BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres,

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. L à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1986 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1320 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 820 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 380 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 260 F

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 8, 1986, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 1

SOMMAIRE — CONTENTS

R. Borojevic et N. Boury-Esnault. — Nouvelle éponge calcaire calcaronéenne

du genre Leucilla Haeckel, 1872, en Méditerranée : Leucilla endoumensis n. sp. . 3

A new calcaronean calcareous sponge of the genus Leucilla Haeckel, 1872, in the Medi¬

terranean sea : Leucilla endoumensis n. sp.

M. Grasshoff. — Die Gorgonaria der Expeditionen von « Travailleur » 1880-1882

und « Talisman » 1883 (Cnidaria, Anthozoa). 9

Les Gorgonaires des campagnes du « Travailleur » en 1880-1882 et du « Talisman » en

1883 (Cnidaria, Anthozoa).

G. Cherbonnier. — Chiridota exuga, nouvelle espèce d’Holothurie apode de Poly¬

nésie française. 39

Chiridota exuga, new species of apodon Holothurian from French Polynesia.

G. Cherbonnier. — Holothuries de Méditerranée et du nord de la mer Rouge. 43

Holothurians of the Mediterranean sea and the northern Red Sea.

C. M. Bartlett and E. C. Greiner. — A revision of Pelecitus Railliet & Henry,

1910 (Filarioidea, Dirofilariinae) and evidence for the “ capture ” by mammals

of filarioids from birds. 47

Révision du genre Pelecitus Railliet & Henry, 1910 (Filarioidea, Dirofilariinae) et mise

en évidence de « captures » de Fi la ires d’Oiseaux par les Mammifères.

G. D. Schmidt, Z. Greenberg and G. Wertheim. — Railliet ina (Railliet ina) a lectori

sp. n. and other avian cestodes from Israel and Sinai. 101

Raillietina (Raillietina) alectori sp. n. et autres Cestodes parasites d’Oiseaux d’Israël et

du Sinai.

S. Morand. — Angiostoma aspersae n. sp. (Nematoda, Angiostomatidae) parasite

de Helix aspersa Muller (Gastropoda, Helicidae). 111

Angiostoma aspersae n. sp. (Nematoda, Angiostomatidae) parasitic of Helix aspersa

Müller (Gastropoda, Helicidae).

— 2 —

D. Van Waerebeke. — Obainia adamsoni n. sp. (Rhigonematidae, Nematoda),

parasite de Iule (Diplopoda) à Madagascar. 117

Obainia adamsoni n. sp. (Rhigonematidae, Nematoda), parasitic of lulus (Diplopoda)

from Magagascar.

A. J. Petter et G. Planelles. — Un nouveau genre de Dracunculidae (Nematoda)

parasite d’Amphibien. 123

A new genus of Dracunculidae (Nematoda) parasitic of Amphibian.

J.-P. Hugot. — Étude morphologique d ’ Helminthoxys urichi (Oxyurata, Nematoda)

parasite de Dasyprocta aguti (Caviomorpha, Rodentia). 133

Morphological study of Helminthoxys urichi (Oxyurata, Nematoda) parasitic of Dasy¬

procta aguti (Caviomorpha, Rodentia).

G. Wertheim and M.-C. Durette-Desset. — Nematodirus wittenbergi sp. n.

(Nematoda, Trichostrongyloidea) from a domestic goat in Israel. 139

Nematodirus wittenbergi sp. n. (Nematoda, Trichostrongyloidea) parasite d’une chèvre

domestique en Israël.

I. Beveridge and M.-C. Durette-Desset. — New species of Austrostrongylus

Chandler, 1924 (Nematoda, Trichostrongyloidea), from Australian Marsupials,

with a redescription of A. minutus Johnston & Mawson, 1938, and description

of a new genus, Sutarostrongylus . 145

Nouvelles espèces ePAustrostrongylus Chandler, 1924 (Nematoda, Trichostrongyloidea),

parasites de Marsupiaux australiens ; redescription d’ A. minutus Johnston & Mawson,

1938, et description d’un nouveau genre, Sutarostrongylus.

N. Gourbault et W. Decraemer. — Nématodes marins de Guadeloupe. III. Epsi-

lonematidae des genres nouveaux Metaglochinema n. g. (Glochinematinae) et

Keratonema n. g. (Keratonematinae n. subfam.). 171

Marine Nematodes from Guadeloupe. III. Epsilonematidae of the new genus Metaglo¬

chinema n. g. (Glochinematidae) and Keratonema n. g. (Keratonemarinae n. subfam.).

J. -P. Casanova. — Archeterokrohnia rubra n. gen., n. sp., nouveau Chaetognathe

abyssal de l’Atlantique nord-africain : description et position systématique,

hypothèse phylogénétique. 185

Archeterokrohnia rubra n. gen. n. sp., a new abyssal Chaetognath from the north-

african Atlantic : description and classification, phylogenetic hypothesis.

U. Scheller. — Redescription of Stylopauropus (D.) schusteri' Remy, 1959 (Myria-

poda, Pauropoda, Pauropodidae). 195

Redescription de Stylopauropus (D.) schusteri Remy, 1959 (Myriapoda, Pauropoda,

Pauropodidae).

W. R. Lourenço. — Les Scorpions de la station écologique de Lamto (Côte d’ivoire). 199

The Scorpions from the ecological station of Lamto (Ivory Coast).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 1 : 3-7.

Nouvelle éponge calcaire calcaronéenne

du genre Leucilla Haeckel, 1872, en Méditerranée :

Leucilla endoumensis n. sp.

par Radovan Borojevic et Nicole Boury-Esnault

Résumé. — Leucilla endoumensis n.sp. est la première espèce du genre Leucilla décrite en Médi¬

terranée. Sa structure permet de démontrer l’évolution des Leucilla Haeckel, 1872, à partir de l’organi¬

sation d’Amphoriscus Haeckel, 1872.

Abstract. — Leucilla endoumensis n. sp. is the first species of the genus Leucilla described in the

Mediterranean sea. Its structure lets to understand better the evolution of Leucilla Haeckel, 1872,

from the Amphoriscus Haeckel, 1872, organization.

R. Borojevic, Muséum national d’Histoire naturelle. Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins URA-957,

57, rue Cuvier, 75005 Paris.

N. Boury-Esnault, Centre d’Océanologie de Marseille, URA-41 Station marine d'Endoume, rue de la Batterie

des Lions, 13007 Marseille.

Les parois des aquariums en eau courante de la Station marine d’Endoume sont coloni¬

sées en toutes saisons par de nombreux exemplaires de deux espèces d’éponges calcaires :

Sycon sycandra Lendenfeld et une espèce du genre Leucilla Haeckel, 1872, nouvelle pour la

science (pl. 1).

Ce genre revu récemment (Borojevic et Boury-Esnault, sous presse), n’avait à notre

connaissance encore jamais été signalé en Méditerranée.

Leucilla endoumensis n. sp.

Description

L’éponge de couleur blanche présente une forme cylindrique légèrement ovoïde, sa sur¬

face est brillante et hispide. L’oscule apical est entouré d’une couronne de trichoxes.

L’organisation de l’éponge est typique du genre. Le système aquifère correspond à

l’organisation sylleibide rencontrée dans la majorité des Leucilla. La paroi a une épaisseur

de 400 à 500 jtm (pl. I, 2). Le cortex est percé par des ostioles, de 21 à 54 jim de diamètre

4 —

(pi. I, 4), qui s’ouvrent sur un système de lacunes sous-corticales inhalantes (pi. I, 2, 4).Ces

lacunes baignent les chambres choanocytaires qui sont allongées (81-108/189-202 /un) dans

la partie distale du choanosome et sphériques (88-104 /un de diamètre) à sa partie proximale

(pi. I, 2, 4). Les prosopyles, de 16 /un environ de diamètre (pl. 1,4), s’ouvrent directement

entre les lacunes inhalantes et le choanocœle. Ils sont disposés de façon régulière dans le

choanoderme en laissant en général deux ou trois rangées de choanocytes entre eux. Les

chambres choanocytaires ne s’ouvrent pas sur l’atrium, mais elles sont organisées en grappe

autour de courts canaux exhalants. Les apopyles, de 54 à 67 /un de diamètre environ (pl. I,

2), délimités par une très fine membrane circulaire constituée de pinacocytes (pl. I, 3), sont

largement ouverts sur ces canaux exhalants. L’atrium central est large et circulaire (700 à

800 /un de diamètre ; pl. I, 2) et s’ouvre directement sur l’oscule.

Squelette

Le cortex est soutenu par un squelette fin composé de tétractines corticaux : leur

système basal est strictement tangentiel et orienté parallèlement avec leur actine impaire

basipète. Occasionnellement les spicules corticaux ne développent pas la quatrième actine,

mais ces triactines sont identiques au système basal des tétractines. Le cortex est percé par

des diactines et par de rares trichoxes.

Le squelette du choanosome est de type inarticulé bien qu’un certain nombre de tétrac¬

tines puissent être observés dans l’épaisseur de la paroi de l’éponge. Le choanosome est

aussi soutenu par les actines apicales des tétractines corticaux et par les actines impaires des

triactines et des tétractines subatriaux. Les actines apicales des tétractines corticaux n’attei¬

gnent pas l’atrium. Les spicules subatriaux s’appuient avec leurs actines paires sur le sque¬

lette atrial. L’actine apicale des tétractines subatriaux se place toujours dans la lumière d’un

canal exhalant. Le squelette atrial est composé de tétractines dont l’actine apicale est libre

dans l’atrium (pl. I, 4). Les diactines sont perpendiculaires à la paroi de l’éponge et attei¬

gnent occasionnellement le squelette atrial, mais ne pénètrent pas dans l’atrium (pl. I, 2).

Spicules (fig. 1)

Tétractines corticaux sagittaux, quasi équiangulaires. Actine apicale 175-210/8-10 /un ;

actines paires et impaire 182-216/8-10 /un.

Triactines subatriaux, actine impaire rectiligne 145-156/10 /un ; actines paires à angle

très ouvert, 104-145/8-10 /im.

Tétractines subatriaux semblables aux triactines avec une actine apicale courte et

recourbée. Actine impaire 114-182/10 gm ; actines paires 130-182/7-10 /un ; actine apicale

31-37/7-10 /un.

Tétractines atriaux sagittaux. Actine apicale 94-120/8-10 /un ; actines paires et impaire

140-168/10 /un.

Triactines atriaux occasionnels identiques au système basal des tétractines atriaux.

Diactines légèrement courbés, pointe proximale effilée, pointue ; pointe distale différen¬

ciée en fer de lance, 468-1045/11-34 /un.

1. — Différentes catégories de spicules de Leucilla endoumensis : D: diactines ; Tco : tétractines corticaux

Tcob : système basal d’un tétractine cortical ; Tsa : tétractines subatriaux ; tsa : triactine subatrial ; Ta

tétractine atrial ; ta : triactine atrial.

— 6 —

Discussion

Leucilla endoumensis est une représentante typique du genre Leucilla. Parmi les cinq

espèces reconnues de Leucilla, elle est proche de Leucilla echinus Haeckel, 1872, et Leucilla

uter Poléjaeff, 1883. Elle se distingue de L. echinus par l’absence de grands tétractines

subatriaux. Elle diffère de L. uter par la petite taille de ses tétractines corticaux guère plus

grands que les tétractines subatriaux et atriaux. D’autre part, la présence de diactines est

constante sur tout le corps de L. endoumensis tandis qu’elle est limitée essentiellement à la

partie supérieure chez certains spécimens de L. uter et dans ce cas ils sont groupés en touf¬

fes distinctes.

Nous avons déjà exprimé l’opinion (Borojevic et Boury-Esnault, sous presse) que les

Leucilla dérivent de l’organisation typique d’Amphoriscus Haeckel, 1872, c’est-à-dire que la

structure inarticulée de leur squelette est chez elles primitive. Nous avons admis aussi que la

présence de spicules dans le choanosome, observée fréquemment chez L. uter, est secon¬

daire. 11 est intéressant de remarquer que chez L. endoumensis les spicules du choanosome

dérivent clairement du squelette atrial : ils soutiennent toujours des canaux exhalants ; leur

forme correspond aux spicules de l’atrium ; leur actine apicale protège toujours la lumière

du canal exhalant. Ils sont nettement distincts des spicules d’un système articulé où ils sont

toujours réminiscents d’un squelette de tube radiaire. Chez les Leucilla plus évoluées,

comme L. uter, la relation entre les spicules du choanosquelette et ceux de l’atrium n’est

plus aussi claire que chez L. endoumensis, mais le manque de toute orientation de type arti¬

culé permet de déduire aussi leur caractère secondaire.

L’holotype est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris sous le numéro

LBIM.C.1985.1.

Nous remercions Jean Vacelet de nous avoir confié l’étude de ces échantillons. Marie-Rose Causi

s’est chargée du tirage des photographies ce dont nous la remercions.

RÉFÉRENCES

Borojevic, R., et N. Boury-Esnault. — Revision of the genus Leucilla Haeckel, 1872 with redes¬

cription of the type species Leucilla amphora Haeckel, 1872. Sous presse. In : European contri¬

bution to the taxonomy of Sponges, Éd. W. C. Jones. Sherkin Island Station Publications.

Haeckel, E., 1872. — Die Kalkschwamme, eine monographie. Berlin.

PLANCHE I

1 — Deux exemplaires de Leucilla endoumensis photographiés sur une paroi d’un aquarium de la Station marine

d’Endoume. Cliché Jean Vacelet. x 4,5.

2 — Coupe transversale d’un spécimen montrant l’atrium central et l’arrangement du squelette. 1 : lacune sous-

corticale inhalante ; C : chambre choanocytaire ; a : apopyle ; D : diactine ; c : cortex ; A : atrium, x 26.

3 — Détail des apopyles. a : apopyles. X 202.

4 — Détail de la paroi montrant l’organisation sylleibide du choanosome. Noter les grands espaces inhalants,

les prosopyles. A : atrium ; C : chambre choanocytaire ; 1 : lacune sous-corticale inhalante ; p : prosopyle ;

Ta : tétractine atrial ; Te : tétractine cortical, x 90,4.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 1 : 9-38.

Die Gorgonaria der Expeditionen von « Travailleur » 1880-1882

und « Talisman » 1883 (Cnidaria, Anthozoa)

von Manfred Grasshoff

Zusammenfassung. — 1. Die Gorgonaria des Expeditionen von « Travailleur » 1880-1882 und von

« Talisman » 1883 in den Ostatlantik und das Mittelmeer wurden erstmals insgesamt untersucht. Die

Bearbeitung des Materials war auch nach 100 Jahren und neben den modernen Erkenntnissen durchaus

aktuell, wie die Ergebnisse zeigen. 2. Die Expeditionen untersuchten vor allem das Benthos des

Bathyals. Dementsprechend sind unter den 30 gefundenen Arten nur 4 litoral und 26 bathyal. Das

bedeutet einen guten Querschnitt durch die bathyale Gorgonarien-Fauna, denn es sind hier nur ca. 10

weitere Arten damberhinaus zu erwarten. 3. Für nahezu die Flalfte der gefundenen bathyalen Arten

brachten die Expeditionen jetzt erstmalige Nachweise aus verschiedenen geographischen Regionen, aus

denen sie bis heute nicht bekannt waren. Der wichtigste dieser Neunachweise ist der für die mediter-

rane Art Isidella elongata bei NW-Marokko ; im übrigen Ostatlantik wird Isidella elongata nàmlich in

den typischen Biotopen der « vase bathyale à Isidella » durch AcaneUa arbuscula ersetzt. 4. Drei Arten

sind als neu zu beschreiben : Lophogorgia capverdensis n. sp. (Kap Verden, Flachwasser), Lepidisis

cyanae n. sp. (Biskaya, Marokko, Tiefwasser, beobachtet durch Tauchboot « Cyana » 1981), Thesea

talismani n. sp. (Marokko, Tiefwasser) ; die letzte Art ist ausschlieBlich in den beiden durch « Talis¬

man » vorliegenden Exemplaren bekannt. 5. In einer Teilbearbeitung der Oktokorallen der zweiten

« Travailleur »-Fahrt (Gorgonarien nur fragmentarisch, Material verschollen) beschreibt Marion zwei

neue Arten und nennt die dritte namentlich : 1) Isis ( Mopsea) elongata Esper, 1788, ist Isidella longi-

flora (Verrill, 1883) ; 2) Muricea paucituberculata Marion, 1882, ist identisch mit Muriceides sceptrum

(Studer, 1891), der gegenüber sie nomenklatorisch Prioritat hat ; 3) Plexaura desiderata Marion, 1882,

ist nicht zu deuten, der Name ist vorlàufig nomen dubium.

Résumé. — Les Gorgonaires (Cnidaria, Anthozoa) des campagnes du « Travailleur » en 1880-1882

et du « Talisman » en 1883. — Les campagnes des navires français « Travailleur » et « Talisman »

dans les années 1880-1883 furent les premières à prospecter d’une manière intensive les communautés

benthiques bathyales de l’Atlantique nord-est et de Méditerranée. L’ensemble du matériel de Gorgonai¬

res n’avait jamais été étudié. Des notes préliminaires sur la seconde expédition du « Travailleur »,

quelques espèces, avec la description de deux espèces nouvelles, ont été publiés par Marion. Trente

espèces ont été trouvées. D’après leur répartition dans les dragages, 4 espèces seulement sont littorales

et 26 typiquement bathyales, ce qui représente un important pourcentage (66 %) de l’ensemble des

espèces bathyales (40) connues actuellement de cette région. Treize des espèces bathyales ont été récol¬

tées dans des régions où elles n’étaient pas connues jusqu’à présent. La plus importante des nouvelles

localisations est la présence de l’espèce méditerranéenne Isidella elongata au nord-ouest du Maroc.

Cette espèce manque à l’évidence dans toutes les autres régions de l’Atlantique nord-est où elle est

remplacée par Acanella arbuscula. Trois espèces nouvelles sont décrites : Lophogorgia capverdensis n.

sp. (îles du Cap Vert, peu profonde) ; Lepidisis cyanae n. sp. (Maroc, golfe de Gascogne, en profon¬

deur) ; Thesea talismani n. sp. (Maroc, en profondeur) connu uniquement par deux spécimens de

l’expédition du « Talisman ». Deux des espèces mentionnées et décrites par Marion en 1882 peuvent

être réinterprétées : Isis ( Mopsea) elongata Esper est à l’évidence Isidella longiflora (Verrill) ; Muricea

paucituberculata Marion, 1882, est un synonyme antérieur de l’espèce jusqu’ici nommée Muriceides

sceptrum (Studer, 1891). Plexaura desiderata Marion, 1882, n’a pu être identifiée au vu de sa descrip¬

tion, le spécimen type est perdu.

— 10 —

Abstract. — The Gorgonacea of the cruises of R. V. “ Travailleur ” in 1880-1882 and of R. V.

“ Talisman ” in 1883 (Cnidaria, Anthozoa). — The cruises of the French research vessels “ Travail¬

leur ” and “ Talisman ” in the years 1880-1883 were the first scientific expeditions investigating inten¬

sively the bathyal benthos communities of the eastern North Atlantic and the Mediterranean.

The bulk of the material of the gorgonians had never been worked out formerly. Only preliminary

notes on some gorgonians from the second “ Travailleur ” expedition were published by Marion

(1882, 1906), with description of two new species. Thirty species were found. According to the

main sampling areas, 4 species only are litoral, 26 are typical bathyal ones. This is a high per¬

centage (66 %) of the total of bathyal species (40) known today from this region. Thirteen of the

bathyal species were recorded in regions from which they were not known till now. The most impor¬

tant new record is the one of the Mediterranean Isidella elongala near NW Morocco ; in all other

parts of the eastern North Atlantic this species is evidently lacking and is replaced by Acanella arbus-

cula. Three species have to be described as new : Lophogorgia capverdensis n. sp. (Cap Verde

Islands, shallow water) ; Lepidisis cyanae n. sp. (Morocco, Gulf of Biscay, deep water) ; Thesea talis¬

man! n. sp. (Morocco, deep water), known by two specimens from the “ Talisman ” expedition

only. Two species mentioned and described by Marion (1882) can be interpreted : Isis (Mopsea)

elongata Esper is evidently Isidella longiflora (Verrill) ; Muricea paucituberculata Marion, 1882, is the

first available name for the species hitherto named as Muriceides sceptrum (Studer, 1891). Plexaura

desiderata Marion, 1882, cannot be identified on the basis of the diagnosis, the type specimen is lost.

M. Grasshoff, Naturmuseum und Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am Main.

Einleitung

Die Fahrten von « Travailleur » 1880-82 und « Talisman » 1883 waren die ersten Expe-

ditionen zu einer planmaBigen Erforschung der Lebensraume im tiefen Litoral und Bathyal

der Biskaya, eines Teiles des Mittelmeeres und des gemâBigten bis subtropischen Ostatlan-

tik.

Der damalige Kenntnisstand iiber die Gorgonarien beruhte auf 1) altbekannten Funden

noch aus dem 18. Jh., 2) auf Beschreibungen einer Reihe von Arten von Madeira vor allem

durch Johnson und Gray, und 3) auf den eher stichprobenartigen Ergebnissen der Expedi-

tionen « Joséphine », « Gazelle » und « Challenger » ; die beiden letzteren hatten auf ihren

weiteren Fahrten im Ostatlantik einige Benthosstationen eingelegt. Die vor 1883 aus dem

Westatlantik vor allem durch Pourtalès und Verrill beschriebenen Arten waren im Ostat¬

lantik noch nicht gefunden oder noch nicht erkannt worden.

Welche Griinde dazu gefiihrt haben mogen, daB die Ausbeute von « Travailleur » und

« Talisman » in der damaligen Zeit nicht bearbeitet wurden, ist von untergeordnetem Inté¬

resse. Marion war iiber einen Anfang nicht hinausgekommen, Fragmente eines nachgelasse-

nen Manuskriptes wurden 1906 posthum publiziert. Heute steht die Bearbeitung natiirlich

unter ganz anderen Bedingungen, denn die Kenntnisse iiber die Tiefwasser-Gorgonaria des

Ostatlantik wurden inzwischen wesentlich erweitert. Zu nennen sind vor allem die Expeditio-

nen des Prince Albert I de Monaco (1886-1915) (Studer, 1901 ; Thomson, 1927), hinzu

kamen 1898 einige Stationen der « Valdivia » (Kükenthal, 1919, 1924). Nach einer langen

Pause (« Sylvana » 1913 und « Vanneau » 1926-29 hatten iiberwiegend im Litoral gearbeitet

und die typischen Flachwasser-Arten erbracht) entwickelte sich nach 1945 eine weite Aktivi-

tat auf diesem Gebiet, etwa durch die Expeditionen von « Atlantide », « Dana », « Merca¬

tor », « Calypso » und vieler anderer, in deren Nahe nun « Travailleur » und « Talisman »

unversehens mit ihrer Gorgonarien-Ausbeute geraten.

Anhand der Gorgonarien aus diesem Gebiet von « Meteor » und aus dem Mittelmeer

(Carpine & Grasshoff, 1975) wurde deutlich, daB eine sinnvolle Bearbeitung nicht mehr

nach dem Kenntnisstand von 1924 und 1929 erfolgen konnte. Es waren umfassende Nachun-

tersuchungen gerade auch der altbekannten Arten nôtig, die Kükenthal in seiner Zusam-

menfassung von 1924 ohne Revision iibernommen hatte. Erst nach diesen Vorarbeiten, die

teilweise publiziert sind (Grasshoff, 1972, 1973, 1977), konnte an die spezielle Ausarbeitung

von Expeditionsausbeuten unter deren Gesichtspunkten gegangen werden, wie der « Bart¬

lett » (Grasshoff, 1981) oder der Expeditionen BIOGAS (Grasshoff, 1982 a-b, 1985a). In

diesem Rahmen ist auch die vorliegende Untersuchung der « Travailleur » und der « Talis¬

man »-Gorgonarien zu sehen, die allerdings wegen ihrer historischen Sonderstellung nicht

mit anderen zusammen, sondern in dieser eigenen Publikation abgehandelt werden.

Einer Bearbeitung der Gorgonarien von « Travailleur » und « Talisman » stellten sich,

neben der schwierigen taxonomischen Situation, wohl noch zwei weitere Problème entgegen.

Zum Einen hatte Marion, wie schon erwâhnt, mit der Untersuchung von « Travailleur »-

Gorgonarien begonnen ; die Publikation der sehr fragmentarischen Beschreibungen seines

nachgelassenen Manuskriptes erlaubt nur schwerlich eine Interpretation, was er vor sich

hatte ; das zugehôrige Material ist nicht mehr auffindbar, woraus zudem der Verdacht ent-

steht, daB Marion noch mehr Material dieser Expedition in Verwahrung hatte, welches

ebenfalls verschollen ist. Zum Zweiten waren iiber die Stationen der « Talisman »-

Expedition unterschiedliche Angaben im Umlauf, die erhebliche Unsicherheit auslôsten ;

dieses Problem darf erst seit jiingster Zeit als gelbst gelten.

Die Ergebnisse der « Travailleur » — und « Talisman » — Fahrten sind im Hinblick

auf die Gorgonarien trotz der erweiterten Kenntnisse keineswegs nur noch von historischem

Interesse oder gar unwichtig, sie sind durchaus aktuell. Zwar waren im Jahre 1884 noch 15

der 30 gefundenen Arten als neu zu beschreiben gewesen, heute sind es aber immerhin noch

drei. Eine von ihnen ist ausschlieBlich vom « Talisman «-Material bekannt ! Weiterhin wer¬

den fur mehrere Arten Nachweise aus Gebieten erbracht, aus denen sie von anderen Expedi¬

tionen nicht bekannt sind. Besonders zu nennen ist die mediterrane Isidella elongata, die

durch « Talisman » im Atlantik bei Marokko gefunden wurde.

Mein Dank gilt den Kolleginnen und Kollegen im Muséum, Paris, und im Centre d’océanologie,

Brest, fur die langjahrige fruchtbare Zusammenarbeit.

Ein Teil des Materials wurde im Centre national de tri océanologique, Brest (CENTOB), sortiert

und von dort zur Verfiigung gestellt.

Zeichnungen : M. Grasshoff. Fotos : Karin Müller und M. Grasshoff.

Die « Talisman »-Stationslisten

Das Problem der « Talisman » Stationen, welches friiher erhebliche Verwirrung verur-

sacht hatte, ist inzwischen praktisch gelost.

Ursprimglich waren zwei Listen in Umlauf gelangt. Die eine wurde vielfach kopiert

(« liste polycopiée ») und an die Bearbeiter des Materials ausgegeben ; diese Stationsnum-

mern, Datums- und Tiefenangaben erscheinen normalerweise auf den dem Material beigege-

benen Etiketten. Eine zweite Liste wurde im AnschluB an den Bericht des Kapitâns

J. T. Parfait in den Annales hydrographiques (1883) publiziert (« liste publiée »). Die bei-

12 —

den Listen stimmen nicht iiberein, denn jede hat Auslassungen, die auf der anderen als Sta-

tionen gefiihrt werden. Die Differenzen sind zum Teil betrachtlich.

In ichthyologischen Arbeiten traten die Diskrepanzen zuerst auf. Vaillant (1888) hielt

sich an die Angaben der « liste polycopiée », S. Smith (1889) an die der « liste publiée ».

Die Unstimmigkeiten wurden von Bauchot et al. (1972) ausgeraumt ; hier ist auch eine

Vergleichsliste gegeben, die allerdings nicht allé Stationen umfaBt.

Eine vollstandige Parallelisierung der beiden Listen geben Crosnier & Forest (1973 :

397-398). Hiermit ist es môglich, die Stationen der « liste polycopiée » in die « liste

publiée » der Annales hydrographiques einzusetzen. Man erhâlt damit eine Liste, deren

Angaben in sinnvoller Weise mit Etiketten und Material übereinstimmen. Es ist jedoch zu

beachten, daB die Geographischen Làngen auf den 0-Meridian Paris bezogen sind ; es rntis-

sen fiir die westlichen Làngen 2°20'15" abgezogen werden, urn sie auf den 0-Meridian

Greenwich anzupassen (abgerundet 2°20').

Ein Beispiel anhand der Gorgonarien mag das verdeutlichen, deren Etiketten offensicht-

lich auch nach der « liste polycopiée » geschrieben sind. Auf der Station 103, die auf den

Etiketten verzeichnet ist, wurden eine Reihe von Arten gefunden, die typisch fiir das tiefe

Litoral sind. Nach der « liste polycopiée » liegt die Station nahe der Kapverdischen Inseln

bei ca. 100-200 m Tiefe. GemâB der « liste publiée » lage sie jedoch vor Mauretanien bei

1 617 m Tiefe — nach dem erbeuteten Material vôllig unvorstellbar ! Tatsachlich gibt die

« liste publiée » fiir ihre Stationen 107 bis 110 genau die Gegend an, in der die Station 103

(nach der Parallelisierung durch Crosnier & Forest) liegt, namlich die Umgebung von

Ribeira Grande, bancs de corail rouge.

Die « liste publiée » ist in einigen Punkten, wie gerade hier im Falle dieser Stationen,

genauer spezifiziert. Station 107 entspricht 103, 108 — 103A, 109 — Entsprechung fehlt

(das laBt den SchluB zu, daB der Dredschzug ergebnislos verlief), 110 und 111 — Entspre-

chungen fehlen ebenfalls, die Griinde sind in den « observations » genannt : die Dredschen

waren ergebnislos.

Fiir die Stationen der « Travailleur » Fahrten 1880-81 halte ich mich hier an die Liste,

die von Alphonse Milne Edwards (1882) publiziert wurde. Fiir die Fahrt von 1882 ist im

Museum Paris eine Liste verfiigbar : « tableau des sondages du “ Travailleur ” effectués en

1882 » ; sie wurde auch von J. T. Parfait in den Annales hydrographiques (1883 : 33-35)

publiziert.

Die von Marion genannten Arten

Marion hat mit der Untersuchung der Gorgonarien der zweiten « Travailleur »-Fahrt,

an der er teilnahm, begonnen, diese Arbeit jedoch nicht abgeschlossen.

Die erste Mitteilung über diese Gorgonarien erschien im Fahrtleiterbericht über die

Expedition von « Travailleur » Juni-August 1881 (A. Milne Edwards, 1882). Die Autor-

schaft Marions ergibt sich aus den Hinweisen von A. Milne Edwards (1882 : 11-12) :

« M. Marion [s’est chargé] de tous les autres Zoophytes et des Annélides... » und « Dans le

compte rendu... je ne fais qu’indiquer les résultats obtenus par les naturalistes dont je viens

de citer les noms ; il sera donc facile de reconnaître la part qui revient à chacun d’eux ».

Die Beschreibung einiger Gorgonarien (1882 : 45) ist kurz und ohne Abbildungen, sie

enthalt zwei als n. sp. gekennzeichnete neue Arten.

13 -

Diese Beschreibungen wurden praktisch wortlich übernommen fur die Publikation

(cevre posthum), die aus dem NachlaB Marions von Paul Gourrett zusammengestellt

wurde (Marion, 1906). Für eine Art sind hierin Abbildungen beigegeben. Nicht nur der

Titel der Arbeit kann zu Irrtum AnlaB geben : « Les Alcyonaires de la première expédition

du Travailleur ». Tatsâchlich wird jedoch das Material der zweiten Expedition, nàmlich von

1881, nicht von 1880, behandelt. Zudem fehlt jeglicher Hinweis darauf, daB zwei Arten

bereits 1882 als neu beschrieben worden waren ; die Schrift von 1882 wird lediglich in einer

FuBnote als «... les quelques lignes reproduites par A. Milne-Edwards... » erwàhnt.

Unglücklicherweise ist das Material, welches Marion untersucht hatte, verschollen ; es

war trotz aller Bemiihungen weder in Paris noch in Marseille zu finden. Die Texte und

Zeichnungen lassen folgende Deutung zu :

Isis ( Mopsea ) elongate/ Esper (Marion, 1882 : 45 ; 1906 : 145) : Es handelt sich offen-

bar um Isidella longiflora, denn eine andere verzweigte Isidide von entsprechender GrôBe

kommt in der Biskaya nicht vor (« véritable géant dans l’espèce, ... tige principale 14 mm

de diamètre »), nicht jedoch um Acanella arbuscula, als die ich sie irrtümlich einreihte

(Grasshoff, 1982Z> : 951).

Muricea paucituberculata (Marion, 1882 : 45 ; 1906 : 145, T. 15, F. 23) ist zweifellos

identisch mit der Art Muriceides sceptrum (Studer, 1890), der gegenüber paucituberculata

Prioritât besitzt.

Plexaura desiderata Marion, 1882 (45; 1906 : 146), «Travailleur» 16.V1I1.1881,

dr. 41, 44°02' N 7°07' W, 1 094 m, Süd-Biskaya. Die Art ist anhand der Diagnose nicht zu

deuten. Der Name muB zunâchst als nomen dubium ruhen.

Zwei weitere von Marion erwàhnte, jedoch nicht mit Namen versehene Arten sind

ebenfalls nicht zu deuten.

Wahrend der Drucklegung der Arbeit fanden sich weitere Teile von Marions Material

im Musée océanographique, Monaco : Muriceides paucituberculata, « Travailleur » 1881

Stn. 41, 3 Syntypen.

Swiftia dubia (Thomson), « Travailleur » 1881 Stn. 39. Das übrige oben genannte

Material, das Marion bearbeitet hatte, vor allem der Typus von Plexaura desiderata, bleibt

weiterhin verschollen.

Familie Coralliidae

CORALLIUM Cuvier, 1798

Corallium : Bayer, 1964 : 465 (Bestimmungsschlüssel atlantische Arten).

Corallium rubrum (Linnaeus, 1758)

Madrepora rubra Linnaeus, 1758 : 797.

Corallium rubrum : Kükenthal, 1924 : 48 [Lit. !] ; Carpine & Grasshoff, 1975 : 112, F. 62;

Zebrowius, Monteiro Marques & Grasshoff, 1984 : 163.

— 14 —

Kennzeichen : Achse rot, Verzweigung buschig, Polypen allseitig, Sklerite vorwiegend

Achtstrahler (Keine Doppelkeulen).

Verbreitung : Mittelmeer ; S-Portugal, NW-Marokko, Senegal, Kapverden ; Litoral.

Fundorte und Material : Kapverden, « Talisman » 23.VI1.1883, dr. 103, 225 m

(1 Bruchstück) ; dr. 103A, 105 m (1 Bruchstiick).

Anmerkung : Als « Talisman » 1883 die Region der Kapverden besuchte und auf den

« bancs de corail rouge » dredschte, fand man nur wenige Rote Korallen. In friiheren Zei-

ten waren die « Korallenbânke » sehr reichhaltig gewesen und entsprechend ausgebeutet

worden. Die Bestànde der Roten Koralle scheinen sich bis heute nicht erholt zu haben. Die

Dredschen der « Calypso »-Fahrt 1959 und der « Tijdemans » 1982 erbrachten von dort

wiederum nur wenige kleine Korallen-Bruchstücke (Zibrowius et al., 1984).

Corallium niobe Bayer, 1964

Corallium niobe Bayer, 1964 : 473, F. 4-7 ; Grasshoff, 19826 : 943, F. 4-7.

Kennzeichen : Reich verzweigte, groBe Kolonien, weiB, Sklerite 6-, 7- und 8 strahlige

Warzenspindeln (Keine Doppelkeulen).

Verbreitung : Florida, Marokko, Portugal, Biskaya ; im Bathyal von ca. 650-1 550 m.

Fundorte und Material : Biskaya, vor Gijon, « Travailleur » 8.VII. 1882, dr. 4,

43°59' N 5°53' W, 1 534 m (mehrere groBe und kleine Bruchstiicke). — Lanzarote-Cap

Juby, « Talisman » 27.VI.1883, dr. 52, 28°33' N 13°19' W, 946 m (mehrere Bruchstiicke).

Corallium tricolor (Johnson, 1899)

Hemicorallium johnsoni : Gray 1867 : 126 (partim).

Pleurocorallium tricolor Johnson, 1899 : 58, T. 7, F. 3.

Corallium tricolor : Kükenthal, 1924 : 52 ; Bayer, 1964 : 467.

Kennzeichen : In einer Ebene verzweigt, Polypen einseitig stehend, Achse weiB, Coe-

nenchym gelb, Polypen rot ; Sklerite enthalten Doppelkeulen.

Verbreitung : Madeira, Marokko-Kanaren, Kapverden ; im Bathyal bei ca. 600-950 m.

Erstnachweis ftir Marokko und Kapverden durch « Talisman » !

Fundorte und Material : Marokko, Cap Juby-Lanzarote, « Talisman » 27.VI. 1883,

28°33' N 13° 19' W, dr. 52, 946 m (kleine Bruchstiicke). — Kapverden, « Talisman »

30.VII.1883, dr. 114, 16°51' N 25°10' W, 598-633 m (groBe und kleine Bruchstiicke).

15 —

Unterordnung HOLAXONIA

Familie Acanthogorgiidae

ACANTHOGORGIA Gray, 1857

Acanthogorgia armata Verrill, 1878

Acanthogorgia armata Verrill, 1878 : 376 ; Grasshoff, 1981 : 218 : Grasshoff, 19826 : 944 [Lit. !].

Acanthogorgia granulata Grasshoff, 1973 : 2, F. 5-7, 11.

Kennzeichen : Verzweigung buschig. Coenenchym-Sklerite einfache und verzweigte

Spindeln, ohne StachelfüBe.

Verbreitung : NE-Amerika, Island, Biskaya, Portugal, Marokko, Sahara, Madeira,

GroBe Meteor-Bank, Mittelatlantischer Riicken, Azoren ; im Bathyal von ca. 400-2 100 m.

Erstnachweis fiir den Afrikanischen Schelf durch « Talisman » !

Fundorte und Material : Biskaya, vor Gijon, « Travailleur » 28.VIII. 1882, dr. 70,

43°59' N 5°35' W, 1 000 m (1 Kolonie). — Marokko, vor Cap Spartel, « Talisman »

10.VI. 1883, dr. 10, 35°26' N 6°43' W, 717 m (1 kleine Kolonie). — Sahara, vor Cap Boja-

dor, « Talisman » 9.VII.1883, dr. 73, 25°39' N 16°06' W, 1 435 m (2 kleine Kolonien).

Acanthogorgia hirsuta Gray, 1857

Acanthogorgia hirsuta Gray, 1857 : 128 ; Grasshoff, 1973 : 2, F. 1-4, 10 [Lit.].

Kennzeichen : Verzweigung in einer Ebene, Halsregion der Polypen mit 5 Reihen von

Skleriten übereinander, Coenenchym mit Spindeln und StachelfiiBen.

Verbreitung : Mittelmeer, Biskaya, Portugal, Marokko, Madeira, Azoren, Kapver-

den ; in Litoral und Bathyal von ca. 100-1 300 m.

Fundorte und Material : Biskaya, vor Galizien, « Travailleur » 12.VII. 1882, dr. 8

(ohne Angaben), 411m (1 groBe Kolonie). — Kapverden, «Talisman» 23.VII.1883,

dr. 103, 225 m (3 groBe Kolonien).

Familie Plexauridae

Subfamilie Paramuriceinae

Die bisherigen Familien Plexauridae und Paramuriceidae lassen sich nicht nach einem

klar faBbaren Merkmal trennen. Bayer zog 1981 daraus die Konsequenz und vereinte beide

16 —

zu einer Familie, den Plexauridae. Aus praktischen Griinden behielt er jedoch die bisherigen

Einheiten als Unterfamilien bei. Der Familien- und damit auch Subfamilien-Name Paramu-

riceidae Bayer, 1961, kônnte durch altéré Namen ersetzt werden, die jedoch nie benutzt

wurden. Zur Stabilitat der Nomenklatur wird hier der Name Paramuriceinae beibehalten.

PARAMURICEA Kolliker, 1865

Paramuricea grayi (Johnson, 1861)

Acanthogorgia grayi Johnson, 1861 : 296.

Paramuricea grayi : Grasshoff, 1977 : 16, F. 5-8 [Lit. !].

Kennzeichen : Kolonien mit dünnen Zweigen, die oft überhàngen. Coenenchym mit

kleinen und groBen Spindeln ; Stachelplatten lang, im basalen Teil mit nur kurzen Fortsàt-

zen.

Verbreitung : S-Portugal bis Madeira, Afrikanischer Schelf bis Golf von Guinea,

Kanaren ; vom tiefen Litoral bis ins tiefe Bathyal, bei ca. 35-2 000 m.

Fundorte und Material : Marokko, Mazagan, « Talisman » 15.VI.1883, dr. 23,

33°16'N 8°53' W, 120 m. — Kapverden, «Talisman» 23.VII.1883, dr. 103, 225 m (1

Bruchstück, 1 Kolonie).

PLACOGORGIA Wright & Studer, 1887

Placogorgia coronata Carpine & Grasshoff, 1975

Placogorgia coronata Carpine & Grasshoff, 1975 : 38, F. 15-18 ; Grasshoff, 1977 : 28, F. 19-21 ;

Grasshoff, 1981 : 219 ; Grasshoff, 1985o : 304.

Kennzeichen : Zweige diinn, iiberhangend ; Polypen voneinander getrennt, Stachelskle-

rite groB, Stacheln der Stachelplatten median oft verdickt.

Verbreitung : Mittelmeer, Biskaya, Marokko, Mauretanien, Madeira, Mittelatlanti-

scher Riicken ; im Bathyal von ca. 1 000-2 000 m.

Fundorte und Material : Marokko, vor Mazagan, « Talisman » 14.VI. 1883, dr. 20,

33°43' N 9°02' W, 1 105 m (1 kleine Kolonie). Marokko, Cap Juby-Lanzarote, « Talis¬

man » 27.VI.1883, dr. 52, 28°33' N 13°19' W, 940 m (1 kleine Kolonie).

17 —

Placogorgia graciosa (Tixier-Durivault & d’Hondt, 1975)

Paramuricea graciosa Tixier-Durivauli & d’Hondt, 1975 : 1397, F. 24-25.

Placogorgia graciosa : Grasshoff, 1977 : 33, F. 22-26 ; Grasshoff, 1982 b : 945, F. 9-10.

Kennzeichen : Zweige starr, Polypen dicht gedràngt, Stachelsklerite groB, Stacheln

nicht median verdickt.

Verbreitung : Irland, Biskaya ; im Bathyal von ca. 800-1 300 m.

Fundort und Material : Biskaya, vor Galizien, « Travailleur » 15.V111.1881 (ohne

nâhere Angaben, vermutlich bei ca. 1 000 m) (einige kleine Bruchstücke).

MURICEIDES Wright & Studer, 1887

Muriceides paucituberculata (Marion, 1882)

Muricea paucituberculata Marion, in A. Milne Edwards, 1882 : 45 ; Marion, 1906 : 145, T. 15,

F. 23.

Clematissa sceptrum Studer, 1891 : 557.

Muriceides sceptrum : Grasshoff, 1977 : 49, F. 42-47 [Lit. !] ; Grasshoff, 1981 : 220 ; Grasshoff,

1982 b : 964.

Bemerkung : Die Beschreibung der Art erschien bereits 1882 im Expeditionsbericht von

A. Milne Edwards tiber die zweite « Travailleur »-Fahrt, — nicht erst im œvre posthum

von 1906, wo kein Hinweis auf diese friihere Beschreibung gegeben wird. M. paucitubercu¬

lata ist der aiteste verfügbare, und damit der giiltige Name fur diese hàufige ostatlantische

Art.

Kennzeichen : Kolonien groB robust, Coenenchym dick, Anthocodien mit ca. 8-10

Elalsringen aus Skleriten.

Verbreitung : Ostatlantik von Irland bis Cap Blanc (Mauretanien), Azoren, Mittelat-

lantischer Rücken, von ca. 450-2 100 m.

Fundorte und Material : Marokko, Cap Juby-Lanzarote, « Talisman » 27.VII.1883,

dr. 52, 28° 33' N 13°19' W, 946 m (1 groBe verzweigte Kolonie). — SW-Biskaya, « Travail¬

leur », 16.VIII.1881, dr. 41, 44°02' N 7°07' W, 1 094 m (kleine unverzweigte Exemplare,

Syntypen von Muricea paucituberculata Marion, 1882).

THESEA Duchassaing & Michelotti, 1860

Thesea talismani n. sp.

(Abb. 1-2)

Kolonie (Abb. 1 H) : 12 cm hoch, bis zu zweimal verzweigt, Zweigenden leicht ver¬

dickt. Polypen unregelmaBig rundum angeordnet. WeiB.

19 —

Polypen und Sklerite : Form der Calyces variabel ; einige sehr niedrig (Abb. 1 B) mit

schlanken Skleriten, die sich zu acht Zipfeln zusammenlegen. Andere Calyces hôher

(Abb. 1 A), mit grôBeren Skleriten, die parallel stehen und sich nicht zu Zipfeln zusammen¬

legen. Einige Polypen bilden Übergangsformen zwischen den beiden genannten Typen

(Abb. 1 C). Die langlichen Sklerite ragen am oberen Calyxrand vor und sind hier nur

schwach mit kleinen Hôckerchen bedeckt, wogegen ihr mittlerer und basaler Teil dicht

bewarzt ist (Abb. la, 2a). Unter und zwischen den groBen Skleriten stehen kleine schwach

bewarzte Spindeln (Abb. lc, 2c).

Anthocodien mit ca. 5-7 Halsringen (Abb. lh, 2h) ; crown and points aus krâftigen

Skleriten (Abb. Ip, 2p) ; Tentakel basal mit zwei iibereinanderliegenden Btindeln von 4-5

stabformigen Skleriten und weiter apical mit ca. 20-25 kleineren und ca. 150 sehr kleinen

Skleriten (Abb. It, 2t).

Coenenchym : Mit einer inneren Lage von kleinen Spindeln (Abb. lc, 2c) und einer

auBeren Lage von dicken unregelmaBigen Skleriten (Abb. lb, 2b), deren AuBenflàche

nahezu glatt ist.

Diskussion

Die Einreihung dieser Art in die Gattung Thesea ist nicht unproblematisch. Die Gat-

tung ist bisher gekennzeichnet durch das Konvergieren der Sklerite im Calyx zu acht Spitzen

und durch Coenenchymsklerite, die mehr oder minder plattenformig sind und eine kraftige

Skulptur aus Hockern oder Rippen tragen ; die Armierung der Anthocodien ist krâftig. Fiir

die vorliegende Art treffen diese Merkmale nur teilweise zu : die geringe Skulptur der Ober-

flâchensklerite besteht mehr aus feinen Warzen als aus groBen Hockern, und beim grôBeren

Teil der Polypen liegen die Calyx-Sklerite parallel, nicht in Spitzen konvergierend. Die

Einordnung dieser Art zu Thesea weitet damit den Gattungsbegriff deutlich aus.

Andererseits paBt die neue Art nicht besser in eine der anderen Gattungen, welche

durch Coenenchym-Platten und das Fehlen von Stachelplatten im Calyx ausgezeichnet sind.

Bei der bisher rein indopazifischen Pseudothesea Kiikenthal sind die Anthocodien-Sklerite

schwach und sparlich und die Coenenchym-Sklerite tragen hohe spitze Stacheln. Heterogor-

gia Verrill hat auffallende sternformige Sklerite neben den Coenenchym-Spindeln. Discogor-

gia Kiikenthal hat ebenfalls sparliche Anthocodien-Sklerite, die Calyces enthalten kleine

rundliche Sklerite ahnlich wie das Coenenchym, nicht aber lange Spindeln. Bei Paracis

Kiikenthal bilden die Coenenchym-Sklerite in Form von Spindeln oder Schuppen ein vôllig

dichtes Pflaster und die Calyces sind in dieses dichte Pilaster mit einbezogen, auch in den

Arten, bei denen die Calyx-Sklerite aus lângs angeordneten Spindeln bestehen, wie bei der

Typus Art Acis orientalis Ridley. Bei der atlanlischen Scleracis Kiikenthal liegen in Calyces

und Coenenchym die gleichen spindelformigen Sklerite.

Abb. 1. — Thesea talismani n. sp. A-B : Details, Holotypus ; C : Detail vom Paratypus ; H: Kolonie Para-

typus, a-t : Sklerite. a : groBe Calyx-Sklerite wie in Polyp A ; a' : kleinere Calyx-Sklerite wie in Polyp B ; b :

Coenenchym, Oberflâche ; c : kleine Sklerite der Innenschicht von Coenenchym und Polypen ; h : Halsringe ;

p : « crown and points » basal an den Tentakeln ; t: Tentakel (kleine und kleinste Tentakelsklerite in groBer

Anzahl vorhanden !).

— 20 —

Abb. 2. — Thesea lalismani n. sp. Sklerite. a : grotte Calyx-Sklerite ; b : Coenenchym, Oberflache ; c : Coenen-

chym Innenschicht ; h : Halsring ; p : « crown and points » ; t : Tentakel. — Maflstab fiir a, b, h, p :

0,2 mm, fur b und t : 0,1 mm.

— 21

Die Aufstellung einer neuen Gattung fur diese Art, die zudem nur in den beiden

hier besçhriebenen Exemplaren bekannt ist, ware voreilig. Die Einbeziehung dieser Art in

jede der genannten Gattungen wiirde den Gattungsbegriff ausweiten ; am besten tragbar

erscheint dieses Vorgehen noch fur Thesea.

Fundorte und Material : Marokko, Larache, «Talisman» 11.VI.1883, dr. 12,

35° 11' N 7° 10' W, 958 m (1 Bruchstiick Holotypus, in Alkohol). — Sahara, Cap Barbas,

13.VII.1883, dr. 88, 21°58' N 17°32' W, 888 m (1 Kolonie Paratypus, troeken).

SWIFTIA Duchassaing & Michelotti, 1864

Swiftia dubia (Thomson, 1929)

Stenogorgia dubia Thomson, 1929 : 7.

Swiftia rosea pallida Madsen, 1970 : 1, T. 1-2.

Swiftia pallida : Grasshoff, 1977 : 65, F. 65-68 [Lit. !] ; Grasshoff, 1981 : 220 ; Grasshoff, 19827» :

946.

Swiftia dubia : Grasshoff, 19857» : 71.

Synonymie : Erst vor kurzem konnte das Typus-Exemplar von Stenogorgia dubia im

Musée océanographique, Monaco, untersucht werden. Trotz des schlechten Erhaltungszu-

standes dieses Sttickes steht die Identitat von Swiftia pallida mit dieser Art auBer Zweifel.

Kennzeichen : Kolonien grazil, Polypen biserial und deutlich voneinander getrennt.

Verbreitung : Mittelmeer, Irland bis Sahara (Cap Bojador), Azoren, Mittelatlantischer

Rticken ; im Bathyal bis 2 400 m, vereinzelt im unteren Litoral. — Erstnachweis fiir Westa-

frika Marokko. — Cap Bojador durch « Talisman » !

Fundorte und Material : Galizien, Cap Finisterre, « Travailleur » 13. VI. 1881, dr. 1,

43°01' N 9°37' W, 2 018 m (1 Kolonie). — Marokko, Cap Blanc du Nord, « Talisman »

17.VI.1883, dr. 32, 32°34' N 9°49' W, 1 590 m (1 Kolonie). — Cap Juby-Lanzarote,

27.VI.1883, dr. 52, 28°33' N 13°19'W, 946 m (1 Kolonie). — Sahara, Cap Bojador,

9.VII. 1883, dr. 72, 25°39' N 16°06' W, 1 435 m (1 kleine Kolonie). — Biskaya, vor Astu-

rien, « Travailleur» 15.VIII.1881, dr. 39, 44°05' N 7°06' W, 1 226 m (1 kleine Kolonie,

Mus. Monaco, 120645). — Sahara, Cap Bojador, 8.VII.1883, dr. 62, 26°20' N I5°53' W,

782 m (1 kleine Kolonie, Mus. Monaco, 120647).

— 22 —

Subfamilie Plexaurinae

EUNICELLA Verrill, 1869

Eunicella verrucosa (Pallas, 1766)

Gorgonia verrucosa Pallas, 1766 : 196.

Eunicella verrucosa : Carpine, 1963 : 13, F. 1 [Lit. !] ; Carpine & Grasshoff, 1975 : 81, F. 42-44,

T. 1, F. 4 ; Grasshoff, 1977 : 28, F. 6-7.

Kennzeichen : Kolonie mit normaler Basis auf Hartgrund verwachsen ; Verzweigung

reichlich, Zweige kurz ; Ballonkeulen mit stark hôckriger Oberflâche.

Verbreitung : Mittelmeer, Siid-England, Irland bis Golf von Guinea, Kanarische

inseln ; im Litoral von ca. 10-200 m. — Sehr hàufig.

Fundort und Material : Marokko, Mazagan, « Talisman » 15.VI. 1883, dr. 23,

33° 16' N 8°52' W, 120 m (4 kleine Kolonien).

Eunicella filiformis Studer, 1879

Eunicella filiformis Studer, 1879 : 138 ; Stiasny, 1938 : 21, T. 4, F. 15-16, T. 5, F. 20 [Lit. !] ;

Carpine & Grasshoff, 1975 : 85, F. 45-47.

Kennzeichen : Kolonien fadenfôrmig, meist unverzweigt, ohne Basis auf dem Boden

liegend ; Ballonkeulen mit stark hôckriger Oberflâche.

Verbreitung : Afrikanische Ktiste von Marokko bis Congo ; im Mittelmeer nur nahe

Gibraltar ; im Litoral auf Sandflâchen von ca. 50-250 m. — Hâufig.

Fundort und Material : Sahara, Cap Bojador, « Talisman » 8.VII.1883, dr. 68,

26°04' N 17°44' W, 102 m.

Familie Gorgoniidae

LOPHOGORGIA Milne Edwards & Flaime, 1857

Lophogorgia capverdensis n.sp.

(Abb. 3-4)

Lophogorgia spec., Grasshoff, 1982c : 13.

Kolonie (Abb. 4) : Bis ca. 12 cm hoch, unregelmâBig verzweigt, mit kurzen Endzwei-

gen, etwa in einer Ebene wachsend. Polypen (Abb. 3a) stumpf kegelig hervortretend,

unregelmàBig angeordnet, weit voneinander entfernt. Farbe gelb bis orangegelb, Anthoco-

dien rot (Holotypus und Paratypus dr. 105) oder gelb (übrige Exemplare).

Sklerite : Lange schlanke Formen überwiegen (Abb. 3b, d, e), an der Oberflâche zers-

treut kurze Formen (Abb. 3c), Anthocodien dicht mit flachen Stâben besetzt (Abb. 3t),

Schlundrohr mit kleinen bewarzten Skleriten (Abb. 3s).

Diskussion

Es kommen einige Lophogorgia -Arten mit unregelmâBiger Verzweigung und kurzen

Endzweigen auf dem westafrikanischen Schelf vor (deren Abgrenzung noch nicht im Einzel-

nen geklart ist). Die neue, nur von den kapverdischen Inseln bekannte Art unterscheidet

sich von ihnen durch den kleinen Wuchs, die ins Orange gehende gelbe Farbe und durch die

überwiegend langen schlanken Sklerite.

Die innerartliche Variabilitàt der Skleritformen (Abb. 3b, d, e) ist erfahrungsgemâB bei

Lophogorgia sehr groB, wie schon für Lophogorgia sarmenlosa dargestellt (Carpine &

Grasshoff, 1975). Die langen schlanken Sklerite sind also keineswegs alleiniges Kennzei-

chen. In dieser Gattung muB besonderes Gewicht auf die Kombination von Wuchsform,

Farbe und Skleriten zur Umgrenzung der Arten gelegt werden ; den Skleriten kommt dabei

wahrscheinlich die geringste Bedeutung zu.

Fundorte und Material : Kapverden, Sto. Antao, zwischen Is. Branco und Is. Razo,

«Talisman» 27.VII.1883, dr. 105, 84 m (1 Kol. Flolotypus, 1 Kol. Paratypus). — Sao

Vicente, « Talisman » 29.VII. 1883, dr. 109, 17°01' N 25°03' W, 105 m (1 Kol. Paratypus).

— Sal, Santa Maria, Punta do Sino, 20 m (3 kleine Kol., mehrere Bruchstücke, Paratypen,

Senckenberg-Museum Frankfurt 4788). — S-Sao Vicente, «Atlantide» Exped. 10.XII.1945,

Stn. 39, 16°50' N 25°04' W, 41-50 m (mehrere kleine Kol., Paratypen, Mus. Kopenhagen).

Familie Elliseludae

Ellisella Gray, 1858

Ellisella flagellum (Johnson, 1863)

Juncelia flagellum Johnson, 1863 : 505.

Ellisella flagellum : Grasshoff, 1972 : 75, F. 1,2, 3-6 [Lit. !] ; Carpine & Grasshoff, 1975 : 100,

F. 54-55 ; Grasshoff, 1981 : 224; Grasshoff, 19856 : 71.

Kennzeichen : Kolonien unverzweigt, weiB, selten orange-gelb ; Polypenwandung dick,

Sklerite vorwiegend Doppelkugeln.

— 25 —

Verbreitung : Inseln und Bànke des Ostatlantik, vereinzelt Marokko und Mittelmeer

(Korsika) ; im tiefen Litoral und Bathyal von ca. 120-1 000 m. — Haut'ig.

Fundort und Material : Kapverden, « Talisman » 23.VII. 1883, dr. 103, 7225 m (1

Bruchstiick).

Familie Chrysogorgiidae

CHRYSORGORGIA Duchassaing & Michelotti, 1860

Chrysogorgia quadruplex Thomson, 1927

Chrysogorgia quadruplex Thomson, 1927 : 23, T. 5, F. 17 ; Grasshoff, 1981 : 223 ; Grasshoff,

1982ft : 950, F. 25-26 [Lit. !].

Kennzeichen : Die Seitenzweige stehen nach apical hin unregelmâBig, sodaB keine

Flaschenbürstenform entsteht. Polypensklerite als lange schmale Schuppen, von denen viele

entsprechend der Polypenwand gekriimmt sind.

Verbreitung : Westatlantik Antillen, Mittelatlantischer Riicken, Azoren, Madeira, Bis-

kaya, im Bathyal von ca. 500-2 000 m.

Fundort und Material : Biskaya, « Talisman » 30.V111.1883, dr. 141, 45°49' N

4°08' W, 1 480 m (1 Bruchstiick).

Chrysogorgia elegans (Verrill, 1883)

Dasygorgia elegans Verrill, 1883 : 23.

Chrysogorgia elegans : Deichmann, 1936 : 231, T. 22, F. 7, T. 23, F. 53-59, T. 33, F. 1.

Chrysogorgia flexilis : Thomson, 1927 : 22 (partim).

Kennzeichen : Kolonie in Flaschenbürstenform, Seitenzweige kraftig, starr. Polypen¬

sklerite als lange schmale Schuppen, von denen viele entsprechend der Polypenwand

gekrümmt sind.

