BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paullan (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1987 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1500 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 860 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 400 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 400 F

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 9, 1987, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 1

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Monniot. — Ascidies de Nouvelle-Calédonie. I. Phlébobranches du lagon. 3

Ascidians from New Caledonia. I. Phlebobranchiata of the lagoon.

J.-L. d’Hondt. — Observations sur les Brachiopodes actuels de Nouvelle-Calédonie

et d’autres localités de l’Indo-Pacifique. 33

Observations on the recent Brachiopoda from New Caledonia and other Indo-Pacific

localities.

F.'M. Bayer et J. Stefani. — Isididae (Gorgonacea) de Nouvelle-Calédonie. Nou¬

velle clé des genres de la famille. 47

Isididae (Gorgonacea) from New Caledonia. New key to the genera of the family.

I. Beveridge. — The systematic status of Australian Strongyloidea (Nematoda). 107

Le statut systématique des Strongyloidea (Nematoda) d’Australie.

C. A. Sutton et M.-C. Durette-Desset. — Contribution à la connaissance de la

faune parasitologique argentine. XVIII. Lagostonema ecasiense n. gen., n. sp.

(Trichostrongyloidea, Nematoda), parasite de Lagostomus maximus (Chinchil-

lidae, Caviomorpha). 127

Contribution to the knowledge of the argentine parasitological fauna. XVIII. Lagostonema

ecasiense n. gen., n. sp. (Trichostrongyloidea, Nematoda), parasite of Lagostomus maxi¬

mus (Chinchillidae, Caviomorpha).

J.-C. Pearson et S. Deblock. — Contribution à l’étude des Microphallidae Travas-

sos, 1920 (Trematoda). XXXIX. Le genre Queenslandisia n. gen. et la tribu des

Basantisiini. 133

Contribution to the study of the Microphallidae Travassos, 1920 (Trematoda). XXXIX.

The genus Queenslandisia n. gen. and the tribe Basantisiini.

S. L. Rakotofiringa, G. Olivier et A. Lambert. — Heteroplectanum n. gen., un

nouveau genre de Diplectanidae Bychowsky, 1957 (Monogenea, Monopis-

thocotylea), parasite de Téléostéens marins de Madagascar. 145

Heteroplectanum n. gen., a new genus of Diplectanidae Bychowsky, 1957 (Monogenea,

Monopisthocotylea), parasites of marine Teleostei of Madagascar.

— 2 —

J. A. Raga, A. J. Petter et R. Duguy. — Catalogue des parasites de Cétacés des

collections du Musée Océanographique de La Rochelle. 159

Checklist of the parasites of Cetaceans in the collections of Musée Océanographique in

La Rochelle.

J.-P. Mauriès. — Cambalides nouveaux et peu connus d’Asie, d’Amérique et

d’Océanie. II. Pseudonannolenidae, Choctellidae (Myriapoda, Diplopoda). 169

New and poorly known Cambalida from Asia, America and Oceania. II. Pseudonan¬

nolenidae, Choctellidae (Myriapoda, Diplopoda).

J. Najt et J.-M. Thibaud. — Collemboles (Insecta) de l’Équateur. I. Hypogastru-

ridae, Neanuridae et Isotomidae. 201

The Collembola (Insecta) of Ecuador. I. Hypogastruridae, Neanuridae and Isotomidae.

D. Guinot et E. Macpherson. — Révision du genre Pilumnoides Lucas, 1844, avec

description de quatre espèces nouvelles et création de Pilumnoidinae subfam.

nov. (Crustacea Decapoda Brachyura). 211

Revision of the genus Pilumnoides Lucas, 1844, with description of four new species and

establishment of Pilumnoidinae subfam. nov. (Crustacea Decapoda Brachyura).

A. Crosnier. — Etisus bargibanti, espèce nouvelle de Nouvelle-Calédonie (Decapoda

Brachyura Xanthidae). 249

Etisus bargibanti, a new species of New Caledonia (Decapoda Brachyura Xanthidae).

E. R. Brygoo. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. XIX.

Données nouvelles sur le genre Androngo . 255

Taxonomie studies on the lizards Scincidae from the Malagasy region. XIX. New data

about genus Androngo.

J. C. Ortiz. — Une nouvelle espèce de Liolaemus (Sauria, Iguanidae) du Chili. 265

A new species of the genus Liolaemus (Sauria, Iguanidae) from Chile.

Bull . Mus . natn . Hist , nat ., Paris , 4 e sér., 9, 1987,

section A, n° 1 : 3-31.

Ascidies de Nouvelle-Calédonie

I. Phlébobranches du lagon

par Claude Monniot

Résumé. — Quinze espèces d’ascidies Phlébobranches ont été récoltées dans le lagon de Nouvelle-

Calédonie. Elles appartiennent à quatre familles : Corellidae, Ascidiidae, Perophoridae et Cionidae.

Cette dernière n’avait pas encore été signalée de cette région. Quatre espèces sont nouvelles pour la

Science : Diazona textura (Cionidae), Ascidia dorsalis (Ascidiidae), Ecteinascidia aequale et E. kou-

maci (Perophoridae). Seules cinq espèces (une Corellidae et quatre Ascidiidae) étaient déjà connues de

Nouvelle-Calédonie.

Abstract. — Fifteen species of Phlebobranchiate Ascidians have been collected in the lagoon of

New Caledonia. They belong to four families : Corellidae, Ascidiidae, Perophoridae and Cionidae.

The latter never reported in this area. Four species are new for Science : Diazona textura (Cionidae),

Ascidia dorsalis (Ascidiidae), Ecteinascidia aequale and E. koumaci (Perophoridae). Five species

only (one Corellidae and four Ascidiidae) were previously known in New Caledonia.

C. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Macologie , Muséum national d‘Histoire naturelle ,

55 , rue Buffon , 75005 Paris .

La faune acidiologique de Nouvelle-Calédonie n’a fait l’objet que de deux publications,

l’une de Tokioka (1961) et l’autre de Vasseur (1967 g). Tokioka fait état de 14 espèces

provenant de l’aquarium de Nouméa dont 12 avaient été récoltées sous la coque d’un

bateau. Vasseur, en 1967, cite ou redécrit 12 espèces de la région de Nouméa, de l’île des

Pins et de la baie de Saint-Vincent. A ces espèces il convient d’ajouter Stolonica vivipara

décrit par Pruvot-Fol (1929) et Culeolus herdmani signalé par Millar (1975) de la pente

externe vers 500 m de profondeur. Ceci représente en tout 22 espèces dont deux Aplouso-

branches seulement alors que cet ordre compte en zone tropicale près de 60 % des espèces.

Par comparaison, la faune de Polynésie compte 93 espèces (Monniot C. et F., 1987),

celle des Fidji est estimée par Kott (1981) à 100 espèces au moins. Les Phlébobranches et

Stolidobranches de la partie tropicale de l’Australie représentent 118 espèces (Kott, 1985) et

les Phlébobranches des îles Gilbert-Salomon et Naru (Nishikawa, 1986) comptent 19 espè¬

ces. Les 22 espèces signalées de Nouvelle-Calédonie ne représentent certainement pas plus du

cinquième de la faune réellement présente dans le lagon.

Un vaste programme d’exploration de la Nouvelle-Calédonie a été mis sur pied par

l’ORSTOM (programmes SNOM-SMIB et Lagon) auxquels viennent s’ajouter les résultats

des campagnes océanographiques BIOCAL du « Jean Charcot », CF1ALCAL-CHESTER-

FIELD et MUSORSTOM du « Vauban ».

— 4 —

La collection dont nous entreprenons ici l’étude provient des récoltes des plongeurs du

Centre ORSTOM de Nouméa, MM. Bargibant, Laboute, Menou et Tirard, de récoltes

personnelles en plongée au cours d’un séjour à l’ORSTOM Nouméa du 11 au 25 septembre

1985 ; elle provient également des récoltes effectuées à bord du « Vauban » sous la direc¬

tion de B. Richer de Forges, et des récoltes effectuées en août-septembre 1985 à l’occasion

de la campagne BIOCAL.

Deux ouvrages importants de Kott (1985) et de Nishikawa (1986) traitent des Phlébo-

branches de l’Australie et de la Micronésie ; nous avons retrouvé en Nouvelle-Calédonie un

certain nombre d’espèces décrites dans ces travaux. Il a été nécessaire de recourir à l’exa¬

men des types des espèces décrites par Sluiter qui sont conservés au Zoological Museum

d’Amsterdam.

A part la très belle espèce de grande taille Phallusia julinea, la plupart des Phlébobran-

ches de Nouvelle-Calédonie sont peu abondantes et peu visibles car leur habitat est presque

toujours dissimulé entre les branches des coraux ou sous les pierres ; seul un examen atten¬

tif permet de les découvrir.

Tout le matériel est déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire natu¬

relle, Paris.

Famille des Cionidae

Aucun représentant de cette famille n’était connu de Nouvelle-Calédonie.

Diazona textura n. sp.

(Fig. 1)

Cette espèce a été trouvée entre la Nouvelle-Calédonie et l’île des Pins (station « Vau¬

ban » n° 176 bis, 22°33,7' S-167°06,3' E, 75 m). La colonie a été très endommagée par la

récolte au point qu’il n’est pas possible d’en décrire la forme. Tous les zoïdes se sont cou¬

pés en se contractant soit, le plus souvent, au niveau de la jonction branchie-abdomen soit

au-dessus de l’estomac. Les zoïdes n’étaient pas sexués mais étaient tous fonctionnels :

l’estomac et l’intestin étaient bourrés de pelotes alimentaires.

Les zoïdes se disposent parallèlement les uns aux autres, dans une tunique molle, parse¬

mée de vaisseaux. Tous les zoïdes s’ouvrent indépendamment à l’extérieur. Les thorax,

généralement moins contractés que les abdomens, mesurent de 5 à 6 mm et l’on peut consi¬

dérer, compte tenu de la distance séparant les thorax des abdomens, que les zoïdes entiers

doivent mesurer de 1,5 à 2 cm. La musculature du thorax est complexe ; elle comprend

(fig. 1, A) des fibres longitudinales partant des deux siphons qui se prolongent sur l’abdo¬

men et se terminent regroupés en deux faisceaux sur la petite expansion située à droite de

l’abdomen (fig. 1, C), des fibres circulaires entre les siphons qui s’étendent en diagonale sur

le thorax et un champ de fibres transverses ventrales sur l’endostyle. Tous ces faisceaux

s’anastomosent, donnant un entrecroisement de fibres (en latin « textura »).

Les tentacules sont situés très en avant dans le siphon buccal. Ils sont longs et peuvent

sortir par le siphon ; on en compte 16 à 20 d’au moins trois ordres, implantés sur un petit

— 5 —

Fig. 1. — Diazona textura n. sp. : A, thorax ; B et C, faces gauche et droite de l’abdomen ;

D, coupe de l’abdomen au niveau de l’estomac.

bourrelet. Le bourrelet péricoronal est circulaire. Le tubercule vibratile est un simple trou

dans un bouton légèrement saillant ; le ganglion nerveux est situé à son contact. Le raphé

est constitué de languettes pointues.

La branchie est formée d’un grand nombre de rangs de stigmates : au moins 25 et par¬

fois jusqu’à plus de 40 et ceci dans des zoïdes provenant de la même colonie. Il y a une

vingtaine de sinus longitudinaux de chaque côté. Dans de vastes zones de la branchie, les

sinus sont souvent incomplets et l’on n’observe que des papilles en T. Il y a en général deux

stigmates par maille.

L’estomac (fig. 1, B, C) est situé très bas. Il est finement rayé intérieurement (fig. 1,

D). L’intestin se rebrousse très près de la région pylorique. L’anus débouche vers le milieu

du thorax sans que l’on puisse préciser plus nettement sa position compte tenu de la con¬

traction. Les rubans musculaires gauches viennent sur la face droite avant le niveau de

l’estomac et, avec les rubans de droite, se terminent dans le petit diverticule latéral droit.

Les gonades n’étaient pas développées. Un début de testicule diffus se trouve à droite à

la base de l’estomac et quelques ovocytes au niveau de l’intestin. Un vaisseau sanguin part

de la base du zoïde. Il n’est pas élargi comme chez beaucoup de spécimens de Diazona.

— 6 —

Discussion

Cette espèce est proche de Diazona chinensis (Tokioka, 1955) connue de l’est de la mer

de Chine (29° N), des Philippines (Millar, 1975 ; Monniot et Monniot, sous pressé) et des

îles Kei. Elle s’en distingue essentiellement par la disposition de sa musculature. D. chinen¬

sis ne possède pas la musculature transversale de l’espèce de Nouvelle-Calédonie.

Elle se distingue de Rhopalaea piru Monniot C. et F., 1987, de Polynésie par la struc¬

ture de la colonie et de la musculature, ainsi que par la présence dans cette dernière d’un

« postabdomen ».

La présence de rudiments de gonade au niveau de la boucle intestinale chez notre

espèce permet de la séparer nettement des Cionidae composées australiennes du genre Pseu-

dodiazona qui ont leurs gonades dans un postabdomen : P. sabulosa Millar, 1963, P. clavi-

forme (Kott, 1963) décrit sous le nom de Protopolyclinum et P. pulvinatum (Kott, 1975)

décrit sous le nom de Patridium.

Famille des Corellidae

Corella minuta Traustedt, 1882

Synonymie et répartition : voir Monniot C. et F., 1987.

Synonymie additionnelle : Corella japonica ; Nishikawa, 1986 : 72, fig. 12.

Cette espèce très discrète a été trouvée par Vasseur (1967 a) dans la baie de Saint-

Vincent. J’en ai rencontré un exemplaire par un mètre de fond à Nouméa devant le Rocher-

à-la-voile.

Famille des Ascidiidae

Tokioka (1961) décrit trois espèces : Phallusia julinea, Ascidia sydneiensis et A. gem-

mata. Comme Vasseur (1967 a), je n’ai pas retrouvé cette dernière espèce dont la position

systématique n’est pas claire, Nishikawa (1986) estimant qu’une partie des exemplaires de

Tokioka correspondrait à Ascidia glabra. Par contre, dans des zones non explorées par les

auteurs précédents (les interstices entre les branches de coraux), j’ai trouvé six espèces sup¬

plémentaires de taille inférieure à 3 cm : A. archaia, A. dorsalis n. sp., A. melanostoma,

A. munda, A. tapuni ; le statut de la sixième espèce, qui n’est pas adulte, n’a pu être pré¬

cisé.

A. dorsalis n. sp. a déjà été décrite par Kott (1985) sous le nom d ’A. liberata. L’exa¬

men du type de Sluiter pour cette espèce a montré que cette identification était injustifiée.

A. liberata est ici redécrite.

— 7 —

Ascidia archaia Sluiter, 1890

(Fig. 2)

Synonymie et répartition : voir Monniot C. et F., 1987.

Synonymie additionnelle : Ascidia rhabdophora ; Nishikawa, 1986 : 50, fig. 6.

Cette espèce est peu fréquente. Elle vit en général à faible profondeur sous des pierres

et dans des fissures, dans des zones agitées. Vivants, les individus sont transparents, parfois

un peu marqués de rouge au niveau des siphons. Cette espèce n’est pas du tout aplatie sur

son substrat mais se présente sous la forme de cylindres gélatineux.

Fig. 2. — Ascidia archaia Sluiter, 1890 : A et B, faces droite et gauche ; C, face interne du tube digestif.

— 8 —

La répartition de cette espèce est considérable, dans tout l’Indo-Pacifique tropical et les

Antilles (Monniot C. et F., 1987).

Ascidia liberata Sluiter, 1887

(Fig. 3)

Redescription

Le type de l’espèce en provenance de la baie de Batavia (ZMA-TU 244) est en très

mauvais état, l’autre spécimen de l’espèce provenant de l’île Paternoster (« Siboga » st. 315

ZMA-TU 267-10) est en bien meilleur état. Il est certain qu’ils appartiennent bien à la

même espèce. La forme très caractéristique du siphon buccal et la musculature étaient iden¬

tiques dans les deux spécimens. C’est l’exemplaire de la « Siboga » qui est ici redécrit.

La tunique du type est nue et transparente ; celle de l’autre spécimen est recouverte de

débris coralliens et d’algues calcaires. Le spécimen de la « Siboga » mesure 2,6 x 2,1 cm et

la distance entre les siphons est de 1,3 cm. L’animal est aplati et paraît vivre libre sur le

fond. La face gauche du corps et la partie postérieure de la face droite sont munies de rhi-

Fio. 3. — Ascidia liberata Sluiter, 1887 : A et B, faces droite et gauche du spécimen de la « Siboga » ; C, face

interne du tube digestif ; D, lobes du siphon buccal.

— 9 —

zoïdes qui peuvent atteindre 1 cm de long. Il y a six lobes au siphon buccal et huit au

siphon cloacal.

Une fois sorti de sa tunique le siphon buccal est muni de six lobes. Si l’on numérote les

lobes à partir du lobe le plus dorsal (fig. 3 D-d), on trouve une digitation entre les lobes

n° 1 et n° 2, et trois ou quatre entre les lobes n° 2 et le lobe ventral (v).

La musculature est caractéristique (fig. 3, A, B). Elle est forte y compris dans le type

de l’espèce. Les fibres de la musculature ventrale, et dans une proportion moindre la muscu¬

lature dorsale, se réunissent en faisceaux épais sur les faces latérales du corps. Cette partie

élargie fait saillie à l’intérieur du manteau. Il y a moins de tentacules (une quarantaine) que

dans le type (60 à 70) ; ils sont longs, courbes et de trois ou quatre ordres régulièrement

disposés. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames élevées égales. Il forme un V

prononcé dorsal qu’occupe entièrement un grand tubercule vibratile en C ouvert vers l’avant

et à cornes enroulées vers l’intérieur. Le ganglion nerveux est distant d’environ une fois sa

longueur du tubercule vibratile. Le raphé et l’entrée de l’œsophage ont été détruits. La

branchie possède de grandes papilles aplaties qui ont été bien figurées par Sluiter (1887).

Le tube digestif fait une boucle fermée à courbure secondaire accentuée, qui s’étend

jusqu’à la partie la plus postérieure du corps. 11 existe une légère dilatation de la partie la

plus postérieure de l’intestin comme l’a figuré Sluiter. Extérieurement on ne distingue que

la partie mâle de la gonade. L’ovaire (fig. 3, C), très peu ramifié, occupe le sillon situé

entre les deux branches de l’intestin. L’anus et les papilles génitales ont été détruits ainsi

que la face interne de l’estomac.

Il est évident que YAscidia liberata sensu Kott, 1985, ne peut appartenir à cette espèce.

En Nouvelle-Calédonie nous avons trouvé des exemplaires d’une Ascidia qui correspondent

à VA. liberata de Kott et que nous nommons A. dorsalis n. sp.

Ascidia dorsalis n. sp.

(Fig. 4)

Ascidia liberata non Sluiter, 1887, Kott, 1985 : 43, fig. 14, pl. 1 C.

Cette espèce n’a été trouvée que sur le récif frangeant de l’îlot du phare Amédée. Elle

vit entre les branches des coraux en même temps que A. melanostoma. Le plus grand exem¬

plaire mesure 1,7 x 1 x 0,8 cm.

Les individus étaient incolores, avec une tache rouge au niveau des siphons ; ils étaient

couchés sur la face ventrale, les deux siphons situés presque au milieu de la face libre. Cha¬

que siphon est saillant et marqué par des tubercules peu élevés ; il en existe quelques-uns

répartis sur la tunique. Celle-ci a une épaisseur de 1 à 2 mm et contient des vaisseaux bien

visibles. Il y a de petits amas opaques dans son épaisseur surtout au niveau des siphons.

Des bryozoaires et des tubes de vers sont fixés sur la tunique.

Le manteau est fin, mais la musculature puissante (fig. 4, A, B). Les lobes des siphons

sont munis de petites digitations. La musculature de chaque siphon est composée de fortes

fibres radiaires et d’un champ de fibres circulaires limité aux siphons. De plus, on trouve

— 11 —

un champ dorsal un peu plus développé à droite qu’à gauche formé de fibres parallèles et

peu anastomosées.

On compte une quarantaine de tentacules de trois ou quatre ordres, falciformes, dispo¬

sés sur un bourrelet. Il en existe de très petits insérés plus en avant sur la marge du bourre¬

let. L’espace situé entre les tentacules et le bourrelet péricoronal est étroit dorsalement et

plus large près de l’endostyle. Il y a quelques petites papilles visibles seulement après colora¬

tion (fig. 4, D). Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames élevées subégales. Le

tubercule vibratile est plat, son ouverture en C est dirigée vers l’avant. Le ganglion nerveux

allongé est éloigné du tubercule vibratile d’environ une fois sa longueur. Le raphé est formé

de deux lames jusqu’au niveau du ganglion nerveux puis d’une lame continue. Les sinus

tranverses à gauche se prolongent par des contreforts qui n’atteignent pas en général la

crête du raphé. Exceptionnellement, ils peuvent très légèrement dépasser cette crête mais ne

forment pas de papilles ou de dents. Le raphé contourne l’entrée de l’œsophage et perd un

peu de sa hauteur dans la partie la plus postérieure. A droite, face à l’entrée de l’œsophage,

les sinus tranverses se rassemblent pour former une lame à bord lisse (fig. 4, E).

La branchie est fine, peu gaufrée, et s’étend un peu au-delà du tube digestif. On

compte environ 35 sinus longitudinaux de chaque côté. Les papilles ne dépassent que de peu

le niveau des sinus longitudinaux. Il y a de quatre à six stigmates par maille selon le gau¬

frage. Il n’y a ni sinus parastigmatique ni papille intermédiaire.

Le tube digestif (fig. 4, B, C) décrit une boucle fermée à courbure secondaire marquée

mais non fermée. L’anus est formé de deux lèvres lisses. La gonade femelle déborde large¬

ment de la boucle intestinale primaire et s’étend en avant et sur la face ventrale du tube

digestif. La partie mâle s’étend sur la branche ascendante de l’intestin sur ses deux faces et

sur la face interne de l’estomac. Les canaux génitaux sont individualisés dès la lumière de la

boucle intestinale. Oviducte et spermiducte s’ouvrent ensemble près de l’anus, au niveau de

celui-ci.

Discussion

Nous n’avons pas remarqué le sillon tunical figuré par Kott (1985) pour les exem¬

plaires de Heron Island et les tubercules présents sur le siphon sont moins régulièrement dis¬

posés. La disposition de la musculature est identique et très caractéristique, le reste de

l’anatomie interne correspond assez bien à la description de Kott. L’espèce se distingue net¬

tement de A. melanostoma par les papilles de la lame antérieure du bourrelet péricoronal, le

raphé à languettes, la forme des papilles tunicales et la disposition des sinus au niveau de

l’entrée de l’œsophage.

Ascidia melanostoma Sluiter, 1885

(Fig. 5)

Synonymie et distribution : voir Monniot C. et F., 1987 : 94, fig. 35 ; Nishikawa, 1986 : 52,

fig. 7, A-B. Guadalcanal.

Cette espèce a été trouvée entre les branches de corail à l’îlot du phare Amédée et sur

le platier récifal de Yaté.

— 12 —

Fig. 5 — Ascidia melanostoma Sluiter, 1885 : A et B, faces droite et gauche d’un exemplaire de l’île du phare

Amédée ; C, face interne du tube digestif d’un exemplaire de Yaté.

Les exemplaires de Nouvelle-Calédonie sont tout à fait semblables à ceux de Polynésie.

Les distinctions entre A. melanostoma et A. gemmata sont confirmées. Le tube digestif

d’A. gemmata forme une boucle secondaire fermée avec des grosses masses de gonades

femelles visibles dans la lumière des deux boucles, alors que les gonades d’A. melanostoma

sont surtout visibles autour du tube digestif. A. melanostoma est aussi caractérisée par une

pigmentation noirâtre ou brunâtre au niveau du siphon buccal.

Nishikawa (1986) redécrit en détail cette espèce. Ses exemplaires sont très semblables à

ceux de Tahiti que nous avons examinés, mais ils possèdent une boucle intestinale secon¬

daire plus fermée que celle de nos exemplaires du phare Amédée ; mais l’exemplaire de Yaté

(fig. 5, C) a une boucle digestive nettement plus accentuée. La taille plus importante des

exemplaires de Nishikawa (jusqu’à 54 mm) explique peut-être la courbure intestinale accen¬

tuée.

— 13 —

Ascidia munda Sluiter, 1897

(Fig. 6)

Synonymie : voir Kott, 1985 : 44.

non Ascidia munda ; Vasseur, 1967 b : III, pi. 3, fig. 21-22. lie Maurice.

Cette espèce vit sous les pierres ou les coraux morts à faible profondeur. Nous l’avons

trouvée dans le port de Nouméa à l’îlot Canard et à l’île Nou.

Les exemplaires sont de petite taille (moins de 3 cm) avec une tunique incolore et des

œufs rose saumon. Ils sont collés au substrat par toute la face gauche. La tunique peut être

revêtue de sédiment ou de débris divers surtout dans sa partie antérieure. Vers l’arrière on

trouve souvent de petites boules de tunique qui ressemblent à celles qui caractérisent

A. interrupta. La musculature (fig. 6, A-D) est presque exclusivement constituée par deux

champs de fibres ventrales et dorsales sur la face droite du corps. La musculature radiaire

est quasiment inexistante au siphon cloacal et très faible au siphon buccal.

Les tentacules (au moins 80) sont larges et courbés, bien parallèles. Il y a quatre ordres

régulièrement alternés de grands tentacules presque égaux qui diffèrent surtout par leur

épaisseur à la base ; entre eux, il en existe de nettement plus petits. Ils sont implantés sur

un anneau saillant. Le bourrelet péricoronal est éloigné du cercle de tentacules. La lame

antérieure porte quelques digitations plus serrées dans la région dorsale. Le tubercule vibra-

tile est creusé dans l’épaisseur des tissus, son ouverture est en forme de C ouvert vers

l’avant. Le ganglion nerveux est situé à une distance du tubercule vibratile égale à sa lon¬

gueur. Il y a quelques papilles entre les tentacules et le bourrelet péricoronal. Le raphé est

formé de deux lames jusqu’au niveau du ganglion nerveux, ensuite c’est une lame élevée

très fine avec des papilles sur sa face droite. Les sinus transverses gauches se prolongent sur

le raphé et dépassent la crête de celui-ci. Les sinus droits se terminent en biseau sur l’espace

imperforé médiodorsal. Le raphé se prolonge sans modification après l’entrée de l’œsophage

en s’abaissant quelque peu. A droite on trouve une lame non dentée du niveau de l’entrée

de l’œsophage à l’extrémité postérieure.

La branchie se prolonge nettement sous le tube digestif. Elle est gaufrée. On compte

une quarantaine de sinus à gauche et une cinquantaine à droite. Les sinus longitudinaux ne

portent que des papilles principales aplaties dans le sens antéro-postérieur. On compte de

cinq à sept stigmates par maille. Il n’y a pas de sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 6, B, C) forme une double boucle très fermée. L’estomac présente

quelques plis très peu nets. L’intestin a une paroi transparente. Il y a une légère dilatation

de l’intestin postérieur et du rectum correspondant à une accumulation de matières fécales.

L’anus est lisse ou très faiblement lobé.

L’ovaire occupe la plus grande partie de la face interne du tube digestif (fig. 6, E). Il

est visible sur la face externe dans les deux boucles intestinales et déborde sur le pourtour

de la branche ascendante de l’intestin. Il est formé d’un réseau de tubules ramifiés et anas¬

tomosés. Les testicules se dispersent surtout sur l’estomac. Les canaux génitaux sont très

dilatés et débouchent un peu en retrait de l’anus.

Cette petite ascidie se rapproche à la fois d ’A. tapuni Monniot C. et F., 1987, et d 'A.

— 15 —

sydneiensis Stimpson, 1855. De A. tapuni elle possède la forme générale du tube digestif

(bien que l’anus de cette espèce ne se recourbe pas vers l’arrière), celle des gonades et la

présence de digitations sur le bourrelet péricoronal. Elle en diffère par la musculature, la

position du ganglion nerveux et le raphé. La ressemblance avec A. sydneiensis se borne à la

disposition des muscles. La structure du tubercule vibratile, la forme de l’élargissement

intestinal, des gonades femelles (l’oviducte prend naissance chez A. sydneiensis beaucoup

plus près du sommet de la boucle intestinale) et la présence de lobules sur les lobes des

siphons éloignent les deux espèces.

Cette espèce semble proche d’A. gemmata Sluiter, 1895, par la forme du tube digestif

et la disposition des gonades mais tous les auteurs décrivent un réseau de muscles anasto¬

mosés sur la face droite du corps.

C’est quand même avec doute que nous attribuons cette espèce à A. munda, espèce de

beaucoup plus grande taille (jusqu’à 8 cm) alors que nos exemplaires ne dépassent pas

3 cm. Certains caractères ne correspondent pas non plus très bien à la description de Kott

(1985), forme du tubercule vibratile, raphé, papilles sur le bourrelet péricoronal, mais la dis¬

position de la musculature est tout à fait semblable. L’examen du type de l’espèce (ZMA-

TU 255) ne permet pas de vérifier le caractère de la région du siphon buccal ni de la muscu¬

lature, celui-ci manquant ainsi que la face droite du corps, mais la forme du tube digestif et

la disposition des gonades sont identiques malgré une importante différence de taille.

Les exemplaires de l’île Maurice décrits par Vasseur (1967 b) ont une disposition de la

musculature très différente de celle des exemplaires du Pacifique.

Ascidia sydneiensis Stimpson, 1855

(Fig. 7)

Synonymie et répartition : voir Monniot C. et F., 1987.

Nous n’avons trouvé qu’un seul exemplaire de cette espèce fixé sur une huître, à basse

mer, au Mont Dore.

Nous avons décrit en Polynésie deux formes écologiques de cette espèce, l’une vivant en

milieu riche en matière organique (le port de Papeete), l’autre dans le récif. L’exemplaire

trouvé en Nouvelle-Calédonie est intermédiaire entre les deux. La taille 4,5 cm est petite

mais est peut-être limitée par la taille du support. La tunique était translucide, mince,

agglomérant un peu les débris divers. Comme chez A. munda, la tunique présente quelques

tubercules sphériques. Le manteau est lié à la tunique par de nombreux vaisseaux sanguins

(fig. 7, A, B) partant de toutes les régions du corps.

L’exemplaire bien qu’adulte avait une gonade peu développée (fig. 7, C).

— 16 —

Fig. 7 — Ascidia sydneiensis Stimpson, 1855 : A et B, faces droite et gauche ; C, face interne du tube digestif.

Ascidia tapuni Monniot C. et F., 1987

(Fig. 8)

L’aspect externe des exemplaires calédoniens est tout à fait semblable à celui des exem¬

plaires polynésiens.

Les tentacules sont ici un peu moins nombreux, 70 au lieu de 90, et les indentations du

raphé presque inexistantes comme chez l’exemplaire de Tahiti.

Les gonades sont ici plus développées et l’ovaire n’occupe pas la partie supérieure de la

boucle intestinale (fig. 8, C) ; il déborde même un peu postérieurement au-delà de l’esto¬

mac. L’oviducte présente un énorme développement.

— 17 —

Fig. 8 . — Ascidia tapuni Monniot C. et F., 1987 : A et B, faces droite et gauche ; C, face interne du tube digestif.

L’espèce est bien caractérisée par le feutrage des muscles de la face droite (fig. 8, A),

l’élargissement de l’intestin et la présence de digitations sur le bourrelet péricoronal.

A. tapuni a été trouvée sous les pierres et dans les interstices entre les coraux sur le pla-

tier de l’îlot Maître et près de Pilot Canard par 5 m de profondeur.

Ascidia sp.

(Fig. 9)

Un unique exemplaire a été trouvé dans les méandres d’une tête de corail à la pointe de

Bouraké.

Cette petite espèce (2,5 x 2 cm) est très transparente et on en distingue l’anatomie à

travers la tunique. Elle est très plate, entièrement couchée sur la face gauche. Les siphons

sont peu saillants, à peine bombés. La tunique est lisse ; sur les côtés elle s’étend de part et

d’autre du corps sur le substrat. Les siphons sont munis de nombreux lobes (16 au siphon

buccal, un peu moins au siphon cloacal). Il y a un point pigmentaire entre chaque lobe. La

musculature est limitée à la face droite du corps même au niveau du siphon buccal. Elle est

— 18 —

Fig. 9. — Ascidia sp. : A et B, faces droite et gauche ; C, face interne du tube digestif.

constituée par quelques fibres radiaires au niveau des siphons et par un grand nombre de

fibres transverses anastomosées qui forment un feutrage régulier et continu sur toute la face

non fixée (fig. 9, A).

Les tentacules sont au nombre d’une quarantaine ; de trois à quatre ordres, assez réguliè¬

rement disposés. Ils sont plus nombreux et plus serrés sur la face droite que sur la face

gauche. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames subégales saillantes. Il ne présente

aucune indentation au niveau du tubercule vibratile. Il est plus proche du cercle de tenta¬

cules à gauche qu’à droite. L’espace entre les tentacules et le bourrelet est couvert de très

petites papilles. Le tubercule vibratile (fig. 9, D) a la forme d’un simple trou creusé dans

l’épaisseur de la lame antérieure du bourrelet péricoronal qui est élevé à ce niveau. Le gan¬

glion nerveux est éloigné d’environ 2 mm du tubercule vibratile. Il n’y a pas d’ouverture

accessoire de la glande neurale. Le raphé est formé de deux lames jusqu’au niveau du gan¬

glion nerveux où elles se soudent en une lame élevée enroulée sur sa droite et dont la marge

est munie de denticulations correspondant aux sinus transverses gauches. Au niveau de

l’entrée de l’œsophage, qui est située très postérieurement dans la branchie, le raphé se

désorganise et n’est plus représenté que par une série de crêtes irrégulières correspondant à

des sinus transverses. A droite, il y a une rangée de papilles plates irrégulières. Le raphé est

bordé à droite par une bande non perforée sur laquelle se prolongent la plupart des sinus

transverses droits. Ceux-ci se raccordent à la base du raphé selon un angle aigu en se cour¬

bant vers l’arrière.

La branchie ne s’étend pas particulièrement au-delà du tube digestif. Le gaufrage est un

peu marqué. On compte 40 sinus à gauche et 50 à droite. Il y a chez cet exemplaire de

— 19 —

nombreuses figures de dédoublement de rangs de stigmates ; ces dédoublements prennent

généralement naissance au niveau de l’endostyle ou du raphé mais il en existe aussi au

milieu des faces droite et gauche. Le déplacement du siphon buccal vers la face dorsale du

corps provoque un allongement de l’endostyle par rapport au raphé et, par voie de consé¬

quence, une augmentation du nombre de sinus transverses au niveau de l’endostyle. Le phé¬

nomène est encore augmenté par l’obliquité, par rapport au raphé, des sinus transverses

dans la partie antérieure du corps. Les neufs premiers rangs de stigmates dorsaux n’attei¬

gnent pas le niveau de l’endostyle. Ce n’est que vers le milieu du corps que les sinus trans¬

verses deviennent perpendiculaires à la fois à l’endostyle et au raphé. C’est au niveau du

tiers antérieur de la face ventrale qu’une zone active de dédoublement des rangs de stig¬

mates compense ce phénomène. Les mailles branchiales contiennent de trois à cinq stigmates

peu allongés avec souvent des figures de formation de nouveaux stigmates. Le dédouble¬

ment des rangées de stigmates débute par l’apparition d’un sinus parastigmatique et d’une

papille correspondante plus petite que celles des sinus transverses complets.

Le tube digestif est très transparent (fig, 9, B, C) ; l’estomac n’est pas ornementé ;

l’intestin isodiamétrique forme une boucle prononcée. L’anus est bilabié.

Il n’existait qu’un embryon de gonade femelle dans la lumière de la boucle intestinale

primaire.

Cet exemplaire est peut-être à mettre en rapport avec ceux que Tokioka (1961) a

nommé A. gemmata. Nishikawa (1986) a vraisemblablement réexaminé les quatre spécimens

de Tokioka. L’un, le plus grand, est nommé A. glabra, les trois autres demeurant proba¬

blement des A. gemmata.

D’après Nishikawa (1986) et Kott (1985) les deux espèces se distingueraient par

l’aspect de la tunique, papilleuse chez A. gemmata, lisse chez A. glabra, et la position du

ganglion nerveux plus éloigné chez A. gemmata.

Phallusia julinea Sluiter, 1915

(Fig. 10, A, B, forme jaune ; C, E, forme incolore)

Synonymie et répartition : voir Kott, 1985 : 64 , Nishikawa, 1986 : 70, fig. 11, B-C.

Cette espèce, très abondante dans le port de Nouméa, que l’on rencontre également

sous les coraux morts et dans les fentes des grandes méandrines du lagon, est bien caractéri¬

sée par son pigment jaune disposé en amas. Elle vit également dans le fond du lagon où elle

est plus rare. La taille et la forme du corps sont très variables en fonction du support. Les

exemplaires vivant dans les méandrines sont courts et trapus avec les deux siphons rappro¬

chés affleurant la surface de la colonie de madrépores. Les exemplaires vivant sous les

pierres ou sous les coraux lamelleux peuvent atteindre des tailles considérables (jusqu’à

20 cm) et présentent un allongement des siphons. Les spécimens vivant sur les surfaces verti¬

cales des quais sans contrainte de place sont assez allongés avec les deux siphons courts,

bien écartés l’un de l’autre ; leur taille va de 5 à 10 cm.

La figure 10, A représente un exemplaire de 9 cm du port de Nouméa.

Les siphons ont des lobes plats munis de petites digitations en nombre variable ; cha¬

que interlobe est marqué d’une tache pigmentaire. La musculature est épaisse. Sur la face

— 20 —

Fio. 10. — Phallusia julinea Sluiter, 1915 : A, face gauche d’un exemplaire du port de Nouméa ; B, face interne

du tube digestif ; C et D, faces droite et gauche d’un exemplaire incolore ; E, face interne du tube digestif.

droite, elle est formée de longs rubans longitudinaux partant des siphons et s’étendant

jusqu’aux deux-tiers postérieurs et d’une couche plus profonde, presque continue, de fibres

transverses. Sur la face gauche les rubans longitudinaux s’arrêtent avant le tube digestif.

Les tentacules sont insérés sur un petit velum. On en compte plus de 100 disposés régu¬

lièrement en 4 ordres au moins. Dans certains cas, surtout du côté ventral, on en trouve de

tout petits intercalés entre les tentacules de dernier ordre. Le bourrelet péricoronal est situé

très près du cercle de tentacules. Il est formé de deux lames inégales, l’antérieure étant la

moins développée. Il ne forme pas un V net au niveau du tubercule vibratile. Celui-ci est

— 21 —

saillant, sa forme est variable et peut-être un peu complexe. Le raphé prend naissance à

droite du tubercule vibratile. Il débute par une double lame et se prolonge par une lame

fine enroulée vers la droite. Les sinus transverses gauches se prolongent sur le raphé et for¬

ment de petites papilles sur sa marge libre. Il existe également des indentations irrégulières

entre ces papilles. A droite, les sinus transverses se terminent en formant des crêtes sur la

zone imperforée dorsale qui n’atteignent pas le raphé. Le raphé contourne l’entrée de l’œso¬

phage sans se modifier. Il se prolonge postérieurement en s’abaissant jusqu’au fond de la

cavité branchiale. En face de l’entrée de l’œsophage, il existe une lame étroite à droite. Le

raphé présente des papilles sur sa face droite.

La branchie est fine et s’étend au-delà du tube digestif. Il faut compter une centaine de

sinus longitudinaux de chaque côté. Dans la partie moyenne des sinus supplémentaires appa¬

raissent au niveau du raphé. Le gaufrage de la branchie n’est pas très accentué. On compte

en moyenne cinq à six stigmates peu allongés par maille. Les sinus longitudinaux sont conti¬

nus et ne portent que des papilles principales en forme de crosses aplaties avec une touffe

de cils saillants de chaque côté. Il n’y a ni sinus parastigmatiques ni papilles intermédiaires.

Le tube digestif (fig. 10, A, B) possède une paroi fine translucide qui laisse voir son

contenu. L’intestin postérieur est marqué par une très vaste dilatation. L’anus est muni de

lobes plats.

La gonade femelle (fig. 10, A, B) est localisée à la lumière de la boucle intestinale pri¬

maire. Elle déborde un peu sur la face interne dans la boucle secondaire. Elle est formée de

petites masses serrées les unes contre les autres. La partie mâle s’étend autour de la partie

femelle surtout sur la face externe. Sur la face interne on trouve des acini testiculaires sur la

dilatation intestinale. Il existe un gros oviducte extérieur et un spermiducte interne qui sui¬

vent la courbure intestinale et qui s’ouvrent en retrait de l’anus. L’oviducte s’ouvre par une

fente antéro-postérieure et le spermiducte par une papille rétrécie.

Nous n’avons pas observé de vésicules d’accumulation.

Nous avons trouvé dans le canal Woodin une population dépourvue de taches pigmen¬

taires jaunes qui vit dans les valves de lamellibranches morts ; les individus sont collés par

les faces droites et gauches du corps ; seul l’espace entre les siphons est visible. La tunique

est blanchâtre et tuberculée. La musculature (fig. 10, C, D) est tout à fait identique à celle

des exemplaires pigmentés. Le manteau est obscurci par des sinus sanguins colorés en jaune

verdâtre.

Le siphon buccal est marqué de huit lobes arrondis munis de petites pointes. Entre cha¬

que lobe se trouve une tache pigmentaire. Les tentacules sont insérés sur un bourrelet. On

en compte une cinquantaine, de cinq ordres, régulièrement disposés. Seuls, ceux des deux

premiers ordres sont longs. Ils sont largement espacés les uns des autres. Le bourrelet péri-

coronal est formé de deux lames saillantes subégales, l’antérieure étant un peu moins déve¬

loppée. Il y a des papilles fines sur tout l’espace situé entre le bourrelet péricoronal et le

cercle de tentacules. Le champ de papilles s’étend en avant de ce cercle. Le tubercule vibra¬

tile est plat et en forme de C ouvert vers l’avant. Le ganglion nerveux est situé à la base du

siphon cloacal. Il n’y a pas d’ouverture du canal dans la cavité cloacale. Le raphé est formé

de deux lames sur presque toute la distance égale à l’espace entre le tubercule vibratile et le

ganglion nerveux, puis il s’élève avec un bord libre prolongé par les contreforts correspon¬

dant au sinus transverse gauche. Les sinus droits s’interrompent sur l’espace imperforé

— 22 —

axial. La hauteur du raphé décroît brusquement au niveau de l’entrée de l’œsophage. Il se

prolonge au-delà par une crête basse. Du côté droit, à ce niveau, il existe une petite lame

dentelée.

La branchie dépasse un peu le tube digestif. Au niveau du siphon cloacal on compte

une soixantaine de sinus longitudinaux à gauche et 70 à droite. C’est à ce niveau que le

nombre est maximal ; il décroît par disparition des sinus les plus dorsaux. La branchie est

nettement gaufrée et on compte en moyenne cinq stigmates courts par maille. Il n’y a ni

sinus parastimatiques ni papilles intermédiaires. Les papilles principales sont trapues et net¬

tement penchées vers le raphé.

Le tube digestif (fig. 10, D, E) forme une boucle fermée avec une boucle secondaire

marquée. Sa paroi est fine et laisse voir le cordon alimentaire par transparence. L’estomac

présente de fins sillons surtout visibles sur la face externe. L’intestin postérieur est marqué

par une dilatation remplie de fèces. Le rectum est court ; l’anus à six grands lobes s’ouvre à

la face interne du rectum.

La gonade femelle (fig. 10, D, E) est formée de petites masses serrées les unes contre

les autres. Elles se rassemblent surtout dans la lumière de la boucle intestinale primaire et

débordent un peu intérieurement dans la boucle secondaire. La partie mâle était peu déve¬

loppée. Spermiducte et oviducte, gorgés de produits génitaux, s’ouvrent en avant du rectum.

L’absence du pigment jaune dans la faune du canal Woodin est le seul caractère qui

différencie réellement les deux populations. Les exemplaires de Tuléar (Madagascar) décrits

par Vasseur (1969) sont également dépigmentés.

Nous avons appelé cette espèce Phallusia julinea, bien qu’aucun des nombreux spéci¬

mens que nous avons examinés ne présente d’orifices accessoires de la glande neurale dans

la cavité cloacale. Tokioka (1961) n’en avait pas trouvé non plus mais il n’a examiné qu’un

unique spécimen. Par tous ses autres caractères, l’espèce de Nouvelle-Calédonie correspond

bien aux autres descriptions. Peut-être faut-il interpréter l’absence d’ouvertures accessoires

comme liée à une phénomène d’insularité. Ceci pose le problème de la distinction entre

Ascidia et Phallusia.

Il n’est pas satisfaisant que le seul caractère qui distingue deux genres puisse être fluc¬

tuant. Les ouvertures accessoires n’apparaissent que tardivement chez la plupart des Phallu¬

sia et parfois après la maturité génitale. Dans l’Atlantique, aux Bermudes (Monniot C.,

1973) et sur les côtes américaines (Van Name, 1945), P. nigra ne présente pas toujours les

ouvertures accessoires. En Polynésie (Monniot C; et F., 1987), nous avons observé des

ouvertures accessoires chez un individu d ’Ascidia melanostoma et émis l’hypothèse que la

possibilité de développer ces ouvertures existait chez certaines espèces d’Ascidiidae sans

qu’elle soit obligatoirement exprimée.

Seule, une étude du rôle physiologique de ces ouvertures, qui à notre connaissance n’a

jamais été tentée, permettrait de savoir si la distinction entre Ascidia et Phallusia est vala¬

ble.

— 23 —

Famille des Perophoridae

Perophora modificata Kott, 1985

(Fig. 11)

Perophora modificata Kott, 1985 : 104, fig. 45, pl. 11g.

Stations : ORSTOM st. 289 ; 28.X. 1980 ; passe de Koumac sous la balise ; 30 à 40 m. — Station

NC 24 au nord de la passe de Boulari ; extérieur du récit 20-38 m.

L’espèce se présente sous forme de grappes ou de manchons fixés soit sur des octoco-

ralliaires soit sur le substrat. Elle vit tantôt en position épilithe tantôt sous les surplombs.

La coloration des zoïdes est jaune d’or, uniforme.

Les zoïdes sont pédonculés, le siphon buccal étant plus proche du pédoncule que le

siphon cloacal. Le zoïde en extension est un peu quadrangulaire. La tunique, parfaitement

transparente et nue, a une consistance ferme si bien qu’après fixation les siphons s’ouvrent

au fond de petites cavités. Au coin postéro-ventral, là où l’endostyle se termine, on trouve

une extension du manteau, richement vascularisée, qui est située entre les deux sinus san¬

guins formant le stolon. La musculature (fig. 11, A, B) est caractérisée par la ramification

des faisceaux musculaires ventraux du siphon buccal qui s’anastomosent et donnent un

champ perpendiculaire à l’endostyle. Contrairement au zoïde figuré par Kott (1985 : 105,

fig. 45 b), nous n’avons pas observé de musculature à gauche sur la boucle intestinale.

Les tentacules sont disposés sur plusieurs rangs, les plus longs étant les plus posté¬

rieurs. On en compte une vingtaine de trois ou quatre ordres, régulièrement disposés, les

plus longs pouvant sortir par le siphon buccal. Le bourrelet péricoronal est formé de deux

lames subégales. Elles forment une figure caractéristique (fig. 11, D) au niveau du tubercule

vibratile. Le raphé est formé de trois longues papilles enroulées sur elles-mêmes. Elles ne

sont pas réunies par une membrane basale.

La branchie possède quatre rangs de stigmates. Le quatrième rang se termine très en

avant de l’extrémité postérieure de l’endostyle (fig. 10, B). Il y a au moins une quarantaine

de stigmates de chaque côté. Les sinus longitudinaux (12 de chaque côté) sont complets et

portés par des papilles larges, implantées sur des sinus transverses saillants.

Le tube digestif (fig. 11, C) est formé de plusieurs parties nettement marquées. L’esto¬

mac globuleux est très décentré par rapport à l’axe cardia-pylore. L’intestin moyen est isolé

par deux constrictions nettes. L’intestin postérieur débute par des cœca très nets. L’anus est

lisse.

Les gonades (fig. 11, C) sont formées d’une dizaine de lobules testiculaires se réunis¬

sant dans un spermiducte unique, gonflé, qui se prolonge par une fine papille au-delà de

l’anus. L’ovaire est situé sous les lobules mâles, l’oviducte débouche dans la cavité cloacale

droite. Il contenait des larves très jeunes.

L’exemplaire calédonien correspond parfaitement à la description de Kott (1985).

L’espèce est connue d’Australie (Queensland) et des Philippines.

— 24 —

Fig. 11. — Perophora modificala Kott, 1985 : A et B, faces gauche et droite d’un exemplaire dans sa tunique ;

C, région neurale ; D, face interne du tube digestif.

Perophora multiclathrata (Sluiter, 1904)

Synonymie et répartition : voir Kott, 1985 : 106, fig. 46 (océans Indien et Pacifique).

Synonymie additionnelle : Perophora formosana ; Monniot C., 1983 : 57 (océan Atlantique).

Cette espèce à répartition mondiale est très peu visible, même en plongée, car elle est

généralement incolore. C’est donc sur d’autres Ascidies qu’elle est habituellement récoltée.

Nous en avons trouvé dans le canal Woodin.

— 25 —

Perophora viridis Verrill, 1871

Synonymie et répartition : voir Monniot C. et F., 1987.

Nos exemplaires sont très proches des exemplaires de Tahiti et des Antilles bien que les

gonades ne soient pas développées. La boucle secondaire du tube digestif est moins marquée

mais le développement des gonades peut modifier cette forme. Dans les colonies de Nou¬

velle-Calédonie les sinus longitudinaux sont bien développés et présents dans plus de la

moitié de la branchie. On a souvent montré la variabilité de ce caractère.

Cette espèce a été trouvée au Rocher-à-la-voile et sur le banc des Japonais.

Remarque sur les Ecteinascidia

Les espèces de ce genre, généralement transparentes, paraissent faciles à étudier mais en

réalité les Ecteinascidia sont assez mal connues. Certaines espèces sont spectaculaires par

leurs coloris ou la taille des colonies, d’autres sont très discrètes. Les grandes espèces n’ont

pas toujours été bien décrites car elles ont été étudiées après avoir longtemps macéré dans

l’alcool.

Des tentatives ont été faites par Kott (1985) et Nishikawa (1986) pour rationaliser les

critères à partir desquels les espèces sont décrites : disposition de la musculature, origine du

stolon, disposition et structure des gonades, coloration, auxquels il faut ajouter forme du

tube digestif. Malheureusement la variabilité de ces caractères est mal connue et beaucoup

de descriptions anciennes n’y font pas allusion. Si l’on tient compte de ces critères, les deux

Ecteinascidia de Nouvelle-Calédonie ne peuvent entrer dans les espèces nouvellement redé¬

crites d’Australie par Kott (1985) et de Micronésie par Nishikawa (1986) pas plus que dans

les espèces indonésiennes décrites par Sluiter et dont nous avons réexaminé les types.

Ecteinascidia aequale n. sp.

(Fig. 12 et 13)

Cette espèce de taille moyenne, au maximum 1 cm, est peu visible. Sa tunique est

transparente, nue. Vivante, elle possède une coloration vert-olive. On distingue par transpa¬

rence les rangs de stigmates grâce à des accumulations de pigments dans les sinus trans¬

verses. Après fixation la coloration disparaît. La plupart des spécimens étaient couchés sur

le substrat mais certains étaient dressés. La différence de position provoque des modifica¬

tions dans la disposition de la musculature, des siphons et de l’intestin (fig. 12). Si les zoïdes

sont couchés (fig. 13, A), ils se fixent surtout par la face gauche et les siphons sont repous¬

sés sur la face droite. La musculature est absente de la surface de fixation. L’intestin con¬

tourne la branchie et l’anus s’ouvre en dessous ou au niveau du sommet de la boucle intes¬

tinale. Dans le cas d’un exemplaire dressé (fig. 12, A), la musculature est également répartie

sur les faces droite et gauche du corps et le niveau de l’anus dépasse alors d’une rangée le

— 26 —

Fig. 12. — Ecteinascidia aequale n. sp., face gauche : A, d’un exemplaire dressé ; B, d’un exemplaire couché ;

C, d’un exemplaire jeune.

sommet de la boucle intestinale. La musculature appartient aux types IV et V définis par

Nishikawa (1986 : 36). Il y a approximativement, dans tous les cas, le même nombre de

fibres de chaque côté du siphon cloacal, ce qui justifie le nom spécifique.

Les tentacules se disposent sur un bourrelet, les plus petits implantés sur sa crête, les

plus grands à sa base. On en compte une quarantaine de quatre à cinq ordres régulièrement

alternés, le bourrelet péricoronal est formé de deux lames inégales : seule la postérieure est

bien marquée ; l’antérieure n’a pas une limite bien nette sauf au niveau du tubercule vibra-

tile où elle forme une extension à gauche. Le tubercule vibratile est en forme de simple

trou. La lame postérieure du bourrelet péricoronal ne forme pas une languette saillante imi¬

tant une papille du raphé comme c’est le cas chez beaucoup d’espèces du genre. Le raphé

est formé de languettes triangulaires dont les bases peuvent être ou non réunies par une

membrane.

La branchie compte 21 à 24 rangs de stigmates. Ce nombre peut être supérieur car le

rang le plus postérieur montre des signes de division. On compte jusqu’à 23 sinus longitudi-

— 28 —

naux de chaque côté chez l’exemplaire le plus grand. L’accroissement du nombre des sinus

s’effectue à la fois du côté du raphé et de l’endostyle. Il y a deux à trois stigmates par

maille.

Le tube digestif a une double courbure accentuée. Au fur et à mesure de la croissance,

les différentes parties de l’intestin, nettes chez le jeune, deviennent moins visibles. L’anus

est lisse.

Nous n’avons eu que des exemplaires en phase mâle avec un testicule globuleux formé

de nombreux lobes enchevêtrés ; au contact du manteau des acini digitiformes s’étalent sur

la face externe du tube digestif (fig. 13, B, C). Le spermiducte contient peu de spermato¬

zoïdes. Il se termine par une papille qui dépasse de très peu l’anus.

Discussion

Les Ecteinascidia de taille moyenne (entre 0,6 et 1,3 cm), à tube digestif formant une

boucle secondaire marquée, sont nombreuses. Une des plus proches d’E. aequale est E. gar-

stangi Sluiter, 1898. Nishikawa (1986) a revu cette espèce en détail et précise sa synonymie

et sa variabilité. Notre espèce s’en distingue par un nombre de stigmates nettement plus

élevé (21 à 24) que chez E. garstangi (10 à 15) et par la forme de la masse testiculaire sail¬

lante ici et couvrant la face externe du tube digestif, alors que c’est plutôt la face interne

qui est couverte chez E. garstangi.

E. rubricaulis Sluiter, 1885, a un rectum s’étendant très en avant de la boucle intesti¬

nale.

E. jacerens Tokioka, 1954, redécrit par Nishikawa (1986) possède des gonades mâles

disposées en éventail et une musculature dorsale formée de fibres anastomosées.

E. nexa Sluiter, 1904, vient de faire l’objet de deux descriptions indépendantes qui ne

semblent pas se rapporter à la même espèce, celle de Kott (1985) et celle de Nishikawa

(1986) (cette dernière incluant le réexamen du type). Pour Kott, l’espèce est caractérisée par

des connexions multiples entre les zoïdes. Cet auteur figure (fig. 39, b) un aspect très parti¬

culier du bourrelet péricoronal mais ne précise pas dans le texte s’il est constant ou acciden¬

tel. Pour Nishikawa, le caractère principal de l’espèce est sa musculature : les muscles

radiaires du siphon buccal se joignent aux fibres du champ dorsal. Ici encore les zoïdes sont

le plus souvent liés par des connexions multiples. Comme chez E. aequale, l’espèce décrite

par Kott ne présente pas la même musculature que les exemplaires-types. Bien que le nom¬

bre de rangées de stigmates soit du même ordre (13 à 19 pour E. nexa sensu Kott, 16 à 20

pour E. nexa sensu Nishikawa et 21 à 24 pour E. aequale), les E. nexa sont beaucoup plus

petits et ne dépassent pas 8 mm.

Ecteinascidia koumaci n. sp.

(Fig. 14)

Les colonies se rencontrent sous les coraux morts dans le lagon ou dans les passes

(passe de Koumac). Les zoïdes sont assez éloignés les uns des autres et reliés par des sto¬

lons. Les plus grands mesurent 1,5 cm. Nous avons aussi trouvé des exemplaires isolés

(oozoïdes) subadultes et de très petites colonies sous les coraux morts ; les zoïdes sont près-

— 29 —

Fig. 14. — Ecteinascidia koumaci n. sp. ; A, face gauche ; B, face interne du tube digestif ; C, région neurale

D, branchie.

que parfaitement transparents, marqués simplement par quelques taches de pigment orange

sur la partie dorsale du corps. La tunique est transparente et nue. La musculature des

siphons est très faible. L’essentiel des muscles forme les champs latéraux. Il y a toujours

quelques fibres provenant de l’espace entre les siphons dans la partie antérieure de ces

champs mais la majorité prend naissance sous le siphon cloacal. Les champs sont nettement

délimités.

Les tentacules sont situés derrière un anneau musculaire net. Les plus grands sont les

plus postérieurs ; on en compte jusqu’à 70 de trois ou quatre ordres ; entre eux il en existe

parfois de tout petits. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames élevées qui ne for-

— 30 —

ment pas d’indentation au niveau du tubercule vibratile. Ce dernier est saillant et situé net¬

tement en avant du bourrelet (fig. 14, C). La crête postérieure du bourrelet se réunit au

raphé. Celui-ci est le plus souvent formé de languettes correspondant aux sinus transverses

réunis par une membrane élevée (fig. 14, B). Chez certains zoïdes cette membrane n’est pas

développée.

Le nombre de rangées de stigmates croît avec l’âge du zoïde. On compte 16 rangs à

1 cm et 23 à 2 cm. Dans tous les cas le premier et le dernier rang sont en cours de division.

Dans le cas des plus grands zoïdes il y a 19 rangs complets et deux rangs en cours de divi¬

sion. Il y a jusqu’à 19 sinus longitudinaux complets de chaque côté et une série de papilles

de chaque côté du raphé, ce qui montre que ce nombre est en cours d’accroissement. On

compte de trois à quatre stigmates allongés par maille, souvent disposés en oblique par rap¬

port aux sinus longitudinaux. Il y a percement de nouveaux stigmates dans toutes les parties

de la branchie.

Le tube digestif (fig. 14, B) forme une boucle largement ouverte avec une courbure

secondaire peu marquée. L’estomac ovale peut être marqué de sillons. Ces sillons ne corres¬

pondent pas à des épaississements de la paroi stomacale mais à des figures de contraction

différentielle et ne peuvent être considérés comme un caractère utilisable en taxonomie.

L’anus lisse s’ouvre entre le 5 e et le 7 e rang de stigmates.

Les gonades n’étaient pas bien développées. L’ovaire sphérique est situé au milieu

d’une couronne de testicules. Le spermiducte suit le raphé et s’ouvre au niveau de l’anus ;

l’oviducte s’élargit sur la face droite pour former une vaste poche incubatrice. Nous n’avons

pas observé de larves.

Discussion

E. koumaci appartient à un groupe d’espèces caractérisées par un tube digestif en bou¬

cle ouverte, avec une courbure secondaire de l’intestin peu marquée. Ce groupe comprend

E. turbinata Herdman, 1880, de l’Atlantique tropical et de Méditerranée, E. bombayensis

Das, 1939, des Indes, E. diaphanis Sluiter, 1885, d’Indonésie, et E. hataii Tokioka, 1954,

des îles Palau. A cette liste il faut ajouter E. thurstoni sensu Kott (1985) (le tube digestif

des exemplaires-types de Herdman, 1906, n’a pas la même forme). Kott (1985) utilise la

disposition de la musculature pour distinguer les espèces. Les espèces vivant en Australie, E.

diaphanis sensu Kott et E. thurstoni, ont un champ musculaire dorsal séparé par un inter¬

valle de la musculature du siphon cloacal. Chez E. hataii et le type de E. diaphanus ce

champ est jointif à la musculature siphonale. E. turbinata et les exemplaires de Nouvelle-

Calédonie incluent dans ce champ un certain nombre de fibres transversales de l’espace

intersiphonal. Nous ne savons rien de la musculature d’E. bombayensis.

E. koumaci se distingue d’E. diaphanis par sa musculature et la présence d’une mem¬

brane entre les languettes du raphé. Elle est beaucoup plus proche sinon identique à E.

thurstoni non Herdman, Kott, 1985, qui, elle, possède cette membrane, la seule distinction

restant la musculature.

Nous avons longuement hésité à distinguer cette espèce d’E. turbinata qui, dans

l’Atlantique, présente la même caractéristique musculaire et qui ne se distingue guère que

par la position de l’anus qui se situe au voisinage du 10 e rang de stigmates. C’est essentielle¬

ment à cause de la présence en Nouvelle-Calédonie d’amas pigmentaires différenciés (chez

— 31 —

E. turbinata la coloration est toujours diffuse) que nous distinguons les espèces. Enfin E.

turbinata est une espèce à caractère opportuniste qui ne se rencontre qu’exceptionnellement

dans les lagons et sur les récifs. On la rencontre essentiellement en grappes énormes dans les

ports, les mangroves et sur les gorgones. E. koumaci ne semble pas avoir une écologie de ce

type.

Comme le montrent les photographies en couleur publiées par Kott (1985), la disposi¬

tion des amas pigmentaires est très différente d’une espèce à l’autre et devrait être un carac¬

tère systématique. Malheureusement la quasi-totalité des espèces a été décrite sur du matériel

fixé et totalement dépourvu de pigmentation.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Kott, P., 1981. — The Ascidians of the reef flats of Fiji. Proc. Linn. Soc. N.S.W., 105 (3) : 147-212.

— 1985. — The Australian Ascidiacea Part I, Phlebobranchia and Stolidobranchia. Mem. Qd

Mus., 23: 1-440.

Millar, R. H., 1975. — Ascidians of the Indo-West Pacific region in the Zoological Museum Copen¬

hagen (Tunicata, Ascidiacea). Steenstrupia, 3 (20) : 205-336.

Monniot, C., 1973. — Acidies phlébobranches des Bermudes. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris,

3 e sér., n° 82, Zool. 61 : 938-948.

— 1983. — Ascidies littorales de Guadeloupe II. Phlébobranches. Bull. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, 4= sér., 5, A, (1) : 51-71.

Monniot, C., & F. Monniot, 1987. — Les Ascidies de Polynésie française. Mém. Mus. natn. Hist,

nat., Paris, Zool., 136 : 143 p., 5 pl.

Monniot C., & F. Monniot, sous presse. — Ascidies (Musorstom 1 et 2). In : Résultats des cam¬

pagnes Musorstom, Mém. ORSTOM.

Nishiskawa, P., 1986. — Ascidians from the Gilbert and Salomon Islands and Nauru. I. Peropho-

ridae, Ascidiidae and Corellidae. Proc. Jap. Soc. system. Zool., 32 : 30-78.

Pruvot-Fol, A., 1929. — Diagnose d’une Cynthiadae nouvelle draguée au voisinage de l’île des

Pins. Nouvelle-Calédonie. Bull. Soc. zool. Fr., 54 : 572-573.

Sluiter, C. P., 1887. — Einfache Ascidien aus der Bai von Batavia. Natuurk. Tijdschr. Ned. Indië.,

45 : 242-266.

Tokioka, T., 1961. — Ascidians collected during the Melanesia Expedition of the Osaka Museum of

Natural History I. Ascidians presented by Dr R.L.A. Catala of Aquarium of Nouméa. Pubis

Seto mar. biol. Lab., 9 (1) : 104-138.

Van Name W. G., 1945. — The North and South American Ascidians. Bull. Am. Mus. nat. Hist.,

84 : 1-476.

Vasseur, P., 1967 a. — Ascidies de la Nouvelle-Calédonie. Paris, édit, de la Fondation Singer-Poli-

gnac : 127-146.

— 1967 b. — Contribution à l’étude des Ascidies de l’Ile Maurice (Archipel des Mascareignes,

Océan Indien). Reel. Trav. Stn mar. Endoume, suppl. 6 : 101-139.

— 1969. — Deuxième contribution à l’étude des Ascidies de Madagascar région de Tuléar. Bull.

Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 40 (5) : 912-933.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 9, 1987,

section A, n° 1 : 33-46.

Observations sur les Brachiopodes actuels de Nouvelle-Calédonie

et d’autres localités de l’Indo-Pacifique

par Jean-Loup d’Hondt

Résumé. — Étude systématique des collections de Brachiopodes réunies de 1977 à 1984 autour de

la Nouvelle-Calédonie et sur le plateau des Chesterfield (mer de Corail). Remarques sur quelques

espèces de Brachiopodes de l’ouest de l’océan Indien. Description du nouveau genre Basiliolella n. gn.

Abstract. — Systematic study of the Brachiopoda collected from 1977 to 1984 around New Cale¬

donia and near Chesterfield bank (Coral Sea). Observations on some brachiopods species from west

Indian ocean. Description of a new genus, Basiliolella n. gn.

J.-L. d’Hondt, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d'Histoire natu¬

relle, 55, rue Buff on et 57, rue Cuvier, 75005 Paris.

La connaissance de la systématique et de la zoogéographie des Brachiopodes de l’Indo-

Pacifique a considérablement progressé depuis une douzaine d’années grâce aux différentes

publications de Cooper (1973a, b, c ; 1981) et Zezina (1981). Les spécimens récoltés depuis

1977 autour de la Nouvelle-Calédonie lors de différentes missions organisées dans le cadre

des activités de l’ORSTOM à Nouméa, sur les bancs de Chesterfield-Bellona lors de la mis¬

sion Chalcal (1984), près de la Réunion lors de la campagne MD 32 (août-septembre 1982),

par différents chercheurs en différentes autres localités indo-pacifiques, apportent des don¬

nées complémentaires sur la distribution des Brachiopodes de régions encore très imparfaite¬

ment connues à cet égard.

Les renseignements apportés par ce matériel sont essentiellement d’ordre biogéogra¬

phique. Parmi les neuf espèces recueillies en Nouvelle-Calédonie, huit n’en avaient pas

encore été mentionnées ( Eucalathis rugosa, Terebratulina sp. aff. sirahamensis, Gryphus

sp., Campages furcifera, ? Compsoria sp., ? Macandrevia sp., Basiliolella ferox n. gn., n.

sp., Cryptopora boettegeri) ; seule Frenulina sanguinolenta en était connue. De même The-

cidellina maxilla, Thecidellina blochmani, ? Discinisca sp. et ? Discina sp. n’avaient pas

encore été signalées de la faune de la Réunion.

La comparaison des listes de Brachiopodes respectivement connus de Nouvelle-Calé¬

donie et de Nouvelle-Zélande révèle de profondes différences. Aucune des neuf espèces

récoltées en Nouvelle-Calédonie et des trois recueillies sur les bancs des Chesterfield n’est

connue de Nouvelle-Zélande (soit dix-huit espèces, certaines représentées par plusieurs varié¬

tés, si on fait référence aux publications de Bowen (1968), Campbell et Fleming (1981),

Richardson (1981), Zezina (1985)).

— 34 —

Différents spécimens étant des stades juvéniles, ou étant détériorés (rupture partielle ou

complète du brachidium), leur identification précise jusqu’au niveau spécifique n’a pas tou¬

jours été possible. Nous avons utilisé dans ce travail la synonymie et la classification

publiées dans la plus récemment parue des monographies sur les Brachiopodes actuels

(Zezina, 1985).

Le matériel étudié dans ce travail, maintenant déposé dans les collections du Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris, nous a obligeamment été transmis par les soins de M. le Pr. C. Lévi,

MM. Guille, Bouchet, Drivas, Richer de Forges et Zibrowius, collecteurs des échantillons sur le

terrain ; nous les en remercions très sincèrement. Les photographies illustrant cette note ont été réali¬

sées par M me D. Guillaumin (Laboratoire d’Évolution des Etres Organisés, Université Pierre et Marie

Curie, Paris) et M. A. Foubert (Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie,

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) à qui nous témoignons toute notre gratitude. Nous som¬

mes très reconnaissant au Dr. J. Richardson (Melbourne) de ses remarques sur la position systémati¬

que du nouveau genre décrit ici.

Classe INARTICULATA Huxley, 1869

Famille Discinidae Gray, 1840

Pelagodiscus atlanticus (King, 1868)

Cooper, 1973c : 10 ; Davidson, 1888 : 200-202 ; Foster, 1974 : 39-40 ; Helmcke, 1940 :

230-234 ; Zezina, 1976 : 104 ; Zezina, 1985 : 107.

Cette espèce cosmopolite bathyo-abyssale, connue des deux hémisphères, aussi bien de

l’Atlantique que du Pacifique, de l’océan Indien et de l’Antarctique, avait déjà été signalée

en particulier du nord de Madagascar ( cf . la carte de Helmcke, 1940 : 231).

Localités de récolte (campagne MD 32 autour de la Réunion) : stations DC 26 (310 m),

21°21'8S, 55°46'5 E ; DC 27 (290-310 m), 21°22'2 S, 55°46'5 E ; DC 47 (205-215 m),

21°22 , 9 S, 55°36'5 E ; FA 25 (90-95 m), 2P21'8 S, 55°45'9 E ; FA 40 (150 m), 21°2F1 S,

55°26'7 E ; CP 100 (4 180-4 220 m), 20°27'0 S, 54°47'5 E.

? Discina sp.

Le matériel est représenté par quelques valves supérieures usées, de couleur jaune clair,

coniques, à apex central ou décalé latéralement. La face supérieure présente une striation

radiaire fine et serrée.

Localité de récolte (campagne MD 32) : DC 126 (110 m), 20°50' S, 55°38' E.

? Discinisca sp.

L’unique spécimen récolté est d’une taille minuscule (2 mm de diamètre). Son ornemen¬

tation radiaire est très peu visible. La coquille hyaline est très mince et non lamelleuse, la

valve inférieure étant particulièrement fine et d’une grande fragilité.

Localité de récolte (campagne MD 32) : station FA 25 (90-95 m), 21°21'8 S, 55°45'9 E.

— 35 —

Classe ARTICULATA Huxley, 1869

Ordre TEREBRATULIDA Waagen, 1883

Sous-ordre TEREBRATUL1DINA Waagen, 1883

Famille Chlidonophoridae Muir-Wood, 1959

? Eucalathis rugosa Cooper, 1973

Cooper, 19736 : 388-389 ; Zezina, 1985 : 135.

La longueur de la coquille varie de 2,3 à 2,5 mm, la plus grande largeur (près du bord

libre) de 2,2 à 2,5 mm ; suivant les échantillons, l’angle du crochet est compris entre 85° et

95° chez les plus petits spécimens, et est de 110° chez les plus grands ; probablement varie-

t-il en fonction de l’âge. Le foramen a 350 /un de large et 250 /tm de long. La coquille a

une morphologie générale triangulaire plus isocèle chez les petits spécimens, plus équilatérale

chez les grands. La rupture partielle du brachidium sur tous les spécimens laisse une incerti¬

tude sur la détermination de cette espèce, dont l’ornementation caractéristique des valves

n’était jusqu’à présent l’apanage que d’une seule espèce, Eucalathis rugosa ; aussi

rattachons-nous notre matériel à cette espèce.

Eucalathis rugosa n’était connue que de l’île Anima Sola, par 192 m de profondeur, à

13°11'15" N et 123° 14' 15" E ; si notre identification est correcte, compte tenu de l’état de

préservation du matériel étudié ici, l’espèce a une distribution pacifique intertropicale. Les

spécimens examinés ici proviennent en effet de Nouvelle-Calédonie (220-350 m) par

22°30' S, 166°24' E.

Eucalathis rotunda Cooper, 1981

Cooper, 1981 : 19-20 ; Zezina, 1985 : 136.

Le matériel étudié dans ce travail a été collecté dans la partie occidentale de l’océan

Indien, soit dans la même région géographique que les spécimens-types de l’espèce, qui pro¬

viennent du Banc Walters, au sud de Madagascar, par 185-360 m de profondeur.

Localités de récolte (campagne MD 32) : stations DC 128 (280-340 m), 20°51'1 S,

55°36'9 E ; CP 57 (210-227 m), 21°04'5 S, 55°ll'OE.

Eucalathis fasciculata Cooper, 1973

Cooper, 1973a : 12-13 ; Zezina, 1985 : 135.

La coquille est ici de forme un peu moins triangulaire et un peu plus arrondie que celle

du spécimen-type figuré par Cooper (1973), mais ceci est peut-être à mettre en relation avec

— 36 —

l’âge du spécimen. Il existe 18 côtes sur chaque valve comme l’avait effectivement reconnu

Cooper. Eucalathis fasciculata a été décrite du sud de Madagascar (23°34' S, 43°25' E),

soit sensiblement de la région d’origine de notre propre matériel.

Localités de récolte (campagne MD 32) : stations DC 10 (930-980 m), 21°13'3 S,

55°52'0 E ; DC 26 (310 m), 21°21'8 S, 55°46'5 E ; DC 136 (915-922 m), 20°45'9 S,

55°38'1 E.

