CRYPTOGAMIE

Bryologie-Lichénologie

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE

Fondée par T. Husnot en 1874

Directeur scientifique: Mme S. Jovet-Ast

Rédaction:

Bryophytes: Mme H. Bischler, M. D. Lamy

Lichens: Mme C. Van Haluwyn

(Laboratoire de Botanique et de Cryptogamie,

Faculté de Pharmacie, B.P. 83, F-59006 Lille Cedex)

Editeur: ADAC - 12 rue Buffon F-75005 Paris.

COMITÉ DE LECTURE

Bryologie: J. Berthier (Clermont-Ferrand), J.L. De Sloover (Namur), P. Geissler (Genève), S.R.

Gradstein (Utrecht), J.P. Hébrard (Marseille), S. Jovet-Ast (Paris), A. Lecointe (Caen),

M.C. Noailles (Paris), C. Suire (Bordeaux).

Lichénologie: J. Asta (Grenoble), T. Bernard (Rennes) B. Bodo (Paris) W.L. Culberson

(Durham), M.C. Janex-Favre (Paris), J. Lambinon (Liège), M.A. Letrouit-Galinou (Pa-

ris), Cl. Roux (Marseille).

MANUSCRITS

Les manuscrits doivent étre adressés (en 2 exemplaires) à la rédaction de Cryptogamie,

Bryologie-Lichénologie, L'avis d'un lecteur au moins sera requis avant accord pour publication.

Bien qu'étant une revue de langue francaise, les articles rédigés en anglais, allemand, italien et es-

pagnol sont acceptés. Les disquettes de micro-ordinateur (IBM, IBM compatible, et MacIntosh)

sont vivement souhaitées, Les recommandations aux auteurs sont publiées dans le fascicule 1 de

chaque tome. Les auteurs recevront 25 tirés-à-part gratuits; les exemplaires supplémentaires se-

ront à leur charge.

TARIFS DES ABONNEMENTS Tome 14, 1993

CRYPTOGAMIE comprend trois sections: Algologie, Bryologie-Lichénologie, Mycologie.

Pour une section: France: (326 F ht) 332,85 F tte - Étranger: 357,00 F

Pour les 3 sections: France: (918 F ht) 937,28 F ttc. - Étranger: 1000,00 F

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A.D.A.C, - CRYPTOGAMIE (CCP La Source 34 764 05 S), et adressé à:

ADAC 12, rue Buffon, F-75005 Paris.

CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Chemical

Abstrates, Publications bibliographiques du CNRS (Pascal).

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE

BRYOLOGIE LICHENOLOGIE

TOME 14 FASCICULE 2 1993

CONTENTS

J. BARDAT - Phytoecological analysis of some humicolous and

Em forest communities of ES from Haute-

Normandie ... e

L. BAHILLO y ME. LÓPEZ DE SILANES - Maronetum constantis Crespo et

al. ex Bahillo et López de Silanes "nova ass, a heliophilous,

corticolous pioneer SE from the Galaic-Portuguese area of the

Cantabric-Atlantic province ..

O. BRICAUD et C. ROUX - ne adscendens Rico (Lichenes, Lecanorales,

Bacidiaceae) in France ..

179

189

Bibliography

Bryophytes .....

Lichens ......

201

210

(pas

N *

Bibliothèque Centrale Muséum

DNA

3 3001 0022:

Me NE Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1993, 14 (2): 109-178. 109

ANALYSE PHYTO-ECOLOGIQUE DE QUELQUES

GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES HUMICOLES ET

SAPROLIGNICOLES FORESTIERS DE HAUTE-NORMANDIE

J. BARDAT*

3 allée des Diziaux 91470 Limours.

RÉSUMÉ - L'auteur présente seize groupements et associations bryophytiques acidiphiles

forestières pour la plupart humicoles ou saprolignicoles. L'analyse porte d'une part sur la descrip-

tion floristique, structurale, sociologique et chorologique de ces communautés; d'autre part sur

leur dynamique relative et les conditions écologiques générales permettant leur expression. En-

suite l'auteur tente de les situer dans la synsystématique bryophytique de l'ouest de l'Europe. Plu-

sieurs de ces groupements sont inédits et certaines espèces les caractérisant, rares dans cette

région de plaine, reflètent des conditions d'affinité montagnarde marquée.

ABSTRACT - The author presents sixteen acidiphilous bryophytic communities of Haute-Nor-

mandie (France), who are mostly typical, humicolous or sapro-lignicolous associations. Their

analysis includes, on one part, the floristical, structural and chorological description, on the other

part, the ecological factors allowing their establishment. Most of these groups belong to two phy-

tosociological classes, Pogonato-Dicranelletea and Lepidozio-Lophocoletea, according to the syn-

system of v. Hübschmann (1986). The others are included in the class Hypnetea cupressiformis

or form a connection with other similar communities of western Europe. The author specifies

that several communities are rare, in the plain region near the Channel where they indicate an af-

finity to mountains conditions.

INTRODUCTION

L'étude des groupements bryophytiques entreprise par l'auteur depuis plusieurs

années en Haute Normandie permet d'aborder ici un certain nombre de communautés

humicoles s.l. ou saprolignicoles peu communes ou rares dont l'intérêt biogéographique

et écologique est important pour ce territoire de plaine. Il convient de souligner que

certaines espèces citées dans cette note font l'objet d'une protection réglementaire de-

puis avril 1989 dans le cadre de la publication de la liste régionale des espèces

végétales protégées (Bazzania trilobata, Barbilophozia attenuata, Hookeria lucens).

Si dans leur ensemble les espèces caractéristiques des divers groupements

présentés sont connues depuis longtemps en Haute-Normandie (Béhéré 1826, Blanche

& Malbranche 1863, Coulon 1900, Etienne 1882, Husnot 1873, Thériot 1890,

Toussaint & Hochede 1898 etc..) ce n'est que récemment qu'elles ont commencé à fai-

re l'objet d'une caractérisation sociologique et d'une cartographie spécifique. Lors d'un

travail récent (Bardat 1989 a) nous avons montré l'importance de la prise en compte

des bryophytes et des communautés qu'elles structurent dans la caractérisation des

syntaxons forestiers.

Source : MNHN, Paris

110 J. BARDAT

Plusieurs espèces ont été des éléments prépondérants dans la définition de

quelques unités syntaxonomiques. Ainsi le niveau de la sous-association ou de la va-

riante peut être déterminé, dans certains cas, par la présence d'un cortège bryophytique

terrico-humicole associé. La bryoflore terrico-humicole peut en effet révéler de subtiles

nuances stationnelles généralement confirmées par la présence de groupements

bryophytiques intra-forestiers sapro-lignicoles, humo-épilithiques ou épiphytiques que

lon peut qualifier de subordonnés ou plus justement de conditionnés. La présente

étude a pour but outre l'identification et la caractérisation de groupements

bryophytiques forestiers connexes (communautés sur talus intra-forestiers ou contigus

aux espaces forestiers) ou appartenant à des éléments de macro-hétérogénéité (bois

pourrissants, souches: groupements conditionnés) de préciser les relations phyto-

oenotiques entre les divers syntaxons forestiers et ces communautés muscinales.

PRÉCISIONS MÉTHODOLOGIQUES

Sans revenir dans le détail sur la méthode de relevés développée dans une

précédente note (Bardet 1989 b), il convient de préciser que les individus d'association

forestière (LA.F.) ont été les espaces de base servant au repérage interne des grou-

pements bryophytiques conditionnés ou se localisant à proximité (groupements

connexes: sur talus, chemins ou fossés). Chaque LA.F. faisant lui aussi l'objet d'un

relevé selon la méthode phytosociologique.

Dans un certain nombre de cas, afin de mieux apprécier les caractéristiques

biologiques et chorologiques, nous avons utilisé le calcul de la contribution spécifique.

En effet le simple calcul des proportions du nombre d'espèces appartenant à tel ou tel

type biologique ou groupe chorologique ne rend pas compte de l'importance de chaque

espéce dans le groupement. Pour pallier cet inconvénient, le coefficient de présence de

chaque taxon a été pondéré par une cotation certes arbitraire, lui conferant une valeur

intrinsèque et attribuée de la manière suivante en progression 2 n:

Classes de présence. Contribution spécifique

*(«59)

1(5% à 20%)

II ( 20% à 40%)

III ( 40% à 60%)

IV ( 60% à 80%)

V (80% à 100%)

Remarques: la nomenclature taxonomique est pour l'essentiel, celle employée

par Corley & al. (1981), Corley & Crundwell (1991) pour les mousses, Grolle (1983)

et Smith (1990) pour les hépatiques, Clauzade & Roux (1985) pour les lichens et de

Langhe & al. (1978) pour les phanérogames et les cryptogames vasculaires.

APERÇU GÉOGRAPHIQUE RÉGIONAL

La Haute-Normandie (Seine-Maritime & Eure) se caractérise par un vaste pla-

teau de 130 m d'altitude moyenne formé pour l'essentiel par un substratum crayeux du

Crétacé (cf. carte géologique-n°2) couvert d'argile à silex et de limons offrant une

vaste gamme de sols acides plus ou moins lessivés notamment sous couvert forestier.

Les affleurements tertiaires résiduels (sables et calcaires) ne se maintiennent que dans

Source - MNHN, Paris

PRICIPHIATIONS MOYENNES RULES en mm.

{Í périodes: 1891-1930 et 1951-1980) o

CARIE n°2

CARTE GEOLOGIQUE SIMPLIFIEE

1000 - 1100

900 - 1000

800 - 900

750 - 800

100-780 EE

650 -700

Im Crétacé in

SANYWAON SANOILAHdOA NS SINAINAINOYD 8G H1907109H-OLAHd

600-650

550-500

DUOBBBEGEN

s, faille principale

nut

Source : MNHN, Paris

112 J. BARDAT

le sud-est de la région entre les vallées de la Seine et de l'Eure. Tout ceci se conjugue

avec une topographie relativement accidentée développée au Pléistocène. La dénivellée

dans certains secteurs de vallées (Seine, Risle ou Bresle) approche les cent mètres. Ces

vallées sont souvent très diverticulées en un réseau de petits vallons secondaires secs

et étroits où l'effet d'ubac et d'adret est perceptible même dans la flore herbacée et

ligneuse.

Les conditions climatiques relativement différenciées à la fois entre le nord et

le sud et l'est et l'ouest se superposent aux facteurs précédents, venant accentuer l'effet

de contraste entre les divers terroirs intra-régionaux (cf. carte des précipitations-n°1).

Les collines du Perche” au sud-ouest, réservoir floristique d'affinité montagnarde,

jouent probablement un rôle important dans la répartition de nombreux taxons offrant

un statut chorologique d'oréo-altlantique ou de circumboréale orophile dans le

département de l'Eure. La cartographie spécifique d'un nombre conséquent de taxons

suggère une telle influence (cf. chapitre analyse des groupements).

ANALYSE DES GROUPEMENTS

GROUPEMENT A CEPHALOZIELLA DIVARICATA (Tabl. 1)

(Cephalozielletum divaricatae ass. nov.)

Structure et composition floristique - Les diverses stations observées de ce

discret groupement ne couvrent que quelques décimètres carrés formant un tapis dense

de couleur variant d'un vert soutenu au brun rougeâtre. Deux espèces dominent:

Cephaloziella divaricata et plus rarement Dicranella heteromalla. Les compagnes sont

des espèces communes des forêts acidiphiles (Hypnum cupressiforme, Cladonia

coniocraea, Dicranum scoparium, Cladonia fimbriata etc.). Cette communauté est l'une

des plus riches en espèces (bryophytes & lichens) parmi celles décrites dans cette note

puisque le nombre spécifique moyen s'élève à plus de 7 espèces ( x = 7.29, s = 2,02).

Le spectre biologique est relativement équilibré. Les trois types rencontrés

(bryochaméphytes: type, cespiteux et rampant) offrent des proportions quasi identiques.

Il convient de noter le nombre élevé de lichens parmi les compagnes (cf. tableau ci-

après)

SPECTRE BIOLOGIQUE DU CEPHALOZIELLETUM DIVARICATAE

E e

type

cespiteuse

rampante

lichen à podétions

lichen à thalle*

(* thalle foliacé dominant: ensemble des lichens ne produisant pas de podétions ou bien cladonies

ne présentant que le thalle primaire au moment du relevé)

(^ calculé sur la base des espèces à présence > 20%)

hi point culminant à 417 m au Mont des Avalloirs (Orne)

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 113

Synécologie - La station type se caractérise par un sol limono-sableux ou

limono-graveleux, sur des talus en situation de pente forte ( x = 47,1%, s = 21,8)

exposée essentiellement dans le secteur SSW-NW (71,4% des cas observés).

Les profils pédologiques présentent des horizons humiferes de très faible

épaisseur (Ao + Al: x = 1,09 cm, s = 0,89). La plupart des talus sont en contact avec

la chénaie-boulaie à callune ou bien la boulaie de dégradation de cette même chênaie.

Plus rarement le groupement est rencontré à proximité de la lande à callune (formation

anthropique) et exceptionnellement en contact avec la chénaie-hétraie à houx (llici-

Fagetum Durin & coll. 1966).

Variations écologiques majeures internes - Compte tenu du nombre rela-

tivement réduit de relevés (14) les syntaxons internes ne seront admis qu'au rang de la

variante. Trois variantes sont mises en évidence:

1- une variante type (rel. n°1 à 6)

2- une variante plus mésophile (rel. n°7 à 10) à Diplophyllum albicans où les

stations sont orientées surtout au WNW-NNW.

3-une variante hélio-xérocline (rel, n°11 à 14) à Aulacomnium androgynum où

l'on note une très nette raréfaction des espèces compagnes. Les stations sont

caractérisées par une exposition S-SW ce qui constitue un bon discriminant vis à vis

de la variante n°2.

Géobotanique et synchorologie - En Haute-Normandie Cephaloziella

divaricata est peu commun et principalement localisé dans le département de l'Eure.

Néanmoins ce constat doit être nuancé dans la mesure ou l'espèce peut passer

inapergue lorsqu'elle ne forme pas de peuplements suffisamment étendus et denses.

Les statistiques chorologiques de l'effectif global relatif aux bryophytes mon-

trent un cortège circumboréal dominant et une proportion significative du groupe des

atlantiques (s.1.):

SPECTRE CHOROLOGIQUE DU CEPHALOZIELLETUM DIVARICATAE

LL emeng

circumboréales

circumboréales-

orophiles

euryatlantiques

subatlantiques

oréo-atlantiques

sub-cosmopolites

cosmopolites

Dans le cortège essentiel la proportion des espèces atlantiques se réduit

corrélativement à l'augmentation du groupe des circumboréales. Ceci traduit le

caractère un peu superficiel de l'empreinte atlantique.

Syndynamique - Son statut de groupement acidiphile héliophile lui confère

une position de post-pionnier sur sol limono-sableux ou graveleux où la pédogénèse

est encore peu évoluée (sol très acide à faible couverture humifère). Les stations peu

abritées sous le couvert forestier sont situées sur les bords des chemins, des routes ou

à la base des talus forestiers sur des zones décapées par l'érosion. Ce sont les

Source : MNHN, Paris

114 J. BARDAT

communautés plus xérophiles et parfois arénicoles dominées par Polytrichum piliferum,

Polytrichum juniperinum ou Ceratodon purpureus qui le précèdent sur ce type de sub-

strat et dans les stations les plus sèches. Par contre il devient pionnier lorsque les

conditions microclimatiques sont moins sélectives et le sol plus limono-argileux. Le

groupement à Cephaloziella divaricata occupe alors le terrain à proximité de grou-

pements dominés par Cephalozia bicuspidata ou par Diplophyllum albicans.

Synsystématique - Cette association nouvelle que nous proposons d'appeller le

Cephalozielletum divaricatae appartient à l'alliance du Dicranellion heteromallae (clas-

se des Pogonato-Dicranelletea heteromallae- synsystème de von Hübschmann 1986 -)

mais il se situe dans l'aile la plus xéro-héliophile de cette unité en contact avec des as-

sociations de la classe des Ceratodonto-Polytrichetea piliferi constituant le lien entre

ces deux ensembles synsystématiques.

Doll (1981) mentionne un groupement à Cephaloziella divaricata et Ceratodon

purpureus qui est assez proche du notre avec toutefois une forte fréquence de Pohlia

nutans et Buxbaumia aphylla mais offrant comme la communauté normande une pro-

portion notable de cladonies (Cladonia floerkeana, C. chlorophaea, C. fimbriata).

GROUPEMENT A AULACOMNIUM ANDROGYNUM (Tabl. 2)

(Aulacomnietum androgynae v. Krusenstjerna 1945)

Structure et composition floristique - Dominé par Aulacomnium androgynum

le groupement possède un lot d'espèces compagnes acidiphiles très constant composé

de Dicranum scoparium, Hypnum cupressiforme var. cupressiforme et Cladonia

coniocraea. Toutefois dans les variantes définies au troisiéme paragraphe, ce schéma

floristique et structurel est largement modifié par la présence d'autres taxons. Ce sont

d'une part: Dicranella heteromalla et Polytrichum juniperinum; d'autre part Tetraphis

pellucida et Campylopus flexuosus. Le nombre spécifique moyen est de 6,21 (s=2,17)

ce qui permet de considérer le groupement comme relativement riche.

Si le spectre biologique souligne l'importance numérique des bryochaméphytes

rampantes le groupement reste structurellement dominé par les formes type et

cespiteuse (cf. statistiques ci-après):

SPECTRE BIOLOGIQUE DE L'AULACOMNIETUM ANDROGYNAE

type

Cespiteuse

rampante

pulvinée

lichen dendroide+

lichen A scyphes

lichen foliacé *

(* cladonie ne présentant qu'un thalle primaire faisant partie des espèces

accidentelles,comptabilisée une fois)

(+ qualificatif réservé aux cladonies possédant des podétions non scyphiferes +/- ramifiés)

(^ établi sur la base des espèces à présence > 20%)

e Synécologie - C'est un groupement des talus limono-argileux bordant les forêts

acidiphiles. Il occupe plus rarement les souches pourrissantes ou les bases de troncs.

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 115

Sur souche on le rencontre essentiellement dans les foréts acido-xéroclines des terras-

ses alluviales séches sablo-graveleuses de la vallée de la Seine (Bardat 1989 a). Sur ta-

lus, les stations sont exposées du SE au SW dans 78,9% des cas observés. Les pentes

sont très fortes offrant parfois des surplombs (31,6% des cas).

Sur le plan pédologique, on peut observer un horizon humifère (Ao) toujours

bien net dont l'épaisseur varie de 0,5 cm à 3,5 cm dans 80% des cas,seul le profil

pédologique du relevé n°22 montre un mor de 9 cm à 10 cm. Les relevés effectués sur

les souches ne révèlent pas d'exposition particulière. Le groupement s'étend

généralement sur l'ensemble du support (chêne sessile ou pin sylvestre plus rarement

bouleau) dont l'état avancé de dégradation cellulolytique est confirmé par l'aisance

avec laquelle on peut y faire pénétrer une lame de couteau.

Variations majeures internes - On peut mettre en évidence deux variantes:

1- une variante hélio-xérocline (rel. n°1 à 11) à Polytrichum juniperinum et

Dicranella heteromalla, avec un faciès à Cladonia furcata) (rel. n° 3) et un à

Bartramia pomiformis (rel. n°1 & 2).

2- une variante plus humicole à sapro-lignicole (rel. n°12 à 28) définie par la

présence de Tetraphis pellucida et Campylopus flexuosus. Plusieurs espèces ont une

présence nettement plus élevée: Cladonia coniocraea, Hypnum jutlandicum et Mnium

hornum. En outre, apparait de manière sporadique Leucobryum glaucum. A noter un

faciès (rel. n°26 à 28) révélant un stade dynamique proche des groupements très

évolués dominés par Dicranum scoparium ou Leucobryum glaucum.

Les stations sur talus relatives 3 ces deux variantes ne semblent pas présenter

de variations pente/exposition très significatives. Par contre les profils pédologiques de

la seconde variante offrent une couche humifère nettement plus conséquente (3,6 cm

contre seulement 1,6 cm pour la première). Les stations sur souches appartiennent tou-

tes à la seconde variante.

Géobotanique régionale et synchorologie - La répartition régionale

d'Aulacomnium androgynum montre une très nette localisation au sud, à l'ouest et le

long de la vallée de la Seine (carte 3), tout particulièrement dans les secteurs de moin-

dre pluviosité (région de-Conches-en-Ouche et Evreux- carte 1).

SPECTRE CHOROLOGIQUE DE L'AULACOMNIETUM ANDROGYNAE

groupement à Normandie (d'après

Aulacomnium* Lecointe 1988)

circumboréales

eu- et subatlantiques

euryatlantiques

oréo-atlantiques

océaniques

méditerranéo-atl.

eury- et submédit,

cosmopolites et

subcosmopolites

statistiques réalisées sur l'effectif bryophytique global*)

Source : MNHN, Paris

116 J. BARDAT

25 “Eh

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Carte 3 - Répartition d'Aulacomnium angrogynum en Haute-Normandie - maille L.F.F.B. (4x4 km)

Le spectre chorologique des bryophytes souligne la forte proportion des

circumboréales. Toutefois en comparant avec l'ensemble de la bryoflore normande

(Haute et Basse Normandie) le groupement révèle une nette tendance atlantique:

Syndynamique - Ce groupement humicole appartient à deux séries dynami-

ques liées à deux types de substrats:

- sur le sol des talus avec un statut de terro-humicole l'Aulacomnietum

androgynae s'ncrit entre les groupements pionniers où domine Polytrichum

juniperinum (classe des Ceratodonto-Polytrichetea piliferi) et des groupements plus

évolués à Dicranum scoparium et Hypnum cupressiforme (classe des Hypnetea

cupressiformis) caractéristiques des humus bruts sous foréts acidiphiles;

- sur souche, avec un statut de saprolignicole, le syntaxon présente une si-

tuation intermédiaire entre des groupements pionniers où domine Lophocolea

heterophylla et les groupements humicoles stricts ou un peu plus évolués à Tetraphis

pellucida ou Lepidozia reptans (classe des Lepidozio-Lophocoletea heterophyllae).

Synsystématique - Les groupements dominés par Aulacomnium androgynum

existent dans l'ensemble du nord-ouest de l'Europe; quelques-uns ont été rassemblés

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 17

dans le tableau n°3. V. Hübschmann (1986) assimile tous ces syntaxons à

lAulacomnietum androgynae v. Krusenstjerna 1945 (alliance du Tetraphido-

Aulacomnion, classe des Lepidozio-Lophocoletea heterophyllae). Hormis la présence

irrégulière de quelques espèces montagnardes (Plagiothecium laetum*, Polytrichum

longisetum^, Dicranum montanum^? et Herzogiella seligeri*) les dix syntaxons

présentés montrent une bonne homogénéité floristique. Néanmoins on peut mettre en

évidence deux sous-associations: l'une trés humicole (colonnes n°1 à 5) avec Tetraphis

pellucida, Lepidozia reptans et Dicranum scoparium; la seconde (colonnes n°6 à 10)

correspondant à un stade pionnier sur souche avec Brachythecium rutabulum, Bryum

capillare et Amblystegium serpens. Sur cette base l'association normande peut étre

rattachée à la première sous-association.

* taxon rare ou très rare en Haute-Normandie

° taxon non observé dans la région

?* taxon peu commun ou rare sauf dans les foréts de la basse vallée de la Seine

(Brotonne, Trait-Maulévrier, La Londe).

GROUPEMENT A BARTRAMIA POMIFORMIS (Tabl. 4)

(Bartramietum pomiformis (v. Krusenstjerna 1945) v. Hübschmann 1967).

Structure et composition floristique - Les populations de Bartramia

pomiformis dominent dans presque tous les relevés (89,5% des cas observés), seuls

Dicranella heteromalla et Cephalozia bicuspidata peuvent occuper parfois une place

importante dans la structure de cette communauté (cf. rel. n°3 & 4). Le spectre bio-

logique global met en évidence la forte représentation des formes rampantes (46,7%)

devant les formes types (26,7%), les formes cespiteuses restant trés secondaires

(16,6%) ainsi que les lichens à podétions (10,0%). Le nombre spécifique moyen est de

5,9 (s = 1,39). Le recouvrement est voisin de 100% dans plus de 60% des cas et ja-

mais inférieur à 7596.

Synécologie et variations majeures internes - Ce groupement s'établit sur

des talus limono-sableux od les pentes sont trés fortes ( x = 81,6%, s = 12,2) avec,

dans plus de la moitié des cas des situations en surplomb (52,6%). Les profils

pédologiques rencontrés possèdent un horizon humifère de type mor (Ao) d'épaisseur

trés variable (x = 1,25 cm, s = 1,51) mais inférieur ou égal à 2 cm dans 88% des cas.

Si l'exposition des stations est assez variable, on peut néanmoins mettre en évidence

deux secteurs d'exposition privilégiée; l'un dans le quart SW-NW et l'autre au NE-SE.

Deux sous-associations sont identifiées:

l- une sous-association sciaphile (rel. n°1 à 12) où s'expriment plusieurs

espèces humicoles préférentes (Mnium hornum, Cladonia coniocraea et Dicranum

scoparium), accompagnées de quelques pionnières acidiphiles (Dicranella heteromalla,

Diplophyllum albicans et Calypogeia fissa). Deux variantes sont mises en évidence:

- une variante mésophile (rel. n°1 à 7) définie par la présence de trois

hépatiques à feuilles pionnières des sols limoneux peu humiferes (Diplophyllum

albicans, Calypogeia fissa et Cephalozia bicuspidata),

- une variante plus humicole (rel. n°8 à 12) où les espèces pionnières dispa-

raissent au profit de quelques humicoles préférentes ou strictes transgressives des

communautés bryophytiques des foréts acidiphiles. Les profils pédologiques présentent

un horizon Ao plus épais (x= 2,5 cm, s= 1,22) que dans la variante précédente

(x= 0,64 cm, s = 0,51).

2- une sous-association type (rel. n^13 à 19).

Source : MNHN, Paris

118 J. BARDAT

Carte 4 - Répartition de Bartramia pomiformis en Haute-Normandie - maille LF. F.B. (4x4km)

Géobotanique régionale et synchorologie - En Haute-Normandie, Bartramia

pomiformis est une espèce peu commune (35 sites observés) présentant une fréquence

nettement plus élevée dans le département de l'Eure (carte 4), avec néanmoins deux

póles principaux: d'une part, le secteur de Conches en Ouche, Evreux et Nonancourt et

d'autre part la zone comprise entre la Seine et la Risle au droit d'une ligne passant par

Caudebec et Pont-Audemer. L'espèce est confinée sur les talus bordant les forêts

situées globalement dans les secteurs les moins arrosés de la région.

Les statistiques chorologiques montrent l'importance du groupe des

circumboréales (53,6% du cortège global) avec la présence certes modeste de trois

oréo-atlantiques (Aulacomnium androgynum, Pseudotaxiphyllum elegans et Dicranum

majus). Toutefois par rapport à l'ensemble de la bryoflore normande (selon Lecointe

1988) le pourcentage des atlantiques (sl) est nettement plus élevé (24,9% contre

20,0%).

Source - MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 119

Syndynamique - Le groupement se place dans une dynamique de colonisation

des talus limono-sableux entre d'une part: les syntaxons pionniers comme le

Diplophyllo albicantis-Scapanietum nemorosae Smarda 1947, le Calypogeietum fissae

Schumacher 1944 voire plus exceptionnellement le Cephalozietum bicuspidatae

Haybach 1956 (ordre des Dicranelletalia heteromallae) et des groupements plus

évolués climaciques stationnels dominés par Dicranum scoparium, Mnium hornum et

Polytrichum formosum (ordre des Dicranetalia Barkman 1958).

Synsystématique - Les groupements dominés par Bartramia pomiformis

observés dans l'ensemble de l'ouest européen appartiennent selon v. Hübschmann

(1986) au Bartramietum pomiformis (v. Krusenstjerna 1945) v. Hübschmann 1967 (or-

dre des Grimmietalia hartmanni Philippi 1956). Quelques-uns d'entre eux ont été

rassemblés dans le tableau 5 élaboré sur la base complétée des données synthétiques

de v. Hübschmann (1986) et de Marstaller (1988). On constate que les éléments

floristiques dépendant de l'ordre des Grimmietalia sont rares ou absents dans la moitié

des groupements présentés voire sujets à caution comme par exemple Diplophyllum

albicans ou Scapania nemorosa. Il semble plus objectif de les placer dans l'ordre des

Dicranelletalia heteromallae au moins provisoirement dans l'attente de données

européennes plus complétes. Par contre les relevés de Marstaller (1984, 1986, 1987,

1988b) (cf. tabl. n°5, colonnes n°3 à 5 & 9) effectués en Allemagne ou ceux de v.

Krusenstjerna (1945) du sud de la Suède (colonne n°8) possèdent déjà des taxons assu-

rant la liaison avec les associations des Grimmietalia (Cynodotium polycarpon,

Pseudotaxiphyllum elegans et Cynodontium ssp.). Les contingents floristiques apparte-

nant aux deux ordres y présentent des effectifs respectifs moins disproportionnés; mais

C'est insuffisant pour admettre l'appartenance de ces communautés aux Grimmietalia,

comme le confirme l'analyse du tabl. n°115 in v. Hübschmann 1986. Dans ces condi-

tions le Bartramietum pomiformis observé en Haute-Normandie appartient trés proba-

blement à l'ordre des Dicranelletalia heteromallae comme les relevés de v. d. Dunk

(1972) réalisés en Franconie (cf. tabl. n°5, colonne n°11).

GROUPEMENT A LEPIDOZIA REPTANS (Tabl. 6)

(Lepidozio reptantis-Mnietum horni ass. nov. )

Structure et composition floristique - Ce groupement humicole sciaphile of-

fre souvent l'aspect d'un mince tapis vert soutenu lié au recouvrement important des

populations de Lepidozia reptans. Si son aspect général varie un peu en fonction des

syntaxons élémentaires le cortège des compagnes où dominent Mnium hornum,

Dicranella heteromalla et Dicranum scoparium en attenue assez sensiblement les

différences structurales.

SPECTRE BIOLOGIQUE DU LEPIDOZIO-MNIETUM HORNI

forme biologique. cortége global

type

rampante

pulvinée

cespiteuse

lichen A podétions

lichen foliacé

Source : MNHN, Paris

120 J. BARDAT

Le nombre moyen spécifique est de 6,13 ( s= 2,36) ce qui place le groupement

dans la moyenne des communautés humicoles décrites dans cette note.

Les statistiques biologiques soulignent la nette suprématie nominale des

bryochaméphytes rampantes devant les autres formes dont les proportions ne dépassent

guère 20%. Il convient toutefois de noter la présence d'un petit groupe de lichens

terrico-humicoles représentant 22,2% de l'effectif spécifique global.

Synécologie et variations majeures internes - Si tous les relevés présentés

dans le tableau n°6 ont été dressés à partir de stations localisées sur les talus ou les

bords de chemins (un cas sur quatre), le groupement est aussi observé sur souche

pourrissante.

Les sols sont argilo-limoneux surmontés d'un horizon humifère (moder-mor)

relativement épais ( x — 1,8 cm). La topographie des stations sur talus est assez

stéréotypée. La pente est forte ( X = 67,5°, s=16,7) et l'exposition est très fréquente

dans le quart NW-NE (7596 des cas observés). Ainsi, de par son écologie Lepidozia

reptans (méso-hygrophile sciaphile) impose au groupement qu'elle domine, les stations

en pente forte, exposées au nord sur un substrat trés organique en surface qui retient

bien l'humidité.

Deux sous-associations sont individualisées offrant en particulier un effectif

spécifique nettement différent:

La sous-association Leucobryetosum (rel. n^] à 10) dont la moyenne

spécifique atteint 8,2 (s= 1,03) est riche en cladonies et en bryophytes caractéristiques

des phases finales de colonisation des humus bruts et des litières hyper-acidiphiles

sous couvert forestier (Leucobryum glaucum, Polytrichum formosum, Tetraphis

pellucida). La présence de plusieurs espèces herbacées et d'arbrisseaux confirme ce

stade évolué (Deschampsia flexuosa, Calluna vulgaris, Pteridium aquilinum).

_ La sous-association typique (rel. n°11 à 24) présente un cortège plus réduit

(x= 4,6, s= 1,86) et un aspect marqué à la fois par l'absence des espèces appartenant

aux stades évolués et par la présence de taxons pionniers ou post-pionniers sur humus

brut peu épais définissant deux variantes:

- une à Calypogeia fissa (rel. n°12 & 13)

- une typique (rel. n°14 à 24)

Dans quelques cas le groupement devient presque paucispécifique (rel. n°22 à

24).

Géobotanique et synchorologie - Lepidozia reptans est largement répandu

dans l'ensemble de la région. Toutefois l'espece demeure associée aux souches pourris-

santes ou aux talus trés humiferes contigués aux foréts acidiphiles méso-sciaphiles ou

aux vieilles pinèdes.

Le bilan chorologique du groupement souligne la domination très nette du

groupe des circumboréales (61,8%) avec la présence d'une orophyte assez rare en

Haute-Normandie (Dicranum montanum). A contrario les atlantiques ne dépassent pas

20% de l'effectif global:

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 121

SPECTRE CHOROLOGIQUE DU LEPIDOZIO-MNIETUM HORNI

(cortège global)

circumboréales

circumboréales orophiles

oréo-atlantiques

euryatlantiques

subatlantiques

eu-atlantiques et

océaniques

subcosmopolites et

cosmopolites

méditerranéo-atl.

eury- et submédit.

A: Lepidozio reptantis-Mnietum horni de Haute Normandie.

B: bryoflore de Normandie (d'après Lecointe 1988).

Syndynamique - Ce groupement hyper-acidiphile très humicole voire sapro-

lignicole occupe une place caractéristique dans la série des syntaxons se succédant sur

des substrats très riches en matière organique. Il se situe entre les groupements pion-

niers mésophiles à Calypogeia muelleriana (Calypogeietum muellerianae Philippi

1963) ou à Diplophyllum albicans (Diploplyllo albicantis-Scapanietum nemorosae

Smarda 1947) et des communautés plus complexes dominées par Leucobryum

glaucum, Cladonia coniocraea et Polytrichum formosum.

Synsystématique - Le Lepidozio reptantis-Mnietum horni appartient au

Tetraphido-Aulacomnion androgynae (v. Krusenstjerna 1945) Barkman (1958). Le ta-

bleau synthétique dressé par v. Hübschmann (1986) permet de bien distinguer notre

groupement du Lepidozio-Tetraphidetum pellucidae (Barkman 1958) Maurer 1961. Ce

dernier offre en effet un cortège de l'alliance beaucoup plus riche en orophytes et

circumboréales humicoles ou sapro-lignicoles (Tetraphis pellucida, Plagiothecium

laetum, Lophocolea heterophylla, Herzogiella seligeri, Blepharostoma trichophyllum

etc.). Par contre le Lepidozio-Mnietum possède Dicranella heteromalla et Mnium

hornum. Rappelons que ces deux espèces sont rares ou absentes de la plupart (90%)

des relevés présentés dans le tableau n°155 de v. Hübschmann (1986). Le Lepidozio-

Tetraphidetum est une association essentiellement sapro-lignicole alors que le grou-

pement normand est très souvent humo-terricole.

Au cours d'un récent travail (Bardat 1989 a) nous avons mis en évidence un

groupement sapro-lignicole forestier conditionné sur les souches pourrissantes dominé

par Lepidozia reptans où Tetraphis pellucida est quasi absent ainsi que l'ensemble des

différentielles du Lepidozio-Tetraphidetum pellucidae mentionnées ci-dessus. Toutefois

il est un peu différent du groupement que nous décrivons ici par la rareté de

Dicranella heteromalla et de Mnium hornum. Tl s'agit trés certainement d'une sous-

association plus xérophile et dynamiquement plus évoluée.

GROUPEMENT A LOPHOZIA VENTRICOSA (Tabl. 7)

(Lophozietum ventricosae Neumayr 1971)

Structure et composition floristique - Si Lophozia ventricosa domine spa-

tialement le groupement, trois autres espèces offrent des fréquences très élevées (>

60%): Dicranella heteromalla, Diplophyllyum albicans et Dicranum scoparium. Dans

Source : MNHN, Paris

122 J. BARDAT

son ensemble c'est un groupement riche. Le nombre spécifique moyen est de 8,15

(s=2,16) ce qui le place en téte des groupements présentés dans cette étude. La structu-

re bryophytique est dominée par des bryochaméphytes rampantes (37,8%) avec, en

particulier un groupe important d'hépatiques à feuilles qui fournit 27,0% de l'effectif

global. Les autres types biologiques demeurent plus accessoires (types: 16,2%;

cespiteux: 10,8% et pulvinés 2,7%).Par contre les lichens terrico-humicoles sont très

bien représentés (32,5%), les espèces à podétions dominant largement (24,3%). Le re-

couvrement est presque toujours proche de 100%.

Synécologie et variations majeures internes - Ce groupement est exclu-

sivement observé sur les talus argilo-limoneux à forte charge de silex en contact avec

divers groupements forestiers acidiphiles dont voici le détail:

Fréquences des contacts entre le LOPHOZIETUM VENTRICOSAE

et les syntaxons forestiers contigus

chénaie-hétraie à houx

chénaic-boulaie oligotrophe

boulaie de dégradation

pinedes

Le sol est de type lessivé, très acide où l'horizon Ao (mor ou moder-mor) est

presque toujours présent (99% des cas observés) mais dont l'épaisseur est faible ( x=

1,02 cm, s= 0,83) Les stations sont trés pentues ( x= 68,9%, s= 19,8) et surtout

orientées dans le secteur NW-ENE (76,9% des cas). Cette exposition générale au nord

(s.L) contraste trés nettement avec celle observée au niveau de l'Aulacomnietum

androgynae et du Leucobryo-Tetraphidetum. Si globalement, le groupement dominé

par Lophozia ventricosa est méso-sciaphile et humo-acidiphile préférant, on peut dis-

tinguer trois sous-associations dont le déterminisme écologique souligne une certaine

amplitude de ce statut.

1- la sous-association à Cladonia coniocraea et Hypnum jutlandicum (rel. n°1

à 12) est la moins humicole. Elle est établie sur un sol limoneux peu argileux. Les sta-

tions ont une exposition assez variable, les orientations S à SW étant représentées dans

25% des cas observés.

2- la sous-association à Tetraphis pellucida, Lepidozia reptans et Hypnum

cupressiforme var. cupressiforme (rel. n°13 à 22) occupe des sols dont l'horizon

humifère Ao est très légèrement plus épais (1,0 cm contre 0,88cm). Les expositions

observées sont presque toujours situées dans le secteur NW-E (90,0% des cas).

3- la troisième sous-association (rel. n°23 à 26) offre un effectif spécifique

réduit mais la présence d'un faciès à Leucobryum glaucum permet l'expression d'une

forme épiphytique, Lophozia ventricosa se développant directement sur les coussinets

de Leucobryum glaucum. C'est la sous-association la plus humicole puisque l'horizon

humifère atteint une épaisseur moyenne de 1,6cm.

Géobotanique et synchorologie - Lophozia ventricosa est une hépatique assez

rare en Haute-Normandie (vingt-six stations sont connues). Sa distribution régionale

montre une forte concentration des stations dans la région de Conches en Ouche,

Evreux, le secteur de Brionne et en quelques points de la basse Seine (carte 5). Cette

espèce circumboréale est surtout inféodée aux talus bordant les forêts acidiphiles ap-

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 123

25 24 23 22

Carte 5 - Répartition de Lophozia ventricosa en Haute-Normandie - maille LF.F.B. (4x4 km)

partenant à la chénaie-boulaie ou bien à ses faciès de dégradation (boulaies et pinèdes

anthropiques de substitution).

SPECTRE CHOROLOGIQUE DU LOPHOZIETUM VENTRICOSAE

circumboréales

circumboréales-orophiles

oréo-atlantiques

eury-atlantiques

subatlantiques

eu-atlantiques de

océaniques

cosmopolites s.l.

méditerranéennes s.l.

Source : MNHN, Paris

124 J. BARDAT

Les statistiques chorologiques du groupement sont proches de celles de la

bryoflore normande au moins en ce qui concerne le groupe des circumboréales s.l. et

des atlantiques s.l. On remarque l'absence des méditérranéennes s.l Cette rareté des

éléments méridionaux est commune aux groupements acidiphiles humicoles de Haute-

Normandie au bénéfice du groupe des cosmopolites s.l.

Dans son ensemble le groupement normand apparait comme circumboréal do-

minant où se révèle une légère tendance orophile (8% du cortège global).

Syndynamique - Le Lophozietum ventricosae sinscrit dans la dynamique de

colonisation des talus limono-argileux ombragés à couverture humifère soutenue. Il oc-

cupe une place intermédiaire entre le Diplophyllo albicantis-Scapanietum nemorosae

(groupement terricole à faiblement humicole) et le Leucobryo-Tetraphidetum pellu-

cidae (groupement humicole strict), car il possède encore un groupe d'espèces

pionnières sur limon (Diplophyllum albicans, Dicranella heteromalla ou Scapania

nemorea) et déjà plusieurs taxons humicoles voire saprolignicoles (Dicranum

scoparium, Tetraphis pellucida, Leucobryum glaucum et plus rarement Cephalozia

lunulifolia).

Synsystématique - Ce groupement fait partie de l'alliance du Dicranellion

heteromallae, mais sa position syndynamique et le cortège des humicoles associé

confirme sa place charnière avec l'alliance du Tetraphido-Aulacomnion androgynae

dont il s'écarte par la présence quasi permanente de Dicranella heteromalla et

Diplophyllum albicans. Néanmoins c'est au niveau de sa sous-association à Tetraphis

pellucida et Lepidozia reptans (rel. n°13 à 22) que le lien dynamique et

phytosociologique est le plus marqué avec le Tetraphido-Aulacomnion. La balance

floristique est alors à peu prés équilibrée entre les deux alliances.

GROUPEMENT A LEUCOBRYUM GLAUCUM ET TETRAPHIS PELLUCIDA

(Tabl. 8)

(Leucobryo-Tetraphidetum pellucidae Barkman 1958)

Structure et composition floristique - Cette association est très souvent

dominée par Tetraphis pellucida qui forme des peuplements denses. Les espèces com-

pagnes les plus fréquentes sont: Cladonia coniocraea, Dicranum scoparium, Dicranella

heteromalla. Le nombre moyen d'espèces est plus faible que dans le Lepidozio-

Mnietum horni ( x=5,70, s=1,86 contre x=6,13, s=2,36). Mais certaines espèces for-

ment quelquefois des faciès. C'est le cas pour Dicranum scoparium, Leucobryum

glaucum et Campylopus flexuosus. Ces deux derniers taxons sont en outre des

différentielles de variantes. Tetraphis pellucida n'est pas toujours dominant puisque

dans 24,2% des cas ses peuplements restent assez discrets. Le recouvrement est sou-

vent proche de 100% mais parfois il peut étre voisin de 50% notamment sur les sou-

ches pourrissantes, Dans le cortège essentiel, les statistiques biologiques soulignent la

SPECTRE BIOLOGIQUE DU LEUCOBRYO-TETRAPHIDETUM

type biologique cortège global | cortège essentiel

bryochaméphyte type 28,0%

bryochaméphyte pulvinée 4,0%

bryochaméphyte cespiteuse 12,0%

bryochaméphyte rampante 40,0%

lichen A podétions 16,0%

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 125

suprématie des bryochaméphytes types et cespiteuses alors que les bryochaméphytes

rampantes dominent dans le cortége global.

Synécologie et variations majeures internes - Ce groupement est humicole

voire saprolignicole. On l'observe donc dans deux types de situations:

- soit sur des talus bordant des espaces forestiers acidiphiles où domine la

chénaie-boulaie oligotrophe (67% des cas observés). Les contacts avec les boulaies de

dégradation et les pinèdes sont nettement moins fréquents (13% pour chaque type fo-

restier),

- soit sur des souches pourrissantes au sein de la chénaie-boulaie (24% des cas

observés).

Sur le plan pédologique les stations sur talus limono-argileux offrent un hori-

zon humifère souvent épais ( x=2,8 cm, s=2,24). Près de la moitié des profils étudiés

présente un Ao d'épaisseur supérieure ou égale à 3 cm. Sur les talus le groupement oc-

cupe des positions topographiques accidentées dont la pente est en moyenne de 75°

avec une orientation assez variable mais présentant une nette préférence pour le sec-

teur E-SW (62,5%).

On peut distinguer deux variantes:

- une méso-xérophile à Campylopus flexuosus et Hypnum jutlandicum (rel. n°1

à 17) qui occupe surtout des pentes assez fortes ( x=64,6°, s=29,1) orientées essen-

tiellement dans le secteur E-SE (9 cas sur 12). Dans 24% des cas cette variante est

présente sur des souches pourrissantes.

- une plus hygrocline (rel. n°18 à 33) à Leucobryum glaucum et Hypnum

cupressiforme var. cupressiforme est présente sur des pentes plus fortes ( x=86,0°,

s=16,6) dont l'orientation est très variable mais plutôt axée dans le secteur sud à nord (

10 cas sur 16). L'épaisseur moyenne des humus dépasse 3 cm ( x=3,18 cm, s=2,39)

contre seulement 2,27 cm (s=2,25) dans la première variante.

Géobotanique régionale et synchorologie - La distribution régionale de

l'espèce dominante offre une lacune dans le secteur NE de la région (carte 6) liée lo-

calement à la faible représentation des forêts acidiphiles. Ce taxon humicole ou

saprolignicole se rencontre même dans les stations relativement sèches du sud de

l'Eure ou sur les versants boisés exposés au SW de la basse vallée de la Risle.

SPECTRES CHOROLOGIQUES COMPARATIFS

groupe chorologique Leucobryo-Tetraphidetum | Normandie (selon Lecointe 1988)

circumboréales 33,3%

circumboréales-orophiles 4,8% 48,1%

oréo-atlantiques 4,8% 4,0%

sub-atlantiques 9,5% 59%

euryatlantiques 23,8% 5.5%

eu-atlantiques & océaniques -- 4,5%

méditerranéo-atl.

eury-médit. & sub- 4,8% 22,1%

méditerranéennes LES

cosmopolites &

subcosmopolites 19,0% 9,8%

Source : MNHN, Paris

126 J. BARDAT

Carte 6 - Répartition de Tetraphis pellucida en Haute-Normandie - maille LF.F.B. (4x4 km)

Les statistiques chorologiques soulignent l'équilibre entre le groupe des

circumboréales et celui des atlantiques. La tendance atlantique est donc bien affirmée

par rapport à la bryoflore normande et plus encore vis A vis d'associations comme le

Aulacomnietum androgynae ct le Lepidozio-Mnietum horni.

Syndynamique - Le groupement à Tetraphis pellucida se situe à un niveau

élevé dans la dynamique de colonisation des talus ou des souches pourrissantes. Il

précède les syntaxons s'exprimant dans la phase finale d'occupation des substrats très

humifères et appartenant à la classe des Hypnetea cupressiformis. On peut le

considérer comme vicariant du Lepidozio-Mnietum horni dans les secteurs plus secs de

la Haute-Normandie.

Synsystématique - Le Leucobryo-Tetraphidetum pellucidae appartient à l'al-

liance de Tetraphido-Aulacomnion (v. Krusenstjerna 1945) Barkman 1958. Il se distin-

gue fort bien du Lepidozio-Mnietum horni par la constance de Tetraphis pellucida, la

présence significative de Campylopus flexuosus (51,196) et une plus grande fréquence

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 127

d'Hypnum jutlandicum. De même son caractère plus atlantique l'individualise net-

tement de la plupart des syntaxons d'Europe centrale présentés par v. Hübschmann

(1986) et composant le Tetraphido-Aulacomnion androgynae défini par cet auteur.

GROUPEMENT A PLAGIOTHECIUM UNDULATUM (Tabl. 9)

(Mnietum horni NORR 1969)

Structure et composition floristique - Plagiothecium undulatum conditionne

de manière quasi permanente l'aspect et la structure du groupement par ses rameaux

nombreux plats, brillants et son recouvrement toujours important. Parmi les espèces

associées seules Mnium hornum et Polytrichum formosum participent de manière

prépondérante au paysage défini par cette communauté.

Sur les 25 espèces de bryophytes observées dans le cortège global, six taxons

seulement possèdent une fréquence égale ou supérieure à 20%. La moyenne spécifique

est l'une des plus faibles enregistrées parmi les groupements humo-terricoles ( x=4,66,

s=1,62).

Les statistiques biologiques soulignent une très forte proportion des

bryochaméphytes rampantes par rapport à chacun des autres groupes dont les effectifs

ne dépassent pas 15% du cortège global.

SPECTRE BIOLOGIQUE

type

rampante

cespiteuse

pulvinée

L'effectif réduit du cortège essentiel annule les écarts observés dans le cortège global

pour les trois premiers types biologiques.

Synécologie et variations majeures internes - Si ce groupement exploite

régulièrement les talus forestiers limoneux très ombragés, plus rarement la base des

troncs et les souches, on peut quelquefois le rencontrer sous couvert forestier. Tous

les relevés du tableau n°9 ont été réalisés sur talus.

Le sol des talus est de type lessivé à micro-podzolique. Les horizons

humifères (Ao) sont très fréquents (76% des cas observés) mais leur épaisseur est très

variable ( x= 2,36 cm; s=2,55). Toutefois, dans 72% des cas celle-ci n'excède pas 3,0

cm.

80% des stations sur talus sont exposées dans le quart NW-NE offrant des

pentes faibles à moyennes ( x=43,8°, s=22,1). Ces conditions topographiques souli-

gnent le caractère méso-sciaphile du groupement, Son statut d'acidiphile est confirmé à

la fois par l'ensemble du cortège et le contact permanent avec des forêts acidiphiles et

mésoclines appartenant à plusieurs associations dont voici le détail:

chénaie-boulaie oligotrophe 34,3%

chénaie-hétraie à houx (Ilici-Fagetum Durin & coll.1967) 11,4%

chénaie à fougères (Dryopterido dilatatae-Quercetum Bardat 1989) 11,4%

chénaie A néflier (Mespilo-Quercetum Frileux 1974) 8,6%

Source : MNHN, Paris

128 J. BARDAT

chénaie-charmaie à jacinthe (Endymio-Fagetum holcetosum

(Durin & coll.1967) Bardat 1989) 22,9%

divers 11,4%

Rappelons que Wattez et de Foucault (1990) ont relevé des pH compris entre

3,7 et 4,4 pour les stations à Plagiothecium undulatum en Haute-Forét d'Eu (Seine-

Maritime) et en forét de Desvres (Pas-de-Calais).

En Haute-Normandie, les deux tiers environ (63,3%) des syntaxons forestiers

où s'observe ce groupement appartiennent à un groupe mésophile. Mais c'est au niveau

de la chénaie-boulaie oligotrophe (sous-association à myrtille 17,6%) et de la chénaie

à fougères que le groupement s'exprime le mieux. Néanmoins on peut souligner l'im-

portance du contact avec la chénaie-charmaie (sous-association à Holcus mollis) qui

fournit prés du quart des observations.

Quatre variantes ont été observées:

1- une variante hyper-acidiphile et humicole préférante (rel. n°1 à 12) définie

par la présence de Dicranum scoparium, Leucobryum glaucum et Lepidozia reptans.

Les profils pédologiques présentent une épaisseur souvent importante mais irrégulière

de l'horizon humifère (Ao: 6 cm; s=2,3),

2- une variante acidiphile établie sur sol moins évolué (rel. n°13 à 22)

caractérisée par la présence de Dicranella heteromalla et Hypnum cupressiforme var.

cupressiforme. Les horizons humifères sont en moyenne nettement moins épais (Ao:

x=0,99 cm; s=1,9),

3- une variante méso-acidiphile plus sciaphile à Plagiothecium denticulatum

(rel. n°23 & 24),

4- une variante type (rel, n°25 à 35) sur sol généralement assez peu évolué où

les horizons humifères de type Ao (mor et moder) ont en moyenne 1,6 cm. Seul fait

exception à cette régle le relevé n°35 où l'épaisseur atteint 10 cm .

Les trois principales variantes offrent des contacts significatifs avec les grou-

pements sylvatiques voisins comme le montre le tableau suivant:

FRÉQUENCES RELATIVES DES VARIANTES DU GROUPEMENT A PLAGIOTHECIUM

UNDULATUM VIS-A-VIS DES SYNTAXONS FORESTIERS CONTIGUS

n° de variante 1 283 4

nombre de relevés 12 12 11

chênaie-boulaie 50,0% 33,3% 18,0%

chénaie hétraie à houx 8,3% 25,0% -

chénaie à fougères 83% 8,3% 18,0%

chénaie à néflier 16,7% 8,3% -

chénaie-charmaie - 16,7% 55,0%

divers 167% 8,3% 9,0%

Les trois premières variantes sont plus souvent associées à la chénaie-boulaie

et/ou à la chénaic-hétraie à houx, alors que la variante type est surtout en contact avec

la chénaie-charmaie à jacinthe.

Géobotanique régionale - En Haute-Normandie, Plagiothecium undulatum

(oréo-atlantique) présente une répartition trés axée le long du littoral cauchois, en bas-

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 129

Carte 7 - Répartition de Plagiothecium undulatum en Haute-Normandie et dans le nord de la

France - maille LF.F.B. (4x4 km). e observations depuis 1960, X observations

antérieures A 1960 (d'après Wattez & de Foucault (1990)). m pointages de Haute-

Normandie depuis 1978.

Source : MNHN, Paris

130 J. BARDAT

se vallée de la Seine (en aval de Rouen), dans les vallées secondaires (vallée de

Oudalle, de Rogerville, de la Rançon) et la basse vallée de la Risle. Les plus belles

stations sont rencontrées dans les vallées de Oudalle et de Rogerville où l'espèce peut

s'étendre abondamment au sol sous le couvert forestier et méme en épiphyte, alors que

plus on s'éloigne de la bordure maritime plus les stations se réduisent. Plagiorhecium

undulatum ne se maintient alors que sur des talus exposés au nord (carte 7). Cette dis-

tribution régionale est aussi le fait dun certain nombre de ptéridophytes et de

phanérogames (Bardat 1989) comme par exemple: Blechnum spicant, Luzula maxima

ou Asplenium scolopendrium. Cette répartition vient compléter pour le nord-ouest les

travaux de Wattez et de Foucault (1990) dans le nord de la France où l'espèce se

raréfie nettement, ne se maintenant qu'à proximité de la fagade maritime. L'axe de la

Seine apparait bien, dans sa partie aval, comme un couloir de pénétration vers l'est

d'influences climatiques favorables à cette espèce. Mais la topographie locale net-

tement accidentée (vallons encaissés orientés nord-sud) associóe à des sols humiferes

acides déterminent les conditions stationnelles les plus propices.

Synchorologie - Les statistiques chorologiques montrent une majorité de

circumboréales (53,8%) avec une bonne représentation du groupe des atlantiques

(23,0%). Ces chiffres sont légèrement supérieurs à la moyenne de la bryoflore

normande (cf. tableau ci-aprés). La présence certes modeste de Rhytidiadelphus loreus

et de Pseudotaxiphyllum elegans apporte une légère tonalité montagnarde à l'ensemble.

SPECTRES CHOROLOGIQUES COMPARATIFS

groupe groupement à bryoflore normande

chorologique Plagiothecium. (cf LECOINTE 1988)

circumboréales

circumboréales-

orophiles

subatlantiques

euryatlantiques

oréo-atlantiques

euatl.& océaniques

méditerranéo-atl.

eury-médit.

submédit,

cosmopolites &

subcosmopolites

Syndynamique - Ce groupement humicole représente un stade trés évolué et

stable de la dynamique de colonisation bryophytique des talus forestiers s'intégrant aux

groupements dominés par Mnium hornum. Le Mnietum horni constitue l'association la

plus commune des substrats limoneux acides fortement ombragés. La présence de

Plagiothecium undulatum est liée aux stations les plus fraîches où se renforce le

cortège des circumboréales et des orophytes s.l.

Synsystématique - V. Hübschmann (1986) considere les groupements

dominés par Plagiothecium undulatum comme des synusies (Moos-Synusien ou Moos-

Unionen). Selon cet auteur ce type de structure bryophytique se caractérise par un trés

grand développement spatial (plusieurs centaines de metres carrés parfois) souvent

monospécifique couvrant un sol trés organique (litière de résineux notamment). En

Haute-Normandie et dans bien d'autres régions de l'ouest de la France ce compor-

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 131

tement humicole sur litière est rare. Dans la plupart des cas l'espèce ne se maintient

que sur des talus, des petites buttes ou à la base des troncs accompagnée par un

cortège conséquent d'espèces acidiphiles. Or ce type de structure correspond bien au

troisième degré synusial de Gams (1918) qui est l'équivalent de l'individu d'asso-

ciation. Cette organisation confère donc au groupement qu'elle structure un rang plus

élevé dans la hiérarchie phytosociologique. Son appartenance à l'ordre des Dicranetalia

est certaine puisque ce groupement en possède les principales caractéristiques

(Hypnum cupressiforme spp., Dicranum scoparium, Polytrichum formosum, Mnium

hornum etc.). En outre il constitue probablement une sous-association du Mnietum

horni Nörr 1969 (alliance du Dicrano-Hypnion filiformis Barkman 1958) avec lequel il

est en contact régulièrement, ce qui semble confirmé par divers auteurs (Wattez et de

Foucault 1990, Doll 1980).

GROUPEMENT A BAZZANIA TRILOBATA (Tabl. 10)

(Bazzanietum trilobatae ass. nov.)

Structure et composition floristique - Cette communauté forme d'épaisses

touffes discontinues de quelques décimètres carrés occupant des surfaces variables

dont l'étendue peut atteindre plusieurs centaines de m?. Bazzania trilobata domine

presque toujours et de manière exclusive la physionomie du groupement. Le cortège

des compagnes est bien fourni, régulièrement marqué par une contribution spécifique

élevée de Dicranum scoparium, Leucobryum glaucum et Polytrichum formosum.

Dans l'ensemble la richesse floristique est assez irrégulière mais fortement

conditionnée par le développement de l'espèce caractéristique (moyenne spécifique:

5,58, s=2,36).

Les statistiques biologiques font apparaître une nette suprématie des formes

rampantes (s.l.) (mousses pleurocarpes et hépatiques à feuilles: 57,1%). Les autres ty-

pes biologiques demeurent secondaires: type (14,3%), pulviné (4,8%), cespiteux

(14,3%) et les lichens à podétions (9,5%).

Synécologie et géobotanique - L'espèce dominante est rare en Haute-

Normandie (10 stations connues). Toutefois dans la vallée de la Risle, quatre stations

se concentrent dans des petits vallons proches de Saint Paul de Fourques, Bretigny,

Saint-Benoît-des-Ombres et Brionne (carte 8). Ces vallons très encaissés et fortement

boisés contribuent par leur orientation générale ( sud-ouest / nord-est) à maintenir des

conditions climatiques stationnelles favorables (forte nébulosité, fréquentes gelées tar-

dives etc...) à l'expression d'un cortège d'orophytes sl. (Bazzania trilobata,

Barbilophozia attenuata, Rhytidiadelphus loreus, Plagiothecium cavifolium, Cephalozia

lunulifolia). Ainsi Escourroux (1978) met en évidence des périodes de gel

particulièrement longues dans ce secteur (96 jours de gel en 1975 à Brionne).

Si le groupement occupe fréquemment le flanc des vallons exposé au nord

ouest et plus précisément le tiers supérieur son exposition stationnelle vers le nord est

liée à des replis secondaires latéraux du terrain.

Le couvert forestier est constitué d'une chênaie-boulaie oligotrophe

caractéristique des stations de biefs à silex (Bardat 1989 a) parfois à proximité de

pinèdes anthropiques situées en contre-haut. Le sol très humifère appartient au groupe

podzolique à dysmoder et mor. Ce groupement strictement humicole hygrotherme in-

vestit des substrats argilo-siliceux grossiers (biefs et colluvionnements périglaciaires)

recouverts d'humus brut assez épais (2 cm à 15 cm), plus rarement la litière ou les

souches.

Source : MNHN, Paris

132 J. BARDAT

Carte 8 - Répartition de Bazzania trilobata en Haute-Normandie - maille LF.F.B. (4x4 km).

Variations écologiques majeures internes - On constate de faibles variations

floristiques internes liées à une légère évolution dynamique entre les divers relevés.

Trois variantes sont mises en évidence:

1- la variante n°1 (rel. n°1 à 3) constitue l'holotype du groupement,

2- la variante n°2 (rel, n°4 à 11) à Mnium hornum est le syntaxon élémentaire

le plus évolué et le plus sciaphile où se développent déjà quelques phanérogames

(Deschampsia flexuosa et Vaccinium myrtillus) appartenant au cortège herbacé classi-

que de la chénaie-boulaie oligotrophe,

3- la variante n°3 (rel. n°12 à 19) est la "plus montagnarde" avec une

fréquence élevée de Dicranum majus. Le stade dynamique est équivalent à celui de la

variante précédente mais se situe dans un contexte plus frais et plus humide.

Synchorologie - Comparé à l'ensemble de la bryoflore normande, le grou-

pement est fortement marqué par une empreinte montagnarde. L'absence des éléments

méditerranéens (s.l) et la réduction sensible des atlantique (s.i.) sont particulièrement

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 133

significatives. C'est aussi la communauté bryophytique la plus orophile parmi celles

étudiées dans cette note.

SPECTRES CHOROLOGIQUES COMPARATIFS

groupes chorologiques Haute-Normandie Normandie

(cf. Lecointe 1988)

circumboréales 32,1%

circumboréales-

orophiles

oréo-atlantiques

euatlantiques

subatlantiques &

eury-atlantiques

océaniques

méditerranéo-atl.

eurymédit. & submédit.

cosmopolites (s.L)

Syndynamique - Son statut d'humicole strict situe le Bazzanietum trilobatae à

un stade très évolué de l'ontogénèse des groupements acidiphiles humicoles. C'est un

syntaxon final de cette succession sous des conditions climatiques stationnelles très

fraîches et humides. La présence d'espèces herbacées (Deschampsia flexuosa et

Vaccinium myrtillus) dans près de la moitié des relevés confirme cette position.

Synsystématique - Le calcul de la contribution synsystématique des espèces

(cf. tableau ci-après) montre l'importance des éléments de la classe des Hypnetea

cupressiformis Jezek et Vondracek 1962. L'appartenance du groupement à l'ordre des

Dicranetalia est probable. Il y constitue un syntaxon à part entière qui assure la liaison

avec des groupements sapro-lignicoles de l'ordre des Lepidozio-Lophocoletea v.

Hübschmann 1976:

CONTRIBUTION SYNSYSTÉMATIQUE (CS)

classe de présence 1 D m us

cotation 2 4 8 15 EOS

classes de référence:

Pogonato-Dicranelletea 3 6

Lepidozio-Lophocoletea 3 1 1 18

Hypnetea cupressiformis 4 2 3 2 104

divers 2 4

(effectif: 21 taxons)

Remarque: le caractére synusial du groupement à Bazzania trilobata décrit

par Neumayr (1971) dans le Regensburg (Allemagne) ne me semble pas s'exprimer en

Haute-Normandie od l'association offre une bonne homogénéité stationnelle et

floristique, méme si elle se situe à la croisée de divers:s alliances. Car il s'y exprime

certains liens incontestables avec des associations du Tetraphido-Aulocomnion

Source : MNHN, Paris

134 J. BARDAT

androgynae et probablement en zone plus montagneuse avec le Blepharostomion

trichophylii comme le suggèrent les relevés de Neumayr (op. cit.).

GROUPEMENT A BARBILOPHOZIA ATTENUATA (Tabl. 11)

(Barbilophozietum attenuatae ass. nov.)

Structure et composition floristique - Ce groupement est toujours de surface

restreinte (10 à 30 dm?), offrant une physionomie très caractéristique liée au fort re-

couvrement de l'espèce dominante (Barbilophozia attenuata). Celle-ci forme un tapis

régulier, épousant fidèlement les irrégularités du support avec ses tiges fertiles

dressées. Toutefois suivant le substrat colonisé l'épaisseur varie. Là où l'humus est

mince ou sur bois pourrissant ce tapis ne dépasse guère 2 cm. Par contre en situation

de terrico-humicole sur sol profond il peut atteindre 5 à 6 cm. Le cortège floristique

possède peu d'espèces à forte présence (classes IV et V) (Barbilophozia attenuata et

Dicranum scoparium); la plupart des autres taxons de présence moyenne (classe IIT)

participent à la définition de deux variantes à déterminisme stationnel. La moyenne

spécifique-est de 6,33 (lichens compris) avec une faible variation du nombre de taxons

par relevé (s=0,89). Le recouvrement varie entre 80% et 100%.

Les statistiques biologiques font apparaître un important cortège d'hépatiques à

feuilles (huit taxons) qui renforce considérablement le groupe des formes rampantes

(50,0%) celui-ci dominant les autres types biologiques: cespiteux (15,4%), type

(11,5%) et pulviné (3,9%). On note la présence d'un petit groupe de cladonies qui

représente 15,4% de l'effectif global.

Synchorologie - Les données chorologiques (établies uniquement sur les

bryophytes) soulignent à la fois un fond circumboréal (38,1%) mais aussi une forte

contribution spécifique des orophytes et des atlantiques s.l.(voir tableau ci-après):

CONTRIBUTION CHOROLOGIQUE DES ESPÈCES (cc) (cortège global: 21 taxons)

classe de présence 1 il ON wt Ve

cotation 2 4 8 NE RTS

groupes chorologiques

circumboréales 6 1 16

circumboréales orophytes 1 2

oréo-atlantiques 3 1 38

sub-atlantiques 1 8

eury-atlantiques 3 2 2

cosmopolites et

sub-cosmopolites 1 1 1 38

Globalement le groupement offre un profil atlantique à tonalité montagnarde

marquée.

Synécologie - La plasticité écologique de Barbilophozia attenuata conduit à

observer le groupement sur des souches pourrissantes mais aussi sur le sol très

humifère des sous-bois, sur les talus ou bien encore sur les rochers (grès ou silex

gélifractés) en situation humo-épilithique. La plupart du temps cette communauté est

au contact des pinèdes ou de la chênaie-boulaie oligotrophe (variante à myrtille).

Géobotanique - La répartition régionale de Barbilophozia attenuata montre à

la fois sa rareté (11 stations connues) et une distribution dans la moitié ouest de la

Haute-Normandie (carte 9). Dans plus de 50% des cas les populations se réduisent à

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 135

Carte 9 - Répartition de Barbilophozia attenuata en Haute-Normandie - maille LF.F.B. (4x4 km).

quelques dm? sur des souches ou des talus bien ombragés toujours en contexte fores-

tier très acidiphile. La région de Brionne (vallée de la Risle) offre les plus beaux peu-

plements qui se répartissent en plusieurs endroits proches les uns des autres A

l'intérieur de quelques vallons secondaires fortement boisés. C'est aussi dans ce contex-

te que se localisent les colonies de Bazzania trilobata conférant un intérét botanique

tout A fait particulier à ces ensembles sylvatiques. Notons enfin la présence de Kurzia

sylvatica, espèce très rare en Normandie et probablement proche de sa limite vers le

nord-est.

Syndynamique - Le groupement correspond à un stade évolué de dégradation

des substrats ligneux ou des humus bruts. Il précéde le groupement final des supports

hyper-acidiphiles à Dicranum scoparium et Hypnum cupressiforme. Mais il représente

localement la communauté bryophytique climacique humicole lorsque les conditions

atmosphériques stationnelles présentent des caractéristiques suffisantes de fraicheur et

d'humidité.

Variations majeures internes - On peut distinguer deux variantes:

Source : MNHN, Paris

136 J. BARDAT

1- l'une (rel. n°1 à 4) (holotype) caractérisée par un petit groupe d'espèces très

humicoles et méso-sciaphiles préférantes (Leucobryum glaucum, Dicranum majus et

Lepidozia reptans) est souvent établie sur les talus forestiers avec un statut d'humo-

terricole,

2- la seconde (rel. n°5 à 12) franchement plus héliophile occupe les troncs

pourrissants ou les rochers recouverts d'humus brut offrant un cortège différentiel

dominé par Campylopus flexuosus, Cladonia squamosa ct Pleurozium schreberi. On

note la nette préférence d'Hypnum jutlandicum pour la seconde variante. L'espèce est

une bonne indicatrice des stations relativement bien éclairées pouvant supporter des

conditions temporaires xériques.

Synsystématique - Si Barbilophozia attenuata appartient aux Lepidozio-

Lophocoletea, le nombre de taxons dépendant de cette classe et de celle des Hypnetea

cupressiformis est identique ( cf. tableau ci-après). Toutefois le calcul de la contribu-

tion synsystématique des espèces permet de situer plus nettement ce groupement dans

la première classe en précisant que de par sa composition floristique il dépend très

probablement de l'alliance du Tetraphido-Aulacomnion. Il convient néanmoins de res-

ter prudent compte tenu du nombre restreint de relevés (12) attribuable à ce syntaxon

et sur la base duquel le calcul de la CS est réalisé.

CONTRIBUTION SYNSYSTÉMATIQUE DES ESPÈCES (CS) (effectif 21 taxons)

classe de fréquence 1 H DI IV V

cotation p 4 8 16 32 CS

classes de référence:

Pogonato-Dicranelletea 4 1 2

Lepidozio-Lophocoletea 4 1 2 1 60

Hypnetea cupressiformis 5 1 1 1 54

GROUPEMENT A NARDIA SCALARIS (Tabl. 12 )

(Nardietum scalaris Philippi 1956)

Structure et composition floristique - Outre Nardia scalaris qui offre un re-

couvrement toujours supérieur à 60%, ce groupement acidiphile est caractérisé par la

constance de: Dicranella heteromalla, Diplophyllum albicans et Mnium hornum dont le

recouvrement individuel ne dépasse guère 20%. Le cortège spécifique structurant est

donc très homogène et stable quelle que soit la variante considérée.

Le nombre spécifique moyen est de 7,18 offrant une faible dispersion (S=1,60)

ce qui classe le groupement parmi les plus riches en espèces après le Cephalozielletum

divaricatae et le Lophozietum ventricosae.

Les statistiques biologiques font apparaître une nette suprématie des formes

rampantes (45,0%) devant les formes types (30,0%), les formes cespiteuses demeurant

un peu plus secondaires (25,0%).

Synécologie et variations majeures internes - Le groupement occupe des ta-

lus forestiers limoneux acides réavivés par l'érosion gravitaire où l'imprégnation

humifère est faible voire inexistante (souvent inférieure à 1 cm). La microtopographie

des stations permet d'observer des pentes variant de 5° à 110° exposées presque tou-

jours dans le quart nord-est.

Deux sous-associations sont mises en évidence:

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 137

1: une sous-association (rel. n°1 à 4) "calypogeietosum" caractérise un stade

juvénil de l'association. Le substrat limoneux n'offre pratiquement aucune trace visible

d'accumulation de matière organique. Le groupe spécifique différentiel est composé de

taxons pionniers des limons bien abrités (Calypogeia fissa, Pogonatum aloides) ou peu

humiféres (Cephalozia bicuspidata, Pogonatum nanum).

2: une sous-association "dicranetosum" (rel. n°5 à 10) exprime une étape dy-

namique sensiblement plus "mûre" où le groupe différentiel révèle un niveau plus

élevé d'imprégnation humifère qui passe de 0,5 cm à 2,0cm en moyenne (Dicranum

scoparium, Lophozia ventricosa et Hypnum cupressiforme).

Géobotanique et synchorologie - Nardia scalaris (circumboréale sub-

orophile) est assez commune en Basse-Normandie armoricaine (Lecointe 1981) mais

beaucoup plus rare dans le secteur sédimentaire de la Normandie s.l. (carte 10). Elle y

occupe surtout la partie ouest de la Haute-Normandie, recherchant les petits vallons

frais où se maintiennent des conditions climatiques sub-montagnardes (gels fréquents

et tardifs, humidité de l'air souvent élevée abaissant la moyenne locale des

températures). Rappelons que sa relative abondance n'est effective que dans le nord-est

de la France et aux confins du Massif Central dès que l'altitude atteint 400 à 500m.

SPECTRES CHOROLOGIQUES

groupe chorologique Nardietum bryoflore

scalaris normande*

circumboréales

circumboréales-

orophiles

oréo-atlantiques

eury-atlantiques

sub-atlantiques

eu-atlantiques &

océaniques

méditerranéo-atl.

eurymédit.& sub-

méditerranéennes

cosmopolites et

sub-cosmopolites

* d'après Lecointe 1988.

CONTRIBUTION CHOROLOGIQUE (CC) DES ESPÈCES DU NARDIETUM SCALARIS de

Haute-Normandie

classe de présence 1 D DI IV M

cotations 2 4 8 16 32 CS

circumboréales &

circumb. orophiles 5 1 3 110

oréo-atlantiques 1 2

eury-atlantiques 1 1 1 1 46

sub-atlantiques 1 1 6

cosmopolites +

sub-cosmopolites 3 1 22

Source - MNHN, Paris

138 J. BARDAT

iet

Carte 10 - Répartition de Nardia scalaris en Haute-Normandie - maille I.F.F.B. (4x4 km).

Sur le plan synchorologique l'association présente un cortège équilibré entre le

groupe des circumboréales et celui des atlantiques s.l. (respectivement 9 et 7 taxons) et

une représentation significative des orophytes (10,0%). Néanmoins le calcul de la

contribution chorologique souligne la forte empreinte des circumboréales (cf. tableaux

ci-dessus).

Syndynamique - Malgré sa rareté en Haute-Normandie, on peut placer ce

groupement entre des syntaxons pionniers sciaphiles préférants (st) des sols

limoneux bruts comme le Calypogietum fissae ou le Pogonatetum aloidis, et le

Diplophyllum albicantis-Scapanietum nemorosae qui occupe une position centrale dans

la syndynamique des groupements acidiphiles terrico-humicoles de cette région (Bardat

1989 b).

Synsystématique - Cette association est bien connue en Europe de l'ouest.

Elle appartient à la classe des Pogonato-Dicranelletea et plus précisement à l'ordre des

Dicranelletalia heteromallae. Toutefois lorsque l'on compare divers groupements

dominés par Nardia scalaris décrits en Europe occidentale (Tabl. 13) s'individualisent

Source : MNHN, Paris:

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 139

deux cortèges floristiques importants appartenant à deux alliances de l'ordre pré-cité:

le Dicranellion heteromallae et le Pogonation urnigeri.

Le bilan floristique souligne une nette opposition de ces deux cortèges; le pre-

mier relatif au Dicranellion heteromallae (Pogonatum aloides, Lophozia ventricosa,

Diplophyllum albicans etc.): le second dépendant du Pogonation urnigeri avec notam-

ment: Ditrichum heteromallum, Pogonatum urnigerum et Jungermannia gracillima.

Sur cette base d'analyse il semble possible de discriminer deux associations où Nardia

scalaris est présente:

- d'une part le Nardietum scalaris Philippi 1956 appartenant au Dicranellion

heteromallae (Tabl. 13, colonnes n°1 à 4) auquel sont assimilables le groupement

haut-normand, la sous-association type du Pogonatetum urnigeri décrite par Marstaller

(1984) et le groupement du Weserbergland (Philippi 1963). Les relevés de Neumayr

(1971) (colonne n*5) offrent une hétérogénéité spécifique qui les situe à l'interface des

deux alliances,

- d'autre part le Pogonatetum urnigeri Herzog 1943 appartenant au Pogonation

urnigeri v. Krusenstjerna 1945 (Tabl. 13 colonnes n°6 à 9), duquel font partie les

sous-associations oligotrichetosum hercyni et plagiothecietosum cavifolii du Pogonation

urnigeri de Marstaller (1984), les relevés du Harz (Philippi 1963) et de Forét Noire

(Philippi 1956).

CONTRIBUTION SYNSYSTÉMATIQUE (CS) DES ESPECES DU NARDIETUM SCALARIS de

Haute-Normandie

€íOÉÁ zzz <a —KX2>+>

classe de

présence 1 D m ow v

cotation 2 4 EN NS cs

Pogonato-Dicranelletea 3 3 3 114

Lepidozio-Lophocoletea 1 2

Hypnetea cupressiformis 4 1 1 1 64

divers 3 6

GROUPEMENT A HOOKERIA LUCENS (Tabl. 14)

(Hookerietum lucentis LECOINTE & PROVOST 1970)

Structure et composition floristique - Le groupement est souvent dominé

physionomiquement par Hookeria lucens, l'ensemble du cortège d'accompagnement

restant dispersé. Seul Lophocolea bidentata se maintient dans tous les relevés. Malgré

le petit nombre de relevés (5) l'effectif taxonomique est assez régulier et relativement

fourni ( x=6,6, s= 1,95). Les statistiques biologiques soulignent la très nette suprématie

des formes rampantes (63,2%) devant les formes types (21,0%) et les cespiteuses

(10,5%). On notera la présence modeste mais significative de la forme sphagnoïde

(Sphagnum subsecundum).

Synécologie et géobotanique - Cette communauté, très rare en Haute-

Normandie, occupe deux types de stations: l'une sur talus très frais, l'autre en bordure

de ruisseau à la limite de l'eau mais toujours sur un substrat limono-argileux devenant

très argileux dès huit à dix centimètres de profondeur. Sur talus, l'horizon humifère

reste peu épais (1 cm à 4cm - type moder). Le bord de ruisseau offre un profil où l'ho-

rizon humifere tourbeux est épais de 4 cm. Les sites sont trés ombragés avec un

Source : MNHN, Paris

140 J. BARDAT

contexte forestier marqué par la présence soit d'une chénaie acidiphile oligotrophe ou

bien d'une boulaie tourbeuse.

Sa présence sur talus, loin de tout point d'eau permanent, constitue sans doute

un des facteurs limitants pour ce groupement, qui bénéficie toutefois très localement

d'une fraîcheur et d'une humidité suffisantes pour se maintenir. Hormis le site de Cap

d'Ailly (Tabl. 14, rel. n° 5), les autres stations occupent des surfaces très modestes (1

dm? à 2 dm?) confirmant la situation précaire de cette communauté qui atteint ici sa li-

mite nord-ouest (absente ou très rare dans le nord de la France et le Bassin Parisien

central).

Synchorologie - Malgré une proportion importante de circumboréales (52,6%),

le groupe des atlantiques (s...) occupe plus du quart de l'effectif global (31,7%) com-

prenant en outre une espèce orophile (Dicranum majus). L'empreinte atlantique (s.l)

est caractéristique de ce groupement. Elle est renforcée par la présence constante d'une

espèce océanique-montagnarde (Hookeria lucens).

Syndynamique - Les conditions écologiques limites dans lesquelles le grou-

pement est observé en Haute-Normandie montrent la fragilité d'un tel syntaxon dans la

dynamique d'occupation des talus frais ou sub-humides très ombragés. La présence de

quelques espèces terricoles pionnières (Calypogeia fissa, Calypogeia arguta) indiquent

un stade post-pionnier où la concurrence d'un groupe de taxons méso-sciaphiles

acidiclines (Plagiochila asplenioides, Plagomnium undulatum etc.), indicateur d'un sta-

de dynamique plus évolué, est déjà très forte. Le seul cas observé sur substrat

tourbeux (rel. n°5) en bordure immédiate d'un ruisseau représente l'exemple type de

cette association rivulaire sylvatique. Une légère érosion gravitaire assure

régulièrement un renouvellement partiel du peuplement.

Synsystématique - Afin de mieux cerner son appartenance phytosociologique,

nous avons comparé nos résultats hauts-normands avec divers groupements observés

dans l'ouest de l'Europe où domine Hookeria lucens accompagné ou non par

Trichocolea tomentella (Tabl. 15). Marstaller (1980) souligne en effet la difficulté de

différencier le Hookerietum lucentis Lecointe et Provost 1970 dont l'identification a été

réalisée sur la base d'un petit nombre de relevés et le Trichocoleetum tomentellae

(Herzog 1943) Heinemann & Vanden Berghen 1946.

En premier lieu, observons que les deux espèces caractérisant ces deux

syntaxons se côtoyent souvent dans les deux associations. Néanmoins, en Bretagne,

Denise-Lalande (1985) précise que le Hookerietum lucentis occupe des substrats dont

la gamme de pH est souvent inférieure à 6,0, alors que le Trichocoleetum tomentellae

fréquente des sols à pH voisin de 6,0 voire nettement plus près de la neutralité et

même au delà sur des substrats carbonatés (cf. van der Dunk 1972 & 1973). D'après

le tableau synthétique n°15 on notera surtout la présence de taxons très acidiphiles

humicoles pour une bonne part (Mnium hornum, Lepidozia reptans, Pseudotaxiphyllum

elegans) dans le groupement à Hookeria lucens. D'autre part le classement de

l'Hookerietum lucentis dans le Brachythecion rivularis Hertel 1974 par v. Hübschmann

(1986) ne paraît pas satisfaisant car l'extrême indigence du cortège de cette alliance est

évidente. Par contre des éléments significatifs de l'alliance du Dicranellion

heteromallae confortent plutôt sa place dans cette dernière. L'Hookerietum lucentis se

rapproche méme du Pellietum epiphyllae nonobstant le fait que ce dernier offre une

plasticité écologique nettement plus marquée. Enfin il semble possible d'envisager

deux sous-associations: l'une ayant comme différentielle Trichocolea tomentella qui

représenterait l'aile la plus hygrophile, la sous-association type étant moins hygrophile

et plus acidiphile. Le regroupement des associations hygrophiles du Dicranellion dans

une sous-alliance particulière serait envisageable: le Pellienion epiphyllae incluant ain-

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 141

si, l'Hookerietum lucentis, le Trichocoleetum tomentellae, le Pellietum epiphyllae et le

Pellio-Eurhynchietum stokesii (association nouvelle étudiée plus loin).

GROUPEMENT A CEPHALOZIA LUNULIFOLIA ET LEPIDOZIA REPTANS

(Tabl. 16)

(Lepidozio reptantis-Cephalozietum lunulifoliae Lecointe et de Foucault 1975)

Composition floristique et structure - La physionomie générale du grou-

pement est marquée par la forte représentation spatiale des hépatiques à feuilles avec

parfois des coussinets épars de Dicranum scoparium et plus rarement par des gazons

denses de Tetraphis pellucida. Le spectre biologique offre un équilibre relatif entre les

divers types suivants:

Bryochaméphytes rampantes 30,8%

Bryochaméphytes cespiteuses 23,1%

Bryochaméphytes types 15,4%

Les formes pulvinées demeurent très secondaires (7,7%) alors que les lichens

du genre Cladonia représentent 23,1% du cortège global. Le nombre spécifique moyen

est de 6 avec une faible dispersion (s=1,83) et un recouvrement souvent proche de

100%.

Synécologie - Cette association est connue pour être sapro-lignicole acidiphile

et hygrosciaphile. Mais les humus bruts lui conviennemt également lorsque l'humidité

du sol et de l'air est suffisamment élevée. Ainsi le tableau 16 regroupe des relevés à la

fois représentatifs d'individus d'association observés sur des troncs écorcés pourrissants

(rel. n°6 & 7) et sur des talus très humifères (rel. n°1 à 5) où l'horizon organique de

surface (type mor) varie de 0,5 cm à 2 cm. Il repose toujours sur un substrat limono-

argileux à granulométrie hétérogène de silex gélifractés.

Les sites boisés où s'exprime le groupement appartiennent au contexte

acidiphile à hyper-acidiphile:

rel. n°1: chénaie-boulaie à fougère aigle,

rel. n°3: hétraie-chénaie à Vaccinium myrtillus,

rel. n°2 & 5: pinède à fougère aigle,

rel. n°4: chénaie-boulaie à callune et Leucobryum glaucum,

rel. n°6 & 7: chénaie-boulaie à Vaccinium myrtillus.

Le contexte forestier correspond à des flancs de vallons encaissés, trés frais od

la topographie accidentée (dénivellation de 50 à 70 m) permet le maintien de condi-

tions hygrométriques favorables méme en période estivale.

Le trop petit nombre de relevés ne permet pas de mettre en évidence des va-

Tiations internes très significatives. On peut néanmoins distinguer quelques nuances

correspondant plus à des stades dynamiques que stationnels. Ainsi les relevés n°1 à 3

et 6 paraissent définir une phase initiale alors que les autres relevés possèdent déjà des

espèces plus humicoles que sapro-lignicoles,

Syndynamique - Dans l'état actuel des connaissances, Cephalozia lunulifolia

est une espèce oréo-atlantique très rare en Haute-Normandie. C'est aussi le cas dans le

Vexin français (Allorge 1922). L'espèce ne semble pas citée en Picardie et dans le

Nord. Mais elle réapparaît dans le Brabant et le district mosan (Vanden Berghen 1979)

en contact alors avec le massif ardennais où elle est très commune. De même, selon

un gradient s'incrivant d'est en ouest, l'espèce est déjà plus commune en Basse-

Normandie (Lecointe 1981). Elle n'est pas observée en forêt de Perseigne (Orne,

Source : MNHN, Paris

142 J. BARDAT

Lecointe 1977) mais devient fréquente en Bretagne. Ces deux póles principaux de

répartition conditionnés par une pluviosité annuelle égale ou supérieure à 800mm

(Lecointe 1981) justifie son statut d'espèce oréo-atlantique. Toutefois hors de ces vas-

tes secteurs privilégiés, la permanence d'une hygrométrie élevée dans certains vallons

boisés, non prise en compte dans les statistiques climatiques régionales, permet le

développement local de Cephalozia lunulifolia.

Si les quelques relevés du tableau 16 n'autorisent pas l'établissement de statis-

tiques objectives, par contre le calcul de la contribution chorologique prenant en

compte la fréquence relative des taxons, met en évidence l'importance du groupe des

atlantiques s.l. vis à vis des circumboréales, les orophytes dominant nettement l'ensem-

ble:

circumboréales 16

circumboréales orophiles 32

oréo-atlantiques 34

eury-atlantiques 28

sub-atlantiques 2

sub-cosmopolites 8

Synsystématique - Ce groupement appartient à l'ordre des Lophocoletalia

heterophyllae qui regroupe les communautés bryophytiques sapro-lignicoles. Toutefois

la place qu'il y occupe nécessite quelques remarques. Un groupement très analogue a

déjà été décrit par Lecointe & de Foucault (1977) et observé dans le Bois de la Tour

près de Falaise (Calvados). Les auteurs proposent la création d'une nouvelle asso-

ciation: le Lepidozio reptantis-Cephalozietum mediae (= C. lunulifoliae) qu'il placent

dans l'alliance de Blepharostomion trichophylli (Stefureac 1941) Barkman 1958. Cette

alliance caractérise les groupements sapro-lignicoles des forêts hygrophiles des zones

altantiques, montagnardes et subalpines. Or notre groupement est floristiquement et

écologiquement proche de la communauté de Basse-Normandie. Mais il offre plus

d'affinités avec l'alliance du Tetraphido-Aulacomniom androgynae (v. Krusenstjerna

1945) Barkman 1958 à la fois parce qu'il lui manque, hormis Cephalozia lunulifolia,

les éléments différentiels du Blepharostomion comme Nowellia curvifolia ou

Blepharostoma trichophyllum d'ailleurs peu représentés dans le Bois de la Tour (3

relevés sur 9).

Si la présence de lune des espèces caractéristiques de cette alliance

(Blepharostoma trichophyllum) n'est pas attestée en Haute-Normandie, en revanche

Nowellia curvifolia bien que rarissime est observée dans trois stations du département

de l'Eure mais où elle n'est jamais associée à Cephalozia lunulifolia.

L'appauvrissement du Blepharostomion dans le nord-ouest de la France et no-

tamment dans l'est du district armorico-normand est tel que ses espèces caractéristiques

ont une présence très irrégulière. Aussi observe-t-on très rarement plusieurs taxons en-

semble. Les relevés n°1, 3 & 4 du tableau 1 de Lecointe & de Foucault (1977) pour-

raient en étre l'ultime expression. Mais la définition de cette association sur la base

d'une petite série de relevés issus d'un territoire aussi restreint demeure insuffisante. Il

conviendrait comme le suggèrent les auteurs, de reconsidérer le groupement dans une

aire plus vaste. Les relevés hauts-normands apportent donc une information

intéressante puisqu'ils sont situés à plus de 80km au nord-est du site bas-normand.

En Haute-Normandie, la présence presque systématique de Tetraphis pellucida

révèle une situation écologique limite du groupement en particulier dans les stations

sur talus. Ceci explique en outre l'absence de Lophocolea heterophylla espèce

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 143

pionnière sapro-lignicole qui ne résiste pas au développement rapide des peuplements

de Tetraphis pellucida.

Cephalozia lunulifolia occupe souvent des substrats terreux très humifères qui

constituent les seuls refuges possibles pour l'espèce en l'absence ou la grande rareté

des supports ligneux pourrissants dans ces stations, L'espèce ne semble pas réaliser de

reproduction sexuée car aucune trace de périanthes n'a pu être observée.

Le groupement est assimilable au Lepidozio reptantis-Cephalozietum

lunulifoliae Lecointe & de Foucault 1977 mais la place de celui-ci paraît être à la

charnière du Blepharostomion et du Tetraphido-Aulacomnion. Le bilan des groupes

floristiques respectifs conduit à placer cette association dans l'aile la plus méso-

hygrophile du Tetraphido-Aulacomnion. On peut ainsi définir trois sous-associations:

- une orophile, représentée par les relevés n°1, 3 & 4 du tableau 1 de Lecointe

& de Foucault, constituant le lien direct avec le Blepharostomion,

- une type, regroupant les relevés n° 2, 5 & 8 du tableau 1 des mêmes auteurs,

- une oréo-atlantique à Tetraphis pellucida, représentée par le tableau 16 de la

présente note. Elle assure la liaison avec le Leucobryo-Tetraphidetum dans les stations

les plus sèches ou bien avec le Lepidozio reptantis-Mnietum horni dans les zones frai-

ches ne possédant plus les caractéristiques climatiques stationnelles sub-montagnardes.

GROUPEMENT A PELLIA EPIPHYLLA (Tabl. 17)

(Pellietum epiphyllae (Schade 1923) Ricek 1970)

Composition floristique et structure - Pellia epiphylla constitue des peu-

plements souvent trés denses sur des talus forestiers argilo-limoneux frais recouvrant

parfois des surfaces de plusieurs dizaines de dm?. Cette hépatique à thalle est

régulièrement accompagnée par trois bryophytes: Dicranella heteromalla, Calypogeia

Jissa et Mnium hornum qui ne dominent jamais. Le recouvrement global est souvent

voisin de 100%. Le cortège spécifique moyen est voisin de six ( x=6,18, s= 1,89). Le

spectre biologique est largement dominé par les formes rampantes (73,196) devant les

formes types (19,2%). Les autres types biologiques ainsi que les lichens sont très se-

condaires (3,8%). Mais les hépatiques à elles seules représentent 42,3% de l'effectif

global (lichens compris).

Synécologie - Le groupement s'établit sur des talus trés pentus argilo-limoneux

acides ou bien dans les fossés bordant les chemins forestiers associé à une flore

herbacée de type méso-sciaphile et acidiphile. L'exposition du groupement est net-

lement orientée entre le nord et l'est (90,9% des cas observés) évitant ainsi

l'éclairement direct. Dans de nombreux cas les associations forestières contigués appar-

tiennent à la chénaie-hétraie acidiphile à houx (Ilici-Fagetum Durin & coll. 1967) ou à

la chénaie-hétraie acido-mésocline (Oxalo-Fagetum Bardat 1989).

Variations écologiques majeures internes - Trois sous-associations ont été

individualisées:

- rel n°1 à 6; sous-association acidiphile caractérisée par un groupe

d'hépatiques à feuilles pionnières terricoles (Calypogeia arguta) ou terrico-humicoles

(Lepidozia reptans). Les sols sont peu développés et l'imprégnation humifere reste

inférieure à 1 cm,

- rel. n°7 à 16; sous-association mésophile marquée par la présence de deux

Plagiothéciacées. L'épaisseur de l'horizon humifere est plus irrégulière mais peut at-

teindre 3 cm,

Source : MNHN, Paris

144 J. BARDAT

- rel. n°17 à 22; sous-association type. les sols sont généralement plus argileux

dès 3 ou 4 cm de profondeur.

Géobotanique et synchorologie - L'espèce caractéristique est commune en

Haute-Normandie. La recherche des stations fraîches sur substrat acide voire très aci-

de permet de l'observer dans la plupart des espaces forestiers, en particulier dans les

vallons orientés au nord ou à l'est. L'espèce devient néanmoins moins fréquente dans

les forêts plus sèches du sud de la région.

Les statistiques chorologiques soulignent la suprématie des espèces

circumboréales (60%). Les éléments atlantiques restent discrets (20%). Quant aux

méditerranéo-atlantiques, elles ne sont représentées que par une espèce: Saccogyna

viticulosa par ailleurs très rare en Haute-Normandie. Même si leur présence est ponc-

tuelle signalons deux orophytes: Pseudotaxiphyllum elegans (oréo-atlantique) et

Rhytidiadelphus loreus (circumboréale orophile) qui viennent renforcer le caractère

méso-hygrophile et sciaphile de cette communauté.

Syndynamique - Dans ce contexte très mésophile, cette communauté corres-

pond à un stade évolué d'occupation des talus limono-argileux. La dynamique la plus

fréquente conduit vers des groupements du Mnietum horni. Toutefois le réavivage

périodique des talus et des fossés permet de maintenir suivant le cas les diverses sous-

associations décrites. Ainsi la sous-association à hépatiques pionnières occupe les talus

où l'érosion permet la présence de pentes très fortes (moyenne 85°). Elle peut donc

remplacer les communautés pionniéres méso-sciaphiles comme le Calypogeietum fissae

ou le Diplophyllo-Scapanietum nemorosae. La sous-association à Plagiothecium se

développe sur des pentes plus faibles (en moyenne 65°) en contact avec des matériaux

gravitaires mieux stabilisés menant par la suite aux groupements dominés par Mnium

hornum. Elle constitue probablement le groupement le plus évolué de l'association. La

troisième sous-association occupe souvent la partie inférieure plus argileuse du flanc

des fossés. Elle peut étre considérée comme la plus stable de l'association.

Synsystématique - Le groupement décrit est assimilable au Pellietum

epiphyllae (Schade 1923) Ricek 1970 qui selon le synsystème adopté appartient au

Pellion epiphyllae Marstaller 1984 ou au Dicranellion heteromallae Philippi 1963. Il

faut reconnaitre que le Dicranellion heteromallae regroupe notamment des syntaxons

dont les caractéristiques écologiques méso-sciaphiles à hygro-sciaphiles devraient

conduire à les classer dans une unité phytosociologique distincte. Si Marstaller (1984

a) propose une alliance à part entière cela paraît trop radical et ne semble pas se justi-

fier compte tenu du cortège floristique et de la dynamique du groupement. Comme

nous l'évoquons à propos de 1' Hookerietum lucentis, le Pellietum epiphyllae peut tout

A fait s'inscrire dans une nouvelle sous-alliance: le Pellienion epiphyllae qui assure la

liaison avec les alliances les plus "ressuyées" des Fontinaletea antipyreticae v.

Hübschmann 1957.

GROUPEMENT A PELLIA EPIPHYLLA ET EURHYNCHIUM PRAELONGUM

VAR. STOKESI (Tabl.18)

(Pellio epiphyllae-Eurhynchietum stokesi ass. nov.)

Composition floristique et structure - Si Pellia epiphylla structure le fond

physionomique de ce groupement, cette hépatique est trés étroitement associée à

Eurhynchium praelongum var. stokesi et Plagiomnium undulatum. En de rares cas

Fissidens bryoides, Plagiomnium rostratum ou Brachythecium velutinum forment de

petits faciès.

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 145

Le nombre spécifique moyen est légèrement plus élevé que pour le Pellietum

epiphyllae (6,83 contre 6,18) et un peu plus irrégulier (s 2,82 contre 1,89).

Le spectre biologique souligne l'importance des formes rampantes (62,5%)

avec seulement deux hépatiques à feuilles. Les formes types sont un peu mieux

représentées (33,3%) que dans le Pellietum epiphyllae.

Synécologie - Le groupement occupe les bords de chemins des fonds de

vallons forestiers très frais, le bas des parois des fossés humides adjacents ou plus ra-

rement le bord des ruisseaux. Les sols sont argilo-limoneux avec un pH voisin de la

neutralité. La présence d'espèces comme Conocephalum conicum, Chiloscyphus

polyanthos et Plagiomnium undulatum renforce son caractère hygro-neutrophile. Par

ailleurs le groupement est en contact direct avec des associations forestières apparte-

nant à l'aile méso-neutrocline du Carpinion betuli: la chênaie-charmaie à jacinthe

(Endymio-Fagetum Durin & coll. 1966 div. sous-associations) et la frénaie mésophile

de fond de vallon (Adoxo-Fraxinetum Bardat 1989).

Variations écologiques majeures internes - Quatre variantes sont mises en

évidence:

- variante 1 à Fissidens bryoides (rel. n°1 & 2); établie sur limon argileux à la

base des fossés subhumides,

- variante II typique (rel. n°3 & 4); elle occupe les bordures de petits rus à

débit plus ou moins intermittent ou les fossés argileux régulièrement réavivés par

l'écoulement rapide des eaux de pluie,

- la variante III (rel. n°5 à 7), correspond aux stations sur chemins argilo-

limoneux et plus précisement aux zones centrales en légère surélévation, délimitées par

les bandes de roulement,

- la variante IV (rel. n° 8 à 12) regroupe les individus d'association situés en

marge des variantes précédentes n'offrant pas d'espèces différentielles positives.

Géobotanique et synchorologie - Si les taxons définissant la combinaison

caractéristique sont communs en Haute-Normandie, leur association par contre

nécessite des conditions de sol, d'humidité ambiante et un faible éclairement qui ne

s'observent que dans des secteurs privilégiés en relation avec des associations

forestières méso-neutrophiles évoquées précédemment. Dans les vallons étroits axés

est-ouest, les chemins très encaissés et leurs fossés associés sont les sites les plus pro-

pices. C'est donc surtout dans la moitié nord de la région que le groupement est le

mieux représenté et plus particulièrement en vallée de la Seine dans les vallées secon-

daires à forte couverture forestière. Ces conditions hygrothermes sous couvert forestier

dense sont perceptibles dans les statistiques chorologiques où les circumboréales

représentent 62,5% du cortège. Le calcul des contributions chorologiques réalisé à la

fois sur le Pellietum epiphyllae et le présent groupement souligne:

- l'importance des circumboréales et une baisse corrélative du groupe des eury-

atlantiques.

- une augmentation significative des espèces sub-atlantiques.

Ceci renforce le caractère plus atlantique de ce groupement par rapport au

Pelliezum epiphyllae.

Syndynamique - Le groupement correspond globalement à une phase

d'érosion des substrats limono-argileux sous l'effet de l'écoulement rapide des eaux

pluviales dans les fossés. Mais il est aussi présent sur des chemins, localisé dans la

Source : MNHN, Paris

146 J. BARDAT

bande centrale réhaussée, là od le passage d'engins imprime un tassement plus modéré

du sol. En l'absence d'érosion le groupement évolue vers des communautés herbacées

plus ou moins complexes de la classe des Montio-Cardaminetea Braun Blanquet &

Tusen 1943. Au bord des fossés, si l'érosion est plus intensive, l'association est

remplacée par un groupement à Conocephalum conicum (Fegatelletum conicae Schade

1923), hépatique à thalle plus coriace et à rhizoïdes plus puissants possédant un statut

de rhéophile temporaire.

Synsystématique - Compte tenu de sa place dans la dynamique d'évolution, il

semble que ce groupement occupe un interface entre les communautés bryophytiques

plus ou moins rhéophiles oligo-mésophiles dépendant de la classe des Fontinaletea

antipyreticae v. Hübschmann 1957 et les communautés terricoles méso-acidiphiles des

Pogonato-Dicranelletea. Nous proposons de le nommer Pellio-Eurhynchietum stokesii.

Son appartenance au Dicranellion heteromallae est assurée par un cortége conséquent

d'espèces de cette alliance. Comme le Pellietum epiphyllae, il est inclus dans la sous-

alliance du Pellienion epiphyllae qui regroupe les associations les plus "hygrophiles"

du Dicranellion heteromallae. Le Pellienion epiphyllae constitue donc le trait d'union

avec les Leptodictyetalia riparii Philippi 1956 et en particulier avec deux alliances le

Brachythecion rivularis Hertel 1974 et le Rhynchostegion riparioidis Waldheim 1944.

GROUPEMENTS A SCAPANIA COMPACTA ET A LOPHOZIA EXCISA

Ces deux groupements sont présentés à titre de complément. La rareté des

éléments floristiques caractéristiques et de l'échantillonnage ne permettent que d'es-

quisser leur analyse. Mais ces communautés observées dans le centre du département

de l'Eure permettent de mieux souligner la diversité des influences chorologiques de

cette région.

GROUPEMENT A SCAPANIA COMPACTA (Tabl. 19)

Il occupe le haut des talus limono-argileux à la rupture de pente parfois sur de

légers surplombs en exposition nord-ouest. L'espace forestier contigu appartient à la

chénaie-boulaie oligotrophe à Calluna vulgaris ou à la chénaie-charmaie acidicline

sèche à Teucrium scorodonia. Le talus n'est que très partiellement abrité par le cou-

vert ligneux.

Si Scapania compacta forme des tapis denses à l'aspect trés caractéristique,

d'autre espèces affirment la physionomie de ce groupement original. Ainsi Lophozia

ventricosa y est souvent intimement mêlée, le tout ponctué de petites touffes serrées

de Dicranella heteromalla. Le caractère xérocline et héliophile est souligné à la fois

par l'espèce caractéristique mais aussi par d'autres taxons plus discrets comme

Cephaloziella turneri, Fissidens adianthoides (forme méso-xérophile) ou Polytrichum

juniperinum.

La présence de Lophozia ventricosa peut s'expliquer dans la mesure où cette

espèce supporte bien des stations éclairées. Son statut de méso-hygrophile est le plus

fréquent mais elle accepte parfois des conditions plus sèches arborant sa forme

conferta (feuilles reserrées et périanthe court) (cf. Boulay 1904) ce qui est le cas dans

les relevés n° 1 à 3 (Tabl.19).

Ce groupement post-pionnier paraît remplacer le Pogonatetum aloidis dès que

le substrat devient légèrement plus humifère. Son appartenance au Dicranellion

heteromallae est très probable. Si les espèces circumboréales dominent, l'empreinte

méditerranéo-atlantique constitue ici lune des particularités de ce groupement

acidiphile.

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 147

GROUPEMENT A LOPHOZIA EXCISA (Tabl. 20)

Cette communauté rarissime (deux stations connues en Haute-Normandie) in-

vestit des talus bas, limono-sableux et argileux non protégés par une strate ligneuse.

Elle reste contigué aux bords des chemins occupés par des faciès à callune et fougère

aigle ou la chénaie-boulaie acidiphile à canche flexueuse.

La physionomie est certes dominée par les rameaux feuillés de Lophozia

excisa et ses nombreuses propagules pourpres mais plusieurs acrocarpes viennent indi-

vidualiser ce groupement: Pleuridium acuminatum, Polytrichum juniperinum,

Ceratodon purpureus. Le caractére méso-xérophotophile et humo-terricole est encore

plus marqué que dans le groupement à Scapania compacta. Le substrat plus filtrant

joue un róle déterminant. Il reste cependant aléatoire de tenter une analyse plus fine.

Son appartenance piytasocintogidue reste problématique. Sans doute doit-on le situer

aux confins de deux cla: les Pogonato-Dicranelletea heteromallae et les

Ceratodonto-Polytrichetea piliferi, les conditions écologiques faisant pencher vers la

seconde.

REMARQUES GÉNÉRALES

Les seize groupements décrits appartiennent à quatre ordres différents (cf.

synthèse synsystématique). En les regroupant dans un tableau synthétique (Tabl. 21),

on peut cerner de facon globale, le caractère très spécialisé de certains taxons ou bien

leur ubiquité sociologique relative (amplitude écologique plus large). Néanmoins les

classes de présence dissimulent la variabilité des coefficients d'abondance dominance.

Une haute fréquence ne signifie donc pas nécessairement un développement important

et systématique d'un taxon au sein d'une association.

L'analyse synthétique du tableau 21 permet de distinguer de gauche à droite,

l'importance relative des éléments de l'alliance du Dicranellion heteromallae dans la-

quelle on distingue bien deux sous-ensembles correspondant aux deux sous-alliances

suivantes: le Pellienion epiphyllae (colonnes n°1 à 3) et le Dicranellenion heteromallae

(colonnes n°4, 6, 7, 8 & 15).

Dans la seconde partie du tableau (colonnes 9 et 11 à 14), le groupe

différentiel des Lepidozio-Lophocoletea et plus précisement de l'alliance du

Tetraphido-Aulacomnion s'impose nettement dans la mesure ou 50% de son l'effectif

participe à la combinaison caractéristique de syntaxons sapro-lignicoles.

Entre ces deux alliances, se situe le groupement à Lophozia excisa (colonne

n°16) dont le rattachement synsystématique provisoire serait la classe des Ceratodonto-

Polytrichetea. Le Cephalozielletum divaricatae situé immédiatement à sa gauche (co-

lonne n?15) représente bien le lien entre cette classe et celle des Pogonato-

Dicranelletea à laquelle il appartient.

A l'extrême droite du tableau, deux associations appartenant à l'ordre des

Dicranetalia (le Bazzanietum trilobatae et le Mnietum horni sous-association à

Plagiothecietum undulatum) se marginalisent, dans la mesure où elles symbolisent des

associations climaciques stationnelles potentielles et de ce fait ne possèdent prati-

quement plus d'éléments appartenant aux Pogonato-Dicranelletea et aux Lepidozio-

Lophocoletea.

On note la présence quasi systématique de Dicranella heteromalla dans pres-

que toutes les associations méme si les présences sont plus élevées dans les Pogonato-

Dicranelletea. Par contre les espèces du Dicranellion offrent une amplitude plus

Source : MNHN, Paris

148 J. BARDAT

étroite que celles des Lepidozio-Lophocoletea. Ces dernières ont une légère tendance à

transgresser dans le Dicranellion comme par exemple: Lepidozia reptans, Tetraphis

pellucida ou Aulacomnium androgynum. Ceci est lié au fait que plusieurs grou-

pements sapro-lignicoles peuvent aussi coloniser des substrats minéraux à forte charge

humifère où d'autres taxons moins humicoles se développent.

La classe des Hypnetea cupressiformis est largement représentée. Seuls les

syntaxons du Pellenion epiphyllae en offrent un cortège réduit, limité souvent à un ou

deux taxons. Dans le Dicranellenion heteromallae les effectifs sont déjà plus

conséquents méme si les coefficients d'abondance dominance restent faibles à quelques

exceptions près. Le Tetraphido-Aulacomnion n'en possède pas un cortège plus impor-

tant mais les coefficients de présence sont nettement plus élevés et l'ensemble des

taxons est plus réguliérement présent. Par contre les deux syntaxons des Dicranetalia

en possèdent un cortège plus conséquent (par exemple: 12 espèces dans le

Bazzanietum trilobatae).

SYNTHÉSE NOMENCLATURALE DU SYNSYSTÉME*

(d'aprés V. Hübschmann 1986)

CLASSE: Pogonato-Dicranelletea heteromallae v. Hübschmann 1967

ORDRE: Dicranelletalia heteromallae Philippi 1963

ALLIANCE: Dicranellion heteromallae Philippi 1963

Sous-Alliance: Dicranellenion heteromallae (Sous-Al. nov.)

Associations:

- Cephalozielletum divaricatae (Ass. nov.)

- Bartramietum pomiformis (v. Krusenstjerna 1945)

v. Hübschmann 1967

- Lophozietum ventricosae Neumayr 1971

- Nardietum scalaris Philippi 1956

- groupement à Scapania compacta

Sous-Alliance: Pellienion epiphyllae (Sous.-Al. nov.)

Associations:

- Hookerietum lucentis Lecointe & Provost 1970

- Pellietum epiphyllae (Schade 1923) Ricek 1970

- Pellio-Eurhynchietum stokesi (Ass. nov.)

CLASSE: Ceratodonto-Polytrichetea piliferi v. Hübschmann 1967

ORDRE: Polytrichetalia piliferi v.Hübschmann 1967

ALLIANCE: Ceratodonto-Polytrichion (Waldheim 1944) Smarda 1947

- groupement à Lophozia excisa (place provisoire)

CLASSE: Lepidozio-Lophocoletea heterophyllae v. Hübschmann 1976

ORDRE: Lophocoletalia heterophyllae (Barkman 1958) Lecointe 1975

ALLIANCE: Tetraphido-Aulacomnion androgynae v. Krusenstjerna 1945

Associations:

- Lepidozio reptantis-Mnietum horni (Ass. nov.)

- Leucobryo-Tetraphidetum pellucidae Barkman 1958

- Barbilophozietum attenuatae (Ass. nov.)

- Lepidozio reptantis-Cephalozietum lunulifoliae Lecointe &

de Foucault 1977

- Aulacomnietum androgynae v. Krusenstjerna 1945

CLASSE: Hypnetea cupressiformis Jezek & Vondracek 1962

ORDRE: Dicranetalia scopari Barkman 1958

Source : MNHN. Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 149

ALLIANCE: Dicrano-Hypnion filiformis Barkman 1958

Associations:

- Mnietum horni Norr 1969 (Sous-ass. plagiothecietosum

undulatae)

- Bazzanietum trilobatae (Ass. nov.)

Synchorologie - Dans son ensemble le cortège de ces groupements humicoles

et sapro-lignicoles souligne l'importance du groupe des circumboréales (52,9%). Ces

proportions sont supérieures à celle de la bryoflore générale de Normandie (cf.

Lecointe 1988) qui n'en présente guère plus de 48% . Les espèces atlantiques s.l. of-

frent aussi une nette augmentation (22,1% contre 20,0%). Dans les deux cas, c'est au

détriment des méditerranéennes (s.l) qui sont trés peu représentées (4,4% au lieu de

22,1%). Les conditions stationelles dans lesquelles se développent les divers grou-

pements sont en fait peu favorables à l'expression de ces espèces occupant des milieux

nettement plus secs et chauds.

D'autre part, la situation géographique de cette région du nord-ouest de la

France est telle que les influences médio-européennes, montagnardes ou boréales sont

presque à leur limites; d'ou un cortège d'espèces subcosmopolites (les vraies

cosmopolites étant trés rares) largement supérieur à la moyenne de la bryoflore inter-

régionale (Haute et Basse-Normandie) (13,2% contre 9,8%).

Toutefois, la présence d'un groupe conséquent d'orophytes (circumboréales et

atlantiques) constitue un fait marquant de ces communautés. Malgré une proportion

inférieure aux statistiques normandes (14,7% contre 20,0%) le sous-groupe des oréo-

atlantiques (taxons à double distribution) est trés bien représenté (10,396 au lieu de

4,0%). Il reflète des conditions d'humidité atmosphérique élevée sans pour autant im-

pliquer des précipitations moyennes annuelles importantes. Le statut chorologique des

bryophytes doit-étre employé avec prudence, surtout lorsque l'on tente une approche

biogéographique. Son intérét réside plus dans son déterminisme stationnel que dans

l'expression de facteurs écologiques globaux relatifs à un vaste territoire surtout dans

une approche aussi partielle des communautés bryologiques d'une région.

CONCLUSION

Les divers groupements présentés ne constituent qu'une partie des

communautés humicoles et sapro-lignicoles de la Haute-Normandie mais ils en figu-

rent une fraction particulièrement significative sur le plan écologique, chorologique et

patrimonial. Nous avons volontairement exclu les groupements basaux” ou fragmen-

taires. De méme n'ont pas été abordés les peuplements humicoles ou humo-épilithiques

des substrats carbonatés.

La relative diversité de ces communautés en font des éléments très intéressants

des phytocoenoses forestières acidiphiles auxquelles elles sont fréquemment liées par

d'étroites relations stationnelles. Cette région offre une richesse bryologique méconnue

en rapport avec une diversité forestiére syntaxonomique récemment mise en évidence

(Bardat 19892). La région ne bénéficie pas réellement de conditions globales trés favo-

rables au développement de communautés à tendance orophile ou océanique mais la

multiplicité des espaces forestiers occupant des secteurs accidentés de faible dimension

et la situation biogéographique de ce petit territoire lui permettent de profiter de l'ap-

" syntaxons ou groupements végétaux dont le cortège floristique est appauvri, mais qui possèdent

des espèces appartenant aux unités supérieures (alliance, ordre ...)

Source : MNHN, Paris

150 J. BARDAT

port de diaspores des régions limitrophes à potentiel sub-montagnard ou atlantique et

dans une moindre mesure laté-méditérranéen .

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 151

Tableau n'l: Groupement à CEPRALORIELLA DIVARICATA (Cephalorlelletun divaricatae ass. nov.)

muéro du relevé 123 4 5 6 7 8 910 U 115

surface du relevé en da? 25 9 9 4 5 218 26515 5 101,5 16

recouvrement en i (bryo.Hlichens) 100 100 100 95 95 100 35 100 100 100 95 95 95 95 classe

nombre de taxons (bryo.+licbens) 6 6 7 7 5 5 1211 8 6 7 7 8 7 d

pente en " nini. O 45 45 60 25 O 40 30 60 40 50 60 60 45 présence

pente en "aal 3 — — 80 X 5120 95 8 70 70 70 65 50

exposition nam OW OM NN ON 3 56 za

Espèce caractéristique

Cephalotiella divaricata 4 45 35 55 45 33 45 55 55 45 54 45 34 45 V

Ditférentielles de sous-association

Polytrichum juniperinum 20212 m"

Diplophyllus albicans nnan n

Lophoria excisa. n + 1

Aulacomiu androgynun y fi en

Caspylopis fleruosus # 1232 I

Ceratodon purpureus 21 II

Pleuridius acuminatum 4 nunn

Espèces des Dicranelletalia

heteronallae

Dicranella beteronalla 13226922102 1

lophotla ventricosa u E 1

Soupaqnes

Hp cupressiforme 5.1. PS MTS A m

Cladonia coniocrarea xm parue am m

Dicranus scopari 29 n SC ba C cow scit

Cladonia caespit n E n n

Cladonla finbriata vn op

Cladonia squamosa E 1

Sin hornum + 1

Espèces accidentelles non présentées dans le tableau:

Rel. n°1 : Calypogeia fissa 11, Cladonia (thalle primaire) 12,

Bel. n°2 : Cladonia (thalle prisaire) +2, Bypnum jutlandicun 11, Polytrichun formosum 11, Aira

praecor +.

Rel. n°3 : Cladonia squamosa v. lururians 11, Bartramia pomiformis +,

Rel, n'4 : Cladonia (thalle primaire) 12,

Rel. n°5 : Deschanpsia fleruosa +2,

Rel. n°7 : Polytrichum piliferun +2, Pogonatun nanum 13, Cladonia pyridata 12, Cladonia bacillaris

42, Calluna vulgaris +, Deschampsia flexuosa +2,

Rel. n'a : Bypogymnla physodes +, Hypnum cupressiforme v. tectorum +2, Cladonia pityrea

v. tsackhii forne halolepis +2,

Rel. n°9 : Pleuroziun schreberi +,

Rel. n°10: Tetraphis pellucida +,

Rel. n'11: Rumex angyocarpus +, Erica cinerea +,

Rel. n°12: Cladonia (thalle primaire) +2, Erica cinerea +, Teucriun scorodonia i,

Rel. 513: Bryum capillare 22, Cladonia pyridata 12, Cladonia (thalle primaire) 22,

Rel. n'14: Cladonia (tballe prinaire) 12, Aira praecox 12, Rumex angyocarpus 11.

Localisation des relevés:

Rel. n°1 : La Hailleraÿe (76), forêt de Brotonne,

Rel. n2: Mameville sur Risle (27), Les Baquets,

Rel. n°3 : Beaubray (27), forêt de Conches, la pierre chaumont,

Rel. n°4 : Conches en Ouche (27), forêt de Conches,

Rel. n°5 : Vatteville la Rue (76), forêt de Brotonne,

Rel. n°6 : La Mailleraye (76), forêt de Brotome,

Rel. n°7 à 10 : Beaubray (27), forêt de Conches, la pierre chauxont,

Bel. n'11 à 13: Les Ventes (27), forêt d'Evreux,

Rel. n'14: Gaudreville la Rivière (27).

Source : MNHN, Paris

tableau n

mero du relevé 1

surface du relevé en an? 3

sobre de taxons (bryo.+lichens) — 3

support (T: talus,S:soncte] T

recouvrement en à 95 100

pente en "nini. 50 80

pente en “maxi. 100 190

exposition 3 S

oEESas

100 100

ugg

T TT

95 100 100

u“

: Groupenent à AULACOMNTUM ANDECGYNUM (Aulacomnietun androgynae v. KRUNSERSTIERMA 1945)

4 15 15

95 95100

30 8 75

95 110 105

SEE E E

18 1

100 106 100 100 100

- 510

-EE sE

ES?

S classe

Miami androgynun ER?

Différentielles de variante et

espèces du Tetraphiéo-Aulacomions

Fartrania pomiformis 2 2

Cladonia furcata D

Cladonia fimbriata

Cladonia caespititía

Dicranella heteromalla

Polytricm jmiperinus

Tetraphis pellucióas

Campylopus flexuosus

Leucobryun daer

Comsgnes

Dicrenm sept

Dsg cures. v. cupressiforme

Cladonia coniocraea

Dron jutlandicun n

Cladonia pyxidata

mim homm

Pohlía notans

Polytrichum fomosin

lephoria ventricosa

Diplophyilus aibicans

Teotteciun alcpeeuroides

2 2

UB.

3 2

35 55 45 45

45 5 4

210

4512

Légende: 7 (talus), $ (souche pourrissante)

TSI

Ivauva r

Source : MNHN. Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 153

Espèces non présentées dans Le tableau:

Rel. n°1 : Deschampsia flexuosa 11, Polypodium vulgare +,

Rel. n°2 : Campylopus fragilis 22, Cladonia digitata +,

Rel. n°4 : Eurhynchium striatum 12,

Rel. n°5 : Hypnum cupressiforme v. tectorum 22,Hypnum andoi +

Rel. n°6 : Cladonia digitata +, Cladonia impexa +2,

Rel. n°7 : Cladonia (thalle primaire) +,

Rel. n°8 : Campylopus introflexus 12,

Localisation des relevés:

Rel. n°1 : Beaubray (27), Le clot Vallot,

Rel. n°2 : Conches en Ouche (27), forêt de Conches

Rel. n°3 : Les Ventes (27), Les Haisettes,

Rel. n°4 : Le Fresne (27), bois de La vallée moutarde,

Rel. n'5 : Vernon (27), forêt de Bizy,

Rel. n°6 : Villolet (27), moulin du coq,

Rel. n°7 : Conches en Ouche (27), forêt de Conches,

Rel. n°8 & 9 : Les Ventes (27), les Haisettes,

Rel. n°10 + Corneville sur Risle (27), bois de L'Abbaye,

Rel. n°11 : La Haute Croisille (27),

Rel. n°12 & 13 : Corneville sur Rísle (27), bois de L'Abbaye,

Rel. n°14 : Conches en Ouche (27), forêt de Conches

Rel. n*15 : Saint Samson de La Roque (27), bois Harmel,

Rel. n°16 & 17 : Conches en Ouche (27), forêt de Conches,

Rel. n°18 : Corneville sur Riste (27),

Rel. n°19 : Aubevoye (27),

Rel. n°20 : Saint Samson de La Roque (27), bois Harmel,

Rel. n°21 4 22 : Conches en Ouche (27), forêt de Conches,

Rel. n°23 : Evreux (27), forêt d'Evrew

Rel. n°26 : Tosny (27), bois de La Garenne,

Rel. n°25 : Mauny (27), forêt de Mauny,

Rel. n°26 : Tosny (27), bois de La Garenne,

Rel. n°27 : Port Villez (78),

Rel. n°28 : La Roquette (27).

Source : MNHN. Paris

154

J. BARDAT

Tableau n'3: Tableau comparatif de 1'AULACOMNIETUM ANDROGYNAE pour le nord-ouest de L'Europe

(selon v. BÚBSCEMANN 1906 — , tb. n°156 complété)

numéro d'ordre SS ox SS dt DOM

nombre de relevés 434543) 4 19 M € 1 €

Espèce caractéristi

Aulacoaniun androgynun A a eng EE

Espèces différentielles de sous-

association

(tespèces de l'ordre et de l'alliance)

Dicranun scopariu my v otr ime cm

Tetraphis pellucida 1 mN Her

Lepidozia reptanst 1 wa £d 1

Polytrichum longisetun [uu 1

Plagiotheciu laetunt Hon mn 1

Lophocolea heterophylla fI mp I HI V mt

Brachytheciun rutabulux [Sr ain

Bryua capillare + var. 1 mitt

Jablystegius serpens Il TT

Conpagnes

pp cupressiforse s.1. VENY HI HDD ON I OG DH

Poblia nutans T SDN TERME: NOE ON

Siem bornu 15 Ln e db mn nt

Plagiotheciun denticulatux nm m- ot eeh E

Brachytheciun velutinux I I I m m

Dicranella heteroralla Il dont Y

Cladonia coniocraea T Mete "np 1

Cephalozia bicuspidata 1 1

Polytrichux formosum 1 ist 1

Plagiotheciun curvifoliunt Li pedi

Dicranun flageLlaret Ee I

Dicranum wontanuwe Pë

Hergotiella selicerit SES 1

Drepanocladus uncinatus me À

Brachytheciun salebrosun m u

Ceratodon purpureus 1 1

Espèces non présentées dans le tableau:

n'2: Polytrichua juniperinum II, Bartramia poniforais I, Campylopus fleruosus II, Hypnum

jutlandicum II, Cladonia div. esp. X, Lophotia ventricosa +, Diplophyllus albicans +,

Leucobryus glaucum I, Isotheciun alopecuroides I, Campylopus fragilis I, furbynchiux

striatum +, Dicranowelsla cirrata +, Tuidius tanariscinun +, Campylopus introflerus +.

173: Bypnux pallescens I.

n°5: Plagiomiun affine I, Plagiomniua cuspidatum I, Rhirownius punctatum I.

n°7: Cephaloriella hampeana 1,Cladonia chlorophaea 1.

Légende:

PANTO & FISCHER (1965) in v.RUBSCERANN (1986):Hecklenburg (Allexagne]

Haute-Korsandie (Prance)

: v. KRUSENSTJERNA (1945): sud de la Suède

BARKMAN (1958) in v. HÚBSCHMANK 1986) (colonne n'8): Pays-Bas,

eg (1982): Tchécoslovaquie,

v. Sou (1986): Basse Saxe (Allemagne),

n°7: MARSTALLER (1984D): Thuringe, région de Nebra;NARSTALLER (19883)

région d'Ebersdorf ¡HARSTALLER (1988b) région de Burgk (Allenaque)

n°8: BARKMAN (1958), in v. RÚBSCEMANN (1986) (colonne n'7): Pays-Bas,

n°9: DIERSSEN (1973), in v. EÜBSCEMANN (1986): Comté de Bentheim (Allemagne),

n'IO:SCHABERG (1978), in v. RÜBSCEMANN (1986):Lande de Dolauren (Balle sur Saale-Allesagne),

AU 1L:PANKON & Coll. (1968) in v. HÚBSCEMANN (1986):Ile de Rügen (Allemagne) .

Source : MNHN, Paris

Tableau n'4 Grouperent à BARTRAMIA PONTFORNIS (Bartramietun ponifomis (v.

KRUSENSTJERNA 1945] v. BÜESCHMANN 1967]

muero du relevé

surface du relevé en dn?

recowrenent[bryo. «lictensjens

nombre de taxons{bryo.+ Lichens)

pente en` mini.

pente en` maxi.

exposition

Boo

112 B M 15 16-17 18

$ 8 8 8 3 525 312

85 100 100 100 100 100 300 100

6105 5: 6-6

85 75 70 85 75 75 30 60

90 95 90 95100 110 90 70

E WW ESESE N VN

e DD a D e

Bortrania lies

association

Miu bon

Diplophyllus albicans

Calypogeia fissa

Espèces des Dicranelletalia

heteronallae

Dieranella heteronella

Cephaloria bicuspidata

Pohlia nutans

Conpaqmes

Cladonia coniocraea

Dicranun seoparium

Hop cupres. v. cupressiforne

Polytrichum formosur

lophocolea bidentata

Turhynchium striatum

Cladonia pyridata

igne jutlandicun

lophocolea cuspidata

Julacormium androgyaun

Tetraphis pellucida

Cladonia squanosa

AA A

54 5 4 5

4 M 55 54 34 45 55 5

101022

t laa m

A 5 ALBLEBELX ap

2001. dS ca

n LB aon

Re +

2 E n 2

282 2

E D

2 2

Especes accidentelies non présentées dans le tableau:

Rel.n'l:Dicranum cajus 12,

Tel.n'24elaspyrum pratense i,

Rel.o'4:Callupa vulgaris +,

Rel.n’S:Brachythecian velutinun +2,Folypodiun vulgare 11,

Vaccinius ayrtillus +2, Hedera helix +,

Rel.n'7:Seleropodius purus 21, Thuidium tamariscimum 12,

Mrichm undulatum +3, Cladonia (thalle primaire) +.

Bel.n'8:Eurhynchiim praelongum i, Isothecium myosuroides 11,

Rel.n710:Lonicera periclymenum +,

Fel.n'13:Luzula vernalis +,

16:Pleuridlu acminatur +2,

Rel.n'17:Cephaloziella tumeri +2,

Pseutotaxipnyllu elegans 12, Plagiotheciun denticulatus +2.

Fel.a'19:Camprlopus flexuosus +2.

Localisation des relevés:

z Saint Didier des Bois (27), La Vallée barrée,

5 aint Sanson de la Roque (27), bois Hamel,

Maulévrier Sainte Gertrude (76), forét du Trait-Heulévrier

: Boumeille (27), le Clos serpette,

: le Marais Vernier (21),

: Colletot (27),

Pel. n°7 : Orvaux (27), bois des Houles,

la Hailleraye (76), bois du Bourg L'Abé

Le Fresne (27), bois de la vallée soutarde,

Ta Mailleraye (76),bois du Way,

1/1 & 12 : Colletot (27),

1'13: la Mailleraye (76j,bois du Wuy,

Rel. 1714: Conches en Ouche (27), foret de Conches,

. n°15: Beaubray (27), forét de Conches,

Rel. n'16: Villaret (27), la Mie de Villaret,

n°17 £ 18 : Conches en Ouche (27), forét de Conches,

219: Foulbec (27), le Val.

Source : MNHN, Paris

SUNVIAYON SHOOLLAHdOAWS SINSIAGd(O3O JA HIDO'T098-OLAHd

SST

Tableau n°5: Tables comarati du HEEN POTHORNIS pour le nord-ouest. de 1Purope

(selon v. 1986 complété)

maxéro d'ordre TE EA EA: TEST:

nombre de relevés $ 34€ 1$ 585—125 2 El 44.90% Im

poca VOY yov o: GpoY 4 Yos ov

gines -Polytrichetalia

ratodon purpureus. w

[M I

Polytrichum piljfe DET Si

BE lu Valeria u nr

KE I

Li A ja

us elegans nm

SH SE er fus CS

mea polycarpa

me brüntohi Kä i

NI feteropterux e 1

Wall fogar 1

Teltonaria quinquedentata ME:

L'ordre des Dicrapelletalja

"m a beterosalla i E E e i 1 ^ k ue 28

Bartramia itypylla 1 A

Diplophyllum albicans I 1 I D D

Cepbalozia bicuspidata 1 ur i

ai 1 WI

spe HO I

iuh la ventricosa 2 a I

ja ER Į

sciya Dien

re Has n

lasse des Lophocoletea

GE trichophytlu n u

Aulacomius As D D 1

Tetras EH Gu 1 1

zia reptans nr

Mee flexuosus L

f fc Le 3. A Wi An Le dg

BE tes L'or, tun + laetum Hn nur 2 Y Zb I

Sinus comis d M AE RE FU

Dicram

dct pop I n 1 r

Bryum capillare To T I H

Polytrichum foraosun H 2 fid u

Plagiochila asplenioides It u H

Mian formen Har m

Ten u

Ceptalozielia divaricata

ria incana 3

Ze chlorophaea. m fit

Espèces non présentées dans le tableau:

n°5: Metzería conjugata 1, Porella platyphylla 1, Plagiothecium succulentum I,

Motzería furcata 1, Bryum flaccidun I.

n°6: Scspanis nemoren 1,Eurhynchium Mare 1, Sphagnum quinquefariun 1

Cladonia fimbriata 1. ^

n°8: Barbilophozia hatcheri 1, Brachytheclum velutinum 1, Calypogefa integristipula 11,

Sonionia uncinata 11, Hylocomiun splendens 11, Isotheciun myosuroides 11,

Lepidoria longidens 11, Isothecium alopecuroides 1, Rhizomnum ponctetum 1,

Dieranum montanum 1, Philonotis armellii 1, Anastrophyllum minutum |,

Prerigynandrun filiforme 1.

lypogeia neesiana IIl, Isothectun myosuroides 1.

adonia coniocraca 111, Lophocolea cuspidata l, Lophocolea bidentata 11,

Cladonia pyxidata 1, Dicranum majus 1, Pleuridium acuminatum 1, Cladon!

¡ella turneri 1, Mypnum jutlandicum 1, Brachythecium velutinum

Scleropodium purum |, Thuidium tomoriscinun 1, Eurhynchium praelongum |,

Isotheciun myosuroides 1 Eurhynehiun striatum I.

+ Cladonia pityrea 1,

squamosa 1,

Légende:

m'irv. MÜSSCHHANN (1986) vallée de la Moselle.

AEUMAYR (1971) (tabl. n°95, rel. n°3 à 12), Jura franconien et forêt bavaroise (Allemagne).

MARSTALLER (1984) sous-ass. type in v. HUBSCIMANN (1986), Allemagne (vallée de La Saate

entre Kännern et Halle),

MARSTALLER (1986), massif du Totenstein CIhuringe - Allemagne)

MARSTALLER (1982), région de Koberfels près Burgk (Thuringe - Allemagne)

MEUMAYR (1971) Ctabl. n°95, rel. n°1 & 2.) op. cit.

SJOGREN (1964), in v. MUSSCHMAN 1986, ile de oland (Suède).

Y. KRUSENSTJERNA (1945), sud de La Suède.

MARSTALLER (1987), nord-ouest de la Thuringe près Tabarz.

It, HUBSCINANN (I934D), Europe centrale,

D. DUMK (1972) in v. MÜBSCHMANN (1936), Haute E Moyenne franconie

n°12: Haute-Normandie (France).

(A Lenagne)

Source : MNHN, Paris

tableau n°6: Groupement à LEPIDOZIA REPTANS (Lepidozietun reptantis-oletum hormi ass. nov.)

numéro du relevé 1 2 3 4 5 6 T 8 9101 12 D 14 15 16 17 18 19 20 21 22232

surface du relevé en dm? 50 50100 100 100 100 100 25 147,5 3 6 10 20 16 6 15 15 20 5 4 10 9 4 classe

recouvrement en i[bryo.lichens) 90 85 95 100 95 90 95 100 100 100 100 100 100 100 98 100 30 90 100 85 80 100 100 100

hombre de taxons(brjo,«Lichens) 10 9 8 9 8 8 7 7 9 7 6 7 6 6 7 5 1 4 3 3 3 4 2 2 de

pente en ` mini. 80 80 so so 50 60 50 50 65 78 70 75 50 — 70 70 80 80 50 40 10 0 30 10

pente en * maxi. = — — 50 60 — 60 95 70100 90 90 90 — 80 85 85 85 — — 80105 — — présence

exposition MEME NU MU ON KO EON NON S» N OGEISDEE NO N SENE Ow

Lepidozia reptans 4 13 12 39 33 12 45 434545 45 55 45 54 23 2 5 45 4 4 45 5 V

Espèces non présentées dans Le tableau:

Différentielles de sous- Rel. n°9 iDieranum montanum +2,

association Rel. n*t3:Thuidium temariscinum +, Lophocolen bidentata +,

Cladonia coniocraea 223 O 35 o IT mel. n°lé:Pohlia nutans +,thalle primaire de Cladonia ssp.,

Leucobryun glaucun uu d 2 5 II ` gel. n°15:Cladonia squamosa 12,

Cladonia pyxidata + Ste x € À + ue Rel. n°17:Lophocoles heterophylla 11, Cephaloziella divaricata 11.

Cladonia caespititia SE " I ` mel. mazcanizomiun punctatum 33, Atrichum undulatum +.

Polytrichun formosum 221 u v u

Calypogeia muelleriana +22 I Localisation des zeien

Tetraphis pellucida noe I Rel. n°1 & 2 : Vatteville la Rue (76), forêt de Brotonne,

Calypogeia fissa nece I Rel. n°3 & 4 : La Londe (76), forét de la Londe,

Diplophyllum albicans 4m L nel. n°5 : Le Trait (76), forêt du Trait,

Rel. a Londe (76), forêt de la Londe,

Conpagnes Rel. n°7 à Le Trait (76) , forét du Trait,

Miu emm rare nb 22322 BRP e 2 F om EE G LA,

Dicranella heteromalla #2 12 33 33 2 12 #2 + u3 22 1 4 Bu FIXE Rel. n°9 : Coudebec en Ceux (76), forét du Trait-Maulévrier,

Dicranum scoparium 53 2 esse D 22214+212 If Rel, n°10 & 11: Maulévrier Saint n°10 4 11 : Mouléwrier

Trap cupressiforme * oan 1 432 + Ra mna nr Sainte Gertrude (76), forét du Trait-Maulévrier,

Cladonia pityrea Dy looge che en Ouche (27), forét de Conches,

Pleuroziun schreberi #2 n Io gen jatteville La Rue (76), forét de Brotomne,

Hem jutlandicun 2 2 looge toware (76), forêt de Roumare,

Rel. n°15: Conches en Ouches (27), fS: Conches en Ouches (27),

Herbacées et arbrisseaux forêt de Conches,

Deschaspsia flexuosa WEM ONE ES + Saz dl Rel. n°16: La Londe (76), forét de la Londe,

Pterldius sti Un b EE Rel. n°17 à 20: Lo Mailleraye (76), forêt de Brotonne,

Calluna vulgaris + q A Rel. n°21: Maulévrier Sainte Gertrude (76), forêt du Trait-

Vacciniua ayrtillus 2 + DECHE

Carex pilulifera KEES " Rel. n°22: Vatteville La Rue (76), foret de Srotome,

Lula forsteri * Rel. n°23 L 24: Caudebec en Caux (76), forêt du TraitzMaulévrier.

A variété cupressiforme

Source : MNHN, Paris

Tableau n'7 Groupement à LOPHOZIA VENTRICOSA

(Lophozietun ventricosae NEUKAYR 1971]

muro de relevé

surface du relevé en de?

recouvresent (bro.+ Lichens)

nonbre de tasons(bryo. «Lichens]

pente en ' mi

pente en * maxi.

exposition

95120

8 91010

GE)

5 3

7 75 80

X so xx

Dr]

95 100

MIRO e Seb

Hag eom

95 100 1

100

1E NE

18 19

10 18

80 —

00 100

IE SSE

Espèce caractéristique

lophoria ventricosa

Différentielles de variante

Ciadonia coniocraes

Hypnum jutlandicun

Yetraphis pellucida

lopidozia reptans

Hypnum cupressiforme v. cupres.

Leucobryum glaucum

Espèces des Dicranelletalia

hetercea] lae

Dicranella heteros! la

Diplophyllus albicans

Calypogeia fissa

Scapanía nemorea

Cephaloziella divaricata

Cogpames.

Dicranum scoparium

mim homa

Campylopus flexuosus

Pleurcrius schreberi

Polytrichus juniperinun

Hypogymnia physodes

Cladonia fimbriata

Polytrichum men

Cephalozia lumulifolia

Jadonia furcata

Bartrania poniformís

SEN

13 classe

190 de

5 présence

4 ov

SCH

gov

uin

(] taxon en station d'épiphyte sur Leucobryun glaucun

BSI

Ivquva Y

Source : MNHN. Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 159

Espèces non présentées dans le tableai

Rel.n'2:Lophocolea bidentata 13 ,Peltigera canina 22,Stellaria

holostea 11, Luzula pilosa +, Lophozia excisa +,

Cephalozia bicuspidata +,

:Luzula forsteri+,

aeomyces roseus 13,Cladonia subulata*,Pteridium

aquilinum +,

Rel.n°12:Cladonia caespititias2,

Rel.n*13=Hypnum cupressiforme v. lacunosum 42, Cladonia squamosa

v. denticollis +2,

Rel.n*14:Cladonía flabelliformis v. scabriuscula12,

Rel.n*i

Rel.n*2i:Pohlia nutans 12,

Rel.n'22:Cladonia macilenta 22,

Rel.n*26: Cladonia impexa 11.

Aulacomium androgynum +2,

Localisation des relevés:

Rel.n*! : Saint Didier des Bois (27) „la vallée barrée,

Rel.n*2 : Beaubray (27),bois de La Pierre Chaumont,

Rel.n*$ : Conches en Ouche (27),forét de Conches,

Rel.n*& : La Mailleraye (76), forêt de Brotonne,

Conches en Ouche (27), forét de Conches,

7 : Saint Didier des Bois (27), la Vallée barrée,

Conches en Ouche (27), forét de Conches,

La Mailleraye (76), forêt de Brotonne,

Conches en Ouche (27) , forêt de Conches,

Glisolles (27), ferme de Grineuseville ,

: Conches en Ouche (27), forêt de Conches,

Beaubray (27), forêt de Conches, la pierre chaumont,

Glisolles (27), ferme de Grineuseville,

Le Fresne (27),bois de la vallée moutarde,

Gaudreville la Riviére (27), ferme de Gaudreville,

Le Fresne (27), bois de la: Le Fresne (27), bois

de la vallée moutarde,

Gaudreville (27), ferme de Gaudreville,

Glisolles (27), ferme de Grineuseville,

+ La Mailleraye (76), forêt de Brotomne,

Bosgouet (27), forêt de la: Bosgouet (27), forêt

de La Londe,

Rel.n*22: Glisolles (27), ferme de Grineuseville,

Rel.n*23 & 24: La Mailleraye (76) , forêt de Brotonne,

Rel.n'25: Le Fresne (27), bois de la vallée moutarde,

Rel.n'26: Le Fidelaire (27), forêt de Conches.

Rel.n^1

Source : MNHN. Paris

Tableau n'8 Groupenent à TETRAPHIS PELLUCIDA (Leucobryo-Tetraphidetun pellucidae BARKMANN 1956)

091

numéro de relevé i2 34 5.5.3 4.9 10 10.12

surface du relevé en er 5 5 3 103 166 4 168 7,52

recouvrement en 3 (bryo.+ lichens) 75 100 100 100 100 75 10090 95 70 85 98

nombre de taxons(bryo.+lichens) 4 3 3 5 8 8 6 6 7 8 6 7

type de support(1) Rs 5 s foret TANT

pente en "ain. = — — — 15 8 60 5085 5 75 70

pente en ‘nai. — — — 90 55 8 10 105 80

exposition ER MN

Espèce caractéristique

Tetraphis pellucida D 45 4 45 44 45 45 44 55 23 gu

Différentielles de variantes

Caspylopus flexuosus na 222229232

Hypnum jutlandicun + 21 un

Teucobryus glaucur

Hypnum cupressiforme v. cupres. u +

Espèces des Dicranelletalia

heteronallae

Dicranella heteromalla #2 11 2u z

Calypogeia muelleriana 2 n

Calypogeia fissa

Espèces des Lepidozio-Lophocoletea

Aulacoeniun androgynun

amer

Cladonia coniocraes MO A9 na 1p

Dicranum scoparius E 211 310910

Wis horum 22 rane

Polytrichun formosun nus ER

Cladonia squamosa 2

Cladonia pyxidata

Erica cinerea

LOI Edel yis

sers

"aso

1,548

Nod

9 8

100 50

8 4

3 —

19 20 21

8 8 2

% 0%

1 6 6

rise

110 80 60

120 110 —

SHN

5410

* na

Qe.

> grogon

(1) Br: branche pourrissante

S: souche pourrissente

T : sur talus en turo-terricole

239 25 26 27

9 16 3216 15 8 4 3

95 100 100 98 95

Trs

45 60 85 85 60 90

100 120 100 110 — 95

11690

MSN

2) 29 3

95 85 100

559

ZONE

N oma

55 45 M 45 55

ERC?

5 4

yan

classe

présence

lvquva tr

Source : MNHN. Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 161

Espèces accidentel les non présentées

dans Le tableau:

Rel. n°5: Dicranoueisia cirrata +2,

Rel. n°6: Cephalozia connivens +,

Rel. n°8: Pleurozium schreberi +,

Rel. n°9: Isothecium myosuroides +,

Rel. n°13: Eurhynchium stokesii +,

Rel. n°17: Physcomitrium piriforme 13,

Rel. n°19: DiplophyLlun albicans +2,

Rel, n°22: Polytrichum juniperinum +.

Rel. n°25: Cladonia fimbriata +.

Localisation des relevé:

Rel. n°1:La Frenaye(76), bois de Caumont.

Rel. n°2:Bosville (76), bois du Rouveuil.

Rel. n'3:Le Mesnil-Jourdain (27),bois du Mesnil-Jourdain.

Rel. n'á:Toutainville (27), bois Coquet.

Rel. n°5:Maulévrier Sainte Gertrude (76), forêt du

Trait-Maulévrier,

Rel. n°6:Mamneville sur Riste (27),Cóte Le Hudar.

Rel. n°7:Conches en Ouche (27), forêt de Conches.

Rel. n'B:Saint Samson de la Roque (27), bois Harmel,

Rel. n'9:Maulévrier Sainte Gertrude (76), forêt du

Trait-Moulévrier,

Rel. n°10:Le Houx Gaillard (27),Cóte le Hudar.

Rel. n°11:Valletot (27),bois d'Aclon.

Rel. n°12:8osgouet (27), forêt de la Londe.

Rel. n°13:6Lisolles (27),bois près de La ferme

de Grineuseville,

Rel. n°l6:Fécamp (76), bois du Goulet.

Rel. n°15:Saint Samson de La Roque (27),Les grandes bruyères.

Rel. n°16:Le Houx Gaillard (27), Côte le Hudar.

Rel. n*17:0rival (76),La vennerie.

Rel. n*18:Condé sur Riste (27), beis du chêne au loup.

Rel. n°19:Corneville sur Risle (27),boís de l'Abbaye.

Rel. n°20:Vatteville La Rue (76), forêt de Brotonne.

Rel. n°21:Saint Mards de Blacarville (27),Cóte de Risle.

Rel. n°22:Bouquelon (27), les trois chênes.

Rel. n*23:Maulévrier Sainte Gertrude (76), forêt du Trait-

Maulévrier,

Rel. n°24:Saint Mards de Blacarville (27,Cóte de Riste.

Rel. n*25:Le Fresne (27),bois de la vallée moutarde.

Rel. n°26:Conches en Ouches (27), forêt de Conches.

Rel. n°27:Le Thuit Hebert (27),forét de La Londe.

Rel. n°28:Vatteville La Rue (76), forét de Brotonne.

Rel. n*29:Saint Samson de La Roque (27),bois Harmel.

Rel. n*30:Coudebec en Caux (76), forêt du Trait-Maulévrier.

Rel. n°31:Savignies (60),bois de Courcelles.

Rel. n*32:Amfreville sous Les Monts (27),Côte des deux amants.

Rel. a Londe (76), forêt de La Londe.

Source : MNHN. Paris

Tableau n°9

numéro de relevé 152 31 4.558

surface du relevé en da? 12 1216 9 41

recouvrement (bryophytes) 100 100 100 100 80 100

nombre de taxons (bryophytes) 5 4 3 5 4 6

pente en mini. 75 4 4 051

pente en * maxi. == 200

exposition 10 NME ee

Mnium homm

Différentielle de sous-

association

Plagiotheciun undulatun

Différentielles de variante

12:02 01203212

44 55 55 54 55 32

aan.

lepidozia reptans

Dicranella heteromalla

Hypnum cupressifome v. apres.

Plagiotheciun denticilstun

Mrichun undulatun

Compagnes.

Polytrichum formosus +

Thuidium tasariscinun

Bhytidiadelphus loreus

Eypnun jutlandicun

Plagioctila asplenioides

Rhytidiadelphus triquetrus

Tophocolea cuspidata

Eurhynchiun praelongun +

Calypogeia fissa

Tophocolea bidentata

spèces herbacées et arbrisseaux

leschanpsia flexuosa EEG

Vacciniwa myrtilles

Rubus sp.

Federa telix

Luzula vernalis

les mollis

Dryopteris carthusiana

Des E

48 3 5

30 100 100 100 100

50 20

- 50

[Er

"uu

Groupement à PLAGIOTHECIUM UNDULATUM (Hnietun homi NORR 1969)

——M—————————————————————————————————————————

12 13 14 15 16

$ 6

18 16

95 100 100 100 100

6 6

& 40

9 6

7 0

80 50

18 19 20 21 22 23 24 25 2

fes SE EE

90 100 100 95 100 100 100 100 100 100

A E NE.

60 9 20 0 20 70 40 70

70 525 — 80 — 70 30

E EME — NEEE

2 4 32 3 3435

A 416 3 2

75 100 100 100 200

40 15 20 X

50 85 — 25

SE NN ON

28 2

4 6

100 100

4 3

2 2

-x

DÉI

85 de

naga

“un

3 12 11

3 04 o3 5 Ho O4 5

232

12 um

ER?

+ E

2 np

55 54 45 a

won n

i»

2 D

16 classe

3 présence

Ivquva tr

Fleet ra td

Source : MNHN, Paris.

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 163

Espèces accidentelles non présentées dans le tableau:

Rel. n°1 : Lophocolea heterophylla +2,

Rel. n°6 : Calluna vulgaris +, Fagus sylvatica i(pl.),

Rel. n°8 : Stellaria holostea +,

Rel. vip

Rel. cht té: Veronica chadsedrya +, Calypogsta musi ter ten

Hypericum pulchrum +,

Rel. n°18: Luzula forsteri i,

Blechnum spicant +, Luzula forsteri +,

Rel. n°19: Pseudotaxiphyllum elegans +,

Rel. n°21: Carex pilulifera +2, Betula pubescens + (a),

Rel. n°23: Plagiomium rostratum +2, Cephalozia

bicuspidata 12,

Rel. n°31: Festuca gigantea +, Lamium galeobdolon +,

Rel. n°32: Rhynchostegiun confertum 11.

Localisation des relevés

Rel. n°1

Le Marais Vernier (27),

Rel. n°2 : Saint Arnoult (76) , forêt de Saint-Arnoult,

Rel. n°3 : Saint Wandrille Rançon (76)

Rel. n°4 : Eu (76), Triage d'Eu, val Ponthieu,

Rel. n°5 : Saint Arnoult (76), forêt de Saint Arnoult,

Rel. n°6 : Gruchet Le Valasse (76), bois de La Grande pièce,

Rel. n°7 : Caudebec en Caux (76), forêt du Trait-Maulévrier,

Rel. n°8 : Houppeville (76), forêt Verte,

Rel. n°9 : Heurteauville (76), maris de La Narelle,

Rel. n°10: Saint Arnoult (76), forêt de Saint Arnoult,

Rel. n°11: Maulévrier Sainte Gertrude (76), forêt du Trait-

Maulévrier,

Rel. n°12: Saint Arnoult (76), forêt de Saint Arnoult,

Rel. n°13: Houppeville (76), forêt Verte,

Rel. n°16 à 16: Saint Arnoult (76), forêt de Saint Arnoult,

Rel. n°17: Vatteville La Rue (76), forêt de Brotonne,

Rel. n°18: Saint Wandrille Rangon (76),

Rel. n°19: Maulévrier Sainte Gertrude (76), forêt du Trait-

Maulévrier,

Rel. n°20 & 21: Saint Arnoult (76), forêt de Saint Arnoult,

Rel. n°22: Saint Mandrille Rencon (76),

Rel. n°23: La Mailleraye (76), forêt de Brotonne,

Rel. n°26: Caudebec en Caux (76), forêt du Trait-Maulévrier,

Rel. n°25: Bouvaincourt sur Bresle (76), forêt d'Eu,le Siege

Madame,

Rel. n°26: Maulévrier Sainte Gertrude (76), forêt du Trait-

Mautévrier ,

Rel. n°27: Vatteville La Rue (76), forêt de Brotonne,

Rel. n°28 à 30: Bourneville (27) près du château de Montlivet,

Rel. n°31: Maulévrier Sainte Gertrude (76), forêt du Trait-

Moulévrier,

Rel. n°32: Saint Arnoult (76), forêt de Saint Arnoult,

Rel. n°33 & 34: Caudebec en Caux (76), forêt du Trait-

Maulévrier,

Rel. n°35: Saint Paul sur Risle (27).

Source : MNHN, Paris

164 J. BARDAT

Tableau n'10: Groupenent à BAIIAKIA TRILORATA (Barzanietum trilobatae ass. nov.)

numéro de relevé 1 2 3 4 5 6 7 3 910 11 12 13 14 15 16 17 18 19

surface du relevé (da?) 75 325 3 9 3 4 3 150150 7 20 912 16 16 10 5

recouvrement (bryo.lichens) 85 100 80 80 95 100 100 100 100 100 80 100100 100 100 100 100 100 30 classe

nombre de taoms(bryo. lichen) 4 4 3 5 10 4 4 4 3 10 10 5 5 4 5 6 6 5 9 de

i 15 30 70 30 80 30 40 60 90 80 25 30 30 75 55 55 20 60 30 présence

90 40 90 40 90 40 50 — — 85 — 40 40 80 60 70 95 — 35

ENE NOME mmm WW NENNE N NE NE NE NENW

Espèce caractéristique

Bazzania trilobata 23 54 45 M 43 54 45 54 55 23 34 45 M 55 34 34 4 43 35 V

Différentielles de variante

Sein baren 12 1 #2 2 12 L 291p In

Pleuroriun schreberi BH +2U22 29 m

Dicranum majus 212212 un

Hylocomium splendens B R 1

Espèces des erte

cupressiformis

Dicranum scopariue pyxybnaeoennnunmn 21223202 nu V

Folytrichus foracsux "Tace NOU DS es iacent anan m

Drun cupressiforse phos ER? 2 n

Rħytidiadelphus triquetrus un 1

3bytidiadelphus loreus n 1

Espèces des Lepidorio-

Lophocoletea

leucobryua glaucum SAS DER pre n

Lepidozia reptans n + Mo a 2 ou

Tetraphis pellucida a 1

Phanéroganes.

Deschampsia flexsuosa + + G Y nn nu

Vaccinium sti Urs n 2 + a

Espèces accidentelles non présentées dans le tableau:

Rel. n°5 : Cladonia coniocraea +, Cladonia pyxidata i, Dicranella heteromalla 12,

Rel. n'10: Plagiotheciun undulatus +2, Diplophyllum albicans +, Rubus sp. +

Calluna vulgaris +, Hypericum pulchrum i, Dryopteris carthusiana +,

Rel; n'11 : Dryopteris carthusiana i,

Rel. n'13 : Lophocolea bidentata LL,

Rel. 119 : Lopbocolea bidentata +, Barbiloptoria attenuata +3, Lophoria ventricosa +2.

localisation des relevés:

Rel, n'i

Rel. n°2

Rel. n°4

Caudebec en Caux (76), forêt du Trait-Maulévrier,

Grosloy sur Risle (27), forêt de Beaunont,

Briome (27), bois de la tour,

Grosley sur Risle (27), forêt de Beaumont,

Rel. n°5 : Caudebec en Caur (76), forêt du Trait-Haulévier,

Rel. n'6 :Grosley sur Risle (27), forêt de Beausont,

Rel. n'7 à 9: Saint Arnoult (76), foràt de saint Arnoult,

Rel. n° 10 £ 11 : Saint Benoit des Ombres (27), vallon des quatre chênes,

Rel. n°12: Grosley sur Risle (27), forêt de Beaumont,

Rel. n°13 & 14: Brionne (27), bois de la tour,

Rel. n°15 à 18: Le Fresne (27), bois de la vallée moutarde,

Rel. n°19: Saint Paul de Fourques (27), bois des Ifs.

Source : MNHN, Paris

Tableau n'11 Groupement A BAPBILIPROZIA ATTENUATA ( Barbilophorietun attenuatae ass. nov.)

numéro de relevé 1 2

surface du relevé en dm? 16 12

recouvrement en t (bryo.+ lichens) 95 100

type de supports bt bt

mowbre de taxons 51

pente en `, mini. 40 40

pente en *, maxi. 90 75

exposition su

7325951000

121 3H 4

95 100 80 95 100 100 classe

5 6 de

- 5

— 55 présence

—

28889

¿83.885

ESS HERO

Itla

Caractéristique

Barbilophoria attenuata 35 43 25 45 45 55 45 34 MM 3 55 34 V

Différentielles de variante

leucobryus glaucun uu gn m

Berg sis n 1

Lepldorla reptans Are I

Campylopus fleruosus 222010282 n

Cladonia squawosa (ono gooi

Pleurorius schreberi ung n

tos

Dicranelletea

Lophoria ventricosa a s

Dicranella heteromalla na

Peeudotaxipbyllux elegans na

Calypogeia muellerana 2

Calypogeia fissa n

Espèces des Lepidotio-

Lophocoletea

Tetraphis pellucida 2 I

Cephaloria huniifolia 2 I

Cepbalozia connivens + I

Espèces des Bypnetea-

cupressiforxis

Dicranum scoparius annona 242223 NV

Hypnum Jutlandlcun u uuna tu me

Cladonia confocraea u +4 D

Kolun borna a

Polytrichum fornosun 2

Dan cupressiforsett n Ve À

compagnes

Calluna vulgaris u

Lurula forsteri

Vaccinium wyrtillus n

Pterldius aquilin n

sapro-Lignicole sur tronc ou souche pourrlssants

buxicole sur litière

pouddinque recouvert d'une fine couche hunifère

huzo-terticole sur talus

y. denticollis

42 y, uncinatum

pèces non présentées dans les relevés:

Parwelia perlata "fan cupressiforse v. filiforme 11, Cladonia flabelliformis +,

9: Cladonía caesplticia +

n°12: Kurta sylvatica 12

nt Aubin Routot (76), bois du Platon,

172: Le Fresne (27), bols de la Vallée moutarde,

1/3: Cany-Barvillo (76), bois de Cany,

n°4: Saint Benoit des Ombres (27),Vallon des quatre chênes,

n°5 & 6: Clères (76), bois de la Pierre des ventes,

n°7: Saint Benoit des Ombres (27), vallon des quatre chênes,

n°8: Saint Paul de Fourques (27), bois des Ifs,

n°9: Clères (76), bois de la Pierre des ventes,

n°10 & 11: Saint Paul de Fourques (27), bois des Ifs,

n°12: Brionne (27), bois de la four.

Source : MNHN, Paris

166 J. BARDAT

Tableau n'12: Groupenent à NARDIA SCALARIS (Nardietun scalaris PHILIPPI 1956)

weg de relevé ERES ES

surface du relevé (da?) 1015 120,5 10 3 4 4 4 6 $

recouvresent (bryophytes) 19 100 85 100 95 109 100 100 100 100 95 classe

nombre de, taxons! Ge $ 3 9 518 6 8 7

pente en ` ainj. 40 75 8$ 5 60 85 85 70 40 40 CSS

pente en ` maxi. 9) 95110 20 75 95 90 75 85100

exposition SENNO ENE NE E N È x NE KNE NNE

caractéristique

RE AE 45 55 45 55 55 45 55 55 55 5545 Y

unin DH

Cephalozia bicuspidata 3 2 5 i 1

ephalozia bicuspida

SE 3 i

Dicramm rium 12 +2 +2 #2 52 #2 #2 N

Lophoria ventricosa n nig H

pos apressifone + ry 1

Haascht schreberi 2 n H

Espèces des Dicranelletalia

Braz AE +. ni der

RA nin 222022 x

lia nutans DI il 1

Mech undulatus 4 1

Ee Cam numum un v

p mm jutlandicus uu + + + n on

Polytrichum formosum nu €

Berita somit 2 1

Zë Torens + 1

Campylopus El a I

Dicranun AE iid)

* var, cupressiforae

espèces accidentelles:

calluna vulgaris i.

Deschampsia fleruosa +,

ie um E — cite da, Madar,

is Hero

et SE [3 vallée barrée,

ix ler aes tol EI "[o vallée barrée,

Setet le alesse (76), bois de la Grande pitos

à 11 : Saint Didier des Bois (27), La Vallée barrée.

Source : MNHN. Paris

Tableau n°13

TABLEAU COMPARATIF DE QUELQUES GROUPEMENTS DE L'OUEST DE L'EUROPE DOKINES PAR NARDIA SCALARIS

maéro d'ordre

1 ME O

nonbre de relevés 4 li 5 le ld 8 17

Be scalaris E e e: E E E E.:

tardia Pe 1 Mr ME I i m

érentje] de 11

i eil biete pes

SC E n m Loi

jphotia ventricosa ME EE

Ban albicans a cy m r 1

a fissa il

Salle nerorea + D

Calypogeia mel lor iana tar + T

EE DENS 3

ja epiphylla iT

TOLL TU ons 1

Fett mme T

Blásia pusilla + 1

Ee fu cavifoliun +

Ste 1

Bellia neesiana D

entiel de L'alliance

ais my y Var

Pogonatun Velo TL E eer

Sc ing E 1-5 OR NE

PRE d, 1 SC (ëmt

ZE Seen v D on n

rni caespiticia H TUS

Bar Docs I

Pohlia +

Marsupella funckil 1

dée:

dM letalis E

Foetz bete dde eod i HIS ION

GE Kan 12d EE

Wio een ier em ae dE D

Isopaches bicrenatus ta : I

Pasito] pb Lun elegans + 4

DÉI A8, I

Solis Titans dos cde SHE AT IH

Polytrichun for LLE Fop NI nr

Dicranum scoparium , n BOB I 1

Deg cupressiforse Moras alo

euror]un schreberi SE RN T

eres i loreus fax 1 1

Jj ben va

SN ME

ichun commune.

capillifol ius H +

ee + +

Anda 1 Gs

SI Janipecinos + E

E pupas 1 + I

a quinguetación n

inh DI „ii

"y compris Eypnon jutlandicun

espèces non présentées dans Le tableau

n°2: Pleuridium acuminatum 1,

ma:

Campylopus flexuosus 1, Dicranum majus 1.

iytidiadelphus squarrosus +, Cladonia chlorophaea 1, Cledonia confocraea 11

Lophozia excisa 1, Teitonaría exsectiformis 1, Cladonia Chlorophaea 1.

Cladonia furcata 1

n°5: Calypogeia neesiona 1, Blepharostons trichophyllum +, Sphagnum girgensohnii *,Cledonia

né: ungersannia spherocarpa +, Lophorla sudetica +, Barbitophozia attenuate +

Pellis scotica +, Gymocolea inflata +, Rocomitriun ericoides +

Borbi tophozia floerkel +, Dierenetla cerviculata +.

AB: Cladonia chtorophacs I.

m9: Rhizomniun punctatum 1.

Légende

n° à MARSTALLER (1986C tb. n°5,rel. n°16 à 17)

n°2 : Heute-Normandie (France)

LA © MARSTALLER (1984), Mardietum scalaris, ss. ass. type(tb. n°12), Thuringe

má

PHILIPPI (1963), tb. n°3, 1-3, massif. du Veserber;

MEUMAYR. (1971), tb. n°12, forêt bavaroise,

MARSTALLER (1984 a) ¿Mardietun scalaris ss. oligotrichetosun &

plagiothecletosus, Thur inge.

PHILIPPI (1956), Forêt Noire,

PHILIPPE (1963), tb. n'3,4-6, massif du Harz

MERZOG (1943) in v. HUBSCHMANN (1986),Pogonatetun urnigeri,

Forêt Noire.

né

Source : MNHN, Paris

168

J. BARDAT

Tableau n° 14 Groupement à ROOKERTA LUCERS

(Fookerietun lucentis LECOINTE & PROVOST 1970)

RER SH SCH

recouvrement en $ le im igo H do

surface du relevé en d 18 37 12,5 classe

nonbre de taxons Mie Les

nte en +, tinj. =. = WG- d

nte en ^, nan). 75 90 D

exposition NON ONE ON — présence

pepp

ers dons

5 M OH ON 0v

ep du Dicranellion

SC,

mr irota "oa 2 D

alypodeia fissa EN

KT hetoronalla E I

Pellia epiphylla x t

nones m

Po + It

Dictanun ie B i

colea bidentata cB uu o:

B chiva striatum 32 H I

Thuidium tayariscinuy u JU QE

Rhynchosteqiun riparloides u i

calisation des relevés.

Ja Milleraje (76) forêt de Brotome

faute D o za, fo forêt de Brotomne ` A

Hauléwrier Sainte 76); SOTH gu Trait-Haulévrier

inedite sur Bisle QU Le Mn

Gà

Sainte Hatouerite sur Her (y 1e Cap ALI.

Espèces non présentées dans le tableau:

Luula vernalis i, Plagiomius rostratun +2,

beem. p Ri sp. "Henn dis +,

vcri

OS v, stotes 23, Einen

Ka d SE asplenioldes 12

So mée S

ellaria galeri culata +, Brachytheciun velutinum +2

phagnus subéecundum +:

Source : MNHN. Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS 169

Tableau n°15

TABLEAU CORPARATIF DES DIVERS GROUPEMESTS DOMINES PAR Ep, ce

ET OU FAR TRICHOCOLEA TONENTELLA

Beo VE I3 DEER

nombre de relevés 5 8 D CUP HC Hiert?

xoupe caractéristi:

EE “Jucens E » uw "LA x o2. Uo

Trichololea tomentella 1 d. A #15 Li

A EI pirpanell jon 1_heteroma]

E iN I 3t. s 2 WM D :

icranel! à tlla HI D

Gips fissa mi 2

Wë? undulatum D DH

Zei nerves 1

Flagiotheciua megorale 1

Dipiophyllus albicans 1

des Fontinaletes antipireticae

patios Ig

EE dë D D

SH sek LuBOSUE 1

Fontinalis BA, 1

Wnius bornus SE et + 2 n

hires punctatua iu peto un Y Y

Thuidium tamariscinue x q 2 1 1 ur

Lophocolea bidentata H 1 P 1

Hiram atus. I m as | 2 mn

Plagiosnius affine 1 2 D

P n E MA E 1 Di

ja T. stokesii

Brie ja Ert h 2

EE ES 1 5s

E eleg

lustre v. ua 2

pum E ` JESA al D

1 D

D WE

nr $

1 m

I I

T'SI pella ett

inclu Fissidens oswundoides

Légende:

PT erat ls pe,

Fookerietun lucentis Ed n E its de de l'i il E

Bookerietus Dol CE EET E 1980) (i

59 (Prin

sea A Le ger

Ee îl E ls PAS

Stare WE ET Did

Espèces non présentées dans le tableau:

tolytric forem 1, Been majus 1, Sphagnum subeeoundun I, Plagiomiun rostratan,

BE Sei Fän 1, Brachytbeciun mie T,

hians I

Source : MNHN. Paris

170

J. BARDAT

Tableau n°16 groupement A Cephalozia Qunulifolia et A Le

ia reptans

(Lepidozio reptántis-Cephalozletum Junulifoliae Lecolhte & de Foucault 1975)

numéro du relevé El og SS 7

surface du relevé en da? | 13 58 48 4 P EE

recouvrement en +(bryo.+1ichens) 160 100 f 95 100 100 100 classe

type de supporta bt ht ht ht bt Tr Tr

more de, Larom 3 48 53 1 € ER

e 08€ 29 ——

80 70 95 90 70 — — présence

HSN a vam — —

Conbimnison, caractéristique

Cephalozia Tumulifc HIS NE À 9 5 tr

Lepidoria reptans 2 229 ur

Espèces des [epidorio-Lophocoletea

Remis eeg eee ` a woen. D

Cam lopus! flexuosus 12 pm Dn

Barbilophozia attenuata #2 1

Teucobryus glaucum u I

des Hypnetea opt:

oam FRE ^ nn pn

Dt, jutlapdicun 2 u 23 DI

Ciadonia coniocraea #2 2 9» +2 LI

Nniu» hornum B u il

(ën heteroralla nu R nu Ho

Cladonia sp, 2. 2 II

Calluna vulggris 2 1

Cladonia pysidata + I

Légende

ht. : busocterricole eur talus ou fossé

Localisation des relevés:

nil à 5 : forét du n

n'é 4 7 : bois des

saprolíquicole sur tronc ou souche

Hpulésrier (Haulévrier sainte Certrude-76)

s (Saint Paul de Fourques-21)

Source : MNHN. Paris

Tableau n°17 Groupement à PELLIA EPIPHYLIA (Pellietum epiphyllae (Schade 1923) Ricek 1970)

e Aa

face du re) 1 dete

ee ee) DS DS dd dE EERTE TEE ET DE à meme o—

et i le Un

pente en — nini. 38 70 BO 35 é0 80 6 50 8 & 60 30 85 75 85 5 85 70 80 60 60 % DRM EI HL IU RM

pente en ", maxi. = D ES — 0 — = = 1 — —— — D — — 8M — 70 — — présence 5 sq ea Ve 1 `

PG. vw Imegrgsgëntttuigztrsesr Joe lon.

Eege? EE

+, Thuidium tanariscinu +2,

ia epiphylla 35 55 45 55 44 M 55 55 M 44 55 44 54 43 35 44 55 23 4 4555 Y À ta E S iilis purpurea *,

SERA ép. D.

n°12: Brachytheciun SE, +, Eurhynchium praelongun 12.

Su albicans mM ud i 8 pren pulchro |

Lt 1 " ü 4 Tx iren punctatum 12.

Rh NP ata n M i 1:15: Muidiw taeriscinn +2.

Ode EEN A e Eon E ciet

im i * M

Plagiochila asplenioides D 104 T0 322: TT TT +.

Espèces dy Dicranel Li localisation des relevés:

s 23:3 og P.7842 2.5220 N Forét de Brotonne (La Wailleraye-16)

Ditsch fissa —— Mar KL LUC EE Forêt du triage d'Eu, bois l'Abbé [Bu-76

Calypoñela muelleriana 3 u 1 SI EE tert

EEN

De om puzussi ne Wus e Sne 1044210 Y TOR e ico Lia a ee e

d n ce-Dane de Bondeville-76)

Polytrichum fores ü E ARE cars id Sole ae locale ere [sun Biete de Bogueraré-2)

Ss Geer E E 1 JE Brote” [la Ma Leraye-16)

Lephocolea cuspidata + u 1 Forêt Verte, (Saint Goen

" Forét de Brotónre, (Vatteville la Rue-76)

pass ir eur +1 a P i 1

= 3 y AN a foret de Brotome, (la Mailleraye-6)

Oxalis acetosella + Ge," Ge * | Forêt Verte, (Saint Seen

Leyuosa à 19: Forèt de Brotonne De leville la Rue-76)

n:20 & 21: Forét Verte, (Mont Saint Aignan

n°22: Forèt de Brotonne, (Vatteville là Rue-16).

Source : MNHN, Paris

172

J. BARDAT

Tableau n°18 : Groupement. à PELLTA JPIPETLIA ES URPTKCHTUK PHLELDHCA v. STOKESII

lio epiphyllae-Eurbynchietus stokesii ass. nov.)

muéro de relevé Ehe E

FREE

surface du relevé en de 5 9 d 6 5 18 4 4 4 4 6 9 classe

Monro de taxons[bryo.4 lichens) 7, 6& D BL D 61 do doo A

recouregent en. ER 95 95 95 95 10 95 80 100.95 A

nte en ,, ninj, 30 $0 40 45 d. d. ch. 5 3 ch 10 70

nte en "` mari. - 555 == = = 85 80 présence

exposition r SW M -m -ms

o ede 8 6 5 0 HW 6 X 5 5 6 55 T

n2rnozznnumnu my ow

Was undutatun + Zë A on n noa

Epis différentielles a

eer

s ek joldes aom n

Zi otecli mee nd 1

palun conicum 2 1

BEEN rostratun E E tr

Seier confertus E u R i

Dec Hon a it

ts anion.

e sup.

rich rz A EPIS uon + y

Dieranel}a Size, z 1

Calypogeia fissa + 1

P n non * 2n n

lophocolea cuspidata E + i

KEoerg retablos +n nos i

cd + KR H

cim velut

pem al, + 1

amiua punctatum 2 1

ch. (relevé sur chemin forestler)

Espèces non présentées dans le tables

rege elegans 11, Polytricho formosus +.

Alea SA,

nn Juncus effusis i, Hedera helix +

Rud +, Cardamine flexuosa +, Galium Pis, M, Veronica hederifolia +.

polyanthos 11, Geum urbanum 11, Ranunculus repens +

SE vulg: Ven 11, Cardamine flexuoga + wels is stolonifera 12.

le flens +5, Veronica hederifolia +

Oxalis Lis la 2

lans 22.

v 12: Plagiomiun affine 11, Oxalis acetosella +.

Localisation des relevé

nl à 4: forêt de Brotonne, Vatteville la Rue (76),

mé à Ti boig d'Acton, Valletot (2

ai: la forêt Verte, Hont Saint Alghan (76),

Lot de WAT, ies 06),

o: tois dei, Valletot (27),

21: bois de Miete, “pierre de besguerart (2),

tir du Maulérrier, Haulérrier Sainte (6).

Source : MNHN, Paris

Tableau n°

Groupement à SCAPANIA COMPACTE

ro de relevé NET

mice de leg ep d

EE in doo in lo

mam (ryo. SE $ 6 +

nnd lo do © à

te en `, max) 100 90 75 95

exposition M NOM

" y

e GR giae 4 465 5 0 |

des 'nelletea

icranella. E bi 2 3 1 1

Lophozia ventricosa S 3 À 4 4

Pogonatun aloides u 1

Bartramia ponifornis ni

Di ri ilum albicans 2.1

MR, SZ

perces des Bret lypnetea cupressiformis

JICrabuR scopar jum nz 2 3

Hypnum cupressiiorae v. cupressiforme À 2?

Riga turneri Gm n I

ZS ia f KE #2 + 2

Cladoni: veni u 1

Tetraphis pel ZEN

pol SC je Kin a 1

a 1

Calima SE + 1

Sal hd

ire

Feng adlanthoides ni

eist des relevés:

1 à di Fort de Conchas, Conches en Quche (27)

` Forét de Beaumont, Beaumont le Roger (21)

Tableau n°20: Groupement à LOPHOZIA EXCISA

muxéro de relevé

surface du relevé en dn?

recouvrement ent (bryo. Hichens|

sare am (bo. Aces

ta a

Dente en en ', mail.

Exposition

iste ns

press de Migraine

ete

Pleuridiun subulatua

oly ina

Ceratadon purpureus

to-Dicranelletea

ia E mn

la fissa

KE, aen

Beie

TES erts

E Ger EE

Bes, ja flabriata

Cladonla furata

Calluna vulgaris

Cladonia

Lula verba)

pene primaire]

n°1 : Forêt de Conches, Conches en Ouche

1243: La pierre disc, Beaubray (27)

Bee: ZE E de relevis, Jes classes de précence na sot pas mentionnées. Seul apparait le nombre

L'espèce est présente.

SANVWAON SSIYOLLAHdOASS SININAANOND AA HIDOTODH-OLAHA

ELL

Source : MNHN, Paris

174

Tableau n°21

TABLEAU SHNTHETIQUE DES ASSOCIATIONS

J. BARDAT

n° de référence de l'association

nombre de relevés

16 4

3 4

121-910 5

23 7 12 19 35

Caractéristiques et différentielles

Leon

Lä undulatum

Purbynchiua praelongua v. stokesii

telia epiphylla

turhynctdus Striatun

Tookeria lucens

Bartramia ponitorais

ania compacta

fardda scalati

Lophozia ventricosa

Cephaloziella divaricata

Pleuridius subulatur

lophoria excisa

Plèuridiun acuminatum

Join reptans

acospius and:

Tetraphis pelluck

Cephaloria lunilitolia

Bitbilophozia attenuata

ía trilobata,

Plagiotheciua undulatum

Classe des Immo

WE SIE i:

ia fissa

Se albicans

Calas eiis bicuspidata

jim eben

ypogeia muelleriana

Feet pus elegans

Es Bur

ja argu

SES,

Pogonatun nanum

Scápania nexorea

lasse des Lepidoz io-lophocoletea

Teic kyun D Kee?

ie fleruosus

Cladonia squamosa

Cephaloria connivens

men heterophylla

rae

EC satin n

mun copressiforee s.l.

Ei ja formosum

~ mia il

ux cun

Pleuroziun schreberi

Dicranyn majus,

KSE js es

aru adelphus triquetrus

Locoaniux splendens

peurs

da scopariae

3 N

20101 H

aH 1 qp

Du mn +

asi +

J perm not

mm mm

+ Fr

poa à Hr y

jn y m

"mmm +

x dp

Source : MNHN, Paris

PHYTO-ÉCOLOGIE DE GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES NORMANDS

Tableau n°21 (suite)

175

n° de référence de l'association Lic ded jeder

16 M D D?

10 5

Conpaanes

HE nera 1

Conócephalun conicum 1

Säi ista Ee

¡chostegiua confertum

BEE roctratus I I

Pladiothecium dent iculatun unn +

Piagiochila asplenjides + DO

Lophocolea cuspidata Hoc I

hrüchytbecius velutinua I +

Rhizomius punctatus Gëf

Thuidius tatariscinus DH +

Cepbalorjella turneri t 2

DE v. prelorqus +

Isotheciua alopecuroides

Polia mutans +

Eypogyania physodes

Zei Det

Cladonia pyxidata | 1

Bolytrichia juiperinn

Cladonja caespiticia

Cladonja furcata

Cladonia pityrea »

Cladonia subulata

Ceratodon purpureus n

iookerietum lücentis Lecointe & Provost 1970

: Bartramietur posiforais (v. Krusenst jerna 1945) v. Rubschtann 1967

: Naïetun horni Norr 1969 sous-association à Plagiothecius undulatum

: groupement à Scapania compacta

; Rartietur scalaris Die 1596

Lophorietun ventricosae Reusaÿr 1971

Barbilophozietym attenuatae

:arnamietus trilobatae `"

1: Lepidorio reptantis-Cephalosietun lumulifoliae

lecbinte & de Foucault 1975 |

Leucobrye-Tetraphidetus pellucidae Barkwann 1956

'ulacomhletus ahdrogynae v. Krusenstjerna 1945

A:iepidozio reptantis-Mnjetun horni

1;15:Cephalozlellstun divaricatae

n'16:groupenent à Lophoria excisa

Espèces non présentées dans le tableau:

lyantbos +, Purhynchius bians +.

Els Der

Source : MNHN, Paris

176 J. BARDAT

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MARONETUM CONSTANTIS CRESPO et al. EX BAHILLO ET

LOPEZ DE SILANES "NOVA ASS." COMUNIDAD PIONERA

HELIOFILA CORTICICOLA DEL SECTOR

GALAICO-PORTUGUES DE LA PROVINCIA

CANTABRO-ATLANTICO

L. BAHILLO y ME. LOPEZ DE SILANES

Dept. Biología Vegetal, Fac. Biología, Universidad de Santiago. 15706

Santiago de Compostela (Coruña), España.

RESUMEN - El estudio de la vegetación epífita en la provincia de Pontevedra nos ha llevado a

la caracterización de una asociación pionera heliófila que recubre cortezas de ramas y troncos de

Betula celtiberica, Quercus robur y Alnus glutinosa, para la que proponemos la denominación de

Maronetum constantis Crespo et al. ex Bahillo et López de Silanes "nova ass."

ABSTRACT - The name of Maronetum constantis Crespo et al. ex Bahillo et López de Silanés

"nova ass." is proposed for the pioneering heliophytic association which covers the bark of tree

branches and trunks of Betula celtiberica, Quercus robur and Alnus glutinosa, It is characteristic

of the epiphytic vegetation in the province of Pontevedra.

INTRODUCCION

La falta de datos sobre la vegetación liquénica gallega nos marcó como objeti-

vo prioritario el análisis de las comunidades de líquenes corticícolas en nuestra región,

para lo que elegimos como zona de estudio la cuenca del río Oitavén en la provincia

de Pontevedra que, a nuestro juicio, es un buen exponente de los valles de la Galicia

costera, conservando aunque fragmentada y alterada por el hombre, una aceptable re-

presentación de la vegetación climácica, especialmente en los lugares de mayor altitu

donde los asentamientos humanos son de escasa entidad y carecen por completo de in-

dustrias contaminantes.

La cuenca del río Oitavén ocupa una extensión aproximada de 190 km? de la

provincia de Pontevedra, entre las coordenadas 4^ 38' - 4° 53' de longitud oeste y 42°

17 - 42° 25' de latitud norte (Fig. 1), y U.T.M. 29TNG38, 29TNG48, 29TNG58 y

29TNG47. El río comienza su curso de 33 km en la cimas de la Sierra del Suido

(1040 m) hasta el puente de Silvoso (20 m) donde se une al río Verdugo y, tras un

breve recorrido, ambos caudales dan origen a la ría de Vigo en Pontesampaio.

Fitoclimáticamente podemos decir que se corresponde con una subregión

Atlántico-Europea con una influencia oceánica acusada y un régimen térmico suave.

La prepicitación media anual alcanza un valor de 2862 mm en la zona de altitud me-

dia, pero en las cimas puede superar los 3000 mm. La temperatura media anual es de

Source : MNHN, Paris

180 L. BAHILLO y M.E. LOPEZ DE SILANES

ans

Fig. 1 - Situación de la cuenca del río Oitavén en la Península Ibérica.

12°C, correspondiendo el mes más frío a Febrero, 5,1*C, y el de Agosto el más cálido

con 17,9°C.

Corológicamente la cuenca del Oitavén pertenece a los subsectores Miñense y

Lucense del sector Galáico-Portugués, el más meridional de la provincia Cántabro-

Atlántica de la región Eurosiberiana.

En este área geográfica los robles (Quercus robur) forman comunidades

arbóreas denominadas robledas, el bosque clímax de la cuenca que se corresponde con

la alianza Quercion robori-petraeae. Apesar de la tala indiscriminada de estos bos-

ques, la repoblación con especies arbóreas foráneas y los incendios forestales, todavía

se observan grandes masas boscosas autóctonas sobre todo en las zonas de difícil acce-

so y en pequeños lugares llanos donde el hombre contribuye a su conservación.

Las aguas del Oitavén atraviesan dos pisos de vegetación, el colino y el mon-

tano, cuyo límite está entre los 550 y los 600 m. En el piso colino la alianza Quercion

robori-petraeae se encuentra representada por la asociación Rusco aculeati-Quercetum

roboris, caracterizada por la poca diversidad del estrato arbóreo, formando casi exclu-

sivamente por Quercus robur y alguna rara Betula celtiberica, debajo del que aparecen

Ilex aquifolium, Frangula alnus, Pyrus pyraster, Laurus nobilis, Crataegus monogyna,

entre otros. La asociación clímax montana se corresponde con Vaccinio myrtilli-

Quercetum roboris que se desarrolla en condiciones térmicas más adversas, lo que

conlleva la desaparición de algunas especies más termófilas como Laurus nobilis.

La alianza Osmundo-Alnion, característica del sector Galáico-Portugués, forma

los sotos ribereños de los ríos. Alnus glutinosa es el forófito predominante de este bos-

que galería.

Source : MNHN, Paris

MARONETUM CONSTANTIS "NOV. ASS." 181

Sobre estos forófitos se encuentran comunidades pioneras heliófilas que for-

man intricados mosáicos de talos de líquenes crustáceos, caracterizados por la apari-

ción de especies del género Lecanora, que pertenecen a la alianza Lecanorion

subfuscae y para la que proponemos Maronetum constantis como nombre de aso-

ciación.

MATERIAL Y METODOS

Los especímenes recolectados y determinados por los autores siguiendo las

técnic as habituales, se han depositado en el herbario de la Universidad de Santiago

(SANT-Lich), utilizando la nomenclatura de Clauzade & Roux (1985) y Cannon et al.

(1985).

Los inventarios se realizaron según el método clásico de Braun-Blanquet (re-

cogido de la versión española de 1979) y con ellos se confeccionaron las tablas de las

asociaciones que contienen los siguientes datos:

a - Número de inventario.

b - Localidad.

e - Fecha.

d - Altura sobre el nivel del mar en metros.

e - Tipo de bosque (robleda, pinar, etc.).

f - Zona del bosque (I=interior, B=borde o C=claro).

g - Forófito (Qr= Quercus robur, Pinus pinaster, etc.).

h - Tipo de corteza (r=rugosa, l=lisa, r-I=rugoso-lisa).

i - Zona del árbol (t=tronco, tb=base del tronco, rm=rama).

j - Altura del suelo en centímetros.

k - Grosor del tronco en centímetros.

1 - Orientación (N, NE, E, SE, S, SW, W, NW).

m- Cobertura de los inventarios en %.

n - Area del inventario en decímetros cuadrados.

ñ - Número de especies.

El grado de presencia lo expresamos de tres modos distintos:

a) Número de inventarios en los que se encuentra presente una especie.

b) Porcentual.

c) Según la siguiente equivalencia:

I presente entre el 0% y 20% de los inventarios

II presente entre el 21% y 40% de los inventarios

I presente entre el 41% y 60% de los inventarios

IV. presente entre el 61% y 80% de los inventarios

V. presente entre el 81% y 100% de los inventarios

El valor de la cobertura se calcula sumando los porcentajes medios de cobertu-

ra (i) de cada especie, se divide por el número de inventarios contenidos en la tabla

(n) y se multiplica por 100 para redondear el resultado.

Valor de la cobertura = Zi x100

Relación de las localidades estudiadas (Fig.2):

ARANZA (ARAN) 29TNG3785

CAMPELO (CAMP) 29TNG5487

Source : MNHN, Paris

182 L. BAHILLO y M.E. LOPEZ DE SILANES

^x "iesse,

PAZOS DE

¿BORBEN

400

Fig. 2: Distribución de Maronetum constantis en la cuenca del río Oitavén.

COUSO (COUS) 29TNG5385

FORNELOS DE MONTES (FDEM) 29TNG4783

LAXE (LAXE) 29TNG5386

PAZOS DE BORBEN (PDEB) 29TNG3882

PAZOS DE BORBEN-MOSCOSOS (PBMO) 29TNG3983

VENTIN DE ARRIBA (VDEA) 29TNG4782

ASOCIACION: MARONETUM CONSTANTIS CRESPO et al.

EX BAHILLO ET LOPEZ DE SILANES "NOVA ASS,

INVENTARIO TIPO N° 249

Los mosáicos contínuos de colores claros y verdosos de talos crustáceos, que

recubren una media del 85,7%, es el principal rasgo fisionómico de estas comu-

nidades, en las que destacan por su cobertura especies del género Lecanora, como:

Lecanora chlarotera, L. pulicaris, L. intumescens o L. pallida, sin olvidarnos de los

táxones que consideramos carácteristicos: Maronea constans, Lecidea exigua, Buellia

jorgei y B. disciformis, entre todos ellos y el resto de los crustáceos suponen el 89%

del valor de la cobertura total, muy lejos de las otras formas biológicas (foliáceos

10%, fruticulosos entre el O y 1%) y del pequeño recubrimiento de briófitos que no al-

canza el 1%,

Cabe destacar el alto grado de presencia de Maronea constans, que a pesar de

sus pequeños talos, da un rasgo diferenciador con una cobertura relativamente baja

(Tabl. 1C).

Source : MNHN, Paris

MARONETUM CONSTANTIS "NOV. ASS."

NUMERO DE ce EI

LOCALIDAD ct

en mp

ALTURA s.a.a. (al w

TIPO 08 BOSQUE pm

204, DEL geg €

men D

TIPO DE em 1

204 DEL wen, t

ALTURA DEL SUELO (cal D

om DSL TRONCO (cal E

mm DE LA BARA lea)

ORIENTACION D

men 18) a

mp LE) n

AREA DEL INVENTARIO (882) EN

ABRO DE cn "

CHACTEETETICIS DE Rercnetus constantis

Jarones constans M

Lecides exigua D

Buellia jargei +

Buellis disciforais

CARACTERISTICAS 28 Lecanorion subfuscae

Lem ici +

Lecanora pallida

Lecanora pulicaris

CARACTERISTICAS D2 Arthonietalia radiate

Lecanora chlarotera 1

lectora intunescens 1

Lecanora chlaroters f. rugoselle — 1

Lecanora argentata

Acre ux

Paraelis revoluta +

Parselie in +

Graphis elegans +

Fuscidea lightfontii 22

Birselie seratilis

Arthopyrenia antecellans

Parselie subeurifees M

peter tubulosa

Ochrolechia ascrospars

Graphis scripta

Parnelia chinense

Arthopyrenia punctiforais

Locidella eleechroas

Parmelía capereta

Prallania tenarisci

Pertusaria trachythal lins

Lecidee carrallii

Caloplaca ferrugines

Pertusaria leioplace

Dron cupressiforme

Paraelia glabratule

Tabla 1 (A,B,C) - Tabla de la asociacion Maronetum constantis.

0,3

100

183

ESPECIES ACCIDENTALES [n° invent. (abundancia, dominancia)]: Parmelia exasperata

[33(1,1))]; Pertusaria amara [46(1,1); Physcia semipinnata [33(1,1)); Candelaria concolor

[261(-)]; Evernia prunastri [277(+)]; Hypogymnia physodes DAT: Lepraria incana [149(9)];

Ochrolechia parella [266(+)J; Parmelia pastillifera [266(4)]; Pertusaria heterochroa [46(+)1;

Rinodina sophodes [33(+)]; Ulota crispa [205(+)] y Usnea cornuta [264(+)].

SIGNIFICACO DE ALGUNAS ABREVIATURA:

robori-petraeae, BGAL = Osmundo-Alnion, MIXT = Mixto. FOROFITO: Qr = Quercus robur,

Ag = Alnus glutinosa, B

Betula celtiberica.

TIPO DE BOSQUE: CARB = Quercion

Source : MNHN. Paris

184 L. BAHILLO y M.E. LOPEZ DE SILANES

[on

mom 3 Ns

CA o CAMP Ce

ms mp xs om

Tb 79 m 7%

om op CARE

Weem DE INV

LOCALIDAD

sn, la)

RUE

ZONA DEL BOSQUE

mmm

TIFO D COBTETA

ZONA DEL ARBOL

ALTURA DEL SUELO tca)

GROSOR DBL TRONCO cal

GROSOR DE LA AAMA lea)

mamen WE 4 x

INCLINACION 9 a sg 5 ow

COBERTURA (9) M m w ag

AREA DEL INVENTARIO (dn2l 0.7 Ob 0 18

mem DE mme "ow EC

X agang » » w* 9

wo sg am ow pw a

1,05 0,42 0,36 0.8 QE 19 42

JI ur A:

CARACTERISTICAS DE ect constantis

Meronen constans e EE EE E REN

Lecides exigua a EE RE: +

Buellia jorgei SE Eat S pr zitat

Buellie disciforsis E pes. PITE Jd ng

CARACTERISTICAS 08 Lecanorion subfusca

Lecanora spaaicta + + D

Lecanora pallida GI + 14

Lecanora pulicaris Pert Hopi

CARACTERISTICAS 08 Arthonietalia radiata

Lecanora chlerotera t

Lecanora intumescens m

Lecanora chleratera f. ragosella — |.

Lecanora ergentate.

ACOMPAANTES

Paraclis revoluta + Eno

Parselie sulcata + + *

Graphis elegens itc esr

Puscides Light£ootii * 22 +

Parselie saretilis +

Arthoprrenis actecellans

Parselie subeurifers + DO

pognis tubulosa + + +

Ochrolechia macrospora 33 MH ES

Graphis scripta 22 à

Paraclis chinense 3 À 1

Arthopyrenia punctifornis + i +

Lecidella giereg Vu "E um

Poraelia cap z

Frullenia tanarisci ST E

Pertusario Erachythellins ——

Lecides carrollii 2 3

Caloplaca ferrugioes *

Pertusaris leioplaca d

Dron cupressiforse "

Parselie glabratula Sech

Source : MNHN. Paris

MARONETUM CONSTANTIS "NOV, ASS.

ven DE INVENTARIO ns

LOCALIDAD we

an 0885

ALTURA s.n.a, lul im

TIPO DE mt

ZONA DEL BOSQUE

mamm

TEPO DE CORTEZA

2094 DEL ABOL t

ALTURA OBL SUELO (cal "

mmm DEL TRONCO leal E

GROSOR DE LA FAMA leai

ORLERTACION `

INCLINACION 19) a

CH a

AREA DEL INVENTARIO: (dnè) 2

DH D

CAMACTIRISTICAS DE Maronetua coastenis

Nerones constans

Leciden exigua

Buellia jorgei p

Buellia disciforais

CHACTERISTICAS DE Lecanorion subfusca

Lecenora ici *

Lecanora pallida Du

Lecanors pulicaris

CARACTERISTICAS DE Arthonietalía rediatae

Lecanore chlaroters 22

Lecanora intumescens

Lecanora chlorotera £. rugosella

Lecanora argentata

ACOMPAÑANTES

Parselie revoluta

Paraelia sulcata

Graphis elegans

Puscides Lightfootii 22

Paraelio saratilis

Arthoprrenie entecellans

Paraelíe subaurifera

pognis tubulosa

Ochrolechia macros

Graphis scripte.

Parselie chineese a

Arthopyrenia puactiforais

Lecidella eleechrons

Paraelia capers

Prullania temrisci

Pertusario trechythellino

Lecides carrollii *

Celoplace ferrugines

Pertusaria leioplaca

Apaun cupressiforae

mis

tras

0,58

EN]

ais

0,3%

0,15

0,53

185

VALOR eren

182

iee

105

Source : MNHN, Paris

186 L. BAHILLO y M.E. LOPEZ DE SILANES

Sinecología: Esta asociación fotófila, se desarrolla preferentemente sobre las

cortezas ligeramente ácidas y lisas de los troncos y ramas de Quercus robur, Betula

celtiberica o Alnus glutinosa en los pisos colino o montano.

Se localiza en las ramas y en los troncos jóvenes que reciben una gran can-

tidad de luz. La orientación sur, muy frecuente en estas comunidades, nos sugiere no

sólo una tendencia fotófila sino también una cierta tentencia a situaciones de mayor

termicidad.

La existencia de especies sensibles a la contaminación atmosférica, como

Maronea constans, nos indica el bajo nivel de toxitolerancia de la asociación.

Sindinámica: Es la comunidad pionera heliófila de las cortezas lisas de ramas

y troncos de los forófitos de la cuenca del Oitavén. En el piso colino, Maronetum

constantis evoluciona a comunidades de Parmelietum caperato-perlatae, o Usnetum

rubicundo-cornutae, mientras que en el piso montano se desplaza hacia Pseudevernio

furfuraceae-Parmelietum revolutae o a Usnetum rubicundo-cornutae.

La transformación en comunidades foliáceas se produce en los lugares donde

se aprecia una disminución de la iluminación, consecuencia lógica del crecimiento de

los forófitos que con su cobertura foliar impiden que la radiación solar llegue con toda

su intensidad a los troncos; sin embargo en las ramas, bordes y claros de los bosques

donde se permanece en valores similares, motiva la aparición de comunidades

fruticulosas (aerohigrófilas y heliófilas).

Discusión: Algunos de los táxones citados por Crespo et al. (1983) en la aso-

ciación Maronetum-Buellietum jorgei propuesta como comunidad heliófila típica de las

cortezas subneutras o ligeramente ácidas de los territorios meridionales de la provincia

atlántica, coinciden con los que consideramos característicos de la asociación

Maronetum constantis, sin embargo, no podemos comparar los datos debido a la falta

de tablas de asociación en la publicación.

Sincorología: Creemos que esta asociación es la pionera en las cortezas lisas,

ligeramente ácidas o ácidas de los forófitos de los sectores corológicos gallegos de la

provincia atlántica. Además de su distribución en la provincia de Pontevedra, posi-

blemente se corresponda con las citas de Maronetum-Buellietum jorgei de Crespo et al.

(1983) de la provincia de Coruña y la cita de Marcos (1986) para Salamanca. Nuestras

observaciones de campo en otras localidades confirman esta distribución.

CONCLUSIONES

Maronetum constantis es una asociación pionera heliófila y toxffoba que se en-

cuentra sobre las cortezas lisas de Quercus robur, Betula celtiberica y Alnus glutinosa

de la cuenca del río Oitavén. Pertenece a la alianza Lecanorion subfuscae y sus espe-

cies características son: Maronea constans, Lecidea exigua, Buellia jorgei y Buellia

disciformis.

RELACION DE SINTAXONES Y TAXONES LIQUÉNICOS CITADOS

SINTAXONES LIQUÉNICOS:

Lecanorion subfuscae Ochsner

Maronetum-Buellietum jorgei Crespo et al.

Maronetum constantis Crespo et al. ex Bahillo et López de Silanes

Source : MNHN, Paris

MARONETUM CONSTANTIS "NOV. ASS." 187

Parmelietum caperato-perlatae Delzenne et Géhu

Pseudevernio furfuraceae-Parmelietum revolutae (Almbond) Delzenne et Géhu

Usnetum rubicundo-cornutae Bahillo et Carballal

TAXONES LIQUÉNICOS:

Arthopyrenia antecellans (Nyl.) Arnold

Arthopyrenia punctiformis Massal.

Buellia disciformis (Fr.) Mudd

Buellia jorgei Samp.

Caloplaca ferruginea (Huds.) Th. Fr.

Candelaria concolor (Dickson) B. Stein

Evernia prunastri (L.) Ach.

Fuscidea lightfootii (Sm.) Coppins & P. James

Graphis elegans (Borrer ex Sm.) Ach.

Graphis scripta (L.) Ach.

Hypogymnia physodes (L.) Nyl.

Hypogymnia tubulosa (Schaerer) Havaas

Lecanora argentata (Ach.) Malme

Lecanora chlarotera Nyl.

Lecanora chlarotera f. rugosella (Zahlbr.) Poelt

Lecanora intumescens (Rebent.) Rabenh.

Lecanora pallida (Schreber) Rabenh.

Lecanora pulicaris (Pers.) Ach.

Lecanora symmicta (Ach.) Ach.

Lecidea carrollii Coppins & P. James

Lecidea exigua Cheub.

Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy

Lepraria incana (L.) Ach.

Maronea constans (Nyl.) Hepp

Ochrolechia macrospora Vers.

Ochrolechia parella (L.) Massal.

Parmelia ċaperata (L.) Ach.

Parmelia chinense Osberk

Parmelia exasperata de Not.

Parmelia glabratula (Lamy) Nyl.

Parmelia pastillifera (Harm.) R. Schubert $: Klem.

Parmelia revoluta Flórke

Parmelia saxatilis (L.) Ach.

Parmelia subaurifera Nyl.

Parmelia sulcata Taylor

Pertusaria amara (Ach.) Nyl.

Pertusaria. heterochroa (Müll. Arg.) Erichs.

Pertusaria leioplaca DC

Pertusaria trachytallina Erichs.

Physcia semipinnata (Gmelin) Moberg

Rinodina sophodes (Ach.) Massal.

Usnea cornuta Koerb.

Source : MNHN, Paris

188 L. BAHILLO y M.E. LOPEZ DE SILANES

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WAYNEA ADSCENDENS RICO (LICHENES, LECANORALES,

BACIDIACEAE) EN FRANCE

Olivier BRICAUD et Claude ROUX

CNRS. U.R.A. 1152, Institut méditerranéen d'écologie et de

paléoécologie, faculté des sciences et techniques de Saint-Jéróme,

F-13397 Marseille cedex 13.

RÉSUMÉ - Waynea adscendens Rico, jusqu'ici connu seulement dans quatre localités du sud-est

de l'Espagne, existe également dans le sud-est de la France, où il est uniquement représenté par

des spécimens stériles. Ceux-ci se distinguent néanmoins nettement de W. stoechadiana (Abbassi

Maaf et Roux) Roux et Clerc par leur morphologie (squamules non géotropes et soralies

forciniformes ou cupuliformes), leur anatomie (cortex nettement prosoplectenchymateux, hyphes

médullaires plus épaisses), leur chimie (aucune substance lichénique) et leur écologie (moins

thermophiles). Ils different de W. californica Moberg par leur cortex nettement

prosoplectenchymateux et leurs hyphes médullaires plus épaisses.

RESUMO - Waynea adscendens Rico, ghis nun konata nur en kvar lokoj de SE-Hispanio,

ekzistas ankaù en SE-Francio, chi tie nur sub formo de senfruktaj specimenoj. Chi tiuj tamen

klare diferencas de W. stoechadiana (Abbassi Maaf et Roux) Roux et Clerc pro morfologio

(skvametoj ne geotropaj k soraloj kapucho- aù kupulo-formaj), anatomio (kortiko klare

prozoplektenkima, medolaj hifoj pli dikaj), kemio (neniu likena substanco) k ekologio (malpli

varmeja). Ili diferencas de W. californica Moberg pro kortiko klare prozoplektenkima k medolaj

hifoj pli dikaj.

ABSTRACT - Waynea adscendens Rico, previously known in only four places in SE Spain, ex-

ists also in SE France, but represented only by sterile specimens. Theses are easily differentiated

from W. stoechadiana (Abbassi Maaf et Roux) Roux et Clerc by their morphology (non geotropic

squamules and forciniform or cupuliform soralia), anatomy (cortex distinctly prosoplectenchyma-

tous, thicker medullary hyphae), chemistry (no lichen substance) and ecology (less thermophi-

lous). They differ from W. californica Moberg by their clearly prosoplectenchymatous cortex and

their thicker medullary hyphae.

INTRODUCTION

En 1988, lors d'explorations sur la végétation lichénique corticole de la

chênaie pubescente (Buxo-Quercetum pubescentis) de haute Provence, l'un de nous (O.

B.) a découvert, à Lioux, près de Javon (Vaucluse), un lichen stérile rappelant Waynea

stoechadiana (Abbassi Maaf et Roux) Clerc et Roux (voir Clerc et Roux, 1991), mais

bien différent de celui-ci par le thalle et surtout les soralies. Nous avons par la suite

trouvé d'autres stations de ce lichen, dans les départements de Vaucluse et de la

Drôme, mais sans pouvoir trouver de spécimen fertile.

Tout récemment, Rico (1991) a découvert dans le sud-est de l'Espagne une

espèce nouvelle, Waynea adscendens Rico, qui correspond parfaitement au lichen

Source : MNHN, Paris

190

GABOURIAUT

05 mm

O. BRICAUD et C. ROUX

Source : MNHN, Paris

WAYNEA ADSCENDENS EN FRANCE 191

récolté en haute Provence. Les spécimens espagnols étant fertiles, Rico donne une de-

scription de l'appareil reproducteur et le compare à celui des deux autres Waynea con-

nus, W. stoechadiana (Abbassi Maaf et Roux) Roux et Clerc et W. californica Moberg.

Dans le sud-est de la France, le thalle de W. adscendens présente une certaine

variabilité morphologique et anatomique. Par ailleurs, cette espèce se rencontre dans

des formations forestières bien différentes de celles des localités espagnoles. Nous

décrivons donc ci-après les spécimens de Provence, en insistant sur leur écologie et

sur la variabilité morphologique et anatomique du thalle et les comparons aux

spécimens espagnols ainsi qu'aux deux autres espèces de Waynea connues.

DESCRIPTION

Morphologie (fig. la et 1b)

Thalle. - De 1 à 10 cm dans sa plus grande dimension, d'un vert clair un peu

brunátre (à l'exception du cortex recouvrant les soralies qui est brun rougeátre), luisant,

il est constitué d'éléments - granules ou squamules très petites (0,1-1 x 0,1-0,6 mm)

sauf lorsqu'elles sont sorédiées (1-2 x 0,4-1 mm) -, denses, généralement contigus ou

même imbriqués, d'abord étroitement appliqués sur le substrat puis se détachant parfois

en partie de celui-ci. Les squamules, qui ne deviennent ascendantes que dans les bio-

topes sombres, présentent un contour arrondi ou plus souvent lobulé, une face

supérieure légèrement ou même franchement convexe, lisse et brillante. Le bord

inférieur des lobules ascendants émet parfois des hyphes médullaires blanchátres qui

frangent la squamule dont la partie centrale reste très adhérente au substrat.

Soralies. - Seules les squamules les plus évoluées donnent naissance à une so-

ralie, qui se forme à la face inférieure de la squamule, soit loin de son bord distal, soit

tout près de celui-ci. Dans le premier cas, le plus fréquent, on remarque tout d'abord

une excroissance de la face supérieure, sorte de boule close qui se rompt plus ou

moins précocement selon une ou 3 fentes basales ou apicales, pour prendre alors une

forme de capuchon (soralie forciniforme, comme chez Physcia adscendens - et non la-

briforme comme l'indique à tort Rico (1991) - ou de coupe (soralie cupuliforme), de

0,3-0,8 mm de diamètre, entourée d'un cortex brun rouge, luisant. Dans le deuxième

cas, la soralie se forme sous le bord d'une squamule, qui fait saillie puis se redresse

pour exposer une soralie forciniforme, telle que celle décrite précédemment. Les

sorédies blanchâtres, finement granuleuses, ont un diamètre de 13 à 28 um.

- Le thalle de Waynea adscendens varie notablement selon les

conditions de milieu: dans les biotopes éclairés (Lioux, Propiac) et probablement plus

secs, le thalle - mis à part les éléments sorédiés - reste granuleux, appliqué contre le

substrat, ne justifiant pas du tout l'épithète d'adscendens choisie pour nommer l'espèce.

Au contraire, dans les biotopes plus sombres (Faucon, Murs, stations espagnoles), le

thalle devient plus ou moins rapidement ascendant et nettement squamuleux.

Fig. 1 - Morphologie externe du thalle de Waynea adscendens montrant les soralies cupuliformes

et forciniformes. a: forme à thalle granuleux (Lioux, herbier C. Roux, n* 21185); b: for-

me à thalle squamuleux (Faucon, herbier C. Roux, n° 21187). Dessins de C. Gabouriaut.

Source : MNHN, Paris

O. BRICAUD et C. ROUX

nses (ronds noirs) et sommet

hymateux, couche algale avec des cellules algales trés de

de la médulle avec les deux types d'hyphes (minces et épais).

sorédiée de Waynea adscendens, d'après une

colorée au bleu de lactophénol. De haut en bas: cortex prosoplecten-

sale

Fig. 2 - Sructure microscopique d'une squamule non

coupe transver:

Source : MNHN, Paris

f Je e

D D eros? Et:

, 4 | = A = Lada

f E

HONVHd NA SNHINHOSQV VANAVM

ss!

Zb däi

u taie de Waynea adscendens, d'après des coupes longitudinales de AAO acción E be non

épais à l'approche de la sorédie ea pe mere Ee

E61

Source : MNHN, Paris

194 O. BRICAUD et C. ROUX

Structure (fig. 2-5)

Le thalle comprend (fig. 2) un cortex supérieur, une couche algale, une

médulle contenant des cellules algales isolées, mais pas de cortex inférieur. L'examen

d'une coupe de squamule non sorédiée montre, de haut en bas, les éléments constitutifs

suivants:

Cortex supérieur. - D'épaisseur assez variable [de 15-55 um d'épaisseur chez

les jeunes squamules non sorédiées, de (35)50 à 150 um chez les squamules sorédiées

(fig. 3)], bien visible, entièrement incolore, prosoplectenchymateux, à couche nécrale

nulle ou peu développée, il est formé de cellules à lumière allongée (3-20 x 1-4 pum), à

paroi très épaisse (2-6 um), les unes horizontales, les autres (les plus nombreuses) ver-

ticales par rapport à la surface du thalle, Ce cortex, qui ne contient pas de cellules al-

gales mortes correspond à un eucortex.

Couche algale. - De 20-60 jm d'épaisseur, continue, elle montre une limite

supérieure nette et réguliére, mais sa partie inférieure est mal délimitée de la médulle.

Elle est constituée de cellules (7-14 Jm) d'une algue protococcoide et d'hyphes peu vi-

sibles, arrondies ou courtes, assez peu nombreuses. Par ailleurs, chez les squamules

sorédiées (fig. 4), la couche algale est entièrement ou presque entièrement transformée

en zone sorédiogène (50-90 um d'épaisseur) et peut méme manquer sur le bord où les

sorédies sont quasi directement en contact avec le cortex.

Médulle. - Elle est formée d'un enchevétrement d'hyphes allongées, ménageant

des lacunes, et contient cà et lá des cellules algales (fig. 2), surtout dans sa partie

supérieure. Les hyphes sont de forme irrégulière, formées de cellules peu allongées, à

paroi plus ou moins épaisse, dont on peut distinguer deux types sur une méme coupe

(fig. 5 ): cellules à paroi mince et simple (5-15 x 1,5-2,5 um, à lumiere de 0,5-1,5 um

de large) - les seules à entrer en contact avec les cellules algales - et cellules à paroi

épaisse et double (5-20 x 3-7 Wm, à lumière de 1-2 jtm de large). La médulle, trés

développée à la base des squamules (80-250 um), disparaît à l'extrémité des squamules

sorédiées ou s'y réduit à quelques lambeaux irréguliers ne dépassant guère 50 um

d'épaisseur par suite du développement de la soralie.

Soralies et sorédies (fig. 6 et 7). - Une coupe de soralie (fig. 6) montre un

cortex épais recouvrant et enfermant en grande partie une zone sorédiogene (cf.

"Couche algale"), ces deux couches ménageant une cavité remplie de sorédies.

La sorédiogenèse, semblable à celle de W. stoechadiana (Abbassi Maat et

Roux 1985), se produit dans la partie supérieure de la médulle od une hyphe, (d'un

type plus mince que les autres hyphes médullaires), s'enroule autour d'une cellule al-

gale pour constituer une enveloppe autour de celle-ci (fig. 2 et fig. 4). La sorédie

s'accroît ensuite par division de la cellule algale et des cellules fongiques puis se

sépare des sorédies voisines. La sorédie (15-50 um) est ainsi constituée (fig. 7) d'une à

8(16) cellules algales entourées et éventuellement séparées les unes des autres par un

peloton d'hyphes dont les cellules deviennent plus láches à maturité.

Variabilité. - Les thalles des stations sèches montrent un cortex un peu plus

épais et des lumières cellulaires un peu plus larges, chez les squamules non sorédiées

seulement. Les autres caractéristiques ne semblent pas varier d'une manière significa-

tive.

Source : MNHN, Paris

WAYNEA ADSCENDENS EN FRANCE 195

O O AD)

e en ?

127;

Fig. 4 - Structure microscopique d'une squamule sorédiée de Waynea adscendens d'après une

coupe transversale colorée au bleu de lactophénol. Sous le cortex se trouve une zone

sorédiogène (remplaçant la couche algale) entièrement constituée de présorédies, formées

d'une cellule algale (rond noir) entourée d'un peloton d'hyphes, se développant en

sorédies qui se détachent

Source : MNHN, Paris

196 O. BRICAUD et C. ROUX

10 um

Fig. 5 - Hyphes médullaires du thalle de Waynea adscendens. a: hyphes épaisses, à paroi double

(lexteme trés épaissie), n'entrant pas en contact avec les cellules algales; b: hyphes

minces, à paroi simple, mince, entrant en contact avec les cellules algales.

Chimie

Toutes les parties du thalle et les soralies de Waynea adscendens sont insensi-

bles aux réactifs usuels (K-, C-, KC-, P-, 1-). Une étude par chromatographie sur

couche mince a montré l'absence de toute substance chimique secondaire, résultat

confirmé par P. Clerc (Genève) que nous remercions bien vivement.

Ecologie, répartition

En France, Waynea adscendens est une espèce très rare, connue pour l'instant

dans seulement quatre stations dans les départements de la Drôme (commune de Propi-

ac) et de Vaucluse (communes de Faucon, Lioux et Murs). Toutes ces stations, situées

entre 450 et 750 m d'altitude, se trouvent dans des chênaies pubescentes, appartenant

au Buxo-Quercetum pubescentis, sous forme de taillis clairiérés peu denses ou de vi-

eilles futaies en mélange avec des résineux, beaucoup plus sombres, à l'étage

supraméditerranéen inférieur et moyen, sous un ombroclimat subhumide.

W. adscendens, toujours très difficile à repérer sur le terrain, est localisé sur le

tronc ou à la base de grosses branches moussues de vieux Quercus pubescens, sur des

surfaces inclinées de 80 à 140°, orientées vers l'ouest, le nord-ouest, le nord ou le

nord-est. Le biotope de prédilection de l'espèce est constitué par les parties légèrement

surplombantes du tronc, dépourvues de bryophytes mais situées sous des peuplements

à bryophytes dominantes: partie du tronc située sous la base de grosses branches ou

sous des bourrelets du tronc.

Outre les bryophytes, toujours abondantes, W. adscendens est généralement

associé à des aphyllophorales non lichénisées [Aleurocystidiellum disciformis (DC.:

Fr.) Boid, Tera et Lanquetin et Dendrothele dryina (Pers.) Lemke] et à des ascolichens

Source : MNHN, Paris

WAYNEA ADSCENDENS EN FRANCE 197

500'um

Fig. 6 - Coupe transversale, non colorée, d'une soralie forciniformes de Waynea adscendens mon-

trant de l'extérieur vers l'intérieur un cortex épais, une couche sorédiogène et des

sorédies libres dans la cavité de la soralie.

Fig. 7 - Trois sorédies de Waynea adscendens à divers stades de développement, colorées au bleu

de lactophénol (ronds noirs = cellules algales).

(Bacidia rubella (Hoffm.) Massal., Gyalecta truncigena (Ach.) Hepp, Ochrolechia sub-

viridis (H eg) Erichs., Pachyphiale fagicola (Hepp ex Arnold) Zw., Pertusaria albes-

Source : MNHN, Paris

198 O. BRICAUD et C. ROUX

cens (Huds.) Choisy et Wern., Pertusaria flavida (DC.) Laund., Choisy et Wem.,

Phlyctis argena (Spreng.) Flot., Thelenella justii (Serv.) H. Mayrh. et Poelt.

En Espagne, W. adscendens semble au moins aussi rare, puisqu il n'est connu

que dans quatre stations, toutes situées dans la Sierra de Cazorla (sud-est de l'Espagne,

Jaén). W. adscendens s'y rencontre dans des chénaies vertes à Quercus ilex CO. rotun-

difolia") riches en Phyllirea angustifolia, Arbutus unedo, Viburnum tinus, dans des

sous-bois relativement sombres et humides, principalement dans de fonds de vallons, à

l'étage mésoméditerranéen selon Rico, à des altitudes comprises entre 800 et 960 m,

sur le tronc moussu de Quercus ilex gros ou moyens. Les lichens associés semblent

différents de ceux des stations francaises puisque Rico (1991) ne cite que Bacidia pha-

codes et Gyalecta flotowii et que nous avons noté Koerbera biformis. Massal. sur un

spécimen prété par V. Rico.

Comparaison avec les autres Waynea (tableau)

L'appareil végétatif de Waynea adscendens diffère nettement de celui de W.

stoechadiana par son thalle granuleux ou à squamules non géotropes, ses soralies for-

ciniformes ou cupuliformes (et non labriformes), son cortex nettement prosoplecten-

chymateux (jamais paraplectenchymateux), et son caractére nettement moins thermo-

phile. W. californica Moberg rappelle beaucoup W. adscendens, mais ce dernier s'en

distingue par ses squamules plus grandes, son cortex prosoplectenchymateux et ses

hyphes médullaires nettement plus épaisses.

Les caractères de l'appareil reproducteur, empruntés à Roux et Clerc 1991,

Roux et Giralt 1991, Moberg 1990 et Rico 1991, figurent sur le tableau.

Par ailleurs, d'un point de vue écologique, les 3 espèces de Waynea n'ont ja-

mais été observées dans le même biotope ni dans la même localité. Les observations

écologiques sur W. californica étant peu précises, nous ne comparerons que les deux

autres espèces. W. stoechadiana apparaît comme nettement plus thermophile que W.

adscendens puisque, en Europe, il ne s'éloigne pas de plus de 30 km du bord de la

mer ct a son optimum à la partie supérieure de l'étage thermoméditerranéen, bien qu'il

puisse s'observer à la base de l'étage mésoméditerranéen, de 5 à 150 m d'altitude. Au

contraire, W. adscendens n'a jusqu'ici été observé que loin du littoral, à l'étage

supraméditerranéen moyen et inférieur ou à la partie supérieure du mésoméditerranéen,

entre 450 et 900 m d'altitude. Il faut toutefois remarquer que dans les Canaries, où W.

adscendens n'a pas été observé, W. stoechadiana a été rencontré, sur rocher ombragé, à

1300 m d'altitude.

Spécimens de W. adscendens examinés

(La liste des autres spécimens de Waynea examinés se trouve dans Roux et

Clerc 1991).

France

e Vaucluse

- Faucon, colline des Pièces, à 400 m d'altitude, sur rhytidome altéré de la

base de vieux Quercus pubescens dans une vieille chênaie pubescente à Quercus pu-

Source : MNHN, Paris

WAYNEA ADSCENDENS EN FRANCE

199

W. stoechi

californica

W. adscendens

T Tormé de squamules | formé de squamules £

Torné de granules appi

{granules ou des squa-

Contex supérieur des |

| 12-43ym d'épaisseur,

mules non sorédiées — |

de 20-30 um d'épaisseur |

"hate | ascendantes, géotropes | ascendantes, jamais | qués ou de squamules as-

géotropes cendantes, jamais géotro-

| | pes

paraplecienchymaleux, de | paraplectenchymateux | prosoplectenchymateux

de 15 à 60 um d'épaisseur

Epaisseur des hyphes ` 3i5jum | T3um Ieren |

médulares — 8 Aun | |

Soralies | Tabritormes | Torcinitormes ou Jocmiomesou |

cupulilomes | cupulformes |

0.314 mm 0,2-0,5 mm T 9;

Apothécies grisätre, gris brun au | gris bleuátre (+ clair) | blanchâtres ou brun

E norrátre. ki ae | rougeätre ]

f T K + (violet).s K- ou K= faiblement Kxvivole)ouKz |

sie | ` N4 (pourpre) (violet) | N+ (pourpre)

Excipulum. i K+ (jaune) K= K-

[Chimie | Depside inconnu (de rf [Pas de substance ént) Pas de substance ichéni-

| 78/78/78 que détectable — que détectable |

Talie centrale, SE de la Californie SE de l'Espagne, SE de la

Répartition France, Catalogne, îles France

[Canaries

| Milieu sombre ou peu | Milieu assez sombre ou | Milieu sombre où assez

| | éclairé, assez éclairé, — | éclairé

À l'étage ihermoméditerra- | | À l'étage mésoméditerra- |

Ecología | néen supérieur ou à Non précisé parles Men supérieur el à étage |

| l'étage mésoméditerra-

|néen inférieur, non loin du

| littoral, entre 5 et 150 m* |

¡Sur Quercus llex, rare- |

[ment sur Q. pubescens.

jou sur rocher non calcaire

auteurs |

Sur Quercus sp. et O:

agnitolia

|supraméditerranéen, loin du

toral, entre 400 et 900 m

Sür Quercus ilex où Q. pu-

bescens, loin du littoral

* à l'exception des Canaries: 1200-1300m1

Tableau - Caractères distinctifs des trois espèces de Waynea connues.

bescens, Q. ilex, Pinus halepensis. Spécimen 1 sur le tronc, d'un diamètre de 0,7 m, à

0,8 m au-dessus du sol, sous un bourrelet d'écorce moussue

pente 80°): herbier O. Bricaud et herbier C. Roux (n° 21186);

(orientation sud-ouest,

; spécimen 2 à la face

inférieure de grosses branches d'un diamètre de 0,4 m à 2 m au-dessus du sol (orien-

tation nord-ouest, pente 140°): herbier O. Bricaud et herbier C.

Roux (n° 21187).

- Lioux, les Espéronnières, à l'ouest de la combe du Comtat, 800 m à l'ouest

de l'aven du Toumple, à 700 m d'altitude, dans un taillis à Quercus pubescens, sur rhy-

tidome du tronc de vieux Quercus pubescens, entre 1,7 et 3 m du sol, sur des surfaces

(orientation nord, pente 90°) de ruissellements intermittents, sous des plages de bryo-

phytes: herbier O. Bricaud et herbier C. Roux (n° 21185).

- Murs, 250 m au nord-ouest de la ferme des Bérards, à 570 m d'altitude, dans

une très vieille chénaie à Quercus pubescens et Pinus sylvestris (plus rarement Pinus

halepensis), sur rhytidome altéré d'un vieux Q. pubescens (diamètre 0,8m), à 1,8 m au-

dessus du sol (orientation nord-nord-ouest, pente 100°), parmi

helix, sous une surface moussue verticale.

e Drôme

des branches d'Hedera

Propiac, sud-ouest des thermes de Propiac, au bord de la route de Puymeras, à

450 m d'altitude, dans une chênaie pubescente claire à Cornus sanguinea, sur un très

gros Quercus pubescens, sous une très grosse branche (diamètre 0,8 m) à 2 m du sol

(orientation: est, pente 110°): herbier O. Bricaud.

Source : MNHN, Paris

200 O. BRICAUD et C. ROUX

Espagne

Jaén, Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas, Santiago-

Pontones, valle del rio Aguamulas, cerca del Cortijo Mulún, 30SWH183108, sur Quer-

cus rotundifolia Lam., 800 m. 1990/12/01. V. J. Rico et M. A. Florido. Isotypus.

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disruption in Funaria protonemata: formation and desintegration of tmema cells, J.

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Neuenheimer Feld 360, D-6900 Heidelberg).

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bations in cytosolic-free Ca?*, Plant Sci. 1991, 74(1): 27-33, 4 fig., 1 tabl. (Inst. Bot.

1, Justus-Liebig-Univ. Giessen, Senckenbergstr. 17-21, D-6300 Giessen).

93-138 FELLE H, - The role of the plasma membrane protopump in short-term pH

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645-652, 7 fig. (Ibidem).

93-139 FRANCEZ A.J. - Structure, fonctionnement et évolution de l'écosystème tourbière:

production primaire et flux d'azote dans une tourbière de France centrale. Ann,

Bot. Fenn. 1992, 29(3): 197-211, 8 tabl., 5 fig. (Centre d'Etudes Rech. Ecosyst, Massif

Central et Aménagement, rue du Tisserand, Rouilles-Bas, F-63970 Aydat).

Fonctionnement des tourbiéres à sphaignes dans les monts du Forez: dynami-

ques saisonnières de la matière sèche épi- et hypogée, flux d'azote dans 3 faciès de

développement, cycle de la matière sèche et de l'azote

93-140 HANSEN C.E. and ROSSI P. - Effects of culture conditioas on accumulation of

arachidonic and eicosapenstaenoic acids in cultured cells of Rhytidiadelphus

squarrosus and Eurynchium striatum. Phytochemistry 1991, 30(6): 1837-1841, 3 tabl.,

2 fig. (Nestec Ltd., Nestle res. Centre, Vers-chez-les-Blancs, P.O. Box 44, Ch-1000

Lausanne 26).

93-141 HASHIMOTO T., SUZUKI H., TORI M. and ASAKAWA Y. - Bis(bibenzyl) ethers

from Pellia endivüfolia. Phytochemistry 1991, 30(5): 1523-1530, 1 tabl, 8 schem.

(Fac. Pharmac. Sci., Tokushima Bunri Univ., Yamashiro-cho, Tokushima 770, Japan).

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE 203

Les esters présents chez Pellia permettent de confirmer la classification

phylogénétique proposée par Schuster concernant les Metzgeriales et les Jungermanniales.

93-142 MATSUI K., NARAHARA H., KAIJWARA T. and HATINAKA A. - Purification

and properties of lipoxygenase in Marchantia polymorpha culture cells.

Phytochemistry 1991, 30(5): 1499-1502, 2 tabl., 2 fig. (Dept. Agric. Chem. Fac.

Agric., Yamaguchi Univ., Yamaguchi 753, Japan).

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on the growth of submerged Sphagnum. Aquat. Bot. 1991, 40(1): 61-71, 6 tabl., 3 fig.

(Dept. ` Aquatic Ecol. & Biogeol, Catholic Univ, Toernooiveld NL-6252 ED

Nijmegen).

La biomasse et la longueur des tiges de Sphagum cuspidatum s'accroissent

considérablement quand la concentration en CO; de l'eau est forte. L'enrichissement en

ammonium sans enrichissement en CO, ne conduit pas à une augmentation de la biomasse.

93-144 THOMAS RI. SCHIELE E.M. and DAMBERG D.T. - Translocation in

Polytrichum commune (Bryophyta). II. Clonal integration. III. Loading of sugars in

source leaves. Amer. J. Bot. 1991, 77(12): 1569-1573, 2 fig., 1 tabl.; 1574-1581, 6 fig.

(Dept. Biol., Bates College, Lewiston, Maine 04240, USA).

93-145 TOYOTA M., UEDA A. and ASAKAWA Y. - Sesquiterpenoids from the liverwort

Porella acutifolia subsp. tosana. Phytochemistry 1990, 30(2): 567-573, 1 fig., 3 tabl.

(Fac. Pharmac. Sci. Tokushima Bunri Univ., Yamashiro-cho, Tokushima 770, Japan).

Descr. de 4 nouv. germacranolides, 2 nouv. guaianolides et 1 nouv.

sesquiterpène de type pinguisane.

Voir aussi; 93-151, 93-160.

Génétique

93-146 HAGEMANN R., HAGEMANN MM. and METZLAFF M. - Extracellular

inheritance : plastid genetics. Progr. Bot, 1989, 51: 237-250, 3 fig. (Sekt. Biowiss.

Wissensch. Genetik, Martin-Luther-Univ., Domplatz 1, D-4020 Halle/Saale).

93-147 TAKIO S. and NAGATA T. - Changes in chloroplast DNA levels during the culture

of photosynthetically active cells of a moss, Barbula unguiculata. J. Pl. Physiol.

1991, 137(2): 147-150, 3 fig. 1 tabl. (Bot. Inst, Fac. Sci, Hiroshima Univ.,

Higashisenda-machi, Naka-ku, Hiroshima 730, Japan).

93-148 WÓHRMANN K. - Population genetics. Progr. Bot. 1989, 51: 251-261 (Biol. Inst.,

Univ. Tübingen, D-7400 Tübingen 1).

Répartition, Ecologie, Sociologie

93-149 ALEFI M. - Florula briologica dei boschi planiziari acidofili a sud del Lago

Trasimeno (Umbria). Arch. Bot. Ital. 1992, 68(1-2): 1-8 (Dip. Bot. & Ecol., Univ.

Camerino, Via Pontoni 5, 1-62032 Camerino (MC).

7 hépatiques et 27 mousses du sud du lac Trasimène (Ombrie) avec loc. Nardia

scalaris, Polytrichum formosum, Dicranella heteromalla, Pleuridium acuminatum, Philonotis

arnellii et Thuidium delicatulum nouv. pour l'Ombrie.

93-180 BATES J.W. and FARMER A.M. - Bryophytes and lichens in a changing

environment. Oxford: Clarendon Press, 1992, xii, 404p. (ed: Walton Street, Oxford

OX2 6DP, U.K., ISBN 0-19-854291-7, prix £ 60,00).

D'un point de vue écologique, les bryophytes et les lichens ont des similitudes

notables. Les écologistes tiennent compte des différences et similitudes fonctionnelles entre les

organismes, plus que des aspects phylogénétiques. De nombreuses communautés sont composées

d'associations complexes bryophytes-lichens. Reconnus depuis longtemps comme des indicateurs

sensibles des conditions environmentales, les bryophytes et les lichens sont de petite taille, occu-

pent des niches voisines, et ont une croissance lente. L'ouvrage est divisé en 5 sections.

Source : MNHN, Paris

204 BIBLIOGRAPHIE

Dans la 1° section les organismes sont présentés sous l'aspect de leur fonction-

nement écologique et du rôle qu'ils peuvent jouer dans les écosystèmes. Ainsi, H.J. DURING

(Ecological classifications of bryophytes and lichens, pp. 1-31) précise que les formes de crois-

sance sont directement liées à l'abondance d'eau, que les formes de vie représentent une adap-

tation à la fréquence et l'intensité des périodes d'eau. Pour R.E. LONGTON (The role of

bryophytes and lichens in terrestrial ecosystems, pp. 32-76) il faut tenir compte, bien qu'il soit

peu quantifiable, du rôle des bryophytes et des lichens dans la succession, dans le flux d'energie,

dans le cycle de nutrition et autres processus des écosystémes. - B. SVEINBJÓRNSSON et W.C.

OECHEL (Controls on growth and productivity of bryophytes: environmental limitations under

current and anticipated conditions, pp. 77-102) étudient les effets de différentes conditions

environmentales sur la croissance et la productivité des bryophytes, ainsi que les impacts des

changements globaux sur ces paramètres.

L'aspect distribution des espèces et des moyens mis en oeuvre pour son étude

sont envisagés dans les chapitres suivants. W.B. SCHOFFIELD (Bryophyte distribution patterns,

pp. 103-130) et L. SÓDERSTRÓM (Invasions and range expansions and contractions of

bryophytes, pp. 131-158) suivent les schémas de distribution des bryophytes; L. Söderström por-

tant son attention surtout sur le rôle de l'homme dans ces répartitions. O.L. GILBERT (Lichen

reinvasion with declining air pollution, pp. 159-177) met en garde les lichénologues contre une

interprétation hâtive de la recolonisation des sites moins pollués par les lichens: ceux-ci n'indi-

quent qu'une baisse de pollution mais ne peuvent être considérés comme des biomoniteurs de cet-

te pollution. La paludification et la terrestrialisation sont suivies à l'aide des restes macro- et

microfossiles (D.H. VITT & P. KURHY, Changes in moss-dominated wetland ecosystems, pp.

178-210); elles présentent des différences selon que le climat est océanique ou continental.

Dans la troisième partie sont étudiés les effets de l'exploitation forestière (F.R.

ROSE, Temperate forest management: its effects on bryophyte and lichen floras and habitats, pp.

211-233; S.R. GRADSTEIN, The vanishing tropical rain forest as an environment for bryophytes

and lichens, pp. 234-258), ou de l'agriculture (D.H. BROWN: Impact of agriculture on

bryophytes and lichens, pp. 259-283). Alors qu'en Europe, on peut considérer que le suivi des ef-

fets de l'exploitation de la forét (Rose) est assuré et peut permettre des conclusions globales, celui

de la forét tropicale manque de données sérieuses et continues (Gradstein) et donc le changement.

dans les populations de bryophytes et des lichens ne peut étre précisé. Les données concernant

l'effet des pesticides (herbicides, fongicides, insecticides) et fertilisants sur les bryophytes et

lichens sont encore peu nombreuses et ne permettent pas une généralisation; l'étude de D.H.

Brown constituent une première approche globale.

Dans la 4° partie, les régimes divers de pollution entraînant des changements ra-

pides dans les populations bryo-lichéniques dans différents habitats sont exposés. Alors que A.M.

FARMER, JW. BATES & J.N.B. BELL (Ecophysiological effects of acid rain on bryophytes

and lichens, pp. 284-313) abordent les cas les plus connus de pollution, notamment par les

oxydants photochimiques, C.J. STUDHOLM étudie le cas des Sphaignes (Response of Sphagnum

species to polluted environments, pp. 314-332) et J.M. GLIME (Effects of pollutants on aquatic

species, pp. 333-361) celui des espèces aquatiques. - Dans la demière partie, A.J. SHAW (The

evolutionary capacity of bryophytes and lichens, pp. 362-380) évoque la propension de ces orga-

nismes à la spéciation. La structure génétique de l'espèce peut permettre de prévoir sa capacité

d'évolution. Au regard de leur grandes tolérances et de leur capacité à s'acclimater au changement

environnemental, les bryophytes et les lichens semblent avoir une similitude significative.

Un index taxonomique (12p.) et un index matières (11p.) complètent cet ouvra-

ge, le premier du genre, qui a le mérite de poser un certain nombre de questions; le manque de

données fiables sur de longues périodes est souligné. Mais peut-être ne peut-on résoudre en ter-

mes mathématiques les fluctuations et les changements de végétation bryo-lichénique puisque ces

organismes ont une grande capacité d'adaptation.

93-151 BOIKO M.F. - Types of life strategies of bryophytes in the steppe zone. Bor. Zum.

(Moscow de Leningrad) 1990, 75(2): 1681-1689, 1 tabl., en russe, rés. angl. (Xersonskii

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93-152 BOUDIER P. ct PIERROT R.B. - Contribution à la bryoflore des Hautes-Alpes et

des Alpes-de-Haute-Provence. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest n.s., 1992, 23: 319-334, 2

fig. (Muséum Chartres, 5 bis Bd de la Courtille, F-28000 Chartres).

Liste avec loc. Tortula handelli var. handellii et Tortula ruraliformís var.

subpapillosum nouv. pour la France, Tortula rigescens nouv. pour l'Europe.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE 205

93-153 BOUDIER P. et PIERROT R.B. - Contribution à l'étude des espèces européennes du

genre Seligeria B., S. & G. (Musci) (D. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest n.s., 1992, 23:

479-490 (Ibidem).

Clé de détermination pour 16 esp. de Seligeria d'Europe et commentaire pour 9

d'entre elles.

93-154 CAILLET M. et VADAM J.C. - Bryo-sociologie des forêts de la vallée de l'Ognon.

Soc. Hist. Nat. Pays Montbéliard Bull. 1992: 61-77, 3 tabl.

Noter Metzgeria temperata, Dicranum tauricum nouv. pour le département du

Doubs. Liste des taxons (bryophytes, lichens et champignons) récoltés dans la vallée de l'Ognon.

93-155 CHIPON B. DENY J., ESTRADE J, NARDIN D. et VADAM J.C. - Aperçu

phytosociologique du vallon du Rain de la Cagna à Liezey (88) près de Gérardmer,

Soc. Hist. Nat. Pays Montbéliard Bull. 1992: 119-127, 6 tabl.

Bryophytes et lichens associés.

93-156 CORTINI PEDROTTI C. - Checklist of the mosses of Italy. Flora Medit. 1992, 2:

119-221, 1 carte (Ist. Bot. Univ., Via Pontoni 5, 1-62032 Camerino (Macerata).

Liste de 818 espèces réparties en 202 genres et 53 familles, avec leur présence

dans les différentes provinces d'Italie. Les informations proviennent de la bibliographie et des

herbiers. Notes et problémes taxonomiques pour certains taxons. Liste des taxons exclus ou dou-

teux et des synonymes.

93-157 DIA M.G. - Check-list of the bryophytes collected by S. Fici during Iter

Mediterraneum I. Bocconea 1991, 1: 293-298 (Dipto. Sci. Bet, Univ. Palermo, Via

Archirafi 38, 1-90123 Palermo).

Liste de 37 esp. avec loc.

93-158 DIA M.G. - New records for the Sicilian bryophyte flora. Flora Medit 1992, 2:

105-108 (Ibidem).

Riccia cavernosa et Tortula pagorum sont nouv. pour la Sicile. La présence de

Riccia bicarinata est confirmée dans l'ile.

93-159 FRAHM J.P. et VADAM - Hedwigidium integrifolium retrouvée dans les Vosges.

Soc. Hist. Nat. Pays Montbéliard Bull. 1992: 79-84, 1 carte, 4 photos (Univ. Duisburg,

Fachb, 6, Bot., Postfach 101629, D-4100 Duisburg).

93-160 GREVEN H.C. - Changes in the Dutch bryophyte flora and air pollution.

Significance of mosses for nature conservation recommendations for management.

Dissertationes Botanicae 1992, 194: 1-237, 43 fig., 39+15 tabl. (aut: LB.N.-D.L.O,,

P.O. Box 23, NL-6700 AA Wasgeningen) (ed. Bomtraeger, Johannesstr, D- 7000

Stuttgart, ISBN 3-443-64106-7).

Etude du comportement de la végétation bryophytique de 1986 à 1991 en rela-

tion avec la pollution atmosphérique. Habitats suivis: toits de chaume, bunkers, saules-tétards et

ormes en alignements, frénes-tétards en taillis, plantations de mélèzes, forêts de hêtres, landes.

Aux recherches sur le terrain sont ajoutées des recherches en laboratoire; fumigation par SO»,

NH; et Oy et pluies artificielles, ainsi que transplantations dans les zones polluées ou non, Pour

chaque habitat: descr. de la végétation et comparaison avec les données bibliographiques, mise en

évidence des changements et de leurs causes, recommandantions pour l'aménagement. De nom-

breuses espèces ont disparu, d'autres sont menacées, Les investigations sur le terrain sont en ac-

cord avec les expériences de fumigation, mais les pesticides et les herbicides ont aussi un effet

négatif sur la bryoflore.

93-161 HAFFNER P. - Pflanzengesellschaften der Unteren Saar. Decheniana 1990, 143:

63-140, 4 fig., 53 tabl. (Merchinger Str. 81, D-6640 Merzig).

L'installation de canaux en 1979 a entraîné des modifications dans la végétation

(comparaison 1934/1988). Descr. des 57 associations. Bryophytes associés.

93-162 JÓHANNSSON B. - Íslanskir mosar. Klukkumosaaett, daegurmosaaett og fleira.

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3, Posthoff 5320, 125 Reykjavik, Island).

Descr., ill. et distr. de 6 Encalypta, d'l Ephemerum et de quelques Sphaignes

présents en Islande. Liste des espèces dejà publiées, par familles.

Source : MNHN, Paris

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School Theoret. 8: Appl. Sci., Ramapo College New Jersey, Mahwah NJ 07430, USA).

Clé et liste avec écologie et distribution de 21 Sphaignes. Précision de la rareté

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1989). Prague: Academia, 1990, x, 259p., ill. (ISBN 80-200-0327-4).

Des 22 contributions présentées lors du Workshop de Liblica (1989), il ressort

que: 1- différentes échelles peuvent être considérées pour analyser les changements de la

végétation dans le temps; 2- chaque échelle reflète l'action de phénomènes particuliers, qui n'au-

raient pas été envisagés dans un cadre plus large; 3- les explications causales des changements

sont difficiles à saisir sans informations supplémentaires, provenant en particulier d'expériences

contrôlées; 4- les méthodes mathématiques sont encore à developper pour décrire et expliquer les

changements dans le temps; 5- les observations sur une échelle fine suggèrent que les systèmes

relativement stables peuvent être le résultat de sous-systèmes très divers dans le temps et l'espace.

Les bryophytes sont pris en compte dans trois études: 1- H. VAN RINJBERK & H. DURING

(Bryophyte pattern and dynamics in Dutch chalk grassland, pp. 161-172, 7 fig., 3 tabl.) souli-

gnent qu'il n'y a pas de correlation entre le type de prairie et la stratégie de vie des bryophytes et

qu'il y a un ordre de succession des espèces, spécifique au site. Les changements directionnels

dans la composition en espèce sont gouvernés soit par des influences abiotiques soit par des inter-

actions spécifiques ou les deux à la fois. Des expériences contrôlées s'avèrent nécessaires. 2-

A.D.Q. AGNEW & H. GITAY (Resource pattern and community pattem in a dune slack

grassland, pp. 191-199, 3 tabl., 2 fig) 3- RE. DANIELS (Changes in dry grassland after cutting

of scots pines in inland dunes near Kootwijk, the Netherlands, pp. 215-235, 8 tabl., 9 fig), en

suivant la végétation des dunes entre 1982 et 1989 après la coupe des pins, montre (à l'aide des

index de similitude et Decorana) que les différences floristiques entre les communautés de prai-

ries deviennent de moins en moins prononcées.

93-166 KANDA H., and DEGUCHI H. - Two species of Platydictya (Amblystegiaceae), new

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Platydictya confervoides et P. jungermanniodes nouv. pour le Japon.

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Kellerweg 3, D-8551 Röttenbach).

Etude de la végétation de l'aulnaie. Division du Sphagno-Alnetum en Lysimachio

nemorum-Alnetum glutinosae ass. nov. et Sphagno-Alnetum. Bryophytes associés.

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Source : MNHN, Paris

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végétaux qui s'y développent. Liste des bryophytes, d'une algue, d'un champignon et des lichens

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Bryum pallescens nouv. pour le site péninsulaire de l'Antarctique, B.

pseudotriquetrum nouv. pour la région autour de la base soviétique.

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(ISBN 83-232-0432-2). Atlas of the geographical distribution of mosses in Poland.

Part 8. Kraków-Poznán, 1992, 1-77[-79], 10 cartes (ISBN 83-232-3093-8) (Kraków:

W. Szafer Inst. Bet, Polish Acad. Sci., Lubicz 46, PL-31-512 Kraków; Poznán: Adam

Mickiewiez Univ., PL-61-713 Poznan).

Commentaires sur l'histoire des récoltes et la distribution des mousses en

Pologne. Pour chaque esp.: bibliographie, liste des stations en Pologne, carte de distrib. en

Pologne et distr. mondiale, Le fasc. 8 contient la liste des 677 taxons de mousses dont la distribu-

tion en Pologne sera publiée, avec renvoi aux fascicules déjà parus. Fasc. 6: Sphagnum

lindbergi, Hydrogymnia mollis, Racomitrium heterostichum, R. affine, R. macrocarpon,

Heterocladium heteropterum, H. dimorphum, Racomitrium obtusum, R. sudetii, R. macounii subsp.

macounii, R. macounii subsp. alpinum - Fasc. 7: Tayloria serrata, T. acuminata, T. splachnoides,

T. froelichiana, T. lingulata, Tetraplodon angustatus, T. mnioides, Splachnum ampulaceum, S.

sphaericum, Buxbaumia viridis - Fasc. 8: Amblyodon dealbatus, Catoscopium nigritum, Bartramia

ithyphylla, B. helleriana, B. pomiformis, Herzogiella striatella, Loeskeobryum brevirostre,

Hylocomiastrum pyrenaicum, H. umbratum, Ulota phyllanta.

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GERARD M., ROGEON MA, SAPALY J., VADAM J.C.) - Contribution à l'i

ventaire de la bryoflore française (année 1991). Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest n.s,

1992, 23: 503-510 (Impasse Saint-André, F-17550 Dolus).

Espèces nouvelles ou intéressantes pour le Centre-Ouest (Grimmia hartmanii,

Tortula calcicolens nouv. pour la région). Compléments à la bryoflore d'autres régions de Fran-

ce.

93-179 PIZARRO H.N. - Xanthophyceae asociadas a Ricciocarpus natans (L.) Corda de la

Provincia de Corrientes (Argentina). Physis "1988" 1990, 46: 65-74, 44 fig. (Dept. Ci.

Biol, Fac. Ci, Ex. & Nat., Univ. Buenos-Aires, 1428 Buenos-Aires, Argentina).

Source : MNHN, Paris

208 BIBLIOGRAPHIE

93-180 RODRIGUEZ SUAREZ JL, GONZALES MANCEBO J.M. & RODRIGUEZ

PIÑERO J.C. - Criptógamas en la dieta de los bóvidos silvestres de Canarias.

Vieraea 1990, 18: 37-40, 1 tabl. (Dept. Biol. Animal (Zool.), Univ. La Laguna, 38271

La Laguna, Islas Canarias).

Analayse stomacale de 46 mouflons corses, 19 moutons de Barbarie. Présence

de 4 lichens, 4 mousses, 5 fougères et 1 champignon.

93-181 URMI E, SCHUBIGER-BOSSARD C. und BISANG I. - Veränderungen in der

Moosflora der Schweiz. Dissert Bot. 1993, 196: 263-279, 4 fig. (Inst. Syst. Bot.

Univ., Zollikerstr. 107, CH-8008 Zürich).

Changements dans la bryoflore de Suisse. Les analyse préliminaires montrent

que de nombreuses populations ont disparu du plateau suisse, plus que dans les montagnes. La

perte des taxons et des populations est une tendance générale de notre siècle. Relations avec un

programme de conservation des espèces en Suisse.

93-182 VADAM J.C. - Notes bryologiques pour l'année 1991, Soc. Hist. Nat. Pays Montbéliard

Bull. 1992: 55-59, 2 tabl. (17 rue Montbouton, F-25230 Dasle).

Liste d'1 hépatique, 1 sphaigne et 12 mousses avec loc. en Pays de Montbéliard

93-183 VANDE MEYER K., WAHRENBURG P, und WIEGLEB G. - Die

Makrophytenvegetation im Einzugsgebiet der Rur. I. Die Fliessgewásservegetation

und ihre Bedeutung für Naturschutz- und Landschaftspflege. Decheniana 1990, 143:

141-159, 3 tabl., 3 fig. (Steegerstr. 48, D-4054 Netteltal 1)

Descr. de la végétation aquatique (mousses, lichens et rhodophytes) de la Rhur

(passant par la Belgique, l'Allemagne et les Pays-Bas).

93-184 VERBÜCHELN G. - Die Vegetation des Altrheingebietes bei Düsseldorf-Urdenbach

(Niederrhein). Decheniana 1990, 143, 1-62, 12 fig, 2 tabl., 27 tabl. de végétation

(Drosselstr. 4B, D-4040 Neuss 1).

Descr. de 35 communautés comprenant 340 espèces. Bryophtytes associés.

93-185 VERHOEVEN J.T.A. - Fens and bogs in the Netherlands. Vegetation, history,

nutrient dynamics and conservation. Dordrecht/Boston/London: Kluwer Academic

Publishers, 1992, vii, 490p. ill [Geobotamy 18] (ed: Kluwer Academic Publishers

Group, P.O. Box 989, NL-3300 AZ Dordrecht, ISBN 0-7923-1387-9, prix : Dfl.

390.00)

Les tourbières, écosystèmes fascinants, comportent des plantes adaptées telles

que les sphaignes, plantes carnivores et arbustes fixant l'azote. Largement exploitées pour leur

intérêt économique (engrais, valeur calorifique), les tourbières de Hollande n'avaient pas encore

fait l'objet d'une mise au point sur leur écologie, leur histoire géologique, leur fonctionnement et

leur conservation, lacune que ce livre, dirigé et présenté par J.T.A. Verhoeven, essaie de combler.

LJ. PONS (Holocene peat formation in the lower parts of the Netherlands, pp.

7-79) développe les aspects géographiques et pédologiques de la formation des tourbières (plaine

W des Pays-Bas) dans le temps et l'espace. - W.A. CASPARIE et LG. STREEFKERK

(Climatological, stratigraphical and palaco-ecological aspects of mire development, pp. 81-129)

détaillent les différents stades de l'installation et du développement des tourbières, à partir de

l'exemple du Bourtanger Moor, NE des Pays-Bas. - G.J. BORGER (Draining-digging-dredging;

the creation of a new landscape in the peat areas of the low countries, pp. 131-171) note que

l'histoire des tourbiéres est largement celle de sa destruction: creusement de la tourbe pour la fa-

brication de sel, drainage et colonisation de nouvelles terres, creusement et dragage de la tourbe

pour le chauffage.

Alors que ces trois chapitres abordent presque exclusivement l'aspect géologique

ou l'utilisation des tourbières, les 6 autres portent sur l'évolution de la végétation, son exploitation

et sa conservation. J.J. BARKMAN (Plant communities and synecology of bogs and heath pools

in the Netherlands, pp. 173-235) étudie les tourbières de l'est de la Hollande et du NW de

l'Allemagne: communautés végétales, synécologie, mais aussi rôle du niveau et de la nature chi-

mique de l'eau, du microclimat et de l'homme. - AJ. DEN HELD, M. SCHMITZ et G. VAN

WIRDUM (Types of terrestrializing fen vegetation in the Neherlands, pp. 237-321) décrivent 35

groupes et types de végétation dans les tourbières en voie de "terrestrialisation" et donnent la liste

des taxons avec leur fréquence, leur type d'eau et leur statut nutritionnel. Dans le chapitre suivant,

les mêmes auteurs (G. VAN WIRDUM, AJ. DEN HELD & M. SCHMITZ, Terrestrializing fen

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE 209

vegetation in former turbaries in the Netherlands, pp. 323-360), étudient la succession de la

végétation et les facteurs écohydrologiques gouvernant cette terrestrialisation. Ils notent une

convergence de types de végétation, en fonction de l'influence de l'eau, de la colonisatin de nou-

velles terres et de la pollution de la surface de l'eau. - J. WIEGERS (Carr vegetation: plant

communities and succession of dominant tree species, pp. 361-395) relie les modifications de la

couverture végétale à l'exploitation de la tourbiére. - W. KOERSELMAN et ITA.

VERHOEVEN (Nutrient dynamics in mires of various trophic status: nutrient inputs and outputs

and the internal nutrient cycle, pp. 397-432) développent l'aspect nutritionnel de ces tourbières:

disponibilité des éléments, cycle de l'azote et du phosphore, modification de la dynamique

nutritionnelle selon les stades successifs de la tourbiére. - J.G. VERMEER et J.H.J. JOOSTEN

(Conservation and management of bog and fen reserves in the Netherlands, pp. 433-478), après

un aperçu historique de la protection de la nature aux Pays-Bas, attirent l'attention sur les rela-

tions entres les réserves naturelles et le paysage environnant: l'aménagement de systèmes

hydrologiques sur une échelle régionale règle le plus souvent les conditions pour un

aménagement interne dans les réserves.

Un index de 10p, une importante bibliographie pour chaque contribution

complètent cet ouvrage dont le but est largement atteint. Cette meilleure connaissance des

tourbières des Pays-Bas pourrait servir de modèle en France, où de nombreuses tourbières sont

menacées.

93-186 ZHU Ruillang, WANG Youfang - A preliminary revision of epiphyllous liverworts

from Dinghushan. J. East China Normal Univ. (Nat. Sci.) 1992, 2: 90-97, fig., en chi-

nois, rés. angl. (Dept. Biol., East China Normal Univ., Shanghai 200062, Rep. China).

Liste des esp. épiphylles. Diagn., descr., ill. de Cololejeunea dinghuiana sp. nov.

93-187 ZHU Rui-Liang, ZHANG Gang-Zheng - Resources of epiphyllous liverworts in

Baishanzu Nature Reserve of Zheijang Province. J. PL Resources & Environm. 1992,

1(3): 19-23, 3 tabl., en chinois, rés. angl. (Ibidem).

93-188 ZHU Rui-Liang, HU Ren-Liang, GUO Xin-Hu - A study on epiphyllous liverworts

from Babaoshan, Guangdong. Acta Bot. Yunnanica 1992, 14(3): 264-268, en chinois,

rés. angl. (Ibidem).

Noter Pedinolejeunea liukiuensis nouv. pour la Chine continentale.

Voir aussi: 93-124, 93-126, 93-127, 93-129, 93-131, 93-139.

Protection et Conservation de la Nature

Voir: 93-160, 93-174, 93-175, 93-181, 93-185.

Pollution

Voir: 93-150, 93-160, 93-183.

Documentation, Histoire des Sciences

93-189 ENGEL J.J. - Index hepaticarum supplementum: 1984-1985. Taxon 1992, 41(2):

253-306 (Dept. Bot, Field Mus. Nat. Hist, Roosevelt Road, at Lake Shore Drive,

Chicago IL. 6085-2496, USA).

Ce supplément comporte 313 nouveaux taxons, 433 combinaisons nouvelles et

23 nouveaux noms d'Hépatiques.

93-190 GRANITI A. - La figura e l'opera di Giuseppe de Notaris (1805-1877). Rendiconti

Accad. Naz. Sci, XL, ser. 5, 1991, 152,2): 1-242, ill.

La vie et l'oeuvre de G. de Notaris ont fait l'objet d'un symposium, organisé par

la Società botanica italiana, l'Istituto sperimentale per la patología vegetale (Roma), sous le pa-

tronnage de la commune de Verbania Pallanzia, en septembre 1990. Cet ouvrage contient 13

contributions et la liste des références contenant des notices sur G. de Notaris.

Source : MNHN, Paris

210 BIBLIOGRAPHIE

Giuseppe de Notaris (1805-1877) est considéré comme le pionnier de la

cryptogamie italienne (GRANITI A., pp. 9-35). Il a étudié les mousses (C. CORTINI

PÉDROTTI, pp. 75-85), les hépatiques (P. GEISSLER & A. NATALI, pp. 87-96), les champi-

gnons (A, MONTEMARTINI CORTE & A. GRANITI, pp. 97-112), les sphéries italiennes (A.

GRANITI & C. CICCARONE, pp. 113-122), les lichens (P.L. NIMIS & A. BARTOLI, pp.

123-133), et les algues “dans son temps libre" (G. BAZZICHELLI & N. ABDELAHAD, pp.

135-200). 11 s'est aussi intéressé aux plantes vasculaires (M.G. MARIOTTI, pp. 63-73)

Né à Milan le 5 avril 1805, après des études de médecine à Pavie, il est nommé

suppléant à la chaire d'Histoire Naturelle auprès du Liceo di S. Alessandro, puis assistant au

Musée d'Histoire Naturelle de l'Université royale de Turin. U. TOSCO (pp. 37-39) évoque son

passage à l'Université de Turin (1834-1839), et M.G. MARIOTTI (pp. 41-51). la réorganisation

des collections botaniques et du jardin botanique de Gênes (1839-1872). Nommé recteur de

l'Université de Gênes en 1864, nous le retrouvons à Rome, comme professeur de botanique de

l'Université royale (P. LANZARA, pp. 53-62).

Sa collection de 98 portraits de botanistes est reproduite ici (A. GRANITI, pp.

201-223). Enfin, A. SOLDANO décrit l'amitié qui liait G. de Notaris et V. Cesati (pp. 225-231).

L'ocuvre publiée de de Notaris est cataloguée dans chaque discipline (une seule liste aurait été la.

bienvenue).

Voir aussi: 93-185.

LICHENS

Systématique, Nomenclature

93-191 APTROOT A. and SIPMAN H. - New lichens and lichen records from New Guinea.

Willdenowia "1990" 1991, 20(1-2): 221-256, 12 fig. (Centraalbureau v. Schimmel-

cultures, P.O. Box 273, NL-3740 AG Baarn).

Liste de 112 taxons de lichens avec loc. en Papouasie-Nouvelle-Guinée. Diagn.

et descr. de Thamnochrolechia verticillata gen. et sp. nov., de Arthonia varivatae, Baeomyces

marginali, Byssoloma dimerelloides, Heterodermia papuana, Phaeophyscia crocea, Physcia

vermifera, Physma pseudoisidiatum, Rimularia globulispora, Sarrameana septata sp. nov.

93-192 APTROOT A. - A conspectus of Normandina (Verrucariaceae, lichenized

Ascomycetes). Willdenowia 1991, 21(1-2): 263-267, 6 fig. (Ibidem).

Descr. et délimination du genre Normandina qui comprend 3 esp.: N. pulchella

(Borrer) Nyl., esp. type, N. erichsenii (Keissler) c.n. (= Thelidium) et N. simodense (Asahina) c.n.

(= Heterocarpon). Ce genre appartient aux Verrucariaceae.

93-193 BRUSSE F.A. - A new species in the lichen genus Almbornia (Parmeliaceae,

Ascomycotina). Mycotaxon 1991, 40: 265-267, 2 fig. (Bot. Res. Inst, Private Bag

X101, Pretoria, South Africa).

Diagn., descr., ill. 'Almbornia araniensis sp. nov. d'Afrique du Sud.

93-194 BRUSSE F.A. - Eight new species in the lichen genus Parmelia (Parmeliaceae,

Ascomycotina) from Southern Africa with notes on Southern African lichens.

Mycotaxon 1991, 40: 377-393, 12 fig. (Ibidem).

Diagn., descr., ill. de 8 esp. nouvelles d'Afrique du Sud: Parmelia abraxas, P.

adamantea, P. assimilis, P. lucrosa, P. musculina, P. oreophila, P. parilis, P. putida. 4 comb.

nouv.: Gonolecania fumosonigricans (Müll. Arg.) (= Patellaria), Parmelia brevilobata (Hale)

Xanthoparmelia), P. esterhuysenia (Hale) (= Xanthoparmelia), et P. tsekensis (Hale)

Xanthoparmelia). 15 lichens sont nouv. pour l'Afrige du Sud.

93-195 CLAUZADE G. & ROUX Cl. - Likenoj de Okcidenta Eúropo Suplemento 3a

(Lichens d'Europe occidentale 3° supplément). Bull. Soc. Linn. Provence 1989, 40:

73-110 (rue des Pinsons, F-84300 Cavaillon).

3° série de corrections au livre de détermination des lichens d'Europe, publié en

1985, concernant principalement les genres Arthopyrenia et Lecania pour lesquels une nouvelle

clé est proposée. Modifications des clés des genres Polyblastiopsis et Mycoglaena. Corrections

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE 211

nomenclaturales (changement de noms d'auteur, de basionyme, de genre) en fonction des

dernieres parutions.

93-196 ELIX J.A., DIN L.B. and SAMSUDIN W.B. - New species of Ramalina (lichenized

Ascomycotina) from Australasia and Malaysia. Mycotaxon 1991, 40: 41-44, 2 fig.

(Dept. Chemistry, The Faculties, Austral. Natl. Univ., GPO Box 4, Canberra ACT 2601,

Australia).

Diagn., descr., ill. de Ramalina cannonit sp. nov. d'Australie et de Malaisie et

de R. stevensii sp. nov. de l'Ile Norfolk.

93-197 GAO Xiang-gun - Studies in species of the lichens genus Asahinea. Nordic J. Bot.

1991, 11(4): 483-485 (Syst. Mycol. & Lichenol. Lab., Inst. Microbiol, Acad. Sinica,

Beijing 100080, P.R. China).

Asahinea kurodakensis est syn. d A. scholanderi. Cetraria saviczii var. candida

et A. culbersoniorum sont syn. d' A. chrysantha.

93-198 GIRALT M. and MAYRHOFER H. - Rinodina boleana spec. nova, a new lichen

species from North-Eastern Spain. Mycotaxon 1991, 40: 435-439, 3 fig. (Dept. Pl.

Biol., Univ. Barcelona, Diagonal 645, E-03071 Barcelona).

Diagn., descr., ill. de Rinodina boleana sp. nov. d'Espagne, avec des ascospores

de type Pachysporia.

93-199 HENSSEN A. - Omphalodiella patagonica, a new peltate lichen genus and species

from South America. Lichenologist 1991, 23(4): 333-342, 20 fig. (Fachber. Biol,

Philipps-Univ., W-3550 Marburg/Lahn).

Diagn., descr., ill. d Omphalodiella patagonia gen. et sp. nov. de Patagonie, ap-

partenant aux Parmeliaceae .

93-200 HOLTAN-HARTWIG J. - A revision of the lichens Bryonora castanae and B.

curvescens. Mycotaxon 1991, 40: 295-305, 4 fig. (Bot. Gard. £ Mus., Univ. Oslo,

Trondheimsveien 23B, N-0562 Oslo).

La morphologie, la taille des spores et la chimie permettent de distinguer 4 esp.

dans le complexe Bryonora castanea-B. curvescens: B. castanea, B, curvescens, B. pruinosa (Th.

Fr.) (= Lecanora castanea var. pruinosa) et B. septentrionalis sp. nov. de Norvège.

93-201 JØRGENSEN P.M. - Difficulties in lichen nomenclature. Mycotaxon 1991, 40;

497-501 (Bot. Inst., Univ. Bergen, N-5007 Bergen)

Les difficultés rencontrées dans la nomenclature lichénique sont dues à leur dou-

ble nature et à l'augmentation du nombre des anamorphes non lichénisés. Il est nécessaire d'auto-

riser l'emploi de noms séparés pour les différents phototypes de lichens.

93-202 JORGENSEN P.M. - On some Fennoscandian Pannaria species. Ann. Bot. Fenn.

1991, 28(1): 87-91, 4 fig., 1 tabl. (Ibidem).

Diagn., descr., ill. de Pannaria confusa sp. nov. (Finlande, Suède, Norvège, Au-

triche). Présence d'acides gras dans le genre. Notes pour P. hookeri, P. leucophaea, P.

mediterranea et P. confusa.

93-203 KASHIWADANI H., KUROKAWA S. and MURAKAMI S. - Enumeration and

chemical variations of the lichen genus Anaptychia (s. lat.) in Peru. Bull. Natl. Sci.

Mus. Ser. B (Bor) 1990, 16(4): 147-156, 1 fig. (Dept. Bot., Natl. Sci. Mus., Tokyo).

Liste de 23 esp. et 2 variétés d' Anaptychia au Pérou. 11 taxons sont nouv. pour

ce pays. Diagn., descr., ill d A. peruviana sp. nov.

93-204 McCARTHY P.M. - A new species and new records of Verrucaria Schrader

(Lichenised Ascomycotina, Verrucariaceae) from New Zealand. New Zealand J. Bot.

1991, 29(3): 283-286, 1 fig. (Natl Herb. Victoria, Birdwood Avenue, South Yarra,

Victoria 3161, Australia).

Diagn., descr. de Verrucaria sessilis sp. nov. de l'île du Nord. V. calciseda, V.

ceuthocarpa, V. halizoa, V. microsporoides, V. rheitrohila nouv. pour la Nouvelle-Zélande.

93-205 ROUX Cl. et BELLÈMERE A. - Systématique des champignons lichénicoles non

lichénisés: ^ nouveautés et changements importants depuis la parution de

Nelikeniĝintaj fungoj likenloĝaj. Bull. Inf. Assoc. Franç. Lichénol. 1991, 162): 71-83

Source : MNHN, Paris

212 BIBLIOGRAPHIE

(Inst. médit. Ecol. & Paléoécol., Fac. Sci.& Techn. St Jérôme, F-13397 Marseille Ce-

dex 13).

93-206 ROUX Cl. & NAVARRO-ROSINES P. - Caloplaca egeana Roux et Nav.-Ros. sp.

nov. kaj Caloplaca veneris Roux et Nav.-Ros. sp. nov., du novaj likenspecioj de la

mediteranea marbordo. Bull. Soc. Linn. Provence 1992, 43: 97-103, 6 fig., 2 tabl., en

espéranto, rés. frang. (Ibidem).

Diagn., descr., ill. de Caloplaca egeana et C. veneris, deux esp. calcicoles nouv.

du groupe de C. ferruginea; la première connue du Portugal, la deuxième de Grèce et de Chypre.

93-207 SIPMAN H.J.M. and TOPHAM P. - The genus Umbilicaria (lichenized Ascomycetes)

in Colombia. Nova Hedwigia 1992, 54(1-2): 63-75, 1 fig. (Bot. Gart. & Mus., Königin-

Luise-Str. 6-8, D-1000 Berlin 33).

Clé aux 6 esp. d' Umbilicaria de Colombie; descr, notes pour chacune.

Diagnose d' U. subcalvescens sp. nov.

93.208 STENROOS S. - Status of four species of Cladonía endemic to the Madagascan

region. Ann. Bot. Fenn. 1991, 282): 107-110, 1 fig. (Dept. Bot, Univ. Helsinki,

Unioninkatu 44, SF-00170 Helsinki).

Statut de 4 esp. de Cladonia: C. abbatiana sp. nov., C. valida (des Abb.) (=

Cladonia diplotya f. v), C. insignis Nyl. et C. perplexa des Abb. (lectotype). Nouv. syn.

Présence d'ac. hypothamonolique chez C. insignis.

93-209 TEHLER A., WRIGHT A.E. and GALLOWAY D.J. - Roccellina exspectata Tehler,

à new southern Australian-New Zealand lichen connection. Lichenologist 1991,

23(4): 403-405, 1 fig. (Bot. Inst., Stockholms Univ., S-10691 Stockholm).

93-210 TIBELL L. - Revision of some taxa of Caliciales described by W. Nylander, Ann. Bot.

Fenn. 1991, 28(2): 117-121 (Dept. Syst. Bot., Uppsala Univ., P.O. Box 541, 8-751 21

Uppsala).

La révison des spécimens de Caliciales de l'herbier Nylander (H-NYL) permet de

lectotypifier 10 taxons: Calicium diploellum, C. pallescens f. betulinum, C. pallescens var.

interruptum, C. parietum subsp. subparietum, C. quercinum var. subcinereum, C. retinens,

Pyrgillus cubamus, P. sodalis, Sphinctrina fuscens et S. gomphilloides. 3 comb. nouv:

Phaeocalicium betulinum (Nyl.) (= Calicium), P. interruptum (Nyl) (= C. pallescens var),

Chaenothecopsis retinens (Nyl) (= Calicium). Syn. nouv. Pyrgidium montellicum nouv. pour

Java, Calicium leucochlorum nouv. pour le Pérou, et C. tricolor nouv. pour l'Asie.

93-211 TRASS H. - A new species of Asahinea (Ascomycotina, Parmeliaceae). Folia Cryptog.

Estonica 1992, 29: 31-32 (Dept. Bot. & Ecol., Tartu Univ., Lai 40, EE-2400 Tartu).

Diagn. descr. d' Asahinea culbersoniorum sp. nov. de Russie E, affine d' A.

chrysantha.

93-212 WEDIN M. & TIBELL L. - Two new species of Sphaerophorus (Caliciales) from

New Zealand. New Zealand J. Bot. 1991, 29(3): 287-293, 6 fig. (Dept. Syst. Bot.

Uppsala Univ., P.O. Box 541, S-75121 Uppsala).

Diagn., descr., ill. de Sphaerophorus whakapapaensis et de S. ohlssonii sp. nov.

de Nouvelle-Zélande. Ontogénie de l'ascospore, place des 2 esp. dans le genre.

Voir aussi: 93-214, 93-215, 93-217, 93-219, 93-222.

Morphologie, Anatomie

93-213 ARMSTRONG R.A. - Experimental studies of lobe growth in the lichen Parmelia

conspersa (Ehrh. ex Ach.) Ach. New Phytol. 1991, 119(2): 315-319, 2 fig. 3 tabl.

(Dept. Vision Sci., Aston Univ., Birmingham B4 7ET, UK).

Les lobes adjacents on un degré considérable d'indépendance; il y a un petit

échange de carbohydrates entre eux. La compétition marginale entre les lobes adjacents peut res-

treindre l'extension latérale d'un lobe et peut maintenir une largeur plus constante du lobe dans

les grands thalles. Il est possible que l'intensité de la compétition marginale entre lobes adjacents

puisse varier avec la taille du thalle et étre un facteur déterminant la courbe de croissance d'un

lichen foliacé pendant sa vie.

Source - MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE 213

93-214 HESTMARK G. - Teleomorph-anamorph relationships in Umbilicaria 1. Making the

connections. Lichenologist 1991, 23(4): 343-359, 4 fig, 1 tabl. (Bot. Gard. & Mus.,

Univ. Oslo, Trondheimsveien 23B, Tøyen, N-0562 Oslo).

Les anamorphes de 17 taxons du genre Umbilicaria sont reliés aux téléomorphes

connus à travers ce qui est décrit comme un type thallique de connection. Les téléomorphes d' U.

aprina et d' U. cinerascens sont décrits pour la premiere fois. Discussion des tendances possibles

dans l'évolution des ana- et téléomorphes.

93-215 HESTMARK G. - Teleomorph-anamorph relationships in Umbilicaria. IL. Patterns

in propagative morph production. Lichenologist 1991, 23(4): 361-380, 3 tabl., 2 fig.

(Ibidem).

Définiton de 3 groupes d'espèces selon la fréquence de production d'ana- ou de

téléomorphes. Noter que le 3° groupe constitue des paires de taxons apparemment très

étroitement reliés, l'un est riche en anamorphes et pauvre en téléomorphes, tandisque l'autre est

exclusivement riche en téléomorphes. Relation phylogénétique téléo-/anamorphes.

93-216 POLONYI S. & TÜRK R. - Wachstum und Lobendifferenzierung der Blattflechte

Parmelia sulcata. Phyton (Horn) 1991, 31(1): 81-95, 3 fig, 5 tabl (Inst

Pflanzenphysiol., Univ. Salzburg, Hellbrunnerstr. 34, A-5020 Salzburg).

Suivi de la croissance de 30 individus dans 3 sites différents de la région de

Salzbourg, pendant 22 mois. La croissance suit le méme processus, quelque soit le site, mais est

différente selon l'orientation.

93-217 TRASS H. - Synopsis of the lichen genus Heterodermia (Ascomycotina, Physciaceae

sive Pyxinaceae). Folia Cryptog. Estonica 1992, 29: 2-24, 1 tabl. (Dept. Bot. & Ecol.,

Tartu Univ., Lai 40, EE-62400 Tartu).

Tableau résumant les caracteres des 81 esp. d' Heterodermia du monde. Noter

les transferts d Anaptychia allardii Kurok., A. cubensis Kurok., A. fragilissima Kurok., Parmelia

lamelligera Tayl., Anaptychia multiciliata Kurok., Parmelia obesa Pers., P. palpebrata Tayl., A.

pandurata Kurok, A. rugulosa Kurok. A. spinulosa Kurok. A. subascendens Asah., A.

trichophora Kurok. et Physcia subcomosa Nyl. sous Heterodermia. H. kurokawae nom. mov.

pour A. albicans Kurok. 9 Anaptychia devraient après examen du matériel type être transférés

sous Heterodermia, Diagn., descr. de H. intermedia sp. nov. de Russie.

93-218 UPRETI D.K. - Lichen genus Pyrenula from India IV. Pyrenula approximans spore

type. Feddes Repert. 1991, 102(5-6): 425-430, 7 fig. (Natl. Bot, Res. Inst, Lichen

Lab., Cryptog. Bot, Sect., Lucknow 226001, India)

Clé aux esp. de type proximans. Pyrenula circumfinens, P. kurzii, P. subacutalis,

P. citriformis, P. oxysporiza nouv. pour l'Inde.

93-219 VANDEN BOOM P.P.G. - The saxicolous species of the lichen genus Lecania in the

Netherlands, Belgium and Luxemburg. Nova Hedwigia 1992, 54(1-2): 229-254, 9 car-

tes, 6 fig. (Aziélaan 12, NL-5691 LC Son).

Descr., écol., distr., taxonom. de 11 esp. de Lecania avec clé. Lecania cuprea (A.

Massal.) c.n. (= Bilimbia).

Voir aussi: 93-150, 93-191 à 93-194, 93-196, 93-198 à 93-200, 93-202 à 93-204, 93-206 à

93-208, 93-211, 93-212, 93-222, 93-232.

Physiologie, Chimie

93-220 BOONPRAGOB K. and NASH III T.H. - Physiological responses of the lichen

Ramalina menziesii Tayl. to the Los Angeles urban envrionment, Environm. de Exper.

Bot. 1991, 312): 229-238, 3 fig., 1 tabl. (Dept. Bot, Arizona State Univ., Tempe AZ

85287-1601).

Photosynthèse nette, mesures de NO; et F-.

93-221 CZECZUGA B. and EGEA J.M. - Investigations on carotenoids in lichens. XXVII.

Carotenoids in lichens from North Africa and SE Spain. Anales Biol. (Biol. Veg.)

1990, 16: 131-135, 1 fig, 3 tabl. (Dep. General Biol, Med. Acad., ul. Kilingkiego 1,

PL-15-230 Biatystok).

Source : MNHN, Paris

214 BIBLIOGRAPHIE

Caroténoides (dont certains sont nouveaux pour les lichens) de 12 esp. de

lichens d'Afrique N et d'Espagne SE.

93-222 FOLLMANN G, SCHULZ M, HUNECK S. - Chemical, ecological and

morphological studies on the pioneer lichen Placopsis cribellans f. tuberculifera

(Trapeliaceae, Lecanorales). Cryptog. Bot, 1991, 2(2-3): 298-304, 5 fig. (Bot. Inst,

Univ. Köln, Gyrhofstr. 15, D-5000 Köln 41).

La présence d'ac. stictique, l'écologie, et les particularités morphologiques

caractérisent Placopsis tuberculifera (Mackenzie Lamb) Follman stat. nov.

Voir aussi: 93-151, 93-203

Répartition, Ecologie, Sociologie

93-223 AHTI T. - Cladonia species new to Russian Far East. Folia Cryptog. Estonica 1992,

29: 25-27 (Dept. Bot., Univ. Helsinki, Unioninkatu 44, SF-00170 Helsinki)

Cladonia farinacea, C. mongolica, C. strepsilis, C. subconistea nouv. pour la

Russie orientale.

93-224 ARMSTRONG R.A. - The influence of climate on the dispersal of lichen soredia.

Exper. Bot. 1991, 31(2): 239-245, 3 tabl., 3 fig. (Dept. Vision Sci., Aston Univ., Aston

Triangle, Birmingham B4 74T, UK).

93-225 BRICAUD O., COSTE CI, LE COEUR D., GLENN M., MENARD T. et ROUX CI.

- Champignons lichénisés et lichénicoles de la France méridionale: espèces nouvelles

et intéressantes (VD. Bull. Soc. Linn. Provence 1992, 43: 81-96, 2 fig. (Quartier de la

Grande Taillade, F-84250 Le Thor).

Liste de 61 taxons lichéniques avec loc. dont 11 sont nouv. pour le Midi de la

France, 3 pour le Sud-Est de la France et 1 pour la Corse, Catapyrenium tenellum,

Diplolaeviopsis ranula, Herteliana taylori, Hobsonia christiansenii, Lecanora soralifera, Peltula

omphaliza, Porina ahlesiana, Porina interjugens et Rhizocarpon furfurosum sont nouv. pour la

France.

93-226 CLERC P. and DIEDERICH P. - Usnea wirthii Clerc new to North America and the

British Isles. Lichenologist 1991, 23(4): 405-407, 1 fig. (Cons. & Jard. Bot, C.P. 60,

Ch-1292 Chambésy/GE).

93-227 EGEA JM. & LLIMONA X. - Phytogeography of silicicolous lichens in

Mediterranean Europe and NW Africa. Bot. Chron. 1991, 10: 179-198, 1 fig., 1 tabl.

(Dept. Biol. Veg. (Bot), Fac. Biol., Univ. Murcia, E-30100 Murcia).

Survol des principales associations lichéniques silicicoles en Méditerranée W:

écol., prés. géogr, ceintures bioclimatiques, ombroclimat, esp. représentatives. Tableau des esp.

présentes avec leur distribution dans le bassin méditerranéen.

93-228 GOWARD T. and AHTI T. - Macrolichens and their zonal distribution in Wells

Gray Provincial Park and its vicinity, British Columbia, Canada, Acta Bot. Fenn.

1992, 147: 1-60, 7 fig. 5 tabl. (Herbarium, Dept. Bot, Univ. British Columbia,

Vancouver, British Columbia V6T 2B1, Canada).

Géologie, climat, végétation et zonation du Wells Gray Provincial Park

(600 000ha de terrains montagneux). 293 macrolichens y ont été récoltés dont 31 nouv. pour le

British Columbia, et Leptogium subtile, Usnea wasmuthii, Corticifraga fuckelii, Echinothecium

reticulatum et Refractohilum peltigerae nouv. pour l'Amérique du Nord. Le temps de recou-

vrement par la neige est considérée jouer un rôle critique dans la distribution de nombreuses

espèces, notamment des terricoles. Présence d'espèces océaniques.

93-229 MARTIN L., TEMINA M. - Xanthoria sorediata - new species for the Estonian

lichen flora. Folia Cryptog. Estonica 1992, 29: 37 (Inst. Pl. & Pollut. Res. Lab.,

Estonian Acad. Sci., Kloostrimetsa Rd. 44, EE-0019 Tallin).

93-230 MOBERG R. - New or interesting records of lichens from Estonia. Folia Cryptog.

Estonica 1992, 29: 28-30 (Bot. Mus., Uppsala Univ., P.O. Box 541, S-75121 Uppsala).

Source - MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE 215

Caloplaca biatorina, C. grimmiae, Carbonea vitellinaria, Catapyrenium

pilosellum, Lecania rabenhorstii, Phaeophyscia endococcina, Rimularia furvella et Rinodina

conradii nouv. pour l'Estonie.

93-231 MORENO P.P. $: EGEA J.M. - On a new lichen community with Thyrea girardi and

Anema nummularium. Bot. Chron. 1991, 10: 969-975, 1 tabl. (Dept. Biol, Univ.

Murcia, E-30100 Murcia).

Descr. de l' Anemo nummulariae-Thyreetum girardi ass. nov. colonisant les pen-

tes de roches calcaires de sites arides (Espagne SE et C).

93-232 POELT J. und GÁRTNER G. - Gypsoplaca macrophylla, eine Flechte winterkalter

Halbwüsten in den Alpen. Herzogia 1992, 9: 229-237, 4 fig. (Inst. Bot., Holteigasse 6,

A-8010 Graz).

Descr., ill., distr. de Gypsoplaca macrophylla, nouveau pour l'Europe.

93-233 RANDLANE T., SAAG A. - Tuckermannopsis americana contra Cetraria ciliaris in

Russia. Folia Cryptog. Estonica 1992, 29: 33-36 (Lab. Bioindication, Tartu Univ., Lai

Street 38, EE-2400 Tartu).

Tuckermannopsis americana est largement répandu dans la partie asiatique de la

fédération russe. La présence de Cetraria ciliaris dans la partie européenne reste à prouver.

93-234 ROUX Cl. - Phytogéographie des lichens saxicoles-calcicoles d'Europe

méditerranéenne. Bot. Chron. 1991, 10: 163-178, 11 cartes (Inst. Médit. Ecol. &

Paléoécol., Fac. Sci. & Techn. St Jérôme, F-13397 Marseille Cedex 13).

Classement d'une quarantaine de peuplements lichéniques saxicoles-calcicoles

d'Europe méditerranéenne (éléments phytogéographiques, végétation et écologie).

93-235 ROUX Cl. - Corrigenda (Bull. Soc. Linn. Provence, années 1990-1991). Bull. Soc.

Linn. Provence 1992, 43: 105-106 (Ibidem).

93-236 SCHUHWERK F. - Die Berücksichtigung der Ökologie in der Lichenometrie:

Datierung mit Suksessionsstadien von Flechtengesellschaften. Stuttgarter Geogr. Stud.

1992, 117: 161-175, 3 fig, tabl. (Bot. Staatssammlung München, Menzinger Str. 67,

D-8000 München 19).

Prise en compte des facteurs écologiques (notamment les stades de succession

des lichens épilithes) pour une meilleure lichénométrie. Relation type écologique/âge de la

communauté.

93-237 TRETIACH M., MONTE M. & NIMIS P.L. - A new hygrophytism index for

epilithic lichens developed on basaltic Nuraghes in NW Sardinia. Bor. Chron. 1991,

10: 953-960, 1 tabl., 5 fig. (Dept. Biol, Univ. Trieste, Via A. Valerio 32, 1-34127

Trieste).

Mise au point d'un index d'hygrophytisme pour les lichens les plus fréquents: 5

classes en classant et hiérachisant les données relatives aux fréquences des espèces sous

différentes expositions.

Voir aussi: 93-150, 93-154, 93-155, 93-171, 93-180, 93-183, 93-185, 93-191, 93-193, 93-194,

93-196, 93-198 à 93-200, 93-202 à 93-204, 93-206 à 93-208, 93-210 à 93-213, 93-218, 93-219,

93-222.

Pollution

93-238 SEAWARD M.R.D. - Large-scale air pollution monitoring using lichens, GeoJournal

1992, 28(4): 403-411, 1 tabl., 7 fig. (Univ. Bradford, Dept, Environm. Sci., Bradford

BD7 1DP, UK).

Les changements qualitatifs et quantitatifs intervenus dans la pollution

atmosphérique durant ces 20 dernières années, du fait d'une part des restrictions d'énergie et de la

police des transports et d'autre part des facteurs économiques et législatifs, ont eu des effets signi-

ficatifs sur les flores lichéniques. La plasticité des lichens, en mettant en évidence l'existence et

les variations de ces nouveaux régimes de pollution sur de larges aires géographiques, est

démontrée sur la base d'études dans les Iles britanniques.

Source : MNHN, Paris

216 BIBLIOGRAPHIE

93-239 VAN HALUWYN C. et DE FOUCAULT B. - Problèmes actuels posés à la

bioindication lichénique. Bull. Inform. Assoc. Franç. Lichénol. Mém. 1992, 1: 1-101,

ill. (séminaire organisé à Lille les 5/6 oct. 1991; aut: Dept. Bot. & Cryptog., Fac.

Pharmacie, BP 83, F-59006 Lille Cedex).

VAN HALUWYN C. - La bioindication de la pollution atmosphérique dans la

région Nord-Pas-de-Calais: bilan et perspectives (pp. 1-15): travaux réalisés ou en cours, suivi de

la pollution atmosphérique de la région Nord-Pas-de-Calais 1973-1992. - MATYSINK JP. -

Ptéridophytes saxicoles et pollution dans le bassin minier du Pas-de-Calais (pp. 17-28). -

LEROND M. - Quinze ans de pplacettes. Lichens en Haute-Normandie (pp. 29-34). -

LETROUIT-GALINOU M.A. - Remarques sur les lichens corticoles de Paris en 1991 (pp.

35-49): retour d'une végétation lichénique avec la baisse des polluants, mais les nouveaux venus

ne sont pas nécessairement les mêmes que les anciens. - ASTA J. - Etat des recherches sur les

lichens dans les régions alpines françaises (pp. 51-53). - SÜCHTING U. - Etat actuel de la

bioindication par les lichens dans la région de Copenhague (pp. 55-57). - AMMANN K. -

Expérimentation d'une nouvelle formule de ITAP en Suisse (pp. 59-65): définition de IIAP 18. -

BEGUINOT J. - L'insuffisante signification de la diversité spécifique brute: l'apport de l'IAP de

LeBlanc et De Sloover (pp. 67- - BEGUINOT J. - Apport d'une méthode de diagnostic

phytosociologique quantifié à l'estimation de la pollution atmosphérique (pp. 73-76) - DE

FOUCAULT B. - Contribution à une épistémologie de la bioindication lichénique (pp. 77-100):

mise en évidence d'invariants formels qui transcendent les deux démarches technique et

floristique dans l'étude de la bioindication lichénique. "Chaque démarche ayant ses avantages et

ses incovénients, il s'agit de les utiliser à bon escient".

Voir aussi: 93-150, 93-183, 93-220.

Protection et conservation de la Nature

Voir: 93-185

Conservation des monuments

93-240 EDWARDS H.G.M., FARWELL D.W. and SEAWARD M.R.D. - Raman spectra of

axalates in lichen encrustations on Renaissance frescoes. Spectrochimica Acta 1991,

47A (11): 1531-1539, 4 fig. (Chem. & Chem. Techn, Dept. Chem. Engin., Univ.

Bradford, Bradford BD7 1DP, UK).

Mise en évidence de l'oxalate de calcium sur les fresques incrustées par les

lichens.

93-241 NIMIS P.L., PINNA D., SALVADORI O. - Licheni i conservazione dei monumenti.

Bologna: ed. CLUEB, 1992, 164p., 9 fig., photogr. de F. Ceni [Scienza e conservazione:

la Materia della Forme, Collana della Fondazione "Cesare Gnudi", dir. A. Emiliani, I]

(ed.: Via Marsala 24, 1-40126 Bologna).

Le développement des lichens sur les monuments en pierre est un probleme trés

important pour la conservation de ces monuments. Le lichen produit une altération chromatique

évidente, entrainant des modifications physico-chimiques du substrat pierreux. La spécificité de

certains taxons de lichens nécessite une connaissance approfondie de la cause de son installation

et du développement d'un certain type de population. Ce volume présente, dans une première

partie, l'écologie des lichens, les modes d'altération de la pierre, l'origine de la pellicule d'oxalate

de calcium, des méthodes de préservation et de contróle (tableau des solutions chimiques utilisées

ou suggérées par différents auteurs pour l'élimination des lichens [nature et formule du produit.

producteur, concentration et mode d'application, substrat testé, bibliographie]. La deuxième partie

content la description (morphologie, écologie, photogr) des espèces lichéniques les plus

fréquentes sur les monuments italiens. Bibliogr. de 10p., index spécifique.

BIBL.DU

\PARIE

Source : MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE 217

Documentation, Histoire des Sciences

93-242 TRETIACH M. & VALCUNIA PASSADORA M. - Censimento degli erbari

lichenologici italiani. Not. Soc. Lichenol. Ital. 1990, 3 suppl. 1: 1-114, ill.

21 contributions font état des herbiers lichénologiques en Italie, avec contexte

historique, les grandes collections présentes, une bibliographie et les conditions d'accès. Ces col-

lections sont réparties sur 23 villes d'Italie, surtout en Italie du Nord; les plus importantes:

Firenze (36600 spécimens dont les herbiers Webb et Micheli), Modena (28500 spécimens dont

Therbier Baglietto, la coll. Moris), Torino (2100 spécimens), Lombriasco (15000 spécimens dont

Therbier Cresino & Zola), Roma (19000 spécimens dont l'herbier de Notaris & Cesati), Trieste

(14112 spécimens essentiellement l'herbier Nimis), Padova (12000 spécimens dont les herbiers

Saccardo, Schuler, Caniglia), Verona (11150 spécimens dont l'herbier Massalongo), Napoli

(11000 spécimens dont l'herbier Jatta).

Voir aussi: 93-190,

Commission paritaire 15-9-1981 - N° 58611 - Dépôt légal 2° trimestre 1993 - Imprimerie F. Paillart

, Sortie des presses le 30 avril 1993 - Imprimé en France

Éditeur ` A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : D. Lamy: Secrétaire : B. De Reviers

Trésorier : E. Bury: Dias de la publication : H. Causse

Source : MNHN. Paris

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ratoire de Cryptogamie du Muséum Na-

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