BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31 -7 (-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1986 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1320 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 820 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 380 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 260 F

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 8, 1986, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 3

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Lévi. — Laocaetis perion nov. sp., Spongiaire Hexactinellide Craticulariidae de

l’océan Indien. 437

Laocaetis perion nov. sp.. Sponge Hexactinellida Craticulariidae from Indian Ocean.

R. Borojevic et N. Boury-Esnault. — Une nouvelle voie d’évolution chez les

éponges Calcinea : description des genres Burtonulla n. g. et Levinella n. g. .. 443

A new evolutionary line of evolution within Calcinea sponges : description of the genera

Burtonulla n. g. and Levinella n. g.

J.-L. d’Hondt et S. F. Mawatari. — Les Alcyonidium (Bryozoa, Ctenostomida)

des côtes du Japon. 457

The Alcyonidium (Bryozoa, Ctenostomida) of the coast of Japan.

M.-J, d’Hondt. — Sur quelques Octocoralliaires Stolonifères (Coelenterata, Antho-

zoa). Description de Tesseranthelia chesterfieldensis n. sp. 471

On some Stoloniferous Octocorals (Coelenterata, Anthozoa). Description of Tesseran¬

thelia chesterfieldensis n. sp.

A. J. Petter et B. M. Radujkovic. — Nématodes parasites de Poissons de la mer

Adriatique . 487

Nematodes of fishes from the Adriatic Sea.

J. Cassone et M. Krishnasamy. — Globocephalus callosciuri n. sp. (Nematoda,

Ancylostomatidae), parasite d’Écureuil de Malaisie . 501

Globocephalus callosciuri n. sp. (Nematoda, Ancylostomatidae) a parasite of a squirrel in

Malaysia.

I. Beveridge. — Alocostoma propinqua sp. n. (Nematoda, Strongyloidea) from

Macropus spp. (Marsupialia) from Queensland, Australia, with a redescription

of A. clelandi (Johnston & Mawson, 1939). 505

Alocostoma propinqua sp. n. (Nematoda, Strongyloidea) parasite de Macropus spp. (Mar¬

supialia) du Queensland, Australie ; redescription de A. clelandi (Johnston <6 Mawson,

1939).

— 436 —

O. Bain, G. Petit et L. Rosales-Loesener. — Filaires de Singes sud-américains.... 513

Filariae of South-american Monkeys.

G. Wertheim, G. D. Schmidt and Z. Greenberg. — Witenbergitaenia sinaica gen.

n., sp. n. (Anoplocephalidae) and other Cestodes from small Mammals in Israel

and in the Sinai Peninsula. 543

Witenbergitaenia sinaica n. g., n. sp. (Anoplocephalidae) et autres Cestodes parasites de

petits Mammifères d’Israël et de la péninsule du Sinai.

J. I. Saiz Salinas. — The overlooked species of sipunculans commensal of solitary

corals (Sipuncula). 551

Espèces oubliées de sipunculiens habitants de corails solitaires (Sipuncula).

C. Erséus. — Two new abyssal species of Phallodrilus (Oligochaeta, Tubificidae)

from the South Indian Ocean . 567

Deux nouvelles espèces abyssales de Phallodrilus (Oligochaeta, Tubificidae) de l’océan

Indien sud.

M. Bhaud et M. Lefèvre. — Les larves chétosphères des Polychètes Spionidae

dans le Pacifique. Remarques sur l’identification des stades larvaires. 573

Chaetosphaera larvae of Spionidae (Polychaeta) in Pacific and observations on larval

stages identification.

L. Amoureux. — Annélides Polychètes abyssaux de la campagne Abyplaine au large

de Madère. 591

Abyssal polychaetous Annelids from the cruise Abyplaine off Madeira.

J.-P. Trilles. — Les Cymothoidae (Crustacea, Isopoda, Flabellifera) d’Afrique . 617

The Cymothoidae (Crustacea, Isopoda, Flabellifera) of Africa.

W. R. Lourenço. — Tityus cerroazul, nouvelle espèce de Scorpion de Panama

(Scorpiones, Buthidae). 637

Tityus cerroazul, a new species of Scorpion from Panama (Scorpiones, Buthidae).

E. R. Brygoo. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. XVIII.

Les Cryptoblepharus . 643

Taxonomie studies on the Lizards Scincidae from the Malagasy region. XVIII. The Cryp¬

toblepharus.

Rectificatif

A. Crosnier. — Plesionika fenneri, nouveau nom pour Plesionika chacei Crosnier, 1986

691

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n" 3 : 437-442.

Laocaetis perion nov. sp.,

Spongiaire Hexactinellide Craticulariidae de l’océan Indien

par Claude Lévi

Résumé. — Laocaetis perion nov. sp. est une éponge bathyale récoltée au large de l’île de La

Réunion. Elle appartient à la famille d’Hexactinellides fossiles des Craticulariidae Rauff, bien représen¬

tée autour du bassin méditerranéen du Jurassique au Pliocène. Elle est très semblable à Craticularia

stellata Lagneau Hérenger, de l’Aptien d’Espagne.

Abstract. — Laocaetis perion sp. nov., new recent bathyal Sponge belonging to Hexactinellida

Craticularridae, is described ; this Sponge was collected near La Reunion Isl. (South Indian Ocean).

This species is very similar to Craticularia stellata Lagneau Hérenger, from the Spanish Aptian.

C. Lévi, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins, Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier,

75005 Paris. CNRS, UA 699.

Laocaetis perion 1 nov. sp.

Matériel : Holotype : MNHN H. CL 121 ; paratype : MNHN H. CL 122.

Localité : La Réunion, au large du port, 19°41'5 S-54°08'3 E, 350-750 m (fauberts). Campagne

MD 32 du « Marion Dufresne » (TAAF).

Description

L’éponge se présente en lames presque plates, très légèrement convexes, mesurant 5 à

7 mm d’épaisseur, généralement 6-6,5 mm. Le plus grand fragment, considéré ici comme

l’holotype, mesure 125 mm de long et 85 mm dans sa plus grande largeur. La couleur est

ocre clair. La lame est assez friable. Les deux faces sont perforées d’orifices disposés en

rangées transverses et longitudinales très régulières. Les lignes longitudinales sont légèrement

divergentes, ce qui indique le sens de la croissance. Les cavités tranverses alignées sont dis¬

posées en rangées parallèles.

La face convexe inhalante est caractérisée par la présence de cribles squelettiques recou¬

vrant les orifices. Ces orifices mesurent environ 2 mm de long et 1 à 1,5 mm de large et ont

par endroits l’aspect de fentes. Les trabécules siliceux mesurent 5-2 mm de large et l’écart

entre deux rangées de cavités est en général de 3-3,5 mm dans le sens longitudinal et

1. perion, dérivé de perieinai : survivant.

Planche I. — Laocaetis perion nov. sp

lante x 1,8 ; 4, face exhalante x 1,8.

1, face inhalante x 2/3 ; 2, face exhalante x 2/3 ; 3, face inha

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Planche II. — Laocaetis perion nov. sp., face inhalante : 1, orifices (cribles enlevés) ; 2, orifices criblés ;

3, épaississements siliceux de surface ; 4, crible.

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Planche III. — Laocaetis perion nov. sp., face exhalante : 1, orifices alignés ; 2, orifice exhalant ; 3, section

transversale de la paroi ; 4, squelette de la surface exhalante.

* jm *

9 -Z mm

— 441

2-2,2 mm dans le sens transversal. Les trabécules intercavitaires sont assez épais. La surface

inhalante est très légèrement sinueuse. Les orifices de l’autre face, exhalante, sont un peu

plus ovales, sans cribles superficiels ; leurs dimensions sont comparables.

Le squelette caractéristique des Dictyonines n’a rien de remarquable. Il est essentielle¬

ment composé d’un réseau subcubique, parallélépipédique orienté dans le sens longitudinal,

à mailles de 300-350 ^m/300 riti. Dans toutes les parties périphériques le réseau est plutôt à

mailles triangulaires de 200 /xm environ. Les actines des hexactines principaux ont 20

d’épaisseur et sont épineuses. La silicification progressive atténue la spination, qui subsiste

néanmoins partout. A la surface exhalante, le réseau de surface est hypersilicifié et l’épais¬

seur des actines atteint 60-100 n m. Les actines saillantes sont particulièrement épaisses et

mesurent 100 à 150 /im d’épaisseur. L’absence de spicules libres peut s’expliquer par le fait

que les deux éponges recueillies étaient mortes, ce que confirme la présence de quelques

tubes de Serpules fixées à la surface. Mais il est évident que l’espèce est actuelle et que

d’autres spécimens pourront être pêchés dans la localité indiquée.

Remarques

Ijima (1926) a découvert dans les collections du « Siboga » une petite éponge tubulaire

provenant d’un dragage fait à 275 m de profondeur, près de l’île Jolo, dans l’archipel Sulu.

Il la rapporte à la famille éteinte des Craticulariidae Rauff, 1893, Hexactinellida à paroi

fine ou modérément épaisse, traversée par des épirhyses et des aporhyses en disposition

alterne. Il crée pour elle le genre Tretorete dont la diagnose n’a pas été publiée. Mais la

description de l’espèce T. incertum est intéressante en ce qu’elle signale la présence d’un

réseau dictyonal à rayons tuberculés et surtout de quelques uncinètes et oxyhexasters sem¬

blables à ceux des Farrea.

L’éponge de l’océan Indien n’est pas Tretorete incertum. Mais elle appartient à la

même famille. Elle est bien caractérisée par la double série alterne de cavités inhalantes

(épirhyses) et exhalantes (aporhyses), typiques de cette famille. Il est malheureusement

impossible de savoir si l’éponge vivante a des spicules périphériques, ce qui aurait donné de

nouvelles indications sur les relations de parenté sans doute étroites entre les Craticulariidae

et les autres Dictyonina. A l’examen des descriptions des espèces fossiles, il est évident que

l’éponge de La Réunion est très proche de certaines Laocaetis Pomel (= Craticularia Zittel)

et je n’hésite pas à la placer dans ce genre. Bien que la morphologie typique des Laocaetis

soit cupuliforme, certaines d’entre elles atteignaient de grandes dimensions et leur paroi

devenait sublamellaire.

Le genre Laocaetis Pomel est signalé dès le Jurassique d’Europe et s’y maintient en

régressant jusqu’au Pliocène d’Italie. Il est également connu du Crétacé supérieur d’Austra¬

lie. La structure bifaciale des Laocaetis, malgré la similitude de disposition des ouvertures

sur les deux faces inhalante et exhalante, est bien marquée sur la face externe par la pré¬

sence de cribles siliceux. D’autre part, le squelette superficiel de la face externe inhalante est

plus silicifié que l’autre, ce qu’on observe d’ailleurs chez d’autres Dictyonines. Cette dissy¬

métrie a été bien observée par les paléontologistes ; notamment par Moret (1924) et surtout

par Lagneau-Hérenger (1962) chez Craticularia stellata (pi. I, 1-3). La découverte d’une

Craticulariidae actuelle est d’un intérêt certain et sa localisation entre 250 et 750 m de pro-

— 442 —

fondeur est comparable à la bathymétrie proposée pour les espèces fossiles de cette famille

(Termier et Termier, 1981). Brimaud (1984) situe les Laocaetis du Miocène en place dans

le Tortonien d’Espagne dans l’épibathyal, à 300-400 m de profondeur.

La température de l’eau de mer relevée près de la localité-type diminue de 15° C à 9° C

entre 300 et 750 m de profondeur (Gamberoni et al., 1984).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Brimaud, C., 1984. — Étude biosédimentologique des gisements à Spongiaires du Tortonien des Cor¬

dillères bétiques orientales. Thèse Univ. Provence, Aix-Marseille. 481 p., 22 pl.

Gamberoni, L., J. Geronimi et J. F. Murail, 1984. — Structure hydrologique aux abords immé¬

diats de l’île de La Réunion en période hivernale (août-septembre 1982). CNFRA, Biologie

marine, n° 55 : 41-47.

Ijima, L, 1926. — The Hexactinellida of the Siboga Expedition. Siboga Exped., Leiden, 6 : 1-383,

26 pl.

Lagneau-Hérenger, L., 1962. — Contribution à l’étude des Spongiaires siliceux du Crétacé inférieur.

Mém. Soc. géol. Fr., n. s., 41 (2), Mém. 95 : 1-252, XVI pl.

Moret, L., 1925. — Contribution à l’étude des Spongiaires siliceux du Crétacé supérieur français.

Mém. Soc. géol. Fr., n. s., n° 5 : 308 p., 36 pl.

Pomel, A., 1872. — Paléontologie ou description des animaux fossiles de la province d’oran. Zoo¬

phytes, 5 e fasc., Spongiaires. Oran. 256 p., 36 pl.

Schrammen, A., 1912. — Die Kieselspongien der oberen Kreide von Nordwestdeutschland. II theil.

Triaxonia (Hexactinellida). Palaeontographica. Suppl. 5 : 177-385, pl. XXV-XLV.

Termier, G., et H. Termier, 1981. — Spongiaires du Crétacé moyen. Cretaceous Res., 2 : 427-433.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n" 3 : 443-455.

Une nouvelle voie d’évolution chez les éponges Calcinea :

description des genres Burtonulla n. g. et Levinella n. g.

par Radovan Borojevic et Nicole Boury-Esnault

Résumé. — Le N. O. « Thalassa » a récolté sur les marges continentales du golfe de Gascogne

une nouvelle éponge calcaire : Levinella thalassae n. g., n. sp. Dendya proliféra Dendy, 1913, est

transférée dans ce nouveau genre Levinella. Dendya proliféra décrite par Burton (1930) dans les col¬

lections de la Siboga est redécrite comme Burtonulla sibogae n. g., n. sp. Les deux nouveaux genres

Levinella et Burtonulla sont réunis pour former la famille nouvelle des Levinellidae. Cette famille

constitue une nouvelle voie d’évolution des Calcinea.

Abstract. — A new calcareous sponge collected by N.O. “Thalassa” on the continental margin

of the Biscaye Bay is described : Levinella thalassae n. g., n. sp. Dendya proliféra Dendy, 1913, is

transferred to this new genus Levinella. Dendya proliféra described by Burton (1930) in Siboga collec¬

tion is redescribed as Burtonulla sibogae n. g., n. sp. The family Levinellidae is formed including the

new genera Levinella and Burtonulla. This family is considered to represent a new evolutionary line

in Calcinea.

R. Borojevic, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malaco¬

logie, URA 951, 57, rue Cuvier, 75005 Paris.

N. Boury-Esnault, Centre d’Océanologie de Marseille, URA 41, Station marine d’Endoume, rue de la Batterie-

des-Lions, 13007 Marseille.

Introduction

Les éponges calcaires représentent une classe bien délimitée au sein des Spongiaires.

Elles sont remarquables par la grande simplicité de certaines formes à partir desquelles se

développent par des étapes progressives des structures plus complexes. Leur évolution

avance apparemment en lignées parallèles où pratiquement toutes les possibilités géomé¬

triques de la formation de structure complexe à partir d’un modèle simple ont été utilisées.

Dans la sous-classe des Calcinea, on connaît actuellement deux voies d’obtention d’une

organisation hétérocœle à partir de l’organisation homocœle « primitive » du genre Cla-

thrina Gray, 1867 (Borojevic, 1968).

Nous avons récolté en grand nombre, dans le golfe de Gascogne, une éponge nouvelle,

Levinella thalassae n. g., n. sp., qui, avec des formes apparentées classées jusqu’à présent

dans le genre Dendya Bidder, 1898, semblent représenter une troisième façon de passer

d’une organisation homocœle à une organisation hétérocœle.

— 444 —

Matériel

Le matériel étudié provient des récoltes du N. O. « Thalassa » dans le golfe de Gas¬

cogne (août 1967 et octobre 1968), des collections de l’Instituut voor Taxonomische Zoolo¬

gie d’Amsterdam et de celles du British Museum of Natural History de Londres.

Levinella thalassae n. g., n. sp. : Matériel en provenance du golfe de Gascogne au large

des côtes de la Galice par 490 à 620 m de fond. L’holotype est déposé au Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris sous le numéro LBIM-C-1985-2. La localité-type correspond à

la station T 503 effectuée en août 1967, dont les coordonnées géographiques sont 44°00'7N/

7°06'9W, par 490 m de fond et dans laquelle une dizaine de spécimens ont été récoltés.

Cette espèce était également présente dans trois autres stations : T 476, 44°ll'2N/8°40'9 W,

620 m, 1 spécimen ; T 478, 44°09'9 N/8°45'9 W, 500-550 m, 1 spécimen ; U 842, 44°09'9N/

8°45'9W, 500-520 m, 3 spécimens.

Dendya tripodifera (Carter, 1886) : Holotype déposé au British Museum of Natural

History de Londres sous le numéro 1886/12/15/2 et provenant de Port Philip Heads dans

le sud-est de l’Australie. Un fragment du type a été déposé au Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris sous le numéro LBIM-C-1968-91.

Burtonulla sibogae n. g., n. sp. (= Dendya proliféra au sens de Burton, 1930) :

Holotype déposé à l’Instituut voor Taxonomische Zoologie d’Amsterdam sous le numéro

SE 538, et provenant des collections de la Siboga, station 301, 10°38'S/123°25'2E, îles

Philippines (île Cebu), par 22 m de profondeur. Un fragment du type se trouve dans les

collections du British Museum of Natural History de Londres sous le numéro 1928/6/18/4

ainsi qu’au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris sous le numéro LBIM-C-1968-90.

Un autre échantillon a été récolté par la Siboga à la station 164, dont les coordonnées géo¬

graphiques sont 1 °42'5 S/130°47'5 E, par 32 m de fond, et se trouve répertorié sous le

numéro SE 373 1 11.

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Levinella thalassae n. g., n. sp.

Les spécimens se présentent toujours sous forme d’un sac orné à l’extérieur de nom¬

breux diverticules (pi. I, B). Ils sont fixés sur leur support par un pédoncule creux et

s’ouvrent à leur apex par une large ouverture osculaire. Leur texture est grêle et leur cou¬

leur est blanche. Ils peuvent atteindre 2,5 cm de hauteur sur 0,5 cm de largeur.

Leur corps est divisé en deux parties distinctes qui sont soutenues par un squelette de

composition différente. Le tube central délimite une large cavité sur laquelle s’ouvrent les

orifices des diverticules latéraux et les pores inhalants qui mettent en communication le

milieu extérieur et la cavité centrale. Dans la partie apicale et basale des éponges adultes

ainsi que chez les éponges jeunes, les diverticules sont en forme d’ampoule et s’ouvrent

directement par un large orifice sur la cavité centrale. Dans la partie médiane des grands

spécimens, les diverticules sont groupés sous forme de grappe autour d’une petite cavité qui

— 445 —

communique avec le tube central. Leurs formes et leur distribution sont très irrégulières et

ils ne prennent jamais l’organisation de tube radiaire (pi. I, C).

Le squelette du tube central est composé de tétractines. Ils sont orientés parallèlement

dans la partie basale et osculaire de l’éponge ; mais dans la partie centrale où les ouvertures

des diverticules sont nombreuses, leur orientation est irrégulière. L’actine apicale de ces

tétractines est très longue et recourbée brusquement à une distance constante de la paroi

(pl. I,C, D). Dans les cavités sur lesquelles s’ouvrent les diverticules latéraux, la longueur

de l’actine apicale des tétractines diminue considérablement. Le squelette des diverticules est

composé de triactines et de tétractines plus petits dont les actines sont nettement plus

robustes que celles des tétractines du tube central. Comme les diverticules ont un petit dia¬

mètre, les actines des spicules du squelette diverticulaire suivent leur paroi en épousant leur

forme convexe (pl. I, D). L’actine apicale des tétractines est toujours rudimentaire. Occa¬

sionnellement dans le squelette des diverticules, on rencontre de rares diactines éparses qui

ne forment jamais de bouquets. Leur partie distale dépasse la surface de l’éponge.

Le choanoderme recouvre de façon continue la cavité centrale, les cavités latérales et les

diverticules. De ce fait, l’éponge ne possède pas de système aquifère exhalant. Les choa¬

nocytes sont typiques des Calcinea, avec un corps large et un noyau basal. Les spécimens

très jeunes se présentent sous forme d’olynthus dont le squelette correspond à celui du tube

central d’éponges adultes. Les diverticules sont donc des formations secondaires qui se for¬

ment après que l’éponge ait atteint une taille suffisante.

Spicules (fig. 1)

Tétractines du tube central équiangulaires soit équiradiaires soit avec l’actine impaire

plus longue, qui correspond à l’actine basipète des régions où les spicules du squelette

tubaire sont orientés parallèlement. L’actine apicale est toujours nettement plus longue que

les actines basales. Elle est orientée à angle droit par rapport au système basal ; à une dis¬

tance qui correspond en général au tiers ou à la moitié de la longueur d’une actine basale,

elle est brusquement courbée en un angle approximativement de 120° ; elle se prolonge

ensuite de façon rectiligne en une pointe longue et effilée. Actines paires 195-226,2/7,8-

10,4/xm ; actine impaire 221-260/7,8-10,4 /xm ; actine apicale 369-421/10,4/xm.

Tétractines des diverticules équiangulaires équiradiaires, actines coniques et pointues

souvent convexes sans former de vrais tripodes. Actine apicale plus courte que les actines

basales, parfois rudimentaires. Dans les grappes de diverticules bien développés, certains

tétractines ont une taille nettement supérieure aux autres. Actines paires 78-125/10-13 /xm ;

actine impaire 62,4-125/10-13 /xm ; actine apicale 13-21/7,8-10 /xm.

Triactines des diverticules toujours plus rares que les tétractines. Ils correspondent par

leur taille et leur forme au système basal des tétractines. Actines paires 81-86/13 /xm ; actine

impaire 77-81/13 /xm.

Diactines légèrement recourbées, très rares, 468-1 250/10-47 /xm.

Discussion

L’éponge que nous décrivons sous le nom de Levinella thalassae est très proche de celle

décrite sous le nom de Dendya proliféra par Dendy (1913). Elles possèdent toutes les deux

446 —

Fig. 1. — Différentes catégories de spicules de Levinella thalassae. D : diactines ; td : triactines des diverticules ;

Td : tétractines des diverticules ; Te : tétractines du tube central ; b : système basal de tétractines du tube cen¬

tral.

— 447 —

un vaste tube central avec des diverticules qui s’organisent en grappes autour de petites

cavités latérales. Dans les deux espèces, le choanoderme tapisse les diverticules et la cavité

centrale. L. thalassae se distingue de l’espèce décrite par Dendy par les tétractines du sque¬

lette du tube central et par la présence de diactines. Dans sa description de D. proliféra,

Dendy souligne sa proche parenté avec Dendya tripodifera (Carter, 1886) dont il donne une

excellente description en 1891 et dont nous avons pu étudier un fragment de l’holotype

(pl. I. A).

Ces deux espèces sont effectivement très proches. Mais il nous semble que dans l’évolu¬

tion du système aquifère chez les Calcinea, il convient de faire une distinction entre l’orga¬

nisation de Dendya tripodifera d’une part et de Levinella thalassae et Dendya proliféra

d’autre part.

Chez Dendya tripodifera, le cormus est organisé de façon radiaire autour d’un tube

central (pl. I, A). Les tubes radiaires anastomosés à la base et abondamment ramifiés con¬

servent la morphologie des tubes asconoïdes des Clathrina. Aucune distinction claire appa¬

remment ne peut être faite entre le squelette du tube central et celui des tubes radiaires. La

régularité de l’organisation de cette éponge est remarquable et la distingue des Clathrina

typiques. Cependant une différenciation d’un tube central est déjà présente chez différentes

Clathrina (C. reticulum, C. cerebrum).

Levinella thalassae que nous avons décrit ici a franchi une nouvelle étape dans la diffé¬

renciation du cormus. Une distinction nette entre le squelette du tube central et des diverti¬

cules latéraux peut être observée. Les diverticules sont des structures secondaires qui se for¬

ment à partir du tube central, représentant l’olynthus primitif. Ils sont une structure origi¬

nale, qui ne dérive pas de tubes asconoïdes d’un cormus par une spécialisation. L’organisa¬

tion des diverticules ne correspond pas ainsi morphologiquement aux tubes asconoïdes des

Clathrina comme c’est le cas des tubes radiaires de D. tripodifera. Cette nouvelle division

de l’organisation au sein du cormus nous induit à séparer ces éponges dans le genre nou¬

veau Levinella. Il se distingue de Dendya par la division du squelette en deux zones : sque¬

lette du tube central et squelette des diverticules. Dendya proliféra vient logiquement se pla¬

cer dans ce nouveau genre. Les deux genres Dendya et Levinella sont proches et caractérisés

par la continuité du choanoderme dans toute la cavité intérieure ; ces éponges n’ont ainsi

pas de système aquifère exhalant.

Burtonulla sibogae n. g., n. sp.

Dans l’étude des éponges calcaires récoltées par la Siboga, Burton (1930) décrit sous le

nom de Dendya proliféra des éponges calcaires extrêmement intéressantes. Nous avons eu

l’occasion d’étudier ces spécimens dont nous donnons la description.

La forme externe, très bien décrite par Burton, correspond à un tube central percé par

des ouvertures réniformes qui donne sur des tubes latéraux régulièrement disposés (pl. II, A).

La structure de la paroi de ces tubes latéraux correspond exactement à celle du tube central.

Sur les tubes latéraux, on observe des diverticules organisés en forme de grappe (pl. II, B)

autour d’ouvertures qui donnent dans la cavité centrale des tubes latéraux. Le squelette de

ces diverticules est nettement différent de celui des tubes central et latéraux. Le squelette des

tubes central et latéraux est composé de plusieurs couches de grands triactines auxquels

— 448 —

s’ajoute un petit nombre de tétractines (pi. II, D). Dans le fragment que nous avons étudié,

ils ne montrent pas une disposition parallèle. Le squelette des diverticules est composé de

petits triactines dont les actines suivent, surtout dans la partie distale, la courbure des diver¬

ticules (pl. II, C).

Le choanoderme est limité aux diverticules qui ornent les tubes latéraux ; le tube cen¬

tral et les tubes latéraux représentent ainsi un système aquifère exhalant.

Spicules (fig. 2)

Triactines des tubes central et latéraux équiangulaires et équiradiaires. Actines cylin¬

driques parfois irrégulièrement courbées dans leur partie proximale. Actines paires 247-

325/10,4-13 n m ; actine impaire 261-312/10,4-13 fim.

Tétractines des tubes central et latéraux ; actine apicale toujours plus fine et plus courte

que les actines basales, rectiligne ou légèrement courbée dans sa partie distale. Actines

paires 320-340/14-16 /un ; actine impaire 400-430/14-16 fim ; actine apicale 20-30/5 /un.

Triactines des diverticules : de forme variable soit équiangulaires et équiradiaires avec

actines plus ou moins convexes soit pseudosagittaux avec l’angle impair plus ouvert que les

angles pairs. Cette forme est surtout caractéristique de la bordure proximale des diverti¬

cules. Actines paires 65-127/7,8-13 /un ; actine impaire 67,6-122,2/9,1-13 /un.

Tétractines des diverticules dont le système basal est identique aux triactines ; actine

apicale rudimentaire. Actines paires 100-105/7,8-10,5 /un ; actine impaire 101-115/9-

10,5 /un ; actine apicale 5,2-7,8/5,2 /un.

Discussion

Par rapport aux Dendya et Levinella , les Burtonulla représentent un nouveau degré de

différenciation du cormus. Ceci est manifeste par le haut degré de hiérarchisation des cavi¬

tés et surtout par la limitation du choanoderme aux diverticules des tubes latéraux. De ce

fait, Burtonulla atteint une organisation hétérocœle avec un large système aquifère exhalant

qui correspond fonctionnellement sinon morphologiquement à l’organisation syconoïde. Ce

fait nous induit à séparer cette éponge dans un nouveau genre qui représente l’aboutisse¬

ment d’une lignée évolutive commençant par les Clathrina et passant ensuite par Dendya et

Levinella.

DISCUSSION GÉNÉRALE

Parmi les éponges calcaires, l’organisation la plus simple est représentée par l’olynthus.

Cette forme, présente fréquemment chez les spécimens jeunes, peut être maintenue, bien que

rarement, chez les éponges adultes. A partir de cette forme, les structures les plus complexes

se développent par des pas progressifs. Il est remarquable que dans cette classe d’éponges

on rencontre encore tous les stades intermédiaires, ce qui permet de suivre dans différentes

familles l’évolution parallèle de formes complexes à partir de formes simples.

— 449 —

Fig. 2. — Différentes catégories de spicules de Burtonulla sibogae. Te : tétractines des tubes central et latéraux ;

te : triactines des tubes central et latéraux ; td : triactines des diverticules ; Td : tétractines des diverticules.

Dans une étude antérieure (Borojevic, 1968), nous avons déjà indiqué deux voies pos¬

sibles d’évolution d’un connus à partir d’un olynthus. Dans l’une des voies, l’augmentation

de la taille du cormus est obtenue par la réplication de nombreux olynthus et la formation

d’un cormus composé de tubes nombreux, suivie d’une spécialisation et d’une division des

fonctions entre les différents olynthus selon leur emplacement. Une corticalisation progres¬

sive du cormus détermine la formation d’une unité fonctionnelle supérieure avec la différen¬

ciation d’un système aquifère inhalant commun qui relie le milieu extérieur au choanosome.

— 450 —

Le genre Ascaltis Haeckel emend, représente ce niveau d’organisation ; ici le tube choanocy-

taire central fait encore fonction de cloaque. Dans le genre Leucascus Dendy, 1892, un

système exhalant est différencié. A partir de ce genre, il se développe progressivement, dans

la famille des Leucettidae, l’organisation leuconoïde typique.

L’autre voie évolutive suit l’augmentation progressive de la taille d’un olynthus avec

une spécialisation des parties de son corps. Dans le cas où le choanoderme augmente sa sur¬

face en se plissant à l’intérieur du tube originel, l’évolution donne des genres représentés

par Ascandra Haeckel emend, à partir duquel se développeraient les Leucaltidae typiques

comme Leucaltis Haeckel, 1872, et Leucettusa Haeckel, 1872, qui dans les formes évoluées

ont également l’organisation leuconoïde.

Une troisième voie possible est la formation de diverticules à partir de la paroi d’un

olynthus primaire. Cette voie semblait ne pas être représentée chez les Calcinea, à la diffé¬

rence des Calcaronea, où elle a donné, à travers des Sycetta Haeckel, 1872, et des Sycon

Risso, 1826, l’origine de la grande majorité des représentants de ce groupe. Nous la recon¬

naissons pourtant chez les Calcinea à travers les genres Levinella et Burtonulla.

Les jeunes spécimens de Levinella thalassae se présentent comme des olynthus typiques

avec un squelette homogène et ordonné, composé de tétractines à actine apicale recourbée

d’une manière caractéristique. Les diverticules qui se forment au cours de la croissance de

l’éponge sont d’emblée une formation secondaire munie d’un squelette particulier et facile¬

ment reconnaissable. Dans les diverticules en grappe, une cavité secondaire les relie avec la

cavité centrale ; un squelette mixte peut être observé dans la zone intermédiaire, mais le

squelette des diverticules est toujours clairement distinct de celui du tube central. Tandis

que l’organisation des diverticules est encore irrégulière chez Levinella thalassae et Levinella

proliféra, elle devient beaucoup plus organisée chez Burtonulla sibogae ce qui va de pair

avec une distinction nettement plus prononcée entre les deux squelettes et avec une délimita¬

tion progressive du choanoderme aux zones diverticulaires. Chez les Calcinea, la formation,

à partir d’un olynthus, de diverticules latéraux à squelette différencié représente une struc¬

ture nouvelle et originale qui nous semble être un pas important dans l’évolution de ce

groupe. Ceci nous semble justifier pour ces deux genres la création d’une famille pour

laquelle nous proposons le nom de Levinellidae.

Le fait que cette lignée évolutive n’apparaisse pas très fertile chez les Calcinea, alors

qu’elle a donné la grande majorité des formes chez les Calcaronea, peut être expliqué par la

différence de croissance entre Levinellidae et Sycettidae. En effet, la croissance des Levinel¬

lidae se fait par la multiplication des diverticules. Simples et isolés au départ, les diverticules

s’ouvrent directement sur la cavité du tube central. Tout en gardant leur forme d’ampoules

subsphériques, ils se multiplient, formant des grappes qui ne peuvent plus par manque

d’espace s’ouvrir directement sur le tube central. Des cavités secondaires se forment alors

autour desquelles s’organisent les diverticules devenus très nombreux. Chez les Burtonulla,

cette forme de croissance nécessitant une grande surface pour loger les diverticules induit

la ramification complexe du tube central, bien décrite par Burton (1930). Bien qu’en théo¬

rie cette croissance ne soit pas limitée, elle donne des éponges extrêmement grêles et fra¬

giles, qui n’ont jamais pu coloniser de nombreux biotopes. Par contre les Sycetta ont une

organisation de tubes latéraux ordonnée. La croissance ne se fait pas par la multiplication

de diverticules sphériques, mais par leur allongement. Bien séparés chez les Sycetta, les

tubes deviennent coalescents dans leur partie proximale chez les Sycon simples tel S. cilia-

— 451

turn. Chez les Sycon plus évolués, comme S. elegans, les tubes radiaires deviennent serrés et

coalescents sur toute leur longueur. Ce fait a permis la formation d’éponges compactes et

résistantes. La corticalisation, qui marque le passage de l’organisation syconoïde vers l’orga¬

nisation grantioïde, fait accéder ces formes à une unité fonctionnelle supérieure, avec des

systèmes inhalant et exhalant différenciés, caractéristique de la majorité des Calcaronea.

Nous ne pensons pas pouvoir inclure Dendya tripodifera (Carter) dans la famille nou¬

velle malgré l’apparente similitude de son organisation. Le cormus de D. tripodifera consti¬

tué d’un tube central et de tubes radiaires est bien analogue à l’organisation retrouvée chez

les Levinellidae, mais les tubes radiaires et le tube central ont une organisation et un sque¬

lette identiques et les tubes radiaires ne représentent pas une formation nouvelle par rapport

aux tubes des Clathrina. Nous pensons donc que Dendya tripodifera doit continuer à faire

partie de la famille des Clathrinidae et que son organisation particulière mérite seulement sa

distinction générique du genre Clathrina. Il est d’ailleurs probable que la lignée évolutive

des Levinellidae débute par une forme proche des Dendya. Il convient également de men¬

tionner que nous ne reconnaissons dans le genre Dendya que l’espèce D. tripodifera.

Dendya quadripodifera Hosawa, 1929, ainsi que Dendya triradiata Tanita, 1943, peuvent

être aisément reconnues, d’après les descriptions très détaillées, comme des Ascaltis Haeckel

emend.

Nous proposons donc pour la famille des Levinellidae et les genres Burtonulla et Levi-

nella les définitions suivantes :

Famille des Levinellidae : Calcinea à cormus composé d’un tube central, qui peut être ramifié, et

de diverticules isolés ou en grappe. Le squelette des tubes, central et radiaires, est composé de spicules

équiangulaires. Le squelette des diverticules est composé de spicules équiangulaires ou parasagittaux,

toujours nettement distinct du squelette du tube central. Choanoderme recouvrant toute la cavité cen¬

trale ou limité à la région diverticulaire.

Genre Levinella : Levinellidae à tube central non ramifié. Le choanoderme recouvre toutes les

cavités intérieures de l’éponge. Espèce-type : Levinella thalassae. Autre espèce actuellement connue :

Levinella proliféra (Dendy, 1913) synonyme de Dendya proliféra Dendy, non Dendya proliféra au sens

de Burton.

Genre Burtonulla : Levinellidae à tube central ramifié. Le choanoderme est limité aux régions

diverticulaires. Espèce-type : Burtonulla sibogae, décrite sous le nom de Dendya proliféra par Burton,

1930.

Remerciements

Nous tenons à exprimer tous nos remerciements à Rob Van Soest, de l’Instituut voor Taxono-

mische Zoologie d’Amsterdam, pour nous avoir communiqué les échantillons de la Siboga, et à Shirley

Stone, conservatrice de la collection des Spongiaires du British Museum of Natural History de Lon¬

dres, pour les grandes facilités qu’elle nous a accordées dans la consultation des échantillons.

Ce travail a été conçu dans le cadre des Unités associées au CNRS 951 et 41 et a obtenu le sou¬

tien du Greco Ecoprophyce 130068.

RÉFÉRENCES

Borojevic, R., 1968. — Éponges calcaires des côtes de France. IV — Le genre Ascaltis Haeckel

emend. Archs Zool. exp. gén., 109 (2) : 193-210.

— 452 —

Burton, M., 1930. — The Porifera of the Siboga expedition. Ill — Calcarea. Siboga-Exped. , Via, 2 :

1-17.

Dendy, A., 1891. — A monograph of the Victorian sponges. I — The organization and classification

of the Calcarea Homocoela, with description of the Victorian species. Trans. R. Soc. Viet., 3

(1) : 1-81.

— 1913. — Report on the calcareous sponges collected by H.M.S. “ Sealark ” in the Indian

Ocean. Trans. Linn. Soc. Lond., 16 (1)': 1-29.

Hosawa, S., 1929. — Studies on the calcareous sponges of the Japan. J. Fac. Sci., Imperial Univ.

Tokyo, 1 (5) : 277-389.

Tanita, S., 1943. — Studies on the Calcarea of Japan. Sci. Rep. Tôhoku Univ., 17 (4) : 353-490.

Planche I

A — Dendya tripodifera (Carter, 1886) : fragment de l’holotype déposé au MNHN sous le numéro LBIM-C-

1968-91. S : surface extérieure ; C : tube central.

B — Levinella thalassae n. g., n. sp. : syntypes.

C — Coupe transversale à travers la paroi d’un spécimen de Levinella. S : surface extérieure ; C : cavité cen¬

trale.

D — Microphotographie au contraste de phase interférentiel d’un diverticule de Levinella. S : surface exté¬

rieure ; C : cavité centrale.

ili!)@Â2

PLANCHE I

— 454 -

Planche II

A — Burtonulla sibogae n. g., n. sp. : fragment de l’holotype. T : paroi du tube central ; t : tubes latéraux

S : surface extérieure ; C : cavité centrale.

B — Diverticules (D) en grappe et fragment de la paroi du tube central (T) de Burtonulla sibogae.

C — Détail du squelette des diverticules (D) de Burtonulla.

D — Squelette de la paroi du tube central de Burtonulla.

Bull. Mus. nain. Hisl. nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 3 : 457-469.

Les Alcyonidium (Bryozoa, Ctenostomida) des côtes du Japon

par Jean-Loup d’Hondt et Shunsuke F. Mawatari

Résumé. — Étude d’une collection d ’Alcyonidium (Bryozoa, Ctenostomida) d’Hokkaido (Japon).

Description à'Alcyonidium nipponicum n. sp., A. shizuoi n. sp. et A. diaphanum alcilobatum subsp.

nov.

Abstract. — Study of an Alcyonidium (Bryozoa, Ctenostomida) collection from Hokkaido

(Japan). Description of Alcyonidium nipponicum n. sp., A. shizuoi n. sp. and A. diaphanum alciloba¬

tum subsp. nov.

J.-L. d’Hondt, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire natu¬

relle, 55, rue Buffon, et 57, rue Cuvier, 75005 Paris (France).

S. F. Mawatari, Zoological Institute, Faculty of Science, Hokkaido University, Sapporo, 060 Japan.

Introduction

Des Bryozoaires Cténostomes du genre Alcyonidium (Lamouroux, 1813) ont été signa¬

lés sur le littoral japonais par Okada (1925 et 1933), Silén (1942) et Shizuo Mawatari

(1953). Ces auteurs ont ainsi recueilli huit espèces distinctes, dont seules quelques-unes ont

fait l’objet de leur part d’une description précise.

La récolte de nombreux spécimens, appartenant à six espèces, effectuée par l’un d’entre

nous (S.F.M.) lors d’un séjour à l’Akkeshi Marine Biological Station of Hokkaido Univer¬

sity nous a offert l’occasion de reconsidérer spécialement les Alcyonidium japonais. Le

matériel étudié dans ce travail comprend deux espèces et une sous-espèce nouvelles, ainsi

qu’une espèce qui n’avait jamais été retrouvée depuis sa description. Les holotypes des nou¬

velles espèces décrites ici sont déposés dans les collections du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris, les paratypes étant partagés entre le Zoological Institute (Faculty of

Science), Hokkaido University, Sapporo (Japon) et le Muséum national d’Histoire naturelle

de Paris (France).

Les huit espèces d 'Alcyonidium actuellement connues des côtes du Japon sont les sui¬

vantes :

— Alcyonidium (Paralcyonidium) vermiculare Okada, 1925 (Yamaguchi), au zoarium filiforme

considérablement allongé ;

— A. sagamianum Mawatari, 1953 (Kanagawa), au zoarium arborescent à ramifications cylin¬

driques et aux autozoécies papilleuses ;

— A. diaphanum (Hudson, 1778) (= A. gelatinosum Linné, 1767) (Kuriles), au zoarium arbores¬

cent irrégulièrement ramifié souvent de grandes dimensions, sans péristome autozoécial ;

— A. erectum Silén, 1942 (Kanagawa, Sagami), au zoarium dressé formant de larges et minces

lobes bilaminaires ;

— 458 —

— A. foliaceum Silén, 1942 (Kiuschiu), au zoarium dressé formant des lobes bilaminaires et

étroits, laciniés ;

— A. mamillatum Alder, 1857 (Kiuschiu, Sagami), au zoarium encroûtant et aux péristomes

annelés très allongés ;

— A. gelatinosum (Linné, 1761) (= A. polyoum (Hassall, 1841)) (Tokyo, Sagami), au zoarium

encroûtant, à péristome remplacé par une petite papille saillante, et à cæcum digestif sacciforme ;

— A. nanum (Silén, 1942) (Sagami), à zoarium encroûtant, à péristome remplacé par une petite

papille, à cæcum digestif long et étroit.

Remarques sur la taxinomie des Alcyonidium

Le respect impératif des règles du Code international de Nomenclature zoologique (édi¬

tion de 1985) nous oblige à faire usage dans ce travail d’aménagements systématiques, bien

que nous les considérions personnellement comme inopportuns.

— 459

Thorpe et Winston (1984) ont en effet estimé que le nom de l’espèce encroûtante clas¬

sique Alcyonidium polyoum (Hassall, 1841) était un synonyme junior d’A. gelatinosum

(Linné, 1761), et que l’espèce arborescente habituellement désignée sous le nom d’ Alcyoni¬

dium gelatinosum (Linné, 1767) pro parte était en fait le Fucus diaphanus (Hudson, 1778)

(= A. diaphanum Lamouroux, 1813) ; pour cette dernière espèce, ils ont adopté le nom

spécifique de diaphanum. Hayward (1985), dans son manuel de détermination des Cténos-

tomes des côtes britanniques, se réfère à ces auteurs.

D’après l’article 10 f du Code international de Nomenclature zoologique (édition 1985),

le nom spécifique donné par Hudson est valable, bien que l’espèce correspondante ait ini¬

tialement été décrite sous un nom générique végétal ; toutefois, il ne peut être retenu que si

le nom spécifique attribué en 1761 par Linné est valable. Bien que défendables, les synony¬

mies établies par Thorpe et Winston sont néanmoins de nature à introduire de sérieuses

confusions dans la littérature ; aussi est-ce le problème de la validité du nom spécifique

d’’Alcyonidium gelatinosum (Linné, 1761) qui a retenu notre attention.

Linné a donc décrit dans une édition postérieure à la 10 e édition du Sy sterna Naturae

l’espèce encroûtante sous le nom d’A. gelatinosum, nom qui n’a plus été utilisé pour dési¬

gner cette espèce durant plus de deux siècles ; redécrite par Hassall sous le nom d’A.

polyoum, cette même espèce a unanimement été désignée par les auteurs depuis lors sous ce

nouveau nom (si l’on excepte les confusions avec A. mytilî). Le nom d’A. gelatinosum attri¬

bué à l’espèce encroûtante est certes linnéen, mais postérieur à l’édition du Systema Naturae

qui fait autorité en matière de nomenclature zoologique. L’espèce arborescente est désignée

depuis 220 ans sous le nom de gelatinosum, et notamment par Linné lui-même dans des

travaux plus tardifs. Aussi la désignation de l’espèce encroûtante sous le nom spécifique de

gelatinosum relèverait très judicieusement de la clause du nomen oblitum (Code internatio¬

nal de Nomenclature zoologique, article 79), tandis que rien ne s’opposerait plus alors à la

conservation de ce nom spécifique pour l’espèce arborescente.

L’article 79 du Code international de Nomenclature zoologique (1985) permet à un

auteur de soumettre à la commission compétente la proposition d’une suppression d’un nom

tombé en désuétude, même s’il s’agit d’un « senior synonym », s’il n’a pas été employé

pendant les 50 années précédentes (ce qui est le cas ici), et si un nom plus récent a été attri¬

bué à l’espèce correspondante « en tant que nom présumé valide par 5 auteurs différents et

au moins dans 10 publications pendant la même période » (ce qui est effectivement le cas

présent).

Il est regrettable que l’initiative de Thorpe et Winston se soit traduite par la restaura¬

tion d’un nom spécifique inusité depuis 220 ans au détriment d’un nom spécifique couram¬

ment adopté depuis 140 (surtout qu’il n’avait été employé qu’une seule fois, lors de la pre¬

mière description), et le rejet d’un nom utilisé presque unanimement depuis 220 ans pour

désigner une autre espèce. Les auteurs ont malheureusement choisi la solution qui était la

plus susceptible d’introduire une confusion dans les esprits des zoologues actuels et des

générations futures, au lieu de retenir celle qui permettait de résoudre de la manière la plus

rationnelle le problème : soumettre le cas aux « pleins pouvoirs » de la Commission interna¬

tional de Nomenclature zoologique, afin qu’elle supprime la dénomination utilisée une seule

fois d’A. gelatinosum (Linné, 1761). Vu les difficultés qui vont en résulter, la suppression

d’une telle dénomination, même linnéenne (mais tardive), s’imposait par respect pour une

tradition taxinomique plus que bi-centenaire dans un cas, plus que centenaire dans l’autre.

— 460 —

Comme les auteurs ont fait le choix d’un spécimen néotype pour A. gelatinosum (Linné,

1761), il est à craindre (et très dommage) que le mal ne soit maintenant irrémédiable.

N. B. : L’emploi par Baster (1759) du nom post-linnéen d'Alcy onium molle ramosum

(et non « Alcyonium ramosum, molle » comme l’ont écrit Thorpe et Winston), pour dési¬

gner l’espèce arborescente, aurait en partie limité les confusions, tout en permettant le

maintien du nom spécifique de gelatinosum pour l’espèce encroûtante. Malheureusement, le

nom employé par Baster n’est pas binominal. L’espèce de Baster est en effet abondam¬

ment ramifiée, comme le sont généralement les formes de mer du Nord conservées dans les

musées néerlandais, alors que les formes plus méridionales sont plus noueuses et moins lon¬

guement pédonculées. C’est à ce dernier type (formes noueuses peu ramifiées) qu’appar¬

tiennent les spécimens collectés sur les côtes normandes par Lamouroux en 1824 et 1825, et

récemment retrouvés dans un herbier ; si les échantillons-types du genre de Lamouroux,

dans la mesure où ils existaient encore, ont été détruits durant la seconde guerre mondiale,

les individus déterminés ultérieurement par Lamouroux confirment que les organismes dési¬

gnés par cet auteur sous le nom d’Æ diaphanum correspondent bien à la forme arbores¬

cente de la Manche.

Le rétablissement du nom spécifique de diaphanum aura pour conséquence la nécessité

de désigner sous un nouveau nom (spécifique ?) la forme arborescente septentrionale très

particulière, désignée par Kluge (1962) sous le nom d’A. gelatinosum var. diaphanum

(Farre), et qui est peut-être à élever à un rang systématique supérieur.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

1. Alcyonidium sagamianuin Mawatari, 1953

(PL 1,3)

Mawatari, 1953 : 215-216 ; d’Hondt, 1983 : 30.

Cette espèce avait été décrite du Japon (Kanagawa Prefecture) à partir de deux exem¬

plaires, dont l’un avait été désigné comme type (BRY n° 35), et qui avaient été déposés

dans les collections de l’Imperial Household ; il ne nous a pas été possible de les consulter.

Alcyonidium sagamianum n’avait jamais été retrouvé depuis sa description.

Description

Les spécimens récoltés forment des colonies arborescentes aux branches cylindriques

rappelant les algues du genre Codium. Peu nombreuses, ces branches sont parfois accolées

dès la base de la colonie, parfois irrégulièrement issues d’un tronc initial unique de plus

large diamètre. Les plus grands zoaria examinés atteignent la hauteur de 45 mm ; ils sont de

couleur orangée caractéristique sur le vivant, virant après fixation au marron clair ou au

beige clair. La surface frontale des autozoécies est complètement occupée par des grosses

— 461 —

papilles, généralement au nombre de 7, entourant l’orifice autozoécial peu discernable. Le

nombre des tentacules est de 20, conformément à la description originale. Les autozoécies

sont disposées en périphérie des branches, dont la partie médullaire est constituée de cœno-

zoécies allongées.

Localités : Le matériel original avait été collecté par 54-55 m de profondeur. Le pré¬

sent matériel a été recueilli en deux localités : Otsuchi, Iwate Prefecture, sur un fond

rocheux par 15-19 m de profondeur, le 17 juin 1983 ; Satsukari, près de Kikonai (Hok¬

kaido), sur un fond vaseux, fixé sur des coquilles d’Atrina (Servatrina) pectinata, le 19 avril

1984.

2. Alcyonidium diaphanum alcilobatum subsp. nov.

(PL Ll-2)

Diagnose : Alcyonidium diaphanum Hudson, 1778, à branches très aplaties et foliacées, parfois

en forme de cornes d’élan, pouvant atteindre plusieurs centimètres de large chez les colonies âgées.

Couleur brune ou orangée sur le vivant. 14 ou 15 tentacules.

Description

Les colonies, de couleur orangée ou de brun clair à brun foncé, sont dressées sur le

substrat. Elles sont formées de branches ramifiées et très aplaties (mais non bilaminaires),

parfois en forme de cornes d’élan chez les plus jeunes zoaria, pouvant atteindre 5 cm de

large chez les colonies âgées. Les dimensions autozoéciales varient de 350 à 500 /rm. Le

péristome, parfois peu visible, est peu saillant, ne dépassant jamais 50 /*m de hauteur. La

surface autozoéciale est lisse. Le nombre des tentacules, compté sur 30 polypides d’une

même colonie, varie de 14 (11 individus sur 30 examinés) à 15 (19 individus sur 30) (obser¬

vation Sh. F. Mawatari).

Discussion

La morphologie des lobes zoariaux, très caractéristique, individualise cette forme des

autres taxons d’ Alcyonidium diaphanum jusqu’à présent décrits (d’Hondt, 1983). Aucune

autre population d’ «A. gelatinosum » connue ne présente de telles branches zoariales assez

minces et très élargies (tout à fait différentes par ailleurs des limbes bistratifiés que possè¬

dent plusieurs autres espèces d’Alcyonidium, dont A. erectum et A. foliaceum, dépourvues

de ramifications sur leur face).

Cette forme est considérée comme une sous-espèce, puisqu’elle est géographiquement

isolée et sans intermédiaire avec les autres formes d 'A. diaphanum jusqu’à présent connues.

Localités : Aininkappu (holotype et paratypes) et Nakanose (paratypes), Hokkaido

(Akkeshi Bay), respectivement dans la zone intercotidale sur des rochers (17-20 juillet 1985)

et sur des « musstones » par 10 m de profondeur. Il n’est pas impossible que la population

signalée de l’archipel voisin des Kuriles par Okada (1933) et non décrite par cet auteur

puisse appartenir à cette même forme.

— 462 —

3. Alcyonidium mamillatum Alder, 1857

(PI. 1,4)

Silén, 1942 : 18-19 ; Osburn, 1953 : 729-730 ; Prenant et Bobin, 1956 : 199-200 ; Kluge, 1962 :

196-197 ; d’Hondt, 1983 : 29 et 33.

Description

Le zoarium encroûtant et cohérent est de couleur orangée. La surface autozoéciale est

lisse, mais tend à se plisser concentriquement à l’orifice en cas de début de dessiccation. La

longueur autozoéciale est comprise entre 600 et 700 /un ; les autozoécies sont de forme

hexagonale à losangique. Le péristome a un diamètre externe de 300 à 350 /un ; souvent

plissé, il ne dépasse pas 200 gm de long sur les échantillons contractés par le liquide conser¬

vateur, et porte à son extrémité un orifice arrondi. Selon les autozoécies, le nombre des ten¬

tacules est de 18 ou de 19.

Discussion

En dépit d’une ressemblance superficielle avec les Alcyonidium du groupe mytili, cette

espèce ne peut y trouver place en raison du grand développement de son péristome.

D’Hondt (1983) a isolé dans un groupe particulier (K.G. 390) les sept espèces d 'Alcyoni¬

dium proches du groupe mytili et s’en différenciant par la possession d’un péristome bien

développé. L’espèce étudiée ici se différencie dVL columbianum O’Donoghue et O’Dono-

ghue, 1926, par la grande taille de ses autozoécies et par la forte annellation de son péris¬

tome ; c’est ce même caractère péristomial qui l’écarte aussi d’A. effusum Norman, 1909, et

d’A. cellarioides Calvet, 1900, ce dernier étant d’ailleurs toujours associé en un même genre

d’hôte et présentant une surface frontale plissée transversalement. A. antarcticum Waters,

1904, se distingue par ses très grandes dimensions autozoéciales et sa bathymétrie, A. irre-

gulare Kluge, 1962, et A. sp. par la morphologie très lagéniforme de leurs loges. Seule la

description d’A. mamillatum Aider, 1857, correspond à l’échantillon étudié ici ; le nombre

tentaculaire serait variable de 16 à 23 chez cette espèce, et celui constaté sur notre matériel

s’inscrit dans les limites de variabilité indiquées par les auteurs ; la contraction du péristome

ne permet pas d’évaluer la longueur normale pour nos spécimens, ni leur éventuelle forme

conique, mais les autres caractères observés ne nous semblent pas devoir prêter à l’hésita¬

tion.

Localités : Nakanose, Akkeshi Bay (Hokkaido), 17 juillet 1985, par 10 m de profon¬

deur, sur des « mudstones ». Akkeshi Lake (Hokkaido), le 19 juillet 1985, encroûtant très

largement des coquilles vivantes de Bivalves.

4. Alcyonidium nipponicum n. sp.

(Fig. 2, a ; pl. 1,6)

Diagnose : Alcyonidium encroûtant du « groupe mytili », à surface autozoéciale lisse, à péristome

de 150 /m de diamètre. Autozoécies fusiformes ou de forme ovale, plus larges à l’avant qu’à l’arrière,

longues de 600 à 800 /un et larges au maximum de 400 /un. 15 tentacules. Épibionte sur le Bryozoaire

Cténostome Flustrellidra corniculata.

— 463 —

Description

Les zoariums sont encroûtants, cohérents et transparents, blanchâtres sur le vivant,

gris-beige très clair en milieu conservateur (formol). Les autozoécies lisses sont le plus sou¬

vent fusiformes (parfois très effilées vers l’arrière), ou ovales, la partie proximale étant plus

étroite que la partie distale ; leur longueur varie de 600 à 800 gm, la largeur maximale étant

de 400 gm. Les parois zoéciales sont assez épaisses. Le péristome de 150 gm de diamètre a

une section arrondie ; finement plissé, il ne dépasse pas la hauteur de 50 gm. L’orifice est

circulaire, parfois (après rétraction) bilobé. Le nombre des tentacules observé in vivo

(six zooïdes d’une même colonie) est de 15 (observation Sh. F. Mawatari).

Discussion

La brièveté du péristome nous a conduit à classer cette espèce dans le « groupe mytili »

(K. G. 410 de d’Hondt, 1983) plutôt que dans l’ensemble réuni sous la K. G. 390 (dont

aucune espèce ne correspond à celle étudiée ici, la plus affine étant A. irregulare Kluge,

1962).

Cette nouvelle espèce se différencie des neuf identifiables avec certitude et considérées

comme espèces valables par d’Hondt (1983), neuf autres formes étant par ailleurs trop

incomplètement décrites pour avoir pu être nommées. A. hauffi Marcus, 1939, et A. varie¬

gation Prouho, 1892, ont des polypides d’orientation différente ; A. sanguineum Cook (in

press) a in vivo une coloration rouge caractéristique ; la forme encroûtante d’A. gelatino-

sum (Linné, 1761) et A. nanum Silén, 1942, ont des autozoécies de taille deux fois moindre,

tandis que les loges d ’A. candidum Ryland, 1963, sont deux fois plus grandes. A. duplex

Prouho, 1892, a des polypides de teinte sombre très visibles et souvent groupés par deux

dans une même autozoécie. A. gelatinosum (Linné, 1761) et A. polyoum (Hassall, 1841) ont

des zoécies de forme plus hexagonale, un nombre plus élevé de tentacules et une couleur

plus sombre ; mais ils vivent comme A. nipponicum dans la zone intercotidale. A. mytili a

un nombre plus élevé de tentacules, des dimensions autozoéciales moindres, un orifice auto-

zoécial plus large (150-200 gm) et ne vit normalement pas en zone intercotidale ; mais sa

couleur est blanchâtre comme ici in vivo, et ses parois sont relativement épaisses. La nou¬

velle espèce décrite ici a d’autre part une particularité écologique intéressante, celle de se

développer abondamment sur les zoaria de Flustrellidridae. L’effilement proximal des auto¬

zoécies, très typique, est présent dans toutes les colonies.

Localité-type : Aikappu, Akkeshi Bay (Hokkaido), uniquement récolté sur des

frondes du Cténostome Flustrellidra corniculata développées sur des rochers de la zone

intercotidale (18 juillet 1985).

5. Alcyonidium sp.

(Fig. 2, b)

Cet Alcyonidium encroûtant a un zoarium cohérent, transparent et parfois blanchâtre ;

il appartient au « groupe mytili ». La longueur autozoéciale est de 450 gm, le nombre tenta-

— 464 —

Fig, 2. — Morphologie zoéciale (échelle : 300 /xm) : a, Alcyonidium nipponicum n. sp. ; b, Alcyonidium sp. ;

c, Alcyonidium shizuoi n. sp.

culaire de 16, le diamètre péristomial compris entre 100 et 150 nm. Le matériel est trop mal

conservé pour pouvoir être plus précisément déterminable, mais les caractères relevés ne per¬

mettent pas d’homologuer cette forme à l’une des espèces du « groupe mytili » déjà nom¬

mées ; en revanche, elle pourrait parfaitement être identique à l’une des formes non nom¬

mées et incomplètement connues récapitulées par d’Hondt (1983).

L’espèce encroûtait les tubes d’un Polychète, Pseudopotamilla ocellata, des rochers de

la zone intercotidale du shore d’Aikappu, Akkeshi Bay (Hokkaido), le 21 juillet 1985.

— 465 —

6. Alcyonidium shizuoi n. sp.

(Fig. 2, c ; pi. I, 5)

Cette espèce est dédiée au Pr. Shizuo Mawatari, qui a consacré durant près d’un

demi-siècle ses activités de recherche à l’étude des Bryozoaires des côtes japonaises.

Diagnose : Alcyonidium à zoarium encroûtant et cohérent, à faible nombre tentaculaire (générale¬

ment 13 ou 14), de couleur claire, à très large diamètre péristomial (200-210 /tm). Présence de nom¬

breuses cœnozoécies quadrangulaires.

Description

Cet Alcyonidium du groupe « mytili » a un zoarium cohérent, encroûtant et transpa¬

rent, formé d’autozoécies de couleur claire (blanchâtre sur le vivant, de beige à brun clair

après fixation). Les autozoécies, de forme ovale assez régulière à tendance hexagonale,

mesurent de 350 à 450 /un de long et de 250 à 280 /rm de largeur maximale ; entre elles

s’intercalent d’assez nombreuses petites cœnozoécies quadrangulaires de formes variables,

d’une centaine de /un de côté. Les péristomes sont presque distaux et leur diamètre est

exceptionnellement élevé, puisqu’il est de 200-210 /un. Le nombre des tentacules, apprécié in

vivo sur trente individus issus d’une même colonie recouvrant un stipe d’algue, est compris

entre 12 et 15 (un spécimen à 12 tentacules, dix-sept à 13 tentacules, vingt et un à 14 tenta¬

cules, un à 15 tentacules) (observation Sh. F. Mawatari).

Discussion

Cette espèce est bien caractérisée par son nombre tentaculaire exceptionnellement faible

et son large diamètre péristomial. Le nombre de ses tentacules exclût l’appartenance des

échantillons étudiés à A. gelatinosum (Linné, 1761) (= A. polyoum (Hassall, 1841)) qui

colonise aussi des substrats algaux, A. mytili (auquel son diamètre péristomial pourrait faire

penser, de même que sa couleur claire), A. hauffi, A. duplex, A. nanum, A. variegatum et

A. candidum ; A. sanguineum a une couleur tout à fait différente in vivo. En revanche,

plusieurs formes d’ Alcyonidium du « groupe mytili », incomplètement décrites et non nom¬

mées, ont un nombre tentaculaire proche de celui d’Æ shizuoi. La récapitulation qu’en

donne d’Hondt (1983) montre que quatre de ces formes présentent des affinités avec notre

nouvelle espèce : A. sp. (nov.) Harmer, 1915, de l’Indo-Pacifique ; A. sp. 2 (Soule in

Osburn, 1953) du golfe de Californie, A. sp. 6 (Amor et Pallares, 1965) d’Argentine et

A. sp. 8 (Winston, 1982) du golfe du Mexique. Seules les deux premières citées ont une dis¬

tribution géographique compatible avec celle d’A. shizuoi ; la longueur autozoéciale est 440-

770 /un pour A. sp. 2 et de 450 n m pour la forme de Harmer, mieux connue, et qui pré¬

sente beaucoup de similitudes avec A. shizuoi ; il n’est pas impossible que la forme de

Harmer appartienne à l’espèce décrite ici.

La variabilité, dans une même population d 'Alcyonidium, du nombre tentaculaire

nécessite une remarque particulière. Le nombre des tentacules dans la nature semble être un

critère relativement fiable chez au moins les Alcyonidium encroûtants. Dans les douze popu-

— 466 —

lations d’A. gelatinosum (sensu Thorpe et Winston) que nous avons étudiées de manière

approfondie (Espagne, France, Irlande et Danemark) et identifiées grâce à leur protéino¬

gramme caractéristique, l’anatomie polypidienne était identique et le nombre tentaculaire

toujours stable (19-20 tentacules ; mais 18 chez l’ancestrula, du moins à Roscoff). De

même, les A. mytili de quatre provenances différentes que nous avons étudiés avaient dans

tous les cas la même anatomie polypidienne et le même nombre de tentacules (17-18, excep¬

tionnellement 16). Ces deux dernières espèces étant faciles à confondre, il n’est pas impos¬

sible que les intervalles plus importants parfois relevés dans la littérature, et notamment

pour A. gelatinosum (sensu Thorpe et Winston), soient la conséquence de l’existence

d’autres espèces cryptiques. Une variation du nombre tentaculaire a pu être expérimentale¬

ment obtenue par Jebram (1973, 1979) chez A. diaphanum (Hudson, 1778) (= A. gelatino¬

sum Linné, 1767) sous l’effet d’une modification des conditions écologiques ou trophiques.

Aussi ce caractère, s’il est considéré isolément, ne peut constituer une preuve absolue de

spécificité (d’Hondt, 1984), surtout dans une région où une espèce très affine est présente.

Ce n’est pas le cas ici. A. gelatinosum (sensu Thorpe et Winston), l’espèce japonaise

la plus proche d’A. shizuoi, a un diamètre péristomial différent, une morphologie autozoé-

ciale différente, et le même nombre tentaculaire (19-20) que les spécimens européens (cf.

Silén, 1942).

La grande fréquence, chez tous les exemplaires d’A. shizuoi étudiés, des cœnozoécies

quadrangulaires, peu variables dans leurs dimensions et sans intermédiaires avec les auto-

zoécies fonctionnelles, incite à penser qu’il ne s’agit pas là de jeunes autozoécies, ni d’un

phénomène fortuit (par exemple relevant d’une forme de croissance) mais bien d’une carac¬

téristique spécifique.

Station-type : Aikappu, Akkeshi Bay (Hokkaido), 20 et 21 juillet 1985, dans les

rochers de la zone intercotidale : plusieurs colonies encroûtant différents stipes de l’algue

brune Sargassum confusum. Plusieurs colonies recouvrant des coquilles vivantes de nom¬

breux Gastropodes ( Neptunea arthritica, Fusitriton oregonensis, etc.) pourraient appartenir

à la même espèce ; elles ont été récoltées dans les mêmes faciès et aux mêmes niveaux, mais

leur nombre tentaculaire n’a pas été déterminé.

Formules des deux nouvelles espèces décrites ici

(Cf. Clés tabulaires établies par d’Hondt, 1983 : 34-35, K.G. 410.)

A. nipponicum n. sp. : 15 ; 600-800 ; ? ; a ; 1 ; a ; 2 ; 1 ; 2.

A. shizuoi n. sp. : 13-14 ; 350-450 ; ? ; b ; 1 ; a ; 2 ; 1 ; 2 to 3.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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— 468 —

Planche I

1 : Alcyonidium gelatinosum alcilobatum subsp. nov. Paratypes.