Famille Cancellothyridae Thomson, 1926

Terebratulina sp. aff. T. sirahamensis Hatai, 1940

(PI. III, 1-5)

La coquille mesure au maximum 16 mm de long, 12 de large en son point de plus

grande largeur (juste après la mi-longueur) et 6 à son bord libre ; l’épaisseur maximale est

de 6,5 mm. Elle est très effilée au niveau du crochet, tandis que son bord antérieur est tron¬

qué. En vue antérieure, la suture n’est pas rectimargée, mais présente un sinus peu marqué

en forme de V très ouvert. Le foramen est submésothyride, le crochet peu saillant et de

type subdressé. Les stries rayonnantes de la coquille sont séparées par des interstries plus

larges qu’elles. Le brachidium mesure 5 mm ; les bandelettes transversale et antérieure, lar¬

ges et aplaties, sont situées dans deux plans différents et se superposent presque, formant

une boucle large et basse.

Cinq des nombreuses espèces de Terebratulina sont affines de la forme étudiée ici, trois

par la forme du brachidium et deux (dont une fossile) par celle de la coquille. Terebratulina

cavata Verco, 1910, présente des affinités de par la forme de son brachidium, qui est sensi¬

blement la même, mais la bandelette postérieure est moins épaisse, il n’y a pas de recouvre¬

ment, et l’échancrure de la bandelette transversale forme un sinus de contours rectangulaires

alors qu’il est régulièrement arrondi en U dans le présent matériel. T. halaiana Cooper,

1973, a des bandes plus étroites, la plus proche du crochet étant incurvée vers lui, et la

forme générale de la coquille diffère. T. compressa Cooper, 1973, a une coquille plus arron¬

die et les deux bandelettes déterminent un anneau de contours circulaires et non pas une

fente transversale comme ici. T. japonica (Sowerby, 1846) a un brachidium de contours

généraux circulaires, alors qu’il est plus long que large dans notre matériel ; la coquille est

par ailleurs moins effilée dans la région cardinale et n’est pas tronquée à son bord anté¬

rieur.

Il aurait paru justifié de créer pour cette forme une espèce nouvelle si la morphologie

externe de sa coquille ne correspondait pas parfaitement à celle de Terebratulina sirahamen¬

sis, espèce du Miocène japonais, provenant de Sirahama (Izu Province). Si la forme et

l’ornementation de la coquille correspondent exactement, aucune comparaison ne peut être

effectuée en ce qui concerne le brachidium, celui-ci étant « inaccessible » (Hatai, 1940 :

234) ; il semble que l’auteur japonais n’ait pu obtenir qu’un seul spécimen de cette espèce et

qu’il n’ait pas voulu courir le risque de le détruire en tentant de l’ouvrir. Selon la descrip¬

tion originale, T. sirahamensis (spécimen-type) mesure 11,2 mm de large et 17 mm de long,

mesures très proches de celles de nos plus grands échantillons. Aussi nous semble-t-il plausi-

— 37 —

ble de rattacher à cette espèce fossile l’espèce présente en Nouvelle-Calédonie, assimilation

que seule la découverte et l’étude complète de nouveaux fossiles permettront de confirmer.

Localités de récolte : sud de la Nouvelle-Calédonie, station 33 (290-350 m), 22°33' S,

166°25' E ; plateau Chesterfield-Bellona (campagne Chalcal 1984), station D 38 (250 m),

19°59'80 S, 158°45'80 E, et station D 31 (270 m), 19°33'30 S, 158°30'30 E.

Cancellothyridae incertae sedis

(PI. II, 4 et 6 ; pi. III, 6)

Cette espèce a été récoltée lors de la campagne MD 32 par 1 150 m de profondeur à la

station DC 64 (21°12'1 S, 55°04'0 E). La morphologie de la coquille est triangulaire ; elle

mesure de 1,6 (pour une largeur de 1,5 mm) à 3 mm de long, et est ornée d’une quinzaine

de larges côtes peu saillantes, séparées par des sillons eux-mêmes larges et peu profonds. Le

brachidium, brisé, n’a pu être étudié ; le foramen hypothyride est circulaire.

Famille Terebratulidae Gray, 1840

Gryphus sp.

Le matériel consiste en quelques minuscules spécimens de 4 mm de long, à brachidium

inachevé ayant sensiblement la forme figurée par Cooper (1983) sur sa planche 10, fig. 10.

Localité de récolte : Nouvelle-Calédonie, par 250-350 m de profondeur, 22°30' S,

166°24' E.

Sous-ordre TEREBRATELLINIDA Muir-Wood, 1955

Famille Dallinidae Beecher, 1893

Campages furcifera Hedley, 1905

(PL I, 1-4)

Dall, 1920 : 364-365 ; Hedley, 1905 : 43-44 ; Thomson, 1927 : 249-250 ; Zezina, 1976 : 115 ;

Zezina, 1985 : 158.

Cette espèce, dont la forme de la coquille est plus ou moins triangulaire selon les spéci¬

mens, n’était jusqu’à présent connue que des Nouvelles-Galles du Sud. Elle a été draguée en

Nouvelle-Calédonie en deux localités : 22°08' S et 167°04' E (au large de Yaté, par 230-

260 m de fond) et 22°15' S, 167°18' E (par 480-500 m de profondeur).

— 38

? Compsoria sp.

Il n’a été recueilli de cette espèce qu’une seule coquille juvénile, de 7 mm de long et

8 mm de large, en Nouvelle-Calédonie (22°29'7 S, 166°24' E), par 250-350 m de profon¬

deur.

Famille Macandreviidae Cooper, 1973

? Macandrevia sp.

Un seul spécimen, juvénile (long de 4,5 mm) et au brachidium campagiforme, a été

récolté. L’indifférenciation du brachidium laisse un doute sur la position systématique de

l’échantillon. Celui-ci a été collecté en Nouvelle-Calédonie, par 250-350 m de profondeur et

22°30' S et 166°24' E.

Famille Laqueidae Thomson, 1927

Frenulina sanguinolenta (Gmelin, 1788)

Cooper, 1973û : 21-22 ; Dall, 1920 : 336-337 ; Davidson, 1886 : 108-111 ; Hatai, 1940 : 327-

329 ; Thomson, 1927 : 241-242 ; Zezina, 1976 : 116 ; Zezina, 1985 : 168.

Cette magnifique espèce, signalée de nombreuses localités de l’Indo-Pacifique, avait

déjà été mentionnée de Nouvelle-Calédonie par Thomson (1927). La variabilité individuelle

est remarquable, les ornementations rouges sur un fond blanchâtre ou crème diffèrent par¬

fois considérablement d’un spécimen à un autre en une même localité.

L’abondant matériel étudié dans ce travail provient de très nombreuses localités dans le

détail desquelles nous n’entrerons pas. Il a en effet été dragué à vingt-neuf stations sur le

plateau Chesterfield-Bellona en mer de Corail (par 36-78 m de profondeur) et onze stations

sur les bancs Landstone-Fairway en mer de Corail (entre 40 et 120 m), lors de la campagne

Chalcal. Quelques-autres spécimens ont en outre été recueillis en Nouvelle-Calédonie (chenal

de la Havannah, par environ 400 m de profondeur ; 22°25' S et 166°40' E, par 26-29 m) et

à Tahiti (lagon de Vairao, entre 2 et 20 m de profondeur).

Famille Kraussinidae Dall, 1870

Megerlia gigantea (Deshayes, 1863)

Cooper, 1981 : 27-28

Initialement récoltée à la Réunion, cette espèce a été redécrite par Cooper (1981) à par¬

tir de spécimens provenant des bancs Walters et Samper, au sud de Madagascar. Elle n’est

pour l’instant connue que de la région occidentale de l’océan Indien.

— 39 —

Localités de récolte (campagne MD 32), stations : DC 02 (160-190 m), 21°12'4S,

55°49'4 E ; DC 26 (310 m), 21°21'8 S, 55°46'5 E ; DC 126 (110 m), 20°52'2 S, 55°37'6 E ;

DC 176 (165-195 m), 21°01'7 S, 55°10'6 E ; CP 68 (1 340-1 775 m), 21°12'5 S, 55°00'9 E.

Ordre RHYNCHONELLIDA Kuhn, 1949

Famille Basiliolidae Cooper, 1959

BASILIOLELLA n. gn.

Diagnose : Basiliolidae à suture multiplissée du côté antérieur, à coquille lisse de forme triangu¬

laire, à septum médian réduit à une carène très peu saillante. Crura renforcées à leur base. Crochet

saillant submésothyride.

Basiliolella ferox n. sp.

(PI. I, 5-6 ; pi. II, 1-3 et 5)

Diagnose : Suture du bord antérieur découpée par des indentations triangulaires acérées.

Description : La coquille, de contours ovales du côté du crochet, mais tronquée à sa

partie antérieure, s’inscrit en fait presque dans un triangle. Le bord libre (antérieur) est du

type multiplissé, la suture comportant quatre dents triangulaires acérées sur la portion cen¬

trale rectiligne de sa valve ventrale et se moulant dans des creux de la dorsale, et cinq sur

chacune de ses portions latérales, qui contribuent à donner à la coquille entrouverte l’appa¬

rence d’une mâchoire. Le crochet est saillant et conique, de type submésothyride ; le fora¬

men, en forme de lobe d’oreille, est de petite taille : 500-600 /un de long, 300-400 /un de

large. Les dimensions générales sont les suivantes : longueur 16 mm (pour une largeur de

14,5 mm et une épaisseur de 10 mm) à 13,5 mm (pour une largeur de 11,5 mm et une

épaisseur de 8 mm). La coquille, fine, est lisse et non ponctuée. Les crura sont courtes,

obliques vers l’extérieur, horizontales, renforcées à leur base, tronquées à leur extrémité ;

elles sont très rapprochées à leur base.

Discussion : La brièveté des crura et l’absence de ponctuations sur les valves permet¬

tent le classement de cette espèce parmi les Rhynchonellida. Nous la plaçons parmi les Basi¬

liolidae en raison de la présence, en guise de septum médian, d’une carène fine et à peine

saillante, de la morphologie du foramen (lobe auriculaire entouré par un épaississement), la

jonction des plaques deltidiales, l’aspect du crochet de la coquille (saillant et de type submé¬

sothyride), de la forme des crura (droites et non pointues à leur extrémité) et du type sutu¬

rai antérieur (multiplissé). Ces caractères permettent d’exclure une appartenance aux familles

Frieleidae, Cryptoporidae, Hispanirhynchiidae, Erymnariidae et Hemithyrididae telles qu’elles

ont été redéfinies par Cooper (1959).

Cette espèce ne paraît trouver place dans aucun des genres de Basiliolidae actuels. Les

— 40 —

coquilles des Basiliola et des Eoemithyris ne présentent, contrairement au genre décrit ici,

qu’un seul pli suturai antérieur. Les Neorhynchia ont une coquille transverse, ce qui n’est

pas le cas de Basiliolella ferox. Les Striarina ont aussi une coquille transverse, par ailleurs

striée de façon rayonnante et « broadly uniplicate » (Cooper, 1973a). Les Acanthobasiliola

sont caractérisées par une coquille transverse recouverte d’épines et par des crura très espa¬

cées et falciformes ; leur commissure antérieure est par ailleurs « uniplicate » (Zezina,

1981). Les Probolarina ont une coquille partiellement costulée et une suture uniplissée en

examen antérieur, partageant ce dernier caractère avec les Streptaria.

Le nouveau genre décrit ici présente des affinités avec les Rhytirhynchia et les Aphele-

sia. Les Rhytirhynchia ont une suture sulciplissée, donc rappelant celle de Basiliolella, mais

ne possédant qu’une seule indentation au bord antérieur ; leur foramen est de type submé-

sothyride à mésothyride. L’insertion des crura de Basiliolella ressemble à celle figurée par

Cooper (1959) pour le genre Aphelesia, mais dont la commissure est uniplissée en vue anté¬

rieure. Aussi les exemplaires étudiés dans ce travail nous ont-ils paru devoir justifier la créa¬

tion d’un nouveau genre.

Localités de récolte : Nouvelle-Calédonie, au large de Yaté, par 230 m de profondeur,

et 22°33' S, 166°25' E, par 290-350 m de profondeur ; bancs des Chesterfield-Bellona, sta¬

tions D 14 (19°26'90 S, 156°35'41 E, 246 m), D 31 (19°33'30 S, 158°30'30 E, 230 m), D 35

(19°44'84 S, 158°25'83 E, 210 m), D 38 (19°59'80 S, 158°45'80 E, 250 m). Station-type :

D 35.

Famille Cryptoporidae Muir-Wood, 1955

Cryptopora boettegeri Helmcke, 1940

Cooper, 1973a : 6; Cooper, 1973c : 11 ; Helmcke, 1940 : 286-289; Zezina, 1976 : 105 ;

Zezina, 1985 : 113.

Contrairement à toute attente, la jeune (3 mm) Cryptopora récoltée en Nouvelle-Calé¬

donie n’appartient pas à l’espèce présente sur les côtes ouest et sud australiennes, C. bra-

zieri (Crane, 1886). Bien que sa coquille n’ait pu être ouverte, elle ne pouvait être rattachée

qu’à C. boettegeri Helmcke, 1940, qui a les mêmes proportions , la même morphologie

générale, la même forme du crochet et le même type de foramen avec même disposition des

plaques deltidiales.

Cette espèce bathyo-abyssale est connue de l’Atlantique sud et de l’océan Indien, où

Cooper (1973a) l’avait notamment signalée des côtes orientales de l’Afrique du Sud par

360 m de profondeur.

Localité de récolte : Nouvelle-Calédonie, par 22°29'7 S et 166°24'0 E, 250-350 m de

profondeur.

— 41 —

Famille Thecidellinidae Elliott, 1958 ( incertae sedis)

Thecidellina maxilla (Hedley, 1899)

(PI. IV)

Cooper, 1954 : 317 ; Dall, 1920 : 283 ; Hedley, 1899 : 508-510 ; Zezina, 1976 : 119 ; Zezina,

1985 : 208.

L’espèce était déjà connue d’un certain nombre de localités de l’Indo-Pacifique orien¬

tal : Funafuti, détroit de Torrès, Nouvelles-Hébrides, îles Chatham, toutes comprises entre

0° et 45° de latitude S. Sa récolte en zone tropicale, face à la plage de Boucan Canot à l’île

de la Réunion, par 70 m de profondeur « in dredged sand » (J. Drivas coll.), élargit consi¬

dérablement son aire de distribution vers l’ouest.

Thecidellina blochmanni Dall, 1920

Cooper, 1973a : 8 ; Dall, 1920 : 283-284 ; Zezina, 1976 : 119 ; Zezina, 1985 : 208.

Thecidellina blochmanni n’avait jusqu’à maintenant été signalée que des îles Cristmas

et de différentes localités du Pacifique : Bikini, Guam, Eniwetok. Sa récolte, lors de la

campagne MD 32 (station D 85, par 58-70 m de profondeur, à 20°59'5 S et 55°15'1 E),

élargit son aire de distribution à la partie occidentale de l’océan Indien.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bowen, Z. P., 1968. — A Guide to New Zealand Recent Brachiopods. Tuatara, 16 (2) : 127-150.

Campbell, H. J., & C. A. Fleming, 1981. — Brachiopoda from Fiordland, New Zealand, collected

during the New Golden Hind Expedition, 1946. N.Z. Jl. Zool., 8 : 145-155.

Cooper, G. A., 1954. — Recent Brachiopods. In : Bikini and nearly atolls. Part 2. Prof. Pap. U.S.

geol. soc., 260 G : 315-318.

— 1959. — Genera of Tertiary and Recent Rhynchonelloid Brachiopods. Smithson. Mise. Colins.,

139 (5) : 1-90.

— 1973 a. — New Brachiopoda from the Indian Ocean. Smithson. Contr. Paleobiol., 16 : 1-43.

— 1973b. — Fossil and Recent Cancellothyridacea (Brachiopoda). Sci. Rep. TÔhoku Univ., 2 e ser.

(Geol.), spec. vol. 6 : 371-390.

— 1973c. — Verna’s Brachiopoda (Recent). Smithson. Contr. Paleobiol., 17 : 1-51.

— 1981. — Brachiopoda from the Southern Indian Ocean (Recent). Smithson. Contr. Paleobiol.,

43 : 1-93.

— 1983. — The Terebratulacea (Brachiopoda), Triassic to Recent. A study of the Brachidia

(Loops). Smithson. Contr. Paleobiol., 50 : 1-445.

Dall, W. H., 1920. — Annotated list of the Recent Brachiopoda in the collection of the United

States National Museum, with descriptions of thirty-three new forms. Proc. U.S. natn. Mus.,

57 (2314) : 261-377.

— 42 —

Davidson, T., 1886-1888. — A monograph of Recent Brachiopoda. Trans. Linn. Soc. Lond., ser. 2

(Zoology), 4 : 248 p.

Foster, M. A., 1974. — Recent antarctic and subantarctic Brachiopods. Antarctic Res. Ser., 21 :

189 p.

Hatai, K., 1940. — Cenozoic Brachiopoda from Japan. Sci. Rep. Tôhoku Univ., 2 e ser. (Geol.),

20 : 1-413.

Hedley, C., 1899. — Pelecypoda and Brachiopoda. In : The atoll of Funafuti, Ellice Group. Mem.

Aust. Mus., 3 (8) : 491-510.

— 1905. — Mollusca (and Brachiopoda) from one hundred and eleven fathoms, east of Cape

Byron, New South Wales. Rec. Aust. Mus., 6 (2) : 41-54.

Helmcke, J. G., 1940. — Die Brachiopoden der Deutschen Tiefsee-Expeditionen. tViss. Ergebn. dt.

Tiefsee-Exped. « Valdivia », 24 (3) : 217-316.

Richardson, J. R., 1981. — Recent Brachiopods from New Zealand — background to the study

cruises of 1977-1979. N.Z. Jl. Zool., 8 : 133-143.

Thomson, J. A., 1927. — Brachiopod morphology and genera (Tertiary and Recent). N. Z. Board of

Science and Art, Manual 7 : 388 p.

Zezina, O. N., 1976. — Ecology and distribution of Recent Brachiopods. In : Scientific council on

the life problem « Evolutionary trends and patterns of animal and plants organisms », Academy

of Science of the USSR, 138 p. (en russe).

— 1981. — Recent deep-sea Brachiopoda from the Western Pacific. Galathea Rep., 15 : 7-20.

— 1985. — Brachiopodes actuels et problèmes liés à la Mer Baltique. Académie des Sciences de

l’URSS, Ed. Nauka, Moscou. 248 p. (en russe).

— 43 —

Planche I. — 1-4 : Campages furcifera (x 3) ; 1, valve brachidiale (vue externe) ; 2, valve brachidiale (vue

interne) ; 3, coquille vue de face ; 4, coquille vue de profil. Nouvelle-Calédonie. — 5-6 : Basiliotella ferox (x 3),

5, valve brachidiale (vue externe) ; 6, valve pédonculaire (vue externe). Chesterfield.

— 44 —

Planche II. — 1-3 : Basiliolella ferox (x 3), 1, coquille vue de face ; 2, coquille vue de profil ; 3, valve

pédonculaire (vue interne). Chesterfield. — 4 : Cancellothyridae incertae sedis, valve brachidiale (vue externe)

(x 25). La Réunion. — 5 : Basiliolella ferox (x 25), région cardinale. Chesterfield. — 6 : Cancellothyridae incer¬

tae sedis (x 80), foramen. La Réunion.

— 45 —

Planche III — 1-5 : Terebratulim sp. aff. T. sirahamensis (x 3), 1, valve brachidiale (vue externe) ;

2, valve pédonculaire (vue externe) ; 3, coquille vue de profil ; 4, coquille vue de face ; 5, brachidium. Chester¬

field. — 6 : Cancellothyridae incertae sedis (x 180), région cardinale. La Réunion.

— 46 —

Planche IV. — 1-5 : Thecidellina maxilla (1-4 : x 12 ; 5 : x 10), 1, valve dorsale (face externe) ; 2, valve

dorsale (face interne) ; 3, valve dorsale (face externe) ; 4, valve dorsale (face interne) ; 5, coquille vue de profil. La

Réunion.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 s sér., 9, 1987,

section A, n° 1 : 47-106.

Isididae (Gorgonacea) de Nouvelle-Calédonie

Nouvelle clé des genres de la famille

par Frederick M. Bayer et Jeffrey Stéfani

Abstract. — Five new species of the family Isididae from New Caledonian waters are described

together with comparative material from elsewhere in the western Pacific Ocean. By comparison with

specimens from Australia, the Philippines, Taiwan and the Ryukyu Islands, the population of Isis in

New Caledonia is considered to be within the range of variation of Isis hippuris Linnaeus. Mopsea

bargibanti, M. laboutei and M. provocatoris are described as new to science and compared with M.

whiteleggei from Australia. The genus Acanthoisis Studer and Wright, previously treated as a

synonym of Mopsea Lamouroux, is restored to validity as a distinct genus. Acanthoisis richerdefor-

gesi and A. dhondtae are described as new and compared with the type-species of the genus, A. fla-

bellum Wright and Studer, which is considered as a probable senior subjective synonym of Mopsea

simplex Tixier-Durivault. The genus Sclerisis Studer, previously treated as a questionable synonym of

Primnoisis Studer and Wright, is restored to validity and a new species, Sclerisis macquariana , is des¬

cribed from south of New Zealand. A revised key to the genera of the family Isididae and a key to

the genera and species known or expected in New Caledonian waters are presented.

Résumé. — Les auteurs décrivent cinq nouvelles espèces de la famille Isididae de Nouvelle-

Calédonie et une sixième du sud de la Nouvelle-Zélande ainsi que du matériel comparatif de l’ouest de

l’océan Pacifique. Confrontée à des spécimens d’Australie, des Philippines, de Taiwan et des îles

Ryukyu, la population d’Isis de Nouvelle-Calédonie se trouve dans le champ de variabilité d’Isis hip¬

puris Linné. Mopsea bargibanti, Mopsea laboutei, et Mopsea provocatoris sont décrites comme nou¬

velles et sont comparées à Mopsea whiteleggei d’Australie. Le genre Acanthoisis Studer et Wright,

considéré jusqu’alors comme synonyme de Mopsea Lamouroux, est rétabli comme genre distinct.

Acanthoisis richerdeforgesi et Acanthoisis dhondtae sont décrites comme nouvelles et comparées à

l’espèce-type du genre, Acanthoisis flabellum Wright et Studer, considérée comme synonyme subjectif

le plus ancien de Mopsea simplex Tixier-Durivault. Le genre Sclerisis Studer, considéré jusqu’à présent

comme un synonyme douteux de Primnoisis Studer et Wright, est restauré. Une nouvelle espèce, Scle¬

risis macquariana, provenant du sud de la Nouvelle-Zélande, est décrite. Une clé révisée des genres de

la famille Isididae et une clé des genres et espèces connus ou susceptibles d’être récoltés dans les eaux

néo-calédoniennes sont présentées.

F. M. Bayer et J. Stéfani, Department of Invertebrate Zoology, Smithsonian Institution, Washington, D.C.,

20560, USA.

Introduction

Cette monographie est la première d’une série où seront décrits de nouveaux taxons

d’Octocoralliaires provenant des eaux néo-calédoniennes. La récolte des spécimens a été

effectuée par M. Georges Bargibant, lors de plongées en scaphandre autonome. Comme ce

— 48 —

matériel sera inclus dans un guide de la faune marine des récifs de Nouvelle-Calédonie qui

doit paraître prochainement, il est indispensable que ces nouvelles découvertes soient mises à

la disposition de la communauté scientifique et enregistrées dès à présent de façon officielle.

A. Tixier-Durivault (1970), dans son étude sur les Octocoralliaires, ne cite que seize

espèces de Gorgonacea, dont une seule espèce nouvelle. La collection que nous étudions

actuellement comprend plus de 70 espèces, dont un grand nombre ne peuvent s’identifier à

aucune des espèces tropicales du Pacifique déjà décrites. Cet accroissement appréciable de

nos connaissances des Gorgonacea de Nouvelle-Calédonie est dû aux récoltes et aux obser¬

vations méticuleuses de M. Bargibant tout autour de la Nouvelle-Calédonie.

Au cours de l’étude de ce matériel, nous avons pensé qu’il serait opportun de revoir le

plus grand nombre de spécimens de toutes les espèces des taxons concernés, soit ceux des

eaux indo-pacifiques, pour faire des comparaisons d’échantillons provenant de zones zoo-

géographiquement proches. Dans le cas des Isididae, il s’agit d’un lot de Mopsea d’Austra¬

lie, et de quelques spécimens d’Isis d’Australie, des Philippines, de Taiwan et (environ 30

spécimens) des îles Ryukyu.

La plus grande difficulté de l’utilisation et de l’interprétation de la littérature, surtout

celle du xix e siècle, réside dans l’insuffisance des descriptions en ce qui concerne les carac¬

tères taxonomiques importants des Octocoralliaires et dans le petit nombre de figures qui les

accompagnent. Les descriptions des nouvelles espèces sont souvent complètement dépour¬

vues d’illustrations. Le coût élevé de la reproduction explique sans doute la rareté des illus¬

trations jusqu’au milieu du xx e siècle. Depuis, les énormes progrès en microscopie et en

photomicrographie, notamment l’invention du microscope électronique à balayage, et la

réduction du coût de reproduction des images par rapport à celui du texte, rendent tout à

fait inacceptables du point de vue scientifique les descriptions taxonomiques insuffisamment

illustrées. En effet, chez les Octocoralliaires, les caractéristiques des sclérites sont subtiles et

difficiles à exprimer par des mots ou des chiffres, et même par des images. C’est pourquoi,

dans cette étude, nous avons illustré autant que possible toutes les descriptions.

Nous avons employé le microscope électronique à balayage (MEB) pour figurer les

caractères d’ordre microscopique, ainsi que quelques caractères macroscopiques. Mais le

temps pendant lequel nous avons pu disposer du MEB ainsi que ses limites techniques nous

ont parfois obligé à recourir à des dessins à la chambre claire. Des photos stéréoscopiques

illustrent la forme coloniale en trois dimensions lorsqu’elles complètent utilement les des¬

criptions.

Sigles d’enregistrement des spécimens :

USNM : National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (= NMNH).

MNHM : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

BMNH : British Museum (Natural History).

USFC : United States Fish Commission.

USNS : United States Naval Ship.

Les noms des couleurs sont repris du « Reinhold Color Atlas », New York, 1962.

— 49 —

Famille Isididae Lamouroux, 1812

Diagnose : Gorgonacea possédant un axe articulé formé de nœuds cornés sans sclérites à l’inté¬

rieur et d’internœuds calcaires non composés de sclérites cimentés.

Remarques

Les caractères de la famille Isididae ( sensu lato) ne sont pas équivoques. La création

par Gray (1870) de familles pour les genres Keratoisis, Mopsea et Acanella, basée sur les

origines des ramifications et la forme des calices, n’a été acceptée qu’en partie. Verrill

(1883) a reconnu la famille Keratoisidae de Gray, mais y a inclus les Acanelladae et les

Mopseadae (sans le genre Isidella) comme synonymes. Studer et Wright (1887) n’ont

reconnu qu’une famille, Isidae (sic), qui comprenait trois sous-familles : les Ceratoisidinae

(sic), les Primnoisidinae (= Mopseadae Gray partim) et les Isidinae. Hickson (1907), dans

son rapport sur les Alcyonaria de l’Expédition nationale antarctique, discuta de la nécessité

des divisions sub-familiales, sans les inclure dans sa classification (1930 : 247). Kükenthal

(1915, 1919, 1924) a divisé les Isididae en quatre sous-familles, comprenant les trois recon¬

nues par Studer et Wright, et une nouvelle, les Muricellisidinae. Cette dernière, en raison

de son armature anthocodiale unique dans la famille Isididae, est un taxon bien défini et

justifié.

La découverte de plusieurs espèces « aberrantes », qui ne pouvaient trouver place parmi

les genres bien définis, a incité à l’établissement de groupes-genres tels qu ’Echinisis Thom¬

son et Rennet, Chathamisis Grant, Circinisis Grant, et Minuisis Grant. La disposition, en

forme d’ « opercule », des sclérites les plus distaux du corps des polypes a été reprise par

Grant (1976) comme un caractère du groupe-famille pour l’établissement de la nouvelle

sous-famille Peltastisidinae, qui comprend Minuisis, Chathamisis, ainsi que Peltastisis. Les

écailles lisses, presque circulaires, qui caractérisent le nouveau genre Circinisis permirent de

définir une autre sous-famille, les Circinisidinae (Grant, 1976 : 40). Cette prolifération de

taxons entre les niveaux espèce et famille a rendu difficile et douteuse l’attribution de beau¬

coup d’espèces au taxon supérieur correcte.

Le matériel abondant examiné lors de la préparation de cette monographie a révélé

l’existence d’autres espèces inédites difficiles à situer dans la systématique et le contexte

actuel de la faune néo-calédonienne. Il n’est donc pas nécessaire d’en mener plus avant

l’étude. Les clés des genres données ci-dessous doivent donc être considérées comme provi¬

soires.

En outre, la grande quantité de matériel en cours d’étude par M. Philip N. Alder-

slade, du Museum of the Northern Territory en Australie, est d’importance primordiale

pour la clarification de la classification des Mopseinae. Jusqu’à la publication de ses résul¬

tats, nous ne proposerons ici qu’une solution intermédiaire à un problème complexe.

Clé des genres d’Isididae

1 (2). Les tentacules se replient complètement, ne révélant que des pores dépourvus de calices ou de

verrues à la surface du cortex. Isis Linné

2 (1). Les tentacules se replient complètement, mais le corps du polype forme un calice proéminent,

à la surface du cortex.

— 51 —

3 (4).

4 (3).

5 (11).

6 (7).

7 (8).

8 (7).

9 (10).

10 ( 8 ).

11 ( 12 ).

12 (27).

13 ( 20 ).

14 (17).

15 (16).

16 (15).

17 (14).

18 (19).

19 (17).

20 (13).

21 ( 22 ).

22 ( 21 ).

23 (26).

24 (25).

25 (24).

26 (23).

27 (5).

1 (2).

2 ( 1 ).

3 (8).

Les polypes comprennent une partie anthocodiale distale complètement rétractile dans la par¬

tie anthostélaire proximale (fig. 1, f). Muricellisis Kükenthal

Les polypes ne sont pas divisés en parties anthocodiales et anthostélaires (fig. 1, a-e, g).

Les sclérites des polypes sont de grands bâtonnets, fuseaux, épines placés longitudinalement

sur la paroi des polypes, et parfois des écailles et des bâtonnets plus petits et irrégulièrement

distribués (fig. 1, g).

Colonies non ramifiées. Lepidisis Verrill

Colonies ramifiées à partir des internceuds. Keratoisis Gray

Colonies ramifiées à partir des nœuds.

Colonies buissonnantes, avec branches en verticilles issues des nœuds. Acanella Gray

Colonies ramifiées dans un plan avec des branches uniques ou par paires issues des nœuds.

. Isidella Gray

Le corps des polypes est rempli de fuseaux placés obliquement ou longitudinalement ; les plus

distaux développent une base plus grande et ressemblent à des épines robustes autour de la

base des tentacules (fig. 1, d). Sclerisis Studer

Le corps des polypes est rempli de plaques ovales ou en croissant, ou d’écailles transversales.

Les calices ont un opercule formé de huit plaques bien distinctes triangulaires ou triradiaires

qui recouvrent les tentacules repliés et contractés.

Les écailles de l’opercule sont triangulaires (fig. 1, a).

Colonies non ramifiées. Peltastisis Nutting

Colonies ramifiées à partir de l’axe principal, simulant la forme d’un « goupillon » (brosse).

. Minuisis Grant

Les écailles de l’opercule sont triradiaires (fig. 1, d, e).

Les écailles distales des polypes se prolongent en épines autour de la base des tentacules

(fig. 1, e). Echinisis Thomson et Rennet

Les écailles distales des polypes ne se prolongent pas en épines autour de la base des

tentacules.

. Chathamisis Grant

Calices sans opercule, de huit écailles distinctes. Plusieurs écailles transversales ou convergen¬

tes recouvrent la base des tentacules.

Les sclérites lisses du côté externe sont des écailles ovales ou circulaires (cycloïdes).

. Circinisis Grant

Les sclérites des polypes sont des écailles en croissant ou ovées, plus ou moins épineuses ou

tuberculées du côté externe, disposées transversalement. Dans le cœnenchyme, il y a des

fuseaux aplatis ou des écailles allongées et parfois des cabestans symétriques et asymétriques.

Les polypes sont hauts, claviformes, souvent recourbés vers l’axe (fig. 1, b, c, 2, 3).

Ramification pennée ou dichotome dans un plan, ou ramification pennée très lâche avec des

branches rigides en tous sens. Les internœuds de l’axe ont de petites épines sur leurs arêtes

longitudinales. Mopsea Lamouroux

Ramification en brosse (goupillon) à partir d’un tronc fort, ou abondante mais légèrement

irrégulière, sans tronc fort, et non dans un plan. Les internœuds de l’axe ne sont pas munis

d’épines sur les arêtes longitudinales. Primnoisis Studer [et Wright]

Les polypes sont courts, cylindriques, non claviformes, et non recourbés vers l’axe (fig. 4).

. Acanthoisis Studer et Wright

Les sclérites des polypes et du cœnenchyme sont pour la plupart des cabestans hexaradiaires.

. Chelidonisis Studer

Clé des genres et des espèces d’Isididae néo-calédoniens

Les colonies sont rugueuses et épaisses (pl. 1). Le cœnenchyme est épais, les polypes contrac¬

tés sont sans calices proéminents. Is is ( Isis hippuris Linné)

Les colonies sont délicates et fines (pl. VIII, XIII, XV, XXIV, XXVII). Le cœnenchyme est

mince et les polypes contractés forment des calices proéminents.

Les calices sont courts (fig. 4), cylindriques ou tronqués, perpendiculaires à l’axe mais non

claviformes, et non recourbés vers l’axe. La ramification est pennée lâche, et les colonies sont

— 52 —

flabelliformes. Jusqu’à quatre branches sont issues de chaque internœud ; certaines seront

donc opposées. Acanthoisis Studer et Wright

4 (7). Les polypes sont peu espacés (fig. 4, a, c), disposés en spirales, même sur les branches termi¬

nales.

5 (6). Les sclérites du cœnenchyme (pi. XXII) atteignent 0,35 mm de long. La colonie est jaunâtre

et le haut des calices blanc. Acanthoisis flabellum Wright et Studer

6 (5). Les sclérites du cœnenchyme (pi. XXVIII) atteignent 0,25 mm de long. La colonie est orange

sur le vivant, rouge dans l’alcool, et les calices sont de la même couleur que le cœnen¬

chyme. Acanthoisis dhondtae n. sp.

7 (4). Les polypes sont bien espacés et bisériés (fig. 4, b). Les sclérites du cœnenchyme (pi. XXVI)

atteignent 0,5 mm de long. La colonie est brun clair, et les sommets des calices sont blancs.

. Acanthoisis richerdeforgesi n. sp.

8 (3). Les calices sont grands, orientés vers le haut, souvent claviformes, et plus ou moins recourbés

vers l’axe (fig. 2, 3). Les internœuds ne produisent jamais plus d’une branche.

. Mopsea Lamouroux

9 (16). La ramification est pennée, dans un plan (pi. XI, XIII, XV, XVIII).

10 (11). Les internœuds de l’axe sont garnis de petites épines en rangée simple le long des arêtes lon¬

gitudinales (pi. XXI). Les sclérites (pi. XIX, XX) comprennent de petits cabestans (0,05-

0,08 mm) dont les plus larges ont la forme de grands « cailloux » arrondis présentant une

sculpture asymétrique de bosses lisses. Mopsea encrinula Lamarck

11 (10). Les internœuds axiaux sont lisses ou munis de dents le long des arêtes, mais non disposées en

une rangée (pi. X, 1, XVII). Les sclérites du cœnenchyme sont des fuseaux unilatéralement

épineux, plus ou moins arqués, en forme de « scaphoïdes ». Les calices sont pour la plupart

bisériés.

12 (13). Les branches terminales (fig. 3, b) sont ténues (environ 0,2 mm de diamètre sans compter les

polypes). Les écailles des calices sont peu sculptées du côté externe ; leur bord distal est den¬

telé, leur bord proximal lobé. Les sclérites du cœnenchyme atteignent 0,25 mm de long ; ce

sont des fuseaux aplatis avec des tubercules complexes dont les plus petits ressemblent à des

scaphoïdes... Mopsea laboutei n. sp.

13 (12). Les branches terminales sont plus robustes (entre 0,3 et 0,5 mm de diamètre sans les

polypes).

14 (15). Les polypes sont serrés, en rangées doubles sur deux côtés des branches (fig. 2, c). Les écail¬

les des calices (pi. XII, f-o) sont peu sculptées du côté externe, presque lisses, avec le bord

distal dentelé et le bord proximal lobé. Les sclérites du cœnenchyme (pi. XII, p-s) sont des

fuseaux tuberculés ayant jusqu’à 0,18 mm de long, et dont certains sont arqués comme des

scaphoïdes, les colonies sont plumeuses, et les branches flexibles (pi. XI).

. Mopsea whiteleggei Thomson et Mackinnon

15 (14). Les polypes sont largement espacés, répartis en deux lignes longitudinales le long des bran¬

ches (fig. 3, a). Les écailles des calices (pi. XIV, d-n) portent des épines arrondies sur leur

surface extérieure ; la plupart d’entre elles sont situées près du bord distal ; le bord proximal

est garni de lobes et de tubercules complexes. Les sclérites du cœnenchyme (pi. XIV, o-t)

sont des fuseaux unilatéralement épineux, mesurant jusqu’à 0,25 mm de long. Les colonies

sont plumeuses et les branches sont rigides et droites (pi. XIII).

. Mopsea provocatoris n. sp.

16 (9). La ramification est quelconque, plus ou moins latérale, et non dans un plan (pi. VIII).

. Mopsea bargibanti n. sp.

Genre ISIS Linnaeus, 1758

Isis Linnaeus, 1758 : 799 ; Nutting, 1910 : 6 ; Kükenthal, 1919 : 629 ; 1924 : 443 (synonymie).

Espèce-type : Isis hippuris Linnaeus, par désignation subséquente : Milne Edwards et Haime,

1850 : lxxxi.

— ss¬

ii est à peine nécessaire de décrire ce genre bien connu. Les documents de Kükenthal

(1919, 1924) donnent toutes les informations et références nécessaires pour son identifica¬

tion. Deux espèces seulement ont été admises comme valides, Isis hippuris Linné, 1758,

l’espèce-type, et Isis reticulata Nutting.

L’identification des spécimens de Nouvelle-Calédonie a révélé que peu de chercheurs

avaient décrit leurs spécimens d ’Isis en détail, puisque la présence d’un axe articulé typique

suffisait pour les convaincre que tous leurs spécimens appartenaient à une seule espèce, Isis

hippuris Linné, 1758. Bien qu’Isis hippuris fût un des premiers coraux exotiques à parvenir

aux Européens collectionneurs de curiosités naturelles, son squelette singulier ayant été

ramené des Indes par les premiers explorateurs et décrit par les naturalistes à la fin du xvn e

et au début du xvm c siècle (Clusius, 1605 ; Bauhin, 1650-51 ; Oléarius, 1674 ; Rumphius,

1685 ; Ray, 1693-1704 ; Lochner von Hummelstein, 1716 ; Gualtieri, 1742), les sclérites

ne furent pas décrits et illustrés avant 1865, par Kolliker. Comme la plupart des spécimens

avaient été décortiqués pour exposer leur squelette axial, il fallut attendre le volume classi¬

que d’Ems et Solander (1786) pour avoir une illustration d’un spécimen intact. Ils indi¬

quent (p. 107) : « Specimens with the flesh on them are rarely to be met with, as the sailors

generally scrape off the flesh to shew (sic) the beauty of the black and white joints ».

A la suite de la description brève des sclérites par KOixiker en 1865, Simpson (1906) a

résumé l’histoire d 'Isis hippuris et a décrit plusieurs colonies provenant de l’océan Indien.

Nutting (1910) a décrit et illustré les caractères généraux à'Isis hippuris d’Indonésie et éta¬

bli une nouvelle espèce, Isis reticulata, dont la morphologie est bien différente, mais les des¬

sins qu’il donne des sclérites sont sans valeur. Stiasny (1940) a mis en doute la validité

d 'Isis reticulata après étude des spécimens récoltés par l’expédition « Snellius », mais lui

non plus n’en a pas illustré les sclérites. Mai-Bao-Thu et Domantay (1971) ont reconnu

parmi des spécimens des Philippines Isis reticulata et Isis hippuris et ont illustré les sclérites

des deux espèces.

Les sclérites des spécimens de Nouvelle-Calédonie diffèrent des descriptions publiées ;

nous les avons donc comparés à tous les autres spécimens d ’Isis des collections de la Smith¬

sonian Institution. Ce matériel consiste en deux colonies venant d’Australie, trois des Philip¬

pines, une de Taiwan et dix-neuf des îles Ryukyu. Malheureusement, il n’y a pas de maté¬

riel de l’océan Indien disponible pour étude.

La grande variété de formes et de spiculation présentée par le matériel examiné souligne

le besoin d’une révision générale du genre Isis de toute provenance géographique. Quelques-

uns des spécimens sont proches de la forme reconnue par Linné pour la création de l’espèce

Isis hippuris, mais d’autres sont très différents. Le concept actuel de cette espèce, très diffé¬

rent de celui de Linné, est fondé, en outre, sur des caractères que Linné ne connaissait pas.

Nous savons que les descriptions et les illustrations qu’il a utilisées sont inexactes, mais

nous ne savons pas s’il disposait d’un spécimen valable en bon état.

Le matériel que nous avons étudié permet d’observer que la colonie peut aussi bien

être ramifiée dans un plan que buissonnante (pi. I). Les branches ont un diamètre variant

de 2 à 5 mm ; elles sont droites ou torses ; leur longueur varie de 2 à 5 cm. Cette diversité

de formes n’est pas typique des espèces de Gorgonacea, ce qui suggère qu’il pourrait s’agir

de plusieurs espèces. Les sclérites (cabestans et bâtonnets haxaradiaires ainsi que fuseaux et

massues qui en dérivent) témoignent aussi d’une grande variété de formes, tailles et orne¬

mentation (pi. II-VII). Un caractère constant est une couche dense de petites massues, mais

— 54 —

les autres sclérites peuvent comprendre des cabestans hexaradiaires, octoradiaires, des bâton¬

nets verruqueux, des fuseaux et des croix, des cabestans très sculptés, des haltères, et des

double cônes. Malheureusement, la variation des sclérites ne correspond pas à la variation

des formes coloniales.

Les sclérites les plus grands observés par Kôlliker (1865) mesurent 0,18 mm de long,

et ceux de Simpson 0,2 mm. Les mesures (ou les estimations d’après les illustrations) de

Nutting (1910), et de Mai-Bao-Thu et Domantay (1971) ne diffèrent pas beaucoup de

celles-ci. Dans le matériel que nous avons examiné, les longueurs des sclérites sont compara¬

bles, mais nous observons qu’une longueur de 0,24-0,25 mm est assez fréquente pour les

bâtonnets et les fuseaux de certaines colonies. Les spécimens de Nouvelle-Calédonie (pi. VII)

est des îles Ryukyu (pi. VI) diffèrent de façon significative des autres par la longueur et

l’aspect des fuseaux du cœnenchyme : ce sont des doubles cônes rugueux et des haltères de

grande taille (entre 0,3 et 0,32 mm).

Discussion

La grande variété de formes observée et décrite chez les spécimens dont nous disposons

pourrait dépendre de facteurs écologiques locaux ; c’est pourquoi la forme des colonies et

l’épaisseur des branches seront, pour le moment, considérées comme d’intérêt taxonomique

minime. L’importance de la spiculation anthocodiale ne peut être évaluée à présent, étant

donné que nous n’avons pas examiné de matériel de l’océan Indien. Il est donc impossible

de confirmer les résultats obtenus par Simpson. La forme et la taille des sclérites du cortex,

moins influencées par l’environnement, sont donc adoptées provisoirement comme les carac¬

tères taxonomiques les plus valables.

La spiculation des spécimens dont nous faisons aujourd’hui l’étude peut être divisée en

cinq groupes. Outre les massues, les formes prédominantes sont les suivantes : cabestans

hexaradiaires mesurant jusqu’à 0,18 mm de long ; bâtonnets verruqueux et fuseaux mesu¬

rant jusqu’à 0,25 mm de long, avec quelques cabestans ; haltères verruqueux, doubles

cônes, et cabestans octoradiaires mesurant jusqu’à 0,19 mm de long, avec des tubercules

rapprochés et complexes ; sphères rugueusement tuberculées, haltères et doubles cônes mesu¬

rant jusqu’à 0,32 mm de long, avec quelques cabestans.

La forme des colonies et la spiculation de ces spécimens varient beaucoup. Le spécimen

de l’île de Bantayan, Philippines (USNM 38028) provient d’une colonie dont les branches

sont plutôt minces, comme celles d’Isis reticulata Nutting, mais moins longues. Ses sclérites

(pi. II) comprennent des massues, hexa- hepta- et octoradiaires, des fuseaux irrégulière¬

ment tuberculés et des croix. Les sclérites les plus longs mesurent environ 0,18 mm, ce qui

se rapproche des observations de Kôlliker (1865). Un spécimen de l’île de Tara, également

aux Philippines (USNM 76400), aujourd’hui desséché et en mauvais état, était apparemment

large et buissonnant ; ses sclérites (pi. III) comprennent les petites massues typiques, les

hexa-, hepta- et octoradiaires mesurant jusqu’à 0,16 mm de long, mais pas de fuseaux. Un

spécimen buissonnant de Yonaguni, aux îles Ryukyu, a des branches courtes et minces, non

disposées dans un même plan. En plus des massues, ses sclérites (pi. V) comprennent des

haltères, des cabestans tronqués et de grands fuseaux arrondis avec une constriction

médiane transverse plus ou moins distincte, mais sans les hexaradiaires typiques. Ses

massues mesurent au plus 0,1 mm (en moyenne : 0,06 mm) alors que les fuseaux rugueux

— 55 —

mesurent environ 0,18 mm. Un spécimen de Kudakajima, aux îles Ryukyu, dont la forme

générale est inconnue, a des branches qui se redressent brusquement, et qui ne sont pas dis¬

posées dans un plan ; il est possible que ce spécimen soit naturellement comprimé. Ses sclé-

rites (pi. VI) comprennent les massues typiques, mais un peu plus larges que la normale

(0,1 mm), de larges cabestans qui se développent souvent en haltères rugueux mesurant

jusqu’à 0,2 mm de long. En ce qui concerne la spiculation, cette colonie ressemble aux spé¬

cimens de Nouvelle-Calédonie (pi. VII), qui seront décrits plus en détail dans le texte qui

suit.

Étant donné la grande diversité de formes et de spiculation du matériel examiné, qui

est indépendante du lieu ou de la profondeur, il faudra étudier une collection nombreuse,

représentant à la fois habitats et zones géographiques différents, avant de pouvoir détermi¬

ner l’existence de plusieurs espèces d’Isis ; pour le moment, nous ne retiendrons donc

qu’une seule espèce très variable : I. hippuris Linné.

Isis hippuris Linné, 1758

(PL I-VII)

« Hippuris Saxea » Lochner von Hummelstein, 1716 : 78, pl. 23 ; Knorr, 1766 : 11, pl. A, 1, fig. 5.

« Weisse Akarbahar Oder Seebaum » Statius Muller, 1773 : 50, pl. [17], fig. AAA.

Isis hippurisinné , 1758 : 799 ; Houttuyn, 1772 : 234 ; Statius Muller, 1775 : 736, pl. 25, fig. 1 ;

Donovan, 1826 : pl. 164 + texte ; Nutting, 1910 : 6, pl. 1, fig. 1, la ; pl. 5, fig. 1 ; Briggs,

1915 : 68, pl. 5, fig. 1, 2 ; pl. 11, fig. 1 ; Hickson, 1932 : 470 ; Mai-Bao-Thu et Domantay,

1971 : 26, pl. 42, fig. 281 ; pl. 43, fig. 282 ; pl. 44, fig. 285-290.

? Isis hippuris ; Simpson, 1906 : 421, pl. 43 [liste de références].

Récoltes : 1) Une colonie récoltée à l’île de Batananan, Philippines, par le vaisseau USFC

« Albatross », station côtière, 12-VI-1909 ; spécimen conservé en alcool (USNM 57493). 2) Trois bran¬

ches d’une colonie de l’île de Bantayan, Philippines, récoltées par MM. Griffin et Wharton, identi¬

fiées comme Isis hippuris par le Pr S. F. Light ; spécimen conservé en alcool (USNM 38028). 3) Une

colonie aujourd’hui en mauvais état de l’île de Tara, Philippines, récoltée par le vaisseau USFC

« Albatross », le 14-XII-1908 ; spécimen sec (USNM 76400). 4) Une branche d’une colonie de Taiwan,

récoltée par M. Chen Chung-Chi et identifiée par lui comme Isis reticulata Nutting ; spécimen sec

(USNM 76473). 5) Une colonie sans pied de l’île de Lizard, Australie, récoltée par K. Muzik, le 15-

IX-1981 ; spécimen sec (USNM 76453). 6) Une colonie du récif de Davies, Australie, 18°51' S,

147°39' E, à 11 m de profondeur, récoltée par J. Oliver le 24-VII-1980 ; spécimen en alcool (USNM

75049). 7) Deux colonies du récif Fairway en Nouvelle-Calédonie, 21°01'10" S, 168°48'50" E, à 36 m

de profondeur, récoltées par Georges Bargibant le 14-VII-1984 (HG-234) ; un spécimen en alcool

(USNM 76452) et un spécimen sec (MNHN, Paris, OCT.S. 1986.18). 8) 19 spécimens qui sont des

fragments de grandes colonies des îles Ryukyu, récoltées par K. Muzik et identifiées par elle comme

Isis hippuris ; spécimens secs (USNM 76454-76472).

Description du matériel de Nouvelle-Calédonie

Les colonies (pl. I, a) mesurent jusqu’à 20 cm de haut et ont une ramification pennée

lâche dans un plan, avec peu ou pas d’anastomoses. Les branches sont issues des inter¬

nœuds. La surface du cœnenchyme est légèrement irrégulière, presque lisse, avec une légère

boursouflure autour des polypes. Les branches terminales, à extrémités claviformes, mesu¬

rent au plus 2 cm de long, et entre 1,5 et 2 mm de diamètre. Les branches primaires mesu¬

rent entre 2 et 3 mm de diamètre, alors que la tige principale mesure 5 mm. Les polypes se

— 56 —

contractent complètement dans le cœnenchyme, et leur emplacement est indiqué par des

pores minuscules, où sont repliés les tentacules. L’axe est composé de noeuds cornés brun

foncé, alternant avec des internœuds calcaires sillonnés longitudinalement. L’articulation de

l’axe est complètement cachée par le cœnenchyme épais qui le recouvre.

Les anthocodies n’ont que quelques sclérites, des petites baguettes d’au plus 0,07 mm

de long et 0,01 mm de large. Les sclérites du cœnenchyme sont des massues verruqueuses

mesurant en moyenne 0,8 mm de long et 0,01 mm de large ; leur tête est composée de trois

tubercules. Il existe aussi des doubles cônes mesurant jusqu’à 0,32 mm de long, à légère

constriction médiane, des haltères un peu plus courts et des boules à tubercules denses (la

plupart d’entre elles n’ont aucune trace de constriction médiane).

Le spécimen conservé en alcool est gris brun. Les sclérites sont incolores.

Comparaisons

Les branches terminales du spécimen de Nouvelle-Calédonie sont plus minces (2 mm)

que celles du matériel de l’île de Batananan (entre 3,5 et 4 mm) et beaucoup plus fines que

celles du spécimen de l’expédition « Siboga », illustrées par Nutting (5 mm si l’illustration

représente le spécimen grandeur nature). Les polypes d’Isis hippuris ont, d’après Simpson

cité par Kükenthal, des sclérites comme ceux du cœnenchyme, mais plus petits, avec des

massues robustes au niveau des tentacules. Les polypes des spécimens que nous étudions

n’ont qu’un petit nombre de petites baguettes aplaties, mesurant 0,07 mm de long, et

0,01 mm de large. 11 a été impossible jusqu’à présent, malgré plusieurs dissections, de déter¬

miner leur position exacte dans les polypes.

Les sclérites du cœnenchyme (pl. Vil) sont plus larges et plus robustes que ceux d’Isis

hippuris décrits par Kôlliker (1865 : 140), Simpson (1906), Nutting (1910 : 6, pl. 5,

fig. 1), et Mai-Bao-Thu (1971 : 27, pl. 77, fig. 285-286). A cet égard, les spécimens de

Nouvelle-Calédonie sont plus proches du spécimen (USNM 76472) de Kudaka, aux îles

Ryukyu (pl. VI).

Remarques

Seuls, les spécimens de l’océan Indien décrits par Simpson (1906) ont été mentionnés

comme ayant des sclérites anthocodiaux semblables à ceux du cœnenchyme, « mais un peu

plus petits ». Ces spécimens sont donc provisoirement exclus du taxon hippuris typique,

jusqu’à ce que des spécimens de l’océan Indien soient disponibles pour compléter l’évalua¬

tion.

Une revue de la littérature et une comparaison du matériel disponible conduisent aux

observations suivantes :

1. — Les colonies peuvent être ramifiées dans un plan, en plans multiples, ou buisson-

nantes ; les branches terminales peuvent être épaisses (5 mm) ou ténues (1,5 mm), courtes et

courbées, ou longues et droites ; avec ou sans anastomoses, mais peu nombreuses

lorsqu’elles existent.

2. — Les polypes peuvent être garnis de nombreux sclérites, y compris des massues

dans les tentacules (Simpson, 1906), avoir un faible nombre de sclérites (matériel étudié ci-

dessus), ou pas du tout de sclérites (Nutting, 1910 : reticulata).

— 57 —

3. — Les sclérites du cortex comprennent toujours un grand nombre de petites massues

et peuvent comprendre aussi des cabestans hexa-, octo- et dodécaradiaires mesurant jusqu’à

0,18 mm de long, des bâtonnets irrégulièrement tuberculés et des fuseaux mesurant jusqu’à

0,25 mm de long, ou des haltères à tubercules rugueux accompagnés de doubles cônes

mesurant jusqu’à 0,32 mm de long, tous avec des formes jumelées (ex : des croix plus ou

moins nombreuses).

Genre MOPSEA Lamouroux, 1816

Mopsea Lamouroux, 1816 : 465 ; Kükenthal, 1924 : 437 (partim ; synonymie).

Espèce-type : Mopsea dichotoma (Linné, 1758, sensu Lamouroux, 1816) par désignation subsé¬

quente Milne Edwards et Haime, 1850 : lxxxi.

Diagnose : Isididae à ramification pennée dichotome ou latérale, avec des polypes claviformes

non rétractiles qui se recourbent vers l’axe et sont armés d’écailles transversales. Les tentacules sont

couverts en zone proximale par une série d’écailles qui protègent la bouche quand elle est fermée, mais

ce n’est pas un opercule distinct de huit plaques triangulaires.

Discussion

Wright et Studer (1889 : 40) ont brièvement résumé l’histoire compliquée de ce genre,

mais n’ont fait aucune référence à l’incohérence de Lamouroux classant une espèce ramifiée

dichotomiquement (Isis dichotoma Linné) dans un genre caractérisé par des « rameaux pen¬

nés ». Il est regrettable que Milne Edwards et Haime aient désigné Mopsea dichotoma

Lamouroux comme espèce-type de Mopsea, probablement à la suite d’une mauvaise identifi¬

cation d 'Isis dichotoma Linné, basée sur « Hippuris coralloides carnea capensis, geniculis

limosis » de Petiver, qui était sans doute une Melithaeidae. Par contre, Isis dichotoma

sensu Lamarck, qui était sûrement la vraie base du genre Mopsea Lamouroux, n’est certai¬

nement pas une Melithaeidae d’après Wright et Studer (1889 : 40). La stabilité du nom

Mopsea dans son sens accepté dépendra d’une décision de la Commission Internationale de

Nomenclature Zoologique concernant l’espèce-type mal identifiée, aussi bien que sur une

clarification de ce qu’est vraiment Mopsea dichotoma Linné sensu Lamouroux, 1816.

Le genre, dans son sens contemporain, est facilement reconnu malgré les formes de

croissance variées qui existent parmi ses espèces. Primnoisis, Chathamisis, Minuisis et Pel-

tastisis ont tous les mêmes sclérites au niveau des polypes, mais le premier est ramifié dans

toutes les directions, rappelant un goupillon, alors que les autres sont ramifiés de façons

variées, ou même pas du tout ; leurs polypes sont couronnés d’un opercule de huit plaques

triangulaires distinctes.

Mopsea est distribué surtout au large de l’Australie, avec quelques cas signalés à des

latitudes Nord près de Waigeo, et à l’Est jusqu’en Nouvelle-Calédonie. A part quelques

mentions dans l’ouest de l’Atlantique, Primnoisis semble être confiné dans les eaux antarc¬

tiques et subantarctiques, alors que Peltastisis se trouve dans l’archipel Malais et en

Nouvelle-Zélande à plus de 400 m de profondeur. Malgré la réunion faite par Kükenthal

(1919 : 617 ; 1924 : 437) des genres Acanthoisis Studer [et Wright] et Mopsea, l’étude en

— 58 —

cours de notre matériel et l’examen du spécimen-type d’Acanthoisis flabellum démontrent la

validité d 'Acanthoisis comme genre distinct, auquel nous ajoutons maintenant deux nouvel¬

les espèces.

Puisque nous ne savons rien de la variabilité intraspécifique du genre Mopsea, il est

possible qu’on démontre ultérieurement que certaines des espèces décrites ici comme nou¬

velles soient, en réalité, des variations d’espèces connues.

Mopsea bargibanti n. sp.

(PI. VIII-X ; fig. 2, a, b)

Récoltes : Passe de Mato, Nouvelle-Calédonie, 22°40' S, 166°36'07 E, 40 m ; station 294,

(HG-217), 10-XII-1981, Georges Bargibant coll. Deux colonies conservées en alcool. Holotype,

USNM 76474, paratype MNHN, Paris, OCT. A. 1986.20.

Diagnose : Mopsea avec des branches rigides bien espacées qui divergent dans toutes les direc¬

tions. Elle n’est ni dichotome, ni strictement pennée, ni en forme de goupillon.

Description

Colonie d’environ 10 cm de haut, non ramifiée dans un plan, mais plutôt à ramifica¬

tion pennée lâche de façon irrégulière (pi. VIII). Les branches poussent généralement selon

un angle de 45° à 50° par rapport à l’axe, parfois jusqu’à 90°. Les branches secondaires,

non ramifiées, sont raides. Elles mesurent entre 3 et 4 cm de long en moyenne, parfois

jusqu’à 6 cm pour 1,5 mm de diamètre, en comptant les polypes contractés. Elles s’effilent

vers leur extrémité (jusqu’à 1 mm de diamètre, 0,5 mm sans les polypes). Quelques bran¬

ches ténues, de 2 à 3 cm de long, ne sont pas effilées.

Les polypes contractés (fig. 2, a, b) sont claviformes, recourbés vers l’axe et générale¬

ment orientés vers le haut de la colonie, sauf quelques-uns orientés vers le bas. Ils mesurent

0,8 mm de haut et 0,4 mm de diamètre à la base des tentacules, et sont disposés autour des

branches en spirale irrégulière, parfois presque de façon verticillée sur les branches pri¬

maires, mais sont plus espacés vers le bout des branches où de jeunes polypes peuvent pous¬

ser entre les autres. Les polypes ont un sommet convexe octoradiaire formé par la base des

tentacules repliés et recouverts de plaquettes dentelées de forme typique (pi. IX, a-c). La

paroi des polypes est remplie de plaques transversales plus ou moins en forme de croissant

(pi. IX, d-n), dont la courbure correspond à celle du polype. Le bord convexe est garni

d’épines proéminentes, alors que le bord concave est orné de tubercules complexes. Les sclé-

rites sont essentiellement disposés en huit rangées longitudinales moins bien définies que

celles des polypes des Primnoidae.

Le cœnenchyme est rempli de grands fuseaux unilatéralement et abondamment épineux

(pi. IX, o-s) courbés conformément à l’axe, les plus proches des polypes prenant des formes

voisines de croissants (pi. IX, w, x). La plus grande plaque des polypes et les plus grands

fuseaux atteignent 0,2 mm de long.

L’axe articulé (pi. X) consiste en internœuds calcaires d’au plus 2 mm de long, et

0,2 mm de diamètre, séparés par des nœuds flexibles de 0,2 mm, présentant quatre arêtes

majeures alternant avec quatre arêtes moins prononcées. Les plus distaux sont lisses, à part

— 59 —

quelques petites dents sur les grandes arêtes adjacentes aux nœuds. Cette dentelure devient

plus prononcée sur les internœuds plus âgés, et s’étend sur toute la longueur de ceux qui

mesurent 0,2 mm de diamètre. Les dents ne sont pas disposés en une seule rangée sur les

arêtes, mais plutôt irrégulièrement distribuées. Les arêtes des internœuds intermédiaires sont

généralement lisses sur toute leur longueur, avec la présence, rare, de petites dents près des

nœuds.

Remarques

Malgré la différence entre le mode de ramification de Mopsea bargibanti et celui de

toutes les autres espèces de Mopsea connues, la forme des polypes, des internœuds axiaux,

et des sclérites sont tellement typiques de Mopsea que l’établissement d’un nouveau genre ne

peut être justifié.

Étymologie : Nous avons le plaisir de dédier cette espèce à Georges Bargibant, du Centre

ORSTOM de Nouméa.

Mopsea whiteleggei Thomson et Mackinnon

(PI. XI, XII, XVII, 1 ; fig. 2, c)

Mopsea whiteleggei Thomson et Mackinnon, 1911 : 678, pl. 66, fig. 2, 3 ; pl. 73 ; Briggs, 1915 : 75.

? Mopsea whiteleggei ; Tixier-Durivault, 1970 : 333.

Récoltes : Tasmanie, Simmonds Point ; D’Entrecasteaux Channel, à 10 m de profondeur, fixé

sur un coquillage dans une zone protégée ; A. J. Blackman coll., 21-V-1978. Deux colonies conservées

en alcool, USNM 57497.

Diagnose : Mopsea pennée serrée, avec de nombreux polypes le long des deux côtés des branches.

Les polypes rétractés se chevauchent. Les internœuds proximaux et distaux des axes des branches por¬

tent des denticules pointus, aux deux extrémités des arêtes longitudinales, alors que le centre est lisse.

Au milieu des branches, les internœuds peuvent être denticulés de bout en bout.

Description

Les colonies (pl. XI, a) mesurent entre 12 et 15 cm de haut. Elles sont à ramification

pennée dans un plan. La ramification alterne (pl. XI, b) est serrée et plumeuse, à des inter¬

valles de 3 à 4 mm, parfois jusqu’à 8 mm. Les rameaux terminaux mesurent en moyenne

2,5 cm de long, mais peuvent atteindre 4 cm à la base du tronc. Parfois la ramification

devient bipennée quand les branches secondaires se divisent.

Les polypes (fig. 2, c) sont proéminents, claviformes, et mesurent jusqu’à 0,7 mm de

haut. Contractés, ils sont orientés vers le haut, arqués vers l’axe, et disposés en doubles ran¬

gées serrées, bisériées et alternes le long des deux bords des rameaux. Chaque polype che¬

vauche celui placé obliquement au-dessus de lui. Les polypes deviennent encore plus abon¬

dants près de la base des branches les plus âgées où ils dessinent une spirale compacte

autour de l’axe. Les tentacules repliés sont recouverts de plaquettes triangulaires transver¬

sales (pl. XII, a-e). La paroi des calices est remplie d’écailles plates en forme de croissant

Fig. 2. — a, b, Mopsea bargibanti n. sp., portions distales et proximales des branches terminales ; c, Mopsea

whiteleggei , portion distale d’une branche.

(pi. XII, f-o), dont la courbure est conforme à celle du polype. Sur leur bord convexe, ces

écailles sont fortement dentelées, et sur le bord concave les tubercules sont composés. Les

sclérites du coenenchyme (pi. XII, p-s) comprennent des fuseaux irrégulièrement tuberculés,

qui sont parfois unilatéralement épineux. Sur le tronc et les branches principales, des

fuseaux, des cabestans et des croix sont également présents. Les « croissants » des calices et

les fuseaux de la zone distale du coenenchyme atteignent une longueur d’environ 0,18 mm,

alors que les fuseaux du tronc mesurent 0,13 mm, et les cabestans 0,1 mm.

L’axe articulé des rameaux terminaux (pi. XVII, 1) consiste en internoeuds calcaires

— 61 —

mesurant jusqu’à 1,5 mm de long et 0,1 mm de diamètre en zone distale. Ils sont reliés par

des nœuds cornés mesurant environ 0,2 mm de long. Vers la base des rameaux, les inter¬

nœuds sont plus petits (0,5 mm de long). Les internœuds les plus distaux, vus en coupe

transversale, sont quadrangulaires, mais les côtés sont concaves, et leurs bords forment

donc quatre arêtes longitudinales munies de quelques petites épines près des nœuds. En

zone proximale, quatre autres arêtes s’intercalent entre les quatre originales, ce qui donne

une coupe transversale octogonale. Au milieu des branches, les quatre arêtes sont épineuses

sur toute leur longueur, et celles des internœuds proximaux sont lisses, sauf les quatre

arêtes primaires, dont la zone adjacente aux nœuds est légèrement dentelée. Sur le tronc, les

internœuds atteignent 1,4 mm de diamètre, mais leur longueur ne dépasse pas 0,5 mm et il

n’y a pas d’épines. Les nœuds mesurent entre 1,2 et 1,3 mm de diamètre, et ont des arêtes

mais pas d’épines. A la base du tronc, les premiers internœuds sont recouverts de matière

cornée qui est en fait une extension des nœuds. Il y a une branche pour chaque internœud

et les branches alternent régulièrement d’un côté à l’autre, à l’exception des endroits où une

obstruction empêche la croissance d’une branche.

Le spécimen conservé en alcool est blanc crème. Les sclérites sont incolores, les inter¬

nœuds sont d’un blanc laiteux, alors que les nœuds sont jaunâtres en zone distale et bruns

au niveau des branches principales et du tronc. La base du tronc, où les nœuds recouvrent

les internœuds, est entièrement brune.

Remarques

Les spécimens décrits ici concordent en général avec la description et les illustrations

originales de Mopsea whiteleggei de Thomson et Mackinnon (1911). Dans la série-type de

whiteleggei, les arêtes longitudinales des internœuds sont décrites comme « dentate at the

upper and lower ends of the joint » ou « munies de dents aux deux extrémités » (Thomson

et Mackinnon, 1911 : 679), alors que sur notre matériel cela n’est vrai qu’au niveau des

internœuds les plus distaux des branches. Les arêtes deviennent dentelées sur toute la lon¬

gueur des internœuds vers le milieu des branches, tandis que les internœuds en zone proxi¬

male sont lisses, à l’exception des extrémités des quatre arêtes principales. Cette différence

signifie seulement que Thomson et Mackinnon n’ont pas complètement dénudé les branches

pour observer les variations qui se produisent sur leur longueur.

Les branches de nos échantillons mesurent 2,5 cm de long, ce qui semble démontrer

que la photo publiée par Thomson et Mackinnon de leur spécimen était réduite d’environ

50 %. M. P. Alderslade (Darwin, Australie) en donne confirmation ; en effet, la longueur

des branches illustrées à l’origine est de 1 cm, alors que, sur le matériel original examiné

par M. Alderslade, les branches atteignent souvent 2 ou 3 cm.

Mopsea provocatoris n. sp.

(PI. X, 2, XIII, XIV ; fig. 3, a)

? Mopsea encrinula ; Wright et Studer, 1889 : 43, pl. 7, fig. 1, la-b ; pl. 9, fig. 11 (Bass Strait.),

non Isis encrinula Lamarck, 1815 : 414 ; 1816 : 302.

— 62 —

Récoltes : Récif Mbere, Nouvelle-Calédonie, 28°18'07 S, 166 o ll'06E, 35-50 m, station 196;

Georges Bargibant coll. (HG-166). Deux colonies : un spécimen sec (holotype, USNM 76475) et un

spécimen conservé en alcool (paratype, MNHN, Paris, OCT.A. 1986.21).

Diagnose : Mopsea pennée serrée, avec des polypes bien espacés, distribués le long des deux

bords des branches en zone distale. Les polypes rétractés ne se chevauchent pas, mais deviennent plus

nombreux en zone proximale. Les branches ne sont pas ramifiées et mesurent jusqu’à 6 cm de long.

En zone distale, les arêtes axiales des branches sont lisses, mais deviennent dentelées en zone proximale

sur toute leur longueur.

Description

Colonie (pi. XIII, a) mesurant jusqu’à environ 20 cm de haut, dont la ramification ser¬

rée est alterne (pi. XIII, b) et pennée dans un plan. Les branches sont généralement situées

à 3-4 mm d’intervalle, parfois 5-6 mm. Les branches secondaires sont dépourvues de ramifi¬

cations et mesurent entre 5 et 6 mm de long, moins vers le sommet de la colonie.

Les polypes (fig. 3, a) sont proéminents, claviformes, et orientés vers le haut. Contrac¬

tés, ils sont arqués vers le haut et mesurent 0,6 mm de long. Ils sont disposés de façon bisé-

riée près du sommet des branches, de 0,75 à 1 mm d’intervalle, mais moins en zone proxi¬

male où ils sont répartis sur toutes les faces de la colonie. Les tentacules repliés sont recou¬

verts de plaquettes transversales dentelées ; les plus proximales sont plus ou moins triangu¬

laires (pi. XIV, a), mais ne doivent pas être confondues avec un opercule de huit plaques

distinctes. La paroi des calices est remplie de plaques en forme de croissant (pi. XIV, b-n),

arquées selon la courbure du polype. Sur leur bord convexe, ces plaques sont ornées de pro¬

tubérances lisses et pointues, et sur leur bord concave de tubercules composés. Sur les bran¬

ches secondaires, les sclérites du cœnenchyme sont des fuseaux irrégulièrement tuberculés,

parfois unilatéralement épineux. Sur le tronc et les branches principales, le cœnenchyme est

rempli de fuseaux irrégulièrement et rugueusement tuberculés, de cabestans et de croix,

mesurant tous jusqu’à 0,15 mm de long, parfois plus pour les fuseaux.

L’axe articulé des branches terminales est composé d’internœuds calcaires mesurant

jusqu’à 1,25 mm de long, et 0,3 mm de diamètre, ainsi que de nœuds cornés longs de

1 mm. Il y a parfois un ou plusieurs petits internœuds entre deux grands. Les internœuds

présentent des arêtes longitudinales munies de petites épines éparpillées. Les internœuds du

tronc mesurent jusqu’à 2 mm de diamètre et seulement 0,5 mm de long, à cause du déve¬

loppement exagéré des nœuds dont le diamètre est entre 1,5 et 1,7 mm, et qui présentent

des arêtes longitudinales, mais pas d’épines. Il y a une branche pour chaque internœud,

alternant régulièrement de droite à gauche le long des axes principaux, sauf là où les

rameaux des branches adjacentes font obstacle d’un côté.

Le spécimen in vivo est rose ou rose orange, à cause de la pigmentation du tissu. Les

sclérites sont incolores, ce qui explique la couleur blanche du spécimen conservé en alcool.

Les internœuds sont blanchâtres en zone distale, roses en zone proximale, et les nœuds sont

jaunâtres en zone distale, mais brun foncé sur le tronc et les branches principales.

Remarques

Wright et Studer (1889 : pl. 7) donne une illustration d’une colonie australienne bi-

pennée, d’apparence rigide, identifiée comme Mopsea encrinula Lamarck, qui ressemble au

— 63 —

spécimen dont il est question ici. Cette espèce ressemble par la taille, la forme et la disposi¬

tion des polypes à Mopsea whiteleggei Thomson et Mackinnon, de la côte sud-est de l’Aus¬

tralie, mais son aspect général diffère de la photo originale. La photo de la colonie publiée

par Thomson et Mackinnon (1911 : pl. 73) ne représente pas le spécimen grandeur nature

mais avec une réduction de 50 %. D’après Thomson et Mackinnon (1911 : 679), les pla¬

ques courbées des calices mesurent jusqu’à 0,28 mm de long, alors que sur notre matériel

elles ne mesurent que 0,15 mm. Il n’est pas possible de déterminer la taille des fuseaux du

cortex d’après leur description. D’après leurs illustrations (pl. 66, fig. 3), ils paraissent avoir

à peu près la même taille que les plaques des calices.

Fie. 3. — a, Mopsea provocaloris n. sp., portion d’une branche terminale ; b, Mopsea laboutei n. sp., portion

d’une branche terminale ; c, Mopsea encrinula, portion d’une branche terminale, collection Lamarck ;

d, Mopsea verticillata Lamouroux = M. encrinula (Lamarck), portion d’une branche terminale.

— 64 —

Mopsea laboutei n. sp.

(PI. XV, XVI, XVII, 2 ; fig. 3, b)

Récolte : Récif de Koumac, Nouvelle-Calédonie, 20°34' S, 164°05' E, 55 à 60 m de profondeur ;

station 292, (HG-219), 3-XI-1980 ; Georges Bargibant coll. Deux colonies conservées en alcool, une

sèche. Holotype, USNM 76476 ; paratype, MNHN, Paris, OCT. 1986.22.