Verbreitung : Westatlantik Antillen ; Biskaya, Marokko, Kapverden ; im Bathyal von

ca. 450-1 500 m. — Durch « Talisman » erstmals in der Biskaya und bei Marokko, durch

die « Campagne Prince Albert 1 de Monaco » 1901 bei den Kapverden (in 1 477 m Tiefe)

nachgewiesen.

Abb. 3. — Lophogorgia capverdensis n. sp. ; a : Zweigstück ; b : lange schlanke Sklerite ; c : kurze Sklerite

von der Oberflâche (a-c Holotypus) ; d : lange Sklerite Paratypus dr. 105 ; e : lange Sklerite Paratypus

dr. 109 ; s : kurze Sklerite des Schlundrohrs ; t : Stabe der Tentakel (s-t Holotypus). Farbe : s-t bei Holoty¬

pus und Paratypus dr. 105 rot, bei den übrigen gelb ; allé anderen Sklerite gelb.

Abb. 4. — Lophogorgia capverdensis n. sp. Kolonien. a: Holotypus, « Talisman » dr. 105 ; b-d : Paratypen, b:

« Talisman » dr. 105 ; c : « Talisman >> dr. 109 ; d : « Atlantide » Stn. 39. — MaBstab 5 cm.

— 26 —

Fundorte und Material : Marokko, Agadir, «Talisman» 22.VI.1883, dr. 39,

30°08' N 11°42' W, 2 200 m (1 Kolonie). — Marokko-Lanzarote, « Talisman » 26.VI.1883,

dr. 52, 28°33' N 13°19'W, 946 m (1 Kolonie). — Biskaya, «Talisman» 30.VIII. 1883,

dr. 141, 45°59' N 4°08' W, 1 480 m (1 Kolonie).

Familie Primnoidae

CALLOGORGIA Gray, 1858

Callogorgia verticillata (Pallas, 1766)

Gorgonia verticillata Pallas, 1766 : 177.

Caligorgia verticillata : Carpine, 1963 : 30, F. 20 [Lit. !].

Callogorgia verticillata : Carpine & Grasshoff, 1975 : 102, F. 56-58 ; Grasshoff & Zibrowius,

1983 : 119, T. 1, F. 3-4; Grasshoff, 1985ft : 72.

Kennzeichen : Verzweigung an den Hauptzweigen fiederig, Kurzzweige alternierend.

Polypen in Paaren oder Wirteln bis zu 5 Stück, auf der abaxialen Seite mit ca. 10 Schuppen

in jeder Reihe.

Verbreitung : Azoren, GroBe Meteor Bank, Madeira, Josephine Bank, Biskaya,

Marokko, Kapverden, Sahara Cap Blanc, Mittermeer ; Litoral bis Bathyal von ca. 30-

1 000 m.

Material : 1 Bruchstück ohne nâhere Angaben, aus den Aufsammlungen von « Tra¬

vailleur » oder « Talisman » ; 1 groBes Exemplar von « Travailleur » ohne nahere Angaben.

NARELLA Gray, 1870

Narella bellissima (Kükenthal, 1915)

Stachyodes bellissima Kükenthal, 1915ft : 154 ; Kükenthal, 1924 : 310 [Lit. !].

Narella regularis : Tixier-Durivault & d’Hondt, 1975 : 1412 ; Grasshoff, 1982ft : 947, F. 13-17.

Narella bellissima : Grasshoff & Zibrowius, 1983 : 120, T. 2, F. 8.

Kennzeichen : Kolonien reichlich dichotomisch verzweigt. Polypenwirtel dicht stehend,

Coenenchym von ihnen verdeckt. Coenenchym-Sklerite lànglich, Polypenschuppen tiberste-

hend, diinn.

Verbreitung : Westatlantik, Azoren, Biskaya, Portugal, Kapverden. — Erster Nach-

weis für die Kapverden durch « Talisman » !

— 27 —

Fundorte und Material : Biskaya, vor Galizien, « Travailleur » 12.V11.1882, dr. 7,

44°05' N 7°ir W, 1600 m (3 Zweigstiicke).— Portugal, «Travailleur» 19.VII.1882,

dr. 19, 41°32' N 9°21' W, 1 350 m (2 kleine Kolonien). — Kapverden, vor Ribeira Grande,

« Talisman » 13.V11.1883, dr. 103, 225 m (1 Bruchstiick).

Bemerkung : Über die Trennung oder Gleichsetzung der Arten N. bellissima und

N. regularis Duchassaing & Michelotti war einige Verwirrung entstanden. Erst neuerdings

zeigte sich, daB die Arten getrennt werden mtissen und daB regularis auf den Westatlantik

beschrankt ist, bellissima jedoch im Ost- und Westatlantik vorkommt (F. M. Bayer, pers.

comm.).

Narella versluysi (Hickson, 1909)

Narella versluysi : Grasshoff, 19826 : 946, F. 13-14 [Lit. !].

Kennzeichen : Kolonien unverzweigt Oder nur wenig verzweigt. Polypenwirtel dicht

stehend. Überstehende Rànder der Polypenschuppen breit gerundet.

Verbreitung : Azoren, Irland, Biskaya, Portugal, Sahara ; im Bathyal von ca. 550-

3 100 m. — Ftir Westafrika erster Nachweis durch « Talisman » !

Fundort und Material : Sahara, Cap Bojador, « Talisman » 8.VII.1883, dr. 62,

26°20' N 14°52' W, 782 m (einige Bruchstiicke).

CALYPTROPHORA Gray, 1866

Calyptrophora josephinae Lindstrorn, 1877

Calyptrophora josephinae Lindstrorn, 1877 : 6, T. 1, F. 1-3 ; Kükenthal, 1924 : 319 [Lit. !] ;

Thomson, 1927 : 29 ; Aurivillius, 1931 : 301, Abb. 60, T. 6, F. 5 ; Grasshoff & Zibrowius,

1983 : 119, T. 1, F. 5-6 ; Grasshoff, 19856 : 73.

Kennzeichen : Kolonien mehrfach dichotom verzweigt, Polypen in Wirteln, nach basal

gerichtet. Polypen mit jederseits einer Infrabasalschuppe, groBe Schuppen nicht zu festen

Ringen verschmolzen, aber in dichtem Kontakt, ihre Oberflàche warzig, Randvorspriinge

der Buccalschuppen fehlen oder sind kurz.

Verbreitung : Westatlantik (Bayer, pers. comm.), Azoren, Alice-Bank, GroBe

Meteor-Bank, Josephine-Bank, Biskaya, im Bathyal von ca. 300-1 500 m. — Erstnachweis

fiir die Biskaya durch « Talisman » !

Fundort und Material : Biskaya, « Talisman » 30.VIII.1883, dr. 141, 45°59' N

4°08' W, 1 480 m (mehrere Bruchstiicke).

— 28 —

CAN DI DULL A Bayer, 1954

Candidella imbricata (Johnson, 1862)

Stenella imbricata : Tixier-Durivault & d’Hondt, 1975 : 1412 [Lit. !].

Candidella imbricata : Bayer, 1954 : 296 ; Grasshoff, 1981 : 221 ; Grasshoff, 1982/? : 948, F. 20-

21 ; Grasshoff & Zibrowius, 1983 : 119, T. 2, F. 7.

Kennzeichen : Polypen sehr starr, gerade, senkrecht von der Achse abstehend, in Wir-

teln, nur von wenigen groBen Schuppen gepanzert.

Verbreitung : Westatlantik, Mittelatlantischer Riicken, Azoren, Kanaren, Madeira,

Marokko, Sahara, Biskaya ; im Bathyal von ca. 900-1 800 m. — Erster Nachweis fur West-

afrika bei Cap Bojador durch « Talisman ».

Fundorte und Material : Biskaya, « Talisman » 30.VIII. 1883, dr. 141, 45°59' N

4°08' W, 1 480 m (einige Bruchstiicke). — Sahara, Cap Juby-Lanzarote, « Talisman »

26.VI.1883, dr. 52, 28°33' N 13°19' W, 946 m (1 Kolonie, mehrere Bruchstiicke). —

Sahara, S-Cap Bojador, «Talisman» 9.V11.1883, dr. 73, 25°39' N 16°05' W, 1 435 m

(1 Bruchstiick).

Familie Isididae

Subfamilie Keratoisidinae

Bemerkung : Die Gattungen der Keratoisidinae wurden von Bayer (1981) neu abge-

grenzt. Es ist demnach : Lepidisis unverzweigt ; Keratoisis in den Internodien, Acanella in

den Nodien wirtelig und Isidella in den Nodien einfach gabelig verzweigt.

KERATOISIS Wright, 1869

Keratoisis flexibilis Pourtalès, 1868

(Abb. 5)

Isis flexibilis Pourtalès, 1868 : 132.

?Ceratoisis flexibilis : Roule, 1896 : 305.

Ceratoisis flexibilis : Kükenthal, 1924 : 424 [Lil. !].

Keratoisis flexibilis : Grasshoff, 1982 : 964.

Kennzeichen : Kleine Art, Kolonien (Abb. 5) bis ca. 20 cm groB, Internodien bis ca.

1 cm lang ; Polypen 1-2 mm hoch, nach apical verdickt, mit dicken, an den Enden abgerun-

deten Skleriten.

— 29 —

Abb. 5-7. — Isididae, Habitus. 5 : Keraloisis flexibilis, « Travailleur » 1881, dr. 41 ; 6 : Lepidisis macrospicutata

« Talisman », dr. 141 ; 7 : Lepidisis cyanae n. sp., a : Holotypus, b : « Thalassa », Stn. Z 418. — MaBstab

5 cm.

Verbreitung : Florida, ca. 600 m ; Biskaya, ca. 1 100 m, Marokko, ca. 1 000 m.

Bemerkung : Es sind nur das Originalstiick von Florida, der Fund durch « Travail¬

leur » in der Biskaya und ein Exemplar von Marokko bei Mazagan (« Meteor » 36 Stn. 127

AT 180, 953-1 038 m) bekannt. Das friihere Zitat dieses Fundes (Grasshoff, 19826 : 965)

als « Talisman » dr. 141 beruht auf einem Etiketten-lrrtum. Das von Roule (1896) zitierte

Material gehort mit grofier Wahrscheinlichkeit nicht zu dieser Art, da Roule von « frag¬

ments volumineux » spricht ; vielleicht handelt es sich um Isidella longiflora.

Fundort und Material : Biskaya, vor Galizien, «Travailleur» 16.V111.1881, dr. 41,

44°02' N 7°07' W, 1 094 m (einige Bruchstiicke vermutlich von einer einzigen Kolonie).

30 —

LEPIDISIS Verrill, 1883

Lepidisis macrospiculata (Kükenthal, 1915)

(Abb. 6)

Ceratoisis macrospiculata KUkenthal, 1915cr : 122 ; Kükenthal, 1924 : 428, F. 203.

Keratoisis macrospiculata : Grasshoff, 1982/; : 964.

Kennzeichen : Die Polypen stehen weit voneinander entfernt ; es sind lange Sklerite

vorhanden, die Lange der Polypen iiberragen.

Verbreitung : Kapverden, Mauretanien (« Meteor » 1975), Marokko, Biskaya ; im

Bathyal von ca. 1 500-3 000 m.

Bemerkung : Die Art wird hier in die Gattung Lepidisis eingereiht, da Verzweigungen

am vorliegenden Material überhaupt nicht auftreten und âuBerst selten zu sein scheinen, wie

Kükenthal in der Beschreibung angibt. Es sind auBer dem Originalmaterial nur die Funde

von « Meteor » und von « Talisman » bekannt.

Fundorte und Material : Biskaya, «Talisman» 30.VIII. 1883, dr. 141, 45°59' N

4°08' W, 1 480 m (mehrere Bruchstücke mit maBig gut erhaltenen Polypen) (Abb. 6).

Determination unsicher : Marokko, Mazagan, « Talisman » 16.VII. 1883, dr. 28,

32°46' N 9°55' W, 2 600 m (einige lange Achsen-Bruchstücke ohne Coenenchym und Poly¬

pen ; von 4 mm bis 0,8 mm Durchmesser auslaufend ; ein Stiick mit Basis, deren wurzelar-

tige Auslaufer abgebrochen sind). — Biskaya, vor Galizien, « Travailleur » 16.VIII.1881,

dr. 41, 44°02' N 7°07' W, 1 094 m (zwei Bruchstücke von Achsen ohne Coenenchym und

Polypen).

Lepidisis cyanae n. sp.

(Abb. 7-9)

Lepidisis caryophyllia : Grasshoff, 1985o : 306.

Kolonie (Abb. 7-8): Bis über 1 m hoch (nach Beobachtung durch « Cyana »-

Tauchfahrt). Internodien am davon vorliegenden Teilstück (Holotypus) bis 65 mm lang und

bis 6 mm dick, bei einem Exemplar von « Thalassa » Z 418 bis 70 mm lang bei 2,5 mm

Abb. 8. — Lepidisis cyanae n. sp. Holotypus. a-c : Polypen, a, Wandung leicht expandiert, Packung der

Sklerite besonders im unteren Teil locker ; b, in charakteristischer Weise eingeknickt ; c, Wandung weitge-

hend kollabiert, Packung der Sklerite dicht ; d : spindelige Sklerite der Polypenwand, grôBtes Sklerit aus der

apicalen Region stammend (gleicher MaBstab wie a-c !) ; e : kleine flache Sklerite aus der Polypenwand ; t :

flache Stâbe aus den Tentakeln ; s : kleine Stâbe mit hohen Warzen aus dem Schlundrohr.

Abb. 9. — Lepidisis cyanae n. sp. Sklerite, a : groBe Stâbe ; b : kleine flache Platten ; s : Schlundrohr, t :

Tentakel. — MaBstab für a : 0,1 mm ; fur b, t : 0,04 mm ; für s : 0,02 mm.

— 32 —

Dicke. Polypen regellos und dicht stehend, nahezu rechtwinklig aufsteigend. — Siedelt auf

Hartboden.

Polypen und Sklerite (Abb. 8-9) : Polypen überwiegend 7-8 mm groB, einige kleiner ;

etwa in der Mitte deutlich verengt, viele sind an dieser Stelle in charakteristischer Weise

eingeknickt (Abb. 8b). Wand über die ganze Lange mit verschieden groBen Spindeln

besetzt (Abb. 8a-d, 9a), apical mit 8 grôBeren Spindeln, die retrahierte Anthocodie überra-

gen. Dazwischen kleine flache Platten (Abb. 8e, 9b). Tentakel mit kleinen flachen Stàben

(Abb. 8t, 9t), Schlundrohr mit wenigen, irregular warzigen Skleriten (Abb. 8s, 9s).

Coenenchym mit wenigen Skleriten ; sie gleichen denen der Polypenwand.

Diskussion

Die Art muB von der westatlantischen L. caryophyllia abgetrennt werden, mit der das

Biskaya-Material noch vor zwei Jahren identifiziert worden war (Grasshoff, 1985a). Inzwi-

schen konnte westatlantisches Isididae-Material und der Typus von caryophyllia im Museum

of Comparative Zoology, Cambridge, untersucht werden. Die wenigen, an einer zarten

Achse erhaltenen Polypen sind kleiner als bei cyanae, tragen im basalen Viertel nur kürzere

Spindeln und sind oberhalb dieser Zone der kleinen Sklerite eingeknickt. Die Sklerite des

Schlundrohrs sind glatte Stâbe.

Die Art wurde durch « Talisman » 1883 zwar erstmals gefunden, die besseren Exem-

plare und die genaueren Informationen liegen jedoch von den Expeditionen in die Nôrdliche

Biskaya durch « Thalassa » und durch das CYMOR Programm vor. Deswegen wurde aus

letzterem Material der Holotypus ausgewàhlt.

Fundorte und Material : N-Biskaya, King Arthur Castle, Exped. CYMOR 2

« Cyana » PL 43, 28.VI1.1981, 48°18' N 11°57' W, 1 397-2 565 m (3 Bruchstücke), zusam-

men 70 cm, von einer groBen, über 1 m hohen Kolonie, Holotypus). — King Arthur Castle,

CYMOR 2 DR 29, 48°19' N 11°57' W, 1 440 m (1 Bruchstück, Paratypus ; Photo Centre

Océanol. Brest n° 854). — Shamrock Canyon, Exped. CYMOR 1 DR 13, 12.IX. 1980,

47°44' N 8°35' W, 3 150 m (1 Bruchstück, Paratypus). — N-Shamrock Canyon, « Tha¬

lassa » Z 418, 48°9,5' N 9°10,0' W, 1 180 m (4 Bruchstücke von 20-40 cm Lange, Paraty-

pen). — Sahara, SW Cap Bojador, « Talisman » 9.Vil. 1883, dr. 73, 25°39' N 16°06' W,

1 435 m (4 Bruchstücke, Paratypen).

Unterwasser-Photos : Shamrock Canyon, Exped. CYMOR 2 « Cyana » PL 23,

47°41' N 8°31' W, 2 795 m, n° 159 (gute Aufnahme, ganze Kolonie) ; n° 220 (ohne nâhere

Angaben) ; PL 38, 48°25' N 11°15' W, 2 396 m, n° 549 (Nahaufnahme, mit Epibionten) ;

PL 39, 48°21' N 11°50' W, 2 213 m, n° 336.

— 33 —

ISIDELLA Gray, 1858

Isidella elongata (Esper, 1788)

Isis elongata Esper, 1788 : 47, T. 6.

Isidella elongata : Carpine, 1963 : 32, F. 21 [Lit. !] ; Carpine & Grasshoff, 1975 : 107, F. 59-61,

T. 1, F. 6.

Kennzeichen : Kolonie mit wurzelartigen Auslâufern im Weichgrund verankert, in

einer Ebene reichlich verzweigt ; Polypen dicht stehend, meist zweizeilig, bis 5 mm hoch.

Verbreitung : Mittelmeer, NW-Marokko ; im Bathyal von ca. 500-1 000 m.

Bemerkung : Die Art ist im Mittelmeer haufig und typisch fiir die Flâchen des « vase

bathyale à Isidella ». Vom Ostatlantik wurde die Art mehrfach angegeben, zumeist handelt

es sich dabei jedoch um Verwechslungen mit Acanella arbuscula. Tatsàchlich belegen die

« Talisman » Funde erstmals eindeutig ein Vorkommen von Isidella elongata vor NW-

Marokko bis etwa an die Breite von 33° (Casablanca-Mazagan). In diesem Gebiet wurde

auch Acanella arbuscula gefunden. Ob die beiden Arten hier in einem Biotop vergesellschaf-

tet sind, Oder in irgend einer Weise getrennte Siedlungen bilden, kann aufgrund der noch

sparlichen Funde nicht beurteilt werden.

Fundorte und Material: Marokko, S-Cap Spartel, «Talisman» 10.VI.1883, dr. 9,

35°31' N 7°43' W, 622 m (2 Kolonien mit Basis, 1 Kolonie ohne Basis, mehrere Bruch-

stiicke). Marokko, Casablanca-Mazagan, « Talisman » 14.VI. 1883, dr. 17, 33°33' N

8°58' W, 550 m (1 Kolonie ohne Basis, mehrere Bruchstücke).

Isidella longiflora (Verrill, 1883)

Lepidisis longiflora Verrill, 1883 : 19, T. 4, F. 4-4a ; Grasshoff, 1981 : 224, F. 1 ; Grasshoff,

19826 : 951, F. 29[Lit. !] ; Grasshoff & Zibrowius, 1983 : 126, T. 7, F. 36-43.

Isis (Mopsea) elongata : Marion, 1882 : 45 ; Marion, 1906 : 145.

Kennzeichen : Kolonien mit kompakter Basis auf Hartgrund verwachsen, bis 1 m

hoch, Verzweigung in allé Richtungen, buschig. Polypen bis 6 mm hoch, mit vielen relativ

kurzen nadelformigen Skleriten.

Verbreitung : Westatlantik Antillen, Mittelatlantischer Rticken, Biskaya ; im Bathyal

und Abyssal von ca. 850-4 150 m.

Bemerkungen : Die Art muB wegen ihrer gabeligen Verzweigung in die Gattung Isi¬

della eingereiht werden. — Die ersten Funde in der Biskaya gehen auf « Travailleur » und

« Talisman » zuriick. Durch die Expeditionen « BIOGAS » zeigte sich in inzwischen, daB

die Art hier groBe Bestânde bildet. Durch die Kalkiiberkrustung ihrer Nodien fallen die

— 34 —

abgestorbenen Achsen nicht vôllig auseinander ; sie konnen sich zu lockeren Schuttwallen

aufsammeln (Grasshoff & Zibrowius, 1984).

Fundorte und Material : Biskaya «Talisman» 30.VIII. 1883, dr. 141, 45°59'N

4°08' W, 1 480 m (1 groBes Exemplar und vide Bruchstiicke von Endzweigen). Biskaya,

« Travailleur » 16.VIII.1881, dr. 41, 44°02' N 7°07' W, 1 094 m (nach Marion, 1 groBes

Exemplar).

ACANELLA Gray, 1870

Acanella arbuscula (Johnson, 1862)

Acanella arbuscula : Grasshoff, 1981 : 226 ; Grasshoff, 19826 : 951, F. 30-33 [Lit. !].

Kennzeichen : Kolonien bis etwa 30 cm hoch, Polypen mit vielen schlanken Skleriten,

im apicalen Polypenteil oft 8 grôBere Sklerite.

Verbreitung : Gesamter Nordatlantik : NW-Amerika, Grônland, Island, Eismeer, W-

Seite Britische Inseln, Biskaya, Portugal, Westafrika bis etwa Cap Bojador, Mittelatlanti-

scher Riicken, Azoren, Madeira, Kanaren, Kapverden, — nicht im Westatlantik etwa S von

Cap Hatteras, nicht vor Norwegen, nicht im Mittelmeer, nicht auf den ostatlantischen

Kuppen-Plateaus (Grasshoff, 19856). — Im Bathyal von ca. 300-2 000 m, hier oft Massen-

bestànde bildend, im Abyssal nur vereinzelt.

Fundorte (Material nicht im Einzelnen genannt, es handelt sich praktisch immer um

ganze Kolonien plus Bruchstiicke) : Biskaya, San Sebastian, « Travailleur » 28.VII.1880,

dr. 14, 43°46' N 2°07' W, 682 m. Biskaya, vor Gijon, « Travailleur » 28.VIII. 1882, dr. 70,

43059 ' N 5°34' W, 1000 m. Biskaya, vor Galizien, «Travailleur» 14.VII.1882, dr. 13,

44°07' N 7°56' W, 2 030 m; «Travailleur» 16.VIII.1881, dr. 41, 44°02' N 7°07' W,

1094 m. — Portugal, N-Oporto, «Travailleur» 19.VII.1882, dr. 19, 41°32' N 9°21' W,

1 350 m ; dr. 20, 41°30' N 9°20' W, 2 080 m. — Marokko, S-Cap Spartel, « Talisman »

10.VI.1883, dr. 10, 35°26' N 6°49' W, 717 m; dr. 11, 35°21' N 7°05' W, 1 084 m. N-

Casablanca, «Talisman» 13.VI.1883, dr. 16, 34°01' N 8°32' W, 2 190m. Mazagan,

« Talisman » 16.VI.1883, dr. 28, 32°46' N 9°56' W, 2 600 m ; 17.VI.1883, dr. 33, 32°31' N

9°48' W, 1 350 m. Lanzarote-Cap Dra, «Talisman» 26.VI.1883, dr. 47, 29°02' N

12°29' W, 1 163 m. Lanzarote-Cap Juby, « Talisman » 7.VII. 1883, dr. 59, 27°32' N

14°09' W, 2 013 m. Sahara, Rio de Oro, «Talisman» 11.VII.1883, dr. 80, 23°50' N

17°17' W, 1 139m. — Kapverden, Sao Vicente, «Talisman» 30.VII.1883, dr. 112,

16°55' N 25°07' W, 347 m (Fundpunkt unsicher, Bemerkung in der Stationsliste : Le filet

s’est accroché dans les roches et s’est coupé en deux ; l’armature a été perdue) ;

30. VII.1883, dr. 114, 16°51' N 25°09' W, 633-598 m. — Azoren, Pico, «Talisman»

15.VIII. 1883, dr. 127, 38°38' N 28°20' W, 1 257 m. — Zwischen Pico und Sao Miguel,

« Talisman » 16.VIII.1883, dr. 129, 38°00' N 27°05' W, 2 155 m.

Bemerkung : Die nahezu im ganzen Nordatlantik verbreitete Art ersetzt hier die medi-

terrane Isidella elongata im gleichen Biotop ; man kann ihn « la vase bathyale à Acanella »

— 35 —

nennen. Maurin (1968) stellte diesen Biotop am Kontinentalschelf von Portugal bis nôrdlich

von Cap Bojador fest (der siidlichste Fund von A. arbuscula stammt von « Meteor »

Stn. 36-098, siidlich von Cap Bojador). Maurin nennt diese Flâche durchgehend « Vase

profonde à Isidella », was wohl auf eine Verwechslung der beiden Arten zuriickgeht, soweit

es sich urn Funde südlich von Mazagan handelt. Ungeklârt ist, welche der beiden Arten die

entsprechenden Flâchen vor S-Portugal besiedelt. Vor NW-Marokko kommen beide Arten

vor, wie jetzt eindeutig durch die « Talisman » Funde belegt ist.

Subfamilie Isidinae

Chelidonisis aurantiaca Studer, 1891

Chelidonisis aurantiaca Studer, 1891 : 553 ; Studer, 1901 : 39, T. 4, F. 4-9, T. 11, F. 1-2 ; Küken-

thal, 1924: 445 [Lit. !] ; Tixier-Durivault & d’Hondt, 1975 : 1415 ; Grasshoff, 19826 : 965.

Kennzeichen : Kolonien grazil, in einer Ebene fein verzweigt, Coenenchym gelb, Poly¬

pen orangerot.

Verbreitung : Azoren, N-Biskaya, Irland, Marokko ; im Bathyal von ca. 450-1 300 m.

— Erster Fund fiir Marokko durch « Talisman » !

Fundort und Material : Marokko, Mazagan, « Talisman » 14.VI. 1883, dr. 17,

33°33' N 8°58' W, 550 m (Bruchstiicke von mehreren Kolonien) ; dr. 18, dieselbe Position

(Bruchstiicke von mehreren Kolonien).

SCHRIFTENVERZEICHNIS

Aurivillius, M., 1931. — The Gorgonarians from Dr. Sixten Bock’s expedition to Japan and Bonin

Islands 1914. K. svenska Vetensk-Akad. Handl., (3), 9 (4) : 1-337, 65 Abb., 6 T.

Bauchot, M.-L., T. Iwamoto, P. Geistdoerfer & M. Rannou, 1972. — Étude critique des résultats

des expéditions scientifiques du « Travailleur » et du « Talisman ». Nouvel examen des Macrou-

ridae (Téléostéens, Gadiformes). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 14, juillet-août

1971, Zool. 14 : 653-669.

Bayer, F. M., 1954. — New names for two genera of Octocorallia. J. Wash. Acad. Sci., 44 (9) :

296.

— 1964. — The genus Corallium (Gorgonacea : Scleraxonia) in the western North Atlantic

Ocean. Bull. mar. Sci. Gulf Caribb., 14 (3) : 465-478, 7 Abb.

— 1981. — Key to the genera of Octocorallia. Proc. biol. Soc. Wash., 94 (3) : 902-947, 80 Abb.

Carpine, C., 1963. — Contribution à la connaissance des Gorgones Holaxonia de la Méditerranée

occidentale. Bull. Inst, océanogr. Monaco, 60 (1270) : 52 p., 25 fig. , 1 carte.

Carpine, C., & M. Grasshoff, 1975. — Les Gorgonaires de la Méditerranée. Bull. Inst, océanogr.

Monaco, 71 (1430) : 1-140, 62 Abb.

Crosnier, A., & J. Forest, 1973. — Les crevettes profondes de l’Atlantique oriental tropical.

Faune tropicale, Paris (ORSTOM), 29 : 1-409.

— 36 —

Cuvier, G., 1798. — Tableau élémentaire de l’histoire naturelle des animaux. Paris, Baudouin :

I-XV1 + 1-710, 14 T.

Deichmann, E., 1936. — The Alcyonaria of the western part of the Atlantic Ocean. Mem. Mus.

comp. Zool. Cambridge, 53 : 1-317, T. 1-37.

Duchassaing, P., & J. Michelotti, 1860. — Mémoire sur les coralliaires des Antilles. Memorie

Accad. Sci. Torino , (2), 19 : 279-365, 10 T.

— 1864. — Supplément au mémoire sur les coralliaires des Antilles. Memorie Accad. Sci.

Torino, (2), 23 : 97-206, 11 T.

Esper, E. J. C., 1788. — Die Pflanzenthiere in Abbildung nach der Natur mit Farben erleuchtet

nebst Beschreibungen. Nürnberg. 1., Lieferung 1 : 1-96, Isis T. 1-8.

Grasshoff, M., 1972. — Die Gorgonaria des ôstlichen Nordatlantik und des Mittelmeers. I. Die

Familie Ellisellidae (Cnidaria : Anthozoa). Auswertung der « Atlantischen Kuppenfahrten

1967 » von F.S. « Meteor ». « Meteor» Forsch.-Ergebn., D, (10) : 73-87, 9 Abb.

— 1973. — Die Gorgonaria des Ostlichen Nordatlantik und des Mittelmeers. 11. Die Gattung

Acanthogorgia (Cnidaria : Anthozoa). Auswertung der « Atlantischen Kuppenfahrten 1967 »

von F.S. « Meteor ». « Meteor» Forsch.-Ergebn., D, (13) : 1-10, 12 Abb.

— 1977. — Die Gorgonarien des ôstlichen Nordatlantik und des Mittelmeers. 111. Die Familie

Paramuriceidae (Cnidaria : Anthozoa). Auswertung der « Atlantischen Kuppenfahrten 1967 »

von F.S. « Meteor». «Meteor» Forsch.-Ergebn., D, (27) : 5-76, 73 Abb.

— 1981. — Gorgonaria und Pennatularia (Cnidaria : Anthozoa) vom Mittelatlantischen Rücken

SW der Azoren. Steenstrupia, Kopenhagen, 7 (9) : 213-230, 1 Abb.

— 1982 a-b. — Die Gorgonaria, Pennatularia und Antipatharia des Tiefwassers der Biskaya

(Cnidaria : Anthozoa). Ergebnisse der franzôsischen Expeditionen Biogas, Polygas, Geomanche,

Incal, Noratlante und Fahrten der « Thalassa ». {d) I. Allgemeiner Teil. Bull. Mus. natn. Hist,

nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981, Section A, (3) : 731-766, 1 Abb., 20 Karten. — ( b ) II. Taxono-

mischer Teil. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981, Section A, (4) : 941-978,

51 Abb.

— 1982c. — Die Flachwasser-Gorgonarien (Octocorallia, Gorgonaria) der Kapverdischen Inseln.

Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 52 : 11-14.

— 1985a. — Die Gorgonaria, Pennatularia und Antipatharia des Tiefwassers der Biskaya (Cni¬

daria, Anthozoa) III. Erganzungen. In : L. Laubier & C. Monniot (éd .), Peuplements pro¬

fonds du golfe de Gascogne. Brest, IFREMER, n° 17 : 299-310.

— 19856. — Die Gorgonaria und Antipatharia der GroBen Meteor-Bank und der Josephine-

Bank (Cnidaria : Anthozoa). Senckenbergiana marit., 17 (1/3) : 65-87, 3 Abb., 1 Tab.

Grasshoff, M., & H. Zibrowius, 1983. — Kalkkrusten auf Achsen von Hornkorallen, rezent und

fossil (Cnidaria, Anthozoa, Gorgonaria). Senckenbergiana marit., 15 (4/6) : 111-145, 1 Abb.

Gray, J. E., 1857. — Description of a new genus of Gorgoniadae. Proc. zool. Soc. London, 25 :

128-129.

— 1858. — Synopsis of the families and genera of axiferous zoophytes or barked corals. Proc.

zool. Soc. London, 1857 : 278-294.

— 1866. — Description of two new forms of gorgonioid corals. Proc. zool. Soc. London, 1866 :

24-27.

— 1867. — Additional note on Corallium johnsoni. Proc. zool. Soc. London, 1867 : 125-127.

— 1870. — Catalogue of the lithophytes or stony corals in the collection of the British Museum.

London, British Museum : (i-iv) + 1-51.

Hickson, S. J., 1909. — Description of a new species of Stachyodes. In : Jane Stephens, Alcyo-

narian and madreporarian corals of the Irish coasts. Scient. Invest. Fish. Brch. Ire., 1907, (5) :

10-13.

— 37 —

Johnson, J. Y., 1861. — Description of a second species of Acanthogorgia (J. E. Gray) from

Madeira. Proc. zool. Soc. London , 1861 : 296-298, 2 Abb.

— 1862. — Description of two corals from Madeira, belonging to the genera Primnoa and

Mopsea. Proc. zool. Soc. London , 1862 : 245-246, T. XXXI.

— 1863. — Descriptions of a new species of flexibel coral belonging to the genus Juncella,

obtained at Madeira. Proc. zool. Soc. London, 1863 : 505-506.

— 1899. — Notes on the Coralliidae of Madeira, with descriptions ot two new species. Proc.

zool. Soc. London, 1899 : 57-63, 1 Abb., 3 T.

KOlliker, R. A., 1865. — leones histologicae, Oder Atlas der vergleichenden Gewebelehre, 2 Abt.

Der feinere Bau der hôheren Thiere, 1. Heft. Die Bindesubstanz der Coelenteraten : 87-181.

Leipzig, 14 Abb., 10 T.

Kükenthal, W., 1915c/. — System und Stammesgeschichte der Isididae. Zool. Anz., 46 : 116-126.

— 19156. — System und Stammesgeschichte der Primnoidae. Zool. Anz., 46 : 142-158.

— 1924. — Gorgonaria. Das Tierreich, Berlin, Leipzig, (47) : xxvii + 478 S., 209 Abb.

LindstrOm. G., 1877. — Contributions to the Actinology of the Atlantic Ocean. K. svenska Vetensk-

Akad. Handl., 14 (6) : 1-8, 2 T.

Linnaeus, C., 1758. — Systema naturae. X. ed. : 824 S.

Madsen, F. J., 1970. — Remarks on Swiflia rosea (Grieg) and related species (Coelenterata, Gorgo¬

naria). Steenstrupia, Kopenhagen, 1 (1) : 1-10, 2 Abb.

Marion, A. F., 1882. — [Les neuf espèces d’Alcyonaires draguées pendant la deuxième expédition

du Travailleur sur les côtes d’Espagne et du Portugal ; avec descriptions de deux espèces nou¬

velles.] In : A. Milne Edwards, 1882 ; 43-45.

— 1906. — (Œuvre posthume. Réunis par Paul Gourret). IV. Les Alcyonaires de la première

expédition du Travailleur. Exped. sci. Travailleur et Talisman, 1906 : 103-151, T. 11-17.

Maurin, C., 1968. — Écologie ichthyologique des fonds chalutables Atlantiques (de la Baie Ibéro-

Marocaine à la Mauritanie) et de la Méditerranée occidentale. Revue Trav. Inst, (scient, tech.)

Pêch. marit., Paris, 32 (1) : 1-47.

Milne Edwards, A., 1882. — Rapport sur les travaux de la commission chargée par le ministre de

l’instruction publique d’étudier la faune sous-marine dans les grandes profondeurs de la Médi¬

terranée et de l’océan Atlantique. Arch. Missions scient, et littér.. Choix de Rapp. Instr., Paris

(Impr. natn.), 3 e sér., 9 : 1-59, 4 Karten.

Milne Edwards, H., & J. Haime, 1857. — Histoire naturelle des coralliaires ou polypes propre¬

ment dits. Paris. 1 : xxxiv + 326 S., Atlas 37 T.

Pallas, P. S., 1766. — Elenchus zoophytorum. Hagae Comitum : i-xvi + 28 + 451 S.

Parfait, J. T., 1883. — Sondages de l’Aviso « Le Travailleur » dans l’océan Atlantique. Troi¬

sième exploration : du 3 juillet au 30 août 1882. Annls hydrogr., 2 e sér., 5 : 30-35.

— 1883. — Mission scientifique du « Talisman » dans l’océan Atlantique en 1883. Annls

hydrogr., 2 e sér., 5 : 259-311.

Pourtalês, L. F. de, 1868. — Contributions to the fauna of the Gulf Stream at great depths

(2nd series). Bull. Mus. comp. Zool. Harv., 1 (7) : 121-142, 8 T.

Roule, L., 1896. — Coelentérés. Résultats scientifiques de la campagne du « Caudan » dans le

Golfe de Gascogne, août-septembre 1895. Annls Univ. Lyon, Paris, 26 : 300-323.

Smith, S., 1889. — List of dredging stations in North American waters from 1867 to 1887. Rep.

U.S. Commnr Fish., 1886 : 869-1017.

Stiasny, G., 1938. — Revision des Plexauriden Genus Eunicella Verrill (Versuch einer Synthèse).

Verh. kon. Nederl. Akad. Wet., (2), 37 (7) : 1-37, 8 T.

Studer, T., 1879. — Übersicht der Anthozoa Alcyonaria, welche wâhrend der Reise S.M.S. Gazelle

um die Erde gesammelt wurden. Mber. kônigl. preuss. Akad. Wiss. Berlin, 1878 : 632-688, 5 T.

— 38 —

— 1887. — Versuch eines Systems der Alcyonaria. Arch. Naturgesch., Berlin, 1 (1) : 1-74, 1 T.

— 1891. — Note préliminaire sur les Alcyonaires provenant des campagnes du yacht l’Hiron¬

delle, 1886-1888. Mém. Soc. zool. Fr., Paris, 3 : 551-559.

— 1901. — Alcyonaires provenant des campagnes de l’Hirondelle (1886-1888). Résuit. Camp,

scient. Prince Albert I, Monaco, 20 : 1-46, 11 T.

Thomson, J. A., 1927. — Alcyonaires provenant des campagnes scientifiques du Prince Albert I de

Monaco. Résuit. Camp, scient. Prince Albert I, Monaco, 73 : 1-77, 6 T.

— 1929. — Alcyonaires des environs de Monaco et de localités diverses. Bull. Inst, océanogr.

Monaco, 26 (534) : 1-10, 1 Abb.

Tixier-Durivault, A., & M.-J. d’Hondt, 1975. — Les Octocoralliaires de la campagne Biaçores.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 252, septembre-octobre 1974, Zool. 174 :

1361-1433, 39 Abb.

Vaillant, L., 1888. — Expéditions scientifiques du « Travailleur » et du « Talisman » pendant les

années 1880, 1881, 1882, 1883. Poissons. Paris. 406 p.

Verrill, A. E., 1869. — Critical remarks on the Halcyonid polyps with descriptions of new species

in the museum of Yale College. Am. J. Sci., (2), 48 : 419-429.

— 1878. — Notice of recent additions to the Marine Fauna of the Eastern Coast of North

America. n° 1 (Brief Contributions to Zoology n° 38). Am. J. Sci., (3), 16 : 207-215.

— 1883. — Report on the Anthozoa and on some additional species dredged by the « Blake »

in 1877-1879, and by the U.S. Fish Commission Steamer « Fish Hawk » in 1880-82. Bull. Mus.

comp. zool. Harv., 11 : 1-72, 8 T.

Wright, E. P., 1869. — On a new genus of Gorgonidae from Portugal. Ann. Mag. nat. Hist.,

London, 3 (4) : 23-26, 3 Abb.

Zibrowius, H., V. Monteiro Marques & M. Grasshoff, 1984. — La répartition du Corallium

rubrum dans l’Atlantique (Cnidaria : Anthozoa : Gorgonaria). Téthys, 11 (2) : 163-170.

Bull. Mus. natn. Hist, not., Paris, A c sér., 8, 1986,

section A, n° 1 : 39-41.

Chiridota exuga, nouvelle espèce d’ Holothurie apode

de Polynésie française

par Gustave Cherbonnier

Abstract. — Description of Chiridota exuga, new species of apodon Holothurian reaped from the

Isle Moorea (French Polynesia).

G. Cherbonnier, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

Au cours d’une mission à l’île de Moorea, en juin 1983, C. Falconetti a récolté un

nombre important d’exemplaires d’une petite Holothurie qui s’est révélée appartenir à une

espèce nouvelle du genre Chiritoda, et dont la description est donnée ci-dessous.

Chiritoda exuga nov. sp.

(Fig. 1)

Matériel : 31 ex. + 14 morceaux récoltés à l’aide d’une suceuse entre — 2 et — 8 m dans le

chenal et dans la zone à pâtés dispersés du récif barrière de l’île de Moorea (Polynésie française),

radiale de Tiahura, st. T. 10/06. G. Falconetti coll., 1983, holotype n° 3584, paratypes n os 3585-

3587.

L’holotype mesure 21 mm de long ; son tégument, blanc à translucide selon l’état de

contraction de la région du corps considérée, est mince et lisse. On dénombre douze tenta¬

cules ayant chacun cinq paires de digitations croissant des proximales, très petites, aux dis¬

tales, bien plus longues que les autres (fig. 1 J). La face ventrale porte, sur chaque interra¬

dius, un rang de six à dix petites verrues contenant de trente à cinquante spicules en forme

de roue ; les interradius dorsaux sont pourvus d’un rang de vingt à trente grosses verrues

renfermant plus d’une centaine de roues ; celles-ci n’existent pas dans le reste du tégument.

La couronne calcaire, non enrobée dans une couronne cartilagineuse, a des radiales per¬

cées pour le passage des nerfs, des interradiales se terminant en angle obtus ; la base de la

couronne est faiblement ondulée (fig. 1 E). Il n’y a qu’un seul canal hydrophore terminé

par un long madréporite tubulaire (fig.l C). Les vésicules de Poli sont au nombre de six :

deux grandes et quatre très petites. Les gonades sont faites de quelques tubes très courts,

une à deux fois ramifiés. L’intestin, rempli d’un sable grossier, fait une boucle vers le

milieu du corps. Les urnes ciliées sont localisées sur le tégument, d’un seul côté des muscles

dorsaux (fig. 1 A).

— 40 —

Fig. I. — Chiridota exuga nov. sp. : A, urnes ciliées ; B, roue ; C, madréporite ; D, spicules du canal hydro-

phore ; E, couronne calcaire ; F, bâtonnets des bandes radiaires, G, du tégument, H, des tentacules ; 1, spi¬

cules des vésicules de Poli ; J, tentacule. (C, J = éch. 1 ; E = éeh. 2 ; A = éch. 3 ; D, F-l = éch. 4 ; B =

éch. 5.)

Spicules

Les roues, à six rayons, n’existent que dans les verrues ; leur diamètre varie de 40 à

70 /xm (fig. 1 B). Les bandes radiaires possèdent de très nombreux bâtonnets étroits, rare¬

ment courbes (fig. 1 F) ; les bâtonnets du tégument, en forme de croissant, sont dispersés et

bien moins nombreux que les précédents (fig. 1 G). Les bâtonnets des tentacules ont leurs

extrémités plus ou moins ramifiées, jamais perforées (fig. 1 H). Je n’ai trouvé aucun spicule

dans les gonades alors que le canal hydrophore en a, de forme bizarre (fig. 1 D), et qu’il

existe des bâtonnets dans les vésicules de Poli (fig. 1 1).

— 41

Les paratypes ont une longueur comprise entre 9 et 24 mm. Tous ceux qui sont pour¬

vus de tentacules en présentent douze identiques à ceux de l’holotype et ont une couronne

calcaire semblable. Le nombre de vésicules de Poli varie de six à douze dont, toujours, deux

à quatre plus longues et plus grosses que les autres. Parfois leur madréporite, peu calcifié,

est réduit à quelques nodules non reliés entre eux par des réseaux calcaires. La répartition

des verrues, toujours rares sur la face ventrale et nombreuses sur la face dorsale, est très

inégale. Chez seulement six paratypes, j’ai pu déceler la présence de gonades bien dévelop¬

pées ou très réduites.

Observations

Cette nouvelle espèce de Chiridota appartient au groupe de celles ayant à la fois de

petits bâtonnets dans le tégument et dans les bandes radiaires, une couronne calcaire à

radiales perforées, des roues localisées uniquement dans des verrues, c’est-à-dire aux espèces

nord-pacifique Ch. albatrossi Edwards et Ch. nanaimensis Heding. Elle en diffère essentiel¬

lement par la couleur du tégument, la forme des urnes ciliées et celle des bâtonnets du tégu¬

ment et des tentacules.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Edwards, C. L., 1907. — The Holothurians of the North Pacific Coast of North America collected

by the « Albatross » in 1903. Proc. U.S. nat. Mus., 33 : 19-68, 12 fig.

Heding, S. G., 1928. — Synaptidae. Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren., 85 : 105-323, 69 fig.,

pi. 2-3.

Ohshima, H., 1915. — Report on the Holothurians collected by the United States Fisheries Steamer

« Albatross » in the Northwestern Pacific during the Summer of 1906. Proc. U.S. nat. Mus.,

48 : 213-291, pi. 8-11.

Bull. Mus. nam. Hist, nal., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° I : 43-46.

Holothuries de Méditerranée

et du nord de la mer Rouge

par Gustave Cherbonnier

Résumé. — Parmi les vingt espèces d’Holothuries récoltées en Méditerranée et dans le nord de la

mer Rouge par des Israéliens, deux sont particulièrement intéressantes : Synaptula reciprocans

(Forskâl) récoltée, en Méditerranée, dans les eaux d’Israël ; Labidoplax mortenseni Heding, dont la

redescription précise les différences avec l’espèce méditerranéenne L. digitata (Montagu), avec laquelle

elle avait été primitivement confondue.

Abstract. — Among the twenty Holothurians species collected in oriental Mediterranea and in the

northern Red Sea by Israeli people, two species are particularly interesting : Synaptula reciprocans

(Forskâl), collected in the Israel mediterranean waters ; Labidoplax mortenseni Heding which is descri¬

bed again to point out the differences with the mediterranean species L. digitata (Montagu) with which

it was first confused.

G. Cherbonnier, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire

naturelle, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

L’Université de Tel-Aviv m’a fait parvenir récemment, pour étude, un lot d’Holothu-

ries récoltées , quelques-unes en Méditerranée orientale, le plus grand nombre en mer Rouge

(golfe de Suez et golfe d’Eilat). Cette petite collection est intéressante en ce qu’elle confirme

le passage, en Méditerranée, d’espèces de mer Rouge, et, dans cette dernière mer, la pré¬

sence d’espèces non encore signalées de cette région.

Les espèces méditerranéennes, au nombre de quatre, se répartissent ainsi : deux exem¬

plaires de Holothuria ( Holothuria) tubulosa Gmelin, récoltés à Akrotini (Chypre), par

— 20 m ; deux exemplaires de Holothuria (Platyperona) sanctori Delle Chiaje, l’un récolté à

Tantura et l’autre à Caesarea (Israël) ; un exemplaire de Holothuria (Lessonothuria) polît

Delle Chiaje, provenant également de Tantura ; enfin quatre exemplaires de Synaptula reci¬

procans (Forskâl), deux de Akrotini, deux autres des côtes d’Israël (Nachsholim et Dor).

Synaptula reciprocans, connue jusqu’ici uniquement du nord de la mer Rouge et, peut-

être, de la côte des Somalis, est, à ma connaissance, signalée pour la première fois en Médi¬

terranée. Tous les spécimens ont quinze tentacules à digitations non unies par une mem¬

brane, une organisation interne identique et les spicules typiques de l’espèce ; trois sont noi¬

râtres, un quatrième entièrement décoloré.

Les espèces de mer Rouge, en provenance des golfes d’Eilat et de Suez, sont au nombre

de seize, c’est-à-dire : Holothuria (Halodeima) atra Jaeger, 1 ex. ; Holothuria (Halodeima )

edulis Lesson, 1 ex. ; Pearsonothuria graffei (Semper), 1 ex. ; Holothuria ( Mertensiothuria)

— 44 —

leucospilota Brandt, 2 ex. ; Holothuria ( Thymiosycia ) arenicola Semper, 1 ex. ; Holothuria

(Thymiosycia) impatiens Forskâl, 1 ex. ; Holothuria (Lessonothuria) pardalis Selenka,

2 ex. ; Holothuria ( Semperothuria ) cinerascens Brandt, 1 ex. ; Stichopus variegatus Semper,

1 ex. ; Pseudocolochirus violaceus (Théel), 1 ex. ; Ohshimella ehrenbergi (Selenka),

3 ex. ; Synapta maculata (Chamisso et Eysenhardt), 1 ex. ; Synaptula reciprocans (Forskâl),

3 ex. ; Opheodesoma mauritiae Heding, 1 ex. ; Euapta godeffroyi (Semper), 1 ex. ; Labido-

plax mortenseni Heding, 1 ex. + morceaux. Deux espèces sont rapportées pour la première

fois de mer Rouge : Pseudocolochirus violaceus et Opheodesoma mauritiae ; celle-ci est très

proche de Opheodesoma grisea (Semper) dont elle se distingue par une couronne calcaire

nettement différente et une forme particulière des baguettes du disque oral. La troisième

espèce, Labidoplax mortenseni, ayant donné lieu à des assimilations erronées, est redécrite

ci-dessous comme complément à la description originale de Heding.

Labidoplax mortenseni Heding

(Fig. 1)

Labidoplax (Oestergrenia) mortenseni Heding, 1931 : 675, fig. 11 (15-32).

Synapta digitata Erwe, 1919 : 181, fig. 1 (non H. digitata Montagu).

Labidoplax sp. Mortensen, 1925 : 120 ; Price, 1982 : 12.

Origine : Mer Rouge, Ras Muhammad, extrémité sud du Sinai, Fishelson coll., 17-IX-1967,

1 ex. + 3 morceaux.

L’exemplaire possédant sa couronne tentaculaire mesure 44 mm de long sur une largeur

moyenne de 8 mm. Le tégument, rose très pâle, lisse, est mince. Douze tentacules avec,

chacun, quatre digitations d’égale longueur et dix à seize coupes sensorielles sur la face

interne (fig. 1 G). La couronne calcaire, blanc pur, non enrobée dans une couronne cartila¬

gineuse importante, est très bizarre et une partie semble avoir été attaquée par le liquide

conservateur (? formol) lors de la récolte ; ce qu’il en reste d’intact montre une radiale per¬

forée, à base ondulée, une étroite interradiale et une radiale médio-ventrale à sommet trian¬

gulaire et base possédant deux longs et gros renflements simulant une queue (fig. 1 H).

L’animal étant entièrement éviscéré, on ne remarque que la présence d’une longue vésicu."

de Poli filiforme et d’un seul canal hydrophore. Les urnes ciliées, situées sur la paroi du

corps, y sont fixées par un long et fin pédoncule (fig. 1 I).

Spicules

De nombreux spicules sont fortement attaqués ; il n’en reste aucun dans les tentacules

et dans les bandes radiaires ; seules subsistent, en nombre assez important pour l’identifica¬

tion de l’animal, les ancres et les plaques anchorales. Les ancres sont à bras très courts,

presque droits, les unes avec une ou deux dents de chaque côté (fig. 1 D), les plus nombreu¬

ses à bras lisses (fig.l E). Les plaques anchorales du tégument oral sont en forme de raquet¬

tes à manche court, les plus nombreuses percées de trois à cinq grands trous centraux, de

nombreux petits trous latéraux et d’une fente étroite, parfois en forme de sablier, dans le

manche (fig. 1 A, B). Les plaques de la région médiane (?) sont plus larges (fig. 1 C), avec

des trous centraux moins importants et de très nombreux trous latéraux (fig. 1 F).

— 46 —

Les morceaux, qui appartiennent peut-être à l’exemplaire précédent, mesurent respecti¬

vement 17, 24 et 27 mm. De couleur rose très pâle, le plus grand a conservé une partie de

l’intestin contenant un sable grossier mélangé à de l’argile. Leurs spicules sont identiques à

ceux décrits ci-dessus.

Observations

D’abord identifiée par Erwe comme S. digitata et assimilée à cette espèce par Mor-

tensen, L. mortenseni y ressemble beaucoup ainsi qu’à l’autre espèce méditerranéenne,

L. adriatica Heding, à validité douteuse ; elle en diffère par ses ancres et ses plaques ancho-

rales nettement différentes et par sa couronne calcaire ; il en est de même pour d’autres

espèces littorales connues de l’océan Indien : L. variabilis (Théel), L. dubia (Semper) et

L. incerta Ludwig, celle-ci sans doute identique à la précédente.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Erwe, W., 1919. — Holothurien aus dem Roten Meer. Mitt. zool. Mus. Ber/., 9 : 179-190, fig. 1-4.

Heding, S. G., 1928. — Synaptidae. Vidensk. Meddr. dansk naturh. Foren, 25 : 105-328, 69 fig.,

pl. II-III.

— 1931. — Über die Synaptiden des Zoologischen Museums zu Hamburg. Zool. Jahrb. (Syst.),

61 : 637-696, 17 fig., pl. 2.

Levin, V. S., V. I. Kalinin, V. A. Stonik, 1984. — Chemical caracters and taxonomie revision of

Holothurian Bohadschia graeffei (Semper) as refer to erection of a new genus. Biologiya

Morya : 33-38, 2 fig.

Ludwig, H., 1875. — Beitràge zur Kenntniss der Holothurien. Arb. zool. Inst. Wurzburg, 2 (2) :

77-120, pl. 6-7.

Mortensen, Th., 1926. — Cambridge Expedition to the Suez Canal in 1924. VI. Echinoderms.

Trans, zool. Soc. Lond., 22 : 117-131, fig. 11-13.

Price, A. R. G., 1982. — Echinoderms of Saudi Arabia. Comparaison between Echinoderm Faunas

of Arabian Gulf, SE Arabia, Red Sea and Gulfs of Aqaba and Suez. Fauna Saudi Arabia, 4 :

3-21, tabl. 1-3, fig. 2a, 2b.

Semper, C., 1867. — Holothurien. Reisen im Archipel der Philippinen. 1. Wissenchaftliche Resultate :

1-37, pl. 1-8.

Théel, Hj., 1886. — Holothurioidea. Part 2. Rep. scient. Result, voy. « Challenger » (Zool.), 39 : 1-

290, 16 pl.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 1 : 47-99.

A revision of Pelecitus Railliet & Henry, 1910

(Filarioidea, Dirofilariinae)

and evidence for the “ capture ” by mammals

of filarioids from birds

by Cheryl M. Bartlett and Ellis C. Greiner

Abstract. — A study has been made of the filarioid genus Pelecitus , species of which occupy sites

associated with the limb joints of birds and mammals and which in some hosts are known to provoke

chronic inflammation. The diagnosis of Pelecitus is emended and examination of specimens has ena¬

bled redescriptions of the following species : P. helicinus (Molin, 1860) (type species), P. circulons

(Molin, 1860), P. tercostatus (Molin, 1860), P. fulicaeatrae (Diesing, 1861), P. anhingae Vuylsteke,

1957, P. polamaetus Vuylsteke, 1957, P. galli Dissanaike & Fernando, 1974, P. tubercauda Vander¬

burgh, Anderson & Stock, 1984, and P. vuylstekae nom. nov. (= P. ardeae sensu Vuylsteke,

1957). In agreement with previous authors, P. calamiformis (Schneider, 1866) is considered a junior

synonym of P. tercostatus, and P. podicipitis (Yamaguti, 1935) a junior synonym of P. fulicaeatrae.

Pelecitus armenica Chertkova, 1945, P. ceylonensis Dissanaike, 1967, and P. barusi Coy Otero, 1982,

are considered valid but specimens were not available for examination. Two new species are descri¬

bed, P. andersoni n. sp. from a “ macaw ” imported into the United States from South America, and

P. chabaudi n. sp. from Pernis apivorus (L.) in Switzerland. Pelecitus falconis (Rudolphi, 1819), P.

serpentulus (Diesing, 1851), P. quadripapillosus (Molin, 1860) and P. ardeae (Molin, 1860) n. comb,

remain or are designated herein as species inquirendae. Pelecitus alatus Walton, 1927, is regarded as

a species incertae sedis. Two species of Dirofilariinae from mammals are transferred to Pelecitus,

i.e. P. scapiceps (Leidy, 1886) n. comb, and P. roemeri (Linstow, 1905) n. comb., and it is suggested

that they are “ captures ” (sensu Chabaud, 1965) from species in birds. It is possible that other

examples of “ capture ” by mammals, of filarioids from birds, may exist. For example, Rumenfilaria

andersoni Lankester and Snider, 1982 of Alces alces resembles species in the avian filarioid genus

Chandlerella. Pelecitus species may be of zoonotic importance in South America ; the “ Loaina

sp. ” resembling P. scapiceps reported by Botero et al. (1984) may have been a species of Pelecitus

from birds. A key to species of Pelecitus is given and the host and geographic distributions of the

species in birds are summarized.

Résumé. — Révision du genre Pelecitus Railliet & Henry, 1910 (Filarioidea, Dirofilariinae) et mise

en évidence de « captures » de Filaires d’Oiseaux par les Mammifères. — Les auteurs ont étudié le

genre Pelecitus dont les espèces, parasites d’oiseaux et de mammifères, sont situées au niveau des arti¬

culations des membres et sont connues pour provoquer des inflammations chroniques chez certains

hôtes. La diagnose de Pelecitus est amendée et les espèces suivantes sont redécrites : P. helicinus

(Molin, 1860) (espèce-type), P. circularis (Molin, 1860), P. tercostatus (Molin, 1860), P. fulicaeatrae

(Diesing, 1861), P. anhingae Vuylsteke, 1957, P. galli Dissanaike & Fernando, 1974, P. tubercauda

Vanderburgh, Anderson & Stock, 1984, et P. vuylstekae nom. nov. (= P. ardeae sensu Vuylsteke,

1957). En accord avec les auteurs ayant précédemment étudié le genre, P. calamiformis (Schneider,

1866) et P. podicipitis (Yamaguti, 1935) sont considérés comme des synonymes mineurs de P. tercos¬

tatus et P. fulicaeatrae, respectivement. Pelecitus armenica Chertkova, 1945, P. ceylonensis Dissa¬

naike, 1967, et P. barusi Coy Otero, 1982, n’ont pu être observés mais sont considérés comme des

— 48 —

espèces valides. Deux nouvelles espèces, P. andersoni et P. chabaudi, sont décrites ; P. andersoni n.

sp. provient d’un « ara » importé d’Amérique du Sud aux États-Unis, et P. chabaudi n. sp. d’un Fer¬

ais apivorus (L.) originaire de Suisse. Pelecitus falconis (Rudolphi, 1819), P. serpentulus (Diesing,

1851), P. quadripapillosus (Molin, 1860) et P. ardeae (Molin, 1860) n. comb, sont confirmés ou dési¬

gnés comme species inquirendae. Pelecitus alatus Walton, 1927, est considéré comme species incertae

sedis. Deux espèces de Dirofilariinae de mammifères, P. scapiceps (Leidy, 1886) n. comb, et P. roe-

meri (Linstow, 1905) n. comb., sont transférées dans le genre Pelecitus, et il est suggéré qu’elles cons¬

tituent des « captures » (sensu Chabaud, 1965), d’espèces parasites d’oiseaux. Certains Pelecitus

(Loaina sp. sensu Botero et al., 1984) semblent ainsi être à l’origine de zoonoses. Dans un autre

groupe de Filaires, Rumenfilaria andersoni Lankester et Snider, 1982, parasite de Alces alces, peut être

interprété comme une « capture » de Chandlerella d’oiseaux. Une clé des espèces de Pelecitus est don¬

née ; les hôtes et la répartition géographique des espèces parasites d’oiseaux sont indiqués.