2 : Alcyonidium gelatinosum alcilobatum subsp. nov. Holotype.

3 : Alcyonidium sagamianum Mawatari. Deux zoaria.

4 : Alcyonidium mamillatum Aider. Zoarium encroûtant une coquille de Lamellibranche.

5 : Alcyonidium shizuoi n. sp. Holotype (sur des stipes de Sargasses).

6 : Alcyonidium nipponicum n. sp. Holotype (encroûtant sur une colonie de Flustrellidra corniculata).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section A, n° 3 : 471-485.

Sur quelques Octocoralliaires Stolonifères

(Coelenterata, Anthozoa)

Description de Tesseranthelia chesterfieldensis n. sp.

par Marie-José d’Hondt

Résumé. — Description d’une nouvelle espèce du genre Tesseranthelia , seulement connu de la mer

des Caraïbes et trouvé pour la première fois dans l’océan Pacifique sud. Compléments de description

et d’illustration pour certains spécimens-types. Première signalisation du genre Cyathopodium (récifal)

dans l’océan Indien (S. W.) à une profondeur de 330 à 440 m.

Abstract. — Description of a new species of the genus Tesseranthelia only known from the Carib¬

bean Sea and found for the first time in the South Pacific. Complement of description and illustra¬

tion for some type-specimens. First record of the genus Cyathopodium (found on reefs) in the Indian

Ocean (S. W.) at a depth of 330 to 440 m.

M.-J. d’Hondt, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire

naturelle, 55, rue Buffon, F-75005 Paris.

Introduction

Le matériel étudié dans ce travail concerne des espèces d’Octocoralliaires Stolonifères

de très petite taille provenant de différentes récoltes effectuées ces dernières années dans

l’Indo-Pacifique : par P. Vasseur (1973) à Tiahura, Moorea ; au cours de la campagne

Benthedi (1977) au sud-ouest de la Grande Glorieuse ; aux îles Chesterfield (mer de Corail).

Il est très intéressant de signaler pour la première fois la présence dans le Pacifique

sud-ouest (Chesterfield) d’une nouvelle espèce du genre jusqu’à présent monospécifique Tes¬

seranthelia, décrit par Bayer à partir d’une espèce de la mer des Caraïbes. D’autre part, la

présence du genre Cyathopodium dans l’océan Indien (sud-ouest) près de la Grande Glo¬

rieuse, en milieu bathyal, élargit l’aire de répartition et la bathymétrie de ce genre

jusqu’alors uniquement observé dans des récifs du Pacifique ouest et central tropical (cf.

Bayer, 1981 : 880).

Tesseranthelia chesterfieldensis n. sp.

(Fig. 1-4)

Diagnose : Tesseranthelia de très petite taille, à stolons de 0,20 à 0,35 mm de large et calices de

0,8 à 1,20 mm de diamètre pour une hauteur de 0,3 mm environ. Paroi du calice constituée d’un

— 472 —

anneau de 5-8 plaques quadrangulaires ou plus ou moins trapézoïdales auquel peut s’adjoindre, pour

certains, l’ébauche d’une rangée extérieure de plaques de plus petite taille. Stolon couvert de sclérites à

bord dentelé disposés le plus souvent en une série unique, parfois localement deux, puis de nouveau en

une série.

Description de l’holotype

Minuscule colonie constituée de quelques portions de stolons et de 8 polypes, dont

6 isolés et 2 seulement (de taille différente) réunis entre eux par un stolon comportant une

seule rangée de spicules (fig. 1). Le plus grand diamètre de l’un de ces deux polypes est de

1 mm environ, celui du deuxième approximativement de 0,8 mm, alors que celui du plus

gros polype isolé peut atteindre 1,20 mm. Les deux polypes successifs sont séparés par une

distance approximative de 2,7 mm. Le stolon, étroit, mesure 0,20 à 0,30 mm de large, par¬

fois davantage jusqu’à 0,35 mm. Les calices, dont la hauteur (d’environ 0,3 mm) est diffi¬

cile à évaluer avec certitude, ont une paroi formée d’un anneau de 5-8 plaques quadrangu¬

laires ou plus ou moins trapézoïdales, auquel s’ajoute pour certains d’entre eux l’ébauche

d’une rangée extérieure de plus petites plaques, plus ou moins quadrangulaires ou de forme

plus allongée (fig. 2), situées au départ du stolon. L’ouverture du calice est fermée par un

opercule bien différencié constitué d’écailles triangulaires, au nombre de 8 (fig. 1). Les

anthocodies sont toutes complètement contractées ; elles renferment de nombreuses baguet¬

tes minuscules dont l’exacte localisation ne peut pas être déterminée. Les stolons sont cou¬

verts de plaques généralement quadrangulaires à bord externe dentelé (fig. 3), disposées le

plus souvent en une série unique (fig. 4 A), parfois deux (fig. 4 B), puis à nouveau en une

seule. Les sclérites sont d’une couleur rouge très clair.

Localité-type : Iles Chesterfield (chalut), 230-235 m. Numéro d’inventaire dans les

collections du Laboratoire : OCT. A.1985.11.

Discussion

Le genre monospécifique Tesseranthelia a été décrit par Bayer (1981) pour une espèce

de la mer des Caraïbes : T. rhodora. T. chesterfieldensis s’en distingue essentiellement par

sa plus petite taille et l’aspect crénelé, dentelé, du bord des sclérites du stolon. Elle s’en dif¬

férencie aussi un peu (comme de la définition originale du genre Tesseranthelia Bayer,

1981 : 897) par la présence d’une ébauche, pour certains calices, d’une rangée externe de

plus petites plaques, et parfois l’existence de deux séries de sclérites sur la largeur du stolon.

Scleranthelia musiva Studer, 1878

(Fig. 5, pl. I-III)

Skleranthelia musiva Studer, 1878 : 634.

Scleranthelia musiva ; Molander, 1929 : 29-30.

Non Scleranthelia musiva Tixier-Durivault, 1966 : 21-22, 23.

Fig. 2. — Tesseranthelia chesterfieldensis n. sp. Sclérites du calice. (Échelle = 0,2 mm.)

— 474 —

Fig. 3-4. — Tesseranthelia chesterfieldensis n. sp. : 3, sclérites du stolon ; 4 A, détail d’une portion isolée de

stolon ; 4 B, schéma d’une petite portion isolée de stolon, s = sclérite. (3 et 4 A : même échelle que pour la

figure 2.)

Il m’a paru intéressant de réexaminer le type, sommairement décrit, de Scleranthelia

musiva Studer, 1878 (seulement revu par Molander (1929) sans illustration des sclérites),

dont la position systématique a été l’objet de diverses interprétations.

Studer (1878 : 634) considère le genre Scleranthelia comme une « forme » intermé¬

diaire entre Clavularia et Telesto. Puis divers auteurs (cf. Auriviluus, 1931 : 34) l’ont rat¬

taché aux Telestidae, tandis que Studer (1901 : 13) et Versluys (selon Auriviluus, 1931)

le rangeaient parmi les Clavulariidae, Molander (1929) et Aurivillius (1931) dans les Pari-

sididae et enfin Bayer (1981) dans les Stolonifères. Ce dernier renvoie à Aurivillius (1931 :

34) pour la diagnose du genre et fait une comparaison des calices et des sclérites dans les

genres Parisis et Scleranthelia (mais non à partir de ceux de l’exemplaire-type pour Scleran¬

thelia musiva, espèce-type de ce genre). Il précise que ces deux genres ont une répartition

géographique et bathymétrique différente.

L’illustration donnée par Studer (1878, Taf. I, fig. 4) est insuffisante, car elle repré¬

sente seulement une vue partielle de la colonie à peine grossie, un dessin schématique du

calice d’un polype et un sclérite. Ultérieurement, un nouvel examen de l’exemplaire original

de Studer a été effectué par Molander (1929 : 29) mais non par Aurivillius (1931 : 36).

Molander le redécrit (p. 29-30) et figure (Taf. III, fig. 6) ; il n’en donne aucun dessin de

sclérites dont, par contre, il indique les caractéristiques, en particulier de ceux de l’anthoco-

die, ce qui lui a permis d’en faire un rapprochement avec le genre Parisis.

L’échantillon examiné (ZMB, n° 1867, 15°52' N-23°8' W, 115 Faden) correspond seule¬

ment à un fragment du spécimen-type étiqueté cotype (« kleinere Teilstücke »). La faible

— 475

quai:tue de matériel observé et son état fragmentaire ne permettent pas une représentation

exacte de l’aspect extérieur de la colonie. En effet, ce fragment se compose de rares polypes

isolés (fig. 5,3-4), d’un groupe de trois polypes serrés sans bourgeonnement latéral, d’une

membrane encroûtante d’où partent deux ou trois polypes isolés (fig. 5, 1-2) dont un seul en

bon état. Cette dernière portion, par son aspect externe, se range parmi les Stolonifères.

L’absence de bourgeonnement latéral à partir d’un polype est en accord avec les obser¬

vations de Molander (1929 : 29) qui disposait de l’exemplaire-type entier (cf. Taf. III,

Fie. 5. — Scleranlhelia musiva Studer (cotype : ZMB n° 1867) : 1, calice d’un polype isolé s’élevant d'une mem¬

brane encroûtante ; il est difficile de voir la limite des sclérites vers la base et le sommet du calice qui est

déprimé ; 2, détail d’une portion de la membrane encroûtante ; 3, détail d’un polype fixé sur une minuscule

portion de support isolée ; l’anthocodie (a) est en très grande partie contractée ; 4, même polype qu’en 3,

représenté de profil (faces opposées). (Échelles 1, 2 et 3 = 1 mm ; 4 = 2 mm.)

— 476 —

fig. 6). Pour lui, « Die von Studer erwâhnte latérale Knospung von neuen Polypen existiert

nicht ».

Vu la taille réduite de la portion d’exemplaire-type prêtée, il n’a pas été possible d’exa¬

miner un calice en microscopie électronique à balayage, mais nous avons observé quelques

sclérites de la colonie. Ceux du calice sont de tailles inégales (sclérites en plaque), à bord

finement dentelé, assez épais et bosselés, ornementés différemment sur les côtés dirigés vers

l’extérieur et vers l’intérieur du polype (pi. II ; pi. III, 1-2). Il faut noter la présence de sclé¬

rites de petite taille dont il est impossible d’indiquer la localisation dans le polype (tous les

polypes étant contractés) (pi. III, 3-7). Au niveau de la partie encroûtante, au-dessous des

sclérites en plaques (pi. I, 1-3) plus minces que ceux du calice, se trouvent des sclérites de

plus petite taille à contours beaucoup plus découpés et moins ornementés (pl. 1,4-6).

Bien que certains des sclérites de ses polypes présentent quelque ressemblance avec ceux

du genre Parisis, Scleranthelia musiva s’en écarte notamment par ses spicules en plaque (de

plus grande taille) dont l’ornementation diffère suivant le côté considéré ; ceux du calice

sont plus lisses vers l’extérieur et présentent davantage d’aspérités vers l’intérieur du

polype.

Pour Bayer (1981 : 895) : « Scleranthelia rugosa (Pourtalès) growth form musiva

Studer = S. musiva Studer, 1878 ». Selon cet auteur : « The membranous and reticular

forms are related to the nature of the substrate and represent a single species. It is conve¬

nient to retain the junior name musiva to designate the membranous growth form ». Mais

s’agit-il exactement de la même espèce que celle décrite par Studer (1878), puisque Bayer

signale que dans Scleranthelia rugosa et le genre Scleranthelia les anthocodies sont faible¬

ment spiculées « with irregular thorny stars and short rods » ? D’après Molander (1929 :

29) : « sehr charakteristisch sind auch die Spicula der Anthocodia ». « Die Spicula sind

kleine (0,03-0,045 mm) Doppelkeulen, Kreuze und Vierer, oft mehr oder weniger hantelfôr-

mig. Die Spicula der Tentakel fehlen ».

Cyathopodium tenue (Dana, 1846) sensu Bayer, 1981

? Aulopora tenuis Dana, 1846 : 631, pl. 59, fig. 5.

1 Cyathopodium tenue Verrill, 1868 : 416.

Sarcodictyon pacificum Hickson, 1930 : 212, pl. 2, fig. 1-6.

Cyathopodium tenue ; Bayer, 1981 : 880, fig. 1 b.

Matériel : Une petite colonie à sec, blanc rosé très pâle, encroûtante sur un morceau de corail,

récoltée par P. Vasseur le 15 août 1973 à Tiahura, Moorea, sur la pente externe (barrière), dans une

anfractuosité.

Elle a été rattachée à l’espèce Sarcodictyon pacificum Hickson après comparaison avec

le type de celle-ci (Vai Tahu, Tahu Ata Island, Marquesas, 10.1.1925, coll. « St. George »,

BMNH 1930.6.17.6). Toutefois il n’a pas été possible d’examiner la répartition des sclérites

au niveau de l’anthocodie car les polypes sont tous contractés. D’autre part, les stolons sont

en partie recouverts par divers autres organismes : éponges, Bryozoaires, algues calcaires,

etc.

L’examen du type de S. pacificum permet d’apporter quelques précisions à la descrip¬

tion qu’en donne Hickson (1930 : 212). Les stolons ont parfois seulement de l’ordre de

— 477 —

0,35 mm de large, les calices plutôt 1 à 1,5 mm de haut et jusqu’à 1,7 mm de diamètre à la

base, et même parfois davantage, pour environ 0,68 mm de diamètre à l’ouverture. La por¬

tion de colonie pourvue de polypes épanouis est maintenant de couleur orangée très pâle ou

même blanche. Dans l’axe des tentacules, il faut noter la présence de très petits sclérites,

rangés latéralement lorsque le tentacule est turgescent, tandis que les minces baguettes tuber-

culées disposées très légèrement en chevron sont situées au sommet de l’anthocodie juste

au-dessous des tentacules.

S. pacificism a été signalé de Patea, Tahiti, 30.1.1929, par Hickson (1930 : 212, 213).

Remarque : La synonymie de Sarcodictyon pacificism Hickson, 1930, avec Cyathopo-

dium tenue (Dana, 1846) a été établie par Bayer (1981 : 880) qui donne également une dia¬

gnose plus précise (en partie basée sur la description de S. pacificum) du genre Cyathopo-

dium Verrill, 1868 : genre créé par Verrill (1868 : 416) pour Aulopora tenuis Dana, 1846

(p. 631, pl. 59, fig. 5). A ce propos, la description de Verrill n’est pas très distincte de

celle de Dana, elle-même incomplète (en particulier absence de renseignements sur les

polypes et sur la paroi des stolons et des calices) ; elle est par contre accompagnée d’une

belle illustration en couleur de la colonie grandeur nature. Malgré leur grande ressemblance

morphologique, la synonymie de S. pacificum avec Cyathopodium tenue n’est pas encore

certaine.

Cyathopodium sp.

Matériel : Deux très petites colonies rouge pâle, l’une constituée de neuf polypes reliés entre eux

par de très fins stolons, l’autre de quatre polypes seulement, récoltées au cours de la campagne Ben-

thedi, station 92F (11°32'1 S-47°16'4E) le 7 avril 1977 au sud-ouest de la Grande Glorieuse à une pro¬

fondeur de 330 m à 440 m.

Elles ressemblent extérieurement à Cyathopodium tenue (Dana, 1846) (pl. 59, fig. 5),

mais avec des calices de diamètre inférieur. La paroi des calices, assez épaisse, comme celle

des stolons, est constituée de spicules fusionnés présentant de minuscules perforations. Les

calices, presque cylindriques, de 0,7 à 1,3 mm environ de haut, 1 mm de diamètre à la base

et 0,70 à 0,80 mm de diamètre au niveau de l’ouverture, sont pour la plupart abîmés et

vides. Ils sont réunis par d’étroits stolons de 0,40 à 0,56 mm de large (0,96 après une rami¬

fication), légèrement bombés, présentant en section une cloison verticale absente chez Sarco¬

dictyon pacificum Hickson, 1930 (type). Peu de sclérites ornent le sommet du calice lorsque

l’anthocodie est complètement rétractée (ceci n’est observable que dans un seul cas). D’autre

part, aucun polype n’a été conservé dans sa totalité.

Cette récolte du genre Cyathopodium au sud-ouest de la Grande Glorieuse (sud-ouest

de l’océan Indien, à une profondeur de 330 m à 440 m) est intéressante car elle accroît

l’aire connue de répartition et la bathymétrie de ce genre, signalé seulement du Pacifique

ouest et central tropical, sur des récifs. La distribution actuelle est la suivante : Raraka

Island, archipel des Tuamotu ; Vai Tahu, Tahu Ata Island, Hana Hevane, archipel des

Marquises; Patea, Tahiti; Tiahura, Moorea ; Palau Islands; S. W. Grande Glorieuse,

S. W. océan Indien. Cette distribution ne tient compte que des signalisations des espèces

maintenues dans ce genre par Bayer (1981 : 879, 880).

— 478 —

« Sarcodictyon » herdmani Hickson, 1930

Sarcodictyon catenata Hickson, 1921 : 366-367.

Sarcodictyon herdmani Hickson, 1930 : 210, text-fig. 1.

? Clavularia gotoi Okubo, 1929 : 50-55, Taf. I, fig. 1.

Non Sarcodictyon gotoi (Okubo, 1929) (comb, nov.) sensu Utinomi, 1960 : 3-4, fig. 1 ; pi. II,

fig. 13-14.

La mise en synonymie de S. herdmani Hickson avec S. gotoi (Okubo) a été proposée

par Utinomi (1960 : 3, 4). La comparaison du type (schizotype, Adelaide, South Australia,

Fig. 6. — Sclérites de Sarcodictyon herdmani Hickson, 1930 (schizotype, BMNH 1939.6.12.10, South Australia) :

A-N, P, R, sclérites du stolon ; O, Q, S-Z, sclérites du polype. (Échelle = 0,1 mm.)

— 479 —

Fig. 7. — Sarcodictyon herdmani Hickson, 1930 : 1-2, sclérites fusionnés du stolon (ex. type, S. Australia, 20-

35 fms., BMNH 1946.1.14.161) (x 300).

BMNH 1939.6.12.10) de S. herdmani avec la description (p. 3) et les dessins (fig. 1, p. 4)

donnés par cet auteur pour S. gotoi montre qu’il s’agit en réalité d’espèces distinctes.

D’autre part, il n’est pas absolument certain que Sarcodictyon gotoi (Okubo, 1929) sensu

Utinomi, 1960, soit identique à Clavularia gotoi Okubo, 1929 ; en effet, d’après Utinomi,

la surface des anthostèles est « closely packed with plate-like spicules » (cf. fig. 1 a), ce qui

n’est pas le cas chez Clavularia gotoi. D’autre part, les sclérites de la couche externe des

anthostèles et des stolons sont de forme et d’aspect différents si l’on se réfère aux dessins

publiés par Utinomi (1960) et Okubo (1929). Mais seule la comparaison directe des spéci¬

mens correspondants entre eux pourra permettre de confirmer ou d’infirmer cette hypo¬

thèse.

Chez Sarcodictyon herdmani Hickson, 1930, il existe des spicules fusionnés dans le sto¬

lon (fig. 6, A-E ; fig. 7) ; la fusion des sclérites du stolon est plus importante pour

l’exemplaire-type (BMNH 1946.1.14.161) que celle observée chez le schizotype (BMNH,

1939.6.12.10). Comme Hickson (1930) n’a publié que deux dessins de sclérites (p. 211, text-

fig. 1), il m’a paru utile d’adjoindre quelques dessins supplémentaires (fig. 6). Si l’on

reprend la définition du genre Sarcodictyon Forbes telle qu’elle figure dans Bayer (1981 :

885), S. herdmani n’appartient en fait pas au genre Sarcodictyon chez lequel il n’y a pas de

fusion des sclérites — dont la forme est également différente — même si l’aspect extérieur

de la colonie est comparable.

En revanche, les sclérites de S. herdmani se rapprocheraient de ceux rencontrés dans le

genre Scyphopodium Bayer, 1981, mais cette espèce s’en distingue par l’absence d’antho-

stèles rigides (à paroi constituée de sclérites fusionnés, également présents dans les parties

inférieures des cavités gastriques).

De même, s’il existe des ressemblances des sclérites avec ceux du genre Clavularia,

S. herdmani s’en différencie par l’absence d’anthostèle proéminente, rigide, du moins pour

le schizotype examiné.

— 480 —

Remerciements

Je tiens à remercier bien vivement le Dr. F. M. Bayer (Smithsonian Institution) de m’avoir donné

son point de vue sur Tesseranthelia chest erfieldensis, le Dr. P. F. S. Cornelius et M. Gordon Pater-

son (British Museum, Natural History, Londres), le Dr. D. Kühlmann (Museum fur Naturkunde,

Humboldt-Universitàt, Berlin) et le Dr. H. Zibrowius (Station marine d’Endoume) qui m’ont aimable¬

ment communiqué des spécimens-types ou des informations concernant les types qui m’étaient néces¬

saires pour ce travail. M. le Pr. C. Lévi (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) et MM. B.

Thomassin et P. Vasseur (Station marine d’Endoume) m’ont obligeamment transmis le matériel étudié

dans cette note. Je témoigne aussi l’expression de ma très sincère gratitude à M mes Guillaumin et

André (Laboratoire d’Évolution des Êtres Organisés, Université Pierre et Marie Curie, Paris) qui ont

réalisé les photographies de microscopie électronique à balayage illustrant ce travail.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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PLANCHE I

Sclérites de la membrane encroûtante de Scleranthelia musiva Studer (cotype : ZMB n° 1867)

1-2-3 : Sclérites en plaque (x 125).

4-5-6 : Sclérites situés du côté du substrat au-dessous des précédents. (4 : x 200 ; 5 : x 290 ; 6 : x

300 .)

— 482 —

Planche II

Sclérites d’un polype de Scleranthelia musiva Studer (cotype : ZMB n° 1867).

1 : Sclérite vu du côté externe.

2 : Détail du sclérite représenté en 1.

3 et 5 : Portion de deux sclérites en plaque de la paroi du calice (3 : vue du côté extérieur, 5 : vue du côté

interne).

4 : Détail de la partie représentée en 3.

6 : Détail de la partie représentée en 5.

(1, 3, 5 : x 187,5 ; 2, 4, 6 : x 600.)

— 484 —

Planche III

Sclérites d’un polype de Scleranthelia musiva Studer (cotype : ZMB n° 1867).

1-2 : Sclérites du calice, vus du côté interne.

3-7 : Sclérites de l’anthocodie.

(1 : x 125 ; 2 : x 187,5 ; 3 : x 300 ; 4-7 : x 600.)

Æs mi

^ -, rt :

PLANCHE III

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4' sér., 8, 1986,

section A, n° 3 : 487-499.

Nématodes parasites de Poissons de la mer Adriatique

par Annie J. Petter et Branko M. Radujkovic

Résumé. — Les résultats de l’étude des Nématodes recueillis en 1984 et 1985 chez les Poissons de

la baie de Kotor (Yougoslavie) sont présentés ; les espèces suivantes ont été trouvées : 1) larves : Hys-

terothylacium fabri (Rud., 1819) chez Chromis chromis, Eucitharus linguatula, Lesueurigobius friesii,

Mullus surmuletus, Scorpaena porcus, Serranus cabrilla, S. hepatus, S. scriba et Sparus ehrenbergi ;

Hysterothylacium aduncum (Rud, 1802) chez Eucitharus linguatula, Serranus hepatus et S. scriba ;

Proleptinae sp. chez Conger conger ; 2) adultes : Hysterothylacium fabri chez Uranoscopus scaber ;

Proleptus acutus Dujardin, 1845, chez Raja clavata et R. miraletus ; Proleptus obtusus Dujardin,

1845, chez Scyliorhinus canicula ; Cucullanus micropapillatus Tôrnquist, 1931, chez Symphodus cine-

reus, S. oceliatus et S. tinea ; Capillaria sp. chez Blennius gattorugine ; Philometra globiceps (Rud.,

1819) chez Uranoscopus scaber ; Philometra tauridica Ivashkin, Kovaleva et Khromova, 1972, chez

Atherina boyeri et Atherina sp. Les espèces Philometra tauridica et Hysterothylacium fabri sont redé¬

crites ; Ascaris filiformis Stossich, 1904, est mis en synonymie avec Hysterothylacium fabri (Rud.,

1819). Quelques renseignements sont donnés sur la biologie de Philometra tauridica : les mâles se trou¬

vent chez l’hôte de février à juin, et les femelles mûres en été.

Abstract. — Nematodes of fishes from the Adriatic Sea. — Fish nematodes collected during

1984-1985 in the bay of Kotor (Yougoslavia) are studied. The following species were recovered :

1) larvae : Hysterothylacium fabri (Rud., 1819) from Chromis chromis, Eucitharus linguatula, Lesueu¬

rigobius friesii, Mullus surmuletus, Scorpaena porcus, Serranus cabrilla, S. hepatus, S. scriba et Spa¬

rus ehrenbergi ; Hysterothylacium aduncum (Rud., 1802) from Eucitharus linguatula, Serranus hepatus

et S. scriba ; Proleptinae sp. from Conger conger ; 2) adults : Hysterothylacium fabri from Uranosco¬

pus scaber ; Proleptus acutus Dujardin, 1845, from Raja clavata and R. miraletus ; Proleptus obtusus

Dujardin, 1845, from Scyliorhinus canicula ; Cucullanus micropapillatus Tôrnquist, 1931, from

Symphodus cinereus, S. oceliatus et S. tinea ; Capillaria sp. from Blennius gattorugine ; Philometra

globiceps (Rud., 1819) from Uranoscopus scaber ; Philometra tauridica Ivashkin, Kovaleva et Khro¬

mova, 1972, from Atherina boyeri and Atherina sp. The species Philometra tauridica and Hyste¬

rothylacium fabri are redescribed. Ascaris filiformis Stossich, 1904, is synonymised with Hysterothy¬

lacium fabri. Some data on the biology of Philometra tauridica are presented : males are found from

February to June and mature females are found in summer.

A. J. Petter, Laboratoire des Vers associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris cédex 05, France.

B. M. Radujkovic, Institut de Recherches biologiques et médicales de ia République Socialiste de Montenegro,

Département de Biologie marine, Kotor, Yougoslavie.

Dans le cadre du Programme franco-yougoslave de Recherches parasitologiques et

pathologiques sur les Poissons de l’Adriatique, nous avons entrepris l’étude des Nématodes

parasites de Poissons de la baie de Kotor (Yougoslavie).

Faisant suite à un premier travail paru en 1984 (Petter, Lèbre et Radujkovic), nous

présentons ici les résultats de l’étude des Nématodes recueillis en 1984 et 1985.

— 488

Vins:! et une espèces de Poissons ont été trouvées parasitées par trois espèces de Néma¬

todes larvaires (tabl. I) et sept espèces de Nématodes adultes (tabl. II).

Tableau 1. — Espèces parasitées par des Nématodes larvaires.

Nématodes :

Hôtes

Hysterothylacium

fabri (Rud., 1819)

Hysterothylacium

aduncum (Rud., 1802)

Proleplinae

sp.

Chromis chromis (Linné,

1758) . - . - --

Conger conger (Artedi, 1738)-

—.—- +

Eucitharus linguatula Gill,

1889 -- -

Lesueurigobius friesii (Malm,

1874) -- - . —

Mullus sunnuletus (Linné,

1758)--- +

Scorpaena porcus (Linné,

1758)-+

Serranus cabrilla (Linné,

1758)..—.-.-— +

Serranus hepatus (Linné,

1758)--- +--+

Serranus scriba (Linné, 1758) - 1 - 1 -

Sparus ehrenbergi (Valencien¬

nes, 1830)- 1 -

Trigloporus lastoviza (Brün-

nich, 1768----- 1 -

ÉTUDE DES ESPÈCES

Deux parmi les espèces récoltées nous paraissent justifier une redescription. Ce sont

Philometra tauridica Ivashkin, Kovaleva et Khromova, 1972, et Hysterothylacium fabri

(Rudolphi, 1819).

Philometra tauridica Ivashkin, Kovaleva et Khromova, 1972

Cette espèce a été décrite par Ivashkin et coll. chez Atherina mochon pont ica (espèce

mise en synonymie avec A. boyeri, voir Hureau et Monod, 1973) et Trachurus mediterra-

neus ponticus en mer Noire.

Tableau II. — Espèces parasitées par des Nématodes adultes.

Nématodes : Hysterothylacium

Proleptus

Cucullanus

Capillaria

Philometra

fabri (Rud., 1819)

acutus

obtusus

micropapillatus

sp.

globiceps

tauridica

Dujardin,

Tôrnquist

(Rud., 1819)

lvahkin,

1845

1931

Kovaleva et

Hôtes

Khromova, 1972

Atherina boyeri Risso,

1810----.

- +

Atherina sp..

Blennius gattorugine Brün-

nich, 1768---

Raja clavata Linné, 1758-

- +

Raja miraletus Linné, 1758--

Scyliorhinus canicula

(Linné, 1758).

Symphodus cinereus (Bon-

naterre, 1788).

Symphodus ocellatus

(Forsskàl, 1775)---.

Symphodus tinea (Linné,

1758).

Uranoscopus scaber

Linné, 1758. + .

489

— 490 —

De nombreux mâles et femelles ont été trouvés chez Atherina sp. et Atherina boyeri

Risso, 1810. Nous en redonnons une description qui ajoute à la description originale des

compléments permettant de différencier les mâles de l’espèce de ceux de Philometra globi-

ceps.

Les spécimens sont déposés au MNHN sous les n os 466 BB, 467 BB, 473 BB, 474 BB, 580 à

591 BB.

Description

Mâles (fig. 1,A à E)

Corps petit et grêle, non aminci aux extrémités ; longueur variant entre 1,5 mm et

2,6 mm (15 spécimens mesurés).

Extrémité antérieure arrondie ; petite ouverture buccale arrondie ; quatre papilles

céphaliques, quatre papilles labiales externes submédianes, six papilles labiales internes dont

les deux dorsales et les deux ventrales sont déplacées vers l’axe médian et les deux latérales,

très petites, sont situées très près de l’ouverture buccale ; amphides au niveau des labiales

externes submédianes (fig. 1,B).

Œsophage long, légèrement aminci au niveau de l’anneau nerveux et dilaté par la

glande œsophagienne postérieurement à celui-ci ; noyau de la glande œsophagienne situé

dans le tiers postérieur de l’œsophage (fig. 1,A); intestin mince, s’abouchant au canal

déférent très antérieurement à l’ouverture cloacale (à environ 160 pim de l’extrémité caudale)

(fig. 1,C). Pore excréteur invisible.

Extrémité aveugle du testicule située en avant de la jonction œsophago-intestinale

(fig. 1,A). Extrémité postérieure brusquement tronquée, munie de deux protubérances laté¬

rales, comprenant chacune deux mamelons, un ventral et un dorsal. Spicules égaux, termi¬

nés en pointe fine, longs de 70 à 94 /un ; gubernaculum long de 30 à 58 /un, présentant à

mi-longueur une saillie ventrale qui s’insère entre les spicules ; extrémité distale du guberna¬

culum élargie en bouton (fig. 1,C, D, E).

Mensurations d’un mâle long de 2,6 mm : Larg. maximale 60 /un ; œsophage 350 pim ; anneau

nerveux et noyau de la glande œsophagienne situés respectivement à 120 /un et 250 /im de l’extrémité

antérieure ; spicules 70 /un ; gubernaculum 40 /un.

Femelles

La taille des femelles récoltées varie de 1,5 mm à 90 mm.

Femelles juvéniles de taille inférieure à 3 mm (fig. 1,F à J)

Ces femelles ont un aspect semblable à celui des mâles, avec un corps non aminci aux

extrémités qui sont arrondies.

L’œsophage est long et mince, légèrement dilaté antérieurement, enflé dans sa moitié

postérieure par la glande œsophagienne et terminé par un massif de grosses cellules

(fig. 1, H) ; l’anus est absent ; le pore excréteur, situé légèrement en dessous de l’anneau

nerveux, n’est visible que chez certaines femelles (fig. 1, F).

Fio. 1. — Philometra tauridica Ivashkin, Kovaleva et Khromova, 1972. A à E, mâle : A, région antérieure ;

B, vue apicale ; C, extr. postérieure, vue latérale ; D, extr. postérieure, vue ventrale ; E, extr. postérieure, vue

dorsale. F à J, femelle juvénile de taille inférieure à 3 mm : F, G, femelle non fécondée (utérus vide) : F,

région antérieure ; G, extr. postérieure ; H, I, J, femelle fécondée (utérus empli de spermatozoïdes) : H,

région antérieure ; I, région vulvaire ; J, extr. postérieure. (A, F, Fl, éch. 100 /un ; B, C, D, E, G, J, éch.

50 /tm.)

— 492

I a vulve, à lèvres saillantes, est située environ aux deux tiers du corps ; l’ovéjecteur,

court (80 à 100 /un), est dirigé antérieurement ; il débouche dans un utérus terminé à

chaque extrémité par un court ovaire ; l’extrémité aveugle de l’ovaire antérieur est située

légèrement en dessous de l’anneau nerveux, celle de l’ovaire postérieur au voisinage de

l’extrémité postérieure (fig. 1, J). Chez certaines femelles, l’utérus est vide ; chez d’autres, il

est empli de spermatozoïdes et la lumière de l’ovéjecteur est occupée par un corps réfrin¬

gent ; les mêmes observations avaient été faites chez les jeunes femelles de Philometra globi-

ceps par zur Strassen (1907).

Femelles de plus grande taille (entre 3,4 mm et 90 mm) (fig. 2)

Corps épais, très peu aminci aux extrémités ; cuticule lisse. Extrémité antérieure arron¬

die ou tronquée suivant les spécimens ; ouverture buccale arrondie ; disposition des papilles

céphaliques identique à celle des mâles, amphides très difficiles à distinguer chez les grandes

femelles (fig. 2, A, D).

Œsophage terminé antérieurement par trois lobes arrondis, élargi à l’extrémité anté¬

rieure et dilaté par la glande œsophagienne dans sa région moyenne (fig. 2, B, E) ; au cours

de la croissance, il devient de plus en plus court proportionnellement à la longueur du corps

(voir tableau) ; intestin large, terminé en pointe aveugle à l’extrémité postérieure ; pore

excréteur invisible (fig. 2, C, F).

La vulve est présente chez les spécimens de taille inférieure à 9,4 mm. L’utérus contient

uniquement des spermatozoïdes chez les plus petits spécimens (3,4 mm à 9,4 mm), des

ovules sont présents chez les spécimens de 9,7 à 17,6 mm (fig. 2, H), et des embryons en

développement s’observent chez les spécimens de 45 mm à 90 mm (fig. 2, G) ; chez une

seule femelle longue de 60 mm, l’utérus est empli de larves (fig. 2, E). Ovaire antérieur situé

dans la région œsophagienne ; ovaire postérieur situé au voisinage de l’extrémité posté¬

rieure.

Extrémité postérieure arrondie chez les spécimens de petite taille (fig. 2, C) et formant

des lobes chez les plus grands spécimens (fig. 2, F).

Mensurations de quelques spécimens femelles

Long, (mm)

1,6

3,4

6,7

17,6

Larg. (/un)

100

200

300

800

900

1 600

1 000

Œsoph. (/un)

400

300

550

700

1 100

1 150

1 300

875

Long, œsoph./long. tôt.

1/4

1/11

1/12

1/25

1/27

1/39

1/46

1/102

Ann. nerveux-extr. ant. (/un)

150

200

150

300

200

Vulve-extr. post, (/un)

540

900

2 300

Pore excréteur-extr. ant. (/un) 125

Larves (fig. 2,1)

Les larves présentes dans l’utérus sont munies d’une petite dent apicale et terminées par

une queue très longue et effilée.

Mensurations d’une larve longue de 520 /* m : Larg. maximale 20 /un ; œsoph. 140 /un ; queue

160 /un ; anneau nerveux situé à 30 /un de l’extrémité antérieure.

— 493 —

Fig. 2. — Philometra tauridica Ivashkin, Kovaleva et Khromova, 1972. A, B, C, femelle juvénile de taille com¬

prise entre 3 mm et 10 mm : A, vue apicale ; B, région antérieure ; C, extr. postérieure. D, E, F, femelle

mûre : D, vue apicale ; E, région antérieure ; F, extr. postérieure. G, embryon au stade morula. H, ovules. 1,

larve prélevée dans l’utérus. (A, D, éch. 50 /rrn ; B, C, éch. 200 ^m ; E, éch. 500 gm ; F, éch. 300 gm ; G, H,

I, éch. 100 /ira.)

— 494 —

Discussion

Les principales dimensions de ces spécimens correspondent à celles qui sont données

dans la description originale de Philometra tauridica. Les mâles de l’espèce se différencient

de ceux de l’espèce voisine Philometra globiceps, que l’on rencontre dans l’Adriatique chez

Uranoscopus scaber et Eucitharus linguatula (voir Petter, Lèbre et Radujkovic, 1984),

par une taille beaucoup plus faible (1,6 à 3 mm chez Philometra tauridica, 5 à 6 mm chez

P. globiceps ) et par la forme de l’extrémité distale du gubernaculum (élargie et arrondie

chez P. tauridica, pointue et munie de petites ailes semi-circulaires chez P. globiceps).

Nous n’avons par contre trouvé aucun caractère permettant de différencier les femelles

des deux espèces.

Données sur la biologie de l’espèce

Nous présentons dans le tableau III le compte-rendu des récoltes, classées suivant la

date de pêche des hôtes ; chaque date correspond à la dissection d’un individu-hôte. Les

femelles ont été classées par catégories suivant leur taille et le contenu des utérus.

Tableau III

Dates de pêche

DES HÔTES

Nombre de parasites récoltés

Mâles

Femelles

5.02.1985

10.04.1985

26.05.1985

31.05.1984

6.06.1985

7.06.1985

19.06.1985

20.06.1985

26.06.1985

17.07.1984

19.09.1984

5-.— 2--4

1-1

-1

1 --- 1

10-8

1 : Femelles de taille inférieure à 3 mm ; utérus vides ou emplis de spermatozoïdes. 2 : Femelles de taille com¬

prise entre 3 mm et 9,7 mm ; utérus emplis de spermatozoïdes. 3 : Femelles de taille comprise entre 9,7 mm et

17,6 mm ; ovules présents dans les utérus. 4 : Femelles de taille supérieure ou égale à 30 mm ; embryons en déve¬

loppement présents dans les utérus. 5 : Femelle de 60 mm ; utérus empli de larves.

— 495 —

Nous constatons que les mâles et les femelles de petite taille (inférieure à 3 mm) sont

présents de février à juin, et disparaissent ensuite à peu près complètement des autopsies ;

l’accouplement a donc lieu pendant cette période ; après l’accouplement, les femelles dont

l’utérus est empli de spermatozoïdes entreprennent une croissance rapide ; les ovules sont

libérés dans les utérus et fécondés par les spermatozoïdes qui y sont accumulés au mois de

juin chez des femelles mesurant une dizaine de millimètres (des ovules sont en effet visibles

dans l’utérus des femelles dont la taille atteint ou dépasse 9,7 mm) ; à la fin de juin et en

juillet, la taille de la plupart des femelles rencontrées atteint ou dépasse 30 mm et les

embryons sont en développement dans les utérus ; le développement complet (larves mobiles

dans les utérus) est atteint en septembre.

Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819)

Matériel : 1 Ç mûre, 3 fragments antérieurs et 6 fragments postérieurs mâles, 1 cr et une larve Ç

du 4 e stade, n° MNHN 610 BB, 611 BB, 612 BB.

Hôte : Uranoscopus scaber Linné, 1758 (3 spécimens).

Les larves de cette espèce ont été décrites par plusieurs auteurs, en particulier Janis-

zewska (1949) et Petter, Lèbre et Radujkovic (1984), mais il n’existe pas à notre con¬

naissance de description moderne détaillée des adultes : des dimensions en ont été données

par Nikolaeva et Naidenova (1964) et Zhukov (1960) ; ce dernier auteur en donne égale¬

ment plusieurs figures, mais l’extrémité caudale mâle en particulier n’est pas représentée ; il

nous paraît donc intéressant de donner une description complète de nos spécimens.

Description

Corps aminci vers l’extrémité antérieure ; ailes latérales présentes tout le long du corps,

larges d’environ 10 jun dans la région antérieure et devenant progressivement plus étroites

vers la région postérieure (fig. 4, B, C, D, E).

Lèvres reliées au corps par un isthme étroit, généralement plus longues que larges, mais

de forme variable suivant les spécimens (fig. 3, B, C, D) ; ailes labiales formant un angle

environ à la moitié de la longueur de la lèvre ; bordure denticulée absente ; interlabia de

longueur légèrement inférieure à la moitié de la longueur de la lèvre (fig. 3, F) ; ventricule

généralement légèrement plus large que long ; appendice œsophagien constitué de deux cor¬

dons accolés, de diamètres à peu près égaux (fig. 4, A), légèrement plus court ou de même

taille que l’œsophage suivant les spécimens ; cæcum intestinal très court, dépassant à peine

en général la limite œsophage-ventricule, mais pouvant être deux fois plus long que le ven¬

tricule (fig. 3, A, I). Pore excréteur situé immédiatement en arrière de l’anneau nerveux.

Queue conique, terminée par une pointe couverte d’épines (fig. 3, H).

Femelle mûre

Vulve située aux environs du tiers antérieur du corps ; ovéjecteur dirigé postérieure¬

ment ; deux utérus opisthodelphes ; œufs subsphériques, à coque mince.

3. — Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819). A, région antérieure, femelle, vue latérale. B, C, D, E,

lèvres dorsales : B, femelle ; C, D, mâles ; E, larve du 4 e stade. F, G, extr. antérieures, vues ventrales : F,

mâle ; G, larve du 4 e stade. H, femelle, queue, vue latérale. I, région antérieure, mâle, vue latérale. J, mâle,

région postérieure. K, spicule, extr. distale. L, mâle, extr. postérieure, vue latérale. M, N, O, mâles, extr. pos¬

térieures, vues ventrales. (A, H, éch. 1 000 firn ; B, éch. 50 /un ; C, E, G, éch. 30 /un ; D, éch. 100 /un ; F, K,

L, M, N, O, éch. 75 /un ; I, J, éch. 300 /un.)

— 497 —

Fig. 4. — Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819). A, coupe transversale au niveau de l’appendice œsophagien.

B, C, D, E, sections transversales de l’aile latérale ; B, niveau de la région antérieure de l’œsophage ; C,

niveau de l’appendice œsophagien ; D, niveau de la région moyenne de l’intestin ; E, niveau de la région pos¬

térieure de l’intestin.

Mensurations : Long. 67 mm ; larg. maximale 1 mm ; œsoph. 2 200 /tm ; ventricule 250 /tm ;

cæcum intestinal 300 /tm ; appendice œsophagien 2 250 /tm ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve

situés respectivement à 950 /tm, 1 070 /tm et 20,5 mm de l’extrémité antérieure ; queue 450 /tm ; ovéjec-

teur 4 500/tm ; œufs 50/50/tm.

Larve femelle du 4 e stade

Elle présente les mêmes caractères que la femelle mûre, à l’exception de la forme des

lèvres qui sont arrondies (fig. 3, E, G).

Mensurations : Long. 22 mm ; larg. maximale 200 /tm : œsoph. 780 /tm ; ventricule 70 /tm ;

cæcum intestinal 100 /tm ; appendice œsophagien 600 /tm ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve

situés respectivement à 330 /tm, 370 /tm et 8 mm de l’extrémité antérieure ; queue 110/tm.

Mâles

Vingt-trois à trente et une paires de papilles pré-cloacales (les plus postérieures pouvant

être ad-cloacales), les plus proches du cloaque plus petites et plus serrées que les suivantes

(fig. 3, J) ; une grosse papille impaire pré-cloacale ; sept paires post-cloacales, y compris les

phasmides, l’une de celles-ci pouvant être invisible ; une des paires post-cloacales, la 2 e ou

la 3 e à partir du cloaque, est double (fig. 3,L, M, N, O). Spicules égaux, ailés (fig. 3, J, K),

longs de 650 /tm à 1 300 /tm (moyenne 830 /tm, 7 spécimens mesurés). Gubernaculum absent.

— 498 —

Mensurations du mâle entier : Long. 5,4 mm ; larg. maximale 260 gm ; œsoph. 1 600 (im ; ventri¬

cule 170 /tm ; cæcum intestinal 200 /tm ; appendice œsophagien 1 060 /im ; anneau nerveux et pore

excréteur situés respectivement à 550 /un et 620 /un de l’extrémité antérieure ; spicules 1 300 /tm ; 28

paires de papilles pré-cloacales ; queue 110/un.

Discussion

Bien que les spécimens décrits ci-dessus n’aient pas été récoltés chez l’hôte-type d 'Hys-

terothylacium fabri (Zeus faber) nous pensons pouvoir les attribuer à cette espèce. En effet,

ils présentent la même structure œsophagienne que les larves qui ont été attribuées à cette

espèce chez les Poissons de l’Adriatique, et rien ne s’oppose dans leurs caractères aux

brèves descriptions de l’espèce faites par les auteurs anciens : Rudolphi (1819), Molin

(1858), Drasche (1883), Stossich (1896), Hamann (1895) et plus récemment Baylis (1923)

(voir l’historique de l’espèce dans Petter, Lèbre et Radujkovic, 1984) ; la lèvre dorsale,

représentée par Drasche et par Hamann, paraît plus large que celle de la femelle mûre

décrite ci-dessus, mais étant donnée la variabilité de la forme des lèvres (fig. 2, B, C, D, E)

ce caractère ne nous paraît pas valable pour différencier les espèces.

Stossich (1904) décrit sur des spécimens juvéniles récoltés chez Uranoscopus scaber à

Trieste l’espèce Ascaris filiformis ; sa description, en particulier celle des lèvres arrondies,

correspond à celle de la larve femelle décrite ci-dessus (le cæcum intestinal paraît légèrement

plus long sur sa figure, mais ceci est dû à ce que le ventricule n’est pas indiqué) ; nous pen¬

sons donc que Ascaris filiformis Stossich, 1904 est synonyme de Hysterothylacium fabri

(Rud., 1819).

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section A, n° 3 : 501-504.

Globocephalus callosciuri n. sp. (Nematoda, Ancylostomatidae),

parasite d’Écureuil de Malaisie

par Jimmy Cassone et M. Krishnasamy

Résumé. — Le genre Globocephalus, cosmopolite, parasite un large spectre d’hôtes : Suidés

(8 espèces sur 13 connues), Mustélidés (2), Primates africains (1), Opossum (1), Rongeur africain (1).

G. callosciuri n. sp. parasite d’Écureuil malais est proche de l’espèce du Rongeur africain Cricetomys

dont elle se distingue par la capsule buccale aux parois plus minces, le gubernaculum simple et les

ramifications de la côte dorsale bien développées.

Abstract. — Globocephalus callosciuri n. sp. (Nematoda, Ancylostomatidae), a parasite of a

squirrel in Malaysia. — The cosmopolitan genus Globocephalus, parasitizes a large host spectrum :

Suidae (eight species out of thirteen described), Mustelidae (two species in Asia), Primates (one species

in Africa), Opossum (one species in South America) and an african Rodent (one species). G. callos¬

ciuri n. sp., parasitic in a malaysian squirrel, is closely related to G. howelli found in Cricetomys gam-

bianus but differs by the thickness of the buccal capsule wall, the simple gubernaculum and the well

developed distal end of the dorsal ray.

J. Cassone, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, 75231 Paris cédex 05.

M. Krishnasamy, The University of Dundee, Department of Biological Sciences, Dundee, DD1 4HN U.K.

La plupart des espèces du genre Globocephalus sont parasites de Suidés. Khalil (1973)

décrit pour la première fois une espèce chez un Rongeur africain ( Cricetomys gambianus).

Nous décrivons ci-après une nouvelle espèce trouvée également chez un Rongeur : Callosciu-

rus caniceps originaire de Malaisie.

Globocephalus callosciuri n. sp.

Matériel : 1 a holotype, 4 cr, 2 9 paratypes, MNHN 184 MC, dans le gros intestin d’un Callos-

ciurus caniceps originaire de Malaisie, « Région de Kuala-Lumpur ».

Description (fig. 1)

Mâle holotype : Long de 5,86 mm, large de 390 /im. Capsule buccale cylindrique haute

de 240 /un et large de 170 /im. La bouche circulaire, inclinée dorsalement, est entourée par

six papilles situées à l’extrémité de pédoncules parenchymateux (fig. 1 D). Lancettes subven¬

trales très peu marquées. Conduit de la glande œsophagienne bien visible dans la cavité

— 502 —

Fig. 1. — Globocephalus callosciuri n. sp. 9 : A, partie antérieure, vue ventrale ; B, tête, vue latérale droite ;

C, pédoncules parenchymateux de la capsule buccale, vue latérale gauche ; E, deiride gauche, vue ventrale ; F,

ovéjecteur, vue latérale gauche ; G, queue, vue latérale gauche, cr : D, tête, vue apicale ; H, bourse caudale,

vue ventrale ; 1, cône génital, vue ventrale ; J, pointes des spicules, vue ventrale ; K, gubernaculum, vue ven¬

trale.

(A = 300 fim. B, F, G, H = 150 /im. C, D, E, K = 50 ,xm. I, J = 30 ,un.)

— 503 —

buccale, s’ouvrant dorsalement juste en arrière de la bouche. Anneau nerveux, pore excré¬

teur, deirides situés respectivement à 540, 600 et 650 /tm de l’apex. Œsophage haut de

800 /un. Bourse caudale subsymétrique, large de 720 /tm sur 340 /tm de haut (fig. 1 H). Les

côtes 4 sont plus petites que les côtes 5 et 6. Les côtes 8 longues (180 /un) et effilées

prennent naissance au milieu de la hauteur de la côte dorsale (haute de 250 ^m). Celle-ci se

divise en deux branches hautes de 65 /un chacune. Chaque branche présente trois digitations

dont les externes sont plus échancrées. Le cône génital massif, sans ornementation, porte

deux longs pédoncules dans sa partie distale. Spicules subégaux, long de 700 /un, fins à

pointe émoussée, gubernaculum en forme de lame haut de 135 /un sur 10 /un de large dans

sa partie moyenne.

Femelle : Longue de 9,65 mm sur 520 /tm de large. Capsule buccale haute de 310 /un et

large de 230 /tm présentant les mêmes caractéristiques que celle du mâle. Anneau nerveux,

pore excréteur et deirides situés respectivement à 600, 650 et 680 /tm de l’apex. Œsophage

haut de 850 /tm. La vulve s’ouvre à 5,85 mm de l’apex. Vagina vera : 200 /tm. Vestibule

long de 130 /tm. Sphincter antérieur : 70 /tm ; postérieur : 50 /tm. Trompes : 250 /tm cha¬

cune. Œufs non embryonnés de 60 x 40 /tm. Queue longue de 220 /tm se terminant par une

pointe de 20 /tm.

Discussion

Les treize espèces connues du genre Globocephalus se répartissent dans un spectre

d’hôtes assez large : Suidés (8 espèces), Mustélidés (2), Primates africains (1), Opossum (1),

Rongeur africain (1).

L’espèce malaise parasite de Rongeur décrite ci-dessus se différencie aisément de :

— G. lutrae Wu et Hu, 1938, et G. gigantospiculatus Nguen Tkhi Le, 1978, parasites

de Mustélidés : les mâles possèdent de très grands spicules ; les côtes 8 naissent à la base de

la dorsale.

— G. marsupialis Freitas et Lent, 1936, parasite d’Opossum : l’espèce, pour une taille

équivalente à celle de nos spécimens, a une capsule buccale deux fois plus petite. Le guber¬

naculum est très caractéristique.

Toutes les espèces parasites de Suidés possèdent proportionnellement à leur longueur

une capsule buccale beaucoup plus petite que chez nos spécimens et des lancettes subven¬

trales bien marquées (sauf G. connorfilii Lane, 1922). De plus, trois espèces possèdent des

spicules supérieurs à 700 /tm : G. mapelstoni Ortlepp, 1963 (8 à 900/tm), G. versterae Ort-

lepp, 1963 (850 /tm), et G. madagascariensis Chabaud, Bain et Houin, 1966 (950 /tm). Trois

autres espèces possèdent des spicules inférieurs à 700 /tm : G. urosubulatus (Alessendrini,

1909) (590 /tm) ; G. connorfilii (540 /tm) et G. samoensis (Lane, 1922) (400 /tm). Les deux

dernières espèces, G. longemucronatus Molin, 1861 sensu Kobulej, 1954, et G. amucronatus

(Smit et Notosoediro, 1924), qui ont des spicules de longueur équivalente à celle de notre

espèce, s’en différencient, pour la première, par un cône génital riche en papilles pédoncu-

lées et par les digitations de la côte dorsale moins échancrée et, pour la seconde, par les

côtes 8 naissant dans la partie distale de la côte dorsale très longue, par les pédoncules des

côtes latérales très longs et par la pointe des spicules en forme de pied de biche.

— 504 —

Les deux espèces les plus proches sont : G. asmilius (Railliet, Henry et Joyeux, 1913)

parasite de Singes et G. howelli (Khalil, 1973) parasite de Cricetomys toutes les deux afri¬

caines. Elles possèdent des spicules de taille équivalente, une capsule buccale importante et

des lancettes subventrales rudimentaires. Cependant, G. asmilius se différencie par un œso¬

phage court et épais et de même largeur sur toute sa longueur, et chez la femelle par une

vulve très postérieure ; G. howelli se distingue par les parois très épaisses de sa capsule buc¬

cale ; chez le mâle le gubernaculum est formé de deux pièces, et les digitations de la côte

dorsale sont très grêles.

Nous pensons que notre espèce est nouvelle et nous la nommons G. callosciuri n. sp.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4' sér., 8, 1986,

section A, n° 3 : 505-512.

Alocostoma propinqua sp. n. (Nematoda, Strongyloidea)

from Macropus spp. (Marsupialia) from Queensland, Australia,

with a redescription of A. clelandi (Johnston & Mawson, 1939)

by Ian Beveridge

Abstract. — Alocostoma propinqua sp. n. (Nematoda, Strongyloidea) is described from the sto¬

mach of Macropus giganteus Shaw, 1790, and M. robustus Gould, 1841, from north Queensland, Aus¬

tralia. The new species is distinguished from A. clelandi (Johnston and Mawson, 1939) by slightly

longer spicules, by the length and shape of the dorsal ray and the greater length of the dorsal lobe of

the bursa in the male and by a longer vagina in the female. A. clelandi is redescribed from the same

hosts and localities, where it occurs in mixed infections with A. propinqua. Additional details of

cephalic morphology are provided and the relationships of the genus within the tribe Macropostrongy-

linea Lichtenfels, 1980 discussed.

Résumé. — Alocostoma propinqua sp. n. (Nematoda, Strongyloidea), parasite de l’estomac de

Macropus giganteus Shaw, 1790, et M. robustus Gould, 1841, du nord Queensland, Australie, est

décrit. La nouvelle espèce se distingue de A. clelandi (Johnston et Mawson, 1939) par la longueur des

spicules, la longueur et la forme de la côte dorsale, la longueur du lobe dorsal de la bourse caudale du

mâle et par la longueur du vagin chez la femelle. A. clelandi , trouvé en infestations mixtes avec A.

propinqua, est redécrit des mêmes hôtes et des mêmes localités. Des données nouvelles sur la morpho¬

logie de la tête du genre Alocostoma sont comparées avec les structures céphaliques des genres pro¬

ches.

I. Beveridge, Laboratoire des Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

The genus Alocostoma Mawson, 1979, was created for Cyclostrongylus clelandi John¬

ston and Mawson, 1939, a distinctive parasite of Macropus giganteus Shaw, 1790, characte¬

rised by a non sclerotised buccal capsule and cylindrical cephalic papillae. Mawson (1979)

considered the new genus close to Macropostrongylus Yorke and Maplestone, 1926, and

Macroponema Mawson, 1978, and it was subsequently included in the tribe Macropo-

strongylinea Lichtenfels, 1980, by Beveridge (1981). Mawson (1979) noted considerable

variation in her specimens, but having only a limited range of material refrained from erect¬

ing any new species. More extensive collections now available confirm Mawson’s (1979)

observations, but it is possible to distinguish two separate species, one of which is new and

is described herein. A redescription of A. clelandi is also given.

Specimens have been deposited in the collections of the South Australian Museum, Adelaide

(SAM), the Muséum national d’Histoire Naturelle, Paris (MNHN), and the Australian Helminthologi¬

cal Collection, Adelaide (AHC). Measurements are given in mm as the range followed in parentheses

by the mean of five specimens.

— 506 —

Alocostoma propinqua sp. n.

(Fig. 1)

Types : Holotype cr, allotype 9, from stomach of Macropus giganteus Shaw, 1790, Pallamana

Station via Charters Towers, Queensland, 28.111.1983, coll. R. Speare, in SAM n os V3560, 3561.

Paratypes, same data : 1 O', 3 9, in AHC n° 13386 ; 1 or, 1 9, in MNHN n° 20 HC.

Location in host : Stomach.

Material examined : From Macropus giganteus : Queensland : types ; 3 cr, 1 9, Harvest Home

Station via Charters Towers, 3.III. 1983, coll. R. Speare (AHC 13367, 13369). — From Macropus

robustus : Queensland : 2 o’, 4 9, Pallamana Station via Charters Towers, 28.III. 1983, coll. R. Speare

(AHC 13361 ; MNHN 528HD).

Description

Robust nematodes ; body covered with fine, regularly-spaced striations ; mouth open¬

ing rounded to sub-triangular, with apex of triangle ventral ; cephalic collar distinct, sepa¬

rated from body by prominent suture ; collar bears 4 prominent, elongate, but truncate sub¬

median papillae and 2 amphids ; labial collar internal to cephalic collar, finely striated

internally, not subdivided but may be pursed into 8 lobes when mouth partially closed ;

internal surface of collar continuous with internal lining of buccal capsule. Buccal capsule

cylindrical, longer than wide, walls poorly sclerotised, anterior region narrower due to labial

collar ; buccal capsule hexagonal to approximately triangular in transverse section ; lining

of anterior part of buccal capsule corrugated, appearing as striae in lateral and median

views, broader than striae on internal surface of labial collar ; wall of buccal capsule

slightly thickened posteriorly, without distinct annulus, supported externally by 8 prominent

muscle bands passing from wall of buccal capsule to somatic musculature, 2 bands dorsal,

2 ventral, 2 left lateral, 2 right lateral. Oesophageal corpus elongate, cylindrical ; anterior

extremity of corpus attached by 8 muscle bands to somatic musculature ; lining of anterior

extremity of oesophagus with 3 sclerotised lappets ; oesophageal bulb elongate, lining not

sclerotised ; anterior extremity of intestine thickened, with enlarged intestinal cells ; nerve

ring in anterior oesophageal region ; deirids immediately posterior to buccal capsule ; excre¬

tory pore posterior to nerve ring, in mid-oesophageal region.

Male (specimens from Macropus giganteus)

Length 7.9-12.3(9.8) ; width 0.40-0.58(0.47) ; buccal capsule 0.030-0.060(0.045) x 0.030-

0.050(0.040) ; oesophagus 1.15-1.55(1.36) ; nerve ring to anterior end 0.40-0.55(0.45) ; dei¬

rids to anterior end 0.24 ; excretory pore to anterior end 0.48-0.86(0.63) ; spicules 1.84-2.39

(2.10). Dorsal lobe of bursa elongate, much longer than lateral lobes ; ventral lobes joined

ventrally ; internal surface of bursa covered with fine striae ; sclerotised bosses

absent. Ventral rays apposed, reach margin of bursa ; posterolateral and mediolateral rays

apposed, reach margin of bursa ; externolateral ray divergent, shorter, not reaching margin

of bursa ; externodorsal ray arises close to lateral trunk, not reaching margin of bursa ;

dorsal ray slender, divides at 1/3 length, main branches long, slender, arcuate, reach margin

of bursa ; lateral branches very short, arise near distal extremity of main branch, terminate

Fig. 1. — Alocostoma propinqua n. sp. : A, oesophageal region, lateral view ; B, cephalic extremity, lateral

view ; C, cephalic extremity, dorsal view ; D, optical section through buccal capsule and labial collar, lateral

view ; E, mouth opening, apical view ; F, optical transverse section through anterior region of buccal cap¬

sule ; G, optical transverse section through posterior part of buccal capsule showing musculature ; H, cephalic

extremity, lateral view, showing variation in width of collars ; I, mouth opening, apical view, with mouth par¬

tially closed, showing labial collar arranged in lobes ; J, female tail, lateral view ; K, bursa, apical view ; L,

genital cone, dorsal view ; M, spicule tip, lateral view. (Figs B-I, L, M to same scale ; figs A, K to same

scale ; scale lines in mm.)

— 508

in small elevations on internal surface of bursa. Anterior lip of genital cone prominent,

bearing single terminal papilla ; posterior lip with 2 bilobed appendages. Spicules elongate,

alate ; alae striated ; spicule tip blunt ; ala diminishes gradually in width towards tip ;

gubernaculum absent ; central cordate and 2 lateral elongate thickenings of spicule sheaths

present.

Female (specimens from Macropus giganteus )

Length 9.6-14.2(12.0) ; width 0.46-0.63(0.56) ; buccal capsule 0.040-0.050(0.046) x

0.040-0.060(0.049) ; oesophagus 1.51-1.68(1.58) ; nerve ring to anterior end 0.45-0.54(0.49) ;

deirids to anterior end 0.09,0.14 ; excretory pore to anterior end 0.62-0.73(0.69) ; tail 0.35-

0.39(0.37) ; vulva to posterior end 0.53-0.73(0.60) ; vagina vera 0.85-1.06(0.98) ; egg 0.09-

0.10(0.09) x 0.04-0.06(0.05). Tail short, conical ; vulva immediately anterior to anus ;

vagina vera short, straight, with small, anterior blind pocket ; vestibule longitudinally dispo¬

sed ; egg ellipsoidal ; vulva with cylindrical aggregation of cementum through which eggs

pass to exterior.

Alocostoma clelandi (Johnston & Mawson, 1939)

(Fig. 2)

Types : Holotype cr, allotype 9, from stomach of Macropus giganteus Shaw, 1790, Coonamble,

New South Wales, coll. A. S. Le Souef, in SAM n° VI696.

Material examined : From Macropus giganteus : Queensland : 3 o’, 7 9, Harvest Home Station

via Charters Towers, 3.III. 1983, 29.III.1983, coll. R. Speare (AHC 13368, 13370, 13371) ; 1 9, Palla-

mana Station via Charters Towers, 28.III. 1983, coll. R. Speare (AHC 13729). — From Macropus

robustus : Queensland : 5 cr, 7 9, Pallamana Station via Charters Towers, 28.111.1983, coll. R. Speare

(AHC 13362, 13363, MNHN 526HD).

Description

Robust nematodes ; body covered with fine, regularly-spaced transverse striations ;

mouth opening rounded to sub-triangular, with apex of triangle ventral ; cephalic collar dis¬

tinct, separated from body by prominent suture ; collar bears 4 prominent, elongate but

truncate submedian papillae and 2 amphids ; labial collar internal to cephalic collar, finely

striated internally, not subdivided ; internal surface of collar continuous with lining of buc¬

cal capsule. Buccal capsule cylindrical, longer than wide, walls poorly sclerotised, anterior

region narrower, lining directed medially as part of labial collar ; buccal capsule approxima¬

tely triangular in transverse section ; lining of anterior part of buccal capsule corrugated,

appearing as striae in lateral and median views, broader than striae on internal surface of

labial collar ; wall of buccal capsule thickened posteriorly, supported externally by 8 muscle

bands passing from wall of buccal capsule to somatic musculature, 2 bands dorsal, 2 ven¬

tral, 2 left lateral, 2 right lateral. Oesophageal corpus elongate, cylindrical ; anterior extre¬

mity of corpus attached by 8 muscle bands to somatic musculature ; lining of anterior

extremity of oesophagus with 3 sclerotised lappets ; oesophageal bulb elongate, lining not

sclerotised ; anterior extremity of intestine thickened with enlarged intestinal cells ; nerve

— 509 —

Fig. 2. — Alocostoma clelandi (Johnston & Mawson, 1939) : A, oesophageal region, lateral view ; B, cephalic

end, lateral view ; C, cephalic end, dorsal view ; D, mouth opening, apical view ; E, transverse optical section

of anterior end of buccal capsule ; F, optical transverse section of buccal capsule at level of muscle bands ;

G, spicule tip, lateral view ; H, female tail, lateral view ; I, bursa, apical view ; J, genital cone, apical view.

(Figs B-G to same scale ; figs A, I to same scale ; scale lines in mm.)

— 510 —

ring in anterior oesophageal region ; deirids immediately posterior to buccal capsule ; excre¬

tory pore posterior to nerve ring, in mid-oesophageal region.

Male (specimens from Macropus robustus)

Length 7.8-14.5(11.6); width 0.47-0.62(0.55); buccal capsule 0.040-0.075 (0.060) X

0.050-0.065(0.060) ; oesophagus 1.90-2.37(2.15) ; nerve ring to anterior end 0.51-0.72(0.62) ;

deirids to anterior end 0.12-0.17(0.14) ; excretory pore to anterior end 0.91-1.08(0.99) ; spi¬

cules 1.67-1.90(1.79). Dorsal lobe of bursa short, slightly shorter than lateral lobes ; ven¬

tral lobes joined ventrally ; internal surface of bursa covered with fine striae ; sclerotised

bosses absent. Ventral rays apposed, reach margin of bursa ; posterolateral and mediolate-

ral rays apposed, reach margin of bursa ; externolateral ray divergent, shorter, not reaching

margin of bursa ; externodorsal ray arises close to lateral trunk, not reaching margin of

bursa ; dorsal ray stout at origin, short, divides at midlength, main branches slender,

arched, do not reach margin of bursa ; lateral branches very short, arise soon after main

bifurcation, terminate in small conical projections on internal surface of bursa. Anterior

lip of genital cone prominent, elongate, with single terminal papilla ; posterior lip with

2 bifid projections. Spicules elongate, alate ; alae striated ; spicule tip simple, slightly

recurved ; ala diminishes gradually in width towards tip ; gubernaculum absent ; central

cordate and 2 lateral elongate thickenings of spicule sheaths present.

Female (specimens from Macropus robustus)

Length 8.8-19.0(15.5) ; width 0.42-0.78(0.65) ; buccal capsule 0.055-0.080 (0.070) x

0.030-0.080(0.060) ; oesophagus 1.20-2.70(2.29) ; nerve ring to anterior end 0.43-0.76(0.63) ;

deirids to anterior end 0.09, 0.10 ; excretory pore to anterior end 0.54-1.23(1.03) ; tail 0.30-

0.62(0.48) ; vulva to posterior end 0.50-1.12(0.93) ; vagina vera 0.55-0.68(0.62) ; egg 0.09-

0.12(0.11) X 0.05-0.06(0.06). Tail short, conical ; vulva immediately anterior to anus ;

vagina vera short, straight, with anterior blind pocket ; vestibule longitudinally disposed ;

egg ellipsoidal. Vulva with cylindrical aggregation of cementum through which eggs pass

to exterior.

Discussion

A. propinqua sp. n. is most readily distinguished from A. clelandi by characters of the

male tail. The dorsal lobe of the bursa of A. propinqua is much longer than that of

A. clelandi and the dorsal ray is consequently much longer and more slender, with the late¬

ral branches arising close to the distal extremity, well after the main bifurcation. The spi¬

cules of A. propinqua (1.84-2.39 mm) are slightly longer than those of A. clelandi

(1.67-1.90 mm), though the ranges overlap. However, in Mawson’s (1979) descriptions,

specimens now referable to propinqua from M. robustus in Western Australia had spicules

(1.7-1.9 mm) identical in length to specimens described in the same paper which clearly

belong to clelandi. Because of this, spicule length may not be a reliable character for sepa¬

rating the two species. The females of the two species are very similar, but in the material

examined, could be separated by the length of the vagina vera which was 0.85-1.06 mm

— 511 —

long in A. propinqua and 0.55-0.68 mm long in A. clelandi, corresponding with the dif¬

ferences in spicule lengths. A wider range of material needs to be examined to establish

whether this difference is a reliable one or not.

No reliable differences were found in the morphology of the cephalic region between

the species, but both species show a remarkable degree of variation in the morphology of

the cephalic collars. Mawson (1979) described the mouth opening of A. clelandi in detail,

showing the variation that occurs with the mouth in various states of closure, and the varia¬

tion in the morphology of the labial collar. Comparable variation occurs in A. propinqua

and is illustrated in figure 1. In addition to the variation described by Mawson (1979),

partial closure of the mouth opening of A. propinqua can produce eight lobelike protru¬

sions of the cephalic collar (fig. 1,1), resembling those seen in species of Macropostrongylus

Yorke & Maplestone, 1926.

Mawson (1979) had a limited range of specimens available for her description, taken

from hosts collected in widely different parts of the continent. Although she accurately

described differences in the male bursa, the possibility that they were due to geographic

variation within the species could not be discounted. The new collections described above

come from sympatric populations of M. giganteus and M. robustus from north Queensland,

with the two distinct forms described by Mawson (1979) present, sometimes in mixed infec¬

tions. Because of this and because the males at least can be separated by characters of the

bursa, they are described here as distinct species. Of the material seen by Mawson (1979),

all from M. giganteus is clearly referrable to A. clelandi and conforms closely with the ori¬

ginal description, also from M. giganteus, given by Johnston and Mawson (1939). Speci¬

mens from M. robustus collected at Rivertree, New South Wales (AHC 6781, 6782) were

re-examined, and also belong to A. clelandi. Specimens from M. robustus from the Kim¬

berley region of Western Australia (AHC 6775) are now considered to belong to A. propin¬

qua.

In both species of Alocostoma, a cylindrical mass of cementum was attached to the

vulva, with the eggs passing to the exterior via a central canal, as noted earlier by Mawson

(1979).

The description of the two species of Alocostoma allows some re-assessment of the

position of the genus within the Macropostrongylinea. The non sclerotised buccal capsule

supported externally by muscle bands indicates a clear affinity with Macropostrongylus,

Monilonema Beveridge and Johnson, 1981, Foliostoma Beveridge and Johnson, 1981, and

Trigonostonema Beveridge, 1981. In addition the subtriangular form of the buccal capsule

in transverse section associates Alocostoma with this same group of genera. Alocostoma

differs from all of these genera in its truncate submedian papillae, and in addition differs

from Monilonema in the absence of a labial crown, from Trigonostonema in lacking a tiny

external leaf crown, from Foliostoma in lacking a similar leaf crown, and from Macropo¬

strongylus in lacking the eight lobes of the anterior part of the buccal capsule wall.

REFERENCES

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T. longibursata sp. n. J. Parasit., 67 : 94-100.

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section A, n° 3 : 513-542.

Filaires de Singes sud-américains

par Odile Bain, Gilles Petit et L. Rosales-Loesener

Résumé. — Redescription de quelques Filaires de Singes : Dipetalonema caudispina, espèce-type,

D. gracile et D. graciliformis ; Mansonella (Tetrapetalonema) marmosetae, espèce-type, et M. (T.)

tamarinae. Description de M. (T.) peruviana n. sp., parasite de Saimiri sciureus au Pérou, proche de

M. (T.) mariae, parasite du même hôte au Guyana. Des précisions sur la microfilaire, particulièrement

nécessaires chez les Dipetalonema, et l’utilisation d’un nombre accru de caractères discriminatifs (four¬

reau épithélio-musculaire, area rugosa etc.) font apparaître une grande diversité chez les Filaires de

Singes. Chez les Dipetalonema, D. caudispina représente la forme la plus primitive ; il n’y a pas de

corrélation entre l’évolution de ce genre et celle des hôtes.

Abstract. — Redescription of five species of Filariae from Monkeys : Dipetalonema caudispina

(type species), D. gracile and D. graciliformis ; Mansonella (Tetrapetalonema) marmosetae (type spe¬

cies) and M. (T.) tamarinae. Description of M. (T.) peruviana n. sp., a parasite of Saimiri sciureus

from Peru, related to M. (T.) mariae, from the same host in Guyana. Detailed description of the

microfilaria, particularly important when Dipetalonema species are concerned, and the use of a larger

number of distinctive caracteristics (like the structure of the body wall, area rugosa etc.) reveal an

important diversity of Monkey Filariae. D. caudispina appears to be the more primitive of Dipetalo¬

nema ; there is no correlation between the evolution of this genus and that of their hosts.

O. Bain et G. Petit, Laboratoire de Zoologie, Vers, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

L. Rosales-Loesener, Deutsches Primatengentrum Geseiischaft-mbH. Gosslerstrasse 19; 3400 Gottingen, Alle¬

magne Fédérale.

L’identification des Filaires de Singes sud-américains — Dipetalonema et Tetrapetalo¬

nema — soulève parfois des difficultés.

En effet, les données sur des structures importantes comme la microfilaire et la tête

sont souvent insuffisantes ou même erronées et, en outre, les analyses morphologiques

actuelles, tenant compte d’un plus grand nombre de caractères qu’autrefois, font apparaître

une diversité plus grande qu’on ne le pensait.

Il en résulte que la comparaison avec les descriptions anciennes est difficile et il devient

nécessaire de reprendre l’étude de diverses espèces.

Nous redécrivons ici trois Dipetalonema et deux Tetrapetalonema, dont les espèces-

types. Nous donnons également la description d’un nouveau Tetrapetalonema, très proche

de M. (T.) mariae Petit et coll., 1985.

— 514 —

DIPETALONEMA Diesing, 1861

1. Dipetalonema caudispina (Molin, 1858)

Matériel : Deux lots provenant d ' Ateles paniscus (L.), Cebidae : 1) 691 TW : fragments de 9

dont deux régions antérieures et une région postérieure sans extrémité caudale ; ces spécimens corres¬

pondent à une partie du matériel étudié par Freitas, récolté par le Dr Almeida, à Cacheira do Breu,

Para, Brésil. 2) 1091 CA : 4 9, 2 cr, récoltés par les Drs Gysin et Favre en 1978, à Trois Sauts,

Guyane française (coll. MNHN, Paris).

Morphologie

Les principaux caractères des adultes sont représentés sur les figures 1 A ; 2 A, B, C ;

3 ; 4A, B ; 5A, B.

La silhouette particulière de la femelle, élargie à la hauteur de la vulve puis pincée en

arrière sur une longueur d’un millimètre environ, n’est pas représentée car elle est bien figu¬

rée par Freitas (1964).

Quelques caractères sont brièvement commentés.

Position des papilles de la tête : les indices labial et céphalique (cf. Bain et coll., 1985)

ont respectivement les valeurs suivantes : pour 1 Ç 1091 CA, + 36 et + 37, pour 1 cr

1091 CA, + 28 et + 24.

Spicule droit : lame en forme de gouttière, coudée vers l’extrémité distale ; bords mem¬

braneux larges ; extrémité conique simple.

Area rugosa : au niveau de la queue, elle est dissymétrique, absente sur le côté droit.

Fourreau épithélio-musculaire : chez la femelle, les cellules musculaires latérales sont

plus larges que les médianes ; chez le mâle, elles sont toutes de la même épaisseur.

Vagin : le vagina vera forme un tube simple.

Microfilaires utérines (fig. 2 B, C) : gaine présente, mais souvent déchirée par la fixa¬

tion ; région cervicale un peu amincie ; tête mince, arrondie, suivie d’un léger cou visible

seulement en vue médiane ( = crochet de profil) ; crochet et pointe céphalique petits ; espace

céphalique plus long que large ; région postérieure très effilée ; pointe caudale anucléée ;

corps interne à peine perceptible, même après coloration au Giemsa.

Dimensions

691 TW : Une région antérieure femelle : tête rectangulaire de 70 et 50 /un de côtés ;

corps large de 220 riu au niveau de la vulve et de 180 /un à 1 mm en arrière ; vulve à

400 /im de l’apex ; vagin long de 350 Rm et large de 100 ri n dans la partie postérieure.

Microfilaires utérines longues de 183-188 Rm et larges de 3,5-4,5 rut ; pointe caudale anu¬

cléée longue de 8 Rm.

1091 CA : Une femelle : corps long de 295 mm, large de 680 Rm à mi-corps, de 250 Rm

au niveau de la vulve et de 200 Rm à 1 mm en arrière. Tête rectangulaire de 80 et 50 Rm

de côtés ; anneau nerveux à 200 Rm de la tête ; cavité buccale haute de 12 Rm ; œsophage

1. — A, Dipetabnema caudispina, spécimen 9 de Freitas (691 TW), vagin, vue latérale. B à H, ft gracili-

formis, spécimen 9 de Freitas (695 TW) : B et C, tête, vues médiane et latérale ; D, vagin, vue ventrale ; E

région antérieure, vue latérale (début de la crête cuticulaire figurée près de l’anneau nerveux) ; F, région eau

dale, vue latérale ; G et H, extrémité caudale, vues ventrale et latérale gauche. (A à D : éch. 100 /tm ; E, F

éch. 200/rm ; G, H : éch. 50/im.)

2. — A à C, D. caudispina : A, demi-coupe transversale du corps, Ç>, région postérieure (691 TW)

B, microfilaire utérine, crochet de face (691 TW) ; C, idem, crochet de profil (1091 CA). D a F, D. gracilifor-

mis : D, coupe transversale à mi-corps, 9 (695 TW) ; E, microfilaire utérine, crochet de profil (695 TW) ; F

idem, région céphalique, crochet de face (1096 CA). (A, D : éch. 200 /un ; B, C, E, F : éch. 50 g.m.)

Fig. 3. — D. caudispina (1091 CA), cr : A, région antérieure, vue latérale (naissance de la crête cuticulaire laté¬

rale figurée, près de l’anneau nerveux) ; B, queue, vue ventrale ; C, extrémité caudale, vue latérale ; D, région

caudale, vue latérale ; E, région cloacale, vue latérale ; F et G, spicule droit, vues latérale gauche et ventrale ;

H, spicule gauche, vue latérale droite ; 1, idem , région terminale de la lame ; J et K, idem, extrémité distale,

vues ventrale et latérale droite. 9 : L, queue, vue ventrolatérale ; M et N, extrémité caudale, vues latérale

droite et ventrale. (A, D, H, L : éch. 200 (im ; B, C, E, F, G, I : éch. 100 /un ; J, K, M, N : éch. 30 /un.)

— 518 —

long de 2 720 /un avec portion musculaire longue de 800 /un ; vulve à 420 /un de l’apex ;

vagin long de 460 /tm et large de 130 /tm ; ovéjecteur long de 9 000 /un ; ovaires à 2 700 et

2 900 /tm de l’extrémité caudale ; queue longue de 800 /tm ; languettes caudales latérales et

pointe terminale longues de 10-12 /tm ; phasmides écartées de 33 /tm et situées à 28 /tm de

l’extrémité caudale. Microfilaires utérines longues de 180-190/tm, larges de 3,5-4,5 /tm ;

pointe caudale anucléée longue de 5 à 10 /tm. — Un mâle : corps long de 123 mm, large de

290 /tm à mi-corps. Tête rectangulaire/de 70 et 40 /tm de côtés ; cavité buccale haute de

11 /tm. Anneau nerveux à 180 /tm de l’apex. Œsophage long de 3 000 /tm avec portion mus¬

culaire longue de 500 /tm. Queue longue de 420 /tm ; spicule gauche long de 1 030 /tm, à

manche long de 450 /tm ; ailes de la lame interrompues à 100 /tm de la pointe distale ; spi¬

cule droit long de 270 /tm ; gubernaculum long de 42 /tm. Area rugosa longue de 13 900 /tm.

Languettes caudales latérales et pointe terminale longues de 5 /tm ; phasmides écartées de

22 /tm situées à 33 /tm de l’extrémité distale.

Discussion et diagnose

Freitas (1943, 1964), sur un matériel récolté chez Ateles paniscus au Brésil, hôte-type

de D. caudispina (Molin, 1858), a donné la première redescription adéquate de l’espèce-type

du genre. Il ne donne par contre aucune indication sur la microfilaire.

En reprenant l’étude d’une partie du matériel de Freitas et d’un matériel identique

provenant d’un A. paniscus de Guyane française, nous précisons la diagnose de l’espèce :

Adultes de grande taille, au corps très épais ; tête petite. Chez la femelle, vulve bien antérieure

(distance tête-vulve = deux fois distance tête-anneau nerveux), saillante, suivie d’un pincement du

corps ; vagin de structure simple ; queue longue et fine et languettes caudales simples. Chez le mâle,

région caudale enroulée sur 7-8 tours ; spicule gauche à lame épaisse à peine plus longue que le

manche ; spicule droit de forme simple ; area rugosa absente sur le côté droit de la queue ; papilles

médianes du groupe terminal en avant des papilles latérales (ce qui confirme l’observation de Dollfus

& Chabaud, 1955). Enfin microfilaire utérine longue (180-190 /un), étroite (3,5-4,5 /un), à tête amincie

suivie d’un cou peu marqué et région caudale effilée terminée par une pointe caudale anucléée longue

de 5 à 10 /un.

On remarque que la microfilaire de D. caudispina figurée par Eberhard et coll. (1979),

récoltée dans le sang d’un Saimiri sciureus, s’accorde avec les caractères mis ici en évidence

sur les microfilaires utérines ; par contre, la microfilaire analysée par Dunn & Lambrecht

(1963) dans le sang d’un S. boliviensis et identifiée à D. caudispina ne présente pas l’extré¬

mité caudale effilée caractéristique (voir fig. 17 de ces auteurs) ; son grand corps interne

divisé rappelle la microfilaire de D. robini Petit et coll., 1985.

2. Dipetalonema gracile (Rudolphi, 1819)

Matériel : 1) Des syntypes de Rudolphi, récoltés chez Cebus capucinus (L.) : 1 ce et 3 fragments

de Ç sans microfilaires : 1 longue région antérieure sans tête, 1 région postérieure et 1 région moyenne

(347 DL). 2) Divers lots récoltés chez des Saimiri sciureus L. (type Georgetown, caryotype 14/7), Cebi-

dae, provenant du Guyana : 49 ED : 6 o', 4 9 ; 32 ED : 13 9, 22 cr ; 650 NE :2cr ; 226 NE : 7 9

sans microfilaire, 2 cr ; 227 NE : 6 9, 3 O’ (coll. MNHN, Paris).

— 520 —

Fig. 5. — A et B, D. caudispina , coupes transversales à mi-corps de la femelle et du mâle (1091 CA) ; C et D,

D. graciliformis cr, coupe à mi-corps et détail des cellules musculaires de la région ventro-latérale. (A, B, C :

éch. 200 gm ; D : éch. 100 jun.)

L’analyse des microfilaires sanguines a été faite sur les Saimiri 650 NE et 651 NE, ce

dernier toujours en vie. Tous les Saimiri analysés avaient une infestation mixte à D. gracile

et D. robini Petit et coll., 1985, mêlée souvent à des Tetrapetalonema (cf. Petit, 1985).

Morphologie

Elle est représentée sur la figure 6 (syntypes de Rudolphi) et les figures 7 à 10 (spéci¬

mens de S. sciureus du Guyana).

Position des papilles de la tête : chez une femelle 49 ED, indice labial de + 23 et 32

(tête dissymétrique, fig. 7 B) et indice céphalique de + 47 ; chez un mâle 49ED, indices

labial et céphalique respectivement de + 40 et + 38.

Spicule droit : gouttière à extrémité complexe ; Taxe cuticulaire, après un coude subter¬

minal, est bifide et les ailes membraneuses s’évasent et forment une corolle plissée.

— 521 —

Area rugosa : au niveau de la queue, elle est interrompue sur la ligne médiane et for¬

mée de deux séries de bandes de bâtonnets, la droite s’interrompant plus tôt que la gauche.

Fourreau épithélio-musculaire : chez la femelle, toutes les cellules musculaires ont la

même épaisseur ; chez le mâle, les cellules musculaires proches du plan médian sont les plus

minces et, sur le corps, il existe quatre légers sillons submédians (fig. 9C).

Vagin : le vagina vera forme un long tube sinueux dont les bords s’engrènent.

Microfilaires : gaine présente ; région cervicale amincie, tête fine ; crochet et pointe

céphaliques petits ; espace céphalique court ; corps interne petit et sphérique, invisible sur

les microfilaires utérines fixées à l’alcool ; queue conique et trapue aux derniers noyaux

moins longs que larges ; pas de pointe anucléée. Au Giemsa, attitude très sinueuse du

corps.

Dimensions

1) Syntypes de Rudolphi : Fragments Ç : corps large de 460 /un ; vagin long de 300 /un

et large de 110 /un dans la partie postérieure ; queue longue de 750 /un ; languettes caudales

longues de 8 /un ; phasmides écartées de 21 /un et situées à 20 et 25 /un de l’extrémité cau¬

dale. o■ : corps long de 84,6 mm et large de 300 /un : œsophage long de 3 200 /un à portion

musculaire de 1 070 /un ; queue longue de 300 /un ; spicule gauche long de 965 /un à

manche long de 300 /un ; spicule droit long de 212 /un.

2) Spécimens de Saimiri sciureus du Guyana

Une femelle 49 ED : corps long de 210 mm et large de 400 /un à mi-corps ; tête rectan¬

gulaire de 140 et 60 /un de côtés ; anneau nerveux à 155 /un de l’apex ; cavité buccale haute

de 10 /un ; œsophage long de 5 500 /un avec portion musculaire de 720 /un ; vulve à

1 200 /un de la tête ; vagin long de 300 /un et large de 150 /un ; ovéjecteur long de 10 mm ;

ovaires à 4 100 et 4 500/un de l’extrémité caudale ; queue longue de 740 /un ; languettes

caudales longues de 7 /un et pointe terminale longue de 5 /un ; phasmides écartées de 33 /un

et situées à 45 /un de l’extrémité caudale.

Autres femelles mûres des divers lots : corps long de 167 à 210 mm, large de 400 à

450 /un ; œsophage long de 3 950 à 5 500 /un, vulve à 1 150-1 600 /un de la tête, queue

longue de 640 à 850 /un ; languettes caudales longues de 7 à 12 /un ; phasmides à 20-50 /un

de l’extrémité caudale.

Un mâle 49ED : corps long de 100 mm et large de 300 /un ; tête de 100 et 60 /un de

côtés ; anneau nerveux à 225 /un de l’apex ; cavité buccale haute de 12 /un ; œsophage long

de 4 720 /un avec portion musculaire de 1 000 /un ; queue longue de 335 /un ; spicule gauche

long de 1 160 /un (manche long de 300 /un), ailes de la lame interrompues à 300 /un de

l’extrémité distale ; spicule droit long de 270 /un ; gubernaculum long de 23 /un ; area

rugosa longue de 9 500 /un ; languettes latérales et pointe terminale longues de 2,5-3 /im ;

phasmides écartées de 15 /un et situées à 18 /un de l’extrémité caudale.

Autres mâles des divers lots : corps long de 76 à 104 mm et large de 280 à 350 /un ;

œsophage long de 4 400 à 5 700 /un ; queue longue de 320 à 400 /un ; spicule gauche long de

900 à 1 220 /un ; spicule droit long de 210 à 290 /un ; phasmides écartées de 15-19 /un et

situées à 18-30 /un de l’extrémité caudale.

Microfilaires : 1) extraites de l’utérus des femelles fixées à l’alcool chaud (49 ED,

32 ED, 227 NE) : corps long de 125 à 145 /un et large de 2,5 à 3,3 /un (les microfilaires les

— 522 —

Fig. 6. — D. gracile , syntypes de Rudolphi (347 DL) : A et B, queue, cr, région antérieure et distale, vue ven¬

trale (les papilles terminales ne sont plus visibles) ; C à E, 9, extrémité caudale, vues ventrale, latérales gauche

et droite.

plus longues sont les plus minces) ; 2) dans le sang : a) immobilisées en extension à la cha¬

leur : corps long de 175,66 ± 5,93 (extrêmes de 145 et 205 /un), large de 3,5 à 4,5 /un ;

b) fixées au formol à 2 % : 127 à 168 /tm de long et 3 à 3,5 /un de large ; c) en coloration

vitale : pour 3 microfilaires, corps long de 153, 158 et 160 /un, large de 3,5 /un ; noyau

excréteur à 62, 58 et 66 /un de l’apex ; noyau Ri à 115, 110 et 120 /un de l’apex ; noyau R 4

à 128, 130 et 130 /un de l’apex ; corps interne long de 2,5 à 5 /un situé à 90, 108 et 108 /un

de l’apex ; d) sur goutte épaisse colorée au Giemsa : corps long de 85 à 135 /un et large de

2,5 à 4,5 /un (les microfilaires les plus courtes sont les plus larges).

Discussion et diagnose

D. gracile est l’espèce la plus fréquemment citée chez les Singes sud-américains mais sa

définition est imprécise.

Son hôte-type est Cebus capucinus (origine géographique non précisée). Les syntypes

que nous avons étudiés ne permettent pas d’analyser la microfilaire mais ils permettent de

préciser les mensurations, la morphologie des spicules ainsi que quelques autres caractères

dont nous avons récemment montré la valeur spécifique (Petit et coll., 1985) : languettes

caudales de la femelle simples, area rugosa du mâle interrompue sur la ligne médiane au

2000

7. — D. gracile 9 (49 ED) : A, région antérieure (naissance de la crête latérale figurée, près de l’anneau ner

veux) ; B, C, D, tête, vues de face, latérale et médiane ; E, capsule buccale, vue médiane ; F, ovéjecteur ; G

région vulvaire, vue latérale ; H, coupe transversale, à mi-corps ; 1, détail de la région latérale ; J, région eau

dale ; K, queue ; L, extrémité caudale, vue ventrale ; M et N, idem , autre femelle, vues latérale gauche et ven

traie. (A, G, H, K : éch. 200 /<m ; B, C, D : éch. 100 jim ; F : éch. 2 000 /im ; E, L, M, N, 1 : éch. 50 g m

J : éch. 500 /un.)

««WM*»'""

9. — D. gracile a (49 ED) : A, région antérieure ; B, jonction œsophage-intestin et naissance du testicule ;

C, coupe transversale à rai-corps ; D, idem , détail de la région latérale ; E, région caudale, vue latérale ; F,

idem , partie distale, vue ventrale ; G, area rugosa à mi-longueur ; H, idem , détail ; I, région cloacale, vue

ventrale ; J et K, tête, vues latérale et médiane ; L, capsule buccale, vue médiane. (A, C : éch. 200 /un ; B, D,

E, F, G, J, K : éch. 100 /un ; H, I, L : éch. 50 /un.)

3 .

«a&MT N

Fig. 10. — D. gracile cr (49 ED) : A, tête, vue apicale ; B, C et D, coupes transversales optiques respectivement

de la base de la capsule buccale et de deux niveaux antérieurs de l’œsophage ; E, région caudale ; F et G,

extrémité caudale, vues latérale et ventrale ; H, idem, autre mâle ; 1, spicule gauche ; J, idem, partie anté¬

rieure de la lame ; K et L, idem, extrémité distale, vues ventrale et latérale ; M, spicule droit ; N et O, idem,

région distale, vues latérale droite et ventrale. (A, M, J : éch. 100 gm ; B, C, D, F, G, H, K, L, N, O : éch.

50 y.m ; E, I : éch. 200 g m.)

Fig. 11. — D. graciliformis a (1096 CA) : A, région antérieure ; B, jonction œsophage-intestin et naissance du

testicule ; C, région postérieure ; D, queue, vue ventrale ; E, idem , région cloacale ; F, area rugosa, milieu,

détail ; G et H, extrémité caudale, vues ventrale et latérale ; 1, spicule gauche ; J, idem, région antérieure de

la lame ; K et L, idem, extrémité distale, vues ventrale et latérale ; M, spicule droit, vue latéro-dorsale ; N et

O, idem, extrémité distale vues latérale et ventrale. (A, B, C, I : éch. 200 gm ; D, F, J, K, L, M : éch.

100 (im ; E, G, H, N, O : éch. 30 jim.)

— 528 —

niveau de la queue, papilles caudales situées près de la lèvre postérieure du cloaque non col¬

lées l’une à l’autre.

Nous avons récolté chez les 5. sciureus du Guyana, de nombreux spécimens qui présen¬

tent les mêmes caractères que les syntypes de Rudolphi et que nous identifions à D. gracile.

En s’appuyant sur les syntypes et sur cet ensemble homogène provenant de S. sciureus ,

la diagnose de D. gracile est précisée :

Corps moins long et moins épais que celui de D. caudispina mais tête plus grande. Chez la

femelle, vulve non saillante et plus éloignée de la tête ; vagina vera très sinueux ; queue longue et fine

et languettes caudales simples. Chez le mâle, région caudale enroulée sur 4-5 tours ; spicule gauche à

manche nettement plus court que la lame, celle-ci terminée par un flagelle de 300 /tm de long ; spicule

droit à extrémité distale en corolle plissée ; area rugosa interrompue sur la ligne médiane au niveau de

la queue ; papilles médianes postcloacales distantes l’une de l’autre ; cellules musculaires près du plan

médian plus minces que les autres. Enfin microfilaire utérine longue de 125-145 /un, large 2,5-3,5 /tm ;

microfilaire sanguine longue de 175 ± 5,93 /tm, large de 3,5-4,5 /tm (à frais, en extension par la cha¬

leur) ; tête nettement plus fine que la région cervicale, petit espace céphalique, petit corps interne,

queue trapue (noyaux terminaux moins longs que larges) et pas de pointe caudale anucléée.

Plusieurs auteurs (Mac Coy, 1936 ; Dunn & Lambrecht, 1963 ; Freitas, 1964) ont

signalé des variations morphologiques de D. gracile suivant l’hôte et la région géographique.

Cela pourrait recouvrir en fait l’existence de plusieurs espèces proches. Ainsi, dans le

cas des Dipetalonema analysés par Dunn & Lambrecht (1963) chez un Saimiri sciureus du

Pérou, la coexistence de femelles à languettes caudales bifides et à languettes caudales sim¬

ples (fig. 9 à 12 de Dunn & Lambrecht) suggère la présence d’une infestation mixte à

D. robini Petit, Bain & Roussilhon, 1985, et D. gracile telle que nous l’avons observée chez

les S. sciureus du Guyana.

Il semble également que la microfilaire décrite par Van Thiel (1926) chez un Cebus sp.

du Surinam comme étant celle de D. gracile soit en fait celle de D. robini (pointes céphali¬

ques marquées et corps interne long de 12 /tm).

3. Dipetalonema graciliformis Freitas, 1964

Matériel : 1) Un lot récolté par Freitas chez Saguinus midas (L.), Callithricidae au Brésil (État

de Parà) ; n° 695 TW : 3 9 dont une en 3 morceaux, 2 régions antérieures et 2 régions postérieures,

plus des fragments de Ç. 2) Un lot récolté en 1978 par les Drs Gysin et Favre, également chez S.

midas, mais en Guyane française ; n° 1096 CA : 10 9 et 8a.

Morphologie

Elle est représentée sur les figures 1 B à H ; 2D, E, F ; 4C à G ; 5C, D et 11.

Position des papilles de la tête : chez une femelle 695 TW, indices labial et céphalique,

respectivement de + 33 et + 57 ; chez un mâle 1096 CA, indices labial et céphalique de + 42

et + 50 ; chez une femelle 1096 CA, indices labial et céphalique respectivement de + 32

et + 33.

Fourreau épithélio-musculaire : cellules musculaires situées près du plan médian atro¬

phiées chez le mâle.

— 529 —

Dimensions

Une femelle 695 TW : corps long de 255 mm, large de 350 /un à mi-corps ; tête rectan¬

gulaire large de 90 /un sur 65 /un ; anneau nerveux à 230 /un de l’apex ; cavité buccale

haute de 12 /un ; œsophage long de 3 360 /un avec portion musculaire de 430 /un ; vulve à

760 /un de l’apex ; vagin long de 280 /un et large de 120 /un ; queue longue de 250 /un ; lan¬

guettes caudales longues de 12 /un et pointe terminale longue de 8 /un ; phasmides écartées

de 35 /un et situées à 18 /un de l’extrémité caudale.

Une femelle 1096 CA : corps long de 330 mm, large de 430 /un à mi-corps ; tête rectan¬

gulaire large de 98 /un sur 70 /un ; anneau nerveux à 225 /un de l’apex ; cavité buccale

haute de 12 /un ; œsophage long de 3 700 /un avec portion musculaire de 550 /un ; vulve à

850 /un de l’apex ; vagin long de 280 /un et large de 110 /un, ovéjecteur impair long de

7 650 /un ; ovaires à 1 650 et 1 900 /un de l’extrémité caudale ; queue longue de 300 /un ;

languettes latérales et pointe terminale longues de 12-14 /un ; phasmides écartées de 34 /un

et situées à 12 /un de l’extrémité caudale.

Un mâle 1096 CA : corps long de 132 mm et large de 350 /un ; tête de 92 et 62 /un de

côtés ; anneau nerveux à 200 /un de l’apex ; cavité buccale haute de 10 /un ; œsophage long

de 3 000 /un avec portion musculaire de 450 /un ; queue longue de 580 /un ; spicule gauche

long de 1 130 /un (manche long de 250 /un) et ailes de la lame interrompues à 550 /un de

l’extrémité distale ; spicule droit long de 260 /un ; gubernaculum long de 30 /un ; area

rugosa longue de 12 mm ; languettes latérales et pointe terminale longues de 7 /un ; phas¬

mides écartées de 18 /un et situées à 16-22 /un de l’extrémité caudale.

Microfilaires extraites de l’ovéjecteur : lot 695 TW : corps long de 93 à 105 /un et large

de 3,5-4 /un ; lot 1096 CA : corps long de 100 à 115 /un, large de 3,5 /un (les microfilaires

de 695 TW sont moins bien fixées en extension que celles de 1096 CA).

Discussion

L’hôte-type de D. graciliformis est Saguinus tamarin (Link) au Brésil (État de Parà)

mais Freitas, en décrivant l’espèce, la signale également chez des S. midas du Brésil.

Les spécimens étudiés ici sont une partie du matériel de Freitas provenant de S. midas

et du matériel provenant du même hôte mais d’une autre région (Guyane française).

Ces deux lots sont semblables et correspondent bien à la description de Freitas.

D. graciliformis est proche par la structure du vagina vera, des spicules et de F area

rugosa de D. gracile mais elle s’en distingue par divers caractères : chez la femelle, queue

environ deux fois plus courte, épaisse, aux languettes très larges et plus proches de l’extré¬

mité caudale, avec les phasmides qui débouchent sur les languettes et non à leur base ; chez

le mâle, région caudale enroulée sur trois tours de spires, flagelle du spicule gauche presque

deux fois plus long, area rugosa interrompue plus rapidement au niveau de la queue sur le

côté droit ; cellules musculaires atrophiées près du plan médian et corps comprimé sur la

ligne médiane. Enfin, microfilaire très caractéristique par sa petite taille et ses deux extré¬

mités obtuses.

— 530 —

MANSONELLA (TETRAPETALONEMA) Eberhard & Orihel, 1984

1. Mansonella (Tetrapetalonema) marmosetae Faust, 1935

Matériel : Plusieurs 9 et plusieurs cr en parfait état ; n° 45919 USNM Helm. Coll. ; récoltés par

A. O. Foster en 1934 entre les muscles dorsaux de Saguinus geoffroyi (Pucheran, 1845)

(= Leontocebus geoffroyi), Callithricidae, au Panama.

Morphologie

Elle est représentée sur les figures 12 à 15.

Indices labial et céphalique chez deux femelles, respectivement —18, —26 et + 3, +

10 ; indices labial et céphalique chez un mâle respectivement — 13 et + 3.

Spicule droit : très fin ; manche peu sclérifié ; légère torsion spiralée entre le manche et

la lame ; celle-ci en forme de gouttière peu profonde, à deux ailes étroites (visibles en vue

latérale), légèrement tordue sur son axe au début du tiers distal ; région distale aux bords

irréguliers et pointe terminale effilée (fig. 15 E, F).

Renflements de la région antérieure du corps : celui situé au niveau de l’anneau ner¬

veux est peu marqué et n’a pas de structure particulière ; chacun des autres renflements cor¬

respond à la présence d’une grande cellule ventrale pigmentée appliquée à la face interne

des cellules musculaires et s’étendant jusqu’aux cordes latérales. Cette structure, identique à

celle qui a été figurée par Petit et coll., 1985 chez M. (T.) mariae, n’est pas représentée ici.

Dimensions

Trois femelles : corps long de 57,3-75 et 70 mm, large de 150-150 et 190 /un ; anneau

nerveux à 280-300 et 360 /cm de l’apex ; œsophage long de 910-900 et 950 /cm ; vulve à 800-

800 et 820 /un de l’apex ; ovéjecteur, mesuré sur 2 9, long de 3 900 et 5 000 /un ; queue

longue de 285-245 et 360 /un ; languettes caudales longues de 5-6 /un. Distance à l’apex des

renflements de la région antérieure du corps : 330-350 et 380 /un ; 2 100-3 000 et 2 850 /un ;

3 450-4 800 et 7 650 /un ; 7 350-8 850 et 14 700 /un : 16 200-17 225 /un et absent.

Trois mâles : corps long de 42,4-22,5 et 32,0 mm, large de 90-80 et 120 /cm ; anneau

nerveux à 270-260 et 260 /cm de l’apex ; œsophage long de 1 400-1 010 et 1 000 /cm ; queue

longue de 95-100 et 115 /cm ; spicule gauche atrophié sur le premier spécimen (pas de lame),

long de 725 et 670 /cm avec manches longs respectivement de 400 et 370 /cm sur les deux

autres ; spicule droit long de 192-175 et 175 /cm ; area rugosa longue de 830-780 et 780 /cm ;

papilles de la 7 e paire caudale écartées de 12-12 et 14 /cm et situées à 30-33 et 30 /cm de

l’extrémité caudale. Distance à l’apex des renflements de la région antérieure du corps sur

les deux premiers mâles : 300-240 /cm, 1 650-2 050 /cm, 3 750-3 750 /cm, 5 850-5 700 /cm, 9 450-

7 200 /cm.

Microfilaires extraites de l’utérus des femelles fixées : corps long de 233 à 245 /cm,

large de 2,3 à 2,8 /cm (la plupart des microfilaires sont brisées à l’extraction ; trois seule¬

ment sont entières).

Fio. 12. — M, (T.) marmosetae 9 : A, silhouette de la région antérieure avec les 4 premiers renflements et la

division de l’ovéjecteur ; B, détail, vue latérale ; C, région œsophagienne, vue ventrale ; D, E, F, tête, en vues

médiane, latérale et apicale ; G, H, 1, coupes optiques de la tête de l’avant vers l’arrière montrant la muscula¬

ture céphalique entourant l’œsophage ; J, région postérieure et naissance des ovaires ; K et L, deux queues,

vue latérale. (A : éch. 2 000 /«n ; B et J : éch. 500 /un ; C : éch. 200 /un ; D, E, F, G, 1 : éch. 30 /un ; K et

L : éch. 100 /un.)

Fig. 13. — M. (T.) marmosetae : A a I, 9 : A et B, aspect de la cuticule du corps en vues médiane (ailes latérales

visibles) et latérale ; C, coupe transversale à mi-corps ; D, stries cuticulaires, champ latéral gauche, vue laté¬

rale (corde latérale en pointillés) ; E, vagin, vue latérale ; F et G, extrémité caudale d’une femelle en vues laté¬

rale et ventrale ; H et I, idem , deux autres femelles (pour les trois vues latérales, la face ventrale est à droite).

J, cr : extrémité caudale, vue ventrale. K, microfilaire utérine ; L, idem , tête, crochet vu de face et de profil ;

M, idem , extrémité caudale bifide. (A, B, C, E : éch. 100 /tm ; D, F, G, H, I, K : éch. 30 /im ; J : éch.

50 ttm ; L et M : à main levée.)

region œsophagienne' Zu a ; A - silhouette h , W

15. — M. (T.) marmosetae a : A, queue, vue ventrale ; B, spicule gauche disséqué ; C, idem , extrémité

distale en vue dorsale ; D, idem , vue latérale (à gauche, face ventrale du spicule) ; E et F, spicule droit, vues

latérale gauche et ventrale (en E, la gaine entoure le spicule). (A, E, F : éch. 50 jun ; C et D : éch. 30 f<m ;

B : éch. 100 /im.)

— 535 —

Discussion et diagnose

Nous n’avons pas pu observer le matériel type de M. (T.) marmosetae mais nous avons

examiné le matériel de Foster qui a été récolté à la même époque et dans les mêmes condi¬

tions : même hôte, Saguinus geoffroyi , même région, Panama, et même localisation, entre

les muscles du dos.

Ce matériel s’identifie bien à M. (T.) marmosetae par les dimensions et par la morpho¬

logie particulière de la queue de la femelle qui, ainsi que l’a figuré Faust (fig. 2), est bom¬

bée sur la face ventrale et a des languettes insérées en position terminale et non subtermi¬

nale, comme chez les autres espèces.

Toutefois, la longueur que nous indiquons pour les microfilaires est inférieure à celle

donnée par Faust ; 233-245 /un de long au lieu de 299 /un mais, dans le premier cas, il

s’agit de microfilaires utérines extraites de femelles fixées et, dans le deuxième cas, de

microfilaires sur frottis, étirées.

Selon Faust (fig. 1), les papilles labiales et céphaliques sont groupées 2 à 2 dans les

angles d’un rectangle étiré parallèlement au plan sagittal ; c’est une interprétation erronée ;

sur les nombreux spécimens des deux sexes que nous avons observés, les papilles labiales et

céphaliques sont constamment disposées suivant 2 rectangles perpendiculaires (indice labial

négatif et indice céphalique positif). Le plateau céphalique représenté par Faust correspond

en fait à une coupe optique peu profonde de la tête, comme celle de notre figure 12 G qui

passe au niveau de la puissante musculature céphalique, dont l’attache sur la cuticule des¬

sine une aire bien délimitée.

La diagnose de M. (T.) marmosetae peut se résumer de la façon suivante :

Tête avec indice labial négatif et indice céphalique positif, amphides antérieures aux papilles

labiales ; 4 à 7 renflements, en général 5, sur la partie antérieure du corps. Femelle : faces dorsale et

ventrale du corps non ondulées, ailes latérales peu développées, stries transversales cuticulaires réguliè¬

rement espacées ; vagin quatre fois coudé ; queue courbée ventralement avec l’extrémité bombée ven-

tralement et languettes caudales terminales courtes orientées vers la face dorsale, à axe pulpeux simple.

Mâle : gubernaculum à peine sclérifié, spicule gauche à manche plus long que la lame et extrémité dis¬

tale à pointe terminale recourbée ventralement et petite aile membraneuse latérodorsale ; spicule droit

à longue gouttière étroite terminée par une pointe effilée. Microfilaires longues de 233-245 /un (dans

l’utérus des femelles fixées), fines, à crochet céphalique exigu, espace céphalique court et queue bifide.

2. Mansonella (Tetrapetalonema) tamarinae Dunn & Lambrecht, 1963

Matériel : cr holotype et 1 9 paratype, n os 59 592 et 59 593, USNM Helm. Coll., récoltés entre

les muscles scapulaires de Saguinus nigricollis (Spix, 1823), Callithricidae, au Pérou, en forêt amazo¬

nienne (Pébas et Iquitos).

Morphologie

Elle est représentée sur les figures 16 et 17.

La tête des deux spécimens observés est un peu déformée par un léger enfoncement de

la cuticule, situé à la hauteur des papilles labiales ; cet enfoncement est unilatéral, et situé

différemment chez le mâle et la femelle et il ne paraît pas entraîner de modification sensible

Fig. 16. — M. (T.) tamarinae Ç : A et B, tête, vue médiane et latérale ; C et D, aspect de la cuticule du corps,

en vues médiane et latérale, cr : E et F, tête, en vues latérale et médiane ; G et H, queue, vues ventrale et

latérale ; I, région antérieure, vue latérale et boucle du testicule ; J, naissance du testicule, à la jonction

œsophage-intestin. (A, B, E, F, G, H : éch. 50 /im ; C, D, 1 : éch. 200 /rm ; J : éch. 100 /im.)

Fig. 17. — M. (T.) tamarinae : A, vagin ; B, coupe transversale du corps de la femelle ; C, spicule droit non

disséqué, vue latérale ; D et E, extrémité caudale du mâle holotype, vues ventrale et latérale ; F, ornementa¬

tion cuticulaire de la femelle, à mi-corps (aile latérale à gauche) ; G, détail de l 'area rugosa ; H, I, J, extré¬

mité caudale femelle, vues ventrale, latérale droite et latérale gauche (faces ventrales en vis-à-vis) ; K, microfi-

laire utérine ; L et M, idem, extrémité caudale, dans deux positions différentes. (A : éch. 75 /un ; B : éch.

100 um ; le reste : éch. 50 /un sauf L et M à main levée.)

— 538 —

de la position des papilles labiales : les symétries sont à peu près conservées et les positions

des papilles sont semblables chez les deux sexes. Les indices labial et céphalique sont posi¬

tifs : respectivement + 20 et 4- 4 chez la femelle, + 5 et + 4 chez le mâle.

Spicule droit : il n’a pu être disséqué mais sa structure apparaît du même type que celle

de M. (T.) marmosetae.

Dimensions

Comme elles sont indiquées par Dunn & Lambrecht, nous donnons seulement la taille

de notre spécimen femelle et quelques précisions sur le mâle holotype.

Femelle paratype : corps long de 105 mm et large de 235 /im ; œsophage long de

950 /im ; vulve à 900 /tm de l’apex ; queue longue de 360 /un ; languettes caudales longues

de 8 /un ; l’ovéjecteur impair n’a pu être mesuré car il fait des boucles très complexes.

Mâle holotype : anneau nerveux à 300 /un de l’apex ; œsophage long de 1 020 /un (et

non de 400 /un comme l’indiquent Dunn & Lambrecht) ; area rugosa longue de 1 300 /un :

papilles de la 7 e paire caudale écartées de 10 /un et situées à 43 /un de l’extrémité caudale.

Les renflements de la région antérieure du corps ont été bien analysés par Dunn &

Lambrecht.

Microfilaires extraites de l’utérus de la femelle : corps long de 395-435 /un, large de

1,8-2 /un.

Discussion

Nos observations sont conformes à celles de Dunn & Lambrecht sauf pour les lan¬

guettes de la femelle, toutes de même taille sur notre spécimen, et pour la tête : les papilles

sont disposées presque en carré ou même suivant un rectangle nettement étiré latéralement

(cas des labiales externes de la femelle) ; cela paraît exceptionnel chez les Tetrapetalonema

et, de ce fait, mériterait une confirmation sur un matériel en parfait état.

M. (T.) tamarinae, espèce proche de M. (T.) marmosetae, s’en distingue par le corps

plus épais et plus long, l’indice labial positif, ainsi que par des caractères propres à chaque

sexe et par les microfilaires ; femelle : faces médianes légèrement et irrégulièrement ondu¬

lées, ailes latérales deux fois plus épaisses et ornées de sillons longitudinaux, extrémité cau¬

dale non bombée ventralement avec languettes subterminales ventrales plus longues que

larges dont la base est bordée par deux crêtes transversales, une ventrale et une dorsale ;

mâle : extrémité caudale plus effilée ; microfilaires beaucoup plus longues (395-435 /un) et

plus fines.

3. Mansonella (Tetrapetalonema) peruviana n. sp.

Matériel : 3 9 gravides, dont l’holotype, et des fragments de Ç provenant toutes du même spéci¬

men de Saimiri sciureus (Linné, 1758), Cebidae ; matériel récolté en 1981-1982 (n° 1754 de Rosales-

Loesener = 257 NE MNHN, Paris), au Pérou (Iquitos).

Morphologie

Elle est représentée sur la figure 18.

Tête : indice labial —43 et indice céphalique + 21 chez l’holotype.

Fig. 18. — M. (T.) peruviana n. sp., 9 holotype : A, silhouette de la région antérieure avec les trois premiers

renflements ; B, région antérieure, vue latérale ; C et D, tête, vues médiane et latérale ; E et F, aspect du

corps en vues médiane et latérale (4 e renflement) ; G, détail de l’ornementation cuticulaire sur une face

médiane, vue latérale ; H, demi-coupe transversale à mi-corps ; 1, vagin, vue latérale ; J, queue, vue latérale ;

K, L, M, extrémité caudale, vues ventrale, dorsale et latérale ; N, microfilaire utérine. (A : éch. 1 000/un ; B

et J : éch. 200 /un ; C, D, G, K, L, M, N : éch. 30 /im ; E et F : éch. 500 /un ; H : éch. 100 /un ; 1 : éch.

50 /un.)

— 540 —

Dimensions

Femelle holotype : corps long de 70 mm, large de 220 /un en vue médiane et 160 /un en

vue latérale ; anneau nerveux à 340 /un de l’apex ; œsophage long de 1 160 /un ; vulve à

920 /un de l’apex, ovéjecteur long de 7 300 /un ; queue longue de 300 /un ; languettes cau¬

dales latérales et médianes longues respectivement de 11 et 8 /un. Distance à l’apex des ren¬

flements de la région antérieure du corps : 400, 1 650, 3 700, 7 650 et 13 050 /un.

Femelles paratypes ; corps long de 74 et 75 mm, large de 210 et 250 /un en vue

médiane ; anneau nerveux à 330 et 330 /un de l’apex ; œsophage long de 935 et 1 180 /un ;

vulve à 860 et 920 /un de l’apex ; ovéjecteur, mesuré chez une femelle, long de 4 800 /un ;

queue longue de 240 et 350 /un.

Microfilaires extraites de l’utérus des femelles paratypes : corps long de 275-330 /un et

large de 3 /un.

Discussion

Ces Filaires sont très proches d’une espèce récemment décrite parasite de Saimiri sciu-

reus de Guyane, M. (T.) mariae Petit, Bain & Roussilhon, 1985 : le corps de la femelle est

ondulé sur les faces ventrale et dorsale, les ailes latérales sont très saillantes, les stries cuti-

culaires sont plus serrées au niveau des creux des ondulations, les amphides sont à la même

hauteur que les papilles labiales externes, les microfilaires ont des dimensions et une forme

semblable à celles de mariae.

Toutefois, les trois spécimens femelles du Pérou sont remarquables par le rapproche¬

ment très marqué des papilles labiales externes près du plan médian, ce qui n’a été observé

chez aucun des nombreux mâles et femelles des divers lots de M. (T.) mariae.

A cela s’ajoutent quelques autres caractères différentiels comme l’aplatissement dorso-

ventral fortement marqué du corps, les languettes caudales médianes plus courtes que les

latérales et à axe bifide, les papilles céphaliques à indice plus élevé (+21 au lieu de + 7

chez mariae). Les Filaires des S. sciureus du Pérou constituent donc une espèce particulière,

que nous nommons M. (T.) peruviana n. sp.

CONCLUSIONS

Les Filaires que nous venons d’étudier ont souvent été signalées chez plusieurs espèces

ou même chez plusieurs genres de Singes sud-américains. Il faudrait comparer les matériaux

des diverses provenances pour s’assurer de cette très faible spécificité. Ce n’est pas le but de

ce travail.

Nous nous sommes simplement attachés ici à redécrire les espèces connues en nous

basant sur le matériel d’origine ou sur du matériel provenant du même hôte, complété,

quand cela est nécessaire, par d’autre matériel.

Quelques remarques peuvent être faites à la suite de ces analyses morphologiques.

— 541 —

Chez les Mansonella (Tetrapetalonema ), quatre des quinze espèces connues sont étu¬

diées, en tenant compte du travail de Petit et coll., 1985.

Ces quatre espèces sont très proches les unes des autres, distinctes seulement par de fins

caractères comme la microfilaire, la position des papilles labiales externes et des amphides,

la structure de la cuticule, la forme du corps de la femelle en coupe transversale et la struc¬

ture des languettes caudales.

Ces espèces ont des renflements dans la région antérieure du corps. Ceux-ci, présents

chez certains Tetrapetalonema , absents chez d’autres, ont donc une certaine valeur spéci¬

fique, mais leur nombre (environ 5) et leurs positions respectives, assez variables, ne peu¬

vent caractériser les espèces qui en sont pourvues.

La signification de ces renflements n’est pas élucidée ; chacun, sauf celui qui est dû à

l’anneau nerveux, correspond à une cellule pigmentée de grande taille située contre l’apex

des cellules musculaires ventrales et en contact avec les cellules des cordes latérales, comme

cela est représenté figure 19 ; ces cellules pourraient être des cœlomocytes.

Fig. 19. — M. (T.) mariae 9, coupe histologique transversale du corps au 2 e renflement. Échelle : 25 /un. (L :

cordes latérales ; O : œsophage ; T : testicule ; V : ventral.)

Chez les Dipetalonema, les trois espèces étudiées ici, jointes à D. robini Petit et coll.,

1985, représentent la totalité des formes actuellement connues dans le genre.

Les structures céphaliques,‘très stables (étirement latéral), offrent peu d’intérêt ; par

contre les structures du vagin, des spicules et de la musculature des mâles sont variées et

ont une valeur phylétique.

— 542 —

D’après ces caractères et ce qui est connu de la biologie larvaire (Eberhard et coll.,

1979), D. caudispina apparaît comme la forme la plus primitive : pas d’atrophie des cellules

musculaires submédianes du mâle, vagina vera rectiligne, spicules de forme simple (pas de

flagelle au spicule gauche, pas de corolle terminale au spicule droit) et, chez la larve infes¬

tante, œsophage non hypertrophié (sa longueur est la moitié de celle du corps).

Aucune corrélation n’apparaît entre l’évolution de ce genre et les hôtes. D. caudispina

est parasite de Platyrhiniens évolués, Cebidae ; D. graciliformis, espèce très spécialisée, est

parasite de Platyrhiniens primitifs, Callithricidae.

Remerciements

Nous exprimons notre gratitude aux collègues qui nous ont aimablement confié des spécimens :

Pr. A. Kohn-Hoineff, Institut Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro ; Dr. G. Hartwich, Museum für

Naturkunde, Berlin ; Dr. J. R. Lichtenfels, Agricultural Research Service, Beltsville ; Dr. J. Gysin et

Dr. A. Favre, Institut Pasteur, Cayenne.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Witenbergitaenia sinaica gen. n., sp. n. (Anoplocephalidae)

and other Cestodes from small Mammals

in Israel and in the Sinai Peninsula

by Guta Wertheim, Gerald D. Schmidt and Zalman Greenberg

Abstract. — Twelve species of Cestodes are reported from twenty species of small mammals reco¬

vered in Israel and Sinai. Eight other adult Cestodes were identified to genus only. New host and

locality records are indicated in table 1 and in the text. Witenbergitaenia sinaica gen. n., sp. n.,

found in Acomys cahirinus in southern Sinai, differs from Markewitchitaenia and Tupaiataenia, the

only other genera in Anoplocephalidae with a hermaphroditic canal, in having two postovarian fields

of testes.

Résumé. — Witenbergitaenia sinaica n. g., n. sp. (Anoplocephalidae) et autres Cestodes parasites

de petits Mammifères d’Israël et de la péninsule du Sinaï. — Douze espèces de Cestodes ont été trou¬

vées chez vingt espèces de petits mammifères récoltés en Israël et dans la péninsule du Sinaï. Huit

autres Cestodes adultes ont été identifiés seulement jusqu’au niveau générique. Les nouveaux hôtes et

les nouvelles localités sont indiqués dans le tableau 1 et dans le texte. Witenbergitaenia sinaica n. g.,

n. sp., récoltée chez Acomys cahirinus dans le sud du Sinaï, diffère de Markewitchitaenia et de

Tupaiataenia, les seuls autres genres d’Anoplocephalidae possédant un canal hermaphrodite, par la

présence de deux champs de testicules post ovariens.

G. Wertheim, Laboratory of Helminthology, the Hebrew University-Hadassah Medical School, Jerusalem, Israel.

Temporary adress : Professeur Associée, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national

d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, F 75231 Paris, France.

G. D. Schmidt, Department of Biology, University of Northern Colorado, Greeley, Co. 80639, USA.

Z. Greenberg, Laboratory of Helminthology, the Hebrew University-Hadassah Medical School, Jerusalem, Israel.

Present adress : Ministry of Health, Government Central Laboratories, P.O. Box 6115, Jerusalem, Israel.

Introduction

In a previous publication (Schmidt, Greenberg and Wertheim, 1986) survey data on

avian Cestodes were reported as well as information on collection sites and techniques used

in processing and mounting the specimens. The present communication deals with Ces¬

todes recovered from small mammals, mostly rodents.

The earliest findings on Cestodes, published with the initiation of helminthological stu¬

dies in Israel (then Palestine), dealt with the fauna of domestic and wild carnivores possibly

because of the importance of these animals as a source of human infections. In stray dogs

and cats, Witenberg (1932, 1933, 1934a, b ) found five species of Dilepidinae, one species

of Mesocestoididae (genus Mesocestoides) and five species of Taeniidae, among them Echi-

— 544 —

nococcus granulosus (recorded also from the jackal Canis aureus). From the presence of

some of these taeniids one could infer that their larval forms will be found in rodents or

other small mammals. This was later proven when extensive studies of these animals were

undertaken. Cysticercus of T. taeniaeformis, for example, was reported from rats (Wer-

theim, 1963) and from Nesokia indica, Rodentia-Muridae (Greenberg, 1972). Other

cestodes from rodents, so far reported include Megittina gerbilli, Hymenolepis diminuta and

Vampirolepis nana (Wertheim, 1954, 1963). Vampirolepis negevi (= Rodentolepis negevi),

Pseudandrya monardi and Mathevotaenia symmetrica (reported as M. rodentinum) (Green¬

berg, 1969) ; Sinaiotaenia witenbergi (Wertheim and Greenberg, 1971) and Paranoploce-

phala sp. (Wertheim and Nevo, 1971).

The present paper summarizes findings from examination of over two thousand small

mammals as well as new host and locality records. All locality records from Sinai are

new. In the data on four species of Cestodes from rodents in Sinai presented in a previous

report (Wertheim and Greenberg, 1970) only the hosts are listed.

RESULTS

Cestodes identified in this study, as well as data on hosts and localities, are summa¬

rized in table 1. Classification follows Schmidt (1986). Measurements are in micrometers

unless otherwise stated. The letter n indicates the number of measurements made. One

species is recognized as new and as representing a new genus. We place it within the Lin-

stowiinae because the eggs lack a pyriform apparatus and there is only one egg per capsule.

DESCRIPTION

WITENBERGITAENIA gen. n.

Diagnosis : Anoplocephalidae, Linstowiinae. Dorsoventrally flattened, becoming wider evenly

toward the gravid segments. Immature segments wider than long, mature segments about as long as

wide, gravid segments longer than wide. Scolex lacking rostellum, hooks or apical organ. Suckers

round, powerful, unarmed. Neck present, narrower than scolex. Proglottids numerous, slightly cras-

pedote. Osmoregulatory canals reticulated throughout proglottid. This canal system is identical with

that described for Atriotaenia procyonis (Chandler, 1942), by Gallati (1959), to which the reader is

referred. Muscle bundles feebly developed. One set of reproductive organs per segment ; genital

pores irregularly alternating. Genital atrium well developed, lacking sphincter muscles, smaller than

cirrus pouch. Genital ducts dorsal to osmoregulatory canals. Testes in two lateral fields, mainly

postovarian, some lateral to ovary, between outer limits of osmoregulatory canals. Cirrus pouch

elongate, crossing outermost osmoregulatory canals, usually reaching poral edge of ovary. Cirrus

absent. Internal and external seminal vesicles absent. Ovary median, with bilateral wings subdivided

into slender lobes. Vitellarium with small lobes, posterior to ovary. Vagina posterior to cirrus

pouch. Distal end of vagina entering, with cirrus pouch, into common hermaphroditic canal that

enters genital atrium. Seminal receptacle small, remaining discrete in gravid segments. Uterus deve-

— 545 —

lops as a thin-walled, reticular sac, which quickly fills and disappears, leaving abundant developing

eggs evenly scattered throughout the medullary parenchyma. Oncospheres each surrounded by a

single, thin-walled membrane ; pyriform apparatus absent.

Type species : Witenbergitaenia sinaica sp. n.

Witenbergitaenia sinaica sp. n.

(Fig. 1, A to D)

Material studied : One specimen found in 1 out of 152 host-animals examined.

Description

With the characters of the genus, as described above. Scolex (fig. 1A) about 480 long

(measured to posterior constriction of scolex), 640 greatest width. Suckers round, 175 to

200 wide. Neck narrower than scolex, about 1.0 mm long. Strobila 71 mm long

(although as much as one-fourth may be missing in the prepared slide), about 1.5 mm wide

in mature portion, 2.0 mm wide in gravid segments. Proglottids slightly craspedote, ana-

polytic. Male and female gonads (fig. IB) mature at same time. Genital ducts dorsal to

osmoregulatory canals (fig. 1C).

Male genitalia : 41 to 62 testes (n = 7) in two fields of 23 to 29 (poral) and 18 to 33

(aporal), mainly posterior to ovary. Testes (n = 23) 60 to 100 wide in mature segments.

Cirrus pouch (fig. 1C) (n = 7) elongate, narrowed proximally, usually reaching but not

exceeding poral margin of ovary, 240 to 270 long, 60 greatest width. Internal and external

seminal vesicles absent. Ejaculatory duct and vas deferens coiled. Cirrus absent.

Female genitalia : Ovary median, with bilateral wings subdivided into lobules ; not reach¬

ing main lateral osmoregulatory canals ; maximum size (n = 7) 345 to 480 long, 560 to

680 wide. Vitellarium (n = 7) posterior to ovary, lobated, 160 to 200 long, 175 to 255 grea¬

test width. Vagina posterior to cirrus pouch, unarmed, proceeding directly to seminal

receptacle, which lies between ovary and vitellarium. Seminal receptacle (n = 7) a simple

sac 120 to 140 long, 60 to 90 wide in mature segments, slender with a single loop in gravid

segments. Distal end of vagina joins hermaphroditic duct with cirrus pouch before opening

into genital atrium. Atrium (n = 7) 70 deep, 20 to 30 wide at distal end, 10 wide at base,

not exceptionally muscular or glandular. Eggs (fig. ID) surrounded by single membrane,

54 to 64 wide (n = 10). Oncospheres 30 to 40 wide ; oncosphere hooks 14 to 16 long.

Type host : Egyptian spiny mouse, Acomys cahirinus 1 Desm., 1819. Rodentia, Muridae.

Location : Small intestine.

Locality : Wadi Atzvira (Southern Sinai).

Type specimen : MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) holotype n° 641 HB.

Etymology : The genus is named in honor of the late Professor George Witenberg, who pio¬

neered in helminthology in Israel.

1. In a previous publication (Wertheim and Greenberg, 1970) the Acomys from Sinai was temporarily

named A. dimidiatus. Professor Wahrman informs us (personal communication) that at a later date, it was

chosen, for the time being, to use the name A. cahirinus for all the chromosomal forms.

— 546 —

Fig. 1. — Witenbergitaenia sinaica sp. n. from Acomys cahirinus : A, scolex ; B, mature proglottid ; C, terminal

genital ducts ; D, egg.

Discussion

To date there are two genera in the anoplocephalid subfamily Linstowiinae with a com¬

mon hermaphroditic canal as in the present species : Markemtchitaenia Sharpilo and

Kornyushin, 1975, and Tupaiataenia Schmidt and File, 1975. Tupaiataenia, from tree

shrews, is unique in possessing a cirrus and muscular lappets on the suckers.

The present species is most similar to Markewitchitaenia but clearly differs from it in

having two lateral fields of large testes, instead of a single field of small testes.

547

Because the presence of two fields of testes versus one field has traditionally been

accepted as a generic character (as in Kowalewskiella, Schizorchis, Cycloskrjabinia, Latero-

taenia and many others) we propose our new species to represent a new genus and name it

Witenbergitaenia.

In order to show that W. sinaica is not a deviant M. rodentinum (Joyeux, 1927) — the

only species in Markewitchitaenia — the following comparisons are given : (1) the gravid

strobila of M. rodentinum is about 44 mm long by 710 ^m greatest width, compared with

at least 70 mm long by 2.0 mm greatest width in W. sinaica ; (2) the cirrus pouch of

M. rodentinum is 137 to 154 /an long by 33 to 38 /an wide and reaches the midline level of

the ovary, while that of W. sinaica is 240 /an long by 64 /an wide and barely reaches the

poral edge of the ovary ; (3) the total number of testes is 33 to 47 (usually 38 to 40) in

M. rodentinum, compared with 41 to 62 in W. sinaica. Thus it is clear that two different

species are represented.

Acknowledgments

The authors wish to express their gratitude to Pr Y. Schlein, Department of Parasitology, The

Hebrew University-Hadassah Medical School, for his help in collecting the animals. Thanks are due

to Mrs Hermina Zylberman, Mrs Simona Radai, Mr M. Muallem and Mr Y. Gattas for technical

assistance.

G.W., on sabbatical leave from the Hebrew University, wishes to express her appreciation to the

Department of Biological Sciences, University of Northern Colorado, for its cooperation and hospita¬

lity during the period of this research.

Table 1. — Cestodes from small mammals of Israel and Sinai.

Host

Cestode

Locality *HUJP

Vaucher no.

Acomys cahirinus Desm., 1819 Hymenolepis diminuta (Rudolphi, Bar Giyora, Zova 1943

1819)

Witenbergitaenia sinaica gen. n., t Wadi Atzvira S140

sp. n.

***Mathevotaenia symmetrica ( Bay- Elat, t Sharm el Sheikh, S211

lis, 1927) fWadi Azvira, t Wadi

Latai, t Wadi Ajar

Mathevotaenia sp. Timna 2025

Pseudandrya monardi Fuhrmann, Jerusalem, **Bet Alpha, 232

1943 Ein Far’a

Tetrathyridium Jerusalem, Zova, Dimona,

Ein Hussub, t Mitla

Pass, t Monastery of

St. Catherine, t Wadi

Kid, t Wadi Abu G’eada

Vampirolepis nana (Siebold, 1852) Jerusalem, t Monastery of S275

St. Catherine

Host

Cestode

Locality

*HUJP

Vaucher no.

Vainpirolepis negevi (Greenberg,

Elat, Yotvata, Wadi Mè-

2039

1969)

nayeh, tDahab tEl

Tur, t Ras Nusrani,

t Wadi Isla, t Wadi Kid

Acomys russatus Wagner, Tetrathyridium

1840

Masada

Apodemus mystacinus Danf. Paranoplocephala sp.

and Alst., 'l 877

**Ein Hemed

5 24A

Taenia taeniaeformis (Batsch, 1786)

**Jerusalem, **Ein He¬

strobilocercus

med

Gerbillus (Dipodillus) dasyu- Meggittina gerbilli (Wertheim, 1954)

**Elat, **Jerusalem, t Ge-

1956

rus Wagner, 1842

bel Abu Zarub, f Mo¬

nastery of St. Cathe¬

rine, t Wadi Abu G’ea-

t Gebel Yi’allaq

Sinaiotaenia witenbergi Wertheim

and Greenberg, 1971

S486

Taenia sp. coenurus

Ein Hazeva

Tetrathyridium

t Gebel Yi’allaq

Gerbillus allenbyi Thomas, ***Raillietina (R.) trapezoides (Ja-

1918 nicki, 1904)

**Herzliya, **Caesarea

854A

Gerbillus gerbillus Olivier, Mathevotaenia symmetrica

t Abu Rudeis, f El Tur,

S53

1801

t Nabq

***Meggittina gerbilli

**Be’er Sheva, t Mitla

Pass

2203

***Raillietina (R.) trapezoides

**Be’er Sheva

Sinaiotaenia witenbergi

t Wadi Nafk

***Taenia pisiformis (Bloch, 1780)

t Abu Zenima, f Bir Gaf-

S65

cysticercus

gafa

Gerbillus pyramidum Geof- *** Mathevotaenia symmetrica

t Ras Sudar, t Sharm el

S386

froy, 1825

Sheikh

Meggittina gerbilli

Be’er Sheva, Holon, **Pal-

machim, **Rishon le

Ziyon, t Bir Gafgafa

862

***Raillietina (R.J trapezoides

Be’er Sheva, **Hadassim,

**Holon, **Palmachim,

**Rishon le Ziyon

Taenia taeniaeformis strobilocercus

**Holon

Jaculus jaculus L., 1758 *** Raillietina (R.) trapezoides

t Sabkhet el Bardawil,

t ETArish

S489

Meriones crassus Sund., 1842 ****Hymenolepis sp.

Wadi Taiyiba

S288

***Meggittina gerbilli

t Mitla Pass

S470

***Raillietina (R.) trapezoides

**Nizana

1608

Sinaiotaenia witenbergi

t Mitla Pass, t Wadi Ak-

dar

S470

***Taenia sp. polycephalus cyst

**Ein Yahav

Tetrathyridium

t Mitla Pass

Meriones sacramenti Thomas, Hymenolepis diminuta

1922

Holon

857

***Raillietina (R.J trapezoides

Holon, Palmachim, **Ne-

bi Rubin

858

— 549 —

Host

Cestode

Locality

♦HUJP

Vaucher no.

Meriones tristrami Thomas,

Hymenolepis diminuta

♦♦Mishmar Ha’Emek

1892

****Hymenolepis sp.

Mishmar Ha’Emek

465

***Raillietina (R.) trapezoides

♦♦Mishmar Ha’Emek

***Vampirolepis nan a

♦♦Mishmar Ha’Emek

***Taenia pisiformis cysticercus

♦♦Mishmar Ha’Emek

Tetrathyridium

Akko

Microtus guentheri Danf. and

****Andrya sp.

Mishmar Ha’Emek

105

Alst., 1880

Mus musculus L., 1758

Vampirolepis nana

Mishmar Ha’Emek

290

Catenotaenia pusilla (Goeze, 1782)

♦♦Aminadav

511A

Nesokia indica Gray and

Hymenolepis diminuta

Jericho

2204

Hardw., 1832

Taenia taeniaeformis strobilocercus

Jericho

Procavia capensis Pallas, 1766

****Inermicapsifer sp.

Gilboa

1657

Psammomys obesus Cretzmar,

***Raillietina (R.) trapezoides

♦♦Jericho

1828

Rattus rattus L., 1758

Hymenolepis diminuta

Tel Aviv, **Rosh Pina

1642

Vampirolepis nana

**Rosh Pina

Rattus norvegicus Berk, 1769

Hymenolepis diminuta

Haifa, Tel Aviv (ports)

Taenia taeniaeformis strobilocercus

Tel Aviv

Vampirolepis nana

Haifa, Tel Aviv (ports)

Sekeetamys calurus Thomas,

****Hymenolepis sp.

Gebel Abu Zrur

S382

1892

Hymenolepis sp. (juv.)

t Gebel Sorbal

S66

Sinaiotaenia witenbergi

t Gebel el Tin, t Wadi el

Sheikh

***Taenia pisiformis cysticercus

♦♦Wadi Milhek, t Gebel

Abu Zrur

S382

Spalax ehrenbergi Nehring,

****Paranoplocephala sp.

Kuneitra

N24

1898

♦HUJP : Hebrew University Jerusalem, Parasitological Collection,

t A site in the Sinai peninsula.

♦♦New locality record in Israel.

♦ ♦♦New host record.

****To be discussed in a later publication as it may represent a new species.

LITERATURE CITED

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The overlooked species of sipunculans

commensal of solitary corals (Sipuncula)

par José Ignacio Saiz Salinas

Abstract. — Several species of sipunculans (Sipuncula), often overlooked in the literature, are

reviewed ; they are Sipunculus cochlearius Valenciennes, 1854, Sipunculus heterocyathi McDonald,

1862, Aspidosiphon heteropsammiarum (Deshayes, 1863) and A. michelini (Deshayes, 1863). Only the

original material of Bouvier (1895), founded on the two last names, is redescribed and

illustrated. The systematic position of all four names shows they are the same species which inhabits

a solitary coral and which are currently known as Aspidosiphon (Aspidosiphon) jukesii Baird, 1873.

As the four names were published accompanied by an indication according to the article 12 of the

rules of the International Code of zoological nomenclature, they are four senior synonyms of

A. jukesii. Since the law of priority cannot be applied to this case directly, it is here maintained that

the existing usage of A. jukesii is valid.

Résumé. — Plusieurs espèces de sipunculiens (Sipuncula), oubliées souvent dans la littérature, ont

été révisées ; il s’agit de Sipunculus cochlearius Valenciennes, 1854, Sipunculus heterocyathi McDonald,

1862, Aspidosiphon heteropsammiarum (Deshayes, 1863) et A. michelini (Deshayes, 1863). Seul le

matériel original de Bouvier (1895), fondé sur les deux derniers noms, a été redécrit et illustré. La

position taxinomique des quatre noms montre qu’ils représentent la même espèce habitant un corail

solitaire, connue à présent comme Aspidosiphon (Aspidosiphon) jukesii Baird, 1873. Étant donné que

ces quatre noms furent publiés accompagnés d’une indication conforme, ils doivent être considérés,

d’après l’article 12 du Code international de nomenclature zoologique, comme synonymes plus anciens

de A. jukesii. Puisque la loi de priorité ne peut pas être appliquée dans ce cas d’une façon directe,

A. jukesii doit être considéré comme le nom valide pour ce taxon en application de ces règles interna¬

tionales.

J. I. Saiz Salinas, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire des Vers associé au CNRS, 61, rue Buff on,

F-75231 Paris cedex 05. Adresse actuelle : Departarnento de Biologia, Facultad de Ciencias, Universidad del

Pais Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea, E-48080 Bilbao, Apdo. 644, Espagne.

Introduction

According to the recent reviews about the mutualistic association between sipunculans

and scleractinian corals of Yonge (1975) and Rice (1976), only one species of sipunculan is

known to be associated with a living solitary coral. However, the published literature on

this association is both extensive and sometimes confused and unfortunately it has been

overlooked by many specialists of sipunculan taxonomy.

As it was related in detail by Bouvier (1894a, 18946, 1894c, 1894 d, 1895), especially in

his last work, the idea of an association between some species of solitary corals and what

— 552 —

was thought like gastropod molluscs, was first noted by H. Milne-Edwards and J. Haime

(1848a, 1848b, 1857, 1860).

It was not until 1854 that the association between the solitary corals, Heterocyathus

aequicostatus and Heteropsammia cochlea, and a sipunculan named Sipunculus cochlearius

was observed by Valenciennes (in Robert, 1854). As the sipunculan had only just been

named, Diesing (1859) in his “Revision der Rhyngodeen ”, placed this taxon in the species

of the genus Sipunculus considered by him as species inquirendae.

After this date, the association continued to be observed by several naturalists such as

McDonald (1862), Deshayes (1863), Semper (1872, 1880), Verrill (1870), Moseley (1881),

Alcock (1893, 1902) and Kükenthal (1896). Some of the most interesting observations

are those of McDonald (1862), who proposed a new species of sipunculan, Sipunculus hete-

rocyathi, without a referring to the preceding literature, and Semper (1880), who correctly

placed the sipunculan in the genus Aspidosiphon Diesing, 1851. Deshayes (1863) also

overlooked the previous references concerning this association and named a new genus of

what he thought was a mollusc, Cryptobia, in his “Catalogue des Mollusques de l’île de la

Réunion (Bourbon)”. He named two species, C. heteropsammiarum and C. michelini, the

first one living inside the solitary coral Heteropsammia and the second inside Heterocya¬

thus. The diagnosis proposed by Deshayes was based on the presence of a tube secreted

by Cryptobia in Heterocyathus, and the absence of it in Heteropsammia. Also Baird

(1873) briefly described a new species of sipunculan from the Lee Sandbanks (Great Barrier

Reef), which was imbedded in a piece of coral, as Aspidosiphon jukesii. Bouvier (1894a)

changed literally the generic name Cryptobia for Aspidosiphon Diesing, 1851, trying to

avoid any nomenclatural problem, since the gastropod molluscs of Deshayes were two spe¬

cies of sipunculans which he named Aspidosiphon heteropsammiarum and A. michelini.

Bouvier (1895 : 15) quoted the species of solitary corals of Deshayes as Heterocyathus

aequicostatus and Heteropsammia michelini and provided an additional differential diagno¬

sis for Heteropsammia cochlea and H. michelini. Bouvier himself recognized an error in

his work published in the “ Académie des Sciences ” of Paris in which he thought that the

solitary corals from Aden were Heterocyathus aequicostatus and Heteropsammia michelini,

each one with its particular commensals as noted previously by Deshayes. After a careful

study of the specimens from Aden he arrived at a very different conclusion with regard to

the solitary corals, Stephanoceris rousseaui and Heteropsammia cochlea, observing also that

the same species of aspidosiphonid could have as commensal either of the two species of

corals and vice versa. However Bouvier (1895) retained the two names for the aspidosi-

phonids proposed in his work of 1894a, adding that several specimens of A. heteropsam¬

miarum were associated either with Heteropsammia or with Stephanoceris, and the single

specimen of A. michelini with a specimen of the coral Heteropsammia cochlea.

Although Jousseaume in the note enclosed by Bouvier (1895 : 16) added that the types

of Cryptobia, housed in the “École des Mines ”, were examined by him, Deshayes (1863 :

68) regretted that the molluscs associated with the coral were not studied, either alive or

preserved in alcohol. Hence it is very probable that Deshayes had only dried material and

he was able to observe the canals and major opening in which Cryptobia would be

found. In this sense, the International Code of zoological nomenclature in its article 23-f

(iii) considers valid the description of Deshayes of the two species of the genus Cryptobia,

because his two names were founded on the work of an animal (canals and opening of

— 553 —

Cryptobia) before another author had proposed a name for the animal itself (the corres¬

ponding species of sipunculan), constituting therefore an indication.

On the other hand, Sluiter (1902) in identifying the collection of sipunculans from the

“ Siboga-Expeditie ” proposed a new species, Aspidosiphon corallicola, for the aspidosipho-

nids which he had found associated with solitary corals. According to this author, his pro¬

posed species differed from A. heteropsammiarum and A. michelini in several characteris¬

tics.

Herubel (1907) omitted most of the data above introduced, although perhaps most

surprising was his mention, both in this work and in a previous one (Herubel, 1903) that

Aspidosiphon ravus Sluiter, 1886, inhabits a bivalve shell in commensalism with a coral of

the genus Heterocyathus. This statement seems to be an error on the part of Herubel,

since neither Sluiter (1886), nor Bouvier (1895) described this type of association for this

species of sipunculan.

From the publication of the Sluiter’s work till now it is hard to explain why the two

names introduced by Deshayes and later described by Bouvier, have been scarcely used or

mentioned in the relevant literature in spite of the fact that some of his papers have been

mentioned many times as describing a good example of biological mutualism (see for

instance the recent accounts of Yonge, 1975, and Rice, 1976). A list of papers, in which I

have been able to find all those names quoted, are given in detail in the corresponding

synonymies of each taxon discussed.

When Stephen and Edmonds (1972) monograph on sipunculans appeared, the Valen¬

ciennes’ species was included in the section of species “ incertae sedis ” or “species inqui-

rendae ” and the two species of Deshayes, later described by Bouvier, were not listed like

that of McDonald’s. Only in the third appendix of parasites and commensals of Sipun-

cula, do they mention as a species ignota of Aspidosiphon, not only the records of Bou¬

vier, but also some of the records of Shipley (1903).

It is not clear to me why Aspidosiphon corallicola Sluiter, 1902, has been better accep¬

ted by the taxonomists of sipunculans. However the situation related here became more

complicated, when Rice and Stephen (1970) submitted the junior synonym Aspidosiphon

corallicola Sluiter, 1902, under its senior synonym A. jukesii Baird, 1873, a name not used

in the literature of Sipuncula previously. Selenka et al., (1883-1884 : xxvii) did not

consider the name of this species in their monograph on sipunculans due to the fact that it

was poorly described.

The object of this paper is : (1) to consider the published descriptions of Sipunculus

cochlearius and S. heterocyathi ; (2) to redescribe the original material on which Bouvier

based his redescriptions of A. heteropsammiarum (Deshayes, 1863) and A. michelini

(Deshayes, 1863) ; (3) to place them in the actual system of classification of Sipuncula.

Unfortunately the type material of all those species has not been found either in the collec¬

tions of Paris Museum or in those of British Museum and Hunterian Museum of London.

— 554 —

SYSTEMATIC SECTION

Sipunculus cochlearius Valenciennes, 1854

1854 — Sipunculus cochlearius Valenciennes (in Robert, 1854), p. 640.

1859 — Sipunculus cochlearius : Diesing, p. 758.

not 1865 — Sipunculus (Phymosomum) cochlearius : de Quatrefages, p. 623.

1868 — Phascolosoma cochlearium Baird, p. 94.

1883-1884 — cochlearius Selenka et al., p. v.

1972 — Phascolosoma cochlearium : Stephen and Edmonds, p. 339.

As the attemps to locate the type specimen of this species were unfruitful, it can only

be considered under the original statements of Valenciennes about the peculiar habitat of

his proposed species. According to the literature there is little doubt that he was referring

to the association between the sipunculan, Aspidosiphon (Aspidosiphon) jukesii Baird, 1873,

and the solitary corals recorded by Valenciennes. Based on these comments it is possible

to consider Valenciennes’ name, rather as a senior synonym of A. jukesii than as a species

inquirenda. However S. cochlearius is denoted as senior synonym of the mentioned species

with some reservations since the author has not been able to examine the type specimen of

Valenciennes.

In addition to Valenciennes’ indication of his species, there is only one original record

of this species. De Quatrefages (1865) placed one specimen from “ Mer des Indes” (an

old French name for the Indian Ocean) located in the Paris Museum (no. 404a) under this

name. However the reexamination of this single specimen shows that it is a Phascolosoma

species, possibly P. vermiculum (de Quatrefages, 1865) redescribed in Saiz Salinas (1984).

Sipunculus heterocyathi McDonald, 1862

1862 — Sipunculus heterocyathi McDonald, p. 78-81, fig. 1-3.

1958 — Sipunculus heterocyathi : Schindewolf, p. 265.

This species was erected on the basis of numerous specimens which McDonald found

associated with solitary corals of the genus Heterocyathus. After describing them briefly,

he concluded that S. heterocyathi was closely allied to Lithodermis cuneus of Cuvier. The

type specimens of the McDonald’s collection, upon which this species was based, could not

be located. However the illustrations of the external anatomy of his species show that they

are clearly referable to genus Aspidosiphon Diesing, 1851. The similarity of S. heterocya¬

thi to 'A. jukesii is readily apparent, namely in its peculiar habitat, and there can be little

doubt that the two species are identical. S. heterocyathi is here regarded as a senior

synonym of A. jukesii with some reservations, since the decision is made without the reexa¬

mination of the type material.

— 555 —

Aspidosiphon heteropsammiarum (Deshayes, 1863)

(Fig. 1, A-N)

1863 — Cryptobia heteropsammiarum Deshayes, p. 65-68 (after Bouvier’s papers).

1863 — Cryptobia heteropsammiarum : Crosse, p. 396-397.

1894a — Aspidosiphon heteropsammiarum : Bouvier, p. 98.

1894ft — Aspidosiphon heteropsammiarum : Bouvier, p. 172.

1894d — Aspidosiphon heteropsammiarum : Bouvier, p. 314.

1895 — Aspidosiphon heteropsammiarum : Bouvier, 19-22, pi. 1, figs. 1-14.

1902 — Aspidosiphon heteropsammiarum : Sluiter, p. 20.

1910 — Aspidosiphon heteropsammiarum : Shipley, p. 428.

1931 — Aspidosiphon heteropsammiarum : Baltzer, p. 53.

1934 — Aspidosiphon heteropsammiarum : Harms, p. 98.

1936 — Aspidosiphon heteropsammiarum : Leroy, p. 426.

1952 — Aspidosiphon heteropsammiae : Gerth, p. 121.

1958 — Aspidosiphon heteropsammiarum : Schindewolf, p. 267.

1958 — Aspidosiphon heteropsammiarum : Füller, p. 135.

1970 — Aspidosiphon heteropsammiarum : Murina, p. 65.

1975 — Aspidosiphon heteropsammiarum : Halder, p. 71, 85.

Material examined : 1 vial lodged in the Mus. natn. Hist. nat. Paris, with 9 specimens (4 dam¬

aged, and some pieces of another) and 5 labels. Two of them are : “ Aspidosiphon heteropsammia¬

rum E. L. Bouvier”, the third one is : “Aspidosiphon heteropsammiarum. M r Jousseaume. Mer

Rouge. 1893 ”, the fourth is : “Mer Rouge”, and the fifth : “Aspidosiphon heteropsammiarum”.

Redescription

Trunk 7,83-14,04 mm long and 2-3,33 mm wide. Introvert 3,33-17,6 mm long and

0,84-1,24 mm wide. The introvert is 0,28-2,24 times the trunk length. Colour varies from

cream to light brown, with some small browner and darker spots near the anal shield.

Shape of the trunk cylindrical but curved in some specimens (fig. 1,A). Body wall thick

and opaque, but in some regions it may be thinner and translucent. Surface of the skin

smooth, but sometimes a few transverse wrinkles are visible. Anal shield thick, from rec¬

tangular to more properly semicircular and with well defined margins (fig. 1,B-D). In the

anal shield are 11 up to 18 furrows to be found. In the marginal area of the central part

are rectangular or polygonal units to be observed. In some specimens they are also in the

central region visible. In the ventral margin are small blunt points (= spines?) not well

defined in all cases. Its surface is composed of polygonal platelets, which are sometimes

not well defined due to the strong chitinization. Caudal shield is conical in shape, being

less chitinized, with margins not well defined and much less distinct in some specimens

(fig. 1,E-G). There are 4 to 15 radial furrows of various lengths, which can be very

vague. The caudal shield surface is composed of polygonal scale-like platelets, which are

more pigmented and noticeable in the middle of the shield in some specimens. Surface of

the trunk contains oval papillae, 0,03-0,086 mm in diameter, each of which bears a small

opening in its centre surrounded by small polygonal platelets (fig. 1,N). Most of these

papillae show coalescence of their platelets, and in some cases the platelets are

absent. Adjacent to the anal shield the papillae are more prominent, 0,056-0,19 mm in

diameter, and more closely placed. Introvert armed anteriorly with several rows of single-

Fig. 1. — Aspidosiphon heteropsammiarum (Deshayes, 1863) : A, entire specimen showing the anal shield (scale

bar : 1,5 mm) ; B & C, anal shields from two different specimens (scale bar : 1 mm) ; D, side view of the

anal shield represented in C (scale bar : 0,5 mm) ; E, F & G, caudal shields from three specimens (scale bar :

0,5 mm) ; FI, posterior region dissected, showing the attachment of the spindle muscle (scale bar : 1 mm) ;

I, anterior region dissected showing the split of the spindle muscle in two fine strands, s : dorsal to rectum

and s' : with the extension of rectum to body wall (scale bar : 1 mm) ; J, tubular papilla from introvert (scale

bar : 0,05 mm) ; K, single-pointed and double-pointed hooks from introvert ; L, accessory spinelets (left) and

a split (right) at anterior bases of some hooks ; M, spines from posterior region of the introvert (K, L & M to

same scale : 0,01 mm) ; N, different views of papillae of the trunk, showing both coalescence of platelets and

absence of them (scale bar : 0,05 mm).

— 557 —

pointed hooks, although on some cases a small secondary tooth can be observed (fig. 1,K).

Hooks are 0,01-0,022 mm in height and 0,016-0,032 mm in width. Accessory spinelets and

splits are visible at anterior bases of some hooks (fig. 1,L). Scattered spines, 0,02-

0,036 mm high and 0,023-0,035 mm wide, occur posteriorly on the introvert (fig. 1 M).

Tubular papillae 0,01-0,014 mm high are present between rows of hooks and over most sur¬

face of introvert (fig. 1, J). Longitudinal musculature continuous, except under the anal

shield where 9 small bands are present. In some specimens there is a tendency to develop

some weak bundles in the dorsal region of the body wall. Two retractors have their ori¬

gins near the caudal shield. They remain separate for 0,11 to 0,4 times the length of the

trunk before fusing to form a single retractor. A wing muscle is present, with two lateral

extensions reaching over the nephridiopores to each side of nerve cord. A fixing muscle,

arising from left side of nerve cord, sometimes from a wide base, even splitted in 3 fine

strands, runs between the retractors to intestine. A spindle muscle is present (fig. 1,1),

attached anteriorly dorsal to rectum, splitting in 2 strands, one (s') runs with the extension

of rectum to body wall and the other (s) runs dorsal to rectum. In most times the split is

not conspicuous, although the 2 strands are well discernible. An extension of rectum is

fixed to the body wall by a strand of fine tissue to 1,3-1,8 mm under the anus (fig. 1,1).

Posteriorly the spindle muscle is attached to body wall in the marginal limit of the caudal

shield (fig. 1,H). There are 28 to 35 intestinal spirals. Rectum varies from very short to

4 mm. A rectal caecum is present in 3 specimens and a contractile vessel in 2 specimens.

Nephridia are attached to the body wall for 0,54 to 0,84 times their length and are about

0,38-0,86 times the trunk length. Nephridiopores are slightly posterior to the anus, but in

one specimen they are at the same level.

Aspidosiphon michelini (Deshayes, 1863)

(Fig. 2.A-F)

1863 — Cryptobia michelini Deshayes, 65-68 (after Bouvier’s papers).

1863 — Cryptobia michelini : Crosse, p. 396-397.

1894a — Aspidosiphon michelini : Bouvier, p. 98.

18946 — Aspidosiphon michelini : Bouvier, p. 172.

1894d — Aspidosiphon michelini : Bouvier, p. 22-24, pi. 1, figs. 16-23.

1902 — Aspidosiphon michelini : Sluiter, p. 20.

1910 — Aspidosiphon michelini : Shipley, p. 428.

1931 — Aspidosiphon michelini : Baltzer, p. 53.

1934 — Aspidosiphon michelini : Harms, p. 98.

1952 — Aspidosiphon michelini : Gerth, p. 121.

1952 — Aspidosiphon michelini : Dawydoff, p. 267.

1958 — Aspidosiphon michelini : Schindewolf, p. 267.

1958 — Aspidosiphon michelini : Füller, p. 153.

1964 — Aspidosiphon michelini : Murina, p. 56.

1975 — Aspidosiphon michelini : Halder, p. 71, 85.

Material examined : 1 vial lodged in the Mus. natn. Hist. nat. Paris, with 2 specimens and

3 labels. On two first labels : “Aspidosiphon Michelini Bouv. Mer Rouge. M. Jousseaume. 1893 ”,

and on the third one : “ Aspidosiphon Michelini. M. Jousseaume. Aden. 8 m. ”. Only one of

the two specimens, with spines on the anal shield, is considered as original according to Bouvier

(1895 : 19).

Fig. 2. — Aspidosiphon michelini (Deshayes, 1863) : A, front and side views of the anal shield, showing the

spine-like structures (scale bar : 1 mm) ; B, caudal shield (same scale as A) ; C, two different papillae from

the trunk showing from the absence of platelets to the typical arrangement (scale bar : 0,025 mm) ; D,

double-pointed and single-pointed hooks from the introvert showing spinelets and a split at the anterior base

of some of them (scale bar : 0,01 mm) ; E, tubular papilla from the introvert (same scale as D) ; F, spines

from posterior region of the introvert (left scale bar : 0,01 mm and right one : 0,025 mm).

— 559 —

Redescription

Trunk 7 mm long and 2-5 mm wide. Introvert 10 mm long and 1 mm wide. Body

wall cream except at anal and caudal shields where it is light brown. Near the anal shield

there is a zone with brown spots. Shape of the trunk cylindrical, with a thick and opaque

skin and with scattered transverse wrinkles. Anal shield thick, oval, and with distinct bor¬

ders (fig. 2, A). There are eight longitudinal furrows on the anal side, a central zone with

transverse and longitudinal furrows, and a ventral zone with spine-like structures. Surface

of the anal shield has small closely placed polygonal platelets each with a small clear spot in

the middle. The caudal shield is more weakly chitinized, conical in shape with defined bor¬

ders, and with 16 radial furrows of various length (fig. 2, B). Its surface is composed of

polygonal scale-like platelets. The surface of trunk consists of oval papillae, 0,043-

0,056 mm in diameter, each bearing a small opening in its centre surrounded by small poly¬

gonal platelets (fig. 2, C). Adjacent to the anal shield the papillae are more prominent,

0,07-0,1 mm in diameter, and more closely placed. Introvert armed anteriorly with several

rows of double pointed hooks, 0,016-0,022 mm high and 0,026-0,029 mm wide (fig. 2, D).

Some hooks in the posterior rows are either single pointed or with a very small second

point. Accessory spinelets and splits are seen at anterior base of some hooks. Scattered

spines, 0,026-0,054 mm high and 0,023-0,04 mm wide, occur posteriorly on the introvert

(fig. 2, F). Tubular papillae, 0,01-0,017 mm high, are present between the rows of hooks

and over most of surface of the introvert (fig. 2, E). Longitudinal musculature is conti¬

nuous except anteriorly where muscles tend to split into 8 bands in the dorsal region. Two

retractors arise very close to the caudal shield, and are fused to 3,5 mm from their bases.

A wing muscle, fixing muscles and spindle muscle are present, but damaged. There are

almost 20 intestinal coils and a rectum 6 mm long. Neither the rectal caecum, nor the con¬

tractile vessel were observed. One nephridium 4 mm long with distal 1 mm part not

attached to body wall. Nephridiopore is at the same level as anus.

DISCUSSION

Aspidosiphon heteropsammiarum and A. michelini were the names used by Bouvier

(1894a, 18946, 1894c, 1894c?, 1895) for the aspidosiphonids he found associated with soli¬

tary corals from Aden. As has already been related in the introduction, the specific names

were proposed by Deshayes (1863), when he had the opportunity to observe the canals and

major opening in the solitary corals from Is. Réunion and thought that these perforations

were produced by the action of a mollusc which he named Cryptobia.

Bouvier (1895) founded somewhat circumstantially a different diagnosis for the two

species of sipunculans from solitary corals based on the nature of the shields. According

to his published observations, A. heteropsammiarum had a caudal shield bigger than the

anal shield, and the longitudinal furrows in the anal shield were shorter and less regular in

A. michelini. In his published drawings, he illustrated some spine-like structures on the

— 560 —

ventral margin of the anal shield in A. michelini (not observed in A. heteropsammiarum).

Bouvier was not able to observe the second point in the concave side of some hooks from

the two species, nor to distinguish between a hook and a spine on the introvert. The des¬

criptions of Bouvier, brief and inadequate in several points, were misunderstood some

years later by Sluiter (1902) when he proposed a new species of aspidosiphonid from soli¬

tary corals of Indonesia and Malaysia, A. corallicola. He founded its differential diagnosis

explicitly as follows : (1) position of retractors ; (2) shape of hooks (illustrating double-

pointed hooks) ; (3) presence of spines in the posterior half of introvert ; (4) arrangement

of nephridia.

Both Aspidosiphon heteropsammiarum and A. michelini fall into the group of species

of the subgenus Aspidosiphon with : (1) hooks and spines on the introvert ; (2) retractor

muscle attached to the caudal shield ; (3) spindle muscle attached posteriorly ; (4) caudal

shield weakly developed ; (5) anal shield very distinct. According to Stephen and

Edmonds’ monograph (1972) on sipunculans, there are several species of aspidosiphonids

with these characteristics, which were separated in their key (p. 218-219) after considering

the following taxonomic characteristics : (1) the number of hook points ; (2) the presence or

absence of spine-like structures on the anal shield. The recent works of Rice and Stephen

(1970) and Cutler and Cutler (1979) questioned in part the validity of this key, when they

enclosed several interesting results about the variability of some structures of the aspidosi¬

phonids from solitary corals, as exemplified either in the variable presence of a second

tooth in the hook concave side, or in the changing nature of the anal shield, or finally in

the weak development of bands in the longitudinal musculature of the dorsal anterior

region. The published descriptions of Aspidosiphon (Aspidosiphon) jukesii Baird, 1873,

presented in the works of these authors, are more flexible than the ones compiled by Ste¬

phen and Edmonds (1972), and allow one to relate the specific names proposed by Des-

hayes (1863) (properly described by Bouvier, 1895) with the current name of this species

after contrasting the remaining characteristics.

All these names being subjective synonyms of the same species, and in spite of the fact

that the names proposed by Deshayes (1863) like those by Valenciennes (in Robert, 1854)

and McDonald (1862), were published previously, A. jukesii continued to be maintained as

the valid name for this species according to the present rules of the ICZN. The junior

name A. jukesii Baird, 1873, has been applied to a particular taxon in ten different publica¬

tions during the immediately preceding fifty years, as follows : Rice and Stephen (1970),

Stephen and Edmonds (1972), Smaldon and Watt (1974), Arnaud and Thomassin (1976,

in a footnote on p. 367), Rice (1976), Konopka (1978), Cutler and Cutler (1979),

Edmonds (1980), Grygier (1981), Gruner (1982) and Cutler et al. (1984).

However there is a fifth junior synonym, A. corallicola Sluiter, 1902, involved in the

tortuous history of this species. This name was frequently used in the literature as the

valid name for this species and was considered by Rice and Stephen (1970) as a junior

synonym of A. jukesii. On grounds of priority, these authors unfortunately revived the

last name as valid for this species, according to the interpretations they made of the obso¬

lete article 23 (b) of the ICZN. A. corallicola has appeared many times in the literature.

In the past fifty years alone, it has been recorded in Vaughan and Wells (1943), Rioja-Lo

Bianco (1947, erroneously as A. carolinus), Alloiteau (1952), Dawydoff (1952), Gerth

(1952), Stephen and Robertson (1952), Schindewolf (1958), Cutler (1965), Feustel

— 561 —

(1965), Legendre (1966), Goreau and Yonge (1968), Thomassin (1971), Pichon (1972),

Yonge (1975), Rice (1975), Halder (1975), Patton (1976), Anon (1976), Arnaud and

Thomassin (1976), Schumacher (1978), Konopka (1978), and Veron and Pichon (1979).

A protective decision for the name A. jukesii from the International Commission on Zoolo¬

gical Nomenclature would contribute to avoid the possible confusion on the names usage

for this species.

Some characteristics observed in one of the specimens named by Bouvier are not to be

found (or are not well defined) in the others, such as the spine-like structures of the anal

shield and a higher rate of double-pointed hooks than single-pointed ones present in the

single specimen of A. miche Uni. Because of the internal damage of this specimen, the

details of the wing muscle, fixing muscle and spindle muscle in comparison with the other

specimens of A. heteropsammiarum have not been stated. Only a nephridium has been

observed in the single specimen of A. michelini, the other has probably been lost in the pre¬

vious dissections, since Bouvier (1895) illustrated its zootomy with the typical arrangement.

Finally a tendency to the coalescence of polygonal platelets in the trunk papillae has been

noted in most specimens of A. heteropsammiarum but not clearly in A. michelini.

The most important of the above mentioned characteristics is the presence of spine-like

structures on the anal shield which has been used as differential diagnosis to separate spe¬

cies of aspidosiphonids. In the literature of this species, there is a suggestion published in

Stephen and Robertson (1952), compiled also by Stephen and Edmonds (1972), which

states that the anal shield of the Zanzibar specimens showed some differences from the

Malaysian and Indonesian specimens described by Sluiter (1902). Most important how¬

ever, is that spine-like structures on the anal shield were noted for this species by Bouvier

(1895) in the single A. michelini specimen, Stephen and Robertson (1952), Cutler and

Cutler (1979) and in the Shipley’s drawing (1903). Nothing about these structures

appears in the works of Sluiter (1902), Cutler (1965), Rice and Stephen (1970), Stephen

and Edmonds (1972) and Edmonds (1980). Cutler and Cutler (1979) describe 3 stages of

an interesting sequence in the anal shield which changes with age. Most of the situations

here related are simply accidents of the specimens damage, the remaining others can be bet¬

ter interpreted or explained as common variations of the same species, after contrasting the

various morphological data of the taxonomic literature of this species.

In the redescriptions exposed here, mainly of A. heteropsammiarum specimens, there

are some structures not compiled or only partially registered in the literature of this species.

Spinelets at the concave base of the hook are temptingly illustrated by Rice and Stephen

(1970) in A. jukesii. Neither the splits at the base of the hook, nor the lateral extensions

of the wing muscles have been related previously in the literature. Nothing is compiled

about the split of the spindle muscle in its anterior part and the presence of 2 fine strands.

However the literature has scarcely registered an extension of the rectum to body wall or

attachment of it through mesenteries in Bouvier (1895) and Sluiter (1902). The posterior

attachment of the spindle muscle to a marginal point of the caudal shield (not in the

middle !) has been well illustrated in the drawing of the A. michelini specimen by Bouvier

(1895). All these structures are very difficult to interpret from a taxonomic point of view

in the actual context of our knowledge about this species or even the aspidosiphonids in

general. As a rule it can be said that they have not been registered in the literature or if

so, indirectly represented, illustrated, or not commented on. Qualitative additional obser-

— 562 —

vations on different specimens of this species would be of great value in order to weigh the

possible importance of these characteristics in the systematic of aspidosiphonids.

A final note about the distribution of this species : A. jukesii (formerly known as

A. corallicola) has been quoted as a member of the Indian Ocean shallow water fauna by

Cutler and Cutler (1979). The records of this species are from the following localities :

Moorea Is. (French Polynesia), Australia, Indonesia, Malaysia, Vietnam, Gulf of Manaar,

Sri-Lanka, Gulf of Oman, Madagascar, Zanzibar, Is. Réunion, Mozambique and South

Africa. The findings of this species in Aden, Red Sea, by Bouvier (1894a, 18946, 1894 d

and 1895) are an expansion of its western limit towards the Red Sea (as represented in

Murina, 1970).

Acknowledgements

The author wishes to thank Dr. Jeanne Renaud-Mornant (Worms Laboratory, Paris Museum)

for helping and providing me with this collection during my stay in Paris Museum, where this study

was performed. The author is also indebted to Dr. R. W. Sims (British Museum Natural History) for

the informations concerning the type material of S. heterocyathi. Initial funds for this study was pro¬

vided by a grant of the Department of Education, Universities and Research of the Basque govern¬

ment. The completion of the work was supported by a grant of the German Academic Exchange Ser¬

vice.

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Two new abyssal species of Phallodrilus

(Oligochaeta, Tubificidae)

from the South Indian Ocean

by Christer Erséus

Abstract. — Phallodrilus segonzaci sp. nov. and P. stilus sp. nov. are described from the basin of

Mozambique. The species appear closely related to abyssal species in the North Atlantic.

Résumé. — Deux nouvelles espèces abyssales du genre Phallodrilus, récoltées lors d’une campagne

océanographique (SAFARI I) dans le bassin du Mozambique (océan Indien), sont décrites : Phallodri¬

lus segonzaci sp. nov. et P. stilus sp. nov. Ces espèces sont voisines d’espèces abyssales de l’Atlantique

nord.

C. Erséus, Department of Zoology, University of Gôteborg, Box 25059, S-400 31 Gôteborg, Sweden (postal

address) ; and Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Sweden.

Introduction

During the deep-sea cruise ‘SAFARI I’, in the Mozambique Basin, South Indian

Ocean, initiated by the Terres Australes et Antarctiques Françaises (TAAF), a few tubificid

oligochaetes were collected at one abyssal station (Stn. Si 05). These worms were placed at

the author’s disposal by the Centre National de Tri d’Océanographie Biologique (CENTOB),

Brest, France. The material represents two new species of the genus Phallodrilus Pieran-

toni, and they are described in the present paper.

The genital region of one specimen was sectioned and stained with Heidenhain’s hae-

matoxylin and eosin. The anterior end of the same worm, as well as three other indivi¬

duals, were stained in paracarmine and mounted whole in Canada balsam. The type speci¬

mens are deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN), Paris.

Abbreviations in the figures

a, atrium ; ass, anterior spermathecal seta ; cp, clitellar pad ; fp, flap-like protuberance ; gt, glan¬

dular tissue ; mf, male funnel ; prl, prostatic lobe ; pr 1 anterior prostate gland ; pr 2, posterior pros¬

tate gland ; ps, penial seta ; pss, posterior spermathecal seta ; s, spermatheca ; sg, setal gland ; vd, vas

deferens.

— 568

S YSTEM A TIC DESCRIPTIONS

Genus PHALLODRILUS Pierantoni, 1902

Phallodrilus segonzaci sp. nov.

(Fig. 1)

Holotype : MNHN n° UB 551, whole-mounted specimen from E of South Africa, Indian Ocean,

30°22.3' S, 40°01.1' E, 4,910 m (24 Aug. 1979).

Paratype : MNHN n° UB 552, one whole-mounted, sexually immature specimen (posterior end

missing) from type locality.

Etymology : Named for Dr. M. Segonzac (CENTOB), who provided the material from

‘SAFARI I’, and who kindly has placed several collections of oligochaetes at my disposal over the

years.

Description of holotype

Length more than 16.1 mm, more than 47 segments (specimen not complete). Width

at XI (compressed specimen) 0.36 mm. Prostomium large. Clitellum well developed,

extending over 1/2X-1/2XII, thickened mid-ventrally to form three distinct pads, located

posteriorly in IX, X and XI, respectively. Somatic setae slender, generally 95-140 /mr long,

about 3.5 /un thick (markedly smaller in II), (2)3-4 per bundle anteriorly, (2)3 per bundle in

postclitellar segments, anteriorly with upper tooth shorter and much thinner than lower

(fig. 1A), in postclitellar segments with upper tooth very much reduced (fig. IB) ; some

posterior setae appear single-pointed but upper tooth may be hidden by lower in

these. Ventral setae of IX, X and XI modified into single-pointed genital setae : those

of IX (fig. 1C, ass) 1-2 per bundle, somewhat sigmoid, about 180 /un long, about 7 /un

thick ; those of X (pss) 2 per bundle, sigmoid (one shown in fig. 1C broken), about 210 /un

long, about 7 /un thick ; those of XI (ps) stouter, probably also somewhat sigmoid, 2 per

bundle, about 190 /un long, about 12 /un thick, with inner ends tilted over to

anterior. Compact glandular bodies (fig. 1C, sg) enclosing part of each genital setae, at

least those of IX-X. Male and spermathecal pores paired in line with ventral setae, in

middle of XI and anteriorly in X, respectively.

Pharyngeal glands extending into VI. Male genitalia (fig. 1C) paired. Vas deferens

about 14 /un wide, not observed in its full length. Atrium small, comma-shaped, about

100 /im long, about 28 /un wide, entally with granulated inner epithelium (ciliation not seen)

and thin outer lining ; atrium opening to exterior through simple pore. Prostate glands,

one anterior and one posterior, discrete, but attachments to atrium not seen. Glandular

tissue associated with body wall immediately posterior to atrium ; similar, but poorly deve¬

loped glands are also present posterior to anterior spermathecal setae in IX. Spermathecae

(fig. 1C, s) slender, with 25 /un long, 12 /un wide ducts, and thin-walled, 90 /un long, 25 /un

wide ampullae ; latter with scattered sperm.

— 569 —

Fig. 1, — Phallodrilus segonzaci sp. nov. : A, anterior somatic seta ; B, posterior somatic seta ; C, lateral view

of genitalia and genital setae in segments IX-X1.

Remarks : The paratype has somatic setae which, although smaller, exhibit the same

appearance and arrangement as those of the holotype, but genital organs and genital setae

are not developed.

Phallodrilus segonzaci is very closely related to the North Atlantic deep-sea species P.

profundus Cook, 1970 (cf. Erséus, 19796, 19836). It is however separated from that spe¬

cies by its possession of ventral clitellar ‘pads’ in segments IX-XI (which appear to be

absent in profundus), and by the appearance and orientation of the penial setae in segment

XI (in profundus, penial setae slender, similar to spermathecal setae, and more or less

erect ; in segonzaci, penial setae stout, different from spermathecal setae, with entai ends

oriented towards anterior). Moreover, the new form (although no complete specimen avai¬

lable) is clearly larger and more robust than any of the specimens of P. profundus exam¬

ined by the author, but whether this is a specific feature cannot be ascertained until additio¬

nal material becomes available.

Distribution and habitat : Known only from the type locality in the South Indian

Ocean. Abyssal sediment, 4,910 m depth.

Phallodrilus stilus sp. nov.

(Fig. 2)

Holotype : MNHN n° UB 553, whole-mounted specimen from E of South Africa, Indian Ocean,

30°22.3' S, 40°01.T E, 4,910 m (24 Aug. 1979).

Paratype : MNHN n° UB 554-555, one specimen from type locality : anteriormost end whole-

mounted, genital region longitudinally sectioned.

Etymology : The epithet stilus is Latin for ‘pointed stake’, alluding to the penial seta at each

male pore.

— 570 —

Fig. 2. — PhaUodrilus stilus sp. nov. : A, somatic setae ; B, ventral view of genitalia and penial setae in seg¬

ments X-XI.

Description

Length more than 7.4 mm, more than about 27 segments (specimens not complete).

Width at XI (compressed holotype) 0.60 mm. Prostomium rounded, somewhat triangular

in paratype. Clitellum extending over 1/2X-XII. Somatic setae stout and large, 135-

175 /tm long, 5-7 /un thick at node, sharply single-pointed or (seldom) with minute upper

tooth (fig. 2A). Setae 3 per bundle anteriorly, 2-3 per bundle in postclitellar segments.

Ventral setae of XI modified into penial setae (fig. 2B, ps), one at each side, 225-240 jtm

long, entally 9-12 jim thick, ectally much thinner, sharply single-pointed : setae basically

straight but with ectal tips somewhat curved. Penial setae oriented in antero-posterior

direction. Male pores paired on two flap-like protuberances, ventrally and posteriorly in

XI. Spermathecal pores paired dorsally (exact position not established) and anteriorly in

- 571

Pharyngeal glands extending into VI (VII). Male genitalia (fig. 2B) paired. Vas defe¬

rens not seen in holotype, about 9-12 nm wide and coiled in paratype, entering long tubular

atrium. Atrium 0.4-0.5 mm long (difficult to measure), ectally 23-52 /un wide, entally

bearing large lumps of prostatic tissue apparently representing (very broadly attached) ante¬

rior prostate gland. Atrial lumen ciliated ; except for areas bearing prostatic lumps, inner

epithelium sparsely granulated. Outer lining of atrium very thin. Atrial duct ending in

simple pore. Posterior prostate gland attached by discrete stalk to ectal end of atrial duct.

Spermathecae (fig. 2B, s) very long and coiled, consisting of short ducts, 20-25 /tm wide,

and thin-walled ampullae, up to about 50 /an wide ; latter filled with random sperm.

Remarks : The very large setae, the flap-like male protuberances, the aberrant and

elongate atria, and the long spermathecae make P. stilus a very distinct species, easily sepa¬

rated from its congeners. The prostatic lobes on the entai part of the atria are particu¬

larly noteworthy ; in all other Phallodrilus species the anterior prostate gland is one discrete

body, and its attachment with the atrium is confined to one restricted area near the

entrance of the vas deferens. It appears possible, however, that P. stilus is rather closely

related to the NW Atlantic P. remus Erséus, 1979, which also is an abyssal form with large

genital setae, voluminous anterior prostate glands and slender spermathecae.

Distribution and habitat : Known only from the type locality in the South Indian

Ocean. Abyssal sediment, 4,910 m depth.

Discussion

More than thirty marine species of the family Tubificidae and one enchytraeid have

now been described from depths of more than 1,000 metres (Cook, 1970a, ft ; Erséus,

1979a, b, 1980a, 1982a, b, 1983a-c, 1984, 1985, present paper ; Coates and Erséus,

1985). All of the previously known species, except Bathydrilus hadalis Erséus, 1979a, from

the Aleutian trench in the North Pacific, are Atlantic forms. Thus the two new species

obtained during ‘SAFARI I’ are the first deep-sea species known from the Indian Ocean,

and they substantially add to the (limited) number of species known from abyssal depths ;

most deep-sea oligochaetes described to date are from depths less than 3,000 metres

(Erséus, 1985).

Phallodrilus segonzaci and P. stilus are very large compared to other deep-sea oligo¬

chaetes. They both also have unusually large somatic setae, which otherwise tend to be a

feature of some shallow-water, interstitial forms living in very coarse sediments (Erséus,

1980ft : 20 ; 1986 : 299).

It is interesting to note that P. profundus and P. remus, which appear to be the closest

known relatives of P. segonzaci and P. stilus, respectively, also are abyssal. They both are

North Atlantic forms, P. profundus being recorded from both sides of that ocean. It thus

appears that parts of the deep-sea oligochaete fauna of the world have had an evolution of

its own, separated from that of groups from inshore and continental shelf waters. At any

rate, it has been documented that the Oligochaeta are well represented in the deep sea, and

that they constitute a well established group in bathyal as well as abyssal habitats around

the world.

— 572 —

Acknowledgements

I am very much indebted to Dr. Michel Segonzac for providing the oligochaete material, and to

Ms. Barbro Lôfnertz and Ms. Aino Falck-Wahlstrôm for technical assistance.

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Les larves chétosphères des Polychètes Spionidae

dans le Pacifique

Remarques sur l’identification des stades larvaires

par Michel Bhaud et Mireille Lefèvre

Résumé. — Les auteurs complètent la description de trois types larvaires de Spionidae (Annélides

polychètes) récoltés dans le Pacifique, archipel de la Société. Ces larves chétosphères sont caractéris¬

tiques de certains Spionidae au prostomium pointu à l’état adulte et peuvent très probablement être

rattachées aux genres Dispio et Scolelepis. Une détermination fondée sur des caractères précis (prosto¬

mium, soies, branchies) bien que difficile, semble indispensable pour deux raisons : elle justifie l’étude

des variations saisonnières et permet d’estimer l’emprise spatiale de la dissémination larvaire. Afin de

faciliter cette identification il est nécessaire de connaître le moment d’apparition des caractères systé¬

matiques utilisés sur les spécimens adultes et pour cela les auteurs rappellent le grand intérêt de l’étude

des cycles de vie.

Abstract. — Chaetosphaera larvae of Spionidae (Polychaeta) in Pacific and observations on larval

stages identification. — The authors complete the description of three larval types of Spionidae (poly-

chaete Annelids) collected in the Pacific, Society Archipelago. These chaetosphaera larvae are charac¬

teristic of some Spionidae with pointed prostomium during their adult stage and can quite probably be

connected to the Dispio and Scolelepis genus. Although difficult, a careful identification based on

distinct features (prostomium, bristles, gills) appears to be essential for two reasons : to account for

seasonal variation studies and allow us to estimate the spatial area of the larval dissemination. In

order to facilitate this identification, it is necessary to know when the systematic characters used on

adult specimens appear. For this reason, the authors insist upon the importance of life cycle studies.

Mots clés. — Annélides, Polychètes, Spionidae, larves, plancton, Pacifique.

Key words. — Annelida, Polychaeta, Spionidae, larvae, plankton. Pacific Ocean.

M. Bhaud, Laboratoire Arago, 66650 Banyuls-sur-mer, France.

M. Lefèvre, Laboratoire de Biologie marine et de Malacologie, École pratique des Hautes Études, 55, rue Buffon,.

75005 Paris, et Antenne de l’ÉPHÉ, Centre de l’Environnement, B.P. 1013, Papetoai Moorea, Polynésie fran¬

çaise.

Introduction

Les prélèvements de larves chétosphères d’Annélides Polychètes (famille des Spionidae)

dans le secteur de Moorea (Polynésie française, archipel de la Société) complètent ceux de la

région de Nouméa (Bhaud, 1984 ; 1986a et b) pour deux raisons. Ils permettent de mieux

définir les types larvaires, même si l’identification spécifique n’est pas toujours possible. Ils

sont réalisés dans une nouvelle région et constituent les premiers éléments de la biogéogra-

— 574 —

phie du groupe. Cet ensemble de larves a été isolé de prélèvements de zooplancton dont

l’étude fait l’objet d’une thèse (Lefèvre, 1985, 1986). Ces larves réunissent les caractères

suivants : prostomium pointu ; enroulement sur la face ventrale ; soies disposées en éven¬

tail, fortement élargies et incurvées, avec ligne d’épines marquée sur le bord convexe, ou

bien soies de diamètre régulier, longues, capillaires, irisées.

Matériel et méthodes

Récolte : Le matériel observé provient de Polynésie française et a été récolté entre les

mois de février et juillet 1983. Les prélèvements ont été effectués d’une part dans l’océan au

large de Tahiti sur des fonds de 100 et 1 000 m à l’aide d’un filet international WP2

(SCOR-UNESCO, 1968), d’autre part dans le lagon de Moorea en utilisant le même filet

ainsi que des pièges à émergence mieux adaptés au milieu corallien (Porter & Porter,

1977). Ces pièges captent spécifiquement le zooplancton démersal qui offre la particularité

de vivre en étroite relation avec le récif durant le jour et qui envahit la colonne d’eau pen¬

dant la nuit (Alldredge & King, 1980). Les pièges sont constitués d’un cône à pointe supé¬

rieure, ancré sur le substrat corallien, ce qui permet de diriger les organismes au moment de

leur migration verticale vers le collecteur situé à son sommet. Les pièges sont laissés en

place pendant 24 heures. Toutes les récoltes sont fixées dans une solution aqueuse à 5 % de

formol. Les larves chétosphères observées ont été rapportées aux différents types définis par

Bhaud (1984).

Préparation des échantillons : Au moment des prélèvements, il n’était pas prévu

d’effectuer des observations au microscope électronique à balayage. En conséquence les ani¬

maux sont préparés après leur fixation au formol selon le protocole déjà indiqué (Bhaud,

1986a). Les différentes opérations de fixation du matériel vivant telles que celles décrites par

Smith & Chia (1984) sont ainsi évitées. Les observations au microscope à balayage sont

effectuées au Laboratoire d’Évolution, Bd Raspail à Paris.

RÉSULTATS

Les types récoltés

Trois types larvaires sont récoltés dans le secteur de Moorea ; ils appartiennent aux

types IV, V et VI décrits antérieurement (Bhaud, 1986a) et dont les caractères sont rappelés

dans le tableau I. Leur point commun repose sur le caractère des soies : ces dernières

n’apparaissent jamais bleutées ou chatoyantes et sont toujours d’une épaisseur marquée ;

elles portent des épines bien visibles. La distinction des trois types se fait selon la diagnose

A — Deux catégories de soies provisoires dorsales ; sur les cinq premiers sétigères : soies épineuses,

de section anguleuse, avec extrémité droite et terminée en cupule ; à partir du sixième sétigère

apparaissent des soies non épineuses, de section circulaire, avec extrémité recourbée en crochet lar¬

gement ouvert. Type IV

— 575 —

B — Une seule catégorie de soies provisoires dorsales toujours épineuses et à extrémité distale non

recourbée en crochet :

a) soies de couleur claire, terminées en une ou plusieurs pointes. Type V

b) soies de couleur sombre, terminées en cupule. Type VI

Tableau 1. — Principaux caractères des larves chétosphères décrites de Nouvelle-Calédonie (NC) et

de Moorea, archipel de la Société (M).

Caractères Types

III

Soies dorsales longues et capillaires ( + ) ou courtes, arquées,

épaisses et épineuses (—)

—

Soies dorsales chatoyantes ( + ) ou sans reflets bleutés (—)

—

Section ronde (0) ou angulaire ( + ) des soies provisoires les

plus communes

Soies provisoires spécialisées et peu nombreuses, accompagnant

les soies provisoires communes :

— soies à section arrondie ( + ), courbées en large crochet

sur un seul segment

—

— soies dorsales à l’extrémité en large crochet ( + ), dis-

posées sur plusieurs segments de la région moyenne

—

Terminaison des soies dorsales en cupule ( + ) ou en pointe (—)

—

Couleur brune des soies particulièrement soutenue ( + )

—

Soies plus crénulées ( + ) qu’épineuses (—)

—

Pointe prostomiale

Description

Observations sur le type IV

Ce type se reconnaît aisément par la présence de soies dorsales à section circulaire et à

extrémité courbée en large crochet. L’abondance de ces larves et leur grande taille relative

permet de constituer une série progressive de stades ontogéniques.

Sur un individu d’une dizaine de segments sétigères (fig. IA) le premier segment ne

porte que des soies dorsales épineuses provisoires. Le cirre dorsal est présent ; la rame ven¬

trale n’est signalée ni par des soies ni par une lamelle ou un cirre. Le second segment porte

une rame dorsale bien fournie en soies provisoires. La rame ventrale est indiquée par une

seule soie. Ce n’est qu’au 3 e segment que le premier cirre ventral apparaît. A ce stade,

aucune branchie n’est visible ; les crochets encapuchonnés ventraux sont absents. Les soies

provisoires à extrémité distale recourbée sont disposées du 6 e sétigère jusqu’au dernier. Les

troches ventrales et pygidiales sont très développées. Les deux palpes sont courts mais bien

marqués.

Sur un individu de 21 segments sétigères (fig. IB) le premier segment porte des soies

dorsales provisoires et des soies ventrales définitives ; les cirres dorsaux et ventraux sont

Fig. 1. — Chétosphère de type IV : A, stade de 10 sétigères ; B, stade de 21 sétigères. Sur ce dernier stade, les

troches ventrales et la troche pygidiale sont particulièrement développées.

Fig. 2. — Chétosphère de type IV ; stade de 33 sétigères : A, larve entière ; B et C, région antérieure avec la

pointe prostomiale très nette et le premier segment sans branchie ; D et E, région moyenne en vues dorsale et

latérale.

— 578 —

apparus et les deux palpes nettement individualisés. La première branchie est située au

second segment sétigère. Sur quelques segments, l’insertion dorsale des branchies par rap¬

port au cirre, et leur retour latéral sont bien visibles. Les soies dorsales recourbées sont pré¬

sentes du 6 e au 14 e sétigère donc sur 9 segments. Les crochets bidentés ventraux apparais¬

sent à partir du 15 e segment ; les soies capillaires définitives, dorsales et ventrales, sont

lisses sur toute leur longueur ; leur limbe est peu important ; la pointe terminale faisant

suite à un rétrécissement plus marqué est très développée (fig. 6A) ; les stries longitudinales

occupent les deux tiers proximaux de la soie.

Un stade de 33 sétigères ne porte aucune branchie sur le premier segment (fig. 2A)

alors qu’elles sont très développées sur les suivants ; le prostomium est nettement pointu

dans sa partie distale (fig. 2B et 2C) ; les deux palpes sont bien formés. Les troches ven¬

trales sont réduites mais la couronne pygidiale reste puissante. Il n’y a pas de traces ciliaires

dorsales (fig. 2D et 2E). Les soies dorsales provisoires courbées en crochet terminal sont

disposées sur les sétigères 11 à 17 donc sur 7 segments ; par rapport aux stades antérieurs

leur répartition est modifiée et se traduit par un déplacement en direction postérieure ; cette

observation montre que de telles soies sont caduques et que leur renouvellement n’est pas

nécessaire. Il existe une autre catégorie de soies provisoires : effilées, minces, épineuses, en

position ventrale, qui perdent leurs épines en gagnant la région postérieure du corps

(fig. 6C). Les soies définitives observées se rapportent à trois formes : les soies ventrales en

crochet bidenté et double capuchon (fig. 5D et 5E) ; les soies dorsales et ventrales particu¬

lièrement nombreuses dans la région antérieure, sans limbe marqué, avec un net rétrécisse¬

ment isolant le tiers distal (fig. 6A) ; les soies ventrales, épaisses, avec limbe prononcé et

granulations sur la partie axiale (fig. 6B). Les larves de ce type sont les plus grandes parmi

toutes celles récoltées par prélèvements de plancton. La longueur (en /un) du spécimen

supposé déroulé est la suivante : stade 10 sétigères : 800 ; stade 21 sétigères : 1 400 ; stade

33 sétigères : 2 600.

Observations sur le type V

Ce type est reconnaissable par les soies provisoires dorsales non irisées, mais ternes ;

elles portent de fortes épines et leur extrémité distale n’est terminée ni en crochet, ni en

cupule, mais en une ou plusieurs pointes émoussées (fig. 3D et 3E). La figure 5H met en

évidence la disposition typique des larves chétosphères enroulées sur leur face ventrale, le

pygidium rejoignant le prostomium. Ainsi, toute la face ventrale se trouve cachée malgré la

bonne orientation de l’observation (fig. 3A).

Les points morphologiques importants à retenir sont la présence d’un prostomium

pointu et d’une branchie au premier segment (fig. 3B) ; en outre, la caroncule semble parti¬

culièrement bien détachée de la face dorsale du premier segment (fig. 3C). Les trois derniers

segments permettent d’observer, par écrasement, des soies à crochet encapuchonnées et

bidentées ; la partie du capuchon située sous le crochet principal ne montre aucune trace

d’un éventuel capuchon secondaire (fig. 5F). Les soies définitives capillaires sont très mal

caractérisées si l’on excepte l’existence d’un court limbe qui n’est pas toujours visible

(fig. 6E). Une larve de 15 segments supposée déroulée mesure 650 /un.

Fig. 3. — Chétosphère de type V : A, larve de 15 segments enroulée sur la face ventrale, le prostomium rejoint

le pygidium ; B, région antérieure dorsale mettant en évidence la pointe prostomiale, la caroncule, les deux

palpes, le cirre dorsal et la branchie du premier segment sétigère ; C, détail de la caroncule qui apparaît déta¬

chée du prostomium ; D et E, extrémité des soies provisoires terminées par une ou plusieurs pointes.

— 580 —

Observations sur le type VI

Les larves de ce type sont rapidement reconnaissables dans la prise de plancton par la

couleur brune soutenue, provenant des soies épineuses particulièrement fournies. Les stades

de 5 segments, décrits antérieurement (Bhaud, 1986a), portent des soies aplaties très larges

dans leur région médiane avec denticulation grossière de l’arête convexe. On a pu penser

que de telles soies appartenaient à des individus de la famille des Chrysopetalidae ; il n’en

est rien : l’observation au microscope binoculaire ne montre ni les rubans longitudinaux ni

les stries transversales caractéristiques de cette famille. Ces soies fortement aplaties et élar¬

gies se transforment et acquièrent une largeur plus régulière, une section carrée et une extré¬

mité distale terminée par une cavité à bord crénelé.

Les nouvelles observations d’un stade d’une quinzaine de sétigères (fig. 4A) permettent

d’apporter plusieurs précisions : a) le prostomium est terminé par une pointe antérieure

(fig. 4B) ; b) les soies provisoires à section carrée sont terminées par une cupule qui n’est

pas toujours dans l’axe de la soie mais en position latérale sur la face convexe (fig. 4C) ;

c) les crochets encapuchonnés, qui sont à ce stade uniquement ventraux, ont deux pointes ;

la partie du capuchon située sous le crochet principal est homogène et ne montre aucune

trace d’un éventuel capuchon secondaire (fig. 5G) ; d) une branchie est présente au premier

sétigère. Les soies définitives capillaires autant dorsales que ventrales ne montrent aucune

ornementation (fig. 6G).

Une larve de 14 segments, supposée déroulée, mesure 600 /im.

Identification

Une première méthode consiste à reprendre les critères systématiques utilisés dans les

clés de détermination des adultes et observer quels sont ceux déjà présents sur les larves des

différents types. Les travaux de Pettibone (1963), Foster (1971), complétés par ceux de

Blake & Kudenov (1978) pour du matériel du sud-est australien, peuvent ainsi être résumés

au niveau des genres qui nous intéressent ici (Spionidae avec branchies et prostomium

pointu) :

Branchies commençant au sétigère 1

— Prostomium avec cornes latérales en supplément de la pointe distale ; soies dorsales du séti¬

gère 1 de même longueur que celles des autres segments ; pas de branchies accessoires.

. A ustralospio

— Protomium sans cornes latérales ; soies dorsales du sétigère 1 longues et minces ; branchies

accessoires. Dispio

Branchies commençant au sétigère 2

— présentes sur tout le corps et fusionnées, au moins à la base, avec la lamelle dorsale.

. Scolelepis

— présentes sur un nombre variable de sétigères antérieurs ; nettement séparées de la lamelle

dorsale. Aonides

Fig.

4. — Chétosphère de type VI : A, iarve de 14 segments sétigères avec enroulement prononcé du corps sur

la face ventrale (le premier segment porte une branchie dorsale) ; B, pointe extrême du prostomium ; C, partie

distale d’une soie provisoire dont l’extrémité est creusée en cupule ; D, sétigères postérieurs avec soies provi¬

soires dirigées vers l’arrière et atteignant le pygidium (quelques soies encapuchonnées ventrales sont visibles) ;

E, détail d’un parapode dorsal (le cirre porte de nombreuses cavités à rôle vraisemblablement sensoriel).

— 582 —

Fig. 5. — Grandeur comparée des soies encapuchonnées observées sur des spécimens adultes (A-C) d’après

Blake & Kudenov (1978), et larvaires (D-G) : A, Scolelepis viridis ; B, S. phyllobranchia ; C, S. caruncu-

lata ; D et E, type IV ; F, type V ; G, type VI ; H, schéma d’observation des types V et VI avec direction de

l’observation à l’origine des figures 3A et 4A.

Réaliser une détermination sur des individus dont tous les caractères n’ont peut-être pas

atteint leur pleine expression pose la question de la valeur des observations des stades lar¬

vaires.

Pour ce qui concerne les caractères portant sur la forme du prostomium, pointu ou

non, et le niveau d’apparition des branchies au 1 er ou au 2 e segment sétigère, nous leur

accordons une forte valeur pour deux raisons :

a) l’observation du développement depuis la fécondation jusqu’à la phase adulte de dif-

CE 30 ;j nr, VJ

I o pm

Fig. 6. — Soies observées au microscope optique : A et B, soies définitives du type IV : A, dorsales et ventrales

B, ventrales, C, soie provisoire ventrale appartenant au même type larvaire. D et E, soies du type V : D, lar

vàires, E, définitives. F et G, soies du type VI : F, larvaires, G, définitives.

— 584 —

férents genres de Spionidae (Cazaux, 1970) n’a pas mis en évidence une modification de la

forme prostomiale pointue une fois celle-ci apparue ; il en est de même pour les branchies ;

b) deux lots larvaires, d’une part V et VI, d’autre part IV, comportant le même

nombre de sétigères, présentent, ou non, une branchie au premier sétigère. Si l’on suppose

un déroulement parallèle de l’ontogenèse des représentants de deux espèces voisines,

l’absence d’un tel caractère chez l’une d’elles au stade normal de son apparition chez l’autre

est vraisemblablement fondamentale.

D’après la diagnose précédente il semble raisonnable de rattacher le type IV au genre

Scolelepis et les types V et VI seraient à rattacher au genre Dispio dans la mesure où la

pointe distale du prostomium n’annonce aucune corne latérale.

Il est cependant nécessaire de rappeler ici les observations mettant en évidence la régres¬

sion d’éléments venant de se former. Il en est ainsi de la chute de certaines soies chez Nico-

lea zostericola, Terebellidae (Herpin, 1925) ou Magalia perarmata, Hesionidae (Casanova,

1954). Les exemples de régressions de parties molles sont plus rares mais bien réels. Ainsi,

Banse (1956) signale que chez Castalia punctata une antenne impaire apparue sur les pre¬

miers stades benthiques devient rudimentaire puis disparaît au stade adulte. De même,

Blake (1975) note chez Cirriformia spirabranchia l’apparition des premières branchies sur

un segment qui en est dépourvu au stade adulte. Enfin, l’apparition très tardive de carac¬

tères importants ne facilite pas la détermination : ainsi, l’antenne médiane d’Aricia minuta

se développe seulement sur les stades juvéniles (Gibbs, 1969).

Si maintenant nous voulons continuer la détermination à l’intérieur du genre Scolelepis,

deux critères doivent être examinés :

— soies dorsales présentes ou non sur le premier sétigère (qui a donc au moins des

soies ventrales) ;

— caroncule libre postérieurement ou appliquée sur le péristomium.

Ces critères apparaissent vraisemblablement très tardivement et il n’est pas possible de

les utiliser dans le cas présent.

Une autre voie qui peut conduire à une identification est de rechercher sur la larve un

caractère particulier observé sur une espèce précise décrite à l’état adulte. Dans le cas pré¬

sent, nous nous sommes intéressés aux crochets encapuchonnés ventraux qui, parmi les

espèces de Scolelepis décrites par Blake & Kudenov (1978), témoignent d’une certaine

variété. Une seule espèce, S. carunculata, porte des crochets à double capuchon et nous

pensons avoir observé ce caractère sur les soies à crochets du type IV (fig. 5D et 5E). En

outre, Blake & Kudenov signalent que l’espèce S. carunculata comparée au reste de la

famille est d’une grande taille. Ce caractère est aussi celui de la larve que nous assimilons à

l’espèce précédente.

L’observation des soies à crochets met aussi en évidence leur renouvellement. Sur les

trois types larvaires, la partie proximale des crochets, limitée à l’angle que décrit la hampe,

ne dépasse pas 50 nm alors que sur les stades adultes, d’après les observations de Blake &

Kudenov, la même partie dépasse toujours 100 /un (fig. 5, A à G).

— 585 —

DISCUSSION ET CONCLUSION

Valeur des caractères morphologiques larvaires

Il s’agit de savoir si les soies larvaires peuvent constituer un critère spécifique au même

titre que celles du stade adulte pour établir une diagnose. La réponse est positive si Ton

observe que des caractères précis ne se combinent pas au hasard. Ces combinaisons sont

rapportées dans le tableau I. En faisant abstraction du type III connu par un seul spécimen,

il apparaît que toutes les larves chétosphères présentent un prostomium pointu. En outre,

parmi les autres larves de Spionidae décrites, aucune ne présente à la fois un prostomium

pointu et des soies provisoires arquées et divergentes, ce qui indique que seules les larves

chétosphères se rapportent à des espèces au prostomium pointu.

Ce n’est pas la première fois que les soies, autant par leur forme (Hilbig, 1982) que

par leur rang d’apparition (Amoureux, 1977 ; Laubier et al., 1972), sont utilisées en tant

que critère systématique. Dans ces deux cas, ce sont des stades adultes qui servent de maté¬

riel de base. Chez les larves, la disposition des soies a déjà permis de confirmer la distinc¬

tion de deux espèces de Microspio (Hannerz, 1956 ; Cazaux, 1971). Leur forme n’a,

jusqu’à maintenant, été utilisée que très rarement (Bhaud, 1978). De tels critères spécifiques

larvaires sont, pour le moment, employés à posteriori pour confirmer une détermination

déjà établie sur des critères d’adultes. Il est cependant nécessaire d’être prudent au cours de

l’utilisation de tels critères : des modifications morphologiques, sous l’effet par exemple

d’une variation de température, ont déjà été mises en évidence (Hillger & Reish, 1970) ;

une telle variation provoquée chez une forme adulte peut vraisemblablement se produire

aussi chez les larves.

Conséquences des modifications de la nomenclature

Les trois larves de Scolelepis Blainville (sensu Mesnil) décrites par Hannerz (1956)

— S. girardi (Quatrefage), S. fuliginosa (Claparède), S. ciliata (Keferstein) — ne montrent

pas de prostomium pointu antérieurement et nos conclusions antérieures peuvent paraître

erronées. En outre, les descriptions des formes adultes (Fauvel, 1927) ne s’accordent pas

avec celles de Blake & Kudenov (1978) qui définissent le genre Scolelepis Blainville, 1928,

avec le prostomium pointu sur son bord antérieur. Ou bien les espèces dont le développe¬

ment est étudié par Hannerz ne rentrent pas dans les définitions génériques de Blake &

Kudenov, ou bien les espèces du genre Scolelepis sont hétérogènes quant à leur développe¬

ment. La première hypothèse doit être retenue : ces spécimens sont, à l’état adulte (Fauvel,

1927 : 28), caractérisés par 2 cornes frontales sur le prostomium non pointu antérieurement,

des branchies à partir du premier sétigère, des crochets encapuchonnés uniquement ven¬

traux, et doivent selon Blake & Kudenov être rattachés au genre Malacoceros.

Une question analogue peut être soulevée au sujet des larves des espèces du genre

Aonides voisin de Scolelepis : les larves des adultes au prostomium pointu présentent-elles

— 586 —

déjà un prostomium pointu? Selon Hannerz (1956) et Cazaux (1970), qui décrivent le

stade larvaire de deux espèces d'Aonides, la réponse est négative : ces espèces dont le pros¬

tomium est pointu au stade adulte ont, au stade larvaire, un prostomium légèrement bombé

ou droit. L’étude récente des espèces de ce genre (Ramos, 1976) montre que le prostomium

est beaucoup plus conique que terminé en une pointe paraissant greffée sur le prostomium,

ce qui est le cas chez Scolelepis. Ce dernier caractère suppose une discontinuité particulière¬

ment nette du profil du prostomium alors que dans le cas de Aonides le prostomium est

nettement et régulièrement conique.

Bien que Blake & Kudenov (1978) groupent Scolelepis et Aonides dans un ensemble

au prostomium pointu, l’étude des larves suggère d’effectuer une séparation basée sur la

forme du prostomium et la disposition des soies. Chez l’adulte, la différence pourrait repo¬

ser sur la forme de la partie antérieure du prostomium : la présence ou l’absence d’une

pointe bien individualisée indiquerait respectivement les espèces des genres Scolelepis et

Aonides.

Difficulté des déterminations

La détermination spécifique des larves d’Annélides, après récolte en mer, n’est pas

aisée. Cette méthode d’obtention des larves s’oppose à celle basée sur la fécondation artifi¬

cielle où le problème de l’identification ne se pose pas. Dans le cas présent, l’identification

n’est pas achevée et, pour le niveau obtenu, des doutes subsistent. Il est cependant néces¬

saire de procéder à partir de pêches planctoniques dans la mesure où de telles pêches consti¬

tuent une méthode très courante de récolte. En outre, les espèces qui peuvent à la fois se

prêter à une récolte commode du stade adulte et à l’observation des stades du développe¬

ment, après fécondation ou élevage au laboratoire, ne sont pas communes (Bhaud, 1966).

Ce décalage d’abondance empêche de bâtir une identification larvaire à partir de ce qui est

localement connu de la faune adulte (Cazeaux, 1970). A côté de ces difficultés techniques,

d’autres sont liées à l’apparition progressive des caractères adultes. Lorsque la série des

stades morphologiques n’est pas connue, il est difficile de dire si un caractère observé est

vraiment définitif et, dans le cas de son absence, savoir s’il l’est définitivement. De ce point

de vue une quantité non négligeable d’information d’ordre systématique peut être obtenue

en intégrant l’étude des cycles de vie aux travaux purement systématiques (Reish, 1977).

Enfin, d’autres difficultés reposent sur une systématique des formes adultes qui est le plus

souvent provisoire. Une telle base constitue un guide sérieux mais jamais absolu. Ainsi dans

la faune de Nouvelle-Calédonie on peut s’étonner de la présence de Nerine cirratulus dont

la larve bien connue sur les côtes européennes n’a pas encore été récoltée dans le lagon.

Compte tenu de ces difficultés deux exigences apparaissent. Il s’agit en premier lieu

d’acquérir des données sur les transformations subies au cours de l’ontogenèse ; par consé¬

quent travailler sur du matériel vivant. Une telle recherche ne suppose pas un lourd investis¬

sement de temps. Ainsi, d’après notre expérience personnelle sur les côtes malgaches, nous

pouvons assurer que la question de l’identité du type IV peut être résolue de façon directe

en sept à huit semaines par élevage des stades les plus communs récoltés dans le plancton.

La seconde exigence est d’être parfaitement informé des travaux de systématique réalisés sur

la famille étudiée à partir de spécimens adultes.

— 587 —

Nécessité des déterminations larvaires

Malgré les problèmes qu’elles posent, de telles déterminations apparaissent nécessaires

pour deux raisons :

a) l’observation de larves reconnues par des caractères objectifs permet d’accorder une

confiance plus grande aux variations saisonnières qui, rappelons-le, donnent une informa¬

tion exploitable seulement lorsqu’elles concernent une seule catégorie larvaire ;

b) l’emprise spatiale liée à la dissémination larvaire doit être connue, ce qui rend néces¬

saire l’identification des stades planctoniques. Dans le cas particulier des chétosphères, on

pouvait s’attendre à une faible diversité des types larvaires planctoniques : les auteurs

anciens (Ehlers, 1913 ; Haecker, 1898) ont certes décrit de nombreuses larves mais leurs

descriptions ne fournissent pas de caractères de discrimination efficaces. Les auteurs plus

récents qui se sont intéressés à ce groupe (Hannerz, 1956 ; Scheltema, 1971) ont utilisé

comme base de travail une systématique imparfaite ou bien ont rapporté ce type de larve à

une seule espèce. Cependant, la diversité des types larvaires est bien réelle et cette diversité

reflète ce qui est connu de la faune adulte. Rappelons que Blake & Kudenov (1978), à

partir d’une prospection du Sud-Est australien, récoltent dans la famille des Spionidae

68 espèces réparties en 19 genres dont 43 espèces nouvelles et 4 genres nouveaux. Cette

diversité est particulièrement intéressante à relever chez un groupe à capacité de dissémina¬

tion très puissante. Les espèces à longue vie larvaire planctonique devraient, comme consé¬

quence du fort brassage génétique, réunir les trois caractères suivants : une aire géogra¬

phique très étendue, une capacité d’adaptation développée, une vie géologique longue

(Scheltema, 1981). On doit donc s’interroger, tout en se limitant à l’observation actuelle,

sur la grande diversité des espèces de Spionidae. Elle pourrait indiquer comme le suggère

Vrba (1980) une capacité d’adaptation limitée : les espèces en se disséminant rencontrent

nécessairement des zones peu favorables et sont amenées à disparaître ou à s’adapter.

Conclusion

En définitive, l’étude systématique des larves apparaît possible dans la mesure où est

connu le stade d’apparition des caractères utilisés dans les classifications. Tenter de détermi¬

ner des stades larvaires, donc antérieurs à la métamorphose, à partir des critères utilisés

chez les adultes peut sembler incorrect. Mais il faut savoir que de nombreux caractères

d’adultes sont déjà présents chez la larve. Ainsi au sein de la famille des Spionidae, on peut

observer dès le stade larvaire, les caractères suivants : épines neuropodiales au sétigère 1

(qui lorsqu’elles sont présentes caractérisent le genre Spiophanes), sétigère 5 avec soies spé¬

cialisées (qui lorsqu’elles sont présentes caractérisent le complexe Polydora), prostomium

pointu distalement ou large et rectangulaire, branchies présentes ou absentes au sétigère 1,

branchies cirriformes ou pennées, crochets encapuchonnés dorsaux et/ou ventraux. En déve¬

loppant ces observations au cours de l’ontogenèse, la dichotomie larve-adulte vis-à-vis de la

systématique, disparaît. Il est donc regrettable que les stades larvaires ne forment pas

actuellement le support d’un travail systématique bien qu’ils constituent une part du phé-

— 588 —

notype. Les présentes observations devraient permettre d’utiliser sinon autant, du moins en

complément, les stades larvaires pour de telles études. Ce travail montre précisément que la

morphologie larvaire permet d’établir deux catégories de Spionidae avec prostomium pointu

à l’état adulte : d’une part ceux dont le prostomium est formé dès le stade larvaire ( Scolele-

pis) et d’autre part ceux dont le prostomium acquiert sa forme conique très tardivement

(A on ides).

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Annélides Polychètes abyssaux de la campagne Abyplaine

au large de Madère

par Louis Amoureux

Résumé. — Plus de 2 000 Polychètes ont été dénombrés, en provenance des douze stations de la

campagne Abyplaine (1981). Une carte et le tableau I précisent les coordonnées géographiques, la

bathymétrie, les dates et engins de prélèvement ; les tableaux II et III inventorient le nombre d’indivi¬

dus, espèces et familles ; une liste taxonomique par station est donnée. Viennent ensuite quelques

notes taxonomiques sur chaque espèce avec, en particulier, la description d’une nouvelle espèce de Fla-

belligeridae, à partir de 220 spécimens : Buskiella minuta. Deux graphiques comparatifs montrent

enfin la distribution des Tuniciers et Annélides (individus et espèces) à travers les stations de cette

campagne. Une bibliographie sommaire clôt l’article.

Abstract. — About 2 000 Polychaetous worms sampled on twelve abyssal stations off Madeira

(between 4 200-5 200 metres depth) during scientific cruise Abyplaine are here listed. They are divided

between 36 families and more than 71 species among them one is new for Science : Buskiella minuta

(Flabelligeridae) with 220 specimens. Tables give distribution of worms, species and families on the

twelve stations. Some morphological notes come then on each species, especially the description of

the new species. A comparison between Tunicata and Polychaeta collected on each station and a

bibliography end the paper.

L. Amoureux, professeur honoraire à l’Université Catholique de l’Ouest, membre correspondant du Muséum

national d’Histoire naturelle, 22, rue Saint-Louis, 35000 Rennes.

Introduction

Le présent travail fait l’inventaire d’un stock annélidien reçu du Centob au début de

février 1983. Ce stock, trié à Brest, provient des stations de la campagne Abyplaine organi¬

sée par la RCP 462 « Études écologique et biologique des communautés benthiques pro¬

fondes » sous la direction de Claude Monniot. Cette campagne s’est déroulée entre le 10

mai et le 15 juin 1981 à bord du N. O. « Cryos ». Par suite d’incidents divers, le pro¬

gramme n’avait pu être entièrement réalisé. Il a donc été complété par un passage du navire

« Jean-Charcot » au mois de juillet 1983. Les apports de ces derniers prélèvements sont

aussi incorporés dans le présent travail.

Je remercie M. Monniot d’avoir bien voulu me confier ce matériel pour en faire

l’analyse et l’inventaire.

L’étude de cette collection a duré près de quatre mois. Elle s’est avérée souvent malai¬

sée et décevante pour deux raisons principales : la petitesse de nombre d’animaux et le très

mauvais état de beaucoup.

— 592 —

Fio. 1. — Distribution des stations (d’après C. Monniot). Les tirets indiquent le trajet du « Cryos », durant sa

campagne. La station 12 est celle qui a été explorée par le « Jean-Charcot », en complément.

Tableau I. — Les stations de la campagne Abyplaine (1981).

N° stat.

Profondeur

(en m)

Latitude N

Longitude W

Date

Moyens de prélèvements

5 300

39047 -

14°10'

16-05

CP 1-KR 1

4 200-4 500

37°18'

15°33'-15°38'

17/18-05

DS 1/2-CP 2-KR 2

5 500

36°30'

18°43'

19/20-05

DS 3

4 860-5 040

36°48'-36°53'

19°09'-19°14'

20/21-05

CP 3/4-KR 3

5 100-5 160

34°48'-35°00'

21°19'-21°28'

21/22-05

DS 4-CP 5/6-KR 4

5 230-5 250

32°02'-33°01'

21°59'-22°00'

23/24-05

DS 5/6-CP 7/8-KR 5/6

5 000-5 020

32°06'-32°15'

21°18'

25-05

CP 9/10

4 260-4 270

34°04'-34°06'

17°04'-17°07'

30-05

DS 7/8-CP 11/12-KR 7

5 270-5 320

39°55'-40°00'

14°56'-15°06'

8/9-06

DS 9-CP 13/14/15-KR 8

4 190-4 480

42°44'-42°5L

15°53'-15°57'

10/11-06

DS 10-CP 16/17/18-KR 9

5 260-5 280

42°57'-43°00'

13°59'-14°08'

12/13-06

DS 11-CP 19/20/21 KR 10/

DS 12/13-CP 22/23

4 990

44°39'-44°41'

17°48'-18°0r

20/21-07

DS = drague épibenthique Hessler-Sanders modifiée COB ; CP = chalut à perche de 6 m d’ouverture ;

KR = carottier Reineck.

La station 1 n’a rien donné. DS 8 : drague perdue au fond — KR 10/11 : prélèvements nul (10) et médiocre

(11). Les autres prélèvements sont considérés comme satisfaisants ( comm . pers. C. Monniot).

— 593 —

Tableau II. — Distribution numérique des individus, espèces et familles, par station.

Individus

185

144

219

127

226

476

522

Espèces

Familles

Tableau III. — Distribution numérique des individus

et des espèces entre les trente-six familles observées.

Familles

Individus

Espèces

Familles

Individus

Espèces

Aphroditidae

Paraonidae

Sigalionidae

Spionidae

156

Polynoidae

Magelonidae

Amphinomidae

Chaetopteridae

Euphrosinidae

Cirratulidae

Phyllodocidae

109

Fauveliopsidae

139

Alciopidae

Flabelligeridae

255

Pilargidae

Acrocirridae

Syllidae

Scalibregmidae

Hesionidae

Opheliidae

326

Nereidae

Capitellidae

Nephthyidae

Maldanidae

Sphaerodoridae

Sabellariidae

Glyceridae

Oweniidae

Goniadidae

119

Ampharetidae

111

Onuphidae

Terebellidae

Lumbrineridae

Trichobranchidae

Orbiniidae

Sabellidae

Total : 2 019 individus ; 71 espèces.

A l’exception d’un grand Polynoidae (Admetella), d’une vingtaine d’autres longs de 15

à 50 mm du groupe des Macellicephalinae et de quelques Ophelidae, presque tous les autres

vers ont une longueur inférieure au centimètre, voire au demi-centimètre. Encore, s’ils

étaient complets ou si la partie existante était bien conservée ! Hélas, la plupart sont

dépourvus de presque toutes leurs soies, leurs cirres, leurs élytres. Aussi, pour beaucoup il a

été impossible de se prononcer au-delà du genre, voire de la famille.

Nous avons pu cependant dénombrer 2 019 Annélides Polychètes, de 36 familles diffé¬

rentes, très inégalement distribués entre 71 espèces au minimum.

— 594 —

Liste taxonomique par station

1 (2 ex.) : Lumbrineris pseudo fragilis ; Chaetozone sp.

2 (185 ex.) : Laetmonice filicornis ; Leanira cf. abyssicola ; Bathyeliasona abyssicola (2) ; Poly-

noidae sp. (3) ; Euphrosine cirrata ; Eulalia anoculata ; Naiades cantrainii ; Sigambra tentaculata (3) ;

Braniella palpata (6) ; Exogone sp. (2) ; Ceratocephale loveni (4) ; Nereis cf. kerguelensis (15) ; Sphae-

rodoridae sp. (2) ; Glycinde profunda (10) ; Prôgoniada regularis ; Nothria conchylega (8) ; Sarsonu-

phis iberica ; Lumbrineris cf. albidentata (4) ; Haploscoloplos sp. (3) ; Paraonella monilaris (25) ;

Prionospio sp. (9) ; Magelona sp. ; Tharyx sp. (8) ; Fauveliopsis brevis (12) ; Buskiella minuta (27) ;

Ophelina sp. (7) ; Notomastus sp. ; ? Clymaldane sp. (3) ; Phalacrostemma elegans ; Myriochele sp.

(2) ; Ampharetinae sp. (9) ; Amphitritinae sp. (3) ; Jasmineira sp. (4) ; Sabellinae sp. ; Fabricinae

sp. (3).

3 (19 ex.) : Glycinde profunda ; Aricidea tetrabranchia ; Prionospio sp. (2) ; Spionidae sp. (11) ;

Chaetopteridae sp. ; Fauveliopsis brevis ; Ophelina sp. (2).

4 (13 ex.) : Glycinde profunda ; Tauberia uncinata ; Spionidae sp. A ; Chaetopteridae sp. (7) ;

Tharyx sp. (1) ; Maldanidae sp. ; Euchone incolor.

5 (144 ex.) : Leanira cf. abyssicola ; Polynoidae sp. (3) ; Euphrosine cirrata (2) ; Euphrosine

cirratae-propinqua (18) ; Eulalia anoculata ; ? Protomystides bidentata (6) ; Braniella palpata (9) ;

Exogone sp. (1) ; Nereis cf. kerguelensis (3) ; Aglaophamus cf. elamellata ; Sphaerodoridae sp. (5) ;

Glycera cf. mimica (3) ; Glycinde profunda (6) ; Nothria conchylega ; Lumbrineris cf. albidentata ;

Efaploscoloplos cf. fragilis ; Scoloplos cf. marginatus ; Prionospio sp. (9) ; Chaetopteridae sp. ;

Tharyx sp. (8) ; Fauveliopsis brevis (14) ; Buskiella minuta (15) ; Ilyphagus sp. (3) ; Flabelligella sp. ;

Ophelina abranchiata (4) ; Ophelina sp. (8) ; Capitella capitata (2) ; ? Maldanella sp. ; Maldanidae

sp. ; Ampharetinae sp. (11) ; Amphitritinae sp. (2) ; Jasmineira sp.

6 (74 ex.) : Bathyeliasona abyssicola (5) ; Polynoidae sp. (3) ; ? Protomystides bidentata (3) ;

Naiades cantrainii (2) ; Sigambra tentaculata (5) ; Nereis cf. kerguelensis (2) ; Aglaophamus cf. elamel¬

lata ; Sphaerodoridae sp. ; Glycera cf. mimica ; Glycinde profunda ; Progoniada regularis ; Aricidea

sp. B ; Paraonidae sp. ; Spiophanes kroyeri ; Prionospio sp. (12) ; Magelona sp. ; Tharyx sp. (10) ;

Fauveliopsis brevis (2) ; Buskiella minuta (10) ; Pseudoscalibregma aciculata ; Ophelina sp. (4) ;

Myriochele sp. (3) ; Ampharetinae sp. (2) ; Jasmineira sp.

7 (12 ex.) : Bathyeliasona abyssicola ; Amelinna abyssalis ; Ampharetinae sp. (10).

8 (219 ex.) : Leanira cf. abyssicola (6) ; Harmothoe benthophila mucronata ; Bathyeliasona abys¬

sicola (3) ; Polynoidae sp. (2) ; Naiades cantrainii ; ? Braniella palpata (3) ; Exogone sp. (2) ; Hesioni-

dae sp. ; Ceratocephale loveni (4) ; Ceratonereis anoculata ; Nereis cf. kerguelensis (41) ; Aglaopha¬

mus cf. elamellata ; Glycera cf. mimica (3) ; Glycinde profunda (17) ; Nothria conchylega (3) ; Sarso-

nuphis hartmanae (4) ; Paradiopatra abranchiata (2) ; Lumbrineris cf. albidentata (2) ; Aricidea tetra¬

branchia (3) ; Paraonella monilaris ; Paraonidae sp. (6) ; Spiophanes kroyeri ; Prionospio sp. (6) ;

Spionidae sp. A (18) ; Magelona sp. ; Tharyx sp. (12) ; Fauveliopsis brevis (2) ; Buskiella minuta (22) ;

Flabelligella sp. (4) ; Pseudoscalibregma aciculata (5) ; Tachytrypane jeffreysii ; Ophelina sp. (7) ;

Notomastus sp. ; Amelinna abyssalis (2) ; Ampharetinae sp. (2) ; Terebellides cf. stroemi ; Euchone

incolor (6) ; Jasmineira sp. (8).

9 (127 ex.) : Admetella longipedata ; Bathyeliasona abyssicola ; Polynoidae sp. (2) ; Hipponoa

gaudichaudi (2) ; Eulalia anoculata (12) ; Phyllodocidae sp. (2) ; Sigambra tentaculata (4) ; Ceratoce¬

phale loveni ; Sphaerodoridae sp. ; Nothria conchylega (2) ; Sarsonuphis iberica ; Paronuphis sp. ;

Scoloplos cf. marginatus ; Aricidea sp. A (3) ; Aricidea sp. B (2) ; Cirrophorus abranchiatus (3) ; Tau¬

beria uncinata ; Spionidae sp. A (8) ; Chaetopteridae sp. (19) ; Chaetozone sp. (5) ; Tharyx sp. (8) ;

Fauveliopsis brevis (13) ; Fauveliopsis scabra (7) ; Buskiella minuta (4) ; Ilyphagus sp. (3) ; Flabelli¬

gella sp. (4) ; Ophelina sp. (2) ; Maldanidae sp. ; Myriochele sp. (3) ; Amelinna abyssalis ; Amphareti¬

nae sp. (4) ; Amphitritinae sp. (4) ; Pista cf. mirabilis.

10 (226 ex.) : Leanira cf. abyssicola (11) ; Polynoidae sp. (12) ; Eulalia anoculata (5) ; Sigambra

tentaculata (2) ; Nereis cf. kerguelensis (3) ; Aglaophamus cf. elamellata ; Glycera cf. mimica (3) ;

Glycinde profunda (11) ; Progoniada regularis (6) ; Nothria conchylega (5) ; Sarsonuphis hartmanae ;

— 595 —

Paradiopatra abranchiata ; Lumbrineris sp. (6) ; Haploscoloplos cf. fragilis (2) ; Paraonella monilaris ;

Paraonidae sp. (2) ; Spiophanes kroyeri (3) ; Spionidae sp. A (12) ; Spionidae sp. B (14) ; Chaetopteri-

dae sp. ; Tharyx sp. (8) ; Fauveliopsis brevis ; Buskiella minuta (25) ; Ilyphagus sp. (4) ; Flabelligella

sp. (4) ; Pseudoscalibregma aciculata ; Ammotrypane arctica ; Ophelina abranchiata (3) ; Ophelina sp.

(44) ; Notomastus sp. (4) ; ? Clymaldane sp. ; Maldanella sp. ; Maldanidae sp. ; Phalacrostemma ele-

gans ; Amelinna abyssalis (2) ; Ampharetinae sp. (20) ; Jasmineira sp. (2) ; Fabricinae sp.

11 (476 ex.) : Laetmonice filicornis ; Leanira cf. abyssicola ; Bathyeliasona abyssicola (2) ; Poly-

noidae sp. (14) ; Euphrosine cirratae-propinqua ; Eulalia anoculata (31) ; Paranaitis wahlbergi ; ? Pro-

tomystides bidentata (3) ; Sigambra tentaculata (2) ; Braniella palpata (6) ; Ceratocephale loveni ;

Glycera cf. mimica (2) ; Glycinde profunda (11) ; Progoniada regularis (5) ; Nothria conchylega (4) ;

Sarsonuphis hartmanae (2) ; Paronuphis sp. (2) ; Lumbrineris sp. (11) ; Haploscoloplos cf. fragilis ;

Aricidea tetrabranchia (14) ; Aricidea sp. B (4) ; Cirrophorus abranchiatus (7) ; Spiophanes kroyeri

(6) ; Prionospio sp. (8) ; Spionidae sp. A (20) ; Spionidae sp. ; Chaetopteridae sp. (2) ; Chaetozone

sp. (7) ; Tharyx sp. (6) ; Fauveliopsis brevis (50) ; Fauveliopsis scabra ; Fauveliopsis sp. (15) ; Bus¬

kiella minuta (58) ; Ilyphagus sp. (15) ; Flabelligella sp. (6) ; Tachytrypane jeffreysii ; Ophelina abran¬

chiata (5) ; Ophelina sp. (108) ; Dasybranchus sp. ; Notomastus sp. (3) ; Maldanidae sp. (2) ; Phala¬

crostemma elegans ; Myriochele sp. (2) ; Amelinna abyssalis (9) ; Ampharetinae sp. (5) ; Amphitritinae

sp. (8) ; Pista cf. mirabilis (3) ; Fabricinae sp. (6).

12 (522 ex.) : Laetmonice filicornis (3) ; Leanira cf. abyssicola (32) ; Bathyeliasona abyssicola

(8) ; Polynoidae sp. (13) ; Euphrosine cirrata (15) ; Eulalia anoculata (38) ; ? Protomystides bidentata

(4) ; Sigambra tentaculata (3) ; Exogone sp. (2) ; Ceratocephale loveni (3) ; Nereis cf. kerguelensis (6) ;

Sphaerodoridae sp. (2) ; Glycinde profunda (47) ; Progoniada regularis ; Nothria conchylega (2) ;

Lumbrineris cf. albidentata (5) ; Lumbrineris pseudofragilis ; Lumbrineris sp. ; Scoloplos cf. margina-

tus (2) ; Aricidea tetrabranchia (4) ; Cirrophorus abranchiatus ; Paraonella monilaris (2) ; Spiophanes

kroyeri (4) ; Spionidae sp. A (10) ; Chaetozone sp. (2) ; Tharyx sp. (21) ; Fauveliopsis brevis (21) ;

Buskiella minuta (59) ; Ilyphagus sp. (10) ; Flabelligella sp. (25) ; Pseudoscalibregma aciculata (6) ;

Ammotrypane arctica ; Tachytrypane jeffreysii ; Ophelina sp. (127) ; Notomastus sp. ; Amelinna abys¬

salis (2) ; Ampharetinae sp. (31).

NOTES TAXONOMIQUES

Laetmonice filicornis Kinberg, 1855

5 exemplaires ; prélèvements CP 2 et 22, DS 11, 12, 13.

Les deux exemplaires pris au chalut sont des formes adultes de 15 et 45 mm de lon¬

gueur avec le nombre définitif d’élytrophores : 15 ; sur les parapodes, on a pu voir

quelques grosses soies dorsales terminées en harpon ainsi que les soies ventrales caractéris¬

tiques du genre. Les trois autres petits exemplaires sont des stades post-larvaires de 9-

10 sétigères identifiés par leurs soies ventrales et leur ressemblance avec les individus recon¬

nus lors des inventaires précédents des campagnes Thalassa (Amoureux, 1973, 1974, 1977,

1982).

Leanira cf. abyssicola (McIntosh, 1879)

52 exemplaires probables ; prélèvements DS 1, DS 4, DS 7 (5 ex.), DS 10 (11 ex.), DS 12 (24 ex.),

DS 13 (8 ex.), CP 11 et 19.

Régions antérieures de 1 à 3 mm pour la plupart, à peu près totalement privées de soies

et appendices. Seuls quelques individus du prélèvement DS 12, moins abîmés et un peu plus

longs, ont permis l’identification probable au niveau de l’espèce.

— 596 —

Admetella longipedata (McIntosh, 1885)

Un seul exemplaire ; station 9 (CP 14).

Long de 13 cm, large de 2 cm environ, cet exemplaire compte une cinquantaine de séti-

gères biramés soutenus par un double acicule (dorsal plus faible, ventral plus long et plus

fort). Toutes les soies sont simples, les dorsales très fines et très peu nombreuses mais du

même type que les ventrales. On a dénombré 24 paires d’élytrophores échelonnés de deux

en deux sétigères jusqu’au 23 e sétigère, puis de trois en trois, comme c’est usuel chez la plu¬

part des Polynoidae. Malheureusement, il ne subsistait aucun élytre.

Harmothoe benthophila bimucronata Fauvel, 1914

Un exemplaire incomplet ; station 8 (DS 7).

Long de 4-5 mm, réduit à ses 25 sétigères antérieurs et ne possédant que le seul premier

élytre gauche, ce petit Harmothoinae sans cornes frontales véritables, mais à quatre très

gros yeux, correspond tout à fait aux dessins et descriptions donnés par Fauvel pour cette

variété décrite par lui de la région des Açores (1914 : 2 ; 1916 : 24).

Bathyeliasona abyssicola (Fauvel, 1913)

22 exemplaires ; stations 2, 6, 7, 8, 9, 11, 12 ; la plupart des exemplaires capturés au chalut à

perche : CP 2 (2 ex.), CP 8, 9, 11, 12, 14, 19 (2 ex.), 22 (8 ex.) ; DS 5 (4 ex.) et DS 7.

Longs de 12 à 50 mm, et presque tous de couleur violet noirâtre, ils se ressemblent

bien, ce qui a permis de les regrouper tous sous le même nom que les mieux conservés

d’entre eux. Seuls, quelques-uns en effet sont assez bien conservés pour qu’on puisse donner

le nombre exact de leurs sétigères (18) et vérifier les autres caractères indiqués par Fauvel

(1913 : 7) et repris par Pettibone (1976 : 25).

Polynoidae sp.

Un minimum de 52 fragments antérieurs, de 1 à quelques millimètres ; prélèvements DS 2 (3 ex.),

4 (3 ex.), 5, 6 (2 ex.), 10(12 ex.), 11 (9 ex.), 12 (7 ex.), 13 (6 ex.) ; CP 11 (2 ex.), 13 (2 ex.), 19 (5 ex.).

A peu près tous inférieurs à 5 mm. Quelques rares fragments semblent se rapporter aux

Harmothoinae ; la plupart se réfèrent très probablement à l’ancien genre Macellicephala.

Hipponoa gaudichaudi Aud. & M.-Edw., 1833

2 exemplaires ; station 9 (CP 14).

Longs de 15 et 18 mm, ils sont très bien conservés. On discerne très nettement leurs

trois antennes, les quatre yeux disposés en carré autour de l’antenne postérieure et les bran¬

chies arbustives du 3 e au dernier ou avant-dernier sétigère (ceux-ci au nombre de 29). Les

soies ventrales bien observables, en crochets bifides, sont cachées dans un sac ventral tégu-

mentaire.

— 597 -

Euphrosine cf. cirrata Sars, 1851

22 exemplaires ; stations 1, 5, 8, 12 ; prélèvements DS 1, 4 (2 ex.), 7 (2 ex.), CP 11 (2 ex.) ;

DS 12 et 13 (15 ex.).

Les quinze exemplaires de la station 12 (DS 12 et 13) sont les plus grands et les plus

faciles à analyser. Ils étaient roulés en boules de 2 à 4 mm de diamètre, soies comprises, et

comptaient de 10 à 15 sétigères. Les soies sont toutes semblables et de même type : à deux

branches droites inégales. Il n’y a qu’un seul cirre dorsal par segment et la branchie, pas

toujours observable, est réduite à un unique filament simple. Après extension, déroulement

de l’animal, on pouvait voir encore les deux yeux relativement gros et une caroncule déve¬

loppée... Les sept exemplaires des autres stations sont beaucoup plus petits, mais tout à fait

semblables d’allure et n’ont eux aussi que des soies d’un seul type. Seule l’espèce de Sars

nous paraît devoir convenir, bien qu’elle n’ait été jusqu’ici signalée que de régions plus

proches de l’un ou l’autre pôle.

Euphrosine cirratae-propinqua Amoureux, 1982

19 exemplaires roulés en boules ; stations 5 (DS 4 : 18 ex.) et 11 (DS 11).

Ces « petites boules » soyeuses de 1 à 3 mm de diamètre s’opposaient d’emblée, sous la

loupe binoculaire, au groupe des Euphrosine ci-dessus : ces dernières semblaient hérissées,

les autres à soies souples. A plus fort grossissement, les E. cirratae-propinqua ont bien

montré toutes les caractéristiques, branchiales et sétales, que nous avions signalées dans la

diagnose originale, notamment les nombreuses soies en « gueule » très particulières (Amou¬

reux, 1982 : 34-35).

Eulalia anoculata Hartman & Fauchald, 1971

88 fragments antérieurs ; stations 2, 5, 9, 10, 11, 12 ; prélèvements DS 1, 4, 9 (11 ex.), CP 13,

DS 10 (5 ex.), 11 (29 ex.), CP 19 (2 ex.), DS 12 (19 ex.), 13 (8 ex.), CP 22 (11 ex.).

Ces fragments antérieurs, de 8 à 20 sétigères seulement, sont en tous points semblables

à ceux que nous avions observés et signalés de la campagne Thalassa 1973 (Amoureux,

1982 : 37-38). Ils présentent la même variabilité au sujet de la 5 e antenne.

Paranaitis wahlbergi (Malmgren, 1865)

Un seul exemplaire ; station 11 (CP 11).

Réduit aux 5 mm antérieurs, trompe protractée comprise. Celle-ci présente de grosses

papilles transversales en sa région distale, alors que la partie basale semble lisse. Le prosto-

mium montre le prolongement occipital caractéristique où s’enchâsse un bouton presque

sphérique.

? Protomystides bidentata (Langerhans, 1880)

Au moins 16 exemplaires ; stations 5 (6 ex.), 6 (3 ex.), 11 (3 ex.), 12 (4 ex.).

La plupart sont fragmentaires, longs de 2 à 11 mm, filiformes. Ils ont un prostomium

en trapèze allongé, quatre antennes antérieures courtes, trois segments tentaculaires bien dis-

— 598 —

tincts. Le premier porte seulement un cirre tentaculaire médiocrement allongé. Le second

porte mamelon sétigère, cirre dorsal allongé, cirre ventral en ovoïde peu allongé. Sur le troi¬

sième on observe avec certitude les soies composées à long article terminal grêle et un cirre

ventral ovoïde tout à fait semblable aux cirres ventraux suivants. On n’a pas vu un seul

cirre dorsal sur ce segment. La trompe n’a pu être correctement observée.

Phyllodocidae sp.

4 Fragments antérieurs non identifiables ; stations 8 et 9.

Naiades cantrainii delle Chiaje, 1830

Au moins 4 exemplaires, très fragmentaires ; stations 2 (DS 1), 6 (DS 5 : 2 ex.), 8 (DS 7 : frag¬

ment moyen).

Le meilleur spécimen est l’un des deux qui ont été trouvés dans le dragage DS 5 : c’est

une région antérieure de 5 cm, avec une centaine de sétigères, accompagnée de divers petits

fragments ainsi que d’une autre région antérieure nettement moins grosse. A la station 2,

l’exemplaire comporte un fragment antérieur de 13 mm avec 24 sétigères. Il est accompagné

d’un fragment de 30 sétigères et de deux autres plus courts de 6 et 7 segments.

Des exemplaires de cette espèce ont déjà été signalés dans ces régions atlantiques par

Stop-Bowitz (1948 : 24-25) mais à des profondeurs bien moindres. 11 est possible que nos

exemplaires aient également été capturés lors de la remontée de la drague à des niveaux

qu’on ne peut préciser.

Sigambra tentaculata (Treadwell, 1941)

19 exemplaires, les uns entiers, les autres fragmentaires ou morcelés ; stations 2 (DS 2 : 3 ex.), 6

(DS 5, DS 6, KR 5, CP 8, KR 6), 9 (DS 9 : 2 ex., KR 8, CP 15), 10 (DS 10 : 2 ex.), 11 (DS 11,

CP 19), 12 (DS 13 : 3 ex.).

Le plus long, fragmenté en trois, mesure environ 20 mm et compte 66 segments.

Quelques-uns sont privés soit d’antennes, soit de cirres tentaculaires, soit du premier cirre

dorsal, mais leur détermination ne fait pas de doute. Tous ont leurs premiers crochets dor¬

saux caractéristiques au 4 e segment (3 e sétigère).

Braniella palpata Hartman, 1967

24 exemplaires ; stations 2 (DS 1 : 3 ex. ; DS 2 : 3 ex.), 5 (DS 4 : 9 ex.), 8 (DS 7 : 3 ex.), 11

(DS 11 : 6 ex.).

Longs de 3 à 10-11 mm, ils ont tous leurs deux palpes soudés sur presque toute leur

longueur ; les trois antennes sont très courtes, parfois tombées ; il n’y a qu’une seule paire

de cirres tentaculaires en ovoïdes allongés, un peu plus courts que les antennes. Viennent

ensuite onze sétigères allongés, uniramés, à soies composées, avec article terminal, de tailles

variées de la soie la plus dorsale à la plus ventrale de chaque pied. Ces syllidiens s’accor¬

dent parfaitement aux descriptions originales de l’espèce, à une réserve près : la longueur et

la forme des cirres dorsaux (ici, il n’en restait absolument aucun).

— 599 —

Exogone sp.

7 exemplaires, plus ou moins tronqués, de 2 à 5 mm ; stations 2 (DS 1 : 2 ex.), 5 (CP 5), 8

(DS 7, CP 11), 12 (DS 12, DS 13).

Ce sont très probablement des Exogone, mais l’espèce ne saurait être précisée avec cer¬

titude. Hardman & Fauchald (1971 : 53) ont créé le genre Exogonita pour des Exogoninae

sans antenne... mais ce genre compte deux et non pas seulement une paire de cirres tentacu¬

laires comme nous l’observons ici.

Hesionidae sp.

Très court fragment antérieur, de 1 mm ; station 8 (DS 7).

Ceratocephale cf. loveni Malmgren, 1865

13 exemplaires ; stations 2 (DS 1 : 3 ex., DS 2), 8 (DS 7 : 3 ex., KR 7), 9 (DS 9), 11 (DS 11), 12

(DS 12, DS 13 : 2 ex.).

Douze exemplaires sont très fragmentaires et ne dépassent pas 4 mm. L’un des trois de

la station 12 atteint 6 mm et compte 29 sétigères antérieurs. Certains ont leurs quatre paires

de cirres tentaculaires réparties en deux groupes de deux comme chez les Pisionura abysso-

rum Hartman et Fauchald, 1971, que Hartmann-Schrôder ramène dans le genre Ceratoce¬

phale (1977 : 146). Mais nos exemplaires s’écartent de ces Pisionura par leur prostomium

bilobé et l’apparition du cirre ventral à partir du 3 e ou 4 e sétigère. Ils correspondent, en

plus petit, aux exemplaires que nous avons rencontrés sur la pente continentale (Amoureux,

1982 : 42-43).

Ceratonereis anoculata Amoureux, 1982

Un seul exemplaire ; station 8 (DS 7).

Long de 15 mm, il est tronqué au niveau du 27 e sétigère. Nettement opposé aux Cera¬

tocephale mentionnés ci-dessus par son prostomium sans yeux et non bilobé, par l’absence

totale de cirres ventraux doubles et la présence de soies composées falciformes. La dissec¬

tion de la trompe a permis de constater la présence de paragnathes coniques peu nombreux

dans les seuls champs IL

Nereis cf. kerguelensis McIntosh, 1885

70 exemplaires ; stations 2 (DS 1 : 5 ex., DS 2 : 6 ex., CP 2 : 4 ex.), 5 (DS 4, CP 6 : 2 ex.), 6

(CP 7 : 2 ex.), 8 (CP 11 : 37 ex., CP 12 : 4 ex.), 10 (DS 10, CP 18 : 2 ex.), 12 (CP 22 : 6 ex.).

Entiers ou non, ils mesurent de 1-2 à 12-13 mm. Tous ont les yeux antérieurs à cristal¬

lin démesuré par rapport aux yeux postérieurs ; les palpes sont très souvent renflés et rabat¬

tus ventralement comme dans les formes épitoques. Les soies en serpes sont toutes sem¬

blables, hétérogomphes, avec article terminal assez allongé. Sur les vers plus grands ou à

trompe dévaginée, on a pu noter la distribution des paragnathes : une seule ligne de 6 à

600 —

8 coniques dans les champs VII-VIII, mais une grande variabilité au champ VI ; parfois un

seul, souvent deux en ligne transversale ou parasagittale, quelquefois trois en ligne transver¬

sale, voire en triangle. Aussi l’attribution spécifique demeure sujette à caution.

Aglaophamus cf. elamellata (Eliason, 1951)

4 fragments très réduits ; stations 5 (DS 4), 6 (DS 5), 8 (DS 7), 10 (DS 10).

Le mieux conservé (celui de la station 6) mesure 9 mm et comprend la région antérieure

avec 26 sétigères. La trompe, une fois disséquée, a laissé voir 15 lignes d’une dizaine de

longues papilles molles. Les deux rames parapodiales divergent comme les branches de Y.

Les mamelons pédieux coniques sont soutenus par des acicules à pointe recourbée. Un petit

cirre pend à chaque rame et, à partir du 10 e sétigère, s’y accole une branchie en crochet

retourné vers l’intérieur. Les trois autres exemplaires semblent de même type.

Sphaerodoridae sp.

11 exemplaires de 2 à 3 mm ; stations 2 (DS 1, DS 2), 5 (DS 4 : 5 ex.), 6 (DS 5), 9 (DS 9), 12

(DS 12, DS 13).

Ils comptent de 16 à 24 sétigères et semblent avoir quatre lignes de macrotubercules

accompagnés de nombreux autres plus petits disséminés sur la surface. Les soies sont com¬

posées.

Glycera cf. mimica Hartman, 1965

17 exemplaires ; stations 5 (DS 4 : 3 ex.), 6 (KR 5), 8 (DS 7 : 2 ex., CP 11), 10 (DS 10 : 2 ex.,

KR 9), 11 (DS 11, CP 19), 12 (DS 12, DS 13 : 3 ex., CP 22).

Courts fragments antérieurs de 1 à 3mm ; un seul mesure 3 cm et a plus de 40 sétigères.

Goniadidae

Glycinde profunda Hartman & Fauchald, 1971

104 exemplaires ; stations 2 (DS 1 : 5 ex., DS 2 : 5 ex.), 3 (DS 3), 4 (KR 3), 5 (DS 4 : 6 ex.), 6

(KR 5), 8 (DS 7 : 14 ex., CP 11 : 3 ex.), 10 (DS 10 : 11 ex.), 11 (DS 11 : 7 ex., CP 19 : 4 ex.), 12

(DS 12 : 23 ex., DS 13 : 23 ex., CP 22).

Progoniada regularis Hartman, 1965

14 exemplaires ; stations 2 (DS 2), 6 (CP 8), 10 (DS 10 : 6 ex.), 11 (DS 11:3 ex., CP 19 :

2 ex.), 12 (DS 12).

Les 118 Goniadidae mentionnés ci-dessus sont pour la plupart de courts fragments

antérieurs de 2 à 6 mm, brisés avant les 30-35 e sétigères. Fort heureusement, plus d’une

dizaine atteignent une taille plus grande (8 à 20 mm) avec un nombre plus élevé de seg¬

ments, et plus de 50 sétigères parfois. Ceci a permis la détermination et la ventilation entre

les deux espèces.

— 601 —

Chez Glycinde profunda, le prostomium est lisse ; il n’y a pas de cirres tentaculaires en

avant du premier sétigère ni de chevrons dans le pharynx. Le nombre de paragnathes ou

mâchoires se situe entre six et huit, mais aucun élément ne tranche vraiment sur les autres

par sa taille. Sur les exemplaires suffisamment longs (plus de 30-35 sétigères), les pieds

demeurent uniramés jusqu’au bout (un exemplaire avait 62 sétigères) et les soies sont toutes

des soies composées, les plus longues nettement spinigères, les plus courtes faiblement falci-

gères.

Sur les Progoniada, le prostomium est nettement annelé, avec huit anneaux. Une paire

de cirres tentaculaires précède le premier sétigère ; on peut observer — parfois difficile¬

ment — une double série de chevrons au pharynx et l’armature buccale présente deux

mâchoires nettement plus fortes que les paragnathes, ceux-ci au nombre de trois d’un côté

et de six ou sept de l’autre, formant un cercle avec les deux mâchoires. Enfin, à partir des

37-39 e pieds, les parapodes deviennent biramés avec une rame dorsale plus faible soutenue

par un acicule et portant quelques courtes soies capillaires simples, tandis que la rame ven¬

trale ne possède que des soies composées en arêtes diversement allongées.

Onuphidae

Cette famille est représentée par un bon nombre de fragments le plus souvent très

réduits et peu déterminables. On a cependant retenu 54 régions antérieures souvent très

courtes, de moins de 10 sétigères en bien des cas, et aux appendices très endommagés ou

brisés. Aussi convient-il d’accueillir avec prudence la ventilation entre les cinq ou six espèces

que nous présentons, en suivant la clef de révision et la terminologie proposée par Fau-

chald (1982).

Nothria cf. conchylega (Sars, 1835)

25 exemplaires ; stations 2 (8 ex.), 5, 8 (3 ex.), 9 (2 ex.), 10 (5 ex.), 11 (4 ex.), 12 (2 ex.). Trois

seulement ont plus de 13 sétigères : 1 ex. de la station 2 (36 sétigères) ; 2 ex. de la station 8 (14 et

21 sétigères).

Antennes à cératophores courts, sans anneaux, la médiane occipitale relativement

longue. Très gros premier parapode nettement différent des autres et orienté en avant. Aux

deux premiers pieds, soies simples et soies pseudo-composées à article terminal encapu¬

chonné et pointe sétale nettement bidentée. Aux pieds suivants, soies simples capillaires et

pectinées... avec apparition, du 7 e au 10 e pied selon les exemplaires, de deux soies intrafas-

ciculaires bidentées, analogues aux soies sous-aciculaires fréquentes chez de nombreux Euni-

cea. Cirres ventraux nettement cirriformes aux deux premiers pieds seulement. Branchie en

filament simple à partir du 13 e sétigère, observée seulement sur les trois exemplaires suffi¬

samment longs.

Sarsonuphis hartmanae (Kirkegaard, 1980)

7 fragments antérieurs ; stations 8 (4 ex.), 10, 11 (2 ex.).

Mieux conservés que les précédents, ils comptent de 19 à 37 sétigères et mesurent de 10

à 24 mm. Ce sont des individus entièrement abranches, au premier pied fort peu ou pas du

— 602 —

tout hypertrophié. Ils possèdent de vraies soies sous-aciculaires bidentées à partir du 9-

10 e pied et, sur les premiers pieds, les soies pseudo-composées ont un article terminal

arrondi, avec deux dents mousses, enveloppé dans un capuchon pointu.

Sarsonuphis iberica (Hartmann-Schrôder, 1975)

3 exemplaires ; stations 2, 9, 12.

Longs de 2 à 3 cm, avec 19, 35 et 40 sétigères, ils se signalent par leur système bran¬

chial particulier : la branchie débute d’emblée par 3 ou 4 filaments au niveau des 14-

16 e pieds, se continue ainsi et disparaît totalement dès le 34-35 e . Les autres caractères

s’accordent aussi avec ceux de la diagnose originale plus ou moins modifiée par Fauchald

(1982 : 74). Il convient cependant de noter que l’exemplaire de la station 2 diffère sur un

point : son antenne médiane est bien plus courte que les deux voisines.

Paradiopatra abranchiata (McIntosh, 1885)

3 exemplaires ; stations 8 (2 ex.) et 10.

Réduits aux 18, 26 et 37 sétigères antérieurs et longs de 5, 12 et 32 mm. Ils s’opposent

aux Sarsonuphis par l’absence de soies sous-aciculaires bidentées. Ils se rapprochent au con¬

traire des Nothria par la présence de soies intrafasciculaires mais ils n’ont pas le premier

pied hypertrophié de ces derniers. Nous avons vu des soies pseudo-composées à crochet net¬

tement bidenté et capuchon arrondi sur les trois premiers pieds. Les soies intrafasciculaires

débutent aux 8 e , 12 e et 16 e pieds selon les individus, peut-être en corrélation avec le calibre

croissant de ces fragments.

Paronuphis sp.

4 petits exemplaires ; stations 9 et 11.

Ils sont longs de 13 mm environ, avec 30 à 40 sétigères. Ils se trouvaient dans des tubes

hyalins de section ovalaire, analogues à ceux des Hyalinoecia tubicola. L’un d’eux était

entier.

Onuphidae sp.

11 fragments antérieurs de 1 à 2 mm avec 9-11 sétigères auxquels s’ajoute un 12 e exemplaire de

8 mm apparemment dépourvu de cirres tentaculaires et de branchies.

Ils s’apparentent aux Paronuphis ci-dessus indiqués, mais en diffèrent par leur antenne

médiane très courte et la présence de soies pseudo-composées seulement aux deux premiers

pieds.

Lumbrineris cf. albidentata (Ehlers, 1903)

19 fragments antérieurs de 1 à 3 mm ; stations 2 (4 ex.), 5, 8 (9 ex.) 12 (5 ex.).

Des crochets composés ont été vus sur quelques segments antérieurs. Le prostomium est

ovale ou conique, légèrement plus long que large, les lamelles postsétales guère plus déve-

— 603 —

loppées que les présétales. En M 2, nous observons deux mâchoires à trois grosses dents,

tandis que M 3 et M 4 sont de simples plaques de couleur ivoire à bord brun-noir. Vu la

petitesse des fragments, la détermination demeure douteuse, d’autant que l’espèce est sur¬

tout indiquée de régions côtières dans l’Atlantique africain et nord-américain.

Lumbrineris cf. pseudofragilis Amoureux, 1977

2 courts fragments ; stations 1 et 12.

Bien que les soies soient conservées suffisamment, on n’en observe aucune de type

composé. Les deux exemplaires concordent, dans leur partie présente, avec la forme que

nous avons signalée sur la pente continentale.

Lumbrineris sp.

18 régions antérieures plus ou moins longues (jusqu’à 7 mm) aux soies totalement brisées ; sta¬

tions 10 (6 ex.), 11 (11 ex.), 12.

Haploscoloplos sp.

3 régions antérieures de 2 à 3 mm ; station 2.

Elles se limitent au prostomium conique, suivi d’un seul segment achète et des 12-

13 sétigères suivants dont les soies sont toutes capillaires crantées. Pas de branchies.

Haploscoloplos cf. fragilis (Verrill, 1873)

4 fragments antérieurs de 5-6 mm et 20-25 sétigères ; stations 5, 10 (2 ex.), et 11.

Comme chez toutes les espèces du genre, ces exemplaires sont totalement dépourvus

d’uncini thoraciques ventraux. L’exemplaire de la station 5 a des soies fourchues dorsales

au milieu des capillaires crénelées, dès le 9 e sétigère, point d’apparition de la branchie égale¬

ment. Sur les trois autres, ni branchie, ni soies fourchues n’ont été observées. La transition

thorax-abdomen a lieu au 13 e sétigère (station 5), au 18 e sur les trois autres, ce qui les

apparenterait à la sous-espèce ou variété intermedius Hartman, 1965.

Scoloplos (Leodamas) cf. marginatus (Ehlers, 1897)

4 fragments antérieurs de 5, 10, 11 et 13 mm ; stations 5, 9, 12 (2 ex.).

Ils ont des uncini ventraux crantés dès le premier sétigère, la branchie est très nette dès

le 5 e et le thorax se termine au 13-14 e sétigère. On a noté des soies fourchues dorsales et des

acicules ventraux saillants sur les sétigères abdominaux des quatre exemplaires.

Paraonidae

Les Paraonidae, au nombre de 83, sont réduits à des parties antérieures dont la lon¬

gueur est inférieure au centimètre et la plus grande largeur inférieure au millimètre (à

— 604 —

quelques rares exceptions près). Nous les avons identifiés en prenant pour base l’ouvrage de

Strelzov (édition en anglais).

Aricidea (Acesta) tetrabranchia (Hartman & Fauchald, 1971)

22 exemplaires ; stations 3, 8 (3 ex.), 11 (14 ex.) et 12 (4 ex.).

Ce sont les plus « épais », à zone antérieure élargie et aplatie dorso-ventralement. Ils

sont limités aux 10-20 premiers sétigères et n’ont pas d’antenne prostomiale ni de soies spé¬

ciales sur la partie présente. Ils ont cependant en commun de n’avoir que quatre paires de

branchies du 4 e au 8 e sétigère et la forme du prostomium correspond très bien à celle don¬

née par Hartman & Fauchald (pl. 13).

Aricidea sp. A

3 exemplaires ; station 9.

Leur allure générale est semblable à celle des 22 ex. précédents, mais leur taille est net¬

tement plus grande. Le mieux conservé a près de 3 mm de large et compte 76 sétigères ; à

partir du 40 e , on a observé des soies ventrales en crochet simple à peine incurvé comme cel¬

les qui sont figurées dans l’espèce tetrabranchia... Mais ces exemplaires comptent 12 à

14 paires de branchies, à partir du 4 e sétigère. Nous les rapprocherions volontiers de A. sue-

cica.

Aricidea sp. B

7 fragments antérieurs très courts et très endommagés ; stations 6, 9 (2 ex.), 11 (4 ex.).

Proches des deux groupes précédents par leur allure générale, ces spécimens s’en distin¬

guent par la présence d’une antenne simple atteignant la 2 e rame sétale. Eux aussi n’ont que

quatre paires de branchies, du 4 e au 7 e sétigère. Malheureusement, ils sont inanalysables

au-delà du 10-12 e sétigère.

Cirrophorus abranchiatus (Hartman, 1965)

11 exemplaires ; stations 9 (3 ex.), 11 (7 ex.), 12.

Ils sont très filiformes, sans zone antérieure élargie ou aplatie comme les trois ensembles

précédents ; leur longueur est inférieure au centimètre et leur diamètre inférieur au milli¬

mètre. Ils n’ont pas d’antenne, ni de branchie ; des petites soies fourchues, lyriformes se

mêlent aux capillaires dorsales dès le 6-7 e sétigère, en général (au 4 e sétigère sur l’un des

exemplaires).

Paraonella monilaris (Hartman & Fauchald, 1971)

29 régions antérieures de 2 à 8 mm de long et de moins de 1 mm de diamètre ; station 2 (25 ex.),

8 , 10, 12 (2 ex.).

Prostomium en triangle équilatéral à angles arrondis avec traces obliques d’organes

nucaux (?). Ni branchies ni soies spéciales, mais seulement les soies capillaires et un petit

— 605 —

cirre dorsal en bouton à peine allongé. Certains exemplaires n’ont guère plus de 20 seg¬

ments en bon état ; d’autres (station 2) ont jusqu’à 40-50 sétigères présents. Aucun n’est

entier et seuls trois ou quatre méritent, par leur forme, la qualification descriptive de moni-

laris.

Tauberia uncinata (Hartman, 1965)

2 fragments antérieurs ; stations 4 et 9.

Ils sont en tous points semblables aux Paraonella décrits ci-dessus ; ils n’en diffèrent

que par la présence de soies spéciales de type aciculaire ou crochets ventraux à coiffe sur le

bord convexe. Ces « crochets » sont bien visibles dès la 14-15 e rame, ce qui permet de sépa¬

rer nettement ces fragments de l’espèce précédente.

Paraonidae sp.

9 fragments antérieurs de moins de 5 mm, sans antenne, aux soies brisées ; stations 6, 8 (6 ex.),

10 (2 ex.).

Spionidae

156 régions antérieures ont été dénombrées ; elles sont en très mauvais état, ne dépas¬

sant que très rarement 2 à 4 mm de longueur, avec 10 à 15 sétigères à de rares exceptions

près. De plus, les parties molles sont très abîmées ou déformées. Aussi les précisions taxo¬

nomiques ne peuvent guère être fournies.

Spiophanes cf. kroyeri Grube, 1860

15 exemplaires ; stations 6, 8, 10 (3 ex.), 11 (6 ex.), 12 (4 ex.).

Le prostomium est dépourvu de cornes frontales vraies ; il se termine en pointe arrière

avec courte antenne occipitale. Le crochet caractéristique du genre a été bien vu sur le pre¬

mier sétigère de même que la zone glandulaire entre le 5 e et le 13 e sétigère ; les trois plus

longs ont permis l’observation des uncini ventraux tridentés sans capuchon.

? Prionospio sp. (sensu lato)

46 exemplaires ; stations 2 (9 ex.), 3 (2 ex.), 5 (9 ex.), 6 (12 ex.), 8 (6 ex.), 11 (8 ex.).

Spionidae sp. A

69 individus ; stations 4, 8 (18 ex.), 9 (8 ex.), 10 (12 ex.), 11 (20 ex.), 12 (10 ex.).

Ce sont les Spionidae les plus ténus de cet ensemble. Ils ne dépassent guère l’épaisseur

d’un cheveu et ont rarement plus de 2,5 mm de long, pour la partie présente. Chez eux, les

premiers crochets ventraux multidentés apparaissent toujours au 10 e sétigère, de même que

la lame en sabre, ventrale (avec quelques fluctuations cependant pour celle-ci). Le prosto-

— 606 —

mium a l’allure d’une mini-raquette à zone circulaire et prolongement peu définissable, tan¬

dis que lamelles postsétales, tant dorsales que ventrales, semblent peu développées. Mais que

conclure d’exemplaires aussi abîmés et incomplets !

Spionidae sp.

26 exemplaires indéterminables ; stations 3 (11 ex.), 10 (14 ex.), 11.

Magelona sp.

3 fragments antérieurs d’environ 3 mm ; stations 2, 6, 8.

Il ne subsiste que la partie thoracique sans cornes frontales et deux ou trois segments

abdominaux.

Chaetopteridae sp.

Les 31 fragments antérieurs dénombrés des stations 3, 4 (7 ex.), 5, 9 (19 ex.), 10, 11

(2 ex.), mesurent de 2 à 7 mm et n’ont au mieux que les neuf premiers sétigères dont le 5 e

à plusieurs soies spéciales et les suivants à soies en palette et uncini caractéristiques de la

famille.

Chaetozone sp.

15 régions antérieures réduites, le plus souvent 3-5 mm et 15-30 sétigères, auxquelles s’ajoutent

quelques régions moyennes ou postérieures de plus gros diamètre ; stations 1, 9 (5 ex.), 11 (7 ex.), 12

(2 ex.).

La première soie aciculaire aplatie apparaît chez tous les exemplaires au 5 e neuropode,

accompagnée d’une soie capillaire. Elle débute de même au 9-10 e notopode. On a ainsi une

première zone de sétigères avec très peu de soies, puis le nombre de soies (capillaires et aci-

culaires) va en augmentant... Vers l’arrière, les deux rames, dorsale et ventrale de chaque

côté, ont tendance à se rejoindre en formant deux demi-cercles aux soies capillaires et acicu-

laires disposées en éventail. Le genre comportait 19 taxons valides (selon Fauchald, 1977),

que l’on s’efforce de séparer d’après la forme de la partie antérieure, celle des soies, le

niveau de départ des soies aciculaires et leur disposition en ceinture ou non dans la partie

postérieure... Tous ces caractères nous semblent très sujets à caution. Récemment, du reste,

un jeune chercheur travaillant sur les Chaetozone de la Rance maritime a montré, à partir

de populations locales, l’extrême variabilité de ces critères morphologiques en fonction de

l’âge des vers, etc. Pourquoi alors encombrer d’un nouveau nom ce genre suffisamment

embrouillé !

Tharyx sp.

82 régions antérieures de 2 à 7 mm et 8 régions pygidiales ; stations 2 (8 ex.), 4, 5 (8 ex.), 6

(10 ex.), 8 (12 ex.), 9 (8 ex.), 10 (8 ex.), 11 (6 ex.), 12 (21 ex.).

— 607 —

Fauveliopsis brevis (Hartman, 1965)

116 exemplaires entiers, longs de 2 à 5 ou 7 mm, tous à 16 sétigères ; stations 2 (12 ex.), 3, 5

(14 ex.), 6 (2 ex.), 8 (2 ex.), 9 (13 ex.), 10, 11 (50 ex.), 12 (21 ex.).

Cette espèce avait déjà été rencontrée, mais en moins grand nombre, dans des régions

atlantiques (Hartman & Fauchald, 1971 : 115 ; Katzmann et al., 1974 : 531).

Fauveliopsis scabra Hartman & Fauchald, 1971

8 exemplaires incomplets, sauf l’un d’eux ; stations 9 (7 ex., dont 2 en KR 8), et station 11.

Longs de 3 à 12 mm, renflés dans la zone antérieure de 7 à 9 sétigères, à l’aspect tégu-

mentaire rugueux, avec alternance irrégulière de bandes plus foncées et plus claires. Dans la

partie médiane, la segmentation est surtout visible par la dilatation de l’animal au niveau de

chaque zone sétale. Il n’y a qu’une soie aciculaire et une soie capillaire par rame dans cette

région. Quelques fragments n’ont que 8 sétigères, d’autres une quinzaine ; celui qui semble

entier, 27 ou 28.

Fauveliopsis sp.

15 exemplaires incomplets ; station 11.

Ils sont peu renflés à la partie antérieure. Ils ressemblent beaucoup aux F. scabra mais,

à tort peut-être, ils m’ont semblé avoir une distribution autre des soies. La longueur varie

de 2 à 5 mm et le nombre de sétigères entre 19 et 30.

Buskiella minuta n. sp. (fig. 2)

Holotype déposé au MNHN Paris sous le n° AW 803. 220 très petits individus ; stations 2

(27 ex.), 5 (15 ex.), 6 (10 ex.), 8 (22 ex.), 9 (4 ex.), 10 (25 ex.), 11 (58 ex.), 12 (59 ex.).

Ce sont tous sans exception de très courts animaux, de 2 à 3 mm, avec une dizaine de

sétigères, se présentant comme de mini-Ascidies au manteau incrusté de particules sédimen-

taires et de tests de globigérines d’où émergent les soies caractéristiques de la famille avec

leurs annellations transversales. Une vingtaine d’entre eux ont été extraits de leur enveloppe

sans difficulté, car ils n’y adhèrent, semble-t-il, que par les zones antérieures et postérieures

ainsi qu’au niveau des parapodes. L’animal ainsi dégagé peut être mieux observé. La zone

buccale compte deux à trois segments à rames orientées vers l’avant, ainsi que les soies, qui

font une mini-cage céphalique. Viennent ensuite 8 ou 7 segments sétigères aux rames orien¬

tées latéralement, aux soies de types peu différents de ceux des soies des premiers pieds. Les

soies de la cage céphalique et les soies dorsales des autres pieds, au nombre de 3 ou 4 par

rame, ont une allure de mini-bambous à pointe effilée, avec pseudo-articulations, ou

nœuds, régulièrement espacées. Les soies ventrales sont des soies simples, aplaties à leur

extrémité. Leur base présente transversalement des striations assez serrées et bien marquées

qui s’estompent et disparaissent vers l’extrémité. L’épithélium paraît entièrement lisse, à la

différence de celui des Therochaeta collarifera observés lors des campagnes Thalassa (Amou¬

reux, 1982 : 192). Seules sont notables deux longues papilles à chaque rame, molles et ter¬

minées en bouton, de part et d’autre des bases des parapodes.

Fig. 2. — Buskiella minuta n. sp., vue générale du ver et vue d’un parapode (une seule soie a été représentée

pour chaque rame).

Tous ces éléments semblent bien s’harmoniser avec les données fournies par Hartman

pour son espèce Buskiella borealis (1965 : 174). Aussi, en dépit de nombreuses lacunes

et incertitudes, nous situons nos exemplaires dans ce genre de Flabelligeridae. Comme les

différences sont cependant importantes, tant avec l’espèce américaine qu’avec celle de

McIntosh (taille et nombre de sétigères très réduits ici en face des 9 à 14 cm de leurs exem¬

plaires), nous nommerons cet ensemble Buskiella minuta n. sp., sous réserve d’étude ulté¬

rieure à la suite de nouvelles découvertes éventuelles.

Ilyphagus sp.

35 individus ou fragments ; stations 5 (3 ex.), 9 (3 ex.), 10 (4 ex.), 11 (15 ex.), 12 (10 ex.), de 2 à

12 mm de longueur.

— 609 —

Flabelligella sp.

43 exemplaires fragmentaires de 2 à 5 mm de long, un seul excepté ; stations 5, 8 (4 ex.), 9

(4 ex.), 10 (4 ex.), 11 (6 ex.), 12 (25 ex.).

Ce sont de petits filaments de section cylindrique densément recouverts de très petites

papilles ovoïdes ou coniques donnant à l’ensemble un aspect moussu gris blanchâtre sous la

loupe binoculaire. L’ensemble appartient sans aucun doute au genre Flabelligella sans qu’on

puisse sérieusement choisir entre l’une ou l’autre des six espèces décrites en ce genre.

Pseudoscalibregma aciculata Hartman, 1965

7 exemplaires en bon état et bien déterminables, 6 autres un peu délabrés ; stations 6, 8 (5 ex.),

10, 12 (6 ex.).

Le plus long atteint 2 cm avec 3 mm de diamètre dans sa région antérieure renflée. Il

vérifie pleinement la description donnée par Hartman à partir d’un unique exemplaire tron¬

qué. A noter cependant que si les soies aciculaires sont nettement différentes des soies capil¬

laires aux deux premiers sétigères, cette différence s’estompe fortement au troisième pied.

Les petits exemplaires ne dépassent guère les 3 mm et l’opposition entre partie renflée et

partie non renflée n’est guère sensible.

Ammotrypanella arctica McIntosh, 1879

2 individus de 50 et 60 mm de longueur, avec 43-44 sétigères dont beaucoup ont perdu leur bran-

chie. L’un et l’autre possèdent encore leur tube anal non fendu ventralement. Stations 10 et 12.

Tachytrypane jeffreysii McIntosh, 1879

3 exemplaires probables ; stations 8, 11, 12.

Ils sont très filiformes, longs de 16, 28 et 31 mm, abranches, aux parapodes à peine

visibles, marqués seulement par une ou deux soies très fines. Il semble que ces parapodes

soient au nombre de 27.

Ophelina abranchiata Stop-Bowitz, 1948

12 exemplaires ; stations 5 (4 ex.), 10 (3 ex.), 11 (5 ex.).

Leur longueur est inférieure à 5 mm ; ils sont caractérisés par leurs 17 sétigères à soies

rares et fines et leur zone postérieure semblant tronquée brusquement. L’espèce avait déjà

été vue dans la phase sédimentaire fine des campagnes Thalassa (Amoureux, 1982 : 195).

Ophelina sp.

309 exemplaires, longs de 8 à 35-40 mm, sont ici regroupés, faute de certitude suffisante pour les

déterminer jusqu’à l’espèce ; stations 2 (7 ex.), 3 (2 ex.), 5 (8 ex.), 6 (4 ex.), 8 (7 ex.), 9 (2 ex.), 10

(44 ex.), 11 (108 ex.), 12 (127 ex.).

— 610 —

On pourrait les subdiviser en deux groupes du fait de quelques différences morpholo¬

giques ; le premier comporte des exemplaires de 37 sétigères ; le second comporte des exem¬

plaires de 30-32 sétigères.

Capitella capitata (Fabricius, 1780)

2 régions thoraciques ; station 5.

Un exemplaire est un mâle aux soies génitales bien visibles dans les 8 e et 9 e sétigères.

Dasybranehus sp.

Un exemplaire ; station 11.

Il est long de 5 mm et réduit à sa partie thoracique : prostomium, péristomium achète

suivi de 13 sétigères à soies toutes capillaires. Deux ou trois segments abdominaux achèvent

ce fragment.

Notomastus sp.

10 régions antérieures, longues de 2 à 5 mm ; stations 2, 8, 10 (4 ex.), 11 (3 ex.) et 12.

Sur les exemplaires des stations 2 et 10, le premier sétigère nous a semblé dépourvu de

soies ventrales.

Clymaldane sp.

4 exemplaires incomplets mais vraisemblables ; stations 2 (3 ex.) et 10.

Les exemplaires de la station 2 sont trois régions antérieures de 6 à 10 sétigères en tous

points semblables à celle de la station 10, qui est accompagnée de la partie pygidiale en

plaque, avec anus situé en dehors.

? Maldaneila sp.

2 régions antérieures de 9 sétigères ; stations 5 et 10.

La tête en plaque limbée, à limbe à peine échancré, est suivie d’un premier sétigère sans

rame ventrale. Viennent ensuite les segments à uncini ventraux habituels.

Maldanidae sp.

Fragments antérieurs ou moyens très courts ; stations 4, 5, 9, 10, 11.

Phalacrostemma elegans Fauvel, 1911

3 fragments distincts, identifiés grâce au pédoncule operculaire ; stations 2, 10, 11. Ils ne mesu¬

rent que 3 ou 4 mm.

— 611

? Myriochele sp.

Une dizaine de fragments moyens ou antérieurs d’Oweniidae, de quelques millimètres de longueur,

apparemment dépourvus de branchies ; stations 2, 6, 9, 11.

Amelinna cf. abyssalis Hartman, 1969

17 exemplaires, tous tronqués, de 2 à 15 mm de longueur ; stations 7, 8 (2 ex.), 9, 10 (2 ex.), 11

(9 ex.), 12 (2 ex.).

Plusieurs sont réduits aux tout premiers segments antérieurs ; aucun n’a le thorax

entier. On ne voit sur aucun exemplaire des crochets dorsaux comme dans le genre Melinna,

non plus qu’une lamelle dorsale au niveau des groupes de branchies. Par contre, s’observent

aisément les petites soies en fines baguettes qui précèdent les capillaires limbées dorsales. On

a noté très nettement la forme « en scie » des uncini thoraciques ventraux. De même, la

plupart des fragments avaient conservé le gros tentacule buccal unique, bien différencié des

autres par sa taille, grâce auquel a pu être faite la détermination spécifique.

Ampharetinae sp.

94 fragments antérieurs très abîmés ; stations 2 (9 ex.), 5 (11 ex.), 6 (2 ex.), 7 (10 ex.), 8 (2 ex.), 9

(4 ex.), 10 (20 ex.), 11 (5 ex.), 12 (31 ex.).

Longs de 2 à 9 mm, certains paraissent totalement dépourvus de palées, d’autres sem¬

blent en avoir de très fines, peu nombreuses. Les deux exemplaires de la station 8 tranchent

sur les autres par leurs palées très nettes et leurs uncini en scie. Ils pourraient être du genre

Amphicteis.

Amphitritinae sp.

17 exemplaires, sous la forme de débris antérieurs ; stations 2 (3 ex.), 5 (2 ex.), 9 (4 ex.), 11

(8 ex.).

Leur appartenance à cette sous-famille a pu être établie par les uncini en rangs doubles,

observés sur une partie de la zone thoracique.

Pista cf. mirabilis McIntosh, 1885

4 exemplaires très fragmentaires ; stations 9 et 11 (3 ex.).

Identifiés par leurs premiers uncini à prolongement et par la présence d’une seule paire

de branchies arbustives. Toutefois, les tubes n’avaient pas de spicules d’Éponges comme je

l’avais toujours observé jusqu’ici en de nombreuses autres collections.

Terebellides sp. (stroemi ?)

Un unique fragment ; station 8.

Il a été identifié par sa branchie et les soies spéciales ventrales qui précèdent les autres

uncini à tête aviculaire et long manubrium.

— 612 —

Sabellinae sp.

Une courte région antérieure de 6 sétigères (2 mm de longueur) avec soies dorsales lim¬

itées et spatulées, uncini aviculaires et soies en pioche aux rames ventrales. Panache bran¬

chial dépourvu de stylodes dorsaux et sans yeux.

Euchone cf. incolor Hartman, 1965

7 exemplaires ; stations 4 et 8 (6 ex.).

Certains, quoique incomplets, sont identifiés par leur système sétal et leur zone pygi-

diale « en cuiller », comprenant trois sétigères.

Jasmineira sp.

16 exemplaires ; stations 2 (4 ex.), 5, 6, 8 (8 ex.), 10 (2 ex.).

Ce sont les plus grands Sabellidae présents (4 à 9 mm), malheureusement tous dépour¬

vus du panache branchial et à collerette thoracique abîmée. Il n’y a jamais de prolongement

au pygidium et les soies ventrales ont des uncini suffisamment caractéristiques pour distin¬

guer ce genre de tous les autres Fabricinae.

Fabricinae sp.

10 exemplaires ; stations 2 (3 ex.), 10, 11 (6 ex.).

Leurs uncini en petites plaquettes avec dents sur quatre ou cinq rangs les rapprochent

des Euchone, mais ils n’ont pas le pygidium de ceux-ci et leurs soies dorsales thoraciques

sont toutes de type limbé. Le panache est absent.

Conclusions

Dans un article publié en 1984 dans les Annales de l’Institut océanographique de Paris,

Claude Monniot a résumé ses observations sur la faune des Tuniciers recueillis lors de cette

campagne Abyplaine dont il était le chef de mission.

La station 1 n’avait fourni aucun Tunicier. La station 2, située au plus profond de la

ride Açores-Gibraltar s’avérait assez riche en individus comme en espèces. Il y avait chute

très nette de cette faune dans la partie nord de la plaine de Madère au sédiment riche en

pierre ponce (stations 3 et 4). Par contre, la station 5, au centre de ce même bassin, retrou¬

vait une richesse en individus et en espèces assez proche de la station 2. La faune de Tuni¬

ciers semble à nouveau s’appauvrir dans la partie sud de ce même bassin (stations 6 et 7).

La station 8, située au plus profond du col mettant en communication le bassin de Madère,

à l’ouest, et la « plaine de Seine » à l’est, s’est trouvée être la seconde station par le

nombre de Tuniciers recueillis et la première pour les espèces, tandis que les trois stations 9,

10 et 11 situées dans la plaine ibérique et la station 12 encore plus au nord-ouest ont des

teneurs en individus et espèces encore plus élevées.

— 613 —

Fig. 3. — Distribution numérique des Tuniciers (trait continu) et des Annélides (pointillé) sur les douze stations.

En abscisses : les douze stations ; en ordonnées : en G 1 : centaines d’individus ; en G 2 : dizaines d’espèces.

Toutes ces observations et variations se retrouvent à peu près également en ce qui con¬

cerne les Annélides Polychètes. Les résultats chiffrés du tableau II de ce présent article, de

même que les graphiques 1 et 2 (fig. 3) comparant les valeurs en individus ou en espèces des

Tuniciers et Annélides des 12 stations le montrent à l’évidence, avec un avantage numérique

presque constant en faveur des Annélides.

La collection toute entière a été déposée en octobre 1984 au Muséum national d’His-

toire naturelle, Laboratoire des Vers.

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Les Cymothoidae (Crustacea, Isopoda, Flabellifera) d’Afrique

par Jean-Paul Trilles

Résumé. — Ce travail constitue une mise au point de nos connaissances actuelles sur la faune des

Cymothoidae africains. Quarante-six espèces sont actuellement connues (12 Anilocrinae et 34 Cymo-

thoinae) ; neuf autres Cymothoadiens ont été signalés, mais n’ont pas pu encore être convenablement

déterminés. Parmi ces parasites, quatre ont été récoltés en eau douce (bassin du Congo ou lac Tan¬

ganyika). Toutes les autres espèces sont marines. Nos connaissances actuelles sur leurs distributions

géographiques (d’ailleurs plus ou moins étendues) et leurs habitats parasitaires africains sont recensées.

Abstract. — The present status of our knowledge about the Cymothoidae of Africa is summa¬

rized. Up to now forty-six species are known (12 Anilocrinae and 34 Cymothoinae), while nine other

parasites remain unidentified. Among these African Cymothoidae, four species are collected on fresh¬

water fishes. All others are marine species. Our actual knowledge on their geographical distribution,

more or less wide in the various cases, and on their hosts, are reviewed.

J.-P. Trilles, Laboratoire de Physiologie des Invertébrés, Université des Sciences et Techniques du Languedoc,

pi E. Bataillon, 34060 Montpellier cedex.

Introduction

L’Afrique possède une riche faune de Cymothoidae parasites de poissons marins ou

d’eau douce. Plusieurs travaux leur ont déjà été consacrés, mais ils ne concernent souvent

qu’une seule espèce, qu’une petite collection de spécimens, ou qu’une partie réduite du con¬

tinent africain. Cependant nous possédons ainsi des indications intéressantes, par exemple

sur la faune cymothoadienne de l’Afrique du Sud (Stebbing, 1900 à 1923 ; Barnard, 1911

à 1955), du Congo (Monod, 1931a ; Brian et Dartevelle, 1949), de la Mauritanie et du

Sénégal (Monod, 1924 et 1925 ; Trilles, 1979), du Maroc et de l’Algérie (Dollfus et

Trilles, 1976), de l’Égypte (Monod, 1933a et b), de la Tunisie (Trilles et Raibaut, 1971 et

1973), du lac Tanganyika (Fryer, 1965 et 1968 ; Lincoln, 1972)... Jusqu’à présent, aucun

travail de synthèse n’a toutefois été consacré à l’ensemble des Cymothoidae africains.

Il nous a donc paru intéressant d’essayer de faire le point de nos connaissances

actuelles sur ce sujet. Il convient cependant d’être très prudent dans les conclusions que Ton

pourrait être amené à en tirer. Beaucoup risqueraient d’être très prématurées. Il ne fait pas

de doute que toutes les localités n’ont pas été prospectées avec la même intensité ; certaines

ne l’ont même pas été du tout.

En Afrique, quarante-six espèces de Cymothoidae sont actuellement connues : douze

Anilocrinae (4 Anilocres et 8 Nerociles) ; trente-quatre Cymothoinae dont 13 Ceratothoini

— 618

(10 Ceratothoa, 1 Cteatessa, 1 Emetha, 1 Glossobius), huit Cymothoini (1 Cinusa, 5 Cymo-

thoa , 2 Ichthyoxenus) et treize Lironecini (1 Idusa, 5 Irona et 7 Lironeca).

Neuf autres Cymothoadiens y ont été signalés (4 Nerocila, 2 Irona, 3 Lironeca). Ils

n’ont cependant pas encore été nommés, généralement dans l’attente de récoltes plus abon¬

dantes qui permettront certainement de statuer définitivement.

Parmi toutes ces espèces, seulement quatre ont été récoltées en eau douce : trois

(2 Lironeca et 1 Ichthyoxenus) dans le lac Tanganyika et la dernière (un autre Ichthyoxe¬

nus) dans le bassin du Congo.

Toutes les autres sont marines : vingt et une (7 Anilocrinae et 14 Cymothoinae) ont été

signalées au niveau des côtes méditerranéennes ; vingt-deux (10 Anilocrinae et 12 Cymothoi¬

nae) ont été récoltées le long des côtes atlantiques ; neuf (2 Anilocrinae et 7 Cymothoinae)

sont connues de l’océan Indien ; douze (3 Anilocrinae et 9 Cymothoinae) ont été rencon¬

trées dans la mer Rouge et le canal de Suez ; cinq (2 Anilocrinae et 3 Cymothoinae) ont été

trouvées en Afrique du Sud, au niveau ou près du cap de Bonne-Espérance.

Compte tenu de la proximité de Zanzibar de la côte est de l’Afrique, nous pouvons

ajouter que deux espèces africaines [Cymothoa eremita (Brünnich, 1793) et Irona vatia

(Schioedte et Meinert, 1884)] y ont été signalées. Pour l’instant, deux autres Cymothoadiens

(Anilocra coxalis Schioedte et Meinert, 1881, et Anilocra livida Budde-Lund, 1908) ne sem¬

blent, par contre, avoir été récoltées que là.

La distribution géographique de ces espèces est cependant plus ou moins étendue :

treize n’ont été rencontrées qu’en Méditerranée, douze dans l’Atlantique, cinq dans l’océan

Indien et sept en mer Rouge ; par contre, huit (3 Anilocrinae et 5 Cymothoinae) sont con¬

nues à la fois de la Méditerranée et de l’océan Atlantique, alors que deux Nerociles ont été

signalées, l’une de l’océan Atlantique et de l’océan Indien, l’autre de la mer Méditerranée

et de la mer Rouge, et que trois autres Cymothoidae (1 Anilocrinae et 2 Cymothoinae) ont

été récoltés à la fois dans l’océan Indien et la mer Rouge. Une espèce ( Ceratothoa

oxyrrhynchaena Koelbel, 1878) a même été signalée de la mer Méditerranée, de l’océan

Atlantique et de la mer Rouge.

I. LISTE DES ESPÈCES

Anilocrinae

Genre ANILOCRA Leach, 1818

Anilocra capensis Leach, 1818

Cette espèce a été récoltée : en Afrique du Sud, cap de Bonne-Espérance (Leach,

1818) ; ? le long des côtes de Guinée (Bovallius, 1887), dans la baie Simon (Stebbing,

1900) ; au niveau des côtes occidentales africaines (Nierstrasz, 1918) ; à Port-Étienne, cap

Blanc, Mauritanie (Nierstrasz, 1918 ; Metzelaar, 1919 ; Monod, 1924) ; dans la baie

False (Day, Field et Penrith, 1970) ; au Soudan, Nouakchott, baie du Lévrier (Port-

— 619 —

Étienne), au cap Blanc (Mauritanie), à Fedhala (Maroc) (Trilles, 1975) ; au Cap-Vert

(Trilles, 1979).

En fait, elle est connue dans l’Atlantique oriental, de Sétubal (Portugal) (Nierstrasz,

1918) du cap de Bonne-Espérance. Elle paraît également présente à La Réunion (Trilles,

1975) et à Java (Stebbing, 1900).

Elle a surtout été signalée sur des Sparidae [« Sargus Hottentotus Sm. ?? » (Schioedte

et Meinert, 1881) ; Sama sp. (= Dentex sp.,- Monod, 1924) (Nierstrasz, 1918) ; Rhabdo-

sargus tricuspideus (Day, Field et Penrith, 1970) ; Dentex macrophthalmus, D. canariensis

et Cantharus lineatus (Rokicki, 1977)]. Mais elle se fixe également sur des Sciaenidae

[Umbrina ronchus (Nierstrasz, 1918)], des Serranidae [( Morone punctata (Monod, 1924) ;

Serranus canenier (Trilles, 1975)] et des Clupeidae [Sardina pilchardus (Rokicki, 1977)].

Anilocra frontalis Edwards, 1840

Cette espèce est maintenant bien connue de la mer du Nord, la Manche, l’océan Atlan¬

tique, la Méditerranée et l’Adriatique. En Afrique, elle a été essentiellement signalée au

niveau des côtes méditerranéennes : Oran (Edwards, 1840 ; Lucas, 1849 ; Carus, 1885) ;

Mers-el-Kébir (Lucas, 1849 ; Carus, 1885) ; Tunisie (Trilles et Raibaut, 1971) ; Maroc,

Tanger, Castiglione, Algérie (Trilles, 1975) ; Castiglione (Trilles, 1979).

Bien qu’elle ait été également récoltée sur d’autres poissons, elle parasite surtout des

Labridae, et c’est en particulier le cas en Afrique : Labridae (Trilles et Raibaut, 1971),

Crenilabrus quinquemaculatus, C. roissali, Labrus viridis (Trilles, 1975), Labrus, Labrus

merula ( Labrus turdus), Crenilabrus ocellatus (Trilles, 1979).

Anilocra leptosoma Bleeker, 1856

Il s’agit d’une Anilocre surtout indo-pacifique. En Afrique, elle n’a été signalée que

par Monod (1933a et 19336 : Shab. Mahmoud, golfe de Suez) et surtout Barnard (1924-

1926 et 1940 : Afrique du Sud, baie Delagoa, sud-est de l’Afrique).

Bien que sa présence sur diverses espèces de poissons ait été évoquée (Bleeker, 1856),

son habitat parasitaire africain est pratiquement inconnu. Monod (1933a et 1933 b) précise

cependant l’avoir récoltée sur Lethrinus.

Anilocra physodes (L., 1758)

Cette Anilocre a été signalée de très nombreuses fois dans la Méditerranée, l’Adria¬

tique, la mer Noire et la mer Égée (Trilles, 1975). En Afrique, elle n’est presque exclusive¬

ment connue que des côtes méditerranéennes : Égypte (Audouin, 1896 ; Trilles, 1975) ;

Tunisie (Trilles et Raibaut, 1971 et 1973), golfe de Gabès (Ktari-Chakroun et Azouz,

1971), rade de Sfax (Trilles, 1975), Bizerte (Capapé et Pantoustier, 1976) ; Algérie, Alger

(Lucas, 1849 ; Carus, 1885 ; Fain-Maurel, 1966), golfe de Philippeville, Castiglione

(Trilles, 1975). Elle a cependant été signalée une fois au Maroc [entre Casablanca et Maza-

gan ; lagune de Moulay bou Selham (Trilles, 1975)].

On sait qu’il s’agit d’une espèce très ubiquiste, mais qui manifeste cependant une nette

prédominance pour les Sparidae et les Maenidae (Trilles, 1975). C’est également le cas en

— 620 —

Afrique, où elle a été successivement signalée sur : Moena vulgaris (Carus, 1885) ; Spicara,

Box, Pagellus et autres Sparidés (Fain-Maurel, 1966) ; Diplodus annularis, Spondyliosoma

cantharus, Dentex vulgaris, Pagrus auriga, Pomatomus saltator (Trilles et Raibaut, 1971

et 1973) ; Diplodus (Sargus) fasciatus, Spondyliosoma cantharus, Scorpaena porcus, Zeus

faber (Trilles, 1975) ; Raja clavata (Capapé et Pantoustier, 1976).

Genre NEROCILA Leach, 1818

Nerocila armata Dana, 1853

Ce Cymothoadien, ubiquiste dans l’Atlantique tropical depuis les côtes d’Amérique

jusqu’à celles de l’Afrique, a été récolté au Cameroun (Monod, 1927), à Dikullu, à

l’embouchure de la rivière Bimbia, au Cameroun anglais, à Souelaba, ainsi qu’à Vista au

Congo (Monod, 1931, 1937 ; Trilles, 1975).

Jusqu’à présent, il n’est connu en Afrique que sur Hemicaranx (en particulier H. mar-

ginatus) et Mugil auratus (Monod, 1931a ; Trilles, 1975).

Nerocila bivittata (Risso, 1816)

Cette espèce, essentiellement méditerranéenne, a été plusieurs fois signalée le long des

côtes africaines, en Algérie [(Gourret, 1891), à Bône (Lucas, 1849 ; Schioedte et Mei-

nert, 1881 ; Carus, 1885), Oran (Lucas, 1849 ; Carus, 1885), Alger (Carus, 1885), Casti-

glione (Trilles, 1975)] et en Tunisie [Zarzis et golfe de Tunis (Trilles et Raibaut, 1973)].

Elle est également connue du grand lac Amer (canal de Suez) (Trilles, 1975).

Comme partout ailleurs, elle se fixe préférentiellement sur des Labridae [Crenilabrus

melops et C. pavo (Trilles, 1975)]. A deux reprises, nous avons cependant reconnu sa pré¬

sence sur des Scorpaenidae [ Scorpaena scrofa, S. porcus (Trilles, 1975)].

Nerocila cephalotes Schioedte et Meinert, 1881

Ce Cymothoadien est commun le long des côtes occidentales de l’Afrique, du Maroc au

cap de Bonne-Espérance ; il a été signalé de très nombreuses fois : Gorée, cap de Bonne-

Espérance, cap Agulhas, Gabon (Schioedte et Meinert, 1881) ; cap St Blaize N. 4 1/4

miles (Stebbing, 1902) ; « Bakkoven Rock W. 1/4 N distant 3/4 miles (False Bay) »,

« Flesh point N. by E. 1/4 E distant 4 miles » (Barnard, 1911-1914) ; Congo belge (Van

Name ; 1920-1921) ; Afrique du Sud, Natal (Stebbing, 1921) ; cap Henderson (Stebbing,

1923) ; « ... commune sur la côte occidentale d’Afrique, de la Mauritanie au Cap. Dans la

région de Port-Étienne, elle est extrêmement fréquente... » (Monod, 1924) ; banc Agulhas

(Barnard, 1924-1926) ; Maroc, Mauritanie, Afrique occidentale, Banana, Congo, San

Antonio, Amer, Sud-Ouest africain, îles Mercury, à 35 miles au nord de l’île Hollam’s Bird

(Monod, 1931a) ; au sud de Garnet Head (Rio de Oro) (Schuurmans Stekhoven, 1936) ;

baie Walvis, Afrique du Sud (Day, Field et Penrith, 1970) ; baie du Lévrier

(Port-Étienne), cap Blanc (Trilles, 1975) ; port de Freetown au large de la côte de Sierra

Léone (Trilles, 1977) ; cap Blanc (Trilles, 1979) ; Gorée, cap Manuel à Dakar (Trilles,

1979).

— 621 —

Il a été récolté sur divers poissons : Synaptura pectoralis (Stebbing, 1902), principale¬

ment des Caranx (Van Name, 1920-1921), Diagramma mediterraneum, Serranus gigas,

Arius heudeloti (Monod, 1924), Dentex, Pagrus, Chrysophrys, Synaptura, Trachynotus

(Barnard, 1924-1926), « gurnards » (Monod, 1931a), Pagrus auratus (Schuurmans Stek-

hoven, 1936), Thyrsites atun (Barnard, 1940), notamment sur des Carangidae (Brian et

Dartevelle, 1949), Pagellus erythrinus, Arius heudeloti (Trilles, 1975), maquereau

(Trilles, 1977), Pomatomus saltator, Cybium tritor, Pagrus ehrenbergi (Trilles, 1979).

Nerocila laticeps Bovallius, 1887 (fig. IA)

A l’heure actuelle, cette espèce est connue des côtes occidentales d’Afrique (Bovallius,

1887), plus précisément de Port Alexander, sur Zeus faber (Stebbing, 1922).

Nerocila maculata Edwards, 1840

Cette espèce, récoltée de nombreuses fois de la Méditerranée aux côtes atlantiques du

sud de l’Europe, n’est cependant encore signalée que de Bône (Lucas, 1849 ; Carus, 1885 ;

Trilles, 1975). L’identité du poisson-hôte est d’ailleurs encore inconnue.

Nerocila orbignyi (Cuérin-Mèneville, 1832)

Il s’agit d’un Cymothoadien principalement méditerranéen qui, en Afrique, a été

récolté en Algérie, à Bône (Lucas, 1849) et en Tunisie, dans le golfe de Tunis, le lac de

Tunis et celui d’Ichkeul (Trilles et Raibaut, 1973). Il a également été signalé en Égypte

(Wunder, 1962), mais sa présence y est plus incertaine.

Sa fixation préférentielle sur les Mugilidae est confirmée en Afrique [Mugilidae, Mugil

cephalus, M. auratus, M. capito et M. labrosus (Trilles et Raibaut, 1973)]. Mais sa pré¬

sence a occasionnellement été également reconnue sur d’autres poissons [ Alosa fallax nilo-

tica (Trilles et Raibaut, 1973) et peut-être Tilapia galilea (Wunder, 1962)].

Nerocila rhabdota Koelbel, 1879

Cette espèce, semble-t-il spécifiquement africaine, est connue au Sénégal (Koelbel,

1879 ; Schioedte et Meinert, 1881 ; Trilles, 1979), en Angola, San Antonio (Van Name,

1921) et en Tunisie (Trilles et Raibaut, 1971).

Les hôtes sont relativement variés : Psettus sebae (Koelbel, 1879 ; Schioedte et Mei¬

nert, 1881), Caranx (Van Name, 1921), Diplodus annularis (Trilles et Raibaut, 1971),

Chilomycterus reticulatus, Morone punctata et Cybium tritor (Trilles, 1979).

Nerocila trichiura (Miers, 1877)

Ce Cymothoadien est présent dans l’océan Indien et l’Atlantique tropical. En Afrique,

il a été plus précisément récolté au niveau des côtes occidentales et orientales de l’Afrique

du Sud, en particulier à Durban (Nierstrasz, 1918 ; Barnard, 1955), ainsi qu’au Congo, à

Banane (Nierstrasz, 1918).

On le rencontre spécifiquement sur des Exocoetidae, plus précisément sur Exocoetus

volitans (Nierstrasz, 1918 ; Barnard, 1955 ; Cranch, 1816, in Monod, 1970).

— 623 —

Cymothoinae

Ceratothoini

Genre CERATOTHOA Dana, 1852

Ceratothoa capri (Trilles, 1964)

En Afrique, cette espèce n’a pour l’instant été signalée qu’à La Galite, Tabarka (Tuni¬

sie), sur Capros aper (Trilles et Raibaut, 1973).

Ceratothoa carinata (Bianconi, 1869)

Ce Cymothoadien indo-pacifique fait partie de la faune africaine puisqu’il a été signalé

au Mozambique, en particulier à Inhambane (Bianconi, 1869 ; Hilgendorf, 1879 ; Trilles,

1972). Son hôte est cependant encore inconnu. On sait toutefois que ce parasite a été récolté

sur Lutjanus amabilis, en Nouvelle-Calédonie (Trilles, 1972).

Ceratothoa collaris Schioedte et Meinert, 1883

Cette espèce n’est à ce jour connue qu’en Afrique, où elle a été plus précisément signa¬

lée : en Algérie et en particulier à Oran (Lucas, 1849 ; Schioedte et Meinert, 1883 ;

Carus, 1885 ; Monod, 1924 a-b ; Trilles, 1972) ; en Tunisie, à Tabarka (Capapé et Pan-

toustier, 1976) ; au Maroc et le long des côtes du Sahara mauritanien (Monod, 1924 a-b et

1925) ; à Safi (Maroc) et Port-Étienne (Trilles, 1972) ; au niveau du banc d’Arguin, côte

nord-ouest de l’Afrique, 20°10' N, 17°10' W (Trilles, 1977) ; au large de Joal, Sénégal

(Trilles, 1979).

Elle a surtout été récoltée sur des Sparidae : Dent ex filosus, Pagellus sp., P. erythrinus,

P. acarne (Monod, \92Aa-b et 1925 ; Trilles, 1972 et 1979). Mais sa présence a également

été reconnue sur Torpedo marmorata (Capapé et Pantoustier, 1976) et Corvina catnero-

nensis (Trilles, 1977).

Trois formes distinctes (C. collaris typica, C. collaris africana, C. collaris globuligera)

ont été définies par Monod (1924a).

Ceratothoa imbricata (Labricius, 1775)

Ce parasite, avant tout ubiquiste dans l’océan Indien, a été signalé plusieurs fois en

Afrique, surtout au sud : Afrique du Sud, cap de Bonne-Espérance, baie Table, Durban

(Edwards, 1840 ; Krauss, 1843 ; Schioedte et Meinert, 1883 ; Barnard, 1940 ; Day,

Field et Penrith, 1970). Mais il est également connu au niveau des côtes du Soudan (mer

Rouge) (Stebbing, 1907-1915) et au Mozambique (« Portuguese East Africa » ; Barnard,

1926) .

Le seul hôte africain pour l’instant identifié est « Sargi hottentotti Sm. ?? » (Schioedte

et Meinert, 1883).

624 —

Ceratothoa italica Schioedte et Meinert, 1883

Cette espèce, méditerranéenne et adriatique, est présente en Afrique. Elle a été récol¬

tée : au cap Blanc (Monod, 1924) ; en Tunisie, à l’île de la Galite, en Mauritanie, en

Afrique occidentale, à Port-Étienne, au Maroc occidental (Trilles, 1972), sur Oblada mela-

nura, Cantharus lineatus et Sargus.

Ceratothoa oestroides (Risso, 1826)

L'aire de répartition de ce Cymothoadien comporte au moins la Méditerranée, l’Adria¬

tique et l’océan Atlantique. En Afrique, il a été signalé plusieurs fois : en Algérie, rade de

l’est et de l’ouest, rade de Bône, aux environs du Fort Génois (Lucas, 1849), à Alger

(Carus, 1885), en particulier à Castiglione (Trilles, 1972 et 1979) ; au Maroc (Trilles,

1972) ; en Tunisie (Trilles et Raibaut, 1971) ; au niveau des côtes du Sahara mauritanien,

au cap Blanc (Monod, 1924) ; à Gorée, au Sénégal (Trilles, 1979).

Cette espèce est préférentiellement parasite sur des Sparidae et des Maenidae. En

Afrique, elle a été successivement récoltée sur : diverses espèces de poissons (Lucas, 1849) ;

Trachurus îrachurus, Boops boops et Diplodus annularis (Trilles et Raibaut, 1971) ; Abu-

defduf saxatilis, Sardina pilchardus, Smaris melanurus et Sargus bellottü.

Ceratothoa oxyrrhynchaena Koelbel, 1878

La distribution de ce parasite paraît très étendue (en particulier mer du Japon, océan

Indien, Méditerranée, Adriatique, Atlantique). Au niveau du continent africain, il a été

signalé : en Tunisie (Trilles et Raibaut, 1971), en particulier à Tabarka, Bizerte (Capapé

et Pantoustier, 1976) ; à Alger, en Mauritanie et dans le golfe de Suez (Trilles, 1972) ;

(?) à Nouadhibou (Port-Étienne) (Trilles, 1979).

Il a été récolté sur des Maenidae (Trilles et Raibaut, 1971), Zeus faber (Trilles,

1972), Raja asterias, R. clavata, Scyliorhinus stellaris, Torpedo marmorata (Capapé et Pan¬

toustier, 1976).

Ceratothoa parallela (Otto, 1828)

Cette espèce, méditerranéenne, adriatique et atlantique, n’a été signalée en Afrique

qu’au niveau des côtes méditerranéennes : en Algérie (Lucas, 1849), à Oran (Lucas, 1849 ;

Schioedte et Meinert, 1883 ; Carus, 1885 ; Trilles, 1972), à Alger (Trilles, 1972), en

Tunisie, à Tabarka et Bizerte (Capapé et Pantoustier, 1976).

Bien que les poissons-hôtes correspondants aient été maintes fois identifiés, en ce qui

concerne l’Afrique, nous ne disposons encore que de l’indication de Capapé et Pantoustier

(1976) : sur Raja asterias et R. clavata 1 .

1. Mais cette fixation curieuse est certainement secondaire et accidentelle après la pêche!

- 625 —

Ceratothoa steindachneri Koelbel, 1878

En Afrique, ce Cymothoadien est connu à certains niveaux des côtes méditerranéennes

et atlantiques : en Tunisie (Trilles et Raibaut, 1971), plus précisément à Tabarka (Capapé

et Pantoustier, 1976), au Maroc, à Casablanca et Rabat (Dollfus et Trilles, 1976 ;

Trilles, 1979).

Il a été récolté sur des Sargues (Trilles et Raibaut, 1971), des Sparidae (Trilles,

1979), sur Serranus cabrilla (Dollfus et Trilles, 1976), sur Raja asterias, R. polystigma et

R. alba' (Capapé et Pantoustier, 1976).

Ceratothoa venusta (Avdeev, 1978) (fig. IB)

On peut certainement inclure cette espèce dans la faune africaine, puisqu’elle a été

récoltée en mer Rouge, sur Parexocoetus brachypterus.

Genre CTEATESSA Schioedte et Meinert, 1883

Cteatessa retusa (Schioedte et Meinert, 1879) (fig. 2A)

Ce Cymothoadien n’est actuellement connu que des côtes africaines de l’océan Indien :

Mozambique (Schioedte et Meinert, in Hilgendorf, 1879, et Schioedte et Meinert,

1883), près de Port Natal (Schioedte et Meinert, 1883), baie de Durban (Barnard, 1924-

1926).

Il vit fixé sur Hemiramphus far (Barnard, 1924-1926).

Genre EMETHA Schioedte et Meinert, 1883

Emetha audouini (Edwards, 1840)

Cette espèce, méditerranéenne et adriatique, a été récoltée en Algérie, sur un hôte non

identifié (Trilles, 1972).

Genre GLOSSOBIUS Schioedte et Meinert, 1883

Glossobius laticauda (Edwards, 1840)

Ce parasite ubiquiste d’Exocoetidae n’a été rencontré qu’au Mozambique (Hilgendorf,

1869).

1. Voir note p. 624.

— 626 —

Fig. 2. — A, Cteatessa retusa , photographie du dessin original (Tab. XI — Fig. 11 de Schioedte ei Meinert,

1883) ; B, Nerocila sp., photographie de la figure 125 de Brian et Dartevelle (1949).

Cymothoini

Genre CINUSA Schioedte et Meinert, 1884

Cinusa tetrodontis (Schioedte et Meinert, 1884)

Cette espèce n’a été récoltée qu’une seule fois, au niveau du cap de Bonne-Espérance,

dans la baie Simon, sur Tetrodon honckenii (Schioedte et Meinert, 1884).

— 627 —

Genre CYMOTHOA Fabricius, 1793

Cymothoa borbonica Schioedte et Meinert, 1884

En Afrique, ce parasite a été rencontré au niveau des côtes de l’océan Indien : à Dur¬

ban, en Afrique du Sud (Barnard, 1920) ; dans la baie Delagoa, au Mozambique (Bar¬

nard, 1926) ; à Djibouti (Trilles, 1975). Son hôte est cependant encore inconnu.

Cymothoa brasiliensis Schioedte et Meinert, 1884

Surtout connue de l’Atlantique occidental, cette espèce a cependant été signalée une

fois au cap Blanc, à la baie Cansado, sur Sargus bellottii (Metzelaar, 1919).

Cymothoa eremita (Brünnich, 1793)

Ce Cymothoadien, principalement indo-pacifique, est connu en mer Rouge (Kossmann,

1880 ; Monod, 1933), à Djibouti (Trilles, 1975), à Zanzibar (Stebbing, 1909). Son habitat

parasitaire y est cependant encore ignoré.

Cymothoa plebeia Schioedte et Meinert, 1884

Il s’agit d’un Cymothoadien africain typique, signalé en divers points de la côte atlan¬

tique : Atlantique oriental... Cap-Vert ... Sénégal (Schioedte et Meinert, 1884 ; Trilles,

1979) ; Malela, Congo (Van Name, 1920-1921) ; Souelaba et Kribi, Cameroun (Monod,

1931 ; Trilles, 1975) ; Malembe (enclave de Cabinda) et pointe Padron (Angola) (Brian et

Dartevelle, 1949) ; Dahomey, Kotonou et Côte d’Or (Trilles, 1975).

Il a été récolté sur Autoperca aurita (= Pristipoma macrophthalmum) et Pseudotoli-

thus typus (= Otolithus senegalensis) (Monod, 1931 ; Trilles, 1975 et 1979).

Cymothoa selari Avdeev, 1978

Ce parasite a été rencontré sur Selar crumenophthalmus ( = Caranx crumenophthalmus)

en mer Rouge, en particulier près de Port-Soudan et Karaman (Avdeev, 1978 ; Trilles,

1979).

Genre ICHTHYOXENUS Herklots, 1870

Ichthyoxenus expansus Van Name, 1920

Cette espèce, dulçaquicole, est caractéristique du bassin du Congo, où elle a été signa¬

lée de nombreuses fois (Van Name, 1920 ; Monod, 1931 ; Nierstrasz et Marees Van Swin-

deren, 1932 ; Shen, 1936-1938 ; Monod, 1937 ; Dartevelle, 1939 ; Brian et Dartevelle,

— 628 —

1949 ; Szidat, 1955 ; Gosse, 1963 ; Fryer, 1965 et 1968 ; Lincoln, 1972), et plus précisé¬

ment à Poko, sur le Bomakandi, un affluent de la rivière Uele (Van Name, 1920 ; Monod,

1931), à Yakoma (Oubangui) et Inkongo (Sankuru) (Dartevelle, 1939 ; Brian et Darte-

velle, 1949), à Yangambi, au Congo central (Gosse, 1963), dans l’Oubangui (Trilles,

1976).

Un seul poisson-hôte, Eugnathichthys eetveldii, est pour l’instant connu (Van Name,

1920 : Monod, 1931 ; Dartevelle, 1939 ; Brian et Dartevelle, 1949).

Ichthyoxenus tanganyikae (Fryer, 1965)

Ce Cymothoadien vit dans le lac Tanganyika, sur Simochromis diagramma ; il a été en

particulier récolté à Uvira (Fryer, 1965 ; Trilles, 1976 et 1979).

Lironecini

Genre 1DUSA Schioedte et Meinert, 1884

Idusa dieuzeidei Dollfus, 1950

Cette espèce méditerranéenne typique a été récoltée pour la première fois en Algérie

devant Bou-Haroun, sur Symphurus nigrescens (Dollfus, 1950 ; Dollfus et Trilles, 1976).

Genre IRON A Schioedte et Meinert, 1884

Irona cypselurus Avdeev, 1978 (fig. 1C)

Ce Cymothoadien n’a jusqu’à présent été récolté qu’une seule fois, en mer Rouge, sur

Cypselurus sp. (Avdeev, 1978).

Irona melanosticta Schioedte et Meinert, 1884

Cette espèce indo-pacifique typique n’a été signalée que deux fois en Afrique méridio¬

nale, d’abord à Chinde, au niveau de l’embouchure du Zambèze (Barnard, 1911-1914),

puis à Durban, dans la baie Delagoa (Barnard, 1955), toujours sur Tylosaurus, et plus pré¬

cisément sur T. choram.

Irona nana Schioedte et Meinert, 1884

Ce parasite est connu de la mer des Antilles, de l’océan Atlantique et de la mer Médi¬

terranée. En Afrique, il n’a pour l’instant été signalé qu’en Tunisie, sur Belone belone

(Trilles et Raibaut, 1971 et 1973).

— 629 —

Irona nanoides Stebbing, 1905

Cette espèce a été signalée dans le golfe de Suez sur Synagris (plus précisément S. fila-

mentosus), Equula, Fistularia, Scorpenides, Plotosus arab, Mola mola , sur divers poissons

et même un Spongiaire (Monod, \92>la-b ; Trilles, 1976).

Irona vatia Schioedte et Meinert, 1884

Ce Cymothoadien indo-ouest pacifique typique a été récolté à Zanzibar sur Belone

(Pfeffer, 1888-1889) et à Djibouti sur un « poisson aiguille » (Trilles, 1976).

Genre LIRONECA Leach, 1818

Lironeca africana Lincoln, 1971 (fig. 1D)

Il s’agit d’un parasite de deux Cichlidae ( Lamprologus elongatus et L. pleurostigma) du

lac Tanganyika (Lincoln, 1971 et 1972).

Lironeca enigmatica Fryer, 1968 (fig. IE)

Comme la précédente, cette espèce n’est connue que du lac Tanganyika, mais sur les

Clupeidae Limnothrissa tniodon et Stolothrissa tanganicae (Fryer, 1968).

Lironeca pomatomi (Gaillat Airoldi, 1940)

Ce Cymothoadien méditerranéen a été récolté en Tunisie, entre Tabarka et La Galite,

sur Gadiculus argenteus (Trilles et Raibaut, 1973), et à Alger, à Bou Haroun, sur Boops

boops (Dollfus et Trilles, 1976).

Lironeca punctata (Uljanin, 1872)

Surtout connu sur les Aloses et les Sardines de la mer Noire, ce parasite a été signalé

une fois à Castiglione sur Alosa finta (Dollfus et Trilles, 1976).

Lironeca raynaudii Edwards, 1840

L’aire de répartition de cette espèce est relativement étendue (Australie, Nouvelle-

Zélande, Amérique du Sud, Japon, ...). En ce qui concerne le continent Africain, elle a été

rencontrée plusieurs fois en Afrique du Sud (Stebbing, 1908-1910 ; Chilton, 1909? ; Hale,

1929 ; Barnard, 1940 ; Brian et Dartevelle, 1949), plus précisément au niveau du cap de

Bonne-Espérance (Edwards, 1840 ; Krauss, 1843, White, 1847? ; Schioedte et Meinert,

1884 ; Gerstaecker, 1901 ; Barnard, 1917-1920 ; Trilles, 1976) et à Durban (Barnard,

1955).

Son habitat parasitaire comporte au moins Chorisochismus dentex (Barnard, 1917-

1920) et un Labridé (Barnard, 1955).

— 630 —

Lironeca sinuata Koelbel, 1878

Il s’agit d’un Cymothoadien presque essentiellement méditerranéen. En Afrique, il a été

récolté d’une part en Tunisie, dans le golfe de Tunis, à Zembra, sur Raja miraletus et

Cepola rubescens (Trilles et Raibaut, 1973) et d’autre part, à Bou Haroun, à Alger, sur

Gobius et Boops boops (Dollfus et Trilles, 1976).

Lironeca soudanensis Richardson, 1911

Ce parasite est uniquement connu grâce à deux spécimens récoltés au niveau des côtes

du Soudan, sur des poissons hôtes d’ailleurs non identifiés.

II. LISTE DES CYMOTHOADIENS INDÉTERMINÉS

D’autres Cymothoadiens, qui correspondent certainement à des espèces nouvelles, ont

été récoltés en Afrique. Ils n’ont cependant pas encore été décrits en détail ni nommés, dans

l’attente d’un matériel plus abondant et de renseignements plus précis.

Genre NEROCILA Leach, 1818

Nerocila sp., Monod, 1937 : un spécimen tératologique signalé en mer Rouge sur un hôte

inconnu.

Nerocila sp., Brian et Dartevelle, 1949 (fig. 2B) : un Cymothoadien mâle récolté en

Angola (pointe Padron) sur des poissons marins (?).

Nerocila sp., Trilles et Raibaut, 1971 : récoltée en Tunisie sur Merluccius merh/ccius.

Nerocila sp. 1, Trilles, 1979 : rencontrée sur Echeneis naucrates au Sénégal.

Genre IRON A Schioedte et Meinert, 1884

Irona sp. 1, Trilles, 1979 : parasite branchial d ’Ablennes hians, signalé une seule fois au

Sénégal, à Gorée.

Irona sp. 2, Trilles, 1979 : Cymothoadien récolté sur Synagrops microlepis, au Sénégal, au

large de Dakar.

Genre LIRONECA Leach, 1818

Lironeca sp., Dollfus et Trilles, 1976 : parasite rencontré à Casablanca, au Maroc, sur

Pelamys sarda.

Lironeca sp., Monod, 1924 1 (fig. 1F) : Cymothoadien fixé dans la cavité branchiale de

Pleuronectes, au niveau des côtes du Sahara mauritanien, mais très rare.

1. Lironeca sp., Monod, 1924. Livoneca sinuata , Monod, 1924 : 434-435, fig. A-B et 3. ? Lironeca sp.,

Dollfus et Trilles, 1976 : 828-829, fig. IA-B.

— 631

Lironeca sp. 2, Trilles, 1979 : récoltée sur Psettus sebae et Aplocheilichthys macrurus, au

niveau de l’estuaire du Niger, entre Port Harcourt et Brass, au Nigeria.

Tableau I. — Liste et répartition géographique des Cymothoadiens actuellement signalés en

Afrique.

Les espèces ou Cymothoadiens indéterminés précédés d’un astérisque n’ont été récoltés qu’en Afrique.

Espèces marines

CÔTES MÉDI¬

TERRANÉENNES

CÔTES

ATLANTIQUES

CÔTES DE

l’océan

Indien

Mer Rouge

Afrique

Sud

Anilocra capensis

Anilocra frontalis

Anilocra leptosoma

Anilocra physodes

Nerocila armata

Nerocila bivittata

*Nerocila cephalotes

*Nerocila laticeps

Nerocila maculata

Nerocila orbignyi

*Nerocila rhabdota

Nerocila trichiura

Nerocila sp. 2

*Nerocila sp. 3

*Nerocila sp. 5

* Nerocila sp. 12

Ceratothoa capri

Ceratothoa carinata

*Ceratothoa collaris

Ceratothoa imbricata

Ceratothoa italica

Ceratothoa oestroides

Ceratothoa oxyrrhynchaena

Ceratothoa parallela

Ceratothoa steindachneri

Ceratothoa venusta

*Cteatessa retusa

Emetha audouini

Glossobius laticauda

Cinusa tetrodontis

Cymothoa borbonica

Cymothoa brasiliensis

Cymothoa eremita

*Cymothoa plebeia

*Cymothoa selari

Idusa dieuzeidei

Irona cypselurus

Irona melanosticta

Irona nana

Irona nanoides

Irona vatia

— 632 —

Espèces marines

CÔTES MÉDI-

CÔTES

CÔTES DE

l’océan

Afrique

Mer Rouge du

TERRANÉENNES

ATLANTIQUES

Indien

Sud

Irona sp. 1

*Irona sp. 2

Lironeca popatomi

Lironeca punctata

Lironeca raynaudii

Lironeca sinuata

*Lironeca soudanensis

* Lironeca sp. 7

* Lironeca sp. 8

* Lironeca sp. 10

Espèces d’eau douce

Bassin du Congo

Lac Tanganyika

*Ichthyoxenus expansus

*Ichthyoxenus tanganyikae

*Lironeca africana

*Lironeca enigmatica

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Tityus cerroazul, nouvelle espèce de Scorpion de Panama

(Scorpiones, Buthidae)

par Wilson R. Lourenço

Résumé. — Tityus cerroazul, nouvelle espèce de Scorpion associée au groupe Tityus bolivianus

(famille des Buthidae), est décrite de Cerro Azul, Provincia de Panama à Panama. La nouvelle espèce

peut être séparée des espèces du groupe T. bolivianus par la forme rhomboïdale de son épine sous-

aiguillonnaire, la même étant aiguë chez les autres espèces.

Abstract. — Tityus cerroazul a new species of Scorpion related to the Tityus bolivianus group

(Buthidae family) is described from Cerro Azul, Provincia de Panama, in the Republic of Panama.

The new species can be distinguished from the species of the T. bolivianus group by the shape of the

subaculear tubercle which is rhomboidal, whereas in the other species it is sharp.

W. R. Lourenço, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75005 Paris, France.

Introduction

Dans un travail récent sur la faune des Scorpions de Panama (Lourenço & Méndez,

1984), une espèce de Tityus sp. de Cerro Azul a été citée comme étant probablement nou¬

velle. Cette espèce semblait alors voisine de celles du groupe Tityus bolivianus.

Par la suite, une étude systématique complète a été réalisée sur le groupe T. bolivianus

(Lourenço & Maury, 1985), ce qui permet de confirmer la position d’espèce nouvelle pour

le Tityus de Cerro Azul.

Tityus cerroazul n. sp.

(Fig. 1-10)

Holotype femelle, Cerro Azul, Provincia de Panama, Panama, R. Hinds coll., XI/1965. Déposé

au Muséum national dHistoire naturelle, Paris (MNHN-RS-8551).

Le nom spécifique est un nom placé en apposition au nom générique, d’après la localité-type.

- 639 —

Description

Elle est fondée sur l’holotype femelle.

Coloration générale jaunâtre avec des taches châtain brunâtre. Prosoma : présence

d’une tache brunâtre triangulaire dont la base est située sur le front de la plaque proso-

mienne et l’apex à l’arrière des yeux médians et qui se continue par une tache longitudinale

médiane ; deux taches longitudinales sur les bords latéraux. Tubercule oculaire et yeux laté¬

raux noirâtres. Mésosoma : tergites I à VII avec trois bandes longitudinales brunâtres ; la

bande médiane est divisée dans les deux tiers distaux par une ligne jaunâtre. Sternites jaune

brunâtre avec des taches diffuses ; sternite III avec un triangle médian postérieur jaunâtre

brillant. Metasoma : anneaux caudaux I à V jaunâtres, avec des taches brunâtres diffuses ;

telson de même couleur, avec des taches très estompées ; aiguillon rougeâtre. Peignes, oper¬

cule génital, sternum, hanches et processus maxillaires ocre-jaune. Pattes et pédipalpes jau¬

nâtres, avec des taches brunâtres diffuses ; doigt des pinces brunâtre foncé avec les extrémi¬

tés jaunâtres. Chélicères jaunâtres avec un réticule brunâtre très dense ; les doigts sont bru¬

nâtres.

Morphologie : Prosoma : front de la plaque prosomienne avec une échancrure frontale

peu marquée. Tubercule oculaire antérieur par rapport au centre de la plaque prosomienne ;

yeux médians séparés par plus d’un diamètre oculaire ; trois paires d’yeux latéraux. Plaque

prosomienne peu granulée ; carènes médianes oculaires allant du bord antérieur jusqu’en

arrière du tubercule oculaire ; carènes médianes postérieures peu marquées, délimitant

approximativement un carré dans la région postéro-médiane de la plaque prosomienne ; sil¬

lon interoculaire bien marqué. Mésosoma : tergites peu granulés ; carène axiale présente sur

tous les tergites ; tergite VII avec cinq carènes, l’axiale limitée au tiers antérieur ; les deux

médianes et latérales fusionnées dans la région proximale. Sternites très peu granulés ; stig¬

mates linéaires. Peignes avec 16-17 dents ; lame basilaire intermédiaire très dilatée (fig. 9).

Métasoma : anneau I à 10 carènes ; anneaux II à IV à 8 carènes ; anneau V avec 5 carènes ;

espaces intercarénaux peu granulés ; vésicule peu granulée, avec une carène ventrale impor¬

tante ; épine sous-aiguillonaire rhomboïdale et importante, avec deux granules ventraux

(fig. 10). Pédipalpes : fémur à 5 carènes, tibia à 7 carènes, la carène interne-dorsale à gra¬

nules spiniformes. Pince avec 9 carènes. Tranchant des doigts mobiles avec 15-15 séries de

granules. Chélicères avec la dentition caractéristique des Buthidae (fig. 8) ; doigt fixe avec

une dent interne ; doigt mobile avec deux dents basales. Trichobothriotaxie : A-alpha,

orthobothriotaxique (fig. 2 à 7).

Position taxonomique

Tityus cerroazul n. sp. est voisine des espèces appartenant au groupe Tityus bolivianus

(Lourenço et Maury, 1985), mais peut être facilement distinguée par la forme très rhomboï-

dale de son épine sous-aiguillonaire, structure à forme aiguë chez les autres espèces du

groupe.

Je remercie M. Gaillard et J. Rebière pour la réalisation des dessins et des photos.

Fig. 2-10. — Tityus cerroazul n. sp., femelle holotype : 2 à 7, trichobothriotaxie : 2, pince, vue externe ;

3, pince, vue ventrale ; 4, tibia, vue dorsale ; 5, tibia, vue externe ; 6, fémur, vue dorsale ; 7, fémur, vue

interne, détail. — 8, chélicère gauche ; 9, peigne droit ; 10, V' anneau et telson, vue latérale.

— 641 -

Mensurations (en mm) de l’holotype-femelle.

Longueur totale

39,7

Prosoma, longueur

4,3

Prosoma, largeur antérieure

3,3

Prosoma, largeur postérieure

4,9

Mésosoma, longueur totale

12,1

Métasoma, longueur totale

23,3

Anneau caudal I, longueur/largeur

2,7/2,4

Anneau caudal II, longueur/largeur

3,3/2,2

Anneau caudal III, longueur/largeur

3,6/2,2

Anneau caudal IV, longueur/largeur

3,8/2,2

Anneau caudal V, longueur/largeur/hauteur

4,6/2,0/2,1

Telson, longueur

5,3

Vésicule, longueur/largeur/hauteur

3,4/1,9/1,8

Aiguillon, longueur

1,9

Pédipalpe, longueur totale

19,1

Fémur, longueur/largeur

4,7/1,4

Tibia, longueur/largeur

5,3/1,7

Pince, longueur/largeur/hauteur

9,1/1,6/1,5

Doigt mobile, longueur

6,3

TRAVAUX CITÉS

Lourenço, W. R., & E. A. Maury, 1985. — Contribution à la connaissance systématique des Scor¬

pions appartenant au « complexe » Tityus bolivianus Kraepelin, 1895 (Scorpiones, Buthidae).

Rev. Arachnol., 6 (3) : 107-116.

Lourenço, W. R., & E. Méndez, 1984. — Inventario preliminar sobre la fauna de escorpiones de

Panama con algunas consideraciones taxonomicas y biogeograficas. Rev. Biol. Trop., 32 (1) :

85-93.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 8, 1986,

section A, n° 3 : 643-690.

Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache

XVIII. Les Cryptoblepharus

par Édouard R. Brygoo

Résumé. — Redescription de Cryptoblepharus boutonii boutonii et désignation d’un lectotype. Les

Cryptoblepharus des îles de la Société ne sont pas des C. boutonii. Leur appartenance à l’espèce

C. poecilopleurus reste à démontrer. La population de l’île Europa constitue une espèce distincte :

C. bitaeniatus. C. boutonii ahli est synonyme de C. boutonii africanus. La validité des sous-espèces

cognatus, voeltzkowi, gloriosus, caudatus, ater, degrijsi, aldabrae et africanus est reconnue, mais il ne

s’agit que d’un statut provisoire. Les formes mayottensis et mohelicus sont rattachées à un groupe glo¬

riosus.

Abstract. — New description of Cryptoblepharus boutonii boutonii ; a lectotype is designated.

The Cryptoblepharus from Société islands belong to another species but their reference to C. poecilo¬

pleurus asks for confirmation. C. boutonii bitaeniatus from Europa island is raised to species rank ;

C. b. ahli is a junior synonym of C. b. africanus. The subspecies cognatus, voeltzkowi, gloriosus,

caudatus, ater, degrijsi, aldabrae and africanus are provisionally accepted as distinct. The mayottensis

and mohelicus forms are referred to a subspecies group gloriosus.

E. R. Brygoo, Laboratoire de Zoologie, Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle, 25,

rue Cuvier, 75005 Paris, France.

De nombreux auteurs, à la suite de Duméril et Bibron (1839 : 807), placèrent Crypto¬

blepharus Wiegmann, 1834, en synonymie avec Ablepharus Lichtenstein, 1823, tandis que

d’autres considéraient les deux genres comme distincts. La question n’a été réglée que par

les travaux de Fuhn (1969a : 24-27 ; 1969 b : 67-72 ; 1970 : 379-398) et de Greer (1974 :

13-22) qui établirent, semble-t-il définitivement, la validité des deux genres.

Aux Ablepharus, de répartition eurasiatique, dont l’espèce-type est, par monotypie,

A. pannonicus Lichtenstein, 1823, s’opposent les Cryptoblepharus, dont Faire géographique

occupe deux zones disjointes, l’extrémité est de l’archipel indo-australien d’une part, l’océan

Indien sud occidental d’autre part, avec, pour espèce-type, par monotypie, Cryptoblepharus

poecilopleurus (Wiegmann, 1834)' et les Afroblepharus, de répartition africaine, dont

l’espèce-type est, par désignation originale (Greer, 1974), Cryptoblepharus wahlbergi

A. Smith, 1849 1 2 .

Pendant longtemps l’idée prévalut qu’une même espèce de Scincidés avait des représen¬

tants aussi bien sur les côtes d’Afrique orientale que sur celles du Pérou ainsi que sur les

1. Et non « boutonii Desjardin » comme l’écrit Welch (1982 : 80).

2. Pour Perret (1975 : 8) Afroblepharus ne serait qu’un sous-genre de Panaspis Cope, 1868.

— 644 —

différentes îles des océans Indien et Pacifique. W. C. H. Peters (1882 : 77), après en avoir

récolté des spécimens sur l’île de Mossambique et sur la presqu’île de Cabaceira, écrivait :

« Aile Exemplare gehôren zu der von Duméril et Bibron beschriebenen Var. B. » et

plus loin « Ein Exemplar aus Mombas, welches von der Deckenschen Expedition herrührt,

stimmt ganz mit den von mir in Mossambique gesammelten überein. Vergleichen mit Exem-

plaren aus Mauritius, von den Comoren, aus Südaustralien und Peru (A. poecilopleurus

Wiegm.) finde ich kein einziges wesentliches Merkmal, um dieselben von einander zu unter-

scheiden ».

L’accord s’était fait également pour donner à cette espèce le nom de la forme de l’île

Maurice : Scincus boutonii Desjardins, 1831. Mertens (1931) lui reconnaissait 36 sous-

espèces '. L’espèce devint ensuite l’unique représentant du genre Cryptoblepharus (Mertens,

1964 ; Greer, 1974), mais depuis quelques années la tendance est d’admettre que ce genre

comprend des espèces valides en dehors de C. boutonii sensu stricto et que cette espèce

même doit être démembrée.

Dans la région malgache les très importantes récoltes de Reptiles effectuées par

V oeltzko w au cours de ses voyages (1889-1895 ; 1903-1905) et successivement étudiées,

dans le domaine qui nous intéresse aujourd’hui, par Boettger (1913), Sternfeld (1918),

Mertens (1928, 1931), permirent d’étendre considérablement nos connaissances sur les

Cryptoblepharus des îles de l’océan Indien du Sud-Ouest. Selon une conception générale¬

ment admise chaque île, ou peu s’en faut, posséderait une sous-espèce endémique de

Cryptoblepharus boutonii (tabl. I). Welch (1982), apparemment sans étude préalable, a cru

devoir élever toutes ces sous-espèces au rang d’espèce. Il est donc devenu nécessaire de

revoir l’ensemble de ces formes afin de préciser les relations qu’elles peuvent avoir entre

elles.

Grâce à la bienveillante collaboration des responsables des principales collections mon¬

diales, nous avons pu disposer d’un important matériel et, cinquante ans après le très

important travail de Mertens (1931), revoir la quasi-totalité des spécimens qu’il avait lui-

même examinés en y ajoutant, pour de nombreuses formes, de nouvelles observations.

Ainsi, pour Cryptoblepharus boutonii boutonii, nous avons étudié 30 spécimens (Mertens,

1931 : 3 spéc.) ; pour C. boutonii aldabrae, 44 (M. : 6) ; pour C. boutonii ater, 87 (M. :

23) ; pour C. boutonii bitaeniatus, 35 (M. : 16) ; pour C. boutonii cognatus, 15 (M. : 2) ;

pour C. boutonii degrijsi, 53 (M. : 11) ; pour C. boutonii gloriosus, 5 (M. : 1) ; pour

C. boutonii voeltzkowi, 34 (M. : 4).

Au total, nous avons examiné 423 spécimens de Cryptoblepharus des îles et côtes de la

région occidentale de l’océan Indien, alors que pour ces mêmes formes Mertens n’avait dis¬

posé que de 201 sujets.

Nous commencerons par l’étude du Scincus boutonii Desjardins, 1831, de l’île Maurice,

première espèce du groupe décrite dans cette région à laquelle les autres formes furent par

la suite rattachées avec rang de sous-espèce.

A titre de comparaison nous examinerons ensuite un lot de spécimens en provenance

des îles de la Société qui appartiennent donc à l’autre région géographique de l’aire de

répartition du genre Cryptoblepharus, spécimens qui sont habituellement considérés comme

1. Qu’il considérait comme « Arten in Statu nascendi ».

— 645 —

appartenant à la sous-espèce poecilopleurus de C. boutonii, taxon d’importance particulière

puisqu’il constitue l’espèce-type du genre Cryptoblepharus.

Nous étudierons ensuite les douze formes décrites dans la région sud-ouest de l’océan

Indien, de Nossi-Bé, des Glorieuses, d’Europa, des Comores, de Juan de Nova, de Mada¬

gascar, d’Aldabra et de la côte orientale d’Afrique dans l’ordre de leur description. Nous

tirerons enfin les conclusions taxinomiques provisoires de cette étude comparative.

A idabra

Grande Comore 0 Anjouan

Maurice

100 km

Carte 1. — Iles du sud-ouest de l’océan Indien où vivent des sous-espèces de Cryptoblepharus boutonii.

— 646 —

Tableau I. — Chronologie de la description des Cryptoblepharus du sud-ouest de l’océan Indien.

Date

Auteur

Nom original

Origine géographique

1831

Desjardins

Scincus boutonii

Maurice

1881

Boettger

Ablepharus boutonii var. cognatus

Nossi Be

1893

Stejneger

Ablepharus gloriosus sub. sp.

Glorieuses

1913

Boettger

A. boutonii var. bitaeniata

Europa

—

A. boutonii var. atra

Grande Comore

1918

Sternfeld

A. boutonii caudatus

Juan de Nova

—

A. boutonii voeltzkowi

Madagascar

—

A. boutonii aldabrae

Aldabra

—

A. boutonii africanus

côte orientale d’Afrique

1928

Mertens

Cryptoblepharus boutonii degrijsi

Anjouan (Comores)

—

C. boutonii mayottensis

Mayotte (Comores)

—

C. boutonii mohelicus

Moheli (Comores)

—

C. boutonii ahli

Mozambique (île)

1. Cryptoblepharus boutonii boutonii (Desjardins, 1831)

(Annls Sci. nat., 22 : 298 ; Scincus boutonii 1 .)

Matériel examiné : 30 spécimens. Syntypes : MHNP 2 1607 et 1607 A et B. Autres : MHNP

1922.265 ; BM XI 4a, 55.12.26.327 A à G, 1935.5.5.8-10 ; MCZ 46673-74, 49143-46 ; USNM 149779-

84 ; ZMB 8722 ; SMF 22126, 59234-235.

L’espèce est dédiée à Louis Bouton, botaniste, membre fondateur de la Société d’His-

toire naturelle de l’île Maurice en 1829.

Desjardins (1831 : 298) fixait la composition de la série-type en écrivant : « Le

Scinque de Bouton est beaucoup plus rare que le Scinque de Bojer, et c’est au point que je

n’ai pu en trouver depuis des années que deux individus ». Or, dans les collections du

Muséum de Paris trois individus sont signalés comme types sur le plus ancien registre. Ils

portent le numéro commun MHNP 1607 (ancien n° 3097). L’examen de ces trois spécimens

montre que le troisième, MHNP 1607 B, diffère significativement des deux autres tant par

une taille nettement plus grande que par le nombre des rangs d’écailles entre le menton et le

cloaque et entre la nuque et l’insertion postérieure de la cuisse. Alors que les deux premiers

spécimens ont chacun 26 vertèbres présacrées, le troisième en a 27. Nous estimons que le

MHNP 1607 B appartient à un autre taxon qui pourrait être l’un de ceux que Duméril et

Bibron rangeaient avec Scincus boutonii dans la variété B de leur Ablepharus peronii prove¬

nant d’Australie et d’Amérique du Sud. La taille de ce spécimen, 46 mm pour la tête et le

corps, correspond à celle d’un Cryptoblepharus plagiocephalus.

Nous désignons ici pour lectotype de Scincus boutonii le spécimen MHNP 1607 qui

mesure 78 mm de longueur totale dont 41 pour la queue. 1607 A et B deviennent des para-

lectotypes.

1. Welch (1982 : 80) donne, à tort, l’espèce comme ayant été décrite dans le genre Ablepharus.

2. MHNP : Muséum d’Histoire naturelle de Paris ; BM : British Museum (Natural History) ; MCZ : Museum

of comparative Zoology, Harvard ; USNM : Smithsonian Institution ; ZMB : Zoologisches Museum Berlin ;

SMF : Forschungsinstitut Senckenberg ; ZFMK : Museum A. Koenig, Bonn.

— 647 —

Mertens (1931, Taf. 3, fig. 36 et 37) a schématisé l’aspect dorsal de deux des trois spé¬

cimens qu’il eut à examiner.

Observations

Lézard svelte, lacertiforme, tétrapode, aux membres bien développés, pentadactyle :

cette définition étant commune à tous les représentants du genre ne sera pas répétée.

Écaillure : L’écaillure des différents taxons du groupe d’espèces étudié ne variant que

dans d’étroites limites, nous ne détaillerons que celle de la première forme traitée, signalant

chez les autres les éventuelles variations observées.

Écaillure céphalique : Les rapports entre les deux préfrontales sont assez variables : sur

trente spécimens, il n’y a pas de contact dans six cas, dans huit ce contact peut être consi¬

déré comme ponctuel, dans treize il existe une suture commune, dans trois (BM 1935.5.5.8,

MCZ 46673 et 674) une petite écaille surnuméraire sépare les deux préfrontales. Le

décompte des susoculaires et des surciliaires peut donner lieu à interprétation. Nous avons

retenu comme susoculaires les quatre grandes écailles qui forment une partie importante de

la couverture apicale du crâne et une cinquième écaille, plus petite, qui leur fait suite vers la

nuque. Il n’est pas rare qu’une autre écaille soit dans le prolongement de cette dernière don¬

nant l’impression d’une sixième susoculaire ; nous ne l’avons pas retenue. L’écaille que nous

Fig. 1. — A, B, C, variations des rapports entre les préfrontales ; D, les susoculaires.

— 648

avons considérée comme la première surciliaire se trouve nettement en avant du creux orbi¬

taire ; elle est de forme plus polygonale que les suivantes, étroites et allongées ; dans cer¬

tains cas cette écaille pourrait être considérée comme une première susoculaire située en

avant des quatre grandes. Ainsi définies les susoculaires sont au nombre de cinq de chaque

côté, formule 5/5, sauf chez le BM 1935.5.5.10 qui a la formule 5/6. Pour les surciliaires

elle est également de 5/5 chez vingt-quatre individus mais de 5/6 chez le BM 55.12.26.327C.

Le nombre des labiales supérieures antérieures à la sousoculaire est le plus souvent de

quatre de chaque côté (24 cas) mais on a noté également quatre fois 4/5, une fois 4/6 et

une fois 5/5. La paupière supérieure est immobile ; elle porte un grand disque transparent

recouvrant la totalité de l’œil. On observe constamment trois écailles élargies à la partie

supérieure du cercle d’écailles périoculaire.

Écaillure corporelle : Deux écailles nuchales peu différenciées font suite aux deux rangs

médians d’écailles élargies. Le nombre des rangs d’écailles autour du milieu du corps varie

de 24 à 28 : 24 (10 spéc.), 25 (8), 26 (11), 28 (1) ; moyenne : 15,17 ; écart-type : 1 ; lec-

totype : 25 ; paralectotype 1607 A : 26. Entre menton et fente cloacale le nombre des

écailles, chez les 29 sujets utilisables varie de 55 à 66 : 55 (2 spéc.), 56 (1), 57 (2), 58 (3), 59

(3), 60 (6), 61 (5), 62 (2), 63 (1), 64 (2), 66 (2) ; moyenne : 59,50 ; écart-type : 2,61 ; lec-

totype : 59 ; paralectotype : 58. Entre la nuque et l’aplomb du bord postérieur de la cuisse,

ce nombre varie de 44 à 53 : 44 (2 spéc.), 46 (4), 47 (2), 48 (5), 49 (5), 50 (7), 51 (4), 53

(1) ; moyenne : 48,38 ; écart-type : 2,10 ; lectotype : 44 ; paralectotype : 46. Sous le troi¬

sième doigt, le nombre des écailles varie de 12 à 15 : 12 (4 spéc.), 13 (17), 14 (7), 15 (2) ;

lectotype : 14 ; paralectotype : 12. Sous le quatrième orteil, les variations s’étalent de 17 à

24 : 17 (3 spéc.), 18 (3), 19 (6). 20 (6), 21 (6), 22 (2), 23 (2), 24 (2) ; lectotype : 20 ; para¬

lectotype : 17.

Vinson et Vinson (1970) ne donnent pas de détails sur l’écaillure corporelle des vingt et

un spécimens qu’ils ont examinés mais six d’entre eux correspondent, semble-t-il, aux spéci¬

mens mis à notre disposition par le Museum of comparative Zoology auquel ils furent

offerts par Vinson.

Dimensions : Ayant comparé les tailles des spécimens en provenance tant de l’île Mau¬

rice même que des îlots voisins, Vinson et Vinson (1970 : 234-235) n’observent pas de

variations entre ces populations et concluent : « A small species which does not seem to

grow over 39 mm in snout-vent length ». Ils signalent un spécimen de 95 mm de longueur

totale (dont 56 pour la queue) et, sur vingt et un spécimens mesurés, douze qui ont entre 38

et 39 mm. Nos observations confirment ces données, toutefois la taille maximale observée est

de 40 mm pour la tête et le corps (T + C) chez deux sujets (USNM 149779 et 783). Pour les

N/2 plus grands spécimens, la moyenne de la taille de la tête et du corps est de 37,76 mm ;

le lectotype mesure 37 mm et le paralectotype 36. La queue, même régénérée, peut être net¬

tement plus longue que le reste du corps : chez deux spécimens elle atteint 50 mm alors que

le reste du corps n’en fait que 35. La largeur moyenne (La) du corps est de 6,53 mm tandis

que le membre postérieur (MP) mesure 18,38 mm chez les N/2 plus grands spécimens, d’où

les rapports T + C/La = 5,78 et T + C/MP = 2,05.

Coloration : La description princeps était précise : « Les parties supérieures sont d’un

bleu indigo très foncé et bronzé, et parsemé de petites taches blanches disposées assez régu-

— 649 —

lièrement pour former deux rangées longitudinales jusqu’à la queue, qui est ornée de bandes

transversales, irrégulières à la partie supérieure. Le dessus des cuisses et des mains est mou¬

cheté de la même manière. Les doigts sont presque noirs. Les parties inférieures de ce

Scinque sont d’un blanc bleuâtre ». Cent cinquante ans après, les syntypes sont dorsalement

d’un brun noirâtre uniforme, sans dessins ni marques ; la gueule et l’abdomen sont brun

clair. La meilleure description récente de la coloration de la sous-espèce nominative est cer¬

tainement celle qui a été donnée par Vinson et Vinson (1970 : 234) car elle repose sur l’exa¬

men de plus de vingt sujets observés vivants ou fraîchement capturés : « Above dark-

brown to greyish-brown with lighter and darker marbling, the dark spots being concentrated

above a greyish, more or less diffuse dorsolateral band going from head to tail. Sides of

body and tail dark, variegated with lighter. Below, whitish grey ». Il existe au moins deux

types de coloration, l’un clair, l’autre sombre ; dans les récoltes examinées, les spécimens

mélaniques sont nettement plus nombreux que ceux de coloration claire.

Domaine géographique

L’espèce a été décrite par Julien Desjardins sur deux spécimens qui « couraient dans

les champs, parmi les rochers, au quartier de Flacq » (île Maurice). Le travail de Vinson et

Vinson (1970 : 235-236) précise la répartition actuelle de l’espèce, sur l’île Maurice même,

à « Rocher Mécusson », affleurement basaltique de la plage de Palmar, à pointe Lafayette

et à cap Malheureux ainsi que sur les îlots voisins : île de la Passe, Round Island et Gun¬

ner’s Quoin. Il faut y ajouter l’île Fouquet pour un spécimen récolté par K. Môbius (ZMB

8772) et l’île Coin de Mire pour six spécimens (USNM 149779-84) récoltés par H. E. Uible

le 10 février 1963. Les spécimens du British Museum dont la localité d’origine est précisée

proviennent de l’île de la Passe. La sous-espèce nominale est ainsi très localisée à l’île Mau¬

rice et à certains de ses îlots proches. Recherchée sur l’île Rodrigues en 1963, elle n’y a pas

été trouvée (Vinson et Vinson, 1970 : 235). L’espèce figure bien sur une listf des reptiles de

la Réunion établie par Auguste Duméril et publiée par Maillard (1862 : 164) avec les pré¬

cisions : « petit lézard de terre, très rare », mais aucun spécimen de cette provenance

n’existe dans les collections du Muséum de Paris et des recherches récentes n’ont pas permis

de trouver trace de l’espèce sur l’île. C’est donc à tort que Welch (1982 : 80) étend à

l’ensemble des Mascareignes l’aire géographique de l’espèce. Mais cette aire restreinte n’a

pas été établie d’emblée et Baur (1897 : 881) y incorporait Zanzibar, Mozambique et les îles

Comores, tandis qu’ultérieurement Loveridge (1923 : 861) admettait encore la présence de

A. boutonii s.s. à Zanzibar et sur le territoire du Tanganyika ; dans cette dernière région, il

aurait cohabité avec A. boutonii var. peronii.

Vinson et Vinson remarquent que Gongylomorphus bojerii et C. b. boutonii semblent

s’exclure l’un l’autre : là où l’un est abondant l’autre est absent.

Les caractères morphologiques de la sous-espèce nominative de Cryptoblepharus bouto¬

nii étant précisés, il nous semble utile, avant de la comparer aux différentes formes rencon¬

trées sur les îles et îlots de l’océan Indien sud occidental, d’examiner des spécimens de

Cryptoblepharus rapportés à la même espèce mais provenant du Pacifique oriental, c’est-à-

dire de l’autre extrémité de son aire de répartition, l’espèce étant comprise ici dans son sens

— 650 —

le plus large. La mise à notre disposition par Georges Pasteur d’une intéressante série en

provenance de l’archipel de la Société nous permet cette comparaison.

Le Cryptoblepharus des îles de la Société

Matériel examiné : 33 spécimens récoltés en juillet 1980 par Georges Pasteur et sa famille : de

Tahaa 9 (MHNP 1985.201-209) ; de Moorea 8 (MHNP 1985.210-217) ; de Bora-Bora 6 (MHNP 1985.

218-223) ; de Motu Tereiroa (NW Bora Bora) 10 (MHNP 1985.224-233).

Écaillure (fig. 2)

L’écaillure céphalique est typique du genre Cryptoblepharus et ne montre que peu de

variations. Les préfrontales sont constamment et largement au contact sur la ligne médiane.

Elles sont même fusionnées chez deux spécimens (1985.226 et 232), tandis que le spécimen

1985.221 montre une petite écaille surnuméraire au niveau de la jonction. Les susoculaires

sont au nombre de cinq de chaque côté (5/5) sauf chez le 1985.203 qui a la formule 5/4.

Les surciliaires sont habituellement au nombre de cinq mais on note deux fois la formule

5/6 et une fois chacune des formules 5/3, 5/4, 6/6. La formule la plus fréquente pour les

labiales supérieures, antérieures à la sous-oculaire, est 4/4 (26 fois sur 33) mais on observe

aussi quatre fois 4/5 et une fois chacune des formules 3/3, 3/4, 5/5. Les écailles élargies, à

la partie supérieure du cercle d’écailles périoculaires, sont constamment au nombre de trois,

sauf chez le 1985.208 qui n’en a que deux de chaque côté.

L’écaillure corporelle se présente avec de plus importantes variations. Le nombre des

rangs d’écailles autour du corps varie de 26 à 29 avec la répartition suivante : 26 (7 spéc.),

27 (5), 28 (17), 29 (4). Entre menton et cloaque le nombre des écailles varie de 65 à 85 mais

27 sujets sur 33 en ont entre 71 et 79, et 18 sur 33 entre 75 et 79. Entre la nuque et le bord

postérieur de l’insertion des cuisses, le nombre des écailles dorsales varie de 49 à 57,

22 sujets sur 33 en ayant de 52 à 55. Sous le troisième doigt le nombre des écailles varie de

13 à 17, 13 sujets en ont 15. Sous le quatrième orteil la variation s’étale de 19 à 26 mais

26 sujets en ont de 20 à 22.

Dimensions : Le plus grand spécimen (1985.204) mesure 108 mm dont 46 pour la tête

et le corps ; ces deux éléments mesurent 48 mm chez le spécimen 1985.217. Bien que très

fréquemment régénérée, la queue est souvent plus longue que le reste du corps. La moyenne

des dimensions de la tête et du corps (T + C) pour les N/2 plus grands spécimens s’établit à

45,4 mm ; pour ces mêmes spécimens, la largeur moyenne (La) est de 7,26 mm et la lon¬

gueur du membre postérieur (MP) de 18,4 mm. Ce qui donne des rapports de T + C / La =

6,25 et T + C/MP = 2,46.

Coloration : Le dessus du corps varie du brun olive au brun foncé avec fréquemment

des reflets métalliques irisés. Cette coloration de fond s’accompagne d’un semis assez régu¬

lier de petites taches sombres et claires tant sur le dos que les flancs et la partie supérieure

des membres. Deux lignes claires, aux bords irrégulièrement bordés de brun foncé, mar¬

quent les limites du dos et des flancs, de la région temporale à la base de la queue. Gorge

— 651 —

et abdomen sont sans tache, de blanc nacré à jaune d’or chez les sujets les plus âgés. La

livrée des juvéniles est déjà caractéristique.

La comparaison des caractères des quatre séries de spécimens en fonction de leur île

d’origine n’a pas permis de mettre en évidence des différences significatives.

Comparaison avec C. boutonii boutonii

Si l’écaillure céphalique ne permet pas de séparer valablement la forme des îles de la

Société de la sous-espèce nominative, par contre les différences observées au niveau de

l’écaillure corporelle comparées deux à deux par analyse de variance sont, dans les trois cas,

hautement significatives.

Nombre des écailles

. b.

boutonii

Forme

ILES

DE LA SOCIÉTÉ

autour du corps

(26)

25,17

1,00

(28)

27,54

0,97

entre menton et cloaque

(60)

59,5

2,61

(78)

75,33

4,08

entre nuque et cuisses

(50)

44,38

2,1

(52)

52,87

2,13

m = moyenne, e = écart-type.

Cette différence significative de l’écaillure corporelle permet, selon nous, de reconnaître

dans ces deux formes des espèces distinctes. De plus, elle s’accompagne d’une augmentation

notable de la taille chez les spécimens des îles de la Société, dont la moyenne pour la tête et

le corps est de 45,4 mm alors qu’aucun spécimen de l’île Maurice ne dépasse 40 mm.

Statut du Cryptoblepharus des îles de la Société

Le matériel dont nous avons disposé est une partie de celui étudié par Ineich (1982).

Celui-ci n’avait pas non plus observé de différences significatives entre les populations de

Cryptoblepharus des différentes îles de l’archipel de la Société ; il les rapportait toutes à

Cryptoblepharus boutonii poecilopleurus tandis qu’il confirmait l’existence d’une forme

endémique de l’île de Pâques.

Les rapports de C. poecilopleurus (Wiegmann, 1835) et de C. boutonii ont varié avec

les auteurs.

Alors que Günther (1874 : 296), après avoir examiné dix spécimens de l’île Maurice et

trente spécimens en provenance du Pacifique, séparait nettement, au rang spécifique, Able-

pharus boutonii et A. poecilopleurus : « In the Mauritian species, for which the name bou¬

tonii must be retained, the posterior frontals are scarcely in contact with each other, the

vertical almost touching the praefrontal. In specimens from Australia, the islands of the

Pacific, and eastern portion of the Indian Ocean, the posterior frontals form together a

broad suture, as has been already represented by Wiegmann and Cocteau. The oldest

name for this form is Ablepharus poecilopleurus Wiegm. », Boulenger (1887 : 547) ne

considérait poecilopleurus que comme une variété de A. boutonii dont il signalait des spéci¬

mens des îles Sandwich, des îles Savage et de Bahia.

— 652

S. Garman (1908 : 13) , à nouveau, considérait Cryptoblepharus poecilopleurus comme

une espèce valide, dont la forme de l’île de Pâques était pour lui une variété nouvelle pas-

chalis ; il ajoutait : « C. poecilopleurus is likely to have sprung from C. boutonii and to

have originated in or near the Hawaiian Islands ».

Mertens, nous l’avons vu, était partisan d’une « grande espèce » boutonii aux mul¬

tiples sous-espèces.

Considérant que la forme des îles de la Société n’appartient pas à l’espèce boutonii, il

reste encore à démontrer qu’il s’agit bien d’un poecilopleurus Wiegmann, 1835. Il convient

en effet de rappeler que la terra typica de l’espèce est constituée par des îles près de Pisa-

coma au Pérou. Une révision nomenclaturale et taxinomique des formes de Cryptoblepharus

de cette région de l’océan Pacifique est devenue indispensable ; elle passe obligatoirement

par une étude de la morphologie de la population vivant dans la région d’où poecilopleurus

a été décrit. Cette révision est d’autant plus impérative que l’espèce poecilopleurus est

espèce-type de Cryptoblepharus Wiegmann, 1834.

Une meilleure connaissance des formes naguère considérées comme des sous-espèces de

C. boutonii dans la partie orientale de l’aire de répartition du genre conduisit en effet les

auteurs à en élever plusieurs au rang d’espèces, tandis que des espèces nouvelles étaient

décrites. Ainsi, pour l’Australie, Cogger (1967 : 66) écrivait : « Several subspecies of Bou¬

ton’s Snake-eyed Skink have been described from Australia, the species itself being widely

distributed from the west coast of South America through the Pacific region to Africa » ;

et en 1973 (p. 7) il admettait déjà l’existence en Australie de deux espèces de Cryptoblepha¬

rus : boutonii et litoralis, cette dernière décrite comme sous-espèce de boutonii par Mertens

en 1958. Storr, trois ans plus tard, écrivait (1976 : 53) : « It has become clear in recent

years that the Ablepharus boutonii of authors, especially Mertens (1931, 1964) far from

being a single wide-ranging polytypic species, comprises a genus of many species . It is

unlikely that any of the four Western Australian members of Cryptoblepharus are conspeci-

fic with boutonii of Mauritius ; the two species most like boutonii (plagiocephalus and car-

nabyi) are still closer to each other ».

Dans ce même travail, Storr décrit deux espèces nouvelles de Cryptoblepharus et

redonne rang d’espèces à C. plagiocephalus Cocteau, 1836, et C. virgatus (Garnham, 1901).

En 1978, Covacevich et Ingram décrivent C. fuhni. Actuellement, dans le genre Cryptoble¬

pharus, Cogger (1983 : 284-286) reconnaît six espèces endémiques d’Australie.

Les modifications de la taxinomie n’intéressent d’ailleurs pas que les Cryptoblepharus

australiens. En 1979 (p. 19), Zweifel retirait de la synonymie de C. boutonii poecilopleurus

le C. boutonii novohebridicus Mertens, 1928, en lui attribuant un rang spécifique.

Seules, de nouvelles recherches permettront donc de définir la position des Cryptoble¬

pharus des îles de la Société.

2. Cryptoblepharus boutonii cognatus (Boettger, 1881)

(Zool. Anz., 4 : 359 ; Abh. senckenb. naturforsch. Ges., 12 (8) : 454-455, Taf. II, fig. 4 ; Ablepharus bouto¬

nii var. cognatus.)

Matériel examiné : 15 spécimens. Holotype : SMF 15548. Autres : MHNP 1979.7905-6 ; SMF

15549 ; USNM 157357, 157359-68.

— 654 —

Description originale : « Differt a typo supralabialibus anterioribus multo longioribus quam

altioribus, quarto nec quinto sub oculo posito. Internasale triangulare nec rhomboideum, antice trun-

catum, postice linea directa horizontali terminatum ; frontale rhombicum. Series longitudinales squa-

marum 22 ; squamae praeanales 6, mediae majores. Caeterum et colore et speciminibus var. B

Duméril-Bibron simillimus.

Hab. in insula Nossi-Bé perrarus (1 spec.) ».

La description originale est formelle, la série-type ne comprend qu’un spécimen qui est

donc, ipso facto, holotype par monotypie. D’ailleurs, la même année, Boettger (1881b :

454-455) le confirme : « einem einzelnen Exemplar ». Le fait est donc bien établi. Ce spéci¬

men avait été envoyé de Nossi-Bé par Antoine Stumff. C’est à tort que Mertens (1967 :

71) fait du spécimen SMF 15548 (= Kat. Boettger 6348, la) un lectotype et du SMF 15549,

qui aurait même origine et même récolteur, un paratype.

Boettger a donné un dessin de l’écaillure céphalique latérale, dessin que reproduisit

Angel (1942, pi. Ill, fig. 9) car cette forme n’était pas alors représentée dans les collections

du Muséum de Paris. Mertens, de son côté (1931, Taf. 4, fig. 39 et 40), a publié un

schéma de la coloration des deux spécimens dont il disposait (fig. 39 pour l’holotype).

Observations

Ce taxon, décrit sur un seul spécimen, est resté fort mal connu puisque pour sa révision

Mertens ne pouvait faire état que de l’examen d’un second spécimen. Disposant de treize

individus nouveaux en provenance de Nossi-Bé il nous est possible d’étudier les variations

de cette forme d’une importance nomenclaturale particulière puisqu’elle est la première

décrite (Boettger, 1881) des douze sous-espèces de C. boutonii des îles de l’ouest de

l’océan Indien.

Écaillure (fig. 3)

Écaillure céphalique : Les préfrontales sont largement au contact chez huit individus

(dont l’holotype), elles ne se touchent que par un point chez quatre et sont séparées chez

un. Mais chez le USNM 157367 une écaille surnuméraire les sépare, tandis que chez le

USNM 157357 la préfrontale gauche est soudée à la frontale. C’est au niveau du nombre

des labiales supérieures que les variations sont les plus intéressantes à observer, puisque la

sous-espèce a été séparée par Boettger après qu’il eût constaté, chez le seul spécimen dont

il disposait, qu’il n’y avait des deux côtés que trois labiales antérieures à la sousoculaire.

Or, sur les quinze spécimens examinés seul l’holotype présente ce caractère tandis que onze

individus en ont quatre de chaque côté et trois la formule 3/4. Le caractère « trois labiales

antérieures à la sousoculaire ne peut donc être retenu comme une constante spécifique des

Cryptoblepharus de Nossi-Bé. Susoculaires et surciliaires sont au nombre de cinq de chaque

côté.

Écaillure corporelle : Le nombre des rangs d’écailles autour du milieu du corps, compté

chez quatorze individus, varie de 20 à 24 avec une nette prédominance à 22 (dont

l’holotype) : 20 (1 spéc.), 21 (2), 22 (9), 23 (1), 24 (1) ; moyenne : 21,92 ; écart-type : 0, 91.

Entre menton et cloaque le nombre des écailles varie de 55 à 63 (holotype : 59) : 55

(1 spéc.), 56 (2), 57 (1), 58 (2), 59 (1), 60 (1), 61 (2), 62 (3), 63 (1). Entre la nuque et la

— 655 —

cuisse de 45 à 52 (holotype 46) : 45 (1 spéc.), 46 (2), 47 (3), 48 (2), 49 (3), 50 (2), 52 (1).

Comptés chez les quinze spécimens le nombre des écailles sous le troisième doigt varie de 12

à 14 (holotype 12) : 12 (3 spéc.), 13 (11), 14 (1) et sous le quatrième orteil de 16 à 21 (holo¬

type 18) : 16 (2 spéc.), 17 (1), 18 (1), 19 (9), 20 (3), 21 (1).

Dimensions : Le plus grand spécimen connu (MHNP 1979.7906) mesure 52 mm pour la

tête et le corps ; holotype : 44 mm. La moyenne de la taille pour les N/2 plus grands spéci¬

mens est de 39,28 mm avec une largeur de 6,27 mm et une longueur du membre postérieur

de 17 mm d’où les rapports T + C/La = 5,97 et T + C/MP = 2,31. La queue quasi cons¬

tamment régénérée peut cependant être nettement plus longue que le reste du corps : 48 mm

pour 40 chez le USNM 157359.

Coloration : L’holotype est le seul des quinze spécimens à présenter une coloration

d’ensemble claire, gris-vert, avec deux bandes latérales plus claires à la limite du dos et des

flancs ; ceux-ci, bruns, sont piquetés de blanc. Tous les autres spécimens sont plus ou

moins sombres, noir bleuté au maximum, avec deux lignes claires latérodorsales, blanches

ou blanc bleuté, et une ponctuation claire sur les flancs et la face externe des membres.

Gueule et abdomen sont régulièrement plus clairs que le dos, pouvant être bleu sombre chez

les spécimens les plus mélaniques.

Domaine géographique et écologie

Dans l’état actuel des connaissances cette forme est endémique de Nossi-Bé et n’a pas

été récoltée sur la Grande Terre. C’est donc à tort que Welch (1982 : 80) lui donne Mada¬

gascar pour domaine. Depuis sa première récolte par Stumff ce taxon a été récolté par

nous-même (1963) puis par J. Rudloe (I-II.1964) à qui nous devons l’intéressante série du

USNM avec les localités de « South Rock, Ambariobe » et de Tany Kely, petit îlot proche

de Nossi-Bé.

Nous avons eu plusieurs fois l’occasion d’observer cette forme à Nossi-Bé où elle n’est

pas rare sur certaines plages garnies de rochers de basalte. Les animaux sont très actifs dans

la journée, même sur les rochers mouillés exposés aux embruns. Une intéressante étude de

leur écologie a été donnée par Fricke (1970). L’animal descend chaque jour dans la zone

intertidale pour y prélever sa nourriture : insectes, crustacés et poissons (juvéniles de

Periophthalmus kohlreuteri) . Son terrain d’action est bien limité.

3. Cryptoblepharus boutonii gloriosus (Stejneger, 1893)

(Proc. U.S. nain. Mus., 16 : 712, 723-724 ; Ablepharus gloriosus subsp. nov.)

Matériel examiné : 5 spécimens. Holotype : USNM 20463 ; paratypes : USNM 20464-66. Autre :

USNM 231634.

Stejneger donne la diagnose suivante : « Similar to A. boutonii, but with two white

and three blackish very distinct and straight-edged lateral bands ; four supralabials anterior

to the subocular ; 20 to 22 scale rows round the body. » qu’il fait suivre d’une description

miinutieuse de la coloration. Il précise qu’il a examiné quatre spécimens collectés sur les

Glorieuses par le Dr W. L. Abbott en janvier 1873 et désigne comme type (holotype) le

USNM 20463. Il est à remarquer que, bien qu’utilisant une désignation binominale « Able-

pharus gloriosus » (p. 712 et 723), Stejneger entendait bien ne créer qu’un taxon d’ordre

sub-spécifique. Baur (1897 : 882) est semble-t-il le premier à avoir utilisé la forme trinomi-

nale. Mertens (1931 : 179-180) examina l’un des paratypes, le USNM 20464, et en donna

un schéma (pl. 4, fig. 42) puis en 1934 une photographie (pl. 6, fig. 22).

Observations

Écaillure (fig. 4) : Chez quatre des cinq spécimens les préfrontales sont largement en

contact tandis que chez un des paratypes elles ne se touchent qu’en un point. L’holotype se

singularise par l’existence d’une écaille surnuméraire à l’angle antérieur droit de la frontale.

Chez tous les labiales antérieures à la sousoculaire sont au nombre de quatre. Il y a cinq

susoculaires sauf d’un côté chez l’holotype où il y en a six. Pour les surciliaires deux spéci¬

mens ont la formule 5/5, deux 6/6 tandis que l’holotype a la formule 5/6. Le nombre des

rangs d’écailles autour du milieu du corps varie de 20 à 22 (holotype 22), moyenne : 21,00 ;

écart-type : 1 ; entre menton et cloaque les écailles sont au nombre de 56 (holotype) à 59 et

entre nuque et cuisse de 49 à 52 (holotype 50). Sous le troisième doigt il y a de 12 à

14 écailles et de 17 à 22 sous le quatrième orteil (holotype 13 et 22).

Dimensions : L’holotype mesure 38 mm pour la tête et le corps, la queue, altérée, ne

mesure que 8 mm. Pour les trois plus grands spécimens les moyennes sont pour la tête et le

corps de 39,33 mm avec une largeur de 6,66 mm et un membre postérieur de 16,33 mm

d’où les rapports T + C/La = 5,90 et T + C/MP = 2,40.

Coloration : L’élément caractéristique est la présence de quatre lignes claires sur un

fond sombre, deux, latérodorsales, bordées de noir, partent de l’œil et se prolongent

au-dessus de la queue, les deux autres partent des labiales supérieures et se prolongent sur

les flancs ; des taches claires marquent la face supérieure des membres.

Domaine géographique

Depuis sa découverte en 1873 cette forme n’a été que très peu récoltée puisque le seul

spécimen signalé dans les collections en dehors de la série-type est celui ramassé par John

G. Frazier le 24 janvier 1972, soit cent ans après la première récolte, « Found dead on

tractor path ». Elle avait cependant été observée et photographiée le 28 août 1970 par

F. Bourlière (in litt. 4.IL 1981). La forme est endémique des îles Glorieuses et c’est sans

aucune raison que Welch (1982 : 80) lui donne pour aire de répartition Madagascar !

4. Cryptoblepharus boutonii bitaeniatus (Boettger, 1913)

(V oeltzkow , Reise Ostafrika... : 270, 329-330 ; Ablepharus boutonii var. bitaeniata.)

Matériel examiné : 35 spécimens. Lectotype : SMF 15601 ; paralectotypes : ZMB 19209

(4 spéc.), 19454 (2 spéc.), 19520 (4 spéc.), 25611 (2 spéc.) ; SMF 15602-3. Autres : MHNP 1924.82 et

A, 1964.56-67, 1982.203-207, 1983.896.

— 657 —

Description originale : « Zahlreiche Stiicke (coll. Senckenberg n° 6347, 4a). — Diese prâchtige

Form hat 26 oder 28 Schuppenreihen um die Rumpfmitte und 4-4, seltener 4-5 Oder 5-4 vordere

Supralabialen. Oben hell olivenfarben ; ein scharfes, breites weisses, oben und unten von einem ebenso

breiten, scharfen schwarzen Bande eingefasstes Dorsolateralband. Unterseite griinlichweiss. Die Kor-

perseiten ohne helle Fleckchen, doch zeigt sich gelegentlich unter dem schwarzen Seitenstreifen noch

ein zweites, weniger deutlich ausgesprochenes Lateralband. — Die Lange des grossten vorliegenden

Stiickes betragt 107 mm.

Bemerkungen : Uberall haufig, aber ungemein flink und schwer zu fangen. Die Bewohner des

Mangrovenbereiches sind etwas heller gefârbt als die anderen. Voeltzkow ».

Mertens (1931 : 191) signale l’existence de seize spécimens récoltés par Voeltzkow

dont douze du Musée de Berlin et un de celui de Bâle. Il désigne alors comme type le spéci¬

men SMF 15601, qui est en fait le lectotype, ce qu’il confirme ultérieurement (1967 : 71),

tous les spécimens de même origine devenant les paralectotypes.

Mertens (1931, Taf. 4, fig. 50 et 51) a schématiquement représenté cette forme.

Observations

Écaillure (fig. 5)

Écaillure céphalique : Dans trente-deux cas les deux préfrontales sont unies par une

suture nette, dans un cas préfrontale gauche et frontale ne forment qu’une seule écaille,

dans deux cas il existe même une fusion, pour l’un préfrontale gauche et frontale ne for¬

ment qu’une seule écaille tandis que pour l’autre ce sont les deux préfrontales qui, avec la

frontale, n’en forment qu’une. Les susoculaires sont au nombre de cinq de chaque côté ; il

en est de même pour les surciliaires mais pour celles-ci on observe deux fois la formule 5/6.

Si la grande majorité des spécimens a de chaque côté quatre labiales antérieures à la souso-

culaire, on a aussi trois fois la formule 4/5 et une fois 5/5. Boettger signalait dans la des¬

cription originale les cas à cinq labiales d’un côté. Mertens a observé un spécimen à 5/6.

Écaillure corporelle : Le nombre des rangs d’écailles autour du milieu du corps varie de

26 à 30 : 26 (4 spéc.), 27 (6), 28 (19), 29 (5), 30 (1) ; moyenne : 27,8 ; écart-type : 0,91 ;

lectotype : 28. Entre menton et cloaque le nombre des écailles varie de 65 à 75 : 65

(2 spéc.), 66 (1), 68 (4), 69 (5), 70 (6), 71 (5), 72 (4), 73 (4), 74 (2), 75 (2) ; lectotype : 72,

tandis que le nombre des écailles dorsales varie lui de 51 à 61 : 51 (1 spéc.), 53 (7), 54 (8),

55 (5), 56 (6), 57 (3), 58 (2), 59 (1), 60 (1), 61 (1) ; lectotype : 57. Sous le troisième doigt

nous avons compté de 12 à 15 écailles : 12 (2 spéc.), 13 (17), 14 (13), 15 (3) ; lectotype : 13

et sous le quatrième orteil de 18 à 22 : 18 (3 spéc.), 19 (11), 20 (13), 21 (6), 22 (2) ; lec¬

totype : 20.

Dimensions : Dans notre série le plus grand spécimen mesure 103 mm dont 44 pour la

tête et le corps, mais chez d’autres spécimens ceux-ci mesurent 45 mm tandis qu’une queue

de 61 mm a été mesurée. Le lectotype mesure 93 mm dont 52 pour la queue. Les moyennes

pour les N/2 plus grands spécimens sont de 41,77 pour la tête et le corps, de 6,63 pour la

largeur et de 17,38 pour la longueur du membre postérieur, d’où les rapports T + C / La =

6,30 et T + C/MP = 2,40.

Coloration : Dans la forme typique s’observent quatre bandes longitudinales noires très

nettes ; les deux externes partent de la nasale et se prolongent sur les côtés de la queue ; les

— 658 —

deux internes commencent aux surciliaires et se terminent en une bande noire unique au-

dessus de la queue. Ces quatre marques noires délimitent deux bandes claires latérales, d’un

blanc franc, ou blanc bleuté, et une ligne médiane plus terne. Le dessus des membres est de

couleur sombre ; gorge et abdomen sont blanc brillant ; il n’y a pas de taches claires sur les

flancs et la partie supérieure des membres. Dans une seconde forme les deux bandes noires

internes sont à peine marquées et la bande médiane terne beaucoup plus importante. Sur le

terrain, nous avions noté (Brygoo, 1966 : 29) que les représentants de cette dernière forme

étaient moins nombreux que les précédents et localisés au sud-est de l’île. L’existence de ces

deux formes avait déjà été observée par Voeltzkow ainsi que le mentionne la description

originale, le voyageur allemand observant que les lézards de la région de la mangrove

étaient d’une pigmentation plus claire. Mertens (1930 : 193), pour expliquer cette diffé¬

rence, écrivait : « offenbar handelt es sich hier um eine besondere Mutation, ... ». Le point

qui nous semble le plus important est la permanence, contrôlée à soixante ans d’intervalle,

de deux populations d’une même espèce de lézard sur une île de très petites dimensions,

populations caractérisées par une pigmentation particulière et une ségrégation topographi¬

que, sans que ceci se traduise par des modifications correspondantes de la pholidose.

L’absence de prédateur sur l’île ne permet pas d’invoquer le rôle d’une pression de sélection

pour l’apparition de cette pigmentation différente d’autant plus que la forme la plus sombre

est celle des espaces libres, donc particulièrement visible sur le corail et le sable.

Domaine géographique et écologie

La forme bitaeniatus est endémique de l’île Europa. Nous expliquons plus loin (p. 666)

comment deux spécimens appartenant à cette forme (MHNP 1924.82 et A) avaient pu être

signalés comme récoltés sur Pilot Nosy Trozona (côte ouest de Madagascar) et considérés

par Angel (1925 : 611) comme appartenant à la sous-espèce quinquetaeniatus.

Outre le matériel rapporté par Voeltzkow nous avons disposé des récoltes de G. Petit

(1924), E. R. Brygoo (VI. 1964) et J. Fretey (III. 1980).

Voeltzkow avait déjà noté l’abondance de ce Lézard sur l’île. En avril 1964 nous

l’avons observé (Brygoo, 1966 : 29-31) comme étant le plus fréquent des reptiles terrestres ;

il était partout, depuis le bord de la mer jusqu’au centre de l’île, au sol ou sur les arbres,

très actif.

Remarque : En 1965, Richard décrivit chez ce lézard une espèce nouvelle de trématode, Meso-

coelium dolichenteron et Caballero, en 1968, une sous-espèce nouvelle de nématode : Physalopte-

roides impar minor.

5. Cryptoblepharus boutonii ater (Boettger, 1913)

(Voeltzkow, Reise Ostafrica... : 270, 338 ; Ablepharus boutonii var. atra .)

Matériel examiné : 87 spécimens. Lectotype : SMF 15571 ; paralectotypes : ZMB 25610

(7 spéc.), 19035 (4 spéc.), 19453 (17 spéc.) ; MCZ 17629-30 ; NMW 231563 ; SMF 15572-81. Autres :

ZMB 5552 (10 spéc.) ; MHNP 1887.89-90, 1899.210-211, 1954.17 ; Saint-Denis F 420 ; SMF 59600-24 ;

AMNH 24770-1.

Fig. 5-6. — 5, Cryptoblepharus boutonii bitaeniatus de l’île Europa (MHNP 1983.896) ; 6, Cryptoblepharus bou-

tonii caudatus de Juan de Nova, paratype (BM 1946.8.15.76). Échelles = 1 cm.

Description originale : « Kiiste von Cross-Comoro, 50 Stiicke, gesammelt im Juli 1903 (coll.

Senckenberg n° 6347, 3a).

24 Schuppen um die Rumpfmitte ; 3-4 vordere Supralabialen. — Schwarz glânzend, fast einfarbig,

die (nur unter Wasser oder Alkohol sichtbare) grauliche Punktlinien ersetzt. Kbrperseiten und Gliess-

massen wenig deutlich weisslich punktiert. Unterseite graugriin oder griingrau einfarbig. — Gesamt-

lànge 99, davon Schwanzlange 52 mm. — Kann als eine konstant gewordene, melanotische Form der

var. peroni Coct. aufgefass werden, deren Pholidose sie teilt ».

Ultérieurement, Mertens (1931 : 185) ne faisait plus état que de vingt-trois spécimens

dont onze au Musée de Berlin ; or ce Musée possède encore aujourd’hui vingt-huit spéci¬

mens récoltés par Voeltzkow, dont dix-sept sous le n° 19453 avec l’indication « Gross

Comoro » et onze (7 sous le n° 25610, 4 sous le n° 19035) avec la mention « Küste v.

Gross Comoro ». Ce matériel ainsi que les deux spécimens du MCZ et celui du NMW

appartiennent manifestement à la série-type. En 1931, Mertens, en désignant comme

« Typus » le SMF 15571, érigeait en fait ce spécimen comme lectotype, ce qu’il confirmait

ultérieurement (1967 : 71), les autres individus de la série devenant des paralectotypes. 11

indiquait une date de récolte, 1905, différente de celle donnée par Boettger.

— 660 —

Mertens qui avait déjà donné (1931, Taf. 4, fig. 47) un schéma de la pigmentation de

cette forme, à vrai dire peu lisible, proposa ultérieurement une photographie (1934, Taf. IV,

fig. 17) du lectotype.

Observations

Écaillure

Pour la moitié des spécimens (44) les préfrontales sont en contact par une suture com¬

mune ; pour un quart (21), ces écailles ne se touchent qu’en un point. Elles sont séparées

chez dix-sept sujets et fusionnées entre elles ou avec la frontale chez cinq. Mertens avait

déjà noté la fréquence de l’absence de contact entre les préfrontales. Le nombre des susocu-

laires est normalement de cinq (1 cas à 6/6, 2 à 5/6) ainsi que celui des surciliaires (3 excep¬

tions à 6 d’un côté). Boettger comptait de trois à quatre labiales antérieures à la sousocu-

laire, Mertens (1931 : 186) ne confirmait pas le nombre de trois et écrivait : « gelegentlich

stehen 4 Supralabiala vot dem Suboculare ». Si nous n’avons jamais compté moins de

quatre labiales antérieures à la sousoculaire, cinq sujets en avaient cinq de chaque côté (5/5)

et dix sujets cinq d’un côté et quatre de l’autre (5/4).

Boettger comptait 24 rangs d’écailles autour du milieu du corps, Mertens signalait

onze sujets à 24 et onze à 26. Nos chiffres sont plus proches de ceux de Boettger ; sur

86 spécimens pour lesquels le caractère était étudiable nous avons relevé la répartition sui¬

vante : 22 (3 spéc.), 23 (5), 24 (63), 25 (8), 26 (8) ; lectotype : 24 ; moyenne : 24,15 ; écart-

type : 0,8. Entre menton et cloaque nous avons compté de 58 à 70 écailles : 58 (7 spéc.), 59

(16), 60 (15), 61 (12), 62 (9), 63 (6), 64 (8), 65 (8), 66 (2), 68 (2), 70 (1) ; lectotype : 58. Sur

le dos la dispersion est encore plus vaste, s’étalant de 44 à 59 : 44 (1 spéc.), 46 (4), 47 (1),

48 (11), 49 (11), 50 (8), 51 (17), 52 (13), 53 (5), 54 (8), 55 (4), 56 (2), 59 (1) ; lectotype : 48.

Sous le troisième doigt il y a de 11 à 16 écailles : 11 (1 spéc.), 12 (2), 13 (35), 14 (34), 15

(10), 16 (3) ; lectotype : 13. Et sous le quatrième orteil de 16 à 22 : 16 (1 spéc.), 17 (9), 18

(25), 19 (27), 20 (14), 21 (9), 22 (1) ; lectotype : 20.

Dimensions : La description originale fait état d’un spécimen de 99 mm dont 52 pour

la queue. Mertens (1931 : 187) signale l’existence de deux paralectotypes dont tête et corps

mesureraient 47,5 mm, le lectotype en ayant 44. Dans notre série, la taille maximale obser¬

vée pour la tête et le corps est de 47 mm, taille atteinte par six sujets, l’un d’eux (SMF

59623) est le plus grand, avec une longueur totale de 101 mm. Mais la queue atteint 62 mm

chez un sujet dont la tête et le corps ne font que 44 mm. Le lectotype mesure 100 mm dont

43 pour la tête et le corps. La moyenne pour les N/2 plus grands spécimens est de 44,27

pour la longueur, de 7,34 pour la largeur et de 18,88 pour le membre postérieur, d’où les

rapports T + C / La = 6,03 et T + C / MP = 2,34.

Coloration : Disposant de cinquante spécimens pour sa description originale, Boettger

considère qu’il a affaire à une « melanotische Form der var. peroni Coct. » et il précise que

sur le dos les lignes claires dorsolatérales ne subsistent plus que sous la forme de séries de

taches claires peu visibles, ajoutant : « Kôrperseiten und Gliedmassen wenig deutlich weiss-

lich punktiert. Unterseite graugrün oder grüngrau einfarbig ». Il ne s’agissait donc en

— 661 —

aucune façon d’une forme entièrement noire, mais d’une forme sombre avec un reste de

pigmentation claire, ce que montre d’ailleurs nettement la photographie du lectotype propo¬

sée par Mertens. Si dans notre série presque tous les spécimens ont une coloration qui cor¬

respond à la description originale, la disparition de certaines marques claires pouvant être

attribuée à de mauvaises conditions de conservation, il est un spécimen, de capture récente,

prêté par le Musée de Saint-Denis de La Réunion, qui lui est entièrement noir, dessous

comme dessus, sans aucune marque claire, de morphologie très comparable à celle des

représentants de la forme mélanique décrits p. 664. Sur les spécimens de capture relative¬

ment récente, les taches claires, blanc bleuté, qui ébauchent les lignes latéro-dorsales sont

nettes mais souvent de très petite taille ; de forme irrégulière, elles sont, pour une même

ligne, situées en alternance sur deux rangs.

Domaine géographique

La sous-espèce est endémique de la Grande Comore et c’est sans justification que

Welch (1982 : 80) étend son domaine à l’ensemble de l’archipel.

Les récoltes sont dues à Voeltzkow, série-type, juillet 1903 ; Humblot, MHNP

1887.89-90; Pobéguin, MHNP 1899.210-211; J. Millot, Moroni, VI. 1974, MHNP

1954.17 ; Karl Martens, Moroni, 12.VI. 1964, SMF 59600-624. Nous avons également con¬

sidéré comme provenant de la Grande Comore la série de dix spécimens (ZMB 5552) récol¬

tée aux Comores par Decken.

Deux spécimens du British Museum (Natural History), BM 1924.3.3.48-49 sont enregis¬

trés sous le nom de Cryptoblepharus boutonii ater. Ils furent récoltés par G. H. Wilkins à

Alice Downs, Blackall, c. 1560 ft, Queensland. En raison de cette origine géographique il ne

nous semble pas qu’ils puissent appartenir à cette forme bien que pholidose et coloration

soient compatibles avec cette attribution. L’un des spécimens présente cependant 5/6 labiales

supérieures avant la sous-oculaire. Seul un spécialiste de la faune australienne pourra établir

l’exacte détermination de ces individus.

6. Cryptoblepharus boutonii caudatus (Sternfeld, 1918)

( Abh . senckenb . naturforsch . Ges ., 36 : 423 ; Ablepharus boutonii caudatus .)

Matériel examiné : 9 adultes ou subadultes et 20 nouveaux-nés ou embryons. Lectotype :

SMF 15592. Paralectotypes : SMF 15593-97, 15600, 34277-296 (embryons) ; BM 1946.8.15.76 ;

MCZ 29161.

Description originale : Parmi les formes à 26-28 rangs d’écailles, Sternfeld décrivait ainsi la

nouvelle sous-espèce : « Oberseite goldbraun, Dorsolateralstreifen auffallend, innen dunkelbraun

gesâumt, ziemlich scharf begrenzt ; helle und dunkle Fleckung spartlich. Schwanz an der Wurzel auf¬

fallend stark, nach dem aesten Drittel schnell sich verjüngend, nicht ganz 1,5 mal so lang wie der Kôr-

per (sonst etwas mehr als 1,5 mal), anscheinend weniger leicht zerbrechlich als bei anderen Formen

(42 + 72 mm), A. b. caudatus nov. subspec. (Juan de Nova) ».

Aucune indication sur la composition de la série-type, mais le matériel est celui que

Voeltzkow récolta en juin-juillet 1894 et qu’examina Boettger (1913 : 332). Ce dernier en

faisait des Ablepharus boutonii var. peroni mais n’indiquait pas le nombre d’individus dont

— 662 —

il disposait. Mertens (1931 : 193) signale l’existence de vingt-neuf exemplaires provenant de

la même récolte ; il choisit pour type le SFM 15592 (6348, 6a) qu’il désigne ultérieurement

comme lectotype (1967 : 71). Parmi les paralectotypes, vingt sont des embryons ou des

nouveaux-nés dont la longueur totale varie de 30 à 43 mm.

Mertens qui avait déjà donné un schéma de la pigmentation de ce taxon (1931, Taf. 4,

fig. 52) proposa en 1934 (Taf. 1, fig. 4) une bonne photographie du lectotype.

Observations

Écaillure (fig. 6) : Les préfrontales sont largement en contact chez les neuf adultes ; les

susoculaires au nombre de cinq et les labiales antérieures à la sousoculaire de quatre. Ce

n’est que chez le lectotype où nous avons compté six surciliaires d’un côté alors qu’elles

sont partout ailleurs au nombre de cinq. Le nombre des rangs d’écailles autour du milieu

du corps varie de 24 à 27 avec un maximum net de fréquence à 26 dont le lectotype : 24

(1 spéc.), 25 (1), 26 (6), 27 (1) ; moyenne : 25,77 ; écart-type : 0,83. Entre menton et

cloaque le nombre d’écailles varie de 59 à 68 (lectotype : 68) : 59 (1 spéc.), 60 (2), 62 (1),

63 (1), 64 (1), 65 (2), 68 (1). Entre nuque et aplomb de la cuisse de 52 à 57 (lectotype :

56) : 52 (2 spéc.), 54 (1), 55 (1), 56 (3), 57 (2). Le nombre des écailles sous le troisième

doigt varie de 12 à 14 ; lectotype : 13 ; et sous le quatrième orteil de 16 à 19 ; lectotype :

17.

Dimensions : Le plus grand spécimen est le lectotype avec 118 mm de longueur totale

pour une queue de 71 mm. La moyenne des tailles des cinq plus grands adultes est de

45,4 mm avec une largeur moyenne de 7,1 et une longueur moyenne du membre postérieur

de 18,2 d’où les rapports T + C / La = 6,3 et T + C/MP = 2,49. La longueur de la queue

dépasse régulièrement et nettement celle du reste du corps. Cette importance de la longueur

relative avait été remarquée par Sternfeld qui en avait tiré le nom de la sous-espèce. On

doit noter qu’à la différence de ce qui est observé dans les autres séries de spécimens des

groupes étudiés la majorité des spécimens se présente avec une queue apparemment non

régénérée. Cette différence dans la fréquence des signes d’autotomie peut être la consé¬

quence soit d’un mode de vie différent — ils habitent le sable et non les rochers — soit

d’une pression de prédation moins forte du fait de la faune associée, soit encore d’une par¬

ticularité anatomique.

Coloration : L’ensemble du lot des neuf adultes est très homogène dans sa coloration.

De couleur générale beige avec deux lignes claires latérodorsales, finement bordées de brun,

de manière continue à la partie antérieure du corps, puis par une série de points, des taches

brunes sur la tête et sur les membres ; gueule et abdomen sans taches.

Remarque : Toutes les observations reposent sur les spécimens récoltés par Voeltzkow en 1897.

Depuis bientôt cent ans aucun prospecteur ne semble avoir récolté sur Juan de Nova. Voeltzkow

(1897 : 33) précisait : « belebt in grosser Anzahl die Dünen ».

— 663 —

7. Cryptoblepharus boutonii voeltzkowi (Sternfeld, 1918)

(Abh. senckenb. naturforsch. Ges., 36 : 423 ; Ablepharus boutonii voeltzkowi.)

Matériel examiné : 34. Lectotype : SMF 15584. Autres spécimens de Voeltzkow : ZBM 16636

et A, 27963 et A à E ; SMF 15585 ; NMW 12213. Autres spécimens de la Grande Terre : MHNP

1899.375 et A, 1906.117, 1970.283-4, 1970.348, 1983.893-4, 1984.412; ZFMK 14074, 17728-732;

BM 1930.7.2.9. ; MCZ 7732 et A. Spécimens des îlots ; MHNP 1924.83, 1929.157 (3 spéc.), 1929.158

(3 spéc.).

Description originale : « Oberseite brâunlichgrün. Dorsolateralstreifen auffalend, unscharft dun-

kel gesaumt ; Seiten und Rücken lebhaft hell gefleckt » parmi les formes ayant 24 rangs d’écailles

autour du corps « (seiten 22 oder 26) », avec pour terra typica « Majunga, N.-W. Madagascar ».

La sous-espèce que Sternfeld décrivait en ces termes est la seule forme récoltée à

Madagascar sur la Grande Terre

La description originale ne faisant pas état de la composition de la série-type, on doit

supposer que celle-ci comprenait au moins les deux adultes récoltés par Voeltzkow en 1893

à Majunga et que Boettger (1913 ; 300) avait identifiés comme des Ablepharus boutonii

var. peroni, mais elle comprenait aussi peut-être d’autres spécimens ramenés par le même

récolteur lors de son second voyage. Mertens (1931 : 173) signalait l’existence de deux de

ces spécimens au Musée de Berlin ; le Musée de Vienne en possède un (12213) de même ori¬

gine. Seul, le statut du lectotype (SMF 15584) est bien établi (Mertens, 1967 ; 71) ; un

doute subsiste quant aux spécimens qui ont droit au titre de paralectotypes.

L’espèce est dédiée à Alfred Voeltzkow (1860-1947), naturaliste et voyageur allemand

dont deux voyages dans les pays riverains de l’océan Indien en 1889-1893 et 1903-1905

furent particulièrement fructueux.

En 1912, Barbour publia (pl. 3, fig. 6) une représentation en couleurs d’un « Crypto¬

blepharus boutonii subsp., from Madagascar », écrivant (p. 96) : « Pl. 3, fig. 6, shows

what has been called C. b. peronii (Cocteau) from Madagascar ». Mertens (1931 : 173)

place légitimement ces spécimens en synonymie avec C. b. voeltzkowi. Malheureusement, si

cette figure, fondée sur les deux spécimens MCZ 7732, est correcte pour les proportions et

ce que l’on peut voir de l’écaillure, il n’en est pas de même pour la coloration ; la couleur

verte de la queue est inexacte, elle donne à l’ensemble une pigmentation de Zonosaurus ! Le

schéma donné par Mertens (1931, Taf. 4, fig. 38) n’est, quant à lui, d’aucune utilité.

Observations

Dans un premier temps nous n’avons utilisé pour la description que les seuls vingt-

quatre spécimens récoltés sur la Grande Terre, excluant également trois individus tranchant

sur le lot par leur coloration noire. Les spécimens insulaires et mélaniques sont étudiés à

part.

1. Welch (1982 : 80) signale bien la sous-espèce gloriosus comme de Madagascar mais sans aucune justifica¬

tion.

— 664 —

Écaillure (fig. 7) : Chez tous les spécimens, sauf un (ZMB 27963), les préfrontales for¬

ment une courte suture. Les susoculaires sont régulièrement au nombre de cinq. Quelques

variations s’observent au niveau des surciliaires : deux 4/4 et une 5/4 pour dix-neuf 5/5 et

des labiales antérieures à la sousoculaire : quatre 5/5, une 3/4 et une 4/5 pour seize 4/4. Le

nombre des rangs d’écailles autour du milieu du corps varie de 22 à 26 : 22 (7 spéc.), 23 (3),

24 (13), 26 (1) ; moyenne : 23,37 ; écart-type : 1,05 ; lectotype : 24. Entre menton et cloa¬

que ce nombre varie de 53 à 65 : 53 (1 spéc.), 54 (2), 55 (2), 56 (2), 57 (5), 58 (1), 59 (4),

60 (2), 61 (1), 62 (1), 65 (1) ; lectotype : 61 ; et entre la nuque et l’aplomb du bord posté¬

rieur des cuisses de 42 à 53 : 42 (1 spéc.), 45 (2), 46 (3), 47 (4), 48 (1), 49 (5), 50 (4), 51 (1),

53 (1) ; lectotype : 49. Sous le troisième doigt nous avons quatorze spécimens à 13 écailles,

sept, dont le lectotype, à 14 et deux à 12. Sous le quatrième orteil les chiffres varient de 17

à 21 : 17 (6 spéc.), 18 (9), 19 (3), 20 (4), 21 (1) ; lectotype : 20.

Dimensions : Dans notre série, le plus grand spécimen (MCZ 7732) mesure 99 mm dont

39 pour la tête et le corps. Mais tête et corps atteignent 43 mm chez MHNP 1984.412 et

MCZ 7732A. La queue, même régénérée, peut être nettement plus longue que le reste du

corps. Les moyennes pour les N/2 plus grands spécimens sont de 40,16 mm pour la tête et

le corps, de 6,75 pour la largeur et de 17,25 pour la longueur du membre postérieur, d’où

les rapports T + C/La = 5,94 et T + C/MP = 2,32. Le lectotype mesure 42 mm pour la

tête et le corps.

Coloration « typique » : La face supérieure varie de gris à brun bronzé avec un impor¬

tant semis de taches claires dont la coalescence forme deux lignes ou bandes dorsolatérales,

de la nuque à la racine des membres postérieurs, ainsi que des anneaux réguliers sur la par¬

tie de la queue non régénérée. Le bord des bandes claires n’est pas rectiligne mais régulière¬

ment festonné. Quelques taches sombres marquent la région dorsale tandis que flancs et

faces supérieures des membres ne présentent qu’un semis régulier de petits points blancs sur

fond sombre ; tête brun bronzé avec ramages sombres ; pas de tache sous la gueule ou au

niveau de l’abdomen formant un ensemble blanc bleuté.

Les formes noires (fig. 8)

Lorsque Ch. A. Domergue nous donna à examiner le lézard qu’il avait recueilli le

4 janvier 1982 (MHNP 1983.894) dans le port de Tuléar, sur la digue, à la base des pierres

immergées à marée haute, nous avons d’abord cru que ce Cryptoblepharus entièrement noir

pouvait être rapporté à la sous-espèce C. boutonii ater, décrite comme endémique de la

Grande Comore. Il aurait pu s’agir soit d’un individu accidentellement isolé, soit du premier

témoin reconnu d’une colonisation récente. Nous avons alors demandé à Ch. A. Domergue

de porter son attention sur la faune des rochers du port et de la station marine de Tuléar ;

ce qu’il fit en 1984. Il y observa en quelques minutes huit Cryptoblepharus « clairs » (= C.

b. voeltzkowi) mais répétant ses observations, en plusieurs séances il ne vit aucune forme

noire.

Lors de la présente révision, nous avons également trouvé dans les collections deux spé¬

cimens (MHNP 1970.283-4) récoltés par Koechlin à Bevato qui présentent la même colora¬

tion noire de tout le corps, dos et abdomen, sans aucun dessin clair.

— 665 —

Fig. 7-9. — 7, Cryptoblepharus boutonii voeltzkowi de Saint-Augustin, Madagascar (MHNP 1983.895) ; 8, Cryp-

toblepharus boutonii voeltzkowi, forme noire du port de Tuléar, Madagascar (MHNP 1983.894) ; 9, Crypto¬

blepharus boutonii voeltzkowi de Nozy Trozona, îlot de la côte sud-ouest de Madagascar (MHNP 1924.83).

Échelles = 1cm.

— 666 —

La comparaison de la pholidose de ces trois spécimens avec celle des C. b. voeltzkowi

de coloration typique ne met en évidence aucune différence ; on peut donc admettre que la

forme malgache de C. boutonii présente, avec une fréquence qui reste à déterminer, une

morphe mélanique qui mériterait certainement des études complémentaires. A noter que le

spécimen mélanique du port de Tuléar est actuellement le plus grand représentant de la

sous-espèce : 104 mm dont 44 pour la tête et le corps.

Cryptoblepharus de Nosy Trozona et de Nosy Lava (fig. 9)

Angel publia (1925 : 61) 1 l’identification de trois spécimens que G. Petit aurait récol¬

tés sur Nosy Trozona, îlot en face de Morombe (côte sud-ouest de Madagascar) ; il ratta¬

chait deux d’entre eux (MHNP 1924.82) à la sous-espèce quinquetaeniatus Günther et le

troisième (MHNP 1924.83) à la sous-espèce metallicus Boulenger, apparemment sans

s’inquiéter du fait que la première avait été identifiée dans l’Ouest africain 2 et la seconde en

Australie. Mertens (1931 : 175), sans avoir examiné le matériel, considérait les trois spéci¬

mens comme très proches de voeltzkowi mais ajoutait : « Wahrscheimlich dürfte es sich um

eine neue bouton /ï-Rasse handeln, die in zwei verschiedenen Zeichnungsphasen auftritt : in

einer gestreiften und einer mit mehr oder weniger verloschenen Zeichnung ».

Angel, par la suite (1942 : 117), ne fit plus mention de cette récolte.

L’examen du matériel montre à l’évidence qu’il s’agit au moins de deux sous-espèces

différentes et, quand on connaît l’exiguité de l’îlot concerné, la sympatrie de deux formes

apparentées apparaît comme peu vraisemblable. La solution se trouve dans l’examen des

registres ; en effet, le numéro qui suit directement ceux sous lesquels furent enregistrés les

spécimens supposés de Nosy Trozona, le MHNP 1924-84, correspond à une récolte d’un

Mabuya endémique de l’île Europa par G. Petit. On doit donc admettre, sans grand risque

d’erreur, que par suite d’un lapsus du récolteur, ou plus vraisemblablement du copiste, les

deux spécimens MHNP 1924.82, par ailleurs typiques de la forme d’Europa, ont été attri¬

bués à Nosy Trozona.

G. Petit récolta en 1929 six Cryptoblepharus (MHNP 1929.157-158) sur un autre îlot

de la région de Morombe, Nosy Lava, au sud de Nosy Trozona. Nous avons comparé les

sept spécimens en provenance de ces deux îlots aux spécimens récoltés sur la Grande Terre.

Cette comparaison ne met en évidence aucune différence significative : la taille,

moyenne de 39 mm pour les N/2 plus grands spécimens, et le nombre d’écailles autour du

milieu du corps, moyenne 23,14, sont du même ordre. Le nombre des labiales antérieures à

la sousoculaire est de quatre pour tous les spécimens. La coloration correspond à celle de la

forme claire de C. b. voeltzkowi. Seul élément singulier à signaler : le spécimen MHNP

1929.158 a les préfrontales séparées.

Domaine géographique

Terra typica : Majunga.

Autres récoltes et observations : Majunga : ZMB 16636, NMW 12213, Voeltzkow,

1901 ?, ZFMK 14074, R. Kônig, VIL 1973. Tuléar : ZFMK 17728-732, H. Meier, 1.1976 ;

1. Mertens (1931 : 205) donne par erreur la date de 1929.

2. Il est vrai que de son côté Boettger (1913 : 340) avait rapporté à cette sous-espèce les spécimens récoltés à

Anjouan.

— 667 —

dans les rochers de la levée de pierres de la station marine, Ch. A. Domergue, 1.1984 ;

MHNP 1984.412, station marine, Ch. A. Domergue, 11.1984. PK 32,5, nord de Tuléar,

dans les grès littoraux, Ch. A. Domergue, 1.1984. Sarondrano, 20 km au sud de Tuléar :

MHNP 1899.375, G. Grandidier. Soalara, 15 ml sud de Tuléar : BM 1930.7.2.9, 1.

Ehrenreich. Saint-Augustin : MHNP 1983.895, dans les rochers, à marée basse, Ch. A.

Domergue, 4.1.1962. Pays mahafaly : MHNP 1906.117, Geay. Bevato Cap, sud de

Morombe : MHNP 1970.283-284, Koechlin. Nosy Trozona : MHNP 1924.83, G. Petit.

Nosy Lava : MHNP 1929.157-158, G. Petit. Madagascar : ZMB 27963, MCZ 7732, par

échange avec le Musée de Vienne en 1911 ; MHNP 1970.348, Arnoult.

L’aire de répartition, limitée à la zone côtière, apparaît comme discontinue avec, au

nord-est, la région de Majunga et au sud-est celle de Morombe-Tuléar. Il est vraisemblable

que de meilleures prospections permettraient de réduire, sinon de supprimer, le hiatus entre

ces deux zones.

Geay (1908 : 17) écrivait : « A l’embouchure de l’Onilahy, sur les rochers des grèves

Mahafalys courent une multitude de lézards (Ablepharus boutonii Dejard. var. A. Boulen-

ger) en quête de pâture qui, sautant de roche en roche, suivent au jusant le retrait des

flots ». Cette forme semble, en effet, étroitement inféodée aux rochers littoraux.

8. Cryptoblepharus boutonii aldabrae (Sternfeld, 1918)

(Abh. senckenb. naturforsch. Ges., 36 : 423 ; Ablepharus boutonii aldabrae.)

Matériel examiné : 44 spécimens. Lectotype : SMF 15586 ; paralectotype : SMF 15587-91, ZMB

16637. Autres : Aldabra s.l. : BM 1973.1308-11; NMW 10214; ZMB 16637. Aldabra s.s.,

9°22' S-46°14' E : BM 1907.10.15.75-80; USNM 20473-75. Aldabra, West Island : USNM 16 6483

(4 spéc.). Assumption, 9°46' S-46°31' E : BM 1938.8.3.41-44, 1910.3.10.41, 1978.1312. Astove, 10°06' S-

47°45' E : BM 1910.3.8.42 ; 1938.8.3.47. Saint-Pierre, 9°19' S-50°43' E : BM 1938.8.3.45-46, 1953.12.

24-28 ; MCZ 112 240. Picard (groupe Aldabra) : BM 1910.9.1839.40. Menai (île de l’atoll Cosmo-

ledo) : BM 1910.3.1843.

Description originale : Parmi les formes à 24 rangs d’écailles, Sternfeld décrit ainsi la nouvelle

sous-espèce : « Oberseite braun, manchmal schwach grünlich überhaucht, einfarbig oder fein dunkel

punktiert, Dorsolateralstreifen nur am Halse deutlich, nach innen zu ohne scharfe Begrenzung ; Seiten

brâunlich, sehr schwach gefleckt... A. b. aldabrae nov. subspec. (Aldabra) ».

La composition de la série-type n’est pas indiquée mais il s’agit selon toute vraisem¬

blance de tout ou partie du matériel récolté par Voeltzkow en avril-mai 1895 et étudié par

Boettger (1913 : 333) qui place les seize spécimens dans la var. peroni de Ablepharus bou¬

tonii. Il notait alors son désaccord avec Stejneger (1893 : 722-23) qui, en décembre 1892,

avait considéré que les spécimens (USNM 20473-75) récoltés par Abbot sur Aldabra appar¬

tenaient à la sous-espèce poecilopleurus : « sie stimmt vielmehr in Beschuppung und Fâr-

bung besser mit var. peroni Coct. überein ». Mertens (1931 : 177) ne fait plus état que de

six spécimens ; il désigne pour type le SMF 15586 (ex 5348, 5a), dont il fait ultérieurement

le lectotype (1967 : 71).

Le mauvais schéma qu’en a donné Mertens (1931, Taf. 4, fig. 41) est, semble-t-il, la

seule figuration publiée de cette forme.

— 668 —

Observations

Les spécimens étudiés proviennent de différents îlots et atolls de l’archipel d’Aldabra,

lui-même rattaché aux Séchelles. Nous les avons d’abord regroupés en fonction de leur ori¬

gine afin de comparer entre elles les séries ainsi constituées ; n’ayant pas constaté entre elles

de différence significative dans la pholidose nous présentons les résultats comme s’ils prove¬

naient d’un seul lot, nous réservant de signaler éventuellement telle ou telle singularité.

Écaillure

Écaillure céphalique : Les rapports entre les préfrontales sont assez variables : dans

neuf cas celles-ci sont nettement séparées, dans dix cas elles ne se touchent qu’en un point

et dans vingt-cinq cas (dont le lectotype) elles présentent une suture nette. Ces trois types de

rapports sont à peu près également répartis sur les différentes îles. Boettger (1913 : 333)

avait déjà noté ces variations. Nous avons compté régulièrement cinq susoculaires de chaque

côté. La formule des surciliaires très habituellement 5/5 est une fois à 4/5. La formule des

labiales supérieures antérieures à la sousoculaire est de 4/4 pour la majorité des spécimens

(dont le lectotype) mais nous avons aussi relevé trois fois la formule 3/4 et trois fois 3/3

(dont le spécimen de Menai).

Écaillure corporelle : Le nombre des rangs d’écailles autour du milieu du corps varie de

22 à 24 : 22 (15 spéc.), 23 (4), 24 (25) ; moyenne : 23,22 ; écart-type : 0,94 ; lectotype : 24.

Sur seize spécimens Boettger en avait dénombré 15 à 24 et 1 à 22. Entre menton et cloa¬

que le nombre des écailles varie de 52 à 67 : 52 (1 spéc.), 54 (1), 55 (3), 56 (5), 57 (4), 58

(6), 59 (4), 60 (10), 61 (4), 62 (2), 63 (2), 66 (1), 67 (1) ; lectotype : 54. Le nombre des

écailles dorsales varie lui de 43 à 60 : 43 (1 spéc.), 45 (2), 46 (3), 47 (2), 48 (8), 49 (4), 50

(6), 51 (6), 52 (3), 53 (2), 54 (2), 55 (3), 58 (1), 60 (1) ; lectotype : 48. Les neuf spécimens

d’Aldabra s.s. ont de 46 à 49 écailles, les huit de Saint-Pierre entre 50 et 60. Sous le troi¬

sième doigt nous avons compté de 10 à 16 écailles : 10 (1 spéc.), 11 (6), 12 (10), 13 (23), 14

(3), 16 (1) ; lectotype : 13 ; et sous le quatrième orteil de 16 à 21 : 16 (3 spéc.), 17 (7), 18

(9), 19 (16), 20 (4), 21 (4) ; lectotype : 19.

Dimensions : Dans notre série le plus grand spécimen (BM 1953.1.12.24, de Saint-

Pierre) mesure 86 mm dont 47 pour la tête et le corps, sur un autre spécimen la queue

atteint 54 mm ; le lectotype mesure 90 mm dont 38 pour la tête et le corps. Les moyennes

pour les N/2 plus grands spécimens sont de 39,59 pour la tête et le corps, de 6,63 pour la

largeur et de 17,09 pour la longueur du membre postérieur, d’où les rapports T + C/La =

5,97 et T + C/MP = 2,31.

Coloration : Alors que Boettger (1913 : 333) écrivait : « Der helle, oben und unten

dunkel gesàumte Dorsolateralstreifen est ser deutlich », sur le même matériel, Sternfeld,

dans la description originale, notait : « ... Dorsolateralstreifen nur am Halse deutlich, nach

innen zu ohne scharfe Begrenzung ». Mertens (1931 : 179) releva cette opposition et écrivit

à propos de l’observation de Boettger : « Das ist aber keineswegs richtig für diese Rass ;

Sternfeld ’s kurze Diagnose von aldabrae ist zweifellos korrekter ». En fait il existe d’assez

— 669 —

grandes variations dans la coloration des spécimens que nous avons examinés et l’opposition

entre les avis de Boettger et de Mertens peut très bien provenir du fait que l’un examinait

seize spécimens et le second six. La coloration d’ensemble varie, de même que varie

l’importance des deux lignes claires dorsolatérales, celles-ci étant ou n’étant pas bordées de

sombre, et celle des taches claires sur les flancs et les membres. Si certains spécimens ont

une gueule et un abdomen blanc sans taches, plusieurs présentent un piqueté brun ou noir

au niveau de la gorge. Le spécimen BM 1910.3.1842, d’Astove, est tout à fait remarquable

car entièrement noir sans ligne ni tache et, semble-t-il, sans que l’on puisse mettre en cause

les conditions de la fixation ou de la conservation. Ce spécimen est à rapprocher des formes

noires de C. b. voeltzkowi.

Domaine géographique

Dans l’état actuel des récoltes cette sous-espèce a été observée à Aldabra, West Island,

Assumption, Saint-Pierre, Astove, Picard, South Island et Menai.

Remarque : Le spécimen de Menai (BM 1910.3.18.43), seul représentant de l’atoll Cosmoledo,

n’a que trois labiales supérieures antérieures à la sousoculaire de chaque côté. Il n’a également que

deux écailles à la partie supérieure de la paupière soudée (au lieu de trois). Ce spécimen mesure 46 mm

Fig. 10. — Cryptoblepharus boutonii aldabrae de Menai (BM 1910.3.18.43), écaillure céphalique, apex et profil.

- 670 —

pour la tête et le corps, il a 56 écailles entre menton et cloaque et 49 sur le dos, 13 écailles sous le

troisième doigt et 21 sous le quatrième orteil. Deux lignes claires latérodorsales nettes, bordées de

brun, des taches claires sur les flancs et les membres, gorge et abdomen blancs. Aucune conclusion ne

peut être ici tirée de l’observation d’un seul spécimen, mais on se souviendra que Mertens (1966 : 92)

a décrit de Menai une sous-espèce de Phelsuma abbot ti, dont Cheke (1982 : 188) a admis la validité

mais en la transférant dans l’espèce Phelsuma longinsulae : P. I. menaiensis.

9. Cryptoblepharus boutonii africanus (Sternfeld, 1918)

(Abh. senckenb. naturforsch. Ges., 36 : 423 ; Ablepharus boutonii africanus.)

Matériel examiné : 60 spécimens. Lectotype : SMF 15550 ; paralectotypes : SMF 15566-69 ;

SMF 15551-56. Autres : SMF 15570; MHNP 1884.678-681, 1904.290, 1984.158-164; MCZ 41591-99,

19132, 46111-12, 10701-6; NMW 10218 (10 spéc.), 10219 (4 spéc.) ; RMNH 2514; ZMB 9404

(3 spéc.).

Description originale : Parmi les formes à 22 rangs d’écailles, Sternfeld décrivait ainsi la nou¬

velle espèce ; « Oberseite braun oder grünlichbraun. Dorsolateralstreifen auffalend scharf abgesetzt,

dunkel gesâumt ; Rückenmitte zur Aufhellung neigend. A. b. africanus nov. subspec. (Manda, Manda-

bucht, Malindi, Pemba) ».

L’auteur ne donne aucune précision sur la composition de la série-type, mais l’énoncé

de cinq localités montre à l’évidence qu’il considérait au moins cinq spécimens comme lui

appartenant. C’est donc abusivement que Mertens (1922 : 176 ; 1931 ; 196 ; 1967 : 70)

attribue la valeur de type (holotype) de l’espèce au seul spécimen de l’île Manda, le SMF

15550 (ex 6348, 2a). Il désignait en fait ainsi un lectotype. L’erreur de Mertens est reprise

par Fuhn (1970 : 391) qui admet l’existence d’un holotype et d’une localité-type : Manda. La

série-type comprend tout ou partie des spécimens récoltés par Voeltzkow que Boettger

(1913 : 351, 353, 354, 365) considérait comme appartenant à la variété peroni de A. bouto¬

nii : un spécimen de Manda (fév. 1903), six spécimens de « Tazi-Klippen vor der Manda-

Bucht » (fév. 1903), un de Malindi (fév. 1903) et dix de Pemba (mars-avril 1903). Par

contre, le spécimen récolté à Mikindani par Plermann Grote en décembre 1909 ou janvier

1910, également étudié par Boettger (1913 : 359) et qui porte le n° SMF 15570, n’appar¬

tient pas à cette série-type, la localité n’ayant pas été citée par Sternfeld.

Mertens proposa un schéma de la pigmentation du lectotype et d’un spécimen de

Malindi (1931, Taf. 4, fig. 53, 54). Une bonne photographie d’un spécimen des environs de

Uarscek (Somalie) a été donnée par Lanza et Carfi (1968, fig. 13 B).

Observations

Écaillure

Écaillure céphalique : Quarante-six des soixante spécimens ont une suture unissant les

préfrontales. Celles-ci ne sont en contact par un point que chez neuf sujets et nettement

séparées pour un seul. Mais chez deux, le lectotype et le NMW 10218.1, les préfrontales

sont fusionnées tandis que chez deux autres, MCZ 41592 et MHNP 1984.159, une petite

écaille surnuméraire les sépare. Pour la grande majorité des spécimens il y a cinq susocu-

laires de chaque côté (5/5), deux sujets ont la formule 5/6 et un la formule 6/6. Pour les

— 671 —

surciliaires, cinquante-quatre sont à 5/5, quatre à 5/6 dont le lectotype, un à 6/6 et un à

4/4. Chez un nombre non négligeable de spécimens, on trouve pour les labiales antérieures

à la sousoculaire, au lieu de 4/4, les formules 3/4 une fois, 4/5 sept fois et 5/5 quatre fois,

soit une certaine tendance à l’augmentation du nombre de ces écailles. Boulenger (1898 :

719) avait de son côté signalé un spécimen n’ayant que trois labiales antérieures à la sous¬

oculaire « as in the var. cognatus Bttgr. ».

Écaillure corporelle : Le nombre des rangs d’écailles autour du milieu du corps chez les

soixante spécimens varie de 20 à 24 : 20 (1 spéc.), 22 (35), 23 (15), 24 (9) ; moyenne :

22,51 ; écart-type : 0,81 ; lectotype : 22. Pour cinq spécimens de Somalie Lanza et Carfi

(1968 : 294) indiquaient des variations de 22 à 24 avec une moyenne de 23,60. Entre men¬

ton et cloaque le nombre des écailles varie de 52 à 65 : 52 (1 spéc.), 54 (3), 55 (6), 56 (6),

57 (8), 58 (7), 59 (9), 60 (6), 61 (5), 62 (4), 63 (2), 64 (2), 65 (1) ; lectotype : 59 ; et entre

nuque et cuisse : 44 à 54 : 44 (1 spéc.), 45 (1), 46 (1), 47 (9), 48 (9), 49 (7), 50 (12), 51 (8),

52 (7), 53 (4), 54 (1) ; lectotype : 53 ; sous le troisième doigt il y a de 12 à 16 écailles : 12

(4 spéc.), 13 (21), 14 (27), 15 (5), 16 (3) ; lectotype : 13 ; et sous le quatrième orteil de 17 à

22 : 17 (1 spéc.), 18 (10), 19 (20), 20 (13), 21 (9), 22 (6), ? (1) ; lectotype : 20.

Dimensions : Le plus grand des spécimens mesurés par Mertens (1931 : 200) avait

47 mm pour la tête et le corps, le lectotype en ayant 4L Le même auteur signale un spéci¬

men de 120 mm de longueur totale dont 74 pour la queue, mais de son côté Loveridge

(1920 : 157-158) avait déjà mentionné, pour des spécimens en provenance de Lumbo, les

dimensions records pour la tête et le corps de 48,6 mm chez un mâle et de 50,4 mm chez

une femelle. Dans notre série, le plus grand spécimen mesure 120 mm de longueur totale

dont 74 pour la queue, mais un autre atteint 48 mm pour la tête et le corps. Les moyennes,

établies sur les N/2 plus grands spécimens, sont de 44,10 pour la tête et le corps, de 7,30

pour la largeur et de 18,90 mm pour le membre postérieur, d’où les rapports T + C/La =

6,04 et T + C/MP = 2,33.

Coloration : S’il fallait en croire Loveridge (1925 : 74) : « All East African peronii are

of a blackish bronze hue above with rather indistinct lighter lateral bands not edged above

and below by black bands, nor are they any signs of light dots on the sides and limbs ».

S’il en était ainsi la seule pigmentation permettrait un bon début de diagnose. Malheureuse¬

ment certains spécimens ont leurs lignes latérales claires soulignées de sombre tandis que les

mêmes, ou d’autres, présentent des taches claires sur les flancs et les membres, variations

sans doute en relation avec la période d’activité sexuelle. Parmi les spécimens examinés

d’assez grandes variations s’observent mais la présence des deux lignes claires latérodorsales

est constante, gueule et abdomen sont sans taches. A côté de spécimens presque entièrement

noirs, dessous comme dessus (MCZ 41598, SFM 15570), un autre est très clair (NMW

10218.9), quasi albinos, et ne laisse que deviner deux lignes latérodorsales encore plus

claires.

Domaine géographique

Loveridge (1957 : 218-219) donnait ainsi la répartition d 'Ablepharus boutonii africa-

nus : « Rocky coastal stretches of Somalia ; Kenya Colony (including Manda, Lamu and

— 672 —

Mombasa Islands) ; and Tanganyika Territory ; also Pemba, Zanzibar and Mafia Islands ».

Lanza (1983 : 210) reprit mot pour mot cette définition y ajoutant toutefois les îles Ciuiai

et Coiama pour la Somalie et, plus au sud : « Mozambique and perhaps north Zululand ».

Les récoltes de cette forme sont nombreuses aussi ne citerons-nous que celles qui per¬

mettent d’indiquer une localité non explicitement mentionnée par les deux auteurs des révi¬

sions ci-dessus. En Somalie : Brava, par Bottego (Boulenger, 1896 : 15) ; Lugh, par Fer-

randi (Boulenger, 1898 : 719) ; Mogadiscio par Lupi (Scortesi, 1929 : 266) ; Balad par

Funaioli, Uarscek (Lanza et Carfi, 1968 : 244). Au Kenya : Treretown, près de Mombasa,

par Alluaud (MHNP 1904.290) ; Malindi, Taziklippen (devant l’embouchure du Manda)

par Voeltzkow (Boettger, 1913 : 359) ; île Changu (Pfeffer, 1889 : 8) ; Bagamayo (Tor-

nier, 1897 : 46). En Tanzanie : Mikindani par Grote (Boettger, 1913 : 359) ; Dar es

Salam (Loveridge, 1920 : 157-158) ; Takaungu (Mertens, 1931 : 200) ; Oyster Bay, 5 km

au nord de Dar es Salam par G. Pasteur (VIII.1966, MF1NP 1984.158-164) ; Vitongozi (île

Pemba) (Loveridge, 1925 : 74). Au Mozambique : Cabaceira, presqu’île en face de l’île de

Mozambique (Peters, 1854 : 619, sous le nom â’ Ablepharus peronni D. et B.) ; Lumbo

(Loveridge, 1920 : 157-158).

Cet habitat étendu en latitude, mais limité au domaine côtier (les rares identifications

en provenance de l’intérieur du continent, comme celles de Mazoe, Rhodésie, ou de Sierra

Leone citées par Mertens, 1931, ne peuvent être retenues) est en faveur d’un envahisseur

récent favorisé par son aptitude à vivre aux dépens des ressources de la zone maritime.

L’espèce n’a pas encore été signalée, semble-t-il, au sud de l’embouchure du Zambèze.

Remarque : Tornier (1900 : 603) après examen du contenu stomacal de spécimens récoltés à

Zanzibar concluait que la forme locale se nourrissait essentiellement de crabes. Loveridge (1920 : 157-

158) observait un régime alimentaire à base d’insectes et de petits crustacés ; il insistait sur l’habitat lit¬

toral de ce lézard. En 1965, Canaris et Murphy confirmèrent ce régime alimentaire et, en 1973,

Canaris et Ogambo donnèrent une liste des parasites de cette forme, parasites dont la majorité est en

relation directe avec l’habitat marin.

10. Cryptoblepharus boutonii degrijsi Mertens, 1928

(Zool. Anz., 78 : 83.)

Matériel examiné : 53 spécimens. Holotype : SMF 15547 ; paratypes : SMF 15538-45. Autres

spécimens de Voeltzkow : ZMB 19034 (6 spéc.), 19452 (23 spéc.), 25612 (7 spéc.) ; BM 1946.8.15.83 ;

NMW 10217. Autres : MHNP 1974.1068 ; ZFMK 29.939-42 ; MCZ 29164.

Boettger (1913 : 340) examinant les récoltes de Voeltzkow à Anjouan identifie,

parmi les lézards, Ablepharus boutonii var. quinquetaeniata avec les commentaires sui¬

vants : « War bis jetzt nur von der Westküste von Afrika bekannt. — Die 53 von Johanna

vorliegenden Stücke scheinen mir ganz auf die genannte Varietât herauszukommen. Sie zei-

gen konstant 22 Schuppenreihen um die Rumpfmitte und 4-4 vordere Supralabialen. Oben

schwarz, mit 5 feinensilberweissen Lângslinien ; Unterseite silbergrün ; Gliedmassen fein

weiss punktiert ».

La description originale 1 précise : « Typus : 0 ad., Senckenberg-Museum Frankfurt

1. Dans le genre Crytoblepharus et non dans le genre Ablepharus comme l’écrit Welch (1982 : 80).

— 673 —

Fig. 11-13. — 11, Cryptoblepharus boutonii africanus de Oyster Bay, 5 km au nord de Dar es Salam

(MHNP 1984.158) ; 12, Cryptoblepharus boutonii degrijsi d’Anjouan, Comores, paratype (BM 1946.8.15.83),

le dessin ne montre pas la fine ligne claire de chaque flanc ; 13, Cryptoblepharus boutonii degrijsi d’Anjouan,

Comores (ZFMK 29939). Échelles = 1 cm.

— 674 —

a.M. Nr. 15547 ; A. Voeltzkow coll. 1905. Terra typica : Insel Anjouan, Comoren. Vorlie-

gendes Material : Ausser dem Typus noch 10 Exemplare vom gleichen Fundort und Samm-

ler (aus dem Senckenberg-Museum, Frankfurt a.M.).

La série-type comprenait donc onze spécimens, l’holotype par désignation originale et

dix paratypes tous de la collection du Senckenberg Museum.

Mertens précise : « Einen tiefschwarze Form mit 5 feinen, silberweissen Linien auf

dem Rücken ; ... Unterseite lichtgrün mit zahreichen schwarzen Punkten. Fârbung und

Zeichnung sind sehr konstant. Schuppen in 22 Lângsreihen. Grosse : 43 mm. ... Von dem

geographisch benachbarten, ebenfalls melanotischen Cryptoblepharus boutonii ater (Boett-

ger) von Gross-Comoro ist diese Form sofort durch den hellen Dorsal streifen und die

scharf markierten Supraciliar- und Subocularlinien zu unterscheiden ».

Le taxon est dédié à P. de Grijs, amateur de reptiles de Hambourg.

Ultérieurement (1931 : 187), Mertens précisera que les dix paratypes portent les

n° 5 15537 et 15546. En 1931 également (Taf. 4, fig. 41), il donne un schéma de la pigmenta¬

tion de cette forme et en 1934 (Taf. VI, fig. 22) une photographie.

Observations

Écaillure (fig. 12-13) : Au niveau des frontonasales notre série se caractérise, chez

quarante-cinq sujets dont Phototype, par la présence d’une suture entre les deux écailles et

chez huit par l’existence d’une anomalie se traduisant au stade maximum soit par la fusion

nasale + deux frontonasales + frontale (2 cas) soit par la disparition d’une ou plusieurs

sutures qui séparent habituellement ces quatre écailles. Il existe donc à ce niveau une ten¬

dance nette à la modification de l’écaillure de cette région du crâne. Chez tous les sujets les

susoculaires sont au nombre de cinq de chaque côté et il n’y a que peu de variations aussi

bien au niveau des surciliaires (deux à 5/6 et un à 6/6) qu’à celui des labiales antérieures à

la sousoculaire (un à 4/5). Le nombre des rangs d’écailles autour du milieu du corps varie

de 20 à 24 avec un net maximum à 22 : 20 (1 spéc.), 22 (45), 23 (4), 24 (3) ; moyenne :

22,15 ; écart-type : 0,6 ; holotype : 22. Entre menton et cloaque le nombre des écailles varie

de 53 à 66 : 53 (1 spéc.), 54 (1), 55 (2), 57 (1), 58 (5), 59 (5), 60 (12), 61 (9), 62 (7), 63 (7),

64 (1), 65 (1), 66 (1) ; holotype : 66 ; sur le dos les variations s’étendent de 45 à 55 : 45

(1 spéc.), 46 (1), 47 (5), 48 (7), 49 (9), 50 (6), 51 (10), 52 (6), 53 (4), 54 (2), 55 (2) ;

holotype : 55. Sous le troisième doigt le nombre des écailles varie de 12 à 15 : 12 (5 spéc.),

13 (17), 14 (21), 15 (7) ; holotype : 14 ; et sous le quatrième orteil de 17 à 24 : 17 (2 spéc.),

18 (3), 19 (7), 20 (12), 21 (13), 22 (11), 23 (4), 24 (1) ; holotype : 20.

Dimensions : Mertens (1931 : 189) donnait comme taille maximale pour la tête et le

corps celle de l’holotype, 43,5 mm. Nous avons deux sujets dont tête et corps atteignent

44 mm. La longueur de la queue presque constamment régénérée dépasse souvent celle du

reste du corps. Les deux spécimens les plus grands pour la longueur totale atteignent

100 mm. La moyenne pour les N/2 plus grands spécimens est de T + C = 41,0 ;

La = 6,09 ; MP = 18,22 ; d’où les rapports T + C / La = 6,73 et T + C/MP = 2,25.

Coloration : L’homogénéité de la coloration de cette série est tout à fait remarquable.

Le dessus est très foncé, noir avec des reflets bronzés chez les sujets de capture récente,

— 675 —

brun rouge foncé chez les sujets conservés en alcool depuis longtemps. L’élément caractéris¬

tique est constitué par cinq fines lignes longitudinales blanc jaunâtre. La médiodorsale part

de la nuque pour s’arrêter à la racine de la queue ; les deux latérodorsales partent en arrière

du sourcil et se prolongent sur la queue non régénérée par une série de taches claires for¬

mant de chaque côté une ligne en zigzag ; les deux latérales commencent sous l’œil et se ter¬

minent à la racine de la cuisse. La tête est brun bronzé avec des ramages noirs. On observe

des taches claires sur la face supérieure des membres. Gueule et abdomen sont parfois blanc

nacré, sans taches, avec le dessous de la queue gris-bleu, mais souvent les écailles ventrales

portent des taches brunes irrégulières. Ainsi que l’avait noté Mertens (1931 : 188), la livrée

des juvéniles correspond exactement à celle des parents ; en effet, de tout jeunes spécimens

(22 à 24 mm pour la tête et le corps) montrent déjà les cinq lignes caractéristiques.

Domaine géographique

La forme est endémique de l’île d’Anjouan et n’est nullement distribuée dans les îles

Comores comme l’écrit Welch (1982 : 80).

Les récoltes sont dues à Voeltzkow qui, outre la série-type, rapporta l’important maté¬

riel du Musée de Berlin à Waterlot et à H. Meier (IV. 1980).

11. Cryptoblepharus boutonii mayottensis Mertens, 1928

(Zoo/. Anz-, 78 : 83-84.)

Matériel examiné : 18 spécimens. Lectotype : ZMB 19451 ; paralectotypes : ZMB 19451 A à N ;

SMF 15537. Autres : MCZ 37204, USNM 166482.

Boettger (1913 : 343) signalait en ces termes les récoltes de Cryptoblepharus effectuées

à Mayotte en octobre 1903 par Voeltzkow, sous le nom de Ablepharus boutoni var.

perorti : « 23 Stücke mit bald 22 bald 24 Schuppenreihen um die Rumpfmitte. Die letzteren

Stücke scheinen zu überwiegen. — Schwarzbraun mit jederseits zwei schmalen weissen

Lângslinien, einer oberen und einer unteren ; Bauch meist scharf abgesetzt weiss ; Gliedmas-

sen mit weissen Pünkten ».

Nommant cette sous-espèce 1 , Mertens (1928 : 83-84) écrivait : « Typus : cr ad., Zoo-

logisches Museum Berlin Nr. 19451 ; A. Voeltzkow coll. 1905. Terra typica : Insel

Mayotte, Comoren. Vorliegendes Material : Ausser dem Typus noch 20 Exemplare vom

gleichen Fundort und Sammler (aus dem Zoologischen Museum Berlin) ».

La série-type était donc constituée de vingt et un spécimens. Mais trois ans après (1931 :

181), Mertens traita à nouveau de la sous-espèce, signalant cette fois comme type un spéci¬

men du n° 19034 2 du Musée de Berlin tout en indiquant avoir examiné, du même Musée,

sous le n° 19451, dix-sept individus. Aucune indication n’est fournie quant à ce changement

de désignation du type, qui ne peut être retenu puisqu’il ne s’agit apparemment pas du

même spécimen.

1. Dans le genre Cryptoblepharus et non Ablepharus comme l’écrit Welch (1982 : 80).

2. Sous le n° ZMB 19034 sont actuellement rangé six spécimens de Cryptoblepharus boutonii récolté par

Voeltzkow à Anjouan !

— 676 —

Nous avons reçu du Musée de Berlin, sous le n° 19451, un ensemble de quinze spéci¬

mens ; aucun ne porte d’indication particulière, mais la fiche d’accompagnement signale

qu’il s’agit du matériel-type. Aucun de ces spécimens n’atteint la taille de 40 mm pour la

tête et le corps, mentionnée dans la description princeps. Nous considérons que les quinze

spécimens constituent ce qui reste de la série-type et attribuons le numéro 19451 au spéci¬

men que nous choisissons pour lectotype, les paralectotypes recevant les numéros 19451 A

à N.

Mertens (1931, Taf. 4, fig. 43-45) a donné trois schémas de la coloration de cette

forme.

Observations

Écaillure : Unies par une suture chez douze spécimens dont le lectotype, les préfron¬

tales ne sont en contact que par un point chez deux spécimens et nettement séparés chez

quatre. Les susoculaires sont au nombre de cinq et les labiales antérieures à la sousoculaire

de quatre de chaque côté. Quelques variations au niveau des surciliaires : au lieu des 5/5

habituelles on note un cas à 6/6 et trois à 5/6. Autour du milieu du corps nous avons

compté de 22 à 24 rangs d’écailles : 22 (9 spéc.), 23 (3), 24 (6) ; moyenne : 22,83 ; écart-

type : 0,92 ; lectotype : 22. Mertens (1931 : 182) avait, lui, compté 14 sujets à 24 rangs et

7 à 22. Entre menton et cloaque, le nombre des écailles varie de 55 à 64 : 55 (2 spéc.), 56

(1), 57 (2), 59 (2), 60 (6), 61 (1), 62 (2), 63 (1), 64 (1) ; lectotype : 57 ; sur le dos le nombre

des écailles varie de 45 à 53 : 45 (2 spéc.), 48 (1), 49 (5), 51 (4), 52 (5), 53 (1) ; lectotype :

52. Sous le troisième doigt nous avons compté de 11 à 15 écailles : 11 (1 spéc.), 12 (5), 13

(8), 14 (3), 15 (1) ; lectotype : 11 ; et sous le quatrième orteil de 16 à 21 : 16 (2 spéc.), 17

(6), 18 (5), 19 (1), 20 (2), 21 (2) ; lectotype : 16.

Dimensions : Le plus grand spécimen mesure 100 mm de longueur totale dont 62 pour

une queue partiellement régénérée. Mais tête et corps à eux seuls atteignent 43 mm chez

USNM 166482. Le lectotype mesure 37 mm pour la tête et le corps et 51 pour la queue

régénérée. La taille moyenne des N/2 plus grands spécimens est de 37,55 mm avec une lar¬

geur de 6,06 et un membre postérieur de 17,33 mm, d’où les rapports T + C/La = 6,19 et

T + C/MP = 2,16.

Coloration : Pour Boettger (1913 : 343), l’élément caractéristique de la coloration

était les quatre lignes claires, deux de chaque côté sur fond brun noir. Mertens (1931 :

181) décrit deux phases de pigmentation, l’une avec une ligne claire axiale, l’autre sans, les

deux lignes claires étant par ailleurs distinctes de chaque côté. Dans la série que nous avons

examinée la forme à cinq lignes claires, donc très proche de la forme d’Anjouan, prédomine

nettement (11/17), le lectotype n’a pas de ligne axiale nette.

Domaine géographique

Cette forme, endémique de Mayotte, s’est vu attribuer à tort par Welch (1982 : 80)

comme domaine l’ensemble des îles Comores, alors que Mertens (1931 : 183) écrivait déjà :

« ... ist bisher nur auf der Comoren-Insel Mayotte gefunden worden ». Le spécimen USNM

— 677 —

166482, d’un collecteur non précisé, a été récolté le 24 novembre 1964 « E. side backish

water channel of Bebeney River just below road bridge ».

12. Cryptoblepharus boutonii mohelicus Mertens, 1928

(Zoo/. Anz- , 78 : 84.)

Matériel examiné : 6 spécimens. Holotype par désignation originale : ZMB 33125 (ex 19450) ;

paratypes : ZMB 19450 et A, SMF 22177. Autres : NMW 12215, ZMB 19036.

Boettger (1913 : 341) signalait ainsi, sous le nom d’Ablepharus boutoni var. peroni,

les récoltes de Cryptoblepharus faites par Voeltzkow sur l ’île de Moheli : « 10 Stücke,

darunter 2 Junge, von Miremani und Umgebung im September 1903. — 24 Schuppenreihen

um die Rumpfmitte ; 4-4 vordere Supralabialen. — Fârbung sehr dunkel ; jederseits ein,

zwei halbe Schuppereihen breiter, heller Dorsolateralstreifen und darunter ein, eine Schup-

penreihe breiter, heller, ihm paralleler Seitenstreifen ».

En décrivant la nouvelle sous-espèce 1 Mertens écrivait : « Typus : c r ad., Zoolo-

gisches Museum Berlin Nr. 19450 ; A. Voeltzkow coll. 1905. Terra typica : Miremani,

Insel Moheli, Comoren. Vorliegendes Material : Ausser dem Typus noch 5 Exemplare vom

gleichen Fundort und Sammler (aus dem Zoologischen Museum Berlin) ».

La série-type est ainsi parfaitement définie, un holotype et cinq paratypes.

Ultérieurement, Mertens (1931 : 183-185) complète la description du taxon, toujours

en se basant sur six spécimens, mais le type est alors donné comme portant le n° 19036 en

même temps qu’il est indiqué que l’un des spécimens portant le n° 19450 se trouve dans les

collections du Senckenberg Museum.

Dans les collections du Musée de Berlin, l’holotype muni encore de l’étiquette rédigée

par Mertens, avec la mention « Typus », a actuellement le numéro 33125 ; deux spécimens

du même Musée, signalés comme « types », portant le n° 19450, nous les considérons

comme des paratypes, de même que le SMF 22177 dont Mertens signalait le transfert au

Senckenberg. Par contre, le spécimen ZMB 19036, non cité lors de la description originale,

ne peut être retenu comme paratype.

Mertens (1931, Taf. 4, fig. 46) proposa un schéma de la coloration de cette forme.

Observations

Écaillure : Pour cinq spécimens, dont l’holotype, une suture unit les deux préfrontales ;

elles sont séparées chez SMF 22177. Il y a, de chaque côté, cinq susoculaires, cinq surci¬

liaires et quatre labiales antérieures à la sousoculaire. Nous avons compté, sur cinq spéci¬

mens dont l’holotype, 22 rangs d’écailles autour du milieu du corps, le sixième en a 24.

Boettger en signalait 24 et pour Mertens il pouvait y en avoir 22 ou 24, l’holotype étant

crédité de 24. Entre menton et cloaque nous avons compté de 54 à 61 écailles : 54 (1 spéc.),

55 (1), 56 (2), 57 (1), 61 (1) ; holotype : 56 ; et sur le dos de 44 à 48 : 44 (1 spéc.), 45 (1),

46 (2), 47 (1), 48 (1) ; holotype : 45 ; sous le troisième doigt de 12 à 14 écailles ; holotype :

12 ; et sous le quatrième orteil de 16 à 21 ; holotype : 16.

1. Dans le genre Cryptoblepharus et non dans Ablepharus comme l’écrit Welch (1982 : 80).

— 678 —

Dimensions : L’holotype mesure 70 mm dont 42 pour une queue partiellement régéné¬

rée, mais un autre spécimen mesure 39 mm pour la tête et le corps. Pour les trois plus

grands la moyenne pour la tête et le corps est de 38,3 mm avec une largeur de 6,16 mm et

un membre postérieur de 17,66 d’où les rapports T + C/MP = 2,16 et T + C/La = 6,21.

Coloration : Sur un fond sombre, marron foncé, se détachent deux lignes claires, laté-

rodorsales nettes, blanc bleuté et deux ébauches de lignes sur les flancs. Quelques taches

claires vert bronzé s’observent également sur les flancs et sur la face supérieure des

membres, l’abdomen est plus clair.

Domaine géographique

Cette forme n’a jamais été signalée que de Mohéli et c’est à tort que Welch (1982 : 80)

lui attribue pour domaine l’ensemble des Comores.

13. Cryptoblepharus boutonii ahli Mertens, 1928

(Zool. Anz 78 : 85.)

Matériel examiné : 7 spécimens. Holotype par désignation originale : ZMB 33124 (ex ZMB

1353 p.p.) ; paratypes : ZMB 1353 et 1353 A à D ; SMF 22187.

Description originale : « Eine grosse, robuste Rasse mit reduzierter Zeichnung. Unterscheidet

sich vom geographisch benachbarten Cryptoblepharus boutonii africanus (Sternfeld) durch bedeuten-

dere Grosse, durch eine breite, wenig pigmentierte mittlere Dorsalzone, durch die sehr erhebliche

Reduktion der Pariétal — und Temporalbander, die eine hellbraune bis graubraune Fârbung haben ;

Supraciliarstreifen breit, doch nur wenig heller als die graue bis hellgraubraune Grundfarbe ; Subocu-

larstreifen und Maxillarband fehlen vôllig. Schuppen in 24-26 Lângsreihen. Beim Typus 5 Supralabialia

vor dem Suboculare, sonst 4. Grosse : 50 mm ».

La série-type comprenait sept exemplaires récoltés par W. Peters sur l’île de Mozam¬

bique, tous enregistrés alors au Musée de Berlin sous le n° 1353.

Pour Peters (1854 : 619), il s’agissait de Ablepharus peronii Duméril et Bibron. Mer¬

tens désigna une femelle adulte pour type ( = holotype), les autres spécimens devenant ipso

facto des paratypes. Le taxon était dédié au Dr E. Ahl du Musée zoologique de Berlin.

Ultérieurement, Mertens (1931 : 201) précisa que l’un des paratypes avait été transféré au

Senckenberg Museum. Actuellement, le spécimen du Musée de Berlin qui porte l’étiquette

rédigée par Mertens avec la mention « Typus » a le n° ZMB 33124, mais cinq paratypes

sont sous le n° 1353.

La sous-espèce a été figurée par Mertens (1931, Taf. 4, fig. 55).

Observations

Écaillure : L’examen des sept spécimens de la série-type, dont l’holotype, n’apporte pas

d’éléments nouveaux par rapport à la description originale. Tous les spécimens ont leurs

frontonasales en contact par une suture. L’holotype diffère des autres en ayant cinq labiales

antérieures à la sousoculaire au lieu de quatre. Le nombre des rangs d’écailles autour du

— 679 —

corps varie de 22 à 25 : 22 (1 spéc.), 23 (1), 24 (4), 25 (1) ; holotype : 24 ; moyenne :

23,71 ; écart-type : 0,95 ; entre menton et cloaque de 59 à 63 : 59 (2 spéc.), 60 (1), 61 (2),

62 (1), 63 (1) ; holotype : 59 ; sur le dos de 49 à 55 : 49 (1 spéc.), 50 (1), 51 (1), 52 (2), 53

(1), 55 (1) ; holotype : 52 ; sous le troisième doigt de 13 à 15 : 13 (1 spéc.), 14 (4), 15 (2) ;

holotype : 14 ; et sous le quatrième orteil de 16 à 21 : 16 (1 spéc.), 19 (1), 20 (1), 21 (4) ;

holotype : 16.

Dimensions : L’holotype est le plus grand spécimen de la série ; il mesure 117 mm dont

67 pour une queue partiellement régénérée. Les dimensions des autres spécimens varient,

pour la tête et le corps, de 44 à 48 mm, pour la largeur maximale de 7 à 9 mm (holotype 9)

et pour la longueur du membre postérieur de 18 à 22 (holotype 19).

Comparaison des différentes formes de Cryptoblepharus

DE LA RÉGION SUD-OUEST DE L’OCÉAN INDIEN

Ce groupe de treize formes présente un intérêt particulier car, ainsi que l’avait noté

Mertens, tout se passe comme si l’on assistait dans cette région à la différenciation de

toute une série d’espèces nouvelles. L’aptitude du Cryptoblepharus boutonii à vivre au

niveau de la mer, dans le biotope que forment les rochers littoraux, lui permet de s’établir

sur tous les rivages où les hasards des transports occasionnels peuvent l’amener. Il a ainsi

colonisé la plupart des isolats que forment les différentes îles.

Il n’est pas possible d’aboutir à des conclusions définitives dans le cadre d’une étude

comme celle-ci, qui ne fait appel qu’aux critères de la systématique morphologique classique

et alors que, dans certains cas, nous ne disposions que d’échantillons trop faibles. Du moins,

mettons-nous à la disposition des chercheurs les données actuellement disponibles et ceci en

n’introduisant qu’un minimum de modifications nomenclaturales. Le fait que Welch (1982)

ait élevé au rang d’espèce, sans justification ni étude préalable, toutes les formes jusqu’alors

connues comme des sous-espèces, attitude critiquable car elle encombre sans intérêt la litté¬

rature nomenclaturale, a du moins l’avantage de nous donner une plus grande liberté

lorsqu’il convient de fixer le rang taxinomique de la forme étudiée, puisque, quel que soit

celui-ci, il n’introduira pas de complication supplémentaire.

Allure générale et dimensions

Tant par l’importance relative des membres postérieurs que par celle du rapport entre

largeur et longueur du corps, les différentes formes observées sont très homogènes. De ce

point de vue, seul degrijsi semble se séparer des autres par une plus grande sveltesse.

Si l’on considère la taille moyenne de la tête et du corps des adultes, calculée pour les

N/2 plus grands spécimens, les différentes formes se répartissent ainsi :

— plus de 44 mm : a ter, africanus, fahli), (caudatus) ;

— de 39 à 41 mm : bitaeniatus, degrijsi, cognatus, voeltzkowi, aldabrae, (gloriosus) ;

— moins de 39 mm : boutonii, mayottensis, (mohelicus).

Le nom est entre parenthèses lorsque l’échantillon comprend moins de dix spécimens.

- 680 —

Coloration

Selon le groupe considéré, la coloration est bien standardisée, même si elle comprend

parfois deux morphes distincts, ou au contraire comporte de nombreuses variations indivi¬

duelles constituant une gamme étendue.

Les bitaeniatus se séparent de tous les autres par quatre lignes sombres sur fond clair,

avec deux morphes bien caractérisés.

Les spécimens des Comores et des Glorieuses ont en commun de présenter de fines

lignes longitudinales claires sur un fond sombre, presque noir. Les ater n’ont que deux fines

lignes latérodorsales souvent réduites à un simple pointillé ; les mohelicus et gloriosus pré¬

sentent quatre lignes et les degrijsi cinq (une axiale). La population de Mayotte est intermé¬

diaire : spécimens à quatre lignes et d’autres à cinq.

Les autres groupes ont en commun deux lignes latérodorsales claires, relativement lar¬

ges et dont les bords sont souvent festonnés. Elles sont sur fond clair chez caudatus, dont

les spécimens sont monomorphes. Le fond peut être sombre ou clair, avec de grandes varia¬

tions individuelles chez les six autres groupes. Certains spécimens de ces groupes se présen¬

tent sous une forme mélanique.

ÉCAILLURE CÉPHALIQUE

La comparaison des variations de l’écaillure crânienne des treize formes étudiées permet

des regroupements intéressants.

Rapport des préfrontales entre elles : Selon le pourcentage des spécimens de la série qui

présentent ou non des préfrontales en contact par une suture, les treize formes se répar¬

tissent en trois groupes :

— moins de 50 % de contact : boulonii ;

— de 50 à 70 % de contact : cognatus, mayottensis, ater, aldabrae ;

— de 80 à 100 % de contact : bitaeniatus, degrijsi, voeltzkowi, africanus, (caudatus),

(ahli), (mohelicus), (gloriosus).

Nombre de labiales antérieures à la sousoculaire : Chez la grande majorité des sujets il

y a quatre labiales antérieures à la sousoculaire. Chez certains individus ce nombre varie en

plus ou en moins :

— tendance à la diminution : cognatus, aldabrae ;

— quatre labiales chez tous : degrijsi, mayottensis, (gloriosus), (caudatus), (moheli¬

cus) :

— tendance à l’augmentation (10%) : boutonii, bitaeniatus, voeltzkowi ;

— forte tendance à l’augmentation (20 %) : ater, africanus, (ahli).

ÉCAILLURE CORPORELLE

Rangs d’écailles autour du corps : Le nombre des rangs d’écailles autour du milieu du

corps a pendant longtemps été le principal, sinon le seul, signe de diagnostic entre ces

— 681 —

formes. Elles peuvent en effet se répartir en trois groupes en fonction du nombre moyen de

ces rangs d’écailles :

— plus de 27 rangs : bitaeniatus ;

— de 24 à 25 rangs : ater, boutonii, (caudatus) ;

— de 21 à 24 rangs : (gloriosus), cogna tus, (mohelicus), degrijsi, africanus, mayotten-

sis, voeltzkowi, aldabrae, (ahli).

autour

du corps

bitaeniatus

26 ;

25L

* boutonii

caudatus

• ahl i

• aldabrae

•voeltzkowi

• mohelicus

• mayottensis

• africanus

• degrijsi

• cognatus

• gloriosus

entre menton

et cloaque

67 68 69 70 71

Fig. 14. — Répartition des sous-espèces de Cryptoblepharus boutonii en fonction du nombre des rangs d’écailles.

Si la comparaison du nombre des écailles sous le 3 e doigt ou le 4 e orteil ne permet pas

de mettre en évidence des différences entre les sujets des treize groupes, l’étude du nombre

des rangs d’écailles ventrales et dorsales fournit, malgré la dispersion des données, des résul¬

tats intéressants.

Nombre de rangs d’écailles ventrales : Compté entre le menton et le cloaque, le nombre

des rangs d’écailles varie, suivant les individus et les groupes, de 52 à 75. Nous n’avons

dans un premier temps comparé que les dix groupes représentés par au moins neuf indivi¬

dus. Si l’on compare, par analyse de variance, d’une part les bitaeniatus (moyenne 70,45,

écart-type 2,3) et d’autre part les caudatus (m. 62,88, e. 2,9) à l’ensemble des individus des

autres groupes (m. 59,76, e. 2,9), la différence est hautement significative non seulement

pour bitaeniatus (F = 44) mais également pour caudatus (F = 9,68). Mais une étude plus

— 682 —

attentive du groupe formé par les huit autres formes permet également d’en séparer les ater

(m. 61,48, e. 2,6) et de constater une différence hautement significative (F = 10). Par

contre, elle n’est pas significative entre les ater et les caudatus (F = 2,27). On obtient ainsi

trois groupes : bitaeniatus seul, ater et caudatus assez proches l’un de l’autre, et enfin

l’ensemble des sept autres formes auxquelles on peut adjoindre ahli (7 spécimens, m. 60,7),

mohelicus (6 spéc., m. 55,8) et gloriosus (5 spéc., m. 57,8). Dans l’état actuel des données,

ce sous-groupe ne peut être valablement subdivisé.

Nombre de rangs des écailles dorsales : La comparaison du nombre de rangs des

écailles dorsales pour les différentes formes confirme les résultats précédents. Les formes

bitaeniatus (m. 55,2, e. 2), caudatus (m. 55, e. 2,6) et ater (m. 50,84, e. 2,6) sont différen¬

tes de l’ensemble des autres (m. 49,8, e. 2,6). La différence est encore hautement significa¬

tive (F = 10) pour ater.

Regroupements en fonction du nombre des écailles corporelles (moyennes) :

— ventrales : 70,45 : bitaeniatus ; 62,88 et 61,48 : ater, caudatus ; de 60,7 à 57,8 : les

autres ;

— dorsales : 55,2 et 55 : bitaeniatus, caudatus ; 50,8 : ater ; moins de 49,8 : les autres.

Tableau II. — Les Cryptoblepharus du sud-ouest de l’océan Indien.

Dénomination antérieure

Dénomination proposée

Localisation géographique

boutonii

C. boutonii boutonii

Ile Maurice

boutonii

africanus

C. boutonii africanus

Côte orientale d’Afrique

boutonii

ahli

C. boutonii africanus

lie Mozambique

boutonii

aldabrae

C. boutonii aldabrae

Ile Aldabra et îles voisines

boutonii

ater

C. boutonii ater

Grande Comore

boutonii

bitaeniatus

C. bitaeniatus

Ile Europa

boutonii

caudatus

C. boutonii caudatus

Ile Juan de Nova

boutonii

cognatus

C. boutonii cognatus

Ile Nossi Bé

boutonii

degrijsi

C. boutonii degrijsi

Ile Anjouan (Comores)

boutonii

gloriosus

C. boutonii (exg. gloriosus) gloriosus

Iles Glorieuses

boutonii

mayottensis

C. boutonii (ex g. gloriosus) mayottensis

Ile Mayotte (Comores)

boutonii

mohelicus

C. boutonii (exg. gloriosus) mohelicus

Ile Moheli (Comores)

boutonii

voeltzkowi

C. boutonii voeltzkowi

Madagascar et îlots voisins.

exg. = catégorie exergue (cf. Bernardi, 1980).

CONCLUSIONS TAXINOMIQUES

La forme de l’île Europa

Décrite comme une variété â'Ablepharus boutonii , traitée comme une sous-espèce par

Sternfeld (1918 : 423) et Mertens (1931 : 191), la forme bitaeniatus doit être élevée au

rang d’espèce.

Les spécimens de l’île Europa diffèrent en effet aussi bien de la forme nominale que de

toutes celles décrites dans la région autant par leur pigmentation particulière, qui permet de

les reconnaître au premier coup d’œil, que par leur pholidose.

— 683 —

L’intérêt biogéographique de l’île Europa se trouve ainsi souligné puisque les deux seuls

Scincidés de sa faune, Mabuya infralineata (cf. Brygoo, 1981 : 928) et Cryptoscincus bitae-

niatus constituent de bonnes espèces endémiques.

Si l’on admet l’hypothèse que la réduction du nombre des écailles traduit une tendance

évolutive, on doit considérer C. bitaeniatus comme le représentant d’une forme plus primi¬

tive que le groupe formé par les sous-espèces de C. boutonii de la région. Cette espèce a en

effet un plus grand nombre d’écailles aussi bien autour du corps qu’entre tête et queue.

Les formes de Madagascar et de Nossi-Bé (carte 2)

La forme de Nossi-Bé ( cognatus ), la première des sous-espèces de Cryptoblepharus bou¬

tonii décrite dans la région, constitue un taxon qui mérite au moins le rang de sous-espèce.

Comparées avec celles des spécimens de la sous-espèce nominale, les données concernant les

Cryptoblepharus boutonii de Nossi-Bé mettent en effet en évidence une différence haute-

Carte 2. — Localisation des récoltes de cinq des sous-espèces de Cryptoblepharus boutonii.

— 684 —

ment significative au niveau des rangs d’écailles autour du corps : moyenne de 25,00 pour

les spécimens de l’île Maurice et de 21,92 pour ceux de Nossi-Bé. On note également, chez

les spécimens de Nossi-Bé, une tendance à la réduction de 4 à 3 du nombre des labiales

antérieures à la sousoculaire ; le caractère est bilatéral chez Phototype et présent d’un côté

chez trois des quatre autres spécimens, alors que cette diminution n’est observée chez aucun

des vingt-sept représentants de la sous-espèce nominale chez qui on relève même que cinq

individus ont, d’un côté, plus de 4 labiales antérieures à la sousoculaire. Les autres carac¬

tères de la pholidose sont comparables dans les deux groupes de même que sont compa¬

rables les colorations dans les deux séries avec une nette prédominance des spécimens méla¬

niques. La taille des spécimens de Nossi-Bé (moyenne 39,28 mm pour la tête et le corps)

semble plus grande que celle de ceux de l’île Maurice (moyenne 37,76), mais cette différence

étudiée par analyse de variance n’est pas significative (F = 3,48).

La forme voeltzkowi, récoltée sur la Grande Terre de Madagascar ainsi que sur des

îlots proches de la côte sud-ouest de l’île, se sépare tant de la sous-espèce nominale que de

celle de Nossi-Bé.

La différence du nombre de rangs d’écailles autour du corps nous semble justifier à elle

seule la séparation de la forme malgache de celle de l’île Maurice ; alors que celle-ci a une

moyenne de 25 rangs d’écailles (écart-type : 0,84), la moyenne pour les spécimens de Mada¬

gascar est de 23,35 (e. : 0,95). A ce caractère s’ajoute pour les spécimens malgaches une

taille plus grande, 40,64 de moyenne contre 37,76. Au niveau de l’écaillure céphalique, on

note également une tendance à la divergence, alors que vingt-sept sur vingt-huit C. b.

voeltzkowi ont les préfrontales réunies par une suture, ce caractère n’est présent que chez

dix des vingt-six C. b. boutonii. Par contre, le nombre des labiales antérieures à la sous¬

oculaire est comparable dans les deux groupes avec une forte majorité à 4/4, mais avec

aussi un nombre non négligeable de spécimens ayant, au moins d’un côté, plus de quatre

écailles : cinq C. b. boutonii sur vingt-six et six C. b. voeltzkowi sur vingt-huit.

Les mêmes éléments de comparaison nous permettent de conclure à la validité de la

séparation entre voeltzkowi et cognatus. En effet, si la taille n’est pas significativement dif¬

férente — 39,28 mm pour les spécimens de Nossi-Bé et 40,64 mm pour ceux de la Grande

Terre — le nombre des rangs d’écailles autour du corps n’est pour C. b. cognatus en

moyenne que de 21,92 (e. : 0,91) alors que pour C. b. voeltzkowi il est de 23,35. Chez la

forme de Nossi-Bé s’accentue la tendance à la réduction du nombre des rangs déjà marquée

pour les spécimens de la Grande Terre. Pour l’écaillure céphalique, on note une divergence

au niveau des préfrontales : il n’y a que 8 sujets sur 15 avec une suture commune parmi les

spécimens de Nossi-Bé, contre 27 sur les 28 spécimens de la Grande Terre. Alors que sur la

Grande Terre un certain nombre de spécimens ont, au moins d’un côté, plus de quatre

labiales antérieures à la sousoculaire, c’est au contraire une tendance à la réduction de ce

nombre que l’on observe à Nossi-Bé, où 4 sur 15 spécimens ont, au moins d’un côté, moins

de quatre écailles.

Les formes des Glorieuses, de Juan de Nova, d’Aldabra et des îles voisines

Distincte de la forme nominale par la réduction marquée du nombre de ses rangs

d’écailles autour du corps (m. : 21,00 ; e. : 1), la forme des Glorieuses, que sa taille ne

sépare pas de celle de Nossi-Bé, ne présente pas la réduction du nombre des labiales supé-

— 685 —

rieures observée chez cognatus. De plus, l’existence d’un type de coloration particulier

— quatre lignes blanches sur fond sombre — permet de lui conserver son statut de sous-

espèce, au moins à titre provisoire.

La population de Cryptoblepharus de Juan de Nova (caudatus) est remarquable par sa

grande taille (+ de 44 mm), caractère qu’elle ne partage qu’avec les formes de la Grande

Comore et de la côte orientale de l’Afrique. Cette population est proche de la sous-espèce

nominale et de ater par le nombre de ses rangs d’écailles autour du corps. Par contre, le

nombre des séries d’écailles corporelles est nettement plus important que pour la plupart des

autres formes. Sa coloration monomorphe claire contribue à confirmer l’individualité de

cette forme et son rang de sous-espèce.

Appartenant au groupe des Cryptoblepharus de taille moyenne, avec un petit nombre

de rangs d’écailles autour du corps, les populations d’Aldabra et des îles voisines ne se

séparent nettement des autres que par la forte tendance à la réduction du nombre des

labiales supérieures. A titre provisoire nous proposons cependant de leur conserver le statut

de sous-espèce.

Les Cryptoblepharus des Comores

Les quatre sous-espèces, ater, degrijsi, mayottensis, mohelicus, décrites comme endé¬

miques de chacune des îles Comores (Grande Comore, Anjouan, Mayotte, Mohéli) et indû¬

ment élevées au rang d’espèce par Welch (1982 : 80), doivent, pour des raisons d’ordre

biogéographique, d’abord être comparées entre elles ; la comparaison est facilitée par le fait

que nous disposons, au moins pour deux des formes, d’une série suffisante : 49 ater et

44 degrijsi. Ces deux formes se séparent l’une de l’autre d’abord par le nombre de rangs

d’écailles autour du corps : à la moyenne de 24,20 des ater correspond celle de 22,15 des

degrijsi. Les séries, comparées par analyse de variance, montrent une différence hautement

significative (F = 223) ; ce seul caractère de l’écaillure justifierait la reconnaissance de deux

sous-espèces distinctes. Il s’y ajoute une différence au niveau des frontonasales. Alors que

chez ater un nombre important de sujets (22 sur 49) a des frontonasales séparées, ce carac¬

tère n’est présent chez aucun des degrijsi, forme chez laquelle on observe même une ten¬

dance inverse avec, chez plusieurs sujets, une fusion de ces écailles entre elles ou avec une

écaille voisine (nasale ou frontale). Un troisième caractère sépare ces deux sous-espèces :

leur pigmentation. Elle est très homogène, avec constamment cinq fines lignes claires, chez

degrijsi ; quelques variations apparaissent chez ater mais les sujets ne présentant que deux

lignes latérodorsales réduites à des points séparés prédominent.

S’il est facile de reconnaître comme appartenant à des sous-espèces différentes les popu¬

lations de Cryptoblepharus de la Grande Comore et d’Anjouan, la position de celles de

Mayotte et de Mohéli est plus complexe. A première vue elles n’ont pas de rapport avec

ater mais sont plus difficiles à séparer de degrijsi. Cependant, la différence entre le nombre

de rangs d’écailles autour du corps des degrijsi (m. 22,15 ; e. 0,64) et celui des mayottensis

(m. 22,75 ; e. 0,9) est significative (F = 8,59).

Il est remarquable que Mertens, qui a créé simultanément les trois sous-espèces

degrijsi, mayottensis et mohelicus, ne comparait pas ces deux dernières à la première.

A propos de mohelicus il écrivait (1928 : 84) : « Dieses Form bildet den Übergang von

Cryptoblepharus boutonii ater (Boettger) zu der mayottensis Rasse » et à propos de mayot-

— 686 —

tensis (1931 : 183) : « Diese Form steht etwa zwischen Ablepharus boutonii gloriosus und

mohelicus ».

De fait, c’est de la forme gloriosus qu’il faut semble-t-il rapprocher les populations de

Mohéli et de Mayotte, encore que si le nombre des spécimens de Mayotte (17) est peut-être

suffisant nous n’avons que cinq individus de chacune des deux autres îles ce qui rend toute

conclusion assez aléatoire. Les caractères de l’écaillure corporelle ne permettent pas de sépa¬

rer ces trois formes entre elles mais au niveau céphalique aussi bien mayottensis que glorio¬

sus ont des représentants aux frontonasales séparées, ce qui n’a pas été observé dans la

population d’Anjouan où cependant l’échantillon est important (44). Les formes mohelicus

et gloriosus ont en commun de n’avoir que quatre fines raies blanches sur le dos et les

flancs, par contre chez mayottensis à côté de spécimens ayant cette même livrée on en

observe d’autres avec en plus une ligne médiodorsale axiale qui, bien que plus large, évoque

celle de degrijsi. Dans l’état actuel des récoltes il nous semble que gloriosus, mayottensis et

mohelicus appartiennent à un groupe naturel.

Les problèmes de systématique et de nomenclature que posent des formes allopatriques

aussi étroitement apparentées peuvent être provisoirement résolus grâce aux travaux de Ber-

nardi (1980) et de Dubois (1982) sur les groupements spécifiques et infra-spécifiques. Le

code international de nomenclature zoologique (3 e édit., 1985) précise d’ailleurs (article 6b) :

« un nom du groupe-espèce peut être intercalé entre parenthèses entre les noms spécifiques

et subspécifiques pour dénoter un agrégat de sous-espèces au sein d’une espèce ». Bernardi

(1980 : 413) a précisé le mode de notation, en particulier pour la catégorie exergue (exg.)

qui semble répondre au cas étudié. Nous utilisons cette possibilité pour la désignation des

éléments de ce groupe de sous-espèces :

Cryptoblepharus boutonii (exg. gloriosus) gloriosus (Stejneger, 1893).

Cryptoblepharus boutonii (exg. gloriosus) mayottensis (Mertens, 1928)

Cryptoblepharus boutonii (exg. gloriosus) mohelicus (Mertens, 1928).

Cryptoblepharus boutonii africanus et C. b. ahli

Mertens retenait deux éléments pour séparer les individus de l’île Mossambique, dont

il faisait la sous-espèce ahli, de ceux du continent africain : la taille et la coloration. S’il est

certain que la série étudiée se compose d’individus particulièrement grands pour des Crypto¬

blepharus boutonii, des tailles comparables sont connues chez des spécimens de la forme

continentale, C. b. africanus (cf. p. 671). Nous n’avons par ailleurs aucune garantie sur la

représentativité de l’échantillon disponible. Quant aux variations de coloration signalées par

Mertens, elles rentrent dans la gamme de celles qui sont observées avec la forme continen¬

tale. Rien ne permet donc, dans l’état actuel des connaissances, de conserver une sous-

espèce distincte pour désigner la population de C. boutonii de l’île Mossambique et l’on

doit considérer C. b. ahli comme synonyme de C. b. africanus. D’ailleurs Peters écrivait

déjà (1882 : 77), à propos de Ablepharus boutonii, après avoir récolté ces mêmes spéci¬

mens : « Ich fand diese Art hâufig sowohl auf der Insel Mossambique, wie auf der gegenü-

berliegenden Halbinsel Cabaceira, wo sie nahe der Küste auf dem Tuffgestein aufhâlt. Aile

Exemplare gehôren zu der von Duméril et Bibron beschriebenen Var. B.Ein Exem¬

plar aus Mombas, welches von der Deckenschen Expedition herrührt, stimmt ganz mit den

von mir in Mossambique gesammelten überein ».

— 687 —

Pour Mertens (1931 : 200) : « Ablepharus boutonii africanus ist allem Anschein nach

am nâchsten mit dem madagassischen voeltzkowi verwandt, von dem er sich durch bedeu-

tendere Grosse, im Durchschnitt etwas geringere Schuppenzahl (22) und die markanteren

Supraciliarstreifen unterscheiden lâsst ».

Fuhn (1970 : 391), citant Mertens, admettait que la sous-espèce africanus dériverait de

voeltzkowi. De fait africanus et voeltzkowi ont nombre de caractères communs mais il

semble difficile, dans l’état actuel des connaissances, de déterminer celui qui dérive de

l’autre.

Les éléments qui permettent de séparer une sous-espèce africanus des autres groupes de

Cryptoblepharus boutonii de la région sont :

— sa grande taille (pour un Cryptoblepharus) : moyenne supérieure à 44 m ;

— la plus grande fréquence d’une suture entre les préfrontales : chez 13 spécimens sur

30 chez boutonii boutonii, chez 46 sur 60 chez africanus.

Ces différences mineures peuvent tout au plus justifier le maintien d’un taxon particu¬

lier de rang subspécifique. Alors que Lanza et Carfi (1968 : 244) admettaient que les spéci¬

mens de Somalie appartenaient à une sous-espèce africanus, plus récemment (1983 : 210)

Lanza se rangeait à l’opinion de Welch (1982 : 80) et élevait la forme au rang d’espèce.

Nous ne le suivrons pas sur ce point. Il est évidemment satisfaisant pour l’esprit d’envisager

que les populations de C. boutonii, qui occupent les rivages de l’Afrique orientale de la

Somalie à la Tanzanie, appartiennent à une espèce différente de celles qui peuplent les diffé¬

rentes îles de l’océan Indien avoisinant, mais pour le moment rien ne permet de proposer

objectivement cette séparation.

Il serait illusoire d’espérer hiérarchiser de façon définitive des taxons pour lesquels nous

ne disposons que des données de la morphologie classique. Seules, des recherches biochi¬

miques associées à des études de comportement (hybridation) permettront de déterminer le

degré d’éloignement réel auquel sont parvenues ces différentes unités géographiques. Nous

n’avons donc cherché qu’à mettre à la disposition de la collectivité scientifique le maximum

de renseignements en fonction des spécimens actuellement disponibles dans les Musées tout

en n’introduisant qu’un minimum de modifications taxinomiques.

Remerciements

Nous remercions très vivement les différents responsables des collections internationales qui ont

bien voulu mettre à notre disposition le matériel indispensable pour cette étude : Konrad Klemmer du

Senckenberg, Rainer Günther du Musée de Berlin, H. W. Koepcke du Musée de Hambourg, Wolf¬

gang Boehme du Musée Alexander Koenig de Bonn, Franz Tiedemann du Musée de Vienne, M. S.

Hoogmoed du Rijksmuseum, A. F. Stimson du British Museum (Natural History), George R. Zug de

la Smithsonian, W. Ronald Heyer du Field Museum, Charles W. Myers de l’American Museum, Pere

Alberch et Charles Crumly du Museum of Comparative Zoology d’Harvard. Nous sommes recon¬

naissant envers Alain Dubois et Georges Pasteur qui ont accepté de relire notre manuscrit et de le

critiquer.

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Plesionika fenneri , nouveau nom

pour Plesionika chacei Crosnier, 1986

par Alain Crosnier

En juillet 1986, nous avons décrit Plesionika chacei, espèce nouvelle dédiée à Fenner

A. Chace.

Nous ignorions alors qu’en mars de la même année, Ken-Ichi Hayashi avait décrit,

sous le même nom, une autre Plesionika également nouvelle. Il convient donc de donner un

nouveau nom à notre espèce et nous choisissons Plesionika fenneri.

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A. Crosnier, Océanographe biologiste de l ' Orstom , Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes ) du Muséum national

d’Histoire naturelle , 61 , rue Buffon , 75005 Paris .

Achevé d’imprimer le 24 décembre 1986.

Le Bulletin du 2 e trimestre de l’année 1986 a été diffusé le 23 septembre 1986.

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a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

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soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série A

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublittoraux.

1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p., fig.

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones (Hexa¬

podes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Copepoda,

Cyclopoida), with decriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tiluer (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p., fig. 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épidémio¬

logie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises). 1981,

229 p., fig., 3 pl.

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(Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p., fig., 10 pl.

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