Diagnose : Mopsea pennée lâche avec des polypes bisériés bien espacés. Branches ténues et flexi¬

bles non ramifiées, mesurant en moyenne 1 cm de long, au plus 2,5 cm.

Description

Colonies (pi. XV, a) flabelliformes mesurant jusqu’à 10 cm de haut, à ramification

pennée alterne (pi. XV, b), dans un plan. Les ramifications se situent à intervalles de 2 mm

à 1,5 cm. Les rameaux terminaux mesurent jusqu’à 25 mm de long, 10 mm en moyenne. Ils

sont très minces, flexibles et non ramifiés.

Les polypes (fig. 3, b) ont une disposition bisériée sur les branches terminales. Contrac¬

tés, ils forment des calices claviformes proéminents, de 0,5 mm de haut, orientés vers le

haut et vers l’axe ; leur sommet convexe est octoradiaire. Les tentacules sont recouverts de

plaquettes transversales dentelées, les plus proximales étant plus ou moins triangulaires

(pi. XVI, a-c). La paroi des calices est remplie d’écailles ovales allongées (pi. XVI, d-j) dont

la bordure porte des incisions profondes ; leur courbure suit celle du polype. La face

externe de ces écailles est parsemée de protubérances simples. Vers la base des polypes, les

sclérites deviennent plus étroits (pi. XVI, k-m) et s’intégrent avec les fuseaux minces et gar¬

nis d’épines arrondies du cœnenchyme (pi. XVI, n-s).

L’axe articulé (pi. XVII, 2) est constitué d’internœuds calcaires de près de 2 mm de

long. La section de l’axe des branches terminales est carrée mais elle devient circulaire vers

le tronc. Les quatre angles du carré disparaissent, les arêtes longitudinales se multiplient

au fur et à mesure de l’accroissement de la circonférence de l’axe et les internœuds proxi¬

maux portent des arêtes longitudinales bien espacées. Sur les internœuds les plus robustes,

ces arêtes sont entièrement lisses, mais sur les plus petits il y a parfois une dentelure légère

adjacente au nœud. La longueur des nœuds est égale au diamètre des internœuds : 0,15 mm

au niveau des branches secondaires. Dans la tige principale, les internœuds mesurent

jusqu’à 1 mm de diamètre, mais leur longueur n’augmente pas. Les nœuds de la tige mesu¬

rent environ 0,5 mm, parfois plus. Les branches secondaires sont issues des internœuds ;

ceux-ci n’émettent au plus qu’une seule branche ; souvent, quelques internœuds non rami¬

fiés s’intercalent entre ceux qui le sont.

In vivo, la colonie est brun clair (crème) ; en alcool, elle est blanche ; séchée, elle est

brunâtre.

Comparaisons

Malgré une certaine ressemblance avec Mopsea whiteleggei Thomson et Mackinnon, les

colonies sont plus délicates, les ramifications sont moins nombreuses et les polypes sont plus

espacés. Ce matériel néo-calédonien diffère tellement de Mopsea whiteleggei qu’il est traité

ici comme une espèce distincte.

Étymologie : Nous avons le plaisir de dédier cette espèce à Pierre Laboute, océanographe/biolo¬

giste au Centre ORSTOM de Nouméa.

Mopsea encrinula (Lamarck)

(PI. XVIII-XXI ; fig. 3, c, d)

Isis encrinula Lamarck, 1815 : 416 ; 1816 : 302 (mer de la Nouvelle-Hollande ; Péron et le Sueur

[sic]).

Mopsea verticillata Lamouroux, 1816 : 467, pl. 18, fig. 2 ; 1821 : 39, pl. 70, fig. 4 (Australasie) ;

Deslongchamps, in Lamouroux et al., 1824 : 557.

Mopsea encrinula ; Ehrenberg, 1834 : 355.

non Mopsea encrinula ; Wright et Studer, 1889 : 43, pl. 7, fig. 1, la-b ; pl. 9, fig. 11

La description originale de Lamarck (1815) ne fournit pas suffisamment d’informa¬

tions pour séparer Mopsea encrinula de plusieurs autres espèces décrites plus en détail par

des auteurs plus récents. Néanmoins, un échantillon du spécimen-type d 'Isis encrinula, géné¬

reusement fourni par M me Marie-José d’Hondt, du Muséum national d’Histoire naturelle à

Paris, est identique aux portions de colonie de Mopsea verticillata Lamouroux qui se trou¬

vent également à Paris ’. La comparaison de ces spécimens (pl. XVIII) montre que Mopsea

encrinula est distincte de toutes les espèces de Mopsea décrites ensuite, y compris les spéci¬

mens identifiés comme Mopsea encrinula par Wright et Studer (1889). L’illustration, faite

pendant l’expédition « Challenger », d’un spécimen du détroit de Bass (Wright et Studer,

1889 : pl. 7, fig. 1) ressemble à Mopsea whiteleggei de Thomson et Mackinnon (1911 :

pl. 73) (non représentée grandeur nature comme l’indique la légende, mais réduite), de Bro¬

ken Bay, Australie, et encore plus à notre spécimen de Mopsea provocatoris. Nous suggé¬

rons donc maintenant que Mopsea encrinula de Wright et Studer est synonyme de l’espèce

rigide et bipennée néo-calédonienne Mopsea whiteleggei, mais non de Mopsea encrinula

Lamarck (y compris Mopsea verticillata Lamouroux), représentée par le spécimen de

Lamarck au Muséum de Paris. Les remarques descriptives qui suivent sont basées sur des

photos et des échantillons fournis par M me M.-J. d’Hondt.

La colonie (pl. XVIII) est à ramification pennée, alterne et opposée. Quelques inter¬

nœuds produisent des branches des deux côtés, d’autres d’un seul côté. Les branches laté¬

rales qui ne sont pas ramifiées mesurent jusqu’à 50 mm de long, et sont à intervalles de 5 à

10 mm.

Les polypes (fig. 3, c, d) claviformes mesurent environ 1 mm de haut, sont disposés en

spirales irrégulières, et orientés vers le haut et vers l’axe. Des écailles en forme de croissant,

munies d’épines arrondies le long du côté convexe et de lobes irréguliers le long du côté

concave, recouvrent le polype en rangées longitudinales (pl. XIV, a m ; pl. XX, a-j), alors

que celles de la base des tentacules (pl. XIX, s-u) ne deviennent pas triangulaires, comme

I. Avec l’indication manuscrite anc : enne « Isis — Gorgonia verticillaris Lk var. ? — Antilles », provenance

présumée erronée (erreur de transcription ?).

— 66 —

chez d’autres espèces de Mopsea, mais convergent en chevron et protègent la bouche quand

les tentacules sont repliés. Les plus grandes écailles des polypes atteignent 0,2 mm sur leur

plus grande longueur. Le cœnenchyme est rempli de petits cabestans irréguliers qui mesurent

de 0,05 à 0,07 mm de long ; la plupart sont garnis de bosses lisses d’un côté, et de tuber¬

cules complexes de l’autre (pi. XIX, o-r ; pi. XX, n-x). Ceux-ci s’intégrent avec les sclérites

des polypes par des formes irrégulières (pi. XIX, n ; pi. XX, k-m).

Les internoeuds calcaires de l’axe sont caractérisés par leurs arêtes longitudinales qui

portent des épines arrondies disposées en une rangée (pi. XXI).

Le cœnenchyme sec est jaunâtre et la partie claviforme des polypes est blanche.

Remarques

Le spécimen d’Isis encrinula Lamarck rapporté par Péron et Lesueur de Nouvelle-

Hollande, et un spécimen marqué « Gorgonia verticillaris Lk., var. ? », tous deux au

Muséum de Paris, sont tellement semblables qu’il est très possible qu’ils proviennent de la

même colonie. L’illustration de Mopsea verticillata publiée par Lamouroux (1816 : pl. 18,

fig. 2) et les photos d’Isis encrinula Lamarck et de « Gorgonia verticillaris Lk., var. ? »

démontrent que la tige principale peut porter des branches opposées ; les internœuds axiaux

peuvent donc produire plusieurs branches, ce qui est unique chez le genre Mopsea. Les arêtes

longitudinales des internœuds portent des épines disposées sur une rangée. Ce caractère ne

se manifeste chez aucune autre espèce de Mopsea à ramification pennée, mais on peut

l’observer chez quelques espèces ramifiées dichotomiquement, telles que Mopsea elongata

Roule. Sans spéculer davantage sur la classification générique de Mopsea encrinula, nous

attendrons les résultats de la révision générale de toutes les espèces de Mopsea, et des genres

voisins, entreprise par M. P. Alderslade au Northern Territory Museum, en Australie.

Genre ACANTHOISIS Studer et Wright

Acanthoisis Studer [et Wright], 1887 : 46 (sans espèce incluse lors de l’établissement du genre) ;

Wright et Studer, 1889 : 44 ; Thomson et Mackinnon, 1911 : 679.

Mopsea ; Kükenthal, 1919 : 617 ; 1924 : 437 (partira ).

Espèce-type : Acanthoisis flabellum Wright et Studer, 1889, par monotypie subséquente, Wright

et Studer, 1889 : 45.

Diagnose : Mopseinae à ramification pennée étalée dans un plan, avec jusqu’à quatre branches

issues d’un internœud. Les arêtes des internœuds sont munies d’épines proéminentes en rangée simple.

Les polypes forment de petits calices cylindriques verticaux ou orientés vers le haut.

Discussion

Ce genre n’est plus considéré comme valide depuis sa mise en synonymie (douteuse)

avec Mopsea proposée par Kükenthal (1915, 1919, 1924). La découverte récente de deux

nouvelles espèces d’ Acanthoisis leur donne une importance particulière, car elles impliquent

la combinaison des caractères suivants, présents dans ce genre : les calices cylindriques, la

distribution des épines en une rangée sur les arêtes des internœuds axiaux et la présence de

— 67 —

plusieurs branches pour chaque internœud. A l’exception de Mopsea flabellium, toutes les

Mopsea considérées comme valables par Kükenthal (1924) ont des polypes de la même

forme, et toutes, sauf Mopsea encrinula (décrite ici d’après le spécimen du MNHN, Paris),

ont des petites dents irrégulièrement distribuées sur les arêtes des internœuds.

Deux espèces affines de l’espèce-type, aujourd’hui décrites comme nouvelles, incitent à

la restauration du genre Acanthoisis dans son sens original.

Acanthoisis flabellum Wright et Studer

(PI. XXII, XXIII ; fig. 4, a)

Acanthoisis flabellum Wright et Studer, 1889 : 45, pl. 8, fig. 1, la, lb ; pl. 9, fig. 12 (Port Jackson,

N.S.W., 55-64) ; Thomson et Mackinnon, 1911 : 679, pl. 62, fig. 1-2.

Mopsea flabellum ; Kükenthal, 1915 : 123 ; 1919: 623 ; 1924 : 439.

non Mopsea flabellum Thomson et Mackinnon, 1911 : 676, pl. 63, fig. 1-3 ; pl. 67, fig. 6 ; pl. 71

(= Mopsea squamosa Kükenthal, 1915 : 123, 124).

? Mopsea simplex Tixier-Durivault, 1970 : 333, fig. 172, 173.

Récolte : Port Jackson, N.S.W., 55-64 m, HMS « Challenger ». Spécimen-type, BMNH, 1889.

5.27.103.

Diagnose : Acanthoisis avec branches opposées. Calices bas, mais distincts, orientés vers le haut

et disposés en spirale autour des branches. Sclérites mesurant jusqu’à 0,35 mm de long.

Discussion

La description et l’illustration originales donnent une bonne idée des caractères de la

colonie. Ses branches sont souvent opposées, comme dans l’illustration originale, et non pas

alternes comme l’indique le texte. D’après Wright et Studer (1889 : 45), les polypes

« stand up straight from their axis ». Notre dessin (fig. 4, a) fait d’après le spécimen-type

montre que les polypes sont plus souvent disposés à angle aigu par rapport à l’axe que per¬

pendiculaires à Taxe, « Senkrecht » comme le dit Kükenthal (1924 : 438-439).

La différence de couleur entre le spécimen-type et celle indiquée dans la description ori¬

ginale est difficile à expliquer. Wright et Studer (1889 : 46) ont décrit la colonie « brick-

red, the polyp mouths white » et ont ajouté : « The spicules of the coenenchyma and of the

polyp-wall are coral red ». Le spécimen-type est jaune aujourd’hui et le sommet de ses calices

est blanc ; les sclérites du cœnenchyme et des calices proximaux sont jaunes non pas « coral

red ». Comme les sclérites colorés se décolorent peu, surtout après conservation à l’abri de

la lumière (comme c’est le cas pour les spécimens de l’expédition « Challenger »), il est peu

probable que les sclérites d’ Acanthoisis flabellum aient été rouges au départ.

Les sclérites sont illustrés planche XXII. Ceux des tentacules sont triangulaires (a, b) et

forment un mur qui protège les tentacules rétractés, alors que ceux de la paroi des calices

(c-h) sont des plaques épaisses en forme de croissant, dont la courbure suit celle du polype.

Le bord concave de ces plaques est irrégulièrement découpé, alors que le bord convexe est

muni d’épines. Leur taille s’accroît en zone proximale, où elles s’intégrent aux sclérites plus

étroits et moins distinctement courbés du cœnenchyme (i-m), qui atteignent une longueur

d’environ 0,35 mm.

— 68 —

Les internœuds calcaires de l’axe (pi. XXIII) sont sillonnés longitudinalement, formant

des arêtes dentelées, dont les épines prononcées sont toujours disposées en une seule rangée.

La description et les illustrations originales de l’espèce Mopsea simplex décrite par

Tixier-Durivault (1970) ne correspondent à aucun des spécimens de Mopsea que nous avons

examinés jusqu’à présent. Par contre, M. P. Alderslade, du Northern Territory Museum

en Australie, nous a indiqué (communication pers.) que son étude du matériel original

l’amène à conclure qu’il s’agit d’une espèce d ’Acanthoisis et non de Mopsea. Comme la

ramification, la forme et la couleur de la colonie, ainsi que la taille des sclérites d’après la

Fig. 4. — a, Acanthoisis flabellum, portion d’une branche terminale ; b, Acanthoisis richerdeforgesi, portion

d’une branche terminale ; c, Acanthoisis dhondtae, portion d’une branche terminale.

— 69 —

description originale de Tixier-Durivault correspondent aux caractères connus d 'Acanthoi¬

sis flabellum, nous tendons à considérer Mopsea simplex Tixier-Durivault comme le

synonyme le plus récent d’Acanthoisis flabellum Wright et Studer.

Acanthoisis richerdeforgesi n. sp.

(PI. XXIV, XXV, 1, XXVI ; fig. 4, b)

Récolte : Nouvelle-Calédonie, îles Chesterfield, 19°40' S, 158°27'05 E, 250 m ; chalutage n° 2,

18-V-1979, (HGP-21). Une branche sèche (MNHN, Paris, OCT. S. 1986.19) l’autre conservée en

alcool (holotype, USNM 76479).

Diagnose : Acanthoisis à branches opposées, dont les calices cylindriques bisériés sont bien espa¬

cés et orientés vers le haut. Les sclérites mesurent jusqu’à 0,5 mm de long.

Description

Colonie (pi. XXIV, a) à ramification pennée lâche, dans un plan, avec branches oppo¬

sées (pi. XXIV, b) en plume lâche, à intervalles de 2 à 3 mm, parfois jusqu’à 5 mm. Les

ramifications secondaires ayant atteint une longueur de 1 cm produisent des rameaux termi¬

naux.

Les polypes contractés forment de petits calices cylindriques, orientés obliquement vers

le haut, mesurant environ 0,5 mm de haut sur la face abaxiale, et 0,4 mm de diamètre. Ils

sont bisériés, à intervalles de 1 à 1,75 mm. Les tentacules repliés sont recouverts de pla¬

quettes transversales triangulaires en forme de croissant (pi. XXVI, a-e). La paroi des cali¬

ces est remplie de fuseaux et de plaques en forme de croissant (pi. XXVI, f-h), dont la

courbure suit celle du polype. L’ornementation de la face externe de ces sclérites consiste en

protubérances lisses, arrondies ou tronconiques. Parfois, ces protubérances sont hautes et

tranchantes sur leur bord convexe et leur bord concave est garni de plusieurs lobes étroits et

irréguliers. Les sclérites du cœnenchyme sont des fuseaux plus ou moins arqués et irréguliè¬

rement tuberculés. Quelques-uns sont unilatéralement épineux. Les croissants des calices et

les fuseaux du cœnenchyme atteignent une longueur d’environ 0,45 à 0,5 mm.

L’axe des branches terminales (pi. XXV, la) est articulé et constitué d’internœuds cal¬

caires d’au plus 5 mm de long et 0,4 mm de diamètre, reliés par des nœuds cornés de

0,25 mm de long. Les arêtes longitudinales des internœuds sont pourvues de petites épines

lisses et coniques, en rangées simples. Alors que les nœuds mesurent 0,5 mm de long, les

internœuds des branches principales atteignent un diamètre de 1,25 mm et une longueur de

4 à 5 mm. Ils produisent jusqu’à quatre rameaux ; un ou deux de chaque côté (pi. XXV,

lb). Parfois, si les branches sont très proches, les rameaux ne pousseront que du côté où il

y a de la place. De rares anastomoses existent là où les branches sont très proches.

Le spécimen conservé en alcool est brun clair, mais il pâlit en séchant. La base des ten¬

tacules est blanchâtre. Les sclérites des polypes sont incolores et laissent voir le tissu brunâ¬

tre du polype.

— 70 —

Remarques

Cette espèce est proche d 'Acanthoisis flabellum Wright et Studer (non plus de Mopsea

flabellum Thomson et Mackinnon = Mopsea squamosa Kükenthal), mais en diffère sur

plusieurs points : les polypes sont presque toujours bisériés, au lieu d’être « disposés en

courtes spirales » comme l’indiquent Wright et Studer ; ils possèdent des calices courts,

cylindriques et obliques, au lieu de « cônes tronqués qui s’érigent perpendiculairement à

l’axe ». Les sclérites sont plus grands que ceux de A. flabellum, atteignant entre 0,45 et

0,5 mm, contre 0,25 mm chez le spécimen de Wright et Studer. Alors que la couleur dans

la description originale de A. flabellum était « rouge brique, avec la bouche des polypes

blanche », et les sclérites « du cœnenchyme et de la paroi des polypes... rouge corail », le

spécimen du British Museum (BMNH 1889.05.27.103) est jaune ocre avec des calices blancs

(dans l’alcool) et ses sclérites sont loin d’être rouges.

Le matériel ici étudié semblerait se rapprocher des spécimens de Thomson et Mackin¬

non (1911 : 679, pl. 62, fig. 1, 2) en ce qui concerne la couleur, mais la forme et la disposi¬

tion des calices correspondent à celles du spécimen de l’expédition « Challenger ».

L’absence de mesures des sclérites rend impossible toute comparaison.

Étymologie : Nous avons le plaisir de dédier cette espèce à Bertrand Richer de Forges, du Centre

ORSTOM de Nouméa.

Acanthoisis dhondtae n. sp.

(PL XXV, 2, XXVII, XXVIII ; fig. 4, c)

Récolte : Coral Sea, Observatory Key, îles Chesterfield, 150°51'20E, 21°24'80S, 50 m ; sta¬

tion 428, (HG-238), 27-VII-1984, Georges Bargibant coll. Deux branches flabelliformes, faisant pro¬

bablement partie de colonies plus grandes. Paratype, USNM 76478, holotype, MNHN, Paris, OCT.

1986.23.

Diagnose : Acanthoisis avec branches alternes ou opposées. Les calices sont bas mais distincts et

sont orientés vers le haut. Les sclérites mesurent jusqu’à 0,25 mm de long.

Description

Colonie (pl. XXVII, a) mesurant jusqu’à 15 cm de haut, flabelliforme mais non plu¬

meuse, à ramification pennée dans un plan. Les branches sont alternes ou opposées

(pl. XXVII, b), à intervalles de 2 mm à 1 cm. Les branches secondaires ne sont pas rami¬

fiées avant d’atteindre une longueur de 10 à 15 mm.

Les polypes (fig. 4, c) sont disposés en spirale irrégulière, à intervalles (mesurés de centre à

centre) de 0,5 à 1 mm. Contractés, ils forment des calices arrondis de 0,5 mm de diamètre

et 0,25 mm de hauteur, orientés vers le haut et dont le sommet est octoradiaire. La base des

tentacules est protégée par des sclérites plus ou moins triangulaires (pl. XXVIII, a, b). La

paroi des calices est remplie de plaques en forme de croissant, arquées selon la courbure de

la paroi polypaire (pl. XXVIII, c-k). Ces plaques présentent de simples protubérances tron-

coniques, dont les plus hautes et les plus pointues longent le bord convexe. Les sclérites du

cœnenchyme (pl. XXVIII, 1-y) comprennent des fuseaux, des plaques allongées et des formes

— 71 —

ovales dont la répartition des protubérances est plus uniforme. Les croissants des calices

mesurent jusqu’à 0,2 mm de long. Les fuseaux du cœnenchyme mesurent 0,17 mm, et les

formes ovales entre 0,11 et 0,12 mm.

L’axe articulé (pi. XXV, 2) a des internœuds de 1 à 2 mm de long dont les arêtes lon¬

gitudinales sont pourvues d’épines lisses disposées en une seule rangée. Les internœuds des

ramifications secondaires mesurent entre 0,4 et 0,5 mm de diamètre (jusqu’à 2 mm sur les

branches principales), et les nœuds mesurent entre 0,25 et 1 mm de long, parfois plus. Les

ramifications sont issues des internœuds ; il y a au moins une branche par internœud.

Le spécimen in vivo est orange ; en alcool il est rouge tomate. Les calices, le

cœnenchyme et les internœuds de l’axe sont de la même couleur, mais les nœuds sont blan¬

châtres. Les sclérites sont de couleur ambre.

Remarques

Cette espèce ressemble beaucoup à Acanthoisis flabellum Wright et Studer, mais la

ramification est plus lâche. En outre, la base des tentacules a la même couleur que les calices

et le cœnenchyme environnant. Les sclérites du cœnenchyme sont plus courts. Bien que la

coloration n’ait peut-être aucune importance taxonomique, nous précisons que cette espèce

est rouge, alors qu 'Acanthoisis flabellum est jaune avec des calices blancs.

Étymologie : Nous avons le plaisir de dédier cette espèce à Marie-José d’Hondt, du Muséum

national d’Histoire naturelle, à Paris.

Genre SCLERISIS Studer

Sclerisis Studer, 1879 : 661 ; Kükenthal, 1915 : 124.

Primnoisis ; Kükenthal, 1924 : 432 (partim ).

Espèce-type : Sclerisis pulchella Studer, 1879, par monotypie.

Diagnose : Mopseinae à ramification pennée dans un plan, dont les internœuds de l’axe sont sou¬

vent (toujours ?) élargis, lisses ; si les sillons longitudinaux existent, ils sont dépourvus de petites

épines, et les nœuds sont rares. La forme en gouttière de l’axe est causée par la présence d’un ver

Polychète. Les polypes, grands, cylindriques ou quelque peu campaniformes, sont perpendiculaires à

l’axe, et sont armés de fuseaux disposés longitudinalement, dont les plus distaux se projettent comme

de fortes épines autour des tentacules.

Discussion

Nous reprenons aujourd’hui le genre Sclerisis, établi par Studer en 1879 pour un

groupe d’Isididae ayant des calices « glockenfôrmig, mit eingeschnürter Basis und bedeckt

mit grossen, gebogenen, dorniger Spindeln, welche... um die Kelchmundung, senkrechtste-

hend, einen achtklappigen Deckel bilden ». Aucun spécimen de ce genre n’a été trouvé

depuis l’original, Sclerisis pulchella Studer. Le genre Sclerisis a été provisoirement inclus

dans les Primnoisis par Kükenthal (1924 : 432) mais les caractères décrits à l’origine par

Studer (1879 : 661) ne correspondent ni aux espèces connues de Primnoisis, ni aux carac-

— 72 —

tères de ce dernier dont les sclérites des polypes sont des écailles plates et non pas des

fuseaux.

Un des caractères du squelette axial de Sclerisis pulchella a été considéré par Studer

comme une difformité. Nous l’avons observé chez S. macquariana n. sp. Ce pourrait donc

être un caractère générique. Chez S. pulchella aussi bien que chez S. macquariana n. sp.,

l’axe est « lammelenartig, abgeplattet, die Rânder zusammengebogen, sodass eine tiefe

Hohlrinne entsteht » ; la gouttière est occupée par un ver. Cette caractéristique est à mettre

en corrélation avec les tiges en forme de tubes et les branches en forme de gouttières (où

habitent des Crevettes commensales) de la majorité, sinon de toutes les espèces de Soleno-

caulon (Anthothelidae), et avec les branches en forme de gouttière de Corallium secundum

Dana, C. niobe Bayer, C. sulcatum Kishinouye et C. boshuense Kishinouye, qui abritent

des vers Polychètes comme les deux espèces de Sclerisis. En outre, la photo du spécimen-

type de Minuisis pseudoplanum (Grant, 1976 : fig. 47) suggère que son axe est modifié de la

même façon ; ce caractère n’est pas mentionné dans la description (1976 : 45). Chez cette

espèce, par contre, les sclérites des polypes sont des écailles transversales comme celles de

Mopsea et Primnoisis, au lieu de fuseaux situés longitudinalement sur le polype.

Comme des organismes commensaux infestent un certain nombre de Gorgonacea,

induisant parfois des modifications axiales, il est possible que cette capacité de modification

soit contrôlée génétiquement. Toutes les espèces d’un genre pourraient avoir cette capacité

(exemple : Solenocaulon), alors que quelques espèces seulement en seraient capables dans un

autre genre ( Corallium , par exemple).

Sclerisis macquariana n. sp.

(PI. XXIX, XXX ; fig. 1, d)

Récolte : Aux environs de l’île de Macquarie, 56°21' S, 158°28' E, 1 684 m. USNS « Eltanin » ;

station 1423, 12-11-1965. Quatre internœuds cassés, avec polypes ; conservés en alcool. Branches

syntypiques ; USNM 76480.

Diagnose : Sclerisis avec branches sans nœuds, donc sans articulation. L’axe calcaire est lisse.

Description

Comme notre spécimen est incomplet, la forme de la colonie est inconnue, mais elle est

composée au moins de longs internœuds calcaires lamelliformes, aplatis, qui forment l’axe

et sont articulés par des nœuds courts, cornés, rares (pi. XXIX). Les internœuds sont en

forme de gouttière et portent sur leurs bords de courtes branches parfois ramifiées, sans

nœuds. Comme le plus grand internœud, de 45 mm de long, est cassé aux deux bouts, et

que les branches latérales, qui mesurent 20 mm, sont elles aussi dépourvues d’extrémités, il

est évident que ces chiffres correspondent à des valeurs minimales. Dans un cas, les bran¬

ches sont aplaties et lamelliformes et produisent des branches latérales semblables. Nous

pouvons en déduire que la colonie complète est pennée. Avec seulement quelques nœuds

flexibles, les internœuds, et par conséquent les colonies, sont très cassants ; il est donc diffi¬

cile de récolter à la drague des spécimens complets.

Les polypes (fig. 1, d) sont disposés à intervalles rapprochés le long des bords des inter-

— 73 —

nœuds aplatis et sur les branches. Ils sont cylindriques, atteignant 2,5 mm de hauteur, le

corps du polype mesure jusqu’à 2 mm (sans compter les épines buccales). Leur diamètre est

de 0,7 à 1 mm à la base, et entre 0,6 et 0,7 mm au-dessous de la couronne d’épines. Le

corps des polypes est rempli de grands fuseaux rugueux longitudinaux (fig. 1, d) mesurant

environ 1 mm de long, convexes du côté externe, aplatis du côté interne, ornés de cônes

pointus et de petites épines (pi. XXX, p, q). Beaucoup d’entre eux sont lobés sur les bords

(pi. XXX, l-o). A la base des tentacules, les fuseaux bifurqués à l’extrémité proximale

(pi. XXX, j) forment un socle d’où s’élève une grosse épine dentelée (pi. XXX, g-k). Ces

sclérites deviennent plus petits vers les tentacules (pi. XXX, d-f) et les deux ou trois sclérites

les plus distaux se replient en protégeant la région buccale contractée. Sur la partie distale

des tentacules, il y a des écailles étroites et courbées dans le même sens que le rachis du ten¬

tacule ; les proximales sont placées longitudinalement (pi. XXX, b, c) et les distales trans¬

versalement (pi. XXX, a). Les sclérites en épines des tentacules qui protègent la bouche ne

constituent pas un opercule distinct de huit plaques, comme chez Mopsea plumacea Briggs,

et chez les Primnoidae. Ils ont plutôt l’aspect des « Stachelkrone » (couronne d’épines)

d’Acanthogorgia, et en particulier d’Æ paradoxa Nutting, du Japon.

Le cœnenchyme qui recouvre les internœuds lamelliformes et leurs branches est extrê¬

mement mince, et rempli de fuseaux irréguliers dont beaucoup sont ramifiés (pi. XXX, r).

L’axe calcaire est diaphane, avec un fil central plus opaque qui parcourt l’axe et les bran¬

ches, produisant des rayons le long de son trajet (pi. XXIX) et présentant une structure

axiale proche de celle de Primnoisis (Bayer, 1955 : 216, pl. 6, e). La surface de l’axe est

lisse, sans petites épines, ni arêtes longitudinales.

Comparaisons

Cette espèce est semblable à Sclerisis pulchella Studer en ce qui concerne la forme colo¬

niale et la spiculation des polypes. D’après la description de Studer (1879 : 662), elle en

diffère par les branches qui émergent de deux côtés de l’axe, au lieu de trois. L’axe n’a pas

de sillons longitudinaux, et les branches, sans nœuds, ne sont pas articulées.

Les sclérites distaux des polypes, en forme d’épines, ressemblent à ceux d'Echinisis,

mais ceux du corps sont des grands fuseaux, au lieu d’écailles à plusieurs lobes, et les poly¬

pes sont plus grands.

Les internœuds axiaux aplatis en forme de gouttière sont peut-être comparables à ceux

de l’axe de Minuisis pseudoplanum Grant, mais la description de cette espèce (1976 : 450)

ne permet pas de le confirmer.

Remarques

Comme les caractères de ce corail ressemblent plus à ceux du genre Sclerisis de Studer

qu’à ceux d’Echinisis, de Primnoisis ou de Minuisis d’après leur définition courante, nous

établissons ici une nouvelle espèce sous le nom revalidé du genre défini par Studer.

— 74 —

Remerciements

La majorité du matériel sur lequel est fondée cette étude a été récolté avec la plus grande compé¬

tence par M. G. Bargibant, auquel nous devons toute notre gratitude. La prompte assistance de

M me M.-J. d’Hondt, du Muséum national d’Histoire naturelle à Paris, nous a été indispensable au

cours de notre recherche des spécimens historiques décrits par Lamouroux et Lamarck et nous lui

témoignons notre grande reconnaissance. Le Dr B. Richer de Forges et le Prof. C. Lévi nous ont

apporté leur encouragement et leur coopération et nous les en remercions. La discussion sur le genre

Mopsea, que nous avons eue par correspondance avec M. P. N. Alderslade, du Northern Territory

Museum, à Darwin, nous a été très profitable.

Les photographies au MEB ont été réalisées par M. W. R. Brown, du laboratoire de microscopie

électronique à balayage, NMNH, Smithsonian Institution, et par l’un des auteurs (J. Stéfani). Le

montage des figures a été réalisé par M lle M. Ryan, illustrateur au Department of Invertebrate Zoo¬

logy, Smithsonian Institution.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bauhin, Johann, 1650-1651. — Historia plantarum universalis et absolutissima. Ebroduni [Yverdon],

Franciscus Lud. a Graffenried. 3 vols.

Bayer, F. M., 1955. — Contributions to the nomenclature, systematics, and morphology of the Octo-

corallia. Proc. U.S. natn. Mus., 105 (3357) : 207-220, pis. 1-8.

— 1981. — Key to the genera of Octocorallia exclusive of Pennatulacea (Coelenterata : Anthozoa),

with diagnoses of new taxa. Proc. biol. Soc. Wash., 94 (3) : 902-947, figs. 1-80.

Briggs, E. A., 1915. — Report on the Alcyonarians obtained by the F.I.S. « Endeavour » on the

Eastern and Southern Coasts of Australia. Part 1. Zool. (biol.) Results Fish. Exp. « Endea¬

vour », 1909-14, 3 ( 2 ) : 59-94, pi. 4-12.

Clusius, C., 1605. — Exoticorum libri decern : quibus animalium, plantarum, aromatum, aliorumque

peregrinorum fructum historiae discribuntur. Antverpiae, Officinâ Plantinianâ Raphelengii.

10 +378+5 p.

Donovan, E., 1823-1827. — The naturalist’s repository, or monthly miscellany of exotic natural his¬

tory. London, W. Simpkin and R. Marshall. 5 vols., 180 pis.

Ehrenberg, C. G., 1834. — Beitràge zur physiologischen Kenntnis der Korallenthiere im allgemeinfn,

und besonders des rothen Meeres, nebst einem Versuche zur physiologischen Systematik deisel-

ben. Abh. K. preuss. Akad. Wiss., Berlin, 1832 (1) : 225-380.

Ellis, J., & D. Solander, 1786. — The natural history of many curious and uncommon zoophytes

collected from various parts of the globe... London, for Benjamin White and Son, and Peter

Elmsly. xii + 208 p., 63 pi.

Esper, E. J. C., 1790. — Die Pflanzenthiere in Abbildungen nach der Natur mit Farben erleuchtet

nebst Beschreibungen. 1 (1-2) : 1-96, 16 pi.

Grant, R., 1976. — The marine fauna of New Zealand : Isididae (Octocorallia : Gorgonacea) from

New Zealand and the Antarctic. Mem. N.Z. oceanogr. Inst., 66 : 56 p., 51 fig.

Gray, J. E., 1870. — Catalogue of lithophytes or stony corals in the collection of the British

Museum. London, (IV) + 51 p., 14 fig.

Gualtieri, N., 1742. — Index testarum conchyliorum quae adservantur in museo Nicolai Gualtieri...

Florentiae : C. Albizzini. 110 planches avec texte descriptif sur page opposée.

— 75 —

Hickson S. J., 1907. — Coelenterata. I. — Alcyonaria. Natn. antarct. (Discovery) Exped., Nat.,

Hist., 3 1-15, pi. I, British Museum.

— 1930. — On the classification of the Alcyonaria. Proc. zool. Soc. Lond., 1930 : 229-252.

— 1932. — Gorgonacea. Great Barrier Reef Exped. 1928-29, Sci. Rept., London, 4 (13) : 459-

512.

Houttuyn, N., 1772. — De Zee-Gewassen. Natuurlyke Historié of uitvoerige Beschryving der Dieren,

Planten en Mineraalen, Volgens het Samenstel van den Heer Linnaeus. Amsterdam, 1 (17) : vm

+ 614 p., pis. 126-138.

Knorr, G. W., 1766-1767. — Deliciae naturae selectae. Nürnberg, 13 + viii + xx + 144 p., 91 pis.

KOlliker R. A. von, 1865. — leones histiologicae oder Atlas der vergleichenden Gewebelehre. Zweite

Abtheilung. Der feinere Bau der hoheren Thiere. Erstes Heft, Die Bindesubstanz der Coelente-

raten. Leipzig, Wilhelm Engelmann, [i-iv] + 87-181 p., pis. 10-19.

Kükenthal, W., 1915. — System und Stammesgeschichte der Isididae. Zool. Anz., 46 (4) : 116-126.

— 1919. — Gorgonaria. IViss. Ergebn. dt. Tiefsee-Exped. « Valdivia », 13 (2) : 1-946 , pis. 30-89.

— 1924. — Gorgonaria. Das Tierreich, 47 : i-xxviii + 1-478, 209 figs.

Lamarck, J. B. de, 1815. — Sur les Polypiers Corticifères. Mém. Mus. Hist, nat., Paris, 1 : 401-416.

— 1816. — Histoire naturelle des Animaux sans Vertèbres, Tome second, les Polypes. Paris, iv +

568 p.

Lamouroux J. V. F., 1816. — Histoire des polypiers coralligènes flexibles, vulgairement nommés

Zoophytes. Caen, F. Poisson, lxxxiv + 560 p., 19 pl.

— 1821. — Exposition méthodique des genres de l’ordre des polypiers, avec leur description et

celles des principales espèces, figurées dans 84 planches ; les 63 premières appartenant à l’His¬

toire Naturelle des Zoophytes d’Ellis et Solander. Paris, M mc Veuve Agasse, vm + 115 p.,

84 pl.

Lamouroux, J. V. F., J. B. G. M. Bory de Saint-Vincent et E. Deslongchamps, 1824. — Histoire

Naturelle des Zoophytes ou Animaux rayonnés... Encyclopédie Méthodique. Paris, 2 : vm +

819 p.

Linnaeus, C., 1758. — Systema naturae. Editio décima, reformata. Vol. 1. Holmiae, Impensis Lau-

rentii Salvii, iv + 824 p.

Lochner von Hummelstein, J. H., 1716. — Rariora musei Besleriani quae olim Basilius et Michael

Rupertus Besleri collegerunt. Norimbergae, [xxiv] + 112 p., frontisp., 40 pl.

Mai-Bao-Thu, F., & J. S. Domantay, 1971. — Taxonomie studies of the Philippine gorgonaceans in

the collections of the University of Santo Tomas, Manila (cont’d). Acta Manilana, (A), 7 (12) :

3-77, pl., 19-44.

Milne Edwards, H., & J. Haime, 1850. — A monograph of the British fossil corals. Part 1 : Intro¬

duction ; corals from the Tertiary and Cretaceous formations. London, Palaeontographical

Society, lxxxv + 71 p., 11 pl.

Nutting, C. C., 1910. — The Gorgonacea of the Siboga Expedition. V. The Isidae. Siboga-Exped.

Monogrs, 13b 2 : 1-24, pis. 1-6.

Olearius, A., 1674. — Gottorfische Kunst-Kammer, worinnen allerhand ungemeine Sachen so theils

die Natur, theils künstliche Hânde hervor gebracht und bereitet vor diesem aus alien vier Thei-

len der Welt zusammen getragen... Schlesswig, G. Schultzen. [10] + 80 + 72 + [8] + 148 +

8 p.

Ray, J., 1693-1704. — Historia plantarum generalis : species hactenus éditas aliasque insuper multas

noviter inventas et descriptas complectens... Londini, S. Smith et B. Walford. 3 vols.

Rumphius, G. E., 1685. — Coralliorum quibusdam speciebus et lithodendris. Miscellanea Curiosa sive

Ephemeridum medico-physicarum germanicorum Acad. Nat. Curiosorum. Decuriae Annorum

Secundae, Annus Tertius : 77-79, pis. 2-4.

— 76 —

Simpson, J. J., 1906. — The structure of Isis hippuris, Linnaeus. ./. Linn. Soc., (Zool.), 39 (194) :

421-434, pi. 43.

Statius Muller, P. L., 1773. — Abhandlung von Schnecken, Muscheln und Seegewachsen, welche

um Amboina und den umliegenden Inseln gefunden werden. Als ein Anhang zu G. E. Rumphs

Amboinische Raritatenkammer aus d. Hollândischen iibersetzt von Philipp Ludwig Statius Mul¬

ler. Wien, Krauss. viii + 148 p., 18 pis.

— 1775. — Von den Corallen. In Des Ritters Carl von Linné... vollstandiges Natursystem... 2 (6) :

1-xvi + 641-960 [1070], pis. 20-37.

Stiasny, G., 1940. — Die Gorgonarien-Sammlung de Snellius-Expedition. Temminckia, 5 : 191- 256,

pis. 6-14.

Studer, Th., 1879. — Uebersicht der Anthozoa Alcyonaria, welche wâhrend der Reise S.M.S. Gazelle

um die Erde gesammelt wurden. Mber. K. preuss. Akad. Wiss., Berlin, Sept.-Okt. 1878 : 632-

688, 5 pis.

Studer, Th. [et E. P. Wright], 1887. — Versuch eines Systèmes der Alcyonaria. Arch. Naturgesch.,

53 (1) : 1-74, pi. 1.

Thomson, J. A., & D. L. Mackinnon, 1911. — The alcyonarians of the « Thetis » Expedition. Mem.

Aust. Mus., Sydney, 4 : 661-695, pis. 41-82.

Tixier-Durivault, A., 1970. — Les octocoralliaires de Nouvelle-Calédonie. L’Expédition française

sur les récifs coralliens de la Nouvelle-Calédonie, 4 : 171-350, fig. 1-173.

Verrill, A. E., 1883. — Report on the Anthozoa, and on some additional species dredged by the

« Blake » in 1877-1879, and by the U. S. Fish Commission steamer « Fish Hawk » in 1880-82.

Bull. Mus. comp. Zool. Harv., 11 : 1-72, pis. 1-8.

Wright, E. P., & Th. Studer, 1889. — Report on the Alcyonaria collected by H.S.M. Challenger

during the years 1873-1876. Rep. Voyage « Challenger », Zoology, 31 (Part 64) : i-lxxvii + 1-

314, 43 pi.

— 77 —

Planche I. — Colonies d ’ Isis hippuris Linnaeus : a, de Nouvelle-Calédonie (MNHN, Paris, OCT.S.1986.18) ;

b, de Lizard Island, Australie (USNM 76453) ; c, de Kudakajima, îles Ryukyu (USNM 76472) ; d, de Kumejima,

îles Ryukyu (USNM 76467) ; e, d’Iriomote, îles Ryukyu (USNM 76459). (Toutes les photos sont à la même

échelle.)

— 78 —

Planche II. — Sclérites d’Isis hippuris Linnaeus de Bantayan Island, Philippines (USNM 38028) : a-d, mas¬

sues de la couche externe du coenenchyme ; e, hexaradiaire ; f, h, heptaradiaires ; g, j-m, fuseaux avec verrues ver-

ticillées ; i, fuseau verruqueux ; n, croix. (Sclérites a-e : échelle du haut ; sclérites f : échelle du bas.)

— 79 —

Planche III. — Sclérites d’Isis hippuris de Tara Island, Philippines (USNM 76400) : a-e, massues de la cou¬

che externe du cœnenchyme ; f-k, cabestans hexa-, hepta-, et octoradiaires ; 1, cabestan développé asymétrique¬

ment comme une massue. (Sclérites a-e : échelle du haut ; sclérites f-1 : échelle du bas.)

— 80 —

Planche IV. — Sclérites d’Isis hippuris de Yaeyama Retto, îles Ryukyu (USNM 76459) : a-d, massues de la

couche externe du cœnenchyme ; e, 1, croix ; f, g, cabestans ; h-k, m, fuseaux tuberculés. (Sclérites a-d : échelle

du haut ; sclérites e-m : échelle du bas.)

— 81 —

Planche V. — Sclérites d' Isis hippuris de Yaeyama Retto, îles Ryukyu (USNM 76463) : a-e, massues de la

couche externe du cœnenchyme ; f-m, cabestans et haltères. (Sclérites f-m : échelle du haut ; sclérites a-e : échelle

du bas.)

— 82 —

Planche VI. — Sclérites d’Isis hippuris de Kudakajima, îles Ryukyu (USNM 76472) : a-c, massues de la cou¬

che externe du cœnenchyme ; d, cabestan hexaradiaire ; e, cabestan octoradiaire ; f, deux cabestans fusionnés ;

g-i, haltères rugueux dérivés d’hexaradiaires. (Sclérites a-c : échelle de gauche ; sclérites d-i : échelle de droite.)

— 83 —

Planche VII. — Sclérites d’Isis hippuris de Nouvelle-Calédonie (MNHN, Paris OCT.S.1986.18) : a-d, massues

de la couche externe du ccenenchyme ; e, grande massue ; f, hexaradiaire ; g-k, haltères et formes irrégulières.

(Sclérites e-k : échelle du haut ; sclérites a-d : échelle du bas.)

— 84 —

Planche VIII. — Mopsea bargibanti n. sp. Deux colonies, vue stéréoscopique : holotype, hauteur 8 cm, lar¬

geur 12 cm (en haut) ; paratype, hauteur 5 cm, largeur 10 cm (en bas).

— 85 —

Planche IX. — Sclérites de Mopsea bargibanti n. sp. : a-c, de la base des tentacules ; d-n, du corps du

polype ; o-x, du cœnenchyme.

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— 86 —

Planche X. — 1 : Axe de Mopsea bargibanli n. sp. : a, articulations distales de la branche, x 40 ; b, articu¬

lations proximales de la branche, x 40 ; c, internoeud distal avec branche, x 40 ; d, internœud plus proximal

avec branche, x 40 ; e, dentelure des arêtes de l’internœud, x 250. — 2 : Axe de Mopsea provocatoris n. sp. : f,

articulations distales de la branche, x 40 ; g, articulations proximales de la branche, x 40 ; h, dentelure des arê¬

tes de l’internœud, x 250.

Planche XI. — Mopsea whiteleggei Thomson et Mackinnon : a, colonie entière, hauteur 12 cm (sans pied) ;

b, détail d’une branche montrant l’origine des ramifications, x 10.

— 88 —

Planche XII. — Sclérites de Mopsea whiteleggei Thomson et Mackinnon : a-e, sclérites de la base des tenta¬

cules ; f-o, écailles du corps du polype ; p-s, fuseaux irréguliers du cœnenchyme.

— 90 —

Planche XIV. — Sclérites de Mopsea provocatoris n. sp. : a-c, sclérites de la base des tentacules ; d-n, écail¬

les du corps du polype ; o-t, fuseaux irréguliers et formes intermédiaires du cœnenchyme.

Planche XVI. — Sclérites de Mopsea laboutei n. sp. : a-d, sclérites de la base des tentacules ; e-j, écailles du

corps du polype ; k-r, fuseaux et écailles allongées du cœnenchyme.

— 93 —

Planche XVII. — 1 : Axe de Mopsea whiteleggei Thomson et Mackinnon : a, deux internœuds distaux,

x 40 ; b, internœuds d’une branche principale, montrant l’origine des ramifications, x 40 ; c, dentelure des arêtes

de l’internœud, x 25. — 2 : Axe de Mopsea laboutei n. sp. : d, internœud distal x 40 ; e, internœuds des bran¬

ches primaires, montrant l’origine des ramifications, x 40 ; f, dentelure des arêtes d’un internœud, x 250.

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Planche XVIII. — 1 : /s/s encrinula Lamarck. Spécimen-type, coll. Lamarck. — 2 : /s/s verticillaris Lk.

Var. ? = Mopsea verticil la ta Lamouroux = Mopsea encrinula (Lamarck), (x 1,07.)

— 95 —

Planche XIX. — Sclérites de Mopsea encrinula (Lamarck), spécimen-type ; a-m, écailles du corps du polype ;

n-r, sclérites du cœnenchyme ; s-u sclérites de la base des tentacules. (Sclérites a-o : échelle du haut , sclérites p-r .

échelle du bas.)

Planche XX. — Sclérites de Mopsea verticillata Lamouroux = Mopsea encrinula (Lamarck) : a-1, écailles du

corps du polype ; m-x, sclérites du cœnenchyme. (Sclérites a-u : échelle du haut ; sclérites v-x : échelle du bas.)

Planche XXI. — 1 : Axe de Mapsea encrinula (Lamarck), spécimen-type, coll. Lamarck : a, internœuds

d’une branche, x 40 ; b, dentelure des arêtes de l’internœud, x 250. — 2 : Axe de Mopsea verticillala Lamou-

roux : c-f, internœuds isolés d’une branche, x 40 ; g, internœud d’une branche montrant l’origine de la ramifica¬

tion, x 40 ; h, dentelure des arêtes de l’internœud, x 250.

Planche XXII. — Sclérites à’Acanthoisis flabellum Wright et Studer, spécimen-type : a, b, sclérites de la

base des tentacules ; c-h, écailles du corps du polype ; f-m, sclérites du cœnenchyme.

— 99 —

Planche XXIII. — Axe d’Acanthoisis flabellum Wright et Studer, spécimen-type : a, les deux internœuds les

plus distaux des branches terminales, x 40 ; b, internœud apical d’une branche terminale, vue stéréoscopique, x

40 ; c, dernier internœud d’une branche terminale, vu de dessus, images stéréoscopiques, x 100 ; d, arêtes dente¬

lées de l’internœud pénultième d’une branche terminale, vue stéréoscopique, x 100.

'VVwVXfÇV'

— 100 —

Planche XXIV. — Acanthoisis richerdeforgesi n. sp., holotype : a, branche principale avec ramifications,

hauteur 5,5 mm (phot.), 6 cm (colonie) ; b, détail d’une branche montrant l’origine des ramifications, x 10.

— 101 —

Planche XXV. — 1 : Axe d ’Acanthoisis richerdeforgesi n. sp. : a, trois derniers internœuds d’une branche

terminale, x 40 ; b, internœud d’une branche principale montrant l’origine des ramifications, x 12,5. — 2 : Axe

d’une branche principale d 'Acanthoisis dhondtae n. sp., montrant l’origine des ramifications, x 40.

— 102 —

Planche XXVI. — Acanthoisis richerdeforgesi n. sp. : a-e, sclérites de la base des tentacules ; f-h, écailles du

corps du polype ; i, j, fuseaux du ccenenchyme.

Planche XXVIII. — Sclérites d’Acanthoisis dhondtae n. sp. : a, b, sclérites de la base des tentacules ; c-k,

écailles du corps du polype ; 1-y, sclérites du cœnenchyme.

Planche XXIX. — Sclerisis macquariana n. sp. branches syntypiques, appartenant peut-être à une seule colo¬

nie, x 3,6.

— 106 —

Planche XXX. — Sclérites de Sclerisis macquariana n. sp. : a-c, sclérites de la partie dorsale d’un tentacule ;

d-f, sclérites de la base d’un tentacule ; g-k, sclérites en forme d’épine de la partie distale du corps du polype ;

1-q, fuseaux de la partie plus proximale du corps du polype ; r, sclérites du cœnenchyme.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 9, 1987,

section A, h° 1 : 107-126.

The systematic status of Australian Strongyloidea

(Nematoda)

by Ian Beveridge

Abstract. — The systematic relationships of the genera of Strongyloidea present in Australian

marsupials are reviewed. The hypothesis that these genera are monophyletic is presented, based on

characters of the dorsal ray and spicule sheaths, and the family Cloacinidae Travassos, 1919, is resur¬

rected for them. Two subfamilies are admitted, Cloacininae and Phascolostrongylinae Lichtenfels,

1980, with the latter being subdivided into three tribes, Phascolostrongylinea (Lichtenfels, 1980 subf.),

Hypodontinea trib. nov. and Macropostrongyloidinea trib. nov. The phylogeny of the family Cloaci¬

nidae is discussed, as well as its relationship with other families of the Strongyloidea.

Résumé. — Les relations systématiques entre les différents genres des strongles parasites de marsu¬

piaux australiens sont réexaminées. L’ensemble de ces genres, rassemblés dans la famille des Cloacini¬

dae Travassos, 1919, qui est revalidée, pourrait être considéré comme un groupe monophylétique :

cette hypothèse s’appuie sur l’étude des caractères de la bourse caudale et sur ceux des gaines des spi¬

cules. Deux sous-familles sont admises : les Clocininae et les Phascolostrongylinae Lichtenfels, 1980.

Cette dernière est à son tour subdivisée en trois tribus : les Phascolostrongylinea (Lichtenfels, 1980, s.

fam.), les Hypodontinea trib. nov. et les Macrospostrongyloidinea trib. nov. La phylogénie de la

famille des Cloacinidae et les relations de celles-ci avec d’autres familles de Strongyloidea sont discu-

' Beveridge, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris cedex 05. Present address : Central Veterinary Laboratories, South Australian Department of

Agriculture, Institute of Medical and Veterinary Science, Adelaide, South Australia.

Among the most prominent parasites of large herbivorous Australian marsupials are

the genera of the nematode superfamily Strongyloidea, which occur in the stomach, oeso¬

phagus and large intestine of kangaroos and wallabies as well as in the large intestine of

wombats. At present some 40 genera are known but many species still await description.

The most recent review of the systematics of the Strongyloidea is that of Lichtenfels

(1980), however some 15 new genera and two new tribes have since been described (Beve¬

ridge, 1981a, b, 1982 b, 1983, 1986b ; Beveridge and Johnson, 1981 ; Mawson, 1979 ;

Smales, 1982a, b).

In the classification of Lichtenfels (1980) (fig. 4A), strongyloid genera from Austra¬

lian marsupials were distributed between two families, Chabertiidae (Popova, 1952) and

Strongylidae Baird, 1853, the distinction between them being based primarily upon the

structure of the ovejector and secondarily upon the number of branches of the dorsal

ray. Australian genera within the Chabertiidae, except Corollostrongylus Beveridge, 1978b,

— 108

were placed in a single subfamily, the Cloacininae, characterised by the lack of a cervical

collar, the origin of the externodorsal ray close to the lateral rays and the presence of two

pairs of dorsal ray branches. This subfamily united for the first time a variety of genera,

parasitic in the stomachs and oesophagi of macropodid marsupials, which had hitherto been

distributed between the Cloacinidae Travassos, 1919, and Trichonematidae Witenberg,

1925. Corollostrongylus was placed in the related subfamily Chabertiinae Popova, 1952,

because of the presence of a globular buccal capsule and a Type 11 or J-shaped ovejector.

Within the Strongylidae, Hypodontus Moennig, 1926, and Macropicola Mawson,

19786, were placed in the subfamily Strongylinae because both possessed globular buccal

capsules and Type I or Y-shaped ovejectors, while a new subfamily, the Phascolostrongyli-

nae Lichtenfels, 1980, was created for the genera Phascolostrongylus Canavan, 1931, Oeso-

phagostomoides Schwartz, 1928, Macropostrongyloides Yamaguti, 1961, and Paramacropos-

trongylus Johnston and Mawson, 1940, characterised by a cylindrical buccal capsule, the

presence of a dorsal gutter, and a Type I ovejector. The strongyloid genera present in

Australian marsupials were therefore conceived of as polyphyletic in origin, and distributed

among four subfamilies of the Strongyloidea.

Beveridge (1982a) by contrast suggested that the Australian strongyloids might be

monophyletic in origin, basing his suggestion on the fact that all had similar dorsal rays

and associated male genital structures, together with the fact that transitional forms of ove¬

jector and buccal capsule were present linking nematode genera with the typical Type I and

Type II ovejectors in the first case, and with globular and cylindrical buccal capsules in the

second. Details of the hypothesis were presented very briefly.

In this paper the principal morphological features of Australian strongyloids are de¬

scribed and compared with related groups from other continents. Their classification is re¬

examined and the possible phylogenetic implications of the observations are discussed in

relationship to the hypothesis presented earlier in out-line (Beveridge, 1982a).

MORPHOLOGICAL FEATURES OF AUSTRALIAN STRONGYLOIDEA

AND COMPARISONS WITH TAXA FROM OTHER CONTINENTS

1. Buccal capsule

Cloacininae

In all genera of the Cloacininae, the buccal capsule is relatively small and cylindrical in

form. A dorsal gutter is lacking, and in species where the dorsal oesophageal gland has

been observed, it opens to the buccal capsule on a slight eminence situated on the dorsal

sector of the oesophagus (Beveridge, 1979a).

Phascolostrongylinae

Phascolostrongylus and Oesophagostomoides both possess large cylindrical buccal cap¬

sules (fig. 1 D). A prominent dorsal gutter is present, and it terminates near the anterior

— 109 —

Fig. 1. — Buccal capsules of Australian Strongyloidea.

A, Hypodontus macropi Moennig, 1929, lateral view, note globular nature of capsule with oesophageal teeth

and dorsal gutter. B, Macropicola ocydromi Mawson, 1978 ; note globular, undeviated buccal capsule with oeso¬

phageal teeth and Y-shaped dorsal gutter. C, Corollostrongylus hypsiprymnodonds Beveridge, 1978, lateral view ;

note globular nature of buccal capsule, oesophageal teeth and leaf crowns. D, Oesophagostomoides stirtoni

(Mawson, 1955), lateral view ; note large, almost cylindrical buccal capsule, leaf crowns and dorsal gutter within

wall of buccal capsule. E, Paramacropostrongylus toraliformis Beveridge and Mawson, 1978, dorsal view ; note

large, almost cylindrical buccal capsule, Y-shaped dorsal gutter and denticles around mouth opening. (Scale line :

0.01 mm.)

extremity in a circum-oral groove (Beveridge, 1978a). The buccal capsule of Macro-

postrongyloides and Paramacropostrongylus (fig. 1 E) is cylindrical and a dorsal gutter is

present. In all species, the gutter runs anteriorly within the dorsal wall of the buccal cap¬

sule to about mid-length, before dividing into two arcuate branches running around the

internal surface of the buccal capsule, and meeting ventrally. Viewed from the dorsal sur¬

face, the gutter has a characteristic Y-shape (fig. 1 E) (Beveridge and Mawson, 1978).

Strongylinae

The genera Hypodontus and Macropicola possess large, globular buccal capsules with

prominent dorsal gutters (fig. 1 A, B). The buccal capsule in Macropicola is symmetrical

and is undeviated (Mawson, 1978b), while that of Hypodontus is directed ventrally (Beve¬

ridge, 1979b). Both possess the characteristic Y-shaped dorsal gutter described above for

Macropostrongyloides. In both genera the gutter opens to the lumen almost from the base

— 110 —

of the buccal capsule, and this contrasts with Strongylus spp. in which the gutter opens to

the lumen only at the anterior end of the buccal capsule (Gibbons, 1984). Both genera

lack the double leaf crowns that characterise the majority of the remaining strongyline

genera.

Chabertiinae

Corollostrongylus has a large, globular buccal capsule which is dorsally deviated and

because of this the dorsal gutter is very short and difficult to observe (fig. 1 C). It appears

to be Y-shaped (Beveridge, 19786), and is thus similar to Hypodontus and Macropicola.

Comparisons with non Australian genera

Among the Cyathostominae, the buccal capsule is cylindrical and the dorsal gutter

opens at the anterior end. Species of Poteriostomum Quiel, 1919, and Cylicostephanus

Ihle, 1922, have a division in the dorsal gutter before it reaches the anterior extremity of

the buccal capsule, giving a gutter with a very slight Y-shape. Unfortunately, Sem studies

on the dorsal gutters of cyathostomes have not been carried out, so that detailed compari¬

sons with these genera cannot be made. Beveridge (19796) compared the Y-shaped dorsal

gutter of Hypodontus with that shown in figures of the original description of Castors-

trongylus Chapin, 1925. Examination of specimens of the latter genus in the (US National

Helminth Collection no. 66368) indicates that the dorsal gutter in fact divides close to the

anterior margin of the buccal capsule and is not Y-shaped as shown in the original figures

of Chapin (1925). Prominently Y-shaped dorsal gutters are therefore restricted to Austra¬

lian genera.

Phylogeny

Lichtenfels (1980) considered that in both the Chabertiidae and the Strongylidae, evo¬

lution of the buccal capsule had occurred in the same direction, from large globular buccal

capsules to small cylindrical ones, and a similar series is evident in the Australian genera

alone, from the globular buccal capsules of Hypodontus, Macropicola and Corollostrongy¬

lus, to the cylindrical, sometimes large buccal capsules, still provided with a dorsal gutter in

the Phascolostrongylinae, and finally to the small cylindrical buccal capsules of the Cloaci-

ninae in which a dorsal gutter is absent. The Y-shaped dorsal gutter provides a link bet¬

ween Hypodontus, Macropicola (Strongylinae) and the Phascolostrongylinae.

2. Bursa

The bursae of Australian strongyloids are extremely uniform and are similar to genera

of the Chabertiinae and Oesophagostominae Railliet, 1916. The dorsal lobe is as long as

or only slightly longer than the lateral lobes, and the dorsal ray has two pairs of branches.

Phascolostrongylus turleyi Canavan, 1931, may have additional vestigial branches present,

though their size and shape is highly varaible (Beveridge, 1978a). Oesophagostomoides

— Ill —

stirtoni (Mawson, 1955) and O. longispicularis Beveridge, 1978a may have notches in the

final branches of the dorsal ray which could also be considered as vestigial tertiary bran¬

ches. The externodorsal ray arises with the lateral rays in the Cloacininae, but from the

dorsal ray in all the Phascolostrongylinae and in Hypodontus, Macropicola and Corollos-

trongylus. The ventral rays are apposed, and the externolateral is normally shorter than

and divergent from the other lateral rays.

3. Genital cone

The genital cone has been relatively well studied in the Trichostrongyloidea (Gibbons

and Khalil, 1983) and its structure incorporated into classifications. The same is not true

of the Strongyloidea where the comparative morphology of the genital cone has received

scant attention. Chabaud and Rousselot (1956) and Chabaud (1957) gave details of the

genital cones of strongyloid nematodes from elephants, and those of the genus Strongylus

have been studied using scanning electron microscopy (Gibbons, 1984). In Australian

Strongyloidea, the genital cone has been used as a taxonomic character at the species level

(Beveridge, 19826, 1983 ; Mawson, 1978a), but no encompassing study has been made.

In the strongyloids of Australian marsupials, the basic structure of the genital cone is

uniform. The anterior or ventral lip of the cone is large and conical, generally extending

to the edge of the bursa and bearing a prominent papilla at its apex. The posterior or dor¬

sal lip is invariably much smaller and consists of a base which is reniform in apical view,

and from which project two elongate, distally bifid structures bearing papillae (no. 7) at

their apices. Depending upon the species, the dorsal lip may be additionally ornamented

with projections between the pair of major projections or dorsal to them. The most elabo¬

rate appendages occur in the genus Thylostrongylus where they form a set of digitate pro¬

cesses arranged in the same pattern as the rays of the bursa (Beveridge, 19826), and in

Macroponema and in Macropostrongyloides which possess a fringe of fingerlike projections

around the dorsal lip of the cone (Mawson, 1978a ; Beveridge and Mawson, 1978).

The genital cone of the marsupial strongyloids was compared with genera from other

host groups. Representatives of genera examined were : Strongylidae : Murshidia Lane,

1914, Quilonia Lane, 1914, Triodontophorus Looss, 1902, Cylicocyclus Ihle, 1922 ; Chaber-

tiidae : Oesophagostomum (Bosicola) Railliet and Henry, 1913 ; Oesophagostomum (Prote-

racrum) Railliet and Henry, 1913 ; Daubneyia Le Roux, 1940, Chabertia Railliet and

Henry, 1909, Bourgelatia Railliet, Henry and Bauche, 1919, Castorstrongylus Chapin, 1925

and Ransomus Hall, 1916.

Two forms of genital cone were noted. In all genera from the Strongylidae, the dorsal

lip of the cone is much larger than the ventral lip, is rectangular at the tip in apical view, is

supported frequently by a large and complex extension of the gubernaculum into the dorsal

lip, and the paired papillae (7) are inconspicuous but situated very close to the cloaca

(fig. 2 A). The ventral lip is extremely small in comparison, is conical in shape, and has a

papilla (0) at its tip (fig. 2 B).

In the Chabertiidae generally, the genital cone is less conspicuous, the ventral lip is

conical (fig. 2 F), with the dorsal lip slightly longer than the ventral lip (except in Bourgela¬

tia) (fig. 2 E) and bearing two large rounded but undivided projections for the papillae (7).

— 112 —

The gubernaculum (if present) is simple and is restricted to the body of the nematode rather

than extending into the dorsal lip of the genital cone, as is the case in the Strongylidae. In

Castorstrongylus and Ransomus both lips are larger than in other genera, but the same

basic structure exists.

The structure of the genital cone appears therefore to parallel the number of branches

of the dorsal ray in separating the Strongylidae from the Chabertiidae, and further supports

the use of this taxonomic character used initially by Lichtenfels (1980).

The Australian strongyloids, on the basis of genital cone characters, are more similar

to the Chabertiidae rather than the Strongylidae. Generally the Chabertiidae have a relati¬

vely short ventral lip, compared with the dorsal lip while the reverse is true in the Austra¬

lian genera. Bourgelatia appears to be an exception. Similarly, the projections on the

dorsal lip of the cone are bifid in Australian strongyles (except Hypodontus), but are undi¬

vided in the Chabertiidae studied. Some caution is needed however in drawing broad con¬

clusions as the genital cones of strongyloids generally have been relatively little studied.

Differences discussed above do suggest that they merit more detailed comparative study.

4. Spicule sheaths

Beveridge (1982Z?) described and illustrated paired, elongate lateral thickenings and a

central cordate thickening at the junction of the two spicule sheaths (fig. 2 J). It was

noted that the cordate thickening had frequently been mistaken for a gubernaculum in the

past, although a true gubernaculum was present in addition in certain species, but that the

thickenings were present in all species of the Pharyngostrongylinea. These observations

were subsequently extended to the Zoniolaiminea (Beveridge, 1983). Similar thickened

structures occur in all genera and species of the Cloacininae thus far examined.

Identical structures were described in Hypodontus macropi, though the significance of

similarities with the Cloacininae was not realised at the time (Beveridge, \919b). Similar

thickenings have been found in Macrospostrongyloides, Paramacropostrongylus (fig. 2 J),

Oesophagostomoides, Phascolostrongylus, as well as in Macropicola and Corollostrongylus.

All Australian genera of the Strongyloidea therefore possess this feature.

Fig. 2. — Bursa and associated genital structures of Strongyloidea depicting the major differences seen bet¬

ween families.

A, Triodontophorus serratus (Looss, 1900), lateral view of bursa, and genital cone showing complex guber¬

naculum, with extension of the gubernaculum into the dorsal lip of the cone. B, T. serratus , ventral view of

genital cone, showing two components. C, Quilonia africana Lane, 1921, lateral view of bursa, showing 3 pairs

of dorsal ray branches and large dorsal lip of genital cone. D, Chapiniella larensis Diaz-Ungria and Gallardo,

1968, ventral view of gubernaculum, note similarity of structure with that found in T. serratus (B). E, Bourgela¬

tia pricei (Schwartz, 1928), lateral view of bursa, showing large ventral lip to genital cone and simple gubernacu¬

lum. F, Chabertia ovina (Fabricius, 1788), lateral view of bursa, showing gubernaculum and genital cone. G, C.

ovina, dorsal view of dorsal lip of genital cone, showing undivided projections bearing nerve endings. H, Codios-

tomum struthionis (Horst, 1885), ventral view of bursa, showing dorsal ray and gubernaculum. I, C. struthionis,

lateral view of genital cone. J, Paramacropostrongylus typicus Johnston and Mawson, 1940, ventral view showing

simple gubernaculum posterior to cordate and paired elongate and thickenings of spicule sheaths. K, Deletroce-

phalus dimidiatus Deising, 1851, ventral view of genital cone. L-M, D. dimidiatus , variation in dorsal ray bran¬

ches. (Scale lines : 0.1 mm.)

114 —

An examination of other Strongyloid genera for comparable structures revealed the fol¬

lowing results. In the Strongylidae (except for Australian genera), comparable structures

were absent. In the genera Strongylus Mueller, 1780, Triodontophorus Looss, 1902

(fig. 2 B) and Chapiniella Yamaguti, 1961 (fig. 2 D) a complex gubernaculum is present

which performs a similar function to the spicule sheath thickenings. The complex guberna¬

culum has been described by Popova (1952, 1958) and Lichtenfels (1980). In the genus

Murshidia, a simple gubernaculum is present, the spicule sheaths are extremely muscular

and thickenings of the spicule sheaths are absent. By contrast, in the Chabertiidae, thick¬

enings of the spicule sheaths identical to those found in Australian genera were present in

Agriostomum Railliet, 1902 (Chabertiinae) and in Oesophagostomum Molin, 1861, Bourge-

latia and Daubneyia (Oesophagostominae), but not in Chabertia itself. In addition, the

structures are present in Stephanurus Diesing, 1839, and in Deletrocephalus Diesing,

1851. The spicules of Syngamus Siebold, 1836, are so reduced in size as to render the

accessory spicular structures almost invisible. In Codiostomum Railliet and Henry, 1911

(fig. 2 H), a complex muscular structure is present at the junction of the spicule sheaths,

but is different to the refractile thickenings seen in other genera.

In conclusion, thickenings of the spicule sheath are present in all genera examined

(except Chabertia) with four dorsal ray branches, and are absent in all genera examined

which possess six dorsal ray branches.

5. Ovejector

The presence of a Y-shaped (Type I) ovejector with elongate sphincters and vestibules

is considered a primitive character within the Strongyloidea (Lichtenfels, 1980). A Y-

shaped ovejector of this type occurs in the Australian genera Phascolostrongylus, Oesopha-

gostomoides, Hypodontus and Macropicola (fig. 1 B, E) (Beveridge, 1978a, 1979b ; Beve¬

ridge and Mawson, 1978) although the sphincters are not always elongate.

Within the Cloacininae, the ovejector is characteristically J-shaped (fig. 3 D), the

sphincters are short, the infundibula are similar in length to the sphincters, but the vagina

vera is much longer than that associated with Y-shaped ovejectors. The J-shaped ovejector

is considered an evolved character (Lichtenfels, 1980). Two exceptions exist in the Cloa¬

cininae. In Macropostrongylus yorkei Baylis, 1927 (fig. 3 C) and M. macrostoma Davey

and Wood, 1930, the vagina vera is extremely short, the ovejector is more Y-shaped than

Fic. 3. — Ovejectors of Australian Strongyloidea, illustrating that although typical Type I and Type II ovejec¬

tors are present, so also are a variety of intermediate or atypical types.

A, Macropostrongyloides dissimilis ; intermediate ovejector with vestibule partly turned towards J position.

B, Oesophagostomoides stirtoni ; typical Y-shaped or Type I ovejector. C, Macropostrongylus yorkei ; atypical

Type II ovejector with short vagina vera, but well developed vestibule almost in Y position. D, Macropostrongy¬

lus macropostrongylus ; typical Type II or J-shaped ovejector. E, Macropicola ocydromi ; typical Type I ovejec¬

tor. F, Paramacropostrongylus toraliformis ; modified Type I ovejector. G, Corollostrongylus hypsiprymno-

dontis ; atypical Type II ovejector, with vagina vera entering almost an anterior aspect of vestibule. H, Parama¬

cropostrongylus typicus ; modified Type I ovejector, with vagina recurving before entering vestibule. I, Wood-

wardstrongylus sp. (undescribed). Atypical Type II ovejector. (Scale lines : 0.1 mm.)

— 116 —

J-shaped, but the vestibule is well developed aligning them with the Type II rather than

Type I ovejectors (Beveridge, 1986a). Similarly, the ovejector of Woodwardostrongylus

Wahid, 1964 (fig. 3 I) is more Y than J-shaped, but was correctly classed as a modified

Type II ovejector by Lichtenfels (1980) because of the poor development of sphincters and

infundibula. All Cloacininae therefore have a Type II or evolved ovejector.

The genera Macropostrongyloides and Paramacropostrongylus were identified as having

a Type I ovejector by Lichtenfels (1980) but only in M. lasiorhini (Mawson, 1955), M.

baylisi (Wood, 1930) and M. yamagutii Beveridge and Mawson, 1978 is the ovejector typi¬

cal of this class. In P. toraliformis (fig. 3 F), the ovejector is Y-shaped and the sphincters

are well developed, but the vagina vera is generally elongated. In M. dissimilis (Johnston

and Mawson, 1939) (fig. 3 A) and in P. typicus Johnston and Mawson, 1940 (fig. 3 H), the

vagina vera is long but the vestibule is turned almost into the J position. In parallel with

this, the vestibule is larger than in typical Type I ovejectors but the sphincters are quite

prominent. The ovejectors in these genera are therefore basically Type I, but include as

well as typical forms, ovejectors tending towards Type II with elongation of the vagina

vera, turning of the vestibule towards the J position, and enlargement of the vestibule.

The presence of these intermediate forms of ovejector suggests that evolution of Type I and

Type II ovejectors has occurred within the Phascolostrongylinae. It has therefore occurred

twice in the entire Strongyloidea, since Lichtenfels (1980) identified a further series of

intermediate ovejectors linking the Strongylinae with the Chabertiinae.

Corollostrongylus (fig. 3 G) has an ovejector which is basically Type II in form, since

it has a long vagina vera, a well developed vestibule and is displaced from the typical

Type I position. However, its displacement resembles that of M. typicus rather than that

of a typical Type II ovejector, and the sphincters and infundibula are well developed. The

ovejector in Corollostrongylus is intermediate in form between the two basic types, but has

more features of a Type II ovejector, as noted by Lichtenfels (1980).

There is a correlation therefore between type of ovejector, origin of externo-dorsal rays

and type of buccal capsule. Genera with large buccal capsules and with dorsal gutters have

Type I or intermediate type ovejectors, while genera with small cylindrical buccal capsules

and lacking dorsal gutters have Type II ovejectors. The former group has the externodor-

sal ray arising from the dorsal ray while in the latter group it arises separately.

6. Third larval stage

The buccal capsule of the third larval stage of Rugopharynx rosemariae Beveridge and

Présidente, 1978, is formed from three sclerotised hook-like elements, with the hafts direc¬

ted posteriorly (Beveridge and Présidente, 1978). Similar structures occur in Labios-

trongylus eugenii (Johnston and Mawson, 1940) (Smales, 1977), in L. bipapillosus (Johns¬

ton and Mawson, 1939) and Rugopharynx australis (Moennig, 1926) (unpublished observa¬

tions), and appear to be characteristic of the Cloacininae. Sclerotised thickenings of the

buccal capsule occur in the third larval stage of Hypodontus, but are not hook-like in form

(Beveridge, 1979b). The buccal capsule in the comparable larval stages of Chabertia and

Oesophagostomum is cylindrical. Thus the third larval stages or Cloacininae appear to

possess a unique buccal capsule morphology.

PHYLOGENETIC IMPLICATIONS

Lichtenfels (1980) divided the Chabertiidae from the Strongylidae primarily on the

basis of the type of ovejector (fig. 4 A), considering the Y-shaped or Type I ovejector as

primitive and the J-shaped or Type II ovejector as evolved. He noted a general correlation

between ovejector shape and number of branches of the dorsal ray, with three pairs of

branches being primitive and two pairs evolved. The only major exceptions to this pattern

were the Australian genera belonging to the Phascolostrongylinae as well as Hypodontus

and Macropicola which possess a Type I ovejector, but two pairs of branches to the dorsal

ray (fig. 4 A). These exceptions are readily overcome if the number of dorsal ray branches

is used as a primary character, and the ovejector accorded a secondary position. There are

two reasons for making such a change. Within the Australian strongyloids, the type of ove¬

jector is somewhat variable and in the Phascolostrongylinae there are transitional forms,

making their precise classification difficult. The dorsal ray by contrast usually has either

two or three pairs of branches, and is therefore easier to assess. Secondly, as described

above, there is an excellent correlation in the Strongyloidea between the number of pairs of

branches on the dorsal ray and the presence or absence of thickenings of the spicule sheath.

If the latter two male characters are taken together, and the structure of the ovejector

neglected for the time being, the basic structure of Lichtenfels’ (1980) classification

remains unaffected, except that the apparent anomaly of the Australian genera is

resolved. In terms of Lichtenfels’ (1980) proposed classification, Phascolostrongylinae,

Hypodontus and Macropicola would be removed from the Strongylidae and placed in the

Chabertiidae. Thus all the Australian genera would occur in a single family. In addition,

the minor inconsistency of Hypodontus and Macropicola, without leaf crowns, in a subfa¬

mily (Strongylinae) in which double leaf crowns are usual, is overcome.

The Chabertiidae in Lichtenfels’ classification contains three subfamilies, Chabertiinae

and Oesophagostominae, parasitic principally in ungulates and rodents, and the Cloacininae

parasitic in marsupials. The Phascolostrongylinae which is now added is readily distin¬

guished from these three subfamilies since it alone possesses a Type I ovejector. Hypodon¬

tus and Macropicola, both of which possess a Type I ovejector, are therefore added to the

Phascolostrongylinae. This transfer links together all of the Australian genera with the

peculiar Y-shaped dorsal gutters in a single subfamily. The only remaining Australian

genus, Corollostrongylus, was placed in the Chabertiinae by Lichtenfels (1980) because it

possesses a large globular buccal capsule and what was interpreted as Type II ovejector.

However, because of the presence of transitional ovejectors in Macropostrongyloides, that

of Corollostrongylus may equally be interpreted as a similar transitional form. For this

reason, Corollostrongylus is transferred, with some reservations, to the Phascolostrongyli¬

nae.

The revised arrangement implies therefore that the evolution of the ovejector from

Type I to Type II has occurred either uniquely within the Australian genera, since obvious

intermediate forms are present in the Phascolostrongylinae, or that it has occurred twice in

parallel in the Strongyloidea, once in the Australian genera, and once elsewhere to give the

Type II ovejectors found in the Chabertiinae and Oesophagostominae.

— 118 —

-k «

Fig. 4. — A, Cladogram of strongyloid taxa derived from Lichtenfels (1980) ; those in marsupials (★) occur

in four of the five subfamilies, inferring a polyphyletic origin. B, Alternative arrangment based primarily on

male characters, the number of dorsal ray branches and the presence of spicule sheath thickenings, and using ove-

jector type and buccal capsule structure as secondary characters. Three groups emerge, with the taxa from mar¬

supials grouped together.

— 119 —

The Chabertiidae {sensu Lichtenfels, 1980) therefore contains four subfamilies, the

Chabertiinae, Oesophagostominae, Cloacininae and Phascolostrongylinae. The Chabertii-

nae and Oesophagostominae are probably related (Lichtenfels and Pilot, 1985). Both

subfamilies usually possess pairs of leaf crowns, the primitive genera of the Chabertiinae

with large globular buccal capsules probably gave rise to the small cylindrical or ring-

shaped buccal capsules of the Oesophagostominae, and both subfamilies occur in ungulates

and rodents with a few genera in primates. The Cloacininae and Phascolostrongylinae may

be similarly related. There is an evolution from large and often globular buccal capsules to

small cylindrical ring-like buccal capsules which correlates with the evolution of the ovejec-

tor from Type I to Type II, double leaf crowns are rare (present in three genera only) and

if present, the nematodes have a Type I ovejector. The two subfamilies are both parasitic

in marsupials. For this reason, two parallel lines of evolution are thought to have occured,

namely Chabertiinae — Oesophagostominae and Phascolostrongylinae — Cloacininae. If

this hypothesis is correct, then the latter lineage cannot adequately be accommodated

within the Chabertiidae, and the family Cloacinidae Travassos, 1919, could be resurrected

to contain Cloacininae and Phascolostrongylinae.

Relationships of genera within the reinstated Cloacinidae can be established (fig. 5)

using the following criteria : {a) buccal capsule globular (plesiomorphic) or cylindrical (apo-

PHASCOLOST RO NGYLIN A E

«5

-C

f/5

-I

Fig. 5. — Cladogram depicting relationships of the Australian strongyloids derived by combining buccal cap¬

sule shape, presence of leaf crowns, ovejector type, presence of dorsal gutter and the original of the externo-dorsal

ray.

— 120 —

morphic) ; (b) with (plesiomorphic) or without (apomorphic) dorsal gutter ; (c) and shape of

dorsal gutter, Y-shaped being apomorphic.

Three groups of genera result, and each group has been placed in an independent tribe,

thus making the subdivisions of the Phascolostrongylinae and Cloacininae comparable.

Hypodontus, Macropicola and Corollostrongylus with globular buccal capsules are placed in

the Hypodontinea trib. nov. ; Phascolostrongylus and Oesophagostomoides, with paired

leaf crowns and a simple dorsal gutter are placed in the Phascolostrongylinea (Lichtenfels,

1980), while Macropostrongyloides and Paramacropostrongylus with denticles or teeth, no

leaf crowns and a Y-shaped dorsal gutter are placed in the Macropostrongyloidinea trib.

nov.

The revised arrangement of Cloacinidae is show below.

Correlation with host evolution

The phylogeny of the Australian taxa (fig. 5) conforms to some extent with the evolu¬

tion of the hosts. The most primitive genera, in contrast to the hypothesis advanced by

Beveridge (1982a), are a related group ( Hypodontus, Macropicola and Corollostrongylus )

of monotypic genera with globular buccal capsules, Y-shaped dorsal gutters and with the

mouth opening directed anteriorly, dorsally or ventrally, occurring in the large intestines of

macropodids. Corollostrongylus occurs in Hypsiprymmodon, a small macropodid with a

number of primitive morphological characters, while Macropicola in Macropus fuliginosus

is probably a “ capture ” since the parasite, but not the host, is restricted to Western Aus¬

tralia (Mawson, 19786 ; Beveridge and Arundel, 1979). Hypodontus occurs in a variety

of macropodine hosts, but not in Potoroinae. The three genera may be relicts of an older

radiation of parasites of the large intestine of macropodids. Phascolostrongylus and Oeso¬

phagostomoides with relatively large cylindrical buccal capsules occur in the colon of wom¬

bats, a family thought to have evolved in the Eocene (Stirton et al., 1968). They are

similar to Macrospostrongyloides and Paramacropostrongylus and may represent a parallel

lineage in a different host family.

Macropostrongyloides and Paramacropostrongylus are in some respects intermediate

between the Hypodontinea and the Cloacininae. The buccal capsule has become reduced in

some species to a small cylindrical form, but the Y-shaped dorsal gutter has been retained.

The ovejector occurs in a variety of forms ranging from typically primitive Type I ovejec-

tors to forms similar to the Type II found in Cloacininae. Some species are parasites of

the large intestine of macropodids and vombatids, while others occur in the stomachs of

macropodids. They therefore form a link between the caecum/colon inhabiting “ primi¬

tive ” genera and the “ evolved ” genera of the stomach and oesophagus. Macropodids

such as Hypsiprymmodon are “ primitive ” to the extent that they are monogastric while in

the remaining macropodids a sacculated stomach evolved and presumably opened up new

niches for the Strongyloidea, which occur primarily in sites of fermentative digestion.

Macropostrongyloides and Paramacropostrongylus may represent one of the first groups to

have invaded the macropodid stomach and may be related to the ancestors of the Cloacini¬

nae. Within the stomachs of the Macropodinae, an explosive nematode radiation has

occurred with some 33 genera described so far in the Cloacininae. A correlation therefore

exists in part with the hosts, but more importantly with the evolution of the gastro-intestinal

— 121 —

tracts of the herbivorous marsupials. The invasion of vombatids by certain genera from

macropodids (Macropostrongyloides) is not parallel with host evolution, since vombatids

pre-date macropodids in the fossil record.

Origins

The hypothesis presented above on the relationships of the Australian Strongyloidea

provides a plausible view of their evolution in marsupials but provides no clues at all as to

their origins. The most primitive members of the Cloacinidae are more primitive (using

Lichtenfels’ characters of the ovejector) than any of the Chabertiidae but are more specia¬

lised than the Strongylidae (based on bursal characters). This phyletic position does not

lead to a simple zoogeographical hypothesis for their origins. The Australian Strongyloidea

are restricted to the herbivorous diprotodont marsupials, and no nematode ancestors,

understandably, are known from the carnivorous precursors of the diprotodonts. It seems

reasonable therefore to assume that the diprotodonts acquired their strongyle parasites from

some other herbivorous vertebrate group already established on the Australian continent.

Of the strongyles occurring in host groups other than mammals, Chapiniella in reptiles can

be eliminated as a possible ancestor since the hosts, land tortoises, are not known from the

fossil record in Australia (Gaffney, 1981), and the genus Chapiniella is aligned to the

Strongylidae by number of branches to the dorsal ray and the complex gubernaculum.

Ratites (Rhea, Struthio ) are parasitised by three primitive strongyloid genera Deletrocepha-

lus, Paradeletrocephalus Freitas and Lent, 1947, and Codiostomum in South America and

Africa, but none are known from Australian ratites, possibly due to the fact that parasites

of ratites have not been examined in detail. The Cloacinidae is not derived obviously from

any of the genera known in ratites, but the distribution of ratites on the southern conti¬

nents, their antiquity and the presence of strongyloid genera in ratites on two of the conti¬

nent’s renders them promising candidates. The ratites have been important also in the evo¬

lutionary history of the Trichostrongyloidea (Durette-Desset and Chabaud, 1981). A

third possibility that invading rodents might have carried strongyloid parasites to Australia

with them from south east Asia and a transfer subsequently occurred to the marsupials is

considered unlikely. No strongyloids are known currently from rodents in the Australasian

region, while all of the strongyloids known from south east Asian rodents belong to the

Oesophagostominae which would not be a suitable ancestral group. This latter hypothesis,

if correct, would necessitate major changes in assumptions about the direction of morpholo¬

gical evolution in strongyloids. The possibility of an origin in ratite birds therefore

remains most likely on the available evidence.

Relationships with other Strongyloid families

The characters utilised above in delineating the relationship of the Australian strongy¬

loids can be applied to the remainder of the super-family Strongyloidea. Within the family

Strongylidae, utilising the characters of the dorsal rays and spicule sheaths, two distinct

groups are evident. First, all of the genera with the plesiomorphic characters of thick mus¬

cular spicule sheaths and three pairs of branches to the dorsal ray could be considered a

single lineage. This would unite Codiostomum (Strongylinae) in ostriches, Equinurbia

(Strongylinae), Murshidia and Quilonia (Quiloniinea) in elephants, tapirs, rhinoceros and

— 122 —

warthogs, in a single lineage which is probably African in origin. All genera within this

lineage have a Type I ovejector. A second major group united by a complex gubernacu-

lum (assumed to be an apomorphic character) and three pairs of branches to the dorsal ray

would be Strongylus, Triodontophorus (Strongylinae), and the Cyathostominea (Cyathos-

tominae), all parasitic in equids. Again, all possess a Type I ovejector. The form of the

genital cone and the dorsal ray unites this lineage with the first. The same combination

of characters occur in Chapiniella (Lichtenfels and Steward, 1981) in tortoises, though

the buccal capsule is small and cylindrical. The parasites of tortoises may therefore be

derived from the equid parasites if changes in the buccal capsule have followed other

groups, or equally, may be ancestral to them, based on the female genitalia which are sin¬

gularly primitive (Lichtenfels and Steward, 1981). Apart from the genus in tortoises,

therefore, two major groups within the Strongylidae emerge, one parasitic in equids and the

other in proboscoids and perissodactyls, each presumably having a parallel evolution of

globular to cylindrical buccal capsules. Dvoinos (1982, cited by Lichtenfels, 1986) also

concluded that the strongyloid parasites of equids are monophyletic.

By contrast, the presence of spicule sheath thickenings (considered to be apomorphic)

together with two pairs of branches to the dorsal ray would link Stephanurus, Deletroce-

phalidae (in rheas), Chabertiidae and Cloacinidae. Lichtenfels (1980) observed that the

dorsal rays of Deletrocephalus and Paradeletrocephalus were variable in form. Examina¬

tion of several specimens of D. dimidiatus Diesing, 1851 (USNMHC no. 66136) showed that

the basic pattern was two pairs of dorsal ray branches with sometimes a third vestigial pair

(fig. 1). The pattern is little different to that in the Phascolostrongylinea (Beveridge,

1978a) which could theoretically share a common ancestor with the deletrocephalids because

other features such as those of the buccal capsule (Lichtenfels, 1980) could be used to

argue that the strongyloid genera in ratites are more primitive than any occurring in mam¬

mals. The ovejector in deletrocephalids is Type I.

The plausibility of an association between cloacinids and deletrocephalids via an ances¬

tor in Australian ratites has been considered briefly above. This hypothesis would require

that the hypothetical Australian ancestor possess a dorsal ray with two pairs of branches,

and a Type I ovejector, a situation which would accord readily both with the extant deletro¬

cephalids and extant phascolostrongylines.

The position of the chabertiids within this scheme is more difficult to explain. If they

are derived from the Strongylidae as suggested by Lichtenfels (1980) then they have a

series of morphological characters (four dorsal ray branches and spicule sheath thickenings)

that they have developed in convergence with the cloacinids. If on the other hand, the

chabertiids could be derived from the deletrocephalids (fig. 4 B), an association which is

parsimonious in morphological terms may conflict with host zoogeography as the deletroce¬

phalids are restricted to South America while the chabertiids are cosmopolitan (except in the

Australasian region) in their distribution. Several mammal groups have migrated to the

South American continent, but the only significant emigrants are the didelphoid marsupials

(Sarich and Cronin, 1980). This objection is not important if it is considered that the

major divisions within the Strongyloidea occurred during the early Cretaceous (see Lich¬

tenfels, 1980), before the major period of continental separation. An essentially relict

family in South American ratites and a cosmopolitan family of descendants would agree

with the morphological evidence.

CONCLUSION

By combining the dorsal ray, spicule sheaths and genital cone, the strongyloids of

mammals can be divided into three major groups, accorded family status here. The Cloa-

cinidae in Australian marsupials could have evolved from an hypothetical ancestor in Aus¬

tralian ratites, related to deletrocephalids, and possessing a Type 1 ovejector, two pairs of

dorsal ray branches, and spicule sheaths thickenings. The hypothesis that the Australian

strongyloids originated from ratites (Beveridge, 1982a) would be strengthened if the other

major strongyloid lineages were associated with possible ancestor in ratites. The Strongyli-

dae with a genus in African ratites appears to be such a possibility. The position of the

chabertiids is uncertain, but they show some similarities with the deletrocephalids. Lich-

tenfels’ (1980) suggested that they arose from strongylid stock, a hypothesis which would

require that similarities with the cloacinids are due to convergence.

The hypothesis that the Strongyloidea can be subdivided primarily according to the

dorsal ray and the spicule sheaths remains to be tested against other characters. It does

provide an explanation of the zoogeography of the Strongyloidea of Australian marsupials,

but does not account fully for the relationships of the Chabertiidae, possibly because too

few characters are still available for phylogenetic analysis, or possibly because the Strongy¬

loidea is essentially a relict fauna, which many of the intermediate forms missing.

Systematic status of Australian Strongyloidea

Cloacinidae (Stossich, 1899)

Strongyloidea. Dorsal ray with two pairs of branches ; accessory thickenings of spicule sheaths

prominent ; ovejectors of Type 1 or Type II, transitional forms present ; double leaf crowns absent, or

if present then in nematodes with Type I ovejector ; buccal capsule cylindrical or globular.

Cloacininae Stossich, 1899

Cloacinidae. Ovejectors Type II. Buccal capsule cylindrical or ring-like ; small ; dorsal gutter

absent ; externodorsal ray arises close to lateral trunk. Tribes : Cloacininea (Stossich, 1899), Macro-

postrongylinea Lichtenfels, 1980, Zoniolaiminea (Popova, 1952), Labiostrongylinea Beveridge, 1983,

Pharyngostrongylinea Popova, 1952, Coronostrongylinea Beveridge, 1986.

Phascolostrongylinae Lichtenfels, 1980

Cloacinidae. Ovejectors Type I or modified Type I ; buccal capsule cylindrical or globular ; dor¬

sal gutter present ; externodorsal ray arises from dorsal ray.

Phascolostrongylinea (Lichtenfels, 1980 subf.)

Ovejectors Type I ; buccal capsule large, cylindrical, straight ; dorsal gutter reaches anterior extre¬

mity of buccal capsule ; two leaf crowns present. Parasitic in Vombatidae (colon).

Genera : Phascolostrongylus Canavan, 1931 ; Oesophagostomoides Schwartz, 1928.

— 124

Hypodontinea trib. nov.

Ovejectors Type I or modified ; buccal capsule large, subglobular, directed anteriorly, dorsally or

ventrally ; dorsal gutter Y-shaped ; oesophageal teeth or leaf crowns present. Parasitic in Macropodi-

dae (caecum, colon).

Genera : Hypodontus Moennig, 1929 ; Corollostrongylus Beveridge, 1978 ; Macropicola Mawson,

1978.

Macropostrongyloidinea trib. nov.

Ovejectors Type I or modified ; buccal capsule small, cylindrical, directed anteriorly, or slightly

deviated ventrally ; dorsal gutter Y-shaped ; buccal capsule with teeth or denticles. Parasitic in

Macropodidae (stomach, caecum), Vombatidae (colon).

Genera : Macropostrongyloides Yamaguti, 1961 ; Paramacropostrongylus Johnston and Mawson,

1940.

Acknowledgements

This work and the papers which preceded was carried out whilst on leave in the Laboratoire des

Vers. My sincere thanks are due to Pr. A. G. Chabaud, to Dr. Durette-Desset for sharing her

laboratory and facilities, to Drs. O. Bain and I. Landau for their hospitality. Thanks are also due

to Drs. D. M. Spratt and J. R. Lichtenfels for commenting on an early draft of the manuscript.

REFERENCES

Beveridge, L, 1978a. — A taxonomic revision of the genera Phascolostrongylus Canavan and Oeso-

phagostomoides Schwartz (Nematoda : Trichonematidae) from wombats. Aust. J. Zool., 26 :

585-602.

— 1978 b. — Corollostrongylus hypsiprymnodontis gen. et sp. n. (Nematoda : Strongylidae) from

the rat-kangaroo, Hypsiprymnodon moschatus (Marsupialia). J. Parasit., 64 : 657-660.

— 1979a. — Species of Cloacina Linstow, 1898 (Nematoda : Strongyloidea) from the black-tailed

wallaby, Wallabia bicolor (Desmarest, 1804) from eastern Australia. J. Helminth., 53 : 363-378.

— 19796. — Hypodontus macropi Moennig, 1929, a hookworm-like parasite of macro-

podid marsupials. J. Helminth., 53 : 229-244.

— 1981a. — Trigonostonema gen. n. (Nematoda : Strongyloidea) from the pademelon, Thylogale

stigmatica (Marsupialia) in Australia, with two new species, T. trigonostoma sp. n. and T. lon-

gibursata sp. n. J. Parasit., 67 : 94-100.

— 19816. — Thylonema gen. n. (Nematoda : Strongyloidae) from the pademelon, Thylogale stig¬

matica (Marsupialia) in Australia, with three new species. J. Parasit., 67 : 101-107.

— 1982a. — Evolution of the strongyloid nematodes of Australian marsupials. Mém. Mus. natn.

Hist, nat., n lle sér., sér. A, Zool., 123 : 87-92.

— 19826. — A taxonomic revision of the Pharyngostrongylinea Popova (Nematoda : Strongyloi¬

dea) from macropodid marsupials. Aust. J. Zool., Suppl. Ser., 83 : 1-150.

— 1983. — Taxonomic revision of the Zoniolaiminea (Popova) (Nematoda : Strongyloidea) from

macropodid marsupials. Aust. J. Zool., Suppl. Ser., 91 : 1-88.

— 1986a. — Macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926 (Nematoda, Strongyloidea) from

macropodid marsupials. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7 , A, (4) : 761-780.

— 19866. — A review of the nematode tribe Macropostrongylinea Lichtenfels, 1980 (Strongyloi¬

dea, Cloacininae) from Australian marsupials with the erection of a new tribe, Coronostrongyli-

nea. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris., 4 e sér., 8, A, (4) : 777-788.

— 125 —

Beveridge, I., and J. H. Arundel, 1979. — Helminth parasites of grey kangaroos. Macropus gigan-

teus Shaw and M. fuliginosus (Desmarest), in eastern Australia. Aust. Wildl. Res., 6 : 69-77.

Beveridge, 1., and P. M. Johnson, 1981. — Three new genera of nematodes (Strongyloidea : Cloaci-

ninae) from the red-legged pademelon, Thylogale stigmatica Gould (Marsupialia : Macropodi-

dae) from eastern Australia. Syst. Parasit., 3 : 77-89.

Beveridge, I., and P. M. Mawson, 1978. — A taxonomic revision of the genera Macropostrongy-

loides Yamaguti, 1961 and Paramacropostrongylus Johnson and Mawson, 1940 (Nematoda :

Trichonematidae) from Australian marsupials. Aust. J. Zool., 26 : 763-787.

Beveridge, I., and P. J. A. Présidente, 1978 — Rugopharynx rosemariae new species (Nematoda :

Pharyngostrongylidae) from grey kangaroos ( Macropus giganteus and M. fuliginosus ) with life

cycle stages and associated pathology. Int. J. Parasit., 8 : 379-387.

Chabaud, A. G., 1957. — Revue critique des nématodes du genre Quilonia Lane, 1914 et du genre

Murshidia Lane, 1914. Annls Parasit. hum. comp., 32 : 98-131.

Chabaud, A. G., and R. Rousselot, 1956. — Nématodes parasites d’un éléphant du moyen Congo.

Annls Parasit. hum. comp., 31 : 578-597.

Chapin, E. A., 1925. — New nematodes from North American Mammals. J. Agric. Res., 30 : 677-

681.

Durette-Desset, M. C., and I. Beveridge, 1980. — Sur la position systématique du genre Wood-

wardostrongylus Wahid, 1964 (Nematoda, Strongyloidea). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris,

4' sér., 2 : 77-80.

Durette-Desset, M. C., and A. G. Chabaud, 1981. — Nouvel essai de classification des nématodes

Trichostrongyloidae. Annls Parasit. hum. comp., 56 : 297-312.

Gaffney, E. S., 1981. — A review of the fossil turtles of Australia. Am. Mus. Novit., no. 2720 :

38 p.

Gibbons, L. M., 1984. — An SEM study of the cephalic region, buccal cavity and male tail of the

species of the genus Strongylus Mueller, 1780 (Nematoda, Strongyloidea). J. Helminth., 58 :

149-158.

Gibbons, L. M., and L. F. Khalil, 1983. — Morphology of the genital cone in the nematode family

Trichostrongylidae and its value as a taxonomic character. In : Concepts in Nematode Systema-

tics, eds. A. R. Stone, H. M. Platt, L. F. Khalil. Academic Press, London : 261-271.

Lichtenfels, J. R., 1980. — CIH Keys to the Nematode Parasites of Vertebrates. No. 7. Keys to

genera of the superfamily Strongyloidea. Commonwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal,

England, 41 p.

— 1986. — Phylogenetic inference from adult morphology in the Nematoda ; with emphasis on

the bursate nematodes, the Strongylida ; Advances (1982-1985) and recommendations for fur¬

ther work. Parasitology — Quo Vadit ? Proceedings of ICOPA VI, Ed. M. J. Howell, Austra¬

lian Academy of Science : 269-279.

Lichtenfels, J. R., and P. A. Pilitt, 1985. — A redescription of Schulzinema miroljubovi Krastin,

1937 (Nematoda : Strongyloidea). Syst. Parasit., 6 : 269-274.

Lichtenfels, J. R., and T. B. Stewart, 1981. — Three new species of Chapiniella Yamaguti, 1961

(Nematoda : Strongyloidea) from tortoises. Proc. helminth. Soc. Wash., 48 : 137-147.

Mawson, P. M., 1978a. — Macroponema (Nematoda : Trichonematidae) a new genus from macro¬

pod marsupials. Int. J. Parasit., 8 : 163-166.

— 1978ft. — Macropicola ocydromi n. g., n. sp. (Nematoda : Strongylidae) from Western Austra¬

lian kangaroos. Trans. R. Soc. S. Aust., 102 : 113-115.

— 1979. — Alocostoma new genus (Nematoda : Trichonematidae). Trans. R. Soc. S. Aust., 103 :

123-126.

— 126 —

Popova, T. I., 1955. — Essentials of Nematodology, Vol. 5, Strongyloids of animals and man. Stron-

gylidae. Ed. K. I. Skrjabin. Akad. Nauk. SSSR. English Translation : Israel Program for

Scientific Translations, Jerusalem, 1964 : 236 p.

— 1958. — Essential of Nematodology, Vol. 7, Strongyloids of animals and man. Trichonemati-

dae. Ed. K. I. Skrjabin. Akad. Nauk. SSSR. English Translation : Israel Program for Scienti¬

fic Translations, Jerusalem, 1965 : 414 p.

Sarich, V. M., and J. E. Cronin, 1980. — South American mammal molecular systematics, evolu¬

tionary clocks, and continental drift. In : Evolutionary biology of new world monkeys and con¬

tinental drift. Eds. R. L. Ciochon, J. E. Cronin, Plenium Press, New York : 399-421.

Smales, L. R., 1977. — The life history of Labiostrongylus eugenii, a nematode parasite of the

Kangaroo Island Wallaby (Macropus eugenii) : development and hatching of the eggs and the

free living stages. Int. J. Parasit., 7 : 449-456.

— 1982a. — A new genus and three new species of nematode parasites (Strongyloidea : Cloacini-

nae) from macropodid marsupials from Papua New Guinea. Syst. Parasit., 4 : 361-372.

— 1982ft. — Dorcopsistrongylus new genus (Nematoda : Strongyloidea) from the grey scrub wal¬

laby Dorcopsis veterum Lesson, 1827 from Papua New Guinea. Trans. R. Soc. S. Aust., 106 :

31-34.

Stirton, R. A., R. H. Tedford and M. O. Woodburne, 1968. — Australian Tertiary deposits con¬

taining terrestrial mammals. Univ. Calif. Pubis geol. Sci., 77 : 1-30.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 9, 1987,

section A, n° 1 : 127-131.

Contribution à ia connaissance

de la faune parasitologique argentine

XVIII. Lagostonema ecasiense n. gen., n. sp.

(Trichostrongyloidea, Nematoda),

parasite de Lagostomus maximus (Chinchillidae, Caviomorpha ) 1

par Carola A. Sutton et Marie-Claude Durette-Desset

Résumé. — Description de Lagostonema ecasiense n. gen., n. sp., parasite de Lagostomus maxi¬

mus en Argentine. Le nouveau genre, caractérisé par son synlophe et sa formule bursale, appartient

aux Molineinae et constitue avec les Molineus de Primates un groupe particulier plus évolué que les

Molineus de Carnivores.

Resumen. — Contribucion al conocimiento de la fauna parasitologica argentina. XVIII. Lagosto¬

nema ecasiense n. gen., n. sp. (Trichostrongyloidea, Nematoda), parasito de Lagostomus maximus

(Chinchillidae, Caviomorpha). — Descripcion de Lagostonema ecasiense n. gen., n. sp., parasito de

Lagostomus maximus de Argentina. Este nuevo género, caracterizado por su synlophe y formula bur¬

sal pertenece a los Molineinae, y constituye junto con los Molineus de Primates, un grupo particular,

mas evolucionado que los Molineus de Carnivoros. Se distingue de los Molineus de Primates por dos

caractères muy acentuados : mayor divergencia en la extremidad de los radios 2 y 3, y el comienzo de

divergencia entre los radios 5 y 6. En resumen, el synlophe de Lagostonema se ubica entre los mas

especializados de los Molineinae ya que junto con Hugotnema Durette-Desset y Chabaud, 1981 posee

un eje de orientacion. Lagostonema es el tercer trichostrongylido hallado parasitando a Lagostomus.

Abstract. — Contribution to the knowledge of the argentine parasitological fauna. XVIII. Lagos¬

tonema ecasiense n. gen., n. sp. (Trichostrongyloidea, Nematoda), parasite of Lagostomus maximus

(Chinchillidae, Caviomorpha). — Description of Lagostonema ecasiense n. gen., n. sp., a parasite of

Lagostomus maximus from Argentina. This new genus — characterized by its synlophe and bursal

formula — belongs to the Molineinae and together with the Molineus from Primates forms a very par¬

ticular groupe, that is more evolved than those from Carnivora. It differs from the Molineus of Pri¬

mates for its very accentuated characters, i.e. : greater divergence of the extremities of rays 2 and 3,

and beginning of divergence in rays 5 and 6. In all, the synlophe of Lagostonema places itself

amongst the most specialized Molineinae, being the only one together with Hugotnema Durette-Desset

and Chabaud, 1981 that possess an axis of orientation. Lagostonema is the third trichostrongyle that

parasites Lagostomus.

C. A. Sutton, Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, 1900, La Plata, Argentina.

M.-C. Durette-Desset, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, 75231 Paris cedex 05.

Dans un travail en préparation, l’une d’entre nous (C.A.S.) redécrit chez Lagostomus

maximus deux Trichostrongles : Graphidioides rudicaudatus (Railliet et Henry, 1909) et

Viannella viscaciae Goodey, 1925, déjà décrits chez d’autres Caviomorphes.

1. Cet article fait partie d’une série publiée dans les revues suivantes : Néotropica (n os I à IX, XI à XVII) et

Revista de Museo de la Plata (n° X).

— 128 —

Un troisième genre de Trichostrongles a été trouvé chez Lagostomus. Il s’agit d’un

nouveau genre, appartenant aux Molinéides, que nous décrivons ci-après.

Lagostonema ecasiense n. gen., n. sp.

Matériel-type : mâle holotype, femelle allotype et 2 mâles, 2 femelles paratypes, Museo de

La Plata 1183 C ; 1 mâle, 1 femelle paratypes 375 MC, MNHN, Paris.

Hôte : Lagostomus maximus (Desmarest).

Origine géographique : Province de Buenos-Aires y Mendoza, Argentine.

Localisation : Estomac et intestin grêle.

Description

Petits Nématodes peu enroulés, avec pore excréteur et deirides situés au même niveau,

en arrière ou légèrement en avant de la fin de l’œsophage.

Tête (fig. 1, A, B, C) : Présence d’une vésicule céphalique. Absence de lèvres. Ouver¬

ture buccale arrondie. Présence d’une petite dent œsophagienne. En vue apicale, on trouve

deux amphides, quatre papilles labiales externes, quatre papilles céphaliques.

Synlophe : Corps parcouru par des crêtes cuticulaires peu saillantes, qui naissent en

arrière de la vésicule céphalique et s’étendent tout le long du corps. Dans la partie moyenne

du corps, on compte dix crêtes dont les latérales sont les plus développées. Il existe un axe

d’orientation dirigé du ventre vers le dos (fig. 1, L, M).

Mâle holotype

Long de 6 200 /im sur 90 /xm de large dans sa partie moyenne. Vésicule céphalique

haute de 75 /xm sur 40 /xm de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés à

200 /tm, 415 /xm et 420 /im de l’apex. Œsophage long de 375 /xm.

Bourse caudale sub-symétrique de type 2-1-2, avec un petit lobe dorsal individualisé.

Les côtes 2 sont plus longues que les autres côtes. Côtes 4 très courtes, avec papille termi¬

nale un peu plus proche de celle des côtes 3 que de celle des côtes 5. Côtes 8 plus courtes

que la dorsale et naissant à la racine de celle-ci. Côte dorsale divisée en trois rameaux à son

extrémité, le médian étant le plus court (fig. 1, E).

Spicules ailés, subégaux, longs de 140 /xm. Ils se divisent en trois pointes à leur extré¬

mité distale, la pointe externo-dorsale étant plus longue (fig. 1, F, G, H). Gubernaculum

haut de 90 /xm, fortement élargi à son extrémité distale et incurvé ventralement (fig. 1, I).

Cône génital portant sur sa lèvre antérieure la papille zéro pointue et sur sa lèvre

postérieure les deux papilles 7, en forme de bâtonnets, enfermées dans une membrane

(fig. L J, K).

Femelle allotype

Longue de 10 200 /xm sur 105 /xm de large. Vésicule céphalique longue de 80 /xm sur

30 /xm de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 185 /xm,

400 /xm et 410 /xm de l’apex. Œsophage long de 420 /xm (fig. 1, A).

— 129 —

Fig. 1. — Lagostonema ecaciense n. gen., n. sp. : A, 9, extrémité antérieure, vue latérale gauche ;

B, C, cr, tête, successivement vues apicale et latérale droite ; D, 9, ovéjecteur, vue latérale

droite ;E, cr, bourse caudale, vue ventrale ; F, G, Fl, spicule gauche, successivement vues dorsale,

interne et ventrale ; I, cr, gubernaculum, vue latérale gauche ; J, K, cr, cône génital, successive¬

ment vues ventrale et latérale gauche ; L, cr, coupe transversale au milieu du corps ; M, cr, id., N,

9, queue, vue latérale droite.

(A, N, éch. = 50 (tm ; D, éch. = 100 jim ; E, éch. = 30 ;tm ; B, C, F à M, éch. = 20 /im.)

— 130 —

Didelphie. La vulve s’ouvre à 2 300 /an de la queue. Vagina vera : 40 /an. Ovéjecteur

long de 830 /an, dont pour la branche antérieure : vestibule, 240 /an, sphincter, 55 X 60 /an,

trompe, 140 /an ; pour la branche postérieure : vestibule, 215 /an, sphincter, 50 X 65 /an,

trompe, 130 /an. Branche utérine antérieure : 1 350 /an, contenant dix-neuf œufs ; branche

utérine postérieure : 1 140 /an contenant treize œufs. Les œufs les plus proches de la vulve

sont au stade morula. Ils mesurent 75 /an de haut sur 45 /an de large (fig. 1, D).

Queue longue de 130 /an, portant une épine caudale longue de 20 /an et deux petits

tubercules sub-latéraux (fig. 1, N).

Discussion

Les spécimens du Lagostomus peuvent être facilement rangés dans les Molineinae, dont

ils possèdent les principaux caractères et, en particulier, la disposition de type 2-1-2 de la

bourse caudale.

Les Molineus sensu stricto (voir Durette-Desset et Chabaud, 1981) comprennent des

espèces parasites de Carnivores et trois espèces parasites de Primates néotropicaux. Il s’agit

de M. elegans (Travassos, 1921), parasite de Saimiri sciurea au Brésil, M. torulosus (Molin,

1861), parasite de différentes espèces de Cebus et de S. sciurea en Amérique du Sud, et M.

vexillarius Dunn, 1961, parasite de Tamarinus nigricollis au Pérou.

Ces trois espèces n’ont pas été séparées de celles des Carnivores par Durette-Desset et

Chabaud, 1981, car leur synlophe n’est pas connu, mais elles constituent cependant un petit

groupe particulier, car la papille terminale de la côte 4 est plus proche de celle de la 3 que

de celle de la côte 5 et les côtes 2 et 3 tendent à s’écarter l’une de l’autre.

Par ces caractères, l’espèce parasite de Lagostomus se rapproche donc des Molineus de

Primates.

Elle s’en différencie : par l’absence de sillon excréteur et la position postérieure du pore

excréteur ; par le fort écartement des côtes 2 et 3 et le grand développement des côtes 2 en

longueur, par l’écartement des côtes 5 et 6, par une côte dorsale plus longue que les

externo-dorsales ; par un nombre de crêtes cuticulaires moins élevé.

11 s’agit donc d’une nouvelle espèce si différente des autres Molineus qu’il nous paraît

nécessaire de la séparer dans un nouveau genre que nous proposons de nommer Lagosto-

nema.

Définition du genre : Molineidae, Molineinae, absence de sillon excréteur, pore excréteur situé à

la fin ou postérieurement à l’œsophage ; synlophe avec dix crêtes cuticulaires au milieu du corps,

orientées du ventre vers le dos, les latérales étant les plus développées ; côtes 2 et 3 divergentes, côtes 2

plus longues que les autres côtes ; côtes 4 courtes, plus rapprochées des 3 que des 5 ; didelphie ; épine

caudale présente chez la femelle.

Parasites de Caviomorphes néotropicaux (Chinchilloidea).

Espèce-type par monotypie : Lagostonema ecasiense n. gen., n. sp.

Position systématique du genre Lagostonema

D’après Durette-Desset et Chabaud (1981), la tendance majeure dans l’évolution

morphologique des Molineinae concerne les modifications observées dans la disposition des

— 131 —

côtes bursales. A partir de la disposition fondamentale réalisée chez les Reptiles et les Batra¬

ciens (côtes 2-3 groupées, côte 4 ayant un pédoncule commun avec les 5-6 ; côtes 5-6 grou¬

pées), l’évolution va s’effectuer selon deux processus principaux :

— la papille terminale de la côte 4 migre vers l’avant avec corrélativement disparition

du pédoncule commun avec les 5-6 ;

— les côtes 2 et 3, puis 5 et 6 s’écartent l’une de l’autre, puis leurs extrémités se

recourbent, ce qui aboutit à la formation d’une double pince « antérieure » avec les côtes 2

et 3, « postérieure » avec les côtes 5 et 6.

A l’intérieur du genre Molineus, nous observons qu’il existe deux groupes d’espèces :

les Molineus parasites de Carnivores, qui restent relativement primitifs, avec une côte 4

encore proche de la 5 ou à mi-distance de la 5 et de la 3 et des côtes 2 et 3 groupées et les

Molineus parasites de Primates, qui sont plus évolués, la 4 étant plus proche de la 3 que de

la 5 et les côtes 2 et 3 commençant à s’écarter.

L’espèce du Lagostomus est intéressante, puisque proche des Molineus de Primates ;

elle présente cependant des caractères plus accentués : plus grande divergence des côtes 2 et

3, début de divergence des côtes 5 et 6.

De plus, bien que ne connaissant pas le synlophe des espèces parasites de Primates néo¬

tropicaux, on peut constater que celui de l’espèce du Lagostomus se range parmi les plus

spécialisés des Molineinae, puisqu’il possède un axe d’orientation dirigé du ventre vers le

dos, caractère qu’on ne rencontre que chez un autre Molineinae : Hugotnema Durette-

Desset et Chabaud, 1981, parasite d’insectivores Tenrecoidea éthiopiens.

Nous remercions le personnel de l’Estacion experimental de cria de animales salvajes « Ecas »

dépendant du Ministère de Asuntos Agrarios de la Province de Buenos-Aires qui nous a fourni les

Caviomorphes.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Dunn, F. L., 1961. — Molineus vexillarius sp. n. (Nematoda : Trichostrongylidae) from a Peruvian

primate, Tamarinus nigricollis (Spix, 1823). J. Parasit., 47 (6) : 953-956.

Durette-Desset, M.-C., et A. G. Chabaud, 1981. — Sur les Molineinae parasites de Mammifères.

Annls Parasit. hum. comp., 56 (5) : 489-502.

Goodey, T., 1925. — Viannella viscaciae n. sp. a nematode parasite of the South american Viscacia

viscacia. J. Helminth., 3 (3-4) : 157-162.

Molin, R., 1861. — Il sottordine degli acrofalli ordinato scientificamente secondo i resultamenti delle

indagini anatomiche ed embriogeniche. Mem. R. 1st. Veneto Sc. Lett. Arti, 9 : 427-633.

Railliet, A., et A. Henry, 1909. — Sur la classification des Strongylidae. I. Metastrongylidae. C. r.

Séanc. Soc. Biol., 66 (2) : 85-88.

Travassos, L., 1921. — Contribuiçoes para o conhecimento da fauna helmintologica brasileira. XIII.

Ensaio monografico da familia Trichostrongylidae Leiper, 1909. Mems. Inst. Oswaldo Cruz, 13

(1) : 1-135.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 9, 1987,

section A, n° 1 : 133-144.

Contribution à l’étude des Microphallidae Travassos, 1920

(Trematoda)

XXXIX. Le genre Queenslandisia n. gen. et la tribu des Basantisiini

par J. C. Pearson et Stéphane Deblock

Résumé. — Les critères de discrimination des tribus Gynaecotylini et Basantisiini composant les

Gynaecotylinae sont exposés, ainsi que ceux des cinq genres constitutifs des Basantisiini. Un sixième

genre, Queenslandisia n. gen., est défini pour accueillir Microphalloides australiensis Deblock et Pear¬

son, 1968, dont l’appareil génital d’accouplement apparaît morphologiquement plus proche de celui du

couple Basantisia-Mochliscotrema que de celui de l’espèce-type du genre Microphalloides. La liste des

espèces décrites dans les six genres de la tribu est établie et une interprétation de leur phylogénèse pos¬

sible est proposée à titre d’hypothèse. Tous ces genres paraissent être originaires de l’Asie de l’est et

du sud-est.

Abstract. — Contribution to the study of Microphallidae Travassos, 1920 (Trematoda). XXXIX.

The genus Queenslandisia n. gen. and the tribe of the Basantisiini. — The diagnostic characters of the

tribes Gynaecotylini and Basantisiini constituting the Gynaecotylinae are set out, together with those

of the five genera constituting the Basantisiini. A sixth genus, Queenslandisia n. gen., is proposed for

Microphalloides australiensis Deblock and Pearson, 1968, in which the copulatory apparatus is closer

in morphology to that in the pair Basantisia-Mochliscotrema than in the type species of Microphalloides.

The known species are disposed among the six genera which seemingly are native to east and south¬

east Asia, and for whom a hypothetical phytogeny is suggested.

Mots-clés. — Trematoda, Microphallidae, Basantisiini, Queenslandisia, Taxonomie, Hydromys

chrysogaster.

J. C. Pearson, Parasitology, University of Queensland, St Lucia, Brisbane, Australia 4067.

S. Deblock, Parasitologie, Faculté de Pharmacie, rue du Pr Laguesse, 59045 Lille, France.

Historique

Selon Guschanskaia (1952) suivie par Belopolskaia (1963), Deblock et Pearson

(1968), Yamaguti (1971), Deblock (1971 ; 1974 ; etc.), la sous-famille des Gynaecotylinae

s’individualise au sein des Microphallidae par l’absence des organes copulateurs mâle et

femelle classiques puisque cirre, pénis (ou papille mâle) et vagin sont manquants. Les con¬

duits génitaux terminaux mâle (canal séminal) et femelle (canal utérin) se réunissent en un

court canal hermaphrodite qui s’ouvre dans l’atrium génital en traversant un organe spécia¬

lisé dans la copulation. Tout ou partie de cet organe se situe librement dans la cavité de

l’atrium génital ; il permet la fécondation réciproque des deux individus accouplés, grâce au

134 —

rapprochement mutuel des orifices hermaphrodites. Pour faciliter cette manœuvre lors de

l’accouplement, l’organe de copulation est protrusible en masse en dehors de l’atrium géni¬

tal au moyen de faisceaux musculaires spécialisés, de nombre, d’insertion et de développe¬

ment variables en fonction des genres et des espèces. La poche vésiculo-prostatique

(PV-P) 1 elle-même s’allonge dans certains genres, tout en se courbant en fer à cheval, pour

remplir une fonction de préhension du partenaire ; elle constitue une véritable pince génitale

actionnée par des muscles génitaux spécialisés, extrinsèques à sa paroi, elle-même de nature

non musculeuse.

La conformation anatomique de l’organe copulateur permet la subdivision de la sous-

famille des Gynaecotylinae en deux tribus.

1. La tribu des Gynaecotylini (Yamaguti, 1939) : Elle possède un appareil atrial volumi¬

neux semi-sphérique, ou « cornucotyle », formé de deux croissants charnus inégaux opposés

par leur concavité, au sein desquels s’abouche le conduit sexuel terminal hermaphrodite. La

musculature génitale spécialisée est assez rudimentaire et la PV-P est disposée en arc de cer¬

cle transversal en avant de deux ventouses ventrales placées côte à côte. La tribu se com¬

pose de deux genres : Gynaecotyla Yamaguti, 1939 (syn. Cornucopula Rankin, 1939) et Dia-

cetabulum Belopolskaia, 1952.

2. La tribu des Basantisiini (Pande, 1938) : Elle possède un appareil atrial volumineux

non charnu, ou « élasmocotyle », formé d’une différenciation complexe de la paroi atriale

de la PV-P, et constituée de volumes semi-sphériques à paroi plus ou moins sclérifiée 2 dis¬

posés dans divers plans et offrant l’apparence optique de plaques. Au sein de l’organe se

situent les canaux sexuels terminaux mâle et femelle et le court canal hermaphrodite. La

musculature génitale est plus complexe que dans le taxon précédent et les faisceaux muscu¬

laires se multiplient en se spécialisant. La PV-P est disposée en fer à cheval plus ou moins

fermé situé en périphérie d’une ventouse ventrale unique ou en avant de celle-ci selon les

genres. La tribu se compose de cinq genres : Basantisia Pande, 1938, Microphalloides Yos-

hida, 1938 3 , Plenosominoides Ke et Liang, 1984, Mochliscotrema Pearson et Deblock,

1986, et Labidotrema Pearson et Deblock, 1986. Ces cinq genres se distinguent selon la clé

dichotomique suivante à laquelle a été ajouté, à sa place logique, le sixième genre nouveau

créé dans cette note (cf. aussi fig. 1).

Essai de clé de différenciation des genres de Basantisiini

1. Glandes vitellogènes précæcales. Vessies excrétrice en V ou en Y. 2

Glandes vitellogènes postcæcales et prétesticulaires. Vessie en 1. 5

2. Glandes vitellogènes formées de nombreux petits follicules en grappe remontant latéralement

jusqu’à l’œsophage ou au pharynx. Anses utérines précæcales atteignant antérieurement le même

niveau. Pore génital et élasmocotyle situés du côté gauche du distome. Ovaire dextre. Élasmocotyle

pédonculé à partir de la PV-P. Vessie en V branchu. Plenosominoides

1. La poche vésiculo-prostatique est l’équivalent de la poche du cirre dès lors que le cirre est absent.

2. Le mot sclérifié est utilisé sans préjuger de la nature biochimique des structures observées, acellulaires, hya¬

lines et réfringentes, à apparence optique de chitine, de kératine ou de sclérotine fines.

3. Le genre Allomicrophailoides Ke et Liang, 1982, à l’habitus apparenté à celui du genre Pseudomaritrema,

est pourvu d’une poche du cirre vraie ; ce n’est donc pas un Basantisiini contrairement à sa dénomination, mais

un Maritrematinae original par la disposition de ses glandes vitellogènes.

1. _ Habitus semi-schématique en vue ventrale des Microphallidés Basantisiini adultes des genres : A, Pleno-

sominoides ; B, Labidotrema ; C, Microphalloides ; D, Queenslandisia n. gen. ; E, Mochliscotrema ; F,

Basantisia. Les musculatures génitales n’ont pas été figurées ; la position des anses utérines les plus antérieures

a seule été indiquée. (Échelle en /rm.)

— 136 —

— Glandes vitellogènes formées d’un petit nombre de gros follicules disposés en ligne à l’extérieur des

cæcums. Utérus postcæcal et postacétabulaire. Pore génital et élasmocotyle situés du côté droit du

distome. Ovaire senestre. Élasmocotyle non pédonculé. Vessie en Y simple. 3

3. Présence d’une plaque bien figurée (« PI 2 ») annexée à l’extrémité proximale et ventrale de la vési¬

cule séminale, plus ou moins sclérifiée mais non musculeuse et située dans le parenchyme. 4

— Plaque PI 2 remplacée par une masse musculeuse volumineuse complétant la longueur de la bran¬

che gauche du fer à cheval de la PV-P, extériorisable à partir d’un atrium ouvert au niveau d’un

pore ventral, et semi-indépendante de la vésicule séminale. Musculature génitale constituée de nom¬

breux faisceaux indépendants spécialisés. Labidotrema

4. a) Élasmocotyle massif porteur d’une pièce sclérifiée volumineuse de contours complexes, bidigitée

à son extrémité distale. PI 2 volumineuse sclérifiée. Abouchement de l’utérus dorsalement sous

l’extrémité distale de la PV-P. Musculature génitale très développée (faisceaux en nappe prédomi¬

nants). Pore génital enfoui sous un pli tégumentaire transversal. Ventouse ventrale située entre les

deux extrémités du fer à cheval de la PV-P. Vessie en V. Microphalloides

b) Genre ne présentant pas ces caractères (voir texte). Vessie en Y. Queenslandisia

5. Utérus postcæcal. Pore génital et élasmocotyle situés du côté droit de la ventouse ventrale. Ovaire

senestre. Plaque PI 2 présente annexée à la face ventrale de la vésicule séminale et plus ou moins

sclérifiée. Musculature génitale en faisceaux nombreux et spécialisés. Vessie en 1. 6

6. Deux genres voisins :

à) Élasmocotyle pourvu dans le fond de l’atrium (dorsalement) d’un levier transversal bien figuré

muni distalement d’une petite pièce en saillie sclérifiée, et mobilisable par un ou deux muscles insé¬

rés à son extrémité libre. Pore génital antéro-latéral dextre par rapport à la ventouse ventrale.

. Mochliscotrema

b) Élasmocotyle d’aspect variable selon l’espèce [le modèle le plus fréquent étant constitué de deux

formations sclérifiées superficielles (ventrales) disposées en tandem et séparées par un plateau pro¬

fond (dorsal) souvent discret). Absence de levier transversal. Pore génital postéro-axial par rapport

à la ventouse ventrale. Basantisia

Individualisation du genre Queenslandisia au sein des Basantisiini

L’observation par les auteurs de seize espèces différentes de trématodes distribuées dans

les cinq genres de la tribu conduit à reconsidérer la position systématique de l’une d’entre

elles, Microphallus australiensis Deblock et Pearson, 1968 ; l’attribution du trématode au

genre Microphalloides, assez plausible à l’époque de sa description, paraît moins justifiée à

la lumière des connaissances nouvellement acquises. Si l’habitus de l’espèce australiensis

peut faire évoquer le genre Microphalloides par la position extra-cæcale de ses follicules

vitellins en grappe, l’élasmocotyle et la musculature génitale diffèrent notablement de ceux

du genre Microphalloides. Le tableau I énonce les disparités qui permettent de distinguer ces

deux genres qu’illustrent les figures 1 C et D, et 3 C et D.

— 137 —

Tableau I.

Microphalloides

Queenslandisia

Pièces sclérifiées de l’élas-

mocotyle

Pièce sclérifiée annexée à

la vésicule séminale (PI

2 )

Pièce unique ventrale volumineuse

de contours complexes (en bou¬

clier comportant un lobule bidi-

gité sur son côté gauche).

Volumineuse. En position termino-

ven traie.

Deux pièces indépendantes de petite

taille relative : une antérieure sub¬

sphérique, une postérieure réni-

forme finement pédonculée et

située en position dorsale.

Plus réduite. Partiellement sclérifiée.

En position sub-termino-latérale.

Faisceaux musculaires gé- Très puissants. Faisceaux antérieurs Plus discrets et dissociés en trois

nitaux antérieurs en nappe (ou en éventail) conti- faisceaux convergeant vers une

nue, et partiellement engrenés les apo-névrose.

uns dans les autres.

Ventouse ventrale De petite taille. Située entre les deux De taille relativement grande. Située

extrémités du fer à cheval de la dans la concavité du fer à cheval

PV-P. de la PV-P.

Pore génital

Vitellogènes

Invisible. Enfoui sous un repli tégu-

mentaire ombiliqué ouvert en

direction postérieure.

En grappe

Visible le long du bord dextre ou

inférieur dextre de la ventouse

ventrale.

Linéaires

La définition du nouveau genre sera la suivante :

Queenslandisia n. gen., Microphallidae Gynaecotylinae Basantisiini. Corps de taille moyenne,

allongé et elliptique. Téguments finement spinulés. Deux ventouses bien figurées. Ventouse orale sub-

termino-ventrale. Ventouse ventrale située dans la concavité de la poche vésiculo-prostatique en fer à

cheval. Œsophage long. Cæcums rectilignes courts et pré-acétabulaires. Vitellogènes symétriques, pré-

cæcaux, latéraux et constitués chacun d’une grappe d’une dizaine de gros follicules arrondis disposés

linéairement le long des deux cæcums. Vitelloductes latéraux ascendants. Ovaire arrondi à bords non

incisés, senestre et post-acétabulaire. Testicules arrondis à bords lisses situés côte à côte au niveau du

milieu de la partie postérieure du corps. Utérus post-acétabulaire et post-cæcal recouvrant les gonade,.

Pore génital situé au contact du bord postérieur droit de l’acétabulum. Poche vésiculo-prostatique

(PV-P) en fer à cheval située dans l’angle interne des cæcums et autour de la ventouse ventrale.

Atrium génital allongé situé du côté droit de l’acétabulum. Élasmocotyle rappelant morphologiquement

celui du genre Basantisia et présentant latéralement deux formations atriales sclérifiées — l’une anté¬

rieure, l’autre postérieure et dorsale — séparées par un plateau discret. Absence de levier atrial trans¬

versal. Plaque sclérifiée annexée à la poche vésiculo-prostatique présente, accolée ventralement au

niveau de la vésicule séminale proximale. Utéroterme 1 abordant la PV-P dorsalement par son bord

latéral droit. Faisceaux musculaires génitaux présents, fins, convergeant des bords internes de la PV-P

en direction des formations sclérifiées de l’élasmocotyle. Vessie excrétrice post-testiculaire en Y.

Parasite du tube digestif de Mammifères (et vraisemblablement aussi d’Oiseaux).

!. Utéroterme : portion terminale différenciée de l’utérus sans fonction copulatrice.

— 138 —

Espèce-type : Queenslandisia australiensis (Deblock et Pearson, 1968) [syn. Microphalloides aus-

traliensis Deblock et Pearson, 1968].

Hôte-type : Hydromys chrysogaster Geoffrey, Mammifère Rongeur.

Localisation géographique : Queensland, Australie.

Type déposé : Microphalloides australiensis USNM Helm. coll. n° 70 989.

Genres apparentés : Basantisia Pande, et Microphalloides Yoshida.

Synopsis des genres et espèces de la tribu des Basantisiini

(Avec indication de l’hôte-type, ou premier nommé, et de la localisation géographique.)

1. Genre Microphalloides Yoshida, 1938

M. japonicus (Osborn, 1919) (espèce-type) nec Microphallus japonicus :

Helice tridens (Crustacés). Japon.

M. ovariolohatus Ke, 1978 :

Charadrius alexandrinus dealbatus (Oiseau). Chine.

M. peponis Ke, 1978 :

Charadrius alexandrinus dealbatus (Oiseau). Chine.

M. japonicus guangxiensis Ke et Liang, 1982 :

Numenius phaeopus variegatus (Oiseau). Chine.

2. Genre Basantisia Pande, 1938

[syn. Macrostomtrema Chiu, 1961, et Belopolskiella Oshmarin, 1963]

B. ramai Pande, 1938 (espèce-type) :

Ceryle rudis leucomelanura (Oiseau). Indes.

B. macrovesicula (Chen, 1957) nec Pseudospelotrema macrovesicula :

Halcyon smyrnensis fusca (Oiseau). Chine.

B. tamsuiensis (Chiu, 1961) nec Macrostomtrema tamsuiensis :

Sesarma bidens (Crustacé). Taiwan.

B. prolecithum (Oschmarin, 1963) nec Belopolskiella prolecithum [Syn. : Basantisia longa Oschmarin

et coll., 1969] :

Alcedo atthis (Oiseau). Extrême-Orient soviétique.

B. halcyone Oschmarin et coll., 1969 :

Halcyon pileata (Oiseau). Extrême-Orient soviétique.

B. badzrii Pearson et Deblock, 1986 :

Pelargopsis capensis (Oiseau). Sud-Est asiatique.

B. bidai Pearson et Deblock, 1986 :

Halcyon pileata (Oiseau). Sud-Est asiatique.

B. forcipulata Pearson et Deblock, 1986 :

Halcyon chloris (Oiseau). Sud-Est asiatique.

B. labidomeda Pearson et Deblock, 1986 :

Halcyon chloris (Oiseau). Sud-Est asiatique.

B. pearsonorum Pearson et Deblock, 1986 :

Halcyon chloris (Oiseau). Sud-Est asiatique.

B. ridwani Pearson et Deblock, 1986 :

Halcyon chloris (Oiseau). Sud-Est asiatique.

— 139

C1 U

Fig. 2. — Terminaisons des conduits génitaux mâle et femelle des sous-familles de Microphallidés, vue ven¬

trale semi-schématique.

A : Maritrematinae. Une poche du cirre : a, cirre invaginé ; b, cirre évaginé (C) par le pore génital (Pg). La

poche du cirre (PdC) contient une vésicule séminale (VS), une prostate (Pr), une pars prostatica (pp) et le canal du

cirre évaginable (CC). Ag : atrium génital ; mt : métraterme (ou vagin).

B : Microphallinae. Vésicule séminale et prostate libres dans le parenchyme corporel ; pénis charnu (ou

papille) (P) contenu dans l’atrium génital, et protrusible en masse par le pore génital.

C : Gynaecotylinae. Une poche vésiculo-prostatique (PV-P) : C 1, Gynaecotylini à cornucotyle (CO) charnu,

partiellement libre dans l’atrium génital ; présence d’un utéroterme (U) sans fonction copulatrice ; muscles génitaux

(M) discrets. C 2, Basantisiini à élasmocotyle non charnu ; plaques sclérifiées de l’élasmocotyle (a, b) et de la vési¬

cule séminale (PI 2) ; plateau dorsal (ou levier atrial selon le genre) (PI 1) ; canal hermaphrodite (9) ; ventouse

ventrale (VV) ; muscles génitaux plus diversifiés.

— 140 —

3. Genre Plenosominoides Ke et Liang, 1984

P. yangshanensis Ke et Liang, 1984 (espèce-type) :

Somanniatelphusa sinensis sinensis (Crustacé). Chine.

P. vajrasthirae (Waikagul, 1983) nec Microphalloides vajrasthirae ;

Chat domestique (Mammifère). Thaïlande.

4. Genre Mochliscotrema Deblock et Pearson, 1986

M. queenslandensis (Deblock et Pearson, 1968) (espèce-type) :

Dacelo novaeguineae (Oiseau). Australie.

M. cryptogrammum Deblock et Pearson, 1986 :

Halcyon chloris (Oiseau). Sud-Est asiatique.

M. sarawakensis Deblock et Pearson, 1986 :

Halcyon chloris (Oiseau). Sud-Est asiatique.

5. Genre Labidotrema Pearson et Deblock, 1986

Labidotrema dittolepum Pearson et Deblock, 1986 (espèce-type) :

Halcyon chloris (Oiseau). Sud-Est asiatique.

L. maxiensis (Ke, 1980) nec Microphalloides maxiensis :

Halcyon smyrnensis fokiensis (Oiseau). Chine.

6. Genre Queenslandisia nov. gen.

Q. australiensis (Deblock et Pearson, 1968) (espèce-type) nec Microphalloides australiensis :

Hydromys chrysogaster (Mammifère). Australie.

Essai d’interprétation phylogénétique des genres de la tribu des Basantisiini

Les appareils copulateurs des Basantisiini et leurs annexes constituent une série évolu¬

tive curieuse et très originale qui s’est développée sur le continent asiatique. Le genre le plus

archaïque, c’est-à-dire anatomiquement le plus simple ou le plus voisin des formes ancestrales,

est difficile à désigner précisément faute de maillon de rattachement à d’autres sous-familles

de Microphallidés et, en particulier, à celle des Maritrematinae à poche du cirre typique

(Deblock, 1971). La poche vésiculo-prostatique en fer à cheval participant à la copulation

lors de l’hétéro-fécondation des individus représente un organe original n’ayant aucun équi¬

valent dans la famille des Microphallidés ; il n’en a probablement pas non plus dans les

autres familles de Trématodes Digènes (fig. 1 et 2).

Au sein de la tribu des Basantisiini, la séquence évolutive pourrait se considérer à partir

des éléments anatomiques suivants : l’élasmocotyle et sa configuration, simple ou complexe,

la musculature génitale annexée, la plaque sclérifiée fixée sur la vésicule séminale proximale

(« PI 2 ») symétrique de l’élasmocotyle, et l’équivalent fonctionnel de nature musculeuse de

cette plaque. Les autres caractères anatomiques (situation des glandes vitellogènes, de

l’ovaire, conformation de la vessie excrétrice...) paraissent représenter des éléments d’appré-

3. — Poches génitales en vue ventrale des Microphallidés Basantisiini adultes des genres : A, Plenosomi-

noides ; B, Labidotrema ; C, Microphalloides ; D, Queenslandisia n. gen. ; E, Mochliscotrema ; F, Basantisia

(semi-synthétique). (Toutes les échelles représentent 50 /un.)

— 142 —

dation utiles mais à priori moins originaux dans l’évolution des espèces de Trématodes que

la conformation de leur appareil copulateur. Les caractères biologiques ne peuvent pas être

évoqués actuellement car trop fragmentaires ; le cycle évolutif des espèces en discussion

comporte classiquement trois hôtes successifs (Mollusque, Crustacé, Vertébré) dans tous les

cas connus, comme c’est la règle dans la très grande majorité des Microphallidés à l’excep¬

tion de quelques espèces à cycle évolutif abrégé (Deblock, 1977). La chétotaxie des cer-

caires n’est pas connue. Quant aux phylogénèses biochimiques construites à partir des zymo-

dènes des espèces, elles n’ont jamais été abordées dans le cas des Trématodes Microphalli¬

dés.

A partir des postulats énoncés, on peut imaginer la séquence évolutive suivante, au

moins à titre d’hypothèse. L’élasmocotyle massif de Microphalloides aurait pu évoluer vers

l’appareil plus raffiné des Basantisia et des Queenslandisia (deux pièces sclérifiées séparées

par un plateau intercalaire souvent discret) que vient compliquer chez Mochliscotrema la

présence d’un levier transversal, résultat de l’allongement du plateau précédent. La filiation

Basantisia-Mochliscotrema paraît des plus plausibles, vitellogènes et vessies étant anatomi¬

quement identiques. Les muscles génitaux sont puissants chez Microphalloides ; ils se disso¬

cient en faisceaux plus spécialisés et plus déliés dans les autres genres ; leur rôle est, selon le

cas : 1) de modifier les courbures de la poche vésiculo-prostatique dans un plan latéro-laté-

ral ou dorso-ventral ; 2) de serrer la pince génitale ; 3) d’assurer la protrusion ou la rétrac¬

tion de l’élasmocotyle par le pore génital ; 4) de mobiliser plus précisément l’une ou l’autre

des pièces de l’élasmocotyle, telle que le levier transversal des Mochliscotrema par exemple.

Dans le cas de Labidotrema, l’évolution concerne deux organes différents, l’élasmo-

cotyle et la plaque PI 2 : 1) la plaque sclérifiée postérieure de l’élasmocotyle, réduite et

infère dans le genre Queenslandisia, prend de la taille et du volume dans le genre Labido¬

trema tout en s’incorporant par invagination dans l’épaisseur de l’organe ; 2) la plaque PI 2

disparaît et est remplacée dans sa fonction par une masse musculaire volumineuse insérée

dans un atrium et évaginable par un pore symétrique de l’atrium génital et du pore génital 1 .

La vésicule séminale conserve néanmoins un rapport de contiguïté avec le muscle PI 2 par

l’intermédiaire de deux digitations, une ventrale et une dorsale. De nouveaux muscles géni¬

taux apparaissent aidant à la mobilisation de cette masse musculaire. Par ailleurs un muscle

original, tracteur de l’élasmocotyle, perd tout rapport avec la poche vésiculo-prostatique par

son autre extrémité qui s’insère loin au sein du parenchyme corporel au voisinage du testi¬

cule. Dans les autres genres au contraire, tous les faisceaux musculaires génitaux sont des

muscles intrinsèques de la PV-P.

Enfin, le genre Plenosominoides adopte une voie de transformation différente. La PV-P

se situe encore plus en avant de la ventouse ventrale que chez Microphalloides, en même

temps que cette ventouse se modifie légèrement et participe du pore génital et de l’atrium

génital 2 . La plaque sclérotinisée (PI 2) de la vésicule séminale des Basantisiini est conservée

1. On retrouve des masses musculaires analogues dans d’autres genres de Microphallidés tels que Spiculotrerna

Belopolskaia, 1949, et Ascorhytis Ching, 1965 ; toutefois ces masses y font partie d’une extension de l’atrium géni¬

tal et sont en rapport avec le milieu extérieur par un seul pore, le pore génital. Ces deux espèces font partie des

Microphallinae Levinseniellini.

2. Cette liaison morphologique et fonctionnelle entre la ventouse ventrale et l’atrium génital a déjà été signa¬

lée dans le genre Endocotyle et, dans une moindre mesure, dans le genre Atriophallophorus (présence d’une écaille

charnue) et dans le genre Maritrema (Atriospinosum) (présence d’un plateau épineux).

— 143 —

tandis que l’élasmocotyle se projette dans l’atrium génital à partir de la poche vésiculo-

prostatique, par l’intermédiaire d’un pédicule. Cet organe tend ainsi à prendre un certain

degré d’indépendance par rapport à la PV-P des Basantisiini les plus primitifs et à évoquer

la position du cornucotyle des Gynaecotylini.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Belopolskaia, M. M., 1952 et 1963. — La famille des Microphallidae Travassos, 1920. In K. I. Skria-

bine, Trématodes des animaux et de l’homme, a) 1952, 6 : 619-756 ; b) 1963, 21 : 259. Acad.

Sci. URSS, Moscou (en russe).

Chen, H. T., 1957. — Studies on Chinese microphallid trematodes of the subfamily Maritrematinae

(Trematoda : Microphallidae). Acta zool. sin., 9 : 165-184.

Chiu, J. K., 1961. — Macrostomtrema tamsuiensis n. gen., n. sp. (Trematoda Microphallidae) from

river crabs of Taiwan (Formosa). Proc, helminth. Soc. Wash., 28 : 200-206.

Deblock, S., 1971. — Contribution à l’étude des Microphallidae Travassos, 1920. XXIV. Tentative de

phylogénie et de taxonomie. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 7, Zool. 7 : 353-468.

— 1974. — Contribution à l’étude des Microphallidae Travassos, 1920 (Trematoda). XXIX. —

A propos d’espèces décrites au Japon par S. Yamaguti. B) Le genre Gynaecotyla Yamaguti,

1939. Annls Parasit. hum. comp., 49 : 319-335.

— 1977. — De l’abrègement du cycle évolutif des Trématodes Digènes Microphallidés. Excerta

Parasitologica en memoria del Dr Eduardo Caballero y Caballero. Instituto de Biologia, publ.

especiales, 1977, 4 : 151-160.

Deblock, S., et J. C. Pearson, 1968. — Contribution à l’étude des Microphallidae Travassos, 1920.

XIV. — Trois Gynaecotylinae nouveaux d’Australie. Considérations systématiques. Annls Para¬

sit. hum. comp., 43 : 131-148.

Deblock, S., et J. C. Pearson, 1986. — Contribution à l’étude des Microphallidae Travassos, 1920

(Trematoda). XXXVI. — Mochliscotrema n. gen. (Gynaecotylinae Basanisiini). Syst. Parasit.,

8 : 173-185.

Guschanskaia, L., 1952. — Les Gynaecotylinae, nouvelle sous-famille des Microphallidae (Trema¬

toda). Trudy Lab. Gelmint. Akad. Nauk SSSR, 6 : 223-224 (en russe).

Ke, X. L., 1978. — Studies on Microphallid Trematodes from China. IL — Genus Microphalloides,

including descriptions of new species. Acta zool. sin., 4 : 157-162.

— 1980. — Studies on Microphallid Trematodes from China. VI. Two new species of the genera

Microphalloides and Odhneria. Acta zool. sin., 5 : 337-340.

Ke, X. L., & C. Liang, 1982. — Studies on Microphallid Trematodes from China. VIII. — Descrip¬

tion of two new trematodes, Allomicrophalloides Opistorchis gen. et spec. nov. and Multivitel-

lus longintestinus gen. et spec. nov. Acta zootaxon, sin., 7 : 248-253.

Ke, X. L., & C. Liang, 1984. — Plenosominoides yangshanensis gen. et spec. nov. and the cultivation

of its cysts in vivo and in vitro. Acta zootaxon, sin., 9 : 15-22.

Osborn, H. L., 1919. — Observation on Microphallus ovatus sp. nov. from the crayfish and black

bass of Lake Chautauqua, N.Y. J. Parasit., 5 : 123-127.

Oschmarin, P. G., 1963. — Helminthes parasites de Mammifères et d’Oiseaux de la région de Primo-

ryé. Public. Acad. Sci. URSS, Moscou, 322 p. (p. 74-91) (en russe).

Oschmarin, P. G., V. M. Alekseev et Z. B. Smetanina, 1969. — Epèces nouvelles de Basantisia

Pande, 1938 et position taxonomique du genre au sein des Trématodes. Parazitologiya, 3 : 244-

248 (en russe).

144 —

Pande, B., 1938. — On a new genus of the Pleurogenetinae (Lecithodendriinae Trematoda) from a

kingfisher. Ann. Mag. nat. Hist., 11' ser., 2 : 199-204.

Pearson, J. C., et S. Deblock, 1986. — Contribution à l’étude des Microphallidae Travassos, 1920

(Trematoda). XXXVII. — Le genre Basantisia Pande, à propos de huit descriptions dont six

nouvelles. Annls Parasit. hum. comp., 61 : 1-34.

Pearson, J. C., et S. Deblock, 1986. — Contribution à l’étude des Microphallidae Travassos, 1920

(Trematoda). XXXVIII. — Labidotrema dittolepum n. gen., n. sp. (Gynaecotylinae Basanti-

siini). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, sect. A, (2) : 313-325.

Yamaguti, S., 1939. — Studies on the helminth fauna of Japan. Part 25. Trematodes of birds. IV.

Jap. J. Zool., 8 : 129-210.

— 1971. — Synopsis of digenetic trematodes of vertebrates, vol. I et II. Keigaku Publishing Co,

Tokyo, 1423 p.

Yoshida, S., 1938. — On a new genus Microphalloides of the trematodes. Annotnes Zool. Jap., 17 :

327-338.

Note ajoutée en cours d’impression

Deux espèces récemment décrites en Chine concernent des Basantisiini ; il s’agit de :

Basantisia aequabilis Ke, Liu et Huang, 1986 : Halcyon smyrnensis (Oiseau).

Plenosominoides jinghongensis Ke et Liang, 1986 : Potamon chinghungense (Crustacé).

L’espèce paraît synonyme de P. vajrasthirae (Waikagul, 1983).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 9, 1987,

section A, n° 1 : 145-157.

Heteroplectanum n. gen.,

un nouveau genre de Diplectanidae Bychowsky, 1957

(Monogenea, Monopisthocotylea),

parasite de Téléostéens marins de Madagascar

par S. L. Rakotofiringa, Guy Oliver et Alain Lambert

Résumé. — La description de quatre nouvelles espèces de Diplectanidae (Monogenea) sur des

Téléostéens de Madagascar permet de définir le nouveau genre Heteroplectanum. Il s’agit de H.

nenuoides n. g., n. sp., H. serrulopenis n. g., n. sp. chez Rhabdosargus sarba (Forsskàl, 1775) et

Polyamblyodon gibbosum (Pellegrin, 1914) et H. tamatavense n. g., n. sp. chez Polyamblyodon gibbo-

sum (Pellegrin, 1914) de la famille des Sparidae et H. parastromatei n. g., n. sp. récolté chez Parastro-

mateus niger (Bloch, 1795) de la famille des Carangidae. La découverte de ce nouveau genre de

Diplectanidae chez des Sparidae et un Carangidae nous amène à discuter de la spécificité parasitaire et

de la biogéographie de ces Monogènes.

