BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

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Secrétaire de rédaction : M rne P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant, la l re série, et les tomes 35 h 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-

toire naturelle, 38, rue Geolîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 51, mai-juin 1972, Sciences de la Terre 9

Sur la découverte de Characidae

dans l’Eocène inférieur français

(Pisces, Cypriniformes)

par H. Cappetta, D. E. Russell, J. Braillon *

Résumé. — De petites dents de Poissons, récoltées par lavage-tamisage dans des sédiments

de l’Éooène inférieur de France, sont les plus anciens restes attribuables avec certitude à la famille

des Characidae. C'est, en outre, la première fois que des représentants de cette famille sont signalés

en Europe et même dans la région paléarethpic. Ces dents sont décrites et comparées à celles du

genre actuel africain Alesles, ce qui permet d’émettre quelques considérations sur l’évolution den¬

taire du groupe. En conclusion, sont examinées les conséquences paléogéographiques de cette

découverte.

Abstract. — Srnall fish t.eet.h, reeovered by sereen-washing from early Eoce.no sédiments

of France, are the oldest remains Teferable with certainty to tho farnily Characidae, Morcover,

it is tho First time thaï représentatives of tliis farnily hâve beert noted in Europe or, for thaï matter,

in the Palearctie région. These teeth are described and compared with those of tho living Afri¬

ca n genus Altistes, which permits the présentation of sorne reflections on the dental évolution of

the group. Examined in conclusion are the paleogeographic conséquences of tins discovcry.

INTRODUCTION

La famille des Characidae comprend actuellement un nombre considérable de genres

et d’espèces localisées aux eaux douces des régions tropicales et subtropicales de l’Amé¬

rique du Sud, de l’Amérique centrale et de l’Afrique. Ce groupe a fait l’objet d’études nom¬

breuses, mais, malgré cela, les relations plivlétiques entre les différentes sous-familles ne

sont pas toujours claires et ceci pour deux raisons : d’une part les caractères liés à la con¬

vergence cachent le plus souvent les rapports réels entre les diverses sous-fa milles, d’autre

part l’histoire paléontologique du groupe nous est, très mal connue à l'heure actuelle et de

nombreux documents fossiles rapportés aux Characidae sont sujets à caution. Ces der¬

nières années, des gisements du Tertiaire ancien du Bassin de Paris et du Languedoc ont

* H. Cappetta, Équipe de Recherche associée au CNRS n° 261, « Évolution des Vertébrés », Labo¬

ratoire de Paléontologie, Université de Montpellier II, Place E. Bataillon, 31000 Montpellier.

D. E. Russell, Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue de Btiffon,

75005 Paris,

J. Braillon, 4, rue Saint-Paul, 60000 Beauvais.

51, 1

H. CAPPETTA, D. E. RUSSELL, J. BRAILLON

liseré par lavage-tamisage des dents de petite taille et de formes curieuses qui appartiennent

indiscutablement à la famille des Characidae b

La localisation géographique et stratigraphique des gisements où ont été récoltées

des dents de Characidae est la suivante :

— Max de Gimel : situé à 700 mètres environ au sud-ouest de la ferme Gimel (Hérault), dans

les lotissements résidentiels de la Paillade près de Montpellier (Cappetta et al, 1968). Le gise¬

ment est inclus dans un ensemble marno-ligniteux, au-dessous d’un calcaire lacustre (Lutéticn ?)

et au-dessus d’une brèche à gros blocs et ciment argileux (d’âge éocène), qui repose elle-même

sur du calcaire jurassique. Sa faune est proche de celle de Grauves (voit- infra ) et de Messel (Alle¬

magne : Éocène moyen précoce ou Éocène inférieur tardif) 1 2 .

— Grauves : carrière située à environ 1,5 km au nord-ouest du village de Grauves (Marne)

sur un chemin de vigne. Le niveau fossilifère se trouve dans les sables à Unios et Térédines, à leur

partie supérieure, au-dessous des calcaires hitétiens continentaux. Feugueur (1963) considère

que ces sables sont équivalents aux sables de Guise-la-Motte (stratotype du Cuisien), opinion remise

en cloute par Thai.ku (comm. pers., 1971),

— Sézunrte-Brutjes localité située à environ 1,5 km au nord-est de Sézanne (Marne), sur la

D 39 en direction du village de Broyés. Les restes fossiles sont dispersés dans plusieurs couches

de sables fins, chargés de limonite, mais essentiellement de nature calcaire. Pour Feugueur ( ibid .),

ces sables sont a rattacher aux sables euisiens des environs d’Épernay (sables à Unios et Téré¬

dines). Loris (1970) pense que les couches fossilifères de Sézanne-Broyes pourraient être l’équiva¬

lent d’un niveau bas des sables à Unios et Térédines, donc légèrement plus anciennes que celles

de Grauves.

— Condé-en-Brie : carrière située à environ 400 mètres à l’ouest de Condé-en-Brîe (Aisne),

sur une piste qui part de la D 4 dirigée vers Saint-Eugène. La couche contenant Les débris de Ver¬

tébrés est un faluu coq u il lier enfermé dans un ensemble sableux (4 rn au-dessus et plus de 2,50 m

en dessous), à environ 10 mètres au-dessus des marnes sparnaeiennes (Louis, 1966). Comme celui

d’Avenay (voir infra), le gisement de Condé-on-Brie se situe au-dessus des formations classique¬

ment attribuées au Spamacieji. Cependant, par certains caractères évolutifs de sa faune main ma¬

lien ne, il montre une étroite parenté avec il’autres gisements d’âge indiscutablement, sparnaeien.

Un certain nombre d’espèces à allinités sparnaeiennes se seraient donc prolongées dans des niveaux

stratigrapbiqucment d’âge cuisien.

- Aveiiuy : carrière située à environ 1,5 km au nord d’Avenay-Val d'Or (Marne), à 500 mètres

à l’ouest de la l) 271 dirigée vers Germaine, sur un chemin de vigne. Les os et les dents Fossiles sont

dispersés dans un sable argileux à coquilles qui surmonte directement les marnes du Sparnaeien

(voir Louis, 1970 ; Michaux, 1964), Ce gisement semble chevaucher la limite Sparnaeien-Cuisien.

— Mutigny : carrière située à environ 1,5 km à l’ouest de Mutigny (Marne) sur un chemin

de vigne. Les restes de Vertébrés se trouvent dans des argiles sableuses à coquilles, au-dessous des

lignites du Sparnaeien (Louis, 1970), La faune de Mutigny, comme celle, plus ancienne, de Dor-

maal Belgique), représente assez complètement la gamme des Vertébrés qui caractérisent le Spar-

nacien.

Avec cette faune de Mutigny s’annonce l’apparition en Europe des Characidae. Nous pou¬

vons suivre ces Poissons en montant l'échelle géologique, avec les points de repère successifs que

constituent les gisements d’Avenay, Condé-en-Brie, Grauves et le Mas de Gimel. D’après le témoi¬

gnage de res gisements, leur existence sur le continent européen n’aurait duré que 4 millions

d’années environ.

1. Les auteurs adressent leurs vifs, remerciements au Professeur Th. Monod qui a, le premier, déter¬

miné ces restes et qui n’a cessé d'encourager ce travail ; aux Professeurs G. S. Myers et, S. H. YVeitzman

qui, par l’envoi de renseignements inédits et. de travaux personnels, ont contribué à la réalisation de cettu

note.

2. Postérieurement au dépôt de ce manuscrit, de nombreuses dents de Characidae ont été récoltées à

S ain t-Clérnent -1 a -Rivière (prés de Montpellier), ce qui confirme leur présence dans I Eocène inférieur du

Languedoc.

CHARACIDAE DANS l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR FRANÇAIS

CHARACIDAE FOSSILES

Les restes les plus complets et les plus abondants de Charaeidae ont été récoltés en

Amérique du Sud dans des niveaux qui s’étagent du « Tertiaire inférieur » au Plio-Pléis-

tocène.

En 1898, Woodward décrit deux espèces, provenant du Tertiaire de la région de Sao

Paulo (Brésil), qu'il range dans le genre actuel Telragonopterus [T. ligniticus et T. avus).

En 1907, Jordan crée le genre Eohrycon pour cette dernière espèce.

Eu 1929. Eigenmann et Myers fondent le genre Lignobrycon pour 7. ligniticus et

créent une espèce nouvelle, Eohrycon branneri.

En 1946, Silva Santos décrit, une espèce nouvelle, Lignobrycon altus.

En 1947, Schaeffer rattache les espèces avus, branneri et ligniticus au genre Eohrycon.

En 1955, Travassos et Silva Santos considèrent qti’ Eohrycon branneri est synonyme

d 'E. avus et ils rangent, cette dernière espèce dans le genre actuel Brycon ; E. ligniticus

est rattaché au genre actuel Triporlheus ; enfin, ils décrivent deux espèces nouvelles appar¬

tenant à des genres actuels : Aslyanax unicus et Curimata mosesi. Ces mêmes auteurs

décrivent, en 1956, une espèce et un genre nouveaux, sur du matériel récolté dans le Ter¬

tiaire inférieur de l’Etat de Nova-York, Brésil : Prochar a:v ininor.

Très récemment, Moncharmont Zei (1970) a repris l’étude des Charaeidae de la région

du Sao Paulo conservés au Musée Paléontologique de l'Université de Naples, et il a rangé,

comme Schaeffer, les espèces ligniticus, branneri et avus, dans le genre Eohrycon.

En 1919, Cockeiiei.i. décrit le genre nouveau Erythri nolepis pour des écailles du Cré¬

tacé supérieur marin de Californie et du Wvoming et, en 1921, il fonde le genre Chnraci-

lepis sur des écailles provenant du « Tertiaire » (Miocène lacustre pour Cockerell, 1921,

et Crétacé supérieur marin pour Sciiaeffeh, 1947) de Huaeho, Pérou. Toutefois, David,

en 1946, émet des doutes sur l’appartenance d’ Erythrinolepis aux Charaeidae.

En 1938, Piton décrit deux « Charaeidae » nouveaux du Paléocène de Menai (Puy-de-

Dôme) : Prohydrpcyon pellegrini et Procharacinus arverniensis, mais Weitzmann (1960)

a montré que ees Poissons étaient vraisemblablement des Thaumaturidae. Eu Afrique,

il semble qu 'Hydrocyon soit le plus ancien Charaeidae fossile ; il a été signalé par Weiler

(1926) dans le Pliocène moyen d’Égypte et par Greenwood (1959), dans le Pléistocène

inférieur du lac Edward (Zaïre), sur des dents isolées. Write (1937) a également décrit

une espèce d’Ate&tes (A. junneri) dans le Tertiaire récent des terrasses du Lac Bosinntwi,

Ashanti (Ghana).

Il faut enfin signaler pour mémoire l'attribution aux Charaeidae, par Eastman (1917),

des genres Onchosanrus, Ischirhiza et Gigantichthys qui sont en fait des Sélaciens du Cré¬

tacé supérieur (Ganopristinac).

Ce bref examen des formes fossiles jusqu’ici décrites permet de constater :

1) que la présence de Charaeidae fossiles dans le Crétacé supérieur est douteuse ;

2) que les « Charaeidae » de Menât sont en fait des Thaumaturidae ;

3) que les plus anciennes formes connues de la famille ont été récoltées dans le Ter¬

tiaire inférieur du Brésil, sans précision île niveau malheureusement ;

H. CAPPETTA, D. E. RUSSELL, J. BRAILLON

4) que les Characidae du Bassin Parisien sont les plus anciens et les seuls récoltés

jusqu’ici dans le domaine paléarctique.

Les dents d ’Alestes actuel

Avant de décrire les dents fossiles récoltées dans le Bassin Parisien nous allons voir

rapidement la dentition du genre Alesles.

A la mâchoire supérieure, les dents sont portées sur les prémaxillaires ; on en compte

sept par demi-mâchoire, reparties en deux rangées : une rangée externe de trois dents tri-

cuspidos, assez espacées (I-i à 1-3), et une rangée interne de quatre dents de forme variable

(II-l à 11-4) d’après Monod (1950a).

11-1 (voir pl. Il, lig. 13 et. 14) : dent nettement plus longue que large, portant une forte

cuspide postérieure bien détachée. Le tranchant eommissural est formé de quatre denti-

cules bas et obtus, peu séparés les uns des autres ; à l'avant,, ou observe une cuspide aiguë,

sans tranchant, de forme conique, portant à sa base et à l’extérieur un eiugulum net ; le

côté symphysaire porte deux cuspides coniques aiguës encadrées par deux dépressions,

une antérieure réduite, et une postérieure, plus large et plus profonde, mettant en commu¬

nication avec l’extérieur la dépression de la couronne.

11-2 : cette dent a une forme de triangle isocèle à sommet dirigé vers l’arrière. A l’avant,

on observe deux cuspides coniques, bien individualisées, séparées par un sinus antéro¬

postérieur. La cuspide postérieure est forte et largement unie aux tranchants latéraux

faiblement crénelés, qui se recourbent à l’avant pour former un eingulurn à la base des

cuspides ant crieurcs.

11-3 : la dent est très allongée dans le. sens antéro-postérieur avec un tranchant interne

légèrement incurvé se retournant vers l’extérieur aux extrémités. La dépression de la cou¬

ronne s’ouvre très largement sur l’extérieur.

11-4 : cette dent, moins développée que la précédente, est réduite à une lame tran¬

chante faiblement découpée et incurvée.

A la mâchoire inférieure , les dents sont portées sur les dentaires et sont en nombre

plus réduit : on en compte cinq par demi-mâchoire, en deux rangées.

Les deux premières dents de la rangée externe (1-1 et 1-2) sont de forme triangulaire

avec une cuspide antérieure bien développée, tranchante, largement unie aux tranchants

latéraux formes de 1 à 2 dcnticulcs obtus. La dent, dans sa région postérieure, est large¬

ment ouverte. La dent suivante (1-3) est beaucoup plus réduite et dissymétrique, sa région

antérieure étant moins développée que sa région postérieure. Elle présente une cuspide

principale et quelques dcnticul.es latéraux de taille décroissante vers les bords. Morpholo¬

giquement, elle dérive d’une dent de type 1-1 (ou 1-2) par ouverture de l’angle antérieur

et étirement transversal. La dent postérieure 1-4 est très réduite et se résoud à une simple

lame faiblement crénelée. La rangée interne se limite, par demi-mâchoire, à une dent

conique recourbée vers l’intérieur et placée près de la symphyse, tout contre la partie pos¬

térieure de 1-1.

CHARACIDAE DANS l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR FRANÇAIS

La dentition des Characidae actuels a fait l’objet de travaux assez nombreux sur des

genres africains et américains. Malgré cela, une controverse subsiste sur les dents de rem¬

placement. et sur le caractère primitif ou évolué des dents multicuspidêes.

Les travaux de Monod (1950a) sur la dentition à'Alestes appellent quelques remarques.

Cet auteur appelle « dents incluses » les dents aujourd'hui considérées comme dents de

remplacement qu’on observe sous les dents fonctionnelles ; en effet, il remarque qu'il y a

une dentition incluse identique à la fonctionnelle et que les dents incluses ne se présentent

pas toujours au même stade de développement sur chaque demi-mâchoire ; cependant,

il met fortement en doute la possibilité d’un remplacement de la seconde par la première,

et il conclut : « Rien jusqu’ici ne permet de croire que la dentition profonde des Alestes

soit destinée à remplacer les dents superficielles. »

L’examen de plusieurs individus ramenés par l’un de nous (D.E.R.) du Niger a permis

quelques observations intéressantes.

Un individu montre, à la mâchoire supérieure, des dents fonctionnelles gauches, en

position définitive, et pas du tout usées ; en arrière de ces dents, il n’y a pas trace de dents

de remplacement. Les dents fonctionnelles droites présentent, par contre, une usure nette

et en arrière on peut voir des dents île remplacement parfaitement formées ; la même chose

s’observe :'t la mandibule où les dents droites, usées, ont derrière elles une série de rempla¬

cement et où les dents gauches, très fraîches, n'en possèdent pas. Chez un autre individu,

les dents supérieures sont également usées des doux côtés et les dents de remplacement

présentent le même stade de développement des deux côtés.

Il ressort de ces observations que les « dents incluses » de Monod sont bien des dents

de remplacement et que ce remplacement s’effectue d’un bloc par demi-mâchoire ou par

mâchoire complète, symétriquement en haut et en bas. Ce mode de remplacement en bloc

est certainement lié au caractère très spécialisé de la dentition et de l’occlusion. Le type

de remplacement par demi-mâchoire a été observé par Roberts (1967) chez plusieurs

genres sud-américains, en particulier chez Brycon qui est voisin A'Alestes. Il reste toute¬

fois à expliquer pourquoi chez certains individus les dents se remplacent toutes en même

temps alors que, chez d’autres, les dents sont remplacées par demi-mâchoire, d’un même

côté.

Dents fossiles

Dents supérieures. — Les dents de la rangée externe sont très rares dans le matériel

étudié. Cette rareté est liée à la petite taille de ces dents qui sont passées vraisemblable¬

ment à travers les tamis pour la plupart.

L’unique dent (pi. 1, fig. S) que nous ayons est assez haute, plus longue que large ;

son tranchant oral est formé de trois cuspides alignées, la médiane étant plus développée

que les latérales. La couronne est légèrement inclinée vers l'intérieur de la gueule. Le pro¬

fil interne montre un renflement assez net qui semble caractéristique de la dent parasym-

physaire chez Alestes. Le profil externe, convexe dans sa région supérieure, est rectiligne

dans sa région inférieure. La limite externe de l’émail est marquée par un petit bourrelet

qui rejoint le haut de la protubérance interne de la dent. La cavité pulpaire est allongée

antéro-postérieurement et assez profonde.

H. CAPPETTA, D. E. RUSSELL, J. B HAILLON

Pour la rangée interne, on retrouve les mêmes types que chez A lestes, en dehors toute¬

fois des dents postérieures.

11-1 : ces dents (pl. I, fig. 1-7), de forme suhelliptique, sont environ deux fois plus

longues que larges. Elles sont en général nettement plus hautes à l’arrière qu’à l’avant.

Leur liord commissural est plus convexe que leur bord symphvsaire. A l'avant., on observe

un lobe assez bien individualisé, formé d’une à trois euspides assez obtuses, avec eingu-

lum externe à leur base ; ce lobe est séparé du bord symphvsaire par un sinus plus ou moins

étroit et profond qui fait communiquer la dépression centrale de la dent, avec 1 extérieur.

La région postérieure porte une forte euspide tranchante ; le tranchant commissural est

formé d’un alignement de six à sept euspides assez basses avec, à leur base, un cingulum

bien marqué. Le bord symphysaire est plus variable : d peut porter une euspide assez mas¬

sive et bien détachée entre le sinus antérieur et une dépression précédant la euspide posté¬

rieure ; il peut aussi présenter quelques dcnticules rejoignant la euspide postérieure à par¬

tir du sinus. Le profil postérieur de ces dents est plus ou moins oblique et l’usure, qui

affecte surtout la partie postéro-commissurale, accentue encore les variations.

II- 2 : ees dents (pl. 1, lig. 9-14) sont de forme subtriangulaire et assez basses. Le tran¬

chant, pratiquement continu — sauf dans la région antérieure où on observe un étroit sinus —

entoure une dépression centrale plus ou moins profonde et à fond irrégulier. Le bord sym-

physairc est subrectiligne dans les dents de petite taille, légèrement convexe dans les dents

de dimensions moyennes, et concave dans les plus grandes dents. Le tranchant symphy¬

saire est formé de six à sept dcnticules bien individualisés, avec souvent hypertrophie du

dentieide situé à côté du sinus ; la euspide principale postérieure est alignée avec la dépres¬

sion du sinus, suivant une direction principale antéro-postérieure. Le bord commissural,

plus développé, est forme d’un segment interne convexe et d’un segment externe rectiligne

dans les petites dents, concaves dans les grandes, déterminant entre eux un angle voisin

d’un angle droit. Ce tranchant commissural porte huit à dix dcnticules présentant à leur

hase un cingulum très net dans la région interne seulement. L’usure affecte surtout la

région interne du bord commissural.

III- 3 : ces dents (pl. 11. lig. 15-2IJ) latérales supérieures, nettement plus longues que

larges, portent une dépression allongée suivant leur grand axe. Elles sont, en général, plus

larges et plus hautes dans leur région postérieure. Le tranchant, de direction antéro-posté¬

rieure, rectiligne ou convexe, est formé d’un nombre important (dix à douze) de petits

denticules alignés, avec une euspide centrale légèrement plus importante. Le tranchant

se recourbe à ses extrémités et rejoint le tranchant externe, interrompu dans sa région

médiane par un large, sinus met tant en communication la dépression de la couronne avec

l’extérieur. Le tranchant externe est plus bas que l’interne. Les extrémités antérieure et

postérieure des dents se relèvent. Le contour du bord labial (= externe) est sinueux : de

part et d’autre d’une concavité médiane correspondant au sinus, on observe, deux seg¬

ments convexes correspondant au tranchant extérieur ; l’usure affecte la région interne

des dents.

Il n’existe pas, dans notre matériel, de petites dents pouvant correspondre à 11-4

d'Alestes ; ces dents ont peut-être échappé aux recherches à cause de leur petite taille ;

toutefois il est possible que, chez la forme fossile, ces dents n’aient pas existé et qu’elles

correspondent peut-être aux plus petites dents groupées avec 11-3.

CHARACIDAE DANS l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR FRANÇAIS

Denis inférieures. — Les dents de la mâchoire inférieure semblent moins différenciées

que chez Aïeules et, si on peut séparer des dents antérieures et des dents latérales, le pas¬

sage des unes aux autres est graduel.

Les antérieures (pl. Il, fig. 1-6) sont aussi longues que larges et assez massives ; leur

bord oral est découpé par six h huit cuspidcs de forme triangulaire, dont une est beau¬

coup plus importante. Ces dents présentent une face externe très convexe transversale¬

ment, presque anguleuse au niveau de la cuspide principale. La couronne est assez forte¬

ment penchée vers l'intérieur de la gueule. Le profil interne est concave, La région symphy-

saire est plus réduite que la région eornmissuralc. La partie postérieure est fortement rétrécie

et forme une protubérance interne très saillante avec côtés concaves.

Dans les dents plus latérales (pl. Il, fig. 13 et 14) la couronne s'étire transversalement,

la dissymétrie s'accentue et le nombre, des cuspidcs accessoires augmente : dans la région

symphysairc on en compte deux à quatre, rarement cinq ; dans la région commissurale

il y en a généralement six, parfois sept. La cuspide principale est large et bien détachée.

La face externe de ces dents est légèrement Convexe transversalement. Le profil externe

est rectiligne ou très peu convexe, le profil interne est concave. La protubérance interne

est plus large et moins bien individualisée que dans les dents antérieures : elle est égale¬

ment plus oblique par rapport au tranchant oral. La base des dents est assez étroite et la

cavité pulpaire bien développée.

Sur ces dents inférieures, l’usure affecte la région externe du tranchant.

Notre matériel ne contient pas de dents attribuables à la rangée interne.

Malgré les variations observées dans les dimensions de certaines dents d’une même

catégorie, Us nous parait plus prudent, pour l’instant, de grouper toutes les dents dans une

même espèce. Les différences observées sont peut-être liées au fait que les séries succes¬

sives de dents de remplacement n’étaient pas identiques morphologiquement, comme cela

s’observe chez de nombreux Characidac actuels. De plus, on n’observe pas de différences

significatives entre les lots des différents gisements.

La denture de la forme fossile est très proche de celle du genre actuel Alestes, cepen¬

dant elle nous paraît beaucoup moins spécialisée. Chez Alesles, en effet, les dents sont plus

coupantes el plus simples. Les cuspidcs, qui sont bien individualisées sur les dents fossiles,

tendent à s’unir et à se réduire en nombre, en formant des lames tranchantes; l’évolution

des dents semble donc s’être faite dans le sens d’une simplification du dessin dentaire par

fusion des cuspidcs pour former des tranchants faiblement dentelés.

En ce qui concerne le caractère évolué ou primitif des denLs mulLicuspides, les avis

sont partagés. Pour Gregory et Conrad (1938), il ne fait aucun doute que les Characidae

à dents simples, coniques, sont primitifs. Pour d’autres auteurs (Myers, 1958 ; Roberts,

1967) ces dénis coniques sont évoluées. Toutefois, il est, bien évident qu'à une certaine

époque, certainement reculée (Jurassique supérieur ou Crétacé inférieur) les ancêtres des

Characidae devaient avoir des dents simples, coniques, et que l’acquisition de dents mul-

ticuspidoa no s’est faite que secondairement en passant peut-être par un stade Iricône

(comme les dents, supérieures extérieures d’Alestes) puis trigone (11-2 sup A'Alestes). Le

stade multicuspide, s’il est primitif (il est en particulier caractéristique des formes les plus

généralisées du groupe, Brycon et Alestes), n’est certainement pas le plus primitif. Les

variations importantes observées actuellement dans la dentition des différents groupes

sont certainement liées à la radiation adaptative de ces Poissons qui ont occupé les nom-

H. CAPPETTA, D. E. RUSSELL, J. BRAILLON

breuscs niches écologiques disponibles. Roberts (1957) considère les dents mullicuspides

A’Almles comme des éléments complexes formés de cuspidcs coniques réunies les unes aux

autres par une base solide. Les etispides séparées, observées par Roberts dans les rangées

de remplacement, correspondent aux premiers stades de minéralisation de la dent, qui

s’effectue à partir de la euspide (le même phénomène s’observe chez les Requins). Les

dents A*Aïeules sont donc, à notre avis, des éléments homogènes avec une couronne mul-

ticuspide émaillée et une cavité pulpaire, et non des éléments complexes.

Fig. 1

1. — Aire de distribution des Cypriuidae (d'après Tcirtonese, 1970).

2. — Aire de distribution des Cliaracidae (d'après Bertin et Arambovbg, 1958).

3. — Gisements à Cliaracidae de l’Eocène inférieur français.

La découverte des plus anciens Cliaracidae fossiles indiscutables dans la région paléarc-

tique est extrêmement intéressante et pose le problème de l’origine et de la dispersion du

groupe, problème qui a donné lieu, par ailleurs, à de nombreux travaux. Comme on le

sait, les Cypriniformes, qui sont typiquement des poissons d’eau douce primaires, com¬

prennent les Characçiidei localisés à l’Afrique, à l’Amérique du Sud et à l'Amérique centrale

et les Cypriuoidei que l'on trouve en Amérique du Notai, en Eiirasic et en Afrique. La pré¬

sence de genres d’une même famille it la fois en Amérique du Sud et en Afrique ne peut

s’expliquer que par un centre de dispersion commun aux deux continents. C’est d’ailleurs

l’hypothèse de Myers (1967) qui considère que les Ostariophyses en général, et les Chara-

coidei en particulier, se sont différenciés dans une région formée par l’Amérique du Sud

et. l’Afrique, avant fa disjonction des blocs du Gondwanaland (mais certainement après la

CHARACIDAE DANS l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR FRANÇAIS

séparation de l’Australie et de ('Antarctique d'où sont absents les Cyprinif ormes). Cette

différenciation remonte certainement loin dans le temps, peut-être même au Jurassique,

sans qu’il soit possible d'apporter plus de précisions en l’absence de documents paléon-

tologiques.

A partir de l’Afrique, Certains Characidae ont pu passer eu Asie, peut-être à la laveur

de la régression Jurassique terminal-Crctaeé inférieur, et là ont donné naissance aux Cypri-

noidei dont le centre de dispersion est placé en Asie du Sud-Est, région qui renferme les

faunes de Cyprinidae les plus riches et les plus variées. Les Cyprinidae ont ensuite envahi

tout le domaine septentrional, l'invasion de la région néaretique, par le détroit de Bering,

ayant eu lieu au Miocène, époque à laquelle apparaissent les Cyprinidae fossiles en Amérique

du Nord. Le passage des Cyprinidae cri Afrique est certainement plus tardif et s’est fait

probablement a la faveur de la régression pontîpnne au cours de laquelle se sont établies

des relations continentales Eurasie-Afrique qui ont permis îles passages de faunes à sens

unique, aucun vieux genre africain n'élaut passé en Eurasie. L’absence de Characidae

fossiles en Amérique du Nord, alors qu’on en connaît maintenant en Europe, reste toute¬

fois difficile à expliquer car on sait qu'il y a eu des échanges de faunes continentales entre

les deux régions.

Pour le Crélacé, nos connaissances des faunes sont toujours insuffisantes; en ce qui

concerne le Tertiaire, il est fort probable qu’une migration dans les deux sens s'csl produite

dès le Paléocène ancien, puis s’csl prolongée de. façon plus ou moins continue pendant la

durée de cette époque. Nos données sur le Paléocène supérieur témoignent de l’existence

de rapports avec l’Amérique du Nord, mais pas d’une migration intense. Par contre, le

maximum d'échanges fauniques (au moins pour les Mammifères) fut atteint au début de

l'Eocène inférieur; ces échanges, presque complets, se sorti brusquement interrompus

avant le commencement de l'Eocène moyen ; le début de l'Qligocènû a vu un bref et par¬

tiel rétablissement de celle liaison. Il est donc hautement probable que les Characidae

se sont établis en Europe pendant la première moitié de l'Eocène inférieur : d’ailleurs aucun

Characidae n’a encore été discerné dans le Paléocène supérieur, ni dans les faunes les plus

anciennes de l'Eocène inférieur. Leur disparition a dû se produire avec l’Eocène moyen.

La découverte de ces Characidae européens, représentants attardés d'immigrants afri¬

cains en Eurasie, ne modifie pas sensiblement les schémas sur la dispersion des Cyprini-

formes proposés par Myers et seuls des fossiles nouveaux pourront faire avancer la question.

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Manuscrit déposé le 10 janvier 1972.

H. CAPPETTA, D. E. RUSSELL, J. BRAILLON

PLANCHE I

Fig. 1-7. — Dents parasymphysaires supérieures de la rangée interne (II-l). X 9.

1, 2 et 5 : face occlusale ; 3 et 7 : profil symphysaire ; 4 et 6 : profil commissural.

Fig. 8. — Dent antérieure supérieure de la rangée externe, face externe. X 9.

Fig. 9-14. —- Dents antérieures supérieures de la rangée interne (II-2). X 9.

Dents en vue occlusale.

Fig. 15-20. — Dents latérales supérieures de la rangée interne (II-3 et peut-être II-4). X 9

Dents en vue occlusale, sauf fig. 16, vue labiale.

Toutes les dents de cette planche proviennent de Sézanne-Broyes.

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H. CAPPETTA, D. E. RUSSELL, J. BRAILLON

PLANCHE II

Fig. 1-6. — Dents antérieures inférieures de la rangée externe. X 9.

1, 3 et 4 : vue ocolusale ; 2 : vue labiale ; 5 : profil commissural ; 6 : vue linguale.

Fig. 7-12. — Dents latérales inférieures de la rangée externe. X 9.

7, 10 et 12 : vue occlusale ; 8 : vue labiale ; 9 et 11 : vue linguale.

Toutes ces dents proviennent de Sézanne-Broyes.

Fig. 13 et 14. — Mâchoires supérieures d ’Alestes actuel en vue de 3/4 interne. (Sur la figure 14, les dents

parasymphysaires de remplacement de la rangée interne sont tombées lors de la préparation de la

pièce.) X 2.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 51, mai-juin 1972,

Sciences de la Terre 9 : 37-52.

Achevé d’imprimer le 30 décembre 1972.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

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