ISSN 0181-0642

BULLETIN

du MUSÉUM NATIONAL

d’HISTOIRE NATURELLE

PUBLICATION TRIMESTRIELLE

SECTION C

sciences de la terre

paléontologie

géologie

minéralogie

4" SERIE T. 9 1987 N° 2

Avril-Juin 1987

BULLETIN

du

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur ; Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriés (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rap¬

porteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. 11 s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science ; biologie, écologie, etc.

La série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2‘ série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3^ série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n”* 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n°* 1 à 356 : Sciences de la Terre, n®* 1 à 70 ; Botanique, n°* 1 à 35 ; Écologie générale,

n°® 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°* 1 à 19.

La 4‘ série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1987 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1500 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 860 F.

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Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 400 F

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 9, 1987, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 2

SOMMAIRE — CONTENTS

Y. Le Calvez. — Les Foraminifères du Pliocène de Normandie . 123

The Foraminifera of the Norman Pliocène.

M. Coen-Aubert. — Révision d'Heliophyllum halli Milne-Edwards et Haime, espèce-

type du genre Heliophyllum Hall in Dana (Tétracoralliaire dévonien) . 151

Révision of Heliophyllum halli Milne-Edwards and Haime, type species of the genus Helio¬

phyllum Hall in Dana ( Devonian Tetracora).

M. Augé. — Les Cordylidae (Reptilia, Lacertilia) de l’Éocène français. 181

The Cordylidae (Reptilia, Lacertilia) from the french Eocene.

G. D. Koufos. — Study of the Pikermi hipparions. Part I : Generalities and taxonomy . 197

Etude des hipparions de Pikermi. / .• Généralités et taxonomie.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 9, 1987,

section C, n° 2 : 123-150.

Les Foraminifères du Pliocène de Normandie

par Yolande Le Calvez

Résumé. Ce travail réalisé dans le cadre du programme de recherche relatif aux formations plio-

quaternaires de Basse-Normandie, que dirige le Pr. Cl. Pareyn, traite des Foraminifères pliocènes des

bassins de Carentan et de Saint-Sauveur-le-Vicomle. Son but est de montrer à l'aide d'associations

caractéristiques que les Foraminifères permettent de reconnaître les principales formations pliocènes

définies stratigraphiquement et lilhologiquement en Normandie. Les résultats ici obtenus seront

ultérieurement repris dans une synthèse géologique et paléontologique.

Mots-clés : Foraminifères benthiques. Pliocène, limite Pliocène-Quaternaire, Basse-Normandie,

France.

Abstract — This work is a contribution to the plio-qualemary research programme managed by

Prof. Cl. Pareyn. It deals with pliocène Foraminifera from the Carentan and Saint-Sauveur-le-Vicomte

basins (Southern Normandy). Ils aim is to demonstrate that study of Foraminifera based on characteristic

assemblages allow récognition of the main Norman pliocène Formations defined on stratigraphie and

lithologie bases. The results of this study shall be included in a further geological and paleontological

synthesis.

Key words ; Benthic Foraminifera, Pliocène, Pliocene-Quaternary boundary, Southern Normandy,

France.

Y. Le Calvez, Institut de Paléontologie. Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Introduction

Cet article, comme celui précédemment publié par A. Lauriat-Rage (1986), s’inscrit dans

le vaste programme de recherche consacré aux formations plio-quatemaires de Basse-

Normandie, que dirige le Pr. Cl. Pareyn (1980, 1984). Seuls les Foraminifères du Pliocène et

de la limite plio-pléistocène y sont traités, les Foraminifères du Quaternaire seront étudiés

ultérieurement. Les résultats micropaléontologiques consignés ici ne constituent donc qu’une

étape préliminaire; ils seront repris dans une note de synthèse qui les replacera dans leur

contexte sédimentologique et micropaléontologique.

Je suis très reconnaissante au Pr. O. Pareyn de m’avoir confié l'étude des très nombreux

échantillons récoltés au cours de la prospection des bassins de Carentan et de Saint-Sauveur-le-

Vicomte, et d’avoir bien voulu les faire préparer dans son laboratoire, m’épargnant ainsi la

perte de temps inhérente à ces opérations. Mais, de ce fait, je n’ai eu qu’une connaissance

restreinte de l’aspect sédimentaire des prélèvements et par conséquent du milieu dans lequel

avaient vécu les Foraminifères. Ce travail est donc surtout un essai, axé sur la présence des

espèces à une époque donnée, c’est-à-dire sur l’association microfaunique rencontrée aux

différents niveaux du Pliocène.

— 124 —

Cet assemblage, établi en dehors de tout rapport connu avec le milieu, est seulement fondé

sur la présence simultanée dans tous les gisements examinés, au cours d'une même période

stratigraphique. d’un certain nombre de genres et d'espèces et de leur fréquence relative.

La connaissance de la microfaune pliocène de Basse-Normandie ne repose actuellement

que sur un seul gisement, le Bosq d’Aubigny, qui a donné lieu à deux publications, l’une de

P. Marie en 1958 et l’autre plus récente (1970) de J. P. Margerel. Certes, J. Roger et

S. Freneix (1946), en étudiant le Redomen, avaient signalé des Foraminiféres au Bosq, à

Saint-Georges-de-Bohon, à Gourbesville, mais ils ne donnaient qu’une liste réduite, dans

laquelle figuraient seulement un petit nombre de genres et d'espèces.

L’étude des vingt-huit gisements nouveaux dont il sera question dans cet article ne pourra

donc qu’apporter un important supplément d’information à l’inventaire microfaunique de la

région normande.

La position géographique de ces gisements ayant été très bien précisée par A. Lauriat-

Rage dans son travail, je ne la redonnerai pas, et seuls les noms de la commune et du lieu-dit

seront indiqués.

La liste des Foraminiféres recueillis en Basse-Normandie sera donnée dans la note de

synthèse publiée ultérieurement. La plupart des individus ont pu être spécifiquement

déterminés; si quelques-uns ont été laissés en nomenclature ouverte, c'est en raison soit de leur

état de conservation trop défectueux pour permettre une appréciation exacte de tous les

caractères, soit d’un nombre trop faible de spécimens pour établir une espèce nouvelle.

La fréquence des espèces est rarement constante, elle varie suivant les prélèvements et leur

position stratigraphique ; cependant, certaines d’entre elles appartenant aux genres Faujasina.

Buccella, Monspeliensina, par exemple, sont généralement très bien représentées, alors que

d’autres restent toujours extrêmement rares (Cyciogyru involvens, Gauüryina rhodiensis,

Epistominella irregularis, Glabratella baccata, Henmallenia lingulata, Palellinoides conica,

Sejunclella eartandi. Spirillina denlkuhgranulata. Textidaria sagiiiida. etc.).

Cette microfaune est composée de Foraminiféres benthiques, à l’exclusion de toute espèce

planctonique, et de formes à coquilles calcaires, les tests arénacés ne constituent en effet qu’une

infime minorité.

Le Pr. Cl. Pareyn a récemment démontré l’existence de cinq formations fossilifères

différentes dans le Pliocène de Basse-Normandie. En partant de la base, on rencontre

successivement la formation des Bohons et la formation de Selsouëf qui constituent le

Püocéne I (Pliocène inférieur), la formation de la Brumannerie, correspondant au Pliocène 11

(Pliocène moyen), surmontée par la formation de Cricqueville ( = Gourbesville) et la

formation du Bosq d’Aubigny qui composent le Pliocène 111 (Pliocène supérieur). Enfin, on

trouve au sommet du Pliocène, une zone de passage au Quaternaire dont la première

formation est celle de Saint-Nicolas-de-Pierrepont.

Quaternaire

Limite plio-quaternaire

Pliocène III

(Pliocène supérieur)

Pliocène 11

(Pliocène moyen)

Pliocène I

(Pliocène inférieur)

Formation de Saint-Nicolas-de-Pierrepont

Formation du Bosq d’Aubigny

Formation de Cricqueville = Gourbesville

Formation de la Brumannerie

Formation de Selsouëf

Formation des Bohons

— 125 —

Mon propos est de montrer que les cinq formations fossilifères du Pliocène et la limite

plio-pléistocène définies sur le terrain peuvent également être reconnues à l’aide des

Foraminifères. Elles possèdent en effet des associations microfauniques qui permettent de les

différencier les unes des autres.

Je donnerai maintenant les principaux caractères de chacune d’elles.

Pliocène I (inférieur)

Formation des Bohons

L’association microfaunique de la formation des Bohons, dominée par les Polymorphini-

dae, est composée d’un reliquat hérité du Miocène et d’apports nouveaux. Les espèces

miocènes, essentiellement des Polymorphmes, dont certaines de grande taille {Polymorphina

costata, Pseudopolymorphina variata, Sigmomorphina flituî), auront un comportement différent

suivant qu’elles s’adapteront plus ou moins bien aux nouvelles conditions climatiques, car la

mer, chaude à la fin du Miocène, va se refroidir progressivement au cours du Pliocène,

entraînant la disparition d’un certain nombre d’espèces et la raréfaction de celles qui

parviendront à subsister.

Les acquisitions pliocènes sont de nouvelles espèces appartenant soit à des genres déjà

établis (par exemple Polymorphina charlottensis, P. frondiformis, Pseudopolymorphina Jonesi,

Lagena pliocenica, QuinquelocuHna triangularis, etc.), soit à des genres Jusqu’ici inconnus (ex.

Aubignyna mariei, Monspeliensina pseudolepida). Leur fréquence encore timide, sauf en ce qui

concerne les Polymorphines, ici très bien représentées, s’accroîtra beaucoup au fur et à mesure

qu’on s’élèvera dans la série.

En résumé, la formation des Bohons est essentiellement caractérisée par l’abondance des

Polymorphines, la rareté de toutes les autres espèces et l’apparition des premiers Foraminifères

pliocènes.

Formation de Selsouëf

La microfaune de la formation de Selsouëf montre beaucoup d’analogies avec celle de la

formation des Bohons et, lorsque le nombre des individus est peu abondant, la séparation

entre elles deux devient très subtile. Cette association est toujours dominée par les

Polymorphinidae, mais les Miliolidae prennent davantage d’importance, tandis que les autres

espèces restent toujours rares. Deux espèces non représentées dans la formation des Bohons

font leur apparition dans certains gisements de la formation de Selsouëf; ce sont Elphidium

paraske vaidisi et Pararotalia serrata.

Pliocène II (moyen)

Formation de la Brumannerie

L’important renouvellement de la microfaune au Pliocène moyen donne à l’association

des Foraminifères de la formation de la Brumannerie un visage très différent de celui du

— 126 —

Pliocène inférieur. Les especes, plus nombreuses et beaucoup mieux représentées que dans le

Pliocène I, se répartissent entre davantage de familles et de genres. Cette modification est en

grande partie d'origine climatique, car la mer s’est sensiblement refroidie et permet maintenant

rétablissement d’une microfaune comprenant des espèces tempérées chaudes qui se sont

adaptées à un milieu plus froid et des espèces réclamant des températures beaucoup plus

basses. Tel est le cas des Fûujasina qui font leur apparition avec trois espèces : Faujasina

carinata, F. compressa, F. subrotunda. Buccella frigida voit diminuer sa variété granulosa.

variété de mer chaude, bien connue dans les régions méditerranéennes, au profit de Buccella

frigida s.s. des mers tempérées froides et mers froides. Les Monspeliensina pseudotepida, Rotalia

serrata, Discorbitura cushmani prennent de l’importance, tandis que les Elphidium, Fissurines,

Oolines restent toujours rares.

Les Milioles. très sensibles au faciès, sont plus ou moins bien représentées au point de vue

du nombre des espèces, mais leur fréquence est toujours très faible.

L’association de la formation de la Brumannerie a été définie grâce à deux forages réalisés

dans le Bassin de Saini-Sauveur-lc-Vicomte, à Rauvillc-la-Place, et au lieu-dit la Brumannerie

qui devient ainsi le gisement-type de cette formation. Elle se caractérise de la manière

suivante :

— abondance des Polymorphines ;

— apparition des Faujasina ;

— fréquence de Buccella frigida, Discorbitura cushmani, Monspeliensina pseudotepida,

Rotalia serrata-granulosa ;

— rareté des Cibicides, Elphidium, Fissurina, Lagena, Oolina ;

— Milioles plus ou moins représentées suivant le faciès.

Pliocène 111 (supérieur)

Claude Pareyn a montré dans une récente publication {Bull. Mus. natn. Hisl. nat., Paris,

4' série, 5, sect. C, n" 4, 1984) que le gisement de Cricqueville-en-Bessin était l’homologue,

bien que situé dans un autre bassin, du gisement de Gourbesville, très connu des anciens

auteurs. Si la macrofaune de Gourbesville a été très longuement étudiée, la microfaune, elle, ne

l’a été que d’une manière succincte et aujourd’hui ce gisement a disparu. Les matériaux

récoltés dans cette localité sont d’âge pliocène et également éocène comme en font foi une

partie de la macrofaune et les Foraminiféres qu’ils renferment.

Dans la publication ci-dessus mentionnée, j’ai étudié les Foraminiféres et j’ai conclu qu’ils

pouvaient être homologués â ceux du Bosq d’Aubigny. Aujourd'hui, à la lumière d’un examen

plus approfondi de ces deux gisements et des résultats obtenus dans d’autres forages, je pense

que cette interprétation doit être révis’ée. En effet, s’il est indéniable que les associations

microfauniques de Cricqueville-en-Bessin et du Bosq d’Aubigny montrent beaucoup d’analo¬

gie, il n’en reste pas moins qu’elles présentent aussi des différences et que la première est plus

ancienne que la seconde, ce que prouve d'ailleurs l'apparition au Bosq d’Aubigny de certaines

espèces qui continueront d’évoluer au Quaternaire.

On peut donc considérer le Pliocène III comme constitué de deux formations, celle du

Bosq d’Aubigny au sommet et celle de Cricqueville-en-Bessin à la base.

— 127 —

Formation de Cricqucville-en*Bessin

Le cortège de Foraminiféres recueillis dans la formation de Cricqueville-en-Bessin est très

fortement conditionné par le climat. La mer devenue froide est responsable d’une nette

diminution des espèces dites « chaudes» au profit des espèces dites « froides ». C’est ainsi que

les Polymorphines sont en nette régression et que les Faujasina et les Buccella frigida voient le

nombre de leurs individus s'accroître sensiblement. Si à Cricqueville le nombre des Miliolidae

est encore rare, dans d'autres forages il s'est accru, aussi peut-on dire que cette famille est en

augmentation par rapport à la Brumannerie où, quel que soit le faciès rencontré, les Milioles

ne sont jamais fréquentes. Les Monxpeliensina sont toujours bien representées.

L’association de la formation de Cricqueville-en-Bessin peut être caractérisée par :

— abondance des Faujasina et des Buccella ;

— diminution des Polymorphinidae ;

— augmentation des Miliolidae;

— fréquence maintenue des Monspeliensina ;

— rareté de toutes les autres espèces recueillies.

Formation du Bosq d'Aubigny

L’assemblage des Foraminiféres récoltés au Bosq d’Aubigny correspond toujours à un

climat froid, ce qu'atteste l’abondance des Faujasina, des Buccella frigida, des Monspeliensina

et la rareté des Polymorphines. Les Fissurina^ les Oolina ont pris de l'importance. Quelques

nouvelles espèces font leur apparition; citons Bolivina pseudoalata, Epislominella irregularis,

Patellinoides conica, Sejuncielta earlandi, Spirillina denticuloreticulata. La diminution des

Polymorphines se confirme; les Miliolidae deviennent beaucoup moins fréquentes que dans la

formation de Cricqueville.

Limite plio-pléistocène

S’il est bien évident que tous les Foraminiféres ne s’éteignent pas complètement et

simultanément à la fin du Pliocène IH. pour faire place à une association composée d'espèces

et parfois aussi de genres, nouvellement apparus, il n'en est pas moins vrai que l'arrivée du

Pléistocène coïncide avec un renouvellement de la microfaune. Pendant un certain temps, il

s'établira donc une coexistence de formes pliocènes, en voie de disparition, et un cortège de

formes pléistocènes, d’abord réduit, qui prendra bientôt une importance de plus en plus

grande, donnant à l'association microfaunique un visage différent. C’est ainsi que l’on

rencontrera dans la même formation des Faujasina du Pliocène, dont la fréquence aura

beaucoup diminué, et des Elphidiella quaternaires dont ce sera la première apparition; on

verra s’épanouir le genre Elphidium, jusqu'ici rare à la fois en individus et en espèces, et

régresser très fortement Polymorphines et Milioles. Peu à peu les Foraminiféres du Pliocène

disparaîtront et, dans la formation de Sainl-Nicolas-dc-Pierrepont, on se trouvera en présence

d’une association vraiment quaternaire. Il a été trouvé en Basse-Normandie, dans le bassin de

Carentan, plusieurs gisements montrant bien cette zone limite entre le Pliocène et le

Pléistocène.

— 128 —

ÉTUDE DES GISEMENTS RENCONTRÉS

Vingt-huit gisements localisés dans les bassins de Carentan et de Saint-Sauveur-le-

Vicomte ont donc été examinés et je donnerai pour chacun d’entre eux quelques indications sur

la répartition verticale des Foraminifëres qu’ils contiennent.

Les gisements étudiés sont soit des sondages profonds (marqués S), soit des forages

exécutés à la tarière (marqués T), ou autres (F) et par conséquent de profondeurs plus faibles.

Dans certains cas, tous les échantillons étudiés ont été prélevés systématiquement avec le même

intervalle, mais dans d’autres cas leur écartement peut être très variable. Les cotes données

pour l'épaisseur des formations rencontrées restent donc assez approximatives, et il sera

nécessaire de les revoir dans un prochain travail, en tenant compte des faciès traversés.

A — Bassin de Carentan

Gisement n“ 1 (= T.47), Auxais (ruisseau Bucaille)

Dans ce sondage profond de 17 m, sept échantillons sur les neuf qui m'ont été confiés se

sont révélés riches en microfaune, Celle-ci est dominée par le genre Elphidlum représenté par

huit espèces, mais les Fissurina (cinq espèces), les Lagena (cinq espèces), les Oolina (quatre

espèces) ont une présence non négligeable.

La base du forage (17-15m) riche en Miliolidae, en Elphidiidae, Monspeliemina,

Pararotalia. Faujasina. Fissurina, Oolina, Lagena, avec en outre un nombre important

d’espèces moins bien représentées (voir tabl. I), se situe dans le Pliocène III et s'apparente à la

formation de Cricqueville.

Entre 15 et 12 m, on constate que l’association microfaunique s'enrichit de nouvelles

espèces, en particulier à'Elphidklla et d’Elphidium pulverulim, tandis que d’autres formes

disparaissent et que la fréquence des taxons déjà existants se modifie plus ou moins. On se

trouve donc en présence d’un reliquat d’espèces pliocènes et d’une acquisition plus récente qui

fait cohabiter des ElphidieUa quaternaires et des Faujasina pliocènes c’est-à-dire que cette zone

correspond à la limite plio-pléistocène.

Entre 12 et 3 m, la microfaune a perdu les Monspeliensina pseudotepida, les Faujasina

carinata et f. compressa, les Pararotalia serrata et quelques autres derniers vestiges du

Pliocène; elle s’est enrichie en ElphidieUa et en Elphidium et a pris la physionomie de

l’association quaternaire de Saint-Nicolas-de-Pierrepont.

Gisement n“ 2 (= T.56), Auxais (église ruinée)

Sur les sept échantillons examinés, seuls les quatre situés à la partie inférieure du forage

contenaient des Foraminifères. Entre 30 et 17 m, l’association riche en Faujasina carinata, F,

subrotunda, F. compressa, Monspeliensina pseudotepida, Pararotalia serrata, Fissurines,

Tableau I.

Ruisseau BucaiUe

(gisement n*l)

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— 130 —

Oolines, s’apparente beaucoup à celle du Bosq d’Aubigny. Entre 17 et 11m, la microfaune

s’appauvrit beaucoup pour devenir nulle de 11 à Om.

Gisement n” 3 (= S. 12), Raids (le Clos Castel)

Ce sondage profond de 70 m appartient dans sa totalité au Quaternaire et sera étudié

ultérieurement.

Gisement n“ 4 (= T.32), Raids (village des Gardinières)

Huit échantillons de ce forage ont été examinés. Celui de la base (30-28 m) renferme une

microfaune contenant à la fois des Faujasim compressa, des Discorbiiura cushmani, mais aussi

des Elphidiella hannai’,\\ se place donc dans la zone limite du Plio-Pléistocène.

A partir de 28 m et jusqu’à 16 m, la microfaune recueillie correspond à la formation de

Saint-Nicolas-de-Pierrepont. Entre 16 et Om, les Foraminifères deviennent rares et ne donnent

plus d’indication straligraphiquc.

Gisement n° 5 (= T.59), Marchésieux (la Varde 1)

La microfaune, dans tout ce sondage, reste pauvre et ne constitue qu’une association de

genres et d’espèces dépourvus de tout caractère stratigraphique permettant de donner un âge

précis. Entre 10 et 8 m, on observe une fréquence faible des Foraminifères, fréquence devenant

quasi nulle entre 8 et 1,5 m (xm ou deux individus seulement de chacune des rares espèces

recueillies).

Gisement n“ 6 (= S. 15), Marchésieux (la Varde 2)

Ce forage est l’un des plus profondément implantés en Basse-Normandie, avec ses

92 métrés de sédiments traversés. Trente-trois échantillons ont été étudiés et. à l’exception des

vingt premiers mètres, ils contenaient tous (sauf huit échantillons) une belle microfaune.

Entre 92 et 59 m, les Foraminifères recueillis sont riches en Polymorphines. Les

Faujasines, Monspeliensma, BucceUa y sont fréquentes, les autres espèces restant toujours rares

ou très rares. Cet assemblage est celui de la Brumannerie, c’est-à-dire du Pliocène H, marqué

par un refroidissement de la mer.

A partir de 50 m et jusqu’à 21 m, on assiste à une augmentation très nette des espèces de

mer froide, BucceUa fripida, Monspeliensina pseudotepida, Oolina, Fissurinu, Faujasina et une

diminution des Polymorphinidae, qui préfèrent les mers tempérées chaudes ou chaudes. Cette

association correspond au Pliocène III, et rappelle beaucoup celle du Bosq d’Aubigny.

De 20 à 1 m, la microfaune devient bien pauvre, et les rares individus recueillis ne

permettent aucune indication stratigraphique précise.

Gisement n” 7 (= T.60), Marchésieux (Champeaux)

Les prélèvements compris entre 7,5 et 6,5 m, c’est-à-dire ceux de la base de ce forage, sont

les seuls qui se soient révélés fossilifères.

131 —

Ils ne contiennent qu’une quinzaine d’espèces de Foraminifères, mais assez bien

représentées en individus. Les Polymorphines dominent cet assemblage, dans lequel on

reconnaît aussi des Faujasina, des Monspeliensina, des Buccella, et qui rappelle la formation de

la Brumanneric.

Dans les niveaux supérieurs (6,5-1,5 m) la raicrofaune est quasi nulle (un individu de

Quinqueloculina en mauvais état de conservation, un autre de Buccetla frigida, un Elphidium sp.

partiellement brisé) ; aucune datation n’est possible.

Gisement n“ 8 (1976-1), Marchésieux (le Bosq d’Aubigny)

Une analyse de ce forage a déjà été faite dans un récent article (Clet-Pellerin, Le

Calvez et Pareyn, 1985) et un décalage entre l’échelle siratigraphique fournie par les pollens

et les résultats obtenus à partir des Foraminifère.s avait été constaté.

La microfaunc abondante et riche aussi bien en genres qu’en espèces est celle recueillie au

Bosq d’Aubigny tant par les anciens auteurs que par moi-même et se situe dans le Pliocène III.

Les variations verticales de la fréquence de certaines espèces sont très probablement dues à des

modifications du faciès, car, tout au long de ce forage, aucune modification qualitative n’a été

observée. Les Buccelta, Faujasina, Monspeliensina, les Oolines et les Fissurines sont particulié¬

rement bien représentées.

Gisement n® 9 (= S. 17), Remilly-sur-Lozon (l’Angle)

Les échantillons prélevés à la base de ce forage entre 93 et 80m sont très pauvres en

Foraminifères : une dizaine d’espèces représentées chacune par un ou deux individus. Il est

bien difficile de dater une telle faunule; il semble cependant qu’on puisse la rattacher à la

partie supérieure de la formation de Selsouëf, en raison de quelques affinités un peu plus

chaudes que celles des sédiments sus-jacents. Ceux-ci. entre 80 et 30 m (c’est-à-dire une grande

partie du forage), renferment une association riche en Polymorphines et Faujasina, témoignant

d’un refroidissement de la mer et que l'on peut assimiler à celle de la Brumannerie. Enfin, les

niveaux supérieurs (30-1 m) s’enrichissent en Miliolidae et en Faujasina, tandis que les

Polymorphines se font de plus en plus rares au fur et à mesure que l’on se rapproche de la

surface, où elles se réduisent à quelques individus de Globulina gibba et Guttulina roemeri. La

mer est devenue très froide au cours de ce Pliocène III (formation de Cricqueville) dont on

peut dater les niveaux supérieurs du forage.

Gisement n“ 10, Remilly-sur-Lozon (l’Angle B)

Le sondage de Remilly-sur-Lozon (lieu-dit l’Angle B) renferme une microfaune essentielle¬

ment composée de Polymorphines (Globulina gibba, G, gibba-tuberculata, G. rolundata,

Guttulina roemeri. Pseudopotymorpliina jonesi, P. variata, Polymorpltina f'rondijormis, Sigmo-

morphina charlottensis, S. semitecta-terquemiana. étant les plus fréquentes). Les autres genres

ne sont représentés que par trois ou quatre espèces (Milioles), voire une seule (Buccella,

Monspeliensina, Lagena, Oolina) et chacune d’elles par un ou deux individus.

Cette association permet de placer les sédiments traversés dans le Pliocène I, formation

des Bohons.

— 132 —

Gisement n“ 11 (= S.23), Remilly-sur-Lozon (château ruiné de Montfort)

La microfaune recueillie dans tous les dix-sept échantillons de ce forage est très pauvre

tant en espèces qu’en individus. Aux individus pliocènes (Cihicides, Pararotalia serrata,

Rosalim glohutaris, Lagena, Quinqueloculina trigonuh), viennent s’ajouter des coquilles

remaniées de l’Êocènc (Angulogerina muralis, Cancris suhconicus, Bolivina eocenica, Textularia

minuta). S’agit-il d'une contamination des prélèvements, d’un transport par l’eau de

ruissellement? Quoi qu’il en soit, la pauvreté de l’association pliocène ne permet pas de dater

les sédiments traversés par ce forage.

Gisement n“ 12 (= S.22), le Mesnil-Vigot (la Butte Saint-Clair)

La faunule de Foraminifères contenue dans les trois échantillons étudiés ne constitue pas

une association permettant d’indiquer son âge. Les espèces sont ubiquistes et le nombre des

individus trop faible pour apporter une quelconque précision.

Gisement n“ 13 (= S.ll), Carentan (le Mesnil)

Ce sondage profond de 58 m s’est avéré très pauvre en Foraminifères. Ceux-ci sont

uniquement composés de Polymorphines dont certaines de grande taille (Polymorphina costata,

Pseudopolymorphina variatd). La formation traversée est celle des Bohons (Pliocène inférieur).

Gisement n° 14 (= S. 7), Carentan (Saint-Julien 1)

Entre 0 et 15 m, ce sondage traverse des faluns dépourvus de Foraminifères. Mais l’argile

grise sous-jacente a livré une microfaune riche en Polymorphines, accompagnée, dans les

échantillons de la base, par quelques rares Cibicides, Elphidium, Pyrgo et Gaudryina rhodiensis.

On peut donner à cette argile un âge Pliocène inférieur, formation des Bohons.

Gisement n® 15 (= T.64), Carentan (Saint-Julien 2)

La microfaune récoltée à Saint-Julien est toujours très rare.

Entre 15 et 13,5 m, chaque espèce rencontrée ne compte qu'un ou deux individus.

L’assemblage est difficile à dater; il semble cependant qu'il appartienne au Pliocène inférieur,

formation des Bohons. Les échantillons compris entre 13.5 m et la surface renferment un

ensemble de Foraminifères qui ne varie pas et la présence de quelques Faujasina et de

Polymorphines incite à placer cetie coupe dans le Pliocène 11, formation de la Brumannerie.

Gisement n® 16 (= T.67), Saint-Georges-de-Bohon (réserve de chasse de l’Ermitage 1)

Les quatre échantillons les plus inférieurs de ce forage (16; 15,5; 14 et 13 m) contiennent

une microfaune composée à peu près exclusivement de Polymorphines (voir tabl. Il) ; les autres

espèces, Buccella frigida. Monspeliensina pseudotepida et Auhignyna mariei, sont réduites à

deux ou trois individus chacune et n'apparaissent qu’à partir de 14 m. On peut dater ces

prélèvements du Pliocène I, formation des Bohons.

— 133 —

Tableau II.

Réserve de chasse de l'Ermifage 1

(gisement n*16)

3

•O

3

U)

3

Auù/gn/nâ ms fier Marg.

Mnncpfi/ipn^ins prpiirinfpp/fi;i (Vnnrth )

Oo/inâ ^ejfdçonâ (Will.)-.-,^-

F/phiiiip//s hsnnsi rnshm pt fïrant.

Bo/f’e/ns sp. _

n/çrûrhifi/rFi Marij ...

F/p/ndium màce/fum F et M

/T sp _ _. ,

pJHijpriqp rsrinsfs (ri'Orh )

F. compressé Marg. _

F. suùrofanàs T -0 et R

ffssürinê sp - _ _ -

PéraroM/â serrafs T.-D. et R._ _ ^

Sigmomorphma semifec^a-ferguem/ana (Forn.)..

ÛumguefocuPna fr/angu/ar/s d'Orb.

lagena grac/ïï/ma (Seg.). _ J

-1

/ ^friafa ri'Ilrh

Oo/ina sguamosa (Mont.) __

Buccel/a Frig/da-granu/afa di Nap.

/ïJnhit/inA ÿihh;» H'Dp h

û glbba lubercu/afa d'Orb

ûuflu/ma bul/oides (Reuss.).

U. roemen (Reuss.) _

Po//morpb/na frondiformis Wood _

Pseudopol/morph/na Jonesf Cushm. et Ozaw_

P. eariala (P.J. et B.)_

P. rf doanei Call et Wiss.

A 7,5m. l'association recueillie est complètement différente; les Polymorphines sont

réduites à une seule espèce, les Monxpeliensina, Faujasim, Pararotalia .sont très bien

représentées, les ElphUlium, Quinqueloculina. Lagena, Discorhiruru. Fissurina, commencent à

apparaître. Cet ensemble correspond bien, semble-t-il, à celui du Pliocène III, Bosq d'Aubigny.

A 7 m. une nouvelle modification de l'assemblage microfaunique se produit avec l'arrivée

des Elphidiella et de quelques Solivina’, mais, bien que beaucoup moins nombreuses, les

Faujasina continuent à subsister. Il s’agit là de la zone limite plio-pléistocène.

Enfin, à 4,5 m la microfaune est devenue très rare ; les Faujasina ont totalement disparu,

les Elphidiella subsistent ; cet échantillon peut être rattaché au Quaternaire.

— 134 —

Gisement n° 17 (= S.6), Saint-Georges-de-Bohon (réserve de chasse de l’Ermitage 2)

Ce forage, implanté au voisinage du précédent, atteint cependant une plus grande

profondeur, 49 m. Les échantillons de la base renferment une microfaune dominée par les

Polymorphines avec seulement quelques Monspeliensina pseudotepida et Fissurina, et appar¬

tiennent à la formation des Bohons

A partir de 43 m, et ce jusqu’à 30 m, cette association s’enrichit de quelques Miliolidae,

d'Elphidium paraskevaidisi, et correspond assez bien à la microfaune de la formation de

Selsouëf.

Les prélèvements compris entre 30 et 17m contiennent encore de nombreuses Polymor¬

phines, mais voient l’arrivée des premières Faujasina. On peut les dater du Pliocène II,

formation de la Brumannerie.

Enfin, les échantillons supérieurs du forage sont pauvres en Foraminifères. A cette faunule

sans aucun caractère stratigraphique, il est impossible de donner un âge précis.

Gisement n° 18 (= S.20), Saint-Georges-de-Bohon (réserve de chasse de l’Ermitage 3)

On recoupe dans ce forage profond de 53 m les mêmes formations que dans le forage S.6,

mais elles s’avèrent beaucoup moins fossilifères.

Les Polymorphines dominantes dans les échantillons de la base (53-42 m), appartenant à

la formation des Bohons, s’accompagnent de 41 à 29 m dans la formation de Selsouëf d’une

augmentation des Miliolidae, d'Elphidium paraskevaidisi, de Rot alla striatogranulosa. A partir

de 30m et ce Jusqu’à 14m, l'association de Foraminifères va en s’appauvrissant; elle

comprend, outre des Polymorphines et des Miholes, des Faujasina, et correspond à la

formation de la Brumannerie. Les derniers prélèvements étudiés ne contiennent plus qu'une

faunule ne permettant aucune datation précise.

Gisement n" 19 (= T.57), Saint-Georges-de-Bohon (la Meslerie)

Ce forage de 12m est particulièrement pauvre en Foraminifères, puisque sur sept

échantillons étudiés seul le plus inférieur (12 m) contenait une petite faunule, composée à 80 %

d'Elphidium, toutes les autres espèces, Faujasina, Monspeliensina, Cassidulina, Sigmomorphina,

Fissurina, iMgena, Oolina, Discorbitura, Aubignyna, etc., étant rares ou très rares. La pauvreté

de celte association en individus rend difficile une datation précise; il semble cependant qu’elle

présente un certain nombre de points communs avec la formation du Pliocène III : le Bosq

d’Aubigny.

Gisement n° 20 (= T.55), Saint-Georges-de-Bohon (D.97 vers le sud)

Cette coupe est l’une des plus intéressantes de Basse-Normandie, tant par sa richesse en

Foraminifères que par les renseignements stratigraphiques qu’elle apporte (voir tabl.III).

L’argile coquillière (24-15,10 m) de la base renferme en effet une microfaune extrêmement

riche en Faujasina et en Monspeliensina avec une fréquence non néghgeable des Elphidium et

des Pararotalia serrata ; les autres genres (Fissurina, Lagena, Oolina, Milioles, Polymorphines)

restent beaucoup plus rares. Cette association correspond à la formation du Bosq d’Aubigny.

Tableau III.

i

1

3

i

I

J

_

J

1

eipMd/ella Aanna/ Cushm. et Grant

_

flp/i/d/um macel/um-ÿrani/losuit (Sid.l - - .

mk

mi

^m

SigmomorpffMà sem/tectê-terguem/à/iê iForn.)-

y

■

—

Quinçuefùcui^à sfntniMun llmTi-) .

f^ujssmà {êrûfà/é d'Orb. - - --

B

“

—

f. suhroftmda 7-D. et R,_. _

f. compressa Marg_ _ - . . -

BuceHa fr/ffda-gcapuhsa td. Nap.l-

=

S

■

-

/tonspeltensma pseiiiiolepida tVoorth.)

_

1 1

— 136 —

A partir de 14,10m. on constate une diminution simultanée du nombre des espèces et du

nombre des individus, tandis qu’apparaissent les premières Elphidiella. Jusqu’au prélèvement

de 12,7 m compris, on a donc encore des Faujasina et déjà des Elphidiella, dans rme microfaune

de transition entre le Pliocène et le Pléistocène.

Les échantillons compris entre 9,9 et 5,8 m ont par contre une association de

Foraminilëres tout à fait différente, dominée par les Elphidiella et les Elphidium, avec de

nombreuses Ammonia beccarii, quelques Fissurbia, Lagena, Oolina\ elle ne contient ni

Faujasina, ni Pararoialia, ni Miolidae, ni Monspeliensina, et une seule espèce de Polymorphi-

nes : Polymorphina semitecta ten/uemiana, Cet assemblage est à rapprocher de celui rencontré

à Saint-Nicolas-de-Pierrepont et montre qu’ici on a sans discontinuité le Quaternaire reposant

sur le Pliocène supérieur.

Gisement n“ 21 (= T.73), Saint-André-de-Bohon (est de Rougeville)

Les sédiments de la base du forage (30-18 m) renferment une microfaune dominée par les

Polymorphines, avec également des Faujasina, Monspeliensina et plus rarement Elphidium

paraskevaidist, Aubignyna mariei, qui correspond à celle de la formation de la Brumannerie. A

partir de ISm et jusqu’à 7,5m, on rencontre une microfaune particuliérement riche en

Faujasina, Buccella, Monspeliensina, avec plus ou moins bien représentées des Aubignyna,

Cibicides, Discorhmira, Fissurina, Lagena, Oolina, Sigmomorphina, assemblage qu’on peut

rapprocher de celui du Bosq d’Aubigny.

Les échantillons examinés entre 7 et Om sont tous à peu près dépourvus de Foraminifères,

et les quelques coquilles recueillies sont très endommagées et témoignent d’un remaniement.

Gisement n“ 22 (= T.71), Saint-André-de-Bohon (le Bosq)

Il faut atteindre 17 m dans ce forage qui en comporte 30 pour rencontrer une microfaune

composée de quatre ou cinq individus {Monspeliensina pseudoiepida, Buccella frigida,

Elphidium macellum). A partir de 17 m, le nombre des espèces et des individus s’accroît

progressivement et donne une association du type Brumannerie, c'est-à-dire contenant de

nombreuses Polymorphines, des Faujasines, quelques OoUnes. Fissurines, Lagena, Monspelien¬

sina pseudoiepida et Buccella frigida.

Gisement n° 23 (= S.4bis), Saint-André-de-Bohon (l’Ange 1)

Les treize échantillons examinés dans le forage S.4 bis implanté au lieu-dit « l’Ange » sont

tous très riches en microfaune : 90 espèces réparties en 50 genres y ont été dénombrées.

Entre 54 et 32m, cette microfaune est dominée par les Polymorphinidae, les Miliolidae,

Faujasina, Monspeliensina pseudoiepida et Buccella J^igida: cette association est celle que l’on

rencontre dans le Pliocène II, formation de la Brumannerie. Aucun échantillon n’ayant été

étudié entre 32 et 27 m, c’est à partir de l'échantillon 27-26 m et jusqu’à 4 m que l'on rencontre

un cortège de Foraminifères très difïérenl du précédent ; les Polymorphinidae et les Miliolidae

ont subi une forte régression, les Oolina et les Lagena augmentent, tandis que les Elphidium

quasi inexistants dans le Pliocène II prennent maintenant une importance égale à celle des

Faujasina, Buccella, Monspeliensina, toujours très grandes. On peut dater cet ensemble du

Pliocène III, formation du Bosq d’Aubigny.

— 137 —

Gisement n° 24 (= T.72), Saint-André-de-Bohon (l’Ange 2)

Ce forage à la tarière, bien que situé non loin du précédent, ne présente certainement pas

le même faciès que S,4 bis. En effet, entre 30 et 12 m, les échantillons examinés, riches en

microfaune appartiennent à la formation de la Brumannerie, bien qu’ils soient beaucoup plus

pauvres en Miliolidae. Ces Foraminifères ne sont en effet abondants que dans des faciès

sableux et les sédiments traversés ici sont surtout argileux.

Au-dessus de ce niveau, les onze premiers mètres du forage sont à peu près complètement

dépourvus de microfaune et il est impossible de les dater avec précision.

Gisement n° 25 (= T.65), Saint-André-de-Bohon (le Quesney)

Comme dans le sondage précédent, les treize premiers mètres du forage T.65 ne

contiennent pratiquement aucun Foraminifére. Au-dessous, entre 13,5 et 27 m, on recueille

dans les sédiments traversés une microfaune riche surtout en Faujasina et Polymorphines avec

Buccella frigida, MompeUemUm pseudotepida, et quasiment dépourvue de Milioles. Le dernier

échantillon (27-30 m) ne renferme plus de Foraminifères.

Alors qu'il est impossible de donner un âge aux niveaux supérieurs, on peut attribuer les

sédiments compris entre 13,5 et 27 m au Pliocène II, formation de la Brumannerie.

Gisement n** 26 (= T.58), Saint-André-de-Bohon (la Bréchollerie)

L’échantillon de la base du forage 30-28 m, qui contient de nombreuses espèces de

Polymorphines, quelques Miliolidae. Buccella, Faujasina, Monspeliensina, semble bien pouvoir

être daté de la formation de la Brumannerie (Pliocène II). A partir de 28 m et jusqu’à 19 m, on

constate un épanouissement des Milioles, simultanément avec une nette augmentation des

Buccella, Monspeliensina. Faujasina et une diminution des Polymorphines. ce qui correspond à

la formation de Cricqueville. laquelle est surmontée, entre 19 et 12 m. par la formation du

Bosq d'Aubigny, dans laquelle on voit disparaître à peu près toutes les Milioles, la majorité des

Polymorphines, Elphidiwn pafaskevaidisi, et où les Faujasina et Pararoiulia serrata vont

atteindre leur maximum de fréquence.

Cette microfaune va rapidement s’amenuiser entre 12 et 9 m. 11 est impossible de dater

exactement ce niveau, en l’absence d’espèces caractéristiques; il s’agit peut-être de la zone

limite entre le Plio-Pléistocène, car les Faujasina, Discorbilura, Monspeliensina sont devenues

très rares dans l’échantillon 6-3m; mais les formes quaternaires n’ont pas encore fait leur

apparition et il est hasardcu.t d'émettre cette hypothèse. Entre 3 m et la surface, aucun

Foraminifére n’a été rencontré (voir tabl. IV).

B — Bassin de Saint-Sauveur-le-Vicomte

Gisement n“ 27 (= S.48), Rauville-la-Place (hameau Cauvin 2)

Les niveaux inférieurs de ce sondage renferme une microfaune d’âge éocène. Très pauvre

entre 18 et 15,8 m, elle devient plus abondante à partir de 15,8 m jusqu’à 8,5 m, profondeur à

Tableau IV.

La Bréchollerie

(gisefflenf n*26)

Àmon/à iercêr/ï (Linn.)_

Aaèiga/m mar^i Marg_

Batref/a MgiBa (Cushm.)---

Cièicidfs lobafulvs (w. ef J.l-

ûiscarù/tufa whnani Marg,._._

f/thtBfum maceUum IF, st M.l. _

F mareZ/um granuhsum (Sid.l..._

faujaiina carinata Id'Orb.)-

Fcoapressa Marg_

F. sut/rotmda T.-D. et R_

F/ssurtna psautiorôignj’ana ISuch.l-

F, racrutvt IForn.l_

Ctaùutina géàa d'Qrb_

Bgiiia tuàêrcutafa d'Orb_

lagena grarittina (Seg.)_

l striata d'Orb--

/ sutrata (W.etj.)_

tlanspettenstna psai/Botepida IWoorth.)-

ttonten sp_

Octma gtoiasa iMont.l-

Stgmnitma sp_

Siçmomorptttna semitacta-targuemiana IForn.l--.

Batmna psaudnpticafa IH.-A. et E.)-

B sp --

üâiadas adrams Id'Orb.l---

Ffssurtna Fasriata lEggerl-

tagena taaats MontJ_

/. samstriata Will__

ttagroritna terguemt IRzchak.l-

Oottna sguamosa iMont.l..__

Fararetatta sarrata IT.-D. et R.l-

Patattma corrugata WilL__

Bosatina ntttda IWill.)_

Sigmomorptrma wittiamsont (Terq)-

ButMina sp___

Ftpridtam parasperaidisf Christ-

Utntutina maeguatis IReuss.)-

Outtuttna roemeft IReuss,).---

ûfftina naxagopa IWIll.l--

Psaudopot/morptitna Jonast Cushm, et Ozaw —

P. ranata Ij.-P, et 6,1_

Sigmnmarptima Ftintt Cushm._

P/rgo sp_____

Bamguataratma angatata (Will.l_

Û, ctiaransts H.-A. et E-

a. taratnarae Marg_

O, sammutum Linn-

O. trtangutarts d'Drb_

Û undasa Karrer_

Q. undutata d'Orb-

O. rutgarts d'Orb_

Spirntocutma axcarata d'Orb-

Jrttocutina oàtonga IMont.l-

T. trtgonuta ILmk.)-

Potatta striafa-granutosa Seg-

— 139 —

laquelle on atteint le Pliocène. L'échantillon 8,5-8,1 m contient des Milioles, des Polymorphi-

nes, des Faujasines en petite quantité, mais cette association entre 6,2 et 3 m s’enrichit et se

diversifie beaucoup, et correspond tout à fait à celle du Pliocène III rencontrée à Cricqueville.

Gisement n” 28 (= S.50), Rauville-la-Place (la Brumannerie 1)

Deux forages y ont été effectués à quelques métrés de distance. Les huit échantillons

étudiés dans le forage n“ 1 s’étagent de 25 à 5 m. Ils renferment une riche microfaune

comprenant de très nombreuses Polymorphines et Faujasines, avec en outre des Buccella

frigida, Mompeliensina pseudotepida, Discorhitura cushmani. Rpialia striato-granulosa, toutes

les autres espèces et en particulier Elphidium paraskevaidisi, les Lagena, Fissurim n’étant

représentées que par un ou deux individus. Cette association est caractéristique de cette

formation dite de la Brumannerie et se retrouve dans d’autres gisements de Basse-Normandie.

Gisement n" 29 (= F.52), Rauville-la-Place (la Brumannerie 2)

Dans le second forage implanté au voisinage du précédent, huit échantillons ont

également donné lieu à une étude micropaléontologique. Compris entre 25,5 et 4,3 m, ils

renferment, entre 22,5 m et 4,3 m, une association de Foraminifères abondants et diversifiés,

tout à fait analogue à celle du forage précédent, riche en Faujasines et Polymorphines avec de

nombreux individus de Buccella frigida, Monspeliensina pseudotepida, Discorhitura cushmani,

très pauvre en Elphidium, Lagena, Fissurina.

L’échantillon de la base du forage est extrêmement pauvre en Foraminifères, mais les

quelques individus de Faujasina et de Polymorphines recueillis laissent à penser qu’il appartient

aussi à la formation de la Brumannerie comme les prélèvements sus-jacents.

Gisement n“ 30 (= F.25 B), Sainl-Sauveur-le-Vicomte (la Gathe)

De ce forage profond de plus de 60 m, dix-huit échantillons m’ont été confiés.

Celui de la base, compris entre 59,5 et 56 m, ne contenait que de rares Foraminifères

témoignant, par l’aspect des coquilles, d’un remaniement certain.

Par contre, entre 48 et 54,5 m les sables gris traversés sont très riches en microfaune.

Dominée par les Miliolidae {Quinqueloculina angulata, Q. cliarensis, Q. lecalvezae, Q.

rhodiensis, Q. triangularis, Q. undulata, Q. ungeriana, Q. undosa, Q. seminulum, BiloculineUa

globosa, MilioUnella suhrolunda, Pyrgo bradyfj avec également de nombreuses Polymorphines

(Pseudopolymorphina varmta, P. doanei, Sigmomorphina semiiecta-terquemiana, Guttulina

bulloides, G. roemeri, Globulina gibba, G. gihba-tuberculala, G. gihha-fissicostata, G. rotundatd)

et quelques Monspeliensina pseudotepida, Discorhitura cushmani, Pararotalia serrata, cette

association est celle de la formation de Selsouëf.

Les sédiments sus-jacents (48-24,5m) sont beaucoup moins microfossilifères; les Milioles

ont pratiquement disparu ; mais les Polymorphines continuent à évoluer avec une fréquence

moindre, les Monspeliensina et les Buccella augmentent d’importance, mais surtout on voit

apparaître les premières Faujasina. On peut dater cette microfaune du Pliocène II, formation

de la Brumannerie.

Les échantillons compris entre 22 et 12 m, présentant un faciès argileux, retrouvent un

— 140 —

cortège de Foraminifères riche et diversifié, caractérisé par l’abondance des Faujasina, des

Monspeliensina, l’augmentation des Elphidium et des Pararotalia serrata. On y retrouve

quelques espèces de Miliolidae pauvres en individus et des Polymorphines devenues rares,

parmi elles les espèces de grande taille (Pseudopolymorphina vuriata, Polymorphina frondifor-

mis) ayant complètement disparu. De nombreuses espèces d’importance secondaire, car

représentées par un ou deux individus, ont fait leur apparition; parmi elles on peut citer

Cihicides, Cyciogyra involvens, des Fissurines, des Lagena, des Oolina, Glahralella erecta, etc.).

Cette association d’âge pliocène 111 correspond à celle rencontrée à Cricqueville-cn-Bessin.

L’échantillon compris entre 12 et 10m est pratiquement dépourvu de Foraminifères; les

quelques coquilles récoltées sont des Faujasina, M onspeliensina. Cihicides et leur rareté ne

permet aucune datation précise.

CONCLUSIONS

Conclusions paléoécologiques

Le Pliocène de Basse-Normandie s’avère donc contenir une microfaune riche et variée,

homogène dans son ensemble. C’est en effet ce que reflète la comparaison des bassins de

Carentan et de Saint-Sauveur-le-Vicomte qui renferment tous deux des associations identiques

au point de vue de la qualité des genres et des espèces On peut citer, par exemple, la

microfaune du gisement de la Brumannerie qui est à peu près exactement celle des échantillons

du même âge à Saint-André-de-Bohon (est de Rougeville), à Marchèsieux (la Varde, etc.).

Cette microfaune de caractère nettement littoral est exclusivement composée de Forami¬

nifères benthiques et en très grande majorité à coquille calcaire, les tests arénacés ne

constituant qu’une très faible minorité.

Les variations verticales de cet ensemble faunistique sont en étroite relation avec les

fluctuations climatiques qui accompagnent le dépôt sédimentaire. Il semble qu'on assiste à un

refroidissement progressif de la mer dont la température encore élevée au Pliocène inférieur va

devenir de plus en plus basse au Pliocène moyen et supérieur pour atteindre un minimum de

degrés au début du Quaternaire. Les espèces de mer chaude (Polymorphines) nombreuses dans

la formation des Bohons vont régresser lentement jusqu'à une disparition quasi complète,

tandis qu’arrivent les formes d’origine arctique dont les Elphidiella apparues à la limite plio-

plèistoccne sont le principal représentant.

Conclusions stratigraphiques

Si les associations rencontrées dans le Pliocène de Basse-Normandie sont en relation

étroite avec les fluctuations du climat, elles n’en montrent pas moins des variations liées à l’âge

des sédiments qui les contiennent. En effet, chaque formation stratigraphique renferme une

microfaune dans laquelle on constate la présence d’espèces nouvelles quel que soit le faciès de

la dite formation. C’est ainsi qu’on peut mentionner à titre d'exemple qn'Elphidium

— 141 —

paraskevaidisi et Paruroialia serrait! apparaissent dans la formation de Selsoiiëf, que les

premières Faujasina se rencontrent dans la formation de la Brumannerie, qu' Epistominella

irregularis, Sejunclella earlandi. Spirilliria deniiculoreliculata n’ont pas été trouvées avant le

niveau du Bosq d’Aubigny.

Enfin il faut noter que la plus grande partie de cette microfaune pliocène va s’éteindre au

Quaternaire, mais qu’avant de disparaître, elle cohabitera, pendant un certain temps, avec une

nouvelle association qui présente tout un cortège de Foraminiféres dont l’évolution se

poursuivra au cours du Pléistocène.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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— 144 —

Planche I

1. — Faujasina subrotunda T.D. et R. x 100.

2. — Faujasina compressa Marg. x 100.

3-4. — Faujasina carinata (d’Orb.) x 100.

5. — Fissurina silvestrii (Buchner) x 100.

6. — Rosalina granulosa Marg. x 45.

PLANCHE I

— 146 —

1-2. — Monspelieminu pseudolepida (Woorth) x

3-4, — Buccella frigida-granulula di Nap. x I00.

5, — Rotalia strialogranulusa Seg. x 45.

6. — Elphidiella hannai Cushm. et Grant x lOO.

Planche II

100 .

— 148 —

Planche III

1. — Polymorphina frondiformis Wood x 15,

2. — Pseudopolymorphina variala (J.P. et B.) x 30.

3. — Polymorphina charlollensis Cushm. x 30.

4. — Pseudopolymorphina cf. doanei (Gall et Wiss) x 30.

5-6. — Pararotalia serrata T. et R. x 100.

7. — Elphidium cf. pseudolessonii T.D. et R. x 45 .

Clichés MEB S. Laroche, UA 12, CNRS, MNHN.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 9, 1987,

section C, n° 2 ; 151-180.

Révision A'Heliophyllum halli Milne-Edwards et Haime,

espèce-type du genre Heliophyllum Hall in Dana

(Tétracoralliaire dévonien)

par Marie Coen-Aubert

Résumé. — L’espèce est redécrite à partir du matériel original de H. Milne-Edwards et J. Haime

(1851). Le néotype proposé, figuré jadis par ces deux auteurs provient du Groupe d'Hamilton de Moscow,

aujourd'hui Leicestcr dans l’Etat de New York aux USA A titre de comparaison, d’autres spécimens

givétiens de l’espèce, prélevés dans les Formations de Ludlowville et de Moscow de la même région ainsi

que dans la Formation d’Hungry Hollow de l’Ontario méridional au Canada, ont été examinés. Enfin, les

Heliophyllum halli signalés au sommet de l’Eifélien du Maroc par D. Le Maître sont attribués à H. halli

moghrabieme Le Maître. 1947.

Abstract, The specics is rcdcscribed on the basis of thc onginal material from H. Milne-Edwards

and J. Haime (1851). A spccimcn from the Hamilton Group of Moscow. today Leicester, in New York

State USA. figurcd forracrly by thèse two authors, is proposcd as neotype. For comparison. oiher

Givetian coralla of the specics coUcctcd from the Ludlowville and Moscow Formations of the same area

and from the Hungry Hollow Formation of Southern Ontario in Canada hâve been studied. HtUophylhm

halli specimenx reported from thc top of the Eifclian in Morocco by D. Le Maître are assigned to H halli

moghrabiense Le Maître, 1947.

M. Coen-Aubert, Département de Paléontologie, Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, rue Vautier 29,

B-1040 Bruxelles, Belgique.

En 1843, J. Hall (p. 209, fig. 87, 3 et n“ 48, fig. 3) détermine comme Strombodes

helianthoidesl Goldfuss, 1826, un polypier du Groupe d’Hamilton de York situé dans le

Comté de Livingstone de l’État de New York aux USA. Trois ans plus tard, ce spécimen sert

de support au genre Heliophyllum Hall in J. D. Dana (1846 ; 183). C’est sur lui également que

H. Milne-Edwards et J. Haime (1850, p. lxix) fondent l’espèce Heliophyllum halli utilisée

depuis lors comme espèce-type à’Heliophyllum et considérée comme bien distincte de l'espèce

de G. A. Goldfuss (1826). En 1851 (pl. 7, fig. 6, 6a et 6b), les mêmes auteurs publient trois

figures de H. halli provenant probablement d’un même échantillon, sans toutefois préciser son

origine.

D’après les articles lli et 70c du Code international de Nomenclature zoologique (1985,

3' éd.), l'espèce-type à'Heliophyllum devrait être H. helianthoides Hall in Dana, 1846.

Toutefois, suivant l’article 1 le, H. halli, son synonyme, est un nom valide parce que publié

avant 1961. Dés lors, selon les articles 23b et 79c, il n’y a aucune raison valable de remettre en

cause cette nomenclature bien établie.

Comme l’espèce H. halli a été fondée sur le spécimen unique de J. Hall (1843), c’est ce

— 152 —

dernier qui en est, en principe, l'holotype bien qu’il soit égaré depuis longtemps (voir

notamment A. B. Ivanovsky, 1976 :: 80). Cette perte me fut d’ailleurs confirmée par

E. Landing, Senior Scientist au New York State Muséum dépendant de l’Université de l’État

de New York à Albany aux USA. dans une lettre datée du 5 avril 1985 et avait probablement

été signalée à D. Hill (1981 ; F296). Cet auteur avait dés lors considéré comme type de

l’espèce H. halli, mais sans lui décerner un statut particulier, l’échantillon non figure Z79a

(erronément dénommé Z89a). provenant des Chutes de l'Ohio situées à la limite des États de

rindiana et du Kentucky aux USA et conservé dans la collection H. Milne-Edwards au

Muséum national d’Histoire naturelle à Pans. Elle indiquait en outre par erreur (p. 297,

fig. 192, la-c) que le polypier figuré par H. Mjlne-Edwarüs et J Haime ( 1851 ) était originaire

de la même région.

Par le plus grand des hasards, ce spécimen (MNHN IP S.11661) figuré pl. 7 fig. 6a in

H. Milne-Edwards et H. Haime (1851) a été retrouvé par F. Tourneur, dans les caves du

Laboratoire de Paléontologie à Louvain-la-Neuve en Belgique. 11 avait été emprunté il y a bien

longtemps par M. Lecompte et était accompagné d’un autre polypier non figuré de la même

collection (MNHN IP S. 11662) ; il apparut également que ces deux échantillons proviennent en

réalité du Groupe d’Hamilton de Moscow, dans le Comté de Livingstone de l’État de New

York.

De l’examen attentif du demi-polypier de H. Milne-Edwards et J. Haime (1851), il

ressort que les deux autres figures de ce travail (pl. 7, fig. 6 et 6b) appartiennent manifestement

au même spécimen avant son débitage longitudinal. C’est donc cet échantillon qui est proposé

comme néotype à'Heliophyllum halli et décrit dans ce travail. A titre de comparaison, j’ai

également examiné d'autres polypiers de l’espèce prélevés à la fois dans l’État de New York et

dans l’Ontario méridional au Canada. Enfin, les H. halli de l’Eifélien du Maroc décrits par

D. Le Maître (1947) sont attribués à H. halli moghrahienxe Le Maître, 1947.

1. STRATIGRAPHIE DES GISEMENTS ÉTUDIÉS

État de New York

L’holotype de J. Hall (1843) de même que le néolype (MNHN IP S.11661) et

l’échantillon MNHN IP S. 11662 qui l’accompagnait proviennent tous trois du Groupe

d’Hamilton du Comté de Livingstone, dans la partie ocddentale de l’État de New York. Le

premier spécimen a été récolté à York et les deux autres à Moscow aujourd’hui Leicester. La

distance séparant ces deux localités est d’environ 8 kilomètres.

Dans l’État de New York, le Groupe d’Hamilton se compose principalement de shales

interrompus par plusieurs minces lits très continus de calcaire argileux, riche en Coraux. Il

sumtonte le Calcaire d’Onondaga et est recouvert par la Formation de Tully ou presque

directement par la Formation de Genesee. Il est subdivisé en quatre formations qui sont, de

bas en haut, les Formations de Marcellus, Skaneateles, Ludlowville et Moscow (labl. I). D’un

point de vue biostratigraphique, il correspond à l’Eifélien terminal et à la majeure partie du

Givétien. La base du Frasnien. définie par l’apparition à'Ancyrodella rotundiloba, se trouve en

effet dans la Formation de Genesee.

— 153 —

Tableau I. — Stratigraphie du Givétien de l'État de New York et de l’Ontario. Les Heliophyllum

halli halli décrits dans ce travail proviennent des Formations de Ludlowville et de Moscow dans l’État de

New York ainsi que de la Formation de Hungry Hollow dans l’Ontario.

ETAGES

ETAT DE NEW YORK

CONODONTES

ONTARIO

FORMATIONS

ET MEMBRES

FORMATIONS

FRASNIEN

Genesee

BASÉ DE LA ZONE A

P. VARCUS MOYENNE

BASE DE LA ZONE A

P, VARCUS INFERIEURE

GIVETIEN

Tully

GROUPE

DHAMILTON

Moscow

Ludlowville

(CALCAIRE DE CENTERFIELD)

Ipperwash

Widder

Hungry Hollow

GROUPE

D’HAMILTON

Skaneateles

Arkona

Rockport Quarry

Bell

Marcellus

_

Calcaire

d'Onondaga

A la suite de J. W, Wells (1937), tous les auteurs ont admis que l’holotype de J. Hall

avait été récolté dans la Formation de Ludlowville. Cette opinion est vraisemblable si l’on se

réfère aux descriptions des affleurements de York données jadis par J. Hall (1843 : 189 et 462)

et tout récemment par C. E.Brett et G. C. Baiku in J. E. Sorauf et W. A. OLtVER (1983 :

160, stop 16). Il est par contre beaucoup plus délicat d'apporter des précisions lithostratigra-

phiques sur le néotype (MNHN IP S. 11661) et l'échantillon MNHN IP S.l 1662, originaires de

Leicester. Comme c’est dans cette localité qu’a été définie la Formation de Moscow et qu'elle y

a toujours bien affleuré, il est probable que ces deux spécimens en proviennent. La coupe type

de la Formation de Moscow le long du Little Beards Creek, localement riche en Coraux, a de

nouveau été décrite par J. Hall (1843 : 189 et 462) et par C. E. Brett et G. C. Baird in

J. E. Sorauf et W. A. Oliver (1983 :163, stop 17).

Du matériel de comparaison pour l’État de New York a été fourni par R. CoNlL. Celui-ci

l’a échantillonné à la base de la Formation de Ludlowville, dans le Calcaire de Centerfield

exposé le long du Defaware, en contrebas de la tranchée du chemin de fer située 4 kilomètres à

l’ouest de East Bethany, dans le Comté de Genesee (stop 10 décrit par C. E. Brett et

G. C. Baird ini. E. Sorauf et W. A. Oliver, 1983 ; 135).

Au total, le matériel de l’État de New York étudié dans ce travail provient vraisemblable¬

ment des deux dernières formations du Groupe d’Hamilton et est donc incontestablement

givétien. En termes de Conodontes, c’est dans le Calcaire de Centerfield que G. Klapper in

W. A. Oliver et G. Klapper (1981 : 61) a trouvé la base de la zone à Polygnathiis varcus

inférieure, tandis que la zone à P. varcus moyenne débute dans la partie supérieure de la

Formation de Moscow.

Ontario

Les échantillons de l’Ontario méridional procurés par P. Bultynck et A. N. Mouravœff

ont également été prélevés dans la partie supérieure du Groupe d’Hamilton, mais dans iine

formation locale, à savoir celle de Hungry Hollow (tabl. I). Celle-ci a 1,5 m d’épaisseur et

aFheure â la fois le long de l'Ausable River à Hungry Hollow, près d’Arkona et à la tuilerie de

Thedford (stops C-4 et C-7 in P. G. Telford, 1975 : 154 et 157). C’est au sommet de la

Forraauon d’Arkona sous-jacente qu’apparaissent Tcriodus laiericrescens latencrescens et

Poly-gnathus varcus. T. T. Yueno et al. (1982 ; 22) ont d'ailleurs précisé qu’il s'agit de la zone à

P. varcus inférieure, ce qui permet de corréler la Formation de Hungry Hollow de l’Ontario

avec le Calcaire de Centerfield de l’État de New York.

Maroc

Quant au matériel du Maroc, il provient du Ma’der et surtout du célèbre gisement de

Ouahlane, dont la faune corallienne a été étudiée par D. Le Maître (1947). P. Bultynck

(1985) a revu récemment cet affleurement localisé sur la figure 1 de son travail. Plus

précisément, H. halli moghrabiense a été récolté non loin du sonunet de la coupe, dans le

second biostrome de la Formation de Taboumakhloûf. C'est dans ces couches que

P. Bultynck (1985, échantillon 25, fig. 10 et p. 265) a trouvé des Conodontes caractéristiques

de la zone à Polygnathus kockeiianus et donc du sommet de TEifélien ; des Calcéolês avaient

d’ailleurs été signalées de part et d'autre de ce biostrome par D. Le Maître (1947 : 7). C’est

probablement dans un niveau équivalent que P. Sartenaer a échantillonné un H. halli

moghrabiense à Madéne el Mrakib, car il est également accompagné de Calcéolês ; cette coupe

a été figurée précédemment par H. Hollard (1974, fig. 1 et 4 ; 1981, tabl. 3).

Par contre, le polypier prélevé par P. Bultynck à Ou Driss Est, sous l'échantillon ODE 2

noté sur le tableau 3 de H. Hollard (1981), est incontestablement givétien, car il est associé à

Polygnathus timorensis indiquant la zone à Polygnathus varcus inférieure; cette localité est

également pointée sur la figure 1 de P. Bultynck (1985).

II. SYSTÉMATIQUE

Famille Eridophyllidae De Fromentel, 1861

Genre HELIOPHYLLUM Hall in Dana, 1846

Espèce-type : Cyathophyllum helianlhoides Goldfuss, 1826 sensu J. Hall (1843 : 209, fig. 87, 3 et

n“ 48, fig. 3) [= Heliophyllum halli Milne-Edwards et Haime, 1850],

Diagnose : Rugueux solitaires ou faiblement fascicules à plate-forme périphérique horizontale et

dépression axiale. Fossule cardinale peu marquée. Septes longs et de deux ordres, affectés de nettes

carènes opposées (carènes « yardarm » des auteurs anglo-saxons) dans le dissépimentarium, pouvant être

fortement dilatés et contigus aux stades jeunes, uniformément minces aux stades adultes. Nombreux petits

dissépiments globuleux, disposés en rangées horizontales dans la partie externe du dissépimentarium et

inclinés dans sa partie interne. Planchers habituellement incomplets.

— 155 —

Heliophyllum halli halli Milne-Edwards et Haime, 1850

(PI. I à V)

Strombodes hehanihoides ? ; J. Hali . 1843 ; 209, fig. 87.3, n“ 48, fig. 3

Heliophyllum halli Milne-Edwards et Haime, 1850 • LXIX.

Heliophyllum halli, H Milne-Edwards et J. Haime, 1851 :408, pl. 7. fig. 6, 6a, b.

Heliophyllum kam; J. Hall. 1876, pl. XXIII, fig. 1-5, 12. pl. XXV, fig. 1-7; C. Rominger, 1876 ; 99,

pl. XXXV (tiers supérieur. 4 spécimeos); H. A. Nicholson. 1878 : 46. fig. A. B; W. Haller, 1936,

pl, 34. fig. 2; J- W.Wells. 1937 : 9. pl. 1, fig 1-3?. 4; C. L. Fenton et M. A. Fenton, 1938 : 211,

fig. 6, pl. XVII, fig. 1-5. pl. XVIII. fig. 1 ; S. Smith, 1945 ; 26, pl. 33. fig. 3 ; E. C. Stumm. 1949, pl. 9,

fig. 8-11 ; M. Lecompte. 1952 ; 475, fig. 118; T. Y, H, Ma. 1956 : 48, pl. XLI, fig.l, pl, XLII, fig. 1,

pl. LVII. fig. 1-9. pl. LVIIl, fig. 1-5; E. C. Stumm et J. H. Tyler, 1962 ; 268, pl. I, fig. 15-16, pl. II,

fig. 7-8?; E. C. Stumm, 1968 : 38. pl. 1, fig. I, 2, pl. 3, fig. 13; D. Hill, 1981 : F296-F297, fig. 192,

la-e; C. T. Scrutton, 1985. pl. 3.3.53.

e.p. Heliophyllum halli: H. W. Shimer et R. R. Shrock, 1944 : 97, pl. 31, fig. 8, 9-10?, 11;

C. T. Scrutton, 1973 ; 257, pl. 5, fig. 6-8, pl. 6, fig 1-6?

? Heliophyllum halli: H. Milne-Edwari» et J. Haime. 1853 .. 235, pl. LI, fig. 3; W. J. Davis, 1887. pl. 77,

fig.l, 2, pl. 92, fig. 2, 3; L. M. I.ambe, 1901 ; 148; G. A. Stewart, 1927: 19. pl. 1, fig. 3;

G. A. Stewart, 1938 : 37. pl. 6, fig. 7, 8, E. C. Stumm, 1942, pl. 82, fig. 11 ; E. C. Stumm, 1964 : 36,

pl. 32, fig. 5. 6, 20-23, W. A. Oliver, 1971 : 196, pl. 3. fig. 1, 7, 9, J. E. Sorauf et W. A. Oliver,

1976 : 335, fig. 2.

non Heliophyllum halli: J. Hall, 1883 . 259. pl. 6. fig. 1; H. F. Cleland, 1911 ; 28, pl I, fig. 5;

E. B. Br'anson, 1924 : 49, fig. 2, pl. I, fig. 1 ; J. W. Wells. 1943 : 95, pl. 10, fig. 1, 2.

non Heliophyllum halli: J. Cottreau, 1940 . 192, pl. VII. fig. 6, 6a; v D. Le Maître, 1947 : 31, pl. I, II,

III, fig.l; G. Termier et H. Termier, 1950: 100, pl. XLVIll, fig. 1-4, pl. XLIX. fig. 1-8;

R. MœousE. 1966 : 390. pl. XIII, fig. l ; G. AmcvotîT, 1967 : 764, pl. II, fig. 5; v D. Brice, 1970 :

263, pl. XVIII, fig. 6 ; P. Ghods, 1982 ; 72, pl. 6. fig. 1,2.

non Heliophyllum halli, E. D. Süshkina, 1952 : 90, pl. XXVII, fig. 94; N. la. Spassky, 1959 : 35, fig. 13;

N. la. Spassky, I960 : 54, pl. X, fig. 5; M. M. Smelovskaia, 1963 : 201, pl. XLI, fig. 1, 2, pl. XLII,

fig. 1-4; V. A IVANIA, 1965 : 97. pl. CH, fig. 443-444.

Holotype : Fig. 87, 3 et n"_48, fig. 3 in S. Hall (1843). Spécimen égaré depuis la fin du siècle dernier.

York, Comté de Livingstone, État de New York aux USA. Probablement Formation de Ludlowville,

Groupe d'Hamilton, partie moyenne du Givétien.

Néotype (MNHN IP S.11661) : Pl. 7, fig. 6, 6a, b in H. Milne-Edwards et J. Haime (1851) désigné

dans le présent travail.

Locus TYPicus : Leicester (anciennement Moscow), Comté de Livingstone, État de New York, USA.

Straium typicum: Probablement Formation de Moscow, Groupe d'Hamilton, partie moyenne du

Givétien.

Matériel et gisements : 26 polypiers dans lesquels 59 lames minces ont été exécutées. Le nombre et

la provenance des spécimens sont indiques entre parenthèses pour chaque gisement. État de New York :

Moscow aujourd’hui Leicester (5 : ncotype. échantillon MNHN IP S.11662 de la collection H. Milne-

Edwards et collection Piret); York (1, collection Le Marchand); Calcaire de Centerfield en contrebas

de la tranchée du chemin de fer située 4 kilomètres à l'ouest de East Bcthany (12, récolte de R. Conil,

1969). Ontario : Formation de Hungry Hollow le long de l’Ausable River à Hungry Hollow, près

I. V (vidimus) = le matériel figuré a été revu par l’auteur; e.p. (ex parte) = la référence s'applique en partie

seulement à l’espèce considérée.

— 156 —

d’Arkona (5, récolte de A. N. Mouravieff, 1975) et à la tuilerie de Thedford (3, récolte de P. Bultynck,

1975).

Répartition géographique et stratigraphique : Le matériel décrit dans ce travail

provient des Formations de Ludlowville et de Moscow dans l'État de New York ainsi que de

la Formation de Hungry Hollow dans TOntario. Toutefois, W. A. Oliver et J. E. Sorauf

(1983 : 44) signalent que dans l’État de New York, //, hulli hatli apparaît dans le Membre

d’Edgecliff, à la base du Calcaire d'Onondaga pour subsister dans tout le Groupe d’Hamilton

jusque dans le Calcaire de Tully.

En dehors de l’État de New York et de l’Ontario, H. halli halli a été reconnu avec

certitude dans la Dolomie de Tenmile Creek de l’Ohio du Nord-Ouest par E. C. Stumm (1968)

et dans le Dévonien moyen du Venezuela par C. T, Scrutton (1973). D’après

D. R. Sp.arling (1985; 1214), la Dolomie de Tenmile Creek date du début de la zone à

Polygnaihus varcus inférieure et est donc contemporaine du Calcaire de Centerfield et de la

Formation de Hungry Hollow. Les autres occurrences nord-américaines et en particulier celles

des Chutes de l’Ohio devraient être vérifiées par des lames minces, car elles sont basées sur

l’aspect externe des polypiers.

Diagnose ; Heliophyllum possédant habituellement 70 à 78 septes des deux ordres, pour un diamètre

variant de 2,7 à 4.3 cm. Septes majeurs et mineurs, longs, quoique de longueur variable, ébauchant parfois

une structure axiale. Important dépôt de stéréoplasme au centre du polypier durant les premiers stades de

l'ontogenèse.

Description

Néotype (pl. 1, L 2)

11 s’agit d’un demi-polypier conique d’une hauteur de 3.5 cm, montrant quelques anneaux

de croissance; son calice, profond de 0,7cm et rempli de sédiment, est entouré d’une étroite

plate-forme horizontale.

Section transversale ; La paroi est mince et n’est conservée que localement. Les septes

uniformément minces sur toute leur longueur sont parfois discontinus près de la paroi, du fait

qu’ils y sont tronçonnés ou qu’ils sont totalement interrompus entre deux carènes voisines.

Dans l'ensemble, ils portent de nettes carènes opposées dans le dissépimentarium, passant

toutefois à l’un ou l’autre petit épaississement allongé à la bordure interne du dissépimCâita-

rium ou à l’entrée du tabularium. Ces carènes opposées ont souvent l’aspect de longues barres

perpendiculaires aux septes. mais peuvent aussi être arquées vers l'intérieur ou l’extérieur du

polypier. On observe en outre quelques petites carènes en zigzag, voire quelques carènes

opposées à trois ou quatre branches.

Les septes majeurs laissent un espace vide au centre du tabularium oü atteignent l’axe du

polypier. Deux d’entre eux s’y unissent en se recourbant et délimitent de la sorte une pseudo-

fossule englobant quatre septes majeurs. Quant aux septes mineurs, ils couvrent tout, presque

tout ou la moitié du dissépimentarium ; occasionnellement, ils sont tronçonnés dans sa partie

interne.

Section longitudinale : Le dissépimentarium comporte jusqu’à treize rangées de petits

dissépiments globuleux, disposés en couches horizontales dans sa partie externe et inclinés

— 157 —

dans sa partie interne. Les carènes opposées y sont disposées en demi-éventail et se composent

chacune d’une seule trabécule monacanthe. Celles-ci sont relativement fines et ont parfois

l’aspect des trabécules atténuées figurées par J. E. Sorauf et W. A. Oliver (1976, pl. 5, fig. 5).

Cependant, on rencontre aussi quelques trabécules plus grossières, se rapprochant de celtes

également illustrées par ces deux auteurs (pl. 1. fig- 1). Les planchers sont incomplets et

s’anastomosent latéralement ; parfois ils sont affectés d'un vague épaississement stéréoplasmi-

que. Toutefois, à la base du polypier, un très net dépôt de stéréoplasme envahit tout le

tabulariura et la partie interne du dissépimentarium.

Le nombre total de septes est de 36 pour une demi-section transversale, le diamètre du

polypier varie de 2,7 à 3 cm et celui du tabulariumde 11,5 à 15 mm.

Échantillon MNHN IP S.l 1662 (pl. II, I, 2) de la collection H. Milne-Edwards

L’aspect externe de ce polypier de même que la section transversale, réalisée en position

distale qui montre le stade adulte, sont fort comparables à ceux du néotype (MNHN IP

S.l 1661). Comme seules différences mentionnons ;

— l’existence de carènes opposées dans la majeure partie du dissépimentarium, évoluant

en carènes noueuses à sa bordure interne qui résultent en fait d'un épaississement très localisé ;

— la longueur plus constante des septes mineurs, couvrant tout ou presque tout le

dissépimentarium et rarement tronçonnés à sa bordure interne ;

— l’occurrence de plusieurs pseudo-fossules éventuellement jointives au centre et

englobant un septe mineur ou plusieurs septes majeurs ;

— la présence d’une fossule peu marquée, caractérisée par le raccourcissement du septe

cardinal.

Par contre, la section transversale, effectuée en position plus proximale et montrant un

stade encore relativement jeune du polypier, se différencie de la précédente par ;

— des septes nettement dilatés de part et d’autre d’un axe noir médian, dans le

tabularium et à la bordure interne du dissépimentarium où apparaît localement une muraille

interne ;

— des septes majeurs, parfois tronçonnés à leur entrée dans le tabularium et atteignant

systématiquement le centre du polypier; ils y dessinent une curieuse structure axiale, due à

l’union de leurs terminaisons fortement rhopaloïdes, formant à nouveau des pseudo-fossules.

Le nombre total de septes est de 70, le diamètre du polypier varie de 2,8 cm au stade jeune

à 3,9 cm au stade adulte et celui du tabularium de 13 à 15 mm.

Échantillon MNHN IP S.l 1663 (anciennement Z79a) de la collection H. Milne-

Edwards

Il s’agit du polypier signalé par D. Hill (1981 : F296) et provenant des Chutes de l’Ohio

situées à la limite des États de l’indiana et du Kentucky, aux USA. Étant donné que cet

échantillon est très fragmentaire et mal conservé, il s’avère impossible d'y faire des lames

— 158 —

minces. Il est caractérisé par un profond calice d’une hauteur de 2,1 à 2,2 cm, bordé d’une

plate-forme horizontale. De nombreuses et fortes carènes opposées affectent les septes dans le

dissépimentarium. Les septes mineurs sont limités à ce dernier. Les septes majeurs se

prolongent au fond du calice, jusqu’au voisinage de l'axe du polypier où ils subissent une faible

déviation latérale.

Le nombre total de septes est de 72, le diamètre du polypier de 5,2 cm et celui du

tabularium de 2,5 cm.

Comme ces observations se limitent à l’aspect externe du spécimen en section transversale,

il n’est pas possible de l’attribuer avec certitude à la sous-espèce H, halli halli d’autant plus que

son grand diamètre et son large tabularium semblent l’en exclure à première vue.

Matériel de l’État de New York (pl. 1, 3,4; II, 3,4; III ; IV, 1,2; V, 1)

Ce sont des polypiers coniques, trochoïdes, cératoïdes ou cylindriques dont la hauteur

varie de 2 à 8 cm; dans l’ensemble, les échantillons de East Bethany ont un développement

vertical, plus important que ceux de York et de Leicester. On observe souvent un calice plus ou

moins profondément excavé et rempli de sédiment, entouré d'une plate-forme horizontale. Sur

celle-ci, l'un des spécimens de East Bethany montre deux petits bourgeons. Tout ce matériel de

l’État de New York se prête particulièrement bien à l’étude de l’ontogenèse de la sous-espèce.

La paroi, quoique mince, est bien conservée dans certains échantillons.

Les sections transversales, réalisées près de la pointe du polypier (pl. H, 3) montrent des

septes minces dans la majeure partie du dissépimentarium où ils sont affectés de nettes carènes

opposées qui sont droites ou arquées vers l’intérieur ou l’extérieur du polypier. Par contre, ils

sont typiquement dilatés de part et d'autre d'un axe noir médian, à la bordure interne du

dissépimentarium et dans le tabularium. Les septes majeurs se prolongent jusqu'au centre du

polypier ou l’atteignent presque: parfois ils s’y unissent en délimitant de larges pseudo-

fossules, Les septes mineurs couvrent tout ou presque tout le dissépimentarium.

Dans les sections transversales, elïectuées un peu plus haut dans le polypier que les

précédentes (pl. 111, 4), l’aspect devient comparable à celui de la section proximale de

l’échantillon MNHN IP S. 11662. L’épaississement des septes dans le tabularium est déjà moins

marqué et leurs terminaisons axiales rhopaloi'des s’unissent éventuellement en formant

plusieurs pseudo-fosules. Parfois aussi, l’axe noir médian se ramifie en quelques carènes ou

bien une muraille interne apparaît localement à la bordure interne du dissépimentarium.

A un niveau encore plus élevé dans le polypier (pl. IV, 1), la dilatation des septes

s’estompe progressivement dans le tabularium. Ce phénomène peut affecter d’abord deux

quadrants voisins, comme c’est le cas dans un spécimen de East Bethany. Mais plus souvent,

les septes, quoique minces dans l’ensemble, sont renforcés localement de stéréoplasme à la

bordure interne du dissépimentarium, à l’entrée du tabularium ou à leurs terminaisons a.xiales.

En même temps, on observe une réduction de la longueur des septes majeurs, qui se traduit

d’abord par leur tronçonnement dans le tabularium ; ensuite, on note un large espace vide au

centre du polypier où fusionnent assez souvent des tronçons de septes épaissis, parfois entourés

d’un anneau presque continu de stéréoplasme. Ainsi, dans un des spécimens figurés (pl. I, 3),

cet anneau, qui part de la terminaison axiale d’un des septes, entoure des fragments d’autres

septes très dilatés et à axe noir médian, fusionnant de façon irrégulière. Dans un autre polypier

(pl. IV, l), cette structure axiale est plus simple du fait du moindre développement de l’anneau

— 159 —

de stéréoplasme et de l'occurreacc au centre d’une courte lame axiale où s’embranchent

quelques lamelles radiaires. C’est à ce stade aussi qu’apparaît occasionnellement une fossule

cardinale, peu marquée (pl. I, 3).

Finalement, on arrive au stade adulte caractérisé, en section transversale, par des septes

uniformément minces ou éventuellement peu dilatés sur toute leur longueur. Ils portent bien

sûr de nombreuses carénés opposées dans le dissépimentarium évoluant en carénés noueuses à

sa bordure interne. A cet endroit, ils présentent parfois une vague dilatation en fuseau. Ils sont

rarement tronçonnés à la périphérie. Les carènes opposées ont l’aspect de longues barres

perpendiculaires aux septes. mais peuvent aussi être arquées vers l’intérieur ou l’extérieur du

polypier. Très localement et dans certains spécimens seulement, il existe aussi des carènes en

zigzag ou des carènes opposées, plus petites et irrégulières, se ramifiant éventuellement en trois

ou quatre branches. Les septes majeurs atteignent parfois l’axe du polypier; mais, plus

souvent, ils laissent un large espace vide au centre du tabularium. voire pénètrent à peine dans

ce dernier. Ils y sont fréquemment plus ou moins tronçonnés, notamment au centre où

apparaît occasionnellement une ébauche de structure axiale, due à l’union de quelques lamelles

radiaires. Une fossule ouverte (pl. III, 2) ou fermée (pl. I, 4) et caractérisée par le

raccourcissement du septe cardinal a été notée dans quelques sections transversales.

En coupe longitudinale, l’évolution au cours de la croissance est tout à fait comparable à

celle notée dans le néotype (MNHN IP S.11661). Les planchers incomplets, s’anastomosant

latéralement et de ce fait souvent vèsiculeux, avec éventuellement une allure d’ensemble

convexe, peuvent être masqués entièrement par du stéréoplasme à la pointe du polypier. Ce

dépôt y affecte aussi fréquemment la bordure interne du dissépimentarium et les tronçons de

septes qui recoupent le tabularium. Le dissépimentarium. qui ne compte que 2 à 6 rangées au

stade jeune, en corapiorte 9 à 15, voire parfois 22 à 24 au stade adulte. Ce sont bien sûr de

petits dissépiments globuleux, disposés en couches horizontales à la périphérie, puis inclinés

vers le centre du polypier. Les carènes opposées y sont disposées en demi-éventail et se

composent chacune d'une seule trabécule raonacanthe. Parmi celles-ci. le type atténué, défini

par J. E. SoRAUF et W. A. Oliver (1976, pl. 5, fig. 5), prédomine largement. Dans certains

spécimens, cependant, on rencontre aussi ou exclusivement des trabécules grossières également

figurées par ces deux auteurs (pl. 1, fig. I). Entre les carènes, les septes apparaissent

occasionnellement sous forme de plages sombres à tnicroslructure fibreuse.

On compte globalement 56 à 80, mais plus souvent 62 à 78 septes, un spécimen adulte ne

possédant que 64 septes majeurs et mineurs. Au stade adulte, le diamètre du polypier varie de 3

à 4,2 cm et plus généralement de 2.7 à 4,9 cm; au stade jeune, il n’atteint que 1,8 à 2,5 cm.

Quant au diamètre du tabularium nettement plus constant, il mesure entre 10 et 18 mm, les

valeurs comprises entre 11 et 14 mm étant les plus fréquentes.

Matériel de l’Ontario (pl. IV, 3 ; V, 2, 3)

»

Pour ce matériel, étudié surtout au stade adulte, je me contenterai de signaler quelques

particularités comparativement à celui de l’État de New York. Certains spécimens de l’Ontario

sont en effet remarquables par de fines stries de croissance participant à une zonation plus

grossière, éventuellement lenticulaire. Au stade adulte. les septes majeurs laissent souvent au

centre du polypier un espace vide plus ou moins important, occupé éventuellement par des

tronçons de septes; ceux-ci peuvent y fusionner pour former une structure axiale très simple,

— 160 —

ou plus complexe s’ils s’enchevêtrent de façon irrégulière, et portent des carènes épineuses

(pl. V, 2). Parfois aussi, les septes majeurs s'unissent en se recourbant et délimitent, des pseudo-

fossules. Dans plusieurs spécimens, enfin, on reconnaît une fossule ouverte, caractérisée par le

raccourcissement du septe cardinal (pl. IV, 3). Les planchers incomplets â vésiculeux et

recoupés de nombreux tronçons de septes montrent plus fréquemment une tendance à la

surélévation axiale, voire une partie axiale piano-convexe.

Quant aux données quantitatives, elles sont très proches de celles de TÉtat de New York.

En effet, on compte 68 à 78 septes, mais plus généralement 62 à 82 ; un spécimen adulte n’en

possède que 64. Le diamètre du polypier varie de 2,8 à 4,3 cm, mais peut être réduit à 2,1 cm au

stade jeune. Le diamètre du tabularium mesure entre 10 et 19 ram, les valeurs comprises entre

11 et 16mm étant les plus fréquentes.

Variabilité

Le néotype (MNHN IP S.11661), quoique représenté par un polypier conique, peu

développé en hauteur et en diamètre, montre d’une façon moyenne toutes les caractéristiques

de la sous-espèce. Couplé avec l'échantillon MNHN IP S. 11662 de la collection H. Milne-

Edwards, il permet d'entrevoir sa variabilité. Celle-ci porte surtout sur la longueur des septes

majeurs et mineurs. En effet, les premiers atteignent parfois l'axe du polypier; souvent,

cependant, ils laissent un espace vide, plus ou moins important au centre et éventuellement

occupé par des tronçons de septes qui peuvent y fusionner et ébaucher une stnicture axiale;

celle-ci peut aussi résulter de la formation de pseudo-fossules. Les septes mineurs couvrent tout

le dissépimentarium, mais sont occasionnellement plus courts.

Cette variabilité quasi légendaire de la sous-espéce avait déjà été mise en évidence par

J. W. Wei.ls (1937) à partir de l’étude de l’aspect externe du polypier et de son bourgeonne¬

ment. Cet auteur avait dès lors mis en synonymie avec H. halli halli toutes les autres espèces

à'Heliophyllun» de l'État de New York introduites par J. Hall (1876) sans toutefois les

illustrer en lames minces. Il convient cependant de remarquer que certaines sections

transversales de H.halli halli données par J. W. Wells (1937, pl. I, fig. 1-3) montrent vraiment

très peu de carènes opposées. Celles-ci sont au contraire parfaitement reconnaissables sur les

figures de C. L. Fenton et M A. Fenton (1938) qui avaient déjà discuté de l’onlogenése de la

sous-espèce en coupe transversale.

Ces carènes opposées, si caractéristiques de H. halli halli, témoignent d'une remarquable

constance dans le matériel étudié, appartenant pratiquement toutes au type I défini par

J. E. Sorauf et w. a. Oliver (1976). En section transversale, cependant, on rencontre très

localement et dans certains spécimens seulement quelques carènes opposées, plus petites et

inégnlières. se ramifiant éventuellement en trois ou quatre branches; celles-ci évoquent le

type 11 de ces deux auteurs, mais restent très subordonnées aux carènes droites et arquées,

caractéristiques du type 1. Par contre, je n’ai jamais observé en section longitudinale les

trabécules composées d’éléments se ramifiant ou subparallèles qui caractérisent les types II et

III de J. E. .SORAUK et W. A. Oliver (1976). Toutes les carénés opposées que j'ai étudiées se

composent chacune, comme dans le type I de ces deux auteurs, d’une seule trabécule

monacanthe. Celles-ci sont souvent fines et parfois grossières; les deux aspects coexistent

occasionnellement dans la même section, mais ce phénomène avait déjà été signalé par

W. A. Oliver (1976 :116).

~ 161 —

Le fait que les monacanthes grossières soient moins courantes que les fines est conforme

aux observations de J. E. Sorauf et W. A. Oliver (1976); d’après eux, en effet, les premières

se rencontrent surtout à la base du Calcaire d’Onondaga tandis que les secondes caractérisent

plutôt des couches plus jeunes comme la Formation de Hungry Hollow à la tuilerie dé

Thedford dans FOnlario D’un point de vue stratigraphique, ces deux auteurs signalent

également que les carènes opposées de type I sont prépondérantes chez les polypiers solitaires

du Calcaire de Ccnterfield et du membre de Kashong de la Formation de Moscow tandis que

les types II et III prédominent dans d'autres membres de la Formation de Ludlowvillc.

Personnellement, j’aurais tendance à exclure de H. halli holli toutes les formes possédant des

carènes de type 11 ou 111 , car elles me paraissent beaucoup trop éloignées du néotype (MNHN

IP S. 11661) par la morphologie et la microstructure de leurs carènes.

Discussion de la synonymie

Dans l’ensemble, les H. halli halli de l’Amérique du Nord décrits et illustrés dans la

littérature correspondent parfaitement au néotype (MNHN IP S. 11661). Toutefois, les

spécimens du Calcaire de Columbus dans l’Ohio et du Calcaire de Famine au Québec, étudiés

respectivement par G. A. Stewart (1938) et W. A. Oliver (1971), possèdent davantage de

septes. En outre, le polypier figuré par J. E. Sorauf et W A. Oliver (1976, fig 2) et récolté

dans le membre d'Edgecliff. à la base du Calcaire d’Onondaga de l’État de New York a un

diamètre plus large.

En dehors de l’Amérique du Nord, la sous-espèce a manifestement été reconnue dans le

Dévonien moyen du Venezuela par C. T. Scrutton (1973, pl. 5, fig. 6-8), mais pas par

J. W. Wells (1943) qui lui attribue un polypier absolument dépourvu de carènes.

Par contre, toutes les occurrences de halli halli signalées dans l’Ancien Monde s’avèrent

douteuses. Ainsi les échantillons russes diffèrent de la sous-espèce par leurs données

quantitatives et souvent aussi par des septes dilatés dans le dissépimentarium II en est de

même pour les polypiers de l’Iran étudiés par P. Ghods (1982) et dans une moindre mesure

pour ceux des Asturies en Espagne et des Pyrénées en France décrits respectivement par

G. Altevogt (1967) et R. Mirouse (1966) qui se distinguent principalement par des carénés

opposées peu marquées. Quant aux spécimens du Dévonien moyen de Mauritanie et du

Givétien d’Afghanistan figurés par J. Cottreau (1940) et D. Brice (1970), ils se rappochent,

par les dimensions de leurs polypiers et le nombre de leurs septes, du matériel marocain

attribué dans ce travail à H. halli moghrabiense.

Aphnités

Comme l’avait déjà constaté J. W. Wells (1937), plusieurs espèces à'Heliophyllum

introduites par J. Hall (1876) sont probablement synonymes de H. halli halli. Cela semble être

le cas pour H. arachne Hall, 1876, H. irregulare Hall, 1876, et H. reflexum Hall, 1876, de la

Formation de Moscow de l’État de New York tels qu’ils sont figurés par C. L. Fenton et

M. A. Fenton (1938). Par contre, H. degener Hall, 1876, et //. obconicum Hall, 1876, récoltés

par ces deux auteurs dans la même unité lithostratigraphique, s’en différencient légèrement par

— 162

leurs données quantitatives. Il serait d’ailleurs intéressant de revoir tout le matériel de J. Hall

(1876) et de désigner clairement des lectotypes. //. obconicum teres et H. decorosum, taxons

fondés par C. L. Fenton el M. A. Fenton (1938) dans la Formation de Moscow de la même

région sont à nouveau très semblables à H. halli halli quoique le second possède des carènes

opposées peu nombreuses. Il parait également difficile de distinguer de H.halli halli H. halli

potterense Stumm et Tyler, 1962. de la Formation de Potter Farm du Groupe de Traverse dans

le Michigan, et H. rhopaliseptatum Stumm, 1968, de la Dolomie de Tenmile Creek dans l’Ohio.

D’autres espèces d'Heliophyllum sont manifestement très proches de H. halli halli, mais en

différent par l'un ou l'autre caractère. Telles sont :

— H. elongatum Stumm et Tyler, 1962, de la Formation de Four Mile Dam du Groupe

de Traverse dans le Michigan, qui possède des carènes opposées particulièrement serrées ;

— H. verticale Hall, 1882, du Calcaire de Jeffersonville à la limite des États de l’Indiana

et du Kentucky, qui a été figurée par E. C. Stumm (1964) et qui s’en différencie surtout par des

septes plus nombreux ;

— H. tnegapfûliferum Oliver, 1976, du Membre d’Edgecliff de l’État de New York et de

l’Ontario, qui a un habitus fasciculé et dès lors un peu moins de septes.

Heliophyllum halli moghrabiense Le Maître, 1947

(PI. VI)

V Heliophyllum moghrabiense Le Maître, 1947 ; 35, pl. III, fig. 2, 3.

V Heliophyllum halli Milne-Edwards et Haime, 1850; D. Le Maître, 1947: 31, pl. 1, IL HI, fig- L

Heliophyllum moghrabiense ; G. Termeer et H. Termier, 1950 : 100.

V Heliophyllum halli; D. Brice. 1970 ; 263, pl. XVIII, fig. 6.

Lectotype : Pl. III, fig. 2. 3 in D. Le Maître (1947) désigné dans le présent travail. Spécimen n° 7 de

la collection D. Le Maître conservé à la Faculté Libre des Sciences à Lille en France.

L(X'US TYPicus • Butte calcaire située à l’est de la voie ferrée à la cote 225, à Mechra ben Abbou

(coordonnées 277 x 230,8), Meseta marocaine.

Stratum typicum ; Calcaire à Calcèoles de l’Eifélien.

Matériel et gisements : 6 polypiers dans lesquels 11 lames minces ont été exécutées. Le nombre et la

provenance des spécimens sont indiqués entre parenthèses pour chaque gisement. Ma’der : Sommet de

l'Eifélien à Ouahlane (4. récoltes de P. Bliltynck, 1975, et de M. Cobn-Aubert, 1984) et à Madène el

Mrakib {1. récolte de P. Sartenafr, 1984); Givétien de Ou Driss E.st ( 1, récolte de P. Bultÿnck, 1975). 6

autres polypiers, à savoir le lectotype ainsi que des Heliophyllum halli figurés par D. Le Maître (1947) et

provenant du sommet de l’Eifélien à Ouahlane, ont également été examinés.

Répartition géographique et stratigraphique : Le matériel étudié dans ce travail

provient du sommet de l’Eifélien et accessoirement du Givétien du Ma’der au Maroc.

D. Le Maître (1947) a également trouvé la sous-espèce dans l'Eifélien à Calcèoles de la

Meseta marocaine.

En dehors du Maroc, H. halli moghrabiense a été reconnue dans le Givétien d'Afghanis¬

tan.

Diagnose : Sous-espèce d' Heliophyllum halli possédant habituellement 80 à 86 septes de deux ordres

pour un diamètre variant de 3,5 à 5 cm.

— 163 ^

Description

La description de cette sous-espèce est basée sur l’étude de mon matériel et de celui de

D. Le Maître (1947).

Ce sont des polypiers coniques, cératoïdes ou cylindriques dont la hauteur varie de 6 à

13,5 cm. L’échantillon d'Ou Driss Est montre un calice excavé, entouré d’une étroite plate¬

forme horizontale, tandis qu’un spécimen de D. Le Maître (1947) possède plusieurs

bourgeons péricalicinaux.

La paroi est mince et n’est que rarement conservée.

Section transversale : Les scptes sont habituellement minces sur toute leur longueur.Ils

portent de nombreuses carènes opposées dans le dissépimentarium, évoluant en carènes

noueuses à sa bordure interne. Dans certains polypiers, ils subissent localement une vague

dilatation à cet endroit ou à leur entrée dans le tabularium; parfois aussi, les dissépiments

internes sont affectés d’un faible dépôt de stéréoplasme. Les carènes opposées ont souvent

l’aspect de longues barres perpendiculaires aux septes. Occasionnellement, elles sont arquées

vers l’intérieur ou l’extérieur du polypier et, plus rarement encore, on observe des carènes en

zigzag ou opposées à trois ou quatre branches.

Dans des sections plus proximales, les septes se dilatent à la bordure interne du

dissépimentarium ou dans le tabularium; parallèlement, on note l’apparition locale de

stéréoplasme entre eux, en ces deux points. Finalement, ce dépôt envahit tout le tabularium où

les septes accolés présentent dès lors un axe noir médian.

Les septes majeurs peuvent laisser au centre un espace vide, plus ou moins important, où

l’on observe des tronçons de septes éventuellement enroulés. Ou bien, ils atteignent l’axe du

polypier et parfois s’y unissent pour former des pseudo-fossules. Ainsi, il y en a plusieurs

éventuellement accolées dans le spécimen figuré (pl. VI, 1) où elles sont délimitées par le

recourbement des septes et englobent généralement plusieurs septes majeurs; de plus, des

fragments de septes ou des septes plus longs relient au centre ces pseudo-fossules entre elles.

Les septes minenrs couvrent tout ou presque tout le dissépimentarium; parfois ils sont limités

à la moitié de ce dernier ou tronçonnés à leurs terminaisons internes.

Section longitudinale : Le dissépimentarium comporte habituellement 13 à 16 et

éventuellement 23 rangées de dissépiments globuleux, disposés en couches horizontales dans sa

partie externe et inclinés vers l’axe du polypier dans sa partie interne. Les carènes opposées y

sont disposées en demi-éventail et se composent chacune d’une seule trabécule raonacanthe.

Celles-ci sont fines ou grossières suivant les spécimens, les deux aspects pouvant coexister dans

certaines sections Entre les carènes, les septes apparaissent occasionnellement sous forme de

plages sombres à microstructure fibreuse Les planchers incomplets et s’anastomosant

latéralement sont fréquemment recoupés de septes; leur partie axiale a souvent une allure

piano-convexe, voire parfois horizontale, concave ou en pointe. Très localement et dans

certains spécimens seulement, un faiblè dépôt de stéréoplasme affecte les planchers ou la

bordure interne du dissépimentarium. Toutefois, en position proximale, le tabularium est

presque entièrement masqué par du stéréoplasme.

Le nombre total de septes varie de 70 à 92, le diamètre du polypier de 2,3 à 5,1 cm, mais

peut être réduit à 1,9 cm dans certains stades jeunes. Le diamètre du tabularium mesure entre 7

et 21 mm, les valeurs comprises entre 10 et 19 mm étant les plus fréquentes.

— 164 —

Afhnités

Qualitativement, H. halli moghrabiense est tout à fait comparable à H. halli halli tant au

stade adulte qu’au stade jeune ; quantitativement, il s’en distingue systématiquement par des

polypiers un peu plus larges et par des septes plus nombreux. Ce matériel avait été attribué par

D. Le Maître (1947) à H. moghrabiense et à H. halli. Cependant, cet auteur avait déjà signalé

que la première espèce est très proche de la seconde et les avait d’ailleurs trouvées associées

dans le même gisement à Mechra ben Abbou, dans la Meseta marocaine.

Par l’ensemble de ces caractères, l’unique spécimen du Givétien de l’Afghanistan décrit

par D. Brice (1971) peut raisonnablement être assigné à H. halli moghrabiense. Par contre, le

troisième taxon d’Heliophylluni inventorié par D. Le MaÎire (1947) dans l'Eifélien du Maroc,

à savoir H. halli nodulosa Le Maître, 1947, doit être exclu du genre à cause de l’absence de

carènes opposées qui sont remplacées par quelques nodules épaissis; cette sous-espèce diffère

en outre de H. halli moghrabiense par des polypiers plus étroits, possédant davantage de septes.

F^r ailleurs, H. dahlemense (Haller, 1936) de l’Eifélien supérieur d’Allemagne figuré par

R. Birenheide (1978, fig. 43) présente certaines affinités avec H. halli moghrabiense, mais s’en

différencie par des carénés opposées, plus étroites et aussi par des septes majeurs, restant

dilatés dans le tabularium, même au stade adulte.

Reraerciemenls

M. P. SeMenofe-Tian-Chansky (Muséum national d’Histoire naturelle. Pans) m’a encouragée à

entreprendre cette révision et a bien voulu relire le manuscrit. M P. Sartenaer (Institut des Sciences

naturelles, Bruxelles) a toujours soutenu mes recherches avec beaucoup de sympathie. Celui-ci ainsi que

M"* D. Brice (Faculté Libre des Sciences, Lille), MM. R. Conil, A. N. Molravieff et F. Tourneur

(Laboratoire de Paléontologie, Louvain-k-Neuve) m’ont prêté ou donné du matériel. M. W. A. Oliver

(U.S. Geol. Survey, Washington, USA) m’a fourni des renseignements sur l’affleurement de East Bethany.

MM G. Hermans (Laboratoire de Paléontologie, Louvain-Ia-Neuve) et R. Cremers (Institut des

Sciences naturelles, Bruxelles) ont confectionné les lames minces tandis que M. G. Van der Veken

(Institut des Sciences naturelles. Bruxelles) a imprimé les photos.

Que toutes ces personnes veuillent trouver ici le témoignage de ma vive gratitude.

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Dans les planches I à VI, tous les spécimens sont représentés au grossissement x 3.

Les échantillons figurés dont le numéro est précédé de MNHN IP proviennent de la collection H.

Milne-Edwards conservée à l'Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle à Paris;

ceux dont le numéro est précédé de I.R.Sc.N.B. sont déposés dans les collections de l’Institut royal des

Sciences naturelles de Belgique à Bruxelles.

— 168 —

Planche I

Heliophyllum halli halli Milne-Edwards et Haime, 1850.

1-2. — MNHN IP S.l 1661, néotype. Leicester (Moscow), État de New York. Ces sections longitudinale et transversale

ont été effectuées dans le spécimen figuré pl. 7, fig. 6a de H. Milne-Edwards et J. Haime (1851).

3. — I.R.Ss.N.B. n° a2655. East Bethany 17, État de New York. Section transversale ; C = septe cardinal.

4. — I.R.Sc.N.B. n“ a2656. East Bethany 5, État de New York. Section transversale ; C = septe cardinal..

mmm

PLANCHE I

— 170 —

Planche II

Heliophyttum halli halli Milne-Edwards et Haime. 1850.

1-2. — MNHN IP S.l 1662. Leicester (Moscow), État de New York. Sections transversales : 1, stade adulte avec C =

septe cardinal ; 2, stade jeune.

3-4. — l.R.Sc.N.B. n° a2658. Collection Piret, Leicester (Moscow) HH4, État de New York. Sections transversale et

longitudinale.

PLANCHE II

— 172 —

Planche III

Heliophyllum halli Aa///Milne-Edwards et Haime, 1850.

1-2. — I.R.Sc.N.B. n" a2659. East Bethany 10, État de New York. Sections longitudinale et transversale; C= septe

cardinal.

3-4. — I.R.Sc.N.B. n° a2660. East Bethany 13, État de New York. Sections longitudinale et transversale.

PLANCHE III

174 —

Planche IV

Heliophyllum halli halH Milne-Edwards et Haime, 1850.

1. — I.R.Sc.N.B. n“a2661. Collection Piret, Leicester (Moscow) HH3, État de New York. Section transversale.

2. — I.R.Sc.N.B. n° a2657. Collection Le Marchand, York HH2, État de New York. Section longitudinale.

3. — I.R.Sc.N.B. n“ a2662. Tuilerie de Thedford ON4, Ontario. Section transversale; C = septe cardinal.

PLANCHE IV

176

Planche V

Heliophyltum halli halli Milne-Edwards et Haime, 1850.

1. — l.R.Sc.N.B, n° a2663. East Belhany 16, État de New York. Section longitudinale.

2-3. — l.R.Sc.N.B. n° a2664. Ausable River à Hungry Hollow ON30, Ontario. Sections transversale et longitudinale.

PLANCHE V

— 178 —

Planche VI

Heliophyllum halli moghrabiense Le Maître, 1947.

1-2. — I.R.Sc.N.B. n° a2665. Ouahlane MA 267, Ma'der. Sections transversale et longitudinale.

PLANCHE VI

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 9, 1987,

section C, n° 2 : 181-196.

Les Cordyiidae (Reptilia, Lacertilia)

de rÉocène français

par Marc Augé

Résumé. Deux lézards de l'Éocéne supérieur français, Pseudolacerta mucronata et Pseudolacerta

lamandini, généralement attribués aux Cordyiidae, sont révisés, Une nouvelle diagnose est proposée pour

chaque espiéce. tandis que leur appartenance aux Cordyiidae est confirmée. Ces deux lézards sont

considérés comme des immigrants d'origine africaine. Un canevas pour l'ensemble de l'histoire des

Cordyloïdes européens est esquissé.

Abstract — Two lizards from the late Eoceiie of France, Pseudolacerta mucronata and Pseudolacerta

lamandini, generally referred to the Cordyiidae, are revised. This previous opinion is confirmed, and a new

diagnosis is propo^ for each species. These two lizards are considered as African immigrants, and a

scénario about the history of the European Cordyloidea is outlined.

Key words. — Cordyiidae, Eocene, France, Cordyloidea, Europe.

M. Augé, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Université Paris Vl. 4, place Jussieu, 75252 Paris cedex 05.

Les Cordyiidae actuels forment une famille de lézards qui compte environ une dizaine de

genres répandus en Afrique du Sud, en Afrique tropicale et à Madagascar. Ils sont regroupés

avec les Paramacellodidae (qui ne comprennent que des formes fossiles du Jurassique) dans la

superfamille des Cordyloidea. L’Éocéne français, les Phosphorites du Quercy notamment, ont

livré des restes de Cordyiidae dont la description et l’étude taxonomique n’ont jamais été

vraiment entreprises.

HISTORIQUE

Hoffstetter (1942) soupçonne, le premier, la présence de Cordyiidae dans les Phosphori¬

tes du Quercy. Il fonde son opinion sur des dentaires initialement décrits par Filhol 0877)

sous le nom de Lacer la mucronata et Lacerta lamandini. De Stefano (1903) propose pour ces

formes un genre nouveau, Pseudolacerta, en se basant sur leur dentition hétérodonte.

Hoffstetter (1942) retient ce genre, non en raison des particularités de la dentition, mais à

cause de la forme du sulcus Meckeli et du bord inférieur de ces dentaires qui lui paraissent

correspondre aux Cordyiidae plutôt qu’aux Lacertidae. Il appuie aussi son opinion sur la

présence, dans le matériel du Quercy, de vertèbres dont la morphologie lui rappelle celle de

Cordylus giganteus. Hoffstetter (1944, 1955, 1961, 1962) reprendra souvent cette idée quant à

la position systématique de Pseudolacerta, sans jamais se montrer pleinement affirmatif, et en

182 —

1944 il suggère même que Pxeudolacerta pourrait appartenir aux Scincidae. L’étude du genre

est en elTet difficile puisque les figures originales de FnJioi. ne sont pas démonstratives et que

le type de Pxeudolacerta mucronata est certainement perdu. Rage (1978) hésite sur la position

systématique de Pxeudolacerta qui, selon lui, pourrait aussi bien être un Lacertidé qu’un

Cordylidé. Estes (1983) et Rocek (1984) se prononcent, indépendamment, pour une

appartenance aux Cordylidae. Estes (1983) reprend dans sa diagnose de Pxeudolacerta

mucronata les caractères retenus par Hoffsteiter (1942) . la morphologie du sulcus Meckeli,

la forme rectiligne du bord ventral du dentaire, les relations dcntaire-splénial. ce à quoi Rocek

(1984) ajoute la forme particulière du coronoïde. Un autre problème reste en suspens, celui du

nombre d'espèces présentes dans le Quercy. Hoffstetter (1942). suivant en cela Filhol

(1877), retient les deux espèces Pxeudolacerta mucronata et P. lamandini. Il indique brièvement

qu'elles ne sont distinguées que par leur dentition. Estes (1983) écrit que Pxeudolacerta

lamandini est légèrement plus grand que P. mucronata et que ses dents postérieures sont

légèrement plus émoussées. En revanche, Rocek (1984) ne retient qu'une espèce dans le

Quercy, Pxeudolacerta lamandini, se fondant sur une traduction erronée de la publication de

Hoffstetter (1942). En effet, ce dernier ne conclut pas à une identité spécifique entre

Pxeudolacerta mucronata et P. lamandini, mais à une identité générique.

Tous ces travau-x s’appuient sur des fossiles des anciennes collections du Quercy. donc de

gisement et d’âge imprécis (Éocène supéneur ou Oligocène). Les nouvelles récoltes entreprises

dans le Quercy (de Bonis et al., 1973 ; Crochet et al., 1981) ont relativement enrichi le nombre

de restes attribuables à Pxeudolacerta. Cet ensemble de fossiles permet de proposer une

nouvelle diagnose des deux espèces. P, mucronata et P. lamandini ; d’autre part leur position

stratigraphique est maintenant précisée; pour la chronologie des gisements du Quercy, on se

reportera à DE Bonis et al. (1973) et à Crochet et al. (1981). Le gisement de Grisolles est dans

le niveau du Bretou (Éocène supérieur).

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Superfamille CORDYLOIDEA

Famille Cordylidae

PSEUDOLACERTA de Stefano, 1903

Espèce-type : Lacerta mucronata Filhol, 1877.

Caractère générique : Lézard cordylidé à dentition hétérodonte.

Pseudolacerta mucronata (Filhol, 1877)

1877 — Lacerta mucronata Filhol, p. 489, fig. 424.

1893 — Lacerta mucronata Filhol : Zittel. p. 600.

— 183 —

1903 — Pseiidolaceria mucronuta Filhol ; DE Stefano, p. 413, 414.

1940 — ? Proiguana europacuna Filhol. Kuhn. pl. X, fig. 3.

1942 — Pseudolacerla mucronata (H. Filhol, 1877) ; Hoffstetter, p. 240.

1944 — Pseudolacerla mucronata (Filhol 1877) ; Hoffstetter, p. 553.

1978 — Pseudolacerla mucronuta (Filhol, 1877) ; Rage, p. 203.

1983 — Pseudolacerla mucronata Filhol, 1877 ; Estes, p. 126

1984 — Part Pseudolacerla lamandini (Filhol, 1877) : Rocek, p.20.

Holotype : Un dentaire du Muséum national d’Histoire naturelle, apparemment perdu. Fig. 424 in

Filhol (1877).

Localité-type : Phosphorites du Quercy, gisement précis inconnu.

Âge ; Probablement Éocéne supérieur.

Matériel : Nouvelles récoltes du Quercy; Le Bretou : un dentaire incomplet ; Les Pradigues ; deux

dentaires incomplets; Sainte-Néboule : deux dentaires incomplets; Sindou D ; un fragment de dentaire;

Escamps B : deux dentaires Incomplets, Escamps C : un dentaire incomplet; Escamps X ; deux dentaires

incomplets. Anciennes collections du Quercy : cinq dentaires incomplets. Grisolles : une vingtaine

de dentaires incomplets.

Diagnose émendée : Sulcus Meckeli resserré seulement en avant de la cinquième position dentaire ;

dentition hêtérodonte. les dents antérieures étant plus développées que les suivantes.

Répartition stratigraphique ; Du niveau repère du Bretou à celui d’Escamps, Headonien

(Fahlbush, 1975), Éocène supérieur.

Description

Dentaire gauche (fig. 2) dont la partie postérieure est brisée, anciennes collections du

Quercy, MNHN, n” Qu 17 159.

En vue labiale la section du dentaire est convexe latéralement; dans le détail, la partie

centrale est verticale, tandis qu'une portion déprimée occupe la partie supérieure de l’os. Cette

portion déprimée s'étend de la quatrième position dentaire jusqu’à l'arrière de l'os. Cinq

foramens alvéolaires s’ouvrent pratiquement à mi-hauteur de la face labiale ; le dernier est sous

la huitième dent. Le bord ventral de l'os n’est conservé que dans sa partie antérieure; il y est

parfaitement rectiligne, sauf tout à fait à l’avant où il remonte vers la symphyse.

En vue bnguale le sulcus Meckdi. dont la partie postérieure est inconnue, est réduit à un

mince sillon rectiligne vers l’avant Tl est exposé ventro-mésialcment sur toute sa longueur et il

n’atteint pas le niveau de la symphyse. Ce sillon reste étroit entre l’avant du dentaire et le

niveau de la cinquième dent où il existe une sorte d’étranglement provoqué par un

épaississement du bord ventral du dentaire qui. par ailleurs, reste assez mince. Vers l’arrière le

sulcus Meckeli s’élargit régulièrement. Le plateau dentaire est peu développé, réduit à une

mince marge entre les bases dentaires et la lame horizontale (en ce qui concerne la terminologie

anatomique, voir figure 1). La lame horizontale est effectivement horizontale dans la partie

centrale du dentaire, puis elle se relève légèrement à l’avant, tandis qu'elle est brisée dans sa

partie postérieure. Le bord mésial de la lame horizontale est arrondi, assez large à l’avant, puis

il s'amincit régulièrement vers l’arriére (Rocek, 1984, signale une même disposition chez

Palaeocordylus du Miocène inférieur de Tchécoslovaquie).

— 184

Fig, 1, — Pseudolacerla luniandini, dentaire droit, holotype, MNHN, n° 1903-20, Phosphorites du Quercy, Éocéne

supérieur (lA, face linguale; IB. face labiale), c : coronoïde. cd : crête dentaire, ea : e.xtrémité antérieure de

l'angulaire, es ; emplacement de la symphyse, fa : foramen alvéolaire, Ih : lame horizontale, pd : plateau dentaire,

s : splénial, sa : supraangulaire, sM ; sulcus Meckeli.

La dentition montre les caractères les plus remarquables ; la rangée dentaire comptait dix-

neuf dents, dont dix-sept sont toujours en place. Il n’est pas possible de dire si elle est

complète, en raison de l’absence de la partie postérieure du fossile. La dentition est

hètérodonte : les dents un à six sont plus grandes que les suivantes, leur diamètre est élargi à la

base, leur apex est pointu et recourbé postèro-mésialement ; elles sont nettement séparées les

unes des autres et dépassent la crête dentaire sur près de la moitié de leur hauteur. On peut

résumer leurs caractères morphologiques en disant qu'elles sont plus ou moins caninimorphes,

les dents quatre et six olTrani la morphologie la plus typique. Les dents sept et huit marquent

une transition entre les dents antérieures et les dents postérieures (position neuf à dix-neuO.

Ces dernières ne sont pas élargies à la base, mais cylindriques, droites, avec un apex muni de

trois cuspides, la cuspide centrale étant dominante. De plus, elles sont hyperpleurodontes, très

serrées et ne dépassent la crête dentaire que sur un cinquième de leur hauteur. Dans la

— 185 —

description originale de Lacerta mucronaîa, Filhol (1877) avait déjà signalé ces différences

dans la dentition.

Variations

Les dentaires disponibles montrent quelques différences par rapport au spécimen décrit ci-

dessus.

Les dents antérieures peuvent être plus ou moins nettement recourbées vers l’arrière et

plus ou moins développées. Quelquefois elles ne dépassent guère le niveau des dents

postérieures, mais restent toujours caninimorphes. Le sulcus Meckeli s’ouvre plus ou moins

largement vers l'arriére. L'un des dentaires porte vingt-trois dents, et il n’est pas sur qu’il soit

complet.

D’autre part Rochk (1984) a repris la description d’un dentaire des Phosphorites du

Quercy, figuré par Kohn (1940) sous le nom de Proiguana europaea et a mis en évidence les

affinités cordyliennes de cette pièce qui présente une profonde dépression sur la face labiale,

tout comme Pseudolacerta mucronata. Pourtant, ce dentaire compte vingt-neuf positions

dentaires, alors que les dentaires de P. mucronata que j'ai examinés n’en montrent que vingt-

trois au maximum, mais sur aucun d’eux on ne peut avoir de certitude quant à la conservation

de la rangée dans sa totalité. Cependant, comme le soulignait Rocek, le problème de

l’identification spécifique et générique de celte pièce reste ouvert.

Pseudolacerta lamandini (Filhol, 1877)

1877 — Lacerta lamandini Filhol. p. 489, 490, fig. 421.

1888 —Lacerta lamandini Filhol ; Lvdekkbr, p. 287

1893 — Lacerta lamandini Filhol : ZiTTEi., p. 600.

1903 — Lacerta lamandini Filhol ; OE Stefano, p. 412.

1942 ~ Pseudolacerta lamandini (H. Filhol, 1877) ; Hoffstetter, p. 239.

1944 — Pseudolacerta lamandini (Filhol 1877) : Hoffstetter, p. 553.

1970 — Pseudolacerta lamandini (FiLhol) ■ Ginsblirg, fig. 868.

1978 — Pseudolacerta lamandini (FlDiol, J 877) • Rage, p. 203.

1983 — Pseudolacerta lamandini Filhol, 1877 : Estes, p. 128, fig. 32D.

1984 — Pseudolacerta lamandini (Filhol, 1877) : Rocek, p. 20.

Holotvpe l Une mandibule droite incomplète, avec le dentaire, le splénial, le coronoïde et une petite

partie du supraangulaire et de l’angulaire, anciennes collections du Quercy, MNHN, n“ 1903-20, fig. 421

in Filhol (1877).

Localité-type ; Phosphorites du Quercy, gisement précis inconnu.

Âge : Probablement Èocéne supérieur.

Matériel : Nouvelles récoltes du Quercy; Le Bretou : un dentaire incomplet; Aubrelong 2 : un

dentaire incomplet; Malpérié : quatre dentaires incomplets; Perrière B ; deux dentaires incomplets;

Gousnat ; deux dentaires incomplets ; Sainte-Néboule ; quatre dentaires incomplets ; Coânac I : un

dentaire incomplet; Escamps B : un dentaire; Escamps C : trois dentaires incomplets. — Anciennes

collections du (juercy ; un dentaire avec une partie du splénial, deux dentaires complets, une dizaine de

dentaires incomplets.

— 186 —

Diagnose ûmendéf : Pseudolacerta lamandini difTère de P. mucronata par un sulcus Meckeli très étroit

sur une grande partie de la longueur du dentaire et une dentition hétérodonte dont les premières dents

sont plus petites que les suivantes.

Répartition stratigraphique ; Du niveau repère du Bretou à celui d’Escamps, Headonien

(Faiilbusii, 1975), Éocène supérieur.

Description de l’holotype

(Fig. 3)

Dentaire

En vue labiale, le dentaire est assez effilé vers l'avant et sa hauteur s'accroît régulièrement

vers l'arrière. En section, le dentaire est convexe latéralement, et il n’y a pas de dépression bien

marquée dans la partie supérieure. Six foramens labiaux s'ouvrent un peu en dessous de la mi-

hauteur du dentaire. Le bord ventral est parfaitement rectiligne, avec cependant une inflexion

vers le haut au niveau de la symphyse (fig. 3).

En vue linguale, le sulcus Meckeli est largement ouvert mésialement dans la partie

postérieure du dentaire, mais se rétrécit rapidement vers l’avant où il est exposé ventro-

mésialement ; antérieurement à la quatorzième position dentaire, il est réduit à un mince sillon

limité dorsalement par le rebord de la lame horizontale et ventralement par le bord inférieur

du dentaire qui est assez épais sur toute sa longueur ; ces deux bords sont parallèles et presque

contigus. Le sulcus Meckeli ne s’infléchit pas vers le haut, même prés de la symphyse qu’il

n'atteint d'ailleurs pas. La lame horizontale est droite dans la partie antérieure du dentaire,

puis elle se relève légèrement à l’arrière de l’os; elle se termine un peu en avant de la dernière

dent. Le rebord de cette lame est arrondi et garde la même épaisseur sur toute sa longueur. Le

plateau dentaire est réduit à une étroite surface horizontale, entre les bases dentaires et la lame

horizontale.

La rangée dentaire est complète et les dents sont pleurodontes. Il existait vingt-trois dents,

quatorze sont encore en place. Les dents antérieures sont plus petites que les dents

postérieures. Ces premières dents sont légèrement recourbées vers l'arrière et leur apex est

pointu^ elles dépassent la crête dentaire sur un tiers de leur hauteur. A partir de la neuvième

dent, la morphologie change : les dents suivantes sont cylindriques et droites, leur taille

s’accroît régulièrement vers l’arrière et leur apex porte trois cuspides, la cuspide centrale étant

dominante. Ces dents postérieures dépassent la crête dentaire sur un cinquième de leur hauteur

seulement La dentition est donc hétérodonte, mais à un moindre degré que chez Pseudolacerta

mucronata.

Splénial

Cet os recouvre la partie postérieure du sulcus Meckeli, mais il le laisse libre vers l'avant à

partir de la treizième position dentaire. Rocek (1984) mentionne ce caractère pour séparer

Palaeocordylus de Pseudolacerta (chez Palaeocordylus le splénial s’étend jusqu’à la neuvième

position dentaire), mais il n’est pas sûr que la terminaison du splénial de Pseudolacerta soit

intacte, l'os pouvant être brisé à cet endroit. Toutefois, la séparation entre les deux genres est

suffisamment étayée par ailleurs (Rocek, 1984) et il n’est pas question de la remettre en cause.

— 187

Fig. 2-4. — 2. Pseudolaceria mucronala, dentaire gauche, MNHN, n" QU 17159. Phosphorites du Quercy, Éocène

supéncur (2A, face labiale; 2B, face linguale); 3, Pseudolaceria lamandini. dentaire droit, holotype, MNHN,

n° 1903-20, Phosphorites du Quercy. Éocéne supérieur (3A, face labiale; 3B, face linguale); 4, Pseudolaceria sp.,

frontal, USTL, n° ECB 1701, Escamps, Éocéne supérieur (4A, face ventrale ; 4B, face dorsale).

— 188 —

Coronoïde

Le processus ascendant du coronoïde est assez élevé, il fait un angle proche de 90° avec la

crête dentaire. Le contact entre le coronoïde et le dentaire en vue labiale est particulier : la

crête dentaire vient butter contre « l’arête labiale du coronoïde » et la face de contact entre les

deux os est verticale à ce niveau, parallèle à l’arête labiale (fig. 5). C’est un caractère qui paraît

constant chez les Cordylidae, mais on retrouve une morphologie assez proche pour les

Scincidae et même certains Iguanidae. Le bord postérieur du dentaire passe sous l’arête labiale

et forme le processus supraangulaire ; en vue linguale, le coronoïde forme un processus

dentaire qui passe sous la dernière dent et qui se termine sous la lame horizontale. Estes (1983)

indique que le contact particulier entre le dentaire et le coronoïde en vue labiale est un

caractère commun aux Scincidae, aux Cordylidae et aux Xantusiidae. Estes, Gauthier et de

5A

Fig. 5. — Pseudolacerta lammdini, détail du coronoïde, holotype, MNHN n° 1903-20, Phosphorites du Quercy,

Eocène supérieur (5A, face linguale ; 5B, face labiale), aie : arête labiale du coronoïde.

— 189 —

Queiroz (sous pressé) ne reprennent pas ce caractère dans la définition de la superfamille des

Scincoidea (comprenant les Scincidae et les Cordylidae); ils indiquent seulement, parmi

d’autres synapomorphies, que le processus coronoïde du dentaire est élargi en vue latérale.

Variations

Les autres dentaires montrent quelques différences par rapport à l’holotype.

Le nombre de dents peut aller jusqu’à vingt-cinq ; il ne semble pas être inférieur à vingt-

trois. Le sulcus Meckeü est très étroit, presque refermé dans sa partie antérieure sur certains

dentaires. La différence de taille entre les dents antérieures et postérieures est quelquefois

imperceptible.

Distinction entre Pseudolacerta mucronata et P. lamandini

Les descriptions précédentes permettent de préciser les différences entre les deux espèces :

— l’hétérodontie est plus nette chez Pseudolacerta mucronata que chez P. lamandini ; de

plus les dents antérieures de cette dernière forme sont plus petites que les suivantes; la

situation est inverse chez P. mucronata ;

— le sulcus Meckeli de P. mucronata s'élargit vers l’arrière dès la cinquième position

dentaire, car la lame horizontale commence à se relever dès ce niveau et n’est donc plus

parallèle au bord ventral du dentaire; chez P. lamandini, le sulcus Meckeli est très étroit sur la

plus grande partie de la longueur du dentaire, car la lame horizontale et le bord ventral du

dentaire sont rectilignes et pratiquement parallèles ;

— la lame horizontale de P. lamandini garde la même épaisseur sur toute sa longueur;

elle s’amincit vers l’arriére chez P. mucronata ;

— le bord ventral du dentaire de P. mucronata est plutôt moins épais que celui de P.

lamandini, de plus, il présente une sorte de renflement (au niveau de la cinquième dent) qui

étrangle alors le sulcus Meckeli, ce qui n’existe pas chez P. lamandini;

— le sulcus Meckeli de P. mucronata montre une légère inflexion vers le haut au niveau

de la symphyse; celui de P. lamandini reste droit à ce niveau.

Les différences que l'on vient de passer en revue sont des plus manifestes sur les deux

spécimens décrits. Mais si l'on regarde l'ensemble des pièces attribuées aux deux espèces, ces

différences, sans disparaître, perdent de leur évidence et s'atténuent; le tout laisse l'impression

d’une série morphologique dont les deux pôles seraient P. mucronata et P. lamandini, avec de

nombreux intermédiaires entre les deux. Mais ces derniers restent séparés par au moins une

distinction morphologique : la différence de taille entre les dents antérieures et postérieures qui

subsiste toujours même quand elle s'atténue. On peut voir ici la raison des problèmes

rencontrés jusqu’alors pour séparer ces deux espèces. D’autre part, ce sont les dentaires les plus

grands qui présentent les caractères les plus tranchés, les pièces de petite taille étant beaucoup

plus ambiguës. On peut donc supposer qu’il existe bien deux espèces dont les stades juvéniles

étaient très proches.

— 190 —

Pseudoiacerta sp.

Les nouvelles récoltes du Quercy ont livré des vertèbres de Cordylidae et une partie de

frontal qui se rapportent sans doute au genre Pseudoiacerta, seul représentant de la famille

dans le Quercy. Il n'est pas possible de les attribuer à l’une ou l’autre des deux espèces

connues, mais il paraît intéressant de les décrire.

Frontal (fig. 4)

Il sagit de la moitié antérieure d’un frontal de petite taille, provenant de l’Éocène

supérieur d’Escamps (USTL, n® ECB 1701). L’os est impair, mais une ligne de suture médiane

est bien visible sur la face ventrale.

En vue dorsale, l'os s'élargit légèrement vers l’avant, mais comme antérieurement les

bords latéraux sont endommagés, il est difficile de juger de l’ampleur de cet élargissement.

Dans la partie moyenne de la pièce les bords latéraux deviennent presque parallèles. La surface

de l’os présente ime ornementation peu marquée, faite de petites cupules formant un pointillé,

quelquefois anastomosées en sillons onduleux. Dans la partie postérieure de ce frontal

incomplet, on devine la limite entre une grande écaille épidennique qui couvrait la partie

antérieure de l’os et deux écailles fronto-pariétales, jointes sur la ligne mésiale du frontal.

En vue ventrale, les processus olfactifs (= processus descendants) du frontal sont bien

développés dans la partie antérieure de l'os, puis ils diminuent rapidement vers l’arriére pour

disparaître à peu près à mi-longueur du frontal.

La fonne générale de cet os, la disposition des écailles épidermiques sur la face dorsale, sa

taille qui s’accorde à celle des autres restes de Pseudoiacerta ne laissent guère de doute quant à

son appartenance à ce genre.

Vertèbres

Matériel ; Le Bretou : six vertèbres dorsales, deux vertèbres caudales ; Les Pradigues ; une vertèbre

dorsale, une vertèbre caudale; La Bouffie : une vertèbre dorsale; Perrière B : quatre vertèbres dorsales;

Rosières 2 ; deux vertèbres dorsales, une vertèbre caudale ; Sindou D ; une vertèbre sacrée ; Escamps B :

trois vertèbres dorsales.

Vertèbre dorsale (fig. 6) : Ici sera décrite une vertèbre provenant de La Bouffie (USTL,

n° BEI 1872). C’est une vertèbre moyennement élevée, pas très longue, mais par contre

fortement ébrgie. En vue latérale la neurépine est très courte, peu élevée et elle s’incline

régulièrement vers l’avant pour rejoindre l'arc neural â mi-longueur de la vertèbre. A l'avant

du centrura, la synapophyse est moyennement en relief, elle occupe presque toute la hauteur du

centrum et présente une inclinaison postéro-supérieure à antéro-inférieure. En vue dorsale la

forte largeur de la vertèbre est particulièrement évidente : la distance entre les deux extrémités

latérales des prèzygapophyses est égale à la longueur de la vertèbre. De plus, le rétrécissement

de l’arc neural entre pré et postzygapophyses est peu marqué. En vue ventrale, le centrum

apparaît nettement triangulaire, le bord du condyle formant la pointe de ce triangle. Il existe

une carène sagittale qui reste très fine sur toute sa longueur et qui s’estompe au niveau du

— 191 —

Fig. 6-9. — Pseudotacerla sp. : 6, vertèbre dorsale, USTL, n" BFI 1872, La Bouffie. Éocéne supérieur (6A, face

latérale; 6B, face antérieure; 6C. face dorsale; 6D. face ventrale); 7, vertèbre sacrée, USTL, n" SDN 621, Sindou

D, Éocéne supérieur f7A, face dorsale. 7B, face antérieure), 8, vertèbre caudale antérieure, USTL. n" PRA 6, Les

Pradigucs, Ëoccnc supérieur (8A, face dorsale; 8B, face latérale); 9, vertèbre caudale postérieure, USTL, n“ BRT

851, Le Breiou, Éocéne supérieur (9A, face ventrale ; 9B, face antérieure ; 9C, face latérale).

cotyle. En vue antérieure, le cotyle est assez aplati dorso-ventralement ; il existe un

pseudozygosphène, peu marqué, surtout parce que les deux faces d’articulation latérales sont

très écartées l’une de l’autre; une échancrure assez large s’ouvre entre elles. Sur d’autres

spécimens on note diverses variations : le pseudozygosphène est plus ou moins apparent, et il

disparaît même sur certaines vertèbres; par contre l’échancrure médio-antèrieurc (en vue

dorsale) est un caractère constant des vertèbres dorsales que l’on retrouve d'ailleurs chez les

Cordylidae actuels. Les vertèbres dorsales sont plus ou moins allongées, mais leur largeur reste

toujours importante et le rétrécissement entre les zygapophyses est, dans tous les cas, modeste

(ce sont d'ailleurs des caractères de Cordylidae actuels). En vue ventrale, la carène sagittale est

plus ou moins accentuée ; elle peut quelquefois s’élargir, mais jamais beaucoup.

— 192 —

Vertèbre sacrée (fig. 7) : Le gisement de Sindou D a fourni une première vertèbre sacrée

(USTL, n" SDN 621). Elle est très courte, ses processus transverses, perpendiculaires à Taxe

vertébral, s’orientent légèrement vers le bas. Ils sont larges et se soudent sur toute la surface

latérale du ccntrum. Leur extrémité est brisée. La face antérieure est particulière : les

prézygapophyses sont soudées vers le bas à la base des processus transverses ; au-dessus de ces

prézygapophyses existent deux autres petits processus dirigés ventro-mésialement à dorso-

latéralement qui, en fait, miment une deuxième paire de prézygapophyses et qui pourraient être

les faces d’articulation d’un pseudozygosphène modifié.

Vertèbre caudale antérieure (fig. 8) : Une vertèbre caudale antérieure provenant des

Pradigues (USTL. n* PRA 6) est attribuée à Pseudolacerta. Elle est large et faiblement

allongée, ce qui laisse supposer qu’elle n'était pas très éloignée du sacrum; la neurépine est

courte et ptas très haute en vue latérale. Les processus transverses s'attachent sur le centrum en

position ventro-anténcurc. En vue dorsale, la forte largeur de la vertèbre apparaît nettement.

Comme sur les vertèbres dorsales, le rétrécissement entre les prézygap<3physes et les

postzygapophyses est peu marqué. Il n’y a pas trace de pseudozygosphène, ni d’échancrure

entre les prézygapophyses. Les processus transverses sont assez larges et pratiquement

perpendiculaires à l'axe vertébral. En vue latérale, bien que la face ventrale du centrum soit

abîmée, on peut distinguer une carène sagittale mince et saillante. Il n’y a pas trace de suture

d’autotomie.

Vertèbre caudale postérieure (fig. 9) : Une vertèbre atudale postérieure du Bretou, dont

l’arc neural est endommage dans sa partie postérieure et dont les processus transverses sont

brisés, correspond probablement à Pseudolacerta (USTL. n“ BRT 851). Elle est beaucoup plus

longue et plus mince que la vertèbre caudale antérieure décrite ci-dessus. Il existe un

pseudozygosphène très étroit. Les processus transverses s’implantent à rai-longueur du

centrum et se dirigent légèrement vers l'arrière. Une carène mince, mais très en relief, occupe

toute la longueur de la face ventrale du centrum Aucune suture d’autotomie n’est visible.

D’après Etheridge (1967), les premières caudales des Cordylidae ne possèdent pas de suture

d’autotomie, mais celle-ci apparaît sur les vertèbres plus postérieures. Pour la caudale du

Quercy, le mauvais état de la vertèbre ne permet peut-être pas de l’observer.

LES CORDYLIDAE FOSSILES EUROPÉENS

Place dans l’histoire de la famille

Les nouvelles récoltes du Quercy montrent que le genre Pseudolacerta n'y est représenté

que dans les gisements de l’Éocène supérieur. Rage, in de Bonis et al. (1973) et in Crochet et

al. (1981). avait déjà signalé l'absence de Pseudolacerta dans l'Oligocène des Phosphorites.

Comme tant d’autres groupes de reptiles d’Europe de l’Ouest, les Cordylidae disparaissent

soudainement lors de la Grande Coupure Éocéne-Oligocéne (Rage, 1984). Hecht et

Hoffstetter (1962) ont signalé des Cordylidae dans la faune de l’Éocène inférieur de Dormaal

(Belgique). Godinot et al. (1978) signalent Pseudolacerta dans ce même gisement. On peut

donc supposer que le genre a vécu en Europe de l'Ouest durant tout l’Éocéne.

— 193 —

Fig. 10. — Répartition des Cordyloidea. 1 : Cordylidae actuels. 2 : Pseudolacerta (2a : Pseudolacerta lamandini et

Pseudolacerta mucronaia, Éocéne supérieur.^ Phosphorites du Quercy ; 2b : Pseudolacerta mucrnnaia, Éocène

supérieur. Grisolles; 2c ; Pseudolacerta sp., Éocène inférieur. Dormaal), 3 - Palaeocordylus hohenUcus, Miocène

inférieur, Tchécoslovaquie. 4 : Gerrhosaurus cf. G. major. Miocène inlérieur, Kenya. 5 ' Pararaacellodidae (5a :

Paramacellodus, Sauriltus, Pseudosaurillus. Jurassique supérieur, Angleterre ; 5b : Becklesius, Saurillodon, Jurassi¬

que supérieur, Portugal, 5c : Paramacellodus, Jurassique supérieur, Wyoming).

D’après Rocek (1984), une mandibule provenant de TÉocène moyen du Geiseltal (RDA)

appartient au.x Cordylidae; cependant il ne précise pas son attribution générique. La présence

d’un Cordylidé (différent de Pseudolacertal) dans TÉocéne moyen d'Allemagne orientale vient

confirmer la permanence de la famille dans rÉoeêne européen.

Estes (1983) a suggéré que Lacerta samaniensh Lartet. 1851 (Miocène moyen français)

pourrait être un Cordylidé. Lartih ne figure pas cette pièce qui est perdue. Gervais (1859,

pl. 64, fig. 13) représente un dentaire de Sansan, « peut-être du Lacerla sansaniensis », et c'est

d’après cette figure qui présente un sulcus Meckeli fermé vers l’avant que Estes tente un

rapprochement avec les Cordylidae. C’est un indice de la présence de cette famille dans le

— 194 —

Miocène français, bien pauvrement étayé à vrai dire, puisque la pièce originale est perdue,

puisque l’attribution du dentaire figuré par Gervais (1859) à Lacerla sansaniensis est

problématique et que la morphologie de ce même dentaire n'autorise aucune conclusion

définitive. Estes (1983) fait de Lacerla sansaniensis un nonwn clubiwn. D’autre part, dans le

matériel de Sansan actuellement disponible ne figure aucun Cordylidé (Rage, cornm. pers.).

Par contre, la présence d'un Cordylidé, Palaeocordylus hohemicus, dans le Miocène inférieur de

Tchécoslovaquie est parfaitement attestée (Rocek, 1984).

Outre la famille des Cordylidae. des restes des Purbeck Beds (transition Jurassique-

Crétacé, Angleterre) ont été attnbués aux Cordyloidea par Hoffstetter (1967). Estes (1983)

crée la famille des Paramacellodidae pour recevoir ces fossiles : Paramacellodus Hoffstetter,

Pseudosaurillus Hoffstetter. Saurillus Owen et d’autres du Jurassique supérieur (Kimmérid-

gien) du Portugal (Becklesius Estes, Saurillodon Seifïert), Paramacellodus est aussi connu dans

le Jurassique supérieur d’Amérique du Nord (Paramacellodus sp., Prothero et Estes. 1980),

Rocek (1984) suggère que les Cordyloidea ont peuplé l’Europe depuis le Jurassique

jusqu'au Tertiaire sans interruption, bien qu'aucun membre de la famille ne soit connu dans le

Crétacé (fig. 10). En revanche. Estes (1982) pense que les Paramacellodidae se seraient

fragmentés au Crétacé (vicariance) pour donner, en Amérique, les Xantusiidae, et en Afrique

et à Madagascar les Cordylidae Dans cette hypothèse les Cordylidae du Tertiaire européen

seraient des immigrants africains.

Qu’apportent dans cette discussion les deux espèces du Quercy?

Elles montrent que très vraisemblablement les Cordylidae ont occupé l’Europe centrale et

l’Europe de POuest durant tout l'Éocènc Le genre Pseudolacerta est signalé dés l'Éocéne

inférieur de Dormaal en Belgique, et, suivant l’opinion d’EsTBS ( 1982), la venue des Cordylidae

depuis l’Afrique remonterait au moins à cette période (l’absence de Cordylidae dans le

Tertiaire américain indique qu’ils n’ont curieusement pas participé aux échanges de faunes, si

nombreux entre l’Europe et l’Amérique du Nord durant l’Éocéne).

Elles montrent aussi que les Cordylidae ont disparu d’Europe de l’Ouest avant

l’Oligocène, On peut penser qu’il en a été de même en Europe centrale, et dans ce cas leur

présence dans le Miocène inférieur de celte région correspondrait à une autre arrivée

d’immigrants, sans doute africains eux aussi. Le Miocène inférieur et moyen de l’Europe

centrale est aussi connu pour avoir livré des restes de Chamaeleonidae {Chamaelea caroliquarti

Moody et Roceck, 1980, du Miocène inférieur de Tchécoslovaquie, Chamaelea pfeili Schleich,

1984, du Miocène inlérieur de Bavière, Chamaelea havariscus Schleich, 1983, du Miocène

moyen de Bavière). Estes pense que les Chamaeleonidae se sont répandus dans cette région

après le retour d’un climat tropical au Miocène inférieur (Estes, 1982; Demarcq et al., 1983).

Dans le cas des Chamaeleonidae il s’agirait aussi d’une immigration qui pourrait avoir

l’Afrique pour origine (rappelons que les Chamaeleonidae actuels occupent l’Afrique,

Madagascar, l’ouest de l’Arabie et la péninsule indienne). Mais la méconnaissance actuelle des

palèoherpétofaunes africaines (pour les lézards, il n'y a pas de restes connus avant le Miocène :

Estes (1962) et Van Couvering (1979) ont décrit un Gerrlwsaiirus dans le Miocène du Kenya)

interdit de développer plus avant cette hypothèse.

On ne peut donc exclure que les Cordylidae aient occupé l’Europe centrale durant

l’Oligocène. On peut alors imaginer un retrait vers l’Est des Cordylidae pendant l’Oligocène, le

groupe quittant l’Europe de l’Ouest mais subsistant en Europe centrale ; ceci nous ramène aux

— 195 —

propositions de Rocek. Pourtant les différences morphologiques notables qui existent entre

Pseudolacerta et Palaeocordylus ne renforcent guère cette hypothèse.

Conclusion

L’histoire des Cordylidae européens pendant le Tertiaire serait rythmée par deux vagues

d’immigrations venues d’Afrique. La première arrive à l’Éocène inférieur (peut-être avant) et

elle s’éteint lors de la Grande Coupure ; la seconde arrive au Miocène inférieur et disparaît

d’Europe à une date indéterminée. En accord avec ceci, et en plus de la communication bien

connue entre l’Afrique et l’Eurasie au Miocène inférieur (Orléanicn), de Bonis et al. (1985)

supposent un échange de faune transtéthysien à la limite Paléocène-Éocéne. Il reste que l’on ne

peut exclure une permanence des Cordylidae en Europe, depuis le Jurassique supérieur

jusqu’au Miocène.

Remerciements

Ce travail a pu être réalisé grâce à un matériel de l'Université des Sciences et Techniques du

Languedoc (USTL) et du Muséum national d'Hisioire naturelle (MNHN) pour les fossiles des

Phosphorites du Quercy. M. Louis a bien voulu nous confier le matériel de Grisolles. D’autre part. M. J.-

C. Rage m’a donné de nombreux renseignements et conseils pour la rédaction de cette note.

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Study of the Pikermi hipparions

Part I : Generalities and taxonomy

by George D. Koufos

Abstract. The study of Pikermi hipparions is to be published in two parts. Tlie présent paper

(Part I) is devoted to general informations about the site and its taphonomy, the history of the

excavations, the history of the taxonomy of Pikermi hipparions, as wcll as to a detailed description of the

recognized species. The corresponding biometrical data on skulls, teeth, and limb bones are given in 47

statistical tables. Most of the data and observations were collected according to the recommendations of

the International Ifippanon Conférence (New York, 1981). Two species arc recognized ; the medium-sized

H. mediterraneum with slender and elongated metapodials, and the large-sized H. brachypus with robust

and short metapodials Because the material is relatively rich and described in detail according to the

international recommendations, it is proposed that H. mediterraneum be used as a standard, référencé

species, in ail fortheoming studies on hipparions.

In a paper to bc published latcr on (Part II), the two species wUl be compared each with the other

and discriminated by photographs, scatter diagrams and ratio diagrams (using H. mediterraneum as

référencé) for the skulls, teeth, and skeletal material. The changes in the morphology and dimensions of

the teeth due to wear will also bc studied in detail.

Résumé. — Ce travail consacré aux hipparions de Pikermi est fondé sur l’étude du matériel conservé

au Muséum national d’Histoire naturelle (collection Gaudry) et au British Muséum of Natural History

(collection Woodward). Ce matériel constitue un échantillon représentatif pour les hipparions de

Pikermi. Le travail sera publié en deux parties. Le présent article (l” partie) est consacré aux généralités

concernant le site, l’historique des fouilles et de la taxonomie des hipparions ainsi qu’à l’étude détaillée des

espèces reconnues. Les localités fossilifères de Pikermi sont connues depuis 1835 et ont fait l’objet de

nombreuses fouilles; les plus récentes, conduites par l’Université d'Athènes ont encore découvert de

nouveaux sites Le transport et l'accumulation d’une si grande quantité de fossiles dans les fameux limons

rouges ont été interprétés de différentes façons ; on admet actuellement que des sécheresses prolongées

auraient provoqué la mort des animaux près des derniers points d’eau. Leurs restes auraient ensuite été

ensevelis dans ces mêmes bassins (après de légers déplacements) à nouveau remplis durant des périodes

pluvieuses. Les hipparions constituent une grande partie de la faune et ont été décrits sous des noms

divers mais ils n’ont jamais fait à eux seuls l'objet d’une étude détaillée. Dans ce travail, leur description

est abordée en suivant les recommandations de la Conférence Internationale sur les hipparions (New

York, 1981), les données concernant les crânes, les dents et les os des membres sont réunies en

47 tableaux statistiques. Deux espèces ont été reconnues : ff mediterraneum. espèce rte taille moyenne et

de proportions élancées, et H. brachypus, espèce de grande taille aux propostions massives. Grâce à la

richesse du matériel, décrit pour la première fois selon des normes internationales. H. mediterraneum

(forme classique du Turolien de la Méditerranée orientale) peut être proposé comme espèce de référence

pour les futures comparaisons entre hipparions.

Un prochain article (2' partie) comparera entre elles les deux espèces de Pikermi et donnera les

moyens de discriminer leurs crânes, dents et os des membres â l’aide de photographies, de diagrammes de

dispersion et de diagrammes des rapports (où H. mediterraneum sert de référence). L’effet de l’usure sur

divers paramètres dentaires sera aussi étudié en détail pour les deux espèces.

G. D. Koufos, Arlstotelian Universily of Thessaloniki. Department of Geology and Physical Geography, 54006 Thessa-

loniki, Greece.

— 198 —

A — GENERALITIES

Introduction

Pikermi is one of the most faraous Upper Miocene mammal localities and has yielded a

lot of material, which now is stored in varions European muséums. The fauna of Pikermi is

very rich and contains a lot of species. Among them hipparions are the most abundant. The

Pikermi hipparions will be studied in this work, which is part of a révision of the genus

Hipparion in Greece (Koufos. 1986),

Up to now, the Pikermi hipparions hâve not been studied alone but always with material

from other localities, except in some very old articles, which will be referred to further on.

Thus the révision of this material is necessary. On the other hand the Pikermi material can be

used as a standard for comparisons between varions specimens from Greek and European

localities.

The material studied in this work is classified into two species and a detailed description

of each species is given. Afterwards, the two species are compared each with the other. The

changes of the teeth dimensions as well as of some morphological characters with the wear are

given. Tables of measurements for the teeth and the other skeletal éléments of each species are

given too. Before going on with these chapters I think that it is usefull to give the historical

data about the excavations at Pikermi as well as the interprétations of the other authors about

the Pikermi hipparions.

This Work will be published in two parts. The first part contains the chapters :

Generalities, Taxonomy and the tables with the measurements. The second part will contain

the chapters : Comparisons of the Pikermi hipparions, Odontograms, Conclusions, the

bibliography and the illustrations.

History of Pikermi

The English archaeologist George Finlay found the first fossils at Pikermi in 1835 and

collected some of them with Lindermayer. This small collection was given to the Society of

Naturalists in Athens and studied by J. Roth in 1837, Three years later a Bavarian soldier,

hunting in the Pikermi area, found some bones. Inside them there were some calcite crystals

and the soldier thought they were diamonds. He took the bones to Munich and gave them to

A. Wagner, who recogmzed a fragment from the skull of a monkey among them.

Lindermayer, a doctor, continued to send bones to Munich and during the winter of 1852-53

J. Roth fomied a large collection. Ail these fossils were described by J. Roth and A. Wagner

(1855).

The excavations were continued by H. Mitzopoulos and the recovered fossils, were

brought to the University of Athens. At the same time (1854), Dr. Chaeretis collected some

fossils and sent them to Paris. These fossils prompted the French Academy of Sciences to

— 199 —

begin a large-scalc expédition from 1855 to 1860. The excavations were directed by Gaudry

and Lartet. AU the material recovered is now stored in MNHN. At the same time some small

collections were sent to Munich and published by A. Wagner (1857).

In 1882, W. Dames excavated at Pikermi and gave the fossils to the University of Berlin.

Three years later, in 1885, N. Neumayer and L. von Tausch made excavations funded by the

Academy of Sciences of Vienna. In 1886, Professer Th. Skouphos excavated at Pikemii. Still

later, in 1902, A. Wooüward with Th. Skoufos excavated at Pikermi and the fossils found

were sent to the BMNH. This collection, stored now in BMNH is very large and rich.

Th. Skoufos excavated tnany times for the University of Athens till 1912 whcn O. Abel came

to Greece and excavated with money given by the Academy of Sciences of Vienna. Aftcr that

the excavations in the Pikermi ravine stopped for about sixty years.

In 1972, the University of Athens and the Natural History Muséum of Vienna began a

new sériés of excavations. Thèse excavations were not made in exactly the same ravine where

ail previous excavations had been carried out but in a site about 2 Km east of it (Marinos &

Symeonidis, 1974). The recent excavations are continuing and hâve yieldcd a lot of material

which is still unpublished except a sCudy on metapodials (Dermitzakis. 1976).

This histoncal review of the excavations shows the importance of this locality. Pikermi is

used as a standard for the dating of the other localities and Is important for the study of

Mediterranean Neogene. The Greek government has realized the importance of Pikermi which

now is a protected area, free from buildings, someihing like an open maseum.

Locality and taphonomy

The classical localities of Pikermi in which ail old expéditions excavated are situated near

the village of Pikermi, about 20 Km east of Athens (fig. 1). The localities are situated along the

ravine of Mégalo Rema about 0.5 Km from the village and at a depth of about 20 m

(Mitzopoulos, 1894), The recent excavations are being carried out near the clay-pit of

Chomatercs, close to the Kisdari summit (fig. 1) about 2 Km east of the old localities

(Marinos & Symeonidis, 1972,1974).

The old excavations were made alongside the ravine of Mégalo Rema. Some good

information about the beds arc given by Mitzopoulos (1894). The deposits mainly consisl of

conglomérâtes and red clay known for a long time under the name of “ Pikermi-clay”. The

conglomérâtes consist of pebblcs of marble, limestonc, schisi and quartz. The red clay is not

homogeneous; in some places it is marly or sandy and sometimes it changes into sandstone.

The walls of Mégalo Rema ravine consist of alternating beds of conglomérâtes, breccias and

red clay (fig. 2) which are usually horizontal. The fossils are conccniraied as lenticular

intercalatioas into the red clay and hâve a maximum thickness of about 0.5 m. AU those who

worked at Pikermi, gave the same description of the accumulation of bones, which is probably

due to a fluaviatile-torrential transportation.

The concentration of bones, belongjng to a very large number of different animais in the

same place, is a problem which a lot of scientists hâve tried to explain. Neumayer (1887)

explained the accumulation of bones as the resuit of a very intense drought which affected ail

animais in the area, especially the herbivores. After that period heavy rainfalls carried away

the bones along with the red clay and formed the local lenticular accumulations of bones at

— 200 —

Fig. 2. — Cross-seclion of ihe ravine Mégalo Rema (Gaudry, 1862-67).

Pikermi area. Lepsius (1893) considérée! that the lenses of fossils represent feeding places of

carnivores (water-pools where herbivores used to drink water). Abel (1927) explained the

accumulation as the resuit of steppefires. The animais trying to go away from the area fell

down the steep slopes of Penteiikon and then were transported by water. He based this

assumption on the numerous broken bones of herbivores. Neumayer’s theory was later

adopted by VoN Koenigswald (1955) and Zapfe (1969).

The new localities at Chomateres allowed another hypothesis about the origin and

accumulation of bones at Pikermi (MARtNos & Symeonidis. 1974; Symeonidis et al., 1973,

1979). They assumed that in this area there were flat basins into which the red clay of Pikermi

was washed down by the seasonal rainfalls. These flat basins had dried up before any

lacustrine life developed. During the droughts a large numbef of animais died around the last

water-bearing pools in their effort to find water. Moreover the carnivores attacked the other

— 201 —

animais, as il is clcar by the number of fossils whicb préservés the traces of the attack. Later

these temporary basins were filled with water and the bones were concetrated in certain places

by slight water movements and were covered by the red-clay. This hypothesis agréés with the

“ Messinian salinity crisis ”, which represents a drying phase of Mediterranean.

The Pikermi hipparions : history of the systematics

The hipparions are very abundant in the Pikermi material and they are very frequently

mentioned in the varions articles about Pikermi. A variety of generic and spécifie names hâve

been proposed for the Pikermi hipparions, and a different number of species is mentioned by

the various authors.

In 1848, A. Wagner studied the Pikermi material collected by Roth and Lindbrmayer as

well as other small collections and referred to ail the material of hipparions under the name

Equus primigenius (Hippotherium gracile) (Wagner, 1848). This name was used by Kaup for

the hipparion of Eppelsheim. Thus, Wagner considered the Pikermi hipparion similar to that

of Eppelsheim and recognized only one species. He described a complété skull with the

mandible and some bones. The comparison of this skull with those î hâve studied shows that it

belongs to H. niediterraneum.

Some years later a more complété study of the Pikermi fauna was presented by Roth &

Wagner (1855). Ali the material of hipparions was considered to belong to one species named

Hippotherium gracile var. niediterraneum. Some isolated leeth, a sériés dp^-dp* and some bones

were studied. The length of the milk toothseries (96.5 mm) as well as the high enamel plication

of some isolated teeth (Roth & Wagner, 1855, Tab. XI, Fig. 3, 4) allow us to suppose that

these specimens probably belong to the large-sized fortn of Pikermi.

Five years later a more detailed study of the Pikermi hipparions was carried oui by

Hensel (1860). He described ail the material under the name H. mediterraneum. It is the first

appearance of the name mediterraneum as a spécifie name and this référencé of H.

mediterraneum is the best known. Beside the detailed study of the whole skeleton, the most

important fact is that Hensel distinguished the Pikermi hipparions from thaï of Eppelsheim to

which he referred under the name H. gracile (Hippotherium gracile).

A littie later Hensel again studied some metapodials from Pikermi (Hensel, 1862) and

recognized two different species. The aiready known H. mediterraneum with long and slender

metapodials and a new one with short and robust metapodials, named H. brachypus. This is

very important because it is the first récognition that there are two different Hipparion species

in Pikermi. Gaudry (1862-67) in his study of the Pikermi fauna included ail the hipparion

material in a single species under the name H. gracile but distinguished two forms according to

the morphology of the metapodials. He States “ Les hipparions de Pikermi se séparent en deux

variétés ; l’une dont les métacarpiens et les métatarsiens sont longs et minces (pl. XXXV,

fig. 8, 14, et pl. XXXVI), l’autre dont les métacarpiens et les métatarsiens sont plus courts et à

la fois plus gros (pl. XXXV, fig. 7, 13)”. Nevertheless he did not notice any différences in the

skulls and teclh and he did not classify the material into species considering the extremes as

different “ types ” of the sanie species. The materjal described by Gaudry does belong to twe

species and has been studied in this work.

The material collected by N. Neumayer and L. v. Tausch during their expédition in 1885

— 202 —

was studied by A. WErmonîR (1888). He mentioned ail the raaterial, which is considerably

rich, and described parts of almost the whole skeleton, as belonging to a single species, under

the name H. gracile.

After that and for raany years there were no publications about the Pikemni hipparions

until 1952 when once more Gromova revised the hipparions found in Russia and Europe. She

had nol seen the Pikermi material and depended only oo the bibliography ; she gave a

description of the Pikermi material and a comparison of it with the Russian and European

hipparions. She included ail the material in one species under the name //. mediterraneum but

she also discussed Hensel’s opinion about the two species. Finally she concluded that a

révision and more detailed study of the Pikermi Hipparion species would be useful.

Four years latcr, Pirlot (1956) studied the Pikermi hipparions. He considered that the

population of Pikermi is heterogeneous but he could not classify the material into species,

although from the study of skulls he distinguished two forms, one named mediterraneum and

the other gracf/e, He also tried to explain the two different groups of melapodials as a resuit of

scxual dimorphism but after a comparison with the recent material he admitted that this

explanation was impossible.

More recently, For,sten (1968) revised the Old World hipparions and distinguished two

species in the Pikermi material. One large-sized with short and robust metapodials and another

middle-sizcd with elongated and slender metapodials. She determined the large forra as H.

primigenias bccausc of its size, proportions, and morphology and considered it to correspond

to H. brachypua of Hensel (1862). The other form was identitied as H. mediterraneus

mediterraneus.

Dermitzakis (1976) studied some metapodials of the Pikermi hipparions and based on

the size of the distal articulation surface, he distinguished two species but did not propose any

spécifie names.

Woodburne & Bernor (1980), basing themselves on the morphology of the preorbital

fossa, distinguished four groups of Hipparion in Europe ; three of them are présent in Pikermi

with the species Hipparion sp., H. mediterraneum, H. cf. prostylum and ?Ff. proboscideum.

Material and methods

The material studied is that stored in the MNHN and BMNH. The material of BMNH

was collected by A. Woodward (1901) and I studied it during my visit to London, in 1982.

The MNHN material belongs to the Gaudry collection and I studied it, in 1983, during my

visit to Paris. The measurements of some metapodials, stored in the University of Athens were

given to me by Dr V Eisenmann,

The study was made according to the recommendations of the International Hipparion

Symposium (Eisenmann et al., in pres.s). The carpals and tarsal (except the astragalus and

calcanéum) were measured according to the systero of Gromova (1952). To the measurements

of the mandible I hâve added the distema P 2 -i 3 (measurement 16). because it is useful when the

incisors are broken, and can givc an estimation of the snout length (Eisenmann et al., 1985).

The cheek teeth are classified into four groups (I**, II""*, JIH, IV"*) dividing the tooth’s

height by 4 and each group represents a different wearing stage. The height is mea¬

sured at the parastyle or parastylid. The hypsodonty index has been calculated for

— 203 —

unworn or very little worn an dm|;l dividing the length at mid-height (Lm) by the

Lm

height of the tooth (H), (-rj- x 100). Sondaar (1961) calculated the hypsodonty index

H

dividing the heigh (H) by the length at 10 mm from the base (Lb), ( 7 ^ x 100). The

Lb

enamel plications are counted separately for the anterior and posterior walls of the pre-

and post-fossette and for the pli(s) caballin. For the lower cheek teeth the enamel pli-

cations are also counted separetely for the anterior and posterior borders of the preflexid,

the anterior one of the postflexid and for the pii caballinid. They are given as Gromova’s

enamel formula; for exaraple, jj j^earis 3 plis on the anterior wall and 6

on the posterior wall of the prefossette, 5 plis on the anteriorwall and 1 on the posterior

wall of the postfossette, and 2 plis caballin. The plication number may also be used

(Forstkn, 1968). This number is the sum of the plication in each tooth. The preflexid or

postflexid index is calculated for the lower cheek teeth, dividing the preflexid or postflexid

length (Lprfl or Lptfl) by the occlusal length (Lo) of the tooth.

The material was compared by iising the ratio diagrams proposed by SvMPSON (1941). The

value of each measurement is first converted into a décimal logarithm. The différences between

the logs of a standard species and those of any studied specimen are calculated and plotted on

a diagram in which zero-line represents the standard species. These ratio diagrams express at

the same size and proportions of the species compared. H. mediterraneum of Pikermi is used as

the standard species in these ratio diagrams. The material of H. mediterraneum is a good

sample and I think that it can be used as a standard of comparisons for any Hipparion

material.

Ahbreviations

B = breadth; b = 10mm from the base of the tooth; DAP = anteroposterior diameter; DT =

transverse diameter; E.F. = enamel formula; L = length; m = middle of the tooth’s height; max =

maximum observed value; min = minimum observed value; n = number of measured specimens; o =

occlusal surface; p = protocone; prfl = pre-flexid; ptfl = post-flexid; s = standard déviation; v =

coefficient of variation ; W.S. = stage of wear ; X = mean value.

BMNH = British Muséum (Natural History), London; MNHN = Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris.

— 204 —

B — TAXONOMY

Order PERISSODACTYLA Owen, 1848

Famili Equidae Gray, 1821

Genus HIPPARION Chnstol, 1832

Hipparion brachypus Hensel, 1862

Synonyms

1848 — Equux primigenius Wagner (part of the material).

1855 — Hippotheriim gracile var. mediterraneum Roth & Wagner (part of the material).

1862 — Hipparion brachypus Hensel.

1862-67 — Hipparion gracile Gaudry (part of the material).

1888 — Hipparion gracile Weithofer (jiart of the material).

1952 — Hipparion mediterraneum Gromova (part of the material).

1956 — Hipparion form gracile Pirlot.

1968 — Hipparion primigenius Forsten.

Locality : Pikermi, Greece.

Horizon : Turolian (Late Miocene).

Types : Some metapodials described by Hensel (1862) who was the first to classify the Pikermi

material into two groups. The onc with short and robust metapodials received the name of H. brachypus.

This name must be the spcdfic namc of the large hipparion of Pikermi whose metapodials hâve the same

morphology and dimensions as thosc described by Hensel. The location of this material is unknown. In

Munich, there is a cast of a forefoot, figured by Abel (1927), which could possibly be considered as the

lectotype of H. brachypus, (Heissig. pers. comm.). Should the original of the cast be lost as well as the rest

of Hensel’s syntypes, I propose as neotype the associated metacaxpals BMNH, M. 11240 (pl. Vjr.2) and

as topotypes, the associated metatarsals BMNH, M.11265 (pl. Vni.2) and some metapodials of the

Gaudry collection of the Muséum national d'Histoire naturelle : PIK 42.46,48, 52,54, 59, 104.

Diagnosis : Size large ; skull elongated with a wide muzzle ; preorbital fossa situated far from the

orbits i narrow choanae ; mandible with a long, narrow muzzle and an elongated symphysis ; highly

plicated upper cheek leeth ; elliptical protocone usually not connected with the protoloph ; 2-3 small plis

caballin; elliptical hypocone; lower cheek teeth with protostylids; crenelated or plicated borders of the

flexids ; rare pli caballinid ; first upper premolar may be présent both in young and adult individuals ;

bones robust with large dimensions ; metapodials short and robust.

Description

1. Skull (table 2)

The skull is large with an elongated face. The narial opening (measure 30) is long and the

naso-incisival notch, above the p^, is moreover situated very far from the orbit (measurement

— 205 —

31). The muzzle is specially wide at the level of the diastema (measurement 14). The frontal

breadth is large (measurement 18). The crisia facialis usually ends above the metacone of

The brain cast is cylindrical. small, and posteriorly inclined.

The orbits are rounded. well delimited and their anterior border is situated far at the back

of the posterior end of m-’. The preorbital fossa is simple, usually oval with well defined

borders except anteriorly. There is a pocket, .situated at the posterior border of the preorbital

fossa and directed posteriorly below the orbits. This pocket is vanously developed. 1 hâve seen

the same pocket in the type skuU of H. catalaunicum, in which it is well developed and

extended to ail the posterior border of the preorbital fossa. ït is also présent in a skull of the

MNHN found in Thessaloniki (Slq-77), in which it is double and well developed, The

infraorbital foramen is not so conspicuous, although it is visible in some skulls. The preorbital

fossa is situated far from the orbit (measurement 32) ans its long axis is usually parallel to the

axis of the skull.

The choanae are usually narrow (measurement 12) and their anterior border is situated

between the middie of m> and m^. The palate is wide and elongated ; its maximum width is

between p"* and m*. The average index 2/13 (palatal length x 100/maximum breadth of the

palate) is of 221.5.

The juvenil skulls are similar in morphology and relative dimensions to the adult ones.

2. Mandible (table 3)

The mandible is large, elongated and high. The breadth of the muzzle is relatively small.

The average index 2/7 (muzzle length x 100/breadth at the posterior borders of the is) is of

253.7. This high index indicates an elongated and narrow muzzle. The symphysis is elongated

(measurement 13).

3. Milk teeth

The upper milk teeth (table 4) are large and elongated with unconnected and closed

fossettes. TTie prefossette of the little wom teeth is usually open at the pli caballin, while the

postfossette is open posteriorly but as the wear is going on, the fossettes close. The enamel

plication is usually high (large pheation number) and it dépends from the stage of wear : it is

low in the less wom and very worn teeth and high in the moderate wearing stages. The

protocone is elliptical or rounded and usually isolated, although. in the very wom teeth, it is

connected lo the protoloph. The plis caballin are large, well developed (1-4 plis, usually two).

The hypocone is elliptical and in the less wom teeth it is narrow and angular posteriorly. It has

a very well developed and deep distal groove and a slightly developed lingual groove, which is

présent in ail teeth. dp’ is présent in 90 % of the specimens (8 of 9 availahle spécimens hâve a

dp*). It is strong, single-rooted, somewhat fiat and with a sinus lingually. The average

dimensions of the dp' are of 12.7 x 8.1 mm.

The lower milk teeth (table 15) are large and narrow with well developed and large

hypoconulids, so that their shape is elongated. The parastylid is well developed and a strong

simple-triple protostylid is usually présent in dpj 4 . The protostylid of the very wom teeth is

connected to the parastylid. The metaconid is usually triangular or elliptical, the metastylid

triangular or rounded and the entoconid elliptical. The enamel at the pre- and post-flexid

— 206 —

flexid borders is usually crenclaled and plicated (1-3 plis). A simple pli caballinid is usual with

a frequency of 58.5%. The ectostylid is large, well developed, somclimc.s double or triple and

présent in ail teeth. The lingual dépréssion is shallow and U- or V- shaped. The labial one is

narrow and decp, reaching the lingual one in dpa 4 and the posterior border of lhe prefle.xid in

dp 2 . dpi is présent with a frequency of 55,5 %. U is small, cylindrical and single-rooted.

4. Permanent cheek teeth

The upper cheek teeth (tables 6 , 8 , 10, 12, 14) are large with closed and unconnected

fossettes, except sometimes in p- ; 27.5 % of p^ with connectcd fossettes. The enamel plication

is rich and the plis are narrow and deep. The protocone is elliptical and isolated except in the

extremely worn teeth (IV" stage ofwear) in which it is connected to the protoloph, usually in

p^ and m'. The pli caballin is small with 1-4 phs. The hypocone is elliptical with a shallow and

usually narrow distal groove. The lingual hypoconal groove is absent except in m-^, although in

some teeth there is a slight curving of the enamel in its position. This feature is aiso known

from the teeth of the Upper Vallesian locality Ravin de la Pluie’* (RPl) of the lower Axios

valley, near Thessaloniki (Koufos, 1986). Some specimens préservé a small, single rooted dp',

but the frequency of its présence (30.7%) is remarkably smaller than that of the milk

toothseries (90 %).

The lower cheek teeth (tables 17,. 19,21, 23,25) are large, elongated and the premolars are

wider than the molars. The parastylid is moderately developed with a protostylid which is

isolated in most teeth and connected to the parastylid in the worn teeth. The metaconid is

rounded or elliptical, the raetastylid triangular or elliptical and the entoconid elliptical or

quadrangular, The borders of the flexids are crenelated and plicated. The enamel plication is

remarkably rich in some specimens. The ectostylid is absent and the pli caballinid is rare,

although there is a simple or double pli caballinid in some premolars. The labial dépréssion is

narrow and in the premolars it reaches the posterior border of the preflexid, while in the

molars it is deeper and reaches the lingual one. The lingual dépréssion is shallow, and U-

shaped. The hypoconulid is wcll developed and large, especially in the molars. dp, is usually

absent : only one of the seventeen available specimens has a dp' (6 %).

The data about hypsodonty are few and the hypsodonty indices (see methods) are only

approximate because of the small number of measurable teeth. The calculated hypsodonty

indices are ;

n

un ^

H

min.

100

mean

max.

n

-H- X

Lb

min.

100

mean

max.

1

—

75

—

3

(194)

201.5

(214)

2

(40)

43.5

(47)

9

(216)

233.0

(267)

P3,4

—

2

(196)

199.5

(203)

— 207 —

5. Limb bones (tables 26-47)

The limb bones of H. brachypus are usually large and robust ; their comparison with those

of H. mediterraneum will be given in the Part II. The metapodials are relatively short (height

Mc„,/height radius x 100 = 75; height Mt„i/height tibia = 71) and robust (the index 11/1 for

Mc,„ is 17.90 and for Mt,,, 16.0). The metatarsals hâve a small facet for cuneiform II, which

soraetimes is well developed, sometimes very small and rarely absent The keel index (Sen et

al., 1978) is 117.6 for MCm and 124.7 for Mt,„.

Hipparion mediterraneum (Roth & Wagner, 1855)

Synonyms

1848 — Equus primigenius Wagner (part of the material).

1855 — Hippotherium gracile var. mediterraneum Roth & Wagner (part of the material).

1860 — tUpparinn nu'diicrraneum Hensel (part of the material).

1862 Hipparion nudilerraneum Hensel.

1862-67 Hipparion gracile Gaudry (part of the material).

1888 — Hipparion gracile Weilhofer (part of the material).

1952 — Hipparion mediterraneum Grotnova (part of the material).

1956 — Hipparion foiiit mediterraneum Pirlot.

1968 — Hipparion mediterranem mediierrcmeus Forsten.

Locality : Pikermi, Greece.

Horizon : Turolian (Late Miocene).

Types ■ Hololype not known because Roth & Wagner (1855) based their description on some

isolated teeth and a sériés of dp^-dpi. Lectotype chosen by Forsten (1968 : 41) : skull with associated

mandible described by Wagner (1848, Tah. !, Fig. 1) as Equus primigenius and later referred lo by Roth

& Wagner (1855 ; 4J8-439) as H. gracile var. mediterraneum.

Diagnosis ; St^e middle; skull short with narrow muzzle; preorbital fossa sitüated near the orbits;

elliptical and wide choanaei mandible with short and narrow muzzle: short symphysis, moderately

plicated upper cheek teeth ; subtriangular-elliptical protocone free from the protoloph ; elliptical hypocone

with well developed distal hypoconal groove; usually single and small or absent pli caballin ; lower cheek

teeth with small and rare protostylids ; enamel of the flexids simple; pli caballinid very rare; first premolar

usually absent; bones siender and small ; metapodials elongated and siender.

Description

1. Skull (table 1)

The skull has a short face. The narial opening (measure 30) is short and the naso-incisival

notch (above p^) is sitüated close to the orbit (measure 31). The muzzle is narrow, specially at

the level of the diastema (measure 14). The frontal breadth is relatively small (measure 18).

The crista facialis usually ends above the anterior end of m^ or the posterior end of p"^. The

brain castis small, cylindrical, and posteriorly inclined.

— 208 —

The preorbital fossa ts triangular or oval, simple and well delimited especially posteriorly.

In one skull of MNHN (PIK-259), it is double; the second fossa is siluated in front of the

main one. The pocket at the posterior border of the fossa and the infraorhilal foramen are well

developed in most of the skulls. The long axis of the preorbital fossa usually forms an angle of

about 45“ with the axis of the skull. The distance between orbit and preorbital fossa is small

(measurement 32).

The choanae are usually elliptical and very wide (measurement 12) ; their anterior border

is situated behind the middle of m^. The palate is usually elliptical and its maximum breadth is

between p"* and m*. The average index 2/13 is of 197, The general shape and the relative

dimensions of the juvénile skulls of H. mediterraneum are similar to those of the adult ones.

The juvénile skulls of H. brachypus hâve about the same dimensions as the adult ones of H.

mediterraneum.

2. Mandible (table 3)

The mandible is short, small and the height of the horizontal rami is small. The muzzle is

very short (measurements 2 and 16) and its breadth at the diastema (measurement 14) is

relatively small. The average index 2/7 is of 219.3. The symphysis is short (measurement 13).

3. Milk teeth

The upper milk teeth (table 4) are small with unconnected and closed fossettes. Although

in the less worn teeth the prefossette is open anteriorly and at the pli caballin, while the

postfossetle is open posteriorly. As the wear is going on the fossettes close. The enamel

plication is moderate to simple and the plication number is small. The protocone is elliptical or

oval and isolated. The pli caballin is moderately developed and small (^1-4 plis, usually 1). The

hypocone is usually elliptical and in the less worn teeth assymetrical or narrow and angular

posteriorly. It has a well developed and deep distal groove and a rudimentary lingual groove

which in some specimens is absent. Six of the twelve specimens with the diastema preserved

hâve a dp'. It is cylindrical, single-rooled and very small or rudimentary; its dimensions are at

mean 8-6 x 7.0mm.

The lower milk teeth (table 15) are small with moderately developed parastyhd and

protostylid. The metaœnid is elliptical. the metastylid is elliptical-rounded and the entoconid

elliptical. The enamel of the hexids is simple and in some cases there is one pli in each flexid.

When présent, the ectostylid is small and simple. U may be absent or présent in the dpa *. A

simple pli caballinid may be présent but its frequency is small (30.3 %). The lingual dépréssion

is shallow and U-shaped while the labial one is narrow and not very deep. The latter usually

reaches the posterior border of the preflexid. The dpi is very rare with a frequency of 12.5 %.

It is very small and single-rooted.

4. Permanent cheek teeth

The upper cheek teeth (tables 5, 7, 9, 11, 13) are small with unconnected and closed

fossettes except p^, where the frequency of connected fossettes is 24 %. The enamel plication is

simple to moderate and the plis are rounded and shallow. The protocone is subtriangular-

209 —

elliptical and aiways free from lhe protoloph excepl in the extremely worn teeth. The pli

caballin is simple, very small and sometimes absent. It is slightly larger in the premolars than

in the molars. The hypocone is elliptical with a well developed V-shaped distal hypoconal

groove. The lingual hypoconal groove is absent in ail the teeth except in m^, in which it is well

developed and rounded. dp* is absent.

The lower cheek teeth (tables 16, 18, 20, 22, 24) are small and the molars are slightly

smaller than the premolars, The parastylid is usually large and well developed with a small and

rare protostylid. The metaconid is rounded, the metasiyüd triangular or elliptical and the

entoconid elliptical or quadrangular. The enamel is simple at the flexids and very rarcly

crenelated. A simple pli caballinid is sometimes présent, usually in the premolars. The

ectostylid is absent. The labial dépréssion is shallow in the premolars where it reaches the

middle of the tooth. In the molars it is narrow, deep and reaches the lingual dépréssion. The

latter is shallow, and V- or U- shaped. dpi is absent.

The hypsodonty indices for the teeth of H. mediterranean are few and give only an

indication about the hypsodonty. The hypsodonty indices for the different teeth are :

n

X 100

H

min. mean

max.

n

ü X

Lb

min.

100

mean

max.

p3“

—

5

(209)

224.0

(250)

ni'-2

2

(42) 44.5

(47)

4

(227)

245.0

(273)

5. Limb bones (tables 26-47)

The limb bones of H. mediterraneum are slcnder. The metapodials are relatively long

(height Mc,„/height radius x 100 = 80; height Mt,„/height tibia = 77). The small index 11/1

of Mc,„ (14.9) and Mt,„ (13.1) shows that the metapodials are relatively slender. The frequency

of Mt,„ lacking a facet for cuneiform II is low and its development is variable. The keel index

(Sen et al., 1978) is 119.4 for Mc,„ and 123.0 for Mt,„.

Taxonomical conclusions

The morphological characters and the dimensions of the Pikermi hipparions allow to

distinguish two species, H, brachypus and H. mediterraneum, This opinion agréés with that of

most authors who studied the Pikermi hipparions. The small-sized hipparion of Pikermi is

usually referred to H. mediterraneum. The large-sized one is mentioned under various spedfic

names : Pirlot (1956) refers it to H. gracile and Forsten (1968) to H. primigenium-,

WooDBURNE & Bernor (1980) mention it as Hipparion sp. and put it in the Group-1, which

includes the large Vallesian hipparions. In spite of some similarities with these hipparions, the

longer muzzle of H. brachypu.i, its shorter face, the longer distance orbit-preorbital fossa, the

lower enamel plication, the higher hypsodonty index, the low frequency of confluent fossettes

— 210

in p^, as well as some difTerences in ihe metapodials (e.g. more developed sagittal kecl)

distinguish it from the Vallesian large forms (H. prlmigenium, H. calalaunicum, H.

koenigswaldi). The large-sized hipparion of Pikerrai possibly represents a younger form. which

has evolved from them. Hensel ( 1862) described some metapodials from Pikermi under the

namc H. hrachypus. The short and robust metapodials of the large-sized hipparion of Pikermi

fit with those described by Hensel in ail morphological characters and thus raust be

considered lo belong lo lhat species.

WooDBURNE 8r Bernor (1980) and Bernor et al. (1980) refer also //. cf. prostylum and ?//.

proboscideum from Pikermi. H. cf. prostylum would be represented in the Pikermi material by a

skull stored in Vienna (A 4673), which according to the morphology of the preorbital fossa.

would be similar to H. prostylum. 1 hâve not seen this skull but the long distance orbit-

preorbital fossa (35.7 mm) and the long premolars sériés (82.9 mm) are similar to those of H.

brachypus (see table 1), Thus this skull possibly belongs to this species.

The other sktill, referred ta H. proboscideum, is stored m Vienna too (A 4668). Its

détermination is questionable hecause most of it is brokcn ; even the preorbital fossa is not

complété (WtxJDBt-niNE & Bernor, 1980). The main characters of H. proboscideum are the long

muzzle. the double preorbital fossa and the short distance orbit-preorbital fossa (Studer,

1911 ; Gromova, 1952 ; Sondaar, 1971). The double preorbital fossa in the skull A 4668 is not

clear but may e.xist. However, the skull of MNHN PIK-259, which belongs lo //.

mediterratieum. has also a double preorbital fossa, The short distance orbit-preorbital fossa of

A 4668 (23 mm) falls into the vanation of H. mediterratieum (20-32.5, mean 25.87 mm) and the

short distance i*-p’ (107mm) in A 4668 is close to H. mediterratieum (116.5mm), far from H.

brachypus (130 mm) and from H. proboscideum (120 mm, Q4 Samos). Thus the skull A 4668

probably belongs to H. mediterratieum The teeth morphology and dimensions should help for

a botter détermination of these two questionable skulis.

Acknowledgments

I wish to thank Prof. Ph. Taquet and Prof. L. Ginsburü for offering me the privilège of studying the

Pikermi material in the collection of the Muséum national d’Histoire naturelle and for their hospitality

and assistance.

The interest, encouragement, the long discussions as well as the hospitality of Dr. V. Eisenmann

during my visit to Paris hâve been of great value. Her assistance was continued later in reading my

manuscripts, making numerous suggestions and offering constructive criticism on them. For ail this I

should like to express my warm gratitude to her.

I should also like to thank Mr. D. Mot iN at the Institut de Paléontologie for his help in locating

numerous specimens.

I am indebted to Dr. G. Bouvrain for her help during my stay in Paris.

I wish to express my gratitude to the Keeper of the British Muséum Dr. H. W. Ball for giving me

the opportunity to see the abundant Pikermi material, stored in the muséum.

I am grateful to Dr. A. Gentry for his interest. great help and w'arm hospitality at the British

Muséum.

f thank Dr. C. Strinoer for his assistance during my visit to the British Muséum and

Dr. A. CuRRANT for his help in locating a lot of spedmens in the muséum.

This study was been made possible by the support of the Aristotelian University of Thessaloniki,

which generously financed my visits to London and Paris.

— 211 —

TABLES

{Measurements and statistics)

Measurements listed in tables 1 and 2.

1. Muzzle length : Prosthion — middle of the line connecting the anterior borders of ; 2. Palatal length : middle

of the line connecting the anterior borders of to anterior border of choanae; 3. Length front anterior border of

choanae to votner ; 4. Length vomer — basion ; S. Post-palatal length : basion — anterior border of choanae ; 6. Basilar

length : basion — prosthion ; 7. Premolar length (alveolar) ; 8. Molar length (alveolar) ; 9. Toothseries length (alveolar) ;

10. Choanal length; 11. Minimal breadth of choanae; 12. Maximal breadth of choanae; 13. Palatal breadth between p*

and m‘ ; 14. Minimal muzzle breadth; 15. Muzzle breadth : breadth between the posterior borders of i^ ; 16. Maximal

length of fossa temporalis; 17. Distance basion-foramen ethmoidalis ; 18. Frontal breadth : between the most cxtemal

points of the posterior borders of the orbits ; 19. Zygomatic breadth : between the most extemal points of the zygomatic

arcs; 20. Greatest breadth of the supra occipital crest; 21. Occipital breadth at paroccipital processes; 22. Occipital

height ; upper border of the occipital foramen — middle of the supra occipital crest; 23. Anterior ocular line :

prosthion — most external point of the posterior border of the orbit ; 24. Posterior ocular line : last point — middle of

the supra occipital crest ; 25. Facial height : height of the skull in front of p^ ; 26. Idem posterior of the orbits ;

27. Height of meatus acusticus ; 28. Anteroposterior diameter of the orbit ; 29. Dorsoventral diameter of the orbit

(perpendicular to 28) ; 30. Length of the naso-incisival notch ; prosthion — posterior end of the narial opening ;

31. Cheek length ; posterior end of the narial opening — anterior border of the orbit ; 32. Distance orbit — preorbital

fossa (PF) ; 33. Length of PF ; 34. Distance posterior end of PF — infraorbital foramen ; 35. Height of PF

(perpendicular to 33) ; 36. Distance ventral border of PF — crista facialis ; 37. Distance infraorbital foramen — alvéolés

of the toothseries ; 38. Distance posterior end of PF — alvéolés of the toothseries.

— 213 —

Table 1. — Hipparion mediterraneum , juvénile and adult skulls.

Measu-

rements

B

X

min

max

s

D

n

X

min

max

s

ni

1

-

2

116.50

116

117

-

_

2

3

89.66

78

99

10.69

11.92

3

106.00

95

113

9.64

9.09

3

g

-

D

(114)

-

4

B

-

B

90

-

5

B

-

B

(200)

-

6

B

-

2

408.50

405

412

-

3

88.23

85.6

91.1

2.75

3.11

5

78.10

73.4

81

2.91

3.72

E

g

-

9

62.87

57.5

70.3

3.92

6.23

3

B

-

n

143.82

140.3

149

3.69

2.56

(A

10

B

-

H

-

_

C

11

5

24.80

20

30

4.32

17.41

H

24.75

19

28

4.27

17.25

a

12

4

30.87

25

41

7.61

24.65

H

36.08

30

41

4.96

13.74

Ss

13

-

H

58.00

57

59

-

_

Ss

14

-

H

27

-

_

15

-

2

55.10

52.4

57.8

-

_

16

-

1

85

-

_

•vi

17

-

1

111

-

_

18

-

1

116

-

_

eu

19

-

B

-

_

Ç

20

-

fl

65.4

-

_

21

-

B

-

_

Sî

22

-

B

59

-

B

23

-

B

325

-

24

-

2

153.5

152

155

-

B

25

-

2

89.24

88.5

90

-

0

26

-

_

tx

27

-

SX

28

2

50.50

49

52

-

4

57.67

56

60

1.69

2.93

29

4

42.50

36

50

5.74

13.50

7

45.31

40

49.5

3.32

7.32

a:

30

-

2

137.50

130

145

-

31

-

2

125.50

120

131

-

32

5

26.00

23

32

3.53

13.57

7

25.87

20

32.5

5 .45

21.06

33

4

58.25

50

68

8.26

14.18

3

78.00

66

88

11.13

14.26

34

-

1

73

-

35

4

35.00

29

41

6.37

18.20

3

44.50

40

47.5

3.96

8.89

36

-

2

29.40

23

35.8

-

37

-

1

43.7

-

38

-

3

79.83

72

87.5

7.75

9.70

_

J

U

V e

n i

1 e

A d

U 1

t

— 214 —

Table 2. — Hipparion brachypus, juvénile and adult skulls; measurements p. 212.

Me as U-

H

Ki

■■

min

rements

Q

B^l

min

s

B

D

X

max

S

V

1

128

-

1

130

-

_

WM

3

99.00

93

102

5.19

5.24

5

122.3

111.5

132

8.36

6.83

-

_

■1

H

-

5

B

-

1

196.5

-

6

B

-

1

438

-

Wm

3

89.96

87.4

92

2.34

2.60

5

83.26

76.2

91.9

6.31

7.57

-

5

72.18

69.8

76.5

2.85

3.94

-

5

154.86

147

168.3

8.43

5.44

10

-

1

(70)

-

11

3

32.00

27

35

4.35

13.59

4

26.25

17

35

7.63

29.06

S

12

4

34.75

33

38

2.36

6.79

4

30.37

22

39

7.95

26.17

Cu

13

-

1

62

-

_

14

1

33

-

1

47.3

«

15

1

47

-

1

63

_

O

16

-

_

<3

17

-

_

ÎIh

18

2

144.50

139

150

-

1

185

-

_

19

2

83.00

75

91

-

1

90

_

20

-

_

21

_

H

22

1

317

H

23

-

1

360

-

II

24

1

130

-

1

172

-

<3

25

-

1

81

-

26

_

H

27

■

28

3

57.33

54

60

3.05

5.32

2

59.00

56

62

-

29

4

40.87

35.5

46

4.36

10.66

3

41.83

40

45

2.75

6 .57

30

1

(142)

-

1

(156)

-

31

1

(150)

-

3

(161.66)

(159)

(166)

(3.78)

(2.33)

32

4

39.75

34

44

4.64

11.67

3

44.40

38.2

52

7.00

15.76

33

3

55.33

48

65

8.73

15.77

3

67.33

66

69

1.52

2.25

34

-

_

35

2

31.50

25

38

-

3

37.83

34

40

3.32

8.77

36

B

-

_

-

_

37

B

-

_

38

B

-

_

J

U V e I

1 i 1

e

A d

1 t

— 215 —

Table 3. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, juvénile and adult mandibles.

Me as U-

n

X

min

max

S

B

n

X

min

max

S

rerrents

1

-

3

373.66

360

390

15.17

4.05

2

-

6

102.95

90

120

11.01

10.69

3

-

24

73.70

68.3

78.5

4.16

5.64

4

-

18

68.46

64.5

73.5

2.25

3.28

5

19

86.90

83

90.8

2.03

2.33

13

143.82

133.7

152

5.17

3.59

6

-

3

100.66

100

102

1.15

1.14

§

7

-

B

48.28

40

56

5.29

10.95

1:

8

_

2

175.00

175

_

9

-

_

-

2

151.00

147

155

-

g

10

7

57.21

43

75

11.32

19.78

7

85.85

80

87.5

2.71

3.15

§

11

_

-

_

14

60.00

55

64

2.11

3.51

■fi

a

12

17

40.21

31.2

52.5

5.78

14.37

18

44.92

41

51

2.87

6.38

g.

13

-

7

70.50

62

76

4.75

6.73

tï!

14

15

16

-

6

17.50

11.5

24

4.31

24.62

_

-

_

9

86.00

72

100

8.64

10.04

1

I

-

1

(408)

-

2

1

-

S

133.00

123

140

6.78

5.09

3

1

-

17

80.88

76.5

85

2.11

2.60

4

1

-

14

74.00

71.3

78.5

1.74

2.35

5

13

94.13

91.1

L00.8

2.82

2.99

10

156.10

153.5

166 . b

3.98

2.54

CO

H

_

4

51.95

46.8

57

5.29

10.18

1

158

_

.

_

G

—

Sh

msm

10

58.02

51.7

63

3.92

6.75

4

90.25

86.5

92.5

2.72

3.01

•S

11

-

8

65.97

58.5

74

5.77

8.74

8

12

14

40.83

33.4

48

4.18

10.23

9

49.00

42.5

55

5 .04

10.28

•ta

a:

13

1

65

-

5

91.49

83

104

8.44

9.23

14

15

16

-

3

19. Ib

15

23

4.01

20.92

-

_

5

103.32

95.5

112

6.34

6.13

J

U V e n

i 1 E

A d U

1 t

1. Maximal length : posterior point of the articular condyle — anterior point situated between the two i, (in

projection); 2 - Muzzle length : middlc of the line connecting the anterior borders of p, to a point situated between the

two ij ; 3. Preroolar length (alveolar); 4. Molar length (alveolar), 5. Toothseries length (alveolarl; 6 . Distance from

posterior end of 1114 — posterior border of the vertical ramus; 7. Muzzle breadth ; breadth at the posterior borders of

ij ; 8 . Height articular condyle — base of the horizontal ramus, y. ifeighi incisura mandibulae — base of the horizontal

ramus; 10. Height of the jaw behine mj ; II. Idem between p* and m, ; 12. Idem in front of pj ; 13. Symphys length;

14. Minimal breadth of the symphysis; 15. .Angle formed between horizontal ramus and the line connecting articular

condyle wiih i| , 16. Length of diastema pj-ij,

— 216 —

Table 4. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, upper milk teeth.

— 217 —

Table 5. — Hipparion mediterraneum, upper permanent cheek teeth (II"'* and III'* W.S.).

20.5 23.2 0.77 3.52

6 7.9 0.54 7.86

4.15, 5.30. 4.14, 1.57

1.57

0.65 Q.21

0.71 3.07

0.97 4.55

10.54

0.70 12.11

0.55

3.80. 6.60. 4.70, 1.20

1.60

21.4 25.4 1.09 4.72

21.7 24.4 0.92 4.02

19.5 22.3 1.00 4.72

23.2 26 1.17 4.69

5.7 7.4 0.52 7.98

5 0.63 14.38

3.83. 6.25. 3.58, 1.16

1.41

23.72

22.8

23.09

22.2

21.30

20

22.40

21.9

6.64

5.8

4.54

3.9

4.28

6

20.21

18.5

21.2

1.04

5.14

6.28

6

20.46

18.5

21.8

1.27

6.20

1.59

2

19.75

19.5

20

-

4.29

10

19.01

18.3

20

0.57

2.99

3.63

ni

10

21.05

20

23

0.86

4.08

8.73

6

6.13

5.6

7.1

0.56

9.13

11.52

6

4.20

3.4

5.2

0.61

14.52

1.87. 6.25. 4.12. 1.37

1.37

2.16, 5.60, 3.

1.00

50, 0.80

meditevvaneum

218

Table 6 . — Hipparion brachypus, upper permanent cheek teeth (11"“* and III'* W.S.).

9,03

13.05

1.50

braahypus

219

Table 7. — Hipparion mediterraneum, upper permanent cheek teeth (P‘ W.S.)-

— 220 —

Table 8. — Hipparion brachypus, upper permanent cheek teeth (P' W.S.).

221

Table 9. — Hipparion mediterraneum, upper permanent cheek teeth (IP^W-S.)-

2

P

L

O

B

O

L

P

B

P

E.F.

n

X

min

max

S

D

10

31.26

29.3

32.6

0.93

2.97

11

21.88

20.7

23.7

1.21

5.53

11

7.00

6.3

7.9

0.55

7.85

m

11

4.40

3.9

4.7

0.31

7.04

10-11

4 . 20 , 5 . 30 , 4 .

, 45 , 1.63

1.63

3

P

L

O

B

O

L

P

B

P

E.F.

24.00

23.2

24.8

0.56

2.33

23.12

22.2

24.4

0.86

3.71

6.87

5.8

7.8

0.72

10.40

4.31

3.9

5.1

0.39

9.04

4 . 14 , 6 . 28 , 4 . 57 , 1.28

9

21.20

8

20.60

8

5.96

8

3.85

8-9

3.11

20.3

22.5

0.77

19

22.3

1.23

5.3

6.4

0.34

3.3

4.2

0.29

, 5 . 88 , 3

. 50 ,

0.89

3.63

5.97

5.70

7.53

1.44

7

21.17

20.5

22.5

0.69

3.25

7

18.42

17

20

1.18

6.40

8

6.56

5.5

7.5

0.64

9.75

8

2.9

4.0

0.45

12.56

5-8

2 . 62 , 5.1

56 , 3

. 00 , :

>.00

1.25

3

21.06

21

21.2

0.11

0.52

3

19.53

18.5

20.6

1.05

0.25

3

5.86

5.7

0.15

2.55

3

3.90

3.4

KE

0.43

11.02

3

3 . 00 , 6 .

33 , 3

. 33 , ;

L .66

1.00

— 222 —

Table 10. — Hipparion brachypus, upper permanent cheek teeth (11"“ W.S.).

223

Table 11. — Hipparion mediterraneum, upper permanent cheek teeth (111“* W.S.).

— 224 —

Table 12. — Hipparion brachypus, upper permanent cheek teeth (111“* W.S.).

226

Table 14. — Hipparion brachypus, upper permanent cheek teeth (IV"' W.S.).

227 —

Table 15. — Hipparion mediterraneum and H. brachypus, lower milk teeth.

29.3 33.5 3.62 11.68

7.8 11.4 1.38 15.26

14.7 1.69 13.82

9.7 0.32 3.41

12.7 0.31 2.53 dpj

33.5 1.49 4,64

15 1.34 9,90

20_ 2.40 16.06

0.29, 0.00. 0.38

0.22

26 26.54 25 27.6 0.71 2.67

9 9.65 8.3 12.9 1.62 16.78

24 11.69 8.2 14.5 1.96 16.76

6 8.63 8 9.1 0.57 6.60

6 10.75 9.2 12.2 1.22 11.34 dp.

0.16, 0.11, 0.00

0.36

26.1 30 1.17 4.18

8 11.1 1.12 12.51

7.5 14.1 2.24 20.03

7 9.1 0.72 9.05

8.4 11 0.93 9.35 dp

0.31

mediterpaneum

33.2 38 1.26 3.59

8 10.5 1.49 17.02

9.6 15 1.58 12.62

9.8 12 0.94 8.82

13 14.7 0.68 5.02

32.2 32.5 -

11.8 14.7 1.67 12.16

14.5 21 2.95 17.87

0.46. 0.31. 0.40

30.4 0.77 2.67

12.4 1.54 15.29

8.7 15.6 1.91 15.78

8 10.3 1.14 11.89

13 1.60 13.98

29 0.20 0.69

14.2 -

22.5 2.25 11.16

0.75. 0.50, 0.00

0.46

17 I 30.62 29.3 33.4 1.08 3.52

9.35 7.5 11.0 1.21 12.95

11.50 7.8 15 2.13 18.52

9.58 8.8 10 0.49 5.11

10.34 9.4 11.7 1.15 11.12

29.30 28 30.7 1.35 4.60

13.65 13.3 14 - -

22.66 20 24 2.30 10.15

0.25. 0.62, 0.00

0.56

H. braahypus

228

Table 16. — Hipparion mediterraneum, lower permanent cheek teeth (II""' and III"' W.S.).

n

X

min

B

D

n

Lo

20

26.31

25

28.2

0.98

3.72

35

B ant

O

3

10.36

10

10.7

0.35

3.37

9

Bopost

20

13.53

11.7

15.2

0.94

6.94

35

4

26.65

24.5

28.8

1.83

6.86

"’i

-

"b

4-

13.67

13

14

0.47

3.43

-

^prfl

3

6.93

5.8

8.5

1.40

20.20

9

^ptfl

E.F.

4

11.12

10

12

0.90

8.09

7

19-20

3.21,

0.05.

0.20

0.60

OH—00

L

O

29

24.00

22

2b .6

1.24

5.16

27

B ant

O

9

12.12

10

14

1.42

11.71

4

B post

28

14.81

12.7

18

1.59

10.73

25

"b

-

"’2

-

^prfl

Stfl

E.F.

9

7.05

5.8

8.1

0.80

11.34

4

9

12.40

10

13

0.99

7.98

4

29

0.48,

0.58, 0.

20

27

0.51

L

O

34

23.24

21

24.7

0.88

3.78

20

B ant

O

8

12.25

9.3

13.7

1.47

12.00

3

B post

32

14.40

11.1

17.9

1.82

12.63

19

"b

-

“3

3

-

3

^prfl

^ptfl

E.F.

8

6.48

6

7.7

0.65

10.00

3

8

11.55

9.5

11.5

1.10

0.86

3

34

0.58,

0.73

, 0.00

20

0.41

L

O

■

-

B

B ant

O

H

-

B

Bopost

-

B

Ljb

3

22.16

21.3

23.6

1.24

5.59

"'1,2

2

Sb

3

15.46

14.3

17.4

1.68

10.86

2

^prfl

-

^ptfl

“

•

-

-■

-

E.F.

3

0.33,

0.33

, 0.00

2

0.00

0.40

21.26 19.2 22.6 0.88 4.13

10.85 10 11.7 0.87 8.01

12.46 10.5 15 1.43 11.47

6.27 6.2 6.5 0.15 2.39

8.57 8.1 9_ 3.49 5.71

0.18, 0.40, 0.00

0.29

24.40

21.6

26.3

1.29

5.28

10.10

10

10.2

0.10

0.99

11.14

8.5

13

1.29

11.57

25.76

25.1

26.5

0.70

2.71

11.00

10.1

11.6

0.79

7.18

6.33

6.3

6.4

0.05

0.78

7.70

7.5

7.8

0.17

2.20

0.00

229

Table 17. — Hipparion brachypus, lower permanent cheek teeth (II"'’ and III*’ W.S.).

25.5 0.87 3.73

12.2 1.01 9.14

14.5 1.63 13.26

7.2 0.42 6.32

8.5 9.8 0.62 6.99

0.40, 0.80. 0.00

0.06

24.32

23.4

12.28

10

14.75

11

8.11

7

11.90

11.5

0.75, 1.12, 0.25

0.37

L 2 25.20 24.9 25.5

O

B^ant - - - -

B^ost 2 15.25 14 16.5

0.50. 0.50. 0.50

0.50

24.5

9 . 7 I

H

8.2

14.5

28.3

28.8

12.1

12.5

7.2

1

7.4

7

8.5

3 20.43 19.6 21 0.73 3.57

3 12.60 11 14 1.50 11.90

H . b P a O h y P

230

Table 18. — Hipparion mediterraneum, lower permanent cheek teeth (P‘ W.S.).

231

Table 19. — Hipparion brachypus, lower permanent cheek teeth (P' W.S.).

0.50. 0.75. 0.00

0.50

26.00

10.96

0 . 00 . 1 . 00 . 0.00

0.00

25.42 24.3 27.7 1.54 6.05

9.33 9 9.7 0.35 3.75

9.17 7.6 12.4 2.17 23.66

6.50 6.3 6.6 0.17 2.61

8.13 7.8 8.6 0.41 5.04

232

Table 20. — Hipparion mediterraneum, lower permanent cheek teeth (II"** W.S.).

233

Table 21. — Hipparion brachypus, lower permanent cheek teeth (IP'* W.S.).

234

Table 22. — Hipparion mediterraneum, lower permanent cheek teeth (III"'* W.S.).

235

Table 23. — Hipparion brachypus, lower permanent cheek teeth (III"‘‘W.S.).

236

Table 24. — Hipparion mediterraneum, lower permanent cheek teeth (IV"’ W.S.).

237

Table 25. — Hipparion brachypus, lower permanent cheek teeth (IV"' W.S.).

Table 26. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, humérus.

Measure-

ments

n

X

min

max

S

V

1

3

250.66

240

262

8.99

3.58

2

-

29.83

-

3

39.33

28

31.5

1.43

4.79

4

3

-

38

43.5

3.68

9.35

5

-

86.5

-

1

6

1

58.75

-

s

7

14

61.97

55

61

2.42

4.11

g

8

17

41.00

54

69

3.52

5.68

9

2

38.39

40.5

41.5

-

aî

10

19

38.25

31

41.5

3.07

7.87

11

2

-

37

39.5

-

12

-

1

2

264.00

26 3

265

-

2

1

250

-

3

33.16

32

34

1.04

3.13

4

3

42.00

40

42.5

1.80

4.28

5

2

84.00

83

85

-

CO

s

îx

6

1

96.00

-

rC

O

7

17

66.85

61

75

2.63

3.93

a

rC)

8

16

68.73

65

77.5

3.10

4.51

9

4

50.50

48

53

2.38

4.71

10

18

40.40

32.6

45

3.12

7.72

11

4

43.87

43

45

0.85

1.93

12

1

120.00

-

I. Maximal length; 2. Internai length; 3. Minimal breadth of diaphysis; 4. DAP of diaphysis at the level of 3;

5. Proximal breadth; 6. Proximal DAP at the level of the médian tubercule; 7. Maximal breadth of the Irochlea;

8. Distal maximal DAP; 9. Maximal trochlear height (médial); 10. Minimal trochlear height (in the middie);

11. Trochlear height at the .sagittal crest near the condyle; 12. Height from the end of the deltoid tuberosity to the

proximal end of the humérus.

Table 27. — Hipparion mediterrmeum and Hipparion brachypus, radius.

Measure-

ments

n

X

min

max

S

V

1

7

269.28

256

281

9.87

3.66

2

4

258.25

247

268

9.91

3.83

3

10

36.95

34

40

2.08

5.62

4

2

25.35

25.2

25.5

-

5

9

59.16

54.5

63.5

3.14

5.30

6

9

31.03

28

34.5

2.43

7.83

■S

7

10

63.65

58.5

68.5

3.27

5.13

8

5

99.10

48

50

0.74

1.50

9

13

29.65

27

31.5

1.47

4.95

ai

10

13

57.44

53

62

2.57

4.47

11

5

18.30

17

20

1.09

5.95

12

4

11.62

10.5

13

1.10

9.46

1

7

280.85

264

290

8.76

3.12

2

3

272.50

253

275

3.53

1.29

3

B

41.65

38

45

3.00

7.20

4

3

27.40

26

28.5

1,27

4.63

5

7

6 7.42

61.5

71.5

3.49

5.17

§

6

7

34.76

32.5

37

1.88

5.40

as

rC

7

72.92

69

77

3.32

4.55

8

3

57.50

53

61

4.09

7.11

rQ

9

10

32.80

30

38

2.47

7.53

ai

10

66.10

63

70

2.43

3.67

11

4

20.75

17

22

2.50

12.04

12

3

12.50

11.5

14

1,32

10.56

I. Maximal length ; 2. Internai length ; 3. Minimal breadth of diaphysis ; 4. DAP of the diaphysis at the level of 3 ;

5. Proximal articular breadth; 6. Proximal articular DAP; 7. Proximal maximal breadth; 8. Distal articulât breadth;

9. Distal articular DAP; 10. Distal maximal breadth; 11. Diameter of the articular facet for navicular; 12. Idem for

triquetrum.

Table 28. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, os magnum.

Measure-

ïïients

n

X

min

max

S

V

1

4

29.17

26.1

32.6

2.69

9.22

1

2

4

32.57

29.8

35.7

2.67

8.19

CD

3

4

17.67

16.5

18.7

1.09

6.16

11

4

14.17

12.3

15.5

1.55

10.93

QÜ

g

5

4

20.60

20.2

21.2

0.43

2.08

6

3

3.83

3.5

4

0.28

7.31

7

4

30.45

29.3

32

1.14

3.74

1

9

33.97

31

38

2.25

6.62

2

9

36.54

34.5

40.4

1.92

5.25

CO

s

3

9

18.57

15.8

20

1.50

8.07

•Ü

4

9

15.18

13.4

17.6

1.26

8.30

«3

Sh

rCi

5

9

20.76

17.2

23.5

2.05

9.87

6

9

4.62

3.3

5.5

0.68

14.71

7

9

33.26

30

35 .6

2.32

6.97

1. DAP; 2. Anterior breadth; 3. Anterior height; 4. Distal posterior breadth; 5. Posterior height; 6. Diameter of

the articular facet for Mc„ ; 7. Idem for MC|„.

Table 29. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, os lunatum.

Measure

ment s

n

X

min

max

S

V

1

3

30.80

29.2

32.5

1.65

5.35

1

2

3

25.63

24.6

27

1.23

4.79

3

25.23

24.5

25.7

0.64

2.53

'Ta

Ci)

s

4

3

8.70

6.7

11

2.16

CM

00

CM

5

3

13.56

12.7

15

1.25

9.21

CO

1

33

-

s

ûa

2

1

26.1

“

■

-

“

3

1

24.2

-

“

4

1

9

-

a3

5

1

15.4

-

1. DAP; 2. Maximal length; 3. Maximal beight; 4. Diameter of the articular facet for hamatum; 5. Idem for

magnum (at the anterior border).

Table 30. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, os cuneiform carpale (os triquetrum).

Measu-

rements

n

X

min

max

S

V

1

3

31.30

29.3

33.3

2.00

6.38

1

2

3

30.86

28.8

32.3

1.83

5 .93

-W

3

14.66

14

15

0.57

3.88

S

4

3

23.96

23

25.4

1.26

5.25

S

EC

5

3

5.23

4.7

6

0.68

13.00

1

3

36.50

36

37

0.50

1.36

«0

s

a

2

3

35.43

35

35.8

0.40

1.12

3

16.73

16

17.2

0.64

3.82

g

rO

4

3

25.90

25.4

26.3

0.45

1.73

a:

5

3

6.86

5.7

8.2

1.25

18.22

I. Oblique height; 2. Anterior height; 3. Maximal breadth; 4. Maximal DAP (in projection); 5. Distance between

articular facets for hamatum and pisiforme.

Table 31. — Hipparion medilerraneum and Hipparion brachypus, os navicular (carpale).

Measu-

n

«

min

max

rements

1

4

32.57

30.3

34.5

1.73

5.31

§

2

4

23.32

21.5

24.5

1.33

5.70

s

+5

3

4

18.90

17.2

21

1.76

9.31

4

23.50

22.2

24.2

0.88

3.74

g

a:

5

4

24.10

23.3

26.3

1.46

6.05

1

6

37.81

35.3

40.4

1.75

4.62

§

2

6

24.41

22.9

25.2

1.13

4.62

<4

3

6

21.80

19.6

25.1

2.02

9.26

4

6

25.73

23.8

28.5

1.90

7.38

a:

5

26.56

24.5

29.2

1.99

7.49

1. DAP ; 2. Anterior breadth ; 3. Posterior breadth, 4. Anterior height ; 5. Posterior height.

Table 32. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, os hamatum.

Me as U-

rements

n

X

min

max

S

V

1

24.9

-

1

2

1

17.1

-

3

1

22

-

4

1

8.5

-

*

E

a:*

5

1

11.4

-

§

1

4

CM

26.3

27.8

0.64

2.35

2

4

19.60

18.9

20.7

0.80

4.08

«3

3

4

22,30

21.4

23.3

0.89

3.99

4

3

10.26

9.8

10.5

0.40

3.89

5

4

12.12

12

12.5

0.25

2.06

I. DAP (oblique); 2. Maximal length (perpendicular to 1); 3. Maximal height; 4. Maximal diameter of the

articular facet for Mc,„ ; 5. Idem for Mc,y.

Table 33. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, third metacarpal.

Measure-

ments

n

X

min

max

S

V

1

39

216.06

202

234

7.63

3.53

2

25

210.66

195.5

220

7.82

3.71

3

38

25.57

23

29

1.48

5.78

4

35

21.56

19.5

23.8

0.92

4.26

5

38

36.60

32.8

40.2

1.90

5.19

6

36

24.63

20.7

30

1.81

7.34

1

7

36

31.40

28.5

35

1.50

4.77

2

8

37

9.60

8

11.5

0.86

8.95

s

9

-

10

37

33.66

30.4

38.1

1.97

5.85

E

11

38

32.17

29.5

35.3

1.34

4.16

12

38

26.65

22.7

29.5

1.54

5.77

13

12

22.41

20.7

24.7

1.06

4.73

14

24

24.21

21

27

1.34

5.53

15

10

106.90°

102°

112°

3.31

3.09

16

8

3.96

3.2

5.3

1.88

47.47

1

67

211.31

197

230

6.80

3.21

2

33

205.70

195.5

223

6.16

2.99

3

69

30.69

27.5

35

1.57

5.11

4

68

23.61

20.5

26.7

1.37

5.80

5

65

41.30

37.4

47

2.02

4.89

6

58

28.38

25

32

1.44

5.07

7

61

34.52

30.5

39

1.98

5.73

s

8

63

11.41

8

14.5

107

9.37

9

-

g

10

68

39.91

36.2

44.3

1.46

3.65

5:

11

62

37.85

36

41.6

1.32

3.48

12

69

30.14

26.7

36

1.90

6.30

13

8

24.95

23.1

27

1.16

4.64

14

48

27.20

22.5

30

1.41

5.18

15

8

108.25°

100°

115°

5.11

4.72

16

13

5.84

4

8

1.10

18.83

1. Maximal length ; 2. Internai length ; 3. Breadth of the diaphysis (in the middle) ; 4. DAP idem at the level of 3 ;

5. Proximal articular breadth; 6. Proximal articular DAP; 7. Maximal diameter of the articular facet for magnum;

8. Diameter of the anterior facet for hamatum; 9. Idem for Mc,,,; 10. Distal maximal supra-articular breadth;

11. Distal maximal articular breadth; 12. Distal maximal DAP of the keel; 13. Distal minimal DAP of the latéral

condyle; 14. Distal maximal DAP of the médial condyle; 15. Keel angle : angle between the Unes connecting the center

of the condyle (in médial view) with the anterior and posterior ends of the keel ; 16. Diameter for the articular facet for

Mc„.

Table 34. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, second metacarpal.

Measure

ments

n

B

min

max

s

D

1

184

-

■

O

1

2

-

■

O

3

2

g

15.5

16.3

■

+4

4

2

H

12.5

13.3

■

1

5

2

8.40

9.2

■

CR

6

2

14.15

15.5

■

n

1

192

-

to

s

B

-

(X

rC

B

8

17.97

17

20

1.07

5 .95

1

8

13.50

12.7

14.5

4.44

5

4

9.65

7.6

12.4

20.82

cr

6

4

17.22

15.5

18.2

1.20

6.96

1. Maximal length; 2. Minimal DAP of the diaphysis; 3. Proximal DAP; 4. Proximal breadth; 5. Distal articular

breadth ; 6. Distal articular DAP.

Table 35. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, fourth metacarpal ; measurements as

in table 34.

B

min

max

S

B

■■

1

182

-

i

-

1

H

3

17.20

16

19

1.58

9.18

44

B

3

11.80

10

12.9

1.57

13.30

i

5

1

8.6

-

CR

6

1

15.5

-

1

179

-

2

-

_

-

_

-

3

Qa

3

LO

19.72

18

20.4

0.74

3.75

4

8

14.02

12.5

15.5

0.92

b .bb

s

rCi

5

3

10.40

10

10.8

0.40

3.84

CR

6

3

19.36

19

19.9

0.47

2 .42

Table 36. — Hipparion meditenaneum and Hipparion brachypus, tibia.

Me as u-

rements

n

X

min

max

S

V

1

5

322.80

317

337

8.25

2.55

2

4

307.75

306

309

1.25

0.40

1

3

24

39.10

34

44.7

2.71

6 .93

§

4

22

27.21

23.6

30.8

2.03

7.46

5

6

82.00

79

85.5

2.93

3.57

Qi

6

5

65.20

61

68

2.68

4.11

S

7

27

57.79

51

61.5

2.59

4.48

8

28

39.86

37

44.7

2.20

5.51

9

7

43.92

42

45.5

1.83

4.16

1

8

345.00

325

357

9.60

2.78

2

337.00

330

344

-

CO

3

30

46.79

42

57

3.09

6.60

Cu

4

24

31.80

29

35

1.48

4.65

g

5

8

88.52

76.7

98

9.25

10.44

rO

6

3

80.50

78.5

83

2.29

2.84

a!

7

35

67.91

64.2

74

2.52

3.71

8

33

45.93

41.7

54.3

3.08

6.70

9

_1

1

54

-

I. Maximal length ; 2. Internai length ; 3. Minimal breadth of the diaphysis ; 4. DAP of the diaphysis at the level of

3 ; 5. Proximal articular breadth ; 6. Proximal articular DAP ; 7. Maximal distal breadth ; 8. Maximal distal DAP ;

9. Length of the groove on the tibial (proximal) tuberosity.

246 —

Table 37. — Hipparion meditenaneum and Hipparion brachypus, calcanéum.

Measu-

reroents

n

X

min

max

S

V

1

14

99.03

93

105.5

4.35

4.39

1

2

11

64.50

56.5

76

4.96

7.68

3

7

18.75

17

21

1.24

6.61

s

+4

4

14

28.63

26

32

1.75

6.11

5

14

42.30

38.2

47.5

2.29

5.41

6

16

38.03

35.6

41

1.27

3.33

cà

7

16

42.22

35.5

46.1

2.44

5.77

1

20

107.70

100

119.5

4.80

4.45

CO

2

16

73.39

65.5

79.5

3.80

5.17

s

Qa

3

23.86

23

25.6

1.50

6.28

rÇ

4

17

33.17

30

36.5

2.24

6.75

g

rC)

5

18

46.51

40.9

52.3

3.25

6 .98

tè

6

22

45.21

40.8

54.5

3.08

6.81

7

23

49.63

_

44.5

52

2.40

4.83

1. Maximal length; 2. Length of the proximal part : middie of luber calcanéum — articulation surface below

coracoid process; 3. Minimal breadth of the diaphysis; 4. Maximal breadth of the tuber calcanéum; 5. Maximal DAP

idem ; 6. Distal maximal breadth (in projection) ; 7. Distal maximal DAP (in projection).

Table 38. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, astragalus.

Measu-

rements

B

X

min

max

S

V

1

25

52.83

49

57

1.94

3.67

2

6

50.92

48

53.7

1.91

3.75

1

3

g

23.59

20.8

25

1.32

5.59

4

27

50.19

47

53.2

1.92

3.82

5

24

39.50

35

43.7

2.01

5.08

6

25

30.15

26.5

34.5

2.02

6.69

7

25

43.09

40

48.7

2.04

4.73

1

36

54

66.5

2..53

4.32

2

7

55.5

63

2.48

4.19

CO

s

è

rs;

1

3

7

29.87

26.5

32.5

2.28

7.63

mm

37

56.60

52.2

60.2

1.79

3.16

34

44.53

41.5

51.4

1.88

4.22

rCl

32

31.5

36.5

1.62

4.79

ce

m

34

44

54.6

2.83

2.03

1. Maximal length (height) : articulation surface for navicular — top of the internai condyle ; 2. Maximal diameter

of the internai condyle; 3. Troclear breadth ; middie of the internai — middie of the extemal condyles; 4. Maximal

breadth (in projection) ; 5. Distal articular breadth ; 6. Distal articular DAP ; 7. Maximal DAP of the internai condyle.

247

Table 39. — Hipparion mediterraneum and Hipparion hrachypus, os cuboid.

Measu-

rements

n

B

min

max

S

B

1

11

34.83

32.4

38.6

5.59

2

10

16.66

14.4

18.5

7.80

§

3

10

21.22

17.6

23.6

8.34

9

8.41

7

9.8

1.15

13.67

H

9

11.36

9.5

13

1.05

9.24

8

6.81

4.5

3

1.23

18.06

m

9

11.23

8.8

14.5

1.81

16.11

■■

25

37.73

32

42

2.20

5.83

§

WM

24

18.56

15.2

20.5

1.38

7.43

Cl

26

23.66

20

27.5

1.85

7.81

H

24

9.39

6.5

11.8

1.19

12.67

5

24

12.40

10.2

14.8

1.22

9.83

a:

6

23

7.36

5.3

9.2

1.29

17.52

7

24

12.45

11

14.7

1.18

9.47

1. DAP (in projection across the axis of the proximal articulation surface) ; 2. Anterior breadth (in projection) ;

3. Posterior breadth (in projection) ; 4. Diameter of the articular facet for astragalus ; 5. Idem for calcanéum ; 6. Idem

for navicular ; 7. Lcngth of the articular facet for navicular.

Table 40. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, os naviculare (tarsale) and os cunei-

form I.

Measu-

-

min

rements

1

26

31.70

28.5

34.5

1.35

4.25

0)

<31

S

2

26

39.50

35

43.5

2.01

5.08

C <0

•—J

O O

1

19

36.65

33.5

39

1.74

4.74

I

•H

5.69

c

2

19

28.46

27.5

31.1

1.62

3 0)

O e

E

U

3

14

10.11

8.4

12.5

1.19

11.77

V) O

O

1

20

36.37

33.5

40.6

1.75

4.81

1

rü 1

S

Ü U

è

2

18

44.01

40.8

48.6

1.94

4.40

O > •-<

rSÎ

O

3

1

20

41.35

39.2

44

1.47

3.55

0) M

Sh

Æ)

2

20

32.75

31

34.7

1.01

3.08

c

<0

ü 6

a:

3

15

_1

11.37

9.1

16.5

2.56

22.51

CO O

O M-I

Os navicular : 1. Maximal DAP; 2. Breadth. — Os cuneiform 1:1. Breadth; 2. Distal DAP; 3. Breadth of the

posterior part of the proximal articular facet.

Table 41. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, third metatarsal.

Me as U-

reinents

n

X

min

max

S

V

1

61

237.30

210

270

8.81

3.56

2

34

242.66

204

261

9.46

3.89

3

65

25.59

21.7

28.6

1.38

5.39

4

64

26.5 3

21.7

28.7

1.47

5.54

5

57

37.09

33.6

41.0

1.66

4.47

§

6

30

28.48

26

33

1.48

5.19

«a

§

7

55

34.34

31

37.5

1.39

4.04

U

8

52

9.00

7.5

11.5

1.08

12.00

9

45

5.47

3.6

8.0

1.01

18.46

Çù

E

10

59

33.55

28.2

37.5

1.12

3.33

11

54

32.43

29.3

36.6

1.31

4.03

12

59

28.21

23.7

33

1.82

6.45

13

11

22.28

21.4

23.6

0.67

3.07

14

34

25.71

21

28.5

1.41

5.48

15

11

110.63°

103°

122°

4.51

4.07

1

76

244.92

224

262

8.16

3.31

2

45

242.63

229

257

7.49

3.08

3

80

31.38

28

37

1.89

6.02

4

76

29.35

25

33.5

1.61

5.48

5

69

41.83

38

46.5

2.09

4.99

6

36

32.78

29. 8

38.4

1.48

4.51

7

68

38.65

35.5

43.5

1.71

4.42

S

8

69

9.74

7.4

12.3

1.05

10.78

g

9

55

6.96

4.5

9.1

1.14

16.37

rCi

10

75

40.99

36

45.2

2.12

5.17

a:

11

69

38.93

35

42

1.71

4.39

12

72

32.89

29.5

36.5

1.62

4.92

13

26.40

24.3

28

1.06

4.01

14

45

29.59

26

37

1.84

6.21

15

10

101.40°

9 3°

109°

4.50

4.43

I. Maximal length; 2. Internai length; 3. Breadth of the diaphysis (in the middie); 4. DAP of the diaphysis at the

level of 3 ; 5. Proximal articular breadth ; 6, Proximal articular DAP; 7. Maximal diameter of the articular facet for the

cuneiform I ; 8. Diameter of the articular facet for cuboid ; 9. Idem for cuneiform II ; 10. Distal maximal supra-articular

breadth; 11. Distal maximal articular breadth; 12. Distal maximal DAP of the keel; 13. Distal minimal DAP of the

latéral condyle; 14. Distal maximal DAP of the médial condyle; 15. Keel angle : angle between the Unes connecting the

center of the condyle (in médial view) with the anterior and posterior ends of the keel.

— 249 —

Table 42. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, second metatarsal ; measurements as in

table 34.

Me as u-

rements

n

X

min

max

S

V

g

1

■233

-

_

-

1

2

-

S

Ss

3

5

17.74

16 .8

18

0.56

3.15

05

■4^

05

E

4

5

12.80

12

13.5

0.62

4.84

5

1

9

-

6

1

17.2

-

1

5

214.00

200

227

9.97

4.65

CO

2

_

s

SX

;3>

rC

3

5

18.66

18

19.7

0,68

3.64

O

S

4

14.05

12.3

15

1.21

8.61

rCl

5

4

9.75

8.5

11.3

1.16

11.89

6

4

20.12

18.6

21.7

1.35

6.70

Table 43. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, fourth metatarsal ; measurements as in

table 34.

Measu¬

rements

n

X

min

max

s

V

1

238

-

_

05

K

2

«

3

6

23.66

21

25.5

1.63

6.88

05

4

6

17.61

16.8

18.6

0.74

4.20

05

E

5

1

8.3

-

6

1

16.1

-

1

3

218

206

230

12.0

5.50

CO

2

_

s

£X

3

10

28.25

24.1

32.3

2.19

7.75

05

a

4

11

20.37

19

21.8

1.00

4.90

5

2

9.65

8

11.3

-

6

2

19,10

18

20.2

-

Table 44. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, first phalanx of the third digit,

manus.

Measu-

rements

n

X

min

max

S

V

1

8

57.97

56.5

60

1.13

1.95

2

5

53.56

48

58

3.87

7.22

3

8

23.46

21.8

25.5

1.19

5.07

1

4

7

34.47

31.5

37.2

1.98

5.74

5

8

26.96

26

28.9

1.09

4.04

6

5

27.18

25.7

28.5

1.00

3.68

E

7

8

28.33

26.6

30

1.54

5.43

aj

8

18.21

17

20.2

1.14

6.26

9

5

18.20

15

22

3.29

18.07

1

4

64.02

63

65.2

1.18

1.84

2

1

60

-

«0

s

3

28.56

27.5

29.2

0.93

3.25

4

3

39.63

39

40.5

0.77

1.74

H

5

4

31.20

31

31.6

0.28

0.89

6

1

32.5

-

7

4

33.57

33.4

34

0.28

0.83

8

4

21. 37

21

21.7

0.29

1.35

9

1

25

-

1. Maximal length; 2. Anterior length : middle of the proximal articular facet — middle of the distal facet;

3. Minimal breadth of the diaphysis; 4. Proximal breadth; 5. Proximal DAP; 6. Distal breadth at the tüberosities ;

7. Distal articular breadth ; 8. Distal articular DAP ; 9. Minimal length of the trigonum phalangis.

— 251 —

Table 45. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, first phalanx of the third digit, pes

measurements as in table 44.

Measu-

rements

n

X

min

max

s

V

1

4

54.70

52.6

57.7

2.23

4.07

2

50.50

50

51

-

g

3

4

24.05

22.7

25.1

0.99

4.11

§

4

2

34.35

33

35.7

-

s

5

4

28.40

25.2

31.2

2.56

9.01

44

6

2

26.60

26.2

27

«

-

S

7

3

27.13

26.3

28.1

0.90

3.31

a:

8

4

17.75

17

18.4

0.66

3.72

9

2

17.00

16

18

-

1

11

60.59

57.5

62.3

1.39

2.29

2

54.50

54

55

-

3

10

30.32

27.4

32.5

1.54

5.07

eo

Ci.

4

11

42.33

39. 1

45.5

1.78

4.20

§

5

10

32.87

32

34

0.57

1.73

S

6

2

33.75

33.5

34

-

a:

7

9

33.80

31.5

37.5

1.94

5.74

8

11

21.77

20.6

23

0.64

2.93

9

2

23.35

22.5

24.2

-

— 252 —

Table 46. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, second phalanx of the third digit,

manus.

Measu-

rements

n

X

min

max

S

V

g

1

6

33.16

31

3.5

1.33

4.01

§

2

5

27.76

26.8

29.2

0.99

3.56

1;

3

6

27.68

26.5

29

0.92

3.32

+i

i

6

33.13

32.3

34

0.67

2.02

6

23.10

22

25

1.21

5.23

a:

B

6

30.88

29.2

33

1.47

4.76

IHI

6

18.06

17

19

0.80

4.42

H

B

39.80

39.2

40.4

H

■

§

B

-

H

■

Ci.

as

B

2

32.40

31.4

33.4

■

i

2

39.30

38

40.6

5

2

27.10

2*7

28.2

B

a:

6

2

35.15

34.1

36.2

H

7

2

19.75

19.5

20

H

■

1. Maximal length; 2. Anterior length (as in the first phalanx); 3. Minimal breadth of the diaphysis; 4. Maximal

proximal breadth; 5. Proximal DAP; 6. Maximal distal articular breadth; 7. Distal articular DAP.

Table 47. — Hipparion mediterraneum and Hipparion brachypus, second phalanx of the third digit,

pes ; measurements as in table 46.

Measu-

..

rements

n

X

min

max

S

V

1

8

34.85

32.5

36.5

1.31

3.75

1

2

4

27.95

27.2

29.3

0.92

3.29

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7

27.14

25

28.5

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4.86

4

7

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29.2

33.9

1.77

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5

8

23.58

22.2

25

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e

6

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a:

7

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19.00

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§

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a:

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5.40

7

18

22.54

21

24

0.75

3.32

Achevé d’imprimer le 30 octobre 1987.

Le Bulletin du 1" trimestre de l’année 1987 a été diffusé le 18 septembre 1987-

IMPRIMERIE NATIONALE

7 564 002 5

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Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

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soulignés d’un trait). 11 convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

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des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm X

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part ; 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de ta Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Formai 1^4°).

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes et des

Pattersonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig., 10 pl. h.-t.

T. 42 — Lange-Badré (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supérieur

à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Bivalves du Redonicn (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreaü (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

T. 52 — Russeli (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

232 cartes, croquis et coupes stratigraphiques.

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris