BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

nan (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rap¬

porteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. I à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

Ta 4 e série débute avec Tannée 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

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Abonnements pour l’année 1987 (Prix h.t.)

Abonnement générai : 1500 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 860 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 400 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 400 F

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 9, 1987, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 3

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Vuillemin et P. Semenoff-Tian-Chansky. — Description des types de Caninia

gigantea Michelin, Tétracoralliaires du Carbonifère du Massif Armoricain .... 257

Description of the types of Caninia gigantea Michelin, Tetracora front the Carboniferous of

Armorican Massif.

P. Janvier, A. Blieck, P. Gerrienne et Tong-Dzuy Thanh. — Faune et flore de la

Formation de Sika (Dévonien inférieur) dans la presqu'île de Dô Son (Viêt Nam). 291

Fauna andflora front the Sika Formation (Lower Devonian) in the Dô Son peninsula (Viêt

Nam ).

L. Ginsburg, F. M aubert et M. Telles-Antunes. — Découverte d ’Hispanotherium et

de Guindatherium (Rhinocerotidae, Mammalia) dans le Miocène de France... 303

Discovery of Hispanotherium and Gaindatherium (Rhinocerotidae, Mammalia) in the

Miacene of France.

C. Mathis. — Précisions sur le genre Paramiacis Mathis (Carnivora, Miacidae) .. 313

New data about the genus Paramiacis Mathis (Carnivora, Miacidae).

G. D. Koufos. — Study of the Pikermi Hipparions. Part II : Comparisons and odon-

tograms... 327

Étude des Hipparions de Pikermi. Partie II : Comparaisons et odontogrammes.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris , 4 e sér., 9, 1987,

section C, n° 3 : 257-289.

Description des types de Caninia gigantea Michelin,

Tétracoralliaires du Carbonifère du Massif Armoricain

par Claude Vuillemin et Pierre Semenoef-Tian-Qiansky

Résumé. Les spécimens-types de Caninia gigantea Michelin, dans lesquels des lames ont été

taillées, sont redécrits et figurés. Ils appartiennent tous au genre Siphonophyllia Scouler : S. gigantea

(Michelin), S. hettonensis (Wilmore), S- aff. garwoodi Ramsbottom & Mitchell. Ces syntypes proviennent

de la Formation de Sablé (sommet du Tournaisien supérieur, base du Viséen inférieur) de la région de

Sablé (Synclinorium de Laval, Massif Armoricain, France).

Abstract. The type-specimens of Caninia gigantea Michelin, in which thin sections hâve been

made, are redescnbed ami figured. Ail these types belong to the genus Siphonophyllia Scouler S. gigantea

(Michelin), S. hettonensis (Wilmore). S. aff. garwoodi Ramsbottom & Mitchell. These specimens corne

front the Sablé Formation (Uppermost Touruaisian. Lowermost Visean) of the Sablé région (Laval

Synclinorium, Amtorican Massif, France).

C. Vuillemin, Laboratoire de Stratigraphie et de Paléontologie, Institut de Géologie, Université de Rennes, 35042

Rennes cede.x, et GRECO 130007 du CNRS.

P. Semenoff-Tian-Chansky, Institut de Paléontologie, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Le présent travail fait partie d’une série de notes consacrées à la révision des collections

Milne-Edwards et Michelin (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris). Les spécimens-

types de Caninia gigantea Michelin ont pu être identifiés, et appartiennent à trois espèces du

genre Siphonophyllia Scouler. Seuls ces types serviront à la description de ces espèces.

Les affinités des spécimens étudiés et leur répartition sont discutées à la fin de chaque

description.

Matériel

Dans la collection Michelin, douze spécimens (n os IP S. 11460 à 11471), dont certains

sont constitués de plusieurs fragments qui étaient séparés, peuvent être considérés comme étant

les syntypes de Caninia gigantea Michelin, 1843,

En effet, dix d'entre eux, dont deux fragments, ont des étiquettes portant la mention

Caninia gigantea ou C. eylimkicu lorsqu'il s’agit d’une détermination plus récente. Lis

comportent, en outre, l’indication « collection Michelin, acquise par le Muséum en 1868 ».

Parmi ces dix, un spécimen (S, 11461 ; pl. I. 2a, b) porte une étiquette avec la détermination

Caninia eylindrica var. herculina de Koninck, qui visiblement était reprise d'une étiquette de

A. Salée, 1913. Cet échantillon avait servi au dessin d'une figure composite publiée par

Michelin (1843. pl. 16, fig. la) illustrant son Caninia gigantea. L'autre spécimen ayant servi à

la réalisation de cette figure est le syntype S. 11460 qui ne portait aucune étiquette (ici pl. I, 1).

- 258 —

Deux spécimens n'avaient pas d’étiquette. Il s’agit d’une part de l’un des fragments du

spécimen S. 11467 étiqueté Caninia giganiea et, d'autre part, du syntype figuré par Michelin

(1843, pl. 16, fig, Id)

Tous ces échantillons appartiennent au genre Siphonophyllia Scouler in McCoy, 1844, et

se répartissent en trois espèces : Siphonophyllia gigantea (Michelin, 1843), S. hettonensis

(Wilmore, 1910), S. aff. garwoodi Ramsbottom & Mitchell, 1980.

Syntypes figurés

Six spécimens correspondent aux cinq figures publiées par Michelin (1843, pl. 16, fig. la,

lb, le, ld, le).

Les spécimens S. 11460 et 11461, déjà mentionnés, ont servi à la composition de la figure

la (ici pl. I, 1, 2).

La partie distale de l’échantillon S. 11463 est représentée fig. lb (ici pl. 1, 4). L’échantillon

S. 11464 correspond à la fig. le (ici pl. I, 3). Enfin, la figure le représente l’échantillon S. 11462

(ici pl. I, 5).

Ce dernier spécimen est choisi ici comme lectotype de Siphonophyllia gigantea (Michelin)

afin d'éviter les complications qu’aurait entraînées un autre choix.

Tableau I. — Nouvelles déterminations des syntypes de « Caninia gigantea » Michelin,

décrits et (ou) figurés par Michelin (1843).

Syntypes de

Caninia giganiea

Michelin

Nouvelles déterminations Remarques

Figuration de

Michelin (1843)

Figuration

DANS CE TRAVAIL

S. 11460

S. 11461

Siphonophyllia aff. garwoodi Rams¬

bottom & Mitchell. 1980

Pl.

16, fig.

Pl.

I, 1, 2.

VI, 1-4.

S. 11462

Syphonophvllia gigantea (Michelin T

1841) Lectotype

Pl.

16, fig.

Pl.

I. 5. PI. II.

III, 1, 2. Pl. VII, 4.

VIII, 3, 4.

S. 11463

Siphonophyllia hettonensis (Wilmo¬

re. 1910)

Pl.

16, fig.

Pl.

I. 4.

V. 1-3.

S. 11464

Siphonophyllia aff. garwoodi Rams¬

bottom & Mitchell, 1980

Pl.

16, fig.

Pl.

I, 3.

VI, 6.

S. 11465

Siphonophyllia gigantea (Michelin, Paralectotype

Pl.

III, 3.

IV, 1, 2.

S. 11466

Siphonophyllia aff. garwoodi Rams¬

bottom & Mitchell, 1980

Pl.

PI.

VI, 5.

VII, 1.

S. 11467

S. 11468

Siphonophyllia gigantea (Michelin, Paralectotypes

Pl.

IV, 3.

VII, 2, 3.

VIII, 1, 2.

S. 11469

Siphonophyllia aff. garwoodi Rams¬

bottom & Mitchell, 1980

S. 11470

Siphonophyllia gigantea (Michelin, Paralectotype

S. 11471

Siphonophyllia aff. garwoodi Rams¬

bottom & Mitchell, 1980

Pl.

16, fig.

- 259

Localisation

Tous ces échantillons (les douze syntypes) proviennent, selon toute vraisemblance, des

carrières de Porl-ÈtTOit (Sablé, Sarthe). En efïet, deux polypiers provenant des collections du

Muséum de Nantes sont étiquetés et portent, pour la localisation, la mention : carrière de

Solesmes; cette carrière ne peut correspondre qu'à l'une des carrières de Port-Étroit, carrières

les plus proches de Solesmes. On peut aussi se référer au faciès renfermant ces coraux ; c'est un

calcaire très noir riche en matière organique; dans la région de Sablé, seules les carrières de

Port-Étroit exposent un tel calcaire riche en polypiers. Dans ces carrières affleurent les

calcaires de la Formation de Sablé (Œlhkrt, 1882) datés par les Foraminifères du sommet du

Tournaisien supérieur, base du Viséen inférieur (Pelhate, 1971).

Cyathopsidae Dybowski, 1873

Siphonophyllia gigantea (Michelin. 1843)

(Fig. 1-3; pl. I, 5; pl. II. III, IV; pl. VII, 2-4; pl. VIII)

1843 — Caniniagiganwa Michelin partim. p. 81.pl. 16, fig. le.

1850 — Caniniagiganrea Michelin ; d'Oriugny partim, p. 158.

non 1851 Caninia gigantea Michelin; MéCoy, p. 89.

non 1883 — Campophyllum (Caninia) gigantea (Michelin); Thomson, p. 387, pl. VII, fig. 4.

? 1906 — Caninoid Cyathophvllum Sibly. p. 367, pl. 31, fig. 1.

non 1910 — Caninia gigantea Michelin ; Wilmore. p. 567, pl. 39, fig. 4, 5, 7.

Lectotype (choisi ici) : spécimen S. 11462, figuré par Michelin (1843, pl. 16. fig. le) et dans le

présent travail (pl. I, 5; pl. Il; pl. TH, 1, 2; pl VTI, 4; pl. VIII, 3, 4). Collection Michelin, Institut de

Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle. Paris. 2 lames transversales, 1 lame longitudinale,

pratiquées dans la partie proximale du lectotype, selon le schéma de la figure 1. Pour la microstructure,

5 lames ultraminces ont été pratiquées dans les chutes du sciage.

Paralectotypes : 4 spécimens : S. 11465, S. 11467, S. 11468, S. 11470, syntypes non figurés par

Michelin. Lames minces : S. 11465 : I T, 1 L; S. 11467 : 1 T, 6 lames ultraminces; S. 11470 : 3 lames de

microfaciès dans la gangue.

Description du lectotype

Morphologie externe (pl. I, 5)

Polypier solitaire cylindroïde, d’un diamètre maximum de 60 mm (65 mm : maximum

observé au bord supérieur du calice). La hauteur du fragment atteint 110 mm. Il montre de

forts bourrelets de rèjuvénescence à peu prés équidistants, espacés de 15 à 20 mm. La surface

externe, fortement usée, présente quelques stries longitudinales. Le calice préservé, mais

légèrement écrasé, atteint 30mm de profondeur, le bord interne étant subvertical. La fossule

n’est pas visible.

260 —

Fig. 1. — Siphonophyllia giganlea (Michelin, 1843). Éch. S. 11462, lectotype. Schéma indiquant l'emplacement des

lames minces. C : position du scptc cardinal. Tl et T2, coupes transversales. La lame T2 a été effectuée au plus près

du bord distal d'un bourrelet de réjuvénescence, afin d'obtenir le maximum de largeur du dissépimentarium. L :

lame longitudinale, à 45“ par rapport au plan cardinal-antipode: les pointillés représentent la projection des

contours simplifiés de la lame sur le plan de la figure. LFP : région où ont été prélevées les lames ultra-minces.

Coupes transversales

Les septes majeurs, modérément épaissis à la périphérie du tabularium (0,25 à 0,8 mm

d’épaisseur), s’amenuisent vers leur bord interne. Ils sont nombreux : on en compte 92 pour un

diamètre moyen de 46 mm. Les septes mineurs, longs, pénètrent de 2 à 3 mm dans le

tabularium. Ils représentent environ un tiers de la longueur des septes majeurs (extrêmes : 1/4 à

2/3 selon la largeur du marginarium à l’endroit observé), et peuvent parfois s’appuyer sur ces

derniers, situés du côté du septe antipode (septes « contratingents »).

Le septe cardinal, raccourci et épaissi, apparaît dans la fossule cardinale bien distincte. Le

septe antipode est peu différencié.

Le dissépimentarium, étroit, est inférieur à un quart du rayon du polypier (1/8 à 1/5 dans

la lame Tl et 1/5 à 1/4 dans la lame T2, plus proche du bord distal d’un bourrelet), se divise en

deux sous-zones; la sous-zone externe comporte une à deux rangées, parfois plus, de

dissépiments transeptaux de premier ordre. Les vésicules ont une forme aplatie le long de la

muraille externe (pl. II, 4; pl. III, 2); elles sont plus rarement globuleuses (pl. III, 1, à gauche).

261

La sous-zone interne est composée de dissépiments transeptaux de deuxième ordre, simples en

général, ou entrecroisés. Par endroits, se développe une véritable sous-zone interne de

dissépiments interseptaux, les septes mineurs étant continus dans cette partie. La rangée la plus

interne des dissépiments peut comporter des dissépiments en arcs-boutants,

Coupe longitudinale

Les dissépiments sont subverticaux et allongés : de 2 à plus de 10 mm de longueur et de 0,2

à 1 mm d’écartement ; le bord interne du dissépimentarium est vertical. Les planchers complets

ou faiblement divisés sont horizontaux ou légèrement déprimés au centre. Ils s’abaissent à

l'approche du dissépimentarium formant ainsi une gouttière périphérique, pouvant atteindre

6 mm de large. On compte 12 planchers sur 21 mm de hauteur, soit, en moyenne, 6 pour une

hauteur de 10 mm.

Il semble qu’un resserrement périodique des planchers corresponde aux niveaux des

bourrelets. Cetie observation, partiellement visible sur la figure 2 (pl. II), devrait cependant

être confirmée sur des coupes verticales effectuées sur une plus grande hauteur.

Paralectotypes

Les quatre paralectotypes montrent des caractères morphologiques internes très voisins de

ceux du lectotype.

Le spécimen S. 11465 (pl. IV. I, 2), fragmentaire, atteint 60mm de diamètre et 30mm de

hauteur maximum. Le calice n'est pas conservé. La section transversale montre environ

88 septes majeurs (une petite zone du septarium est détruite et nous empêche de donner le

nombre exact de septes) pour un diamètre de 56 mm. La première phase de sécrétion des septes

[squelette primaire (Poty, 1981), ou mésoplasme (Semenoff-Tian-Chansky, 1974«)] est plus

sinueuse à la périphérie du tabularium que celle du lectotype (pl. III, 3). Les dissépiments en

arcs-boutants, dans la zone interne du dissépimentarium, sont plus fréquents chez ce spécimen.

Le spécimen S. 11467, cyhndroïde courbe, atteint 50 mm de diamètre et 260 mm de long. Il

était sectionné en long en respectant la courbure. Le calice n’est pas conservé. Sur une demi-

section transversale située au sommet du polypier (pl. VII, 2), on compte 51 septes, soit entre

90 et 100 septes majeurs pour un diamètre de 46mm. Le dissépimentarium, lorsqu'il est

développé, est plus large que celui du lectotype et possède une proportion plus importante de

dissépiments interseptaux (pl. IV. 3).

Le spécimen S. 11468, cylindroïde, droit, fortement érodé, atteint 40 mm de diamètre et

110mm de haut. Le calice n’est pas conservé. Une première section, effectuée au milieu de la

hauteur du polypier, montre 70 septes majeurs pour un diamètre de 31 mm, la seconde, au

sommet du polypier, compte 72 septes majeurs pour un diamètre de 32 mm. Les dissépiments

internes en arcs-boutants sont peu fréquents, et les dissépiments transeptaux plus développés

que ceux du lectotype.

Le spécimen S. 11470 n’est représenté que par une section longitudinale dans une plaque

de marbre de 9 x 21 x 2 cm. Les dissépiments subverticaux permettent de le rapprocher de S.

gigantea. A la faveur de la courbure du polypier, l’extrémité de la coupe montre deux

fragments de section oblique ; les septes majeurs minces et peu denses, les septes mineurs longs,

- 262 —

ainsi que des dissépiments comparables à ceux du lectotype, confirment cette attribution

spécifique. La section polie de ce spécimen atteint 43 mm de diamètre et 180 mm de long.

MICROSTRUCTURE

(PL Vil, 3, 4; pl VIII)

Des lames ultra-minces ont été taillées dans les chutes de sciage du lectotype (5 lames) et

d’un paralectotype (6 lames). Pour l'économie du volume prélevé, seules des lames transversa¬

les ont été pratiquées, dans la région épaissie des septes. Elles permettent de donner un aperçu

de la niicrostructure de S. gtgantea. Une étude approfondie de ce groupe pourra être réalisée

sur d'autres spécimens taillés dans différentes zones du polypier et selon des orientations

variées.

Le lectotype est assez fortement recristallisé. Dans les plages favorables, on reconnaît

cependant les éléments microstructuraux des septes semblables à ceux du paralectotype. Ce

dernier, bien conservé, servira de base à la description ci-dessous.

Les septes sont constitués d’une zone médiane ou « mésoplasme », relativement mince (20

à 50u.m), flanquée de deux couches latérales de « stéréoplasme » d’épaisseur variable (100 à

300 fim).

Le mésoplasme est formé de microèléments granulaires à section polygonale quelconque,

pourvus de creux et de bosses qui s’engrènent les uns dans les autres. Diamètre des granules : 8

à 20 |.tm

Dans certaines coupes, les granules présentent un début d'allongement et sont eux-mêmes

constitués de fibres à bosselures de 2 à 4gm de diamètre. Il s’agit d'une « fibrisation » qui a été

observée chez d'autres Tétracoralliaires (Axophyllum ; Semenoet-Tian-Chansky, 1974a) et

décrites dans la lame médiane de certains Tabulés (Micheliniidés, Lafuste & Plusquellec,

1985).

Le stéréoplasme est constitué de lamelles empilées les unes sur les autres, disposées

parallèlement ou obliquement au plan du septe. Les empilements sont irréguliers, mais l’on

décèle néanmoins une périodicité le long du septe (pl. VIII, I). L'obliquité correspond le plus

souvent à une divergence vers Taxe (pl. VII, 3).

Les coupes transversales sont perpendiculaires aux lamelles. Celles-ci ont presque toujours

une forme générale concave, parfois géniculée. La concavité, plus ou moins marquée, est

toujours tournée vers la face latérale du septe (direction de sécrétion).

La surface externe des lamelles est pourvue de petites cupules (diamètre des cupules : 8 à

16 gm) qui s'engagent sur les bosses correspondantes de la face interne des lamelles adjacentes

(pl. VIII. 2).

Dimensions des lamelles de l’échantillon S. 11467 : allongement en coupe transversale 60 à

110 (Jtm ; épaisseur 6 à 10|j.m.

Certaines coupes montrent une couche d’éléments d’allure prismatique intercalée entre le

mésoplasme et le stéréoplasme (pl. VIII, 1 : i). Il s'agit probablement de biocristaux

intermédiaires entre les granules et les lamelles.

Dans le lectotype, rccrislallisé, on distingue le mésoplasme granulaire et le stéréoplasme

lamellaire, la disposition des lamelles est comparable. A plus fort grossissement, on observe

encore quelques cupules, mais les limites sont moins nettes ou anguleuses (pl. VIII, 4). On voit

— 263 -

donc que ces éléments ont été affectés par une recristallisation partielle (observation conjointe

avec J. Lafuste).

Les dimensions des microéléments sont plus grandes que dans l’autre échantillon :

diamètre des granules 20 à 40 um : allongement des lamelles 80 à 120 |xm ; épaisseur des lamelles

8 à 16|j.m.

Cette différence, due peut-être à une variation individuelle, est plus vraisemblablement liée

à la recristallisation

La microstructure décrite ci-dessus est presque identique à celle de Siphonophyllia

cylindrica Scouler (Semenoff-Tian-Chansky, 1974a: pl. 71, fig. 1 ; Semenoff-Tian-Chansky,

1974/) : 140, pl. Il, fig. 4). Toutefois, chez S. cylindrica, les lamelles sont plus trapues et ont une

épaisseur proportionnellement plus grande. Des éludes complémentaires seront nécessaires

pour confirmer la spécificité de la morphologie et des dimensions des microéléments de

Siphonophyllia.

Enfin, signalons que des granules et des lamelles comparables à ceux de Siphonophyllia ont

été décrits chez les Tabulés et notamment chez les Micheliniidés ou formes proches (Lafuste &

Plusquellec, 1985).