Abstract. — A new genus Heteroplectanum has been defined thanks to the description of four

new species of Diplectanidae (Monogenea) parasites of Teleostei of Madagascar. They are H. nenuoi¬

des n. g., n. sp., H. serrulopenis n. g., n. sp. in Rhabdosargus sarba (Forsskàl, 1775) and Polymblyo-

don gibbosum (Pellegrin, 1914), H. tamatavense n. g., n. sp., in Polyamblyodon gibbosum (Pellegrin,

1914) from the family Sparidae and H. parastromatei n. g., n. sp. collected in Parastromateus niger

(Bloch, 1795) from the family Carangidae. The fact that this new genus of Diplectanidae was disco¬

vered in Sparidae and in one species of Carangidae leads us to discuss the host specificity and biogeo¬

graphy of these Monogenea.

S. L. Rakotofiringa, Laboratoire de Biologie Générale et de Zoologie, EES Sciences, B.P. 906 Antananarivo,

Madagascar.

G. Oliver, Laboratoire de Biologie Générale, Groupe d’Helminthologie, Université de Perpignan, avenue de Vil¬

leneuve, 66025 Perpignan cedex (France).

A. Lambert, Laboratoire de Parasitologie Comparée, USTL, place E. Bataillon, 34060 Montpellier cedex (France).

Introduction

Peu de travaux concernent les Diplectanidae Bychowsky, 1957 (Monogenea, Monopis¬

thocotylea) parasites de Poissons marins de la région de Madagascar. Citons : Euzet et

Razarihelisoa (1959) ; Rakotofiringa et Maillard, 1979 ; Oliver et Paperna, 1984.

Dans le présent travail nous décrivons un nouveau genre de Diplectaninae Monticelli,

1903, avec quatre espèces nouvelles.

Nous soulignons le fait que trois de ces espèces représentent les premiers Diplectaninae

récoltés chez les Sparidae.

— 146 —

HETEROPLECTANUM n. gen.

Position systématique

Deux caractères permettent de placer le nouveau genre parmi les Diplectanidae :

— ovaire entourant le cæcum digestif droit ;

— hapteur armé de trois barres transversales (1 médiane ventrale et 2 latérales dorsales)

et de deux paires de hamuli (chacune constituée par un hamulus dorsal et un hamulus ven¬

tral), disposées à l’extrémité latérale de la barre dorsale correspondante.

La structure des squamodisques, comprenant plusieurs rangées de pièces imbriquées,

rattache ce genre à la sous-famille des Diplectaninae.

Les rangées des pièces des squamodisques sont constituées de deux parties disjointes.

Seules les toutes premières rangées sont continues, les deux portions entrant en contact par

leur extrémité interne et dessinant un V. La région centrale du squamodisque, dégagée par

l’écartement des rangées, est vide ou occupée par des petites pièces de forme simplifiée et

disposées plus ou moins au hasard.

Cette structure du squamodisque permet de distinguer les espèces récoltées des genres

actuellement connus dans la sous-famille des Diplectaninae. Ainsi, la forme en osselet,

d’une partie au moins des pièces, les sépare du genre Latericaecum Young, 1959 ; l’absence

de rangées fermées les différencie du genre Cycloplectanum Oliver, 1968 ; l’absence de

grosses épines annexées aux squamodisques les distingue du genre Lepidotrema Johnston et

Tiegs, 1922 ; la morphologie normale des barres transversales et des hamuli les détache du

genre Pseudodiplectanum Tripathi, 1957 ; l’absence de rangées continues et arquées (dessi¬

nant un U dans la partie antérieure des squamodisques) les différencie des genres Diplecta-

num Diesing, 1858, Pseudodiplectanum Tripathi, 1957, et Lepidotrema Johnston et Tiegs,

1922.

C’est avec le genre Pseudolamellodiscus Yamaguti, 1953, que ces espèces ont le plus de

ressemblances. Cependant, trois caractères permettent de les séparer : la présence dans le

hapteur d’une barre médiane normale au lieu d’une barre effilée et enroulée en crosse aux

deux extrémités ; la disposition des premières rangées des squamodisques dessinant un V au

lieu d’être parallèles ; la présence de trois à quatre paires d’organes glandulaires céphaliques

individualisées au lieu d’une rangée continue.

Nous considérons que les espèces récoltées appartiennent à un nouveau genre que nous

proposons de nommer Heteroplectanum n. gen. pour rappeler les caractères intermédiaires

entre les genres Diplectanum Diesing, 1858, et Pseudolamellodiscus Yamaguti, 1953.

Ce nouveau genre se définit de la manière suivante :

Heteroplectanum n. gen. : Diplectaninae Monticelli, 1903. Hapteur avec trois barres transversales

(une médiane ventrale et deux latérales en connexion), deux paires de hamuli (constituées chacune par

un hamulus dorsal et un hamulus ventral) disposées à l’extrémité latérale de la barre dorsale située du

même côté ; deux squamodisques (un dorsal et un ventral) constitués de pièces en forme d’osselets dis¬

posées en rangées divergentes dont les premières seulement dessinent un V, les suivantes sont disjointes

— 147 —

et l’espace triangulaire les séparant est vide ou occupé par de petites pièces plus ou moins dispersées ;

quatorze crochetons marginaux. Trois ou quatre paires d’organes glandulaires céphaliques distincts.

Deux paires de taches oculaires. Pénis complexe. Vagin présent, sclérifié ou non. Parasites de Téléos-

téens Perciformes marins.

Espèce-type : Heteroplectanum nenuoides n. g., n. sp.

Diplectanum nenue Yamaguti, 1968 et D. diplobulbus Yamaguti, 1968 décrits chez

Kyphosus cinerascens (Forsskâl, 1775) (Kyphosidae) aux îles Hawaï (Yamaguti, 1968) doi¬

vent être transférés dans ce genre et deviennent Heteroplectanum nenue (Yamaguti, 1968)

comb. nov. et H. diplobulbus (Yamaguti, 1968) comb. nov.

1. Heteroplectanum nenuoides n. g., n. sp.

(Fig. 1 et 2)

Hôtes : Rhabdosargus sarba (Forsskâl, 1775) (Sparidae) ; Polyamblyodon gibbosum (Pellegrin,

1914) (Sparidae).

Habitat : Branchies.

Localité : Tamatave (Madagascar).

Matériel étudié : 15 individus colorés et montés in toto, 10 individus montés au Berlèse.

Holotype et paratypes déposés dans la collection helminthologique du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris sous le numéro 59 HC.

Mensurations (en micromètres).

(La nomenclature utilisée pour les mensurations des pièces haptoriales est celle définie par

Bychowskaya-Pavlovskaya et coll., 1962).

Parasite de Rhabdosargus

sarba

Parasite de Polyamblyodon

gibbosum

Longueur du corps

750-950

800-1 100

Largeur du corps

180-200

Largeur du hapteur

220-250

Diamètre pharynx

50-60

Hamuli ventraux

a = 30, b = 24, c = 15-18

d = 10, e = 10

a = 33, b = 25, c = 15

d = 10-13, e =10

Hamuli dorsaux

a = 25, b = 30, c = 10

e = 15

a = 20-25, b = 30, c = 10

e = 15

Barre ventrale

125-150

120-140

Barre dorsale

60-65

65-70

Diamètre testicule

120

Longueur totale pénis

Nombre de rangées des

180-195

190-205

squamodisques

25-27

23-25

— 148 —

Fig. 1-2. — Heteroplectanum nenuoides n. g., n. sp. : 1, armature du hapteur ; 2, génitalia mâle.

Description

Le Ver adulte allongé, présente dans sa région antérieure trois à quatre paires d’organes

glandulaires céphaliques et deux paires de taches oculaires dorsales.

Le hapteur est plus large que le corps. Il comprend une paire de squamodisques (1 dor¬

sal et 1 ventral), deux paires de hamuli, trois barres transversales (1 ventrale et 2 dorsales)

et sept paires de crochetons. Les squamodisques sont formés de 25 à 27 rangées de pièces

sclérifiées. Les deux premières rangées centrales se touchent pour former un V, tandis que

les autres, latérales sont interrompues dans leur région médiane. Sur la courbure de la lame

des hamuli dorsaux il y a une forte oncosité. Cette structure est également présente sur les

spécimens de la préparation-type de Heteroplectanum nenue (Yamaguti, 1968) comb. nov.

Le tube digestif comprend une bouche ventrale, avec un pharynx sphérique d’où par¬

tent deux branches digestives simples non réunies postérieurement.

— 149 —

L’appareil génital mâle comporte un testicule globuleux, sphérique, d’où part un canal

déférent qui remonte en longeant la branche digestive gauche avant d’aboutir à un appareil

copulateur complexe. Ce dernier est formé d’une partie basale musculeuse allongée, entou¬

rant le canal déférent, d’une partie médiane constituée de muscle lamellaire, ou bulbe éjacu-

lateur, et d’une zone distale bulbeuse terminée par des formations foliacées. La présence

d’une sorte de poche au niveau de cette partie bulbeuse laisse penser que ces formations

foliacées pourraient être rétractiles. Une vésicule prostatique allongée débouche entre la par¬

tie basale et le bulbe éjaculateur.

L’appareil génital femelle comprend un ovaire qui entoure la branche droite du tube

digestif. Une ouverture utérine large se trouve au voisinage de l’ouverture génitale mâle. La

paroi de l’utérus est légèrement sclérifiée.

Discussion

La disposition des pièces sclérifiées des squamodisques ainsi que la forme de l’appareil

copulateur mâle nous ont permis de définir le genre Heteroplectanum. Heteroplectanum

nenue (Yamaguti, 1968) comb, nov., parasite de Kyphosus cinerascens (Téléostéens Kyphosi-

dae) se rapproche de cette espèce par la morphologie des pièces sclérifiées du hapteur et

celle de l’appareil copulateur, mais certains caractères les séparent : d’une part, les mensura¬

tions des pièces sclérifiées et la forme de la vésicule prostatique ; d’autre part cette espèce a

été récoltée sur deux Téléostéens de la famille des Sparidae.

Nous pensons donc que ce monogène représente une espèce nouvelle que nous propo¬

sons de nommer Heteroplectanum nenuoides n. g., n. sp. pour rappeler sa ressemblance

avec Heteroplectanum nenue (Yamaguti, 1968) comb. nov.

2. Heteroplectanum serrulopenis n. g., n. sp.

(Fig. 3 et 4)

Hôtes : Rhabdosargus sarba (Forsskàl, 1777) (Sparidae) ; Polyamblyodon gibbosum (Pellegrin,

1914) (Sparidae).

Habitat : Branchies.

Localité : Tamatave (Madagascar).

Matériel étudié : 5 individus étudiés in vivo, 45 individus colorés et montés in toto. 10 individus

montés au Berlèse pour les spécimens récoltés sur Rhabdosargus sarba, 5 individus colorés et montés

in toto et 5 individus montés au Berlèse pour les spécimens récoltés sur Polyamblyodon gibbosum.

Type et paratypes déposés dans la collection helminthologique du Muséum national d’Histoire natu¬

relle de Paris sous le numéro 62 HC.

— 150 —

Mensurations (en micromètres).

Parasite de Rhabdosargus

sarba

Parasite de Polyamblyodon

gibbosum

Longueur du corps

1 120 (900-1 200)

1 150 (1 000-1 350)

Largeur du corps

175 (160-200)

175 (148-180)

Largeur du hapteur

375 (300-400)

360 (330-380)

Hamuli ventraux

a = 48-55, b = 30-35

c 39-35, d = 15-20, e = 30

a = 40, b = 30, c = 40

d = 15-18 e = 5-8

Hamuli dorsaux

a = 35, b + c = 60-70

e = 30

a = 35-40, b +c = 65-70

e = 20-25

Barre ventrale

260 (230-300)

400

Barres dorsales

75 (70-90)

125 (130-140)

Longueur du pharynx

55 (50-65)

55 (60-65)

Longueur testicule

156 (120-180)

160 (140-175)

Longueur totale pénis

Nombre de rangées des

155 (120-180)

175 (170-190)

squamodisques

50 à 65

Description

La morphologie générale correspond à celle des Diplectanidae décrits jusqu’à présent.

Dans la région antérieure, il y a quatre paires d’organes glandulaires céphaliques bien indi¬

vidualisés qui s’ouvrent latéralement et deux paires de taches oculaires.

Nous n’avons pas observé d’écailles tégumentaires.

Le hapteur, deux fois plus large que le corps, comprend deux squamodisques (1 dorsal

et 1 ventral), deux paires de hamuli, trois barres transversales (1 médiane ventrale et 2 laté¬

rales dorsales) et sept paires de crochetons.

Les barres transversales des parasites de Rhabdosargus sarba sont plus petites que celles

des parasites de Polyamblyodon gibbosum. Les squamodisques sont armés de 50 à 65 ran¬

gées périphériques de huit à dix pièces placées bout à bout. Ces rangées sont plus ou moins

parallèles, sauf les rangées centrales qui entrent en contact et dessinent un V. La portion

des squamodisques comprise entre les barres transversales du hapteur et ces rangées de pièces

porte de fines sclérifications qui relient les rangées latérales.

Les hamuli ventraux présentent une garde et un manche bien différenciés et une lame

courte. Les hamuli dorsaux ont, à l’inverse, une garde et un manche confondus en palette

et une lame bien développée. Chacun est associé à la barre transversale dorsale, courte et

large, située du même côté.

Le tube digestif comprend une bouche ventrale, un pharynx subsphérique d’où partent

deux cæcums latéraux non réunis postérieurement.

L’ovaire, situé dans la région médiane du corps, entoure la branche droite du tube

digestif. Le réceptacle séminal s’observe sur certains individus en arrière du cirre. Le vagin

— 151 —

Fig. 3-4. — Heteroplectanum serrulopenis n. g., n. sp. : 3, armature du hapteur ; 4, génitalia mâle.

n’a pas été observé. Les glandes vitellogènes sont bien développées et recouvrent les parties

latérales du corps, du pharynx jusqu’en avant du hapteur. Les vitelloductes transverses,

préovariens, débouchent au niveau du carrefour génital souligné par les glandes de Mehlis

bien développées. Le testicule ovoïde est situé dans l’espace intercæcal en arrière de l’ovaire.

Le canal déférent, large, peu contourné, remonte dans la région médiane du corps, jusqu’à

la poche du cirre.

— 152 —

Le cirre complexe est formé de deux parties distinctes : une partie antérieure proximale,

bulbeuse, limitée par une structure anhyste et une partie postérieure distale, sclérifiée. Dans

la région proximale de ce génitalia, on observe une structure interne différenciée qui se pro¬

longe dans la partie distale. Cette structure est caractérisée par la présence d’une série d’élé¬

ments terminés en pointe ; la différenciation se fait selon un gradient antéro-postérieur : la

partie proximale porte de fines épines à peine ébauchées alors que dans la partie distale les

épines sont plus fortes et nettement individualisées (fig. 4). La partie sclérifiée du cirre

forme une sorte de gaine terminée en entonnoir à extrémité recourbée.

Les glandes prostatiques et le réservoir prostatique n’ont pas été observés.

Discussion

Les individus récoltés, aussi bien chez Rhabdosargus sarba que chez Polyamblyodon

gibbosum, nous paraissent appartenir à une seule et même espèce. Malgré quelques différences

sur les mensurations des pièces sclérifiées haptoriales, la forme est identique. En outre, la

morphologie du génitalia mâle ne révèle aucune différence.

Sur les squamodisques de cette espèce, les rangées latérales symétriques sont plus ou

moins reliées entre elles par de petites sclérifications, absentes chez Heteroplectanum

nenuoides. Il faut également noter que les squamodisques sont beaucoup plus étalés que

chez l’espèce-type.

La morphologie de l’appareil copulateur mâle, très particulière, suffit à différencier

cette espèce au sein du genre Heteroplectanum n. g. Nous considérons qu’il s’agit d’une

espèce nouvelle que nous proposons de nommer Heteroplectanum serrulopenis n. g., n. sp.

pour rappeler l’alignement en scie des épines de la partie bulbeuse du pénis.

3. Heteroplectanum tamatavense n. g., n. sp.

(Fig. 5 et 6)

Hôte : Polyamblyodon gibbosum (Pellegrin, 1914) (Sparidae).

Habitat : Branchies.

Localité : Tamatave (Madagascar).

Matériel étudié : 3 individus montés in toto. Holotype et paratypes déposés dans la collection

du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris sous le numéro 60 HC.

Mensurations (en micromètres) : Longueur du corps : 1 200-1 340 ; largeur du corps : 157-170.

Largeur du hapteur : 310-330 ; hamuli ventraux : a = 25-30, b = 25-28, c = 25-30, d = 10, e = 5 ;

hamuli dorsaux : a = 28-30, b + c = 45-50, e = 17-20 ; barre ventrale : 255-275 ; barres dorsales :

105-110. Longueur du pharynx : 60-67 ; largeur du pharynx : 55-60. Longueur du testicule : 180-190 ;

largeur du testicule : 105-110. Longueur totale du pénis : 90. Nombre de rangées des squamodiques :

45-50.

Description

La région antérieure porte deux taches oculaires. Il n’a pas été^possible de dénombrer

les organes glandulaires céphaliques. La moitié postérieure du corps est garnie d’écailles

tégumentaires.

— 153 —

Fig. 5-6. — Heteroplectanum tamatavense n. g., n. sp. : 5, armature du hapteur ; 6, genitalia mâle.

La morphologie des pièces de l’armature du hapteur rappelle celle de Heteroplectanum

serrulopenis. Les squamodiques sont également étalés et des pièces simplifiées réunissent

plus ou moins bien les rangées latérales symétriques.

Le génitalia mâle comprend également deux parties : l’une proximale bulbeuse, l’autre

distale sclérifiée. A son extrémité distale, le bulbe se prolonge par une partie sclérifiée se

terminant par un tube coudé. Il existe, en outre, une pièce accessoire arquée, profondément

engagée dans le bulbe. A droite du génitalia mâle, se trouve un amas de cellules glandu¬

laires « prostatiques ».

L’ouverture sublatérale située au niveau de l’extrémité distale de l’appareil copulateur

semble être le vagin.

Entre le vagin et l’appareil copulateur mâle, se trouve une cavité à paroi épaisse qui

pourrait correspondre à l’utérus.

Discussion

L’espèce que nous venons de décrire se rapproche de Heteroplectanum serrulopenis

n. sp. par la morphologie des pièces de l’armature du hapteur, en particulier les squamodis-

ques. Ces mêmes caractères la séparent de Heteroplectanum nenuoides n. sp.

La morphologie de l’appareil copulateur mâle permet de différencier cette espèce de

Heteroplectanum nenuoides n. sp. et de Heteroplectanum serrulopenis n. sp.

Nous considérons qu’elle représente une espèce nouvelle que nous proposons de nom¬

mer Heteropectanum tamatavense n. g., n. sp. pour rappeler le lieu de sa découverte.

— 154 —

4. Heteroplectanum parastromatei n. g., n. sp.

(Fig. 7 et 8)

Hôte : Parastromateus niger (Bloch, 1795) (Carangidae) ; Syn. : Apolectus niger (Bloch, 1795)

(Apolectidae).

Habitat : Branchies.

Localité : Farafangana (côte est de Madagascar).

Matériel étudié : 10 individus étudiés sur le vivant, 50 individus colorés et montés in toto,

10 individus montés au Ber lèse. Holotype et paratypes déposés dans la collection helminthologique du

Muséum national d’Histoire naturelle de Paris sous le numéro 61 HC.

Mensurations (en micromètres) : Longueur du corps : 820-900 ; largeur du corps : 160-200. Lar¬

geur du hapteur : 190-200 ; hamuli ventraux : a = 30-35, b = 25-28, c = 15, d = 15-20, e = 8-10 ;

hamuli dorsaux : a = 25-28, b = 22-25, c = 8-10, e = 14-17 ; barre ventrale : 125-150 ; barres dor¬

sales : 65-80. Diamètre pharynx : 45-50 . Longueur du testicule : 160-170 ; largeur du testicule : 100-

120. Longueur totale du pénis : 130-140. Nombre de rangées des squamodiques : 25-27. Diamètre

œuf : 25-27 ; filament polaire des œufs : 40.

Description

La région antérieure du corps porte des organes glandulaires céphaliques plus ou moins

dissociés qui pourraient être au nombre de trois paires. Il y a deux paires de taches ocu¬

laires.

La partie postérieure du corps porte des écailles tégumentaires jusqu’au niveau du testi¬

cule et parfois plus en avant selon les individus.

Le hapteur ressemble à celui de Heteroplectanum nenuoides avec deux squamodisques

formés chacun de 25 à 27 rangées de pièces sclérifiées.

L’anatomie est identique à celle des autres espèces décrites chez le genre Heteroplecta¬

num.

L’appareil génital mâle est formé d’un volumineux testicule en position intercæcale. Un

canal déférent se détache de sa région antérieure et remonte le long de la branche digestive

gauche en s’élargissant en une vésicule séminale. Ce canal déférent forme une boucle à la

base de l’organe copulateur. Ce dernier comprend deux parties : une partie proximale bul¬

beuse à paroi musculaire à l’intérieur de laquelle passe le canal éjaculateur et une partie dis¬

tale cylindrique qui constituerait le pénis proprement dit. Le canal éjaculateur est entouré

au niveau de cette partie cylindrique par des rangées de petites sclérifications. Partie bul¬

beuse et partie cylindrique sont séparées par un bulbe éjaculateur de 18 /im de long sur

12 (im de large.

L’appareil génital femelle est formé d’un ovaire ovoïde, prétesticulaire, qui entoure la

branche digestive droite. Le vagin est médian. Il se prolonge par un court canal vaginal

sclérifié qui débouche dans un réceptacle séminal. L’utérus rectiligne longe la branche diges¬

tive droite et s’ouvre au voisinage de l’orifice génital mâle.

Les glandes vitellogènes s’étendent le long des branches digestives et se rejoignent au

niveau de la bifurcation intestinale et en arrière du testicule.

L’œuf, sphérique, intra-utérin, mesure 25 /tm et présente un long filament de 40 /im de

long.

— 155 —

Fig. 7-8. — Heteroplectanum parastromatei n. g., n. sp. : 7, armature du hapteur ; 8, génitalia.

Discussion

L’espèce que nous venons de décrire diffère de Heteroplectanum serrulopenis et de

Heteroplectanum tamatavense par la morphologie de l’appareil copulateur et celle des pièces

de l’armature du hapteur.

Elle se rapproche de Heteroplectanum nenuoides par la morphologie des pièces du hap¬

teur, en particulier celles du squamodisque. Toutefois, la forme, ainsi que les mensurations

du génitalia mâle les séparent. Cette espèce ressemble également à Heteroplectanum diplo-

bulbus par la forme du génitalia mâle. Elle en diffère par la taille de l’appareil copulateur

et la présence d’une oncosité sur la courbure de la lame des hamuli dorsaux.

Nous considérons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle que nous proposons de nommer

Heteroplectanum parastromatei n. g., n. sp. pour rappeler le poisson-hôte.

A Madagascar, nous n’avons jamais trouvé de Diplectanidae chez une soixantaine de

Carangidae disséqués : Carangoides armatus (Rüppel, 1830) : 15 individus (taille : 15 à

— 156 —

20 cm) ; Carangoides fulvoguttatus (Forsskâl, 1775) : 5 individus (taille : 45 à 68 cm) ;

Caranx ignobilis (Forsskâl, 1775) : 10 individus (taille : 35 à 65 cm) ; Caranx sexfasciatus

Quoy et Gaimard, 1824 : 15 individus (taille : 30 à 45 cm) ; Caranx stellatus Eydoux et

Souleyet, 1895 : 10 individus (taille : 20 à 40 cm) ; Atropus sp. 2 individus (taille : 20 et

25 cm) ; Scomberoides toi (Cuvier, 1832) : 4 individus (taille : 30 à 35 cm) ; Scomberoides

lysan (Forsskâl 1775) : 5 individus (taille 30 à 35 cm).

Considérant que la spécificité des Monogènes en général et des Diplectanidae en parti¬

culier est le plus souvent oioxène (Oliver, 1982), et qu’il existe une relation systématique

entre hôtes et parasites, la présence d’un Heteroplectanum sur un Parastromateus niger

(Carangidae) pose un problème.

D’après Smith-Vaniz (1984), Parastromateus possède les caractères propres aux Caran¬

gidae. Cependant, certains auteurs comme FIaedrich (1971) (cité par Smith-Vaniz, 1984)

relèvent chez ce genre la présence de caractères particuliers. Ainsi la présence du genre

Heteroplectanum n. gen. chez Parastromateus niger pourrait contribuer à confirmer sa posi¬

tion un peu à part au sein de la famille des Carangidae et à justifier le maintien de la sous-

famille des Parastromateinae.

Spécificité parasitaire et biogéographie

La présence d’un Diplectaninae Monticelli, 1903, peut paraître surprenante chez la

famille des Sparidae, connue jusqu’à présent comme hébergeant seulement des Lamellodisci-

nae Oliver, 1969.

Le genre Heteroplectanum n. gen. parasite des Sparidae, mais aussi des Kyphosidae et

des Carangidae, familles assez proches des Sparidae.

Il faut aussi noter que quatre espèces de Diplectaninae : Diplectanum curvivagina

Yamaguti, 1968, Diplectanum fusiforme Oliver et Paperna, 1984, Diplectanum opakapaka

Yamaguti, 1968, et Diplectanum spirale Nagibina, 1976, parasitent des Lutjanidae. Or, Lut-

janidae et Sparidae appartiennent à deux superfamilles extrêmement voisines.

La spécificité parasitaire du genre Heteroplectanum n. gen. apparaît donc comme tout

à fait conforme à la réceptivité des hôtes.

Actuellement connu à Madagascar et aux îles Hawaï, le genre Heteroplectanum n. gen.

peut être considéré comme indo-pacifique. La répartition des genres-hôtes (Rhabdosargus,

Polyamblyodon, Parastromateus) confirme ce trait biogéographique du parasite. Cependant,

la répartition du genre Kyphosus pourrait laisser supposer la présence du genre Heteroplec¬

tanum n. gen. dans l’Atlantique tropical (côtes d’Afrique et d’Amérique) et peut-être en

Méditerranée.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bychowskaya-Pavlovskaya, I. E., et coll., 1962. — Key to parasites of freshwater fish of the USSR.

Akad. Nauk SSSR. Traduit du russe par IPST Jerusalem, 1964, 919 p.

Euzet, L., et M. Razarihelisoa, 1959. — Sur quelques Monogènes de Sphyraena commersoni (Telos-

tei Sphyraenidae). Bull. Soc. zool. Fr., 84 (1) : 77-85.

— 157 —

Oliver, G., 1982. — Quelques aspects de la spécificité parasitaire chez les Diplectanidae Bychowsky,

1957 (Monogenea, Monopisthocotylea). Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, sér. A, Zool., 123 :

295-301.

Oliver, G., et 1. Paperna, 1984. — Diplectanidae Bychowsky, 1957 (Monogenea, Monopisthocotylea)

parasites de Perciformes de Méditerranée orientale, de la Mer Rouge et de l’océan Indien. Bull.

Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, A, (1) : 49-65.

Rakotofiringa, S., et C. Maillard, 1979. — Helminthofaune des Teleostei de Madagascar. Révi¬

sion du genre Pseudolamellodiscus Yamaguti, 1959 (Monogenea). Annls Parasit. hum. comp.,

54 (5) : 507-518.

Smith-Vaniz, W. F., 1984. — Carangidae : Relationships. In : Ontogeny and Systematics of Fishes.

International Symposium dedicated to the memory of Elbert Halvor Ahlstrom. La Jolla, Cali¬

fornia, august 15-18, 1983. American Society of Ichtyologists and Herpetologists, spec. publ. 1 :

522-530.

Yamaguti, S., 1968. — Monogenetic trematodes of hawaian fishes. University of Hawaï Press

Honolulu : 1-285.

Bull. Mus. na(n. Hist, nat., Paris, 4' sér., 9, 1987,

section A, n° 1 : 159-168.

Catalogue des parasites de Cétacés

des collections du Musée Océanographique de La Rochelle

par J. A. Raga, A. J. Petter et R. Duguy

Résumé. — Les parasites (Helminthes et Crustacés) des collections du Musée Océanographique de

La Rochelle sont présentés dans des listes parasites/hôtes et hôtes/parasites. Le Trématode Campula

oblonga et les Nématodes Crassicauda grampicola, Skrjabinalius guevarai et Stenurus minor sont men¬

tionnés pour la première fois en France, de même que le genre Skrjabinalius dans les eaux atlantiques

d’Europe.

J. A. Raga, Departamento de Zoologia, Facultad de Ciencias Biolôgicas, Dr. Moliner 50, 46100 Burjasot, Valen¬

cia, Espagne.

A. J. Petter, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire des Vers (Associé au CNRS), 61, rue Buffon,

75231 Paris cedex 05, France.

R. Duguy, Centre national d’étude des Mammifères marins, Musée Océanographique, Port des Minimes, 17000

La Rochelle, France.

Introduction

L’orientation du Muséum de La Rochelle vers le milieu marin est apparue dès son ori¬

gine, notamment en ce qui concerne les Mammifères marins : la plus ancienne pièce — un

crâne de Cachalot — date, en effet, de 1784. Mais l’importante collection qui s’est progres¬

sivement constituée ne comprenait, jusqu’aux années 1960, que des pièces osseuses. C’est en

1963 que furent organisées les premières missions sur les lieux d’échouages et, à partir de

1972, date de création du Centre national d’étude des Mammifères marins, une exploitation

systématique des Cétacés échoués allait être organisée et permettre de nombreux prélève¬

ments, en particulier la collecte des parasites.

Une partie de ce matériel parasitologique a fait l’objet de quelques travaux antérieurs :

description d’une nouvelle espèce (Dollfus, 1966), étude des lésions occasionnées chez les

hôtes (Robineau, 1975 ; Toussaint, 1977), découverte de nouveaux hôtes pour certains

parasites (Raga, 1985) et études sur l’utilisation de quelques Helminthes comme indicateur

biologique des Mammifères marins (Bree et al., 1986 ; Abril et al., sous presse).

Ce travail de compilation et de révision des spécimens de Musée Océanographique de

La Rochelle a été inspiré par l’étude de Gibson et Harris (1979) sur les Helminthes de

Cétacés des collections du British Museum. Il apporte de nouvelles données à la liste des

parasites de Mammifères marins de Dailey et Brownell (1972) et au travail plus récent sur

les parasites de Cétacés de Arvy (1982).

— 160 —

Matériel et méthodes

Les parasites (Helminthes et Crustacés) de la collection sont présentés dans des listes

parasites/hôtes et hôtes/parasites. Les noms adoptés pour les différentes espèces de para¬

sites sont ceux qui sont utilisés dans les travaux les plus récents. Pour la nomenclature des

Cétacés, la terminologie est celle de Duguy et Robineau (1982).

A la suite du nom de l’hôte sont indiqués le microhabitat où ont été trouvés les para¬

sites (entre parenthèses) et le lieu d’échouage (le chiffre entre parenthèses indique le départe¬

ment français ). Le sexe de l’hôte et le numéro de collection au Musée Océanographique de

La Rochelle (MOLR ou I) ont été également précisés.

Les dissections des Cétacés échoués ou capturés sur les côtes de France se sont faites

dans certains cas « in situ » et ceci explique que quelques spécimens ne sont pas identifia¬

bles jusqu’à l’espèce. Dans d’autres cas, l’absence d’un des sexes ne permet pas la détermi¬

nation spécifique.

LISTE PARASITES/HÔTES

Trematoda

Famille Campulidae

Campula oblonga (Cobbold, 1858) :

Phocoena phocoena (conduits biliaires) : mâle (MOLR 1094), 19.07.1978, Concarneau

(29).

Campula palliata (Loos, 1885) :

Delphinus delphis (foie) : mâle (MOLR 1520), 26.02.1982, île d’Aix (17).

Famille Opisthorchiidae

Pholeter gastrophilus (Kossack, 1910) :

Globicephala melaena (estomac) : mâle (MOLR 1556), 28.02.1983, La Cotinière (17) ;

mâle (MOLR 1700), 25.07.1984, île d’Aix (17).

Stenella coeruleoalba (estomac) : mâle (MOLR 1564), 03.03.1983, Fouesnant (29) ;

femelle (MOLR 1695), 20.06.1984, Hyères (83).

— 161 —

Cestoda

Ordre Cyclophyludea

Strobilocephalus triangularis (Diesing, 1850) :

Lagenodelphis hosei (rectum) : mâle (MOLR 1690), 29.05.1984, Tréguier (22).

Tetrabothrius forsteri (Krefft, 1871) :

Stenella coeruleoalba (intestin) : mâle (MOLR 1661), 07.03.1984, Le Croisic (44).

Ordre Tetraphyllidea

Phyllobothrium delphini (Bose, 1802) :

Globicephala melaena (lard) : mâle (MOLR, 1700), 25.07.1984, île d’Aix (17).

Lagenodelphis hosei (lard) : femelle (MOLR 1685), mâle (MOLR 1686), mâle (MOLR,

1687), mâle (MOLR 1688), femelle (MOLR 1689), mâle (MOLR 1690), mâle (MOLR 1691),

mâle (MOLR 1693), femelle (MOLR 1694), 29.05.1984, Tréguier (22).

Delphinus delphis (lard) : femelle (MOLR 1290), 09.04.1982, Hendaye (64) ; femelle

(MOLR 1505), 17.07.1982, La Guérinière (85) ; femelle (MOLR 1104), 02.01.1979, Biarritz

(64); mâle (MOLR 1520), 26.08.1982, île d’Aix (17); femelle (MOLR 1631), 16.09.1983,

Brest (29).

Stenella coeruleoalba (lard) : mâle (MOLR 1038), 17.11.1976, NE Atlantique ; femelle

(MOLR 1116), 15.02.1979, Ars-en-Ré (17); femelle (I 571), 03.07.1979, Sanary (83);

femelle (MOLR 1147), 13.09.1979, Hendaye (64) ; mâle (MOLR 1188), 09.07.1980, Mimizan

(40) ; mâle (MOLR 1189), 11.07.1980, Cap-Breton (40) ; mâle (MOLR 1557), 01.03.1983,

Ars-en-Ré (17) ; femelle (MOLR 1581), 15.05.1983, Bourg-de-Batz (44) ; mâle (MOLR

1638), 30.01.1984, Saint-Georges-d’Oléron (17).

Monorygma grimaldii (Moniez, 1889) :

Globicephala melaena (mésentère) : mâle (MOLR 1700), 25.07.1984, île d’Aix (17).

Grampus griseus (mésentère) : femelle (MOLR 1857), 11.01.1980, Hyères (83).

Lagenorhynchus acutus (cavité abdominale, ovaire) : femelle (MOLR 1658), 08.02.

1984, Anglet (64) ; femelle (MOLR 1856), 07.05.1986, Saint-Pierre-d’Oléron (17).

Lagenodelphis hosei (cavité abdominale) : mâle (MOLR 1688), 29.05.1984, Tréguier

( 22 ).

Delphinus delphis (?, vessie urinaire, cavité abdominale) : femelle (MOLR 1290), 09.04.

1982, Hendaye (64) ; femelle (MOLR 1503), 24.06.1982, Saint-Georges-d’Oléron (17) ; mâle

(MOLR 1520), 26.08.1982, île d’Aix (17) ; mâle (MOLR 1664), 09.03.1984, Pornic (44) ;

mâle (MOLR 1521), 01.09.1982, Les Moutiers-en-Retz (44) ; femelle (MOLR 1623), 14.01.

1984, Barneville (50).

— 162 —

Nematoda

Superfamille Ascaridoidea

Anisakis simplex (Rudolphi, 1809) :

Kogia breviceps (estomac) : femelle (MOLR 1644), 02.02.1984, Saint-Pierre-d’Oléron

(17).

Tursiops truncatus (estomac) : femelle (MOLR 1858), 31.03.1980, Treffiagat (29).

Globicephala melaena (estomac) : mâle (MOLR 1292), 10.12.1974, Lampaul-Plouarzel

(29) ; mâle (MOLR 1700), 25.07.1984, île d’Aix (17).

Phocoena phocoena (estomac) : femelle (I 310), 20.12.1977, Guénolé (29) ; femelle

(MOLR 1219), 29.12.1980, Lesconil (29).

Lagenorhynchus acutus (estomac) : femelle (MOLR 1856), 07.05.1986, Saint-Pierre-

d’Oléron (17).

Lagenorhynchus albirostris (estomac) : femelle (MOLR 1239), 14.02.1981, Fermanville

(50).

Lagenodelphis hosei (estomac, intestin) : femelle (MOLR 1685), mâle (MOLR 1687),

mâle (MOLR 1688), mâle (MOLR 1692), femelle (MOLR 1694), 29.05.1984, Tréguier (22).

Delphinus delphis (estomac) : mâle (MOLR 1149), 16.11.1979, Boyardville (17) ; mâle

(MOLR 1859), 20.12.1981, Boulogne (62) ; mâle (MOLR 1269), 12.08.1981, Saint-Guénolé

(29) ; mâle (MOLR 1520), 26.08.1982, île d’Aix (17) ; femelle (MOLR 1541), 18.12.1982,

Chatelaillon (17); femelle (MOLR 1623), 14.01.1984, Barneville (50); femelle (MOLR

1631), 16.09.1983, Brest (29) ; femelle (MOLR 1526), 02.10.1982, Pouldreuzic (29) ; mâle

(MOLR 1667), 06.03.1984, Carantec (29).

Stenella coeruleoalba (estomac) : femelle (MOLR 1190), 13.07.1980, Saint-Hilaire-de-

Riez (85).

Anisakis typica (Diesing, 1861) :

Stenella coeruleoalba (estomac) : mâle (MOLR 1661), 07.03.1984, Le Croisic (44).

Anisakis sp. :

Globicephala melaena (estomac) : mâle (MOLR 1158), 29.12.1979, Le Porge (33).

Delphinus delphis (estomac) : mâle (MOLR 1073), 01.02.1978, Saint-Martin-de-Ré

(17) ; femelle (MOLR 1065), 19.12.1977, île d’Yeu (85).

Goezia sp. (parasite accidentel) :

Delphinus delphis (estomac) : mâle (MOLR 1149), 16.12.1979, Boyardville (17).

Super-famille Habronematoidea

Crassicauda anthonyi Chabaud, 1962 :

Ziphius cavirostris (rein) : femelle (MOLR 1117), 11.03.1979, Saint-Pierre-d’Oléron

(17) ; femelle (MOLR 1177), 06.04.1980, Hourtin (33).

— 163 —

Crassicauda grampicola Johnston et Mawson, 1941 :

Grampus griseus (?) : mâle (I 240), 27.12. 1976, Porquerolles (83).

Crassicauda sp. :

Tursiops truncatus (crâne) : (I 65), 03.09.1973, Toulon (83).

Delphinus delphis (glandes mammaires) : femelle (MOLR 1260), 29.05.1981, Les

Mathes (17).

Stenella coeruleoalba (muscle) : mâle (MOLR 1661), 07.03.1984, Le Croisic (44).

Super-famille Metastrongyloidea

Halocercus delphini Baylis et Daubney, 1925 :

Delphinus delphis (poumon) : femelle (MOLR 1226), 19.01.1981, Mimizan (40).

Skrjabinalius guevarai Gallego et Selva, 1979 :

Stenella coeruleoalba (poumon) : mâle (MOLR 1603), 28.09.1983, Saint-Mandrier-sur-

Mer (83).

Skrjabinalius sp. :

Delphinus delphis (poumon) : mâle (MOLR 1520), 26.08.1982, île d’Aix (17) ; femelle

(MOLR 1613), 24.12.1983, Les Sables d’Olonne (85); mâle (MOLR 1113), 09.02.1979,

Lacanau (33) ; femelle (MOLR 1650), 06.02.1984, Lège (33) ; femelle (MOLR 1649),

07.02.1984, Lège (33).

Stenurus globicephalae Baylis et Daubney, 1925 :

Globicephala melaena (conduits auditifs, sinus aériens) : mâle (MOLR 1293), 11.12.

1979, Paimpol (22) ; mâle (MOLR 1580), 11.05.1983, Soulac (33).

Grampus griseus (?) : mâle (I 240), 24.12.1976, Porquerolles (83).

Stenurus minor (Kühn, 1829) :

Phocoena phocoena (sinus aériens) : femelle (I 310), 20.12.1977, Saint-Guénolé (29).

Pseudalius inflexus (Rudolphi, 1809) :

Phocoena phocoena (poumon, cœur) : mâle (I 520), 15.03.1979, Boulogne (62) ;

femelle (MOLR 1508), 04.08.1984, Gravelines (59).

Torynurus convolutus (Kühn, 1829) :

Phocoena phocoena (trachée, poumon) : mâle (I 520), 15.03.1979, Boulogne (62) ;

femelle (MOLR 1678), 06.04.1984, Gravelines (59).

— 164 —

Acanthocephala

Ordre Polymorphidea

Bolbosoma capitatum (von Linstow, 1880) :

Globicephala melaena (intestin) : mâle (MOLR 1700), 25.07.1984, île d’Aix (17).

Malacostraca

Famille Cyamidae

Isocyamus delphini (Guérin-Meneville, 1837) :

Globicephala melaena (blessures externes) : mâle (MOLR 1700), 25.07.1984, île d’Aix

(17).

COPEPODA

Famille Penneixidae

Pennella sp.

Balaenoptera acutorostrata (ventre) : mâle (MOLR 1682), 31.01.1984, Portbail (50).

Cirripedia

Famille Balanidae

Xenobalanus globicipitis Steenstrup, 1851 :

Stenella coeruleoalba (nageoire caudale) : mâle (MOLR 1066), 03.09.1976, Contis (40) ;

mâle (MOLR 1188), 09.07.1980, Mimizan (40) ; mâle (MOLR 1264), 06.08.1981, Brétignol-

les (85).

LISTE HÔTES/PARASITES

Famille Balaenopteridae

Balaenoptera acutorostrata Lacepède, 1804 :

COPEPODA

Pennella sp.

— 165 —

Famille Physeteridae

Kogia breviceps (de Blainville, 1838) :

Nematoda

Anisakis simplex

Famille Delphinidae

Delphinus delphis Linnaeus, 1758 :

Trematoda

Campula palliata

Cestoda

Monorygma grimaldii

Phyllobothrium delphini

Nematoda

Anisakis simplex

Anisakis sp.

Goezia sp.

Crassicauda sp.

Halocercus delphini

Skrjabinalius sp.

Stenella coeruleoalba (Meyen, 1833) :

Trematoda

Pholeter gastrophilus

Cestoda

Monorygma grimaldii

Phyllobothrium delphini

Tetrabothrius forsteri

Nematoda

Anisakis simplex

Anisakis typica

Crassicauda sp.

Halocercus delphini

Skrjabinalius guevarai

ClRRIPEDIA

Xenobalanus globicipitis

Lagenorhynchus albirostris (Gray, 1846)

Nematoda

Anisakis simplex

Lagenorhynchus acutus (Gray, 1828) :

Cestoda

Monorygma grimaldii

Nematoda

Anisakis simplex

Lagenodelphis hosei Fraser, 1956 :

Cestoda

Monorygma grimaldii

Phyllobothrium delphini

Strobilocephalus triangularis

Nematoda

Anisakis simplex

Grampus griseus (Cuvier, 1812) :

Cestoda

Monorygma grimaldii

Nematoda

Crassicauda grampicola

Stenurus globicephalae

Globicephala melaena (Traill, 1809) :

Trematoda

Pholeter gastrophilus

Cestoda

Monorygma grimaldii

Phyllobothrium delphini

Nematoda

Anisakis simplex

Anisakis sp.

Stenurus globicephalae

Acantocephala

Bolbosoma capitatum

Malacostraca

Isocyamus delphini

— 167 —

Famille Phocoenidae

Phocoena phocoena (Linnaeus, 1758) :

Trematoda

Campula oblonga

Nematoda

Anisakis simplex

Stenurus minor

Pseudalius inflexus

Torynurus convolutus

Famille Ziphiidae

Ziphius cavirostris (Cuvier, 1823) :

Nematoda

Crassicauda anthonyi

CONCLUSION

Ce travail présente les premières références en France du Trématode Campula oblonga

et des Nématodes Crassicauda grampicola, Skrjabinalius guevarai et Stenurus minor, de

même que la première mention du genre Skrjabinalius dans les eaux atlantiques d’Europe et

du genre Goezia dans un Mammifère marin (comme parasite accidentel).

Remerciements

Nous remercions M mes E. Abril, P. Almor, A. Collet, et M. J. A. Balbuena pour l’aide qu’ils

nous ont apportée dans l’étude des parasites.

Ce travail a bénéficié de l’appui du programme d’action intégrée franco-espagnole n° 38/109.

J. A. Raga a bénéficié d’un crédit de la « Conselleria de Cultura, Educaciôn y Ciencia de la generali-

dad Valenciana » pour ses séjours en centres de recherche étrangers (1986).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Abril, E., P. Almor, J. A. Raga, et R. Duguy, sous presse. — Parasitisme par Anisakis typica

(Diesing, 1860) chez le dauphin bleu et blanc (Stenella coeruleoalba) dans le nord-est atlan¬

tique. Bull. Soc. zool. Fr.

Arvy, L., 1982. — Phoresis and parasitism in Cetaceans : a review. Invest. Cetacea, 14 : 233-335.

— 168 —

Bree, P. J. H. van, A. Collet, G. Desportes, E. Hussenot et J. A. Raga, 1986. — Le dauphin de

Fraser, Lagenodelphis hosei (Cetacea, Odontoceti), espèce nouvelle pour la faune d’Europe.

Mammalia, 50 (1) : 57-86.

Dailey, M. D., et R. L. Brownell, 1972. — A checklist of marine mammal parasites. In S. H. Ridg-

way (Ed.), Mammals of the Sea. Biology and Medicine, Charles G. Thomas, Springfield, Ill.,

812 p.

Dollfus, R. Ph., 1966. — Helminthofaune de Kogia breviceps (Blainville, 1838) cétacé odontocète.

Récoltes du Dr R. Duguy. Annls Soc. Sci. nat. Charente-Marit., 4 (5) : 3-6.

Duguy, R., et D. Robineau, 1982. — Guide des mammifères marins d’Europe. Delachaux et Niestlé

(ed.), Neuchâtel, 200 p.

Gibson, D. L, & E. A. Harris, 1979. — The helminth-parasites of ceteceans in the collection of the

British Museum (Natural History). Invest. Cetacea, 10 : 309-324.

Raga, J. A., 1985. — Découverte d’un Cestode parasite encore non signalé chez Lagenodelphis hosei

(Fraser, 1956) (Cetacea, Delphinidae). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7 (2) :

139-142.

Robineau, D., 1975. — Lésions osseuses liées à la présence de vers parasites du genre Crassicauda

(Nematoda, Spiruroidea) sur la face ventrale d’un crâne de Tursiops truncatus (Cetacea, Delphi¬

nidae). Annls Soc. Sci. nat. Charente-Marit., 6 (2) : 93-97.

Toussaint, P. R. A., 1977. — Contribution à l’étude des facteurs de mortalité chez les cétacés des

côtes de France. Annls Soc. Sci. nat. Charente-Marit., suppl. : 68 p.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 9, 1987,

section A, n° 1 : 169-199.

Cambalides nouveaux et peu connus

d’Asie, d’Amérique et d’Océanie

II. Pseudonannolenidae, Choctellidae

(Myriapoda, Diplopoda)

par Jean-Paul Mauriès

Résumé. — Description ou redescription de 24 taxons appartenant aux genres Pseudonannolene,

Epinannolene et Physiostreptus (Pseudonannolenidae) originaires surtout du Brésil, mais aussi

d’Argentine, Costa Rica, Ecuador, Uruguay, de La Barbade et des Bermudes. L’auteur donne son opi¬

nion sur l’origine des Choctellidae. S’inspirant de celle de Jeekel (1983), une nouvelle tentative de

classification des Cambalides parmi les Diplopodes Iuliformes est exposée.

Abstract. — 24 taxons from Brasil (especially), Argentina, Ecuador, Uruguay, Barbados and Ber¬

muda, gathering to the american family Pseudonannolenidae (genera Pseudonannolene, Epinannolene

and Physiostreptus) are described or revised. The author give his opinion on the origin of the Choc¬

tellidae. A tentatively classification (after the one of Jeekel, 1983) on the Cambalides within the Iuli-

forms Millipeds is proposed.

J.-P. Mauriès, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75005 Paris.

La présente note fait suite à un premier travail consacré essentiellement aux Cambali-

dae et Cambalopsidae (Mauriès, 1983) ; elle fait connaître quelques taxons nouveaux et

tente d’améliorer nos connaissances sur plusieurs taxons mal connus du fait de l’ancienneté

de leurs descriptions.

Une grande partie du matériel examiné pour cette étude est la propriété du Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris (notamment ceux qui ont été étudiés naguère par Brolemann, 1902 et

1929, pour lesquels des lectotypes sont désignés ci-après) ; le reste m’a été confié en prêt pour étude

par le British Museum (coll. J. G. E. Lewis aux Bermudes), le Zoologisk Museum de Copenhague

(divers matériaux à identifier, dont une collection de La Barbade), et l’Institut Royal des Sciences

Naturelles de Belgique (type de P. rugosetta). Un prêt ancien de la Fondation Silvestri à Portici (types

de Physiostreptus), dû à la générosité du Professeur Tremblay, figure également ici.

Je tiens à remercier les responsables de collections, P. D. Hillyard, du British Museum, Henrik

Enghoff, de Copenhague, J. Kekenbosch, de Bruxelles, pour la confiance qu’ils m’ont accordée. Je

ne saurais oublier mon ami Richard Hoffman, généreux donateur de plusieurs échantillons de Camba¬

lides (de Choctella entre autres) qui sont aujourd’hui déposés dans nos collections. Merci également à

Michèle Bertoncini, pour son aide efficace à toute l’iconographie de cette note.

— 170 —

PSEUDONANNOLENIDAE

PSEUDONANNOLENE Silvestri, 1895

Ce grand genre, dont à ma connaissance on n’a jamais désigné l’espèce-type (à choisir

entre typica et bovei), ce qui ne l’empêche pas d’être bien défini, est confiné à l’Amérique

du Sud. Il comprend actuellement une quarantaine de taxons. Beaucoup d’entre eux,

notamment les quinze qui furent décrits par Silvestri en 1895, 1897, 1898 et 1902, dont les

types restent en grande partie inaccessibles, auraient besoin d’être revus, du fait de l’ancien¬

neté des descriptions originales ; ce qui explique l’imprécision de certaines des identifications

ci-après.

D’autre part, le Muséum national d’Histoire naturelle de Paris possède, pour quelques-

uns des dix taxons décrits par Brôlemann en 1902, 1903 et 1929 ( tricolor , sebastianus, pau-

lista, caulleryi et bovei inops), des échantillons des séries-types, parmi lesquels j’ai désigné

des lectotypes ; le reliquat de ces séries-types est malheureusement d’un accès difficile au

Musée de Sào Paulo, comme d’ailleurs le matériel (en tout douze taxons) décrit par Schu-

bart en 1944, 1945, 1947, 1949, 1952, 1958 et 1960.

Le genre Pseudonannolene se caractérise traditionnellement (par comparaison avec

l’autre genre de la famille, Epinannolené) par la division longitudinale du promentum du

gnathochilarium et le nombre relativement élevé (9-10) de dents pectinées mandibulaires.

Mais on peut aussi le distinguer par les gonopodes, dont la branche séminale est fortement

développée, en lame squameuse, tandis que l’apophyse coxale interne porte un plus grand

nombre de soies. A noter également la taille, relativement plus grande, des espèces de ce

genre.

Du point de vue de la répartition géographique, il est très difficile, voire impossible

parfois, de situer avec précision les différentes espèces ; c’est le cas notamment pour celles

décrites par Silvestri. On peut cependant dire que le genre Pseudonannolene est actuelle¬

ment connu, du sud vers le nord, dans le centre-est et le nord de l’Argentine, en Uruguay,

au Paraguay, dans le sud de la Bolivie et dans la plus grande partie du territoire brésilien (à

l’exception du nord de l’Amazonie). La présence d’une espèce ( rugosetta ) dans la région de

Cayenne n’a pas été confirmée par des récoltes plus récentes et semble très douteuse. Dans

l’état brésilien de Parâ ainsi qu’au nord de Manaus, le genre Pseudonannolene semble être

remplacé par Epinannolene. La limite entre les deux genres, s’il en existe vraiment une, car

leurs aires pourraient bien se chevaucher, reste encore à préciser, non seulement dans le

nord du Brésil, mais aussi et surtout dans la vaste aire qui, du Vénézuela à la Bolivie, com¬

prend toute la partie du bassin de l’Amazone située à l’ouest du Manaus.

Pseudonannolene longicornis (Porat, 1889)

Cette dénomination (par Brôlemann, qui la considérait comme synonyme d 'Alloporus

longicornis Porat, 1889) apparaît, dans nos collections du Muséum de Paris, pour deux

— 171 —

mâles étiquetés sous ce label à une date indéterminée (sans doute postérieure aux travaux de

Brôlemann sur le Brésil, 1902 et 1909), mais elle n’a jamais été publiée. Je n’ai pu vérifier

cette synonymie, le type de Porat n’ayant pu être retrouvé, ni à Stockholm, ni à Bruxelles ;

on ne peut même pas affirmer que l’espèce décrite par Porat est vraiment un Cambalide...

Cependant, malgré l’inconvénient des 500 km qui séparent Teresopolis (loc. du type de

Porat) du Rio Doce (loc. des échantillons déterminés par Brôlemann), il me semble qu’il

vaut mieux conserver la dénomination donnée par Brôlemann puisque le type de Porat

(une femelle d’ailleurs !) est perdu, plutôt que de créer un nouveau nom. Je désigne donc

les deux mâles ainsi déterminés par Brôlemann comme néotypes d’Alloporus longicornis

Porat, 1889.

Loc. : Brésil, Estado Espiritu Santo, Rio Doce, mai 1905, coll. E. Garbe, un mâle néotype, un

mâle néoparatype (MNHN Paris, Myriapodes G. 19).

Caractères morphologiques externes

Coloration grise, avec annelures (métazonites) brun orangé plus larges dorsalement ;

pygidium gris ; pattes, tête et antennes brun orangé clair.

Mensurations des deux mâles : longueur 65 et 85 mm ; diamètre 4,5 et 6 mm ; nombre d’anneaux

égal à 62, avec 3 et 4 apodes.

Tête lisse et glabre ; un sillon occipital sagittal bien marqué ; 3 + 3 fossettes clypéales ;

10 + 10 sétules paralabiales ; yeux constitués de 31 (9 + 9 + 7 + 6) et 43 (9 + 10 +

10 + 8 + 6) ocelles. Antennes médiocres (un peu plus longues que le diamètre du corps) :

antennomères II à VI subégaux en longueur, claviformes, tous à peu près 2,3 fois plus longs

que leur largeur distale, sauf le VI, qui est globuleux et 1,3 fois plus long que large.

Collum : lobe latéral parcouru par une dizaine de stries longitudinales régulièrement

arquées, à angle postérieur droit et même légèrement saillant en arrière ; le bord ventral est

fortement rebordé (net bourrelet externe) ; angle antérieur arqué, bord antérieur échancré.

Anneaux moyens : étranglement zonital net ; les deux tiers postérieurs du métazonite

nettement surélevés ; le tiers antérieur est marqué de stries longitudinales tout autour de

l’anneau. Ces stries ne se continuent postérieurement dans le reste du métazonite que dans

la moitié inférieure de l’anneau : environ 15-20 sont concernées ; les plus dorsales sont effa¬

cées postérieurement. Ozopores nets, situés entre le tiers et la moitié antérieure du métazo¬

nite. Des stries circulaires peu marquées, très fines, courent tout autour du prozonite.

Pygidium à prolongement court, se terminant en angle de 120° émoussé, un peu renflé

dorsalement entre la pointe et le bord antérieur visible de l’anneau ; ce renflement est mar¬

qué par des strioles longitudinales.

Pattes courtes (3,5 mm de long chez le petit mâle) et fines, à uncus très court (le méta¬

tarse est 4,5 fois plus long que lui).

Caractères sexuels

Les figures 1 à 3 représentent les P. 1 et les P. 8 du plus grand mâle, choisi comme

néotype.

— 173 —

? Pseudonannolene meridionalis Silvestri, 1902

Loc. : Argentine, « Buenos-Ayres », 5-VI-1947, coll. Exp. Galathea, un mâle, deux femelles, une

femelle jeune (Zool. Mus. Copenhague).

C’est avec doute que j’identifie les échantillons ci-dessus de Silvestri, dont le mâle est

inconnu ; bien que la description originale soit trop succincte, la localité, la taille, le nom¬

bre d’anneaux et la coloration plaident pour un tel rapprochement.

Je publie des figurations des P. 1 et P. 8 (gonopodes) (fig. 4 et 5) et donne ci-après

quelques additions à la description.

Mensurations, nombre d’anneaux (N), d’apodes (a) et d’ocelles.

N/a

L mm

0 mm

Ocelles

58/2

2,5

2.5.5.5.5.4

57/2

2,8

2.4.5.5.5.2

58/3

2.4

2.5.6.5.4.2

9 j

53/3

1,8

3.4.5.4.3

La coloration générale est plutôt claire, crème avec des bandes transverses dorsales de

couleur rouille sur les métazonites. Les yeux sont inscrits dans un champ ovale non pig¬

menté. Stries des lobes collaires au nombre de 7-8. Ozopores très petits, non entourés par

une strie circulaire et situés à la limite des premier et deuxième tiers de la longueur du méta-

zonite. Glandes répugnatoires brunes, visibles par transparence.

Pseudonannolene sebastianus (Brôlemann, 1902)

Syn.

Pseudonannolene longicornis sebastianus Brôlemann, 1902.

Pseudonannolene sebastiana Verhoeff, 1943.

Une partie de la série-type de cette espèce se trouve dans nos collections. Je désigne

comme mâle lectotype l’un des deux mâles récoltés dans la localité suivante.

Loc. typ. : Brésil, Estado Sâo Paulo, Sào Sebastiào, IX-1896, coll. v. Ihering, un mâle lec¬

totype, deux mâles paralectotypes (MNHN Paris, Myriapodes G. 20).

Le lectotype (dont les P. 1 et P. 8 sont figurés ici, fig. 6 à 8) est le mâle dont les gono¬

podes ont été déjà dessinés par Brôlemann, 1902 (fig. 130 à 132). Deux autres mâles de la

même localité sont, l’un juvénile, l’autre pourvu de gonopodes plus allongés, mais possé¬

dant tous les moindres détails de structure du lectotype.

Fig. 6-10. — Genre Pseudonannolene : 6-8, P. sebastianus Brôl., cr lectotype : 6, P. 1 face orale ; 7, gonopode

gauche du même, face orale ; 8, le même, face caudale. 9-10, P. rugosetta Silvestri, 9 holotype : 9, gnathochi-

larium ; 10, un anneau moyen de la même, vue latérale gauche.

— 175 —

Autres localités : Brésil, Estado Sào Paulo : Alto da Serra, 24-VIII-1904, coll. v. Ihering, un

mâle juv. ; Santos, IX-1896, même collecteur, un mâle ; Piquette, 1-1897, coll. v. Ihering, un mâle.

Brésil, Estado Minas Gerais, Ouro Preto, avril 1971, coll. Lavallard, plusieurs mâles et femelles *.

Pseudonannolene rugosetta Silvestri, 1897

Loc. typ. : « Cayenne », une femelle holotype (Inst, royal Sci. nat. Belgique).

Cette femelle, disséquée au niveau des pièces buccales, probablement par Silvestri lui-

même, appartient bien au genre Pseudonannolene, tant par son aspect général que par les

caractères du gnathochilarium (promentum divisé longitudinalement, fig. 9) et des mandi¬

bules (10 lames pectinées).

Étant donné que le genre Pseudonannolene n’a encore jamais été rencontré dans le

nord du bassin de l’Amazone, ni dans les matériaux récemment récoltés en Guyane fran¬

çaise, il est permis de penser que la localité indiquée est erronée. Avec une localité type

d’origine aussi douteuse et en l’absence de mâle, cette espèce restera difficile à reconnaître.

Les quelques détails de la morphologie donnés ci-après précisent la description de Silves¬

tri :

51 anneaux / 3 apodes ; longueur 46 mm ; diamètre (surestimé par Silvestri) 3 mm ; yeux de

22 ocelles disposés sur 4 rangs (2.6.7.7) dans un champ pigmenté piriforme (pointe dorsale).

Sillon occipital sagittal bien marqué, brusquement interrompu en avant au contact d’un

sillon transverse interoculaire. Gnathochilarium (fig. 9) du type Pseudonannolene.

Collum comme figuré par Silvestri, sans aucun rebord ni strie paramarginale ; les

stries des lobes sont légèrement rehaussées, constituant des crêtules basses.

Anneaux moyens (fig. 10) : métazonites légèrement plus hauts que les prozonites, dont

ils sont séparés par une constriction zonitale faible mais nette. Cette constriction est mar¬

quée par la présence, sur son bord antérieur, d’un sillon zonital circulaire net. De nombreu¬

ses stries longitudinales disposées à intervalles réguliers (leur écartement étant à peu près

égal à leur longueur) prennent naissance postérieurement au sillon zonital pour traverser la

constriction zonitale. Sur le tiers ventral, ces stries (une dizaine ou plus) se poursuivent dans

le métazonite. Le reste du métazonite est marqué par de vagues crêtules irrégulières qui

donnent au tégument un aspect rugueux. Ozopores petits, situés à mi-hauteur des flancs, au

tiers antérieur de la longueur du métazonite.

Pygidium (telson court, en angle obtus émoussé) et pattes sans particularités.

? Pseudonannolene rocana Silvestri, 1902

Loc. : Uruguay, Montevideo, juin 1947, coll. Exp. Galathea, 8 mâles, 15 femelles (Zool. Mus.

Copenhague), 1 mâle et 1 femelle (MNHN Paris, Myriapodes G. 41). Uruguay, Montevideo, avril

1947, coll, Reinhardt, 6 femelles (Zool. Mus. Copenhague).

1. Cette dernière trouvaille confirme la présence de l’espèce dans l’État de Minas Gerais d’où elle a déjà été

signalée par Verhoeff, 1943 (Vigosa, ait. 800-1 000 m).

— 176 —

Cette espèce ne figure pas dans l’énumération de Viggiani (1973) des espèces décrites

par Silvestri ; les échantillons-types sont donc ou perdus ou non encore triés parmi les

matériaux de la vaste collection Silvestri. C’est pourquoi ma détermination n’est pas cer¬

taine ; elle s’appuie cependant sur la localité et sur quelques caractères, notamment la taille,

le nombre d’anneaux et d’ocelles, le sillon zonital, la taille de l’uncus, la taille relative de

pattes et antennes par rapport au diamètre du corps, et les quelques renseignements donnés

dans la description originale sur les gonopodes.

Caractères morphologiques externes

Tous les échantillons sont décolorés par leur séjour dans l’alcool.

Mensurations, nombre d’anneaux (N), d’apodes (a) et d’ocelles.

Dans ce tableau ne figurent que les mâles et quelques-unes des femelles choisies parmi les plus

grandes.

N/a

L mm

0 mm

Ocelles

54/2

1,3

1.3.7.7.5.4.2

50/2

1,2

3.4.4.5.3.

58/2

1,7

1.3.5.6.5.5.5

54/2

1,4

2.2.4.6.5.3

54/2

1,5

1.3.5.5.5.4.3

51/3

1,3

2.3.5.5.5.4

54/2

1,4

3.5.5.6.3

53/2

1,2

1.3.5.5.5.3

52/3

1,3

1.3.4.5.5.4

54/2

1,4

2.3.4.6.2

60/2

1,8

1.3.4.5.6.5.3

55/2

1,8

2.3.4.5.4.3.1

Le mâle à 50/2 anneaux possède des antennes mesurant 0,9 mm (les 3/4 du diamètre

du corps) et des pattes atteignant 0,8 mm (les 2/3 du diamètre). L’extrémité des antennes

parvient jusqu’au bord postérieur du 3 e anneau ; les antennomères II à V sont subégaux en

longueur, mais le VI est un peu plus long ; les II, III, IV sont faiblement claviformes, mais

le V l’est fortement (et en même temps 1,5 fois plus long que large).

Lobes collaires à angles antérieurs et postérieurs formant un arrondi continu, faible¬

ment rebordé antérieurement et ventralement par une strie paramarginale ; chaque lobe est

parcouru par 5-6 fines stries longitudinales.

Anneaux moyens lisses et brillants ; constriction zonitale avec un sillon circulaire entre¬

coupé de courtes stries (limitées au creux de la constriction) longitudinales et disposées irré¬

gulièrement ; ces stries ne se prolongent dans le métazonite que ventralement (5 ou 6 stries).

Ozopore entouré par une strie dessinant un petit cercle, situé un peu en avant du milieu du

métazonite.

— 177 —

Pygidium à telson très court (angle obtus émoussé de 130° en vue dorsale) ; valves sans

rebord, avec une demi-douzaine de très courtes sétules marginales.

Pattes : uncus 6 fois plus long que large à la base et atteignant la moitié de la longueur

du métatarse, flanqué d’une épine accessoire atteignant la moitié de sa longueur.

Caractères sexuels du mâle

Joues se prolongeant ventralement en un angle obtus net (130°).

Les figures 11 à 13 représentent les P. 1 et les P. 8 du mâle disséqué et conservé au

Muséum de Paris.

Pseudonannolene tricolor Brôlemann, 1902

Le seul individu conservé au Muséum de Paris (Myriapodes G. 24) est, par bonheur,

un mâle à 59 anneaux dont 2 apodes, répertorié par erreur comme femelle dans le tableau

page 122 du travail de Brôlemann (1902), et provenant de Alto da Serra. Je le désigne

comme lectotype. P. 1 et P. 8 sont figurés ici (fig. 14 à 16).

Pseudonannolene paulista Brôlemann, 1902

Je donne ici une figuration des P. 1 et des P. 8 (fig. 17 à 19) et désigne comme lec¬

totype (MNHN Paris, Myriapodes G. 21) de cette espèce le mâle (étiqueté « type » par

Brôlemann lui-même) à 74 anneaux dont 2 apodes, récolté par v. Ihering à la Cerqueira

Cesar en décembre 1896. Ce mâle est, lui aussi, répertorié par erreur comme femelle dans la

liste de 1902, page 129. Le matériel du Muséum de Paris comprend également deux femelles

de la même localité et une femelle récoltée par Gounelle en janvier 1899 à la Fazenda

Nova Nicaragua (Estado Sào Paulo).

Pseudonannolene bovei inops Brôlemann, 1929

Je désigne comme lectotype (MNHN Paris, Myriapodes G. 17) de ce taxon remarqua¬

blement décrit par son auteur (ce qui rend inutile la publication de nouvelles figures des

gonopodes) l’un des deux mâles « types » : celui disséqué par Brôlemann lui-même et qui

possède 51 anneaux dont 2 apodes.

Pseudonannolene caulleryi Brôlemann, 1929

Je désigne comme lectotype (MNHN Paris, Myriapodes G. 18) de cette espèce, égale¬

ment bien décrite, le mâle disséqué et figuré par l’auteur et qui possède 52 anneaux dont

2 apodes.

ienre Pseudonannolene : 11-13, P. aff. rocana Silvestri

îême, vue orale ; 13, le même, vue caudale. 14-16, P.

;onopode droit du même, face caudale ; 16, le même.

Fig. 17-22. — Genre Pseudonannolene : 17-19, P. paulista, cr lectotype : 17, P. 1 face orale ; 18, gonopode

gauche du même, face orale ; 19, le même, face caudale. 20-22. P. aff. silvestris Schubart, a : 20, P. 1 face

orale ; 21, gonopode gauche du même, face orale ; 22, le même, face caudale.

— 180 —

? Pseudonannolene silvestris Schubart, 1944

Loc. : Brésil, Estado Sâo Paulo, loc. ?, Fazenda da Cachoeira, coll. Boving-Petersen, 1894, un

mâle (Zool. Mus. Copenhague).

Ce mâle, amputé de sa moitié postérieure, se rapproche manifestement du groupe

d’espèces formé par sebastianus, tricolor, silvestris et albiventris, de l’État de Sâo Paulo ;

elles sont si proches les unes des autres qu’il est permis de s’interroger sur leur validité.

La structure des gonopodes (et notamment de la coxa et de l’apophyse coxale interne),

l’écarte de tricolor ; celle des P. 1 l’écarte de sebastianus. Restent silvestris et albiventris ; la

plus grande largeur de la feuille solénoméritale des P. 8 et le contour plus abrupt de la coxa

des P. 1 différencient notre échantillon de cette dernière. C’est donc à silvestris qu’il faut le

comparer. Les P. 1 sont très proches de celles qui ont été dessinées par Schubart, mais les

apophyses préfémorales sont plus longues et non divergentes (fig. 20). Quant aux gonopodes

(fig. 21 et 22), ils se signalent par un plus fort développement de l’épaulement du bord dis¬

tal externe de la coxa et par une plus grande longueur relative de la lame pectinée. A noter

également que les bords antérieurs du collum sont nettement et largement échancrés au

niveau de l’œil ; une telle échancrure est absente ou à peine ébauchée aussi bien chez trico¬

lor que chez sebastianus ; elle n’est pas évoquée dans les descriptions de silvestris et à’albi¬

ventris.

Pseudonannolene microzoporus n. sp.

Loc. typ. : Brésil, Estado Minas Gerais, Lapa Vermelha, Lagoa Santa (30 km au nord de Belo

Horizonte), date ?, coll. Reinhardt, un mâle holotype, un mâle juvénile, une femelle, une femelle

juvénile paratypes (Zool. Mus. Copenhague).

Diagnose : Se distingue de toutes les autres espèces par le fait que la branche séminale est 1,7 fois

plus longue que le prolongement coxal interne et par la largeur (égale à la hauteur) du coxite.

Caractères morphologiques externes

Échantillons décolorés par leur long séjour en alcool (coloration brun clair uniforme) ;

pattes blanchâtres.

Le mâle holotype a 47 anneaux pour 5 apodes et mesure 32 mm de long sur 2,2 mm de diamètre

du corps ; il a 22 (4 + 5 + 6 + 7) ocelles. Les autres échantillons, incomplets, ont 1,8 mm (9 j.) et

2,8 mm de section.

Tête lisse et glabre, à sillon sagittal occipital peu marqué. 3 + 3 fossettes clypéales.

Environ 10 + 10 sétules paralabiales. Yeux : ocelles peu nombreux dans un champ piri-

forme (à pointe dorsale) non pigmenté. Stipe mandibulaire à profil dessinant un arc dont la

régularité est à peine troublée par un soupçon d’angle antéro-ventral. Antennes : longues

chez le mâle (2,8 mm) ; antennomères II et VI subégaux en longueur, peu renflés distale-

ment, sauf le V, qui est deux fois plus long que large, et le VI, qui est 2,5 fois plus long

que large.

— 181 —

Collum : lobes latéraux largement arrondis, leur bord antérieur, finement rebordé,

étant largement échancré. Les stries longitudinales complètes (c’est-à-dire joignant les bords

antérieurs et postérieurs) sont au nombre de quatre. La plus dorsale remonte en avant

jusqu’au niveau de l’œil ; au-dessus de sa partie postérieure, elle est surmontée par deux

courtes stries.

Anneaux moyens à section parfaitement circulaire ; prozonites et métazonites lisses,

pourvus de très vagues et légères aréoles (prozonites) et strioles (métazonites) ; 4-5 stries

transversales dorsales aux prozonites ; 15 stries longitudinales ventrales très légèrement mar¬

quées de chaque côté du métazonite. Constriction zonitale nette, marquée par un sillon

zonital circulaire interrompu à intervalles réguliers et rapprochés par de très courtes stries

longitudinales. Ozopores minuscules (d’où le nom donné à l’espèce), très difficiles à voir,

situés un peu en avant du milieu des métazonites (dans le premier tiers sur le premier

anneau porifère c’est-à-dire le 5 e ).

Pydigium : prolongement dorsal presque nul (angle obtus émoussé de 120° en vue dor¬

sale) ; valves lisses, glabres, non rebordées ; valve sous-anale à bord postérieur régulière¬

ment arqué.

Pattes assez longues ; leur longueur atteint les 2/3 du diamètre du métazonite ; uncus

médiocre (sa longueur est le quart de celle du métatarse), 3,5 fois plus long que large, flan¬

qué d’une épine accessoire courte.

Fio. 23-25. — Genre Pseudonannolene : P. microzoporus n. sp., cr holotype : 23, P. 1 face orale ; 24, gono-

pode gauche, vue orale ; 25, gonopode droit, vue caudale.

— 182 —

Caractères sexuels du mâle

Pas de lobes caractérisés aux joues. P. 1 représentés figure 23 ; les gonopodes, remar¬

quables par leurs coxae, inhabituellement larges, et par leur lamelle séminale relativement

longue, sont représentés figures 24 et 25.

Affinités

Les caractères gonopodiaux rapprochent la nouvelle espèce d’un groupe de trois espèces

de l’État de Saô Paulo : ophiulus, leucocephalus et paulista. La première se distingue par

ses antennes nettement plus courtes que le diamètre d’un anneau, par ses ozopores situés

nettement plus antérieurement (ils touchent le sillon zonital) et par la présence de processus

aux joues du mâle. La deuxième a des antennes d’une longueur sensiblement égale au dia¬

mètre d’un anneau et des lobes collaires à angles postérieurs presque droits. La troisième est

la plus proche : elle ne se distingue que par sa plus grande taille et par la présence d’un

long processus externe sur la branche squameuse (séminale) des gonopodes.