C. M. Bartlett, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,

61, rue Buffon, 75231 Paris Cedex 05. Present adress : Department of Zoology, University of Guetf, Guelf,

Ontario, NIG 2W1, Canada.

E. C. Greiner, Department of Infectious Diseases, College of Veterinary Medicine, Box J-I37, JHMHC,

University of Florida, Gainsville, Florida, 32611, USA.

Introduction

The genus Pelecitus Railliet and Henry, 1910, is the most widely distributed avian fila-

rioid genus known, having been reported in at least 30 families of birds representing 16

orders. The worms occur free or in nodules around the muscles and tendons of the legs

and feet and recent studies (Greve et al., 1982 ; Paster, 1983 ; Greve, personal communi¬

cation) have diagnosed tenosynovitis associated with their presence in captive Psittaciformes.

Unfortunately, however, identification of the species involved in these diseases is hindered

by the fact that many of the 22 nominal species of Pelecitus are inadequately described.

The present study is an attempt to clarify the confused taxonomic status of these spe¬

cies. It is based on new material made available through the courtesy of several veterina¬

rians in the United States who have removed specimens from psittacids surgically or at

necropsy, material lent to us by curators of various world helminthologic collections, and

the literature. We give herein an emended diagnosis of Pelecitus, redescriptions of those

species of which we were able to obtain specimens, and descriptions of two new species.

Each species redescription or description is accompanied by a list of the known hosts, the

known geographic distribution of the parasite, and references to the pertinent literature.

This same information is provided for those species of which we were unable to obtain spe¬

cimens. Finally, it is proposed that two species of Dirofilariinae from mammals be placed

in Pelecitus and it is suggested that they are derived (i.e. “ captures ” sensu Chabaud,

1965) from species in birds.

Methods and materials

Specimens were borrowed from various sources and the following abbreviations have

been used : BM, British Museum (Natural History), London, England ; 1RSNB, Institut

Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles, Belgium ; MNHN, Muséum national

— 49 —

d’Histoire naturelle, Paris, France ; USNM, United States National Museum, Beltsville,

Maryland, USA ; ZMB, Zoologisches Museum, Berlin, East Germany. Specimens given to

us by Dr. J. H. Greve (Dept, of Veterinary Pathology, College of Veterinary Medicine,

Iowa State University, Ames, Iowa 50011, USA), Drs. M. Walsh and J. L. Allen (Special

Clinical Sciences, College of Veterinary Medicine, University of Florida, Gainesville, Florida

32610, USA), Drs. W. Boyce and R. E. Bradley (Dept, of Infectious Diseases, College

of Veterinary Medicine, University of Florida, Gainesville, Florida 32610, USA), and

Dr. T. Parrott (Pembroke Park Animal Clinic, 3050 Country Club Lane, Pembroke Park,

Florida 33009, USA) have been deposited in the MNHN. Dr. Greve had originally obtai¬

ned his specimens from Dr. R. Nye (Des Plaines, Illinois), Dr. S. Clubb (Miami, Florida),

Dr. M. B. Paster (Carson, California), and Dr. E. Spindel (Ithaca, New York).

Dr. D. Spratt (Division of Wildlife and Rangelands Research, CSIRO, P.O. Box 84, Lyne-

ham, ACT, 2602, Australia) provided specimens of Dirofilaria roemeri.

Specimens were studied in glycerin and in lactophenol. Ventral views of tails of males

were frequently difficult to obtain because of the thick caudal alae and coiling of the tail.

Therefore, some illustrations of male caudal morphology are presented in a slight lateral

orientation and, unless indicated, are not to be interpreted as indicating asymmetrical cau¬

dal alae. To facilitate study of the tail, male specimens were also studied and rolled in

water. All descriptions are based on mature specimens, and more specifically for females,

only gravid specimens. Transverse sections were taken from the mid-body region and were

done free-hand, using a mounted razor blade.

Microfilariae were either dissected from the anterior vagina of preserved female speci¬

mens or found adhered to the exterior cuticular surface of preserved adult worms. This

precluded detailed study of microfilariae and therefore only total length and width and

illustrations of the anterior and posterior extremities are given. A complete illustration of

a typical microfilaria of a Pelecitus species can be found in Vanderburgh et al. (1984).

Names of birds have been updated using Sharpe (1874-1898, vols. 1-27), Peters (1979,

vol. 1 (2nd ed.) ; 1934-1979, vols. 2-10, 12-15) ; and Howard and Moore (1984). Names

given by authors but which are now junior synonyms have been placed, after the modern

name, in parentheses and preceeded by “ = ”. Names which could not be verified are

indicated by “ *

The genus PELECITUS

History

Pelecitus was proposed by Railliet and Henry (1910) to accommodate five filarioid

species described in the mid 1800’s from the legs and feet of birds in Brazil. The morpho¬

logy of these species was poorly known and Railliet and Henry were only able to give a

brief generic diagnosis ; P. helicinus was designated as the type species. Skrjabin (1916)

gave a more detailed diagnosis of the genus but incorrectly designated P. tercostatus as the

type species. The genus Eulimdana Founikoff, 1934, was placed in synonymy with Peleci-

— 50 —

tus by Li (1940) and the genus Spirofilaria Yamaguti, 1935, in synonymy with Pelecitus by

Lôpez-Neyra (1956). However, Sonin (1968) and Bartlett et al. (1985) recognized

Eulimdana as a valid genus and two species, i.e. E. clava (Wedl, 1856) and E. mazzantii

(Railliet, 1893), which had been in Pelecitus are now in Eulimdana.

Emended diagnosis

Filarioidea, Onchocercidae, Dirofilariinae, Pelecitus : Body extremities bluntly rounded. Cuticle

with transverse striations, without either longitudinal striations or bosses. Lateral alae extending from

cervical region to caudal extremity. One or two non-salient post-deirids present within alae in poste¬

rior region of body. Cephalic extremity with four pairs of papillae. Pre-cesophageal cuticular ring

present or absent. (Esophagus well developed, divided or undivided. Spicules subequal or unequal.

Vulva near anterior extremity, in pre- to post-oesophageal position. Ovejector simple. Microfilaria

with bluntly rounded anterior and posterior extremities, body width tapering from posterior l/3-l/5of

body length to posterior extremity ; sheath present, width approximately same as anterior 2/3 of

microfilarial body, length greater then length of microfilarial body. Parasites of birds and mammals,

than generally associated with tendons and muscles near joints of legs and feet (rarely wings).

Morphologic characters

1 — Form of body : The form of the body of gravid female worms may be straight or

slightly curved, i.e. without any tendency to coil or twist, it may be in the form of half to

full circular coils, or it may be irregularly or regularly twisted. If regularly twisted, the

body may form a loose to tight helix or spiral. Helix denotes a body in which the diame¬

ters of the rotations are uniform over the length of the specimen (i.e. like a string wound

round a cylinder) and spiral denotes a body in which the diameters of the rotations increase

(or decrease) over the length of the specimen (i.e. like a string wound round a cone).

Combinations of “ circularly coiled ”, “ spiralled ”, “ loosely helical ”, and “ irregularly

twisted ” may occur within the same species. “ Straight (or curved) ” and “ tightly heli¬

cal ” do not occur in combination with other forms.

The form of the body of male worms also varies but the differences are less pronoun¬

ced than in females and are not useful.

2 — Cephalic papillae : Cephalic papillae are considered “ markedly protuberant ” if

they obviously rise above the level of the cephalic cuticle. Those considered “ not mar¬

kedly protuberant ” may be visible as delicate extensions from the hypodermis to the exter¬

nal cuticular surface or as slightly salient structures.

3 — Cuticular striations : All species have transverse cuticular striations but only

P. polamaetus has a cuticle that appears transversely ridged as well as striated. Interspeci¬

fic differences in width of the cuticular striations are reported herein but their reliability as

a diagnostic character is not known. Different fixatives may cause shrinkage or stretching

of nematodes (Fagerholm and Lôvdhal, 1984) ; it is not known which fixatives were origi¬

nally used for most of the specimens examined in the present study.

— 51 —

4 — Alae : Alae along the lateral chord are referred to as lateral alae ; where they

extend into the caudal region in males they are referred to as caudal alae. Lateral alae

may be narrow or broad, depending on the species, and they may be symmetrical or

asymmetrical, depending on the sex. Caudal alae may also be symmetrical or asymmetrical

but this is an unreliable character as the asymmetry may be extremely slight and difficult to

determine (see Methods and materials).

5 — Pre-œsophageal ring : Pre-œsophageal ring refers to the cuticularized structure

present between the oesophagus and oral opening. In some species it is readily apparent, in

others it is present but delicate, and in others absent. Among specimens of some species,

however, it may be present and delicate, or absent, possibly as a result of a decrease in its

prominence with an increase in the age of the worm (Bartlett, 19846). Thus,

“ delicate ” as opposed to “ absent ” is not of taxonomic value although “ readily appa¬

rent ” as opposed to “ delicate or absent ” is.

6 — Œsophagus : The oesophagus may appear undivided, i.e. be muscular throughout

its length. Or it may be distinctly or indistinctly divided into an anterior muscular portion

and a posterior glandular portion. Caution must be exercised with this character, however,

as the distinctness of the division may decrease with increasing age of adult worms (Bart¬

lett, 19846). Thus, closer examination of adult worms, or developmental studies, may

reveal that in some of the species in which the œsophagus is reported to be “ undivided ”

it is in fact indistinctly divided.

7 — Caudal papillae in male : Different groups of papillae are present : pedunculate

pre- to post-anal ones that extend into the alae, semi-pedunculate to sessile ones that occur

between the aforementioned group and the caudal extremity, and peri-anal ones. In some

species the numbers, size, and position of the pedunculate papillae extending into the alae

are extremely variable ; these papillae are described together as one group [group (i)].

However, amongst other species the papillae extending into the alae can be divided into

large pre-anals and smaller ad- to post-anals ; these are described as two separate groups

[group (i) and group (ii), respectively]. The remaining caudal papillae exhibit more intras¬

pecific variation and therefore are of less diagnostic value. “ Symmetric ” versus “ asym¬

metric ” in arrangement describes whether the positions of the papillae on one side are, or

are not, a mirror image of those on the other side.

8 — Inclusions within the caudal alae : Granular or hyaline inclusions are present

within the caudal alae of some species. However, they are not always present in all spe¬

cimens of a single species and have diagnostic value only in combination with other cha¬

racters.

9 — Spicules : “ Dissimilar ” indicates that the morphology of the left and right spi¬

cules is different. “ Stout ” denotes spicules which are strongly sclerotized, “ delicate ”

those which are not. In species with stout spicules, the calomus and lamina of the left

appear approximately equally sclerotized. In species with delicate spicules, the calomus of

the left is generally more strongly sclerotized than the lamina. The distinction between

calomus and lamina in the right spicule is not well defined.

— 52 —

“ Unequal ” denotes spicules in which the left and right are obviously of different

length. “ Equal ” and “ subequal ” denote spicules which are similar or only slightly dif¬

ferent in length.

10 — Vulva : The vulva may or may not be protuberant and this is a good diagnostic

character, as is its accentric or central placement on the underlying tissue. In some species

oval or tear-drop shaped cells are present adjacent to the vulva. The position of the vulva

with regard to the œsophago-intestinal junction shows intraspecific variation in some spe¬

cies.

11 — Vagina : The vagina of all species is surrounded by circular muscles. There are,

in addition in P. tercostatus, obvious longitudinal muscles around the anterior portion of

the vagina. The length of the vagina, whether extremely short as in P. tubercauda, or con¬

siderably longer as in most other species, may be valuable. The exact length of the vagina

is difficult to determine in many species, however, as it is obscured by convolutions of

other portions of the reproductive tract.

12 — Morphometries : There is considerable intraspecific variation in the measure¬

ments of the major morphologic structures, including spicules (tables 1, 2) and measure¬

ments alone are therefore not reliable diagnostic characters. The value of body length

should be viewed cautiously as it may be influenced by the species of host, and the number

and age of worms present (Dissanaike, 1967 ; Sonin, 1968 ; Bartlett, 19846 ; Black,

1985).

13 — Microfilarial sheath : “ Loose ” sheath refers to the fact that the sheath extends

(by an amount which shows intraspecific variation) past either or both the anterior and

posterior extremities of the microfilarial body. It does not refer to the width of the sheath

which is always approximately the same as the width of the anterior two-thirds of the

microfilarial body.

PELECITUS SPECIES IN BIRDS

Valid species

1. Pelecitus helicinus (Molin, 1860)

Spiroptera helicina Molin, 1860 : 948-952. — Drasche, 1884 : 201, fig. 23 of pi. 13. — Stossich,

1897 : 87-88. — Not Cobbold, 1879 : 440.

Pelecitus helicinus : Railliet and Henry, 1910 : 251. — Skrjabin, 1916 : 747. — Yorke and

Maplestone, 1926 : 411-412. — Travassos, 1930 : 6-7, 10-11. — Skrjabin and Shikhobalova,

— 53

1948 : 402. — Lôpez-Neyra, 1956 : 98-99 ; 1957 : 209-239. — Yamaguti, 1961 : 300. — Dissa-

naike, 1967 : 101-102. — Sonin, 1968 : 352-354.

Specimens : 1) Types : we were unable to locate them. 2) Material given to us by Drs. Boyce

and Allen, MNHN n° 40 DL, ex. Ara auricollis imported into USA from South America. 3) Mate¬

rial given to us by Dr. Greve, MNHN n° 41 DL, ex. Ara ararauna imported into USA from South

America.

100 pm

'50 pm

Fig. 1. — Pelecitus helicinus (Molin, 1860). o' : A, D, cephalic extremity, lateral views at level of oral opening

and at cuticular surface ; B, apical views of oral opening at different levels ; C, en face ; E, transverse section

of body ; F-H, tail, sub-lateral and ventral views : 1, posterior end, ventral view ; J, K, spicules, right and

left.

— 55 —

Redescription (based on specimens n os 2 and 3 above ; figs. 1, 2, 17, tables 1, 2)

General : Body regularly twisted. Body width uniform over most of length but tape-

ring gradually at both ends ; width from nerve ring to cephalic extremity uniform or

decreasing slightly. Lateral alae asymmetrical, left larger than right. Cuticle thick, with

strong transverse striations. Amphids not salient. Cephalic papillae not markedly protu¬

berant. Pre-œsophageal ring present and delicate, or absent. (Esophagus divided, glandu¬

lar portion wider than muscular.

Male : Body in form of dextral spiral or helix, 1-3 rotations present, outer diameter of

rotation approximately 1-2 mm. Caudal alae symmetrical. Tail coiled 0.5-1 turn. Three

groups of caudal papillae present as follows : (i) pedunculate pre- to post-anal papillae

extending into alae, 4-8 on left side, 4-7 on right side, symmetrical or asymmetrical in

arrangement, variable in size but anteriormost generally largest ; (ii) 2-5 sessile subterminal

papillae, variable in size ; (iii) small, sessile peri-anal papillae, 1 anterior and 2 posterior to

anus. Granular or hyaline inclusions present within caudal alae. Spicules stout, subequal,

dissimilar. Post-deirids 0.15-0.50 mm from caudal extremity, one slightly anterior to other.

Female : Body in form of tight dextral helix, 3-5 rotations present, outer diameter of

helix approximately 1.5-2 mm. Vulva at, or anterior to, œsophago-intestinal junction,

not protuberant although centrally placed on cone of tissue extending slightly into cuticle of

body wall. Cuticular lips of vulva thick. Tear-drop shaped cells present adjacent to

vulva. Vagina directed posteriorly from vulva or immediately looping anteriorly to pass

vulva, convoluted. Uteri convoluted, portions frequently present near vulva. Position of

ovaries obscured by uteri. Post-deirids 1.0-2.5 mm from caudal extremity, one slightly

anterior to other. Anus readily apparent.

Microfilaria (five specimens from anterior vagina) : Loose sheath present. Total

length of body 185-205 /wn. Extremities bluntly rounded. Maximum width of anterior

4/5 of body 5-6 /im, tapering to 2-3 /xm at caudal extremity.

Locality : Type from Borba, Brazil. Others from Brazil (additional localities) ;

“ South America ” (see Comments).

Hosts : From Molin (1860), Cotingidae : Xipholena punicea (Pallas) (= Ampelis pompadora)

(type), Cephalopterus ornalus Geoffroy Saint-Hilaire ; Cracidae : Crux milu L. (= Ourax mitu) ; Pha-

sianidae : Odonlophorus gujanensis (Gmelin) (= Perdix dentata), Odontophorus gujanensis rufinus

(Spix) (= Perdix rufina) ; Columbidae : Columbina picui (Temminck) (= Columba picul) ; Psitta-

cidae : Ara nobilis (L.) (= Psitlacus guianensis), Anodorhynchus hyacinthinus (Latham) (= Psittacus

hyacinthinus) ; Cuculidae : Piaya cayana (L.) (= Cuculus cayanus) ; Trogonidae : Trogon melanurus

Swainson, Trogon curucui L. (= Trogon variegatus) ; Alcedinidae : Chloroceryle americana (Gmelin)

(= Alcedo americana) ; Ramphastidae : Ramphastos tucanus L. (= Ramphastos erythrorhynchus) ;

Picidae : Campephilus melanoleucos (Gmelin) (= Picus comatus), Veniliornis passerinus olivinus (Nat-

terer and Malherbe) (= Picus olivinus) ; Dendrocolaptidae : Campylorhamphus procurvoides (Lafres-

naye) (= Dendrocolaples procurvus) ; Furnariidae : Anumbius annumbi (Vieillot) (= Anabates

( Annubius) anthoides), Pseudoseisura c. cristata (Spix) (= Anabates cristatus), Anabates

luscinioides* ; Formicariidae : Thamnophilus sulfuratus*, Cercomacra melanaria (Menetriés) (= Myo-

thera (Formicivora) melanaria), Formicarius colma ruficeps (Spix) (= Myothera ruficeps) ; Tyranni-

dae : Tyrannus melancholicus Vieillot (= Muscicapa despotes), Machetornis rixosus (Vieillot) (= Mus-

cicapa rixosa) ; Muscicapidae : Polioptila dumicola (Vieillot) (= Culicivora dumicola), Ramphocaenus

— 56

Table 1. — Major dimensions (range, in micrometers unless otherwise stated) of males of various species

of Pelecitus from birds. (Figures in parentheses are from original species descriptions, all other

figures represent measurements made in the present study.)

No. of

specimens

Total

length

(mm)

Maximum

width

Width at

nerve ring

Distance to

nerve ring

Width left

ala at

mid body

Width

striations at

mid body

P. helicinus

6-10

300-400

150-180

170-210

75-90

3-4

P. circulons

(3-5)

(200)

—

P. tercostatus —

MNHN

7-10

280-350

140-150

150-200

40-45

P. fulicaeatrae —

7-8

225-300

90-110

100-125

35-40

4-5

—

ZMB

300

110

125

—

P. armenica

(9)

(602)

—

P. anhingae

8-10

275-315

125-140

160-190

30-45

3-4

P. polamaetus

290-340

110-125

150-175

35-45

P. ceylonensis

17 a

(4-6)

(185-300)

—

(125-150)

—

P. galli

4*/2 b

(9-11)

(400-500)

140

(140-160)

60-70

3-4

P. barusi

(9-11)

(430-520)

—

(150-180)

—

P. tubercauda

6*/2 b

(5-6)

(270-335)

85-100

(115-145)

75-100

2-5

P. andersoni

8-11

430-530

150-225

150-250

60-100

4-5

P. chabaudi

350

110-115

150

22-27

2-4

P. vuylstekae

8-9

320-380

135-145

125-170

30-45

2-4

Muscular

oesophagus

Glandular

oesophagus

Total length

oesophagus

Left

spicule

Right

spicule

Tail

P. helicinus

280-320

350-380

670-980

70-85

60-78

40-60

P. circulons

—

P. tercostatus —

MNHN

270-300

450-580

720-860

105-122

75-85

50-62

P. fulicaeatrae —

n.d.

425-450

40-50

—

ZMB

n.d.

510

—

P. armenica

—

(150)

(110)

(60)

P. anhingae

325-360

530-650

855-1010

80-95

58-65

45-58

P. polamaetus

270-350

550-630

820-980

110-130

75-80

50-55

P. ceylonensis

n.d.

460-600

(68-82)

(55-70)

(40-55)

P. galli

n.d.

(780-825)

(85-95)

(70-90)

(40-48)

P. barusi

n.d.

(780-980)

(78-91)

(65-86)

(44-62)

P. tubercauda

—

(530-630)

(66-88)

(67-87)

(56-66)

P. andersoni

250-320

460-600

720-920

85-90

60-80

50-60

P. chabaudi

230

250-300

480-530

70-80

40-45

P. vuylstekae

250-340

520-650

785-990

80-100

60-75

50-55

* : Includes holotype or lectotype. a : not all measurements were based on 17 specimens, b : first figure repre¬

sents number of specimens used in original description, second figure represents number of specimens used in present

study, n.d. : not divided.

— 57 —

Table 2. — Major dimensions (range, in micrometers unless otherwise stated) of females of various species of

Pelecitus from birds. (Figures in parentheses are from original species descriptions, all other figures

represent measurements made in the present study.)

No. of

specimens

7’otal

length

(mm)

Maximum

width

Width at

nerve ring

Distance to

nerve ring

Width left

ala at

mid body

Width

striations at

mid body

P. helicinus

17-20

520-620

185-200

175-215

120-160

5-8

P. circulons

400-410

200-250

250

50-60

4-5

P. tercostatus —

MNHN

20-23

600-670

175-190

160-200

35-40

2-4

P. fulicaeatrae —

- BM

20-22

580-640

140

130-150

65-70

5-7

—

ZMB

22-26

440-580

130-150

40-45

—

P. armenica

(15)

(817)

—

(160)

—

P. anhingae

24-26

500-650

185-190

180-200

50-60

5-7

P. polamaetus

620

140

180

125

5-6

P. ceylonensis

16 a

(6-10)

(320-460)

—

(120-155)

—

P. galli

5*/2 b

(15-20)

(550-650)

170-175

(170-190)

80-90

3-5

P. barusi

11*

(16-18)

(540-570)

—

(210-220)

—

P. tubercauda

9*/3 b

(8-9)

(410-480)

140-160

(140-175)

105-145

4-7

P. andersoni

13-17

660-770

215-240

200-215

90-120

6-10

P. chabaudi

12-14

450-530

140-175

150-190

20-25

4-8

P. vuylstekae

19-25

500-700

150-210

160-235

35-50

4-5

Muscular

Glandular

Total length

Distance

Length of

Width

oesophagus

to vulva

vagina

(mm)

at anus

Tail

P. helicinus

380-400

520-650

910-1040

630-890

185-225

90-150

P. circulons

325-350

510-550

835-900

580-650

> 1.4

200-225

100-125

P. tercostatus —

MNHN

315-375

580-690

940-1005

520-750

1.7-3.3

112-124

90-120

P. fulicaeatrae —

n.d.

600-640

510-600

> 1.0

125-130

75-90

—

ZMB

n.d.

500-520

730-800

> 2.0

120-140

40-70

P. armenica

—

(935)

(560)

—

P. anhingae

310-350

600-620

920-950

520-700

2.0-3.0

150-200

100-140

P. polamaetus

300

600

900

500

—

150

P. ceylonensis

n.d.

(580-700)

(335-400)

—

(50-88)

P. galli

n.d.

(850-870)

(670-780)

> 0.6

200-220

(150-180)

P. barusi

n.d.

(1100-1120)

(710-720)

—

(125-140)

P. tubercauda

—

(600-710)

(420-500)

(0.46**)

125-150

(60-112)

P. andersoni

360-435

500-600

905-960

750-780

> 1.2

135-200

85-150

P. chabaudi

225-350

350-450

625-770

480-800

> 1.2

180-240

50-120

P. vuylstekae

300-375

750-1000

1060-1400

500-700

1.4-2.4

150-225

135-175

* : Includes allotype or allolectotype. a : not all measurements were based on 16 specimens, b : first figure repre¬

sents number of specimens used in original description, second figure represents number of specimens used in present

study, n.d. : not divided. ** : Vagina vera of allotype.

58 —

Table 3. — Host distribution by family of species of Pelecitus in birds.

.jo

.Jo

■§

•S

-Ci

■§

■Ci

-s:

-43

5^0

■Ci

O,'

a,'

.Jo

PODICIPEDIFORMES

Podicipedidae

Pelecaniformes

Anhingidae

ClCONIIFORMES

Ardeidae

Threskiornithidae

Anseriformes

Anatidae

Falconiformes

Pandionidae

Accipitridae

Falconidae

Galliformes

Cracidae

Phasianidae

Gruiformes

Mesitornithidae

Rallidae

Charadriiformes

Laridae

Columbiformes

Columbidae

Psittaciformes

Psittacidae

CUCULIFORMES

Cuculidae

Strigiformes

Strigidae

T ROGONIFORMES

Trogonidae

Coraciiformes

Alcedinidae

Coraciidae

? + +

+ + +

quadripapillosus

59 —

.52

•2

•5

•S

■*««

Û0

•S

-s:

0,'

PlCIFORMES

Ramphastidae

Picidae

Passeriformes

Dendrocolaptidae

Furnariidae

Formicariidae

Cotingidae

Tyran nidae

Muscicapidae

Emberizidae

Parulidae

Icteridae

Corvidae

* : Species inquirendae.

Table 4. — Geographic distribution by faunal

included).

region of species of Pelecitus (species inquirendae not

Neotropical

Nearctic

Palaearctic Ethiopian Oriental Australasian

P. roemeri

P. scapiceps

P. helicinus

P. circularis

P. tercostatus

P. fulicaeatrae

+ +

P. armenica

P. anhingae

P. polamaetus

P. ceylonensis

P. galli

P. barusi

P. tubercauda

P. andersoni

P. chabaudi

P. vuylstekae

quadripapillosus

— 60 —

melanurus Vieillot, Turdoides fulvus (Desfontaines) (= Turdus fulvus) ; Emberizidae : Thraupis epis-

copus (L.) (= Tanagra episcopus ), Tanagra melanops* ; Icteridae : Psarocolius yuracares (Lafresnaye

and d’Orbigny) (= Cassicus yuracares). Icterus icterus (L.) (= Icterus croconotus) ; Corvidae : Cya-

nocorax cyanomelas (Vieillot) (= Corvus cyanomelas). — From present study, Psittacidae : Ara auri-

collis Cassin, Ara ararauna (L.).

Site in host : Among tendons of legs and feet.

Comments

Railliet and Henry (1910) designated P. helicinus as the type species of Pelecitus.

Unfortunately, only the tail of the male has been illustrated (Drasche, 1884).

Molin (1860) reported P. helicinus from birds in eighteen families representing eight

orders. As a result, Sonin (1968) suggested P. helicinus was a species complex. However,

Dissanaike (1967) clearly demonstrated through experimental infections that P. ceylonensis

has a potentially wide host distribution which we believe may be true of other species.

Consequently, we consider Molin’s host list credible.

We identify our material as P. helicinus for the following reasons : 1) Molin (1860)

indicated that the body is strongly helically coiled [“ corpus in helicem tortum, spiris poste-

rioribus angustiorbis... diam. médius spirae 0.001-0.002 ” (= 1-2 mm)] ; 2) the lengths and

widths of our specimens correspond to Molin’s ; 3) Molin’s host list included Psittacidae ;

4) Drasche’s (1884) illustration resembles ours.

Specimens n os 2 and 3 (see “ Specimens ” above) were obtained from psittacids impor¬

ted into the USA. Ara auricollis is native to southern Brazil and northwestern Argentina

and A. ararauna occurs from eastern Panama to Paraguay and southern Brazil (Howard

and Moore, 1984).

Cobbold (1879) refers to specimens from “ red partridge ” (presumably collected in

Britain but locality not specified) as P. helicinus. This identification, based solely on fin¬

ding the specimens in the feet, is likely incorrect.

Stossich (1897) and Travassos (1930) give “ Conorus pavua* ” and “ C. parvus* ” as

hosts listed by Molin (1860). However, Molin does not list these birds.

2. Pelecitus circularis (Molin, 1860)

Spiroptera circularis Molin, 1860 : 922-924. — Drasche, 1884 : 194-195, fig. 22 of pi. 13. — Stos¬

sich, 1897 : 87.

Pelecitus circularis : Railliet and Henry, 1910 : 251. — Yorke and Maplestone, 1926 : 412. —

Travassos, 1930 : 11. — Skrjabin and Shikhobalova, 1948 : 398, 400. — Lôpez-Neyra, 1956 :

98-99 ; 1957 : 214, 225. — Dissanaike, 1967 : 102. — Sonin, 1968 : 358.

Spiroptera pistillaris Molin, 1860 : 955. — Drasche, 1884 : 201, fig. 17 of pi. 13.

Specimens : 1) Types : we were unable to locate them. 2) Material (2 gravid females) given to us

by Dr. Parrott, MNHN n° 42 DL, ex. Ara auricollis imported into USA from South America.

Redescription (based on specimens n° 2 above ; fig. 3, table 2)

Female : Body in form of 1-1.5 circular coils. Cuticle thick, with strong transverse

striations. Lateral alae asymmetrical, left slightly larger than right. Amphids not

— 61 —

salient. Cephalic papillae not markedly protuberant. Pre-œsophageal ring absent.

(Esophagus indistinctly divided. Vulva anterior to œsophago-intestinal junction, centrally

placed on markedly protuberant cone of tissue. Cuticular lips of vulva thin. Vagina

directed posteriorly from vulva, convoluted. Uteri convoluted. Positions of ovaries not

determined. Post-deirids 2.7-3.4 mm from caudal extremity, one slightly anterior to

other. Anus visible as delicate slit.

Fig. 3. — Pelecitus circulons (Molin, 1860). 9 : A, anterior end, lateral view ; B, vulva ; C, D, cephalic extre¬

mity, lateral view at level of oral opening and at cuticular surface ; E, posterior end ; F, tail, ventral view ;

G-I, transverse sections of left side, whole body, and right side.

— 62 —

Locality : Type from Caicara, Brazil. Others from Brazil (additional localities) ;

“ South America ” (see Comments).

Hosts : From Molin (1860), Corvidae : Cyanocorax cyanomelas (Vieillot) (= Corvus cyanomelas)

(type), Cyanocorax cristatellus (Temminck) (= Corvus cristatellus) ; Psittacidae : Ara araraum (L.)

(= Psittacus ararauna), Ara macao (L.) (= Psiüacus macao), Anodorhynchus hyacinthinus (Latham)

(= Psittacus hyacinthinus), Amazona agilis (L.) (= Psittacus agilis), Pionus chalcopterus (Fraser)

(= Psittacus haemorhous) ; Strigidae : Strix magellanica*. — From present study, Psitticidae : Ara

auricollis Cassin.

Site in host : Among tendons of feet.

Comments

Molin (1860) described the body as forming a circle, i.e. “ corpus circulariter

inflexum ” (c/. Sonin, 1968). It is on this basis that we identify our material as P. circulo¬

ns ; also Molin’s host list included Psittacidae.

Our specimens of P. circularis were obtained from A. auricollis imported into the

USA. Ara auricollis is native to southern Brazil and northwestern Argentina (Howard

and Moore, 1984).

Drasche (1884) synonymized S. circularis and S. pistillaris. Only the tail of the male

had previously been illustrated (Drasche, 1884).

3. Pelecitus tercoslatus (Molin, 1860)

Spiroptera tercostata Molin, 1860 : 947. — Drasche, 1884 : 200, fig. 21 of pi. 13. — Stossich,

1897 : 89-90.

Pelecitus tercoslatus : Railliet and Henry, 1910 : 251. — Skrjabin, 1916 : 748-750, figs. 18-20 of

pi. 25. — Travassos, 1930 : 11-12, figs. 13-18 of pi. 2. — Baylis, 1944 : 799. — Skrjabin and

Shikhobalova, 1948 : 396-397. — Schuurmans-Stekhoven, 1952 : 386-388. — Lôpez-Neyra,

1956 : 102 ; 1957 : 213. — Yamaguti, 1961 : 300. — Dissanaike, 1967 : 102. — Sonin, 1968 :

366-368.

Filaria calamiformis Schneider, 1866 : 90. — Stossich, 1897 : 32.

Pelecitus calamiformis : Skrjabin, 1916 : 748-750. — Skrjabin and Shikhobalova, 1948 : 398,

400. — Lôpez-Neyra, 1956 : 99 ; 1957 : 213. — Dissanaike, 1967 : 102. — Sonin, 1968 : 357-

358. — Greve et al., 1982 : 431-436.

Spirofilaria calamiformis : Baylis, 1944 : 799.

Specimens : 1) Types : we were unable to locate them. 2) BM n° 1984. 4590-4594 (catalogued as

P. sp. ( Itercostatus )), ex. Pionus sp. collected by A. G. Greenwood. 3) ZMB n° 852 (catalogued as

P. calamiformis, syntypes), ex. Amazona a. aestiva in Brazil, collected by Alfers and Selbo.

4) ZMB n° 38 (catalogued as P. calamiformis), ex. Psittacus sp. in Brazil. 5) Material given to us by

Dr. Walsh, MNHN n° 43 DL, ex. Amazona tucumana imported into USA from South America.

6) Material given to us by Dr. Greve, MNHN n° 44 DL, ex. Amazona tucumana imported into USA

from South America. 7) Material given to us by Dr. Greve, MNHN n° 45 DL, ex. IPionus m.

maximiliani imported into USA from South America.

— 63 —

Redescription (based on specimens n os 3, 5 above ; figs. 4, 5, 17, tables 1, 2)

General : Form of body showing slight sexual dimorphism. Maximum width at mid¬

body, tapering gradually towards extremities. Symmetry of lateral alae showing sexual

dimorphism. Cuticle thick, with fine transverse striations. Amphids not salient. Cepha¬

lic papillae not markedly protuberant. Pre-œsophageal ring present, readily apparent.

(Esophagus distinctly divided.

Male : Longitudinal axis of posterior 1/3 of body with gradual 1/4-1/2 rotation.

Lateral alae asymmetrical, left larger than right ; width of alae increasing markedly in pos-

Fig. 4. — Pelecilus tercoslalus (Molin, 1860). cr : A, D, cephalic extremity, lateral views at level of oral opening

and at cuticular surface ; B, apical views of oral opening at different levels ; C, en face ; E, F, transverse sec¬

tions of left side and whole body ; G-l, tail, ventral and lateral views ; J, posterior end, ventral view ;

K, L, spicules, right and left.

Fig. 5. — Pelecitus tercostatus (Molin, 1860). 9 : A, anterior end, lateral view ; B, D, cephalic extremity,

lateral views at level of oral opening and at cuticular surface ; C, apical views of oral opening at different

levels ; E, en face ; F, vulva ; G, oesophago-intestinal junction ; H, I, transverse sections of whole body and

right side ; J, posterior end ; K, L, tail, ventral and lateral views.

— 65 —

terior 1/3 of body. Caudal alae symmetrical. Tail coiled 0.5 turn. Four groups of cau¬

dal papillae present as follows : (i) large, pedunculate pre-anal papillae extending into alae,

1-3 on left side, 3-4 on right side, symmetrical or asymmetrical in arrangements ; (ii) 3-4

pairs of smaller pedunculate ad- to post-anal papillae extending into alae, each side forming

a crescent ; (iii) 1-2 pairs terminal papillae ; (iv) small, sessile peri-anal papillae, 0-1 anterior

and 0-2 posterior to anus. Hyaline or granular inclusions present within caudal alae. Spi¬

cules delicate, unequal, dissimilar. Post-deirids 0.4-0.7 mm from caudal extremity, one

slightly anterior to other.

Female : Body straight or curved, not twisted or coiled. Alae symmetrical. Vulva

anterior to cesophago-intestinal junction, centrally placed on markedly protuberant cone

of tissue. Cuticular lips of vulva thin. Vagina directed posteriorly from vulva, convolu¬

ted ; proximal portion surrounded by circular and longitudinal muscles, remainder surroun¬

ded by circular muscles only. Uteri convoluted, portions frequently present near

vulva. One ovary present in anterior half of body, other in posterior third. Post-deirids

2.5-4.5 mm from caudal extremity, one generally considerably anterior to other. Anus rea¬

dily apparent. 2-4 sessile papillae present on caudal extremity.

Microfilaria (ten specimens adhered to cuticle of female) : Loose sheath present.

Total length of body 204-268 /xm. Extremities bluntly rounded. Maximum width of ante¬

rior 2/3 of body 5-6 jim, tapering to 2 jxm at caudal extremity.

Locality : Type from Murungaba, Brazil. Others from Brazil (additional localities),

Argentina, Paraguay, “ South America ” (see Comments).

Hosts : Psittacidae : From Molin (1860), Amazona a. aestiva (L.) (= Psittacus aestivus) (type),

Pionus maximiliani (Kuhl) (= Psittacus maximiliani). — From Schneider (1866), Amazona a. aestiva

(L.) (= Psittacus aestivus). — From Skrjabin (1916), Psittacus sp., Amazona aestivus (L.) (= Psitta¬

cus aestivus), Pionus maximiliani (Kuhl) (= Psittacus maximiliani). — From Travassos (1930), Ama¬

zona aestiva (L.). — From Schuurmans-Stekhoven (1952), Pionus maximiliani (Kuhl). — From

Greve et al. (1982) (specimens n° 7 above), IPionus m. maximiliani (Kuhl). — From present study,

Amazona tucumana (Cabanis). BM specimens : Pionus sp.

Site in host : Among tendons and muscles of legs and feet, rarely in wings.

Comments

Skrjabin (1916) suggested that P. calamiformis and P. tercostatus were synonyms and

Travassos (1930) made the synonymy. Baylis (1944) disagreed, stating that P. calamifor¬

mis had asymmetrical caudal alae and papillae which in P. tercostatus are symmetrical.

However, caudal alae, whether symmetrical or not, may appear “ asymmetrical ” if not

observed in perfect ventral view, a difficult orientation to obtain because of the coiling of

the tail and thick caudal alae. We attribute the differences between the caudal alae depic¬

ted by Schneider (1866) and Travassos (1930) and those by Drasche (1884) and Skrjabin

(1916) to this difficulty. The symmetry or asymmetry of the caudal papillae exhibits intras¬

pecific variation, as does their number (c/. Dissanaike, 1967).

Schneider’s (1866) type material of “ P. calamiformis ” (ZMB n° 852), which had

previously dried out (Hartwich, personal communication) and is in poor condition, con-

— 66 —

sists of two species. One, unidentifiable to genus, may belong to Dicheilonematidae

(Diplotriaenoidea). The other is recognizable as Pelecitus .

We identify our material (see n os 5-7 in “ Specimens ” above) as P. tercostatus for the

following reasons : 1) Molin (1860), Schneider (1866), Skrjabin (1916), and Travassos

(1930) do not mention any tendency of the body of the female to twist or coil ; 2) longitu¬

dinal muscles are visible around the vagina in Schneider’s material ; 3) the only known

hosts are Psittaciformes.

The most frequently observed caudal papillae pattern amongst our specimens was : (i) 3

pairs ; (ii) 4 pairs ; (iii) 2 pairs ; (iv) 1 anterior and 2 posterior.

Specimens n os 5-7 (see “ Specimens ”) were obtained from psittacids imported into the

USA. Amazona tucumana is native to southeastern Bolivia and northern Argentina, and

P. m. maximiliani occurs in northeastern Brazil (Howard and Moore, 1984).

Skrjabin (1916) redescribed P. tercostatus but incorrectly considered it to be the type

species. Travassos (1930) redescribed P. tercostatus ; however, the spicule and tail measu¬

rements given do not correspond to those of the illustrations. Schuurmans-Stekhoven

( 1952) also redescribed the species.

4. Pelecitus fulicaeatrae (Diesing, 1861)

Nematodum Fulicae atrae Diesing, 1861 : 724.

Nematoideum Fulicae atrae Crisp : Linstow, 1899 : 16.

Nematoideum fulicaeatrae : Stiles and Hassall, 1920 : 84, 604, 606.

Spirofilaria fulicaeatrae : Baylis, 1944 : 796-799. — Yamaguti, 1961 : 301-302, fig. 306 of pi. 34.

Pike, 1969 : 167-172.

Pelecitus fulicaeatrae : Lôpez-Neyra, 1956 : 98, 100 ; 1957 : 206-207. — Dollfus et al., 1961 :

226, 313. — Dissanaike, 1967 : 101-102. — Anderson, 1968 : 191, 196, fig. 43 (not fig. 44). —

Meredov et al., 1970 : 63-69. — Vassiliades, 1970 : 53. — Dissanaike and Fernando,

1974 : 201-202. — Vanderburgh et al., 1984 : 364-366. — In part : Sonin, 1968 : 360-363. —

Barus et a!., 1978 : 245-246.

Spiroptera helix Linstow, 1899 : 16, figs. 42, 70 ; 1909 : 64, fig. 38.

Pelecitus helix : Skrjabin and Shikhobalova, 1948 : 402-403. — Yamaguti, 1961 : 301-302. —

In part : Oshmarin, 1950 : 186, 188 ; 1963 : 231-235.

Spirofilaria podicipitis Yamaguti, 1935 : 416-418. — Skrjabin and Shikhobalova, 1948 : 411-412. —

Yamaguti, 1961 : 301-302.

Pelecitus podicipitis : Sonin, 1968 : 363-365. — Barus et al., 1978 : 246-247.

Specimens : 1) Types : we were unable to locate them. 2) ZMB n° 3579 (listed as P. helix,

syntypes), ex. Fulica atra at Emden, Germany, collected by J. Dewitz. 3) USNM n° 77837, ex.

Podiceps grisegena at Cow Lake, Alberta, Canada, specimens of Vanderburgh et al. 4) BM n°

1985.1-10, ex. Gallinula chloropus at Worth Matravers, Dorset, England, collected by C. Stoate.

5) MNHN n° CXV 494-E, ex. Tachybaptus ruficollis at Richelieu, France, specimens of Dollfus et al.

Redescription (based on specimens n os 2-5 above ; fig. 6, tables 1, 2)

General : Body regularly twisted. Body width uniform over most of length but tape-

ring gradually at both ends. Lateral alae asymmetrical, left larger than right. Cuticle

thick, with fine transverse striations. Amphids not salient. Cephalic papillae not mar¬

kedly protuberant. Pre-œsophageal ring present, delicate. (Esophagus not externally divi¬

ded, posterior portion slightly swollen.

— 67 —

Fig. 6. — Pelecitus fulicaealrae (Diesing, 1861). A-H, 9 ; I-N, ce (Note : A-G, I, J, N, specimens from ZMB ;

H, K-M, specimens from BM) : A, anterior end, lateral view ; B, C, cephalic extremity, lateral views at level

of oral opening and at cuticular surface ; D, cesophago-intestinal junction ; E, vulva ; F, G, tail, ventral and

lateral views ; H, posterior end ; 1, J, cephalic extremity, lateral views at level of oral opening and at cuticu¬

lar surface ; K, L, spicules, right and left ; M, N, tail, ventral and sub-lateral views.

— 68 —

Male : Body in form of loose dextral spiral or helix, 1-3 rotations present, outer diame¬

ter of rotation approximately 1-2 mm. Caudal alae asymmetrical, left larger than right

(specimens n os 2-4) or right larger than left (specimen n° 5). Tail coiled 0.5-1 turn. Four

groups of caudal papillae present as follows : (i) 3 large, pedunculate pre-anal pairs exten¬

ding into alae, symmetrical in arrangement ; (ii) 2 pairs of smaller, sessile to semi-

pedunculate post-anal papillae extending into alae, symmetrical in arrangement ; (iii) 3 pairs

of small, sessile papillae between previous group and caudal extremity, symmetrical or

asymmetrical in arrangement, occasionally forming circle ; (iv) small, sessile peri-anal papil¬

lae, 1 anterior and 4-5 posterior to anus. Hyaline inclusions rarely present within caudal

alae. Spicules delicate, unequal, dissimilar. Post-deirids 0.1-0.4 mm from caudal extre¬

mity, one slightly anterior to other.

Female : Body in form of loose to medium tight helix, 3-9 rotations present, outer dia¬

meter of helix approximately 1-3 mm. Alae symmetrical. Vulva posterior to cesophago-

intestinal junction in specimens n os 2 and 3, at or anterior to junction in specimens n° 4 ;

centrally placed on slightly protuberant cone of tissue. Cuticular lips of vulva thin.

Vagina directed posteriorly from vulva. Uteri convoluted, portions occasionally present

near vulva. Position of ovaries obscured by uteri. Post-deirids 2.5-4.2 mm from caudal

extremity, one markedly anterior to other. Anus obscure. Small, sessile papillae present

on caudal extremity.

Locality : Type from Britain (specific locality not given). Others from Britain (addi¬

tional locality), Germany, USSR, Japan, France, Canada, Madagascar.

Hosts : From Diesing (1861), Rallidae : Fulica atra L. (type). — From Linstow (1899), Rallidae :

Fulica atra L. — From Yamaguti (1935), Podicipedidae : Tachybaptus ruficollis japonicus Hartert

(= Podiceps r. japonicus). — From Baylis (1944), Rallidae : Porzana pusilla obscura Neumann ;

Podicipedidae : Tachybaptus ruficollis (Pallas) (= Podiceps ruficollis). — From Dollfus et al. (1961),

Podicipedidae : Tachybaptus ruficollis (Pallas) (= Podiceps ruficollis). — From Sonin (1968) (see also

Comments), Anatidae : Aix galericulata (L.) ; ?Accipitridae : Pernis apivoris (L.), Circus melanoleucus

(Pennant), Circus aeruginosus (L.) ; Laridae : Chlidonias nigra L. — From Pike (1969), Rallidae :

Gallinula chloropus (L.). — From Meredov et al. (1970), Coraciidae : Coracias garrulus L. — From

Vassillades (1970), Mesitornithidae : Meseonas sp. — From Barus et al. (1978) (see also Comments).

?Ardeidae : Ardea cinerea L., Ardea purpurea L., Egretta alba (L.) (= Ardea alba), Botaurus stellaris

(L.) ; ?Pandionidae : Pandion haliaetus (L.) ; Laridae: Larus ridibundus L. — From Vanderburgh et

al. (1984), Rallidae : Fulica americana Gmelin ; Podicipedidae : Podiceps grisegena (Boddaert), Podi¬

ceps nigricollis Brehm (= Podiceps caspicus), Podiceps auritis (L.). BM specimens : Rallidae : Galli¬

nula chloropus (L.).

Site in host : Among tendons and muscles of legs, particularly near knee joint.

Comments

Crisp (1853) mentioned but did not name worms from the knee joints of Fulica atra in

Britain. Without having seen Crisp’s specimens, Diesing (1861) named them Nematodum

Fulicae atrae. Linstow (1899) briefly described worms from the knee joints of F. atra in

Germany as Spiroptera helix and placed N. Fulicae atrae in junior synonymy with S. helix.

Baylis (1944) pointed out that Diesing’s name was senior and he also considered Spirofila-

ria podicipitis from Tachybaptus ruficollis in Japan to be a synonym of Diesing’s species.

— 69 —

Sonin (1968) and Barus et al. (1978) did not accept the latter synonymy, stating that lateral

alae were absent in P. fulicaeatrae but present in P. podicipitis. We, however, accept the

synonymies of Baylis (1944) as lateral alae were present on all specimens examined, inclu¬

ding Linstow’s (ZMB n° 3579) and those (BM n° 1985.1-10) from Britain, the country

where Crisp’s specimens were collected. Vanderburgh et al. (1984) also accepted Baylis’s

synonymies.

Yamaguti (1961) did not accept the synonymy of P. fulicaeatrae and P. podicipitis sta¬

ting that one pair of caudal papillae were much more anterior than the remainder in the

P. podicipitis. This difference was not observed in specimens from species of Podicipedi-

dae in Europe and North America and Yamaguti (1935) may have considered the post-

deirids as papillae. He did not illustrate male “ P. podicipitis ” and we were unable to

borrow his specimens.

Sonin (1968) and Barus et al. (1978) list numerous references in the Russian literature

and Vanderburgh et al. (1984) list two theses which are not included in the above litera¬

ture list, although the hosts given in these articles are included.

Reports of P. fulicaeatrae from Falconiformes (Sonin, 1968 ; Barus et al., 1978)

require confirmation as the specimens may have been misidentified ; species in Falconifor¬

mes in the Old World include P. armenica, P. chabaudi n. sp., P. falconis sp. inquirenda,

and P. polamaetus. Failure to recognize these different species may be the reason why

Oshmarin (1950, 1963, in Sonin, 1968) in describing P. fulicaeatrae stated “ especially

variable is the caudal end of the male : the length and form of the spicules, position and

form of the caudal papillae and the width and length of the caudal wings... ”. Redescrip¬

tions of P. fulicaeatrae which may have been partially based on specimens from Falconi¬

formes (Oshmarin, 1950, 1963, in Sonin, 1968 ; Barus et al., 1978) should be viewed with

caution.

Pelecitus fulicaeatrae has also been redescribed by Baylis (1944), Skrjabin and Shik-

hobalova (1948), Pike (1969), Meredov et al. (1970), and Vanderburgh et al. (1984).

Yamaguti (1935) illustrated the female only. Anderson (1968) illustrated the en face view

(fig. 43, not fig. 44, see Bartlett et al., 1985).

We do not accept the synonymy of P. fulicaeatrae and P. vuylstekae nom. nov. (= P.

ardeae Vuylsteke) suggested by Barus et al. (1978) (see Comments under P. vuylstekae) and

reports of P. fulicaeatrae from Ardeidae in Europe and Asia by these authors require con¬

firmation.

Baylis (1944) identified specimens from Porzana pusilla obscura as P. fulicaeatrae.

However, it was not clear where the infection was acquired as the bird had been collected

in Madagascar then held in captivity in the gardens of the Zoological Society of

Fondon. Vassiliades (1970), however, reported P. fulicaeatrae in native Madagascan birds.

Cobbold (1879) mentioned worms “ spirally coiled among the muscles and tendons

near the lower end of the tibia ” in Tachybaptus ruficollis (= Podiceps minor) and Galli-

nula chloropus (collection locality not stated but presumably in Britain) and stated that they

likely were “ sexually imperfect female examples of Filaria acuta hitherto found in the

abdomen of grebes ”. His specimens were not available to us but they probably were

P. fulicaeatrae.

— 70 —

5. Pelecitus armenica Chertkova, 1945

Pelecitus armenica Chertkova, 1945 : 314-316. — Skrjabin and Shikhobalova, 1948 : 397-400. —

Lôpez-Neyra, 1956 : 99 ; 1957 : 201. — Sultanov et al., 1960 : 58-63. — Sonin, 1968 : 355-

357. — Dissanaike and Fernando, 1974 : 201-202.

Pelecitus armenicus Chertkova : Yamaguti, 1961 : 300.

Specimens : Types presumably housed in a collection in the USSR. We were unable to locate

them.

Locality : Type from Armenia Region, USSR.

Host : From Chertkova (1945), Accipitridae : Circus aeruginosas (L.) (type)

Site in host : Articulation socket of tibia.

Comments : See Comments under P. fulicaeatrae with regard to reports from Falconi-

formes.

6. Pelecitus anhingae Vuylsteke, 1957

Pelecitus anhingae Vuylsteke, 1957 : 15-17. — Sonin, 1968 : 354-355. — Dissanaike and Fer¬

nando, 1974 : 201-202.

Specimens : Types (including lectotype, allolectotype, paralectotypes) : 1RSNB n° “ stat. 1541 —

II/fd/17 — 15.1.1952 ”.

Redescription (based on types, figs. 7, 8, 17, tables 1, 2)

General : Body twisted or coiled, pattern showing sexual dimorphism. Body width

uniform over most of length but tapering gradually at both ends. Lateral alae asymmetri¬

cal, left larger than right. Cuticle thin, with strong transverse striations. Amphids and

cephalic papillae markedly protuberant. Pre-cesophageal ring present, readily

apparent. (Esophagus distinctly divided, glandular portion markedly granular and broader

than muscular.

Male : Body in form of loose dextral spiral ; 1-3 rotations present, outer diameter of

spiral approximately 1-3 mm. Caudal alae symmetrical. Tail coiled 0.5-1 turn. Four

groups of caudal papillae present as follows : (i) 2-3 large, pedunculate pre-anal pairs exten¬

ding into alae, symmetrical in arrangement ; (ii) 2-3 smaller, pedunculate ad- to post-anal

pairs extending into alae, symmetrical or asymmetrical in arrangement ; (iii) 2-3 pairs of

small, sessile papillae between previous group and caudal extremity, symmetrical in arrange¬

ment ; (iv) small, sessile peri-anal papillae, 0-2 lateral or slightly anterior to anus, 2-3 imme¬

diately posterior to anus. Flyaline inclusions occasionally present within caudal alae. Spicu¬

les delicate, unequal, dissimilar. Post-deirids 0.2-0.6 mm from caudal extremity, one

slightly anterior to other.

Lectotype (male) : Total length 10 mm. Maximum width (mid body) 315 /im. Trans¬

verse striations 3-4 /xm wide at mid body. Width of left lateral ala at mid body

— 71 —

Fig. 7. — Pelecitus anhingae Vuylsteke, 1957. ce : A, D, cephalic extremity, lateral views at level of oral

opening and at cuticular surface ; B, apical views of oral opening at different levels ; C, en face ; E-G, trans¬

verse sections of left side, whole body, and right side ; H, posterior end, ventral view ; I, J, spicules, right

and left ; K, L, tail, ventral and lateral views.

40 /tm. Nerve ring 160 fim from anterior extremity. Width of body at nerve ring

125 /tm. Length of muscular oesophagus 360 /tm, glandular oesophagus 580 /un. Caudal

papillae groups as follows : (i) 3 pairs ; (ii) 2 asymmetrical pairs ; (iii) 2 pairs ; (iv) 2 lateral

and 2 posterior to anus. Anus from extremity 50 n m. Left spicule 60 gm long, right spi¬

cule 80 /tm long.

Female : Body in form of loose circular coils or irregularly twisted. Vulva anterior to

œsophago-intestinal junction, posteriorly placed on markedly protuberant cone of tissue.

Cuticular lips of vulva thin. Vagina directed posteriorly from vulva. Uteri convoluted,

— 73 —

portions occasionally present near vulva. Position of ovaries obscured by uteri. Post-

deirids not determined. Anus readily apparent.

Allolectotype (female) : Body irregularly twisted. Total length 26 mm. Maximum

width (mid body) 500 /xm. Transverse striations 6-7 /xm wide at mid body. Width of left

lateral ala at mid body 60 /xm Nerve ring 180 pa n from anterior extremity. Width of body

at nerve ring 190 /xm. Length of muscular oesophagus 300 /xm, glandular oesophagus

620 /xm. Vulva 620/xm from anterior extremity. Length of vagina 1.1 mm. Anus

100 /xm from caudal extremity. Width of body at anus 150 /xm.

Microfilaria (five specimens from anterior vagina) : Loose sheath present. Total

length of body 205-215 /xm. Extremities bluntly rounded. Maximum width of anterior

3/4 of body 4-5 /xm, tapering to 1-2 /xm at caudal extremity.

Locality : Type from Garamba National Park, Zaire.

Host : From Vuylsteke (1957), Anhingidae : Anhinga r. rufa (Daudin) (type).

Site in host : See Comments.

Comments

Vuylsteke (1957) did not designate a holotype or allotype and we consequently have

chosen lectotype (male) and allolectotype (female) specimens from the syntypes.

Vuylsteke (1957) incorrectly stated that the species lacked lateral alae. In addition,

we found that the spicules were longer than that given by Vuylsteke and the cuticular

striations were strongly marked.

Vuylsteke (1957) reported P. anhingae from the “ stomach ”. This is likely incor¬

rect and the specimens were probably found in the legs or feet.

7. Pelecitus polamaetus Vuylsteke, 1957

Pelecitus polamaetus Vuylsteke, 1957 : 16-17. — Dissanaike, 1967 : 102. — Sonin, 1968 : 365-

366. — Dissanaike and Fernando, 1974 : 201-202.

Specimens : 1) Types (including lectotype, allolectotype, paralectotypes) : IRSNB n° “ stat. 1433

— II/fd/17 — 17.X.1951 ”, 2) BM n° 1967.409-411 (listed as Pelecitus sp.), ex. Buteo buteo in

South Africa, collected by R. Liversidge.

Redescription (based on type specimens ; fig. 9, tables 1, 2)

General : Body regularly or irregularly twisted. Body width uniform over most of

length but tapering gradually towards extremities. Lateral alae asymmetrical, left larger

than right. Cuticle thin, with strong transverse striations and appearing transversely ridged

due to every third, fourth, or fifth striation being more prominent than others. Amphids

and cephalic papillae markedly protuberant. Pre-œsophageal ring not determined. (Eso¬

phagus distinctly divided.

— 74 —

Male : Body irregularly twisted or in form of loose dextral spiral ; if spiralled 1-2 rota¬

tions present, outer diameter of spiral approximately 2 mm. Transverse cuticular striations

closely spaced. Caudal alae symmetrical. Tail coiled 0.5 turn. Four groups of caudal

papillae present as follows : (i) 3 large pedunculate pre-anal pairs extending into alae,

symmetrical in arrangement ; (ii) smaller pedunculate ad- to post-anal papillae extending

into alae, 2-4 on each side, symmetrical or asymmetrical in arrangement ; (iii) 2 pairs of

small sessile papillae near extremity, symmetrical or asymmetrical in arrangement ;

(iv) small, sessile peri-anal papillae, 0-1 anterior to anus, 2 posterior to anus. Hyaline and

granular inclusions present in caudal alae. Spicules delicate, unequal, dissimilar. Post-

deirids 0.2-0.4 mm from caudal extremity, one slightly anterior to other.

