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BRYOLOGIE
LICHENOLOGIE
TOME 10 Fascicule 2 1989
LABORATOIRE DE CRYPTOGAMIE
MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
12 RUE DE BUFFON, 75005 PARIS
PUBLICATION TRIMESTRIELLE
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BRYOLOGIE-LICHÉNOLOGIE
ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE
Fondée par T. HUSNOT en 1874
Directeur : Mme S. JOVET-AST
Rédaction : Mme H. BISCHLER, M. D. LAMY
Éditeur : A.D.A.C.
COMITÉ DE LECTURE
Bryologie: J. BERTHIER, J.L. DE SLOOVER, P. GEISSLER, S.R. GRADSTEIN, J.P.
HÉBRARD, S. JOVET-AST, D. LAMY, М.С. NOAILLES, C. SUIRE.
Lichénologie: J. ASTA, T. BERNARD, B. BODO, W.L. CULBERSON, М.С. JANEX-
FAVRE, J. LAMBINON, М.А. LETROUIT-GALINOU, Cl. ROUX.
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Les instructions aux auteurs sont publiées dans le premier fascicule de chaque tome.
Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits (en double exemplaire) à la Rédaction de
CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, !
75005 Paris.
Les tirages à part et les planches photographiques sont à la charge des auteurs.
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TOME 10 Fascicule 2 1989
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Publié avec le concours du Muséum National d'Histoire Naturelle
Source : MNHN, Paris
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Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1989, 10 (2): 95-117 95
UN COMPLEXE DE TAXONS DANS LE GENRE RICCIA
S. JOVET-AST*
* Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, 75005 Paris.
RÉSUMÉ - Description, distribution, clé de 6 taxons du genre Riccia (sous-genre Riccia)
formant un complexe dont l'aire s'étend sur le continent américain, le pourtour de la
Méditerranée, le Moyen Orient, le Pakistan, Madagascar: R. atromarginata et sa var.
Jovet-Astil, R. violacea et sa var. laevis, R. trabutiana, R. lodocheila. Essai sur la répartition
de ces taxons au cours de la structuration des masses continentales; influence du climat.
Hypothése phylogénétique: dendrogramme représentant la parenté possible des taxons. Un
ancétre commun hypothétique pourrait étre à l'origine de deux groupes fréres, d'une part le
groupe К. atromarginata, R. violacea et leurs variétés, dont l'ancêtre serait К.
atromarginata, d'autre part le groupe R. trabutiana - R. iodocheila, cette dernière espèce
pouvant être fille de R. trabutiana.
ABSTRACT - Description, geographic area, key for six taxa of the genus Riccia which are
enclosed in a complex living on the American continent (north and south), in the Mediter-
ranean region, the Middle Fast, Pakistan, Madagascar. Their hypothetical migration during
structuration of continents. Dendrogram showing the possibility of a common ancestor giv-
ing two sister groups: one based оп R. atromarginata, the other based оп R. trabutiana
A mesure que s/accroit le nombre d'espèces étudiées du genre Riccia et que
les aires inventoriées s'amplifient, il devient possible de comparer certains taxons
affines originaires de différents continents.
Six taxons forment un complexe dont l'aire s'étend sur le continent américain,
le pourtour de la Méditerranée, le Moyen Orient, le Pakistan, Madagascar et,
peut-être, le sud de l'Inde. Ils ont presque le méme aspect, à l'état sec comme à
l'état frais. Leurs caractères morphologiques communs sont nombreux. On peut
supposer que leurs ressemblances résultent de simples convergences ou qu'il exis-
te une parenté réelle entre ces éléments modifiés par certaines conditions
écologiques ou, plutôt, de véritables spéciations en bordure de l'aire d'une espèce
d'origine.
Pour comprendre les relations de parenté entre ces taxons, il faut, aprés exa-
men des types et appréciation des limites des variations morphologiques, établir
le statut taxonomique des espéces et variétés, examiner leurs aires actuelles en
considérant l'histoire géologique des continents.
Source : MNHN. Paris
96
Description et distribution
des six taxons constituant le complexe
1. Ric
ia atromarginata Lev. in Martelli 1889
Nuovo Giorn. Bot. Ital. 21: 291.
Holotype - Italie, Sicile, ad terram Villae Panormi, leg. Martelli, Ross (FI).
Isotype: Dr Ross (BM). - Spécimen de la loc. originale, Dr Ross, 1892 (US,
ex Farlow Herb.)
Рі. 1, 2. - Carte 1.
‘Thalles ne formant pas de rosettes complètes, souvent en groupes denses de
lobes 2 ou 3 fois ramifiés. Lobes longs de 3-6mm, larges de 1-1.8mm. Face dor-
sale vert clair ou vert bleuté, portant parfois des taches violacées. Sommet ar-
condi. Sillon peu profond ou plateau médian entouré de deux bourrelets
proéminents. РарШес hyalines abondantes soit seulement sur la marge et les fa-
ces latérales et sur la face dorsale au sommet du lobe, soit sur toute la face dor-
sale, la marge et les faces latérales et alors souvent trés abondantes. Sur le sec,
lobes complètement repliés sur eux-mêmes, laissant voir seulement les faces
latérales d'un violet noir, les papilles marginales, les petites écailles violettes et
apparentes seulement par places, à bord entier.
Section du lobe épaisse, presque aussi large que haute au sommet; au-dessous
du sommet 1.5 fois plus large que haute, large de 1-1.8mm, haute de 0.6-0.7mm;
au bord supérieur, sinus assez profond mais rapidement presque nul, ou partie
médiane légérement convexe, un peu plus basse que les parties latérales
convexes; épiderme cadue, conservé dans le sillon: bords latéraux arrondis;
écailles petites, violettes. Papilles hyalines, en doigt de gant, à sommet arrondi,
longues de 60-72um (rarement un peu plus longues) sur la marge du lobe; celles
du sommet du lobe atteignant 90-130ит et jusqu'à 210um; celles de la face dor-
sale de diverses longueurs mais souvent plus longues que celles de la marge du
lobe et à sommet moins arrondi.
Dioique. Col des archégones saillant, violet foncé. Spores de (75)-80-122um
diam., brun rouge foncé, presque noires quand elles sont mûres, dépourvues
d'aile, créneltes au bord par la saillie des tubercule: Face distale portant 12-18
alvéoles dans le diamétre; alvéoles trés régulières, limitées par des murets por-
tant, aux angles, de trés forts tubercules; tubercules et murets presque noirs; sou-
vent, tubercules confluents formant des masses noires. Face proximale à marque
triradiée faible, à alvéoles semblables à celles de la face distale.
n = 16, rarement 8.
Distribution. - Trés nombreux spécimens sur tout le pourtour de la
Méditerranée, еп Macaronésie, dans la Péninsule Arabique, en Iran.
En outre, deux spécimens américains doivent être attribués à R.
atromarginata en raison de la présence de papilles sur la face dorsale de leurs
lobes:
- Mexique, 10 miles south Linares, Nuevo Leon, on soil, under Сасі, xeric area.
Dec. 20, 1958, leg. R.L. MacGregor, n° 8001.
- Texas, Val Verde, Whitehouse, n^ 19749.
Source : MNHN, Paris
TAXONS DU GENRE RICCIA 97
XIOLACEA
LAEVIS
ATRO. JOV.-ASTII
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ATROMARGINATA
3 Е
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В 5
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шо.
ANCÉTRE НҮРОТНЕТІШЕ
2. Riccia atromarginata var. Jovet-Asti Rauh et Buchloh 1961
Rev. Bryol. Lichénol. 30 (1-2); 74.
Holotype - Madagascar, Gneiss-Hügel bei Fianarantsoa, leg. W. Rauh, Dez.
1959, n° 1900 (Herb. Rauh). - Isotypes: Herb. Buchloh; PC.
РІ: 3. = Carte 1.
Thalle un peu plus petit que celui de R. atromarginata var. atromarginata.
Lobes longs de 2-3mm, larges de 0.7-0.8mm, bordés d'un liseré noir ou violet in-
lense, à faces latérales d'un violet noir vif. Faces latérales et marge portant: a)
des papilles digitiformes hyalines, longues de 180-190um et méme jusqu'à
250шп, larges à la base de 40-54 um, rétrécies très progressivement jusque vers le
sommet ой elles mesurent 24-38um de largeur, à apex arrondi-obtus, à paroi trés
mince; b) des cils raides mais généralement un peu courbés, ayant souvent
jusqu'à 3804m et méme 430um de longueur, larges à la base de 24-28um et de
20um au-dessous du sommet, subaigus ou aigus au sommet, à paroi isse d'un
côté, mince de l'autre. ЕсаШев trés basses, formées de quelques cellules, appa-
raissant, sur une section transversale du lobe, comme de petites protubérances
violettes le long des bords latéraux.
Dioique. Spores souvent un peu plus petites que celles de la var.
atromarginata, de 72-93um diam., parfois jusqu'à 108um. Face distale à
(10)-12-(16) alvéoles, à murets épais.
Remarques. - 1) Dans la description de cette variété, Rauh et Buchloh (1961)
indiquent et représentent des papilles longues, uni- ou pluricellulées. Cette men-
tion de ‘papilles pluricellulées” peut étonner car, chez les Riccia, les papilles et
les poils sont unicellulés.
Source : MNHN. Paris
98 S. JOVET-AST
En fait, dans les préparations. les papilles à paroi trés mince et les cils arqués
sont écrasés par la lamelle. Leur paroi se plisse transversalement ou obliquement
ou méme longitudinalement et les plis ainsi formés res emblent à des cloisons
cellulaires. Souvent, ils n’atteignent pas le bord des papilles. Il faut admettre que
cils et papilles sont unicellulés.
2) D'après la description et les figures, il semble que R. melanospora Kash.,
espéce du 5 de l'Inde, pourrait appartenir au complexe du R. atromarginata. Le
spécimen "Gov. Garden Ooty, S.K. Pande, 7.10.50, n| 4723” communique par le
Dr Srivastava est trop pelit et trop sec pour confirmer cette hypothèse.
dant quelques caractères morphologiques ne la contredisent pas: thalle large de
0.6mm, faces latérales violettes, cils marginaux de 150ит de longueur environ,
spores de 60-72um diam., aile nulle, fa distale à 12-13 alvéoles dans le
diamètre et à murets épais, face proximale à alvéoles nombreuses. Si R.
melanospora était bien un membre du complexe (ce qui reste douteux), l'explica-
Шөп de sa présence en Inde serait la méme que pour le А. atromarginata var.
Jovet- Astii.
Distribution, - MADAGASCAR. Gneis-Hügel bei Fianarantsoa; Madagascar
central, leg. W. Rauh, Dez. 1959, n^ 1900 (le type). PAKISTAN. Highly arid
region, Monghopir Hills of. Karachi, substrat calcaire, leg. В.А. Farugi, 1959.
OMAN. Wadi Sahtan, near Rostaq, on flattened patch of soil, on rock ledge
below cliffs, leg. A. Radcliffe-Smith, 12, 28 march 1976. - Batonah, Sonar
Peak, 30km SW of Sohar, in moist crevice, 350-400m, leg. J.R. Edmondson,
20.3.1980, n° 3449. - Dhofar, Thamrait to Manston road, (km N of Rhakyut,
16251 N - 53°26 E, amongst Euphorbia balsamifera et Dracaena, 1060m, leg.
А.С. Miller, 22 sept. 1984, n° 6700. - Jabal Qatar, near Bur: 24207 -
5555E, at base of small limestone cliff, 400-600m, leg. M.D. Gallagher, 4 feb.
1983, n^ 6641-4. - Muscat, Wadi Aday, 10km 5 Muscat, 200m, N-Hang, Erde
und Felsspalten, leg. W. Frey und Kürschner, 13.2.1983, n° 83-50. - Muscat,
Wadi Watiyah, 15m, leg. Frey und Kürschner, 14.2.1983, n° 83-72. - Muscat,
Wadi Sarooj, 15m, sandiger Wadigrund, leg. Frey und Kürschner, 15.2.1983, n°
83-87. - Muscat, Wadi Sarooj, 15-50m, Kalkfelshang, leg. Frey und Kürschner,
15.2.1983, n° 83-147. - Muscat, id., n° 83-148. - Muscat, Qurm Nature Reserve,
0-10m, Kalk, leg. Frey und Kürschner, 17.2.1983, n° 83-252. - Muscat, Vorberge
bei Madinat Qabos, 150-360m, Dolomit stark verwittert, leg. Frey und
Kürschner, 21.2.1983, n° 83-433. - Muscat, Ruwi Richtung Al Bustan, 100m,
Wadi, leg. Frey und Kürschner, 22.2.1983, n° 83-454.
3. Riccia violacea Mowe 1915
Ann. Missouri Bot. Gard. 2: 51.
Holotype - Mona Island, Sardinera to Ubero, on wet sunny soil, leg. Britton,
Cowell, Hess, feb. 1914, n* 1749 b (NY).
РІ. 4. - Carte 1.
Thalle ne formant pas de rosettes, en lobes 1-3 fois dichotomes. Lobes longs
de 1.5-Smm, larges de 0.7-Imm; à l'état frais vert bleu bordé d'un liserê violet
noir; à l'état sec, à bords fortement repliés et arrivant souvent au contact l'un de
l'autre, cachant la face dorsale et montrant les faces latérales d'un rouge violet
Source : MNHN, Paris
TAXONS DU GENRE RICCIA 99
foncé; à sommet obtus ou faiblement émarginé, à marge arrondie, à sillon peu
profond, assez fort au sommet du lobe et disparaissant rapidement, ou remplace,
au-dessous du sommet, par un plateau médian bordé par deux bourrelets
latéraux. Écailles très courtes, irrégulières, visibles surtout au sommet des faces
latérales, hautes de 2 ou 3 assises de cellules, bordées de saillies violettes ou
hyalines et, parfois, de cellules hyalines en forme de papilles.
Section transversale du lobe 1-2 fois plus large que haute, épaisse, massive,
dépourvue d'ailes. Bord dorsal presque droit ou convexe avec une faible
dépression médiane ou à partie médiane plus basse que les deux parties latérales
convexes. Epiderme à cellules arrondies ou mamilliformes, conservées seulement
dans le sillon. Bords latéraux redressés-arrondis. Bord ventral convexe ou pres-
que plan, incolore. Le long des bords latéraux, dans l'épaisseur du tissu, large
bande pourpre et, en saillie, là section des écailles haute de 1-3 cellules. Papilles
sur le sommet des faces latérales et sur la marge du lobe, subcylindriques, lon-
gues de 25-130um, larges de 25-45um à la base, obtuses ou arrondies au som-
met, hyalines, parfois violacées, lisses ou granuleuses, droites ou un peu courbes,
insérées entre les écailles et, parfois, bordant les écailles. Sur le type et dans cer-
tains spécimens, outre ces papilles obtuses, des papilles hyalines, à sommet aigu,
fortement granuleuses.
Dioique. Anthéridies à col saillant, violet. Spores subsphériques ou en
tétraèdre surbaissé, de 8S-11Sum diam., dépourvues d'aile, crénelées tout autour,
entiérement noires à maturité et ne laissant pas distinguer l'ornementation, ou
d'un brun trés sombre à murets noirs. Face distale à 12-17 alvéoles de 5-11um
diam., à murets trés épais ayant aux angles de gros tubercules. Face proximale à
marque triradiée faible, le contact des facettes s'effectuant en courbe, à alvéoles
semblables à celles de la face distale et à murets épais, généralement dépourvus
de tubercules.
Remarques. - 1) А. violacea est trés proche de R. atromarginata mais il ne
posséde pas de papilles sur la face dorsale des lobes.
2) Le type de l'espèce et certains spécimens de Cuba peuvent être groupés en
une var. violacea caractérisée ainsi: marge des lobes et sommet des faces
latérales portant des papilles à sommet sub-obtus ou aigu, mesurant jusqu'à
1304m de longueur, hyalines, fortement granuleuses et des papilles courtes à
sommet arrondi, non granulcuses.
Distribution de R. violacea var. violacea. - MONA ISLAND, Exploration of
Porto Rico, on wet sunny soil, Sardinera to Ubero, leg. N.L. Britton, LP.
Cowell, W.E. Hess, feb. 20-26, 1914, n° 1749 b (le type) (NY). - CUBA:
Santiago de Cuba, in dry limestone cliffs at Aguadores, on the ground. РІ. itin.
Regnelliani ІІ, n° 8701, 4.XL1917, leg. Е... Ekman (sub nom. А. cubensis S.
Arn.) (S). - Cuba, prov. Oriente, bei Imias neben dem trockenen Flussbett des
Rio Tacre, 10 dez. 1975, leg. H. Dietrich, deux spécimens: JE-H 1554, 1556
(JE). - Cuba, Prov. Oriente, Baracoa: Imias, La Chivera, en la manigua Costera,
80m, leg. Ғ.К. Meyer, 1975. 15. VIII, n° 27900 (JE).
D'après Howe (1923), il faudrait peut-être ajouter MEXIQUE: Sonora,
Durango; BAHAMAS. Les spécimens n'ont pu être étudiés.
Source : MNHN, Paris
100 S. JOVET-AST
4. Riccia violacea var. laevis var. nov.
Holotype - Antilles, Saint-Barthélemy, à terre, entre Гапзе Gouverneur et la
Pointe des Négres, leg. Le Gallo, 20 nov. 1952, n° 626 (PC).
РІ. 5. - Carte 1.
Diagnose latine: Papillis tantum uno modo; papillae breves apice rotundato
vel obtuso, laeves.
Les spécimens appartenant au R. violacea mais dont les papilles sont
dépourvues de granules peuvent étre rassemblés en une variété nouvelle, var.
laevis. Ils possèdent, au sommet des faces latérales et sur la marge des lobes, seu-
lement des papilles arrondies ou obtuses au sommet, hyalines, droites ou un peu
courbes, subcylindriques ou à contour circulaire, lisses.
Distribution. - ANTILLES, SAINT-BARTHÉLEMY: entre l'Anse Gouver-
neur et la Pointe des Nègres, à terre, leg. Le Gallo, 20 nov. 1952, n° 626 (le
type) (PC). - Id. n° 510 (PC). - Morne de l'Anse de Toiny, leg. Le Gallo, 5 fev.
1956, n° 1282 (PC) et 1283 (РС). ANTILLES, ANGUILLE: Dans des Гог.
mations calcaro-ferrugineuses de Eastern, leg. Le Gallo, 2 sept. 1955, n° 1278
(PC). - Cuvette calcaire dans Eastern, leg. Le Gallo, 3 sept. 1955, n° 1298 (РС).
CURAGAO: San Hironimo, on limestone soil, alt. 230m, leg. A.L. Stoffers,
NLV. Slageren, 17.12.1976, n° 8022 (Herb. Acad. Rheno-Trai),
5. Riccia trabutiana Steph. 1889
Rev. Bryol. 16: 65.
= R. atromarginata var. glabra Lev. ex K Müll. 1907, Rabenhorst Kryptog. Fl.
ed. 2, 6, 1: 203.
Isotype - Algérie, Dr Trabut, 1890 (BM).
PL 6, 7. - Carte 2.
Thalle ne formant pas de rosette, en groupe de lobes denses, à 2 ou 3
dichotomies. Lobes longs de 3-6mm, larges de 0.6-1.2-(1.6)mm. Face dorsale
d'un vert bleu intense, parfois teintée de violet; marge aiguë, formant un liseré
noir violacé; base devenant brun rouge mais restant bordée de violet, sommet ar-
rondi ou, le plus souvent, obtus; sillon assez long mais peu profond ou, dans la
partie centrale, plateau médian légérement bombé, et de chaque côté, un Боште-
let un peu plus élevé que le plateau médian: écailles violet noir. Sur le sec, lobes
repliés montrant les faces latérales violet noir et qui portent généralement, à leur
base, de fines concrétions blanches.
Section du lobe presque aussi large que haute vers le sommet du lobe puis
large de 0.7-1.6mm, haute de 0.5-1mm, donc 1.5 fois, plus rarement 2 fois, plus
large que haute; bord supéricur à 2 parties convexes ou ayant deux bombements
dominant la partie centrale. Bords latéraux dressés dans les parties jeunes du
lobe puis un peu étalés vers l'extérieur, à extrémités dépassant lépiderme
supérieur en deux pointes courtes, dressées, correspondant à la section de la
marge violette visible en plan autour du lobe; écailles, les unes atteignant le bord
supérieur, les autres plus courtes. Epiderme supérieur persistant dans les parties
Source : MNHN, Paris
TAXONS DU GENRE RICCIA 101
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jeunes du lobe puis caduc, à cellules arrondies ou pyriformes, non prolongées en
papilles mais portant, parfois, au sommet, un léger mucron.
Monoïque (toujours). Capsules généralement abondantes. Spores (67)-
72-85-(90)um diam., brun rouge devenant brun noir à maturité; crénelées par la
saillie des tubercules; dépourvues d'aile ou, rarement, portant, prés des pores,
une petite lame étroite qui correspond à un fra
9-12-(13) alvéoles dans le diamètre; à murets généralement assez minces, appa-
raissant parfois comme une simple ligne plus foncée que le fond des alvéoles;
tubercules toujours assez fortement saillants. Face proximale à marque triradiée
faible; alvéoles à murets souvent trés minces et, parfois, peu indiqués mais
tubercules aussi forts que sur la face distale.
ZH
Distribution. - Trés nombreuses localités: pourtour de la Méditerranée,
Macaronésie, Péninsule arabique, Pakistan.
6. Riccia iodocheila Howe 1934
Proc. California Acad. Sci., Ser. 4, 21 (17): 200.
Holotype - Galapagos, Chatham Island, Wreck Bay, leg. J.T. Howell, Apr.
18, 1932, n° 201 (NY).
РІ. 8. - Carte 2.
Aspects. et» dimensions dusthalle semblables à ceux de R. trabutiana. Lobes
dépourvus de papilles mais ayant, parfois, quelques papilles sur le bord et au
sommet dans les parties jeunes. illes petites mais bien visibles, violet noir vif,
formées d'un nombre de cellules assez faible; à bord crénelé d'une part par les
cellules marginales violettes faisant saillie de 204m environ et à paroi externe trés
Source : MNHN, Paris
102 S. JOVET-AST
arrondie, d'autre part par des prolongements longs de 60-65um formant des
papilles violettes ou violacées à la base et devenant progressivement hyalines, à
sommet rétréci et arrondi-obtus, Spores de diamètre un peu supérieur à celles de
К. trabutiana, atteignant 70-105шт. Face distale à alvéoles plus nombreuses que
chez R. trabutiana, 20-25 dans le diamètre, chacune à diamètre petit (3-6um), à
murets épais.
Remarques. - 1) D'après la description donnée par Howe (1934), les lobes du
type portent, occasionnellement, sur la marge, des papilles pourpres ou hyalines
ou des cils courts de 25-604 m de longueur. D'après Hassel de Menendez (1962),
le bord des lobes, principalement à l'apex, présente des рарШев longues de
59-70um, pourpres ou incolores. Sur le type et sur les spécimens que j'ai
examinés el qu'on ne peut placer ailleurs que dans le R. iodocheila, ces papilles
bordent les écailles mais ne naissent pas des cellules de la marge ou des faces
latérales. Ce fait, qui me semble incontestable, méritera, cependant, d'être vérifié
sur d'autres récoltes.
2) La ressemblance est si grande entre R. trabutiana et R. iodocheila qu'il
semble difficile de maintenir leur rang spécifique. Il serait préférable de les réunir
sous deux variétés d'une seule espèce, d'autant plus que leurs caractères ne sont
pas absolument constants. Leur origine probablement commune serait ainsi
soulignée. Cependant, leur éloignement géographique incite à les maintenir, du
moins actuellement, comme deux espèces distinctes.
Distribution. - CALIFORNIE: Santa Catalina L, rocky headland White's
landing, 5 miles N of Avalon, leg. W.C. Steere, 2-3 may 1953 (Dudley Herb.
Stanford Univ). - MEXIQUE: Baja California, on silt at edge of deep arroyo
near south end of Bahia de los Muertos, some 3-4 miles 5 of end of road and
port, Golfo de California, leg. W.C. Steere, april 2, 1952, n° 17562 (Dudley
Herb. Stanford Univ.). - Baja ‚ golfo de California, оп silt with crusted
surface, at edge of a very large arroyo, near sea level, leg. W.C. Steere, april 4,
1952, n^ 17563, near southern corner of Ceralbo 1. (Dudley Herb. Stanford
Univ). - Baja California, Golfo de California, on soil, steep rocky bank, in very
large arroyo, near southwest corner of Cerralvo L, several miles from sea, at
perhaps 1000 feet altitude, leg. W.C. Steere, april 4, 1952, n° 17567 (Dudley
Herb. Stanford Univ.). - Prov, Oaxaca, Strasse Teotitlan-Cuitlapan, c. 14km vor
Cuitl., Sáulenkakteenwüste, Unterschwemmungsgebiet eines Nebenflusses des
Cayoltepec, leg. К. Dull, 20.8.1975, 2/230. - Id., n° 2/232. - D'aprés Hassel de
Menendez (1962); Magdalena, Sonora, leg. D. Griffith 18.8.1904 (NY); Lerdo,
lcg. J.S. Smith, 2.1.1892, n° 23 (NY). - Galapagos: Chatham Island, Wreck Bay,
lcg. LT. Howell, Apr. 18, 1932, n° 201 (le type) (NY). - ARGENTINE: d'après
Hassel de Menendez (1962), Salta, Tucuman, La Rioja, Cordoba (4 spécimens,
non vus).
Clé des six taxons du complexe
1 - Marge du lobe obtuse. Lobes portant soit des papilles soit des papilles et des
сік. Spores à 10-18 alvéoles dans le diamètre sur la face distale. Dioique.
2 - Lobes portant des papilles et des cils sur la marge et les faces latérales
… R. atromarginata var. Jovet-Astii
2 - Lobes portant seulement des papilles
Source : MNHN, Paris
TAXONS DU GENRE RICCIA 103
3 - papilles sur la face dorsale, la marge et les faces latérales
R. atromarginata var. atromarginata
aces latérales
3 - papilles sur la marge et les
R. violacea var. violacea
… R. violacea var. laevis
4 - papilles granuleuses
4 - papilles
1 - Marge du lobe aiguë. Lobes ne portant ni papilles пі cils ou seulement de ra-
res papilles. Spores à 9-25 alvéoles dans le diamètre sur la face distale.
Monoique.
- Lobes dépourvus de papilles. Écailles à bord entier. Spores de
(65)-70-85-(90)ит diam; alvéoles 9-12-(15) dans le diam., de 5-бит
diam. .... R. trabutiana
2 - Lobes portant de rares papilles sur le bord et au sommet. Ecailles à bord
crénelé par les cellules marginales et des papilles. Spores de 70-10Sum
diam.; alvéoles 16-25 dans le diam., de 3-Sum diam.
. R. iodocheila
ine et répartition des taxons du complexe
au cours de la structuration des masses continentales
Cherchons à quelle époque ont pu naitre ces taxons et comment leurs aires se
sont constituées.
В. atromarginata et R. trabutiana ont une aire vaste, circumtéthysienne. Leurs
variétés et les espèces affines, par contre, occupent des aires beaucoup plus res-
teintes et distantes. Les deux espèces téthysiennes pourraient être les espèces
mères.
L'abondance assez considérable, autour de la Méditerranée, des spé imens
appartenant aux espèces méres et leur rareté sur le continent américain, du
moins à notre époque, suggérent que ces ancêtres ont pu naitre en un point de la
région méditerranéenne, se répandre sur le pourtour de la Méditerranée et sur
les régions alors voisines et qu'elles ont gagné d'une part l'Arabie Saoudite et
Oman, le Pakistan et Madagascar, d'autre part, l'Amérique du Nord.
Il faut suivre l'histoire de la terre telle que la présentent les géologues pour
tenter de retracer le long chemin, à travers le temps et l'espace, de ces éléments
du complexe. Parmi les nombreuses analyses et déductions des spécialistes
concernant la structuration des continents, seules ont rapport à notre sujet, celles
qui concernent:
- les communications Europe méditerranéenne - Moyen Orient - Arabie -
Madagascar,
- les liaisons Arabie Saoudite - Madagascar - Inde,
- les passages Europe méditerranéenne - Amérique du Nord - Amérique Cen-
trale,
- la route Amérique du Nord - Amérique du Sud.
On doit tenir compte des variations du climat au cours des temps géologiques:
elles peuvent favoriser ou interrompre la répartition des taxons. Ces variations
Source : MNHN, Paris
104
n'ont probablement guére affecté la création et la conservation des aires des
éléments du complexe.
Au Permien régnaient des climats arides ou humides et chauds, Au Trias et
au Lias, des périodes semblables ou plus douces se succédaient. Au Jurassique et
au Crétacé surviennent des phases arides. Aprés quelques baisses de
température, à I Eocene, Varidité s'installe de nouveau au Miocéne.
Autour de la Mésogée, le climat équatorial qui régnait depuis l'Asie jusqu'aux
Antilles a certainement facilité le maintien des Riccia dans leur aire et même leur
dispersion au-delà.
Jusqu'à notre époque, aucune variation climatique importante, par exemple
au cours des glaciations, n'a atteint les régions ou vivent actuellement les Riccia
du complexe. Ceux-ci ont donc joui d'un climat relativement bien adapté à leur
biologie.
a) Répartition des R. atromarginata et R. trabutiana - L'histoire des ces deux
espèces est liée à celle de la Pangée. Rappelons qu'au Permo-Trias les continents
forment un bloc comprenant, au N la Laurasie, au S le Gondwana; vers VE, une
indentation du continent est occupée par la Paléo-Téthys puis par la Néo-Téthys.
Jusqu'au Trias, les liaisons Laurasie-Gondwanie se maintiennent, donc per-
mettent les échanges de faunes et de flores entre ГЕ de la Laurasie et l'Afrique
du NE. Le démantèlement de la Pangée s'amorce au cours du Trias, s'accentue
au Jurassique. Dès le Crétacé inférieur, les passages d'animaux et de végétaux
deviennent difficiles et, plus tard, impossibles. Puisque R. atromarginata et R.
trabutiana existent en Arabie Saoudite et au Pakistan, on peut admettre qu'ils y
sont parvenus au Permo-Trias ou, au plus tard, au Crétacé supérieur.
D'autre part, vers IW, la Laurasie, jusqu'au Crétacé supérieur, communiquait
avec l'Amérique par la portion du continent que l'on a nommée “Euramérique”.
Les deux Riccia ont done pu passer sur le continent américain au plus tard au
Crétacé supérieur.
b) Répartition de R. atromarginata var. Jovet-Astii - Au Permo-Trias, le NE
de l'Afrique, Madagascar et l'Inde appartiennent au Gondwana et restent еп
contact. Au Jurassique, Madagascar et l'Inde s'isolent de l'Afrique Orientale. Au
cours du Crétacé moyen et supérieur, l'Inde (y compris le Pakistan), isolée de la
Gondwanie, est encore séparée de l'Asie. Au Paléocène, elle se déplace vers le
N-NE et, au Miocène, se soude à l'Asie. Madagascar s'est alors déjà dirigée
vers le S.
La var. Jovet-Astii, issue de R. atromarginata сі problablement née sur le
bord SE de l'aire de cette espèce, se répand au Permo-Trias, alors que l'Inde et
Madagascar restent soudées au Gondwana. Elle persiste sans se modifier sur ces
territoires puis part vers le S avec Madagascar et vers le N avec l'Inde.
c) Répartition des var. violacea et laevis du R. violacea - A la faveur de la liai-
son Laurasie-Amérique, R. atromarginata a pu atteindre l'Amérique du Nord ой
leux spécimens ont encore été récoltés. Europe et Amérique du Nord se
séparent lors de la formation et de l'expansion de l'Atlantique Nord, au cours du
Crétacé.
Les populations américaines de R. atromarginata, alors isolées de leur aire
d'origine, donnent naissance à l'espèce R. violacea comprenant deux variétés:
Source : MNHN, Paris
TAXONS DU GENRE RICCIA 105
var. violacea et var. laevis. Ces variétés se seraient donc formées soit avant la
fin du Crétacé, soit plus récemment.
C'est aussi au cours du Crétacé que Cuba aurait acquis la var. violacea qui
venait peut-être du continent américain, et ceci avant le Cénomanien car il sem-
ble que, au Cénomanien, Cuba formait un bloc indépendant.
d) Répartition de Ж. iodocheila - En raison de ses caractères morphologiques,
on peut admettre que R. iodocheila est une espèce fille de R. trabutiana. Il existe
en Californie et au Mexique, dans la partie occidentale du 5 du continent nord
américain. Il se serait installé là au plus tôt avant la fin du Crétacé. En effet, au
Crétacé inférieur, peut-être à l'Albien, une mer épicontinentale N-S séparait, dit-
on, l'Amérique du Nord en une partie E ct une partie W. Cette mer se serait
retirée à la fin du Crétacé, mettant à nouveau en communication ГЕ et 1W des
Etats-Unis. R. iodocheila aurait donc alors pu passer d'E en W.
Du Mexique, il a pu gagner l'Amérique du Sud puisqu'on le trouve ac-
tuellement aux Galapagos et en Argentine. Ce passage d'une Amérique à l'autre
et seulement dans la partie occidentale a du s'effectuer aprés l'émersion de
Ulsthme de Panama done à la fin du Miocéne ou au Pliocène, les deux
Amériques étant encore séparées à l'Oligocéne.
П semble tout à fait improbable que R. iodocheila ait pu arriver en Amérique
du Sud gráce à une communication Afrique - Amérique du Sud.
Parenté des taxons du complexe
D'après les descriptions données ci-dessus, il faut attribuer à R. atromarginata
et R. trabutiana le rang d'espèces. Ces deux taxons restent, d'ailleurs, isolés
reproductivement puisque aucun hybride n'a jamais été observé entre eux. Nés
sans doute d'un ancêtre commun, ils ont hérité d'un certain nombre de
caractéres morphologiques plésiomorphes que tous deux conservent.
Ces deux espéces soeurs ont en commun une grande partie de leur aire. Elles
sont sympatriques et, done, non vicariantes. Elles ont des exigences écologiques
trés proches, cohabitent souvent dans leur aire méditerranéenne, forment des po-
pulations mixtes dans lesquelles il n'y a pas de dominance d'une espèce sur l'au-
tre. Оп admettra, cependant, que, dans son comportement, R. atromarginata est
dominant sur А. trabutiana. En effet, d'une part son aire actuelle, un peu plus
vaste, semble s'étendre jusqu'en Amérique du Nord, d'autre part il est
polytypique: à l'extrémité orientale de son aire, il a donné la var. Jovet-Astii, à
l'extrémité occidentale, il a produit une espèce fille R. violacea sous deux
variétés, var. violacea et var. laevis, trés proches morphologiquement et aussi
géographiquement.
S'il est exact que les espèces dioiques sont plus primitives que les monoiques,
R. atromarginata serait moins évolué que R. trabutiana, ce qui n'implique pas
qu'il soit l'ancêtre de А. trabutiana.
R. violacea var. violaceu a acquis un caractére apomorphe, la granulosité des
papilles. ІІ semble donc un peu plus éloigné de R. atromarginata que R. violacea
var. laevis dont les papilles restent lisses et serait peut-être méme fille de la var.
laevis. La var. Jovet-Astii a gagné, elle aussi, un caractère apomorphe, la
Source : MNHN, Paris
106 S. JOVET-AST
L
présence de cils. Ces trois variétés ayant probablement la méme origine et étant
allopatriques, sont des vicariantes.
R. trabutiana a produit une espèce fille, R. iodocheila, qui conserve des
caractères plésiomorphes, notamment la marge aipué des lobes el qui, proba-
blement née en Amérique du Nord en bordure de l'aire initiale de R. trabutiana,
a pu, grâce à sa vigueur, se glisser, le long de la Cordillère des Andes, en
Amérique du Sud.
Le dendrogramme (fig. 1) représente la parenté supposée mais possible des
espéces et des variétés du complexe.
Remarquons que l'interprétation donnée ici de la parenté entre les éléments
du complexe répond à la ^régle de progression" de Hennig (1950) selon laquelle
les espèces plésiomorphes se trouvent dans les régions les plus anciennement
occupées et les taxons apomorphes dans les régions les plus récemment
colonis
BIBLIOGRAPHIE
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Socotra. Nova Hedwigia 46 (1-2): 37-120.
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Lichénol. 7 (suppl. 3): 283-431.
KASHYAP S.R., 1929 - Liverworts of the Western Himalayas and the Panjab Plains, 1:
94. Lahore.
LEGENDES DES PLANCHES
РІ. 1 - Riccia atromarginata Lev. in Martelli, Spécimens méditerranéens. - 1: lobe à l'état
sec, portant des capsules; рарШев sur la face dorsale, la marge et les faces laterales. 2-6:
lobe, à l'état humide; papilles plus ou moins abondantes, présentes ou absentes sur la face
dorsale. 7: papilles marginales. 8: papilles des faces latérales d'un lobe.
PI. 2 - Riccia atromarginata Lev. in Martelli. Spécimens méditerranéens. - 1-3: sections,
à différents niveaux, d'un lobe ayant des papilles sur la marge et sur les faces latérales. 4, 5
sections sous le sommet et à la base d'un lobe, montrant des papilles sur la face dorsale, sur
la marge et sur les faces latérales. 6: cellules épidermiques du sillon, 7: cellules de
lépiderme dorsal, en plan. 8: spore, face distale. 9: spore de profil. 10: marge de la face
distale d'une spore. 11: alvéoles à murets épais et tubercules forts de la face distale d'une
spore.
PL 3 - Riccia atromarginata var. Jovet-Astii Rauh et Buchl. 1-11: type, Madagascar,
Fianarantsoa, n° 1900. 12-18: Karachi, Pakistan, leg. Farugi. - 1: lobe, face dorsale. 2, 3:
sections transversales de lobe avec papilles et cils. 4, 5: sections transversales de lobe. 6, 7
cils. 8-11: longues papilles, minces plis de la paroi simulant des cloisons cellulaires, 12-14:
sections transversales de lobe. 15: marge et face latérale d'un lobe portant des papilles et des
cils. 16-18: papilles d'une face latérale; ёс = section d'une écaille. En pointille: tissu for
tement teinté de violet sombre.
PI. 4 - Ricda violacea Howe var. violacea. 1-4: type, Mona Island, Britton, Cowell,
Hess, n° 1749 b. 5-16: Cuba, Oriente, n° 1556. 17-21: Cuba, Oriente, n° 1554. - 1-3: sec
tions transversales d'un lobe. 4: papilles hyalines granuleuses. 5-7: lobes, face dorsale. 8:
lobe, face ventrale. 9, 10: écailles de la face ventrale. 11, 12: sections transversales d'un
lobe. 13: bord latéral et place des papilles granuleuses. 14-17, 19, 20: papilles granuleuses.
18: bord latéral et papilles. 21: une écaille de la face latérale. ёс = écaille, p = papille.
PL 5 - Riccia violacea var. laevis, var. nov. 1-4: St. Barthélemy, leg. Le Gallo, n° 510.
5-15: Anguille, leg. Le Gallo, n* 1278. - 1-4: sections transversales d'un lobe, à différents ni-
veaux, sections transversales du bord latéral avec écailles (éc) et papilles (pa). 9, 10:
papilles du bord latéral. 11: spore, face distale. 12, 13: alvéoles de la face distale, vues à
deux mises au point différentes du microscope photonique. 14: spore, face proximale. 15:
alvéoles de la face proximale vues à la mise au point supérieure du microscope. Еп grisé:
parties violettes.
Pl. 6 - Riccia trabutiana Steph. Spécimens méditerranéens. - 1, 3, 4: thalles à l'état humi-
de.2: thalle à l'état sec. 5, 6: cellules épidermiques dans le sillon. 7: épiderme dorsal vu еп
plan; pores (p) entre les cellules épidermiques. 8: écaille; h = étroite bordure hyaline: |
partie libre, rose violacé de l'écaille; v = cellules violet noir adhérentes à la face latérale.
Pl. 7 - Riccia trabutiana Steph. Spécimens méditerranéens. - 1-5: sections transversales
d'un lobe, du sommet à la base. 6: sections transversales de la marge d'un lobe, intensément
colorée en violet noir. 7, 8: spores, Face distale. 9: spore, face proximale. 10: ornementation
de la face distale vue à la mise au point inférieure du microscope, 11: ornementation de la
face distale vue à la mise au point supérieure. 12: ornementation de la face distale, pres de
là marge, donc vue de profil.
Pl. 8 - Riccia iodocheila Howe. 1-5, 21: type, Galapagos, Chatham Island, Howell 201.
6-12, 18-20: Mexico, Teotitlan-Cuitsapan, R. Dall 2/230. 13-17: Baja California, Bahia de
los Muertos, Steere, n° 17562. - 1-3: sections transversales de lobe, faces latérales. 4, 5:
Source : MNHN, Paris
108 S. JOVET-AST
bord de deux écailles de la face latérale. 6: fragment d'un thalle, face dorsale. 7: sommet
d'un lobe, face ventrale. 8-12: sections transversales d'un lobe à differents niveaux. 13, 14:
sections transversales de faces latérales de lobes. 15, 16 cellules épidermiques. 17, 18:
écailles de faces latérales. 19: рарШев аш bord d'une écaille. 20: une écaille de la face
ventrale, au sommet d'un lobe. 21: alvéoles de la face distale d'une spore. - écl — écaille de
la face latérale. ёсу = écaille de la face ventrale. fl = face latérale.
PL 9 - Spores de 4 taxons du complexe du Riccia atromarginata. ` 1, 2: `R.
atromarginata, Baleares, Formentera; face proximale; face distale. - 3: R. atromarsinata
Var Jover-Astii, Madagascar, le type. - 4: R. frabutiana, Spécimen méditerranéen; face
distale- 5: R. violacea var. laevis, Anguille, Le Gallo, n° 1278. - 6, 7: R. violacea var.
laevis. Curacao, Van Slageren, n° 8022; face distale; face proximale.
Source : MNHN. Paris
109
TAXONS DU GENRE RICCIA
Source : MNHN, Paris
S. JOVET-AST
Tm
И УМЕ
CH
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= E
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LITE
Source : MNHN, Paris
TAXONS DU GENRE RICCIA 111
Source : MNHN. Paris
112
S. JOVET-AST
Source : MNHN, Paris
TAXONS DU GENRE RICCIA 113
Source : MNHN, Paris
S. JOVET-AST
114
MNHN, Paris
Source
TAXONS DU GENRE RICCIA 15
Cr 7 “Ху AX às
Source : MNHN, Paris
116
S. JOVET-AST
Source : MNHN, Paris
TAXONS DU GENRE RICCIA 17
Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1989, 10 (2): 119-129 119
CONTRIBUTION A LA FLORE BRYOLOGIQUE
DE GUYANE FRANCAISE. IV.
M. ONRAEDT*
* Fond de Malonne 129, B-5730 Namur, Belgique.
ABSTRACT - Fourth contribution to the study of the Bryophytes gathered by G. Cremers
in Guyane Francaise. Nine taxons of Ceratolejeunea are mentioned and illustrated. A key
of the collected species is given.
INTRODUCTION
Le présent travail - qui n'est pas une étude taxonomique - fait suite au travail
sur les genres Сусіо/е/сипга et Odontolejeunea (Onraedt 1988). Il présente 9 tax-
ons du genre Ceratolejeunea reconnus dans les envois de С. Сгегпегв: C. cornu-
ta, C. cubensis, C. dentatocornuta, C. desciscens, C. laetefusca, C. maritima, C.
megalophysa, C. plumula et C. poeppigiana.
Pour le présent travail, je me suis surtout servi des travaux de M. Fulford, de
C.B.E. Bonner, ainsi que des échantillons de comparaison que le Muséum Na-
tional d'Histoire Naturelle de Paris et le Conservatoire et Jardin Botanique de
Genève ont si aimablement mis à ma disposition. Enfin, je dois un merci tout
particulier aux Drs R. Grolle et M. Mizutani toujours prêts pour m'aider de
leurs précieux consei
Les spécimens cités dans cet article sont conservés dans l'herbier de Ca
des doubles se trouvent à PC et dans l'herbier de l'auteur, à Malonne. Comme
pour les genres Cyclolejeunea et Odontolejeunea, un seul échantillon d'une méme
espèce est généralement mentionné par localité visitée. Tous les dessins ont été
réalisés à partir de specimens humides observés par l'auteur au microscope op-
tique.
Les espèces précédées d'une * me paraissent nouvelles pour la dition.
CLÉ DES ESPÉCES RÉCOLTÉES
1 - Amphigastres entiers (Subg. Ceratophora Schust.); feuilles ovales présentant
des lobules rectangulaires fortement enflés à la base et des ocelles formant.
Source : MNHN, Paris
120 M. ONRAEDT
une courte fausse nervure; périanthes terminés par 4 cornes bulbeuses.
Monoique C. desciscens
1 - Amphigastres bilobés (Subg. Ceratolejeunea Schust.) 2
- Périanthes présentant 4 carènes au sommet; feuilles entières et amphigastres
orbiculaires; cellules à parois pigmentées et uniformément épaissies.
Autoiques et dioiques C. laetefusca
2 - Périanthes terminés par 4 cornes creuses plus ou moins développées
3 - Cornes plus ou moins ramifi s du périanthe crénelée. Nherrretiquosiuta
3 - Cornes non ramifiée:
4 - Ocelles 2-3 disposés en série axiale .
4 - Ocelles 1-4 à la base des feuilles ou nuls . 6
5 - Lobules des feuilles raméales souvent sphériques; amphigastres habituelle-
ment plus larges que longs . C. maritima
5 - Lobules des feuilles raméales normaux; amphigastres nettement plus longs
que larges; bractées $ fortement dentées au sommet; cornes courtes.
Monoiques . C. poeppigiana
6 - Ramification plus ou moins réguli өл
6 - Ramification irrégulière
ement pennée
28
7 - Marges apicale et dorsale dentées; utricules solitaires à la base des rameaux;
cornes enflées ou comprimées. Monoiques C. plumula
7 - Marge apicale seule dentée; utricules généralement par paires à la base des
rameaux; cornes à bases larges et décurrentes. Monoiques .... C. megalophysa
8 - Lobules souvent sphériques; au moins quelques amphigastres plus larges que
longs. Monoiques ou dioiques … C. maritima
8 - Lobules jamais sphériques .. .9
9 - Cellules foliaires présentant de grands trigones; cornes des périanthes tou-
jours cylindriques
So С. cornuta
9 - Cellules foliaires sans trigones; cornes des périanthes courtes ou enfléesubensis
ESPÈCES E
UDIKE!
1. - С. cornuta (Lindenb.) Steph., Spec. Hep. 5: 403. 1913.
Description et iconographie. - Bonner 1953, Evans 1905, Fulford 1945, Ste-
phani 1913; Fig. 1.
Récoltes. - Abattis de la crique Gabrielle sur Marantaceae, Cremers 3856a
et 3894 а; confluent de la Sinnamary et de la crique Marouina, en sous-bois,
Cremers 6066/a.
2. - C. cubensis (Mont.) Schiffn. in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1 (3):
125. 1893.
Description et iconographie. - Schiffner loc. cit., Fulford 1945, Stephani 1913,
Schuster 1980; Fig. 2.
Source : MNHN, Paris
FLORE BRYOLOGIQUE DE GUYANE FRANCAISE. IV. 121
Fig. 1 - Ceratolejeunea cornuta (Lindenb.) Steph. - 1: segment de tige feuillée; 2: lobule fo-
liaire 3: cellules foliaires centrales; 4: périanthe avec bractées $; 5: bractée et bractéole
$; 6: bractée 9; 7: ramification (Cremers 3856/2).
Récoltes. - 11 récoltes reçues, épiphylles et épiphytes. Abattis sur la crique
Gabrielle, épiphylle, Cremers 3858;а; massif des Emerillons, arbre en savane-
roche, Cremers 6885 4; environs de Saul, épiphyte et épiphylle, Cremers 3942 a;
mont Rorata, SE de Cayenne, sur Palmier en sous-bois, Cremers 5464; Haut
Tampoc, Saut Pier Kourou, sur Palmier, Cremers 4650/b, 4650/d.
*3. - С. dentatocornuta Steph., Spec. Hep. 5: 407. 1913.
Description et iconographie. - Bonner 1953; Fig. 3.
Récoltes. - Nouvelle pour la dition. Deux récoltes: crique Gabaret, environs de
St Georges, à la base d'une touffe de Sabralia, Cremers et Veyret 3847; Basse
Comité, arbre, Cremers 5562.
*4. - C. desciscens (Sande Lac.) Schiffn. Jn Engler € Prantl, Nat, Pflanzenfam. 1
(3): 126. 1893.
Description et iconographie. - Fulford 1945, Stephani 1913; Fig. 4.
Source : MNHN, Paris
122 M. ONRAEDT
7
à E
ou gm SAL
Fig. 2 - Ceratolejeunea cubensis (Mont.) Schiffn. - 1: segment de tige feuillée; 2: lobule fo-
liaire et amphigastre caulinaire; 3: tissu foliaire central, 4: ocelles foliaires; 5: périanthe
et bractées; 6: bractées 9; 7: bractéoles Ф; 8: apex d'une valve capsulaire; 9: spore; 10:
élatère (Cremers 4615/c).
Récoltes. - Nouvelle pour la Guyane française, cette espèce y parait trés rare.
Trois récoltes: route de Cayenne à St Laurent, en forêt sur sable blanc, Cremers
7862 et 7863/a; abattis le long de la crique Gabrielle donnant sur le Mahury,
Cremers 3894 b.
Source : MNHN. Paris
FLORE BRYOLOGIQUE DE GUYANE FRANCAISE. IV. 123
ET
ge سو
Fig. 3 - Ceratolejeunea dentatocornuta Steph. - 1: segment de tige feuillée; 2: amphigastre et
lobule foliaire; 3: tissu foliaire central; 4: périanthe, bractée et bractéole; 5: périanthes;
6: ramification (Cremers 5562).
5. - C. laetefusca (Aust.) Schust., J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 72: 306. 1956.
Description et iconographie. - Evans 1911, Fulford 1945, Schuster 1980, Ste-
phani 1913; Fig. 5: 1-6.
Récoltes. - Montagne Cacao (S Cayenne), arbre еп sous-bois, Cremers 6934;
montagne de l'Inini, SW, Cremers 9000 b; rivière Mana, saut Continent, arbre
en sous-bois, Cremers 7625.
6. - С. maritima (Spruce) Steph., Spec. Hep. 5: 423. 1913.
Description et iconographie. - Bonner 1953, Fulford 1945, Stephani 1913,
Evans 1905; Fig. 6.
Récoltes. - Monts Bakra, Cremers 4434/b et d'autres spécimens récoltés sur
plusieurs arbres en forét; Basse Comté, le long de petites criques, Cremers
5556/а; route Cayenne-St Laurent (PK 180), arbre en forét, Cremers 7863/b;
Source : MNHN, Paris
124 M. ONRAEDT
Fig. 4 - Ceratolejeunea descicens (Sande Lac.) Schiffn. - 1: segment de tige feillée; 2: apex
lobulaire; 3: tissu foliaire central; 4: périanthe avec bractée et bractéole; 5: bractée 3; 6:
feuille caulinaire; 7: ramification (Cremers 7862)
montagne de Kaw, arbres, Cremers 5807; route de l'Est (PK73), arbre, Cremers
5627, les feuilles de ce spécimen présentent une fausse nervure de 2 ou 3 cellules;
sur l'Oyapock, environs de St Georges, à la base de Sobralia, Cremers 3818; en-
tre Roura et la crique Gabrielle, arbre, Cremers 4263; environs d'Antecume
Pata, arbre, Cremers 5180; rivière Comité, entre le bac de Stupan et le pont de la
route du Brésil, Cremers 3865/a.
Remarque. - Ceratolejeunea variabilis (Lindenb.) Schiffa., signalé dans On-
raedt & Cremers (1980), est un C. maritima (Spruce) Steph.
7. - С. megalophysa (Spruce) Steph., Spec. Hep. 5: 425, 1913.
Description et iconographie. - Bonner 1953, Fulford 1945, Stephani 1913; Fig.
7.
Récoltes. - Les 12 spécimens reçus ont été récoltés sur les feuilles de Palma
ceae. Antecume Pata, еп sous-bois, Cremers 4967/a; monts Bakra, pic Cou-
Source : MNHN. Paris
FLORE BRYOLOGIQUE DE GUYANE FRANCAISE. IV. 125
Fig. 5 - Ceratolejeunea laetefusca (Aust.) Schust. - 1: segment de tige feuillée; 2: apex lobu-
laire; 3: tissu foliaire central; 4: périanthe avec bractée et bractéole; 5: bractée $;
bractéole $; 6: ramification (Cremers 7625). - Ceratolejeunea plumula (Spruce) Steph. -
7: segment de tige feuillée, 8: cellule foliaire centrale; 9: périanthe avec bractée et
bractéole; 10: bractée $; 11: ramification (Cremers 5850,0)
dreau, 600m, en forêt, Cremers 4422; pic Matecho, en sous-bois, Cremers 6162;
Saül, Carbet Mitan, sur Palmier, Cremers 6089.
8. - C. plumula (Sprucc) Steph., Spec. Hep. 5: 433. 1913.
- Bonner 1953, Fulford 1945, Stephani 1913.
Récoltes. - Je Гаї reconnu dans 39 échantillons reçus. Presque exclusivement
épiphylle, il croit en abondance avec d'autres épiphylles tels que les
Cyclolejeunea, les Odontolejeunea, sur les Fougères et les feuilles des arbres de la
forét toujours humide.
Village Cacao, sur une liane, Cremers 5550; mont Decou sur Sapindaceae,
Granville 8055; mont Bacra, à I'W du pic Coudreau, Cremers 4412/a, plus 9 au-
tres spécimens: environs de Canope, épiphyte au bord d'une rivière, Cremers
5850 Б; crique en face de Cacao, sur Fougères, Cremers 5539; abattis sur la cri-
que Gabrielle, sur une Marantaceae grimpante, Cremers 3856/b; route Cay-
enne-St Laurent (РК185), еп sous-bois, Cremers 5966; route de l'E (PK 73),
Source : MNHN, Paris
126 M. ONRAEDT
mpm, soun, Soun,
Fig. 6 - Ceratolejeunea maritima (Spruce) Steph. - 1: segment de tige feuillée; 2: lobule fo-
liaire et amphigastre caulinaire; 3: tissu foliaire central; 4: bractées et bractéoles %; 5: épi
9; 6: spores; 7: ramification (Cremers 3865/2).
épiphylle sur Fougère, Cremers 5568/b (7 spécimens): Montsinery, piste de Ris-
quetout, sur Araceae, Cremers 6043 a; piste de St Elie (РК 15) sur vieille feuilles,
Cremers 5280; environs de Saül, carbet Mitan, en sous-bois, Cremers 6062/c et 6
autres échantillons; Tampoc, saut Kamakou Soula, sur une Marantaceae grim-
pante, Cremers 3856,b.
*9. - C. poeppigiana (Gott., Lindenb. et Nees) Steph., Spec. Hep. 5: 433. 1913.
Bas. Lejeunea ceratantha var. В poeppigiana Gott., Lindenb. et Nees, Syn.
Hep.: 316.
Description et iconographie. - Bonner 1953, Zwickel 1932; Fig. 8.
Source : ММНМ Paris
FLORE BRYOLOGIQUE DE GUYANE FRANCAISE. IV. 127
Fig. 7 - Ceratolejeunea megalophysa (Spruce) Steph. - 1: segment de tige feuillée; 2: segment
de tige avec amphigastres et utricules; 3: apex lobulaire; 4: cellule centrale de la feuille; 5
périanthe avec bractée et bractéole; 6: bractée 9; 7: feuille caulinaire; 8: ocelles; 9: ramifi-
cation (Cremers 4434).
Récoltes. - Е
Cremers l'a récoltée en deux endroits: route de I^
et Sinnamary, arbre en sous-bois, mers 5643.
ресе nouvelle pour la Guyane francaise, clle y est très rare.
(PK 73), arbre, Cremers 5643
Source : MNHN. Paris
128 M. ONRAEDT
Fig. 8 - Ceratolejeunea poeppigiana (Gott, Lindenb. et Nees) Steph. - 1: segment de tige
feuillée; 2: lobule foliaire; 3: tissu foliaire central; 4: apex foliaires; 5: tissu caulinaire ex-
terne. 6: périanthe avec bractée et bractéole; 7: bractéole $; 8: bractée $ (Cremers
5285).
REFERENCES
BONNER C.E.B. 1953 - De Hepaticis ІШ. A contribution to the study of the genus
Ceratolejeunea Spruce) Schiffn. Candollea 14: 163-252, 99 fig.
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32: 273-290, РІ. 19-20.
FULFORD M., 1945 - Studies on American Hepaticae VI, Ceratolejeunea. Brittonia 5:
368-403, 126 fig.
HERZOG Th. 1942 - Drei neue Cerarolejeunea-Arten aus der Neotropis. Rev. Bryol.
Lichénol. 13: 20-24.
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Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 9 (1): 51-62.
EV
Source : MNHN, Paris
FLORE BRYOLOGIQUE DE GUYANE FRANCAISE. IV. 129
SCHUSTER R.M., 1980 - The Hepaticae of the Amazon and the Andes of Peru and Ecua-
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-, 1913 - Species Hepaticarum. 5. "Ceratolejeunea". Pp. 391-450.
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Ceratolejeunea (Spruce) Schiffn. Bull. Jard. Bot. Etat ( Bruxeelles) 21: 61-81
ZWICKEL 1., 1932 - Studie über die Ocellen der Lebermoose. Bot. Centraibl. Beih. 49:
569-648.
Source : MNHN. Paris
езі Soc utpat
Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1989, 10 (2): 131-146 131
TIMATION DE LA POLLUTION ATMOSPHÉRIQUE
DU LITTORAL DU TARRAGONES
(CATALOGNE, ESPAGNE)
EN UTILISANT DES LICHENS ÉPIPHYTES COMME
BIOINDICATEURS
M. GIRALT”, A. GÓMEZ-BOLEA* & М.А. LETROUIT-GALINOU**
* Departamento de Biologia vegetal (Botánica).
Facultad de Biologia. Universitad de Barcelona.
Diagonal, 645. 08028 Barcelona (España).
** Laboratoire de Cryptogamie. Université Pierre et Marie Curie.
Bát. 30, 2éme ét., 4 place Jussieu, 75252 Paris Cedex 05 (France).
RÉSUMÉ - La pollution d'une partie du littoral méditerranéen espagnol (Tarragonés,
Catalogne) a été estimée (estimation relative) en utilisant comme bioindicateurs les lichens
épiphytes corticoles du caroubier ( Ceratonia siliqua L.). Trente stations ont été étudiées et
caractérisées par le calcul de divers paramètres. En combinant les données fournies par l'In-
dice de Pureté de l'Air (IAP), le nombre des espèces et le recouvrement moyen global
(RMG), l'aire d'étude est divisée en quatre zones d'isopollution. Par ailleurs, 15 espèces de
lichens et une algue Pleurococcus viridis sont classées en fonction de leur résistance à la pol-
lution atmosphérique.
y - Se ha estimado la contaminación atmosférica de una parte del litoral medite-
iol (Tarragonés, España) mediante la utilización de los líquenes epifitos del
algarrobo ( Ceratonia siliqua) como bioindicadores. Varios parámetros han sido calculados
para caracterizar cada una de las trenta estaciones estudiadas. Los datos proporcionados
por el Indice de Pureza atmosférica (IAP), el número de especies y el Recubrimiento medio
global (RMG), han permitido dividir el área de estudio en cuatro zonas de
isocontaminación. Por otro lado, 15 especies de liquenes y una alga Pleurococcus viridis
han sido clasificadas en función de su resistencia ante la contaminación atmosférica.
INTRODUCTION
La zone industrielle située au SW de la ville de Tarrogone (Espagne) constitue
un foyer de pollution important. Pour la mesurer quelques enregistreurs de SO,
et de fumées ont été implantés, mais ils ne permettent pas de connaitre l'exten-
sion de la zone soumise à la pollution parce qu'ils fonctionnent de facon discon-
tinue et parce qu'ils sont tous situés dans la zone industrielle et la ville. Le but du
Source : MNHN, Paris
132 M. GIRALT, A. GOMEZ-BOLEA et М.А. LETROUIT-GALINOU
présent travail a été d'une part d'évaluer à l'aide des lichens épiphytes, utilisés
comme bioindicateurs, la distribution spatiale de cette pollution et, d'autre part,
de déceler parmi les espèces rencontrées, les plus sensibles et les plus résistantes
à la pollution atmosphérique.
L'utilisation des lichens épiphytes comme indicateurs et estimateurs de la pol
lution acide est une méthode trés employée dans les zones tempérées
septentrionales (climats atlantique et continental). Cette étude est la première
réalisée dans une zone littorale méditerranéenne où le caroubier, élément arboré
dominant, porte une flore lichénique particulière.
CARACTÉRISTIQUES DU SITE
La plaine littorale du Tarragonès a une superficie d'à peu prés 125km?. Elle
comprend des formations miocénes et quaternaires. L'altitude est comprise entre
0 et 100m. Le réseau hydrographique se réduit à deux cours d'eau peu impor-
tants, les fleuves Gaia et Francoli.
Le climat est typiquement méditerranéen, caractérisé par une forte insolation
et une faible nébulosité, avec des hivers doux et des étés secs el chauds.
L'humidité relative est élevée (70%). La pluviosité est faible (500-600mm). Les
vents dominants sont le Mestral (NW) et la Marinada (SE).
Les sols prédominants sont des sols bruns à croüte calcaire, peu fertiles. La
végétation sur les terrains incultes est un maquis de Rosmarino-Ericion Braun-
Blanquet (1931), couvert dans quelques endroits par une strate arborescente de
Pinus halepensis L. La culture de l'olivier ( Olea europea 1.), du noisetier
{Corylus avellana LA. de la vigne ( Vitis vinifera L.) et surtout celle du caroubier
( Ceratonia siliqua L.) sont les plus importantes dans cette région. L'association
lichénique Dirinetum ceratoniae Klement (1965) domine avec deux sous-
associations Thelopsietosum Васа Giralt & Gomez-Bolea (1987), et
Opegraphetosum niveoatrae Giralt & Gómez-Bolea (1987) mais on observe aussi,
plus rarement, Arthonietum granosae Giralt & Gomez-Bolea (1987) et une va-
riante du Lecanoretum sienae (nom. mut. L. laevis) Barkman (1958).
Les principaux foyers de pollution sont la ville de Tarragone et ses zones in-
dustrielles. Celles-ci occupent un total de 29km? au SW de la capitale et sont
vouées essentiellement à l'industrie chimique, en particulier production d'engrais,
d'oxydes asphaltiques, de polyéthylène et d'hydrocarbures. Les polluants les plus
importants sont les fumées et le SO„. D'après les données des enregistreurs exis-
tants, la moyenne annuelle dans la zone industrielle est de 37 rg m? de SO; et de
60 ug m3 de fumées et en ville de 17 ит? de SO, et de 17 jig de fumées.
MÉTHODES D'ÉTUDE
Plusieurs méthodes ont été décrites pour estimer la pollution de l'air à l'aide
des lichens épiphytes (Van Haluwyn & Lerond 1986). Parmi elles, la méthode de
Hawksworth & Rose (1970), basée sur l'identification d'espèces sensibles, n'était
pas utilisable, ces espèces, de caractère boréo-atlantique, étant absentes ou ex-
Source : MNHN, Paris
LICHENS BIOINDICATEURS DE POLLUTION EN CATALOGNE 133
ceptionnelles dans la zone d'étude. Par contre, la méthode de l'IAP (Leblanc &
De Sloover 1970), basée sur des critères quantitatifs et non qualitaüfs, a ét
appliquée, mais nous avons tenu compte aussi d'autres caractéres de la
végétation lichénique connus pour varier avec la pollution: la composition
floristique, le nombre d'espéces, le recouvrement, etc...
RECUEIL DES DONNÉES
CHOIX DU PHOROPHYTE
Afin de réduire au maximum les variables écologiques susceptibles d'influen
cer le développement des lichens, les relevés ont toujours été effectués sur la
méme espèce d'arbre, le caroubier ( Ceratonia siliqua), arbre le plus fréquent
dans la région.
CHOIX DES SITES
Trente sites, numérotés de 1 à 30 et uniformément répartis dans la région
étudiée, ont été sélectionnés en s'efforcant que la seule variable écologique soit la
pollution atmosphérique (Fig. 1).
DEFINITION DE LA STATION
Dans chacun de ces sites, 5 à 10 caroubiers ayant tous un tronc bien vertical
et de diamètre compris entre 0,25 et 0,40m à Im du sol, sont choisis pour y faire
des relevés: c'est l'ensemble de ces caroubiers qui constitue ce qui est désigné
sous le nom de station (E). Chaque station est caractérisée par le numéro du site
(X) qui permet de la localiser sur la carte, et par le nombre (c) d'arbres étudiés.
Exemples: Ezg (есю: Ei es La présence ou l'absence de lichens sur le tronc
n'intervient pas dans le choix des arbres.
TECHNIQUE DES RELEVÉS DE LA VEGETATION LICHENIQUE
Sur chacun des caroubiers choisi, un relevé de la végétation lichénique est
effectué selon la technique de Crespo & Bueno (1982).
a) La liste est dressée de toutes les espèces présentes sur le tronc entre 1,20 et
1,60m du sol, quelle que soit l'explosition.
b) A chaque espèce, un coefficient R, caractéristique du recouvrement, est
attribué; allant de 1 à 5, il est calculé de la facon suivante:
1: Recouvrement de 0 à 10% de la superficie
2: Recouvrement de 11 à 20% de la superficie
3: Recouvrement de 21 à 35% de la superficie
4: Recouvrement de 36 à 50% de la superficie
= SrRécoutrement de”S$t à 100% de la superficie
П convient de rappeler que le mot “relevé”, qui désigne toujours une liste
d'espéces, accompagnée ou non d'indices, recouvre des réalités différentes selon
les disciplines et les auteurs. Ainsi, le relevé qu'effectue un phytosociologue
Source : MNHN, Paris
134 M. GIRALT, A. GÓMEZ-BOLEA et M.A. LETROUIT-GALINOU
d'obédience sigmatiste diffère de celui préconisé par Leblanc & De Sloover
(1970) pour le calcul de ПАР et de celui utilise ici.
CALCUL DES PARAMETRES ÉCOLOGIQUES
Les relevés (Giralt 1986) constituent les documents de base de la présente
étude. Ils permettent de calculer différents paramètres servant à caractériser les
uns, les espèces lichéniques, les autres, la végétation lichénique au niveau tantôt
de la station, tantôt de la région.
DÉFINITION ET CALCUL DES PARAMÉTRES CARACTÉRISANT LES
ESPÉCES
1. Au niveau de chaque station (Ex), chaque espèce (s) est caractérisée par:
a) son recouvrement moyen (Rm) qui est égal au rapport de la somme de re-
couvrements de l'espèce dans les relevés où elle est présente sur le nombre de
relevés effectués dans la station:
Rm = ECR / C.
b) le nombre d'espèces compagnes dans la station soit:
n(Ex) - 1
(avec n(Ex) = nombre des espèces observées dans la station Ex).
c) sa présence moyenne P qui est égale au nombre de relevés où l'espèce est
présente (C,) divisé par le nombre de relevés effectués (C):
P = C@)/C
d) le coefficient F (Crespo & Bueno 1982) qui est égal à la demi-somme du
recouvrement moyen et de la présence moyenne:
F = (Rm + P) / 2
2. Au niveau de la région, les espèces sont caractérisées par:
a) la présence totale Pt, égale au nombre des stations oü l'espèce est présente.
b) I indice écologique Q(s) qui est égal à la moyenne du nombre des espèces
accompagnant l'espéce (6) dans toutes les stations E(s) ой elle est présente:
Q = LE9n-1 / EG).
DÉFINITION ET CALCUL DES PARAMETRES CARACTÉRISANT LES
STATIONS
Paramétres dérivant de la composition floristique.
a)la liste des espéces obtenues par 1а réunion de la liste des espéces des
relevés.
b) le nombre n des espéces de la station.
c) la richesse floristique D. C'est le rapport du nombre d'espèces de cette sta-
tion sur le nombre d'espéces de la station la plus riche.
Source : MNHN. Paris
LICHENS BIOINDICATEURS DE POLLUTION EN CATALOGNE 135
2. Paramètres dérivant de l'estimation du recouvrement de chaque espèce dans les
relevés.
Le recouvrement moyen global RMG est la somme des recouvrements
moyens de chacune des п espèces présentes dans la station E(x).
RMG = Уч т
3. L'indice de pureté de l'air (LAP) (Leblanc & De Sloover 1970).
C'est un indice calculé à partir de l'indice écologique Q et du coefficient F de
chacune des espéces présentes dans la station (Ex) selon la formule:
IAP = 110 УЕ. Е)
avec: n(EX) = nombre d'espèces dans la station E.
= coefficient F de chaque espéce de la station Ex.
; Q = indice écologique; F
EXPLOITATION DES RÉSULTATS
PRÉSENTATION ET ORDONNANCEMENT DES DONNÉES
Les données et paramètres relatifs aux espèces et aux stations sont regroupés
dans un tableau (Tabl. 2). Les stations (en abcisse) sont caractérisées par leur
numéro (cx) le nombre d'arbres (C), le nombre d'espèces (n) la richesse
floristique (D), le recouvrement moyen global. (RMG), l'IAP. Les espèces (en
ordonnées) sont caractérisées par la présence totale (Pt) et l'indice écologique
(Q). A l'intersection des lignes verticales et horizontales est donné pour chaque
espèce sa fréquence (F) dans la station, ce coefficient étant une expression
synthétique du recouvrement moyen et de la présence moyenne (voir plus haut).
L’ ordonnancement des données dans un tableau, en fonction de critères signi-
ficatifs, est un moyen important d'exploitation des résultats (Van Haluwyn &
Lerond 1988). Dans ce travail, plusieurs essais ont été faits en ordonnant /es
espèces selon la valeur de la présence totale ou de l'indice écologique et les
stations en fonction du nombre des espèces, du RMG et de ПАР. Le rangement
alphabétique des espèces et le rangement cardinal des stations ont été écartés саг
n'apportant aucune information écologique.
MODE DE DÉTERMINATION DES ZONES D'ISOPOLLUTION
Déterminer des zones d'isopollution revient à répartir les stations en classes.
Diverses techniques ont été utilisées par les auteurs (voir Déruelle 1983). Dans la
présente étude, nous avons réalisé, puis comparé différentes partitions obtenues à
partir de trois paramètres corrélés à la pureté de l'air (IAP, RMG, n) et
répartissant les stations dans des classes d'égale largeur, plusieurs largeurs de
classe étant successivement essayées.
Pour cela, :
а) nous avons introduit dans un ordinateur (logiciel Multiplan), pour chacune
des trente stations:
Source : MNHN, Paris
136 M. GIRALT, А. GOMEZ-BOLEA et М.А. LETROUIT-GALINOU
ses ordonnées par rapport à un quadrillage de référence, permettant de la loca-
liser sur la carte.
+ la valeur des trois paramètres: Indice de pureté de l'air (IAP), Recouvrement
moyen global (RMG), et nombre des espéces (n). Ces valeurs varient de 2 à
23 pour le nombre d'espéces par station, de 0,8 à 13,2 pour le recouvrement
moyen global et de Та 20 pour МАР.
PARAMÈTRE] VALEURS EXTREMES LARGEURS DES CLASSES
DU PARAMÈTRE ЕТ NOMBRE DE CLASSES
(en indice entre parenthéses)
ТАР 346) 45) Zä 5) 5.59)
RMG 20130) Au, За)
n
) 4(6 Эз)
Tableau 1 - Technique de classification des stations en fonction de 3 critères et pour des lar-
geurs de classe variable
b) nous avons fait plusieurs essais en choisissant pour chacun des paramètres
des largeurs de classes différentes: 5 largeurs de classes pour ПАР, 4 largeurs de
classes pour le RMG et 3 largeurs de classes pour le nombre d'espèces, soit 12
essais differents de partition (Tabl. 1).
c) à chaque essai, chaque station est assignée à une classe. Il est possible, sur
le quadrillage de référence, de remplacer le numéro de la station par le numéro
de la classe à laquelle elle appartient. On obtient alors une sorte de carte sur la-
quelle il est possible d'entourer d'un trait les groupes de stations appartenant à la
méme classe (= courbes d'isoclasse).
d) on compare les cartes et on sélectionne la partition qui se répète le plus
souvent.
e) les classes d'isopollution sont alors définies à partir des stations ainsi
regroupées.
DÉTERMINATION DES CLASSES DE SENSIBILITÉ DES ESPÈCES
A LA POLLUTION
Nous avons essayé de déterminer la plus ou moins grande sensibilité des
espéces à la pollution de facon "quantitative" en utilisant les paramétres calculés
au cours de notre étude. Seules les espéces présentes dans au moins 10 stations
ont été prises en considération.
Les paramètres utilisés sont: a) l'indice écologique (0), b) la présence totale
(Pt), c) la répartition, c'est-à-dire la présence à l'intérieur de chaque zone
d'isopollution.
Pour chacun de ces paramètres, différentes partitions en classes de sensibilité
sont essayées en utilisant divers intervalles de valeurs. Parmi ces partitions, on
retient celles ou le plus grand nombre possible d'espéces entrent dans la méme
classe quelque soit le paramétre considéré. Les espéces dont lappartenance aux
différentes classes varient selon le paramètre considéré ont été rejetées.
Source : MNHN, Paris
LICE
S BIOINDICATEURS DE POLLUTION EN CATALOGNE 137
"inalement, chaque classe de sensibilité (S1, S2, $3, 54) est définie à l'aide des
partitions retenues pour les 3 critères. Chaque classe doit être significativement
différente des voisines.
RÉSULTATS
VARIATIONS DE LA VEGETATION LICHENIQUE DANS LES TRENTE
STATIONS
(Tableau 2)
Les données de base (relevés sur chacun des caroubiers da
ont été publiées dans Giralt (1986). Elles ne sont pas reprises i
5 chaque station)
En ce qui concerne les autres paramétres, ils sont regroupés dans le tableau 2,
à l'exception du recouvrement moyen et de la présence moyenne publiés dans
Giralt (1986).
33 espèces de lichens épiphytes (29 crustacées, 4 foliacées) et deux algues ont
été recencées sur les caroubiers dans la région étudiée.
Les différents essais d'arrangement des données montrent que le tableau le
plus significatif (mettant en évidence une évolution réguliére de la végétation) est
obtenu en ordonnant les stations de gauche à droite en fonction des valeurs
croissantes de ПАР et les espèces (en ordonnée) de haut en bas en fonction des
valeurs décroissantes de la présence totale. C'est l'ordre adopté dans le tableau
2.
ce qui concerne les autres essais, on observe que seuls les tableaux dont
les stations sont ordonnées en fonction de ПАР conservent un certain inté
ZONES D'ISOPOLLUTION
En procédant comme indiqué plus haut, c'est la subdivision en quatre classes
d'isopollution, numérotées de I à IV et caractérisées par les valeurs de ПАР, du
RMG, de la richesse floristique et du nombre des espéces énumérées dans le ta-
bleau 3 qui est apparu la plus pertinente.
Grâce aux capteurs situés dans les zones 1 et II (ville de Tarragone) on peut
se faire une idée de la teneur de l'air en SO; et fumées dans ces zones (Tabl. 3).
П n'y a pas de données pour les zones Ш et IV.
Les zones d'isopollution définies par les stations entrant dans les différentes
classes sont visualisées sur une carte (Fig. 1). L'appartenance de quelques sta-
tions à l'une ou l'autre zone varie en fonction du critère considéré. La station E
27 occupe une position intermédiaire entre les zones II et HI et les stations E 5,
Е 6, E 18 sont intermédiaires entre les zones Ш et IV.
Pour faciliter la discussion, l'appartenance des stations à l'une de ces zones
est également indiquée à la dernière ligne du tableau 2.
Source - MNHN, Paris
же
NS goe LI ee 8 wan e
lombre d'arbres CU TDR вие ra
et D m MILAN S E MEN UE
в 0,08 0,13 0,3 0,13 0,34 0,2 0,92 0,65 0,6 0,65 0,52 0,56 0,82 ES
Q в s у а 4 о
Dirina ceratoniae 13,40 30 1 ISS S VA QD BG TE 2127237 E тоа. =
Pleurococcus viridis 14,20 28 1 0,4 0,4 lof оз 06 0,3 0:8 04 9,6 0,5 10,61 я
Lecanactis patel larioides 1425 28 1 Sum 4007 295 O 06 200 оза DER. чп, E
Schismatoma picconianum 14,70 26 1 Ce Lo оз qus. оз 104 оа ба оеро 5
Arthonia nelanophthalma 15,20 26 2 (010 оз ой ое ой Dé 04 03 10,61 5
Jantroria parietina 1526 26 2 ho Eus Ea 04 mon 04 se vei ee »
Hyperphyscia adglutinata 15,36 25 2 0,1 053 ай ой ой Q4 оз 30,41 y
Lecanora sienae ps or 9,8 Ч оз ФА 03 us SÉ ! 0,41 о
Artnopyrenta Tapponina 15,65 20 2 à Ot оз 202 02 0,4 10,21 о.
schismatonma decolorans 16,10 18 3 $ 02 52 SH 2
Dirina ceratoniae f. sorediada 14,50 17 (04 өз о4 01 Of 02 0,5 10,4! в
Lecanora chlarotera 16,00 17 3 х 0,1 9,1 0,6 боп! ы
Thelopsis isiaca 15,60 16 À өл ou бї 04 02 0,8 бол! >
Arthopyrenia punctiformis 16,30 16 3 d 0,3 oj ou 0,3 кои 5
Trentepohlia sp. 16,20 15 ! o2 o qe =
Phaeophyscia hirsuta 16,00 14 ' 0,2 ba а. d s 5
Mycobilimbia subfuscae 16,00 13 ол y 9,1 "ët »
Pertusaria heterochroa 16,39 13 4 | 0,1 рени
Opegrapha niveoatra 1680 11 4 ) 0,1 0,2 [m 2
Lecidella achristotera 16,40 10 4 i ën й
Opegrapha lichenoides 16,40 10 ' gt оз ЕЕ! <
Physcia gr. tenella 18,75 4 9 ncn 2
Caloplaca pollinit 16:00 3 ' SE: E
Caloplace holocarpa 17,60 3 4 МЖ 1 =
Gyalecta liguriensis 18,30 3 t бол! D
Catillaría nigroclavata 19,00 3 Я E at
Arthothelium crozalsianun 17,00 2 i W - z
Arthonia galactites ПЖ 72 ` i PES e
Physcia clenentei de 2 KÉ i с
Opegrapha atra 11,001 ï 0,1 М o =
Arthonia radiata 18,00 1 ' ' * `
Bacidia beckhaus ii 18,00 1 i ' Ж, à
Arthonia polita 20,00 1 | ' Gei >
Arthopyrenia cinereopruinosa 20,00 1 1 1 Ws E
Leconte Chimot ene 2,00 _ 1 k f Ve z
as da фа. КТ O 5.7 leo en Ма 27 S
EE 8/6 9,1 9,8 (103 11.1
< ZONE 1 u ж
Source : MNHN, Paris
Nombre d'arbres 4 $
à 15
0,65
Nombre d'est
Dirina ceratoniae
Pleurococcus viridis
Lecanactis patellarigides
Schicnatomma piccontanum
Arthonia nelanophtna ina
Xanthoria parietina
Ayperpnyscta adglutinata
Lecanora sienae
Artnopyrenia lapponina
Se aecotorans
Dimna ceratoniae f. sorediada
Lecanora cnlarotera
Thelops is siaca
Arthopyrenia punctiforms
Trentepohlia sp.
Phacopnyscia hirsuta
Mobilis subfuscae
Pertusaria heterochros
Opegrapha niveoatra
(За lla achristotera
Gpegrapha Ticheno ges
Pryscia ar. tenella
Caloplaca pol tints
Caloplace holocarpa
буг теста )sguriensis
Чага nigrociavata
Arthothel ium erozalstanun
Arthonia galactites
Physcla clenentei
Opegrapha atra
Arthonia radiata
Bacidia beckhausii
Arthonia inpol ita
Arthopyrenia Cinersopruinosa
20,00.
Lecanorachlarotera f.meridionalis 22,00
Tableau 2 - Tableau des données et des paramétres caractéristiques des stations (Б) et des espèces. 1
l'air; Pt: Présence totale; R.M.G
Stations Bon E
5
18
me
H
сез 19
р 0,82
в
0,78
ЕЗІ
(o эз
Recouvrement moyen global;
0,78
ыз mn ELO ES кз ю юз mm юз Gu) mm
саа: $ 5 3. ` de, Ae ОЮ Hé ue
ЛЗ Ы ға” о а оао иш
0,78 0,65 0,65 0,69 0,65 0,78 0,8 0,82 0,69 0,91 0,86 0,73 1
26 27 221 я
ов оз оз! Q5 o 1,0
М2 an 69% қ ІІ үз
өй оа пот Wo оз ой
Un оз 12 ас л 06
02 оз өз! 06 оа 0,6
өй оа oi! os оз 0,8
97 оз ош! 0,6 078 0,5
0,4 оз ' an оз 015
0,8 ой тат 07 œs ой
an or
0,4 oa 0.6 оз
о ' 9,5 °з
өз оз ' 02 оз өй
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0,4 од ол! °з от
өй ови 9,7 06
°з ' аз оз 10
0,2 оли 04 шз
' ол од
ч 9,2
ont оп
E
d 9,2
' од on
од
а E
' от
9,3 5,0 10 10,6 "n3 аз cni mä
13,6 13/6 15). 160 16,7 16,9 тта 178
каш A > zone w
diversité; L.A.P.: Indice de pureté de
: classes de sensibilité des espèces. A l'intersection des lignes horizon-
tales et verticales est indiqué la "Fréquence" (F) de l'espèce dans la station. Pour plus d'informations voir texte.
6£1
Source : MNHN. Paris
140 M.
GIRALT, A. GÓMEZ-BOLEA et M.A. LETROUIT-GALINOU
Eo
Fig. 1 - Carte de la région étudiée avec localisation des stations (numéros de 1 à 30),
‘délimitation de 4 zones d'isopollution (de 1 à IV) et de zones intermédiaires: (II, LII, sta-
tion 27) et (LII IV, stations 5, 6, 18).
CLASSES DE SENSIBILITÉ DES ESPÈCES
Parmi les lichens et les algues présents, seulement 15 lichens et l'algue
Pleurococeus viridis montrent des variations quantitatives claires comme réponse
à la pollution atmosphérique. Ces espèces peuvent être distribuées en quatre
groupes selon la présence totale (Pt), l'indice écologique et leur répartition (Tabl.
4). On peut ainsi définir des classes de sensibilité des espéces, caractérisées par
des intervalles caractéristiques pour les 3 critères considérés.
Classe S 1: 26 < Pt < 30; 13,40 < Q < 14,70; répartition: présente dans tou-
tes les zones sans éviter les plus polluées. Espèces trés antes.
Classes S 2: 20 < Pt < 26; 15,20 € Q < 15,90; répartition: absence dans la
zone І; bon développement ailleurs. Espèces résistantes.
Classe S 3: 16 € Pt € 18; 16 < Q < 16,30; répartition: absence-en zone I,
faible représentation en zone П, bon développement en zones ІП et IV. Espèces
modérément résistantes.
Classe S 4: 10 < Pt < 13; 16,40 < Q < 16,80; répartition: absence en zone I,
faible représentation en zones П et ШІ, bon développement en zone IV. Espéces
sensibles.
Un cas particulier est celui de Dirina ceratoniae f. sorediada (Tabl. 4).
Source : MNHN, Paris
LICHENS BIOINDICATEURS DE POLLUTION
y CATALOGNE 141
ТАР RMG D N 50, | Fumées
ZONEI 1,1-3,7 0,8-2,9 8-13% 23 37 60
ZONE 5-111 4,1-9 30-65,2 8-15 17 17
ZONE III 12,7-16 9,5-12,9 2-826 | 15-19 * *
ZONE IV 16,7-19,8 | 13,6-149 74-100 16-23 * +
Tableau 3 - Intervalles des paramètres caractérisant les zones d'isopollution dans la région
de Tarragone (Espagne). * absence de mesures.
DISCUSSION
VEGETATION LICHENIQUE
Le tableau 2 montre sans ambiguité une atteinte progressive de la végétation
épiphyte de la droite (stations les plus éloignées de la zone industrielle) vers la
gauche (stations situées dans la zone industrielle). Cette atteinte, compte-tenu de
l'homogénéité des stations pour les autres critères écologiques, est attribuable à
la pollution atmosphérique. L'atteinte est qualitative (certaines espéces disparais-
sent dans les zones polluées) et quantitative (le coefficient F est, pour la plupart
des espèces, plus élevé dans les zones non polluées que dans les zones polluées).
Cette sensibilité de la végétation lichénique est d'autant plus intéressante à no-
ter qu'il s'agit d'une végétation formée essentiellement de lichens crustacés (sou
vent considérés comme plus résistants que les lichens foliacés) et d'une pollution
acide moyennement élevée.
Le tableau montre aussi que les espèces présentes dans la zone la plus
polluée, sont celles qui dans les zones non polluées ont les fréquences les plus
élevées et qui montrent une bonne adaptation écologique. Ces résultats sont à
rapprocher de ceux de Van Haluwyn & Lerond (1988). De même, on constate
que les espèces du Lecanoretum sienae (voir Giralt 1986), moins adaptées à la
zone côtière, disparaissent avant celles du Dirinetum ceratoniae. Toutefois, parmi
les espèces du Dirinetum, certaines comme Opegrapha niveoatra sont rarement
présentes dans les zones à faible IPA alors qu'il est fréquent dans les stations à
IPA élevé.
ZONES D'ISOPOLLUTIO:
La comparaison du tableau 2 et de la fipure 1, conduit à des remarques
concernant la localisation des stations et la végétation lichénique des quatre zo-
nes d'isopollution reconnues.
Zone 1: Elle comprend quatre stations situées en pleine zone industrielle.
Dans toutes les stations il y a des lichens, méme si cerlains arbres en sont
dépourvus. Le nombre des espéces est au maximum 3 par station et la liste des
espèces de la zone est de 6 (dont 2, le Lecanora sienae et son parasite,
Mycobilimbia subfuscae, ne sont présents qu'une fois et presque morts). Par
contre le Dirina ceratoniae est présent dans toutes les stations et bien développé.
Source : MNHN, Paris;
142 M. GIRALT, A. GÓMEZ-BOLEA et M.A. LETROUIT-GALINOU
1 ï
IClassel Pt 4 Répartition | Espéces appartenant à la |
i i | classe i
П 1 1 |
1 ï 1 ]
f | зо 13,40 | Dirina ceratoniae 1
1 ï 1 1
1 | 28 14,20 кил | Pleurococcus viridis |
ав a [ 1
1 ï 28 14,25 1у | Lecanactis patellarioides i
1 1 i [
1 1 26 14,70 Г Schismatonma picconianum 1
1 ' П П
1 1
| i 1 [
ке 1.97 14,50 и, HII, ар | Dirina ceratoniae f. sorediadal
1 i 1 1
1 1
1 ï 1 1
| ï 26 15,20 1 Arthonia melanophthalna i
1 1 1 i
! | 26 15,26 | Xanthoria parietina i
i 1 1 i
182 125 35,98. 1 M. III, IN | Hyperphyscia adglutinata 1
' ï 1 1
ï 1 23 15,9 | Lecanora sienae i
1 ï 1 i
1 г 20 15,65 | Arthopyrenia lapponina 1
1 ï П [
i 1
i 1 ï 1
i 1 18 16,10 | Schismatonma decolorans 1
i 1 ар ' 1
Vig d AYÊ 16 ! Lecanora chlarotera 1
! [ 11, IV 1 1
| 1 16 16,30 | Arthopyrenia punctiformis 1
1 i 1 1
| 1
i 1 i 1
113 16,80 | Opegrapha niveoatra 1
1 i ат, пр 1 1
184 111 16,30 | Pertusaria heterochroa 1
1 П 1v i 1
1 ï 10 16,40 | Lecidella elaeochroma І
i 1 П 1
i i
Tableau 4 - Groupes de sensibilité des espèces (S1-S4) définies à partir de la Présence totale
(Pt), de l'Indice écologique (Q) et de la Répartition (en chiffre romain, zones ой l'espèce
est présente; entre parenthèses, zone où l'espèce est présente au plus dans la moitié des
stations). *: cas particulier du Dirina ceratoniae f. sorediada.
Zone Il: Elle comprend 8 stations situées autour de la zone industrielle et de
la ville. Le changement de la végétation par rapport à la zone I est brusque pour
tous les paramètres. En particulier on note la présence constante de 6 espèces
auxquelles on peut ajouter la forme sorédiée du Dirina ceratoniae absente d'une
Source : MNHN. Paris
LICHENS BIOINDICATEURS DE POLLUTION EN CATALOGNE 143
seule station (E30, proche de la courbe de niveau 100m). Le nombre des espèces
de la zone ПІ est de 22.
rone intermédiaire ПАП. La station 27, enclavée dans la zone ll, a des
caractéres еп commun avec les stations de la zone ІП du fait de sa richesse
floristique. Toutefois le recouvrement et ПАР sont bas. La cause de la
particularité de cette station est sans doute sa situation topographique, plus
élevée que le reste de la zone ll, ce qui permet l'introduction d'espèces plus
collinéennes.
Zone ІП. Elle comprend 8 stations toutes hors de l'influence immédiate de
Tarragone et de sa zone industrielle. Le changement de la végétation par rapport
à la zone II n'est pas tranchée. La liste des espèces augmente et passe à 27, mais
les espèces nouvelles ont une fréquence très basse. Aux 6 espèces constamment
présentes dans la zone II s'en ajoutent trois nouvelles qui étaient plus rares en
zone II. La fréquence est plus élevée pour toutes les espèces. L'absence de sta-
tions de la zone IV dans la partie N et NW de la region étudiée, ne permet pas
de fixer exactement la limite ouest de la zone III.
Zone intermédiaire I-IV. Au cours des essais de détermination des zones
disopollution, 3 stations (ES, Е6 et E18) étaient classées tantôt en zone III, tan
tôt en zone IV. Dans ces stations, le nombre des espèces est proche de celui
observé en zone Ш tandis que le ЕМС et ПАР se rapprochent de ceux de la
zone IV. Ces stations forment deux aires disjointes, l'une à VW, l'autre à ГЕ. A
l'ouest, les stations ES et E6, situées dans la zone III en bordure de la zone IV,
appartiennent à une zone verte, résidentielle dont le microclimat particulier est la
cause probable d'un meilleur développement des espèces. A l'est, la station E18
est enclavée dans la zone IV et c'est sans doute la proximité d'une usine qui lui
confère son caractère rappelant la zone III.
Zone 1 Cette zone compte 6 stations, toutes situées à l'Est et à l'extérieur
de la zone II. Le nombre des espèces est supérieur à 20 dans la moitié des sta-
tions. Le nombre des espéces dans la zone passe à 30, mais le Dirina ceratoniae
f. sorediada n'est present qu'une fois, avec une fréquence trés basse, sur un seul
arbre ct sur la face exposée à l'autoroute. Le nombre des espèces présentes dans
toutes les stations passe à 9, celles déjà constantes en zone ІП ayant en zone IV
une fréquence plus élevée, 6 autres espèces peu représentées en zone lll sont
présentes dans au moins 5 des 6 stations
Le rangement des stations dans le tableau 2 par ТАР croissant est en accord
avec leur appartenance aux zones d'isopollution. "Toutes les stations appartenant
à une méme zone sont regroupées et les stations des zones intermédiaires sont
correctement placées. L’ordonnancement des stations dans le tableau à partir du
RMG croissant n'aurait entrainé que des permutations entre stations d'une
méme zone; les stations seraient restées correctement placées. Par contre le cl
sement des stations en fonction du nombre des espéces (critére pourtant pris en
compte pour la détermination des zones d'isopollution) aurait mêlê les stations
des trois dernières zones et il n'aurait pas été possible de visualiser celles-ci sur la
tableau.
Source : MNHN, Paris
144 M. GIRALT, A. GÓMEZ-BOLEA et М.А. LETROUTI
-GALINOU
CLASSES DE SENSIBILITÉ
Le classement des espèces dans le tableau 2 en fonction de la valeur
décroissante de la présence totale (Pt) est cohérent avec leur appartenance aux
classes de sensibilité définies en s'appuyant aussi sur d'autres critéres (Tabl. 4).
Les espéces des différentes classes ne sont pas mélangées; les espéces les plus
résistantes occupent le haut du tableau, les plus sensibles la partie moyenne.
L'assignation de quelques espéces à une classe de sensibilité mérite d'étre
commentee.
Schismatomma picconianum. Cette espèce a été placée dans la classe 51 parce
qu'elle est présente dans la zone 1, mais on note que sa présence dans la zone est
inférieure à 0,5, que sa présence totale est de 26 comme pour deux espèces de la
classe $2, et que son indice écologique est intermédiaire.
Dirina ceratoniae f. sorediada. Cette espèce est absente dans la zone I: elle ne
fait donc pas partie des espéces résistantes. Elle ne manque que dans 3 stations
sur 17 dans les zones 2 et 3. Sa présence en zone IV est exceptionnelle et semble
s'expliquer par une particularité stationnelle (proximité d'une autoroute) En
zone IV cette espèce pourrait être le signe d'une certaine pollution. Les valeurs
de la présence totale et de l'indice écologique (Tabl. 4) conduirait à le classer, les
premiéres dans la classe de sensibilité S3, les deuxiémes, dans la classe de
sensibilité 51. Mais ces valeurs traduisent, non seulement sa sensibilité, mais aus-
si son absence dans la zone IV. En réalité le Dirina ceratoniae f. sorediada est
moyennement résistant et il est en outre caractéristique des zones moyennement
polluées.
Lecanora sienae. Les valeurs de Pt et Q le placent clairement dans la classe
de sensibilité S2, ce que confirme son absence dans les 2 stations de la zone II
ayant VIAP le plus bas. Sa présence dans la station Ell de la zone I est une
anomalie confirmée par l'état moribond du lichen.
CONCLUSIONS
Dans ce travail, il a été possible de distinguer quatre zones d'isopollution au-
tour de la zone industrielle de Tarragone (Espagne) en utilisant comme
bioindicateurs les lichens épiphytes du caroubier ( Ceratonia siliqua). Ces lichens,
pour la plupart crustacés, appartiennent presque tous soit au Dirinetum
ceratoniae (caractéristique de la zone côtière), soit au Lecanoretum sienae. C'est.
la premiére fois que les espèces du Dirinerum sont utilisées comme indicateurs de
la pollution atmosphérique. La sensibilité des espèces à la qualité de l'air est
d'autant plus remarquable que les données fournies par les capteurs indiquent
que la pollution est modérée. La carte établie montre encore que la pollution est
localisée et s'étend trés peu hors des foyers polluants.
15 espèces de lichens et 2 algues épiphytes ont pu être réparties dans quatre
classes de sensibilité à la pollution: espèces trés résistantes (comme Dirina
ceratoniae et Pleurococcus viridis), espèces résistantes (par exemple Arthonia
melanophthalma), espèces moyennement résistantes ( Schismatomma decolorans),
espèces sensibles ( Opegrapha niveoatra, Pertusaria heterochroa). La forme
sorédiée de Dirina ceratoniae absente des zones extrêmes est caractéristique des
Source : MNHN, Paris
LICHENS BIOINDICATEURS DE POLLUTION EN CATALOGNE 145
zones П et ПІ, moyennement polluées. Le fait que les espèces du Dirinetum
ceratoniae (bien dans leur aire écologique) soient dans l'ensemble plus résistantes
que celles du Lecanoretum sienae (espèces moins côtières) conforte l'opinion de
Van Haluwyn & Lerond (1986) selon qui ce sont les espèces les moins bien
adaptées qui disparaissent les premières sous l'effet de la pollution.
Un effort particulier a été fait pour utiliser des paramètres quantitatifs,
indépendants de la subjectivité des chercheurs, pour définir les zones
d'isopollution et les classes de sensibilité des espèces. Les unes et les autres ont
de plus été établies en combinant les résultats obtenus à partir de plusieurs
paramètres. C'est la première fois que les classes de sensibilité des espèces sont
définies de cette façon et la technique utilisée pourrait être étendue à l'étude de
l'effet d'autres facteurs écologiques. La cohérence des résultats (zones
disopollution et classes de sensibilité) avec les données telles qu'elles sont
ordonnées dans le tableau 2 est à souligner.
Les résultats obtenus devraient servir de base à une étude plus étendue de la
pollution de la région côtière en Catalogne.
REMERCIEMENTS
Nous adressons nos remerciements à S. Deruelle (Paris) et à N.L. Hladun (Barcelone)
pour l'aide importante apportée à ce travail, à J. Bénard (Orsay) qui nous a accueilli dans
son service informatique, aux gouvernements francais et espagnol qui ont subventionné en
partie ce travail dans le cadre de l'Action intégrée 9/39.
Liste des taxons récoltés.
Arthonia galactites (DC) Duf., А. melanophthalma Duf., A. radiata (Pers.)
Ach. А. impolita (Hoffm.) Borr., Arthopyrenia cinereopruinosa (Schaer.)
Massal., A. lapponina Anzi, A. punctiformis Massal., Arthothelium crozalsianum
(B. de Lesd. B. de Lesd., Bacidia beckhausii Koerb., Caloplaca holocarpa
(Hoffm.) Wade, C. pollinit (Massal.) Jatta, Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schul.,
Dirina ceratoniae (Ach.) Fr., Gyalecta liguriensis (Vezda) Vezda, Hyperphy
adglutinata (Ек) Mayr. & Poelt, Lecanactis patellarioides (УІ) V:
Lecanora chlarotera Nyl., L. chlarotera f. meridionalis Magn.
Lesd., Lecidella achristotera (Nyl.) Hertel & Leuck., Mycobilimbia subfuscae
(Arn.) Rehm., Opegrapha atra Pers., O. lichenoides Pers., О. niveoatra (Borr.)
Laun., Pertusaria heterochroa (Müll. Arg.) Ericks., Phaeophyscia hirsuta
Mereschk., Physcia clementei (Turn.) Lynge, Schismatomma decolorans (Turn. &
Borr.) Clauz. & Vezda, S. picconianum (Bagl.) Stein., Thelopsis isiaca Stizenb.,
Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.
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A BRYOPHYTE FLORA OF ALDERNEY
J.W. BATES"
* Imperial College at Silwood Park, Ascot
Berkshire SLS 7PY, U.K.
ABSTRACT - An annotated bryophyte species list for Alderney, the third largest of the
Channel Islands, is given, including 30 species of hepatics and 138 species and 7 infraspecif-
ic taxa of mosses. The ecological and phytogeographical characteristics of the flora are dis-
cussed in relation to climate and habitat diversity.
INTRODUCTION
Alderney (Aurigny), the northernmost and third largest of the Channel Isles
(Les Пе Anglo-Normandes), lies 14 km due west of Cap de la Hague. Phytogeo-
graphically it is, therefore, of interest as a southern outpost of the British Isles
and as the north-westernmost extremity of the Armorican Massif, The latter has
traditionally been regarded as an important natural component of the Atlantic
Province of Europe (e.g. Touffet 1969). Although the interesting vascular plant
flora of Alderney has been the subject of several publications (see Bonnard 1988
for references), there has been only a single comprehensive study of the bryo-
phytes (Marquand 1901). Over the 90 years since Marquand’s records were col-
lected, major land use changes have occurred which can be expected to have
had repercussions on the bryophyte flora. These, together with nomenclatural
changes and uncertainties about the validity of some early records, make a new
bryophyte flora desirable.
TOPOGRAPHY, GEOLOGY AND CLIMATE
Alderney is approximately 6 km in length with a maximum width of 2 km in
the vicinity of St Anne, the principal town (Fig. 1). The island forms a plateau,
varying in height between 75m and nearly 100m above sea level. The south and
west coasts consist of precipitous cliffs whereas in the north, east and south-east
more gentle slopes give way to wide sandy beaches separated by rocky head-
lands. An important group of bryophyte habitats is formed by the small stream
valleys, some wooded such as at Vai de la Bonne Terre and near Ladysmith,
which drain radially from the higher ground. A number of rocky islets and reefs
occur offshore, of which Burhou, a seabird sanctuary approximately 2 km to the
Source : MNHN, Paris
148 J.W. BATES
Clonaue
Bay
Fig. 1 - Map of Alderney and inset showing its position in the English Channel. Dashes re-
present the principal roads. Key to localities mentioned in the text: 1, Berry's Quarry;
2, Braye; 3, Chaise a l'Emauve; 4, Clos Est Mougues; 5, Corblets Bay; 6, Crabby Bay;
7, Druid's Altar; 8, Essex Hill; 9, Essex House valley; 10, Fort Albert; 11, Fort Cor-
blets; 12, Fort Houmet; 13, Fort Tourgis; 14, Hanging Rock; 15, Ladysmith; 16, La
Grande Folie; 17, La Tchue; 18, La Vallée; 19, Longis Common; 20, Longis Road (Rue
de Longis); 21, Mannez Garenne: 22, Mannez Quarry; 23, Nunnery, 24, Old Telegraph
Tower; 25, Platte Saline; 26, Quesnard Point; 27, Quoire; 28, Reuters Valley; 29, Rose
Farm; 30, Roselle Point; 31, Route le Braye; 32, Saye Bay; 33, Telegraph Вау; 34, Тег-
race; 35, Val de Fret; 36, Val de la Bonne Terre; 37, Val des Pommiers; 38, Val du Sud;
39, Vallée des Trois Vaux; 40, Val Longis; 41, Zig Zag. (Redrawn from Bonnard 1988.)
north-west, is the most accessible and possesses the best developed terrestrial flo-
ra.
The geology of Alderney is dominated by acid igneous rocks of Cambrian
age, principally, granodiorite in the west, diorite in the centre and small areas of
gabbro and granite on the east side of Braye Bay and around Saye Bay, respec-
tively (Renouf & Squire 1973). Approximately one quarter of the land area,
comprising the eastern tip and the eastern half of the south coast, plus an outlier
further west, is composed of Alderney Sandstone, a red grit probably of Camb-
ro-Ordovician age. The grit has been extensively quarried in the past and the
abandoned quarries provide a range of relatively sheltered and moist habitats for
bryophytes. Smaller disused quarries are also found frequently on the igneous
substrata, particularly near the north coast. Although the major rock types are
acid, their effect on the vegetation is minimal compared to that of wind-blown
Source - MNHN, Paris
BRYOPHYTE FLORA OF ALDERNEY 149
calcareous sand from which the soils of the east and north of the island are de-
rived (Proctor 1975). Narrow and much modified dunes occur behind the exten-
sive bays of Longis, Braye, Platte Saline, Saye and Corblets and these grade into
the low, sand covered hills behind. Damp dune habitats are almost completely
absent due to disturbance by agriculture and the building of wartime defences.
Even away from the dunes most of the island's soils are predominantly sandy,
with varying degrees of humus incorporation. Clayey soils are found locally, as-
sociated with periglacial "head" deposits as on the raised beach fringing Clonque
Bay.
Available climatic data Гог Alderney are sparse. Table 1 compares the climate
of Alderney's nearest island neighbour, Guernsey (30 km to the south west) with
those of coastal regions of Normandy, S.W. England and S.W. Ireland. Air tem-
peratures in Guernsey are slightly more equable than for Cherbourg but less so
than the strongly oceanic Irish and Cornish coasts. Atmospheric humidity and
annual precipitation on Guernsey are comparable to those of Cherbourg and
Cornwall but much less than in the wet climate of western Ireland. The effective
Table 1 - The climate of Guernsey compared to that of Cherbourg, W. Cornwall and coas-
tal S.W. Ireland.
Guernsey | Cherbourg | W.Cornwall | S.W. Ireland
Average daily air
temp.- January ((С) 64 58 82 72
Average daily air
temp. - July (С) 168 154 154 15.0
Average air temp.
difference between
coldest and warmest
months ([C) 10.5 12.5 93 93
Mean relative
humidity at.
200 p.m. 76 76 71 78
Mean annual.
precipitation (mm) 851 901 809 1414
Mean annual number
of wet days * 136 175 > 140 > 180
Mean maximum annual
potential water
deficit (mm) + 100-200 100-200 50-100 «25
Data derived from Thran & Broekhuizen (1965) and Ratcliffe (1968). Individual site
data mainly derived as follows: Cherbourg, from Chantereyne; W. Cornwall, from Cam-
borne; S.W. Ireland, from Valentia.
* Defined as a 24h period with > Imm precipitation, but for Cherbourg defined as а
24h period with measurable precipitation.
* Based on the month with the greatest deficit in each year.
Source : MNHN, Paris
150 J.W. BATES
wetness of the climate of Guernsey, as determined by the annual number of wet
days and evaporative deficit, is probably less than for Cornwall but similar to
Cherbourg. The limited data available for Alderney indicate that the climate is
drier than for Guernsey and Cherbourg with annual precipitation averaging 764
mm (Anon 1983).
VEGETATION AND LAND USE
In 1967, approximately 25% of the land surface of Alderney was under agri-
culture, 6% urban, 6% airport and quarries, 4.5% beaches above high tide mark
and nearly 60% unused, but more recently there has been an expansion in urban
and recreational usage (Freeman 1980). Proctor (1975) described the principal
natural and semi-natural plant communities of the island and produced a vege-
tation map for the relatively undisturbed south and west coastal strip. The major
associations recognised include the maritime rock-crevice and other shore com-
munities, the grasslands of cliff tops, inland areas and of the calcareous sands,
the heaths of the upper cliffs and plateau, open Sedion anglici communities on
thin soils principally on the southern and cliff scrub, the latter dominated
by Ulex europaeus* and Preridium aquilinum and containing much Rubus
fruticosus agg. and some Prunus spinosa depending on exposure (Proctor 1975)
The small valley woodlands are composed predominantly of Acer
pseudoplatanus, the commonest tree on the island (Bonnard 1988), with Fraxinus
excelsior on the moister soils. The maritime turf of Burhou is composed mainly
of dicotyledonous species with Spergularia rupicola dominant (Proctor 1975).
Since Marquand's (1901) study there has been a progressive loss of arable
land, largely associated with island depopulation. More recently, the population
has stabilised with the growth of tourism and the increasing popularity of the is-
land as a place for retirement. This has been accompanied by significant new
building and, possibly, further losses of arable land. Large areas, once cultivated,
are now covered by impenctrable scrub and the area affected appears still to be
increasing at the expense of bryologically more interesting vegetation types. {Л
der German occupation, during the 1939-45 war, Alderney was extremely he.
ly fortified with concrete defences. The construction of these affected most parts
of the island and undoubtedly caused considerable habitat changes, some of
which may have led to species’ extinctions.
HISTORY OF RECORDING
Few bryologists seem to have visited Alderney or made collections there. The
bryophyte flora of Marquand (1901) was based on collections made during the
summer of 1900 and some additional species (Marquand 1903) were found dur-
ing subsequent visits when other plant groups were the main object of attention:
Very few specimens collected by Marquand appear to be preserved in the major
herbaria but specimens of Bartramia stricta and Fissidens rivularis are housed in
* Nomenclature for vascular plants follows CLAPHAM et al. (1981).
Source : MNHN, Paris
BRYOPHYTE FLORA OF ALDERNEY 151
the herbarium of the National Museum of Wales at Cardiff. The record for the
latter species was never published.
P.G.M. Rhodes published a short list of mosses, hepatics and lichens from the
Channel Isles based on collections made in 1907-1909 (Rhodes 1909) but, unfor-
tunately, he added little to Marquand’s lists for Alderney. Some of Rhodes’ ma-
terial also survives in the herbarium at Cardiff including a specimen of Bartramia
stricta.
М.С.Е. Proctor visited Alderney in 1957 and organised field courses there in
1967 and 1969 during which phytosociological studies were undertaken. These
visits culminated in the only published description of the island's vegetation and
a discussion of the phytogeographical affinities of the more interesting vascular
plants, but few records of bryophytes were made (Proctor 1975).
R.C. Stern compiled a list of bryophytes seen during a brief visit to Alderney
on 25-27 February 1981.
My own records derive from visits during April in 1975 (with the British Li-
chen Society), 1976 and 1988, The bulk of the records derives from the two later
occasions. A moderate collection of voucher specimens from these visits has been
deposited in the Alderney Museum and further specimens are held in my per-
sonal herbarium.
ECOLOGY AND PHYTOGEOGRAPHY
A total of 30 species of hepatics and 138 species and 7 infraspecific taxa of
mosses has now been recorded for Alderney. This includes 7 hepatics and 22
mosses not seen since the visits of Marquand (1901, 1903). The latter may in-
clude extinctions, erroneous determinations and overlooked species which will be
revealed by further work. Nine hepatics and 38 mosses are recorded for the first
time. The totals compare favourably with those of similar sized islands around
the British coast, including Skokholm (30 hepatics, 62 mosses, Gilham 1954),
Cape Clear Island (27 hepatics, 73 mosses, Bates 1973 & unpublished data) and
Handa (39 hepatics, 113 mosses, Brookes 1970), and with the Dale Peninsula
(25 hepatics, 98 mosses, Dalby 1966). However, compared with the larger
Channel Isles, Alderney has an impoverished bryophyte flora (Table 2).
On a small, rocky, windswept island with thin mineral soils, the major factors
determining which species can thrive are the scarcity of moisture, particularly
during the summer, and the limited range of sheltered and shaded environments.
As with the vascular plants (Proctor 1975), it is among the bryophytes of moist
woodland and aquatic habitats that most absentees occur. Thus, Plagiomnium
undulatum, almost ubiquitous in damp, shaded situations in England and Nor-
mandy, has not yet been found on Alderney. Eurhynchium hians and
Cirriphyllum piliferum have not been seen recently, and Thuidium tamariscinum
and Polytrichum formosum are rare. Furthermore, rather a large proportion of
the species which һауе not been recorded since Marquand's (1901) study are
plants of aquatic or waterside habitats e.g. Conocephalum conicum, Riccardia
multifida, Entosthodon obtusus, Cratoneuron commutatum, Campylium stellatum,
Drepanocladus fluitans and Fissidens rivularis. A further example is provided by
Rhytidiadelphus squarrosus, an abundant weed of moist lawns and grassy rides
Source : MNHN, Paris
152 ІЛУ. BATES
Table 2 - Numbers of bryophyte species and, in parentheses, infraspecific taxa on the three
principal Channel Islands.
Alderney | Guernsey* Jersey +
Hepatics 30 59 (3) 78 (4)
Mosses 138 (7) - 224 (16)
+ Рагоп (1969а).
+ Du Feu (1966 & pers. comm.), Du Feu & Paton (1972),
on the mainland, but only seen recently in sheltered churchyard turf at St Anne.
Relatively rich floras, including moisture-loving species such as Plagiochila kil-
larniensis, Lophozia excisa, Pogonatum aloides and Diplophyllum albicans, are
associated with the north-facing cliffs in the large quarries at Mannez Garenne.
In contrast, the islet of Burhou offers very little shelter and no aquatic habitats
and, during a brief visit in 1976, only 8 bryophyte species were found (Cerato-
don purpureus, Campylopus fragilis, Pottia crinita, Bryum bicolor, Mnium hor-
num, Rhynchostegium confertum, Hypnum cupressiforme var. resupinatum, Tor-
ша muralis).
Species occurring on rock, thin soils or dune sand are well represented in the
Alderney flora. Strongly acidophilous species are absent ( e.g. Racomitrium spp.)
or uncommon (e.g. Hypnum jutlandicum, Campylopus pyriformis) in spite of the
acidic geology. This is probably due to the combined effects of wind -blown cal-
careous sand, deposition of marine salt and the relatively low rainfall. The grass-
land, heathland and boulder floras appear to have contracted since Marquand’s
study due to scrub encroachment and, possibly, also due to the effects of burning
(Proctor 1975). Thus, the description of “mossy banks on the Clanque cliffs”
(Marquand 1901) as the habitat for Rhytidiadelphus triquetrus hardly rings true
today.
The epiphytic flora of Alderney is reasonably species rich but of limited abun-
dance due to the scarcity of trees, and probably the direct inhibitory effects of
salt spray. Many species occur at only one or two favourable localities e.g.
Metzgeria fruticulosa, Orthotrichum lyelli, O. tenellum, Cryphaea heteromalla,
Tortula papillosa and Zygodon conoideus. The destruction of most of the mature
elms by Dutch Elm Disease and the removal of a significant proportion of the
mature timber by the hurricane of 16 October 1987 may have caused recent ex-
tinctions of several of these species. Тһе abundant epiphytes include Frullania
dilatata, Zygodon viridissimus, Hypnum cupressiforme var. resupinatum and
Cololejeunea minutissima. The latter also occurs on shaded boulders. Interesting-
ly, the only record of the acidophilous hepatic Lejeunea ulicina, a common epi-
phyte in southern England and Normandy, is from a sheltered granodiorite boul-
der on the cliffs above Clonque Bay.
The proximity of Alderney to the open ocean is conducive to the development
of the Atlantic Погізіс element. Table 3 lists the Atlantic bryophytes occurring
on Alderney according to the classification of Ratcliffe (1968). The Atlantic ele-
ment on Alderney is limited to the least moisture-demanding species, and the
Source : MNHN, Paris
BRYOPHYTE FLORA OF ALDERNEY 153
Table 3 - A list of Atlantic bryophytes ( sensu Rateliffe 1968) occurring on Alderney.
Group Species Number of wet days required
annually
Northern Atlantic
None
Southern Atlantic
Plagiochila killarniensis *
Widespread Atlantic
Lophocolea fragrans 120-140
Sub-Atlantic
Schistidium maritimum 120-140
Hypnum cupressiforme var. resupinatum <120
Scleropodium cespitans (M) <120
S. touretii (M) «120
Ulota phyllantha <120
Zygodon conoideus «120
Calypogeia arguta. < 120
Lejeunea ulicina «120
Metzgeria fruticulosa <120
Mediterranean-Atlantic
Bartramia stricta 120-140
Campylopus pilifer (S) 120-140
Epipterygium tozeri < 120
Fissidens rivularis (S) < 120
Scorpiurium circinatum <120
Tortella flavovirens < 120
Tortula canescens 120-140
Trichostomum brachydontium «120
/estern British
"Шапа fragilifolia 120-140
Riccardia chamaedryfolia <120
Scapania compacta «120
* Placed in this group by Paton (1977).
(M) Having affinities with the Mediterranean-Atlantic group.
(S) Having affinities with the Southern Atlantic group.
more xeric ог thermophilous (frost sensitive) Mediterranean-Atlantic group is
well represented, with several species occurring in abundance e.g. Scorpiurium
circinatum, Tortella flavovirens and Campylopus pilifer. Even among the domi-
nant subcircumboreal element, the so-called “orophilous” group (Touffet 1969) is
entirely absent (except for a doubtful old record of Bryum pallens) presumably
due to the warm, dry climate. Approximately twenty species, including
Pleurochaete squarrosa (Birks 1967) which is locally abundant on sandy soils in
the south east of the island, are representatives of the predominantly xerophilous
Submediterranean and Eurymediterranean floristic groups of Touffet (1969) and
Lecointe (1979). Comparisons with the latter authors’ data suggest that the At-
Source : MNHN. Paris
154 J.W. BATES
lantic and Mediterranean bryophytes are more abundant on Alderney than on
the neighbouring mainland.
Undoubtedly the most interesting of the more notable bryophytes recorded on
Alderney is Bartramia stricta which is limited to the southern cliffs near La
Tchue and was first discovered by Marquand in 1900. In Britain, B. stricta is
known only from the vice counties of Radnorshire, Montgomeryshire and Mid
Perthshire, in cach case in small populations, and was formerly in East Sussex
(Corley & Hill 1981). It is apparently unknown elsewhere in the Channel Isles
and may be uncommon on the neighbouring coasts of western France (Potier de
la Varde 1920, Lecointe 1979) although recent published data for this region are
sparse. No significant change in the abundance of B. stricta was noticed between
visits in 1976 and 1988 but it is likely that some earlier damage was caused to
the population during construction of the wartime defences which lie close to its
eastern margin. Further details of the habitat are given below.
Among the more notable hepatics, Lophocolea fragrans and Plagiochila
killarniensis are worthy of comment. L. fragrans was recently discovered in deep
shade on a mossy rock by the stream in Val de la Bonne Terre and occupies si-
milar niches in coastal areas of western Britain. The Widespread-Atlantic distrib-
ution pattern (Ratcliffe 1968) may reflect a high sensitivity to frost (Milne-Red
head 1963, Dalby 1966). Strangely, the European distribution map for this
species given by Schumacker et al. (1988) omits well documented records from
southern Britain (Corley & Hill 1981) and from Jersey (Du Feu 1966, Du Feu &
Paton 1972) and Guernsey (Paton 1969 a) where it is commoner than on Alder-
ney. Paton (1977) points out that P. killarniensis is predominantly a lowland spe-
cies and implies that old lowland records of P. spinulosa from southern coastal
districts are likely to be erroneous determinations of the former. Unfortunately,
it has proved impossible to trace a specimen in support of Marquand's record of
P. spinulosa from Alderney. The only recent record is of Р. killarniensis.
Many absences can be expected in the flora of a small island; also, due to
competitor release, some species may occur more abundantly than on the main-
land. On Alderney the latter is possibly true for Furhynchium pumilum and Е.
speciosum in shaded and aquatic habitats respectively. An absent species which
might have been expected to occur is the Mediterranean-Atlantic hepatic
Gongylanthus ericetorum. This species is found in maritime heath on the Lizard
peninsula (Paton 19696, Malloch 1972) and in similar situations on Jersey (Du
Feu 1966, Du Feu & Paton 1972), Guernsey (Paton 1969a) and on St Marys
and the small and windswept St Agnes in the Scilly Isles (Paton 19696), Suitable
habitats are present on Alderney and its discovery may yet reward further
searching.
Recent introductions to Alderney include Campylopus introflexus which, in
1988, occurred abundantly in several localities where it was not found in 1976,
and, possibly, Scleropodium cespitans which is frequent on tarmac and concrete
around St Anne but which may have been overlooked as S. touretii by earlier re-
cordes. Schistidium apocarpum and Tortula intermedia may have colonised the
island with the wartime proliferation of concrete.
Source : MNHN, Paris
BRYOPHYTE FLORA OF ALDERNEY 155
THE FLORA
Nomenclature and the order of the taxa follows Grolle (1983) for hepatics
and Corley et al. (1981) for mosses. The entry for each taxon commences with
the earliest records. If the species has not been seen recently (in the 1970s or 80s)
this is stated. Where the species has been recorded recently on six or fewer ос-
casions, each locality is given together with the initials of the recorder, the year
and notes on sporophyte production. If a species was found in the same locality
in 1976 and 1988, only the latter date is given. Where a species has been re-
corded recently on more than six occasions, a general statement of current status
is given without recorders’ initials or dates. Place names have been taken princi-
pally from the 1:10560 scale Ordnance Survey map with some recent additions
from Anon. (1983). Spellings used by Marquand have been modernised where
the locality is not in doubt.
The following abbreviations are employed: EDM, E.D. Marquand: PGMR,
P.G.M. Rhodes; МСЕР, М.С.Е. Proctor; RCS, К.С. Stern; JWB, J.W. Bates;
NMW, Herbarium of the National Museum of Wales; cfr., with sporophytes; c.
gemmae, with gemmae; c. 3, with antheridia,
Hepaticopsida
Conocephalum conicum (L.) Underw. - Streamside in Reuters valley, EDM
(1901). No recent record.
Lunularia cruciata (L.) Lindb. - Rose Farm valley, EDM (1901), Frequent
on soil and stone in shaded habitats, particularly by streams and secpages. Most
ly in and around St Anne. Has evidently increased since Marquand's time.
Riccia glauca L.. - Several places on the cliffs, and in Rose Farm valley, EDM.
(1901). Possibly not differentiated from other Riccia species (Paton 1969a). No
recent record.
R. sorocarpa Bisch. - Local, in depression in coastal heath above Hanging
Rock, cfr; in open community with Aphanes on cliffs, above La Tchue, c.fr.,
JWB, 1988.
Metzgeria furcata (1..) Dum. - Frequent in all parts of the island on trees,
rocks and boulders, EDM (1901). Abundant on natural stone and concrete, epi
phytic on several shrub and tree species. On rocks endures considerable shade
and shelter but also tolerates extreme exposure on the upper seashore.
M. fruticulosa (Dicks.) Evans - On willow, Essex House valley, JWB, 1988.
Riccardia chamedryfolia (With.) Grolle - Flushed path and side of streamlet,
Vallée des Trois Vaux, c.fr., JWB, 1988.
R. multifida (L.) S. Gray - Sides of cliff streamlet, Clonque, EDM (1901). No
recent record.
Pellia epiphylla (L.) Corda - On streamsides in Reuters Valley, and Rose
Farm valley, ÉDM (1901), but possibly confused with the next species (Paton
19692). Difficulty was experienced in distinguishing this species from the next as
female sex organs were invariably absent in April and much of the material was
poorly or abnormally developed under aquatic conditions. Probably less com-
Source : MNHN, Paris
156 ІЛУ. BATES
mon than P. endiviifolia but perhaps more frequent than the single record sug-
gests. By stream in wood, Val de la Bonne Terre, JWB, 1988.
P. endiviifolia (Dicks.) Dum. - Marshy place on the Clonque cliffs, EDM
(1901). Shaded quarry, above Braye, JWB, 1976. Without locality, RCS, 1981.
Stoney soil and rotten wood in and by stream in wood, Ladysmith; by main stre-
amlet, Vallée des Trois Vaux; streamside in rocky gully, Reuters Valley, JWB,
1988.
Fossombronia pusilla (L.) Nees - Streamside at Clonque, EDM (1901), but
Marquand may have confused this species with F. angulosa (Dicks.) Raddi (Pa-
ton 1969a). No recent record.
Lophozia ventricosa (Dicks. Dum. - Cliffs near the Hanging Rock, EDM
(1901). No recent record.
L. excisa (Dicks.) Dum. - Moist, north-facing, earth cliffs, Mannez Quarry, c.
gemmae, c.fr., JWB, 1988.
Plagiochila Killarniensis Pears. - Recorded (EDM 1901), as P. spinulosa
(Dicks.) Dum., on a bank at Clonque, but almost certainly refers to this species
(Paton 1977 & pers. comm.). Several small patches on sheltered earth in а
north-facing niche in the cliffs, Mannez Quarry, с. 3, JWB, 1988.
Lophocolea bidentata (L.) Dum. - Rather common, EDM (1901). Without lo-
cality, RCS, 1981. Occasional on shaded rock and soil in wooded valleys,
streamsides and quarries, sometimes with sporophytes.
L. heterophylla (Schrad.) Dum. - Among rocks on Mannez hill; on earthy
banks on the Terrace, EDM (1901). Mostly оп earth but also on rock, in shaded
or damp locations by streams and in woods and quarries throughout the island,
occasional. With sporophytes in several localities.
L. fragrans (Moris & De Not) Gott, Lindenb. & Nees. - In small quantity,
growing with Isothecium myosuroides and Eurhynchium speciosum, on deeply
Shaded boulder by small waterfall in wood, Val de la Bonne Terre, JWB, 1988.
Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda - Streamlets at Trois Vaux and Val du
Sud, EDM (1901). On gravel in stream, Val de Fret, JWB, 1976. Locally abun-
dant on sandy flats in and by streams, Vallée des Trois Vaux, JWB, 1976 &
1988.
Diplophyllum albicans (L.) Dum. - Shaded bank, north-cast side of Essex Hill,
JWB, 1976. Soil and rock at base of cliffs, Berry's Quarry, JWB, 1988.
Scapania compacta (A. Roth.) Dum. - Old quarry at Mannez; hillside at
Clonque; cliffs near Val du Sud, EDM (1901). Old quarry near Fort Tourquis,
cfr., JWB, 1976. Soil and rock at base of cliffs, Berry's Quarry; cliffs, Mannez
Quarry, c.fr., JWB, 1988.
Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. - Moor above Clonque; near the old
Telegraph Tower; cliffs near Val du Sud, EDM (1901). Ай the material that I
have examined on Alderney has lacked perianths and is, therefore, indetermi-
nate. Most specimens, however, bear conspicuous underleaves on non-gemmifer-
ous shoots and are probably referable to this species. Recent records are as fol-
: soil in coastal heath, Quoire, Telegraph Bay, Essex Hill and above La
liffs in Berry's and Mannez Quarry, JWB, 1976 & 1988.
Source : MNHN, Paris
BRYOPHYTE FLORA OF ALDERNEY 157
Cephalozia bicuspidata (L.) Dum. - Cliffs near Essex Castle, Val du Sud and
Clonque, EDM (1901). No recent record.
Calypogeia fissa (L.) Raddi - Marquand (1901) recorded Kantia trichomanis
L. as follows: cliffs of Clonque and near Essex Castle; Rose Farm valley; Trois
Vaux, It is highly probable that these records refer to С. fissa which is the most
abundant species of Calypogeia on Alderney today. Shaded bank, Longis, JWB,
1976. Wet bottom of small quarry, Clonque Bay; heath by the Zig Zag; frequent
on wet boulders by streams, Vallée des Trois Vaux; streambank in wood, Val de
la Bonne Terre, JWB, 1988.
C. arguta Nees & Mont. - Streambank in wood, Val de la Bonne Terre; bank
of central stream, Vallée des Trois Vaux, JWB, 1988.
Radula complanata (L.) Dum. - Reuters valley, on stones, EDM (1901). No
recent record.
Frullania tamarisci (L.) Dum. - Cliffs near Essex Castle and about Clonque;
rocks about Fort Albert, EDM (1901). Old quarry near Fort Tourgis, JWB,
1976. Granodiorite outcrops on the cliffs, Clonque Bay; rock outcrop, Vallée des
Trois Vaux; scacliffs above La Tchue, JWB, 1988.
F. fragilifolia (Tayl) Gott, Lindenb. & Nees - Granodiorite outcrop on the
cliffs, Clonque Bay; rock in upper seashore turf, below Fort Albert, JWB, 1988.
F. dilatata (1..) Dum. - Common on the cliffs on rocks; occasionally on walls
and stones, EDM (1901). A common epiphyte on elder, sycamore, willow and
ash. Less frequent on rocks and walls, often overgrowing mosses on rock.
Lejeunea ulicina (Tayl.) Gott., Lindenb. & Nees - Small quantity on grano-
diorite outcrop on the cliffs west of Val des Pommiers, Clonque Bay, JWB, 1988.
Cololejeunea minutissima (Sm.) SchilIn. - On tree trunks in Essex House valley
and below the Terrace; on stones in Reuters Valley, EDM (1901). A common
epiphyte on elder, willow and sycamore, also frequent on lower parts of exposed
vertical rock faces or tops of sheltered boulders by streams. Once seen overgrow-
ing Zygodon viridissimus on concrete. Often with sporophytes.
Bryopsida
Pogonatum aloides (Hedw.) P. Beauv. - Only certainly recorded once: locally
abundant on loam at bases of shaded cliffs, Mannez Quarry, c.fr., JWB, 1988.
There are two records for non-fruiting plants, probably this species but possibly
P. nanum (Hedw.) P. Beauv.: а few shoots on rocky bank near the tea shop,
Longis JWB, 1976; back slope of old quarry, south of Fort Tourgis, JWB, 1988.
Polytrichum formosum Hedw. - Shaded cliff bases, Berry's Quarry and Man-
nez Quarry, JWB, 1988.
P. piliferum Hedw. - Near Chaise a l'Emauve; great quarry at Mannez, EDM
(1901). Recorded in several examples of Sedion anglici communities on sand-
stone quarry spoil, Val du Sud, also open ground amongst heath, Essex Hill,
МСЕР (1975). Heath by path, Zig Zag, УВ, 1976. Sandy path through coastal
heath, Essex Hill also nearby in rocky turf above La Tchue, JWB, 1988. Appar-
ently much rarer than the next species.
Source - MNHN, Paris
158 ІЛУ. BATES
P. juniperinum Hedw. - Common on the cliffs as well as in old quarries and
heathy places, EDM (1901). Abundant on thin soils and amongst heavily rabbit
grazed vegetation on cliffs, over buried defence works, on paths and in quarries.
Commonest on the south-facing cliffs.
Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. - In an old quarry at Clonque; banks
behind the Terrace; Reuters Valley, EDM (1901). Soil under Rubus fruticosus
near radio station, Essex Hill, JWB, 1976. Unlocalised, RCS, 1981. Locally
abundant, Berry’s Quarry, c.fr.; abundant on lower cliffs, Mannez Quarry, c.fr.;
on soil in wood, Val de la Bonne Terre, JWB, 1988.
Archidium alternifolium (Hedw.) Schimp. - On the cliffs west of Trois Vaux
and near La Tchue; also on the common by Fort Houmet, EDM (1903). Soil іп
minor quarry, Corblets Bay, cr. JWB, 1976. Mixed with Riccardia
chamedryfolia in streamlet, Vallée des Trois Vaux, c.fr.; damp hollow, Mannez
Quarry, cfr., JWB, 1988.
Fissidens rivularis (Spruce) B.S. € G. - Unlocalised, or, EDM, 1900
(NMW). No recent record
F. bryoides Hedw. - Rather common on moist, shaded banks, EDM (1901).
Frequent in wooded valleys and quarries, often with sporophytes.
F. incurvus Starke ех Roehl. - On banks behind the Terrace, EDM (1901).
No recent record.
F. viridulus (Sw.) Wahlenb. - On a shady bank in Reuters Valley, EDM
(1901). Unlocalised, RCS, 1981. Loam bank, also damp soil and stones by
stream, in wood, Ladysmith, c.fr.; soil in small sycamore thicket by Zig Zag,
c.fr.; soil by beach path, Telegraph Bay; base of north-facing cliff, Mannez Quar
ry, c.fr., JWB, 1988.
F. taxifolius Hedw. - Mannez hill, EDM (1901). Shaded tunnel entrance,
above Braye; soil under Rubus fruticosus and Pteridium aquilinum, Essex Hill,
JWB, 1976. Without locality, RCS, 1981. Vertical sandstone faces in gully, Reu-
ters Valley, JWB, 1988.
F. cristatus Wils. ex Mitt, - Frequent on grassy hillsides in all parts of the is-
land, EDM (1901). Steep grassy bank beneath Fort Tourgis; steep stony bank of
quarry, Corblets Bay; dunes and rocky foreshore, north side of Longis Bay;
Mannez Garenne, JWB, 1988.
Dicranum bonjeanii De Not. - Locally abundant on steep grassy slope, sea
ward side of Fort Tourgis, JWB, 1988.
D. scoparium Hedw. - Rather common on the cliffs and at Mannez, EDM
(1901). The few recent records indicate that the species is now uncommon. Turf
on low cliffs near Quesnard Point, JWB, 1976. Bank, Corblets Bay; small quar-
ry, Clonque Bay; coastal heath above La Tchue, JWB, 1988.
D. majus Sm. - Plentiful in one place on the cliffs at Clonque, EDM (1901).
No recent record.
Campylopus fragilis (Brid.) В., S. & G. - Frequent on the cliffs, EDM (1901).
Rock outcrop and upper cliff path, Clonque Bay; Burhou, JWB, 1976. Heath by
the Zig Zag; on path through heath, east of Telegraph Bay; heathy slope above
La Tchue, JWB, 1988.
Source : MNHN, Paris
BRYOPHYTE FLORA OF ALDERNEY 159
С. pyriformis (K.F. Schultz) Brid. - On earthy banks in Rose Farm valley,
EDM (1903). Granodiorite outerop on cliffs west of Val des Pommiers, Clonque
Bay; heathy pathside, Zig Zag, JWB, 1988.
C. pilifer Brid. - Rather common on the cliffs, EDM (1901). Open heathy
slope above cliffs with Tuberaria guttata between Impot Quarry and Val du Sud,
MCEP, 1957 (Richards 1963); also recorded in examples of Sedion anglici com
munities on the southern cliffs, MCFP (1975). Unlocalised, RCS, 1981. Appar
ently restricted to the southern cliffs where it is frequent in thin rocky turf and
rock crevices.
C. introflexus (Hedw.) Brid. - Although there are no records of this species
from Alderney prior to 1988 it is possible that the plant was present but re-
mained undetected. C. introflexus was conspicuously present in 1988 in several
localities which were searched in 1976, however. АШ localities are listed: soil
amongst sandstone rocks on hilltop, La Grande Folie; abundant at back of small
quarry near top of Zig Zag; trampled soil by the Druid’s Altar; path through cliff
top heath, east of Telegraph Bay; by main streamlet and on wet slope, Vallee des
Trois Vaux; back slope of small quarry, south of Fort Tourgis, c.fr.; lower cliff
slopes, Mannez Quarry, c.fr.; form without hair-points in coastal heath by cliff
path, Essex Hill, JWB, 1988.
C. brevipilus B., S. & G. - Cliffs near La Tchue and below Essex Castle,
EDM (1901). Mixed with Cephaloziella sp. оп damp path through cliff top
heath, east of Telegraph Bay, JWB, 1988.
Dicranella varia (Hedw.) Schimp. - Without locality, RCS, 1981. Sandy path-
side, Serpentine, Braye; thin turf on cliff above quarry, Mannez Garenne; arable
field near the old Telegraph Tower, JWB, 1988.
D. heteromalla (Hedw.) Schimp. - On banks in Rose Farm valley; cliffs near
Val du Sud, in a rabbit hole, EDM (1901). Local, on shaded banks, heath,
wooded valleys and quarries, occasionally with sporophytes.
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. - Very common, EDM (1901). Abundant
on thin soils, rock crevices and rabbit grazed turf in many situations, also on
roadside trees, Ladysmith. Often with sporophytes.
Pleuridium acuminatum Lindb, - On a moist bank on the cliffs above Clon
que, EDM (1901). Heathy pathside, Zig Zag; thin soil by bunker, west of Val de
Fret, c.fr., JWB, 1976, Soil in pasture, west of Rose Farm, c.fr., JWB, 1988.
Tortula ruralis (Hedw.) Gaertn., Meyer & Scherb. - On rocks, La Tchue
cliffs, EDM (1901). On concrete bunker, Mannez Garenne; on tarmac road, Es-
sex castle, JWB, 1988.
T. ruraliformis (Besch.) Grout - Abundant on the sandhills and commons of
the low-lying coast, EDM (1901). Longis Common, PGMR (1909). Marquand's
assessment is valid in 1988, also occasional on thin turf on sandy soil in the cen-
tre of the island.
T. intermedia (Brid.) De Not. - Dune turf, Longis Common, c.fr., JWB, 1976.
Without locality, RCS, 1981. Sandy raised beach, Crabby Bay; concrete, Vallée
des Trois Vaux, JWB, 1988.
Source : MNHN, Paris
160 J.W. BATES
T. laevipila (Brid.) Schwacgr. - On old ash trees, Essex House valley;
below the Terrace and in Reuters Valley, EDM (1901). Unlocalised, R
On sycamore in churchyard, St Anne; on stone wall at junction of Val Longis
with Longis Road, c.fr.; on sycamore, Essex House valley, JWB, 1988.
T. papillosa Wils. - On elm by track, near Essex Hill, RCS, 1981. Probably
lost due to Dutch Elm Disease.
T. canescens Mont. - Cliffs near La Tchue, EDM (1903). No recent record.
T. muralis Hedw. - Common on walls and rocks, EDM (1901). Abundant on
concrete structures, bricks and mortar in all parts of the island, also on stones in
turfabove Hannaine Bay. Usually with sporophytes.
T. atrovirens (Sm.) Lindb. - Banks by Fort Corblets, EDM (1901). Likely to
have been overlooked as Barbula unguiculata but the species may have dimin-
ished in abundance for the same reason as Aloina aloides. By cliff path, Tele-
graph Bay, c.fr., JWB, 1976. Rocky bank, Crabby Bay, RCS, 1981. бой on wall
top behind Platte Saline; large cushions on low, sanded rocks in turf on hill
slope, Longis Common, JWB, 1988.
Aloina aloides (K.F. Schultz) Kindb. - Common (recorded as Tortula ambigua
Angst.) on the earthy tops of ruined walls and in old quarries, EDM (1901) but
it is uncertain whether the old records refer to A. aloides or A. ambigua (B. & S.)
Limpr. Recent records refer to A. aloides which is now scarce on Alderney, per-
haps due to the widespread use of mortar instead of earth for capping stone
walls. Quarry bank, Corblets Bay, RCS, 1981. Steep, stony bank of quarry,
Corblets Bay, cfr., JWB, 1988.
Desmatodon heimii (Hedw.) Mitt. - Cliff bank, Crabby Bay, EDM (1903). Un-
localised, RCS, 1981.
Pottia truncata (Hedw.) В. € S. - Banks by Essex Castle; old quarry at Man-
nez; field off the Longis Road, EDM (1901). Has probably declined in abun-
dance as arable land has fallen into disuse. No recent records.
P. intermedia (Turn.) Furnr. - Rather common in all parts, EDM (1901), but
Marquand probably confused this with P. crinita. No recent records.
P. crinita Wils. ex B., S. & G. - Cliffs near the Hanging Rock, EDM (1901).
Cliffs near La Тенис, EDM (1903). Common on thin soil on the ѕсас and оп
Burhou, often with sporophytes.
P. starckeana (Hedw.) C. Muell. subsp. starckeana - On a hedgebank near
the Longis Road, EDM (1903), probably refers to this taxon. No recent record.
- subsp. minutula (Schleich. ex Schwaegr.) Chamberlain - Sea bank below Fort
Tourgis, EDM (1901), probably refers to this taxon. No recent record.
Phascum cuspidatum Hedw. - Fallow field by the brick kilns off the Longis
Road; bare spots on Clonque cliffs, EDM (1901). Soil in field near cemetery,
Rue de Longis, c.fr., JWB, 1976. Unlocalised, RCS, 1981. Arable field near the
Telegraph Tower, c.fr., JWB, 1988.
Barbula unguiculata Hedw. - On banks, Braye Road; wall-top in the Moriaux
Road; among ruins between Fort Albert and Longis, EDM (1901). The most
abundant bryophyte on Alderney judging by the frequency of records. Occurs
most commonly on stone walls and concrete but also in soil filled crevices of na-
Source - MNHN, Paris
BRYOPHYTE FLORA OF ALDERNEY 161
tural rock outcrops. Common on soil on paths, in quarries and pastures; also
on flushed сагіһу seacliffs, Clonque Bay.
B. convoluta Hedw. var. convoluta - Wall top on the roadside near Rose
Farm, EDM (1901). Frequent, but not abundant, on thin soil over concrete and
scashore rocks, disturbed soil in quarries and in grazed turf. - var. commutata
(Jur.) Husn. - Unlocalised, RCS, 1981. Damp spot in dune turf, Longis Com-
mon; damp ground, Berry's Quarry; shaded streamside, La Vallée, JW B, 1988.
Pseudocrossidium revolutum (Brid.) Zander - Ruined wall by the Longis rifle
butts, EDM (1901). Unlocalised, RCS, 1981. Soil topped stone wall by road in-
land from Trois Vaux Bay, JWB, 1988.
P. hornschuchianum (К.Е. Schultz) Zander - On the sandhills at Platte Saline,
EDM (1901). Dune turf near the Nunnery, Longis Common; stony pathside and
concrete ruins, St Anne; walls and banks, Rue de Longis, JWB, 1976. Dunes
and foreshore, La Grande Folie, JWB, 1988.
Didymodon luridus Hornsch. ex Spreng. - On a wall near Helcke's explosives
factory, EDM (1903). Dune turf near the Nunnery, Longis Common, JWB,
1976. Steep, stony quarry bank, Corblets Bay; stone walls and steps in garden,
La Vallée; soil on wall top, by road inland from Trois Vaux Bay, JWB, 1988.
D. rigidulus Hedw. - Walls of Fort Tourgis, EDM (1901). Concrete іп gar-
den, La Vallee: concrete block at top of wood, Ladysmith; wall inside Fort Tour-
gis, JWB, 1988.
D. vinealis (Brid.) Zander - Concrete in garden, La Vallée; sanded rocks on
shore, La Grande Folie; concrete in field, west of Rose Farm, JWB, 1988.
D. insulanus (De Not.) M. Hill - Rose Farm valley, EDM (1901). Abundant
on soil in shaded and exposed situations including rock crevices, walls and ruins,
dune turf, road verges, lawns, pasture and quarries.
D. tophaceus (Brid.) Mitt. - On streamsides in Reuters Valley and in Essex
House valley, EDM (1901). Damp soil by shaded mine entrance, above Braye,
JWB, 1976. Unlocalised, RCS, 1981. Locally abundant on flushed earth seacliffs
with Pohlia carnea, Clonque Bay; on brick in damp spot, Berry's Quarry;
flushed seacliff below Fort Albert, c.fr., JWB, 1988.
D. fallax (Hedw.) Zander - On the ground in the great quarry at Mannez,
EDM (1901). Six recent records from widely scattered localities on sandy
ground, wall mortar and in quarries.
Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.) Chen - In a hedgebank at Clon-
que, EDM (1901). Unlocalised, RCS, 1981. On stone in garden, La Vallée, c.fr.;
on dune soil blown over sandstone rocks, La Grande Folie, JWB, 1988.
Eucladium verticillatum (Brid.) B., S. & С. = On dripping rocks on the shore
below Fort Albert, EDM (1901). The plant still occurs on wet, semi-shaded sea-
shore rocks below the Fort, north of Roselle Point, JWB, 1988. This sheltered,
north-facing locality is probably the only suitable habitat on Alderney.
Gymnostomum luisieri (Sergio) Sergio ex Crundw. - This moss has been over-
looked in the British Isles in the past as a form of б. calcareum Nees &
Hornsch. (H.L.K. Whitehouse & A.C. Crundwell pers. comm.). The records for
Alderney are the first known gatherings from the Channel Isles. On soil, Berry's
Source : MNHN, Paris
162 J.W. BATES
Quarry, JWB, 1976. Soil on top of tall mortared wall, Route le Braye, St Anne,
JWB, 1988.
Trichostomum brachydontium Bruch - Rather common in all parts, EDM
(1901). Abundant on soil and rocks in coastal habitats and also on walls and
paths further inland.
T. crispulum Bruch - North slopes of Fort Albert, EDM (1901). Frequent on
soil in Berry's Quarry but seen nowhere else, JWB, 1976 & 1988.
Weissia controversa Hedw. - Common, EDM (1901). Frequent and wide-
spread on stecp banks and cliffs, often with sporophytes.
1. perssonii Kindb. - On friable, rocky seacliffs by the beach path, Telegraph
Bay, JWB, 1976.
W. brachycarpa (Nees & Hornsch.) Jur. - On a common by Fort Houmet
and оп Mannez hill, ЕМ (1903). Much more local than W. controversa: steep,
grazed bank and soil filled crevices, seaward side of Fort Tourgis, c.fr.; open,
grazed turf, Mannez Garenne, c.fr., JWB, 1988.
Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb. - Plentiful on the south slopes of Man-
nez hill and on the common beyond the rifle butts, EDM (1901). Today this spe-
cies is quite frequent in sandy turf close to the road behind the anti-tank wall at
Longis Common. also on sanded seashore rocks near La Grande Folic. It ex-
tends less onto Mannez Garenne than in Marquand’s time, probably because of
the removal of the sandy topsoil during the construction of wartime defences.
Also seen on thinly vegetated sandy soil above La Tchue, JWB, 1988.
Tortella flavovirens (Bruch) Broth. - Common on the sandhills and on Man-
nez hill, EDM (1901). La Tchue, PGMR (1909). Widespread and abundant on
dune turf and on thin soils and in rock crevices in the supralittoral zone of the
seashore all around the island. Much rarer on exposed walls and rocks, includ-
ing concrete, in central parts of the island. Particularly common on dune turf at
Longis Common where the plants show much variation in the degree to which
the lamina cells extend over the ventral surface of the nerve.
Schistidium maritimum (Turn.) B.& S. - On sea rocks at Bibette Head and
Chateau à lEtoc, EDM (1901). This species becomes progressively intolerant of
full insolation moving southwards through Britain and on Alderney it is commo-
nest on the north coast. It is probably also much limited by the absence of crev-
ices in the predominantly igneous lithology. Shaded east-facing cliffs, Telegraph
Bay; upper supralittoral rocks, Crabby Bay, c.fr., JWB, 1976. Locally abundant
on shaded seashore rocks below Fort Albert on the north side of Roselle Point,
c.fr., JWB, 1988.
S. apocarpum (Hedw.) B. & S. - On several concrete defence structures and
on the top of an old drystone wall, Mannez Garenne, JWB, 1988.
Grimmia laevigata (Brid.) Brid. - Common on the cliffs; also on Mannez hill
and at Corblets, EDM (1901). Expected on ecological and phytogeographical
grounds (see Smith 1971) but no recent record.
G. pulvinata (Hedw.) Sm. - Frequent on rocks and boulders, EDM (1901).
Occasional on concrete, also on sandstone rocks in quarries and the upper cliffs,
sometimes with sporophytes.
Source : MNHN, Paris
BRYOPHYTE FLORA OF ALDERNEY 163
G. trichophylla Grey. var. trichophylla - Cliffs near Val du Sud; near Chaise
à l'Emauve, EDM (1901). Soil filled sandstone crevices, above La Tchue, JWB,
1976. Granodiorite outcrop on the cliffs immediately west of Val des Pommiers,
Clonque Bay; rock outcrop, above Vallée des Trois Vaux, JWB, 1988. - var.
subsquarrosa (Wils.) A.J.E. Smith - La Tchue, PGMR (1909). Sandstone rocks
on cliff slope, above La Tchue; locally abundant on low rocks on grazed slope
above beach, near Fort Tourgis, JWB, 1988. - var. stirtonii (Schimp.) Моей, -
Granodiorite outcrop, cliffs above Clonque Bay, JWB, 1976.
Funaria hygrometrica Hedw. - Common on the cliffs, EDM (1901). Rather
infrequent with only seven recent records from grassland, paths, wet stone and
brick, and a bonfire site, with sporophytes.
Entosthodon attenuatus (Dicks.) Bryhn - Non-fruiting plants with cerise rhi-
zoids, growing on damp soil around a tunnel entrance, above Braye, probably
belonged to this species, JWB, 1976.
E. obtusus (Hedw.) Lindb. - Streamsides below Chaise à l'Emauve and at
Trois Vaux, EDM (1901). No recent record.
Physcomitrium pyriforme (Hedw.) Brid. - Rose Farm valley, EDM (1903). No
recent record.
Pohlia annotina (Hedw.) Lindb. - Steep loam cliff base, north facing and shel-
tered, Mannez Quarry, JWB, 1988.
P. delicatula (Hedw.) Grout - Locally abundant on flushed and shaded, verti-
cal earth seacliffs, Clonque Bay; small quantity on damp soil between stones by
stream in wood, Ladysmith; by main streamlet, Vallée des Trois Vaux, JWB,
1988.
ipterygium tozeri (Grev.) Lindb. - On a moist roadside bank below Essex
Castle, barren, EDM (1901). Shaded bank near St Anne, RCS, 1981. Flushed
clay cliff base on the beach below Val des Pommiers, Clonque Bay, JWB, 1988.
Bryum pallens Sw. - Quarry at Corblets, EDM (1903), but there is no other
record for the Channel Isles and, in the absence of a specimen, it is a doubtful
find.
B. algovicum Sendtn. ех C. Müll. var. rutheanum (Warnst) Crundw. - Prob-
ably common in dune turf but overlooked when non-fruiting. Dunes, Braye Bay,
с.г. dunes, Longis Common, c.fr., JWB, 1988.
B. inclinatum (Brid.) Bland. - Mannez hill, EDM (1903). Unlocalised, RCS,
1981.
B. capillare Hedw. - Frequent on the cliffs, EDM (1901). Common on con-
crete, on soil on wall tops, in crevices of natural rock outcrops, quarries, pas-
tures and in dune turf. Sporophytes rather infrequent.
B. pallescens Schleich. ex Schwaegr. - Dunes, Longis Common, c.fr., JWB,
1976.
B. pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn, Meyer & Scherb. (including var.
bimum (Brid.) Lilj.) - Marshy place in the great quarry at Mannez, EDM (1901).
Locally abundant in and by flushes and streamlets, Vallée des Trois Vaux; wet
hollows, Berry's Quarry, JWB, 1988.
Source : MNHN, Paris
164 J.W. BATES
B. caespiticium Hedw. - Cliffs at Trois Vaux and on Mannez hill, EDM
(1903). Wall top, Rue de Longis, c.fr., JWB, 1976.
B. argenteum Hedw. - Here and there throughout the island, but not common,
EDM (1901). Occasional, eight records from paths, disturbed soil, a wall top,
tarmac roads and dune turf. Only once with sporophytes.
B. bicolor Dicks. - In old quarries and on banks in several places, EDM
(1901). Abundant on thin soil in rabbit grazed turf, on paths and in quarries,
also on conerete and on flushed cliff slopes and by streams. Usually with bulbils
and frequently with sporophytes.
B. dunense А..Г. Sm. € H. Whiteh. - Dune turf near the Nunnery, Longis
Common; friable rock by the beach path, Telegraph Bay, JWB, 1976. Sandy
beach, Crabby Bay; dunes, Braye Bay; dunes, Longis Common; steep, eroded,
south-facing slope in coastal heath, Vallée des Trois Vaux, JWB, 1988. Proba-
bly common on sandy ground.
B. radiculosum Brid. - On a wall in Rose Farm valley, EDM (1901). On old
concrete dam, Val de la Bonne Terre; on stone wall at junction of Val Longis
with Longis Road, JWB, 1988.
B. ruderale Crundw. & Nyh. - Disturbed ground at entrance to pasture, west
of Rose Farm; disturbed soil, Berry's Quarry, JWB, 1988.
B. violaceum Crundw. & Nyh. - Unlocalised, RCS, 1981. Disturbed soil,
Berry’s Quarry, JWB, 1988.
B. subapiculatum Hampe - Flushed path, Vallee des Trois Vaux, JWB, 1988.
B. rubens Mitt. - Common on soil on walls, paths, banks, pastures, arable
fields, dune turf and sea cliffs.
B. alpinum With. - Stunted plants on bare, stony ground in cliff top heath,
east of Telegraph Bay, JWB, 1988.
Mnium hornum Hedw. - Frequent, EDM (1901). Occasional on sheltered soil
among rocks, on banks, cliff bases in quarries and a single record for woodland
(Val de la Bonne Terre).
Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop. - A few immature shoots arising
from patches of protonemata, shaded streambank in wood, Val de la Bonne
Гегге, JWB, 1988.
Bartramia stricta Hedw. - Plentiful on the cliffs between La Tchue and the
Hanging Rock, fruiting freely in March, grows on the ground and in crevices of
rocks, FDM (1901). Fruiting sparingly on the cliffs, La Tchue, PGMR (1909).
Restricted to the southern cliffs, approximately in the position indicated by
Marquand (1901). There are two populations, each distributed over several
square metres, The easternmost occurs in crevices and soil pockets among stee-
ply sloping sandstone slabs by the coastpath. The pH of soil from one of the
pockets was 6.4 thus supporting the view (Ratcliffe 1968) that В. stricta has a
moderate base requirement. The second population occurs a few metres further
west and lower down the cliff slope. Here the plants occur mostly on bare earth.
At both sites the plant community is an open, species rich variant of the Sedion
anglici community described by Proctor (1975). Associates include Trichosto-
mum brachydontium, Ceratodon purpureus, Polytrichum juniperinum, Pottia crini-
Source : MNHN, Paris
BRYOPHYTE FLORA OF ALDERNEY 165
ta, Campylopus pilifer, Cladonia foliacea, C. furcata, Plantago coronopus, P.
lanceolata, Erodium sp. Romulea columnea, Sedum anglicum and Anagallis
arvensis, This community occurs as a mosaic with wind clipped bushes of Ulex
europaeus in areas kept open by rabbit grazing or erosion. Both B. stricta sites
are presumably subjected to intense insolation and desiccation during the sum-
mer. The plants were fruiting abundantly in April 1975 and 1976 but no sporo-
phytes could be found in April 1988.
Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. - Frequent on trees, walls and boulders,
EDM (1901). Abundant on concrete, stone walls, rock outcrops and on several
tree species. Fruiting on ash, Val de la Bonne Terre, JWB, 1988.
2. conoideus (Dicks.) Hook. & Tayl. - Epiphytic, Val Longis, c.fr., JWB,
1976. On elm by track, near Essex Hill, RCS, 1981. On elder in wood, Val de la
Bonne Terre, JWB, 1988.
Orthotrichum lyellii Hook. & Tayl. - Epiphytic in wood, Val de la Bonne
Terre, JWB, 1976.
O. affine Brid. - On stones, Mannez hill; Essex House valley and Rochers hill;
in every case sparingly, EDM (1901). Epiphytic in thicket between Essex House
and La Tchue, c.fr., JWB, 1976. On elder in wood, Val de la Bonne Terre, c.fr.;
on willow, Essex House valley, JW B, 1988.
O. anomalum Hedw. - Markstone by road junction near cemetery, Rue de
Longis; concrete bunker, west of Val de Fret, c.fr., JWB, 1976. Concrete bunk-
er, Mannez Garenne, c.fr., JWB, 1988.
O. tenellum Bruch ex Brid. - On elm by track, Essex Hill, but probably lost
due to Dutch Elm Disease, RCS, 1981.
O. diaphanum Brid. - On trees and stones in many parts of the island, EDM
(1901). Common on concrete structures and as an epiphyte on elder and several
tree species, often with sporophytes.
Ulota phyllantha Brid. - On tree trunks in the Terrace; on both trees and
stones in Essex House valley, EDM (1901). On elder, Val Longis, JWB, 1976.
Abundant on sycamore in small thicket by Zig Zag; on elder, Val de la Bonne
Terre, JW B, 1988. Not seen recently on stone.
Cryphaea heteromalla (Hedw.) Mohr - Single records from an unidentified le-
aning tree and a large elder in the wood, Val de la Bonne Terre, с... JWB,
1976 & 1988.
Thuidium tamariscinum (Hedw.) B., S. & G. - Cliffs near I
sparingly on the Clonque cliffs, EDM (1901). Berry's Quarry,
Cratoneuron commutatum (Hedw.) С. Roth. - In a small waterfall at the end
of the valley at Trois Vaux, EDM (1901). No recent record.
x Castle; in fruit
WB, 1976.
C. filicinum (Medw.) Spruce - Frequent on streamsides and in wet places,
EDM (1901). Locally abundant on concrete, rocks and gravel by streams, Vallée
des Trois Vaux; in wood, Ladysmith; Val de Fret; Clonque Bay; roadside, La
Vallée; Reuters Valley; also by damp tunnel entrance, above Braye.
Campylium stellatum (Hedw.) J. Lange & C. Jens. - Marshy spot near Clon-
que, EDM (1901). No recent record.
Source : MNHN, Paris
166 ІЛУ. BATES
Amblystegium serpens (Hedw.) В., S. & С. var. serpens - Rather common,
EDM (1901). Commonest on shaded concrete and mortar, also on rotten wood
and soil, often with sporophytes. Much less common on soil than Eurhynchium
pumilum. - var. salinum Carringt. - Dunes, Longis Common; seashore rocks be-
low Fort Albert, JWB, 1988. First records for the Channel Isles.
Drepanocladus aduncus (Неду) Warnst. - Plentiful in a quarry pool at Cor-
blets, EDM (1903). Abundant in and around pools, Berry's Quarry, ЛУВ, 1976.
D. fluitans (Hedw.) Warnst. - Marsh on Clonque cliffs; streamside at [rois
Vaux, EDM (1901). No recent record.
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske - Common in wet places, EDM
(1901). Grassland above Braye; pool in quarry near Fort Tourgis, JWB, 1976.
Wet area in small quarry, Clonque Bay; dominant in wet areas, Berry’s Quarry,
JWB, 1988.
Isothecium alopecuroides (Dubois) Isov. - Railway banks at Mannez, EDM
(1901). No recent record.
1. myosuroides Brid. - Rather common on the cliffs, EDM (1901). Infrequent,
possibly due to scrub encroachment on the cliffs. The seven recent records were
mainly from shaded cliffs in quarries but also include a granodiorite outcrop on
the cliffs above Clonque Bay and rocks and tree trunks by streams in woodland
at Ladysmith and Val de la Bonne Terre. Often with sporophytes.
Scorpiurium circinatum (Brid.) Fleisch. & Loeske - Frequent on rocks and
walls; on the trunk of an old ash tree in Essex House valley, EDM (1901). Wide-
spread and locally abundant in well drained and sunny situations on wall tops,
ruins, dune turf and steep quarry banks.
Homalothecium sericeum (Hedw.) В. S. € С. - Rather common, EDM
(1901). Frequent on mortared walls around St Anne but rare or overlooked
elsewhere. Once in dune turf, Crabby Bay, JWB, 1988.
H. lutescens (Hedw.) Robins. - Common on the low lying coast; fruiting freely
at Corblets, EDM (1901). Abundant in dune turf and sandy soil of quarries;
mostly east of a line between Fort Albert and Essex Castle. No records from the
southern and western cliff areas.
Brachythecium albicans (Hedw.) B., S. & С. - Frequent on the sandhills,
EDM (1901). Abundant on sandy soils, in rabbit grazed turf and in heath in
many parts of the island.
B. glareosum (Spruce) B.S. & С. - In a hedgebank on the Longy Road,
EDM (1901), but possibly confused with forms of В. rutabulum possessing longly
pointed leaves which are not uncommon. Хо recent record.
B. rutabulum (Hedw.) B., S. & G. - Rather common in all parts, EDM
(1901). Common in shaded habitats including streamsides, lawns, walls, banks,
pathsides and disturbed soil in old quarries.
В. rivulare B., S. & G. - Forms of B. rutabulum in several wet habitats ap-
proach this species in leaf structure, however, the only convincing record is: wet
depression in old quarry, Clonque Bay, JWB, 1976.
Source : MNHN, Paris.
BRYOPHYTE FLORA OF ALDERNEY 167
B. plumosum (Hedw.) B., S. & G. - On stones in the stream, Rose Farm val-
ley, EDM (1901). No recent record.
Seleropodium purum (Hedw.) Limpr. - Common, EDM (1901). Frequent in
turf and pathsides in heath but often in small quantity. Locally abundant on
damp ground in old quarries.
S. cespitans (C. Muell.) L. Koch - Perhaps overlooked by earlier recorders as
S. touretii but apparently frequent on concrete and tarmac in St Anne. Mor-
tared walls and concrete paths in garden, La Vallée; concrete block at top of
wood and tarmac by road, Ladysmith; churchyard, St Anne, JWB, 1988.
S. touretii (Brid.) L. Koch - Rather common in old quarries and on dry
banks throughout the island, EDM (1901). La Tchue, PGMR (1909). In several
examples of Sedion anglici communities on the southern cliffs, МСРР (1975).
Common in thin turf on cliffs and quarry banks in all areas.
Cirriphyllum crassinervium (Tayl) Loeske & Fleisch. - Essex House valley,
EDM (1901). No recent record.
Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Card. - In the streamlet, Val du Sud,
EDM (1901). Unlocalised, RCS, 1981. Abundant by roadside streamlet, La
Vallée, JWB, 1988.
R. confertum (Dicks.) В., S. & G. - Common, EDM (1901). Common on
concrete, stone walls and shaded soil, often with sporophytes.
К. megapolitanum (Web. & Mohr) B., S. & С. - Single patch, back of dunes,
Braye Bay. c.fr.; damp, sandy hollow, Longis Common, JWB, 1988.
Eurhynchium striatum (Hedw.) Schimp. - Railway banks near Whitegates; val-
ley below the Terrace, EDM (1901). Berry’s Quarry, JWB, 1976. Scarce іп small
quarry, Clonque Bay, JW B, 1988.
E. pumilum (Wils.) Schimp. - On а bank, Essex House valley, EDM (1901).
Locally abundant on shaded loam banks in woodland, quarries, gardens and by
roads.
E. praelongum (Hedw.) B., S. & G. - Very common, EDM (1901). Abundant
on soil and stones in a wide variety of habitats, sometimes with sporophytes.
E. hians (Hedw.) Sande Lac. - Rose Farm valley, EDM (1901). No recent re-
cord, a surprising absentee.
E. speciosum (Brid.) Jur. - On stones in the streamlet at Clonque, EDM
(1901). Locally abundant on soil and stones іп and by streams: Val des Pommi-
ers, Clonque Bay; woodland at Ladysmith and Val de la Bonne Terre; Vallée
des Trois Vaux; Reuters Valley. Occasionally with sporophytes.
Rhynchostegiella tenella (Dicks.) Limpr. = Sparingly, but fruiting, at the base
of the Terrace wall, EDM (1901). Shaded tunnel entrance, above Braye; wall
mortar, Ladysmith, c.fr., JWB, 1976. Rocky slope of small quarry, Val Longis,
c.fr., JWB, 1988.
Plagiothecium denticulatum (Hedw.) B., S. & G. - Shaded streambank in
wood, Val de la Bonne Terre, JWB, 1988.
Source : MNHN, Paris
168 JW. BATES
P. succulentum (Wils.) Lindb. - On wood in woodland, Val de la Bonne
Terre, JWB, 1976. Loam bank behind ruin near the water mill, Clos Est Mou
gues, JWB, 1988.
P. nemorale (Mitt.) Jacg. - Soil over collapsed drystone wall and on stream-
bank, in wood, Val de la Bonne Terre; shaded bank, Essex House valley, JWB,
1988.
Hypnum cupressiforme Hedw. var. cupressiforme - Very common, EDM
(1901). Abundant on soil, stone and trees. Intermediates between this and var.
lacunosum are common on Alderney. - var. resupinatum (Tayl.) Schimp. - Fre-
quent on shaded trees, rocks and stones, EDM (1901). Abundant on rock ош-
crops, concrete, walls and banks and as an epiphyte. Sporophytes rare. - var.
lacunosum Brid. - Marquand (1901) did not separate this from var.
cupressiforme. Well marked examples of this variety occur abundantly on sandy
and humus rich soil on the dunes and cliffs and in old quarries.
H. jutlandicum Holmen & Warncke - Heathland on the cliffs, also small quar-
гу, Clonque Bay: stones by Fort Tourgis, JWB, 1976. Heath by the Zig Zag;
back slope of small quarry, south of Fort Tourgis; cliff base, Mannez Quarry; оп
path through coastal heath, Essex Hill, JWB, 1988.
Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt. - Marshy place on the cliffs at Clonque,
EDM (1901). No recent record.
Rhytidiadelphus squarrosus. (Hedw.) Warnst. - In damp grassy spots near
Clonque; in the valley below the Terrace; and in Rose Farm valley, EDM
(1901). Unaccountably rare, local in churchyard lawn, St Anne, JWB, 1988.
R. triquetrus (Hedw.) Warnst. - On mossy banks on the Clonque cliffs, EDM
(1901). No recent record.
ACKNOWLEDGMENTS
k Mrs LA. Paton, Mrs J. Appleyard, Messrs. A.C. Crundwell, T.L.
Blockeel, M.F.V orley and M.O. Hill and Drs M Newton, D.F. Chamberlain, H.L.K.
Whitehouse, A.J.E. Smith and E.V. Watson for help with determinations. Mr. Roy Perry
kindly checked and loaned specimens from NMW. I am grateful to Mr & Mrs B. Bonnard
for allowing access to documents held at Alderney Museum, to Mr R.C. Stern for permis-
sion to incorporate his unpublished records, and to Dr Andrew Farmer for constructively
criticising the manuscript. Lastly, Г owe a special debt to Dr Dennis Brown and our re-
spective families who accompanied me on all the visits and contributed many records.
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* Main Road, Fishbourne, Chichester,
West Sussex Ро18 ВАХ, U.K.
On 31st October 1987, when touring with my wife in Normandy, I stopped by
the R. Seine at la Vacquerie adjoining the W. boundary of the Forét de
Brotonne in the Department of Seine-Maritime. We spent a short time
examining the bryophytes occurring as epiphytes on several Alnus glutinosa on
the river bank as well as on siltcovered tree bases and rocks. The mosses
included Tortula intermedia, Orthotrichum cupulatum var. riparium, Leskea
polycarpa, Amblystegium riparium, Hygrohypnum luridum and a barbuloid moss,
all of which were thickly covered with silt.
Subsequently, when I examined the mosses more closely, I determined the
barbuloid species as Didymodon nicholsonii Culm. as it matched the specimens in
my herbarium reasonably well. Mr. A.C. Crundwell confirmed that he agreed
with my determination.
“This moss does not seem to have been recorded in France previously and
until recently was regarded as endemic to Britain (Smith 1978). However, it has
also been found in Germany, Turkey and N. America (Corley 1987).
The habitat on the R. Seine is typical for this moss and it is likely to occur
elsewhere along this river and indeed by other rivers in France. In Great Britain,
the species is found on bridges, walls and rocks by rivers, including the R.
Thames. The nearest locality to France known at present is at Amberley Wild
Brooks near the R. Arun, where Nicholson first found it in the early part of this
century.
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Les clés de détermination pour les hépatiques et les anthocérotes au Cameroun fores-
tier se présentent en trois parties: un tableau général conduisant aux ordres, un système de
clés amenant aux familles, genres et espèces et une 3° partie consacrée aux
Plagiochilacées,Frullaniacées et Lejeunéacées. Un index taxonomique et un glossaire
complétent ce travail dont la présentation n'est malheureusement pas trés agréable et pas
toujours trés claire à la lecture.
89-118 CAMPBELL Е.О. - Notes on some Anthocerotae of New Zealand (5). Taxon 1986,
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Le groupe du Racomitrium heterostichum comprend 25 esp., 1 sous-esp., 2 var. et Го
répartis еп 6 sous-groupes informels, Clés nombreuses, taxonomie, descr., ill., variations,
distr, de chaque taxon. R. macouni subsp. alpinum (Law.) comb. et stat, nov. ( R.
sudeticum £). Taxons nouveaux: R. sudeticum f. kindbergil (sommet du Sancy, France, leg.
DuBuysson 1884), et f. terricola (Islande), R. obsesum (Californie), R. obrusum Г.
trichophorum (Norvège), R. venustum (Ontario), R. microcarpum f. afoninae (URSS), R.
verrucosum (Nepal) et var. етоделзе (Népal), R. vulcanicola (Japon), R. capillifolium
(Bhutan), et var. lorifolium Hampe ex Frisvoll, R. joseph-hookeri (Himalaya). Taxons ex-
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genres et aux esp: O. subg. Orolojeunea ( О. топійаа de Madagascar), subg.
Phoxolejeunea subg, nov. ( O. streimannii sp. nov. de Nouv.-Guinée) et subg. Alorgella
(Tixier) stat nov. (5 esp: O. hoana (Tixier) (= Altorgella ), O. semperiana (Gott. ex
Steph.) (= Prionolejeunea ), O. zantenil sp. nov. de Nouv.-Guinée et O. schmidii (Tixier)
(= Allorgella ) et une esp. non décrite de Madagascar). Descr., ill., distr. de chaque taxon
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Noter les taxons nouv.: P. gracillima subsp. urogea (Mass) (= Madotheca ), diagn. de P.
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Descr, diagn., ill des esp. nouv: Aneura eskuchei, Phaeoceros huebschmanni, P.
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indicopolymorphum pour A. polymorphum Dix. el B. himalayanopellucidum pour А.
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327 CNRS, Univ. Sci. Techn. Languedoc, F-34060 Montpellier Cedex).
Observations au MET et MEB des premiers stades de la germination des spores de
Marchantia polymorpha et de Conocephalum conicum. Chez Marchantia, la germination est
extérieure à la paroi sporale, avec accroissement du volume cytoplasmique entrainant une
modification du sporoderme. Chez Conocephalum, la germination est interne, les cloisons
intersporales sont indépendantes de l'intine et il n'y a pas de modification importante du
sporoderme.
Source - MNHN, Paris
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& Lichenol., Bot. Inst. Polish Acad, Sci., Lubicz 46, PL-31-512 Krakow).
Nombre chromosomique de 9 hépatiques et 16 mousses. Noter п-11 pour
Plasteurhynchium striatulum , n=22 pour Amblystegium juratzkanum = Confirmation de
n=8+m pour Lophozia collaris, n=11 pour Anomodon attenuatus, n=10 pour Rhytidium
rugosum.
Physiologie, Chimie
Voir: 89-146, 89-148.
Répartition, Ecologie, Sociologie
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Dammarie).
Notes bryofloristiques concernant l'Eure-et-Loir, le Puy-de-Dome, la Haute-Savoie, les
Hautes-Alpes et le Valais suisse.
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3(suppl.): 17-31, photos (Ibidem).
Liste des esp. rencontrées selon hab. et loc. en Loire-Atlantique et en Vendée.Noter la
présence d'hépatiques corticoles sur chene vert.
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215-228, 3 fig. (Dept. BOL, Univ. Autonoma Barcelona, Bellaterra (Barcelona), Espana).
Catalogue de 23 hépatiques et 140 mousses de la région d'Alicante, récemment
récoltées par les auteurs, avec données écol. et chorologiques.
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Liste avec loc. d'hépatiques récoltées dans la région de Stadt Hradek, près de Nis.
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rainforests 2 Symp. Biol Hung. 1987, 35: 639-648, 8 fig. (Fachbereich 6, Bot, Univ.
Duisburg, Postfach 101 629, D-4100 Duisburg).
Facteurs physiol. contrôlant la croissance des bryophytes épiphytes en forêt tropicale:
la combinaison haute température et faible intensité lum ineuse ne permet pas une
photosynthése suffisante.
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ecologia е importanza per la protezione della natura. Boll, Soc. Ticinese Sci. Nat. 1985,
73: 109-136, 1 tabl., 1 carte, еп italien,rés. angl. (Ibidem).
Liste de 368 bryophytes récoltés en 1983 et 1984 dans le parc alpin Piora, réserve du
Tessin supérieur, dont 48 sont nouv. pour le Tessin. La richesse bryofloristique est due à
la diversité géol., aux conditions climatiques et aux communatés de plantes de tourbiéres
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BOELCKE O., MOORE D.M. & ROIG F. A. - Transecta botanica de la Patagonia
austral. Buenos-Aires: Consejo Nac. Invest. Ci. Tec. (Argentina), Inst. Patagonia
(Chile), Royal Soc. (Gran Bretana), 1985, pp. 299-342.
Liste de 256 hépatiques de Patagonie, avec loc. et notes.
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621-629, 3 tabl, (Bot, Mus., Univ. Helsinki, Unioninkatu 44, SF-00170 Helsinki 17)
Etude de l'habitat préférentiel de 43 esp. de mousses des forêts tropicales humides.
89-152 JELENC F. - Une contribution peu connue de Sosthéne de Lacroix: plantes du
Chátelleraudais - Ptéridophytes et bryophytes. Bull Soc. Sci. Châtellerault 1986, 26:
20-26.
Les notes historiques et les localités visitées par Sosthène de Lacroix ont été présentées
dans en 1982. La partie bryophyte dans les plantes énumérées par de Lacroix dans С.С.
Lalanne, Histoire de Chatellerault et du Chatelleraudais (1859) comporte 101 taxons; ici ne
sont signalées que 13 hépatiques et 44 mousses considérées comme nouvelles pour l'époque.
89-153 LAL J. - Brachymenium lanceolatum Hook. f. et Wils. (Musci: Bryaceae) new to
Indian bryoflora. Yushania 1985, 2(3): 1-2 (Arunchal Pradesh Circle, Bot. Surv. India,
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2(2): 7-9, 1 fig., en chinois, rés angl. (Dept. Biol, Tunghai Univ., Taichung, Taiwan 400,
Rep. China).
Weissia controversa, Trichostomum platyphyllum, Racopilum aristatum récoltés en 1972
par C.K. Wang sont nouv. pour l'ile de Kueishan.
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Rijksherbarium. Yushania 1985, 2(3): 17-24, 1 fig. (Ibidem).
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Liste de 17 mousses et de quelques hépatiques en addition à la bryoflore du Cher
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Cincinnati, OH 45221, USA).
Etude des lichens et bryophytes corticoles de foréts caducifoliées comme bioindicateurs
de l'impact urbain et comme microhabitats pour les inverté brés colonisateurs (meiofaune),
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présentes à de trés hautes altitudes.
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(Musci) Part HI In: TOBOLEWSKI Z. and WOJTERSKI T. - Atlas of the
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Panstwowe Wydawnietwo Naukowa 1988, 61 р., 10 cartes, en polonais et en anglais.
1 Paludella, 4 Meesia, 1 Неофит, 1 Calliergon, 2 Scorpidium et 1 Tomenthypnum
sont cartographiés pour la Pologne, avec liste des stations et réf. bibliogr.
89-161 OCHYRA R., SZMAJDA P., BOCHENSKI W. and KARCZMARZ K. - Mosses
(Musei) Part IV. In: TOBOLEWSKI Z. and WOJTERSKI T. - Atlas of the
geographical bution of spore-plants in Poland. Ser. V. —Warszawa-Poznan:
Panstwowe Wydawnietwo Naukowa, 1988, 48 p., 10 cartes, en polonais et en anglais.
2 Distichium, 1 Trematodon, | Schistostega, 1 Hedwigia, 3 Neckera, et 2 Cirriphyllum
sont cartographiés pour la Pologne, avec liste des stations et réf. bibliogr.
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89-163 PIERROT R.B. - L'année bryologique 1984. Bull. 5
16: 329-332 (Les Andryales, F-17550 Dolus).
Nouveautés pour la bryofore du Centre-Ouest, de la Gironde et des Hautes-Pyrénées,
Noter Marsupella funckii, Dicranum tauricum et Orthotrichum sprucei nouv. pour la Vienne;
Orthodontium lineare ct Plagiothecium curvifolium nouv. pour la Charente.
89-164 RAMSAY H.P, STREIMANN H. and HARDEN G. - Observations on the
bryoflora of australian rainforests. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 605-620, 1 tabl., 1 fig.
(School Bot., Univ. New South Wales, Kensington 2033, Australia).
Les hépatiques prédominent dans les forêts de basse altitude tandis que les mousses
sont présentes en grande quantité dans les forêts humides de haute altitude et dans les
vallées. Distr. verticale des bryophytes dans les forêts; comparaison avec d'autres forêts hu-
mides.
89-165 SELKIRK PM, EDGE-COMBE A.J. and SEPPE
bryophytes on subantarctic Macquarie Island. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 6
tabl. (School Biol. Sci., Macquarie Univ., North Ryde 2113, Australia).
Utilisation de programmes d'ordinateur pour la distr. précise des bryophytes à partir
des étiquettes d'herbier.
89-166 SIMON T. - The leaf-area index of three moss species ( Tortula ruralis, Ceratodon
purpureus, and Hypnum cupressiforme ). Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 699-706, 3 tabl
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Rivadavia, 1405 Ruenos-Aires, Argentina).
Liste des loc. et des échantillons récoltés par Spegazzini en 1882. Noter Leptoscyphus
monoicus sp. nov. et Lepidozia minor (Mass.) comb. nov. (= Lepidozia truncatella var.
minor ).
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Les esp. sont citées selon les localités visitées dans le Queyras. Nouv. loc. pour cer-
tains bryophytes: Asterella lindenbergiana, Brachythecium fendleri, Hygrohypnum smithii,
Lophozia badensis, Nardia breidleri, N. geoscyphus, Meesia triquetra, Cinclidium stydium,
Scapania cuspiduligera
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la base de l'indice de similitude.
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Netherlands).
Couverture et biomasse des bryophytes dans plusieurs pelouses calcaires hollandaises
differant par leur aspect et leur entretien. Possible rôle des bryophytes dans le cycle
nutritionnel des pelouses.
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species richness and diversity of southern boreal Finnish mires. Symp. Biol. Hung. 1987,
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Effets de l'amélioration forestière sur la biomasse de l'étage inférieur, la richesse en
espèces et l'indice de diversité de Shannon, dans les tourbières de la Finlande du 5.
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Répartition et écologie des bryophytes rares ou méconnues dans le Nord de la France.
Eurhynchium schleicheri, Orthodontium lineare, Cephaloziella baumg artner et Nowellia
curvifolia nouveaux pour la région.
Voir aussi: 89-116, 89-117, 89-119, 89-120, 89-121, 89-122, 89-123, 89-124, 89-126,
89-129, 89-132, 89-134, 89-135, 89-136. 89-176, 89-179, 8 9-87, 89-188.
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Miocéne, ambre de Bitterfeld, trouvées en compagnie de Cheilolejeunea latiloba. Le
Calypogeia représente la 1° récolte fossile d'une Calypogeiaceae.
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Genèse du projet, préparatifs, potentiel scientifique, cours du voyage de l'Astrolabe et
de la Boussole entre 1785 et 1788. Annexes et index.
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Voir aussi: 89-152, 89-167, 89-248.
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Etude des bryopytes et des lichens de l'Arctique et de l'Antarctique. Evolution et
adaptation des flores polaires et role de ces plantes dans la végétation et dans le fonction-
nement des ecosystémes de la toundra. Attention particulière portée aux bryophytes et aux
lichens du fait de leur abondance et de leur évidence dans les communautés locales. Large
tour d'horizon.de la phytogéogr. à l'écol. physiol. et de la végétation à la biologie de la re-
production. Les esp. polaires sont capables d'exploiter des niches nouvellement crées dans la
toundra en vertu de caractéristiques largement développées chez les mousses et les lichens,
notamment le haut degré de plasticité phnénotypique et la reviviscenee. Les mousses sont
d'une signification écol. plus importante dans la toundra que les hépatiques, aussi le livre
leur donne ure large place. Bibliogr. de 30 p., index spécifique et de matiére de plus de 8 p.
89-188 NOGUCHI A. - Illustrated moss flora of Japan. Part 2. Supplemented by 2.
IWATSUKI. Nichinan: Hattori Botanical Laboratory, 1988, pp. 243-491, index (i-vi),
fig. 99-215
Clés aux genres, aux esp., descr., distr., notes pour chaque taxon des Calymperaceae,
Encalyptaceae, Pottiaceae, Grimmiaceae, Erpodiaceae, Discellaceae, Ephemeraceae,
Oedipodiaceae, Splachnaceae, Schistostegaceae et Bryaceae. Index.
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Liste de 26 lichens dont 16 sont nouv. pour les Canaries et 12 pour la Macaronésie.
Noter diagn. descr. de Catapyrenium subrufescens sp. nov. et taxonomie de Verrucaria
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Diagn., descr., ill et hab. de Amygdalaria tellensis esp. nouv. saxicolé-calcicole,
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godeffroyi Krempelh., S. imbricatula Tayl., S. stenophylla Müll. Arg., S. sulphurea Schaerer,
Stictina insulpta Stizenb., S. reineckeana Müll. Arg., S. rigida, S. semilanata et Parmosticta
rubrina sont transférés au genre Pseudocyphellaria. Courte descr. de chaque esp.
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Parmelia hottentotta (Ach.) Ach., lichen africain endémique et 2 esp. voisines
(Omphalodium convolutum Hue et Parmelia frondosa Hale) sont placés dans le genre
Xanthomaculina Hale, gen. nov. sur la base de la chimie du cortex, et d'une combinaison de
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Source : MNHN, Paris
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Biol., Univ. Barcelona, Diagonal 645, SP-Barcelona 08028)
Diagn., descr., ill. de Verrucaria hladuniana, esp. nouv., maritime calcicole, parasitant
les thalles de Caloplaca marina.
Lichenologist
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var. microsporum var. nov.
89-200 SINGH A. - Two new species of the lichen genus Parmentaria from Andaman
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Diagn., descr., ill. de Parmenraria andamanica et de P. mamillata sp. nov.
89-201 SINGH A. - Observations on some taxa of the lichen genus Anthracothecium.
Geophytology 1985, 15: 98-109, 70 fig. (Ibidem).
L'examen des 27 esp. décrites d’ Anthracothecium permet de réduire le genre à 9 esp.
Deser., ill., taxon. des taxons.
89-202 SINGH A. - On the occurence of a rare lichen from India. Curr. Sci, 1986, 55(4):
198-200, 2 fig. (Ibidem)
Diagn., descr., ill. de Lithorhelium indicum sp. nov.
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Tehler (Roccellaceae) from Ascension Island. — Bryologist 1985, 88(2): 131-134, 2 fig.
(Stockholms Univ., Bot. Inst., S-10691 Stockholm).
Diagn., descr., ill. de Roccellina jamesii affine de R. capensis et de R. expectata. Descr.
de Dirina insulana (C. Tav.) Tehler présent dans l'île d'Ascension, états sorédié et fertile.
Noter que R. jamesii est un parasymbionte partiel de D. insulana.
Voir aussi: 89-227.
Morphologie, Anatomie
Voir: 89-187, 89-190, 89-191, 89-192, 89-193, 89-194, 89-195, 89-196, 89-197, 89-198,
89-199, 89-200, 89-201, 89-202, 89-203, 89-225
Synthèse lichénique
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CH-8008 Zürich).
Source - MNHN. Paris
BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 183
Les mycobiontes de Coniocybe furfuracea en culture axénique produisent des masses
de conidies en chaines sur des conidiophores macronémateux, comme sur le terrain en
conditions favorables. Observation de conidies germant sur le thalle, C. furfuracea est un
des rares mycosymbiontes lichéniques à posséder un téléomorphe el un anamorphe
hyphomycétal.
89-205 HURUSHEVA A.M. MASHANSKY V.F. - Coccomyxa peltigera- phycobiont of
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walls in Trebouxia and Pseudotrebouxia as further evidence for the classification of these
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Uniy., Schlossgarten 3, D-4400 München)
Chez Trebouxia егісі, la paroi de la cellule végétative est formée autour de la zoospore,
chez Pseudotrebouxia corticola, un autosporangium avec sa propre paroi est d'abord formé
puis se divise.
89-207 SCHUSTER G., OTT S. and ЈАНУ Н.М. - Artificial cultures of lichens in the
natural environment, Lichenologist 1985, 17(3): 247-253, 21 fig. (Fachber. Biol., Johann
Wolfgang-Goethe-Univ., Siesmayerstrasse 70, D-6 Frankfurt Main).
L'observ. au SEM de la croissance et du developpement de quelques lichens en condi-
tions naturelles permet de mettre en évidence l'influence du microclimat et de la pollution
sur le développement du thalle et d'enoncer quelques principes de systématique lichenique.
Physiologie, Chimie
89-208 AVALOS A. and VICENTE C. - Phytochrome enhance nitrate reductase activity in
the lichen Evernia prunastri. Canad. J. Bot. 1985, 63(8): 1350-1354, 5 fig., 2 tabl. (Dept.
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Univ., E-28040 Madrid).
Mise en évidence chez Pseudevernia furfuracea d'atranorine, d'acides physodique et
lécanorique et d'une 3* substance, produit de dégradation de l'ac. physodique.
89-210 GARTY J. - The amounts of heavy metals in some lichens of the Negev Desert.
Environm. Pollut. Ser. B 1985, 10(4); 287-300, 1 fig., 11 tabl. (Dept. Bot. & Inst, Nature
Cons. Res. George S. Wise Fac. Life Sci., Tel Aviv Univ., Tel Aviv 69978, Israel).
Mn, Cr, Pb, Zn, Cu et Ni chez Squamarina crassa, Teloschistes lacunosus, Ramalina
maciformis, Diploschistes steppicus et Caloplaca ehrenbergii.
89-211 KWAPULINSKI 1, SEAWARD MLR.D. and BYLINSKA E.A. - Uptake of
26Radium and 22*Radium by the lichen genus Umbilicaria. Sci. Total Environm. 1985,
41: 135-141, 1 tabl., 3 fig. (Silesian Univ. Med., Dept. Toxicol., Katowice, Poland).
Mise en évidence de l'influence des facteurs environmentaux, en particulier l'altitude,
sur la concentration en Ra et 28Ва
calcul des coefficients d'accumulation. Le genre Umbilicaria peut jouer un rôle important
comme bioindicateur de contamination par le radium.
89-212 LEGAZ. M.E., AVALOS A., LOPEZ L, MARTIN-FALQUINA A. and TORRES
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Voir aussi: 89-187, 89-194, 225.
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Nouvelles localités en Norvège pour 34 lichens. Bactrospora corticola, Lecania
nylanderiana, Lecanora cateilla, Opegrapha vermicellifera, Porina grandis sont nouv. pour la
Norvège, tandis que Lecania baeomma et Psilolechia clavulifera sont nouy. pour la Scandi-
navie. Distr. de tous les taxons.
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Liste de 18 lichens dont 10 sont nouveaux pour l'Espagne.
89-220 EGEA J.M. y TORRE
calcicolas del litoral del S.
(Ibidem).
12 lichens calcicoles du littoral du SE de l'Espagne avec loc. Arthonia oligospora,
Opegrapha durieui, O. mougeotii, O. subelevata et O. trifurcata sont nouv. pour l'Espagne,
89-221 FILSON R.B. - An occurence of Collema pustulatum Ach. in North Austr:
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Liste de 420 taxons de l'Obergugl, incl. les formes parasitiques.
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Bot. Mus. Hist. Nat. Montevideo 1985, 4(67): 1-7 (Ibidem).
16 lichens lichens maritimes avec loc. de Torres, dont 4 nouv. pour la flore locale.
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Cromwell Road, London SW7 5BD, UK).
Descr. des communautés lichéniques de 4 sites d'une ancienne mine de cuivre à
Coniston (district English Lake). Stereocaulon symphycheilum, Lecanora handelii,
Rhizocarpon furfurosum, Lecidea atrofulva et L. inops sont nouv. pour la Grande-Bretagne
(descr. des taxons). L. inops serait un bon indicateur de la minéralisation du cuivre. Le
complexe Lecidea auriculata- L. diducens-L. inops est discuté. Toninia leucophaeopsis et
Bilimbia rornensis sont des esp. distinctes, appartenant au genre Stereocaulon.
89-234 RJABKOVA K.A. - De lichenibus habitationum typicarum reservati Wi: (Ural
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Rapids, IA 52402 USA).
Suivi des colonies lichéniques sur 16 mois aprés incendie de printemps. Déclin régulier
de la communauté; seul Cladonia cariosa reprend réellement.
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Voir aussi: 89-158, 89-187, 89-190, 89-191, 89-192, 89-194, 89-195, 89-196, 89-198,
89-199, 89-200, 89-201, 89-202, 89-203.
Pollution
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Pflanzenphysiol., Hellbrunner Str. 34, A-5020 Salzburg),
Cartographie des lichens en liaison avec la pollution industrielle de la région de
Hochfilzen. Corrélation étroite entre l'amélioration des conditions forestières et la
recolonisation des arbres par les lichens.
Voir aussi: 89-207, 89-210, 89-211, 89-233.
Champignons lichénicoles
89-243 HAWKSWORTH D.L. - A new gall-forming Polycoccam on Sporomidium versicolor
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10458, USA).
Champignons hypocrealéens à périthéce blanc à jaune pale et se développan t pour la
plupart sur ascomycétes. Esp. affines qui se développent sur lichens ou sur myxomycetes ,
et fongicoles facultatifs. Taxonom., clé aux hypocréales et aux genres et esp. décrites.
89-245 THOR G. = А new species of Lichenostigma, a lichenicolous ascomycete.
Lichenologist 1985, 17(3): 269-272, 2 fig. (Dept. Bot, Univ. Stockholm, S-10691
Stockholm).
Diagn., descr., ill. de Lichenostigma rugosa sp. nov. d'Europe, d'Afrique du N, d'Asie
et des USA. Affinités avec L. maureri, nouv. pour l'Amerique du S, les Iles britanniques et
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Ouvrages généraux
Voir: 89-187.
INFORMATIONS
Ouvrages récemment recus
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GUNNERIA 1988, 58, 43 p, ill. (ISBN 82-7126-421-4, 25NKr., Univ. Trondheim,
Vitenskapsmuscet, Bot, Av 7004 Trondheim).
FRISVOLL А.А. - A taxonomic revision of the Racomitrium heterostichum group
(Bryophyta, Grimmiales) іп М. and C. America, М. Africa, Europe and Asia.
GUNNERTA 1988, 59, 289 p., ill. (ISBN 87-7126-423-0, 90 NKr., Ibidem).
LONGTON R.E. - The biology of the polar bryophytes and lichens. Cambridge:
Cambridge Univesity Press, 1988, 391 p. ill (ISBN 0-521-25015-3, 55.00£, The
Edinbrugh Building, Shaftesbury Road, Cambridge CB2 2RU, UK).
NOGUCHI A. - Illustrated mossflora of Japan. Part 2. Supplemented by IWATSUKI Z.
Nichinan: The Hattori Botanical Laboratory, 1988, pp. 243-491, ill (ISBN
4-938163-06-3, US $ 31.00, Yen 4.000, Obi, Nichinan-shi, Miyazaki-ken 889-25, Japan).
TOBOLEWSKI Z. and WOJTERSKI T. - Atlas of the geographical distribution of spore-
plants in Poland. Ser. V. Mosses (Musci). Part Ш and IV. (by OCHYRA R. et al.)
Warszawa-Poznan: Panstwowe Wydawietwo Naukowa 1988, 61 pet 10 cartes, 48 p.
10 cartes.
t
Association francaise de lichénologie
Bulletin d'Informations de l'Association francaise de lichénologie 1988, 13(2), 23 p. - Au
sommaire: J. Wagner, Conceptions actuelles de la structure et de la morphogenése du thalle
des lichens (27 partie) (p. 5-11) - M. Lerond et Ch. Van Haluwyn, Lichens et pollution:
suivi de placettes de recolonisation (p. 12-170 - Ch. Van Haluwyn, Compte-rendu d'une ex-
cursion lichénique dans le Nord de la France: initiation des membres de la Société
mycologique du Nord à la lichénologie (p. 18-19) - Vie de l'association - Annonce de la pro-
chaine assemblée générale dans le Boulonnais le $ mai 1989.
Source : MNHN. Paris
188 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE
Annonce de décés
Nous avons appris la mort de William Campbell STEERE, président émérite et doyen
scientifique du New York Botanical Garden, survenue le 7 février 1989, à Bronxville, New
York. Il servit le Jardin botanique de New York comme un enseignant enthousiaste et un
scientifique éminent. Né en 1907, le New York Botanical Garden avait fêté ses 80 ans en
lui offrant 67 contributions dans tous les domaines bryologiques qu'il avait abordé pendant
sa longue carrière de bryologue et de botaniste. W.C. Steere restera dans la mémoire des
bryologues du monde entier. Que sa famille reçoive ici nos sincères condoléances.
Annonce de parution
Nelikenigintaj fungoj likenlogaj. Iustrita determinlibro (Champignons lichénicoles non
lichénisés - Flore illustrée) par G. CLAUZADE, P. DIEDERICH, C. ROUX. Bull. Soc.
Linn. Provence 1989, num. spec. 1, 150 p., ill. - Ce volume en langue internationale
(Esperanto) comporie une clé pratique de détermination des principaux groupes
systématiques traités, des cles de détermination des 216 genres et 711 espèces étudiées et un
index. Parution prévue: juillet 1989. Souscription: 40 E (+ 20F port), aprés parution: 50F
(+20 F port). Renseignements: Société linnéenne de Provence, Mme Қ. Thomas, La
Rosette, 2 rue Berthelot, F-13014 Marseille.
Commission paritaire 15-9-1981 - No 58611
Dépôt légal по 14368 - Imprimerie de Montligeon
Sorti des presses le 25 avril 1989
Imprimé en France
Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)
Président ` A. Couté: Secrétaire : D. Lamy
Trésorier : R. Baudouin; Directeur de la publication : H. Causse
Source : MNHN. Paris
INSTRUCTIONS AUX AUTEURS
Les manuscrits proposés à CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, doi-
vent être fournis en double exemplaire, dactylographiés à double interligne, sans
rature ni surcharge, еі comporter des marges droites et gauches de 25mm, et
hautes et basses de 50mm. Les auteurs sont priés de fournir des textes. d'excel-
lente qualité d'encrage. Chaque manuscrit devra comporter:
- le titre de l'article, dans la langue du manuscrit, et sa traduction en anglais;
- le titre courant (haut-de-page) de 50 signes au maximum;
- le nom et les prénoms des auteurs et leurs adresses; 1
- deux résumés, l'un dans la langue du manuscrit, l'autre en francais ou en an-
glais, d'environ 180 mots ou 15 lignes, faisant ressortir les résultats essentiels
exposés dans l'article;
- des légendes explicites des figures, planches et tableaux, sur feuilles séparées;
- une liste bibliographique par ordre alphabétique des ‘auteurs et chronologique
par auteurs sans tenir compte des auteurs secondaires, Les titres des, périodiques
devront être abrégés suivant le B-P-H (Botanico-Periodicum-Huntianum,
Pittsburg: Hunt Botanical Library, 1968), les ouvrages cités selon FA. Stafleu €
R.S. Cowan, 1976- ... Taxonomic literature. Ed. 2 Utrecht/Antwerpen: Bohn,
Scheltema & Holkema ( Regnum vegetabile 94, 98, 105, 110...).
MONTAGNE C., 1838 - Centurie des plantes cellulaires exotiques nouvelles; Ann. Sci.
Nat., Bot., 2, 9: 38-57.
NEES VON ESENBECK C.G., 1836 - Hepaticae. In: Lindley J., A natural system of
Botany... Ed. 2. London. Pp. 412-414.
WATSON E.V. 1971 - The structure and Ме history of bryophytes. Ed. 3. London:
Hutschinson University Library. 211 p., 26 fig.
TEXTE. - La présentation du texte devra faire apparaitre clairement ses sub-
divisions et leur hiérarchie ainsi que le début des paragraphes. Les noms des au-
teurs qui suivent les. binómes latins devront être abrégés selon С. Sayre et al.,
1964 (The Bryologist 67 (2): 113-135). Les renvois à la liste bibliographique se
feront par le nom de l'auteur et l'année de publication (ex.: (Dubois 1980) ou
Dubois (1980) et non par les renvois numériques. La place des illustrations devra
étre indiquée dans la marge. Les notes infrapaginales sont à éviter.
ILLUSTRATIONS. - Toutes les illustrations, y compris les tableaux, doivent
étre des originaux de qualité suffisante pour la reproduction directe en offset. El-
les devront comporter les échelles et symboles nécessaires à leur compréhension.
En particulier, les tableaux devront être dactylographiés par une machine
électrique ou composés en lettres de transfert. Les positifs des documents pho-
tographiques devront étre montés par planches. Toutes les illustrations doivent
étre numérotées dans l'ordre d'appel dans le texte. Les auteurs devront tenir
compte du format de la revue (11 x 18cm) et de la réduction que subissent
éventuellement les originaux en choisissant l'épaisseur des traits et la taille des
lettres et des chiffres.
Les tirages à part et les planches photographiques sont à la charge des au-
teurs.
Source : MNHN, Paris
25 MAI 1989
SOMMAIRE
S. JOVET-AST - Un complexe de taxons dans le genre Riccia .. 95
M. ONRAEDT - Contribution à la flore bryologique de 2 Guyane
francaise, IV. 119
M. GIRALT, A. GÓMEZ-BOLEA & M.A. LETROUIT-GALINOU -
Estimation de la pollution atmosphérique du littoral du Tarragonès
(Catalogne, Espagne) en utilisant des lichens épiphytes comme
bioindicateurs .. тра
J.W. BATES - А bryophyte flora of Alderney . 147
R.C. STERN - Didymodon nicholsonii Culm. - new to France.............. 171
Bibliographie bryologique 173
Bibliographie lichénologique 181
Informations... 187
Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1989, 10 (2): 95-188.
Source i MNHN Paris