Diagnose de Siphonophyllia gigantea

Avant de proposer une nouvelle diagnose de S. gigantea, nous reproduisons ici la

diagnose originale de Caninia gigantea Michelin, 1843, p. 81 :

« C. ajfixa, crassa. cylindrica. elongata, ê cellulis cyathiformibus superpositis composita ; exteriore

transversini rugoso. longitidunaliter srriaro ; cellulis profundis. lamellosis. propè marginem in infundihulis

formatis ; centra loevigato, lamellis nunierosis. marginaltbus. »

Les observations exposées plus haut d’après le lectotype et les quatre paralectotypes nous

permettent de donner la diagnose revue et complétée de Siphonophyllia gigantea (Michelin)

Siphonophyllia de taille moyenne à grande (jusqu’à 60 mm de diamètre). Les septes majeurs, très

nombreux (88 à 100 septes majeurs pour un diamètre de 46 à 56mm dans les stades adultes), sont minces

ou peu épaissis dans le tabularium, et le plus souvent continus dans la partie interne du dissépimentarium.

Les septes mineurs sont longs dans le labularium Le dissépimeiitarium étroit (1/8 à 1/4 du rayon du

polypier) est composé, à la périphérie, de dissépiments transeptaux de premier ordre. e(, dans la zone

interne, de dissépiments de deuxième ordre, simples ou entrecroisés, ou de dissépiments intersepiaux,

parfois en arcs-boutants. Les planchers sont espacés. Aplatis au centre, ils forment une profonde gouttière

périphérique, rejoignant les dissépiments fortement inclinés à verticaux. Microstruclüre : septes à flancs

lamellaires et partie médiane granulaire.

Discussion

Les autres syntypes de Caninia gigantea peuvent être rapportés à Siphonophyllia

hettonensis (Wilmore) ou à Siphonophyllia aff. gurwoodi Ramsbottom & Mitchell.

Le spécimen S. 11463, rapporté à S. hettonensis (voir description plus loin), diffère de S.

gigantea par :

- 264 —

— un nombre de septes majeurs par rapport au diamètre plus faible (fig, 2) ;

— des septes plus épais ;

— des septes mineurs plus courts ;

— un dissépimentarium plus large, mais présentant les mêmes types de dissépiments ;

— les dissépiments moins fortement inclinés en section longitudinale.

40 100

Fig. 2. — Diagramme de dispersion du nombre de septes majeurs (n) et du diamètre du polypier (d en mm).

I : lectotype de Siphonophyllia gigantea (Michelin); 2 : paralectotypes de Siphonophyllia gigantea (Michelin);

3 : « Caninoid Cyalhophyllum » Sibly ; 4 ; holotype de Siphonophyllia hettonensis (Wilmore) ; 5 : Siphonophyllia

hettonensis (Wilmore), syntype de « Caninia giganlea »; 6 :hololjpe de Siphonophyllia garwoodi Ramsbottom &

Mitchell; 7 ; Siphonophyllia aff garwoodi Ramsbottom & Mitchell, syntypes de « Caninia giganlea ».

Les lignes en pointillés délimitent les domaines de variation des trois espèces qui apparaissent bien distinctes : S.

giganlea (à droite), S. hellonensis (au milieu) et 5. aff. garwoodi (â gauche).

Les spécimens S. 11460, S. 11461, S. 11464, S. 11466, S. 11469, S. 11471 (voir p. 271,

note 1), sont rapportés à 5. aff. garwoodi (voir description plus loin). Ils diffèrent de S.

gigantea par :

un nombre de septes majeurs par rapport au diamètre plus faible que celui de S.

giganlea et de S 1 , hettonensis (fig. 2) ;

— des septes plus épais en général, sauf pour les spécimens S. 11460 et S. 11466 ;

— des septes mineurs pénétrant moins dans le tabularium, sauf dans le spécimen

S. 11466;

— des dissépiments transeptaux de premier ordre plus développés et plus globuleux, sauf

— 265 —

Fig. 3. — Diagramme de dispersion du nombre de septes majeurs (n : divisions par 20) et du diamètre du polypier (d

en mm : divisions par 10).

1 : lectotype de Siphonophyllia gigamea (Michelin); 2 : paralectotypes de Siphonophyllia gigamea (Michelin);

3 : Siphonophyllia giganlea (Michelin), autres spécimens provenant du Massif Armoricain (Vuillemin, 1986); 4 :

holotype de Siphonophyllia cylindrica Scouler (Irlande); 5 : Siphonophyllia cylindrica Scouler, spécimens de

Belgique (Salée. 1910).

La séparation est nette entre S. cylindrica et S. gigamea.

dans le spécimen S. 11461 (les dissépiments interseptaux sont cependant bien représentés chez

les six syntypes);

— des dissépiments moins inclinés en coupe longitudinale.

Siphonophyllia gigantea était jusqu’à présent considérée comme un synonyme de

Siphonophyllia cylindrica Scouler in McCoy, 1844 (Tournaisien moyen au Viséen inférieur de

l’Europe du nord-ouest, du nord de l’Afrique et de l’Asie), en particulier par Milne-Edwards

& Haime (1851), Salée (1910), Carruthers (1911)' et Lewis (1927). En fait, un certain

nombre de différences notables peuvent être observées chez S. cylindrica :

— le nombre de septes majeurs par rapport au diamètre est plus faible (fig. 3);

— les septes sont typiquement plus épaissis dans les quadrants cardinaux;

— les septes mineurs sont courts dans le tabularium et discontinus dans le dissépimenta-

rium ;

1. R. G. Carruthers (191 F: 321) admet la synonymie proposée par Salée, tout en laissant la question ouverte en

fonction de l’examen du type de C. gigamea Michelin, considéré alors comme perdu.

— 266

— le dissépimentarium est plus large et les dissépiments sont en majorité transeptaux de

premier ordre.

Ainsi, S. gigantea et S. cylindrica ne peuvent être confondues.

Le polypier décrit sous le nom de « Cuninoid Cyathophyllum » par Sibly (1906) est très

proche de Slphonophyllia gigantea. En effet, le nombre de septes par rapport au diamètre est

comparable, les septes sont relativement minces dans le tabularium et la sous-zone interne du

dissépimentarium est composée de dissépiments transeptaux de deuxième ordre, et intersep¬

taux. Cependant, quelques différences peuvent être notées dans le « Caninoid

Cyathophyllum » : le dissépimentarium esi plus large, les dissépiments transeptaux sont plus

globuleux et les septes mineurs plus courts.

Ramsbottom & Mitchell (1980) placent en synonymie la forme de Sibly avec leur

nouvelle espèce Siphanophyllia garwoodi (Viséen inférieur et moyen de l'Europe du nord-

ouest). Cependant, le nombre de septes par rapport au diamètre de cette dernière est beaucoup

plus faible que celui du « Caninoid CyatophyUum » (holotype de S. garwoodi : 53 septes

majeurs pour 38 mm de diamètre ; « Caninoid Cyathophyllum » : 77 pour 38 mm de diamètre).

Les dissépiments transeptaux de premier ordre sont proportionnellement plus importants chez

S. garwoodi.

S. garwoodi ne diffère de 5. cylindrica que par son dissépimentarium. Les dissépiments

transeptaux de deuxième ordre sont plus développés dans la zone interne du dissépimentarium

chez S. garwoodi. Les septes sont moins épais chez cette dernière. Ces deux espèces sont donc

très proches : S. garwoodi comme S. cylindrica ne peuvent être confondues avec 5. gigantea.

Siphanophyllia dorlodoli (Salée, 1913), du Tournaisien inférieur et moyen de Belgique,

présente de nombreux caractères communs avec S. gigantea ; la nature des dissépiments est

proche, les septes majeurs sont denses, et les septes mineurs sont longs et parfois

« contratingents ». Cependant, quelques caractères permettent de séparer les deux espèces.

Chez 5. dorlodoli , les septes majeurs, épaissis dans les quadrants cardinaux, sont très longs et

atteignent parfois le centre. Cette espèce n'atteint jamais les dimensions observées chez S.

gigantea (30mm de diamètre au maximum pour S. dorlodoli, 60 mm pour S. gigantea).

Siphanophyllia gigantea se différencie, donc très nettement de S. cylindrica et S. garwoodi ,

et, en revanche, se rapproche de S. dorlodoli et S. hetronensis. La répartition géographique et

stratigraphique de cette première espèce est, pour le moment, limitée au sommet du

Tournaisien supérieur, base du Viséen inférieur, dans le Massif Armoricain (France).

Autre matériel

Dans le cadre d’une étude sur les Tétracoralliaires du Carbonifère du Massif Armoricain

(Vutl.LEMlN, 1986), douze spécimens, rapportés à Siphonophytlia gigantea , ont été récoltés dans

les carrières des Rochers (Argentré, Mayenne) ; dix autres spécimens ont été retrouvés dans

diverses collections : trois de la collection Milon (Rennes), provenant des carrières de Port-

Étroit (Sablé, Sarthe) ; cinq de la collection de l'Université du Maine (Le Mans, Sarthe) et deux

de la collection du Musée d'Histoire naturelle de Nantes (Loire-Atlantique). La provenance de

ces échantillons est également Port-Étroit (Sablé, Sarthe). Les calcaires des carrières des

Rochers sont datés par les Foraminifères : sommet du Tournaisien supérieur, base du Viséen

inférieur (Pelhate, 1971. 1979).

Coraux associés

Suivant le gisement et les niveaux considérés, les Tétracoralliaires associés à S. gigantea

(Michelin) peuvent être variés. On peut trouver des polypiers sans dissépiments, tels que

Proheterelasma (?) omaliusi (Milne-Edwards & Haime), Rotiphyllunt densum (Carruthers),

Cravenia rhytoides Hudson; des polypiers à dissépiments, avec d'autres caninoïdes. comme

Siphonophyllia hettonensis (Wilmore) ou des polypiers à structure axiale, soit solitaires comme

Delepinella anastomosa Vuillemin et Aulokoninckophyllum miloni Vuillemin, soit coloniaux

comme Sulenodendron pitlolai Vuillemin. Cependant, certains bancs ne présentent que

Siphonophyllia gigantea ou S. hettonensis (d’après Vuillemin, 1986).

Siphonophyllia hettonensis (Wilmore, 1910)

(Fig. 2; pl. I, 4; pl. V)

1843 — Caninia gigantea Michelin, partim, p. 81, pl. 16. fig. lb.

1910 — Caninia hettonensis Wilmore, p. 567, pl. 39, fig. 6.

1930 — Caninia cylindrica (Scouler); Delépine, p. 30, pl. 3, fig. 1.

1932 — Caninia cylindrica var. hettonensis Wilmore ; Gorsky, p. 17, pl. 2, fig. 2-3.

1932 — Caninia cylindrica (Scouler); Gorsky partim, p. 16, pl. 3, fig. 1-2.

1938 — Siphonophyllia hettonensis (Wilmore); Hill, p. 11.

Matériel : spécimen S. 11463; syntype de Caninia gigantea, figuré par Michelin (1843, pl. 16,

fig. Ib); collection Michelin, Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. 1 lame transversale, 1 lame

longitudinale.

Morphologie externe

Polypier solitaire cylindroïde courbe, d’un diamètre maximum de 60 mm. La hauteur du

fragment atteint 120 mm. La surface externe est usée, présentant quelques stries longitudinales

et des bourrelets de croissance équidistants, espacés de 7 mm environ. Le calice n’est pas

conservé. La surface distale est érodée. Les septes et la fossule cardinale apparaissent en relief

dans le tabulai) um.

Coupe transversale

Les septes majeurs, nombreux (67 pour 55 mm de diamètre), sont épaissis dans le

tabularium. Les septes mineurs peuvent être longs dans le tabularium et représentent de la

moitié aux deux tiers de la longueur des septes majeurs. Dans la Ibssule cardinale bien

distincte, le septe cardinal est raccourci et épaissi, son épaisseur étant équivalente à celle des

autres septes majeurs. Le septe antipode est peu différencié. Le dissépimcntarium, large (un

tiers du rayon du polypier), se divise en deux sous-zones : la sous-zone externe (d'un tiers à la

moitié du dissépimentarium) est formée de dissépiments transeptaux de premier ordre; la sous-

zone interne (de la moitié au deux tiers du dissépimentarium) est composée de dissépiments

transeptaux de deuxième ordre ou interseptaux (simples ou entrecroisés).

— 268 —

Coupe longitudinale

Les dissépiments sont allongés, jusqu’à 11 mm de longueur sur environ 1 mm d’écarte¬

ment, et inclinés vers l’axe de 45 à 70° sur l’horizontale. Les planchers complets, parfois

incomplets, sont horizontaux ou très légèrement concaves. Quand elle existe, la gouttière

périphérique est étroite : 2 mm au maximum. On compte de 6 à 8 planchers sur 1,5 cm de

hauteur.

Discussion

Cet échantillon est très comparable à l’holotype de S. hettonensis, figuré par Wii.more

(1910 : pl. 39, fig. 6), provenant de Hetton (Yorkshire, Grande-Bretagne), dans la zone C2

(d’après Hill, 1938 : 11): Arundien, équivalent au sommet du Viséen inférieur, base du

Viséen moyen; en particulier par ses dissépiments, ses septes épaissis, et ses scptcs mineurs

longs. Cependant, le dissèpimentarium de l'holotype est plus étroit, bien que cet échantillon

semble usé à la périphérie. Son nombre de septes est légèrement supérieur (73 pour 51 mm de

diamètre chez l’holotype. 68 pour 55 mm de diamètre chez le spécimen S. 11463).

Certains caractères rapprochent cette espèce de S. gigantea (Michelin) décrite précédem¬

ment, En effet, les dissépiments des deux espèces sont comparables; ils sont divisés en deux

sous-zones. En revanche, S hettonensis diffère de 5. gigantea par un nombre de septes par

rapport au diamètre, plus faible (68 pour 55 mm pour le spécimen S. 11463, 92 pour 46 mm

pour le Icelotype de S. gigantea), des septes majeurs fortement épaissis dans le labularium, des

septes mineurs en général plus courts, un dissèpimentarium plus large, et des dissépiments

inclinés de 45 à 70°, alors qu’ils sont subverticaux chez S. gigantea.

Siphonophyllia hettonensis semble avoir une répartition géographique et stratigraphique

plus importante que S. gigantea. S. hettonensis apparaît au Tournaisien supérieur dans le

Massif Armoricain (France) et s'étend jusqu’à la base du Viséen inférieur. Elle apparaît au

Viséen inférieur en Grande-Bretagne (Yorkshire) (Hill, 1938) et en Asie Centrale (« steppe

Kirghi?.e ») (Gorsky, 1932); en Grande-Bretagne on trouve encore cette espèce au Viséen

moyen.

Autre matériel

D’après Vuillemin (1986), vingt-huit autres spécimens ont été récoltés ou retrouvés dans

diverses collections : dix-neuf proviennent des carrières des Rochers (Argentré, Mayenne), du

sommet du Tournaisien supérieur; sept de la collection Milon (Rennes), un de la collection de

1 Université du Maine (Le Mans, Sarthe) et un de la collection du Musée d’Histoire naturelle

de Nantes; ces neuf derniers échantillons avaient été récoltés dans les carrières de Port-Étroit

(Sablé, Sarthe).

Les espèces de Tétracoralliaires pouvant être associées à S. hettonensis sont les mêmes que

celles accompagnant S. gigantea.

— 269 -

Siphonophyllia aff. garwoodi Ramsbottom & Mitchell, 1980

(Fig. 2; pl. I, 1-3; pl. VI; pl. VII, 1)

1843 — Caninia gigantea Michelin partim, p. 81, pl. 16, fig. la etc.

aff. 1916 Caninia cylintlrica (Scouler); GarwüOD, pl. 14, fig. 5.

aff. 1927 — Caninia cf. cylintlrica (Scouler) ; Lewis, p. 375, pl. 16, fig. 2a-b.

aff. 1980 Siphonophyllia garwoodi Ramsbottom & Mitchell, p. 62.

aff. 1986 Siphonophyllia garwoodi Ramsbottom &. Mitchell, Somerville, Mitchell & Strank, p. 68,

fig. 6a-c.

Matériel : 6 spécimens, S. 11460, S. 11461, S. 11464 et S. 11471 (voir p. 271, note I): syntypes de

Caninia gigantea figurés par Michelin (1843 : pl. 16, fig. la, le, Id); S. 11466 et 11469 : syntypes non

figurés de C. gigantea. Collection Michelin, Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. 6 lames :

S. 11460 (T, L) ; S. 11461 (T, L) ; S. 11464 (T) ; S. 11466 (T).

Description

Le spécimen S. 11460, cylindroïde droit, fragmentaire, atteint 100mm de hauteur et

45 mm de diamètre (pl. I, I). La surface externe bien conservée, présente des bourrelets de

croissance nets espacés de 5 à 10mm, des stries de croissance nettes également, et de fines côtes

longitudinales. La section est circulaire. Le calice est conservé; sa profondeur est de 20mm et

son bord interne incliné à environ 70°. La fossule cardinale n’est pas visible et les septes sont en

relief. Les vésicules des dissépiments les plus périphériques sont visibles, sous forme

d'ampoules, sur lesquelles les septes naissent en forme de crêtes. La section transversale

(pl. VI, 1) montre 46 septes majeurs pour un diamètre de 40 mm; les septes sont épaissis dans

le tabularium; le septe cardinal est court et plus épais que les autres septes majeurs; le seple

antipode est reconnaissable aux deux septes mineurs plus longs qui le flanquent de part et

d'autre ainsi qu'aux septes périantipodes qui les encadrent el délimitent la fossule antipode.

Les septes mineurs pénètrent légèrement dans le tabularium et atteignent les deux tiers de la

longueur des septes majeurs. Le dissépimentarium est large, environ un tiers du rayon du

polypier. Dans la zone périphérique (deux tiers du dissépimentarium). les dissépiments sont

transeptaux de premier ordre, parfois de deuxième ordre; la zone interne (le tiers restant) est

composée de dissépiments interseptaux (simples ou entrecroisés). En section longitudinale

(pl. VI, 2), les dissépiments sont allongés, jusqu’à 9 mm de long et 2 mm d'ècarlement; ils sont

presque subverticaux au niveau du tabularium. et, vers la périphérie, ils sonl inclinés à environ

45° sur l'horizontale. Les planchers sont denses (20 pour 2cm de hauteur), horizontaux ou

légèrement concaves axialement, plus ou moins complets. La gouttière périphérique est étroite,

sa largeur étant d'environ 2 mm.

Le spécimen S. 11461, cylindroïde droit, fragmentaire, atteint 70 mm de hauteur et 40 mm

de diamètre (pl. I, 2a. b). La surface externe est conservée, légèrement usée, et présente les

mêmes caractères que l'échantillon précédent. Le calice est conservé, sa profondeur est de

23 mm environ, et son bord interne, incliné à environ 70°. La fossule cardinale est à peine

distincte et les septes sont en relief. La section transversale compte 51 septes majeurs pour

40mm de diamètre (pl, VI, 3). Les autres caractères sont très semblables à ceux du spécimen

S. 11460, excepté le septe cardinal de même épaisseur que celle des septes majeurs voisins. La

sous-zone interne, de dissépiments interseptaux, plus large, représente environ la moitié du

— 270 —

dissépimentarium ; la sous-zone externe est composée essentiellement de dissépiments transep-

laux de deuxième ordre. Par ses dissépiments, ce spécimen rappelle Siphonophylliu herculim de

Koninck figurée par Salée (1910 : pl. 5, fig. 2). Du reste. Salée lui-même a déterminé cet

échantillon comme « Caninia cylindrica var. herculina » (étiquette de Salée dans la collection).

En section longitudinale, les dissépiments, qui atteignent 7 mm de long et 2 mm d'écartement,

ont la même forme que ceux de l’échantillon précédent, mais sont plus fortement inclinés. On

compte 12 planchers pour 1,5 mm de hauteur. La gouttière périphérique est ici plus large et

atteint 6 mm (pl. VI. 4).