Lectotype (male) : Body in form of spiral. Total length 8 mm. Maximum width (mid

body) 290 fim. Transverse striations 2 /un wide and ridges 6-7 /on apart at mid

body. Width of left lateral ala at mid body 45 /un. Nerve ring 150 /un from anterior

extremity. Width of body at nerve ring 125 /im. Length of muscular oesophagus 270 /un,

glandular oesophagus 550 /un. Caudal papillae groups as follows : (i) 3 pairs ; (ii) 2

symmetrical pairs ; (iii) 2 pairs ; (iv) 2 posterior to anus. Anus 50 /un from caudal extre¬

mity. Left spicule 130 /un long, right spicule 80 /un long.

Female : Body irregularly twisted or in form of loose dextral helix ; if helical 2 rota¬

tions present, outer diameter of helix approximately 3 mm. Transverse cuticular striations

widely spaced. Vulva located anterior to cesophago-intestinal junction, posteriorly placed

on markedly protuberant cone of tissue. Cuticular lips of vulva thin. Vagina directed

posteriorly from vulva. Uteri convoluted, portions occasionally near vulva. One ovary

present in anterior quarter of body, other in posterior quarter. Post-deirids not determi¬

ned.

Allolectotype (female) : Body irregularly twisted. Total length 18 mm. Maximum

width (mid body) 620 /un. Transverse striations 5-6 /un wide and ridges 20 /un apart at

mid body. Width of left lateral ala at mid body 125 /un. Nerve ring 180 /un from ante¬

rior extremity. Width of body at nerve ring 140 /un. Length of muscular oesophagus

300 /un, glandular oesophagus 600 /un. Vulva 500 /un from anterior extremity. Length of

vagina not determined. Anus 75 /un from caudal extremity. Width of body at anus

150 /un.

Locality : Type from Garamba National Park, Zaire. Others from South Africa.

Hosts : From Vuylsteke (1957), Accipitridae : Polemaetus bellicosus (Daudin). BM speci¬

mens : Accipitridae : Buteo buteo (L.).

Site in host : Not given in Vuylsteke (1957), listed as “ foot pads ” in information

accompanying BM specimens.

Comments

Vuylsteke (1957) did not designate a holotype or allotype and we consequently have

chosen lectotype (male) and allolectotype (female) specimens from the syntype series. The

material is not in good condition.

See Comments under P. fulicaeatrae with regard to reports from Falconiformes.

— 76 —

8. Pelecitus ceylonensis Dissanaike, 1967

Pelecitus ceylonensis Dissanaike, 1967 : 96-104, pi. 1.

Specimens : Types in a collection at the Department of Parasitology, Faculty of Medicine, Uni¬

versity of Ceylon, Colombo, Ceylon (Sri Lanka). We were unable to borrow them.

Locality : Type from Colombo, Sri Lanka.

Hosts : From Dissanaike (1967), Columbidae : “ ash dove ” (type) ; Phasianidae : “ chicken ” ;

Corvidae : “ crow ”.

Site in host : Among tendons and muscles of legs.

Comments

Adult worms were first found in ash-doves experimentally infected with third-stage lar¬

vae from wild-caught mosquitoes (Mansonia crassipes). Adult worms were subsequently

found in wild crows (species not stated) in the same locality and microfilariae were found in

experimentally infected chickens.

9. Pelecitus galli Dissanaike and Fernando, 1974

Pelecitus galli Dissanaike and Fernando, 1974 : 199-203.

Specimens : Types (including holotype, allotype, paratypes) : BM n° 1975.164-171.

Redescription (based on holotype and paratypes ; fig. 10, tables 1, 2)

General : Body in form of loose circular coils or loose dextral spiral. Cuticle thick,

with strong transverse striations. Lateral alae asymmetrical, left larger than right. Amphids

not salient. Cephalic papillae not markedly protuberant but causing obvious depression

in adjacent cuticle. Pre-œsophageal ring present, delicate. (Esophagus not externally

divided.

Male : Caudal alae asymmetrical. Tail coiled 0.5-1 turn. Two groups of caudal

papillae present as follows : (i) pedunculate pre- to post-anal papillae extending into alae, 4-

5 on each side, symmetrical or asymmetrical in arrangement, variable in size but anterior-

most largest ; (ii) 2-3 small, sessile to semi-pedunculate papillae immediately posterior to

anus. Inclusions not observed within caudal alae. Spicules stout, subequal, dissimilar.

Post-deirids 0.5-1.0 mm from caudal extremity, one slightly anterior to other.

Female : Vulva anterior to œsophago-intestinal junction, centrally placed on slightly

protuberant cone. Cone formed by thick cuticular lips of vulva and slight elevation of

adjacent tissue. Vagina directed posteriorly from vulva, convoluted. Uteri convoluted.

One ovary present in anterior quarter of body, other in posterior third. Anus visible as

— 77 —

Fig. 10. — Pelecitus galli Dissanaike & Fernando, 1974. A-H, Ç ; I-N, o’ : A, anterior end, lateral view ;

B, C, cephalic extremity, lateral views at level of oral opening and at cuticular surface ; D, cesophago-

intestinal junction ; E, vulva ; F, posterior end ; G, H, tail, sub-lateral and ventral views , I, J, cephalic extre¬

mity, lateral view at level of oral opening and at cuticular surface ; K, L, spicules, right and left ;

M, N, tail, lateral and ventral views.

— 78 —

delicate slit. Post-deirids 1.2-1.3 mm from caudal extremity, one slighty anterior to other.

Small to large sessile papillae present on caudal extremity.

Locality : Type from Tasek Bera, Pahang State, Malaysia.

Host : From Dissanaike and Fernando (1974), Phasianidae : Gallus gallus spadiceus.

Site in host : Among tendons at base of legs.

Comments : Dissanaike and Fernando (1974) described the microfilaria. See Com¬

ments under P. barusi.

10. Pelecitus barusi Coy Otero, 1982

Pelecitus barusi Coy Otero, 1982 : 1-6.

Specimens : Types in the Coleccion CEZACC, del Instituto de Zoologia de la Academia de Cien-

cias de Cuba. We were unable to borrow them.

Locality : Type from Alonso de Rojas, Consolacion del Sur, Provincia Pinar del Rio,

Cuba.

Host : From Coy Otero (1982), Columbidae : Zenaida m. macroura (L.) (type).

Site in host : Feet.

Comments

Coy Otero (1982) also reported one case of P. barusi from “ the breast ” of the host.

This requires confirmation as the location is unusual for a species of Pelecitus but is typical

for Eulimdana clava (Wedl, 1856), a cosmopolitan parasite of pigeons (Bartlett et al.,

1985).

Pelecitus barusi and P. galli appear morphologically similar. However, because the

description of P. barusi lacks details and because specimens were not available to us for

examination, we leave the clarification of their relationship to future workers.

11. Pelecitus tubercauda Vanderburgh, Anderson and Stock, 1984

Pelecitus tubercauda Vanderburgh, Anderson and Stock, 1984 : 362-367.

Specimens : 1) Holotype and allotype : USNM n os 77834 and 77835. 2) Paratypes : USNM

n° 77836.

Redescription (based on paratypes ; fig. 11, tables 1, 2)

General : Body regularly twisted. Body width uniform over mid region but tapering

gradually towards both ends ; width uniform from nerve ring to cephalic extremity. Late¬

ral alae asymmetrical, left larger than right. Cuticle thick, with fine transverse

— 79 —

Fig. 11. — Pelecitus tubercauda Vanderburgh, Anderson & Stock, 1984. A-G, 9; H-N, cr : A, anterior end,

lateral view ; B, C, cephalic extremity, lateral views at level of oral opening and at cuticular surface ;

D, vulva ; E, F, tail, ventral and lateral views ; G, posterior end ; H, posterior end, ventral view ; I, J, tail,

lateral and ventral views ; K, L, cephalic extremity, lateral views at level of oral opening and at cuticular sur¬

face ; M, N, spicules, right and left.

— 80 —

striations. Amphids not salient. Cephalic papillae not markedly protuberant. Pre-

cesophageal ring present, delicate. (Esophagus inconspicuously divided.

Male : Body in form of dextral spiral or helix, 2-3 rotations present, outer diameter of

helix approximately 1 mm. Caudal alae symmetrical. Tail coiled 0.5-1 turn. Three

groups of caudal papillae present as follows : (i) pedunculate pre- to post-anal papillae

extending into alae, 3-4 on each side, symmetrical or asymmetrical in arrangement, variable

in size ; (ii) 1-2 smaller sessile to semi-pedunculate subterminal pairs ; (iii) small, sessile

peri-anal papillae, 0-1 anterior and 2 posterior to anus. Granular inclusions present within

caudal alae. Spicules stout, equal, dissimilar. Post-deirids 0.4-0.7 mm from caudal extre¬

mity, one slightly anterior to other.

Female : Body in form of tight dextral helix, 2-3 rotations present, outer diameter of

helix approximately 1-1.5 mm. Vulva anterior to œsophago-intestinal junction, centrally

placed on markedly protuberant cone. Cone formed by thick cuticular lips of vulva and

slight elevation of underlying tissue. Oval cells present immediately below vulva. Vagina

directed posteriorly from vulva. Uteri convoluted, portions frequently present near vulva.

Position of ovaries obscured by uteri. Anus on slight elevation. Post-deirids 1.0-1.2 mm

from caudal extremity, one slightly anterior to other.

Locality : Type from Wellington County, Ontario, Canada.

Host : From Vanderburgh et al. (1984), Parulidae : Geothlypis trichas (L.).

Site in host : Between muscles and around tendons of knee region.

Comments : The “ longitudinal striations ” of Vanderburgh et al. (1984) are the out¬

lines of the longitudinal muscles. Vanderburgh et al. (1984) described the microfilaria.

12. Pelecitus andersoni n. sp.

Specimens : 1) Types : material given to us by Dr. Bradley, MNHN n os 46 DL (holotype),

47 DL (allotype), 48 DL (paratypes), ex. unidentified species of “ macaw ” imported into USA from

Central or South America. 2) Material given to us by Dr. Greve, MNHN n° 49 DL, ex. Ara macao

imported into USA from South America. 3) Material given to us by Dr. Greve, MNHN n° 50 DL,

ex. Pionites I. leucogaster imported into USA from South America.

Description (based on types ; figs. 12, 13, 17 ; tables 1, 2)

General : Body irregularly twisted or in form of loose dextral spiral. Body width uni¬

form over most of length but tapering gradually at both ends ; width from nerve ring to

cephalic extremity uniform or decreasing slightly. Lateral alae asymmetrical, left larger

than right. Cuticle thick, with strong transverse striations. Amphids not salient. Cepha¬

lic papillae not markedly protuberant. Pre-œsophageal ring present, delicate. (Esophagus

distinctly divided.

Male : If body spiralled, 1-1.5 rotations present, outer diameter of spiral approximately

1-2 mm. Caudal alae symmetrical. Tail coiled 0.5-1 turn. Three groups of caudal papil-

— 81 —

lae as follows : (i) pedunculate pre- to post-anal papillae extending into alae, 1-6 on left

side, 3-6 on right side, symmetrical or asymmetrical in arrangement, variable in size ;

(ii) 0-2 pairs of subterminal papillae, single or double, variable in size ; (iii) small, sessile

peri-anal papillae, 1 anterior and 2 posterior to anus. Granular inclusions present within

caudal alae. Spicules stout, unequal, dissimilar. Post-deirids 0.2-0.6 mm from caudal

extremity, one slightly anterior to other.

Holotype (male) : Body irregularly twisted. Total length 11 mm. Maximum width

(mid body) 460 /tm. Transverse striations 5 /tm wide at mid body. Width of left lateral

Fig. 12. — Pelecitus andersoni n. sp. cr : A, D, cephalic extremity, lateral views at level of oral opening and at

cuticular surface ; B, apical views of oral opening at different levels ; C, en face ; E, transverse section of

body ; F, G, spicules, right and left ; FÎ-K, tail, sub-lateral and ventral views ; L, posterior end, ventral view.

— 82 —

ala at mid body 90 /xm. Nerve ring 150 /xm from anterior extremity. Width of body at

nerve ring 150 /xm. Length of muscular oesophagus 280 /xm, glandular oesophagus

500 /xm. Caudal papillae as follows : (i) 5 on left side, 5 on right side, asymmetrical ;

(ii) 2 double pairs ; (iii) 1 anterior and 2 posterior to anus. Anus 50 /xm from caudal extre¬

mity. Left spicule 88 /xm long, right spicule 60 /xm long.

Female : If body spiralled, 2-3 rotations present, outer diameter of spiral approxima¬

tely 3 mm. Vulva anterior to cesophago-intestinal junction, slightly or not protuberant

although centrally placed on cone of tissue extending slightly into cuticle of body

wall. Cuticular lips of vulva thick. Tear-drop shaped cells present adjacent to

vulva. Vagina directed posteriorly from vulva, convoluted, occasionally looping anteriorly

to pass vulva. Uteri convoluted, portions frequently present near vulva. One ovary pre¬

sent in anterior half of body, other in posterior third. Post-deirids 1-2 mm from caudal

extremity, one slightly anterior to other. Anus readily apparent. Caudal extremity with

slight constriction.

Allotype (female) : Body in form of loose spiral. Total length 15 mm. Maximum

width (mid body) 660 /xm. Transverse cuticular striations 7-8 /xm wide at mid

body. Width of left lateral ala at mid body 120 /xm. Nerve ring 200 /xm from anterior

extremity. Width of body at nerve ring 215 /xm. Length of muscular oesophagus 435 /xm,

glandular oesophagus 500 /xm. Vulva 760 /xm from anterior extremity. Length of vagina

1.5 mm. Anus 150/xm from caudal extremity. Width of body at anus 230 /xm.

Microfilaria (five specimens from anterior vagina) : Loose sheath present. Total

length of body 180-210 /xm. Extremities bluntly rounded. Maximum width of anterior

4/5 of body 5-6 /xm, tapering to 2-3 /xm at caudal extremity.

Locality : Type from “ Central or South America ” (see Comments).

Hosts : Psittacidae : “ macaw ”, unidentified species (type). Ara macao (L.), Pionites I. leugocas-

ter Kuhl.

Site in host : Among tendons of feet.

Comments

Pelecitus andersoni n. sp. is distinguished from other species of Pelecitus as follows :

the body of P. andersoni is twisted (c/. P. circulons, P. roemeri n. comb., P. tercostatus)

but not in a tight helix (c/. P. helicinus, P. tubercauda). The caudal alae are broad (cf.

P. armenica, P. chabaudi n. sp.) and the papillae extending into the alae are extremely

variable in number, size, and arrangement and the spicules are stout (c/. P. fulicaeatrae,

P. anhingae, P. polamaetus, P. vuylstekae nom. nov.). The lateral alae are broad (cf

P. scapiceps n. comb.) and the oesophagus is distinctly divided (cf. P. galli, P. ceylonensis,

P. barusi).

Specimens of P. andersoni were obtained from psittacids imported into the USA.

“ Macaws ” are native to Central and South America, A. macao occurs from southcentral

Mexico to Bolivia and Brazil, and P. I. leucogaster in northern Brazil (Howard and

Moore, 1984).

Fig. 13. — Pelecitus andersoni n. sp. 9 : A, anterior end, lateral view ; B, E, cephalic extremity, lateral view at

level of oral opening and at cuticular surface ; C, apical views of oral opening at different levels ; D, en

face ; F-H, transverse sections of left side, whole body, and right side ; I, posterior end ; J, vulva ;

K, oesophago-intestinal junction ; L, M, tail, lateral and ventral views.

— 84 —

13. Pelecitus chabaudi n. sp.

Specimens : Types (including holotype, allotype, paratypes) : ZMB n° 6600 (originally catalogued

as P. falconis), ex. Pernis apivorus at Schwyz, Berner Oberland, Switzerland, collected by B. Hor¬

ning, 9 June 1965.

Description (based on types ; figs. 14, 17, tables 1, 2)

General : Body irregularly curved or in 0.5-1.5 circular coils, but not twisted. Body

width uniform over most of length, tapering gradually towards anterior end and either with

slight constriction near nerve ring or of uniform width from nerve ring to cephalic extre¬

mity, tapering slightly towards abruptly rounded posterior extremity. Cuticle thin, with

strong transverse striations. Lateral alae symmetrical. Amphids not salient. Cephalic

papillae not markedly protuberant. Pre-œsophageal ring present and delicate, or absent.

(Esophagus not externally divided.

Male : Caudal alae symmetrical. Tail coiled 0.5 turn. Three groups of caudal papil¬

lae present as follows : (i) pre- to post-anal papillae extending into alae, 2-4 on each side,

symmetrical or asymmetrical in arrangement, anteriormost largest ; (ii) 2 small, sessile sub¬

terminal papillae ; (iii) peri-anal papillae, 1 anterior and 2 posterior to anus. Inclusions

not observed within caudal alae. Spicules stout, subequal, dissimilar. Post-deirids

0.3-0.5 mm from caudal extremity, one slightly anterior to other.

Holotype (male) : Body irregularly curved. Total length 6 mm. Maximum width

350 /un. Transverse striations 4 /un wide at mid body. Width of left lateral ala at mid

body 27 /un. Nerve ring 150 /tm from anterior extremity. Width of body at nerve ring

110/un. Length of muscular oesophagus 230 /un, glandular oesophagus 480 /un. Caudal

papillae as follows : (i) 3 on left side, 4 on right ; (ii) 2 ; (iii) 1 anterior and 2 posterior.

Anus 45 /un from caudal extremity. Left spicule 70 /un long, right spicule 65 /un long.

Female : Vulva at, anterior, or posterior to œsophago-intestinal junction, centrally

placed on slightly protuberant cone of tissue. Cuticular lips of vulva thin. Vagina direc¬

ted posteriorly from vulva, occasionally looping anteriorly to pass vulva. Uteri convoluted,

portions frequently present near vulva. One ovary present in anterior half of body, other

in posterior third. Post-deirids 2.0-2.5 mm from caudal extremity. Anus visible as deli¬

cate opening.

Allotype (female) : Body in form of half circular coil. Total length 13 mm. Maxi¬

mum width (mid body) 540 /un. Transverse cuticular striations 5 /un wide at mid

body. Width of left lateral ala at mid body 20 /un. Nerve ring 150 /un from anterior

extremity. Width of body at nerve ring 140 /un. Length of muscular oesophagus 230 /un,

glandular oesophagus 400 /un. Vulva 800 /un from anterior extremity. Length of vagina

1.3 mm. Anus 110 /un from caudal extremity. Width of body at anus 210 /un.

Microfilaria (five specimens from anterior vagina) : Loose sheath present. Total

length of body 205-235 /un. Extremities bluntly rounded. Maximum width of anterior

4/5 of body 4-5 /un, tapering to 2 /un at caudal extremity.

Locality : Type from Schwys, Berner Oberland, Switzerland.

— 85 —

Fig. 14. — Pelecitus chabaudi n. sp. A-L, Ç ; M-Q, a : A, anterior end, lateral view ; B, E, cephalic extremity,

lateral views at level of oral opening and at cuticular surface ; C, apical views of oral opening at different

levels ; D, en face ; F, vulva ; G, H, tail, ventral and lateral views ; I, J, transverse sections of left side and

whole body ; K, oesophago-intestinal junction ; L, posterior end ; M, N, cephalic extremity, lateral views at

level of oral opening and at cuticular surface ; O, P, tail, lateral and ventral views ; R, S, spicules, right and

left ; Q, posterior end, ventral view.

— 86 —

Host : Accipitridae : Pern is apivorus (L.) (type).

Site in host : Around tendons of feet.

Comments

Pelecitus chabaudi n. sp. is readily distinguished from P. armenica by its smaller spicu¬

les and from all other species of Pelecitus by its narrow lateral and caudal alae.

See also Comments under P. fulicaeatrae with regard to reports from Falconiformes.

14. Pelecitus vuylstekae nom. nov.

Pelecitus ardeae Vuylsteke not P. ardeae (Molin) : Vuylsteke, 1957 : 17. — Sonin, 1968 : 355.

Pelecitus fulicaeatrae (Diesing) : in part Barus et al., 1978 : 245-246.

Specimens : Types (including lectotype, allolectotype, paralectotypes) : IRSNB n°

“ stat. 1304 — II/fc/15 — 29.IX.1951

Redescription (based on types, figs. 15, 16, 17, tables 1, 2)

General : Body in loose circular coils or in form of loose dextral spiral. Body width

uniform over most of length but tapering gradually at both ends. Lateral alae asymmetri¬

cal ; left larger than right. Cuticle thin, with strong transverse striations. Amphids and

cephalic papillae markedly protuberant. Pre-œsophageal ring present, readily apparent.

(Esophagus divided ; distinctness of division showing sexual dimorphism.

Male : If body spiralled, 1.5 rotations present, outer diameter of spiral approximately

2 mm. (Esophagus distinctly divided, glandular portion in some specimens with numerous

abnormal bulges. Caudal alae symmetrical. Tail coiled 0.5-1 turn. Four groups of cau¬

dal papillae present as follows : (i) 3 large, pedunculate pre-anal pairs extending into alae,

symmetrical in arrangement ; (ii) smaller, pedunculate ad- to post-anal papillae extending

into alae, 2-4 on each side, symmetrical or asymmetrical in arrangement ; (iii) 2 pairs of

sessile papillae between previous group and caudal extremity, symmetrical in arrangement,

variable in size ; (iv) small, sessile peri-anal papillae, 0-2 lateral or slightly anterior to anus,

2 immediately posterior to anus. Hyaline inclusions occasionally present within caudal

alae. Spicules delicate, unequal, dissimilar. Post-deirids 0.1-0.4 mm from caudal extre¬

mity, one slightly anterior to other.

Lectotype (male) : Body in form of spiral. Total length 8 mm. Maximum width

(mid body) 350 gm. Transverse striations 3-4 g m wide at mid body. Width of left lateral

ala at mid body 45 gm. Nerve ring 170 gm from anterior extremity. Width of body at

nerve ring 140 gm. Length of muscular oesophagus 340 gm, glandular oesophagus

650 gm. Caudal papillae as follows : (i) 3 pairs ; (ii) 2 symmetrical pairs ; (iii) 2 pairs ;

(iv) 2 lateral and 2 posterior to anus. Anus 50 gm from caudal extremity. Left spicule

80 gm long, right spicule 65 gm long.

— 87 —

Fig. 15. — Pelecitus vuylstekae nom. nov. cr : A, anterior end, lateral view, normal oesophagus ; B, anterior

end, lateral view, abnormal œsophagus ; C, D, cephalic extremity, lateral views at level of oral opening and

at cuticular surface ; E, F, spicules, right and left ; F, G, tail, ventral and sub-lateral views.

Female : If body spiralled, 2-3 rotations present, outer diameter of spiral approximately

3 mm. (Esophagus indistinctly divided. Vulva anterior to cesophago-intestinal junction,

posteriorly placed on markedly protuberant cone of muscular tissue. Cuticular lips of

vulva thin. Vagina directed posteriorly from vulva. Uteri convoluted, portions occasio¬

nally present near vulva. One ovary present in anterior quarter of body, other in posterior

quarter. Post-deirids 0.5-1.0 mm from caudal extremity, one slightly anterior to

other. Anus readily apparent.

Allolectotype (female) : Body in 1.5 circular coils. Total length 18 mm. Maximum

width (mid body) 600 /on. Transverse striations 4-5 /im at mid body. Width of left lateral

ala at mid body 50 /un. Nerve ring 180 /tm from anterior extremity. Width of body at

nerve ring 150 /im. Length of muscular oesophagus 310 /im, glandular oesophagus

750 fim. Vulva 550 /tm from anterior extremity. Length of vagina 1.7 mm. Anus

140 /tm from caudal extremity. Width of body at anus 150 /un.

Microfilaria (five specimens from anterior vagina) : Loose sheath present. Total

— 89 —

length of body 220-250 /j.m . Extremities bluntly rounded. Maximum width of anterior

3/4 of body 4-5 /tm, tapering to 2-3 /xm at caudal extremity.

Locality : Type from Garamba National Park, Zaire.

Host : Vuylsteke (1957), Ardeidae : Ardea goliath Cretzchmar.

Site in host : Talon.

Fio. 17. — Microfilariae of various species of Pelecitus : A, P. helicinus (Molin, 1860), 1, 2, lateral and dorsal

views of cephalic extremity, 3, tail ; B, P. tercostatus (Molin, 1860), 1, dorsal view of cephalic extremity ;

2, tail ; C, P. anhingae Vuylsteke, 1957, 1, 2, lateral and dorsal views of cephalic extremity, 3, tail ;

D, P. andersoni n. sp., 1, 2, lateral and dorsal views of cephalic extremity, 3, tail ; E, P. chabaudi n. sp., 1,

2, lateral and dorsal views of cephalic extremity, 3, tail ; F, P. vuylstekae nom. nov., 1, 2, lateral and dorsal

views of cephalic extremity, 3, tail.

— 90 —

Comments

The name “ P. ardeae ” was preoccupied by Molin’s species and we propose P. vuyls-

tekae nom. nov. for this material.

Vuylsteke (1957) did not designate a holotype or allotype and we consequently have

chosen lectotype (male) and allolectotype (female) specimens from the syntypes.

Barus et al. (1978) considered P. ardeae sensu Vuylsteke a synonym of P. fulicaea-

trae. The morphology of the two species is clearly different (see Key to species).

Species inquirendae

1. Pelecitus falconis (Rudolphi, 1819)

Spiroptera falconis Rudolphi, 1819 : 28, 254-255.

Pelecitus falconis : Yamaguti, 1961 : 300. — In part Baylis, 1944 : 800. — Lôpez-Neyra, 1956 :

98-100 ; 1957 : 201-204, 219. — Dissanaike, 1967 : 102. — Sonin, 1968 : 358-359. — Dissanaike

and Fernando, 1974 : 201-203.

Specimens : 1) Types : we were unable to locate them. 2) BM n° 1946.5.16.40-43 (catalogued as

P. ? falconis) , ex. Pernis sp. at Mysore State, India, specimens of Baylis.

Locality : Type from Old World (locality not given, see Comments). Others from

India.

Hosts : From Rudolphi (1819), Falconidae : Falco vespertinus L. (= Falconis rufipedis, referred

to as Falco rufipes by Diesing (1851)) (type). From Baylis (1944), Accipitridae : Pernis sp.

Site in host : Feet.

Comments

Rudolphi (1819) briefly described Spiroptera falconis and listed it as a “ species

dubia ”. He did not illustrate the species or state where the host was collected. However,

F. vespertinus occurs in Europe, Asia, and Africa (Howard and Moore, 1984).

Baylis (1944) tentatively identified as P. falconis specimens (n° 2 in “ Specimens ”

above) in poor condition from Pernis sp. in India. His brief description is compatible with

Rudolphi’ s and we choose to definitively attach the name P. falconis to Baylis’ s material.

Among the species of Pelecitus from Falconiformes in the Old World, P. falconis differs

from P. armenica and P. chabaudi by the possession of broad lateral alae, and from

P. polamaetus by the absence of markedly protuberant cephalic papillae (Baylis, 1944 ; pre¬

sent study). The condition of Baylis’s specimens precludes, however, a detailed description

of P. falconis and we leave it a species inquirenda.

Diesing (1851) described P. serpentulus from Falconiformes in Brazil and considered it

conspecific with P. falconis (Rudolphi, 1819) although he used the specific name serpentu-

— 91 —

lus. Baylis (1944) pointed out that Rudolphi’s name was senior. Diesing’s (1857) illustra¬

tion of the tail of the male does not match Baylis’s description. Moreover, the synonymy

was apparently based on host group whereas many species of Pelecitus in South America

are not host specific.

Sonin (1968) suggested that P. falconis and P. fulicaeatrae are synonyms. However,

see Comments under P. fulicaeatrae with regard to reports from Falconiformes.

2. Pelecitus serpentulus (Diesing, 1851)

Spiroptera serpentulus Diesing : In part Diesing, 1851 : 221 ; 1857 : 9-10, figs. 1-7 of pi. 2 ; 1861 :

677. — Molin, 1860 : 961-963. — Drasche, 1884 : 202, figs. 18-19 of pi. 13. — Stossich, 1897 :

86-87.

Pelecitus serpentulus : In part Railliet and Henry, 1910 : 251. — Yorke and Maplestone, 1926 :

412. — Yamaguti, 1961 : 300.

Specimens : Types : we were unable to locate them.

Locality : Type from Brazil (specific locality not given).

Hosts : From Diesing (1851), Falconidae : Daptrius americanus (Boddaert) (= Falco aquilinus)

(type), Herpetotheres cachinnans (L.) (= Falco cachinnans) ; Accipitridae : Busarellus nigricollis

(Latham) (= Falco tnilvoides ), Geranospiza caerulescens (Temminck) (= Falco gracilis), Buteo magni-

rostris (Gmelin) (= Falco magnirostris), Buteogallus u. urubitinga (Gmelin) (= Falco urubitinga),

Leucopternis melanops (Latham) (= Falco melanops), Parabuteo u. unicinctus (Temminck) (= Falco

unicinctus ), Asturina n. nitida (Latham) (= Falco nitidus). — From Molin (1860), Accipitridae : Har-

pia harpyja (L.) (= Falco destructor) ; Picidae : Dryocopus l. lineatus (L.) (= Picus lineatus),

Phloeoceastes robustus (Lichtenstein) (= Picus robustus).

Site in host : Among tendons of feet.

Comments

Diesing (1851) described P. serpentulus and although he considered it conspecific with

P. falconis (Rudolphi, 1819) from Falconiformes in the Old World, he used the specific

name serpentulus. See Comments under P. falconis.

Diesing (1857) and Molin (1860) added to Diesing’s original description, Molin using

material from Piciformes as well as Falconiformes in Brazil. Drasche (1884) redescribed

Diesing’s and Molin’s material. Pelecitus serpentulus remains poorly described and Bay¬

lis (1944) suggested that the material Drasche examined included more than one species.

There is little alternative but to regard P. serpentulus as a species inquirenda.

3. Pelecitus quadripapillosus (Molin, 1860)

Spiroptera quadripapillosa Molin, 1860 : 964. — Drasche, 1884 : 202. — Stossich, 1897 : 88.

Pelecitus quadripapillosus : Railliet and Henry, 1910 : 251. — Yorke and Maplestone, 1926 :

412. — Skrjabin and Shikhobalova, 1948 : 403. — Lôpez-Neyra, 1956 : 102 ; 1957 : 199, 213.

— Yamaguti, 1961 : 300. — Sonin, 1968 : 366.

— 92 —

Specimens : Types : we were unable to locate them.

Locality : Type from Villa Maria, Brazil. Others from Argentina.

Host : From Molin (1860), Threskiornithidae : Ajaia ajaja (L.) ( = Platalea ajaja L.) (type).

Site in host : Among tendons of feet.

Comments : Males have not been described and females only briefly (Molin, 1860) ;

consequently we designate P. quadripapillosus as a species inquirenda.

4. Pelecitus ardeae (Molin, 1860) n. comb.

Spiroptera ardeae Molin, 1860 : 981-982. — Drasche, 1884 : 206-207, fig. 28 of pi. 11. — Stossich,

1897 : 98.

Specimens : Types : we were unable to locate them..

Locality : Type from Barra do Rio Jaure, Brazil.

Host : From Molin (1860), Ardeidae : Ardea cocoi L.

Site in host : Feet.

Comments : Molin (1860) designated his species a species inquirenda as males were not

available and the females were poorly preserved.

Species of incertae sedis

Pelecitus alatus Walton, 1927, does not belong in Pelecitus. Its proper generic posi¬

tion is unclear although the large cuticular elevations bordering the oral opening, unusually

long oesophagus, and markedly unequal spicules (Walton, 1927) suggest it belongs in

Dicheilonematinae (Diplotriaenoidea). We have been unable to locate the type specimens

and regard P. alatus as a species of incertae sedis.

PELECITUS SPECIES IN MAMMALS

Two filarioid species of mammals which are or have until recently been placed in Diro-

filaria appear to be derived from Pelecitus species in birds and we propose herein their

— 93 —

transfer to Pelecitus. Pelecitus scapiceps (Leidy, 1886) n. comb. [= Dirofilaria scapiceps

(Leidy, 1886) Yorke and Maplestone, 1926 ; = Loaina scapiceps (Leidy, 1886) Eberhard

and Orihel, 1984] generally occurs around the tendons in the ankle region of Leporidae in

North America (Bartlett, 1983, 19846, 1984c) and Pelecitus roemeri (Linstow, 1905) n.

comb. [= Dirofilaria roemeri (Linstow, 1905) Anderson, 1959] generally occurs near the

insertion of the sartorious muscle in the knee region of Macropodidae in Australia (Spratt,

1975). In addition to inhabiting sites in the definitive host similar to those inhabited by

the species in birds, Pelecitus scapiceps and Pelecitus roemeri are easily accommodated in

Pelecitus as morphologically defined. Both have a pre-cesophageal ring, lateral alae, post-

deirids, short spicules, and a sheathed microfilaria, the posterior part of the body of which

tapers towards a bluntly rounded extremity (Anderson, 1959 ; Spratt, 1972 ; Bartlett,

1983). This combination of characters is not found in other species of Dirofilaria. Both

P. scapiceps and P. roemeri develop in the fat body of the intermediate host (Highby,

1943 ; Spratt, 1972 ; Bartlett, 1984a), as does P. ceylonensis (see Dissanaike, 1967), the

only species from birds for which development has been studied. Species of Dirofilaria

with the exception of D. corynodes, develop in the Malpighian tubules (Addison, 1980 ;

Bartlett, 1984a).

Pelecitus scapiceps resembles those species from birds in which the body is regularly or

irregularly twisted, the spicules are stout, the caudal papillae extending into the alae are not

divided into two groups, and granular inclusions are commonly present in the caudal alae

(P. andersoni, P. helicinus, P. tubercauda). These species are known only from the New

World and P. scapiceps may have been captured after lagomorphs first reached southern

North America and parts of South America in the late Pleistocene (Dawson, 1967,

1981). The capture probably occurred in the south because P. scapiceps is apparently bet¬

ter adapted to the southerly occurring Sylvilagus floridanus than the northerly occurring

Lepus americanus and thus appears only recently to have moved northward (Bartlett,

1984c). To consider P. scapiceps as derived from birds in this region also explains why it

is restricted to the New World although suitable lagomorph definitive hosts and mosquito

intermediate hosts are cosmopolitan (Bartlett, 1983, 19846).

Bartlett (1983) suggested a close phylogenetic relationship between P. scapiceps and

Loaina uniformis (Price, 1957) Eberhard and Orihel, 1984 (= Dirofilaria uniformis Price,

1957). Loaina uniformis inhabits the subcutaneous tissues of the shoulder and lumbar

regions of lagomorphs and, like P. scapiceps, is restricted to the New World (Bartlett,

1983). Loaina uniformis may have evolved through paedomorphosis from P. scapiceps

(see Bartlett, 1983, 19846). However, adult L. uniformis lack lateral alae and post-

deirids (Bartlett, 1983), thus warranting the generic separation of the species from Peleci¬

tus. Moreover, the site occupied by adult L. uniformis is different than that typically

occupied by species of Pelecitus.

Botero et al. (1984) reported a mature male of “ an undescribed species of Loaina ”

resembling “ L. scapiceps ” from the eye of a human in Columbia. This zoonotic species,

which we consider to be a species of Pelecitus, may have had an avian rather than mamma¬

lian reservoir. Pelecitus is richly represented in the South American avian fauna, whereas

P. scapiceps is currently unreported from South America.

Pelecitus roemeri resembles that group of species from birds in which the left spicule

has a delicate lamina and the caudal papillae extending into the alae can be divided into

— 94 —

large pre-anals and smaller ad- to post-anals (P. anhingae, P. fulicaeatrae, P. polamaetus,

P. tercostatus, P. vuylstekae). Like P. tercostatus, the body of P. roemeri is not coiled or

twisted. To consider P. roemeri as recently derived from species in birds explains its

curious presence in the highly evolved Macropodidae of Australia. This is in contrast to

the absence of other species of Dirofilariinae in the Australian mammalian fauna (Spratt

and Varughese, 1975) and the absence of P. roemeri in marsupials on other continents.

Species of Pelecitus are currently unknown in Australian birds but the Australian avian fila-

rioid fauna is poorly known. Species of Pelecitus do occur in birds in Southeast Asia.

The vectors of P. roemeri are tabanids (Spratt, 1972) whereas those of P. scapiceps

and at least one of the species in birds are mosquitoes (Highby, 1943 ; Dissanaike, 1967 ;

Bartlett, 1984a). The difference may not be significant, however. Dirofilaria ursi is

transmitted by simuliids whereas the other species of Dirofilaria in which development has

been studied are transmitted by mosquitoes (Addison, 1980). Similarly, Mansonella

ozzardi generally develops in ceratopogonids, as do other species in the genus, but in cer¬

tain regions it also develops in simuliids (Tidwell and Tidwell, 1982).

CONCLUDING COMMENTS

The placement of P. scapiceps and P. roemeri in Pelecitus marks the first time in the

modern classification of the Filarioidea that species from mammals and birds have been

placed in the same genus. The above suggests that morphology may be more important in

the systematics of the Filarioidea than host group, especially in view of the “ capture ”

phenomenon. Further study may reveal other examples where filarioids from birds have

transferred to mammals. For example, Rumenfilaria andersoni of moose (Alces alces) (see

Lankester and Snider, 1982) has all the morphologic characters of the avian filarioid

genus Chandlerella.

Some species of Pelecitus (e.g. P. helicinus, P. fulicaeatrae) have been reported from a

diversity of bird families and orders (table 3) and Dissanaike (1967) provided experimental

evidence of the lack of host specificity of P. ceylonensis. Other species of Pelecitus have

been reported from only one bird family but this may simply reflect our incomplete know¬

ledge of their distribution as most species have not been rediscovered since they were descri¬

bed. Broad host distributions are not unusual amongst avian filarioids and numerous

other examples exist (Bartlett et al., 1985). Thus, an extensive host list need not be attri¬

buted to a species complex (cf . Sonin, 1968).

Species with broad host distributions may occur within bird communities, as suggested

by Bartlett and Anderson (1980). For example, P. fulicaeatrae appears to be predomi¬

nantly a parasite of birds in aquatic environments and P. helicinus a parasite of birds in

tropical forests. The lack of host specificity of species occurring in host communities may

facilitate transfer to new host groups. Thus, the “ capture of a bird filarioid by a mam¬

mal may not be that extraordinary.

The genus Pelecitus is cosmopolitan (table 4). Some species in birds, however, appear

to be more geographically restricted than others. For example, the closely related species

— 95 —

P. helicinus, P. andersoni, and P. tubercauda are known only from the New World and P.

anhingae, P. polamaetus, and P. vuylstekae only from Africa. A more complete knowledge

of the world avian filarioid fauna is required, however, to confirm or refute this. Other

species, such as P. fulicaeatrae, apparently have broad geographic distributions, having

been reported from both the Old and New Worlds. Further study may show that other

species are similarly widely distributed.

Key to species

We propose the following key to the species of Pelecitus (note : species inquirendae are not included, nor is

P. armenica for which insufficient information is available ; measurements given are from the present study unless

otherwise indicated) :

1 (12). Caudal papillae extending into alae arranged in distinct pattern of large pre-anals and

smaller ad- to post-anals ; spicules unequal, lamina of left delicate.

2 (5). Body of gravid female straight or curved ; lateral alae of female symmetrical.

3 (4). Body long (male 16-32 mm, female 95-173 mm) (from Mackerras, 1962). P. roemeri

4 (3). Body short (male 7-12 mm, female 8-30 mm) (from Molin, 1860 ; present study).

P. tercostatus

5 (2). Body of gravid female twisted or coiled ; lateral alae of female asymmetrical.

6 (11). Cephalic papillae markedly protuberant; vulva accentrically positioned on cone of tissue;

oesophagus of female long (900-1 400 run).

7 (8). Cuticle appearing transversely ridged as well as striated ; left ala of female broad (125 pm).

P. polamaetus

8 (7). Cuticle striated but not ridged ; left ala of female narrow (35-60 /un).

9 (10). (Esophagus of female distinctly divided *. P. anhingae

10 (9). (Esophagus of female indistinctly divided *. P. vuylstekae

11 (6). Cephalic papillae slightly or not salient; vulva centrally positioned on cone of tissue;

oesophagus of female short (380-640 /im) (from Vanderburgh et al., 1984 ; present study).

P. fulicaeatrae

12 (1). Caudal papillae extending into alae extremely variable in size, number, and arrangement ;

spicules subequal or equal, lamina of left stout.

13 (14). Caudal alae of male narrow. P. chabaudi

14 (13). Caudal alae of male broad.

15 (18). Body of gravid female in form of tight helix.

16 (17). Vulva markedly protuberant ; oesophagus indistinctly divided. P. tubercauda

17 (16). Vulva slightly or not protuberant ; oesophagus distinctly divided . P. helicinus

18 (15). Body of gravid female in form of loose helix, spiral, circular coils, or irregularly twisted.

19 (20). Vulva generally posterior to oesophago-intestinal junction ; lateral alae narrow (see Bart¬

lett, 1984b, 1984c) . P. scapiceps

20 (19). Vulva generally anterior to oesophago-intestinal junction ; lateral alae broad (note : the

illustrations in Dissanaike, 1967, and in Coy Otero, 1982, suggest broad lateral alae).

21 (22). (Esophagus distinctly divided * ; granular inclusions commonly present within caudal alae.

P. andersoni

22 (21). (Esophagus indistinctly divided or not divided *, granular inclusions not reported within

caudal alae.

— 96 —

23 (24). Body of female long (15-20 mm) ** (from Dissanaike and Fernando, 1974 ; Coy Otero,

1982). P. galli

P. barusi

24 (23). Body of female short (6-12 mm) ** (from Dissanaike, 1967 ; present study).

25 (26). Body of gravid female in form of spiral. P. ceylonensis

26 (25). Body of gravid female in form of circle. P. circulons

* See comments under “ Morphologic characters : 6 — (Esophagus ”,

** See comments under “ Morphologic characters : 12 — Morphometries ”,

Acknowledgements

Professor A. G. Chabaud of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, kindly provided

the facilities, and Mrs. E. A. Harris (British Museum, London), Dr. W. Decraemer (Institut Royal

des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles), Dr. G. Hartwich (Zoologisches Museum, Berlin),

Dr. J. R. Lichtenfels (United States National Museum, Beltsville), Dr. J. H. Greve (Iowa State Uni¬

versity, Ames), Drs. M. Walsh, J. L. Allen, W. Boyce, R. E. Bradley (University of Florida, Gai¬

nesville), Dr. D. Spratt (CSIRO, Australia), Dr. R. Nye (Illinois), Dr. S. Clubb (Florida),

Dr. E. Spindell (New York), and Dr. M. B. Paster (California) lent or donated specimens.

Drs. O. Bain, R. C. Anderson, and D. M. Spratt kindly offered comments on the manuscript.

This study was supported by a Postdoctoral Fellowship from the Natural Sciences and Engineering

Research Council of Canada to C. M. Bartlett.

REFERENCES

Addison, E. M., 1980. — Transmission of Dirofilaria ursi Yamaguti, 1941 (Nematoda : Onchocer-

cidae) of black bears (Ursus americanus ) by blackflies (Simuliidae). Can. J. Zoo/., 58 : 1913-

1922.

Anderson, R. C., 1959. — The taxonomy of Dipetalonema spirocauda (Leidy, 1858) n. comb.

(= Skrjabinaria spirocauda) and Dirofilaria roemeri (Linstow, 1905) n. comb. (= Dipetalonema

roemeri). Can. J. Zool., 37 : 481-493.

— 1968. — The comparative morphology of cephalic structures in the superfamily Filarioidea

(Nematoda). Can. J. Zool., 46 : 181-199.

Bartlett, C. M., 1983. — Zoogeography and taxonomy of Dirofilaria scapiceps (Leidy, 1886) and

D. uniformis Price, 1957 (Nematoda : Filarioidea) of lagomorphs in North America. Can. J.

Zool., 61 : 1011-1022.

— 1984a. — Development of Dirofilaria scapiceps (Leidy, 1886) (Nematoda : Filarioidea) in

Aedes spp. and Mansonia perturbons (Walker) and responses of mosquitoes to infection. Can.

J. Zool., 62 : 112-129.

— 1984/;. — Development of Dirofilaria scapiceps (Leidy, 1886) (Nematoda : Filarioidea) in

lagomorphs. Can. J. Zool., 62 : 965-979.

— 1984c. — Pathology and epizootiology of Dirofilaria scapiceps (Leidy, 1886) (Nematoda :

Filarioidea) in Sylvilagus floridanus (J. A. Allen) and Le pus americanus Erxleben. J. Wild!.

Dis., 20 : 197-206.

Bartlett, C. M., and R. C. Anderson, 1980. — Filarioid nematodes (Filarioidea : Onchocercidae)

of Corvus brachyrhynchos brachyrhynchos Brehm in southern Ontario, Canada, and a conside¬

ration of the epizootiology of avian filariasis. Syst. Parasit., 2 : 77-102.

— 97 —

Bartlett, C. M., P. L. Wong and R. C. Anderson, 1985. — Eulimdana lari (Yamaguti, 1935)

n. comb. (Nematoda : Filarioidea) from Phalaropus spp. (Charadriiformes) in Canada and a

review of the genus Eulimdana Founikoff, 1934. Can. J. Zooi, 63 : 666-672.

Barus, V., T. P. Sergeeva, M. D. Sonin and K. M. Ryzhikov, 1978. — Helminths of fish¬

eating birds of the Palaearctic Region, I. Dr. W. Junk, b.v., publishers, The Hague.

Baylis, H. A., 1944. — Notes on some parasitic nematodes. Ann. Mag. nat. Hist., 11th Ser., 11 :

793-804.

Black, G., 1985. — Reproductive output and population biology of Cystidicola stigmatura (Leidy)

(Nematoda) in Arctic char, Salvelinus alpinus (L.) (Salmonidae). Can. J. Zooi., 63 : 617-622.

Botero, D., L. M. Aguledo, F. J. Uribe, J. H. Esslinger and P. C. Beaver, 1984. — Intraocular

filaria, a Loaina species, from man in Columbia. Am. J. trop. Med. Hyg., 33 : 578-582.

Chabaud, A. G., 1965. — Spécificité parasitaire. I. — Chez les nématodes parasites de vertébrés. In

Traité de Zoologie. Anatomie, Systématique, Biologie. Vol. 4. Part 2. Némathelminthes (Néma¬

todes). Edited by P. P. Grassé : 548-564.

Chertkova, A. N., 1945. — A new filaria from the tibial articulation of birds. Dokl. Akad. Sci.

USSR, 49 : 305-307 (in Russian).

Cobbold, T. S., 1879. — Parasites ; a treatise on the Entozoa of man and animals, including

some account of the Ectozoa. J. & A. Churchill, London.

Coy Otero, A., 1982. — Nueva especie de nemâtodo del género Pelecitus (Filariata : Oswaldo-

filariidae), parâsito de la Paloma Rabiche, Zenaida macroura macroura (Columbiformes :

Columbidae) en Cuba. Poeyana, Instituto Zooi. Acad. Cienc. Cuba, No. 251 : 1-6.

Crisp, E., 1853. — Exhibition of two new species of worms. (Abstract). Proc. Zooi. Soc. London,

(252), pt. 21 : 68.

Dawson, M. R., 1967. — Lagomorph history and the stratigraphic record. In Essays in palaeontology

and stratigraphy. Edited by C. Teichert and E. L. Yochelson. Univ. Kansas Dept. Geol.

Spec. Publ., 2 : 287-316.

— 1981. — Evolution of modern lagomorphs. In Proceedings World Lagomorph Conference,

Guelph, Ontario, Aug. 1979. Edited by K. Myers and C. D. MacInnes. Univ. Guelph,

Guelph, Ont. : 1-8.

Diesing, K. M., 1851. — Systema Helminthum. 11. Vindobonae.

— 1857. — Sechzehn Arten von Nematoideen. Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturw.

Klasse, 13 : 6-26, pi. 1-4.

— 1861. — Revision der Nematoden. Sber. Akad. Wiss. Wien Math.-naturw. Klasse (1860),

42 : 595-736, 1 pi.

Dissanaike, A. S., 1967. — Pelecitus ceylonensis n. sp., from the chick and ash-dove experimentally

infected with larvae from Mansonia crassipes, and from naturally-infected crows in Ceylon.

Ceylon J. Sci. biol. Sci., 7 : 96-104.

Dissanaike, A. S., and M. A. Fernando, 1974. — Pelecitus galli n. sp. from the Malayan jungle

fowl Gallus gallus spadiceus. J. Helminth., 48 : 199-203.

Dollfus, R. P., et al., 1961. — Station expérimentale de parasitologie de Richelieu (Indre-et-Loire).

Contribution à la faune parasitaire régionale. Annls Parasit. hum. comp., 36 : 171-451.

Drasche, R. von, 1884. — Revision der in der Nematoden-Sammlung des k.k. zoologischen Hof-

cabinetes befindlichen Original-Exemplare Diesing’s und Molin’s. Verh. zooi.-bot. Ges. Wien,

(1883), 33 : 193-218, pl. 11-14.

Eberhard, M. L., and T. C. Orihel, 1984. — Loaina gen. n. (Filarioidea : Onchocercidae) for the

filariae parasitic in rabbits in North America. Proc, helminth. Soc. Wash., 51 : 49-53.

Fagerholm, H. P., and M. LOvdahl, 1984. — Induced morphometric variation in the preparation

of nematode parasites for the LM and SEM. Syst. Parasit., 6 : 245-247, 255.

— 98 —

Greve, J. H., D. L. Graham and R. R. Nye, 1982. — Tenosynovitis caused by Pelecitus calamifor-

mis (Nematoda : Filarioidea) in the legs of a parrot. Avian Dis., 26 : 431-436.

Highby, P. R., 1943. — Vectors, transmission, development, and incidence of Dirofilaria scapiceps

(Leidy, 1886) from the snowshoe hare in Minnesota. J. Parasit., 29 : 253-259.

Howard, R., and A. Moore, 1984. — A complete checklist of the birds of the world. Macmillan

publ. Ltd., London.

Lankester, M. W., and J. B. Snider, 1982. — Rumenfilaria andersoni n. gen., n. sp. (Nematoda :

Filarioidea) in moose, Alces alces (L.) from northwestern Ontario, Canada. Can. J. Zoo/.,

60 : 2455-2458.

Leidy, J., 1886. — Notices of nematoid worms. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 38 : 308-313.

Li, S. Y., 1940. — On Filaria clava Wedl, 1856, parasite of the subcutaneous tissue of pigeon. Chin,

med. J., Suppl. , 3 : 295-299.

Linstow, O. von, 1899. — Nematoden aus der Berliner Zoologischen Sammlung. Mitt. zool. Mus.

Berlin, 1, part 2.

— 1905. — Helminthologische Beobachtungen. Arch. Mikrobiol. Anal., 66 : 355-366.

— 1909. — Parasitische Nematoden. In Brauer’s « Die Siisswasserfauna Deutschlands », Jena,

Heft. 15 : 47-92.

Lôpez-Neyra, C. R., 1956. — Revision de la superfamilia Filarioidea (Weinland, 1858). Revta. ibér.

Parasit., 16 : 3-225.

— 1957. — Revision de la superfamilia Filarioidea (Weinland, 1858) (Adiciones). Revta. ibér.

Parasit., 17 : 169-273.

Mackerras, M. J., 1962. — Filarial parasites (Nematoda : Filarioidea) of Australian mammals.

Aust. J. Zool., 10 : 400-457.

Meredov, M., T. T. Larchenko and G. S. Bel’skaya, 1970. — Nematodes in burrow birds in

Turkmenia. Izv. Akad. Nauk turkmen. SSR, Ser. biol. Nauk, 6 : 63-69 (in Russian).

Molin, R., 1860. — Una monografia del genere Spiroptera. Sber. Akad. Wiss. Wien Math.-naturw.

Klasse, 38 (28) : 911-1005.

Oshmarin, P. G., 1950. — A study of the filariae of animals in the southern part of the Far East.

Trudy gel’mint. Lab., 3 : 180-190 (in Russian).

— 1963. — The parasitic worms of mammals and birds in the Maritime Territory. Izdatel’stvo

AN SSSR : 1-323 (in Russian).

Paster, M. B., 1983. — Filarial worms in the foot of a Nanday Conure. Bird World, 6 : 18, 22-

23.

Peters, J. L., and successors, 1934-1979. — Checklist of the Birds of the World. Vol. 1 (2nd edi¬

tion). Vols. 2-10, 12-15. Harvard University Press & Mus. Comp. Zool., Cambridge, Mass.

Pike, A. W., 1969. — A redescription of Spirofilaria fulicae-atrae (Diesing, 1861) Baylis, 1944, from

the leg of the moorhen, Gallinula chloropus. J. Helminth., 43 : 167-172.

Price, D. L., 1957. — Dirofilaria uniformis n. sp. (Nematoda : Filarioidea), from Sylvilagus flori-

danus mallurus (Thomas) in Maryland. Proc. helminth. Soc. Wash., 24 : 15-19.

Railliet, A., and A. Henry, 1910. — Les onchocerques, nématodes parasites du tissu conjonctif.

C. r. Soc. Biol., 68 : 248-251.

Rudolphi, C. A., 1819. — Entozoorum synopsis cui accedunt mantissa duplex et indices locuple-

tissimi. Berolini.

Schneider, A., 1866. — Monographie der Nematoden, Berlin.

Schuurmans-Stekhoven, J. H., 1952. — Nematodes parasitârios de amfibios, pajaros y mamiferos

de la Republica Argentina. Acta zool. lilloana, 10 : 315-400.

Sharpe, R. B., and successors, 1874-1898. — Catalogue of the Birds in the British Museum, Vols. 1-

27. W. R. Ogilvie-Grant & Brit. Mus., London.

— 99 —

Skrjabin, K. I., 1916. — Contribution à l’étude de la faune helminthologique du Paraguay. Zool.

Vêst., 1 : 736-757.

Skrjabin, K. I., and N. P. Shikobalova, 1948. — Filariae of animals and man, for veterinarians,

medical men and biologists. Ogiz — Selkhozgig, Moscow (in Russian).

Sonin, M. D., 1968. — Filariata of animals and man and diseases caused by them. Part 2. Diplo-

triaenoidea. In Vol. 21, Essentials of Nematology. Edited by K. I. Skrjabin. (Translated from

Russian, Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem.)

Spratt, D. M., 1972. — Natural occurrence, histopathology and developmental stages of Dirofilaria

roemeri in the intermediate host. Int. J. Parasit., 2 : 201-208.

— 1975. — Further studies of Dirofilaria roemeri (Nematoda : Filarioidea) in naturally and

experimentally infected Macropodidae. Int. J. Parasit., 5 : 561-564.

Spratt, D. M., and G. Varughese, 1975. — A taxonomic revision of filarioid nematodes from

Australian marsupials. Aust. J. Zool., Suppl. Ser., 35 : 1-99.

Stiles C. W., and A. FIassall, 1920. — Index-catalogue of Medical and Veterinary Zoology : Round-

worms (Nematoda, Gordiacea, and Acanthocephali) and the diseases they cause. Treasury Dept.

U.S. Pub. Hlth Service, Hygienic Lab., Bull. 114 .

Stossich, M., 1897. — Filarie e Spiroptere. Lavoro monografico, Trieste : 13-162.

Sultanov, M. A., K. M. Rhzhikov and D. P. Kozlov, 1960. — The nematodes of wild birds in the

mouth of Amu Darya. Uzbek, biol. Zh., 1 : 58-63 (in Russian).

Tidwell, M. A., and M. A. Tidwell, 1982. — Development of Mansonella ozzardi in Simulium

amazonicum, S. argentiscutum , and Culicoides insinuatus from Amazonas, Colombia. Am. J.

trop. Med. Hyg., 31 : 1137-1141.

Travassos, L., 1930. — Fauna helminthologica dos « Psittacidae » do Brasil. Archos Inst. biol. Def.

agric. anim., S Paulo, 3 : 5-20.

Vanderburgh, D. J., R. C. Anderson and T. M. Stock, 1984. — Pelecitus tubercauda n. sp.

(Nematoda : Filarioidea) from Geothlypis trichas L. and a redescription of P. fulicaeatrae

(Diesing, 1861) Lôpez-Neyra, 1956. Can. J. Zool., 62 : 362-367.

Vassiliades, G., 1970. — Nématodes parasites d’oiseaux malgaches. Annls Parasit. hum. comp., 45 :

47-88.

Vuylsteke, C., 1957. — Nématodes. Parasites d’oiseaux. Explor. Parc natn. Garamba Miss.

H. de Saeger, 8 : 1-20.

Walton, A. C., 1927. — A revision of the nematodes of the Leidy collections. Proc. Acad. nat.

Sci., Philad., 79 : 49-163.

Yamaguti, S., 1935. — Studies on the helminth fauna of Japan. Part 12. Avian nematodes, I. Jap.

J. Zool., 6 : 403-431.

— 1961. — Systema Helminthum. Vol. III. The nematodes of vertebrates, Part I, Part II.

Interscience Publishers, Inc., New York.

Yorke, W., and P. A. Maplestone, 1926. — The Nematode Parasites of Vertebrates. J. & A. Chur¬

chill, London.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 1 : 101-109.

Raillietina ( Raillietina) alectori sp. n.

and other avian Cestodes from Israel and Sinai

by Gerald D. Schmidt, Zalman Greenberg and Guta Wertheim

Abstract. — Ninety-seven tapeworm samples were recovered from sixty-one species of birds from

Israel and Sinai. Sixty-one were identified. Another thirty-six were identified to genus only. Seven

of these require further study and will be reported on later.All species are new locality records, and

sixteen are new host records. Raillietina (R.) alectori sp. n. is most similar to R. (R.) graeca Davies

and Evans, 1938, but differs from it in the location of the genital atrium (equatorial in R. graeca,

pre-equatorial in R. alectori), and by distribution of testes (extending past osmoregulatory canals in R.

graeca, confined between the canals in R. alectori).

Résumé. — Quatre-vingt-dix-sept échantillons différents de Cestodes ont été récoltés chez soixante

et une espèces d’Oiseaux d’Israël et du Sinaï. Soixante et un ont été identifiés jusqu’au niveau spécifi¬

que et trente-six jusqu’au niveau générique seulement. Parmi ces derniers, sept nécessitent une étude

plus poussée et seront décrits ultérieurement. Toutes ces espèces proviennent de localités nouvelles et

seize d’entre elles ont été récoltées chez des hôtes nouveaux. Raillietina (R.) alectori n. sp. est très pro¬

che de R. (R.) graeca Davies et Evans, 1938, mais en diffère par la position de l’atrium génital (équa¬

torial chez R. graeca et pré-équatorial chez R. alectori) et par la localisation des testicules (s’étendant

au-delà des canaux osmo-régulateurs chez R. graeca, et situés entre les canaux chez R. alectori).

G. Schmidt, Department of Biology, University of Northern Colorado, Greeley, CO 80639, USA.

Z. Greenberg, Laboratory of Helminthology, the Hebrew University-Hadassah Medical School, Jerusalem,

Israel. Present adress : Ministry of Health, Government Central Laboratories, P.O. Box 6115, Jerusalem,

Israel.

G. Wertheim, Laboratory of Helminthology, the Hebrew University-Hadassah Medical School, Jerusalem,

Israel. Temporary adress : Professeur associée, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum

national d’Histoire naturelle, 61 rue Buffon, F 75231, Paris cedex 05, France.

Introduction

The collection of helminth parasites in Israel was initiated by G. Witenberg, with the

establishment of the Department of Parasitology, the Hebrew University of Jerusalem, in

the late 1920’s. During the years 1956-1962 a survey of parasites of wild birds and mam¬

mals was conducted with the aid of Grant E-1315 from National Institutes of Health, USA.

Data on collection sites and animals examined during this survey were published by Theo¬

dor and Costa (1967) in their report on ectoparasites. The helminth collection was further

enlarged in the years 1969-1970 when a changing political situation enabled examination of

birds and mammals from the Sinai Peninsula. Several papers on nematodes and Acantho-

102 —

cephala recovered in the survey are in print (Quentin and Wertheim, 1975 ; Schmidt,

1975 ; Wertheim and Durette-Desset, 1975 ; Wertheim and Greenberg, 1970).

The present report deals with avian cestodes. Other cestodes from birds and mammals

will be described later. Classification follows Schmidt (1986).

Material and methods

Birds were shot, the intestines removed, split longitudinally and placed in water for

relaxation of the tapeworms. Samples collected by Witenberg (marked C— in table 1)

were fixed in warm 70 % alcohol, stained in alun carmine, cleared in xylol and mounted in

Canada balsam. Cestodes collected in more recent surveys were fixed in AFA, cleared in

clove oil and mounted in Permount. Many of these slides had to be dissolved off and

remounted in balsam. Drawings were made with the aid of a camera lucida.

RESULTS

Ninety-seven tapeworm samples were recovered from sixty-one species of birds from

Israel and Sinai. Sixty-one species were identified. Another thirty-six were identified to

genus only (table 1). Seven samples require further study as they may represent new spe¬

cies. All findings are new locality records and sixteen are new host records.

Raillietina (Raillietina) alectori sp. n.

(Fig. 1, A-E)

Numerous specimens were collected from the small intestines of five partridges, Alectoris graeca

(Aves, Galliformes, Phasianidae), out of thirty-three examined. The following description is based

on ten worms in excellent condition. Measurements are in micrometers unless otherwise stated.

Description

Strobila 10-12 cm long, 1-3 mm greatest width at level of developing uterus. Scolex

(fig. 1A) rounded, 200-220 long, 190-250 greatest width. Suckers rounded, 60-75 by 55-71,

armed with two circles of hooks 8-9 long. Rostellum 55-82 wide, armed with two circles of

100-140 hooks, each 10-15 long. Neck 1.1-1.3 mm long.

Proglottids craspedote. Genital pores unilateral, pre-equatorial. Genital ducts

(fig. IB) pass between osmoregulatory canals. Genital atrium simple, 8-12 deep, 28-35

wide. Ventral osmoregulatory canals with simple anastomosis near posterior end of each

proglottid ; ventral canals 8-12, dorsal about 4 wide in mature segments. Reproductive

systems (fig. 1C) protandrous.

103 —

Fig. 1. — Raillietina ( R .) alectori sp. n. from Alectoris graeca in Israel : A, scolex ; B, terminal genital ducts ;

C, mature proglottid ; D, gravid proglottid, showing egg capsules ; E, egg.

Male genitalia : 41-70 testes, each 40-60 wide in mature segments. Vas deferens coiled

in anterior, poral field. Ejaculatory duct coiled inside cirrus pouch. Cirrus pouch pear-

shaped, 110-170 long, 50-60 wide with very thick walls, not reaching ventral osmoregulatory

canals. Cirrus slender, armed with very tiny spines.

Female genitalia : Ovary slightly poral, lobulated, 200-320 long, 240-360 wide. Vitella-

rium slightly lobated, posteromedial to ovary, 80-90 long, 110-160 wide. Vagina posterior

to cirrus pouch, muscular and expanded at its distal end. Egg capsules 70-100 per gravid

proglottid (fig. ID) each 120-215 wide, containing 7-15 eggs each. Eggs (fig. IE) round,

25-35 wide, with thin shells. Onchosphere round, 20-32 wide. Hooks about 10 long.

Type host : Partridge, Alectoris graeca (Meisner) ; other host, Francolinus francolinus L.

Type locality : Sattaf, Israel.

Habitat : Small intestine.

104 —

Type specimens : MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) : holotype no. 229CV1I,

paratypes no. 230CVI1.

Etymology : Named for the genus of host.

Discussion

Among the subgenus Raillietina from birds of the order Galliformes, R. alectori most

closely resembles R. graeca Davies and Evans, 1938, which is found in the same host in

India and in the USSR. That species has 35 to 40 testes, 100 hooks 13 long, and a cirrus

pouch 128 long, compared with 41-70 testes, 100-140 hooks 10-15 long, and a cirrus pouch

110-170 long in R. alectori. However, the two species are easily differentiated by the loca¬

tion of the genital atrium (equatorial in R. graeca, preequatorial in R. alectori), and by dis¬

tribution of testes (extending past osmoregulatory canals in R. graeca, confined between the

canals in R. alectori). Other species of Raillietina from birds of the order Galliformes are

listed in Artyukh’s monograph (1966).

Among species from birds of other orders, R. alectori is closest to R. joyeuxi (Lôpez-

Neyra, 1929) from Columba livia in Spain. That species has hooks 12-25 long, compared

with 10-15 long in R. alectori, and a cirrus pouch 200-220 long compared with 110-170 in

the present species. Further, the genital atrium of R. joyeuxi is equatorial.

Acknowledgements

The authors wish to express their gratitude to Pr. Y. Schlein, Department of Parasitology, the

Hebrew University-Haddasah Medical School, for his help in collecting the birds. Thanks are due to

Mrs Hermina Zylberman, Mrs Simona Radai, Mr M. Muallem and Mr Y. Gattas for technical

assistance.

G. W., on sabbatical leave from the Hebrew University, wishes to express her appreciation to the

Department of Biological Sciences, University of Northern Colorado, for its cooperation and hospita¬

lity during the period of this research.

Table 1. — Cestodes from birds of Israel and Sinai.

Host

Cestode

Locality

* HUJP

voucher no.

Alauda arvensis Bonap., 1841

Anonchotaenia globata (Linstow, 1879)

Mishmar Ha Emeq

648

Alectoris graeca (Meisner, 1804)

Davainea proglottina (Davaine, 1860)

Aminadav, Netiv Ha

Lamed He

873A

Echinolepis carioca (Magalhâes, 1898)

Bet Guvrin

C-697

Raillietina (R.) graeca Davies et Evans,

1938

Kefar Massaryk

872

Raillietina (R.) alectori sp. n.

Sattaf

2217

** Variolepis farciminosa (Goeze, 1782)

Bet Guvrin

C-697A

Tetrathyridium sp.

Be’er Sheva

—

Anas acuta L., 1758

Diorchis sp.

Jericho

Sobolevicanthus gracilis (Zeder, 1803)

Kefar Massaryk

862

Sobolevicanthus sp.

Kefar Massaryk

—

— 105 —

Table 1 (suite).

Host

Cestode

Locality

* HUJP

voucher no.

Anas clypeata L., 1758

Cloacotaenia megalops (Nitsch in Cre-

plin, 1892)

Microsomacanthus spiralicirrata Mak¬

simova, 1963

Jericho

Schillerius spasskajae (Spasskii, 1963)

comb. n.

Jericho

C-82

Anas crecca L., 1758

Diorchis sp.

Bet Sha’an

957

Sobolevicanthus krabbella (Hughes,

1940)

Mishmar Ha’Emeq

920

Anas platyrhynchos L., 1758

Diorchis sp.

Bet Alfa

953

Anatidae sp.

Cloacotaenia megalops

Jericho

C-62

Diorchis sp.

Echinocotyle sp. (juvenile)

Jericho

C-62A

Apus melba tyneti Tschusi, 1904

Sureshia sp.

Wadi Kelt

C-691

Aythya ferina L., 1758

Schillerius ransomi (Schultz, 1940)

comb. n.

Ma’agan Mikha’el

1295

Aylhya fuligula L., 1758

Fimbriaria fasciolaris (Pallas, 1781)

** Schillerius ransomi

Ein Harod

1254

Buteo buteo L., 1758

** Idiogenes flagellum (Goeze, 1782)

Tel-Aviv

CP-6

Burhinus oedicnemus L., 1758

Choanotaenia coronata (Creplin, 1829)

Atlith, Be’er Sheva,

Rehovot, Jerusalem

C-96

Liga facilis (Meggitt, 1927)

Jerusalem

C-430

Calidris alpina L., 1758

Trichocephaloides megalocephala

(Krabbe, 1869)

Kefar Massaryk

462

Calidris minuta Leisler, 1812

** Amoebotaenia pekinensis Tsen-Shen,

1932

Atlith

455

Echinocotyle nitida (Clerc, 1902)

Kefar Massaryk

486A

**Gyrocoelia crassa Fuhrmann, 1900

Akko

455B

Kowalewskiella cingulifera (Krabbe,

1869)

Kefar Massaryk

486

Charadrius dubius Gmelin, 1789

** Paraprogynotaenia jimenezi Rysavy,

1966

Atlith

1115

Charadrius sp.

*** Choanotaenia sp.

Huleh

C-646

Ciconia ciconia L., 1758

Anomotaenia discoidea (Beneden, 1868)

Jerusalem

Oshmarinolepis microcephala (Rudol-

phi, 1819)

Jerusalem

C-694

Columba livia Gmelin, 1790

Cotugnia polyacantha Fuhrmann, 1909

Nir David, Ein Harod,

Jericho

604

Killigrewia delafondi (Railliet, 1892)

Be’er Sheva, Jerusalem

1146

Raillietina (R.) tunetensis Joyeux et

Houdemer, 1828

Be’er Sheva, Mishmar-

Ha-Negev

1148

Raillietina (R.) weissi (Joyeux, 1923)

Be’er Sheva, Jerusalem

1147

Retinometra serrata (Fuhrmann, 1906)

Bet Guvrin, Jerusalem

787

Sobolevicanthus columbae (Zeder, 1800)

Be’er Sheva, Bet Gu¬

vrin, Ein Harod, Je¬

rusalem, Be’er Ora

1145

— 106 —

Table 1 (suite).

Host

Cestode

Locality

* HUJP

voucher no.

Corvus corax ruficollis Lesson,

Passerilepis stylosa (Rudolphi, 1809)

Mizpe Ramon, t Bir

S439

1831

Raillietina (P.) reynoldsiae (Meggitt,

Gafgafa, fAbu Ru-

deis

Dead Sea

C-752

Corvus corax laurencei Hume,

1926)

** Raillietina (P.) reynoldsiae

Jerusalem

C-711

1873

Corvus monedula soemmeringi

Passerilepis stylosa

Ness-Ziyona, Bet Gu-

691

Fischer, 1811

Sobolevicanthus sp.

vrin

Ness-Ziyona

690

Corvus rhipidurus Hartert, 1918

Raillietina (P.) reynoldsiae

Dead Sea

Coturnix coturnix L., 1758

Rhabdometra sp.

Jerusalem

C-704

Cursorius cursor Latham, 1787

Anomotaenia nymphéa (Schrank, 1790)

Mishmar Ha Negev,

1122

** Raillietina (R.) weissi

Bi’ka

Mishmar Ha Negev

1161

*** Raillietina sp.

Mishmar Ha Negev

1121

Egretta gularis Bose, 1792

*** Ophiovalipora sp.

t Nabq

S106

Falco naumanni Fleischer, 1818

** Anomotaenia dubia Meggitt, 1927

Rehovoth

C-63

** Anomotaenia mollis (Volz, 1900)

Maa’baroth

686

Francolinus francolinus L., 1758

** Raillietina (R.) tetragona (Molin,

Ma’oz

1071

1858)

Raillietina (R.) alectori sp. n.

Ma’oz

1086

Fulica atra L., 1758

Diorchis brevis Rybicka, 1957

Atlith, Huleh, Genos-

933

Diorchis inflata (Rudolphi, 1819)

sar, Yessod Ha Ma’le

Atlith, Genossar, Yes¬

523

Diorchis sp.

sod Ha Ma’ ale

Kishon

918

Schillerius ransom i (Schultz, 1940)

Atlith, Ma’agan Mi-

522

Gallinago gallinago (L., 1758)

comb. n.

Aploparaksis crassiroslris (Krabbe, 1869)

kha’el

Bet Alfa

1001

Echinocotyle sp.

Bet Alfa

1000

Gelochelidon nilotica (Gmelin,

Tetrabothrius sp.

Jaffa

C-73

1789)

Glareola prat incola L., 1766

Anomotaenia nymphéa

Kefar Massaryk

1116

Aploparaksis brachyphallus (Krabbe,

Kefar Massaryk

1103

Flaky on smyrnensis L., 1758

1869)

Tetrathyridium sp.

Bet Sha’an

Himantopus himantopus L., 1758

Acoleus vaginatus (Rudolphi, 1819)

Bet Sha’an, Jericho,

470

Dicranotaenia tsengi (Joyeux et Baer,

Kefar Massaryk

830

1940)

Diplophallus polymorphus (Rudolphi,

Kefar Massaryk

832

1819)

Echinatrium sp.

Kefar Massaryk

479

Sobolevicanthus sp.

Kefar Massaryk

480

— 107 —

Table 1 (suite).

Host

Cestode

Locality

’ MUJI"

voucher no.

Hirundo rustica L., 1758

Angularella hirundina (Fuhrmann, 1907)

t Sinai

S448

Hoplopterus spinosus L., 1758

Amoebotaenia brevicollis Fuhrmann,

Ein Harod, Kefar Mas-

901

1907

Echinocotyle sp. (juvenile)

saryk

Kefar Massaryk

476

Larus argentatus Pontopp., 1763

Choanotaenia porosa (Rudolphi, 1810)

Akko

2229A

Tetrabothrius cylindraceus (Rudolphi,

Akko

2229

1819)

Tetrabothrius erostris (Loennberg, 1889)

Akko

2227

Larus fuscus L., 1758

Choanotaenia porosa

Nebi Rubin

1304

Tetrabothrius cylindraceus

Nebi Rubin

1302

Larus ridibundus L., 1766

Choanotaenia porosa

Gue’ah Road

2219

Dicranotaenia fusa (Krabbe, 1869)

Gue’ah Road

2223

Tetrabothrius cylindraceus

Akko

1238

Larus sp.

Choanotaenia porosa

t El-Tur

S257

Dicranotaenia fusa

t El-Tur

S257

Milvus migrons Bodd., 1783

Idiogenes flagellum

f Bir Gafgafa

S443

Oenanthe oenanthe (L., 1758)

Choanotaenia sp.

Umdarage

1143 A

Passer domesticus biblicus Har-

Choanotaenia parina (Dujardin, 1845)

Jerusalem

713A

tert, 1904

*** Dicranotaenia sp.

Jerusalem

828

Passerilepis passeris (Gemlin, 1790)

Jerusalem

828A

Raillietina (R.) galeritae (Skrjabin,

Bet-Guvrin, Jerusalem

184

1914)

*** Raillietina (R.) sp.

Jerusalem, Rehovot

C-101

Pelecanus onocrotalus L., 1758

Armadoskrjabinia medici (Stossich,

Huleh

C-448

Phoenicopterus ruber L., 1758

1890)

Sobolevicanthus sp.

Jerusalem Zoo

C-766

Philomachus pugnax L., 1758

Anatinella brachycephala (Creplin, 1829)

Tel-Amal

1032

** Nadejdolepis charadrii (Yamaguti,

Kefar Massaryk

488

1935)

Sobolevicanthus sp.

Tel-Amal

1033

Phylloscopus trochilus L., 1758

*** Sobolevicanthus sp.

Microsomacanthus sp.

Kefar Rupin 1046

Rehovot

C-102

Podiceps crist at us L., 1758

Aploparaksis sp.

Tel Amal

1026

Tatria biremis minor Kowalewsky, 1904

Ma’agan Mikha’el

1294

Podiceps ruficollis (Pallas, 1769)

Pseudanomotaenia sp.

Ma’agan Mikha’el

570

Podiceps sp.

Tatria sp.

Hedera

C-69

Pterocles orientalis L., 1758

Raillietina (R.) tunetensis

Be’er Sheva, Mishmar

1130

** Raillietina (R.) weissi

Ha Negev

Be’er Sheva

1150

Recurvirostra avosetta L., 1758

Aploparaksis sp.

Mishmar Ha Negev

Scolopax rustica L., 1758

Aploparaksis sp.

Be’er Sheva

C-653

Sterna albifrons (Pallas, 1764)

Aploparaksis sp.

Kefar Massaryk

847

— 108 —

Table 1 (suite).

Host

Streptopelia decaocto (Friv., 1834)

Streptopelia turtur L., 1758

Sturnus vulgaris L., 1758

Tringa erythropus (Pallas, 1764)

Tringa hypoleucos L., 1758

Tringa totanus L., 1758

Turdus meruia syriacus (Hempr.

et Ehr., 1828)

Turdus philomelos Brehms, 1835

Cestode

** Cotugnia polyacantha

Cotugnia polyacantha

Killigrewia delafondi

Retinometra serrata

Sobolevicanthus sp.

** Monopylidium iola (Lincicome, 1939)

Variolepis farciminosa (Goeze, 1803)

Kowalewskiella cingulifera

Polycercus lumbrici Villot, 1883, var.

pseudoparadoxa Matthevossian, 1963

Trichocephaloides megalocephala

Acoleus vaginatus

*** Cioacotaenia sp.

Kowalewskiella cingulifera

Pseudanomotaenia paramicrorhyncha

(Dubinina, 1953)

Dilepis undula (Schrank, 1788)

Fernandezia spinosissima (Linstow, 1893)

Variolepis farciminosa

Raillietina (R.) sp.

** Variolepis farciminosa

Locality

* HUJP

voucher no.

Bet Alfa

904

Jerusalem, P’lugot, Ra-

324

mot Ha Shavim

Bet Alfa, Jerusalem,

127

Ramoth Ha Shavim

Amatzia

2211

Emek Ha’Ela

2210

Jerusalem

C-515

Haifa

2218

Atlith

2233

Kefar Massaryk

456

Ma’agan Mikha’el

528

Kefar Massaryk

871-A

Kefar Massaryk

870

Bet Alfa, Kefar Mas-

516

saryk, Ma’agan Mi¬

kha’el

Bet Alfa

998

Ein Hemed, Jerusalem,

2208

Petah-Tikva, Zova

Jerusalem

2209

Petah-Tikva

2205

Jerusalem

C-371

Jerusalem

C-370

t A site in the Sinai peninsula.

* HUJP Hebrew University, Jerusalem, Parasitological Collection.

** New host record.

*** To be discussed further in a later publication.

LITERATURE CITED

Artyukh, E. S., 1966. — Davaineidae — tapeworms of wild and domestic animals. Outlines of cesto-

dology 6. Ed. « Nauka » Moscow.

Davies, T., and R. Evans, 1938. — Report on helminths collected from an Indian Chukar with

descriptions of two new species of Raillietina Fuhrmann, 1920. Parasit., 30 : 419-426.

Lôpez-Neyra, C. R., 1929. — Considerationes sobre el genero « Davainea » (S. L.) y description de

dos especies nuevas. Boln R. Soc. esp. Hist, nat., 29 : 345-359.

Quentin, J. C., and G. Wertheim, 1975. — Helminthes d’Oiseaux et de Mammifères d’Israël.

V — Spirurides nouveaux ou peu connus. Annls Parasit. hum. comp., 50 : 63-85.

— 109 —

Schmidt, G. D., 1975. — Sphaerirostris wertheimae sp. nov. and other Acanthocephala from verte¬

brates of Israel. J. Parasit., 61 (2) : 298-300.

— 1986. — Handbook of tapeworm identification. CRC Press, Boca Raton.

Theodor, O., and M. Costa, 1967. — A survey of the parasites of wild mammals and birds. Part

one : Ectoparasites. Israel Academy of Sciences and Humanities, Jerusalem, 117 p.

Wertheim, G., and M. C. Durette-Desset, 1975. — Helminthes de Mammifères et d’Oiseaux

d’Israël. VI — La taxonomie et l’écologie des Nématodes Trichostrongyloïdes. Annls Parasit.

hum. comp., 50 : 735-762.

Wertheim, G., and Z. Greenberg, 1970. — Notes on helminth parasites of myomorph rodents from

Southern Sinai. J. Helminth., 44 (2) : 243-252.

Bull. Mus. natn. Hist, nat,, Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 1 : 111-115.

Angiostoma aspersae n. sp. (Nematoda, Angiostomatidae)

parasite de Helix aspersa Müller (Gastropoda, Helicidae)

par Serge Morand

Résumé. — Description de Angiostoma aspersae n. sp. parasite obligatoire de la cavité pulmonaire

d’un Helix aspersa Müller provenant du Loir-et-Cher (France). L’espèce se différencie des autres

espèces du genre par la disposition des papilles caudales chez le mâle.

Abstract. — Angiostoma aspersae n. sp., occuring in the pulmonary cavity of Helix aspersa Mül¬

ler from Loir-et-Cher (France), is described. This species differs from the others in the genus by the

disposition of the male genital papillae.

S. Morand, Laboratoire de Zoologie et d’Écophysiologie, L.A. INRA (Pr. J. Daguzan) de l’Université de

Rennes I, avenue du Général Leclerc, 35042 Rennes cedex et Laboratoire des Vers associé au CNRS, Muséum

national d’Histoire naturelle, 61, rue Buff on, 75231 Paris Cedex 05.

La présence de Nématodes chez les Mollusques terrestres est fréquente, mais la plupart

des espèces se retrouvent parasites à l’état adulte de Vertébrés (Kassai, 1957 ; Mead, 1979).

Si on excepte les cas d’opportunisme ou de phorésie, les parasites obligatoires à l’état adulte

de Gastéropodes terrestres sont peu nombreux (Mengert, 1953 ; Mead, 1979), encore que

l’état actuel des connaissances soit réduit, comme le souligne justement Christie (1974).

Nous présentons une espèce nouvelle d’Angiostome trouvée dans la cavité pulmonaire

d’un Helix aspersa Müller provenant d’un élevage du Loir-et-Cher.

Angiostoma aspersae n. sp.

Description

Matériel-type : 1 mâle holotype et une femelle allotype déposés au MNFIN, Paris (478 BB).

3 mâles et 3 femelles paratypes déposés au laboratoire de Zoologie et d’Écophysiologie de Rennes

(France).

Hôte : Helix aspersa Müller (Gastropoda, Helicidae), provenant d’un élevage situé à Droué (Loir-

et-Cher, France).

Localisation : Cavité pulmonaire.

— 112 —

Nématodes de grande taille, amincis aux deux extrémités ; ailes latérales présentes chez

les deux sexes ; bouche arrondie ; six lobes disposés autour de la bouche portent les papilles

(6 au cycle interne, 10 au cycle externe) (fig. 2 E) ; cavité buccale comprenant deux parties :

1) une capsule buccale à section circulaire de 15 /un de large sur 13 pm de profondeur, à

paroi sclérifiée (5 /un d’épaisseur), dépourvue de processus dentiforme ; 2) une cavité de

15 /xm de long sur 7 /im de diamètre entourée par la paroi du corpus (fig. 1 G). Œsophage

Fio. 1. — Angiostoma aspersae n. sp. : A, mâle entier, vue latérale face ventrale à gauche ; B, extrémité

postérieure du mâle, vue ventrale ; C, extrémité postérieure du mâle, vue latérale face ventrale à gauche ;

D, détail de la zone cloacale, en vue ventrale et latérale face ventrale à gauche ; E, spicules et gubernaculum ;

F, extrémité antérieure de la femelle, vue latérale superficielle face ventrale à droite ; G, extrémité antérieure

du mâle, vue latérale face ventrale à droite.

— 113 —

avec épaississement de la partie postérieure du corpus et bulbe muni d’un appareil valvulaire

réduit (fig. 2 D).

Anneau nerveux situé au niveau de l’isthme ; pore excréteur situé en dessous du bulbe.

Mâle

Mensurations de Pholotype : L : 2 100 gm ; largeur maximale : 110 gm ; longueur de l’œso¬

phage : 240 gm ; longueur du corpus : 150 gm ; longueur isthme + bulbe : 90 gm ; diamètre de

Fig. 2. — Angiostoma aspersae n. sp. : A, femelle entière, vue latérale face ventrale à droite ; B, extrémité

postérieure de la femelle, vue ventrale ; C, extrémité postérieure de la femelle, vue latérale face ventrale à

droite ; D, région antérieure du mâle, vue latérale face ventrale à gauche ; E, de haut en bas, vue apicale,

coupe optique au niveau de la cavité buccale et coupe optique de la région antérieure de l’oesophage ;

F, œufs ; G, larve Li prise dans l’utérus.

114 —

l’isthme : 20 /un , diamètre du bulbe : 50 /un ; distance extr. ant.-anneau nerveux : 200 /un ; distance

extr. ant.-pore excréteur : 350 /un ; longueur de la queue : 85 /un ; longueur des ailes caudales :

170 /un; largeur maximale des ailes caudales : 60 /un ; spicules : 75 x 18 /un ; gubernaculum :

35 x 10 /un ; distance extr. ant.-début des ailes latérales : 15 /un ; largeur des ailes latérales : 2 /tm. —

Variations chez les paratypes : L : de 1 900 /un à 2 500 /un (3 paratypes).

La queue est courte et bilobée ; la bourse caudale leptodère comprend quatre paires de

papilles pré-anales, sept paires de papilles post-anales et une papille impaire pré-anale ; les

sept paires de papilles post-anales sont disposées en deux groupes de trois paires, plus une

paire postérieure (phasmides) ne soutenant pas les ailes membraneuses (fig. 1 B, C) ; deux

appendices papilliformes surplombent l’anus (fig. 1 D) ; les spicules allongés, échancrés au

bout, sont égaux ; gubernaculum présent (fig. 1 E).

Femelle

Mensurations de l’allotype : L : 4 950 /un ; largeur maximale : 180 /tm ; longueur de l’œsophage :

350 /tm ; longueur du corpus : 225 /tm ; longueur isthme + bulbe : 225 /tm ; diamètre de l’isthme :

25 /tm ; diamètre du bulbe : 70 /tm ; distance extr. ant.-anneau nerveux : 320 /tm ; distance extr. ant.-

pore excréteur : 370 /tm ; distance extr. ant.-vulve : 2 400 /tm ; longueur de la queue : 155 /tm ; dis¬

tance extr. ant.-début des ailes latérales : 16 /tm ; distance fin ailes latérales-extr. post. : 34 /tm ;

largeur ailes latérales : 2 /tm. — Variations chez les paratypes : L : de 3 150 /tm à 5 500 /tm

(3 paratypes).

La queue est conique (fig. 2 B, C) ; l’appareil génital est amphidelphe avec les ovaires

récurrents et la vulve légèrement postérieure au milieu du corps (fig. 2 A) ; les femelles sont

ovovivipares, les utérus contiennent des œufs (70 X 40 /tm) (fig. 2 F) et des larves Li de

type rhabditide à queue effilée (L : 310/tm; largeur 20 /tm ; longueur de l’œsophage

35 /tm ; longueur de la queue 35 /tm) (fig. 2 G).

Discussion

Par les caractères exposés ci-dessus (présence d’une capsule buccale, six lobes entourant

la bouche, forme de l’œsophage et bourse caudale leptodère), cette espèce est à rattacher au

genre Angiostoma Dujardin, 1845, d’après la classification proposée par Poinar, 1977.

Le genre Angiostoma est représenté, à notre connaissance, par cinq espèces :

— Angiostoma limacis Dujardin, 1845 (redécrit par Mengert, 1953, et Campana-

Rouget et Théodoridês, 1956), chez Arion rufus et Arion subfuscus, diffère de A. aspersae

par le nombre et la disposition des papilles caudales, l’existence de plusieurs petites pointes

à l’extrémité caudale du mâle, l’absence de renflement de la partie postérieure du corpus.

Campana-Rouget et Théodoridês ajoutent l’absence de valvules dans le bulbe terminal,

alors que Mengert signale un appareil valvulaire réduit dans sa redescription. De plus, il

n’est pas signalé d’ailes latérales, ni de structures papilliformes anales.

— Angiostoma helicis Conte et Bonnet, 1903, chez Helix aspersa, dont l’attribution au

genre Angiostoma pose de sérieux doutes (voir Chitwood, 1933), présente des spicules et un

œsophage morphologiquement très différents de ceux de l’espèce-type Angiostoma limacis et

de Angiostoma aspersae.

— 115 —

— Angiostoma stammeri (Mengert, 1953), chez Umax cinereo-niger et Limax maxi-

mus, se distingue de Angiostoma aspersae par les caractères suivants : l’absence de renfle¬

ment de la partie postérieure du corpus, la présence d’une structure dentiforme à la base de

la cavité buccale, le nombre et la disposition des papilles caudales et l’absence des appendi¬

ces papilliformes pré-anaux.

— Angiostoma dentifera (Mengert, 1953), chez Limax cinereo-niger et Arion subfucus,

se différencie également de notre espèce par la présence d’une dent à la base de la cavité

buccale, le nombre et la disposition des papilles caudales et l’absence de structures papilli¬

formes pré-anales chez le mâle.

— Angiostoma plethodontis Chitwood, 1933, chez la Salamandre Plethodon cinereus,

est la plus voisine de notre espèce, notamment par la présence d’une paire de formations

papilliformes pré-anales comparable chez les mâles. Mais elle en diffère, toutefois, par

l’absence de valvules dans le bulbe et d’ailes latérales dans les deux sexes, le nombre et la

disposition des papilles caudales, et la forme de la pointe non bilobée de la queue du mâle.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Campana-Rouget, T., et J. Théodoridès, 1956. — A propos de Angiostoma limacis Dujardin,

1845 (Nematoda, Angiostomatidae) parasite du tube digestif des limaces. Annls Parasit. hum.

comp., 31 : 23-28.

Chitwood, B. G., 1933. — On some nematodes of the superfamily Rhabditoidea and their status as

parasites of Reptiles and Amphibians. J. Wash. Acad. Sci., 23 : 508-520.

Christie, J. R., 1974. — In : Introduction to Nematology. B. G. Chitwood and M. B. Chitwood

edit.. University Park Press, Baltimore : 246-264.

Conte, A., et A. Bonnet, 1904. — Sur un Nématode nouveau Angiostoma helicis n. sp., parasite de

l’appareil génital d "Helix aspersa Müller. Annls Soc. linn. Lyon, 50 : 63-68.

Dujardin, F., 1845. — Histoire naturelle des Helminthes ou Vers intestinaux, Paris : 654 p.

Kassai, T., 1957. — Schnecken als Zwischenwirte der Protostrongyliden. Z. ParasitKde., 18 : 5-19.

Mead, A. R., 1979. — Economie Malacology. London, Acad. Press, Pulmonates, 2 B : 150 p.

Mengert, H., 1953. — Nematoden und Schnecken. Z. Morph. Okol. Tiere, 41 : 311-349.

Poinar, G. O., 1977. — C. 1. H. Key to the groups and genera of Nematode parasites of Inverte¬

brates. Commonwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal, Bucks, England : 43 p.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 8, 1986,

section A, n° 1 : 117-122.

Obainia adamsoni n. sp. (Rhigonematidae, Nematoda),

parasite de Iule (Diplopoda) à Madagascar

par Daniel Van Waerebeke

Résumé. — Description de Obainia adamsoni n. sp. parasite de Iule à Madagascar et comparaison

avec les deux autres espèces, africaines, du genre. L’activité gamétogénésique de la nouvelle espèce,

très réduite par rapport aux Obainia d’Afrique, confirme la faible prolificité des Rhigonematidae de

Madagascar.

Abstract. — Obainia adamsoni n. sp. (Rhigonematidae, Nematoda), parasitic of lulus (Diplopoda)

from Madagascar. — Obainia adamsoni n. sp. occuring in a Madagascar Iule is described and compa¬

red with the two other genus species from Africa. Gametogenic activity, intense in these last species,

is highly reduced in O. adamsoni, confirming other identic observations about Madagascar Rhigone¬

matidae.

D. Van Waerebeke, entomo-nématologiste de l’ORSTOM, Laboratoire des Vers, Muséum national d’Histoire

naturelle, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

Le genre Obainia (Rhigonematidae sensu Adamson & Van Waerebeke, 1984) créé par

Adamson (1983), proche de Rhigonema Cobb, 1898, est caractérisé par l’ouverture buccale

étirée dorso-ventralement, l’œsophage court et puissant, l’existence de trois mâchoires den¬

tées et inégales, la mâchoire dorsale plus petite que les deux mâchoires latérales. Les deux

espèces connues sont africaines. Une nouvelle espèce, parasite de Iule à Madagascar, est

décrite ci-dessous.

Les nématodes ont été fixés au F. A. 4 : 10 et montés dans la glycérine ; des coupes ont été prati¬

quées à partir des vers ainsi traités.

Obainia adamsoni 1 n. sp.

Mensurations : Mâles (6) : L = 4,66 mm (4,23-5,06) ; diamètre 155 /un (147-165) ; distance extr.

ant.-jonction œsoph. int. = 248 /an (243-259); b = 18,8 (17,3-20,6); corpus = 120 /un (113-

130) x 96 /un (91-103); bulbe œsophagien = 118 /un (111-126) x 125 /im (116-136); pore excré-

1. En hommage au Dr. Martin Adamson.

— 118 —

teur = 113 /un (109-116) ; anneau nerveux = 110 /un (103-116) ; queue = 341 /un (319-375) dont fila¬

ment caudal = 179 /un (153-208) ; c = 13,7 (12,7-15,4) ; T = 53 (52-56) ; spicules = 195 /un (190-

203). — Femelles (8) : L = 5,75 mm (5,16-5,92) ; diamètre = 189 /un (151-223) ; distance extr. ant.-

vulve = 2,8 mm (2,54-3,05) ; V = 48,1 (45,7-49,2) ; distance extr. ant.-jonction œsoph. int. =

271 /un (251-291); b = 21,2 (20,4-22,6); corpus = 129 /un (116-145) X 105 /un (101-112); bulbe

œsophagien = 133 /un (116-144) x 140 /un (126-157); anneau nerveux = 112 /un (103-122); pore

excréteur = 118 /un (103-136); queue = 434 /un (406-460); c = 13,2 (12,2-14,2); œufs = 126-

134 x 80-93 /un ; nombre d’œufs = 10 (3-19). — Holotype mâle : L = 5,06 mm ; diamètre =

151 /un ; distance extr. ant.-jonction œsoph. int. = 259 /un ; b = 19,5; distance extr. ant.-pore

excréteur = 111 /un ; distance extr. ant.-anneau nerveux = 113 /un ; queue = 329 /un ; c = 15,4 ;

T = 61 ; Spicules = 192 /un.

Description

Mâle

Corps cylindrique, tête large et courte, queue terminée par un appendice effilé. Cuticule

finement striée (distance entre deux stries consécutives de l’ordre de 1 /im) ; en arrière de la

tête et d’un anneau postcéphalique lisse, chaque interstrie porte de nombreuses et fines épi¬

nes dont la longueur diminue progressivement de l’avant (environ = 10 /un) vers l’arrière ;

ces épines existent, quoique très réduites, jusque vers la queue. Tête à symétrie bilatérale,

légèrement aplatie latéralement (diamètre = 100 x 80 /un) portant les deux amphides situés

au niveau de l’étranglement postcéphalique, et quatre papilles arrondies. Ouverture buccale

étirée dorsoventralement, limitée par deux grandes lèvres latérales et un petit lobe dorsal.

23 papilles caudales : trois paires latéroventrales préanales, trois papilles ventrales situées

juste en avant de l’anus, une paire latérale au niveau de l’anus, six paires postanales dont

trois paires latéroventrales et trois paires ventrales.

Cavité buccale courte. Extrémité antérieure du corpus formant trois mâchoires dentées,

les deux mâchoires latérales nettement plus développées que la mâchoire dorsale. Corpus

divisé en deux parties par un étranglement transversal. Bulbe très puissant dont les trois val¬

ves striées sont situées juste en arrière du corpus. Neuf cellules en arcade entourant la partie

antérieure du corpus. Pore excréteur situé à la hauteur de l’anneau nerveux. Quatre groupes

de quatre cœlomocytes, les deux premiers groupes situés du côté latéro-ventral droit entre

l’œsophage et le testicule, les deux autres du côté latéro-ventral gauche au niveau de la vési¬

cule séminale. Testicule replié formant un petit nombre de gros spermatocytes arrondis (dia¬

mètre = 17 /tm). Spermatides mûrs longs de 40 à 44 /un, fusiformes (diamètre maximum =

8 /tm), à cytoplasme strié dans lequel on distingue un gros chromosome situé vers l’arrière,

semblant formé de deux chromosomes accolés et quatre ou cinq petits chromosomes vers le

centre (X = 6 ; Ç : XX = 12 ; o' : XO = 11). Cordes hypodermiques submédianes, mais

pas de masses musculaires latérales analogues à celles observées chez Obainia gabonensis.

Femelle

Morphologie externe identique au mâle, mais queue conique. Vulve située à mi-corps,

avec lèvre antérieure saillante. Organisation interne identique à celle du mâle ; présence de

cordes hypodermiques submédianes ; tétrades de cœlomocytes postérieurs situés près de la

vulve. Appareil génital relativement réduit, occupant 26 à 30 % de la longueur du corps.

NÂ J E - H - 1 : 150 (im i&Mh /A

\ \ €

C _ D : 1 0 0 \l m

\ / D

1. — Obainia adamsoni n. sp. Mâle : A, entier ; B, queue ; C, région postérieure, latérale ; D, région posté¬

rieure, ventrale ; E, chambre de maturation ; F, spermatide mûr. Femelle : G, entière ; FI et I, détails appareil

génital ; J, spermatozoïde.

120 —

Fig. 2. — Obainia adamsoni n. sp. : A, tête, vue latérale ; B, tête, vue apicale ; C, coupe transversale de la tête

au niveau des mâchoires ; D, œsophage, coupe saggitale ; E, mâle, coupe transversale au niveau de la vésicule

séminale ; F, femelle, coupe transversale post-œsophagienne.

Deux ovaires opposés, dont les origines se situent respectivement légèrement en avant de la

vulve (ovaire antérieur) et près du réceptacle séminal antérieur (ovaire postérieur). Chaque

ovaire replié avant le dernier ovocyte, débouchant dans un oviducte contourné. Réceptacle

séminal contenant un petit nombre de spermatozoïdes arrondis, de 6 à 7 fim de diamètre.

Deux utérus contenant un petit nombre d’œufs. Trompes utérines se réunissant en une

chambre commune prolongeant le vagin.

121 —

Hôte : Iule non déterminé, récolté par l’auteur.

Origine : Ile de Nosy-be (Madagascar, juin 1973).

Localisation : Partie antérieure de l’intestin postérieur.

Discussion

Deux espèces d ’Obainia, très proches l’une de l’autre, ont été décrites : O. gabonensis

Adamson, 1983, parasite de Pachybolus sp. (Pachybolidae ; Spirobolida), et O. petteri

Adamson & Van Waerebeke, 1985, parasite de Pachylobus laminatus en Côte d’ivoire. O.

adamsoni n. sp. a en commun avec les deux espèces africaines de nombreux caractères

[forme, structure de la tête, du stoma et de l’œsophage, nombre (23) et disposition des

papilles caudales du mâle, etc.] ; mais l’espèce malgache se distingue de celles-ci par la lon¬

gueur du corps, deux fois plus réduite, la présence de la petite lèvre dorsale de la bouche, le

corpus plus allongé ; la queue présente chez le mâle un appendice pointu, les spicules sont

nettement plus courts et les proliférations cellulaires latérales n’existent pas. De profondes

différences affectent également l’appareil génital, relativement moins développé chez le mâle

Fig. 3. — Obainia adamsoni n. sp. : A à D, détails de l’appareil génital mâle : A, chambre de maturation ;

B, jonction chambre de maturation-vésicule séminale ; C, vésicule séminale (remarquer les granules) ; D, jonc¬

tion vésicule séminale-vas deferens ; E, coupe transversale du mâle (au niveau de la vésicule séminale) ; F, G

et H, stades de maturation du spermatide (dans la chambre de maturation).

122 —

et surtout la femelle (26 à 30 % de la longueur du corps contre 42 à 45 % chez les deux

autres espèces) ; on ne retrouve pas l’extraordinaire développement de la chambre vaginale

des femelles africaines chez lesquelles elle occupe 20 à 26 °7o de la longueur du corps (5,5 à

7 °7o chez O. adamsoni n. sp.)- Aussi, la vulve est antérieure au milieu du corps et non pas

déportée vers l’arrière (V = 45-50 contre 63-66 %). Le réseau de tubules agglomérant les

spermatides, sécrétés par la paroi de la vésicule séminale chez O. petteri n’existe pas chez

O. adamsoni n. sp., mais on trouve dans le réceptacle séminal de cette espèce, également

sécrétés par les cellules de la paroi, des granules de diamètre variant de trois à cinq microns

et dont le rôle est inconnu.

Les différences anatomiques de l’appareil génital correspondent à des activités gamogé-

nésiques très inégales chez ces espèces. En effet, le mâle de Obainia adamsoni n. sp. ne pro¬

duit qu’un petit nombre de spermatides : on en dénombre moins d’une centaine dans la

vésicule séminale ; la femelle porte un nombre d’œufs inférieur à 20 et chaque réceptacle

séminal ne contient qu’environ une dizaine de spermatozoïdes ; par contre, chez les espèces

africaines le nombre de spermatides dans la vésicule séminale dépasse le millier, la femelle

renferme jusqu’à trois cents œufs et chaque réceptacle séminal contient quelques centaines

de spermatozoïdes. Aussi, les différences de taille de la chambre vaginale des femelles ne

font que correspondre au volume du sperme injecté. Nous avons déjà mentionné une acti¬

vité gamétogénésique réduite chez d’autres Rhigonematidae malgaches appartenant aux gen¬

res Glomerinema et Xustrostoma ; ceci confirme la faible pression de sélection s’exerçant

sur les Nématodes parasites à Madagascar, et leur faible compétitivité, phénomène lié à

l’insularité et déjà évoqué par certains auteurs (ex. G. Caballero, 1968).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Adamson, M. L., 1983. — Obainia gabonensis n. gen., n. sp. and Rhigonema pachyboli n. sp.

(Rhigonematidae, Nematoda) from Pachybolus sp. (Pachybolidae, Spirobolida, Diplopoda,

Myriapoda) in Gabon. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5 : 531-542.

Adamson, M. L., & D. Van Waerebeke, 1984. — Xustrostoma margarettae n. gen., n. sp. (Rhigo¬

nematidae ; Nematoda) from a sphaeroteroid (order Glomerida) diplopod in Madagascar. Can.

J. Zool., 62 : 2092-2096.

Adamson, M. L., & D. Van Waerebeke, 1985. — Obainia petteri n. sp. (Rhigonematidae, Nema¬

toda) from Pachybolus laminatus (Diplopoda) in Ivory Coast : description and study of the

spermatogenesis. Revue Nématol., 8 : 241-247.

Caballero, G. R., 1968. — Contribution à la connaissance des Nématodes de Sauriens malgaches.

Annls Parasit. hum. comp., 4.3 : 149-200.

Van Waerebeke, D., 1985. — Glomerinema ratsimamangi n. gen., n. sp. (Nematoda, Rhigonema¬

tidae) parasite de glomeris (Diplopode) à Madagascar : description et spermiogenèse. Annls

Parasit. hum. comp., 60 : 23-32.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n" 1 : 123-132.

Un nouveau genre de Dracunculidae (Nematoda)

parasite d’Amphibien

par Annie J. Petter et Gabrielle Planelles

Résumé. — Description de Protenema longispicula n. g., n. sp., parasite de Necturus maculosus

(Rafinesque, 1819) (Proteidae) dans des lacs du Minnesota (USA). Le nouveau genre est proche du

genre Avioserpens, parasite d’Oiseaux, par sa structure apicale mais en diffère par sa structure œso¬

phagienne. L’espèce se caractérise par la grande longueur de l’œsophage et des spicules. Le développe¬

ment des larves jusqu’au 3 e stade a été obtenu chez des Cyclops : à 20° C la première mue a lieu vers

le 7 e jour d’infestation et la deuxième mue entre le 8 e et le 12 e jour d’infestation.

Abstract. — Description of Protenema longispicula n. g., n. sp., from Necturus maculosus (Rafi¬

nesque, 1819) (Proteidae) collected in lakes in Minnesota (USA). A close resemblance between the

new genus and the genus Avioserpens from birds is suggested by the cephalic structures. The two

genera differ, however, in their oesophageal structures. P. longispicula is characterized by a long

oesophagus and long spicules. Larvae developed to the third stage in Cyclops : at 20° C the first

moult occurred about 7 days post-infection, and the second moult between 8 and 12 days.

A. J. Petter, Laboratoire des Vers associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris cedex 05.

G. Planelles, Laboratoire INSERM U. 192, Hôpital Necker — Enfants Malades, 149, rue de Sèvres, 75730 Paris

cedex 15.

Plusieurs Proteidae appartenant à l’espèce Necturus maculosus originaires du Minne¬

sota et en captivité au laboratoire INSERM U. 192 à Paris ont été trouvés parasités par une

nouvelle espèce de Dracunculoidea.

Les femelles mûres sont visibles sur l’animal vivant sous forme de longs cordons blancs

spiralés situés sous la peau, à un endroit quelconque du corps (dos, ventre, membres) ; plu¬

sieurs femelles peuvent se trouver chez le même hôte ; situées dans l’épaisseur de la peau,

elles sont très difficiles à dégager du tissu qui les entoure ; nous avons pu les extraire par

fragments à l’aide d’une pince après avoir placé le morceau de peau parasité dans l’alcool à

70° pendant 24 heures puis dans la pepsine à l’étuve à 37° C pendant une heure.

A l’autopsie d’un Necturus parasité naturellement par une femelle et qui avait de plus

été réinfesté expérimentalement (voir p. 127), un mâle a été trouvé dans les eaux de lavage

de la carcasse.

— 124 —

Protenema longispicula n. g., n. sp.

Matériel-type : 2 régions antérieures, 2 régions postérieures et des fragments de femelles

n° MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) 486 BB ; récoltés le 9 mars 1985.

Hôte : Necturus maculosus (Rafinesque, 1819).

Localisation : Dans l’épaisseur de la peau.

Origine géographique : Lacs de la région centre-ouest du Minnesota, USA ; en captivité à Paris

depuis le 16 janvier 1985.

Autre matériel : 1 cr n° MNHN 498 BB provenant des eaux de lavage de la carcasse d’un Nec¬

turus maculosus de même origine que l’hôte-type, mort le 24 avril 1985. La patte antérieure droite de

l’hôte était parasitée par une femelle mûre qui n’a pas été retrouvée car la peau recouvrant le parasite

s’était déchirée spontanément avant la mort de l’hôte. — 1 9 entière (en plusieurs morceaux), 3 extré¬

mités antérieures, 4 extrémités postérieures et des fragments provenant de la peau de deux Necturus

maculosus n° MNHN 261 ED et 262 ED, de même origine que l’hôte-type, morts le 5 mars 1985.

Ces Necturus étaient également parasités par des Monogènes et par des Cestodes.

Description

Femelle

Corps long et mince ; l’unique femelle qui a pu être mesurée en entier est longue de

7,7 cm, pour une largeur maximale d’environ 300 /un ; cuticule fine, striée transversalement.

Ouverture buccale ovalaire, à grand axe latéral ; extrémité apicale munie de deux éléva¬

tions cuticulaires médianes à sommet bilobé, traversées par les pédoncules des papilles

labiales internes médianes ; cycle interne de six papilles : quatre labiales internes ventrales et

dorsales pédonculées, non rapprochées du plan sagittal, et deux labiales internes latérales

arrondies ; cycle externe de quatre grosses papilles submédianes doubles ; amphides plates,

ovalaires, situées immédiatement en arrière des papilles labiales internes latérales (fig. 1 C,

D, E).

Œsophage très long (4 à 5 mm), enflé à l’extrémité antérieure ; il s’élargit très légère¬

ment et devient glandulaire à environ 450 /un de l’extrémité antérieure, mais il n’existe pas

de séparation nette entre les deux parties musculaire et glandulaire (fig. 1 A, B) ; anneau

nerveux situé à environ 320 /un de l’extrémité antérieure ; deirides et pore excréteur non

vus.

Anus absent ; l’intestin se termine en cul-de-sac à environ 500 /un de l’extrémité posté¬

rieure (fig. 1 F, G).

Vulve absente chez les femelles mûres : utérus très large, empli de larves, occupant la

plus grande partie du corps et terminé à chaque extrémité par un oviducte et un ovaire ;

l’ovaire et l’oviducte antérieurs peuvent être suivant les spécimens longs et enroulés autour

de l’œsophage (fig. 1 A, H) ou atrophiés (fig. 1 I) ; appareil génital débutant à environ

500 /im de l’extrémité antérieure et se terminant à environ 200 /xm de l’extrémité postérieure.

Extrémité postérieure graduellement amincie et terminée par une fine pointe ; elle est

souvent retroussée vers l’avant (fig. 1 G).

1. — Protenema longispicula n. g., n. sp., femelle : A, B, régions antérieures ; C, extr. ant., vue latérale ;

D, extr. ant., vue médiane ; E, extr. ant., vue apicale ; F, G, extr. caudales (en F, l’extrémité postérieure de

l’appareil génital n’a pas été représentée pour mettre en évidence la terminaison de l’intestin) ; H, 1, ovaires et

oviductes antérieurs.

(A : éch. 1 000 /rm ; B, F, G, H, I : éch. 200 jim ; C, D, E : éch. 30 /un.)

127 -

Mâle

Beaucoup plus petit que les femelles (7,6 mm) ; corps mince, à extrémité postérieure

enroulée en spirale serrée.

Extrémité antérieure arrondie (fig. 2 A) ; la structure apicale n’a pu être étudiée car elle

est légèrement endommagée. Œsophage très long, ayant le même aspect que chez les

femelles.

Queue longue et terminée en pointe ; étroites ailes caudales présentes ; les papilles cloa-

cales sont difficiles à observer à cause de l’enroulement de la queue ; nous en avons compté

trois paires postcloacales et trois paires accolées disposées autour du cloaque (fig. 2C, D,

E).

Les spicules sont égaux, très fins et extrêmement longs ; l’un d’eux saille hors du

cloaque et s’enroule plusieurs fois autour de la queue ; gubernaculum en V.

Dimensions : long. 7,6 mm ; larg. maximale 50 /an ; œsoph. 2 mm ; anneau nerveux

situé à 250 /an de l’extrémité antérieure ; spicules 1 900 /an ; queue 280 /an ; gubernaculum

40 fi m.

Développement larvaire

1. Infestation expérimentale de Cyclops

Des Copépodes du genre Cyclops, récoltés dans un bassin de la cour du Laboratoire

des Vers, sont placés dans un cristallisoir à la température du laboratoire (environ 20° C)

avec des larves provenant des utérus des femelles décrites ci-dessus. Des Cyclops sont exami¬

nés tous les deux jours. Jusqu’au 6 e jour d’infestation, ils contiennent dans leur cavité géné¬

rale des larves du 1 er stade (de une à six larves par Cyclops). Au 8 e jour d’infestation, la

plupart des larves sont au 2 e stade, et une larve est au 3 e stade. A partir du 12 e jour

d’infestation, la plupart des larves sont au 3 e stade.

A 20° C, la première mue doit donc avoir lieu vers le 7 e jour d’infestation et la 2 e mue

entre le 8 e et le 12 e jour d’infestation (les Cyclops ayant été laissés en contact avec les larves

pendant toute la durée de l’expérience, on ne peut préciser exactement la date des mues).

2. Infestation de l’hôte définitif

Deux Necturus maculosus déjà infestés naturellement par des femelles visibles sous la

peau ingèrent per os chacun cinq à six Cyclops infestés par des 3 e stades.

L’un des Necturus meurt après 12 jours d’infestation : un mâle est trouvé dans les eaux

de lavage de la carcasse.

Le 2 e Necturus, mort après 16 jours d’infestation, est négatif.

Le développement chez l’hôte définitif est connu chez deux espèces du genre Avioser-

pens, voisin de notre espèce : chez A. taiwana (Sugimoto, 1919), un mâle est trouvé dans le

— 128 —

mésentère après 18 jours d’infestation (Wang Puqin, Sun Yulan et Zhao Yuru, 1983), et

chez A. mosgovoyi Supryaga, 1965, la 4 e mue se produit chez les mâles après 12 jours 1/2

d’infestation (Supryaga, 1971) ; il est donc vraisemblable que le mâle récolté provienne de

l’infestation expérimentale.

3. Étude morphologique des larves

Larves du 1 er stade (fig. 3 A, B, C) : Elles mesurent de 460 à 560 /un ; la paroi interne

de l’œsophage présente à son extrémité antérieure un renforcement sclérotisé sur une lon¬

gueur de 10 n m (fig. 3 B) ; pore excréteur au niveau de l’anneau nerveux ; queue très longue

et effilée ; phasmides situées au niveau de l’anus ; ébauche génitale non visible. Dimensions

d’une larve : long. 460 /un ; larg. maximale 18 /un ; œsoph. 100 /un ; pore excréteur et

anneau nerveux situés à 65 /un de l’extrémité antérieure ; queue 178 /un.

Larves du 2 e stade (fig. 3 D, E, F) : Elles présentent toutes à leur extrémité postérieure

la queue du 3 e stade en formation sous la cuticule du 2 e stade. Elles diffèrent des larves du

1 er stade par un œsophage plus long et une queue plus courte. On observe à l’extrémité

antérieure des papilles submédianes et une très courte cavité buccale avec des épaississe¬

ments sclérotisés (fig. 3 E). Dimensions d’une larve : long. 575 /un ; larg. maximale 20 /un ;

œsoph. 180 /un ; pore excréteur et anneau nerveux situés respectivement à 40 /un et 80 /un

de l’extrémité antérieure ; queue 90 /xm.

Larves du 3 e stade (fig. 4) : Elles sont munies d’ailes latérales qui débutent à environ

60 /un de l’extrémité antérieure et se terminent à peu près au niveau de l’anus ; on observe

à l’extrémité antérieure des papilles submédianes et une très courte cavité buccale à paroi

sclérotisée (fig. 4 B) ; l’œsophage est légèrement dilaté à l’extrémité antérieure ; la glande

œsophagienne dorsale, bien visible, débute à 45 pan de l’extrémité antérieure ; l’ébauche

génitale est constituée par un petit massif cellulaire situé légèrement en arrière de la jonction

œsophage-intestin ; la queue se termine par trois ou quatre pointes ; les phasmides, petites,

sont situées légèrement en arrière de l’anus. Dimensions d’une larve : long. 660 /un ; larg.

maximale 20 /un ; œsoph. 290 /un ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à

80 /un et 110 /un de l’extrémité antérieure ; queue 70 /un.

Discussion

L’espèce présente l’ensemble des caractères morphologiques et biologiques de la super¬

famille des Dracunculoidea (voir Chabaud, 1965 ; Ivashkin, Sobolev et Khromova, 1971) ;

d’après le tableau dichotomique présenté par Chabaud (1975), elle se place dans la famille

des Dracunculidae ; elle est voisine des deux genres de cette famille, Dracunculus et Avio-

serpens, par le nombre et la disposition des papilles céphaliques et l’aspect de l’extrémité

caudale avec groupement de papilles autour du cloaque (pour l’étude des extrémités cau¬

dales dans le genre Avioserpens, voir Gibson, 1977) ; elle est particulièrement proche du

genre Avioserpens par l’absence d’anneau péribuccal et par la structure apicale munie d’élé-

— 131 —

vations cuticulaires médianes ; les structures apicales des deux genres diffèrent seulement

par la position des papilles labiales internes médianes, qui sont beaucoup plus rapprochées

du plan sagittal chez Avioserpens.

Elle diffère cependant des genres Dracunculus et Avioserpens par sa structure œsopha¬

gienne : la partie glandulaire de l’œsophage ne présente pas de portion élargie en une masse

globuleuse ; elle nous paraît donc devoir être placée dans un nouveau genre : Protenema n.

g., n. sp.

Diagnose : Dracunculidae. Extrémité céphalique munie d’élévations cuticulaires médianes traver¬

sées par les pédoncules des papilles labiales internes ventrales et dorsales ; cycle interne de 6 papilles :

4 labiales internes ventrales et dorsales pédonculées, non rapprochées du plan sagittal, et 2 labiales

internes latérales arrondies ; cycle externe de 4 papilles submédianes doubles ; amphides plates, ova¬

laires. Anneau péribuccal absent. Œsophage long, dépourvu de portion glandulaire élargie en une

masse globuleuse. Extrémité caudale terminée en pointe chez le mâle et la femelle. Dimorphisme sexuel

marqué. Femelle amphidelphe, vivipare ; vulve et anus absents chez la femelle mûre. Spicules égaux ;

gubernaculum présent. Parasites d’Amphibiens nord-américains.

Espèce-type et unique espèce : Protenema longispicula n. sp.

Aucun Dracunculoidea n’a encore été signalé à notre connaissance chez les Amphi-

biens. Le genre est proche du genre Avioserpens parasite d’Oiseaux, mais présente des

caractères moins spécialisés par sa structure œsophagienne dépourvue de renflement glandu¬

laire et par la position des papilles labiales internes médianes qui ne sont pas rapprochées

du plan saggital ; il semble donc plus primitif qu ’Avioserpens ce qui exclut l’hypothèse

d’une capture. L’espèce Protenema longispicula représenterait plutôt une relique d’un genre

qui se serait individualisé chez les Amphibiens au moment de leur épanouissement au Secon¬

daire et aurait subsisté uniquement dans la famille ancienne des Proteidae (famille qui,

semble-t-il, était déjà bien représentée au Jurassique supérieur, voir Laurent, 1975) ; l’indi¬

vidualisation des Dracunculidae daterait donc du Secondaire.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Chabaud, A. G., 1965. — Ordre des Spirurida. In : P. P. Grasse, Traité de Zoologie, Némathel-

minthes. IV, fasc. III. Paris, Masson : 1025-1151.

— 1975. — Keys to genera of the Order Spirurida. Part 1. Camallanoidea, Dracunculoidea, Gna-

thostomatoidea, Physalopteroidea, Rictularioidea and Thelazioidea. CIH Keys to the Nematode

parasites of Vertebrates, n° 3. Edit. R. C. Anderson, A. G. Chabaud and S. Willmott. Com¬

monwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal, Bucks, England : 27 p.