EPINANNOLENE Brôlemann, 1903

Caractérisé essentiellement, à l’origine, par la non-division longitudinale du promen-

tum, le genre Epinannolene se distingue du genre Pseudonannolene par une série de carac¬

tères apomorphes : outre le caractère cité plus haut, on peu noter, en ce qui concerne les

gonopodes, leur tendance à l’allongement (surtout pour la branche solénomériale), leur non-

séparation en deux zones basales et distales, et, en ce qui concerne les caractères externes, la

taille généralement plus faible. De plus, les gonopodes d 'Epinannolene se signalent par des

différences qui, si elles sont faibles, sont assez constantes : inégalité de longueur des bran¬

ches (l’égalité est la règle chez Pseudonannolene) ; structure en tige (souvent bifide) de

l’extrémité du solénomérite (en large lame squameuse chez Pseudonannolene).

Jusqu’à maintenant, le genre Epinannolene était connu de la quasi-totalité des îles

Caraïbes, d’Amérique Centrale (Panama, Costa-Rica) et de la partie nord du continent sud-

américain (nord du Pérou, Ecuador, Colombie, Vénézuela et Guyana ').

Je décris ci-après quelques formes nouvelles dont l’une, récoltée dans l’État de Parà au

Brésil, outre qu’elle présente quelques caractères de Pseudonannolene, augmente sensible¬

ment l’aire de répartition connue du genre 1 2 , et l’autre, trouvée aux Bermudes, constitue le

point d’extension le plus septentrional du genre.

1. Si toutefois Typhlonannolene est bien synonyme d’ Epinannolene , comme je le pense.

2. Signalons que ce dernier existe également au nord de Manaos (matériel Joachim Adis, en cour de publica¬

tion par Richard Hoffman).

— 183 —

Epinannolene pittieri Brôlemann, 1903

Je figure ici pour comparaison les P. 1 (fig. 26) et les gonopodes (fig. 27) du mâle déjà

disséqué et figuré par Brôlemann, étiqueté « type », et que je désigne comme lectotype

(Myriapodes G. 12) de l’espèce. Ce mâle a 49/2 anneaux et mesure 21 mm de long pour 1 mm

de diamètre.

Fig. 26-29. — Genre Epinannolene : 26-27, E. pittieri Brôl., a lectotype. 26, P. 1 face orale ; 27, gonopode droit

du même, face caudale ; 28, E. pittieri guacharensis (Mauriès), c t holotype, P. 1 face orale ; 29, E. pittieri

guadeloupensis Mauriès, o• holotype, P. 1 face orale.

— 184 —

Mauriès (1980) a rattaché à cette espèce, en leur attribuant provisoirement le rang de

sous-espèces, un certain nombre de taxons dispersés dans différentes îles antillaises et au

nord du continent sud-américain. A cette liste il faut rajouter deux formes trouvées récem¬

ment aux Bermudes et à La Barbade (voir ci-après) et peut-être deux autres taxons : curta

Loomis, 1941, trinidadensis Chamberlin, 1918.

Epinannolene pittieri guacharensis (Mauriès, 1969)

Syn.

Epinannolene guacharensis Mauriès, 1969.

La figure 28 donne une représentation des P. 1 du mâle holotype (Myriapodes G. 10)

(Vénézuela, Caripe, Cueva del Guacharo), qui n’avait pas été donnée dans la description

originale.

Epinannolene pittieri guadeloupensis Mauriès, 1981

Comme pour la sous-espèce précédente, je répare une négligence en publiant ici (fig. 29)

une figure des P. 1 du mâle holotype (Myriapodes G. 32) (Guadeloupe, Basse-Terre,

Matouba).

Epinannolene pittieri mariagalandae Mauriès, 1981

Loc. nov. : Saint-Thomas (Petites Antilles), coll. A. H. Riise, date ?, 3 mâles, 1 femelle (Zool.

Mus. Copenhague), 1 mâle (MNHN Paris, Myriapodes G. 33).

Décrite de Guadeloupe (Basse-Terre et Marie-Galante), cette sous-espèce se caractérise

par le canal séminal des gonopodes, qui débouche médialement.

Les mâles de Saint-Thomas, qui présentent également ce caractère (fig. 32), ont un

nombre d’anneaux (N) et d’apodes (a), des mensurations et un nombre d’ocelles tout à fait

comparables à ceux de Guadeloupe :

N/a

L mm

0 mm

Ocelles

c r

45/2

0,7

5.8.10

47/2

0,7

2.6.9.10

50/2

0,8

51/3

0,9

45/2

0,8

On observe cependant que les individus de Saint-Thomas ont 2-3 stries collaires ven¬

trales au lieu d’une seule, que la branche externe du gonopode est acuminéee à l’apex

(fig. 30) ; et que le coxosternite des P. 1 (fig. 31) a un profil moins arrondi que chez les

mâles de Marie-Galante (fig. 30).

— 185 —

Epinannolene pittieri barbadensis subsp. nov.

Loc. typ. : Barbados (Petites Antilles), grotte à Spring Head (5 km au nord de Welchmann

Hall), station 6, 13-III-1976, coll. Torben Wolff, 1 mâle holotype, 6 mâles, 6 femelles, 4 femelles j.

paratypes (Zool. Mus. Copenhague), 1 mâle, 1 femelle paratypes (MNHN Paris, Myriapodes G. 42).

Autre loc. : Welchmann Hall, bois pourri, 7-III-1976, même collecteur, 1 mâle, 1 mâle j.,

5 femelles et j. (Zool. Mus. Copenhague).

Caractères morphologiques externes

Petits iuliformes grêles, à peu près 20 fois plus longs que larges, d’une coloration brune

plus ou moins foncée ; pattes, antennes et ventre plus pâles.

Mensurations, nombre d’anneaux (N), d’apodes (a) et d’ocelles.

N/a

L mm

0 mm

Ocelles

Grotte Spring Head

cr holotype

49/2

0,9

7 +

cr paratype

44/3

15,5

0,8

4 +

a —

47/2

0,9

6 +

o* —

49/2

0,8

5 +

o* —

0,9

7 +

o* —

49/2

0,9

cr —

40/4

0,7

3 +

9 -

48/3

6 +

9 -

44/3

0,9

4 +

9 -

46/3

0,9

6 +

9 -

1,1

6 +

9 —

6 +

9 -

7 +

9 j. -

42/3

0,7

4 +

9 j- -

42/4

0,7

3 +

9 j. -

41/4

0,7

3 +

9 j- -

0,7

1 +

Welchmann Hall

cr —

35/3

0,6

1 +

cr —

33/4

0,6

0 +

9 -

45/3

0,8

3 +

9 -

38/4

12,5

0,7

2 +

9 -

38/4

11,5

0,7

3 +

9 -

35/4

0,7

1 +

9 -

40/4

12,5

0,7

2 +

— 186 —

Fig. 30-32. — Genre Epinannolene : E. pittieri mariagalandae Mauriès : 30, P. 1 face orale du cr holotype

(Marie-Galante) ; 31, P. 1 face orale d’un cr de Saint-Thomas ; 32, gonopode droit du même, vue caudale.

Tête : capsule céphalique lisse et glabre (sauf 2 + 2 soies clypéales et 10 + 10 sétules

prélabiales) traversée entre les deux yeux par un sillon transverse net au milieu duquel abou¬

tit un sillon occipital sagittal nettement marqué depuis le bord postérieur de l’occiput. Labre

faiblement tridenté. Gnathochilarium normal. Yeux inscrits dans un champ pigmenté noir

très allongé transversalement ; les ocelles sont disposés en un, 2 ou 3 rangs transverses ; le

rang antérieur a de 0 à 3 ocelles, le moyen de 0 à 7, le postérieur de 3 à 10.

Antennes courtes (longueur égale à la moitié du diamètre du corps), à antennomères

subégaux, claviformes, devenant progressivement plus épais jusqu’au VI e , qui est 1,3 fois

plus long que large.

Collum : lobes latéro-ventraux largement arrondis, leur bord antérieur finement rebordé

jusqu’au départ de la strie longitudinale la plus dorsale (au niveau de l’œil) ; les stries longi¬

tudinales sont obliques ; la plus dorsale seule est complète, les autres sont incomplètes.

Autres anneaux : outre les très fines strides et aréoles qui ornent l’ensemble des tégu¬

ments (lisses et brillants) non seulement sur les anneaux moyens, mais aussi sur la tête et le

collum, on observe des stries longitudinales semblables à celles des lobes latéraux du col¬

lum : les anneaux II à V sont parcourus, au métazonite, par 20, puis 15, puis 12 stries pres¬

que jusqu’à mi-hauteur des flancs. Ce nombre se réduit à une demi-douzaine sur tous les

anneaux suivants. Le sillon zonital, circulaire, fin et peu marqué, s’inscrit dans une faible

constriction de l’anneau. Ozopores très petits, entourés par une strie qui dessine autour

d’eux un petit cercle ou un petit ovale, et situés un peu en arrière du tiers antérieur du

métazonite.

Pygidium sans prolongement telsonien net, formant, en vue dorsale, un angle obtus

émoussé de 120° environ. Valves anales non rebordées, avec 3 courtes soies paramarginales.

Pattes courtes, leur longueur n’atteignant que les 2/3 du diamètre de l’anneau ; uncus

5 fois plus long que large, flanqué d’une soie qui atteint la moitié de sa longueur.

— 187 —

Caractères sexuels du mâle

Lobes pleuraux du 7 e anneau saillants, à bords arrondis, un peu divergents, et inscrits

dans un plan transverse postérieur.

P. 1 (fig. 33) très semblables à ceux de pittieri, surtout par le sternite, mais l’angle dis¬

tal interne des coxae est moins volumineux.

Les gonopodes (P. 8, fig. 34) se distinguent de ceux des autres sous-espèces par la pré¬

sence d’un épaulement (e) du bord subdistal externe de la longue branche qui détermine une

inclinaison oblique vers l’intérieur de l’extrémité de l’organe, c’est-à-dire du tronc commun

au solénomérite (s) et sa branche annexe (a) ; cette dernière, dirigée distalement, arquée et à

bord interne finement crénelé, est un peu plus longue que le solénomérite lui-même. L’extré¬

mité de ce dernier, qui est assez robuste, s’évase dissymétriquement, de telle sorte que l’éva¬

sement interne se prolonge en une pointe dirigée basalement. Branche interne (K = coxo-

sternale ?) située assez bas, et garnie de 5-6 macrochètes.

Epinannolene pittieri bermudensis n. subsp.

Loc. typ. : Bermuda (B. 75), Hamitton, Grammar Scholl, under logs a litter Sattus, 18-IV-1976,

coll. J. G. E. Lewis, un mâle holotype, un mâle paratype (British Museum), un mâle paratype

(MNHN Paris, Myriapodes G. 43).

Autres loc. : Bermuda (B. 43), Paget Marsa, under Azalea litter, 8-IV-1976, coll. J. G. E.

Lewis, un mâle, une femelle jeune (British Museum). Bermuda (B. 5), Smith’s Knills Park, under lit¬

ter Allspice trees, 30-III-1976, coll. J. G. E. Lewis, deux femelles (British Museum).

Cette nouvelle forme se distingue essentiellement par :

— sa petite taille (voir mensurations ci-après) ;

— sa dépigmentation quasi totale : coloration blanche, légèrement jaunâtre ; seuls les

ocelles sont plus ou moins bien pigmentés de noir ;

— la labilité de la striation métatergale : 2-3 stries longitudinales sur les lobes col-

laires ; seulement 6-8 stries latéro-ventrales espacées et rectilignes ; sillon zonitai faiblement

hachuré par de courtes stries longitudinales ; ozopore inscrit dans un tout petit cercle situé à

la limite du premier et du deuxième tiers de la longueur du métazonite ;

— ses gonopodes (fig. 36 et 37) qui sont remarquables par la réduction de la branche

externe (comme chez curta et trinidadensis) ; les P. 1 (fig. 35) sont du type pittieri.

Mensurations, nombre d’anneaux (N), d’apodes (a) et d’ocelles.

N/a

L mm

0 mm

Ocelles

Cf holotype (B. 75)

53/3

0,75

2.5.8

Cf paratype (B. 75)

41/4

0,7

2.5

Cf —

(B. 75)

39/3

0,65

4 (ou 5 ?)

9 j- -

(B. 43)

36/4

0,7

2.5

O’ —

(B. 43)

45/3

4.5

9 -

(B. 5)

45/3

0,8

2.7

9 —

(B. 5)

48/3

17,5

0,8

4.7

— 189 —

Epinannolene fasciolata (Silvestri, 1897)

Syn.

Nannolene fasciolata Silvestri, 1897.

Loc. typ. : « Colombie », coll. Linden, une femelle holotype (Inst, royal Sci. nat. Belgique).

Étant donné sa patrie d’origine, il était à prévoir que ce taxon se rattacherait un jour

au genre Epinannolene, ce qui est confirmé par l’examen de l’unique échantillon connu, une

femelle, et notamment son gnathochilarium.

Du fait de l’imprécision concernant la localité et de l’absence de mâle, cette espèce res¬

tera sans doute bien difficile à reconnaître. Je donne néanmoins ci-après quelques additions

à la description originale.

Les ocelles sont au nombre de 18 (d’un côté) et 20 (de l’autre), et disposés sur 3 rangs

(et non 4 !). Au collum, l’angle postérieur du lobe est droit ; l’angle postérieur est arrondi ;

le bord antérieur est échancré au niveau de l’œil et faiblement rebordé par une fine strie

paramarginale ; il n’y a qu’une strie écartée de la paramarginale, et non deux. Aux anneaux

moyens, très lisses, la constriction zonitale est faible ; les métazonites sont à peine plus

hauts que les prozonites ; le sillon zonital est très discret ; on n’observe que quelques (5-6)

stries longitudinales métatergales, situées très ventralement ; l’ozopore, très petit, est situé à

mi-longueur du métazonite.

Epinannolene bicornis Brôlemann, 1905

Je ne cite ici cette espèce, connue par un seul mâle holotype (MNHN Paris, Myria¬

podes G. 3), que pour faire connaître la première paire de pattes (P. 1, fig. 38), omise dans

l’excellente description originale.

Il faut remarquer la grande ressemblance des gonopodes de cette espèce avec ceux de

bifasciata Silv., 1898 (figurés par Carl, 1914).

Epinannolene semicincta n. sp.

Syn.

Epinannolene fuhrmanni Brôlemann, 1920 (non Cari, 1914).

Loc. typ. : Ecuador, Chillacocha, coll. Rivet, 1905, un mâle holotype, 8 femelles paratypes

(MNHN Paris, Myriapodes G. 8).

Contrairement à Brôlemann (1920), je considère que, malgré la relative proximité géo¬

graphique avec fuhrmanni et quelques similitudes indéniables (tant des caractères externes

que des gonopodes), ces échantillons appartiennent à une espèce distincte. Je leur laisse le

nom sous lequel Brôlemann les avait désignés, dans ses notes, avant de se décider à les

rapporter à l’espèce de Carl. De cette dernière, ils se distinguent par les points suivants :

— 190 —

— les lobes collaires moins rétrécis ;

— la partie emboîtée du prozonite sans stries circulaires, seulement finement réticulée ;

— le sillon zonital souligné par des ponctuations qui deviennent des fossettes en

dessous des ozopores ;

— les ozopores s’ouvrant dans le premier tiers du métazonite (donc plus antérieurs) ;

— aux gonopodes (P. 8), le processus accessoire (externe) de la branche séminale est

relativement plus faible que la branche elle-même ; l’ensemble du gonopode est moins

allongé.

Je donne ici (fig. 39) une figuration inédite des P. 9, tirée du fichier iconographique

laissé par Brôlemann ; ces pièces (malheureusement perdues, du fait de leur exiguïté) ne

présentent pas la moindre trace d’articulation, comme chez fuhrmanni.

Mensurations, nombre d’anneaux (N) et d’apodes (a).

N/a

L mm

0 mm

cr holotype

43/2

$ paratype

53/3

1,5

9 —

55/3

1,6

9 —

47/4

1,2

Epinannolene paraensis n. sp.

Loc. typ. : Brésil, Estado de Parà, Santarem, Taperinha, 9-XI-1970, Ove Jensen leg., un mâle

holotype, 1 mâle j., 2 femelles paratypes (Zool. Mus. Copenhague).

Caractères morphologiques externes

Petits iules à peu près 15 fois plus longs que larges, d’une coloration brunâtre marbrée

assez foncée sur le dos, l’occiput et le pygidium, plus claire sur le ventre, les pattes et les

antennes.

Mensurations, nombre d’anneaux (N), d’apodes (a) et d’ocelles.

N/a

L mm

0 mm

Ocelles

cr holotype

46/3

0,9

3.5.9.9

cr j. paratype

40/3

12,5

0,8

1.3.7.9

39/3

12,5

0,8

2.5.8.10

9 -

41/3

0,9

1.4.6.8

Tête : capsule céphalique lisse et glabre (sauf 2 + 2 fossettes piligères clypéales et 8 +

8 sétules prélabiales). Strie transverse interoculaire bien marquée et se poursuivant au-dessus

et au contact des yeux ; le sillon occipital sagittal est faiblement marqué.

— 192 —

Gnathochilarium sans fissure longitudinale du promentum. Mandibules à 7 lames pecti-

nées. Antennes relativement plus longues que chez l’espèce précédente, leur longueur attei¬

gnant les 2/3 du diamètre du corps ; les articles II à IV subégaux et faiblement clavifor-

mes ; le VI e est très claviforme, et presque aussi large (distalement) que long ; le VII e est à

peine plus long que large. Yeux inscrits dans un champ pigmenté noir allongé transversale¬

ment ; ocelles répartis en 4 rangs : le plus antérieur a 1-3 ocelles, le second en a 4 ou 5, le

3 e de 6 à 9 et le postérieur de 8 à 10.

Collum caractérisé par ses lobes qui se signalent par leur angle postérieur presque droit

et à peine émoussé ; l’angle antérieur est nul, les bords antérieur et ventral formant un arc

continu ; cet arc n’est pas vraiment rebordé mais souligné par une très fine strie paramargi-

nale. Un peu plus haut sur les lobes collaires, il n’y a pas de strie vraiment longitudinale,

mais une longue strie arquée qui suit un trajet parallèle à la strie paramarginale, puis, un

peu plus haut encore, une ébauche de strie postérieure.

Autres anneaux à striation métazonitale longitudinale très ventrale, localisée au tiers

inférieur ; on compte une douzaine de stries sur les tout premiers anneaux, 6 ou 7 sur les

autres. Sillon zonital net et très fin, inscrit dans une faible constriction de l’anneau. Ozo-

pore très petit, s’ouvrant au milieu d’un petit cercle et situé un peu en arrière du tiers anté¬

rieur du métazonite.

Pygidium comme chez pittieri barbadensis (angle postérieur de 120°) ; valves anales

non rebordées, portant 4 très courtes soies paramarginales.

Pattes courtes, leur longueur n’atteignant que les 2/3 du diamètre du corps ; uncus

5 fois plus long que large, accompagné d’un éperon accessoire qui atteint la moitié de sa

longueur.

Caractères sexuels du mâle

Lobes pleuro-tergaux du VII e anneau saillants, presque identiques à ceux de pittieri bar¬

badensis, mais un peu moins divergents entre eux.

P. 1 (fig. 40) différant de ceux de pittieri par le profil échancré du bord externe du

sternite.

Gonopodes (P. 8, fig. 41 et 42) caractérisés par la faible longueur de la branche interne

(coxosternale, K) qui porte 7 macrochètes, et surtout par l’élargissement et l’aplatissement

de la partie terminale, généralement en tige, du solénomérite ; cette structure rappelle celle

que l’on peut observer chez les Pseudonannolene . La base de cet élargissement s’accompa¬

gne d’un repli triangulaire (t) situé sur la face caudale. La branche accessoire (a) du soléno¬

mérite est grêle et acuminée.

Paragonopodes (P. 9, fig. 41) réduits à deux bourgeons supportés par un faible épais¬

sissement en bandeau de la paroi postérieure du sac gonopodial.

Epinannolene arborea Hoffman, 1984

Loc. : Brésil, Amazonas, Manaus, forêt inondable, 2-IX-1976, coll. Joachim Adis, 6 mâles,

5 femelles paratypes, leg. R. L. Hoffman (MNHN Paris, Myriapodes G. 39).

Cette espèce, dont notre Muséum possède quelques exemplaires grâce à la générosité de

son inventeur, est remarquable non seulement par son écologie et son éthologie, mais aussi

— 193 —

par la morphologie de ses gonopodes dont la branche séminale est extraordinairement étirée

en longueur. Avec l’espèce précédente, elle constitue l’un des deux éléments les plus méri¬

dionaux du genre.

CAMBALOMMA Loomis, 1941

Ce genre ne me paraît plus aujourd’hui devoir être séparé dans un taxon supragénéri-

que distinct, comme je l’avais proposé naguère (Mauriès, 1977). Il trouve sa place dans la

famille des Pseudonannolenidae (cf. Hoffman, 1979).

Cambalomma laevis Loomis, 1941

Je n’ai malheureusement pas eu l’occasion de voir des échantillons de cette espèce mais,

si l’on en juge par les figures de Loomis (1941), il s’agit d’une forme qui se singularise par

sa grande taille et sa robustesse. Les gonopodes, qui auraient besoin d’être revus, semblent

bien se rapprocher de ceux des Epinannolene et Pseudonannolene ; tout comme les P. 1 (si,

comme on peut le supposer, la face antérieure est en réalité la face postérieure). La seule

singularité connue du genre (les mandibules n’ont pas été décrites et on ne sait pas s’il

existe des processus tarsaux-tibiaux d’accrochage chez le mâle) réside dans la non-division

du gnathochilarium qui présente la même forme que chez les deux genres précédents (cons¬

triction au-dessus de la mi-longueur et excavation basale).

TYPHLONANNOLENE Chamberlin, 1923

La question de la validité de ce genre, probablement synonyme à'Epinannolene (cf.

Jeekel, 1963), restera en suspens tant qu’un mâle de l’espèce-type n’aura pas été retrouvé.

PHYSIOSTREPTUS Silvestri, 1903

Il y a une quinzaine d’années, j’avais eu l’occasion de pouvoir dessiner les gonopodes

et d’autres pièces du mâle type de Physiostreptus ortonedae Silvestri, 1903, qui se trouvait

parmi d’autres matériaux prêtés au Muséum de Paris par la fondation Silvestri de Portici.

Ce sont ces dessins qui sont publiés ici (fig. 43-47), avec les commentaires suivants.

La réduction à un article du télopodite des P. 1 et la simplicité de la partie terminale

des gonopodes sont les deux seuls caractères qui permettent de distinguer Physiostreptus de

— 194 —

Fig. 43-47. — Physiostreptus orthonedae Silvestri, cr holotype : 43, gnathochilarium ; 44, P. 1 face orale ; 45,

P. 2 face caudale ; 46. gonopode gauche vue médiale ; 47, le même, vue latérale externe.

Holopodostreptus. Les gonopodes de ces deux genres, de même que les autres caractères

(gnathochilarium notamment) sont très semblables ; peut-être est-il excessif de les conserver

séparés... l’avenir nous le dira.

En tout cas, il me paraît, notamment à l’examen des gonopodes, que les affinités sont

indéniables avec les trois genres précédemment traités : tous présentent une fosse médio-

basale prolongée par une rainure séminale.

— 195 —

La seule réserve tient à la structure « spirostreptomorphe » du gnathochilarium ; sauf si

l’on admet, ce qui est probable, que cette structure est apomorphe (par soudure et réduc¬

tion en longueur de l’ensemble mentum-promentum).

CHOCTELLIDAE Chamberlin & Hoffman, 1950

CHOCTELLA Chamberlin, 1918

Grâce à Richard Hoffman, le Muséum national d’Histoire naturelle de Paris possède

deux exemplaires mâles (Myriapodes G. 25) de l’espèce générotype Choctella cumminsi

Chamberlin, 1918.

Pour éviter toute interférence avec le travail de mon collègue qui prépare une monogra¬

phie sur ce genre endémique du sud-est des États-Unis, et, d’ailleurs, l’essentiel des caractères

du genre Choctella étant déjà assez bien connu (Chamberlin, 1918 ; Loomis, 1938, 1943 ;

Hoffman, 1965), je me contenterai ici de quelques remarques générales sur ses affinités et

sa classification.

L’aspect général est celui d’un Spirostreptidae. Cependant, on retrouve le même type de

collum chez certains Cambalidae ( Pharodere ) et le gnathochilarium, avec ses singularités

(voir Loomis, 1943), est du type Glyphiulus. L’absence de valve anale est exceptionnelle

(unique, à ma connaissance, chez les Iuliformes) et est sans doute le résultat d’une fusion

avec la partie ventrale de l’anneau pygidial ; c’est un caractère apomorphique dont l’appari¬

tion est probablement liée à l’isolement géographique de ces diplopodes.

Les P. 1 du mâle se signalent par l’absence de toute particularité, même au niveau des

coxae ; c’est une structure plus plésiomorphe encore que celle qui est observée chez les Spi-

rotreptida et Pseudonannolenidae. Par contre, les gonopodes présentent un ensemble de

caractères apomorphes ; ainsi, avec leur télopodite à articulation ankylosée sur un coxoïde

simple, ils évoquent d’une manière frappante les gonopodes antérieurs de certains Camba-

lopsidae (qui m’apparaissent comme dérivés, par perte des flagelles, de structures observées

chez les Cambalidae) ; mais, à la différence de Cambalopsidae, il n’y a pas de paragono-

podes ; l’absence de vestiges d’appendices correspondant aux P. 9 de la femelle (P. 10 et

P. 11 occupant leur position normale sur le 8 e anneau) plaide pour un rapprochement avec

les Pseudonannolenidae. Pourtant, l’absence complète du caractère gonopodial le plus

important et le plus constant de cette famille (ensemble rainure séminale — fosse médio-

basale) rend un tel rapprochement peu satisfaisant et c’est pourquoi l’isolement du genre

Choctella dans une famille particulière me paraît justifié. Quant à la place de la famille elle-

même, elle présente un ensemble de caractères apomorphes qui rend les affinités difficiles à

percevoir ; actuellement, et d’une manière intuitive, j’aurais plus tendance à voir en elle non

une famille-sœur des Pseudonannolenidae, mais un élément relictuel sur le continent améri¬

cain de formes ayant une lointaine origine commune avec les Cambalopsidae, mais ayant

poussé la régression des P. 9 jusqu’à la disparition complète.

— 196 —

CONCLUSION : CLASSIFICATION DES CAMBALIDES

Depuis ma première contribution (Mauriès, 1983), un élément d’appréciation important

concernant le problème des affinités des Cambalides avec les autres Iuliformes est intervenu.

Cet élément se trouve dans une note présentée en 1984 au VI e Congrès de Myriapodo-

logie d’Amsterdam (Jeekel, 1985). Dans cette communication, consacrée à une discussion

sur les affinités et la biogéographie des différents groupes d’Iuliformes, notre collègue a

présenté, pour la première fois de manière suffisamment détaillée, la structure des gono-

podes de quelques genres australiens qui, s’il étaient déjà connus, l’étaient encore de

manière trop superficielle. Jeekel donne suffisamment de détails sur les structures des P. 8

(gonopodes) pour que l’on puisse en tirer des conclusions d’une importance non négligeable

pour la classification des Iuliformes.

1. Le genre Dimerogonus est manifestement protérospermophore : le flagelle, morpho¬

logiquement comparable par son lieu d’implantation et sa forme à celui de maints Iulidae et

Cambalidae, se distingue cependant de ces derniers d’une manière fondamentale à mes yeux :

la partie distale de ce flagelle se loge dans une gorge ou un canal situé non sur le gonopode

postérieur mais sur le gonopode antérieur lui-même. La conséquence est que Dimerogonus

et, aussi, Eumastigonus ne peuvent pas être classés parmi les Cambalidae, comme je l’avais

fait précédemment (Mauriès, 1983).

2. Contrairement aux apparences et à l’idée que je m’en faisais jusqu’à présent, la

famille des Iulomorphidae apparaît comme assez homogène : particulièrement instructif à

cet égard, car il fait apparaître la présence/absence des flagelles comme un caractère secon¬

daire, est le genre Victoriocambala qui réalise le lien entre les formes flagellées évoquées ci-

dessus et les formes non flagellées telle que Atelomastix.

3. Ce dernier genre montre, en outre, un télépodite divisé en trois parties, dont la

médiane porte un canal séminal, et que Jeekel (/. c.), d’une manière tout à fait convain¬

cante, met en parallèle avec la structure du gonopode des Spirostreptides. Ceci constitue

« l’élément d’appréciation nouveau » que j’attendais dans ma dernière note pour admettre

la communauté d’origine des Spirostreptides et de certains Cambalides, thèse que défend

Hoffman (1969, 1972, 1979) depuis plusieurs années.

A la lumière de ces nouveaux éléments de réflexion et compte tenu des idées exprimées

dans ma note de 1983 (page 249) que je maintiens (filiation quasi directe entre Iulomorphi¬

dae et Pseudonannolenidae, affinités entre Cambalidae et Cambalopsidae), je donne

(fig. 48) un tableau des rapports phylétiques entre les différents taxons de niveau supragéné-

rique. Représentés sous forme de classification, les Diplopodes Iuliformes (= Diplocheta

auctorum) apparaissent comme un super-ordre que l’on peut répartir en quatre ordres clas¬

sés du plus amphispermophorique au plus protérospermophorique ; le contenu en familles et

genres n’est donné que pour les ex-Cambalides. On remarquera que ce système est très pro¬

che de celui présenté par Jeekel (/. c.) qui, à mes yeux, marque un progrès très sensible par

— 197 —

Fig. 48. — Cladogramme illustrant les relations phylétiques entre les taxons supragénériques de Diplopodes Iuli-

formes (Diplocheta).

rapport à toutes les classifications antérieures. Il ne s’en écarte que sur deux points déjà

évoqués plus haut :

— les Cambalidae ne me paraissent pas devoir être complètement séparés des Iulidae, bien

au contraire ;

— les Cambalopsidae me semblent dériver de formes à gonopodes flagellés (Cambalidae).

Super-ordre DIPLOCHETA

1. Ordre SPIROBOLIDA

2. Ordre IULIDA

2.1. Sous-ordre IULIDEA

2.2. Sous-ordre CAMBALIDEA

2.2.1. Famille Cambalidae (Bollman, 1893)

Alakene, Buwatia, Cambala, Chiraziulus, Doilene, Endere, Jarmilka, Leiodere, Mexicambala,

Nannolene, Odachurus, Paiteya, Pharodere, Platydere, Tigolene, Titsona, Tridere, Zinagon.

2.2.2. Famille Cambalopsidae Cook, 1895

— 198 —

2.2.2.1. Sous-famille Cambalopsinae (Cook, 1895)

Trachyiulus ( = Cambalopsis), et très probablement le genre fossile Protosilvestria.

2.2.2.2. Sous-famille Glyphiulinae Chamberlin, 1922

Glyphiulus, Hypocambala, Podoglyphiulus, Plusioglyphiulus, Dolichoglyphius.

2.2.2.3. Sous-famille Pericambalinae (Silvestri, 1909)

Pericambala, Bilingulus, Parabilingulus.

2.2.3. Famille Chocteludae Chamberlin & Hoffman, 1950

Choctella.

3. Ordre PSEUDONANNOLENIDA

3.1. Sous-ordre PSEUDONANNOLEN1DEA

3.1.1. Famille Pseudonannolenidae Silvestri, 1895

3.1.1.1. Sous-famille Pseudonannoleninae (Silvestri, 1895)

Pseudonannolene, Epinannolene, Cambalomma.

3.1.1.2. Sous-famille Physiostreptinae (Silvestri, 1903)

Physiostreptus, Haplopodostreptus.

3.1.2. Famille Iulomorphtoae Verhoeff, 1924

Amastigogonus, Atelomastix, Dimerogonus, Dinocambala, Eumastigonus, Iulomorpha,

Prosceliomeron, Stenjulomorpha, Victoriocambala, et probablement aussi Merioproscelum,

Podykipus, Samichus, Thaumaceratopus.

4. Ordre SPIROSTREPTIDA

AUTEURS CITÉS

Brôlemann, H. W., 1902a. — Myriapodes du Musée de Sâo Paulo. Rev ta Mus. paul., (1901), 5 : 35-

237.

— 1902 b. — Myriapodes recueillis par M. E. Gounelle au Brésil. Annls Soc. ent. Fr., 71 : 649-

692.

— 1903a. — Myriapodes recueillis à l’isla de Cocos par M. le Professeur Biolley. Annls Soc. ent.

Fr., 72 : 128-143.

— 1903 b. — Myriapodes du Museu Paulista ; 2 e mémoire. Rev ta Mus. paul., 6 : 63-96.

— 1905. — Myriapodes de Costa-Rica, recueillis par M. le Professeur P. Biolley ; 2 e mémoire.

Revta Mus. paul., 74 : 337-380.

— 1909. — Os Myriapodos do Brasil in Catalogos da Fauna Brazileira. Museu Paulista, 2 : i-xxi

+ 1-94.

— 1929. — Myriapodes recueillis au Brésil par M. le Prof. Caullery, Membre de l’Institut. Mém.

Soc zool. Fr., 29 (1) : 1-37.

Carl, J., 1914. — Die Diplopoden von Columbien, nebst Beitrâgen zur Morphologie der Stemma-

toiuliden (O. Furhmann & E. Mayer : Voyage d’exploration scientifique en Colombie). Mém.

Soc. Sci. nat. Neuchâtel, 5 : 821-993.

Chamberlin, R. V., 1918. — Myriapods from Nashville, Tennessee. Psyche, Boston, 25 (2) : 23-30.

— 1923. — Results of the Bryant Walker Expedition of the University of Michigan to Colombia,

1913, and British Guiana, 1914. Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Mich., 133 : 1-142.

— 199 —

Hoffman, R. L., 1965. — A second species in the Diplopod genus Choctella (Spirostreptida : Choctel-

lidae). Proc. biol. Soc. Wash., 78 : 55-58.

— 1969. — Myriapoda, exclusive of insecta. In : Treatise on Invertebrate Paleontology. R.-Arthro-

poda, 4 (2) : R. 571-R. 606.

— 1972. — On the identity of three genera of Cambaloid millipeds from the australian region

(Spirostreptida). Psyche, 79 (3) : 200-208.

— 1979. — Classification of the Diplopoda. Mus. Hist. Nat. Genève : 1-237.

— 1984. — A new species of Epinannolene from the Amazone basin, Brazil (Spirostreptida : Pseu-

donannolenidae). Myriapodologica, 1 (13) : 91-94.

Jeekel, C. A. W., 1963. — Studies on the fauna of Suriname and other Guyana. Uitg. natuurw.

Studiekring Suriname, The Hague, 4 : 1-157.

— 1985. — The distribution of the Diplocheta and the « lost » continent pacifica (Diplopoda).

Bijdr. Dierk., Amsterdam, 55 (1) : 100-112.

Loomis, H. F., 1938. — The cambaloid Millipeds of the United States, including a family new to the

fauna and genera and species. Proc. U.S. natn. Mus., 86 (3043) : 27-66.

— 1941. — New genera and species of millipeds from the southern peninsula of Haiti. J. Wash.

Acad. Sci., 31 (5) : 187-195.

— 1943. — New cave and epigean millipeds of the United States with notes on some established

species. Bull. Mus. comp. Zook, Harv., 92 (7) : 373-410.

Mauriès, J.-P., 1969. — Diplopodos de la Cueva del Guacharo, Caripe, Venezuela (Recolectado por

O. Linares & P. Strinati). Boln. Soc. venez. Espek, Caracas, 2 (1) ; 35-43.

— 1981. — Diplopodes Chilognathes de la Guadeloupe et ses dépendances. Bulk Mus. natn. Hist,

nat., Paris, 4' sér., 2, 1980 (1981), A (4) : 1059-1111.

— 1983. — Cambalides nouveaux et peu connus d’Asie, d’Amérique et d’Océanie. I. Cambalidae

et Cambalopsidae. Bulk Mus. natn. Hist nat., Paris, 4 e sér., 5, A, (1) : 247-276.

Schubart, O., 1944. — Os Diplopodos de Pirassununga. Acta zook lilloana, 2 (2) : 321-440

— 1945. — Diplopodos de Monte Alegre. Papéis Dep. Zook S. Paulo, 6 (23) : 283-320.

— 1947. — Os Diplopoda da viagem do naturalista Antenor Leitao de Carvalho aos Rios Ara-

guaia e Amazonas em 1939 e 1940. Bolm Mus. nac., Rio de J., 82 : 1-74.

— 1949. — Os Diplopoda de algumas ilhas do litoral paulista. Mems Inst. Butantan , Sâo Paulo,

21 : 203-254.

— 1952. — Diplopoda de Pirassununga IV. Adenda a fauna regional. Dusenia, 3 (6) : 403-420.

— 1958. — Sobre algums Diplopoda de Mato Grosso o Goias (Brasil). Arqs Mus. nac., Rio de J.,

46 : 203-252.

— 1960. — Novas especies brasileiras das familias Spirostreptidae e Pseudonannolenidae (Diplo¬

poda, Opisthospermophora). Atas Soc. Biol. Rio de J., 4 (6) : 74-79.

Silvestri, F., 1895. — Chilopodi e Diplopodi raccolti dal capitano G. Bove e dal prof. L. Balzan

nell’America Méridionale. Annali Mus. civ. Stor. nat. Giacomo Doria, 24 (34) : 764-783.

— 1897. — Neue Diplopoden. Abh. Ber. K. zool. anthrop.-ethn. Mus. Dresden, 6(1896/97) ; 1-23.

— 1902. — Viaggio del Dr. A. Borelli nel Matto Grosso. Boll. Musei. Zook Anat. comp. R.

Univ. Torino., 17 (432) : 1-25.

— 1903. — Note Diplopodologiche. Boll. Musei Zook Anat. comp. R. Univ. Torino, 18 (433) : 1-

21.

Verhoeff, K. W., 1943. — Ueber einige Diplopoden aus Minas Gerais (Brasilien). Arqs Mus. nac.,

Rio de J., 37: 249-288.

V iggiani , G., 1974. — Le specie descritte da Filippo Silvestri (1873-1949). Boll. Lab. Ent. agr. Filippo

Silvestri, Portici. 30 : 351-417.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 9, 1987,

section A, n° 1 : 201-209.

Collemboles (Insecta) de l’Équateur

1. Hypogastruridae, Neanuridae et Isotomidae

par Judith Najt et Jean-Marc Thibaud

Résumé. — Dans cette première note sur les Collemboles de l’Équateur nous traitons des trois

familles suivantes : Hypogastruridae, Neanuridae et Isotomidae et décrivons deux espèces : Folsomia

ulrikeae n. sp. et Isotomiella symetrimucronata n. sp.

Abstract. — In this first work on Ecuador Collembola we discuss three families : Hypogastruri¬

dae, Neanuridae and Isotomidae and we describe two new species : Folsomia ulrikeae sp. n. and Iso¬

tomiella symetrimucronata sp. n.

Mots-clefs. — Collemboles ; Équateur ; Systématique.

J. Najt, VA 42 du CNRS Laboratoire d’Entomologie (MNHN), 45, rue Buffon, 75005 Paris.

J.-M. Thibaud, Laboratoire d’Écologie Générale (MNHN), 4, avenue du Petit-Château, 91800 Brunoy.

Introduction

L’Équateur, pays de 260 670 km 2 après le traité de 1942, se situe du côté pacifique de

l’Amérique néotropicale, entre la Colombie au Nord et le Pérou au Sud. La cordillère des

Andes (Sierra) en constitue l’axe central avec, comme point culminant, le volcan Chimbo¬

razo à 6 310 m. A l’ouest, une plaine côtière (Costa) borde le Pacifique et, à l’est, se situe

la plaine amazonienne (Oriente).

Ce pays a été très peu prospecté au point de vue des Microarthropodes du sol ; par

contre, la partie insulaire de cet état, les îles Galapagos (7 844 km 2 ), a été bien étudiée par

de nombreux naturalistes. Nous consacrerons d’ailleurs deux ou trois notes futures aux Col¬

lemboles de ces îles.

Jusqu’à maintenant deux espèces seulement étaient connues de l’Équateur continental :

Alloscopus strebeli Winter, 1966, décrite du Pérou et retrouvée par Mari-Mutt en 1982, et

Troglopedetes equatoricus Palacios-Vargas, Ojeda et Christiansen, 1985, cavernicole endémi¬

que.

Notre matériel provient d’une part des récoltes effectuées lors d’expéditions spéléologi-

ques par J.-P. Besson en 1982 et 1984 et, d’autre part, de récoltes effectuées par S. et J.

Peck en 1985. Nous remercions ici ces collègues de nous avoir aimablement donné leurs

collections.

Les stations de récoltes, grottes et sols, sont situées dans les provinces de Manabi

(Costa), de Chimborazo, de Cotopaxi, de Tungurahua, de Pichincha et d’Azuay (Sierra), de

Napo et de Pastaza (Oriente) ; le matériel est déposé au Muséum national d’Histoire natu¬

relle de Paris (Entomologie).

Les techniques de récoltes employées furent la chasse à vue, le Berlèse-Tullgren et le

« carrion traps » (pièges à viande).

I. HYPOGASTRURIDAE

1. Acherontides potosinus Bonet, 1946

Matériel étudié : Prov. Azuay, Aven « Mamahuaca-uctu » ; Nulti ; à 15 km à l’est-nord-est de

Cuenca ; 2 800 m ; Éric de Valicourt coll. ; 3.VIII.1982 ; une soixantaine d’exemplaires (guano ?...).

Espèce connue de deux grottes du Mexique, trouvée pour la troisième fois ici.

Elle a été bien décrite par Bonet sur de nombreux exemplaires. Cependant, d’après un

des types de Bonet se trouvant au Muséum de Genève (Suisse), l’un de nous a pu observer

que la rangée moyenne du tergite abdominal IV est présente, contrairement à ce qu’écrivait

Bonet en 1946 : en effet ml est toujours présente, par contre m2 et m4 sont plus variables.

Remarquons aussi que le tergite thoracique I présente, lui aussi, une variabilité : l’exem-

plaire-type a 4 + 4 soies dorsales et 1 + 1 latérales ; nous avons trouvé des individus avec

de3 + 3à5 + 5 soies dorsales.

Les différences entre A. potosinus et l’espèce la plus proche A. peruensis Hüther,

1975, sont donc finalement : chétotaxie du tergite thoracique I:3+3à5+5 soies, contre

3 + 3 soies ; sur les tibiotarses : 2 ergots capités contre 2 ergots pointus ; mucrodens 2/3

de la griffe III contre mucrodens égal à la griffe III ; soie dentale distale longue contre soie

distale plus courte.

2. Ceratophysella denticulata (Bagnall, 1941)

Matériel étudié : Prov. de Cotopaxi ; pâramo à 40 km au nord de Latacunga, 3 350 m ; steppe

arbustive ; 19/25-VII-1985 ; S. et J. Peck coll. ; 3 ex. (85-219). Prov. de Napo ; à 3 km à l’est

d’Archidona ; terre devant l’entrée de la grande grotte de Porotoyacu ; 750 m ; 19-VII-1982 ; Besson

coll. ; une trentaine d’exemplaires. Prov. de Tungurahua, Banos ; doline devant l’entrée de la grotte

de « Sigsi huaico » ; 1 850 m ; sol sous bananeraie ; Besson coll. 31-VII-1982 ; 1 exemplaire.

Espèce cosmopolite déjà signalée en Amérique néotropicale : Mexique, Cuba, Porto

Rico, Pérou et Argentine ; hémiédaphique, troglophile et nitrophile.

3. Hypogastrura manubrialis (Tullberg, 1869)

Matériel étudié : Prov. de Tungurahua, Banos ; terre devant l’entrée de la grotte de « Sigsi

huaico » ; 1 850 m ; Besson coll. ; 31-VII-1982 ; 2 exemplaires.

Espèce cosmopolite déjà signalée en Amérique néotropicale : Mexique, Cuba, Costa

Rica, Pérou, Brésil, Argentine et Chili ; hémiédaphique-troglophile.

— 203 —

4. Mesogastrura libyca (Caroli, 1914)

Matériel étudié : Prov. de Tungurahua, Banos ; terre dans la doline à l’entrée de « Sigsi

huaico », 1 850 m ; 3l-VII-1982 ; Besson coll., 1 exemplaire.

Le seul exemplaire présente tous les caractères de ceux de la France, à l’exception,

cependant, de l’appendice empodial qui est légèrement plus petit dans l’exemplaire équato¬

rien.

Cette espèce, décrite de Lybie, a été souvent trouvée en Europe et une fois en Afrique

du Sud (Paclt, 1959). C’est la première fois qu’on la cite du continent américain.

C’est une espèce hémiédaphique, troglophile et parfois guanophile ou nidicole.

II. NEANURIDAE

1. Brachystomella agrosa Wray, 1953

Matériel étudié : Prov. de Napo, à 3 km à l’est d’Archidona ; terre devant l’entrée de la grande

grotte de Porotoyacu ; 750 m ; 19-VI1-1982 ; Besson coll., 3 exemplaires.

Cette espèce a été signalée de Porto Rico, Cuba, Petites Antilles, Guyane française et

Brésil. Il s’agit d’une espèce à large valence écologique, trouvée dans tous les groupements

végétaux et dans tous les biotopes.

2. Folsomiella caeca (Folsom, 1927)

Matériel étudié : Prov. de Napo, à 3 km à l’est d’Archidona ; guano à l’intérieur de la grande

grotte de Porotoyacu ; 750 m ; 19-VII-1982 ; Besson coll., 122 exemplaires. Prov. de Tungurahua,

Banos ; terre dans la doline à l’entrée de la grotte de « Sigsi huaico » ; 1 850 m ; 31 -VII-1982,

Besson coll., 3 exemplaires. Prov. de Manabi à 42 km au nord-est de Chone ; grotte de Barberanes à

Flavio Alfaro ; 1 600 m ; sur guano ; 10/1 l-VIII-1984 ; Besson coll., 1 exemplaire.

Cette espèce néotropicale, décrite de Panama, retrouvée au Brésil et par l’un d’entre

nous au Vénézuela et au Pérou est édaphique-troglophile.

Nos exemplaires correspondent bien à la description de Folsom ; nous y ajoutons la

chétotaxie dorsale (fig. 1).

3. Neotropiella digitomucronata Thibaud et Massoud, 1983

Matériel étudié : Prov. de Napo à 3 km à l’est d’Archidona ; terre devant l’entrée de la grande

grotte de Porotoyacu ; 750 m ; 19- VII- 1982 ; Besson coll., 1 exemplaire.

Espèce néotropicale hémiédaphique décrite de Guadeloupe et retrouvée par l’un d’entre

nous au Vénézuela et au Pérou.

— 204 —

4. Americanura interrogator Cassagnau et Palacios-Vargas, 1983

Matériel étudié : Prov. de Pastaza à 9 km au nord-nord-ouest de Puyo ; cueva cerca de la cap-

taciôn del Rio Puyo à Fatima ; litière épaisse et bout de bois à l’entrée de la grotte ; 1 100-1 200 m ;

26-VII-1984 ; Besson coll., 1 exemplaire.

Cette espèce a été décrite du Vénézuela et retrouvée par l’un d’entre nous aux Petites

Antilles.

5. Paleonura sp.

Matériel étudié : Prov. de Napo à 3 km à l’est d’Archidona ; terre devant la grande grotte de

Porotoyacu ; 750 m ; 19-VII-1982 ; Besson coll., 1 exemplaire adulte.

La chétotaxie thoracique et abdominale de notre unique exemplaire correspond à celle

des espèces du genre, mais la chétotaxie céphalique est anormale. Pour cette raison nous ne

pouvons attribuer à cet exemplaire un nom spécifique. Ajoutons que les tubercules Di du

tergite abdominal V sont soudés et portent 2 + 2 soies, et que la forme des soies est nor¬

male.

Il est à remarquer aussi que ce registre du genre est le plus méridional connu d’Améri¬

que du Sud.

III. ISOTOMIDAE

1. Proisotoma centralis Denis, 1931

Matériel étudié : Prov. de Napo à 3 km à l’est d’Archidona ; terre à l’entrée de la grande

grotte de Porotoyacu ; 750 m ; 19-VII-1982 ; Besson coll., 14 exemplaires.

Ayant examiné les types de Denis et notre matériel du Vénézuela nous confirmons la

synonymie avec P. woodgeri Rapoport et Mano, 1969, établie par Gruia en 1983 d’après

des récoltes de Cuba.

En effet, sur les exemplaires types de Denis se trouvent bien les deux sensilles sur

l’abdomen V que Denis n’avait pas signalées. Ces deux sensilles ont été d’abord signalées

par Winter en 1967 et revues chez P. woodgeri, par Rapoport et Mano en 1969. Tous les

autres caractères concordent entre ces deux espèces.

Cette espèce néotropicale décrite de Costa Rica a été retrouvée à Cuba, au Mexique, au

Vénézuela, au Pérou, en Guyane française et au Brésil. C’est une hémiédaphique troglo-

phile.

2. Proisotoma troglobia Rapoport et Mano, 1979

Matériel étudié : Prov. de Manabi à 42 km au nord-est de Chone ; grotte de Barberanes à Fla-

vio Alfaro ; 160 m ; sur guano ; 10/1 l-VIII-1984 ; Besson coll., 14 exemplaires.

Rapoport et Mano décrivent cette espèce à partir de dix exemplaires d’une grotte du

Vénézuela. Dans la diagnose ils citent 2 + 2 taches oculaires mais pas de cornéules. D’après

— 205

le dessin, l’exemplaire montre du pigment résiduel sur toute la tête, ce qui laisse supposer

que cet individu était mal éclairci et que, en conséquence, les cornéules (très plates et de

diamètre réduit) étaient très difficiles à observer. En effet, sur nos exemplaires les taches

oculaires bien visibles à la loupe, après passage à la potasse et lactophénol, laissent apparaî¬

tre les cornéules.

Nous avons trouvé 10 % de nos individus avec 1 + 2 cornéules au lieu de 2 + 2, ainsi

qu’une variabilité dans le nombre de soies sur la dens (9 ou 10).

Ces variabilités correspondent à celles citées par Rapoport et Mano pour leurs exem¬

plaires de la grotte-type, ainsi que pour l’unique individu d’une autre grotte (1 + 1 cor¬

néules et 10 soies dentales).

Nous signalons donc cette espèce cavernicole pour la première fois en Équateur.

3. Folsomides americanus Denis, 1931

Matériel étudié : Prov. de Napo à 3 km à l’est d’Archidona ; terre devant l’entrée et guano

dans la grande grotte de Porotoyacu ; 750 m ; 19-VII-1982 ; Besson coll., 8 exemplaires.

Nos exemplaires possèdent tous 1 + 1 cornéules. Cette espèce, à large valence écologi¬

que, présente une vaste répartition pour l’Amérique néotropicale : République Dominicaine,

Jamaïque, Porto Rico, Cuba, Mexique, Guatemala, Costa Rica, Vénézuela, Pérou, Guyane

française, Brésil, Argentine et Chili.

4. Folsomia ulrikeae n. sp.

Description

Longueur : 1,1 mm. Couleur : moucheté de pigment bleu-violet. Grains tégumentaires

très fins.

6 + 6 cornéules (fig. 2). Organe postantennaire elliptique égal à 2 fois le diamètre

d’une cornéule avec 2 soies de garde.

Article antennaire I avec 11 soies ordinaires, 2 sensilles dont une plus petite sur la face

ventrale et 2 microchètes dorsales (fig. 3).

Tibiotarse III avec 27 soies dont 1 ergot pointu. Griffes sans dent interne mais avec

1 dent latérale au tiers basal ; appendice empodial sans dent (fig. 4).

Tube ventral avec 6 soies basales et 4 + 4 soies distales. Rétinacle avec 4 + 4 dents et

2 soies sur le corps. Face ventrale du manubrium avec 1 + 1 soies apicales.

Face ventrale de la dens avec 5 soies ; face dorsale avec 6 soies. Mucron bidenté

(fig. 5). Rapport mucron : dens = 1 : 2,1.

Chétotaxie ordinaire très abondante ; chétotaxie sensorielle peu abondante.

Signalons la présence de 1 + 1 macrochètes dorso-externes sur les Th. II-II1 et Abd. I-

II ; l’Abd. III porte 2 + 2 macrochètes, une dorso-interne et une dorso-externe. La figure 6

montre la chétotaxie des tergites abdominaux IV et V + VI constituée de soies lisses.

Fig. 1. — Folsomiella caeca (Folsom, 1927) ; chétotaxie dorsale.

Fig. 2 à 6. — Folsomia ulrikeae n. sp. : 2, aire oculaire droite ; 3, article antennaire I (face ventrale) ; 4,

tibiotarse et griffe III ; 5, dens et mucron (vue ventrale) ; 6, chétotaxie des tergites abdominaux IV, V + VI.

— 207 —

Discussion

Parmi les six espèces néotropicales du genre actuellement connues, seule F. sylviae

Wray, 1953, endémique de Porto Rico, présente 6 + 6 cornéules. Étant donné l’imprécision

de la description de cette dernière espèce, nous ne pouvons signaler que les différences sui¬

vantes : organe postantennaire d’une longueur de 3 à 4 fois le diamètre d’une cornéule et

présentant 2 constrictions médianes et griffes sans dent.

Notre espèce est proche aussi de F. hoffi (Scott, 1962) des États-Unis d’Amérique par

la présence de 1 + 1 soies ventrales au manubrium, mais elle en diffère par le nombre de

cornéules.

Localité-type : Prov. de Chimborazo, versant sud-ouest du volcan Chimborazo, près du refuge

Whymper, à 4 800 m d’altitude ; 18-VIII-1984 ; Besson coll.

Matériel étudié : Holotype Ç.

Derivatio nominis : L’espèce est dédiée M mc Ulrike Thibaud.

5. Isotomiella symetrimucronata n. sp.

Description

Longueur de l’holotype 9 : 0,6 mm. Couleur blanche. Grain tégumentaire fin.

Antennes plus longues que la diagonale céphalique = 1 : 1,2-1,4. Rapport Ant. I : II :

III : IV = 1 : 1,38 : 2 : 3,38.

Article antennaire I sans soies ciliées avec 2 sensilles dont une épaisse de 1,33 fois plus

longue que l’autre et à apex arrondi (fig. 7). Organe sensoriel de l’Ant. III formé de 2 sen¬

silles internes de mêmes longueur et diamètre et de 2 sensilles de garde 2 fois plus longues

que les sensilles internes. Article antennaire IV avec 6 sensilles épaisses dorso-externes dispo¬

sées comme chez I. minor (Schaeffer, 1896), paraminor Gisin, 1942 et delamarei Barra,

1968, et 8 sensilles longues et fines dont 3 disposées dans une rangée externe et 5 dorso-

internes ; les préadultes en portent seulement 6 (fig. 8).

Yeux et organe postantennaire absents.

Labre avec 4/5, 5, 4 : les deux soies externes de la rangée distale sont très fortes et

courbées, sans crochet ; signalons la présence de 4 petites soies apicales (fig. 9).

Tibiotarses avec soies normales. Griffes sans dent, appendice empodial lancéolé.

Tube ventral avec 16 soies au total. Rétinacle avec 4 + 4 dents et 1 soie sur le corps.

Manubrium avec 10 soies centrales ventrales disposées de la manière suivante : 2 + 2,

2 + 2, 1 + 1. Ce nombre de soie varie selon les stades : juvéniles, 3 + 3 ; subadultes,

4 + 4. Le manubrium porte 4 soies latérales.

Dens longue, crénelée sur le côté dorsal avec 6 soies dorsales et 32 ventrales (fig. 10).

Mucron tridenté avec 2 dents symétriques (fig. 10).

Soies de la tête non ciliées. Mesonotum avec 8 + 8 soies centrales, metanotum avec

7 + 7 soies centrales. Sternites thoraciques sans soie. Chétotaxie dorsale de l’Abd. V + VI

représentée dans la figure 11. La soie sensorielle d’Abd. V est épaisse.

— 208 —

Fio. 7 à 11. — Isotomiella symetrimucronata n. sp. : 7, article antennaire I (face dorsale) ; 8, article anten-

naire IV (face dorsale) ; 9, labre ; 10, furca et détail du mucron ; 11, chétotaxie des tergites abdominaux V + VI.

Discussion

Notre nouvelle espèce est proche d 'Isotomiella minor et d ’Isotomiella paraminor

d’Europe. Elle en diffère par le nombre de soies sensorielles fines sur l’article antennaire IV

(8 pour la n. sp. et 11 pour minor et paraminor), par le rapport des segments antennaires

(chez minor = 1 : 1,6 : 1,6 : 3,27 ; chez paraminor = 1 : 1,5 : 1,5 : 2,42), par le nombre

de soies ventrales au manubrium (10 à 12 chez minor ; 14 à 20 chez paraminor) et de soies

latérales (3 chez minor et 4 chez paraminor), enfin par la position de 3 dents du mucron qui

sont asymétriques chez minor et paraminor.

Localité-type : Prov. de Napo à 3 km à l’est d’Archidona ; terre devant la grande grotte de

Porotoyacu ; 750 m ; 19-VII-1982 ; Besson coll.

Matériel étudié : Holotype Ç et 6 paratypes jeunes et préadultes.

Derivatio nominis : Le nom de l’espèce fait référence aux dents symétriques du mucron.

— 209 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Barra, J. A., 1968. — Contribution à l’étude du genre Isotomiella Bagnall, 1939. Revue Écol. Biol.

Sol, 5 : 93-98.

Bonet, F., 1933. — Colémbolos de la Repüblica Argentina. Eos, 9 : 123-194

— 1946. — Nuevos géneros y especies de Hipogastrüridos de México. (Collembola). Rev ta Soc.

mex. Hist, nat., 6 : 13-62.

Denis, J. R., 1931. — Contributo alla conoscenza del « Microgenton » di Costa Rica. II. Collemboles

de Costa Rica avec une contribution au species de l’ordre. R. lab. entomo. agr. Portici : 69-70.

Gisin, H., 1942. — Materialen Zur Revision der Collembolen. I. Neue und verkannte Isotomiden.

Revue suisse Zool., 49 : 283-298.

Gruia, M., 1983. — Collemboles arthropléones de Cuba récoltés par les expéditions cubano-roumaines

en 1969-1973. II. Ed. Acad. Rep. Soc. România, 4 : 191-205.

Hüther, W., 1975. — Ein neuer Acherontides aus Peru. Senckenberg. biol., 56 : 283-288.

Mari Mutt, J. A., 1982. — A new species of Heteromurus (Alloscopus) from Papua New Guinea

and descriptive notes for the others species of the subgenus (Collembola : Entomobryidae :

Orchesellinae). Pacif. Insects, 24 : 84-94.

Paclt, J., 1959. — Collembola. S. Afr. Animal Life, 6 : 24-78.

Palacios-Vargas, J. G., M. Ojeda et K. Christiansen, 1985. — Taxonomia y biogeografia de Tro-

glopedetes (Collembola : Paronellidae) en América, con enfasis en las especies cavernicolas.

Folia ent. Mex., 65 : 3-35.

Rapoport, E. H., et S. Mano, 1969. — Colémbolos de Venezuela. I. Acta biol. venez., 6 : 117-128.

Schaeffer, C., 1896. — Die Collembolen der Umgebung von Hamburg und benachbarter Gebiete.

Mitt, naturh. Mus. Hamb., 13 : 149-216.

Scott, H. G., 1962. — The Collembola of New Mexico. VI. Isotominae ; Guthriella, Proisotoma,

Isotomurus. Ent. News, 73 : 18-23.

Winter, C., 1966. — Beitrage zur Kenntnis der neotropischen Collembolenfauna. Ent. Zeitsch., 76 :

1 - 6 .

— 1967. — Beitrage zue Kenntnis der neotropischen Collembolenfauna. I. Isotomidae. (1 Teil).

Senckenberg. biol., 48 : 37-69.

Wray, D. L., 1953. — New Collembola from Puerto Rico. J. Agric. Univ. P. Rico, 37 : 140-150.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 9, 1987,

section A, n° 1 : 211-247.

Révision du genre Pilumnoides Lucas, 1844,

avec description de quatre espèces nouvelles

et création de Pilumnoidinae subfam. nov.

(Crustacea Decapoda Brachyura)

par Danièle Guinot et Enrique Macpherson

Résumé. — Le genre Pilumnoides Lucas, connu par quatre espèces américaines, P. perlatus

(Poeppig) l’espèce type, P. hassled A. Milne Edwards, P. nudifrons (Stimpson) et P. rotundus Garth,

est révisé. P. perlatus, qui vit sur la côte pacifique du Panama jusqu’au Chili, est actuellement consi¬

déré comme un exemple de Crustacé dispersé puis introduit accidentellement par l’Homme en des lieux

éloignés de sa patrie d’origine, en l’occurence d’une part en Afrique du Sud, d’autre part en Angle¬

terre. L’examen comparatif de matériel de diverses provenances et de récoltes nouvelles indique qu’il

ne s’agirait — si notre hypothèse est juste — dans aucun des cas, d’un transport accidentel par des

navires venus d’Amérique du Sud puis abandonnés près de la côte ou dans les ports : sur la côte sud-

ouest-africaine habite l’espèce P. rubus sp. nov. ; la côte anglaise méridionale abrite une espèce native

de cette région, au biotope sans doute très particulier, P. inglei sp. nov. Deux autres espèces nouvelles

sont décrites : P. monodi sp. nov., du Gabon, et P. coelhoi sp. nov., des îles Abrolhos. Une clef des

huit espèces de Pilumnoides est donnée et la position taxonomique du genre est étudiée. Une sous-

famille particulière, Pilumnoidinae subfam. nov., est créée.

Abstract. — The genus Pilumnoides Lucas, known by four american species, P. perlatus (Poep¬

pig) the type species, P. hassled A. Milne Edwards, P. nudifrons (Stimpson) and P. rotundus Garth,

is revised. P. perlatus, which inhabits the Pacific coast from Panama to Chile, now is one instance

of the Crustaceans dispersed and accidentally introduced by Man in a place different from the original

country : in one hand in South Africa, in the other hand in England. The comparative study of the

materials reported from various localities and of new collections exhibits that in no case the occurence

of this species will be — in our hypothesis — due to an accidental transportation by derelict ships or

moored in dry-dock after a voyage in South America : on the South-West African coast lives P. rubus

sp. nov. ; on the South coast of England probably another native species lives there, with a very spe¬

cial ecology, P. inglei sp. nov. Two new other species are described : P. monodi sp. nov., from

Gabon, and P. coelhoi sp. nov., from the Abrolhos Islands. A key of the eight species of Pilum¬

noides is given and the taxonomic status of the genus Pilmnoides is studied. A peculiar subfamily is

established, the Pilumnoidinae subfam. nov.

Mots clefs. — Brachyura, Xanthoidea, Pilumninae, Carpilius, introduction accidentelle par

l’Homme, biotope, articulation ischio-mérale du chélipède, plésiomorphie, phylogénie.

D. Guinot, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue Buffon, 75231

Paris cedex 05, France.

E. Macpherson, Institut o de Ciencias del Mar, CSIC, Paseo Nacional, 08003 Barcelona, Espagne.

— 212 —

L’un de nous (E. M.) ayant découvert en divers points de la côte de Namibie de nom¬

breux individus du genre Pilumnoides Lucas 1 semblant, dès le premier coup d’œil, apparte¬

nir à une espèce nouvelle, il fut convenu par les deux auteurs de comparer ce Crabe sud-

ouest-africain au matériel déposé au Muséum national d’Histoire naturelle à Paris.

A l’étude, deux échantillons conservés dans cette institution se sont révélés constituer deux

espèces nouvelles supplémentaires de Pilumnoides. Pour statuer de façon satisfaisante sur le

cas de ces divers matériaux, la révision du genre Pilumnoides fut alors entreprise en colla¬

boration.

L’espèce sud-ouest-africaine baptisée Pilumnoides rubus sp. nov. a été récoltée en assez

grand nombre en Namibie, où elle vit principalement parmi les stipes de Laminaria, entre 0

et 10 m. L’Instituto de Ciencias del Mar, de Barcelone, où travaille l’un de nous (E. M.), a

organisé entre 1979 et 1986 plusieurs expéditions d’océanographie et de pêche sur la côte de

Namibie, dénommées Benguela I, Benguela II, jusqu’à Benguela IX en janvier-février 1986.

C’est au cours de ces campagnes que furent capturés des Pilumnoides rubus dans le port de

Lüderitz et à Walwis Bay. C’est lors d’une autre expédition, dénommée Namib I et organi¬

sée en février 1986 par Sea Fisheries South West Africa de Namibie, à laquelle participait

l’un de nous (E. M.), que du matériel supplémentaire de Pilumnoides rubus fut recueilli,

plus au nord à Rocky Point, où nous avons choisi l’holotype et les paratypes du nouveau

Pilumnoides sud-ouest-africain.

Nous montrons que le matériel sud-africain (cf. Barnard, 1950) et sud-ouest-africain

(c/. Cap art, 1951) attribué à Pilumnoides perlatus par ces auteurs, supposant un transport

accidentel à partir de navires provenant d’Amérique du Sud, appartient en fait à P. rubus

sp. nov. Barnard (1950 : 257) mentionnait la présence d’individus de P. perlatus sur la

coque de plusieurs navires ; néanmoins, il pensait, si l’éventualité d’une introduction acci¬

dentelle à partir du Pilumnoides perlatus sud-américain n’était pas vraiment retenue, que

des recherches et des observations sur le terrain confirmeraient l’existence d’une espèce

native de cette région et se multipliant là normalement. C’est, à notre avis, une hypothèse

qui se vérifie maintenant grâce aux récoltes effectuées dans des localités différentes de la

côte en Namibie et puisant dans des populations tout à fait normales d’une espèce de

Pilumnoides, à savoir P. rubus sp. nov. dont l’habitat préférentiel est la faune associée aux

Algues, notamment Laminaria. Capart (1951 : 160-161), bien qu’attribuant son matériel à

la même espèce sud-américaine P. perlatus, avait déjà trouvé des individus « sous des pierres

de la plage, à proximité du port de Walwis Bay », c’est-à-dire en Namibie, et avait bien

remarqué que l’espèce semblait « se reproduire normalement dans ses nouveaux biotopes ».

Une autre espèce de la côte ouest-africaine, plus précisément du Gabon, au sujet de

laquelle Monod (1956 : 218, 262 : sous le nom de Pilumnoides hassleri) s’était interrogé en

suspectant la véracité de l’étiquette, est ici décrite sous le nom de Pilumnoides monodi sp.

nov. (cf. sous ce nom).

1. Le genre Pilumnoides est communément attribué à H. Milne Edwards et Lucas. Dans l’Opinion 85,

Smithson, mise. Colins, 73 (3), 1925 : 307-312, le nom générique Pilumnoides est placé, suivi de ces deux noms

d’auteurs, sur 1’ « Official List of Generic Names ». Pourtant, dans l’ouvrage sur les Crustacés de l’Amérique

méridionale, une note de bas de page située au milieu du texte (p. 18) et signée de H. Milne Edwards indique

que tous les taxons décrits dans les pages postérieures à la page 18 appartiennent non aux deux auteurs, comme

dans les pages précédentes, mais à H. Lucas seul. C’est pourquoi nous considérons que Pilumnoides, décrit

page 21, appartient à Lucas in H. Milne Edwards et Lucas, 1844.

— 213 —

Les deux espèces les mieux connues du genre Pilumnoides sont bien représentées dans

les collections du Muséum à Paris. L’espèce type P. perlatus (Poeppig, 1836), récoltée au

Pérou au cours du Voyage dans l’Amérique méridionale par d’Orbigny (H. Milne

Edwards et Lucas, 1842-1844) et au Chili, où elle est signalée notamment par Porter

(1914 ; 1915 ; etc.), compte au Muséum de nombreux échantillons, soit secs, soit en alcool,

examinés par ces auteurs. C’est cette espèce que divers carcinologistes ont supposé avoir été

introduite par des navires sur la côte sud-africaine et sur les côtes anglaises.

La deuxième espèce sud-américaine, qui vit au contraire sur la rive atlantique, du Brésil

(méridional) au détroit de Magellan, Pilumnoides hassleri A. Milne Edwards, 1880, est

déposée dans les collections du Muséum à Paris sous la forme de deux « cotypes » argentins

à l’état sec. De nombreux échantillons brésiliens et argentins de P. hassleri ont été recueillis

par la « Calypso » au cours des campagnes de 1961-1962 sur les côtes d’Amérique du Sud

( cf . Forest, 1966).

Une espèce proche de Pilumnoides hassleri par les caractères morphologiques et aussi

par l’origine géographique, puisqu’elle provient de l’archipel des Abrolhos au large de la

côte brésilienne vers 18° de latitude sud, est établie ici sous le nom de P. coelhoi sp. nov.

Deux autres espèces américaines, Pilumnoides nudifrons (Stimpson, 1858), de Floride et

de la Barbade, et P. rotundus Garth, 1940, de la Californie au Pérou, ont été examinées

grâce à l’obligeance du D r R. B. Manning qui nous a envoyé en prêt du matériel déposé à

l’USNM.

Quant au Pilumnoides perlatus considéré comme ayant été introduit par un navire dans

le Channel anglais (Vallentin, 1900 ; Allen, 1967 ; Ingle 1980 ; Clark, 1986) (comme en

Afrique du Sud), nous le décrivons ici — après beaucoup d’hésitations — comme une

espèce typiquement anglaise sous le nom de P. inglei sp. nov. R. W. Ingle, qui nous a

envoyé le matériel original de Vallentin et nous a aidés à débrouiller certains points

obscurs, a accepté que cette espèce encore incertaine lui soit dédiée. Voir sous P. inglei,

infra, l’histoire de ce Crabe.

Genre PILUMNOIDES Lucas, 1844 1

Pilumnoides Lucas in H. Milne Edwards et Lucas, 1844 : 21 ; A. Milne Edwards, 1880a : 303 ;

Porter, 1914 : 275 ; 1915 : 38 ; A. Mrne Edwards et Bouvier, 1923 : 317 ; Opinion 85, 1925 :

16 ; Rathbun, 1930 : 534 ; Monod, 1956 : 218, 262 ; Barnard, 1950 : 247, 256 ; Cap art, 1951 :

160 ; Guinot, 1971 : 1064 ; 1977a : 138, 139, 141, 222, 316, 366, 384 ; 1978 : 275 ; 1979 : 81, 83,

84, 86, 91, 141, 200, 243, 258 ; Ingle, 1980 : 111.

Le genre Pilumnoides a été établi par Lucas in H. Milne Edwards et Lucas, 1844,

dans le Voyage dans l’Amérique méridionale (1844 : 21) pour un Crabe du Chili que Poep¬

pig (1836 : 135) avait, à tort, attribué au genre Hepatus Latreille. L’espèce type du genre

est donc Pilumnoides perlatus (Poeppig, 1836). Les deux auteurs baptisent Pilumnoides le

1. Pour le nom d’auteur, Lucas, voir la note en bas de page au début de l’introduction.

Dans Sherborn et Griffin (1934), qui précisent la date des diverses livraisons du Voyage dans l’Amérique

méridionale par Alcide d’Orbigny publiées par H. Milne Edwards et Lucas, la page 21 où est décrit le genre

Pilumnoides est située dans la livraison 72 qui date de 1844 et non de 1843. C’est cette date de 1844, que retient

Garth (1957 : 65). Un doute subsiste sur la date de publication de la planche 9, qui n’est pas mentionnée par ces

deux auteurs, mais on peut supposer que c’est aussi 1844.

214

nouveau genre en raison de ses analogies avec les Pilumnes. A. Milne Edwards (1880a :

303), qui découvre une deuxième espèce sur la côte orientale de l’Amérique, P. hassleri,

range le genre Pilumnoides dans la section des Pilumniens (ibid. : 280). A. Milne Edwards

et Bouvier (1923 : 320) laissent le nudifrons de Stimpson dans le genre Pilumnus et traitent

(ibid. : 137) séparément de Pilumnoides hassleri mais toujours avec les Pilumniens. Monod

(1956 : 216, 262) et Balss (1957 : 1653) font de Pilumnoides un Pilumninae. Rathbun (1930 :

534) et Cap art (1951 : 160) le situent entre les Pilumninae et les Menippinae. D’autres

auteurs, tels que Boschi (1964 : 49, 52), Garth (1940 : 84 ; 1957 : 65), Haig (1968 : 26),

Ingle (1980 : 10), placent le genre Pilumnoides parmi les Xanthidae sans plus de précisions.

Barnard (1950 : 247, 256) l’attribue aux Hyperomerista Alcock, 1898, Crabes munis de

crêtes endostomiennes complètes, qui renferment grosso modo les Pilumninae, par opposi¬

tion aux Hyperolissa Alcook, 1898, à crêtes endostomiennes absentes ou seulement posté¬

rieures, qui renferment les Xanthinae.

A noter que le genre Pilumnoides n’apparaît pas dans la faune ouest-africaine de Man¬

ning et Holthuis (1981).

C’est dans l’essai de synthèse que l’un de nous (D. G.) a publié en 1971 à la suite de

plusieurs notes préliminaires portant sur la recherche de groupements naturels chez les

Brachyoures (Guinot, 1966-1971) que le cas du genre Pilumnoides a été envisagé (Guinot,

1971 : 604). Dans les travaux ultérieurs de Guinot (cf. synonymie du genre Pilumnoides),

les caractéristiques particulières de ce genre ont été passées en revue. Le genre Pilumnoides

a été exclu des Pilumninae sensu stricto (Guinot, 1978 : 275).

Liste des espèces du genre Pilumnoides Lucas in H. Milne Edwards et Lucas, 1844

Pilumnoides perlatus (Poeppig, 1836), espèce type

Pilumnoides nudifrons (Stimpson, 1871)

Pilumnoides hassleri A. Milne Edwards, 1880

Pilumnoides rotundus Garth, 1940

Nous décrivons ici quatre espèces nouvelles : Pilumnoides rubus sp. nov., Pilumnoides

monodi sp. nov., Pilumnus coelhoi sp. nov., Pilumnus inglei sp. nov.

Un Pilumnoides reste énigmatique : c’est celui « dredged in Port Philip Harbour, Aus¬

tralia, 12 fathoms, gravelly bottom » que Kinahan (1856 : 115, 120 ; 1857 : 331, 333, 338)

attribue aux mêmes P. perlatus récoltés dans la zone littorale des îles Chinchas, au Pérou,

signalés par lui dans le travail de 1857. Le genre Pilumnoides n’a jamais été resignalé en

Australie, ni, du reste, en aucun point de la région indo-ouest-pacifique. J. M. C. Holmes,

qui nous a très obligeamment donné des informations sur cette question, nous indique

qu’aucun Pilumnoides australien ne se trouve dans les collections du National Museum of

Ireland, à Dublin (cf. Holmes, Catalogue). Par ailleurs, aucun Pilumnoides n’a été récem¬

ment signalé dans les mers australiennes, ainsi que nous l’a confirmé R. Webber (in litt.,

9 May 1986) du National Museum of New Zealand.

Dans le même travail sur les Crustacés « collected in Pérou, the High Seas, and South

Australia », Kinahan (1857 : 333, 337) décrit une nouvelle espèce de Pilumnoides, P. danai,

d’après un seul spécimen femelle dragué à faible profondeur au Pérou, sur les mêmes îles

Chinchas où a été récolté P. perlatus. L’espèce P. danai est caractérisée d’après son auteur

par une ornementation de crêtes et de tubercules beaucoup plus marquée que chez P. perla-

— 215 —

tus. Rathbun (1930 : 535), qui indique pour P. danai : « type in Mus. Roy. Dublin Soc. »

(en effet, le spécimen type de cette espèce est bien déposé au National Museum of Ireland :

Holmes, in litt., 8 th July, 1986, et Catalogue), a sans doute bien examiné ce type avant de

mettre P. danai en synonymie avec P. perlatus ; néanmoins, une vérification ne serait pas

superflue.

Pilumnoides pusillus Rathbun, 1902 (p. 281) est Paraxanthias insculptus (Stimpson,

1871) : cf. Rathbun, 1930 : 468.

Pilumnoides limosus Smith, du Pérou, qui figure dans Del Solar, Blancas et Mayta

(1970 : 33), est très certainement un lapsus pour PUumnus limosus Smith, 1869, connu de la

côte ouest américaine (Panama, Équateur, Pérou).

Clef des espèces du genre Pilumnoides Lucas in H. Milne Edwards et Lucas

1. Pas de crête branchiale. Pas de tubercule à la base du doigt fixe des chélipèdes. (2)

— Présence d’une crête branchiale. Un gros tubercule à la base du doigt fixe des chélipèdes. (3)

2. Soies très denses formant un épais tomentum sur la face dorsale, sauf en arrière du front et des

orbites. P. nudifrons (Stimpson)

— Quelques soies éparses sur la face dorsale, qui est régulièrement granuleuse sur toute sa surface.

. P. rotundus Garth

3. Face dorsale peu granuleuse. Région gastrique seulement faiblement granuleuse. (4)

— Face dorsale très granuleuse. Région gastrique fortement granuleuse. (5)

4. Régions hépatique, protogastrique et branchiale antérieure avec seulement de petits granules. Front

avec l’encoche médiane peu profonde, en forme de V. P. hassleri A. Milne Edwards

— Régions hépatique, antéro-latérales et branchiale antérieure avec quelques amas granuleux. Front

avec l’encoche médiane très profonde. P. monodi sp. nov.

5. 4 dents principales (en plus de l’exorbitaire) sur les bords antéro-latéraux, aiguës. Front avec

l’encoche médiane en forme de U, arrondie, profonde chez l’adulte, réduite chez le juvénile.

. P. coelhoi sp. nov.

— 5 dents principales sur les bords antéro-latéraux, avec des amas granuleux entre les dents. Front

avec l’encoche médiane peu profonde, en forme de V. (6)

6. Ornementation de la face dorsale consistant en amas granuleux très saillants. Région gastrique avec

des amas granuleux toujours bien marqués. P. rubus sp. nov.

— Ornementation de la face dorsale consistant en amas granuleux médiocrement saillants. (7)

7. Amas granuleux de la face dorsale toujours présents sauf, parfois, sur la région gastrique qui est

seulement granuleuse ou même sublisse. P. perlatus (Poeppig)

— Amas granuleux de la face dorsale (comme ceux des chélipèdes) faibles, parfois très peu apparents,

notamment sur toute la région centrale de la carapace, souvent sublisse. P. inglei sp. nov.

Caractéristiques morphologiques du genre Pilumnoides Lucas

in H. Milne Edwards et Lucas

1. Le plastron sternal thoracique

Dans le genre Pilumnoides, le sternum thoracique (fig. 1) est allongé et extrêmement

étroit, avec toutes les sutures 4/5 à 7/8 subparallèles, ininterrompues. Cette disposition est

plésiomorphe (cf. Guinot, 1979 : 81, 83, 86, fig. 21 A).

— 216 —

Fig. 1. — Plastron sternal dans le genre Pilumnoides Lucas, ici chez P. perlatus (Poeppig), <y 9,8 x 19 mm,

Chili, Porter det. (MP-B16561) (x 6,5) (pilosité non représentée).

b.p, bouton-pression de l’appareil d’accrochage de l’abdomen ; c.cx5, condyle articulaire de la coxa de P5

sur le sternum ; cx5, coxa de P5 ; eps4-eps7, épisternites des sternites 4 à 7 ; l.m., ligne médiane ; mxp3, troi¬

sième maxillipède ; p, pénis ; 4-8, sternites thoraciques 4 à 8 ; 4/5-7/8, sutures sternales thoraciques 4/5 à

7/8.

2. L’articulation ischio-mérale du chélipède

Dans le genre Pilumnoides Lucas, sur les deux chélipèdes, il y a perte de l’articulation

entre le basis-ischion et le mérus, avec disparition totale du mouvement, l’ankylose étant

complète (c/. Guinot, 1968). La suture entre le basis-ischion et le mérus n’est plus discerna-

— 217 —

Fig. 2. — L’articulation ischio-mérale du chélipède dans le genre Pilumnoides Lucas, même spécimen que pour la

figure 1. La coxa s’articule directement sur le mérus, le basis-ischion étant soudé au mérus (x 9).

art., articulation partielle, ankylosée (donc suture) ; bi, basis-ischion ; ex, coxa ; la, ligne d’autotomie ;

m, mérus ; st4, sternite 4 ; tls, trace de la ligne de suture entre le basis-ischion et le mérus.

ble que grâce à quelques fossettes (tls) et la coxa s’articule directement sur le mérus. Cette

disposition (fig. 2), que nous avions déjà mentionnée (ibid. : 156) dans le genre Pilum¬

noides, existe chez toutes les espèces connues : nous l’avons vérifiée chez les quatre espèces

nouvelles décrites dans le présent travail. Chez P. perlatus (Poeppig), la trace de l’ancienne

limite entre les deux articles est encore visible, tandis que chez P. coelhoi sp. nov., par

exemple, le tégument est lisse, la fusion totale.

3. Les pléopodes sexuels mâles

Dans le genre Pilumnoides, les pléopodes sexuels sont, comme chez beaucoup de Xan-

thidae, très importants pour situer la place du genre et pour en découvrir les affinités phylo¬

génétiques.

Les pli o", logés dans l’étroite cavité sterno-abdominale, sont longs, droits ou seule¬

ment légèrement incurvés, avec une ouverture terminale ; l’ornementation consiste en tuber¬

cules, rarement en soies, et varie peu d’une espèce à l’autre. Le pl2 o* n’est ni court comme

chez les Xanthinae, ni sigmoïde comme chez les Pilumninae ; il n’est pas long, non plus,

comme chez les Menippinae, Carpiliinae, Platyxanthinae.

Nous figurons ici les pli et pl2 o• de toutes les espèces du genre :

Pilumnoides perlatus (Poeppig), grâce à des dessins inédits de J. S. Garth que celui-ci

nous a obligeamment permis de reproduire (fig. 5 A-B).

Pilumnoides nudifrons (Stimpson), d’après un mâle de Floride prêté par l’USNM

(fig. 6 A-B).

— 218 —

Pilumnoides hassleri A. Milne Edwards, d’après un mâle récolté en Amérique du Sud

par la « Calypso » en 1961-1962 à la station 169 (fig. 5 C-D).

Pilumnoides rotundus Garth, grâce à des dessins inédits de J. S. Garth que ce dernier

nous a permis de reproduire ici (fig. 6 C-D).

Pilumnoides rubus sp. nov., d’après le mâle holotype (fig. 5 G-H).

Pilumnoides monodi sp. nov., d’après les dessins de Monod, 1956, fig. 306-308 : sous

le nom de P. hassleri (fig. 6 E-G).

Pilumnoides coelhoi sp. nov., d’après l’holotype mâle des îles Abrolhos (fig. 6 H-I).

Pilumnoides inglei sp. nov., d’après l’holotype mâle de Falmouth Harbour, coll.

R. Vallentin, déposé au B.M. (fig. 5 E-F).

Position taxonomique du genre Pilumnoides Lucas in H. Milne Edwards et Lucas

Le genre Pilumnoides occupe une place à part à l’intérieur des Xanthoidea sensu Gui-

not, 1977 (1977& : 1050, tableau ronéotypé). Il offre de nombreuses dispositions plésio-

morphes, à savoir : un plastron sternal (fig. 1) très allongé et étroit, avec toutes les sutures

complètes ; un système d’accrochage de l’abdomen sous forme d’un bouton-pression clas¬

sique ; un système endophragmal thoracique au niveau IIIA ; un orifice génital mâle coxal ;

un abdomen mâle composé de sept segments distincts ; un pli cr subdroit, à ouverture ter¬

minale et à apex peu ornementé (c/. fig. 5-6). Ces dispositions montrent un niveau évolutif

voisin de celui des Carpiliinae, mais non une parenté. En effet, la symplésiomorphie, c’est-

à-dire le partage en commun de caractères primitifs largement distribués, ne permet pas de

conclure à une affiliation. Le pl2 n’est pas très long, comme le laisserait envisager la struc¬

ture du pli, mais il a un pédoncule non sigmoïde et bien développé, terminé par un court

flagelle (fig. 5-6).

Les crêtes endostomiennes sont complètes (Hyperomerista au sens d’ALCocK, 1898, et

de Balss, 1957) comme chez les Menippinae.

Enfin, une disposition tout à fait apomorphe, mise en évidence par l’un de nous (Gui-

not, 1968), à savoir la soudure ischio-mérale du chélipède (fig. 2), caractérise le genre

Pilumnoides Lucas. Cette dernière se présente chez d’autres genres à caractères primitifs

comme Carpilius Leach et autres Carpiliinae, comme certains Menippinae, comme quelques

Xanthinae et divers autres Crabes (c/. supra, le paragraphe consacré à ce sujet).

Le genre Pilumnoides, qui est sans conteste un Xanthoidea MacLeay, n’entre dans

aucun taxon défini à l’intérieur de cette superfamille. Sa distribution particulière (Atlan¬

tique africain et américain ; Manche ; Pacifique américain) le distingue également de

l’énorme stock de Xanthoidea indo-pacifiques. C’est pourquoi nous proposons l’établisse¬

ment d’une sous-famille nouvelle, Pilumnoidinae subfam. nov.

PILUMNOIDINAE subfam. nov.

Diagnose. — Carapace arrondie, plus large que longue ; plastron sternal long et étroit, avec

toutes les sutures 4/5 à 7/8 complètes et subparallèles ; bouton-pression de type classique ; orifice

génital mâle coxal, sans portion de sternite 8 visible ; orifice génital femelle sous forme d’une vulve

— 219 —

sternale ; abdomen mâle composé de sept segments distincts ; crêtes endostomiennes complètes ; hété-

rochélie et hétérodontie faibles ; soudure ischio-mérale sur le chélipède ; pli cr subdroit, à apex peu

ornementé ; pl2 ce ni très court, ni sigmoïde, et avec un pédoncule bien développé terminé par un

court flagelle.

Genre type. — Pilumnoides Lucas in H. Milne Edwards et Lucas, 1844.

Distribution géographique des espèces du genre Pilumnoides Lucas

in H. Milne Edwards et Lucas

(cf. fig. 3)

Le genre Pilumnoides Lucas n’est vraiment connu que des mers américaines, sur la rive

atlantique et sur la rive pacifique. Sa présence sur les côtes sud et ouest-africaines et, par

ailleurs, dans le sud de l’Angleterre est encore actuellement considérée comme accidentelle et

provoquée par l’introduction dans ces mers de P. perlatus (Poeppig) accrochés à la coque

de navires venant d’Amérique du Sud : en effet, dans les deux cas, l’espèce avait été trou¬

vée sur la coque de navires abandonnés ou ayant séjourné longtemps dans l’eau avant d’être

mis en cale sèche : d’où la présomption que ces Crabes auraient été rapportés d’un pays

lointain par des bateaux et auraient survécu là un certain temps avant leur récolte. Cette

idée paraissait d’autant plus plausible que sur les côtes anglaises le genre Pilumnoides n’a

jamais, semble-t-il, été retrouvé depuis dans d’autres conditions, par exemple sous forme de

populations vivant librement. Si notre hypothèse selon laquelle l’espèce est vraiment origi¬

naire des mers anglaises se confirme, l’absence dans cette région de Pilumnoides lors de

récoltes dans la zone intertidale est due à l’habitat préférentiel de ce Crabe dans des Algues,

auxquelles il s’agrippe fermement, et où il est difficilement repérable. Les pattes ambula¬

toires des Pilumnoides, courtes et trapues, terminées par un dactyle incurvé, sont caractéris¬

tiques.

Fie. 3. — Carte de distribution des diverses espèces du genre Pilumnoides Lucas.

— 220 —

Quant à la découverte de Pilumnoides perlatus dragué à Port Philip, Victoria, en Aus¬

tralie, d’après Kinahan (1856 : 115-120 ; 1857 : 331, 333, 335), elle demeure unique : le

genre n’y a jamais été retrouvé depuis (c/. supra, sous Pilumnoides). J. M. C. Holmes (in

litt., 8 th July 1986) nous confirme que les collections déposées au National Museum of Ire¬

land renferment seulement un Pilumoides perlatus à l’état sec légué par J. R. Kinahan,

provenant des îles Chinchas au Pérou (cf. Holmes, Catalogue), et s’interroge sur la réalité

du petit spécimen australien « dragué » par Kinahan. Nos collègues R. Webber et J. C.

Yaldwyn, du National Museum of New Zealand (in litt., 9 May 1986), n’ont pas non plus

trouvé trace de matériel australien concernant le genre Pilumnoides.

Pilumnoides perlatus (Poeppig) habite la rive pacifique de l’Amérique, depuis Panama

(à l’île Taboga : « extralimital » d’après Haig, 1968 : 26) jusqu’au sud du Chili. L’espèce

est abondante au Pérou et sur les côtes chiliennes : elle est surtout récoltée entre 0 et 10-

20 m. Garth (1957 : 65-66) précise que P. perlatus se trouve le plus souvent dans la zone

sublittorale entre 0 et 0,5 m et indique que les jeunes habitent dans les stipes d’Algues et

parmi les Ascidies. P. perlatus a toutefois été dragué à 40 m dans le canal Chaco (cf.

Garth, 1957 : 65-66).

L’autre espèce pacifique, Pilumnoides rotundus Garth, est plus septentrionale que P.

perlatus puisqu’elle remonte du Pérou et de l’Équateur jusqu’à la Basse-Californie, et des¬

cend plus profondément que P. perlatus. Garth (1940 : 84) l’ayant signalée entre 15 et

300 m environ, sur des fonds vaseux, rocheux, coquilliers.

Trois espèces de Pilumnoides vivent le long de la côte atlantique américaine. P. nudi-

frons (Stimpson) semble confiné au nord, en Floride et à la Barbade, où il vit de 120 m à

plus de 500 m. P. hassleri A. Milne Edwards offre une plus large distribution puisqu’il

s’étend du Brésil (méridional, dans l’état de nos connaissances) jusqu’au détroit de Magel¬

lan ; de nombreux lieux de récoltes sont signalés en Argentine ; quelques-uns sur la côte

uruguayenne, en Patagonie et dans le détroit de Magellan. Le Pilumnoides récolté par

1’ « Albatross » à la station 2775 à près de 300 m et attribué à P. perlatus par Rathbun

(1898 : 586) est en fait P. hassleri (cf. Rathbun, 1930 : 537). Boschi (1964 : 52-53), qui

indique l’abondance de cette espèce à Mar del Plata en Argentine, mentionne sa présence

sur un substrat de pierres ou d’objets submergés, auxquels les individus peuvent s’accrocher.

L’espèce vit associée aux Algues, aux Ascidies, aux Porcellanides ; elle se déplace difficile¬

ment et avec une faible amplitude, d’où sa présence au même endroit en grandes concentra¬

tions, toujours fixée à un substrat. La troisième espèce est-américaine est P. coelhoi sp.

nov., récoltée sur l’archipel des Abrolhos, au Brésil, à une profondeur de 30 m.

En Afrique, le genre Pilumnoides a été trouvé sur la côte sud-africaine et en Namibie :

l’espèce a été attribuée à P. perlatus (Poeppig), de la rive sud-américaine. Barnard (1950 :

257) signale à l’extrémité de la péninsule africaine, dans les environs du Cap, plusieurs

échantillons recueillis sur la coque de divers navires au moment de leur mise en cale sèche

après qu’ils aient séjourné dans l’eau pendant plusieurs années. Il est manifeste que ce

Crabe se plait à vivre dans la flore et la faune associées qui se sont développées au voisi¬

nage des bateaux échoués, trouvant là un milieu favorable, surtout des Algues. Récemment,

selon la revue L’Univers du Vivant (mai 1987 (20) : 122), P. perlatus, le « kelp crab » c’est-

à-dire le crabe de verech, est signalé comme ayant été introduit en Afrique du Sud par le

trafic des bateaux. Le matériel sud-africain, dont nous avons vu quelques exemplaires, est

en fait Pilumnoides rubus sp. nov. décrit ici de Namibie. Barnard (ibid.) signale plus au

— 221 —

nord, sur la côte ouest-africaine, par exemple à Port Nolloth, des Pïlumnoides non inféodés

aux navires. Il ne s’agirait donc pas du transport accidentel de P. perlatus par les navires

depuis les côtes sud-américaines jusqu’en Afrique du Sud. De même, le Pilumnoides perla¬

tus de Cap art (1951 : 160), découvert « sous des pierres de la plage à proximité du port de

Walwis Bay », est P. rubus sp. nov. : quant à son matériel, Capart (ibid. : 161) précise

qu’à Walwis Bay l’espèce se reproduit normalement dans un biotope naturel (et non dans

des ports ou sous et dans des bateaux). En 1954, Barnard (p. 126) signale également

Pilumnoides perlatus sur la côte de Namibie, à Walwis Bay.

Les mentions namibiennes de Pilumnoides perlatus par Kensley (1970 : 182) et sud-

africaines du même auteur (1978 : 251) concernent également P. rubus.

Les captures de P. rubus sp. nov. dans les stipes de Laminaires, plus rarement dans les

rochers, nous donnent l’indication du biotope le plus commun de P. rubus. Au sujet de

P. perlatus en Argentine, Boschi (1964 : 52-53 ; cf. supra) insiste sur son habitude de

s’accrocher à un substrat, caractéristique sans doute commune à certaines espèces du genre

Pilumnoides (perlatus, hassleri, rubus, inglei, tout au moins).

Sur la côte ouest-africaine, au Gabon, vit un autre Pilumnoides que nous baptisons

P. monodi sp. nov., en hommage à Théodore Monod qui a signalé (1956 : 262) ce Pilum¬

noides sous le nom de P. hassleri mais en supposant une étiquette à localité erronée.

L’habitat de P. monodi n’est pas connu. Donc, sur la côte ouest-africaine, deux espèces

seraient présentes : P. monodi, au Gabon ; P. rubus, de la Namibie jusqu’à Cape Town et

à Simonstown, un peu plus au sud.

L’espèce de Pilumnoides découverte sur la coque de navires dans le sud de l’Angleterre

(Vallentin, 1900 ; Allen, 1967 ; Ingle, 1980 ; Clark, 1986) a été également attribuée à

P. perlatus et n’a jamais été retrouvée dans un biotope naturel. Comme dans le cas de

l’espèce sud-ouest-africaine P. rubus sp. nov., à l’origine considérée comme un P. perlatus

introduit par un bateau en provenance d’Amérique du Sud, nous pensons qu’il s’agit d’une

espèce vivant dans le Channel anglais, notamment parmi les Algues se fixant aux embarca¬

tions. Voir sous P. inglei, infra.

ÉTUDE TAXONOMIQUE DES ESPÈCES

(cf. tabl. I)

Pilumnoides perlatus (Poeppig, 1836)

(Fig. 1, 2, 4 A, 5 A-B ; pi. I, A-C)

Synonymie restreinte

Hepatus perlatus Poeppig, 1836 : 135, pl. 4, fig. 2 : Chili.

Pilumnoides perlatus ; Kinahan, 1856 : 115, 120 : Australie; 1857 : 331, 333, 338 : Pérou (pour le

matériel australien, voir supra).

Pilumnoides perlatus ; Rathbun, 1930 : 535, pl. 216, 217, fig. 3, pl. 218, fig. 3 : Pérou, Chili ; Por¬

ter, 1914 : 275-277, fig. 11 ; 1915 : 38-40, fig. 6 ; 1917 : 96 ; 1925 : 316 ; 1936 : 338 ; 1940 :

312 ; 1941 : 459 : Chili ; Garth, 1957 : 65 : Chili, Pérou ; Antezana, Fagetti et Lopez, 1965 :

44, tabl. 22 : Valparaiso ; Fagetti et Campodonico, 1973 : 129 : développement larvaire.

nec Pilumnoides perlatus ; Barnard, 1947 : 364 ; 1950 : 257, fig. 47, e, f : Afrique du Sud et Port

Nolloth ; 1954 : 126 : Walwis Bay ; 1955 : 4 (cit.) ; Capart, 1951 : 160, fig. 60, pl. 3, fig. 2 :

Namibie (Walwis Bay) ; Kensley, 1970 : 182 : Namibie (Rocky Point, Môwe Point) ; 1978 : 251 :

False Bay ; 1981 : 45 (liste) ; Macpherson, 1983 : 30 : Namibie [= Pilumnoides rubus sp. nov.,

cf. infra}.

nec Pilumnoides perlatus ; Vallentin, 1900 : 206-207 : Falmouth ; Rathbun, 1930 : 536 (pro parte :

seulement la mention Angleterre); Allen, 1967 : 35, 69, 104, fig. (cit.); Ingle, 1980 : 111,

fig. 58, pl. 18b : Plymouth, Cork (cette dernière localité est erronée) ; Clark, 1986 [= Pilum¬

noides inglei sp. nov., cf. infra].

Matériel examiné : Valparaiso, M. d’Orbigny, H. Milne Edwards et Lucas det. : 2 spéc. (à

l’état sec) (MP-B2781S), 1 spéc. (à l’état sec) (MP-B2783S). — Chili, H. Milne Edwards et Lucas

det. : 3 spéc. (à l’état sec) (MP-B2780S), 3 autres spéc. (à l’état sec) (MP-B2782S). — Chili, Valpa¬

raiso, C. E. Porter 1911, Porter det. Pilumnoides perlatus, Bouvier ver. : 19 o' de 9 x 10,3 mm à

20 x 26,1 mm, 10 9 de 8,2 x 10,3 mm à 13,1 x 17,1 mm, 4 9 ovig. de 10,2 x 12,6 à 11,4 x

15,5 mm (MP-B16561). — Chili, Valparaiso, C. E. Porter 1911, det. Pilumnoides perlatus : 4 o' de 6

x 8 mm à 18,8 x 24,1 mm, 7 9 de 7,4 x 9,7 à 16,1 x 21,2 mm (MP-B16955). — Chili, Lastate,

151-96, D. Guinot det. : 1 sp. (MP-B13769). — Chili, Lastate, 232-95, D. Guinot det. : 1 spéc. (MP-

B13770).

Description

Carapace (pl. I, A-B) un peu plus large que longue, arrondie, bombée. Régions bien

définies dans la moitié antérieure. Face dorsale munie d’amas granuleux assez saillants, cer¬

tains étant linéaires. Régions protogastriques et frontale plus ornementées que la région gas¬

trique médiane, laquelle est faiblement granuleuse ou même sublisse. Régions branchiales

postérieures parcourues de lignes finement granuleuses. Aire cardio-intestinale avec peu de

granules ou sublisse. Des touffes de soies au sommet des amas granuleux ; des soies

courtes dans les sillons entre les amas granuleux, surtout abondantes dans les régions

antéro-latérales. Crête branchiale très nette, transversale et, dans sa partie distale, presque

parallèle au bord postérieur de la carapace. Front (fig. 4 A) ventralement très saillant,

formé de deux lobes faiblement convexes ; encoche médiane bien marquée, en V ouvert,

prolongée par une fissure fermée dans le large sillon au milieu de l’aire frontale. Bord

antéro-latéral (pl. 1, A-B) découpé (en arrière de l’angle exorbitaire) en cinq dents princi¬

pales, en fait difficiles à distinguer, composées d’amas granuleux juxtaposés, irréguliers, et

de grosseur variable, dont certains, plus proéminents et plus rapprochés, correspondent

grosso modo à une dent. Chélipèdes (pl. I, A, C) recouverts d’amas granuleux sur le carpe

et la main. Un tubercule à la base du doigt fixe. Pattes ambulatoire courtes. Carpe de P2-

P5 avec quelques lignes de petits granules. Pli a : fig. 5 A ; P12 cr : fig. 5 B (d’après des

dessins inédits de J. S. Garth).

Coloration : Grands spécimens : bistre foncé, avec deux zones plus claires dans chaque

région postéro-latérale. Chélipèdes (excepté les doigts qui sont d’une coloration olive ou bis¬

tre) d’un gris lavande. Petits spécimens presque noirs (d’après Rathbun , 1930 : 536).

D’après Porter (1915 : 40), corps de couleur toujours uniforme, orangé clair et parfois

jaunâtre.

Remarques

L’espèce type du genre Pilumnoides, P. perlatus (Poeppig) offre une ornementation

d’amas granuleux et une crête branchiale transversale, qui la distinguent de P. hassleri

— 223 —

Fig. 4. — Le front et le bord orbitaire chez les diverses espèces du genre Pilumnoides Lucas (pilosité non repré¬

sentée). A, P. perlatus (Poeppig), 9 14 x 12 mm, Chili, C. E. Porter 1911 (MP-B16561) (x 4,3) ; B, P.

rubus sp. nov., holotype, cr 13,2 x 16,1 mm, Namibie, Macpherson coll. (MP-B17507) (x 4,3) ; C, P.

monodi sp. nov., holotype, cr 10 x 13,4 mm, Gabon, Heurtel coll. (MP-B17504) (x 6) ; D-Dl, P. coelhoi

sp. nov., Abrolhos, Corn. Parfait, 1900 : D, holotype, cr 9 x 10 mm (MP-B17505) (x 6,8) ; Dl, paratype,

cr 6,3 x 7,1 mm (x 8,5) ; E, P. inglei sp. nov., 9 11,3 x 14,3 mm, Falmouth Harbour, from derelict ship,

R. Vallentin coll. (BM 1928.12.1. 46-48) (x 4,8) ; F, P. hassleri A. Milne Edwards, cr 11,5 x 13,2 mm,

Amérique du Sud, « Calypso » 1961-1962, st. 169 (MP-B16958) (x 6) ; G, P. nudifrons (Stimpson) cr 14,2 x

17,1 mm, Florida, off Sand Key, st. 30, 1893, Rathbun det. (USNM 69083) (x 3,3) ; H, P. rotundus Garth,

paratype, 9 7,2 x 8,3 mm, Mexico, Lower California, San Francisquito Bay, « Velero », st. 529-36 (USNM

78736) (x 8).

— 224 —

Tableau I. — Principaux caractères des diverses espèces du genre Pilumnoides Lucas.

nudifrons rotundus hassleri perlatus

Face dorsale de

la carapace

Crête branchiale

Bords antéro¬

latéraux de

LA CARAPACE

Front

Chélipèdes

Tubercule à la

BASE DU DOIGT

FIXE DU CHÉLI-

PÈDE

sublisse, avec

quelques gra¬

nules ou rugo¬

sités dans la

moitié antérieure

absente

4 dents princi¬

pales petites,

mais bien déta¬

chées, la première

obsolète ; entre

les dents, de

petits amas

granuleux

ventralement peu

saillant ; 2 lobes

très peu avan¬

cés ; encoche

médiane obsolète

amas granuleux

peu aigus sur le

carpe et la

main ; soies

couvrant

le carpe

et la main

toute la surface

(y compris la

moitié posté¬

rieure) uniformé¬

ment granuleuse,

sans amas

quelques touffes

de soies

dispersées

absente

pas de dents

détachées, seule¬

ment des granules

perliformes ;

bord antéro¬

latéral se con¬

tinuant sans

interruption avec

le bord

postéro-latéral

ventralement peu

saillant ; 2 lobes

peu convexes ;

encoche médiane

en forme de V,

bien marquée

amas granuleux

sur le carpe et

la main ; tiers

inférieur et distal

de la main

avec des soies

finement granu¬

leuse ; région

gastrique sub¬

lisse ; chez les

femelles, granula¬

tion plus accu¬

sée sur les

régions proto¬

gastrique, hépa¬

tique et bran¬

chiale antérieure

mais, toujours,

seulement des

petits granules

touffes de soies

plumeuses disper¬

sées et une

touffe très épaisse

derrière la

région frontale

présente

4 dents princi¬

pales ; quelques

petits amas gra¬

nuleux entre

l’angle exorbitaire

et la première

dent

ventralement très

saillant ; 2 lobes

convexes avancés

et granuleux ;

encoche médiane

en forme de V

amas granuleux

sur le carpe et

la main,

seulement chez

les femelles

lignes d’amas

granuleux relati¬

vement peu sail¬

lants ; région

gastrique médiane

sublisse ou fai¬

blement granu¬

leuse

touffes de soies

et aussi des soies

dans les sillons,

surtout près des

bords

antéro-latéraux

présente

5 dents princi¬

pales composées

d’amas granuleux

juxtaposés, plus

ou moins gros

ventralement très

saillant ; 2 lobes

dirigés oblique¬

ment, encoche

médiane

bien marquée

amas granuleux

très marqués et

saillants sur le

carpe et la main

absent

présent

Soies sur la face couvrant toute la

dorsale de la face dorsale sauf

carapace une bande en

arrière du front

et des orbites

— 225 —

Tableau I. — Principaux caractères des diverses espèces du genre Pilumnoides Lucas.

rubus

inglei

monodi

coelhoi

lignes d’amas

granuleux très

saillants ; région

gastrique avec

des amas bien

marqués

amas granuleux

petits,

peu saillants,

souvent effacés ;

région médiane

sublisse

finement

granuleuse ;

région gastrique

sublisse ;

régions hépatique

et branchiale

antérieure

avec quelques

amas granuleux

gros amas

granuleux dans

la moitié

antérieure ;

région mésogas¬

trique avec des

granules

plus petits

touffes de

petites soies,

et aussi des soies

dans les sillons

des soies éparses,

isolées ou en

petites touffes

touffes de soies

plumeuses disper¬

sées et une

touffe très épaisse

en arrière de

la région frontale

groupe de soies

plumeuses

dispersées

présente

5 dents

principales

avec des amas

granuleux

entre les dents

nombre indistinct

de dents,

constituées

d’amas granu¬

leux juxtaposés,

jamais très sail¬

lants, parfois un

peu triangulaires

4 dents

principales

(première basse

et irrégulière)

séparées par des

encoches

distinctes

4 dents

principales aiguës

ventralement

peu saillant ;

2 lobes convexes ;

encoche médiane

peu marquée

lobes assez

avancés, finement

granuleux, un peu

convexes ;

encoche médiane

peu profonde, en

forme de V

ouvert

ventralement

saillant ; 2 lobes

médians granu¬

leux et saillants

et 2 petits lobes

latéro-externes ;

encoches

fronto-orbitaires

2 lobes convexes ;

encoche médiane

bien marquée en

forme de U chez

les adultes et peu

marquée chez les

juvéniles

amas granuleux

très saillants

et nombreux

sur le carpe

et la main

petits amas

granuleux

modérément

saillants

amas granuleux

sur le carpe

et la main

gros granules

sur le carpe

et la main

présent

— 226 —

A. Milne Edwards ( cf. fig. 4 F, 5 C-D ; pi. II, A-D), l’autre espèce sud-américaine connue

jusqu’à ce jour.

Pour le transport accidentel de P. perlatus en Afrique du Sud et sur les côtes anglaises,

cf. l’introduction et aussi sous P. rubus sp. nov. (fig. 4 B, 5 G-H ; pi. I, G-I) et sous P.

inglei sp. nov. (fig. 4 E, 5 E-F ; pi. I, D-F).

Distribution

Pilumnoides perlatus, qui habite la côte pacifique américaine, semble commune du

Pérou au Chili. Elle remonte plus au nord, au Panama. Elle serait présente, le plus souvent,

dans la zone sublittorale, entre 0 et 0,5 m, mais aussi jusqu’à 10-20 m. Les récoltes plus

profondes (Garth, 1957 : 65-66) semblent plus rares. Antezana et al. (1965 : 44) signalent

l’abondance de cette espèce à Montemar (Valparaiso) dans la zone inférieure mésolittorale,

entre les pierres sur fonds coquilliers où elle vit associée à Lessonia et à Concholepas. La

présence de P. perlatus en Australie {cf. Kinahan, 1856 : 115, 120 ; 1857 : 331, 333, 338)

est douteuse {cf. supra).

Pilumnoides hassleri A. Milne Edwards, 1880 1

(Fig. 4 F, 5 C-D ; pi. II, A-D)

Pilumnoides hassleri A. Milne Edwards, 1880a : 304, pl. 54, fig. 5-5d : Argentine ; 1880b : 13 (cit.) ;

A. Milne Edwards et Bouvier, 1923 : 317 (cit.).

Pilumnoides perlatus ; Rathbun (nec Poeppig, 1836), 1898b : 586 : au large du Rio de la Plata,

détroit de Magellan.

Pilumnoides hassleri ; Rathbun, 1930 : 535, 537, pl. 217, fig. 1-2 : Uruguay, Argentine, Patagonie et

détroit de Magellan ; Boschi, 1964 : 52, pl. 2 et 15 : Argentine ; 1979 : 139 : Buenos Aires et

nord de la Patagonie ; Coelho et Ramos, 1972 : 194 : Brésil,

nec Pilumnoides hassleri ; Monod, 1956 : 218, 262, fig. 303-308 : Gabon [= Pilumnoides monodi sp.

nov., cf. infra].

Matériel examiné : Argentine, 40°22' S-60°35' W, Exp. « Hassler », 1916, 30 brasses, A. Agas¬

siz leg. : cotypes (à l’état sec), 2 cr 7 x 8,2 mm, 9,7 x 10,9 mm (MP-B2779S). — Amérique du Sud,

23°05' S-44°08'W, « Calypso » 1961- 1962, st. 112, 8-12-1961, 17 m : 1 Ç (MP-B16959). — Amérique

du Sud, 35°05' S-52°33' W, « Calypso » 1961-1962, st. 160, 21-12-1961, 115 m : 4 cr de 4,8 X 6 mm,

1 9 5 x 6 mm (MP-B16957). — Amérique du Sud, 37°00' S-55°21'W, « Calypso » 1961-1962, st. 169,

29-12-1961, 69 m : 5 cr 6,6 x 7,5 mm à 11,2 x 13,6 mm, 2 9 de 8,1 x 9 mm et 12,8 x 16,8 mm,

4 9 ovig. de 7,5 X 9,3 mm à 11,2 X 13,4 mm, 1 juv. 5,8 x 6,7 mm (MP-B16958). — Amérique du

Sud, 37°55' S-56°47' W, « Calypso » 1961-1962, st. 178, 2-2-1962, 48 m : 1 CT 6,6 x 7,6 mm (MP-

B16956).

Description

Carapace (pl. II, A-C) étroite, ovalaire, peu bombée. Régions de la face dorsale peu

délimitées, faiblement granuleuses, avec la région gastrique médiane sublisse, tout au moins

1. Alors que cette note était sous presse, l’un de nous (E. M.) a reçu, grâce à l’amabilité du Dr E. E. Boschi,

du matériel argentin déterminé Pilumnoides hassleri, à savoir : 14 exemplaires capturés à Playa Grande, Mar del

Plata, près de la côte, dans une bouteille couverte d’incrustations.

Tous les exemplaires de cet échantillon s’avèrent n’appartenir, semble-t-il, ni à P. hassleri, ni à P. coelhoi

sp. nov. Ce nouveau matériel pose donc un problème, que nous nous proposons d’étudier très prochainement.

— 227 —

chez le mâle. Chez la femelle, granulation nettement plus accusée (surtout dans les régions

antéro-latérales, frontale, hépatique et branchiale antérieure) mais toujours sous forme de

petits granules. Des touffes épaisses de soies plumeuses dans les deux tiers antérieurs de la

face dorsale, notamment une touffe très épaisse en arrière de la région frontale. Sillons

interlobulaires glabres. Chez les juvéniles, face dorsale ornée de granules épars. Crête bran¬

chiale présente mais peu marquée (surtout dans le sexe mâle), dirigée obliquement. Front

(fig. 4 F) ventralement très saillant, formé de deux grands lobes, au bord dirigé oblique¬

ment, finement granuleux ; encoche médiane peu profonde, en forme de V. Bord antéro¬

latéral découpé (en arrière de la dent exorbitaire) en quatre dents principales : la première,

basse, lobiforme, formée par une ligne de granules ; les deux suivantes, larges à leur base et

plus pointues ; la quatrième, petite et tuberculiforme. Chélipèdes (pi. II, A-B, D) seulement

granuleux sur le carpe, ornés d’amas granuleux sur le propode, cette ornementation plus

développée et plus pointue chez la femelle où le carpe présente des rugosités. Sur les deux

tiers inférieurs de la face externe de la main, des touffes de soies épaisses qui, chez la

femelle, forment un revêtement dense. Pli et : fig. 5 C ; P12 et : fig. 5 D.

Coloration sur le vivant : Carapace grisâtre, avec quelques taches blanchâtres ; doigts

foncés (d’après Boschi, 1964 : 53).

Remarques

Les importantes récoltes faites par la « Calypso » en 1961-1962, sur la côte atlantique

de l’Amérique du Sud contiennent plusieurs échantillons de Pilumnoides hassleri recueillis

au Brésil et en Argentine, à des profondeurs variant de 48 à 115 m. Cela nous permet de

comparer des P. hassleri de tailles diverses et des deux sexes.

Pilumnoides hassleri A. Milne Edwards (fig. 4 F, 5 C-D ; pi. II, A-D) diffère de

l’espèce sud-américaine présente sur la rive pacifique du continent, P. perlatus (Poeppig)

(fig. 1, 2, 4 A, 5 A-B ; pi. I, A-C) : par la forme plus étroite de la carapace ; par l’aréola-

tion de la face dorsale peu marquée ; par l’ornementation consistant en granules et non en

amas granuleux saillants ; par le bord antéro-latéral découpé en dents triangulaires au lieu

de plusieurs amas granuleux de taille irrégulière et juxtaposés.

Pour les différences par rapport à l’espèce décrite ici de l’archipel des Abrolhos, P.

coelhoi sp. nov., mais peut-être plus largement répandue sur les côtes brésiliennes, cf. infra

sous ce nom, fig. 4 D-Dl, 6 H-I ; pi. II, E-F.

Pilumnoides hassleri A. Milne Edwards ne peut être confondu avec aucune des deux

autres espèces américaines : P. nudifrons (Stimpson) (fig. 4 G, 6 A-B ; pi. II, I-J), de Flo¬

ride et de la Barbade, à la carapace et aux péréiopodes couverts d’un épais tomentum sauf

en arrière de la région fronto-orbitaire ; P. rotundus Garth (fig. 4 H, 6 C-D ; pi. I, J-L),

du golfe de Californie au Pérou, où toute la face dorsale est ornée de granules perliformes

et où le bord antéro-latéral n’est pas découpé en dents.

Pilumnoides hassleri ne peut être confondu avec aucune des espèces africaines décrites

ici. P. rubus sp. nov. (fig. 4 B, 5 G-H ; pl. 1, G-I), espèce namibienne et sud-africaine,

offre les mêmes différences, mais en plus accentuées, que celles relevées par rapport à P. per¬

latus {cf. supra), notamment l’ornementation extrêmement développée et saillante. P.

monodi sp. nov. (fig. 4 C, 6 E-G ; pl. II, G-H), du Gabon, est peut-être l’espèce la plus

proche, notamment par la forme générale et par le bord antéro-latéral ; mais elle diffère de

Fig. 5. — Pléopodes sexuels mâles 1 et 2 dans le genre Pilumnoides Lucas. A-B,

19,8 mm, Pérou, Callao, Velero III, st. 819-38, Garth det. : A, pl 1 ; B, p

inédits de J. S. Garth). — C-D, P. hassleri A. Milne Edwards, cr 11,2

« Calypso » 1961-1962, st. 169, Guinot et Coelho det. (MP-B16958) ; C,

P. inglei sp. nov., holotype, a 8,8 x 11,3 mm, Falmouth Harbour, from

(BM 1898.10.30. 1-3) : E, pl 1 ; F pl 2 (x 59). — G-H, P. rubus sp. nov

Namibie, Rocky Point, Exp. Namib 1, 1986 (MP-B17507) : G, pl 1 ; H, p

P. perlatus (Poeppig), cr 15,2 x

I 2 (x 31,6) (d’après des dessins

x 13,6 mm, Amérique du Sud,

pl 1 ; D, pl 2 (x 55). — E-F,

derelict ship, R. Vailentin coll.

., holotype, cr 13,2 x 16,1 mm,

1 2 (x 59).

— 229 —

P. hassleri par l’ornementation de la face dorsale et par les lobes frontaux granuleux, sépa¬

rés par une encoche médiane profonde.

Distribution

Brésil, Uruguay, Argentine, jusqu’au détroit de Magellan. Jusqu’à 40 m.

D’après Boschi (1964 : 53), Pilumnoides hassleri est abondant au voisinage de Mar del

Plata, dans des conditions écologiques spéciales, à savoir toujours sur un substrat immergé,

pierre ou autre, recouvert d’Algues, substrat auquel le Crabe peut s’accrocher. Il vit fré¬

quemment en communauté avec des Ascidies ( Ciona intestinalis), des Porcellanes (Pachy-

cheles haigae), des Caprelles ( Caprella dilatata), et avec des Algues et des Moules. Il se

déplace peu, étant en permanence fermement agrippé à un substrat et, souvent, en grandes

concentrations.

Pilumnoides nudifrons (Stimpson, 1871)

(Fig. 4 G, 6 A-B ; pi. II, I-J)

Pilumnus nudifrons Stimpson, 1871 : 143 : Floride (Sombrero Key) ; A. Milne Edwards, 1880a :

293, pl. 53, fig. 1-lg : la Barbade ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1923 : 320 (cit.).

Pilumnoides nudifrons ; Rathbun, 1898a 263 ; 1930 : 535, 538, pl. 218, fig. 1-2 : Floride.

Matériel examiné : Florida, Gulf Stream, off Key West, « Fish Hawk » Exp., Feb. 14, 1902,

Sta. 7279, 98 fath., Rathbun det. : 2 Ç ovig. 8,2 x 9,8 mm, 9,3 x 11,2 mm (USNM 60811). — Flo¬

rida, off Sand Key, Sand Key Light, NNW., Biol. Exp. State Univ. Iowa, sta. 30, June 20, 1893, 100

fath., Rathbun det. : 1 cr 14,2 x 17,1 mm (USNM 69083).

Description

Corps et pattes (pl. II, I) couverts d’un épais duvet, excepté en arrière du front et des

orbites (d’où le nom spécifique nudifrons). Carapace un peu plus large que longue, très

rétrécie postérieurement et un peu convexe. Une fois l’animal dénudé (pl. II, J), face dor¬

sale avec les régions peu marquées et non protubérantes ; dans la moitié antérieure, des gra¬

nules épars et, sur les zones latérales, groupés sur des rugosités ou sur des tubercules de

taille variable. Pas de crête branchiale. Bord fronto-orbitaire formant un bourrelet granu¬

leux, sans encoche (sauf les petites fissures supra-orbitaires) ni à la jonction front-orbite, ni

au milieu du front où l’échancrure est obsolète ; en arrière, une dépression nue et glabre.

Front (fig. 4 G) ventralement peu saillant, formé de deux lobes peu avancés, non séparés

médialement par une encoche, légèrement concaves du côté externe. A l’angle externe de

l’orbite, bourrelet glabre se continuant un peu sur le bord antéro-latéral. Bord antéro-latéral

une fois dénudé avec, en plus de l’exorbitaire, quatre dents principales : la première, obso¬

lète ; les trois suivantes, tuberculiformes, bien détachées, quoique très petites, et granu¬

leuses. Face ventrale tomenteuse sauf sur la région antenno-orbitaire. Chélipèdes couverts

d’un tomentum épais (pl. II, I) ; après brossage (pl. II, J), des amas granuleux arrondis et

des rugosités sur le carpe et le propode. Tubercule à la base du doigt fixe absent. Pattes

ambulatoires (pl. II, I-J) un peu allongées, très tomenteuses. Pli cr : fig. 6 A ; P12 cr : fig.

6 B.

Coloration inconnue. Le dense revêtement qui couvre presque tout l’animal ne doit

guère être coloré.

Fig. 6. — Pléopodes sexuels mâles 1 et 2 dans le genre Pilumnoides Lucas. A-B, P. nudifrons (Stimpson), cr

14,2 x 17,1 mm, Florida, off Sand Key, Biol. Exp. State Univ. Iowa, st. 30, Rathbun det. (USNM 69083) ;

A, pl 1 ; B, pl 2 (x 35). — C-D, P. rotundus Garth, cr 10,6 x 12,5 mm, Mexico, Gulf of California, off

Puerto Refugio, Angel de la Guarda Island, Velero III, st. 1059-40, Garth det. : C, pl 1 ; D, pl 2 (x 45)

(d’après des dessins inédits de J. S. Garth). — E-G, P. monodi sp. nov., holotype, cr 11 x 13,4 mm,

Gabon, Heurtel coll. 1879, Monod (1956 : 262) det. P. hassleri (MP-B17504) : E, pl 1 (x 33) ; F, id., apex

(x 79) ; G, pl 2 (x 33) (d’après Monod, 1956, fig. 306-308). — H-I, P. coelhoi sp. nov., holotype, cr 9 x

10 mm, Abrolhos, Com. Parfait, 1888, 30 m, Monod det. « Pilumnoides hassleri var. épineuse ! » (MP-

B17506) : H, pl 1 ; 1, pl 2 (x 61).

— 231 —

Remarques

Pilumnoides nudifrons (Stimpson), qui a été longtemps laissé dans le genre Pilumnus

par certains auteurs, est caractérisé par l’épais tomentum de sa face dorsale ne laissant à nu

que le bord frontal et le bord orbitaire, ce qui le distingue de toutes les autres espèces du

genre Pilumnoides.

Distribution

De la Floride à la Barbade. Espèce assez profonde, puisqu’elle descend de 120 à plus

de 500 m. Les quelques renseignements sur le fond (sable ou roche) figurent dans Rathbun

(1930 : 539).

Pilumnoides rotundus Garth, 1940

(Fig. 3 H, 6 C-D ; pi. I, J-L)

Pilumnoides rotundus Garth, 1940 : 84, pl. 23, fig. 1-5 : golfe de Californie et Basse-Californie ; Del

Solar et Alamo, 1970 (ronéotypé) : 3 : Pérou (banco de Mancora) ; Del Solar, Blancas et

Mayta, 1970 : 33 : Pérou ; Fonseca, 1970 : 55 : Équateur, Pérou (liste).

Matériel examiné : Mexico, Lower California, San Francisquito Bay, 165 fath., shale and mud ;

March 1, 1936, « Velero », stations 529-36, Garth det. : paratype, 9 7,2 x 8,3 mm, 1 juv. 4 x

5,1 mm (USNM 78736).

Description

Carapace (pl. I, J-K) suborbiculaire, arrondie, légèrement plus large que longue, rétré¬

cie postérieurement. Régions de la face dorsale bien définies dans la moitié antérieure.

Toute la face dorsale (y compris la moitié postérieure) uniformément granuleuse, sans grou¬

pement en amas : les granules tous perliformes, régulièrement disposés dans la partie posté¬

rieure, devenant plus serrés et plus irrégulièrement disposés dans la région frontale et les

bords latéraux. Des soies, fines et assez longues, éparses sur le corps. Entre les diverses

aréoles, des sillons assez profonds, glabres. Pas de crête branchiale. Front (fig. 3 H) assez

étroit, formé de deux lobes épais et granuleux, légèrement convexes, séparés par une enco¬

che profonde en forme de U ; angles latéro-externes marqués. Bord antéro-latéral sans

dents vraiment détachées (sauf à la rigueur les deux premières en arrière de l’angle exorbi¬

taire), marqué par des granules perliformes, parfois confluents, parfois isolés. Chélipèdes

(pl. I, L) massifs, avec des granules parfois groupés en amas sur le carpe, avec des amas

granuleux pointus et des lignes granuleuses sur le propode. Les deux tiers postérieurs de la

main couverts par un épais tomentum. Doigts épais et courts (surtout le doigt fixe), se croi¬

sant à l’extrémité ; pas de tubercule à la base du doigt fixe, laquelle est seulement renflée.

Pattes ambulatoires grêles, pubescentes, surtout sur les articles distaux. Bord supérieur du

mérus de P2-P5 avec une ligne marquée de granules. Sur la face externe du carpe de P2-P5,

des granules assez nombreux. Pli O' : fig. 6 C ; P12 cr : fig. 6 D (d’après des dessins inédits

de J. S. Garth).

Coloration sur le vivant (d’après Garth, 1940 : 85-86) : Carapace ocre-jaune terne,

avec des granules de teintes variées, pour la plupart oranges, quelques-uns rouge carmin et

— 232 —

d’autres d’un orangé brillant (cadmium). Chélipèdes d’une coloration de fond jaunâtre,

avec les amas granuleux d’un rouge écarlate. Doigts bruns. Mérus des pattes ambulatoires

d’un jaune crémeux, avec deux larges bandes orangées ; carpe et propode rouge orangé ;

dactyle blanc, taché de rouge à la base.

Remarques

Pilumnoides rotundus Garth a été le premier représentant connu du genre dans le Paci¬

fique Nord. Comme le précisait Garth (/oc. cit. : 86), son analogue est l’espèce nord-

atlantique P. nudifrons (Stimpson) (c/. supra, fig. 4 G, 6 A-B ; pi. II, I-J). Ces deux

espèces ont en commun de nombreux traits, notamment : l’absence de crête branchiale et

aussi de tubercule à la base du doigt fixe des chélipèdes ; le mérus de mxp3 saillant à

l’angle antéro-externe ; la main des chélipèdes couverte d’un épais tomentum. Les différen¬

ces portent principalement : sur la forme de la carapace, plus hexagonale et moins arrondie

chez P. nudifrons ; sur le dense revêtement qui couvre tout le corps chez P. nudifrons,

excepté en arrière du front et des orbites ; sur le bord antéro-latéral, découpé en quatre

dents chez P. nudifrons, régulièrement granuleux (tout comme la face dorsale de la cara¬

pace) chez P. rotundus.

Distribution

Du golfe de Californie et de la Basse-Californie à l’Équateur et au Pérou, à une pro¬

fondeur variant de 10 à 300 m, sur fonds de coquillages, de roches, de vase, d’Algues.

Pilumnoides rubus 1 sp. nov.

(Fig. 4 B, 5 G-H ; pi. I, G-I)

Pilumnoides perlatus ; Barnard ( nec Poeppig, 1836), 1947 : 364 ; 1950 : 257, fig. 47e, f : Afrique du

Sud et Port Nolloth ; 1954 : 126 : Walwis Bay ; 1955 : 4 (cit.) ; Capart, 1951 : 160, fig. 60, pl. 3

fig. 2 : Namibie (Walwis Bay) ; Kensley, 1970 : 182 : Namibie (Rocky Point, Môwe Point) ;

1978 : 251 ; False Bay ; 1981 : 45 (liste) ; Macpherson, 1983 : 30 : Namibie.

Matériel examiné : Namibie, Rocky Point, Exp. Namib I, 24-11-1986, 0 m, dans racines de

Laminaria, E. Macpherson coll. : holotype, cr 13,2 x 16,1 mm (MP-B17507), paratypes, 26 cr de

6 x 6,8 mm à 16,6 x 20,4 mm, paratypes, 10 9 de 4,7 x 6,11 mm à 13,3 x 17,7 mm et 8 9 ovi-

gères de 8,5 x 11 mm à 14,8 x 18,4 mm (MP-B17508 et D-1001). — Namibie, Lüderitz, Exp. Ben-

guela VI, 0 m, 26-11-1984, E. Macpherson coll. : 1 cr 8,5 x 10 mm (D-1003). — Namibie, Walwis

Bay, Exp. Benguela VIII, 0 m, VII-1985, E. Macpherson coll. : 1 cr 14 x 17,8 mm (D-1002). — In

dry dock, Simonstown, bottom of S.A.T.S. General Botha, June 1933, after lying in Simon’s Bay for

4 years, Barnard det. P. perlatus : 3 cr 8 x 10,5 mm, 9,3 x 12,3 mm, 17,4 x 22,1 mm, 1 9 8 x

10,5 mm, 1 9 ovigère 23,4 x 29,7 mm (S.A.M. A8329). — Cape, Kommetjie, Sept. 1962, coll. Mrs

Kerr : 1 9 ovigère 14,1 x 17,8 mm (S.A.M. A11060). — Orange river mouth : 2 9 14,7 x 18,2 mm,

10,8 x 13,8 mm, 1 9 ovigère 21,8 x 28,7 mm (S.A.M. A12091). — Melkbasch, 12-XI-1962 : 1 9 ovi¬

gère 23,7 x 31,2 mm (S.A.M. A12241).

1. Du latin rubus, i, framboisier, par allusion aux amas granuleux rouge violacé de la face dorsale, faisant

penser à des framboises.

— 233 —

Description

Carapace (pi. I, G-H) plus large que longue, arrondie, bombée. Régions de la face dor¬

sale bien définies. Face dorsale ornée d’amas granuleux très saillants, parfois disposés linéai¬

rement ou regroupés sur des protubérances. Région gastrique médiane surmontée de forts

amas granuleux ; régions protogastriques et frontale également ornées d’amas granuleux très

accusés. Région postérieure de la carapace parcourue de lignes granuleuses, plus faibles sur

l’aire cardio-intestinale. Des touffes de soies sur la face dorsale au sommet des amas granu¬

leux et aussi quelques soies entre les sillons. Crête branchiale présente, très marquée, trans¬

versale, et, dans sa partie distale, presque parallèle au bord postérieur de la carapace. Front

(fig. 4 B) ventralement peu saillant, formé de lobes convexes, surtout médialement ; encoche

médiane en forme de V arrondi, prolongée en arrière par un creux profond. Bord antéro¬

latéral découpé (en arrière de l’angle exorbitaire) en cinq dents principales, formées d’amas

granuleux plus ou moins confluents, juxtaposés et plus ou moins pointus. Chélipèdes (pi. I,

G-I) recouverts sur le carpe et la main d’amas granuleux, nombreux et très saillants. Un

tubercule à la base du doigt fixe. Pattes ambulatoires courtes et trapues. Mérus de P2-P5

serrulé sur le bord supérieur et carpe de P2-P5 avec des lignes de granules. Pli o* : fig. 5 G ;

P12 ce : fig. 5 H.

Coloration : Coloration rouge foncé à violet foncé sur la face dorsale de la carapace,

les chélipèdes et les pattes ; base des chélipèdes et des pattes d’un rouge franc.

Remarques

Pilumnoides rubus sp. nov. a comme plus proche parent P. perlatus (Poeppig), l’espèce

sud-américaine avec laquelle on l’a, du reste, confondu (matériel sud-africain et de Namibie

: cf. synonymie).

P. rubus partage avec P. perlatus (pi. I, A-C) : la forme générale de la carapace ; le

type d’ornementation, constitué par des amas granuleux ; le tracé de la crête branchiale.

Mais P. rubus sp. nov. se distingue de P. perlatus : par son ornementation d’amas granu¬

leux beaucoup plus accusée sur la face dorsale, y compris sur la région gastrique qui, faible¬

ment granuleuse ou même sublisse chez P. perlatus, est très ornementée chez P. rubus ; par

son front (fig. 4 B) aux lobes plus saillants, surtout médialement, et séparés par une enco¬

che peu profonde, alors que chez P. perlatus (fig. 4 A) les lobes sont peu avancés et séparés

par une encoche bien marquée, en V ouvert. L’ornementation d’amas granuleux sur les ché¬

lipèdes est également plus développée chez P. rubus (pi. I, G-I) que chez P. perlatus (pi. I,

A, C). La coloration rouge distingue aussi P. rubus.

Aucune espèce, à part Pilumnoides perlatus, ne risque d’être confondue avec P. rubus.

L’autre espèce ouest-africaine, P. monodi sp. nov. (fig. 4 C, 6 E-G ; pi. II, G-H), offre une

carapace faiblement granuleuse. L’espèce des côtes anglaises, P. inglei sp. nov. (fig. 4 E,

5 E-F ; pi. I, D-F), a la même forme générale que P. perlatus et que P. rubus mais elle est

la moins ornementée des trois ; elle s’éloigne donc beaucoup de P. rubus sp. nov.

— 234 —

Distribution

Sur la côte ouest-africaine, du nord de la Namibie (Rocky Point) jusqu’à Cape Town

et ses environs. Sa distribution est, semble-t-il, en relation avec le courant de Benguela. Elle

vit de 0 à 10 m, parfois très abondamment dans les stipes de Laminaria. Dans ces stipes, la

population peut être constituée d’un grand nombre d’exemplaires de toutes les tailles, ce qui

indique l’habitat préférentiel. Néanmoins, on trouve des individus isolés parmi les rochers

(d’après E. Macpherson).

Pilumnoides monodi 1 sp. nov.

(Fig. 4 C, 6 E-G ; pl. Il, G-H)

Pilumnoides hassleri ; Monod ( nec A. Milne Edwards, 1880), 1956 : 218, 262, fig. 303-308 : Gabon.

Matériel examiné : Gabon, Heurtel coll. 1879, 1900, Th. Monod (1956, cf. supra) det. Pilum¬

noides hassleri, avec la mention « origine certainement fausse ! Espèce sud-américaine » : holotype, cr

10 X 13,4 mm, en mauvais état (MP-B17504).

Description

Carapace (pl. II, G) plus large que longue, arrondie. Face dorsale aréolée seulement

dans la région gastrique antérieure, finement granuleuse, les granules n’étant réunis en amas

que près des bords antéro-latéraux (donc dans les régions hépatiques et branchiales anté¬

rieures) et formant aussi quelques lignes. Région gastrique sublisse. Région en arrière du

front munie de deux rangées de granules très nets. Crête branchiale marquée, oblique.

Touffes de soies plumeuses dispersées, notamment une touffe épaisse et linéaire en arrière

du front. Front (fig. 4 C) ventralement saillant, formé de deux larges lobes médians granu¬

leux, saillants, au bord irrégulier, et de deux petits lobes latéro-externes, séparés du bord

orbitaire par une encoche. Bord antéro-latéral découpé (en arrière de la dent exorbitaire) en

quatre dents principales, surmontées par des granules et séparées par des encoches dis¬

tinctes, la première basse et irrégulière, formée par une rangée de granules, la deuxième

large et triangulaire, la troisième bien marquée ; la quatrième plus petite mais nette. Chéli-

pèdes (pl. II, H) avec des amas granuleux petits mais bien détachés sur le carpe et la main.

Un tubercule à la base du doigt fixe. Pattes ambulatoires courtes, avec de petits granules

sur le carpe de P2-P5. Pli cr : fig. 6 E-F ; P12 o* : fig. 6 G (d’après Monod, 1956, fig. 306-

308 sous le nom de P. hassleri).

Remarques

Ayant sous les yeux l’échantillon en question, représenté par un seul spécimen, Monod

(1956 : 262-263) l’a identifié à Pilumnoides hassleri A. Milne Edwards, en supposant que

1. Espèce dédiée en hommage à Théodore Monod, auteur du remarquable ouvrage « Hippidea et Brachyura

ouest-africains » (1956) qui constitue l’outil indispensable pour toute recherche sur la faune carcinologique ouest-

africaine, européenne et aussi américaine.

— 235 —

l’étiquette était fausse. En effet, dans l’introduction de son ouvrage sur la faune carcinolo¬

gique ouest-africaine, Monod (ibid. : 18) fait état de divers cas d’échantillons « Heurtel,

Gabon » s’étant avérés avoir une origine douteuse ; par contre, à plusieurs reprises, les pro¬

venances des récoltes de Heurtel au Gabon sont exactes (par exemple dans Monod : 72,

151, 158, 249, 323, 512, 593). C’est pourquoi, dans cette révision du genre Pilumnoides,

nous avons reconsidéré le statut de cet échantillon gabonais, puisqu’il ne peut être identifié

à aucune espèce connue du genre. Nous partons donc de l’hypothèse que l’étiquette est

exacte.

L’exemplaire mâle en question est en assez mauvais état : l’abdomen et les pléopodes

manquent à l’heure actuelle (alors que Monod, 1956 : 262, fig. 306-308, les avait figurés :

nous les représentons ici d’après les dessins de cet auteur : fig. 6 E-G) ; la carapace est abî¬

mée. Il ne ressemble à aucun Pilumnoides existant. Il a en effet la forme générale de P.

hassleri mais en diffère : par l’aréolation de la face dorsale plus marquée, par l’ornementa¬

tion de la carapace avec quelques amas granuleux (chez P. hassleri les granules sont disper¬

sés et ne forment pas d’amas, sauf chez les grandes femelles), par les dents antéro-latérales

plus pointues, par le front présentant une encoche médiane assez profonde et longé en

arrière par des lignes granuleuses. Il se distingue de P. coelhoi sp. nov. par l’ornementation

de la face dorsale plus fine et non sous forme de gros amas, ainsi que par le front moins

saillant et moins échancré médialement.

P. monodi sp. nov., pour lequel, jusqu’à nouvel ordre, nous supposons l’étiquette

« Gabon » exacte, serait donc une espèce ouest-africaine. Il ne peut être confondu avec

l’espèce également africaine, mais plus méridionale, P. rubus sp. nov. : en effet, cette der¬

nière espèce offre une carapace plus élargie, une ornementation dorsale formée de gros

amas granuleux saillants et une crête branchiale beaucoup plus horizontale.

C’est pourquoi, malgré l’existence du seul spécimen holotype, nous décrivons l’individu

gabonais vu par Monod, en espérant que ce Pilumnoides monodi sera retrouvé ultérieure¬

ment.

Distribution : Gabon.

Pilumnoides coelhoi 1 sp. nov.

(Fig. 4 D, D 1, 6 H-I ; pi. II, E-F)

Matériel examiné : Abrolhos, 30 m, 1888, Com. Parfait, 1900, Monod det. 1953 « Pilum¬

noides hassleri A. M. Edw. var. épineuse ! » : holotype, O' 9 X 10 mm (MP-B17505), paratype, cr 6,3

x 7,1 mm et 3 juv. 4,1 x 5 mm, 4,9 x 6,8 mm et 5 x 6 mm (MP-B17506).

Description

Carapace (pi. II, E) à peine plus large que longue, ovoïde, bombée. Face dorsale aux

régions bien délimitées. Dans les deux tiers antérieurs, des amas granuleux de taille irrégu¬

lière, soit arrondis et sublisses, soit plus petits, pointus et rugueux ; région mésogastrique

1. Espèce dédiée à P. A. Coelho, notre collègue brésilien, avec lequel l’un de nous (D. G.) a en préparation

une étude des Crabes sud-américains.

— 236 —

avec des amas granuleux petits. Ornementation moins accusée et seulement sous forme de

granules chez les juvéniles. Des touffes de soies plumeuses dispersées sur la face dorsale.

Crête branchiale présente, bien marquée, presque parallèle dans sa partie distale au bord

postérieur de la carapace. Front variable selon la taille : chez l’holotype (fig. 4 D), au bord

interne de chaque lobe, une pointe saillante de part et d’autre de l’encoche médiane en

forme de U, et présence de deux petits lobes latéro-externes ; chez les juvéniles (fig. 4 Dl),

encoche médiane peu profonde et bord des lobes plus régulier, sans lobule externe. Encoche

fronto-orbitaire présente chez le juvénile comme chez l’adulte. Sur le bord antéro-latéral, en

arrière de la dent exorbitaire, quatre dents principales granuleuses, pointues, bien détachées

(surtout les trois postérieures) et reliées par des tubercules. Chélipèdes (pi. II, E-F) avec de

gros lobes tuberculés et plus ou moins pointus sur le carpe et la main. Tubercule à la base

du doigt fixe présent. Chez les juvéniles, ornementation consistant seulement en des gra¬

nules. Pattes ambulatoires courtes ; mérus de P2-P4 serrulé ; carpe de P2-P5 avec des lignes

de petits granules. Pli o* : fig. 6 H ; P12 o' : fig. 6 I.

Coloration non connue.

Remarques

En 1953, Monod a eu sous les yeux cet échantillon de l’archipel des Abrolhos, au large

du Brésil à environ 18° de latitude S, et l’a identifié à Pilumnoides hassleri A. Milne

Edwards mais en ajoutant sur l’étiquette « variété épineuse ! ». Dans son ouvrage de 1956

consacré à la faune ouest-africaine, Monod ne fait pas mention de cette forme. Curieuse¬

ment, comme dans le cas de P. monodi sp. nov. (cf. supra), on pouvait douter de l’exacti¬

tude de l’étiquette : en effet, beaucoup de crabes ouest-africains sont signalés comme ayant

été récoltés par le Commandant Parfait (il s’agit du nom du collecteur et non de celui d’un

navire, comme l’indique Monod, 1956 : 18). Nous ne savons pas avec certitude si ledit

M. Parfait a fait des récoltes au Brésil.

En l’absence de tout élément complémentaire, nous supposons que l’étiquette est

exacte, donc d’origine brésilienne, et que l’espèce en question est un Pilumnoides différent

de l’espèce sud-américaine connue de ces régions, P. hassleri, comme l’avait justement sup¬

posé Théodore Monod.

Pilumnoides coelhoi sp. nov. diffère de P. hassleri (fig. 4 F, 5 C-D ; pi. II, A-D), à la

forme générale du corps similaire, par de nombreux caractères, notamment : par l’ornemen¬

tation beaucoup plus marquée ; par la délimitation plus accusée des aires de la face dor¬

sale ; par le bord antéro-latéral découpé en quatre dents principales saillantes, mais aussi en

dents accessoires pointues (au lieu du bord antéro-latéral de P. hassleri découpé en trois-

quatre dents triangulaires) ; par le front formé chez l’adulte (fig. 4 D) de deux larges lobes

médians avancés, séparés par une très large encoche, et de deux petits lobes latéro-externes

(l’ensemble est moins saillant chez les juvéniles : fig. 4 Dl), alors que chez P. hassleri

(fig. 4 F) les lobes frontaux sont obliques, sans lobes externes et avec une encoche médiane

faible ; par l’ornementation des chélipèdes, consistant en amas granuleux et tubercules beau¬

coup plus gros chez P. coelhoi (pi. II, E-F) que chez P. hassleri (pi. II, A-B, D).

Distribution : Archipel des Abrolhos, à 30 m. Peut-être distribution plus vaste.

— 237 —

Pilumnoides inglei 1 sp. nov.

(Fig. 4 E, 5 E-F ; pi. I, D-F)

Pilumnoides perlatus ; Vallentin (nec Poeppig, 1836), 1900 : 206-207 [Falmouth : introduction acci¬

dentelle ?] ; Rathbun, 1930 : 536 \pro parte : seulement la mention « Accidental at Queenstown,

Ireland, and Plymouth, England (Caiman) »] ; Allen, 1967 : 35, 69, 104, fig. (cit.) ; Ingle,

1980 : 111, fig. 58, pi. 18b : Plymouth, Cork ; Clark, 1986.

Matériel examiné : Falmouth Harbour, from derelict ship, coll. R. Vallentin : holotype, cr 8,8

x 11,3 mm, paratype, cr 8,2 x 10,5 mm, 2 paratypes 9 9,2 x 12,1 mm, 11 x 14,4 mm (BM 1898.

10.30.1-3). — Falmouth Harbour, from derelict ship, coll. R. Vallentin : 3 9 de 7,6 x 10 mm à 11,3

x 14,3 mm (BM 1928.12.1.46-68). — Plymouth, S. Vessel « Micfield », G. W. Dock,

ca.50°22' N-4°08 / W, 3-VIII-1913 : 3 o- de 6 x 7 mm à 6,8 x 8,4 mm, 2 9 de 5,5 x 6,7 mm à 10 x

13,4 mm, 4 juv. de 3,5 x 4,5 mm à 4,6 x 5 mm (BM 1913.10.29.1-10).

Description

Carapace (pi. 1, D-E) un peu plus large seulement que longue, arrondie, assez forte¬

ment bombée d’arrière en avant, surtout dans la région gastrique. Régions pouvant être

bien définies mais, parfois, face dorsale peu aréolée (pi. I, D-E) ; de même, ornementation

consistant en amas granuleux petits et peu saillants ou, au contraire, effacés, la carapace

paraissant alors sublisse (une aréolation faible de la face dorsale s’accompagnant générale¬

ment d’une ornementation médiocre et vice versa). Aire gastrique faiblement granuleuse à

sublisse. Régions branchiales postérieures avec des lignes granuleuses très atténuées, voire

obsolètes. Aire cardio-intestinale lisse. Des soies isolées ou parfois regroupées en touffes

éparses sur la face dorsale. Crête branchiale présente, formée par une ligne de granules plus

ou moins fins, parallèle au bord postérieur de la carapace. Front (fig. 4 E) formé de deux

lobes assez avancés, finement granuleux, un peu convexes médialement, séparés par une fis¬

sure peu profonde, largement ouverte. Bord antéro-latéral (pi. I, D-E) formé d’un nombre

indistinct de dents, car constitué d’amas granuleux de taille irrégulière, juxtaposés, parfois

bien détachés, jamais très saillants, donnant quelquefois l’aspect de dents triangulaires. Ché-

lipèdes (pi. I, F) recouverts d’amas granuleux, généralement assez petits et modérément sail¬

lants, un peu pointus seulement. Une dent à la base du doigt fixe. Pattes ambulatoires

(pi. I, D) courtes et trapues. Mérus serrulé sur P2-P5 ; des lignes granuleuses sur le carpe de

P2-P5, surtout sur P2-P4. Pli cr : fig. 5 E ; P12 O’ : fig. 5 F.

Remarques

Grâce à l’obligeance du Dr R. W. Ingle, du British Museum, nous avons sous les yeux

trois échantillons des côtes anglaises (Plymouth et Falmouth en Cornouailles), dont deux

1. En hommage à notre collègue R. W. Ingle, auteur de l’important ouvrage « British Crabs » (1980) ; nous

le remercions ici de toute l’aide qu’il nous apporte avec patience et fidélité lorsque nous lui demandons du matériel

ou des informations de toutes sortes.

— 238 —

provenant de bateaux abandonnés (« derelict ships »), rapportés à Pilumnoides perlatus

(Poeppig) et supposés avoir été l’objet d’un transport accidentel par des navires.

Dans ses notes sur la faune de Falmouth, Vallentin (1900 : 206-207) fait le récit de

sa découverte de Crabes du genre Pilumnoides. Lors d’une tempête survenue en 1898 le

long des côtes anglaises, le bateau « Ruthen », qui avait embarqué une cargaison de guano

en Patagonie sur une petite île nommée Lobos (à mi-chemin entre Montevideo et le détroit

de Magellan), essuya un grain au large des îles Scillys et fut alors abandonné. Quelque

temps après, le bateau fut pris en remorque jusqu’à Falmouth où il fut amarré dans les

docks. En examinant de près la coque du « Ruthen », Vallentin vit au milieu d’une masse

d’Algues vertes, un peu au-dessous du niveau de l’eau, une douzaine de Crabes : certains

mangeaient les Algues, d’autres déambulaient parmi celles-ci, d’autres encore s’aggrippaient

au pédoncule de Cirripèdes Lepas, très abondants à cet endroit. Vallentin signale ensuite

qu’il a dispersé des douzaines de ce Crabe en différents points du port « with the view to

the introduction of a new species » mais jamais il ne retrouva, même deux ans plus tard, le

moindre spécimen. En revanche, jusqu’à ce que le « Ruthen » soit finalement sorti du port

en remorque et encore après son départ, Vallentin découvrit de très nombreux individus de

ces Crabes laissés à l’emplacement du bateau. Vallentin fit déterminer par Pocok l’espèce

en question, en laquelle ce dernier reconnut l’espèce chilienne Pilumnoides perlatus. De là

fut émise l’hypothèse que le Crustacé avait été transporté d’Amérique du Sud (à noter que

P. perlatus vit non pas entre Montevideo et la Patagonie, mais sur la rive pacifique, le long

des côtes chiliennes ; c’est P. hassleri qui est argentin) jusqu’en Cornouailles.

