BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paullan (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 7" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1987 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1500 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 860 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 400 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 400 F

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 9, 1987, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 3

SOMMAIRE — CONTENTS

F. Monniot. — Ascidies de Nouvelle-Calédonie. III. Polyclinidae du lagon. 499

Ascidians from New Caledonia. III. Polyclinidae of the lagoon.

J.-L. d’Hondt. — Nouveaux Bryozoaires profonds du Pacifique et de l’Atlantique

nord . 537

New deep-sea Bryozoa from Pacific and North Atlantic.

O. N. Zezina. — Brachiopods collected by BENTHEDI-Cruise in the Mozambique

Channel . 551

Brachyopodes recueillis au cours de la campagne BENTHEDI dans le canal du Mozambique.

A. J. Petter. — Quelques nouvelles espèces de femelles du genre Benthimermis Petter,

1980 (Benthimermithidae, Nematoda) des grands fonds de la mer de Norvège 565

Some new species of females of the genus Benthimermis Petter, 1980 (Benthimermithidae,

Nematoda) from deep-sea sediments of the Norway Sea.

J.-L. Justine, H. Ferté et O. Bain. — Trois Capillaria (Nematoda) de l’intestin du

lérot en France. Rapports avec un Capillaria de l’estomac du sanglier . 579

Three Capillaria (Nematoda) from the intestine of the lerot in France. Relations with a

Capillaria from the stomach of the wild boar.

N. Gourbault et W. Decraemer. — Nématodes marins de Guadeloupe. VI. Les

genres Bathyepsilonema et Leptepsilonema (Epsilonematidae). 605

Marine Nematodes from Guadeloupe. VI. The genera Bathyepsilonema and Leptepsilonema

( Epsilonematidae ).

E. Dresco. — Étude des Leptoneta : Leptoneta (Araenae, Leptonetidae) du sud-est de

la France. 633

Study of the Leptoneta : Leptoneta from the south-eastern France.

J. Bocquet-Védrine. — Fertilité et redescription de la larve épicaridienne du Crustacé

Isopode Cryptoniscien Crinoniscus equitans Pérez . 651

Fecundity and redescription of the epicaridean larve from the Crustacea Isopoda Cryptoniscium

Crinoniscus equitans Pérez.

— 498 —

D. Guinot et P. K. L. Ng. — Observations nouvelles sur Parapanope singaporensis Ng

et Guinot, 1985, synonyme de P. euagora De Man, 1895 (Crustacea Decapoda

Brachyura). 669

New observations about Parapanope singaporensis Ng et Guinot, 1985, synonymous with P.

euagora De Man, 1895 (Crustacea Decapoda Brachyura).

H. Chen. — Dorippidae (Crustacea Decapoda Brachyura) collected in Madagascar

waters . 677

Dorippidae ( Crustacea Decapoda Brachyura) recueillis dans les eaux autour de Madagascar.

A. Crosnier. — Oplophoridae (Crustacea Decapoda) récoltés de 1971 à 1982 par les

navires français dans l’océan Indien occidental sud . 695

Oplophoridae (Crustacea Decapoda) collected from 1971 to 1982 by the french ships in the

South Western Indian Ocean.

E. R. Brygoo. — Les Ophisaurus (Sauria, Anguidae) d’Asie orientale . 727

The Ophisaurus (Sauria, Anguidae) from the Eastern Asia.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 9, 1987,

section A, n° 3 : 499-535.

Ascidies de Nouvelle-Calédonie

III. Polyclinidae du lagon

par Françoise Monniot

Résumé. — Vingt-quatre espèces d’ascidies aplousobranches de la famille des Polyclinidae ont été

récoltées en plongée et en dragage dans le lagon de Nouvelle-Calédonie. Elles appartiennent à huit genres

et neuf espèces sont nouvelles.

Abstract. — Twenty-four species of aplousobranch ascidians of the Polyclinidae family were collected

by scuba-diving and dredging in the New-Caledonia lagoon. They belong to eight genera. Nine species are

new ones.

F. Monniot, Muséum national d'Histoire naturelle, Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 55, rue

Buff on, 75005 Paris.

Les Polyclinidae que nous décrivons ici ne constituent pas une liste complète pour le lagon

de Nouvelle-Calédonie. Elles proviennent de plongées en scaphandre autonome effectuées par

les plongeurs de l’ORSTOM de Nouméa et par nous-même, essentiellement dans le lagon sud,

et de dragages faits par B. Richer de Forges à bord du N.O. « Vauban ».

Auparavant, une seule espèce, Polyclinum constellatum, était signalée en Nouvelle-

Calédonie par Tokioka (1961). Avec vingt-quatre espèces répertoriées ici, la faune des

Polyclinidae de Nouvelle-Calédonie s’avère nettement plus riche que celle de Polynésie

française (Monniot et Monniot, 1987a) qui ne compte que treize espèces et où les genres

Homoeodistoma, Ritterella et Aplidiopsis n’apparaissent pas. Cinq espèces sont communes aux

deux régions.

Le nombre important d’espèces nouvelles, neuf, est dû à la fois à l’absence d’études de ce

groupe dans les eaux calédoniennes, mais aussi à la discrétion des espèces souvent couvertes de

sable, de petite taille, difficiles à repérer dans les habitats sciaphiles. Seules, quelques stations

telles que le « canal Woodin », zone de fort courant, montrent une abondance considérable

d’individus.

Les affinités des espèces calédoniennes sont surtout indo-pacifiques mais quelques-unes

sont cosmopolites, Polyclinum constellatum, Aplidium flavolineatum, Aplidium lobatum, et

d’autres sont communes dans le Pacifique Nord-Est comme Euherdmania claviformis ou

Aplidium californicum. Une seule espèce, Aplidium mernooensis, est commune avec la Nouvelle-

Zélande.

— 500 —

Clé des Polyclinidae

1 — Disposition des zoïdes dans la colonie : i, isolés au moins au niveau des thorax; e, totalement

enrobés dans une tunique commune.

2 — Siphons cloacaux : c, des cloaques communs; O, pas de cloaques communs.

3 — Papilles sur les sinus transverses : p, présentes; O, absentes.

4 — Postabdomen : p, pédiculé; O, sans pédicule.

5 — Sinus parastigmatiques : p, présents; O, absents.

6 — Nombre de rangs de stigmates.

7 — Estomac : 1, lisse; a, aréolé; p, plissé et nombre de plis.

8 — Position de l’ovaire dans le postabdomen : a, antérieur ; m, médian ; p, postérieur.

9 — Position des testicules : a, antérieurs ; m, médians ; p, postérieurs.

10 — Languette cloacale : nombre de dents terminales.

11 — Incubation des larves : cl, dans la cavité cloacale (dans l’oviducte ou non) ; p, dans une dilatation

du thorax en poche; ab, dans l’oviducte au niveau de l’abdomen.

12 — Nombre de lobes buccaux.

13 — Forme des systèmes de zoïdes : r, en rosettes; m, méandriformes; p, en polygones; e, étoilés; 1, sur

une ligne; O, non visibles.

14 — Incrustation de la tunique ; +, sédiment; O, pas de sédiment.

Tableau I

6-10p

Euherdmania claviformis

Euherdmania dumosa

18-19

Homoeodistoma omasum

5-8p

Ritterella circulons

Pseudodisloma arborescens

Pseudodistoma fragilis

l(l-n)

Polyclinum constellatum

12-14

ld-n)

Polyclinum macrophyllum

l(l-n)

Polyclinum pute

l(l-n)

CH- Aplidiopsis gelidus

13-14

1(3)

Synoicum partitionis

6-8

genre Aplidium :

13-14

A. caelestis

10-12

16-18p

A. calijornicum

12-14

A. cellis

8-12p

amp

A. depressum

10-11

30p

A. flavolineatum

>20p

amp

A. latusexitus

9-11

A. lobatum

1(3)

A. longithorax

A. mernooensis

20p

A. multipapillatum

14-16

1(2)

A. nadaense

8-12p

amp

A. triggsensis

— 501 —

Euherdmania daviformis (Ritter, 1903)

(Fig. 2, A, B)

Herdmania daviformis Ritter, 1903 : 239.

Euherdmania daviformis', Van Name, 1945 : 76 et synonymie; Abbot et Newberry, 1980 : 186.

Les colonies ont été récoltées à 9m en face de Nouméa, à 10-15m dans la baie Uié et à

20 m dans le canal Woodin. L’aspect est toujours le même avec une base commune d’où

s’isolent des zoïdes jaunes qui ont une tunique soit nue soit légèrement couverte de sédiment.

Les thorax sont toujours indépendants, les abdomens le sont généralement aussi et seuls les

postabdomens sont inclus dans la tunique commune.

Les siphons ont chacun six lobes (fig. 2, A). Les tentacules disposés sur trois cercles

proches sont de trois ordres et très serrés. Il y a jusqu’à dix-huit rangs de stigmates et quarante

stigmates par demi-rangée, contrairement à E. fasciculata Monniot F., 1983, qui possède

moins de rangs de stigmates (douze à dix-sept) et moins de stigmates par rang (environ trente).

La musculature thoracique est régulièrement entrecroisée, sans faisceaux dorsaux particulière¬

ment développés comme chez E. digitata Millar, 1963. L’abdomen est très allongé (fig. 2, B);

l’estomac est bas et porte de six à dix plis longitudinaux (généralement huit) parfois très peu

marqués. Le postabdomen a une longueur variable selon le développement des gonades (fig. 2,

B). L’ovaire est situé à quelque distance de l’abdomen (fig. 2, B) en arrière des premières

vésicules testiculaires qui, dans les échantillons étudiés, peuvent s’étendre de l’abdomen à la

moitié du postabdomen. Le cœur est terminal. Les têtards sont incubés dans l’oviducte le long

de l’œsophage, donc dans l’abdomen. Ils ont deux papilles adhésives seulement et mesurent

pour le tronc 1 à 1,2 mm.

Les colonies de Nouvelle-Calédonie ont bien le même aspect qu’en Californie, mais

ressemblent beaucoup moins à E. digitata du Pacifique et à E. fascicularis de l’Atlantique.

Toutes ces espèces restent néanmoins extrêmement proches les unes des autres par l’anatomie

des zoïdes.

Euherdmania dumosa n. sp.

(Fig. 1, pi. I, A)

Type n° Al-Euh-6.

Les colonies forment des bouquets de lobes finement pédonculés et ramifiés de plusieurs

centimètres d’envergure (d’où le nom d’espèce), chaque lobe mesurant au plus 30 mm de long,

4 mm de large pour la tête et 1,5 mm pour le pédoncule. Les zoïdes sont soit isolés, soit groupés

par deux ou trois, mais la partie supérieure des thorax reste individualisée dans ce cas. La

tunique est très fine et densément incrustée de sable (pi. I, A). Les colonies ont été récoltées

entre 30 et 35 m dans le canal Woodin.

Les zoïdes (fig. 1, A) ont une longueur variable selon le développement du postabdomen,

en moyenne 2,5 mm. Les deux siphons sont courts, bordés de six denticules (fig. 1, B) et

s’ouvrent indépendamment à la surface des lobes de la colonie, sans protubérances. Le thorax

— 503 —

est nettement plus long que l’abdomen. Il y a douze à seize tentacules coronaux de deux

ordres, irréguliers, sur un cercle. La branchie compte quatre rangs de vingt-cinq à trente

stigmates de chaque côté, très allongés, et recoupés d’un sinus parastigmatique (fig. 1, D). Le

raphé comprend sept languettes triangulaires égales. Les sinus transverses sont peu élevés. La

musculature thoracique est très faible, constituée surtout de fibres transversales.

L’œsophage est cylindrique, long. L’estomac est allongé ; il occupe la partie médiane de

l’abdomen; sa paroi est très finement aréolée (fig. 1, E). L’intestin antérieur montre un léger

renflement en anneau (fig. 1, B); l’intestin postérieur débute au fond de la boucle digestive par

un renflement sans que de véritables cæca soient individualisés. L’anus bilabié s’ouvre un peu

au-dessous du milieu du 3 e rang de stigmates.

Le postabdomen est très long et très mince (fig. 1, A). L’ovaire est situé à une grande

distance de l’abdomen (fig. 1, C); il est suivi, plus ou moins près, d’une rangée de vésicules

testiculaires qui s’étend jusqu’à la moitié de la longueur du postabdomen seulement. La partie

postérieure où est situé le cœur ne contient pas de gonades; elle est prolongée par un long

appendice vasculaire.

Les larves (fig. 1, F) sont incubées dans la cavité cloacale. Elles mesurent 750 (xm environ

pour le tronc. La queue ne décrit qu’un demi-tour. Il y a trois papilles adhésives finement

pédonculées, séparées par trois paires de papilles épidermiques digitiformes et de très

nombreuses vésicules disposées dorsalement et ventralement jusqu’à l’insertion de la queue.

Ocelle et otolithe sont présents.

Cette espèce diffère de toutes les autres Euherdmania décrites par son petit nombre de

rangs de stigmates. Elle se place dans le genre Euherdmania par ses zoïdes isolés au moins au

niveau des thorax, la présence de gonades mâles et femelles dans le postabdomen, l’estomac

aréolé.

Remarque : Dumus areniferus Brewin, 1952, n’a pas de sinus parastigmatiques et a un

estomac lisse. Notre nouvelle espèce ne pourrait entrer dans le genre de Brewin qu’en

modifiant la diagnose. Nous préférons l’inclure dans le genre Euherdmania qui, à notre sens,

convient mieux.

Homoeodistoma omasum n. sp.

(Fig. 2, C à E; pi. I, B)

Type n° Al-Hom-1.

Deux colonies seulement ont été récoltées, l’une dans le canal Woodin à 35 m de

profondeur (type), l’autre dans le lagon nord à 27 m. La colonie-type, foliacée, mesure 14 cm

de long, 7 cm de large et 4 cm d’épaisseur. Elle est formée de lames ondulées rappelant tout à

fait l’aspect interne de la 3 e partie de l’estomac des ruminants, d’où le nom d’espèce omasum

(pi. I, B). La tunique est entièrement incrustée de sable.

Les zoïdes (fig. 2, C, D) ont les deux siphons 6-lobés (fig. 2, E), cerclés d’un fort sphincter

et colorés en rouge vif. Le siphon buccal s’ouvre au bord des lamelles de la colonie tandis que

les siphons cloacaux débouchent dans un sillon parallèle à la crête, un peu au-dessous. Les

zoïdes alignés sont donc tous orientés de la même façon ; ils peuvent atteindre 25 mm de long

— 505 -

mais sont très inégaux. Les tentacules coronaux, nombreux, sont de trois ordres. La

musculature thoracique est diffuse dans un manteau très épais. La branchie compte dix-huit à

dix-neuf rangs de stigmates recoupés de sinus parastigmatiques très fins et une trentaine de

stigmates par demi-rangée. Les languettes du raphé, triangulaires, épaisses, sont insérées sur les

sinus transverses de 1 er ordre.

L’abdomen est allongé, presque aussi long que le thorax. Le tube digestif (fig. 2, C)

comprend un œsophage court, un estomac cylindrique large à paroi lisse situé au tiers antérieur

de l’abdomen, un postestomac renflé en anneau, un intestin antérieur épaissi, isolé de l’intestin

moyen par une forte constriction, un intestin postérieur débutant par une brusque

augmentation de diamètre sans formation de cæca (fig. 2, C). L’anus simple s’ouvre à la base

de la branchie.

Le postabdomen est très long (fig. 2, D) : l’ovaire est antérieur suivi de vésicules

testiculaires peu développées dans les colonies observées. Le cœur est terminal. Un appendice

vasculaire filiforme prolonge le postabdomen. Nous n’avons pas trouvé de larves.

Cette espèce se place sans difficulté dans le genre Homoeodistoma. Elle diffère de H.

arenosa (Brewin, 1950) par son grand nombre de rangs de stigmates et de H. longigona

Tokioka, 1959, par la forme de la colonie, la musculature thoracique et la structure de l’ovaire.

La troisième espèce, type du genre, H. michaelseni Redikorzev, 1927, a une colonie constituée

de cormidies insérées sur une base commune, les zoïdes ayant seulement douze rangs de

stigmates, les ovaires et les testicules situés au même niveau dans le postabdomen, l’anus placé

haut dans le thorax.

H. omasum ressemble à Placentela ellistoni Kott, 1972a, pour les zoïdes et la forme des

colonies, mais Kott ne signale pas de sinus parastigmatiques. Elle ne décrit pas non plus de

placenta, qui devrait justifier la place de l’espèce dans le genre, ni de larves. Nous avons donc

revu cette espèce prêtée par le South Australian Museum Adelaide. Le paratype n° TE578 a

bien dix-huit rangs de stigmates mais pas de sinus parastigmatiques. La forme du tube digestif

est assez différente (fig. 2, F) avec un estomac de petite taille, de forme « Synoicum », un

postestomac en anneau, un intestin moyen renflé, mais il y a sur un deuxième renflement de la

partie descendante de l’intestin deux cæca en doigt de gant dirigés vers la partie antérieure

(fig. 2, F). L’ovaire est situé sous la boucle intestinale, suivi d’une grappe de testicules denses

dans le premier tiers du postabdomen.

Placentela crystallina Redikorzev, 1913, espèce-type du genre, a le cœur placé dans

l’abdomen et non dans le postabdomen d’après la description du type revu par Nishikawa

(1984) et les gonades sont réparties dans l’abdomen et le postabdomen. Aucune des autres

espèces de Placentela (citées par Nishikawa, 1985 : 49) ne possède ces caractères et chez

aucune autre un placenta n’est décrit. Si l’on ne trouve pas de placenta et si le cœur est dans le

postabdomen chez les Placentela autres que P. crystallina , ces espèces devront changer de

genre. P. ellistoni entre sans difficulté dans le genre Homoeodistoma par l’absence de cloaque

commun, la division du corps en thorax, abdomen et postabdomen, plus de trois rangs de

stigmates, un estomac lisse, les gonades mâles et femelles dans le postabdomen et le cœur

terminal.

H. omasum diffère de H. ellistoni par la forme plus complexe des colonies, la présence de

sinus parastigmatiques et la forme différente du tube digestif.

— 506 —

Ritterella circularis n. sp.

(Fig. 3 ; pi. I, C)

Type n° Al-Rit-9.

Les colonies proviennent du lagon nord à 27 m de profondeur (19°04'41" S-163°14'06" E)

pour le type et du lagon est à 32 et 48 m. Elles sont soit pédonculées en forme de champignon,

soit en coussin. La colonie-type mesure 6cm et 1,5cm d’épaisseur; elle est de couleur crème.

Les zoïdes sont disposés en systèmes circulaires de six à dix individus (pi. I, C). En surface, les

siphons cloacaux s’ouvrent dans une dépression centrale et les siphons buccaux en couronne

externe sont marqués ventralement par une bosse de la tunique. La tunique est opaque, très

dure, un peu incrustée de sable seulement sur la partie externe basale des colonies.

Les zoïdes sont massifs, très contractés, perpendiculaires à la surface de la colonie. Le

siphon buccal est bordé de lobes souvent irréguliers, généralement au nombre de huit (fig. 3,

A) , rarement six ou sept (fig. 3, B). Le siphon cloacal est situé très haut sur le thorax, son bord

est ondulé ou divisé en six lobes. On compte douze à quatorze tentacules coronaux de deux

ordres, plus des boutons. La branchie est épaisse, avec vingt rangs de stigmates et au moins

trente stigmates par demi-rang, recoupés par un sinus parastigmatique. Le raphé est formé de

languettes longues et pointues, progressivement décalées à gauche. Les sinus transverses sont

surmontés d’une lame tissulaire haute. La musculature de la paroi du thorax est dense avec des

fibres longitudinales et transverses d’égale importance.

L’abdomen (fig. 3, A et C) est plus court que le thorax, l’estomac cylindrique très allongé

en occupe la plus grande longueur ; il a cinq à huit côtes longitudinales d’épaisseurs diverses

(fig. 3, E). Les différentes parties de l’intestin sont peu individualisées.

Le postabdomen est allongé ; ses dimensions dépendent de la contraction et de l’état de

développement des gonades (fig. 3, C et D). L’ovaire est éloigné de la boucle intestinale et situé

au milieu du postabdomen suivi immédiatement de lobules testiculaires très denses s’étendant

jusqu’au cœur. Le spermiducte est contourné dans la partie antérieure du postabdomen mais

cet état est dû à la contraction. Le postabdomen porte une musculature en rubans.

Les larves, immatures, sont incubées dans la cavité cloacale à la base du thorax (fig. 3, A,

B) ; elles ont trois papilles adhésives très écartées, de nombreuses papilles épidermiques et une

multitude de vésicules épidermiques disposées en un arc antérieur en continuité avec le champ

dorsal et un champ ventral, de chaque côté du corps (fig. 3, F).

Cette nouvelle espèce se différencie de toutes les autres espèces de Ritterella par le nombre

de lobes buccaux (huit ici au lieu de six). Parmi les quatorze espèces décrites du genre, seule R.

vestita Millar, 1960, s’en rapproche un peu avec un très grand nombre de rangs de stigmates

(27 à 34) et un estomac plissé. Les larves ne sont pas connues.

— 508 -

Pseudodistoma arborescens Millar, 1967

(Fig. 4)

Les colonies de cette espèce sont communes en Nouvelle-Calédonie (passe de Balade,

10 m; lagon nord, 16 m; passe de Koumac, 20-30 m; passe du phare Amédée, 10-22 m; pente

externe du récif des Français, 30-45 m ; nord de la passe de Boulari, 38 m). De petites massues

de 12mm de long au maximum sont groupées en bouquets qui atteignent 6cm de haut; la

partie distale est molle et contient très peu de sédiment tandis que le pédoncule rigide contient

une quantité importante de sable. La tunique est généralement de couleur brune, mais parfois

jaune pâle. Chaque zoïde, en surface des colonies, est entouré d'une partie de tunique blanche

correspondant à une dépression.

L’anatomie des zoïdes correspond à la description de Millar pour les spécimens

malgaches mais nous n’avons observé la coloration bleue que sur quelques colonies et elle est

fugace. Les deux siphons sont courts, 6-lobés (fig. 4, C). Il y a trois rangs de quinze stigmates

environ de chaque côté. L’abdomen est plus long que le thorax mais court par rapport au

postabdomen (fig. 4, A, C, F) avec un estomac présentant quatre épaississements longitudi¬

naux internes, un postestomac conique, un intestin moyen en olive, un intestin postérieur

débutant par deux cæca (fig. 4, E). Le postabdomen est extrêmement long et ne contient de

gonades que dans sa partie cardiaque terminale (fig. 4, B), avec un ovaire antérieur et une

dizaine de vésicules testiculaires. Un appendice vasculaire filiforme prolonge le postabdomen.

Les zoïdes ne semblent contenir qu’une seule larve en incubation à la fois, à la base du thorax

(fig. 4, F). Nous n’avons pas trouvé de têtards bien développés.

Tous les caractères correspondent bien à la description de Millar, aussi bien en ce qui

concerne les colonies que les zoïdes. L’espèce est ici retrouvée pour la première fois.

Pseudodistoma fragilis Tokioka, 1958

(Fig. 5)

La seule colonie de la collection est encroûtante, arrondie en coussin de 2 cm de diamètre.

Elle provient du nord de la Nouvelle-Calédonie à 30 m de profondeur sur la pente externe du

récif barrière. La tunique est très molle, vitreuse, incolore et les zoïdes sont bien visibles par

transparence, disposés en rosettes irrégulières. Les siphons buccaux et cloacaux tubulaires et 6-

lobés s’ouvrent indépendamment en surface de la colonie. L’espèce est retrouvée pour la

première fois ici depuis sa description au Japon.

Les zoïdes ont une forme assez particulière (fig. 5) avec un thorax nettement plus large

que long, quand il est peu contracté, un abdomen court et étroit et un postabdomen allongé

mince. Il y a trois rangs de stigmates contenant chacun environ quarante stigmates de chaque

côté ; le premier rang est relevé au niveau du siphon cloacal. Il existe un large espace imperforé

entre le 3 e rang de stigmates et la base du thorax. Le manteau est mince et transparent et porte

une musculature longitudinale en une douzaine de faisceaux ramifiés irréguliers (fig. 5). Cette

musculature se prolonge en ruban jusqu’au cœur. Dorsalement et sous le niveau de la branchie.

— 511 —

le thorax est dilaté en une poche incubatrice plus ou moins longuement pédonculée (fig. 5) qui

contient de un à trois embryons.

L’abdomen est plus court que le thorax. Le tube digestif forme une boucle fermée :

l’œsophage est coudé (fig. 5), l’estomac à paroi lisse est cylindrique aussi large que haut;

l’intestin moyen comprend un élargissement en olive ; l’intestin postérieur ne porte pas de cæca

à son origine, mais est élargi. L’anus bilobé s’ouvre au niveau du 2 e sinus branchial transverse.

Le postabdomen est long et fin (fig. 5) aussi long que thorax et abdomen réunis. Il ne

contient que des ovaires dans les zoïdes de la colonie observée. L’ovaire est situé à la partie

postérieure du postabdomen, près du cœur.

Les têtards sont grands, 1,75 mm pour le tronc. Ils possèdent trois vésicules adhésives

(exceptionnellement quatre) et deux grosses papilles épidermiques de chaque côté, et deux

papilles digitiformes. Les trois rangs de nombreux stigmates sont bien visibles. La queue ne

décrit qu’un demi-tour autour du thorax.

Cette espèce se rapproche de P. australis Kott, 1957, par le grand nombre de stigmates, la

position médiane de l’estomac lisse dans l’abdomen, la présence d’une poche incubatrice. Les

descriptions de Kott en 1957, 1963 et 1972 sont insuffisantes pour comparer tous les organes

mais quelques différences apparaissent avec notre spécimen :vingt-cinq stigmates par demi-

rang au lieu de quarante, des larves de 1,2 mm au lieu de 1,75 mm, des taches de pigment noir

sur les zoïdes.

La seule différence avec la description de P.fragilis Tokioka, 1958, est la taille de la larve

qu’il signale beaucoup plus longue mais par contre plus étroite. Les mesures qu’il donne ne

correspondent pas aux proportions de la figure, ni aux larves contenues dans les échantilloos

syntypes obligeamment prêtés par le Biological Laboratory, Imperial Household de Tokyo que

nous remercions.

Polyclinum constellatum Savigny, 1816

Les colonies forment des coussins arrondis, vert sombre, à la surface desquels on distingue

les orifices cloacaux disposés en doubles rangées dont le dessin est bien caractéristique. Cette

espèce avait déjà été signalée en Nouvelle-Calédonie par Tokioka (1961); elle est présente en

Polynésie française (Monniot, Monniot et Laboute; 1985 ; Monniot et Monniot, 1987a).

Il est intéressant de remarquer que P. constellatum a été récolté à — 1 m sur un milieu

artificiel, les piliers du warf, sur l’îlot du phare Amédée, avec des colonies bien développées et

matures ; mais l’espèce n’a pas été trouvée dans les milieux naturels prospectés.

Polyclinum macrophyllum Michaelsen, 1919

(Fig. 6; pi. I, D)

Polyclinum macrophyllum Michaelsen, 1919 : 82, fig. 1-2 et 1930 : 546; Hastings, 1931 : 105; Millar,

1956 : 916 et 1961 : 11 ; Kott, 1963 : 82 et 19726 : 45 ; Plante et Vasseur, 1966 : 143.

Les colonies récoltées dans le lagon est forment des masses irrégulières de lames foliacées

contournées partant d’un centre épaissi (pi. I, D) ; la partie basale fixée est étroite ; la partie

512 —

superficielle est incrustée de sédiment, mais la partie interne de la tunique n’en contient pas. On

ne distingue pas les canaux cloacaux en vue externe, les orifices des cloaques communs sont au

sommet de protubérances, La pellicule superficielle de la tunique est résistante tandis que la

portion interne vitreuse, non pigmentée est très molle. Les zoïdes parallèles entre eux sont

disposés en une seule couche.

Les zoïdes mesurent 4 mm de long en moyenne. Le siphon buccal a six lobes minces

allongés (fig. 6, A, B). Le siphon cloacal est muni d’un sphincter; il est surmonté d’une

languette insérée par un pédicule étroit puis brusquement élargie en feuille (fig. 6, A, B). Sa

longueur est variable mais elle dépasse souvent la hauteur du thorax. Son extrémité libre est

soit acuminée soit bordée de denticules filiformes. Elle possède deux faisceaux musculaires

longitudinaux. Il existe un éperon sous le siphon cloacal. La musculature thoracique

longitudinale est constituée de cinq à six faisceaux de chaque côté. Les tentacules coronaux

sont de trois ordres. On compte de dix à quatorze rangs de stigmates dans la branchie avec

quinze à vingt stigmates par demi-rang et dix à douze papilles arrondies sur les sinus

transverses.

Le tube digestif a la forme caractéristique du genre, l’estomac étant en position antérieure

ici. L’anus s’ouvre par deux lèvres au milieu du thorax. Le postabdomen est relié à l’abdomen

par un pédicule mince ; il est peu volumineux, avec un ovaire central et une dizaine de vésicules

testiculaires.

Les larves sont incubées dans la partie terminale thoracique de l’oviducte, dilatée en poche

au-dessus et au-dessous du niveau de l’anus. Les têtards les mieux développés sont de taille

souvent inférieure à ceux moins âgés qui les suivent. Ils possèdent trois papilles adhésives,

quatre paires de papilles épidermiques, plus une papille impaire dorsale et une ventrale ainsi

que deux champs de vésicules épidermiques de chaque côté : l’un dorsal et l’autre ventral.

D’autres colonies encroûtantes, en coussinets épais de 1 cm maximum et plus ou moins

lobés, pouvant atteindre plusieurs centimètres de diamètre, se développent sur le platier du

Mont Dore à 1 m de profondeur seulement sur des phanérogames marines et des huîtres ou

d’autres supports rigides disponibles sur le fond meuble. La tunique est très molle, incrustée

seulement en surface; elle contient un pigment brun ainsi que les zoïdes. Les caractères

anatomiques sont les mêmes que dans les colonies du lagon est, les différences ne portant que

sur la taille de l’éperon du siphon cloacal, en bouton seulement ici, un nombre un peu moins

élevé de rangs de stigmates (dix ou onze). Les larves ont exactement la même structure (fig. 6,

C).

Les spécimens précédemment identifiés comme P. macrophyllum (voir synonymie) ne

correspondent pas exactement à la description du type, mais ces différences avec les premiers

échantillons malgaches restent mineures : forme de la colonie, couleur, taille des zoïdes. La

forme particulière de la languette cloacale semble un caractère constant. Nous identifions à P.

macrophyllum le Polyclinum décrit ci-dessus, mais avec doute. Il est certain que les caractères

spécifiques sont très peu nombreux dans le genre. Une étude précise des larves pourrait sans

doute apporter quelques précisions, malheureusement elles sont très rarement figurées.

Michaelsen n’en fait pas mention ni en 1919 ni en 1930 pour la variété phortax qu’il décrit du

sud-ouest australien. Hastings (1931) ne décrit pas ses spécimens. Kott (1963 et 1972) décrit

des larves de 650 pim et donne une figure qui ne correspond pas exactement au texte. Cette

larve diffère peu de celle de Nouvelle-Calédonie. Plante et Vasseur (1966) ne décrivent pas les

larves qu’ils signalent dans leur colonie. Millar (1956) signale en Mozambique des larves de

— 514 —

400 fjim, avec trois papilles adhésives et quatre papilles épidermiques, ce qui ne correspond pas

aux descriptions de Kott ni aux larves de Nouvelle-Calédonie, mais il se peut simplement que

la description ne soit pas assez détaillée. Nous plaçons dans une seule espèce les colonies des

deux stations calédoniennes, malgré leur aspect différent, en ne tenant compte que des

caractères des zoïdes et des larves, une variabilité étant déjà signalée pour l’espèce.

Remarque : P. neptunium Hartmeyer, 1912, provenant du Cap à 106 et 318 m, identifié

au sud-ouest de l’Australie par Michaelsen (1930), signalé en Afrique du Sud par Millar

(1962) entre 200 et 300 m et par Kott (1963 et 1972a), ne diffère guère de P. macrophyllum que

par un plus grand nombre de papilles branchiales (selon Kott), ainsi que par la forme des

colonies. Il ne serait pas impossible que P. macrophyllum soit synonyme de P. neptunium, mais

une nouvelle étude de tous les échantillons serait alors à reprendre pour le vérifier.

Polyclinum pute Monniot et Monniot, 1987

Une seule colonie de 6 mm de diamètre, provenant du récif externe, se trouvait dans

l’aquarium de Nouméa. L’aspect est exactement le même qu’en Polynésie, c’est-à-dire en

coussinet imprégné de sable, à tunique molle vitreuse. La partie supérieure de la tunique et des

zoïdes contient un pigment foncé. Les zoïdes sont disposés en rosette. L’anatomie des zoïdes

correspond à la description originale, avec douze rangs de stigmates et la poche incubatrice

pédonculée caractéristique de l’espèce. Les larves sont semblables à celles du type.

Cette espèce, très discrète par sa taille et son revêtement sableux, pourrait avoir une large

répartition dans l’océan Pacifique tropical.

Aplidiopsis gelidus n. sp.

(Fig. 7, A; pi. I, E, F)

Type n° Al-Apl A-10.

La collection comprend une grosse colonie de 7 cm x 5 cm et 3 cm d’épaisseur maximum,

encroûtante, lobée, enserrant la base d’une algue Halimeda provenant du bord ouest de l’îlot

Brun à 15 m de profondeur (type) (pi. I, E, F) et une très petite colonie de moins d’un

centimètre provenant de l’îlot Canard à 5 m.

Les zoïdes sont disposés en doubles rangées méandriformes (pi. I, F) dans une tunique

rosâtre, gélatineuse d’où le nom d’espèce. La couche profonde de la tunique ne contient pas de

zoïdes. Il n’y a pas du tout de sable dans la grande colonie alors que l’autre en contient un peu,

en surface seulement.

Les zoïdes ont la forme générale des espèces du genre Polyclinum (fig. 7, A). Le thorax est

nettement plus grand que l’abdomen et le postabdomen réunis (fig. 7, A). Le siphon buccal a

six grands lobes triangulaires (fig. 7, A). Le siphon cloacal est muni d’un sphincter et surmonté

d’une grande languette à extrémité variable selon la place des zoïdes : pointue avec un

denticule terminal ou tronquée avec trois à cinq denticules ; la languette porte de nombreuses

Fig. 7. — Aplidiopsis gelidus n. sp. : A, zoïde. Synoicum partitionis n. sp. : B, thorax et abdomen d’un

postabdomen du même zoïde ; D, E, détail de l'estomac.

— 516 —

fibres musculaires longitudinales. Le manteau est peu muscularisé au niveau du thorax et on

compte en général cinq faisceaux longitudinaux fins de chaque côté. Un petit bouton saillant

est présent sous le siphon cloacal. Il y a vingt-quatre tentacules coronaux de trois ordres. La

branchie compte en moyenne onze (dix à douze) rangs de stigmates avec une quinzaine de

stigmates par demi-rang. Les sinus transverses sont surmontés d’une membrane basse à bord

entier, sans papilles ni ondulations.

L’abdomen (fig. 7, A) est pédiculé et comprend les régions caractéristiques du genre.

L’estomac est lisse et la boucle intestinale tordue. L’anus s’ouvre au milieu du thorax.

Le postabdomen est pédiculé. Seule, la grande colonie a des zoïdes avec gonades : une

grappe de vésicules testiculaires dans un postabdomen court (fig. 7, A). Nous n’avons pas

trouvé de larves.

Cette espèce ne correspond à aucun Aplidiopsis connu. A. arenosum Sluiter, 1898, et A.

amoyense Tokioka, 1967, ont des colonies pédonculées. A. atlanticus Monniot F., 1975, a des

colonies à systèmes en rosettes et plus de rangs de stigmates. A. discoveryi Millar, 1960, A.

helenae Redikorzev, 1927, A. knipowitchi Redikorzev, 1927, et A. pyriformis (Herdman, 1886)

ont plus de rangs de stigmates. A. stellatus Monniot et Monniot, 1984, a des systèmes en

rosettes. A. tokaraensis Tokioka, 1954, a un estomac allongé de forme très différente et

beaucoup plus de stigmates par rang. A. macroglossum Hartmeyer, 1919, est incrusté de sable,

n’a pas de zoïdes disposés en systèmes et a plus de rangs de stigmates.

Synoicum partitionis n. sp.

(Fig. 7, B à E; pi. II, A)

Type n° Al-Syn-49.

La colonie récoltée à 20 m de profondeur dans le canal Woodin mesure 3 cm x 3 cm et

2 cm de hauteur. Elle est divisée en lobules claviformes (d’où le nom d’espèce) insérés sur une

base commune, serrés les uns contre les autres (pi. Il, A). La tunique est densément incrustée

de sable.

Les zoïdes mesurent 10 mm de long quand le postabdomen est très développé, mais

souvent moins. Le siphon buccal est muni de huit lobes fins (fig. 7, B). Le siphon cloacal est

étiré en tube, sa bordure ventrale est dentelée, et il porte dorsalement une languette longue,

tridentée à son extrémité libre (fig. 7, B). Les tentacules coronaux sont de trois ordres, au

nombre de seize. Le manteau est fin, très peu muscularisé (généralement six fibres

longitudinales de chaque côté). Il y a treize à quatorze rangs de stigmates et dix-huit stigmates

par demi-rang au milieu de la branchie. Les languettes du raphé sont un peu décalées à gauche.

L’abdomen est plus court que le thorax (fig. 7, B). L’estomac aréolé (fig. 7, D, E) se situe

au milieu de l’abdomen; il est suivi d’un postestomac avec un anneau saillant, puis d’un

intestin moyen renflé. L’intestin postérieur débute par un élargissement net mais non divisé en

cæca. L’anus bilobé s’ouvre au niveau du dixième rang de stigmates.

Le postabdomen est très allongé. L’ovaire est placé loin de la boucle digestive, devant la

rangée de lobules testiculaires qui n’atteint pas le niveau du cœur (fig. 7, C). Le spermiducte est

droit. Il n’y avait pas de larves en incubation dans la colonie observée.

Cette espèce diffère de tous les Synoicum décrits par la présence constante de huit lobes

— 517 —

buccaux. Il est possible que ce nombre soit seulement le fait d’une seule colonie, comme cela

peut arriver dans le genre Aplidium. L’aspect de la colonie rappelle un peu S. apectetum Millar,

1982, mais la forme de l’estomac est différente ainsi que la languette cloacale. S. kuranui

Brewin, 1950, semble l’espèce la plus proche avec une colonie formée de lobes ensablés,

jointifs, mais de coloration rouge intense. Le nombre de rangs de stigmates, dix, est nettement

moindre que dans notre espèce ainsi que le nombre de stigmates par demi-rang (quatorze-

quinze). D’autre part, Brewin signale un œsophage très court. L’espèce de Nouvelle-Calédonie

est donc nouvelle mais la récolte d’autres échantillons sera nécessaire pour préciser la

variabilité des caractères.

Aplidium caelestis n. sp.

(Fig. 8, A, B; pi. II, C, D)

Type : Plusieurs colonies récoltées de 20 à 27m de profondeur dans le canal Woodin, n° Al-Apl B-

221 .

Les colonies forment des croûtes épaisses d’environ 5 mm ou moins, de formes variées, de

plusieurs centimètres d’envergure (pi. II, C, D). La tunique est entièrement incrustée de sable,

sauf le long des canaux cloacaux méandriformes en surface des colonies ; là la tunique est

transparente, bleu ciel (d’où le nom de l’espèce) et contraste fortement avec le reste de la

colonie. La tunique contient à la fois du sable et des pelotes fécales. Le bord externe de la

colonie est abrupt, un peu relevé en surface formant un bourrelet découpé en festons. Les

siphons buccaux se distinguent en surface des colonies par l’absence de sable au niveau de leur

ouverture. Les cloaques communs s’ouvrent par de simples trous aux confluents des canaux

cloacaux.

Les zoïdes sont minces et longs (fig. 8, A, B). Le siphon buccal a six lobes arrondis. Le

siphon cloacal, bordé et rond s’ouvre au niveau du 3 e et du 4 e rang de stigmates. Il peut former

un tube court. La languette cloacale mince et pointue s’insère très nettement au-dessus de

l’ouverture cloacale (fig. 8, A).

La branchie est longue et étroite. Elle comprend treize à quatorze rangs de stigmates avec

un maximum de dix stigmates par demi-rang. L’abdomen est presque aussi long que le thorax.

L’œsophage est étroit; l’estomac cylindrique est muni de cinq plis longitudinaux. Le

postestomac est long, sans anneau marqué (fig. 8, A) ; l’intestin moyen est d’abord renflé puis

rétréci au niveau de la courbure digestive. L’intestin postérieur débute par un élargissement

mais sans cæca différenciés. L’anus bilabié s’ouvre au niveau de l’avant-dernier rang de

stigmates, donc tout à fait à la base du thorax (fig. 8, A). Le postabdomen est extrêmement

long mais ne contient pas de gonades dans les colonies observées (fig. 8, B).

Cette espèce est très caractéristique par sa couleur à l’état vivant mais celle-ci disparaît à

la fixation; seul le dessin des canaux cloacaux reste. Elle se rapproche de A. lobatum ,

également présent en Nouvelle-Calédonie dans la même station, par son siphon cloacal bas et

sa languette cloacale simple, mais celle-ci n’est pas insérée au même endroit. Elle en diffère par

la position des zoïdes dans la colonie, un plus grand nombre de rangs de stigmates et un

postabdomen long.

A. caelestis est très voisin de A. nadaense également présent dans le canal Woodin, mais en

— 518 —

diffère par sa couleur, la disposition des canaux cloacaux, la languette cloacale et la forme de

l’estomac.

Aplidium californicum (Ritter, 1900)

(Fig. 8, C à G)

Amaroucium californicum Ritter, 1900 : 608; Ritter et Forsyth, 1917 : 483, pl. 46, fig. 72; Van Name,

1945 : 47 ; Abbott et Newberry, 1980 : 182.

Les colonies ont été récoltées ; dans le lagon est à File Yandé à 27 m et dans la passe Saint-

Vincent à 20 m; dans le lagon ouest au banc des Japonais à 10 m; dans le canal Woodin à

35 m.

Elles forment des coussinets mous aplatis mesurant en moyenne 10cm. Les zoïdes sont

visibles par transparence et les siphons buccaux portent un pigment blanc ; ils sont disposés en

systèmes méandriformes. La couleur de la tunique est rose ou rose-jaune.

Les zoïdes sont de grande taille (jusqu’à 15 mm et plus) (fig. 8, C, D). Le siphon buccal est

divisé en six lobes arrondis. Le siphon cloacal est placé haut sur le thorax et forme un court

tube; il est surmonté d'une languette longue à extrémité pointue, rabattue sur l’ouverture

cloacale. Des granules de pigment blanc sont répartis soit en anneau complet autour du siphon

buccal jusqu’au sillon péricoronal, soit concentrés en six points. Il y a douze ou vingt-quatre

tentacules en deux ou trois ordres. La branchie compte dix à douze rangs de stigmates et de

vingt à vingt-deux stigmates par demi-rang. La musculature du manteau sur le thorax est

faible. L’abdomen est plus étroit et plus court que le thorax (fig. 8, C). L’œsophage est long et

mince. L’estomac cylindrique est placé au centre de l’abdomen (fig. 8, E, F) ; il porte environ

seize à dix-huit plis longitudinaux dont quelques-uns sont parfois recoupés (fig. 8, F). Il existe

un postestomac en anneau. L’intestin moyen est élargi en olive puis se rétrécit nettement pour

former la boucle digestive. L’intestin postérieur débute par deux cæca nets. L'anus s’ouvre au

milieu du thorax ou un peu en dessous.

Le postabdomen est très allongé, l’ovaire est situé à son tiers antérieur (fig. 8, D), et les

vésicules testiculaires très nombreuses occupent les deux tiers postérieurs. Les larves (fig. 8, G)

sont incubées dans la cavité cloacale. Elles mesurent un peu plus d’un millimètre pour le tronc.

Elles possèdent trois papilles adhésives longuement pédonculées, insérées dans des dépressions

de l’épaississement épidermique antérieur, et sont bordées de chaque côté par une seule série de

vésicules épidermiques arrondies, très bien alignées (fig. 8, G). Trois rangs de stigmates sont

visibles dans les larves les plus avancées. Ocelle et otolithe sont présents.

A notre avis cette espèce ne peut être confondue avec A. multiplicatum , ce que suggèrent

Kott (1963) et Tokioka (1967).

Nous avons comparé nos échantillons de Nouvelle-Calédonie à d’autres spécimens

récoltés en Californie et les zoïdes et les larves ont une anatomie tout à fait identique, bien que

la larve en Nouvelle-Calédonie soit très grande par rapport à celle des colonies de Californie.

Les spécimens décrits par Millar (1987) diffèrent des nôtres par la position de l’ovaire et la

taille des larves. Il semble que A. californicum ait une variabilité géographique certaine dans

l’océan Pacifique tropical.

Aplidium cellis n. sp.

(Fig. 9, A à E; pi. II, B)

Type : Al Apl B-218.

Deux colonies ont été récoltées dans deux stations différentes mais elles présentent

exactement le même aspect. L’une mesure 5 cm dans la plus grande longueur et provient du

canal des Cinq Milles à 9m de profondeur, l’autre (holotype), encroûtant une coquille, mesure

11cm de long et provient du lagon est à 60 m de profondeur. Les colonies ont une surface

divisée en cellules polygonales ou arrondies (pi. II, B), de couleur blanche, séparées par des

sillons gris (d’où le nom de l’espèce). Les orifices buccaux s’ouvrent le long de la bordure des

polygones saillants. Les sillons marquent l’emplacement des canaux cloacaux dans lesquels

s’ouvrent des siphons cloacaux. La tunique est très résistante en surface, plus molle

intérieurement. Elle est translucide, complètement incrustée de fines particules sableuses (ce qui

donne la couleur blanche). La fine pellicule de tunique qui couvre les canaux cloacaux est

moins densément incrustée. Les ouvertures cloacales communes sont de simples trous très peu

visibles.

Les zoïdes sont disposés perpendiculairement à la surface de la colonie et sont courts

(fig. 9, A, B), l’épaisseur des colonies ne dépassant pas 5 à 6 mm. Le siphon buccal a six lobes

arrondis. Le siphon cloacal est bas, plus ou moins largement ouvert, parfois très large (fig. 9,

A) ; il est surmonté d’une languette simple, très mince. Les tentacules sont au nombre de six.

La branchie comprend douze à quatorze rangs de stigmates et, au plus, huit stigmates par

demi-rang.

L’abdomen est aussi large que le thorax (fig. 9, C). L’œsophage est cylindrique ; l’estomac

porte cinq plis longitudinaux. Le postestomac est conique. L’intestin moyen est renflé et

l’intestin postérieur débute immédiatement après la courbure digestive par deux cæca (fig. 9,

A). L’anus bilabié s’ouvre au niveau de l’avant-dernier rang de stigmates (fig. 9, A).

Le postabdomen est court (fig. 9, B, D) ; l’ovaire est antérieur mais non contre l’abdomen

chez les zoïdes les moins contractés; il est suivi de quelques vésicules testiculaires le plus

souvent disposées en grappe. Le cœur est terminal.

Les larves (fig. 9, E) incubées dans la cavité cloacale mesurent 510 [xm, ont trois papilles

adhésives et deux séries de vésicules épidermiques de chaque côté, ventralement et

dorsalement. Ocelle et otolithe sont présents (fig. 9, E). Les larves ne sont présentes que dans la

plus petite colonie qui n’a pourtant pas été choisie comme holotype, les zoïdes étant en

beaucoup moins bon état.

Cette espèce est très caractéristique par la disposition des zoïdes dans la colonie et le

dessin qu’elle provoque à sa surface.

Aplidium depressum Sluiter, 1909

Synonymie : voir Kott, 1981 : 160; Monniot et Monniot, 1987a : 73.

Cette espèce très discrète est présente entre 20 et 30 m dans le canal Woodin. Les colonies

forment des coussinets ou des croûtes irrégulières de quelques millimètres d’épaisseur. La

- 522 —

tunique est incolore, vitreuse et très transparente, et contient seulement quelques grains de

sable. Les zoïdes sont visibles et forment des taches blanc bleuté ; ils ne sont pas groupés en

systèmes réguliers.

L’anatomie des zoïdes correspond à la description donnée pour le matériel de Polynésie

(Monniot et Monniot, 1987a). Il y a six lobes buccaux, pas de languette cloacale, cinq rangs

de stigmates, huit à douze plis ininterrompus sur l’estomac. Le postabdomen est très court et

contient ovaire et testicules. Des larves sont présentes dans la cavité cloacale.

Aplidium depression est une espèce commune de l’Indo-Pacifique.

Aplidium flavolineatum (Sluiter, 1898)

(Fig. 9, F à I)

Amaroucium flavolineatum Sluiter 1898 : 30.

Aplidium flavolineatum ; Millàr, 1962 : 120 et synonymie; Kott, 1963 : 105 et synonymie; Korr, 1975 : 5.

Une seule colonie, de 7 cm x 4cm et 1 cm d’épaisseur, a été récoltée aux îles Chesterfield.

Elle est de couleur crème. De très nombreuses rosettes sont visibles en surface, formées par les

orifices buccaux des zoïdes disposés en cercles autour de cloaques communs centraux. La

tunique n’est pas transparente et a une consistance dure. Elle ne contient pas du tout de sable.

Les zoïdes (fig. 9, F), contractés, mesurent en moyenne 5 mm de long, les plus longs 8 mm.

Le siphon buccal est tubulaire allongé et bordé de six lobes. Le siphon cloacal est muni

dorsalement d’une languette simple, bi- ou tridentée, et de lobes latéraux plus courts (fig. 9, F,

G). La musculature thoracique longitudinale est forte avec de nombreux faisceaux qui s’étendent

sur l’abdomen et le postabdomen. La branchie a dix à onze rangs de stigmates ; il n’a pas été

possible de compter le nombre de stigmates par rang. Chez les zoïdes les moins contractés,

l’abdomen est nettement plus long qur le thorax (fig. 9, G). L’œsophage est particulièrement

long. L’estomac cylindrique comprend jusqu’à trente plis longitudinaux (fig. 9, A). 11 y a un

postestomac en anneau. L’intestin postérieur débute par un élargissement sans que des cæca

soient visibles. L’anus débouche au niveau de l’avant-dernier rang de stigmates.

Le postabdomen allongé ne contient qu’un ovaire à quelque distance de l’abdomen mais pas

de vésicules testiculaires (fig. 9, F). La musculature longitudinale y est forte.

Une poche incubatrice pédonculée (fig. 9, F) s’insère dorsalement à la base du thorax et

peut devenir énorme quand les larves sont développées. Ces larves (fig. 9, I) mesurent 850 gm

pour le tronc, ont trois papilles adhésives à pédoncule long et fin, des papilles épidermiques

impaires et, de chaque côté, des papilles épidermiques allongées simples et bifides. Ocelle et

otolithe sont présents.

Discussion

Cette espèce correspond par de nombreux caractères aux espèces du groupe A. flavolineatum

(Sluiter, 1898) dont Millar (1962 : 120) redécrit le type et donne la synonymie. Ces caractères

sont : la disposition des zoïdes en rosettes, le nombre de rangs de stigmates et de plis stomacaux.

Millar signale, pour les exemplaires d’Afrique du Sud, une poche incubatrice mais sans la

décrire et précise qu'elle contient quatre embryons. Dans l’espèce de Nouvelle-Calédonie, la

— 523 -

poche incubatrice est pédonculée et ne contient qu’un ou deux embryons. L’espèce décrite par

Kott, en 1963, a également une poche incubatrice insérée à l'angle postéro-dorsal du thorax.

La larve est ici un peu différente dans la disposition des papilles épidermiques mais est

construite sur le même plan que celles décrites par Millar et Kott.

La variabilité de l’espèce semble très grande d’après toutes les descriptions qui en sont

données. Il est tout à fait possible qu’il s’agisse d’espèces distinctes ayant une morphologie

proche. La répartition très vaste, mer Rouge, Afrique du Sud, océan Indien, ouest Pacifique,

serait alors à revoir.

N’ayant qu’une colonie aux Chesterfield, nous ne pouvons juger de la variabilité de l’espèce

que nous attribuons avec réticence à l’espèce A. flavolineatum, d’autant plus que les zoïdes n’ont

pas de gonades mâles mais seulement des ovaires.

Aplidium latusexitus n. sp.

(Fig. 10; pi. II, E)

Type n° Al-Api B-213.

La colonie choisie comme type, qui contient des larves, a été récoltée à 3 m au bord du

canal Woodin; elle forme un coussinet de 35 mm de diamètre, transparent, fixé par toute sa

surface basale (pi. II, E). Les zoïdes disposés en rosettes sont très visibles et on distingue même

les rangées de stigmates. D’autres colonies, en moins bon état et présentant un pigment brun

diffus dans la tunique et plus dense sur les zoïdes, ont été trouvées à l’extérieur du récif

barrière.

Les zoïdes sont allongés, avec un thorax large par rapport au reste du corps (fig. 10, A,

C). Il y avait chez le type un croissant rouge à l'extrémité de l’endostyle, un point rouge de

chaque côté du ganglion nerveux et des points rouges à la base du siphon buccal qui ont

presque totalement disparu dans le fixateur. Dans les autres colonies, les mêmes taches existent

en brun. Il y a six lobes buccaux. Le siphon cloacal est largement ouvert (fig. 10, D à G) et

muni de fibres musculaires circulaires lâches. Son bord dorsal est étiré en trois (rarement cinq)

lobes foliacés constituant une languette large (fig. 10, D à F). Il y a environ vingt-quatre

tentacules de deux ordres. On compte huit à dix faisceaux musculaires longitudinaux de

chaque côté du thorax (fig. 10, A). La branchie comprend dix rangs de stigmates et jusqu’à

vingt-huit stigmates par demi-rang. Les stigmates sont interrompus sur la ligne dorsale. Les

languettes du raphé sont décalées à gauche.

L’estomac occupe la partie centrale de l’abdomen ; il a une forme de barillet et sa paroi est

munie de très nombreux plis longitudinaux (plus de vingt), rarement interrompus (fig. 10, A,

C). Il existe un postestomac en anneau, un intestin moyen renflé au fond de la boucle digestive.

L’intestin postérieur est élargi à son origine mais ne forme pas de véritables cæca. L'anus,

bilabié, s’ouvre à la base de la branchie au niveau du 7 e rang de stigmates. Le postabdomen a

une longueur variable selon les zoïdes et le développement des gonades, s’allongeant au fur et à

mesure de leur maturation. L’ovaire n’a été trouvé que dans la colonie-type ; il est situé à

quelque distance du tube digestif. Il est suivi de nombreuses vésicules testiculaires alignées sur

deux rangs presque jusqu’au cœur (fig. 10, B). Dans les colonies uniquement mâles, la

disposition des vésicules testiculaires est la même ; celles-ci ne débutent près de l'abdomen que

- 524

lorsque le postabdomen est très court (fig. 10, C), sinon elles s’en éloignent. Le spermiducte

droit s’ouvre contre l’anus.

Les embryons sont incubés dans l’extrémité dilatée de l’oviducte qui provoque la

formation d’une véritable poche incubatrice à la base du thorax, sur la face droite (fig. 10, A).

Chez les zoïdes n’ayant pas d’ovaire et peu de vésicules testiculaires, on n’observe pas de

dilatation. Chez ceux qui ont des vésicules testiculaires plus nombreuses et plus grosses,

l’extrémité de l’oviducte est déjà dilatée et visible un peu au-dessous du niveau de l’anus ; le

manteau présente déjà une petite dilatation en poche (fig. 10, C).

Les têtards (fig. 10, H) mesurent 700 [zm pour le tronc. Ils ont trois papilles adhésives et

Fig. 10. — Aplidium latusexitus n. sp. : A et B, zoïde ; C, un autre zoïde ; D, E, F, G, détail des siphons ; FI, larve.

— 525 -

une multitude de vésicules épidermiques sphériques disposées sur le demi-périmètre antérieur.

Ocelle et otolithe sont présents.

Par son aspect, sa consistance gélatineuse, sa transparence et la disposition des zoïdes en

systèmes arrondis, cette espèce ressemble à Aplidium californicum. Elle en diffère par la forme

du thorax, la languette cloacale, la position de l’anus, un plus grand nombre de plis

stomacaux, une distance plus courte entre l’ovaire et le tube digestif. La disposition des

papilles épidermiques de la larve est différente.

Les différences avec A. multiplicatum Sluiter, 1909, portent surtout sur la forme de

l’ouverture cloacale, la musculature thoracique, le nombre de rangs de stigmates, la longueur

du postabdomen, la position de l’anus et l’incubation des larves. Pourtant, la disposition des

zoïdes en rosettes, la répartition des granules pigmentaires et la disposition des plis de

l’estomac sont voisins.

Le nom d’espèce latusexitus a été choisi parce qu’il représente le caractère le plus

immédiatement visible des zoïdes : un très large siphon cloacal surmonté d’une grande

languette.

Aplidium lobatum Savigny, 1816

(Fig. 11, A, B)

Synonymie : voir Nishikawa, 1984 : 109; Monniot et Monniot, 1987a : 73.

Les colonies sont incrustées de sable et forment des coussinets plus ou moins épais, lobés.

On les trouve de 3 à 35 m de profondeur presque partout dans le lagon, près de Nouméa et

plus au sud. Les zoïdes sont disposés le long de canaux méandriformes visibles en surface des

colonies. L’aspect des colonies en Nouvelle-Calédonie est très semblable à celui que l’on peut

observer dans d’autres parties du monde.

Les zoïdes ont ici neuf à onze rangs de stigmates. L’ouverture cloacale, basse, est de taille

très variable; une languette mince et pointue s’insère sur son bord supérieur (fig. 11, A). La

boucle intestinale est très allongée, de taille équivalente à celle du thorax.

A. lobatum est une espèce cosmopolite des mers chaudes et sa présence en Nouvelle-

Calédonie n’est pas surprenante.

Aplidium longithorax n. sp.

(Fig. 11, C à G; pi. II, F)

Type n° Al-Api B-210.

La colonie choisie comme holotype a été récoltée à 26 m de profondeur dans le canal

Woodin. Épaisse de 30 mm au centre, elle forme un coussinet de 50 mm de diamètre fixé sur un

pédoncule étroit excentré. La coloration était rose chair, les thorax étant rouges. Elle est

devenue jaunâtre dans le formol. La tunique est molle, vitreuse, sans incrustation de sable. Les

zoïdes dessinent à la surface de la colonie une multitude de rosettes jointives. Également dans

— 527 -

le canal Woodin, une autre colonie pédonculée (pi. II, F) comprend deux lobes de 15 mm de

diamètre, dont la base durcie est opaque, tandis que la partie supérieure molle reste vitreuse.

Une troisième colonie trilobée a été draguée dans le lagon est à 51m de profondeur.

Les zoïdes (fig. 11, C) sont très longs puisque certains atteignent 30 mm ; le thorax seul

mesure jusqu’à 7 mm et l’abdomen 3,5 mm de long. Le postabdomen est variable. Le siphon

buccal est divisé en huit lobes courts arrondis. Le siphon cloacal très haut arrive presque au

niveau du siphon buccal ; son ouverture est large. Il est surmonté d’une languette courte,

terminée en pointe ou, plus souvent, par trois denticules (fig. 11, C). On compte seize

tentacules, dont quatre longs, les autres nettement plus courts. La musculature thoracique

longitudinale est variable mais comprend le plus souvent six faisceaux de chaque côté, ainsi

que des fibres plus fines. La branchie est très longue et compte vingt-deux rangs de stigmates.

Dans la partie moyenne il y a au plus dix-huit stigmates à droite et quinze stigmates à gauche ;

les régions de chaque côté de l’endostyle et au niveau du raphé sont imperforées. Les

languettes du raphé sont plus longues que la hauteur d’un rang de stigmates et décalées sur la

gauche.

L’abdomen suit le thorax sans constriction (fig. 11, D). L’œsophage est mince sans

différenciations. L’estomac, très allongé, de taille égale à celle de l’œsophage, est marqué de

cinq plis longitudinaux nets (fig. 11, F). Après l’estomac, on trouve successivement : une

portion tubulaire mince, une partie élargie en olive et à nouveau un tube plus mince qui se

courbe pour former le fond de la boucle intestinale. L’intestin postérieur débute par deux

courts cæca relativement hauts (fig. 11, D). L’anus bilabié s’ouvre à peu près aux deux tiers

postérieurs du thorax.

Le postabdomen contient les gonades (fig. 11, E) : l’ovaire a une position plus ou moins

antérieure, mais reste toujours assez distant de l’abdomen; les testicules sont irrégulièrement

espacés, alignés derrière l’ovaire dans la partie antérieure du postabdomen seulement. Le cœur

est terminal.

Il n’y a qu’une larve incubée à la fois dans la partie postérieure du thorax, sans dilatation

particulière à ce niveau. Les têtards (fig. 11, G) mesurent 900 pour le tronc; la queue décrit

les trois quarts du périmètre du corps. Il y a trois papilles adhésives, deux paires de papilles

épidermiques et deux séries de vésicules, l’une dorsale et l’autre ventrale.

Cette espèce se placerait normalement dans le genre Sidnyum que nous avons récemment

décidé d’abandonner en incluant ses espèces dans le genre Aplidium (Monniot et Monniot,

1987Ô), le nombre de lobes buccaux variable dans une même colonie n'ayant pas à notre sens

une valeur générique. A. longithorax s’éloigne de tous les Aplidium à huit lobes buccaux en

ayant à la fois plus de vingt rangs de stigmates, un estomac long à cinq plis et des zoïdes

disposés en rosettes. A. coniferum Kott, 1963, d’Australie, possède vingt rangs de stigmates et

un estomac à cinq plis, mais Kott signale que les zoïdes ne sont pas disposés en systèmes nets

et qu'ils ont six lobes buccaux.

— 528 —

Aplidium mernooensis (Brewin, 1956)

(Fig. 11, H à K)

Amaroucium mernooensis Brewin, 1956 : 132, fig. 4, A.

Aplidium mernooensis; Millar, 1982 : 22.

Une seule colonie de cette espèce a été récoltée sur du corail à 5 m de profondeur environ

à l'îlot Canard. Elle se présente sous forme d’une plaque sableuse sur laquelle s’élèvent des

lobes à surface plane contenant chacun un système de zoïdes en rosettes. Les thorax des zoïdes

sont colorés en rouge, le reste du corps est incolore.

Les siphons buccaux munis d’un fort sphincter sont divisés en huit lobes (fig. 11, H). Les

siphons cloacaux portent une languette trifide (fig. 11, H). Il y a cinq rangs de stigmates et

l’estomac porte cinq plis longitudinaux (fig. 11, H, J). Le postabdomen est long. Il n’y a pas de

vésicules testiculaires dans la colonie observée, mais seulement un ovaire situé à quelque

distance de la boucle digestive (fig. 11,1). Des larves sont incubées dans la cavité cloacale ; elles

possèdent trois papilles adhésives et une multitude de vésicules épidermiques disposées en

croissant dans la partie antérieure du tronc (fig. 11, K). La queue ne décrit pas un tour complet

autour du corps.

Cette colonie correspond bien aux descriptions précédentes, à la fois par la structure de la

colonie et l’anatomie des zoïdes. Elle n’avait été trouvée qu’en Nouvelle-Zélande (Chatham

Rise).

Aplidium multipapillatum Millar, 1975

(Fig. 12, A à D)

Deux colonies transparentes, de 12 mm de diamètre, en coussinets, ont été récoltées l’une à

9m de profondeur devant le Rocher-à-la Voile, l’autre à l’îlot Canard à 8m de profondeur. La

tunique est incolore, vitreuse, molle et laisse voir les zoïdes, eux-mêmes incolores. Elle ne

contient que quelques grains de sable.

Les zoïdes sont parallèles entre eux, perpendiculaires à la surface de la colonie. Le siphon

buccal a six lobes larges, acuminés (fig. 12, A). Le siphon cloacal est situé assez bas sur le

thorax au niveau du 2 e sinus transverse ; il est surmonté d’une languette profondément trifide

dont le lobe médian est plus long que les lobes latéraux (fig. 12, A, C). La branchie compte

neuf rangs de stigmates (fig. 12, A).

L’abdomen est à peu près aussi long que le thorax (fig. 12, A, C). L’estomac cylindrique

en occupe la partie médiane et porte une vingtaine de plis longitudinaux pour la plupart

ininterrompus (fig. 12, B). Il existe un postestomac en anneau. L’intestin moyen est dilaté.

L’intestin postérieur débute par deux longs cæca (fig. 12, A). L’anus débouche par deux lèvres

au milieu du thorax.

Le postabdomen est allongé, l’ovaire est placé assez loin du tube digestif et il y a un petit

nombre de vésicules testiculaires (fig. 12, A, B).

Les larves (fig. 12, D) sont incubées dans la cavité cloacale, dans une dilatation en poche à

530 —

la base du thorax. Elles mesurent 700 [xm pour le tronc. On y distingue ocelle et otolithe et trois

rangs de stigmates. Elles possèdent cinq papilles adhésives disposées sur une ligne antérieure,

séparées par des papilles épidermiques impaires. De plus, elles ont de chaque côté une papille

médiane et deux papilles bifides l’une dorsale et l’autre ventrale.

Les colonies de A. multipapillatum en Nouvelle-Calédonie, bien que très petites,

correspondent bien à la description de Millar sauf pour la couleur, le nombre de rangs de

stigmates étant ici un peu moins grand (neuf au lieu de douze), mais les colonies sont très

petites. La larve est tout à fait semblable à ce que décrit Millar.

La structure de la larve, bien qu’il y ait plus de trois papilles adhésives, est très différente

de celle de A. triggsensis Kott, 1963, qui n’a que deux rangs de stigmates, pas de papilles

épidermiques entre les papilles adhésives, mais par contre une multitude de vésicules arrondies

disposées en un croissant antérieur. Les zoïdes diffèrent également puisque, ici, la languette

cloacale n’est pas simple mais trifide, le nombre de rangs de stigmates est moindre, le nombre

de plis à l’estomac plus grand et l’incubation des larves différente.

La répartition de cette espèce est étonnante puisque le type a été récolté à 82 m au large de

Hong Kong.

Aplidium nadaense (Nishikawa, 1980)

Amaroucium nadaense Nishikawa, 1980 : 104.

Aplidium nadaense ; Monniot et Monniot, 1987a : 77.

Les colonies, récoltées à 35 m dans le canal Woodin et à 38 m sur la pente externe du récif

barrière, sont encroûtantes et densément incrustées de sable. Les canaux cloacaux dessinent en

surface des sillons limitant de petits polygones irréguliers plus saillants. Les cloaques communs

ne sont pas visibles. L’épaisseur des colonies ne dépasse pas 1 cm, mais n’atteint pas plus de

5mm en général. Les zoïdes ont leurs postabdomens couchés dans la colonie; ils sont très

allongés. Ils correspondent bien à ceux que nous avons décrits en Polynésie avec un siphon

buccal à six lobes, un siphon cloacal bas, une languette cloacale longue à extrémité simple mais

parfois bifide, rarement trifide, insérée nettement au-dessus du bord de l’ouverture cloacale. Le

nombre de rangs de stigmates est ici plus élevé (quatorze à seize), ce qui correspond mieux au

type de l’espèce. Le tube digestif est très allongé, l’estomac cylindrique a cinq ou six plis

longitudinaux et est un peu plus court dorsalement que ventralement. L’anus s’ouvre au niveau

du 3 e rang de stigmates en partant de la base de la branchie. Le postabdomen est long et

mince ; l’ovaire, très peu développé ici, est situé en son milieu ; les testicules n’occupent que le

tiers postérieur. Les larves allongées sont incubées dans la partie postérieure de la cavité

cloacale. Elles ne sont pas assez développées pour être décrites en détail ; elles ont trois papilles

adhésives et quatre papilles épidermiques coniques.

A. nadaense décrit au Japon, puis retrouvé en Polynésie (Monniot et Monniot, 1987), est

présent en Nouvelle-Calédonie dans une zone de fort courant : le canal Woodin. L’espèce y est

très discrète grâce à sa forme encroûtante et son incrustation de sable. Elle a certainement une

vaste répartition dans l’océan Pacifique. Elle diffère de A. caelestis n. sp. par la disposition des

canaux cloacaux, l’absence de coloration bleue, la languette cloacale.

— 531 —

Aplidium triggsensis Kott, 1963

(Fig. 12, E à G)

Aplidium triggsensis Kott, 1963: 104, fig. 16; 1975 : 61, fig. 9.

L’unique colonie provenant du lagon est, à 80 m de profondeur, est constituée de quatre

lobes jointifs, aplatis à leur face supérieure. Le bord de chaque lobe est relevé en bourrelet par

rapport au centre. La tunique contient du sable. Les zoïdes, de petite taille, 2 mm à 2,5 mm,

sont perpendiculaires à la surface de la colonie. Le thorax est aussi long que l’abdomen et le

postabdomen réunis. Le siphon buccal a six lobes. Le siphon cloacal est surmonté d'une

languette simple; il est placé bas sur le thorax (fig. 12, E). La branchie compte douze rangs de

stigmates. Le détail de la structure du tube digestif ne peut être donné, l’animal étant en

mauvais état, mais l’estomac montre huit à douze plis longitudinaux profonds (fig. 12, E). Le

postabdomen est court et comprend ici une dizaine de vésicules testiculaires seulement; le

spermiducte est spiralé par suite de la contraction (fig. 12, F). Les embryons sont incubés dans

la partie supérieure de l’oviducte pour les plus jeunes, puis dans la cavité cloacale qu’ils

distendent énormément, la taille des larves étant grande par rapport à celle des zoïdes puisque

le tronc mesure 750 p.m. Les têtards montrent deux rangs de stigmates, une rangée de treize

papilles adhésives alignées et une multitude de vésicules épidermiques arrondies (fig. 12, G).

L’espèce de Nouvelle-Calédonie correspond bien aux descriptions de Kott (1963 et 1975),

qui diffèrent un peu l’une de l’autre, donnant une idée de la variabilité de l’espèce. Le nombre

de plis stomacaux est un peu moins grand chez les exemplaires de Nouvelle-Calédonie. La

larve est tout à fait caractéristique avec son grand nombre de papilles adhésives.

L’espèce est à rapprocher de A. multipapillatum Millar, 1975 (p. 248), de la mer de Chine,

et des exemplaires de Nouvelle-Calédonie, qui ne diffèrent de A. triggsensis que par un nombre

de plis stomacaux nettement plus élevé et un moins grand nombre de papilles adhésives et de

vésicules épidermiques de la larve.

A. triggsensis n’était connu que de la côte ouest australienne.

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A, Euherdmania dumosa n. sp. ; B, Homoeodistoma omasum n. sp. ; C, Rilterella circularis n. sp.; D, Polyclinum

macrophyllum Michaelsen, 1919; E et F, Aplidiopsis gelidus. (Échelles = 1 cm.)

Planche II

A, Synoicum partitionis n. sp. ; B, Aplidium cellis n. sp. ; C et D, Aplidium caelestis n. sp. ; E, Aplidium latusexitus n. sp. ;

F, Aplidium longithorax n. sp. (Échelles = 1 cm.)

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 9, 1987,

section A, n° 3 : 537-549.

Nouveaux Bryozoaires profonds

du Pacifique et de l’Atlantique nord

par Jean-Loup d’Hondt

Résumé. — Description de Notoplites evocatus trispinosus subsp. nov. (Atlantique nord), Notoplitesi-

gia biseriata n. gn., n. sp. (Atlantique nord), Diplobicellariella serpens n. sp. (Pacifique intertropical) et

Pseudoporicellaria fenestrata n. gn., n. sp. (Pacifique intertropical). Diagnose de la nouvelle famille

Pseudoporicellariidae fam. nov. et remarques sur quelques autres Bryozoaires profonds.

Abstract. Description of Notoplites evocatus trispinosus subsp. nov. (North Atlantic), Notoplitesi-

gia biseriata n. gn., n. sp. (North Atlantic), Diplobicellariella serpens n. sp. (intertropical Pacific) and

Pseudoporicellaria fenestrata (intertropical Pacific) n. gn., n. sp. Diagnosis of the new family

Pseudoporicellariidae fam. nov. and considerations on some other deep-sea Bryozoa.

J.-L. d’Hondt, Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie, Muséum national d'Hisloire naturelle, 57,

rue Cuvier, F — 75005 Paris.

Plusieurs espèces de Bryozoaires rares ou nouvelles ont été recueillies de 1984 à 1986 lors

des campagnes océanographiques POP 1 (« Programme ouest Pacifique 1 ») au large de

Formose, NIXO 46-47 (Pacifique Nord-Est, autour de Clipperton et Clarion), CYAPORC

(banc du « Porcupine », au large de l’Irlande) et EPI IV et VI dans le golfe de Gascogne. Le

matériel récolté durant ces différentes missions étant numériquement réduit, les collections

correspondantes feront l’objet d’une publication unique. Ce matériel nous a été transmis par le

Centre National de Tri Biologique (CENTOB, Brest) et nous sommes heureux d’en remercier

M. M. Segonzac, Directeur de ce Centre.

Les types des nouveaux taxons décrits sont conservés dans les collections du Laboratoire

de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie du Muséum national d’Histoire naturelle de

Paris.

Provenance des échantillons étudiés

1. Campagne POP 1 :

- Station 38 (DRA 4), 14.10.1984, 25°14'068N, 124°24'405E, 2250m.

2. Campagne NIXO 46-47 :

- Station 47004 (04.06.1986), 14°06'54N, 130°54'00W, 4980m.

- Station 47011 (06.06.1986), 14°07'28N, 130°53'50W, 5000m.

- Station 47012 (06.06.1986), 14°03'53N, 130°56'68W, 4990m.

— Station 47014 (06.06.1986), 14°02'91 N, 130°57'01W, 5010m.

- 538 —

Station 47021 (08.06.1986), 14°04'72N, 130°55'89W, 5015 m.

Station 47026 (09.06.1986), 14°37'67N, 130°42'65W. 4960 m.

3. Campagne CYAPORC :

— Station CY 31 : 14.07.1986, 50°43'N, 11°15'W, 920 m.

— Station CY 32 : 17.07.1986, 51 0 24'58N, 15 o ll'05W, 1979m.

4. Campagne EPI IV :

— Station 1, carottiers KG 220 et KG 221 : 47°27'N, 8°32'W, 2160m (respectivement 5 et 9

septembre 1985).

5. Campagne EPI VI :

- Carottier KG 220, 47°27'N, 08“32'W, 2150 m, 05.09.1985.

Carottier KG 229, 46°18'50N, 12°33'79W, 3665 m, 27.09.1986.

- Carottier KG 230, 46°18'68N, 12°39'90W, 3660 m, 28.09.1986.

Liste systématique des Bryozoaires recueillis

Classe EURYSTOMATODA Marcus,1938

Sous-classe CTENOSTOMONA Busk, 1852

Famille Arachnidiidae Hincks, 1880

Nolella sp. (? N. radicans d’Hondt et Hayward, 1981) : NIXO 47004, 47011, 47012, 47014 : EPI IV, KG

221 .

Nolella sp. : EPI VI, KG 230.

Famille Aethozoontidae d'Hondt, 1983

Aethozoon pellucidum Hayward, 1978 : EPI IV, KG 220.

Sous-classe CHEILOSTOMONA Busk, 1852

Famille Calloporidae Norman, 1903

Ramphonotus minax (Busk, 1860) : CYAPORC CY 31.

Famille Cabereidae Busk, 1852

Notopliles evocatus trispinosus subsp. nov. : EPI VI, KG 230.

Notoplitesigia biseriata n. gn., n. sp. : EPI VI, KG 229.

Famille Bicellariellidae Levinsen, 1909

Diplobicellariella serpens n. sp. : POP 1, st. 38.

Famille Cellariidae Hincks, 1880

Euginoma vermiformis Jullien, 1882 : EPI IV, KG 220.

Famille Pseudoporicellariidae fam. nov.

Pseudoporicellaria fenestrata n. gn., n. sp. : POP 1, st. 38.

- 539 -

Famille Escharellidae Levinsen, 1909

Escharella abyssicola (Norman, 1869) : CYAPORC, CY 31.

Famille Conescharellinidae Levinsen, 1909

? Conescharellina radiata Canu et Bassler, 1929 : POP 1, st. 38 (jeunes spécimens).

Classe STENOLAEMATODA Borg, 1926

Aucun échantillon n'étant déterminable jusqu'au niveau spécifique en raison de l'état de conservation du matériel,

nous n’entrerons pas dans le détail de la classification.

Incertae sedis n° 4 Harmelin et d’FIondt, 1982 : NIXO 47014, 47026.

Lichenopora sp. : POP 1, st. 38.

Cyclostome au zoarium « fiustroïde » indéterminable : NIXO 47021.

Hornera pinnata Canu et Bassler, 1929 (?) : POP 1, st. 38 (usée).

Fragments indéterminables : CYAPORC, CY 32.

REMARQUES SYSTÉMATIQUES

Nolella sp.

(? N. radicans d’Hondt et Hayward, 1981)

D’HoNDTet Hayward, 1981 : 271-273.

Chaque station n’a rapporté que d’une à trois autozoécies isolées, longues de 1300 à

2000 [xm. Le péristome cylindrique s’ouvre à son sommet par un orifice quadrangulaire. La

partie inférieure du péristome, légèrement renflée, se poursuit par un bulbe conique prolongé

par une longue portion proximale filiforme. Sur l’un des flancs de ce bulbe sont implantés de 4

à 6 rhizoïdes, dont les insertions sont disposées côte à côte selon un cercle. Les échantillons

étudiés sont identiques aux spécimens européens ; l’incertitude sur la détermination spécifique

du matériel de NIXO provient de la non-observation, sur le matériel-type de l’Atlantique, de la

forme de l’orifice péristomial, et de la non-conservation des polypides.

Si les échantillons étudiés ici appartiennent effectivement, comme cela est vraisemblable, à

l’espèce Nolella radicans , celle-ci est nouvelle pour la faune du Pacifique.

Notoplites evocatus Jullien, 1882

Notoplites evocatus trispinosus subsp. nov.

(PI. I, 1)

Holotype n° LBIMM-BRY-11604.

Diagnose : Notoplites evocatus présentant trois épines distales externes d’orientation caractéristi¬

que : la plus antérieure, d’implantation dorsale, est orientée obliquement vers l’arrière; la médiane,

axillaire, est inclinée à 45° vers l’extérieur; la proximale est verticale, perpendiculaire à la face frontale.

— 540 —

Etymologie : Du latin trispinosus, pourvu de 3 épines.

Description : Le zoarium bisérié est formé d'autozoécies de 750 p.m de long (dont 350

pour l’opésie) et larges au maximum de 200 fxm. Leur morphologie est identique à celle de la

forme typique de l’espèce. Les épines sont constamment au nombre de trois et sont parfois très

longues (600 p.m) : la première, disto-latérale, implantée dorsalement, est orientée obliquement

vers l’arrière ; la seconde, axillaire, orientée dans le plan de l’autozoécie, est inclinée à 45° par

rapport au grand axe autozoécial; la troisième, la plus interne, est insérée à la base de la

précédente et dressée verticalement, perpendiculairement au plan frontal. L’aviculaire

columnaire pré-opésial caractéristique de l’espèce mesure de 120 à 150qm de long. Il n’existe

pas d’autre aviculaire. Aucune ovicelle n’a été observée. Le zoarium est monosérié à sa base

(une demi-douzaine de loges sur 1200 fxm).

Discussion : Le nombre d’épines est variable selon les autozoécies pour une même

colonie. La forme étudiée ici présente la particularité d’avoir toujours trois épines d’orientation

constante; l’épine verticale en particulier n’existe pas chez la forme typique.

NOTOPLITESIGIA n. gn.

Diagnose générique : Cabereidae à zoarium bisérié sans joints chitineux. Au niveau des ramifica¬

tions zoariales, les deux zoécies-filles internes sont insérées latéralement sur la partie dorso-latérale de la

zoécie-mère axiale, par leurs parties proximales tubulaires isodiamétriques. Ces parties proximales sont

reliées par une anastomose tubulaire transversale appartenant complètement à l’une d’entre elles. Les

zoécies internes de la ramification, d’une part, et les zoécies externes de la ramification, d’autre part, sont

symétriques l’une à l’autre par rapport à l’axe longitudinal zoarial. Ovicelle fenêtrée. Pas de vibraculaires.

Étymologie : Contraction de la réunion des noms des deux genres les plus affines, Notoplites et

Amastigia.

Espèce-type : Notoplitesigia biseriata n. gn., n. sp.

Notoplitesigia biseriata n. gn., n. sp.

(PI. I, 2-5)

Holotype n° LBIMM-BRY-1 1605.

Station-type : KG 29 (campagne EPI VI).

Diagnose spécifique : Le genre étant monospécifique, les diagnoses générique et spécifique seront

momentanément confondues.

Étymologie : Du latin biseriatus , bisérié.

Description : Le zoarium bisérié est ramifié dichotomiquement, sans joints. Les

autozoécies sont claviformes et partagées en deux portions ; une partie élargie distale forme un

— 541 —

angle obtus très ouvert avec une partie proximale, étroite, tubulaire et à bords presque

parallèles. La partie distale est longue de 600 à 700 ixm, large au maximum (dans sa partie la

plus antérieure) de 300 fxm. La partie proximale oblique par rapport à la précédente a 500-

600 |xm de long et 70 fxm de large. L’opésie portée par la partie distale est entourée par une fine

muraille péristomiale peu élevée; elle a une longueur de 400fxm et une largeur de 120-140 fxm.

Il n’existe pas d’aviculaire latéral ; un aviculaire frontal est implanté sur le flan distal d’une

protubérance avicellaire préopésiale pyramidale de 90-100 [xm de haut et de 90fxm de diamètre

à la base; la mandibule triangulaire a 55-70 [xm de long. Il peut, très rarement, exister un

aviculaire dorsal, implanté au niveau de la mi-longueur de l’opésie, et de même forme et

sensiblement de mêmes dimensions que l’aviculaire frontal. De nombreux rhizoïdes sont issus

de la partie tout à fait proximale et dorsale des autozoécies ; presque chaque autozoécie émet

son rhizoïde, ce qui fait que leur feutrage recouvre densément la surface dorsale du zoarium. Il

n'existe pas de vibraculaires. L’ovicelle, longue de 300 fxm et de 220 fxm de largeur maximale,

plus large distalement que proximalement, est de forme ovoïde et un peu inclinée vers l’axe

zoarial ; elle porte une fenêtre ovicellienne en position immédiatement aperturale, longitudina¬

le, décalée vers l’extérieur, allongée (100[xm de long et 30-40 jxm de large). La ramification

zoariale est caractéristique; les deux autozoécies internes sont symétriques l’une de l’autre par

rapport au grand axe zoarial ; il en est de même, également l’une de l’autre, pour les

autozoécies externes. Les deux autozoécies internes s’insèrent dorsalement sur la partie tout à

fait latérale de la loge axiale d’où est issue la ramification, par la partie la plus proximale de

leur région isodiamétrique tubulaire; les portions proximales respectives de ces deux

autozoécies sont réunies par une anastomose tubulaire de même diamètre qu’elles, qui

appartient totalement à l’une d’entre elles, le cloisonnement interzoécial s’effectuant au contact

de l’autre. Vue par la face dorsale, les rapports entre les deux zoécies-filles internes dessinent

une structure saillante en forme de H. Chaque autozoécie porte trois épines externes : l’une en

position distale presque axiale, implantée dorsalement et dirigée obliquement vers l’arrière ; la

seconde est insérée obliquement sur l’angle distal externe ; la troisième, verticale, est implantée

au niveau de la mi-longueur de l'opésie, sur la face frontale.

Discussion : Chez la famille Cabereidae, redéfinie par Gordon (1984), les joints

chitineux ne font défaut que chez les espèces du genre Caberea et Amasdgia et chez certaines

Menipea. Les Caberea sont caractérisées par la possession d’une énorme gouttière vibraculaire

dorsale caractéristique, absente chez l’espèce étudiée ici. Selon la diagnose générique d’HARMER

(1923), les Amastigia possèdent typiquement une hétérozoécie basale, et quelques-unes des

autozoécies du matériel étudié ici présentent effectivement un aviculaire dorsal ; sauf rares

exceptions, les Amastigia ont un zoarium multisérié (ce n’est pas le cas ici) et ont comme nos

échantillons une ovicelle fenêtrée et un zoarium sans joints. Les autozoécies des Amastigia sont

de forme ramassée (ce n’est pas le cas pour nos échantillons) et les caractères portant sur la

spinulation et la présence ou l’absence de scutum ne sont pas génériques. Harmer insiste

surtout sur la multisériation et la concavité des branches en tant que caractères génériques ; la

quasi-exclusion des séries zoéciales médianes de la face frontale est aussi un bon caractère dans

le cas des colonies multisériées, et n’est donc pas applicable ici; les Amastigia qui peuvent

exceptionnellement présenter un zoarium bisérié sont toutes des espèces à scutum. Si elle

présente plusieurs caractères en commun avec les Amastigia, la nouvelle espèce décrite ici

n’entre donc pas dans ce genre, qui n’est par ailleurs connu que de l’hémisphère sud.

— 542

Le genre Menipea est aussi inféodé à l’hémisphère sud. Il regroupe des espèces

caractérisées selon Harmer (1923) par l’absence de scutum et d’hétérozoécie basale, la

présence habituelle de joints traversant les zoécies internes des ramifications ; de rares espèces

sont dépourvues de joints, mais elles sont alors tri- ou multisériées ; lorsque le zoarium est

bisérié, les ovicelles sont d’autre part vestigielles ou absentes; la présence d’aviculaires

frontaux ou latéraux n’est pas un caractère générique. Hastings (1943) a complété la liste des

critères en spécifiant que le type de ramification est, chez les Menipea, des types 17 et 18 de la

classification de Harmer (1926); le mode de ramification observé sur notre matériel est tout

différent et rappelle plutôt celui des Notoplites (dont il pourrait être dérivé par réduction des

bases zoéciales et développement de l’anastomose tubulaire caractéristique). Les Notoplites

présentent par définition des joints chitineux.

Notre espèce nouvelle ne trouve donc place dans aucun des genres existants, en dépit de

ses plus grandes affinités avec trois d'entre eux, Amastigia, Menipea et Notoplites. Aussi nous

a-t-elle paru devoir justifier la création d’un genre nouveau.

Diplobicellariella serpens n. sp.

(PI. I, 6; pi. II, 1)

Holotype n° LBIMM-BRY-1 1606.

Station-type : Station 38 (campagne POP 1).

Diagnose : Diplobicellariella à zoarium calcifié, aux autozoécies présentant cinq épines distales.

Chaque autozoécie porte habituellement deux rhizoïdes.

Étymologie : Du latin serpens, serpent (en raison de la forme sinueuse du zoarium).

Description : Le zoarium bisérié est constitué d’autozoécies incurvées, présentant une

partie distale élargie et une partie proximale plus effilée ; la première citée a une longueur de

500 pm et une largeur maximale (à l’avant) de 250 pm ; la partie effilée, longue de 400 jim, se

rétrécit jusqu’à une largeur de 110 pm. L’opésie, longue de 350 pm, a 200 pm de largeur ; elle est

déprimée par rapport au plan de la frontale, et est limitée proximalement par un cryptocyste

granuleux incliné, en forme de croissant. Chaque autozoécie présente cinq épines antérieures,

régulièrement disposées sur toute la périphérie de l’orifice. Du fait de la forme des autozoécies,

les contours du zoarium ont un aspect sinueux en zigzag. Il n’a pas été observé d’ovicelles. Il

existe un aviculaire frontal, porté proximalement à l’opésie par une protubérance avicellaire en

forme de cône tronqué, haute de 150 à 200 pm, et d’un diamètre de 240 pm; la mandibule

avicularienne, portée sur la troncature, est triangulaire et mesure 130pm de long. De chaque

zoécie sont issus deux rhizoïdes rigides, épais, de 70 pm de diamètre à leur base, rappelant ceux

observés chez différentes espèces de Cabereidae et autrefois toutes classées parmi les seules

Caberea; l’un de ces rhizoïdes est implanté latéralement, au niveau de l’orifice et du côté

externe, l’autre est dorsal, d’orientation plus postérieure, et inséré à la base de l’autozoécie;

aussi, les insertions des rhizoïdes issus de deux zoécies successives sont-elles très rapprochées ;

elles sont engainées à leur origine par une fine couronne calcaire de 120pm de diamètre. Le

— 543 —

zoarium ne présente pas de joints ; il est trisérié seulement au niveau de la ramification ; de

chaque côté de la zoécie axiale partent deux séries zoéciales, la plus externe ayant de chaque

côté sa partie proximale accolée à la portion distale de la zoécie axiale; les deux zoécies

internes de la ramification entrent en contact à l’avant de la zoécie axiale, leur limite

interzoéciale étant décalée latéralement.

Discussion : Cette espèce entre parfaitement dans la diagnose du genre Diplobicellariella

décrit par d’Hondt (1985) et jusqu’ici monospécifique. Elle se différencie de l’espèce-type, très

peu calcifiée, par la plus grande épaisseur de ses parois qui rendent la zoécie beaucoup moins

transparente. Chez l’espèce-type, l’autozoécie ne présente que deux épines distales, la partie

proximale est isodiamétrique et plus étroite (80 fxm), et l’aviculaire frontal (plus court) est

décalé latéralement.

Euginoma vermiformis Jullien, 1882

Jullien, 1882 : 24-25; d’Hondt, 1974 : 564; Hayward, 1978 : 97-106; d’Hondt et Schopf, 1984 :

936 (sous le nom à'Euginoma sp. 1).

Les quatre séries autozoéciales alternantes sont portées par les faces latérales et frontale

du zoarium, bombées, la face dorsale ne portant aucun orifice autozoécial. Toutes les surfaces

autozoéciales sont ponctuées, à l’exception de toute autre ornementation. Le cadre autozoécial

est très saillant et denticulé. Son bord antérieur, distalement à l’orifice, est vertical. Il n’existe

pas de condyles aperturaux. La longueur autozoéciale est de 550 pim (dont 400 fxm pour le

cadre), la largeur étant de 240 fxm (200 [im pour le cadre). La dénivellation pré-aperturale entre

le bord du péristome et le plan de la frontale est de 85 (xm. La surface frontale autozoéciale est

très déprimée proximalement par rapport à la région distale. L’orifice, presque carré mais au

bord antérieur arrondi, a 100 :im de large et 70-100 am de haut. Chez les autozoécies ovicellées,

le cadre autozoécial est plus large (250 fxm) et plus court (300 jxm). L’ovicelle globuleuse a

250 pm de diamètre, et son orifice a une longueur de 50 (xm et une largeur de 140 fxm. La forme

de l’orifice ovicellien varie en fonction du stade de développement; chez les ovicelles en

formation, il est en forme de secteur de cercle à extrémités plus aplaties; chez les ovicelles

achevées, il est en forme de croissant ou de secteur de cercle (ce qui est le cas du spécimen-

type).

La comparaison du matériel-type de Jullien (conservé au Muséum national d’Histoire

naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie, n° LBIMM-BRY-

100) avec le présent spécimen et ceux collectés lors des campagnes de la Woods Hole

Oceanographic Institution a permis l’interprétation des spécimens atypiques proches d’£.

vermiformis décrits par d’Hondt et Schopf (1984) sous le nom A'Euginoma sp. 1. Ces

échantillons appartiennent effectivement à Euginoma vermiformis ; sur l’un des syntypes de

Jullien, on peut en effet observer une variation progressive de la disposition zoariale dans

laquelle s’inscrit très bien Euginoma sp. 1. Chez les E. vermiformis âgées, le zoarium est très

aplati, et la face dorsale a à peu près la même largeur que la face frontale; les zoécies, et

notamment les cadres autozoéciaux et les péristomes, ne sont pratiquement pas saillants au-

- 544 —

dessus de la surface de la colonie. Chez les E. vermiformis jeunes, même déjà ovicellées, la

section zoariale est presque circulaire, avec une face dorsale plane, et les autozoécies sont très

saillantes les unes par rapport aux autres, avec un péristome plus élevé et un cadre zoécial en

relief. Chez les jeunes loges, le bord proximal de l’orifice est toujours rectiligne, alors qu’il est

très nettement incurvé vers l’intérieur chez les E. vermiformis âgées à zoarium aplati.

Distribution géographique : Atlantique nord (tempéré et intertropical) ; espèce bathyale

et abyssale.

Famille Pseudoporicellariidae fam. nov.

Diagnose : Zoarium de bi- à trisérié, dressé, sans joints chitineux, ramifié dichotomiquement.

Orifice hémicirculaire oblique ouvert fronto-distalement. Cryptocyste large, s’étendant jusqu’à l’orifice

(ouvert à l’extrémité distale de la loge), recouvrant toute la frontale à l’exception d’une large opésie axiale

ovale; région pré-opésiale moins calcifiée, d’aspect gaufré, traversée par une courte suture. Ovicelle

hyperstomiale élargie à son extrémité.

Discussion : Cette nouvelle famille présente des affinités indiscutables avec la famille

Poricellariidae dont elle pourrait constituer un taxon-frère au sens hennigien du terme. Elle est

comme elle caractérisée par la calcification presque complète de la frontale, ne laissant libre

qu’une petite opésie (axiale chez les Pseudoporicellariidae, latérale, longue et étroite chez les

Poricellariidae), et l’orientation oblique de l’orifice. Celui-ci est frontal chez les Poricellariidae,

distal chez les Pseudoporicellariidae. La diagnose des Poricellariidae (Harmer, 1926) implique

la présence de joints chitineux, absents ici. La région pré-opésiale d’apparence gaufrée semble

caractéristique des Pseudoporicellariidae.

Remarque : Le genre Pseudoporicellaria a été récolté au large de Formose. Les

Poricellariidae, circum-tropicaux au Miocène et sans doute auparavant, ne sont plus présents

actuellement qu’en Insulinde et sur la côte ouest de l’océan Indien (Lagaaij et Cook, 1973).

Genre-type : Pseudoporicellaria n. gn.

Espèce-type : Pseudoporicellaria fenestrata n. gn., n. sp. La famille étant monospécifique, les

diagnoses générique et spécifique se confondront pour le moment avec la diagnose de la famille.

Étymologie : Pseudoporicellaria , du grec pseudes, trompeur, pour évoquer la ressemblance avec le

genre Poricellaria. Du latin fenestratus , fenêtré.

Pseudoporicellaria fenestrata n. gn., n. sp.

(PI. II, 2-4)

Holotype n° LB1MM-BRY-11607.

Station-type : Station 38 (campagne POP 1).

Description : Le zoarium érigé et bisérié (trisérié au niveau des ramifications) est formé

d’autozoécies longues de 750-800 p.m et larges au maximum (à la partie antérieure) de 125 (xm.

— 545 —

L’orifice est porté obliquement par le bord antérieur de la loge et n’est que partiellement visible

en examen frontal; il est hémicirculaire, d’orientation oblique, et décalé vers l’extérieur; sa

longueur est de 45 (un et sa largeur de 90(j.m. La face frontale est entièrement calcifiée, à

l’exception d’une opésie ovale pré-aperturale, longue de 95-105 ;un et large de 70-80 [un;

autour de cette opésie existe une zone triangulaire de moindre calcification, d’aspect gaufré, et

surtout développée proximalement,mesurant de 85 à 150 pun de long, traversée par une suture

médiane axiale sinueuse. Cette suture ne s’étend pas sur la partie non gaufrée et normalement

calcifiée de la frontale. De chaque côté, à mi-longueur de l’autozoécie, fronto-latéralement,

existe un aviculaire triangulaire, à mandibule de 30 pan de long, annexé à l’orifice. Trois épines

externes sont présentes du côté distal de Pautozoécie,la plus interne étant la plus forte. Un

minuscule aviculaire est implanté sur une protubérance avicellaire située du côté externe vers le

niveau de la base de l’opésie. L’ovicelle hyperstomiale a 250pan de long; elle est plus large

distalement (180 pim) que proximalement (120pim); l’orifice ovicellien est hémicirculaire (80 pim

de long, 100 pim de large). Une zoécie vibraculaire est située dorso-latéralement à la partie tout

à fait proximale de l’autozoécie; à la base de celle-ci s’insère un rhizoïde. Minuscules pores

(une paire) sous aperturaux très inconstants. Les ramifications zoariales dichotomes sont

caractérisées par l’absence de joints ; la disposition des autozoécies au niveau des ramifications

est indiscernable en examen dorsal, en raison de l’épaisseur du feutrage rhizoïdal qui les

recouvre. Les deux files autozoéciales d'une même ramification sont très obliques, parfois

presque perpendiculaires l’une à l’autre.

Cyclostome au zoarium flustroïde

Cette espèce, représentée par un seul fragment endommagé dans le matériel qui nous a été

transmis, constitue probablement un nouveau taxon que son trop mauvais état de

conservation nous interdit de nommer. Il s’agit d’autre part de l’un des Cyclostomes les plus

profonds trouvés à ce jour, puisqu’il a été collecté à 5015 m.

Le matériel est constitué par un fragment en éventail, dont la partie élargie (1,8 mm de

large) longue de 1 mm est formée de l’accolement de dix-huit autozoécies à disposition

unilaminaire, et dont la partie pédonculaire, oblique par rapport à la précédente, est formée de

six autozoécies accolées sur une longueur de 1,7 mm. Aussi bien la base de la colonie que les

portions terminales des autozoécies sont cassées sur l’échantillon.

Incertae sedis n° 4 Harmelin et d’Hondt, 1982

Harmelin et d’Hondt, 1982 : 13 , 22 , 23 ; d’Hondt et Schopf, 1984 : 650 , 670 , 671 .

Cette espèce n’était jusqu'à présent connue que de l’Atlantique. Sa découverte dans

l’océan Pacifique, entre les zones de fracture de Clarion et Clipperton, par 4960-5010 m, élargit

considérablement, non seulement son aire de distribution géographique, mais aussi sa

répartition bathymétrique ; dans l’Atlantique nord et sud, cette espèce a été récoltée entre 943

et 3783 m de profondeur. Probablement doit-elle avoir une très large distribution géographi¬

que.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Planche I

1. — Notoplites evocatus trispinosus subsp. nov. : quelques autozoécies ( x 50).

2. — Notoplitesigia biseriata n. gn., n. sp. : fragment de zoarium porteur d’ovicelles ( x 30).

3. — Notoplitesigia biseriata n. gn., n. sp. : ramification zoariale et ovicelle en vue frontale ( x 70).

4. — Notoplitesigia biseriata n. gn., n. sp. : insertion des autozoécies-filles internes au niveau des ramifications en vue

dorsale ( x 70).

5. — Notoplitesigia biseriata n. gn., n. sp. : ramification zoariale, dépourvue de joints ( x 35).

6. — Diplobicellariella serpens n. sp. : ramification zoariale ( x 70).

— 548 —

Planche II

1. — Diplobicellariella serpens n. sp. : portion de zoarium (de profil) montrant la hauteur de l’aviculaire frontal et

l’insertion d'un rhizoïde ( x 70).

2. — Pseudoporicellaria fenestrata n. gn., n. sp. : portion de zoarium présentant une ramification (face frontale) ( x

100 ).

3. — Pseudoporicellaria fenestrata n. gn., n. sp. : détail de la face frontale d’une autozoécie montrant l’opésie et la

région «gaufrée» (x 150).

4. — Pseudoporicellaria fenestrata n. gn., n. sp. : portion de zoarium montrant un vibraculaire et la région « gaufrée »

d’une frontale autozoéciale (x 150).

— 549 —

PLANCHE II

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 9, 1987,

section A, n° 3 : 551-563.

Brachiopods collected by BENTHEDI-Cruise

in the Mozambique Channel

by O. N. Zezina

Abstract. - Fourteen valid species are identified from 31 BENTHEDI stations (March-April 1977).

One of the species Argyrotheca angulata is a new one. Eucalalhis murrayi, E. rugosa, Dallithyris stearnsi,

Argyrotheca australis, known before as Westpacific species, now must be considered Indo-Westpacific.

Some deep-sea species (Pelagodiscus allanlicus, Chlidonophora chuni, Phaneropora galatheae) have the

same rising of their upper boundary in the west part of the Indian Ocean, as it was known before for the

low latitudes in the Western Pacific and in the Western Atlantic.

Résumé. - Quatorze espèces ont été identifiées dans 31 stations de la campagne BENTHEDI (mars-

avril 1977). Une seule espèce est nouvelle : Argyrotheca angulata. Eucalathis murrayi, E. rugosa,

Dallithyris stearnsi, Argyrotheca australis, considérées jusqu’à présent comme des espèces du Pacifique

occidental, ont une distribution Indo-Ouest pacifique. Quelques espèces profondes (Pelagodiscus

atlanticus, Chlidonophora chuni, Phaneropora galatheae ) présentent toutes une limite bathymétrique

supérieure moins profonde dans l’ouest de l’océan Indien que dans l’est comme il était reconnu

auparavant pour les basses latitudes dans les océans Pacifique et Atlantique.

O. N. Zezina, P. P. Shirshov Institute of Oceanology, Academy of Sciences of the USSR. Bottom fauna laboratory,

23 Krassikova street, Moscow 117218, USSR.

Introduction

The « BENTHEDI » collection was sampled during March and April 1977 under the

leadership of B. A. Thomassin (Station Marine d’Endoume, Marseille) in the northern part of

the Mozambique Channel (near the Mayotta I., the Glorieuse Is. ; on the Zelee Bank and on

the Leven Bank) and in its middle part (near the Europa I.) by the French oceanographic

research vessel “N/O Suroît” (see table 1 and fig. 1).

Brachiopod samples were sent to me for the identification in April 1981 by C. C. Emig

(Station Marine d’Endoume, Marseille), who have got them from the head of the Centre

National de Tri d'Océanographie Biologique (CENTOB, Brest). I am thankfull to my French

colleagues, who allowed my work on this very interesting collection.

552 —

Table I. — Brachiopod records (number of individuals per station and per species)

during the BENTHEDI expedition.

Localities

2 3

LU Ul

,3 , 3

■u U)

o ^ ^

Mayotte I.

R + S

15-20

200-500

300-450

300-350

400-460

450

400-520

475-500

500

530

700

705

700-800

770-860

1300-1480

1800

Glorieuses I.

250

120

335-390

450

104

330-550

450-500

480-550

3700

3716

Leven Bank

35-150

200-250

Zelee Bank

109

Europa I.

PV15

Total of individuals

Id 2d Id lb

6wb Id Id

Id Id

lw2b

3 5 63326332112

S : diver’s collecting with a landing net ; R : diver's manual collecting ; F : collecting with a mop ; DS : dredging on

soft sediment; DR : dredging on rocks; CH : trawling; d ; dried, w : whole, b : broken specimen.

553 —

Table I (continuation).

Mayotte I.

Glorieuses I.

Leven Bank

Zelee Bank

Europa I.

R + S

15-20

200-500

300-450

300-350

400-460

450

400-520

475-500

500

530

700

705

700-800

770-860

1300-1480

1800

250

120

335-390

450

104

330-550

450-500

2b Id

480-550

3700

3716

35-150

22wd

200-250

109

PV15

24wdb

Total of

INDIVIDUALS :

2 1

1 1 23 1

123

OF INDIVIDUALS

Fig. 1. — Locations of the BENTHEDI stations where brachiopods were collected.

— 555 —

SYSTEMATICAL PART

Data on every species of Brachiopoda, collected by BENTHEDI expedition, are

following. The Brachiopoda collection is preserved in the Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris.

1. Lingula sp.

The specimens are young and have no specific indications yet. Two specimens from

BENT. 18 are translucent and colourless, but the specimen from BENT. 32 has a greenish

shell. Every of the collected specimens possess a rounded frontal edge.

Dimensions of the shells (mm)

N of specimen 1 2 3

Length of the whole shell 1.6 3.0 6.1

Length of the larval shell (protegulum) 1.3 0.9 1.9

It is expected to meet in the investigated regions L. anatina Lamarck, 1801, which has

been recorded in the western part of the Indian Ocean by Muir-Wood (1959) and Emig (1982).

2. Pelagodiscus atlanticus (King, 1868)

There is a series of different aged specimens. The smallest one (BENT. 90) is a broken

shell (1.1 mm in length) with small pieces of soft parts, torn off from substrate. The largest

specimen, from the BENT. 87 has 4.5 mm in length. The shell of P. atlanticus which is usually

almost smooth at the BENT. 42 imitates the sculpture of the mollusc shell.

3. Basiliola arnaudi Cooper, 1981

Adult specimens characterize with asymetry of shells : the middle uniplicate fold is not

central, but moved aside to form sigmoidal frontal commissure figured by Dall (1895, pi. 31 :

figs. 1-4) for B. beecheri. Young specimens possess the disjuct deltidial plates and the open

foramens. Every specimen has a strong sessile pedicle collar. Apical edges of falcifer crura are

decorated by festoons. This species was known before the BENTHEDI collection from the

depth of 380m at the Samper Bank (SE of the Madagascar I.) (Cooper, 1981).

4. Chlidonophora chuni Blochmann, 1906

BENTHEDI specimens are the addition to the most shallow samples of this species,

known before from the depth of 740-3490 m. Previously, a rare specimen with very short

— 556 —

pedicle, similar to pedicle of C. incerta was collected off Dar-es-Salam (740 m) (Zezina,

19816). A specimen from BENT. 64 has a long branched pedicle, usual for C. chuni.

5. Eucalathis rugosa Cooper, 1973

The species was described at first from the depth of 192 m off Philippine Is. (Cooper,

1973a) and later identified by Zezina (19816) in the collection from the southern part of the

Emperor Seamounts (Milwaukee Smt., depth 370 m) and from the slope of Tasmania (755 m).

The occurrence of E. rugosa in the BENTHEDI collection is the first record of the species in

the Indian Ocean. E. rugosa is similar to the Atlantic species E. trigona (Jeffreys, 1878) in

number of costae and in the character of their ornament, but the knowledge of E. trigona does

not allow to consider these two species identical or different.

6. Eucalathis costellata Cooper, 1981

The species has been described by Cooper (1981) on the Walters and the Samper Banks,

SE of the Madagascar (380-635 m). Its shell is falcicostate with the highest middle costa in each

triade. E. costellata is similar to E. fasciculata Cooper, 19736, which was described on the

single empty shell in the SE part of the Mozambique Channel (1080-1280 m) and which differs

from E. costellata by smooth parts of a shell in the middle and posteriorly. Perhaps these

features are individual variances, or the result of obliterating, and now it is difficult to

formulate specific differences between these two species, described by the same author. Both

species from the Mozambique Channel resemble the Atlantic species E. tuberata Jeffreys, 1878,

which needs to be described with more details. It is necessary to point out especially if E.

tuberata possesses a fascicostate shell. There are specimens of E. tuberata collected in the

Reykjanes Ridge (1785 m) with triades similar to those of E. costellata and of E. tuberata. A

similar fasciculation of E. tuberata is figured by Fischer et Oehlert (1891). Some empty shells

of E. fasciculata or E. costellata were collected on the slope of the Lord Howe Rise (1500m;

Taman Sea Basin). These data allow to purpose the distribution of the species if not around

the World (from 380 to 2736 m as E. tuberata) then in the Indo-Westpacific (from 380 to

1500 m).

7. Eucalathis murrayi (Davidson, 1878)

The shells of BENTHEDI collection possess 10 simple smooth costa with rounded ridges

on the brachial valve and 9 ones on the pedicle valve, which are characteristic for E. rotundata

described by Cooper (1981) on the Walters Bank (185-360 m). They variate in length (with a

maximum of 6 mm) and in shape from round to triangular. There are no diagnostic differences

between E. rotundata and E. murrayi. The Cooper’s assertion (1981 : 19) that E. murrayi has a

more multicostate shell is not quite correct in my opinion because the number of costae is a

variable feature for this species, and there is a specimen in the type series of E. murrayi

(specimen N 1199 ZB, British Museum nat. Hist.) which possesses only 8 costae on the pedicle

— 557 —

valve. This allow to consider E. rotundata as a subspecies or ecological modification of the

polymorphal species E. murrayi which has an Indo-Westpacific distribution from the

Mozambique Channel to the Southern Pacific Ridge between 250-3374 m.

8. Eucalathis sp.

The three specimens (shell length 1.0, 1.1 and 1.6 mm) are young and indefinite

specifically. Some of these specimens could belong to the genus Bathynanus Foster, 1974,

which possesses juvenile Eucalathis features.

9. Dallithyris stearnsi (Dali et Pilsbry, 1892)

All specimens are very large and bad preserved. Spiculs in dorsal body wall are not so

dense as in japanese specimens (Hatai, 1940, pi. 12, fig. 1) and are more perforated.

Specimens of BENTHEDI cruise are similar to D. murrayi described by Muir-Wood (1959)

from the Indian Ocean without comparison with the Westpacific species D. stearnsi, known at

that time in a different genus Gryphus according to Thomson (1927). Differences between these

two species are not clear now and if D. stearnsi and D. murrayi are synonyms, the species has

an Indo-Westpacific distribution, but to be sure it is necessary to have more well-preserved

specimens.

Measurements of BENTHEDI specimens (mm)

Length of brachial valve

Length of pedicle valve

Width of shell

BENT.48 BENT.61

44.7

40.3

43.3 35.5

10. Dallithyris sp.

Material is badly preserved and does not allow to fullfil a specific identification. The

empty shell is destroyed, but resembles the previous species. The full young specimen has no

lophophore, but the dorsal body wall takes place and possesses the typical large star-shaped

spiculs which are well perforated. The broad transverse bands in the loops of both specimens

show that they are Dallithyris sp. and perhaps they are young specimens of D. stearnsi.

11. Gryphus sp. vel. Dallithyris sp.

As seen from pieces, the specimen was not adult and had about 6.3 mm in length. Brachial

loop is rounded with a more broad transverse band than Xenobrochus sp. use to have, but I

was unable to consider the specimen Gryphus sp. or Dallithyris sp. Spicules in the dorsal body

wall look like a net and are not star-shaped. There are also spicules in proximal parts of

— 558 -

tentacles in front of lophophore lateral lobes. Spicules are accumulated also in the bases of

tentacles and their long transverse branches look like a ladder in the body of lophophore lobes.

The spicule pattern in the BENTHEDI specimen is similar to that of Dallithyris sp., identified

by Zezina (1981a : 13-14, pi. 3, figs. 5-6) from the Arafura Sea (390m).

12. Argyrotheca australis (Blochmann, 1910)

Known before the BENTHEDI cruise as an Australian endemic, the species can be

considered now as Indo-Westpacific.

13. Argyrotheca angulata sp. nov.

(Fig. 2)

Diagnosis. — Shell : small, white, widely transverse (length of pedicle valve 2.1mm,

length of brachial valve 1.6 mm, width of shell 3.3 mm). Shell surface : almost smooth, but

faintly faceted with two feeble ridges on each half of the valve ventrally and dorsally, middle

ridges beeing moved aside (the middle ridges are stronger than the lateral ones). Tall area :

inclined 45° to the plane of the shell, striated transversly. Deltidial plates : narrow, triangular,

stretched out along the sides of rectangular hypothyrid open foramen which does not reach the

umbo of pedicle valve. Pedicle collar: horizontal, flat and wide, grown together with the

septum in its posterior half. Pedicle : short and flat, its attaching surface forming a brush of

short filaments. No crura ; descending branches of brachial loop attached posteriorly to the

front of socket ridges and anteriorly to the back surface of pyramid-shaped septum; posterior

part of the septum near the umbo forms a cavity for a brood pouch. Lophophore :

schizolophous.

Fig. 2. — Argyrotheca angulata sp. nov. Shell of the holotype : dorsal view of the brachial (low) and the peduncular

(upper) valves.

Holotype : BENTHEDI BENT. 06 DR off Glorieuse Is., depth 500-460 m, I dried specimen with

some pieces of lophopore and pedicle.

Comparisons. — The new species differs other Argyrotheca species inhabiting the

neighbouring regions of the Indian and the Pacific Oceans by its very broad shell : the width

— 559 —

makes 157 % of the length in A. angulata ; 106-120 % in A. australis (Blochmann, 1910) ; 82 %

in A. mayi Blochmann, 1914; 102% in A.jacksoni Cooper, 1973ft; 99-104% in A. somaliensis

Cooper, 1973ft. The new species differs also by its weak radial sculpture (two middle stronger

ridges and two side feeble ridges on every valve), compared to the smooth shell of A. mayi and

the well-marked multicostate shells of the other species of this genus. All the species, known

from the Indian and the Pacific Oceans, are forming a range from smooth to the most

costellate form : A. mayi — A. angulata — A. australis — A.jacksoni — A. somaliensis. If it is

prooved that the costellation depends on some ecological factors or is connected with the

growth rate, some of the species may be considered as synonyms of A. australis.

14. Megathyrididae gen. sp. indet.

From BENT. 06, some fragments of two shells, with pieces of muscles and lophophores

and two pedicles attached to the pieces of dead corals were picked out from the glass

fragments. Lophophore shape, width of area and thickness of the shells allow to guess, that all

these pieces are related to some megathyridid, possibly to Argyrotheca sp.

15. Kraussinidae gen. sp. aff. Pumilus sp.

This is a small, round, yellow, punctate shell (length of pedicle valve 1.1 mm, length of

brachial valve 1.1 mm, width of shell 1.0 mm). Lophophore is trocholophous (with centripetal

filaments), full of spicules, without brachial supports. Foramen is mesothyrid, open, without

deltidial plates. Dental plates are feeble. Four eggs were found in the cavity and on the

lophophore, that is the evidence of adult specimen. It is not identical to any species known

before, but this single very small specimen is too poor material to describe a new species.

16. Megerlina pisum (Lamarck, 1819)

The species was described at first from off Mauritius I. (Mascarene Is.) and has been

recorded in the Indian Ocean off the Africa shores. BENTHEDI specimens are smaller than

the South African specimens : the largest (BENT. 36) is 5.8 mm in length and 6.5 mm in width.

The sulcate fold forms a semicircular invagination at the anterior edge of the largest

specimens. M. pisum from BENTHEDI collection and M. natalensis, a synonym of the former

species, from the “Verna” collection (Cooper, 1973c : 22, pi. 8, figs. 25-33) have an

intermediate position between the genera Kraussina and Megerlina, because instead of the

plates of the descending branches, they possess the curves of ascending branches, that can be

considered as a feature of a separate genus.

17. Megerlina gigantea (Deshayes, 1863)

The single collected specimen is adult (length of the pedicle valve : 9.7 mm ; length of the

brachial one : 8.1 mm; width of the shell : 11.3mm). The pedicle valve is covered with low

— 560

nodules, which are organized in radial rows only at the posterior part of the valve. The

brachial valve is slightly convex and has a smooth outer surface. This species could not be

refered neither to the genus Megerlia as proposed by Cooper (1981 : 27) nor to the genus

Pantellaria as I suggested previously (Zezina, 1985 : 204), because the species (as it is

established on the BENTHEDI specimen) has no crura at all, the descending branches forming

two curved plates, not attached posteriorly to the free and even cardinal edge.

The opinion that Megerlia (= Muhlfeldtia) echinata Fischer et Oehlert, 1891 is a

synonym of M. gigantea is doubtful, because well known M. echinata possesses crura and well

developed descending branches. The broken specimen of Megerlina sp. (Cooper, 19736 : 19,

pi. 8, fig. 11) collected off the Mozambique coast (132 m) is supposed to'be M. gigantea. This

conjecture is in accordance with the notion that M. gigantea is endemic of the western part of

the Indian Ocean, and distinct from M. echinata which is an Atlantic species.

18. Platidia anomioides (Scacchi et Philippi, 1844)

A fragile white shell (2.5 mm long, 3.0 mm wide) was broken. It is similar to

Mediterranean specimens in number of pores (169 punctae per square mm on the brachial

valve, and 255 punctae at pedicle valve), in the large lophophore and in the short socket ridges.

But the BENTHEDI specimen has a white shell like P. marionensis. A specimen of Platidia

sampled by the RV “Academician Kurchatov” in the northern part of the Mozambique

Ridge (1500 m) has a yellowish and more punctate shell (196 punctae per square mm at the

brachial valve and 306 punctae at the pedicle valve). Thus, perhaps P. anomioides is a variable

eurybiotic species with a wide range of distribution along the vertical scale in the warm and

temperate water of the Atlantic Ocean, Mediterranean Sea and the Indian Ocean.

19. Phaneropora galatheae Zezina, 1981

BENTHEDI collection enlarges the knowledge of the species distribution from the coasts

of the Australia and the New Zealand (390-775 m, and empty shells 240-1640 m) (Zezina,

1981u, 1985) to the Indo-Westpacific (from 335 to 1480m). BENTHEDI specimens have the

same morphological variation of the beak ridges as the West Pacific specimens. Most of the

specimens have the beak ridges covered with tubercula. Even the youngest specimens (0.75 mm

in length in BENT. 71 ; 0.80 mm in BENT. 72; 1.3 mm in BENT. 42) have the well distinct

tubercula. Neverthless, two specimens (1.6 to 2.7 mm long) among the five at BENT. 42 have

no tubercula on the beak ridges, as well as the three specimens (maximum length 2.3 mm) at

BENT. 120. In these specimens the presence or absence of tubercula do not depend neither

from the size of shell nor from the depth habitat.

20. Terebratellidae gen. sp. aff. Aerothyris sp. juv.

Description. — Small round white smooth punctate shell (length of pedicle valve

5.2mm, length of brachial valve 4.6mm, width of shell 4.8mm). No dental plates; the

— 561 —

mesothyrid foramen open ; the triangular deltidial plates very small. Cardinal process absent ;

inner hinge plates elevated on the sides, becoming one with the tall socket ridges, and attached

in the middle to the septum, which extends 2/3 of the brachial valve. Thin crura begin from the

base of the socket ridges. Brachial septum, elevated in the posterior 1/3 of the valve, touches

the mantle of the pedicle valve with its straight top and carries the torns at the anterior edge.

Ascending branches of the brachidium form an empty tube at the posterior edge of the highest

part of the septum; frontal end of the tube wider than the back end. Lophophore early

plectolophous without median lobe and with lateral lobes well developed. No spicula in the

soft parts.

Remarks. — The specimen, collected by BENTHEDI expedition, is similar to Aerothyris

sp. (Cooper, 1981 : 59, pi. 4, figs. 4-6), collected by the “N/O Marion-Dufresne” (MD 8) off

the Crozet Is. (1500 m), but the BENTHEDI specimen is younger as it is seen from the shell

size and from the stage of development in brachidium and deltidial plates.

21. Lacazella mauritiana Dali, 1920

BENTHEDI collection gave the sufficiently new data for the species, known before only

from the Mauritius I. (Mascarene Is.) on the single specimen which is the holotype (N 173593

USNM). BENTHEDI specimens allow to study some morphological variations of the species.

The hooks of hemispondilum are the terminal stage of its development : in every specimen the

hemispondilum is different, forming plates of various length with various shape of the apical

border. Some living specimens of L. mauritiana inhabiting the surface of living coral colony

were covered by the growing layer of this colony. The empty shells from BENT. 38 and

BENT. 40 are found at the unusual depth for the thecid brachiopods. These shells are

cemented to small pieces of substrate, and evidently they have been carried down to the depth

from the shallow water.

Conclusions

Fourteen valid species are identified from the 31 BENTHEDI stations where Brachiopoda

have been collected. One of the species Argyrotheca angulata (Megathyrididae) is described as

a new species. Seven species from the genera Lingula, Eucalathis, Dallithyris and from

uncertain genera of the families Terebratulidae, Megathyrididae, Kraussinidae, Terebratellidae

could not be identified because the specimens are young with the underdeveloped morphologi¬

cal features.

Beside the species, known before the western part of the Indian Ocean (mostly from the

shelves of the Reunion I. and the Mauritius I.), some other species which were recorded before

from the western part of the Pacific Ocean only (i. e. Eucalathis murrayi, E. rugosa, Dallithyris

stearnsi, Argyrotheca australis ) are found now in the Mozambique Channel. Therefore they

have the Indo-Westpacific distribution.

As it is evident from the BENTHEDI collection, some deep-sea species ( Pelagodiscus

— 562 —

atlanticus, Chlidonophora chuni, Phaneropora galatheae) lift their upper bathymetric range in

the West of the Indian Ocean, like deep-sea species use to do (fig. 3) in the Western Pacific and

of the Western Atlantic (Zezina, 1965, 198 lu, 1985).

W E

Fig. 3. — Asymmetry of the deep-sea brachiopod distribution at the low latitudes. W : upper boundaries (300-500 m)

in the western parts of the Oceans; E : upper boundaries (1500-2000 m) in the eastern parts of the oceans.

REFERENCES

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Quelques nouvelles espèces de femelles

du genre Bent himermis Petter, 1980

(Benthimermithidae, Nematoda)

des grands fonds de la mer de Norvège

par Annie J. Petter

Résumé. — Cinq nouvelles espèces de femelles du genre Benthimermis provenant des grands fonds de

la mer de Norvège sont décrites : B. megala n. sp. se différencie de toutes les autres espèces du genre par

sa très grande taille (supérieure à 50 mm) ; B. minuta n. sp. est caractérisée par sa petite taille (2 à 4 mm) et

sa queue arrondie ; B. filiformis n. sp. est caractérisée par sa queue terminée en une pointe effilée et ses

amphides relativement éloignées de l’extrémité antérieure ; B. laubieri n. sp. est caractérisée par une queue

terminée en une pointe courte non traversée par le parenchyme et des ovaires non récurrents ; B.

conicauda n. sp. est caractérisée par sa queue longue et conique, entièrement occupée par du parenchyme.

Une clef est donnée des espèces du genre Benthimermis connues par les femelles.

Abstract. — Five new species of females of the genus Benthimermis collected from deep-sea sediments

of the Norway Sea are described : B. megala sp. n. differs from all other species of the genus by its large

size (over 50 mm); B. minuta sp. n. is characterized by its small size (between 2 and 4mm) and a round

tipped tail ; B. filiformis sp. n. is characterized by a tail ending in a subulate spike, and by amphids located

relatively far from the anterior end; B. laubieri sp. n. is characterized by a tail ending in a short spike

devoid of parenchyma and by non recurrent ovaries ; B. conicauda sp. n. is characterized by a long conical

tail, entirely filled with parenchyma. A key to females of the genus Benthimermis is given.

A. J. Petter, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon, F 75231

Paris Cedex 05.

Le genre Benthimermis, créé (Petter, 1980) pour des Nématodes marins apparentés aux

Mermithoidea et parasites d’invertébrés aux stades juvéniles, comprend actuellement six

espèces connues par les femelles : l’espèce-type, B. hopei Petter, 1980, provenant des grands

fonds de l’Atlantique nord-oriental, et cinq espèces récoltées sur les hauts-fonds de la dorsale

Prince Édouard-Crozet (sud de l’océan Indien) (Petter, 1983).

Huit spécimens femelles juvéniles (Benthimermis sp. n os 1 à 8), pour la plupart parasites

d’invertébrés et provenant principalement de la mer de Norvège et de l’océan Atlantique ont

également été décrits, mais sans créations d’espèces (Petter, 1980).

D'autre part, huit espèces sont connues uniquement par les mâles (Petter, 198lu et b,

1982 a et b, 1983), dont cinq ont été trouvées dans la mer de Norvège. De nombreux spécimens

femelles juvéniles et adultes ont été récoltés dans les mêmes prélèvements que ces mâles, mais

leur description a été différée jusqu’à présent en raison de la difficulté à distinguer les espèces.

— 566 —

Après un examen complet des spécimens femelles récoltés dans la mer de Norvège

(campagne Norbi) *, nous avons pu parmi ceux-ci distinguer cinq espèces dont les caractères

nous paraissent bien établis et que nous décrivons ci-dessous; une dizaine d’autres types

morphologiques ont été trouvés, pour lesquels nous préférons ne pas créer d’espèces, soit parce

qu’ils ne sont représentés que par des stades juvéniles, soit parce que les caractères qui

permettent de les distinguer ne nous paraissent pas sûrs; nous préférons donc remettre leur

description à une date ultérieure.

Aucun caractère particulier ne nous a permis d’attribuer les femelles étudiées à l’une ou

l’autre des espèces connues uniquement par les mâles ; dans les discussions, nous les

comparerons seulement aux espèces connues par les femelles.

Nous ne reviendrons pas dans les descriptions sur les caractères communs à tout le groupe

qui ont été décrits dans une précédente publication (Petter, 1980) chez des spécimens juvéniles

parasites d’invertébrés et qui se retrouvent chez les spécimens libres dans les sédiments, qu’ils

soient juvéniles ou adultes. Signalons simplement que, chez les femelles mûres de toutes les

espèces, les cellules du trophosome sont vides, ce qui donne un aspect transparent au

Nématode, et que trophosome et appareil génital sont souvent réduits à l’état de fragments.

Nous insisterons principalement sur les caractères qui permettent de distinguer les

espèces : longueur du corps, forme de la queue, forme et position des amphides, longueur et

disposition des ovaires (récurrents ou non récurrents).

Notons que la forme des amphides est un caractère qui doit être utilisé avec prudence : il

existe en effet tous les intermédiaires, par exemple entre les amphides tubulaires de fin diamètre

et les amphides en forme d’ampoules allongées, et le diamètre des poches amphidiales, ainsi

que leur forme dans une certaine mesure (voir fig. 4, B, G, I), apparaissent variables chez des

individus qui, par leurs autres caractères, semblent appartenir à la même espèce.

1. Benthimermis megala n. sp.

(Fig. 1 et 2)

Matérif.l étudié : Holotype : 1 $ mûre n° MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) 28

BC ; campagne Norbi, prélèvement CP 02: 64°26'5N-0I°36'1 E, 2668 m; 19-07-1975. Paratype : 1 ?

juvénile n° MNHN 29 BC ; même origine. Autre matériel : 2 $ mûres n° MNHN 30 BC ; campagne

Norbi, prélèvement CP 03 : 65°15'3N-00°01'8 W; 2904 m; 21-07-1975.

Description

Benthimermis de très grande taille (6 cm à 17 cm), muni d’une longue pointe caudale.

Cuticule épaisse (30 à 60 (j.m), lisse ; sa couche externe présente, vue de face, un aspect réticulé

(fig. 1, G) et paraît striée longitudinalement en coupe optique (fig. 1, F). Antérieurement aux

amphides, la cuticule est doublée sur les faces latérales par une couche cuticulaire externe

supplémentaire. Amphides tubulaires, à ouverture petite (fig. 1, B, C et 2, A, E). Cellules

1. La campagne Norbi (chef de mission Lucien Laubier) a été organisée par le COB (Centre Océanologique de

Bretagne) ; le tri a été effectué par le CENTOB (Centre de Tri d’Océanographie biologique).

— 567 —

Fig. H — Benthimermis megala n. sp., femelle holotype : A, extr. ant., vue latérale profonde; B, extr. ant., vue latérale

superficielle; C, extr. ant., vue médiane profonde; D, extr. post.; E, extr. de la pointe caudale; F, coupe optique

longitudinale de la cuticule; G, fragment de corde latérale, vue superficielle montrant les pores des cellules

hypodermiques et l'aspect réticulé de la cuticule; H, oeufs. (A, B, C, E, F, G, H, éch. 200^m ; D, éch. 1000 fi.m.).

— 568 -

hypodermiques glandulaires relativement petites et très nombreuses dans les cordes latérales

tout le long du corps à l'exception de l’extrémité caudale, débouchant à l’extérieur par de petits

pores situés irrégulièrement en deux bandes latérales droite et gauche (fig. 1, B, G).

Extrémité postérieure munie d’une longue pointe dépourvue d’axe parenchymateux,

emplie d’une substance de même coloration brun clair que la cuticule et chargée de

granulations réfringentes (fig. 1, D et 2, C, F) ; la cuticule à la base de la pointe caudale est

ornée de courtes stries irrégulières (fig. 2, G). Anus et rectum invisibles chez les deux spécimens

du matériel-type, présents chez les femelles n° 30 BC sous forme d’un fin canal vestigial

Fig. 2. — Benthimermis megala n. sp. : A-D, femelle n° 30 BC : A, extr. ant., vue médiane; B, région vulvaire; C, extr.

post., vue latérale; D, œuf. E-G, femelle paratype : E, extr. ant., vue médiane; F, extr. post.; G, base de la pointe

caudale, vue superficielle. (A, D, E, éch. 200 |im; B, C, G, éch. 500|j.m; F, éch. 1000 ^m.)

- 569 —

traversant la cuticule, situé immédiatement en avant de la base de la pointe caudale ; chez l’une

des femelles n° 30 BC, immédiatement en avant de l’anus et légèrement à gauche, s’ouvre un

pore nettement plus large que les pores des glandes hypodermiques latérales (fig. 2, C).

Vulve légèrement antérieure au milieu du corps; ovaires courts, récurrents; chez

l’holotype, les tubes génitaux et les ovaires sont réduits à l’état de fragments ; œufs sphériques

ou sub-sphériques, à coque mince (fig. 1, H).

Mensurations (dans l’ordre : $ holotype-Ç paratype-2 9 n° 30 BC) : long, (mm) 143-170-65-72; larg.

maximale (g.m) 1200-1400-500-700; extr. ant.-amphides (fj.m) 230-300-250-210; extr. ant.-vulve (mm)

64,6-71-32-35; pointe caudale (gm) 1000-950-650->650 (extrémité cassée); œufs (fxm) 55-60/55-50-

absents-55/50-60/50.

Discussion

L’espèce se différencie de toutes les espèces du genre Benthimermis dont les femelles sont

connues, à l’exception de B. marionensis Petter, 1983, par son extrémité caudale munie d'une

longue pointe chargée de granulations ; elle se différencie de B. marionensis, ainsi d’ailleurs que

de toutes les autres femelles du genre, par sa très grande taille. Nous la considérons donc

comme nouvelle et la nommons Benthimermis megala n. sp.

2. Benthimermis minuta n. sp.

(Fig. 3)

Matériel étudié : Holotype : 1 9 mûre, n° MNHN 31 BC; campagne Norbi, prélèvement DS 08 :

69°14'3N-04°18'4E; 3213m; 25-07-1975. Paratypes : 1 Ç mûre et 1 9 juvénile, n° MNHN 32 BC ; même

origine.

Description

Benthimermis de très petite taille (2,3 à 3 mm), à extrémité antérieure amincie et à queue

arrondie (fig. 3, A). Cuticule mince, striée transversalement.

Amphides en forme d’ampoules (fig. 3, C); cellules hypodermiques glandulaires rares.

Queue arrondie, à cuticule épaissie à l’extrémité postérieure chez deux spécimens sur les

trois examinés (fig. 3, D, H).

Vulve légèrement postérieure au milieu du corps; ovaires très courts, récurrents; œufs

subsphériques, à coque mince.

Mensurations (dans l’ordre : 9 holotype-2 9 paratypes) : long, (mm) 2,6-2,3-2,8 ; larg. maximale (|j.m)

140-130-140; extr. ant.-amphides Qm) 50-45-55; extr. ant.-vulve (mm) 1,65-1,30-1,50; anus-extr. post,

(gm) 16-20-30; œufs (gm) 28/22-32/25-absents.

Discussion

L’espèce se différencie par la forme arrondie de sa queue de toutes les espèces du genre

Benthimermis dont les femelles sont connues, à l’exception de B. edouardensis Petter, 1983, et

SSÊH

3. — Benthimermis minuta n. sp. : A-F, holotype : A, corps entier, vue latérale; B, extr. ant., vue latérale; C, extr.

ant., vue médiane; D, extr. post., vue latérale; E, vulve et appareil génital, vue latérale; F, œuf. G, H, Ç juvénile

paratype : G, extr. ant., vue médiane; H, extr. post., vue latérale. I-K, $ mûre paratype : I, extr. ant., vue médiane;

J, extr. post., vue latérale; K, vulve et appareil génital. (A, éch. 1000(im; B, C, D, G, I, J, éch. 50^m; E, K, éch.

200 [un ; F, H, éch. 30 ^m.)

— 571 —

B. arnaudi Petter, 1983. Elle diffère de ces deux dernières espèces par ses amphides en forme

d’ampoules, relativement plus éloignées de l'extrémité antérieure, et par sa petite taille. Elle est

donc nouvelle et nous la nommons Benthimermis minuta n. sp.

3. Benthimermis filiformis n. sp.

(Fig. 4)

Matériel étudié : Holotype : 1 $ mûre, n° MNHN 37 BC ; campagne Norbi, prélèvement CP 01 :

64°24'3N-01°43'9E; 2615m; 19-07-1975. Autre matériel : 1 $ juvénile, n° MNHN 38 BC; campagne

Norbi. prélèvement Kr 09: 69°29'2N-10°1 l'6E; 2957m; 27-07-1975; 1 $ mûre, n" MNHN 54 BC;

campagne Norbi, prélèvement CP 16; 73°28'2N-10°06'6 W ; 2937 m ; 7-08-1975.

Description

Benthimermis de petite taille (3,7 à 4,7 mm), à corps mince, à queue terminée en pointe

courte; cuticule mince, striée transversalement; elle est doublée à l’extrémité antérieure par

une couche externe supplémentaire.

Amphides situées relativement loin de l’extrémité antérieure, de forme grossièrement

tubulaire et de diamètre variable suivant les spécimens (fig. 4, B, G, I) ; cellules hypodermiques

glandulaires peu nombreuses.

Queue terminée par une pointe courte, qui est traversée jusqu’à l’extrémité par un mince

axe de parenchyme; la plus grande partie du parenchyme se termine à la base de la pointe

caudale, son bord postérieur envoyant dans la cuticule de la queue des petites pointes (fig. 4,

D, H, J). La pointe caudale est nettement plus longue et effilée chez les femelles n os 54 BC et 38

BC que chez l’holotype ; nous considérons, dans l’état actuel des connaissances, qu’il s’agit de

variations intraspécifiques.

Vulve légèrement postérieure au milieu du corps chez l’holotype et la femelle n° 54 BC,

légèrement antérieure chez la femelle n° 38 BC ; ovaires courts, récurrents (fig. 4, E) ;

nombreux œufs au stade morula chez l’holotype et la femelle n° 54 BC (fig. 4, F)

Mensurations (dans l’ordre $ holotype-Ç n° 54 BC-Ç n° 38 BC) : long, (mm) 3,7-4,5-4,7 ; larg.

maximale (jun) 80-80-80; extr. ant.-amphides (u.m) 110-100-100; extr. ant.-vulve (mm) 2,1-2,5-2,2; anus-

extr. post, fum) 50-85-95 ; œufs (fim) 15/12-20/15-absents.

Discussion

Par la forme de sa queue, l’espèce se différencie de toutes les espèces du genre

Benthimermis connues par les femelles à l’exception de B. hopei ; elle se distingue de cette

espèce par la forme et la position des amphides (chez B. hopei , les amphides sont en forme de

poches à fond en cul-de-bouteille et sont situées très près de l’extrémité antérieure : 50 pm pour

une longueur totale de 6,07 mm) et par la taille des œufs (60/40 pm chez B. hopei). L’espèce est

donc nouvelle et nous la nommons B. filiformis n. sp.

Fig. 4. — Benthimermis filiformis n. sp. : A-F, femelle holotype : A, corps entier, vue latérale; B, extr. ant., vue

médiane ; C, extr. ant., vue latérale ; D, extr. post., vue latérale ; E, vulve et appareil génital, vue latérale ; F, œuf. G,

H, femelle n° 38 BC : G, extr. ant., vue médiane; H, extr. post., vue latérale. I, J, femelle n° 54 BC : I, amphides,

vue médiane; J, extr. post., vue latérale. (A, éch. 1000^m; B, C, D, F, G, I, éch. 50 inn; E, éch. 200(rm; H, J, éch.

4. Benthimermis laubieri n. sp.

(Fig. 5 et 6)

Matériel étudié : Holotype : 1 2 mûre, n° MNHN 39 BC; campagne Norbi, prélèvement DS 12 :

76°54'4N-01°44'6E; 3200m; 2-08-1975. Paratype : 1$ mûre, n° MNHN 40 BC; campagne Norbi,

prélèvement DS 12 (mêmes coordonnées que I’holotype). Autre matériel : 1 2 mûre, n° MNHN 41 BC;

campagne Norbi, prélèvement DS 07 : 66°45'3 N-01°26'6 W ; 3612 m; 23-07-1975; 1 $ mûre, n° MNHN

42 BC; campagne Norbi, prélèvement CP 17: 73°30'7N-13°39'6W; 2502m; 8-08-1975; 1 î mûre,

n° MNHN 43 BC; campagne Norbi, prélèvement CP 12 : 77°00'7N-00°57'6E; 3193m; 2-08-1975; 1 2

juvénile, n° MNHN 44 BC ; campagne Norbi, prélèvement DS 14 : 76°02'7N-0r47'0 W; 3709 m; 4-08-

1975.

Description

Benthimermis de petite taille (5,2 à 6,7 mm), à corps mince, à queue terminée en pointe

courte; cuticule mince, striée transversalement, doublée à l’extrémité antérieure.

Amphides tubulaires, à paroi sclérifiée épaisse, situées relativement près de l’extrémité

antérieure (fig. 5, B, C); nombreuses cellules hypodermiques glandulaires visibles dans les

cordes latérales et médianes.

Queue terminée par une pointe courte et présentant une certaine variabilité suivant les

spécimens ; d’une part, l’extrémité postérieure du corps est de forme plus ou moins arrondie en

avant de la pointe caudale ; d’autre part, la terminaison du parenchyme à la base de la pointe

caudale peut présenter plusieurs aspects : chez l’holotype (fig. 5, D) et la femelle n° 44 BC (fig.

6, A) cette terminaison est arrondie et la pointe caudale est complètement dépourvue d’axe

parenchymateux ; la pointe caudale est nettement plus longue chez la femelle n° 44 BC que

chez l’holotype; chez les autres femelles (fig. 6,B, C, D, E), le parenchyme se termine en une

pointe qui s’engage légèrement dans la pointe caudale; dans l’état actuel des connaissances,

nous considérons qu’il s’agit de variations intraspécifiques.

Vulve légèrement antérieure ou légèrement postérieure au milieu du corps suivant les

spécimens; oviductes nettement individualisés; ovaires courts, non récurrents (fig. 5, E); œufs

sphériques ou subsphériques, à coque mince, au stade morula (holotype, Ç n° 40 BC et 42 BC)

ou gastrula (? n° 41 BC).

Mensurations

Holotype

Paratype

n° 41 BC

n° 42 BC

n° 43 BC

n° 44 BC

Long, (mm)

6,4

5,5

6,1

5,2

6,7

5,2

Larg. ((xm)

200

140

180

130

120

130

Amphides-extr. ant. (|xm)

Vulve-extr. ant. (mm)

3,3

2,9

3,1

2,5

3,3

2,6

Anus-extr. post, ((xm)

112

100

Pointe caudale (xm)

100

Œufs ((im)

40/38

38/38

40/40

40/38

absents

— 575 —

Fig. 6. — Benthimermis laubieri n. sp., extrémités caudales : A, $ n° 44 BC ; B, $ n° 40 BC; C, $ n°41 BC; D, $ n° 42

BC; E, $ n° 43 BC.

Discussion

Trois espèces de femelles du genre Benthimermis présentent, comme l’espèce décrite ci-

dessus, une queue en pointe courte : B. hopei Petter, 1980, B. hureaui Petter, 1983, et B.

filiformis.

Elle se différencie de ces trois espèces par des ovaires non récurrents et par la forme de la

terminaison postérieure du parenchyme dans la pointe caudale : Chez B. hureaui, le

parenchyme occupe tout le volume de la queue ; chez B. hopei et B. filiformis, la pointe caudale

est traversée jusqu’à l'extrémité par un mince axe parenchymateux ; de plus, B. hopei présente

une forme différente des amphides; chez B. filiformis, les amphides sont situées beaucoup plus

postérieurement, et chez B. hureaui, les œufs sont plus petits; l’espèce est donc nouvelle, et

nous la nommons : Benthimermis laubieri n. sp. '.

5. Benthimermis conicauda n. sp.

(Fig. 7)

Matériel étudié : Holotype : 1 ? mûre, n° MNHN 47 BC; campagne Norbi, prélèvement DS 08 :

69° 14'3 N-04° 18'4 E ; 3213 m ; 25-07-1975. Autre matériel : 1 $ mûre, n° MNHN 48 BC ; campagne Norbi,

prélèvement DS 07 : 66°45'3N-01°26'6W; 3612m; 23-07-1975.

I. En hommage au Dr. L. Laubier, chef de mission de la campagne Norbi.

— 577 —

Description

Benthimermis de petite taille (5,6 à 6,8 mm), à queue conique. Cuticule mince, striée

transversalement, doublée à l’extrémité antérieure.

Amphides grossièrement tubulaires, à bord antérieur paraissant coudé en vue latérale

(fig. 7, B, G); cellules hypodermiques glandulaires rares.

Queue longue et conique, dont tout le volume est occupé par du parenchyme (fig. 7, C).

Vulve légèrement antérieure ou légèrement postérieure au milieu du corps; ovaires courts,

récurrents (fig. 7, E); œufs ovales, à coque mince (fig. 7, F).

Mensurations (dans l’ordre : $ holotype-2 n° 48 BC) : long, (mm) 5,2-6,8 ; larg. maximale (gm) 90-

140; extr. ant.-amphides (gm) 48-46; extr. ant.-vulve (mm) 2,5-3,6; anus-extr. post, (pim) 95-110; œufs

(gm) 30/20-30/25.

Discussion

La seule espèce du genre Benthimermis présentant comme cette espèce une queue conique,

dont tout le volume est occupé par du parenchyme, est l’espèce B. hureaui Petter, 1983. Notre

espèce s’en différencie par une taille légèrement plus grande, et une queue nettement plus

allongée; elle est donc nouvelle et nous la nommons Benthimermis conicauda n. sp.

Clé de détermination des espèces du genre Benthimermis

CONNUES PAR LES FEMELLES

1 (4) Queue terminée en une longue pointe chargée de granulations réfringentes

2 (3) Longueur du corps supérieure à 50 mm. B. megala

3 (2) Longueur du corps inférieure à 20 mm . B. marionensis

4 (1) Queue non terminée en une longue pointe chargée de granulations réfringentes

5 (14) Queue conique ou terminée par une pointe courte

6 (11) Queue terminée par une pointe courte, qui n’est pas entièrement emplie par le parenchyme

7 (10) Pointe caudale effilée, traversée jusqu'à son extrémité par un axe parenchymateux; ovaires

récurrents

8 (9) Amphides en forme de poches à fond en cul-de-bouteille, situées à environ 50 gm de l’extrémité

antérieure ; œufs de 60/40 gm. B. hopei

9 (8) Amphides de forme grossièrement tubulaire, situées à environ lOOgm de l’extrémité antérieure;

œufs de 20/15gm. B. filiformis

10 (7) Pointe caudale conique, non traversée jusqu’à l’extrémité par un axe parenchymateux; ovaires

non récurrents. B. lauhieri

11 (6) Queue conique, parenchyme occupant tout le volume de la queue

12 (13) Queue longue et mince (95-110 gm); corps long de 5 à 7 mm . B. conicauda

13 (12) Queue courte et trapue (60 à 80gm); corps long de 2,5 à 3,8mm. B. hureaui

14 (5) Queue arrondie

15 (20) Ovaires courts

16 (17) Queue terminée par un épais mucron. B. australis

17 (16) Queue dépourvue de mucron terminal

18 (19) Amphides en ampoules, corps long de 2 à 4 mm. B. minuta

19 (18) Amphides tubulaires, corps long de 6 à 7 mm. B. arnaudi

20 (15) Ovaires longs. B. edouardensis

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Petter, A. J., 1980. — Une nouvelle famille de Nématodes parasites d’invertébrés marins, les

Benthimermithidae. Amis Parasit. hum. comp., 55 : 209-224.

1981a. Description des mâles d’une nouvelle espèce de Nématode marin de la famille des

Benthimermithidae. Annls Parasit. hum. comp., 56 : 285-295.

19816. Description des mâles de trois nouvelles espèces de Nématodes de la famille des

Benthimermithidae. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris., 4 e sér., 3, A : 455-465.

1982a. Benthimermis gracilis n. sp., nouveau mâle de la famille des Benthimermithidae

(Nematoda). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4, A : 71-74.

19826. Description de deux nouveaux mâles de la famille des Benthimermithidae (Nematoda)

de l’Atlantique sud-oriental. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4, A : 397-403.

1983. Quelques nouvelles espèces du genre Benthimermis Petter, 1980 (Benthimermithidae,

Nematoda) du Sud de l’Océan Indien. Syst. Parasitol., 5 : 1-15.

Bull. Mus. nam. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 9, 1987,

section A, n° 3 : 579-604.

Trois Capillaria (Nematoda) de l’intestin du lérot en France

Rapports avec un Capillaria de l’estomac du sanglier

par Jean-Lou Justine, Hubert Ferté, et Odile Bain

Résumé. — Étude comparée de Capillaria du tube digestif de lérots, Eliomys quercinus (L.), et de

sangliers, Sus scrofa scrofa L., en France : 1) Trois espèces sont présentes dans l’intestin des lérots. C.

myoxinitelae (Diesing, 1851) est rare. C. legerae n. sp. est abondante, proche de l’espèce précédente mais

distinguée principalement par les caractères suivants : coque de l’œuf réticulée à mailles beaucoup plus

fines, bourse caudale plus petite à deux paires de papilles au lieu d’une, spicule à extrémité plus mince et

régulièrement effilée au lieu de lancéolée. C. alcoveri (Mas-Coma et Esteban, 1985) n. comb., trouvée une

seule fois, est très différente des deux espèces précédentes principalement par la présence de quatre paires

de papilles bursales, un œuf à coque non réticulée. 2) Le Capillaria présent dans l'estomac des sangliers

s’identifie à C. myoxinitelae. Il apparaît que cette espèce, bien qu’initialement décrite chez le lérot, est

fondamentalement un parasite du sanglier.

Abstract. — Comparative study of Capillaria from the digestive tract of lérots, Eliomys quercinus

(L.), and wild boars Sus scrofa scrofa L., in France : 1) Three species of Capillaria were found in the

intestine of lérots. C. myoxinitelae (Diesing, 1851) was rare. C. legerae n. sp. was common, closely related

to the previous species but distinguished by the following main characteristics : egg shell with a thinner

network of surface ornamentations, smaller caudal bursa provided with two pairs of caudal papillae

instead of one, spicule with a thinner and regularly pointed extremity instead of a lanceolate extremity. C.

alcoveri (Mas-Coma et Esteban, 1985) n. comb, was found only once. It was distinguished from the two

previous species by the presence of four pairs of bursal papillae, and an egg shell without surface network.

2) The Capillaria found in the stomach of wild boars was identified as C. myoxinitelae. It appears that this

species is fundamentally a parasite of the wild boar, although it was initially described in the lerot.

J.-L. Justine, O. Bain, Laboratoire des Vers, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris Cedex

05.

H. Ferté, Laboratoire de Parasitologie, UER de Pharmacie, 51. rue Cognacq-Jay, 51096 Reims.

Introduction

Nous avons examiné des Capillaria récoltés dans l’estomac de sangliers. Ces spécimens

sont distincts de toutes les espèces de Capillariidae parasites de cochons et sangliers (genre

Sus); de façon inattendue, ils s’identifient à l’espèce C. myoxinitelae, originellement décrite

chez un rongeur, le lérot ( Eliomys quercinus). Pour confirmer notre identification, nous avons

étudié de nombreux lots de Capillaria récoltés chez des lérots. Les résultats rapportés dans cet

article montrent que C. myoxinitelae, que nous redécrivons à partir de matériel du sanglier et

- 580

du lérot, est en fait rare chez le lérot; nous avons par contre trouvé chez le lérot une autre

espèce très abondante, C. legerae n. sp., et exceptionnellement une troisième espèce, C.

alcoveri ; ces deux espèces sont respectivement décrite et redécrite ici.

Matériel et méthodes

Parasites d 'Eliomys quercinus (L.)

Le matériel provient de sept lérots :

— 587S : Duodénum et intestin grêle, lérot capturé le 14 mars 1967 à Lagny (Seine-et-

Marne). Cinq mâles et huit femelles de Capillaria examinés, parmi un matériel abondant. Tous

les spécimens appartiennent à l’espèce C. legerae : ce lot constitue le lot type pour cette espèce.

— 124W : Intestin, lérot capturé le 18 août 1967 à Lagny (Seine-et-Marne). Un mâle et

une femelle mûre de C. myoxinitelae ; un mâle et six femelles mûres de C. legerae ; un mâle, une

femelle mûre entière et un long fragment de femelle mûre de C. alcoveri-, trois femelles

immatures non déterminées. Ce lérot possédait aussi des Capillaria dans la trachée (trois

fragments de femelles) qui appartiennent à une quatrième espèce, non décrite ici.

— 749BA : Tube digestif (localisation exacte non déterminée), lérot capturé le 9 juin

1976 à Lagny (Seine-et-Marne). Un mâle et trois femelles de C. myoxinitelae ; une femelle de C.

legerae.

— 522SA : Duodénum et intestin grêle, lérot capturé le 17 novembre 1969 à Bailly-

Carrois (Seine-et-Marne). Deux mâles et quatre femelles de C. legerae.

— 60SB : Intestin grêle, jeune lérot capturé le 22 octobre 1971 près d’Arpajon (Essonne).

Deux mâles et huit femelles de C. legerae.

— XIXA : Localisation non précisée (probablement tube digestif), lérot capturé le 5

septembre 1946 à Cadarache (Bouches-du-Rhône). Trois mâles et deux femelles de C. legerae,

un mâle non identifié.

— 205G : Localisation non précisée (probablement tube digestif), lérot capturé le 3 juin

1963 à Gray (Haute-Saône). Trois mâles et six femelles de C. legerae.

Parasites de Sus scrofa scrofa L.

Des Capillaria ont été trouvés dans l’estomac de quatre sangliers :

— 12JL : Sanglier mâle âgé de deux ans, abattu le 28 décembre 1984, à Lagery (Marne) :

deux mâles, une femelle mûre et deux femelles immatures de C. myoxinitelae.

—- 13JL : Sanglier femelle âgé d’un an, abattu le 12 janvier 1986, à Mourmelon-le-Grand

(Marne) : un mâle, une femelle mûre et quatre femelles immatures de C. myoxinitelae.

— 14JL : Sanglier femelle âgé de trois ans, abattu le 12 janvier 1986, à Mourmelon-le-

Grand (Marne) : deux femelles immatures de C. myoxinitelae.

- 19JL : Sanglier femelle âgé d’un an, abattu le 1 er décembre 1986 à Verdilly (Aisne) :

deux mâles et quatre femelles immatures de C. myoxinitelae.

— 581 —

Le matériel est déposé au MNHN, Paris.

Les observations et les photographies ont été faites avec un microscope équipé du

contraste interférentiel de Nomarski.

MORPHOLOGIE

Capillaria myoxinitelae (Diesing, 1851)

Hôtes et localisations : Eliomys quercinus (L.), duodénum et intestin grêle; Sus scrofa scrofa L.,

estomac.

Matériel examiné : Parasites du lérot, deux mâles et quatre femelles mûres; parasites du sanglier,

cinq mâles, deux femelles mûres, dix femelles immatures.

Localités : Eliomys quercinus : Lagny (Seine-et-Marne) ; Sus scrofa scrofa : Lagery et Mourmelon-

le-Grand (Marne), Verdilly (Aisne).

Dimensions (les dimensions des spécimens récoltés chez le lérot sont suivies, entre parenthèses, de

celles des spécimens du sanglier) : Mâles : Corps long de 5600-7200 (xm (4000-6800), large de 55 fxm (50),

distance de l’anneau nerveux à l'apex 80-85 [xm (75), œsophage total long de 2000-3700 jun (1800-3400),

préœsophage long de 260-270 ixm (275-340), 35 stichocytes (36-37), dernier stichocyte long de 70 |im (95)

et large de 45 |im (40), spicule long de 290-300 fxm (270-310) et large au maximum de 8(xm (8), canal

éjaculateur 550-665 (xm (680), cloaque 430 iim (450), distance de l’extrémité postérieure de la vésicule

séminale à l’orifice cloacal 910-980 (xm (1080), ailes caudales 70-120 [xm (110-135), bourse haute de 50 [xm

(50). — Femelles : Corps long de 9250-9750 jxm (4900-9800), large de 50-55 [xm (40-50), distance de

l'anneau nerveux à l’apex 70-85 jxm (50-80), œsophage total long de 3250-3500 [xm (2500-3850),

préœsophage long de 310-330 jxm (260-310), 34 stichocytes (34), dernier stichocyte long de 75-90 (xm (95)

et large 45-50 (xm (35-50), distance de la vulve à la fin de l’œsophage 65-110 [xm (40-120), vagina vera

(260 ixm), œuf 58-62 x 28-31 ;xm (59-67 x 25-28), rectum long de 75 jxm (70).

Compléments morphologiques

Bandes bacillaires : Deux bandes bacillaires latérales et symétriques. Les pores sont

disposés sur une rangée à l’extrémité antérieure (fig. 3G), sur trois rangées dans la région

médiane (fig. 3H et 4B), et sur une rangée dans la région postérieure (fig. IA et 2B). Chez la

femelle, les bandes finissent à 180ixm de l’extrémité postérieure; la largeur maximum est de

18 fxm au niveau de la vulve (fig. 4B). Chez le mâle, les bandes commencent à 130 [xm de l’apex

et finissent à 80 [xm de l'extrémité postérieure (fig. 1A et 2B) ; la largeur maximum est de 20 jxm

au niveau de la jonction œsophage-intestin (fig. 3H).

Œsophage : Le préœsophage montre deux parties : une partie antérieure de petit diamètre

(5 à 7 jxm) et une partie postérieure de plus gros diamètre (12 jxm). La limite entre ces deux

parties est située à 170 jxm de l’apex chez le mâle (fig. 3A) et à 150 jxm chez la femelle. Les

stichocytes sont plus longs que larges (fig. 3A, 3B et 3C). Chez la femelle, ils montrent de

profonds sillons transversaux, au nombre de 4-6 par stichocyte (fig. 4A).

Appareil génital mâle : Fin de l’intestin dans le canal éjaculateur, à 130 jxm en avant de la

jonction canal éjaculateur-cloaque (fig. 3D et 3F). Entrée du spicule dans le cloaque à 50 jxm de

582 -

Fig. 1. — C. myoxinitelae mâle, de sanglier : A, extrémité postérieure, vue latérale (pores de la bande bacillaire

représentés ; les barres B et C indiquent le niveau des coupes représentées en figures B et C ; le spicule est orienté en

vue dorsale dans cette figure) ; B et C, coupes transversales de la région postérieure du corps, aux niveaux indiqués

sur la figure A : B, paroi du cloaque revêtue dorsalement de cuticule ; cirre épais, strié, à deux replis longitudinaux

dorso-latéraux, C, paroi cloacale confondue avec celle du corps, cirre mince; D, bourse caudale, vue ventrale,

coupe optique passant à la hauteur du cône génital; E, bourse caudale, vue postérieure. (Toutes figures, échelle

30|itn.)

Fig. 2. — C. myoxinilelae mâle et femelle, de sanglier et de lérot : A, C. myoxinitelae mâle, de sanglier, région

postérieure, vue dorsale, en deux dessins du même spécimen (à gauche, jonction canal éjaculateur-cloaque, région

proximale du cirre, moitié antérieure du spicule; à droite, moitié distale du spicule et extrémité postérieure du

corps) ; B, C. myoxinitelae mâle, de lérot, extrémité postérieure, vue latérale (pores de la bande bacillaire

représentés) ; C et D, C. myoxinitelae mâle, de lérot, extrémité distale du spicule, vue dorsale (C) et latérale (D) ; E,

C. myoxinitelae femelle, de sanglier, région vulvaire, vue latérale, chez un spécimen possédant une expansion

vulvaire importante; F, C. myoxinitelae femelle, de lérot, région vulvaire, vue latérale. (Toutes figures, échelle

30 (im.)

Fig. 3. — C. myoxinitelae mâle, de sanglier : A, région antérieure, vue latérale, de l'apex aux trois premiers

stichocytes, en deux morceaux ; B, stichocyte de la région médiane de l'œsophage ; C, jonction œsophage-intestin,

vue latérale (pores représentés sur une partie de la figure, entre les tirets); D, schéma général de la région

postérieure, vue latérale (a, jonction vésicule séminale-canal éjaculateur; b, entrée de l'intestin dans le canal

éjaculateur; c, jonction canal éjaculateur-cloaque; d, entrée du spicule dans le cloaque); E, jonction vésicule

séminale-canal éjaculateur, intestin (à gauche) ; F, jonction intestin-canal éjaculateur ; G, région antérieure, vue

latérale (premiers pores de la bande bacillaire) ; H, bande bacillaire dans la région de la jonction œsophage-intestin,

vue latérale. (D, échelle 100 |xm; autres figures, échelle 30 um.)

- 586 —

l’extrémité antérieure du cloaque (fig. 2A et 3D). Spicule bien sclérifié, à extrémité antérieure

striée transversalement; l’extrémité postérieure est lancéolée en vue médiane et effilée en vue

latérale (fig. IA, 2A, 2B, 2C et 2D). Cirre inerme, très épais et strié transversalement dans sa

région antérieure (fig. 2A), aminci dans sa région médiane juste antérieure à la partie élargie du

spicule (fig. 2A), puis plus épais avec des rides longitudinales complexes dans la région

postérieure (fig. IA, IB, 2A et 2B). L’épaississement du cirre dans la région antérieure au

spicule n’existe pas chez tous les spécimens. Le cirre n’est évaginé chez aucun de nos

spécimens. La région postérieure du cloaque et du cirre est complexe (fig. IA, IB, 1C, 2A et

2B) : renforcement cuticulaire de la paroi dorsale du cloaque (fig. IA, IB et 2B), cirre avec

deux replis longitudinaux dorso-latéraux (fig. IB) et ridé longitudinalement (fig. IA, 2A et 2B).

Ces éléments se retrouvent de façon constante, aussi bien chez les spécimens du lérot (fig. 2B)

que chez ceux du sanglier (fig. 1 et 2A). Deux ailes caudales vésiculeuses, striées transversale¬

ment (fig. IA, 2A et 2B). Cuticule ventrale prébursale gonflée (fig. IA). Bourse caudale grande

(fig. IA, 1D, 1E, 2A, 2B et 3D), soutenue par deux expansions de la pulpe en forme de fer à

cheval en vue ventrale (fig. 1D), contenant chacune une papille. L’axe pulpeux est coudé au

tiers distal (fig. IA, 1D et 2B). Petit cône génital présent (fig. IA et 1D), orné ou non de perles

cuticulaires.

Appareil génital femelle : Rétrécissement du corps en avant de la vulve (fig. 4A et 4B).

Présence sur les lèvres antérieure et postérieure de la vulve de boursouflures irrégulières de la

cuticule (fig. 4A et 4B), d’importance variable : chez certains spécimens parasites du lérot

comme du sanglier, la lèvre antérieure porte une expansion pédonculée longue de 15 à 30 fxm

(fig. 2E et 2F). Cuticule prévulvaire renforcée par une structure alvéolaire (fig. 2E, 2F et 4A).

L’expansion cuticulaire pédonculée de la lèvre antérieure de la vulve occupe toute la largeur du

corps (fig. 4D). Vagina vera à cuticule nettement striée longitudinalement, épaissie et fortement

réfringente près de la vulve (fig. 4A). Extrémité postérieure de l’ovaire au niveau de l’extrémité

de l'intestin (fig. 4C). Les œufs les plus mûrs (quelques dizaines) sont disposés sur une rangée

(fig. 4A); les œufs plus postérieurs, très nombreux, sont disposés sur deux rangées. Œufs

dissymétriques, à coque mince, à parois presque parallèles (fig. 4E, 13A et 13C). Ornementa¬

tions superficielles de l’œuf réticulées, à larges mailles (fig. 4F, 13B et 13D). Ces ornementa¬

tions sont visibles sur l’œuf mûr mais aussi sur les œufs immatures disposés sur deux rangées.

Capillaria legerae n. sp.

Hôte et localisation : Eliomys quercinus (L.), duodénum, intestin grêle.

Matériel examiné : Seize mâles et trente-cinq femelles.

Localités : Localité-type : Lagny (Seine-et-Marne) ; autres localités : Bailly-Carrois (Seine-et-

Marne), Arpajon (Essonne), Cadarache (Bouches-du-Rhône), Gray (Haute-Saône).

Dimensions : Mâles : Les dimensions mesurées chez le mâle holotype sont suivies, entre parenthèses,

des limites de variations chez quatre mâles paratypes du lot 587S. Corps long de 4350 [xm (4600-5200),

large de 42jxm (38-40), distance de l'anneau nerveux à l’apex 80 (im (80-85), œsophage total long de

1750;xm (2100-2500) préœsophage long de 270 [xm (255-360), 32 stichocytes (32), dernier stichocyte long

— 587 —

de 65 (xm et large de 28 fxm , spicule long de 310[xm (280-330) et large au maximum de 6fxm (6), canal

éjaculateur 565 ^m (650-675), cloaque 410 ^m (395-470), distance de l’extrémité postérieure de la vésicule

séminale à la queue 975 jxm (1100-1200), ailes caudales 70 u.m (60-85), bourse haute de 22 (xm (22). —

Femelles : Les dimensions mesurées chez la femelle allotype sont suivies, entre parenthèses, des limites de

variation chez cinq femelles mûres du même lot 587S (a) et des limites de variation chez deux femelles

mûres du lot 124W (b). Corps long de 7700 u.m (a : 6500-8100, b : 6700-7600), large de 45 fxm (a : 40-45, b :

40-48), distance de l’anneau nerveux à l’apex 70 [xm (a : 85-95), œsophage total long de 2500 ;xm (a : 2500-

2750, b : 2200-2800), préœsophage long de 285 (xm (a : 290-315, b : 220-260), 36 stichocytes (a : 35-38, b :

40-41), dernier stichocyte long de 70 (xm et large de 32 fxm , distance de la vulve à la fin de l’œsophage

75 (xm (a : 65-75, b : 70-80), œuf 55 x 27 [xm (a : 55-60 x 25-30, b : 55-60 x 24-28), rectum long de 40 [xm

(a : 40-50).

Compléments morphologiques

Bandes bacillaires : Deux bandes bacillaires latérales et symétriques. Les pores sont

disposés sur une rangée dans les régions antérieure (fig. 5B et 7A) et postérieure (fig. 5C), sur

3-4 rangées dans la région médiane du corps (fig. 7E). Début des bandes bacillaires chez la

femelle à 85-105 [xm de l’apex (fig. 7A), et chez le mâle à 110-150 jxm de l’apex (fig. 5B). Fin des

bandes à 70fxm de l’extrémité postérieure chez le mâle (fig. 5C).

Œsophage : Chez la femelle, le préœsophage montre deux parties (fig. 7A) : une partie

antérieure de petit diamètre (5 à 7 p.m) et une partie postérieure de plus gros diamètre ( 12 (xm) ;

la limite entre ces deux parties est située à 150fxm de l’apex. Chez le mâle (fig. 5B), le diamètre

du préœsophage augmente régulièrement de l’avant à l’arrière. Les stichocytes sont plus longs

que larges (fig. 7B), à sillons transversaux peu profonds.

Appareil génital mâle : Fin de l’intestin dans le canal éjaculateur (fig. 5A et 5F), à 145 fxm

en avant de la jonction canal éjaculateur-cloaque. Entrée du spicule à 60 p.m de l’extrémité

antérieure du cloaque (fig. 5A et 5F). Le cloaque forme une boucle dans la région antérieure

au spicule chez plusieurs spécimens. Chez certains spécimens, la paroi dorsale de la région

postérieure du cloaque a un revêtement cuticulaire. Spicule bien sclérifié, à extrémité antérieure

striée transversalement (fig. 5C, 5F et 6A) et extrémité postérieure effilée et aplatie (fig. 5C, 6B,

6E et 6F). Cirre inerme, épais au niveau du spicule (fig. 5C, 5F, 6A et 6B), mais mince et

contourné dans la région antérieure au spicule (fig. 5F et 6A) ; pas de replis complexes dans la

région terminale du cloaque (fig. 5C, 6B et 6C). Cirre évaginé dans quatre spécimens sur cinq

étudiés, région évaginée longue de 100 à 200 fxm (fig. 5A et 6C). Ornementations visibles à la

surface du cirre évaginé (fig. 6C) : ponctuations dans la région proximale et stries transversales

dans la région terminale. Extrémité postérieure du corps enroulée en crosse du côté ventral

(fig. 5A, 5C et 6B). Deux ailes caudales vésiculeuses, peu allongées, striées transversalement, et

une crête ventrale médiane haute de 8jxm et longue de 75 [xm (fig. 5C et 6B). L’insertion des

ailes sur le corps est remarquablement fragile; chez plusieurs spécimens, les ailes se sont

détachées dans la région antérieure et sont restées accrochées par leur extrémité postérieure.

Bourse caudale (fig. 5C, 6B et 6D) petite, soutenue par deux paires de papilles.

Appareil génital femelle : La région vulvaire porte deux boursouflures de la cuticule,

situées antérieurement et postérieurement par rapport à la vulve (fig. 1C, 7D et 7E). Ce

caractère est très constant chez tous les spécimens étudiés, mais la taille des boursouflures

varie. Vagina vera à cuticule striée longitudinalement (fig. 7C). Le vagin forme une boucle chez

certains spécimens. Extrémité postérieure de l’ovaire au niveau de l’extrémité de l’intestin

Fig. 5. — C. legerae n. sp. mâle : A, schéma général de la région postérieure, spécimen à cirre évaginé (a, jonction

vésicule séminale-canal éjaculateur; b, entrée de l’intestin dans le canal éjaculateur; c, jonction canal éjaculateur-

cloaque ; d, entrée du spicule dans le cloaque) ; B, région antérieure, jusqu’au premier stichocyte, vue latérale (pores

représentés : stries de la cuticule représentées sur une partie de la figure, entre les tirets) ; C, extrémité postérieure,

vue latérale, spécimen à cirre non évaginé (pores de la bande bacillaire représentés ; en haut, entrée du spicule dans

le cloaque et fin du muscle rétracteur du spicule) ; D, jonction œsophage-intestin, vue latérale ; E, jonction vésicule

séminale-canal éjaculateur (spermatozoïdes visibles dans la vésicule séminale; stries de la cuticule représentées

seulement sur une partie du dessin, entre les tirets) ; F, de la jonction intestin-canal éjaculateur jusqu'au début du

Fig. 6. — C. legerae n. sp. mâle : A, jonction canal éjaculateur-cloaque et entrée du spicule dans le cloaque, cirre

mince en avant du spicule, épais" à son niveau (muscle rétracteur du spicule représenté partiellement) ; B, région

postérieure, vue latérale, spécimen à cirre non évaginé; C, extrémité postérieure, vue latérale, spécimen à cirre

évaginé (coupe optique pour le dessin général (ailes caudales non représentées) et trois dessins de détail de

l’ornementation de surface du cirre) ; D, bourse caudale, vue postérieure ; E, extrémité postérieure du spicule, vue

dorsale; F, extrémité postérieure du spicule, vue'latérale. (Toutes figures, échelle 30 11 m.)

Fig. 7. — C. legerae n. sp. femelle : A, région antérieure, jusqu’au premier stichocyte, vue latéro-médiane (pores

représentés) ; B et C, jonction œsophage-intestin, région vulvaire, vagin, vue latérale (C, suite de B, même

spécimen) ; D, région vulvaire, vue ventrale (la vésicule cuticulaire postérieure recouvre la vulve ; pores

représentés) ; E, région vulvaire et bande bacillaire, vue latérale ; F, extrémité postérieure, vue latérale ; G, œuf,

ornementations de surface; H, œuf, coupe optique. (Toutes figures, échelle 30(i.m.)

- 591 —

(fig. 7F). Œufs un peu dissymétriques, à coque mince (fig. 7H et 13E). Ornementations

superficielles de l’œuf réticulées et à mailles fines (fig. 7G et 13F).

Étymologie : L’espèce est dédiée au Professeur Nicole Léger.

Capillaria alcoveri (Mas-Coma et Esteban, 1985) n. comb.

Hôte et localisation : Eliomys quercinus (L.), intestin.

Matériel examiné : un mâle, une femelle mûre, et un long fragment de femelle mûre.

Localité : Lagny (Seine-et-Marne).

Dimensions : Mâle : Corps long de 6000 pim, large de 48 pim, distance de l’anneau nerveux à l’apex

80 pim, œsophage total long de 2750 pim, préœsophage long de 260 pim, 38 stichocytes, dernier stichocyte

long de 75 pim et large de 32 pim, spicule long de 245 [im et large de 4 pim, canal éjaculateur 870 pim,

cloaque 450 pim, distance de l’extrémité postérieure de la vésicule séminale à la queue 1300 pim, bourse

haute de 26 pim. Femelle : Corps long de 9000 pim, large de 65 pim, distance de l’anneau nerveux à l’apex

85 pim, œsophage total long de 3800 pim, préœsophage long de 435 pim, 43 stichocytes, dernier stichocyte

long de 60 pim et large de 55 pim, distance de la vulve à la fin de l’œsophage 65 pim, œuf 50-52 x 30-32 pim,

rectum long de 80 pim.

Compléments morphologiques

Bandes bacillaires : Deux bandes bacillaires latérales et symétriques. Particularité :

certains pores sont bien visibles en surface, mais la majorité apparaissent comme un petit

cercle de points localisés juste sous la cuticule, sans structure nettement visible en surface

(fig. 8C, 11C et 12D). Chez le mâle, fin des bandes à 45 pim de la queue (fig. 9C), largeur

maximum 14 pim (fig. 8C); chez la femelle, largeur maximum des bandes 32 pim (fig. 12D).

Œsophage : Le diamètre de l’œsophage augmente régulièrement de l'avant vers l’arrière

(fig. 8A et 11 A). Les stichocytes portent en général 6 à 7 sillons transversaux profonds (fig. 8B

et 11 B). Chez la femelle, les plus longs stichocytes mesurent 100 pim de long et 42 pim de large

(fig- 11 B)

Appareil génital mâle : Fin de l’intestin dans le canal éjaculateur, à 140 pim de l’extrémité

postérieure du canal éjaculateur (fig. 9A et 9B). Sphincter entre la vésicule séminale et le canal

éjaculateur long de 200 pim (fig. 8D et 9A). Spicule bien sclérifié, à extrémité postérieure effilée

(fig. 9B) ; le diamètre du spicule diminue régulièrement de l’avant vers l’arrière. Cirre inerme,

lisse et épais dans la région antérieure au spicule, plissé transversalement au niveau de

l’extrémité antérieure du spicule, lisse et très fin dans toute la région postérieure (fig. 9B). Cirre

non évaginé. La région ventrale précloacale est bulbeuse (fig. 10C). Bourse caudale (fig. 10A,

10B et 10C) petite, soutenue par quatre paires de papilles.

Appareil génital femelle : La vulve est accompagnée d’une petite bosse cuticulaire

antérieure et de deux bosses postérieures plus importantes (fig. 12A, 12B et 12C). De plus, la

cuticule du vagina vera est évaginée et forme un appendice vulvaire long de 60 pim environ

(fig. 12A, 12B et 12C); selon qu’il est replié sur lui-même (fig. 12A) ou en extension (fig. 12B et

12C), cet appendice vulvaire forme une vésicule volumineuse ou un entonnoir. Vagina vera

8. — C. alcoveri mâle : A, région antérieure, vue latérale, de l’apex au premier stichocyte; B, jonction œsophage-

intestin, vue latérale ; C, idem , vue latérale (bande bacillaire et aspect des pores) ; D, de la partie postérieure de la

vésicule séminale au début du canal éjaculateur (en haut, début du testicule ; l’intestin n’est pas représenté dans la

partie postérieure). (Toutes figures, échelle 30(j.m.)

Fig. 9. — C. alcoveri mâle : A, schéma général de la région postérieure, vue latérale (a, extrémité postérieure de la

vésicule séminale ; a', long sphincter entre la vésicule séminale et le canal éjaculateur ; b, entrée de l’intestin dans le

canal éjaculateur; c, jonction canal éjaculateur-cloaque; d, entrée du spicule dans le cloaque; t, extrémité

postérieure du testicule) ; B, région postérieure du corps, vue latérale (dessin en deux parties : à gauche, de l’entrée

de l’intestin dans le canal éjaculateur jusqu’au'cirre préspiculaire, le muscle rétracteur du spicule est représenté

partiellement ; à droite, du début du spicule jusqu'à l’extrémité postérieure) ; C, extrémité postérieure du corps, vue

latérale, bande bacillaire représentée. (A, échelle 100[im; B et C, échelle 30jim.)

Fig 10 — C akoveri mâle : A, extrémité postérieure, vue ventrale; B, extrémité postérieure, vue latérale montrant les

quatre paires de papilles; C, extrémité postérieure, vue latérale (coupe optique sagittale). (Toutes figures, echelle

O o

Fig. 12. — C. alcoveri femelle : A, jonction œsophage-intestin, région vulvaire et vagin, vue latérale (appendice

vulvaire replié sur lui-même); B, région vulvaire, vue latérale (appendice vulvaire en coupe optique sagittale); C,

région vulvaire, vue ventrale (pores représentés); D, région prévulvaire (quatrième stichocyte avant la jonction

œsophage-intestin), vue latérale, bande bacillaire; E, œuf, coupe optique. (Toutes figures, échelle 30 tun.)

— 597 —

long de 150fzm au moins, à cuticule striée longitudinalement (fig. 12A). Extrémité postérieure

de l’ovaire à 290 de l’extrémité postérieure du corps, donc très en avant de l’extrémité de

l’intestin (fig. 11D). Œuf symétrique, presque globuleux, à coque épaisse présentant de petites

stries longitudinales en surface (fig. 13H): au niveau du bouchon, la coque présente une

incision interne (fig. 12E et 13G). Œufs souvent embryonnés, jusqu’au stade à deux cellules

(fig. 12E et 13G). Les œufs sont disposés sur deux ou trois rangées.

DISCUSSION

1. Attribution générique

Une tentative récente (Moravec, 1982) a été faite pour classer les Capillariinae. Pour les

trois espèces dont il est question dans notre article, cette classification amènerait à placer les

deux premières dans le genre Aonchotheca et la dernière dans le genre Baruscapillaria, ou plus

récemment d’après Mas-Coma et Esteban (1985) dans le genre Tenoranema , accepté par

Moravec et al. (1987). D’après Moravec lui-même, le premier genre est considéré comme

hétérogène et probablement synonyme de Skrjabinocapillaria\ pour l’espèce alcoveri, le

problème concernant la présence ou l’absence d’ailes caudales rend inutilisables les définitions

génériques. D’autre part, les données morphologiques concernant des caractères intéressants

comme les bandes bacillaires ou l’appareil génital mâle restent insuffisamment connues pour

permettre une classification cohérente. Pour ces raisons, nous préférons dans cet article

conserver le nom générique Capillaria (sensu lato) (voir Anderson et Bain, 1982) pour tous les

Capillariinae.

2. Capillaria du lérot

Capillaria gastrica (Baylis, 1926) a été signalée par Mishra et Bercovier (1975) en Indre

(France); cette espèce a une gaine épineuse et un spicule long de 1000 à 1200fj.m et ne peut

donc être confondue avec aucune de nos trois espèces.

a — C. myoxinitelae

L’espèce a été décrite par Dujardin (1845) de façon très succincte, à partir de spécimens

femelles seulement, provenant de l’intestin d’un lérot ( Myoxus nitela = Eliomys quercinus) de

Rennes, sous le nom de « Trichosome du lérot ». Diesing (1851) lui donne le nom latin de

Trichosomum Myoxi Nitelae, et Travassos (1915) transfère l’espèce dans le genre Capillaria,

sous le nom Capillaria myoxi-nitelae. Barus et Tenora (1956, 1957) décrivent des Capillariidae

parasites de l’intestin grêle du lérot en Tchécoslovaquie sous le nom Skrjabinocapillaria myoxi-

nitelae. Ces spécimens sont caractérisés par l’absence du spicule, une bourse assez grande, des

ailes latérales, des ornementations cuticulaires très petites chez la femelle ; l’œuf est représenté

sans ornementations. Cette description est incomplète et ne permet pas d’assimiler ces

spécimens à C. myoxinitelae ou à C. legerae. Le-Van Hoa (1960) décrit le mâle et redécrit la

Fig. 13. — Microphotographies d’œufs de Capillaria : A, B, C. myoxinitelae, de lérot, C, D. C. myoxinitelae, de

sanglier ; E, F, C. legerae ; G, H, C. alcoveri. Rangée de gauche, coupes optiques ; rangée de droite, vue tangentielle

des ornementations de surface. Œufs in utero , sauf figure H, œuf extrait d'une femelle. (Échelle de la figure H,

valable pour toutes les photographies, 20[j.m.)

— 599 —

femelle à partir de spécimens parasites de l’estomac d’un lérot à Richelieu (Indre-et-Loire,

France), sous le nom C. myoxi-nitelae. L’espèce a encore été signalée en Belgique chez le lérot

par Bernard (1969), chez E. quercinus ophiusae dans l’île Formentera (Baléares) par Mas-

Coma (1978) et chez E. quercinus gymnesicus dans l’île Minorque (Baléares) pas Mas-Coma,

Bargues et Esteban (1982).

La description originale de C. myoxinitelae faite par Dujardin (1845) est ancienne et ne

donne pas la possibilité de savoir à laquelle des deux espèces (C. myoxinitelae ou C. legerae )

cet auteur avait eu affaire. Le premier redescripteur ayant donné des détails suffisants pour

faire la distinction entre les deux espèces est Le-Van Hoa (1960). Le binôme C. myoxinitelae

est donc fixé par la redescription de Le-Van Hoa et nous devons désigner le Capillaria le plus

fréquent du lérot comme nouvelle espèce, C. legerae, et conserver le taxon C. myoxinitelae

pour le matériel qui correspond à la redescription de Le-Van Hoa. C. myoxinitelae a donc été

trouvé avec certitude en France, à Richelieu (Indre-et-Loire) d’après Le-Van Hoa, et à Lagny

(Seine-et-Marne). Les mentions de C. myoxinitelae faites en Belgique (Bernard, 1969), aux îles

Baléares (Mas-Coma, 1978; Mas-Coma, Bargues et Esteban, 1982), et en Tchécoslovaquie

(Barus et Tenora, 1956, 1957) peuvent se rapporter soit à C. myoxinitelae soit plus

vraisemblablement à C. legerae puisque cette dernière espèce paraît plus fréquente.

b — C. legerae

C. legerae peut être rapprochée de C. mustelorum qui a été signalée chez le lérot en

Belgique par Bernard (1969). Cette espèce a été décrite chez Martes martes et Mustela nivalis

en Écosse par Cameron et Parnell (1933). La description originale de l'espèce est sommaire.

Read (1949) décrit des spécimens parasites de l’intestin de Mustela frenata novaboracensis aux

États-Unis qu'il assimile à C. mustelorum. L’espèce présente des ressemblances avec C.

legerae : dimensions générales, vulve garnie de deux petites bosses cuticulaires, dimension du

spicule. Butter worth et Beverley-Burton (1980) donnent une liste complète de la littérature

sur cette espèce et après avoir étudié un abondant matériel provenant de divers mustélidés du

Canada, la synonymisent avec C. putorii (Rudolphi, 1819) et C. erinacei (Rudolphi, 1819). La

description originale de C. mustelorum par Cameron et Parnell (1933) et les descriptions par

Read (1949) et Beverley-Burton et Butter worth (1980) indiquent la présence de deux

papilles bursales. Nous considérons que C. legerae, qui possède quatre papilles bursales, est

une espèce nouvelle. Dans cette optique, les parasites décrits chez le lérot en Belgique par

Bernard (1969) et assimilés à C. mustelorum peuvent probablement être rapportés à C.

legerae.

Diagnose différentielle de C. myoxinitelae et C. legerae

Les deux espèces C. myoxinitelae et C. legerae ne peuvent pas être distinguées par les mensurations

habituellement utilisées pour la systématique des Capillaria (longueur du corps, du spicule, dimensions

des œufs, etc.), qui sont très semblables. Les caractères morphologiques permettent cette distinction. Le

tableau suivant donne la liste des caractères morphologiques utiles à l’identification spécifique.

600 —

Caractères

C. myoxinitelae

C. legerae n. sp.

Mâle

Bourse caudale

grande (50 pm)

petite (22 (xm)

Extrémité postérieure

à peine courbée

courbée ventralement en crosse

Extrémité distale du spicule

large (8 jim), lancéolée

étroite (6 pm), régulièrement effi¬

lée

Papilles

une paire

deux paires

Femelle

Œuf

ornementations réticulées larges,

très nettes

ornementations réticulées fines

c — C. alcoveri

Notre matériel ressemble à l’espèce décrite par Mas-Coma et Esteban (1985) sous le nom

Tenoranema alcoveri par les caractères suivants : dimensions générales du mâle et de la

femelle; morphologie des protubérances associées à la vulve; ornementations de l’œuf;

extrémité caudale effilée de la femelle; présence dans la bourse de deux expansions portant

chacune quatre papilles. Toutefois elle en diffère par : la présence d’un appendice vulvaire

volumineux; les œufs embryonnés au stade deux cellules; l’absence de deux expansions

ventrales dans la bourse; l’absence des ailes caudales.

Le développement de l’appendice vulvaire peut varier et les dessins de Mas-Coma et

Esteban montrent des replis cuticulaires sortant de la vulve, homologues de l’appendice

vulvaire de notre espèce. La différence essentielle concerne les ailes caudales du mâle,

volumineuses chez T. alcoveri, nulles dans notre matériel. Plusieurs causes d’erreurs peuvent

être envisagées : sur des nématodes légèrement putréfiés, la cuticule peut se dilater en des

points très précis identiques chez tous les spécimens; les ailes caudales seraient alors un

artéfact. Inversement, on sait que chez certains nématodes (Physaloptères par exemple), les

ailes caudales sont absentes chez le juvénile et n’apparaissent que chez les spécimens âgés. Les

caractères différentiels nous paraissent donc trop aléatoires pour admettre l’existence d’une

spéciation insulaire dans l’île de Majorque (Mallorca) et nous préférons désigner nos

spécimens sous le taxon alcoveri.

Du point de vue taxonomie générique, bien que nos spécimens soient très proches ou

identiques à ceux de Majorque, ils ne répondent absolument pas à la diagnose générique créée

par Mas-Coma et Esteban pour Tenoranema. Ceci est un nouvel élément qui nous laisse croire

que les nombreuses divisions génériques nouvellement créées sont artificielles, et nous

préférons classer nos spécimens dans le genre Capillaria.

3. Capillaria du genre Sus et comparaison avec C. myoxinitelae

On trouve dans la littérature des mentions occasionnelles et non illustrées de divers

Capillaria chez le porc ou le sanglier, qui ne permettent pas une comparaison morphologique

— 601 —

avec C. myoxinitelae. McKenna et Buddle (1975) rapportent la présence de C. erinacei

Wakelin, 1968, en Nouvelle-Zélande; cette espèce avait été décrite du hérisson Erinaceus

europeus en Europe. La présence de Capillaria non déterminés est rapportée par Sugimoto

(1935) dans l’estomac de porcs à Taïwan, par Horak (1978) chez le porc en Afrique du Sud,

par Kutzer (1986) chez le sanglier en Autriche, par Gonzalez, Diaz et Garcinuno (1977)

dans la langue de porcs au Chili. Humbert et Ferté (1986) ont signalé des Capillaria

immatures dans l’estomac de sangliers de divers départements du nord de la France, et la

présence d’œufs de Capillaria dans les excréments de sangliers à Chambord (Loir-et-Cher).

Baettig (1984) a trouvé des œufs de Capillaria non déterminés dans des excréments de sanglier

en Suisse.

Les Capillariidae bien caractérisés parasites du genre Sus sont au nombre de huit :

— une espèce ubiquiste :

Capillaria hepatica (Bancroft, 1893) qui a été reportée par Schapolatov (1979; cité par

Rijikov, Oshmarin et Khroustalev, 1983) chez le porc en URSS. Cette espèce, tissu¬

laire, se distingue par l’absence de bourse caudale chez le mâle.

Sept autres espèces sont connues :

— deux espèces n’ont pas d’ailes latérales et possèdent un cirre épineux :

Capillaria sp. (Pigolkin, 1965) (= Eucoleus sp. Pigolkin, 1965) de l’estomac de Sus scrofa en

URSS;

Capillaria garfiai Gallego et Mas-Coma, 1975, de la langue de S. scrofa (sanglier) en Espagne

(redécrit par Gâllego, Rocamora et Mas-Coma en 1977);

— une espèce n’a pas d’ailes latérales :

Capillaria suis Yamaguti, 1943, de l’estomac de Sus leucomystax leucomystax au Japon, et le

spicule est plus de deux fois plus long que chez C. myoxinitelae.

— quatre espèces présentent des ailes latérales et un cirre non épineux comme C.

myoxinitelae : les deux premières sont distinguées par des caractéristiques morphologiques :

Capillaria riukiuensis Shoho et Machida, 1979, de l’estomac de Sus riukiuanus de l'île Iriomote,

Japon, possède un long appendice vulvaire et un spicule trois fois plus long que C.

myoxinitelae.

Capillaria platyspicula Pigolkin, 1965, de 5. scrofa en URSS a une bourse caudale peu déve¬

loppée, une vulve non ornée, une grande taille, un spicule très long, des œufs présentant

des ponctuations : de plus, cette espèce est localisée dans la vessie urinaire.

Les deux autres espèces à ailes latérales et cirre non épineux sont :

Capillaria gastrosuis Pigolkin, 1965 (= C. suis Pigolkin, 1958 = C. pigolkini Barus, 1966), de

l’intestin de S. scrofa en URSS.

Capillaria papuensis Copland, 1975, de la langue de S. scrofa papuensis en Papouasie-Nou¬

velle Guinée.

C. gastrosuis possède un spicule deux fois plus long que C. myoxinitelae. C. papuensis a en

commun avec C. myoxinitelae les ornementations cuticulaires associées à la vulve et les

ornementations de l’œuf ; toutefois son spicule est plus long et la longueur des ailes latérales est

602 -

très supérieure dans cette espèce (240 gm mesuré sur la figure 1 de Copland, contre 110 pim

dans notre espèce).

Les spécimens que nous avons trouvés chez le sanglier et identifiés comme C. myoxinitelae

sont donc différents de toutes les espèces décrites chez le genre Sus.

4. L’hôte d’origine de C. myoxinitelae est-il le lérot ou le sanglier?

C. myoxinitelae ressemble à d’autres espèces qui présentent les caractères suivants : ailes

latérales, bourse caudale, spicule présent et cirre sans épines, et qui ont été regroupées par

Moravec (1982) dans le genre Aonchotheca. Notre matériel du sanglier ne ressemble de façon

précise à aucune de ces espèces, si ce n’est C. myoxinitelae. Le matériel du sanglier et le

matériel du lérot que nous avons examinés sont identiques, même sur des structures aussi

précises que les rides et la forme de la région terminale du cloaque ; ce matériel est identique à

la redescription de C. myoxinitelae par Le-Van Hoa (1960). Nous considérons donc que C.

myoxinitelae parasite à la fois le lérot ( Eliomys quercinus) et le sanglier ( Sus scrofa scrofa) en

France. Ce phénomène est surprenant, et il est important de comprendre quel est l’hôte

d’origine de l’espèce C. myoxinitelae , le lérot ou le sanglier.

Deux séries d’arguments sont utiles : 1) arguments pratiques : la récolte de Capillar ia dans

l’énorme estomac d’un sanglier est une tâche beaucoup plus malaisée que la dissection d’un

tube digestif de petit rongeur et l'hôte est plus difficile à obtenir; le fait que C. myoxinitelae ait

été trouvée plusieurs fois chez le lérot et jamais auparavant chez les suidés ne donne donc

aucune indication utile nous permettant de déterminer quel est l’hôte le plus commun;

2) arguments systématiques : malgré la disproportion notée ci-dessus, on connaît chez les

suidés plusieurs espèces de Capillaria morphologiquement très proches de C. myoxinitelae , et

aucune chez le lérot.

Nous proposons donc l’hypothèse suivante : C. myoxinitelae a pour hôte d’origine le

sanglier, et comme localisation la muqueuse de l’estomac. Le passage du sanglier au lérot peut

facilement se réaliser par un cycle indirect passant par un ver de terre hôte intermédiaire ; en

effet, les deux hôtes sont capables de consommer cet hôte intermédiaire. Le lérot est donc

seulement un hôte accidentel ; le fait que l'espèce ait été décrite et retrouvée plus souvent chez

le lérot que chez le sanglier tient à des facteurs pratiques de prospection parasitologique. C.

myoxinitelae est donc un parasite du sanglier, transfuge chez le lérot. Le changement de

localisation (intestin au lieu de l’estomac) en même temps que le changement d’hôte est un

processus classique (voir par exemple Durette-Desset et Chabaud, 1975).

Par contre, C. legerae, abondant dans tous les lots, semble bien être un parasite propre du

lérot.

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Nématodes marins de Guadeloupe

VI. Les genres Bathyepsilonema et Leptepsilonema

(Epsilonematidae)

par Nicole Gourbault et Wilfrida Decraemer

Résumé. - Description de trois espèces nouvelles du genre Bathyepsilonema (B. dermoglyphum n. sp.,

B. vulgare n. sp., et B. monniotorum n. sp.) des sédiments littoraux coralliens des îles de la Guadeloupe et

de ses dépendances, et d’une espèce du genre Leptepsilonema (L. parafiliforme n. sp.). Redescription de

Leptepsilonema procerum également présent en Guadeloupe et révision du genre. Clés de détermination

pour chaque genre.

Abstract. Three new species of the genus Bathyepsilonema (B. dermoglyphum n. sp., B. vulgare n.

sp. and B. monniotorum n. sp.) and one new species of the genus Leptepsilonema (L. parafiliforme n. sp.)

are described from the coralline littoral deposits of Guadeloupe and its satellite islands. Leptepsilonema

procerum occurring also in Guadeloupe is redescribed and the genus is revised. Identification keys for

each genus.

N. Gourbault, Museum national d'Histoire naturelle, UA 699 CNRS, Biologie des Invertébrés marins, 61, rue Buffon,

F 75231 Paris cedex 05.

W. Decraemer, Koninklijk Belgisch Instituât voor Natuurwetenschappen, Vautierstraat 29, B. 1040 Brussel.

Lors de l’étude extensive de la méiofaune des sédiments littoraux de quelques îles des

Petites Antilles, quatre des six genres actuellement reconnus de la sous-famille des

Epsilonematinae Steiner, 1927, ont été obtenus, à l’exception d'Archepsilonema Steiner, 1931,

et Triepsilonema Decraemer, 1982.

Ci-après sont décrites trois nouvelles espèces du genre Bathyepsilonema Steiner, 1931, qui

comptait jusqu’à présent cinq espèces (Clasing, 1984, 1986; Decraemer et Noffsinger, sous

presse) et une nouvelle espèce du genre Leptepsilonema Clasing, 1983. De plus, l’observation

détaillée d'une autre espèce de Leptepsilonema récoltée en Guadeloupe, ainsi que celle du

matériel-type des trois autres espèces du même genre en permettent la révision actuelle.

Onze espèces du genre Epsilonema Steiner, 1927, dont cinq nouvelles, font l’objet d’une

seconde note (Decraemer et Gourbault, sous presse).

Matériel et méthode

Bathyepsilonema et Leptepsilonema ont été récoltés en de nombreuses occasions dans le

sédiment littoral de diverses stations prospectées en Guadeloupe et dans ses dépendances (îles

des Saintes, La Désirade).

— 606

Le détail des stations est noté séparément pour chaque espèce; pour les données

concernant la description des biotopes, caractérisés par leur granulométrie et leur composition

faunistique, se reporter à Renaud-Mornant et Gourbault, 1981 et Gourbault et al., 1985.

Récoltés dans des sondages Karaman-Chappuis, sur filet à maille de 40 ^m, et fixés au

formol neutralisé à 7 %, les spécimens sont montés sur lame dans la glycérine.

Le matériel est déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris

(MNHN), et du Muséum royal d’Histoire naturelle, Bruxelles (KBIN).

Abréviations

abd, diamètre corporel au niveau de l'anus; Asl, longueur de la première soie ambulatoire des

rangées extérieures ; amph (%), diamètre de l’amphide (son pourcentage par rapport au diamètre de la

tête à ce niveau); es, longueur des soies céphaliques; gub, longueur du gubernaculum; hw, largeur

maximale de la tête; L, longueur totale du corps; mbd, diamètre maximal du corps; (mbd), diamètre

minimal du corps ; mbd ph, diamètre corporel à la base du pharynx ; N, nombre d’anneaux ; ph, longueur

du pharynx ; ph S, longueur des soies dorsales au niveau du pharynx ; spic, longueur du spicule mesurée le

long de la ligne médiane ; Ss, longueur de la première soie de support = « supporting setae » ; t, longueur

de la queue ; tmr/t, pourcentage de la partie non annelée de la queue par rapport à la longueur totale ; v,

distance de la vulve à l’apex ; b,c,V coefficients de de Man.

Famille Epsilonematidae Steiner, 1927

Sous-famille Epsilonematinae Steiner, 1927

Genre BATHYEPSILONEMA Steiner, 1931

Bathyepsilonema dermoglyphum n. sp.

(Fig. 1 et 2)

Matériel-type : Holotype S AN 567 (MNHN); paratypes 18 SS, 13 $$, 15 juv. AN 560 à 566, 568,

569, 571, 572, 582, 603, 605, 606, 608, 609, 611, 618 et 22 SS, 20 $$, 18 juv., RIT 120 à 128, 130 à 134,

141, 146, 148 (KBIN). Au total 83 SS, 123 $$, 121 juv.

Localités : Guadeloupe, anse de la Gourde, station 6, localité du type, prélèvement 12 (12.1982) 1 S,

prél. 45 (04.1979) 1 S, prél. 78 (03.1983) 1 S, prél. 81 (03.1981) 1 $ ; anse Laborde, st. 2 prél. 45 (12.1982)

2 SS, 1 $, prél. 247 (05.1984) 8 SS, 17$$, 3 juv.; Le Moule, st. 4 prél. 24 (04.1979) 1 $, prél. 26 (04.1979)

1 $, 2 juv., prél. 226 (05.1984) sublittoral lagon 1 $; plage de Gosier, st. 9 prél. 39 (04.1979) 1 S et 40 1 S',

la Grande Anse, st. 14 prél. 99 (03.1983) 1 juv., prél.260 (05.1984) 1 S, 1$, 2 juv. — La Désirade, anse du

Souffleur, st. 2 prél. 40 (12.1982) 2 SS, 2 $$, 1 juv., prél. 86 (03.1983) 5 SS, 4 $$, 4 juv., prél. 181

(12.1983) 1 juv., prél. 259 (05.1984) 1 S, 1$, 10 juv. ; anse Petite Rivière, st. 3 prél. 82 (03.1983) 14 SS, 18

$$, 51 juv. et 85 1 juv., prél. 254 (05.1984) 1 $, 1 juv. — îles des Saintes, plage de Pompierre, st. 1 prél. 35

(04.1979), 14 SS, 21 $$, 13 juv., prél. 48 (12.1982) 4 SS, 14$$, 2 juv., prél. 223 (04.1984) 21 SS, 37 $$, 27

juv.; Grosse Pointe, st. 2 prél. 37 (04.1979) 6 SS, 2 $$, 3 juv.

Étymologie : Du grec Hèpay. peau, yX<j<pov sculptée.

Mesures (en jim) de 11 SS, 12 $$ et 13 juv. : tableau I.

— 607 —

Tableau I. — Mesures des spécimens-types de Bathyepsilonema dermoglyphum n. sp.

Holotype

Guadel.

Paratypes

n = 6 n = 4

Saintes Désirade

Paratypes $$

n = 9 n = 3

Saintes Désirade

jv 4

n = 7

S.6; D.l

jv 3

n = 5

S.4; D.l

jv 2

n = 1

440

430-470

455-550

440-485

505-510

320-460

280-335

300

79-83

80-85

84-87

82-85

83-85

amph

8,5

7-9,5

8-9

7,5-9

8-9

7-9

6,5-7

(%)

41-50

44-50

50-56

53-56

53-58

6,5

6,5-8

6,5-7

6,5-8

6,5-7

6-8

6-7

phS

13,5

12-15

14-17

12-15

13-14

12-18

13-15

Asl

18-22

19-22

16-20

18-20

15-20

15-17

9,5-13

12-13

10-13

11-12

10-13

16-19

17-19

16-19

17-20

15-17

13-15

81-110

83-92

78-89

84-89

73-89

70-79

mbd ph

37-44

39-45

36-42

41-42

35-41

33-37

(mbd)

23-25

24-29

21-29

23-25

20-29

18-21

mbd

34-41

40-47

48-52

52-53

29-43

25-29

abd

24-26

23-27

21-25

20-22

21-25

17-21

48-54

45-51

46-53

48-54

44-51

41-48

tmr

29-34

24-29

26-33

27-32

25-31

18-28

305-345

350-355

spic

49-60

54-62

gu b

9-10

9,5-11

68-71

5,4

4,1-5,6

5,1-6,1

5,2-6,1

5,7-6,0

4,5-5,6

4-4,6

5,6

9,4

8,3-9,5

10,1-10,8

8,4-10

9,3-10,5

7-9,2

6,5-7,3

7,1

mbd/(mbd)

1,6

1,6-1,8

1,6-1,7

1,9-2,4

2,1-2,3

1,3-1,6

1,4

1,5

Description

Mâles

Corps de forme sigmoïde caractéristique du groupe, nettement élargi dans la région

pharyngienne, plus légèrement dans la partie postérieure du corps. Deux classes de taille selon

l’origine des populations (cf. mesures) et 82 ou 83 anneaux en moyenne (79 à 85).

Cuticule à anneaux peu espacés, de 5 à 6p.m d’épaisseur, et plus ou moins repliés en

chevron. L’inversion des anneaux se fait dorsalement au niveau de la pliure ventrale

(34 e anneau chez l’holotype) et ventralement au niveau de la pliure dorsale, entre les 29 e et

30 e anneaux chez l’holotype. L’ornementation en guirlande due au développement de la

couche hyaline extérieure est assez large et délimite de grandes vacuoles rectangulaires. Sur la

face ventrale de la partie antérieure du corps font saillie de courtes expansions cuticulaires

(épines de 3,5 p.m) dirigées vers l’avant (fig. 1). De fines épines pointant vers l’arrière sont

présentes au niveau de la zone rétrécie dès l’inversion ventrale des anneaux et s’étendent sur

toute la région des soies ambulatoires, à la base de l’insertion desquelles les épines sont plus

Fig. 1 — Bathyepsilonema dermoglyphum n. sp. : A, holotype mâle in loto, en vue latérale; B, système reproducteur

d'un paratype mâle ; C, vue ventrale de la région anale d'un paratype mâle ; D, partie antérieure d'un paratype

femelle ; E, vue latérale in loto d'un paratype femelle, systèmes digestif et reproducteur en coupe optique sagittale ;

F, ornementation cuticulaire des anneaux 8 à 11 et G, de la région pré-anale d’un paratype femelle.

609 -

développées. Sur la partie postérieure du corps de fines épines (jusqu’à 5 fj.m de long) se

trouvent disposées en rangées longitudinales essentiellement en position latéro-dorsale.

Les soies ambulatoires, fines et coudées, sont situées sur six rangées, de huit à onze soies

chacune. Les soies de support, au nombre de trois ou quatre, sont fines et plus longues que les

deux soies pré- et post-anales (6,5 fxm). Les soies somatiques sont en assez grand nombre sur la

région pharyngienne.

Capsule céphalique bien cuticularisée avec extrémité apicale invaginée. L’amphide, située

à quelque 6[xm en arrière de la couronne de quatre soies céphaliques, jouxte à sa base la

couronne des six soies subcéphaliques ; spiralée à deux tours et demi et terminaison dorsale,

elle occupe 47 % de la largeur de la tête à son niveau. Cavité buccale peu nette du fait de

l’invagination de la région labiale : petite dent dorsale. Pharynx étroit et cylindrique dans sa

partie antérieure à lumière bien cuticularisée (33 fxm de long) s’évasant dans sa partie médiane

avec présence d’un bulbe terminal.

Courte queue conique comptant cinq à six anneaux, le dernier toujours plus long que la

moitié de la queue et à cuticule lisse; spinneret dépassant l’épaisse cuticule.

Mâle à système reproducteur typique pour le genre, court, limité à la moitié postérieure

du corps. Testicule débutant à droite du tube digestif et au maximum à la moitié de la région

des soies ambulatoires; étroite zone germinative, spermatides peu développées et faible

nombre de spermatozoïdes globuleux de 6 à 10 (xm de diamètre. Vas deferens à cellules

empilées d’aspect très granuleux. Deux à trois cornes copulatrices minuscules, préanales, en

rangées subventrales (fig. 1C).

Spicules pairs, arqués, à extrémité distale effilée et renflement ventral juste en arrière du

capitulum bien différencié. Gubernaculum en simples lames fines.

Femelles

Habitus semblable à celui des mâles ; 82 à 87 anneaux. Dans la partie postérieure du corps

les expansions cuticulaires dorsales sont un peu plus prononcées que chez le mâle.

Système reproducteur typique du genre (Decraemer & Noffsinger, sous presse). Les

deux ovaires ne semblent jamais au même stade de maturité; la taille du seul gros œuf

développé varie de 35 à 52 ^m de long. Vagin en deux parties : distale et bien cuticularisée et

proximale à faible cuticularisation et de longueur égale ou supérieure à la précédente. Chambre

utérine impaire flanquée de spermathèques assez vastes, avec présence de spermatozoïdes

globuleux analogues à ceux qui sont observés chez les mâles.

Juvéniles (stade 1 non récolté)

Stade 4 : Habitus rappelant celui des adultes. Le nombre d’anneaux est très proche

également : 82-85. Cuticule en général semblable à celle des adultes, mais net allongement des

expansions cuticulaires latérales et dorsales sur la partie postérieure du corps. Les soies

ambulatoires sont disposées en quatre à cinq rangées; dix soies sur les rangées extérieures.

Deux soies de support. Le rapport entre les diamètres maximum et minimum varie de 1,2 à 1,6.

L’ébauche de la vulve chez une jeune femelle en train de muer est située à 66 % de la longueur

du corps.

Stade 3 : Diffère essentiellement du précédent par le plus petit nombre des soies

ambulatoires, un peu plus courtes et réparties sur deux rangées, d’environ treize soies. Dans la

— 611 —

partie postérieure du corps, les expansions cuticulaires latérales et dorsales sont encore plus

développées que pour le stade précédent : épines dorsales atteignant 8,5 gm de longueur. La

queue est proportionnellement plus longue que pour le stade 4 et les adultes (“ c ” = 6,5-7,8).

Pas de soies subcéphaliques.

Stade 2 : Le nombre d’anneaux est à peine supérieur à celui des adultes ; le corps est assez

trapu, mbd/(mbd) = 1,5. Six à sept soies ambulatoires en deux rangées, postérieures à la

courbure médiane du corps et une assez courte soie de support. Absence de soies

subcéphaliques.

Diagnose : Bathyepsilonema dermoglyphum est caractérisé essentiellement : par l’ornementation

cuticulaire des anneaux délimitant de larges vacuoles rectangulaires et par l’expansion en fines épines de

cette même cuticule, ventrales sur les parties antérieure et médiane, latéro-dorsales sur la partie

postérieure du corps ; par la position de l’amphide, en arrière des soies céphaliques et à la base de la tête,

ainsi que par son assez faible diamètre; par la grande taille des spicules et la présence plus marquée chez

la femelle des épines dorsales postérieures. Celles-ci sont particulièrement développées dans les plus jeunes

stades juvéniles.

Bathyepsilonema vulgare n. sp.

(Fig. 3 et 4)

Matériel-type : Holotype S AN 571 (MNHN); paratypes 2 S3, 6 99, 1 juv. AN 560, 562, 564, 568,

571, 572, 616 et 2 S3, 1 9, 1 juv. RIT 86, 123, 134, 168 (KBIN). Au total 4 SS, 10 $$, 2 juv.

Localités : îles des Saintes, plage de Pompierre, localité du type, station 1 prélèvements 35 (04.1979)

1 S, 5 $9, 2 juv., 48 (12.1982) 1 $ et 223 (04.1984) 2 S3, 4 99- — Guadeloupe, Le Moule, st. 4 prél. 27

(04.1979) 1 S'-

Étymologie : Du latin vulgaris , qui a réuni tous les caractères communs au genre.

Mesures (en (xm) des 4 S3, 10 ?$ et 2 juv. : tableau II.

Description

Mâles

Corps de forme sigmoïde, petite taille et 78 à 81 anneaux. Cuticule épaisse, à anneaux de 6

à 7 |j.m d’épaisseur maximale plus ou moins repliés en chevron ; l’inversion des anneaux se fait

dans la partie rétrécie du corps dorsalement entre les 32 e et 33 e anneaux et ventralement entre

les 30 e et 31 e chez l’holotype; ornementation cuticulaire en guirlande à assez grandes vacuoles

rectangulaires.

Au niveau de la zone rétrécie dès l’inversion ventrale des anneaux, ventralement et

subventralement, apparaissent de petites épines sur le bord postérieur des anneaux, formées

par la couche hyaline extérieure bien développée; celles-ci se répartissent sur la totalité des

anneaux, au niveau des soies ambulatoires. Présence de petites épines encore sur le bord

postérieur des anneaux de la région dorsale et dorso-latérale de la partie postérieure du corps.

1. Diffère des autres paratypes au niveau du nombre des anneaux, du très faible développement des épines dorsales

dans la région postérieure du corps et des mesures (cf. tabl. II, RIT 86).

Tableau II. — Mesures des spécimens-types de Bathyepsilonema vulgare n. sp.

Holotype

Paratypes

n = 2

RIT

Paratypes

n = 10

jv 4

n = 1

jv 3

n = 1

465

425-440

350

415-490

310

280

78-80

79-81

amph

10-11

7,5

10-11

(%)

71-85

64-90

7-8

6-7

phS

12-16

Asl

17-17,5

16-18

12-16

12-14

18-19

19-21

87-95

82-93

mbd ph

37-39

37-43

(mbd)

25-28

25-29

mbd

42-50

a bd

23-25

21-24

45-52

44-54

tmr

27-28

27-30

275-340

spic

49-50

46-52

gub

5,8

4,6-5

4,7

4,9

4,6-5,9

4,1

4,0

9,8

8,4-9,4

8,1

7,1

8,4-10,2

6,4

7,0

66-72

mbd/(mbd)

1,4

1,3-1,4

1,5

1.4-1,7

1,5

1,3

Soies somatiques assez longues et fines, sur six rangées. Soies ambulatoires fines et

coudées, disposées en six rangées longitudinales, de sept à dix soies chacune. Quatre soies de

support également très fines.

Capsule céphalique fortement cuticularisée et épaisse, caractérisée par la position très

antérieure des amphides ; celles-ci jouxtent les quatre soies céphaliques et occupent plus de

80 % de la largeur de la tête à leur niveau. D’apparence presque circulaire, l’amphide consiste

en une spire à deux tours et demi, à terminaison latéro-ventrale. Huit soies subcéphaliques

légèrement en arrière des amphides. Chez l’ensemble des spécimens, l’extrémité apicale est

invaginée, les lèvres sont rétractées. Pharynx étroit et cylindrique dans sa partie antérieure à

lumière fortement cuticularisée (33 gm de long), s’évasant en un bulbe terminal piriforme.

Queue courte, conique, comportant cinq à six anneaux, le dernier sans ornementation ou

parfois partiellement ornementé dans sa partie antérieure dorsale, et à cuticule épaissie;

spinneret terminal.

Système reproducteur mâle typique du genre ; étroite zone germinative atteignant le milieu

de la région des soies ambulatoires, s’élargissant progressivement à partir de quelques

spermatides à cytoplasme important et large noyau rond et granuleux jusqu’à la vésicule

— 614

Fig. 4. — Bathyepsilonema vulgare n. sp. : A, partie antérieure d’un juvénile, stade 3 ; B, juvénile, stade 3, en coupe

optique sagittale à l’exception de la queue; C, juvénile, stade 4, en coupe optique sagittale, sauf courbure médiane

et partie postérieure; D, partie antérieure d’un juvénile, stade 4. a. ornementation des anneaux désignés sur la

figure B.

- 615 -

séminale spacieuse renfermant un petit nombre de spermatozoïdes globuleux de 6 à 7 pm de

diamètre, à noyau central. Cellules cuboïdes du vas deferens bourrées de granulations denses.

Spicules pairs, arqués, à capitulum recourbé ventralement ; gubernaculum en lamelles

fines.

Femelles

Habitus semblable à celui des mâles. Petites épines dorsales plus prononcées que chez le

mâle dans la partie postérieure du corps.

Système reproducteur typique du genre. Vagin en deux parties; partie distale bien

cuticularisée. Chambre utérine impaire et deux spermathèques assez vastes renfermant des

spermatozoïdes. Taille des œufs à maturité : 30 à 40 pm.

Juvéniles (stades 1 et 2 non observés)

Stade 4 : Habitus semblable à celui des adultes; le nombre d’anneaux (82) n’est guère

supérieur. Cuticule identique à celle des adultes, à l’exception des expansions cuticulaires plus

prononcées des régions latéro-dorsales de la partie postérieure du corps. Soies ambulatoires

disposées en quatre rangées de sept à neuf soies; deux soies de support. Présence de quatre

soies céphaliques et six soies subcéphaliques.

Stade 3 : Diffère essentiellement du stade précédent par le plus petit nombre de soies

ambulatoires, réparties sur deux rangées de huit à neuf soies. Les épines dorsales de la région

postérieure du corps sont bien développées, mais elles sont limitées à la zone ventrale, et sont

minuscules au niveau des soies ambulatoires. Seulement deux soies subcéphaliques.

Diagnose : Bathyepsilonema vulgare se distingue aisément grâce à la position très antérieure de

l'amphide, par ailleurs de grande taille. Le nombre d'anneaux (78 à 81 ; 82 pour les juvéniles) est inférieur

à celui des deux autres espèces guadeloupéennes.

Bathyepsilonema monniotorum n. sp.

(Fig. 5)

Matériel-type : Holotype d AN 568 (MNHN); paratypes, 2 de?, 2 22, 1 juv. AN 561, 564, 569, 570,

617, 618 et 2 de? et 2 22 RIT 123, 124, 127, 130 (KBIN). Au total 5 dd. 6 92, 1 juv.

Localités : îles des Saintes, plage de Pompierre, localité du type, station 1 prélèvements 35 (04.1979)

3 dd, 4 Ç? et 223, 1 2, st. 2 prél. 38 (04.1979) 1 d- — Guadeloupe, anse Laborde, st. 2 prél. 247 (05.1984)

1 d et Le Moule, st. 4 prél. 152 (12.1983) 1 2- — La Désirade, anse du Souffleur, st. 3 prél. 82 (03.1983) 1

juv.

Étymologie : Espèce dédiée aux Drs Françoise et Claude Monniot (MNHN) avec nos

remerciements pour leur participation active à nos récoltes.

Mesures (en jxm) de 5 de?, 4 99 et 1 juv. : tableau III.

— 616 —

Tableau III. — Mesures des spécimens-types de Bathyepsilonema monniotorum n. sp.

Holotype

Paratypes

de?

n = 4

Paratypes

n = 5

jv 2

n = 1

365

340-410

315-395

270

85-86

84-86

amph

8-10

7-9

(%)

72-83

64-71

3,5

4-6

4,7-7

phS

12-15

12-16

Asl

14,5

16-22

9-11

9-13

16-17

78-86

80-88

mbd ph

33-37

31-37

(mbd)

22-25

17-23

mbd

32-34

35-41

abd

20-24

18-20

40-45

38-44

tmr

19-21

20-23

230-280

spic

45-47

gub

9-11

71-76

4,6

4,3-5,1

3,8-4,8

3,7

7,9

8,2-10,3

8,4-10,4

6,6

mbd/(mbd)

1,6

1,4

1,7-2,3

1,3

Description

Mâles

Corps présentant la forme sigmoïde caractéristique du groupe, légèrement renflé dans la

région du bulbe pharyngien et dans la partie postérieure du corps; petite taille (340-410gm).

85 à 87 anneaux resserrés de 4 à 5gm d’épaisseur, plus ou moins repliés en chevron.

L’inversion des anneaux se fait ventro-subventralement au niveau de la pliure dorsale et dorso-

subdorsalement au niveau de la pliure ventrale du corps. Cuticule annelée à ornementation en

larges vacuoles, séparées par des excroissances plus prononcées dorso-subdorsalement et

ventro-subventralement dans la partie antérieure du corps mais dorso-subdorsalement dans la

région postérieure. Ces excroissances sont encore marquées au niveau de la partie rétrécie du

corps, à la base de laquelle elles forment des épines disposées sur la totalité de l’anneau.

Extrémité apicale invaginée, ce qui explique que la tête apparaisse entièrement occupée

par l’amphide, large, spiralée à deux tours et demi ; son bord antérieur atteint la couronne des

quatre soies céphaliques, le bord postérieur celle des subcéphaliques, proche du premier

anneau, sur 80 % de la largeur de la tête. Pharynx à léger évasement médian et bulbe terminal.

— 617 -

Fig. 5. — Bathyepsitonema monniotorum n. sp. : A, holotype mâle in toto, systèmes digestif et reproducteur en coupe

optique sagittale; têtes : B, holotype mâle; C, paratype mâle; D, juvénile, stade 3 ; E et F, paratypes femelles; G,

paratype femelle in toto , systèmes digestif et reproducteur en coupe optique sagittale; H, partie postérieure d’un

juvénile, stade 3. a.b.c. ornementation cuticulaire des anneaux délimités sur les figures A et C.

618 —

Courte queue conique, à cinq-six anneaux, le dernier lisse.

Système reproducteur typique du genre; le testicule peut atteindre le milieu de la région

des soies ambulatoires. Cornes copulatrices réparties en deux champs distincts : le premier

comprend une quinzaine de paires d’épaisses cornes débutant ventralement à la moitié de la

zone des soies ambulatoires, fines et coudées, pour atteindre approximativement les deuxièmes

soies de support; cinq à six paires de cornes constituent le deuxième champ au niveau des

spicules en position interne.

Spicules pairs, arqués ventralement, à extrémité distale effilée et renflement ventral juste

derrière le capitulum bien différencié. Gubernaculum en courtes et minces lames droites.

Femelles

Habitus semblable à celui des mâles. Expansions cuticulaires des anneaux en épines plus

développées ventralement dans la zone à soies ambulatoires.

Système reproducteur typique du genre; œufs à maturité mesurant 25 à 35 pm.

Juvéniles (stades 1, 3 et 4 non observés)

Stade 2 : Cuticule faiblement ornementée, présence de petites épines : sur la totalité des

anneaux de la partie rétrécie et dorso-latéralement sur la partie postérieure du corps. Deux

rangées de sept soies ambulatoires et une fine soie de support, de même taille que chez les

adultes.

Diagnose : La présence de deux champs de cornes copulatrices bien développées caractérise sans

conteste les mâles de Bathyepsilonema monniotorum. Chez les femelles ce sont les expansions cuticulaires

des anneaux de la zone des soies ambulatoires qui sont déterminantes. L’espèce est encore caractérisée par

la grande taille et la position de ses amphides, encadrées par les soies céphaliques et subcéphaliques.

Discussion

Le genre Bathyepsilonema a été redéfini par Decreamer et Noffsinger (op. c/7.) lors de la

redescription des deux espèces, B. drygalskii Steiner, 1931, et B. brachycephalum Steiner, 1931,

toutes deux décrites de l’Antarctique.

Deux autres espèces sont connues des Galapagos, B. compactum Clasing, 1948, et B.

lissum Clasing, 1984, et une de l’île de Chiloé, B. spongiosum Clasing, 1986. (Une femelle, non

identifiée, provenant du nord-ouest du golfe du Mexique a été attribuée à ce genre par Jensen,

1985.) Le nombre d’espèces actuellement reconnues de Bathyepsilonema s’élève donc à huit.

ClÉ de détermination

1 — Amphide à bord antérieur au niveau des soies céphaliques . 2

— Amphide en position postérieure . 5

2 — Nombre d’anneaux supérieur à 90. 3

— Nombre d’anneaux inférieur à 90 . 4

3 — Anneaux à ornementation cuticulaire en vacuoles ; à bordure hyaline saillante constituant de petites

épines sur tout leur pourtour ; 95 à 99 anneaux, absence de cornes copulatrices chez le mâle ; 95 à

101 anneaux chez la femelle. B. brachycephalum

— Grandes vacuoles; bord des anneaux partiellement porteur d'épines; 91 à 93 anneaux, 2 champs de

cornes copulatrices chez le mâle ; 90-93 anneaux chez la femelle. I B. compactum

- 619 —

4 — Bord postérieur de l’amphide jouxtant le premier anneau ; 85 à 87 anneaux, 2 champs de grandes

cornes copulatrices chez le mâle; 84 à 86 anneaux chez la femelle .. B. monniotorum n. sp.

— Amphide ne jouxtant pas le premier anneau; de 78 à 81 anneaux; absence de cornes copula¬

trices . B. vulgare n. sp.

5 — Anneaux ornementés; pas ou peu de cornes copulatrices chez le mâle. 6

— Anneaux lisses ; 2 champs de petites cornes copulatrices chez le mâle. B. lissum

6 — Anneaux à larges vacuoles rectangulaires; bordure hyaline saillant partiellement en épines; 2 ou

3 petites cornes copulatrices préanales subventrales chez le mâle... B. dermoglyphum n. sp.

— Anneaux à vacuoles nombreuses et assez petites;

bordure hyaline des anneaux saillant très partiellement en épines; 84-86 anneaux, absence de

cornes copulatrices, spicules 31-33[im, longueur du corps 335-390jxm chez le mâle; 84-88 anneaux,

longueur 345-370 pim chez la femelle. B. spongiosum

bordure hyaline des anneaux saillant totalement en épines ; 87-89 anneaux, absence de cornes

copulatrices, spicules 62-71 pun, longueur du corps 530-635pun chez le mâle; 86-91 anneaux, lon¬

gueur 565-665 fxm chez la femelle. B. drygalskii

Genre LEPTEPSILONEMA Clasing, 1983

Leptepsilonema parafiliforme n. sp.

(Fig. 6)

Matériel-type : Holotype $ AN 573 (MNHN) ; paratypes 2 <$<$, 1 $, 2 juv. AN 573 (MNHN) et

RIT 158, RIT 159 (KBIN).

Localité du type : Guadeloupe, Grande-Terre, Porte d’Enfer, station 3 prélèvement 56 (04.1979) 3

<?<?, 1 9, 2 juv.

Étymologie : Espèce très proche de L. filiforme Clasing, 1984.

Mesures (en |xm) des 3 cJd, 1 Ç, 1 juv. : tableau IV.

Description

Mâles

Corps étroit, sigmoïde, renflé dans la région pharyngienne; petite taille; 112 à 115

anneaux. Cuticule à ornementation hétérogène : partie antérieure à larges vacuoles rectangu¬

laires ; vacuoles nettement plus allongées dans la région médiane recourbée ; encore larges mais

irrégulières dans la partie postérieure du corps et qui s’amenuisent ensuite pour disparaître sur

la queue. Inversion des anneaux juste avant la deuxième courbure, au 51 e anneau dorsalement

et entre les 49 e et 50 e ventralement chez l’holotype. Dès l'inversion des anneaux des

excroissances cuticulaires épineuses, plus marquées du côté ventral, s’observent sur le bord

postérieur des anneaux; dans la zone des soies ambulatoires ces petites excroissances

s’étendent sur tout le bord postérieur de l’anneau.

Tableau IV. — Mesures des spécimens-types de Leptepsilonema parafiliforme n. sp.

Holotype

Paratypes

de?

n = 2

Paratype

n = 1

jv 3

n = 1

270

310-355

325

215

112

113-115

111

123

amph

2-3

2,5

3,5

(%)

20-25

7,5-10

phS

23-41

Asl

18-19

63-64

mbd ph

22-23

(mbd)

12-14

mbd

17-18

abd

11-12

32-39

tmr

11-16

spic

gub

6,5

4,2

4,8-5,6

4,7

3,7

6,9

9,1-9,6

10,2

6,3

mbd/(mbd)

1,8

1,6-1,8

1,9

1,8

Soies somatiques fines et longues ; quatre de ces longues soies, subventrales sur les quatre

premiers anneaux, et une ou deux soies latéro-ventrales, sur le 2 e ou les 2 e et 3 e anneaux, sont

particulièrement caractéristiques. Soies ambulatoires avec une légère courbure distale, en cinq

rangées : rangées extérieures de dix à onze, rangées subventrales intérieures de huit à neuf et

rangée médiane de cinq à six soies. Une paire de soies de support ventro-latérales en forme de

gros piquants creux. Dans la zone postérieure des soies ambulatoires apparaissent deux paires

de petites cornes copulatrices subventrales. Queue cylindro-conique à onze anneaux.

Capsule céphalique allongée (17 pm), cuticularisée ; organes sensoriels typiques du genre :

amphide en position postérieure et en forme de crosse recourbée, mesurant 2,5 nm dans sa

partie la plus large. Cavité buccale, divisée par des extensions cuticulaires, avec à sa base une

nette petite dent dorsale et deux minuscules denticules subventraux. Pharynx plus ou moins

cylindrique avec étroite zone antérieure à lumière cuticularisée (19-20pm de long), et léger

renflement médian, terminé par un bulbe musculeux.

Mâle monorchique, à testicule antérieur développé, pouvant atteindre la partie postérieu¬

re du bulbe pharyngien, et situé indifféremment à gauche ou à droite de l’intestin ; longue zone

de croissance; spermatozoïdes plus ou moins globuleux, de 3pm de diamètre. Le vas deferens

est très long, avec cellules à très nombreuses granulations.

Spicules pairs, recourbés, mesurant 24 pm, présence d’un capitulum; gubernaculum en

lames minces (5 à 6,5 pm).

621 —

Fig. 6. — Leptepsilonema parafiliforme n. sp. : A, tête de l'holotype mâle ; B, holotype mâle in loto, systèmes digestif et

reproducteur en coupe optique sagittale ; C, partie antérieure en coupe optique sagittale et D, vue latérale de la tête

d’un paratype mâle ; E, partie postérieure d’un paratype mâle ; F, juvénile, stade 3 ; G, partie antérieure du juvénile

de stade 3 ; H et I, système reproducteur d’un paratype femelle, respectivement en vues latérales droite et gauche.

— 622 -

Femelles

Dans l’ensemble, l’habitus est semblable à celui des mâles, sans dimorphisme au niveau

des amphides. Tous les anneaux avec petites excroissances du bord postérieur, jusqu’à la zone

anale. Inversion des anneaux s’effectuant juste avant la deuxième courbure, dorsalement au

niveau du 51 e et ventralement du 52 e anneau. Soies somatiques fines et longues; absence du

petit groupe de soies ventrales observées au niveau des premiers anneaux du mâle. Soies

ambulatoires en cinq à six rangées; une paire de soies de support.

Queue cylindro-conique à onze anneaux.

Femelle didelphe, amphidelphe ; ovaires repliés avec branche antérieure en partie à gauche

du tube digestif. Vulve recouvrant quatre anneaux. Vagin en deux parties : distale bien

cuticularisée de 8,5 pm de long, et courte partie proximale de 3,5 p.m de long, également bien

cuticularisée et ouvrant dans la chambre utérine impaire. Celle-ci communique à gauche et à

droite avec une chambre à plis internes. Deux spermathèques renferment quelques spermato¬

zoïdes globuleux. Le plus grand œuf à maturité mesure 14 x 26 pm.

Juvéniles (stades 1, 2 et 4 non récoltés)

Stade 3 : Habitus et ornementation rappelant ceux des adultes; 123 à 125 anneaux;

inversion au niveau du 56 e anneau dorsal et 51 e anneau ventral. Queue à onze anneaux. Dès

l’inversion ventrale des anneaux apparaissent les excroissances cuticulaires du bord postérieur

des anneaux, bien visibles jusqu’à la zone des soies ambulatoires. Celles-ci en deux rangées de

neuf soies; une paire de soies de support. Capsule céphalique avec région labiale invaginée;

quatre soies céphaliques, cinq soies subcéphaliques. Amphides spiralées à environ deux tours.

Dent dorsale et petite dent de remplacement bien visibles.

Diagnose : Leptepsilonema parafiliforme n. sp. est caractérisé par : sa petite taille; son amphide en

forme de crosse recourbée chez le mâle comme chez la femelle, mais spiralée chez le juvénile ; la forme des

spicules, les deux paires de petites cornes copulatrices, la présence d'un groupe de longues soies

somatiques subventrales sur les premiers anneaux du mâle, la structure du vagin et de l’utérus et enfin par

le développement très antérieur du testicule.

L. parafiliforme rappelle L. filiforme Clasing, 1984, par l’habitus et le nombre d’anneaux.

Des différences existent dans les caractères de la diagnose : chez L. filiforme , le gubernaculum

est plus mince, l’amphide est spiralée chez la femelle et le testicule moins développé se limite à

la partie mince recourbée du corps du mâle; l’ornementation cuticulaire dans la région

postérieure du corps est également différente.

Leptepsilonema procerum Clasing, 1983

(Fig. 7 à 9)

Leptepsilonema procerum Clasing, 1983 : 13-16, fig. 1.

Matériel en collection : 8 ■$<$, 5 $Ç, 2 juv. AN 574 à 584 (MNHN) et 8 <J<J, 8 9 juv. RIT 160 à

168 (KBIN). Au total : 24 29 $$ et 27 juv.

— 623

Fig. 7. — Leptepsilonema procerum, région céphalique en vue latérale de juvéniles : A, stade 2 ; B, stade 3 ; C, stade 4 ;

tête d’un mâle : D, en vue latérale et E, en coupe optique sagittale, a. à f. vues apicales d'un autre mâle aux

différents niveaux reportés sur la figure D.

— 624

Localités : Grande-Terre, anse du Souffleur, station 1 prélèvement 52 (04.1979) 2 <Jc?; anse

Laborde, st. 2 prél. 55 (04.1979) 3 JJ, 1 ?, prél. 172 (12.1983) 1 <J, 1 9, prél. 244 (05.1984) 1 Ç et 247, 1 J,

1 juv., prél. 323 (11.1984) 1 Ç, 2 juv. et 326, 1 ç?, 2 $Ç, 5 juv. ; anse de la Gourde, st. 6 prél. 45 (04.1979) 6

3S, 7 6 juv. et 46, 1 <?, 3 $$, 1 juv. ; préf 78 (03.1984) 1 ç?, 1 Ç et 81, 1 S, 2 juv. ; anse des Châteaux, st.

7 prél. 44 (04.1979) 7 dcL 12 10 juv. îlet à Fajou, plage de la Tour, st. 1 prél. 2 (04.1979) 1 juv.

Cette espèce a été décrite de la mer des Caraïbes (île de San Andrés, Colombie) où a été

récolté un abondant matériel d’adultes ainsi que de juvéniles des stades 2 à 4. L’ayant

également rencontrée en Guadeloupe, il nous a semblé nécessaire de compléter la courte

diagnose originale par une analyse plus détaillée portant également sur le système reproduc¬

teur.

Complément à la description

Mâles

Corps étroit, sigmoïde ou simplement en forme de S, sans renflements marqués ; 106 à 111

anneaux. Cuticule à ornementation hétérogène : anneaux antérieurs à larges vacuoles

arrondies (rappelant celles caractéristiques du genre Bathyepsilonemd) nettement plus allongées

dans la région médiane recourbée, et qui s’amenuisent ensuite pour disparaître sur la queue.

Postérieurement à la zone des soies ambulatoires, en position ventrale et subventrale,

s’observent quelques excroissances cuticulaires en épine; les plus développées flanquent de

petites soies somatiques. Plusieurs courtes cornes sont situées dans la région anale. Inversion

des anneaux au niveau de la première courbure (48-49 e anneaux).

Soies somatiques particulièrement longues dans la région pharyngienne. Soies ambulatoi¬

res fines et coudées, en cinq ou six rangées : quatre sont parfaitement individualisées : les

rangées externes comportent onze à dix-sept soies et les subventrales internes de onze à

quatorze; les soies médianes, en nombre plus faible (deux à sept), sont réparties sur une ou

deux rangées pas toujours bien nettes. Dans leur zone postérieure apparaissent deux à cinq

larges cornes copulatrices, plus ou moins médio-ventrales, sans être disposées sur une rangée

longitudinale.

Capsule céphalique allongée (25-28 fxm), cuticularisée ; organes sensoriels typiques du

genre. Amphide en position postérieure et en forme de crosse recourbée ouvrant ventralement

et mesurant 4 à 4,5 jxm dans sa partie la plus large. Cavité buccale à ouverture renforcée par

douze cheilorhabdia (fig. 7a, E), divisée par trois extensions cuticulaires; à sa base entourée

par le tissu pharyngien se trouvent une petite dent dorsale et deux minuscules denticules

subventraux. Pharynx plus ou moins cylindrique, à étroite partie antérieure à lumière bien

cuticularisée (27-28 [xm de long), s’élargissant légèrement vers l’arrière jusqu’à un fort bulbe

musculeux terminal.

Queue cylindro-conique de 8 à 9 anneaux ; le dernier porte une paire de soies (7 à 8 ;xm) ;

spinneret bien visible.

Mâle monorchique, à testicule antérieur développé, situé à droite du tube digestif. Zone

germinative débutant à quelque 30-45 [xm en arrière du pharynx ; très courte zone de croissance

suivie d’une vaste vésicule séminale bourrée de petits spermatozoïdes fusiformes (3 p.m)

formant de longues bandes striées. Le vas deferens est particulièrement long et ses cellules

renferment de très nombreuses granulations ; du sperme s’observe dans sa lumière. Cette zone

Fig. 8. — Leptepsilonema procerum : A, partie antérieure d’un mâle en coupe sagittale; B, vue ventrale de la région

postérieure d’un mâle ; C, système reproducteur mâle ; D, partie postérieure en vue latérale gauche d'un paratype

mâle (NSIMB 546 m); E, système reproducteur femelle en vue latérale; F, vue ventrale de la région vulvaire; G,

système reproducteur femelle, en vue ventrale, a et b. ornementation cuticulaire des anneaux localisés sur la

figure C.

Fig. 9. — Leptepsilonema procerum : A, juvénile in toto, stade 2; B, partie postérieure en vue latéro-ventrale d'un

juvénile, stade 3 ; C, juvénile en coupe optique sagittale, stade 4 ; D, juvénile, stade 4, in toto , inversion des anneaux

fléchée, a. ornementation cuticulaire des anneaux de la face opposée à la localisation portée sur la figure B.

627 —

glandulaire comporte à sa base une seconde concentration de spermatozoïdes (seconde vésicule

séminale ?) ; elle est séparée du canal éjaculateur par une zone claire de cellules turgescentes.

Spicules pairs, recourbés, mesurant 38 à 51 ;xm, à capitulum; gubernaculum en lames minces (8

à 10 |xm). Épaississement cuticulaire ventral des anneaux au niveau de l’anus.

Femelles

Femelles didelphes, amphidelphes ; ovaire antérieur droit situé à gauche du tube digestif,

pouvant atteindre la région des épines ventrales. Vulve en large anneau très cuticularisé et

plissé en vue ventrale, recouvrant plusieurs anneaux (5). Vagin dirigé postérieurement composé

de deux parties distinctes. Utérus à cellules avec un grand noyau, et quelques spermatozoïdes

difficilement discernables. L’œuf à maturité ne dépasse guère 30 jam.

Juvéniles

Stade 4 : Habitus et ornementation cuticulaire rappelant ceux des adultes. Amphides

spiralées comme chez les femelles. La queue compte dix à douze anneaux; le nombre total

d’anneaux variant de 115 à 118. Postérieurement à l’inversion des anneaux, au niveau de la

partie étroite recourbée, apparaissent des excroissances cuticulaires en fines épines, saillantes

sur la totalité des anneaux, décrites par Clasing en tant que « longitudinal reinforcement of

the body annules in the posterior body region ». En revanche, il n’existe que deux paires de

soies de support et non pas quatre comme indiqué dans la diagnose originale. Soies

ambulatoires sur quatre rangées : neuf à seize soies sur les rangées extérieures, quatre à six sur

les intérieures. Huit soies subcéphaliques réparties en deux couronnes : deux soies latérales sur

la couronne antérieure et six sur la couronne postérieure (deux sublatérales, deux subventrales

et deux subdorsales). La petite dent dorsale de remplacement est bien visible.

Stade 3 : Soies ambulatoires en deux rangées de dix soies chacune.

Stade 2 : Deux rangées de quatre soies ambulatoires.

Leptepsilonema filiforme Clasing, 1984

(Fig. 10)

Leptepsilonema filiforme Clasing, 1984 : 165-169, fig. 8-9.

Cette espèce est connue des îles Galapagos.

L’étude du matériel-type a révélé la présence d’une petite dent dorsale et deux minuscules

denticules subventraux à la base de la cavité buccale.

En plus d’une paire d’énormes cornes copulatrices subventrales existent trois paires de

petites cornes copulatrices préanales subventrales. Le testicule atteint le niveau de la première

courbure du corps.

— 628 —

Fig. 10. — Leptepsilonema filiforme, paratype mâle NSIMB 546 h : A, partie postérieure du corps, spicule en vue

latérale droite et C, gauche ; B, région céphalique.

Leptepsilonema exile Clasing, 1983

(Fig. 11)

Leptepsilonema exile Clasing, 1983 : 16-17, fig. 2.

Cette espèce est décrite d’une plage de sable à Iquique, Nord-Chili. La plupart des

spécimens du matériel-type étudié présentent une invagination de la région labiale. Toutefois, à

la base de la cavité buccale une petite dent dorsale et deux denticules subventraux peuvent être

distingués; chez quelques spécimens l’ouverture de la cavité apparaît renforcée par de fins

cheilorhabdia et un repli cuticulaire divise la cavité en deux parties.

Anneaux avec expansions cuticulaires particulièrement développées du côté ventral dans

la partie rétrécie du corps. Les anneaux présentent sur tout le pourtour du bord postérieur ces

petites expansions en épines, uniquement dans la partie postérieure du corps, chez le juvénile.

En plus du champ de cornes copulatrices s’étendant dans la partie postérieure de la région

Fig. 11. — Leptepsilonema exile , paratypes NSIMB 546 i : têtes en vue latérale : A, d’un mâle; C-D, de femelles et H,

d’un juvénile, stade 4 ; B, partie postérieure d’un mâle, en vue ventrale ; E, région vulvaire ; F, système reproducteur

femelle ; G, région postérieure d'un mâle ; I-J, stade 4, ornementation cuticulaire des anneaux, respectivement au

niveau de la première courbure du corps et de la partie postérieure à la zone rétrécie.

- 630 —

des soies ambulatoires, existe une paire de petites cornes situées à mi-chemin entre le champ de

cornes et les spicules en position interne.

La partie distale du vagin est cuticularisée, contrairement à ce qui est noté dans la

description originale.

Leptepsilonema macrum Clasing, 1983

Leptepsilonema macrum Clasing, 1983 : 17, fig. 3.

Espèce connue de Pelluco à Puerto Montt, dans le sud du Chili.

La cavité buccale renferme à sa base une petite dent dorsale et deux denticules

subventraux comme chez les autres espèces du genre.

Discussion

Le genre Leptepsilonema Clasing, 1983, outre les caractéristiques de morphologie externe

qui le définissent (corps mince, plus de cent anneaux à ornementation en vacuoles, cinq à six

rangées de soies ambulatoires, une ou deux fortes soies de support, huit soies subcéphaliques

en deux niveaux, dimorphisme sexuel des amphides — avec une exception — cavité buccale

avec trois dents et présence de cornes copulatrices) présente une originalité certaine au sein des

Epsilonematidae et même de l’ensemble des Desmodoroidea.

Tous possèdent en commun le caractère dérivé représenté par le fait que les mâles sont

monorchiques, avec développement du testicule antérieur (Lorenzen, 1981); mais les

Leptepsilonema diffèrent légèrement par l’extension prise, dans la partie antérieure du corps,

par le système reproducteur. Celui-ci se trouve généralement restreint à la seule partie

postérieure chez les Epsilonematidae ; plus important, il n’atteint cependant jamais le niveau

du pharynx chez les Desmodoridae (Vincx, 1986). Ici, le testicule antérieur s’étend au niveau

de la partie rétrécie du corps chez L. filiforme, L. exile et L. macrum ; chez L. procerum et L.

parafiliforme il atteint le premier quart respectivement à quelques microns en arrière et à la

base même du pharynx. Et cette particularité du mâle s’accompagne chez la femelle de L.

procerum du fait que l’ovaire antérieur est droit et non pas recourbé comme chez toutes les

autres espèces.

Clé de détermination

1 — Présence de cornes antérieures dorsales (mâle et femelle). L. macrum

— Absence de cornes antérieures dorsales. 2

2 Petite taille (250-350 utm); spicule < 30 [j.m. 3

— Taille > 400 am; longs spicules . 4

3 — Amphide recourbée en crosse (mâle et femelle) ; grand développement du testicule atteignant la

base du pharynx ; 2 paires de petites cornes copulatrices. L. parafiliforme n. sp.

Amphide présentant un dimorphisme sexuel ; testicule limité à la moitié du corps ; une paire

d’énormes cornes copulatrices et 3 paires de petites cornes préanales. L. filiforme

— 631 —

4 — Mâle à 5 grandes cornes copulatrices et testicule développé antérieurement. Femelle à ovaire

antérieur droit . L. procerum

— Mâle à large champ de 15-20 cornes copulatrices, plus 2 petites; testicule limité à la partie rétré¬

cie du corps. Femelle à 2 ovaires recourbés. L. exile

Remerciements

Prospections subventionnées pro parte par la mission Muséum Antilles et par le protocole Muséum-

Ministère de l’Environnement. Collaboration technique de Marie-Noëlle Helléouet (MNHN) et de Rita

Vandriessche (Laboratoire de Zoologie, Université de Gand, Belgique).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Pour toutes références antérieures à 1973 consulter :

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Clasing, E., 1983. — Leptepsilonema gen. n. (Nematoda, Epsilonematidae) from Chile and the Caribbean

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Guadeloupe. I. Les biotopes et leurs peuplements. Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, sect.

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Vincx, M., 1986. — Free-living marine nematodes from the Southern Bight of the north Sea. Theses,

Rijksuniv. Gent, 618 p.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 9, 1987,

section A, n° 3 : 633-650.

Étude des Leptoneta : Leptoneta (Araneae, Leptonetidae)

du sud-est de la France

par Édouard Dresco

Résumé. — L’auteur étudie quelques Leptoneta du sud-est de la France, crypticola Simon, proserpina

Simon, proserpina manca Fage, vittata Fage, et décrit des espèces nouvelles : lantosquensis, cavalairensis,

condei et ciaisensis. Il indique les répartitions géographiques.

Abstract. — The author defines more accurately some Leptoneta from the south-eastern France,

crypticola Simon, proserpina Simon, proserpina manca Fage, vittata Fage, and describes some new

species : lantosquensis, cavalairensis, condei and ciaisensis. He gives the geographical repartition.

É. Dresco, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes ), Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

Généralités

Les Leptoneta du groupe olivacea, crypticola et proserpina ont toujours suscité de gros

problèmes de détermination, malgré les travaux de Simon et de Fage. Les clefs dichotomiques,

établies par Fage, fondées sur des caractères morphologiques extérieurs et sur la spinulation,

ne donnent pas une certitude absolue; il faut néanmoins souligner que pour les mâles la

branche externe du tarse de la patte-mâchoire et son épine sont d’excellents critères qui

permettent de situer l’espèce ; il n’en est pas de même pour les femelles dont Fage ne montait

pas la vulva en préparation microscopique. Nous nous servons des clefs de Fage et les avons

remaniées, mais malgré ce travail il apparaît qu’elles sont insuffisantes pour conduire à une

détermination précise. L’examen du tarse, du bulbe et de ses composants pour les mâles, de la

vulva pour les femelles et du groupe oculaire pour les deux sexes sont obligatoires.

La spinulation des Leptoneta est variable individuellement et il faut ajouter, eu égard à la

fragilité de ces Araignées, qu’il est rare d'avoir en collection des animaux complets car bien

souvent les épines sont tombées au cours des captures ou des manipulations.

Le peuplement des Leptoneta dans les grottes n’est jamais très dense; les exemplaires

capturés dans le même biotope sont peu nombreux et c’est un facteur qui ne permet pas

d’établir l’étendue des variations individuelles au sein d’une même espèce.

Les captures faites dans une grotte déterminée sont composées soit de Leptoneta adultes

des deux sexes, ou d’un seul sexe (<J ou $), soit de non adultes; dans le premier cas, la

détermination est précise, dans le deuxième, elle est moins sûre car certaines espèces sont

voisines par l’un des sexes et fort différentes par l’autre. L’étude du genre Leptoneta nous a

montré que la détermination faite sur un seul sexe est toujours plus ou moins sujette à caution ;

dans le cas d’animaux non adultes, elle est impossible.

- 634 —

En principe, il est rare de trouver deux espèces affines dans une même grotte, mais ceci

n’est valable que lorsque les captures ont été faites au même endroit dans la grotte ; ce n’est pas

le cas lorsque le développement de la grotte est important : les captures se font dès l’entrée

(faune troglophile ou trogloxène) et se poursuivent tout au long du parcours. De plus, les

espèces troglophiles peuvent pénétrer très avant dans certaines grottes et, vice versa, des

troglobies peuvent être capturées près de l'entrée : les conditions d’habitat et de nourriture

influent énormément sur la présence et la densité des espèces animales en certains endroits des

grottes. Il serait bon de bien isoler les captures, ce qui est simple dans certains cas, mais nous

savons par expérience personnelle que cela devient impossible dans certaines conditions

d’exploration.

Détermination des mâles

Le tableau de Fage (1913 : 557) est toujours valable et la forme du tarse de la patte-

mâchoire et de son épine est spécifique; d’autres espèces viendront s’intercaler et permettront

de compléter ce tableau. Rappelons que les figures ont été établies au grossissement x 125. Si

les observations sont faites avec des grossissements plus forts ainsi que les dessins et quelle que

soit l’échelle de la reproduction, la soie peut prendre l’aspect d’un bâton ou d’une épine

courbe.

Fage a créé quatre groupes pour séparer les mâles; cette manière de faire est discutable...

mais bien pratique, et donne accès aux clefs dichotomiques qui suivent. Nous sommes d'accord

pour accepter les caractères tirés de la forme du tarse de la patte-mâchoire, de l’aspect

(grosseur, longueur par rapport au tarse) de l’épine de cette « branche externe » ainsi que de la

disposition des yeux (grosseur, distance des postérieurs aux antérieurs) ; mais la pigmentation

plus ou moins prononcée du groupe oculaire n’est pas spécifique et peut tout au plus donner

une indication sur l’habitat de l’espèce : extérieur des grottes, zone éclairée ou région

profonde...

Les clefs font largement état de la spinulation des fémurs, des tibias et des métatarses.

Pour les raisons que nous avons soulignées (animaux incomplets, variabilité), ce critère est peu

utilisable et sans garantie.

Nous avons étudié les bulbes et nommé les différentes pièces les composant (Dresco,

1980, 1986). Au début de ces recherches, nous avions pensé que le nombre de ces pièces devait

être constant et que leur forme pourrait être spécifique ; or nous avons pu vérifier l’absence de

pièces importantes chez des espèces voisines par d’autres caractères et également des

convergences de forme chez des espèces éloignées.

Nous avons remarqué l’importance des pièces suivantes :

1 — l’apophyse médiane « c » (fig. 16, 18, 21) qui est en principe présente chez de

nombreuses espèces, mais peut manquer; sa forme paraît spécifique avec quelques cas de

convergence; elle est présente chez proserpina, condei et fagei , et absente chez olivacea,

proserpina manca, crypticola et lantosquensis ;

2 — l’apophyse inférieure « b », toujours présente, et son bord externe « h » plus ou

moins proéminent et de forme variable;

3 — l’apophyse en ruban de la base du tarse qui est toujours présente; elle nous paraît

spécifique.

— 635 —

Il existe aussi des cas où il est dificile de séparer les mâles de deux espèces voisines; la

présence de la femelle est alors prépondérante.

En conclusion, l’examen d’un mâle à déterminer doit se faire dans l’ordre suivant :

1 , tarse de la patte-mâchoire : branche externe et son épine ; 2, groupe oculaire ; 3, bulbe et ses

attributs à x 400; 4, lanière en ruban; 5, vérifier les caractères donnés par Fage, 1913 (qui

sont les caractères qui diffèrent de ceux de l’espèce-type du genre : L. convexa Simon).

Détermination des femelles

Les caractères que présentent les femelles sont moins nombreux et moins précis que ceux

des mâles; ce sont le groupe oculaire, la patte-mâchoire et la vulva.

L’étude des clefs de Fage permet de préciser les points suivants :

1 — Fage distingue tout d’abord deux séries d’espèces suivant que les fémurs sont

pourvus ou dépourvus d’épines, ce qui conduit à séparer de l’ensemble les espèces suivantes

dont les fémurs sont pourvus d’épines : infuscata iberica Fage, vittata Fage, olivacea Simon,

fouresi Dresco, convexa Simon, microphtalma Simon ; or ce caractère groupe des espèces qui

sont très éloignées les unes des autres du point de vue morphologique (sauf fouresi et

microphtalma qui sont voisines).

2 — Le groupe oculaire est étudié ensuite; Fage sépare par ce caractère convexa de

microphtalma, espèces qui se rencontrent dans les mêmes régions.

3 — La suite des clefs traite des espèces dont les fémurs sont absolument dépourvus

d’épines ; à partir de là, la spinulation des fémurs, des tibias et des métatarses intervient, avec

çà et là le groupe oculaire qui sépare les espèces dont la spinulation est voisine.

Groupe oculaire : L’étude du groupe oculaire est importante; le diamètre des yeux et la

position des postérieurs par rapport aux antérieurs forment un très bon caractère lorsque les

yeux sont pigmentés ; lorsque les yeux sont apigmentés, ils se réduisent et les intervalles entre

les postérieurs et les antérieurs varient ; dans les cas extrêmes, les yeux disparaissent. Chez les

Leptoneta , l’ordre de réduction ou de disparition des yeux est le suivant : 1, les yeux

postérieurs, 2, les latéraux antérieurs.

Patte-mâchoire : La patte-mâchoire des femelles est intéressante à étudier sous l’angle des

rapports de longueur entre le fémur, le tibia et le tarse, d’autant plus que Fage en a donné

(dans son travail de 1913) des dessins dont on peut tirer quelques conclusions : chez

proserpina, le fémur est un peu plus long que le tarse (1/10 en plus) et le tarse est plus long que

le tibia (1/4 en plus) ; chez crypticola, le fémur est égal au tarse et le tarse est plus long que le

tibia (1/2 en plus); chez olivacea, le fémur est plus long que le tarse (1/6 en plus) et le tarse est

égal au tibia; chez vittata, le fémur est plus long que le tarse (1/5 en plus) et le tarse est plus

long que le tibia (1/8 en plus).

Vulva : L’étude des vulvas montre que les pièces qui les composent ne sont pas en nombre

constant. La vulva la plus complète que nous ayons observée est celle de L. Corsica Fage

(Dresco, 1986) et nous en avons nommé les différentes pièces; chez cette espèce, la complexité

— 636 —

de la vulva se retrouve dans la composition du bulbe du mâle qui possède une apophyse

supplémentaire : l’apophyse externe. 11 ne faut toutefois pas généraliser car la complexité du

bulbe du mâle ne conditionne pas automatiquement une vulva compliquée.

Remarques. — Simon et Fage ont parfois signalé que l’étude de certaines espèces avait

été faite sur « de nombreux individus des deux sexes ». Le matériel de « Biospeologica » n’est

plus au Muséum de Paris mais à Cluj en Roumanie ; Simon et Fage n’ont souvent gardé qu’un

exemplaire de chaque sexe et, malheureusement, les femelles retenues ne sont pas toujours

adultes. On ignore l’importance du matériel renvoyé à Cluj, c’est pourquoi il est très difficile de

savoir si l’animal étudié est un holotype ou un syntype.

Leptoneta crypticola Simon, 1907

L. crypticola a été décrit en 1907 par Simon sur des individus provenant des Alpes-

Maritimes (balme d’Arena et grotte d’Albarea); il avait trouvé l’espèce antérieurement à Saint-

Martin-Vésubie, sous de très grosses pierres. Simon indique que crypticola « ressemble

beaucoup à L. minos, et n’en diffère guère que par le tibia de la patte-mâchoire, vu en dessus,

un peu plus long que la patella, et par le tarse à saillie apicale externe conique obtuse, moins

cylindrique, surmontée d’un crin aigu dirigé en bas, aussi long que la base (chez minos

surmontée d'une petite épine noire unciforme, plus courte que la base) », caractère non figuré.

L. minos $ ne figure pas dans le tableau de Fage (1913) concernant la branche externe du

tarse et son épine. En 1911, Simon cite crypticola du Baoumo-dou-Cat et indique : « ...fort

voisine de L. infuscata ». D'après nos travaux, les bulbes et les vulvas de ces trois espèces sont

très différents (voir Dresco, 1979 : fig. 1 ; et 1986 : fig. 15 et 16).

En 1913, Fage donne un tableau figurant les tarses des pattes-mâchoires des mâles et

reprend chaque espèce en indiquant les caractères qui diffèrent de ceux de l’espèce-type du

genre : L. convexa Simon. Une abondante illustration complète ces descriptions.

Fage indique comme types de crypticola les individus de la balme d’Arena ; il signale que

les individus capturés dans le Baoumo-dou-Cat « diffèrent des échantillons-types par la

dépigmentation presque complète des yeux et par la forme de la branche externe du tarse

(mâle) qui est ici réduite à une simple saillie de la dilatation apicale » ; il crée pour « cette

forme bien isolée une variété qu’il nomme simplex » ; trois figures concernent crypticola et

simplex (fig. la, lb et le).

L’examen de ces figures permet de constater que la branche externe du tarse et son épine

sont variables ; cette variabilité est de faible amplitude et n’a pas permis d'isoler simplex et d’en

faire une espèce distincte; il ne reste plus pour séparer crypticola et simplex que la

pigmentation des yeux « bordés ou non de noir ». Nous n’accordons pas à ce caractère une

importance suffisante pour créer une variété ou une forme distincte.

A propos du matériel de crypticola que nous possédons et qui fait l’objet de cette note,

nous signalons que le Baoumo-dou-Cat est la localité-type de la variété simplex, et qu’une

femelle est de la forme typica \ de l’Avenc du Mortier, les femelles sont typica et de l’Avenc du

Pilon, le mâle serait simplex (voir Répartition géographique).

— 637

Nous ne maintenons donc pas la variété simplex car nous pensons que, dans une colonie

de Leptoneta, tous les individus ne se trouvent pas au même moment, au même stade de leur

modification morphologique.

Nous rappelons la diagnose de Fage (1913), allégée et complétée par nos soins; L.

crypticola présente les caractères de L. convexa Simon sauf sur les points suivants :

cJ — Fémurs antérieurs pourvus de granulations sétifères très saillantes commençant à la

base et s’atténuant vers l’extrémité. Patte-mâchoire : branche externe du tarse surmontée d'une

soie très longue, incurvée en dedans et atteignant presque l’extrémité tarsale (fig. la, lb et le).

Fig. 1-5. — Leptoneta crypticola Simon : 1, branche externe du tarse de la patte-mâchoire (d'après Fage, 1913 : la,

p. 557 et lb, pl. LUI, fig. 119; le, simplex , pl. LUI, fig. 120); 2, Ç, vulva, PM.642, Baoumo-dou-Cat; 3, $, vulva,

PM.624, Avenc du Mortier; 4, cJ, bulbe gauche, « b » : apophyse inférieure; « h » : bord externe de « b », PM.672,

Baoumo-dou-Cat; 5, appendice en ruban de la base du tarse, PM.672. (Les observations ont été faites aux

grossissements suivants : fig. 1 : x 125; fig. 2-4 : x 400; fig. 5 : x 580.)

— 638 —

Bulbe (fig. 4), apophyse inférieure « b » bien développée, son bord externe « h » acuminé,

absence de l’apophyse médiane « c » (voir plus loin, fig. 12, proserpina et fig. 21, condei ),

apophyse en ruban de la base du tarse longue, sa partie apicale supérieure lisse (fig. 5) (absence

de denticules, voir Dresco, 1983, concernant olivacea, fig. 3, 4 et 5).

$ — Yeux nettement bordés de pigment noir et à peu près égaux, les postérieurs séparés

des antérieurs par un peu plus que leur diamètre. Pattes ambulatoires médiocrement longues :

1 = 6 mm ; fémurs sans épines, fémur I environ de la longueur du corps ; au plus deux épines

externes aux tibias et une paire terminale, une seule épine latérale aux métatarses. Patte-

mâchoire : fémur égal au tarse, tarse plus long que le tibia (1/2 en plus), griffe tarsale portant

une seule dent spiniforme. Vulva, fig. 2 et 3.

Répartition géographique

Localités connues. — Alpes-Maritimes : grotte d’Albarea, Sospel ; grotte d’Arena, Aspremont

(Simon, 1907 ; Fage, 1913 et 1931). — Saint-Martin-Vésubie, sous de grosses pierres (Simon, capt. et det.,

1907). — Baoumo-dou-Cat ( = grotte du Chat), Daluis [Simon, 1911 ; Fage, 1913 (simplex)]. — Grotte du

Chat, Daluis, d, 2 Ç, 24-VII-1948 (A. Bonnet et O. Tuzet), localité-type de la forme simplex de Fage.

(Dresco det.).

Brignoli (1971 : 125) cite un Leptoneta des Alpes-Maritimes, grotte de la Besta, Vievole,

très semblable à L. franciscoloi Cap. dans la structure de la vulva ( loc. cit., fig. 6), et il ajoute :

« en absence de matériel français, je n’ai pu établir de quelle espèce il se traitait ». D’après les

dessins de Brignoli (1971), le tarse de la patte-mâchoire du mâle de franciscoloi (fig. 5) est —

d’après nous — semblable à celui de crypticola, mais l’apophyse en ruban de la base du tarse

(fig. 4) est d’un type inconnu pour nous ; la vulva (fig. 2) s’apparenterait à la vulva de

lantosquensis (voir plus loin). La vulva de la femelle de la grotte de la Besta (fig. 6) ne nous

rappelle rien. Signalons que Vievole n’est pas une commune, mais un lieu-dit Vievola,

commune de Tende.

En 1979, Brignoli donne son opinion sur le complexe crypticola-proserpina-olivacea-

franciscoloi; il cite crypticola-crypticola sur un mâle : cette détermination, faite sur un mâle,

nous paraît valable :

Alpes-Maritimes : Grotte de la Besta, Vievola, Tende, d, 1 7-VIII-l 972 (Vigna A.), (Brignoli det.).

Toutefois, la vulva (Brignoli, 1971 : fig. 6, p. 124) d’une femelle capturée dans cette

grotte ne s’identifie pas avec nos figures de crypticola (fig. 2 et 3). Les autres stations citées se

rapportent à proserpina (voir plus loin).

Localités nouvelles (Dresco det.). — Alpes-Maritimes : Avenc du Mortier, Saint-Vallier, 3 $, 21-

IX-1947 (Henrot H.). — Avenc du Pilon, Saint-Vallier, d, 21-IX-1947 (Henrot H.).

Remarque. — Le tube n° 4925, AR 1332, coll. Mus. Paris, déterminé par Simon « L.

crypticola », est une espèce nouvelle L. lantosquensis (voir plus loin). Le tube n° 3826, AR

1330, col. Mus. Paris, déterminé par Simon « L. crypticola (?) » de Corse, contient un non

adulte, non déterminable. Sur le spécimen de Fage (1931), se trouve une annotation

manuscrite par Fage : « Italie, Gr. del Poggio » ; cette grotte se situe près de Cuneo.

Détermination très douteuse, matériel non retrouvé.

Leptoneta Iantosquensis sp. nov.

Matériel étudié. — 1 d, 3 $, 2 immatures, tube n° 4925, AR 1332, coll. Mus. Paris; Alpes-

Maritimes, Saint-Martin-Lantosque, localité-type et seule station connue : est situé dans la même vallée

que Saint-Martin-Vésubie où habitent L. crypticola et L. alpica Simon.

L’étude du mâle et d’une femelle nous a permis de constater des différences suffisamment

importantes pour les séparer de crypticola et d'en faire une espèce nouvelle.

Description du mâle holotype

Il présente les caractères de convexa, sauf sur les points suivants : Fémurs antérieurs

pourvus de granulations sétifères commençant à la base et s’atténuant vers l’extrémité. Patte-

mâchoire : branche extérieure du tarse surmontée d’une soie très longue incurvée en dedans et

atteignant presque l’extrémité tarsale (comme chez crypticola ) (fig. la, lb, le). Bulbe compact,

apophyse inférieure « b » bien développée, son bord extérieur « h » acuminé, apophyse

appendiculaire « f » terminée en pointe obtuse (fig. 7), apophyse en ruban de la base du tarse

courte, extrémité non acuminée (fig. 8).

Description de la femelle allotype

Yeux non bordés de pigment noir, les postérieurs plus petits que les antérieurs et séparés

des antérieurs par une fois et demie leur diamètre. Pattes ambulatoires : I : 6,75 mm, fémurs

sans épines; fémur I : 1,875mm; tibias, métatarses et tarses sans épines avec quelques soies

éparses. Patte-mâchoire : fémur un peu plus long que le tarse (1/10 en plus), tarse plus long

que le tibia (1/4 en plus). Vulva (fig. 6) en forme de T renversé; les parties latérales de la base

beaucoup plus développées sur les côtés que chez crypticola (voir fig. 2 et 3).

Faciès de cavernicole, absence totale de pigment.

Affinités. — Chez le mâle, les bulbes de crypticola et de Iantosquensis sont relativement

voisins : « h » est semblable et « c » est absent ; mais les apophyses en ruban sont très

différentes. Chez les femelles, les vulvas sont très différentes; les groupes oculaires sont

différents; les rapports entre les articles des pattes-mâchoires sont les suivants : crypticola :

fémur = tarse, tarse = tibia + 1/2 tibia; Iantosquensis ; fémur = tarse + 1/10 tarse, tarse =

tibia + 1/4 tibia.

Leptoneta cavalairensis sp. nov.

Matériel étudié, — 1 $?, coll. Mus. Paris, tube non numéroté; Var, Cavalaire, localité-type; la

station de Cavalaire se situe à l’est de Bormes où habite L. vittata Fage et de Hyères où habite L. olivacea.

Ce spécimen, étiqueté « L. crypticola Sim., Fage det. » diffère de crypticola par quelques

caractères mais surtout par la vulva; la détermination de Fage a été fondée sur le groupe

oculaire et sur les fémurs dépourvus d’épines.

- 640

Fig. 6-10. — 6-8 : Leptoneta lantosquensis sp. nov. : 6, $, vulva, coll. Simon, PM.698, Saint-Martin-Lantosque; 7, j,

bulbe droit, «b » : apophyse inférieure ; « h » : bord externe de « b » ; « f » : apophyse appendiculaire, coll,

Simon, PM.697, Saint-Martin-Lantosque; 8, appendice en ruban de la base du tarse, PM.697. — 9-10. Leptoneta

cavalairensis sp. nov. : 9, $, groupe oculaire; 10, $, vulva, PM.699, Var, Cavalaire. (Les observations ont été faites

aux grossissements suivants : fig. 6, 7, 9, 10 ; x 400; fig. 8 : x 580.).

Description de la femelle holotype

Elle diffère de convexa par les points suivants : Yeux bordés de pigment noir, les

antérieurs plus gros que les postérieurs, ceux-ci ovales, séparés des antérieurs par un intervalle

égal au grand diamètre des postérieurs (fig. 9). Pattes ambulatoires : fémurs sans épines;

tibias I avec une épine médiane interne et plusieurs externes; tibias II avec une épine

submédiane externe ; métatarses ornés d’épines internes et externes. Patte-mâchoire : fémur un

peu plus long que le tibia qui égale le tarse ; fémur garni d’épines courtes ; tibia et tarse munis

de longues épines surtout inférieures, les épines des tibias diminuant de longueur de la base à

l’extrémité. Vulva, fig. 10.

Faciès non cavernicole : abdomen bien coloré, grisâtre, folium clair, bande centrale

longitudinale claire avec des parties claires dirigées latéralement et se rétrécissant vers les

bords.

Le mâle est inconnu.

Leptoneta proserpina Simon, 1907

Matériel-type. — 1 d holotype, 1 $ immature, coll. Mus. Paris, tube non numéroté; Alpes-

Maritimes, grotte de Laura, localité-type. La seule femelle retrouvée avec le mâle n’étant pas adulte, nous

avons figuré une femelle de notre collection, venant de la localité-type : grotte de l'Ermite (= grotte de

Laura).

Simon en 1907 décrit L. proserpina (d et Ç) de la grotte de Laura, Castillon, Alpes-

Maritimes; il ajoute: «...diffère de crypticola par les yeux postérieurs beaucoup plus

largement séparés de ceux du premier groupe, par les fémurs antérieurs du mâle, plus finement

rugueux en dessous, par le tibia de sa patte-mâchoire beaucoup plus long que la patella ».

Fage en 1913 reprend l’espèce, étudie le matériel-type (<$ et Ç) ainsi que plusieurs

individus des deux sexes provenant de la grotte D du Baou-des-Blancs, Vence, Alpes-

Maritimes. Il indique que le mâle fait partie du groupe IV comprenant crypticola, olivacea et

proserpina. La clef de Fage comprend proserpina et crypticola dans le groupe des femelles dont

les fémurs sont absolument dépourvus d’épines, et elles diffèrent entre elles par la spinulation

des tibias et des métatarses et par le groupe oculaire. Il rappelle la localité-type de l’espèce et il

indique que grotte de Laura = grotte de l’Ermite ; les individus de cette grotte sont de la forme

typica mais ceux de la grotte D du Baou-des-Blancs sont d’une variété nouvelle manca ;

— Yeux nettement bordés de noir . forme typica

— Yeux non bordés, les postérieurs punctiformes ou absents. manca nov. var.

La variété manca n’a donc été créée que sur un aspect différent du groupe oculaire

d’individus de la même espèce et correspond à un degré plus ou moins grand de modification

due au milieu cavernicole; à notre avis, cette variété n’est pas valable.

Toutefois, l’étude d’un mâle, déterminé manca par Fage (coll. Mus.), fait ressortir que

manca est en réalité une espèce nouvelle caractérisée entre autres par l’absence de l’apophyse

« c » (voir plus loin).

Nous rappelons la diagnose de Fage (1913) allégée et complétée par nos soins; caractères

de convexa, sauf sur les points suivants :

cj — Fémurs antérieurs munis de granulations piligères. Patte-mâchoire : branche

externe du tarse formant en avant un angle très net avec l’extrémité tarsale, et surmontée d’une

soie souple recourbée du côté interne ; bulbe avec les pièces « b », « c » et « h » bien visibles ;

appendice en ruban de la base du tarse à extrémité acuminée (fig. 12 et 13).

Ç — Yeux bordés de pigment noir, les postérieurs un peu plus petits et séparés des

antérieurs par au moins deux fois leur diamètre. Pattes ambulatoires très longues : F =

10mm ; pas d’épines aux fémurs, trois latérales externes et une paire terminale aux tibias; deux

épines latérales aux métatarses ; fémur I beaucoup plus long que le corps. Patte-mâchoire :

fémur un peu plus long que le tarse (1/10 en plus), tarse plus long que le tibia (1/4 en plus).

Vulva très simplifiée : seuls les deux « volets chitinisés » « b » sont apparents (fig. 11).

Le faciès de cette vulva nous a permis d’identifier quelques femelles lorsque nous n’avions

pas de mâle et nous avons fait figurer ces déterminations dans la répartition géographique de

— 642 —

l’espèce. Rappelons toutefois qu'une certitude absolue ne pourra être acquise que par la

capture de mâles de proserpina dans les mêmes biotopes.

Iconographie. — Simon, 1907 : pas de figures. Fage, 1913 : q, patte-mâchoire complète, sans détails

(ne peut servir pour identifier), tarse de la patte-mâchoire et son épine ; $, patte-mâchoire, groupes

oculaires de proserpina et de manca (yeux postérieurs très réduits, punctiformes ou tout à fait oblitérés,

Simon, 1914). Voir plus loin, L. manca.

Répartition géographique

Localités citées. — Alpes-Maritimes : Grotte de Laura, Castillon, forme typica. Grotte d’Eynési,

Saint-Barnabé, Vence, 3 d et 6 9, 19-VIII-1972 (Brignoli det.). Aven du Gargaï, Gourdon, 1 <3. 20-VIII-

1972 (Brignoli det.).

Nous tenons ces déterminations pour valables car faites sur des mâles (tarse) et aussi

parce que « la lanière en ruban de la base du tarse est plus petite » chez proserpina que chez

crypticola (fig. 5 et 13); par contre, la vulva de la figure 3 (Brignoli, 1979) pourrait se

rapporter à lantosquensis (fig. 6).

Localités nouvelles (ou déjà signalées, mais matériel nouveau déterminé par nos soins). — Alpes-

Maritimes : grotte de l’Ermite (= grotte de Laura), Castillon, 2 9 (O. Tuzet, n° 63). — Nous citons en

outre quelques stations nouvelles dont le matériel récolté n’est constitué que de femelles ; nous donnons

donc ces stations avec les réserves d’usage lorsque les mâles manquent : Alpes-Maritimes : grotte du

Kilomètre 6,3, Gourdon, $, 13-IX-1947 (H. Henrot); tous les yeux visibles à x 40, yeux antérieurs à

peine pigmentés, yeux postérieurs non pigmentés; l’espèce est citée de la commune de Gourdon, par

Brignoli, voir plus haut. Grotte de la Chèvre d’Or, La Colle-sur-Loup, 2 $, 10-IX-1956; yeux visibles,

non pigmentés (une 9), les postérieurs très petits (une 9). Grotte de la Foux, Saint-Cézaire, 9. I7-IX-1957

(W. Aellen); yeux non pigmentés, les postérieurs punctiformes.

La limite de réduction des yeux qui permettrait éventuellement de séparer proserpina de

manca n’est pas connue, car nous n’avons pas de vulva de référence de manca et, en l’absence

de mâles, il est impossible de trancher.

Nous ajoutons deux stations dont la détermination des individus appelle quelques

commentaires :

Basses-Alpes : Grotte de Saint-Benoît, Annot, 3 9, 23-V-1949 (Ochs et O. Tuzet); yeux pigmentés,

gros, intervalle des postérieurs aux antérieurs un peu plus grand que le diamètre des postérieurs, lesquels

sont gros ; le groupe oculaire et la patte-mâchoire sont du type crypticola , tandis que la vulva correspond

à proserpina. — Hérault : Rivière souterraine de Lamalou, Saint-Martin-de-Londres, d, X-1948

(O. Tuzet, n° 76) (fig. 16 et 17); les yeux de ce mâle sont normaux et pigmentés : ils excluent l’espèce

manca.

La présence de proserpina dans l’Hérault est surprenante car cette espèce n’est, à ce jour,

signalée que des Alpes-Maritimes ; nous y avons ajouté les Basses-Alpes (dét. douteuse) ; de

plus, dans l’Hérault ne sont connus que Jagei et infuscata minos. Notre détermination tient

compte de la branche extérieure du tarse de la patte-mâchoire, de l’appendice en ruban de la

base du tarse et de la présence de l’apophyse médiane « c ». La capture de femelles dans cette

station permettrait de certifier cette détermination, à condition que ces femelles soient des

proserpina', dans le cas contraire, il y aurait lieu d’en faire une espèce nouvelle dont le mâle

aurait des caractères très voisins de proserpina, et la femelle une vulva très différente de

proserpina.

643 —

Fig. 11-17. — 11-13 : Leptoneta proserpina Simon : 11, vulva, PM.618, grotte de l’Ermite; 12, bulbe droit,

PM.695, grotte de Laura ; 13, appendice en ruban de la base du tarse, PM.695.— 14-15 : Leptoneta manca ( Fage) :

14, J, bulbe droit, PM.696; 15, appendice en ruban de la base du tarse, PM.696. — 16-17 ; Leptoneta proserpina

Simon : 16, bulbe gauche, PM.630; 17, appendice en ruban de la base du tarse, PM.630. (Les observations ont

été faites aux grossissements suivants : fig. Il, 12, 14, 16 : x 400; fig. 13, 15, 17 : x 580.)

Leptoneta manca (Fage, 1913) stat. nov. Dresco, 1986

Comme nous venons de le signaler, la variété manca de Fage n’est pas admise par nous,

mais le seul spécimen (un <$) de la collection du Muséum de Paris, identifié par Fage, est en

réalité une espèce nouvelle : Leptoneta manca (Fage, 1913) stat. nov. Dresco, 1986.

Matériel étudié. — 1 et 1 $ sans abdomen, Fage det., Coll. Mus. Paris, tube Simon n° 24540

AR.1331, étiqueté « Leptoneta manca E.S., A.M., (R.J.) »; ce qui est erroné car L. manca est de Fage et

non de Simon. Ce matériel n'ayant pas de référence, nous ne pouvons citer que la localité-type de Fage

( 1913) pour sa variété manca : Alpes-Maritimes, grotte du Baou-des-Blancs, Vence.

Les yeux antérieurs de ces individus sont absolument dépourvus de pigment, les

postérieurs manquent, ainsi que les latéraux antérieurs (à x 40); le faciès général est

troglobie; il n’y a aucune trace de pigment sur ces deux individus.

Description du mâle holotype

Les branches externes des tarses de la patte-mâchoire sont semblables à celles de

proserpina. Les bulbes sont également voisins par l’apophyse inférieure « b » et sa

protubérance « h », ainsi que par l’apophyse en ruban de la base du tarse « g ». L’apophyse

médiane « c », présente chez proserpina , est absente chez manca ; ceci est pour nous d’une

importance capitale, et justifie le passage de la variété à l’espèce nouvelle (fig. 14 et 15).

Nous ne pensons absolument pas que l’absence de l’apophyse médiane « c » chez manca

puisse être accidentelle, car cette apophyse rigide est bien protégée par l’apophyse « b » qui est

un voile semi-rigide qui protège « c » par l’extérieur et il y a deux bulbes par individu.

Nous estimons que la vulva de manca, que nous ignorons, ne sera pas beaucoup plus

altérée que celle de proserpina qui est déjà très simplifiée; il est possible qu’elle soit très voisine

de proserpina et que la différence appréciable entre ces deux espèces ne soit due qu’à l’absence

de l’apophyse « c » chez le mâle et à la modification du groupe oculaire dans les deux sexes ;

dans ce cas, il sera délicat d’identifier les femelles, car la limite de variabilité du groupe oculaire

entre ces deux espèces est inconnue.

Leptoneta condei sp. nov. 1

Matériel-type. — 1 holotype, 21 -III- 1951 (B. Condé et Bonadona); 1 $ allotype, 29-1-1952

(H. Henrot); Alpes-Maritimes, grotte de Mars, Vence, localité-type. Coll. Mus. Paris.

La commune de Vence abrite donc L. proserpina, L. manca et L. condei.

Description du mâle holotype

Il est semblable à L. convexa sauf sur les points suivants : Yeux en partie bordés de noir,

en relief sur le tégument, les postérieurs presque aussi gros que les antérieurs, séparés de ceux-

1. Nous dédions cette espèce au Pr. Condé, de la Faculté des Sciences de Nancy, qui a capturé cette espèce et qui

nous a guidé dans l’élaboration de notre Thèse.

0,2mm

C 18

0,2 mm

0,2mm

0 1mm

Fig. 18-23. — 18 : Leptoneta fagei Simon : cJ, bulbe gauche, PM.632, Aven de la Cardouille, Hérault (voir Dresco,

1982). — 19-23 : Leptoneta condei sp. nov. : 19, $, vulva, PM.626; 20, c?, branche externe du tarse de la patte-

mâchoire; 21, <J, bulbe droit, PM.676; 22, çj, apophyse médiane; 23, appendice en ruban de la base du tarse. (Les

observations ont été faites aux grossissements suivants : flg. 18-22 : x 400; fig. 23 : x 580.)

- 646 -

ci par un intervalle légèrement plus grand que le diamètre des postérieurs. Branche externe du

tarse de la patte-mâchoire formant un angle très net avec l’extrémité tarsale, surmontée d’une

épine rigide peu courbée, plus longue que le support, mais n’atteignant pas le bord supérieur

du tarse (fig. 20). Bulbe (fig. 21) : apophyse médiane « c » ornée à l’extrémité d’une épine

massive recourbée sur l’extrémité de l’article (fig. 22), apophyse en ruban de la base du tarse

longue, terminée par un renflement, vu de profil, triangulaire (fig. 23). Pattes ambulatoires :

Fémurs I et II dépourvus d'épines et ornés en dessous de granulations piligères sur toute la

longueur de l'article ; tibias munis d’une longue épine supère située dans la moitié basale (entre

le tiers et la moitié de l’article en partant de la base), les tibias I, II, III et IV ornés d’une épine

latérale externe ; tibias II ornés d’une épine supère moyenne aux 6/7 de la base ; pas d’épines

apicales.

Description de la femelle allotype

Yeux en partie bordés de noir, les postérieurs presque aussi gros que les antérieurs et

séparés des antérieurs par un intervalle légèrement plus grand que leur diamètre. Pattes

ambulatoires : fémurs sans épines; tibias ornés de deux épines dorsales dont l’une avant le

milieu de l’article, la deuxième presque terminale; métatarses sans épines; patte-mâchoire :

long, fémur 0,55 mm, tibia 0,35 mm, tarse 0,51mm. Vulva, fig. 19.

Affinités et commentaires

Cette espèce est nettement caractérisée chez le mâle par la branche externe du tarse de la

patte-mâchoire et son épine massive qui font ranger cette espèce dans le groupe III de Fage ;

l’apophyse médiane du bulbe munie d’une épine terminale ; l’extrémité de l’apophyse en ruban.

Dans le groupe III, Fage parlant des épines terminales des tibias dit « qu’elles ne font jamais

défaut » ; condei n’a pas d’épines terminales aux tibias.

Chez la femelle, la vulva ne s’apparente absolument pas à celle des autres espèces figurées

ou citées dans cette note ou dans nos travaux précédents.

Leptoneta ciaisensis sp. nov.

Matériel-type. — 1 2 holotype; coll. Mus. Paris; Alpes-Maritimes, Aven Ciais, commune de ..., ait.

1000m, seule localité connue; nous n'avons aucun autre renseignement concernant cette capture.

Cette femelle ne peut être rapportée à aucune des espèces citées ou étudiées par nos soins ;

la vulva est caractéristique et s’éloigne de celles de toutes les espèces connues.

Description de la femelle holotype

Yeux très en relief sur le tégument, bordés en partie de pigment noir, les antérieurs

légèrement plus gros que les postérieurs, ceux-ci séparés des antérieurs par un intervalle un peu

plus grand que le diamètre des postérieurs (fig. 24). Pattes ambulatoires : tous les fémurs ornés

en dessous de granulations piligères avec les poils alignés sur toute la longueur de l’article, pas

d’épines; tibias III et IV munis d’une longue épine supère située au 1/3 de l’article, et d’une

— 647 —

Fig. 24-28. — 24-25 : Leploneta ciaisensis sp. nov. : 24, Ç, groupe oculaire; 25, $, vulva, PM.621. — 26-27 : Leptoneta

vittata Fage : 26, $, groupe oculaire; 27, $, vulva, PM.700. — 28 : Leptoneta olivacea Simon : (?, bulbe droit,

PM.671. (Les observations ont été faites au x 400.)

autre plus courte presque apicale ; métatarses sans épines ; tous les articles munis de poils en

ligne. Patte-mâchoire : fémur plus long que le tarse, celui-ci plus long que le tibia ; fémur et

tibia ornés de poils en ligne sur le dessous, tarse orné d’épines et de poils sur tout le pourtour

de l’article. Vulva, fig. 25.

Le mâle est inconnu.

Leptoneta vittata Fage, 1913

Matériel-type. — 1 $ cotype; coll. Mus. Paris, tube n° 14 646, AR.1337; Forêt du Dom, Bormes,

Var, localité-type et seule station connue. Le département du Var abrite L. vittata, L. olivacea et L.

cavalairensis.

Le tube Mus. Paris étiqueté « L. vittata Fage (?), Agay, Var, III-17 » ne contient que des non adultes

indéterminables.

La seule femelle retrouvée ne correspond pas absolument à la description de Fage (1913) ;

l’holotype est donc absent dé la collection. Nous n’avons pas retrouvé d’épines sur les fémurs

— 648 —

antérieurs du spécimen étudié sauf deux épines très fines (poils?) sur le fémur droit, le fémur

gauche est inerme ; le groupe oculaire est également différent.

Malgré ces écarts et vu que cette femelle faisait partie des « échantillons-types récoltés par

Simon en 1912 » dans la localité-type, nous considérons cette femelle valable en tant que

référence.

Nous rappelons la description originale de Fage, retouchée par nous (texte en italiques)

après examen du seul exemplaire de la collection du Muséum de Paris :

La femelle est semblable à celle de L. convexa sauf sur les points suivants : Yeux

antérieurs gros, bordés de pigment noir, les postérieurs ronds, plus petits que les antérieurs,

séparés des antérieurs par un intervalle égal à deux fois le diamètre des postérieurs (fig. 26).

Pattes ambulatoires médiocrement longues : I = 7 mm, fémurs antérieurs pourvus de deux à

trois épines internes, situées vers le milieu, équidistantes et largement séparées les unes des

autres; tibias ornés de cinq paires d’épines latérales et de deux dorsales; métatarses ornés

d’une épine interne et de deux externes. Patte-mâchoire : fémur plus long que le tarse (1/5 en

plus), celui-ci un peu plus long que le tibia (1/8 en plus). Vulva, fig. 27.

Nous avons vu que le type de Fage et la femelle dont nous disposons (et qui est un

cotype) diffèrent quant au groupe oculaire et à la spinulation.

Notre individu possède un groupe oculaire probablement déjà modifié dans le sens

régressif d’adaptation au milieu hypogé (qui est le milieu « d’avenir » pour tous les Leptoneta

de nos régions) ; dans ce cas, à mesure que les yeux postérieurs diminuent, l’intervalle entre les

yeux postérieurs et antérieurs augmente. Ce qui fait dire aux spécialistes que le groupe oculaire

est variable, ce qui est exact, et que le caractère fourni par la disposition des yeux est un

mauvais caractère, ce qui est inexact.

Le passage d’un groupe d’individus d’un milieu à un autre, surtout lorsque ce passage

conditionne l’existence des individus du groupe, a une influence considérable sur les caractères

morphologiques de chaque individu, attendu que celui-ci réagit d’autant plus passivement que

sa vitalité se trouve diminuée ; quand les conditions du biotope deviennent mauvaises — et, à

fortiori, ne conviennent plus à ses besoins vitaux — l’individu « transporte » une partie de sa

vitalité pour résister à la mort, et ce tonus qui lui manque, ou qui est très affaibli, ne lui permet

plus de faire un groupe oculaire « normal » ou une spinulation « normale » pour l’espèce ;

nous pensons donc devoir toujours considérer comme individu-type l’individu le moins modifié

par le milieu où il se trouve.

Nous pensons que le choix des individus décrits par Simon — et, pro parte, par Fage —

répond à ce principe, d’autant que Simon, s’il possédait plusieurs individus, ne désignait pas de

type.

Le mâle est inconnu.

Leptoneta alpica Simon, 1881

Matériel. — 1 <$ seul connu, coll. Mus. Paris; 1 $ type égarée (Fage, 1913); Alpes-Maritimes, forêt

de Sospel et de Saint-Martin-Vésubie.

Cette espèce sub-lucicole (mousses et détritus humides), décrite par Simon en 1881

(p. 203), n’est nullement adaptée à la vie cavernicole (Fage, 1913).

— 649 -

A Saint-Martin-Vésubie, Simon avait trouvé L. crypticola sous de très grosses pierres.

Nous n’avons pas étudié ce mâle qui est très caractéristique et qui diffère du matériel dont

nous disposions par la branche externe du tarse de la patte-mâchoire et son épine (il se situe

d’ailleurs dans le groupe III de Fage) et par son groupe oculaire dont les yeux postérieurs sont

gros, ovales, et dont l’intervalle avec les yeux antérieurs est égal au demi-grand-diamètre des

postérieurs.

Leptoneta olivacea Simon, 1907

Nous avons déjà étudié cette espèce (Dresco, 1983) et figuré le bulbe du mâle (fig. 2).

Nous signalons ici que l’apophyse inférieure « b », lisse vers l’extérieur, possède un bord

externe « h » visible lorsque « b » se déroule vers l’extérieur (fig. 28).

La figure 7 concernant le mâle de lantosquensis montre à droite en haut le bord externe

« h » déroulé vers l’extérieur.

Remarques. — Simon (1907) indique que crypticola ressemble à minos ; en 1911, il la

trouve fort voisine de infuscata\ dans la clef de Fage (1913), le voisinage de crypticola avec

abeillei et fagei est fortuit. Toutes ces espèces sont nettement différentes et faciles à séparer. L.

crypticola et L. olivacea se ressemblent par la vulva, ainsi que par les pattes-mâchoires (?)

(Fage, 1913 : fig. 115 et 103), mais les bulbes (c?) en diffèrent par la branche externe du tarse et

son épine, par l’apophyse médiane et par l’appendice en ruban de la base du tarse.

Dénominations trinominales

Brignoli a figuré en 1971 un Leptoneta sp. (p. 125, fig. 6) qu’il a pu nommer plus tard

crypticola parce qu’il a pu obtenir un mâle capturé dans la même grotte, mais son dessin de

1971 ne nous permet pas d’identifier la femelle.

L’étude des figures concernant le mâle de franciscoloi (fig. 1 à 5) nous permet de dire que

cette espèce est très voisine de crypticola par la branche externe et l’épine du tarse de la patte-

mâchoire, mais l’appendice en ruban est nettement différent ; quant à la femelle de la figure 6,

elle n’est ni crypticola , ni proserpina , mais serait voisine de lantosquensis.

Brignoli, en 1979, cite des Leptoneta capturés dans les Alpes-Maritimes et y ajoute un

long commentaire. Il groupe en dénominations trinominales les espèces affines crypticola,

proserpina et franciscoloi Cap. : L. crypticola crypticola Sim., L. crypticola proserpina Sim. et L.

crypticola franciscoloi Cap.

Nous avons exposé notre point de vue (1983) et nous sommes d’accord avec Brignoli

pour conserver les noms créés par Simon et par Fage. A l’heure actuelle, nous sommes en

mesure de penser que Simon et Fage ont pu faire des déterminations incertaines fondées sur les

caractères qu’ils utilisaient, mais de toute façon leurs descriptions d’espèces sont valables et

doivent être conservées. La dénomination trinominale, que nous avons d’ailleurs déjà utilisée

dans d’autres groupes, est un moyen de distinguer des animaux que nous estimons différents,

mais qui ne le sont pas assez pour faire partie d’espèces distinctes. De toute façon, la

dénomination trinominale est une précision systématique qui ne peut être génétique; elle n’est

- 650 —

destinée qu’à souligner les affinités de certains individus ou le degré de variabilité des individus

au sein d'une même espèce.

Nous pensons, dans le présent travail, avoir pu séparer nettement les espèces

étudiées; des réserves ont été faites pour certaines déterminations douteuses; nous n’avons

pas, pour ces raisons, utilisé la dénomination trinominale, mais nous estimons devoir conserver

L. crypticola franciscoloi Cap., créé par Brignoli, car nous n’avons pas de matériel d’étude.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Brignoli, P. M., 1971. — Note su ragni cavernicoli italiani. Fragm. ent., 7 (3): 121-229.

— 1979. — Sur quelques Araignées cavernicoles des Alpes-Maritimes françaises et italiennes. Bull.

Soc. Hist. nul. Toulouse, 115 : 3-4. (Voir aussi Bibliographie de cette note.)

Dresco, É, 1980. — Étude des Leptoneta. Leptoneta infuscata forma typica Sim. (Araneae, Leptonetidae).

Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, 116 : 1-2, 4 fig.

1982. — Étude des Leptoneta. Leptoneta fagei Sim. (Araneae, Leptonetidae). Bull. Soc. Hist. nat.

Toulouse, 118 : 49-51, 4 fig.

— 1983. — Étude des Leptoneta. Leptoneta olivacea Sim. (Araneae, Leptonetidae). Bull. Soc. Hist,

nat. Toulouse, 119 : 17-19, 6 fig.

1986. — Étude des Leptoneta. Leptoneta Corsica Fage (Araneae, Leptonetidae). Bull. Soc. Hist,

nat. Toulouse, 122 : 35-39, 16 fig.

Duffey, E., et P. M. Brignoli, 1981. Two rare Spiders from the Spanish Pyrenees (prov. Huesca).

Bull. Br. Arachn. Soc., 5 (4) : 155-158.

Fage, L., 1913. — Étude sur les Araignées cavernicoles. IL Révision des Leptonetidae. Archs. Zool. exp.

gén., (5), 10 : 479-576.

— 1931. — Araneae, 5 e série. Archs. Zool. exp. gén., 71 : 91-291.

Simon, E., 1907. — Araneae, Chernetes et Opiliones, l re série. Biospéologica , 4 e sér., 6 : 537-553.

— 1911. — Araneae et Opiliones, 3 e série. Biospéologica, 5 e sér., 9 : 177-206.

— 1914. Les Arachnides de France. VI, l re partie. Paris, L. Mulo.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris , 4' sér., 9, 1987,

section A, n° 3 : 651-667.

Fertilité et redescription de la larve épicaridienne

du Crustacé Isopode Cryptoniscien Crinoniscus equitans Pérez

par Jacqueline Bocquet-Védrine

Résumé. — La fertilité moyenne de Crinoniscus equitans est de 1560 larves par femelle dans

l’échantillon étudié. Il existe une relation linéaire entre la longueur de la fente de la cavité incubatrice et la

racine carrée du nombre d’embryons. La libération des larves épicaridiennes est précédée d’une dernière

mue embryonnaire. L’embryon de dernier stade possède déjà des appendices bien différenciés, pourvus de

formations sensorielles. Une nouvelle description de la larve épicaridienne est donnée. La comparaison

avec le dernier stade embryonnaire montre qu’entre les deux formes les modifications affectent

essentiellement l’antennule et les uropodes.

Abstract. — Mean fecundity of Crinoniscus equitans is 1560 per female in the examined sample. There

is a linear relation between the length of the brood pouch slit and the square root of the number of

embryos. The epicaridean larvae undergo a terminal molt just before their liberation from the marsupium.

The last embryonic stage has well developed appendages, with sensorial structures. The main differences

between the last embryonic stage and the epicaridean larva, that is redescribed, are found in the antennula

and in the uropods.

J. Bocquet-Védrine, Laboratoire de Biologie et Génétique Évolutives du CNRS, F-91190 Gif-sur-Yvette.

Introduction

Crinoniscus equitans Pérez, 1900a, est un Isopode Cryptoniscien à hermaphrodisme

protandrique, parasite à l’état femelle de la ponte du Cirripède Balanus perforatus.

Des récoltes effectuées dans le Bassin d’Arcachon ont montré que la phase femelle du

cycle se déroule exclusivement de juillet à septembre, et dure de 31 à 34 jours (J. Bocquet-

Védrine, 1974). Les femelles donnent une ponte unique incubée pendant 22 jours. Leur mort

intervient en même temps que la libération des larves épicaridiennes. La fertilité de l’espèce a

été appréciée sur un échantillon de soixante femelles embryonnées. La corrélation statistique

entre la taille des femelles et leur fertilité a été recherchée.

La larve épicaridienne de Crinoniscus equitans a été sommairement décrite par C. PÉREZ

(1900h). L’examen des derniers stades de développement embryonnaire montre que cette larve

est libérée à la suite d’une dernière mue embryonnaire intramarsupiale. Une étude

morphologique de ces deux formes successives est proposée. Les implications systématiques

sont discutées.

— 652

I Matériel et techniques

Soixante femelles embryonnées, récoltées dans la nature, ont été fixées au Bouin aqueux et

conservées dans l’alcool 70°.

Dénombrement des larves : Les femelles ont été colorées in toto, pendant trois jours, dans

une solution alcoolique de noir de chlorazol. Le contenu de la cavité incubatrice a été dispersé

sur une lame, le milieu de montage étant constitué par une solution aqueuse à 2 % de gélose.

Le comptage a été effectué sous la loupe binoculaire après quadrillage de la préparation. Des

comptages répétés montrent que l’erreur n’excède pas + ou — 5 % de l’effectif larvaire.

Taille des femelles : En raison de la forme des femelles adultes, il n’est pas possible

d’effectuer une mesure correcte de la longueur du corps. La cavité incubatrice, d'origine

thoracique, est une poche semi-close, partiellement fermée par une suture médio-ventrale. Aux

extrémités antérieure et postérieure de cette suture, un orifice permet la circulation de l’eau

dans la cavité. Après dissection des femelles correspondant à chaque ponte, cette région du

tégument a été prélevée et montée entre lame et lamelle. La longueur de la suture a été mesurée

sous une loupe binoculaire équipée d’une chambre claire (précision de la mesure : + ou —

0,02 mm).

Etude des larves épicaridiennes en MEB : Les femelles embryonnées ont été fixées in toto

dans le formol ou le Régaud. Après déshydratation progressive et séchage par le point critique,

les femelles ont été placées sur un support adéquat et leur cavité incubatrice a été ouverte. Les

larves, ombrées à l'or palladium, ont été examinées au MEB de type CAMECA 07 du

Laboratoire d’Évolution des Êtres Organisés de Paris VI.

Etude des larves en microscopie optique : L’étude en microscopie optique des larves, ou des

stades embryonnaires, a été faite sur du matériel coloré au noir de chlorazol, et monté dans

l’alcool-glycérine.

Quatre femelles incubantes, avec leurs larves, ont été déposées au Muséum national d'Histoire

naturelle, Paris (Is 2302).

IL La fertilité chez Crinoniscus equitans

Dans l’échantillon de soixante femelles étudiées, la fertilité variait de 214 embryons à 3334

embryons, la moyenne arithmétique étant de 1558 embryons. Chez Crinoniscus equitans, pour

des raisons techniques exposées ci-dessus, la fertilité a été rapportée à la longueur de la suture

de la cavité incubatrice. Il existe entre ces deux facteurs une corrélation (0,76 entre taille et

nombre d’embryons; 0,77 entre taille et Log du nombre des embryons; 0,79 entre taille et

racine carrée du nombre des embryons). La relation taille-racine carrée du nombre des

embryons s’ajuste à une droite (gr. 1), dont l’équation est y = 18,3 x— 7,3 (x = taille en

mm).

653 —

Il est actuellement impossible de donner de cette corrélation une interprétation biologique

précise. D’après les observations pratiquées en élevage, la taille des femelles adultes est

déterminée par le volume de l’unique repas de réplétion. La relation entre ces deux facteurs n'a

pas encore été étudiée du point de vue statistique. Il semble probable, cependant, que dès le

stade de réplétion la fertilité, comme la taille, soit statistiquement déterminée.

III. Existence d’une mue embryonnaire intramarsupiale

PRÉCÉDANT LA LIBÉRATION DES LARVES ÉPICARIDIENNES

Chez Hemioniscus balani, l’étude des enveloppes embryonnaires a permis à M. Goudeau

(1977) de mettre en évidence l’existence de deux mues embryonnaires.

Chez Crinoniscus equitans , la larve épicaridienne est libérée à la suite d’une dernière mue

embryonnaire. Le développement des embryons, qui s’opère dans la cavité incubatrice semi-

close, est simultané. Les embryons du dernier stade (stade J de M. Goudeau) montrent tous

deux enveloppes superposées : une enveloppe externe, décollée, correspondant à la dernière

enveloppe embryonnaire et une enveloppe interne correspondant au squelette de la larve

épicaridienne. L’examen de la dernière enveloppe embryonnaire montre que, précocement,

l’embryon possède déjà des appendices bien différenciés, divisés en articles et porteurs de

différenciations sensorielles. Les appendices thoraciques, 6-articulés, ont déjà acquis la

morphologie du stade épicaride. Les antennules et les uropodes subissent, en revanche, entre le

Graphique I. — Relation linéaire entre la longueur de la fente de la cavité incubatrice en mm (L) et la racine

carrée de la fécondité (F) sur un échantillon de 60 femelles (o : résultat du regroupement en onze classes).

— 654 —

dernier stade embryonnaire et le stade épicaride des modifications importantes qui seront

décrites. La comparaison entre le dernier stade embryonnaire et le stade épicaride,

particulièrement au niveau de formations dont l’importance systématique est avérée, telles que

les antennules et les uropodes, permet d’établir une hiérarchie dans l’apparition des caractères.

IV. Description de la larve épicaridienne

Les larves mesurent 0,31 pi de long, en moyenne (mesures faites sur dix individus

provenant de la même portée), du bord frontal à l’extrémité postérieure de la rame interne des

uropodes, sans les soies. La forme générale, massive, est celle d’un sphérome (pi. I, 1, 2 et 3).

Ces larves ne présentent aucun pigment oculaire. L’enveloppe embryonnaire largement

distendue qui emprisonne les larves avant leur éclosion mesure 0,32 mm de long en moyenne,

quand elle est appréciée dans les mêmes conditions (mesure faite sur trente individus provenant

de trois portées). L’embryon de dernier stade possède un corps plus long et des uropodes plus

courts que la larve épicaridienne.

1. La tête et ses appendices

La capsule céphalique de la larve est large et fortement recourbée sur la face postérieure

(pi. I, 2, 3 et 4).

Antennule (pi. Il, 2; fig. 1, A et B)

Les antennules de la larve épicaridienne (fig. 1, B) sont, comme celles du mâle,

triarticulées.

L’article basilaire aplati n’a pas encore acquis, cependant, la forme en aile de papillon

qu’on lui connaît chez le mâle. Je n’ai pu identifier, sur cet article, qu’une soie unique, de type

soie en balai, à l’angle antéro-distal de l’article.

Le second article, court, ne possède pas le lobe si caractéristique du mâle. Il porte trois

soies en balai : une paire de soies symétriques située à proximité de l'angle antéro-distal, et une

soie impaire sur le bord médio-distal de l’article, en position dorsale.

Le troisième article est biramé. La rame dorsale courte se prolonge par une soie non

articulée à sa base. De part et d’autre de cette soie s’insère une soie articulée sur le corps de la

rame. La rame ventrale, plus longue, biarticulée, se termine, elle aussi, par trois soies. Deux

esthètes s’insèrent à la base du troisième article.

L’antennule du dernier stade embryonnaire (fig. 1, A) a la même structure générale que

l’antennule du stade épicaridien : elle est triarticulée, le troisième article est biramé et sa rame

ventrale est 2-articulée. Néanmoins, l’antennule du stade embryonnaire et celle du stade

épicaridien diffèrent par la forme des articles. En particulier, les deux rames du troisième

article ont un aspect aplati et foliacé au stade embryonnaire, alors qu’elles sont élancées chez

l’épicaride. De plus, il n’existe pas encore d’esthètes chez l’embryon.

La comparaison de la sétosité chez les deux formes est intéressante. Elle montre que la

— 655

localisation des différenciations sensorielles reste constante, mais que leur type évolue d’un

stade à l’autre. Les soies en balai des articles 1 et 2 du stade nageur se différencient à la place

d’épines courtes et robustes du stade embryonnaire; les soies terminales des deux rames du

troisième article de l’antennule de la larve se forment à la place des soies en éventail pour les

soies latérales, grâce à un allongement de l’extrémité de la rame pour la soie médiane, non

articulée.

L’observation des deux stades « emboîtés » au cours de la préparation à la mue permet

d’affirmer que les épines constituent des formations plus primitives que les soies en balai, et les

soies en écaille des formations plus primitives que les soies longues, articulées à leur base.

Antenne (pi. Il, 3 ; fig. 2)

L’antenne de l’épicaride est 5-articulée. Le premier article, court, ne porte pas de soie. Le

deuxième article, de même diamètre que le précédent, mais deux fois plus long, porte quatre

soies. Les trois derniers articles distaux, ébauche du fouet, sont beaucoup plus étroits et

beaucoup plus courts que les deux précédents. Les deux premiers d’entre eux sont dépourvus

de sétosité. Le dernier se termine par quatre soies inégales : une longue soie à barbules qui

prolonge l’article et ne présente pas d’articulation avec lui, une seconde soie à barbules un peu

plus courte que la précédente s’articulant sur l’article, enfin deux soies beaucoup plus courtes,

glabres, situées sur les bords antéro-distal et postéro-distal de l’article. Ces quatre soies

terminales ont été bien observées par C. Pérez (1900).

Mandibule (pi. II, 1)

Le cône buccal a pu être observé en MEB. Il est percé au sommet d’un orifice, qui laisse

passer l’extrémité distale des deux stylets mandibulaires (pi. II, 1). Ces pièces présentent, dès ce

stade, la torsion observée chez le mâle (J. Bocquet-Védrine, 1985). Cependant, alors que les

mandibules du mâle, appelées à jouer un rôle d’écarteurs, se terminent distalement par une

rangée unique de denticulations, les mandibules de l’épicaride sont pourvues d’une dizaine de

dents disposées sur trois rangées. La juxtaposition des extrémités des deux mandibules forme

ainsi une sorte de râpe (pi. Il, 1). Les régimes alimentaires du mâle cryptoniscien et de la larve

épicaridienne sont donc très probablement différents. Les larves épicaridiennes, appelées à se

fixer sur un Copépode hôte temporaire qui les porte, pourraient s’alimenter en raclant le

tégument de cet hôte. On observe, d’autre part, à proximité de l’orifice buccal une paire

d’orifices glandulaires symétriques, situés à l'apex de deux mamelons. Le rôle de ces glandes

n’a pu être défini (pi. II, 1, gl.).

2. Les appendices thoraciques

Péréiopodes (pi. I, 4; pi. II, 3, 4 et 5; fig. 3 et 4)

Les péréiopodes de la forme embryonnaire et de l’épicaride nageur sont identiques. Les

péréiopodes sont au nombre de six, le septième et dernier segment thoracique ne portant

encore aucun appendice à ce stade de développement. Les péréiopodes sont 6-articulés et

présentent tous la même structure : leur allongement graduel de la première à la sixième paire

affecte plus particulièrement le basipodite, le carpopodite et le propodite (pi. I, 4). La figure 4

656 -

Fig. 1-5. — Crinoniscus equitans. 1, antennule droite en vue dorsale (A, antennule embryonnaire; B. antennule de

la larve épicaridienne); 2, antenne droite de l’épicaride, en vue dorsale; 3. partie distale du péréiopode 2 de la larve

épicaridienne ; 4. allongement progressif, antéro-postérieur, des péréiopodes (A, B, C, respectivement péréiopodes 2, 4 et

6), semi-schématique; 5, A, uropode embryonnaire, B, pléotelson et uropodes de la larve épicaridienne.

— 657 —

qui représente les péréiopodes 2, 4 et 6 permet de comprendre les modifications progressives

qui interviennent.

Les plaques coxales sont présentes, mais peu développées. Le basipodite est une pièce

isodiamétrique dont les bords dorsal et ventral sont rectilignes. Court et large chez les deux

premiers péréiopodes, cette pièce est longue et étroite chez les péréiopodes 5 et 6.

L’ischiopodite est un article arqué. Le bord ventral de l’ischiopodite est fortement convexe,

tandis que le bord dorsal présente une concavité. Large chez PI et P2, cette pièce s’affine chez

P5 et P6. Le méropodite est un article de contour triangulaire. Son bord ventral est légèrement

convexe, son bord dorsal, anguleux, porte une épine présente chez les six péréiopodes. Une

épine homologue a été observée sur tous les péréiopodes du mâle. Le carpopodite et le

propodite forment, selon l’expression de C. Pérez, une « main » à laquelle Pérez accorde la

valeur d’un propodite. L’articulation qui délimite les deux pièces est cependant bien visible en

MEB (pi. II, 3 et 4). Elle a été parfaitement observée par Giard et Bonnier chez Clypeoniscus

(1895). C’est une ligne qui, allant du bord dorsal au bord ventral, divise la « main » en

diagonale. Cette « main » s’allonge considérablement du 1 er au 6 e péréiopode. Le carpopodite

forme le côté postéro-ventral de la « main », le propodite, le côté antéro-dorsal. Arrondie au

niveau des péréiopodes 1, elle s’ovalise et s’étire jusqu’au sixième péréiopode chez lequel elle

est trois fois plus longue que large. Tous les auteurs mentionnent, à ce stade larvaire, la

présence de deux soies en éventail, en position distale, sur la « main ». Des observations

pratiquées en MEB montrent nettement que l’une des soies est portée par le carpopodite,

l’autre par le propodite (pi. II, 4 et 5 ; pi. Ill, 1). Le dactylopodite, en forme de griffe, termine

les péréiopodes. Articulé sur l’extrémité distale du bord dorsal du propodite, il porte un ongle,

dont la pointe s’encastre dans le carpopodite (pi. II, 5). Cette disposition s’observe chez

l’ensemble des péréiopodes 1 à 6 de la larve épicaridienne de Crinoniscus.

Les péréiopodes de la larve épicaridienne peuvent être comparés à ceux du mâle

cryptoniscien (J. Bocquet-Védrine, 1985). Les sept péréiopodes du mâle cryptoniscien, plus

différenciés que ceux de la larve épicaridienne, peuvent être classés en trois types,

essentiellement par référence à la taille du propodite (J. Bocquet-Védrine, 1985). Le

carpopodite, de proportions réduites, conserve chez le mâle une forme et une taille

remarquablement constantes de la première à la septième paire de péréiopodes. Chez la larve

épicaridienne, au contraire, l’allongement du propodite et du carpopodite s’effectue conjointe¬

ment et progressivement de la première à la sixième paire de péréiopodes, toutes du même

type. Pour le moment le stade microniscien intermédiaire entre les formes épicaridienne et

cryptoniscienne n’est pas connu.

3. L’abdomen et ses appendices

Chacun des cinq segments abdominaux porte une paire de pléopodes biramés (pi. III, 2).

Le tube anal s’insère entre les rames internes des uropodes (pi. III, 4 et 5). Légèrement

renflé à son extrémité proximale, il est garni sur toute sa longueur d’une frange de soies

flexibles qui n’avait jamais été signalée. Il se termine distalement par une gouttière, bordée de

soies. Le plus souvent, le tube anal est courbé à angle droit, sous l’abdomen, et son orifice est

orienté vers l’avant.

— 658 —

Pléopodes (pi. Ill, 2)

Le sympodite des pléopodes possède déjà la forme hémi-circulaire qu’on lui connaît chez

le Cryptoniscien. Les deux rames sont allongées, isodiamétriques, tronquées distalement. Chez

les pléopodes 1 à 4, la rame externe porte trois longues soies distales, la rame interne, deux

soies. Le dernier pléopode de taille plus réduite ne porte que deux soies à chaque rame. Sur ces

soies s’insèrent quelques barbules longues et flexibles.

Le plèotelson et les uropodes (pi. III, 3 ; fig. 5, A et B)

Le dernier des cinq segments abdominaux de la larve épicaridienne est large et échancré

sur son bord postérieur qui dissimule en partie le plèotelson. Encore peu développé à ce stade,

le plèotelson très court est une bandelette chitineuse transversale étroite présentant deux

pointes latéro-postérieures saillantes. Cette pièce ne recouvre pas totalement les sympodites des

uropodes qui s’insèrent ventralement sur elle.

Les uropodes de la larve épicaridienne de Crinoniscus equitans sont remarquables par la

longueur de leurs rames et des soies qui les prolongent ( 180 fx environ).

Le sympodite est une pièce en cornière. L’observation en MEB (pi. III, 3; fig. 5, B)

montre qu’il s’insère obliquement sur le corps de l’animal de telle sorte que l’attache de la rame

interne est plus ventrale et plus postérieure que celle de la rame externe. Le sympodite porte à

son angle externe une longue soie à barbules. Les deux rames sont longues, étroites,

isodiamétriques; légèrement arquées, elles présentent une convexité dorsale; elles sont

tronquées à leur extrémité; de fines soies imbriquées les unes dans les autres les revêtent.

La rame externe, deux fois plus courte que la rame interne et plus grêle, s’articule sur le

sympodite par l’intermédiaire d’un petit article. De son extrémité partent deux soies longues,

légèrement inégales, revêtues de barbules et une soie courte protégée à sa base par une écaille.

La rame interne porte à son extrémité deux soies longues et deux soies courtes.

Le passage du dernier stade embryonnaire à la forme épicaridienne est marqué, au niveau

des rames des uropodes, par des modifications importantes. Le dernier stade embryonnaire

(fig. 5, A) possède un sympodite identique à celui de la forme épicaridienne et porte à son

angle externe une soie glabre. Les rames sont courtes, la rame externe, un peu plus longue que

la rame interne, s’articulant en position plus antérieure que la rame interne. Les deux rames se

terminent par deux soies courtes et pointues.

Dans la description succincte qu’il donne de la larve épicaridienne, Pérez insiste sur le

grand développement des uropodes et de leurs soies terminales, presque « aussi longs que tout

le reste du corps ». Chez Hemioniscus balani (1901), Caullery et Mesnil mentionnent le faible

développement des uropodes de l’épicaride et attribuent à ce caractère une signification

primitive. La comparaison entre l’épicaride et le dernier stade embryonnaire de Crinoniscus

equitans apporte un argument objectif en faveur de ce point de vue : la morphologie des

uropodes du dernier stade embryonnaire de cette espèce est voisine de celle des uropodes

à'Hemioniscus balani.

L’ensemble des caractères de la larve épicaridienne de Crinoniscus equitans est récapitulé

dans le tableau I.

— 659 -

Tableau I. — Crinoniscus equilans : résumé des caractères de l’épicaride nageur.

Caractères

Observations

Pigments oculaires

absents

triarticulée — 1 er article aplati, portant au moins une soie en balai —

2 e article court portant trois soies en balai— 3 e article biramé, portant

à sa base deux esthètes, chaque rame terminée par trois soies

hampe 2-articulée — le 2 e article portant quatre soies — fouet 3-arti-

culé, le dernier article terminé par deux longues soies plumeuses et deux

soies glabres plus courtes

styliforme — extrémité des stylets formant une rape

Péréiopodes au nombre de 6

6-articulés — tous construits sur un modèle identique — présentant un

allongement progressif du 1 er au 6 e — propodite et carpopodite formant

une « main » et portant chacun, distalement, une soie en éventail

Pléopodes au nombre de 5

tous biramés — pléopodes 1 à 4 : rame externe terminée par 3 soies,

rame interne par 2 soies — pléopode 5 : rames interne et externe por¬

tant deux soies

Uropodes

sympodite en forme de cornière, portant une longue soie plumeuse sur

son bord externe — rames interne et externe étroites, isodiamétriques,

tronquées à leur extrémité — la rame interne deux fois plus longue que

la rame externe — les deux rames terminées par deux longues soies

plumeuses

Pléotelson

court et étroit, échancré en son milieu, portant une pointe latérale

Tube anal

long dirigé vers la partie antérieure — garni d'une frange de soies sur

toute sa longueur — terminé par une gouttière bordée d’une frange de

soies

Conclusions

1. Fertilité

La moyenne arithmétique de la fertilité chez Crinoniscus equitans était de 1558 embryons

sur l’échantillon examiné. Très supérieure à la fertilité connue chez les Isopodes non parasites

— 69 à 161 œufs par portée chez Dynamene bidentata, 6 à 9 œufs par portée chez Campecopea

hirsuta (Bourdon, 1964), moins de 40 embryons par portée chez Jaéra ischiosetosa (Veuille,

1986) — cette fertilité est modeste si on la compare à celle des Bopyridae qui émettent

plusieurs pontes successives : 330 à 1410 œufs chez Bopyrina ocellata, 100 à 3000 œufs chez

Pleurocrypla microbranchiata, 300 à 9820 œufs chez Pseudione hyndmanni par portée, selon la

taille (Bourdon, 1968).

- 660 -

Chez Dynamene bidentata et Jaera ischiosetosa, il existe une corrélation linéaire entre la

longueur totale des femelles et le nombre d’embryons (Bourdon, 1964; Veuille, 1986).

Chez Crinoniscus equitans, il existe une relation linéaire entre la longueur de la suture qui

ferme la cavité incubatrice et la racine carrée du nombre des embryons. Chez les Bopyriens, la

relation taille-fertilité n’est pas linéaire (Bourdon, 1968) et pourrait, éventuellement, être du

même type que chez Crinoniscus equitans.

2. Mue embryonnaire et caractères morphologiques primitifs

L’existence des mues embryonnaires chez les Isopodes ne semble pas confinée au groupe

des Épicarides. Bourdon (1964) signale une telle mue chez Dynamene, à la fin du

développement embryonnaire.

Chez les Isopodes Épicarides du groupe des Cryptonisciens, l’étude des enveloppes

embryonnaires a été réalisée sur Hemioniscus balani par M. Goudeau (1977). Dans cette

espèce, la libération de la larve est précédée du rejet des enveloppes embryonnaires 3 et 4 de la

nomenclature de cet auteur, l’enveloppe 5 étant le squelette de la larve épicaridienne. Chez

Crinoniscus equitans, les larves sur le point d’éclore sont entourées par deux enveloppes : la

plus interne (enveloppe 5) est le squelette de l’épicaride, l’enveloppe externe (enveloppe 4)

correspond par sa morphologie à un embryon aux appendices différenciés et pourvus de

formations sensorielles, ce qui ne semble pas être le cas chez Hemioniscus.

L’étude comparée de l’antennule chez l’embryon et l’épicaride montre que les soies en

écaille et les épines peuvent être remplacées respectivement par des soies longues et des soies en

balai, les premières étant plus primitives que les secondes.

De même, l’étude comparée des uropodes montre que le caractère « rames courtes

prolongées par des soies courtes » est plus primitif que le caractère « rames longues prolongées

par des soies longues ». Hemioniscus balani (Hemioniscidae) et Clypeoniscus meinerti

(Cabiropsidae) présentent ainsi à l’éclosion des uropodes plus primitifs que Crinoniscus

equitans.

3. Comparaison entre la larve épicaridienne de Crinoniscus equitans Pérez et la larve

épicaridienne des Liriopsinae (= Liriopsidae Bonnier, 1900)

En raison essentiellement de son cycle et de la morphologie de la jeune femelle,

Crinoniscus equitans doit être rangé dans une sous-famille des Liriopsidae au sens large qui

comprend ainsi deux sous-familles : les Crinoniscinae et les Liriopsinae (J. Bocquet-Védrine,

1985).

Selon Caullery (1908), la famille des Liriopsidae au sens strict comprend trois genres :

Liriopsis, Cryptoniscus et Danalia. D’après cet auteur, la larve épicaridienne des Liriopsidae est

caractérisée par la forme du sixième péréiopode (dactylopodite long, carpopodite fusiforme),

un endopodite non individualisé au niveau du 5 e pléopode, enfin des uropodes bien

développés, adaptés au saut, dont la rame interne, qui s’insère plus postérieurement que la

rame externe, se termine par deux soies en cuiller.

La larve de Crinoniscus présente des caractères plus primitifs : allongement graduel des

— 661 —

péréiopodes, soies plumeuses banales de l’endopodite de l’uropode, 5 e pléopode possédant un

exopodite et un endopodite qui s’articule sur le sympodite. Elle est cependant remarquable par

l’allongement des uropodes et des soies qui les prolongent.

Ces différences précoces qui apparaissent dès le stade épicaridien justifie le maintien de

Crinoniscus equitans dans une sous-famille des Liriopsidae au sens élargi.

Remerciements

L’auteur remercie M me D. Vautrin (Laboratoire de B.G.E. de Gif-sur-Yvette) pour son aide dans la

préparation du matériel et la présentation du manuscrit, M me D. Guillaumin (Laboratoire d’Évolution

des Êtres Organisés, 105, Bd Raspail, Paris) pour son assistance technique au MEB, M. M. Solignac

(Laboratoire de B.G.E. de Gif-sur-Yvette) pour ses suggestions concernant le traitement statistique des

données relatives à la fertilité.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bocquet-VÉdrine, J., 1974. — Chronologie du développement chez Crinoniscus equitans Pérez (Isopode

Cryptoniscien). Archs Zool. exp. gén., 115 : 197-204.

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Pérez. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 7, section A, (4) : 819-837.

Bourdon, R., 1964. — Notes sur la biologie de Dynamene bidentata Adams (Isopode Sphaeromatidae).

Bull. Acad. Soc. lorr. Sci., 4 (1) : 155-162.

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Caullery, M., 1908. — Recherches sur les Liriopsidae. Min. zool. Stn Neapel , 18 (4) : 583-643.

Caullery, M., et F. Mesnil, 1901. — Recherches sur YHemioniscus balani Buchholz, Épicaride parasite

des balanes. Bull, scient. Fr. Belg., 34 : 306-362.

Giard, A., et J. Bonnier, 1895. - Contribution à l’étude des Épicarides. Bull, scient. Fr. Belg., 20 : 417-

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Goudeau, M., 1977. — Contribution à la biologie d’un Crustacé parasite : Hemioniscus balani Buchholz,

Isopode Épicaride. Nutrition, mues et croissance de la femelle et des embryons. Cah. Biol, mar.,

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Veuille, M., 1986. — Premating behevior and male discrimination in Jaera ischiosetosa (Isopoda).

Experientia, 42 : 203-204.

662 —

Planche I

Crinoniscus equitans Pérez

1 — Sortie des larves épicaridiennes nageuses de la cavité incubatrice maternelle ouverte C.I. ( x 60).

2 et 3 — Aspect général des larves épicaridiennes (2 : x 375, 3 : x 560).

4 — Vue ventrale d’une larve épicaridienne montrant l’allongement progressif des péréiopodes (PI à P6) ( x 1200).

— 663 —

PLANCHE I

— 664 —

Planche II

Crinoniscus equitans Pérez, larve épicaridienne nageuse

1 — Extrémités des mandibules (x 16000). gl : glandes associées.

2 — Antennule droite, vue dorsale : l'article 2 et l'article 3, biramé, sont seuls visibles ( x 4000)

3 — Antenne gauche (a2) et péréiopodes 1 à 6. L’articulation entre le propodite et le carpopodite est bien visible au

niveau de PI, P5 et P6 (x 1300).

4 — Péréiopodes 1 et 2 : détail des articles distaux. Le propodite (p) et le carpopodite (c) portent chacun une écaille.

L’articulation entre ces deux articles est bien visible ( x 2000).

5 — Péréiopode 3 : détail de l’écaille portée par le carpopodite (c) (x 12000).

— 665 —

PLANCHE II

— 666 —

Planche III

Crinoniscus equilans Pérez, larve épicaridienne nageuse

1 — Péréiopode 5 : détail des soies en éventail portées par le propodite (p) et le carpopodite (c) (x 12000).

2 — Abdomen et pléopodes (x 1250).

3 — Pléotelson et uropodes en vue dorsale. L’insertion de la rame externe (re) dorsale est plus antérieure que celle de la

rame interne (ri) ( x 2400).

4 — Vue ventrale du tube s’insérant entre les uropodes (x 1600).

5 — Tube anal : détail de l’extrémité en forme de gouttière (x 8000).

— 667 —

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PLANCHE III

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 9, 1987,

section A, n° 3 : 669-675.

Observations nouvelles

sur Parapanope singaporensis Ng et Guinot, 1985,

synonyme de P. euagora De Man, 1895

(Crustacea Decapoda Brachyura)

par Danièle Guinot et Peter K. L. Ng

Résumé. — La récente acquisition de matériel frais de Parapanope singaporensis Ng et Guinot, 1985,

nécessite une nouvelle appréciation du statut taxonomique de cette espèce. Les variations observées,

notamment dans la structure du bord frontal, des chélipèdes et de la carapace, amènent à penser que cette

espèce est, selon toute probabilité, synonyme de P. euagora De Man, 1895, l’espèce-type du genre

Parapanope , en fait très mal connue et pour la première fois décrite de Java.

Abstract. — The recent acquisition of fresh Singaporean material of Parapanope singaporensis Ng et

Guinot, 1985, requires a reappraisal of the taxonomic status of this species. The variations observed

especially in the structure of the frontal margin, chelipeds and carapace morphology demonstrate that this

species is, in fact, synonymous with P. euagora De Man, 1895, the type-species of the genus Parapanope ,

poorly known and first described from Java.

Mots-clefs. — Brachyura, Pilumnidae, Parapanope euagora, Parapanope singaporensis , variations,

dimorphisme sexuel, synonymie.

D. Guinot, Museum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue Buffon, 75231 Paris

cedex 05, France.

P. K. L. No, Zoology Department, National University of Singapore, Kent Ridge, Singapore 0511.

Introduction

En mai 1986, un spécimen femelle du genre Parapanope récolté dans le détroit de Johore

fut confié pour identification à l’un de nous (P. Ng). A peu près au même moment furent

retrouvées des photographies d’une femelle de P. singaporensis Ng et Guinot, 1985, prises

avant que tous les spécimens femelles du lot original de cette espèce aient été égarés en 1981

lors du déménagement des collections du département de Zoologie de l’Université de

Singapour. C’est pourquoi P. singaporensis n’avait été décrit que d’après les mâles seuls. Le

spécimen de Johore montre, tout comme ses photographies (pi. I, 4-5), des caractères qui

nécessitent la remise en question de P. singaporensis Ng et Guinot, in Guinot, 1985. Ce dernier

auteur (1985) a récemment publié une révision du genre Parapanope De Man, 1895, avec, dans

— 670 —

les cas où c’était possible, descriptions détaillées, dessins et figures, ce qui a abouti à une

meilleure compréhension de ce genre mal connu, pauvrement représenté; malheureusement

partielle, cette mise au clair n’est qu’un point de départ pour des découvertes futures d’espèces

de Parapanope. Il conviendra de tenir compte du net dimorphisme sexuel, constaté notamment

sur le matériel malaisien (Penang) de P. cultripes (Alcock, 1898) (c/. Guinot, 1985 : 685, fig. 2,

pi. I, 7-9), où la dernière dent antéro-latérale est beaucoup plus développée chez la femelle que

chez le mâle. Dans le genre Parapanope, le dimorphisme sexuel peut également toucher

l’ornementation et la pilosité de la carapace, ainsi que celle des pinces. Chez plusieurs espèces

de Parapanope, un seul sexe est connu : par exemple, sexe femelle pour P. hextii (Alcock,

1898), sexe mâle pour P. pagenstecheri Neumann, 1878, P. hexacarapas Garth et Kim, 1983

(tout au moins pour le type). C’est aussi pourquoi cette révision demeure préliminaire.

L’objet de la présente note est de reconsidérer la validité de P. singaporensis, qui semble

devoir être mis en synonymie avec P. euagora De Man, 1895, cette dernière espèce ayant la

priorité, et d’exposer les variations du taxon en question.

Parapanope euagora De Man, 1895

Parapanope euagora De Man, 1895 : 514; 1897, fig. 4, 4a-4d : mer de Java.

Parapanope singaporensis Ng et Guinot, in Guinot, 1985 : 694, fig. 11-12, pi. II, 6-8 : côte est de

Singapour.

Pour une synonymie complète, cf. Guinot, 1985 : 694.

Matériel examiné : Near Singapore, 7 miles west of Sultan Shoal, 30-40 m, Balss (1938 : 52) det.

Parapanope euagora, Serène vid. : 1 ? ovigère 10,2 x 16mm (MP-B11549). — Peninsular Malaysia,

Penang Island, Tanjong Tokong, l-2fms, mud substrata, leg. D. S. Johnson, 8-XI-1960 : 1 ? 8,5 x

12,7mm (ZRC 1984.8046). — Johore Strait, leg. H. W. Khoo, 15-V-1986 : 1 Ç 9,5 x 14,9mm (ZRC

1987.1). — East Coast, Singapore, P. Ng coll. 19-IX-1981, 15 m, mud and debris substrata : holotype <3

de P. singaporensis, 15 x 23 mm (ZRC 1893.9.29.1), paratype d 14,5 x23mm (autrefois ZRC

1893.9.29.2; actuellement MP-B1 1555).

Remarques

L'espèce-type du genre Parapanope, P. euagora De Man, 1895, est très pauvrement

représentée : elle a été établie pour deux femelles récoltées à Java (cf. pi. I, 1-3), qui ont

malheureusement été perdues. Il est d’autant plus difficile de se faire une idée exacte de l’espèce

que la description est basée sur le seul sexe femelle. D’après la figuration de De Man ( loc. cit.),

P. euagora peut être distingué par sa face dorsale très aréolée, par ses dents antéro-latérales 2-3

laciniées, par son front assez avancé et formé de deux lobes concaves, séparés par une encoche

peu profonde.

Nous avons eu sous les yeux (Guinot, 1985 : 681, fig. 3 A-B, pi. II, 2-5) une femelle des

environs de Singapour identifiée par Balss (1938 : 52) à P. euagora : elle est conforme à la

figure de De Man, avec seulement un front plus sinueux et une encoche médiane plus marquée

(cf. pi. I, 6-7).

671

Si le spécimen femelle de Balss représente bien la même espèce que les deux femelles types

de De Man, à savoir P. euagora, la comparaison de ce matériel avec les seuls mâles ayant servi

à l’établissement de l’espèce nouvelle P. singaporensis Ng et Guinot ne pouvait que s’avérer

délicate. Guinot (1985 : 696) l’avait noté : « Il faudra comparer soigneusement P. singaporen¬

sis Ng et Guinot avec des P. euagora, espèce sans doute la plus proche, car pour l’instant les

différences sont insuffisamment définies ».

En fait, le matériel original de P. singaporensis, de la côte est de Singapour, contenait des

mâles et des femelles, mais ces dernières furent égarées à Singapour lors du transfert des

collections dans de nouveaux locaux. C'est pourquoi la description de P. singaporensis n’a pris

en considération que les mâles, seuls conservés. Par bonheur, avant la perte du matériel

femelle, une photographie en couleur d’un spécimen femelle avait été faite par le Dr Léo Tan

Wee Hin tout de suite après la récolte, donc à l’état frais. Ce sont ces illustrations

(photographies d’un mâle et d’une femelle, faces ventrale et dorsale) qui viennent d’être

retrouvées, transmises à P. Ng par l’intermédiaire du Dr Tan et qui sont reproduites ici en

noir et blanc (pi. I, 8-9). On observe que, chez la femelle topotypique (pi. I, 9), les lobes

frontaux sont séparés par une encoche peu marquée, ce qui supprime la différence principale

par rapport avec P. euagora De Man, 1895, de la mer de Java.

Par ailleurs, la découverte récente dans le détroit de Johore d’un Parapanope femelle

(pi. I, 4-5), analogue à la photographie ci-dessus mentionnée et identifiable au spécimen

femelle de Balss (1938), donc à P. euagora, nous montre également un front peu sinueux.

A noter que ce même spécimen de Johore offre son unique (petit) chélipède (pi. I, 5) avec

le bord inférieur presque droit ; chez P. euagora, le bord inférieur apparaît convexe sur le grand

chélipède de la femelle type de grande taille, légèrement concave sur le petit chélipède de la

femelle type (plus petite), figurés par De Man en 1897 (fig. 4c, 4d) (cf. pi. I, 2-3). Chez la

femelle de Penang (ZRC, 1984.8046), munie de ses deux pinces, le bord inférieur de la main est

légèrement convexe sur le grand chélipède, tandis que celui du petit chélipède est légèrement

concave; il est similaire sur les deux chélipèdes chez le spécimen femelle de Balss, 1938 {cf.

pl. I, 7).

La confrontation des deux sexes sur les photographies retrouvées du matériel original de

P. singaporensis nous montre que la dernière dent antéro-latérale est similaire chez le mâle et la

femelle (pl. I, 8-9). Donc, si notre synonymie est exacte, P. euagora (= P. singaporensis) ne

présente pas de dimorphisme sexuel quant à cette dent, comme c’est le cas chez P. cultripes

(Alcock) par exemple.

Précisons enfin que Kim (1986 : 69) attribue à Parapanope sp. in Guinot, 1985 (p. 698,

pl. IV, 3-5) le Parapanope euagora coréen signalé par Kim et Kim en 1982 et par Kim en 1985

(P- 82).

Coloration

Si l’on examine les photographies en couleur d’un mâle et d’une femelle du matériel

original de la côte est de Singapour identifié à P. singaporensis, la coloration apparaît

clairement. Chez le mâle (cf. pl. I, 8), les bords frontal et antéro-latéral ainsi que les parties

avoisinantes sont jaune clair, les aires cardiaque et intestinale varient entre le brun clair et le

blanc sale ; les faces externe et interne de la main des chélipèdes sont bleu pâle, avec des taches

brunes (plus importantes sur le petit chélipède), le bord supérieur de la main et la partie

— 672 —

proximale du dactyle brun foncé ; la partie distale est blanche, avec l’extrémité brun clair. Le

doigt fixe est blanc, avec une extrémité claire ; les pattes ambulatoires sont garnies de bandes

brunes et bleues ; la face ventrale est blanchâtre. Sur le vivant, chez la femelle (c/. pi. I, 9), les

bords frontal et antéro-latéral sont jaune clair; le reste de la face dorsale offre des tons

variables de brun ; les chélipèdes sont blancs, avec l’extrémité des doigts brune ; les pattes sont

brun clair; la face ventrale est d’un blanc sale.

Le spécimen femelle du détroit de Johore, qui provient d’un biotope de vase, offre une

carapace d’un gris sale uniforme sur la face dorsale et grisâtre clair sur la face ventrale. P. Ng

signale qu’un simple traitement dans une solution de péroxyde d’hydrogène nettoie la

carapace, qui apparaît alors très proche de celle de la femelle ci-dessus mentionnée.

Abréviations

MP : Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

ZRC : Zoological Reference Collection, National University of Singapore (Synonyme de NMS).

Remerciements

Nos remerciements s’adressent au Dr Leo Tan Wee Hin (Directeur, Singapore Science Center) qui

nous a fourni des photographies en couleur de P. singaporensis , dont nous publions ici des tirages en noir

et blanc (pi. I, 8-9) seulement à titre de document ; au Prof. Khoo Hong Woo (Department of Zoology,

National University of Singapore), qui nous a procuré un spécimen femelle de Parapanope du détroit de

Johore. Les photographies 6-7 de la pi. I sont de J. Rebière; les photographies 4-5 de la pi. I sont de

H. K. Yip.

Notre gratitude s’adresse enfin à M me Josette Semblât qui a mis au point le manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Pour la bibliographie complète, se référer à D. Guinot, 1985.

Balss, H., 1938. — Ueber einige Xanthidae (Crustacea Dekapoda) von Singapore und Umgebung. Bull.

Raffles Mus., (14) : 48-63, fig. 1-2, pl. 2-3.

Guinot, D., 1985. — Révision du genre Parapanope De Man, 1895 (Crustacea Decapoda Brachyura),

avec description de trois espèces nouvelles. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 7, sect. A, (3) :

677-707, fig. 1-13, pl. I-IV.

Kim, H. S., 1985. — Systematic Studies on Crustaceans of Korea, 1. Decapods. Proc. Coll. nat. Sci.. SNU,

10 (1) : 63-94, fig. 1-4.

1986. - On the Geographical Distribution of Anomuran and Brachyuran Crabs in Korean

Water. Korean J. system. Zool., 2 (2) : 67-78, fig. 1, tabl. 1-8.

Kim, W., et H. S. Kim, 1982. — Classification and Geographical Distribution of Korean Crabs

(Crustacea, Decapoda, Brachyura). Proc. Coll. nat. Sci., Seoul, 7 (1) : 133-159, fig. 1, tabl. 1-5.

Man, J. G. De, 1895-1897. — Bericht fiber die von Herrn Schiffscapitàn Storm zu Atjeh, an den

westlichen Kfisten von Malakka, Borneo und Celebes sowie in der Java-See gesammelten

Decapoden und Stomatopoden. Zool. Jb., 8, 1895 : 485-609, fig. 1-15; Id., lb., 9, Zweiter Theil,

1895 : 75-218, fig. 16-39; Dritter Theil, 1896 : 339-386, fig. 40-49; Vierter Theil, 1896 : 459-514,

fig. 50-59 ; Ffinfter Theil, 1897 ; 725-790, pl. 12-14.

— 674 —

Planche I

1-3. — Parapanope euagora De Man, matériel type femelle, mer de Java (d’après De Man, 1897, fig. 4, 4c, 4d) : 1-2, 9

type la plus grande, 12 x 18,2mm : 1, vue d’ensemble ; 2, pince du grand chélipède. 3, 9 type la plus petite, 10,5 x

16,2 mm, du même échantillon : pince du petit chélipède.

4-5. — Parapanope euagora De Man, 9 9,5 x 14,9mm, Johore Strait, leg. H. W. Khoo (ZRC 1987.1) : 4, animal en

entier; 5, pince du petit chélipède.

6-7. — Parapanope euagora De Man, 9 ovigère 10,2 x 16 mm, Balss det., near Singapore (MP-B11549) : 6, animal en

entier; 7, chélipèdes.

8-9 — Parapanope euagora De Man, matériel préalablement déterminé P. singaporensis Ng et Guinot : mâle (8) et

femelle (9), photographiés en couleur avant que le matériel femelle ne soit égaré, East Coast of Singapore, 15 m.

(Photographies en couleur Tan Wee Hin; tirages papier noir et blanc J. Rebière.)

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 9, 1987,

section A, n° 3 : 677-693.

Dorippidae (Crustacea Decapoda Brachyura)

collected in Madagascar waters

by Huilian Chen

Abstract. — Trawling and dredging off Madagascar resulted in the collection of eight species of

Dorippidae belonging to five genera. Except for two, all are deep-sea species. Three of them are new to

Science and four others had never been reported from Madagascar.

Résumé. — Des chalutages et des dragages autour de Madagascar ont permis la récolte de huit

espèces de Dorippidae appartenant à cinq genres. Toutes ces espèces, sauf deux, vivent en eau profonde;

trois sont nouvelles pour la Science et quatre autres n’avaient jamais été signalées à Madagascar.

Huilian Chen, Institute of Oceanology, Academia Sinica, 7 Nan-Hai Road, Qingdao. République Populaire de Chine.

The present report is based upon specimens collected by Alain Crosnier around

Madagascar in 1958-1960 and 1972-1975. Eight species belonging to five genera are identified.

Three species are new for Science and four others had never been reported from Madagascar.

Except for two species ( Dorippe frascone and Dorippoides nudipes) collected in the

intertidal zone or on the continental shelf, all the species studied in this paper are from deep

waters.

Dorippidae are widespread in the Indo-West-Pacific but, until now, there are only a few

records from the south-western Indian Ocean : Doflein (1904) described two new species,

Ethusa zurstrasseni and E. somalica, from deep waters of the east african coast near the

equator and mentioned Ethusina abyssicola Smith, 1882, a very deep species, off Kenya.

Barnard (1950) recorded Dorippe dorsipes (Linnaeus, 1758) = D. frascone (Herbst, 1785)

from Mozambique and South Africa (Delagoa Bay). Lenz (1910), Fourmanoir (1954, under

the name Dorippe sp.) and Thomassin (1978) reported the same species from Madagascar

(Tuléar) and Kensley (1969) described a new species, Ethusa sine spina, from deep waters of

South Africa (Natal). Stebbing (1910) and Barnard (1950, 1955) mentioned Dorippe lanata

(Linnaeus, 1767), which is an Atlantic species, off Natal and Mozambique; it is possible that

the specimens seen by Stebbing and Barnard belong to the species described in this paper as

new under the name Medorippe crosnieri.

The frontal teeth of some species being long or short, all the carapace lengths, in this

paper, are measured from the bottom of the median notch of the front to the posterior border

of the carapace.

SYSTEMATIC ACCOUNT

Subfamily Dorippinae MacLeay, 1838

Genus DORIPPE Weber, 1795

Dorippe frascone (Herbst, 1785)

(PI. I A)

Cancer frascone Herbst, 1785 : 192.

Dorippe frascone ; Thomassin, 1978, annexe 3 : 61 ; Chen, 1986a : 182, figs. 2a-b; 19866 : 119-120,

figs. 1-2 (4, 6, 8); Kensley, 1981 : 38.

Dorippe dorsipes ; Borradaile, 1903 : 439; Lenz, 1910 : 545; Stephensen, 1945 : 63, figs. 4a-b; Bar¬

nard, 1950 : 390, fig. 73.

Dorippe sp. ; Fourmanoir, 1954 : 15.

Material examined. — Madagascar, N.O. “Vauban”, N.W. Coast : Ambaro Bay, trawling, 5 m,

mud : 5 3 19.6 x 20.0 - 23.4 x 24.9 mm ; 5 ? (4 ovig.) 20.8 x 22.8 - 28.0 x 30.2 mm (MP-B 11172);

1 juv. 6.7 x 6.6mm; 4 3 18.5 x 19.0mm — 26.0 x26.5mm; 1 $ 26.5 x 29.0mm (MP-B 18279). —

Ibidem, trawling, 5 m, mud : 1 3 26.0 x 28.0 mm; 6 $ 20.6 x 21.0 mm — 26.2 x 28.5 mm (MP-B 18356).

— Nosy Komba, trawling, 17 m, sand and shells : 1 juv. 5.5 x 5.3 mm (MP-B 11176). - Ibidem, trawling,

17-20m : 1 juv. Ç 11.5 x 11.3 mm (MP-B 11174). — Mitsio Ids, trawling, 60 m, sandy mud : 1 3 juv.

5.9 x 5.8 mm (MP-B 18351). — Nosy Be, trawling : 1 çj 26.5 x 27.5 mm; 1 $ ovig. 24.0 x 25.9 mm; 1 $

27.0 x 29.9 mm (MP-B 11173). — Narendry Bay, trawling, 7 m, mud : 1 3 juv. 6.9 x 6.5 mm (MP-B

18353). — 12°55.2'S-48°28.2'E, trawling, 42m: 1 juv. 10.0 x 10.5mm (MP-B 11175).

Remarks. — The carapace is broader than long in adult but as long as broad or even

longer than broad in juvenile.

Distribution. — This species has a very wide distribution in the Indo-West-Pacific region

from East and South coasts of Africa to Australia, China and Japan. Dorippe frascone is a

shallow water species and has been collected mostly from waters of 5-60 m deep. Barnard

mentioned it at 415 m deep but that may have been erroneous.

Genus DORIPPOIDES Serène and Romimohtarto, 1969

Dorippoides nudipes Manning and Holthuis, 1986

(Fig. 1 ; pi. I B-C)

Dorippoides nudipes Manning and Holthuis, 1986 : 364, fig. lc.

Material examined. — Madagascar, N.O. “Vauban”, N.W. coast, Ambaro Bay, trawling, 3m :

3 3 16.1 x 18.5 — 21.0 x 26.0mm ; 3 $ 18.2 x 22.0 — 19.2 x 23.1 mm (MP-B 11165); 1 <3 16.0 x

19.0mm (MP-B 18276). —W. coast, Maintirano, trawling : 1 juv. 9.2 x 11.0mm; 1 3 21.7 x 26.0mm

(MP-B 18275); W. coast, Pracél Shoal, trawling, 65m, grey mud : 1 $ 19.5 x 23.0mm (MP-B 18352). —

— Red Sea, Ethiopia, Massawa, Israel South Red Sea Exp., st. E62/4115, trawling : 1 3 holotype 17 x

19mm (RMNH-D 35530).

Description

Carapace broader than long ; dorsal surface naked or sparsely covered with short hairs.

Protogastric and metagastric regions with fine granules. Cardiac-intestinal regions smooth but

with some hairs. Exorbital tooth at the same level as frontal one in the largest male, while

slightly longer in other specimens. Anterolateral borders and adjacent area with coarse

granules.

Chelipeds very or slightly asymmetrical (right larger then left) or symmetrical. Outer

surface of merus covered with small granules. Palm smooth. Fingers with small teeth along

their cutting edges.

Second and third pereiopods slender and not hairy except in the two largest males which

have the distal half of the posterior border of the third pereiopod covered with short hairs

(fig. Id); propodus 3.5-3.7 times longer as broad; dactylus broadest at its distal fourth rather

than at its middle.

Remarks. — The two largest males differ from the holotype by the presence of hairs on

the posterior border of the merus of the third pereiopod.

This species is near Dorippoides facchino (Herbst, 1782) but the two species can be

separated easily as shown in the table 1.

Table 1. — Main differences between Dorippoides facchino and D. nudipes.

D. facchino

D. nudipes

1. Carapace

2. Posterior border of merus,

carpus and propodus of P2

and P3

3. Propodus of P3

4. Dactylus of P2 and P3

with a dense cover of short hairs

with a fringe of short hairs

short (2.5-2.9 times as long as

broad)

broadest at midlength

sparsely covered with short hairs

hairless (or with short hairs only

on distal half of posterior border

of merus of P3)

long (3.5-3.7 times as long as

broad)

broadest at distal fourth

Distribution. — Red Sea and Madagascar.

Genus MEDORIPPE Manning and Holthuis, 1981

Medorippe crosnieri sp. nov.

(Fig. 2; pi. I D-E)

? Dorippe lanata \ Stebbing, 1910 : 339; Barnard, 1950 : 389, fig. 73b; 1955 : 4; Kensley, 1981 : 38.

Material examined. — Madagascar, N.O. “Vauban”, N.W. coast: trawling 44, 15°25.7'S-

46°01.0'E, 200-210m : 2 çj immature 10.0 x 12.0 and 13.0 x 15.8mm (MP-B 18358) — Trawling 47,

15°20.0'S-46°11.8'E, 245-250 m : Id 15.7 x 19.9mm (MP-B 18219). — Trawling 52, 15°21.0'S-

46°12.5'E, 150m : 1 £ juv. 9.9 x 12.0mm (MP-B 18365).

Types. — The male (MP-B 18219) collected during the trawl 47 is the holotype; the others specimens

are the paratypes.

Description

Body and appendages (except fingers of chelipeds and dactylus of ambulatory legs)

sparsely covered with short hairs. Carapace broader than long (1/L = 1.27), dorsal surface

with low tubercles and fine granules. Grooves distinct and smooth. Cardiac region with

typically “V’’-shaped granular ridge. Exorbital tooth slightly longer than frontal one. Infra

orbital tooth long and smooth. Epibranchial spines medium sized and smooth.

Chelipeds symmetrical. Palm 3/4 as long as broad; outer surface covered with short hairs,

inner one smooth and hairless. Cutting edge of the fingers armed with blunt teeth.

Second and third pereiopods slender. Merus 4.4-5.0 times longer than broad ; carpus and

propodus long; dactylus longer than propodus. Basal part of merus of second pereiopod

armed with somes small teeth.

Male abdomen with 7 somites. Telson bluntly triangular.

Remarks. — This new species is very similar to Medorippe lanata (Linnaeus, 1767) and, as

we already mentioned, it is possible that the specimens from the Indian Ocean identified by

Stebbing (1910) and Barnard (1950, 1955) as lanata belong to our new species, but this is not

quite certain as the collecting depths are rather different (see “ Distribution ” below).

Unfortunately it was impossible to get these specimens on loan; they are not in the South

African Museum and might be at the University of Witwatersrand in Johannesburg from

which I could not get any answer.

The two species can be separated as shown in the table 2.

2. — Medorippe crosnieri sp. nov., $ holotype 15.7 x 19.9mm (MP-B 18219) : a, carapace; b, cheliped; c, second

pereiopod ; d, anterior sternal shield ; e, abdomen ; f, first pleopod ; g, second pleopod.

683 —

Table 2. — Main differences between Medorippe lanata and M. crosnieri.

M. lanata

M. crosnieri

1. Body (except fingers of cheli-

peds and dactylus of P2 and

P3)

2. Carapace

3. Anterior border of merus of

P2 and P3

4. Surface of male abdomen

with short club hairs

with coarse granules and some

granular tubercles

with a row of crooked teeth

densely covered with rather long

hairs

with short thin hairs

with similar granules and tuber¬

cles but all less prominent

smooth except for a few low

teeth on the basal part of the

merus of P2

less densely covered with short

hairs

Distribution. — Until now, M. crosnieri is known with certainty only from the N.W.

coast of Madagascar. The Stebbing and Barnard’s specimens, which possibly belong to this

species, have been collected in Mozambique (Delagoa Bay) and South Africa (Natal), but at

shallower depths : the specimens of Madagascar have been collected between 150 and 250 m,

those of Stebbing and Barnard at 46 m and between 55 and 84 m.

Medorippe lanata is known from the Eastern Atlantic and the Mediterranean Sea between

15 and 100 m.

Subfamily Ethusinae Guinot, 1977

Genus ETHUSA Roux, 1830

Ethusa madagascariensis sp. nov.

(Fig. 3; pi. II A)

Material examined. — Madagascar, N.O. “Vauban” N.W. coast, trawling 52, 15°21.0'S-

46° 12.5' E, 150m :l<37.0x 6.9mm (MP-B 18271); 1 $ 9.1 x 9.5mm (MP-B 18366); 1 J 6.0 x 5.9mm

and 1 $ 9.0 x 9.5 mm (MP-B 18360).

Types. The male (MP-B 18271) is the holotype, the female (MP-B 18366) the allotype, the two

other specimens (MP-B 18360) are the paratypes.

Description

Carapace longer than broad in male and broader than long in female (frontal teeth

excepted) ; borders with short hairs ; dorsal surface closely covered with granules. Grooves and

— 684 —

regions distinct ; cardiac region raised. Frontal border divided into four teeth by three notches,

one median deep and V-shaped, two lateral shallow and U-shaped. Exorbital tooth shorter

than frontal ones, with a base stout and a tip acute and directed oblique outwardly.

Chelipeds symmetrical in both sexes ; stouter in the male than in the female. Palm of the

male smooth, swollen and longer than high ; fingers shorter than palm, having indistinct small

teeth on the cutting edges and gaping when closed. Palm of the female not swollen, longer than

high; fingers longer than palm.

Second and third pereiopods very long, the third being the longest. Surface near posterior

border of merus of P2 and P3 granulated, the rest without granules but with few short hairs on

the border of each segment. Merus of second pereiopod 4.2 times longer than broad, of third

4.6 times.

Fig. 3. — Ethusa madagascariensis sp. nov : a-f, holotype 7.0 x 6.9mm (MP-B 18271), a, carapace; b, anterior

sternal shield; c, cheliped ; d, part of abdomen; e, first pleopod; f, second pleopod. — g, 9 9.1 x 9.5mm (MP-B

18360), part of abdomen.

— 685

Third maxillipeds and thoracic sterna covered with granules.

Male abdomen consists of 5 somites (1 + 2+ R + 6 + T), female one of 7. Both are

granular, the last somite excepted.

Fig. 4. — Elhusa zurstrasseni Doflein, 1904, $ holotype 8.2 x 7.1 mm, « Valdivia », st. 254, 0“29.3' S-42”47.6' E, 977 m

(Zoologisches Museum, Berlin) : a, carapace ; b, cheliped ; c, anterior sternal shield.

Remarks. — This new species is closely allied to four species of Ethusa : E. izuensis Sakai,

1939 ; E. zurstrasseni Doflein, 1904 ; E. sinespina Kensley, 1969 ; E. granulosa Ihle, 1916. It may

be distinguished from E. izuensis by the dorsal surface of carapace closely granulated, the first

male abdominal segment granular and the propodus of P3 relatively slender in female. It

differs from E. zurstrasseni (fig. 4), the holotype of which we could examine, in having the

palm of male chelipeds swollen and the fingers of the same with indistinct teeth. It differs from

E. sinespina (fig. 5), a paratype of which we could examine, in having the fingers of the male

chelipeds with a smaller gap when closed and their cutting edges with indistinct teeth, and in

having the telson of male abdomen slightly acute ; most of all, the male pleopods are very

different in the two species (fig. 3e-f and 5e-f)- It differs from E. granulosa in having the first

abdominal somite in female shorter and the surface near posterior border of merus of P2 and

P3 granular.

Ethusa hirsuta McArdle, 1900

(Fig. I F)

Ethusa hirsuta McArdle, 1900 : 474; MacGilchrist, 1905 : 257; Alcock and MacGilchrist.

1905, pi. 72, fig. 1, la ; Ihle, 1916 : 142-143.

— 686 —

Material examined. — Madagascar, N.O. “Vauban”, N.W. coast, trawling 50, 15°19.0'S-

16°11.8'E, 405m : 1 ? ovig. 8.0 x 8.5mm (MP-B 18272). — W. coast, trawling 61, 23°36.1'S-43°31.0'E,

445-455m : 1 $ ovig. 9.0 x 9.5mm (MP-B 18350). — W. coast, trawling 94, 22°18'S-43°04.7'E, 400m :

12 11.1 x 12.0 mm (MP-B 18247).

Description

Carapace of female broader than long, its dorsal surface and sterna densely covered with

hairs. Grooves of posterior portion of gastric region and cardiac-intestinal region distinct.

Branchial regions swollen.

Chelipeds of female small and equal; fingers longer than palm, their cutting edges with

small teeth.

Merus of second and third pereiopods 4.5-4.8 times longer than broad. Propodus of the

same legs relatively short; dactylus 1.3-1.5 times longer than propodus.

Abdomen of 7 somites in female; 3rd somite the broadest, 6th somite the longest. Telson

bluntly triangular.

Remarks. — The frontal and exorbital teeth in this species closely resemble those of

Ethusa indica Alcock, 1894, but the merus and the propodus of P2 and P3 in the latter are very

long. These specimens agree with McArdle’s description (1900 : 474) but they differ from

Alcock and MacGilchrist’s figures (1905, pi. 72, fig. 1, la) in having an oblique indistinct

ridge (instead of a distinct groove) on branchial regions and in the lateral part of the cardiac-

intestinal region being swollen.

Distribution. — Madagascar, Sri Lanka and Indonesia.

Ethusa sinespina Kensley, 1969

(Fig. 5; pi. II C)

Ethusa sinespina Kensley, 1969 : 161, fig. 4a-c; 1981 : 38.

Material examined. - Madagascar, N.O. “Vauban", N.W. coast, dredging, 12°40.0'S-48°18.0'E,

205-185m : 2 juv. 4.0 x 3.9 and 4.2 x 4.0mm (MP-B 18359); 1 6.5 x 6.5mm (MP-B 18273). -

Trawling 45, 15°20.5'S-46°09.5'E, 310-350m ; 1 $ (broken) 6.9 x 6.9mm (MP-B 18361). - South

Africa (Natal), “Anton Bruun ”, st. BRU 390 S, 29°35'S-31°42'E, 138 m : 12 paratype 5.8 x 5.2 mm

(South African Museum n° A12649).

Complementary description

In male carapace as long as broad, covered with close-set fine granules and fine scattered

short hairs; anterior portion narrower than posterior, regions more distinct than in female.

Frontal and exorbital teeth stout with acute tip, their borders with few and relatively long

feathered hairs.

Chelipeds, except fingers, closely covered with granules and with scattered short hairs.

Palm longer than high ; cutting edges of the fingers with 3 or 4 small teeth.

Third pereiopods the longest. Each segment of the pereiopods covered with fine granules

and short hairs, the granules of the dactylus being smaller than those of the other segments.

— 687

Male abdomen consists of 5 somites (1+2+R + 6 + T) covered with fine granules.

First somite narrower and longer than the second. Lateral sides of base of somite R swollen.

Somite 6 transversely square. Telson roundly triangular.

Male pleopods 1 and 2 represented on figures 5e-f.

Distribution. — South Africa (Natal) and Madagascar (N.W. coast).

Fig. 5. — Ethusa sinespina Kensley, 1969, <J 6.5 x 6.5mm (MP-B 18273) : a, carapace, dorsal view; b, carapace,

anteroventral region ; c, cheliped ; d, abdomen, somites 1-2 and 3-5 ; e, first pleopod ; f, second pleopod.

Genus ETHUSINA Smith, 1884

Ethusina longipes sp. nov.

(Fig. 6; pi. II D-E)

Material examined. — Madagascar, N.O. “Vauban”, N.W. coast, trawling 131, 13°46'S-47°33' E,

1490-1600m : 1 d 6.1 x 6.1 mm (MP-B 18355). — Trawling 142, 13°45.6' S-47°34.2' E, 1250-1300m : 1 d

6.0 x 6.0mm (MP-B 18326); 1 d 6.1 x 6.1 mm (MP-B 18270).

— 688 —

Types. — The male (MP-B 18270) is the holotype, the two others are the paratypes.

Description

Carapace as long as broad, dorsal surface finely granular and with short hairs; regions

slightly distinct. Branchial regions swollen. Cardiac-intestinal region tumid and elevated above

the level of the branchial convexities. Frontal region swollen, its anterior border divided into 4

teeth : the median ones shorter than the lateral. Exorbital tooth long and needle-like, its tip

reaching only the basal portion of the frontal teeth.

Fig. 6. — Ethusina longipes sp. nov., rj holotype 6.1 x 6.9mm (MP-B 18270) : a, carapace; b, abdomen; c, d, first

pleopod ; e, second pleopod.

Chelipeds symmetrical and smooth. Distal part of merus broader than basal one, with

inner and outer angles produced. Palm 1.5 times longer than high. Fingers as long as palm,

with no gap between them when closed and with their cutting edges very slightly crenellated on

all their length.

Second and third pereiopods very long, slender, smooth and naked. Merus cylindrical and

about 12 times longer than broad. Dactylus longer than propodus.

Fourth and fifth pereiopods slender and covered with scattered short hairs.

Male abdomen consists of 5 somites (1 + 2 + R + 6 + T) and is covered with short

hairs. The first somite is longer than the second, the sixth one is 2.3 times broader than long,

the telson is bluntly triangular.

Male pleopods represented on figures 6c-e.

Remarks. — This new species differs from the other species of the genus by its second and

third pereiopods very long and smooth, with a merus about 12 times longer than broad.

Distribution. — Madagascar (N.W. coast).

689 —

Ethusina desciscens Alcock, 1896

(Fig. 7; pi. II F)

Ethusina desciscens Alcock, 1896 : 286; Alcock and McArdle, 1903, pi. 62, fig. 2, 2a; Chen, 1986a :

197, fig. 15-16, pi. I, fig. 4-5; 19866 : 136, fig. 71-73.

Ethusina gracilipes\ Ihle, 1916 : 147, fig. 77. Non Miers, 1886.

Material examined. — Madagascar, N.O. "Vauban”, N.W. coast, trawling 127, 18°00' S-43°00' E,

1715-1750m : 1 ? 7.0 x 7.0mm (MP-B 18364). — N.W. coast, trawling 131, 13°46' S-47°33' E, 1490-

1600m : 1 ? 10.0 x 10.1mm (MP-B 18357). - N.W. coast, trawling 138, 13°48.8'S-47°29.4'E, 1800-

2000m: 2$ 11.2 xll.3 and 12.0 x 12.0mm (MP-B 18354). — W. coast, trawling 142, 13°45.6'S-

47°34.2' E, 1250-1300m : 1 i 7.5 x 7.5mm (MP-B 18277).

Remarks. — The male abdomen covered with fine granules consists of 5 somites (1 + 2

+ R + 6 + T) ; the second somite is broader and shorter than first ; the basal part of somite R

is swollen laterally; the somite 6 is nearly 3 times broader than long and the telson is bluntly

triangular. The male pleopods 1 and 2 are represented on figures 7b-d ; the second is shorter

than first.

Fig. 7. — Ethusina desciscens Alcock, 1896, 7.5 x 7.5mm (MP-B 18277) : a, abdomen, somites 1-2 and 3-5; b, c,

first pleopod ; d, second pleopod.

— 690 —

Distribution. — Madagascar, Laccadive Sea, Andaman Sea, Philippines and China

(South China Sea and East China Sea).

Acknowledgments

A. Crosnier of ORSTOM provided the material for this study and helped for the final shape of

manuscript. R. B. Manning of the National Museum of Natural History, Washington, accepted to

review the manuscript. H. E. Grüner of the Zoologisches Museum, Berlin, L. B. Holthuis of the

Rijksmuseum van Natuurlijke Historic, Leiden, Mrs M. G. van der Merwe of the South African

Museum, sent types. Mrs J. Semblât, M. Gaillard and J. Rebière, all of the Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris, helped with respectively the bibliography, the figures and the plates of photos.

We are very grateful to all of them.

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annexe 3 : 1-302. (Ronéotypée.)

— 692 -

Planche I

A — Dorippe frascone (Herbst, 1785) : c? 19.6 x 20.1 mm (MP-B 18279).

B, C — Dorippoides nudipes Manning and Holthuis, 1986 : B, <J 21.7 x 26.0mm (MP-B 18275); C, 16.0 x 19.0mm

(MP-B 18276).

D, E — Medorippe crosnieri sp. nov. : J holotype 15.7 x 19.9mm (MP-B 18269).

F — Ethusa hirsuta McArdle, 1900 : $ 11.1 x 12.0 mm (MP-B 18274).

— 693 —

Planche II

A, B — Ethusa madagascariensis sp. nov. : <J holotype 7.0 x 6.9 mm (MP-B 18271).

C — Ethusa sinespina Kensley, 1969 : <3 6.5 x 6.5 mm (MP-B 18273).

D, E — Ethusina longipes sp. nov. : J holotype 6.1 x 6.9 mm (MP-B 18270).

F — Ethusina desciscens Alcock, 1896 : (J 7.5 x 7.5 mm (MP-B 18277).

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section A, n° 3 : 695-726.

Oplophoridae (Crustacea Decapoda) récoltés de 1971 à 1982

par les navires français dans l’océan Indien occidental sud

par Alain Crosnier

Résumé. — Des pêches, faites de 1971 à 1982 dans l’océan Indien occidental sud, ont permis la

récolte de 31 espèces d’Oplophoridae dont quatre, Acanthephyra frontieri, Heterogenys monnioti,

Systellaspis curvispina et S. guillei, sont nouvelles, tandis que six autres n’avaient encore jamais été

signalées dans l’océan Indien occidental. Par ailleurs, Acanthephyra gracilipes Chace, 1940, est mise en

synonymie avec A. tenuipes Bate, 1888, et Notostomus murrayi Bate, 1888, qui n’avait pas été retrouvé

depuis sa description d’après un spécimen de l’Atlantique sud, est discuté et figuré. Enfin, les variations de

Systellaspis debilis (A. Milne Edwards, 1881) et S. pellucida (Filhol, 1885) sont partiellement examinées.

Abstract. — Collecting from 1971 to 1982 in the South Western Indian Ocean resulted in the

collection of 31 species of Oplophorid Shrimps. Four of them, Acanthephyra frontieri, Heterogenys

monnioti, Systellaspis curvispina and S. guillei, are new to Science and six others had never been reported

from the Western Indian Ocean. Moreover the synonymy of Acanthephyra gracilipes Chace, 1940, with A.

tenuipes Bate, 1888, is proposed and Notostomus murrayi Bate, 1888, which had never been reported since

its description from a single specimen from the South Atlantic is discussed and illustrated. Finally, the

variations of Systellaspis debilis (A. Milne Edwards, 1881) and S. pellucida (Filhol, 1885) are examined

partly.

A. Crosnier, Océanographe biologiste de l’ORSTOM, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national

d'Histoire naturelle et Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique (ÉPHÉ), 61, rue Buffon, 75005

Paris.

De 1971 à 1975, le Centre ORSTOM de Nosy Be à Madagascar (devenu depuis le Centre

National de Recherches Océanographiques de la République Malgache) a effectué, avec son

navire « Vauban », une série de campagnes destinées à évaluer les possibilités de pêche

crevettière sur la pente continentale malgache. A cette occasion, de nombreuses récoltes

zoologiques ont été faites jusqu’à 2000 m de profondeur.

En 1977, lors d’une campagne nommée BENTHEDI, le N.O. « Suroît » de 1TFREMER a

dragué et chaluté jusqu’à 3700 m de profondeur, dans le nord-ouest de Madagascar, autour

des îles Glorieuses et des bancs du Geyser et de la Zélée, ainsi qu’au voisinage de Mayotte (îles

Comores).

En 1976, le N.O. « Marion Dufresne » des TAAF a travaillé au sud de Madagascar

(campagne MD 08). En 1979, ce même navire a centré une campagne, nommée SAFARI I, sur

le bassin de Madagascar et ses environs (sud du canal de Mozambique, région de La

Réunion); les prélèvements ont eu lieu entre 2200 et 5600m.

Enfin, en 1982, le « Marion Dufresne », lors d’une campagne dénommée MD 32/LA

RÉUNION, a exploré les environs immédiats de l’île de La Réunion, depuis le plateau

insulaire jusqu’à 4000 m de profondeur.

696

Cette note porte sur les crevettes de la famille des Oplophoridae récoltées lors de ces

diverses campagnes 1 . Après un premier examen, ces crevettes avaient été laissées provisoire¬

ment de côté. C’est la publication par F. A. Chace, en 1986, d’un excellent travail sur les

Oplophoridae récoltés aux Philippines et en Indonésie par les expéditions de 1’ « Albatross »,

qui nous a amené à en terminer l’étude.

La répartition des représentants de la famille des Oplophoridae dans le sud de l'océan

Indien occidental est maintenant bien connue à la suite, notamment, du travail de Calman

(1939) relatif aux récoltes de la « John Murray Expedition » et des publications de

B. F. Kensley (1968, 1969, 1972, 1977, 1981a, 19816).

Dans une première partie, nous nous contenterons donc de donner la liste des espèces

récoltées, chacune étant accompagnée des lieux et profondeurs des récoltes, mais ceci de

manière succincte, d’interminables relevés de matériel examiné nous paraissant d'un intérêt très

limité.

En ce qui concerne les récoltes du « Vauban », faites non loin des côtes malgaches, nous

nous sommes contenté de noter les latitudes. Dans les relevés, le sigle GS indique un trait

vertical avec un filet Grand Schmidt; CH ou CP est relatif à un chalutage sur le fond; DS

indique l’utilisation d’une drague épibenthique Sanders et CA une pose de casier à crevettes.

Les lecteurs, qui souhaiteraient des renseignements plus précis sur les campagnes

mentionnées plus haut, les trouveront en ce qui concerne celles du « Vauban » dans Crosnier

et Jouannic, 1973, et Crosnier, 1978; SAFARI I dans Monniot, 1984; MD 32/LA

RÉUNION dans Guille, 1982. Aucun rapport de campagne n’est malheureusement

disponible en ce qui concerne BENTHEDI.

Dans une seconde partie, nous ferons des commentaires sur certaines espèces et décrirons

quatre espèces nouvelles.

Les dimensions des spécimens notées correspondent à la longueur de la carapace, mesurée

du fond de l’orbite à la partie dorsale du bord postérieur de la carapace.

Dans les listes de matériel examiné, les abréviations suivantes ont été utilisées pour

indiquer les provenances : AMNH : American Museum of Natural History, New York; BM :

British Museum (Natural History), Londres; IOSW : Institute of Oceanographic Sciences,

Wormley; MP : Muséum national d'Histoire naturelle, Paris; USNM : National Museum of

Natural History, Washington.

LISTE DES ESPÈCES

Genre Acanthephyra A. Milne Edwards, 1881

1. Acanthephyra acutifrons Bate, 1888. — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest, 13°22'S,

2000-0 m (GS).

I. Le « Marion Dufresne » a également effectué, en 1981, une campagne, SAFARI II, dans le bassin indien central.

Nous n’avons pas mentionné ici le matériel alors récolté, car il sort du cadre géographique assigné à cette note. Une

exception a toutefois été faite pour des spécimens de Systellaspis cristata (Faxon, 1893), compte tenu de l’intérêt qu’ils

présentent dans le cadre de ce travail.

697 —

2. Acanthephyra armata A. Milne Edwards, 1881. — « Vauban », Madagascar, côte nord-

ouest, 12°48,7' S à 15° 18' S, 675-915 m (CH 35-37) ; côte ouest, 21 °26,5' S à 22°30,3' S, 670-

1020m (CH 92, 102-104, 113, 116).

3. Acanthephyra curtirostris Wood Mason, 1891. — « Vauban », Madagascar, côte nord-

ouest, 13°22'S, 2000 m (GS); 13°02'S, 1000-1525 m (CH 133); côte ouest, 17°50'S, 1475-

1530m (CH 126). — BENTHEDI, 12°37,4'S-45°25,2'E, 800m (CH 31); 11°44'S-47°30'E,

3700 m (CH 90).

4. Acanthephyra eximia Smith, 1884. — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest, 12°27,0'S,

680-700m (CH 22); côte ouest, 21°26,5'S à 22°19'S, 810-1020m (CH 92, 113). — MD

32/LA RÉUNION, 20°52,0' S-55°39,7' E, 720-760 m (CA 141); 20°59,2'S-55°44,8'E, 720-

760 m (CA 162).

5. Acanthephyra frontieri sp. nov. — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest, 13°22'S,

2000-0 m (GS); 13°02'S, 1000-1525m (CH 133); 13°45,6'S, 1250-1300m (CH 142).

6. Acanthephyra indica Balss, 1925. — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest, 13°22'S,

2000-0 m (GS). — BENTHEDI, 1 l°59,8'S-45°42,6'E, 3450 m (CH 82).

7. Acanthephyra pelagica (Risso, 1816). — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest,

13°22'S, 2000-0 m (GS).

8. Acanthephyra prionota Foxton, 1971. — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest,

13°22' S,' 2000-0 m (GS).

9. Acanthephyra quadrispinosa Kemp, 1939. — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest,

13°22' S,' 2000-0 m (GS); 12°48,7'S, 910m (CH 36). — BENTHEDI, 11°44'S-47°35'E,

3716m (CH 87); 11°44'S-47°30'E, 3700m (CH 90). — SAFARI I, 30°25,3'S-39°49,8'E,

4905 m (CP 02); 30°31,2' S-39°59,3' E, 4912 m (CP 03); 30°42,9'S-48°20,6' E, 4297 m (CP

04); 30°37,4' S-48°29,5' E, 4500-4612 m (CP 05); 30°40,2'S-48°14,1'E, 4020-4035 m (CP

06); 31°52,0'S-48°28,8'E, 3825 m (CP 08); 30°49,4' S-49°08,2' E, 4730-4589 m (CP 09);

29°50,9'S-48°35,5'E, 3668-3800m (CP 10); 24°23' S-58°2É E, 4890-5043 m (CP 16);

23°28,8'S-57°53,9'E, 4740 m (CP 18); 24°22,5' S-58°17,5' E, 5060-5040 m (CP 19).

10. Acanthephyra smithi Kemp, 1939. — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest, 13°22'S,

2000-0 m (GS); côte ouest, 17°36'S, 1200m (CH 117). — BENTHEDI, 11°59,8'S-

45°42,6'E, 3450 m (CH 82); 11°44' S-47°35' E, 3716 m (CH 87).

11. Acanthephyra stylorostratis (Bate, 1888). — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest,

13°22'S, 2000-0 m (GS).

12. Acanthephyra tenuipes (Bate, 1888). — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest,

13°22'S, 2000-0m (GS). — BENTHEDI, 1 l°59,8'S-45°42,6'E, 3450m (CH 82). —

SAFARI I, 29°50,9'S-48°35,5'E, 3668-3800 m (CP 10).

Genre Ephyrina Smith, 1885

13. Ephyrina benedicti Smith, 1885. — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest, 13°22'S,

2000-0 m (GS).

14. Ephyrina figueirai Crosnier et Forest, 1973. — « Vauban », Madagascar, côte ouest,

21°26,5'S à 22°30'S, 810-1020m (CH 92, 102, 113).

Genre Heterogenys Chace, 1986

15. Heterogenys microphthalma (Smith, 1885). — BENTHEDI, 11°59,8'S-45°42,6'E, 3450m

(CH 82); 11°44'S-47°35'E, 3716 m (CH 87) ;11*44' S-47°30' E, 3700 m (CH 90). —

SAFARI I, 30°25,3'S-39°49,8'E, 4905m (CP 02); 29°51'S à 31°52'S-48°14'E à 49°08'E,

diverses profondeurs entre 3700 et 4700m (CP 05, 06, 08, 09, 10); 31°23'S-6T35'E,

5595 m (CP 15); 24°22,5' S-58° 17,5' E, 5060-5040 m (CP 19).

16. Heterogenys monnioti sp. nov. — SAFARI I, 30°40,2'S-48°14,l'E, 4020-4035 m (CP 06);

29°50,9' S-48°35,5'E, 3668-3800 m (CP 10).

Genre Hymenodora Sars, 1887.

17. Hymenodora gracilis Smith, 1887. — SAFARI I, 30°49,4' S-49°08,2' E, 4730-4589 m (CP

09).

18. Hymenodora glacialis (Buchholz, 1874). — SAFARI I, 29°50,9'S-48°35,5'E, 3668-3800m

(CP 10);31°23,3'S-61°35,2'E, 5610-5595 m (CP 15).

Genre Janicella Chace, 1986

19. Janicella spinicauda (A. Milne Edwards, 1883). — « Vauban », Madagascar, côte nord-

ouest, 13°04'S à 13°22'S, 300-0 m (GS); 15° 19'S, 405 m (CH 49); côte ouest, 17°36'S à

22°18,9'S, 350-1200m (CH 54, 107, 108, 117). — BENTHEDI. 11°59,8'S-45°42,6'E,

3450m (CH 82); 11°44'S-47°35'E, 3716m (CH 87).

Genre Meningodora Smith, 1882

20. Meningodora marptocheles (Chace, 1940). — SAFARI I, 29°52,6' S-34°32,7' E, 2608 m (CP

01 ).

21. Meningodora mollis Smith, 1882. — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest, 13°22'S,

2000-0 m (GS).

Genre Notostomus A. Milne Edwards, 1881

22. Notostomus elegans A. Milne Edwards, 1881. — « Vauban », Madagascar, côte nord-

ouest, 13°22'S, 2000-0 m (GS).

23. Notostomus cf. distirus Chace, 1940. — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest,

13°22' S, 2000-0 m (GS).

24. Notostomus gibbosus A. Milne Edwards, 1881. — « Vauban », Madagascar, côte nord-

ouest, 13°22' S, 2000-0 m (GS).

699 —

25. Notostomus murrayi Bate, 1888. — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest, 13°16'S,

1850-0 m (GS); 13°22'S, 2000-0 m (GS). — SAFARI I, 29°50,9' S-48°35,5' E, 3668-3800 m

(CP 10).

Genre Oplophorus H. Milne Edwards, 1837

26. Oplophorus gracilirostris A. Milne Edwards, 1881. — « Vauban », Madagascar, côte nord-

ouest, 12°38' S à 12°50'S, 375-580 m (CH 3, 11, 19, 38); 13°22'S, 2000-0 m (GS); côte

ouest, 23°36,1' S, 340-360 m (CH 62).

27. Oplophorus spinosus (Brullé, 1839). — MD 32/LA RÉUNION, 20°27,4' S-55°41,3'E, 2550-

2700 m (CP 150).

Genre Systellaspis Bate, 1888

28. Systellaspis curvispina sp. nov. — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest, 13°22'S,

2000-0 m (GS). — « FAO 60 », Madagascar, côte ouest, 15°25'S-45°59’E, chalutage, 500-

650 m.

29. Systellaspis debilis (A. Milne Edwards, 1881). — « Vauban », Madagascar, côte nord-

ouest, 13°04' S à 13°22' S, 1000 à 2000 m (GS) ; 13°45,6'S, 1250-1300 m (CH 142); 13°50'S,

850-1125 m (CH 139). — BENTHEDI, 12°37,4' S-45°25,2'E, 1800 m (CH 31); 11°44'S-

47°35' E, 3716 m (CH 87). — SAFARI I, 29°56,2' S-34°32,7' E, 2608 m (CP 01 ) ; 30°25,3' S-

39°49,8'E, 4905 m (CP 02); 30°31,2' S-39°59,3' E, 4912 m (CP 03); 30°49,4' S-49°08,2' E,

4730-4589 m (CP 09); 29°50,9' S-48°35,5' E, 3668-3800 m (CP 10); 35°07,8' E-59°54,2' E,

4950-4500 m (CP 14); 24°25,5'S-58°18,9'E, 4987-5025 m (CP 17).

30. Systellaspis guillei sp. nov. — « Vauban », Madagascar, côte nord-ouest, 12°50'S, 580-

585 m (CH 38) ; 13°05' S à 13° 15' S, 1500-0 m (GS). — MD 32/LA RÉUNION, 20°50,3' S-

55°36,2'E, 480-675m (DS 142); 21°00,6'S-55°05'E, 800m (CA 175).

31. Systellaspis pellucida (Filhol, 1885) forme longirostris. — « Vauban », Madagascar, côte

nord-ouest, 12°36'S à 12°43'S, 385-405 à 550 m (CH, 12, 24, 85, 122).

COMMENTAIRES ET DESCRIPTIONS

Acanthephyra frontieri sp. nov.

(Fig. 1 a-e)

Matériel examiné. — Madagascar, « Vauban » : CH 133, 13°02'S-48°02'E, 1000-1525m,

21.01.1975 : 1 juv. 5,4mm (MP-Na 9936); CH 142, 13°45,6'S-47°34,2’E, 1250-1300m, 29.02.1975 : 1 $

8,9 mm (MP-Na 9937); GS, 13°22'S-47°38'E, 2000-0m : 1 juv. 3,5mm (MP-Na 9938) ; 1 ? 10,4mm (MP-

Na 9939).

Types. — La femelle dont la carapace mesure 8,9 mm (MP-Na 9937) est l’holotype; l’autre femelle

dont la carapace mesure 10,4 mm (MP-Na 9939) est le paratype.

Description

La carapace a un sillon cervical très faiblement marqué ; son bord dorsal, caréné sur toute

sa longueur, est très légèrement, ou non, déprimé au niveau de ce sillon. Le rostre, effilé, est

court; il n’atteint pas tout à fait le milieu du scaphocérite; son bord supérieur, inerme sur un

peu plus de sa moitié distale, porte six dents dont deux sont en arrière de l’orbite et une à son

Fig. 1 a-e. — Acanlhephyra frontieri sp. nov. : a-b, $ 8,9mm, holotype, « Vauban », Madagascar, CH 142, 1250-

1300m (MP-Na 9937) : a, partie antérieure du corps, vue latérale; b, segments abdominaux 1-6, vue latérale. —c,

juv. 5,4mm, «Vauban», Madagascar, CH 133, 1000-I525m (MP-Na 9936), segments abdominaux 1-6, vue

latérale. — d-e, $ 10,4mm, paratype, « Vauban », Madagascar, GS, 2000-0m (MP-Na 9939) : d, scaphocérite; e,

telson, vue dorsale.

- 701

niveau; son bord inférieur porte deux dents au niveau de la moitié proximale de la partie

inerme du bord supérieur. L’épine antennaire est bien développée. L’épine branchiostège,

insérée sur le bord antérieur de la carapace, est forte et saillante ; elle n’est guère carénée que

sur sa propre longueur. Le sillon hépatique est bien marqué. Une carène part en arrière de la

région hépatique et s’étend sur la région branchiale.

Les yeux sont bien développés, brun clair, et avec une petite papille du côté interne, près

de la cornée. Le scaphocérite est étroit (L/l voisin de 4,4); son épine distale latérale dépasse

légèrement la lame. Le stylocérite, court, n’atteint pas le niveau de l’extrémité de la cornée. Les

troisièmes maxillipèdes, assez trapus, atteignent les 7/8 environ du scaphocérite. Les deux

paires de pinces sont plutôt fortes, surtout la première.

Le premier segment abdominal n’est pas caréné dorsalement; le deuxième porte une

carène dorsale en lame de couteau sur ses deux tiers postérieurs; une telle carène existe

également sur les trois quarts postérieurs du troisième segment et la totalité des quatrième,

cinquième et sixième. La carène du troisième segment se prolonge en arrière par une forte

épine, aplatie latéralement, d’une longueur un peu supérieure au quart de celle du bord dorsal

du segment, non déviée à droite ou à gauche, et dont l’extrémité est obliquement tronquée du

côté ventral, si bien qu’elle peut s’appliquer étroitement sur la carène du quatrième segment.

Cette dernière présente une petite encoche subdistale et se termine postérieurement par une

petite dent. Les carènes dorsales des cinquième et sixième segments sont sans encoche, la

première se termine par une dent comme celle du quatrième segment, la seconde par une épine.

Le telson a sa face dorsale régulièrement convexe, sans gouttière, et est armé de cinq paires

d’épines dorsolatérales, sans compter celles de l’extrémité.

Remarques

Cette espèce est proche d'A. chacei Krygier et Forss, 1981. Elle s’en distingue

essentiellement par :

— son rostre plus effilé, portant deux dents au lieu d'une (rarement deux) sur son bord

inférieur;

— la présence d’une carène dorsale très nette sur le deuxième segment abdominal (carène

totalement absente chez A. chacei);

— la carène dorsale du quatrième segment abdominal se terminant par une petite dent

(au lieu d’une forte);

— le telson armé de cinq paires d’épines dorsolatérales (au lieu de trois).

A. frontieri est également proche d'A. acutifrons Bate, 1888, d'A. curtirostris Wood

Mason, 1891, et d'A. brevicarinata Hanamura, 1984. Elle s’en distingue par le rostre plus effilé,

la disposition et le nombre des dents rostrales. L’absence d’une carène dorsale sur le premier

segment abdominal la distingue, par ailleurs, d'A. acutifrons ; l’absence d’une carène en arrière

de l’épine branchiostège et le nombre réduit d’épines dorsolatérales du telson (cinq au lieu

d’une dizaine) la séparent d'A. curtirostris et d'A. brevicarinata.

Cette espèce est dédiée à Serge Frontier qui, alors qu’il était océanographe biologiste de

l’ORSTOM, a travaillé durant de nombreuses années au Centre ORSTOM de Nosy Be.

702 -

Répartition

Cette espèce n’est encore connue que de la côte nord-ouest de Madagascar. Elle ne semble

vivre qu’à de grandes profondeurs, au-delà de 1000 m.

Acanthephyra pelagica (Risso, 1816)

Un seul spécimen a été récolté. Il a été comparé à des spécimens de cette espèce provenant

de l’Atlantique qui lui sont parfaitement identiques. Il ne présente pas les caractères ayant

amené Burukovsky et Romensky (1982) à rétablir, pour des spécimens du sud de l’Atlantique,

le nom d'A. sica Bate, 1888, considéré jusqu’alors comme synonyme d'A. pelagica.

Acanthephyra smithi Kemp, 1939

Il semble que cette espèce n’avait pas encore été capturée à plus de 14° S dans l’océan

Indien occidental. Nous la signalons à 17°36'S.

Acanthephyra tcnuipes (Bate, 1888)

(Fig. 2 a-c)

Tropiocaris tenuipes Bate, 1888 : 836, pl. 136, fig. 2.

Acanthephyra tenuipes-, Kemp, 1906 : 22 (liste et clé); de Man, 1920 : 46 (liste); Balss, 1925 :

262, fig. 32-33; Chace, 1986 : 8 (clé).

Acanthephyra gracilipes Chace, 1940 : 149, fig. 26-27; 1986 : 9 (clé), fig. 3a, 4m, 5m; Sivert-

sen et Holthuis, 1956 : 6; Kensley, 1968 : 311, fig. 12, 14a; 1972 : 38, fig. 17L; 1981b :

21; Hanamura, 1979 : 172; Kikuchi et Omori, 1985 : 843, 845.

Matériel examiné. — Mer de Corail, « Challenger », st. 184, 12°08'S-145° 10'E, 2560 m, 29.08.1874 :

1 d 20mm, holotype d'A. tenuipes (BM 1888 : 22). — Bermudes, filet à plancton, 1829 m, 9 ou

27.06.1930 : 1 ? ov. 12,4mm, holotype d'A. gracilipes (AMNH 12366)). — Madagascar, « Vauban », GS,

13°22'S-47°38'E, 2000-0 m : 1 9 ov. 11,0 mm (MP-Na 9626); 1 $ ov. 11,5 mm (MP-Na 9627); 1 $ 6,8 mm

(MP-Na 9629); 1 juv. 3,7 mm (MP-Na 6930); 2 ? 6,5 et 6,7 mm (MP-Na 6931). - BENTHEDI, CH 82,

11°59,8'S-45°42,6'E, 3450m: 1 d 14,0mm env. (MP-Na 9966). SAFARI I, CP 10, 29°50,9'S-

48°35,5'E, 3668-3800m : 1 d 15,0mm env. (MP-Na 9814). — Atlantique oriental, « Discovery», st.

7856/57, 30°01,2'N-23°05,7'W, chalut pélagique, 1500-2020m : I d 8,5mm; 1$ 11,9mm (lOSW);

st. 7856/54, 29°41,1'N-23°11,7'W, chalut pélagique, 1500-2000m : 1 sp. abîmé 8,2mm; 1 d 13,5mm

(IOSW).

L’holotype d'A. tenuipes est en mauvais état. Comme l’a figuré Bate, il a perdu ses

péréiopodes, à l’exception des premiers et d’une partie du cinquième péréiopode droit (dans ces

conditions, on peut se demander ce qui a justifié le nom de l’espèce).

Actuellement, le spécimen ne possède plus de pédoncules antennulaires et seulement une

partie du scaphocérite gauche, le droit ayant totalement disparu. En outre, l’extrémité du

rostre manque ainsi qu’une partie du telson et des uropodes. La carapace, par ailleurs, est très

fripée.

— 703 —

Le dessin publié par Bate (1888, pl. 136, fig. 2) se révèle assez inexact, surtout au niveau

du rostre et des carènes et sillons de la carapace, aussi préférons-nous figurer à nouveau cette

dernière.

La description que Chace a donnée de l’espèce qu’il a considérée comme nouvelle et

appelée Acanthephyra gracilipes s’applique parfaitement à A. tenuipes dans tous ses détails. Par

ailleurs, l’examen de Phototype d’A. gracilipes, en mauvais état il est vrai, et sa comparaison

avec celui d'A. tenuipes ne permettent pas d’établir de différence entre eux (à la taille près).

Dans ces conditions, il nous semble logique de mettre les deux espèces en synonymie.

Fig. 2 a-c. — Acanthephyra tenuipes Bate, 1888 : a-b, J 20,0mm, holotype, « Challenger », st. 184, 12°08'S-145°10' E,

2560m (BM 1888 : 22) : a, partie antérieure du corps, vue latérale; b, mandibule gauche. — c, 9 6,8mm,

« Vauban », Madagascar, GS, 2000-0 m (MP-Na 9629), rostre, vue latérale.

Répartition

Relativement peu de spécimens de cette espèce semblent avoir été capturés (encore que

Kiicuchi et Omori, 1985, en mentionnent 41), mais ils proviennent de régions très diverses :

Ouest-Pacifique (Japon, mer de Corail), océan Indien occidental (au large de la Tanzanie et de

la côte nord-ouest de Madagascar ainsi qu’aux Comores), Ouest-Atlantique (Bermudes et au

large du Brésil), Est-Atlantique (voisinage des Canaries et des Açores, ouest du Cap).

L’espèce ne semble vivre qu’à grande profondeur (ce qui expliquerait sa distribution

cosmopolite), puisqu’elle n’a été capturée que lors de pêches effectuées jusqu’à 1000 m au

moins.

— 704 —

Ephyrina benedicti Smith, 1885

En dehors de l’Atlantique, cette espèce n’avait encore été signalée, dans l’Indo-Ouest-

Pacifique, que du Japon, des Hawaii, et de l’ouest des îles Bonin (nord-est des Philippines).

Ephyrina figueirai Crosnier et Forest, 1973

Connue de l’Atlantique est et ouest, cette espèce n'avait encore été signalée, dans l'Indo-

Ouest-Pacifique, que de la mer d’Arabie, des Philippines et de l'Indonésie.

Heterogenys monnioti sp. nov.

(Fig. 3 a-g)

Matériel examiné. - SAFARI I, CP 06, 30 o 40,2'S-48 o 14,l'E, 4020-4035m, 31.08.1979: 1?

18,3mm (MP-Na 9953); CP 10, 29°50,9' S-48°35,5' E, 3668-3800m, 4.09.1979: 1 $ 11,0mm (MP-Na

9942).

Types. — La femelle (MP-Na 9942), récoltée à la station CP 06, est l’holotype, le mâle (MP-Na

9953), récolté à la station CP 10, l’allotype.

Description

La carapace a un sillon cervical bien marqué qui s’étend jusqu’au bord dorsal ; ce dernier,

en arrière du rostre, ne présente qu’un semblant de carène, de section arrondie, très peu visible

et qui s’arrête aux deux tiers de la distance séparant le sillon cervical du bord postérieur de la

carapace ; au niveau du sillon cervical, le bord dorsal est légèrement déprimé. Le rostre, pointu

et court (il s’étend jusqu’aux trois quarts du scaphocérite environ chez la femelle et à peine

jusqu'à la moitié chez le mâle) est très haut à sa base et légèrement dressé vers le haut ; son

bord supérieur, très légèrement concave, est armé de sept dents implantées sur toute sa

longueur et dont la première est au niveau du fond de l’orbite; en arrière de ces dents, on

observe un petit denticule. Le bord inférieur du rostre est sinueux (convexe puis concave); il

porte deux dents subdistales chez la femelle et trois chez le mâle. L'épine antennaire est

modérément développée. Il n’y a pas d’épine branchiostège mais une épine ptérygostomienne

qui est dépourvue de toute carène. Le sillon hépatique est bien net ; une carène peu marquée,

doublée antérieurement par un faible sillon, s’élève en diagonale vers le milieu du sillon

hépatique.

Les yeux ont une cornée très peu colorée et peu développée, beaucoup plus étroite que le

pédoncule qui est aplati et très élargi dorso-ventralement, comme l’a représenté Chace (1986,

fig. 20c) pour H. microphthalma (cet aplatissement n’apparaît pas sur notre figure la où l’œil

est vu de profil) ; une petite papille s’observe près de la cornée, du côté interne .

Le scaphocérite n’est pas très étroit (L/l voisin de 3,6 chez la femelle et de 3,8 chez le

mâle); son épine distolatérale est petite et ne dépasse pas la lame.

Fig. 3 a-g. — Heterogenys monnioti sp. nov. : a-d, Ç 18,3 mm, holotype, SAFARI I, CP 06, 4020-4035 m (MP-Na

9943) : a, partie antérieure du corps, vue latérale; b, mandibules; c, segments abdominaux 1-6, vue latérale; d,

telson, vue dorsale. — e-g, 11,0mm, allotype, SAFARI I, CP 10, 3668-3800m (MP-Na 9942) : e, premier

péréiopode droit ; f, deuxième péréiopode droit ; g, cinquième péréiopode droit. (L'exopodite n’a été figuré que sur

le premier péréiopode.)

— 706 —

Le stylocérite, court, ne dépasse pas le bord distal du premier segment du pédoncule

antennulaire.

Les pièces buccales (des mandibules aux deuxièmes maxillipèdes) sont identiques à celles

figurées par Chace (1986, fig. 20f-m) pour H. microphthalma et nous ne figurons ici que les

mandibules.

La femelle a perdu ses troisièmes maxillipèdes et tous ses péréiopodes. Le mâle possède

encore ses deux premières paires de péréiopodes ainsi que le cinquième droit ; nous les figurons

ici; on remarquera les épines mobiles qui arment certains articles. On notera aussi que les

épipodites ne sont présents que jusqu’aux troisièmes péréiopodes inclus ; sur les quatrièmes,

seul un moignon existe et, sur les cinquièmes, aucune trace n’est discernable.

Seuls les quatre derniers segments abdominaux sont carénés dorsalement. La carène du

troisième se prolonge par une très longue épine, fine, qui empêche l’abdomen de s’étendre

complètement. Les carènes des segments suivants ne portent ni épine ni même de dent à leur

extrémité postérieure. Le telson a sa face dorsale convexe, à l’exception d’une courte gouttière

médiane près de sa base; il est armé de quatre paires d’épines dorsolatérales, sans compter

celles de l’extrémité; cette dernière est abîmée mais doit vraisemblablement porter quatre

paires d’épines.

Remarques

Par ses mandibules très dissemblables, son œil à pédoncule aplati et à petite cornée très

peu colorée, l’épine dorsale particulière de son troisième segment abdominal, cette espèce

s’apparente très nettement à H. microphthalma et nous paraît devoir être rattachée, sans

hésitation, au genre Heterogenys qui cesse ainsi d’être monospécifique.

Dans ces conditions, la diagnose du genre, telle qu’elle est établie par Chace (1986), doit

être modifiée en ce qui concerne le rostre, le reste demeurant inchangé.

Cette espèce est dédiée à Claude Monniot, du Muséum national d'Histoire naturelle, qui

a dirigé plusieurs campagnes de recherches, dont SAFARI I, sur la faune des grands fonds.

Meningodora marptocheles (Chace, 1940)

Chace (1986) a signalé en Indonésie cette espèce qui n’était encore connue que de

l’Atlantique nord occidental. Nous l'avons trouvée au sud du canal de Mozambique. Ceci

laisse supposer qu’elle est cosmopolite, sa taille relativement petite et les grandes profondeurs

auxquelles elle vit expliquant le peu de captures qui en ont été faites.

Notostomus cf. distirus Chace, 1940

(Fig. 4)

Matériel examiné. — « Vauban », Madagascar, GS, 13°22'S-47°38'E, 2000-0m, 4.12.1974 : I juv.

11,5 mm (MP-Na 9934).

— 707 —

Ce petit spécimen est dans un état moyen. Sa carapace a un bord dorsal à peine convexe.

Son rostre est très court (il ne dépasse pas les deux tiers du scaphocérite). Ses yeux sont très

gros. Il n’y a pas de carène rostrale latérale supérieure; l’inférieure suit le bord de l’orbite et il

s’en détache, vers le fond de l’orbite, une carène très peu marquée qui rejoint la carène gastro¬

orbitaire. Cette dernière est très nettement marquée et s’étend pratiquement jusqu’au bord

postérieur ; elle est bordée inférieurement, sur son quart postérieur environ, par un sillon bien

marqué, mais il n’y a pas de carène infra-gastro-orbitaire. Les carènes post-hépatique et

subhépatique sont également très nettes, mais la dernière citée, qui part de l’épine

branchiostège, ne s’étend que sur les deux tiers antérieurs environ de la carapace. Il n'y a pas

de carène infra-subhépatique mais une carène submarginale.

L’abdomen est celui habituel des Notostomus. On notera que le premier segment ne

présente qu’une très faible esquisse de carène dorsale.

Fig. 4. — Notostomus cf. distirus Chace, 1940, juv. 11,5mm, « Vauban », Madagascar, GS, 2000-0m (MP-Na 9934),

partie antérieure du corps, vue latérale.

Par son rostre court et ses gros yeux, ce spécimen s’apparente à ceux que nous avons

identifiés à N. murrayi. Par ailleurs, le fait qu’il ait été capturé avec l’un d’entre eux nous a

amené à nous demander s’il ne s’agissait pas du jeune de cette espèce. Il ne semble pas que

cette hypothèse puisse être retenue. Ce spécimen diffère de N. murrayi, et en particulier du type

qui, rappelons-le, est lui-même petit (Le = 13,8 mm) par :

— l’absence d’une carène rostrale supérieure et d’une carène oblique s'élevant vers le

milieu de la carène gastro-orbitaire;

— une carène rostrale inférieure rejoignant la carène gastro-orbitaire, de manière assez

peu nette il est vrai ;

— une carène subhépatique courte (ne s’étendant que sur les deux tiers antérieurs environ

de la carapace);

— l’absence de toute carène infra-gastro-orbitaire, seul un sillon existant sous la partie

postérieure de la carène gastro-orbitaire.

Tous ces caractères s’ils ne sont pas juvéniles, et c’est là la question, sont propres à N.

distirus (Chace, 1940 ; 166, fig. 39-40), à l’exception de celui relatif à la carène rostrale

708 —

inférieure. Dans ces conditions et en attendant d’autres récoltes, il nous semble raisonnable de

rapprocher notre spécimen de l’espèce de Chace. Le fait que la carène rostrale inférieure

rejoigne la carène gastro-orbitaire peut faire penser à N. gibbosus, mais cela ne résiste pas à

l’examen (taille des yeux, tracé de l’ensemble des carènes rostrale inférieure et gastro-orbitaire,

longueur de la carène subhépatique, etc.).

Décrit d’après une femelle (Le = 24 mm) pêchée aux Bermudes, N. distirus a depuis été

signalé aux Canaries et aux Açores (Sivertsen et Holthuis, 1956) et au Japon près de l’île

Iriomote (Hanamura, 1979). Dans ces derniers cas, les spécimens récoltés étaient de petite

taille comme le nôtre, en état médiocre, et, de même que dans le cas présent, un léger doute

subsiste quant à l’exactitude de leur identification. Il est toutefois vraisemblable que N. distirus

est une petite espèce (il n’a toutefois pas encore été capturé de femelle ovigère), qui vit à au

moins 1000 m de profondeur.

Notostomus murrayi Bate, 1888

(Fig. 5 b-f)

Notostomus murrayi Bate, 1888 : 829, pl. 134, fig. 3; de Man, 1920 : 46 (liste); Chace, 1986 : 53 (clé).

Matériel examiné. - Madagascar, « Vauban », GS, 13° 16,0' S-47°43,3' E, 1850-0 m, 10.10.1974 :

1 Ç 19,8mm (MP-Na 9941); GS 13°22'S-47°38'E, 2000-0m, 4.12.1974 : 1 $ 22,5mm (MP-Na 9940).

SAFARI I, CP 10, 29°50,9'S-48°35,5'E, 3668-3800m, 4.09.1979: 1 $ 27,6mm (MP-Na 9811).

D’après la clé de Chace (1986 : 52), ces spécimens devraient s’identifier à N. japonicus

Bate, 1888. Ayant quelques doutes à ce sujet, compte tenu de la description détaillée de cette

espèce donnée par Stevens et Chace (1965), nous avons été amené à examiner le matériel

« Challenger » Exp. : st. 235, 34°07'N-138°00'E, sud du Japon, 1033 m, chalutage, 4.06.1875 : 1 $

42,1 mm, holotype de N. japonicus Bate, 1888 (BM); st. 133, 35°41' S-20°55' W, près de Tristan da Cunha,

3475m, chalutage, 11.10.1873 : 1 juv. 13,8mm, holotype de N. murrayi Bate, 1888 (BM). — « Brown

Bear » Exp., chalut pélagique Isaacs-Kidd modifié : st. 199-80, 49°30'N-145°53'W, 225 m, 9-10.07.1958 :

2 S 25,9 et 28,2 mm (USNM 231640); st. 199-296, 47°47' N-142°06' W, 400 m, 14.08.1958 : 1 $ 26,2 mm,

2 juv. 14,0 et 17,9mm (USNM 231644); st. 202-26. 49°59'N-138°17'W, 400m, 26.09.1958 : 1 j 29,5mm;

1 $ 33,0mm (USNM 231647); st. 202-62, 47°58N-13T35' W, 400m, 30.09.1958 : 1 juv. 13,4mm (USNM

231650). Tous ces spécimens identifiés à N. japonicus par Stevens et Chace, 1965.

De ces examens, il ressort :

1) que les spécimens identifiés à N. japonicus par Stevens et Chace (1965) appartiennent

bien à cette espèce ; ce qui implique que N. japonicus est une espèce à rostre long (ceci ne

pouvait être déduit de l’examen du seul type dont le rostre est cassé près de sa base);

2) que la description de Bate concernant N. murrayi est inexacte : cette espèce possède

une carène infra-gastro-orbitaire mais, comme chez nos spécimens, elle est courte et

modérément marquée. On notera aussi que cette espèce possède, comme N. japonicus , une

courte carène oblique s’élevant vers le milieu de la carène gastro-orbitaire. Une telle carène

existe également chez N. gibbosus et n’est donc pas caractéristique de N. japonicus.

— 709 —

Fig. 5 a. — Notoslomus japonicus Bate, 1888, juv. 13,4 mm, « Brown Bear », st. 202-62, 47°58'N-13r35'W, 400 m

(USNM 231650), partie antérieure du corps, vue latérale.

Fig. 5 b-f. — Notoslomus murrayi Bate, 1888 : b, juv. 13,8 mm, holotype, « Challenger », st. 133, 35”41'S-20“55'W,

3475 m (BM), partie antérieure du corps, vue latérale. — c-e, Ç 22,5 mm, « Vauban », Madagascar, GS, 2000-0 m

(MP-Na 9940) : c, partie antérieure du corps, vue latérale; d, segments abdominaux 1-6, vue latérale; e, premier

segment abdominal, vue de dessus. — f, $ 19,8mm, « Vauban », Madagascar, GS, 1850-0mm (MP-Na 9941),

région rostrale, vue latérale.

— 710 —

Le rostre de l’holotype de N. murrayi est maintenant casse, un peu au-delà de l’œil et son

extrémité a disparu. Bate mentionne, et ceci est représenté sur sa figure (1888, pl. 134, fig. 3),

que ce rostre était court et ne dépassait pas le scaphocérite. Les dents du bord supérieur du

rostre, ou tout au moins ce qu’il en subsiste, sont petites et serrées. Sur le bord inférieur, la

première dent est au niveau de l’extrémité de l’œil. La carène dorsale du premier segment

abdominal s’estompe dans le quart antérieur de ce segment.

Compte tenu de ces remarques, il apparaît que N. murrayi est très proche de N. japonicus.

La comparaison du type de N. murrayi, qui est de petite taille (Le = 13,8 mm), et d’un N.

japonicus de même taille (Le = 13,4 mm) montre toutefois des différences nettes (fig. 5 a-b) :

— chez N. japonicus, le bord dorsal de la carapace et la base du rostre sont en ligne

presque droite ; chez N. murrayi, le bord dorsal de la carapace s’incurve nettement au niveau

de la base du rostre (cela ne semble s’observer, chez N. japonicus, que chez les adultes), et il

s’ensuit que cette base est beaucoup moins haute;

— chez N. japonicus, le rostre des petits spécimens est très long ; chez N. murrayi, d’après

la description et le dessin de Bate (1888 : 829, pl. 134, fig. 3), il ne dépasse pas le scaphocérite;

par ailleurs, on observe que, sur le bord inférieur du rostre, la première dent se situe au niveau

de l’extrémité de l’œil chez N. murrayi et bien au-delà chez N. japonicus', d’une manière

générale, les dents du rostre semblent plus développées chez N. japonicus que chez N. murrayi

(ce dernier caractère n’est toutefois pas d’une observation aisée, le type de N. murrayi ayant ses

dents légèrement érodées);

— l’œil paraît nettement plus petit chez N. japonicus que chez N. murrayi',

— l’épine distolatérale du scaphocérite est beaucoup plus développée chez N. japonicus

que chez N. murrayi',

— la carène infra-gastro-orbitaire est beaucoup mieux marquée et nettement plus longue

chez N. japonicus que chez N. murrayi',

— la carène dorsale du premier segment abdominal s’étend sur toute la longueur du

segment chez N. japonicus, et s’estompe dans la partie antérieure chez N. murrayi.

Nos exemplaires ne peuvent être identifiés à N. japonicus dont ils diffèrent par leur rostre

court et à dents peu longues, la forme plus sinueuse de la partie antérieure du bord dorsal de la

carapace, la carène infra-gastro-orbitaire peu développée, la carène du bord dorsal du premier

segment abdominal ne couvrant pas toute la longueur du segment.

Par contre tous les caractères ci-dessus sont ceux qui semblent caractériser N. murrayi et

nous identifions nos spécimens à cette espèce sans réticence. Nos plus grands spécimens

présentent un bord dorsal de la carapace un peu plus convexe que celui du type, mais cela est

normal compte tenu de la différence de taille et d’ailleurs notre plus petit spécimen (Le =

19,8 mm) a un bord dorsal identique à celui du type.

Répartition

N. murrayi est connu du sud de l’Atlantique (Tristan da Cunha) et du sud de l’océan

Indien occidental (côte nord-ouest de Madagascar et voisinage de La Réunion). Il n’a été

capturé que lors de pêches ayant atteint au moins 1850 m de profondeur, ce qui semblerait

prouver que, bien qu’étant pélagique et pouvant avoir été capturé lors de la remontée du filet à

des profondeurs moindres, il ne se trouve qu’à de grandes profondeurs

Systellaspis cristata (Faxon, 1893)

(Fig. 6 c-g, 7, 8 c-d)

Acanthephyra cristata ; Alcock et Anderson, 1896, pi. 25, fig. 2, 2a (appelée Systellaspis gibba au bas de

la planche et S. cristata dans la légende); Anderson, 1896 : 94; Alcock, 1899 : 72, 75; 1901 : 82.

Systellaspis cristata ; Kensley, 1981a : 58 ; Chace, 1986 : 64 (en partie), fig. 34d-f, 35d. Non fig. 35c = S.

curvispina sp. nov.

Matériel examiné. — SAFARI II, CP 16, 9°59,3'S-88°54,9'E, 3645-3637 m : 1 $ 10,7 mm (MP-Na

9856); CP 26, 12°47,5'S-77°45,0'E, 5300-5340 m : 1 J 14,0 mm (MP-Na 9862). — Afrique du Sud,

« Meiring Naude », st. 218, 32°30,8'S-29°14,4'E, chalutage pélagique, 916-885m, 23.09.1979: 1 $

16,6mm (SAM-A 17551). — Indonésie, Moluques, mer d’Halmahera, «Alpha Hélix», st. AH 123,

0°29'42" S-129°02'42" E, 1000-1050 m, 17.05.1975 : 1 ? ov. 16,4 mm (USNM 204562). — Ouest-Pacifique,

CARIDE I, st. 30, 0°06'N-136°27'W, IKMT, prof. max. 730 m, 22.09.1968, 21 h 18 : 1 Ç ov. 17,4mm

(MP-Na 10048); st 104, 0°21'N-139°48'W, prof. max. 530m, 25.09.1968, 17 h 57 : 1 $ 13,1mm (MP-Na

10047); st. 110, 0°01'N-152°19'W, IKMT, prof. max. 1220m, 6.10.1968, 8 h 21 : 1 Ç 12,9mm (MP-Na

10046). — Ouest-Pacifique, CARIDE 5, st. 141, 0°-139°53'W, IKMT, prof. max. 1150m, 22.09.1969, 9 h

10: 1 $ 11,9mm (MP-Na 10049).

Par leur rostre relativement court, l’épine de leur troisième segment abdominal non

recourbée et la partie antérieure de la carène que prolonge cette épine, non abrupte, les deux

spécimens récoltés lors de SAFARI II, au sud de l’Inde, nous paraissent devoir être identifiés à

5. cristata , sans réticence. Ces spécimens sont, par ailleurs, bien identiques à celui représenté

par Alcock et Anderson (1896), qui provient d’une région voisine de celle où ont été faites les

captures de SAFARI II. Le spécimen en provenance de l’Afrique du Sud a déjà été mentionné

par Kensley (1981a : 58). Les spécimens récoltés lors des campagnes CARIDE, à l’équateur,

au nord de la Polynésie, montrent que l’espèce de Faxon est largement répandue dans le

Pacifique tropical.

Crosnier et Forest (1973 : 95) ont, rappelons-le, comparé des S. cristata de l’Est-

Pacifique, d’où proviennent les types, à des spécimens de l’Est-Atlantique identifiés à l’espèce

de Faxon et ont conclu qu’ils étaient bien identiques. Cette espèce a donc une répartition

géographique très large.

Systellaspis curvispina sp. nov.

(Fig. 6 a-b, 7, 8 a-b)

Systellaspis cristata ; Chace, 1986 : 64 (en partie), fig. 35c. Non (Faxon, 1893).

Matériel examiné. — Madagascar, « Vauban », GS, 13°22'S-47°38'E, 2000-0m, 4.12.1974 : 1 <3

15,0mm (MP-Na 9954)m; ibidem : 2 juv. 7,1 et 10,0mm; 1 Ç 14,4mm (MP-Na 9955); ibidem : 1 Ç

12,5mm; 1 c? ov. 16,5mm ((MP-Na 9956); ibidem : 1 juv. 8,6mm; 1 d 12,2mm; 1 9 13,5mm (MP-Na

9957). — Madagascar, « FAO 60 », 15°25'S-45°59'E, chalutage, 500-650 m, 24.06.1973 : 4 9 ov. 15,5 à

17,8 mm ((MP-Na 9958). — Philippines, « Albatross » Philippines Exp. 1907-1910, st. 5120, western end

of Verde Island Passage, east of Lubang Island, 13°45'30" N-120°30T5" E, filet pélagique, 640 m,

21.01.1908: 1 juv., 4,3mm (USNM 205659); st. 5288, Batangas Bay, southern Luzon, 13°43'30"N-

121° E, filet pélagique, 256 m, 22.07.1908 : 1 juv. 6,1 mm (USNM 205658); st. 5449, Lagonoy Gulf, east of

Fig. 6 a-b. — Systellaspis curvispina sp. nov., $ ov. 16,5 mm, holotype, « Vauban », Madagascar, GS, 2000-0 m (MP-

Na 9956) : a, partie antérieure du corps, vue latérale; b, segments abdominaux 1-6, vue latérale.

Fig. 6 c-g. — Systellaspis cristata (Faxon, 1893), « Ombango », Atlantique oriental : c, Ç ov. 16,3 mm, 13°45'S-

6°05'E, chalutage pélagique, 0-725 m (MP-Na 9208), partie antérieure du corps, vue latérale. — d, $ ov. 16,5 mm,

5°04'S-10°13'E, chalutage, 800m (MP-Na 9207), partie supérieure du troisième segment abdominal, vue latérale.

— e-f, J 13,7mm, 14°35'S-10°33'E, chalutage pélagique, 725m (MP-Na 8899) : e, rostre; f, partie supérieure du

troisième segment abdominal, vue latérale. — g, $ ov. 16,4 mm, ibidem (MP-Na 8899), rostre.

— 713 —

southern Luzon, 13°21'36"N-124°00'30"E, chalut de fond, 549m, 4.06.1909: 1 $ 12,2mm (USNM

68770). — Indonésie, « Albatross » Philippines Exp. 1907-1910, st. 5618, west of Halmahera, 0°37'00''N-

127°15'00" E, chalut de fond, 763m, 27.11.1909 : 1 $ ov. 15,2mm (USNM 68767); st. 5619, west of

Halmahera, 0°35'00" N-127°14'40" E, chalut de fond, 795m, 27.11.1909: 1 12,7mm (USNM 68768);st.

5631, southern end of Selat Patinti, 0°57'00" S-127°56'00" E, chalut de fond, 1480 m, 2.12.1909 : 1 Ç ov.

14,8mm (USNM 68769). — Indonésie, Moluques, mer d’Halmahera, «Alpha Helix», chalutages

pélagiques, st. AH 122, 0°34'18"S-129°03'12"E, 575-600m, 16.05.1975: 1 juv. 6,2mm; 2? 9,5 et

10,8mm; 1$ ov. 15,3mm (USNM 204561); st. AH 135, 0°06'12"S-128°38'18"E, 820-1000m,

18.05.1965 : 3 juv.; 1 $ 9,0mm (USNM 204563); st. AH 136, 0° 17'24" S- 128°47'30"E, 1000-1250m,

19.05.1975 : 3 juv. (USNM 204564); st. AH 138, 0°00'12" N-128°42'12" E, 140 m, 20.05.1975 : 1 ? ov.

16,4mm (USNM 204565); st. AH 141, 0°05'00" S-128°52'42" E, 1000-1100m, 20.05.1975 : 4 juv. ; 1 cJ

14,9mm; 1 $ 14,0mm (USNM 204566); st. AH 145, 0° 14'30" S- 128°46'42"E, 1250-1500m, 20.05.1975 :

1 c? 16,2 mm (USNM 204567); st. AH 155, 0°38'36" S-129°05'36" E, 680-850 m, 22.05.1975 : 1 juv. 6,3 mm

(USNM 204568).

Types. — La femelle ovigère (MP-Na 9956) dont la carapace mesure 16,5 mm est l’holotype. Quatre

autres spécimens : 1 (Le = 15,0mm; MP-Na 9954), 1 $ (Le = 14,4 mm; MP-Na 9955), 1 <? (Le =

12,2mm) et 1 $ (Le = 13,5mm; MP-Na 9957) sont les paratypes.

Lr_

1.7-4

■ S. cristata c Ouest - Pacifique J . N=4

+ S. cristata (Atlantique ). N = 19

* S.curvispina ( Philippines - Indonésie ) . N = 8

• S.curvispina ( Madagascar ). N = 9

1,5-

1,4 -

1,3-

1 , 2 -

1,1 -

1,0 -

Q9 —

0 , 8 -

0,7-

0 , 6 -

•k

+ t

★

12 13

★

+ +

Le mm

H 15 16 17

Fig. 7. — Variations du rapport longueur du rostre/longueur de la carapace, en fonction de la longueur de la carapace

chez Systellaspis cristata et S. curvispina.

— 714

Cette espèce est si proche de Systellaspis cristata (Faxon, 1893) que nous nous

contenterons d'en donner des dessins et de mentionner les caractères permettant de l’en

distinguer :

— l’épine du troisième segment abdominal est recourbée vers le haut (d’où le nom de

l’espèce) et, par ailleurs, la carène qu’elle prolonge débute beaucoup plus abruptement (fig. 6 b

et 6 d) ; on note toutefois des variations de ces carènes chez S. cristata, comme le montrent les

figures 6 d et f, mais on n’observe jamais chez S. cristata, même dans les cas extrêmes, une

carène et une épine identiques à celles des figures 6 b et 8 b ;

— chez les adultes, le rostre est presque toujours un peu plus long et plus grêle ; les dents

du bord supérieur sont plus espacées, surtout celles se trouvant juste en avant de la crête

rostrale; ce dernier caractère présente toutefois des variations chez S. cristata , l’aspect

habituel, chez cette espèce, étant celui représenté sur la figure 6 c ;

— chez les jeunes, le rostre est proportionnellement beaucoup plus long que chez les

adultes, tandis que chez S. cristata il est au contraire un peu plus court (fig. 8 a et 8 c) ; en fait,

chez les deux espèces, et ceci est inattendu, les valeurs du rapport longueur du rostre/longueur

de la carapace varient en sens inverse.

Fig. 8 a-b. — Systellaspis curvispina sp. nov., juv. 8,6 mm, « Vauban », Madagascar, GS, 2000-0 m (MP-Na 9957) : a,

carapace, vue latérale; b, partie supérieure du troisième segment abdominal, vue latérale.

Fig. 8 c-d. — Systellaspis cristata (Faxon, 1893), juv. 8,4mm, 1°55' S-8°30' E, chalutage pélagique, 775m (MP-Na

9201) : c, carapace, vue latérale; d, partie supérieure du troisième segment abdominal, vue latérale.

Répartition

S. curvispina n’est encore connue que de Madagascar (côtes nord-ouest et ouest), des

Philippines (sud de Luzon) et de l'Indonésie (Moluques au voisinage d’Halmahera), à des

profondeurs excédant habituellement 500 m (deux exceptions à signaler : une capture faite à

— 715 —

192 m par 1’ « Albatross », st. 5288, une autre faite par 1’ « Alpha Helix » à 140 m, st. AH

138). Cette espèce a été capturée avec des chaluts pélagiques et de fond.

Remarques

Chace (1986 : 65) a clairement vu les différences séparant les adultes de S. curvispina de

ceux de S. cristata, mais s’est contenté de les signaler, estimant que « the evidence is not yet

sufficient to justify recognizing the two forms as distinct taxa ». Les différences observées chez

les jeunes nous paraissent devoir balayer cette réticence.

Systellaspis debilis (A. Milne Edwards, 1881)

(Fig. 9 a-h, 10)

Acanthephyra debilis A. Milne Edwards, 1881 : 13.

Acanlhephyra debilis var. europaea A. Milne Edwards, 1883, pl. 33, fig. 2.

Systellaspis debilis ; Crosnier et Forest, 1973 : 87, fig. 26b, 27b ; Chace, 1986 : fig. 34g-i, 35e-f.

Systellaspis debilis var. indica de Man, 1916 : 151 ; 1920 : 51, pl. VI, fig. 11-1 lf.

Matériel examiné. — Madagascar, « Vauban », GS, 13°04'S-47°56'E, 1500-0m, 20.07.1970 : 6 S

9,2 à 13,1mm; 2$ 10,3 et 11,7mm; 6? ov. 12,9 à 15,2 mm (MP-Na 9972); GS, ibidem, 1000-0 m,

20.07.1970: 51 sp. 6,5 à 14,0mm dont 14$ ov. (MP-Na 9973); GS, 13°16'S-47°43'E, 1850-0m,

10.10.1974: 3 $ 12,4mm; 2$ ov. 13,8 et 14,1mm (MP-Na 9974); GS, 13°22'S-47°38' E, 2000-0m,

4.12.1974: 31 sp. 8,1 à 13,9 mm (MP-Na 9975 et 9979); CH 139, 13°50' S-47°37'E, 850-1125 m,

27.02.1975 : 1 S 9,4 mm (MP-Na 9976); CH 142, 13°45,6' S-47°34,2' E, 1250-1300 m, 28.02.1975 : 1 $ ov.

12,9mm (MP-Na 9978). — BENTHEDI, CH 31, 12°37,4' S-45°25,2' E, 1800m, 25.03.1977 : 2 $ ov. 12,8

et 13,3mm (MP-Na 9977); CH 87, 11°44' S-47°35'E, 3716m, 3.04.1977 : 1 S 11,8mm; 1 $ 10,6mm; 1 $

ov. 13,3 mm (MP-Na 9868). — SAFARI I, CP 01, 29°56,2' S-34°32,7' E, 2608 m, 21.08.1979 : 4 10,6 à

13,5mm; 1 $ ov. 12,0mm (MP-Na 9784); CP 02, 30°25,3'S-39°49,8'E, 4905m, 24.08.1979: 1 S 10,8mm

(MP-Na 9790); CP 03, 30°31,2'S-39“59,3'E, 4912m, 25.08.1979 : 1 S 9,7mm; 1 $ ov, 13,2mm (MP-Na

9787); CP 09, 30°49,4' S-49°08,2' E, 4730-4589 m, 3.09.1979 : 3 S 12,3 à 12,9 mm; 2 $ 12,5 et 12,7 mm

(MP-Na 9809); CP 10, 29°50,9' S-48°35,5'E, 3668-3800 m, 4.09.1979 : 1 sp. 10,7 mm (MP-Na, 9818); CP

14, 35°07,8'S-59°54,2' E, 4950-5000m, 10.09.1979 : 1 $ 10,3mm (MP-Na 9826); CP 17, 24°25,5'S-

58° 18,9' E, 4987-5025 m, 20.09.1979 : 1 <? 10,7 mm; 1 $ ov. 13,1mm (MP-Na 9824).

Cette espèce, telle qu’elle est admise actuellement, présente une variabilité étonnante, tant

dans le nombre des dents de la crête rostrale qui peut varier de deux à cinq (le plus souvent

quatre), que dans la longueur du rostre et l’espacement des dents rostrales (les spécimens à

rostre court ayant souvent plus de dents que ceux à rostre long).

Les figures 9 a-h donnent un aperçu des variations observées. Par ailleurs, les figures 9 b

et 9 a montrent que les spécimens de l’Atlantique oriental sud, au niveau du Gabon et du

Congo, se caractérisent, par rapport aux spécimens de Madagascar et des Philippines et,

semble-t-il, également par rapport à ceux de l’Atlantique oriental nord, par un rostre presque

toujours plus court, moins grêle, et portant cependant, souvent, plus de dents sur son bord

supérieur ; il semble aussi que ce rostre soit moins recourbé. On pourrait penser qu’il y a là une

sous-espèce, mais les spécimens du Gabon et du Congo dont les rostres sont les plus longs sont

si proches de ceux de Madagascar dont les rostres sont les plus courts qu’il nous semble

prématuré d’adopter une telle conclusion et plus raisonnable d’estimer que S. debilis.

Fig. 9 a-h. — Systellaspis debilis (A. Milne Edwards, 1881) : a-b, partie antérieure du corps vue latérale : a, $ ov.

12,9 mm, « Vauban », Madagascar, CH 142, 13°45,6' S-47”34,2' E, 1250-1300 m, 28.02.1975 (MP-Na 9978); b, $ ov.

13,7min, « Ombango », Atlantique oriental, C 14, st. 325, GS, 9°I8'S-l 1°10'E, 725-0m, 3.03.1961 (MP-Na 8978).

— c-h, rostre et partie supérieure de la carapace, vue latérale : c, $ 12,4 mm, « Vauban », Madagascar, GS,

13°22'S-47°38'E, 2000-0m, 4.12.1974 (MP-Na 9979); d, $ ov. 13,0mm, «Vauban», Madagascar, 13°22'S-

47°38'E, GS, 2000-0m, 4.12.1974 (MP-Na 9975); e, $ ov. 14,7mm, MUSORSTOM I, Philippines, st. 47,

13°40,7'N-120°30,0' E, chalutage, 757-685 m, 25.03.1976 (MP-Na 10557); f, J 12,5 mm, « Travailleur », Atlantique

oriental, dragage 42, 31 ”54' N-12”45' W, 2030m, 1.08.1882 (MP-Na 10748); g, $ ov. 13,9mm, « Ombango»,

Atlantique oriental, C 13, st. 308, GS 8, 3°36'S-9"I2'E, 670-0m, 16.06.1960 (MP-Na 8979); h, c? 13,0mm,

«Ombango», Atlantique oriental, GS, 5°26'S-10°30'E, 2000-0m, 13.09.1967 (MP-Na 8971).

— 717 —

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Fig. 10. — Variations du rapport longueur du rostre/longueur de la carapace, en fonction de la longueur de la

carapace, suivant les provenances géographiques chez Systellaspis debilis.

largement répandue dans l’Atlantique et l’Indo-Ouest-Pacifique, comporte des populations

géographiques présentant une variabilité importante.

L’espèce a été décrite d’après un spécimen provenant de la mer des Antilles; les

mensurations du type et le nombre des dents rostrales donnés par A. Milne Edwards (1881 :

14) rattachent le type aux spécimens à rostre long que nous avons observés de l’Atlantique

oriental nord ainsi que de Madagascar et des Philippines. Contrairement à ce que Crosnier et

Forest (1973 : 91) ont écrit, le type de S. debilis ne se trouve pas dans les collections du

Muséum national d’Histoire naturelle, à Paris. Il existe bien, dans les collections de ce

Muséum, un spécimen de S. debilis étiqueté « Type », mais il a été récolté dans l’Atlantique

oriental, par 22°57'N et 19°51'E. Ce « type » pourrait-il être celui de YAcanthephyra debilis

va., europaea figurée par A. Milne Edwards (1883, pl. 33, fig. 2)? Il ne semble pas car il

correspond mal à la figure publiée.

Systellaspis guillei sp. nov.

(Fig. 11 a-g, 12, 13)

Systellaspis cristata; Ledoyer, 1979 : 142, fig. 2. Non (Faxon, 1893).

Matériel examiné. - Madagascar, « Vauban », GS, 13°04' S-47°56' E, 1500-0 m, 20.07.1970 : 25 3

8,6 à 12,7mm; 6 Ç 7,6 à 10,7mm; 7 2 ov. 11,0 à 12,9mm (MP-Na 9947 et 9952); GS, 13°15'S-47°54E,

1500-0m, 20.07.1970: 1 3 13,0mm; 1 Ç 13,2mm; 5$ ov. 10,9 à 12,1mm (MP-Na 9948); CH 38,

21°00,6'S-55°05,0'E, 800m, 14.09.1972: 1 Ç 10,7mm; 1 ? ov. 12,6mm (MP-Na 9949); CH 60, 23°36,5'S-

43°28,8'E, 710m, 27.02.1973 : 2 $ ov. 11,0 et 11,8mm (MP-Na 9971). — MD 08, CP 47, 33°11,4'S-

44°00,4'E, 620-630m, 16.03.1976 : 1 <3 14,0mm; 1 g 12,5mm; 2 2 ov. 12,9 et 15,2mm (MP-Na 9963);

1 2 ov. 14,8 mm (MP-Na 9964). — MD 32/LA REUNION, DS 142, 20°50,3'S-55°36,2' E, 480-675 m,

3.09.1982: 1 3 9,5mm (MP-Na 9950); CA 75, 21°00,6'S-55°05,0'E, 800m, 8.09.1982: 1 2 10,8mm; 1 2

ov. 13,9mm (MP-Na 9951).

Types. — Un mâle (Le = 11,0 mm), récolté au filet Grand Schmidt, à Madagascar, par 13°04'S, est

l’holotype. Un autre mâle (Le = 11,5 mm) et trois femelles ovigères (Le = 10,8-11,4-11,7 mm), récoltés à

la même station que l’holotype, sont des paratypes. Tous ces types sont enregistrés sous le numéro MP-

Na 9952. Deux femelles dont l'une ovigère (Le = 10,7 et 12,6 mm), récoltées à Madagascar lors du

chalutage 38 du « Vauban » (MP-Na 9949), sont également des paratypes.

Description

Le rostre est grêle et très légèrement dressé vers le haut ; son extrémité se situe entre les

trois cinquièmes du scaphocérite et un point, au-delà de l’extrémité de ce dernier, situé à une

distance égale au quart de sa longueur. Le rostre porte à sa base une légère crête armée le plus

souvent de sept dents, parfois de six ou huit, et beaucoup plus rarement de cinq, neuf ou dix.

Le bord supérieur du rostre, au-delà de la crête, porte le plus souvent quatre dents (parfois

cinq ou trois) espacées les unes des autres; le bord inférieur est armé de trois ou quatre

(exceptionnellement deux) dents également espacées.

Sur la carapace, la carène dorsale s’estompe presque aussitôt après la crête ; par ailleurs,

seul un court sillon hépatique s’observe. Les épines antennaire et branchiostège sont bien

développées ; la dernière se prolonge en arrière par une courte carène.

L’œil est gros et bien coloré. Le stylocérite, court, est loin d’atteindre le bord distal du

premier segment du pédoncule antennulaire. Le scaphocérite, étroit, est de 4,2 à 5 fois plus

long que large, l’extrémité de son bord externe dépasse nettement la lame.

Les troisièmes maxillipèdes s’étendent au moins un peu au-delà de la moitié du

scaphocérite et peuvent en atteindre les trois quarts. Les péréiopodes sont courts; ceux qui

s’étendent le plus vers l’avant sont les troisièmes qui peuvent dépasser très légèrement le

scaphocérite mais qui, aussi, peuvent ne pas s’étendre au-delà des six dixièmes de celui-ci ; le

dactyle des troisièmes péréiopodes a une longueur comprise entre 0,55 et 0,7 fois celle du

propode.

L’abdomen n’est caréné que sur la moitié dorsale postérieure du troisième segment

abdominal ; cette carène se prolonge par une assez forte épine qui, en vue dorsale (fig. 11 c), est

Fig. 11 a-g. — Systellaspis guillei sp. nov. : a-b, S 11,0 mm, holotype, « Vauban », Madagascar, GS, 1500-0 m (MP-

Na 9952) : a, partie antérieure du corps, vue latérale ; b, segments abdominaux 1-6, vue latérale ; c, épine dorsale du

troisième segment abdominal, vue de dessus. — d-e, 5 ov. 11,4 mm, paratype, ibidem (MP-Na 9952) : d, telson, vue

dorsale; e, extrémité du telson, vue dorsale. — f, $ 10,7mm, paratype, « Vauban », Madagascar, CH 38, 800m

(MP-Na 9949), rostre. — g, $ 14,8 mm, « Marion Dufresne », MD.08, st. 6 CP 47, 620-635m (MP-Na 9964), partie

antérieure du corps, vue latérale.

— 720

large à sa base puis devient très acérée; les quatrième et cinquième segments abdominaux

portent une petite épine dorsale médiane sur leur bord postérieur.

Le telson est convexe sur ses deux tiers antérieurs puis légèrement creusé en gouttière ; il

est plus court que les uropodes ; il porte deux paires d'épines dorsolatérales ; à son extrémité,

on observe une paire de courtes épines, suivie par une paire de longues épines puis quatre

paires d’épines de longueur moyenne.

Taille. — Cette espèce est de taille très moyenne ; les plus grands spécimens récoltés ont

une carapace qui n’excède pas 15,2 mm et une longueur totale de 72 mm. Une femelle dont la

carapace mesure 10,9 mm est ovigère.

Répartition

Cette espèce n’est encore connue que de l’océan Indien occidental sud : côtes nord-ouest

et ouest de Madagascar, banc Walters (33°' S), île de La Réunion. Elle a surtout été récoltée

avec des filets pélagiques mais a également été capturée sur le fond. Elle semble vivre à d’assez

grandes profondeurs, vraisemblablement entre 500 et 1000 m.

Remarques

Cette Sysîellaspis est très proche de S', pellucida (Filhol, 1885) et plus particulièrement de

la forme typica, atlantique, de cette espèce (cf. infra, p. 722 et fig. 12, 13). Elle s’en distingue

par :

— une crête plus marquée à la base du rostre et portant plus de dents ;

— un rostre nettement plus court ;

— une taille plus petite.

Il semble que cette espèce présente, de même que S. debilis et S. pellucida, des variations

sensibles de la longueur du rostre suivant les provenances géographiques. C’est ainsi que les

spécimens récoltés au sud de Madagascar ont des rostres particulièrement courts (fig. 11 g).

Cette espèce est dédiée à Alain Guille, du Muséum national d’Histoire naturelle, qui a

dirigé la campagne MD/32 du « Marion Dufresne » avec sa compétence et son affabilité

habituelles.

Systellaspis pellucida (Filhol, 1885)

(Fig. 12, 13, 14 a-b, 15)

Systellaspis lanceocaudata ; Balss, 1925 : 243, fig. 12, 13. Non Bate, 1888.

Systellaspis affinis; Calman, 1939 : 190.

Systellaspis pellucida ', Chace, 1986 : 67, fig. 34m-o, 35g, h.

Matériel examiné. — Madagascar, « Vauban », CH 12, 12°42,2' S-48°14,2' E, 395-405 m,

14.04.1971 : 1 $ ov. 16,5mm (MP-Na 9943); CH 24, 12°36,0'S-48°13,3'E, 480m, 20.01.1972 : 1 <$

16,6mm; 1 ? 12,0mm; 6? ov. 16,2 à 18,2mm (MP-Na 9944); CH 85, 12°39,4'S-48°12,8'E, 550m,

1.08.1973 : 4 $ 14,6 à 16,9mm; 2 $ ov. 15,2 à 18,0mm (MP-Na 9945); CH 122, 12°43,0' S-48°12,0'E,

500 m, 11.10.1974 : 4 $ 12,0 à 17,3 mm (MP-Na 9946). — BENTHEDI, CH 90, 11°44' S-47°30' E, 3700 m,

4.04.1977 : 1 $ 13,2 mm (MP-Na 9877).

— 721 —

Fig. 12. — Variations de la position de l’extrémité du rostre par rapport au scaphocérite observées chez Systellaspis

guillei, S. pellucida f. typica et S. pellucida f. longirostris.

Fig. 13. — Répartition en pourcentage du nombre de dents de la crête rostrale suivant les spécimens chez S. guillei, S.

pellucida f. typica et S. pellucida f. longirostris.

— 722 —

Le Dr Grüner a bien voulu nous adresser pour examen le spécimen que Balss (1925) a

mentionné sous le nom de S. lanceocaudata. Comme cela avait déjà été envisagé par Crosnier

et Forest (1973) ainsi que Chace (1986), ce spécimen est une S. pellucida. D’après une

étiquette se trouvant dans le bocal, cela avait été également la conclusion du Dr S. Kemp qui

avait examiné ce spécimen autrefois.

Nous avons comparé les S. pellucida capturées à Madagascar à des S. pellucida (dont les

types) pêchées au large du Maroc, de la Mauritanie et du Sénégal. Elles en diffèrent par :

— un rostre plus long (fig. 15) ;

— une dent de moins, en moyenne (5,48 au lieu de 6,46), sur leur crête rostrale (fig. 13).

Nous avons pu examiner quelques S. pellucida en provenance des Philippines. Elles

présentent les mêmes caractères que les spécimens malgaches.

Il est vraisemblable que ces variations traduisent l’existence de deux sous-espèces

distinctes, mais pour en être certain, il faudrait pouvoir examiner plus de matériel et en

particulier des récoltes en provenance d’Afrique du Sud. Dans l’immédiat, pour attirer

l’attention sur ces variations, il nous semble souhaitable de distinguer, à côté d’une forme

typica atlantique, une forme longirostris présente au moins à Madagascar et aux Philippines, et

probablement dans toute la zone de l’Indo-Ouest-Pacifique où S. pellucida a été trouvée. A ce

titre, les références bibliographiques citées en tête de ce chapitre se rapportent vraisemblable¬

ment à la forme longirostris.

Fio. 14 a-b. — Systellaspis pellucida (Filhol, 1885), partie antérieure du corps, vue latérale : a, forme typica. $ ov.

15,0mm, « Gérard Tréca », 9“05'N-15°10'W, chalutage, 310-380m (MP-Na 8902); b, forme longirostris , $ ov.

15,0 mm, « Vauban », Madagascar, CFI 85, 550 m (MP-Na 9945).

— 723 —

Fig. 15. — Variations du rapport longueur du rostre/longueur de la carapace, en fonction de la longueur de la

carapace, chez Systellaspis pellucida f. typica et S. pellucida f. longiroslris.

Remerciements

Les Dr A. Guille, du Muséum national d’Histoire naturelle, responsable de la campagne MD

32/LA RÉUNION, Cl. Monniot, également du Muséum national d’Histoire naturelle, responsable de la

partie biologique des campagnes SAFARI, et B. Thomassin, de la station d’Endoume, responsable de la

campagne BENTHEDI, m’ont confié une partie du matériel étudié ici.

M. M. Segonzac, directeur du Centre national de tri d’Océanographie biologique (CENTOB Brest),

a assuré le tri du matériel récolté lors des campagnes SAFARI et BENTHEDI.

Le Dr A. A. Fincham et M. P. Clarke, du British Museum, les Dr F. A. Chace, du National

Museum of Natural History, H. S. Feinberg, de l’American Museum of Natural History et H.-E. Grü-

ner du Zoologisches Museum de Berlin, M. P. Domanski, de l'lnstitute of Oceanographic Sciences

à Wormley, ont accepté de nous adresser en prêt des types et divers spécimens déposés dans leurs

Muséums.

Le Dr F. A. Chace et le Pr J. Forest ont bien voulu critiquer notre manuscrit.

M. M. Gaillard, du Muséum national d’Histoire naturelle, a exécuté tous les dessins illustrant cette

note.

A tous nous adressons nos remerciements.

- 724 —

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Les Ophisaurus (Sauria, Anguidae) d’Asie orientale

par Édouard R. Brygoo

Résumé. — L’étude des Ophisaurus asiatiques, dont deux nouvelles espèces ont été décrites en 1983,

O. sokolovi et O. hainanensis, amène à redécrire les deux espèces qui étaient classiquement reconnues O.

gracilis et O. harti. Un lectotype est désigné pour O. harti. Le dénombrement des vertèbres présacrées

permet de confirmer l’homogénéité de l’espèce O. gracilis et la validité de O. sokolovi mais montre la

complexité du groupe O. harti, entraînant la réhabilitation de l’espèce O. ludovici. Des cartes de

répartition sont proposées. Des récoltes et études complémentaires sont nécessaires.

Abstract. — The study of asiatic Ophisaurus, of which two new species were recently (1983)

described, O. sokolovi and O. hainanensis, leads to a new description of the two old species O. gracilis and

O. harti. A lectotype has been chosen for the later. The consideration of the number of presacral vertebrae

(VPS) corroborates the validity of O. sokolovi and shows the complexity of the O. harti group. O. ludovici

is a valid species who must be taken out from the synonymy of O. harti. New collections are necessary to

make clear this very difficult question. Distributional maps are proposed.

E. R. Brygoo, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), Muséum national d’ Histoire naturelle, 25, rue Cuvier,

75231 Paris cedex 05, France.

Introduction

L’individualisation récente de nouvelles espèces asiatiques appartenant au genre Ophisau¬

rus Daudin, 1803, telles que O. sokolovi Darevski et Sang, 1983, du Viêt-nam, et O. hainanensis

Rongsheng, 1983, nous amène à nous demander si nous ne nous trouvons pas, dans cette

région, devant une situation analogue à celle de l’Amérique du Nord où, pendant de

nombreuses années, on ne reconnaissait qu’une seule espèce, Ophisaurus ventralis (Linné, 1766)

dont le démembrement, commencé en 1949 par Neil, aboutit à la reconnaissance en 1971, par

Alan, de cinq espèces et une sous-espèce.

Une étude des éléments disponibles concernant les Ophisaurus de cette région d’Asie nous

a semblé nécessaire autant pour établir le bilan des données acquises que pour faciliter les

recherches ultérieures en particulier en définissant la variabilité des caractères pour les deux

taxons les plus anciennement connus dans ces régions : O. gracilis (Gray, 1845) et O. harti

Boulenger, 1899. Nous avons limité l’objet de notre travail aux espèces récoltées en Chine

continentale et insulaire d’une part et en Inde et Indochine sensu lato de l’autre, excluant de

son domaine les espèces de l’Insulinde : O. buettikoferi Lidt de Jeude, 1905, de Bornéo et O.

wegneri Mertens, 1959, de Sumatra.

— 728 —

Après avoir rappelé et discuté les données publiées nous présentons les résultats des

observations pour les quatre taxons dont le matériel est accessible, gracilis, harti, ludovici,

sokolovi, avant d’en tirer des conclusions provisoires.

I. DONNÉES PUBLIÉES

1. Pseudopus gracilis Gray, 1845. Catal. Lizards Brit. Mus. : 56.

Les points principaux de la description de l’holotype sont les suivants : « brownish, with a

dark streak on each side. scales in the back in 15 longitudinal series. Khagic Hills.

Presented by the Hon. East India Company ».

En 1853, Gray, ayant reçu un nouveau spécimen de même origine : « a more cautious

examination of a better specimen », note les rapports avec le genre Ophiosaurus, et, sur « some

peculiarities in the scales of the head », crée le genre nouveau Dopasia, section Pseudopina de

la famille des Zonuridae dont gracilis devient, par monotypie, espèce-type. Günther, après

avoir émis des doutes sur la validité du nouveau genre (1860 : 172, n) réintègre (1864 : 75)

l’espèce dans le genre Pseudopus. Boulenger (1885 : 283) lui trouve sa place définitive dans le

genre Ophisaurus Daudin, 1803. Il relève également les caractères suivants : « three shields on

a line from the nasal to the azygos praefrontal. dorsal plates in fourteen longitudinal and

one hundred to one hundred and ten transverse series. brown above with a darker lateral

band... », données qu’il reprend en 1890 (p. 159).

Annandale (1912 : 42) donne une bonne description de la couleur des animaux vivants :

« The large specimens have the back of a bright brick-red with very conspicuous blue cross¬

bars ; on the tail the red fades to dull brown. The young are white two blue-black stripes down

each side and a somewhat indistinct and broken mid-dorsal stripe of the same colour ».

2. Ophiseps tessellatus Blyth, 1853. J. Asiat. Soc. Beng., 22 : 655.

Espèce-type, par monotypie, à' Ophiseps Blyth, 1853, décrite sur un spécimen acheté à

Rangoon.

Günther (1864 : 75) place l’espèce dans la synonymie de Pseudopus gracilis Gray, 1845 ; il

est suivi par Theobald (1868 : 24) puis par Boulenger (1885 : 328, Ophisaurus gracilis)-, cette

position n’a plus été remise en cause depuis. Wermuth (1969 : 31) attribue par erreur cette

mise en synonymie à Smith (1935). Ce dernier (1935 : 393) signale que l’holotype aurait

disparu.

La description générale, la taille (317,5 mm dont 152,5 pour la tête et le corps) et les

quatorze rangs d’écailles dorsales autorisent cette synonymie. Un seul point de désaccord,

l’espèce a huit rangs d'écailles ventrales, alors que chez O. gracilis ce nombre est régulièrement

de dix. L’argument que l’on pourrait tirer de la terra typica de O. tessellatus, Rangoon, alors

que toutes les récoltes de O. gracilis proviennent de régions d’altitude, n’a que peu de valeur du

fait que Blyth avait obtenu son spécimen par achat et que son origine certaine est donc

— 729

inconnue. C’est ainsi que Theobald (1868 : 24) signale la présence de deux spécimens de

Pseudopus gracilis dans les collections du Musée de la Société asiatique avec pour origine

Rangoon. Par ailleurs, G. H. Evans (1906 : 171) a bien insisté sur le fait qu’il n’avait jamais

obtenu d 'Ophisaurus de Rangoon même.

Il semble donc raisonnable de laisser O. tessellatus dans .la synonymie de O. gracilis ; il

sera toujours temps de réhabiliter le nom en cas de découverte dans la région de Rangoon d’un

Ophisaurus à huit écailles ventrales.

3. Ophisaurus harti Boulenger, 1899. Proc. zool. Soc., (11) : 160-161, fig. 1 et pi. XVI.

L’espèce fut décrite sur quatre spécimens, deux adultes et deux juvéniles, récoltés par

J. D. La Touche en 1896 et 1898 au village de Kuatun, altitude entre 3 et 4000 pieds, à

270 miles de Loochow, au nord-ouest de Lokien (Chine).

Boulenger donne les caractères distinguant la nouvelle espèce de O. gracilis : présence de

deux écailles entre la rostrale et la préfrontale antérieure au lieu de trois; taille moindre de

l’ouverture auriculaire; plus grand nombre de séries longitudinales d’écailles dorsales. En

outre, sa planche XVI met bien en évidence le dimorphisme de coloration séparant les jeunes :

« white above, with an interrupted black vertebral line, deep black on the sides and below »

d’avec des adultes : « pale olive above. lower parts white ».

L’étude de trente-deux spécimens en provenance de Ch'ungan Hsien (Lukien) a permis à

Pope (1929 : 370-372) de préciser les limites des variations individuelles.

4. Ophisaurus Ludovici Mocquard, 1905. Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 11 (2) : 76; Bull. Soc.

philomath. Paris, 7 : 317-318, fig. la à ld.

L'espèce fut décrite sur un seul spécimen ramené de Bao-Lac, Haut Tonkin, par Louis

Vaillant. Mocquard ne discute que des rapports de la nouvelle espèce avec O. gracilis dont il

la distingue : « par l’absence de préfrontale impaire et par sa coloration... ». Il n’avait sans

doute pas pris connaissance du travail de Boulenger paru six ans avant et, de ce fait, ignore la

remarquable concordance entre la description (et la figuration) de la pigmentation des jeunes

de O. harti et la coloration de sa nouvelle espèce dont il donne tous les détails et qu’il figure

avec précision.

Werner (1909 : 27) discute de l’identité d’un O. harti de Lokien, en le comparant à O.

ludovici pour en souligner les différences. Stejneger (1925 : 64), et non Smith (1935) comme

l’écrivait Wermuth (1969 : 31) met O. ludovici dans la synonymie de O. harti, cependant que

Bourret (1927 : 224), sans discussion critique, considère encore O. ludovici comme une des

trois espèces de Ophisaurus d'Indochine avec O. gracilis et O. harti.

Pope (1929 : 371), en indiquant que Mocquard avait en 1905 signalé O.harti du Tonkin,

admet implicitement O. ludovici dans la synonymie de O. harti. Cette position est réaffirmée

par M. A. Smith (1935 : 394). Mais Pope, le même année (1935 : 473) écrit : « Lurther study

of Tongking material is needed since it may re-establish the validity of ludovici, but the

available data indicate that ludovici is not distinct from harti. The number of transverse rows

of scales from vent to occiput or end of lateral groove in Tongking specimens should be

— 730 —

tabulated for comparison with similar counts of Fukien hard. Maximum size should be also be

taken into consideration ». Ces remarques sont d’autant plus importantes que Pope avait lui-

même examiné le type de O. ludovici.

5. Les Ophisaurus gracilis de F. Angel

En 1929 Angel identifie comme O. gracilis cinq spécimens récoltés par Delacour et

Lowe à Xieng-Khouang, Haut-Laos.

M. A. Smith (1935 : 392), apparemment sans avoir examiné le matériel et peut-être parce

qu’ANGEL signalait : « Un exemplaire ne présente que 2 plaques (sur une ligne) entre la nasale

et la préfrontale », considère, à tort, que ces spécimens appartiennent à l’espèce O. harti. Par

contre, Pope (1935 : 473) ne commet pas la même erreur et il donne Xieng-Khouang comme

localité de récolte de O. gracilis.

6. Les Ophisaurus harti de R. Bourret

R. Bourret eut entre les mains, à Hanoï, un grand nombre d 'Ophisaurus', il est même

probablement un des rares à avoir pu examiner autant de spécimens de cette espèce, provenant

de récoltes différentes d’une même région, le Nord Viêt-nam. La disparition de ces récoltes

nous oblige à étudier d’un œil critique les textes où elles sont signalées. Dans le manuscrit de

son travail sur « Les Lézards de l’Indochine », préparé en 1942 mais non publié, Bourret

montre une connaissance approfondie de la littérature sur les Ophisaurus asiatiques ; il décrit

correctement O. gracilis et notamment la coloration du juvénile. On peut donc admettre que

s’il avait rencontré cette espèce, il l’aurait sans doute reconnue. On doit cependant noter que

Bourret semble accorder plus de crédit à M. A. Smith (1935) qu’à Pope (1935) bien qu’il cite

ces deux auteurs. Il reprend l'erreur du premier, qui faisait des spécimens de Xieng-Khouang

(Haut-Laos) des O. harti alors qu’ANGEL les avait correctement décrits comme des O. gracilis ,

et il semble admettre sans discussion la synonymie de O. ludovici avec O. harti alors que Pope

faisait part de son doute et de la nécessité d’étudier attentivement les spécimens du Tonkin afin

de savoir s’il n’y avait pas lieu de réhabiliter O. ludovici. On ne peut que regretter que Bourret

n’ait pas envisagé cette hypothèse ; ses publications ne donnant pas le décompte des écailles, il

n’est plus possible de comparer les spécimens qu’il a observés aux vrais O. harti. On doit donc

considérer, à priori, les récoltes signalées par Bourret comme ayant concerné des O. harti s.l.

7. Les Ophisaurus de Formose (Taïwan) (carte 1)

John van Denburgh fut le premier (1909 : 50) à signaler la présence d'Ophisaurus à

Formose. Il estime qu’il pouvait s’agir de O. harti mais ajoute : « but the notes which I have

received concerning the specimen in the Medical School indicate that the Formosan lizard is

distinct. The matter must remain undecided until a specimen is received for examination ».

Stejneger (1910 : 102) se contente de citer l’auteur précédent mais il revient ultérieu¬

rement (1919 : 32) sur le sujet et, après avoir examiné le spécimen litigieux ainsi qu’un autre de

— 731 —

Formose, conclut : « I therefore have no doubt that the Formosan specimens are correctly

identified as Ophisaurus harti ».

Carte 1. — Répartition des lieux de récoltes d ’Ophisaurus sokolovi, O. hainanensis et O. formosensis.

8. Ophisaurus formosensis Kishida, 1938. In Okada, A catal. Vertebrates Japan : 108.

Nous ne connaissons la référence originale que de manière indirecte par un article de

Wang et Hu-Hsi (1956 : 40). Elle n’est citée ni dans le Zoological Record, ni dans la révision

des Anguidae du Tierreich de Wermuth (1969) qui ignore O. formosensis.

Wang et Fiu-Hsi reconnaissent la présence à Formose de deux Ophisaurus : O. harti,

commun dans les provinces du Fukien et du Chekiang de la Chine continentale, et O.

formosensis dont ils signalent l’existence de trois spécimens. Deux ont été récoltés à

Makazayazaya en août 1923 et en 1929. Leur corps mesure 286, 239 et 262 mm ; le nombre des

écailles autour du corps est de 41, 37 et 37. Dans une clef (p. 28) les auteurs séparent

— 732

formosensis de harti parce que la première espèce n’a qu’une écaille entre nasale et préfrontale

et la seconde deux. En 1962, Mao signale la récolte à Taïwan d’un juvénile de Ophisaurus harti.

9. Ophisaurus sokolovi Darevski et Nguyen van Sang, 1983. Zoolog. Jl (en russe), 62 (12) :

1827-1831, fig. 1-3.

En 1970, Campden-Main signale la récolte d’un « Ophisaurus gracilis », au Sud Viêt-nam,

dans la région d’An-Khe, en forêt, à une altitude de 700 m. Il note que cette récolte étend l’aire

de répartition de l’espèce de 450 miles vers le Sud-Est. En 1983, Darevski et Sang publient la

description d’une nouvelle espèce, O. sokolovi, sur trois spécimens récoltés à 700 et 1100m

d’altitude, sur le plateau Tai Nguyen, province de Dalai Kontum, Sud-Viêt-nam : l’holotype à

Buon-Luoi, en janvier 1980, les deux paratypes à Kong Tiarang en juin 1981, à 60 et 70 km

d'An-Khe. Les auteurs ne se référaient pas au spécimen de Campden-Main, provenant

cependant de la même région.

Les caractères diagnostiques de cette espèce sont les suivants : 3 écailles entre nasale et

préfrontale impaire ; préfrontale impaire aussi large que la frontale et beaucoup plus large que

la suture entre frontale et interpariétale ; interpariétale deux fois aussi large que les pariétales,

légèrement plus étroite que la frontale mais plus large que l'occipitale ; ouverture de l’oreille

grande, au moins deux fois celle de la narine.

Malheureusement les auteurs ont choisi pour comparaison deux espèces de l'Insulinde, O.

buettikoferi et O. wegneri, au lieu des deux espèces dont la présence était signalée de la

péninsule indochinoise : O. gracilis et O. harti. Ils estiment que O. sokolovi est « closely related

to O. buettikoferi ».

Si l’on s’en réfère à la clef proposée par les auteurs, les deux groupes buettikoferi-sokolovi

et gracilis-harti se séparent par les caractères suivants :

- largeur de la frontonasale comparée à celle de la frontale : au moins les trois quarts

chez buettikoferi-sokolovi-, à peine plus de la moitié chez gracilis-harti ;

- longueur de la suture frontale interpariétale comparée à la largeur d’une pariétale :

supérieure chez buettikoferi-sokolovi-, inférieure ou égale chez gracilis-harti.

10. Ophisaurus hainanensis Rongsheng, 1983. Acta herpet. sin., 2 (4) : 67-69, 1 fig.

Nous ne connaissons cette espèce que par le résumé anglais de la description originale et

par les dessins de l’écaillure céphalique. L’holotype (n° 820203 du Musée d’Histoire naturelle

de Beijing) a été récolté à Xinan Tree Farm, Diaohuoshan, sur l’île de Hainan, le 16 avril 1982,

à une altitude de 950 m. L'auteur estime que l'espèce se caractérise par l’extrême petitesse de

l’ouverture auriculaire, le caractère lisse des écailles dorsales et subcaudales, les vingt rangées

d’écailles dorsales entre les deux plis latéraux, la coloration générale rose du corps avec de

petites marques brun foncé sur la tête et sur les huit rangs de dorsales médianes, du milieu du

corps à la pointe de la queue.

D’après un tableau, où O. formosensis ne figure pas, il apparaît que le corps mesure

285 mm et qu'il y a deux écailles entre la narine et la préfrontale impaire. Sur le dessin, on

relève que les préfrontales ont une suture commune, que la frontale est nettement plus large

que la préfrontale impaire et que l'interpariétale.

II. OBSERVATIONS

Ophisaurus gracilis (Gray, 1845)

Matériel examiné : 37 spécimens : Holotype : BM 1 1946.8.29.28. Autres : BM 70.11.29.16 A-C,

1900.9.20.2-4, 1901.9.14.4-9 (9A et 9B), 1907.12.16.2, 1914.3.2.8, 1940.6.3.96-99, 1940.6.4.1, 1956.1.12.10,

1974.852-3; MHNP 1912.310, 1928.43-45 (43A, 44A), 1937.31 ; SMF 11400; NMW 24580, 24975.1, 2;

AMNH 20980; ZIN 3442, 3769, 5621-3, 20125.

Description de l’holotype

Ce spécimen, qui ne mesure que 120 mm pour la tête et le corps, est remarquable par

plusieurs points. Le nombre des écailles, comptées entre la nasale et la préfrontale antérieure

(préfrontale impaire, azygous préfrontal), est de trois à droite mais seulement de deux à

gauche. Cette asymétrie doit d’autant plus être soulignée que le caractère est habituellement

utilisé dans les clefs pour séparer gracilis (trois écailles) de harti (deux écailles). Les

préfrontales postérieures sont en contact par une suture. La frontale est plus large que la

préfrontale antérieure et que l’interpariétale ; celle-ci est grande, plus large que ne le sont les

pariétales; l’occipitale est la moins large des écailles impaires. L’orifice auriculaire est plus

grand que la narine. Au milieu du corps on compte dix rangs d’écailles ventrales et quatorze de

dorsales, celles-ci fortement carénées ; la suite des carènes forme des crêtes longitudinales. On

compte quatorze écailles entre l’oreille et le début du pli latéral et 92 le long du pli. L’holotype

a 50 vertèbres présacrées (VPS).

Sur la partie médiane et antérieure du corps, s’observe une série de treize marques

transversales brun sombre, irrégulières. Une bande brune, actuellement peu visible, large

d’environ deux écailles, part de l’œil, passe au-dessus de l’oreille et se prolonge, en renforçant

sa pigmentation, jusqu’à l’extrémité de la queue. Un examen attentif montre que le rebord

ventral du pli latéral est également pigmenté ; de plus, à un intervalle d’une demi-écaille, court,

le long du pli, une fine ligne brune, large de moins d’une demi-écaille. Ces deux lignes latérales

s’arrêtent au cloaque.

Caractères de O . gracilis

Le plus grand spécimen observé (BM 1974.852, de Hkunhum) mesure 208 mm pour la tête

et le corps; la queue, partiellement régénérée, ne mesure que 134mm; la largeur maximale du

corps est de 15 mm ; la tête a 21 mm de long sur 12 de large. La moyenne des dimensions pour

la tête et le corps, calculée sur les N/2 plus grands spécimens, est de 176,5 mm pour une largeur

maximale moyenne de 12,6 mm.

La coloration de cette espèce varie beaucoup avec l’âge. Nous avons disposé de quatre

1. BM : British Museum (Natural History), AMNH : American Museum of Natural History, MHNP : Muséum

d’Histoire naturelle de Paris, NMW : Naturhistorisches Museum Wien, SMF : Natur Museum Senckenberg, USNM :

National Museum of Natural History Washington, ZIN : Musée de l’Académie des Sciences de Léningrad, ZSM :

Zoologisches Sammlung des Bayerischen Staates.

— 734 —

jeunes sujets mesurant de 61 à 72 mm pour la tête et le corps, deux du Haut Laos et deux de

Haute Birmanie. La gueule et l’abdomen sont sans tache. Des séries de petites marques brunes

sur le dos ébauchent des lignes transversales, dont la première peut se trouver au niveau des

yeux, et une ligne axiale qui se prolonge sur le dessus de la queue. Il existe deux lignes

continues brunes, de chaque côté du corps, de part et d’autre du repli ; seulement la supérieure,

dont le point de départ peut être au niveau de l’œil ou en arrière de l'oreille, se prolonge sur les

côtés de la queue.

Fig. 1-2. — Ophisaurus gracilis, holotype (BM 1946.8.29.28) : 1, aspect général et écaillure céphalique; 2, détails de

l'écaillure céphalique apicale antérieure.

Chez les sujets adultes s’observent deux systèmes de pigmentation qui paraissent se

remplacer l’un l’autre au fur et à mesure du vieillissement de l’animal. Ce sont deux lignes brun

sombre, de chaque côté du corps, qui, très nettes sur les sujets de taille moyenne, perdent de

l'importance chez les plus grands, la partie antérieure de ces lignes latérales s’estompant la

première. Ce sont aussi des marques transversales sur le dessus du corps, brunes ou gris bleuté,

qui deviennent, chez les sujets les plus âgés, les seuls éléments à décrire. Il peut y en avoir de

douze à dix-huit, plus fréquentes sur la partie antérieure du corps, mais lorsqu’elles sont

nombreuses elles peuvent occuper tout le corps.

— 735 —

Le nombre d’écailles entre la nasale et la préfrontale impaire est de trois de chaque côté

pour 31 des 37 sujets; trois sujets, dont l’holotype, ont trois écailles d’un côté et deux de

l’autre, enfin un sujet du Haut Laos (MHNP 1928.45), ainsi que l’avait noté Angel, n’en a que

deux de chaque côté. Il est à remarquer que ce spécimen appartient à une série de cinq, d’une

même récolte, pratiquement semblables pour tous les autres caractères.

Les préfrontales paires sont unies par une suture chez vingt et un sujets; elles sont en

contact par un point chez trois sujets et nettement séparées chez onze ; une écaille intercalaire

s’observe chez deux sujets.

Chez quatorze sujets, dont l’holotype, l’ouverture de l’oreille est plus importante que celle

de la narine ; chez onze leur importance est sensiblement égale ; chez douze elle apparaît plus

petite. En fait, ce caractère semble peu fiable, l’importance de l’ouverture de l’oreille n’étant

pas toujours comparable des deux côtés; parfois cette ouverture semble réduite à une fente.

Des observations in vivo seraient particulièrement importantes pour déterminer s’il s’agit bien

d’un caractère constant chez un animal donné.

Les écailles dorsales sont toutes fortement carénées, même chez les jeunes sujets;

l’association des carènes forme des cannelures longitudinales régulières sur tout le dos du

corps. Alors qu’il y a constamment dix rangs d’écailles ventrales, non carénées, on compte de

quatorze à dix-huit rangs d’écailles dorsales (mode 16; moyenne 15,35; écart-type 1,15), il n’y

a que deux sujets à dix-sept rangs et deux à dix-huit.

Le nombre des écailles, comptées le long du pli latéral, varie dans d’assez grandes limites,

de 85 à 97, mais vingt-cinq sujets sur les trente-sept, ont de 90 à 92 écailles, sept en ont de 85 à

88 et six de 93 à 97 (mode 90 ; moyenne 90,70 ; écart-type 2,5). Entre l’oreille et le point de

départ du pli on compte de 12 à 19 écailles (mode 16; moyenne 15,83; écart-type 1,33).

La variation du nombre de VPS se fait dans des limites assez étroites, de 47 à 52 (mode

49; moyenne 49,48; écart-type 1,1), ce qui est un nouveau caractère en faveur de

l’homogénéité du lot.

Aire de répartition (carte 2)

Le domaine géographique de Ophisaurus gracilis , dans l’état actuel des connaissances et

tel qu’il ressort tant des spécimens en collection dans différents Musées que des récoltes

signalées dans la littérature, est homogène et assez bien limité.

La terra typica, les « Khasi Hills » en Assam, se trouve dans la partie orientale de l’aire.

De cette région même des Khasi Hills on connaît des récoltes mieux localisées : Shillong

(25°34' N-91°53' E), Cherrapungi (25° 16' N-91°42' E) ; et d’Assam des récoltes de Sikhim et du

pays des Abords.

Le point le plus occidental bien établi est Darjeeling (27°02' N-88°20' E). Il existe une

récolte rapportée à cette espèce, faite à Simla, à une altitude de 7156 pieds, sur la route de

Mashobra au Tibet, signalée par Parshad (1914), mais le spécimen en ayant été perdu il

faudra attendre l’étude d’autres récoltes avant d’affirmer que l’aire de O. gracilis s’étend aussi

loin vers l’ouest.

De l’Himalaya oriental l’aire s’étend, par la Haute Birmanie et le Laos, jusqu’au Tonkin.

Himalaya oriental : Upper Rotung (28°10' N-95°10' E) et Upper Renging (28°11'N-95°14'E).

Haute Birmanie : Mogok (22°55' N-96°29' E), Maymyo (22°05' N-96°35' E), Hutong (Kachin

Hills) Bhamo district. North China Hills, Kajihtu (26°53'N-98°1 l'E), Hkumhum (26°53'N-

— 736 -

Carte 2. — Répartition des lieux de récoltes d 'Ophisaurus gracilis.

98°11'E). Haut Laos : Xieng Khouang ( 19°20' N-103°22' E). Le spécimen MHNP 1937.31 a été

récolté au Tonkin sans localité précise.

Au nord-est l’aire s’étend en Chine, essentiellement au Yunnan, mais aussi, selon Tchang

et coll. (1941), au Kwangsi. Du Yunnan nous connaissons les localités de récoltes suivantes :

San Chouen Fou, Yunnanfu (25°2' N-102°41' E), Wutingchow (27°30'N-102°26'E), Muangla

(Chanta valley), Mengtsz (23°20' N-103°28' E), Chien-Shui.

O. gracilis est une espèce de moyenne altitude comme l’expriment déjà certains noms de

localités de récoltes et cela se trouve confirmé par les chiffres connus pour onze des sites. Leur

altitude varie de 600m (1900 pieds, Santa Valley, Yunnan) à 2000m (6400p., Yunnanfu,

Yunnan); sept des onze localités étant situées à plus de 1000m.

— 737 —

Conclusion

L'examen de cette série de trente-sept Ophisaurus considérés comme appartenant à

l’espèce gracilis montre qu’ils constituent un lot dont l’homogénéité se trouve confirmée par

l’étude d’un nouveau caractère, celui de la numération des VPS. Cette espèce a une aire

géographique assez bien définie. Nous discuterons ultérieurement de la valeur diagnostique des

différents caractères observés.

Ophisaurus harti s.l.

Matériel examiné : 33 spécimens. Syntypes de O. harti : BM 1946.8.3.80-81, 99.4.24.6-7. Holotype

de O. ludovici: MHNP 1904.388. Autres: BM 1909.4.28.1, 1914.3.2.8, 1930.11.16.15; USNM 64025,

69912, 71565, 73843, 75091-92, 81514, 84361, 90417, 107525; AMNH 33536-8, 34958, 34960-2, 34964-6;

ZSM 477.1979 et A; SMF 35451-2; MCZ 163253, 46916 (squelette).

Les syntypes

Les quatre spécimens se présentent sous deux aspects très différents, les deux plus grands

(BM 1946.6.8.3.80-81) mesurent 257 et 270 mm pour la tête et le corps, les deux autres 123 et

67 mm. La différence de pigmentation entre ces deux lots a été bien décrite et représentée par

Boulenger dans la publication originale. Pour les quatre spécimens le nombre des écailles,

compté entre la nasale et la préfrontale antérieure, est de deux de chaque côté. Les préfrontales

postérieures sont séparées chez deux sujets (n os 81 et 7), en contact par un point chez un sujet

(n° 6) et par une suture chez un sujet (n° 80). La frontale est plus large que la préfrontale

antérieure et que l’interpariétale ; celle-ci est grande, plus large que ne le sont les pariétales ;

l’occipitale est la moins large des écailles impaires. Pour les quatre spécimens, l’orifice

auriculaire est plus petit que la narine. On compte dix rangs d’écailles ventrales et de seize à

dix-huit rangs d’écailles dorsales ; celles-ci sont carénées. Il y a de 88 à 98 écailles le long du pli

latéral et de 50 à 52 VPS. Chez les deux adultes il n’y a pas de ligne brune latérale. Chez les

juvéniles la coloration brune de la face inférieure du corps, qui déborde de trois écailles et

demie au-dessus du repli latéral, présente une bordure sinueuse en dents de scie ; pas de points

clairs le long du bord du pli latéral.

Désignation d’un lectotype (fig. 3)

Nous désignons ici pour lectotype le plus grand des syntypes (BM 1946.8.3.81) : 270 mm

pour la tête et le corps, 244 pour une queue partiellement régénérée. La tête est large de 22 mm,

longue de 25. La largeur maximale du corps est de 20 mm. Il n’y a pas de contact entre les

préfrontales postérieures. On compte dix-huit rangs d'écailles dorsales, 95 écailles le long du pli

et 50 VPS. Le dos, beige plus foncé que l’abdomen, porte dix-huit ébauches de bandes grises

irrégulières.

Description de l’holotype de Ophisaurus ludovici

Le spécimen mesure 139 mm pour la tête et le corps tandis que la queue, partiellement

régénérée, n’a que 63 mm. La tête est large de 8 et longue de 12mm; la largeur maximale du

— 739 —

corps est de 10,5 mm. Le nombre des écailles entre la nasale et la préfrontale antérieure est de

deux à droite et de trois à gauche. Contrairement à ce qu’écrivait Mocquard (1905 : 317), il

existe bien une préfrontale impaire, interprétée sans doute par lui comme internasale. Les

préfrontales postérieures sont unies par une suture. La frontale est la plus large des écailles

impaires. L’interpariétale est grande, plus large que la préfrontale impaire et plus large que ne

le sont les pariétales. L’occipitale est petite. On compte dix rangs d’écailles ventrales, de dix-

sept à dix-huit rangs d’écailles dorsales carénées, vingt écailles entre l’oreille et le début du pli,

cent deux le long du pli et cinquante-sept VPS. La limite en dents de scie de la zone inférieure

et latérale brun sombre est particulièrement nette ; on observe une ligne de points clairs sur le

bord du repli latéral.

Les vingt-sept autres spécimens sont très proches des syntypes; quatre d’entre eux

(AMNH 33536 et 34964, USNM 75092 et 75843) se présentent avec la pigmentation

caractéristique des juvéniles plus ou moins nette.

Principaux caractères

Le plus grand des spécimens que nous ayons observés est le lectotype (270 mm pour la tête

et le corps). Pour les N/2 plus grands spécimens la moyenne est, pour la tête et le corps, de

243,1 mm avec une largeur de 17,6 mm. Nous avons suffisamment insisté sur la coloration des

juvéniles (cf. p. 729) pour ne pas avoir à y revenir. Celle des adultes ne diffère guère de celle

des O. gracilis. Sur un fond terne (en alcool) deux éléments peuvent s’observer : a) des

marques dorsales qui ébauchent des lignes transversales sur le dos et plus particulièrement à la

partie antérieure du corps; on peut en compter jusqu’à vingt-huit; b) une ligne latérale sombre

qui, lorsqu’elle est complète, va de l’oreille à l’extrémité de la queue. Ces deux éléments

peuvent être ou ne pas être associés. La ligne sombre n’était observable que chez la moitié des

adultes examinés. Certains spécimens ne présentent plus, en alcool, aucune marque pigmentée.

Le nombre des écailles entre nasale et préfrontale impaire est de deux chez 26 des 27

sujets; une seule exception à trois : le AMNH 34960. Les préfrontales sont séparées dans

douze cas, en contact par un point dans quatre et unies par une suture dans onze. Le diamètre

de l’ouverture de l’oreille semble inférieur ou tout au plus égal à celui de la narine chez tous les

sujets. Toutefois ce caractère est parfois difficile à évaluer car l’orifice auriculaire peut se

présenter sous la forme d’une fente.

Il y a dix rangs d’écailles ventrales non carénées. Les écailles dorsales, fortement carénées,

sont au nombre de seize à vingt (mode 18 ; moyenne 17,41 ; écart-type 1). Le long du pli latéral

nous avons compté de 88 à 111 écailles (mode 98; moyenne 100,45; écart-type 5,4); entre

l’oreille et le début du pli, de quinze à vingt et une écailles (mode 18; moyenne 17,74; écart-

type 1,31). Le nombre des VPS varie de 50 à 58 (mode 52; moyenne 53,54; écart-type 2,4).

« Ophisaurus harti » : groupe d’espèces (carte 3)

Si les caractères de morphologie externe ne permettent pas de subdiviser l'ensemble des

spécimens placés sous le nom de O. harti, l’étude d’un caractère anatomique, le nombre des

VPS, met en évidence l’hétérogénéité du lot.

Nous avons vu avec O. gracilis, pour ce caractère, une répartition classique avec une

faible dispersion autour d’un mode bien marqué. Pour 37 spécimens : extrêmes 47 et 52, mode

5 . _ Ophisaurus ludovici, holotype (MHNP 04.388) : aspect général en

de la pigmentation du flanc.

— 741 —

Nombre de

sujets

Ophisaurus

sokolovi N =3

Fig. 6. — Diagrammes de répartition des spécimens en fonction du nombre des vertèbres présacrées (VPS).

49, moyenne 49,48, écart-type 1,1. Pour tester, sur d’autres espèces du genre, la fiabilité des

données fournies par le dénombrement des VPS, nous avons examiné un lot de Ophisaurus

apodus et un autre de O. koellikeri avec les résultats suivants :

O. apodus : N = 7; 53 (54) 55 VPS; moyenne 54; écart-type 0,57.

O. koellikeri : N = 8; 50 (51) 53 VPS; moyenne 51,6; écart-type 1,07.

Ceci confirme que, dans le genre Ophisaurus, les variations du nombre des VPS se font

dans des limites assez étroites. Or, dans le lot de O. harti s.l. que nous venons d’examiner, la

variation s’étend de 50 à 58 VPS, avec un maximum net de la courbe de répartition pour 52

VPS (11 sujets) et un second maximum à 57 VPS (4 sujets). Du point de vue de ce caractère, ce

groupe est donc hétérogène et l’on doit envisager l’hypothèse qu’il soit en fait constitué par

— 742 —

plusieurs espèces. L’hypothèse est confirmée par l’analyse statistique puisque, si l’on considère

le sous-ensemble formé par les onze spécimens ayant de 55 à 58 VPS (mode 57 ; moyenne 56,4 ;

écart-type 1) et que l’on compare ces données avec celles de l’ensemble des trente-trois

individus (mode 52; moyenne 53,54; écart-type 2,4), on constate, par analyse de variance, que

la différence est hautement significative (F = 16,16) et qu’il est donc légitime d’exclure ce lot

de onze spécimens de l’ensemble des trente-trois.

Ce groupe de onze individus est ainsi composé ; deux à 55 VPS (USNM 81514 et MCZ

163253); deux à 56 VPS (USNM 69912 et 75092) ; quatre à 57 VPS (MHNP 1904.288 holotype

de O. ludovici, USNM 75091, 84361 et 90417, MCZ 49916); deux à 58 VPS (USNM 71565 et

107525). Il est à noter que tous ces spécimens, à l'exception de O. ludovici , proviennent du

Szechwan.

Du point de vue de la nomenclature, le lectotype de O. harti ayant 50 VPS et les trois

paralectotypes respectivement 51, 52 et 52 VPS, il convient de restreindre l’usage de ce nom

aux spécimens ayant un nombre voisin de VPS. Le nom disponible pour les spécimens du

groupe ayant de 55 à 58 VPS est O. ludovici qu’il convient donc de réhabiliter, mais cette

attribution à des spécimens du Szechwan, alors que la terra typica de l’espèce est le Tonkin,

pose évidemment un problème. Il n’est pas exclu qu’au Szechwan il s’agisse d'une troisième

espèce, mais il ne nous semble pas nécessaire, pour le moment, de créer un nouveau binôme.

Les localités du Szechwan d’où proviennent les spécimens examinés sont les suivantes : Emei,

Huang Jia Keo, Kuanshien, Siufu (2), sud de Siufu, entre Song Tsi et Gin Keo Ho, Tsao Jia

Tao, Tse O Giageo (sud de Siufu), Siufu étant proche de la frontière du Yunnan.

De nouvelles recherches sont indispensables aussi bien pour délimiter les aires géographi¬

ques que pour trouver d’autres critères de séparation des espèces.

743 —

Aire de répartition de O. harti s.s.

De la terra typica, Kuatun, dans le Fukien, province orientale de la Chine, nous avons

examiné, outre les syntypes, les spécimens SMF 37451-52 et ZSMH 477.1979, et de la même

province, mais de Chungsan FIsien (27°48'-l 18°2'), une série de dix spécimens de l’AMNH.

Nous rapportons à cette espèce le BM 1909.4281, en provenance de Taïwan, île située en face

du Fukien. Chang (1934) a signalé la présence de l’espèce au Chekiang, province limitrophe de

celle du Fukien au nord, ce qui est confirmé par la récolte du USNM 64025. Plus éloigné de

cette région se trouve le Tonkin, cependant le BM 1930.11.16.15, du Mt Fam-si-Pan, entre

Laokay et la frontière du Yunnan, possède les caractères que nous reconnaissons à O. harti. Le

Muséum de Paris a possédé un Ophisaurus « harti », MHNP 1908.6, récolté sur le Tarn Dao,

au nord-ouest d’Hanoï, à l’altitude de 900 m, par Eberhardt, c. 1906; il n’a pas été retrouvé.

A noter que dans leur liste des Reptiles de Chine, Tchang et coll. (1941) omettent de

signaler la présence de O. harti, alors qu’ils citent Pope, 1935.

Ophisaurus sokolovi Darevski et Sang, 1983

Matériel examiné : Paratypes : ZIN 19794, ?, ZIN 19835, J. Autre spécimen : USNM 166824, Ç

adulte; « O. gracilis » sensu Campden-Main.

Paratype ZIN 19794 : Ce spécimen mesure 418 mm dont 110 pour la tête et le corps ; il a

une largeur maximale de 12mm; la tête est longue de 14 et large de 9 mm. La coloration

générale est beige clair avec des marques brun noir. Une ligne foncée, dorso-latérale, à peine

indiquée au niveau de la partie antérieure du tronc, prend de l’importance pour, ensuite, se

prolonger jusqu’à l’extrémité de la queue. Les bords externes du repli sont marqués par une

ligne brun sombre qui commence au niveau de la commissure labiale ; elle est encore nette à la

partie antérieure de la queue. Sur le dos, des marques transverses associent des lignes claires et

des points bruns; elles ne sont nettes qu’à la partie antérieure. On note aussi trois marques

verticales brunes au niveau de la mandibule ; la deuxième, sous l’œil, déborde sur les labiales

supérieures, la troisième se continue par la ligne qui borde le repli. De chaque côté trois écailles

séparent la nasale de la préfrontale antérieure; les préfrontales postérieures sont séparées. La

frontale est la plus large des écailles impaires, l’occipitale la moins large. L’interpariétale est

plus grande que chacune des pariétales, celles-ci sont séparées de la frontale par une écaille.

L’orifice auriculaire est plus grand que la narine. Au milieu du corps on compte dix rangs

d’écailles ventrales et quatorze de dorsales, celles-ci fortement carénées. Entre l’oreille et le

début du pli latéral quinze écailles, 82 le long du pli. Ce spécimen a 45 VPS.

Paratype ZIN 19835 : Ce spécimen mesure 135 mm pour la tête et le corps, avec une

queue partiellement amputée de 370 mm; la largeur maximale est de 13 mm. La coloration est

identique à celle de l’autre paratype. En ce qui concerne l’écaillure, la seule différence relevée

concerne les préfrontales qui ont une suture commune. Ce spécimen a 84 rangs d’écailles le

long du pli et 45 VPS.

Autre spécimen : Il mesure 580 mm dont 408 pour la queue ; la largeur maximale est de

13,5mm; la tête mesure 20 mm de long et 12 de large. A droite l’orifice auriculaire est plus

|piiii||M

7-9. — Ophisaurus sokolovi : 7, paratype (ZIN 19794), aspect général et détail du flanc; 8, écaillure céphalique du

même spécimen ; 9, aspect général et écaillure céphalique du spécimen USNM 166.824.

— 745 —

grand que la narine, à gauche il est réduit à une fente. Trois écailles séparent la nasale de la

préfrontale antérieure, les préfrontales paires ont une suture commune. On compte quatorze

rangs d’écailles dorsales, 85 écailles le long du pli latéral et 46 VPS.

Validité de l’espèce O. sokolovi

La validité de l’espèce O. sokolovi, établie sur des caractères de morphologie externe, se

trouve entièrement confirmée par un caractère anatomique indiscutable, le nombre des VPS.

En effet, les trois spécimens examinés ont un nombre de VPS inférieur aux limites de variations

du caractère pour l’espèce la plus proche, O. gracilis.

III. DIAGNOSTIC DIFFÉRENTIEL DES OPHISAURUS ASIATIQUES

1. Diagnostic entre les groupes gracilis-sokolovi et harti-ludovici

Une première clef diagnostique fut donnée par M. A. Smith (1935 : 393) qui séparait

gracilis (avec 14 à 16 rangs d’écailles dorsales et 3 écailles sur une ligne entre narine et

préfrontale antérieure) de harti (avec 16 à 18 rangs d'écailles et 2 écailles entre narine et

préfrontale).

La comparaison des descriptions des deux espèces, données à la suite de la clef, permettait

de relever d’autres éléments de diagnostic.

gracilis

Nombre de séries transversales comp¬

tées le long du pli latéral

Dents sur le ptérigoïde

Préfrontales

Oreille

Taille maximale (nez-cloaque)

88-94

1 à 3 séries

2 ou 3 en une série trans¬

verse

de la taille de la narine

180 mm

harti

94-100

1 série

une paire ; parfois séparées

plus petite que la narine

270 mm

La même année. Pope (1935 : 472) utilisait, pour séparer les deux espèces chinoises O.

gracilis et O. harti, le nombre d’écailles comptées entre nasales-rostrale et préfrontale. Il

insistait sur la robe des juvéniles : « Save for a weak, interrupted middorsal black stripe,

juvenile harti is white above, uniform black on the sides and below. Juvenile gracilis, on the

other hand, is uniform white save for the following black marking : (a) a scale-and-a-half-wide

longitudinal stripe a scale’s width above the lateral fold, beginning just posterior to the nostril

and extending to the tip of the tail, (b) a longitudinal stripe as wide as half a scale running one

and a half to two scales widths below the lateral fold and extending from under the eye to the

end of the body, (c) a few small dorsal spots, (d) a little pigment along the edge of the lateral

fold ».

Pope (p. 473) ajoutait cette remarque : « Great care should be exercised in identifying

material of gracilis and harti from the eastern limits of the range of the former and the western

extremity of the range of the latter ».

— 746 —

2. Diagnostic du groupe gracilis-sokolovi

Les caractères diagnostiques de l’écaillure céphalique proposés par Darevski et Nguyen

van Sang (cf. p. 743), comparaison entre la largeur de la frontonasale et celle de la frontale

d’une part, entre la longueur de la suture frontale-interpariétale et la largeur de la pariétale de

l'autre, devront être confirmés. La numération des VPS apporte un élément de diagnostic

fiable : 45 à 46 VPS pour sokolovi, de 47 à 52 pour gracilis. Nous ne savons encore rien de la

pigmentation des juvéniles de O. sokolovi.

3. Diagnostic du groupe harti-ludovici

Dans l’état actuel des connaissances, seule la numération des VPS permet de séparer harti

(50 à 54) de ludovici (55 à 58).

Conclusions

Nos conclusions ne peuvent être que provisoires. D’une part, nos observations ne portent

que sur un nombre relativement restreint de spécimens (86) même s’ils représentent la majorité

de ceux actuellement disponibles dans les grandes collections mondiales. D’autre part nous

n'avons pu examiner ni les types de Ophisaurus formosensis ni l’holotype de O. hainanensis.

Elles permettent cependant de confirmer la complexité des problèmes que soulève l’identifica¬

tion des espèces asiatiques de Ophisaurus.

La récente découverte (1983) de O. sokolovi , espèce dont nous confirmons la validité, doit

attirer l'attention sur le démembrement éventuel de O. gracilis. La réhabilitation de O. ludovici

que nous sommes amené à proposer confirme la complexité du groupe O. harti. Dans les deux

cas les caractères de morphologie externe sont insuffisants. Aussi bien pour O. sokolovi que

pour O. ludovici l’élément déterminant pour le diagnostic est le caractère anatomique que

fourni le dénombrement des VPS.

Ce travail ne fait que souligner la nécessité de nouvelles recherches, basées d'une part sur

des prospections intensives et d’autre part sur l’utilisation de nouveaux caractères (chromoso¬

miques, enzymatiques...) pour l’étude des espèces de ce genre tout à fait remarquable.

Remerciements

Une telle étude n’est possible qu’en faisant appel à une large coopération internationale. Je remercie

vivement les responsables des collections qui ont mis à ma disposition le matériel nécessaire :

A. F. Stimson du British Museum (N.H.), I. S. Darevski du Musée de l’Académie des Sciences de

Léningrad, Richard G. Zweifel de l’American Museum of Natural History, George R. Zug et Ronald

1. Crombie du National Museum of Natural History, J. P. Rosado du Museum of Comparative Zoology,

U. Gruber du Zoologisches Sammlung des bayerischen Staates, Franz Tiedemann du Naturhistorisches

Museum Wien et K. Klemmer du Natur Museum Senckenberg. Je remercie également Roger Bour pour

avoir assuré efficacement l’acheminement d’une partie de ce matériel ainsi que pour avoir accepté de relire

d’un œil critique la première rédaction de ce travail.

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ADDENDA

Un quatrième spécimen de Ophisaurus sokolovi (cf. p. 743) a pu être examiné : le BPBM

2225 du Bishop Museum d’Hawaii, récolté au Viêt-nam par N. R. Spencer le 13.VII.1961, à

Fyan, 1200 m, c. ir88'N-108°20'E.

Ce spécimen mesure 422 mm dont 138 pour la tête et le corps ; la largeur maximale est de

12mm; la tête longue de 17 mm est large de 10. La coloration générale beige s’orne sur le dos

— 750 -

de treize séries de points sombres, irréguliers, ébauchant des lignes transversales. Une ligne

latérale sombre borde le pli cutané du côté abdominal, une autre ligne sombre prend naissance

à la partie postérieure du corps et se poursuit jusqu’à l’extrémité de la queue. La préfrontale

impaire est subdivisée transversalement en deux parties, ce qui modifie les rapports entre les

écailles de la région ; on compte deux écailles entre la narine et la préfrontale impaire. Les

préfrontales postérieures sont en contact par une suture. L’orifice auriculaire est plus grand

que la narine. Dix écailles ventrales, quatorze dorsales carénées, 81 écailles le long du pli

latéral, 44 VPS.

Les caractères de ce spécimen permettent de le rattacher sans difficulté à l’espèce O.

sokolovi. Cette récolte étend notablement l’aire de répartition de l’espèce vers le Sud.

Je tiens à remercier tout spécialement Ronald I. Crombie qui m’a signalé l’existence de ce spécimen et

Caria H. Kishimari qui a bien voulu me le communiquer pour examen.

E. R. B.

Achevé d’imprimer le 15 janvier 1988.

Le Bulletin du 2 e trimestre de l'année 1987 a été diffusé le 30 octobre 1987.

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Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

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T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublittoraux.

1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

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T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones (Hexa¬

podes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Copepoda,

Cyclopoida), with decriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p., fig. 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épidémio¬

logie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises). 1981,

229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — MuRoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les Opiliens

(Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p., fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres

Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde).

1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paullan (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

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5 pl. photos.

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

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