Gibson, G. G., 1973. — Cardiofilaria pavlovskyi Strom, 1937, and Avioserpens sp. (Nematoda) from

Canadian ciconiiform birds. Can. J. Zool. , 51 : 847-851.

Ivashkin, V. M., A. A. Sobolev, et L. A. Khromova, 1971. — Principes de Nématologie. 22. Camal-

lanata. Acad. Sci. URSS, Moscou : 388 p. (en russe).

Laurent, R. F., 1975. — La distribution des Amphibiens et les translations continentales. In : Bio¬

géographie et liaisons intercontinentales au cours du Mésozoïque. XVII e Congrès International

de Zoologie, Monaco, 25-30 septembre 1972. Mém. Mus. natn. Hist, nat., nlle Sér., Sér. A,

Zool., 88 : 176-191.

— 132 —

Supryaga, A. M., 1971. — Le cycle évolutif d ’Avioserpens mosgovoyi (Camallanata : Dracunculidae),

nématode parasite d’Oiseaux aquatiques. In : Recueil de Travaux d’Helminthologie dédié à

l’Académicien K. I. Skrjabine en l’honneur de son 90 e anniversaire. Moscou, « Kolos » : 374-

383 (en russe).

Wang Puqin, Sun Yulan et Zhao Yuru, 1983. — Studies on the life history and epidemiology of

Avioserpens taiwana (Sujimoto, 1919) of the domestic duck in Fujian. Acta zool. sin., 29 : 350-

357 (en chinois). Non consulté. Analyse dans : Helminth. Abst., 1984, Sér. A, 53 (11), Abstract

n° 4338 : 466.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 1 : 133-138.

Étude morphologique d ’Helminthoxys urichi

(Oxyurata, Nematoda)

parasite de Dasyprocta aguti (Caviomorpha, Rodentia)

par Jean-Pierre Hugot

Résumé. — L’étude morphologique à'Helminthoxys urichi Cameron et Reesal, 1951, parasite de

Dasyprocta aguti (L.), un Rongeur sud-américain endémique, est reprise à partir d’un matériel nouveau,

provenant de Guyane française.

Abstract. — Morphological study of Helminthoxys urichi (Oxyurata, Nematoda) parasitic in Dasy¬

procta aguti (Caviomorpha, Rodentia). — Helminthoxys urichi Cameron et Reesal, 1951, was originally

described in Dasyprocta aguti (L.) from Trinidad island. This species is redescribed from new material

collected from the same host in French Guyana. The study of the males shows the presence of a peculiar

type of ventral cuticular swelling : a ventral hypodermal secretion coagulates on the surface of the swelling

and glues the male to the female during mating. This character is special to a small group of Oxyurids

parasitic in Caviomorpha rodents, mainly species of the genera : Helminthoxys Freitas, Lent and Almeida,

1937, and Octodonthoxys Quentin, Courtin et Fontecilla, 1975. Study of the females revealed an unusual

position of the vulva which opens in the last third of the body.

J. P. Hugot, Muséum national d’Histoire naturelle. Laboratoire des Vers, 61, rue Buffon, 75231 Paris Cedex 05.

Helminthoxys urichi Cameron et Reesal, 1951, Oxyure parasite de l’Agouti sud-américain

[Dasyprocta aguti (L.)] avait été décrit à partir de matériel en provenance de l’île de Trinidad.

Nous redécrivons ici cette espèce à l’aide de matériel nouveau collecté en Guyane française.

Étude morphologique

Matériel étudié : Une centaine d’Oxyures des deux sexes, collectés dans le cæcum d’un Agouti (79-

184) capturé par G. Dubost à Sainte-Élie (Guyane française) le 12.03.1979. MNHN 193 KH.

Description

Dans les deux sexes, le plateau céphalique est étiré latéralement ; les papilles céphaliques

sont volumineuses et rapprochées des amphides ; la bouche est entourée par trois pseudo-lèvres

(sensu Quentin, 1973), chacune prolongée par une languette allongée et soutenue en profondeur

par une lame chitinoïde appartenant à la capsule buccale (fig. 1 B et C ; 3 B, C et D) ; les ailes

1. — Hehninthoxys urichi Cameron et Reesal, 1951. cr : A, vue latérale droite; B, tête, vue apicale

C, idem coupe optique passant par le plan sagittal, en vue latérale droite ; D, spermatozoïdes ; E, région cau¬

dale, vue latérale droite ; F, région du cloaque, vue ventrale ; G, idem, vue latérale droite. (Valeur de l’échelle

A, 825 gm ; E, 250 (xm ; le reste, 50 /rm.)

— 135 —

Fig. 2. — Helminthoxys urichi Cameron et Reesal, 1951. cr : A, détail de l’ornementation cuticulaire en arrière

du 2 e mamelon : coupe transversale et vue ventrale ; B, bourse caudale, vue ventrale ; C, spicule et guberna-

culum, coupe optique en vue latérale droite ; D, coupe transversale au milieu du corps ; E, idem, détail d’une

coupe transversale du corps au niveau du 2 e mamelon. (Valeur de l’échelle : A, B, C et G, 100 jim ; D et F,

250 /un ; E, 50 ^m.)

— 136 —

latérales sont peu développées, triangulaires en section transversale et soutenues par un squelette

chitinoïde (fig. 2 A, D, E et G) ; l’œsophage, relativement court, est terminé par un bulbe val¬

vulé volumineux (fig. 1 A et 3 A).

Mâles

L’ornementation ventrale est du type décrit chez H. tiflophila (Vigueras, 1943) (voir

Hugot, 1983) ; elle est constituée : 1) par deux mamelons cuticulaires portant chacun cinq sil¬

lons sécrétoires reliés à une glande hypodermique du champ ventral (fig. 2 F et G) ; 2) par des

rangées transversales rapprochées de crêtes cuticulaires longitudinales situées entre le deuxième

mamelon et le cloaque (fig. 1 A et E ; 2 A et B) ; le spicule est long et robuste, le gubernaculum

constitué par un corps chitinoïde massif prolongé dorsalement par une formation chitinoïde

moins dense (fig. 2C) et ventralement par un crochet accessoire simple, formant en arrière du

cloaque un écusson triangulaire à surface chagrinée (fig. I F et G) ; l’ouverture du cloaque est

entourée par deux paires de papilles bien développées et une troisième atrophiée, peu visible et

plus ventrale (fig. 1 F et G) ; la pointe caudale, relativement longue est encadrée par deux

papilles caudales fortement pédonculées.

Femelles

Cette espèce est caractérisée par la position très postérieure de la vulve (fig. 3 A), située ici

dans le tiers postérieur du corps ; la disposition de l’appareil génital reste néanmoins proche de

celle qui est observée dans les espèces voisines, ce qui entraîne un allongement extrême du vagin

qui parcourt d’arrière en avant presque toute la longueur du corps avant de venir s’aboucher

comme habituellement avec la trompe utérine située légèrement en arrière du pore excréteur ; le

vagin est étroit, sa paroi est mince et peu muscularisée (fig. 3 E et F) ; après la vulve, entourée

par un sphincter en forme de rosette (fig. 3 E et F), la lumière du vagin est, chez toutes les

femelles inséminées, encombrée par une masse brunâtre longue d’environ 150 /un, que nous

interprétons comme un bouchon de copulation de forme particulière.

Aucune femelle adulte gravide n’ayant pu être observée, nous donnons dans le tableau I les

mensurations d’un ovocyte observé à l’entrée de la spermathèque.

Mensurations : Voir tableau I.

Diagnose : Les caractères et les mensurations de nos spécimens sont identiques à ceux décrits chez

H. urichi par Cameron et Reesal (1951) et ils proviennent du même hôte : nous les identifions par

conséquent à cette espèce.

Discussion

L’espèce que nous venons de décrire présente deux particularités :

— la présence chez les mâles de mamelons sécrétoires dont le produit colle la cuticule

du mâle à celle de la femelle au moment de l’accouplement ;

— la position très postérieure de la vulve, ce qui entraîne une modification de l’arran¬

gement du vagin.

137 —

Fig. 3. — Helminthoxys urichi Cameron et Reesal, 1951. 9 : A, vue latérale gauche (schéma) ; B, tête, vue

apicale ; C, idem, coupe optique passant par le plan sagittal en vue latérale gauche ; D, idem, coupe optique

de la capsule buccale, en vue apicale ; E, région de la vulve, coupe optique sur une vue latérale gauche ; F,

idem, vue ventrale. (Valeur de l’échelle : A, 1 650 /un ; B, C, E et F, 100 /un ; D, 50 /un.)

Nous avions déjà décrit en détail le mamelon sécrétoire dans une espèce appartenant au

même genre et parasite de Capromys prehensilis Poepping, un autre Rongeur caviomorphe,

originaire de Cuba. Les descriptions des espèces parasites les plus voisines montrent que ces

mamelons, qui doivent être interprétés comme des néoformations, sont caractéristiques de

— 138 —

deux genres parasites propres à des Rongeurs endémiques néotropicaux (Caviomorphes) : le

genre Helminthoxys Freitas, Lent et Almeida, 1937, et le genre Octodonthoxys Quentin,

Courtin et Fontecilla, 1975.

La position très postérieure de la vulve est plus originale encore puisqu’elle n’est con¬

nue jusqu’ici que chez deux espèces d’Oxyures de Rongeurs, celle que nous venons de redé¬

crire et H. freitasi Quentin, 1969, parasite de Trichomys apereoides (Lund, 1841) (= Cer-

comys cunicularius Cuvier) du Brésil. Dans ces deux espèces le déplacement de la vulve,

habituellement située dans le tiers antérieur du corps, a entraîné l’allongement du vagin et

corrélativement l’allongement du spicule chez le mâle.

Nous tenons à remercier Gérard Dubost à qui nous devons le matériel étudié dans le présent tra¬

vail.

Tableau I. — Helminthoxys urichi Cameron et Reesal, 1951 : mensurations (en /tm).

Écart des pores amphidiaux

Longueur du corps

4 284

8 640

Largeur du corps

225

600

Longueur de l’œsophage

430

580

Dimensions du bulbe œsophagien

Distance apex à :

120 x 90

180 x 180

— anneau nerveux

120

110

— pore excréteur

830

1 400

— vulve

5 570

Longueur du spicule

533

Longueur du gubernaculum

Dimensions d’un ovocyte

65 x 30

Longueur de la queue

451

1 220

Longueur de la pointe caudale

410

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Cameron, T. W., et M. R. Reesal, 1951. — Studies of the endoparasitic fauna of Trinidad mammals.

VII. Parasites of hystricomorph rodents. Can. J. Zool., 29 (4) : 276-289.

Freitas Texeira, J. F. de, H. Lent, et J. L. Almeida, 1937. — Pequena contribuiçao ao estudo da

Fauna helminthologica de Argentina (Nematoda). Mems Inst. Oswaldo Cruz, 32 : 195-209.

Hugot, J. P., 1983. — Redescription d’ Helminthoxys tiflophila et considérations sur la systématique

des Oxyuridae parasites de Rongeurs. Annls Parasit. hum. comp., 58 (3) : 255-265.

Quentin, J. C., 1969. — Helminthoxys freitasi n. sp., Oxyure parasite d’un Rongeur Echimyidae du

Brésil. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 167, Zool. 112 : 1045-1096.

Quentin, J. C., S. Courtin Lyon, et J. Fontecilla Gallardo, 1975. — Octodonthoxys gigantea

n. gen., n. sp., nuevo nematodo Oxyurinae, parasito de un rodeor caviomorpho de Chile. Boln.

chil. Parasit., 30 : 21-25.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 1 : 139-144.

Nematodirus wittenbergi sp. n.

(Nematoda, Trichostrongyloidea)

from a domestic goat in Israel

by Guta Wertheim and Marie-Claude Durette-Desset

Abstract. — Nematodirus witenbergi sp. n., from the intestine of a domestic goat Capra hircus

in Israel, is described. The species is characterized by pronounced sexual dimorphism of the

cuticule. In the posterior fifth of the male body a striated, apron-like expansion of the cuticle

extends over the entire latero-ventral surface. No such expansion is found in the female. The female

is opisthodelphic and both branches of the ovejector, vestibules and sphincters are parallel, posterior

to the vulva. Conspecific males and females were matched by the character of the synlophe in the

anterior part of the body as well as by the shape and size of the esophagointestinal valve. The para¬

site population of the goat intestine contained also Trichostrongylus vitrinus Loos, 1905, Nematodirus

ibicis Biocca, Balbo and Constantini, 1983, and a few males and females of Nematodirus sp. Many

specimens of this population contained round or oval lens shaped lesions in the hypodermis and

muscles thought to be caused by a parasite (virus or bacterium ?).

Résumé. — Nematodirus witenbergi n. sp. (Nematoda, Trichostrongyloidea) parasite d’une

chèvre domestique en Israël. — Description de Nematodirus witenbergi n. sp. parasite de l’intestin

grêle d’une chèvre domestique, Capra hircus, en Israël. L’espèce est caractérisée par un important

dimorphisme sexuel au niveau de la cuticule. Une expansion cuticulaire existe sur le cinquième posté¬

rieur de la surface latéro-ventrale du mâle et est absente chez la femelle. La femelle est opistodelphi-

que ; les deux branches de l’ovéjecteur sont parallèles et dirigées vers l’arrière du corps. Dans la partie

antérieure du corps, le synlophe est identique chez les deux sexes. L’espèce est également caractérisée

par la forme et la taille de la valvule œsophago-intestinale. D’autres Trichostrongles ont été identifiés

dans la faune parasitaire de cette chèvre : Trichostrongylus vitrinus Loos, 1905, Nematodirus ibicis

Biocca, Balbo et Constantini, 1983, et quelques a et Ç de Nematodirus spp. De nombreux spécimens

présentaient dans l’hypoderme et les muscles des lésions rondes ou ovales dues, peut-être, à un parasite

(virus ou bactérie ?).

G. Wertheim, Laboratory of Helminthology, The Hebrew University — Hadassah Medical School, Jerusalem,

Israel. Temporary adress : Professeur Associée, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum

national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon, F 75231 Paris cedex 05.

M. C. Durette-Desset, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle,

61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05, France.

Introduction

A population of about 180 trichostrongylid nematodes, recovered from the intestine of

a domestic goat Capra hircus in Israel, was studied. Most of the worms recovered

(123 males and 18 females) represent a new species of Nematodirus described in this paper.

Of the remaining specimens, eighteen were Trichostrongylus vitrinus Loos, 1905, and three

140 —

(1 cr, 2 9) were Nematodirus ibicis Biocca, Balbo and Constantini, 1983 ; the latter species

was characterized by 14 and 16 cuticular ridges in the male and female respectively as well

as by the size of the posterior, glandular part of the oesophagus. Several specimens of

Nematodes could be identified to genus only because of poor state of preservation.

Methods : Whole specimens were studied in lactophenol. Free-hand cross sections were made

with a mounted razor blade. Drawings were made with a camera lucida. All measurements are in

milimeters unless otherwise indicated.

Nematodirus witenbergi sp. n.

Description (based on 14 males and 7 females)

Small, slender, mostly straight worms ; of over 100 males examined only 3 were coiled

in two, three or seven coils ; no coils were seen in the females. Body cuticle smooth except

for the longitudinal ridges. Cephalic inflation consisting of a globular anterior part and a

posterior cylindrical part. Inflation transversely striated (fig. 1 A, B). Mouth simple,

0.012-0.014 in diameter, corona radiata of 60-65 denticles. Cephalic sense organs of the

usual Nematodirus type : six papillae in the internal circle, of which the latero-median are

adjacent to the amphids ; six papillae in the external circle, the two medio-dorsal and two

medio-ventral each adjacent to one of four cephalic papillae and flanked by a sclerotized

support (fig. 1 C).

Esophageal tooth 0.018-0.020 longs. Esophago-intestinal valve of three disc-shaped

oval or almost rectangular lobes, 0.032-0.034 long, 0.020-0.023 wide (fig. 1 A).

Male (Holotype followed by range of paratypes in parenthesis)

Length : 7.9 (7.8-10.7) ; width : 0.08 (0.078-0.100) at base of esophagus ; 0.154 (0.112-

0.180) in middle of body ; 0.112 (0.110-0.142) in front of bursa. Cephalic inflation 0.050

(0.045-0.058) in diameter ; 0.090 (0.082-0.100) long. Width of head 0.034 (0.030-0.048) ;

nerve ring 0.280 (0.270-0.330) from anterior end ; excretory pore 0.140 (0.087-0.140) ante¬

rior to base of esophagus ; deirids on the level of the excretory pore. Esophagus 0.480

(0.480-0.640) long.

The longitudinal ridges begin about 50 gm from the anterior end. The synlophe at this

point consists of six ridges ; their number increases posteriorly to nine ventral and nine dor¬

sal ridges, perpendicular to the body surface and extending for 80% of body length. There

is a medio-lateral gradient in the size of the ridges ; the dorsalmost and ventralmost being

the highests. The cuticle along the lateral lines is not ridged (fig. 1 K). In the posterior

17,7 % (15.2-28.0%) of the body and up to 0.200 (0.070-0.260) in front of the copulatory

bursa, the cuticle forms a transversely striated, latero-ventral expansion encircling the body

like an apron (fig. 1 M). In whole mounts the expansion appears as a lateral ala 0.018-

0.020 wide (fig. 2 A). Twelve low, narrow ridges are found on the dorsal surface of this

body region. The copulatory bursa is symmetrical 0.420 wide, 0.130-0.140 high with the

1. — Nematodirus witenbergi sp. n. : A and B, anterior end of female, lateral view ; C, head, apical view ;

D, ovejector and region of vulva ; E, F, posterior end of females ; G, copulatory bursa, ventral view ; H, I,

J, posterior end of spicules (H, I, frontal view ; J, lateral view) ; K, M, cross sections of male (K, middle of

body ; M. posterior 1/5 of body) ; L, cross section of female, middle of body.

— 142 —

Fig. 2. — A, side view of male showing ventral expansion anterior to copulatory bursa ; x 200 ; B, parasitic

lesion in hypodermis and muscles (arrows) ; X 196.

lateral lobes ovally elongated ; the dorsal lobe is distinctly set off and indented to form two

lobules, each indentation about half the length of the dorsal ray. Ray 2 shorter than

ray 6. Rays 5 and 6 diverging at their extremity. Ray 8 long and slender. The two

branches of the dorsal ray are stout and divided at their extremity into two branches, the

external ones bend laterally. Ornamental bosses numerous extending between ray 4 and 6

(fig. 1 G).

Spicules filiform, subequal, 0.878 (0.832-0.990) long ; proximal ends separated for

0.123 (0.078-0.220) of their length ; united by a membrane over a length of 0.220 (0.145-

0.220) and running separate for a length of 0.450 (0.450-0.495) where they become fused

forming a common tip 0.070-0.080 long of which half consists of a thin pear shaped mem¬

brane (fig. 1 I, J).

Female (Allotype followed by range of paratypes in parenthesis)

Length : 8.4 (8.6-10.9) ; width : 0.070 (0.075-0.098) at base of esophagus ; 0.310

(0.310-0.350) anterior to vulva ; 0.240 (0.240-0.300) on the level of vulva. Cephalic infla-

143 —

tion 0.042 (0.040-0.048) in diameter and 0.080 (0.080-0.098) long. Head 0.030 (0.027-

0.030) wide. Nerve ring 0.250 (0.220-0.320) from anterior end. Excretory pore 0.020

(0.020-0.105) anterior to base of esophagus. Deirids on the level of excretory pore. Eso¬

phagus 0.540 (0.510-0.600) long.

Synlophe, resembling that of the anterior part of the male, consisting of 22 ridges per¬

pendicular to the body and not extending posterior to vulva (fig. 1 L). Vulva 31 % (24-

39 %) of body length from posterior end. Both branches of the ovejector parallel, poste¬

rior to vulva. Vestibules 0.240 (0.190-0.270) long ; sphincters 0.080-0.090 in diameter ;

infundibula 0.280 (0.280-0.350) long. One-two eggs in each uterine branch ; eggs 0.190-

0.230 long; 0.118-0.138 wide. Tail 0.070 (0.045-0.090) long; the whip-like appendage

0.020-0.022 long.

Host : Capra hircus.

Locality : Israel (no further data available).

Localisation : intestine.

Type material : 1 cr holotype, 1 9 allotype and 5 a, 3 Ç paratypes, n° MNHN 440 MC

(Muséum national d’Histoire naturelle, Paris).

Many worms had round or ovale, lens-shaped lesions in the hypodermis and muscles

layers thought to be caused by a parasite (bacterium or virus?) (fig. 2B). Up to

70 lesions, 3 to 12 pm in diameter, were counted in one male specimen. In many of the

affected specimens of Nematodirus sp. n., the cuticle was broken at one point, at the

base of the copulatory bursa or in the region of the vulva. These breaks could be caused

during fixation because of weakening of the cuticle in the affected specimens.

The description is based on unbroken, well preserved specimens. The sample was col¬

lected by the late G. Witenberg in 1927 and the new species is named N. witenbergi in his

memory.

Discussion

The presence of perioral denticles (corona radiata), a dorsal ray divided at its base, a

synlophe with ridges perpendicular to the body and a whip-like caudal appendage in the

female, place this species in the genus Nematodirus (cf. Durette-Desset, 1983). The

ventro-lateral cuticular expansion in the male and the opisthodelphic female reproductive

system distinguish Nematodirus witenbergi from all other species of the genus.

One opisthodelphic female of N. filicollis is mentioned in a footnote by Maupas and

Seurat (1912 : 630) in their paper on N. mauritanicus. The authors consider this single

specimen anomalous.

— 144 —

LITERATURE CITED

Durette-Desset, M. C. H., 1983. — CIH Keys to the nematode parasites of vertebrates n° 10. Keys

to the genera of the superfamily Trichostrongyloidea. Commonwealth Agricultural Bureaux,

Farnham Royal, Slough SL2 3BN England.

Maupas, E., and L. G. Seurat, 1912. — Sur un Nématode de l’intestin grêle du Dromadaire.

C. r. Séartc. Soc. Biol., 73 : 628-632.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 1 : 145-170.

New species of Austrostrongylus Chandler, 1924

(Nematoda, Trichostrongyloidea), from Australian Marsupials,

with a redescription of A. minutus Johnston & Mawson, 1938,

and description of a new genus, Sutarostrongylus

by Ian Beveridge and Marie-Claude Durette-Desset

Abstract. — The following new species of Austrostrongylus Chandler, 1924 (Nematoda, Trichos¬

trongyloidea), are described from Australian Marsupials : A. safest at us sp. n. from Petrogale persephone

Maynes, 1982, and P. inornata Gould, 1842 ; A. petrogale sp. n. from Petrogale godmani Thomas, 1923,

P. herberti Thomas, 1926, and P. assimilis Ramsay, 1877 ; A. bancrofti sp. n. from Macropus dorsalis

(Gray, 1837) ; A. incurvispiculum sp. n. from Macropus fuliginosus (Desmarest, 1817). A. minutus

Johnston & Mawson, 1938, is redescribed from Macropus dorsalis. The genus is re-defined. Sutaros¬

trongylus kirkpatricki gen. et sp. n. from Thylogale thetis (Lesson, 1827) is described. The new genus is

distinguished from Austrostrongylus in the absence of body floats and in the presence of striated spicules.

New records of Paraustrongylus hypsiprymnodontis (Mawson, 1973) comb. nov. are given. The evolu¬

tion of the characteristic synlophe of Austrostrongylus is discussed and correlated with host evolution.

Résumé. — Description de nouvelles espèces ^’Austrostrongylus Chandler, 1924 (Nematoda, Trichos¬

trongyloidea), parasites de Marsupiaux australiens, redescription d’ A. minutus Johnston & Mawson, 1938,

et description d’un nouveau genre, Sutarostrongylus. — Quatre espèces nouvelles d’Austrostrongylus

Chandler, 1924 (Nematoda, Trichostrongyloidea), parasites de Marsupiaux australiens, sont décrites : A.

safestatus sp. n. parasite de Petrogale persephone Maynes, 1982, et P. inornata Gould, 1842 ; A. petrogale

sp. n. parasite de Petrogale godmani Thomas, 1923, P. herberti Thomas, 1926, et P. assimilis Ramsay,

1877 ; A. bancrofti sp. n. parasite de Macropus dorsalis (Gray, 1837) ; A. incurvispiculum sp. n. parasite

de Macropus fuliginosus (Desmarest, 1817). A. minutus Johnston & Mawson, 1938, est redécrit du matériel

provenant de Macropus dorsalis. Le genre est redéfini. Sutarostrongylus kirkpatricki gen. et sp. n., parasite

de Thylogale thetis (Lesson, 1827) est décrit. Le nouveau genre se distingue à’Austrostrongylus par

l’absence de flotteurs et la présence de spicules striés. L’évolution du synlophe à’Austrostrongylus est

décrite et comparée avec l’évolution des hôtes.

I. Beveridge and M. C. Durette-Desset, Laboratoire des Vers, Associé au CNRS, Muséum national d'Histoire

naturelle, 61, rue Buff on, F 75231 Paris Cedex 05.

The trichostrongyloid nematode genus Austrostrongylus Chandler, 1924, occurs principally

in the small intestine of wallabies (Macropodidae), with most of the currently known nematode

species coming from hosts in southeastern Australia. Mawson (1973) undertook a major

review of the genus and recognised the following species as valid : A. aggregatus Johnston and

Mawson, 1940, A. chandleri Mawson, 1973, A. hypsiprymnodontis Mawson, 1973, A. macro-

podis Chandler, 1924, A. minutus Johnston and Mawson, 1938, A. paratypicus Mawson, 1973,

and A. thylogale Johnston and Mawson, 1940. Because of the unique body floats

— 146 —

(= flotteurs) present in species of the genus, Durette-Desset (1979) redescribed the synlophe

in several species and Humphery-Smith (1980) described additional details of the synlophe of

A. hypsiprymnodontis. More recently, Cassone (1983) added a new species, A. victoriensis

Cassone, 1983, from a wallaby, Wallabia bicolor (Desmarest, 1804) and Beveridge and

Durette-Desset (1985) described a new species, A. notoryctis Beveridge and Durette-Desset,

1985, from the marsupial mole, Notoryctes typhlops (Stirling, 1899).

In this paper we describe four new species of Austrostrongylus, give a redescription of

A. minutus, which was not considered in detail by Mawson (1973), and propose a new genus,

Sutarostrongylus, for a new species which we consider ancestral to Austrostrongylus. Of the

new species of Austrostrongylus, two come from rock wallabies of the genus Petrogale and have

a number of morphological features which we consider primitive when compared with species

already described from those wallabies belonging to the genus Macropus.

Measurements are given in the text in millimetres, as the range of five measurements followed by the

mean in parentheses. Specimens have been deposited in the South Australian Museum, Adelaide (SAM),

the Muséum national d ’Histoire naturelle, Paris (MNHN) and the Australian Helminthological Collec¬

tion, Adelaide (AHC). Scale lines of all figures are in millimetres.

SUTAROSTRONGYLUS gen. n.

Definition : Trichostrongyloidea, Herpetostrongylidae. Small worms coiled ventrally in spiral ;

mouth opening with six lips ; buccal capsule subglobular, well sclerotised, with dorsal ad two subven-

tral teeth ; cephalic vesicle prominent ; synlophe oriented frontally ; four ventral ridges oriented

towards the left ; two dorsal ridges oriented towards the left ; lateral body floats absent ; spicules

simple, with prominently striated alae ; dorsal lobe of bursa small, thickened ; ray 2 not markedly

divergent from remaining rays ; dorsal ray (9) with three pairs of branches ; genital cone not sclero¬

tised ; vulva in posterior part of body ; didelphic ; parasitic in small intestine of macropodine marsu¬

pials.

Type species : Sutarostrongylus kirkpatricki sp. n.

Sutarostrongylus kirkpatricki gen. et sp. n.

(Fig. 1)

Types : Holotype O’, allotype 9, from small intestine of Thylogale thetis (Lesson) ; Emuvale,

Queensland, 27.VIII.1975, coll. I. Beveridge, in SAM n° V3618-3619. Paratypes : 1 cr, in MNHN

808 CA ; 1 cr, 1 Ç, dissected, slides, AHC S2437.

Material examined : Types.

147 —

Fig. 1. — Sutarostrongylus kirkpatricki sp. n. : A, anterior end, lateral view ; B, head, lateral view ; C, head,

ventral view ; D, mouth, apical view ; E, transverse optical section of buccal capsule ; F, transverse section of

body, o - , anterior end ; G, transverse section of body, 9, anterior end ; H, transverse section of body, 9, at

level of ovejector, showing only 3 ventral ridges ; 1, bursa, ventral view ; J, spicules, ventral view ; K, genital

cone, ventral view ; L, gubernaculum, lateral view ; M, gubernaculum, ventral view ; N, transverse section of

spicules ; O, tail, 9, lateral view. Scale lines in mm.

— 148 —

Description

Small nematodes, coiled ventrally 3-4 times in tight spiral.

Synlophe : Similar in both sexes, with six ridges beginning posterior to cephalic vesicle,

ending anterior to bursa in male, between vulva and anus in female ; lateral floats entirely

absent ; ventral surface with four ridges oriented from right to left, diminishing in size

from left to right ; 4th ridge disappears at level of vulva in female ; dorsal surface with one

small left ridge and one larger right ridge, both orientated towards the left.

Head : Mouth opening with six small, subtriangular lips, each with internal labial

papilla at base ; two amphids and four submedian papillae present external to lips. Buccal

capsule small, sub-globular, walls well sclerotised, sub-hexagonal in transverse section ;

single dorsal tooth and two smaller subventral teeth project into buccal capsule ; cephalic

vesicle prominent ; oesophagus slender, claviform ; nerve ring in mid-oesophageal region ;

excretory pore in posterior oesophageal region ; deirids at level of excretory pore.

Male : Length 2.9, 3.1, 3.1 ; cephalic vesicle 0.04, 0.05, 0.06 ; buccal capsule 0.009,

0.010, 0.012 x 0.015, 0.017, 0.018 ; dorsal tooth 0.005, 0.007, 0.007 ; oesophagus 0.36,

0.40, 0.40 ; nerve ring 0.16, 0.17, 0.17 from anterior end ; excretory pore 0.25, 0.26 from

anterior end ; deirids 0.27 from anterior end ; spicules 0.23, 0.25, 0.27 simple ; calomus

0.07, 0.07, 0.07 long, lamina 0.16, 0.18, 0.20 with 2 alae, joined in mid-line ; alae with

prominent irregular and very coarse transverse striations ; striations fine, longitudinal

— oblique distally ; spicule tips single, each with needle-like projection. Gubernaculum

quadrangular, 0.030, 0.035, 0.047 long. Bursa symmetrical, dorsal lobe small, greatly thic¬

kened ; rays 2 and 3 slender, divergent ; ray 4 thicker ; ray 5 turned dorsally near extre¬

mity ; ray 6 slender, straight ; ray 8 filiform, straight, arising with lateral rays ; ray 9 slen¬

der, lateral branches arising at main bifurcation ; main branches attain margin of bursa,

each with short internal branch at mid-length. Genital cone small, non sclerotised.

Female : Length 2.9, 2.9 ; cephalic vesicle 0.05, 0.06 ; buccal capsule 0.010, 0.011 X

0.016, 0.018 ; dorsal tooth 0.008, 0.008 ; oesophagus 0.45, 0.53 ; nerve ring 0.13, 0.17 from

anterior end ; excretory pore 0.25, 0.26 from anterior end ; deirids 0.25 from anterior end ;

tail simple, tapering 0.11, 0.12 long ; vulva 0.37, 0.45 from posterior end ; vagina vera

short, 0.035, 0.035 ; didelphic ; ovejector asymmetrical, anterior part 0.045, 0.050, posterior

part 0.020, 0.015 long ; anterior uterus 0.26, 0.29 long with 3-4 eggs ; posterior uterus 0.10,

0.11 long with 1 egg ; eggs 0.070, 0.075 x 0.030, 0.035.

Discussion

Sutarostrongylus kirkpatricki is distinguished from Austrostrongylus by spicules and

synlophe. It is unique in possessing spicules with heavily striated alae, a character which is

immediately obvious even at low magnification, and lacks lateral floats at any level of the

body, a character present in all species of Austrostrongylus. Nevertheless, the basic fea¬

tures of the synlophe, in particular the four ventral, left-oriented ridges, frontal axis of

orientation of the synlophe, and the inflated dorsal lobe of the bursa are similar to species

— 149 —

of Austrostrongylus. The dorsal surface of S. kirkpatricki has one less ridge than A. safes-

tatus, but the relative sizes and orientation of the ridges are otherwise similar. Apart from

the frontal rather than oblique axis of orientation, the synlophe of S. kirkpatricki is identi¬

cal with Dessetostrongylus moorhousei Humphery-Smith, 1980, a parasite of Antechinus

swainsonii (Waterhouse, 1840), and the latter species also has faintly striated spicules.

A generic definition is given.

The new species is named after Dr. T. H. Kirkpatrick who collected the host animal

from which the parasites were obtained.

Sutarostrongylus sp.

Material examined : From Thylogale stigmatica Gould, 1860 ; Queensland : 1 ce, Peeramon,

19. VI. 1978, coll. P. M. Johnson (AHC 8961), 1 9, Wongabel State Forest, Atherton, June 1982, coll.

S. House (AHC 12355).

Discussion

A full description of this species cannot be given since the only two specimens available

are both damaged. However, it is of interest, since the synlophe consists of four ventral

and two dorsal body ridges without any evidence of lateral floats. The species is therefore

similar to S. kirkpatricki , and in addition has prominently striated spicules. The spicules

are longer than those of S. kirkpatricki and the tips are different, hence the species is cer¬

tainly new, but more specimens will have to be collected before a full description can be

given.

The interest of the species lies in the fact that, like S. kirkpatricki, it lacks body floats

and occurs in the genus Thylogale.

AUSTROSTRONGYLUS Chandler, 1924

Redefinition of Austrostrongylus : Trichostrongyloidea, Herpetostrongylidae. Small worms

usually coiled ventrally in spiral ; mouth opening with six lips ; buccal capsule subglobular, well sclero-

tised, with dorsal and two subventral teeth : cephalic vesicle prominent ; synlophe orientated fron¬

tally ; three or four ventral ridges orientated towards the left, decreasing in size from left to right ;

two or more dorsal ridges present ; one or two lateral body floats present, spicules simple, non-

striated ; dorsal lobe of bursa small, characteristically thickened ; ray 2 not markedly divergent from

remaining rays ; dorsal ray (9) with three pairs of branches ; genital cone not sclerotised ; vulva in

posterior part of body ; usually didelphic, rarely monodelphic ; parasitic in small intestine of macropo-

dine marsupials and in Notoryctes typhlops (Notoryctidae).

Austrostrongylus safestatus sp. n.

(Fig. 2)

Types : Holotype o', allotype Ç, from small intestine of Petrogale persephone Maynes, 1982 ;

Proserpine, Queensland, 7.111.1978, coll. P. M. Johnson and D. M. Spratt, in SAM n° V 3584-3585.

Paratypes : 5 o', 5 9, in SAM n° V 3586-3595 ; 5 o', 5 9, in MNHN n° 539 HD ; 10 o, 15 9, in

AHC n° 13753.

Material examined : From Petrogale persephone : Types. — From Petrogale inornala Gould,

1842 ; Queensland : 3 c, 3 9, Byrne Valley Station via Home Hill, 1.VII.1983, 3.VII.1983, coll. S.

Barker ; 1 or, 3 9, Mt. Johnycake via Collinsville, 5.VII. 1983, coll. S. Barker.

Description

Small nematodes, coiled ventrally in spiral of 4-5 turns.

Synlophe : six ridges present in mid-body region ; three principal ventral ridges, direct¬

ed towards left arise posterior to cephalic vesicle ; three small ridges on dorsal surface, two

on right side, one on left, directed towards left ; small left dorsal ridge absent anterior to

nerve ring in female ; in posterior body, dorsal ridges lost ; in female, one ventral ridge lost

anterior to vulva ; posterior to vulva, additional ventral ridge lost leaving single ridge.

Single float present on left side of body ; vestigial in anterior part of body in males and

females ; inflated in posterior part of body of male, to lesser extent in female.

Head : Mouth opening small, surrounded by six small, sub-triangular lips, each with

tiny internal labial papilla at base ; two amphids and four submedian papillae present exter¬

nal to lips. Buccal capsule small, sub-globular, walls heavily sclerotised, sub-hexagonal in

transverse section ; single dorsal tooth and two small sub-ventral teeth project into buccal

capsule ; cephalic vesicle prominent ; oesophagus slender, claviform ; nerve ring in mid

oesophageal region ; excretory pore in posterior oesophageal region ; deirids at level of

excretory pore.

Male : Length 3.2-4.0 (3.6) ; cephalic vesicle 0.060-0.075 (0.068) long ; buccal capsule

0.012-0.015 (0.014) x 0.014-0.025 (0.021) ; dorsal tooth 0.006-0.010 (0.008) ; oesophagus

0.35-0.43 (0.39) ; nerve ring 0.14-0.20 (0.18) from anterior end ; excretory pore 0.24-0.32

(0.29) from anterior end ; deirids 0.27 from anterior end ; spicules 0.22-0.25 (0.23) long,

slender ; calomus short, 0.05-0.06 (0.055) long ; lamina 0.16-0.19 (0.17) long with slender

alae ; spicule tips simple, blent ; gubernaculum long, slender, 0.040-0.055 (0.051). Bursa

symmetrical, dorsal lobe small, slightly thickened ; rays 2 and 3 slender, terminate separa¬

tely ; rays 4 and 5 broader, ray 5 directed posteriorly at termination : ray 6 slender,

straight, filiform, arising close to base of ray 9 ; ray 9 slender, with fine recurved lateral

branches arising near origin ; main bifurcation at midlength, with pair of short internal

branches arising after main bifurcation. Genital cone, small, non-sclerotised.

Female : Length 4.5-5.1 (4.9) ; cephalic vesicle 0.070-0.085 (0.080) ; buccal capsule

0.014-0.019 (0.016) x 0.024-0.029 (0.026); dorsal tooth 0.010-0.012 (0.011); oesophagus

151 —

Fig. 2. — Austrostrongylus safestatus sp. n. : A, anterior end, O', lateral view ; B, head, 9, lateral view ; C,

head o', ventral view ; D, mouth, apical view ; E, optical transverse section through buccal capsule and

teeth ; F, transverse section of body at level of nerve ring, 9 ; G, transverse section of body, anterior end,

<y ; H, transverse section of posterior region of body, cr ; 1, transverse section of body, anterior to vulva, 9 ;

J, bursa, ventral view ; K, ovejector, lateral view ; L, female tail, lateral view ; M, dorsal lobe of bursa and

dorsal ray, dorsal view ; N, gubernaculum, lateral view ; O, genital cone, ventral view. Scale lines in mm.

— 152 —

0.40-0.53 (0.44) ; nerve ring 0.17-0.19 (0.18) from anterior end ; excretory pore 0.25-0.37

(0.31) from anterior end ; deirids 0.30, 0.33 from anterior end ; tail 0.03-0.06 (0.05) long,

simple, tapering ; vulva 0.52-0.71 (0.59) from posterior end ; vulval lips not prominent,

vagina vera 0.035-0.050 (0.040) ; didelphic ; ovejector asymmetrical, anterior part 0.17,

0.17 ; posterior part 0.11, 0.16 ; anterior infundibulum slightly longer 0.080-0.090 (0.085)

than posterior, 0.055-0.080 (0.069) ; anterior uterus 0.55, 0.85 with 5-7 eggs ; posterior ute¬

rus 0.22, 0.50 with 2-4 eggs ; eggs 0.070-0.075 (0.073) X 0.040-0.045 (0.043).

Discussion

A. safestatus sp. n. belongs to a group of species with short spicules, comprising

A. thylogale, A. notoryctis, A. victoriensis, A. minutus, A. bancrofti, A. petrogale and

5. kirkpatricki. It differs from A. bancrofti in having uniform spicule shafts, and from

A. notoryctis, A. victoriensis and A. thylogale in having a symmetrical bursa. Spicule

length (0.22-0.25 mm) separates the species from A. minutus (0.35-0.43 mm). A. safestatus

is most similar to A. petrogale and both species occur in members of the genus

Petrogale. Both species are also distinguished from congeners by the presence of a single,

poorly developed body float. The two species can be differentiated from one another only

by their synlophe. A. petrogale has nine ridges in the anterior part of the body rather than

six. Fortunately, the material used to describe both species was relatively abundant and the

differences in synlophe were stable in different host species and from different localities.

P. persephone and P. inornata, the hosts of A. safestatus, occupy an intermediate range in

Queensland, with hosts of A. petrogale, P. godmani and P. assimilis occurring to the north

of them, and P. herberti occurring to the south (Sharman and Maynes, 1983 ; Maynes

and Sharman, 1983 a & b).

Austrostrongylus petrogale sp. n.

(Fig. 3)

Types : Holotype cr, allotype 9, from small intestine of Petrogale godmani Thomas, 1923 ; Cur-

raghmore Station via Mareeba, Queensland, 28.IV.1983, coll. S. Barker, in SAM n° V 3596,

3597. Paratypes : 5 cr, 5 9, in SAM n° V 3598-3607 ; 5 cr, 5 9, in MNHN n° 538 HD ; 32 cr,

70 9, in AHC n° 13754.

Material examined : From Petrogale godmani : Queensland : 13 cr, 5 9, Brooklyn Station via

Mareeba, 26.IV. 1983, 27.IV. 1983, coll. S. Barker ; 1 cr, 2 9, King’s Plains Station via Cooktown,

1.V.1983, coll. S. Barker ; 3 cr, 13 9, 15 km south of Laura, 6.VIII. 1982, coll. R. Close ; 10 cr,

14 9, Mt Elephant, Cooktown, 28.VII.1982, coll. R. Close ; 3 cr, 13 9, McLeod River near Cook-

town, 25.VII.1982, 26.VII.1982, coll. R. Close. — From Petrogale assimilis Ramsay, 1877 : Queens¬

land : 25 cr, 23 9, Boonderoo Station via Hughenden, 13.IV.1983, 15.IV.1983, 17.IV.1983,

18.IV.1983, coll. S. Barker ; 31 cr, 26 9, Mt Claro, via Ingham, 13.V.1983, coll. S. Barker ; 3 cr,

4 9, Valley of Lagoons Station, via Ingham, 11.V.1983, coll. S. Barker ; 5 cr, 7 9, South Edge Sta¬

tion, via Mareeba, 25.IV.1983, coll. S. Barker ; 1 9, Ironhurst Station, via Georgetown, 20.VII.1984,

coll. S. Barker ; 7 cr, 15 9, Porcupine Gorge, Hughenden, 15.VIII.1984, 17.VIII. 1984, coll. S. Bar

— 153 —

Fig. 3. — Austrostrongylus petrogale sp. n. : A, anterior end, lateral view ; B, head, lateral view ; C, head,

ventral view ; D, mouth, apical view ; E, optical transverse section of buccal capsule and teeth ; F, bursa and

spicules, ventral views ; G, dorsal lobe of bursa and dorsal ray, ventral view ; H, genital cone, ventral view ;

1, spicule tips, ventral view ; J, transverse section of mid-body, cr, ; K, transverse section of mid-body, 9 ;

L, transverse section of posterior part of body, 9 ; M, female tail and ovejector, lateral view ; N, gubernacu-

lum, ventral view ; O, gubernaculum, lateral view. Scale lines in mm.

— 154 —

ker ; 1 O', Clyde Park Station via Hughenden, 17.VIII.1984, coll. S. Barker. — From Petrogale her-

berti Thomas, 1926 : Queensland : 1 9, Kinbombi Falls, Goomeri, 1.VI. 1984, coll. R. Close ; 2 o*,

7 $, Laglan Station via Clermont, 1.IX. 1984, coll. S. Barker.

Description

Small nematodes, coiled ventrally 4-5 times in tight spiral.

Synlophe : Nine ridges present in anterior body region of both sexes : five ventral

ridges present, directed to left, decreasing in size from left to right ; main ridges commence

posterior to cephalic vesicle ; 4th commences at level of excretory pore ; 5th ridge smallest,

present only in mid-body region, absent in most of body (fig. 3 J, K) ; two dorsal ridges on

right side of body, directed to left ; float present on left side of body only ; small or vesti¬

gial in most regions, enlarged only in posterior region of body of male, with two ridges ;

ridges diminish in size in mid and posterior region of male body but number remains cons¬

tant (8) ; three ventral ridges and two right dorsal ridges in mid region of body of female,

only two ventral ridges in posterior region.

Head : Mouth opening small, surrounded by six small, sub-triangular lips, each with

tiny labial papilla at base ; two amphids and four double submedian papillae present exter¬

nal to lips. Buccal capsule small, sub-globular, walls heavily sclerotised, round to sub-

hexagonal in transverse section. Single dorsal tooth and two small sub-ventral teeth project

into buccal capsule ; cephalic vesicle prominent ; oesophagus slender, claviform ; nerve ring

in anterior oesophageal region ; excretory pore in posterior oesophageal region ; deirids at

level of excretory pore.

Male : Length 3.5-4.8 (4.2) ; cephalic vesicle 0.070-0.090 (0.078) buccal capsule

0.010-0.015 (0.014) ; oesophagus 0.30-0.50 (0.41) ; nerve ring 0.25 from anterior end ;

excretory pore 0.20-0.50 (0.34) from anterior end ; deirids 0.45 from anterior end ; spicules

0.23-0.28 (0.26), slender ; calomus 0.07-0.09 (0.08) ; lamina 0.16-0.20 (0.18) with slender

alae ; spicule tips simple, blunt, united in single transparent enlargement at tip ; gubernacu-

lum 0.055-0.065 (0.060), slender. Bursa symmetrical, dorsal lobe small, thickened ; rays 2

and 3 slender, terminate separately ; rays 4 and 5 broader, termination of ray 5 deflected

posteriorly ; ray 6, slender, straight ; ray 8 filiform, arising close to base of ray 9 ; ray 9

slender, with two recurved lateral branches arising near origin ; main bifurcation at mid¬

length, with pair of short internal branches arising after main bifurcation. Genital cone

small, non-sclerotised.

Female : Length 4.9-6.6 (5.8) ; cephalic vesicle 0.08-0.10 (0.09) ; buccal capsule 0.010-

0.015 (0.013) x 0.025-0.030 (0.026) ; dorsal tooth 0.015-0.025 (0.018) ; oesophagus

0.38-0.50 (0.45) ; nerve ring 0.21 from anterior end ; excretory pore 0.31-0.40 (0.36) from

anterior end ; deirids 0.42 from anterior end ; tail 0.09-0.14 (0.11) long, simple, tapering ;

vulva 0.56-0.70 (0.62) from posterior end ; vagina vera 0.03-0.04 (0.04) ; didelphic ; ovejec-

tor slightly asymmetrical, anterior part 0.09-0-11 (0.10), posterior part 0.07-0.08 (0.08) ;

anterior uterus 0.87, 0.80 with single row of 8-14 eggs ; posterior uterus 0.18, 0.22 with

2-4 eggs ; eggs 0.08-0.09 (0.09) x 0.06.

— 155 —

Discussion

The short spicules of A. petrogale (0.23-0.28 mm) distinguish the species from all

others except A. thylogale, A. notoryctis, A. victoriensis, A. minutus, A. bancrofti, and A.

safestatus. The new species differs from A. bancrofti in having simple, uniform, non-

striated spicules, and from A. notoryctis, A. victoriensis and A. thylogale in having a

symmetrical bursa. Spicule length separates the new species from A. minutus (0.35-

0.43 mm) and it is most similar morphologically to A. safestatus, also from Petrogale

spp. The presence of a single left body float also separates A. petrogale from all conge¬

ners except A. safestatus. The two species can be separated by their synlophe, since A.

petrogale has nine ridges in the anterior body region whereas A. safestatus has only

six. This difference is constant in the material examined, which comes from a wide geo¬

graphic range and from different host species, and is therefore considered a reliable specific

character.

Austrostrongylus bancrofti sp. n.

(Fig. 4)

Types : Holotype cr, allotype 9, from small intestine of Macropus dorsalis (Gray, 1837) ; Eids-

vold, Queensland, August 1918, coll. T. L. Bancroft, in SAM n° V 3614, 3615. Paratypes, 1 cr,

1 9, in SAM n° V 3616, 3617 ; 7 cr, 4 9, in AHC n° 13663 and 3110 ; 2 o- on slides, AHC n° 2463.

Material examined : From Macropus dorsalis-, Queensland : 11 cr, 69 , types ; 4 cr, 2 9 ,

Logan Village, May 1960, coll. M. J. Mackerras, in AHC n° 13664 and MNHN n° 536 HD.

Description

Small nematodes coiled ventrally four or five times in tight spiral.

Synlophe : Two large lateral floats extend along full length of body from cephalic

vesicle to bursa in male, beyond vulva in female ; two large dorsal ridges and single ventral

ridge on right float in mid-body region ; single ventral ridge on left float ; dorsal surface of

body without ridges ; ventral surface with four ridges orientated from right to left, dimi¬

nishing in size from left to right ; two smallest ridges absent in posterior part of body ;

median dorsal ridge of right float present only in mid-body region, absent in oesophageal

region and in posterior part of body.

Head : Mouth opening small, surrounded by six small, sub-triangular lips, each with

tiny internal labial papilla at base ; two amphids and four submedian papillae present exter¬

nal to lips. Buccal capsule small, sub-globular, walls well sclerotised, sub-hexagonal in

transverse section ; single dorsal tooth and two small ventral teeth project into buccal cap¬

sule ; cephalic vesicle prominent ; oesophagus slender, claviform ; nerve ring in anterior

oesophageal region ; excretory pore in mid-oesophageal region ; deirids at level of excretory

pore.

— 156 —

Fig. 4. — Austrostrongylus bancrofti sp. n. : A, anterior end, lateral view ; B, head, lateral view ; C, head, ven¬

tral view ; D, mouth, apical view ; E, optical transverse section through buccal capsule ; F, transverse section

of body, a, oesophageal region, posterior to excretory pore ; G, transverse section of body, 9, posterior

end ; H, transverse section of mid-body, cr ; I, spicules, ventral view ; J, gubernaculum, lateral view ; K,

gubernaculum, ventral view ; L, dorsal lobe of bursa, dorsal view ; M, genital cone, ventral view ; N, bursa

and spicules, ventral view ; O, female tail, lateral view. Scale lines in mm.

— 157 —

Male : Length 2.8-3.4 (3.2) ; cephalic vesicle 0.05-0.07 (0.06) ; buccal capsule

0.015-0.020 (0.016) x 0.018-0.024 (0.021) ; dorsal tooth 0.009-0.010 (0.010) ; oesophagus

0.31-0.39 (0.34) ; nerve ring 0.06-0.11 (0.09) from anterior end ; excretory pore 0.17-0.24

(0.20) from anterior end ; deirids 0.17. 0.23 from anterior end ; spicules 0.20-0.25 (0.22) ;

calomus 0.08-0.11 (0.09) ; lamina 0.12-0.15 (0.14), alate, alae joined medially ; mid region

of spicule shaft markedly narrower, weakly sclerotised ; spicule tips simple, blunt ; alae end

abruptly just anterior to spicule tips ; gubernaculum oval, much longer than broad,

0.06-0.07 (0.06). Bursa slightly asymmetrical : left lobe smaller than right ; dorsal lobe

small, very thick ; rays 2 and 3 slender, terminate separately ; ray 4 broader than remaining

rays, terminates short of bursal margin ; rays 5 and 6 slender, parallel ; ray 8 filiform, aris¬

ing close to base of ray 9 ; ray 9 with elongate lateral branches arising at different levels,

bifurcates near extremity into two recurved branches, each giving off short internal branch

immediately after main bifurcation. Genital cone small, non-sclerotised.

Female : Length 3.5-3.9 (3.6) ; cephalic vesicle 0.05-0.07 (0.06) ; buccal capsule 0.012-

0.020 (0.016) X 0.014-0.025 (0.021) ; dorsal tooth 0.010-0.015 (0.013) ; oesophagus

0.33-0.40 (0.35) ; nerve ring 0.09 from anterior end ; excretory pore 0.18 from anterior

end ; deirids 0.17 from anterior end ; tail 0.07-0.09 (0.08) simple, tapering ; vulva 0.31-0.43

(0.38) from posterior end ; vagina vera short, 0.04, 0.05 ; ovejector asymmetrical, anterior

part 0.11, longer than posterior part, 0.05 ; anterior uterus 0.45 with six or more eggs ;

posterior uterus short, 0.15 with twelve eggs ; eggs 0.05, 0.08, 0.08 x 0.04, 0.04, 0.05.

Discussion

A. bancrofti belongs to a group of species with short, non-striated spicules which

includes A. minutas (0.35-0.43 mm), A. thylogale (0.36-0.45 mm), A. victoriensis (0.32 mm),

A. safestatus (0.22-0.25), A. notoryctis (0.23-0.27 mm) and A. petrogale (0.23-0.27 mm).

The length of the spicules of A. bancrofti, 0.20-0.25 mm long, differentiates the species

from all of these except A. petrogale and A. safestatus. The marked decrease in thickness

of the mid-region of the spicule shafts of A. bancrofti is a consistent readily observed cha¬

racter which serves to differentiate it from all congeners. In addition, its synlophe with the

two floats and eight ridges characteristic of the genus separates A. bancrofti from A. petro¬

gale and A. safestatus.

A. bancrofti occurs in mixed infections with A. minutas in Macropus dorsalis. The

males are readily distinguished by spicule lengths, while the females can be distinguished by

body shape (see below) and by the sub-ventral teeth which are much large in A. minutus.

The synlophe differs slightly in different regions of the body. The medial dorsal ridge

on the right float is present in the mid-body region only, while the third and fourth ventral

body ridges are absent in the posterior part of the body. The same pattern occurs in the

synlophe of A. minutus also.

158 —

Austrostrongylus minutus Johnston & Mawson, 1938

(Fig. 5)

Material examined : From Macropus dorsalis ; Queensland : 2 O’, 10 9, Eidsvold, August 1918,

coll. T. L. Bancroft (AHC 85, MNHN 540 HD) ; 1 o', pieces of 3 crcr, Logan Village, May 1960,

coll. M. J. Mackerras (AHC 2655).

Description

Small nematodes, coiled ventrally two or three times in very loose, flat coil.

Synlophe : In both sexes two large lateral floats and eight cuticular ridges in mid-body

region ; floats begin posterior to cephalic vesicle and extend to bursa in male, to rectum in

female ; two large dorsal ridges and one large ventral ridge on right float ; single ventral

ridge on left float ; dorsal surface of body without ridges ; ventral surface with four ridges

orientated from right to left, diminishing in size from left to right ; two smallest ridges

disappear in posterior region of body of male ; median dorsal ridge of right float present

only in mid-body region ; absent in region of oesophagus and in posterior part of body.

Head : Mouth opening with six small, sub-triangular lips, each with internal labial

papilla at base ; two amphids and four submedian papillae present external to lips. Buccal

capsule small, sub-globular, walls well sclerotised, sub-hexagonal in transverse section ;

single dorsal tooth and two smaller sub-ventral teeth project into buccal capsule ; cephalic

vesicle prominent ; oesophagus slender, claviform ; nerve ring in anterior oesophageal

region ; excretory pore in mid-oesophageal region ; deirids at level of excretory pore.

Male : Length 2.7-3.8 (3.1) ; cephalic vesicle 0.05-0.07 (0.06) ; buccal capsule

0.013-0.016 (0.015) x 0.015-0.024 (0.019) ; dorsal tooth 0.008-0.012 (0.010) ; oesophagus

0.29-0.35 (0.31) ; nerve ring 0.10-0.14 (0.12) from anterior end ; excretory pore 0.22, 0.23,

0.25 from anterior end ; deirids 0.14, 0.16 from anterior end ; spicules 0.35-0.42 (0.40)

simple ; calomus 0.09-0.11 (0.10) ; lamina 0.28-0.34 (0.31) alate ; spicule tips blunt, alae

end at tips. Gubernaculum seen in single specimen only, 0.17 long. Bursa symmetrical ;

dorsal lobe greatly thickened, small ; ray 2 slender, anterolateral, divergent from ray 3 ;

rays 3 and 4 very broad ; ray 5 narrower, termination deflected dorsally ; ray 6 slender ;

ray 8 filiform, arising close to dorsal ray ; ray 9 gives off lateral branches at different

levels, divides at 3/4 length into two recurved branches each giving off short internal

branch soon after main bifurcation. Genital cone small, non-sclerotised.

Female : Length 3.2-3.9 (3.7) ; cephalic vesicle 0.05-0.07 (0.06) ; buccal capsule 0.012-

0.020 (0.016) X 0.020-0.025 (0.023) ; dorsal tooth 0.010-0.013 (0.011) ; oesophagus

0.32-0.40 (0.35) ; nerve ring 0.09, 0.11 from anterior end ; excretory pore 0.21, 0.32 from

anterior end ; deirids 0.20 from anterior end ; tail 0.06-0.10 (0.08) simple, tapering ; vulva

0.35-0.41 (0.38) from posterior end ; vagina vera 0.04, 0.05 long ; didelphic ; ovejector very

slightly asymmetrical with anterior part 0.06, 0.08, posterior part 0.05, 0.07 ; anterior ute¬

rus up to 0.45, much longer than posterior uterus, 0.24 ; anterior uterus with six or more

eggs, posterior uterus with one-two ; eggs 0.07-0.08 (0.075) x 0.04-0.06 (0.05).

159 —

Fig. 5. — Austrostrongylus minutus Johnston & Mawson, 1938 : A, anterior end, lateral view ; B, head, lateral

view ; C, head, ventral view ; D, mouth, apical view ; E, optical transverse section through buccal capsule

and teeth ; F, genital cone, ventral view ; G, dorsal lobe of bursa and dorsal ray, dorsal view ; H, gubernacu-

lum, lateral view ; 1, spicule tip, lateral view ; J, spicules, ventral view ; K, female tail and ovejector, lateral

view ; L, bursa, ventral view ; M, transverse section of body, o - , through oesophageal region ; N, transverse

section of mid-body, o\ ; O, transverse section of body, cr, posterior end ; P, transverse section of mid-body,

Ç. Scale lines in mm.