De même, on a supposé que Pilumnoides perlatus avait été transporté par des navires

d’Amérique du Sud jusqu’en Afrique du Sud : en effet, on avait découvert à Cape Town, à

Simonstown, etc., des Crabes dans des bateaux abandonnés un certain temps dans l’eau

puis transportés dans les docks de ces ports ( cf. l’introduction et sous P. rubus sp. nov.). Il

s’avère que ces Pilumnoides sud-africains, d’abord trouvés sous la coque des navires, vivent

également en dehors d’eux (Capart, 1951 ; Kensley, 1970 : 82 ; 1978 : 250). Les récoltes

de l’un de nous (E. M.) montrent clairement que ces Pilumnoides vivent parmi les Algues,

comme Boschi (1964 : 52-53) l’a signalé pour les Pilumnoides argentins. Lorsque de telles

Algues se développent sur la coque de navires abandonnés et abritent peu après une riche

faune associée, les Pilumnoides sont alors découverts en grand nombre dans ce biotope.

Il est bien possible que, sur les côtes anglaises, le même processus ait eu lieu. Évidem¬

ment, on peut s’étonner que, parmi les Algues proliférant ailleurs que sous les navires, on

n’ait pas trouvé de Pilumnoides. En effet, on n’a jamais signalé de nouveaux Pilumnoides

dans ces régions : le seul autre échantillon provient d’une récolte, encore sur un navire, à

Plymouth, en 1913 (voir matériel examiné). C’est pourquoi s’est perpétuée l’hypothèse que

le Pilumnoides anglais avait été apporté accidentellement au début du siècle et n’avait pas

donné de descendance.

La mention de Pilumnoides perlatus en Irlande (Rathbun, 1930 : 536 : Queenstown ;

Ingle, 1980 : 112 : Cork) provient d’une erreur quant à l’interprétation « Queenstown » sur

l’étiquette de l’échantillon recueilli sur la coque du bateau « Ruthen » par Vallentin.

L’explication de cette méprise figure dans P. F. Clark (1986), auteur d’un atlas sur les

Crabes du Nord-Est Atlantique : R. W. Ingle nous a obligeamment permis de prendre con¬

naissance de la partie de ce travail concernant le Pilumnoides d’Angleterre. En fait, aucun

Pilumnoides n’a été récolté en Irlande. J. M. C. FIolmes (in litt., 8 th July 1986) nous con-

— 239 —

firme l’absence de Pilumnoides en Irlande ( cf. aussi Holmes et al., 1983). Les collections du

National Museum of Ireland, à Dublin (Holmes, Catalogue), ne renferment que le P. perla¬

tus signalé par Kinahan (1857 : 331, 333, 338) du Pérou. Lorsque Rathbun (1930 : 536)

cite « Caïman » dans la distribution européenne de P. perlatus, cela peut se référer à une

correspondance entre ces deux carcinologistes : R. W. Ingle a cherché dans tous les travaux

de Calman et n’a pas trouvé mention de P. perlatus. Par ailleurs, en passant en revue la

correspondance entre Calman et Rathbun de 1900 à 1932, Ingle n’a pas retrouvé la moin¬

dre allusion à P. perlatus (Ingle, in litt., 3 juillet 1986) : nous en concluons qu’il s’agissait

d’une communication orale.

C’est donc avec beaucoup d’hésitation que nous avons séparé ce Crabe des côtes

anglaises sous un nom distinct, à savoir Pilumnoides inglei sp. nov., en souhaitant que

toute incertitude soit levée grâce à la découverte de populations normales de cette espèce

dans un biotope naturel, dans le sud de l’Angleterre et même ailleurs dans les mers nord-

européennes.

A la vérité, Pilumnoides inglei sp. nov. (fig. 4 E, 5 E-F, pi. I, D-F) ressemble beau¬

coup à P. perlatus (Poeppig) (fig. 1, 2, 4 A, 5 A-B, pi. I, A-C), d’Amérique du Sud, par la

forme générale de la carapace et l’ensemble des caractères. En fait, nous n’avons pas relevé

de différences vraiment importantes entre ces deux espèces. Il semble seulement que

P. inglei sp. nov. soit plus faiblement ornementé et plus lisse, que les amas granuleux, aussi

bien sur la face dorsale que sur les pinces, y soient plus faibles. Nos trois échantillons de P.

inglei sp. nov. (voir matériel examiné) nous montrent une variabilité certaine des individus

quant à l’aréolation de la face dorsale et son ornementation : cela apparaît très nettement

quand on compare les photographies de la planche I où P. perlatus (pi. I, A-C) offre une

nette ornementation sur la carapace et sur les pinces et où P. inglei (pi. I, D-F) apparaît

beaucoup plus lisse sur la face dorsale comme sur les chélipèdes. Chez P. inglei sp. nov., la

région gastrique paraît plus bombée. Le front, longé par de forts granules chez P. perlatus

(fig. 4 A), est plus lisse chez P. inglei sp. nov. (fig. 4 E).

Distribution

Côtes anglaises. Dans les Algues (cf. supra).

Remerciements

Nos plus vifs remerciements s’adressent aux personnes et aux Institutions dont les noms suivent :

Dr E. E. Boschi, de l’Instituto Nacional de Investigacion y Desarrolo Pesquero, Mar del Plata, en

Argentine, nous a envoyé un lot de spécimens de Pilumnoides argentins. Dr J. S. Garth nous a per¬

mis de publier ses propres dessins, inédits, des pléopodes sexuels mâles 1 et 2 de Pilumnoides perlatus

(Poeppig) et de P. rotundus Garth, et nous a donné des renseignements sur le matériel du genre Pilum¬

noides en sa possession. Dr J. M. C. Holmes, du National Museum of Ireland, à Dublin, a recherché

dans les collections de cette institution la trace des Pilumnoides perlatus signalés par Kinahan (1856 ;

1857), notamment du spécimen signalé d’Australie, et nous a confirmé l’absence de mention de P. per¬

latus en Irlande. Dr R. W. Ingle, du British Museum (N. H.) (B.M.), nous a envoyé en prêt les

échantillons anglais du supposé Pilumnoides perlatus, nous a donné renseignements et documentation

sur l’origine de ce matériel, et nous a permis d’avoir connaissance du manuscrit de P. F. Clark (1986)

où est expliquée l’histoire du Pilumnoides trouvé dans le Channel anglais, décrit ici sous le nom de P.

inglei sp. nov. M. J. D. Jurgens, directeur de Sea Fisheries South West Africa, et G. Venter ont

— 240 —

organisé en février 1986 une expédition (Namib I) sur la côte de Namibie, à laquelle participait l’un de

nous (E.M.) : au cours de cette campagne, un très beau matériel de P. rubus sp. nov. fut récolté et

déposé pour une part au Muséum d’Histoire naturelle, Paris (MP), et pour le reste à l’Instituto de

Ciencias del Mar, Barcelona (ICM, D). Dr R. B. Manning, de l’United States National Museum,

Washington (USNM), nous a envoyé en prêt du matériel américain de P. nudifrons et de P. rotundus.

M mc M. Van der Merwe, du South African Museum à Cape Town (S.A.M.), nous a envoyé en prêt

du matériel sud-africain déterminé Pilumnoides perlatus. Pr Théodore Monod, du Muséum national

d’Histoire naturelle, à Paris, a discuté avec nous des Pilumnoides ouest-africains. Dr R. Webber et

J. C. Yaldwin, du National Museum de Wellington en Nouvelle-Zélande, nous ont aidés dans nos

recherches pour retrouver la trace des Pilumnoides perlatus signalés par Kinahan (1857) en Australie.

Enfin, nous assurons de notre chaleureuse reconnaissance les personnes du Laboratoire de Zoolo¬

gie (Arthropodes) du Muséum à Paris qui nous ont activement aidés tout au long de ce travail :

M me Josette Semblât, qui a rassemblé toute la documentation nécessaire et a mis au point le manus¬

crit ; M mc Michèle Bertoncini, qui a exécuté les dessins et a mis en place l’iconographie ; M. Jacques

Rebière, qui est l’auteur des photographies.

Le séjour à Paris de E. Macpherson en 1986 pour l’élaboration de cette note a été financé par la

Comissio Interdépartemental de Recerca i Innovacio Tecnologica (CIRIT).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Opinion 85, 1925. — Ninety-eight generic names in Crustacea placed in the official list of generic

names. Smithson, mise. Colins, 73 (3) : 13-18.

Allen, J. A., 1967. — Crustacea : Euphausiacea and Decapoda. In : The Fauna of the Clyde Sea

Area, Scottish Marine biological Association, Millport, p. 1-116, fig.

Antezana, T., E. Fagetti et M. T. Lopez, 1965. — Observaciones bioecologicas en Decapodos

comunes de Valparaiso. Revta Biol, mar., 12 (1), (2) et (3) : 1-60, fig. 1-40, Ann. 1 à 3.

Balss, H., 1957. — Decapoda. In : Dr H. G. Bronns, Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Fiinfter

Band, I. Abteilung, 7. Buch, 12. Lief. : 1505-1672, fig. 1131-1199.

Barnard, K. H., 1947. — Descriptions of new species of South African Decapod Crustacea, with

notes on synonymy and new records. Ann. Mag. nat. Hist., (11) 13 (102) 1946 (1947) : 361 -

392.

— 1950. — Descriptive Catalogue of South African Decapod Crustacea (Crabs and Shrimps).

Ann. S. Afr. Mus., 38 : 1-837, fig. 1-154.

— 1954. — New records and new species of Crustacea from South Africa. Annls Mus. r.

Congo beige, (Zool.), 1 : 120-131, fig. 1-8.

— 1955. — Additions to the fauna-list of South African Crustacea and Pycnogonida. Ann. S.

Afr. Mus., 43 (1) : 1-107, fig. 1-53.

Boschi, E. E., 1964. — Los Crustâceos Decapodos Brachyura del Litoral Bonaerense (R. Argentina).

Boln. Inst. Biol. mar. Univ. nac. B. Aires, (6) : 3-100, fig. 1-3, pi. 1-22, tabl. 1-2.

— 1979. — Geographic distribution of Argentinian marine Decapod Crustaceans. Bull. biol. Soc.

Wash., (3) : 134-143, 1 fig., 1 tabl.

Cap art, A., 1951. — Crustacés Décapodes, Brachyures. In : Exp. Océan. Belge. Eaux côtières afr.

Atl. Sud (1948-1949), vol. 3, fasc. 1. Bruxelles : 11-205, 80 fig., pl. 1-3.

Clark, P. F., 1986. — North East Atlantic Crabs, an atlas of distribution. Marine Conservation

Society, Ross-on-Wye, 252 p.

Coelho, P. A., et M. A. Ramos, 1972. — A constituiçào e a distribuiçào da fauna de Decapodos do

littoral leste da América do sul entre as latitude de 5° N E 39° S. Trabhs Inst. Biol. mar. ocea-

nogr. Univ. Recife, 13 : 133-236, fig. 1-4.

— 241 —

Del Solar, C. E. M., et V. Alamo, 1970. — Exploration sobre distribution de Langostinos y otros

Crustâceos en la zona Norte. Crucero SNP-1 7009 (Primera Parte). Sérié de Informes Especiales

N° IM-70. Callao, Instituto del Mar, pp. 1-18, 1 carte (Ronéotypé).

Del Solar, C. E. M., F. S. Blancas et R. L. Mayta, 1970. — Catâlogo de Crustâceos del Peru.

Lima, Pérou : 1-53.

Fagetti, E., et I. Campodonico, 1973. — Larval development of Pilumnoides perlatus (Brachyura :

Xanthidae) under laboratory conditions. Mar. Biol., 18 (2) : 129-139, fig. 1-9, tabl. 1.

Fonseca, N. Ch., 1970. — Lista de Crustâceos del Pérû (Decapoda y Stomatopoda) con datos de su

distribuciôn geogrâfica. Infciones Inst. Mar Perû-Callao, (35) : 1-95, fig. 1-193.

Forest, J., 1966. — Compte rendu et liste des stations. XXIX. Campagne de la « Calypso » au large

des côtes atlantiques d’Amérique du Sud (1961-1962). (Première partie). In : Rés. scient. Camp.

« Calypso ». 7. Annls Inst, océanogr., Monaco, 44 : 329-350, 2 cartes, 2 tabl.

Garth, J. S., 1957. — The Crustacea Decapoda Brachyura of Chile. In : Reports of the Lund Uni¬

versity Chile Expedition 1948-49. 29. Acta Univ. land., N.F., (2), 53 (7) : 1-128, fig. 1-11,

p. 1-4.

— 1940. — Some new species of brachyuran crabs from Mexico and the Central and South Ame¬

rican mainland. Allan Hancock Pacif. Exped., 5 (3) : 53-126, pi. 11-26.

Guinot, D., 1966-1971. — Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés

Décapodes Brachyoures. I. Les affinités des genres Aethra, Osachila, Hepatus, Hepatella et

Actaeomorpha. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 38 (5) 1966 : 744-762, fig. 1-24 ; (6)

1966 (1967) : 828-845, fig. 25-41. Idem, IL Les anciens genres Micropanope Stimpson et

Medaeus Dana. Ibidem, 2 e sér., 39 (2) 1967 : 345-374, fig. 1-42. Idem, III. A propos des affini¬

tés des genres Dairoides Stebbing et Daira de Haan. Ibidem 2 e sér., 39 (3) 1967 : 540-563,

fig. 1-36. Idem, IV. Observations sur quelques genres de Xanthidae. Ibidem, 2 e sér., 39 (3) 1967

(1968) : 695-727, fig. 1-60. Idem, V. L’articulation ischio-mérale des chélipèdes. Ibidem, 2 e sér.,

40 (1) 1968 : 149-166, fig. 1-19, pl. 1. Idem, VI. Les Carpilinae. Ibidem, 2 e sér., 40 (2) 1968 :

320-334, fig. 1-16, pl. 1-2. Idem, VII. Les Goneplacidae. Ibidem, 2 e sér., 41 (1) 1969 : 241-265,

fig. 1-32, pl. 1 ; (2) 1969 : 507-528 fig. 33-82, pl. 2 ; (3) 1969 : 688-724, fig. 83-146, pl. 3-5.

Idem, VIII. Synthèse et bibliographie. Ibidem, 2 e sér., 42 (5) 1970 (1971) : 1063-1090.

— 1977a. — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie des Crustacés

Décapodes Brachyoures. Thèse de Doctorat d’État ès Sciences soutenue le 21 juin 1977 à l’Uni¬

versité Pierre et Marie Curie. 2 vol. in fol., p. i-xv, 1-486, xvi-xxiv, 56 feuilles n.n., 78 fig.,

31 pl., 2 fig. n.n., 14 tabl. (ronéotypé).

— 1977b. — Propositions pour une nouvelle classification des Crustacés Décapodes Brachyoures.

C. r. hebd. Séanc. Acad. Sri., Paris, (D), 285 : 1049-1052.

— 1978. — Principes d’une classification évolutive des Crustacés Décapodes Brachyoures. Bull,

biol. Fr. Be Ig., n.s., 112 (3) : 211-292, fig. 1-3, 1 tabl.

— 1979. — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie des Crustacés

Décapodes Brachyoures. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, n.s., sér. A, Zool., 112 : 1-354,

fig. 1-70, pl. 1-27, tabl. 1-5.

Haig, J., 1968. — A report on Anomuran and Brachyuran Crabs collected in Peru during Cruise 12

of R/V Anton Bruun. Crustaceana, 15 (1) : 19-30.

Holmes, J. M. C., 1984. — Catalogue of the collections of Brachyura, or True Crabs, in the National

Museum of Ireland. Liste miméogr. : 1-45.

Holmes, J. M. C., D. McGrath, B. E. Picton et G. Mulligan, 1983. — Records of some interesting

Crabs from the coast of Ireland. Ir. Nat. J., 21 (2) : 79-81.

Ingle, R. W., 1980. — British Crabs. British Museum (Natural History). Oxford University Press,

Inc., New York, p. 1-222, fig. 1-111, pl. 1-34.

Kensley, B., 1970. — Some decapod Crustacea from northern South West Africa, including a new

species of Hippolyte. Cimbebasia, sér. A, 1 (8) : 179-188, fig. 1-2.

— 242 —

— 1978. — Decapod crustaceans collected in southern African waters by the Th. Mortensen Java-

South Africa Expedition (Crustacea Decapoda). Steenstrupia, 4 (21) : 249-261, fig. 1-4.

— 1981. — On the zoogeography of Southern African Decapod Crustacea, with a distributional

checklist of the species. Smithson. Contrib. Zool., (338) : 1-64, fig. 1-4, tabl. 1-2.

Kinahan, J., 1856. — Remarks on the habits and distribution of marine Crustacea on the eastern

shores of Port Philip, Victoria, Australia ; with descriptions of undescribed species and genera.

J. R. Dublin Soc., 1 (3) : 111-134, pi. 3-4.

— 1857. — Remarks on Crustacea collected in Peru, the High Seas, and South Australia ; with

descriptions of undescribed species. J. R. Dublin Soc., 1 (6) : 328-352, pi. 14.

Lucas, H. — Voir Milne Edwards, H., et H. Lucas, 1842-1844.

Macpherson, E., 1983. — Crustaceos Decàpodos capturados en las costas de Namibia. Investigacion

pesq., suppl. Res. Exped. Cient., (11) : 3-79, fig. 1-32, 1 app.

Milne Edwards, A., 1880a — Etudes sur les Crustacés Podophthalmaires de la région mexicaine. In :

Mission scient, du Mexique. Rech. Zool. Faune Amér. Centr., 5 e partie, vol. 1 : 265-312,

pl. 49-54. Paris, Imprimerie Nationale.

— 1880b. — Reports on the results of dredging under the supervision of Alexander Agassiz in the

Gulf of Mexico, and in the Caribbean Sea, 1877, ’78, ’79, by the U.S. Coast Survey Steamer

« Blake »... VIII. Études préliminaires sur les Crustacés, l re partie. Bull. Mus. comp. Zool.

Harv., 8 : 1-68, pl. 1-2.

Milne Edwards, A., et E.-L. Bouvier, 1923. — Report on the results of dredging under the supervi¬

sion of Alexander Agassiz, in the Gulf of Mexico (1877-78), in the Caribbean Sea (1878-79),

and along the Atlantic coast of the United States (1880), by the U.S. Coast Survey Steamer

« Blake »... XLVII. Les Porcellanides et les Brachyures. Mem. Mus. comp. Zool. Harv., 47

(4) : 283-395, pl. 1-11.

Milne Edwards, H., et H. Lucas 1842-1844. — Crustacés : In : A. d’Orbigny, Voyage dans l’Amé¬

rique méridionale dans le cours des années 1826-1833. Vol. 6, pt 1, p. 1-39 ; Atlas, vol. 9, pl. 1-

17. Paris. [Pour les dates de publications des diverses parties, voir Sherborn et Griffin, 1934,

Ann. Mag. nat. Hist., sér. 10, 13 (73) : 132.)

Monod, T., 1956. — Hippidea et Brachyura ouest-africains. Mém. Inst. fr. Afr. noire, 45 : 1-674,

fig. 1-884, tabl. 1-10.

Poeppig, E., 1836. — Crustacea Chilensia nova aut minus nota descripsit. Arch. Naturgesch., 2 (1) :

133-145, pl. 4.

Porter, C. E., 1914. — El género Pilumnoides, Edws. et Lucas. In : Los Crustâceos decàpodos chile-

nos del Museo Nacional (Estudios criticos). IL Boln Mus. nac. Chile, 7 : 275- 277, fig. 1.

— 1915. — El género Pilumnoides, Edws. et Lucas. In : Materiales para la fauna carcinolôgica de

Chile. X. Revta chil. Hist, nat., 19 : 38-40, fig. 6.

— 1917. — Los Crustâceos de la Espediciôn a Taitao. Boln Mus. nac. Chile, 10 : 94-101, fig. 60.

— 1925. — Sobre algunos Malacostrâceos de la bahia de Taltal. In : Carcinologia Chilena. Revta

chil. Hist, nat., 29 : 315- 321, fig. 41, pl. 8.

— 1936. — Enumeraciôn metôdica de los Crustâceos podoftalmos de la Bahia de Talcahuano. In :

Carcinologia Chilena. XXVII. Revta chil. Hist, nat., 40 : 336-339.

— 1940. — Algunos Crustâceos de la costa de Antofagasta. Revta univ., Santiago, 25 (3) (An.

Acad. chil. cient. nat., n° 5) : 311-313.

— 1941. — Algunos Crustâceos de la Costa de Antofagasta. Boln Mus. Hist. nat. Javier Prado,

5 : 458-460.

Rathbun, M. J., 1898a. — The Brachyura of the biological expedition to the Florida Keys and the

Bahamas in 1893. Bull. Lab. nat. Hist. Univ. Iowa, 4 : 250-294, pl. 1-9.

— 1898b. — The Brachyura collected by the U. S. Fish Commission Steamer Albatross on the

— 243 —

voyage from Norfolk, Virginia, to San Francisco, California, 1887-1888. Proc. U. S. natn.

Mus., 21 (1162) : 567-616, pl. 41-44.

— 1902. — Brachyura and Macrura. In : Papers from the Hopkins Stanford Galapagos Expedi¬

tion, 1898-1899. VIII. Proc. Wash. Acad. Sri., 4 : 275-292, fig. 1-4, pl. 12.

— 1910. — The stalk-eyed Crustacea of Peru and the adjacent coast. Proc. U. S. natn. Mus., 38 :

(1766) : 531-620, fig. 1-3, pl. 36-56.

— 1930. — The Cancroid Crabs of America. Bull. U. S. natn. Mus., 152 : xvi + 609 p., 85 fig.,

230 pl.

Retamal M. A., 1974. — Contribucion al conocimiento de los crustaceos Decapodos de la region

Magallanica. Gayana, Zool., 31 : 1-23, fig. 1-8.

Sherborn, C. D., et F. J. Griffin, 1934. — On the dates of publication of the Natural History por¬

tions of Alcide d’Orbigny’s « Voyage Amérique méridionale ». Ann. Mag. nat. Hist., sér. 10,

13 (73) : 130-134. [Crustacés, p. 132.]

Stimpson, W., 1871. — Preliminary report on the Crustacea dredged in the Gulf Stream in the Straits

of Florida by L. F. de Pourtales... Part I. — Brachyura. Bull. Mus. comp. Zool. Harv., 2 (2) :

109-160.

Vallentin, R., 1900. — Notes on the fauna of Falmouth. /. R. Instn Cornwall, 14 (1) : 196-209.

— 244 —

PLANCHE I

A-C. — Pilumnoides perlatus (Poeppig), Chili, Valparaiso, C. E. Porter 1911 (MP-B16561) : A, vue d’ensemble

d’un cr 14,3 x 18,5 mm ; B, carapace d’un cr 20 x 26,1 mm ; C, chélipède d’une 9 14 x 18,5 mm.

D-F. — Pilumnoides inglei sp. nov., paratype, 9 11 x 14,4 mm, Falmouth Harbour, from derelict ship, coll.

R. Vallentin (BM 1898.10.30.1-3) : D, vue d’ensemble ; E, carapace ; F, chélipèdes.

G-l. — Pilumnoides rubus sp. nov., holotype, c r 13,2 x 16,1 mm, Namibie, Rocky Point, E. Macpherson coll.

(MP-B17507) : G, vue d’ensemble ; H, carapace ; I, chélipèdes.

J-L. — Pilumnoides rotundus Garth, paratype, 9 7,2 x 8,3 mm, Mexico, Lower California, « Velero », st. 529-

36, Garth det. (USNM 78736) : J, vue d’ensemble ; K, carapace ; L, chélipèdes.

— 245 —

PLANCHE I

— 246 —

PLANCHE II

A-D. — Pilumnoides hassleri A. Milne Edwards : A, cotype, c 9,7 x 10,9 mm (à l’état sec), Argentine, « Hass-

ler », 1916 (MP-B2779S) : vue d’ensemble ; B-D, or 11,5 x 13,2 mm, Amérique du Sud, « Calypso » 1961-

62, st. 160 (MP-B16957) : B, vue d’ensemble ; C, carapace ; D, chélipèdes.

E-F. — Pilumnoides coelhoi sp. nov., holotype. O' 9 x 10 mm, Abrolhos, Corn. Parfait, 1900, Monod det.

« P. hassleri var. épineuse ! » (MP-B17505) : E, vue d’ensemble ; F, chélipèdes.

G-H. — Pilumnoides monodi sp. nov., holotype, cr 10 x 13,4 mm, Gabon, Heurtel coll. 1879, Monod det.

(1956 : 262) « P. perlatus : origine certainement fausse » (MP-B17504) : G, vue d’ensemble ; H, chélipèdes.

I-J. — Pilumnoides nudifrons Garth : I, 9 ovigère 9,3 x 11,2 mm. Gulf Stream, « Fish Hawk » Exp., 1902,

sta. 7279 (USNM 60811) : vue d’ensemble, avec le tomentum ; J, cr 14,2 x 17,1 mm, Florida, off Sand Key

West, Biol. Exp. State Univ. Iowa, st. 30 (USNM 69083) : animal dénudé.

— 247 —

PLANCHE II

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 9, 1987

section A, n° 1 : 249-253.

Etisus bargibanti , espèce nouvelle de Nouvelle-Calédonie

(Decapoda Brachyura Xanthidae)

par Alain Crosnier

Résumé. — Une plongée de nuit dans le lagon de Nouvelle-Calédonie, par 20 m de profondeur, a

permis la capture d’une nouvelle espèce A’Etisus, E. bargibanti, qui est proche d’E. rhynchophorus,

espèce endémique du Japon.

Abstract. — During a night skin-diving, in New Caledonia, at 20 m deep, a new species of Etisus,

E. bargibanti, has been caught. This species is near E. rhynchophorus, endemic of Japan.

A. Crosnier, Océanographe biologiste ORSTOM, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie

(Arthropodes) et Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique (ÉPHÉ), 61, rue Buffon, 75005

Paris.

Lors d’une plongée de nuit effectuée dans le lagon de Nouvelle-Calédonie, M. Georges

Bargibant, plongeur océanographe de l’ORSTOM (Institut de Recherche Scientifique pour

le Développement en Coopération), a récolté un crabe qui s’est révélé être un Etisus appar¬

tenant à une espèce nouvelle que nous décrivons ci-après.

Etisus bargibanti sp. nov.

(Fig. 1 ; pi. I B, D, F)

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie, lagon, canal Woodin, plongée de nuit, 20 m, 14.Vil.

1986, G. Bargibant coll. : cr holotype 80,7 X 128,9 mm (déposé au Muséum national d’Histoire

naturelle, à Paris, sous le n° B 18194).

Description

La carapace est large (1/L = 1,6). Les différentes régions gastriques forment un ensem¬

ble renflé, séparé des régions hépatiques et branchiales par un profond sillon ; à l’intérieur

de cet ensemble, les séparations des régions ne sont que faiblement marquées ; les régions

protogastriques (2M) sont divisées partiellement par un faible sillon qui part du tiers interne

de leur bord antérieur et s’étend sur un peu moins de la moitié de leur longueur. Les

régions hépatiques portent trois renflements marqués, correspondant à IL, 2L et 3L ; c’est

2L qui est de beaucoup le plus grand. Sur les régions branchiales, 4L et 5L sont très ren¬

flés. Le reste de la carapace, et notamment les régions cardiaque et intestinale, ne présente

— 250 —

que des reliefs très atténués, sans sillon. La face dorsale de la carapace est lisse à l’excep¬

tion de son pourtour, orné de granules de taille inégale, et des parties antérieures de IM,

2M, 5L qui portent quelques granules. Un petit tubercule s’observe également au sommet de

3L et 4L.

Le front, très saillant, en forme d’auvent convexe, est divisé en deux par une profonde

fissure. Le bord antérieur de chaque moitié, sinueux, présente un petit lobe externe et un

large lobe interne qui s’avance légèrement plus que le lobe externe.

Les orbites, séparées du front par un grand sinus, sont fortement saillantes. Elles sont

divisées en quatre lobes : un grand, supérieur, qui présente un lobule interne saillant, deux

petits, accolés, externes, et un inférieur, assez grand, qui se termine par un lobule saillant à

chacune de ses extrémités. Les lobules internes des lobes supérieur et inférieur ne se rejoi¬

gnent pas et l’orbite demeure ouverte, l’espace libre étant occupé par l’article basal de

l’antenne.

Les dents des bords antérolatéraux de la carapace sont au nombre de quatre. Les deux

premières, subégales, ont la forme d’un triangle à large base, leur sommet porte un gros

tubercule. Les deux suivantes, de taille voisine de celle des précédentes, se terminent par une

forte dent recourbée vers l’avant. Entre les dents, le long du bord de la carapace, on

observe quelques petits denticules, surtout développés entre les troisième et quatrième dents.

Les chélipèdes, subégaux (la pince gauche est légèrement plus forte que la droite), sont

2,3 fois plus longs que la carapace ; l’ensemble carpe + propode + dactyle est à peine

moins long que la largeur de la carapace. Le mérus a son bord postérieur garni d’une

épaisse fourrure ; il ne porte ni dent ni épine, mais seulement de forts granules répartis sur

sa face antérieure et au voisinage de son bord postérieur. Le carpe porte une forte dent

conique à l’angle de son bord interne ; ses faces interne et supérieure sont granuleuses, sa

face externe grossièrement réticulée. Les pinces ne portent aucune dent ni épine mais des

granules de taille inégale, épars ou vaguement en lignes longitudinales, qui s’observent sur

la face supérieure et les parties supérieures des faces externe et interne, ainsi que sur la par¬

tie basale inférieure de la face interne. Le reste de la paume est lisse. Les doigts sont arron¬

dis en cuillère à leur extrémité et portent des dents le long de leur bord préhensile ; ces

dents sont nettement molariformes sur le plus grand des chélipèdes. Le doigt mobile porte

une rangée de cinq ou six tubercules, très inégalement développés, sur sa face supérieure,

doublée parallèlement, du côté externe, par une autre rangée de tubercules beaucoup moins

nettement marqués. Sur leurs faces latérales, externe et interne, les doigts présentent un sil¬

lon longitudinal très marqué. Un pinceau de soies existe, du côté interne, vers la base de la

cuillère que forme l’extrémité des doigts.

Les pattes ambulatoires portent une fourrure très épaisse sur leurs bords supérieur (à

l’exception du dactyle) et inférieur. Le bord supérieur de tous les articles est granuleux ou

épineux ; les épines, de petite taille, sont surtout développées sur le propode et le dactyle ;

dans ce dernier cas, elles s’étendent aussi sur la face externe et le bord inférieur. Des gra¬

nules ornent également le bord inférieur du mérus et la face externe du propode.

L’extrémité du premier pléopode mâle est représentée sur la figure 1.

Coloration. — Elle est rouge plus ou moins foncé suivant les régions, avec des mar¬

brures blanchâtres ou olivâtres plus particulièrement développées sur la partie postérieure de

la carapace et les pattes ambulatoires. Les doigts des chélipèdes sont bruns ; cette coloration

— 251 —

1 1 “)

Fig. 1. — Etisus bargibanti sp. nov., a holotype 80,7 x

128,9 mm, Nouvelle-Calédonie (MP-B 18194) : extré¬

mité du premier pléopode.

ne s’étend presque pas sur la paume, en arrière du doigt fixe. Les soies des pattes ambula¬

toires sont brun clair.

Remarques

Parmi les Etisus, c’est d’E. anaglyptus H. Milne Edwards, 1834, et surtout d’E.

rhynchophorus A. Milne Edwards, 1873, que notre nouvelle espèce est proche.

Etisus anaglyptus s’en distingue, entre autres, par sa carapace proportionnellement

moins large (1/L = 1,5), son front moins saillant, la première dent des bords antérolatéraux

de la carapace plus petite que la seconde, l’absence de denticules entre les dents antérolaté¬

rales, la coloration noire du doigt fixe des chélipèdes qui s’étend très largement en arrière

sur la paume chez le mâle.

Etisus rhynchophorus, qui semble endémique du Japon, se distingue entre autres d’E.

bargibanti par son angle exorbitaire hémisphérique et lisse (pi. I C), particularité qui semble

unique dans le genre, par une carapace proportionnellement moins large (1/L = 1,5), la

première dent des bords antérolatéraux de la carapace nettement plus petite que la seconde,

les régions 5L et gastriques moins renflées. On peut noter aussi que la face externe de 'a

paume des chélipèdes est nettement plus granuleuse, mais ce caractère (de même d’ailleurs

que les proportions de la carapace) est peut-être lié à la différence de taille des spécimens

comparés.

Etisus bargibanti semble par ailleurs se distinguer des deux espèces précédentes par sa

très grande taille : la carapace de l’holotype, seul spécimen connu, atteint 129 mm de lar¬

geur, contre 50 mm pour les plus grands E. anaglyptus et 58 mm pour les plus grands E.

rhynchophorus.

Les trois espèces citées dans cette note ont des premiers pléopodes mâles très proches.

On trouvera des dessins de celui d’E. anaglyptus dans Serène (1984, fig. 137) et de celui

d’if, rhynchophorus dans Takeda et Miyake (1968, fig. 3 d-e).

— 252 —

Remerciements

M. Bertrand Richer de Forges, océanographe du Centre ORSTOM de Nouméa, nous a remis le

crabe étudié ici, dont il avait reconnu l’intérêt. M. Jacques Rebière et M. Maurice Gaillard, tous

deux du Muséum national d’Histoire naturelle, sont les auteurs, respectivement, des photos et du des¬

sin qui illustrent cette note. A tous trois nous adressons nos remerciements.

BIBLIOGRAPHIE RESTREINTE

Sakai, T., 1976. — Crabs of Japan and the Adjacent Seas. Tokyo, Kodansha Ltd, 3 vol. : i-xxix +

1-773, fig. 1-379 (en anglais) : 1-461 (en japonais) : 1-16, pi. 1-251 (planches).

Serene, R., 1984. — Crustacés Décapodes Brachyoures de l’océan Indien occidental et de la mer

Rouge. Xanthoidea : Xanthidae et Trapeziidae. Avec un addendum par A. Crosnier : Carpilii-

dae et Menippidae. Faune tropicale, xxiv : 1-400, fig. A-C + 1-243, pi. I-XLVIII.

Takeda, M., et S. Miyake, 1968. — A new xanthid crab of the genus Etisus from the Palau Islands.

Occ. Pap. tool. Lab. Fac. Agric., Kyushu Univ., 1 (11) : 201-210, fig. 1-3.

— 253 —

I. — A, C, E : Etisus rhynchophorus A. Milne Edwards, 1873, 9 37,9 x 56,6 mm, Japon (MP-B 8134) :

A, carapace ; C, région orbitaire ; E, pinces. — B, D, F : Etisus bargibanti sp. nov., cr holotype 80,7 x

128,9 mm, Nouvelle-Calédonie (MP-B 18194) : B, carapace ; D, région orbitaire ; F, pinces.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 9, 1987,

section A, n° 1 : 255-263.

Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache

XIX. Données nouvelles sur le genre Androngo

par Édouard R. Brygoo

Résumé. — La répartition géographique d’A. trivittatus (Boulenger, 1896), espèce du Sud mal¬

gache, étudiée sur trente et un spécimens, amène à reconnaître deux sous-espèces allopatriques, trivitta¬

tus et trilineatus (Angel, 1949) que séparent la taille, le nombre des doigts et orteils ainsi que celui des

vertèbres présacrées. Description du deuxième spécimen connu d’A. crenni (Mocquard, 1906).

Abstract. — Geographical distribution of thirty-one specimens of A. trivittatus (Boulenger, 1896),

south malagasy species, lead to recognize two allopatric subspecies, trivittatus and trilineatus (Angel,

1949), which are separate by the size, the number of fingers and toes as the number of presacral verte¬

brae. Description of the second known specimen of A. crenni (Mocquard, 1906).

E. R. Brygoo, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue Cuvier,

75005 Paris, France.

Les Scincidés Scincinés du genre Androngo Brygoo, 1982, appartiennent à quatre espèces :

A. trivittatus (Boulenger, 1896) espèce-type, A. crenni (Mocquard, 1906), A. elongatus

(Angel, 1933) et A. alluaudi (Brygoo, 1981). De nouvelles récoltes et des données nouvelles,

ou retrouvées, intéressent les deux premières.

1. Androngo trivittatus (Boulenger, 1896)

Matériel : Pour notre première étude de cette espèce (1980 : 1118) nous disposions de quinze

spécimens. Depuis nous avons pu examiner dix-sept autres Lézards lui appartenant ; onze (MHNP 1

1980.1179-89) proviennent des récoltes de Ch. A. Domergue, six nous ont été confiés par différents

Musées pour examen et/ou identification : ZMH Ro 1280-1, SMF 28108, MCZ 11.197, Leningrad

18862 C et D.

Complément de description

La description générale d’Androngo trivittatus n’a pas à être reprise mais, compte tenu

de l’importance de l’échantillon examiné (32 spécimens), nous pouvons fournir des éléments

chiffrés pour apprécier les éventuelles variations.

La taille maximale observée pour la tête et le corps est de 147 mm (MHNP 1980.1187 ;

ce spécimen a une queue tronquée de 39 mm). Un autre spécimen (MHNP 1980.1181)

1. MHNP : Muséum d’Histoire naturelle de Paris ; ZMH : Zoologish Museum, Hambourg ; SMF : Fors-

chungsinstitut Senckenberg ; MCZ : Museum of Comparative Zoology, Harvard ; Leningrad : Institut de Zoologie

de Leningrad.

— 256 —

mesure 275 mm de longueur totale dont 141 pour la queue ; celle-ci est donc plus longue

que le reste du corps. Pour les N/2 plus grands spécimens la moyenne, pour la tête et le

corps (T + C), est de 125,0 mm avec une largeur maximale (La) de 9,09 mm et un membre

postérieur (MP) long de 9,46 mm, d’où les rapports T + C / La = 13,75 et T + C / MP

= 13,21.

Le lectotype (BM 1946.8.1366') mesure 200 mm dont 111 pour la queue, avec une lar¬

geur maximale de 8 mm.

Fig. 1. — Holotype de Scelotes trilineatus Angel, 1949 = Androngo trivittatus Irilineatus ; MHNP 1950.329.

1. Lors de la désignation du lectotype (1980 : 1119), par suite d’une erreur typographique, nous avons donné

le BM 1946.8.1365 au lieu du 1366 ; mais les dimensions que nous indiquions alors ne laissaient aucun doute sur le

sujet choisi.

— 257 —

Fig. 2. — Androngo trivittatus trilineatus, Ankazomanga ; MHNP 1980.1181.

Le nombre des rangs d’écailles autour du milieu du corps est remarquablement constant :

24 pour 28 des 32 sujets, avec seulement 1 à 22 et 3 à 26.

La variation du nombre des écailles comptées entre menton et cloaque, plus impor¬

tante, va de 105 à 120 : 105 (1 spéc.), 108 (2), 109 (2), 110 (2), 112 (9), 113 (1), 114 (8), 115

(2), 116 (1), 118 (2), 119 (1), 120 (1), moyenne 112,90. Le nombre des vertèbres présacrées

(VPS) varie de 53 à 57 : 53 (9 spéc.), 54 (11), 55 (3), 56 (6), 57 (3), moyenne 54,66.

Biologie

L’espèce est ovipare ; la radiographie du spécimen MHNP 1980.1187, récolté à Egogy

le 10 mars 1961, montre trois œufs non embryonnés.

Decorse signalait avoir capturé son spécimen (MHNP 1901.390) en janvier, sous

l’écorce d’un arbre. C’est sur un arbre qu’a été récolté le MNHP 1980.1187, en mars, tan-

— 258 —

que le MHNP 1980.1180 l’était en février, sur le sol, avant la pluie, vers midi. Cette espèce

semble avoir des relations privilégiées avec le Tamarinier ( Tamarindus indica), le Kily des

Malgaches, qui fournit une ombre dense pour nombre de villages du Sud. Plusieurs indivi¬

dus ont ainsi été récoltés sous cet arbre, en février et mars, à Ankazomanga (MHNP 1980.

1181), Etrobeke (MHNP 1980.1182), Vohitomotsy (MHNP 1980.1179-80), parfois dans

l’humus ou la couche de débris amassés près du tronc. Quatre exemplaires (MHNP 1980.

1183-86) ont même été obtenus au mois de décembre, à 0,30 m de profondeur, dans le ter¬

reau, sous un kily à Maisana.

Répartition géographique

L’augmentation importante du nombre des spécimens disponibles pour lesquels une

localisation exacte de la récolte est connue permet des constatations intéressantes.

Tout d’abord, ces récoltes confirment que le domaine géographique de l’espèce est bien

le sud de Madagascar, terra typica emendata que nous proposions en 1980 après avoir

exposé pourquoi nous estimions erronée la localisation « Imerina » donnée pour origine des

syntypes.

Nous disposons d’une localité précise pour quinze récoltes. L’étude de leur répartition

(fig. 3) montre que les sept récoltes concernant des sujets avec un nombre restreint de doigts

et orteils se situent à l’extrême sud ; par contre, les huit récoltes comprenant des sujets avec

5 doigts et 5 orteils proviennent toutes de localités situées au nord et à l’ouest de la région

précédente. Cette répartition géographique, en relation avec un caractère anatomique, nous

amène à reconsidérer l’homogénéité du taxon.

SÉPARATION EN DEUX GROUPES

Trente et un sur les trente-deux sujets examinés peuvent se répartir en deux groupes

selon qu’ils ont un nombre de doigts et d’orteils réduit ou normal.

Groupe I : Nombre réduit de doigts et d’orteils

Seize individus appartiennent à ce groupe. La répartition des sujets en fonction du

nombre de leurs doigts est la suivante : 4/4 (4 spéc.), 4/3 (3), 3/3 (3), 2/3 (1), 2/2 (5) ; et

de leurs orteils : 4/4 (2 spéc.), 4/3 (1), 3/3 (12), 2/2 (1). La réduction est le plus souvent

symétrique : 12 sur 16 pour les doigts, 15 sur 16 pour les orteils. Le spécimen (MHNP

1901.390) qui n’a que deux orteils n’a également que deux doigts.

Dans ce groupe, la répartition en fonction du nombre des écailles autour du corps est

la suivante : 22 (1 spéc.), 24 (14), 26 (1) ; celle selon le nombre des écailles entre menton et

cloaque : 105 (1 spéc.), 108 (1), 109 (2), 112 (7), 114 (5), moyenne 111,56, écart-type 2,58.

Le nombre des VPS varie de 53 à 56 : 53 (8 spéc.), 54 (6), 55 (1), 56 (1), moyenne

53,68, écart-type 0,87. Pour ce groupe la taille moyenne des N/2 plus grands spécimens est

de 120,37 mm, écart-type : 5,75.

— 259 —

Fio. 3. — Répartition des récoltes des deux sous-espèces d'Androngo trivittatus dans le sud de Madagascar.

Groupe II : Nombre normal (5) de doigts et d’orteils

Ce groupe est constitué par quinze spécimens ayant cinq doigts et cinq orteils de cha¬

que côté à l’exception d’un seul qui, d’un côté, n’a que quatre orteils.

Pour le nombre de rangs d’écailles autour du corps ils se répartissent en 13 avec

24 rangs et 2 avec 26 (l’holotype et le paratype de Scelotes trilineatus). Selon le nombre

d’écailles entre menton et cloaque la répartition est de : 108 (1 spéc.), 110 (2), 112 (2), 113

(1), 114 (2), 115 (2), 116 (1), 118 (2), 119 (1), 120 (1), moyenne : 114,26, écart-type 3,55.

Quant au nombre des VPS il varie de 53 à 57 : 53 (1 spéc.), 54 (5), 55 (1), 56 (5), 57 (3),

moyenne : 55,26, écart-type 1,66. La taille moyenne des N/2 plus grands spécimens est de

128,75 mm, écart-type : 9,4.

La comparaison deux à deux de ces données montre que s’il n’y a pas de différence

significative entre les deux groupes pour le nombre des rangs d’écailles autour du corps,

24 rangs étant pour les deux le chiffre « normal », il n’en est pas de même pour les autres

éléments. La comparaison par analyse de variance des séries montre en effet que la diffé¬

rence, déjà significative pour la taille (F = 4,6) et pour le nombre des écailles (F = 5,95),

devient hautement significative (F = 15,3) lorsqu’il s’agit du nombre des vertèbres. Il y a

— 260 —

donc moins de 1 % de chance pour que les différences constatées entre les deux échantillons

soient dues au hasard.

Il faut noter que deux des processus qui tendent à modifier la forme de ce Lézard —

réduction des membres et allongement du corps par augmentation du nombre des VPS —

semblent évoluer à des vitesses différentes puisque le groupe dont le nombre de VPS est le

plus grand est celui où la réduction du nombre des doigts et orteils n’a pas encore commencé.

Androngo trivittatus trilineatus (Angel, 1949) nov. comb.

En 1980, après étude comparative du matériel-type de Pygomeles trivittatus Boulenger,

1896, et de Scelotes trilineatus Angel, 1949, ainsi que des spécimens alors disponibles, nous

n’estimions pas possible de conserver son autonomie au taxon proposé par Angel, en même

temps que nous placions l’espèce de Boulenger dans le genre Scelotes sensu latissimo 1 . En

effet, l’un des deux caractères proposés par Angel pour distinguer son espèce, que d’ail¬

leurs il ne comparait pas à celle de Boulenger, était le nombre des rangs d’écailles autour

du corps (26) ; or il s’agissait d’une valeur limite non retrouvée chez la plupart des autres

spécimens où ce nombre est de 24, comme chez A. trivittatus. Il ne restait plus pour séparer

les deux taxons que le nombre des doigts et orteils, réduit dans un cas, au nombre de cinq

dans l’autre, mais dans l’un et l’autre cas sur des membres très atrophiés. La répartition

géographique propre pour chaque groupe aurait pu s’interpréter comme un cline évolutif,

orienté dans ce cas NW-SE, mais la constatation d’autres différences anatomiques entre ces

deux groupes parapatriques nous amène à les considérer comme des sous-espèces.

Androngo trivittatus trivittatus (Boulenger, 1896)

Cette forme est caractérisée par :

— un nombre réduit de doigts et d’orteils : « fingers 3 or 4, budlike, clawed, toes 3,

short, unequal ...» (description originale) ;

— un nombre plus faible d’écailles entre menton et cloaque et de VPS ;

— une taille plus faible.

La sous-espèce nominative a été récoltée aux environs de Fort-Dauphin (MHNP 1970.

338-9, 1980.1189), à Andrahomanana (MHNP 1901.170), Bitampy (MHNP 1901.390),

Lavanoro (BM 1968.689), Amboasary (SMF 28.108).

Androngo trivittatus trilineatus (Angel, 1949)

Cette sous-espèce est caractérisée par :

— la présence de 5 doigts et de 5 orteils ;

— un nombre plus élevé de VPS et d’écailles entre menton et cloaque ;

— une taille plus grande.

1. Ce qui n’empêcha pas Welch, en 1982, de citer encore comme deux espèces distinctes Pygomeles trivittatus

(p. 75) et Amphiglossus trilineatus (p. 70). Pour cette dernière espèce, le changement de genre n’est pas accompa¬

gné d’une référence le justifiant et elle aurait, de plus, selon cet auteur, été décrite dans le genre Gongylus.

— 261 —

Elle a été récoltée dans la forêt de Bevia (Behara), terra typica, (MHNP 1950.329-330,

holotype et paratype), dans le pays mahafaly (MHNP 1901.11), à Tulear (MHNP A93),

Vohitomotsy (MHNP 1980.1179-80), Ankazomanga (MHNP 1980.1181), Maisana (MHNP

1980.1183-6), Egogy (MHNP 1980.1187), Andranohinaly (MHNP 1980.1179-80).

2. Androngo crenni (Mocquard, 1906)

Lorsque nous avons proposé le rattachement de Scelotes crenni au genre Androngo

(1981 : 1199) nous ne disposions, comme représentant de cette espèce, que du seul spécimen

connu, l’holotype. Depuis, ainsi que nous l’avons signalé (1985 : 28), l’holotype n’a plus été

retrouvé en collection lors du contrôle de 1982. Il doit être considéré comme perdu. L’exis¬

tence d’une bonne iconographie de l’holotype (Angel, 1942, pi. XX, fig. 1) représentant

l’animal entier de dos nous dispense de la désignation d’un néotype 1 , ce qui était devenu

possible depuis que nous avons reçu un nouveau spécimen de cette espèce.

Description d’un deuxième spécimen d’ Androngo crenni (fig. 4)

Ce spécimen, MHNP 1980.1190, a été récolté par Y. Therezien et Ch. A. Domergue le 26 mai

1961 dans la région du lac Alaotra.

Ce spécimen a une coloration tout à fait comparable à celle de l’holotype : ensemble

jaune crème, abdomen compris, avec une bande brune longitudinale, médiodorsale, large de

six écailles qui se prolonge jusqu’à la pointe de la queue ; le dessus de la tête est brun, sauf

la frontonasale claire ; le dessus des membres et la mentonnière sont bruns. Il mesure

195 mm dont 105 pour la queue avec une largeur de 6,8 mm. Le membre antérieur a 4 mm,

le postérieur 7, l’un et l’autre portent deux doigts ongulés. Ce spécimen a 59 VPS,

l’holotype en avait 56. La narine paraît percée à l’angle supéro-externe de la rostrale ; s’il

existe une nasale celle-ci n’est pas nettement visible. Frontonasale touchant la rostrale par

un point et séparant ainsi les supranasales. Grandes pariétales se réunissant en arrière de

l’interpariétale, celle-ci sans contact avec les susoculaires. Pas de nuchales nettes. Œil avec

paupière inférieure écailleuse ; la quatrième labiale supérieure sous l’œil. Orifice auriculaire

punctiforme. Vingt-six rangs d’écailles autour du corps, 126 écailles entre menton et cloaque

(holotype : 26 et 110).

La localité de récolte de ce spécimen est proche de la terra typica ; le domaine de

l’espèce est, pour le moment, limité à la région centre-est entre les deux falaises.

Spécimen observé en 1818

Ce lézard malgache particulièrement rare est aussi sans doute le premier Scincidé décrit

du Centre-est, et dont l’observation est due à Arthur Bidard 2 . On trouve en effet dans le

1. Le laboratoire des Reptiles et Amphibiens possède par ailleurs des photographies et une radiographie de

l’holotype effectuées en 1979.

2. A. Bidard, dessinateur de la mission Lesage, mort à Madagascar le 18 janvier 1817, au cours de son éva¬

cuation pour raison de santé ; on ne sait pratiquement rien de lui.

— 262 —

Fig. 4. — Androngo crenni, région du lac Alaotra ; MHNP 1980.1190.

journal de Lesage 1 (édité par Jean Valette en 1969 1 2 ), à la date du 13 décembre 1818 qui

correspond au parcours entre Antamenaka et Irihitra (localité située à 60 miles à l’est de

Moramanga en pays betanimena) : « Pendant la marche de ce jour M. Bidard rencontra

deux reptiles qu’il n’avait encore jamais vus et qu’il décrivit ainsi... La seconde... pouvait

avoir 8 pouces de long, 5 lignes de diamètre. Une raie noire sur le dos ; tout le reste du

corps d’un rouge écarlate. Elle avait quatre pattes, les premières à six lignes environ de la

tête et les secondes sous le milieu du corps ; ces pattes étaient très fines et très délicates et à

deux jointures. Je n’ai pas pu distinguer à la simple vue si les pattes étaient séparées en

doigts ».

1. Bibye Lesage (Londres 1780-Port-Louis 27.06.1843), officier britannique chargé par Sir R. T. Farquhar

d’une mission auprès de Radama I", roi de Madagascar en 1816-1817.

2. Bulletin de Madagascar , 1969 (275) : 315-389.

— 263 —

P. Griveaud, dans une note qui lui est attribuée p. 371 par Jean Valette, identifie ce

reptile comme un lézard « et très vraisemblablement, qui plus est, Scelotes crenni ». Cette

identification nous semble tout à fait correcte, d’autant plus que c’est de cette même région

que proviennent les deux seuls autres spécimens de cette espèce qui aient jamais été récoltés.

N’est-il pas remarquable que cette très rare espèce soit parmi les premières à avoir été

décrites avec assez de précisions pour être identifiables aujourd’hui ? Combien d’observa¬

tions inédites dorment ainsi dans les cartons d’archives ?

Remerciements

J’exprime ma gratitude aux responsables des diverses collections qui, par leur aide, m’ont permis

de mener à bien ce travail et particulièrement J. Borkin de Léningrad, K. Klemmer du Senckenberg,

H. W. Koepcke de Hambourg et J. P. Rosado du Museum of Comparative Zoology.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Angel, Fernand, 1942. — Les Lézards de Madagascar. Mém. Acad, malgache, 36 : 194 p. et XXI pl.

Brygoo, Édouard Raoul, 1980. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. I. Sce¬

lotes trivittatus (Boulenger, 1896) nov. comb, synonyme de Scelotes trilineatus Angel, 1949.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., (1979), 1, A, (4) : 1115-1120.

— 1982. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. IX. Nouvelles unités taxi¬

nomiques pour les Scelotes s.l. Ibid. (1981), 3, A, (4) : 1193-1204.

— 1985. — Les types de Scincidés (Reptiles, Sauriens) du Muséum national d’Histoire naturelle.

Catalogue critique. Ibid., 7, A, (3, suppl.) : 126 p.

Welch, Kenneth R. G., 1982. — Herpetology of Africa : A checklist and bibliography of the Orders

Amphisbaenia, Sauria and Serpentes. Krieger édit., 293 p.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 9, 1987,

section A, n° 1 : 265-270.

Une nouvelle espèce de Liolaemus (Sauria, Iguanidae) du Chili

par Juan Carlos Ortiz

Résumé. — Description d’une nouvelle espèce de Liolaemus de la région méditerranéenne peraride

du Chili : L. velosoi sp. nov. Aspects de sa biologie et de son écologie, et relations de cette espèce

avec L. platei.

Abstract. — A new species of the genus Liolaemus, L. velosoi sp. nov., from the mediterranean

perarid region of Chile is described. Some comments about its biology and ecology are given and the

closely related with L. platei are discussed.

J. C. Ortiz, Département de Zoologie, Université de Concepcion, casila 2407, Concepciôn, Chili.

Dans des notes précédentes (Ortiz, 1981a et b) sur les lézards du genre Liolaemus du

groupe nigromaculatus, nous avons indiqué l’existence d’une espèce très proche de L. platei.

Après comparaison des écaillures, ornementations et colorations, nous avons conclu qu’il

s’agit d’une nouvelle espèce. Elle habite dans la région méditerranéenne peraride du Chili

où les conditions désertiques sont nettes mais où la sécheresse est un peu tempérée sur la

côte par l’humidité élevée et les brouillards persistants, ainsi que dans certains vallons en

raison des conditions édaphiques existant le long des fleuves qui aboutissent à la mer (ex.

fleuve Copiapô).

Liolaemus velosoi sp. nov.

Matériel examiné : Hoiotype : un exemplaire mâle adulte. Muséum Zoologique de l’Université

de Concepciôn (MZUC 10897), récolté à Desvio Cerro Imân près de Copiapô (27°20' S-70°30' W) par

J. C. Ortiz le 30 juillet 1977. Allotype : femelle adulte (MZUC 10898), même localité que l’holotype,

récolté par J. C. Torres. Paratypes : deux exemplaires mâles adultes et deux exemplaires femelles

adultes, Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (2 crMNHP 1986-1954 et 1955, 2 9 MNHP

1986-1956 et 1957), récoltés dans la même localité et à la même date que l’holotype par J. C. Ortiz.

Onze exemplaires (3 cr, 11 ç) (MZUC 10899-10909), mêmes localité et date que les holotypes, récoltés

par J. C. Ortiz, J. C. Torres, D. Oliva, R. Durân, S. King et A. Walkowiak. Trois exemplaires

(2 cr MNHP 1986-1958 et 1959, 1 9 MNHP 1986-1960), récoltés à Estaciôn Paipote

(27°25' S-70°17' W) par J. C. Ortiz et J. Simonetti le 13 septembre 1977. Dix exemplaires (4 cr, 6 9)

(MZUC 10910-10919) récoltés à Estaciôn Paipote par J. C. Ortiz et J. Simonetti le 13 septembre

1977. Trois exemplaires (2 cr, 1 9) (MZUC 10920-10922) récoltés à Piedra Colgada (27°19' S-

70°32' W),par J. C. Ortiz et S. Zunino le 14 février 1977. Quatre exemplaires (3 cr, 1 9) (MZUC

10923-10926) récoltés à Monte Amargo (27°21' S-70°43' W), par J. C. Ortiz et S. Zunino (fig. 1).

— 266 —

Fig. 1. — Localités du matériel-type de Liolaemus velosoi sp. nov. : 1, Monte Amargo ; 2, Piedra Colgada ;

3, Desvio Cerro Imân ; 4, Estaciôn Paipote.

Diagnose : Espèce de petite taille, svelte, qui diffère de L. platei par la présence, sur le bord

antérieur de l’ouverture auditive, de deux rangées de petites écailles qui la recouvrent partiellement et

par un fond de couleur gris fauve avec quatre séries de petites taches noirâtres qui n’atteignent pas les

flancs du ventre.

Description de l’holotype mâle (MZUC 10897)

Il s’agit d’un lézard svelte. L’extrémité postérieure est de taille moyenne ; quand elle est

repliée vers l’avant, elle arrive entre l’oreille et l’aisselle. L’extrémité antérieure repliée en

arrière arrive presque aux deux tiers du flanc en direction postérieure. La tête mesure cinq

fois moins que l’ensemble tête plus corps. La queue mesure presque deux fois plus que la

tête plus le corps.

Écaillure : Écaille rostrale deux fois et demie plus large que haute, écailles nasales élar¬

gies, en contact avec l’écaille rostrale et séparées des écailles labiales supérieures par une

écaille. Orifice nasal s’ouvrant sur sa portion postérieure. Deux écailles internasales, en con¬

tact avec l’écaille rostrale. Entre les écailles frontonasales et les écailles préfrontales deux

azygos ; le postérieur est le plus petit. Trois grandes écailles supraciliaires séparées des écail¬

les susoculaires par deux rangées de petites plaques irrégulières. Écaille interpariétale plus

petite que les écailles pariétales. Écailles de la région postpariétale rugueuses. Écailles tem¬

porales carénées. Six à sept écailles du bord postérieur de l’écaille sousoculaire à l’écaille

tympanique. Écaille sousoculaire allongée. Un seul rang d’écailles au-dessus de la série des

écailles labiales supérieures. Six écailles labiales supérieures, cinq écailles labiales inférieures.

L’ouverture auditive est ovale avec une écaille tympanique relativement petite. Le bord anté¬

rieur de l’ouverture auditive présente deux rangées de petites écailles qui la couvrent partiel¬

lement ; le bord postérieur porte des écailles granulaires. Pli postoculaire triangulaire formé

d’écailles petites et lisses se prolongeant longitudinalement par le pli qui apparaît avant

chaque épaule, et qui est formé d’une rangée d’écailles faiblement carénées un peu plus

— 267 —

grandes. Écaille mentonnière pentagonale ; quatre écailles postmentonnières. Région gulaire

non plissée, avec des écailles petites, lisses et imbriquées ; surface des parties latérales du

cou avec de petites écailles indistinctes et faiblement carénées. Les écailles de la nuque sont

plus petites que les écailles dorsales mais toutes les deux sont carénées. Écailles du dos

imbriquées et surmontées d’une carène mais sans pointe en arrière. Écailles latérales, imbri¬

quées, lisses et légèrement échancrées. Écailles du ventre rhomboïdales, imbriquées, lisses et

plus larges que les écailles du dos. Écailles caudales supérieures carénées avec une pointe

aiguë ; elles sont un peu plus longues que les écailles du dos. Écailles caudales inférieures

lisses et très acuminées. Bord postérieur des cuisses granuleux sans espace garni d’écailles

plus grandes. 43 écailles autour du milieu du corps. 13 écailles dorsales comprises dans la

longueur de la tête. 23 lamelles tricarénées au-dessous du quatrième doigt du pied. 3 pores

anaux.

Dimensions (mm) : Longueur du corps plus tête 51,0 mm ; longueur de la tête 11,7 ;

largeur de la tête 9,2 ; longueur du membre antérieur 19,3 ; longueur du membre postérieur

32 ; longueur du pied 17,0 ; longueur de la queue 99,9 ; distance aisselle-aine 23,0.

Coloration et ornementation : Les parties supérieures du corps offrent sur un fond gris

fauve (ou brun clair) quatre séries de petites taches noirâtres. Au milieu du dos il y a une

série de taches encore plus petites. Les flancs sont bordés de petites pointes noirâtres qui

arrivent aux côtés du ventre qui est blanchâtre.

Fio. 2. — Liolaemus velbsoi sp. nov. : A, holotype mâle ; B, allotype femelle.

Allotype femelle (MZUC 10898) : En général comme l’holotype. L’ornementation est

la même que celle de l’holotype mais avec des taches beaucoup plus petites et une colora¬

tion beaucoup plus pâle.

— 268 —

Variations : L’ornementation peut varier. Les taches chez les femelles deviennent par¬

fois plus petites et moins nettes. Chez quelques exemplaires, surtout des femelles qui sont

plus claires que les mâles, des taches sont difficiles à voir. Parfois on observe deux bandes

minces claires qui parcourent latéralement le dos. Les variations de l’écaillure des paratypes

sont montrées dans le tableau I.

Tableau I. — Principaux caractères morphométriques et de l’écaillure de Liolaemus velosoi sp. nov.

(dimensions en mm ; les moyennes sont entre parenthèses).

Mâles

Femelles

Longueur du corps plus tête

45,1-53,3

(49,27)

43,1-49,0

(45,29)

Longueur de la tête

9,8-12,0

(11,16)

9,0-10,4

(9,79)

Largeur de la tête

8,1-10,3

(9,02)

7,3-8,1

(7,62)

Longueur de l’extrémité antérieure

17,0-19,6

(18,48)

15,7-18,0

(16,71)

Longueur de l’extrémité postérieure

26,9-32,7

(30,04)

24,5-28,0

(26,01)

Longueur du pied

15,3-17,4

(16,45)

12,9-15,5

(14,48)

Distance aisselle-aine

18,9-25,9

(22,28)

17,1-24,3

(21,40)

Longueur de la queue

81,0-99,9

(93,17)

86,2-94,0

(89,66)

Écailles autour du corps

43,0-46,0

(44,0)

42,0-46,0

(43,7)

Écailles le long du corps

40,0-44,0

(41,7)

40,0-43,0

(41,2)

Écailles dorsales comprises dans la longueur de la tête

11,0-13,0

(12,3)

10,0-12,0

(10,9)

Lamelles sous-distales sous le quatrième orteil

23,0-25,0

(23,88)

21,0-26,0

(23,36)

Étymologie : Cette nouvelle espèce est dédiée à Alberto Veloso, herpétologue qui a beaucoup

contribué à la connaissance de la génétique des batraciens chiliens.

Notes d’écologie et de biologie

Liolaemus velosoi sp. nov. se trouve le long de la vallée du fleuve Copiapô. Il habite

de préférence dans d’anciens champs de culture abandonnés caractérisés par Tessaria absin-

thioides et Atriplex atacamensis et dans des savanes arbustives dégradées avec Geoff roea

decorticans et Acacia caven, Baccharis sp. et Distichlis sp. Cette espèce se cache entre les

racines des arbustes clairsemés ou entre les fissures du terrain craquelé par la sécheresse.

Les terrains sableux forment l’habitat préférentiel de L. velosoi sp. nov. à l’inverse de

L. platei qui recherche les sols graveleux et pierreux.

L. volosoi sp. nov. est insectivore. L’analyse des contenus stomacaux effectuée sur cinq

exemplaires a révélé des Hétéroptères, Homoptères, Coléoptères, Hyménoptères, Fourmis,

des larves de Coléoptères et de Lépidoptères et des Araignées.

Les données que nous possédons sur le cycle sexuel de cette espèce sont peu nombreu¬

ses et fragmentaires. Au mois de juillet nous avons examiné deux mâles adultes qui présen¬

taient des testicules de 4,5 et 5,0 mm. A l’examen microscopique, ces testicules présentaient

les tubes séminifères caractérisés par la présence de bouquets de spermatozoïdes en transfor¬

mation dans le bord de la lumière. Parmi les trois femelles que nous avons observées au

mois de juillet, l’une était un exemplaire juvénile avec des follicules mesurant 0,5 mm de

diamètre ; les deux autres présentaient des follicules en vitellogenèse (2/2 et 3/2) qui mesu-

— 269 —

Fig. 3. — Ouverture auditive et plis du flanc du cou : A, Liolaemus platei ; B, L. velosoi sp. nov.

raient respectivement 3 mm et 5 mm de diamètre. En septembre, nous avons observé égale¬

ment trois femelles mais avec des follicules en vitellogenèse un peu plus grands : celles qui

mesuraient 45,5 et 45,9 mm avaient des follicules de 6,0 (2/2) et 6,5 (2/2) mm de diamètre

et celle de 43,8 mm avait des follicules (2/2) de 3,0 mm de diamètre. Au mois de février

nous avons vu des exemplaires juvéniles, sûrement nés au mois de janvier et mesurant de

29,9 à 34,3 mm.

Remarques

Donoso (1966) considérait notre espèce comme une forme plus claire de L. platei,

habitant la vallée du fleuve Copiapô. En réalité, L. velosoi sp. nov. est proche de L. platei

mais s’en différencie par certains caractères de l’écaillure et par l’ornementation et la colo¬

ration. L. platei présente sur les côtés du cou un pli longitudinal très net (fig. 3) ; le dos est

gris avec des bandes transversales de taches noires dentelées ; les flancs sont gris avec de

grandes taches noires qui se prolongent vers la partie inférieure ; le ventre est grisâtre, avec

des marbrures ; le mâle présente une coloration cuivrée près du cloaque et dans les parties

inférieures des cuisses.

Le dimorphisme sexuel chez L. velosoi sp. nov. se manifeste par une taille plus grande

chez les mâles que chez les femelles. En outre, chez les femelles la coloration est plus claire

et le dessin moins marqué.

Remerciements

J’adresse mes remerciements à M. le Pr. E. R. Brygoo (Laboratoire de Zoologie, Reptiles et

Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle) qui m’a accordé l’hospitalité dans son laboratoire.

Je remercie aussi la Division de Recherches de l’Université de Concepcion qui a subventionné en partie

cette recherche (Proy. 20.38.02).

— 270 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Donoso, R., 1966. — Reptiles de Chile. Santiago, Universidad de Chile, 458 p., 138 pl.

Ortiz, J. C., 1981a. — Révision taxinomique et biologie des Liolaemus du groupe nigromaculatus

(Squamata-Iguanidae). Thèse de Doctorat d’État ès-Sciences, Université Paris VII, 438 p.

— 1981b. — Estudio multivariado de las especies de Liolaemus del grupo nigromaculatus (Squa¬

mata-Iguanidae). An. Mus. Hist. nat. Valparaiso, 14 : 247-265.

N.D.L.R. : Nous redonnons ci-après un nouveau tirage des huit planches de l’article J.-L. d’Hondt, « Bryo¬

zoaires de Nouvelle-Calédonie et du plateau des Chesterfield », paru dans te Bulletin du Muséum, 8, section A,

1986, n° 4 : 697-756, le premier tirage publié étant défectueux.

Ces photographies ont été réalisées au Laboratoire d’Évolution des Êtres Organisés, grâce à l’obligeance de

M mes GUILLAUMIN et ANDRÉ.

Planche 1:1-4 — Iodictyum buchneri serratum subsp. nov. : 1, fragment de zoarium avec aviculaire

(x 60) ; 2, aviculaire frontal (x 175) ; 3, zoécies ovicellées avec aviculaires (x 60) ; 4, ovicelle (x 90). 5-6 — Has-

wellina vaubani n. sp. : 5, fragment de zoarium (x 30) ; 6, orifice autozoécial et aviculaire (x 60).

Planche II : 1-4 — lodictyum willeyi caledoniense , subsp. nov. : 1, portion de zoarium (x 30) ; 2, quelques

autozoécies avec aviculaires (x 60) ; 3, autozoécie ovicellée (x 60) ; 4, aviculaire infrafenestral (x 165). 5-6 —

Tetraplaria caledoniensis n. sp. : 5, ramification zoariale (x 30) ; 6, base d’un entre-nœud (x 30).

Planche III : 1-3 — Iodictyum praesigne n. sp. : 1, quelques autozoécies (x 125) ; 2, portion de zoarium

(x 60) ; 3, autozoécie ovicellée (x 125). 4 — Copidozoum brevispinosum n. sp. : fragment de zoarium (holotype)

(x 90).' 5-6 — Lichenopora truncata : 5, zoarium vu de profil (x 20) ; 6, quelques autozoécies (x 125).

Planche IV : 1-3 — Chorizopora atrox n. sp. : 1, spécimen holotype (brisé en cours de préparation) (x 30) ;

2, quelques autozoécies du même (x 60) ; 3, protubérance frontale (x 500). 4-6 — Parasmitlina exasperatrix

n. sp. : 4, portion de zoarium (x 60) ; 5, autozoécie ovicellée (x 125) ; 6, orifice autozoécial (x 125).

Planche V : 1-4 — Mucropetraliella vultur gaudialis subsp. nov. : 1, quelques autozoécies (x 30) ; 2, auto-

zoécie ovicellée (x 40) ; 3, orifice autozoécial (x 60) ; 4, aviculaire (x 60). 5-6 — Smittipora adeoniformis n. sp. :

5, portion de zoarium (x 42) ; 6, autozoécie ovicellée (x 60).

Planche VI : 1 — Micropora sagittata n. sp. : quelques autozoécies (x 60). 2 — Micropora sagittata n. sp. :

aviculaire (x 125). 3 — Cribrilaria fragilis : quelques autozoécies (x 42). 4-6 — Stylopoma viridis Crispinosa

subsp. nov. : 4, quelques autozoécies (x 30) ; 5, orifice autozoécial (x 125) ; 6, aviculaire (x 125).

Planche VII : 1-4 — Didymosella inopinata n. sp. : 1, fragment de zoarium (x 40) ; 2, orifice autozoécial

(x 125) ; 3, quelques autozoécies (x 60) ; 4, mandibule avicularienne (x 125). 5-6 — Teuchopora biaviculata

n. sp. : 5, quelques autozoécies (X 30) ; 6, orifice autozoécial (x 60).

Planche VIII : 1 — Gigantopora proximalis hispida subsp. nov. : autozoécie (x 125). 2 — Batopora sp. :

zoarium vu de profil (x 30). 3 — Telepora buski n. sp. : zoarium avec ooécie (x 12,5). 4 — Telepora buski

n. sp. : zoarium érodé (x 22). 5 — Tubiporelta magnirostris : quelques autozoécies (x 30). 6 — Hippomenella

spatulata : autozoécies avec aviculaires (x 40).

Achevé d’imprimer le 18 septembre 1987.

Le Bulletin du 4 e trimestre de l’année 1986 a été diffusé le 5 juin 1987.

IMPRIMERIE NATIONALE

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Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Sécrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle , 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). II convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques , à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, tes Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série A

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublittoraux.

1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p., fig.

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones (Hexa¬

podes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Copepoda,

Cyclopoida), with decriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p., fig. 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épidémio¬

logie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises). 1981,

229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — MuRoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’oeil chez les Opiliens

(Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p., fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres

Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde).

1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig.

T. 127 — Holyak (D. I.) et Thibaud (J.-C.). — Contribution à l’étude des oiseaux de Polynésie orientale.

1984, 209 p., 22 fig.

T. 128 — Rougeot (Pierre-Claude). — Missions entomologiques en Éthiopie 1976-1982. Fasc. II. 1984, 93 p.,

9 fig., 18 pl.

T. 129 — Ledoyer (Michel). — Les Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des herbiers de phanérogames

marines de Nouvelle-Calédonie (région de Nouméa). 1984, 113 p., 48 fig.

T. 130 — Descamps (Marius). — Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. Acrididae). 1984, 72 p.,

136 fig.

T. 131 — Dubois (Alain). — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. 1984, 64 p., 1 pl.

T. 132 — Vertébrés et forêts tropicales humides d’Afrique et d’Amérique. Entretiens du Muséum, décembre 1982.

1986, 304 p., 8 pl.

T. 133 — Résultats des campagnes MUSORSTOM I et IL Philippines, tome 2. 1985, 526 p., fig., pl.

T. 134 — Brygoo (Edouard-R.). — Les Gerrhosaurinae de Madagascar. Sauria (Cordylidae). 1985, 65 p., 18 fig.

T. 135 — Lemire (Michel). — Contribution à l’étude des fosses nasales des Sauriens. Anatomie fonctionnelle de

la glande « à sels » des Lézards déserticoles. 1986, 148 p., 33 fig., 11 pl.

T. 136 — Monniot (C.) et Monniot (F.). — Les Ascidies de Polynésie française. 1987, 160 p., 55 pl. dessins,

5 pl. photos.

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris