BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

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Abonnements pour l’année 1987 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1500 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 860 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 400 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 400 F

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 9, 1987, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 2

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Monniot. — Ascidies de Nouvelle-Calédonie. II. Les genres Polycarpa et Poly-

androcarpa . 275

Ascidians from New Caledonia. II. The genera Polycarpa and Polyandrocarpa.

J. Godeaux. — Sur le développement de Pyrosomella verticillata (Neumann, 1909)

(Tunicata, Thaliacea). 31 j

On the development o/Pyrosomella verticillata ( Neumann , 1909 ) (Tunicata, Thaliacea).

F. Daoudi, B. Radujkovic, A. Marquès et G. Bouix. — Nouvelles espèces de Cocci-

dies (Apicomplexa, Eimeriidae) des genres Eimeria Schneider, 1875, et Epieimeria

Dykova et Lom, 1981, parasites de Poissons marins de la baie de Kotor (You¬

goslavie) . 321

New species of Coccidia (Apicomplexa, Eimeriidae) of the genera Eimeria Schneider, 1875,

and Epieimeria Dykova and Lom, 1981, parasitizing marine fishes from the Kotor Bay

( Yugoslavia ).

S. Rakotofiringa et G. Oliver. — Révision du genre Diplectanocotyla Yamaguti,

1953, avec description d’une espèce nouvelle et création de la famille des Diplecta-

nocotylidae nov. fam. (Monogenea, Monopisthocotylea). 333

Revision of the genus Diplectanocotyla Yamaguti, 1953, with a description of a new species and

creation of the family Diplectanocotylidae nov. fam. (Monogenea, Monopisthocotylea).

J.-P. Hugot. — Sur le genre Enterobius (Oxyuridae, Nematoda) : s.g. Colobenterobius.

I. Parasites de Primates Colobinae en région éthiopienne . 341

The genus Enterobius (Oxyuridae, Nematoda) : s.g. Colobenterobius. I. Parasites of Pri-

mates Colobinae in the Ethiopian region.

J. Renaud-Mornant. — Halechiniscidae nouveaux de sables coralliens tropicaux

(Tardigrada, Arthrotardigrada). 353

New Halechiniscidae from tropical coral sand (Tardigrada, Arthrotardigrada).

J.-P. Casanova. — Deux Chaetognathes benthiques nouveaux du genre Spadella des

parages de Gibraltar. Remarques phylogénétiques . 375

Two new benthic Chaetognaths of the genus Spadella from the vicinity of Gibraltar. Phylogene¬

tic remarks.

— 274

Y Turquier. — Cirripèdes acrothoraciques des côtes occidentales de la Méditerranée

et de l’Afrique du Nord. III. Lithoglyptidae et Trypetesidae. 390

Cirripedia Acrothoracica from Western coasts of Mediterranea and North Africa. III.

Lithoglyptidae and Trypetesidae.

A. Crosnier. — Les espèces indo-ouest-pacifiques d’eau profonde du genre Metape-

naeopsis (Crustacea Decapoda Penaeidae). 409

The Indo-West Pacific species of the genus Metapenaeopsis ( Crustacea Decapoda Penaeidae).

C. A. Domergue. — Notes sur les Serpents de la région malgache. VII. Révision du

genre Madagascarophis Mertens, 1952 . 455

Notes on the snakes from Malagasy region. VII. Revision of the genus Madagascarophis Mer¬

tens, 1952.

I. Ineich. — Description d’une nouvelle espèce du genre Emoia (Sauria, Scincidae) en

Polynésie française . 491

Description of a new species of the genus Emoia ( Sauria, Scincidae) in French Polynesia.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 ' sér., 9, 1987,

section A, n° 2 : 275-310.

Ascidies de Nouvelle-Calédonie

II. Les genres Polycarpa et Polyandrocarpa

par Claude Monniot

Résumé. - Quinze espèces dont deux nouvelles pour la Science ont été récoltées en Nouvelle-

Caledonie. La plupart d'entre elles sont aussi connues de l’Australie et de l’Indonésie. Une seule espèce est

considérée comme faisant partie d’une faune tempérée australe. Toutes les autres sont d’affinités

tropicales.

Abstract. — Fifteen species, of which two are new, were collected in New Caledonia. The majority

are also known from Australia and Indonesia. Only one species is considered as a component of the

Southern temperate fauna. All the others have tropical affinities.

C. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire naturelle 55

rue Buffon, 75005 Paris.

Les genres Polycarpa et Polyandrocarpa ne se distinguent l’un de l’autre que par la

possibilité de bourgeonnement caractéristique du genre Polyandrocarpa. Un oozoïde ou un

individu isolé de Polyandrocarpa est indiscernable d’un Polycarpa. Or cet unique caractère

n'est pas facile à mettre en évidence.

Le fait que des ascidies soient agglomérées n’est pas une preuve de l’état colonial. Dans

beaucoup de cas on peut montrer que les individus sont simplement accolés, si l’on peut

séparer les tuniques des différents spécimens sans les léser. Mais les tuniques de certaines

ascidies simples peuvent fusionner ( Molgula socialis par exemple). Une espèce comme

Dendrodoa grossularia peut présenter des différences morphologiques entre des individus

agrégés et des exemplaires isolés. Il est rare qu’il existe des preuves réelles de l’état colonial car

il faut observer le bourgeonnement. Ainsi, le statut systématique de plusieurs espèces varie au

gré des auteurs entre Polycarpa et Polyandrocarpa.

Certaines espèces classées par tous les auteurs dans le genre Polycarpa ont la possibilité de

régénérer après une éviscération naturelle ou provoquée. Il peut s’agir d’une régénération

simple, une nouvelle branchie et un nouveau tube digestif se formant dans la même tunique, ou

d’un phénomène plus complexe. Ce qui reste du manteau se désorganise et une nouvelle ascidie

bourgeonne sur la tunique rétractée de l’ancienne. Si un seul bourgeon se forme l’ascidie reste

solitaire. S’il peut se reformer plusieurs bourgeons, le phénomène, aussi rare soit-il, de la

répétition de ce cycle peut faire apparaître des « colonies », même si aucune connexion

vasculaire ne persiste entre les zoïdes.

Dans cette collection, nous avons plusieurs exemples qui illustrent ces deux difficultés.

Polyandrocarpa rollandi est une espèce agrégée pouvant être solitaire, Polycarpa cryptocarpa,

— 276 —

P. nigricans et P. papillata présentent à des degrés divers le phénomène d’éviscération et un

bourgeonnement qui peut aller jusqu’à la formation de colonies. C’est pourquoi nous avons

groupé les espèces des deux genres. Nous n’avons utilisé le genre Polyandrocarpa que pour des

espèces où la forme coloniale est obligatoire ou dominante.

Clé des Polycarpa et Polyandrocarpa de Nouvelle-Calédonie

1 — Endocarpes

N : nombreux disposés sur toute la surface du manteau (fig. 8, A)

B : disposés uniquement dans la boucle intestinale (fig. 1, A)

O : absents

2 Gonades

I : incluses dans l’épaisseur du manteau

S : saillantes dans la cavité cloacale mais soudées au manteau par toute leur surface

E : incluses individuellement dans une vésicule saillante (fig. 6, D)

L : incluses dans un tissu saillant divisé en lobes polygonaux par des sillons ; il y a souvent plu¬

sieurs gonades par lobe (fig. 4)

P : faiblement liées au manteau, suspendues entre le manteau et la brancnie (tig. 12, L)

A : possédant un massif cellulaire ventral (fig. 13, E)

G : composées de polycarpes groupés autour d’un pont dermato-branchial (fig. 11)

3 — Disposition des gonades sur le manteau

D : dispersées sur tout le manteau (fig. 4)

V : groupées surtout dans la partie ventrale (fig. 1, A)

M : groupées dans la partie moyenne (fig. 1, C)

L : rangées en une ligne (fig. 7, A)

4 — Tubercule vibratile

S : simple

M : méandriforme ou à ouvertures multiples (fig. 3, B)

5 Tube digestif

a ) forme de la boucle primaire

O : ouverte (fig. 3, A)

F : fermée (fig. 1, A)

b) forme de la boucle secondaire

N : pas de courbure (fig. 3, A)

A : courbure accentuée (fig. 1, 2)

c) forme de l'anus

S : non lobé

L : lobé

6 — Caractères divers

G : présence de granules dans le manteau

F : face interne du manteau recouverte par un tissu fibreux couvrant tous les organes sauf les

endocarpes

— 277 —

Tableau I

Espèces

Polyandrocarpa glandulosa

O A L

Polycarpa papillota

I-S

M-L

O A L

Polycarpa clavata

OAS

Polycarpa aurita

I-S

O AL

Polycarpa insulsa

I-S

M-V

FAL

Polyandrocarpa rollandi

0 A L

Polycarpa argentata

S-M

FAL

Polycarpa stirpes

FAL

Polycarpa pedunculata

FA L

Polycarpa contecta

FAL-

Polycarpa richeri

I-S

FAL

Polycarpa mytiligera

S-M

FAS

Polycarpa nigricans

FAS

Polycarpa cryptocarpa

FAL

Polycarpa pigmentata

D-M

OOS

Polycarpa argentata (Sluiter, 1890)

(Fig. 1, A-B)

Synonymie et répartition : voir Kott, 1985 : 148, fig. 66.

Synonymie additionnelle :

Polycarpa iwayamae : Tokioka, 1970 : 97, fig. 8; Philippines. Nishikawa & Tokioka, 1967 : 396, fig. 6,

40-44 ; Japon.

Les exemplaires de cette espèce mesurent de 2 à 3 cm. Ils sont fixés par leur face ventrale.

La tunique est molle, gris foncé parfois presque noire. Les siphons sont situés sur la face

dorsale, proches l’un de l’autre. Ils sont formés de quatre lobes entourés de petits tubercules

blanchâtres. Le reste de la tunique est couvert de tubercules gris foncé et de nombreux

épibiotes souples (algues, polychètes à tube membraneux, etc.). Intérieurement, la tunique

apparaît un peu translucide et gélatineuse.

Le manteau est translucide et laisse deviner les gonades. Les siphons ne présentent aucune

pigmentation particulière. Les fibres musculaires, colorées en brun plus foncé que le reste du

manteau, sont nombreuses et fines et forment un réseau anastomosé dont la densité est

équivalente sur toutes les parties du corps. Le manteau, fin, ne contient ni vésicules ni amas

pigmentaires.

Les tentacules, une vingtaine de trois ou quatre ordres, sont éloignés les uns des autres et

reliés entre eux par une crête basse qui parfois porte de très petits tentacules. Le bourrelet

péricoronal est situé près du cercle de tentacules. Il forme un V prononcé, dorsal. Le tubercule

vibratile peu saillant s’ouvre par un C irrégulier vers la droite ou par une structure plus

complexe. Le raphé est court, peu élevé, à marge lisse.

— 278 —

La branchie est formée de quatre plis élevés qui peuvent se recouvrir partiellement les uns

les autres. On compte :

D.E. 3 8 4 11 3 11 2 8 3 R. 2 8 3 10 4 11 3 11 3 E.G.

Le premier sinus à droite est plus développé que les suivants. Il s'écarte du raphé et se

rapproche des deux autres sinus plus ventraux pour former dans la partie postérieure quelque

chose qui ressemble à un pli. On compte huit stigmates entre le raphé et le premier sinus dans

la partie antérieure et de quinze à vingt postérieurement. Tous les sinus sont élevés et

surmontés par une lame fine. Il y a six à huit stigmates par maille entre les plis et de cinq à

deux sur les plis. Il y a quelques sinus parastigmatiques.

Le tube digestif est petit et forme une boucle fermée extérieurement (fig. 1). Il n’y a pas de

cæcum. L’anus à lobes obtus s’ouvre à l’extrémité d’un court rectum. Le tube digestif n’est lié

au manteau que par des brides.

Les gonades sont incluses dans l’épaisseur du manteau. Elles sont nombreuses et

dispersées sur le manteau d’une manière assez irrégulière mais surtout groupées dans la partie

ventrale (fig. 1, A). Les polycarpes diffus ne sont pas entourés par une membrane. La partie

femelle est centrale, les acini testiculaires ayant tendance à s’éloigner de l’ovaire (fig. 1, B).

Certains exemplaires contiennent de nombreux œufs dans la cavité cloacale ; certains étaient

divisés en 2 ou 4, mais nous n’avons jamais trouvé de larves.

Il y a seulement deux endocarpes dans la boucle intestinale. Il existe une forte bride qui

relie le raphé à l’espace situé entre l’œsophage et le rectum et peut être confondue avec un

endocarpe. Le siphon cloacal est entouré par un court velum dont la marge est prolongée par

des tentacules courts et filiformes.

Les exemplaires de Nouvelle-Calédonie correspondent bien aux diverses descriptions de

l’espèce, en particulier à celles de Tokioka. Il faut noter que nous n’avons pas observé la

raréfaction des muscles sous le tube digestif, décrite par Kott (1985), ni trouvé de brillantes

couleurs à l’état vivant. La présence d’œufs dans la cavité cloacale rejoint l’observation de

Tokioka (1967) qui y a trouvé des larves.

Cette espèce n’est jamais très abondante. Elle est discrète et vit sous les pierres ou entre les

branches du corail. Nous ne l’avons trouvée qu’à faible profondeur (0 à 4 m) dans le lagon : île

Nou, îlot Maître et sur l’îlot du phare Amédée.

Polycarpa stirpes Kott, 1985

(Fig. 1, C-D)

Synonymie et répartition : voir Kott, 1985 : 202, fig. 95.

Nous avons trouvé cette espèce à l’extérieur du récif barrière au niveau de la passe de

Boulari par 20 m de fond. L’animal (3 x 1,7 x 1 cm) est fixé par sa partie postérieure. Les

deux siphons sont proches l'un de l’autre et situés dans la partie dressée. Ils sont saillants. La

tunique apparaît ridée, sa coloration est brun grisâtre, un peu plus foncée sur les siphons. Il n’y

a pas d’épibiotes. La tunique (épaisse de 1 à 1,5 mm) est molle et transparente au point que

l'on peut distinguer les rides de la couche externe en vue interne.

Le manteau est assez épais, translucide, coloré en brun par des cellules pigmentaires

— 280 —

dispersées dans le manteau et qui se rassemblent en grande abondance dans les lacunes

sanguines. La musculature est formée de longues fibres entrecroisées en réseau lâche. Les

tentacules, une trentaine de quatre ordres régulièrement disposés, contiennent une lacune

axiale bourrée de cellules pigmentaires. Chaque tentacule est implanté sur une base très élargie.

Le bourrelet péricoronal forme de petites ondulations au niveau des plis et un V prononcé

dorsal. Le tubercule vibratile est plutôt petit, en forme de U creusé dans un bouton saillant qui

occupe tout le V dorsal. Le raphé est séparé du tubercule vibratile par une extension du

bourrelet péricoronal qui forme deux crêtes parallèles au-dessus du ganglion nerveux. Le raphé

est lisse, bas et de hauteur constante sur toute sa longueur. A sa droite il y a une large bande

imperforée dont la largeur augmente régulièrement de l’avant vers l’arrière.

La branchie est pigmentée en brun et possède quatre plis. On compte :

D.E. 465857474R. 274939394 E.G.

De chaque côté le pli n° 1 est beaucoup moins élevé que les autres. Les plis à gauche sont

formés de plus de sinus qu’à droite bien que le nombre total de sinus de chaque côté soit

équivalent, le plus grand nombre de sinus sur les plis étant compensé par un nombre moins

important entre eux. Entre les plis il existe une maille centrale contenant une dizaine de

stigmates alors que les mailles situées de part et d’autre en contiennent un peu moins. Cette

maille située plus près du pli ventral marque le véritable interpli. On compte un à deux

stigmates par maille sur le pli n° 1 et trois à cinq sur les autres plis. Il n’y a pas de sinus

parastigmatiques. Le premier sinus à droite du raphé est plus élevé que les autres et s’écarte

nettement du raphé. Il y a environ huit stigmates dans l’espace sur la partie antérieure de la

branchie et une vingtaine un peu avant le niveau de l’œsophage. Ce premier sinus se rapproche

des suivants pour former un pseudo-pli saillant.

Le tube digestif (fig. 1, C) forme une boucle un peu ouverte à courbure secondaire faible.

L’estomac en fuseau contient des plis internes difficiles à compter de l’extérieur. Il y a un petit

cæcum en crochet caché sous l’endocarpe. L’anus béant, à lobes courts et obtus, s'ouvre à

l’extrémité d’un court rectum.

Les gonades (fig. 1, D) sont incluses dans le manteau mais sont aisément visibles par

transparence. Elles sont présentes surtout sur la partie centrale des faces latérales. Les ovocytes

sont un peu dispersés dans le manteau et les testicules sont situés sur l’ovaire. Chaque acini

émet un fin spermiducte ; l’ensemble des spermiductes se réunit à la base de la papille mâle.

Il y a deux endocarpes dans la boucle intestinale. Les tentacules cloacaux se disposent sur

la marge d’un court velum.

Nos échantillons correspondent bien à la description de Kott (1985). Ils sont un peu plus

petits, présentent nettement moins de sinus branchiaux, mais possèdent quatre ordres de

tentacules bien développés. Les ovaires nous ont paru moins massifs que ne le figure Kott.

Cette espèce est très proche de Polycarpa argentata et ne s’en distingue réellement que par

la disposition des gonades et le caractère peu fréquent de la présence des acini testiculaires sur

la face interne de l’ovaire. Nous n’avons pas trouvé d’œufs en incubation comme chez P.

argentata. Sur le terrain les deux espèces présentent le même aspect et la même consistance.

— 281 —

Polycarpa cryptocarpa (Sluiter, 1885)

(Fig. 2)

Polycarpa cryptocarpa cryptocarpa : Tokioka, 1961 : 121, fig. 1 ; Nouméa.

Polycarpapicteti : Vasseur, 1967a : 138 ; pi. 3, fig. 32 ; Nouvelle-Calédonie.

La taille des individus est en moyenne de 8 cm (8 x 5 x 3). Vivant, l’animal est grisâtre

avec des siphons presque blancs. L’espèce vit près de la côte sur des rochers, à 1,20 m de

profondeur. Les individus sont dressés et couverts d’épibiotes. Le siphon buccal est terminal, le

cloacal est situé à la moitié de la face dorsale. La tunique est relativement dure dans la région

dorsale et plus molle sur les flancs et la zone ventrale. Le décrochement brutal de l’animal peut

faire expulser le tube digestif par le siphon cloacal.

La tunique est gris brunâtre, non nacrée intérieurement. Son épaisseur varie de 2 à 3 mm

dans la région ventrale à presque 1 cm dorsalement. Fixé au formol le manteau apparaît brun

rougeâtre, opaque, avec une musculature régulière formant un feutrage continu. Le manteau

Fig. 2. — Polycarpa cryptocarpa (Sluiter, 1885) : face interne du manteau.

— 282 —

est épais (1 à 2 mm). Il y a une trentaine de tentacules fins de deux ou trois ordres, bien séparés

les uns des autres, avec de tout petits entre eux. Le bourrelet péricoronal forme un V prononcé

dorsal, qui contient un tubercule vibratile saillant, à ouvertures multiples ressemblant à un

madrépore. Ce tubercule vibratile peut parfois prendre un développement tel qu’il envahit tout

le V et s’étend jusqu’au cercle de tentacules en le poussant vers l’avant. Le raphé est formé d’un

bourrelet bas et charnu qui se trouve au centre d’une bande imperforée médio-dorsale. Il se

termine brusquement à l’entrée de l’œsophage. Les plis branchiaux s’abaissent à l’entrée de

l’œsophage et tous les sinus longitudinaux se soudent pour former une lame unique.

On compte chez un exemplaire de 8 cm :

D.E. 3 12 5 12 5 16 4 12 4 R. 3 13 5 16 4 14 3 12 3 E.G.

La branchie est pigmentée en brun foncé comme le reste du corps. Les plis sont assez

élevés et peuvent se recouvrir un peu. Le premier sinus à droite du raphé est élargi dans la

partie postérieure de la branchie. Les sinus qui sont à sa droite se resserrent à ce niveau

formant un pseudo-pli peu net. Les mailles, entre les plis, contiennent une dizaine de stigmates.

Le tube digestif forme une boucle presque fermée (fig. 2) avec une courbure secondaire

toujours accentuée. Il n’est pas soudé au manteau et peut se détacher. L’estomac peu marqué

est lisse extérieurement; à l’intérieur il y a de très nombreux plis (plus de 30) serrés les uns

contre les autres comme les feuillets d’un livre. Il n’y a pas de cæcum. Le rectum est assez large

et l’anus à bord retroussé est muni de nombreux lobes. Il y a dans la boucle intestinale deux ou

trois grands endocarpes soudés à la fois au manteau et à l’intestin ; c’est ce qui assure la liaison

entre le tube digestif et le manteau. Les canaux pyloriques traversent les endocarpes.

Aucun de nos échantillons n’était en état d’activité sexuelle. Les polycarpes sont

nombreux, complètement inclus dans l’épaisseur du manteau. Ils ne sont visibles en surface

que par l’orifice des canaux génitaux. Celui-ci est souvent entouré de quelques sphérules noires.

En coupe, les polycarpes se présentent comme des poches vides dans le manteau.

Le siphon cloacal est muni de petits tentacules disposés sur des crêtes charnues.

Kott (1985) ne reconnaît pas Polycarpa cryptocarpa qui est pourtant l’une des espèces le

plus souvent retrouvées et décrites du Pacifique. Elle attribue le type de cette espèce à

Polycarpa obscura Heller, 1878, d’autres exemplaires à P. pigmentata et P. stirpes. Il est certain

que les descriptions des différents auteurs doivent correspondre à des espèces distinctes. Nous

ne pouvons suivre l’opinion de Kott et admettre la synonymie de P. cryptocarpa sensu

Sluiter avec P. obscura. P. obscura est une espèce pédonculée avec un très grand siphon

buccal pouvant s’orienter comme les siphons de P. clavata, et une tunique munie de rides

longitudinales. Le tubercule vibratile est souvent simple, les plis stomacaux sont visibles et les

acini testiculaires particulièrement nombreux et caractéristiques. L’espèce de Sluiter est

sessile, elle possède un tubercule vibratile toujours complexe, un estomac lisse extérieurement

et des acini testiculaires beaucoup moins nombreux.

Les exemplaires de Nouvelle-Calédonie correspondent très bien à la description de

Sluiter. De plus, ils possèdent parfois dans leurs sinus branchiaux des galles contenant

Sphaerotylacus poly carpus décrit par Sluiter (1884) de P. cryptocarpa. Ce parasite n’est pas,

comme le suggérait Sluiter, voisin des Cirripèdes mais un Copépode Notodelphyidae très

déformé.

— 283 —

Polycarpa pigmentata (Herdman, 1906)

(Fig. 3)

Nous n’avons examiné qu’un seul exemplaire de cette espèce, trouvé dans l’aquarium de

Nouméa. Il n’est pas possible de connaître sa provenance avec certitude mais il est probable

qu’il a été récolté sur la pente externe du récif barrière.

Polycarpa pigmentata est une espèce de grande taille (11 x 7,5 cm), possédant un

pédoncule déchiré de 4 cm. L’animal semble un peu aplati latéralement. Les siphons sont

grands et proches l’un de l’autre. La tunique est noire à l’extérieur, gris foncé un peu nacré

intérieurement. Elle mesure au moins 4 mm d’épaisseur mais a, du moins à l’intérieur, une

consistance un peu molle. Le corps est couvert d’épibiotes.

Le manteau est épais (3 mm), entièrement noir à l’extérieur au niveau de la couche

musculaire, rendu brun foncé intérieurement par des granules blanchâtres qui envahissent sa

face interne. On compte une trentaine de tentacules de trois ou quatre ordres, régulièrement

alternés, dont les bases ne sont pas jointives. Par endroits il existe de très petits tentacules

Fig. 3. — Polycarpa pigmentata (Herdman, 1906) : A, face interne du manteau ; B, tentacules et tubercule vibratile.

— 284 —

supplémentaires. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames égales. Il forme un V net

dorsal et se prolonge vers l’endostyle sur plusieurs millimètres pour former un sillon étroit

(fig. 3, B). Le tubercule vibratile est gros, très saillant, et à ouvertures multiples. Le raphé est

lisse et très bas.

La branchie épaisse et coriace est envahie par des pigments brun foncé. On compte :

D.E. 6 17 7 20 9 18 9 15 3 5 0 R. 4 75 11 18 11 20 9 19 1 E.G.

Les premiers sinus à droite du raphé se groupent pour former un véritable pli saillant dès

la partie antérieure de la branchie. Malgré un nombre élevé de sinus, les plis sont bas; leur

hauteur ne dépasse pas le tiers de la distance entre deux plis. Sur les plis, les sinus sont très

serrés et il y a très peu de stigmates par maille. Entre les plis, il peut y avoir jusqu’à une

douzaine de stigmates dans les plus grandes mailles. Il n’existe pas de sinus parastigmatiques.

Le tube digestif forme une boucle ouverte (fig. 3, A) sans courbure secondaire. L’estomac

est indiscernable extérieurement, mais possède de nombreux plis internes. Il n’y a pas de

cæcum, l’anus béant a une marge lisse ou très faiblement ondulée. Il y a un très grand

endocarpe circulaire dans la boucle intestinale, accompagné de deux plus petits.

Les gonades n’étaient pas mûres. Elles sont complètement incluses dans l’épaisseur du

manteau, mais sont visibles par transparence car elles contiennent de nombreux granules

pigmentaires noirs. On peut également les identifier sur la face interne du manteau par les

canaux génitaux et surtout par l’absence sur les gonades des granules blanchâtres du manteau.

Notre exemplaire correspond bien à ce que Kott (1985) appelle Polycarpa pigmentata

avec quelques menues différences ; en particulier, l’anus de l’exemplaire de Nouvelle-Calédonie

est lisse.

Kott (1985) met en synonymie avec cette espèce deux des Polycarpa décrits par Vasseur

(1967a) de Nouvelle-Calédonie. P. picteti Vasseur correspond à ce que nous appelons

Polycarpa cryptocarpa, et P. moebii Vasseur est le Polycarpa mytiligera.

Polycarpa pigmentata se distingue essentiellement de Polycarpa cryptocarpa par la forme

du tube digestif en boucle ouverte, avec une courbure secondaire peu ou pas marquée, un anus

lisse et un nombre réduit de grands polycarpes, alors qu’ils sont pour une taille moindre

beaucoup plus nombreux chez P. cryptocarpa.

? Polycarpa mytiligera (Savigny, 1816)

(Fig. 4)

Cynthia mytiligera Savigny, 1816 : 98, pl. 8, fig. 2 ; Suez.

Polvcarpa mytiligera : Hartmeyer, 1916 : 208, fig. 1-2; mer Rouge; Monniot C., 1973 : 55, fig. 3A;

' Elat.

Polycarpa moebii : Vasseur, 1967a : 136, pl. 3, fig. 12-13, pl. 8, fig. 31 ; Nouvelle-Calédonie.

Cette espèce peut, dans le fond du lagon, atteindre une taille de plus de 10 cm. Les

exemplaires étudiés ne dépassaient pas 6 cm. La forme du corps est très variable en fonction de

la manière dont les individus sont fixés : dans les fissures entre les coraux, sous des pierres, ou

directement sur le fond en agglomérant par des rhizoïdes ventraux graviers et débris divers. Le

siphon buccal est terminal, le cloacal est situé entre le milieu et le tiers de la face dorsale. Les

— 285 —

Fig. 4. — ? Polycarpa mytiligera (Savigny, 1816) : A, face interne d’un exemplaire du fond du lagon; B, tentacules et

tubercule vibratile; C, face interne d’un exemplaire littoral.

siphons sont peu visibles. La tunique, de couleur noire, est ridée et couverte d’épibiotes :

Algues, Foraminifères, tubes d’Amphipodes, Bryozoaires, etc.

La tunique, colorée en noir dans toute son épaisseur, est souple, son épaisseur est de 1 à

2 mm. Il n’y a aucune pigmentation particulière au niveau des siphons. Le manteau est épais et

sa coloration est brun foncé mais rendue noire par les muscles qui sont très colorés. Le

manteau ne contient pas de petites sphères blanchâtres. On compte de vingt à quarante

tentacules de trois ordres, longs, et dont les bases sont presque jointives (fig. 4, B); de plus, il

en existe par place de très petits entre les grands. Le bourrelet péricoronal est composé de deux

lames très saillantes, et forme un V dorsal. Le tubercule vibratile, en forme de C ouvert vers

l’avant ou simple fente, n’est pas saillant mais apparaît comme une dépression du manteau. Le

raphé est lisse, peu élevé et long; il n'augmente de hauteur que près de l'entrée de l’œsophage

qu’il contourne avant de se terminer brusquement.

La branchie est pigmentée en brun foncé. On compte ;

D.E. 2 14 3 13 3 75 4 16 3 R. 2 16 3 17 3 20 3 15 4 E.G.

— 286 —

Le développement des plis est assez variable, ils sont souvent élevés et peuvent se recouvrir

les uns les autres. Le premier sinus à droite du raphé s'écarte de celui-ci et devient le plus épais

postérieurement. Il se rapproche du premier pli et des autres sinus et paraît former un pli

supplémentaire. Il y a entre ce sinus et le raphé une dizaine de stigmates; dans la partie

antérieure de la branchie on en compte trente à quarante au niveau de l’entrée de l’œsophage.

Entre les plis, il y a une dizaine de stigmates par maille, rarement recoupés par des sinus

parastigmatiques. Sous l’axe des plis, les sinus sont très serrés et il n’y a plus que deux ou trois

stigmates par maille.

Le tube digestif est long et forme une double boucle prononcée (fig. 4, A, C). Il n’est lié au

manteau qu’au niveau de l’œsophage et de l’anus. Chez certains spécimens, on trouve, après

fixation, la boucle intestinale passée en partie dans la cavité branchiale. L’endocarpe qui

recouvre le sommet de la boucle intestinale est fixé sur l'intestin. Il est aussi parfois en relation

avec le manteau mais de manière lâche. La longueur de la boucle digestive est variable

(souvent, l’anus s’ouvre en avant du sommet de la boucle). L’estomac est long avec de fines

cannelures bien visibles. Il n’y a pas de cæcum. L’anus à bord lisse s'ouvre après un léger

élargissement du rectum. Jusqu’au sommet de la boucle primaire l’intestin est opaque, sa paroi

devient de plus en plus transparente et on distingue très bien dans le rectum le cordon de fèces.

Les gonades sont totalement incluses dans le manteau et aucun détail de structure

n’apparaît (fig. 4, A, C); on distingue leur emplacement par l’existence d’une vésicule claire.

Les gonades se développent dans deux masses de tissus épais, parcourues de rides, qui se

situent sur les faces du corps. Ce tissu possède des contours assez nets.

Il n'existe qu’un seul endocarpe lié au tube digestif. Le siphon cloacal est muni d un court

velum dont la marge porte de petits tentacules.

Cette espèce est très proche du Polycarpa mytiligera de mer Rouge. Elle a en commun

avec celle-ci la coloration, la forme du tube digestif et surtout la disposition des gonades dans

une masse spongieuse à contour bien délimité. Par contre, le tubercule vibratile des

exemplaires de mer Rouge est souvent saillant et complexe, le pseudo-pli à droite du raphé n’a

pas été signalé, l’estomac a des plis invisibles de l’extérieur (Monniot C., 1973) ou peu visibles

avec un petit cæcum (Hartmeyer, 1916), alors qu’ils sont bien visibles sur les exemplaires de

Nouvelle-Calédonie. Enfin il peut y avoir plusieurs endocarpes dans la boucle intestinale.

Polycarpa nigricans Heller, 1878

(Fig. 5)

Synonymie et répartition : voir Kott, 1985 : 174, fig. 80, pl. Illf.

Cette espèce d’un beau noir se rencontre le plus souvent en plaques formées d’exemplaires

jointifs, réunis par leurs bases. Des individus solitaires se rencontrent également. Il n’est pas

certain que des connexions vasculaires existent entre les zoïdes adultes mais il y en a

probablement avec les individus jeunes. A côté des zoïdes adultes on trouve parfois des amas

de tunique contenant des zoïdes éviscérés en voie de dégénérescence ou une masse spongieuse

bourrée de lacunes sanguines, comme ce que nous avions observé aux Antilles chez

Polyandrocarpa ( Eusynstyela) ordinata Monniot C., 1983. Souvent les individus d’une même

plaque présentent la même orientation.

— 287 —

1 mm

Fig. 5. — Polycarpa nigricans Heller, 1878 : A, face interne d’un spécimen à manteau mince; B, polycarpe; C, face

interne d’un exemplaire littoral.

Les zoïdes mesurent 2 à 5 cm et se présentent dressés sur le fond ou un peu couchés sur

leur face ventrale. Le siphon buccal est terminal, le cloacal situé un peu en retrait. Les deux

siphons sont quadrilobés et marqués par un cercle plus clair que le reste de la tunique. Celle-ci

est brun noirâtre à noir. Elle peut être recouverte d’épibiotes principalement des algues. Elle

est assez molle et par endroit très épaisse, et n’est pas nacrée intérieurement.

Le manteau est épais, sa pigmentation va du brun rouge au noir. Lorsqu’il est un peu

translucide on peut distinguer une couche externe musculaire avec des fibres très foncées et une

couche interne envahie de granules. Les tentacules sont situés très haut dans le siphon buccal.

— 288 —

On en compte une vingtaine de trois ordres régulièrement disposés. Le bourrelet péricoronal

forme un V prononcé dorsal. Le tubercule vibratile est creusé dans un bouton saillant qui

occupe tout le V. Son ouverture va d’un simple U ouvert vers l’avant à une forme plus

complexe. Le raphé est long. Il est formé d’une lame dont la hauteur augmente dans la partie

postérieure. Il se termine avant l’entrée de l’œsophage en se soudant au disque imperforé qui

entoure cet orifice et sur lequel se terminent les plis branchiaux.

La branchie est formée de quatre plis. On compte :

DE. 15152 72 2 12 OR. 172 10 2928 3 E.G.

Les plis sont peu élevés et ne se recouvrent pas les uns les autres. Le premier sinus à droite

du raphé (qui d’ailleurs fait partie du premier pli) s’écarte beaucoup du raphé dans la partie

postérieure de la branchie. Il y a dans la partie antérieure cinq à six stigmates entre le raphé et

le premier sinus et jusqu’à vingt-cinq un peu avant l’entrée de l'œsophage. Ce premier sinus est

un peu plus développé que les suivants. Entre les plis on compte de cinq à sept stigmates par

maille et deux sur les plis. Il n'y a de sinus parastigmatiques qu’en cas de division d’une rangée

de stigmates.

Le tube digestif (fig. 5, A, C) est très postérieur et de petite taille. Il peut manquer chez

certains individus probablement à la suite d’une éviscération naturelle ou liée au traumatisme

de la récolte. L’estomac est un peu élargi et l'on distingue extérieurement ses cannelures

internes. Il y a un petit cæcum pylorique (fig. 5, A). L’intestin se termine par un anus béant, à

bord légèrement retroussé et qui peut être un peu lobé. Le tube digestif n’est lié au manteau

qu’au niveau de l’entrée de l’œsophage et du rectum.

Les gonades sont incluses dans l’épaisseur du manteau. Sur sa face interne le manteau

apparaît gonflé et divisé en polygones par des sillons (fig. 5, C) au fond desquels sont

implantés les ponts dermato-branchiaux. Ces polygones contiennent un à deux polycarpes. Cet

aspect est d’autant plus net que les individus sont plus pigmentés. Chez les exemplaires plus

clairs (fig. 5, A), ces polygones, bien que présents, n’ont pu être figurés, par contre la structure

des polycarpes est alors visible (fig. 5, B). Les canaux génitaux s’ouvrent par des papilles

séparées et un peu saillantes.

Il existe un ou deux endocarpes dans la boucle intestinale. Le siphon cloacal est muni d’un

velum à la base duquel se trouve une rangée de tentacules filiformes parfois disposés sur de

petites crêtes.

Il faut noter quelques différences avec la description de Kott (1985). Elles portent sur la

présence des granules du manteau et le tubercule vibratile qui, bien que pouvant avoir une

forme complexe, n’a pas d’ouvertures multiples chez les exemplaires de Nouvelle-Calédonie.

Polycarpa pedunculata Heller, 1878

(Fig. 6, A-C)

Synonymie et répartition : voir Kott, 1985 : 189, fig. 88.

Cette espèce a été trouvée à l'extérieur du récif barrière devant Nouméa par 38 m de

profondeur. L’exemplaire figuré mesure 4 x 2,5 cm ; il est dressé et un peu pédonculé. Le corps

est cylindrique ; le siphon buccal est terminal ; le siphon cloacal, proche du buccal, est situé un

peu sur le côté. Les deux siphons possèdent quatre lobes qui n’étant pas saillants sont difficiles

— 289 -

à distinguer. La tunique est ridée avec parfois des excroissances autour du siphon buccal ; sa

coloration est jaunâtre. La surface de la tunique est dure et recouverte d’épibiotes :

Didemnidae, Hydraires, Foraminifères, Éponges, etc. La tunique a une épaisseur de 2 à 3 mm ;

intérieurement elle est molle et translucide. Elle est colorée en brun près des siphons.

Le manteau est brun foncé, coloration due à des fibres musculaires presque noires ainsi

qu’à des granules inclus dans le manteau. La musculature est répartie régulièrement. Le

manteau est coriace et assez épais (0,5 à 1 mm). Les tentacules sont longs et peuvent sortir par

le siphon. On compte au moins trente tentacules de plusieurs ordres mais de tailles peu

différentes. Entre les grands on en trouve de beaucoup plus petits mais de tailles très variables.

Les tentacules sont incolores. Le bourrelet péricoronal est formé de deux crêtes égales.

Dorsalement, il forme une indentation irrégulière qui se prolonge par un petit sillon (fig. 6, B).

Le tubercule vibratile gros et saillant possède plusieurs ouvertures. L’espace entre les

tentacules et le bourrelet péricoronal est garni de petites papilles. Le raphé lisse n’est pas élevé ;

il est long.

La branchie est formée de quatre plis. On compte :

D.E. 2 10 2 12 4 14 5 14 5 R. 3 14 4 17 3 16 3 12 3 E.G.

Le premier sinus à droite du raphé s’écarte de celui-ci dans la partie moyenne de la

branchie puis s’en rapproche au niveau de l’entrée de l’œsophage. Dans la partie moyenne de

la branchie, ce premier sinus se rapproche des suivants pour former une ébauche de pli. A ce

niveau il existe environ une vingtaine de stigmates entre le raphé et le premier sinus. On

compte une dizaine de stigmates par maille entre les plis et deux sur les plis où les sinus sont

très serrés.

Le tube digestif (fig. 6, A) forme une boucle fermée à courbure secondaire accentuée.

L’estomac est court, peu élargi, marqué par quelques sillons que l’on devine par transparence.

Nous n’avons pas trouvé de cæcum, le rectum est long et se termine par un anus à lobes très

longs (fig. 6, C). Le tube digestif n’est pas soudé au manteau sauf au niveau du rectum, mais

les endocarpes qui se trouvent dans la boucle ainsi que la bride qui contient le canal pylorique

maintiennent le tube digestif en place.

Les gonades sont saillantes dans la cavité cloacale ; elles sont réparties sans ordre sur le

manteau (fig. 6, A). Chaque polycarpe solidement soudé au manteau est constitué d’un ovaire

central avec deux rangées d’acini testiculaires piriformes disposés perpendiculairement à la

surface du manteau. Les acini émettent de fins spermiductes qui se disposent en éventail à la

surface de l’ovaire. Cette structure est difficile à voir car elle est obscurcie par la pigmentation.

La papille génitale terminant oviducte et spermiducte est saillante et longue. Elle n’est jamais

soudée au manteau.

Il y a deux endocarpes dans la boucle intestinale. Le siphon cloacal est entouré par un

cercle de tentacules mais il existe deux bourrelets latéraux et un postérieur, épais dont la marge

est marquée par quelques tentacules.

Les exemplaires de Nouvelle-Calédonie ressemblent beaucoup à la description de l’espèce

publiée par Kott (1985). L’allure externe, le tubercule vibratile très saillant, la branchie et la

forme et la disposition des gonades sont très semblables. Il faut noter quelques différences : les

ouvertures multiples du tubercule vibratile (Kott signale une variabilité importante mais pas

d’ouvertures accessoires) et surtout le tube digestif qui, dans cette collection, a un estomac

court et un anus profondément lobé.

— 291 —

Polycarpa contecta (Sluiter, 1904)

(Fig. 6, D)

Synonymie et répartition : voir Kott, 1985 : 162, fig. 72.

Un seul exemplaire (de 3,5 cm) a été trouvé fixé par la face ventrale sous un corail sur la

pente externe du récif barrière. Les deux siphons sont peu saillants et assez éloignés l’un de

l’autre. La tunique est mamelonnée et couverte d’épibiotes. La coloration uniforme est brun

clair. Elle est épaisse (2 mm) mais de consistance molle. Elle contenait des Modiolaria. La face

interne de la tunique est très molle et non nacrée.

Des spécimens plus petits ont été récoltés dans le lagon Est devant Yaté entre 35 et 50 m,

fixés sur des débris coralliens. L’un d’entre eux servait d’abri à un crabe Dromiidae, la logette

du crabe étant creusée dans la base de l’Ascidie qui avait pris un grand développement, le

Polycarpa n’occupant que le quart supérieur de sa tunique.

Le manteau brun doit sa coloration aux fibres musculaires qui forment un réseau continu

et qui sont pigmentées en brun foncé. Le manteau est mince et ne contient aucun granule.

Comme la musculature est plus dense sur les siphons, ceux-ci apparaissent plus foncés. Les

tentacules ne sont pas pigmentés. Ils sont environ vingt-cinq de trois ordres régulièrement

alternés avec de très petits entre eux. Leurs bases ne sont pas jointives. Le bourrelet

péricoronal est formé de deux lames égales. Il ne forme pas d’anses au niveau des plis

branchiaux et décrit un V profond dorsal dans lequel s’ouvre un tubercule vibratile simple en

U ouvert vers l’avant sur un bouton légèrement saillant. Le raphé est lisse, élevé, situé très à

gauche contre le premier pli.

La branchie est colorée en brun clair. Elle est formée de quatre plis peu saillants de

chaque côté. On compte :

D.E. 2 13 2 12 2 13 2 13 0 R. 0 8 2 14 2 15 2 12 2 E.G.

Dans la partie postérieure de la branchie, le premier sinus à droite du raphé s’écarte

considérablement de celui-ci. On compte sept stigmates dans la partie antérieure de cet espace

et jusqu’à une trentaine dans la partie postérieure. Entre les plis, les mailles contiennent six à

neuf stigmates allongés, non recoupés par un sinus parastigmatique. Sous les plis, les sinus

sont très serrés et il n’y a guère qu’un à deux stigmates par maille.

Le tube digestif (fig. 6, D) est postérieur. Il n’est lié au manteau qu’au niveau de

l’œsophage et du rectum. L’œsophage est très court ; l’estomac un peu élargi porte douze côtes

visibles extérieurement. Il y a sous l’estomac un très petit cæcum non saillant. L’intestin

isodiamétrique a une paroi transparente qui permet de voir le cordon alimentaire. L'anus a

huit lobes plats, un peu retournés.

Les gonades ne sont pas incluses dans l’épaisseur du manteau mais sont enfermées dans

des structures saillantes de tissu transparent analogues à des endocarpes (fig. 6, D). Chaque

polycarpe possède à son extrémité ventrale un pont dermato-branchial mais tous les ponts ne

sont pas en rapport avec une gonade. Les canaux génitaux sont longs et s’ouvrent ensemble à

l’extrémité dorsale de la vésicule qui inclut le polycarpe.

Il y a un seul endocarpe plat sur la boucle intestinale qui n’a pas de connexions avec le

— 292 —

manteau. Il y a un grand velum cloacal inséré sur un bourrelet net. Quelques tentacules

cloacaux très fins et filiformes sont implantés sur ce velum.

Nos spécimens correspondent bien à la description publiée par Kott (1985) qui a revu le

type de l’espèce, à quelques détails près. Les exemplaires de Nouvelle-Calédonie n’ont pas de

sinus parastigmatiques et leur estomac est moins allongé. Il n’est pas non plus fait allusion à la

structure particulière des gonades dans les descriptions de Kott.

Polycarpa richeri 1 n. sp.

(Fig- 7)

Holotype : MNHN n° S1-POL-B191.

L’espèce vit libre sur le sédiment. Les spécimens sont globuleux; ils ont 0,5 à 1,5cm de

diamètre. Les siphons, peu visibles à l’extérieur, sont peu éloignés l’un de l’autre. Ils ne sont

pas saillants. Tout le reste du corps est muni d’un chevelu de rhizoïdes qui peut atteindre

5 mm. La tunique est très fine. Après fixation à l’alcool, le manteau apparaît brun. Les

spécimens de plus petite taille (1cm de diamètre), également adultes, ont un manteau

transparent presque incolore.

Le manteau est fin ; la musculature est constituée de longues fibres entrecroisées noyées

dans la masse. Il y a aussi quelques granules incolores dispersés dans le manteau (fig. 7, C). On

compte entre vingt-cinq et trente tentacules d'au moins trois ordres. Les tentacules sont longs

et courbés à leur extrémité, implantés sur une crête et éloignés les uns des autres (fig. 7, B). Le

bourrelet péricoronal est formé de deux lames inégales, l’antérieure étant la plus large. Seule la

lame postérieure du bourrelet décrit un V dorsal ; la lame antérieure se raccorde au tubercule

vibratile qui forme un simple trou (fig. 7, B). Le raphé en lame peu élevée contourne l’entrée de

l’œsophage.

La branchie est formée de quatre plis peu élevés. On compte chez un exemplaire de

1,3 cm :

D.E. 1 <8 2 9 1 9 2 9 1 R. 1625 19262 E.G.

et chez un exemplaire de 1 cm :

D.E. 1 5 1 5 1 5 1 9 1 R. 0<5W1<52<51 E.G.

En réalité les sinus situés entre les plis sont les sinus ventraux des plis ; on le constate dans

la partie postérieure de la branchie où ils viennent s’accoler au pli. Le raphé est parallèle au pli

n° 1 à gauche et à droite mais il est très décalé vers la gauche. Il peut y avoir jusqu’à une

dizaine de stigmates par maille entre les plis. Sur les plis, les sinus sont très serrés et il n’y a

plus au sommet qu’un seul stigmate par maille. Il y a parfois des sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 7, A) forme une boucle fermée à courbure secondaire marquée.

L’estomac est allongé, cylindrique, marqué d’une douzaine de sillons nets. Il y a un cæcum en

doigt de gant. L’intestin isodiamétrique se termine par un anus lobé à lobes retournés.

Il y a un rang de gonades (fig. 7, A) de chaque côté (4 à 6 à droite, 3 à gauche, en général).

A gauche, il y a toujours une gonade située dans la courbure secondaire du tube digestif près

1. Espèce dédiée à Bertrand Richer de Forges à qui l’on doit l’exploration du lagon de Nouvelle-Calédonie.

— 293 —

Fig. 7. Polycarpa richeri n. sp. : A, face interne du manteau ; B, tentacules et tubercule vibratile; C, polycarpe; D et

E, faces droite et gauche.

de la base du rectum. Les gonades sont à demi incluses dans l’épaisseur du manteau. Elles sont

constituées (fig. 7, C) d’un ovaire central qui s’ouvre par un oviducte assez long, entouré d’une

couronne d’acini testiculaires qui ne s’étendent pas sous l’ovaire. Le spermiducte est court et

s’ouvre à la surface du manteau par une petite papille loin de la papille femelle. Les polycarpes

sont entourés par les petites vésicules qui envahissent tout le manteau.

Il n’y a qu’un seul endocarpe situé dans la boucle intestinale. Les tentacules cloacaux sont

répartis sur toute la surface du velum. Celui-ci, très fin, contient des vésicules qui font hernie à

la surface.

Cette espèce ne correspond à aucune autre décrite du Pacifique tropical. Par son aspect

externe et son tube digestif, elle se rapproche de P. molguloides Herdman, 1882, mais cette

dernière possède de nombreux polycarpes disposés en trois ou quatre rangs. Elle se distingue

également des espèces du groupe P. tinctor (P. tinctor, P. chinensis, P. procera, P. rigida) qui

possèdent des endocarpes entre les gonades. P. thelypanes, qui possède des polycarpes peu

nombreux disposés en une rangée, n’a pas d’endocarpes dans la boucle intestinale.

— 294 —

Polycarpa aurita (Sluiter, 1890)

(Fig. 8)

Synonymie et répartition : voir Kott, 1985, 152, fig. 68.

Synonymie additionnelle :

Polycarpa circumarata : Vasseur, 1967a : 134, pl. 2, fig. 9-11, pl. 7, fig. 30 ; Nouméa.

C’est l’espèce la plus abondante au niveau du récif externe et sur la pente autour de la

Nouvelle-Calédonie jusqu’à une profondeur de 500 m. Elle est aussi présente dans le lagon où

elle vit toujours fixée.

Cette espèce, qui peut mesurer jusqu'à 10 cm, se présente sous forme d’un cylindre brun

clair à jaune d’or, marqué de sillons et de gros tubercules. Les siphons sont proches l’un de

l’autre, le buccal étant terminal et le cloacal légèrement en retrait. Ils sont tous deux saillants,

même lorsqu’ils sont contractés et quadrilobés.

Les plus grands spécimens ont été trouvés à l’extérieur du récif barrière vers 30 m de

profondeur. Ils se rencontrent généralement dans les anfractuosités du récif ou sous les coraux

morts, leurs siphons largement ouverts affleurant le substrat. La tunique, brun clair, est

souvent masquée par des algues et des épibiotes. Plus profondément sur la pente, la couleur est

plus franchement jaune et les épibiotes sont plus rares. La tunique contient près de sa surface

de nombreuses ampoules vasculaires remplies de granulations jaune d’or. Même si l’animal est

couvert d’épibiotes, il suffit de gratter un peu la surface pour voir apparaître cette coloration

caractéristique. La tunique est assez épaisse mais molle et nacrée intérieurement.

Le manteau est uniformément jaune d’or, parfois un peu marqué de rouge ou de noir à la

bordure des siphons. En surface du manteau, on distingue un feutrage de fibres musculaires

qui ne se rassemblent pas en faisceaux. Le manteau est épais (1,5 à 2 mm), charnu, coloré dans

la masse en jaune d’or avec des lacunes sanguines bordées de granulations opaques d'un jaune

plus clair. Les tentacules ne sont pas implantés sur un bourrelet saillant. Leur nombre est

variable. On en compte vingt-cinq ou trente de deux ou trois ordres chez les exemplaires de 3 à

4 cm et seulement une dizaine chez les plus grands spécimens. Une réduction du nombre de

tentacules avec l’augmentation de la taille a déjà été signalée chez certaines espèces comme

Ascidia translucida et Cnemidocarpa verrucosa. Le bourrelet péricoronal forme un V marqué au

niveau du tubercule vibratile. Celui-ci est simple en U ou en S disposé sur une aire bien

délimitée mais peu saillante. Le raphé est long, élevé et sa marge est lisse, souvent enroulée vers

la droite. Il disparaît brusquement au niveau de l’entrée de l’œsophage.

La branchie est pigmentée en jaune d’or par des amas pigmentaires analogues à ceux du

manteau. Les plis sont élevés, leur hauteur dépassant un peu la distance entre deux plis. On

compte chez un exemplaire de 10 cm :

D.E. 6 16 5 25 6 21 13 28 6 R. 8 27 7 22 8 25 6 19 6 E.G.

chez un exemplaire de 5 cm :

D.E. 3 20 4 24 4 23 4 20 2 R. 2 23 2 19 5 22 5 17 3 E.G.

— 296 —

La hauteur des plis est plus importante par rapport à l’espace entre deux plis. Le premier

pli à droite est parallèle au raphé et c’est seulement au niveau de l’entrée de l’œsophage qu’il

s’en écarte un peu. Les mailles sont allongées transversalement et contiennent au moins huit à

dix stigmates entre les plis et deux à cinq sur les plis. Chez les plus grands spécimens ces

chiffres peuvent être multipliés par deux.

Le tube digestif (fig. 8, A, B) n’est rattaché au manteau que par quelques brides, sauf au

niveau du rectum où il est relié par une lame continue. L’entrée de l’œsophage est postérieure.

L’estomac présente un élargissement net mais aucun pli n’est visible de l’extérieur. Les plis sont

masqués par des amas pigmentaires le long des lacunes sanguines. En coupe, ils sont nombreux

(une quarantaine) et élevés. Il n’y a pas de cæcum. Le rectum est long, rectiligne lorsque

l’animal n’est pas contracté. Il s’ouvre par un anus lobé légèrement resserré.

Les gonades sont nombreuses (fig. 8, A, B) (plus de cent à droite et quatre-vingts à gauche

pour l’exemplaire de 10 cm, de vingt à trente pour des exemplaires de 5 cm). Elles sont soudées

au manteau sur toute leur longueur mais saillantes; elles sont allongées et dirigées vers le

siphon cloacal. Chaque polycarpe est enrobé dans une lacune sanguine contenant des amas de

pigments. Il y a de nombreux endocarpes sur toute la surface du manteau.

Le siphon cloacal est couvert de rides transversales qui portent des tentacules cloacaux.

Cette espèce est proche de P. insulsa (Sluiter, 1898) et il est possible que les deux espèces

soient confondues dans la synonymie de Kott (1985). P. insulsa est une espèce qui a été décrite

des Caraïbes et qui est considérée par Van der Sloot, 1969, comme un synonyme antérieur de

P. circumarata (Sluiter, 1904). A notre sens les deux espèces sont présentes en Nouvelle-

Calédonie et se distinguent par l’aspect de la tunique, la coloration jaune d’or de P. aurita, la

présence de gonades jusqu’à la partie la plus postérieure de la face droite chez P. insulsa et

surtout la couche nacrée, fibreuse, extrêmement résistante qui recouvre toute la cavité cloacale

à l’exception des endocarpes chez P. insulsa.

Polycarpa insulsa (Sluiter, 1898)

(Fig. 9)

Styela ( Polycarpa ) insulsa Sluiter, 1898 : 14, pl. 3, fig. 43 ; Los Testigos.

part Polycarpa insulsa : Van der Sloot, 1969 : 44, fig. 113, 114, 116, 118-122.

Styela (Polycarpa ) asiphonica Sluiter?, 1898 : 17, pl. 1, fig. 17-18 ; La Goajira.

Polycarpa circumarata non Sluiter, 1904 : Van Name, 1921 : 428, fig. 96-97; golfe du Mexique. Van

Name, 1945 : 261, fig. 158, pl. 11, fig. 2 ; Tortugas et Panama.

Dans sa forme typique cette espèce vit dans la partie la plus profonde du lagon et sur la

pente externe jusqu’à au moins 150 m.

Nous n’avons trouvé que des individus de taille moyenne (4,5 cm). La tunique est très

coriace et de coloration brun clair. L’animal est fixé par la face ventrale. Le siphon buccal est

terminal, le cloacal est situé au milieu de la face dorsale. La tunique est munie de gros

tubercules séparés par des sillons profonds surtout sur l’espace entre les deux siphons. Ceux-ci,

entourés de tubercules plus petits, sont peu ou pas saillants et difficiles à voir quand l’animal

est contracté. La tunique qui a une consistance de cuir est peu épaisse (1 à 2 mm); elle est

— 297 —

blanchâtre ou rosée à l’intérieur. Elle est partiellement recouverte d’épibiotes : Bryozoaires

incrustants, tubes de Polychètes et Didemnidae.

Le manteau, épais (1 mm), opaque, est blanchâtre, marqué par un pigment brun noir au

niveau des siphons. La musculature est invisible, noyée dans l’épaisseur du manteau. Sur sa

face interne, celui-ci est recouvert d’une couche de tissu blanchâtre extrêmement coriace. On

compte environ vingt-cinq tentacules pigmentés en brun noirâtre, de trois ou quatre ordres

régulièrement disposés. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames élevées formant des

ondulations au niveau des plis méridiens branchiaux. Dorsalement, il forme un V profond. Le

tubercule vibratile est saillant et charnu. L’ouverture profondément enfoncée dans sa masse

forme un C irrégulier (fig. 9, A). Les deux lames du bourrelet se prolongent un peu sous le

tubercule vibratile. Le raphé est élevé et épais, sa hauteur double au niveau de l’entrée de

l’œsophage.

La branchie a un aspect particulier. Sa partie interne est colorée en jaune clair mais sa

partie externe est rendue blanchâtre par un réseau extrêmement développé de sinus transverses

résistants, dont la paroi est recouverte du même tissu que celui qui couvre la face interne du

manteau. Les sinus transverses sont très dilatés, certains pouvant même avoir un diamètre de

l’ordre du millimètre. Les ponts dermato-branchiaux sont également très développés. Il y a

quatre plis élevés de chaque côté.

D.E. 4 19 5 20 4 23 4 18 2 R. 3 25 3 25 4 21 4 19 4 E.G.

Les mailles contiennent six à huit stigmates allongés entre les plis et deux à quatre sur les

plis où les sinus sont très serrés. Le premier sinus à droite est parallèle au raphé ; il n’y a donc

pas de mailles très allongées entre lui et le raphé.

Le tube digestif (fig. 9, D) est postérieur; il est fortement lié au manteau et recouvert, à

l’exception de l’anus, de la même couche blanchâtre coriace. L’estomac est lisse extérieure¬

ment ; à l’intérieur il y a une vingtaine de plis bien développés, verdâtres. Il n’y a pas de cæcum

mais une forte bride reliant l’estomac à l’intestin. Le rectum est court et l’anus béant est muni

de lobes peu marqués.

Les gonades sont en partie incluses dans l’épaisseur du manteau mais font quand même

nettement saillie. Elles sont recouvertes de la couche blanchâtre si bien qu’il est impossible de

distinguer les éléments sexuels. On ne distingue que l’extrémité des papilles. Il y a une

quarantaine de polycarpes à droite, groupés dans la partie médiane et postérieure du manteau.

Ils sont proches les uns des autres mais restent distincts.

L’intérieur de la boucle intestinale et la surface interne du manteau sont garnis de

nombreux endocarpes jaunâtres à paroi fine. Le velum cloacal (fig. 9, D) porte quelques petits

tentacules filiformes disposés sur toute sa surface.

Un exemplaire de cette espèce (fig. 9, A-C) a été trouvé dans la zone des marées sur un

enrochement dans le port de Nouméa. Cet exemplaire un peu plus grand (5,5 cm) a une

tunique plus épaisse mais moins coriace que celle des exemplaires profonds. La coloration est

plus grisâtre, mais l’intérieur des siphons et les tentacules sont pareillement marqués de brun

noirâtre.

Les tentacules sont plus nombreux, environ quatre-vingts, le tubercule vibratile nettement

saillant semble avoir une ouverture complexe (fig. 9, B), en réalité ce n’est pas le cas. Le C des

cornes est un peu enroulé vers l’intérieur et c’est le développement irrégulier des lèvres de

l’ouverture qui donne au tubercule cet aspect.

Fig. 9 — Poivcarpa insulsa (Sluiter, 1898) : A, face interne de l'exemplaire de Nouméa; B, tentacules et tubercule

vibratile; C, gonades et velum cloacal ; D, face interne d’un exemplaire de la pente externe (100m).

— 299 —

Les gonades sont beaucooup plus nombreuses et envahissent presque tout le manteau.

Elles sont coalescentes (fig. 9, C) et il est impossible de distinguer la limite des polycarpes. Ce

n’est que par les papilles génitales que l’on peut les individualiser.

La couche coriace blanchâtre et nacrée qui recouvre tous les organes est moins épaisse que

chez les exemplaires profonds en particulier au niveau des sinus transverses de la branchie.

Dans sa révision des Styelidae des Caraïbes, Van der Sloot a réexaminé les types de P.

insulsa, P. asiphonica et P. circumarata et conclu à leur probable identité tout en remarquant

un certain nombre de différences entre le type de P. circumarata d’Indonésie et les exemplaires

atlantiques. Nous pensons que les deux espèces sont distinctes et que le P. circumarata

d’Indonésie (Sluiter, 1904) et celui des Philippines (Van Name, 1918) sont des synonymes de

Polycarpa aurita comme le pense Kott (1985).

Les exemplaires de Nouvelle-Calédonie sont tout à fait semblables à ceux que nous avons

récoltés en Martinique.

Polycarpa papillata (Sluiter, 1885)

(Fig. 10)

Synonymie et répartition : voir Kott, 1985 : 184, fig. 85-86, pl. Illg.

Cette espèce se présente en Nouvelle-Calédonie sous deux formes. On rencontre de grands

individus solitaires dans les parties les plus profondes du lagon et sur la pente externe jusque

vers 500 m de profondeur ; cette forme possède une tunique rugueuse. A plus faible profondeur

(20-40 m), on observe de véritables agrégats formés par des zoïdes de toutes tailles, réunis par

leurs bases ; dans ce cas la tunique est lisse.

La forme à tunique rugueuse (fig. 10, A) peut atteindre 7 à 8 cm. Le siphon buccal est

terminal; le siphon cloacal est situé assez loin. Presque tous les spécimens présentent à leur

base une boule de tunique plus dure, parfois presque un pédoncule, qui contient le

prolongement postérieur du manteau. La partie de la tunique qui entoure le zoïde proprement

dit est plus molle, jaunâtre, ridée, parfois tuberculée. Il y a quelques épibiotes. Les siphons sont

nettement quadrilobés. L’épaisseur de la tunique est de 1 à 2 mm; elle est blanchâtre et lisse

intérieurement.

Le manteau est blanc jaunâtre, épais, opaque. Il possède toujours une extension

postérieure gauche située sous le tube digestif et logée dans le pédoncule; elle est pleine et

fortement vascularisée.

On compte une cinquantaine de tentacules disposés en au moins trois ordres, dont les

bases sont serrées les unes contre les autres. Les tentacules sont aplatis latéralement et ont la

forme d’une lame de faux. Le bourrelet péricoronal, formé de deux lames épaisses, est éloigné

du cercle de tentacules. Il forme une ondulation au niveau des plis et un V dorsal prononcé. Le

tubercule vibratile est petit, peu saillant ; sa forme est variable. Il est le plus souvent en forme

de U ouvert vers l’avant. Nous n’avons pas observé de tubercules vibratiles complexes comme

Kott (1985) en figure. Le raphé est long, à marge lisse; sa hauteur modérée est constante sur

toute sa longueur.

La branchie est formée de quatre plis élevés. On compte :

G.E. 5 17 5 18 5 19 4 18 3 R. 2 17 4 18 5 75 5 15 4 E.G.

— 300 —

Fig. 10. — Polycarpa papillota (Sluiter, 1885) : A, face interne d’un exemplaire à tunique rugueuse; B, face interne

d’un exemplaire à tunique lisse.

Les plis n° 1 de chaque côté sont parallèles au raphé. Entre les plis, les mailles contiennent

de cinq à sept stigmates peu allongés, parfois recoupés par un sinus parastigmatique. Sur les

plis, il n’y a plus que deux ou trois stigmates par maille.

Le tube digestif (fig. 10, A) forme une boucle ouverte qui n’est liée au manteau que par

quelques brides. L’estomac est peu dilaté, en forme de navette. Il est complètement entouré par

une épaisse couche de tissu translucide qui laisse voir par transparence les sillons et un petit

cæcum. Il y a environ vingt-cinq sillons dans la partie cardiaque et quinze seulement au niveau

du pylore. L’anus est formé de deux lèvres découpées en lobes pointus qui peuvent être

retroussés.

Les gonades (fig. 10, A) sont rarement bien développées chez les exemplaires profonds.

Elles ne sont pas nombreuses et sont disposées en une rangée irrégulière au milieu des faces

— 301

iatentlcv Les polycarpes sont saillants et peu liés au manteau. Les canaux génitaux s’ouvrent

ensemble sur la face interne du polycarpe près de son extrémité ventrale.

L’ensemble du manteau est couvert de vastes endocarpes. Les tentacules cloacaux

occupent toute la surface du velum.

La forme, qui vit à faible profondeur (20-40 m), a une tunique lisse, ocre pâle, parfois un

peu rosée. Les siphons sont très saillants avec quatre lobes chez les exemplaires vivants ; une

fois fixés les siphons se rétractent et deviennent peu visibles. Les zoïdes sont réunis à leur base

par des stolons avec une tunique plus rugueuse et couverte d’épibiotes. Les plus grands zoïdes

dépassent rarement 3 à 4 cm. Le manteau possède la même extension postérieure à gauche mais

elle est souvent moins développée.

Il y a moins de tentacules (environ vingt-cinq) d’au moins trois ordres qui s’insèrent après

un velum bien développé. Le bourrelet péricoronal, le tubercule vibratile et le raphé sont

identiques.

Le nombre de sinus branchiaux est réduit sur les plis mais pas entre les plis. On compte :

D.E. 4 9 5 11 5 10 3 10 2 R. 1 9 4 10 3 11 3 8 3 E.G.

Le tube digestif, les endocarpes et les tentacules cloacaux sont identiques (fig. 10, B).

Les gonades sont plus nombreuses que chez les exemplaires de grande taille et disposées

moins régulièrement (fig. 10, B).

Les exemplaires à tunique lisse, que nous avons récoltés en plongée et que nous avons

tenté d’anesthésier, se sont éviscérés. Le tube digestif se décroche du manteau et sort par le

siphon buccal en entraînant la branchie. Il ne nous a pas été possible de savoir si l’animal ainsi

mutilé pouvait régénérer. Cette possibilité d’éviscération, si elle s’accompagne de régénération

(la présence de l’expansion du manteau peut être en liaison avec ce phénomène), peut expliquer

la structure de la colonie. Les stolons, dont la présence n’est pas constante, seraient les

tuniques contractées des anciens zoïdes et l’expansion du manteau le reste désorganisé du

précédent zoïde. Ce phénomène d’éviscération est signalé par Kott (1985) et l’espèce possède

parmi ses synonymes Styeloides abranchiata et Polycarpa mutilans !

C’est avec beaucoup de réticence que nous avons placé cette espèce dans le genre

Polycarpa.

Polycarpa clavata Hartmeyer, 1919

(Fig. 11)

Synonymie et répartition : voir Kott, 1985 : 159, fig. 71, pl. 3, de.

Polycarpa aurata clavata : Tokioka, 1961 : 123, fig. 11, pl. 5, fig. 4; Nouméa. Vasseur, 1967a : 133, pl. 2,

fig. 7-8, pl. 7, fig. 28-29 ; Nouméa.

L’aspect extérieur et la couleur rouge orangé de cette espèce sont très caractéristiques. La

tunique est épaisse et un peu translucide. Elle est envahie surtout dans sa partie externe par des

sinus sanguins colorés en orange et des granules rouge vif. Le manteau musculeux est fin mais

coriace.

On compte une vingtaine de tentacules de grande taille (5 mm à 1 cm) parfois séparés par

de tout petits. Le bourrelet péricoronal est formé d’une lame élevée formant un U prononcé

— 302 —

dorsal. Le tubercule vibratile est peu saillant et percé de nombreuses ouvertures. Le raphé,

lisse, est formé d’un bourrelet épais enroulé vers la droite. Il est peu élevé et se termine à

l’entrée de l’œsophage en se raccordant au premier pli gauche. L’entrée de l’œsophage est

postérieure. A ce niveau les plis s'abaissent et les sinus longitudinaux rapprochés ne se soudent

pas les uns aux autres.

La branchie est envahie par un pigment orange qui la rend opaque. On compte :

D.E. 3 144174184 20 3 R. 4 15 8 18 3 20 3 16 3 E.G.

Les plis sont peu élevés sauf dans la partie tout à fait antérieure de la branchie et ne sont

pas couchés sur leur face dorsale. Le premier sinus à droite du raphé est parallèle à celui-ci et il

— 303 —

n’y a pas d’accumulation de sinus à ce niveau. Il y a une douzaine de stigmates par maille entre

les plis.

Le tube digestif (fig. 11) décrit une double boucle. L’estomac est allongé, lisse

extérieurement avec de fines rayures intérieures. Il n’y a pas de cæcum individualisé. Le rectum

se termine par un anus à deux lèvres lisses. Le tube digestif est soudé au manteau sur toute sa

longueur.

Les gonades ont une disposition particulière. Les polycarpes en partie inclus dans le

manteau sont groupés en couronne autour des ponts dermato-branchiaux (fig. 11). Dans la

plupart des cas, un ou plusieurs endocarpes sont liés au groupe de polycarpes.

Il n’y a d’endocarpes libres que dans la lumière de la boucle intestinale et le long de

l’endostyle. A l’exception des ponts dermato-branchiaux situés dans la boucle intestinale, tous

sont entourés d’une rosette de polycarpes.

Le siphon cloacal est muni d’un grand velum à la base duquel on trouve une rangée de

tentacules triangulaires.

Nous suivons l’opinion de Kott (1985) qui distingue nettement P. clavata de P. aurata.

Par leur structure interne, les deux espèces sont très semblables mais le pédoncule de P. clavata

est toujours proche du siphon buccal tandis que, lorsqu’un P. aurata possède un pédoncule,

celui-ci se développe dans la partie postérieure du corps (Millar, 1975). Le pédoncule de P.

clavata est très richement vascularisé et parcouru par une extension du manteau ; il a un rôle

tout à fait particulier car sur ce pédoncule P. clavata se balance continuellement par des

mouvements de grande amplitude (au moins 90°) et rapides (quelques secondes).Ce

balancement est volontaire et n’a rien à voir avec un mouvement dû à la houle.

Catala (1964) décrit ce balancement caractéristique ainsi que deux autres particularités

de cette espèce, que nous n’avons pu observer au cours de notre bref séjour :

— il existe une véritable mue de la tunique qui recouvre le corps dont la fine couche

externe se détache brusquement à la suite d’une contraction violente ; il y a des épibiotes sur le

pédoncule, jamais sur le corps ;

— les P. clavata récoltés vivants, intacts, et placés en aquarium perdraient leur

pédoncule ; ils se fixeraient sur le fond des bacs sans pouvoir régénérer le pédoncule.

Polyandrocarpa rollandi Tokioka, 1961

(Fig. 12)

Polyandrocarpa ( Polyandrocarpa ) rollandi Tokioka, 1961 : 116, fig. 8; sous la coque d'un bateau à Nou¬

méa.

? Polyandrocarpa ( Polyandrocarpa ) rollandi forme solitaria Tokioka, 1961 : 119, fig. 9; coque d'un

bateau à Nouméa.

Polyandrocarpa anguinea : Vasseur, 19676 : 220, pl. 4, fig. 32; Mauritius.

Polyandrocarpa sagamiensis : Kott, 1985 : 220, fig. 103 ; Queensland.

Nous avons trouvé cette espèce dans le port de Nouméa et sur les rochers de file Nou, un

peu en dessous du niveau de la basse mer. Elle forme des plaques parfois très étendues

(plusieurs dm 2 ) de zoïdes étroitement accolés. On ne distingue des zoïdes que les siphons

allongés qui pointent dans toutes les directions. La tunique est souvent recouverte d’algues.

— 304 —

Fig. 12. — Polyandrocarpa rollandi Tokioka, 1961 : A-B, face interne du manteau ; C, polycarpe .

Chez les grandes colonies, la tunique est brun grisâtre, blanc gris dans son épaisseur. Certaines

petites colonies sont de couleur rouge comme les échantillons de Tokioka. La tunique est

mince entre les zoïdes et épaisse à la base contre le substrat. Il est impossible de séparer les

zoïdes les uns des autres, la tunique se déchirant au niveau du zoïde et non pas entre eux

comme c’est le cas des Styelidae simples à tuniques accolées.

Le manteau est mince et fragile comme chez tous les Polycarpa et Polyandrocarpa sans

endocarpes. Dans le formol, le manteau apparaît chocolat clair avec les siphons un peu plus

foncés. Le manteau a un aspect marbré dû à des accumulations de granules pigmentaires. La

tunique reflexe des siphons est très développée et présente des épaississements en forme de

tubercules.

Les tentacules sont courts et trapus. On en compte une trentaine régulièrement alternés en

au moins quatre ordres. Les différences de taille entre ceux des premiers ordres sont réduites.

Le bourrelet péricoronal est circulaire ; il ne forme qu’une très petite indentation dorsale. Le

tubercule vibratile non saillant est creusé dans l’épaisseur du manteau ; il prend l’allure d’un C

ouvert vers l’avant. Le raphé n’est pas très élevé ; il est formé d’une lame lisse surmontant un

important sinus sanguin. Sa hauteur augmente un peu dans la partie postérieure. Il disparaît

avant d’atteindre l’œsophage.

La branchie est fine avec quatre plis bas. On compte :

D.E. 8 7 7 12 6 13 6 8 3 R. 3 8 6 12 612 6 13 7 7 5 E.G.

— 305 —

Bien qu’il y ait le même nombre de sinus entre les plis n° 1 à gauche et à droite et le raphé,

le pli gauche est beaucoup plus écarté du raphé. Il y a quatre à cinq stigmates entre le raphé et

le premier sinus à gauche et jusqu’à douze à droite. Entre les plis, les mailles contiennent de

quatre à cinq stigmates et deux à trois sur les plis. Il y a régulièrement des sinus

parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 12, A, B) forme toujours une boucle secondaire marquée, la boucle

primaire étant ouverte. L’estomac est élargi, avec des plis très élevés et un peu couchés les uns

sur les autres. Ils sont au moins quinze. Il n’y a pas trace de cæcum pylorique. Le canal de la

glande pylorique longe l’intestin sans traverser l’espace situé entre l’estomac et la branche

descendante de l’intestin comme c’est le cas chez la plupart des Styelidae. L’intestin est relié au

manteau par de nombreuses brides. Il va en se rétrécissant jusqu’à un anus à lobes retournés.

Le rectum est soudé au manteau sur toute sa longueur.

Le nombre de gonades est très variable selon les colonies qui, pourtant, ont été récoltées

ensemble : treize à droite et sept à gauche (fig. 12, B) et six à droite, douze à gauche (fig. 12,

A). Les polycarpes sont suspendus entre le manteau et la branchie et reliés uniquement par des

ponts aux deux organes. Il existe bien d’autres ponts dermato-branchiaux indépendants des

gonades. Les canaux génitaux sont orientés vers le siphon cloacal. Les polycarpes ne sont pas

disposés en rangées nettes ni, comme c’est le cas chez P. nivea, alignés sous les plis branchiaux.

Les polycarpes sont allongés, l’ovaire interne (fig. 12, C) repose sur une double rangée d’acini

testiculaires.

Il n’y a pas d’endocarpes. Les tentacules cloacaux sont disposés en cercle. Ils sont peu

nombreux, très longs et s’amincissent à leur extrémité.

Le Polyandrocarpa rollandi forme solitaria Tokioka, 1961, a une anatomie très voisine de

celle de la forme agrégée. La seule différence notable est la présence d’un cæcum pylorique net.

Nous n’avons pas trouvé d’individus isolés.

La population présente à Nouméa appartient à un groupe d’espèces très proches les unes

des autres, qui se caractérisent par des gonades suspendues entre manteau et branchie et

l’absence d’endocarpes. Dans ce groupe se rencontrent des espèces solitaires classées dans le

genre Polycarpa (P. plenovata, P. sobria, P. pegasi, P. multiplicata, etc.), des espèces solitaires

qui ont tendance à s’agréger ( P. gracilis, P. tenera), des espèces formant toujours des blocs

compacts, classées chez les Polyandrocarpa (P. lapidosa, P. wastonia) et enfin des espèces

agglomérées par leur base et dont les siphons sont saillants et très allongés. Ces dernières sont :

Polycarpa ou Polyandrocarpa nivosa Sluiter, 1898, de l’Atlantique tropical oriental, Polyandro¬

carpa anguinea Sluiter, 1898, d’Afrique du Sud, Polyandrocarpa sagamiensis Tokioka, 1953, du

Japon et Polyandrocarpa rollandi de Nouvelle-Calédonie. Les distinctions entre ces quatre

dernières espèces sont très ténues. Toutes ont une boucle intestinale ouverte mais P. anguinea

et P. sagamiensis ont un intestin sans courbure secondaire. Les autres différences portent sur la

position des gonades. Or, comme celles-ci sont très peu attachées au manteau, la moindre

tentative de dissection les détache. De plus, leur nombre peut varier dans une proportion de

une à cinq.

L’espèce présente à Nouméa se distingue de P. sagamiensis sensu Tokioka essentiellement

par la forme du tube digestif et la disposition des gonades disposées surtout contre l’endostyle.

Elle diffère de P. nivosa car chez cette espèce les gonades sont alignées sous le pli le plus

ventral. Les descriptions de P. anguinea d’Afrique du Sud font mention d’un intestin droit,

d’un faible nombre de gonades alignées, parallèles entre elles. Le P. sagamiensis de Kott

— 306 —

(1985) et le P. anguinea de Vasseur (19766) ont des gonades nombreuses, disposées

irrégulièrement, et une courbure marquée de l’intestin. Le dessin de la colonie publié par Kott

(1985, fig. 103a) ne correspond pas du tout à l’aspect habituel de cette espèce.

Polyandrocarpa glandulosa n. sp.

(Fig. 13)

Holotype : MNHN n° Sl-POL-A-27.

Une colonie récoltée par P. Laboute le 29 septembre 1981 sur le récif Ua est formée d’une

dizaine de zoïdes de différentes tailles, fixés les uns sur les autres. Les plus grands zoïdes, qui

mesurent près de 5 cm, ont une tunique molle et fine. Ils sont fixés sur des masses de tunique

épaisse remplies de lacunes sanguines sur lesquelles se développent de petits zoïdes de 0,5 à

2 cm. Cette structure pourrait se constituer selon le schéma suivant : l’oozoïde se développerait

puis dégénérerait, des blastozoïdes se développeraient ensuite à partir des vaisseaux sanguins

de la tunique de l’oozoïde puis dégénéreraient à leur tour leur tunique s’agglomérant à celle de

l’oozoïde, et ainsi de suite pour réaliser la structure arbusculaire de la colonie. Une autre

colonie constituée de trois zoïdes a été trouvée à l’extérieur du récif par 38 m de fond devant

Nouméa.

A l’état vivant, les zoïdes sont soit dressés au-dessus du substrat, soit couchés, le siphon

buccal situé vers l’avant et le cloacal sur le côté à plus de la moitié de la longueur du corps. La

tunique est rouge avec des bandes de même ton mais plus foncées sur les siphons. Une fois fixé,

l’animal devient jaunâtre. La tunique porte quelques épibiotes. Le manteau est fin, incolore

avec une musculature peu développée, constituée de fibres transverses régulièrement disposées

et de fibres longitudinales groupées en rubans surtout dans la partie postérieure. Chaque zoïde

porte à la partie postérieure gauche une excroissance plus ou moins pédonculée en forme de

boule. Les siphons sont grands et largement ouverts. Les tentacules peu nombreux, une

vingtaine, disposés en cinq ordres, sont écartés les uns des autres et implantés sur une crête. Il

peut en exister de très petits entre eux. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames ; il

forme un V prononcé dorsal. Le tubercule vibratile n’est pas saillant, sa forme va d’une simple

fente à un U ouvert vers l’avant. Le ganglion nerveux est allongé. Le raphé est long, à marge

entière, sa hauteur augmente postérieurement. Il contourne l’entrée de l’œsophage et les plis à

gauche se terminent à son contact mais ne s’y soudent pas.

La branchie est formée de quatre plis. Le nombre de sinus dépend de la taille des zoïdes ;

chez le grand exemplaire on compte :

D.E. 57578S765 R. 366&778J4 E.G.

chez le petit spécimen :

D.E. 274736371 R. 163637373 E.G.

Le nombre de sinus par pli est du même ordre. Chez le petit spécimen, il y a formation de

sinus supplémentaires sur l’axe des plis. Ainsi, au fur et à mesure de la croissance les sinus qui

se trouvent à la base des plis s’écartent de ceux-ci et se disposent entre les plis. Le premier sinus

et le premier pli à droite sont parallèles au raphé. On compte jusqu’à huit stigmates par maille

entre les plis et jusqu’à cinq sur les plis. Les stigmates sont régulièrement recoupés par des

sinus parastigmatiques.

— 307

Fig. 13. — Polyandrocarpa glandulosa n. sp. : A-C, faces droite, gauche et interne d’un zoïde de petite taille; D, face

interne d'un zoïde de grande taille ; E, gonade.

Le tube digestif (fig. 13, C, D) est très postérieur. L’estomac, court, est muni d’une

douzaine de plis élevés, souvent couchés les uns sur les autres. Nous n’avons pas vu de cæcum.

L'intestin décrit une boucle plus ou moins prononcée (fig. 13, C, D) et se termine par un anus

portant un nombre variable de lobes. Le tube digestif est soudé au manteau.

Les gonades sont situées sur une rangée de chaque côté dans la partie postérieure du

corps. Leur nombre, dans une même colonie, ne dépend pas de la taille du zoïde. Le petit

— 308 —

spécimen (fig. 13, C) possède dix-sept gonades à droite alors que le grand (fig. 13, D) n’en a

que quinze. Les gonades ont une structure tout à fait particulière. Chaque polycarpe est

prolongé dans sa partie ventrale par une masse de tissu (fig. 13, E). Ce massif cellulaire est en

rapport avec le tube ovarien. Après coloration, il semble constitué par des files de cellules

disposées de manière radiaire. Nous ne connaissons pas de structure comparable chez les

Styelidae. La seule structure qui ait une ressemblance dans l’aspect de la disposition des

cellules se rencontre chez certaines Didemnidae du genre Diplosoma au contact de la gonade et

du tube digestif. Les colonies examinées étaient en état de repos sexuel. Il serait intéressant de

voir l’aspect de cette structure au moment de la maturité génitale. Le nom de l’espèce fait

référence à cet organe.

Il y a de nombreux endocarpes sur toute la surface du manteau. Les tentacules cloacaux

sont disposés sur un cercle à la base du velum et s’étendent sur celui-ci. Ils sont souvent trapus,

en doigt de gant, mais il en existe aussi de filiformes.

Répartition biogéographique

des Polycarpa et Polyandrocarpa de Nouvelle-Calédonie

(Tableau II)

Sur quinze espèces de cette collection, dix sont connues en Australie, et même douze, en

réalité, car Polycarpa cryptocarpa et P. mytiligera reconnues ici sont certainement des

Tableau II. — Répartition biogéographique des espèces de Nouvelle-Calédonie.

-a

<L>

£ §

ë. «

<ü

<L>

•O

< Z

Polycarpa argent at a

Polycarpa stirpes

Polycarpa cryptocarpa

Polycarpa pigment ata

Polycarpa mytiligera

Polycarpa nigricans

Polycarpa pedunculata

Polycarpa contée ta

Polycarpa aurita

Polycarpa insulsa

Polycarpa papillata

Polycarpa clavata

Polyandrocarpa rollandi

— 309 —

composantes de Polycarpa obscura et P. pigmentata au sens de Kott (1985). Une seule espèce

est considérée comme faisant partie d’une faune tempérée : Polycarpa pedunculata. Toutes les

autres sont des espèces tropicales ayant leur limite Sud entre le tropique et le 28°S (limite entre

le Queensland et les Nouvelles-Galles du Sud) : Polycarpa argentata, P. aurita, P. contecîa, P.

nigricans, P. stirpes et Polyandrocarpa rollandi, ou sur la côte des Nouvelles-Galles du Sud :

Polycarpa clavata, P. papillata et P. pigmentata. Les Polycarpa obscura sont connues de la zone

tropicale jusqu’en Nouvelles-Galles du Sud.

Polycarpa mytiligera est connue de mer Rouge et P. insulsa des Antilles.

A l’exception de la seule Polycarpa pedunculata, toutes les espèces présentes en Nouvelle-

Calédonie sont donc des espèces tropicales. Il n’y a aucune espèce commune avec la Nouvelle-

Zélande.

Cette publication fait partie d’une série consacrée à l’étude du matériel rassemblé par les plongeurs

du Centre ORSTOM de Nouméa : MM. Bargibant, Laboute, Menou et Tirard; de récoltes

personnelles en plongée au cours d’une mission ORSTOM du 11 au 25 septembre 1985; de récoltes

effectuées sous la direction de B. Richer de Forges à bord du « Vauban ».

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section A, n° 2 : 311-319.

Sur le développement de Pyrosomella verticillata

(Neumann, 1909) (Tunicata, Thaliacea)

par J. Godeaux

Résumé. — Lors de la campagne Safari II dans le bassin central de l’océan Indien, quelque cinquante

petites colonies (1 à 8 verticilles de zoïdes) de Pyrosomes ont été récoltées. Trois d’entre elles, porteuses de

gonades mûres et d’embryons, appartiennent à l’espèce Pyrosomella verticillata (Neumann, 1909). Les

stades embryonnaires sont décrits.

Abstract. — During the cruise Safari II in the Central Indian Ocean, some fifty small colonies (1 to 8

verticils of zooids) of Pyrosoms were collected. Three of them, bearing mature gonads and embryos,

belong to the species Pyrosomella verticillata (Neumann, 1909). These embryonary stages are described.

J. Godeaux, Institut de Zoologie, Laboratoire de Biologie marine, Université de Liège, quai Ed. Van Beneden, 22, B 4020

Liège (Belgique).

Les Pyrosomes sont des Tuniciers coloniaux, holoplanctoniques, vivant dans les mers

tropicales et tempérées chaudes. Ils sont capables d’une intense activité blastogénétique et,

comme les Salpes, présentent une alternance de générations. Ils constituent un ordre de la

Classe des Thaliacés.

Dans sa monographie, Neumann (1913a, b ) a séparé les Pyrosomes en deux sections

dénommées Pyrosoma ambulata et Pyrosoma fixata, selon que les bourgeons sont ou non mis

en place avec l’aide de cellules spéciales, les phorocytes.

La systématique des Pyrosoma ambulata a été redéfinie dans une récente révision de

l’ordre par van Soest (1979, 1981 )qui y reconnaît la sous-famille des Pyrosomatinae avec les

genres Pyrosoma (ex. : Pyrosoma atlanticum Peron, 1804) et Pyrosomella (ex. : Pyrosomella

verticillata (Neumann, 1909)), répondant à la section des Pyrosoma ambulata.

Le développement embryonnaire et les blastogenèses primaire et secondaire de Pyrosoma

atlanticum ont été décrits par divers auteurs (Kowalevsky, 1875; Seeliger, 1889; Salensky,

1891, 1892; Julin, 1912; Neumann, 1913; Godeaux, 1957). En bref, l’oozoïde extrêmement

simplifié, le cyathozoïde, émet un stolon qui se découpe en quatre bourgeons (futurs

blastozoïdes primaires) qui forment une colonie tétrazoïde, d’où naîtront par bourgeonnement

de ces ascidiozoïdes un nombre considérable de blastozoïdes secondaires sexués qui

constitueront la colonie et assureront la propagation de l’espèce. La colonie peut atteindre

40 cm de long et compter des milliers d’individus (observation personnelle).

Si l’embryologie de Pyrosoma atlanticum est désormais bien connue, celle des autres

espèces de la sous-famille n’a pas été étudiée, et seuls quelques stades du développement

d’embryons attribués à l’espèce Pyrosoma ellipticum Metcalf et Hopkins, 1919, ont été

— 312 —

représentés par Ivanova-Kazas (1956). Cette espèce serait synonyme de Pyrosomella

verticillata selon van Soest (1979) ; toutefois, les trois colonies étudiées provenaient de récoltes

effectuées dans le Pacifique nord-ouest alors que Pyrosomella verticillata est une espèce

intertropicale (van Soest, 1981).

Matériel et méthodes

Les colonies de Pyrosomes ont été récoltées au moyen d’un filet de 50 cm de diamètre et de 250 um de

vide de maille, lors de pêches verticales effectuées de jour, entre 600 m et la surface. Les Pyrosomes ont été

séparés des prélèvements planctoniques par filtration sur un tamis de 2 mm de vide de maille. Les

Pyrosomes ont été conservés dans du formol 10% neutralisé au borax. Les embryons ont été retirés des

colonies et ont été colorés, soit par le rouge chlorantine pour examen sous liquide, soit par la cochenille

avant montage entre lame et lamelle.

La liste et la position des stations de la croisière Safari II ont été publiées par C. Monniot (1984) et

C. Monniot et F. Monniot (1985).

Lors de l’Expédition Safari II (Sédimentation abyssale, Faune associée. Relations dans

l’océan Indien) de 1981 (24/07-01/09) dans le bassin central de l’océan Indien, les prélèvements

de plancton opérés ont fourni, à côté de Salpes, environ 50 colonies de petite taille (1 à 8

verticilles de zoïdes) de Pyrosomes. La plupart, immatures, ont été identifiées comme

appartenant à l’espèce commune Pyrosoma atlanticum. Les trois dernières, présentant des

signes évidents de sexualité, ont été rapportées à l’espèce Pyrosomella verticillata. La première

de ces colonies a été capturée à la station 20 (09°58' S — 89°51' E) ; sa longueur est de 1,1 cm.

Elle compte cinq verticilles de zoïdes ; les lobes testiculaires apparaissent bien développés sur

les trois premiers verticilles, y compris les ascidiozoïdes primaires. Les ovules sont visibles,

accolés aux lobes testiculaires, sur les individus du rang 3. Les deux autres colonies

proviennent de la station 27 (0°11,6'S — 79°40,6'E). Leurs longueurs sont respectivement de

2,1 et 1,8 cm. Huit verticilles sont visibles. Elles renferment des stades embryonnaires plus ou

moins avancés et même des colonies tétrazoïdes.

Ces trois colonies possèdent l’arrangement en verticilles réguliers et parallèles, les plus

jeunes se trouvant près de l’ouverture cloacale commune de la colonie (fig. 1). Le test de la

colonie est mou, lisse, translucide et complètement incolore (peut-être secondairement sous

l’effet du fixateur). Ces colonies sont loin d’atteindre leur taille maximale (5 x 3 cm selon van

Soest, 1981). La taille maximale des blastozoïdes est de 2,4 x 1,7 mm, avec vingt-neuf

stigmates branchiaux, onze barres longitudinales et six languettes dorsales. Ces valeurs sont

notablement inférieures à celles de van Soest. Peut-être nos colonies n’avaient-elles pas encore

achevé leur croissance.

Le développement des embryons et des colonies tétrazoïdes s’effectue dans la cavité

péribranchiale droite. Les lobes testiculaires sont développés dans les blastozoïdes les plus

anciens et enveloppent l’anse digestive. Les ovules apparaissent dans les zoïdes jeunes. Il y a

protogynie. Les grands blastozoïdes portent un stolon avec au maximum trois bourgeons à des

stades différents de développement.

La figure 2 présente un cyathozoïde encore aplati sur sa gouttelette de vitellus et dont le

stolon est déjà découpé en quatre bourgeons. Le cyathozoïde possède un siphon cloacal et une

ébauche neurale visible sur l’espace clair répondant à la cavité endoblastique. Le péricarde n’a

pas été observé, probablement masqué par les kalymmocytes (testa cells de Julin).

Fig. 1. — Photographie de la plus grande des trois colonies de Pyrosomella verlicillata (L = 2,1cm) montrant la

disposition régulière des verticilles.

Le stolon prolifère apparaît composé, comme celui de P. atlanticum, de deux prolonge¬

ments péribranchiaux et du prolongement endostylaire. Le cordon péricardique n’a pu être

observé. Les ébauches neurales des blastozoïdes II à IV, individualisées, sont logées dans le

repli endostylaire.

L’enroulement du stolon a débuté et s’effectuera en sens inverse des aiguilles d’une

montre, autour de l’énorme goutte de vitellus.

Le stade suivant (fig. 3) est nettement plus avancé. Le cyathozoïde montre le siphon

cloacal et l’ébauche neurale réduite à la glande neurale, bourrée de cellules immigrées, et au

canal vibratile. Le ganglion n’apparaît pas chez les Pyrosoma fixata. Le vitellus est fortement

résorbé. Le cyathozoïde se prolonge par le stolon réduit à un tube hémocœlien divisé par un

septum longitudinal et qui aboutit au-dessus de l’ébauche neurale du blastozoïde IV. Les

quatre blastozoïdes sont unis par ce tube qui part de l’extrémité postérieure de l’endostyle d’un

individu pour déboucher au-dessus de l’ébauche ganglionnaire du suivant. Dans le cas de la

figure 3, seuls les blastozoïdes I et IV ont été représentés, alors que les blastozoïdes II et III,

placés dans un plan postérieur, ont été silhouettés.

— 314 —

E SCE

Fig. 2. — Vue du cyathozoïde (E) avec ses organes différenciés : l'ébauche neurale (E.N.), le siphon cloacal (S.C.E.) et

le stolon divisé en segments ou bourgeons (B I à IV) ; K : kalymmocytes.

Les blastozoïdes sont au même stade de développement. Le système digestif est en place.

La branchie compte douze stigmates et huit barres longitudinales. L’endostyle ferme la cavité

pharyngienne du côté ventral alors que du côté dorsal s’observent deux languettes surmontées

par les organes hématopoiétiques. Au-dessus de l’extrémité postérieure de l’endostyle du n° 1

s’observe un amas triangulaire de cellules (hémoblastes et cellules génitales primordiales) qui

passeront dans le stolon lorsque débutera la blastogenèse secondaire. L’éléoblaste est présent,

mais difficile à déceler.

Le stade présenté figure 4 est un stade tétrazoïde avancé. Les blastozoïdes sont reliés au

cloaque commun par une paire de prolongements ténus au rôle énigmatique (sensoriel ?).

Le cyathozoïde, fort réduit, se retrouve sous le plan des anses digestives de ses

descendants auxquels il est toujours uni par le stolon. Le cardiopéricarde est visible à l’avant-

plan.

Les blastozoïdes primaires ont poursuivi leur croissance; ils occupent la plus grande

partie de la sphérule qui les enveloppe. Seuls les zoïdes I et IV ont été représentés. Les

3. — Cyathozoïde (C) avec ses bourgeons (I à IV) évoluant en blastozoïdes primaires rangés en cercle. Seuls les

blastozoïdes II (vue de face) et IV (vue latérale), placés dans le plan antérieur, ont été représentés. A.D. : anse

digestive du blastozoïde ; Cp. : cardiopéricarde du cyathozoïde ; E.N. : ébauche neurale (glande et canal vibratile)

du cyathozoïde; G.N. : ganglion nerveux du blastozoïde; O.H. ; organe hématopoiétique; S.B. : siphon buccal;

S.C.c. ; siphon cloacal de la future colonie tétrazoïde; St. : stolon vasculaire unissant le cyathozoïde à ses

blastozoïdes.

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4. — Stade tétrazoïde avancé. Le cyathozoïde (C) est réduit à un nodule. Seuls les blastozoïdes III et IV (vue de

profil) ont été représentés. A.D. : anse digestive; Cp. : cardiopéricarde du cyathozoïde; End. : endostyle; G.N. :

ganglion nerveux; O.H. : organe hématopoiétique; S.B. : siphon buccal; S.C.c. : siphon cloacal commun; St. ;

stolon unissant le cyathozoïde à ses descendants.

317

stigmates branchiaux sont au nombre de treize ; il y a toujours huit barres longitudinales et

deux languettes dorsales. Les siphons buccaux sont non fonctionnels.

Le cyathozoïde finit par se réduire à un nodule allongé, au niveau des endostyles de ses

descendants. C’est à ce moment seulement que le stolon disparaît.

La figure 5 représente une colonie tétrazoïde proche de la libération. Le cyathozoïde et

son stolon ont complètement disparu et les quatre blastozoïdes primaires sont indépendants,

Fig. 5. — Colonie tétrazoïde achevée. Le cyathozoïde a complètement disparu; les 4 blastozoïdes primaires sont

devenus indépendants. S.C.c. : siphon cloacal commun.

— 318 —

quoique logés dans une tunique commune. L’enveloppe de la colonie est pratiquement

sphérique (1 600 à 1 700 gm de diamètre selon les exemplaires) et parfaitement lisse, sans

aspérité, ni traces de facettes ou d’aspérités, comme c’est le cas chez P. atlanticum. Cette

particularité pourrait permettre d’identifier les colonies tétrazoïdes isolées.

Les branchies portent maintenant onze à treize stigmates et huit à neuf barres branchiales.

Il y a deux languettes dorsales. Le tube digestif est toujours vide quoique de telles colonies se

trouvent maintenant dans la cavité cloacale commune et sont proches de l’expulsion.

La blastogenèse secondaire va débuter. L’endostyle se poursuit par un petit cæcum qui

fait une hernie dans laquelle s’engage le cordon génito-hémoblastique qui donnera le système

nerveux et l’ébauche génitale des blastozoïdes secondaires.

Conclusions

Les étapes du développement de Pyrosomella verticillata, décrites ci-dessus, correspondent

à celles bien connues de l’embryogenèse et de la blastogenèse précoce de Pyrosoma atlanticum.

La forme initiatrice de la colonie définitive est la colonie tétrazoïde. Le cyathozoïde, plus

réduit que celui de Propyrosoma vitjasi Ivanova Kazas, 1956 ( Pyrostremma spinosum, cf. van

Soest, 1981), ne différencie comme organes que la glande neurale (phagocytaire) et le canal

vibratile, le siphon cloacal et le cardiopéricarde, organe moteur de l’hémolymphe dans le

complexe embryon-bourgeons.

La blastogenèse chez le Pyrosome, comme chez les Salpes et au contraire de ce qui

s’observe chez les Ascidiacés coloniaux, consiste en la strobilisation d’un stolon prolifère

composé d’un prolongement endodermique, de deux tubes péribranchiaux, d’un cordon

péricardique, accompagnés de quelques cellules hémoblastiques et prégénitales et enveloppés

d’un manchon ectodermique. Seule l’ébauche neurale est une néoformation. Chaque

constituant de l’embryon se prolonge dans le stolon et donnera le même organe chez les

blastozoïdes. Ainsi la valeur des feuillets primordiaux est conservée. Le stolon primaire est

constitué de tissus non différenciés; il n’y a pas de dédifférenciation et donc pas de

dérépression des gènes lors de l’organogenèse des bourgeons. En outre, un fragment

embryonnaire du stolon primitif persiste à l’extrémité postérieure de l’endostyle des

blastozoïdes et évoluera en stolon secondaire qui, en définitive, n’est qu’une bouture du stolon

primitif émis par le cyathozoïde. Ce bouturage se poursuivra dans toute la descendance des

blastozoïdes primaires.

Parmi les Tuniciers, le bourgeonnement du Pyrosome se présente donc comme une forme

primitive; la blastogenèse des Ascidies s’accompagne d’une dédifférenciation tissulaire : la

vésicule interne à vocation endoblastique dérive, selon les espèces, de l’endoderme (épicardes),

du mésoderme ou de l’ectoderme et donnera non seulement tout le complexe digestif, mais

aussi les cavités péribranchiales et le siphon cloacal et même le complexe neural (Brien, 1948).

Nous remercions vivement le Centre national de Tri d'Océanographie biologique (Centob, Brest) et le

Dr. C. Monniot (Muséum de Paris), responsable des données biologiques, qui nous ont aimablement

confié pour étude les Thaliacés récoltés par la mission Safari II organisée par le Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris.

— 319 —

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section A, n° 2 : 321-332.

Nouvelles espèces de Coccidies (Apicomplexa, Eimeriidae)

des genres Eimeria Schneider, 1875,

et Epieimeria Dykova et Lom, 1981,

parasites de Poissons marins de la baie de Kotor (Yougoslavie)

par Fouad Daoudi, Branko Radujkovic, Adam Marquès et Georges Bouix

Résumé. — Dans ce travail nous décrivons cinq espèces nouvelles de Coccidies parasites de Poissons

marins méditerranéens récoltés dans la baie de Kotor (Yougoslavie). Ces espèces appartiennent aux deux

genres : Eimeria Schneider, 1875, et Epieimeria Dykova et Lom, 1981. Eimeria atherinae n. sp. parasite

l’intestin postérieur de Atherina boyeri; Eimeria euzeti n. sp. le foie de Myliobatis aquila; Eimeria

kotorensis n. sp. l'intestin moyen de Spicara maena; Eimeria petrovici n. sp. l’intestin moyen de

Symphodus ocellatus et enfin Epieimeria lomae n. sp. les cœca pyloriques de Scorpaena porcus.

Abstract. — In this study, five new species of Coccidia parasitizing mediterranean marine fishes

captured in the Kotor Bay (Yugoslavia) are described. These species belong to two genera : Eimeria

Schneider, 1875, and Epieimeria Dykova and Lom, 1981. Species recorded are as follow : Eimeria

atherinae n. sp. found in the posterior part of the intestine of Atherina boyeri; Eimeria euzeti n. sp.

inhabiting the liver of Myliobatis aquila ; Eimeria kotorensis n. sp. and Eimeria petrovici n. sp. respectively

found in the middle part of the intestine of Spicara maena and Symphodus ocellatus and at last Epieimeria

lomae n. sp. parasitizing the pyloric cœca of Scorpaena porcus.

F. Daoudi, A. Marqués et G. Bouix, Laboratoire d’Ichthyologie et de Parasitologie Générale, Université des Sciences et

Techniques du Languedoc, 34060 Montpellier cedex (France).

B. Radujkovic, Institut de Recherches Biologiques et Médicales, Département de Biologie Marine, Kotor ( Yougoslavie).

Introduction

Parmi les quarante-deux espèces de Coccidies décrites chez les Poissons marins (Dykova

et Lom, 1983), seize existent chez les Poissons méditerranéens et se répartissent dans les quatre

genres : Crystallospora Labbé, 1896, Eimeria Schneider, 1875, Epieimeria Dykova et Lom,

1981, et Goussia Labbé, 1896. Peu de recherches ont été effectuées sur ces parasites depuis la

fin du siècle dernier; les principaux travaux sont ceux de Thélohan (1892, 1894), Labbé

(1896), Léger et Hollande (1922) et enfin Lom et Dykova (1981, 1982). Ce travail constitue

la première étude de Coccidies Eimeriidae chez les Poissons de la mer Adriatique.

Nous proposons la description de cinq espèces nouvelles réparties dans les deux genres

Eimeria et Epieimeria. Ces espèces possèdent toutes des oocystes tétrasporés, chaque

sporocyste renfermant deux sporozoites qui constituent les germes infestants. Une des espèces

— 322 —

décrites dans ce travail a été rangée dans le genre Epieimeria, en raison du développement

épicellulaire de ses stades de gamogonie et de sa sporogonie intraépithéliale.

Matériel et méthodes

Les poissons-hôtes récoltés lors d’un stage effectué à la Station de Biologie Marine de

Kotor (Yougoslavie) au printemps 1985 ont été pêchés au chalut ou au carrelet et maintenus

vivants dans des bacs d’élevage jusqu’au moment de leur dissection. Des frottis et des

appositions sont pratiqués pour tous les organes des poissons étudiés; les observations des

oocystes ainsi que les mesures en micromètres sont prises sur au moins trente oocystes. Les

tissus parasités, fixés au Bouin aqueux, au Carnoy ou au formol neutre à 10%, sont inclus

dans la paraffine. Nous avons coloré des coupes de 4 à 7 fxm d’épaisseur au Giemsa, à

l’hématoxyline éosine ou à l’hématoxyline ferrique.

Le matériel-type est déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris, et enregistré sous les numéros 608XP à 612XP.

RÉSULTATS

Genre EPIEIMERIA Dykova et Lom, 1981

Epieimeria lomae n. sp.

(Fig. 1)

Hôte : Scorpaena porcus Linné, 1758 ; rascasse brune. Famille des Scorpaenidés.

Localité : baie de Kotor (Yougoslavie).

Taux d’infestation : 8 Poissons parasités sur 15 étudiés.

Localisation dans l’hôte : épithélium des cœca pyloriques.

Description

L’oocyste est sphérique (fig. 5) avec un diamètre de 11,5 (10-12) ;j.m et possède une paroi

très mince; aucun résidu oocystique n’est visible. Les sporocystes sont ellipsoïdaux, 6,8 (6,5-

7,5) x 4,7 (4-5) [im. Le corps de Stieda est présent sur chaque sporocyste sous forme d’un petit

bouton faisant saillie (1 gm), difficilement observable sur du matériel frais. Un résidu

sporocystique existe sous forme de trois à cinq granules réfringents. Le plus souvent, dans

l’oocyste, les sporocystes sont placés deux à deux dans des plans perpendiculaires. Chaque

sporocyste renferme deux sporozoites en forme de massue, disposés sans arrangement précis.

Sur des coupes histologiques, nous n’avons observé que les stades de gamogonie et de

sporogonie. Les gamontes sont piqués sur la surface apicale des cellules épithéliales. Au niveau

de la zone de fixation, il faut noter l’absence de microvillosités et la Coccidie est entourée par

une enveloppe d’origine indéterminée. Les macrogamontes (fig. 4), globuleux (6-10 fxm),

— 323 —

possèdent un noyau central nucléolé ; le cytoplasme est fortement granuleux et présente le plus

souvent une ou deux inclusions périphériques de nature lipidique (1,5-2,5 pim).

Les microgamétocytes, cellules arrondies et épicellulaires (5-9 pim), sont parsemés, à

maturité, d’une trentaine de noyaux environ. La formation de microgamètes n’a pas été

observée. Après fécondation, le zygote s’enfonce dans l’assise épithéliale pour y subir la

sporogonie. La plupart des oocystes matures (fig. 6) sont localisés à la base des cellules

parasitées, contre la lamina propria, mais certains peuvent traverser cette dernière couche pour

se loger dans le tissu conjonctif.

Affinités taxonomiques

Dykova et Lom (1981) définissent le genre Epieimeria, caractérisé par un développement

épicellulaire de la schizogonie et de la gamogonie, la sporogonie étant intracytoplasmique.

Jusqu’ici ce genre était représenté par deux espèces, Epieimeria anguillae (Léger et Hollande,

1922) et Epieimeria isabellae Lom et Dykova, 1982. Par le développement juxtaépithélial de la

gamogonie et intracytoplasmique de la sporogonie, l’espèce de la Rascasse brune doit être

incontestablement rangée dans le genre Epieimeria. Cette espèce diffère des deux Epieimeria

déjà décrites, par la taille des oocystes ainsi que par la forme des sporocystes. Eimeria

scorpaenae Zaika, 1966, parasite de Scorpaena porcus en mer Noire, diffère de la Coccidie

trouvée chez le même hôte dans la baie de Kotor, d’abord par le site d’infestation (intestin

pour Eimeria scorpaenae ) et ensuite par la taille et la forme des sporocystes ainsi que par la

forme du corps de Stieda. Nous la considérons comme nouvelle et proposons de la nommer

Epieimeria lomae n. sp., en témoignage de respect au Dr Jiri Lom qui a largement contribué à

la connaissance des Coccidies de Poissons.

Fig. I. — Epieimeria lomae n. sp. : a, sporocyste mature (échelle 3,5 |im) ; b, oocyste.

Fig. 2. — Eimeria atherinae n. sp. : a, sporocyste mature (échelle 6 (im) ; b, oocyste.

Fig. 3. — Eimeria euzeti n. sp. : a, sporocyste mature (échelle 8 (im); b et c, différents arrangements des

sporocystes à l’intérieur de l’oocyste.

— 324 —

Genre EIMERIA Schneider 1875

Eimeria atherinae n. sp.

(Fig. 2)

Hôte : Atherina boyeri Risso, 1810. Athérine. Famille des Athérinidés.

Localité : baie de Kotor (Yougoslavie) et étang de Thau (France).

Taux d’infestation : 10 Poissons parasités sur 20 étudiés.

Localisation dans l’hôte : épithélium de l’intestin postérieur.

Description

L’oocyste est sphérique, 12 (11,5-13,5) gm de diamètre et enveloppé par une paroi très

mince ; il ne présente pas de corps résiduel. Les sporocystes sont ellipsoïdaux, 8 (7-9) x 5 (4,5-

5,5) pm (fig. 8) ; à l’une de leurs extrémités un épaississement de la paroi entoure une petite

dépression ; l’ensemble correspond au corps de Stieda. Le résidu sporocystique est présent sous

forme de quelques granules réfringents groupés dans la partie médiane du sporocyste. Chaque

sporocyste renferme deux sporozoïtes vermiformes (7 x 1,5 ;im), le plus souvent disposés dans

le sens de l’allongement du sporocyste. Les plus jeunes stades de développement observés sont

des zygotes et des oocystes immatures avec sporoblastes (fig. 7). Les zygotes sont sphériques

(ll-13fxm), avec un noyau central entouré de nombreux granules de paraglycogène auxquels

s’ajoute une inclusion de nature lipidique de 3 fxm de diamètre. Après division du zygote, il y a

formation de quatre sporoblastes sphériques ou subsphériques (5-6 fxm).

Sur coupes histologiques, les oocystes sont localisés à l’intérieur de l’assise épithéliale

(fig. 9), au niveau des noyaux; les cellules parasitées sont distendues par les oocystes, leurs

noyaux sont repoussés vers la basale et perdent leur aspect normal; ils s’atrophient et ne

subsistent plus que sous forme d’un petit reliquat. Dans les zones intensément infestées, on

peut assister à une forte desquamation.

Affinités taxonomiques

Nous avons également retrouvé cette espèce en France chez Y Atherina boyeri des étangs

languedociens (travail non publié). Elle correspond pour nous aux oocystes de YEimeria sp.

signalée chez Atherina boyeri par Berrebi (1979). Cette espèce peut être comparée avec Eimeria

variabilis Labbé, 1896, décrite chez plusieurs Poissons perciformes, puis revue par Davies, en

1978. Les deux formes se différencient d’abord par le site d’infestation (intestin postérieur pour

l’espèce de l’Athérine) et ensuite par la présence d’un résidu permanent dans les sporocystes

à'Eimeria de l’Athérine, lequel chez Eimeria variabilis est toujours absent. Elle ne correspond à

aucune autre espèce signalée et nous lui donnons le nom de Eimeria atherinae n. sp.

Fig. 4-6. — Epieimeria lomae n. sp. : 4, macrogamètes en position épicellulaire ( x 2000); 5, oocyste à l’état frais

( x 1 850) ; 6, groupe d’oocystes au niveau de l’épithélium des cœca pyloriques ( x 800).

Fig. 7-9. — Eimeria atherinae n. sp. : 7, deux sporontes ainsi qu’un oocyste avec quatre sporoblastes ( x 1 800) ; 8,

oocyste à l’état frais ( x 2 000) ; 9, villosité intestinale montrant l’implantation des oocystes ( x 250).

Fig. 10-12. — Eimeria euzeti n. sp. : 10, zygote à l’état frais (x 1 800); 11, oocyste à l’état frais (x 1 800); 12,

trois oocystes avec l'aspect caractéristique en grain de café des sporocystes (flèche) ( x 1 200).

— 326 —

Eimeria euzeti n. sp.

(Fig. 3)

Hôte : Myliobatis aquila (Linné, 1758). L’Aigle commun. Famille des Myliobatidés.

Localité : baie de Kotor (Yougoslavie).

Taux d’infestation : 3 Poissons parasités sur 5 étudiés.

Localisation dans l’hôte : parenchyme hépatique.

Description

L’oocyste est sphérique, 13 (12,5-14) gm de diamètre (fig. 11); sa paroi est une fine

membrane non ornementée. Le résidu oocystique est absent. Les sporocystes, en forme de

grain de café (7-8) x (5-6) pm (fig. 12), ne présentent ni corps de Stieda, ni ligne de suture

visible et contiennent chacun deux sporozoïtes en forme de saucisse (8 x 1,5 pm), incurvés à

l’une de leurs extrémités. Chaque sporozoite montre dans sa partie médiane, un globule

réfringent de 1,3 pm de diamètre. Dans l’oocyste on peut voir soit deux sporocystes disposés

dans un plan et deux autres dans un plan perpendiculaire (fig. 3b), soit les quatre sporocystes

rangés autour d’un même axe, comme des tranches d’orange (fig. 3c). Le résidu sporocystique

est présent sous forme de nombreux granules réfringents de faible diamètre (0,2 pm),

disséminés dans la partie médiane du sporocyste. Excepté les oocystes, les autres stades

observés sont ceux de la gamogonie. Le développement de ces stades s’accomplit dans le noyau

des cellules du parenchyme hépatique (fig. 13). Les microgamétocytes peuvent atteindre de

grandes tailles (30 x 20 pm) ; à l’état immature ils sont parsemés de nombreux petits noyaux

(0,3 pm) (fig. 14). Sur des coupes de 4pm d'épaisseur, nous avons pu en dénombrer jusqu’à

130. Le cytoplasme des microgamontes se découpe en 3 ou 4 centres de perlage. Dans les

microgamétocytes, seuls les corps cellulaires en forme de virgule des microgamètes sont visibles

(fig. 15).

Les macrogamètes (7 à 12pm), en position intranucléaire et logés dans une vacuole

parasitophore de 2 à 3pm de large, possèdent un noyau central nucléolé (fig. 16) entouré par

plusieurs grains de réserve. Parfois la présence des microgamètes a été constatée dans la

vacuole parasitophore des macrogamètes. Les cas de polyparasitisme sont fréquents (fig. 17) et

il arrive que le même noyau soit parasité par 4 à 5 stades à la fois. L’infestation est toujours

diffuse (fig. 13) mais, lorsque la parasitose est massive, les zones atteintes sont remplacées par

des Coccidies en cours de développement, résultat se traduisant macroscopiquement par des

masses blanchâtres de consistance molle dans le foie normalement de couleur rougeâtre. Les

oocystes matures sont présents dans la bile et dans le contenu intestinal, ce qui semble indiquer

leur évacuation par les voies biliaire et digestive.

Affinités taxonomiques

Par la forme particulière et la taille des sporocystes, cette espèce ressemble à Eimeria

laureleus Molnar et Fernando, 1974, et Eimeria ojibwana Molnar et Fernando, 1974. Elles se

différencient entre elles d’abord par le site d’infestation (foie pour Eimeria euzeti et intestin

Fig. 13-17. — Eimeria euzeti n. sp. : 13, vue d’ensemble d’une portion du parenchyme hépatique fortement infesté

par les stades de gamogonie et de sporogonie ( x 200) ; 14, microgamétocyte immature ( x 1 200) ; 15, microgamétocyte

en fin de perlage ( x 1 200) ; 16, deux macrogamètes (flèches) et un zygote (double flèche) ( x 1 200) ; 17, noyau parasité

par deux macrogamètes (flèche) ( x 1 200).

Fig. 18-19. — Eimeria kotorensis n. sp. : 18, oocyste à l’état frais ( x 1 850); 19, oocyste au niveau de l’épithélium

intestinal ( x 800).

Fig. 20-21. — Eimeria petrovici n. sp. : 20, macrogamète dans l’épithélium intestinal (x 800); 21, oocyste intra-

épithélial ( x 800).

— 328 —

pour Eimeria laureleus et Eimeria ojibwana), ensuite par le mode de développement

intranucléaire de la Coccidie de l’Aigle commun. Cette localisation intranucléaire est connue

chez trois autres espèces parasitant les Poissons : Eimeria quentini Boulard, 1977, Eimeria

nueleo/a Lom et Dykova, 1981, Goussia lucida (Labbé, 1893), ainsi que chez une autre espèce

du genre Eimeria dont la description paraîtra prochainement (Daoudi et Marquès, sous

presse).

Les différences entre ces Coccidies sont considérables : morphologie, taille des oocystes et

sporocystes. Enfin, aucune des Coccidies hépatiques de Poissons n’est semblable à l’espèce que

nous décrivons sous le nom de Eimeria euzeti n. sp., en hommage à M. Louis Euzet,

Professeur de Parasitologie à l’Université des Sciences et Techniques du Languedoc à

Montpellier.

Eimeria kotorensis n. sp.

(Fig. 22)

Hôte : Spicara maena (Linné, 1758). Vernière. Famille des Centracanthidés.

Localité : baie de Kotor (Yougoslavie).

Taux d’infestation : 3 Poissons parasités sur 13 étudiés.

Localisation dans l’hôte : intestin moyen.

Description

Dans les frottis et les appositions de tube digestif, seuls des sporocystes groupés par

quatre (fig. 18) ont été observés ; il semble que la paroi des oocystes, très fragile, se rompe dès

leur évacuation du tissu intestinal. Les quatre sporocystes groupés ont de 13 à 14,5 de

diamètre. Les sporocystes ellipsoïdaux, 10 (9,5-11) x 6 (5-6,5) [i.m, présentent à l’une de leurs

extrémités un corps de Stieda ayant la forme d’un capuchon de 1,5 pm de diamètre. Chaque

sporocyste renferme deux sporozoites vermiformes (8,5 x 2pm), disposés dans le sens de la

longueur; ces sporozoites possèdent à leur partie moyenne un granule réfringent de 1,5 pim de

diamètre.

Le résidu sporocystique est formé par une agglomération de plusieurs granules réfringents

de faible diamètre, situés dans la partie médiane du sporocyste. Sur coupes histologiques, les

seuls stades observés sont des oocystes intracytoplasmiques (fig. 19) dans l’assise épithéliale de

l’intestin.

Affinités taxonomiques

Par la morphologie des sporocystes cette espèce ressemble à Eimeria glenorensis Molnar et

Fernando, 1974, et Eimeria salvelini Molnar et Hanek, 1974, qui parasitent respectivement

l’intestin de Morone americana et Salvelinus fontinalis mais les sporocystes de ces deux

dernières sont plus petits. Le résidu sporocystique rond et compact chez E. salvelini et E.

glenorensis est, par contre, constitué par plusieurs petits granules chez E. kotorensis. Cette

espèce diffère de toute autre Coccidie déjà décrite chez les Poissons. Nous la considérons

nouvelle et la nommons Eimeria kotorensis n. sp.

— 329

Fig. 22. — Eimeria kotorensis n. sp. : a, sporocyste mature (échelle 8 |im) ; b, sporocystes groupés par quatre.

Fig. 23. — Eimeria petroviei n. sp. : a, sporocyste mature (échelle 6,5 jxm) ; a, oocyste.

Eimeria petroviei n. sp.

(Fig. 23)

Hôte : Symphodus ocellatus (Forskal, 1775).Crenilabre ocellé. Famille des Labridés.

Localité : baie de Kotor (Yougoslavie).

Taux d’infestation : 3 Poissons parasités sur 10 étudiés.

Localisation dans l’hôte : épithélium de l'intestin moyen.

Description

L’oocyste est sphérique, 12 (11-12,5) ^m de diamètre, entouré par une paroi représentée

par une fine membrane simple, non ornementée. Du fait de la fragilité de cette membrane, les

sporocystes s’observent souvent libres mais groupés par quatre; nous n’avons pas décelé la

présence de résidu oocystique. Les sporocystes ellipsoïdaux, 8,5 (7,5-9) x 4,5 (4-5) txm,

présentent à l’une de leurs extrémités, un corps de Stieda de 0,7 pm de diamètre. Le résidu

sporocystique est formé par l’agglomération d’une vingtaine de petits granules réfringents dans

la partie médiane du sporocyste. Les deux sporozoites vermiformes (7,5 x 1,5 pan), disposés le

long du sporocyste, montrent une extrémité plus effilée que l’autre. Chaque sporozoite

présente un globule réfringent au niveau du bord le plus arrondi ainsi qu'une série de striations

transversales. Dans l’épithélium de l’intestin moyen, les stades rencontrés sont des macrogamè¬

tes (fig. 20) localisés entre les noyaux et la partie apicale des cellules hôtes. Des oocystes

immatures avec sporoblastes, ainsi que des oocystes matures (fig. 21), sont présents mais cette

fois en dessous des noyaux.

Affinités taxonomiques

Quatre espèces de Coccidies du genre Eimeria ont été décrites chez les Poissons Labridés :

Eimeria catalana Lom et Dykova, 1981 chez Symphodus mediterraneus, Eimeria banyulensis

Lom et Dykova, 1982, chez Symphodus mediterraneus, Eimeria roussillona Lom et Dykova,

1981, chez Labrus turdus et Eimeria variabilis (Thelohan, 1893) chez Crenilabrus melops.

— 330 —

Les stades de développement de YEimeria décrite ici sont intracytoplasmiques, ce qui la

distingue de Eimeria catalana dont tout le développement est épicellulaire y compris la

maturation des oocystes. Eimeria banyulensis et Eimeria roussillona diffèrent de la Coccidie du

Crenilabre ocellé par la taille ainsi que par la morphologie des sporocystes. Chez Eimeria

variabilis , il n’y a jamais formation de résidu sporocystique (Davies, 1978), lequel est toujours

présent chez l’espèce de Symphodus ocellatus. Cette espèce n’a jamais été signalée et nous lui

donnons le nom de Eimeria petrovici n. sp., la dédiant au Docteur Zlatibor Petrovic.

CONCLUSION

Parmi les nombreuses Coccidies qui parasitent les Poissons marins récoltés dans la baie de

Kotor, nous avons, dans un premier temps, retenu ces cinq formes dont l’ensemble des

caractéristiques permet de conclure à de nouvelles espèces. Elles portent à vingt-trois le

nombre de Coccidies identifiables chez les Poissons méditerranéens (Dykova et Lom, 1983;

Daoudi et Marquès, sous presse). Epieimeria lomae est la troisième espèce connue pour avoir

le mode particulier de développement épicellulaire. La localisation intranucléaire est assez rare

chez les Coccidies : Eimeria euzeti porte à cinq le nombre d’espèces parasites de Poissons

présentant cette caractéristique.

Les formes intestinales rencontrées ne semblent pas induire des conséquences pathogènes

notables chez leurs hôtes.

Seule Eimeria euzeti , parasite intranucléaire du parenchyme hépatique présente une action

pathologique certaine. Les zones tissulaires atteintes sont complètement désorganisées; elle

affecte probablement les fonctions normales du foie.

Chez la plupart des Coccidies Eimeriidae de Vertébrés supérieurs, l’oocyste finissant sa

maturation dans le milieu extérieur constitue le stade infestant et de dissémination. L’idée

généralement admise de la monoxénie des Coccidies de Poissons se révèle actuellement

inexacte. Les travaux récents de Landau et al. (1975), Solangi et Overstreet (1980),

Paterson et Desser (1982), Fournie et Overstreet (1983), Bouix (1985), démontrent

l’existence d’hôtes intermédiaires obligatoires ou du moins d’hôtes de concentration chez

quelques Coccidies de Poissons. Overstreet et al. (1984) créent la famille des Calyptosporidae

pour les espèces hétéroxènes possédant un oocyste tétrasporé avec des sporocystes dizoïques.

Le cycle de ces espèces nécessite un Invertébré comme hôte intermédiaire obligatoire. Seule la

réalisation expérimentale du cycle de ces parasites permet de démontrer la nature monoxène ou

hétéroxène des Coccidies de Poissons. S’il s’avère que l’une ou plusieurs des espèces décrites

dans ce travail nécessitent un Invertébré comme hôte de transition obligatoire, il faudra

envisager leur reclassement éventuel dans la famille des Calyptosporidae.

Les oocystes, forme de dissémination résultant de la reproduction sexuée, restent le moyen

le plus sûr pour la détermination des Coccidies. Cependant, la connaissance de la schizogonie

et de la gamogonie peuvent parfois influer sur leur position générique. C’est le cas pour les

espèces du genre Epieimeria.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 2 : 333-339.

Révision du genre Diplectanocotyla Yamaguti, 1953

avec description d’une espèce nouvelle

et création de la famille des Diplectanocotylidae nov. fam.

(Monogenea, Monopisthocotylea)

par Sylvère Rakotofiringa et Guy Oliver

Résumé. — Les auteurs décrivent Diplectanocotyla megalopis n. sp., parasite branchial de Megalops

cyprinoides (Broussonnet, 1782) (Megalopidae) en eau douce à Madagascar. Ils précisent la diagnose du

genre Diplectanocotyla Yamaguti, 1953, et proposent la création de la famille des Diplectanocotylidae

nov. fam.

Abstract. — The authors describe Diplectanocotyla megalopsis n. sp., a gill parasite of Megalops

cyprinoides (Broussonnet, 1782) (Megalopidae) in the fresh-water of Madagascar. They state out the

diagnosis of the genus Diplectanocotyla Yamaguti, 1953, and propose the new family Diplectanocotylidae

nov. fam.

S. Rakotofiringa, Laboratoire de Biologie Générale — Zoologie E.E.S. Sciences, B.P. 906. Antananarivo (Madagas¬

car).

G. Oliver, Laboratoire de Biologie Générale — Groupe d'HelminthoIogie, Université, avenue de Villeneuve, 66025 Perpi¬

gnan cédex (France).

L’étude des Monogènes parasites des Poissons d’eau douce de Madagascar nous a permis

de découvrir sur les branchies de Megalops cyprinoides une espèce nouvelle que nous

rapportons au genre Diplectanocotyla Yamaguti, 1953.

Diplectanocotyla megalopis n. sp.

Hôte : Megalops cyprinoides (Broussonnet, 1782) (Megalopidae).

Localisation : Branchies.

Localités : Lac Kinkony, lac Bekipoly (Madagascar, Région de Majunga).

Matériel étudié : 15 individus étudiés in vivo, 20 individus colorés et montés in toto, 10 individus

montés au Berlèse. L’holotype et les paratypes sont déposés dans la collection helminthologique du

Muséum national d'Histoire Naturelle, Paris, sous le numéro 70HC.

Description (fig.l et 2)

Les individus adultes mesurent 625 (500-750) (xm de longueur et 135 (120-150) |im de

largeur au niveau de l’ovaire.

— 335

I a région antérieure possède trois organes glandulaires céphaliques de chaque côté.

Dorsalement, on distingue deux paires de taches oculaires simples, les postérieures étant plus

développées.

Le hapteur postérieur est un peu plus large que le corps 160 (150-175) gm. Il porte deux

squamodisques (un dorsal et un ventral) et deux ventouses musculaires (une dorsale et une

ventrale). Il possède en outre quatre barres transversales disposées latéralement par paires

(chaque paire étant constituée par une barre dorsale et une barre ventrale) et quatre hamuli

(deux dorsaux et deux ventraux), chacun étant articulé sur l’extrémité distale de la barre

transversale correspondante. De chaque côté du hapteur, les crochetons I-II médians et V-VI-

VII latéraux sont dirigés ventralement, les crochetons III-IV latéraux sont dirigés dorsalement

(flg. 2 A).

Chaque squamodisque en forme de croissant comprend une partie centrale formée de six à

neuf rangées de pièces sclérifiées et de deux ailes latérales de sept à neuf rangées de pièces

sclérifiées dont le nombre va en diminuant de l’avant vers l’arrière. Dans la concavité de

chaque squamodisque, on observe une ventouse musculaire qui mesure 50 [xm environ.

Les hamuli dorsaux qui ont un manche et une garde extrêmement réduits mesurent : a =

20fx.m;b = 25[xm;c = 10 gm.

Chaque hamuli est situé sur la partie distale de la barre transversale dorsale située du

même côté. Ces barres, longues de 42 (40-44) gm sont amincies à l’extrémité médiane. Elles

présentent au tiers latéral une petite expansion postérieure (5-6 gm) dirigée vers le plan médian.

Les hamuli ventraux ont une garde plus développée que le manche; la lame longue est

régulièrement courbée. Ils mesurent : a = 28 (25-30) gm ; b = 28 (25-30) ixm ; c = 5 (4-6) ;

d = 7 (6-8) (x.m ; e = 10 (8-12) gm.

Les barres ventrales épaissies en leur centre ont leur région médiane arquée et l’extrémité

distale amincie. Elles mesurent 43 (40-46) g.m de longueur.

En avant du hapteur, le corps porte des épines coniques à base trifide qui s’espacent en

diminuant de taille vers l’avant et disparaissent vers le tiers postérieur du corps.

La bouche s’ouvre ventralement sur l’axe médian du corps. Le pharynx globuleux, 37 p.m

de long sur 30 [x.m de large, présente une lumière très étroite ; il débouche directement dans un

intestin formé de deux cæcums digestifs simples. Ceux-ci longent latéralement le corps et se

terminent séparément en avant du hapteur.

Le testicule sphérique occupe toute la partie postérieure de l’espace intercæcal. Un large

canal déférent part de son bord antérieur, remonte obliquement en longeant le cæcum digestif

gauche jusqu’à la région équatoriale et décrit une grande boucle dans l’espace intercæcal avant

de déboucher à la base du pénis. Ce dernier, tubulaire, court et effilé, possède deux pièces

accessoires complexes, sclérifiées et articulées (fig. 2 B).

Nous n’avons observé ni glandes ni vésicules prostatiques.

L’ovaire, prétesticulaire, est situé dans la région équatoriale. Il entoure la branche

intestinale droite. Dans l’espace intercæcal on distingue l’utérus rectiligne qui débouche au

niveau de l’orifice génital mâle. L’utérus est parfois dilaté par un œuf volumineux. Les glandes

de Mehlis sont bien développées.

Le vagin (fig. 2 C), légèrement sclérifié, s’ouvre sur le côté gauche du corps au niveau de

l’ouverture utérine et du pore génital mâle. Il se prolonge par un conduit étroit et contourné de

40 gm de long qui se termine dans un volumineux réceptacle séminal.

— 337 —

Les glandes vitellogènes folliculaires entourent les deux cæcums digestifs depuis la

bifurcation intestinale jusqu’à l’extrémité des cæcums.

L’œuf operculé, piriforme, mesure 50jj.m selon le grand axe. Le sommet opposé à

l’opercule est prolongé par un filament plus ou moins enroulé qui mesure 320 [un environ de

long (fig. 2 D).

Discussion

Le hapteur du Monogène que nous venons de décrire correspond à celui de Diplectanoco¬

tyla gracilis Yamaguti, 1953, décrit à Macassar sur Megalops cyprinoides (Broussonnet, 1782).

La disposition des barres transversales et des hamuli est identique. Mais quelques

différences apparaissent cependant sur les spécimens récoltés chez cet hôte à Madagascar.

Chaque squamodisque a une forme en croissant par suite de l’absence des pièces sclérifiées

dans la partie centrale des rangées postérieures.

Il existe deux ventouses musculaires (une dorsale et une ventrale). La présence d’une seule

ventouse avec deux cavités, signalée par Yamaguti sur Diplectanocotyla gracilis, nous paraît

imputable à une erreur d’interprétation.

L’ovaire entoure effectivement le cæcum digestif droit alors que Yamaguti (1953) signale

que cet organe est allongé et intercæcal. Nous supposons que cette localisation intercæcale de

l’ovaire est due à une erreur d’interprétation comme l’ont précédemment relevé Euzet et

Razarihelisoa (1959) puis Rakotofiringa et Maillard (1979) pour le genre Pseudolamello-

discus Yamaguti, 1953.

Nous considérons que le Monogène que nous venons de décrire appartient au genre

Diplectanocotyla Yamaguti, 1953.

D’après la description et l’illustration de Yamaguti (1953, 1963), l’espèce que nous avons

étudiée diffère de Diplectanocotyla gracilis Yamaguti, 1953 par : la morphologie des

squamodisques, la morphologie du vagin, la présence d’un pénis avec deux pièces accessoires et

par l’absence d’œsophage.

Nous considérons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle que nous proposons de nommer

Diplectanocotyla megalopis n. sp. pour rappeler l’hôte sur lequel elle a été découverte.

Répartition

Il faut noter que le même Poisson-hôte, Megalops cyprinoides, héberge Diplectanocotyla

gracilis en mer à Macassar et Diplectanocotyla megalopis n. sp. en eau douce à Madagascar.

D’après Kiener (1963), Megalops cyprinoides « est une espèce euryhaline pénétrant profondé¬

ment dans les eaux continentales ». Le matériel que nous avons étudié a été récolté dans deux

lacs de la région nord-ouest de Madagascar : le lac Kinkony et le lac Bekipoly situés

respectivement à 40 et 250 km du canal de Mozambique. Ces deux lacs sont en communication

temporaire avec la mer pendant la saison des pluies. D’après les enquêtes que nous avons

menées auprès des pêcheurs des deux localités, les Megalops se rencontrent dans les deux lacs

pendant toute l’année; ces déclarations sont confirmées par les récoltes que nous avons

effectuées à différentes saisons et qui nous ont toujours fourni des Megalops. Cela nous laisse à

penser que Megalops cyprinoides s’est bien adapté en eau douce et que sa présence n’y est pas

accidentelle ou due à un simple phénomène migratoire.

— 338 —

DIPLECTANOCOTYLA Yamaguti, 1953

La découverte d’une espèce nouvelle de Diplectanocotyla nous permet de préciser la

diagnose du genre :

Corps allongé de petite taille. Hapteur muni de quatre barres transversales disposées latéralement par

paires (chaque paire constituée par une barre dorsale et une barre ventrale), quatre hamuli (deux dorsaux

et deux ventraux), chacun étant situé à l’extrémité distale de la barre transversale correspondante. Sept

paires de crochetons. Deux squamodisques (un dorsal et un ventral) et deux ventouses (une dorsale et une

ventrale), chacune située en arrière du squamodisque. Deux paires de taches oculaires. Cæcums

intestinaux terminés séparément. Canal déférent n’entourant pas le cæcum intestinal mais faisant une

boucle antérieure dans l’espace intercæcal. Pénis sclérifié simple ou complexe, avec pièce(s) accessoire(s).

Ovaire prétesticulaire entourant le cæcum digestif droit. Glandes de Mehlis bien développées. Utérus

médian. Vitellogènes folliculaires s’étendant du pharynx à l’extrémité des cæcums. Vagin latéral gauche.

Réceptacle séminal présent. Œuf piriforme operculé muni d’un long filament.

Parasites de Poissons Téléostéens de la famille des Megalopidae marins ou dulçaquicoles.

Espèce-type : Diplectanocotyla gracilis Yamaguti, 1953.

Position systématique du genre Diplectanocotyla Yamaguti, 1953

Le genre Diplectanocotyla a été placé par Yamaguti (1953) dans la famille des

Dactylogyridae Bychowsky, 1933. Mais, par suite de la présence de squamodisques sur le

hapteur, Yamaguti en 1963 l’a rangé parmi les Diplectanidae Bychowsky, 1957.

Dans l’ordre des Dactylogyridea Bychowsky, 1933, on peut distinguer deux groupes

d’après la position de l’ovaire : intercæcal ou entourant la branche digestive droite. Ce

deuxième groupe comprend les familles suivantes :

Diplectanidae Bychowsky, 1957 : Hapteur avec 3 barres transversales (2 dorsales et 1 ventrale), 2

paires de hamuli à l’extrémité des barres dorsales, 7 paires de crochetons ; organes adhésifs accessoires

présents ou absents ; intestin formé de deux cæcums séparés.

Pseudomurraytrematidae Kritsky, Mizelle et Bilqees, 1978 : 3 barres transversales (2 dorsales et 1

ventrale), 2 paires de hamuli (hamuli dorsaux sur les barres dorsales et hamuli ventraux sur la barre

ventrale), 7 paires de crochetons ; intestin en anneau.

Heterotesiidae Euzet et Dossou, 1979 : 2 barres transversales (1 dorsale et 1 ventrale), 2 paires de

hamuli (hamuli dorsaux sur la barre dorsale et hamuli ventraux sur la barre ventrale), 7 paires de

crochetons ; intestin en anneau.

Amphibdellidae Bychowsky, 1957 : Hapteur muni ou non d’une barre transversale, de 2 paires de

grands crochets et de 8 paires de crochetons ; intestin en anneau.

Le genre Diplectanocotyla, par son ovaire entourant le cæcum digestif droit,

appartient à ce groupe des Dactylogyridea. Cependant plusieurs caractères empêchent de le

rattacher à l’une de ces familles :

— aux Heterotesiidae et aux Pseudomurraytrematidae à cause du nombre de barres

transversales, de la présence de squamodisques et de ventouses ;

— 339 —

— aux Diplectanidae à cause du nombre de barres transversales, de la disposition des

hamuli et de la présence de ventouses ;

— aux Amphibdellidae à cause du nombre de barres transversales et de crochetons, de la

présence de squamodisques et de ventouses.

Nous considérons qu’il constitue le type d’une nouvelle famille :

Diplectanocotylidae nov. fam. : Dactylogyridea Bychowsky, 1933. Ovaire entourant le cæcum

digestif droit. Hapteur muni de 4 barres transversales disposées latéralement par paires (chaque paire

constituée par une barre dorsale et une barre ventrale), 4 hamuli (deux dorsaux et deux ventraux), chacun

étant situé à l’extrémité distale de la barre transversale correspondante, 7 paires de crochetons. Présence

de deux squamodisques (un dorsal et un ventral) et de deux ventouses (une dorsale et une ventrale).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Euzet, L., et M. Razarihelisoa, 1959. — Sur quelques Monogènes de Sphyraena commersonii (Teleostei

Sphyraenidae). Bull. Soc. zool. Fr., 84 (1) : 77-85.

Kiener, A., 1963. — Poissons — Pêches et Pisciculture à Madagascar. Paris, Centre Technique forestier

tropical, Nogent-sur-Marne (France). 24 : 1-239.

Rakotofiringa, S., et C. Maillard, 1979. — Helminthofaune des Teleostei de Madagascar. Révision du

genre Pseudolamellodiscus Yamaguti, 1953 (Monogenea). Ann Is Parasit. hum. comp., 54 (5) : 507-

518.

Yamaguti, S., 1953. — Parasitic worms mainly from Celebes. Part. 2. Monogenetic Trematodes of fishes.

Acta Med. Okayama, 8 : 204-256.

— 1963. — Systema Helminthum, Vol. IV. Monogenea and Aspidocotylea. New York—London,

Interscience Publishers, 1-699.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris , 4' sér., 9, 1987,

section A, n° 2 : 341-352.

Sur le genre Enterobius (Oxyuridae, Nematoda) :

s. g. Colobenterobius

I. Parasites de Primates Colobinae en région éthiopienne

par Jean-Pierre Hugot

Résumé. — Le sous-genre Colobenterobius a été créé par Quentin, Betterton et Krishnasamy

(1979) pour différencier, parmi les Oxyures Enterobius parasites de Primates Catarrhiniens, ceux dont les

structures céphaliques sont particulièrement spécialisées. Le présent travail complète la description du

type de ce sous-genre : Enterobius ( Colobenterobius) colobis Vuylstéke, 1964, et décrit deux nouvelles

espèces : E. (C.) guerezae n. sp. et E. (C.) paraguerezae n. sp. Les caractéristiques du sous-genre sont

ensuite discutées. \

Mots clefs. — Nematoda. Oxyuridae. Enterobius. Colobenterobius. Parasites. Primates. Colobinae.

Région éthiopienne. Morphologie. Taxonomie.

Abstract. — The subgenus Colobenterobius was defined by Quentin, Betterton and Krishnasamy

(1979) in order to differenciate, among Oxyurids parasitic in the Catarrhini Primates, those provided with

specialized cephalic structures. Study of the type material permitte us to complete the description of

Enterobius ( Colobenterobius ) colobis Vuylstéke, 1964, and two new species are described in the same

subgenus : E. (C.) guerezae n. sp. and E. (C.) paraguerezae n. sp. The morphological and biological

characteristics of the subgenus are discussed.

J.-P. Hugot, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris cedex 05.

Introduction

Le sous-genre Colobenterobius a été créé par Quentin, Betterton et Krishnasamy (1979)

pour différencier, parmi les parasites de Primates Catarrhiniens, certains Oxyures dont les

structures céphaliques sont particulièrement spécialisées et qui, pour la plupart d’entre eux, ont

pour hôtes des Colobinae. Dans le présent travail nous complétons, à partir d’une partie du

matériel-type, la description de l’une des espèces appartenant à ce sous-genre et nous décrivons

deux espèces nouvelles.

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

Enterobius (Colobenterobius) colobis Vuylstéke, 1964

Matériel étudié : Plusieurs $$ et 1 d, récoltés par P. L. G. Benoit le 1.IX. 1959 à Kasongo,

Maniema (Zaïre), dans le cæcum d’un Colobus badius (Kerr); R.G. Mus. Afr. Centr. 32410; MNHN 414

— 342 —

KH. Plusieurs $$, récoltées par P. L. G. Benoit le 21.VIII.1959 à Kasongo, Maniema (Zaïre), dans le

cæcum d'un Colobus badius (Kerr); R.G. Mus. Afr. Centr.32381; MNHN 415 KH. Ces spécimens

appartiennent au matériel-type décrit par Vuylstéke (1964) sous le nom d 'Enterobius colobis.

Identification de l’hôte : Selon la nomenclature actuelle, Colobus badius ne peut être rencontré au

Zaïre. L’hôte-type à'Enterobius colobis est donc plus probablement Colobus penantii Waterhouse.

Fig. 1. — Enterobius (Colobenterobius) colobis Vuylstéke, 1963. $ : A, tête vue apicale; B, id., vue de la partie ventrale

d’une coupe à main levée selon le trajet des flèches ; C, vue dorsale de la même coupe ; D. vue de l’œsophage sur une

coupe transversale du corps dans la région de la vésicule céphalique; E, détail de l’aile latérale sur une coupe

transversale au milieu du corps ; F, œuf. S : G. spicule, vue latérale gauche. (Valeur de l’échelle : 50 ^m.)

1. Pour l'identification de l’hôte d 'Enterobius colobis, comme pour celle des hôtes des deux espèces suivantes, nous

nous référons à Meester et Setzer (1971), ainsi qu'à Honacki et col. (1982).

— 343 —

Description

Caractères céphaliques (fig. 1 A, B et C) : Dans les deux sexes, chacun des trois lobes

œsophagiens se termine par une excroissance volumineuse, redressée dans la cavité buccale et

portant à sa partie apicale un épaississement chitinoïde de forme ovalaire; chacune de ces

dents œsophagiennes est encadrée par la lèvre correspondante qui est profondément

échancrée; l’ensemble des trois lèvres constitue une couronne à contour hexagonal qui est

séparée de la vésicule céphalique, qui fait suite, par un sillon profondément marqué. Ce

contour hexagonal est retrouvé au niveau de l’œsophage, dans sa partie la plus antérieure

(fig. 1 D). Les papilles céphaliques sont volumineuses et équidistantes des amphides (fig. 1 A).

Autres caractères : Dans les deux sexes, la vésicule céphalique est bien développée; les

ailes latérales sont simples, triangulaires en section transversale et pourvues d’un squelette

chitinoïde (fig. 1 E). Les ailes prennent naissance au niveau du bulbe œsophagien : chez le

mâle, elles n’atteignent pas la région du cloaque; chez la femelle, elles disparaissent

progressivement en arrière de l’anus. Chez la femelle, la disposition générale de l’appareil

génital est celle qui est caractéristique du genre Enterobius Leach, 1853, et que nous décrivons

plus en détail dans le paragraphe suivant. Chez le mâle, on observe sur la cuticule ventrale une

ornementation semblable à celle dont nous donnons plus bas une description détaillée. L’œuf

et le spicule sont figurés en 1 F et G.

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion : Les caractères et les mensurations des spécimens étudiés ici correspondent à

ceux qui ont été décrits chez Enterobius ( Colobenterobius ) colobis Vuylstéke, 1964.

Tableau I. — Mensurations (en pm).

COLO

GUER

PARA

PEST

INGL

9 l

$ 2

$ 3

Écart des pores amphidiaux

Longueur du corps

2060

5 040

1780

3 840

4800

1 330

3 960

3 850

8 300

3100

Largeur du corps

160

285

150

250

245

100

220

340

565

200

Longueur de l'œsophage total

520

750

360

560

450

250

350

770

1 150

570

Dimensions du bulbe

110x80 110 x 110

100x80 X 10 x HO

95x80

60x60

90x90

160 x 140 175 x 190

105 x 90

Distance apex :

anneau nerveux

125

145

120

pore excréteur

790

950

540

1000

800

330

610

vulve

1350

1560

1 300

1200

2 750

Longueur de la queue

750

380

650

530

Longueur du spicule

137

135

222

300

Dimensions des œufs

55x26

35 x 17

33 x 16

70x30

COLO : Enterobius (Colobenterobius) colobis Vuylstéke, 1963; GUER : E. (C.) guerezae n. sp. ; PARA : E. (C.)

paraguerezae n. sp. ; PEST : E. (C.) pesteri Wahid, 1961 ; INGL : E. (C.) inglisi Wahid, 1961.

Les mensurations correspondant aux trois premières espèces sont celles de spécimens étudiés par nous. Les

mensurations correspondant aux deux dernières espèces sont reprises d’après Wahid (1961).

— 344 —

Enterobius (Colobenterobius) guerezae n. sp.

Matériel étudié : Plusieurs $$ et 1 <?, récoltés le 29.VIII.1969 dans la forêt-galerie de la vallée de

l'Omo (Éthiopie), dans le cæcum d'un Colobus sp. ; coll. Rhodain, MNHN 768 H. Plusieurs 2 $, récoltées

le 15.IX.1970, à Brazzaville (Congo), dans le cæcum d’un Colobus abyssinicus occidentalis (Rochebrune) ;

coll. Rousselot, MNHN 499 D.Une femelle holotype et un mâle allotype ont été choisis dans le lot

768 H.

Identification de l’hôte : Les différents prélèvements étudiés ici peuvent être attribués à la même

espèce hôte puisque, selon la nomenclature actuelle, la seule espèce appartenant au genre Colobus qui

puisse être rencontrée dans la vallée de l’Omo est Colobus guereza Rüppel, et que, d’autre part, C.

abyssinicus est actuellement considérée comme synonyme de cette même espèce.

Description

Caractères céphaliques : Dans les deux sexes, la disposition générale des structures

céphaliques est comparable à celle qui est décrite plus haut chez E. colobis, mais en vue apicale

le contour des dents œsophagiennes, qui sont ici moins massives, est celui d’un losange

irrégulier et chacune d’elle porte un petit denticule (fig. 2 C et D, fig. 3 B, C et D). Chez

certaines femelles appartenant au lot 499 D, la disposition des lèvres et des dents

œsophagiennes semble différente (fig. 2 E), mais une coupe optique en vue ventrale (fig.2 F)

montre que les mêmes éléments anatomiques peuvent être retrouvés; dans cette espèce,

l’ensemble des structures buccales peut donc se mobiliser : en 2 E et F la bouche est « fermée »

et les lèvres recouvrent les dents, en 2 C et D la bouche est « ouverte » et les lèvres se sont

écartées découvrant les dents. En position ouverte, les lèvres s’enfoncent à leur périphérie dans

la vésicule céphalique, dont elles sont séparées par un sillon.

Femelle holotype : La vulve est située dans le tiers antérieur du corps (fig. 2 A) ; on

observe la présence d’un bouchon de copulation et le court vagin cuticulaire est retourné à

l’intérieur du corps à la manière d’un doigt de gant (fig. 2 H) ; le vagin musculaire est bien

développé et entouré de cellules musculaires puissantes (fig. 2 H et I) ; la trompe utérine qui lui

fait suite est tapissée par un épithélium haut et cubique (fig. 2 J et K) ; à mi-longueur cet

épithélium se tranforme en un véritable « diaphragme » (fig. 2 L), en avant duquel les

spermatozoïdes restent bloqués (fig. 2 K) et derrière lequel viennent s’accumuler les œufs

(fig. 2 A) ; la trompe utérine s’abouche dans sa partie postérieure avec deux utérus : un

antérieur et un postérieur; les deux oviductes sont toutefois dirigés vers l’avant et les deux

ovaires situés entre le pore excréteur et la vulve (fig. 2 A). L’œuf a la forme caractéristique

rencontrée dans le genre Enterobius (fig. 2 B).

Fig. 2. — Enterobius ( Colobenterobius ) guerezae n. sp. $ 1 (768 H) : A, vue latérale droite; B, œuf; C, tête en vue

apicale; D, coupe optique de la même en vue ventrale; G, coupe transversale du corps au niveau du

« diaphragme » de la trompe utérine, vue postérieure; H, détail de l’ovéjecteur, coupe optique en vue latérale

droite ; I, détail de l’ovéjecteur sur une coupe transversale à la limite du vagin cuticulaire et du vagin utérin ; J, id., à

la limite du vagin musculaire et de la trompe utérine; K, id., au milieu de la trompe utérine; L, id., au niveau du

« diaphragme » de la trompe utérine ; M, détail de l'aile latérale sur une coupe transversale au milieu du corps. $ 2

(499 D) : E, tête en vue apicale ; F, coupe optique de la même en vue ventrale. (Valeur de l’échelle : A, 825 |im ; G,

250 |j.m ; le reste 50 |xm.)

— 346 —

Mâle allotype : Il existe sur la cuticule ventrale, entre le pore excréteur et la région qui

précède immédiatement le cloaque (fig. 3 A), une ornementation identique à celle que nous

avons décrite chez les deux Oxyures parasites de l’Homme (voir Hugot et Tourte-Schaefer,

1985); la bourse caudale présente la disposition caractéristique rencontrée dans le genre

Enterobius, avec en particulier la présence de deux paires de papilles post-cloacales sessiles et

entourées de renforcements chitinoïdes annulaires (fig 3 G et H); les lèvres du cloaque sont

elles-mêmes légèrement renforcées (fig. 3 G), mais il n’existe pas de véritable gubernaculum ; le

spicule est robuste et bien chitinisé : une coupe transversale révèle qu’à son extrémité il est

parcouru par des cannelures disposées parallèlement à son grand axe (fig. 3 F).

Autres caractères : La vésicule céphalique et les ailes latérales ont la même disposition et la

même forme que celles qui sont décrites plus haut chez E. colobis.

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion : Nos spécimens diffèrent d’E. colobis par la forme de leurs structures

céphaliques et par leurs mensurations, en particulier celles des œufs ; deux autres Oxyures ont

été décrits chez un Colobus sp. dans la région éthiopienne : E. (C.) pesteri Wahid, 1961, et E.

(C.) inglisi Wahid, 1961, mais dans ces deux espèces les œufs sont beaucoup plus volumineux et

le spicule beaucoup plus long (voir le tableau I). Nous considérons par conséquent que nos

parasites appartiennent à une nouvelle espèce que, en raison de la spécialisation marquée de

ses structures céphaliques, nous rangeons dans le sous-genre Colobenterobius Quentin,

Betterton et Krishnasamy, 1979 : Enterobius ( Colobenterobius ) guerezae n. sp.

Enterobius (Colobenterobius) paraguerezae n. sp.

Matériel étudié : Plusieurs 99 et AA, récoltés par Rhodain le 15.IX.1970 dans la forêt-galerie de la

vallée de l’Omo (Éthiopie), dans le cæcum d’un Colobus sp. ; MNHN 768 H. Plusieurs $$, récoltées par la

mission du Bourg de Bozas-Brumpt (1901), dans le cæcum d’un Colobus guereza Rüppel; MNHN

333 KH. Une femelle holotype et un mâle allotype ont été choisis dans le lot 768 H.

Identification de l’hôte : Les différents prélèvements étudiés ici peuvent être attribués à la même

espèce hôte puisque, selon la nomenclature actuelle, la seule espèce appartenant au genre Colobus, qui

puisse être rencontrée dans la vallée de l’Omo, est Colobus guereza Rüppel.

Description

Caractères céphaliques : Dans les deux sexes, la disposition générale des structures

céphaliques est comparable à celle qui est décrite plus haut chez E. colobis et E. guerezae n. sp.,

mais la partie apicale des dents œsophagiennes porte ici une série de reliefs chitinoïdes très

découpés et disposés symétriquement par rapport à l’axe de chacune des dents (fig. 4 B, C et

D, fig. 5 B, C et D). Chez certaines femelles appartenant au lot 333 KH, la disposition des

lèvres et des dents œsophagiennes semble différente (fig. 4 E), mais une coupe optique en vue

ventrale (fig. 4 G) montre que les mêmes éléments anatomiques peuvent être retrouvés : dans

cette espèce comme dans l’espèce précédente, l’ensemble des structures buccales peut donc se

mobiliser et la bouche être « ouverte » ou « fermée ». Ici cependant, la position « ouverte » est

— 348 —

particulièrement accentuée et les lèvres, qui se rabattent et se plissent chacune à la façon de la

capote d’un landau, disparaissent alors presque complètement (fig. 4 C et 5 C).

Femelle holotype : Si l’on excepte les organes céphaliques, cette femelle est très proche de

celle qui est décrite dans l’espèce précédente et l’on retrouve chez elle tous les caractères que

l’on peut considérer comme propres au genre Enterobius.

Mâle allotype (fig. 5) : La même observation peut s’appliquer à ce mâle qui diffère

toutefois du mâle d 'E. guereza n. sp. par la taille et la forme du spicule (voir tabl. I et fig. 5 F).

Autres caractères : La vésicule céphalique et les ailes latérales ont la même disposition et la

même forme que celles qui sont décrites plus haut chez E. colobis et E. guerezae n. sp.

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion : L’espèce la plus proche par sa morphologie et par ses mensurations est E.

guerezae n. sp., décrite plus haut; toutefois nos spécimens en diffèrent par la plus grande

spécialisation de leurs structures céphaliques, ainsi que par la taille et la forme de leur spicule.

Nous considérons par conséquent que ces parasites appartiennent à une nouvelle espèce que,

en raison de la spécialisation très marquée de ses structures céphaliques, nous rangeons

également dans le sous-genre Colobenterobius : Enterobius ( Colobenterobius ) paraguerezae n.

sp.

Particularités morphologiques du sous-genre Colobenterobius

Quentin, Betterton et Krishnasamy (1979) ont défini le sous-genre Colobenterobius

comme rassemblant des espèces dont la morphologie est plus spécialisée, avec en particulier :

des dents œsophagiennes portant des reliefs différenciés, une vésicule céphalique profondément

striée et un spicule de grande taille (supérieure à 100 (j.m). Les résultats de notre travail

permettent de confirmer cette diagnose en ce qui concerne les différenciations des structures

céphaliques et de la vésicule céphalique, mais non en ce qui concerne la taille du spicule. En

effet, chez E. paraguerezae n. sp. la longueur du spicule est inférieure à 100 [rm (88 frm), et nous

avions montré précédemment (Hugot et Tourte-Schaefer, 1985) que, chez E. vermicularis

(Linné, 1758) qui est l’espèce-type du genre Enterobius, la longueur de cet organe varie entre

100 txm et 141 ^m.

La morphologie des ailes latérales peut également être considérée comme caractéristique

du sous-genre Colobenterobius puisque l’on observe toujours, dans les espèces pour lesquelles

ces caractères ont été suffisamment décrits : a) que les ailes latérales prennent naissance en

arrière du bulbe œsophagien ; b) qu’elles sont de taille réduite ; c) qu’elles sont constituées chez

les femelles par une seule crête. Dans le sous-genre Enterobius, au contraire, les ailes latérales

prennent naissance immédiatement en arrière de la vésicule céphalique, sont bien développées

et sont constituées chez les femelles (sauf chez les parasites de l’Homme) par deux crêtes

longitudinales parallèles. Une atrophie relative des ailes latérales, telle que celle observée dans

le sous-genre Colobenterobius , est fréquente chez les Oxyuridae dans les espèces dont les

structures buccales et la vésicule céphalique sont les plus différenciées.

La mobilité particulière de la région buccale et péri-buccale observée chez E. guerezae n.

sp. et E. paraguerezae n. sp. peut être interprétée comme un perfectionnement : les

mouvements des lèvres et des reliefs buccaux, fonctionnant à la manière d’une pince à sucre à

Fig. 4. — Enterobius (Colobenterobius) paraguerezae n. sp. ? 3 (768 H) : A, vue latérale droite ; E, tête vue apicale ; F,

id., vue ventrale; G, id., coupe optique en vue ventrale; Fl, détail de l’aile latérale sur une coupe transversale au

milieu du corps; I, œuf. 2 4 (333 KH) : B, tête vue apicale; C, id., vue ventrale; D, id., coupe optique en vue

ventrale. (Valeur de l’échelle : A, 825 |im ; le reste 50 iim.)

æasic

5. — Enterobius ( Colobenterobius) paraguerezae n. sp. (J : A, vue latérale gauche; B, tête vue apicale; C, id., vue

ventrale; D, id., coupe optique en vue ventrale; E, spicule vue latérale gauche; F, id., en coupe transversale; G,

bourse caudale, vue ventrale; H, id., vue latérale gauche; I, détail de l'aile latérale sur une coupe transversale au

milieu du corps, (Valeur de l’échelle : A, 500 um ; F, 25 um ; le reste 50 urn.)

— 351 —

trois branches, facilitent probablement l’ingestion par ces parasites de la boue digestive cœcale

dont ils se nourrissent. L’existence de particularités semblables a été observée chez les

Atractidae par Le Van Hoa (1962), ainsi que chez d’autres Oxyuridae parasites de

Mammifères (Hugot, 1986) : cette évolution des structures buccales est donc apparue

indépendamment plusieurs fois.

Particularités de la répartition du sous-genre Colobenterobius

Cameron (1929) avait émis l’hypothèse que, chez les Primates, les Oxyures ont évolué

avec leurs hôtes, mais avec une vitesse d’évolution moins grande, de telle sorte qu’une seule

espèce parasite serait spécifique de chaque genre hôte. Nous avons montré ailleurs (Hugot,

1985) que cette règle est confirmée en ce qui concerne l’ensemble des Oxyures parasites de

Singes Platyrrhiniens. Cependant, chez certains autres Primates on observe l’existence non pas

d’une seule espèce, mais de deux espèces-sœurs associées chez les mêmes individus hôtes.

Wahid (1961) a signalé ce phénomène chez un Colobus sp. en provenance d’Afrique de

l’Ouest; nous l’avons nous-même signalé chez l’Homme (Hugot et Tourte-Schaefer, 1985),

puis dans le présent article chez Colobus guereza\ enfin, nous avons également observé la

présence de deux espèces-sœurs d’une part chez un Presbytis entellus (Dufresne), d’autre part

chez un Lemur macaco L. (travaux en préparation).

Le phénomène de co-évolution semble donc s’être déroulé de manière plus complexe chez

ces hôtes particuliers. En ce qui concerne les Colobinae et le Lémurien, leur régime très

herbivore et leur cæcum bien développé permettent probablement d’expliquer l’existence de

deux espèces-sœurs comme le résultat de l’adaptation des parasites à une niche écologique

particulièrement riche.

Remerciements

Nous remercions le Dr. F. Puylaert qui nous a permis d’emprunter les spécimens

provenant du Musée Royal d’Afrique Occidentale de Tervueren.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 2 : 353-373.

Halechiniscidae nouveaux de sables coralliens tropicaux

(Tardigrada, Arthrotardigrada)

par Jeanne Renaud-Mornant

Résumé. — Un nouveau genre de Tanarctinae, Zioella pavonina n. g., n. sp., caractérisé par sa

morphologie céphalique, est décrit des sables intertidaux de la Grande Terre (Guadeloupe). Les

Florarctinae, Florarctus cervinus n. sp. dont les épines caudales rappellent celles de Fl. heimi Delamare

Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965, et Fl. vulcanius, n. sp., taxon proche de Fl. salvati Delamare

Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965, par ses supports d’alae, sont décrits de l’intertidal de Nouméa

(Nouvelle-Calédonie) et du récif de Tuléar (Madagascar) respectivement. Un cladogramme illustre la

position phylogénique des taxa dans la sous-famille des Florarctinae.

Abstract. — A new genus of Tanarctinae, Zioella pavonina n. g., n. sp., characterised by its cephalic

morphology, is described from Grande Terre (Guadeloupe, F.W.I.) intertidal sand. Two new species of

Florarctinae are described : Florarctus cervinus n. sp., which is related to FI. heimi Delamare Deboutteville

et Renaud-Mornant, 1965, by the shape of its spines, and Florarctus vulcanius n. sp., which is akin to FI.

salvati Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965, by its type of alae. They are reported

respectively from Nouméa (New Caledonia) intertidal sand, and from Tuléar (Madagascar) outer reef. A

cladogram indicates the taxa phylogenetical relationships in the subfamily Florarctinae.

J. Renaud-Mornant, Muséum national d'Histoire naturelle. UA 699 CNRS, Biologie des Invertébrés marins, 61, rue

Buffon, 75231 Paris cedex 05.

Différentes missions de récolte de méiofaune intertidale et subtidale en milieu tropical ont

fourni un important matériel contenant des Tardigrades. En Guadeloupe, les missions

« Muséum-Antilles » et « Convention Muséum-Ministère de l’Environnement » ont amené à

la découverte de taxa nouveaux (Renaud-Mornant, 1981, 1984) dont les biotopes et la faune

accompagnatrice ont été décrits par Renaud-Mornant et Gourbault, 1981, 1984; Gour-

bault, Renaud-Mornant et Helléouet, 1985. Un genre nouveau de Tanarctinae sera décrit

ici d’après les récoltes de N. Gourbault et G. Boucher 1984.

A Madagascar, la mission Thomassin 1972, sous l’égide du CNRS et CNEXO

(Thomassin, Vivier, Vitiello, 1976), avait déjà fourni un certain nombre de résultats

concernant les Tardigrades (Renaud-Mornant, 1979a, b), une nouvelle espèce de Florarctinae

sera décrite de ces mêmes stations.

En Nouvelle-Calédonie, dans le cadre du programme CNRS-ORSTOM, B. Thomassin a

pu récolter de la méiofaune dans la région de Nouméa ; une espèce nouvelle de Florarctinae

provient de son matériel.

Sous-ordre ARTHROTARDIGRADA Marcus, 1927

Famille Halechiniscidae Thulin, 1928

Diagnose : Arthrotardigrada sans plaque, appendices céphaliques complets; adultes avec pattes

terminées par quatre doigts portant chacun une griffe.

Genre et espèce-types : Halechiniscus guiteli Richters, 1908.

Sous-famille Tanarctinae Renaud-Montant, 1980

Diagnose : Halechiniscidae avec pattes possédant un tibia lancéolé suivi d’une région tarsienne

conique dont les sommets opposés forment un poignet étroit. Griffes simples avec calcar externe, épine

accessoire parfois présente sur griffes médianes. Papille de la P4 modifiée en long appendice caudal,

simple ou ramifié. Epicuticule interne soutenue par des piliers de taille élevée et croissant du centre vers la

périphérie du corps. Conduits génitaux femelles élargis en fuseau, rectilignes dans leur cours antérieur,

puis formant un coude pour aboutir aux vésicules séminales sphériques et dorso-latérales.

Genre-type : Tanarctus Renaud-Debyser, 1959, emend. Lindgren, 1971, Renaud-Mornant, 1975.

Diagnose : Assortiment complet d’appendices céphaliques, clavas primaires de taille supérieure à la

longueur du corps, clavas secondaires érigées ou réduites à des plaques. Papille de la P4 pouvant être très

longue et hautement modifiée.

Espèce-type : Tanarctus tauricus Renaud-Debyser, 1959.

La sous-famille des Tanarctinae inclut deux genres : le genre-type décrit des Bahamas est

connu de l’intertidal (Lindgren, 1971 ; McKirdy et al., 1976; Kristensen et Higgins, 1984;

Renaud-Mornant, 1984), du sublittoral (Grimaldi de Zio et al., 1982), du plateau

continental (Renaud-Mornant, 1980) et de l’abyssal (Renaud-Mornant, 1975, 1980).

L’autre genre, Actinarctus Schulz, 1935, semble restreint au littoral (Grell, 1937; Renaud-

Mornant, 1971, 1979; Grimaldi de Zio et al., 1982), et au plateau continental (Renaud-

Mornant, 1970). Un troisième genre sera décrit ici des sables intertidaux de la Guadeloupe.

ZIOELLA n. g.

Diagnose : Tous les cirres médians alignés sur le bord frontal de la tête. Clavas secondaires réduites à

de fins contours en avant de la bouche. Épicuticule lisse, sans piliers observables au microscope

photonique. Papilles P4 formant après deux dichotomies successives huit grandes ampoules membraneu¬

ses, fusiformes.

Étymologie : Amicalement dédié au Pr. S. Grimaldi de Zio.

— 355 —

Zioella pavonina n. sp.

(Fig. 1, 2)

Diagnose : Actuellement confondue avec celle du genre.

Étymologie : Du latin Pavo = Paon ; adj., relatif au paon.

Matériel-type : Holotype : une femelle adulte, déposée au Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris, n° AX 721. Paratypes : 19 femelles, 12 mâles et 2 juvéniles, MNHN, Paris, n os AX 690 à 728, AX

753, AX 755 ; 3 femelles et 1 mâle, n os AY 166 à 169, spécimens colorés au noir chlorazol.

Localité : Anse Laborde, Grande Terre, Guadeloupe 16°29,2'N, 61°30,3'W. A —50cm dans le

sable intertidal corallien du milieu de l’estran. Sable moyen (Dm : 325 pm), temp. 26°C, salinité 38 %o.

Coll. G. Boucher et N. Gourbault, avril 1984.

Autre matériel : Trois femelles et deux mâles adultes, MNHN, Paris, n os AY 47, AY 74, AY 75,

AY 79 et AY 89 ; même estran, station plus confinée à 300 m à l’est du premier site ; —45 cm dans le sable.

Mêmes coll.

Description

Morphologie externe

L’holotype femelle mesure 100 pm de long sur 62 pm de large. Le corps est ovale, avec des

pattes allongées, télescopiques, et une tête d’aspect tronqué vers l’avant. Le corps apparaît

hémisphérique vu de profil et possède dorsalement quatre plis cuticulaires. Postérieurement, il

se termine par deux lobes caudaux portant les papilles P4. La cuticule est lisse, sans pilier

décelable au microscope photonique. La tête, haute de 18 pm et large de 45 pm, présente une

partie frontale linéaire, seulement découpée par l’insertion des cirres céphaliques pairs. Le cirre

médian impair et les cirres médians pairs n’ont pas de cirrophore bien individualisé, mais

possèdent un scapus égal au tiers de leur longueur ; celles-ci sont de 17 et 30 pm respectivement.

Les cirres médians externes de taille semblable aux cirres médians internes (30 pm) possèdent

un cirrophore de 5 pm et un scapus de 11 pm. Le cirre A (18 pm) et la clava primaire (110 pm)

sont insérés sur un cirrophore commun (8 pm) entouré d’un fort repli cuticulaire latéral. La

base de la clava contient un organe de Van der Land. Les clavas secondaires sont réduites à un

relief cuticulaire sinueux formant deux lobes antérieurs de chaque côté de la bouche, leur

contour devenant indistinct dans leur partie postérieure, sous la bouche. Huit structures

globulaires réfringentes sont disposées autour de la bouche.

Les pattes sont typiques de la sous-famille avec un long tibia lancéolé; les soies

sensorielles sont situées à la jonction coxa-fémur et mesurent 9, 12 et 15pm respectivement sur

les PI, P2 et P3. Chaque doigt est inséré sur le tarse par une base cordiforme; les griffes sont

en forme de croissant avec un calcar externe en pointe. Lorsque les griffes sont complètement

sorties de leur gaine, une très fine épine accessoire est visible sur la partie distale des griffes des

doigts médians.

Le cirre E est situé à quelques microns de distance des larges expansions cuticulaires des

papilles P4. Il est porté par un cirrophore en forme de cloche (7 pm) et se compose d’un scapus

en accordéon (10 pm) et d’un flagellum (22 pm) à l’extrémité effilée. Les expansions des papilles

Fig. 1. — Zioellapavonina n. g., n. sp., vue dorsale de l’holotype femelle.

P4 sont portées par un cirrophore d’une largeur double de celle du cirre E. Le tronc proximal

possède un organe de Van der Land à sa base et mesure 32 pan ; il se subdivise par une double

dichotomie et forme huit ampoules fuselées, transparentes et d’apparence membraneuse, de

100 fi.m de long sur 12 à 15 p.m de large.

— 357 —

Morphologie interne

Le cerveau est compact et formé de lobes courts. La partie latérale du protocérébron

innerve le cirre A et la clava primaire, le deutocérébron est indistinct, et les lobes latéro-

ventraux du tritocérébron innervent les cirres médians externes. Un ganglion sous-œsophagien

de petite taille est présent et quatre gros ganglions de la chaîne ventrale innervent les quatre

paires de pattes.

La bouche est visible à la hauteur de l’insertion des PI, au fond d’une fente de 10fini de

large. Une membrane circulaire en forme d’entonnoir peut être déployée autour de l’orifice

buccal rond où s’aperçoivent les pointes des stylets. Ceux-ci sont courts (15fxm) avec des furcas

arrondies; les supports de stylets n'ont pas été vus. Le bulbe pharyngien a un diamètre de

11 jxm et contient trois placoïdes en lamelle incurvée terminés par une fourche. Un très court

œsophage conduit à un estomac aux lobes peu marqués, contenant du matériel granuleux et

des capsules arrondies réfringentes en leur centre. Anus ventral, situé au-dessus de 1 insertion

des P4.

Le système reproducteur se compose d’un seul ovaire où des ovules de taille croissante (10

à 25 [im) se disposent au-dessus de l’oviducte. Le pore génital est situé à 10 um au-dessus de

l’anus ; les six cellules en rosette formant le pore sont entourées antérieurement et latéralement

par un repli triangulaire de la cuticule dans lequel débouchent les conduits des réceptacles

séminaux. Ces conduits forment latéralement des ampoules très allongées où des spermato¬

zoïdes nombreux peuvent s’observer, puis ils s’affinent et s’ouvrent dorso-latéralement dans

des vésicules en forme de sacs. Une fine gouttière cuticulaire est présente entre le pore génital et

l’anus.

Paratype mâle (AX 698) : Le spécimen mesure 70 ^m sur 40 gm de large. Les organes des

sens, la tête et le tronc, les appendices des papilles P4 et les pattes sont identiques à ceux de la

femelle, mais légèrement plus petits ; seules les clavas primaires présentent les caractères d’un

dimorphisme sexuel portant sur leur taille : 145 fj.m de long. Le testicule contient dorsalement

des spermatozoïdes flagellés et, postérieurement et latéralement, des spermatides en forme de

« grain de blé ». Le pore génital est formé d’une ouverture ovale recouverte antérieurement

par un repli de la cuticule : ce champ génital est situé en avant de l’anus mais il lui est presque

contigu.

Juvéniles : Aucun stade postembryonnaire ni larvaire n’a été découvert; seules des

femelles préadultes avec un très petit ovaire, sans gonopore mais avec anus ont pu être

observées. Leur morphologie externe et leur taille sont semblables à celles des adultes.

Discussion

Par la morphologie des appareils locomoteurs (pattes, doigts et griffes) ainsi que par le

grand développement des clavas primaires et des papilles P4, ce nouveau genre appartient

incontestablement à la sous-famille des Tanarctinae. Cependant, la forme de la tête de Zioella ,

structurée par l’implantation des cirres céphaliques sur un plan frontal, diffère considérable-

— 359 —

ment de celle rencontrée dans le genre-type ou chez Actinarctus Schulz, 1935. Chez ce dernier,

la tête apparaît comme formée par trois plans différents portant les trois ensembles

d'appendices céphaliques pairs. La configuration la plus nette s’observe chez Actinarctus

doryphorus ocellatus Renaud-Mornant, 1970, alors qu’elle est moins nette chez Tanarctus

minotauricus Renaud-Mornant, 1984. A mesure que de nouveaux taxons sont découverts dans

cette sous-famille, il semble se préciser que les caractères relatifs aux organes locomoteurs sont

très stables dans les deux genres (à l’exception de T. heterodactylus Renaud-Mornant, 1980, où

les doigts externes ne sont que des moignons) ; mais que, en revanche, ceux liés aux appareils

sensoriels (clavas ou papilles P4) et à la forme de la tête paraissent beaucoup plus diversifiés et

ont été soumis à une poussée évolutive plus forte. Des phénomènes semblables peuvent se

constater dans la famille des Stygarctidae où la forme de la tête a évolué d’une structure à trois

paires de lobes ( Parastygarctus ) à un ensemble massif, hémisphérique ( Mesostygarctus ), mais

où les griffes restaient identiques, se réduisant seulement en nombre comme chez Pseudosty-

garctus.

Par son aspect général, Z. pavonina paraît très proche de T. velatus McKirdy et ai, 1976,

et de T. helleouetae Renaud-Mornant, 1984. Cependant, les formations ampulliformes issues

des papilles P4 sont tout à fait dissemblables à la fois par leur implantation, leur forme, et leur

nombre. Chez les deux espèces de Tanarctus précédemment connues, les six ampoules sont

distribuées en deux groupes (quatre antérieures et deux postérieures), alors que chez Zioella,

les branchements donnant naissance aux appendices ampulliformes se font par dichotomie en

deux, quatre et huit rameaux et que les huit ampoules se trouvent au même niveau.

Zioella présente un stade évolutif des structures céphaliques tout à fait différent de celui

qui est rencontré chez les deux autres genres de la sous-famille ; la création d’un nouveau genre

est donc nécessaire. En l’absence de critères marqués portant sur les organes locomoteurs, des

coupures génériques basées sur la forme de la tête et l'implantation des organes sensoriels nous

semblent justifiées dans cette sous-famille.

Avec l’exploration de nouveaux milieux, grottes sous-marines (Grimaldi de Zio et al.,

1982) ou récifs coralliens par exemple, le rythme des découvertes s’accélère et la révision des

genres de Tanarctinae s’impose dans un proche avenir.

Écologie

Zioella pavonina n’est pas un animal fréquent : il n’a été récolté que deux fois parmi les

250 prélèvements triés en provenance de la Guadeloupe. Les spécimens se trouvaient à 45-

55 cm dans le sable humide de la partie moyenne de l’estran de l’anse Laborde dont Renaud-

Mornant et Gourbault (1981, 1984) ont donné les principales caractéristiques granulométri-

ques et méiofaunistiques. Les Tardigrades étaient nombreux dans ce sable bien irrigué et

composaient 17% de la méiofaune; Florarctus antillensis Van der Land, 1968 (espèce

dominante) était accompagné de T. helleouetae, Orzeliscus belopus Bois-Reymond-Marcus,

1953, et Parastygarctus sterreri Renaud-Mornant, 1970. Dans la partie nord-est de la baie,

moins bien irriguée, les Tardigrades étaient moins abondants; l’eurytope O. belopus était

l’espèce dominante et Fl. antillensis était plus rare.

— 360 —

Sous-famille Florarctinae Renaud-Mornant, 1982

Diagnose (emend.) : Halechiniscidae avec expansions cuticulaires aliformes sur le pourtour du corps.

Assortiment complet d’appendices céphaliques avec clavas secondaires transformées en papilles en forme

de mamelon, ou en sac aplati en H autour de la bouche. Quatre doigts avec griffes présents chez l’adulte,

doigts externes avec pédoncule en forme de crosse arrondie dans le tarse, griffes avec calcar externe.

Femelles avec deux réceptacles séminaux, chacun consistant en une vésicule sphérique et un conduit

génital en forme de S.

Genre-type : Florarctus Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965.

Diagnose : Larges expansions aliformes, lobées, latérales ou postérieures au nombre de trois ou de

cinq recouvrant plus ou moins les pattes. Ala caudale pouvant être remplacée par une formation pourvue

d’épines. Expansions procuticulaires (cæstus) généralement présentes sous les alae. Doigt externe plus

court avec griffe portant une pièce distale en aviculaire. Doigt interne avec griffe simple et épine

accessoire.

Espèce-type : Florarctus heimi Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965.

La sous-famille des Florarctinae s’est considérablement accrue depuis sa création. La

découverte récente des genres Ligiarctus Renaud-Mornant, 1982, et Wingstrandarctus

Kristensen, 1984, a montré la diversité existant notamment au niveau des expansions

aliformes. Leur assortiment peut être plus ou moins complet ( Ligiarctus) et accompagné ou

non d'expansions procuticulaires sous-jacentes ; celles-ci sont très diversifiées et le nom de

« cæstus » leur est appliqué dans le présent travail. Au point de vue des alae elles-mêmes, la

possession d’expansions spiniformes caudales, qui était apparue comme une exception chez le

très rare Florarctus heimi , vient d’être constatée à nouveau dans un taxon néo-calédonien qui

sera décrit ci-dessous.

Florarctus cervinus n. sp.

(Fig. 3)

Diagnose : Florarctus avec ala frontale présente et découpée en deux lobes peu marqués. Deux paires

d’alae latérales étirées postérieurement et soutenues par trois paires de cæstus en forme de triangle. Ala

caudale transformée en quatre expansions longilignes portant des piquants secondaires. Clavas

secondaires en sacs aplatis, bilobés en avant de la bouche. Soies sur toutes les pattes, de taille décroissante

de PI à P3. Papille P4 filiforme et de grande taille.

Etymologie : Du latin cervinus : rappelant la ramure du cerf.

Materiel-type : Holotype : un spécimen au stade préadulte, déposé au Muséum national d'Histoire

naturelle, Paris, n° AR 593. Paratype : un spécimen au même stade, MNHN, Paris, n° AR 594.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 166°29'E, 22°28'S, st. 216 bis, lagon sud-ouest, récif Amédée, région

de Nouméa, plage nord à 50 m du wharf Sables coralliens purs, moyens à grossiers. Coll. B. Thomassin,

28-X-I981, tri M. H. Vivier.

— 362 —

Description de l’holotype

Morphologie externe

Le corps est hémisphérique et mesure 170[xm de long du bord externe de l’ala frontale à

l’encoche caudale entre les épines internes ; sa largeur maximale est de 90 fxm entre l’insertion

des P2 et des P3. La tête est nettement séparée du corps et bordée à l’avant par la collerette

alaire de 12 jxm de hauteur ; celle-ci possède une petite encoche en son milieu. Le cirre médian

est inséré dorsalement sur un faible cirrophore à 10fxm en arrière du bord frontal; il mesure

30 [xm : scapus large (18txm) et flagellum se terminant en fil très fin (12 ixm). Les cirres médians

internes sont élargis à leur base, sans cirrophore distinct : le large scapus mesure 22 [xm et le

flagellum 12 fxm. Situés ventralement, les cirres médians externes ont la même structure avec

des mesures de 11 et 10 fxm pour les deux parties respectivement. Le cirre A est de morphologie

différente ayant un scapus renflé, puis distalement évasé en entonnoir (11 fxm), et un flagellum

de 16 jxm ; il est inséré dorsalement sur un large cirrophore latéral qui porte aussi la clava

primaire. Celle-ci possède un organe de Van der Land basal : nettement renflée dans sa partie

proximale, elle s’effile régulièrement et sa forme est arquée : 115[xm. Un repli cuticulaire

s’observe sur les lobes céphaliques latéraux en arrière du cirrophore du complexe cirre A —

clava primaire. Les clavas secondaires sont situées ventralement nettement en arrière des cirres

médians externes. Elles se présentent comme des sacs plats au contour indistinct, formant

antérieurement deux larges lobes internes et deux lobes latéraux plus allongés.

De la base de la tête à l’espace compris entre l’insertion des P2 et des P3, s’étendent

latéralement les alae antéro-latérales. Elles possèdent sur leur bord externe trois encoches

formées d’un rebord cuticulaire épaissi. Postérieurement, leurs lobes sont étirés, atteignant la

hauteur de l’insertion des P3. Les alae latéro-postérieures s’étendent au-dessus des P3 jusqu’à

l’insertion des P4. Elles ont une seule encoche semblable aux précédentes et un lobe étiré

postérieurement. A ces alae formées de deux couches épicuticulaires à très fine ponctuation,

fait suite dans la partie caudale une ala à cuticule à plus forte ponctuation (piliers), prolongée

par quatre très grosses épines. Les épines internes sont séparées par un espace deux fois plus

étroit que celui séparant les épines externes. Chaque épine ainsi que l’espace entre l’insertion

des épines internes et externes sont bordés de piquants larges et courts qui se transforment en

petits mamelons dans le dernier tiers distal. Les épines internes mesurent 155 |xm, et les externes

142fxm; un petit épaississement cuticulaire festonné est présent postérieurement à l’anus, en

position ventrale par rapport à l’ala postérieure. Des épaississements procuticulaires sous-

jacents existent : entre l’insertion des PI et P2, et des P2 et P3 se trouvent les cæstus 1 et 2 de

forme anguleuse. Postérieurement, le cæstus 3, en forme de grosse épine, se situe entre

l’insertion des P3 et P4. Ces cæstus sont placés sous les expansions aliformes. Les cirres E,

insérés sur un cirrophore de 7 fxm, possèdent un scapus « en accordéon » de 10 |xm et un

flagellum de 25 [xm. Les organes des sens sont présents sur toutes les pattes à la jonction coxa-

fémur, sauf pour la PI où le cirre est fémoral. Ils mesurent 17, 14, 14 et 20 [xm respectivement

pour les PI, P2, P3 et P4. La papille P4 en S, très semblable à la clava primaire, est insérée sur

un organe de Van der Land faisant saillie sur la partie dorsale de la patte. Les pattes ont une

morphologie conforme à celle des Florarctinae. Les doigts externes, plus courts, sont soutenus

par des pédoncules enfoncés et retournés en forme de crosse dans le tarse ; les griffes sont en

— 363 —

forme de bec d’oiseau (aviculaire) et possèdent un fort calcar externe. Les doigts internes sont

plus longs, plus étroits, sans pédoncules, mais avec une base cordiforme; leurs griffes plus

petites sont simples, avec un fin calcar externe et une très petite épine accessoire.

Morphologie interne

Le protocérébron présente un lobe central dorsal innervant le cirre médian impair et deux

lobes latéraux innervant les clavas et cirres A séparément ; de grosses cellules sensorielles sont

présentes à la base des nerfs se rendant vers l’organe de Van der Land. L’innervation des cirres

médians internes dorsaux se fait également à partir de la partie médiane du protocérébron.

L’innervation des cirres médians externes et des clavas secondaires n’a pu être élucidée. Un

petit ganglion sous-œsophagien est présent auquel font suite les quatre ganglions de la chaîne

ventrale, correspondant aux quatre paires de pattes.

La bouche s’ouvre au sommet d’un cône entouré d’une membrane circulaire ; le tube et les

stylets sont courts : 20 et 19 fj.m. Les supports de stylets sont absents et les furcas sont formées

d’une pièce arrondie. Les placoïdes au nombre de trois sont peu visibles à l’intérieur du bulbe

de 20(j.m de diamètre. Les glandes salivaires en forme de poire sont antérieures au bulbe et

mesurent 10 ^m de diamètre maximal. Après un court œsophage, l’estomac se divise en deux

diverticules antérieurs s’étendant jusqu’à l’insertion des PI ; les diverticules latéraux et

postérieurs sont moins prononcés. L’anus situé entre l’insertion des P4 est en forme de fente

ondulée, entourée d’un bourrelet cuticulaire. Un amas de cellules en position dorsale, au-

dessus de l’anus, constitue le matériel génital, mais le gonopore n’est pas encore ouvert.

Les glandes pédieuses sont localisées dans le tronc en arrière de l’insertion de chaque

patte.

Discussion

La nouvelle espèce appartient incontestablement au genre Florarctus par la forme du

corps muni d’alae et la forme des pattes, ainsi que par les griffes des doigts externes porteuses

d’un élément aviculaire. Elle se rapproche particulièrement de l’espèce-type par la présence

d’une ala caudale découpée et épineuse.

Le fait que les exemplaires décrits ici n’aient pas atteint la maturité génitale ne peut être

un obstacle valable à leur utilisation comme matériel-type d’une nouvelle espèce. En effet on

sait, depuis les travaux de Grimaldi de Zio et al. (1980) sur Florarctus hulingsi Renaud-

Mornant, 1976, et de Kristensen (1984) sur Wingstrandarctus ainsi que d’après le travail

d’ensemble de Bertolani et al. (1984), que le troisième stade larvaire des Tardigrades marins,

et notamment des Florarctinae, présente une morphologie externe en tous points semblable à

celle de l’adulte ; l’absence de gonopore et de conduits génitaux constitue la seule différence

avec le stade adulte mûr. Au stade préadulte qui est celui décrit ici, la totalité des critères de

morphologie externe utilisés en systématique est définitivement fixée. Étant donné la rareté des

spécimens se rapportant à ce taxon — et également à Fl. heimi, taxon le plus proche, connu par

deux exemplaires en 1965 et jamais retrouvé depuis — il nous a paru opportun de le décrire,

quelque vingt ans après la description de l’espèce-type. La découverte de Fl. cervinus n. sp.

montre que, chez les Florarctinae, la possession d’une ala caudale, fragmentée en très longs

— 364 —

lobes plus ou moins épineux, n’est pas une exception, ainsi que la rareté de Fl. heimi permettait

de le supposer. Deux sortes d’expansions sont présentes dans la sous-famille : celles qui

forment un voile plus ou moins continu (Fl. salvati Delamare Deboutteville et Renaud-

Mornant, 1965, et Fl. vulcanius n. sp.), ou fragmenté (Fl. cinctus et Fl. hulingsi Renaud-

Mornant, 1976), ou très réduit (Ligiarctus eastwardi Renaud-Mornant, 1982), et celles qui

présentent des lobes très étirés et épineux (Fl. heimi et le taxon décrit ici). La grande diversité

qui se manifeste dans la morphologie et le nombre des expansions cuticulaires existe également

pour les expansions procuticulaires sous-jacentes, ou cæstus, ainsi que le taxon décrit ci-après

permet de l'illustrer.

Florarctus vulcanius n. sp.

(Fig. 4, 6)

Diagnose : Florarctus portant une ala frontale incluant un fort épaississement cuticulaire trilobé. Ala

latérale formant un seul voile jusqu’à l’insertion des P4, et soutenue par trois cæstus élargis distalement,

situés entre l'insertion de chacune des trois premières paires de pattes. Ala caudale simple, latéralement

élargie, avec un cæstus en forme d’enclume. Pattes, doigts et griffes typiques du genre, soies sensorielles

sur toutes les pattes, papille P4 filiforme. Conduits génitaux en forme de S et en position latérale.

Étymologie : Du latin vulcanius = attribué à Vulcain ; désignant l’enclume caudale.

Matériel : Holotype : une femelle adulte, déposée au Muséum national d'Histoire naturelle, Paris,

n° AF 437. Paratypes : un mâle adulte, MNHN, Paris, n° AF 454. Six mâles n os AF 410, 458, 489, 501,

521, 547; sept femelles n os AF 436, 439, 444, 445, 452, 460; un juvénile, n° AF 449; une larve à deux

doigts, n° AF 415.

Localité : Madagascar, Grand récif de Tuléar (43°38'E, 23°24'S). Station 10 de la retenue d'eau

épirécifale. Sable corallien grossier. Coll. B. Thomassin, 1972; tri M. H. Vivier.

Description

Holotype femelle

Morphologie externe

Le corps, hémisphérique, mesure 160 pm de long, sans compter les expansions alaires, et

100 pm de large à l’intervalle entre l’insertion des P2 et P3. La cuticule dorsale est fortement

ponctuée et montre trois replis à la hauteur de l’insertion des trois premières paires de pattes.

Une membrane alaire frontale de 8 ^m de hauteur réunit les deux cirres médians internes. A la

base de cette ala frontale se trouve un bourrelet cuticulaire ondulé, formant trois lobes

antérieurs principaux qui rejoignent latéralement la base des cirres médians internes et

surmontent le cerveau. La tête mesure 45 p.m de large et présente deux lobes latéraux où sont

insérés cirres A et clavas primaires. Les cirres céphaliques sont formés d’un scapus formant

une gaine large et d’un fin flagellum terminé en pointe très effilée. Les mesures sont les

suivantes : cirre médian impair sur faible cirrophore, et implanté en arrière des autres cirres : 9

et lOpm; cirres médians internes dorsaux avec bases des scapus reliées à la membrane alaire :

— 365 —

50M m

Fig. 4. — Florarctus vulcanius n. sp. : A, vue ventrale de Fholotype femelle ; B, vue dorsale du paratype mâle ; C, vue

dorsale de la larve à deux doigts; D, appendices sensoriels (adulte). S = soie de la PI ; Cml = cirre céphalique

pair, médian interne; E = cirre E; A = cirre A; Cl = clava primaire.

19 et 16pm; cirres médians externes nettement ventraux : 9 et 9p.m; clavas secondaires : de

faibles contours formant quatre lobes antérieurs à la bouche. Le cirre A est implanté

dorsalement par rapport à la clava sur un court lobe latéral, et mesure 9 et 11 p.m. La clava

primaire possède à sa base un fort organe de Van der Land ; elle est renflée dans sa partie

proximale et a une longueur totale de 68 p.m. Les expansions alaires latérales mesurent 50 pm

— 366 —

dans leur plus grande largeur au-dessus des P4. Elles sont légèrement ponctuées ainsi que l’ala

caudale qui est très élargie dans sa partie postérieure et qui mesure 45 fxm de large. Les alae

sont soutenues ventralement par des expansions cuticulaires en doigt de gant (ou cæstus),

d’origine procuticulaire (Kristensen, 1984 : 209). Les cæstus sont très fortement ponctués,

cylindriques et très élargis en marteau, distalement. Ils sont sous-jacents aux alae et ne leur

sont pas rattachés. Leur disposition est schématisée dans la figure 6. Les cæstus 1 situés entre

PI et P2 mesurent 22 gm de long, avec 5 [xm de largeur à leur base et 12 fxm dans leur partie

distale. Les cæstus 2 sont plus longs (25 fxm), et plus étroits (dm : 5 et 10 fxm). Le cæstus 3 situé

entre P2 et P3 est de taille plus grande (dm : 10 et 18 (xm). Le cæstus 4, impair, a une base de

14 fxm insérée en dessous de l’anus; il se rétrécit (9fxm) puis s’élargit en forme d’enclume

(30 fxm). Les pattes sont du type Florarctus avec coxa portant les organes sensoriels,

respectivement de 12, 10 et 19 [xm, sur les PI, P2 et P3. La papille P4, insérée sur un organe de

Van der Land, est en forme de S et mesure 14 fxm.

Les pattes sont munies d’un fémur (30 fxm) et d’un tibia (30 fxm) fortement télescopiques.

Dans les tarses s’observent les extrémités en crosse des pédoncules pénétrant dans les doigts

externes. Ceux-ci plus courts que les doigts internes portent de fortes griffes à calcar externe et

uncus aviculaire. Les doigts internes, plus longs, possèdent une base cordiforme et des griffes

simples beaucoup plus petites avec fin calcar externe et épine accessoire.

Le cirre E a un scapus en accordéon (15 fxm) et un flagellum de 21 ixm.

Morphologie interne

La bouche s’ouvre au centre d’une expansion cuticulaire hémisphérique; le tube buccal

(27 fxm) aboutit dans le bulbe (20 |xm de diamètre) muni de trois fins placoïdes en lame. Les

stylets (28 |xm) ont des furcas bilobées, plaquées sur le bulbe. Supports de stylets absents. Les

glandes salivaires de forme ovale sont situées antérieurement au bulbe de part et d’autre des

stylets. L’œsophage, bulbeux et très court, relie le bulbe à l’estomac qui possède trois paires de

diverticules : les premiers s’étendent de chaque côté du bulbe et des stylets, les deuxièmes et les

troisièmes respectivement à la hauteur des P3 et des P4. L’anus ventral, situé entre l’insertion

des P4, est formé d’une fente trifide, entourée d’un cercle cuticulaire. L’ovaire est dorsal de

forme triangulaire. Les jeunes ovocytes sont situés à la hauteur des P2, et les ovules mûrs, dont

l’un est engagé dans l’oviducte ventral, s’étendent à la hauteur des P3-P4. Deux réceptacles

séminaux sphériques (dm : 5 [xm), remplis de sperme flagellé et enroulé, sont présents dorso-

latéralement au-dessus de l’insertion des P4; les conduits génitaux, formant un S inversé,

remontent vers le gonopore et s’ouvrent à 15 |xm en dessous de celui-ci. Gonopore composé de

six cellules en rosette, entourées d’un bourrelet cuticulaire.

En plus des glandes pédieuses localisées en arrière des coxas, il existe cinq paires de

glandes épidermiques, plus petites (dm : 4 [xm) subsphériques, disposées à la périphérie dorsale

du corps en avant de l’insertion de chaque paire de pattes, et de chaque côté de l’anus.

Paratype mâle

Morphologie externe

Le corps mesure 145 [xm de long sur 37 [xm de large. La morphologie externe est semblable

à celle de la femelle. Cependant le bourrelet cuticulaire à la base de l'ala frontale est plus

— 367

marque que chez l’holotype et forme ici quatre lobes d’importance sensiblement égale. Les

cirres céphaliques ont les mesures suivantes : cirre médian impair : 9 et 9 [xm ; cirres médians

internes : 18 et 20 [xm; cirres médians externes : 11 et 15[xm; cirre A : 10 et 12fxm; clava

primaire : 92 fxm. La différence notable avec la femelle réside dans la longueur plus grande de

la clava primaire, pour une taille plus réduite du mâle. Les alae latérales ont 45 [im de largeur

maximale et l’ala caudale 40jxm. Les formations sous-alaires ou cæstus sont encore plus

évasées à leurs extrémités que celles de l’holotype. Ces cæstus mesurent 20 [xm de long et 10 fxm

dans leur plus grande largeur entre PI et P2 ; 23 et 11 [xm entre P2 et P3, 23 et 19 fxm au-dessus

de P4 ; l’enclume caudale mesure 11 [xm de large à sa base, 27 [im de large à son extrémité et

19 fxm de longueur totale. Les pattes et leurs organes sensoriels sont très semblables à ceux de

l’holotype; les soies mesurent 20, 15 et 25 jxm, respectivement sur PI, P2 et P3. Celle de P2 est

enroulée autour de la patte. La papille P4 en forme de S mesure 10 u.m. Le cirre E est

rétractable dans un court cirrophore, son scapus en accordéon est de 10 |xm et son flagellum de

22 |xm.

Morphologie interne

Le tube digestif ne présente pas de différences décelables avec celui de la femelle.

L’appareil génital se compose d’un testicule triangulaire dont l’apex s’étend jusqu’à l’intervalle

entre l’insertion des P2 et P3. Les spermatogonies sont visibles dans cette partie apicale. Le

pourtour dorsal du testicule est occupé par des spermatides qui vont se masser postérieure¬

ment, puis remonter ventralement vers le gonopore, celui-ci formé d’un orifice surmonté d’un

repli cuticulaire. Les cinq paires de glandes dorsales sont présentes.

Larve à deux doigts

Chez vulcanius, la larve au stade à deux doigts, prête à muer vers l’état préadulte, mesure

92(xm de long sur 67 de large. Des replis cuticulaires dorsaux sont présents au-dessus des PI,

P2 et P3. Les renforcements cuticulaires céphaliques et l’ala caudale sont absents. Seules les

deux alae latérales mesurant 20 [xm de largeur maximale sont présentes ; elles sont soutenues

par trois paires de cæstus ayant une forme semblable à celle de l’adulte mais de taille plus

réduite : 11, 13 et 20 fxm. Le bord antérieur de la tête ne possède pas d’expansion cuticulaire,

notamment entre les cirres médians internes. Le cirre médian est porté par un cirrophore de

5 (xm de base. Les mesures des cirres sont les suivantes (scapus et flagellum) : cirre médian : 8 et

11 (xm ; cirres médians internes : 9 et 11 jxm ; cirres médians externes : 10 et 10 [xm ; cirre A : 9 et

1 5 ;xm ; clava : 38 fxm. Un léger repli cuticulaire est présent sur le cirrophore commun au

cirre A et à la clava. Les pattes possèdent les organes sensoriels habituels : soies de 10 fxm sur

les PI, P2 et P3 et papille allongée sur P4 (9 (xm). Le cirre E est porté par un cirrophore de 7 fxm

de haut; son scapus (10 fxm) est en forme d’accordéon et son flagellum (19 fxm) est terminé en

pointe très fine. Les deux doigts de chaque patte possèdent une griffe à très petit calcar externe,

faible éperon distal et encoche réduite sous l’extrémité distale, caractères qui les rapprochent

des griffes de Ligiarctus Renaud-Mornant, 1982.

Le bulbe sphérique a un diamètre de 13[xm et un tube buccal de 16 fxm. L’estomac à

faibles diverticules présente un contenu légèrement granuleux. L’anus et le gonopore sont

absents. Les quatre griffes en formation sont visibles dans la cavité générale à l’arrière des

pattes fonctionnelles.

— 368 —

Discussion

Les spécimens décrits ici avaient été rapportés, lors de mon étude sur Madagascar

(Renaud-Mornant, 1979a : 267) à l’espèce Fl. salvati. A cette époque, l’espèce Fl. salvati

n’avait pas encore été retrouvée depuis sa description originale. Sa variabilité intraspécifique

n’était donc pas connue, et l’espèce de Madagascar lui avait été rapportée sur la base de

l’existence d’alae latérales simples et de diverticules « en doigt de gant » les soutenant. La

découverte de nouveaux spécimens de Fl. salvati dans une station proche de la localité-type, et

en nombre suffisant, a permis le réexamen des spécimens avec des documents comparatifs plus

significatifs. La morphologie des expansions sous-alaires, notamment, s’est révélée être un

critère taxonomique valable. Ce qui nous a amené à désigner celles-ci par un terme plus

Fig. 5 , — Morphologie et implantation des cæstus par rapport à l'insertion des pattes chez Florarctus salvati.

facilement véhiculable par Y usage international que les termes « diverticules en doigt de gant »

des descripteurs, ou « expansion supports » utilisé par Kristensen (1984). Le mot latin caestus

(= gantelet) nous a paru convenir, accompagné du numéro relatif à l’insertion des pattes du

même segment. La comparaison de la forme des cæstus des deux lots de spécimens en

provenance de la Nouvelle-Calédonie : Fond Blanc (Renaud-Mornant, 1967) et récif Amédée

(récolte Thomassin, présent travail) a montré qu’elle est bien déterminée et sans variation

notable, alors que celle des individus de Madagascar est dissemblable. Les cæstus 1, 2 et 3 des

spécimens malgaches ont une partie proximale nettement évasée, alors que ceux des espèces

néo-calédoniennes sont plus pointus et, en outre, sont portés par un fin piédestal. Chez Fl.

salvati , le cæstus 3 est nettement bifide, ce qui n’est pas le cas chez Fl. vulcanius (fig. 5, 6). Le

Fig. 6. — Morphologie et implantation des cæstus par rapport à l’insertion des pattes chez Florarctus vulcanius n. sp.

Encart : formations similaires observées chez une espèce à' Actinarctus de la mer du Nord.

— 370 —

cæstus 4, caudal, est nettement plus massif chez Fl. vulcanius. Parmi les critères les plus

valables se trouvent aussi la partie céphalique frontale, fortement cuticularisée, et la réduction

de la soie sur P2, plus accentuée chez Fl. vulcanius. La création d’une nouvelle espèce nous

paraît alors pleinement justifiée pour ces formes malgaches, vraisemblablement dérivées des

taxons néo-calédoniens.

Il est intéressant de noter que des formations en cæstus existent dans un autre genre de la

sous-famille des Tanarctinae : chez Actinarctus (Renaud-Mornant, non publié) ils sont au

nombre de cinq paires (encart de la figure 6) et illustrent les affinités entre les deux sous-

familles. D’après les travaux de Kristensen (1984) sur Wingstrandarctus, les Florarctinae

posséderaient une cuticule de « typ e-Halechiniscus », et de caractère plésiomorphe. On

pourrait penser que les Florarctinae sont dérivés de ce genre et qu’ils auraient acquis

progressivement les caractères relatifs aux griffes et aux expansions aliformes, pour aboutir

aux différents taxons connus aujourd’hui, mais nous n’avons pas d’indication sur l’origine du

pédoncule digital qui reste le caractère différentiel fondamental de la sous-famille. Seule,

l’hypothèse d’une griffe vestigielle, peut-être dérivée de celle des Stygarctidae, est envisageable.

Fig. 7. — Cladogramme des genres et espèces de la sous-famille Florarctinae.

— 371 —

L’analyse des nouvelles espèces décrites ici a permis de construire le cladogramme de la

figure 7 qui rend compte des différents caractères apomorphiques acquis par les trois genres et

les espèces actuellement connus. Le numéro 1-X représente les caractères considérés comme

plésiomorphes, les autres numéros, les acquisitions de caractères apomorphes dans les

différentes branches du cladogramme ; les branches principales se séparent sur les caractères

des griffes.

1-X. — Quatre doigts, crochet à la base du pédoncule des doigts externes. Griffes simples en forme de

croissant. Assortiment complet de cirres céphaliques. Une seule paire de clavas développée : clava

primaire de forte taille. Organe sensoriel sur toutes les pattes; papille P4 de petite taille. Supports de

stylets présents.

1. — Alae simples présentes. Cuticule dorsale mamelonnée.

2. — Griffes avec calcar externe.

3. — Griffes des doigts internes avec épine accessoire. Trois vésicules céphaliques contenant des

Bactéries.

4. — Griffes des doigts externes avec la partie proximale modifiée.

5. — Griffes des doigts externes avec une encoche proximale. Une ala caudale. Clavas primaires très

développées.

6. — Griffes des doigts externes avec une pièce en forme d’aviculaire. Alae latérales et caudale présentes.

7. — Formations alaires simples, lobées, de même épaisseur sur toute leur surface. Papille P4 plus grande

que les soies P2 et P3, réduites.

8. — Formations alaires épaissies à leur base par une structure cuticulaire.

9. — Structure sous-alaire constituant une ceinture continue autour du corps. Papille P4 allongée en

forme de S.

10. — Trois paires d’apophyses pointues latérales, sur la ceinture sous-alaire. Ala caudale fortement

trilobée.

11. - Apophyses latérales de la ceinture sous-alaire en nombre double, une paire sous l’ala caudale.

Cuticule dorsale mamelonnée.

12. — Ceinture cuticulaire sous-alaire fragmentée en formations allongées ou cæstus : trois paires

latérales et une caudale.

13. — Les deux alae latérales sont fusionnées. Trois paires de cæstus latéraux présents, un caestus

caudal.

14. — Cæstus 1 et 2 unilobés, subcylindriques ; cæstus 3 bifide ; cæstus caudal en Y.

15. — Cæstus 1, 2 et 3 évasés an marteau ; cæstus caudal en forme d’enclume.

16. — Ala caudale modifiée en lobes épineux. Deux paires d’alae latérales avec cæstus.

17. — Deux lobes caudaux portant chacun deux longues épines et trois crochets, piliers nettement

visibles entre ces lames circulaires.

18. — Quatre lobes caudaux très allongés et portant de faibles piquants latéraux.

Remerciements

Les récoltes mises à notre disposition par B. A. Thomassin ont été réalisées dans le cadre de la

mission 1981-1 « Importance et rôle du matériel organique et bactérien dans le complexe récifal du S.W.

de la Nouvelle-Calédonie », programme CNRS-ORSTOM « Écosystèmes coralliens et lagonaires de

Nouvelle-Calédonie ». Nous remercions N. Gourbault et G. Boucher pour leurs récoltes guadeloup¬

éennes, M. N. Helléouet pour le tri du matériel et R. M. Kristensen pour de fructueuses discussions.

— 372 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Deux Chaetognathes benthiques nouveaux

du genre Spadella des parages de Gibraltar

Remarques phylogénétiques

par Jean-Paul Casanova

Résumé. - Deux nouvelles espèces de Chaetognathes du genre Spadella sont décrites des parages de

Gibraltar ; dépourvues d’organes adhésifs digitiformes, elles se rangent dans le groupe « cephaloptera ».

L’une de ces espèces, S. birostrata n. sp., est inféodée aux eaux méditerranéennes : mer d’Alboran et ouest

du détroit de Gibraltar, où l’influence du courant méditerranéen profond est maximale; l’autre, S.

equidentata n. sp., paraît au contraire liée aux eaux atlantiques. Leur capture, entre 150 et 555 m de

profondeur, montre que le genre Spadella n’est pas exclusivement néritique comme on le pensait jusqu’à

présent. Le phylum des Chaetognathes présente donc des adaptations écologiques très diversifiées comme

l’indique le rappel des récentes observations : découverte de cinq espèces et d’un genre nouveaux bentho-

planctoniques dans l’Atlantique oriental et, pour la seule Méditerranée occidentale et les parages de

Gibraltar, d’une Spadella vivant dans une grotte sous-marine obscure, des deux espèces faisant l’objet de

cette étude et d’une espèce draguée dans la plaine abyssale. Cette dernière, Archeterokrohnia palpifera

Casanova, 1986c, est munie d’une paire de palpes encadrant la bouche, caractère original pour un

Chaetognathe, mais typique des Gymnosomes, nouvel argument en faveur de l'hypothèse d’une parenté

phylogénétique entre les Chaetognathes et les Mollusques. Les grandes lignes évolutives au sein du

phylum des Chaetognathes sont largement discutées.

Abstract. — Two new benthic Chaetognaths of the genus Spadella from the vicinity of Gibraltar.

Phylogenetic remarks. — Two new Chaetognath species of the genus Spadella collected in the vicinity of

Gibraltar are described. Neither species has digitate adhesive organs and must be classed in the

“ cephaloptera ” group. One of these species, S. birostrata n. sp., occurs in the Mediterranean, i.e. the

Alboran Sea, and West of the Gibraltar Strait, where the influence of the deep Mediterranean outflow is

strong, while the other, S. equidentata n. sp., seems to live in the purely Atlantic waters. The fact that both

are caught between depths of 150 and 555 m dispels the widely-accepted notion that the genus Spadella is

strictly neritic. Thus the phylum of Chaetognaths shows a great ecological adaptivity as indicated by a

number of recent findings on this subject : discovery in the Eastern Atlantic of five new bentho-planktonic

species and one new genus, and, in the Western Mediterranean and the vicinity of Gibraltar, of a Spadella

living in a dark submarine cave, of the two Spadella described herein and of one species dredged up from

the abyssal plain. This latter species, Archeterokrohnia palpifera Casanova, 1986c, has a pair of palps

flanking the mouth ; these appendages, which are unusual in a Chaetognath but typical in Gymnosomes,

constitute a new argument in favor of the theory of a phylogenetic relationship between Chaetognaths

and Molluscs. The main points concerning evolution in the phylum of Chaetognaths are discussed.

J.-P. Casanova, Laboratoire de Biologie animale (Plancton), Université de Provence, 3, place Victor Hugo, 13331 Mar¬

seille cedex 3, France.

— 376 —

Les deux nouvelles espèces décrites ici ont été découvertes dans les prélèvements du N.O.

« Cryos » lors de la campagne BALGIM 1 (25 mai-22 juin 1984) destinée à étudier la faune

benthique de part et d’autre de Gibraltar. Sept d’entre eux seulement ont ramené des Spadella :

un (sur 33) effectué avec la drague à roches et six (sur 43) avec la drague épibenthique Waren,

qui se révèle ainsi être l’engin le plus adéquat pour la récolte de ces organismes. Les

profondeurs échantillonnées à l’aide de ces engins se situent entre 115 et 1 917 m et les stations

positives entre 150 et 555 m (tabl. I).

Tableau I. — Inventaire des Spadella trouvées dans les dragages de la campagne BALGIM (mai-juin

1984).

Engin

station

Date

Profondeur

( en m)

Lat. N.

Long. O

Nature

DU FOND

Surface

( en m 2 )

Espèces (nbre spéc.)

20*

31.05

452

36°35'9

7°24'5

Débris coq.

278

S. equidentata (1)

2.06

150

35°54'1

6°14'5

Sable coq.

333

S. birostrata

ri)

120

13.06

425

35°51'2

5°10'4

Débris coq. de

Foram.

278

(i)

128

14.06

480

35°35'3

3°45T

278

(7)

133

15.06

195

35°25'8

4°17'4

Débris coq.

162

(1)

134

15.06

205

35°25'8

4°17'0

278

(4)

146*

16.06

555

35°56'5

Débris coq. de

278

(10)

3°08'6

Foram.

DR = drague à roches ; DW = drague épibenthique Waren. Les localités-types sont indiquées par un astérisque.

Description des espèces

Spadella birostrata n. sp.

(Fig. 1 a et b, 2 a-c)

L’holotype et les paratypes sont déposés au Muséum national d’Histoire naturelle (Paris) sous les

n os UB 574 et UB 574 bis.

Elle est présente dans six chalutages situés, l’un au débouché du détroit dans l’océan, au

nord-ouest du cap Spartel, et les autres en mer d’Alboran, sur des fonds compris entre 150 et

555 m, à raison de vingt-quatre exemplaires.

1. Conduite pour le CNRS (PIROCÉAN), sous la direction de P. Bouchet. Le matériel a été trié par le Centre

national de Tri d'Océanographie biologique (CENTOB), à Brest.

— 377 —

Le corps, large chez les grands spécimens, a une longueur totale comprise entre 3,2 et

7,6 mm ; le segment caudal représente 47,3 à 53,1 % de LT (m = 51,2 %).

La tête est munie de 8 à 11 crochets légèrement recourbés, lisses et de couleur ambrée. Il y

a deux rangées de dents situées à l'extrémité de deux grosses protubérances constituant une

sorte de mufle bifide (d’où le nom spécifique choisi). Les dents antérieures sont au nombre de 2

à 8 (5 à 8 chez les grands spécimens dont LT > 7 mm) ; elles sont fines, très longues et

recourbées ; leur taille augmente régulièrement d’arrière en avant, la première du côté interne

étant la plus longue. Les dents postérieures, au nombre de 1 à 6 (4 à 6 chez les grands

spécimens), sont situées très près des précédentes, au point qu’il est parfois malaisé de

distinguer les deux rangées; elles sont de même forme que les dents postérieures, mais plus

petites. Les organes vestibulaires se présentent comme deux mamelons encadrant la bouche ; ils

sont hérissés de très courtes dents, régulièrement réparties, le plus souvent réunies par paires,

qui garnissent aussi le mufle, juste après les dents postérieures. Les yeux, arrondis, sont situés

au niveau de l’insertion des premiers crochets; la tache pigmentaire est formée de trois

branches. La couronne ciliaire, visible chez un seul des spécimens, est située sur la face dorsale

du cou ; elle est ovale, avec une petite digitation antérieure s’avançant entre les deux lames

basales des crochets.

La collerette est bien développée au niveau du cou et se prolonge jusqu’aux vésicules

séminales; elle est garnie de boutons sensoriels. Le tube digestif n’a pas de diverticules

intestinaux.

Les nageoires latérales débutent à hauteur des orifices génitaux femelles, soit un peu en

avant du septum transversal, et s’arrêtent au niveau du début des vésicules séminales; la

nageoire caudale, qui débute à la partie postérieure de ces dernières, a la forme d’une spatule.

Toutes les nageoires sont garnies de rayons.

Les muscles longitudinaux sont épais et les champs latéraux étroits. La musculature

transversale latéro-ventrale du corps s’étend sur la presque totalité du tronc. Le ganglion

nerveux ventral représente environ 25 % de la longueur du tronc et en occupe approximative¬

ment le milieu.

A maturité, les ovaires peuvent atteindre 60 % de la longueur du tronc. Ils contiennent

jusqu’à 8 ovules, de forme polyédrique en raison de leur tassement, et de grande taille

(0,33 mm dans leur plus grande longueur) ; les orifices génitaux femelles sont peu saillants. Les

deux réceptacles séminaux sont reliés par un canal transversal, déjà mentionné par Conant

(1895) chez S. schizoptera et par Mawson (1944) chez S. sheardi et S. johnstoni, et qui est

homologue de la glande annexe que j’ai décrite dans les genres Heterokrohnia (1985) et

Archeterokrohnia (1986a). Dans les cavités caudales, les spermatocytes sont toujours disposés

le long d’une bande perpendiculaire au septum caudal, d’épaisseur régulière et s’étendant du

septum transversal à l’extrémité de la queue ; cette disposition originale (fig. 2 b) s’observe

également chez l’autre Spadelle de ces récoltes et chez Spadella ledoyeri (Casanova, 1986 d).

Les testicules sont situés à proximité du septum transversal, au-dessus de cette bande.

Les vésicules séminales sont petites (0,25mm environ) et ovales; débutant aux 7/ 10 e

antérieurs du segment caudal, elles touchent à la fois les nageoires latérales et caudale.

. 1 mm

— 379 —

Fig. 2. — Spadella birostrata n. sp. (a-c) et Spadella equidentata n. sp. (d-f) : a et d, vues dorsales de la partie

antérieure de la tête; b, coupe transversale du segment caudal; c et f, vues dorsales d’une vésicule séminale (les

flèches en indiquent les limites) ; e, région anale en vue latérale droite. A : anus, CT : canal transversal, DA et DP :

dents antérieures et postérieures, 1 : intestin, SC : septum caudal, Sp : spermatocytes.

— 380 -

Spadella equidentata n. sp.

(Fig. 1 c-e, 2 d-f)

Holotype déposé au MNHN (Paris) sous le n° UB 573.

Bien que trouvée à un seul exemplaire, elle est assez différente des autres espèces du genre

pour pouvoir être décrite sans ambiguïté. Elle provient d’un chalutage situé dans le golfe de

Cadix, au sud des côtes portugaises, sur des fonds de 452 m.

Le corps mesure 7,2 mm et le segment caudal représente 51,4 % de LT.

La tête porte 8/8 crochets semblables à ceux de l’espèce précédente et deux séries parallèles

et bien distinctes de dents presque droites, plus courtes et plus fortes que chez S. birostrata :

6/6 dents antérieures et 4/5 dents postérieures, presque aussi longues que les premières et

d’égale épaisseur, ce qui est unique dans le genre et justifie le nom spécifique. Les organes

vestibulaires sont en forme de crête perpendiculaire à l’axe du corps et hérissés d’épines courtes

et aiguës. On ne distingue pas de trace d’yeux, même après coloration au bleu de méthylène, ni

de couronne ciliaire; l’absence des premiers reste à confirmer et la forme de la seconde à

rechercher ultérieurement.

La collerette et le tube digestif se présentent comme chez l’espèce précédente. Les

nageoires latérales débutent en avant des orifices génitaux femelles, ceux-ci s’ouvrant au niveau

du septum transversal ; la nageoire caudale est plus engainante en raison de la position plus

antérieure des vésicules séminales sur le segment caudal.

Les muscles longitudinaux sont plus épais et les champs latéraux plus étroits. La

musculature transversale n’occupe que la partie antérieure du tronc (65 %) et se termine au-

delà du ganglion ventral, à une distance égale à la moitié de sa longueur. Le ganglion ventral

représente 26 % de la longueur du tronc.

Le spécimen est mûr. Les ovaires occupent 60 % de la longueur du tronc et l’un d’eux

contient 11 gros ovules. Le canal transversal (diamètre = 0,1 mm) reliant les deux réceptacles

séminaux paraît vide (fig. 2 e). La zone germinale des testicules n’est pas visible, mais les

spermatocytes sont disposés dans les cavités caudales de la même manière que chez S.

birostrata. Les vésicules séminales sont plus longues (0,5 mm), délimitées par trois côtés

rectilignes et situées plus en avant (elles débutent aux 5,5/10 e antérieurs du segment caudal);

elles touchent à la fois les nageoires latérales et caudale.

Comparaisons avec les espèces voisines

Les espèces du genre Spadella se répartissent en deux groupes : groupe « cephaloptera »

dont les espèces sont dépourvues d’organes adhésifs digitiformes sur les bords latéro-ventraux

du segment caudal et groupe « schizoptera » dont les espèces en sont munies (Tokioka et

Pathansali, 1964; Alvarino, 1981a).

Récemment, Salvini-Plawen (1986) a proposé l’éclatement du genre Spadella en trois

nouveaux genres, recouvrant les trois groupes créés par Alvarino (19816) laquelle modifiait

ainsi son point de vue après avoir adopté celui de Tokioka et Pathansali ( op. cit.) : Spadella

s. str. pour les espèces du groupe « cephaloptera », Gephyrospadella pour celles du groupe

« schizoptera » possédant une seule paire de nageoires latérales, et Paraspadella pour celles de

— 381 —

ce même groupe en possédant deux paires. Plutôt que l’éclatement du genre sur ces seuls

critères, il semble préférable, en l’état des connaissances, de s’en tenir à des groupes

morphologiques comme il en existe dans le genre Sagitta (Furnestin, 1957 ; Alvarino, 1963),

chez lequel ces groupes peuvent coïncider aussi avec les affinités écologiques des espèces

(Furnestin, op. cit.), et le genre Eukrohnia (Casanova, 1986e); c’est du reste à cette position

que s’est rallié Tokioka (1979) abandonnant les neuf nouveaux genres qu’il avait institués

auparavant (1965) au sein du genre Sagitta. La proposition de Salvini-Plawen devrait être

reprise (c’est également l’idée de R. Bieri, communication personnelle), mais sur d’autres

bases. En effet, les espèces du groupe « schizoptera » munies de deux paires de nageoires (S.

schizoptera, S. sheardi et S. johnstoni) et celles du groupe « cephaloptera » munies de deux

rangées de dents (S. ledoyeri, S. birostrata et S. equidentata) ont un canal transversal reliant les

deux réceptacles séminaux,qui n’existe pas chez S. cephaloptera. Or, curieusement, aucun autre

auteur que Conant (1895) et Mawson (1944) ayant jusqu’à présent décrit ou étudié des

Spadelles ne fait allusion à cette particularité anatomique. Est-elle caractéristique des six

espèces précitées ou bien existe-t-elle aussi chez d’autres espèces de leurs groupes respectifs ? La

révision du genre Spadella ne pourra être utilement envisagée que lorsque ces précisions

anatomiques seront connues.

Les deux nouvelles espèces décrites ici se placent dans le groupe « cephaloptera » ; je ne les

comparerai donc qu’aux cinq autres espèces qui le constituent, à savoir Spadella cephaloptera,

S. angulata, S. bradshawi, S. gaetanoi et S. ledoyeri, en portant sur le tableau II leurs

principales caractéristiques.

Spadella birostrata et 5. equidentata vivent à des profondeurs comprises entre 150 et

555m, largement supérieures à celles assignées au genre; les treize espèces de Spadelles

reconnues jusqu’à présent sont néritiques, leur habitat ne dépassant pas 150 m de profondeur

et la majorité d’entre elles vivant à moins de 50 m. Selon ces nouvelles observations, le genre ne

peut être tenu pour strictement littoral et il n’est pas impossible que des Spadelles vivent à des

profondeurs encore plus grandes. Cela permet de discuter de l’existence en Méditerranée de

deux espèces profondes capturées dans des dragages, décrites par Doncaster (1903) : Spadella

musculosa entre 100 et 1 100 m et S. profunda à 1 000 et 1 100 m. La première a été mise en

synonymie avec S. cephaloptera et la deuxième tenue pour une Sagitta récoltée lors de la

remontée de la drague (Ritter-Zahony, 1913); mais, comme le souligne Ghirardelli (1952),

la grande longueur du segment caudal de la seconde (50 % de LT) ferait davantage penser à

Pterosagitta draco (Krohn, 1853), éventualité que Doncaster lui-même avait cependant

éliminée. Tokioka (1939, 1965) est le seul auteur à ne pas écarter à priori la validité de ces

deux espèces. Je partage son avis en raison, d’une part, de l’argument écologique avancé plus

haut et, d’autre part, du fait que Spadella musculosa (7 mm) ne peut avoir été confondue avec

S. cephaloptera, nettement plus petite (5,5 mm au maximum en Méditerranée) et vivant dans

les herbiers de Posidonies, donc à des profondeurs moindres.

Si Spadella musculosa et S. profunda sont des espèces valables, leur redescription

s’imposera à partir de récoltes ultérieures car leur diagnose sommaire ne peut être complétée,

les exemplaires de Doncaster n’ayant pas été conservés (Ghirardelli, op. cit.). Elles ne

correspondent, en tout cas, ni à S. birostrata ni à S. equidentata ; en effet :

— S. musculosa aurait des crochets très recourbés et légèrement serrulés ainsi que des

diverticules intestinaux, ce qui la différencie sans aucun doute possible des deux nouvelles

Tableau II. — Principaux caractères de diagnose des espèces du genre Spadella du groupe « cephaloptera ». Les caractères distinctifs les

plus nets sont indiqués par un astérisque.

Espèces

Caractères

S. cephaloptera

Busch, 1851

S. angulata

Tokioka, 1951

S. bradshawi

Bieri, 1974a

S. gaetanoi

Alvarino, 1978

5. ledoyeri

Casanova, 1986rf

S. birostrata

n. sp.

S. equidentata

n. sp.

Longueur maxi¬

male

Pourcentage du

5,5 (Médit.)

à 9,5 mm

5,8 mm

6,5 mm

3 mm

6,6 mm

7,6 mm

7,2 mm

segment caudal

Diverticules intes-

50-54

48,6-57,9

53-54

53-55

50-53,4

47,3-53,1

51,4

finaux

Dents antérieures

2-5

3-4

3-6

4-5

3-5

5-8

(très longues et

recourbées) *

6/6

Dents postérieures

0 ou 4

(courtes et fortes)

0 ou 4-5

(courtes et fines)

4-6

4/5

Crochets

Canal transversal

reliant les récepta-

7-11

8-9

7-12

8-10

10-11

8-11

8/8

clés séminaux

Longueur du gan¬

glion ventral par

rapport à celle du

tronc

1/3

1/2

1/3

1/4

Nageoires latérales

de la partie posté-

très courtes : du

de l’orifice génital

de la partie posté-

rieure du tronc,

rieure du tronc

rieure du tronc à

rieure du tronc

septum caudal au

$ aux vésicules sé-

rieure du tronc

aux vésicules sémi¬

nales

aux vésicules sémi¬

nales

l’avant des vésicu¬

les séminales

aux vésicules sémi¬

nales

milieu du segment

caudal *

minales

aux vésicules sémi¬

nales

Vésicules séminales

touchent les na-

touchent la na-

touchent les na-

bien séparées à la

touchent les na-

Etendue des mus¬

cles transversaux

geoires latérales et

caudale

geoires latérales et

caudale

geoire caudale

geoires latérales et

caudale

fois des nageoires

latérales et cauda¬

le*

geoires latérales et

caudale

geoires latérales et

caudale

dans le tronc

ss 100%

=s 100%

~ 100%

65 % *

— 383 —

espèces à crochets lisses et dépourvues de diverticules intestinaux ; ses dents antérieures (4 à 5)

seraient très longues, comme celles de Sagitta hexaptera d’Orbigny, 1843 ;

— S. profunda aurait deux rangées de dents « recourbées l’une dans l’autre », les dents

postérieures, aussi nombreuses que les antérieures (7-9 contre environ 8), très longues et très

recourbées ; des crochets rectilignes sur leur plus grande longueur mais fortement recourbés à

leur extrémité. On ne peut, d’emblée, la confondre avec S. equidentata, dont les dents, presque

droites, sont en deux rangées bien séparées. C’est de S. birostrata qu’elle se rapprocherait le

plus ; celle-ci présente cependant un nombre de dents postérieures inférieur à celui des dents

antérieures, ces dernières particulièrement longues, caractère que Doncaster ne signale pas,

non plus que l’existence d’un mufle bipartite.

Remarques biogéographiques

Les deux espèces ont une répartition différente (fig. 3). Spadella birostrata, la plus

abondante, vit en mer d’Alboran où elle semble bien représentée, puisque présente dans cinq

chalutages sur une dizaine effectués entre 195 et 555 m, profondeurs entre lesquelles ont été

capturés vingt-trois spécimens; son niveau bathymétrique préférentiel se situerait aux

alentours de 500 m : sept spécimens proviennent de la station DW 128 à 480 m et dix de la

station DW 146 à 555 m.

Bien que trouvée sur une station à l’ouest de Gibraltar (DW 43), par 35°54'1 N-6 14 5 0,

donc dans le proche océan, il ne semble pas possible actuellement de la considérer comme

atlanto-méditerranéenne. En effet, cette station est située dans l’étroit chenal limité par les

isobathes de 200 m longeant les côtes nord et sud du détroit (fig. 3). Or, on sait que dans le

8° O 7° 6°

p 1G 3 — Répartition de Spadella birostrata (cercles) et S. equidentata (triangle) dans les dragages effectués lors de la

campagne BALGIM. Les eaux méditerranéennes circulant sur le fond sont représentées en grisé (carte d’après les

documents BALGIM).

— 384 —

détroit de Gibraltar circulent deux courants opposés : un courant superficiel d’eau atlantique

légère (salinité < 36 %o) qui pénètre en Méditerranée et un courant compensateur profond

d’eau méditerranéenne salée (S ^ 38 %o) qui en sort en s’écoulant sur le fond. Le spécimen

capturé sur la station DW 43 vivait donc sur des fonds balayés en permanence par ces eaux,

qui constituent une veine importante dans le golfe de Cadix (Gallego et Seco Serrano, 1962).

Il sera intéressant de voir si des espèces benthiques méditerranéennes d’autres groupes

zoologiques récoltés lors de la campagne BALGIM ont la même distribution que Spadella

birostrata, et si, comme le laisse deviner cette distribution, la faune du talus de la partie nord-

orientale du golfe de Cadix a un caractère méditerranéen. Cela ne viendrait d’ailleurs que

confirmer les observations antérieures comme celles de Pérès (1962), qui parle du « cachet

méditerranéen » de la faune benthique circalittorale de toute faire maritime ibéro-marocaine,

ou celles de Maurin (1968) sur les Merlus du talus du plateau continental au sud de Cadix,

dont les caractères morphométriques (moyenne vertébrale et longueur des nageoires pectora¬

les) sont intermédiaires entre ceux des populations méditerranéennes et atlantiques.

Les remarques concernant S. equidentata, obtenue à un seul exemplaire, sont plus

nuancées. Il s’agit vraisemblablement d’une espèce atlantique, rare ou ici à la limite de son aire

de répartition, car contrariée par l’influence des eaux méditerranéennes.

Remarques écologiques

Les Chaetognathes étaient tout récemment encore tenus pour essentiellement pélagiques,

le seul genre Spadella étant connu comme benthique et néritique. En fait, le phylum présente

des adaptations écologiques plus diversifiées et il s’avère capable d’occuper la plupart des

biotopes marins ; en effet :

— il existe une grande diversité d’espèces abyssales bentho-planctoniques dans l’Atlanti¬

que oriental, où j’ai décrit un nouveau genre. Arche ter okrohnia , et quatre nouvelles espèces

d 'Heterokrohnia (1986a et b) sur une seule station ;

— des dragages, effectués tant dans la plaine abyssale méditerranéenne du bassin algéro-

provençal (campagne BIOMÈDE I) qu’à des profondeurs moyennes de part et d’autre du

détroit de Gibraltar (présentes récoltes), révèlent la présence d’une nouvelle Archeterokrohnia

(Casanova, 1986c) et des deux Spadella décrites ici, vivant sur le fond ou à proximité

immédiate de celui-ci ;

— dans une grotte sous-marine obscure de la région de Marseille vit une espèce de

Spadella qui, semble-t-il, lui est inféodée (Casanova, 1986c/).

En Méditerranée plus particulièrement, on admettait jusqu’à présent l’existence d’un seul

Chaetognathe benthique, Spadella cephaloptera. La recherche de ces organismes dans des

biotopes où leur présence était insoupçonnée m’a permis de décrire trois autres espèces

benthiques : Archeterokrohnia palpifera, forme archaïque profonde dont les palpes encadrant

la bouche (fig. 4 a-c) ont très probablement une grande importance phylogénétique comme on

le verra plus loin, Spadella ledoyeri , dont les courtes nageoires latérales (fig. 4 d et e), caractère

original dans le genre, représentent peut-être une adaptation à son habitat cavernicole où les

perturbations hydrologiques sont atténuées ou nulles, et Spadella birostrata n. sp.

Fig. 4. — Archeterokrohnia palpifera (a-c) : différents aspects du palpe droit en vues dorsale (a) et ventrales (b et c) ;

Spadella ledoyeri (d et e) : vues dorsales d’un spécimen (d) et d’une vésicule séminale (e) montrant la réduction des

nageoires latérales (noter, en e, que la nageoire latérale se termine bien avant la vésicule séminale, caractère unique

dans le genre) ; Gymnosome inédit (f) : vue ventrale des palpes à la partie antérieure du proboscis. DR : dents

radulaires latérales, OV : organe vestibulaire, PA : plaques antérieures, Pp : palpes.

Seuls deux auteurs ont eu la prescience de l’existence possible de formes benthiques

profondes: Dawson (1968), avançant qu 'Heterokrohnia mirabilis Ritter-Zahony, 1911 vit

peut-être sur le fond ou à proximité immédiate de celui-ci, et Bieri (19746), qui tient

Krohnittella tokiokai pour très probablement benthique en raison de la capture du seul

spécimen connu lors d’un dragage à 2 090 m de profondeur au large de la Californie, et des

conditions de récolte (longueur de câble filée par rapport à la distance du fond) de l’autre

espèce du genre, K. boureei (décrite par Germain et Joubin, 1912, des parages de Madère, cette

espèce n’a plus été retrouvée depuis). Ces hypothèses se sont vérifiées puisque de nombreuses

— 386 —

espèces du talus continental et de la plaine abyssale sont maintenant décrites; on peut

supposer que leur nombre augmentera avec la multiplication des prospections dans ces

domaines. Si la biologie des espèces planctoniques et benthiques néritiques est bien connue,

certains aspects de celle des espèces bentho-planctoniques profondes ou cavernicoles restent à

découvrir ou à approfondir (modalités de la reproduction et physiologie de la nutrition, dont

un rapide examen m’a laissé entrevoir quelques particularités).

NOUVELLES RÉFLEXIONS SUR LA PHYLOGÉNIE DES CHAETOGNATHES

Il me paraît utile de revenir sur la phylogénie des Chaetognathes dont j’ai discuté en 1985

et 1986 car ce thème a été abordé, à propos des Spadelles, par Salvini-Plawen (1986) et aussi

parce que des arguments nouveaux sont venus étayer mon hypothèse sur la parenté phylétique

entre les Chaetognathes et les Mollusques.

A l’inverse de tous les spécialistes des Chaetognathes, Salvini-Plawen considère la

présence des muscles transversaux comme un caractère d’évolution. Son opinion, entachée par

une connaissance imparfaite de l’écologie du groupe, repose sur les faits suivants : la

musculature transversale des Chaetognathes serait intra-cœlomique, donc d’apparition

secondaire, et ne peut être comparée à celle des espèces benthiques (Polychètes, par exemple),

chez lesquelles elle est extra-cœlomique. Elle représenterait donc une adaptation à la nage des

ancêtres des Chaetognathes; si elle est bien développée chez les Heterokrohnia, formes

« typiquement littorales néritiques » selon l’auteur, cela montre que cette musculature servirait

davantage à la nage qu’à la vie sur le fond. Chez les Spadellidae, qui sont benthiques, elle

serait une réminiscence d’un habitat ancestral pélagique littoral. Et, reprenant la classification

de Tokioka (1965), l’auteur considère l’ordre des Phragmophores (Bathyspadella, Heterokroh¬

nia, Eukrohnia, Spadella) 1 comme plus évolué que celui des Aphragmophores ( Pterosagitta,

Krohnitta et Sagitta ) \ et au sein du premier le genre Spadella le plus évolué car adapté à la vie

benthique.

L’écologie des Chaetognathes montre sans aucun doute possible que la présence des

muscles transversaux n’a aucun rapport avec l’adaptation à la nage :

— chez les Biphragmophores, le genre Archeterokrohnia a les muscles transversaux du

tronc plus développés que le genre Heterokrohnia (sur plus de 80 % de sa longueur contre 60 %

au maximum); or sur la même station de l’Atlantique oriental, A. rubra vit uniquement dans

les 100 premiers mètres au-dessus du fond, tandis que quelques spécimens à'Heterokrohnia

peuvent être encore capturés entre 500 et 1 000 m au-dessus du fond ; et en Méditerranée, où de

nombreux prélèvements profonds de plancton ont été effectués, c’est dans un dragage

qu 'Archeterokrohnia palpifera vient d’être découverte ;

— chez les Monophragmophores, le genre benthique Spadella a des muscles transversaux

plus développés (sur plus de la moitié ou la totalité du tronc) et plus épais que le genre

pélagique Eukrohnia (sur environ un tiers du tronc), dont les fibres musculaires, à peine

distinctes, semblent en voie de régression.

1. Parmi les nombreux genres cités par Salvini-Plawen, seuls ont été retenus ceux classiquement reconnus par la

grande majorité des spécialistes du groupe.

— 387 —

L’évolution des muscles transversaux des Chaetognathes montre bien, au contraire, que

leur présence est un caractère ancestral et que leur régression évolutive va de pair avec la

simplification de l’appareil génital. En effet, les Biphragmophores (genres Areheterokrohnia et

Heterokrohnia), qui ont la musculature transversale la plus développée puisque présente à la

fois dans le tronc et le segment caudal, ont un appareil génital complexe : communication

entre les gonades mâles et femelles et présence d’une glande annexe reliant les réceptacles

séminaux des deux ovaires. Chez les Monophragmophores (genres Spadella, Bathyspadella et

Eukrohnid), où les muscles transversaux n’existent plus que dans le tronc, les gonades sont

séparées et la glande annexe ne subsiste que chez quelques espèces de Spadelles (où elle n’a

peut-être plus de fonction sécrétoire puisque, selon Conant (1895), ce canal serait rempli de

spermatozoïdes comme les réceptacles séminaux). Enfin, chez les Aphragmophores (tous les

autres genres connus), qui sont dépourvus de muscles transversaux, la glande annexe a disparu

chez toutes les espèces. On notera ici que la conservation de cette glande par quelques

Spadelles dont certaines sont néritiques, qu’elle soit encore fonctionnelle ou non, est une

preuve supplémentaire et convaincante du caractère archaïque de la complexité de l’appareil

génital, qui ne peut être considérée comme une adaptation à la vie en profondeur des

Biphragmophores (Casanova, 1986a).

Il semble encore trop tôt pour avoir une vue exacte et synthétique de l’évolution du

phylum et des relations entre les différents genres. Il faudra pour cela, d’une part, réexaminer

des genres bien connus dont l’anatomie a été négligée (cas des Spadella) ou d’autres moins

connus ( Bathyspadella , par exemple); d’autre part, attendre la découverte d’autres espèces

benthiques ou bentho-planctoniques profondes dont beaucoup ont conservé des caractères

ancestraux. Néanmoins, on peut affirmer dès à présent que les Areheterokrohnia et les

Heterokrohnia sont bien des formes ancestrales, à partir desquelles s’est effectuée la

diversification du phylum.

La découverte d 'Areheterokrohnia palpifera appuie précisément cette idée. En effet,

comme son nom l’indique, elle possède une paire de palpe encadrant la bouche, caractère

morphologique exceptionnel au sein du phylum, ce qui me conduit à revenir sur l’hypothèse

que j’avais formulée après avoir décrit la tête d’un Mollusque Gymnosome inédit (1986a),

proche du genre Cephalobrachia \ à savoir que les Chaetognathes pourraient avoir dérivé des

Gymnosomes ou d’un ancêtre commun.

Je rappellerai brièvement que les principales similitudes relevées sont d’ordre à la fois

anatomique, puisque les organes génitaux des genres les plus archaïques (Areheterokrohnia et

Heterokrohnia) communiquent, évoquant une glande hermaphrodite en cours de séparation, et

morphologique, puisque tous les organes de la tête d’un Chaetognathe existent ou sont

préfigurés chez ce Gymnosome.

L une des similitudes les plus troublantes concerne la dent médiane impaire découverte

chez une jeune Heterokrohnia murina Casanova, 19866 1 2 , vestige probable des dents radulaires

médianes impaires du Gymnosome, alors que les Chaetognathes n’ont au maximum que deux

1. Cette identification m’a été suggérée par M. Serge Dallot (Station zoologique, Villefranche s/Mer), que je

remercie ici ; mais l'examen d'un spécimen de C. macrochaeta m’incite à penser que ce Gymnosome inédit relèverait

plutôt d'un genre différent, ressemblant davantage à un Chaetognathe que le genre Cephalobrachia.

2. Une dent médiane a été trouvée également chez une jeune H. davidi Casanova, 19866 lors d’observations (non

publiées) faites conjointement avec K. Chidgey (I.O.S., Wormley, G.-B.) sur les collections du « Discovery ».

— 388 —

rangées de dents et une de papilles vestibulaires qui pourraient correspondre aux trois rangées

de dents radulaires latérales du Gymnosome inédit. Or, celui-ci possède également à l’extrémité

du proboscis, près des dents radulaires distales, une paire de petits palpes (fig. 4 f)

comparables à ceux qui s’observent chez Arche ter okrohnia palpifera (fig. 4 a-c), dont

l’armature céphalique, outre les crochets, est constituée, d’avant en arrière : d’une paire de

plaques arrondies remplaçant les dents antérieures, de 5 à 6 dents postérieures très courtes,

d’organes vestibulaires et d’une paire de palpes recourbés vers la bouche.

Ainsi, tous les appendices céphaliques de la tête du Gymnosome se retrouvent chez les

Chaetognathes : chez toutes les espèces pour les crochets, presque toutes pour les dents

radulaires latérales, deux pour les dents radulaires médianes ( Heterokrohnia murina et H.

davidi ) et une seulement pour les palpes ( Archeterokrohnia palpifera) et les tentacules ( Spadella

cephaloptera). Or, l’existence des palpes et des tentacules ne peut être regardée comme un

phénomène de convergence avec les Gymnosomes, ces appendices n’ayant, semble-t-il, aucune

valeur adaptative chez les Chaetognathes puisque présents, les uns ou les autres, chez une

espèce seulement. Il faut plutôt y voir des vestiges hérités d’un lointain ancêtre, hypothèse

appuyée par la remarque suivante, à savoir que les quatre espèces précitées possèdent la

musculature transversale archaïque.

De nouveaux arguments viennent maintenant s’ajouter à ceux, déjà nombreux, ayant

permis la formulation de l’hypothèse de la parenté phylogénétique entre les Chaetognathes et

les Mollusques. Outre l’argument morphologique qui vient d’être développé, on peut citer en

effet :

— la séparation de l’ovotestis en testicule et ovaire chez deux espèces de Mollusques

Hétérobranches (parmi lesquels se rangent les Gymnosomes), phénomène unique au sein de ce

groupe (Haszprunar, 1985), aboutissant à une simplification de l’appareil génital (disparition

du pénis, oviducte s’ouvrant à l’extérieur indépendamment de l’orifice génital et réceptacle

séminal isolé) pouvant préfigurer celui des Archeterokrohnia et Heterokrohnia ;

— le type particulier du spermatozoïde des Chaetognathes, filiforme et dont l’ultrastruc-

ture se rapproche de celle trouvée chez beaucoup d’Arthropodes et de Gastéropodes, et qui n’a

aucune relation avec celui de la lignée deutérostomienne (van Deurs, 1972) ;

— la morphologie du système nerveux et la structure du ganglion cérébroïde en

particulier, qui s’apparentent davantage à ce qui s’observe chez les Protostomiens, Mollusques

et Arthropodes, que chez les Deutérostomiens (Rehkâmper et Welsch, 1985).

Les similitudes relevées entre Chaetognathes et Mollusques semblent à présent trop

nombreuses pour n’être que de simples convergences, mais il faudra pousser plus avant les

investigations pour le prouver.

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Cirripèdes acrothoraciques des côtes occidentales

de la Méditerranée et de l’Afrique du Nord

III. Lithoglyptidae et Trypetesidae

par Yves Turquier

Résumé. — Cinq espèces d’Acrothoraciques, dont trois nouvelles pour la science, ont été reconnues à

partir d’un abondant matériel méditerranéen. La présente note contient la description de Lithoglyptes

stirni n. sp. et discute du statut taxonomique des populations méditerranéennes de Trypetesa lampas.

Abstract. — Five burrowing barnacles species are known from western Mediterranea. Three are new;

in the present paper Lithoglyptes stirni n. sp. is described, and the taxonomic statute of the mediterranean

populations of Trypetesa lampas is discussed.

Y. Turquier, Université Pierre et Marie Curie, Laboratoire de Biologie et Physiologie des Organismes marins, 4, place

Jussieu, 75252 Paris cedex 05.

La Méditerranée occidentale constitue, à bien des égards, une aire de transition où se

mêlent des éléments d'une faune thermophile et ceux de groupes à affinités boréales tempérées,

voire boréo-arctiques. La répartition des Cirripèdes Acrothoraciques confirme, par la rareté de

ses représentants méditerranéens, d’une part l’origine clairement tropicale du groupe et,

d'autre part, la signification transitionnelle des eaux méditerranéennes. Jusqu’à ces dernières

années en effet, seules deux espèces à large répartition géographique, Trypetesa lampas

(Hancock, 1849) et Kochlorine hamata Noll, 1872, y avaient été signalées. Toutefois, la

connaissance encore fragmentaire des Acrothoraciques nécessite que les conclusions concer¬

nant leur biogéographie soient assorties de prudence.

Grâce à l’extrême obligeance du Dr. H. Zibrowius (Station Marine d’Endoume), j’ai pu

examiner un important matériel provenant des côtes maghrébines ; ce travail, complété par des

prospections personnelles, a permis de porter à cinq le nombre d’espèces habitant cette région.

Ce sont, en plus des deux espèces citées précédemment, Australophialus pecorus Turquier, 1985,

Weltneria zibrowii Turquier, 1985, ainsi qu’un représentant nouveau du genre Lithoglyptes.

Famille des Lithoglyptidae Aurivillius, 1892

Créée par Aurivillius (1892) pour trois espèces des eaux indonésiennes, cette famille a

fait l’objet d’un important travail de clarification par Tomlinson (1969) ; après avoir débrouillé

— 392 —

la synonymie des espèces et réexaminé tous les types disponibles, cet auteur a proposé une

nouvelle définition des genres qui la constituent.

Parmi les six genres reconnus par Tomlinson, trois sont représentés en Méditerranée

occidentale.

Genre WELTNERIA Berndt, 1907

Lithoglyptidae pourvus de cinq paires de cirres terminaux et d’une furca. Opercule

constitué de deux lèvres fortement sclérotinisées et armées d’ornementations marginales

souvent robustes. Barres latérales absentes ou réduites à une aire tégumentaire granuleuse.

Mâles d’aspect globuleux ou ovoïde, la région postérieure du corps étant tronquée.

Weltneria zibrowii Turquier, 1985

Distribution : îles Habibas (Algérie), 35°43,7'N et 01°07'W. Six individus provenant d’une colonie

morte et très encroûtée du Bryozoaire Myriapora truncata; profondeur —20 m (J. G. Harmelin coll.,

1977).

Genre LITHOGLYPTES Aurivillius, 1892

Lithoglyptidae pourvus de quatre paires de cirres terminaux et d’une furca.

Lithoglyptes stirni n. sp.

Diagnose : Lithoglyptes dont l’opercule est pourvu, à son extrémité antérieure, d’une apophyse

robuste, généralement terminée en crochet chez les individus jeunes, mais émoussé ou fréquemment brisé

chez les femelles de grande taille. L’ornementation des lèvres consiste en épines épaisses à tête bifide et en

épines simples, aiguës, recourbées en crochet vers l’arrière. Pas de barres latérales.

Étymologie : La présente espèce est dédiée au professeur Joze Stirn, Université de Ljubljana

(Yougoslavie) qui, en 1969, dirigeait à bord de « l’Al Mounir » la campagne de prospection sur les côtes

marocaines au cours de laquelle ce matériel nouveau a été récolté.

Distribution : Détroit de Gibraltar, à proximité du cap Spartel (35°50,3'N et 5°59'W). Plusieurs

dizaines d’exemplaires dans des Scléractiniaires des étages circalittoral et bathyal, entre 90 m et 390 m de

profondeur. Les espèces-hôtes sont Madrepora occulata, Lophelia pertusa, Caryophyllia cyathus,

Paracyathus pulchellus et Errina aspera.

Types : L’holotype est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris; des paratypes ont

été adressés à l’Institut Chériffien de Rabat.

Description de la femelle

Le manteau, très comprimé, mesure environ 3 mm de long chez les individus adultes. Les

dimensions du plus grand exemplaire observé (fig. 1 C) atteignaient 3,5 x 2,15mm; très

souvent, les femelles prennent au cours de leur croissance une forme plus élancée corrélative de

la morphologie du substrat dans lequel elles creusent leur logette (fig. 1 B).

Le disque de fixation est de taille relativement importante, de forme irrégulière et son

— 393 —

Fig. 1. — Lithoglyptes stirni n. sp. : A, femelle juvénile (noter l’ornementation des lèvres palléales dans son aspect le

plus « classique » chez les individus jeunes ; par transparence, l’anatomie révèle le ganglion cérébroïde (a), un

cordon glandulaire (b) qui longe le bord rostral de l’œsophage, le muscle adductor scutorum (c), le ganglion

nerveux postérieur (d)) ; B et C, femelles adultes (l’ornementation des lèvres palléales est généralement émoussée),

m = mâle nain.

extrémité antérieure donne à la région sous-operculaire une silhouette boursouflée d’aspect

variable ; la région sous-operculaire où convergent les muscles rétracteurs du corps est souvent

proéminente mais ne constitue pas ce que les auteurs nomment classiquement une « protubé¬

rance operculaire » (« orificial knob »). Le manteau est armé d’épines relativement fortes, à

tête bifide et souvent dissymétrique.

Le bouclier est étroit. Il se prolonge à son extrémité antérieure par un fort processus

conique dont la morphologie est, comme chez beaucoup d’espèces de Lithoglyptes , à la fois

variable et caractéristique. Chez les individus jeunes, la forme la plus fréquente est celle d’un

fort crochet recourbé vers l’arrière (fig. 1 A) ; ses flancs, hérissés d’ornementations tégumentai-

— 394 —

Fig. 2. — Lithoglyptes stirni n. sp., ornementation des lèvres palléales : A et A', face interne ; B et B', face externe. A et

B : chez une femelle jeune ; A' et B' : chez une femelle âgée (g = cellules glandulaires).

res très fines (rangées de spinules et de denticules, granulations à extrémité aiguë...), se

couvrent en outre de robustes épines et de longues soies simples sur leur face externe (fig. 2 A,

2 B et 3). Chez les femelles âgées, ce processus est généralement émoussé, souvent brisé, et son

ornementation rarement préservée dans son intégrité (fig. 2 A et 2 A').

Le bouclier est armé, sur son bord externe, d’une rangée d’épines épaisses à tête bifide,

dont les pointes sont émoussées et, sur son bord interne, d’épines aiguës, fortement recourbées

vers l’arrière ; il est limité vers l’intérieur du manteau par un bourrelet cuticulaire épais auquel

l’ornementation confère un aspect rugueux. La surface du bouclier proprement dit porte de

discrètes granulations et quelques soies simples.

Les lèvres palléales hébergent chacune, sous le bouclier, une masse glandulaire en grappe

constituée de cellules très volumineuses (jusqu’à 50fxm de diamètre); ces deux masses

symétriques sont en continuité avec un cordon impair qui chemine le long du bord dorsal de

l’œsophage (fig. 1 A). Aucune communication de cet appareil avec l’extérieur n’a pu être mise

en évidence, et l’homologie avec les structures glandulaires que Tomlinson et Newman (1960)

ont décrites chez L. spinatus et considérées avec quelque doute comme « cémentaires », n’a pu

être établie.

— 395 —

Fig. 3. — Lithoglyptes stirni n. sp., détail de l’ornementation des lèvres palléales chez une jeune femelle : A, face

interne; B, face externe.

La région céphalique est limitée vers l’avant par un labre simple, au contour sinueux, mais

dépourvu d’ornementation ; son bord antérieur est rétréci en étrave au niveau de laquelle la

cuticule est sensiblement renforcée. Le tube digestif commence par un pharynx musculeux dont

le trajet est parallèle à l’étrave du labre ; il se coude ensuite brusquement vers l’arrière en un

œsophage relativement long; les ganglions cérébroïdes sont situés à proximité immédiate de

cette courbure. La limite entre l’œsophage et l’estomac est soulignée par l’insertion d’un

important muscle transversal situé en position ventrale par rapport au tube digestif ; il a été

montré chez plusieurs espèces d’Acrothoraciques et de Pédonculés (g. Ibla) que ce muscle est

directement issu de l’adducteur des valves de la larve cypris (Batham, 1945; Turquier, 1970,

1985). La masse nerveuse ventrale, située au niveau de la jonction estomac-intestin, est

constituée d’un ensemble ganglionnaire unique et condensé dans lequel les neuromères

constitutifs ne sont pas repérables.

L’appareil buccal présente une structure classique au sein de la famille, mais les différents

appendices possèdent des caractéristiques morphologiques spécifiques (fig. 5 et 6) :

— mandibules à quatre dents robustes, l’inférieure étant bifide; la crête qui sépare les

dents principales est hérissée de lamelles acérées, sauf dans la partie supérieure de l’appendice ;

palpes foliacés, triangulaires, garnis de soies sur leur bord supérieur ;

— maxillules bilobées; le lobe supérieur garni de trois dents inégales; le lobe inférieur

prolongé par un ensemble complexe de lamelles tranchantes et de dents épineuses ;

Fig. 4. — Lithoglyptes stirni n. sp.. cirres buccaux in situ (A); détail des articles distaux (B). (1 = labre; p = palpe

mandibulaire ; ph = pharynx).

lOOjim

Fig. 5. — Lithoglyptes stirni n. sp., pièces buccales : A, mandibule droite et palpe (face interne) ; B, palpe gauche (face

externe) ; C, maxillule droite ; D, maxille droite.

— 397 —

— les maxilles sont triédriques; leur arête interne supporte une rangée de fortes soies

barbulées et très mobiles ; l’arête externe est couronnée par une bande de longues soies raides ;

les flancs sont parsemés d’ornementations cuticulaires d’aspect noduleux.

Les cirres buccaux (= l re paire de péréiopodes) sont orientés vers l’avant, et coiffent le

cône buccal. Le protopodite est constitué de deux articles inégaux ; le premier ( = coxopodite),

quatre fois plus long que le second (= basipodite), est fortement incurvé ; les cirres buccaux se

terminent par deux rames inégales et garnies de longues soies barbulées. La rame interne est

constituée d’un article unique; l’externe étant quadri-articulée. La face interne des cirres est

couverte de rangées irrégulières de petites soies raides qui doivent fonctionner comme autant

de brosses pour collecter les particules dont se nourrit l’animal.

Les cirres terminaux (P3 à P6) sont au nombre de quatre paires. Leur structure ne

présente pas de particularités notables, hormis la robustesse de leur base (fig. 7). La furca est

constituée de deux articles inégaux ; sa longueur est inférieure à celle du coxopodite de P6.

— 398 —

Fig. 7. — Lithoglyples stirni n. sp., cirres terminaux (péréiopodes 3 à 6) et furca.

Description du mâle (fig. 8)

Globuleux peu après la métamorphose des larves cypris, le corps du mâle s’allonge

notablement dans sa partie postérieure, se comprime fortement et acquiert une silhouette

piriforme très caractéristique (fig. 8 D). Les antennules larvaires restant.solidaires du corps de

l’animal, on constate que cette croissance s’effectue sans mue ; aucune dépouille exuviale ne

peut en effet, à aucun stade, être observée au niveau de l’insertion de ces appendices.

La persistance des antennules après la mue de la cypris n’est pas un caractère constant

chez les mâles d’Acrothoraciques ; chez la plupart des espèces, l’épiderme appendiculaire se

rétracte avant la sécrétion de la nouvelle cuticule et, en dépit de la protection qui leur assure

une situation topographique privilégiée, la fragilité des liens qui unissent l’animal à ses

antennules n’évite pas la perte de celles-ci (Turquier, 1971). Chez L. stirni il en va autrement,

un dispositif très particulier assurant une solidarité définitive entre le corps du mâle et les

antennules larvaires (fig. 8 E). La persistance d'une activité sécrétoire de l’épiderme à la limite

entre les deuxième et troisième articles de l’antennule rétrécit peu à peu l’orifice de

communication entre ces deux articles; au moment de la mue cypridienne, l’épaississement

cuticulaire est tel qu’il interdit pratiquement toute rétraction des tissus de l'extrémité distale.

Le comportement de l’épiderme pédonculaire, chez les larves mâles de L. stirni , n’est pas sans

— 399 —

Fig. 8. — Lithoglyptes stirni n. sp., mâles à différentes étapes de leur vie post-cypridienne : A (individu le plus jeune) à

D (individu le plus âgé); E, détail de l’extrémité distale de l’antennule; F, détail de l’extrémité proximale de

l’antennule montrant le dispositif qui maintient le corps du mâle solidaire de l’antennule larvaire.

rappeler celui qui, chez les larves femelles, aboutit à la mise en place d’un « socle pédonculaire

d’amarrage » (Turquier, 1970), dispositif qui assure l'adhésion de la pupe au substrat jusqu’à

ce que l’animal ait commencé l’excavation de celui-ci. Bien que les mécanismes cytologiques

mis en jeu dans les deux cas ne soient pas homologues, il n’en demeure pas moins que le

fonctionnement très spécialisé de l’épiderme pédonculaire apparaît comme un élément

caractéristique de l’ontogenèse des Acrothoraciques qu’il est intéressant de retrouver ici chez

une larve mâle.

L’anatomie des mâles est d’interprétation malaisée chez les individus juvéniles car le tissu

conjonctif périviscéral est encombré de réserves abondantes ; il a été montré que celles-ci sont

édifiées à partir des organes larvaires lysés au cours de la métamorphose (Turquier, 1971,

1985) et utilisées par le mâle au fur et à mesure que se poursuit son activité génitale.

— 400 —

Chez les mâles adultes de L. stirni, l’organisation anatomique est, au contraire,

relativement simple à analyser car, d’une part, la rotation de la masse viscérale s’effectue

entièrement dans le plan sagittal de la larve et, d’autre part, la taille modérée de la gonade ne

bouleverse pas profondément la splanchnologie après l’achèvement des mouvements mor¬

phogénétiques caractéristiques de la métamorphose. A l'issue de ceux-ci, le testicule se retrouve

en position antéro-dorsale après une rotation de près de 360° dont témoigne notamment le

trajet du spermiducte. Le système nerveux central, condensé et très régressé, ainsi que

« l’organe jaune », également entraînés par la migration de la gonade, se retrouvent orientés

vers la face dorsale de l’animal.

Parasites

Deux femelles adultes et ovigères de L. stirni hébergaient, dans leur cavité palléale,

plusieurs larves cryptonisciennes d’Isopodes Épicarides probablement parasites des pontes

(Stations B10 — D3 et D13 — D3). Bien que plusieurs Isopodes Cryptoniscina soient inféodés

à divers Cirripèdes, c’est, à notre connaissance, le premier cas de parasitisme signalé aux

dépens des Acrothoraciques. Ces parasites ont été adressés pour étude au Pr Stromberg

(Station Biologique de Kristinberg, Suède) et au Dr R. Bourdon (Station Biologique de

Roscoff, France). Selon ce dernier auteur, « il s’agit très probablement d’un nouveau genre,

quoique très proche d 1 Hemioniscus... et de Scalpelloniscus » (in litt. 06-03-85).

Kochlorine hamata Noll, 1872

Matériel examiné : Tenara (Maroc) : trois exemplaires communiqués par le Pr Panouze, sans

indication de substrat ni de profondeur ; H. Gantés coll., 15-03-1953. îles Habibas (Algérie), 35°43,7' N et

01°07'W : trois exemplaires dans une colonie morte de Myriapora truncata\ H. G. Harmelin coll., 1977.

Détroit de Gibraltar, près du cap Spartel, 35°50'N et 5°59'W : deux exemplaires dans un polypier de

Balanophyllia regia ; station B2bis — Q9, profondeur 3,5 m; deux exemplaires dans un coussinet de

Mélobésiées encroûtantes ; station B15 — Q7 ; —10 m ; J. Stirn coll., 1969.

Décrites à partir d’individus récoltés dans des coquilles d’Ormeau ( Haliotis tuberculatà)

sur le côte sud-ouest de l’Espagne (Cadix), cette espèce présente en réalité une répartition

géographique pantropicale, la région concernée par le présent travail constituant plutôt la

marge septentrionale de son aire. Elle s’accommode de substrats très divers : Scléractiniaires,

Mollusques, Bryozoaires, Algues calcaires, etc.

Famille des Trypetesidae Krüger, 1940

Seuls représentants du sous-ordre des Apygophora (Berndt, 1907), les Trypetesidae

constituent un ensemble relativement très spécialisé qui s’écarte notablement des deux autres

familles tant par sa morphologie (structure des appendices buccaux et des « cirres terminaux »)

et son anatomie (tube digestif aveugle) que par sa biologie (commensalisme avec des Pagures).

Considérée comme monogénérique jusqu'à une date récente, la diagnose de la famille a dû

être modifiée après la découverte d’un second genre, Tomlinsonia Turquier, 1985 ( =

Alcippoides Turquier et Carton, 1976, nec Strand, 1928). Seul le genre Trypetesa est connu en

Méditerranée.

— 401 —

Genre TRYPETESA Norman, 1903

Trypetesidae pourvus d’un coussinet aux cirres terminaux P4 et P5. Pièces buccales droites

et portant des dents robustes. Lèvres palléales faiblement dissymétriques.

Trypetesa lampas (Hancock, 1849)

Matériel examiné : Plusieurs dizaines de femelles adultes et des centaines de stades juvéniles récoltés

au large de Banyuls-sur-Mer (France) 42°29'4N et 3°0,9'E, entre —50 et —60 m (28 avril-8 mai 1969; 25

mars- 1 er avril 1970).

Ces animaux occupaient diverses coquilles de Gastéropodes ( Calliostoma granulatum,

Natica sp.. Murex brandaris, Morio rugosa, Buccinum Humphrey sianum) habitées par les

Pagures Dardanus arrosor (Herbst) ou Pagurus prideauxi Leach. T. lampas est une espèce

largement répandue dans les eaux côtières de l’Atlantique nord-oriental et des bassins

adjacents (Manche, mer du Nord, mer d’Irlande, Skaggerak, Kattegat, Méditerranée), ainsi

que sur la côte orientale des États-Unis (Genthe, 1905) et dans le golfe du Mexique (Spivey,

1979). Elle fréquente essentiellement l’étage infra-littoral et n’est signalée dans la zone

intertidale qu’à l’occasion de fortes marées.

La récolte de l’espèce sur les côtes catalanes confirme l’information donnée par Berndt

(1907) qui, dans une note fort succincte, rapportait la présence d’une sous-espèce de grande

taille (T. lampas gigantea) dans des coquilles de Muricidés méditerranéens.

Toutefois, l’absence de données autres que celles concernant leur taille, « jusqu’à deux fois

et demie celle de l’espèce typique »\ ne permettait pas de préciser le statut des populations

méditerranéennes. Le nombre important des spécimens récoltés au cours du présent travail

nous autorise à établir une comparaison avec celles de la Manche.

Caractères de la femelle

La taille maximale des femelles récoltées à Banyuls avoisine 15 mm (contre 10 mm à

Roscoff)- Pour l’essentiel, l’habitus est le même ; toutefois, la longueur des lèvres palléales

étant peu différente chez les animaux adultes provenant des deux populations (1,8 à 2 mm

environ), le rapport R, (longueur des lèvres palléales/longueur du corps) atteint des valeurs

plus faibles chez les individus méditerranéens et leur confère une silhouette moins massive.

Au cours de la croissance de la femelle, les lèvres palléales subissent une allométrie

minorante (Turquier, 1967a) et la valeur de Rj diminue donc avec l’âge. Pour apprécier la

signification de ce caractère, des mesures ont été entreprises sur deux échantillons de femelles

de taille supérieure à 3 mm (fig. 9) ; l’étude de l’évolution de R, en fonction de la taille de la

femelle a montré :

— que la corrélation entre ces deux valeurs est hautement significative dans chacune des

populations (r supérieur à 0,91 et 0,77 respectivement, pour un échantillon n = 25) ;

I. « bis 2 1/2 mal so gross wie die typische Art » (Berndt, 1907 : 289).

402 —

Fig. 9. — Trypetesa lampas (Hancock) : lèvres palléales. Évolution du rapport R, en fonction de la taille des femelles.

Comparaison entre une population de la Manche (T. lampas lampas ) et une population méditerranéenne ( T. lampas

gigantea).

— que l’allométrie des lèvres palléales présente des caractéristiques très tranchées entre

les deux populations : a) population de Roscoff : R, passe de 0,4 chez les femelles de 3 mm à

0,22 chez des femelles de 9 mm; coefficient de régression = —0,0251 ; ordonnée à l’origine =

0,42; b) population de Banyuls : R, passe respectivement de 0,25 à 0,19 pour les individus de

taille comparable, mais descend à 0,14 chez les individus les plus grands; coefficient de

régression = —0,0115 ; ordonnée à l’origine = 0,29.

Outre leurs caractères biométriques distinctifs, les Trypetesa de Méditerranée présentent

quelques particularités morphologiques qui affectent essentiellement le manteau, aucune

différence significative n’ayant pu être relevée dans la structure des appendices et, notamment,

des pièces buccales. La plus constante de ces particularités concerne la morphologie des lèvres

palléales (fig. 10) dont l’extrémité rostrale, généralement anguleuse, se prolonge parfois en une

pointe plus ou moins longue. Corrélativement, l’échancrure du manteau qui isole les saillies

cuticulaires du bord rostral des lèvres (« orificial palps ») acquiert un contour plus obtus.

Enfin, la face interne du manteau est hérissée de papilles tégumentaires turgescentes, de 80

à 100 [xm environ, comparables à celles qui ont été décrites chez T. habei Utinomi, 1964 et chez

T. spinulosa Turquier, 1976.

— 403 —

Fig. 10. — Trypetesa lampas (Hancock), morphologie des lèvres palléales (lèvre droite, face externe) : A, T. I. lampas

de Roscoff ; B et C, T. I. gigantea de Banyuls.

Caractères du mâle

Les mâles de la population méditerranéenne ne se distinguent de ceux de la Manche ni par

leur anatomie, ni par leur taille (maximum = 0,8 à 1 mm). Comme eux, ils présentent un lobe

orchidien très développé qui, chez l’adulte, atteint une taille voisine et même supérieure à celle

de la gaine pénienne (R p longueur de la gaine pénienne/longueur du lobe orchidien = 0,8 à

0,9). La valeur de ce rapport n’a de signification que chez les mâles dont l’activité génitale est

effective car la croissance du lobe orchidien survient brusquement au cours de la morphogenè¬

se du mâle après que la paroi de la cavité palléale postérieure ait commencé sa transformation

en gaine pénienne (Turquier, 1971), et le rapport R p varie dans une large mesure au cours de

la métamorphose. Toutefois, l’orientation du lobe orchidien, strictement perpendiculaire au

reste du corps chez la plupart des individus, confère aux mâles méditerranéens une silhouette

« en équerre » que n’ont pas ceux de la population atlantique (fig. 11). Les conditions

d’exiguïté dans lesquelles s’achève la métamorphose des cypris entraînent une variabilité

morphologique des mâles adultes qui atténue cependant la portée de ce caractère.

En revanche, les mâles de la population méditerranéenne se singularisent par le faible

développement des « cornes (ou lobes) latéro-antérieurs » qui, chez la cypris, apparaissent aux

dépens de la région céphalique (taille généralement comprise entre 0,20 et 0,25 mm chez les

mâles adultes de Roscoff, contre 0,15 à 0,20 chez ceux de Banyuls). D’autre part, leur

— 404 —

Fig. 11. — Trypetesa lampas (Hancock), morphologie comparée des mâles récoltés à Roscoff (A) et à Banyuls (B).

croissance étant plus précoce et plus lente que celle du lobe orchidien, le rapport R c (longueur

des « cornes «/longueur du lobe orchidien) diminue rapidement au cours de la métamorphose ;

les caractéristiques de ce rapport diffèrent entre les deux populations et permettent de les

discriminer (fig. 12); en particulier, R c varie entre 0,28 et 0,13 chez les mâles méditerranéens et

entre 0,6 et 0,3 chez ceux de la Manche. Il en résulte que, quelque soit le degré d’avancement

de leur morphogenèse, la connaissance de ce rapport permet de distinguer les mâles des deux

populations.

Caractères des larves

Le développement larvaire de Trypetesa lampas a été décrit à partir de populations de la

mer du Nord (Kühnert, 1934) et de la Manche (Turquier, 1967 b), mais aucune larve n’a été

récoltée en Méditerranée au cours du présent travail.

Toutefois, les mâles de Trypetesa conservent fréquemment la dépouille de leurs antennules

— 405 —

Fig. 12. — Trypetesa lampas (Flancock), morphogenèse des mâles : évolution du rapport R c en fonction de la taille du

lobe orchidien ; comparaison entre les individus de la Manche (T. I. lampas) et ceux de la Méditerranée (T. I.

gigantea).

cypridiennes après la métamorphose, les articles distaux restant solidaires du tégument de la

région pédonculaire. L’examen de ces appendices (fig. 13) révèle une différence sensible de la

taille et de la forme du troisième article antennulaire entre les mâles des deux populations,

celui-ci étant plus long (130 p.m en moyenne contre 110) et plus grêle chez les individus

méditerranéens.

— 406

lOCtyim

Fig. 13. — Trypelesa lampas (Flancock), morphologie de l’antennule des cypris $ (3* article) : A, T. I. lampas de

Roscoff ; B, T. I. giganlea de Banyuls.

Discussion

Turquier (1976) a distingué, à l’intérieur du genre Trypetesa, trois groupes d’espèces

présentant entre eux des caractères morphologiques relativement bien tranchés. Le groupe

auquel appartient T. lampas est constitué d’espèces d’aspect massif et de taille relativement

grande (femelles adultes dépassant 5mm et pouvant atteindre 10mm ou plus); le corps est

normalement perpendiculaire au disque, sa torsion n’affectant, chez les sujets les plus âgés, que

la région distale du thorax ; l’orifice palléal est toujours pourvu de « palpes » ; les mâles ont

une gaine pénienne relativement longue et, en tout état de cause, très supérieure à celle des

lobes latéro-antérieurs.

Au sein de ce groupe, la distinction des espèces repose principalement sur la structure et

l’ornementation des lèvres palléales, l’ornementation du manteau, la morphologie des pièces

buccales. Sur la base de ces critères, la population méditerranéenne étudiée au cours du présent

travail s’apparente incontestablement à l’espèce T. lampas. Mais les individus de Banyuls se

singularisent par une plus grande variabilité de certains des caractères morphologiques retenus

comme critères spécifiques (forme et armature des lèvres palléales, fig. 10; papilles de la face

interne du manteau), et présentent en propre quelques caractères (biométriques notamment)

qui les distinguent des animaux récoltés dans la Manche. Par exemple, la morphologie des

mâles (développement des lobes latéro-antérieurs) est un critère fiable pour assurer cette

discrimination. Ces arguments me semblent suffisants pour confirmer le rang sub-spécifique

des populations méditerranéennes envisagé par Berndt (1907), celles de la Manche et de la

— 407 —

mer du Nord devant être rapportées à une sous-espèce distincte. Dans l’état actuel de nos

connaissances, l’espèce T. lampas comporte donc au moins deux sous-espèces géographiques :

T. lampas lampas (Hancock, 1849) (localité-type : côtes des Northumberland, Grande-

Bretagne) et T. lampas gigantea Berndt, 1907 (localité-type : Banyuls-sur-Mer, France, Berndt

n’ayant donné aucune précision sur l’origine géographique des exemplaires méditerranéens

qu’il a étudiés).

Toutefois, le problème posé par le polytypisme de l’espèce T. lampas mériterait d’être

repris sur d’autres bases. D’une part, une étude morphologique et biométrique de populations

dont la situation géographique est intermédiaire entre celles de Roscoff et de Banyuls (façade

atlantique, péninsule ibérique) permettrait de tester l’existence éventuelle d’un cline. D’autre

part, l'extension d’un tel travail aux populations des côtes américaines clarifierait leur statut

car, d’après les figures publiées par Spivey (1979), il n’est pas évident que les exemplaires du

golfe du Mexique doivent être rapportés sans réserve à l’espèce T. lampas (absence de

« palpes » près de l’orifice palléal par exemple). Enfin, les résultats du présent travail laissent à

penser que des progrès sensibles dans la connaissance taxonomique des Trypetesa ne pourront

être accomplis à partir des seules études morphologiques. Malheureusement, l'analyse de

critères biochimiques ou enzymologiques au niveau des populations requiert un matériel

abondant rarement disponible chez les Acrothoraciques, et il est à craindre que le problème

doive rester en suspens dans l’immédiat.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 2 : 409-453.

Les espèces indo-ouest-pacifiques d’eau profonde

du genre Metapenaeopsis (Crustacea Decapoda Penaeidae)

par Alain Crosnier

Résumé. — Les nombreuses récoltes des campagnes MUSORSTOM I, II et III aux Philippines,

auxquelles ont été jointes celles des campagnes CORINDON II et IV en Indonésie, celles du « Vauban »

faites de 1970 à 1974 à Madagascar et diverses autres provenant notamment de mer Rouge, d’Australie et

de Nouvelle-Calédonie, ont permis un réexamen des Metapenaeopsis indo-ouest-pacifiques d’eau

profonde. Dix espèces dont trois nouvelles, M. liui, M. angusta et M. erythraea, et une sous-espèce

nouvelle, M. provocatoria longirostris , sont ainsi reconnues. Une clé d’identification des espèces et de la

sous-espèce, ainsi que des dessins de chacune d’entre elles sont publiés.

Abstract. — The numerous samples collected during the MUSORSTOM I, II and III expeditions in

the Philippines to which were added those of the CORINDON II and IV expeditions in Indonesia, those

of the « Vauban » made from 1970 to 1974 around Madagascar, as well as various others, particularly

collected in the Red Sea, Australia and New Caledonia, have permitted a reexamination of the Indo-

West-Pacific deep-sea Metapenaeopsis. Ten species, of which three, M. liui, M. angusta and M. erythraea ,

are new, and one subspecies, M. provocatoria longirostris, also new, are recognized. A key to the species

and subspecies, as well as illustrations of each are included.

A. Crosnier, Chercheur ORSTOM. Muséum national d’ Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) et

École Pratique des Hautes Études, Laboratoire de Carcinologie et d'Océanographie biologique, 61, rue Buffon,

75231 Paris cédex 05.

Des récoltes abondantes faites durant ces dernières années à Madagascar (campagnes du

N.O. « Vauban »), aux Philippines (campagnes MUSORSTOM I, II et III), en Indonésie

(campagnes CORINDON II et IV), en mer Rouge (campagne du N.O. « Valdivia »), en

Nouvelle-Calédonie (campagnes des N.O. « Vauban » et « Coriolis »), et des prêts de matériel

provenant de zones diverses de l’Indo-Ouest-Pacifique, nous ont amené à essayer de clarifier

nos connaissances sur les Metapenaeopsis indo-ouest-pacifiques vivant en eau profonde

(> 100 m).

Le résultat de ce travail est présenté ici. Malheureusement, comme on le verra, nous

n’avons pu élucider tous les problèmes qui se sont posés.

Les dimensions des spécimens correspondent, sauf indication contraire, à la longueur de

la carapace (Le) mesurée du fond de l’orbite à la partie dorsale du bord postérieur de la

carapace. Lorsque nous mentionnons la longueur totale (Lt), celle-ci correspond à la distance

séparant la pointe du rostre de l’extrémité du telson.

Dans les listes du matériel examiné, les abréviations suivantes ont été utilisées pour

indiquer les provenances :

— 410 —

BM :

LON

NM S

NMV :

NTM :

RMNH :

SNU

SUF :

USNM :

ZMA :

British Museum (Natural History), Londres

Indian Museum, Calcutta

Lembaga Oseanologi Nasional, Djakarta

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris

Natur-Museum Senckenberg, Francfort/Main

Naturhistorisches Museum, Vienne

Northern Territory Museum, Darwin

Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leyde

College of Natural Sciences, Seoul, National University

Shimonoseki University of Fisheries, Japon

National Museum of Natural History, Washington

Zoologisch Museum, Amsterdam

Liste des stations

Nous donnons ci-après la liste des stations des campagnes MUSORSTOM I, II et III où ont été

récoltées des Metapenaeopsis d’eau profonde.

Les références détaillées, relatives aux autres récoltes utilisées dans cette étude, sont données dans la

rubrique « Matériel » propre à chaque espèce.

MUSORSTOM I

Station 2. — 19.03.1976, 8h 15-8h35, 14°02,8'N-120°18,8'E, 187-182m : M.angusta.

Station 5. — 19.03.1976, 12h25-13h 15, 14°01,5'N-120°23,5'E, 215-200 m : M. angusta.

Station 7. — 19.03.1976, 15h23-16h08, 14°01,0'N-120°20,0'E, 200-185m : M. angusta, M. liui.

Station 11. — 20.03.1976, 8 h 55-9 h 55, 13°59,8' N-120°23,7' E, 230-217 m : M. angusta, M. liui.

Station 24. — 22.03.1976, 8 h 00-9 h 00, 14°00,0'N-120°18,0'E, 189-209 m : M. angusta.

Station 26. —22.03.1976, 11 h 10-12h00, 14°00,9' N-120°16,8' E, 189m:M./ imî.

Station 33. — 23.03.1976, 9 h 55-10 h 58, 13°59,5' N-120° 19,2' E, 197-187 m : M. liui.

Station 40. — 24.03.1976, 8 h 12-8 h 54, 13°57,4' N-120°27,8' E, 287-265 m : M. liui.

Station 42. —24.03.1976, 11 h 10-11 h 50, 13°55,T N-120°28,6' E, 387-407 m : M. angusta, M.sibogae.

Station 55. — 26.03.1976, 13 h 28-14 h 08, 13°55,0' N-120° 12,5' E, 200-194m : M. angusta, M. liui.

Station 56.— 26.03.1976, 15h00-15h42, 13°53,1'N-120°08,9'E, 134-129m : M. liui.

Station 58. — 26.03.1976, 17h45-18 h 35, 13°58,0'N-120°13,7'E, 143-178m : M. liui, M. provocatoria.

Station 62. —27.03.1976, 10h28-llh03, 13°59,5'N-120°15,6'E, 179-194m : M. provocatoria.

MUSORSTOM II

Station 1. — 20.11.1980, 11 h 00-12 h 00, 14°00,3' N-120° 19,3' E, 198-188 m : M. angusta.

Station 2. — 20.11.1980, 13 h 28-14 h 23, 14°01,0' N-120° 17,1' E, 186-184 m : M. liui, M. provocatoria.

Station 3. — 20.11.1980, 15h08-15h42, 13°59,8'N-120°17,6'E, 182-180m : M. liui, M. provocatoria.

Station 4. — 20.11.1980, 17 h 03-17 h 43, 14°01,2' N-120°18,4' E, 190-183 m : M.angusta, M. liui.

Station 11. 21.11.1980, 13h39-14h 18, 14°00,4'N-120° 19,7' E, 196-194m : M. angusta, M. liui.

Station 12. — 21.11.1980, 15h09-15h50, 14°01,0'N-120°19,7'E, 197-210m : M. angusta, M. liui.

Station 18. —22.11.1980, 10h35-l 1 h20, 14°00,0'N-120°18,6'E, 195-188m : M. liui.

Station 19. 22.11.1980, 12h21-13h21, 14°00,5' N-120°16,5' E, 189-192m : M. angusta. M. liui, M. pro¬

vocatoria.

Station 20. 22.11.1980, 14h 13-14h 53, 14°00,9' N-120° 18, T E, 192-185m : M.angusta, M. liui.

Station 34.— 24.11.1980, 14h01-14h 10, 13°27,9'N-120°12,0'E, 167-155 m : M. philippii.

Station 35. — 24.11.1980, 15h07-15h25, 13°27,9'N-121°11,6'E, 160-198 m : M. liui, M. philippii, M. sibo-

gae.

Station 57. — 28.11.1980, 10hl5-10h40, 13°51,8'N-120°03,6'E, 182-156 m : M. philippii.

Station 59. — 28.11.1980, 16h40-17h25, 14°00,5' N-120° 16,5' E, 190-186m : M. provocatoria.

Station 63. — 29.11.1980, 9 h 00-9 h 30, 14°07,3' N-120°15,0' E, 230-215m : M. angusta, M. liui.

Station 64. — 29.11.1980, 10 h 50-11 h 23, 14°01,5' N-120°18,9' E, 195-191 m : M. angusta.

Station 66. — 29.11.1980, 13 h 34-14h 10, 14°00,6' N-120°20,3' E, 209-192m : M. angusta, M. liui.

Station 83. 2.12.1980, 8 h 00-8 h 50, 13°55,2' N-120°30,5' E, 320-318 m : M. liui.

MUSORSTOM III

Station 86. — 31.05.1985, 9 h 00-9 h 30, 14 o 00,4' N-120° 17,8' E, 187-192 m : M. provocatoria.

Station 97. - 1.06.1985, 11 h06-l 1 h 40, 14°00,7' N-120° 18,8' E, 189-194 m : M. angusta, M. liui.

Station 98.— 1.06.1985, 12 h 30-13 h 10, 14°00,2'N-120°17,9'E, 194-205 m : M. liui, M. provocatoria.

Station 100. — 1.06.1985, 15 h 13-15 h 53, 14°00,0' N-120° 17,6' E, 189-199 m : M. liui, M. provocatoria.

Station 110. —2.06.1985, 13h09-13 h 42, 13°59,5'N-120°18,2'E, 187-193m : M. provocatoria.

Station 111. —2.06.1985, 14h38-15h28, 14°00,1'N-120°17,5' E, 193-205m : M. liui.

Station 120. — 3.06.1985, 22h00-22h40, 12°05,6'N-121°15,6' E, 219-220m : M. angusta, M. liui.

Starion 125. — 4.06.1985, 14hl2-14h36, 11°57,7'N-121°28,5'E, 388-404m : M. liui.

Station 138. — 6.06.1985, 11 h05-11 h30, 11°53,8'N-122°15'E, 252-370m : M. angusta, M. liui, M. sibo-

gae.

Station 139. — 6.06.1985, 12hl9-12h52, 11°52,9'N-122°14,7'E, 240-267m : M. angusta, M.philippii, M.

sibogae.

Station 143. — 7.06.1985, 4 h 15-5 h 50, 11°28,3'N-124°11,6' E, 205-214 m : M. angusta, M. liui.

Station 145. — 7.06.1985, 10h44-l 1 h 14, 11°01,6' N- 124°04,2'E, 214-246 m : M. angusta.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Genre METAPENAEOPSIS Bouvier, 1905

La bibliographie relative à ce genre a été établie par Pérez Farfante (1971 : 7) : nous y

renvoyons le lecteur.

Cet auteur a également rappelé la diagnose du genre dont nous donnons ci-après les

caractères principaux.

Le corps est pubescent. Le rostre, toujours bien développé, est de longueur très variable

suivant les espèces mais est toujours proportionnellement plus court chez les mâles que chez les

femelles; il ne porte que des dents dorsales, en arrière desquelles se trouve une dent

épigastrique. La carapace est dépourvue de sutures longitudinales ou transversales et ne

présente pas de sillons marqués ; elle porte des épines antennaire, hépatique et ptérygostomien-

ne bien développées et une dent orbitaire petite. L’abdomen a ses trois derniers segments

carénés dorsalement sur toute leur longueur, les deuxième et troisième peuvent également être

carénés mais alors partiellement. Le telson porte une paire d’épines latérales fixes, subdistales,

précédées de trois paires de longues épines mobiles. Les yeux ont une cornée toujours bien

développée; leur pédoncule porte une écaille oculaire assez grande. Le premier segment des

pédoncules antennulaires a un prosartéma bien visible et porte une épine subdistale,

développée ou vestigiale, sur son bord ventral interne. Les flagelles antennulaires présentent un

dimorphisme sexuel marqué : ils sont beaucoup plus longs chez les mâles que chez les femelles ;

par ailleurs le flagelle inférieur est plus long que le dorsal. Les mandibules ont un palpe

bisegmenté (fig. 2 a). Les maxillules ont un palpe non segmenté (fig. 2 b). Les premiers

maxillipèdes ont un endopodite assez grêle qui dépasse l’exopodite (fig. 2 d). Il existe une épine

— 412 —

sur le basis des troisièmes maxillipèdes, des premiers et des deuxièmes péréiopodes, mais jamais

sur celui des troisièmes.

La répartition des branchies est la suivante : une pleurobranchie sur les segments

thoraciques III à VII ; une arthrobranchie sur le segment I, deux sur les segments II à VII,

toutes bien développées à l’exception de celle du segment I et de l’antérieure du segment VII.

Un épipodite, bien développé, existe sur les segments I, II, IV à VI.

Un exopodite, bien visible, se trouve sur les trois maxillipèdes et les cinq péréiopodes.

Le pétasma est asymétrique et se divise dans sa moitié distale en une série d’éléments

complexes, plus ou moins recouverts par deux valves (fig. 4). Les deux valves sont bien

développées chez les espèces de l’Indo-Ouest-Pacifique, tandis que la gauche demeure

rudimentaire chez celles de l’Atlantique et de l’Est-Pacifique.

L’appendix masculina comporte un relief rappelant un peu une trompe d’éléphant

(fig. 2 e).

Le thélycum présente, sur le sternite du segment thoracique VII, une plaque médiane très

développée et en relief, suivie, sur le sternite VIII, par une plaque transversale subdivisée ou

non et bordée en arrière par une crête (fig. 5). Deux réceptacles séminaux communiquent

chacun avec l’extérieur par un fort conduit en forme de tuyau recourbé débouchant à l’avant

du sternite VIII ; les orifices de ces réceptacles sont cachés par la plaque médiane, sauf chez M.

coniger (fig. 19 g).

Tableau I. — Répartition des branchies, épipodites et exopodites dans le genre Metapenaeopsis (r =

rudimentaire).

Segments thoraciques

(Mxpl)

(Mxp2)

III

(Mxp3)

(PI)

(P2)

(P3)

VII

(P4)

VIII

(P5)

Pleurobranchies

_ •

Arthrobranchies

r + 1

—

Podobranchies

—

Épipodites

—

Exopodites

Les espèces étudiées ici forment un ensemble très homogène et beaucoup d’entre elles

peuvent facilement être confondues. Les caractères qui permettent de les différencier sont

limités. Les meilleurs semblent être :

— la longueur du rostre et le nombre de dents qu’il porte ;

— la présence ou l’absence d’épine de part et d’autre de l’incision dorsale distale du

troisième segment abdominal ;

— chez les femelles, la forme de la plaque médiane du thélycum et, plus accessoirement,

celle des bourrelets qui bordent antérolatéralement la plaque transversale ;

— chez les mâles, la forme de la partie distale de l’élément distodorsal gauche du

pétasma.

— 413 —

On peut également citer le développement plus ou moins grand des flagelles antennulaires

qui, malheureusement, sont souvent écourtés. L’allongement des péréiopodes peut aussi être

considéré, mais les variations individuelles importantes limitent l’utilisation de ce caractère.

Dans les pages qui suivent, on trouvera une description détaillée de M. philippii (Bate,

1881), première espèce de l’ensemble étudié ici à avoir été décrite. Pour les autres espèces,

même lorsqu’elles sont nouvelles, nous nous sommes souvent contenté de décrire et figurer les

caractères sélectionnés plus haut, afin d’éviter de continuelles redites.

Comme nous l’avons indiqué, plusieurs espèces sont très proches les unes des autres. Si les

femelles peuvent presque toujours être identifiées sans trop de problèmes, il n’en est pas de

même des mâles sur lesquels, s’ils n’ont pas été capturés avec leurs femelles, il est parfois

difficile de mettre un nom.

Par ailleurs on verra que les diverses espèces occupent chacune des aires géographiques

bien déterminées dans l’Indo-Ouest-Pacifique. Lors de notre étude, nous avons donc été

confronté, une nouvelle fois (cf. Crosnier, 1986a : 309), à la difficulté de savoir ce qui était

espèce, sous-espèce ou simple forme géographique.

Actuellement nous reconnaissons dix espèces et une sous-espèce. Ce sont : andamanensis

(Wood-Mason, 1891), angusta sp. nov., coniger (Wood-Mason, 1891), erythraea sp. nov., lata

Kubo, 1949, liui sp. nov., philippii (Bate, 1881), provocatoria Racek et Dali, 1965, provocatoria

longirostris subsp. nov., scotti Champion, 1973, sibogae de Man, 1907.

Les Metapenaeopsis étudiées ici vivent toutes sur des fonds vaso-sableux ou vaseux.

Presque toutes semblent pouvoir se trouver à partir de 100-150m et jusqu’à 300-400m. Deux

exceptions existent : liui qui a été capturée jusqu’à 550 m de profondeur, et erythraea qui n’a

encore été trouvée qu’entre 330 et 600 m. Pour cette dernière, qui semble endémique de la mer

Rouge et qui rappelle le cas de Parapenaeus fissuroides erythraeus Crosnier, 1986a, ceci doit

s’expliquer par les conditions hydrologiques très particulières qui existent dans la région où elle

vit.

Clés d'identification des Metapenaeopsis

d’eau profonde de l’Indo-Ouest-Pacifique

Compte tenu de ce que nous avons exposé dans les pages qui précèdent, les clés ci-après ont une

efficacité limitée. Elles doivent être considérées seulement comme un guide. Par ailleurs elles font appel à

des caractères (longueur du rostre, forme des pièces génitales) qui ne permettent leur utilisation que pour

les spécimens adultes.

On se souviendra, par ailleurs, qu'étant donné la grande similitude de certaines espèces et les

variations individuelles, une bonne identification spécifique reposera sur l’examen de lots comportant

plusieurs femelles et plusieurs mâles, les femelles étant presque toujours d’une identification plus aisée que

celle des mâles.

Femelles

1. Un fort denticule de part et d’autre de l’incision dorsale distale du troisième segment abdominal .. 7

— Pas de denticule de part et d’autre de l’incision dorsale distale du troisième segment abdominal ... 2

2. Rostre très long, pouvant dépasser le pédoncule antennulaire d’une longueur égale à 4,5 fois celle du

troisième article de ce pédoncule. Neuf dents dorsales (rarement 8 ou 10) en plus de l’épigastrique

(fig. 20 a). Plaque médiane du thélycum à peine entaillée par les bourrelets antérolatéraux bordant la

plaque transversale et ayant sa partie postérieure, courte, formée de deux lobes séparés par une pro¬

fonde encoche (fig. 20 b). sibogae

— 414 —

- Rostre moins long, ayant toujours moins de 9 dents dorsales et rarement 8. Partie postérieure de la

plaque médiane du thélycum courte ou longue, à extrémité unilobée ou bilobée, les lobes dans ce der¬

nier cas n’étant pas séparés (à l’exception de M. scotti) par une encoche très marquée (fig.8-9) .... 3

3. Partie postérieure de la plaque médiane du thélycum formée d’un lobe court et très étroit (fig. 19 a).

Rostre plutôt court, ne dépassant pas la moitié du troisième article du pédoncule antennulaire et

portant habituellement 7 dents dorsales, plus rarement 8 . lata

— Partie postérieure de la plaque médiane du thélycum soit formée d’un lobe large (fig. 8 a, m, o), soit

bilobée (fig. 8 n, 9) . 4

4. Rostre court dépassant, au plus, très légèrement le deuxième segment du pédoncule antennulaire et

portant 6 dents dorsales. provocatoria

— Rostre dépassant nettement le deuxième segment du pédoncule antennulaire et portant 6 ou 7 dents

dorsales (très exceptionnellement 8). 5

5. Plaque médiane du thélycum avec une dépression longitudinale médiane presque toujours bien mar¬

quée et un bord postérieur jamais nettement encoché en son milieu (fig. 8). 6

— Plaque médiane du thélycum sans dépression longitudinale médiane bien marquée et avec un bord

postérieur nettement encoché en son milieu (fig. 9). Rostre ne dépassant pas le pédoncule antennulaire

d’une longueur supérieure à la moitié de celle du troisième segment de ce pédoncule et portant habi¬

tuellement 6 dents, très rarement 7. scotti

6. Rostre long, pouvant dépasser le pédoncule antennulaire d’une longueur égale à 2,5 fois celle du troi¬

sième segment de ce pédoncule. Bourrelets antérolatéraux bordant la plaque transversale du thélycum

fins et évasés (fig. 8 i) . philippii

Rostre moins long, ne dépassant jamais le pédoncule antennulaire de plus des deux tiers de la lon¬

gueur du troisième segment de ce pédoncule. Bourrelets antérolatéraux bordant la plaque transversale

du thélycum épais (fig. 8 m). provocatoria longirostris

7. Partie postérieure de la plaque médiane du thélycum bien développée (fig. 12, 15). 8

— Partie postérieure de la plaque médiane du thélycum réduite à un lobe étroit (fig. 19 c-g). 9

8. Partie postérieure de la plaque médiane du thélycum glabre et très fortement recourbée dorsalement

au point que le véritable bord postérieur de la plaque peut en être caché et que les jonctions des bords

latéraux et du bord postérieur apparent peuvent avoir un aspect fortement anguleux (fig. 12). Rostre

portant le plus souvent 7 dents. andamanensis

— Partie postérieure de la plaque médiane du thélycum sétifère chez les grands spécimens et jamais

fortement recourbée dorsalement (fig. 15). Rostre portant le plus souvent 6 dents. liui

9. Le lobe qui orne postérieurement la plaque médiane du thélycum a ses bords latéraux très nettement

convergents vers l’arrière (fig. 19 d) . angusta

— Le lobe qui orne postérieurement la plaque médiane du thélycum a ses bords latéraux subparallèles

(fig. 19 e, g) .. ... 10

10. Le lobe qui orne postérieurement la plaque médiane du thélycum est très étroit (fig. 19 g). Le rostre,

qui ne s’étend, au plus, que légèrement au-delà du pédoncule antennulaire, porte 6 ou 7 dents .

. coniger

— Le lobe qui orne postérieurement la plaque médiane du thélycum est moins étroit (fig. 19 e). Le rostre,

qui peut dépasser le pédoncule antennulaire d’une longueur égale à 2,5 fois celle du troisième segment

de ce pédoncule, porte 7 ou 8 dents. erythraea

Mâles

1. Un fort denticule de part et d’autre de l’incision dorsale distale du troisième segment abdominal . . 6

- Pas de denticule de part et d’autre de l’incision dorsale distale du troisième segment abdominal ... 2

2. Rostre très long, dépassant nettement le pédoncule antennulaire et portant 9 dents dorsales (rarement

8 ou 10). Élément distoventral et valve droite du pétasma très allongés et dépassant nettement les

autres éléments et la valve gauche (fig. 20 d-e). sibogae

- Rostre ne dépassant pas le pédoncule antennulaire (ou alors légèrement) et portant toujours moins de

9 dents dorsales (très rarement 8). Élément distoventral du pétasma ne dépassant pas les autres élé¬

ments ; valve droite sensiblement de même longueur que la gauche. 3

— 415 —

3. La partie distale de l’élément distodorsal gauche du pétasma a son bord externe toujours sinueux et se

termine par un lobe plus ou moins pointu (fig. 7 a-j) . 4

— La partie distale de l’élément distodorsal gauche du pétasma a son bord externe convexe et ne pré¬

sente pas de lobe terminal marqué (fig. 7 k, 18 a). 5

4. Le rostre dépasse la base du troisième article du pédoncule antennulaire et porte 6 ou 7 dents dor¬

sales. Le lobe qui termine l’élément distodorsal gauche du pétasma est étiré (fig. 7 a-d) .... philippii

— Le rostre atteint, au plus, les trois quarts du deuxième segment du pédoncule antennulaire et porte 6

dents. Le lobe qui termine l’élément distodorsal gauche du pétasma est moins marqué (fig. 7 e-f).

. provocatoria

— Le rostre atteint l’extrémité du deuxième segment du pédoncule antennulaire et porte 6 ou 7 dents

(exceptionnellement 8). Le pétasma est identique à celui de provocatoria (fig. 7 g-j).

. provocatoria longirostris

5. La partie externe de la région distale de l’élément distodorsal gauche du pétasma est très nettement

renflée (fig. 18 a). Le rostre porte 7, exceptionnellement 8, dents dorsales. lata

— La partie externe de la région distale de l’élément distodorsal gauche du pétasma est peu renflée

(fig. 7 k.) Le rostre porte 6, exceptionnellement 7, dents dorsales. scotti

6. La région distale de l’élément distodorsal gauche du pétasma est légèrement étirée (fig. 13 d-f). Le

rostre porte 6 dents dorsales (plus rarement 5 ou 7). liai

— La région distale de l'élément distodorsal gauche du pétasma est plus ou moins globuleuse (fig. 13a-c,

18 b-e). 7

7. La valeur du rapport : longueur de la carapace/longueur du pétasma est supérieure à 2,1 .. coniger

— La valeur du rapport ci-dessus est inférieure à 2,1 . andamanensis, angusta, erythraea

Il nous semble impossible de distinguer les espèces citées dans le second couplet du numéro 7 de la clé

au moyen de caractères dichotomiques. On se rappellera qu 'andamanensis a habituellement 7 dents

dorsales (plus rarement 6 ou 8), angusta 6 ou 7, erythraea 7 ou 8. On pourra également considérer

l’origine géographique des spécimens. L'identification certaine de ces mâles, en l’absence de femelles,

paraît toutefois aléatoire.

Metapenaeopsis philippii (Bate, 1881)

(Fig. 1 a-b, 2, 3 a-b, 4, 5, 7 a-d, 8 a-i, p-q)

Penaeus philippii Bate, 1881 : 181.

Penaeus philippinensis Bate, 1888 : 261, pl. 35, fig. 2, 2", 3, 3".

Metapenaeus philippinensis ; Alcock, 1905 : 518.

Penaeopsis philippii ; Calman, 1923 : 536 (en partie, spécimens du « Challenger » seulement); Barnard,

1950, fig. 108 a-b.

Metapenaeopsisphillippii (sic); Dall, 1957 : 168 (clé).

Metapenaeopsis philippii-, Racek et Dall, 1965 : 20 (clé); Starobogatov, 1972 : 404 (clé), fig. 2' ;

Champion, 1973 : 188; Burukovsky, 1974 : 38 (clé) (éd. 1983 : 52); Ivanov et Hassan, 1976 : 1305,

fig. 6 A ; Holthuis, 1980 : 18 (en partie).

Metapenaeopsis philippi (sic) ; George, 1972 : 2 ; Kensley, 1972, fig. 9 bb-cc (? non : 22 et fig. 9 aa).

Penaeopsis coniger var. andamanensis -, de Man, 1911 : 61 (en partie, spécimens St. 12 seulement). Non

(Wood-Mason, 1891).

Metapenaeopsis andamanensis ; Ivanov et Hassan, 1976, fig. 6 B. Non (Wood-Mason, 1891)

Non Penaeopsis philippii ; Calman, 1925 : 12; Barnard, 1950 : 592 [= M. scotti Champion. 1973].

Non Penaeopsis ( Metapenaeus)philipii (sic); Ramadan, 1938 : 70 [= M. scotti Champion, 1973],

Non Metapenaeopsis philippii-, Hall, 1966 : 12; Kensley, 1981 : 17 [= M. scotti Champion, 1973].

Non Metapenaeopsis philippii-, Sankarankutty, 1976, tabl. 1 [= M. coniger (Wood Mason, 1891)].

Non Leptopenaeus philippinensis -, Kishinouye, 1929 : 282, fig. page 281 [= M. provocatoria longirostris

subsp. nov.].

— 416 —

Non Metapenaeopsis philippii-, Hayashi, 1982 : 293, fig. 27 e, 28 e, 29 e, 30 e; Baba, Hayashi et Tori-

yama, 1986 : 63, 242, fig. couleur 23 [= M. provocatoria longirostris subsp. nov.].

? Metapenaeopsis philippii-, John et Kurian, 1959 : 156; George, 1969 : 26; Kurian et Sebastian, 1976 :

82, 96.

Matériel. — « Challenger » ; St. 192, 5°49'15" S- 132° 14' 15" E, off the Ki Islands, 256 m, 26.09.1874 :

2 S (BM 1888.22). St. 201, 7°3'N-121°48'E, off the Celebes Islands, 150m, 26.10.1874 : 9 î dont le

lectotype, 11 <$ (BM 1888.22). St. 219, 1°54' S-146°39'40" E, off the Admiralty Islands, 274m, 10.03.1875 :

7 tJ, 2 $ (BM 1888.22). — MUSORSTOM II (Philippines) : St. 34, 167-155m : 2 <? 15,0 et 15,8mm; 1 $

16,6mm (MP-Na 7286). St. 35, 160-198m : 28 <? 13,0 à 18,3mm; 36 $ 12,2 à 19,9mm (MP-Na 7287);

1 S 16,0mm (MP-Na 9149). St. 57, 182-156m : 1 $ 10,9mm (MP-Na 7288). — MUSORSTOM III

(Philippines) : St. 139, 240-267 m : 1 ? 15,3 mm (MP-Na 9478). — CORINDON II (Indonésie) : St. 267,

188-134m : 3 $ 10,3 à 10,8mm (MP-Na 7289). St. 271, 252-215m : 1 $ 15,3mm; 2 Ç 12,5 et 13,1mm

(MP-Na 7290). — CORINDON IV (Indonésie) : St. V.l, 244-215m : 1 $ 16,5mm; 2 $ 16,3 et 21,6mm

(MP-Na 7291). St. V.2, 250-244m : 5 S 14,5 à 16,4mm (MP-Na 7292).

Description

Le corps est recouvert d’une fine pubescence. Le rostre est armé de cinq ou sept dents

dorsales en plus de l’épigastrique et sans dent ventrale ; chez les mâles, il est très faiblement

sigmoïde, pratiquement horizontal, et son extrémité se situe entre la base et l’extrémité du

troisième segment du pédoncule antennulaire ; chez les femelles, le rostre plus long est

également plus fortement sigmoïde, sa partie distale étant légèrement recourbée vers le haut ;

son extrémité qui, chez les petites femelles, se situe vers le premier tiers du troisième segment

du pédoncule antennulaire peut, chez les grandes, dépasser ce pédoncule d’une longueur égale

à 2,5 fois celle de son troisième segment. La première dent rostrale est nettement en avant du

fond de l’orbite, tandis que l’épigastrique est implantée au voisinage du quart antérieur de la

carapace. La carène postrostrale, peu marquée, ne s’étend pas au-delà du milieu de la

carapace. Cette dernière porte trois épines (antennaire, hépatique et ptérygostomienne), dont

aucune ne se prolonge en arrière par une carène, et une petite dent orbitaire. Il n’y a aucune

fissure sur la carapace, mais un sillon hépatique peu marqué et l’esquisse d’une carène

branchiocardiaque s’observent.

Les yeux, colorés, sont très bien développés. Leur article basal porte une grande écaille

aiguë.

Les antennules ont un pédoncule qui atteint, ou presque, l’extrémité du scaphocérite. Le

développement des flagelles antennulaires varie avec le sexe ; si l’on considère le plus grand des

deux, qui est l’inférieur, sa longueur est normalement comprise entre 0,65 et 0,75 fois chez les

femelles, 0,80 et 0,90 fois chez les mâles, celle du pédoncule antennulaire (mesurée du creux de

l’orbite à l’extrémité du troisième segment). Le prosartéma atteint presque, ou dépasse

légèrement, l’extrémité de la cornée ; le stylocérite, très allongé, la dépasse légèrement.

Fig. 1. — Région antérieure du corps, vue latérale: a-b, Metapenaeopsis philippii (Bate, 1881); a, $ 10,3mm,

CORINDON II, Indonésie, st. 267, I86-I34m (MP-Na 7289); b, $ 16,0mm, MUSORSTOM II, Philippines,

st. 35, 160-198 m (MP-Na 7287). c, Metapenaeopsis provocatoria Racek et Dali, 1965, $ 15,0mm, MUSORSTOM I,

Philippines, st. 62, 179-194m (MP-Na 7294). d, Metapenaeopsis provocatoria longirostris subsp. nov., $ 14,9mm,

holotype, Australie, « Soela », Cr. 184, st. 8, 306-308 m (NTM). e, Metapenaeopsis scotti Champion, 1973, $

16,4mm, Madagascar, CH 45, 310-350m (MP-Na 7532).

— 418 —

Les pièces buccales, des mandibules aux premiers maxillipèdes, sont représentées sur les

figures 2 a-d.

Les troisièmes maxillipèdes, dont le dernier article est égal aux deux tiers environ de

l’avant-dernier, atteignent, ou peu s’en faut, l’extrémité du pédoncule antennulaire chez les

femelles, tandis que, chez les mâles, ils ne dépassent pas l’extrémité du deuxième article de ce

pédoncule.

Les péréiopodes sont bien développés, mais sans être très longs. Leur longueur varie

légèrement suivant les spécimens ; c’est ainsi que les cinquièmes ont leur extrémité qui peut se

situer entre la moitié et les deux tiers du scaphocérite. Le basis et l’ischion des premiers

péréiopodes sont armés, chacun, sur leur bord interne, d’une épine distale assez longue et de

même taille; une épine, nettement plus petite, existe sur le basis des deuxièmes. Tous les

péréiopodes portent un exopodite bien développé. Seuls les trois premiers sont munis d’un

épipodite ; ceux-ci, de grande taille, sont bifurqués.

L’abdomen a tous ses segments carénés dorsalement, à l’exception du premier. Sur le

second, la carène, peu marquée, ne s’étend que sur le tiers médian du segment ; sur le troisième,

Fig. 2. — Metapenaeopsis philippii (Bate, 1881) : a-d, 2 18,2mm, MUSORSTOM II, Philippines, st. 35, 160-198

(MP-Na 7287) : a, mandibule gauche ; b, maxillule gauche ; c, maxille gauche ; d, premier maxillipède gauche, e,

16,3 mm, CORINDON IV, Indonésie, st. V.2, 250-244 m (MP-Na 7292) : appendix masculina gauche, face externe.

o* 3

— 419 —

elle couvre les trois quarts postérieurs et, sur les suivants, la totalité du segment. Sur les quatre

derniers segments, la carène est très en relief. La carène du sixième se termine seule par une

épine ; les autres présentent une incision qui reçoit la carène du segment suivant ; cette incision

est flanquée, de chaque côté, par une épine dans le cas des quatrième et cinquième segments et

est sans épine (fig. 3 a) dans le cas du troisième (chez quelques très rares spécimens, il existe de

petits lobules latéraux sur le troisième segment : fig. 3 b). Le sixième segment a une longueur

qui, mesurée au niveau des condyles d’articulation, est égale au double, ou même légèrement

plus, de celle du cinquième ; ses faces latérales portent une petite épine subdistale sur leur bord

inférieur. Le telson, dont la longueur est voisine de 0,9 fois celle du sixième segment, porte une

paire d’épines latérales fixes, subdistales, de taille moyenne, précédées par trois paires de

grandes épines mobiles.

a b c d

Fig. 3. — Bord postérieur du troisième segment abdominal, vue dorsale : a-b, Metapenaeopsis philippii (Bate, 1881) ; a,

$ 10,3mm, CORINDON II, Indonésie, st. 267, 186-134m (MP-Na 7289); b, <J 16,0mm, MUSORSTOM Il|

Philippines, st. 35, 160-198m (MP-Na 9149). c, Metapenaeopsis andamanensis (Wood-Mason, 1891), $ 16,0mm,

nord du détroit de Malacca, « Manihine », st. 7/14, 159m (BM 1961.7.1. 2821-2839). d, Metapenaeopsis liui sp

nov., $ 10,4mm, CORINDON II, Indonésie, st. 267, 186-134m (MP-Na 9536).

Le pétasma, asymétrique, est représenté sur les figures 4 a-d. L’élément distodorsal

gauche a sa partie terminale qui présente un contour fortement sinueux et une excroissance

distale bien proéminente (fig. 7 a-d).

L’appendix masculina (fig. 2 e), en forme de trompe, n’est pas divisé.

Le thélycum est représenté sur la figure 5. Son élément caractéristique est la plaque

médiane du sternite thoracique YII (fig. 8 a-i). Cette plaque, qui porte quelques soies sur ses

parties latérales, est relativement plane (en particulier sa partie postérieure n’est pas incurvée,

fig. 8 p-q) ; elle est divisée par une dépression longitudinale médiane qui, plus ou moins étroite

et alors en forme de sillon dans la région centrale de la plaque, peut, vers l’arrière, se continuer

ainsi ou bien s’évaser plus ou moins fortement, tout sillon pouvant disparaître à la limite ; vers

le quart antérieur de la plaque, la dépression se divise en deux branches, habituellement moins

marquées, qui deviennent transversales, se creusent souvent à leur extrémité et aboutissent à

une incision des bords latéraux qui peut être bien marquée ou presque absente. En avant des

dépressions transversales, le quart antérieur de la plaque est occupé par un fort bourrelet

transversal, bien en relief. Sur les bords latéraux de la plaque, en arrière des incisions, une forte

encoche arrondie reçoit l’extrémité des bourrelets antérolatéraux qui bordent la plaque

transversale et qui sont fins et évasés. La partie postérieure de la plaque médiane, située en

arrière des encoches, est nettement moins large que la partie antérieure; sa forme est assez

— 421 —

VII

VIII

plaque médiane

_ bourrelet

antérolatéral

plaque transversale

Fig. 5. — Metapenaeopsis philippii (Bate, 1881): vue ventrale des sternites thoraciques V à VIII et bases des

péréiopodes, $ 10,3 mm, CORINDON II, Indonésie, st. 267, 186-134m (MP-Na 7289).

variable ; ses bords latéraux, habituellement faiblement convergents vers l’arrière, peuvent être

subparallèles ; ils se raccordent au bord postérieur, qui peut être plus ou moins rectiligne ou

assez nettement bilobé, par des arrondis réguliers. La plaque transversale est creusée en

cuvette; les bourrelets antérolatéraux qui la bordent sont peu épais et évasés. Le rebord

postérieur du sternite thoracique VIII n’est pas découpé, à l’exception de ses extrémités qui

sont en forme de lobe vaguement dentiforme.

Remarques

Bate, en 1881, a donné la première diagnose de cette espèce en se basant sur du matériel

« taken off the Philippines Islands in about 100 fathoms of water », ce qui correspond à la

station 201 du « Challenger » (7 0 3'N-121 0 48'E, 150 m).

En 1888, sous le nom non plus de philippii mais de philippinensis, ce même auteur a donné

une description détaillée de son espèce, accompagnée des dessins d’une femelle et de son

thélycum et d’un mâle et de son pétasma. Bate a rattaché à philippii des spécimens capturés

lors de trois stations du « Challenger » :

— station 192, 5°49'15" S-132°14'15"E, off the Ki Islands, 256 m : 2 mâles ;

— station 201, déjà citée : 10 femelles, 17 mâles ;

— station 219, 1°54' S-146°39'40" E, off Admiralty Islands, 274 m : 2 femelles, 8 mâles.

— 422

I a plus grande partie de ce matériel existe encore au British Museum où nous avons pu

l’examiner.

Les spécimens de la station 192 sont au complet : deux mâles en bon état dont les

carapaces mesurent 11,6 et 14,2 mm.

Les spécimens de la station 201 ne comprennent plus que neuf femelles (Le comprise entre

9,8 et 17,8 mm) au lieu de dix, et onze mâles au lieu de dix-sept. Les femelles sont en bon état,

les mâles très abîmés (ce qui explique qu’ils n’aient pas été mesurés), mais deux pétasmas

intacts subsistent.

Les spécimens de la station 219 comprennent deux femelles (Le = 13,5 et 14,0 mm), et

sept mâles (Le comprise entre 13 et 14 mm) au lieu de huit. Ces spécimens sont en bon état.

Tout ce matériel appartient à une seule et même espèce.

Curieusement Bate (1888, pl. 35, fig. 2") a figuré la seule femelle de tout son matériel dont

le thélycum est aberrant, les bords latéraux de la partie postérieure de la plaque médiane

n’étant pas entiers comme nous le figurons, mais profondément incisés en arrière des encoches

correspondant aux bourrelets antérolatéraux de la plaque transversale. Ce choix inattendu de

Bate a semé la confusion lors d’identifications ultérieures faites par d’autres chercheurs.

La femelle représentée par Bate, dont la carapace mesure 15,6 mm et qui a été récoltée à

la station 201 du « Challenger », existe toujours dans les collections du British Museum mais,

compte-tenu de ce qui précède, il semble peu souhaitable de la désigner comme lectotype. Le

mâle figuré par Bate (1888, pl. 35, fig. 3, 3") ne peut être retrouvé, l’ensemble des mâles de la

station 201, à la suite vraisemblablement d’une erreur de fixation, étant en bouillie comme

nous l’avons mentionné. Dans ces conditions, nous choisissons comme lectotype la femelle de

la station 201, mesurant 17,5 mm et qui est en assez bon état.

La description publiée par Bate en 1888 est correcte dans son ensemble. On notera

toutefois que cet auteur mentionne qu’il n’y a pas d’épine sur les seconds péréiopodes, ce qui

est inexact puisqu’une petite existe sur leur basis.

Des difficultés redoutables surviennent lorsque l’on cherche à bien cerner les variations de

l’espèce. Comme on le verra aux chapitres suivants, si provocatoria Racek et Dali est bien

individualisée, provocatoria longirostris présente de telles affinités avec philippii que l’examen

des spécimens qui lui sont rattachés provoque une perplexité certaine.

Taille. — L’espèce est d’assez petite taille. La plus grande femelle et le plus grand mâle

que nous ayons examinés ont une carapace mesurant respectivement 21,6 et 18,3 mm et une

longueur totale de 102 et 96 mm.

Répartition. — Actuellement, l’espèce est connue avec certitude des Philippines et de

l’Indonésie entre 150 et 275 m de profondeur environ.

Metapenaeopsis provocatoria Racek et Dali, 1965

(Fig. 1 c, 6, 7 e-f, 8 j-1)

Metapenaeopsis provocatoria Racek et Dali, 1965 : 20, 48, fig. 10 A-D; Starobogatov, 1972 : 404, fig.

118; Champion, 1973 : 194, fig. 2 E-F ; Burukovsky, 1974 : 39 (éd. 1983 : 52), fig. 55 A-C; Ivanov et

Hassan, 1976 : 1306, fig. 5 C, 6 C.

Penaeus \elutinus \ Bate, 1888 : 253, au moins en partie. Non Dana, 1851.

— 423 —

Materiel. — Australie : Queensland, NNE au large du cap Moreton, 146-165 m, chalutage,

18.11.1959, «Challenge» coll. : 1 S 9,7mm, paratype; 1 $ 9,8mm, paratype (RMNH 23287). —

MUSORSTOM I (Philippines) : St. 58, 143-178m : 7 12,2 à 13,9mm; 1 2 13,9mm (MP-Na 7293).

St. 62, 179-194 m : 32 12,4 à 15,4 mm; 32 2 13,0 à 18,0 mm (MP-Na 7294). — MUSORSTOM II

(Philippines) : St. 2, 186-184m : 1 S 14,3mm; 2 2 15,0 et 15,5mm (MP-Na 7295). St. 3, 182-180m : 7 S

9 3 à 17 5mm- 9 $ 9,1 à 15,4mm (MP-Na 7296). St. 19, 189-192m : 1 2 14,6mm (MP-Na 7297). St. 59,

190-186m : 3 10,2 à 14,2mm; 2 ? 14,3 et 16,4mm (MP-Na 7301). — MUSORSTOM III (Philippines) :

St. 86, 187-192 m : 1 $ 17,8 mm (MP-Na 9485)). St. 98, 194-205 m : 1 9 12,8 mm (MP-Na 9482). St. 100,

189-199m : 3 9 13,8 à 14,6mm (MP-Na 9484). St. 110, 187-193m : 4 c? 11,3 à 15,7mm; 3 9 11,4 à

17.5 mm (MP-Na 9483). — Indonésie : St. 190 du « Challenger », sud de lTrian Jaya, 8“56' S-136°5'E,

90m, 12.09.1874 : 4 J 7,7 à 7,8mm; 7 9 8,0 à 11,4mm (BM). Identifiés à Metapenaeopsis velutinus

(Dana) par Bate. — Nouvelle-Calédonie : sud île des Pins, chalutage, 300m, 20.10.1976 : 5 <? 10,8 à

14,0mm; 3 9 13,2 à 14,4mm (MP-Na 7302). 22°49'S-167° 12'E, dragage, 390-395m, 10.04.1978 : 1 9

16.5 mm (MP-Na 7303).

Les différences existant entre provocatoria et philippii sont minimes. Elles portent sur :

— le rostre qui, armé de six dents dorsales (six ou sept chez philippii ), est droit (et non

sigmoïde), légèrement plus dressé vers le haut et nettement plus court : en effet son extrémité

atteint, au plus, les trois quarts du deuxième segment du pédoncule antennulaire chez les mâles

adultes et peut dépasser, seulement légèrement, l’extrémité de ce même segment chez les

femelles adultes ;

— les flagelles antennulaires qui sont plus courts : la longueur du plus grand est comprise

entre 0,55 et 0,65 fois environ chez les femelles, 0,60 et 0,70 fois environ chez les mâles, celle du

pédoncule antennulaire (mesurée du creux de l’orbite à l’extrémité du troisième segment) ;

Fig. 6. — Metapenaeopsis provocatoria Racek et Dali, 1965 : pétasma, valves écartées, S 14,5 mm, MUSORSTOM I,

Philippines, st. 62, 179-194m (MP-Na 7294) : a, face ventrale; b, face dorsale.

— 424 —

— le pétasma dont l’élément distodorsal gauche a son extrémité un peu moins

proéminente (fig. 7 e-f) ; il semblerait aussi que les stries qui bordent, du côté gauche, l’élément

spiralé soient un peu moins nombreuses chez des spécimens de taille égale : 10 à 12 au lieu de

12 à 16 chez philippii ;

— la plaque médiane du thélycum dont les bords latéraux sont plus fortement encochés

par les extrémités des bourrelets antérolatéraux de la plaque transversale, ces encoches étant à

la fois plus larges et plus profondes (fig. 8 k-1). Par ailleurs, la partie postérieure de la plaque

médiane est plus rectangulaire, ses bords latéraux étant habituellement plus subparallèles. Ces

caractères n’ont toutefois rien d’absolu, compte tenu des variations observées au niveau de la

plaque médiane chez philippii. On notera également que, chez provocatoria, les bourrelets

antérolatéraux qui bordent la plaque transversale sont épais et non fins et évasés comme chez

philippii.

Fig. 7. — Partie distale de l’élément distodorsal gauche du pétasma : a-d, Metapenaeopsis philippii (Bate, 1881) : a,

12,2mm, MUSORSTOM II, Philippines, st. 35, I60-I98m (MP-Na 7287); b, $ 18,3mm, ibidem (MP-Na 7287); c,

J 14,8 mm, CORINDON IV, Indonésie, st. V.2, 250-244 m (MP-Na 7292); d, 16,3 mm, ibidem (MP-Na 7292). e-

f, Metapenaeopsis provocatoria Racek et Dali, 1965 : e, ç? 10,6 mm, MUSORSTOM I, Philippines, st. 62, 179-194 m

(MP-Na 7294) ; f, J 14,5 mm, ibidem (MP-Na 7294). g-j, Metapenaeopsis provocatoria longirostris subsp. nov. : g, g

14,8 mm, Australie, « Soela », st. 8, 306-308 m (NTM) ; h, J 11,9 mm, Taiwan (MP-Na 9502) ; i, d 14,7 mm, Japon,

off Kamae, 80-100m (SUF); j, c? 15,0mm, Japon, Tosa Bay, 250-300m (NMS 11237). k, Metapenaeopsis scotti

Champion, 1973, S 14,8mm, Madagascar, « Vauban », CH 45, 310-350m. (MP-Na 7532).

Les figures a-d d’une part, e-f d'autre part, sont à la même échelle.

Remarques

Le dessin du pétasma de l'allotype publié par Racek et Dall (1965, fig. 10 B-C) semble

très inexact : l’ensemble de l’enroulement de l’élément spiralé est représenté se terminant dans

un même plan et les stries qui bordent cet enroulement, à sa gauche, ne sont pas figurées ; par

— 425 —

ailleurs, sur la vue de la face dorsale, la représentation de ce que Racek et Dall appellent

« inner and outer intermediate strip » et qui correspond à la partie distale de l’élément

distodorsal gauche tel que nous l’avons défini, a peu à voir avec ce que nous avons observé

chez le paratype du Musée de Leyde et chez nos spécimens (comparez les figures de Racek et

Dall avec nos figures 6 a-b). Y a-t-il eu erreur d’observation ou le pétasma de l’allotype est-il

aberrant ? Pour répondre à cette question il faudrait pouvoir réexaminer ce dernier. On notera

que Champion (1973, fig. 2 E-F) a publié un dessin du pétasma d’un paratype déposé à

l’Australian Museum à Sydney, qui est normal.

On notera aussi que Champion indique que l’unique spécimen qu’il a examiné ne portait

pas d’épine sur le basis des deuxièmes péréiopodes. Il est vraisemblable qu’il y a eu erreur, car

tous nos nombreux spécimens présentent une telle épine, identique à celle qui est observée chez

philippii.

Dans la rubrique « Matériel » nous avons mentionné que quatre mâles et sept femelles

récoltés au sud de l’Irian Jayan par le « Challenger » à la station 190, et qui avaient été

identifiés par Bate à Metapenaeopsis velutinus (Dana), appartiennent à provocatoria.

L’identification erronée de Bate avait été vue par Burkenroad qui avait réétiqueté le bocal :

« Metapenaeopsis philippii subsp. ». Bate signalait la capture de douze femelles et sept mâles à

la station 190; les spécimens manquant n’ayant pas été retrouvés, il est impossible de savoir si

d’autres espèces se trouvaient en mélange avec provocatoria dans cette récolte.

Taille. — Cette espèce est assez petite. La plus grande femelle et le plus grand mâle que

nous ayons examinés ont une carapace mesurant respectivement 18,0 et 17,5 mm et une

longueur totale de 90 et 88 mm.

Répartition. — M. provocatoria ne semble connue actuellement que de l’Australie, de la

Nouvelle-Calédonie, de l’Indonésie et des Philippines, entre 90 et 390 m de profondeur.

Metapenaeopsis provocatoria longirostris subsp. nov.

(Fig. 1 d, 7 g-j, 8 m-o)

Penaeopsis coniger var. andamanensis ; Balss, 1914 : 8 ; Parisi, 1919 : 64, pl. 5, fig, 7. Non (Wood-Mason,

1891).

Penaeopsis coniger andamanensis ', Balss, 1924 : 44. Non (Wood-Mason, 1891).

Leptopenaeus philippinensis ; Kishinouye, 1929 : 282, fig. page 281. Non (Bate, 1881).

Metapenaeopsis coniger; Kubo, 1949 : 432, fig. 8 F, 35 A-H, 46 H, 64 E et E', 76 M et S, 81 A, 148 G ;

Kim et Park, 1972 : 194, pl. 1, fig. 5; Kim, 1976 : 136; 1977a : 200; 1977 b ; 143, fig. 35-36, pl. 44,

fig. 12. Non (Wood-Mason, 1891).

Metapenaeopsis andamanensis ; Lee et Yu, 1977 : 63, fig. 41. Non (Wood-Mason, 1891).

Metapenaeopsis philippii ; Hayashi, 1982 : 293, fig. 27 e, 28 e, 29 e, 30 e; Baba, Hayashi et Toriyama,

1986 : 63, 242, fig. couleur 23. Non (Bate, 1881).

Matériel. — Australie : « Soela », Cr 184, St. 08, 19°20,2'S-115°44,1'E, 306-308m, 29.01.1984 :

6 <3 13,8 à 14,7mm; 11 ? 13,5 à 16,6mm (NTM); 1 d 14,5mm; 1 $ 13,6mm (MP-Na 9501). — Japon :

Tosa Bay, 250-300m, K. Sakai coll. : 1 $ 16,1mm (MP-Na 6922). Ibidem, K. Sakai coll., 14.11.1963 :

4 $ abîmées (NMS 11215). Ibidem, K. Sakai coll. : 1 d 15,0mm; 2 Ç 16,7 et 18,8mm (NMS 11237). Off

Kamae, Oita Pref., 80-100m, 10.09.1975 : 1 S 14,7mm; 1 $ 16,7mm (SUF). — Taiwan : 2 Ç 13,5 et

Fig. 8 a-o. — Plaque médiane du thélycum, vue ventrale, avec parfois la plaque transversale et les bourrelets

antérolatéraux, a-i, Metapenaeopsis philippii (Bate, 1881) : a-b, $ 10,8 et 10,8 mm, CORINDON II, Indonésie,

st. 267, 186-134 m (MP-Na 7289); c-h, 9 13,5, 15,8, 16,6, 18,3, 18,8 et 19,4 mm, MUSORSTOM II, Philippines,

st. 35, 160-198m (MP-Na 7287); i, $ 21,6mm, CORINDON IV, Indonésie, st. V.l, 212-244m (MP-Na 7291). j-1,

Metapenaeopsis provocatoria Racek et Dali, 1965: j, $ 10,1mm, MUSORSTOM I, Philippines, st. 3, 182-180m

(MP-Na 7296); k-1, $ 15,0 et 19,3mm, MUSORSTOM I, Philippines, st. 62, 179-194m (MP-Na 7294). m-o,

Metapenaeopsis provocatoria longirostris subsp. nov. : m, Ç 15,1 mm, Australie, « Soela », st. 8, 306-308 m (NTM);

n-o, $ 16,8 et 18,8 mm, Japon, Tosa Bay, 250-300 m (NMS 11237).

Fig. 8 p-q. — Plaque médiane du thélycum, vues de profil et de trois quarts : Metapenaeopsis philippii (Bate, 1881), $

21,6mm, CORINDON IV, Indonésie, st. V.l, 212-244m (MP-Na 7291).

Les figures a-i d'une part, j-1 d’autre part, sont à la même échelle.

— 427 —

14,0mm (MP-Na 6920); 1 <? 16,5mm; 2 Ç parasitées 15,7 et 17,3mm (MP-Na 9166); 1 11,9mm; 2 $

9,8 et 14,4mm (MP-Na 9502). — Corée : Pusan, 13.07.1972, K. B. Park coll. : 1 14,2mm; 1 Ç

18.2 mm (SNU) 1 .

Types. — Tous les types ont été récoltés en Australie lors de la station 8 de la campagne 184 du

F.R.V. « Soela ». L’holotype est une femelle dont la carapace mesure 14,9 mm, l’allotype un mâle (Le =

14.3 mm); ils sont déposés au Northern Territory Museum de Darwin. Deux paratypes, un mâle (Le =

14,5 mm) et une femelle (Le = 13,6 mm) sont conservés au Muséum national d’Histoire naturelle à Paris,

sous le numéro MP-Na 9501.

Les spécimens australiens possèdent tous les caractères de M. provocatoria à l’exception :

— du rostre qui, portant six dents (épigastrique exclue), exceptionnellement sept, est

nettement plus long que celui des provocatoria typiques ; en effet, son extrémité se situe, chez

les mâles adultes, entre les trois quarts et l’extrémité du second article du pédoncule

antennulaire et, chez les femelles adultes, entre la moitié et l’extrémité du troisième article de ce

même pédoncule ;

— des flagelles antennulaires qui sont plus longs, la longueur du plus grand étant

comprise entre 0,70 et 0,80 fois environ chez les femelles, 0,80 et 0,90 fois environ chez les

mâles, celle du pédoncule antennulaire (mesuré du creux de l’orbite à l’extrémité du troisième

article).

Des spécimens en provenance de Taiwan, du Japon et de la Corée nous paraissent

appartenir également à cette sous-espèce. Ils présentent toutefois quelques différences mineures

par rapport aux spécimens australiens :

— leur rostre porte habituellement sept dents, exceptionnellement six ou huit. Par

ailleurs, il semble souvent un peu plus long. Chez les femelles, il peut dépasser le pédoncule

antennulaire d’une longueur pouvant atteindre les deux tiers du troisième article de ce

pédoncule ;

— la partie postérieure de la plaque médiane de leur thélycum est légèrement plus

allongée (comparer les figures 8 m et 8 n-o) ;

— l’élément distodorsal gauche de leur pétasma est légèrement variable, le lobule de son

extrémité pouvant être plus ou moins marqué et arrondi (fig. 7 h-j).

Remarque

Jusqu’à présent les spécimens en provenance de Taiwan, du Japon ou de Corée ont été

identifiés, par erreur, soit à M. philippii, soit à M. andamanensis. Se révéleront-ils, par la suite,

distincts des M. provocatoria longirostris australiens? Ce n’est pas impossible, d’autant que

l’on se trouve devant des localisations géographiques éloignées, mais le matériel réduit et

souvent en mauvais état dont nous disposons, la grande similitude de ces spécimens et de ceux

d’Australie et les variations observées à l’intérieur de chaque groupe, ne nous permettent pas

actuellement de conclure en ce sens.

1. Les photos publiées par Kim et Park (1972) et Kim (19776) sont celles de la femelle de 18,2 mm que nous avons

examinée et ne sont donc pas celle d'un mâle comme l'indiquent par erreur les légendes.

— 428 —

Taille. — Cette sous-espèce est de même taille que les provocatoria typiques, donc assez

petite.

Répartition. — Australie du nord (Western Australia), Taiwan, Japon, Corée, entre 80

et 310 m de profondeur.

Metapenaeopsis scotti Champion, 1973

(Fig. 1 e, 7 k, 9)

Metapenaeopsis scotti Champion, 1973 : 195, fig. 3 A, 4 A-D; Sankarankutty, 1976, tabl. 1 ; Ivanov et

Hassan, 1976 : 1306, fig. 5 D, 6 D; Sankarankutty et Subramaniam, 1976 : 18; Crosnier, 19866 ■

873.

Penaeopsisphilippii-, Calman, 1923 : 536 (en partie, spécimens du Natal seulement); 1925 : 12; Barnard,

1950 : 592 (non fig. 108 a-b [= M. philippii ]). Non (Bate, 1881).

Penaeopsis (Metapenaeus)philipii (sic); Ramadan, 1938 : 70. Non (Bate, 1881).

Metapenaeopsis philippii -, Hall, 1966 : 99. Non (Bate, 1881).

Metapenaeopsis adamanensis (sic); Kensley, 1969 : 154, 178. Non (Wood-Mason, 1891).

Metapenaeopsis andamanensis ; Crosnier et Jouannic, 1973 : 10, tabl. 1, pl. 1, fig. 4; Kensley, 1972 : 22,

fig. 9 s-v; 1981 : 17. Non (Wood-Mason, 1891).

Metapenaeopsis kuboi ; Ivanov et Hassan, 1976 : 1302, fig. 4, 5 E, 6 F.

Metapenaeopsisphilippi (sic); Kensley, 1981 : 17. Non (Bate, 1881).

Matériel. — Afrique du Sud : Durban, 160fms : 1 $ 18,6 mm, holotype (RMNH 28565); 1 d 1

15,6 mm (et non 16,6 comme indiqué par Champion, 1973), allotype (RMNH 28566). E. of Bluff,

Durban, 29°50,5'S-31°30'E, 356 m, 30.06.1964 : 1 9 14,8 mm (SAM 16303, identifiée M. philippii). E. of

Tongaat, Durban, 29°43'S-31°29,5' E, 150fms, 1.07.1964: ld 17,5mm; 19 15,5mm (SAM 13234,

identifiés M. andamanensis). — Madagascar: « Vauban », CH 45, 15°20,5'S-46°09,5'E, 310-350m,

chalutage, 7.11.1972, A. Crosnier coll. : 38 d H,5 à 16,2mm; 22 9 11,1 à 17,7mm (MP-Na 7532).

CH 88, 18°54'S-43°55'E, 280-310m, chalutage, 24.11.1973, A. Crosnier coll. : 2 d 15,6 et 17,7mm; 7 9

15,5 à 20,5mm (MP-Na 7533). « FAO 60 », St. 73/32, 12°53'S-48°12'E, 300m, chalutage, 29.04.1973 :

7d 12,7 à 14,2mm; 13 9 12,0 à 17,4mm (MP-Na 7534). « Mascareignes III », CH 21, 22°21,1'S-

43°06,8' E, 300-350 m, chalutage, 7.01.1986 : 2 d 17,4 et 17,7 mm; 6 9 18,5 à 21,4 mm (MP-Na 10477). —

Tanzanie : Kunduchi, 20km N Dar-es-Salam, 07.1974 : 3 d 11.0 à 11,6mm ; 2 9 12,7 et 13,2mm (RMNH

31647).

Cette espèce est sans épine de part et d’autre de l’incision dorsale distale du troisième

segment abdominal.

Son rostre, très légèrement sigmoïde, porte six (très rarement sept) dents dorsales

(épigastrique exclue). Chez les grandes femelles, il peut s’étendre au-delà du pédoncule

antennulaire, mais d’une longueur n’excédant pas la moitié de celle du troisième segment de ce

pédoncule; chez les mâles, il ne dépasse pas la moitié du troisième segment du pédoncule

antennulaire.

Les flagelles antennulaires ont une longueur comprise entre 0,65 et 0,75 fois chez les

femelles, 0,80 et 0,90 fois chez les mâles, celle du pédoncule antennulaire (mesurée du creux de

l’orbite à l’extrémité du troisième segment).

Le pétasma a un élément distodorsal gauche dont la partie distale a un contour externe

très régulièrement convexe et un contour interne fortement sinueux (fig. 7 k).

La plaque médiane du thélycum présente des variations notables dans sa forme.

Toutefois, d’une manière générale, elle se caractérise par son aspect lisse dû à l’absence de

— 429 —

Fig. 9. — Metapenaeopsis scotti Champion, 1973 : thélycum et bases des quatrièmes péréiopodes : a, ? 14,4 mm,

Madagascar, CH 45, 310-350m (MP-Na 7532); b, ? 19,7mm, Madagascar, CH 88, 280-310m (MP-Na 7533).

Les deux figures sont à la même échelle.

sillons longitudinal et transversaux marqués, par sa partie postérieure large, assez nettement

quadrangulaire et recourbée dorsalement dans sa partie distale. Les bourrelets antérolatéraux

qui bordent la plaque transversale sont fins et évasés comme chez philippii (fig. 9 a, b).

Taille. — Cette espèce est de taille moyenne, la plus grande femelle et le plus grand mâle

que nous ayons examinés ont une carapace mesurant respectivement 21,4 et 17,7 mm et une

longueur totale de 107 et 95 mm.

Répartition. — Cette espèce semble confinée dans l’océan Indien occidental. Elle a été

récoltée de la Tanzanie à l’Afrique du Sud, ainsi qu’à Madagascar et à La Réunion, entre 150

et 375 m de profondeur environ.

Metapenaeopsis andamanensis (Wood-Mason, 1891)

(Fig. 3 c, 10 a, 11, 12, 13 a-c)

Metapenaeus philippinensis var. andamanensis Wood-Mason, 1891 ; 271.

Penaeus (Metapenaeus ) coniger var. andamanensis ; Alcock, 1901 : 17.

Metapenaeus andamanensis ; Alcock, 1905 : 518.

Metapenaeus coniger var. andamanensis ', Alcock, 1906 : 27, pl. 4, fig. 13.

Peneopsis coniger var. andamanensis ; Kemp et Sewell, 1912 : 16.

Penaeopsisphilippii', Calman, 1923 : 536 (en partie, S st. 233 de 1’ « Investigator »). Non (Bate, 1881).

Metapenaeopsis andamanensis ; Hall, 1961 : 109, pl. 21, fig. 25 ; 1962 : 35 (en partie, non spécimen C 5/19

[= M. angusta sp. nov.]), fig. 121, 121 b; Racek et Dall, 1965 : 20 (clé); George, 1969 : 25; 1972 :

2; Starobogatov, 1972 ; 404, fig. 119; Champion, 1973 : 188, fig. 2 C-D; Burukovsky, 1974 : 38

(éd. 1983 : 51); Kurian et Sebastian, 1976 : 82 (clé), 96; Ivanov et Hassan, 1976 : 1305, fig. 5 B

(non fig. 6 B [= M. philippii (Bate, 1881)]; Silas et Muthu, 1979 : 78; Holthuis, 1980 : 14 (en

partie); Miquel, 1981, appendix 8 : 5 (clé).

Metapenaeopsis coniger andamanensis ', Johnson, 1979 : 4.

— 430 —

Non Penaeopsis coniger var. andamanensis ; de Man, 1911 : 61 [= M. philippii (Bate, 1881) et M. liui sp.

nov. en mélange].

Non Penaeopsis coniger var. andamanensis ; Balss, 1914 : 8; Parisi, 1919 : 64, pi. 5, fig. 7 [= M.

provocatoria longirostris subsp. nov.].

Non Penaeopsis coniger var. andamanensis', Balss, 1915 : 10 [= M. erythraea sp. nov.].

Non Penaeopsis coniger andamanensis ', Balss, 1924 : 44 [= M. provocatoria longirostris subsp. nov.].

Non Metapenaeopsis andamanensis ; Hall, 1966 : 99 [= M. erythraea sp. nov.].

Non Metapenaeopsis adamanensis (sic) ; Kensley, 1969 : 154, 178 [= M. scotti Champion, 1973].

Non Metapenaeopsis andamanensis ', Kensley, 1972 : 22, fig. 9 s-v; 1981 : 17; Crosnier et Jouannic,

1973 : 10, tabl. 1, pi. 1, fig. 4 [= M. scotti Champion, 1973].

Non Metapenaeopsis andamanensis', Lee et Yu, 1977 : 63, fig. 40-41 [= M. provocatoria longirostris subsp.

nov.].

? Metapenaeopsis andamanensis ; George, 1967 : 343 ; Joseph, 1971 : 13 ; Thomas, 1979 : 42.

? Metapenaeupsis (sic) andamanensis ', Chekunova, 1971 : 78.

Matériel. — Inde : « Investigator », St. 233, E. of North Andaman Id., 13°17T5" N-93°10'25" E,

185fms, 6.12.1897 : 1 <3 19,3mm; 1 ? 19,9mm (IM n° 2087-2105/10); 1 <3 18,4mm (BM 1911.1.17.4). —

Inde : Cochin, 24.03.1979, J.-C. Miquel coll. : 2 ? 27,2 et 29,9 mm (RMNH 33280). — Nord du détroit

de Malacca : « Manihine », St. C7/14, 7°01'N-98°09'E, 87 fms, Singapore Fish. Res. Sta. coll. : 12 $ 11,1

à 19,9mm; 9 ? 11,8 à 17,9mm (BM 1961.7.1.2821-2839, en partie).

Cette espèce, contrairement aux autres espèces étudiées précédemment dans cette note, est

armée d’une épine de part et d’autre de l’incision dorsale distale du troisième segment

abdominal.

Elle se caractérise par ;

— son rostre habituellement presque droit et situé dans le prolongement du bord dorsal

de la carapace (plus rarement très légèrement recourbé vers le haut), armé de sept (plus

rarement six ou huit) dents dorsales. Chez les femelles, le rostre peut dépasser légèrement le

pédoncule antennulaire (d’une longueur n’excédant pas la moitié de celle du troisième segment

de ce pédoncule) ; chez les mâles, le rostre ne dépasse pas l’extrémité du pédoncule ;

— les flagelles antennulaires qui sont longs. Ils sont malheureusement cassés chez la

plupart des spécimens que nous avons examinés. Chez les femelles, nous avons relevé des

valeurs du rapport : longueur du plus long des flagelles/longueur du pédoncule antennulaire

comprises entre 1,00 et 1,05; chez les mâles nous avons trouvé, pour ce rapport, des valeurs

toujours voisines de 1,05, mais ce rapport peut certainement avoir une valeur plus élevée ;

— l’élément distodorsal gauche du pétasma dont la partie distale est très arrondie

(fig. 13 a-c);

— la plaque médiane du thélycum qui, glabre et lisse, est, chez les petits spécimens,

convexe aussi bien dans le sens transversal que longitudinal, tandis que chez les plus grands,

elle se creuse en gouttière dans le sens longitudinal (fig. 12). En outre, la partie postérieure de

cette plaque est toujours fortement recourbée ; il s’ensuit que, vues ventralement, les jonctions

des bords latéraux et du bord postérieur peuvent paraître fortement anguleuses comme l’a

représenté Alcock (1906, pl. 4, fig. 13) et comme nous la représentons sur notre figure 12 d;

cet aspect est en fait dû à un effet d’optique, le véritable bord postérieur de la plaque, bilobé,

n’étant pas visible en vue ventrale. Quant aux bourrelets antérolatéraux qui bordent la plaque

transversale, ils sont peu épais et nettement évasés.

— 432 —

Fig. 11. — Metapenaeopsis andamanensis (Wood-Mason, 1891): pétasma, valves écartées, j 19,3 mm, mer des

Andamans, « Investigator », st. 233, 210m (IM 2087-2105/10) : a, face ventrale; b, face dorsale.

Remarque

Les trois spécimens récoltés à la station 233 de F « Investigator » que nous avons pu

examiner sont étiquetés « syntypes ». Comme l’a fait remarquer Calman (1923 : 539), c’est par

erreur qu’AixocK (1901, 1906) a désigné les spécimens de la station 233 comme types de

l’espèce, Wood-Mason ayant utilisé, pour sa description, uniquement un mâle et quatre

femelles récoltés « off Port Blair, Andamans, 112/244 fms » et enregistrés sous les numéros

7381-7385/9.

Taille. — L’espèce est assez grande. Alcock a signalé un spécimen ayant 133 mm de

longueur totale. L’une des femelles que nous avons examinées (Le = 29,9 mm) mesure

130 mm.

Répartition. — Cette espèce semble localisée au sud de l’Inde (Cochin, cap Comorin),

au voisinage des îles Andaman et au nord du détroit de Malacca, entre 159 et 338 m de

profondeur. Elle a aussi été capturée lors d’un chalutage entre 205 et 446 m.

Fig. 12. — Metapenaeopsis andamanensis (Wood-Mason, 1891) : vue ventrale des sternites thoraciques VII et VIII et

bases des péréiopodes, vue postérieure de la plaque médiane (fig. c et d), coupe longitudinale médiane : a, $

13,2mm, nord du détroit de Malacca, « Manihine », st. C 7/14, 159m (BM 1961.7.1.2821-2839); b, $ 17,5mm,

ibidem (BM 1961.7.1.2821-2839); c, $ 19,9mm, E. of North Andaman Id., « Investigator », st. 233, 338m (IM

2087-2105/10); d, Ç 29,9mm, Inde, Cochin (RMNH 33280).

— 434 —

Fig. 13. — Partie distale de l’élément distodorsal gauche du pétasma : a-c, Metapenaeopsis andamanensis (Wood-

Mason, 1891) : a et b, $ 12,1 et 18,1mm, nord du détroit de Malacca, « Manihine », st. C 7/14, 159m (BM

1961.7.1.2821-2839) ; c, d 19,3 mm, voisinage des îles Andaman, « Investigator », st. 233, 210 m (IM 2087-2105/10).

d-f, Metapenaeopsis Hui sp. nov. : d, (J 14,8mm, MUSORSTOM III, Philippines, st. 120, 219-220m (MP-Na

9466); e, S 20,5mm, MUSORSTOM II, Philippines, st. 35, 160-198m (MP-Na 7621); f, d 26,5mm, allotype,

MUSORSTOM II, Philippines, st. 40, 280-440 m (MP-Na 9354).

Les figures a-c d’une part, d-f d’autre part, sont à la même échelle.

Metapenaeopsis liui sp. nov.

(Fig. 3 d, 10 b-d, 13 d-f, 14 a, 15)

Metapenaeopsis coniger var. andamanensis-, de Man, 1911 : 61 (en partie, spécimens St. 254 et 302

seulement). Non (Wood-Mason, 1891).

Matériel. — MUSORSTOM I (Philippines) : St. 7, 200-183 m : 2 d 10,0 et 12,7 mm; 1 $ 8,4 mm

(MP-Na 7632 et 7637). St. 11, 230-217m : 1 d 15,2mm; 3 $ 15,7 à 16,9mm (MP-Na 7633). St. 26,

189 m : 1 d 12,2 mm ; 3 $ 11,1 à 13,0 mm (MP-Na 7634). St. 33, 197-187 m : 1 $ 8,0 mm (MP-Na 7640).

St. 40, 287-265m : 12 J 15,3 à 27,3mm; 33 ? 14,2 à 25,6mm (MP-Na 7635); 1 J 26,5mm (MP-Na

9354); 1 î 30,5 mm (MP-Na 9355); 4 $ 22,2 à 25,8 mm; 4 ? 19,2 à 27,5 mm (MP-Na 9358). St. 55, 200-

194m : 5 d 11,0 à 12,0mm; 5 $ 10,0 à 11,6mm (MP-Na 7636). St. 56, 134-129m : 1 9 7,5mm (MP-Na

7639). St. 58, 143-178m : 1 ? 12,9mm (MP-Na 7631). — MUSORSTOM II (Philippines) : St. 2, 186-

184m : 1 $ 13,6mm (MP-Na 7624). St. 3, 182-180m : 2 ? 7,6 et 24,1mm (MP-Na 7617). St. 4, 190-

183m : 6 d 7,0 à 11,4mm; 6 ? 7,0 à 11,0mm (MP-Na 7626). St. 11, 196-194m : 1 $ 14,7mm (MP-Na

7628). St. 12, 197-210m : 1 $ 14,0mm (MP-Na 7630). St. 13, 200-193m : 1 9 9,2mm (MP-Na 7629).

St. 18, 195-188m : 3 19,7 à 23,6mm (MP-Na 7619). St. 19, 189-192m : 2 9 25,8 et 30,5mm (MP-Na

— 435 —

7620). St. 20, 192-185m : 2 ? 7,5 et 20,5mm (MP-Na 7627). St. 35, 160-198m : 8 J 18,1 à 23,5mm; 7 $

19,7 à 24,6mm (MP-Na 7621). St. 63, 230-215m : 6 d 12,4 à 14,3mm; 3 9 14,8 à 15,5mm (MP-Na 7618).

St. 66, 209-192 m : 2 $ 8,5 et 8,8 mm (MP-Na 7625). St. 83, 320-318 m : 19 $ 19,5 à 26,0 mm; 35 9 18,3 à

27,7mm (MP-Na 7622). — MUSORSTOM III (Philippines) : St. 97, 189-194m : 1 $ 11,9mm; 2 9 12,3

et 16,6mm (MP-Na 9467). St. 98, 194-205m : 3 $ 10,1 à 12,3mm; 5 9 10,9 à 14,9mm (MP-Na 9470).

St. 100, 189-199m : 2 9 9,8 et 10,8mm (MP-Na 9469). St. Ill, 193-205m : 1 $ 17,3mm (MP-Na 9468).

St. 120, 219-220m : 3 $ 14,9 à 16,2mm; 8 9 10,3 à 19,0mm (MP-Na 9466). St. 125, 388-404m : 3 $ 14,8

à 24,9mm; 1 9 15,6mm (MP-Na 9464). St. 138, 252-370m : 1 9 13,5mm (MP-Na 9471). St. 143, 205-

214m : 1 19,1mm; 2 9 27,5 et 28,5mm (MP-Na 9465). — Indonésie : « Siboga », St. 254, 5°40'S-

132°26'E, nearKei islands, 310 m, 10.12.1899 : 3 (ZMA). St. 302, 10°27,9' S-123°28,7' E, between Rotte

and Timor, 216m, 2.02.1900 : 2 9 (ZMA). — CORINDON II (Indonésie) : St. 267, 1°56,6'S-l 19°16,7'E,

186-134m, 7.11.1980 : 1 <? 9,5mm; 1 9 9,5mm (LON); 1 9 10,4mm (MP-Na 9356). St. 271, T57,8'S-

119°15,0'E, 215m, 7.11.1980 : 4 d 14,4 à 18,3mm; 3 9 15,3 à 19,0mm (MP-Na 7647). — CORIN¬

DON IV (Indonésie) : St. 1.1, 3° 13,3' S-128°06,2' E, 562-525 m, 14.04.1981 : 1 <$ 25,5 mm (LON). St. IV. 1,

3”28,3'S-128°24,8'E, 400-300m, 15.04.1981 : 4 <? 24,5 à 29,2mm; 4 9 27,2 à 30,8mm (MP-Na 7648).

St. V.l, 3°29,0'S-128°32,8' E, 244-215m, 15.04.1981 : 2 $ 24,0 et 24,8mm; 3 9 28,4 à 29,5mm (LON).

St. V.2, 3°28,2' S-128°32,8'E, 250-244 m, 15.04.1981 : 5 S 22,5 à 25,4mm; 4 9 28,2 à 29,5mm (LON); 1 9

30,5mm (MP-Na 9357). — Australie : « Soela », Cr AS 0184 : St. 8, 19°20,2'S-l 16°44,TE, 306-308m,

29.01.1984: Id 24,7mm; 2 9 25,3 et 26,5mm (NTM). St. 13, 18°55,3'S-l 16°08,9'E, 402-404m,

30.01.1984: 1 d 22,0mm (NTM). St. 16, 18°37,4'S-l 17°02,4'E, 504-508m, 31.01.1984: 2 d 22,7 et

25,0mm; 1 9 24,0mm (NTM). St. 19, 18°47,0' S-l 17°06,9' E, 350-354m, 31.01.1984 : 2 9 27,8 et 28,4mm

(NTM).

Types. — Une femelle (Le = 30,5 mm), récoltée à la station 40 de MUSORSTOM I, a été choisie

comme holotype (MP-Na 9355). Un mâle (Le = 26,5 mm), récolté à la même station, est l’allotype (MP-

Na 9354). Quatre mâles et quatre femelles, récoltés toujours à la même station, sont les paratypes (MP-Na

9358).

Cette espèce se caractérise par :

— le troisième segment abdominal qui porte une épine de part et d’autre de l’incision

dorsale distale ;

— le rostre qui, très légèrement sigmoïde, porte six (exceptionnellement cinq ou sept)

dents dorsales en plus de l’épigastrique et aucune dent ventrale. Le rostre présente les

variations habituelles de longueur en fonction de la croissance et du sexe : chez les petites

femelles, il ne dépasse guère l’extrémité du pédoncule antennulaire et peut même ne pas

atteindre cette extrémité ; chez les femelles de taille moyenne, il atteint sa longueur maximale et

peut dépasser l’extrémité du pédoncule antennulaire d’une longueur égale à 2,5 fois celle du

troisième segment de ce pédoncule ; chez les grandes femelles, le rostre est un peu plus court et

dépasse rarement l’extrémité du troisième segment du pédoncule antennulaire de plus de 1,5

fois la longueur de ce segment. Une évolution similaire s’observe chez les mâles dont le rostre,

toutefois, ne dépasse, au plus, que de peu l’extrémité du pédoncule antennulaire ;

— les flagelles antennulaires qui ont un développement qui varie avec le sexe. Si l’on

considère le plus grand des deux, qui est l’inférieur, sa longueur est normalement comprise

entre 0,80 et 0,95 fois chez les femelles, 1,05 et 1,25 fois chez les mâles, celle du pédoncule

antennulaire (mesurée du creux de l’orbite à l’extrémité du troisième segment) ;

— la plaque médiane du thélycum ; celle-ci a sa partie postérieure courte et à bords

latéraux convergents vers l’arrière chez les petites femelles (fig. 15 a-c). Cette partie s’allonge

en même temps que ses bords latéraux deviennent moins convergents chez les grands

spécimens, mais ne se recourbe jamais fortement. Chez les grands spécimens, le bord postérieur

Fig. 14. — Vue ventrale des sternites thoraciques V à VIII et bases des péréiopodes, coupe médiane longitudinale

(fig. b) : a, Metapenaeopsis iiui sp. nov., $ 10,4mm, CORINDON II, Indonésie, st. 267, 186-134m (MP-Na 9356).

b, Metapenaeopsis lata Kubo, 1949, $ 14,4mm, Japon, Tosa Bay, 250-300m (MP-Na 6921).

Fig. 15. — Metapenaeopsis liui sp. nov. : plaque médiane du thélycum avec, parfois, la plaque transversale,

MUSORSTOM I, Philippines, st. 40, 285-267m : a, ? 14,2mm; b, ÿ 15,1 mm; c, $ 19,5mm; d, $ 23,4mm; e, $

24,5 mm ; f, $ 30,5 mm, holotype.

Toutes ces figures sont à la même échelle.

— 437 —

de la plaque est bilobé. La plaque est divisée en deux par une fissure longitudinale médiane

presque toujours très marquée, mais parfois estompée ou même absente ; en outre la plaque

médiane, pratiquement glabre chez les petits spécimens, est couverte de soies chez les grands,

les emplacements des soies étant marqués par de petites dépressions. Les bourrelets

antérolatéraux, qui bordent la plaque transversale, sont peu épais et nettement évasés ;

— le pétasma qui, du type habituel chez le groupe d’espèces étudiées ici, a un élément

distodorsal gauche à extrémité allongée et régulièrement arrondie (fig. 13 d-f).

Remarques

Cette espèce s’apparente beaucoup à philippii par son rostre, la plaque médiane et les

bourrelets antérolatéraux du thélycum. Elle en diffère par ses flagelles antennulaires plus

développés, la présence d’une épine de part et d’autre de l’incision dorsale distale du troisième

segment abdominal, le contour externe arrondi (et non sinueux) de la partie distale de

l’élément distodorsal gauche du pétasma et sa plus grande taille (voir ci-dessous).

D’un autre côté, M. liui est proche de M. andamanensis par sa grande taille, le

développement de ses flagelles antennulaires, la présence d’une épine de part et d’autre de

l’incision dorsale distale du troisième segment abdominal, la forme des bourrelets antérolaté¬

raux du thélycum. Mais M. liui diffère de M. andamanensis par son rostre un peu plus long et

le plus souvent avec six dents dorsales (au lieu de sept), la plaque médiane du thélycum garnie

de soies au lieu d’être glabre et dont la partie postérieure n’est jamais fortement recourbée, la

partie distale de l’élément distodorsal du pétasma plus allongée.

Cette espèce est dédiée au Pr. J. Y. Liu, directeur de l’Institut d’Océanologie de

l’Academia Sinica à Qingdao, qui a beaucoup fait pour la connaissance des Pénéides de Chine

et qui, ayant isolé en même temps que nous l’espèce que nous lui dédions, nous a laissé la

décrire dans le cadre de notre révision.

Taille. — Cette espèce est grande. Les femelles atteignent 144 mm (Le = 30,8 mm) et les

mâles 135 mm (Le = 28,9 mm).

Répartition. — L’espèce est connue des Philippines, de l’Indonésie et du nord de

l’Australie, entre 130 et 550 m de profondeur environ.

Metapenaeopsis lata Kubo, 1949

(Fig. 14 b, 16 a, 17, 18 a, 19 a-b)

Metapenaeopsis latus Kubo, 1949 : 434, fig. 8 G, 46 G, 76 N et T, 81 B, 148 H, 150; Dall, 1957 : 168

(clé).

Metapenaeopsis lata; Racek et Dall, 1965 : 21 (clé); Starobogatov, 1972 : 405, fig. 122; Burukovsky,

1974 : 39 (éd. 1983 : 53) ; Hayashi, 1982 : 292, fig. 27 a, 28 c, 29 c, 30 c ; Baba, Hayashi et Toriyama,

1986 : 61,241, fig. couleur 21.

? Leptopenaeus kyushuensis Yokoya, 1933 : 5, fig. 2.

Matériel. — Japon : Tosa Bay, 250-300m, 3.11.1963, K. Sakai coll. : 1 $ 14,4mm (MP-Na 6921).

Ibidem, K. Sakai coll. : 4 c? 11,4 à 16,6mm; 2 $ 11,8 et 13,3mm (BM 1961 .XI . 13.311-317). Kushikimo,

Kagoshima Pref., 28.11.1976: 2$ 14,6 et 14,8mm; 2$ 14,9 et 15,8mm (SUF). — Mer de Chine

méridionale : 24.08.1983, Takeshita coll. : 2 S 14,2 et 14,3mm; 2 Ç 14,8 et 18,2mm (SUF).

Fig. 16. — Région antérieure du corps, vue latérale : a, Metapenaeopsis lata Kubo, 1949, $ 14,4 mm, Japon, Tosa Bay,

250-300 m (MP-Na 6921). b, Metapenaeopsis angusla sp. nov., $ 20,0 mm, holotype, MUSORSTOM I, Philippines,

st. 5, 215-200m (MP-Na 9351). c, Metapenaeopsis erythraea sp. nov., $ 15,1mm, holotype, mer Rouge,

« Valdivia », st. 122, 383-363m (NMS). d, Metapenaeopsis coniger (Wood-Mason, 1891), $ 20,3mm, golfe du

Bengale, 145-250 fms (USNM 19010).

— 439 —

Fig. 17. — Metapenaeopsis lata Kubo, 1949 : pétasma, valves écartées, S 16,6 mm, Japon, Tosa Bay, 250-300 m (BM

1961.XI. 13.311-317) : a, face ventrale ; b, face dorsale.

Cette espèce, comme M. philippii, est dépourvue d’épine de part et d’autre de l’incision

dorsale distale du troisième segment abdominal.

Elle se distingue par :

— le rostre qui, très légèrement sigmoïde, porte habituellement sept dents rostrales,

parfois huit, et qui n’est pas très long puisque, chez les mâles, il ne dépasse pas l’extrémité du

deuxième segment du pédoncule antennulaire et, chez les femelles, la moitié du troisième

segment de ce même pédoncule ;

a b c d e

Fig. 18. — Partie distale de l’élément distodorsal gauche du pétasma : a, Metapenaeopsis lata Kubo, 1949, $ 16,6mm,

Japon, Tosa Bay, 250-300m (BM 1961.XI.13.311-317). b, Metapenaeopsis angusta sp. nov., S 18,5mm, allotype,

MUSORSTOM I, Philippines, st. 5, 215-200m (MP-Na 9352). c, Metapenaeopsis erythraea sp. nov., c? 14,4mm,

allotype, mer Rouge, « Valdivia », st. 122, 383-363 m (NMS). d-e, Metapenaeopsis coniger (Wood-Mason, 1891) :

d, cî 13,9mm, golfe du Bengale (BM 1895.1.22-24) ; e, c? 18,1mm, golfe du Bengale, 265-457m (USNM 19010).

— 440 —

Fig. 19. — Thélycum et bases des quatrièmes péréiopodes ou plaque médiane seule : a-b, Metapenaeopsis lata Kubo,

1949 : a, $ 11,7 mm, Japon, Tosa Bay, 250-300 m (BM 1961.XI. 13.311-317) ; b, $ 14,9 mm, ibidem (NMS 11236). c-

d, Metapenaeopsis angusta sp. nov. ; c, $ 15,0mm, MUSORSTOM I, Philippines, st. 5, 215-200m (MP-Na 7650);

d, Ç 20,0mm, holotype, ibidem (MP-Na 9351). e-f, Metapenaeopsis erythraea sp. nov. : e, $ 15,1 mm, holotype, mer

Rouge, « Valdivia », st. 122, 383-363m (NMS); f, $ 18,2mm, paratype, ibidem (NMS). g, Metapenaeopsis coniger

(Wood-Mason, 1891), $ 21,3 mm, golfe du Bengale (BM 1895.1.22-24).

— 441

- l’élément distodorsal gauche du pétasma dont l’extrémité, arrondie, est à peine

proéminente, et dont le bord externe est convexe et renflé (fig. 18 a) ;

— la plaque médiane du thélycum dont le bord postérieur porte une excroissance

médiane, étroite et recourbée, très caractéristique (fig. 19 a-b).

Remarques

Cette espèce a été décrite par Kubo d’après quatre femelles. Seul Hayashi (1982, fig. 29 c)

en a figuré le pétasma, mais malheureusement en le représentant avec ses valves latérales en

place, ce qui diminue l’intérêt du dessin. Le Dr. Hayashi nous ayant adressé l’un des mâles de

M. lata qu'il a étudiés, nous avons pu vérifier qu’il était bien identique à celui dont nous

représentons le pétasma.

Par ailleurs, il est très vraisemblable que la Metapenaeopsis décrite par Yokoya (1933)

sous le nom de Leptopenaeus kyushuensis est la lata de Kubo, les différences minimes relevées

chez kyushuensis (carène du deuxième segment abdominal absente, excroissance postérieure de

la plaque médiane du thélycum plus développée, formule branchiale autre) nous semblant

pouvoir être dues à des erreurs d’observation. L’examen de matériel topotypique devrait

permettre d’acquérir une quasi-certitude.

Taille. — Cette espèce est plutôt petite. Les longueurs maximales relevées pour la

carapace sont de 16,6 mm chez les mâles et 18,2 mm chez les femelles, ce qui correspond à des

longueurs totales n’excédant pas 83 et 89 mm.

Répartition. — Cette espèce ne semble pas avoir été récoltée en dehors des eaux

japonaises. Elle a été signalée entre 250 et 350 m de profondeur. M. kyushuensis a été trouvée

entre 97 et 219 m de profondeur.

Metapenaeopsis angusta sp. nov.

(Fig. 16 b, 18 b, 19 c-d)

Matériel. — MUSORSTOM I (Philippines) : St. 2, 187-182m : 1 9 8,3mm (MP-Na 7649). St. 5,

215-200 m : 27 c? 11,9 à 16,4 mm ; 19 9 10,6 à 19,9 mm (MP-Na 7650) ; 1 $ 20,0 mm (MP-Na 9351 ). St. 7,

200-183m : 7 J 8,1 à 11,9mm; 3 ? 9,0 à 11,3mm (MP-Na 7651). St. 11, 230-217m : 12 c? 12,1 à

19,7mm; 15 $ 14,6 à 20,5mm (MP-Na 7652): 8 S 15,0 à 20,0mm; 8 $ 18,2 à 21,2mm (MP-Na 9353);

1 (J 18,5mm (MP-Na 9352). St. 24, 189-209m : 1 S 10,0mm; 1 $ 11,9mm (MP-Na 7653). St. 42, 379-

407m : 3 d 13,3 à 14,7mm; 4 Ç 15,0 à 20,8mm (MP-Na 7654). St. 55, 200-194m : 7 <J 10,4 à 13,6mm;

5 Ç 11,6 à 13,0 mm (MP-Na 7655). — MUSORSTOM II (Philippines) : St. 1, 198-188 m : 8 ^ 9,8 à

11,4mm; 10 ? 9,4 à 11,1mm (MP-Na 7656). St. 4, 190-183m : 1 cJ 11,7mm; 2 9 7,5 et 12,2mm (MP-Na

7657). St. 11, 196-194m : 2 c? 11,0 et 12,9mm; 3 9 10,3 à 16,1 mm (MP-Na 7658). St. 12, 197-210m : 5 9

11,8 à 16,3mm (MP-Na 7659). St. 19, 189-192m : 2 9 7,4 et 9,9mm (MP-Na 7660). St. 20, 192-185m :

1 9 15,4mm (MP-Na 7661). St. 63, 230-215m : 4 9 14,4 à 16,4mm (MP-Na 7662). St. 64, 195-191 m : 1 9

8,6 mm (MP-Na 7663). St. 66, 209-192 m : 8 <3 8,0 à 13,5 mm; 18 9 8,0 à 14,8 mm (MP-Na 7664). —

MUSORSTOM III (Philippines) : St. 97, 189-194m : 3 9 11,5 à 13,6mm (MP-Na 9476). St. 120, 219-

220m : 3 9 9,5 à 12,1mm (MP-Na 9473). St. 138, 252-370m : 2 S 15,0 et 16,6mm; 4 9 16,9 à 18,6mm

(MP-Na 9472). St. 139, 240-267m : 7 S 9,9 à 13,2mm; 9 9 9,4 à 14,3mm (MP-Na 9474). St. 143, 205-

214m : 2 9 18,4 et 18,6mm (MP-Na 9475). St. 145, 214-246m : 1 S 16,1 mm; 3 9 11,2 à 18,8mm (MP-

Na 9477). — Vietnam : « De Lanessan » : Varella, 145 m, 30.09.1925 : 2 $ abîmées (MP-Na 9348).

— 442

Varella, 185 m, 30.09.1925 : 2 <J 12,3 et 13,2mm; 3 ? 11,2 à 13,0 mm (MP-Na 9367). 10°17'N-107°33'E,

23.08.1926 : 1 Ç abîmée (MP-Na 9349). Phuquôc, 9.01.1928 : 1 $ abîmée (MP-Na 9350). — Nord du

Brunei : « Manihine », St. C 5/19, 5°04'N-l 13°48'E, 198 m, 8.12.1955, Singapore Fish. Res. Sta. coll. :

1 $ 18,5 mm (BM 1961.7.1.2821-2839, en partie).

Types. — Une femelle (Le = 20,0 mm), récoltée à la station 5 de MUSORSTOM I, a été choisie

comme holotype (MP-Na 9351). Un mâle (Le = 18,5 mm), récolté à la station 11 de MUSORSTOM I,

est l’allotype (MP-Na 9352); huit mâles (Le = 15,0 à 20,0mm) et huit femelles (Le = 18,2 à 21,2mm),

récoltés à la même station, sont les paratypes (MP-Na 9353).

Cette espèce, qui rappelle M. lata par l’aspect général de son thélycum, contrairement à

cette dernière, est armée d’une épine de part et d’autre de l’incision dorsale distale du troisième

segment abdominal.

Son rostre, assez nettement sigmoïde, surtout chez les femelles, est armé de six ou sept

dents dorsales en plus de l’épigastrique. Chez les femelles, il peut dépasser l’extrémité du

pédoncule antennulaire d’une longueur égale à deux fois celle du troisième segment de ce

pédoncule ; chez les mâles, il atteint au plus l’extrémité du pédoncule antennulaire.

Les flagelles antennulaires sont d’une longueur moyenne. La valeur du rapport : longueur

du flagelle inférieur/longueur du pédoncule antennulaire (mesurée du fond de l’orbite à

l’extrémité du troisième segment) est comprise entre 0,70 et 0,80 environ chez les femelles, 0,90

et 1,00 environ chez les mâles.

Le pétasma a un élément distodorsal gauche proche de celui de M. lata, mais dont le bord

externe de la partie distale n’est pas renflé (comparez les fig. 18 b et 18 a).

La plaque médiane du thélycum est également proche de celle de M. lata, mais elle est

proportionnellement moins large : la valeur du rapport largeur/longueur (excroissance

postérieure exclue) est très voisine de 1,5 contre 1,7 à 1,8 chez M. lata. Par ailleurs

l’excroissance médiane postérieure, à taille égale, est nettement plus large (comparez les

figures 19 a-b et 19 c-d).

Remarques

Comme nous l’avons fait ressortir dans les lignes qui précèdent, cette espèce est très

proche de M. lata. En fait, on peut considérer que M. angusta est à M. andamanensis ce que M.

lata est à M. philippii.

Il semblerait que M. angusta soit de plus grande taille que M. lata et que son rostre soit

plus long. Le petit nombre de spécimens de M. lata observés ne permet pas, toutefois, d’être

très affirmatif sur ces points.

Taille. — Cette espèce est de taille moyenne. Nous avons relevé des longueurs totales de

103 mm (Le = 21,2 mm) chez les femelles et de 95 mm (Le = 19,1 mm) chez les mâles.

Répartition. — L’espèce est actuellement connue des Philippines, du nord du Brunei et

du Vietnam. Elle a été récoltée entre 150 et 400 m de profondeur environ.

Étymologie. — Le terme angusta rappelle la partie postérieure très rétrécie de la plaque

médiane du thélycum.

— 443 —

Metapenaeopsis erythraea sp. nov.

(Fig. 16 c, 18 c, 19 e-f)

Penaeopis coniger var. andamanensis ; Balss, 1915 : 10 ; Pesta, 1915 : 103. Non (Wood-Mason, 1891).

Metapenaeopsis andamanensis ; Hall, 1966 : 99. Non (Wood-Mason, 1891).

Matériel. — Mer Rouge : « Pola », St. 35, 23° 12' N-38°19' E, 600 m, 1.12.1895 : 1 sp. très abîmé.

St. 130, 19°17'N-39°37' E, 439m, 24.10.1897: 5 ? 9,0 à 12,2mm. St. 135, 17°26'N-39°14'E, 332m,

25.10.1897 : 1 $ 11,3 mm (tous ces spécimens, conservés au Muséum de Vienne, ont été identifiés à M.

andamanensis par Balss, 1915, puis Pesta, 1915). — Mer Rouge : « Valdivia », St. 122, 21°22'N-39°04' E,

383-363 m, chalutage, 17.04.1979 : 186 S 9,3 à 15,1mm; 164 Ç, 10,0 à 18,2 mm (NMS, sauf 4 d et 3 $

déposés au Muséum de Paris).

Types. — Ils ont été tous choisis parmi les spécimens récoltés à la station 122 de l’expédition de la

« Valdivia ». Une femelle (Le = 15,1 mm) est l’holotype, un mâle (Le = 14,4mm) l’allotype, six femelles

(Le = 14,5 à 18,2 mm) et huit mâles (Le = 13,7 à 15,1 mm) les paratypes. Tous ces types sont déposés au

Senckenberg Museum, à Francfort-sur-le-Main, à l’exception de trois femelles et quatre mâles paratypes

conservés, sous le numéro MP-Na 9366, au Muséum national d’Histoire naturelle, à Paris.

Chez tous les spécimens examinés, une épine existe de part et d’autre de l’incision dorsale

distale du troisième segment abdominal.

Le rostre est armé de sept ou huit dents dorsales, en plus de l’épigastrique. Chez les

femelles, il peut dépasser le pédoncule antennulaire d’une longueur égale à 2,5 fois celle du

troisième segment de ce pédoncule ; chez les mâles, il ne dépasse que très légèrement, au plus,

ce pédoncule.

Les flagelles antennulaires sont longs. La valeur du rapport : longueur du flagelle

inférieur/longueur du pédoncule antennulaire (mesurée du fond de l’orbite à l’extrémité du

troisième segment) est voisine de 0,95-1,00 chez les femelles et de 1,05-1,10 chez les mâles.

Le pétasma a un élément distodorsal gauche dont la partie distale est très régulièrement

arrondie (fig. 18 c).

La plaque médiane du thélycum est large : la valeur du rapport largeur/longueur

(excroissance postérieure exclue) est voisine de 1,7 donc comparable à celle relevée chez M.

lata. L’excroissance médiane postérieure a ses bords latéraux pratiquement parallèles

(fig. 19 e-f).

Remarques

Cette espèce est proche de M. angusta. Elle s’en distingue par le rostre plus long à taille

égale et portant plus de dents (7 ou 8 au lieu de 6 ou 7), les flagelles antennulaires plus longs, la

plaque médiane du thélycum proportionnellement plus large et ayant une excroissance

postérieure dont les bords latéraux sont subparallèles (au lieu d’être fortement convergents).

Ce dernier caractère est très constant.

Si les femelles de M. angusta et M. erythraea se distinguent au premier coup d’œil, grâce à

la forme de la plaque médiane du thélycum, la séparation des mâles est moins aisée, les

pétasma ne fournissant pas de caractère distinctif net. C’est alors la longueur du rostre et son

nombre de dents qui doivent être surtout utilisés.

— 444 —

Taille. — Cette espèce semble être de plus petite taille que M. angusta. En effet nous

n’avons pas trouvé de femelle mesurant plus de 89 mm de longueur totale (Le = 18,1 mm) et

de mâle dépassant 84 mm (Le = 15,8 mm).

Répartition. — L’espèce semble être endémique de la mer Rouge où elle a été récoltée

entre 332 et 600 m.

Étymologie. — Le terme erythraea rappelle la localisation géographique de l’espèce (mer

Rouge).

Metapenaeopsis coniger (Wood-Mason, 1891)

(Lig. 16 d, 18 d-e, 19 g)

Metapenaeus coniger Wood-Mason, 1891 : 272; Alcock et Anderson, 1894 : 144; Alcock, 1905 : 518;

1906 : 25, pl. 4, fig. 12, 12a-b.

Penaeus (Metapenaeus) coniger ', Alcock et McArdle, 1901, pl. L, fig. 1, 1 a-b; Alcock, 1901 : 16.

Peneopsis coniger ', Kemp et Sewell, 1912, pl. I, fig. 7.

Penaeopsis coniger ; Calman, 1923 : 538.

Penaeopsis (Metapenaeopsis) coniger ', Ramadan, 1938 : 69.

Metapenaeopsis coniger; Dall, 1957 : 168 (clé); Racek et Dall, 1965 : 21 (clé); Holthuis et Rosa,

1965 : 2; George, 1972 : 2; Starobogatov, 1972 : 404, fig. 120; Champion, 1973 : 188, fig. 2 A-B,

3 B; Burukovsky, 1974 : 39 (éd. 1983 : 52) (clé); Ivanov et Hassan, 1976 : 1305, fig. 5 A, 6 A; Silas

et Muthu, 1979 : 78.

Non Metapenaeopsis coniger; Kubo, 1949 : 432, fig. 8 F, 35 A-H, 46 H, 64 E et E', 76 M et S, 81 A,

148 G; Kim et Park, 1972 : 194, pl. 1, fig. 5; Kim, 1976 : 136; 1977a : 200; 19776 : 143, fig. 35-36,

pl. 44, fig. 12 [= M. provocatoria longirostris subsp. nov.].

Matériel. — Golfe du Bengale (provenance Indian Museum) : 1 $ 13,9 mm; 2 9 21,3 et 22,3 mm

(BM 1895.1.22.24). Ibidem, 145-250fms : 1 S 18,1mm; 1 $ 20,3mm (USNM 19010). — Golfe d’Aden :

John Murray Exp. : St. 194, 220m : 4 (J 8,1 à 12,2mm; 12 Ç 8,1 à 12,3mm (BM 1937.12.7.131.139).

Les spécimens que nous avons pu examiner sont, soit de petite taille, soit, à l’exception

d’une femelle adulte, avec des rostres très abîmés. D’après Alcock (1906 : 25), le rostre porte

six ou sept dents (rarement huit) en plus de l’épigastrique; c’est ce que nous observons.

Toujours d’après Alcock, le rostre ne s’étend pas au-delà du pédoncule antennulaire chez le

mâle, tandis qu’il dépasse légèrement ce pédoncule chez la femelle (chez notre femelle aduite

dont le rostre est entier, celui-ci dépasse le pédoncule antennulaire d’une longueur un peu

supérieure à celle du troisième article de ce pédoncule).

Une épine existe de part et d’autre de l’incision dorsale distale du troisième segment

abdominal.

Les flagelles antennulaires sont cassés chez tous les spécimens que nous avons examinés.

D’après Alcock (1906), le plus long flagelle est aussi long ou plus long que le pédoncule

antennulaire.

Le pétasma a un lobe distodorsal gauche dont la partie distale est très régulièrement

arrondie (fig. 18 d-e).

Le thélycum est bien particulier. Sa plaque médiane a la forme d’un T. Les bourrelets

antérolatéraux, qui bordent la plaque transversale, viennent buter contre les extrémités de la

— 445 —

barre horizontale de la plaque médiane, l’ensemble de la plaque médiane et des bourrelets

prenant l’aspect d’un W renversé (fig. 19 g).

Remarques

Les femelles de cette espèce se distinguent immédiatement de celles des autres espèces

étudiées dans cette note grâce à leur thélycum.

Les mâles, comme l’ont déjà fait remarquer Calman (1923) et Ramadan (1938), sont

beaucoup plus difficiles à identifier et, actuellement, avec le matériel examiné, le seul caractère

que nous ayons pu trouver, distinguant les mâles de cette espèce de ceux à'andamanensis,

angusta et eryîhraea, est la valeur du rapport : longueur de la carapace/longueur du pétasma,

supérieure à 2,1 chez coniger , inférieure à cette valeur chez les autres espèces citées. La partie

distale de l’élément distodorsal gauche du pétasma est très arrondie chez toutes ces espèces et

ne permet pas de les séparer (comparer les figures 13 a-c et 18 b-e).

Alcock (1906) considère que les carènes longitudinales, de section arrondie, qui se

trouvent de part et d’autre de la carène dorsale des quatrième, cinquième et sixième segments

abdominaux sont caractéristiques de cette espèce. Cela paraît inexact, de telles carènes existant

chez toutes les espèces étudiées ici. Il faut d’ailleurs noter que la figure 12 a d’ALCOCK (1906)

donne un relief un peu exagéré à ces carènes qui semblent, dans tous les cas, assez peu

marquées.

Alcock (1906) mentionne également que le mâle de M. coniger se distingue de celui de M.

philippii par les flagelles antennulaires inférieurs dont le bord interne est concave à sa base, la

concavité se terminant au niveau d’un petit denticule conique. Calman (1923) a montré que

cette affirmation était inexacte, les deux espèces montrant la disposition des flagelles décrite

par Alcock ; en fait cette disposition semble commune à toutes les espèces étudiées dans cette

note.

Enfin nous signalerons que, toujours contrairement à ce qu’écrit Alcock (1906), le basis

des deuxièmes péréiopodes de M. coniger est armé d’une petite épine comme cela semble être la

règle chez toutes les Metapenaeopsis étudiées ici.

Taille. — Cette espèce semble être de petite taille puisque Alcock, qui en a examiné de

très nombreux spécimens, considère que 90 mm est une taille maximale. Nous avons observé

une femelle (Le = 22,3 mm) dont la longueur totale atteint 92 mm.

Répartition. — M. coniger est connue du golfe d’Aden, du golfe d’Oman, des côtes ouest

et est des Indes, des îles Andaman, entre 102 et 420 m de profondeur environ.

Metapenaeopsis sibogae (de Man, 1907)

(Fig. 20)

Metapenaeus sibogae de Man, 1907 : 131.

Penaeopsis sibogae ; de Man, 1911 : 63 ; 1913, pl. 6, fig. 18, 18a-h.

Metapenaeopsis sibogae', Dall, 1957 : 168 (clé); Racek et Dall, 1965 : 20 (clé); Starobogatov, 1972 :

404, fig. 117 (clé); Burukovsky, 1974 : 38 (éd. 1983 : 51) (clé).

— 447 —

Matériel. — MUSORSTOM I (Philippines) : St. 42, 379-407 m : 2 $ 15,7 et 16,1 mm (MP-Na 7298).

MUSORSTOM II (Philippines) : St. 35, 160-198m : 8 <? 10,0à 13,7mm; 13 $ 10,4à 17,6mm (MP-Na

7299). — MUSORSTOM III (Philippines) : St. 138, 252-370 m : 1 Ç 13,4 mm (MP-Na 9481). St. 139,

240-267m : 1 $ 11,1 mm; 2 $ 11,8 et 12,4mm (MP-Na 9480). — CORINDON II (Indonésie) : St. 267,

186-134m : 2 Ç 8,8 et 11,4mm (MP-Na 7300).

Cette espèce se caractérise par :

— l’absence d’épines de part et d’autre de l’incision dorsale distale du troisième segment

abdominal ;

— le rostre, très légèrement sigmoïde, qui porte le plus souvent neuf dents dorsales en

plus de l’épigastrique, plus rarement huit ou dix : grêle, très allongé, il dépasse toujours, chez

les adultes, le pédoncule antennulaire d’une longueur qui, chez les mâles, peut être égale à celle

du troisième segment du pédoncule antennulaire et, chez les femelles, à 4,5 fois la longueur de

ce segment ;

— la longueur du plus grand des flagelles antennulaires qui, chez les femelles, est

comprise entre 0,9 et 1,0 fois environ celle du pédoncule antennulaire (mesurée du creux de

l’orbite à l’extrémité du troisième segment) et, chez les mâles, entre 1,1 et 1,3 fois environ cette

longueur ;

— le pétasma (fig. 20 d-e) dont l’élément distoventral et la valve droite, allongés,

dépassent nettement les autres éléments et la valve gauche. On notera également qu’il n’y a pas

de stries sur l’élément spiralé et que la partie distale de l’élément distodorsal gauche a un

contour très arrondi (fig. 20 f) ;

— la plaque médiane du thélycum qui est dépourvue de bourrelet transversal antérieur, et

dont les bords latéraux sont à peine encochés par les bourrelets antérolatéraux de la plaque

transversale. En outre, la plaque médiane se prolonge peu vers l’arrière, au-delà de ces

bourrelets, et son bord postérieur est divisé en deux lobes par une encoche large et assez

profonde. Enfin, les bourrelets antérolatéraux sont fortement évasés, comme chez M. philippii

(fig. 20 b).

Remarques

De Man (1911 : 63) a donné une description complète de cette espèce, illustrée de

nombreux dessins (1913, fig. 18, 18 a-h). Nous y renvoyons le lecteur en attirant toutefois son

attention sur la représentation inexacte qu’a donné cet auteur, sur sa figure 18 g, de l’élément

distodorsal gauche du pétasma; la partie distale de cet élément a, en effet, un contour

beaucoup plus arrondi.

Taille. — Cette espèce est petite. La plus grande femelle et le plus grand mâle que nous

ayons examinés ont une carapace mesurant respectivement 17,6 et 14,2 mm et une longueur

totale de 89 et 75 mm.

Répartition. — M. sibogae n’a encore été récoltée qu’en Indonésie (Sumbawa, Flores,

détroit de Makassar) et aux Philippines, entre 134-186 m et 379-407 m de profondeur.

— 448 —

REMARQUES GÉNÉRALES

D'après la forme du thélycum, les espèces étudiées ici se divisent en deux groupes : l’un

caractérisé par la partie postérieure de la plaque médiane bien développée, l’autre dans lequel

cette partie postérieure est réduite à une excroissance plus ou moins étroite.

Le premier groupe renferme : philippii (Bate, 1881), provocatoria Racek et Dali, 1965, et

provocatoria longirostris subsp. nov., scotti Champion, 1973, andamanensis (Wood-Mason,

1891), liui sp. nov.

Le second comprend : lata Kubo, 1949, angusta sp. nov., erythraea sp. nov., coniger

(Wood-Mason, 1891).

M. sibogae occupe une position à part, mais se rapproche plus du premier groupe que du

second.

Dans le premier groupe, deux sous-groupes peuvent être distingués. L’un se caractérise

par l’absence d’épine de part et d’autre de l’incision dorsale distale du troisième segment

abdominal et des mâles dont la partie distale de l’élément distodorsal gauche du pétasma a un

contour sinueux et une extrémité étirée (fig. 7 a-j) ; il renferme philippii, provocatoria et

provocatoria longirostris qui sont toutes de taille petite ou moyenne. L’autre se caractérise par

la présence d’une épine de part et d’autre de l’incision dorsale du troisième segment abdominal

et des mâles dont la partie distale de l’élément distodorsal gauche du pétasma a un contour peu

sinueux et une extrémité arrondie (fig. 13 a-f) ; il comprend andamanensis et liui qui sont les

espèces les plus grandes de toutes celles étudiées ici.

M. scotti, par l’absence d’épines sur le troisième segment abdominal et un élément

distodorsal gauche du pétasma intermédiaire entre celui d 'andamanensis et celui de liui, fait la

liaison entre les deux sous-groupes.

Dans le deuxième groupe, M. lata se distingue par l’absence d’épines sur le troisième

segment abdominal et un élément distodorsal gauche du pétasma renflé du côté externe

(fig. 18 a). Les trois autres espèces présentent un élément distodorsal gauche du pétasma de

forme très homogène, mais M. coniger se distingue de toutes les espèces étudiées ici par la

plaque médiane de son thélycum fortement évidée de part et d’autre de l’excroissance médiane

postérieure, ce qui a pour effet de laisser visibles les orifices des réceptacles séminaux.

Les récoltes de Metapenaeopsis en eau profonde sont encore peu nombreuses et

l’interprétation du tableau II doit être faite compte tenu de cette remarque. Elles permettent

toutefois d’observer :

1) qu’aucune des espèces étudiées ici ne semble avoir une répartition géographique large ;

2) qu’une fois de plus la région des Philippines et de l’Indonésie se révèle très riche en

espèces puisque cinq des onze espèces ou sous-espèces étudiées ici s’y trouvent, tandis

qu’aucune des autres régions n’en renferme plus de deux et que certaines semblent n’en

renfermer qu’une seule (cas de l'océan Indien occidental ou de la mer Rouge).

Avec le développement de la pêche industrielle des crevettes à grandes profondeurs, on

peut espérer que nos connaissances sur les espèces vivant en eau profonde vont se développer

— 449 —

Tableau II. — Répartitions géographique et bathymétrique des Metapenaeopsis indo-ouest-pacifiques

d’eau profonde.

philippii

provocatoria

provocatoria longirostris

scotti

andamanensis

liui

lata

angusta

erythraea

coniger

sibogae

Côte est d’Afrique

Madagascar — La Réunion

Mer Rouge

Golfe d’Oman

Inde

Andaman

Malaisie

Vietnam

Philippines

Indonésie — Brunei

Nouvelle-Guinée

Australie

Nouvelle-Calédonie

Taiwan

Japon — Corée

Répartition

BATHYMÉTRIQUE

+ + +

150-275 m

-+ + + +

90-390m

+ +

50-250/300m

+ +

150-375 m

+ + +

102-420 m

+ + +

159-338 m

250-300 m (probablement

partir de 100 m environ)

+ + +

150-400 m

-I-

332-600m

+ + +

130-550m

134/186-274 m

assez rapidement. La petite taille de la plupart des Metapenaeopsis étudiées ici est toutefois un

facteur défavorable car la plupart seront rejetées à la mer par les pêcheurs. Il serait pourtant

souhaitable de pouvoir disposer de récoltes nombreuses, dispersées géographiquement, afin de

mieux comprendre ce qui est espèce, sous-espèce, ou variations à l’intérieur d’un cline. Il est

bien certain qu’en l’état actuel des récoltes, des problèmes tel que celui posé, par exemple, par

les formes du complexe provocatoria ne peuvent être résolus de manière vraiment satisfaisante.

Notre travail ne doit donc être considéré que comme une étape.

Remerciements

Nous sommes très reconnaissant au Pr. L. B. Holthuis du Rijksmuseum van Natuurlijke

Historié à Leyde, au Dr. R. W. Ingle et A. A. Fincham du British Museum (Natural

History) et au Dr. D. Platvoet du Zoôlogisch Museum à Amsterdam qui nous ont accueilli

dans leurs muséums et accordé toutes les facilités de travail souhaitables.

Les chercheurs dont les noms suivent ont accepté de nous adresser divers spécimens : A.

J. Bruce (Northern Territory Museum of Arts and Sciences, Darwin), Ken Ichi Hayashi

(Shimonoseki University of Fisheries), Hoon Soo Kim (College of National Sciences, Seoul

National University), K. Moosa (Lembaga Oseanologi Nasional, Djakarta), I. Pérez Far-

— 450 —

fante (National Museum of Natural History, Washington), G. Pretzmann (Naturhistoriches

Museum, Vienne), B. Richer de Forges (Centre ORSTOM, Nouméa), M. Türkay (Natur-

Museum Senckenberg, Francfort-sur-le-Main). Le Pr. J. Forest, du Muséum national

d’Histoire naturelle, et I. Pérez Farfante ont bien voulu relire notre manuscrit. A tous nous

adressons nos vifs remerciements.

C’est au talent de M. M. Gaillard qu’est dû l’ensemble des figures qui illustrent ce texte.

Il nous est particulièrement agréable de pouvoir le remercier ici.

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Notes sur les Serpents de la région malgache

VII. Révision du genre Madagascarophis Mertens, 1952

par Charles A. Domergue

Résumé. — L’historique du genre endémique Madagascar ophis Mertens, 1952 [= Dipsas auct. ;

= Eteirodipsas auct.] est donné. Il est suivi de la redescription de l’espèce-type M. colubrinus (Schlegel,

1837) pour laquelle un lectotype est désigné. L’étude de l’écaillure, de la coloration et des hémipénis d’un

grand nombre de spécimens (150) de M. colubrinus sensu lato nous permet de reconnaître, outre la sous-

espèce nominative colubrinus, quatre nouvelles sous-espèces, insularis, occidentalis, pastoriensis et

septentrionalis, ainsi que trois autres espèces : M. citrinus (Boettger, 1877), M. meridionalis n. sp. et M.

ocellatus n. sp.

Abstract. — A short taxonomical history of the endemic Malagasy genus Madagascarophis Mertens,

1952, is followed by a new description of the type-species M. colubrinus (Schlegel, 1837); a lectotype is

designated. Pholidosis, patterncolor and hemipenial morphology from a large sample (150 specimens) of

M. colubrinus sensu lato are here studied and lead us to recognize five subspecies (besides the

nominotypical colubrinus, insularis, occidentalis, pastoriensis and septentrionalis are new) and to identify

three other distinct species : M. citrinus (Boettger, 1877), M. meridionalis n. sp. and M. ocellatus n. sp.

Ch. A. Domergue, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle, 25. rue Cuvier, 75005

Paris, et Institut Pasteur de Madagascar, B.P. 1274, Tananarive, Madagascar.

Madagascarophis colubrinus (Schlegel, 1837), l’un des Serpents les plus communs de

Madagascar, appartient à un genre considéré jusqu’ici comme monotypique. L’étude d’une

importante série de spécimens (150) nous permet de reconnaître dans ce genre plusieurs espèces

et sous-espèces.

Historique du genre Madagascarophis

1837 : Schlegel écrit : « L’espèce que nous publions sous le nom de Dipsas colubrina, a

été découverte à Madagascar et sur l’île Bourbon par MM. Goudot et Milius, qui en ont

adressé plusieurs individus au Musée de Paris ». La description donnée par Schlegel est très

brève et n’aurait probablement pas permis de reconnaître l’espèce si l’auteur n’en avait donné

en 1844 une série de figures.

1854 : C. Duméril, G. Bibron et A. Duméril redécrivent Dipsas colubrina avec un grand

luxe de détails, en particulier en ce qui concerne la géométrie des plaques céphaliques ; ils nous

apprennent que l’espèce possède 27 ou 29 écailles dorsales, 180 à 190 plaques ventrales, une

anale divisée, et 64 à 71 sous-caudales dont les premières sont souvent entières, les suivantes

— 456 —

divisées ; après la formule dentaire, ils décrivent la coloration observée sur « plusieurs

spécimens », mais sans en préciser le nombre. De cette description, nous retiendrons les

expressions suivantes : « multitude de rosaces noirâtres sur fond gris », « bandes transversales

en général peu régulières », « face ventrale tantôt entièrement blanche, tantôt parsemée de

gouttelettes noires », « la plus grande partie des lèvres est blanche, de même que l’extrémité de

la queue, moins la pointe, qui est noire ». Les auteurs signalent l’existence d’une raie noire de

chaque côté de la face et quatre ou cinq taches noirâtres sur la nuque.

1863 : Jan place Dipsas colubrina dans le genre Eteirodipsas.

1872 : Dans son « Iconographie... », Jan donne d’excellents dessins de Madagascarophis.

Une coupe du corps exprime parfaitement sa compression latérale. Nous ignorons l’origine du

spécimen qui a servi de modèle à Jan, et qui est remarquable par 25 rangs de dorsales.

1877 : Avec Boettger, qui décrit six spécimens de Nosy be, nos connaissances se

précisent : il y a 25, 26 ou 27 dorsales, 176 à 179 ventrales, 64 à 71 sous-caudales. Par ailleurs,

la coloration est donnée comme brun foncé chez certains individus, jaune citron chez d’autres

ce qui conduit Boettger à proposer une variété citrina. Il a observé sur ses spécimens la pointe

noire de la queue succédant à une partie blanche ou jaune corne. Dans ses travaux de 1878,

1879 et 1881, Boettger décrit encore huit spécimens qui sans aucun doute proviennent de

Nosy be et qui possèdent tous 25 dorsales, 183 à 204 ventrales et 63 à 70 sous-caudales.

1896 : Boulenger complète nos informations en signalant neuf spécimens, l’un de

Tamatave, trois de l’Imerina (c’est-à-dire des Hauts-Plateaux) et cinq de « Madagascar », sans

plus de précisions. Parmi ces derniers, deux ont 27 dorsales, deux 29 et un 25 ; les trois

spécimens de l’Imerina et celui de Tamatave ont 27 dorsales. Pour l’ensemble des sujets, le

nombre des ventrales est compris entre 184 et 200, celui des sous-caudales entre 44 et 62. Dans

la diagnose du genre Eteirodipsas, Boulenger précise : « Hypapophyses developed throughout

the vertebral column... body cylindrical ». En ce qui concerne la coloration de l’espèce, il écrit :

« Pale brown, yellowish or greenish yellow above, with dark brown or black spots arranged

quincuncially; a more or less distinct dark streak on each side of the head behind the eye;

uniform yellowish white beneath ».

1904 : Jourdran fait état de six spécimens sans nous apporter d’informations nouvelles

sur l’écaillure, mais il nous fait part de son point de vue sur la coloration : « la couleur de cette

espèce est très variable, elle peut être jaunâtre tachetée de brun, couleur cuir de Cordoue ; elle

peut présenter des écailles jaunes, violettes sépia, blanchâtres disposées assez régulièrement.

D’autres fois on peut remarquer de grosses taches noirâtres, l’extrémité de la queue est

quelquefois plus foncée que le reste du corps qui peut être d’un jaune clair. La plupart du

temps les écailles sont parsemées de granulations noires disposées en quinconce ».

1909 : Mocquard écrit : « Il est remarquable que chez tous les Colubridés malgaches

aglyphes et opisthoglyphes excepté parmi ces derniers les Mimophis et les Eteirodipsas , les

vertèbres postérieures du tronc sont pourvues d’hypapophyses ». On comprend mal cette

erreur, qui laisserait supposer qu’il n’avait pas lu le travail de Boulenger (1896). Mocquard

place Eteirodipsas dans la sous-famille des Dipsadomorphinae et, dans son synopsis, il

caractérise ce genre monotypique par une pupille verticale ; il le distingue de Langaha par son

museau sans prolongement et par l’œil séparé des labiales par des sous-oculaires.

1922 : Marie Phisalix énonce les caractères du genre opisthoglyphe Eteirodipsas , avec une

seule espèce, E. colubrina typique de Madagascar, dont la longueur totale atteint 86 cm et dont

on ne connaît rien sur le venin. Par ailleurs, M. Phisalix n’omet pas de mentionner que dans le

— 457 —

genre Eteirodipsas les vertèbres sont pourvues d’hypapophyses sur toute la longueur de la

colonne vertébrale.

1952 : Robert Mertens expose les problèmes de nomenclature posés par Dipsas =

Eteirodipsas, ce qui l’amène à proposer l’abandon du nom de genre Eteirodipsas Jan, 1863, et à

lui substituer celui de Madagascarophis, genre monotypique avec l’espèce M. colubrinus

(Schlegel). Implicitement, l’auteur ne remet pas en cause la définition du genre par Boulenger.

La proposition de Mertens était justifiée par le fait que l’espèce-type du genre Eteirodipsas Jan

est une espèce mexicaine. En effet, Jan (1863 : 105) inclut dans le genre trois espèces, Dipsas

colubrina Schlegel, 1837, Dipsas biscutata Duméril, Bibron et Duméril, 1854, et Coluber

annulatus Linnaeus, 1758, mais apparemment aucune désignation d’espèce-type n’est faite

jusqu’à ce que Smith et Taylor (1945 : 145) proposent Dipsas biscutata comme espèce-type du

genre. Eteirodipsas Jan, 1863, devient ainsi un synonyme subjectif plus récent du genre

Trimorphodon Cope, 1861, américain, et la création d’un nom nouveau pour inclure l’espèce

malgache, nettement distincte, s’impose donc.

1955 : R. Mertens, dans une courte note, mentionne M. colubrinus et fait remarquer que

la morsure de cet opisthoglyphe « n’est pas très agréable ». Il donne aussi une photographie

d’un spécimen de Betroka (Sud-central de Madagascar) et fait remarquer que la morphologie

de Madagascarophis lui rappelle certaines couleuvres opisthoglyphes néotropicales du genre

Leptodeira, ou africaines du genre Telescopus.

1958 : J. Guibé énonce les caractères de Madagascarophis colubrina (sic), « espèce très

commune que l’on rencontre en toutes régions », et dont la longueur totale peut atteindre

1 000 mm. Il présente les caractères d’écaillure de sept spécimens des collections du Muséum de

Paris dans un tableau où l’on remarque trois sujets à 29 dorsales, trois à 27, un à 25 ; les

nombres extrêmes des ventrales sont 184 et 213, ceux des sous-caudales 55 et 72 ; nous relevons

aussi que l’auteur fait mention de 8 à 9 labiales supérieures, de deux préoculaires dont « la

supérieure grande, plus ou moins en contact avec la frontale ». La coloration est ainsi

présentée : « Brun pâle, jaunâtre ou grisâtre, avec des taches foncées disposées en quinconce.

Une barre foncée de chaque côté de la tête. Face ventrale uniformément jaunâtre ». Le texte de

Guibé est illustré par deux dessins qui sont apparemment la reproduction des figures données

par Schlegel en 1844.

1963 : Domergue énonce les caractères généraux de l’hémipénis de Madagascarophis

colubrina : « il est biapical divisé, mais les branches apparemment coalescentes forment un

pédoncule allongé ». 1964 : Il rapporte un cas de morsure par M. colubrina. 1969 : Il publie

une clef simplifiée pour la détermination sur le terrain des serpents malgaches; pour

reconnaître d’emblée M. colubrina, il ne propose qu’un seul critère : la présence de plaques

sous-oculaires.

1970-1971 : Une équipe de l’Institut Pasteur de Madagascar (Domergue, Pinon et

Richaud), sous le patronage de E. R. Brygoo, tente par des tests sérologiques d’établir des

affinités entre différents serpents malgaches.

1971 : Ch. P. Blanc mentionne le genre Madagascarophis Mertens, 1952, comme

endémique, avec une seule espèce : M. colubrina (sic) (Schlegel, 1837)

1981 : E. R. Brygoo publie « Les Goudot, voyageurs naturalistes bien mal connus » et

ainsi nous apprend que Jules Prosper Goudot, à qui l’on doit les premiers spécimens de Dipsas

colubrina Schlegel, 1837, se trouvait à Madagascar de 1828 à 1829 puis de 1831 à 1833 et enfin

de 1837 à 1857.

— 458 —

1982 : Le même auteur rappelle le caractère différentiel de M. colubrinus (la présence de

sous-oculaires, cas unique chez les serpents malgaches). Il mentionne la variété du Sud à livrée

ocellée et cite quelques légendes relatives au régime alimentaire de Madagascarophis. Dans le

chapitre « sérologie » (p. 45), il résume les résultats du travail commun des chercheurs de

l’Institut Pasteur de Madagascar par l’utilisation des techniques sérologiques. Enfin, en note

infrapaginale, il rappelle qu’il faut écrire M. colubrinus, et non « colubrina » comme Guibé

(1958), Blanc (1971) et nous-même (1963-1964-1969) l’ont fait par erreur.

1983 : H. G. Dowling et ses collaborateurs ont fait un antisérum avec Madagascarophis

colubrinus ; ils en arrivent à conclure : « Madagascarophis diverged 55-60 My ago; in the date

Paleocene or early Eocene ». Les auteurs maintiennent Madagascarophis dans la tribu des

Geodipsadini Dowling, 1975, à côté de celle des Pseudoxyrhopini Dowling, 1975, mais dans la

sous-famille des Boodontinae Cope, 1893. Mais « However, there is no assurance that this is a

correct allocation ».

Abréviations

D = dorsales ; V = ventrales ; A = anale ; SC = sous-caudales (entre parenthèses : nombre moyen ;

hors parenthèses : extrêmes) ; T = temporale ; pré-oc. = préoculaire ; post-oc. = postoculaire ; sous-

oc = sous-oculaire ; LS = labiales supérieures ; LI = labiales inférieures ; Lgt = longueur totale (entre

parenthèses : longueur du corps tête comprise, plus longueur de la queue) ; RC = rapport caudal.

MHNP = Muséum d’Histoire naturelle de Paris; .../S = n° collection Domergue. SMF =

Senckenberg Museum, Frankfurt-a-M.

Matériel étudié

Cent trente spécimens ont été étudiés sur le vif ou le frais et enregistrés à Madagascar

entre 1960 et 1986. Aujourd’hui, soixante de ces spécimens sont conservés au Muséum de

Paris, une vingtaine est restée à l’Institut Pasteur de Madagascar. A deux exceptions près, ils

sont parfaitement localisés géographiquement.

Le Muséum de Paris possède en outre soixante-dix-sept spécimens déterminés comme

Madagascarophis [ = Dipsas ; = Eteirodipsas ] colubrinus. Ces spécimens sont en général assez

bien conservés, toutefois la valeur de beaucoup d’entre eux est relative faute de connaître leur

origine géographique exacte. Parmi ces spécimens se trouvent les trois syntypes qui sont à

l’origine des descriptions de Schlegel, puis de Duméril, Bibron et Duméril.

Nous avons revu ces trois spécimens et complété les données des auteurs précédents.

a) MHNP 3893, bocal C 2451 (12), portant l'étiquette « Dipsas colubrina Schlegel-Duméril et

Bibron, Hist. nat. Rept. T 7, p. 1116. île Bourbon : Milius ».

Longueur totale 702mm, dont 682mm pour le corps (tête comprise); la queue, très

mutilée, est réduite à un moignon de 20 mm. Les dorsales (fossettes apicales peu visibles) sont

disposées sur vingt-neuf rangs entre les 60 e et 85 e ventrales (28 à la 50 e et 28 à la 90 e ). 187

ventrales; anale divisée; sur le moignon de queue, on compte 1 sous-caudale divisée + 3

entières + 2 divisées. 9 labiales supérieures à droite et à gauche ; 13 labiales inférieures à droite

et à gauche : gulaires postérieures séparées par des écailles, suivies de 3 séries de postgulaires et

3 fausses ventrales. 2 préoculaires à droite et à gauche, en léger contact avec la frontale, 3 sous-

— 459 —

oculaires à droite et à gauche, 4 postoculaires à droite, 3 à gauche. Temporales 3 + 3 à droite

et2 + (l)+3à gauche. Loréale assez grande; nasale divisée avec valvule bien visible. La

coloration est du modèle A que nous définissons plus loin (p. 467) ; le fond est de teinte

délavée.

Ce spécimen est celui qui a été figuré par Schlegel dans son atlas (1844); le dessin a été

reproduit par Guibé (1958); on y compte parfaitement 9 labiales supérieures, ce qui justifie

l’identification.

Nous exposerons dans les pages suivantes les raisons pour lesquelles nous mettons en

doute la région géographique avancée (île Bourbon).

b) MHNP 3891, bocal C 2451, étiquette : Dipsas colubrina Schlegel, Madagascar, Goudot coll.

Sexe mâle (légère saillie d’un hémipénis). Longueur totale 375 mm (306 + 69). RC

10/44 '. Vingt-sept rangs de D entre les 50 e et 95 e V (fossettes non visibles). 189 V; A divisée;

65 ( + 2) SC toutes divisées. 8 LS à droite et à gauche ; 11 LI à droite et à gauche ; gulaires

postérieures séparées par des écailles, suivies de 2 rangs de postgulaires et de 2 fausses

ventrales. 2 préoculaires en léger contact avec la frontale à droite et à gauche, 3 sous-oculaires,

2 post-oculaires. 2+2 temporales. Loréale normale ; nasale divisée. La coloration est du

modèle B2 (cf. p. 467) avec l’extrémité de la queue blanche et la pointe noire.

c) MHNP 3891-A, bocal C 2451, étiquette : Dipsas colubrina Schlegel, Madagascar, Goudot coll.

Sexe mâle (légère saillie d’un hémipénis). Longueur totale 386 mm (326 + 60). RC 10/54.

Vingt-sept rangs de D (sans fossettes visibles). 188 V; A divisée; 64 SC toutes divisées. 8 LS à

droite et à gauche ; 12 LI à droite, 11 à gauche. Gulaires postérieures séparées par des écailles,

suivies de 2 rangs de postgulaires et de 2 fausses ventrales. 2 préoculaires en léger contact avec

la frontale, 3 sous-oculaires, 3 postoculaires. Temporales multiples; loréale normale; nasale

divisée avec valvule visible. La coloration est du modèle B2, avec queue blanche.

Les deux spécimens syntypes MHNP 3891 et 3891-A, tous deux mâles certains, sont

semblables. Nous verrons plus loin que les caractères morphométriques des populations de la

côte est s’accordent parfaitement à ces deux spécimens, ce qui confirmera l’origine que nous

leur avons attribuée d’après les itinéraires de Goudot.

Désignation d’un lectotype

Pour clarifier le problème de l’identité des diverses populations, nous nous trouvons dans

l’obligation de désigner un lectotype.

Le Code de Nomenclature recommande (recommandation 74 B) de désigner de préférence

comme lectotype un spécimen figuré par l’auteur, s’il existe un dessin, ce qui est le cas du

spécimen MHNP 3893 représenté par Schlegel. Or, dans le cas présent, nous ne pouvons

suivre cette recommandation. En effet, la localité de récolte du spécimen figuré (MHNP 3893)

I. Rapport caudal = longueur du corps + tête/longueur de la queue.

— 460 —

(île Bourbon (Réunion), par Milius *) se trouve en dehors de l’aire de répartition connue de

l’espèce. De plus, le spécimen montre un nombre d’écailles qui ne permet pas de le rattacher

avec certitude à l’une ou l’autre des populations de la région malgache.

C'est pourquoi nous désignons comme lectotype l’un des deux autres syntypes de l’espèce,

récoltés par J. P. Goudot à Madagascar : le spécimen MHNP 3891. En effet, la terra typica

donnée (Madagascar) s’accorde à la distribution connue de l’espèce. En outre, les itinéraires

suivis par le collecteur (ici Tamatave et environs) ayant été étudiés (Brygoo, 1981 : 37), nous

pouvons ainsi préciser cette terra typica , conformément à la recommandation 72 E (3) du

Code, et la terra typica restricta de l’espèce Madagascarophis colubrinus (Schlegel) sera donc :

environs de Tamatave (Toamasina), Madagascar. Enfin, l’écaillure (pholidose) du spécimen

MHNP 3891 est conforme à celle que nous avons notée chez les spécimens originaires

précisément de la région mentionnée (Tamatave et environs) : cela ne peut que confirmer

l’origine géographique du spécimen.

Madagascarophis colubrinus (Schlegel, 1837) sensu lato

Caractères généraux

Serpent d’aspect plutôt massif; tête assez large, nettement distincte du cou; pupille

verticale ; présence de plaques sous-oculaires ; queue plutôt courte ; corps légèrement comprimé

latéralement (cf. figures de Schlegel et Jan).

Mensurations : Dimensions maximales : Lgt 1400 mm pour un spécimen mâle, trouvé mort à

Soahazo (50 km sud de Befandriana-sud) ; 1 170 mm pour une femelle de Befandriana-sud. Dimensions

normales observées sur 123 sujets (71 femelles et 52 mâles) : plus de 1 000 mm pour six mâles et une

femelle du Sud, un mâle de Mananara; entre 900 mm et 1 000 mm pour vingt sujets dont quatorze mâles

du Sud, un mâle de Tananarive, cinq femelles du Sud ; moins de 900 mm pour quatre-vingt-quinze sujets.

Cet échantillonnage nous laisse supposer que les mâles atteignent une plus grande taille

que les femelles. Nous constatons aussi que les plus grands spécimens sont ceux du Sud.

Le rapport caudal est compris entre 10/41 et 10/76. On ne remarque pas de différenciation

sexuelle, le RC des mâles étant compris entre 10/41 et 10/66, celui des femelles entre 10/44 et

10/76. On ne relève pas non plus de différenciation sensible en fonction de la région

géographique ; toutefois, on remarque que pour les spécimens du Sud le RC est compris entre

10/50 et 10/71 et pour ceux du Nord, entre 10/41 et 10/70.

1. Le baron Milius fût gouverneur de Bourbon (aujourd'hui Réunion) de 1818 à 1821 (Reydellet, 1978 : 37-38)

et, d’après ce travail, il apparaît que Milius ne s’est jamais rendu à Madagascar. Il est donc vraisemblable que le

spécimen MHNP 3893 envoyé au Muséum de Paris, qui provenait de la Réunion, avait été introduit accidentellement

dans cette île. En revanche, Jules Prosper Goudot s’est rendu par deux fois à Madagascar, dans la région de Tamatave,

avant la description de Schlegel, mais bien après le départ du gouverneur Milius, précisément en 1828-1829 et 1831-

1833 (E. R. Brygoo, 1981).

— 461 —

Écaillure corporelle

Les dorsales sont lisses, pourvues généralement de deux fossettes apicales plus ou moins

visibles, souvent invisibles. Elles sont disposées en rangs droits. D’après les descriptions de

Schlegel, Duméril, Bibron et Duméril, puis celles de Boettger et de Guibé, nous savions

que le nombre des dorsales était compris entre 25 et 29 rangs suivant les individus. Depuis,

nous avons observé que beaucoup de spécimens ont 31 dorsales, quelques-uns 33.

Tous les spécimens ayant 29 D et plus proviennent de la région sud de l’île; en

revanche, dans la région nord, en règle générale les spécimens ont 27 D, mais on connaît

plusieurs exceptions à 29 D, une à 26, plusieurs à 25 (sur la majorité des spécimens de Nosy be

décrits par Boettger et sur deux seulement provenant de lTmerima, Hauts Plateaux).

L’usage est de compter les dorsales « au milieu du corps ». Dans le cas de

Madagascarophis, cela correspond à la partie comprise entre les 50 e et 110 e Y, mais, souvent, la

marge est beaucoup plus réduite, le nombre maximum de dorsales se situant entre les 50 e et 80 e

ventrales.

Fig. 1, — Variation du nombre des dorsales en fonction de l'origine géographique des spécimens.

— 462

Les spécimens 1244/S et 1245/S proviennent exactement du même lieu (terrasse des

studios de l’Institut Pasteur de Madagascar à Tananarive); tous deux sont des femelles, très

semblables : 190 et 189 V, 50 et 49 SC, RC 10/61 et 10/62. Or, l’une présente 29 D, l’autre

27 D. Dans ce cas précis, il n’y a pas corrélation entre le nombre des dorsales et celui des

ventrales. Tous les spécimens du Sud ont 29 dorsales ou plus et au moins 196 ventrales. Nous

serons conduits par la suite à attacher une grande importance au nombre des dorsales et à celui

des ventrales.

Les ventrales ne présentent pas de caractères morphologiques notables. Leur bord libre est

quasi rectiligne ; nous n’avons pas observé d’encoches ou de carènes, même ébauchées. Le plus

petit nombre de ventrales observé est de 176 sur la femelle 98/S de Besalampy; le plus grand,

232 sur le mâle 603/S de Bevoay. L’écart entre les extrêmes (56 plaques) est considérable pour

une seule espèce admise. Hors les extrêmes, nous relevons un minimum de 183 V sur le mâle

570/S de Maroantsetra et un maximum de 223 V sur la femelle 611/S de Soahazo. On

n’observe pas de différenciation sexuelle.

Les spécimens ayant de 196 à 232 ventrales proviennent de la région sud et ceux ayant de

176 à 200 V proviennent de la région nord. Dans l’état actuel de nos connaissances, nous

admettons que la limite entre la région nord et la région sud correspond au fleuve Mangoky et

à ses importants affluents la Matsiatra et la Mananantena (carte 1).

L’anale est le plus souvent divisée, mais dans 17 cas (sur plus de 100) elle est entière

(8 mâles et 9 femelles) (8 spécimens du Nord, 9 du Sud).

Les sous-caudales sont normalement divisées mais, comme le remarquaient déjà Duméril,

Bibron et Duméril, les proximales sont fréquemment entières (de une à huit ou dix, une fois

vingt (469/S d’Ampanihy)). Sur plusieurs spécimens, assez nombreux d’ailleurs, toutes les sous-

caudales sont divisées; dans un seul cas, celui de la femelle 343/S, de Tananarive, toutes les

sous-caudales sont entières. Enfin, chez le spécimen 1259/S, femelle de Tulear, sur 60 SC, sept

proximales sont entières, les six suivantes sont divisées, et les quarante-sept autres sont

entières. Apparemment, il n’y a pas de relation entre le sexe des sujets, leur origine

géographique, et la division des sous-caudales.

Les plus petits nombres des sous-caudales que nous ayions observés sont de 47 pour la

femelle 257/S d’Analamisaka (extrême-Sud), 49 pour un mâle de Betroka (367/S) et une

femelle de Tananarive (1245/S). Les plus grands nombres sont de 76 pour la femelle 521/S

d’Ampijoroa et le mâle 452/S de Mahambo, de 73 pour le mâle MHNP 1978.105 (= 130/S)

d’Anove. L’écart entre les extrêmes est donc de 47. Nous ne relevons pas de relation entre le

nombre des sous-caudales et le sexe.

On constate qu’il existe une corrélation avec la région géographique. Ainsi pour la région

sud du Mangoky il y a 49 spécimens à 73 SC. Pour la région nord, 49 à 76 SC, soit un nombre

sensiblement égal mais qui se subdivise ainsi : Tananarive et Hauts-Plateaux : 49 à 62 ; côte est

(de Maroantsetra à Tamatave et Ifanadiana) : 66 à 73 ; Ankarafantsika (Ampijoroa) : 59 à 76;

Nosy be : 63 à 71 ; extrême-Nord : 55 à 72.

Pour le total des ventrales + les sous-caudales, les nombres les plus faibles sont 237 et 247

respectivement pour la femelle 463/S de Tananarive et le mâle 377/S d’Ambalavao; les

nombres les plus élevés, 298 et 284 respectivement pour le mâle 603/S de Bevoay (sur la rive

sud du Mangoky) et pour la femelle 611/S de Soahazo (80 km sud du Mangoky). L’écart entre

les extrêmes est de 61. Région par région, nous observons : pour la zone sud dans son

ensemble : 247 à 298 ; pour la zone nord (Tananarive et Hauts-Plateaux) : 237 à 262 ; côte est :

— 463 —

Carte 1 . — Principales localités et répartition des espèces et sous-espèces de Madagascarophis : 1 : limites du groupe

sud, I, et du groupe nord, II. 2 : limites Est de M. c. colubrinus (Schlegel, 1837). 3 : limites de l’aire de M. c.

occidental is n. ssp. 4 : limites de l’aire de M. citrinus et de M. colubrinus insularis n. ssp. 5 : limite occidentale de

l’aire de M. colubrinuspastoriensis n. ssp. 6 : limites de l’aire de M. ocellatus n. sp.

249 à 274; Ankarafantsika : 241 à 267; Nosy be : 246 à 272; extrême-Nord : 235 à 274.

L’origine géographique et le sexe ne semblent donc pas intervenir dans le total ventrales +

sous-caudales.

Le nombre des sous-caudales par rapport au nombre des ventrales est compris entre 2,48

et 4,57 pour la femelle 521/S d’Ampijoroa (Ankarafantsika) et pour la femelle 1250/S de

Tuléar. Le rapport V/SC ne fait pas double emploi avec le rapport caudal RC; c’est une

— 464 —

relation qui doit être prise en compte. En effet, région par région, nous observons (fig. 2) :

pour la région sud dans son ensemble : 3,22 à 4,52 ; pour la région nord dans son ensemble :

2,48 à 4,06, dont côte est : 2,74 à 2,88 (2,70 à 2,88)' ; Tananarive et Hauts-Plataux : 3,01 à

4,06 (3,40 à 3,94); Ankarafantsika : 2,48 à 3,25 (2,80 à 3,10); Nosy be : 2,73 à 2,97 (2,73 à

2,97) ; extrême-Nord : 2,64 à 2,97 (2,64 à 2,79).

Écaillure céphalique

Les plaques supra-céphaliques ont été minutieusement décrites par Duméril, Bibron et

Duméril (1854). Il est maintenant avéré qu’elles ne présentent pas d’intérêt pour la taxinomie.

Le nombre normal des labiales supérieures est de 8, mais nous relevons trois cas où il y a

9 LS à droite et à gauche : sur l’un des types de Schlegel (MHNP 3893, mâle probable), sur

un mâle d’Ambalatsiefa (sud d’Ampanihy) (466/S) et sur une femelle de Tuléar (1260/S). Un

spécimen de l’Ankarafantsika (MHNP 1950.369), cas unique, possède 7 LS à droite et à

gauche. Nous relevons huit cas avec 9 LS à droite et 8 à gauche et deux cas avec 9 LS à gauche

et 8 à droite ; il s’agit indifféremment de mâles et de femelles, provenant tant du nord que du

sud. Remarquons encore que lorsqu’il y a 9 LS, il s’agit de la division d’une plaque normale, ce

qui n’affecte nullement l’ordonnance classique des labiales supérieures. Pour les labiales

Fig. 2. — Variation du rapport V/SC en fonction de l’origine géographique des spécimens (voir légendes figure l).

1. Hors parenthèses : nombres extrêmes ; entre parenthèses : nombres les plus fréquents.

— 465 —

inférieures, on en observe le plus souvent 13 et 14 chez les spécimens de la région sud et 9, 10

ou 11, rarement plus, dans ceux de la région nord.

Les plaques guiaires postérieures sont généralement plus courtes que les antérieures, plus

étroites aussi, séparées par deux séries de petites écailles et suivies de deux ou trois rangs de

postgulaires ; on compte de deux à quatre fausses ventrales. Dans deux cas (896/S 9 et 911/S 9

de Diego), les guiaires postérieures sont petites et ne se distinguent pas des postgulaires, au

point que l’on a l’impression que les guiaires antérieures seules existent.

L'ensemble des périoculaires (supra-oculaires exclues) varie entre sept et neuf. Il y a deux

ou trois préoculaires dont la supérieure est tantôt en contact avec les frontales et tantôt ne l’est

pas ; sur plusieurs spécimens, il y a contact d’un côté, séparation de l’autre. En règle générale, il

y a trois postoculaires et presque toujours, trois sous-oculaires.

La loréale est toujours présente; sa forme varie légèrement suivant les sujets mais se

ramène toujours au même schéma fondamental : un secteur de cercle dont l’angle est très

ouvert. Dans un cas, nous avons une écaille sous-loréale coincée entre les deuxième et

troisième LS.

La nasale est une grande plaque semi-divisée contiguë à la première LS et à une partie de

la seconde. La narine est large et pourvue d’une valvule.

La disposition des temporales peut être régulière suivant le schéma 2 + 3 ou 3 + 4, mais

très souvent elles sont en désordre et par conséquent difficilement définissables.

Données complémentaires

A propos de l’œil Boulenger (1916) écrit : « eye moderate, with vertical pupil ». Nous

considérons que l’œil est plutôt grand; l’indice oculaire (distance comprise entre le bord

antérieur de l'orbite et l’extrémité du museau, divisée par le diamètre du globe oculaire) est

compris entre 1,27 et 1,64. Le globe oculaire est nettement saillant, exorbité. In vivo , la pupille

verticale est très dilatable; elle est entourée d’un mince liseré clair; l’iris est jaune d'or, plus ou

moins pigmenté de noir, très pigmenté dans les formes mélaniques (Ankarafantsika, Nosy be).

Pour plusieurs spécimens de la région de l’Ankara d’Ambilobe (dont par ailleurs la coloration

est cuivrée), 1 iris est rouge orangé. Le globe oculaire est doué d'une mobilité remarquable,

surtout vers l’avant et vers le bas.

Récemment, nous avons songé à observer et à noter précisément la coloration des

différentes parties de la langue de nos sujets vivants ou frais : sur sept spécimens examinés

nous trouvons : base rouge, pointes noires (9 1261/S Tuléar, $ 1244/S Tananarive); base

noire, pointes noires (9 896/S Diego, 9 1245/S, 1251/S Tananarive, S 1252/S Tananarive);

base noire, pointes rouges (9 1250/S Tuléar). Il serait bien entendu prématuré de tirer des

conclusions de ces rares observations. Dorénavant ce caractère ne devra pas être négligé.

La position du cœur a été relevée sur 75 sujets : il couvre la largeur de trois ou quatre

ventrales et se situe entre les 29 e et 60 e V (cas extrêmes). Compte tenu du nombre des ventrales,

voici les résultats constatés : côte Est (spécimens ayant de 187 à 201 V) : entre les 36 e et 43 e V;

Ankarafantsika (188 à 195 V) : entre les 38 e et 45 e V ; région Sud (196 à 232 V) : entre les 40 e

et 45 e V ; spécimens ocellés du Sud (210 à 224 V) : entre les 50 e et 60 e V.

La tête est large et nettement distincte du cou chez tous les sujets observés, sauf dans le

— 466 —

cas du MHNP 1985 (= 1235/S) de Nosy Komba dont la tête est beaucoup plus allongée que

la normale.

Boulenger mentionne « 14 à 16 dents maxillaires suivies après un court intervalle par une

paire de crochets sillonnés ». Peut-être tenait-il compte des alvéoles vides, témoins de dents

manquantes ou de remplacement. Pour notre part, nous avons observé de 7 à 9 dents

maxillaires en place, suivies par la paire de crochets sillonnés caractéristique des Colubridés

opisthoglyphes. Les dents mandibulaires antérieures sont plus grandes que les postérieures.

Les poids relevés sont : pour le spécimen 1231/S, femelle de Tuléar, lgt 852 mm : 120g;

pour 1245/S, femelle, Tananarive, lgt 806mm : 180g; pour 1253/S, juv., Tananarive,

lgt 371 mm : 16,25g; pour 1250/S, femelle, lgt 680 mm : 180 g.

L’hémipénis a la forme d’une massue. Il comporte un pédoncule cylindrique grêle, élancé,

orné de plis longitudinaux, et s’évase distalement en un corps apical massif, différencié en deux

apex semi-hémisphériques. Le sillon est bien développé ; il est divisé dès la partie proximale du

pédoncule ; les branches aboutissent confusément à la périphérie des apex. Chez Madagascaro-

phis, l’hémipénis serait donc divisé, tandis que les branches seraient coalescentes. Le

revêtement épineux intéresse une partie du corps apical et une partie restreinte du pédoncule ;

les épines sont courtes et serrées ; l’apex et la partie proximale du pédoncule sont glabres. Dans

plusieurs cas, nous avons observé une torsion de l’organe, torsion qui amène la face ventrale en

position latérale.

Types d’hémipénis (fig. 3)

Type I : Le corps apical comprend trois lobes dont deux sont les apex ; le troisième est une crête

médiane bien développée qui sépare les semi-hémisphères apicaux. Ce type I caractérise le genre

Madagascarophis sensu lato.

Fig. 3. — Hémipénis : Type I, trilobé et biapical : M. meridionalis n. sp. (998/S, région de Tuléar-Ifaty, Lgt 1 070 mm

(905 + 165)). Type II, trilobé et biapical (variante du type I) : M. c. septentrionalis n. ssp. (MHNP 1985.391,

holotype (= 911/S)). Type III, bilobé et biapical : M. ocellatus n. sp. (MHNP 1977.1058, paratype (= 586/S)).

P = pédoncule; a = apex;L = lobe médian; S = sillon; T = torsion.

— 467 —

Type II : C’est une variante du type I, qui n’est peut-être qu’une anomalie individuelle : le corps

apical, trilobé, est comprimé, étroit, mais le lobe médian est peu développé. Nous ne l’avons vu jusqu’ici

que sur un seul sujet de l’extrême-Nord.

Type III : Il est caractérisé par l'absence du lobe médian; les apex, bien distincts, ne sont séparés

que par une dépression. Ce type a été observé sur deux spécimens du Sud-Ouest, spécimens qui sont par

ailleurs remarquables par leur coloration du modèle ocellé.

Au lieu et place des hémipénis, les femelles montrent des glandes cloacales bien

développées ; par pression, on constate la dévagination d’un ergot de 2 à 3 mm et,

simultanément, la pulvérisation d’une sécrétion d'odeur forte, nauséabonde, à fort pouvoir

répulsif. In natura, le fait de saisir une femelle provoque le réflexe défensif de la sécrétion

malodorante.

Coloration

Par coloration, les naturalistes sous-entendent un ensemble comprenant le fond de teinte

et, lorsqu’elles existent, les taches qui lui sont superposées et que nous appelons « marques ».

Les variétés de la coloration de Madagascarophis pourraient à elles seules donner lieu à un

travail original. Dans ce chapitre, nous nous bornerons à présenter quelques exemples

schématiques des modèles de coloration qui donnent à plusieurs groupes un cachet particulier,

parfois une identité.

Le fond de teinte n'est pas un critère systématique mais dans plusieurs cas il caractérise

une population, voire un taxon. Il est jaune olivâtre plus ou moins foncé chez les spécimens du

Sud et des Plateaux, gris cendré chez certains sujets du Sud ; il est rouge cuivre chez plusieurs

sujets du Nord, jaune vif pour la sous-espèce citrinus Boettger de Nosy be, gris ardoise foncé

pour un individu de Nosy Komba, à la limite du noir chez plusieurs spécimens de

l’Ankarafantsika. Chez plusieurs individus de Nosy be, de Nosy Komba et de l’Ankarafantsi-

ka, le fond de teinte fortement pigmenté de noir est assez foncé pour masquer les marques ; sur

ces formes mélaniques on observe des irisations violacées.

Les écailles sont entièrement foncées, ou entièrement claires, ou à bordure foncée et centre

clair ou, inversement, à bordure claire et centre foncé. Leur disposition correspond à plusieurs

modèles :

A 1 : Larges taches dorsales trapézoïdales, aux contours anguleux, disposées en oblique.

A 2 : Taches dorsales en échelons.

A 3 : Séries de petites taches carrées disposées en damier.

Ces trois modèles sont parfois représentés partiellement sur un même individu.

B 1 : Larges taches ovales alternes, souvent partiellement jointives.

B 2 : Taches circulaires moyennes alignées sur la ligne vertébrale, petites taches paravertébrales alternes,

reliées entre elles par des écailles partiellement colorées, la disposition de l’ensemble figure des

losanges.

B 3 et B 4 : Taches ovales moyennes disposées de part et d’autre de la ligne vertébrale, symétriquement

(B 3) ou en oblique (B 4).

C : Petites taches noires sur fond gris ardoise.

D : Modèle ocellé, caractérisé par de larges taches circulaires occupant la majeure partie du champ ver¬

tébral.

— 469 —

Coloration de la tête : A l’exception des formes mélaniques, la grande majorité des sujets

montre deux taches nuchales et deux taches post-nuchales ; latéralement, on observe une barre

disruptive noire à la partie supérieure des LS.

Coloration de la face ventrale : En règle générale, la face ventrale est uniformément jaune

pâle ou blanc cassé, ou jaune vif chez le taxon citrina Boettger. Dans le cas des formes

mélaniques, le ventre est jaune foncé, les ventrales et les gulaires tachées ou marbrées de noir.

Coloration de la queue : Nous attribuons à la coloration de la queue une importance

taxinomique certaine. En effet, chez M. colubrinus, la queue, dont la coloration est

habituellement en continuité avec le corps, présente parfois à son extrémité un manchon en

général blanc ou rose pâle, nettement tranché, et l’écaille terminale (et parfois les pénultièmes)

est noire. Ce caractère est asexuel. Nous le rencontrons chez des spécimens de la région au

nord du Mangoky, de l’Ankarafantsika, de Nosy be (dans la variété citrina Boettger).

Chez tous les spécimens du Sud et des Plateaux (Imerina), la coloration de la queue est

une atténuation progressive de celle du corps; l’écaille terminale est noire, il n’y a pas de

manchon clair.

Biologie

La morphologie de Madagascarophis est ambiguë; elle n’est pas tout à fait celle d’un

serpent terrestre, sans pour autant être celle d’un arboricole. Dans la nature, beaucoup de nos

spécimens ont été capturés au sol, mais souvent aussi nous en avons découvert circulant dans

les arbres. En captivité, nous voyons fréquemment nos Madagascar ophis rejoindre très

adroitement des grimpeurs confirmés tels que Lycodryas et Ithycyphus dans les parties hautes

du terrarium et y rester en leur compagnie.

C’est au crépuscule, ou dans les premières heures de la nuit, parfois même en pleine nuit,

que nous avons capturé la majorité de nos spécimens. Au matin, il n’est pas rare de trouver sur

la piste terreuse ou sur la route goudronnée le cadavre d’un sujet écrasé pendant la nuit par

une voiture. Madagascar ophis est incontestablement un nocturne. Les individus exceptionnelle¬

ment récoltés dans la journée l’ont été sous des pierres, des souches d’arbres, des écorces, mais

aussi lovés sur des branches à une certaine hauteur du sol, ou pelotonnés dans une cavité

d’arbre ou de rocher ; ils étaient inactifs. Les sorties ont lieu par tous les temps, mais elles sont

beaucoup plus fréquentes par temps pluvieux, avant, pendant, ou après la pluie.

Bien entendu, il est normal que l’on voie beaucoup plus de Serpents pendant l’été austral,

saison des pluies, saison chaude, mais les Madagascar ophis restent actifs de mai à septembre,

mois où les températures sont assez fraîches.

Régime alimentaire : Dans la nature, la nourriture consiste en Batraciens, Lézards

(Phyllodactyles, Scincidés terricoles), Caméléons et aussi Serpents, car, nous insistons sur ce

point, Madagascar ophis est réellement et volontiers ophiophage. Nous pensons qu’à l’occa¬

sion, Madagascarophis chasse les petits Rongeurs puisqu’en captivité nous le nourrissons avec

des souris blanches dont il se montre très friand. Les Oiseaux aussi sont compris dans le régime

de Madagascarophis comme nous l’a révélé l’examen de l’estomac du spécimen 481/S, mâle de

Tuléar, qui renfermait deux oisillons de Foudia déjà fortement emplumés (en juillet 1964, c’est-

à-dire pendant l’hiver austral).

— 470 —

Reproduction : Nous n’avons pu recueillir jusqu’à présent que peu d’éléments sur la

reproduction de Madagascarophis. Un spécimen (sans numéro) de 610 mm, récolté par

J. Richaud à Antsirabe, vers la mi-décembre 1970, et conservé au congélateur, a été examiné

le 20 octobre 1971 ; il révèle deux œufs allongés de 50 x 30 et 53 x 30 mm dont les embryons

mesurent déjà 20 mm. La femelle 617/S (Lgt 612 mm) du 2 novembre 1965 portait trois œufs

de 48 x 13,42 x 13 et 38 x 15 mm, avec tache embryonnaire nette. Par ailleurs, nous avons

trouvé deux nouveau-nés probables, le 1 er janvier 1965 (Lgt 254 mm) et le 4 décembre 1984

(Lgt 220mm).

Morsure et venin : Madagascarophis au repos est d’une apparence paisible qui, pourtant,

dissimule une agressivité latente; ses réactions offensives sont rapides et il mord volontiers.

Lorsqu’elle est superficielle, ce qui est heureusement le cas le plus fréquent, la morsure saigne

abondamment ; lorsqu’elle est sévère et prolongée, elle est douloureuse et peut être suivie de

phénomènes d’envenimation locale plus ou moins marqués, mais sans gravité. Sur les proies

habituelles à sang froid (Caméléons, Lézards, Serpents) le venin a une action paralysante

rapide. Sur les petites proies à sang chaud (souris blanches) en captivité, l’effet neurotoxique

du venin est moins net, ce qui pourrait expliquer que, dans ce cas, Madagascarophis capture et

tue par constriction.

Jusqu’ici nous n'avons observé aucun comportement particulier qui soit en relation avec

la répartition géographique de Madagascarophis. Le comportement et la biologie en général

paraissent être les mêmes pour les différentes formes que nous décrirons plus loin.

Répartition géographique

La répartition de Madagascarophis colubrinus sensu lato intéresse l’ensemble de l’île. Ce

serpent semble s’adapter à toutes les régions climatiques et à tous les biotopes. Plutôt que

d’énumérer les multiples localités de récoltes, nous pouvons écrire que nous avons trouvé ou

reçu des spécimens de toute l’île sauf, jusqu’ici, de Manakara à Fort-Dauphin en côte est, de la

région des tampoketsa et de la forêt Sihanaka. Ces lacunes ne signifient pas, loin de là, que

l’espèce n’existe pas dans ces régions, mais seulement que celles-ci n’ont pas été prospectées. En

revanche, C. P. Blanc, qui a participé très activement à la RCP 225, n’a pas rapporté de

Madagascarophis de ses explorations de l’Andringitra et du Marojezy, bien qu’il y ait collecté

d’autres espèces d’Ophidiens, des Caméléons et des Batraciens.

Affinités

Par son aspect général et surtout par son œil exorbité, mobile, à pupille verticale, ainsi que

par la morphologie de son hémipénis, Madagascarophis peut être comparé à certaines espèces

du genre Lycodryas [= Stenophis], La comparaison s’applique également à la disposition des

viscères, et, bien entendu, à la denture. Chez les nouveau-nés, dont les proportions sont plus

tranchées, la tête élargie et le corps nettement comprimé latéralement renforcent l’analogie.

Remarquons d’ailleurs que Schlegel (1837) avait placé dans le même genre Dipsas les

deux espèces gaimardi (actuellement incluse dans le genre Lycodryas) et colubrina, et que

Boettger (1877) admet lui aussi l'analogie.

— 471 —

Nouvelle définition du genre Madagascarophis Mertens, 1952

Boulenger (1896) avait donné une excellente diagnose du genre Eteirodipsas. Pour tenir

compte des éléments nouveaux recueillis depuis, nous proposons la définition suivante :

Neuf à seize dents maxillaires subégales, suivies après un court intervalle d’une paire de crochets

sillonnés; dents mandibulaires antérieures plus longues que les postérieures. Tête distincte du cou. Œil

plutôt grand, fortement exorbité, mobile, avec pupille verticale, séparé des labiales supérieures par des

sous-oculaires. Corps légèrement comprimé latéralement. Queue moyenne ou courte (rapport caudal

10/41 à 10/76). Écailles dorsales lisses, avec ou sans fossettes apicales, disposées sur vingt-cinq à trente-

trois rangs droits; 176 à 232 ventrales normales; anale divisée ou entière; 47 à 76 sous-caudales, toutes

divisées ou partiellement divisées, exceptionnellement toutes entières. Ventrales plus sous-caudales : 237 à

298; rapport ventrales/sous-caudales : 2,48 à 4,57. Hémipénis en massue, biapical, mais tri ou bilobé;

sillon divisé; pédoncule allongé. Hypapophyses développées sur toute la longueur de la colonne

vertébrale. Plusieurs modèles de coloration, souvent en rapport avec une localisation géographique.

Genre endémique.

Longueur totale maximale connue : 1 400 mm (mâle).

Synonymes : Dipsas, part., Schlegel, 1837 ; Eteirodipsas, part., Jan, 1863.

Espèce-type : Madagascar ophis colubrinus (Schlegel, 1837).

ESPÈCES ET SOUS-ESPÈCES DU GENRE MADAGASCAROPHIS

Le genre Madagascar ophis était jusqu’ici considéré comme monotypique. Dans les pages

précédentes, nous avons exposé les caractères fixes et les caractères variables des Madagascaro-

phis étudiés. D’après ce que nous connaissons maintenant des caractères tirés de la

morphométrie, de la morphologie des hémipénis et des modèles de coloration, caractères que

nous pouvons relier à l’origine géographique des spécimens, il nous semble nécessaire d’établir

des coupures dans l’espèce Madagascar ophis colubrinus.

Nous proposons de distinguer les espèces et sous-espèces suivantes :

Groupe nord

Madagascarophis colubrinus colubrinus (Schlegel, 1837), sous-espèce nominative.

Madagascar ophis colubrinus pastoriensis n. ssp.

Madagascarophis colubrinus occidentalis n. ssp.

Madagascarophis colubrinus insularis n. ssp.

Madagascarophis colubrinus septentrionalis n. ssp.

Madagascarophis citrinus (Boettger, 1877) n. comb.

Groupe sud

Madagascarophis meridionalis n. sp.

Madagascarophis ocellatus n. sp.

— 472 —

1. Madagascarophis colubrinus colubrinus (Schlegel, 1837)

(Schlegel, 1837, Essai Phys. Serp., 2 : 273)

Dipsas colubrina Schlegel, 1837.

Dipsas colubrina ; Duméril, Bibron et Duméril, 1854.

Eteirodipsas colubrina Jan, 1863.

Eteirodipsas colubrina ', Boettger, 1877, 1878, 1879.

Eteirodipsas colubrina', Boulenger, 1896, 1915.

Eteirodipsas colubrina ', Phisalix, 1922.

Madagascarophis colubrinus', Mertens, 1952.

Madagascarophis colubrina', Guibé, 1958.

Madagascarophis colubrina', Domergue, 1963, 1964.

Madagascarophis colubrinus ', Brygoo, 1982.

Noms vernaculaires : Lapata, lapetaky, renivitsiky, antoalena, antonina.

Matériel : a) Les types de Schlegel (revus par Duméril, Bibron et Duméril) : mâles

MHNP 3891 A et 3891, ce dernier ayant été désigné comme lectotype. b) MHNP 1901.68, 1901.69,

1901.70; 1974.1202, 1974.1203; 1978.110 (= 125/S); 1978.105 (= 130/S), 1978.109 (= 127/S), c) Fiches

Domergue : mâles 452/S, 556, 558, 570; femelles 536/S, 559, 706, 710.

Dans le chapitre « Matériel étudié » (p. 458), nous avons donné une longue description

des spécimens de Schlegel et de Duméril, Bibron et Duméril.

Description d’autres spécimens

a) MHNP 1978.110 (= 125/S) : mâle capturé le 30 décembre 1960 à 19 h, village d’Ambitsa, sur la

piste de la presqu'île de la Pointe à Larrée (Mananara), altitude + 5 m environ.

Longueur totale 1060 mm (880 + 180); RC 10/48.

Vingt-sept rangs de D, pourvues de deux fossettes apicales. 194V; A divisée; 71 SC

divisées ; V + SC = 265 ; V/SC = 2,73 ; 8 LS ; 9 LI ; 2-3 pré-oc. ; 3 sous-oc. ; 3 post-oc. ; 1 +

2 + 3 T. Une petite écaille sous-loréale à droite et à gauche. Hémipénis du type I (normal).

Coloration normale (modèle Bl) avec l’extrémité de la queue blanche sur 15mm et l’écaille

terminale noire.

b) MHNP 1978.109 (= 127/S) : mâle capturé le 31 décembre 1960 à 20 h, village de Anove, à

l’embouchure du fleuve Onive.

Longueur totale de 788 mm (654 + 134) ; RC 10/48.

Vingt-sept D, pourvues de deux fossettes apicales. 196 V; A divisée. 69 SC divisées. V +

SC = 265 ; V/SC = 2,84 ; 8 LS ; 10 LI ; 2 pré-oc. ; 3 sous-oc. ; 3 post-oc. ; 3 + 3 T. Hémipénis

du type I. Coloration identique à celle du spécimen précédent.

c) MHNP 1961.592 : sexe indéterminé, Beroboka, plantations de sisals, 30km au sud de Belo sur

Tsiribihina. altitude ± 25 m.

Lgt 561 mm (461 4- 100); RC 10/46; 27 D ; 193 V ; 68 SC ; V + SC = 261 ; V/SC =

2,83. Coloration A (Bl), queue blanche.

— 473 —

d) MHNP 1950.173 : sexe indéterminé, Ambatomainty, entre Maintirano et Kandreho, au sud du

Causse du Kelifely, 250 km au sud de l’Ankarafantsika ; altitude 400 m environ; c’est le plein ouest

continental, à la latitude de Foulpointe (distance de l'ordre de 400 km).

Lgt 555 mm (457 + 98); RC 10/46; 27 D ; 190 V ; 70 SC ; V + SC = 265; V/SC = 2,78.

Coloration B4, queue blanche.

e) MHNP 1950.174 : sexe indéterminé, même localité que celle du 1950.173.

Lgt 332 mm (270 + 60); RC 10/43; 27 D ; 195 V ; 68 SC ; V + SC = 263; V/SC = 2,82.

Coloration B4, queue blanche.

Les caractéristiques morphométriques et de coloration des trois derniers spécimens sont

ceux de M. c. colubrinus. Leur localisation pour surprenante qu’elle soit n'est pas impossible; il

y aurait ainsi une liaison entre les territoires de l’Est et la localité très éloignée de Beroboka.

Cartes 2-3. — Lieux de capture des différentes sous-espèces de Madagascarophis colubrinus (2) et des espèces de

Madagascarophis autres que M. colubrinus (3).

— 474 —

Caractères généraux de Madagascarophis c. colubrinus

Mensurations : La longueur maximale observée, chez le mâle MHNP 1978.110 (= 125/S), de

Mananara, est de 1 060 mm (880 + 180). Pour le mâle 559/S. la longueur totale est de 872 mm (721 +

121). RC est compris entre 10/41 et 10/48.

ÉCaillure : Vingt-sept D, avec ou sans fossettes; 183 à 196 V; anale divisée ou entière; 65

à 73 SC, divisées, ou quelques proximales entières. V + SC = 249 à 274 comme extrêmes, 258

à 265 en moyenne; V/SC = 2,64 à 2,95. En général 8 LS, exceptionnellement 9, parfois 10, au

moins d’un côté ; 9 à 12 LI ; 7 à 9 pré-oc. ; T 2 + 3 ou 2 + 4, souvent multiples.

L’hémipénis est du type classique (type I). La coloration est du modèle B : l’extrémité de

la queue est blanche ou rosée sur 10 à 20 mm, l’écaille terminale noire.

Répartition géographique (carte 2) : L’aire d’élection de la sous-espèce nominative

comprend les régions côtières et subcôtières de l’Est, de Maroantsetra à Tamatave

(Toamasina), et probablement jusqu’à Eort-Dauphin (Tolagnaro), mais des spécimens voisins

ont été récoltés dans la forêt de l’Ankarafantsika et dans l’extrême-Nord. Localités des

spécimens Domergue : Maroantsetra, Mananara, Manompana, Mahambo, Tamatave, Ifana-

diana, Périnet.

2. Madagascarophis colubrinus pastoriensis n. ssp.

Madagascarophis colubrinus auctorum, pro parte.

Noms vernaculaires : Lapata, renivitsiky.

Matériel : Holotype : MHNP 1985.388 (= 7/S), femelle capturée le 29 janvier 1960; allotype :

1252/S, mâle capturé le 24 avril 1985, déposé à l'Institut Pasteur de Madagascar. Paratypes : a) MHNP

1961.593, 1978.106 (= 131/S), 1978.112 (= 343/S), 1978.389 (= 110/S), 1978.390 (= 420/S), b) 109/S,

463/S, 589/S, 614/S, 617/S, 656/S, 897/S, 1244/S, 1245/S, 1247/S, 1251/S, 1253/S, 1262/S (femelles);

1246/S (mâle). Spécimens g, h, i de l’Imerina, cités par Boulenger.

Description de l’holotype

Longueur totale 750 mm (650 + 100). RC 10/65.

Vingt-sept D, sans fossettes visibles; 194 V; A entière; 51 SC divisées à l’exception des 7

proximales. V + SC = 245; V/SC = 3,80; 8 LS; 12 LI à droite, 12 à gauche; 2 pré-oc.;

3 sous-oc. ; 3 post-oc. ; 2 + 3 T dont l’antéro-postérieure est divisée. Loréale et nasales

normales.

Œil exorbité, iris jaune pigmenté de noir. Coloration in vivo : face dorsale marquée de

motifs noirâtres en quinconce sur fond brun olivâtre (modèle Al); face ventrale uniformément

jaune pâle.

Terra typica : Station de captage des eaux, lac Mandroseza, près de Tananarive, altitude

1 400 m environ.

Z cm

Fig. 5. — M. c. pastoriensis n. ssp., vue apicale : préoculaire supérieure séparée de la frontale à droite mais en contact

à gauche (type tête large) (spécimen 1244/S, jardins de l'Institut Pasteur, Tananarive).

Autres spécimens

a) Allotype : spécimen mâle capturé dans le parc de l’Institut Pasteur, Tananarive.

Longueur totale 907 mm (783 + 124 + x).

Vingt-neuf D ; 209 V ; A divisée ; 54 + x SC dont 3 proximales entières ; 8 et 9 LS ; 13 LI ;

3 pré-oc. ; 3 sous-oc. ; 3 post-oc. Coloration identique à celle de l’holotype.

b) Paratype MHNP 1978.112 ( = 343/S) : femelle capturée le 21 février 1962 à 20 h, 20 km au nord de

Tananarive, route de Majunga, altitude 1 400 m env.

Longueur totale 626 mm (535 + 91). RC 10/58.

Vingt-sept rangs de D, pourvues de 2 fossettes apicales plus ou moins visibles. 193 V; A

divisée; 56 SC toutes entières; V + SC = 249; V/SC = 3,44; 8 LS; 11 et 10 LI ; 2 pré-oc.

séparées de la frontale; 3 sous-oc. ; 3 post-oc. ; 2 + 2 T. Coloration identique à celle de

l’holotype,

c) Spécimen MHNP 1950.175, sexe indéterminé, Ambatomainty.

Lgt 775 mm (630 3- 145); RC 10/60; 27 D ; 192 V ; 60 SC ; V + SC = 252; V/SC =

3,20. Coloration modèle Al, queue normale. Ces caractères correspondent parfaitement à M.

c. pastoriensis.

— 476 —

Caractères généraux de Madagascarophis c. pastoriensis

Mensurations : Les longueurs maximales observées sont 890 mm (766 + 124) sur la femelle 1244/S et

plus de 907mm (783 + 124 + x) sur le mâle 1252/S; RC 10/51 à 10/65 en moyenne, mais un mâle et une

femelle d’Amboditsira (quartier de Tananarive) ont respectivement 10/46 et 10/70.

Écaillure : Vingt-sept ou vingt-neuf D, exceptionnellement vingt-cinq, pourvues ou non de

fossettes apicales; 186 à 197 V, en notant une exception à 209 V (mâle 1252/S); 49 à 62 SC,

toutes divisées, ou parfois avec 5 à 7 proximales entières. Le paratype MHNP 1978.112

(= 343/S) est exceptionnel, montrant toutes les SC entières. V + SC = 237 à 262 (extrêmes),

plus généralement 239 à 250. V/SC = 3,01 à 4,06 (extrêmes), en général 3,40 à 3,94.

Œil exorbité; iris jaune fortement pigmenté. Hémipénis normal, du type I, biapical et

trilobé. Coloration du modèle A, absence de partie blanche sur la queue.

Répartition géographique (carte 2) : Région de Tananarive, province de l’Imerina en

général (Hauts plateaux), avec vraisemblablement une ouverture vers le Centre-Ouest

(spécimen d’Ambatomainty).

Justification

La sous-espèce se différencie de la sous-espèce nominale : par un plus petit nombre de

sous-caudales, et, corrélativement, par un plus grand rapport V/SC, par sa coloration plus

foncée et par l’absence de partie blanche à l’extrémité de la queue.

Nous l’appelons « pastoriensis », car plusieurs spécimens proviennent du parc de l’Institut

Pasteur de Madagascar, à Tananarive.

3. Madagascarophis colubrinus occidentalis n. ssp.

Madagascarophis colubrinus auctorum, pro parte.

Noms vernaculaires : Lapata, renivitsiky.

Matériel : Holotype : MHNP 1978.98 (= 5667S), mâle capturé le 10 décembre 1964 vers 23h;

allotype: MHNP 1985.363 (= 566 4 /S), femelle capturée le 10 décembre 1964 vers 23h. Paratype:

MHNP 1978.111 (= 339/S), femelle capturée le 14 février 1962 vers 20h. Autres paratypes : MHNP

1946.351, 1950.369, 1985.362 (= 529/S), 364 (= 519/S), 365 (= 520/S), 366 (= 522/S). Fiches

Domergue : 526, 527, 532, 533, 566 3 (mâles), 521, 523, 524, 525, 528, 531, 566 2 (femelles).

Description de l’holotype

Longueur totale 435 mm (354 + 81); RC 10/43.

Vingt-sept D; 188 V; A divisée; 67 SC dont trois proximales entières; V + SC = 255;

V/SC = 2,80; 8 LS; 11 LI ; gulaires normales; 3 pré-oc., 3 sous-oc. ; 3 post-oc. : 3 + 3 T.

Œil exorbité ; iris fortement pigmenté de noir. Cœur situé entre les 40 e et 43 e V.

— All —

Coloration in vivo : face dorsale très foncée, presque noire avec reflets irisés violets ; face

ventrale jaunâtre maculée de noir ; fortes ponctuations noires en marge des ventrales ; queue

normale. Coloration en alcool : après seize années de conservation, les teintes sont délavées,

mais les motifs dorsaux de modèle B2 se détachent nettement ; les taches ventrales subsistent.

Terra typica : forêt de l’Ankarafantsika, vers la station forestière d’Ampijoroa, altitude

400 m environ.

Autres spécimens

a) Allotype : femelle ; localité : Ampijoroa.

Longueur totale 514 mm (424 + 90); RC 10/47.

Vingt-sept rangs de dorsales; 180 V; A divisée; 61 SC, toutes divisées; V + SC = 241 ;

V/SC = 2,95; 8 LS; 12 et 11 LI ; gulaires normales; 2 pré-oc. ; 3 sous-oc. ; 3 post-oc. ; 1 +

3 T. Coloration analogue à celle de l’holotype, y compris les taches et ponctuations sur les

ventrales ; queue normale.

b) Para type MHNP 1978.111 : femelle ; forêt de l’Ankarafantsika.

Longueur totale 705 mm (582 + 123); RC 10/47.

Vingt-sept rangs de dorsales avec 2 fossettes bien visibles ; 191 V ; A divisée ; 68 SC, toutes

divisées; V + SC = 259; V/SC = 2,80; 8 LS; 10 LI; 2 pré-oc., en léger contact avec la

frontale ; 3 sous-oc. ; 3 post-oc. ; 3 + 3 et 2 + 2 T. Coloration très foncée, presque noire,

semblable à celle de l’holotype ; ponctuations noires en marge des ventrales.

c) Spécimen apparenté (ou aberrant) MHNP 1978.113 (= 98/S) : femelle; Besalampy, ville littorale

de l’Ouest, à 250 km environ au sud-ouest de Majunga, 250 km ouest-sud-ouest de l’Ankarafantsika.

Lgt 653mm (552 + 101); RC 10/54; 27 D; deux fossettes bien visibles; 176 V; 66 SC;

V + SC = 242 ; V/SC = 2,66. Coloration mixte AB, queue normale.

Spécimen remarquable par le petit nombre de V, aberrant aussi par sa coloration.

Caractères généraux de Madagascarophis c. occidentalis

Mensurations : Les longueurs maximales observées sont respectivement 877 (735 + 142) et 833 mm

(703 + 130) pour les mâles 527/S et 526/S, de 735 (614 + 121) et 705 mm (582 + 123) pour les femelles

528/S et 339/S. Les RC sont compris entre 10/43 et 10/48, mâles et femelles confondus.

Écaillure : Vingt-sept D; 180 à 196 V; A divisée ou non; 61 à 76 SC souvent toutes

divisées, parfois avec quelques proximales entières. V + SC = 241 à 265; V/SC = 2,48 à

3,00, 27 (extrêmes en général 2,80 à 3,10); 8 LS (sauf rare exception à 7 LS); 10 ou 11 LI

parfois 12. Périoculaires, temporales, nasale, loréales normales.

Hémipénis normal (type I). Cœur entre les 39 e et 45 e V. Œil exorbité.

Coloration : face dorsale très foncée, presque noire avec irisations violettes; les motifs

sont indistincts du fond de teinte fortement pigmenté; LS et gulaires marbrées de noir; face

ventrale jaune marquée ou ponctuée de noir, fortes taches noires en marge des ventrales;

queue de teinte normale, ou avec une partie distale claire. L'iris est fortement pigmenté.

478 —

Répartition géographique (carte 2) : Forêt de l’Ankarafantsika, ouest de Madagascar ;

une extension vers le Sud est vraisemblable.

Justification : Cette sous-espèce est essentiellement caractérisée par le mélanisme

accentué de sa coloration.

4. Madagascarophis colubrinus septentrionalis n. ssp.

Madagascarophis colubrinus auctorum, pro parte.

Noms vernaculaires : Lapata, renivitsiky.

Matériel : Holotype : MHNP 1985.391 (= 911/S), mâle capturé par P. Roederer en janvier 1969.

Paratype : MHNP 1985.392 (= 426/S), mâle capturé par Ch. A. Domergue le 7 février 1963. Autres

spécimens : 599/S, 896/S.

Description de l’holotype

Longueur totale : 666 mm (546 + 120); RC 10/45.

Vingt-sept D; 195 V; A divisée; 72 SC divisées, à l’exception des 7 proximales. V +

SC = 267 ; V/SC = 2,70 ; 8 LS ; 11 LI ; gulaires postérieures petites, courtes, non séparées par

des écailles, suivies par quatre paires de petites fausses gulaires et quatre fausses ventrales;

2 pré-oc. séparées de la frontale ; 3 sous-oc. ; 3 post-oc.

Œil exorbité; iris orangé vif. Cœur situé entre les 39 e et 42 e V. Vésicule entre les 126 e et

130 e V.

Hémipénis : pédoncule très allongé, mince, biapical (type II). Longueur : 27 mm, soit

1 /20 e de la longueur du sujet.

Coloration in vivo : face dorsale de teinte orangé vif ; marques de modèle B3-4 ; dessus de

la tête uniformément brun orangé ; LS jaunâtres ; face ventrale jaunâtre, légèrement maculée

de bistre ; queue blanche à son extrémité, avec l’écaille terminale noire. En alcool, les couleurs

originales ont fortement pâli, les faces dorsale et ventrale sont devenues jaunâtres.

Terra typica : massif calcaire de l’Ankara, entre Diego-Suarez (Antsiranana) et Ambilobe,

altitude 100 à 200 m.

Autre spécimen

Paratype : mâle trouvé dans l’une des nombreuses grottes de l’Ankarana (Ambilobe), sur le sol, à une

cinquantaine de mètres de l’entrée, dans l’obscurité totale.

Longueur totale : 619 mm (525 + 94) ; RC 10/55.

Vingt-sept D; 195 V; A divisée; 66 SC dont 3 proximales entières. V + SC = 261 ;

V/SC = 2,95 ; 8 LS ; 10 LI ; gulaires postérieures normales ; 2 pré-oc. ; 3 sous-oc. ; 3 post-oc.

Œil exorbité.

Coloration in vivo : face dorsale jaune tirant sur l’orangé ; marques discrètes de modèle

B3 ; face ventrale jaune pâle légèrement mouchetée de gris clair ; extrémité de la queue blanche

en partie.

— 479 —

Caractères généraux de Madagascarophis c. septentrionalis

RC compris entre 10/41 et 10/47, exceptionnellement 10/55.

Vingt-sept rangs de dorsales; 186 à 198 V; 66 à 75 SC; V + SC = 258 à 275; V/SC =

2,64 à 2,79 (exceptionnellement 2,95).

Coloration cuivrée (marques du modèle B2 ou B3) ; extrémité de la queue blanche avec

pointe noire.

Répartition géographique (carte 2) : Extrême-nord de Madagascar.

Justification

M. c. septentrionalis se distingue de la sous-espèce nominative par sa coloration cuivrée et

de l’espèce M. citrinus par 27 dorsales au lieu de 25. Un autre critère pourrait être constitué

par la morphologie de l’hémipénis, s’il s’avérait que celui-ci ne représente pas une anomalie

individuelle.

Nous proposons cette sous-espèce sous toutes réserves, en attendant que de nouvelles

récoltes nous permettent de mieux connaître ses caractères.

5. Madagascarophis colubrinus insularis n. ssp.

Madagascarophis colubrinus auctorum, pro parte.

Nom vernaculaire : Lapata.

Matériel : Holotype : MHNP 1986.1292 (= 1235/S), mâle capturé en fin avril 1983, vers 21 h, par

Didier Fontenille, entomologiste de l’Institut Pasteur de Madagascar. Autre spécimen : MHNP

1950.410.

Description de l’holotype

Longueur totale 795 mm (668 + 127). RC 10/52. Tête étroite.

Vingt-cinq rangs de dorsales; 195 V; A divisée; 67 SC toutes divisées; V + SC = 262;

V/SC = 2,91. 8 LS; 10 LI; 2 pré-oc. franchement séparées de la frontale; 3 sous-oc.; 3 post-

oc. ; 3 (4) + 3 et 3 + 3 T. Gulaires postérieures plus courtes que les antérieures, séparées par

deux paires d’écailles, suivies de quatre séries de post-gulaires et de trois fausses ventrales.

Œil exorbité, iris fortement pigmenté. Cœur entre les 37 e et 42 e V. Hémipénis du type I

(normal).

Coloration in vivo : face dorsale gris ardoise foncé avec de petites taches noires

régulièrement espacées et disposées sur deux rangs (modèle C) ; irisations violacées ; face

ventrale blanc cassé uniforme ; extrémité de la queue blanche sur 20 mm, avec écaille terminale

noire.

Terra typica : île de Nosy Komba, sous des caféiers, en zone littorale.

2 cm

Fig. 6. — M. c. insularis n. ssp., holotype MHNP 1986.1292 (= 1235/S) : A, profil droit de la tête; B, détail de la

nasale ; C, gulaires, postgulaires et fausses ventrales (type tête allongée).

Autre spécimen

Spécimen MHNP 1950.410, sexe indéterminé, récolté dans le Bas-Sambirano par MM. Millot et

Paulian.

Longueur totale 615 mm (605 + 110) ; RC 10/65.

Vingt-cinq dorsales; 199 V; 69 SC ; V + SC = 268; V/SC = 2,88. Coloration dorsale

très foncée, presque noire, avec queue blanche.

— 481

I t S SPÉCIMENS DE BOETTGER

Dans ses travaux de 1877 à 1881, Boettger donne les caractères principaux de quatorze

spécimens de Nosy be. L’auteur a parfaitement défini la coloration de sa variété citrina mais

reste vague sur celle de ses autres sujets à 25 D ; « brun noir luisant », « brun gris cendré »,

« gris blanc vif », écrit-il. Nous sommes fondés à admettre que sept spécimens (n° 2 qui a

exceptionnellement 26 D, n os 7, 9, 10, 11, 12 et 13, tous à 25 D) étaient mélaniques dont au

moins cinq avec la queue blanche (le doute subsiste pour les autres). Boettger a donné les

caractères morphométriques de ces spécimens ; ils correspondent à ceux de M. c. insularis n.

ssp.

Caractères généraux de Madagascarophis c. insularis

Vingt-cinq dorsales. RC 10/41 à 10/51 ; 183 à 199 V; 63 à 68 SC ; V + SC = 246 à 266;

V/SC = 2,78 à 2,97.

Coloration in vivo : face dorsale foncée (gris ardoise), ponctuée de noir (modèle C) ; face

ventrale blanchâtre ; extrémité de la queue blanche à pointe noire.

Répartition géographique (carte 2) : île de Nosy Komba (terra typica), île de Nosy be

(spécimens Boettger), Bas-Sambirano (région d’Ambanja) qui n’est séparé de Nosy Komba

que par un bras de mer épicontinentale de cinq kilomètres.

6. Madagascarophis citrinus (Boettger, 1877)

(Die Rept. Amphib. von Madagaskar : 16; 1881 : 17.)

Eteirodipsas colubrina var. citrina Boettger, 1877.

Matériel : Lectotype : SMF 19594 (= Kat. Boettger 9039 b), mâle Nossi-bé (= Nosy be) de

Madagascar; C.Ebenau, i.d. 1876. Autre spécimen : MHNP 1901.66.

Dès 1877 (travaux précédemment cités), Boettger écrit, à propos de ses spécimens n os 5 et

6 : « Es wird sich wohl rechtfertigen lassen, dieses und das vorige Exemplar, die sich durch

lebhaft gelbe. Farbe der Oberseite, ungefleckten Bauch, nicht oder nur ganz schwach

pigmentierte Supralabialen und, wie es scheint, durch eine geringe Zahl von Schuppenreihen

(25) auszeichnen, als Farbenvarietât citrina m. von der Stammart zu unterscheiden ».

En 1881, ayant étudié deux autres spécimens (n os 8 et 14), Boettger précise : « Fassen wir

das bei unseren n° 5, 6, 8 und 14, die sàmmtlich zur var. citrina gehôren, Gesagte zusammen,

so ergibt sich für diese Varietât die Durchschnittsformel : Squ. 25; G.3, V. 194, A. 1/1, Sc.68

(2/2, 2, 64/64), was bis auf die hier constante Schuppenzahl 25 genau mit der früber

(Nachtrag II p. 13) für die typische Art gefungenen Formel übereinstimmt und zugleich

beweist, dass var. citrina nichts weiter als eine constant hellere Farbenspielart dieser Species

ist ».

— 482 —

Caractères généraux de M. citrinus (Boettger, 1877)

Depuis sa description par Boettger, nous n’avons pas connaissance d’informations

nouvelles concernant Eteirodipsas colubrina var. citrina. Mais l’auteur avait souligné

l’originalité de cette forme et nous pensons que nous devons porter explicitement E. c. var.

citrina au rang d’espèce dont les caractères sont les suivants :

Vingt-cinq rangs de dorsales. 194 à 202 V ; 68 à 70 SC ; V + SC = 262 à 272 ; V + SC =

2,77 à 2,88. RC 10/45 à 10/47.

Coloration : face dorsale à fond jaune vif et marques discrètes de modèle B2 ; face ventrale

jaune uniforme ; extrémité de la queue blanche avec pointe noire.

Terra typica : île de Nosy be.

Spécimen MHNP 1901.66 : sexe indéterminé, récolteur inconnu, Analalava-Mandritsara.

Longueur totale 353 mm (285 + 68); RC 10/41. Vingt-cinq D. 182 V ; 55 SC ; V + SC =

237 ; V/SC = 3,30. Coloration foncée de modèle B2, avec extrémité de la queue blanche.

Ce spécimen à 25 D et à queue blanche pourrait être rapproché de M. citrinus malgré un

faible nombre de ventrales et un V/SC élevé; comme il s’agit d’un juvénile, la coloration

dorsale plus foncée pourrait s’expliquer. La localisation laisse perplexe car Mandritsara et

Analalava sont distants de 175 km ; sur le registre des entrées du MHNP, l’origine du spécimen

est ainsi notée : « La colonie, Mandritsara (Cercle d’Analalava) ». Ainsi, le spécimen

proviendrait de Mandritsara (altitude 300 m environ) et serait très éloigné de l’aire certaine de

l’espèce M. citrinus.

Justification

La reconnaissance du taxon citrinus comme espèce valide est rendue nécessaire, et se

justifie par sa sympatrie avec le taxon colubrinus insularis. Toutefois, une autre explication peut

être apportée pour admettre la coexistence de deux populations apparemment distinctes, tout

au moins en ce qui concerne leur coloration (l’échantillonnage réduit dont nous disposons ne

montre pas de caractères morphométriques ou liés à la pholidose permettant de distinguer à

coup sûr ces deux populations et de les identifier). Une autre explication de la coexistence de

ces deux populations serait d’admettre qu’il n’y a qu’une seule espèce pour laquelle il existerait

localement une déviation génétique particulière en relation avec la pigmentation et produisant

deux morphes, l’une mélanique, l’autre xanthique (citrinus). Dans ce dernier cas, d’un point de

vue nomenclatural, citrinus a la priorité et la sous-espèce particulière à la région de Nosy be,

cette fois-ci identifiable par sa pholidose, devrait être appelée Madagascarophis colubrinus

citrinus.

7. Madagascarophis meridionalis n. sp.

Madagascarophis colubrinus auctorum, pro parte.

Nom vernaculaire : Lapata (dans tout le Sud).

Matériel : Holotype : MHNP 1985.378 (= 202/S), mâle capturé le 23 juin 1961 à 19h; allotype :

MHNP 1985.380 (= 161/S), femelle capturée le 19 mars 1961 à 19h. Paratypes : MHNP 1985.373

(= 150/S), mâle capturé le 19 février 1961 à 22h ; MHNP 1901.189, 190, 191, 192, 1905.139, 1905.140,

— 483 —

1970.296, 404, 406. 1978.99 (= 29/S), 101 (= 200/S), 102 (= 205/S), 103 (= 214/S), 107 (= 208/S), 108

(= 201/S), 114 (= 240/S), 115 (= 311/S), 174 (= 240/S). 1985.371 (= 81/S), 372 (= 136/S), 373

(= 150/S), 374 (= 151/S), 375 (= 155/S), 376 (= 327/S), 377 ( = 367/S), 378 (= 202/S), 379 (= 168/S),

380 (= 161/S), 381 (= 167/S), 382 (= 390/S), 383 (= 401/S), 384 (= 433/S), 385 (= 157/S), 386

(= 175/S), 387 (= 246/S). Fiches Domergue (spécimens non conservés, ou remis en liberté, ou conservés

à l’Institut Pasteur de Madagascar) : n os 182, 183, 288, 481, 490, 603, 610, 874, 960, 1167, 1142, 1223,

1235, 1255 (mâles); n“ 191, 257, 466, 468, 469, 482, 489, 582, 611, 1231, 1247, 1254, 1256, 1257, 1258,

1259, 1260, 1261, 1262, 1265 (femelles).

Description de l’holotype

Longueur totale 870 mm (737 + 133), RC 10/21.

Trente et une D, sans fossettes visibles ; 205 V ; A divisée ; 60 SC dont 5 proximales

entières, les autres divisées ; V + SC = 265 ; V/SC = 3,41 ; 8 LS à droite et à gauche ; 12 LI à

droite et à gauche ; 2 pré-oc. séparées de la frontale ; 3 sous-oc. ; 4 post-oc. à droite, 3 à

gauche ; 2 + 2 et 2 + 3 temporales ; loréale normale ; nasale divisée.

Œil exorbité ; iris jaune pigmenté de noir. Cœur situé entre les 44 e et 48 e V. Hémipénis du

type I, longueur 28 mm.

Coloration : face dorsale jaunâtre avec motifs de modèle A ; face ventrale jaune pâle.

Terra typica : village de Mahavelo, plateau Karimbola, une trentaine de kilomètres à

l’ouest de Beloha (Androy) ; sol de sables roux ; végétation d’épineux (Didiéréacées) ; altitude

150 m.

Autres spécimens

a) Allotype femelle, hameau de Egogy, à 19 km au sud-ouest d’Ampanihy, sur la piste d’Androka,

altitude 230 m environ.

Longueur totale 673 mm (582 + 91), RC 10/63.

Trente-trois D; 204 Y; A entière; 50 SC dont 5 antérieures entières; V + SC = 254.

V/SC = 4,08 ; 8 LS à droite, 9 à gauche ; 12 LI ; 2 pré-oc. séparées de la frontale ; 3 post-oc. ;

3+3 temporales.

Œil exorbité ; iris jaune pigmenté de noir. Cœur situé entre les 42 e et 45 e V. Coloration

normale de modèle A.

b) Paratype MHNP 1985.373 (= 150/S), mâle, Ankazomanga, village du nord du plateau mahafaly,

50 km ouest de Betioky ; sol calcaire ; savane arborée à Tamarindus indica ; altitude + 200 m.

Longueur totale 812 mm (694 + 118), RC 10/58.

Vingt-neuf rangs de D. 224 V ; A entière ; 59 SC dont les 3 e et 4 e entières ; V + SC =

253 ; V/SC = 3,70 ; 8 LS ; 12 LI ; 2 pré-oc. séparées de la frontale ; 3 sous-oc. ; 2 post-oc. ; 2 +

2 + 4 T.

Œil exorbité; iris jaune, pigmenté de noir. Coloration normale de modèle A.

Caractères généraux de Madagascarophis meridionalis

Vingt-neuf à trente-trois dorsales. RC 10/50 à 10/71. 196 à 232 V (extrêmes), 200 à 232 en

général; 47 à 73 SC. 8 ou 9 LS ; 11 à 14 LI ; V + SC = 247 à 298 (extrêmes), 251 à 279 en

moyenne. V/SC = 3, 24 à 4, 60.

Hémipénis du type I. Coloration de modèle A ; absence de blanc à l’extrémité de la queue.

— 484 —

Répartition géographique (carte 3) : Ensemble de la partie méridionale de la Grande

île, au sud de la limite Mangoky-Matsiatra définie précédemment.

8. Madagascarophis ocellatus n. sp.

Madagascarophis colubrinus auctorum, pro parte.

Nom vernaculaire : Lapata (confondu avec M. meridionalis).

Matériel : Holotype : MHNP 1977.1056 (= 190/S), mâle capturé vivant le 20 juin 1961 à 22h ;

allotype : MHNP 1977.1052 (= 764/S), femelle capturée en août 1967 par Georges Randrianasolo.

Paratypes : MHNP 1984.2327 (= 1237/S), femelle trouvée morte sur la route le 29 janvier 1984 au matin

(probablement victime d’une voiture dans le courant de la nuit); MHNP 1977.1058 (= 586/S), mâle

capturé vivant, sur la route vers minuit, dans la nuit du 23 au 24 mars 1965, après une forte pluie

orageuse; MHNP 1977.1057 (= 158/S), femelle capturée le 7 mars 1961 ; MHNP 1977.1059 (= 235/S),

1978.104 (= 241/S). Institut Pasteur de Madagascar 1250/S.

Description de l’holotype

Longueur totale 826 mm (715 + 111), RC 10/64.

Trente et une D, sans fosettes apicales visibles; 223 V; A divisée; 57 SC toutes divisées;

9 LS à droite, 8 à gauche; 13 LI; 2 pré-oc. à droite et à gauche, en léger contact avec la

frontale ; 3 sous-oc. ; 2 post-oc. ;2 + 4 et 2 + 5T; loréale normale ; nasale divisée. V +

SC = 280; V/SC = 3,91.

Œil exorbité, iris jaune d’or pigmenté de noir. Cœur situé entre les 51 e et 54 e ventrales.

Hémipénis allongé, biapical (type III), de 21mm de longueur, soit 1 /34 e de la longueur du

corps du sujet.

Coloration in vivo : face dorsale à fond de teinte beige clair, avec 47 larges ocelles brun

foncé, presque noires; flancs marqués de taches ovales allongées, noires, alternant avec les

ocelles ; face ventrale blanchâtre ; extrémité de la queue brun clair, écaille terminale brun foncé.

Terra typica : hameau de Zampongotra, plateau Karimbola (pays Antandroy), vers la

bifurcation de la piste Beloha-Marolinta-Ampotaka. Fourrés épineux à Didiéréacées ;

Alluaudia procera (= « fantsilotra ») et Tamarindus indica (« kily »); sol de sables roux;

altitude 156 m.

Autres spécimens

a) Allotype femelle, plateau mahafaly, dans la région dite « des clairières », aux environs du puits

d’Ankalirano et du village de Beomby ; altitude ± 338 m.

L’aspect général est absolument semblable à celui de l’holotype.

Longueur totale 499 mm (437 + 62), RC 10/70.

Vingt-neuf rangs de dorsales pourvues de deux fossettes apicales. 205 V ; A divisée ; 47 SC

toutes divisées ; 8 LS ; 14 LI ; 2 pré-oc. ; 3 sous-oc. ; 3 post-oc.

Œil exorbité ; iris jaune d’or légèrement pigmenté de noir. Cœur entre les 53 e et 56 e V.

Coloration semblable à celle de l’holotype avec 40 ocelles.

b) Paratype 1984.2327 (= 1237/S), femelle, Ifaty (20 km nord de Tuléar) en lisière de la forêt

caducifoliée ; sol de sables roux. Altitude + 2 ou 3 m.

Longueur totale 560mm (485 + 75), RC 10/64.

— 485 —

Trente et un rangs de D, sans fossettes visibles. 212 V; A divisée; 53 SC toutes divisées;

V + SC = 265 ; V/SC = 4,00 ; 8 LS ; 13 LI ; 7 périoculaires à droite et à gauche.

Œil exorbité, iris jaune pigmenté. Cœur entre les 52 e et 55 e V. Coloration semblable à celle

de l’holotype avec 44 ou 45 ocelles dont certaines sont coalescentes ; écaille terminale de la

queue noire.

Cette femelle était gravide; elle portait deux petits œufs de 8 x 2mm, en cours de

croissance.

c) Paratype MHNP 1977.1058 (= 586/S), mâle, lieu-dit « la Table » (= Andatabo), au pied de la

colline cotée 155 ( 16 km est de Tuléar) ; sol calcaire ; végétation de buissons épineux.

Longueur totale 719 mm (627 + 92), RC 10/68.

Trente et un rangs de D, sans fossettes apicales visibles. 221 V; A divisée; 53 SC toutes

divisées ; 8 LS ; 13 LI ; 3 pré-oc. en contact avec la frontale ; 3 sous-oc. ; 4 post-oc. à droite, 2 à

gauche.

Œil exorbité, iris jaune d’or, non pigmenté. Cœur situé entre les 57 e et 61 e V. Hémipénis

allongé, biapical (type II).

Coloration semblable à celle de l’holotype, avec 48 larges ocelles, dont certaines

coalescentes ; sur les flancs, taches foncées, allongées, alternant avec les ocelles.

d) Paratype femelle MHNP 1977.1057 (= 158/S), non loin du village d'Ambatry, vers l’embranche¬

ment de la route Betioky-Ampanihy et de la piste de Soalara; forêt sèche sur sables roux et calcaires,

baobabs et Tamarindus ; altitude 350 m.

Longueur totale 486mm (426 + 60), RC 10/71. 31 D; 224 V; A entière; 50 SC toutes

divisées ; V + C = 274 ; V/SC = 4,48 ; 9 LS à droite et à gauche ; 14 LI.

Coloration : avec 47 ocelles.

e) Paratype 1250/S femelle capturée le 13 mars 1985 à 22 h après forte pluie, la Table (Tuléar).

Longueur totale 692mm (602 + 90), RC 10/66. 31 D; 210 V; A divisée; 48 SC toutes

divisées ; V + SC = 258 ; V/SC = 4,37 ; 8 LS ; 14 LI.

Cœur situé entre les 50 e et 55 e V. Coloration : avec 45 ocelles sur le corps, 5 sur la queue.

Caractères généraux de Madagascarophis ocellatus

RC 10/64 à 10/71. 205 à 224 V; A entière ou divisée; 47 à 57 SC toutes divisées sur les 8

spécimens observés jusqu’ici; V + SC = 252 à 280; V/SC = 3,91 à 4,60; 8 à 9 LS; 13 à

14 LI.

Cœur situé entre les 51 e et 60 e V. Hémipénis biapical et bilobé. Coloration du modèle

ocellé.

Répartition géographique (carte 3) : Au sud, le plateau Karimbola, au nord la région de

Tuléar-Ifaty. L’espèce est sympatrique de M. meridionalis.

Clef des espèces et sous-espèces du genre Madagascar ophis

I - 25 à 29 dorsales; moins de 205 ventrales (183 à 205, exceptionnellement 209); 59 à 76 sous-cau-

dales; V/SC = 2,48 à 3,27 ; hémipénis trilobé. (Groupe nord).

— 486 —

A — 27 dorsales (exceptions à 25 et 29)

1. coloration normale, queue blanche,

65 à 73 SC ; V/SC = 2,64 à 2,95. M. colubrinus colubrinus (Schlegel, 1837)

2. coloration normale, queue normale,

parfois 29 ou 25 dorsales,

49 à 62 SC ; V/SC = 3,01 à 4,06. M. colubrinuspastoriensis n. ssp.

3. coloration cuivrée, queue blanche,

SC 66 à 75 ; V/SC = 2,64 à 2,79. M. colubrinus septentrionalis n. ssp.

4. mélanique à queue blanche,

61 à 76 SC ; V/SC = 2,48 à 3,00.. M. colubrinus occidentalis n. ssp.

B — 25 dorsales, queue blanche

1. coloration jaune vif,

68 à 70 SC ; V/SC = 2,77 à 2,88. M. citrinus (Boettger, 1877)

2. coloration mélanique,

63-68 SC; V/SC = 2,78 à 2,97. M. colubrinus insularis n. ssp.

29 à 33 dorsales ; plus de 196 ventrales (jusqu’à 232) ;

47 à 76 SC; V/SC = 3,24 à 4,60

1. coloration normale ; hémipénis trilobé. M. meridionalis n. sp.

2. coloration ocellée ; hémipénis bilobé. M. ocellatus n. sp.

Tableau I. — Madagascarophis ocellatus n. sp., données concernant la série-type.

Holotype

MHNP

1977-1056

(= 190/S)

Allotype

MHNP

1977-1052

(= 764/S)

Paratype

MHNP

1984-2327

(= 1237/S)

Paratype

MHNP

1977-1058

(= 586/S)

Paratype

MHNP

1977-1057

(= 158/S)

Paratype

Inst. Pasteur

Tananarive

1250/S

Sexe

Lgt

826

499

560

719

486

692

715

437

485

627

426

602

111

10/64

10/70

10/64

10/68

10/71

10/66

223

205

212

221

224

210

Ent.

Div.

V + SC

280

252

265

274

258

V/SC

3,91

4,36

4,00

4,60

4,48

4,37

Fosettes

■ -

—

oui

Cœur

51/54

53/56

52/55

57/60

—

50/55

9-8

8-8

9-9

8-8

14-13

Pré-oc.

2-2

3-1

2-2

Contact

léger

large

Sous-oc.

3-3

4-4

3-3

Post-oc.

2-2

3-2

2-2

4-2

4-4

2-2

2 + 4

3 + 4

mult.

3 + 5

3 + 4

3 + 5

3 + 3

mult.

3 + 5

3 + 4

Ocelles

Localité

Ambatry

Mahafaly

Tuléar

Zampongotra

Tuléar

(Ifaty)

(Table)

Karimbola

(Table)

— 487 —

Tableau II. — Récapitulatif des caractères des espèces et sous-espèces

du genre Madagascarophis Mertens.

Taxons

V + SC

v/sc

Coloration

colubrinus

10/41

10/48

25 à 27

184-205

66-73

249-274

2,64-2,95

B1 ou B2

queue blanche

C .

occidentalis

10/49

10/52

27 à 29

180-190

60-70

248-260

2,80-3,10

A et B1 queue

blanche mélanique

10/46

25-27-29

186-209

49-62

237-262

3,01-4,06

pastoriensis

10/70

B2 cuivré

queue blanche

c. septen¬

trionalis

10/41

10/47

186-198

66-75

258-275

2,64-2,95

citrinus

10/44

10/52

194-202

(205)

68-70

262-272

2,77-2,88

jaune vif

queue blanche

colubrinus

10/41

183-199

63-68

246-268

2,78-2,97

C queue blanche

insularis

10/55

c. meridio-

10/50

29 à 33

196-232

49-73

247-298

3,22-4,57

A et B1

nalis

10/71

ocellatus

10/64

29 à 31

(33)

205-224

47-57

252-280

3,91-4,60

D ocellée

Tableau III. — L'écaillure des Madagascarophis : valeurs moyennes.

(N = nombre de spécimens; M = moyenne; e = écart-type.)

Taxons

M. c. colubrinus (Schlegel)

M. c. occidentalis n. ssp.

M. c. insularis n. ssp.

M. c. pastoriensis n. ssp.

M. c. septentrionalis n. ssp.

M. citrinus (Boettger)

M. meridionalis n. sp.

M. ocellatus n. sp.

Dorsales Ventrales Sous-caudales V + SC

0,7

191,4

5,6

68,78

2,9

260

27,19

0,6

189,5

4,6

64,45

4,5

254

25,11

0,33

192

6,45

66,44

1,95

258,4

8,1

27,38

1,2

193,65

53,12

4,2

245,4

7,3

191,5

4,4

68,66

262,5

5,6

197

3,8

69,3

1,1

266

5,2

30,03

209,95

9,4

56,6

5,1

265,38

11,7

30,66

0,8

216,3

7,5

51,33

3,7

267,16

10,7

— 488 —

REMARQUES

Au terme de ce travail, il importe de remarquer les points suivants :

Groupe nord : 1) les populations de l’Est (M. c. colubrinus) d’une part et de l’Imerina

(M. c. pastoriensis) d autre part sont à peu près homogènes chacune, et séparées géographique¬

ment ; 2) dans PAnkarafantsika, M. c. occidentals est sympatrique de représentants de l’Est

(M. c. colubrinus ) ; 3) la population de Nosy be comprend la variété « citrina » de Boettger

élevée au rang d’espèce {M. citrinus), des formes de PAnkarafantsika et probablement M. c.

insularis de Nosy Komba ; 4) les populations de l’extrême-Nord apparaissent mixtes,

hétérogènes par leur coloration, mais ont une morphologie particulière.

Groupe sud : Les critères « 29 à 33 D » et « plus de 196 V » caractérisent bien les

populations du Sud, en remarquant que les sujets à 210 V et plus sont géographiquement

groupés et sont mélangés à des sujets normaux pour la zone.

Remerciements

Je remercie vivement M. le Pr. E. R. Brygoo qui a supervisé mon travail, Roger Bour qui

a revu et corrigé mon manuscrit et, surtout, m’a éclairé sur les délicates questions du choix

d un lectotype, et sur la validité de l’espèce citrinus, H. Saint Girons qui a accepté de relire

cette note et m’a fait d’utiles critiques. Mes remerciements vont également à M" e Marie-Noëlle

Uhl qui a aimablement traduit les textes allemands de Boettger.

En janvier 1957, je travaillais en Tunisie. C’est en ce temps, et là, que je reçus le premier

Serpent malgache, un Madagascarophis colubrinus, envoyé par le Dr. Renaud Paulian, alors

directeur adjoint de l'Institut de la Recherche Scientifique de Madagascar. Trente années se

sont ecoulees. Au Recteur Paulian qui m’avait accordé sa confiance, i’exprime toute ma

reconnaissance.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Boettger, O., 1877. — Die Reptilien und Amphibien von Madagaskar. Christian Winter, Frankfurt am

Main : 3 et 6.

— 1878. — Ibid. Erster Nachtrag : 3 et 4.

— 1879. — Ibid. Zweiter Nachtrag : 11-13.

— 1881. — Ibid. Dritter Nachtrag : 16-17.

— 1913. — Die Reptilien und Amphibien von Madagaskar, der Inseln und dem Festland Ostafrica.

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Boulenger, G. A., 1896. — Catalogue of the Snakes in the British Museum (Natural Historv) III ■ 38

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Description d’une nouvelle espèce du genre Emoia

(Sauria, Scincidae)

en Polynésie française

par Ivan Ineich

Résumé. — L’examen biométrique de plus de 2500 Scincidae collectés en Polynésie française et

classiquement regroupés sous le binôme Emoia cyanura révèle la présence de deux espèces jumelles

syntopiques : E. cyanura (Lesson, 1826) et un nouveau taxon dont nous donnons la diagnose.

Abstract. — Description of a new species of the genus Emoia (Sauria, Scincidae) in French Polynesia.

— The morphometric and meristic analysis of more than 2,500 specimens collected in French Polynesia

and classically referred to the binomen Emoia cyanura reveals the occurence of two syntopic sibling

species : E. cyanura (Lesson, 1826) and a new species which is described.

I. Ineich, Université Montpellier III, Laboratoire de Zoogéographie (RCP 806), B.P. 5043, 34032 Montpellier cedex, et

Antenne Muséum/ÉPHÉ en Polynésie française, B.P. 1013 Papetoai, Mooréa, Polynésie française.

Le genre Emoia se rencontre de l’archipel indo-australien jusqu’aux îles les plus isolées

d’Océanie et sur l’île de Clipperton. Il comprend environ 60 taxons presque exclusivement

insulaires. D’importantes investigations herpétologiques réalisées en Polynésie française durant

les années 1982 à 1986 (C. P. Blanc; I. Ineich) ont permis la collecte manuelle de plus de

2 500 exemplaires du taxon classiquement référé au binôme E. cyanura (Lesson, 1826), très

abondant sur le Territoire. Une étude fine des micro-différenciations dans plusieurs de ses

populations nous a permis de montrer que ce binôme regroupe en fait deux espèces jumelles,

comme le confortent les observations que nous avons effectuées sur le terrain.

Emoia pheonura sp. nov.

Holotyph_ : MNHN 1987.1301 ; mâle adulte collecté par I. Ineich en mars 1986 à l’Antenne

Muséum/ÉPHÉ de Polynésie française, baie d’Opunohu, île de Mooréa, archipel de la Société.

Paratypes : Tous collectés par I. Ineich sur l’île de Mooréa : MNHN 1987.1302-4, janvier 1986;

MNHN 1987.1305-6, février 1986; MNHN 1987.1307-9, mars 1986 (ces 8 ex. topotypiques de

l’holotype); MNHN 1987.1310-11, février 1986, Temae, nord-est de Mooréa; MNHN 1987.1312, mars

1986, sud de Haapiti, sud-ouest de Mooréa.

Diagnose : E. pheonura sp. nov. se différencie de E. cyanura, seul autre représentant du genre en

Polynésie française, par la combinaison des caractères suivants : (1) queue brune à brun-vert ; (2) présence

d’une tache épiphysaire occipitale plus ou moins visible, bleue ou noire, simple, double ou triple ;

(3) absence d’individus mélaniques ; (4) couleur du ventre et des cuisses d’un blanc ivoire pur ; (5) taille du

— 492 —

museau au cloaque atteignant jusqu’à 57 mm ; (6) absence d’incision à la partie antérieure de la post¬

mentale ; (7) absence de fusion des écailles de la raie dorée médio-dorsale. L’ensemble de ces caractères ne

se rencontre chez aucun des taxons proches de E. cyanura décrits dans le passé puis, le plus souvent,

placés en synonymie : E. impar (Werner, 1898); E. arundelii (Garman, 1899); E. cyanura schauinslandi

(Werner, 1901) et E. cyanura werneri (Vogt, 1912) qui corrèspond en fait à E. caeruleocauda.

Description de l’holotype : Longueur du corps : 49 mm ; longueur de la queue : 89 mm ;

poids vif après capture : 2,36 g.; orientation du contact de la paire de plaques pariétales :

gauche ; orientation du contact de la paire de plaques nucales : gauche ; orientation du contact

de la première paire de post-mentales vers la droite de l’animal; présence d’une tache

épiphysaire noire unique ; supra-labiales en avant de la grande sous-oculaire : cinq à droite et

quatre à gauche; granule accessoire à la partie inférieure postérieure de la nasale présent

uniquement à droite; préfrontales séparées; plaque frontale environ 1,8 fois aussi longue que

large; 69 lamelles sous l’orteil IV droit et 18 sous l’orteil I; 26 colonnes d’écailles médio-

corporelles ; 63 rangées d’écailles de la post-mentale au cloaque ; longueur du museau : 69 %

de celle de la tête ; largeur de la tête : 72 % de sa longueur ; distance entre les membres

antérieurs et postérieurs : 52 % de la longueur du corps ; longueur du membre antérieur droit :

33 % de la longueur du corps et longueur du membre postérieur droit : 47 % de la longueur du

corps.

Variations : E. pheonura sp. nov. est le plus grand Scincidae de Polynésie française ; sa

taille à maturité sexuelle est d’environ 43 mm et certains exemplaires atteignent jusqu’à 57 mm ;

aucun dimorphisme sexuel n’est constaté. Le rapport de la longueur de la queue sur celle du

corps varie de 160 à 185 %. Quelques rares exemplaires (6 %) possèdent un contact des plaques

pariétales orienté vers la droite, caractéristique qui ne se rencontre jamais chez E. cyanura. Le

contact des nucales est beaucoup plus variable et se fait à droite comme à gauche. Quelquefois

ces dernières plaques sont fusionnées (MNHN 1987.1310). L’orientation du contact de la

première paire de post-mentales se fait à droite comme à gauche et occasionnellement à gauche

puis à droite sur un même individu (MNHN 1987-1312). La tache épiphysaire occipitale peut

être simple, bleue ou noire comme chez l’holotype, aux contours quelquefois flous (MNHN

1987.1306). Certains exemplaires présentent également deux (MNHN 1987.1302) et même trois

taches épiphysaires noires disposées longitudinalement. Les supra-labiales en avant de la

grande sous-oculaire sont au nombre de quatre, mais certains exemplaires en possèdent cinq,

des deux côtés ou d’un seul côté (MNHN 1989.1301). Un granule.accessoire peut être présent à

la partie postérieure inférieure de la nasale, d’un seul côté (MNHN 1987.1302), ou des deux

côtés de l’animal (MNHN 1987.1309). Les préfrontales sont généralement séparées mais

peuvent se rencontrer en contact (MNHN 1987-1308). Le nombre de lamelles sous l’orteil IV

varie de 62 à 74 (moyenne 69,30; n = 10), celui des lamelles sous l’orteil I varie de 16 à 20

(moyenne 17,75 ; n = 12). Le nombre de colonnes d'écailles au niveau médio-corporel varie de

26 à 31 (moyenne 27,83 ; n = 12) et le nombre de rangées d’écailles de la plaque post-mentale

au cloaque varie de 61 à 72 (moyenne 66,75; n = 12). La longueur du museau au cloaque

varie de 20 à 24 % de celle du corps (moyenne 22,35 ; n = 12). Le rapport de la largeur de la

tête avec sa longueur varie de 66 à 73 % (moyenne 67,98 ; n = 12). Le rapport de la distance

entre le membre antérieur et postérieur droit avec la longueur du corps varie de 47 à 52 %

(moyenne 49,71 ; n = 12). Le rapport de la longueur du membre antérieur droit avec la

— 493 —

longueur du corps varie de 29 à 35 % (moyenne 32,29; n = 12) et celui du membre postérieur

avec la longueur du corps varie de 41 à 48 % (moyenne 45,10 ; n =12).

Coloration : La couleur dorsale est brun métallisé plus ou moins sombre avec trois raies

dorées dont les dorso-latérales peuvent s’estomper. La raie dorée médio-dorsale est placée sur

deux moitiés de colonnes d’écailles et disparaît progressivement sur la queue ; les raies dorso-

latérales sont généralement disposées sur une seule colonne d’écailles dont les contours ne sont

pas toujours nettement définis ; elles débutent au-dessus des yeux et s’effacent au niveau des

membres postérieurs. Ces trois raies peuvent être bordées d’un liseré noir s’étendant de la base

de la queue à la tête où il prend beaucoup d’ampleur, surtout au niveau occipital pour la raie

médio-dorsale. Les exemplaires de grande taille présentent souvent un éclaircissement de leur

coloration dorsale qui leur confère un aspect global plus doré avec des raies moins évidentes

mais discernables. Les flancs sont brun-orangé et recouverts de ponctuations plus claires assez

irrégulières. La couleur ventrale est d’un blanc ivoire pur qui devient gris-bleu sous la queue, le

plus souvent brune dorsalement. Chez les exemplaires non mélaniques de E. cyanura, la

coloration dorsale est très sombre, généralement noire avec des raies dorées nettement

individualisées. Les flancs sont plus noirâtres et s’éclaircissent ventralement.

Biologie : E. cyanura et E. pheonura sp. nov. se rencontrent le plus souvent en totale

syntopie. Cependant, dès que l’on s’éloigne du littoral des îles hautes, cette dernière se raréfie ;

par contre, sur les atolls, formations coralliennes basses, elle est nettement dominante. Ses

exigences thermiques sont moins importantes que pour E. cyanura et c’est la première des deux

à s’activer par temps couvert. Elle est également moins arboricole et utilise souvent la strate

herbacée ou la litière pour se camoufler en cas de fuite. Elle n’hésite pas à se jeter à l’eau quand

on la poursuit. Sa ponte, souvent regroupée parmi d’autres, se compose de deux œufs enfouis

dans le sol.

Distribution : L’espèce se rencontre de la Nouvelle-Guinée à l’île de Clipperton. Elle est

présente sur l’archipel des Salomon où, par contre, E. cyanura fait défaut (Webster, 1969).

Étymologie : La dénomination spécifique pheonura est utilisée pour désigner la queue brune chez ce

taxon, en opposition à la queue bleue de cyanura.

Discussion

D’après les critères morphométriques et méristiques utilisés, les individus mélaniques de

Polynésie française ne peuvent se différencier de E. cyanura , binôme sous lequel je les

regroupe. E. pheonura sp. nov. ne présente pas de mélanisme dans ses populations. L’existence

sur l’île de Clipperton d’une forme mélanique reconnue sous le binôme E. arundelii (Garman,

1899) et généralement placée en synonymie avec E. cyanura s. 1., en sympatrie avec E. pheonura

sp. nov., alors que E. cyanura est absent de l’île, pose encore un problème. L’examen

d’exemplaires mélaniques de Clipperton met en évidence leur affinité avec E. pheonura sp. nov.

et ne permet pas de les regrouper dans la morphe mélanique de E. cyanura. Je considérerai E.

arundelii (Garman, 1899) comme un taxon valide qui rassemble les Emoia mélaniques de l’île

— 494 —

de Clipperton, en attendant la réalisation d’une étude génétique qui permettra de définir leur

statut exact.

Matériel comparatif étudié : Muséum de Paris : E. pheonura sp. nov. : 3 ex. (MNHN 7068 A et B

7069 A), origine incertaine; 7 ex. (MNHN 1986-656 à 660, 1986-663 et 664), Wallis et Futuna. —

Muséum de Berlin : E. pheonura sp. nov. : 2 ex. (ZMB 15078), archipel des Tonga; 3 ex. (ZMB 16527 et

16878), Nouvelle-Guinée. — Muséum de Cambridge, Massachusetts, USA : E. arundelii : 1 ex. (syntype,

MCZ 6463), île de Clipperton. — Muséum de Washington, USA : E. pheonura sp. nov. : 2 ex. (USNM

105184, 140720), île de Clipperton; E. arundelii : 5 ex. (USNM 140715 à 140719), île de Clipperton; E.

cyanura : 35 ex. (série topotypique de E. cyanura schauinslandi (Werner, 1901), USNM 5628-5629, 22605

23448 à 23452, 31247 à 31266, 59592 à 59594, 59705 à 59708), archipel des Hawaii. Le type de E. impar

(Werner, 1898) ne se trouve ni au Muséum de Vienne en Autriche (Tiedemann, comm. pers.), ni au

Muséum de Berlin (Günther, comm. pers.).

Remerciements

L’auteur remercie les différents responsables des Muséums pour lui avoir permis l’examen de matériel

ou fourni des renseignements (P: Alberch; E. R. Brygoo; R. Günther; J. P. Rosado; F. Tiedeman-

G. R. Zug).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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La Coquille pendant les années 1822, 1823, 1824 et 1825. Sous le ministère de SEM le Marquis de

Clermont-Tonnerre et publié sous les Auspices de Son Excellence M. le Cte de Chabrol, Ministre

de la marine et des colonies; par L. I. Duperrey, chevalier de St Louis et de la Légion d’Honneur,

Capitaine de Frégate, Commandant de l’Expédition. Histoire naturelle. Zoologie. Atlas. Arthus

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the lizard genus Emoia (Sauria : Scincidae) in the Solomon Islands. B. A. Honors thesis (Biology),

Harvard University, Cambridge, Massachusetts : 159 p.

Achevé d’imprimer le 30 octobre 1987.

Le Bulletin du 1 er

trimestre de l’année 1987 a été diffusé le 18 septembre 1987.

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en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

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T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublittoraux.

1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

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T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p., fig. 6 pl.

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229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — MuSoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les Opiliens

(Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p., fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres

Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde).

1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paullan (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig.

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T. 133 — Résultats des campagnes MUSORSTOM I et IL Philippines, tome 2. 1986, 526 p., fig., pl.

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la glande « à sels » des Lézards déserticoles. 1986, 148 p., 33 fig., 11 pl.

T. 136 — Monniot (C.) et Monniot (F.). — Les Ascidies de Polynésie française. 1987, 160 p., 55 pl. dessins,

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