160 —

Discussion

A. minutus belongs to a group of species with spicules less than 0.5 mm long ; namely

A. victoriensis (0.32 mm), A. bancrofti (0.20-0.25 mm), A. notoryctis (0.23-0.27 mm), A.

thylogale (0.36-0.45 mm), A. safestatus (0.22-0.25) and A. petrogale (0.23-0.27 mm). Its

spicule length (0.35-0.43 mm) clearly separates it from each of these species except A. thylo¬

gale. The lack of two lateral floats in the synlophe of A. safestatus and A. petrogale dis¬

tinguishes them immediately from A. minutus which has a synlophe of eight ridges and two

floats typical of the genus (Mawson, 1973 ; Durette-Desset, 1979 ; Cassone, 1983). A.

minutus is also distinguished from A. victoriensis and A. bancrofti by its symmetrical

bursa, from A. bancrofti in that the spicule shafts of A. minutus are of equal thickness

throughout their lengths, and from A. victoriensis in that the right ray 2 of the bursa of A.

minutus is not thickened as it is in A. victoriensis. A. minutus is distinguished from A.

thylogale by its symmetrical bursa and by the dorsal ray, which reaches the margin of the

bursa in A. minutus, but not in A. thylogale.

In identifying mixed infections of A. minutus and A. bancrofti, the spicules allow

ready separation of the males, while the females are best separated by the shape of the

body, which is coiled in the form of a tight spiral in A. bancrofti, but in two or three loose

open coils in A. minutus. The dorsal ridge on the right float is present only in the mid¬

body region of this species, hence in determining the number of body ridges, it is essential

that sections are taken in this region. Similarly, the third and fourth ventral body ridges

disappear in the posterior part of the body. The same changes in the synlophe occur in A.

bancrofti.

Austrostrongylus incurvispiculum sp. n.

(Fig. 6)

Types : Holotype cr, allotype 9, from duodenum of Macropus fuliginosus (Desmarest, 1817) ;

Dungunna via Cranbourne, Western Australia, 12. V. 1981, coll. P. M. Mawson, in SAM n° V 3645-

3646 ; paratypes : 2 O', 2 Ç, in SAM n° V 3647-3650 ; 1 O’, 1 9, in MNHN n° 537 HD ; 2 O’, 2 9,

in AHC n° 8676.

Description

Small nematodes coiled ventrally two or three times in loose coil.

Synlophe : Two large lateral floats and eight cuticular ridges present in both sexes ;

floats and ridges begin posterior to cephalic vesicle, extend almost to bursa in male, to

vulva in female ; two large dorsal ridges and one large ventral ridge on right float, single

ridge in lateral position on left float ; dorsal surface of body without ridges ; ventral sur¬

face with four ridges orientated from right to left, diminishing in size from left to right.

— 161 —

Fig. 6. — Auslroslrongylus incurvispiculum sp. n. : A, anterior end, lateral view ; B, head, lateral view ; C,

head, ventral view ; D, mouth, apical view ; E, optical transverse section through buccal capsule and teeth ;

F, transverse section of mid-body region, a ; G, ovejector, lateral view ; H, female tail, lateral view ; I, spi¬

cule tip, ventral view ; J, spicule tip, lateral view ; K, gubernaculum, lateral view ; L, dorsal lobe of bursa

and genital cone, lateral view ; M, bursa, ventral view ; N, dorsal lobe of bursa and genital cone, ventral

view. Scale lines in mm.

— 162 —

Head : Mouth opening with six small, sub-triangular lips, each with tiny internal

papilla at base ; two amphids and four double submedian papillae present external to

lips. Buccal capsule small, sub-globular, well sclerotised, circular in transverse section ;

single dorsal tooth and two smaller sub-ventral teeth project into buccal capsule ; cephalic

vesicle prominent ; oesophagus slender, claviform ; nerve ring in mid-oesophageal region ;

excretory pore in posterior oesophageal region ; deirids at level of excretory pore.

Male : Length 4.0-5.1 (4.2) ; cephalic vesicle 0.070-0.085 (0.080) ; buccal capsule 0.020-

0.027 (0.023) x 0.020-0.027 (0.024) ; dorsal tooth 0.010-0.015 (0.013) ; oesophagus

0.32-0.45 (0.40) ; nerve ring 0.27 from anterior end ; deirids 0.40 from anterior end ; spicu¬

les 0.58-0.77 (0.65) ; spicule tip blunt, slightly recurved ; spicules united at tip in very nar¬

row cuticular expansion ; gubernaculum 0.025-0.040 (0.034). Bursa symmetrical ; dorsal

lobe small, thickened ; rays 2 and 3 slender, terminate separately : rays 4 and 5 broad, ray

5 directed posteriorly at termination ; ray 6 narrower, almost straight ; ray 8 filiform, ari¬

sing close to base of ray 9 ; ray 9 with recurved lateral branches, running ventrally and ter¬

minating in two prominent projections dorsal to papillae 7 ; main bifurcation of ray 9 near

extremity, with two short internal and two external branches. Genital cone prominent non-

sclerotised ; anterior lip conical ; posterior lip with two prominent rounded projections

bearing papillae 7.

Female : Length 4.9-6.4 (5.4) ; cephalic vesicle 0.07-0.09 (0.08) ; buccal capsule 0.020-

0.025 (0.022) x 0.023-0.036 (0.029) ; dorsal tooth 0.012-0.015 (0.014) ; oesophagus

0.40-0.52 (0.44) ; nerve ring not seen ; excretory pore 0.026-0.045 (0.035) from anterior

end ; deirids 0.47 from anterior end ; tail 0.060-0.090 (0.076) long, simple, tapering ; vulva

0.37-0.46 (0.42) from posterior end ; vagina vera short, 0.04-0.05 (0.04) ; monodelphic ;

posterior branch of reproductive tract absent : ovejector 0.08-0.11 (0.10) long; eggs

0.07-0.09 (0.08) by 0.05-0.06 (0.05).

Discussion

Among species with two prominent lateral floats and four ventral body ridges, A.

incurvispiculum is distinguished from A. aggregatus in having spicules shorter than 0.80 mm

and from A. victoriensis, A. thylogale and A. notoryctis in having spicules longer than

0.40 mm. It differs from A. paratypicus and A. macropodis in lacking broad alae on the

spicule tips, described in the latter species by Mawson (1973), and in the fact that the female

of A. incurvispiculum is monodelphic. A. incurvispiculum is closest to A. chandleri in the

characters of the dorsal ray, and in having the lateral branches pass ventrally to terminate

in projections slightly dorsal and posterior to papillae 7. This feature was not described in

A. chandleri by Mawson (1973) but was noted in comparing the new species with specimens

of A. chandleri from Macropus rufogriseus from Emuvale, Queensland (MNHN 806 CA), a

locality close to that where the host of the types of A. chandleri was collected.

The spicules of A. incurvispiculum lack the inflated tip which was described by Mawson

(1973) in A. chandleri and reconfirmed by us in examining new material. The two species

also differ since the female of A. incurvispiculum is monodelphic. The only species of the

163 —

genus known to date with monodelphic females is A. hypsiprymnodontis, however, in this

paper, A. hypsiprymnodontis is transferred to the genus Paraustrostrongylus.

No other species of Austrostrongylus are known to occur in M. fuliginosus in spite of

extensive .collecting of this host species (Beveridge and Arundel, 1979). At the site where

these specimens were collected, M. fuliginosus occurs with M. irma, and may well have

acquired the parasite from the latter host, since all the Macropus species closely related to it

(M. eugenii, M. rufogriseus, M. dorsalis) are hosts of Austrostrongylus spp.

Paraustrostrongylus hypsiprymnodontis (Mawson, 1973) comb. nov.

Material examined : From Hypsiprymnodon moschatus Ramsay, 1876 ; Queensland : numerous

specimens, Lammins Hill near Atherton, 18.VI.1982, coll. D. M. Spratt and R. Speare (AHC

12120 ; MNHN 541 HD).

Discussion

Humphery-Smith (1981) re-examined paratype material of this species and discussed its

somewhat ambiguous taxonomic position. According to him, Austrostrongylus hypsiprym¬

nodontis has monodelphic females, has ray 2 quite divergent from the remaining bursal rays

and lacks ventral teeth, all of which are characters of Paraustrostrongylus Mawson, 1973,

rather than Austrostrongylus. However, the principal character separating the two genera

is a sclerotised genital cone which is present in Paraustrostrongylus but absent in Austros¬

trongylus. Neither Mawson (1973) nor Humphery-Smith (1981) could detect a sclerotised

genital cone in A. hypsiprymnodontis. In the abundant new material available, a sclero¬

tised genital cone is clearly present, and because A. hypsiprymnodontis therefore possesses

all the characters of the genus Paraustrostrongylus, it has been transferred to the latter

genus. The paratypes of A. hypsiprymnodontis (AHC 5449) were re-examined and con¬

form exactly with the new material. Because the specimens are dark brown in colour, the

sclerotisation of the genital cone is detectable only with difficulty.

CONCLUSIONS

The synlophe

Austrostrongylus and Paraustrostrongylus are unusual among Trichostrongyloidea in

having lateral cuticular inflations or floats running down either side of the body, although a

cuticular inflation resembling a float also occurs in one species of Patricialina Inglis, 1968,

namely P. birdi Humphery-Smith and Durette-Desset, 1981. While this is clearly an evol¬

ved character, there has been no indication to date as to how these structures have evolved.

— 164 —

The present suite of new species of Austrostrongylus and Sutarostrongylus provides a series

in which the evolution of the floats can be traced.

In S. kirkpatricki (fig. 1 F, G, H) there is no indication whatever of the development

of floats. A basic synlophe of four ventral ridges directed to the left with a single right

and a single left dorsal ridge conforms to the basic pattern present in all Austrostrongylus

species.

A. safestatus has three ventral body ridges and three dorsal ridges in the anterior part

of the body (fig. 2 F-L), with a reduction in the number of ridges posteriorly. However, a

small float is present on the left hand side of the body. It is very small in the female and

in the anterior part of the male body, but towards the posterior end of the male, it forms a

distinct float. At this same level in the male, there is a very slight thickening on the right

side of the body suggestive of a second poorly developed float. The related species, A.

petrogale shows an increase in the number of body ridges to nine in the mid-body region.

The ninth ridge is tiny and is only present for a short distance in the middle of the body.

There is a marked reduction in the number of ridges posteriorly (fig. 3 L). A distinct float

is present on the left side of the body but diminishes in size posteriorly in the female

(fig. 3 K, L) while in the male, it attains its maximum size at the level of the anterior end

of the spicules (fig. 3 F). The cuticle of the right dorsal field of both sexes is thickened

and bears two prominent crests, but there is no indication of the development of a float.

All the remaining species of Austrostrongylus have well developed right and left floats

which generally extend from the cephalic vesicle to the bursa in the male and usually to the

vulva or beyond in the female. The basic pattern of four, or less frequently three, ventral

ridges gives the synlophe a frontal orientation. The right float always bears two ridges,

one directed ventrally, the other dorsally, and a third, dorsal ridge is usually present, but

sometimes only in the mid-body region (A. bancrofti, A. minutus). The left float possesses

one or sometimes two ridges. Rarely (A. notoryctis ) a distinct ridge is not present, but a

single thickening of the cuticle exists, suggesting a ridge. Thus, in all the species of Aus¬

trostrongylus parasitic in Macropus and Wallabia, the synlophe is relatively uniform and

conforms to the pattern already described (Mawson, 1973 ; Durette-Desset, 1979). This

complex synlophe has evolved from species with the same pattern of body ridges, but

without lateral body floats, now placed in a new genus Sutarostrongylus.

Relationships of Austrostrongylus and Sutarostrongylus

The addition of new species of Austrostrongylus necessitates a redefinition of the

genus, allowing for the presence of a single body float and as few as six body ridges.

Sutarostrongylus lacks floats but possesses six ridges. In both genera, the orientation of

the synlophe is frontal, and in this respect they differ from Dessetostrongylus and Beverid-

giella which have an oblique axis of orientation (Humphery-Smith, 1983). Species of Des¬

setostrongylus are monodelphic, while species of Beveridgiella have more than two dorsal

ridges, further differentiating the genera from Austrostrongylus and Sutarostrongylus.

Patricialina has a frontally oriented synlophe, but has four or five dorsal body ridges.

All species of Austrostrongylus and Sutarostrongylus, irrespective of their synlophe

have a markedly inflated dorsal lobe of the bursa which does not occur in the other genera.

165 —

Paraustrostrongylus differs from Austrostrongylus in having a complex, sclerotised

genital cone, in lacking ventral teeth or having reduced ventral teeth, and in having ray 2 of

the bursa markedly divergent from and almost perpendicular to the remaining rays. Fema¬

les of Paraustrostrongylus are monodelphic while all species of Austrostrongylus except A.

incurvispiculum are didelphic.

Relationships of species within the genus

Using the principle morphological characters of the synlophe, the spicules and the

bursa, the relationships of the various species can be established at least between groups of

species.

1 — Floats : The features of the synlophe of Austrostrongylus have been discussed

above. Because body floats are present only in Austrostrongylus and Paraustrostrongylus

and in virtually no other trichostrongyloid genera, they are considered an evolved charac¬

ter. Consequently, Sutarostrongylus and S. sp., lacking floats, are considered primitive.

A. petrogale and A. safestatus each with a single float are considered intermediate, and the

remainder of the genus with paired floats, evolved.

2 — Synlophe : In many trichostrongyloid genera (Durette-Desset, 1971), an augmen¬

tation of the number of body ridges occurs with evolution. Applying this principle S. kirk-

patricki and Sutarostrongylus sp. must be considered with six ridges. A. safestatus comes

next with seven and the remainder of the genus with eight or nine are considered the most

highly evolved.

3 — Bursa : In the Trichostrongyloidea, bursal asymmetry is an apomorphic character,

since the primitive trichostrongyloid genera as well as other bursate nematode groups have

symmetrical bursae. Sutarostrongylus and species of Austrostrongylus considered to have a

plesiomorphic synlophe have also a symmetrical bursa. In the species with apomorphic

synlophe characters, various degrees of bursal asymmetry occur. In A. minutus, A. incur¬

vispiculum, A. chandleri, A. wa/labiae and A. aggregatus, the bursa is symmetrical, or

almost symmetrical. In A. victoriensis, A. paratypicus, A. thylogale, A. bancrofti and A.

macropodis [the latter according to the drawing of Chandler (1924)], there is an asym¬

metry in the bursa, with the right lobe larger than the left and some dissimilarity in the size

of the rays. A. notoryctis has a grossly asymmetrical bursa with an enlarged right lobe

and virtually all the rays of dissimilar size.

4 — Spicules : Within the trichostrongyloid nematodes, short spicules are generally

thought to be plesiomorphic in character (Durette-Desset, 1971). Thus within Austros¬

trongylus, there is a general correlation between spicule length and characters of the synlo¬

phe. All species which are classed as plesiomorphic according to synlophe characteristics

also have short spicules ( < 0.30 mm long). Furthermore, species of Sutarostrongylus,

without floats and with few ridges, are characterised by striated spicules, similar to those

occurring in Dessetostrongylus. The genus Austrostrongylus can therefore be divided into

species with the plesiomorphic character of short spicules less than 0.30 mm long, and spe¬

cies with the apomorphic state, spicules longer than 0.30 mm.

166 —

5 — Additional characters such as the morphology of the spicule tips and the presence

of a spine on the female tail are of use only at the specific level. The termination of the

lateral branches of ray 9 posterior to the genital cone is considered apomorphic and clearly

associates A. chandleri with A. incurvispiculum . Monodelphy occurs only in A. incurvispi-

culum but using the Trichostrongyloidea generally as an out-group, it is considered an apo¬

morphic character. The elongate vagina vera of A. aggregatus is also apomorphic when

compared with related genera of the Herpetostrongylinae. Using the characters discussed

above to establish relationships within the genus, the cladogram shown in figure 7 is obtai¬

ned. It was not possible to decide otherwise than on arbitrary grounds whether to rank

spicule length before or after bursal asymmetry. Because of this, the two characters were

given equal rank and the species divided into three equivalent groups using the two charac¬

ters.

Fig. 7. — Cladogram showing possible genealogical relationships of species of Austrostrongylus.

167 —

Correlation with hosts

The origins of Austrostrongylus and Sutarostrongylus appear to lie with some Woolleya

Mawson 1973, some parasitic in small dasyurid marsupials (fig. 8). The species of Sutaros¬

trongylus, with generally plesiomorphic characters, occur in Thylogale stigmatica and T.

thetis. Two slightly more evolved species, A. safestatus and A. petrogale, occur in Petro-

gale spp. while the remaining species of the genus, Austrostrongylus, all possessing paired

floats, occur in the genus Macropus and principally in the subgenus Prionotemnus (excep¬

tions are discussed below).

Woolleya Dessetostrongylus Sutarostrongylus Austrostrongylus Paraustrostrongylus

D(M) M D D(M) Nl

Therefore, the Austrostrongylus lineage appears first to have invaded Thylogale spp.,

evolved further in Petrogale spp. and undergone a major radiation centred on Prionotem¬

nus spp. (Macropus eugenii, M. dorsalis, M. rufogriseus). The evolution of the parasites is

parallel to that of the hosts, since the Thylogale-Petrogale group of genera is considered

more ancient than the modern Macropus spp. both on traditional morphological grounds

(Sanson, 1978) and from electrophoretic data (Richardson and McDermid, 1978). Spe¬

cies of Macropus (Prionotemnus) in which most of the evolved species of Austrostrongylus

occur are small scrub wallabies, and this subgenus may be ancestral to the other subgenera

of Macropus (Sanson, 1978). Of the eleven species of Austrostrongylus sharing apomor-

phic character states, seven occur in species of Prionotemnus. A. thylogale, described ori¬

ginally from Macropus eugenii, also occurs in Setonix brachyurus (Quoy and Gaimard,

1830) on Rottnest Island, Western Australia (Thomas, 1959 ; Inglis, 1968) but this can be

168 —

explained as a capture, since A. thylogale also occurs in M. eugenii in the same general geo¬

graphic region. Similarly, A. incurvispiculum is probably a parasite of M. irma (also a

species of Prionotemnus) since M. fuliginosus is not normally a host for Austrostrongylus

spp. (Beveridge and Arundel, 1979) but where it is infected with A. incurvispiculum, M.

fuliginosus is sympatric with M. irma. Two species, A. aggregatus and A. victoriensis,

occur exclusively in Wallabia bicolor. The relationships of Wallabia with Prionotemnus

are not clear, but Wallabia may belong to an older lineage from which Prionotemnus was

derived (Sanson, 1978). W. bicolor however inhabits similar habitat and is frequently

sympatric with M. dorsalis and M. rufogriseus. Therefore species A. victoriensis and A.

aggregatus may represent transfers from Macropus to Wallabia. A. chandleri occurs in

both W. bicolor and M. rufogriseus (Mawson, 1973).

A. aggregatus has a singularly long vagina which is apomorphic with respect to Desse-

tostrongylus or Woolley a, suggesting that A. aggregatus may have been derived from the

related species A. wallabiae or A. minutus and may therefore be a transfer from a Priono¬

temnus species to Wallabia. However, A. victoriensis cannot be accounted for in a similar

way as it is plesiomorphic in spicule characters and may be related to the ancestors of spe¬

cies of Austrostrongylus in Macropus spp., with A. bancrofti in M. dorsalis being derived

from a similar ancestor.

A. notoryctis parasitises the mole, Notoryctes typhlops, a host unrelated to the Macro-

podidae. Morphologically A. notoryctis is aberrant and was presumably captured from

macropodids, its common ancestry being with A. minutus and A. victoriensis in M. dorsalis

and W. bicolor respectively.

In spite of the exceptions noted, the macropodine subgenus Prionotemnus has been a

centre of radiation for Austrostrongylus spp., though exclusively in the south of the conti¬

nent. No Austrostrongylus species are known from M. agilis (Speare et al., 1983) and M.

parryi (Beveridge, unpublished observations), both northern species of Prionotemnus, and

the status of M. parma is unknown since very few collections of parasites have been made

from it. Both M. dorsalis and W. bicolor are parasitised by Austrostrongylus in the sou¬

thern part of their respective ranges, as far north as the Burnett River region of Central

Queensland but neither species is infected in northern Queensland (Beveridge, unpublished

observations).

No reasons for the southern focus are obvious, and it is largely the plesiomorphic spe¬

cies of Austrostrongylus as well as Sutarostrongylus which occur in the north in Thylogale

spp. and Petrogale spp.

With the transfer of A. hypsiprymnodontis, the genus Paraustrostrongylus now consists

of species inhabiting the Potoroinae (Macropodidae), Phalangeridae, Petauridae with one

species in a rodent. All of these marsupial groups are phylogenetically older than the

Macropodinae, but have been invaded recently, since Paraustrostrongylus is considered to

have been derived from Austrostrongylus (Humphery-Smith, 1983). In this instance, the

evolution of the parasites in no way follows that of the hosts, but appears to be almost at

random, infecting terrestrial browsers (Potoroinae), arboreal folivores ( Trichosurus ) and

arboreal nectar feeders ( Gymnobelideus ). Invasion of the rodent Rattus fuscipes (Water-

house, 1839) is an extremely recent capture (Obendorf, 1979) since the genus Rattus has

only been present on the Australian continent for about one million years (Watts and

Aslin, 1981).

169 —

Acknowledgements

Our thanks are due to S. Barker, R. Close, P. M. Johnson, T. H. Kirkpatrick, R. Speare,

D. M. Spratt and P. M. Thomas for collections of specimens, and to D. M. Spratt and E. Walter

for reading an early draft of the manuscript. Collecting by S. Barker and R. Close was assisted by

a grant from the Australian Biological Resources Survey.

REFERENCES

Baverstock, P., M. Adams and I. Beveridge, 1985. — Biochemical differentiation in bile duct

cestodes and their marsupial hosts. Molec. Biol. Evol. (in press).

Beveridge, I., and J. H. Arundel, 1979. — Helminth parasites of grey kangaroos Macropus gigan-

teus Shaw and M. fuliginosus (Desmarest), in eastern Australia. Aust. Wild!. Res., 6 : 69-77.

Beveridge, I., and M.-C. Durette-Desset, 1985. — Two new species of nematode (Trichostrongy-

loidea) from the marsupial mole Notoryctes typhlops (Stirling). Bull. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, 4 e sér., 7, sect. A, (2) : 341-347.

Cassone, J., 1983. — Austrostrongylus victoriensis n. sp. (Nematoda, Trichostrongyloidea) parasite

de Wallabia bicolor (Marsupialia, Macropodidae). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5,

sect. A, (3) : 767-770.

Chandler, A. C., 1924. — A new genus of trichostrongylid worms from the kangaroo. Parasitology,

16 : 160-163.

Durette-Desset, M.-C., 1971. — Essai de classification des Nematodes Héligmosomes. Corrélations

avec la paléobiogéographie des hôtes. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, n.s., sér. A, Zool.,

49 : 126 p.

— 1979. — Compléments morphologiques à l’étude des genres Austrostrongylus Chandler, 1924,

et Paraustrostrongylus Mawson, 1973 (Nematoda, Trichostrongyloidea). Bull. Mus. natn. Hist,

nat., Paris, 4 e sér., 1, sect. A, (4) : 1023-1030.

— 1982. — Relations hôtes-parasites chez les Trichostrongyloides. Mém. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, n.s., sér. A, Zool., 123 : 93-101.

Humphery-Smith, I., 1980. — Beveridgiella n. gen., Dessetostrongylus n. gen. (Nematoda, Tricho¬

strongyloidea) parasites de Marsupiaux australiens. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér.,

1980 (1981), 2, sect. A, (4) : 999-1012.

— 1981. — Paraustrostrongylus gymnobelideus n. sp. (Nematoda, Trichostrongyloidea) parasite de

Gymnobelideus leadbeateri (Marsupialia, Petauridae) de Victoria, Australie. Bull. Mus. natn.

Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, sect. A, (2) : 509-513.

— 1983. — An hypothesis on the evolution of the Herpetostrongylinae (Trichostrongyloidea :

Nematoda) in Australian Marsupials, and their relationships with Viannaiidae, parasites of

South American marsupials. Aust. J. Zoo/., 31 : 931-942.

Inglis, W. G., 1968. — The geographical and evolutionary relationships of Australian Trichostron-

gyloid parasites and their hosts. J. Linn. Soc. (Zool.), 47 : 327-347.

Johnston, T. H., and P. M. Mawson, 1938. — Some nematodes from Australian marsupials. Rec. S.

Aust. Mus., 6 : 187-198.

Johnston, T. H., and P. M. Mawson, 1940. — Nematodes from South Australian Marsupials.

Trans. R. Soc. S. Aust., 64 (1) : 95-100.

170 —

Mawson, P. M., 1973. — Amidostomatinae (Nematoda : Trichostrongyloidea) from Australian mar¬

supials and monotremes. Trans. R. Soc. S. Aust., 97 : 257-279.

Maynes, G. M., and G. B. Sharman, 1983a. — Godman’s rock wallaby Petrogale godmani. In :

The Australian Museum Complete Book of Australian Mammals. Ed. R. Strachan. Angus

and Robertson, London : 215.

Maynes, G. M., and G. B. Sharman, 1983ft. — Proserpine rock wallaby Petrogale persephone. In :

The Australian Museum Complete Book of Australian Mammals. Ed. R. Strachan. Angus

and Robertson, London : 220.

Obendorf, D., 1979. — The helminth parasites of Rattus fuscipes (Waterhouse) from Victoria,

including description of two new nematode species. Aust. J. Zool., 27 : 867-879.

Richardson, B. J., and E. M. McDermid, 1978. — A comparison of genetic relationships within the

Macropodidae as determined from allozyme, cytological and immunological data. Aust. Mam¬

mal., 2 : 43-52.

Sanson, G. D., 1978. — The evolution and significance of mastication in the Macropodidae. Aust.

Mammal., 2 : 23-28.

Sharman, G. B., and G. M. Maynes, 1983. — Unadorned rock wallaby Petrogale inornata. In : The

Australian Museum Complete Book of Australian Mammals. Ed. R. Strachan. Angus and

Robertson, London : 213-214.

Speare, R., I. Beveridge, P. M. Johnson, and L. Corner, 1983. — Parasites of the agile wallaby,

Macropus agilis (Marsupialia). Aust. Wild. Res., 10 : 89-96.

Thomas P. M., 1959. — Some nematode parasites from Australian hosts. Trans. R. Soc. S. Aust.,

82 : 151-162.

Watts, C. H. S., and H. J. Aslin, 1981. — The Rodents of Australia. Angus and Robertson,

London.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n” 1 : 171-183.

Nématodes marins de Guadeloupe

III. Epsilonematidae des genres nouveaux

Metaglochinema n. g. (Glochinematinae)

et Keratonema n. g. (Keratonematinae n. subfam.)

par Nicole Gourbault et Wilfrida Decraemer

Résumé. — Création de taxons nouveaux (une sous-famille, deux genres et deux espèces) de

nématodes récoltés dans l’intertidal de Guadeloupe. Description de Metaglochinema globicephalum

n. g., n. sp., à cinq rangées de soies ambulatoires, et de Keratonema singulare n. g., n. sp., Keratone¬

matinae n. subfam., caractérisée par la remarquable implantation asymétrique de cornes développées

dorso-latéralement en arrière de la tête et de soies ambulatoires glandulaires à base articulée.

Abstract. — New taxa including a subfamily, two genera and two species are described from Gua¬

deloupe (F.W.I.) tidal area. Metaglochinema globicephalum n. g., n. sp., is distinguished by five

rows of ambulatory setae. From Keratonematinae n. subfam., Keratonema singulare n. g., n. sp.

prominent feature is the unique asymmetrical location of dorso-lateral large horns at the rear of head,

and of the glandular ambulatory setae with an articulated base.

N. Gourbault, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

F. 75231 Paris cedex 05.

W. Decraemer, Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, Vautierstraal 29, B-1040, Brussel.

Familles très caractéristiques de la super-famille des Desmodoroidea Filipjev, 1922,

Epsilonematidae Steiner, 1927, et Draconematidae Filipjev, 1918, sont présentes dans nom¬

bre des biotopes prospectés sur le littoral des îles des Petites Antilles. La diversité de ces

taxons y est élevée ; quatorze espèces ont été identifiées pour les seuls Draconematidae

(Decraemer et Gourbault, 1986). Pour les Epsilonematidae, dont deux sous-familles sont

reconnues par Lorenzen (= Epsilonematinae Steiner, 1927, et Glochinematinae Lorenzen,

1974), ces chiffres sont encore bien supérieurs.

Matériel et méthode

Metaglochinema et Keratonema ont été récoltés de façon sporadique par sondages

Karaman-Chappuis dans le sédiment littoral des stations 2 et 6 établies en Guadeloupe ; pla¬

ges de mode battu, de sable corallien grossier à moyen, leurs géomorphologie et caractéristi¬

ques granulométriques ont été analysées ainsi que les composition, dominance et diversité

172 —

des groupes zoologiques de chaque communauté (Renaud-Mornant et Gourbault, 1981,

1984).

Recueillis sur filet à maille de 40 rui et fixés au formol neutralisé à 7 %, les Nématodes

sont montés sur lame dans la glycérine.

Le matériel est déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de

Paris (MNHN) et quelques paratypes de Metaglochinema globicephalum se trouvent dans

celles du Muséum royal d’Histoire naturelle de Bruxelles (KBIN).

Abréviations

abd : diamètre corporel au niveau de l’anus.

Adsh, ... Adsln : premières aux énièmes soies ambulatoires des deux rangées dorso-sublatérales

(longueur).

amph : diamètre de l’amphide.

Amv,, ... Amv s : première à cinquième soie ambulatoire médioventrale, (longueur),

ant : longueur du tube anal.

Avs,, ... Avsf, : premières aux cinquièmes soies ambulatoires des deux rangées ventro-sublatérales

(longueur).

cr : longueur maximale des expansions cornées subdorsales antérieures.

gub : longueur du gubernaculum.

hd : longueur X diamètre maximum de la tête.

L : longueur totale du corps,

mbd : diamètre maximum du corps.

(mbd) : diamètre minimum du corps.

mbdpi, : diamètre corporel à la base du pharynx.

N : nombre d’anneaux,

ph : longueur du pharynx.

pl : pourcentage de la partie coudée par rapport à la longueur totale des soies ambulatoires,

spic : longueur du spicule, mesurée le long de la ligne médiane,

t : longueur de la queue.

tmr/t : pourcentage de la partie non annelée de la queue par rapport à la longueur totale,

v : distance de la vulve à l’apex,

a, b, c, V : coefficients de de Man.

Famille Epsilonematidae

Sous-famille Glochinematinae

Genre METAGLOCHINEMA n. g.

Metaglochinema globicephalum n. sp.

(Fig. 1 et 2)

Matériel-type : Holotype o 1 , AN 491 (MNHN) ; paratypes : 13 crcr, 3 99, 8 juv. AN 491 à 495

(MNHN) et 9 aa, 6 99, 5 juv., RIT 95 à 98 (KBIN).

173 —

Localités : Guadeloupe, Grande-Terre, anse Laborde, station 2, prélèvement 116, 01.04.1983

(49 crcr, 26 99, 30 juv.) ; anse de la Gourde, st. 6, prél. 78, 27.03.1983 (15 era, 8 99, 6 juv.).

Étymologie : en relation avec l’aspect globuleux de la tête.

Mesures (en /un : moyennes et écart-types)

Holotype mâle : L = 450, N = 150, mbd = 29, (mbd) = 9, ph = 66, mbdph = 16, hd = 15 x

15, amph = 7, cr = 9, t = 72, tmr/t = 36 %, abd = 15, ant = 6,5, spic = 47, gub = 15, Amv,

= 22 (pl = 32 %), Amv ; = 28 (pl = 32 %), Amv 3 = 29 (pl = 33 %), Amv, = 27 (pl = 37 %),

Amv 5 = 26 (pl = 38 %), Avsl, = 37 (pl = 26 %), Avsl 2 = 43 (pl = 22 %), Avsl 3 = 36 (pl =

28 %), Avsl, = 34 (pl = 24 %), Avsl 5 = 41 (pl = 27 %), Adsl, = 19, Adsl 2 = 16, Adls 3 = 20,

Adsl, = 19, Adsl 5 = 18, Adsb = 17, Adsl 7 = 20, Adsl 8 = 20, Adsl, = 20 ; b = 6,8 ; c = 6,3.

Paratypes mâles (n = 10) : L = 424 ± 13, N = 149 ± 1, mbd = 27 ± 2, (mbd) = 9 ± 1, ph

= 62 ± 3, mbdpi, = 15 ± 1, hd = 16 ± 1 X 13 ± 3, amph = 7 ± 2, cr = 9 ± 1, t = 70 ± 3, tmr/t

= 32,6 ± 3,4 %, abd = 15 ± 1, ant = 8 ± 1, spic = 47 + 2, gub = 13 ± 1, Amv, = 21 ± 2 (pl

= 35 ± 3 %), Amv s = 23 ± 1 (pl = 40 ± 2 %), Avsl, = 32 ± 5 (pl = 29 ± 3 °7o), Avsl s =

35 ± 3 (pl = 31 ± 5 %), Adsl, = 16 ± 3, Adsl s = 18 ± 2, Adsl, = 19 ± 2 ; b = 6,8 ± 0,3 ; c =

6,0 ± 0,3.

Paratypes femelles (n = 10) : L = 424 ± 15, N = 148 ± 3, mbd = 33 ± 4, (mbd) = 9 ± 1,

ph = 63 ± 2, mbdph = 15 ± 1, hd = 15 ± 1 x 14 ± 1, amph = 6 ± 2, cr = 8 ± 3, t = 52 ± 3,

tmr/t = 38,0 ± 6,7 %, abd = 9 ± 1, v = 289 ± 15, Amv, = 22 ± 1 (pl = 36 ± 2 %), Amv 5 =

23 ± 1 (pl = 35 ± 4 %), Avsl, = 30 ± 2 (pl = 28 ± 4 %), Avsl 5 = 34 ± 4 (pl = 31 ± 4 °7o),

Adsl, = 16 ± 2, Adslg = 19 + 2, Adsl, = 22 ± 1 ; b = 6,7 ± 0,3 ; c = 8,1 ± 0,5 ; V =

68,1 ± 2 , 2 .

Juvéniles, stade IV (n = 10) : L = 363 ± 16, N = 150 ± 3, mbd = 19 ± 2, (mbd) = 8 ± 1,

ph = 57 ± 3, mbdph = 15 ± 1, hd = 14 ± 1 x 12 ± 1, amph = 5 ± 1, c = 7 ± 1, t = 48 ± 4,

tmr/t = 38,8 ± 5,1 %, abd = 9 ± 5, Amv, = 19 ± 2 (pl = 34 ± 6 %), Amv, = 22 ± 2 (pl =

37 ± 3 %), Avsl, = 28 + 1,6 (pl = 28 ± 5 %), Avsl, = 31 ±4 (pl = 29 ± 4 %), Adsl, =

15 ± 2, Adsls = 18 ± 2 ; b = 6,4 ± 0,2 ; c = 7,6 ± 0,5.

Juvéniles 9, stade IV (n = 2, la première en train de muer) : L = 405-390, N = 155-151, mbd

= 22-21, (mbd) = 12-9, ph = 61-60, mbdph = 16-15, hd = 13 X 14, amph = 4, cr = 6,5-7, t =

53-48, tmr/t = 41,5-40 %, abd = 9,5-9, Amv, = 19 (pl = 41-35 %), Amv, = 21 (pl = 41-43 %),

Avsl, = 27-30 (pl = 28-30 %), Avsl, = 34-32 (pl = 25-28 %), Adsl, = 14-15, Adsl, = 18, v = 280-

260 ; b = 6 , 6 - 6 ,4 ; c = 7,6-8,1 ; V = 68,5-66,7 <%.

Description

Mâles

Corps de forme sigmoïde, à courbures antérieure et postérieure en général dorsalement

concaves et brusque courbe submédiane à convexité ventrale ; petite taille (400 /un) et 150

anneaux en moyenne.

Tête ronde, en gant de boxe et partie antérieure du corps mince, à aspect de très long

« cou », présentant un net renflement au niveau moyen du bulbe pharyngien (1,4 fois plus

large qu’à la base du pharynx). Cette longue partie antérieure de faible diamètre (8-9 /un au

niveau de la courbure antérieure) s’élargit dans la région abdominale du corps d’autant plus

que l’appareil reproducteur est développé en moyenne, 27 /un chez le mâle (33 /un chez la

femelle), pour s’amincir à nouveau vers la queue. Le rapport entre les deux diamètres maxi¬

mum et minimum est de 1 : 3,2 chez le mâle (1 : 3,7 chez la femelle). La partie antérieure

étroite et flexible, très repliée, apparaît le plus souvent enroulée sur elle-même à la fixation.

174 —

Cuticule distinctement annelée ; l’épaisseur des anneaux est variable ; ils sont presque

deux fois plus larges (3,5 /un) en arrière du renflement pharyngien que sur l’abdomen

(2 /un) où de fines striations longitudinales sont le plus souvent nettement apparentes.

Celles-ci sont peu marquées sur la partie antérieure ; le bord antérieur des anneaux présente

à ce niveau une ornementation crénelée. Des stries longitudinales sont visibles dans la région

abdominale (fig. 2, A). L’inversion des anneaux se fait un peu en arrière du milieu du

corps, aux environs du centième anneau. Toutefois, sur la face ventrale une première inver¬

sion apparaît dès le niveau des premières soies ambulatoires dorso-sublatérales (entre les 50

et 51 e anneaux chez l’holotype). La dizaine d’anneaux encore larges de cette partie du corps

présente des excroissances ventrales en crochet, jusqu’au niveau de la première soie ambula¬

toire médioventrale (entre les 66 et 67 e anneaux chez l’holotype). Ensuite l’épaisseur des

anneaux diminue et ils reprennent leur orientation antérieure.

Le sixième anneau porte dorsalement une paire d’excroissances cuticulaires en forme de

corne, flanquées d’une soie somatique ; sur le neuvième anneau, une paire de cornes de plus

grande taille se retrouve également ; une seule corne dorsale est présente sur l’anneau sui¬

vant. Cette disposition est très légèrement variable d’un spécimen à un autre, trois cornes

pouvant se trouver sur un même anneau, leur longueur étant différente.

Les soies somatiques, assez nombreuses, sont de deux types : longues et fines sur la

partie renflée de la région antérieure, assez espacées sur tout le corps, plus une paire sur la

queue ; quelques petites soies courtes plus épaisses sont associées à certaines des premières

ou à des soies ambulatoires et préanales.

Les soies ambulatoires sont également de deux types et implantées le long de cinq ran¬

gées : la rangée ventrale possède cinq (quatre chez un spécimen mâle) soies impaires (Amv),

à extrémité repliée et effilée. Des soies semblables, un peu plus longues et plus épaisses

constituent les cinq paires (Avsl) des deux rangées ventro-sublatérales. Enfin sur chacune

des deux rangées dorso-sublatérales on compte neuf (dix chez un spécimen mâle) paires de

soies ambulatoires (Adsl) plus courtes que les soies coudées, et dont l’extrémité distale est

élargie en entonnoir ; la première paire, sur la partie rétrécie du « cou », est isolée de

l’ensemble des soies ambulatoires et est flanquée d’une courte soie ; la dernière paire, en

position légèrement plus dorsale, un peu en avant de l’anus, est de plus grande taille que les

autres (fig. 2 A).

Capsule céphalique fortement cuticularisée et épaisse. Amphides spiralées à environ

deux tours, se terminant dorsolatéralement. Une paire de soies céphaliques de part et

d’autre du bord antérieur de l’amphide et une paire de soies subcéphaliques juste en arrière.

Cavité buccale peu développée, lèvres peu saillantes et minuscule dent. En vue apicale,

l’ouverture est circulaire, entourée de douze petites baguettes, sans lèvres nettement diffé¬

renciées (fig. 1 a) ; six minuscules papilles labiales sont visibles. Petit stoma triangulaire

débouchant dans le pharynx renflé qui emplit la tête à ce niveau. La dent dorsale est diffi¬

cile à observer (fig. 1 b).

Au tissu pharyngien emplissant la région céphalique fait suite un court et étroit

pharynx évasé en bulbe terminal oblong.

Queue cylindroconique à mucron terminal et dépourvue d’anneaux sur son tiers posté¬

rieur.

Tube anal long de 8 /un et de 2-3 /un d’épaisseur. Testicule impair, court et large ; vas

deferens à cellules empilées. Longs spicules présentant une inflexion médiane concave leur

— 175

10 |J m

I-1

a - c

Fig. 1. — Metaglochinema globicephalum n. sp. : A, tête et partie antérieure du corps d’un paratype mâle en vue

latérale gauche ; B, tête, avec niveau des sections transversales et partie antérieure du corps d’un paratype

femelle : a, vue apicale ; b, coupe transversale au niveau de la petite dent dorsale ; c, coupe au niveau de

l’insertion des soies céphaliques.

donnant une légère forme de S, avec apophyse ventrale située à 6 /un de la pointe distale du

spicule et capitulum recourbé ventralement ; gubernaculum en courtes lames paires.

Femelles

Habitus semblable à celui des mâles. Cependant un dimorphisme sexuel apparaît sur

deux points : l’amphide est plus petite (diamètre moyen de 6 /an) et la queue est plus

courte. L’anus se trouve à 20-25 /un en arrière de la neuvième paire de soies ambulatoires

sublatérales (4 p m) comme c’est le cas chez les mâles. L’inversion des anneaux se produit en

arrière de la vulve du côté ventral, parfois plus en avant du côté dorsal.

Fig. 2. — Metaglochinema globicephalum n. sp. : A, holotype mâle en vue latérale ; B, appareil copulateur d’un

paratype ; C, appareil reproducteur d’un paratype femelle, queue en vue latérale ; D, tête et partie antérieure

du corps d’un paratype mâle en coupe optique sagittale ; E, partie postérieure du corps d’un juvénile mâle de

stade IV ; F, paratype en train de muer : juvénile femelle de stade IV ; G, vue latérale gauche de la partie

antérieure du corps d’un paratype, juvénile de stade IV.

177 —

Ovaires pairs, opposés et repliés ; le plus souvent un seul est bien développé : antérieur

à gauche, postérieur à droite de l’intestin. Petite vulve en deux lèvres arrondies cuticulari-

sées non saillantes, ouvrant dans une chambre utérine impaire. Deux paires de courtes soies

vulvaires, l’une antérieure, l’autre postérieure à la vulve (fig. 2 C).

Juvéniles (stades 1, 2 et 3 inconnus)

Stade 4 : Habitus semblable à celui des adultes avec environ le même nombre

d’anneaux (151-155). Trois inversions des anneaux corporels s’observent généralement. Sur

la face dorsale d’une jeune femelle donnée en exemple (fig. 2 F), la première inversion a

lieu au niveau du 52 e , la seconde entre les 72 et 73 e et la troisième entre les 103 et 104 e . Le

plus souvent, cette dernière inversion des anneaux se produit sur le 99 e anneau, comme chez

les adultes.

Amphide de petit diamètre (5 /un) et courte queue (48 /un) rappelant l’habitus des

femelles. La première corne (trois cornes au total) est située sur le cinquième anneau.

Comme chez les adultes, les soies ambulatoires sont de deux types et implantées sur

cinq rangées : quatre soies impaires (Amv) sur la rangée ventrale ; cinq soies coudées (Avsl)

semblables à celles des adultes sur les deux rangées ventro-sublatérales. Le nombre des soies

(Adsl) des deux rangées dorso-sublatérales est réduit à quatre ou cinq toujours semblables à

celles des adultes. La première paire de soies ambulatoires dorso-sublatérales sur le « cou »

est flanquée d’une paire de soies de taille analogue, mais à pointe effilée et quelquefois

d’aspect coudé. Absence de soies ambulatoires dorso-sublatérales en arrière des quatrièmes

et dernières paires ventro-sublatérales.

Système génital bien développé chez une jeune femelle en train de muer (fig. 2 F) ;

ovaires pairs, opposés et repliés. L’ébauche de la vulve est située à 68,5 % de la longueur

totale du corps.

Chez un jeune mâle (fig. 2 E), le vas deferens est en partie différencié ; l’ébauche des

spicules (spicular primordium) est visible.

Diagnoses

Metaglochinema globicephalum n. sp. est caractérisée essentiellement par l’étroitesse de la région

antérieure en arrière du renflement pharyngien (rapport entre diamètres maximum et minimum du

corps = 3 chez le mâle, 4 chez la femelle), par la forme spiralée de l’amphide à environ deux tours,

plus petite chez la femelle, et par les spicules en forme de faible S avec apophyse ventrale. Mais sur¬

tout cette nouvelle espèce se singularise par la structure, le nombre et la position des deux types de

soies ambulatoires.

Metaglochinema n. g. possède l’ensemble des caractères du genre Glochinema Lorenzen, 1974,

mais s’en différencie par : 1) les soies ambulatoires en cinq rangées, une ventrale en plus des quatre

subventrales présentes chez Glochinema ; 2) les soies ambulatoires de deux types : coudées comme

chez Glochinema , toutefois de façon plus prononcée, pour les rangées ventrales et subventrales, mais

également droites et ouvertes en entonnoir, pour les deux rangées dorso-sublatérales.

Espèce-type : Metaglochinema globicephalum n. sp.

La création du nouveau genre Metaglochinema entraîne l’élargissement de la définition

de la sous-famille Glochinematinae Lorenzen (1974 : 79) : amphides spiralées ; soies ambu-

178 —

latoires, ou bien sur quatre rangées subventrales — toutes les soies étant recourbées dans le

tiers distal — ou encore sur cinq rangées et avec deux types de soies : soies identiques aux

précédentes sur les rangées ventrale et ventro-sublatérales, et soies tubulaires à extrémité

ouverte et élargie, sur les rangées dorso-sublatérales.

Remarques : La présence d’une pliure dorsale préanale du corps chez les adultes et

juvéniles de stade IV, soulignée par Lorenzen (1974 : 14) comme caractère rapprochant ce

groupe des Draconematidae n’apparaît pas toujours clairement. Par ailleurs, les différences

de diamètres maximum et minimum sont dans l’ensemble plus grandes chez Metaglochinema

globicephalurn (3,2 à 3,7) que chez les deux espèces de Glochinema (1,8 à 3,0), ce qui, si

l’on se réfère à Lorenzen (1974 : 16), serait une indication que le nouveau genre décrit est

plus évolué.

Famille Epsilonematidae

Sous-famille Keratonematinae n. subfam.

Genre KERATONEMA n. g.

Keratonema singulare n. sp.

(Fig. 3 et 4)

Matériel-type : Holotype o■ AN 497 (MNHN).

Localité : Guadeloupe, Grande-Terre, anse de la Gourde, station 6, prélèvement 13, 04.12.1982.

Étymologie : du grec xeparo, corne, et du latin singulare , extraordinaire.

7 — 127 M 780 950 /un

19 29 33 38 29

a = 25 ; b = 7,5 ; c

5,6

Description

Corps de forme sigmoïde, à forte courbure antérieure concave et courbure médiane

convexe peu accentuée. Grande taille (915 /un) ; 125 anneaux. Diamètre corporel constant

avec faible atténuation antérieure, queue cylindrique effilée (fig. 3 A).

Cuticule épaisse donnant à l’animal un aspect rigide, accentué par la présence de cornes

antérieures et d’épines cuticulaires, ainsi que par les soies ambulatoires en piquants massifs.

Cuticule hétérogène, striée, aux anneaux à contour convexe surplombant et à excroissances

cuticulaires de formes variées. L’inversion des anneaux a lieu au niveau du 46 e anneau sur

les faces dorsale aussi bien que ventrale : toutefois sur la face dorsale, les anneaux sont à

nouveau dirigés vers l’avant entre les 58 et 71 e anneaux. Quatre rangées de soies somatiques

— 179 —

3D u m

Fig. 3. — Keratonema singulare n. sp. Holotype mâle : A, vue en coupe optique sagittale et indications des

régions corporelles dont est donné le détail (a-d) de l’ornementation cuticulaire ; B, tête et partie antérieure du

corps en vue latérale gauche ; C, en vue latérale droite ; D, partie postérieure du corps en vue latérale droite ;

H, queue, vue latérale gauche.

180 —

courtes et peu nombreuses : une rangée dorsale, une ventrale et une sur chaque champ laté¬

ral ; même chose sur la queue.

La remarquable asymétrie de Keratonema apparaît à l’étude des structures cuticulaires

et demande une description dissociée.

1 — En vue latérale droite (fig. 3 C, D et fig. 4)

Sur le dixième anneau, une excroissance cuticulaire forme une courte (7 /rm, fig. 3 C)

et large corne dorso-sublatérale ; à partir de là, les anneaux d’abord lisses montrent de larges

vacuoles irrégulières. Du 42 au 46 e anneau, présence d’excroissances en épines dans la

région subdorsale, avec deux plus fortes épines dorsales sur les 43 et 44 e anneaux. Après

l’inversion des anneaux, les excroissances constituent une dizaine de nets crochets ventraux,

mais sans épines subventrales. A partir du 70 e anneau, l’ornementation cuticulaire est plus

régulière, le nombre des vacumes augmente formant des stries longitudinales serrées ; dès le

82 e apparaissent de petites excroissances en fines pointes dirigées postérieurement qui vont

s’accroître en épines et se multiplier jusqu’à la région anale puis redonner quelques pointes

sur le bord postérieur des anneaux de la queue.

Six soies ambulatoires en forme de gros piquants, réparties en deux rangées (fig. 4) :

l’une de trois soies nettement dorsale, l’autre plus ou moins latérale avec une première soie

latéroventrale (ADlv, = 67 /un), une seconde médiolatérale (ADml 2 = 84 /un) et une der¬

nière latérodorsale (ADld 3 = 90 /un). La première paire de soies ambulatoires droites s’arti¬

cule sur le même 86 e anneau : la soie dorsale (ADd,) mesure également 67 /un. La deuxième

soie dorsale (ADd 2 = 84 /un) s’articule sur le 94 e , soit trois anneaux plus haut que la

seconde médiolatérale (ADml 2 ). La troisième soie dorsale (ADd 3 = 88 /un) est insérée sur le

102 e , encore trois anneaux en avant de la dernière soie latérodorsale (ADld 3 ).

La structure de ces soies ambulatoires est identique : partie basale renflée en rotule,

tube creux allant en s’amenuisant jusqu’à sa partie distale ouverte en entonnoir à quelques

85 % de la longueur du piquant ; la pointe montre une faiblesse dans l’épaisseur de la paroi

cuticularisée qui pourrait indiquer une articulation possible, ce qui s’observe en effet pour

la troisième soie dorsale ADd 3 (fig. 3 D).

2 — En vue latérale gauche (fig. 3 A, B et fig. 4)

Au total, cinq excroissances cuticulaires en forme de corne, de taille et d’aspect diffé¬

rents s’échelonnent sur les dix premiers anneaux (fig. 3 B). Premier anneau, une petite

corne triangulaire subdorsale de 6 /tm ; 2 e anneau, une corne effilée dorsale de 12 /tm ; 4 e

anneau, un éperon subdorsal bifide à pointes acérées de 15 /tm ; 8 e anneau, une grande

corne massive, dorsale, de 30 /tm ; 10 e anneau, une petite excroissance trapue latérale de

10 /tm, plus une soie somatique courte en position latérale.

A partir de l’inversion des anneaux, la cuticule d’abord lisse jusqu’au 10 e anneau, puis

vacuolaire, présente des excroissances en dents de peigne sur les sept-huit premiers anneaux

porteurs de crochets ventraux ; ensuite, ces dents deviennent très courtes, donnant un aspect

crénelé à la partie postérieure des anneaux ; les vacuoles sont plus régulières et plus nom¬

breuses, comme sur le côté droit, mais on n’y distingue pas de différenciation en épines sur

la zone spiculaire.

Huit soies ambulatoires en trois rangées : l’une de deux soies nettement ventrales, la

181

Fig. 4. — Keratonema singulare n. sp. : schémas de l’insertion des soies ambulatoires sur chacun des côtés du

corps (A, côté droit ; B, côté gauche) (cf. abréviations dans le texte).

seconde de trois soies latéroventrales et la troisième de trois soies, la première médiolatérale,

les suivantes latérodorsales (fig. 3 A). Toutes ces soies ambulatoires sont semblables à celles

du côté droit par leur structure en forme d’épais piquants mais elles sont plus petites. Les

trois premières s’articulent sur le 12 e anneau après l’inversion : AGv, = 39 /tm, AGlv, =

42 /tm, AGml, = 27 /tm ; puis AG1 v 2 sur le 19 e anneau = 29 /tm ; AGv 2 sur le 20 e anneau =

53 /tm ; AGld 2 sur le 21 e = 56 /tm ; AGld 3 sur le 32 e = 55 /tm ; et AG1 v 3 sur le 33 e anneau

= 58 /tm (fig. 4).

Tête tronconique de 30 /tm de long et 23 /tm de large ; cuirasse céphalique lisse, jusqu’à

6 /tm d’épaisseur, laissant voir le passage des terminaisons nerveuses des quatre soies cépha¬

liques. L’extrémité apicale est invaginée ; on y distingue cependant les papilles labiales inter¬

nes. Deux paires de soies céphaliques encadrent l’amphide, la première à son niveau moyen,

— 182 —

nettement plus longue (10 /un) que la seconde (4 /un) située en arrière. Quelques autres

courtes soies s’observent sur la capsule céphalique ; elles ne sont pas réparties de façon

symétrique : sur le côté droit deux sublatérales et deux subdorsales médianes (fig. 3 C) ; sur

le côté gauche deux dorsales, une subdorsale et deux ventro-sublatérales (fig. 3 B).

Amphides unispiralées, à ouverture subdorsale de 6 /un, soit 25 °7o de la largeur de la

tête, à 5-6 /un de l’apex ; en position ventrolatérale à gauche et dorsolatérale à droite.

Brève cavité buccale à paroi externe très cuticularisée et petite dent dorsale. Net élargis¬

sement du tissu pharyngien dans cette région apicale ; pharynx de 125 /an de longueur en

un étroit cylindre musculeux s’élargissant légèrement à sa base en un faible bulbe allongé

(35 /un) à lumière cuticularisée, comparable à celui des Glochinematinae. Glande excrétrice

non visible ; anneau nerveux juste en avant du bulbe pharyngien.

Intestin à nombreux globules jaunâtres.

Appareil génital : testicule impair, ventral ; spicules longs de 92 /un et particulièrement

grêles. Gubernaculum en mince lame nettement cuticularisée : 16 /un.

La queue, de 170 /un de long, compte 15 anneaux : le dernier qui représente 44 % de

la longueur totale se divise en deux zones égales, l’une à cuticule d’aspect chagriné, l’autre

terminale lisse ; une courte soie dorsale marque la jonction.

Femelles et juvéniles inconnus.

Diagnoses

Keratonema singulare n. sp. est caractérisé par : sa grande taille, 125 anneaux ; l’ornementation

cuticulaire en épines avec présence de petites cornes cuticulaires au niveau des piquants ambulatoires

du côté droit ; la position antérieure des petites amphides spiralées ; les spicules longs et minces et le

gubernaculum lamelliforme.

Chez Keratonema n. g., le corps est cylindrique, de forme légèrement sigmoïde, le diamètre ne se

réduisant qu’aux deux extrémités. Présence de cornes cuticulaires en nombre, forme et position diffé¬

rentes de chaque côté du corps. Soies ambulatoires glandulaires, en forme de gros piquants épais à

base articulée et portion apicale peu cuticularisée, insérées de façon asymétrique.

Espèce-type : Keratonema singulare n. sp.

Discussion

Le genre Keratonema, tel qu’il vient d’être défini, possède des caractères des deux familles

Epsilonematidae et Draconematidae.

a) De la sous-famille Glochinematinae (famille Epsilonematidae), il présente : les cornes

cuticulaires antérieures asymétriques ; la morphologie de la tête et le nombre et la position

de soies céphaliques et subcéphaliques ; la structure interne et particulièrement la forme du

pharynx à élargissement antérieur et sans bulbe postérieur développé. Toutefois, chez Kera¬

tonema les cornes cuticulaires sont plus différenciées et leur position n’est pas restreinte à la

seule partie dorsale du corps. De plus, les lèvres sont rétractiles.

b) Avec la sous-famille Epsilonematinae, Keratonema possède en commun : la forme

cylindrique du corps rappelant plus particulièrement celui des genres Archepsilonema et

Epsilonema ; la différenciation prononcée de l’ornementation cuticulaire ; la rétractibilité

des lèvres.

183 —

c) De la famille Draconematidae, Keratonema présente uniquement l’un des caractères

définissant leur holapomorphie : soies ambulatoires tubulaires exutoires de glandes. Mais

chez les Draconematidae, l’articulation basale des soies et la présence d’un bouchon à

l’ouverture des glandes n’ont encore jamais été signalées.

Malgré la possession de ces caractères communs, le nouveau genre ne peut être classé

de façon satisfaisante dans aucun de ces taxons en raison essentiellement des structures,

morphologie et position des soies ambulatoires. Pour pouvoir l’intégrer à l’un d’entre eux

(Glochinematinae étant le plus proche), il conviendrait d’élargir beaucoup trop la diagnose.

Aussi, bien que seul un spécimen mâle ait pu être obtenu, sur quelques 6000 Nématodes

étudiés à ce jour des Petites Antilles, ses caractéristiques sont suffisamment tranchées pour

que nous jugions préférable de le classer dans une nouvelle sous-famille : Keratonematinae.

Keratonematinae : Epsilonematidae à légère courbure sigmoïde du corps. Soies ambulatoires

droites à base articulée, en liaison avec une glande (dans le genre-type elles sont insérées de façon asy¬

métrique) ; tête portant quatre soies céphaliques et quatre subcéphaliques ; région labiale rétractile ;

amphides spiralées ; pharynx élargi à ses deux extrémités, en arrière de la cavité buccale et en un léger

bulbe basal.

Genre-type : Keratonema n. g.

Keratonema n. g. créé pour cet Epsilonematidae très original présente donc, au sein de

la famille, une position taxonomique à part qui ne pourra être définie avec certitude que

par l’obtention d’autres spécimens.

Remerciements

Prospections subventionnées pro parte par la mission Muséum-Antilles et par le protocole

Muséum-Ministère de l’Environnement. Collaboration technique de Marie-Noëlle Helléouet (MNHN)

et Rita Van Driessche (Museum Voor Dierkunde, Gent, Belgique).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Pour toutes références antérieures à 1973 consulter : Gerlach, S. A., & F. Riemann, 1973-1974.

— The Bremerhaven cheklist of aquatic nematodes. A catalogue of Nematoda Adenophorea excluding

the Dorylaimida. Verôff. Inst. Meeresforsch. Bremerh., suppl. 4, (1) : 1-404 ; (2) : 405-736.

Decraemer, W., & N. Gourbault, 1986. — Marine nematodes from Guadeloupe and other Carib¬

bean Islands. 11. Draconematidae. Zool. Scr.

Lorenzen, S., 1974. — Glochinema nov. gen. (Nematodes, Epsilonematidae) aus Südchile. Mikro-

fauna Meeresboden, 47 : 1-22.