Le spécimen S. 11464, cylindroïde droit, est cassé longitudinalement en deux (pl. I. 3). La

hauteur du fragment est de 65mm et son diamètre atteint 45mm. La surface externe, érodée,

présente quelques stries longitudinales et des bourrelets de croissance peu marqués. Le calice

n'est pas conservé. La demi-section transversale présente 27 septes majeurs (soit 54 en

reconstituant le diamètre) pour un diamètre de 50mm (pl. VI, 6). Dans le tabularium les septes

sont très épais, voire jointifs; le septe cardinal, court, est plus épais que les autres septes

majeurs. Les septes mineurs atteignent le tiers de la longueur des septes majeurs, mais

pénétrent peu dans le tabularium (I à 2 mm). Le dissépimentarium. bien conservé dans une

partie de la coupe (pl. VI, 6 en haut à gauche), dépasse le quart du rayon. Les dissépiments

sont semblables à ceux du spécimen S. 11460. La largeur de la zone interne (dissépiments

interseptaux ou transeptaux de deuxième ordre) est comprise entre le quart et la moitié de la

largeur du dissépimentarium La section longitudinale est visible sur la cassure naturelle du

fragment (pl. I, 3). Les dissépiments, comparables â ceux des spécimens S. 11460 et S. 11461,

atteignent 7 mm de long avec un écartement de 1 mm. Us sont inclinés à environ 60° sur

l'horizontale et subverticaux au bord interne du dissépimentarium. On compte 8 à

10 planchers pour 1 cm de hauteur. La gouttière périphérique atteint 4 à 6 mm de largeur.

Le spécimen S. 11466, cylindroïde courbe, sectionné tangeniiellement, atteint 65mm de

haut et 60mm de diamètre. La surface externe est érodée, le calice n’cst pas conservé La

section transversale présente (pl. VIL 1) 63 septes pour un diamètre de 58 mm. Les septes

majeurs sont légèrement épaissis et sinueux à la périphérie du tabularium ; le septe cardinal est

probablement court (la section tangentielle nous empêche de l'observer). On distingue le septe

antipode grâce aux deux septes mineurs plus longs situés de part et d'autre. Les deux septes

majeurs voisins (périantipodes) sont symétriquement inclinés vers le septe antipode et sont

réunis par des sections de planchers légèrement avancées vers Taxe du polypier. Cette

disposition révèle la présence d’une fossule antipode. Les septes mineurs sont longs, du tiers à

la moitié de la longueur des septes majeurs. Le dissépimentarium est large, environ le tiers du

rayon du polypier II est divisé en deux sous-zones (externe vésiculaire et interne à dissépiments

transeptaux de 2 e ordre ou interseptaux; pl. VL 5) dans les mêmes proportions que dans le

spécimen S. 11460. Les transeptaux de premier ordre sont par endroits aplatis tangentielle-

ment, comme dans S. gigantea. La section longitudinale n’a pas été observée.

Le spécimen S. 11469 est un fragment de polypier cylindroïde légèrement courbe.

Hauteur : 85 mm, diamètre maximum : 50 mm. Sur une moitié, le polypier est fortement érodé,

laissant apparaître les planchers au centre. L’autre moitié est au contraire bien conservée. La

surface externe y montre des bourrelets de croissance bien marqués, espacés de 4 à II mm. Les

stries de croissance sont plus faiblement marquées. Le calice n’est pas conservé. La demi-

section transversale compte 30 septes majeurs (soit environ 60 sur une section complète) pour

un diamètre d’environ 50mm. Les septes sont très épais; le septe cardinal est court et

- 271 -

légèrement épaissi; le septe antipode est également court; les deux fossules cardinale et

antipode sont bien distinctes. Les septes mineurs sont très courts dans le tabularium. Le

dissépimentarium est large (plus du tiers du rayon). Les dissépiments sont semblables à ceux

du spécimen S. 11460, dans les mêmes proportions. La cassure de l'échantillon montre les

planchers qui sont au nombre d’une dizaine pour 1 cm de hauteur. A la faveur de l’érosion on

distingue les septes amplexoïdes à la surface de certains planchers.

Discussion

Ces cinq syntypes 1 de « Caninia gigantea » se rapprochent de l'holotype de Siphonophyllia

garwoodi Ramsbottom & Mitchell. En effet, la densité septale (fig. 2) et la nature des

dissépiments sont très proches. Toutefois, les dissépiments transeptaux de premier ordre sont

plus développés chez l’holotype de S garwoodi , tant en dimensions qu’en largeur de la sous-

zone externe vésiculaire. De plus, dans les spécimens décrits ci-dessus, la sous-zone interne

comporte à son tour une véritable sous-zone de dissépiments interseplaux où les septes

mineurs sont continus.

On a vu précédemment, dans la discussion sur S. gigantea les principaux caractères

distinctifs entre les spécimens de S. gigantea et les échantillons correspondant à S. aff.

garwoodi. Ces derniers diffèrent de l’unique spécimen de S. heitonensis (S. 11463) par un

nombre de septes plus faible, des septes mineurs plus courts dans le tabularium (sauf pour le

spécimen S. ! 1466), des dissépiments transeptaux de premier ordre plus développés et plus

globuleux (sauf pour le spécimen S. 11461 ).

Ces cinq spécimens se différencient nettement des deux espèces décrites précédemment, S.

gigantea et S. heitonensis; ils se rapprochent au contraire de S. garwoodi. Cependant, pour les

raisons évoquées plus haut à propos des dissépiments, nous laissons la mention affinis.

S. garwoodi Ramsbottom & Mitchell se rencontre en Grande-Bretagne au sommet du

Viséen inférieur et au Viséen moyen (Arundien). Des formes présentant de fortes affinités avec

cette espèce ont été observées en Belgique au Viséen inférieur; elles sont figurées par Poty

(1981, pl. 25. fig 2 et 3). Les cinq syntypes de « Caninia gigantea », que nous rapportons à S.

aff. garwoodi, sont probablement d’âge sommet du Tournaisien supérieur ou base du Viséen

inférieur dans le Massif Armoricain (France).

Autre matériel

D’après Vuillemin (1986), dix-neuf spécimens rapportés à S. aff. garwoodi ont été récoltés

dans de nombreux gisements du Massif Armoricain, différents de celui qui a livré les syntypes

de « Caninia gigantea »; ces gisements sont datés par les Foraminifères de la base du Viséen

I. Un sixième syntype (S. 11471) a été retrouvé dans les collections au moment de mettre sous presse lu présente

note. II s'agit du fragment très fortement érodé, figuré par Michelin, toujours sous le nom de Caninia gigantea (1843 :

pl. 16, fig. ld). L'érosion a supprimé la presque totalité du dissépimentarium et laisse apparaître la profonde

incurvation des planchers, correspondant à la fossule cardinale. Le nombre de septes majeurs voisin de 65 pour un

diamètre maximum d'au moins 50 mm, leur épaississement modéré, la présence d’une fossule antipode, nous permettent

de rapprocher ce fragment de S. aff. garwondi

- 272 —

inférieur. Un seul spécimen provient de la carrière de Saint-Roch (Changé, Mayenne), daté du

sommet du Viséen moyen (Pelhate, 1971).

Coraux associés

Dans certains gisements (rAiguillonnière. le Pin en Mayenne), cette espèce est l’unique

Tétracoralliaire rencontré; dans d’autres associations, elle ne représente qu'une espèce

compagne rare : dans le gisement des Fourneaux (Saint-Pierre-sur-Erve, Mayenne), S. aff.

garwoodi accompagne principalement Sychnoelasma urbanowitschi Stuckenberg; à Saint-Roch

(Changé, Mayenne) S. aff. garwoodi se trouve dans une association corallienne dominée par le

genre Axophyllum Milne-Edwards & Haime.

CONCLUSION

Sur les trois espèces de Siphonophyllia auxquelles nous rapportons les douze syntypes de

Caninia giganlea Michelin, S. gigantea est caractérisée notamment par sa densité septale élevée,

la faible largeur du marginarium contenan. des vésicules extraseptales aplaties, des septes peu

épais ainsi que par la forte inclinaison des dissépiments. Siphonophyllia gigantea (Michelin),

depuis longtemps considérée comme synonyme de S. cylindrica Scouler, s'en distingue

nettement et est donc réhabilitée ici.

Remerciements

Les lames mi.ices ont été effectuées par M. Lemoine et les vues externes des spécimens prises par

M. D. Serrette (Muséum, Paris) que nous remercions très vivement. M mc P. Dupérier (Muséum, Paris)

nous guide toujours si aimablement pour la rédaction de nos manuscrits et prépare ceux-ci avec le soin

que l’on sait en vue de l’édition. Nous tenons à lui exprimer ici toute notre reconnaissance.

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274 -

Toutes les figures (planches I à VIII) se rapportent à des syntypes figurés ou non de « Caninia

gigantea » Michelin, 1843.

Les étiquettes n'indiquent pas de provenance. Par recoupement avec d'autres collections (Le Mans,

Rennes, Nantes), il s’agit très vraisemblablement des carrières de Port-Étroit près de Sablé (Sarthe).

Niveau : Formation de Sablé, Tournaisien supérieur ou base du Viséen inférieur.

Les échantillons figurés ici appartiennent à la collection Michelin, Institut de Paléontologie, Muséum

d’Histoire naturelle, Paris.

Sauf indication contraire, les photos d’ensemble des coupes transversales sont orientées le septe cardinal

vers le haut.

Planche I

Vues externes des syntypes figurés de « Canina gigantea » Michelin, 1843, pl. 16, fig. la-e. Toutes les vues, grandeur

nature.

SiphonophyUia aff. garwoodi Ramsbottom & Mitchell, 1980

1. — Éch. S. 11460 : spécimen ayant servi de modèle au dessin de la partie proximale de la figure composite de

Michelin, pl. 16. fig. la.

2. — Éch. S. 11461 : spécimen ayant servi pour le dessin de la partie distale de la même figure, a et b : profil et calice.

3. — Éch. S. 11464 : syntype figuré de C. gigantea Michelin, 1843, pl. 16. fig. le. Vue, prise sous l'eau, de la cassure

longitudinale naturelle du fragment.

SiphonophyUia hetlonensis (Wilmore, 1910)

4. — Éch. S. 11463 : syntype figuré de C. gigantea Michelin, 1843, pl. 16, fig. lb. Surface distale du fragment du

polypiérite.

SiphonophyUia gigantea (Michelin. 1843)

5. — Éch. S, 11462 : syntype figuré : Michelin, (843. pl. 16. fig. le. Choisi ici comme lectotype de 5. gigantea

(Michelin). Profil de la partie distale du fragment, montrant les forts bourrelets de réjuvénescence. Ceux-ci ne sont

développés que sur cet échantillon. les paralectolypes et les autres spécimens récoltés dans le Massir Armoricain ne

présentent pas de tels bourrelets. Seuls, des facteurs de l'environnement particuliers peuvent expliquer la formation

de ces derniers. On les observe d'ailleurs dans beaucoup d'autres espèces.

Deux lames transversales et une longitudinale ont été tuillècs dans la partie proximale non représentée ici.

276 —

Planche II

Siphonophyllia gigantea (Michelin, 1843). Lectotype S. 11462

1. — Coupe transversale Tl (x 2). Flèche : emplacement de la figure 4.

2. — Coupe longitudinale ( x 2).

3. — Partie grossie de la même coupe, traversant les bourrelets de réjuvénescence. Cette vue montre la disposition

verticale des dissépiments les plus internes et la gouttière formée par les bords périphériques des planchers ( x 6,7).

4. — Détail de la coupe Tl, montrant la forme aplatie des dissépiments transeptaux périphériques, les dissépiments

internes, interseptaux,la longueur des septes mineurs (x 10).

— 278 -

Planche III

Siphonophyllia giganlea (Michelin, 1843)

1-2. — Lectotype S.11462, coupe transversale T2 : 1, ensemble de la coupe (x 2); 2, détail de la même lame (fig 1 :

flèche). Sous-7.one externe de dissépiments transeptaux de I" ordre, aplatis tangentiellement Sous-zone interne à

dissépiments transeptaux de 2' ordre ; dissépiments en arcs-boutants au bord interne du dissépimentariumf x 10).

3. — Paralectotype S. 11465. Coupc transversale. Septes (majeurs et mineurs) à mésoplasme sinueux, alors que le bord

latéral du stéréoplasme est aplani ( x 25).

•\ -Mm*

— 280 —

Planche IV

Siphonophyllia gigantea (Michelin, 1843)

1-2. — Paralectotype S. 11465 : 1, coupe transversale ( x 2), C et K, septes cardinal et antipode; 2, coupe longitudinale

( x 2), dissépiments fortement inclinés ou subverticaux.

3. — Paralectotype S. 11467. Coupe transversale, détail montrant le dissépimentarium, relativement large pour

l’espèce, à dissépiments interseptaux bien développés vers l'intérieur ( x 6).

*_• ^ Ç E

. wV^ ^ 4

PLANCHE IV

Planche V

Siphonophyllia hettonensis (Wilmore, 1910)

1-3. — Éch. S. 11463, syntype figuré de Caninia giganlea Michelin, 1843, pl. 16, fig. Ib : 1, coupe transversale ( x 2),

C, septe cardinal ; 2, coupe longitudinale ( x 1,5); 3, coupe transversale, détail (fig. 1 : flèche) ( x 6). La sous-zone

interne du dissépimentarium montre des dissépiments transeptaux de 2' ordre (interrompant les septes mineurs

seulement). Dans l’ensemble, les dissépiments interseptaux sont cependant plus fréquents que dans les polypiers du

Yorkshire décrits par Wilmore ( x 6).

— 284

Planche VI

Siphonophyltia aff. garwoodi Ramsbottom & Mitchell, 1980

1-2. — Éch. S. 11460. Syntype figuré de Caniniagigantea Michelin, 1843, pl. 16, fig. la (partie proximale de la fig. la) :

1, coupe transversale ( x 2), K., septe antipode ; 2, coupe longitudinale ( x 1,5).

3-4. — Éch. S. 11461. Syntype figuré de C. gigantea Michelin, 1843, pl. 16, fig. la (partie distale de la figure la) :

3. coupe transversale ( x 2), K, septe antipode; 4, coupe longitudinale ( x 1,5).

5. — Éch. S. 11466. Syntype non figuré de C, gigantea Michelin, 1843, Détail de la coupe transversale (x 4).

Dissépiments transeptaux des deux ordres moins développés que dans l'holotype de S. garwoodi Ramsbottom &

Mitchell (Arundicn, Amside, Cumbria, Angleterre) ; vers l’intérieur, présence fréquente de dissépiments intersep¬

taux simples ou entrecroisés.

6. — Éch. S. 11464. Syntype figuré de C. gigantea Michelin, 1843, pl. 16, fig. le. Détail de la coupe transversale :

fossule et septe cardinal ; dissépiments transeptaux de I er ordre relativement plus développés ( x 3).

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— 286 —

Planche VII

Siphonophyllia afT. garwoodi Ramsbottom & Mitchell, 1980

1. — Éch. S. 11466. Syntype non figuré de C. gigamea Michelin, 1843. Coupe transversale ( x 2). K, septe antipode.

Siphonophyllia giganlea (Michelin, 1843)

2-3. — Paralectotype S. 11467 : 2, coupe transversale ( x 2), C, septe cardinal; 3, microstructure en lame ultra-mince.

IFP 67/3 ( x 100), Coupe transversale. Région épaissie d'un septe. Axe du polypier vers le haut. Zone claire vers la

droite : mésoplasme. A gauche, lamelles du stéréoplasme à orientation plus ou moins parallèle au mcsoplasme (en

bas), oblique, divergente vers l'a.xe (en haut).

4. ■=* Lectotype S. 11462. Microstructure en lame ultra-mince (LFP 62/1, x 100). Coupe transversale; région épaissie

d'un septe; axe du polypier vers le haut. On distingue les lamelles malgré la recristallisation, à orientation

divergente de part et d’autre du mésoplasme (m).

Photos 3 et 4 en niçois croisés.

288 —

Planche VIII

Siphonophyllia giganlea (Michelin, 1843)

Microstructure en lames ultra-minces. Région épaissie de scptcs en coupes transversales. Axe du polypier vers le

haut des figures.

1-2. — Paralectotype S 11467. lame LFP 67/3 : I, de part et d'autre du mèsoplasme granulaire (m), couches latérales

épaisses (stèrèoplasme) de lamelles à concavité tournée vers les faces latérales du septe (à gauche : périodicité

irrégulière des empilements de lamelles; i: couche intermédiaire de micro-éléments « granulo-lamellaires »)

( * 100): 2, détail du stèrèoplasme ( * 300). Zone médiane du septe à droite. Forme concave ou « coudée » de la

section transversale des lamelles, dont ta concavité générale est tournée vers l'extérieur. Face externe des lamelles à

cupules (e) dont la concavité est également tournée vers la face latérale du septe.

3-4. Lcctotype S. 11462, lame LFP 62/3 : 3, de pari et d'autre du mèsopiasme situé au milieu de la zone claire

médiane, stèrèoplasme à lamelles dont la disposition est comparable à celle de la figure 1 ( * 100); 4, détail du

stèrèoplasme lamellaire ( x 3011). La forme moins régulière des lamelles montre une recristallisation partielle. On

distingue néanmoins des cupules à concavité tournée vers la face latérale du septe. située vers ta gauche.

Toutes les photos en niçois croisés.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 9, 1987,

section C, n° 3 : 291-301.

Faune et flore de la Formation de Sika

(Dévonien inférieur)

dans la presqu’île de Dô Son (Viêt Nam)

par Philippe Janvier, Alain Blieck, Philippe Gerrienne

et Tong-Dzuy Thanh

Résumé. Quelques restes de végétaux, dont certains sont attribuables au genre Cooksonia, ainsi

que quelques plaques dermiques de Placodermes et des lingules sont décrits dans la Formation de Sika,

sur la presqu'île de Dô Son. au sud-est de Haïphong (Viêt Nain). Cette faune et cette flore indiquent un

âge Dévonien inférieur, probablement équivalent au Gèdinnien ou Lochkovien inférieur d’Europe.

Mots-clés. Plantes vasculaires, placodermes. lingules. Dévonien inférieur. Viêt Nam, Biostratigra-

phie.

Abstract. Plant remains, some of whicb belonging possibly to the genus Cooksonia , as well as some

dermal plates of placoderms and lingulids are described front the Sika Formation, in the Dô Son

peninsula. South-East of Haiphong (Viêt Nam). These fauna and flora are suggestive of a Lower

Devonian âge, probably équivalent to the Gedinnian or Lochkovian of Europe.

Key-words. Vascular plants, placoderms, lingulids, Lower Devonian, Viêt Nam, Biostratigraphy.

P. Janvier, VA 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, S. rue Buffon, 75005 Paris. France.

A. Blieck. CRECO 7. Université des Sciences et Techniques de Lille. Laboratoire de Paléobotanique, B.P. 36, 59655

Villeneuve d'A.scq Cedex, France.

P. Gerrienne. Université de Liège. Laboratoire de Paléuhatunique. 7, place du 20 Août, 4000 Liège, Belgique.

Tong-Dzi y Thanh, Université de Hanoi, Laboratoire de Géologie Historique Hong Ha, Hanoi, R.S. du Viêt Nam.

Introduction

La présence de restes de Vertébrés dans le Dévonien du Viêt Nam a été d’abord signalée

par Mansuy (1915), qui figura quelques plaques dermiques d’Antiarches de la Formation de

Bacbun (Dévonien inférieur, ?Praguien inférieur) du nord du Tonkin. Plus tard, des géologues

et paléontologues vietnamiens découvrirent, lors de travaux de terrain, des gisements à

Vertébrés dans plusieurs affleurements du Dévonien inférieur, tous situés au nord de la grande

« suture » du Fleuve Rouge : Galéaspides dans la Formation de Sika près de Yen Minh,

Galéaspides. Antiarches, Arlhrodires, Dipneustes et Youngoièpiformes dans la Formation de

Bacbun autour de la ville de Tbai Nguyen (notamment au village de TrangXa, district de Vo

Nhai). Une liste détaillée de ces faunes de Vertébrés dévoniens du Viêt Nam est donnée par

Tong-Dzuy & Janvier (1987).

Au cours d'une mission de terrain organisée en 1986 dans le cadre des accords entre le

CNRS (France) et le Viên Khoa Hoc Viêt Nam (CNRS du Viêt Nam), nous avons pu étudier

— 292

les affleurements du Dévonien inférieur de la presqu’île de Dô Son, à environ 20 km au sud-est

de Haïphong, et nous y avons découvert quelques restes de Vertébrés, ainsi que des niveaux à

plantes et à lingules que nous décrivons ici.

Cadre géologique

La presqu’île de Dô Son (fig. 1) est entièrement constituée par des grès de la Formation de

Sika, partie inférieure du Groupe de Song Cau. La partie supérieure du Groupe de Song Cau,

ou Formation de Bacbun. est relativement bien datée par de riches faunes d’Tnverlébrés et de

Vertébrés qui permettent de la corréler avec la partie supérieure de la Formation de

Cuifengshan (« Nakaolingien ») du Yunnan (Chine). En termes européens, l’âge de la

Formation de Bacbun serait probablement Praguien [la Formation de Mialé, sus-jacente et

caractérisée par Euryspirifer tonkinensis, est datée du Praguien (Tong-Dzuy, 1980, 1986)]. En

revanche, l’âge de la Formation de Sika est beaucoup moins certain, en raison de sa pauvreté

en fossiles. La présence, dans la Formation de Sika à Yên Minh, de Galéaspides proches de

Fig. I. — A, emplacement de la presqu'île de Dô Son (pointe du triangle noir) sur la carte générale du Viêt Nam;

B, carte de la presqu’île de Dô Son montrant l'extension des affleurements de la Formation de Sika (hachuré), ainsi

que les diverses localités fossilifères (1-5) mentionnées dans le texte.

— 293

Polybranchiaspis gracilis, connu uniquement dans la base de la Formation de Cuifengshan du

Yunnan (Cao, 1986), suggère un âge également « nakaolingien » (Tong-Dzuy & Janvier,

1987), mais l'épaisseur de la Formation de Sika est telle que l'on peut envisager qu'elle couvre

une très longue période et s’étend au-delà de la limite « Nakaolingien-Lianhuashanien ».

Les pointements gréseux de la presqu'île de Dô Son sont ennoyés dans la plaine alluviale

du Fleuve Rouge, et ni la base ni le sommet de la Formation de Sika n’y ont été observés, On y

voit une alternance d’épais bancs de grès massifs, généralement blancs ou rosâtres, et de

niveaux plus tendres, constitués de grès fins rouges et de lentilles d’argilite bleutée, riches en

débris de plantes et en petites lingules. Les bancs de grés rouge tendre montrent souvent de

magnifiques niveaux à « terriers » et suggèrent l’existence de paléosols comparables à ceux

décrits et cités par Retallack ( 1985) et Allen ( 1985).

Les restes de Vertébrés ont été trouvés dans des galets de grès arkosique qui proviennent

très probablement des bancs massifs affleurant sur la plage de la Petite Baie, au pied des ruines

de la villa de l’ex-empereur Bao Dai (/, fig. 1). Les niveaux d’argilite à plantes sont

probablement assez nombreux, mais nous ne les avons trouvés en place qu’en deux endroits :

d’une part à l'extrémité nord de la plage de Dô Son (2, fig. I), et d’autre part dans la base des

carrières creusées dans la falaise entre Ngoc Xuyén et Dô Haï (3, fig. 1), au niveau de Nam

Thon. C’est en ce dernier point que nous avons également récolté des lingules bien conservées.

Signalons également que des restes de Vertébrés avaient été récoltés, il y a une vingtaine

d’années, dans la falaise de Ngoc Xuyèn (5, fig. 1). Malheureusement, ils ont été envoyés en

Chine pour détermination et n’en sont jamais revenus.

Les niveaux à « terriers » sont nombreux et particulièrement bien exposés dans les grès

rouges qui affleurent à l’extrémité sud de la plage de Dô Son (ancienne « Baie Clateau »; 4,

fig. 1).

Remarques sur le lithofaciès

Mise à part sa couleur, la série sédimentaire détritique de la presqu’île de Dô Son offre

plusieurs caractères communs à ceux des Vieux Grès Rouges du Dévonien inférieur du

Spitsberg observés in situ par deux d’entre nous (P. J. et A. B.) en 1969 et 1984. La Formation

de Sika à Dô Son et celle de Wood Bay au Spitsberg en particulier sont constituées

essentiellement de bancs de « siltstones » eenti- à déeimétriques, intercalés de niveaux

beaucoup plus argileux (les niveaux fossilifères à plantes et lingules in situ) et de bancs

beaucoup moins fréquents, de grés gris massifs, déeimétriques à métnques, à grain moyen ou

grossier. La différence majeure réside dans l’absence de couleur rouge des siltstones de Dô

Son, ce qui semble dû, en première approximation, au lessivage intense en présence d’un climat

actuel tropical humide Les formes du relief attestent de cette altération importante.

En revanche, nous avons trouvé au niveau de la localité 4 (fig 1 ) des figures sédimentaires

analogues à celles de la Formation de Wood Bay, à savoir plusieurs bancs de silt quartzeux et

argileux, gris clair, à nombreux « tubules » décolorés, perpendiculaires à la stratification,

évoquant les « grés fins à nodules calcaires » ou « calcretes » des Old Red Sandstones

inférieurs du Pays de Galles (v. notamment Allen, 1985; travaux en cours de R. G. Thomas,

Université de Calgary, mission Spitsberg, 1984). Ces niveaux sont situés sous des grès à grain

plus grossier, à patine brune, perforés de terriers verticaux et présentant souvent des

- 294

obliques. Les surfaces des bancs sont souvent très altérées, « en boules », et permettent plus

difficilement une comparaison avec celles des grès du Spitsberg, préservés sous un climat

totalement différent. A notre avis, donc, la Formation de Sika à Dô Son offre un faciès

typique de « Vieux Grès Rouges » dévoniens, avec notammenl des paléosols, mais totalement

décolorés (au moins en surface). La série paraît épaisse de plusieurs centaines de mètres, plus

silteuse dans ses parties supérieure et inférieure, plus gréseuse dans sa partie moyenne. Elle

pend de 10 à 20° vers le Sud-Ouest.

Étude paléontologique

1. Restes de végétaux (pl. I : 1-8)

Ceux-ci se présentent le plus souvent sous la forme de débris de petite taille, mêlant axes

(pl. I : 1. 4, 6), cuticules (pl. I : 2, 3) et sporanges (pl. I : 5, 7, 8). Ces plantes sont mal

conservées, sous forme de compressions « coalifièes » (sensu Schopf, 1975) dans des

psammites grossiers. La plupart sont dans un état tel qu’une description précise et complète est

impossible. Cependant, nous pensons qu'il est utile d'illustrer cette flore pour deux raisons :

d'une part, les récoltes de végétaux dans des sédiments datés du Silurien ou de la base du

Dévonien intérieur sont peu fréquentes et toute information sur ces époques qui ont vu la

différenciation des premières plantes vasculaires est la bienvenue; d'autre part, dans le cas

présent, les plantes fournissent des précisions non négligeables quant à la stratigraphie locale.

Aucune spore n'a été trouvée dans les échantillons traités.

1.1. Axes

Des axes de divers types ont été recensés : en majonté, ils sont indivis, larges de 0,2 à

2 mm. Tous sont lisses, à l’exception d’un seul (pl. I : 4). Certains montrent une trace plus

charbonneuse au centre de l’axe, témoin possible d’un faisceau vasculaire (pl. 1:1).

Quelques axes ramifiés ont été découverts. Le plus grand nombre de ceux-ci est divisé par

dichotomie isotome (les deux axes résultant de la division ont une largeur plus ou moins égale).

Cependant, deux spécimens se distinguent : 1) le spécimen figuré planche I (6) est un axe

montrant une ramification en H. L'axe est large de 0.5mm et se divise deux fois

consécutivement, les deux branches issues de la dichotomie isotome croissant en sens

diamétralement opposés. 2) le spécimen figuré planche I (4) est un axe ramifié par dichotomie

anisotomc : on y voit la différenciation d’axes latéraux, nettement moins larges (1,5mm) que

l’axe principal (2,3 mm). Cet axe est peut-être porteur d'émergences sous forme d’épines.

Celles-ci n'ont pas été identifiées de manière indiscutable sur les bords de l’axe, mais les taches

circulaires noires à la surface de celui-ci (pl. I : 4, flèches) peuvent être les cicatrices laissées par

la base des épines.

Banks (1980) date de la base du Dévonien inférieur l’apparition des ramifications en H

(typiques du genre Zosterophyllum Penhallow, 1892, qui apparaît à la même époque) mais

Edwards (1979) rapporte l'existence dans le Silurien supérieur des « Vieux Grès Rouges » du

Pays de Galles d’axes ramifiés de manière voisine, mais pas identique (Edwards, 1979 : pl. 6,

fig. 10, 12 et p. 46)

- 295 —

Chaloner & Shkerin (1979) situent les premières ramifications latérales clans les

sédiments siegéniens (Chaloner & Sheerin, 1979 : fig. 3) ? mais Banks (1980) place

l’apparition de la division dichotome anisotome dans sa zone d’assemblage 11 (zone à

Zosterophyllum) qui débute avec le Dévonien et Edwards (1979) et Edwards & Rogerson

(1979) signalent de bien curieuses formes à ramifications latérales dès le Silurien supérieur.

1.2. Sporanges

Parmi les débris d’axes se remarquent quelques sporanges isolés. Ceux-ci ont un aspect

réniforme (pl. I :7), arrondi (pl. I : 8) ou ovale (pl. I : 5).

Le spécimen illustré planche I (9) est formé d’un sporange de contour subcirculaire, large

de 2,8 mm et haut de 2,4 mm, porté par un axe large de 0,8 mm, dont les bords sont parallèles

jusque sous le sporange. Aucune bordure n'est visible.

Edwards (1979 : 25) a résumé les difficultés rencontrées dans la délicate détermination de

pareils spécimens. Les caractères sont en effet peu nombreux et, souvent, la situation est

rendue encore plus difficile par le nombre d’exemplaires disponibles.

Le spécimen de la planche I (4) peut être attribué au genre Cooksonia Lang, 1937, qui

regroupe les axes ramifiés par dichotomies isotomes et porteurs de sporanges terminaux plus

larges que hauts. Plusieurs espèces ont été décrites, mais le spécimen illustré ici montre trop

peu de caractéristiques et est trop mal conservé pour être déterminé au rang spécifique. Son

intérêt stratigraphique demeure néanmoins, notamment en raison de sa taille relativement

grande. En effet, le genre Cooksonia est connu depuis le Whiccliffien (sommet du Ludlow,

Silurien supérieur. Edwards & Rogerson. 1979) jusque dans la partie supérieure du Dévonien

inférieur (Yurina, 1964). On peut remarquer un net accroissement de la taille des sporanges de

Cooksonia au long de l'échelle stratigraphique : les plus petits sont en général les plus vieux (les

spécimens décrits par Edwards & Rogerson, 1979, mesurent au maximum 1.0mm de hauteur

et 1,5 mm de largeur) alors que le Cooksonia de Yurina (1964), daté de la fin du Dévonien

inférieur, atteint 2,75 à 4,5 mm de hauteur et 3,5 à 5,67 mm de largeur. La taille de notre

Cooksonia est grande (2,8 mm sur 2,4mm). De telles formes sont généralement récoltées dans

des sédiments éodévoniens basaux plutôt que siluriens.

Plusieurs autres sporanges ont été découverts deux d’entre eux sont illustrés ici (pl. I : 5,

7) mais ne peuvent être déterminés. Le premier (pl T 5) est de forme ovale, large de 1,0mm et

haut de 1,5 mm. porté par un axe ou pédicelle large de 0,3mm, qui s’élargit progressivement

sous le sporange. Aucune bordure n’est visible. Le second sporange (pl. 1 : 7) est incomplet

mais était vraisemblablement réniforme, large de 1,9mm et haut de 1,5 mm; son contour est

souligné par une bordure plus sombre, large de 0,05 à 0,1 mm. Ses affinités sont énigmatiques.

Le sporange ovale est très proche d'un sporange récolté par Edw ards (1979 , pl 2,

fig. 11) dans le Silurien supérieur (« Lower Old Red Sandstone » du Pays de Galles). Le

sporange réniforme n’est pas complet et il serait hasardeux de lui attribuer un âge quelconque.

1.3. Cuticules

Assez nombreuses sur les surfaces fossilifères, des cuticules (pl. I : 2-3) ont été observées.

Le détail (pl. I : 2) montre qu’il s’agit d'une forme perforée. Les perforations sont

régulièrement proches et d'un diamètre de 6,0 à lLOfiin. La cuticule elle-même est

uniformément noire. Aucun tube n'a été observé. Cet organisme est proche d'une forme

récoltée dans le Silurien supérieur et classée par Edwards (1982 : fig, 32) dans sa catégorie 6.

296

On sait peu de choses au sujet de ces cuticules : elles appartiennent vraisemblablement à

des plantes non vasculaires d'affinités incertaines. Elles sont récoltées depuis la fin du Silurien

jusque dans le Dévonien inférieur. Certaines d'entre elles peuvent être rapportées au genre

incertae sedis Nemalothallus Lang, 1937. La détermination des cuticules du Dévonien de Dô

Son n’a pas été possible; elles sont trop mal conservées et elles n’apportent donc aucune

précision stratigraphique.

2. Lingules (pl. I : 9)

Les lingules sont petites, à bord arrondi et souvent associées à des débris de plantes dans

les argilites ou psammites bleutés. Ce sont là des conditions de gisement très semblables à celles

que l’on rencontre, par exemple, dans le Dévonien inférieur du Spitsberg, et qui indiquent

l’existence de brusques apports d'eau douce ayant provoqué une baisse de la salinité et tué les

lingules de la zone intertidale (Goujet & Emig, 1985).

Le contour subpentagonal et la petite taille (6 * 4 mm) des lingules fossiles de Dô Son

évoquent certaines espèces du genre Laima Gravitis (in Sorokin et al., 1981 : pl. 24 : 17-19)

connues dans les Pays Baltes du Silurien supérieur au Dévonien moyen ( ibid. : fig. 74).

3. Vertébrés (fig. 2; pl. I : 10-11)

Seules deux plaques dermiques de piacodermes, conservées en empreintes, ont été

découvertes. L'une est un fragment portant une ornementation de tubercules pointus et limité

sur un côté par une crête saillante portant elle-même des tubercules épineux (pl. I ; 10). Cette

crête évoque celle qui souligne l’arête ventrolatérale des plaques ventrolatérales du thorax des

Antiarches, en particulier des Yunnanolépiformes (Zhang, 1978, 1980). L'ornementation est

toutefois constituée de tubercules irréguliers, bien séparés, et donc assez différents de ceux des

Yunnanolépiformes typiques. Compte tenu de cette ornementation, il pourrait s’agir d’un

fragment de la partie postérodorsale du boucher d'un Galéaspide, la crête correspondant alors

à la crête médiane dorsale.

La seconde plaque est une plaque médiane ventrale postérieure, ornée de gros tubercules

mousses et portant d'étroites surfaces de recouvrement bien délimitées (fig. 2A; pl. 1 ,11).

L'ornementation, mais surtout l’aspect des surfaces de recouvrement, étroites et bien séparées

de la surface tuberculée par une petite « marche », évoquent nettement les plaques des

Antiarches. En revanche, elle présente une surface de recouvrement pour une plaque médiane

ventrale antérieure (s.r MVA, fig. 2A): or, aucun Antiarche connu, même les plus primitifs

comme les Yunnanolépiformes (fig. 2C), ne possèdent de plaque médiane ventrale antérieure

(fig. 2C). L’unique plaque médiane ventrale, de contour carré, est isolée entre les plaques

antéro- et postéroventralcs (MV. fig. 2C). Un contact entre les deux plaques médianes

ventrales existe de manière presque constante chez les Arlhrodires (fig. 2B), mais les

proportions de la plaque médiane ventrale postérieure y sont différentes de celles que l'on

observe sur notre spécimen ; les surfaces de recouvrement pour les plaques antèroventrolatéra-

les sont plus longues, chez les Arlhrodires, que celles pour les plaques postèroventrolatérales.

La situation est inverse sur le spécimen de Dô Son (pl. I ; 11). En outre, les surfaces de

recouvrement des plaques dermiques des Arthrodires sont plus larges et rejoignent en pente

douce la surface ornementée de la plaque. Enfin, la limite de la surface ornementée, le long de

— 297 —

Fig. 2. — A, reconstitution de la plaque médiane ventrale postérieure du Dévonien de Dô Son, vue ventrale;

B, reconstitution de la cuirasse dermique thoracique d'un Arthrodire, Harrytoombsia clegans, du Dévonien

supérieur d’Australie (d’après Miles & Dennis, 1979), montrant l'emplacement de la plaque médiane ventrale

postérieure; C. reconstitution de la cuirasse d’un Antiarche Yunnanolépiforme, Yunnanolepis chii, du Dévonien

inférieur de Chine (d’après Zhang. 1978) : vue ventrale montrant l’emplacement de la plaque médiane ventrale.

(Échelles ; U) mm.)

Plaques dermiques : AMV, médiane ventrale anterieure; A VL. antéroventrolatérale; M V, médiane ventrale;

PM Y- médiane ventrale postérieure; PPL, postéroventrolatcrale. s.r., surfaces de recouvrement.

la surface de recouvrement pour la plaque postéroventrolatérale, est concave chez les

Arthrodires et convexe sur notre spécimen, comme chez la majorité des Antiarches.

Cette plaque de Dô Son est donc paradoxale. S’agit-il d’une plaque médiane ventrale

postérieure d’un Arthrodire inconnu ou bien d’un Antiarche extrêmement primitif, plus

primitif, en tout cas, que les Yunnanoléptformes? Pour le moment, nous ne tranchons pas

entre ces deux interprétations possibles. On peut également envisager qu’il s’agit là d’une

plaque d’Antiarche anormale, et que la surface de recouvrement surnuméraire serait non pas

celle de la plaque médiane ventrale antérieure, mais d’un os anamestique ou d’un lobe de la

plaque antéroventrolatérale droite.

Conclusions

La Formation de Sika se présente à Dô Son sous un faciès « Vieux Grès Rouge » typique,

comparable à celui que l’on rencontre dans le Dévonien inférieur du Pays de Galles ou du

Spitsberg. Elle présente également le même inconvénient : la relative pauvreté en fossiles. C’est

pour cette raison que les moindres indices palèontologiques revêtent un grand intérêt.

Soulignons tout d’abord que les deux plaques de Placoderme indiquent un âge dévonien plutôt

que silurien. Les Placodermes sont inconnus au Silurien, sauf en Chine où des restes douteux

d’Antiarches auraient été découverts. Cette exception est sujette à caution, car de sérieux

— 298 —

doutes planent sur certaines datations des gisements à Vertébrés du Silurien de Chine. Si la

plaque médiane ventrale de Dô Son appartient bien à un Antiarche, un âge Dévonien basal est

plausible et conforme à l'âge habituellement avancé pour la Formation de Sika.

De même, la combinaison des caractères montrés par les macrofossiles végétaux

(ramifications latérales, ramifications en H, grand sporange de Cooksonia) parle en faveur d’un

âge dévonien basal plutôt que silurien supérieur. Quant aux lingules. elles n’apportent pour

l’heure aucune précision stratigraphique supplémentaire puisque leur détermination prélimi¬

naire les rapporte à un genre connu à la fois au Silurien et au Dévonien.

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Planche I

Restes de végétaux, lingules et plaques de Placodermes, Formation de Sika, Dévonien inférieur, presqu’île de Dô

Son. Viêt Nam. Collection du Département de Géologie Historique, Université de Hanoï, Viêt Nam. (Fig. 1-8,

végétaux, localité 2; fig. 9, lingules, localité 3 ; fig. 10-11, vertébrés, localité 1.)

1 : Axe nu montrant les restes d’une possible trace vasculaire. Échelle : 1 mm.

2 : Détail du centre de la cuticule illustrée en figure 3. Échelle : 1 mm.

3 : Vue générale d'une cuticule perforée. Échelle : 1 mm.

4 : Axe portant des ramifications latérales. Dans sa partie supérieure, les flèches repèrent les points sombres interprétés

comme les cicatrices de la base d'éventuelles épines. Échelle : 1 mm.

5 : Sporange ovale, sans bordure. Échelle: 1 mm.

6 : Ramification en H d’un axe lisse. Échelle : 1 mm.

7 : Sporange réniforme, avec bordure. Échelle : 1 mm.

8 : Sporange attribuable à Cooksonia sp. Échelle : 1 mm.

9 : Valves isolées de lingules attribuables au genre Laima. Échelle : 1mm.

10 : Placoderme indéterminé; plaque médiane ventrale postérieure. Échelle : 10mm.

11 : ? Antiarche ou Galéaspide indéterminé ; fragment d’os dermique. Échelle : 10 mm.

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Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 9, 1987,

section C, n“ 3 : 303-311.

Découverte d ’Hispanotherium et de Gaindatherium

(Rhinocerotidae, Mammalia)

dans le Miocène de France

par Léonard Ginsburg, François Maubert et Miguel Telles-Antunes

Résumé. — Des restes de deux R'hinocéroiidés jusqu'alors considérés en Europe comme exclusive¬

ment cantonnés dans la péninsule ibérique, Gaindatherium et Hispanotherium, viennent d'être retrouvés

dans le Miocène moyen du Bassin de la Loire : Gaindatherium dans les sables de Beaugency-Tavers, et

Hispanotherium dans les faluns d’Anjou Gaindatherium est connu au Portugal dans des niveaux

légèrement plus anciens que les faluns, et Hispanotherium dans des niveaux sensiblement du même âge ou

à peine plus anciens qu'en France. La migration s'est faite à partir de la péninsule ibérique. Il semble

qu’en France, la migration n'ait pas dépassé le bassin de la Loire.

Abstract. Until now, the two middle Miocène rhinocerotids Gaindatherium and Hispanotherium

were previously recorded in Europa only in Iberian Pentnsula We hâve just Found both in the lower part

of the Middle Miocene of the Loire Basin, Gaindatherium in the continental sands of Beaugency-Tavers,

and Hispanotherium in the " Falun of Anjou" The former ïs known in Portugal at a slighty earlier

horizon than the falun. and the latter in the same or about the same level as in France. Both généra are

considered to hâve migrate front Spain to France.

L. Ginsburg, institut de Paléontologie. Muséum national d'Histoire naturelle, H. rue Buffon. 75005 Paris.

F. Maubert, BRMG, Boite Postale 6009. 45018 Orléans tedex.

M. Telles-Antunes, Centro de Estratigrafia e Paleobiologia, Universidade Nova de Lisboa, Quinta da Torre, 2825 Monte

da Caparica. Portugal.

Le petit Rhinocérotidé coureur Hispanotherium a été longtemps considéré comme un

animal endémique ibérique. Il a d’abord été décrit par E. Lartet (in Prado, 1864) sous le nom

de Rhinocéros matritensis à partir de dents isolées trouvées â Puente de Toledo à Madrid. Cette

trouvaille est passée presque inaperçue. Il n’est donc pas étonnant que Zbyszewski (1952),

ayant écouté l'avis ü’Arambourg, n’ait comparé un individu découvert dans le gisement

portugais de Quintanelas qu’avec les Chilotherium dont il partageait, en particulier,

l’abondance de cément entre les cuspides dentaires. Comme la pièce ne correspondait à aucune

des formes connues de ce genre, il a établi sur elle une espèce nouvelle Chilotherium

quintanelensis. Entre temps, Crusafont et Vii.lalta ( 1947) avaient considéré le Rh matritensis

comme l'espèce-lype d’un genre nouveau t Hispanotherium. Quelques années plus tard, les

mêmes auteurs (1955) ayant repris la question ont considéré le matériel de Quintanelas comme

relevant aussi d'Hispanotherium matritensis.

C’est en se basant principalement sur le fait qu' Hispanotherium n’était connu que dans la

presqu'île ibérique et que le genre Cainotherium, jusqu’alors inconnu dans les gisements post-

aquitaniens. se trouvait en abondance dans certains gisements du Burdigalien espagnol que

Crusafont a développé ses idées sur l’endémisme ibérique.

— 304 —

Une élude sur Hispanotherium portant sur du matériel de Lisbonne a été le thème d’une

conférence faite par VtRET en 1958 et publiée plus tard à l'initiative de l’un d’entre nous

(Antunks, Viret et Zbyszewsm, 1973), avec des remarques complémentaires.

Cependant, Hispanotherium existait bien ailleurs. Il a été signalé plusieurs fois en Asie,

mais sous d’autres noms : le Dicerorhinus caucasiens (Borissiak, 1938) du Caucase, le

BeUajevina tekkayi (Heissig, 1974) de Turquie, ainsi que le Begertheriwn borissiaki (Beliajeva,

1971) de Mongolie et le Coetnentodon oettingenae (Heissig, 1972) des couches du Chinji au

Pakistan entrent aussi, d'après nous (Antunes et Ginsburg, 1983). dans le genre Hispanolhe-

rium. Le genre a en plus été signalé nominalement en Turquie par Heissig (1974) avec

Hispanotherium grimmi et en Chine par Zhai Ren-Jle ( 1978) avec Hispanotherium lintungensis.

L'historique de Gaindalherium , sans être exactement le calque de celui à'Hispanotherium,

offre cependant une certaine analogie. Le genre Gaindalherium n’était en effet connu, jusqu’à

notre révision des Rhinocérotidés du Miocène de Lisbonne (Antunes et Ginsburg, 1983), que

dans les Siwaliks (Colbert. 1934). Or nous avions reconnu, parmi les Rhinocérotidés du

Miocène lisbonnais, des restes qui ne s'accordaient avec aucune des formes déjà connues en

Europe. Le mémoire d’HEisstG sur les Rhinocérotidés du Pakistan (1972) où étaient figurés des

matériaux caractéristiques, en particulier des prémolaires et des molaires supérieures de

Gaindalherium, nous a permis de rapporter à ce genre nos restes énigmatiques.

Signalons au passage la présence dan:- le Miocène de Lisbonne d'un troisième genre de

Rhinocérotidé à affinités asiatiques, Chifatherium , lequel n'a été signalé ailleurs en Europe

qu’en Italie centrale (Guérin, 1980).

La présence simultanée, dans le Miocène de Lisbonne, des trois genres Hispanotherium,

Gaindalherium et ChUotherium inconnus tant en France qu’en Allemagne et pour ainsi dire

dans toute l’Europe du nord des Alpes, posait un problème paléogéographique. Ces animaux

venaient manifestement d’Asie. Les voies nord-alpine et africaine nous sont apparues

difficilement conciliables avec les faits. Aussi avons-nous avancé l’hypothèse d'une migration

médio-mèditemnéenne, les différents massifs émergés alors au milieu de la palèo-mèditerranée

(Zagros, Anatolie. Balkans, Dinarides, massif de Trieste, Apennins, Tyrrhénide, Bétique)

pouvant facilement servir de relais avec l’Orient (Ginsburg et Antunes, 1979; Antunes,

1979). La présense d 'Hispanotherium en Turquie et celle de Chiiotherium dans l’Apennin

central, c'est-à-dire en deux points importants de la guirlande insulaire médio-méditerranéen-

ne, viennent à l’appui de notre hypothèse.

A propos du Chiiotherium d’Italie, une petite discussion s'impose. La pièce est une

mandibule subcomplète provenant de Monte delle Piche dans les environs de Rome. Le

premier auteur qui l'a signalée, Portis (1899), l’attribua à Rh. schleiermacheri et la plaça dans

le Pontien. En fait, d'après Kotzakis (communication orale à Guérin), il n’y a pas de Miocène

supérieur dans le secteur J1 est donc infiniment probable que Portis ait donné l’âge du

gisement d'après sa détermination paléontologique. La détermination s’étant révélée inexacte,

l'àge du gisement tombe avec et l’on peut suggérer, par comparaison avec l'âge du matériel de

Lisbonne, qu'il s'agit du Miocène moyen.

A Lisbonne, les trois genres en question ont une durée de vie assez courte : Gaindalherium

apparait au niveau Va (qui correspond au Burdigalien terminal) et se poursuit jusqu'au niveau

Vb. d'âge langhien. Ce niveau Vb voit aussi l’apparition d'Hispanotherium et de Chiiotherium.

Les trois genres ne montent pas plus haut, sauf peut-être Hispanotherium qui est connu dans le

seul gisement de Quintanelas dont l’âge pourrait être légèrement plus récent que le Vb.

Il est intéressant de noter qu'à l'époque de la migration de Gaindatherium apparaît par

migration, en France et en Allemagne, un Rhinocérotidé de taille comparable, Brachypothe-

rium brachypus, lequel justement n’est pas connu au sud des Pyrénées. Ce fait souligne qu’il y a

eu deux voies contemporaines de migration.

Nouvelles découvertes. — Ces dernières années, la révision de collections anciennes et

des fouilles et récoltes nouvelles ont permis de relever quelques dents caractéristiques de

Gaindatherium et d’ Hispanotherium dans le Miocène ligérien.

Fig. I. — Hispanotherium malrilensis : P 3 ' 4 gauche (colt. Huin n“ 3393), de Hommes.

Fig. 2-5. — Gaindatherium re.xmanuetli : 2, P 2 droite (Muséum TAV 55), des Sables de Beaugency; 3. P 2 gauche

(Muséum TAV 170), de Tavers; 4, P 2 gauche (coll. Maubert n° P 849), de Tavers; 5, P 2 gauche (Muséum TAV 168),

de Tavers.

(Toutes les ligures sont en vue occlusale et à l'échelle 1/î.)

Famille Rhinocerotidae Gray, 1821

Sous-famille Rhinocerotinae Dollo, 1885

Tribu Rhinocerotini Dollo, 1885

Genre GAINDATHERIUM Colbert, 1934

Gaindatherium rexmanuelli Antunes et Ginsburg, 1983

Matériel : P- droite, des « sables de Beaugeney », ancienne collection de Vibraye. Coll. Muséum

(TAV 55). L au collet * I maximale = 23,9 R 35.4 mm. P 2 gauche, de la carrière des Pavés à Tavers

(Loiret), don Gaillard. Coll. Muséum (TAV 168). 25,4 x 35,0 mm. — P : gauche, de la carrière des

Pavés à Tavers, don Chi rin. Muséum (TAV 170). 24,3 x 35,0 mm. — P 2 gauche, de la carrière des Pavés

à Tavers. Coll. M aubert (P 849). 25,0 x 35,1 mm. — M 1 droite (P 528), 50,8 x 53,4 mm. — M 3 droite

(P 898), 49,2 x 48,1 mm. — M 3 gauche (P 65), 50,5 x 45,5 mm. — M 3 gauche, de la carrière des Pavés à

Tavers, (P 439), 47.1 x 44,5 mm.

Par la forme et par la taille, ces pièces correspondent parfaitement à leurs homologues de

Lisbonne, particulièrement la P 2 de la pièce-type de l'espèce. Les caractéristiques de P 2 sont :

protocône et hypocône bien développés et coalescents; hypocône cependant un peu plus

développé lingualement ; absence de cingulum lingual. Crista et crochet formés de plis

multiples, cément important dans la fosse centrale; muraille labiale relativement plane, avec

piliers marqués mais étroits du paracône et du métacône; parastyle très important, développé

en forme de bec, en avant. Les vallées des molaires sont remplies de cément. M 1 montre un

crochet formé de plusieurs digitations et les M 3 un crochet fin et allongé.

Tribu Elasmotherini Gill, 1872

Genre HISPANOTHERIGM Villalta et Crusafont, 1947

Hispanotherium matritensis Lartet (in Prado, 1864)

, Matériel : P 30u4 gauche, de Gué de grès à Hommes (Indre-et-Loire). Coll. Huin n° 3393. Environ

26 x 38,9 mm.

La pièce’ très caractéristique, s'accorde parfaitement, tant par la morphologie que par la

taille, aux pièces homologues du Portugal et particulièrement à la P 4 de la pièce de Quintanelas

(Zbyszewski, 1952, pl. II). Il n’est cependant pas exclu qu’il s'agisse d’une P 3 . La dent est

subrectangulaire; le protocône et l’hypocône sont très largement réunis par un pont épais; une

constriction individualise plus ou moins le protocône en tour d’angle ; une autre constriction,

plus faible, est visible au niveau de l’hypocône. Le paracône et le métacône sont bien

développés sur la muraille labiale qui est rectiligne; du cément remplit les bords de la fosse

centrale et de la fosse postérieure.

— 307 —

Discussion

L’âge relatif des sables de Beaugency-Tavers, par rapport aux gisements de Pontlevoy-

Thenay, n'a jamais été clairement établi. Pour Stehlin (1925), les deux formations auraient été

isochrones. Or. tandis que la faune de Beaugency-Tavers est beaucoup moins connue, car

encore pauvrement représentée dans les collections, que celle de Ponllevoy, on note déjà huit

pièces absolument caractéristiques de Gaindatherium à Beaugency-Tavers alors qu'il n’y en a

aucune dans nos collections de Pontlevoy-Thenay ni d’ailleurs dans la faune des faluns de

Touraine et d'Anjou. On peut donc penser qu’il y a une différence d'âge entre ces deux groupes

de gisements.

Peut-on aller plus loin? A Baigneaux-en-Beauce, dans les sables plus anciens de

l’Orléanais, se trouvent en abondance les restes d’un petit Prosantorhinus , de la taille de

Prosantorhinus gennanicus. A Beaugency et à Pontlevoy se trouve une espèce plus grande de ce

même genre : Prosantorhinus douvillei. Or, à Tavers, l’un d’entre nous (F. Maitbfrt) a récolté

de très beaux spécimens de Prosantorhinus de la taille de celui de Baigneaux. II est donc tentant

de voir, dans le matériel de Beaugency-Tavers, non le mélange des deux espèces mais une

forme intermédiaire, avec des pièces de grande taille (dont d’ailleurs la pièce-type de P.

douvillei) et des pièces ne dépassant pas celles de la forme ancestrale de Baigneaux-en-Beauce.

A Pontlevoy-Thenay, toutes les pièces sont de grande taille. 11 semblerait donc que les sables de

Beaugency-Tavers soient plus anciens que les gisements de Pontlevoy-Thenay.

La faune des faluns d’Anjou et celle de Pontlevoy-Thenay ne sont sans doute pas

exactement contemporaines. Les couches qui ont livré, à l'Abbé Bourgeois en particulier, la

faune dite de Pontlevoy, se trouvent à la base du falun et Stehlin note (op. cit) : « on voit

s’intercaler, dans la partie inférieure du falun, des lits fluvio-marins qu’il semble difficile de

séparer des sables Huviatilcs de base ». Par ailleurs, l’examen des pièces mêmes de la collection

Bourgeois semble bien montrer qu’elles ont été déposées dans des sédiments continentaux :

1) la patine, ocre, est bien différente de la couleur noire des pièces des faluns; 2) les faluns

n’ont livré, à de rares exceptions près, que des dents isolées alors que la collection Bourgeois

renferme de très nombreuses mandibules portant plusieurs, voire toutes les dents; 3) quelques

pièces de Pontlevoy ont conservé un peu de sédiment dans des anfractuosités osseuses; c’est

toujours des sables quartzeux ocre et non du falun. tel est le cas. par exemple, du fragment de

mandibule portant encore deux dents de Chalicotherium grande (figuré par Mayet. 1908, pl. X,

fig. 13). Par ailleurs, les coupes données par Mayet (op, cit.) se situent toujours au-dessous de

la masse des faluns. La faune dite de Pontlevoy-Thenay provient donc bien (en majorité ou

totalement) de couches continentales situées à la base du falun. La faune de Rongeurs décrite

dans les faluns de la carrière du Signal ou du Mincé (Ginsburg et Sen, 1977; Sen et

Makinsky, 1983). à Thenay. est plus récente. Elle est située à environ 10 m au-dessus du

substratum aquitanien (calcaire de Beauce).

Par ailleurs, les faluns de I Anjou au nord de la Loire, qui ont livré tant de restes de

Mammifères fossiles de Pontigné à Savigné-sur-Lathan, contiennent quelques formes qui sont

plus évoluées qu’à Pontlevoy : c’est le cas de restes d'ffemicyon qui sont plus évolués que

YHemicynn stehlini de Pontlevoy et n’ont pas encore la taille de Y Hemicyon sansaniensis de

Sansan. C'est le cas aussi de pièces de Pontigné attribuables à Plithocyon arnutgnensis et à

Amphicyon major, formes évoluées présentes à Sansan et inconnues à Pontlevoy.

308 —

La P 4 d’ Hispanotherium provient de Hommes, village situé un peu à l’ouest de Savigné-

sur-Lathan (Indre-et-Loire). Le dépôt serait donc un peu plus récent que les couches

inférieures, marines et fluvio-marines, de Pontlevoy. Le falun de Pontlevoy a été parallélisé

avec le niveau Va du bassin de Lisbonne. Le bassin de Quintanelas, d’où provient la pièce qui

ressemble le plus à celle de Hommes, est par ailleurs considéré comme sans doute un peu plus

récent que les couches du Vb de Lisbonne, et donc est nettement plus récent que la Va typique

de Lisbonne. Ces observations vont dans le même sens et suggèrent que la migration

à'Hispanotherium, en France, s'est bien effectuée à l’époque falunienne et que la pièce

retrouvée à Hommes n’est pas remaniée.

Falun d'Anjou

Pontlevoy

MN5

Beaugency

✓

Baigneaux

IVb

~R2

Artenay

MN4

IVa

Blow

Coïter

Cycles

sédim.

gisements

Mein

Fig. 6. — Essai de corrélations stratigraphiques. Pour le bassin de Lisbonne, indications des zones de

Foraminifères planctoniques de Blow (8, 9), des coupures stratigraphiques (IV, V) classiques de la série Lisbonnaise par

Berkeley-Cotter, et des avancées et reculs de la mer. C, cycles sédimentaires marins ; R, maxima des régressions ;

MN, zones mammaliennes de Mein (1975).

Équivalences stratigraphiques

L’épisode régressif R 3 qui se place face à la base de Va du bassin de Lisbonne a livré les

migrants caractéristiques du niveau de Baigneaux-en-Beauce dans l’Orléanais : Deinotherium,

Prosaniorhinus, Bunolisirtodon et Dorcatherium. Il a livré aussi Mionictis dubia qui est plus

évolué que la forme ancestrale de Baigneaux, Mionictis artenensis. Les migrants caractéristi¬

ques du niveau supérieur, c’est-à-dire de la faune de Pontlevoy. n’y sont pas. Cet épisode R 3

correspond donc à un niveau intermédiaire. C’est dans ce niveau R 3 qu’apparaît, au Portugal,

Gaindatherium et c’est là qu'il est le plus abondant, Or, dans le bassin de la Loire, les sables de

Beaugency paraissent bien intermédiaires entre Pontlevoy et Baigneaux et ont livré les seuls

restes de Gaindatherium trouvés en France. On a donc de bons arguments pour paralléiiser

l’épisode régressif R 3 du bassin de Lisbonne avec les sables de Beaugency-Tavers.

— 309 —

Hispanoiherium apparaît plus haut, à la fois au Portugal et en France. Il ne dépasse pas,

au Portugal, le niveau R 4 qui correspond à la première partie de la division Vb et le niveau de

Quintanelas (qui doit aussi entrer en équivalence du Vb), tandis qu’en France, on ne l'a récolté

que dans le l'alun nord-angevin. Le niveau R 4 correspond donc bien à la période falunienne,

sans qu'on puisse préciser plus. L’exact niveau de la faune de Pontlevoy doit se trouver aux

alentours de la limite entre le Va et le Vb.

Remerciements

Nous tenons à remercier ici ceux qui. par le prêt de matériel, le don de pièces au Muséum ou divers

renseignements inédits, ont aidé à la réalisation de cet article : MM. J. J. Churin à Paris, L. et

M. Gaillard à Tavers, J. Huin à Tours et notre collègue Cl. Guérin à Lyon. Les dessins sont dus à la

plume de M. M. Gaillard de Paris.

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Planche 1

Hispanolherium matrilensis

1 — p3'4 g auc he (coll. Huin n° 3393) de Hommes (Indre-et-Loire).

6 — Maxillaire gauche avec P 2 -P 4 de Casai das Chitas, à Chameca de Lumiar (bassin de Lisbonne, Portugal), niveau

Vb ; a, face labiale ; c, vue mésio-linguale.

Guindatherium rexmanuelli

2 — P 2 droite (Muséum, TAV 55) des Sables de Beaugency.

3 — P 2 gauche (TAV 170) de Tavers.

4 — P 2 gauche (coll. Maubert n° P 849) de Tavers.

5 — P 2 gauche (TAV 168) de Tavers.

7 Maxillaire droit avec P'-P 3 de Quinta das Pedreiras, à Lumiar (bassin de Lisbonne, Portugal); niveau Va2.

Holotypc.

Sauf indication contraire, toutes les figures de cette planche sont en vue occlusale et à l’échelle l/l.

Bull. Mus. nam. Hist. nal., Paris, 4' sér., 9, 1987,

section C, n° 3 : 313-326.

Précisions sur le genre Paramiacis Mathis

(Carnivora, Miacidae)

par Christian Mathis

Résumé. — Les formes A et B distinguées par Teilhard de Chardin au sein de l’espèce Paramiacis

exilis (Filhoi, 1876) se révèlent être des espèces distinctes; la forme A de grande taille est nommée

Paramiacis ivilhardi n. sp La variabilité de la dentition de ces animaux est étudiée. Le genre Paramiacis

est représenté au Geiseltal, à Egerkingen, Grisolles, Euzet et Perrière.

Abstract. — The A and B forms distinguished by Teilhard de Chardin within the Paramiacis exilis

(Filhoi, 1876) species turn out to be separate species; the larger form is denominated Paramiacis teilhardi

n. sp. The variability of lhe teeth of these animais is studied. The Paramiacis genus is présent in Geiseltal,

Egerkingen, Grisolles, Euzet and Perrière-

C. Mathis, 9, parc de la Paule, Echenoz la Méline, 70000 Vesou!.

Introduction

Le genre Paramiacis Mathis, créé pour séparer des Miacis américains les spécimens

européens jusqu’alors consignés dans le même genre, comportait avant la présente note la seule

espèce P. exilis (Filhoi) au sein de laquelle étaient distinguées deux formes A et B interprétées

dubitativement comme la manifestation d’un dimorphisme sexuel (Mathis. 1985). L’état

actuel des collections d’amateurs citées dans ce dernier travail, auxquelles s’ajoutent les

spécimens provenant de Grisolles (coll. P. Louis), permet de dresser le tableau des

pourcentages respectifs des formes A et B dans les divers gisements (tabl. I).

Les proportions très différentes d’un gisement à l’autre et même l’absence jusqu’à présent

totale de Tune des formes au Bretou 1 excluent l’hypothèse du dimorphisme sexuel. En outre,

les deux formes montrent des spécialisations adaptatives différentes : la dentition de la petite

forme est plutôt aiguë, celle de la grande forme davantage broyeuse avec des molaires

supérieures plus étalées dans leur partie interne et des dents inférieures aux reliefs plus

émoussés. Cette diversité qui exprime probablement des nuances dans le régime alimentaire

carné et traduit peut-être l’occupation de niches écologiques différentes impose une séparation

spécifique.

I. La grande forme avait été implicitement signalée au Bretou (Mathis, 1985 : 317) à partir d’une prémolaire

insuffisamment caractéristique. En l’absence de spécimens plus convaincants, il est préférable de considérer que seule la

petite forme est représentée dans ce gisement.

— 314 —

Tableau I. — Distribution du genre Paramiacis et fréquence relative des formes A et B

dans les différents gisements (n = nombre de spécimens).

Gisements

Forme A

P. teilhardi

n %

Forme B

P. exilis

n %

Total

Gosgen

Perrière

Lavergne

12%

88%

Euzet

La Bouffie

23%

77%

Grisolles

63%

37%

Le Bretou

100%

Robiac

70%

30%

Egerkingen

Geiseltal

1 (Cf)

Les gisements sont groupes par niveaux-repère du plus ancien en bas au plus récent en haut. Le gisement de

Lavergne est ici classiquement rapporté au niveau-repère de Perrière (Crochet et al ., 1981); cependant la découverte

récente des genres Catodontherium et Simaphicyon (coll. Lamaud et Mathis) indique un âge plus ancien (niveau-repère

de Robiac).

SYSTÉMA TIQUE

Ordre CARNIVORA

Famille Miacidae Cope, 1880

Genre PARAMIACIS Mathis, 1985

Paramiacis exilis (Filhol, 1876)

Synonymie

Cynodictis exilis Filhol, 1876 : 139, fig. 97-101.

Cynodon exilis Filhol; Gaudry, 1878 : 215, fig. 283.

? Mincis exilis (Filhol); Schlosser, 1887 : 56.

Mincis exilis (Filhol) forme B; Teilhard de Chardin, 1915 : 112-113, fig. 2 B, C; pl. I, fig. 1, 2.

Mincis exilis (Filhol); Gutm. 1964 pars : 359-365, fig. 1 ; pl. XV et XVI (photos du haut, au centre et à

droite; radiographie du bas).

Paramiacis exilis (Filhol) forme B; Mathis. 1985 : 314-324, fig. 8, 9, 10, 15, 18. 19.

Diagnose : Paramiacis de petite taille (longueur M, environ 4mm; longueur P,-M 3

environ 20 mm; longueur P 4 -M 2 environ 9,5 mm). Prémolaires et molaires inférieures aux

— 316 —

reliefs aigus, à cingulum bien développé; parastylide formant éperon sur les prémolaires. P 4

presque toujours sans parastyle et présentant un prolongement antéro-interne variable

pouvant être très important. Molaires supérieures à cingulum interne bien développé mais

moins étalé et moins relevé, moins arrondi que chez Paramiacis teilhardi: sur M \ ce cingulum

s'étend plus ou moins lingualement ; net ectoflexus sur cette dent, présence fréquente d'un petit

hypocône; M 2 présentant une forte variabilité portant essentiellement sur l’allongement

transversal ; M 3 modérément réduite, très semblable à la taille près à M 2 ; conules nets sur

toutes les molaires supérieures.

Type 11 n'est pas possible d’affirmer en toute rigueur que la mandibule gauche portant

la série P 2 -M 3 , conservée au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris sous la référence

Qu 8752 (fig. 1), soit le type de Filhol : cet auteur, en effet, figure une mandibule droite;

même en admettant une inversion des dessins, la qualité de ceux-ci ne permet pas de se faire

une opinion définitive. En tout cas, la pièce figurée par Teilhard de Chardin (1915, fig. 2 B)

est bien le spécimen Qu 8752 que cet auteur interprète sans réserve comme le type de Filhol.

Pour lever toute ambiguïté, cette mandibule sera désignée comme lectotype.

Répartition géographique : Voir tableau I.

Distribution stratigraphique : Niveaux-repère d'Egerkingen à Perrière (Bartonien

inférieur — Ludien inférieur).

Paramiacis teilhardi n. sp.

Synonymie

Miacis exilis (Filhol) forme A; Teilhard de Chardin, 1915 : 112-113, fig. 2 A; pl. I, fig. 5.

Miacis exilis (Filhol); Guth, 1964 pars : 359-365, pl. XVI (photo en haut à gauche, radiographie du

haut). Eutheria incertae sedis; Van Valen, 1965 : 657, fig. 6 D-E (cf).

Paramiacis exilis (Filhol) forme A; Mathis. 1985 324-324, fig. 7, 11, 12, 13, 14, 16, 17.

Diagnose : Paramiacis de grande taille (longueur M, environ 5mm; longueur Pi-M 3

environ 25mm; longueur P*-M, environ 12mm). Molaires inférieures plutôt tranchantes et

broyeuses, M 2 et M, aux reliefs moins accusés, plus émoussés que dans l’espèce précédente,

cingulum généralement moins net sur les dents inférieures et parastylide moins marqué, voire

absent sur les prémolaires; métaconide incliné, élargi à la base et pouvant empiéter

postérieurement sur le talonide dont il réduit alors le bassin, particulièrement sur M 3 ; talonide

de M 3 très réduit. P 4 à parastyle rudimentaire ou nul; partie interne des molaires supérieures

arrondie, formée par un cingulum lingual très développé, étalé, relevé, portant sur sa crête, au

moins sur M 1 , une série de petits denticules mais pas d’hypocône véritable; ectoflexus peu

marqué sur M 1 ; M 3 modérément réduite, allongée transversalement; conules présents sur M 1

où le métaconule est doublé d’un tubercule accessoire; conules de M 3 beaucoup moins nets

que chez P. exilis.

— 317 -

Type : Mandibule gauche portant P 2 , P 4 et les trois molaires, conservée au Muséum

d'Histoire naturelle de Montauban (fig. 2). Cette mandibule est celle figurée par Teilhard de

Chardin (1915, fig. 2 A).

Locautê-type : Phosphorites du Quercy.

Derivatio nomjnis : En hommage à Teilhard de Chardin qui, le premier, a distingué deux formes

au sein de l’espèce exilis.

Répartition géographique : Voir tableau I.

Distribution stratigraphique : Niveau du Geiseltal?; niveaux-repère de Robiac à

Perrière (Marinésien — Ludien inférieur).

Quelques précisions sur le genre

De nouveaux spécimens recueillis sur différents gisements du Quercy permettent de

préciser quelques points de la dentition de ces animaux.

Un des traits ayant permis de distinguer Paramiacis du genre américain Mincis est la

moindre réduction de M 3 chez le genre européen. Mise en évidence sur un unique échantillon

de P. teilhardi provenant de Robiac, cette particularité est confirmée par la découverte dans le

Quercy de nouveaux exemplaires; en particulier, la M 3 de la petite espèce, inconnue jusqu'ici,

est maintenant représentée par plusieurs specimens du Bretou, de Lavergne et de La Boulfie.

De forme générale assez différente, elle est moins allongée transversalement que la M 3 de P.

teilhardi . et ressemble beaucoup, bien que plus petite, à la M- de l'espèce. Les conules sont

présents ; le cingulum interne, ainsi qu'on pouvait s'y attendre, est nettement moins important

que sur la M 3 de la grande espèce. Mais, pas plus que chez cette dernière, la réduction relative

de taille n'atleint le degré caractérisant les espèces américaines dés l'Éocène moyen (fig. 3).

La molaire lactéale supérieure (D*) de P, exilis diffère de la première molaire définitive

par l’absence de cingulum interne. Le paracône, bien que brisé, semble avoir été particuliére¬

ment volumineux. Le métacône, nettement plus petit, est prolongé par une crête rejoignant la

région postéro-exteme étirée vers l’arrière. Un large méplat sépare ces deux derniers sommets

du bord labial Le paraconulc est usé mais semble avoir été développé, le métaconule est net.

La partie antéro-externe est moins projetée vers l'avant que sur M 1 (fig. 4).

La P 3 de la grande espèce est triradiculée ; son sommet principal est haut et tranchant ; un

tubercule accessoire est à peine suggéré par une rupture de pente sur la crête postérieure. Le

cingulum est continu mais surtout développé en avant et en arrière où il porte de petits

parastyle et métastyle. En retrait de sa pointe principale, la dent s’élargit sur sa face linguale où

l’on note la présence d'un petit protocône (fig. 5).

La P 3 de Paramiacis exilis est assez semblable à la dent précédente mais est plus petite,

relativement plus courte, et moins effilée vers l’avant; le lobe du protocône y est moins

développé mais le cingulum est en revanche mieux marqué; la crête antérieure oblique

nettement vers la partie interne de la dent (fig. 6).

Les parties distales de quatre petits humérus récoltées à Lavergne peuvent être attribuées

avec une bonne probabilité à l'espèce Paramiacis exitis, relativement fréquente dans le

gisement; elles sont en effet morphologiquement très proches des spécimens décrits et figurés

par Matthew (1909 : 363, 368, 386; fig. 20 et 26) de divers Miacidae ( Miacis , Oôdectes,

Vulpavus) présentant en particulier une extrémité élargie, un important entépicondyle et un

foramen entépicondylien. La fosse olécranienne est remarquablement peu profonde, beaucoup

moins par exemple que chez un Carnivore un peu plus récent tel Cynodictis , ainsi que j’ai pu le

constater par comparaison avec plusieurs échantillons rapportés à cette espèce et provenant de

Sainte-Néboule (Quercy) On peut noter enfin en vue distale, un début de séparation entre

condyle et trochlée Le seul critère de taille semble suffisant pour éliminer le rapprochement

avec d’autres animaux montrant un humérus comparable ; les rongeurs, les marsupiaux et les

insectivores sont trop petits, au moins à Lavergne; le même argument mais dans l'autre sens,

interdit l’attribution de nos spécimens à Quercygale , Viverravidé bien représenté dans le

gisement (fig. 7, a, b, c).

Un autre fragment de plus grande taille mais morphologiquement très proche, recueilli à

Robiac, paraît devoir être attribué à Paramiacis teilhardi (fig. 8).

A la liste des gisements ayant livré le genre Paramiacis , il convient donc d’ajouter

Grisolles, Euzet 1 et Perrière, mais aussi Egerkingen et le Geiseltal (Éocène moyen); il apparaît

en effet fort probable que la dent isolée provenant de ce dernier gisement, et décrite par Van

Valen sous la rubrique Eutheria incertae sedis (1965 : 657. fig. 6 D-E), soit une M, devant être

rapportée à ce genre. Les dimensions fournies (4,2 x 2,7 mm) sont intermédiaires entre les

deux espèces; cependant, le métaconide particuliérement incliné vers l’arrière et réduisant le

bassin du talonide incite à rapprocher ce spécimen de P. teilhardi.

Il existe au Musée d’Histoire naturelle de Bâle une boîte portant la mention « Egerkingen

Y » et contenant un fragment de mandibule édentée, une M, au talonide légèrement abîmé,

ainsi qu’un trigonide de M, ; ces éléments sont tout à fait semblables en taille et morphologie

aux spécimens du Quercy et doivent être rapportés à l’espèce exitis.

En revanche, le fragment de mandibule provenant du canal de Gôsgen, et décrit par de

Beaumont sous le nom de Miacis exitis (1966 : 278, fig. 2), présente un certain nombre de

particularités qui rendent difficile son assimilation à l'une ou à l’autre des espèces du genre

Paramiacis : le trigonide de M 2 est court, le talonide particuliérement développé ne présente

pas l'aspect communément rencontré dans le genre; l’entoconide est usé de manière

inhabituelle. De Beaumont note encore sur la face externe du protoconide « une arête nette

descendant en tournant depuis le sommet vers l’arrière»; je n’ai observé ce caractère sur

aucun des spécimens des autres gisements. Si l'assimilation de cette mandibule au genre

Paramiacis n’est pas exclue, un complément de matériel s’avère indispensable pour préciser ses

affinités. Je n'ai d’ailleurs pu retrouver cette pièce dans les collections de Bâle, pas plus que

d’autres échantillons pouvant en être rapprochés; cependant une M, provenant de Gôsgen

Pumpstation, bien qu'étiquetée Cynohyaenodon minor et accompagnée de deux Proviverrinés

vrais, doit être rapportée à Paramiacis teilhardi (référence GP 37).

1. L'espèce exilis est représentée par une M 1 assez usée, conservée dans les collections du Musée d’Histoire

naturelle de Bâle sous la référence St H 1977.

Fig. 3 el 4. — Paramiaeis exilis (Filhol, 1876) : 3, La Bouffie, coll. Carenco : M 3 gauche, vue occlusale; 4, La

Bouffie. LBF 875 coll. Mathis, D 4 droite, vue occlusale

Fig. 5. — Pammiacis irithardl n. sp. ; La Bouffie. LBF 2244 coll. Mathis, P 4 droite, vue occlusale.

Fig. 6 et 7. — Paramtacls cxilix (Filhol, 1876) : 6, Lavergne. LVG 423 coll. Matiiis, F’ droite, vue occlusale;

7. Lavergne LVG 1002 coll. Ma mis ; cxlrcmilé distalc d'humérus. a, vue antérieure ; b. vue distale ; c, vue postérieure.

Fig. 8. — Pnramiacis willittnlt ti sp . Robiac, RBN 403 coll. Mathis. exlrétnilê distale d'humérus, vue antérieure.

Fig. 9 el 10. — PatamimL\ fXili.t (Filhol, 1876) ; 9, Lavergne. LVG 8 coll. Matiiis, fragment de maxillaire droit

portant M' el ML vue ccclustliç : II), Ftivcrgnç, I.AV 527 coll. Vioalenc, fragment de maxillaire gauche portant M' et

M 2 , vue occlusale.

(Échelle = 1 mm, sauf fig. 7 et 8 = 2mm.)

— 320 —

Variabilité

Je terminerai par une rapide étude de la variabilité dans chacune des deux espèces du

genre Parantiacis.

Chez P. exilis , elle porte sur :

— la hauteur et l’épaisseur de la mandibule 1 ;

— l’importance du tubercule accessoire de P 4 et P 3 ;

— la longueur du lobe du protocône sur P 4 ;

— la dimension transversale de M 1 (due surtout à l’extension linguale variable du

cingulum interne, par ailleurs plus ou moins étroit), la puissance de l’ectoflexus et le

développement de l'hypocône sur cette dent.

En outre :

— une forte variabilité affecte la M 2 , plus ou moins allongée transversalement et qui

présente de ce fait une forme plus ou moins ramassée, rendant parfois délicate la distinction

entre M 2 et M 3 (fig. 9 et 10) ;

— la partie postéro-externe de M, et surtout de M t est plus ou moins tronquée en vue

occlusale ; de plus, l’orientation variable de la crisia obliqua donne au talonide une allure de

« boucle » plus ou moins fermée et étroite; ajoutons que l’unique spécimen récolté à Perrière

(M,) présente un talonide particulièrement étroit (coll. Vidalenc) ;

la M 3 est très variable, mono- ou biradiculée, très réduite et arrondie, à relief peu

accusé ou au contraire plus « normale » et semblable à M 2 .

Chez P. teilhardi. représenté par beaucoup moins de spécimens, la variabilité est plus

difficile à apprécier :

— P 4 peut présenter ou non un petit parastyle ;

— les sommets du trigonide et du talonide de M 2 sont plus ou moins nettement

individualisés. Le talonide est plus ou moins saillant extérieurement, en relation avec

l'orientation de la crisia obliqua. Le métaconide empiète généralement sur le bassin du talonide

mais ce caracP'e est variable, moins marqué par exemple à Grisolles où les spécimens se

distinguent par ailleurs des autres populations par une réduction prononcée du paraconide

(parfais en position plus linguale, il est doublé d'un tubercule externe accessoire comme sur la

dent GRI 500 — coll. Louis) et une ridulation du bassin du talonide; une M 2 récoltée à

Lavergne présente elle aussi un métaconide moins incliné et donc un bassin du talonide

relativement vaste; de plus, le métaconide de ce spécimen est dédoublé (LVG 409 — coll.

Mathis).

Aucune de ces variations ne paraît traduire un phénomène d’évolution. Il est cependant

possible qu’une augmentation de taille affecte au moins la lignée exilis au cours du temps mais

il s’agit là d’une impression qui n’a pu être objectivement mise en évidence. Les fortes

1. Ce caractère pourrait traduire un dimorphisme sexuel comme dans l’espèce de l'Éocène américain Uintacvon

rudis (Gingerich, 1983 : 201).

— 321 -

dimensions transversales relevées sur certaines M 1 de Lavergne (l’une d'elles atteint 6,2 mm,

presque la taille mesurée à Robiac sur les M 1 de Paramiacis teilhardi — voir tableaux II et IV)

sont essentiellement dues à une extension linguale du cingulum interne mais ne traduisent pas

de manière significative un accroissement de taille que ne confirment pas nettement d’autres

mesures (longueur P 4 -M 2 par exemple). Ce caractère, conférant à la dent un contour

nettement triangulaire en vue occlusale, est très fréquent et parfois très prononcé à Lavergne ;

il est assez marqué sur l’unique M 1 de Robiac mais nettement moins à La Bouffie

(8 spécimens) où le cingulum garde un contour arrondi, il traduit peut-être une nuance dans le

régime alimentaire due aux conditions locales et parait corrélé à l’importance de Fhypocône.

Tableau II. — Dimensions des dents supérieures de Paramiacis exilis.

Dents

Gisements

Domaine

DE VARIATION

P 3

Lavergne

2,8

1,6

Le Bretou

3,7

2,9

P 4

La Bouffie

4,1-4,2

3,7

4,15

Lavergne

4.2- 4,6

3.2- 3,3

4,32

3,26

0,16

0,05

3.8

1.8

Robiac

2,7

4,9

M 1

Le Bretou

3,0

4,7

La Bouffie

2,8-3,1

4,5-4,8

2,98

4,68

0,13

0,11

4,5

2,3

Lavergne

2,7-3,4

4,6-6,2

3,04

5,25

0,23

0,47

7,7

9,0

M 2

Le Bretou

2,2

4,4

Lavergne

2,1-2,3

4,0-4,5

2,22

4,2

0,08

0,27

3,8

5,6

M 3

Le Bretou

2,3

3,7 ( ’

La Bouffie

2,0-2,3

3,4-3,5

2,15

3,45

D 4

La Bouffie

2,5

3,1

Lavergne

2,4-2,8

3,4

2,6

3,4

Dans les tableaux II à V, les mesures exprimées en millimètres sont prises selon les indications de Gingerich (1983,

fig. 1); il faut cependant noter que l’orientation des M 1 isolées en particulier n’est pas toujours aisée et que la plupart

des dents mesurées étant isolées, il n’a pas été tenu compte, contrairement à cet auteur, d’éventuels chevauchements,

n = nombre de spécimens : x = moyenne ; S = écart-type ; V = coefficient de variation.

— 322 —

Tableau III. — Dimensions des dents inférieures de Paramiacis exilis.

Dents

Gisements

Domaine

DE VARIATION

P 2

Robiac

Lavergne

2,7

0,9

2,5-2,7

1 ,1-L3

2,6

1,2

0,07

0,7

5,9

P 3

La Bouffie

Lavergne

3,0-3,1

1,4

2 ,8-2,9

1,3

3,07

1,4

2,86

1,3

0,05

0,06

1,6

2,0

P 4

Grisolles

La Bouffie

Lavergne

3.4

1.5

3,2-3,5

1 .5- 1,8

3,2-3,5

1.5- 1,7

3,38

1,62

3,3

1,62

0,16

0,11

0,12

0,09

4,9

6,8

3,7

5,1

Le Bretou

La Bouffie

Lavergne

Perrière

3,9

2,8

3.5- 3,9

2,3-2,6

3,7-4,2

2.6- 2,9

4,2

2,7

3,74

2,45

3,95

2,7

0,13

0,12

0,22

0,13

3.5

4,9

5.5

4,7

m 2

Robiac

Le Bretou

La Bouffie

Lavergne

2.5

2,1

2 .5- 2,8

1 ,9-2,1

2,4-2,9

1 ,8-2,2

2 .6- 2,8

2 ,0-2,2

2,7

2,0

2,6

1,95

2,72

2,1

0,14

0.08

0,22

0,17

0,08

0,07

5.2

4.1

8.3

8,9

3.1

3.4

Le Bretou

1,5

m 3

1,5

La Bouffie

2,3

1,5

— 323 —

Tableau IV. — Dimensions des dents de Paramiacis teilhardi n. sp.

Dents Gisements n

Domaine

de variation

S V

Dents supérieures

P 3

La Bouffie

3,7

2,1

Robiac

5,2

P 4

La Bouffie

5,5

2,9

Lavergne

4,9

Robiac

4,0-4,2

4,1

0,1

2,4

M 1

6 ,0-6,3

6,2

0,17

2,8

La Bouffie

4,1

6,5

M 3

Robiac

1,6

4,0

La Bouffie

1,9

4,0

Dents inférieures

La Bouffie

4.8- 5,1

2.9- 3,3

4,9

3,13

0,17

0,2

3.5

6.6

Lavergne

4,8-5,0

3,0-3,2

4,9

3,1

0,1

2,0

3,2

Robiac

3.3

2.4

Grisolles

3,3-3,5

3,4

0,1

2,9

m 2

2,7-2,8

2,73

0,06

2,1

La Bouffie

3,6

2,6-2,7

3,6

2,65

Lavergne

3,3

2,1

m 3

La Bouffie

2,4

1,9

— 324 —

Tableau V. — Dimensions des dents relevées sur les spécimens non datés des anciennes collections

du Quercy (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, et Musée de Montauban).

Paramiacis exilis

Crâne Qu 9486

P 2

P 3

P 4

M 1

M 2

M 3

Gauche

2,8

1,7

3,4

2,3

4,4

3,7

Droite

1,8

1,2

2,9

1,7

2,4

3,9

P 2

P 3

m 2

m 3

Mandibule

du crâne

3,5

1,8

3,9

2,2

4,1

2,8

3,1

Type

Qu 8752

2,6

1,1

2,8

1,2

3.0

1,4

3,7

2,4

2,8

2,2

1,9

1,7

Qu 9483

2,9

1,4

3,3

1,6

3,5

1,8

2,7

2,1

1,7

1,6

Qu 9488

3,3

1,7

3,4

1,8

4,3

3,0

2,9

2,1

Qu 9490

2,7

1,4

3,2

1,7

3,4

2,0

4,0

2,7

2,5

2,1

1,2

1,3

Paramiacis teilhardi n.

sp.

P 2

P 3

P 4

m 2

m 3

Type

Montauban

2,5

1,3

3,7

1,9

4,7

3.0

3,3

2,5

2,1

1,9

Qu 9491

2,9

1,4

4.7

2.8

3.3

2.3

Conclusion

Plus de cent cinquante spécimens de ce genre, réputé rare et représenté il y a peu par

seulement quelques mandibules et un crâne des anciennes collections du Quercy, ont fait

l’objet de cette mise au point. C’est bien à deux espèces distinctes qu’il convient d’attribuer les

restes recueillis.

La famille des Miacidae (maintenant regardée comme une famille distincte des

Viverravidae : Flynn et Galiano, 1982; Gingerich et Winkler, 1985) pourrait avoir eu son

origine en Europe où ses plus anciens représentants connus sont ceux du gisement sparnacien

— 325 —

de Dormaal en Belgique, rapportés au genre Miacis (Teilhard de Chardtn, 1927; Quinet,

1968) Les autres mentions de la famille sont très rares en Europe avant l'Éocène supérieur :

on peut citer une étude de Rich (1971) concernant les faunes de l’Éocène inférieur du Bassin

Parisien dans laquelle sont signalés cf. Uiniacyon , cf. Miacis et cf. Miacidae; Springhorn

décrit à Messel (Lutétien-Éocéne moyen) Paroodecles J'eisti (1980) qu’il rapproche du genre

américain Oodectes ainsi que Miacis ? kessleri (1982, 1985); malheureusement cette dernière

espèce n'est représentée que par de jeunes individus ne possédant que leur dentition lactcale,

laquelle, mal dégagée, n'est connue qu'en vue latérale. Il est alors bien difficile de se prononcer

au sujet de cette espèce qui parait cependant se rapprocher de Paramiacis exilis par sa petite

taille, l’aspect de D 4 et le profil très rectiligne du toit crânien (1985, fig. 5) rappelant nettement

le crâne figuré par Teilhard de Chardin (1915, pl. I, fig. 1). Dans ce contexte, la dent

provenant du gisement du Geiseltal (Éocène moyen), et citée dans ce travail, prend un intérêt

particulier, établissant un lien entre les faunes de l’Éocène inférieur et les représentants du

genre Paramiacis étudiés ici.

Remerciements

Je remercie vivement M. Ginsburg, du Muséum d’Histoire naturelle de Paris, qui a accueilli mes

travaux avec bienveillance et n’a jamais hésité à me consacrer une partie de son temps, malgré la lourdeur

de sa tâche. Le D r Hurzeler m'a permis l’accès aux collections du Naturhistorisches Muséum de Bâle;

qu’il trouve ici l’expression de ma gratitude pour la confiance qu’il m’a témoignée à cette occasion.

M me Ladter. conservateur du Musée d’Histoire naturelle de Montauban. a mis à ma disposition certains

spécimens dont elle a la charge; je l’en remercie Je ne saurais oublier M. Pharisat de l’Institut des

Sciences naturelles de Besançon pour l’aide matérielle qu’il a toujours accepté de m'apporter.

Je remercie enfin les amateurs qui ont accepté de me confier une grande partie des spécimens cités

dans cette note ; MM. Carenco. Lamaud, Louis, Vidalenc.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Crochet, J. Y., el al.. 1981. Les nouvelles faunes de vertébrés antérieures à la « Grande Coupure »

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species of Protiais from the middle Eocene of northwestern Wyoming. Am. Mus. Novit., 2725 : 1-

64.

I. Qi inet distingue deux groupes parmi les spécimens de Dormaal rapportés à la famille des Miacidae : Miacis

latouri présente une M' dont la couronne est quadîangulaire avec un cingolum relativement développé (on peut

d’ailleurs en rapprocher le cf. Miacis de Mutigny décrit par Rich, 1971 : lig, 12, h); il est de (aille plus important que le

« Miacinae incertae sedis » dont le cingulum interne est moins développé et qui présente un ecloflcxus mieux marqué; il

est intéressant de remarquer que ces caractères distinctifs s'accordent bien avec les diagnoses des espèces du genre

Paramiacis décrites dans le présent travail ; faut-il y voir l'indication que la séparation de ces Miacidae est réalisée des le

niveau de Dormaal?

— 326 —

Gaudry, A., 1878. — Enchaînement du monde animal dans les temps géologiques. Mammifères

tertiaires. Paris, Savy édit. : 293 p., 312 fig.

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Mathis, Ch„ 1985. — Contribution à la connaissance des Mammifères de Robiac (Éocène supérieur) :

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Matthew, W. D., 1909. The Camivora and Insectivora or the Bridger Basin, middle Eocene. Mem.

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Rich, Th. H. V„ 1971. Deltatheridia, Camivora and Condylarthra (Mammalia) of the Early Eocene,

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Teilhard de Chardin, P., 1915. — Les carnassiers des phosphorites du Quercy. Annls Paleont., 9 : 103-

191, 13 fig., pl. 12-20, 8 tab.

Van Valen, L., 1965. — Some european Proviverrini (Mammalia, Deltatheridia). Palaeontology, 8

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Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris , 4' sér., 9, 1987,

section C, n° 3 : 327-363.

Study of the Pikermi Hipparions

Part II : Comparions and odontograms

by George D. Koufos

Abstract. — The présent paper ts the second part of a révision of the Pikermi Hipparions. The first

part 1 comprised generalilies, taxonomy and statistical tables for data collected according to the

International Hipparion Conférence (New York, 1981). In the présent part, the two species, Hipparion

brachypus and H. mediterraneum , are compared and discnminated using either scatter diagrams or ratio

diagrams for skulls, mandibles, teeth and limb bones (including carpals and tarsals). Twelve plates

illustrate skull, mandible, tooth and metapodial morphologies. Odontograms show in detail the effect of

wear on teeth dimensions and morphologies. Crilerta are proposed to distinguish belween hipparion

anterior and posterior phalanges.

Résumé. Cet article constitue la deuxième partie d’une révision des Hipparions de Pikermi. La

première partie 1 comprenait les généralités et la taxonomie ainsi que des tableaux statistiques de données

recueillies sur l’ensemble du squelette en suivant les recommandations de la Confèrence Internationale sur

les Hipparions (New York. 1981). Dans cette deuxième partie, les deux espèces reconnues, Hipparion

brachypus et H mediterraneum, sont comparées et distinguées à l'aide de diagrammes de dispersion et de

diagrammes de rapports, H. brachypus est globalement plus grand qu’ H mediterraneum Son crâne est

relativement plus large, tant au niveau du front que du diastème, mais ses choanes sont plus étroites. Sa

face est relativement longue et la fosse préorbitaire est située nlus loin de l'orbite La mandibule d 'H.

brachypus présente un museau relativement plus long et plus large que celui d 'H. mediterraneum. Les

dents sont plus grandes et plus plissèes. Les os des membres sont en général plus grands et plus robustes.

Cet article présente aussi quelques critères de distinction entre phalanges centrales antérieures et

postérieures d’Hipparion et des odontogrammes qui mettent en évidence l'effet de l’usure sur les

dimensions et les morphologies dentaires

G. D. Koufos. Arisiotelian llniwsity of Thessaloniki, Depanment of Geology and Physical Geography, 54006 Thessa-

loniki, Greece.

C — COMPARIONS OF THE PIKERMI HIPPARIONS

1. Skull

The skulls of adull H. mediterraneum are generally smaller than those of H. brachypus and

appear similar in overall dimensions to skulls of young H. brachypus. The skulls of the two

species differ also by their proportions. Figure C-l illustrâtes both points by a ratio diagram

(Simpson, 1941). The référencé, zero-line, is composed of average measurements for II.

mediterraneum. On the whole, the dimensions of H. brachypus are situated above this line,

which means that they are larger. But not ail of them, and not in the same way. The choanal

1. Published in Bull. Mus. nain. Hist. nat.. Paris , 4' scr., 9. 1987, C. n" 2 193-248.

328 —

Fig. C-l. — Ratio diagram comparing the skulls of the Pikermi Hipparion species. 1. Muzzle length; 2. Palatal

length; 5. Post-palatal length; 6. Basilar length; 11. Minimal breadth of the choanae; 12. Maximal breadth of the

choanae; 14. Minimal muzzle breadth; 15. Muzzle breadth; 18. Frontal breadth; 23. Anterior ocular line; 24. Poste-

rior ocular line ; 25. Facial height ; 30. Length of the naso-incisival notch ; 31. Cheek length ; 32. Distance between orbit

and preorbital fossa.

width (measurement 12) and the facial height (measurement 25) are smaller in H. brachypus

than in H. mediterraneum. The width of the muzzle at the diastema (14) and the frontal width

(18) are not only larger. but also «relatively» larger in H. brachypus. The «cheek» is

relatively longer too, the nasoincisival nocth being situated far away from the orbit

(measurement 31). The anterior part of the skull (measurements 2 and 1) is relatively longer in

H. brachypus than the postertot part (measurement 5). The palate is relatively wider in H.

mediterraneum [the indices of palatal length (measurement 2) to paiatal width (measurement

13) are of 221.5 in H. brachypus but only of 197 in H. mediterraneum ]. Preorbital fossae are

présent in both species with similar developments and shapes. In H. brachypus however, the

fossa is situated farther from the orbit (measurement 32) and its axis is usually parallel to the

long axis of the skull, in H mediterraneum , the fossa is relatively close to the orbit and its axis

forms an angle of about 45° with the skull axis. Naturally, ail these metrica! différences

correspond to morphological différences which can be described, although less precisely, by

words : thus, the choanae of H. mediterraneum are rather oval while they appear more

elongated and elliptical in H. brachypus. The latter has a longer face and a narrower palate,

and so on.

329 —

2. Mandible

The comparison of the mandibles (fig. C-2) gives similar results. The mandible of H.

brachypus is considerably larger than that of H. mediterraneum (measurement 1). The muzzle

of H. brachypus is relativcly longer (measurement 2); the lengths of the symphysis and of the

diastema (13, 16) are larger too, since they are, at least partly, correlated with the muzzle

length. The index of muzzle length (2) to muzzle width (7) is naturally higher (253.7 instead of

219.3) in H. brachypus , and ît can be used to discriminate the two species.

Fio. C-2. — Ratio diagram comparing the mandibles of the Pikermi Hipparion species. I. Length ; 2. Muzzle

length; 3. Premolar length ; 4 Molai length; 7, Muzzle breadth; 10. Height of the jaw behind m 3 ; 11. Height of the

jaw between p 4 and m, ; 12 Height of the jaw in front of p 2 , 13. Symphysis length; 14. Minimal breadth of the

symphysis; 16. Length of the diastema p 2 -i 3 .

3. Milk cheek teeth

The upper milk teeth of H. medilerraneum are smaller than those of H. brachypus (fig. C-

3). The unworn or little worn teeth do not figure in the diagrams because they are too difficult

to measure exaetly. Even so, different stages of wear are responsible for the observed overlap.

The enamel plieation is rieh in H, brachypus and simple in H. medilerraneum. The plication

number can be used to show this différence (fig. C-4). The size and shape of the protocone is

different in the two species; it is large and elliptical-rounded in H. brachypus while it is small

“ 2S 2

• H. mediterraneum

dp 2

O H. brachypus

. ^

1-1

- W

°o

- O

• •

° O O

•

• •

••

•

• Occlusal length

35 40

' '_1_i_i_i_i-L

Occlusal length

Fig. C-3. — Scatter diagram Lo/Bo of the upper milk teeth of the Pikermi Hipparion species.

- H. mediterranewn

- H. brachypus

Fig. C-4. — Plication number of the upper milk teeth of the Pikermi Hipparion species. The numbers in the upper

part of the diagrams show the number of the specimens for H. brachypus (upper line) and H mediterraneum (lower line).

— 331 —

d P 2

• H. mediterraneum

0 H. brachypus

-15

■H

• X

- to

• •

• «

° OO

O O

~ •

t •

1-1

•i

o°

_ O

-M

•

• CM

_1_

Occlusal

- J , .J_

iength 35

_i_L

_1_1_

d P,

^ A

fd •

•

_L_

• t.*°

* • •

Occlusal length

Fio. C-5. — Scatter diagram Lo/Bo post. for the Iower milk teeth of the Pikermi Hipparion species.

Fig. C-6. — Plication number of the Iower milk teeth of the Pikermi Hipparion species; explanations as in

figure C-4,

and elliptical-oval in H. mediterraneum. The presence of dp 1 is a distinctive character. Besides

its size, the frequency of its presence can also be used. It is almost always présent (90 %) and

large in H. brachypus , while it is rarer (50 %) and small in H. mediterraneum.

The Iower milk teeth are separated into t\vo groups (fig. C-5). The large one corresponds

to H. brachypus and the other to H. mediterraneum. The enamel plication is richer in H.

brachypus than in H. mediterraneum (fig. C-6). Moreover the enamel of the flexids in H.

brachypus is crenelated while this feature is very rare in H. mediterraneum. The ectostylid is

larger, the parastylid is more developed and the protostylid is more plicated in H. brachypus.

— 332 —

The pli caballinid is also more frequent in H. brachypus (58.6%) than in H. mediterraneutn

(30.3%). The presence of dp, is also very frequent (55.5%) in H. brachypus at the différence

of H. mediterraneutn (12.5%). The above mentioned différences of the milk teeth are

summarized in the following table.

Size

Enatnel

plication

Protocone

Ectostylid

Pli

caballinid

Size

of dpj

Presence

of dpj

mediterraneum

Small

Low

Small elliptical

oval

Small

Rare

Small

Rare

brachypus

Large

High

Large elliptical

rounded

Large

Frequent

Large

Frequent

Thus, the distinction between the two species using only milk teeth is possible, although

not always easy.

4. Permanent cheek teeth

The différences of the permanent cheek teeth are even more évident. The occlusal length

(L 0 ) of the upper cheek teeth at the different stages of wear is given in figure C-7. The L„ of H.

brachypus is larger in ail cases ; the L„ becomes smaller through the wear in both species. There

are some exceptions, mainly in m 3 , which are due to their general shape. The stages of wear of

the teeth in situ were estimated after comparison with isolated teeth.

Fig. C-7. — Occlusal length of the upper cheek teeth of the Pikermi Hipparion species at the different wearing

stages (W.S.) ; explanations as in figure C-4.

— 333 —

Fig. C-9. — Occlusal length of the lower cheek teeth of the Pikermi Hipparion species at the different wearing

stages ; explanations as in figure C-4.

— 334 —

There are no clear différences in the protocone. The protocone index is similar in both

species and cannot be used for distinction. The enamel plication is a useful character ; both the

shape and the number of plis are different. The plis are narrow and deep in H. brachypus,

while in H. mediterraneum they are shallow and rounded. The plication number, too, is larger

in H. brachypus (fig. C-8). The plication number used is the mean value for teeth at the second

and third stages of wear because at these stages it is more représentative. The pli caballinid is

well developed and multiple in H. brachypus , but it is very small. simple and sometimes absent

in H. mediterraneum. The présence of dp 1 is also different in the two species. It is absent in H.

mediterraneum while in H brachypus it is présent with a frequency of 30.7 %. Figure C-9

shows the size différences in the lower cheek teeth of the two species and the decrease in the

length usually produced by wear. The différences in the enamel plications of the flexids are not

as well marked as for the upper cheek teeth except for the p 3 , 4 (fig. C-10) ; for this comparison,

only teeth belonging to the second and third stages of wear were used. The preflexid index is

different in the two species, specially in premolars (fig. C-11). Other morphological différences

arc . the rare protostylid, the large parastylid, the rare and simple pli caballinid of H.

mediterraneum. dp, are absent in both species; there is only one mandible of H. brachypus

with dp,. Using ail différences mentioned above, the distinction between the lower cheek teeth

of the two Pikermi hipparions is possible.

Fig. C-10. — Plication number of the lower cheek teeth of the Pikermi Hipparion species; explanations as in

figure C-4.

5. Postcranial skeleton

The ratio diagram (fig. C-12) shows that the humérus of H. brachypus is larger, more

robust, and has some relatively larger distal articular diameters (7, 9, and 11) than the humérus

of H. mediterraneum.

The radius (fig. C-13) is larger in H. brachypus and appears to hâve a wider distal end

(measurement 10), but the diaphysis seems relatively weaker (measurements 3 and 4) than in

H. mediterraneum.

— 335 —

Fig. C-ll. — Preflexid index of the lower cheek teeth of the Pikermi Hipparion species; explanations as in

figure C-4.

Fig. C-12. — Ratio diagram comparing the humérus of the Pikermi Hipparion species. 1. Maximal length;

3. Minimal breadth of diaphysis; 4. DAP of diaphysis at the level of 3: 6. Proximal DAP at the level of the médian

tubercule; 7. Maximal breadth of the trochlea ; 8. Distal maximal DAP, 9. Maximal trochlear heigth (médial);

10. Minimal trochlear heighl (in the middle) ; 11 Trochlear hcight at the sagittal crest, near the condyle.

— 336 —

Fig. C-13. — Ratio diagram comparing the radius of lhe Pikermi Hipparion species. 1. Maximal length;

3. Minimal breadth of the diaphysis; 4. DAP of the diaphysis at the level of 3; 5. Proximal articular breadth;

6. Proximal articular DAP; 7. Proximal maximal breadth; 8. Distal articular breadth; 9. Distal articular DAP;

10. Distal maximal breadth.

Fig. C-14. — Scatter diagram DAP/Diameter art. facet for Mc m for the os magnum of the Pikermi Hipparion

species.

Fig. C-15. — Scatter diagram DAP/Anterior breadth for the os carpale naviculare of the Pikermi Hipparion

species.

Fig. C-16. — Ratio diagram comparing the carpals of the Pikermi Hipparion species. Os triquetrum : 3. Maximal

breadth; 4. Maximal DAP. Os lunatum: I. DAP; 2. Maximal length. Os naviculare and magnum: 1. DAP;

2. Anterior breadth.

— 338

The distinction of carpals was somewhat difficult. Fortunately, some of them were

connected to metacarpals (whose species attribution is clear) and I used them as reference.

Figures C-14 and C-15 show the différences between the os magnum and the os naviculare of

the two hipparions. Another comparison of carpals is given in the ratio diagram of figure C-

16. H. brachypus carpals are larger than those of H. mediterraneum and the anteroposterior

diameters are usually relatively larger than the widths (except for the triquetrum).

.10-

.08-

.06-

.04-

.02-

Log différences from

H. mediterraneum

Pikermi, n=12-39.

- H. brachypus , Pikermi, n=8-69.

.—

—

-.02-

measurements

1 3 4 5 6 10 11 12 7 8 13 14

Fig. C-17. — Ratio diagram comparing the third metacarpals of the Pikermi Hipparion species. I. Maximal

length ; 3. Breadth of the diaphysis fin the middle) : 4. DAP idem at the level of 3 ; 5. Proximal articular breadth ;

6. Proximal articular DAP; 7, Maximal diameler of lhe articular facet for magnum; 8. Diameter of the unterior facet

for hamatum; 10. Distal maximal supra-articular breadth; Il Distal maximal articular breadth; 12. Distal maximal

DAP of the iceel ; 13. Distal minimal DAP of the latéral condyle; 14. Distal maximal DAP of lhe médial condyle.

The central metacarpals difTer also in lheir proportions (fig. C-17); with a simtlar length

(measurement 1), the metacarpals of H. brachypus are wider (3, 10, 11) but hâve lesser antero¬

posterior diameters (4, 12); the articular facet for the hamatum (8) is better developed. The

latéral metacarpals of H. brachypus are short and robust as the central ones.

The tibias of the two Pikermi species differ in size. The anteroposterior diameter of the

diaphysis at 10 cm from the distal end of the bone (additional measurement) together with the

distal transverse diameter (fig- C-18) can be used for the distinction of the tibia even in the

cases when exist only distal ends of the bone. The length and the proximal anteroposterior

diameter of the tibia of H. mediterraneum are remarkably smaller than those of H. brachypus.

The tarsals were distinguished in a way similar to the carpals. There are mainly size

différences between the two Pikermi Hipparion species. The calcanéum of the two species can

Fig. C-18. — Scatter diagram Maximal distal breadth/DAP of the diaphysis at 10 cm from the base for the tibia

of the Pikermi Hipparion species.

— 50

Calcanéum

-P

O O

— 45

< —1

fÜ

O 0

° c

i—1

•H

fü

o o °°o

•

— 40

•

• •

- •

•

»*

•

••

•

• H. mediterraneum

•

Maximal

distal DAP

O H. brachypus

—35

_ï

_L.

_i i_

J_1_1_1_1-

_i_1_i_i_i_

Fig. C-19. — Scatter diagram Maximal distal DAP/Maximal distal breadth for the calcanéum of the Pikermi

Hipparion species.

Fig. C-21. — Ratio diagram comparing the tarsal bones of thc Pikermi Hipparion species. Calcanéum :

1. Maximal length; 2. Length of the proximal part (coracoid process); 6. Distal maximal breadth; 7. Distal maximal

DAP, Astragalus: (.Maximal length (hright); 4. Maximal breadth; 5. Distal articulai' breadth. Os naviculare :

1 Maximal DAP ; 2. Breadth. Os cuneiform 1:1, Breadth; 2. Distal DAP. Cuboid : 1. DAP; 2. Anterior breadth.

.10-

<08-

.06—

.04-

.02-

Log différences from

H. meditervanewn

Pikermi, n=ll-67.

- —H. brachypus, Pikermi, n=13-81.

'v.

measurements

1 3 4 5 6 10 11 12 7 8 13 14

Fig. C-22. — Ratio diagram comparing the third mclatarsals of the Pikermi Hipparion species I Maximal

length ; 3. Brcadth of the diaphysis (in the tniddle) ; 4. DA P of the diaphysis at lcvel of 3 ; 5. Proximal articular breadth ;

6. Proximal articular DAP; 7. Maximal diameter of the articular facct for the cuneiform I ; 8. Diameter of the articular

facet for the cuboid ; 10 Distal maximal supra-arlicular breadth; 11. Distal maximal articular breadth; 12. Distal

maximal DAP of the keel ; 13. Distal minimal DAP of the latéral condyle; 14. Distal maximal DAP of the médial

condyle.

Fig. C-23. — Scatter diagram Maximal length/Proximal breadth for the first phalanges of the Pikermi Hipparion

species.

342 —

be distinguished by using DT ma , and DAP ms , (measurements 6, 7), in a scatler diagram (fig. C-

19). The atlempt with some other pairs of measurements did not give a clear distinction.

The astragali may be distinguished by using the height and the maximum breadth

(measurements 1, 4) (fig. C-20) They fall into one large-sized group (H brachypus) and

another small-sized one (H mediierraneum).

Similar différences in size can be observed in the other small tarsals. In the diagram of

figure C-21 the larsal bones of the two species are compared. The différence in size is clear and

H mediterraneum has more slender tarsals than H brachypus.

The third mctatarsals of the Pikermi materials are distinguished into two groups as the

metacarpals. The first group comains short and robust mctatarsals (H. brachypus) and the

second long and slender ones {H. mediterraneum). These différences are clear in the diagram of

figure C-22. In this diagram the remarkably large breadth of the diaphysis (measurement 3) as

well as the wide distal end of the metatarsal (measurements 10, II) are also clear. The same

différences in size are also observed in the latéral melatarsals.

The first phalanges of the central digits connected with metapodials were plotted first

alone in the diagram of figure C-23 in order to observe the relative position of the anterior and

posterior phalanges. After that, the isolated phalanges were plotted also on the same diagram.

Fig. C-24, — Ralio diagram comparing the first phalanges of the Pikermi Hipparion species. 1. Maximal length ;

2. Anterior length; 3. Minimal breadth of the diaphysis; 4. Proximal breadth; 5. Proximal DAP: 6. Distal breadth at

the tuberosities ; 7. Distal articular breadth ; 8. Distal articular DAP ; 9. Minimal length of the trigonum phalangis.

Fig. C-25. — Scatter diagram Distal articular DAP/Maximal distal articular breadth for the second phalanges of

the Pikermi Hipparion species.

Fig. C-26. — Ratio diagram comparing the second phalanges of the Pikermi Hipparion species. 1. Maximal

length ; 3. Minimal breadth of the diaphysis ; 4. Proximal maximal breadth ; 5. Proximal DAP ; 6. Distal articular

maximal breadth ; 7. Distal articular DAP.

— 344 —

Usually the anterior phalanges are longer (measurement 1) than the posterior. On figure C-24,

the first phalanges of each limb of each species are compared. The différences in size are

évident. But there are also différences in proportions between anterior and posterior

phalanges. Posterior phalanges are wider in the diaphysis and hâve more narrow distal

articulations (measurements 3, 7). Measurement 9 is also shorter in posterior phalanges.

Moreover. posterior phalanges of H. mediterraneunt hâve relatively deeper proximal ends

(measurement 5).

The second phalanges of the central digit are distinguished in figure C-25 in the same way

as the first ones, using DT disl . and DAP dis ,. in a scatter diagram. The posterior phalanges are

distally deeper than the anterior ones. This différence is also clear in the diagram of figure C-

26 (measurement 7). The other proportions arc rather similar. In H. mediterraneum , second

posterior phalanges hâve relatively deep proximal ends (measurement 5).

These différences between the posterior and anterior central phalanges of the Pikermi

hipparions can bc possibly used for the distinction of ail the phalanges of the genus Hipparion.

D — ODONTOGRAMS

The teeth of hipparions change their morphology and dimensions with wear and it is

interesting to know how these changes are going on and how they can be represented in a

diagram. The odontograms proposed here can easily and clearly represent these changes. The

term “odontogramme” was used for the first lime by Petit (1939) in his work on Equus teeth.

Sondaar used it also when he presented the changes of Hipparion teeth due to wear in figures,

photographs and tables of measurements ( 1961 ; pl. X, fig. A, B, C, D ; tab. IV, p. 255).

For the présent ehapter, teeth were divided into four groups (pi. p§& m(l|, m|). Each

was again divided into four groups according to the stages of wear (Gromova, 1953;

Sondaar, 1961; Forstèn, 1968; International New York Conférence, 1981). In the

odontograms the vertical axis of the diagram gives the values of thestudied dimension and the

horizontal axis, the different stages of wear of each group of teeth In the upper horizontal

part of the diagram are written the numbers of specimens for each group of teeth The upper

line concerns H. bruchypus and the lower one, H. mediterraneum. Then the mean values for

each wear group anf for each group of teeth are plotted in this axial System and fines for each

species are drawn. Thus it is possible to see the change of each dimension or morphological

character (e.g. enamel plication) with wear and the différences between the species. The

various dimensions and morphological characters will be studied further on.

1. Upper cheek teeth

Occlusal length (LJ (fig. C-7 and D-l)

The size différence between H. mediterraneum and H. brachypus is clear. It is also clear

that the length of the crown decreases with wear in ail teeth except m 3 . The last is a curved

tooth and its anterior part appears first. Then as the wear goes on, the posterior part rises and

total length increases. The large length of the fourth stage p 2 of H. brachypus and the small

one of the fourth stage m 3 of H. mediterraneum are probably due to the small number of

specimens.

Fig. D-l. — Change of the occlusal length of the upper cheek teeth of the Pikermi Hipparion species with wear.

Fig. D-2. — Change of the occlusal breadth of the upper cheek teeth of the Pikermi Hipparion species with wear.

— 346 —

Occlusal breadth (B 0 ) (fig. D-2)

The B 0 of p 2 increases at the beginning but then decreases and this is due to the shape of

the tooth. In the other cheek teeth the B 0 increases with wear. The différence in size between

the two species is also clear, at ail stages of wear. The small B„ in the first stage m 3 of H.

brachypus is probably due to the small number of specimens.

Protocone length (L p ) (fig. D-3)

The L p of p 2 in H. brachypus increases as the wear goes on, while in H. mediterraneum it

also increases at the beginning but afler the second stage, it decreases, The L p of p 3 ' 4 in H.

brachypus increases with wear. In H. mediterraneum after a decrease in the third stage, the L p

increases. Similar changes arc observed in m 1 ’ 2 and m 3 with the exception of m 1 ’ 2 of H.

mediterraneum where the increase is continuous. Generally we can say that at the beginning of

the wear the protocone is elongated and after the second stage it becomes elliptical ; its smallest

length is observed at the third stage. After that it increases again and in the very worn teeth the

protocone is very large.

Fig. D-3. — Change of the protocone length of the Pikermi Hipparion species with wear.

Protocone breadth (B p ) (fig. D-4)

It is clear that the B p increases as the wear of the teeth goes on. This increase of the B p as

well as the decrease of the L p give an idea of the protocone shape. It is elongated and narrow

at the first stages, and then it bccomes elliptical-oval, and at the last stages, rounded.

Fig. D-4. — Change of the protocone breadth of the Pikermi Hipparion species with wear.

o i 2cm

i_I_l

Part of the protocone

connected with the

protoloph.

Fig. D-5. — Heighl of p* al which the protocone is connected with the protoloph. 1. Eppclsheim, BMNH;

2. Concud. BMNH; 3. Valdccebro 11 (H. periafricanum); 4. Valdecebro 11 (H. gromovae ); 5. Samos (H. matthewi);

6. Samos (//. dielrichi); 7. Samos (H. pruboscideum) ; 8. Pikermi (//. medilerraneum ); 9. Pikermi (H. brachypus). (1 and

2 : original measurements ; 3 to 9 : Sondaar, 1961.)

- 348 —

Protocone connection (fig. D-5)

The connection of the protocone with the protoloph is usually observed in the very worn

leeth of Hipparion but in some localities an early and more frequent connection is known. In

figure D-5 the height of p 2 for different Hipparion species and the part of the protocone which

is connected with the protoloph are given p 2 of H brachypus shows an early connection of the

protocone at the beginning of the third stage of wear, while in H. mediterraneum this

connection begins at the end of the same stage. In the other species of figure D-5 the part of

the protocone connected with the protoloph is 3bout the same except in the two species of

Valdecebro II. In this locality the connection occurs at the first stages of wear. In the other

premolars and molars of the Pikermi hipparions, especially in the very worn teeth, there is also

a connection of the protocone. Among the studied teeth of Pikermi there are four p 3 ’ 4 and

three m 1 ’ 2 of H. mediterraneum and only two m 1 ’ 2 of H. brachypus with protocone connected

with the protoloph.

Enamel plication (fig. C-S and D-6)

The enamel plication of H. mediterraneum increases up to the second stage of wear and up

to the third one in H. brachypus. After that, the enamel plication decreases and in the very

worn teeth the plication number is very small and more or less the same in both Pikermi

Hipparion species.

Fig. D-6. — Change of the plication number of the upper cheek teeth of the Pikermi Hipparion species with wear

— 349 —

2. Lower cheek teeth

Occlusal length (L c ) (fig. C-9 and D-7)

The wear of the teeth results in a decrease of their length in ail teeth except m 3 . In the last

tooth the length increases and reaches ils maximum at the fourth stage This is due to the

general shape of the tooth as vvell as to the way it grows. An increase of L 0 is also observed in

the fourth stage of p 2 . It is probably due to the very small number of specimens (only one

specimen from each species has been observed).

Fig. D-7. — Change of the occlusal length of the lower cheek teeth of the Pikermi Hipparion species with wear.

Occlusal breadlh (B 0 ) (fig. D-8 and D-9)

In the lower cheek teeth of hipparions the occlusal breadth is measured in both the

anterior and posterior parts of each cheek tooth. The anterior occlusal breadth (B„ ant.)

generally increases with wear in ail teeth. The posterior occlusal breadth (B„ post.) increases up

to the third stage and after lhat it shows a remarkable decrease and becomes similar to the B 0

post. of the first stage. This is not observed in p 2 , where the increase of B„ post. is continued.

There is an exception in p 2 of H. brachypus , where there is a decrease at the third stage.

Fig. D-8. — Change of the anterior occlusal breadth of the lower cheek teeth of the Pikermi Hipparion species

with wear.

— 351 —

Preflexid length (L prf ) (fig. D-10)

In p 3 , 4 of H. brachypus it increases up to the third stage and decreases after. In p 3 , 4 of H.

mediterraneum there is a great decrease from the first to the second stage and after that the L prf

stabilizes. m,, 2 of H brachypus show a more or less similar L prf at ail stages of wear. In H.

mediterraneum the L prr of m,., decreases from the first to the second stage, then it remains

constant up to the third stage, and then it decreases again. In p 2 and m 3 of both species there

are no measurements for ail stages of wear.

Fig. D-10. — Change of the preflexid length of the Pikerrni Hippanon species with wear.

Postflexid length (L pl ,) (fig. D-ll)

The L ptr of p 2 in both species decreases with wear. In p 3 , 4 and m t , 2 of If. mediterraneum

the wear is followed by a decrease of the L plf and in H. brachypus there is an increase of the

L plf at the third stage. In p 3 , 4 and m,^ it is also observed that in the first and second stages,

the L plf of H. brachypus is slightly smaller or similar to the L plf of H. mediterraneum. The nmin

changes in dimensions and morphological characters for the Pikerrni hipparions, expressed by

the odontograms, are given in the following table.

— 352 —

L„

B„

B P

Enamel plication

Upper

cheek

teeth

Decrease

Increase

Decrease at the first

wearing stages. In¬

crease at the lV Ih

W.S.

Increase

Increase at the firs

wearing stages. De

crease at the las

W.S.

L„

B„ ant.

B„ post.

Lprf

Lpir

Lower

cheek

teeth

Decrease

Decrease at the first

wearing stages. In¬

crease at the lV ,h

W.S.

Increase at the first

wearing stages. De¬

crease at the IV 1 h

W.S.

Increase at the first

wearing stages. De¬

crease at the IV ,h

W.S.

Increase at the first

wearing stages. De¬

crease at the III d

and IV ,h W.S.

Fig. D-l 1. — Change of the postflexid length of the Pikermi Hipparion species with wear,

CONCLUSIONS

The detailed study of Pikermi hipparion material allowed us : 1) to describe precisely and

discriminate two species, 2) to observe some points that can be applied to any study of any

— 353 —

Hipparion species, 3) to propose a well documented “ référencé species ” for further studies on

hipparion material.

The existence of two species is specially évident for skulls and teeth but we documented it

also for ail skeletal éléments. Let us remind that till now, only skulls and metapodials hâve

been seriously considered in the literature. One of the Pikermi hipparion is H. mediterramum.

It is a middle-sized slender species with moderately plicated teeth and elongated metapodials.

The other species is H. brachypus. This name was coined by Hensel (1862) for short and

robust metapodials from Pikermi and it must be used for the second hipparion front Pikermi.

It is a large-sized robust species with highly plicated cheek teeth. In most cases, scatter

diagrams and ratio diagrams scparate clearlv the two species. Sometimes (milk teeth) the

différences are less évident butstill présent.

Some observations hâve a more general value for the study of other Hipparion species.

This is namely the case of the characlers distinguishing anlerior and posterior phalanges of the

central digits. I hâve tested these characters by plotting isolated phalanges Iront Maragha in

the sanie diagrams as those used for Pikermi and hâve noted the sanie distribution of the new

material Naturally, the study of this question should be continued with more material.

Pikermi odonlograms, illustraling morphologieal and metrical teeth changes related to stages

of wear, should also be compared with data on other species Présently it seerns that wear does

not affect the teeth of different species in exactly the same way.

The tables of measurements (Part I) contain ail presently available data for both Pikermi

hipparions; they were collected aecording to the new international methodology recomntended

by the New York Conférence in 1981 (Eisenmann et al., in press) They can therefore be used

as bases of comparison in any fortheoming study. In the same way as the Pikermi site

represents a well known stage and can be used as a standard stratigraphie level, I propose Lhat

H. mediterraneum , the best documented and classical species of the eastern M edi terra nean, be

used as a standard of comparison in other hipparion studies. Indeed. this office of “ référencé

species” has already begun (Eisenmann, in press ; Koufos, 1986, 1987) and hopefully will

continue.

REFERENCES

A lot of articles about Pikermi fauna and deposits were used for the présent work. In the following list there are

only the référencés mentioned in the text

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brachypus,

1213, lower

Plate VI. — 1, Hipparion mediterraneum, Pikermi, MNHN PIK-740, upper permanent toothseries. 2, Hipparion

brachypus, Pikermi, MNHN PIK-738, upper permanent toothseries; 3, Hipparion mediterraneum , Pikermi, BMNH

M. 47739, lower permanent toothseries; 4. Hipparion brachypus, Pikermi. BMNH M. 49697, lower permanent

toothseries.

Plate VII. — 1 , Hipparion mediterraneum , Pikermi, BMNH M. 11237, second, third and fourth metacarpals

(a, anterior view; b, posterior view); 2, Hipparion brachypus, Pikermi, BMNH M. 11240, second, third and fourth

metacarpals (a, anterior view ; b, posterior view).

Plate VIII. — 1, Hippari

ion medi

lerraneum , P

'ikermi, BMNH

view) ; 2, Hip {

oarion brachypus.

>, posterior vii

ew).

Achevé d'imprimer le 15 janvier 1987.

Le Bulletin du 2 e trimestre de l’année 1987 a été diffusé le 30 octobre 1987.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes et des

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à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

T. 52 — Russell (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

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