Renaud-Mornant, J., & N. Gourbault, 1981. — Premières prospections méiofaunistiques en Guade¬

loupe. I. Les biotopes et leurs peuplements. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3,

sect. A, (4) : 1011-1034.

Renaud-Mornant, J., & N. Gourbault, 1984. — Premières prospections méiofaunistiques en Guade¬

loupe. IL Communautés des sables littoraux. Hydrobiol., 118 : 113-118.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n" 1 : 185-194.

Archeterokrohnia rubra n. gen., n. sp.,

nouveau Chaetognathe abyssal de l’Atlantique nord-africain :

description et position systématique, hypothèse phylogénétique

par Jean-Paul Casanova

Résumé. — Un nouveau genre de Chaetognathe bentho-planctonique abyssal (vivant à proximité

du substrat par 4 000 m de profondeur environ), Archeterokrohnia, est décrit d’une station de l’Atlan¬

tique nord-africain. Il se distingue du genre voisin Heterokrohnia par le plus grand développement de

la musculature transversale du tronc, caractère archaïque, par l’organisation de ces fibres musculaires

et quelques particularités anatomiques de l’appareil génital qui rappellerait davantage encore celui de

l’ancêtre Mollusque dont pourraient dériver les Chaetognathes. Ce genre est donc actuellement le plus

primitif du phylum et est rangé, avec Heterokrohnia, dans la sous-classe des Syngonata. Ainsi, comme

dans d’autres groupes zoologiques (Mollusques et Crustacés, notamment), les Chaetognathes ayant

conservé des caractères archaïques vivent à grande profondeur. Une comparaison morphologique entre

la tête d’un Gymnosome (Mollusque) inédit et celle d’un Chaetognathe montre des analogies frappan¬

tes permettant de « reconnaître » déjà chez ce Gymnosome les organes typiques de la tête des Chaeto¬

gnathes : crochets, dents, organes vestibulaires, glandes apicales, yeux, couronne ciliaire, organe rétro-

cérébral et tentacules de certaines Spadelles. Certes, d’autres preuves restent à avancer pour affirmer

que les Chaetognathes ont dérivé d’un Gymnosome ou d’un ancêtre commun, mais les observations

anatomiques et morphologiques précitées apportent des arguments nouveaux à cette ancienne théorie

phylogénétique.

Abstract. — Archeterokrohnia rubra n. gen. n. sp., a new abyssal Chaetognath from the north-

african Atlantic : description and classification, phylogenetic hypothesis. — A new abyssal bentho-

planktonic Chaetognath genus is described. It was found near the bottom (about 4 000 m depth) at a

station in the north-african Atlantic. It differs from the related genus Heterokrohnia in several cha¬

racters : greater development of transverse trunk musculature which is a primitive feature, the disposi¬

tion of muscle fibers and certain aspects of the genital apparatus which is reminiscent of the Mollusc

ancestor from which Chaetognaths possibly descend. At the present time, this genus is the most pri¬

mitive known in the phylum and, like Heterokrohnia, subclassed as a Syngonata. Thus, as in other

animal groups (particularly Molluscs and Crustaceans), primitive Chaetognaths live at great depths. A

morphological comparison between the heads of a heretofore undescribed Gymnosome (Mollusc) and a

Chaetognath shows striking analogies, notably with regard to hooks, teeth, vestibular organs, apical

glands, eyes, corona ciliata, retrocerebral organ and tentacles in certain Spadella. Further evidence is

needed to firmly establish that Chaetognaths descend from Gymnosome or a common ancestor, but

the above-mentioned anatomical and morphological observations provide new support for this old

phylogenetic theory.

J.-P. Casanova, Laboratoire de Biologie animale (Plancton), Université de Provence, 3 place Victor Hugo,

13331 Marseille cedex 3, France.

186 —

Cinq nouvelles espèces de Chaetognathes bentho-planctoniques abyssaux ont été trou¬

vées dans les récoltes du N.O. « Discovery » sur la station 9541 (20° N-21° W, 17-23 avril

1977), où des pêches verticales ont été faites à différents niveaux, depuis le fond (près de

4 000 m) jusqu’en surface, à l’aide de filets de type RMT 1 et RMT 8 Quatre appartien¬

nent au genre Heterokrohnia et sont décrites par ailleurs (Casanova, 1986, à paraître).

Pour la dernière, la création d’un genre, voisin du précédent, s’impose en raison du grand

développement de la musculature transversale qui s’étend sur presque la totalité du tronc,

de l’organisation de ces fibres musculaires et de l’anatomie de l’appareil génital.

Archeterokrohnia rubra n. gen., n. sp.

(Fig. 1)

La description porte sur six spécimens, récoltés entre 20 et 100 m au-dessus du fond ;

les données numériques entre parenthèses concernent l’holotype 1 2 .

Morphologie

Corps allongé. Région péri-orale et estomac rouge brique (d’où le nom spécifique

retenu), malgré un séjour de huit ans dans le liquide de conservation.

Longueur totale : 9 à 22,5 mm (H = 18 mm). Segment caudal : 49,8 à 51,4 % de LT

(H = 51,4 %) chez les grands spécimens. Le septum transversal n’est pas perpendiculaire à

l’axe du corps mais oblique.

Tête très large et aplatie, de forme triangulaire. Glandes apicales présentes et enserrées

dans une échancrure bien délimitée de la région antérieure, entre les dents antérieures. Dents

antérieures : 4 à 9 (H = 5/9), coniques et fortes. Dents postérieures : 2 à 8 (H = 8/8),

fines, irrégulièrement disposées. Deux paires d’organes vestibulaires : ceux de la paire anté¬

rieure, très développés, réguliers, en forme de crête élevée, hérissée de petites papilles ; ceux

de la paire postérieure, plus réduits, portant latéralement une touffe de papilles. Crochets :

12 à 15 (H = 14/15) dont la pointe, droite, porte quatre petites protubérances. Yeux

absents.

Système nerveux : Un gros ganglion cérébroïde bilobé dorsal, duquel partent cinq nerfs,

s’observe dans la région médio-antérieure de la tête. Le ganglion ventral, visible seulement

chez l’holotype, est court (0,6 mm pour LT = 18 mm) et mince. A demi-décollé, il paraît

très fragile, ainsi d’ailleurs que les restes des cordons nerveux qui en partent, ce qui expli¬

querait son absence chez les cinq autres spécimens, où l’on ne peut repérer son emplace¬

ment ; sa position, au tiers postérieur du tronc, très originale, diffère de ce qu’elle est dans

les autres genres.

1. Pour plus de détails,se reporter au travail de Angel et Baker (1982).

2. L’holotype est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle (Paris) sous le n° AW 681 ; les paratypes

sont conservés dans les collections du Laboratoire (Marseille).

187 —

Fig. 1. — Archeterokrohnia rubra n. gen., n. sp. : a, vue dorsale ; b, ouverture séminale ; c, vue ventrale de la

tête ; d, organes génitaux du tronc (le contour de la glande annexe est souligné en encart et son diverticule

indiqué par une flèche) ; e, glande annexe s’abouchant à l’ovaire droit ; f, glande annexe (dont on voit le con¬

tenu) entourant l’intestin. E = estomac, GA = glande annexe, Ov = ovaire.

— 188 -

Nageoires latérales : une paire, débutant en arrière du ganglion ventral (à une distance

égale à la moitié de sa longueur) et s’étendant jusqu’aux ouvertures séminales ; sa portion

troncale est ainsi très réduite. Elle est dépourvue de rayons et l’on n’y observe que quelques

fibrilles à proximité du corps. Nageoire caudale très allongée, engainant jusqu’à 35 % du

segment caudal.

Couronne ciliaire non observée.

Tube digestif : il n’y a pas de diverticules intestinaux, mais la partie antérieure colorée

est dilatée en un estomac qui se prolonge au-delà du cou (fig. 1 c), et dont la limite avec

l’intestin est indiquée à la fois par une constriction marquée et la fin de la pigmentation ;

les parois latérales internes de l’estomac sont tapissées de très nombreuses villosités.

La musculature transversale du tronc s’étend depuis la région du cou jusqu’à mi-

distance entre l’extrémité postérieure du ganglion ventral et l’anus, soit sur plus de 80 % du

tronc, contre 62 % au maximum chez Heterokrohnia. Par ailleurs, au lieu d’être régulière¬

ment réparties, les fibres musculaires sont groupées par bandes distinctes, évoquant l’aspect

qu’elles revêtent chez les Thaliacés. La musculature transversale caudale est située, comme

chez les Heterokrohnia, dans la partie antérieure du segment caudal (11,5 %).

Particularités de l’appareil génital

Il ressemble, par son organisation, à celui décrit dans le genre Heterokrohnia (Casa¬

nova, 1985). On observe deux ovaires, jamais très développés, contenant de petits ovules,

de part et d’autre de l’intestin ; ils sont bordés extérieurement par un réceptacle séminal

large, qui s’ouvre à l’extérieur par un orifice en avant du septum transversal. Du côté

opposé à cette ouverture génitale femelle, part un gros conduit qui s’abouche au septum

transversal et met donc en communication les ovaires et les cavités cœlomiques caudales où

sont situés les testicules. Par ailleurs, une « glande annexe », à fonction certainement sécré¬

toire, ceinture ventralement l’intestin et va déboucher dans les ovaires.

A ce niveau résident deux différences avec les Heterokrohnia : dans la région médio-

ventrale de la glande annexe s’observe un petit diverticule de 0,2 mm de longueur, accolé à

l’intestin ; la glande annexe ne débouche pas à la base de l’ovaire sur sa face ventrale (à

proximité du canal allant au septum transversal) mais plus antérieurement et sur le côté

interne.

Il existe peut-être une troisième différence : sur le trajet de la glande annexe, on remar¬

que deux renflements au lieu d’un, qui pourraient correspondre à deux zones de sécrétion,

mais cela peut n’être qu’une phase du cycle sécrétoire de la glande par laquelle pourrait pas¬

ser aussi celle des Heterokrohnia.

Je n’ai pas observé de vésicules séminales du type classique chez les Chaetognathes,

mais de simples orifices circulaires au milieu du segment caudal, munis chacun d’un prolon¬

gement postérieur tubulaire, étroit et membraneux, représentant peut-être les restes des vési¬

cules.

Il est actuellement difficile d’expliquer le fonctionnement de cet appareil génital et j’ai

émis l’hypothèse, à partir de son étude chez les Heterokrohnia, qu’on a affaire à une glande

hermaphrodite (sorte d’ovotestis) en cours de séparation, celle-ci étant achevée chez les

189 —

autres genres de Chaetognathes. Cette hypothèse réactualise le rapprochement anciennement

fait (jusqu’en 1907, mais abandonné depuis) des Chaetognathes avec les Mollusques, la

glande annexe étant alors l’homologue de la glande à albumine et/ou de la glande nidamen-

taire.

Position systématique et hypothèse phylogénétique

Il apparaît que la complexité de l’appareil génital est un caractère primitif. En effet, si

elle représentait une adaptation évolutive à la vie à grande profondeur, on la retrouverait

chez les espèces peuplant les zones océaniques bathyale et abyssale, telles qu'Eukrohnia

bathyantarctica et Sagitta macrocephala. Par ailleurs, elle ne s’observe que chez les deux

genres présentant la musculature transversale latéro-ventrale la plus développée ; or, selon

Tokioka (1965), la présence de cette musculature caractérise précisément les Chaetognathes

primitifs, opinion partagée par tous les auteurs depuis. On peut donc considérer que son

existence à la fois dans le tronc et le segment caudal traduit un état plus primitif que celui

dans lequel elle est limitée au tronc, comme chez les Eukrohnia ou les Spadella dont l’appa¬

reil génital s’apparente déjà à celui des genres dépourvus de musculature transversale

( Sagitta, Pterosagitta, Krohnitta et Krohnitella).

Par sa musculature transversale, beaucoup plus étendue dans le tronc que chez Hete-

rokrohnia, Archeterokrohnia serait donc actuellement le genre le plus primitif des Chaeto¬

gnathes. Par son appareil génital également, dont le petit diverticule médio-ventral de la

glande annexe pourrait être un vestige du conduit hermaphrodite de l’ovotestis de l’ancêtre

Mollusque (plus précisément Gymnosome) s’ouvrant par l’orifice génital en avant de l’anus.

On trouvera en annexe de cette note d’autres arguments en faveur de cette hypothèse.

Me fondant sur l’anatomie de l’appareil génital, j’ai récemment proposé (1985) de divi¬

ser la classe des Chaetognathes en deux sous-classes : Syngonata (gonades communicantes)

et Chorismogonata (gonades sans communication). Archeterokrohnia et Heterokrohnia sont

actuellement les deux seuls genres connus appartenant à la première sous-classe, au sein de

laquelle ils sont rangés dans l’ordre des Biphragmophora (caractérisé par la présence de

muscles transversaux dans le tronc et le segment caudal).

Les profondeurs océaniques, du fait de conditions de milieu relativement uniformes,

constituent un refuge pour beaucoup de formes ancestrales. Nombre d’entre elles, apparte¬

nant à divers groupes zoologiques, y ont en effet été découvertes. Rappelons ici le cas bien

connu de Neopilina pour les Mollusques. Parmi les organismes planctoniques, le Ptéropode

Euthécosome bathypélagique Thilea (= Limacina) helicoides est celui qui se rapproche le

plus de l’ancêtre Bullidae (Rampal, 1975) et le Copépode Archimisophria discoveryi, décou¬

vert entre 23 et 56 m au-dessus du fond à près de 3 000 m de profondeur au sud-ouest des

Açores, est actuellement l’un des plus primitifs, notamment par la morphologie des anten-

nules (Boxshall, 1983).

Ainsi, les Chaetognathes ne dérogent pas à cette règle, leurs représentants chez lesquels

subsistent des caractères archaïques (appareil génital complexe et musculature transversale

très développée) vivant dans le domaine abyssal.

190 —

ANNEXE

Similarités morphologiques entre la partie antérieure

d’un Mollusque Gymnosome et la tête d’un Chaetognathe

(Fig. 2, 3 et 4)

Dans le prélèvement de 2 510 à 3 000 m de cette même station, se trouvait la partie

antérieure d’un Gymnosome d’une ressemblance frappante avec la tête d’un Chaetognathe.

Il s’agit vraisemblablement d’une espèce inédite, proche du genre Cephalobrachia que j’ai

pu observer car un exemplaire de C. macrochaeta figure dans la collection de Gymnosomes

de cette même station (entre 2 500 et 2 000 m).

La tête est massive et se termine par un proboscis. Elle porte de chaque côté six ran¬

gées contiguës de crochets, situées dans des plans parallèles. Les crochets se forment dans la

région antérieure (fig. 2 a), de la même manière que chez les Chaetognathes. 11 y en a douze

à quinze par rangée, soit environ quatre-vingts par sac à crochets ; ces sacs sont peu déve¬

loppés.

A l’extrémité du proboscis s’observent les dents radulaires, avec une rangée de dents

médianes finement denticulées vers l’avant, encadrée par trois rangées de dents latérales et,

contre les dents radulaires proximales, un amas de papilles (rôle glandulaire ou sensoriel ?).

Deux petits palpes terminent le proboscis.

A la base du proboscis s’ouvre la bouche. Sur la face opposée, on note (fig. 2) :

— une série de papilles (rôle ?) en arc de cercle pouvant préfigurer la couronne ciliaire

des Chaetognathes ;

— deux organes sensoriels légèrement bombés, constitués de petites « soies » hérissées,

qui pourraient être à l’origine des yeux ; les Gymnosomes ne possédant pas d’yeux, ces

organes, s’ils répondent à cette hypothèse, seraient donc originaux chez cette espèce ;

— entre ces deux organes, une petite aire centrale, formée de plaquettes isolées sur les¬

quelles s’insère une courte épine terminée par deux ou trois pointes, qui est peut-être un

vestige de la mâchoire qui existe chez certains Gymnosomes ; elle occupe la place où débou¬

che l’organe rétrocérébral des Chaetognathes.

— enfin, à l’intérieur de la ligne circulaire de papilles, deux courts tentacules rappelant

ceux qui existent chez certaines Spadelles.

La concordance Gymnosome-Chaetognathe est encore plus frappante lorsqu’on pousse

les comparaisons :

— en supposant que disparaissent cinq rangées de crochets du Gymnosome, il resterait

les séries droite et gauche de crochets d’un Chaetognathe ;

— si les dents radulaires latérales externes perdaient leur rigidité et devenaient coales-

centes à leur base, elles donneraient les organes vestibulaires, les dents radulaires latérales

internes et moyennes devenant respectivement les dents antérieures et postérieures d’un

Chaetognathe ;

— les dents radulaires médianes disparaîtraient mais des espèces primitives pourraient

en conserver la trace, comme le montre la photographie de la partie antérieure de la tête

Fig. 2. — Tête d’un Gymnosome (espèce inédite) : a, vue de la face opposée à la bouche ; b, région centrale de

la même face ; c, partie proximale de la radula ; d et e, détails des organes pouvant préfigurer le débouché de

l’organe rétrocérébral et les yeux des Chaetognathes ; f, partie terminale d’un crochet. « OR » = débouché de

1’ « organe rétrocérébral », PC = papilles en arc de cercle, PP = papilles du proboscis, R = radula, T = ten¬

tacule, « Y » = « yeux ».

192 —

Fig. 3. — Photographies de la partie antérieure de la tête d’une jeune Heterokrohnia murina (a) et d’un Gymno-

some inédit (b). En a et b respectivement : 1 = dent médiane et dents radulaires médianes, 2 = dents anté¬

rieures et dents radulaires latérales internes, 3 = dents postérieures et dents radulaires latérales moyennes,

4 = organes vestibulaires et dents radulaires latérales externes.

d’une jeune Heterokrohnia murina (fig. 3 a), où l’on voit très bien une dent impaire, de

même forme que celles du Gymnosome (fig. 3 b), entre les deux séries de dents antérieures ;

— les papilles du proboscis pourraient donner les glandes céphaliques apicales de cer¬

tains genres ( Archeterokrohnia , par exemple).

La figure 4 résume les comparaisons effectuées dans la région céphalique. Il serait

maintenant souhaitable d’avoir le corps entier d’un de ces Gymnosomes, pour le décrire et

le comparer au reste du corps d’un Chaetognathe.

Les Chaetognathes sont tenus pour le groupe le plus isolé du règne animal (de Beau-

champs, 1960 ; Ghirardelli, 1968), mais c’est des Mollusques qu’ils ont été le plus souvent

rapprochés bien qu’actuellement la reconnaissance de ces affinités soit tombée en désaffec¬

tion. Comme eux, ils ont un système nerveux pourvu d’un double collier périœsophagien et

le ganglion ventral a pu être comparé aux ganglions pédieux des Mollusques. Il est intéres¬

sant de souligner en outre que chez les Gymnosomes les viscères n’occupent pas la partie

postérieure de l’organisme qui reste vide (Van der Spoel, 1976), l’anus, comme chez les

Chaetognathes, ne s’ouvrant pas à la partie terminale du corps ; par ailleurs, on a décrit

(Martoja, 1965a) chez un Gymnosome un organe juxta-ganglionnaire, peut-être de nature

endocrine, accolé à la face postérieure des ganglions cérébroïdes, retrouvé (1965Ô) chez un

autre Opisthobranche ( Aplysia ) et qui occupe précisément la position de l’organe rétrocéré-

bral des Chaetognathes. Mais l’ovotestis est dans la partie antérieure du tronc chez les

Gymnosomes, tandis que les testicules sont dans le segment caudal chez les Chaetognathes.

La communication entre ovaires et testicules au travers du septum transversal chez les Chae¬

tognathes des genres Archeterokrohnia et Heterokrohnia permet d’envisager l’éventualité du

passage, dans la région postérieure du corps, de la partie mâle d’une glande hermaphrodite.

Certes, il reste encore d’autres correspondances anatomiques et physiologiques, voire

embryologiques, à trouver pour affirmer que les Chaetognathes ont dérivé des Gymnosomes

193 —

Fig. 4. — Schéma résumant les analogies morphologiques entre la tête d’un Gymnosome inédit et celle des Chae-

tognathes. C = crochets, CC = couronne ciliaire, DA = dents antérieures, DM = dent médiane, DP = dents

postérieures, GCA = glandes céphaliques apicales, OR = organe rétrocérébral, OV = organes vestibulaires,

T = tentacules, Y = yeux.

ou d’un ancêtre commun ; dans ce sens, je signale la recherche, en cours, d’éventuelles

variations de l’aspect de l’organe rétrocérébral en fonction du cycle reproducteur des Chae-

tognathes, comme en présente l’organe juxta-ganglionnaire des Opisthobranches. Mais

l’observation de la tête de ce Gymnosome inédit, d’une part, la description de l’appareil

génital particulier des Chaetognathes de la sous-classe des Syngonata, d’autre part, appor¬

tent déjà des arguments intéressants à cette hypothèse phylogénétique. L’obstacle le plus

important semble résider dans le fait que les Chaetognathes ont un développement de type

Deutérostomien alors que les Mollusques sont des Protostomiens. Mais deux arguments per¬

mettent de l’écarter. D’une part, ce ne serait pas l’unique exception dans le règne animal :

les Tardigrades, par exemple, en dépit de leur développement de type Deutérostomien (for¬

mation du mésoderme par entérocoelie), sont rangés parmi les Proarthropodes (qui sont des

Protostomiens). D’autre part, dans une récente synthèse sur les relations phylogénétiques

entre les différents embranchements d’invertébrés, basée sur la structure des différents types

— 194

de jonctions intercellulaires septées, Green et Bergquist (1982), s’appuyant sur le travail de

Duvert et al. (1980) sur les Chaetognathes, soulignent la position particulière de ce phy¬

lum : « Within the Deuterostomia the Chaetognatha are reported to have both a double¬

septum septate junction, otherwise characteristic of mollusc and arthropod tissues, occuring

in the same tissue ».

Remerciements

J’exprime mes remerciements au Dr. Martin V. Angel (I.O.S., Wormley, Godalming, G.-B.) qui

m’a confié l’étude de ce matériel.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Angel, M. V., et A. de C. Baker, 1982. — Vertical distribution of the standing crop of plankton

and micronekton at three stations in the Northeast Atlantic. Biol. Oceanogr., 2 (1) : 1-30.

Beauchamp, P. de, 1960. — Classe des Chétognathes (Chaetognatha). In Traité de Zoologie (éd.

P. P. Grasse), Paris, Masson, 5 (2) : 1500-1520.

Boxshall, G. A., 1983. — Three new genera of misophrioid Copepods from the near-bottom plank¬

ton community in the North Atlantic ocean. Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.), 44 (2) : 103-124.

Casanova, J.-P., 1985. — Description de l’appareil génital primitif du genre Heterokrohnia et nou¬

velle classification des Chaetognathes. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sri., Paris, 301, III (8) :

397-402.

— 1986. — Quatre nouveaux Chaetognathes atlantiques abyssaux (genre Heterokrohnia) : descrip¬

tion, remarques éthologiques et biogéographiques. Oceanologica Acta (à paraître).

Duvert, M., D. Gros, et C. Salat, 1980. — The junctional complex in the intestine of Sagitta setosa

(Chaetognatha) : the paired septate junction. J. cell. Sci., 42 : 227-246.

Ghirardelli, E., 1968. — Some aspects of the biology of the Chaetognaths. Adv. mar. Biol., 6 : 271 -

375.

Green, C. R., et P. R. Bergquist, 1982. — Phylogenetic relationships within the Invertebrata in

relation to the structure of septate junctions and the development of « occluding » junctional

types. Cell Sci., 53 : 279-305.

Martoja, M., 1965a. — Sur l’incubation et l’existence possible d’une glande endocrine chez Hydro-

myles globulosa Rang (Halopsyche gaudichaudi Keferstein) Gastéropode Gymnosome. C. r.

hebd. Séanc. Acad. Sri., Paris, 260 : 2907-2909.

— 1965b. — Existence d’un organe juxta-ganglionnaire chez Aplysia punctata Cuv. (Gastéropode

Opisthobranche). Ibid., 260 : 4615-4617.

Rampal, J., 1975. — Les Thécosomes (Mollusques pélagiques). Systématique et évolution. Écologie et

biogéographie méditerranéennes. Thèse Doct. Etat, Univ. Provence, Marseille : 485 p.

Tokioka, T., 1965. — The taxonomical outline of Chaetognatha. Pubis Seto mar. Biol. Lab., 12 (5) :

335-357.

Van der Spoel, S., 1976. — Pseudothecosomata, Gymnosomata and Heteropoda (Gastropoda). Bohn,

Scheltema and Holkema, Utrecht : 484 p.

Bull. Mus. nain. Hist, nal., Paris, 4 e sér., 8, 1986

section A, n° 1 : 195-198.

Redescription of Stylopauropus (D.) schusteri Remy, 1959

(Myriapoda, Pauropoda, Pauropodidae)

by Ulf SCHELLER

Abstract. — Stylopauropus (Donzelotauropus) schusteri Remy, 1959, is redescribed from the origi¬

nal type material.

Résumé. — Stylopauropus (Donzelotauropus) schusteri Remy, 1959, est redécrit du matériel-type

original.

U. Scheller, Lundsberg, 688 00 Slorfors, Sweden.

Within the subgenus Donzelotauropus in Stylopauropus (Pauropodidae) the species,

now eleven in number, are most often easy to recognize but the two North American S.

(D.) schusteri and S. (D.) quadrisulcus both described by Remy (1957, 1959) might be con¬

fused. Suspecting that the description of the former could need to be emended, the type

material was studied. It was sent to me through the kind offices of Dr. J.-M. Demange,

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, and it consists of two adult specimens (o’, 9)

collected by Dr. B. Condé, Nancy, in 1958, from Arkansas, Newton Co., about 1 km SE

Jasper together with eight other pauropod species (Remy, 1959).

The check-up of the original description with the type material revealed that the consis¬

tency was incomplete. The compatibility of the male was good but the female could be fit

in only partly. In preparing the description Remy had, apparently, concentrated on the

male but sometimes also inserted characters from the female. The main part of the latter,

however, had not been considered.

A close study of the female showed that it deviated from the male in so many respects

that the two specimens could not be conspecific. Accordingly, Remy’s description was a

mixture of characters from two species which have to be kept separated. One of them,

Remy’s original species is redescribed below. As holotype is here designated the male

because : (1) the main part of the original description refers to it, (2) it was also figured by

Remy (1959 : 184, fig. 1) and (3) it is in the best condition for a restudy. The redescription

has been widened to include also some characters not described earlier and all characters

referring to the female have been excluded.

The erection of a new species for the female (mounted on the same slide as the male)

must be postponed because the body has been strongly flattened between the glasses and

also distorted and because no other specimens are available.

196 —

Stylopauropus (D.) schusteri Remy, 1959

Redescription

Type locality : The U.S.A., Arkansas, Newton Co., about 1 km SE Jasper.

Holotype (unique) : ad. (o'), leg. B. Condé, 1958.VI.15. Mounted on slide. In the collections of

the Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Paris.

Length : 1.07 mm.

Head (fig. 1 a) : Most tergal setae clavate, blunt, with short dense pubescence ; a 3 of

2nd row cylindrical, densely annulate. Relative lengths of setae, first row : (a, lacking),

a 2 = 10 ; 2nd row : a x = 8, a 2 = a 3 = 12 ; 3rd row : a t = 7, a 2 = 6 ; 4th row : a, = 7,

a 2 = 16 (a 3 and a„ lacking). In 2nd, 3rd and 4th rows the ratio aja x — a, is 0.6, 0.6 and

1.0 respectively. Length of temporal organs about as long as their shortest distance apart ;

probably no pistil. Cuticle of head glabrous.

Antennae (fig. 1 b ) : Segment 4 with at least 5 cylindrical blunt setae with short dense

pubescence, relative lengths of them : p = 100, p' = 80, p" = 36, r = 25, u = 8. Tergal

seta p 2 times as long as tergal branch t. The latter 4 times longer than wide, 1.1 times as

long as sternal branch s. The latter about 2.2 times as long as wide, posterodistal corner

distinctly truncate ; its seta q inserted near the middle, it is similar to p, 1.2 times as long

as 5. Relative lengths of flagella (base segments included) and base segments : F , = 100,

bs = 8 ; F 2 = 84, bs = 8 ; F 3 = 50, bs = 6. The F x 2.7 times as long as t, F 2 and F 3 2.6

and 1.5 times as long as s respectively. Distal calyces of F 2 and F 3 subhemispherical, those

of F, probably higher. Globulus g long with thick stalk, 2.4 times as long as its greatest

diameter, 0.7 of length of s, its greatest diameter 1.1 times as long as diameter of t ; 9 or

10 bracts. Globulus of 3rd segment small. Antenna glabrous.

Trunk : Setae of collum segment (fig. 1 c) 2.6 times as long as broad, leafshaped, with

short dense pubescence ; secondary branch small, cylindrical, glabrous ; anterolateral setae

1.5 times as long as submedian ones. Sternite process broad and with an anterior incision.

Setae on tergites increasing in length posteriorly, densely pubescent ; on tergite I they are

clavate, on II and III slightly clavate, on IV and V subcylindrical with a small endswelling,

on VI subcylindrical, slightly tapering. There are 4 + ? 4 setae on tergite I, 6 + 6 on II-V

and 4 + 2 on VI. Submedian posterior setae of tergite VI (fig. 1 0 1.6 times as long as

their distance apart and 1.7 times as long as pygidial setae a,. Relative lengths of tricho-

bothria (fig. 1 d,e) : T x = 100, T 2 = 114, T 3 = 130, T, = 172, T s = 222 and 227. All

have simple axes and simple straight pubescence hairs. The T, and T 2 have oblique hairs on

proximal 1/4, erect on distal half ; on T 3 the hairs are shorter and oblique, only a few hairs

most distally are erect ; 77, as T 3 but their axes are a little thinner ; T s as T 3 too but its

pubescence is more depressed.

Penes (fig. 1 f) about 1.9 times as long as wide ; distal seta about 0.7 of length of

organ.

Legs : Setae on coxa and trochanter of 9th pair of legs (fig. 1 g) furcate, blunt, very

shortly pubescent ; primary branch leafshaped, 3.1-3.8 times as long as broad ; secondary

branch much smaller, 0.6 of length of primary branch.

198 —

Tarsus of 9th pair of legs (fig. 1 h) tapering with almost straight sternal side, 4.4 times

as long as its greatest diameter. Proximal seta 0.5 of length of tarsus and 3.1 times as long

as distal seta ; the former tapering, pointed, densely pubescent with straight, simple, depres¬

sed hairs ; the latter cylindrical, blunt, with oblique pubescence.

Pygidium (fig. 1 i), tergum : Posterior margin between st with a rounded bulge ; cuticle

glabrous. Relative lengths of setae : a, = 100, a 2 = 90, a 3 = 117, st = 20. The a u a 2 and

a 3 subcylindrical, tapering, with dense pubescence of depressed, simple, straight hairs ; a,

almost straight, a 2 and a 3 curved inwards ; st converging, slightly clavate, densely annulate.

Distance a t — a x 0.5 of length of a u distance a, — a 2 twice longer than distance a 2 — a 3 ;

distance st — st 3.3 times as long as st and 1.3 times as long as distance a x — a,.

Sternum : Posterior margin between b , almost straight ; cuticle glabrous. Relative

lengths of setae (a, = 100) : b , = 140 and 150, b 3 = 27 and 32. No b 2 . The b, subcylin¬

drical, a little tapering, b 3 very slightly increasing in width outwards ; both setae with very

short, dense, oblique pubescence. Anal plate somewhat trapeziform, broadest at about the

middle, laterally rounded ; posterior margin protruding into four subtriangular appendages

all directed backwards. Submedian appendages separated by a shallow V-shaped incision

and with cylindrical, posterior, a little converging appendages which are about as long as

plate.

Taxonomical remarks : Remy stated (1959 : 85) that S. (D.) schusteri had to be pla¬

ced near his own S. (D.) quadrisulcus now known from Tennessee, North Carolina (Remy,

1957 : 82, 1958 : 1-2) and West Virginia (Scheller, 1985 : 247). They were similar in most

respects, differing only in (1) the length of the posterior setae on the tergite VI compared

with the length of the pygidial setae a t (the ratio was 1.0 in schusteri, 1.75 — 2.25 in quadri¬

sulcus) and in (2) the shape of the styli (short clavate in schusteri, long thin cylindrical in

quadrisulcus). Probably the former difference is unusable because the ratio in the schusteri

male is actually 1.7. However, the second character seems to work and there are a few

more, in the foremost place the length/distance ratio of the styli (0.3 in schusteri, 0.6 in

quadrisulcus) but also the length/width ratio of the sternal antennal branch (2.2 in schusteri,

3.0 in quadrisulcus). The seta on the sternal antennal branch seems also to be proportiona¬

tely longer in schusteri than in quadrisulcus. However, in general the two species are mor¬

phologically very alike and they may be very near related.

REFERENCES

Remy, P. A., 1957. — Pauropodes des États-Unis (Tennessee, North Carolina). Revue fr. Ent., 24 :

82-87.

— 1958. — Pauropodes des États-Unis d’Amérique et de la Jamaïque. Mém. Soc. natn. Sci. nat.

math. Cherbourg, 48 : 1-77.

— 1959. — Stations Nord-Américaines de Pauropodes, avec description de deux nouvelles espèces.

Bull. Séanc. Soc. Sci. Nancy, 1959 : 183-194.

Scheller, U., 1985. — Taxonomie and distributional notes on pauropods from the United States.

Ent. scand., 16 : 237-257.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n" 1 : 199-208.

Les Scorpions de la station écologique de Lamto

(Côte d’Ivoire)

par Wilson R. Lourenço

Résumé. — L’étude d’un important matériel représentant la faune scorpionique de la station éco¬

logique de Lamto en Côte d’ivoire a permis l’inventaire de trois espèces pour cette région ; une appar¬

tenant à la famille des Scorpionidae : Pandinus imperator (C. L. Koch, 1842), et les deux autres

appartenant à la famille des Buthidae : Babycurus kirki (Pocock, 1890) et Butheoloides annieae

sp. n. ; cette dernière est décrite. Quelques remarques concernant la position taxonomique de la nou¬

velle espèce sont ajoutées.

Abstract. — The study of the scorpions collected in the ecological station of Lamto (Ivory

Coast) revealed the existence of three species for the area ; one belonging to the Scorpionidae family :

Pandinus imperator (C. L. Koch, 1842), and the two others belonging to the Buthidae family : Baby¬

curus kirki (Pocock, 1890) and Butheoloides annieae sp. n. ; this last one is described. Some com¬

ments on the taxonomic position of the new species are included.

W. R. Lourenço, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75005 Paris, France.

Introduction

La station écologique de Lamto, installée en Côte d’ivoire par 6°13'N et 5°02'W, se

trouve en bordure de la galerie de la Rivière Bandama ; dans cette région les savanes préfo¬

restières et les forêts sont étroitement associées. Il existe autour de Lamto deux types très

différents de formations végétales ; le long des cours d’eau et en particulier du Bandama, se

développe une importante forêt-galerie. Dans les autres zones, se trouve une savane à Gra¬

minées parsemée de Palmiers Rôniers (Borassus aethiopum) et de nombreux petits arbres et

arbustes. Une description détaillée du milieu est présentée par Lamotte (1967) et Blandin

et Célerier (1981).

Depuis le début de son fonctionnement en 1961, et en particulier au cours des années

1962/1964, de nombreux exemplaires de Scorpions ont été collectés au Lamto et déposés

dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle à Paris. L’étude de l’ensemble

du matériel collecté a révélé l’existence de trois espèces appartenant à trois genres distincts

et à deux familles différentes. Deux de ces espèces sont déjà connues de l’Afrique occiden¬

tale, la troisième représente une espèce nouvelle pour la science.

— 200

Des considérations sont ajoutées concernant l’adaptation de chacune des espèces soit au

milieu forestier, soit au milieu ouvert des savanes ; la position taxonomique de la nouvelle

espèce est discutée.

Sigles utilisés : BMNH, British Museum (Natural History), Londres. MNHN, Muséum national

d’ Histoire naturelle, Paris.

Famille des Scorpionidae

Pandinus imperator (C. L. Koch, 1842)

Cette ancienne espèce de Koch est largement répartie dans l’Afrique occidentale ; des

citations existent en particulier pour des stations très proches de la Côte d’ivoire. Heterome-

trus roeseli (synonyme de P. imperator) est cité pour la Guinée (Simon, 1872), et Pandinus

imperator pour le mont Nimba en Guinée (Vachon, 1952a).

Huit exemplaires de cette espèce, collectés au Lamto, ont été étudiés ; ils correspondent

bien à l’espèce P. imperator. Cette espèce étant largement connue, seules les données con¬

cernant les exemplaires collectés sont listées ci-dessous ; plus de détails sur cette espèce peu¬

vent être trouvés dans Vachon (1952a, 1973).

Matériel étudié : Côte d’ivoire, Lamto : MNHN-RS-4148, 1 et , dans une case, J. F. Jézéquel

coll., 2.IV.1963 ; MNHN-RS-4149, 1 et , Sismos, J. F. Jézéquel coll., 13.11.1963 ; MNHN-RS-4150,

1 et , près Cpt. Tenko, SNB, J. F. Jézéquel coll., 24.III. 1963 ; MNHN-RS-4202, 1 9, Bouaké-Séssé-

nova (forêt), J. F. Jézéquel coll., 9.VII. 1962 ; MNHN-RS-4203, 1 et , J. F. Jézéquel coll.,

23.III.1964 ; MNHN-RS-4207, 1 et , galeries forestières et case, J. F. Jézéquel coll., 1964 ; MNHN-

RS-4208, 1 o', I ç, galeries forestières et cases, J. F. Jézéquel coll., 1964.

Famille des Buthidae

Babycurus kirki (Pocock, 1890)

Pocock (1890) décrit Babycurus kirki (sous le genre Rhoptrurus), espèce fondée sur un

exemplaire mâle, collecté en Afrique occidentale, sans aucune autre précision de station. Par

la suite, Kraepelin (1899) place 8. kirki en synonymie de 8. buttneri Karsch, 1886, espèce

décrite du Gabon.

Les exemplaires de Babycurus collectés dans la savane de Lamto correspondent très

bien à 8. kirki. La mise en synonymie de 8. kirki avec B. buttneri a été admise sur des res¬

semblances morphologiques ; cependant, des différences morphologiques existent entre les

deux espèces qui, de toute évidence, ne proviennent pas du même milieu : B. buttneri,

espèce décrite du Gabon, est une espèce vraisemblablement forestière, tandis que les Baby¬

curus de Lamto (=8. kirki) ont été trouvés exclusivement dans les savanes.

La description de Babycurus kirki donnée par Pocock (1890) est assez complète pour

qu’une courte diagnose de cette espèce soit seulement fournie ici.

— 201 —

Coloration générale jaunâtre, avec de nombreuses taches brunâtres sur le corps, les pat¬

tes et les pédipalpes (fig. 1).

Morphologie : Chélicères avec la dentition caractéristique des Buthidae (Vachon,

1963) ; doigt mobile avec deux dents basales et une sub-distale (fig. 2). Granulations du

corps, des pattes et des pédipalpes moyennement marquées. Pédipalpes à pinces bien trapues

chez le mâle et fines chez la femelle ; granulations des doigts mobiles disposées en 9-9 séries

dans les deux sexes. Trichobothriotaxie du type A-beta (Vachon, 1973, 1975). Métasoma

du mâle élargi vers l’arrière ; celui de la femelle parallèle ; carènes métasomales peu mar¬

quées, en particulier chez le mâle ; anneau I à 10 carènes, anneaux II à IV à 8 carènes,

anneau V à 5 carènes. Telson à vésicule allongée et peu volumineuse dans les deux sexes ;

épine sous-aiguillonnaire bien développée ; aiguillon long (fig. 3 et 4). Peignes : la variabi¬

lité du nombre de dents des peignes est exprimée dans le tableau 11 ; l’holotype (mâle) pré¬

sente 20-19 dents aux peignes.

Fig. 1 à 4. — Babycurus kirki (de Lamto) : 1, plaque prosomienne (ce) ; 2, chélicère (a) ; 3 et 4, V e anneau et

telson (o 1 et 9), vue latérale.

Remarques

L’étude comparative des exemplaires collectés à Lamto et de celui correspondant au

type de Pocock démontre l’existence de quelques différences, en particulier pour les valeurs

morphométriques (voir tableau I), mais aussi dans la morphologie des dents des chélicères,

— 202 —

Tableau I. — Valeurs morphométriques (en mm).

Butheoloides annieae

cr 9

holotype allotype

Babycurus kirki

cr cr

holotype Lamto

Lamto

Longueur totale

22,3

21,1

63,8

47,4

49,0

Prosoma, longueur

2,3

2,4

6,9

5,3

Prosoma, largeur antérieure

1,7

5,0

3,3

3,6

Prosoma, largeur postérieure

2,3

2,4

7,6

5,5

Mesosoma, longueur totale

7,0

6,5

18,2

13,3

16,5

Metasoma, longueur totale

13,0

12,2

38,7

28,8

27,2

Anneau caudal I, longueur

1,7

1,6

4,9

3,3

3,4

Anneau caudal I, largeur

1,4

1,6

4,2

3,2

Anneau caudal II, longueur

2,0

1,8

5,6

4,0

3,7

Anneau caudal II, largeur

1,3

1,5

4,3

3,2

3,1

Anneau caudal III, longueur

2,1

2,0

5,8

4,5

4,1

Anneau caudal III, largeur

1,4

1,6

4,4

3,3

3,1

Anneau caudal IV, longueur

2,2

2,1

6,2

4,8

4,3

Anneau caudal IV, largeur

1,4

1,6

4,5

3,6

3,1

Anneau caudal V, longueur

2,6

2,4

8,2

6,5

6,1

Anneau caudal V, largeur

1,5

1,7

4,6

3,7

2,8

Anneau caudal V, hauteur

1,2

1,4

3,9

2,9

2,5

Telson, longueur

2,4

2,3

8,0

5,7

5,6

Vésicule, longueur

1,5

1,3

5,4

3,7

3,3

Vésicule, largeur

1,1

1,2

3,2

1,7

1,6

Vésicule, hauteur

0,9

1,0

2,7

1,6

Aiguillon, longueur

0,9

1,0

2,6

2,0

2,3

Pédipalpe, longueur totale

8,4

8,6

28,4

20,2

19,7

Fémur, longueur

2,0

6,9

4,7

Fémur, largeur

0,6

0,7

2,0

1,5

1,6

Tibia, longueur

2,5

2,6

7,4

5,6

5,5

Tibia, largeur

0,9

1,0

2,8

2,1

1,9

Pince, longueur

3,9

4,0

14,1

9,9

9,5

Pince, largeur

1,0

4,0

2,7

1,7

Pince, hauteur

0,9

1,0

3,9

2,8

1,7

Doigt mobile, longueur

2,4

2,5

8,6

5,9

6,0

la forme de la vésicule, plus volumineuse pour le type de Pocock et le nombre de séries de

granulations des doigts mobiles, 8-8 au lieu de 9-9.

Cela suggère l’existence d’au moins deux populations différentes, et on pourrait suppo¬

ser que la forme du Lamto correspond, par exemple, à une sous-espèce de B. kirki. Cepen¬

dant, bien que la forme de Lamto soit maintenant bien caractérisée, B. kirki typique

demeure une espèce non caractérisée au niveau d’une population car le seul exemplaire uti¬

lisé pour sa description provient d’une station non définie en Afrique occidentale ; le rap¬

port véritable existant entre les deux formes ne peut donc pas être établi avant qu’une étude

soit effectuée sur l’ensemble des formes et des populations associées à B. kirki (et à B. butt-

neri), existant en Afrique occidentale. 11 paraît donc préférable de définir la population de

Lamto comme appartenant à l’espèce B. kirki typique jusqu’à ce que le statut exact de cette

espèce soit établi.

— 203 —

Tableau II. — Variations du nombre de dents des peignes.

Nb.

DE DENTS

Butheoloides annieae

o’ 9

Babycurus kirki

cr 9

Matériel étudié : Côte d’ivoire, Lamto : MNHN-RS-8546, 6 a, 1 Ç, piège Lisière, Arballe,

Lamotte 1. M. Lamotte leg., 1983 ; MNHN-RS-8547, 2 O’, sous litière, savane, C. Giraud coll.,

15.XI.1968 ; MNHN-RS-8548, 1 ç, Toumodi, savane, C. Giraud coll., V.1968 ; MNHN-RS-3941,

1 O’, tronc de Rônier, R. Vuattoux coll., 2.XI. 1962 ; MNHN-RS-5249, 1 9, SNB, J. F. Jézéquel

coll., 26.III.1963 ; MNHN-RS-3945, 1 cr, sous tronc de Rônier à terre, R. Vuattoux coll.,

30.X. 1962 ; MNHN-RS-3939, 1 o-, R. Vuattoux coil., 22.XI.1962 ; MNHN-RS-4720, 1 9, Bouaké

Sesserova-savane, J. F. Jézéquel coll., 9.VII. 1962 ; MNHN-RS-4722, 1 O’, J. F. Jézéquel coll.,

1964 ; MNHN-RS-5250, 1 9, SNB, J. F. Jézéquel coll., 19.III.1963 ; MNHN-RS-3944, 1 o\ savane

brûlée, sous un tronc de Rônier à terre, R. Vuattoux coll ; MNFIN-RS-4194, 1 O’, SNB, J. F. Jé¬

zéquel coll., 18.VI.1963 ; BMNH.65.60, 1 cr (type de B. kirkî), West Africa, Dr. Kirk leg. (station

précise inconnue).

Butheoloides annieae sp. n.

Mâle holotype et femelle allotype, MNHN-RS-8550, Côte d’ivoire, Lamto, en pied de Rônier,

savane non brûlée, octobre 1983, M. Lamotte leg.

Étymologie : Le nom spécifique est donné en hommage à Annie Prieur Lourenço, pour son

continuel encouragement à mon travail.

Description

Mâle holotype (fig. 5)

Coloration générale jaune brunâtre. Plaque prosomienne brunâtre avec une zone jaunâ¬

tre longitudinale qui commence en arrière des yeux médians et se prolonge sur le mésosoma,

s’élargissant vers l’arrière (fig. 6). Anneaux métasomaux I à III rougeâtres ; IV et V noirâ¬

tres ; vésicule rougeâtre ; aiguillon rougeâtre foncé. Peignes, opercule génital, sternum, han¬

ches et processus maxillaire ocre-jaune. Pattes jaunâtres avec des taches brunâtres ; pédipal-

— 204 —

Fig. 5. — Holotype mâle de Butheoloides cmnieae sp. n., vue d’ensemble.

pes jaunâtres, sauf la pince qui est brunâtre ; les doigts sont rougeâtre clair. Chélicères jau¬

nâtres sans taches marquées.

Morphologie : Prosoma : front de la plaque prosomienne avec une concavité peu pro¬

fonde ; tubercule oculaire bien antérieur par rapport au centre de la plaque prosomienne ;

yeux médians séparés d’environ un diamètre oculaire ; trois paires d’yeux latéraux. Carènes

faiblement marquées ; granulations moyennement marquées (fig. 6). Mésosoma : tergites

moyennement granulés, les granules se situant, en particulier, dans les zones pigmentées.

Carène axiale présente sur tous les tergites, mais faiblement marquée. Métasoma : anneaux

Fig. 6 à 19. — Butheoloides annieae sp. n. (holotype a el allotype 9) : 6, plaque prosomienne (O') ; 7, chélicère

(a) ; 8 et 9, peignes (o' ct 9) ; 10, tranchant du doigt mobile (c) ; 11, tarse, vue latérale (O') ; 12 et 13, V e

anneau et telson (c et 9) ; 14 à 19, trichobothriotaxie (c) ; 14, pince, vue externe ; 15, pince, vue ventrale ;

16, tibia, vue dorsale ; 17, tibia, vue externe ; 18, fémur, vue dorsale ; 19, fémur, vue interne, détail.

— 206 —

métasomaux arrondis avec des granulations et des carènes peu marquées. Vésicule presque

lisse ; aiguillon presque aussi long que la vésicule et très incurvé, pourvu d’une épine sous-

aiguillonnaire moyennement développée (fig. 12). Sternites à stigmates petits et aplatis,

linéaires. Peignes à 15-16 dents (fig. 8 ; tabl. II). Pédipalpes : fémur à 5 carènes, tibia à

carènes peu définies, à granulation plutôt dispersée ; pince assez lisse. Tranchant des doigts

mobiles à 10-10 séries de granules (fig. 10). Chélicères avec la dentition caractéristique des

Buthidae (Vachon, 1963) : doigt mobile à deux dents basales et une sub-distale (fig. 7). Tri-

chobothriotaxie du type A-alpha (Vachon, 1973, 1975), orthobothriotaxie (fig. 14 à 19).

Femelle allotype : Corps moins élancé que celui du mâle ; anneaux métasomaux plus

trapus (fig. 13). 15-15 dents aux peignes (fig. 9) ; 10-10 séries de granulations aux doigts

mobiles des pédipalpes.

Matériel étudié : Côte d’Ivoire, Lamto : MNHN-RS-8550, 1 cr (holotype), 1 9 (allotype), 3 cr,

8 9 et 9 immatures (paratypes), pied de Rônier, SNB, M. Lamotte leg., 1983 ; MNHN-RS-5244, 3 cr,

SNB, J. F. Jézéquel coll., 12.11.1963 ; MNHN-RS-4197, 1 9, J. F. Jézéquel coll., 31.V11I.1964 ;

MNHN-RS-5248, 1 9, sol, J. F. Jézéquel coll., 27.VI.1963 ; MNHN-RS-4719, 1 O", 1 9, SB, J. F.

Jézéquel coll., 27.V.1964 ; MNHN-RS-5239, 3 9, SNB, J. F. Jézéquel coll., 25.VI.1963 ; MNHN-RS-

4195, 1 cr, SB, J. F. Jézéquel coll., 16.VII.1964. MNFIN-RS-4198, 1 9, divers, J. F. Jézéquel coll.,

13.III.1964 ; MNHN-RS-5237, 1 a, 1 9, SB, J. F. Jézéquel coil., 2.IV.1963 ; MNHN-RS-4200, 1 9,

J. F. Jézéquel coll., 19.IX.1964 ; MNHN-RS-5240, 2 o-, J. F. Jézéquel coll., 15.X.1963 ; MNHN-

RS-5245, 3 o-, 1 9, SNB, J. F. Jézéquel coll., 19.III.1963 ; MNHN-RS-3940, 1 9, Rônier, base des

feuilles, R. Vuattoux coll., 6.VII.1968 ; MNHN-RS-4205, 1 cr, SB, J. F. Jézéquel coll., 1964 ;

MNHN-RS-5246, 2 o-, 19, J. F. Jézéquel coll., 18.VI.1963 ; MNHN-RS-5242, 1 9, sous écorce,

RCV, 28.VII.1962; MNHN-RS-4199, 1 9, J- F. Jézéquel coll., 1964; MNHN-RS-3942, 1 cr, R.

Vuattoux coll., 1.IX.1962 ; MNHN-RS-3943, 1 imm., sol, R. Vuattoux coll., 18.V.1962 ; MNHN-

RS-5243, 1 9, SNB, J. F. Jézéquel coll., 2.IV.1963 ; MNHN-RS-4151, 2 9, SB, J. F. Jézéquel coll.,

23.11.1963; MNHN-RS-4158, 19, Bourgean coll., 29.VI.1962 ; MNHN-RS-5247, 2 9, J. F.

Jézéquel coll., 1964 ; MNHN-RS-4721, 1 cr, SNB, J. F. Jézéquel coll., 28.V.1964 ; MNHN-RS-4204,

1 cr, 1 9, J. F. JÉZÉQUEL coll., 1964 ; MNHN-RS-5236, 1 9, SB, J. F. Jézéquel coll., 5.II. 1963 ;

MNHN-RS-5241, 1 cr, SB, J. F. Jézéquel coll., 12.11.1963 ; MNHN-RS-5238, 1 o-, SB, J. F.

Jézéquel coll., 12.11.1963 ; MNHN-RS-4201, 1 cr, SNB, J. F. Jézéquel coll., 7.IX.1964. (La totalité

du matériel cité constitue la série des paratypes.)

Position taxonomique de Butheoloides annieae sp. n.

Le genre Butheoloides fondé par Hirst (1925), comportait jusqu’à présent trois espè¬

ces : Butheoloides maroccanus Hirst, 1925 (espèce-type), B. milloti Vachon, 1948, et B.

monodi Vachon, 1950. Au plan morphologique, la nouvelle espèce B. annieae est plus pro¬

che de B. milloti, espèce décrite de Sangha, Mali. Mis à part B. maroccanus qui présente

des différences morphologiques par rapport aux autres espèces, telles l’importance des gra¬

nulations et des carènes ainsi qu’une taille plus réduite de l’épine sous-aiguillonnaire, les

trois autres espèces se différencient entre elles par des caractères tirés, en particulier, de la

pigmentation.

La comparaison de modèles de pigmentation peut être complexe et subjective ; ainsi,

pour B. milloti et B. annieae, le modèle de pigmentation du corps est très voisin ; quelques

différences sont plus remarquables dans les pédipalpes dont le fémur et le tibia sont bien

plus foncés chez B. milloti (Vachon, 1952b), et tout particulièrement dans les chélicères qui

présentent un réticule foncé chez B. milloti alors qu’elles sont pratiquement dépourvues de

— 207 —

pigmentation chez B. annieae où seules quelques esquisses sont visibles dans la partie

basale. Ce type de comparaison sur des régions peu étendues apparaît comme plus objective

et donc préférable (Lourenço, 1982).

Considérations écologiques sur les espèces de Lamto

Pratiquement rien n’est connu de l’écologie des Scorpions de Lamto. Cependant, on

peut remarquer que Pandinus imperator est une espèce habitant exclusivement les forma¬

tions forestières, voire les taches de forêts en enclaves dans la savane, tandis que les deux

espèces de Buthidae, Babycurus kirki et Butheoloides annieae, sont des espèces typiquement

de la savane et s’abritent, de toute évidence, préférentiellement dans le Palmier Rônier

(Borassus aethiopum).

Remerciements

Nous sommes très reconnaissants au Dr. P. D. Hillyard du British Museum (Natural History)

pour le prêt du type de Babycurus kirki, ainsi qu’à M. Gaillard pour la préparation des dessins.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Blandin, P., et M.-L. Célerier, 1981. — Les Araignées des savanes de Lamto (Côte d’ivoire). Orga¬

nisation des peuplements, bilans énergétiques, place dans l’écosystème. Pubis Lab. Zoo/.,

E.N.S., 21 , 2 fasc. : 586 p.

Hirst, S., 1925. — On some scorpions from Morocco, with the description of a new genus and spe¬

cies. Ann. Mag. nat. Hist., ser., 9, 15 : 414-416.

Karsch, F., 1886. — Skorpionologische Beitrage. Berl. ent. Z., 30 : 75-79.

Kraepelin, K., 1899. — Scorpiones und Pedipalpi. In : Das Tierreich. Friedlânder Verl., Berlin, 8 :

1-265.

Lourenço, W. R., 1982. — Révision du genre Ananteris Thorell, 1891 (Scorpiones, Buthidae) et des¬

cription de six espèces nouvelles. Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4, sect. A, (1-2) :

119-151.

Lamotte, M., 1967. — Recherches écologiques dans la savane de Lamto (Côte d’ivoire) : présentation

du milieu et du programme de travail. Terre Vie, 21 : 197-215.

Pocock, R. I., 1890. — A revision of the genera of scorpions of the family Buthidae with descrip¬

tions of some south-african species. Proc. Zool. Soc. London, 11 : 114-141.

Simon, E., 1872. — Études sur les Scorpions. Rev. Mag. zool., sér., 2, 23 : 51-63.

Vachon, M., 1952a. — La réserve naturelle intégrale du Mt. Nimba. I. Scorpions. Mission

M. Lamotte en Guinée (1942). Mém. Inst. fr. Afr. noire, 19 : 9-15.

— 1952Ù. — Études sur les Scorpions. Inst. Pasteur Algérie : 482 p.

— 1963. — De l’utilité en systématique d’une nomenclature des dents des chélicères chez les Scor¬

pions. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 35 (2) : 161-166.

— 208 —

1973. — Étude des caractères utilisés pour classer les familles et les genres de Scorpions (Arach¬

nides). 1. La trichobothriotaxie en Arachnologie. Sigles trichobothriaux et types de trichoboth-

riotaxie chez les Scorpions. Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 140, Zool. 104 : 857-

958.

1975. — Sur l’utilisation de la trichobothriotaxie du bras des pédipalpes des Scorpions (Arach¬

nides) dans le classement des genres de la famille des Buthidae Simon. C.r. hebd. Séanc. Acad.

Sci., Paris, D, 281 : 1597-1599.

Achevé d’imprimer le 30 mai 1986.

Le Bulletin du 4 e trimestre de l’année 1985 a été diffusé le 28 avril 1986.

IMPRIMERIE NATIONALE

5 564 001 5

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Sécrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme-des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm X

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, tes Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série A

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublittoraux.

1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p., fig.

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones (Hexa¬

podes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Copepoda,

Cyclopoida), with decriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p., fig. 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épidémio¬

logie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises). 1981,

229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — Munoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les Opiliens

(Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p., fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres

Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde).

1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig.

T. 127 — Holyak (D. 1.) et Thibaud (J.-C.). — Contribution à l’étude des oiseaux de Polynésie orientale.

1984, 209 p., 22 fig.

T. 128 — Rougeot (Pierre-Claude). — Missions entomologiques en Éthiopie 1976-1982. Fasc. If. 1984, 93 p.,

9 fig., 18 pl.

T. 129 — Ledoyer (Michel). — Les Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des herbiers de phanérogames

marines de Nouvelle-Calédonie (région de Nouméa). 1984, 113 p., 48 fig.

T. 130 — Descamps (Marius). — Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. Acrididae). 1984, 72 p.,

136 fig.

T. 131 — Dubois (Alain). — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. 1984, 64 p., 1 pl.

T. 132 — Vertébrés et forêts tropicales humides d’Afrique et d’Amérique. Entretiens du Muséum, décembre 1982.

1986, 304 p., 8 pl.

T. 133 — Résultats des campagnes MUSORSTOM 1 et IL Philippines, tome 2. 1985, 526 p., fig., pl.

T. 134 — Brygoo (Edouard-R.). — Les Gerrhosaurinae de Madagascar. Sauria (Cordylidae). 1985, 65 p., 18 fig.

T. 135 — Lemire (Michel). — Contribution à l’étude des fosses nasales des Sauriens. Anatomie fonctionnelle de

la glande « à sels » des Lézards déserticoles. 1986, 148 p., 33 fig., 11 pl.

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris