CRYPTOGAMIE

Bryologie-Lichénologie

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE

Fondée par T. Husnot en 1874

Directeur de la publication : Dr Hélène Bischler-Causse

Rédaction :

Bryophytes : Dr Hélène Bischler & M. Denis Lamy, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue

Buffon, F-75005 Paris. Tel. 01,40.79.31.84 — Fax : 01,40.79.35-94 Email : lamy

@ mnhn.fr

Lichens: Dr Chantal Van Haluwyn, Laboratoire de Botanique et de Cryptogamie, Faculté

de Pharmacie, B.P. 83, F-59006 Lille Cedex. Tél. 03.20.96.40.40 —

Fax : 03.20.95.90.09

Editeur : A.D.A.C. — 12 rue Buffon F-75005 Paris

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(Namur), P. Geissler (Genève), S.R. Gradstein (Utrecht), J.P. Hébrard (Marseille), S. Jovet-Ast

(Paris), A. Lecointe (Caen), M.C. Noailles (Paris), R. Ochyra (Kraków), C. Suire (Bordeaux),

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Lichénologie : J. Asta (Grenoble), A. Bellemére (Paris), T. Bernard (Rennes), B. Bodo (Paris), J.C.

Boissiére (Paris), P. Clerc (Genéve), W.L. Culberson (Durham), S. Déruelle (Paris), P. Diederich

(Luxembourg), M.C. Janex-Favre (Paris), J. Lambinon (Liége), M.A. Letrouit-Galinou (Paris), X.

Llimona (Barcelone), L. Nimis (Trieste), G. Rambold (Munich), Cl. Roux (Marseille), M.R.D.

Seaward (Bradford), A. Sérusiaux (Liège), H. Sipman (Berlin), E. Stocker-Wórgótter (Salzburg),

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MANUSCRITS

Les manuscrits doivent étre adressés (en 3 exemplaires) à la Rédaction de Cryptogamie,

Bryologie-Lichénologie. L'avis du Comité de Lecture sera requis avant accord pour publication.

Bien que Cryptogamie soit une revue de langue française, les manuscrits rédigés en français, en

anglais, en allemand, en espagnol et en italien, sont pris en considération dans la limite des

possibilités de la Rédaction à trouver des lecteurs compétents dans ces langues. Les disquettes de

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tions aux auteurs sont publiées dans le fascicule 1 de chaque tome. Les auteurs recevront

25 tirés-à-part gratuits ; les exemplaires supplémentaires seront à leur charge.

TARIFS DES ABONNEMENTS Tome 18, 1997

CRYPTOGAMIE comprend trois sections : Algologie, Bryologie-Lichénologie, Mycologie.

Pour une section : France : (350 F ht) 357,35 F tte Étranger: — 380,00 F

Pour les 3 sections : France : (950 F ht) 970,00 F tte Étranger: 1050,00 F

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Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Current Contents,

Index of Fungi et Bibliography of Systematic Mycology, Publications bibliographiques du CNRS

(Pascal)

Couverture : Pore de Marchantia foliacea Mitt. (cliché H. Bischler)

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE

BRYOLOGIE LICHENOLOGIE

TOME 18 FASCICULE 2 1997

CONTENTS

J. BARDAT — Bryophyte flora of the Forest of Rambouillet (France, Région

Ile-de-France, Département des Yvelines) (In French) .................

Robert GAUTHIER et Montserrat BRUGUÉS — Occurrence of Sphagnum

affine Ren. & Card., Sphagnum centrale C. Jens and Sphagnum papillo-

sum Lindb. in the Azores (In French)

Clother COSTE — Lichenized and lichenicolous fungi of the Saint-Hippolyte

woods (Branes Tarn) (Ip: French). mm hdi

Shirley Rangel GERMANO & Katia Cavalcanti PORTO — Ecological analysis

of epixylic bryophytes in relation to the decomposition of the substrate

(Municipality of Timbaúba — Pernambuco, Brazil)..................-

F. LLORET, R. M. CROS, M. BRUGUES y I. GRANZOW DE LA CERDA —

Biogeography and chorology of the bryophytes of the Sierra de Gredos

(Espafia) (In Spanish) ..

121

127

151

Bibliothèque Centrale Muséum

3001 0

00378.

Source

e -MNHN Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1997, 18 (2): 87-120 87

LA FLORE BRYOPHYTIQUE DE LA FORET DE RAMBOUILLET

(France, région Ile-de-France, Département des Yvelines)

J. BARDAT

M.N.H.N,, Institut d'Ecologie et de Gestion de la Biodiversité, Service du Patrimoine naturel.

57 rue Cuvier, F-75005 Paris, France

RÉSUMÉ — La forêt de Rambouillet représente l’un des plus grands massifs forestiers du bassin

Parisien. Moins connu que la forêt de Fontainebleau, il n'avait jamais fait l'objet d'un bilan de la

richesse et de la diversité de la bryoflore, Le présent travail représente un état global des connaissances

résultant d'observations conduites pendant cing ans. Si les données acquises sont loin d'être exhaus-

tives, elles mettent déjà en évidence, à la fois des secteurs disposant d'un cortège bryologique riche et,

compte tenu de la situation du massif, l'expression de tendances biogéographiques originales.

L'auteur tente d'en dégager les principales mais aussi la diversité des situations rencontrées, Si dans

son ensemble la bryoflore est acidiphile, elle occupe néanmoins de nombreux types de biotopes,

depuis les sables ou les rochers gréseux secs jusqu'aux tourbiéres acides topogènes, en passant par les

mares forestières ou les grands étangs et beaucoup plus rarement les zones palustres neutro-alcalines.

L'auteur développe une analyse comparative de la richesse des 33 secteurs étudiés, en particulier dans

les Réserves Biologiques Domaniales (R.B.D.) où sont développées des mesures de gestion conser-

vatoire. Il propose une évaluation de la flore bryologique de ces zones en fonction de la rareté et du

statut chorologique des taxons observés. II souligne aussi la disparition ou l'absence d'observations

récentes pour de nombreuses espèces récoltées au cours de la première moitié du xx" siècle telles que

Buxbaumia aphylla Hedw., Harpanthus scutatus (Web. & Mohr) Spruce, Pallavicinia lyellii (Hook.)

Carruth., Mylia anomala (Hook.) S.F. Gray, ou Splachnum ampullaceum Hedw. Ces disparitions

résultent soit d'un manque de prospection ou bien de modifications significatives des stations.

d'accueil. Enfin il esquisse l'identification de plusieurs groupements bryophytiques terricoles et

humo-terricoles souvent rares et qui constituent un patrimoine écologique important pour ce massif

forestier. La liste des 248 taxons est donnée en annexel.

ABSTRACT — The forest of Rambouillet is one of the largest forests of the Parisian basin. Less

known than Fontainebleau, no overview of diversity and richness of the bryoflora has been made.

This study presents the observations of the bryoflora made during five years. Even so the data are far

from being complete, they disclose several sites with a rich bryological flora and original biogeogra-

phical tendencies for this lowland forest. The main chorological tendencies and the diversity of

ecological situations are exposed. In general, the bryoflora is acidiphilous, but the bryophytes occur in

many biotopes, from sand to dry sandstones to acidiphilous lowland blanket bogs, including forest

pools, large ponds and, more rarely, neutro-alkaline fens. A comparative analysis of the diversity of

33 sites was made, particularly from the « Réserves Biologiques Domaniales (R.B.D.) » where

conservation management is planed. The bryoflora from the studied sites is evaluated according to the

rarety and the chorological status of the observed bryophyte taxa. For many species, discovered

during the first half of the twentieth century, recent data are lacking, and some taxa may have

vanished, for instance : Buxbaumia aphylla Hedw., Harpanthus scutatus (Web. & Mohr) Spruce,

Source : MNHN. Paris

88 J. BARDAT

Pallavicinia lyellii (Hook.) Carruth., Mylia anomala (Hook.) S.F. Gray, or Splachnum ampullaceum

Hedw. These losses can be due to lack of survey or to ecologically significant modification of suitable

niches. Finally, on the basis of 57 relevés, several rare terricolous and humicolous bryophyte

communities could be characterized that represent an important ecological richness for this forest.

The 248 species, varieties and forms collected between 1991 and 1995 are listed in Appendix 1.

INTRODUCTION

La bryoflore du massif de Rambouillet fut par le passé, l'objet de recherches plus

ou moins éparses à la fin du x1x° siècle et dans la première moitié du xx" siècle. Il faut

néanmoins constater que depuis la fin des années cinquante, aucune étude de quelque

importance n'avait permis de réactualiser les données accumulées durant prés d'un siécle

sur ce vaste ensemble sylvatique.

La mise en place des Réserves Biologiques Domaniales (R.B.D.) en 1989 fut

l'occasion de reprendre de manière plus systématique l'inventaire dela flore bryologique. Le

but premier était de répertorier le cortége bryologique présent, d'abord au sein des R.B.D.,

puis sur l'ensemble du ma à l'extérieur de ces enclaves, souvent de taille assez réduite.

CONTEXTE GÉOGRAPHIQUE

1. — Localisation

Le massif de Rambouillet se situe dans le département des Yvelines, à une

quarantaine de kilomètres au sud-ouest de Paris, assurant une large coupure verte entre

l'agglomération parisienne et la plaine beauceronne. Il correspond à un important vestige

de l'ancienne forêt d'Yvelines, se composant d'une série de bois plus ou moins vastes

rassemblés en trois grandes unités (massif des Yvelines au sud-est, massif de Rambouillet

au centre et massif de Saint Léger-en- Yvelines au nord-ouest) donnant un contour très

découpé au massif actuel. Sa surface totale actuelle couvre plus de 22,000 ha (dont

14.000ha gérés par l'Office National des Forêts). s'étendant dans sa longueur sur plus de

30 kilomètres selon un axe nord-ouest / sud-est entre Houdan et Dourdan.

2. — Géologie et géomorphologie

Localisé sur le plateau du Hurepoix d'altitude moyenne comprise entre 140m et

160m, il est entrecoupé de nombreux vallons plus ou moins larges, aux versants parfois très

pentus, creusés par un vaste chevelu de petites rivières et ruisseaux. Ce réseau hydrogra-

phique y occupe la ligne de partage entre le bassin de l'Eure (la Vesgre, la Guesle, la

Drouette) et celui de la Seine (Yvette, le Rú des vaux, la Rabette). Une quinzaine d'étangs

d'origine ancienne (xf siècle-xvur' siècle) sont reliés à ce réseau. En outre une multitude de

mares, parfois en forte densité, comme à La Claye, ponctuent l'ensemble.

Sa structure géologique est dominée par des formations tertiaires marines

oligocénes masquant systématiquement les dépots antérieurs (mésozoiques). Malgré

Source - MNHN. Paris

FLORE BRYOPHYTIQUE DE LA FORET DE RAMBOUILLET 89

quelques événements tectoniques durant cette pé iode (anticlinal de la Rémarde, dôme du

Perray), l'horizontalité de l'ensemble des assises s'est grossiérement maintenue.

Les sables de Fontainebleau (Stampien) représentent le dépot le plus important

(50 à 60 m), reposant sur des argiles vertes de Romainville (Sannosien). Au sommet de ces

sables, des bancs gréseux plus ou moins discontinus (2 à 3 m d'épaisseur) orientés

NNO-SSE sont localement disloqués en chaos imposants au droit des grands vallons

(Angennes, Vaux de cernay, La Roncerie). Des anciennes carrières de grès sont encore

visibles en particulier dans le bois des maréchaux prés de Senlisse. Elles furent, au cours du

xvii? siècle et du xix? siècle, l'une des principales sources d'approvisionnement pour la

construction des routes et voies de circulation de l'agglomération parisienne.

Au dessus, les argiles à meuliére de Montmorency nappent presque tous les pla-

teaux, mais elles sonttrés souventfortement remaniées par cryoturbation (matrice de kaoli-

nite à blocs meuliérisés caverneux). Le calcaire d'étampes n'est présent que localement

(maisnon affleurant) dans la partie sud-est. Des sables grossiers de Lozère (Miocéne) recou-

vrenttrés souvent ces meuliéres sous forme de poches ou en placages minces sablo-argileux.

Une couverture de limons pleistocénes, achévent cette série de dépóts, mais la

plupart du temps sur une faible épaisseur (moins d'un métre) s'amincissant du nord au

sud. Là où les limons sont rares ou absents, des sables soufflés sur meuliére les remplacent.

Ces dépóts de surface sont inter-contaminés, à l'origine de colluvionnements présentant

une mosaique de substrats secondaires mixtes parfois trés différents de la roche mére

sous-jacente rendant plus complexe leur caractérisation.

Enfin le fond des vallons, à comblement alluvial assez sableux, infiltré d'éléments

colluviaux gravitaires, le tout reposant sur une couche imperméable (marnes et argiles),

fournit réguliérement des sols hydromorphes voire tourbeux.

La gamme de sols développés est donc globalement acide appartenant soit à la

série séche (lessivé, podzoliques et podzol), soit à la série hydromorphe (lessivé à pseudo-

gley, hydromorphe à gley ou tourbeux).

3. — Données climatiques

Selon la station de Villacoublay (30 km au NE), les statistiques (établies sur la

période 1947-1980) permettent d'assimuler le climat régional au type océanique à légére

103*C

(maxi; 18°C en Juillet, mini.

Janvier)

Température moyenne annuelle

24°C en

moyennes | 600mm (avec parfois un printemps sec)

nombre de jours de gel

Précipitations

annuelles*

Indice d'aridité de de Martonne

(I= P/T+10)

650-670mm

Tabl. I — Données climatiques (*l'ensemble des précipitations est assez bien réparti tout au long de

l'année avec des écarts mensuels faibles (période 1876-1995, moyenne : 51,5 mm, écart type : 7,5)).

[Climatic data at the station of Villacoublay, near the forest of Rambouillet (*the rain is well distributed

along the year, with litlle differences between each month].

Source : MNHN, Paris

90 J. BARDAT

tendance continentale (faciès sub-sec). Toutefois sur la base de données plus locales

(O.N.F., 1986) mais moins completes, les résultats diffèrent un peu, soulignant une baisse

légére de la moyenne des températures, corrélativement 4 une augmentation sensible du

nombre de jours de gel et des précipitation plus importantes (Tabl. 1). Ceci semble

indiquer des conditions moins océaniques. Au dela de ce mésoclimat, il convient de

r l'existence de climats stationnels nettement plus froids dans certains secteurs dits

« trou à gel » comme aux Ponts Quentins ou au Planet et, à contrario, plus secs et chauds

sur les versants sud du Rú-des-Vaux et de la Harasserie.

DONNEES PHYTO-ÉCOLOGIQUES ET AXES DE RECHERCHES

D'après les données de l'O.N.F., la couverture sylvatique dominante est assurée

par la chénaie sessiliflore (31 %), puis respectivement par les chénaies-charmaies (23 %),

les chénaies-pédonculées (20 %), les landes sèches (14 %), les landes humides, tourbeuses

et tourbières (9 %), Le reste (3 %) est occupé par des espaces palustres et aquatiques

(étangs et mares oligotrophes) voire minéraux (chaos gréseux, sables nus).

Cette large gamme de formations et de biotopes permet l'expression de nom-

breux groupements végétaux et l'acceuil d'une riche flore recélant des espéces rares au

niveau du bassin parisien (en aire disjointe ou en limite d'aire). Selon les divisions

phytogéographiques de Gaussen (Gaussen in Bournérias, 1979), le massif est situé à la

limite nord-ouest du sous-secteur ligérien du domaine atlantique. Il offre donc une large

tendance atlantique marquée par la présence d’espéces comme : Erica ciliaris, Erica

scoparia, Hypericum elodes, Lobelia urens ou Wahlenbergia hederacea, avec en filigrane une

tonalité sub-montagnarde soulignée par de rares stations à Parnassia palustris, Potentilla

palustris et Vaccinium oxycoccos et médio-européenne (Lycopodiella inundata). Le massif

accueille un nombre important d'espéces végétales protégées (44 espéces) dont c'est ici la

limite orientale d'aire de répartition actuelle en France ou presque. C'est le cas pour Erica

ciliaris, Myrica gale, Lobelia urens (Arnal, 1996 ; Chagot & al., 1995).

Son originalité provient de la convergence de ces contacts chorologiques, de

structures trés particuliéres dominées par une acidité intrinséque, un relief accidenté et

l'importance des biotopes humides, palustres et aquatiques sans réel équivalent dans le

bassin parisien. Selon Bournérias (1972) ce massif constitue un complexe chorologique

complémentaire de celui du massif de Fontainebleau. Ce dernier, plus vaste, dispose en

particulier de substrats carbonatés nettement mieux représentés, un contact avec la vallée

de la Seine, des platiéres gréseuses, et, vu sa position géographique plus orientale, d'un

apport chorologique plus fort du domaine médio-européen et sub-méditerranéen.

Dans le cadre de l'inventaire du patrimoine naturel et du suivi scientifique des

Réserves Biologiques Domaniales (R.B.D.) de la forét de Rambouillet, plusieurs objectifs

de recherches ont été fixés :

mieux connaitre cette partie de la flore pour laquelle les informations

connues étaient trop anciennes ou trop fragmentaires ;

— évaluer le patrimoine bryologique encore présent, ceci par rapport à l'ensem-

ble des découvertes réalisées depuis plus d'un siécle, avec éventuellement la mise en

évidence de nouveaux taxons dans le massif, mais aussi le cortége non revu en tentant

d'expliquer cette situation ;

Source : MNHN. Paris

Carte n°1

LE MASSIF FORESTIER

DE RAMBOUILLET (FRANCE)

Localisation des divers secteurs prospectés

1 - Bois Boisseau 10 - Les mares Moussues

2 - La Côte Brulée 11 - Le Grand Etang-Neuf

3 7 Les Vaux-de-Cernay 12 - Les Mares de Pecqueuse

4 - La Pointe des Vindrins - Les mares aux Buttes

5- La Claye 14 - L'Etang de la Tour

6- Les Rochers d’Angennes 15 - La Fosse de Brou

7 - Le Petit Etang-Neuf 16 - Le Parc d'en-Haut

8 - Le Moulin-des-Roches 17 - Le Planet; la Houssine

9 - Le Petit Produit-Nord 18 - La Bréche de Poigny

je Es

19- Le Cerisaie

20 - Les Mares au Vinaigre

21 - Le Pont-Granval

22 - Les Etangs de Hollande

23 - Le Parc d'en-Bas

24 - La Creuse Vallée

- Le Poteau de l'Epars

26 - La Ducamborderie

27 - La Vallée Moussue

28 - Le Rù des Ponts-Quentin

29 - L'Etang rompu

30 - Les Buttes et les Cinq

Cents Arpents

31- L'Etang de Coupe-Gorge

32 - La Mare-aux-Canets

33 - L'Etang du Roy

Carte 1 Le massif forestier de Rambouillet, localisation des divers secteurs prospectés. [The forest of

Rambouillet (France) : localisation of the different visited sites].

LATMAOGNVYA 3C Lg310H V1 AC ANOILAHAOAUA ANOTA

Source : MNHN Paris

92 J. BARDAT

— appréhender de maniére comparative, la richesse et le caractére plus ou

moins ou remarquable des cortèges bryologiques relatifs à chacunes des R.B.D. actuelles ;

— tenter de replacer la bryoflore du massif de Rambouillet dans le contexte

francilien voire dans le domaine chorologique atlantique ;

envisager des mesures de gestion conservatoire dans le cadre des pratiques

sylvicoles si cela s’avère nécessaire.

Tous ces objectifs ne sont pas encore atteints, mais des travaux réalisés depuis

cinq ans permettent déjà d'établir un bilan significatif. Soulignons que la prospection

systématique n'a pas été retenue vu l'étendue du massif (22.000 ha) et les difficultés d’accés

à la partie située en domaine privé (8.000 ha).

Hors des R.B.D., des sondages ont été opérés dans les secteurs accessibles

présentant des caractéristiques écologiques plus propices à l'expression d'une bryoflore

riche et spécialisée tels que les chaos gréseux (de pleine lumiére ou en sous bois), les zones

palustres (marais, tourbiéres, bords d'étang, mares), les landes, les zones à relief accidenté

ou les vieux peuplements forestiers (taillis-sous-futaie). La surface de ces différents sec-

teurs est assez variable (entre 10 ha et 100 ha) mais les observations ont fait l'objet d'un

pointage précis au 1/25000*. La restitution cartographique des données est opérée sur

quadrillage de 1 km de cóté, dans le but de constituer un atlas.

LE CORTEGE BRYOLOGIQUE

La nomenclature taxonomique employée est essentiellement celle de Corley & al.

(1982), de Corley & Crundwell (1991) pour les Mousses, de Grolle (1983) et de Smith

(1990) pour les Hépatiques, de Clauzade & Roux (1985) pour les Lichens, et de De Langhe

(1983) pour les Ptéridophytes et Spermaphytes.

En ce qui concerne le genre Sphagnum, nous avons globalement adopté la

nomenclature de Corley & Crundwell (1991) mais en distinguant des formes, pour le

complexe Sphagnum denticulatum, correspondant à des espéces distinctes selon les

nomenclatures anciennes (Dismier, 1927 ; Augier, 1966)

1. — Richesse et diversité

Dix sept R.B.D. et seize autres secteurs forestiers ont fait l'objet d'un inventaire

(Carte 1). Quelques espéces observées en dehors ont été jointes au tableau synthétique

(Annexe 1) dans la mesure où elles appartiennent à l'aire du massif.

Depuis 1991, 248 espéces, variétés et formes ont été identifiées comprenant

61 hépatiques et 187 mousses.

Le cortége des mousses se compose de 31 familles dont la quasi totalité est

observée dans les R.B.D. (soit 96,8 %). Certaines familles par leur richesse spécifique

(effectif entre 15 & 20 taxons) se détachent nettement de l'ensemble : les Brachythéciacées,

les Sphagnacées, les Pottiacées, les Amblystégiacées et les Dicranacées (Tabl. 2).

Les hépatiques sont représentées par 23 familles (7 à thalle & 15 à feuilles) dont

17 en R.B.D, (soit 73,9 %). Sur l'ensemble de la forêt, les familles les plus importantes en

effectifs sont : les Ricciacées, les Scapaniacées, les Lophocoleacées, les Lophoziacées et les

Source - MNHN, Paris

FLORE BRYOPHYTIQUE DE LA FORET DE RAMBOUILLET 93

Effectif Effectif

Familles spécifique* % spécifique *en %

global RBD

Brachythéciacées 21 11,2 20 11,6

Sphagnacées 18 9.6 16 10,3

Pottiacées 18 9,6 13 83

Dicranacées 16 8,6 14 9,0

Amblystégiacées 16 8,6 12 T

Bryacées 13 7,0 il 7,0

| Hypnacées 13 70 u 7.0

| Plagiotheciacées In 59 9 5,8

Polytrichacées 10 53 8 Ex

Fissidentacées T 37 6 3,8

Grimmiacées 6 32 5 22

Mniacées lo: 27 5 32

Orthotrichacées 4 2,2 4 2.6

Ditrichacées 4 22 2 13

Funariacées 4 22 2 153

Ephéméracées 3 A 2 13

Aulacomniacées 2 11 2 1,3

Leucobryacées 2 1,1 2 1,3

Thuidiacées 2 151 1 0,6

Archidiacées 1 0,5 1 0,6

Bartramiacées 1 0,5 1 0,6

Climaciacées 1 0,5 1 0,6

Cryphaeacées 1 0,5 1 0,6

Encalyptacées 1 0,5 1 0,6

Fontinalacées 1 0,5 1 0,6

Hookériacées 1 0,5 1 0,6

Leskeacées 1 0,5 1 0,6

Neckéracées 1 0,5 1 0,6

Thamniacées 1 0,5 1 0,6

Tétraphidacées 1 0.5 1 0.6

Hedwigiacées 1 0,5 0 0

CUMUL 188 100,0 156 100,0

*comprend les espèces, les variétes et les formes

Tabl. 2 — Liste des familles de mousses et leur effectif taxonomique* associé [List of mosses families

and their associated taxonomic* number].

Cephaloziacées. (Tabl. 3). Ce constat est aussi valable pour les R.B.D. à l'exception des

Lophoziacées qui ne sont représentées que par deux espéces. Par contre, plusieurs familles

ne sont pas encore observées dans les R.B.D. (Blépharostomacées, Lejeuneacées, Plagio-

chilacées...) (Tabl. 3).

Source : MNHN. Paris

J. BARDAT

effectif effectif

Familles spécifique* % spécifique * | %

global en RBD

Scapaniacées 7 11,5 v 15.9.

Ricciacées 6 9,8 4 9,1

Céphaloziacées 3 8,2 4 DT

Lophocoleacées 2 82 5 11,4

| Lophoziacées 5 82 2 45

Aneuracées 4 6,7 4 EST

| Calypogéiacées 3 49 3 6,8

Jungermanniacées 3 49 2 45

Lepidoziacées Ej 4,9 3 6,8

Céphaloziellacées 2 3,3 2 4,5

Dilaenacées 2 3 2 4,5

Lejeuneacées 2 33 0 0

Metzgériacées $ 2 3,3 1 23

Plagiochilacées 2 3,3 0 0

Porellacées 2 3,3 1 2,3

Blepharostomacées 1 1,6 0 0

Conocéphalacées 1 1,6 1 2,3

Fossombroniacées 1 1,6 0 0

Frullaniacées 1 16 1 20)

Lunariacées 1 16 1 2,3

Marchantiacées 1 1,6 1 2

Radulacées 1 16 0 0

Sphaerocarpacées 1 1,6 0 0

CUMUL 61 100,0 44 100,0

*comprenant les espéces, les variétes et les formes

Tabl. 3 — Liste des familles d'Hépatiques et leur effectif taxonomique* associé [List of liverworts

families and their associated taxonomic* number].

Classe nombre de secteurs

d'effectif concernés h

(nombre d'espèces)

1-10 1 3,05

11-20 8 24,2

21-40 11 333

41-60. 8 24,2

61-80 4 12,1

81-100 l 3,05

bx 33 100,0

Tabl. 4 — Richesse spécifique des secteurs prospectés [Specific richness of prospected sites].

Source : MNHN. Paris

FLORE BRYOPHYTIQUE DE LA FORET DE RAMBOUILLET 95

La richesse en taxons de chacun des secteurs est assez variable de l'un à l'autre,

mais une majorité d'entre eux (57,5 %) dispose d’un cortège compris entre 21 et 60 taxons

(Tabl. 4). Le nombre moyen d'espéces observées par secteur est proche de 38 (moyenne :

38,3). Mais on constate, dans l'état actuel des observations, une plus grande richesse de la

bryoflore dans les R.B.D. qui disposent en moyenne de 46 taxons (moyenne : 45,6), contre

seulement 31 taxons (moyenne : 30,6) dans les seize autres secteurs inventoriés.

Certains secteurs se détachent nettement par leur richesse bryologique. Citons

par ordre décroissant : Le Planet-La Houssine (82 taxons), Le Grand Etang-Neuf (78

taxons), Les Vaux-de-Cernay (75 taxons), Le Parc-d'en-bas (65 taxons), Le Moulin-des-

Roches (62 taxons), Le Pont-Granval (59 taxons), le Bois Boisseau (53 taxons).

Sur l'ensemble du cortége recensé, aucune espéce n'est présente dans plus de 25

secteurs et prés du tiers des taxons n'est mentionné qu'une fois. Les espéces les plus

fréquentes (présentes dans au moins 20 sites sur 33) sont au nombre de neuf. Toutes

appartiennent au groupe des acidiphiles et sont trés communes dans la région :

Atrichum undulatum (21) — Cephalozia bicuspidata var. bicuspidata (20)

— Dicranella heteromalla (23) Dicranum scoparium var. scoparium (25)

— Hypnum cupressiforme var.cupressiforme (21) — Leucobryum glaucum (20)

— Mnium hornum (22) — Pleurozium schreberi (20)

— Polytrichum formosum (25)

2. — Rareté spécifique

Bilan général — La forêt de Rambouillet constituant en Ile-de-France une entité

originale particulièrement riche en milieux palustres, il convenait de la positionner par

rapport à l'ensemble de la bryoflore présente dans cette région. Mais attribuer un degré de

rareté à chaque taxon semblait assez délicat dans la mesure ou aucune publication

synthétique n'avait été réalisée sur ce sujet pour la région francilienne. Seul Douin (1906)

fournit pour un département limitrophe (Eure-et-Loir) de l'Ile-de-France des indications

exploitables mais en décalage par rapport à la région de référence qui nous intéresse, méme

si cet auteur prend en compte des découvertes faites en forêt de Rambouillet (en particulier

dans le secteur sud-ouest, entre Saint-Léger -en- Yvelines et Epernon). En outre le degré de

rareté attribué à chaque taxon par ce bryologue n'est pas explicité. Seul un travail

manuscrit, non publié, déposé au laboratoire de Cryptogamie du Museum National

d'Histoire naturelle(MS 65-67), réalisé par R. Gaume, à la fin des années 1950 comporte à

la fois des informations bibliographiques et des données d'herbier pour l'ensemble de la

région francilienne (100 km autour de Paris). Cet auteur y dresse un bilan des connais-

sances sur la bryoflore de la région parisienne, basée sur le dépouillement de nombreuses

publications et des données d’herbiers. Globalement son analyse reste d'actualité méme si

d'inévitables vérifications taxonomiques s'imposent. Pour chaque espèce, en fonction de la

fréquence des observations établies depuis la fin du siécle dernier, il adopte une classifica-

tion simple en sept niveaux (du trés commun, CC à l'exceptionnel, RRR). Toutefois le

statut de rareté a changé pour un certain nombre de taxons, se traduisant souvent par une

raréfaction d’espéces considérées à l'époque comme moins rares. Mais faute d'une analyse

globale récente en Ile-de-France, liée à l'insuffisance des informations depuis plus de 45

ans, on ne peut ajuster objectivement ce statut. Pour quelques espèces non décrites à cette

époque, ou non observées (par exemple : Bryum bornholmense, Calypogeia muelleriana,

Fissidens minutulus auct. (= Fissidens gracilifolius), Orthodontium lineare...), nous avons

estimé le statut sur la base des données provenant d'autres régions proches appartenant au

Source : MNHN. Paris

96 J. BARDAT

domaine atlantique (Haute-Normandie, Basse-Normandie, Centre-Ouest...). D’après les

indications de Gaume, il est possible d'estimer chaque niveau de rareté gráce au nombre

approximatif de localités citées pour chaque espéce. selon l'échelle suivante :

CC: > 100, C :60à 100, AC: 25 à 60, AR : 15 à 25, R : 5à 15, RR: 3à S, RRR: là 2.

Sur cette base a été dressée la distribution du taux brut de rareté (TBR) et celle du

taux relatif de rareté (TRR). Le TBR est calculé sur la base de la liste des espèces

observées. Le TRR tient compte du nombre d’occurences réalisées pour chaque espèce.

TBR = 100a/b

a = somme des espèces possédant le statut S de rareté régionale

b = somme des espèces observées dans le massif de Rambouillet

TRR=100c/d

c = somme des occurences pour toutes les espèces possédant le statut

S de rareté régionale

d = somme de toutes les occurences pour l'ensemble des espèces

observées dans le massif de Rambouillet.

L'intérêt de ces deux taux réside dans le fait que le premier permet de juger de la

richesse et de l'originalité du massif par rapport à l'espace régional de référence, alors que

le second souligne l'abondance des sites d'accueil, au sein de la forét, pour les groupes

d'espéces possédant le méme degré de rareté régional. Ainsi dans l'ensemble des secteurs

visités une espéce trés commune (CC) est signalée neuf fois en moyenne alors qu'une

espéce rare (R) n'est observée que deux fois (Tabl. 5)

Taux brut Taux

de rareté relatif de

(TBR) rareté

(TRR)

statut de | nombre % nombre. % fréquence

rareté de d'occurences moyenne*

(S) taxons

cc 59 23,8 505 44,0 8,56

Cc 59 23,8 311 27,1 ur)

AC 43 Mie) 99 8,6 2,30

AR 43 17,3 138 12,0 eA

R 23 93 54 4,7 2,35

RR 21 8,5 40 83 1,90

a 248 100 1283 100

Tabl. 5 — Distribution générale du statut de rareté (S) pour l'ensemble de la bryoflore observée en

forêt de Rambouillet depuis 1991 (* nombre d'occurences/ nombre de taxons) [General distribution of

the rarity (S) of Rambouillet forest bryoflora observed since 1991 ( number of occurrence | number of

taxa — TBR- Brute rate of rarity ; TRR=relative rate of rarity).

Source : MNHN. Paris

FLORE BRYOPHYTIQUE DE LA FORET DE RAMBOUILLET 97

Toutefois, parmi les groupes des espèces communes ou très communes, sont

représentés des éléments plutôt calcicoles dont la rareté locale (au sein du massif) est liée

à la pauvreté en substrats carbonatés. Ils restent limités à quelques stations fort dispersées.

En outre la plupart ne sont pas des espèces forestières, telles que : Rhynchostegium murale,

Ctenidium molluscum var. molluscum, Grimmia pulvinata, Tortula muralis...

Par contre, les groupes des taxons rares ou trés rares révélent souvent des élé-

ments remarquables voire exceptionnels au niveau régional tels que : Cladiopodiella fran-

cisci, Ctenidium molluscum var. condensatum, Dicranella schreberiana, Ephemerum sessile,

Kurzia sylvatica, Nardia geoscypha, Porella cordaeana, Riccia subbifurca, Riccia michelii,

Sphaerocarpos texanus ou Sphagnum tenellum. Tous ces taxons sont liés à des milieux

acides ou décalcifiés et ne sont observés qu’une seule fois dans le massif. Pour Kurzia

sylvatica il s'agit de la station princeps décrite par Douin (1910) et retrouvée en 1992.

Evaluation comparée des sites prospectés — Afin de mieux appréhender les

contingents spécifiques dans les différents secteurs prospectés, nous avons cherché à mettre

en évidence des éléments déterminants. La rareté des espèces permet d'aborder ces divers

espaces sous l'angle patrimonial. Pour cette approche, la prise en compte de la fréquence

relative des taxons permet une comparaison plus rigoureuse des proportions spécifiques.

Si le contingent brut (liste des taxons présents) reste une donnée importante, il ne permet

pas d'apprécier le ratio de rareté de ces espèces de chaque secteur inventorié par rapport à

l'ensemble du cortège observé. Toutefois tout secteur ne disposant pas d'un minimum de

25 taxons n'a pas été retenu dans l'analyse.

Dans le Tableau 6, un essai de classement des divers sites est établi selon le degré

de rareté spécifique, en prenant pour base le cumul des fréquences relatives aux espéces AR

à RR de chaque secteur par rapport au cumul moyen pour ces mêmes catégories d'espèces

et selon les modalités suivantes :

a - proportions des statuts de AR, R et RR individuellement supérieures à leur TRR

respectif (Tableau 5) c'est à dire respectivement : 12,0 %, 4,7 % et 3,5 %.

b - cumul des proportions R+RR supérieur à la moyenne cumulée du TRR (8,2 %),

€ - cumul des proportions AR+R+RR supérieur à la moyenne cumulée du TRR (20,2 %).

Sur ces bases de calcul, cinq classes de rareté sont proposées, définies de la facon

**** site disposant d'un cortége répondant au critére a,

*** site disposant d'un cortége répondant au critére b mais non au critére a,

site disposant d'un cortége répondant au critére e mais pas aux critéres a et b

* site ne répondant à aucun des critéres a, b ou c mais possédant encore des espéces

trés rares (RR).

site ne répondant à aucun des critéres a, b ou c et ne disposant pas d’espéces trés

rares mais offrant un cortége de taxons AR en proportion inférieure au TRR moyen

correspondant (12,0 %)

Ce test conduit à la constitution de groupes de sites d'intérêt patrimonial assez

hétérogènes mais indépendants de l'importance de leurs effectifs respectifs. Il permet de

situer les uns par rapport aux autres les divers secteurs de prospection. Mais sa valeur reste

tout à fait relative dans la mesure où par le jeu de nouvelles découvertes, les seuils retenus

(cf. TRR) seront modifiés. Il ne juge qu'au travers de l'état actuel des prospections. En

outre, sur les 33 secteurs inventoriés, 10 ne possédent pas un effectif suffisant pour étre

intégrés dans l'analyse. Ils figurent néanmoins en bas du Tableau 6 à titre d'information.

Source : MNHN. Paris

98 J. BARDAT

Etang rompu

Petit Produit Nord

Rochers & Etang d’Angennes

Grand Etang Neuf

Mares de Pecqueuse

Petit Etang Neuf

Le Cerisaie

La Fosse de brou

Le Parc d'en haut

Moulin -des-Roches

Bois Boisseau

Pont Granval

Cóte brulée

La Claye

Vaux-de-Cemay

Etang de la Tour

Etangs de Hollande

Les Buttes & les Cinq cents

Arpents

La Bréche-de-Poigny

secteurs à faible effectif bryologique

20 | 20 [Mares au vinaigre 150/50 [50 | 25.0 10,0

24 | 12 [La Creuse vallée 250|167|83 | 462 23,1

25 16 | Poteau de l'Epars 1881188163 | 43.9 25,1

26 | 17 [La Ducamborderie 5,9 [0,0 [0,0

27 15 | La vallée moussue 263/00 [0.0 | 267

28 11 [Rà des Ponts-Quentin 18,2 118:2/9,1 | 455 213

10 | 20 |Les Mares moussues 10,0|0,0 |0,0

13 15 | Mare aux buttes 00 |00 [6,7

4 23 | Pointe des Vindrins 0,0 [0,0 [0,0

33 7 [Etang du Roy i43|143]00 | 286 143

Tabl. 6 — Evaluation comparative de la richesse en taxons rares des divers secteurs prospectés (en

grisé : le TRR est supérieur à la moyenne ; nom du secteur : Réserve Biologique Domaniale (R.B.D.)

[Comparative evaluation richness of the rare species for prospected sites (in greyish : the Relative rate of

rarity is higher than the average ; an underlined name indicates a Biological Domanial Reserve].

Source : MNHN. Paris

FLORE BRYOPHYTIQUE DE LA FORET DE RAMBOUILLET 99

La plupart d'entre eux sont susceptibles d'acquérir un cortège plus important grâce à des

prospections complémentaires.

La comparaison des niveaux de rareté entre les R.B.D. et les autres secteurs du

massif montre un bon équilibre des sites d'importance similaire au moins pour ceux dont

les effectifs spécifiques analysés sont suffisants (> 25 taxons).

Mais, sur les 248 taxons observés, 200 sont présents dans les R.B.D. soit 80,6 %.

et seulement 184 dans le reste du massif prospecté (soit 74,2 %). La richesse de ces zones

protégées est donc très importante puisque la surface globale actuelle des R.B.D. repré-

sente environ 580ha soit moins de 4 % de la totalité du massif.

Notons néanmoins que l'on compte 44 espéces uniquement observées dans les

R.B.D. contre 47 dans l'ensemble des autres secteurs visités. Mais ces espéces sont toujours

présentes dans un nombre réduit de sites (au maximum 3). Ces contingents exclusifs

possédent une proportion trois fois plus élévée d'espéces rares. Ceci semble indiquer qu'il

existe des potentialités équivalentes d'accueil, pour des espèces de grand intérêt, dans où à

l'extérieur des R.B.D..

Le cortège disparu ou non revu — En dépouillant l'ensemble des données biblio-

graphiqueset plus particuliérement les travaux de Bescherelle (1863), Beleze (1900), Cuynet

(1944, 1946, 1948), Douin (1906), Gaume (manuscrit inédit, PC-MS 65-67), Gaume (1934,

1947, 1948, 1949), Weill & Guinet (1938), nous avons répertorié 90 taxons rares signalés par

le passé en divers endroits du massif mais non revus au cours de nos prospections. Globale-

ment l'ensemble de ce cortége a été observé dans 27 lieux-dits ou localités dont le repérage

géographiquen'est pas toujours d’une grande précision (Annexe 2). Cependant cesinforma-

tions permettent de mettre en relief les secteurs ayant, par le passé (plus de 50 ans

souvent!), disposé d'un ensemble bryologique considéré comme remarquable.

Quelque uns de ces taxons posent quelques problèmes d'identification comme

Sphagnum turgidum ou Sphagnum rufescens (aujourd'hui ces deux taxons appartiennent

au complexe Sphagnun denticulatum) ou bien encore Calypogeia sphagnicola dont la

présence est très douteuse en Ile-de-France. Il est probable que cette espèce est con fondue

avec Calypogeia fissa dont un accommodat palustre, arbore une forme trompeuse de C.

sphagnicola. De méme Calypogeia trichomanis souvent cité parmi les anciennes données

correspond aujourd’hui à deux espèces bien distinctes Calypogeia fissa et Calypogeia

azurea. Beaucoup de mentions anciennes d'Ile-de-France sont très probablement assimi-

lables 4 Calypogeia fissa.

iene [T is spis p pisi 20, ai 23 [24 [25 [29

C T

AC 3

AR [3 T T 1

R [6 E 3 z|spz 1

RR [S 3 à 2

RRR] Wt [10 6 E 4

y E n

Tabl. 7 — Distribution des taxons non revus depuis 1960 en fonction de leur rareté [Distribution of the

bryophytes not seen since 1960 according to their rarity statur], — | — Angennes, 2 — Les Vaux de

Cernay, 3 — Guipereux, 4 — Poigny, 5 — Le Planet, 6 — Grand Bouleau, 7 — Clairefontaine, 8 —

St. Léger, 9 — La Crois Pater, 10 — Licorne, 11 — Le Petit Etang Neuf, 12 — Le Cerisaie, 13 —

Gambaiseuil, 14— Les Etangs de Hollande, 15— Larchet, 16 — L'Etang des Morues, 17 — L'Etang

du Gruyère, 18 — Les Fontaines Blanches, 19 — La Claye, 20 — Gazeran, 21 — Le Perray, 22 — Les

Mares Moussues, 23 — La Creuse Vallée, 24 — Etang de Coupe-Gorge, 25 — Parc de Rambouillet,

26— Etang du Roy.

Source : MNHN. Paris

100 J. BARDAT

Dans le Tableau 7, ont été comptabilisés tous ces taxons en fonction de leur degré relatif de

rareté régionale. Les sites sont classés de gauche à droite par ordre décroissant de leur effectif en

espéces rares et trés rares,

Ces résultats comparés au Tableau 6 montre une certaine corrélation, confir-

mant les sites de haut intérét qui accueillaient des espéces remarquables aujourd’hui non

revues, Il convient toutefois de rappeler, d’une part, que les observations anciennes

n'étaient pas localisées avec baucoup de précision et, d'autre part, que certains découpages

entre Poigny, Angennes (étang + rochers), Guipereux, la Licorne restent flous. De méme,

les Vaux-de-Cernay englobent ici les cóteaux du Moulin-des-Roches et la Vallée du

Rá-des-Vaux jusqu'à Pont-Granval.

Parmi les espéces non revues, il faut noter des éléments trés rares en Ile-de-

France tels que les suivants :

— Buxbaumia aphylla : Terricole des sols argilo-sableux acidiphile trouvé dans la lande

prés de Clairefontaine par Weill et Guinet (1938) et mentionné comme assez com-

mune ! Cette espéce, en grande raréfaction en France, est à rechercher dans l'ensemble

de ses stations potentielles.

Cynodontium bruntonii : Espéce saxicole observée aux rochers d'Angennes (Douin,

1906) sur parois gréseuses fraiches. Vainement recherché sur ce site depuis cinq ans

(probablement disparue !).

— Diphyscium foliosum : Espéce terricole pionniére acidiphile trouvée sur talus du

carrefour du poteau des deux cháteaux (Beleze, 1900), prés du Parc d'en haut (à

rechercher).

— Hamatocaulis vernicosus (taxon de la l'annexe II de la Directive-habitat) : Observé à

Cernay : (information de De Mercey datant de 1862, citée par Gaume (1934) mais non

vérifiée). Présence douteuse.

— Atrichum tenellum : Bord d'étang assec sur vases assechées. Découverte en abondance

autour de l'Etang neuf en 1903 par Douin (1906). II s'agit du Petit étang neuf selon

Jovet et Guinet (1934) qui n'ont pas revu l'espéce. Selon Gaume (PC-MS 65-67) il

s'agirait du seul site connu en Ile-de-France). Espèce à rechercher.

— Splachnum ampullaceum : Espéce des prairies tourbeuses páturées, sur bouses d'her-

bivores. Observée au Planet et à Saint Léger (secteur de Montpas) (Chatin, 1882),

malheureusement non revue dés le début du xx" siècle. Trés certainement disparue

définitivement.

— Gymnocolea inflata : Espèce acidiphile turficole des fossés mouillés tourbeux. Mémes

localités que l'espéce précédente (Beleze, 1900). A rechercher ailleurs, mais disparition

possible sur ces sites.

— Odontoschisma sphagni : Sur sphaignes, observé dans sept localités (Bescherelle, 1863 ;

Douin, 1906, Weill et Guinet, 1938) et à rechercher dans les secteurs de Poigny, de

Guipereux, ou du Planet.

— Mylia anomala : Milieux tourbeux acides (Gaume, 1948 ; Weill & Guinet, 1938), au

Grand Bouleau et le secteur de Gambaiseuil. A rechercher dans l'ensemble des zones

de ce type — tourbières actives.

— Harpanthus scutatus : Epilithique acidiphile préférante à sapro-lignicole dans le sec-

teur de Guipéreux (Gaume, 1948) (à rechercher)

— Pallavicinia lyellii (sur le livre rouge de bryophytes menacées au niveau européen).

Hépatique du bords des eaux, tourbiéres boisées (aulnaies à sphaignes) et rochers

humides, Vu une fois par Camus en 1897 (information recueillie par Gaume, PC-MS

65-67), aux Vaux-de-Cernay, probablement au droit du Moulin-des-Vaux.

Source - MNHN. Paris

FLORE BRYOPHYTIQUE DE LA FORET DE RAMBOUILLET 101

APPROCHE CHOROLOGIQUE ET ECOLOGIQUE

1. — Statistiques chorologiques

Pour souligner les diverses tendances chorologiques de la flore du massif nous

avons adopté la classification de Lecointe (1980, 1981, 1982) pour la bryoflore normande.

Cette classification est trés influencée par les concepts de biogéographie des Phanérogames

développés notamment par Allorge (1924, 1947) ou Roisin (1969). Elle présente l'avantage

d'utiliser la même dialectique mais doit être utilisée avec prudence compte tenu de la forte

capacité des bryophytes à intégrer des conditions écologiques nettement plus subtiles que

beaucoup de phanérogames et un mode de dispersion qui les amènent à occuper des

stations de taille réduite dont les caractéristiques peuvent échapper aux grandes tendances

définissant les domaines biogéographiques.

L'ensemble des données chorologiques sont réunies dans l'Annexe 3. Numéri-

quement le cortège des circumboréales est largement dominant (43,8 %) suivi par celui des

subcosmopolites (17,4 %). Ils correspondent à des proportions supérieures à celles habi-

tuellement rencontrées dans l’ouest de la France (Lecointe, 1988). Afin de mettre en

évidence les principales tendances, l'analyse est opérée sur la base d'une échelle chorolo-

gique réduite regroupant sous un statut commun certains groupes biogéographiques assez

proches, Par exemple : les cosmopolites et les subcosmopolites sont réunis dans le groupe

cosmopolite. Les oréo-atlantiques, circumboréales orophiles et océaniques montagnards

constituent le groupe montagnard. Ceci permet de conduire l'évaluation comparée non

plus sur seize statuts mais seulement sur six : cosmopolite, circumboréale, montagnard,

atlantique, océanique et méditerranéen. Pour les espèces oréo-altantiques, compte tenu de

leur deux pôles de distribution, elles sont comptabilisées à la fois dans le groupe des

atlantiques et dans celui des montagnards.

Pour faire ressortir les grandes tendances au delà du marquage important fourni

par les cosmopolites et les circumboréales, les 33 secteurs prospectés sont discriminés sur

la base des proportions d'espéces supérieures à la moyenne globale pour chacun des six

statuts chorologiques. Les calculs sont réalisés avec les effectifs fréquentiels ; afin de mieux

prendre en compte le degré d'abondance de chaque espéce. On obtient ainsi cinq groupes

de combinaisons chorologiques dont voici le détail :

G1 — groupe ot les circumboréales ou bien les cosmopolites offrent seules des

proportions supérieures à la moyenne

G2 — groupe à tonalité atlantique

G3 — groupes à tendance montagnarde nettement marquée. On peut distin-

guer plusieurs sous-groupes :

G31 — tendance montagnarde et atlantique

G312 — tendance montagnarde

G32 — ensemble où les tendances montagnarde, atlantiques et océani-

ques sont supérieures à la moyenne,

G4 — groupe des océaniques avec deux sous-groupes :

G41 — type

G42 — à tendance méditerranéenne

Source : MNHN. Paris

102

secteurs

J. BARDAT

groupes chorologiques

G2] G312

n°1 - Bois boisseau

n°3 - Vaux-de-Cernay

n°2 - Côte brulée

n°4 - Pointe des Vindrins

n°18 - Brèche-de-Poigny

n°32 - Mare-aux-Canets

n°8 - Moulin-des-roches

n°21 - Pont-Granval

n°31 - Etang Coupe-gorge

n°15 - Fosse de brou

n°6 - Rochers et Etang d’ Angennes

n°12 - Mares de Pecqueuse

n°19 - Le Cerisaie

n°7 - Petit Etang-Neuf

n°17 - Le Planet/ La Houssine

n°5 - La Claye

n°9 - Petit Produit Nord

n°11 - Grand Etang-Neuf

n°30 - Auffargis, les

arpents

Cinq Cents

n°14- Etang de la Tour

n°16 - Parc d'en-haut

n°23 - Parc d’en-bas

n°28 - Rü des Ponts-Quentin

n°33 - Etang du Roy

n°24 - Creuse vallée

n°27 - Vallée moussue

n°10 - Mares moussues

n°25 - Route du Poteau de l'Epars

n°13 - Mare aux buttes

n°29 - Etang rompu

n°20 - Mare au vinaigre

n°26 - La Ducamborderie

n°22 - Etangs de Hollande

Tabl. 8 — Evaluation chorologique simplifiée [Chorological simplified evaluation).

Source : MNHN. Paris

FLORE BRYOPHYTIQUE DE LA FORET DE RAMBOUILLET 103

G5 — groupe à tonalité générale méditerranéenne où l'on distingue deux sous-

groupes :

G52 — type

G51 — méditerranéo-montagnard

Dans le Tableau 8 les divers secteurs sont classés sur cette base. La distribution

des sites à l'intérieur de ces cinq groupes souligne la prépondérance des secteurs renfer-

mant des proportions significatives d'espéces montagnardes (11 sites), les trois autres

groupes principaux disposant au maximum de 6 sites. Parmi les sites à fort contingent

montagnard, les trois appartenant au sous-groupe G312 (groupe montagnard détermi-

nant exclusif) occupent des vallons encaissés. Par contre les sites du sous-groupe G32 à

composition déterminante plus complexe (montagnard-atlantique et océanique)

accueillent un contexte tourbeux acide plus ou moins vaste. C'est dans ce groupe que l'on

trouve les deux sites disposant du taux le plus élévé en éléménts montagnards (Rochers

d'Angennes : 15,4 % et les Mares de Pecqueuse : 12,5 %).

Un contingent non négligeable de sites offrent des tendances méditerranéennes.

Il s'agit d'espaces renfermant des milieux assez diversifiés avec, en particulier, des stations

sur sol ou rochers secs et bien éclairées. Les contingents à tonalité méditerranéenne sont

bien représentés au Parc d'en-haut (19,6 %), au Parc d'en-bas (13,9 %) et sur le site de

l'Etang de la Tour (13,2 %).

Ces résultats doivent être appréciés avec prudence dans la mesure où, suivant les

secteurs explorés, le niveau de prospection est inégal. Les sites à faible effectif bryologique

identifié (seconde partie du tableau 4) offrent des proportions tout à fait provisoires.

2. — Statut écologique des espéces

Sur l'ensemble du contingent bryologique de Rambouillet on peut distinguer

15 types de statuts écologiques, reposant sur la combinaison de la sensibilité au facteur

hydrique et à la réaction ionique du substrat, dont voici le détail : (Tableau 9).

Le contexte pédologique acide étant largement dominant dans le massif, la

bryoflore offre donc inévitablement une proportion majoritaire de taxons acidiphiles

(56,0 %). De plus le réseau hydrographique et la forte capacité en eau des sols permet aux

hygrophiles de s'exprimer dans des proportions fort proches (55,2 %). Quant aux terrico-

les et aux terro-humicoles elles atteignent des proportions très voisines (54,8 %).

Les écosystèmes palustres liés aux tourbières accueillent prés de 38,7 % des

espèces. À contrario, les espèces neutrophiles-calciclines sont nettement plus discrètes

(9.6 %), se limitant aux substrats souvent plus ou moins artificiels : vieux murs, parements

et jointoiements des anciens ouvrages hydrauliques (ponts, levées de pierres, digues...). Par

contre les taxons xérophiles sont plus nombreux (13,3 %) car ils disposent de biotopes plus

variés et plus fréquents (blocs gréseux, meulière, humus brut, écorce...). Les xéro-

neutrophiles sont de ce fait trés rares (2,4%) puisque devant conjuger les deux con-

traintes : présence de milieux carbonates et secs.

Notons que les espéces indifférentes au pH représentent le second contingent

(32,7 %) aprés le groupe des acidiphiles. Elles se répartissent, de manière très inégale,

essentiellement entre les hygrophiles-mésophiles (25,8 %) et les xérophiles (6,5 %).

D'autres groupes, plus modestes sont présents : les corticoles (4,0 %) ou les sapro-

lignicoles strictes (4,1 %). Les conditions générales stationnelles de la forêt de Rambouillet

ne favorisent guére ces deux groupes qui ont un besoin impératif d'une hygrométrie élevée.

Source : MNHN. Paris

104 J. BARDAT

statut effectif | %

aquatiques 1 0,4

hygrophiles indifférentes 32 12,9

hygrophiles acidiphiles & 97 38,7

turficoles

| hygrophiles neutrophiles 6 2,4

| hygrophiles rhéophiles 1 0,4

| hygrophiles rhéophiles sciaphiles 2 0,8

mésophiles indifférentes 31 12,5

méso-acidiphiles 28 5

méso-acidiphiles xérophiles 3 1,2

méso-neutrophiles 12 4,8

acidiphiles 1 0,4

xérophiles 16 6,5

xérophiles acidiphiles 11 4,4

xérophiles neutrophiles 6 2,4

indifférents 1 0,4

cumul 248 100,0

Tabl. 9 — Répartition des groupes écologiques des bryophhytes en forêt de Rambouillet [Distribution

of the various ecological groups of bryophytes in the forest of Rambouillet].

Toutefois une prospection plus fine des secteurs potentiellement les plus favorables devrait

conduire à la localisation de nouvelles stations ou de nouvelles espèces appartenant à ces

deux types écologiques.

LES GROUPEMENTS BRYOPHYTIQUES

En parallèle à l'inventaire spécifique, plusieurs dizaines de relevés socio-

bryologiques ont été réalisés selon la méthode phytosociologique sigmatiste. Ceci

concerne surtout les groupements terricoles, sapro-lignicoles et humo-saxicoles caractéri-

sant des communautés typiques mais peu répandues dans le massif de Rambouillet.

Volontairement, ont été écartés de cette approche, les communautés synusiales

terricoles ou humo-terrricoles étendues aux grands peuplements forestiers acidiphiles

clairs (pinèdes et chênaies ou boulaies) où ne s'expriment que des espèces trés répandues

(Pleurozium schreberi, Scleropodium purum, Dicranum scoparium etc.). L’attention a été

portée sur des ensembles plus discrets occupant des stations nettement plus réduites sur

talus, bords de chemins, bords de ruisseaux, sur rochers, le long des troncs ou sur souches

pourrissantes.

Source : MNHN. Paris

FLORE BRYOPHYTIQUE DE LA FORET DE RAMBOUILLET 105

Parmi ces divers biotopes, les troncs sont peu investis par les épiphytes corticoles.

La pauvreté de ce groupe écologique semble bien être une caractéristique de cet ensemble

forestier (par rapport notamment à Fontainebleau) dont la fermeture sylvatique est assez

récente. En effet, de vastes milieux souvent plus ou moins palustres, après une longue

histoire pastorale ne sont retournés à l'état forestier qu'à une époque récente. Or les

épiphytes typiques des grandes forêts de plaine nécessitent souvent, de la part des peuple-

ments forestiers d'accueil, un état de maturité élevé. Ainsi les Zygodon, les Ulota ou les

Orthotrichum sont réduits aux espéces les plus communes et souvent en trés petite densité.

La plupart du temps, on ne rencontre sur les troncs (dans les deux ou trois métres depuis

la base) que des populations d' Hypnum cupressiforme var. filiforme, Dicranoweisia cirrata,

Frullania dilatata, parfois accompagnées par Dicranum montanum et Ulota crispa. La

pollution atmosphérique pourrait aussi constituer un facteur significatif dans ce constat,

favorisant certaines espéces acidiphiles comme Dicranum montanum Cette espéce peu

observée au début du siècle semble en extension sensible en plaine.

En de trés rares occasions, bénéficiant de la chute récente de branches maitresses

(Fagus et Quercus), ont été observés Orthotrichum lyellii et surtout Cryphaea arborea (petite

espécecorticole assez rare en Île-de-France). Dans les vieux peuplements, il est probable que

des espèces plus intéressantes sont localisées sur des branches à moyenne hauteur mais non

repérables depuis le sol. Il conviendrait à l'avenir de visiter de maniére plus fine certaines

parcelles de fond de vallon frais occupées par de vieux sujets en densité notable (Quercus,

Fagus et Carpinus) qui sont à priori les secteurs les plus appropriés pour ces espéces.

Pour les autres communautés terricoles et humo-terricoles, nous avons identifié

ociations typiques (l'Annexe 4 regroupe la plupart d'entre elles-57 rele-

plusieurs

vés).

Le groupe des humo-épilithiques et humo-terricoles représente la plus grande

partie des relevés et aussi la plus grande variation écosystémique puisque l'on compte une

quinzaine de groupements ou d'associations différentes dont voici le détail :

Relevé n? 1 : Groupement pouvant être rapporté à Palliance du Blepharostomion tricho-

phyllii (Stefureac 1941) Barkmann 1958. Cette alliance caractérise les groupe-

ments sapro-lignicoles des foréts hygroclines acidiphiles des zones atlantiques

montagnardes à subalpines. Dans le cas présent, le relevé a été ri sur bloc

gréseux en sous-bois, exposé à l'est au Moulin-des-Roches. C'est un syntaxon

trés rare dans le massif de Rambouillet.

Relevé n° 2 ; Ensemble dominé par Tritomaria exsectiformis, établi sur sol plus sec et moins

évolué, il appartient à l'alliance du Dicranellion heteromallae Philippi 1963 qui

rassemble les groupements plus ou moins pionniers sur substrat acide limono-

sableux souvent peu humifére. Groupement rare dans le massif de Rambouillet,

Relevés n° 3 & 4: Ce groupement assimilable au Barbilophozietum attenuatae Bardat 1993

(alliance du Tetraphido-Aulacomnion v, Krusenstjerna 1945) est une commu-

nauté proche de la précédente mais moins montagnarde. Elle est aussi observée

sur bloc de grés mais ce dernier est ici recouvert d'une fine couche d'humus. Ce

syntaxon est trés rare en forét de Rambouillet.

Relevé n* 5 : Groupement à Lepidozia reptans, de type sapro-lignicole à humicole strict

assimilable au Lepidozio reptantis-Mnietum horni Bardat 1993 (alliance du

Tetraphido- Aulacomnion). Ce groupement est assez répandu, caractéristique des

bois pourrissants en stations fraiches et ombragées, mais il peut aussi occuper

des substrats humiféres de type mor à dysmoder sur des blocs rocheux.

Source : MNHN. Paris

106 J. BARDAT

Relevé n° 6 : Groupement sur sable humifére acidiphile, exceptionnel par la présence de

deux espèces très rares en Île-de-France : Cladonia incrassata et Kurzia sylvatica.

Son appartenance à un syntaxon existant n’est pas encore établie avec certitude,

Relevés n° 7 à 9 : Groupement post-pionnier acidiphile à Lophozia ventricosa, établi sur

substrat sablo-limoneux humifère ombragé que l'on peut rattacher au Lophozie-

tum ventricosae Bardat 1993. Probablement l’une des associations les plus évo-

luées dans l'échelle dynamique du Dicranellion heteromallae. C'est un groupe-

ment assez rare dans le massif de Rambouillet,

Relevés n° 10 & 11 : Groupement post pionnier à Lophozia bicrenata adapté aux substrats

sablo-limono-argileux modérément humifères dans des stations éclairées sou-

vent en contact avec la lande à Callune et le Genét à balais. Groupement rare

dans la forét de Rambouillet.

Relevés n° 12 & 13: Cette communauté assez fréquente, dominée par Calypogeia fissa, est

de type pionniére sur substrats ombragés sablo-limoneux. Elle appartient au

Calypogeietum fissae Schumacher 1944, C'est l'un des groupements primitifs du

Dicranellion heteromallae.

Relevés n° 14 à 16 : Le groupement à Nardia scalaris caractérise les sols limoneux-sableux

dénudés réavivés par l'érosion gravitaire. Il peut occuper les stations délaissées

par le Calypogeietum fissae. Les relevés appartiennent au Nardietum scalaris

Philippi 1956 (alliance du Dicranellion heteromallae). 11 demeure rare dans le

massif de Rambouillet.

Relevés n* 17 à 23 : Ce groupement souvent dominé par Scapania nemorea colonise les

talus limono-sableux plus ou moins pentus, plus rarement les bords de chemins

ouen station horizontale. La plupart du temps, les sols sont peu humiféres, sauf

dans les faciés les plus évolués. Cette communauté dépend du Diplophyllo

albicantis-Scapanietum nemorosae Smarda 1947. C'est l'association centrale du

Dicranellion heteromallae. Notons la présence dans les relevés n? 22 & 23 de

Scapania curta. L'association type est assez commune dans la forét de Ram-

bouillet.

Relevés n° 24 & 25 : Ce petit groupement pionnier à Pogonatum nanum occupe des sols nus,

sableux, sans imprégnation humifére et en station bien abritée. On peut l'assimi-

ler au Pogonatetum nani Mohan 1978. Cette association, dépendant du Dicra-

nellion heteromalla, est rare dans le massif de Rambouillet.

Relevés n^ 26 à 31 : Ce groupement pionnier à Calypogeia muelleriana occupe des

stations ombragées sur sol trés humifére, humide voire paratourbeux. Ce passage

au substrat tourbeux s'accompagne en forét de Rambouillet de la présence de

Cephalozia bicuspidata var. lammersiana (rel. n? 31) ou de Cephalozia connivens.

On peut rattacher l'ensemble de ces relevés au Calypogeietum muellerianae Phi-

lippi 1963. Cette ciation peu commune dans cette forêt, appartient à la marge

hygrophile du Dicranellion heteromallae. Ce groupement peut évoluer, sur parois

suintantes, vers une communauté à Cephalozia bicuspidata var. lammersiana et

Riccardia latifrons (rel. n? 30 & 31), ou bien sur tourbe brute vers un groupement à

Cephalozia connivens caractéristique des tourbiéres acides plus ou moins actives.

Dans ces deux cas, il s'agit de groupements subordonnés aux tourbiéres apparte-

nant à la classe des Oxycocco-Sphagnetea Braun-Blanquet & Tuxen 1943.

Relevés n* 32 à 36 : Toujours de taille réduite, ce rare petit groupement à Cephalozia

connivens colonise depuis les bois pourrissants mouillés reposant sur la tourbe, la

tourbe plus ou moins nue jusqu'aux sables humiféres des landes tourbeuses. Il

Source : MNHN, Paris

FLORE BRYOPHYTIQUE DE LA FORET DE RAMBOUILLET 107

est exceptionnellement associé à Cladiopodiella francisci dans le secteur du

Planet.

Relevés n° 37 et 38 : Le relevé n° 37 est typique du Leucobryo-Tetraphidetum pellucidae

Barkmann 1956 dans sa variante à Hypnum cupressiforme. Ce groupement

humicole strict assez fréquent dans les stations plus ou moins xéroclines et sur

sable humifére. Le relevé n° 38 correspond à un groupement fréquent, plus

hygrocline, mais toujours sur humus brut. Il est assimilable à l Aulocomnietum

androgynae v. Krusenstjerna 1945.

Ces deux groupements sont parfois très proches sur le plan écologique

mais l'Aulocomnietum androgynae peut occuper des bases de troncs ou des troncs

pourrissants en milieux tourbeux, milieux souvent trop mouillés pour Tetra-

phis pellucida. Ces deux communautés appartiennent au Tetraphido-Aula-

comnion.

Relevés n° 39 à 41 : Toujours établi sur talus sableux, à horizon humifère de type

moder à mor-moder, ce groupement à Bartramia pomiformis affectionne les

stations xéroclines semi-ombragées à éclairées. L'espèce caractéristique est assez

peu fréquente dans le massif, souvent en populations réduites, Elle est associée à

des espèces appartenant à des stades évolués de la bryoflore humo-terricole.

Identifié comme le Bartramietum pomiformis (v. Krusenstjerna 1945) v. Hübsch-

mann 1967. Ce groupement appartient au Dicranellion heteromallae.

Relevés n? 42 à 48 : Ce groupement terrico-humicole acidiphile occupe des parois sablo-

limoneuses souvent humiféres, des fossés humides sur humus mélé de sable.

Dominé par Cephalozia bicuspidata var. bicuspidata, il correspond à une com-

munauté commune intermédiaire entre les groupements pionniers (par exemple

le Calypogeietum fissae) et des ensembles déjà plus évolués comme le Diplophyllo

albicantis-Scapanietum nemorosae. Y est assimilable au Cephalozietum bicuspi-

datae Haybach 1956 (alliance du Dicranellion heteromallae ).

Relevés n° 49 à 51 : Ce petit groupement assez rare des chemins sableux humiféres plus ou

moins humides occupe les bermes dénudées en contact avec des landes humides.

On peut le rapporter au Jungermannietum gracillimae Neumayr 1971 (alliance

du Pogonation urnigeri v. Krusenstjerna 1945).

Dans l'état actuel de l'inventaire du groupe des terricoles humo-hygrophiles et

acidiphiles nous n'avons identifié que les trois associations suivantes :

Relevés n* 52 & 53 : Groupement exceptionnel pour le massif de Rambouillet dominé par

Hookeria lucens. V caractérise les stations de bords de ruisseau trés ombragés,

aux eaux oligotrophes, sur sol humifére trés humide souvent en contact avec des

systémes tourbeux. Fréquent en Bretagne, il est de plus en plus rare vers le

nord-est. Les deux relevés réalisés à plusieurs kilomètres de distances offrent une

remarquable unité de composition floristique. Une comparaison effectuée avec

des données synthétiques couvrant une partie de l'Europe occidentale (Bardat

1993) montre en particulier une similitude trés nette avec les relevés réalisés en

Bretagne. On peut sans ambiguité rapporter ces relevés de Rambouillet à T'Hoo-

kerietum lucentis Lecointe & Provost 1970 (alliance du Dicranellion heteromal-

lae, sous-alliance du Pellienion epiphyllae Bardat 1993).

Relevé n° 54 : C'est un groupement méso-hygrocline acidiphile, sur talus, dominé par Pellia

epiphylla. Assez répandu dans le massif de Rambouillet, il appartient au Pellie-

tum epiphyllae (Schade 1923) Ricek 1970.

Source : MNHN. Paris

108 J. BARDAT

Relevés n° 55 à 57 : Ce groupement est nettement plus hygrophile que le précédent. Localisé

aux bords des fossés gorgés d'eau ou des ruisseaux, il appartient au Pellio-

Eurhynchietum stokesii Bardat 1993 (alliance du Dicranellion heteromallae, sous-

alliance du Pellienion epiphyllae Bardat 1993).

L’ensemble de ces résultats phytosociologiques ne représentent qu'un premier

apergu trés partiel, nécessitant un élargissement auprés des communautés de types turfi-

coles, saxicoles, terricoles des milieux ouverts (landes, pelouses séches oligotrophes...),

épilithiques, corticoles ou sapro-lignicoles. Néanmoins, il permet déja de constater la

grande richesse des groupements terricoles et terrico-humicoles dont beaucoup corres-

pondent à divers stades d'occupation des substrats sableux plus ou moins chargés de

limons.

CONCLUSION

Ce travail constitue la première synthèse relative à la connaissance de la bryoflore

du massif de Rambouillet. Ce bilan floristique met en évidence la richesse et la diversité

des divers secteurs de cette vaste forêt représentant un capital génétique remarquable dont

il convient d’assurer la pérénnité. Il suggère aussi un approfondissement des inventaires

dans les zones hors des Réserves Biologiques Domaniales afin d’assurer un meilleur

équilibre dans les effectifs.

Cette richesse ne doit pas dissimuler le fait que certains de ces secteurs de haut

intérêt bryologique sont menacés pour de multiples causes. Ainsi l'accés trop assidu du

public constitue, semble-t'il un mal chronique aux Rochers d'Angennes ou au Moulin-

des-Roches. En d'autres lieux par contre les milieux palustres longtemps demeurés à l'état

d'ensembles pastoraux ouverts et accueillant une bryoflore hors du commun en Ile-de-

France, ont subi une fermeture progressive conduisant à la disparition de ce cortége

spécialisé. A l'inverse on peut regretter la faible proportion de vieux peuplements caduci-

foliés. Cet état joue en défaveur d'une bryoflore adaptée aux systémes climaciques station-

nels matures.

L'évolution de l'environnement de nombreux étangs naguére soumis à des

variations saisonnières régulières est aussi responsable de la réduction sensible des écosys-

témes oligotrophes terricole humides des berges (Cicendion, Nanocyperetalia. Les

conditions climatiques contrastées observées depuis plus d'une dizaine d'années (séche-

resse prolongée suivie d'un engorgement local des réserves en eau) sont probablement

l'une des raisons déterminantes de ce processus.

Mais, il faut reconnaitre que les potentialités d'accueil pour la bryoflore sont

importantes et sont loin d’être toutes explorées. Le fait que le cortège déjà observé depuis

un siècle avoisine 330 taxons c'est à dire plus du quart de la bryoflore française est un

critére évident de richesse, ceci indépendamment des espéces non encore revues.

L'approche biogéographique a conforté le niveau élevé d'originalité du massif.

Ainsi la présence de plusieurs secteurs à tendance nettement montagnarde est sans aucun

doute l'un des éléments les plus significatifs. Plus modestement, l'expression de taxons

atlantiques trés rares (Hookeria lucens) rappelle qu'en Ile-de-France, la forét de Ram-

bouillet représente un ilot chorologique sans équivalent méme vis-à-vis du vaste massif de

Fontainebleau.

Source - MNHN. Paris

FLORE BRYOPHYTIQUE DE LA FORET DE RAMBOUILLET 109

REMERCIEMENTS — Cette a pu être réalisée grace à l'accueil chaleureux de tout le personnel de

la division O.N.F. de Rambouillet ; qu'il soit ici tout spécialement remercié.

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112

J. BARDAT

Annexe 1 : Liste des bryophytes observées en forêt de Rambouillet entre 1991 et 1995 [ List of

bryophytes osberved in the Forest of Rambouiller between 1991 and 1995].

Amblystegium riparium

Amblystegium serpens

Amblystegium varium

Aneura pinguis

Atrichum angustatum

Atrichum tenellum

Atrichum undulatum

Archidium alternifolium

Aulacomnium androgynum

Aulacomnium palustre

Barbilophozia attenuata

Barbula acuta

Barbula convoluta

Barbula revoluta

Barbula unguiculata

Bartramia pomiformis

Blepharostoma trichophyllum

Brachythecium rutabulum

Brachythecium albicans

Brachythecium mildeanum

Brachythecium plumosum

Brachythecium rivulare

Brachythecium salebrosum

Brachythecium velutinum

Bryum bicolor

Bryum bornholmense

Bryum caespiticium

Bryum capillare

Bryum flaccidum

Bryum microerythrocarpum

Bryum pallens

Bryum pseudotriquetrum

Bryum rubens

Bryum torquescens

Calliergon cordifolium

Calliergon giganteum

Calliergon stramineum

Calliergonella cuspidata

Calypogeia arguta

Calypogeia fissa

Calypogeia muelleriana

Campylium calcareum

Campylium chrysophyllum

Campylium elodes

Campylium stellatum var. stellatum

Campylopus flexuosus

Campylopus fragilis

Campylopus introflexus

Campylopus pyriformis var. pyriformis

Cephalozia bicuspidata var. bicuspidata

Cephalozia bicuspidatat var. lammersiana

Cephalozia connivens

Cephaloziella divaricata var. asperifolia

Cephaloziella divaricata var. divaricata

Ceratodon purpureus

Chiloseyphus pallescens

Chiloseyphus polyanthos

Cirriphyllum crassinervium

Cladiopodiella francisci

Climacium dendroides

Concephalum conicum

Cratoneuron filicinum

Cryphaea arborea

Ctenidium molluscum var. condensatum

Ctenidium molluscum var. molluscum

Dicranella heteromalla

Dicranella rufescens

Dicranella

Dicranoweisia

Dicranum bonjeani

Dicranum majus

Dicranum montanum

Dicranum polysetum

Dicranum scoparium

Dicranum scoparium var. paludosum

Dicranum scoparium var. orthophyllum

Didymodon insulanus

Didymodon rubellus

Didymodon sinuosus

Didymodon trifarius

Didymodon vinealis

Diplophyllum albicans

Ditrichum heteromallum

Drepanocladus aduncus

Encalypta streptocarpa

Enthostodon fascicularis

Enthostodon obtusus

Ephemerum serratum var. minutissimum

Ephemerum sessile

Eurhynchium hians

Eurhynchium praelongum var. praelongum

Eurhynchium praelongum var. stokesii

Eurhynchium speciosum

Eurhynchium striatum

Fissidens adianthoides

Fissidens bryoides

Fissidens dubius

Fissidens gracilifolius

Fissidens impar

Fissidens pusillus

Fissidens taxifolius

Fontinalis antipyretica

Source : MNHN. Paris

FLORE BRYOPHYTIQUE DE LA FORET DE RAMBOUILLET 113

Fossombronia wondraczekii

Frullania dilatata

Funaria hygrometrica

Grimmia crinita

Grimmia laevigata

Grimmia pulvinata

Grimmia trIchophylla

Hedwigia ciliata

Herzogiella seligeri

Homalothecium sericeum

Hookeria lucens

Hylocomium brevirostre

Hylocomium splendens

Hypnum cupressiforme var. brevisetum

Hypnum cupressiforme var. cupressiforme

Hypnum cupressiforme var. filiforme

Hypnum cupressiforme var. lacunosum

Hypnum jutlandicum

Isothecium alopecuroides

Isothecium myosuroides

Jungermannia gracillima

Kurzia pauciflora

Kurzia sylvatica

Lejeunea cavifolia

Lejeunea ulicina

Lepidozia reptans

Leskea polycarpa

Leucobryum glaucum

Leucobryum juniperoideum

Lophocolea bidentata

Lophocolea bidentata var. cuspidata

Lophocolea heterophylla

Lophozia bicrenata

Lophozia excisa

Lophozia ventricosa

Lunularia cruciata

Marchantia polymorpha

Metzgeria conjugata

Metzgeria furcata

Micromitrium tenerum

Mnium hornum

Nardia geoscyphus

Nardia scalaris

Neckera complanata

Nowellia curvifolia

Orthodontium lineare

Orthotrichum afne

Orthotrichum lyellit

Pellia endiviifolia

Pellia epiphylla

Phascum cuspidatum

Physcomitrium pyriforme

Plagiochila asplenioides

Plagiochila porelloides

Plagiomnium rostratum

Plagiomnium afne

Plagiomnium undulatum

Plagiothecium cavifolium

Plagiothecium curvifolium

Plagiothecium denticulatum

Plagiothecium denticulatum var. laxum

Plagiothecium laetum

Plagiothecium nemorale

Plagiothecium ruthei

Plagiothecium succulentum

Plagiothecium undulatum

Pleuridium acuminatum

Pleuridium subulatum

Pleurozium schreberii

Pogonatum aloides

Pogonatum nanum

Pogonatum urnigerum

Pohlia delicatula

Pohlia nutans

Polytrichum commune

Polytrichum formosum

Polytrichum juniperinum

Polytrichum piliferum

Porella cordaeana

Porella platyphylla

Pottia truncatula

Pseudoephemerum nitidum

Pseudotaxiphyllum elegans

Racomitrium elongatum

Radula complanata

Rhizomnium punctatum

Rhynchostegiella tenella

Rhynchostegium confertum

Rhynchostegium murale

Rhynchostegium riparioides

Rhytidiadelphus loreus

Rhytidiadelphus squarrosus

Rhytidiadelphus triquetrus

Riccardia chamaedrifolia

Riccardia latifrons

Riccardia multifida

Riccia fluitans

Riccia glauca

Riccia michelii

Riccia sorocarpa

Riccia subbiffurca

Riccia warnstorfii

Scapania compacta

Scapania curta

Scapania irrigua

Scapania nemorea + var. purpurescens

Source : MNHN. Paris

114

Scapania undulata

Schistidium apocarpum

Scleropodium purum

Scorpidium scorpioides

Sphaerocarpos texanus

Sphagnum angustifolium

Sphagnum capillifolium

Sphagnum compactum

Sphagnum cuspidatum

Sphagnum denticulatum f. auriculatum

Sphagnum denticulatum f. crassicladum

Sphagnum denticulatum f. inundatum

Sphagnum denticulatum f. nemoreum

Sphagnum denticulatum f. obesum

‘Sphagnum fallax

‘Sphagnum fimbriatum

Sphagnum flexuosum

Sphagnum palustre

Sphagnum palustre var. squarrosulum

Sphagnum papillosum var. laeve

J. BARDAT

Sphagnum rufescens | turgidum

Sphagnum squarrosum

Sphagnum subnitens

Sphagnum tenellum

Tetraphis pellucida

Thamnobryum alopecurum

Thuidium abietinum

Thuidium tamariscinum

Tortula laevipilaeformis

Tortula muralis

Tortula muralis var. aestiva.

Tortula papillosa

Tortula ruralis

Tortula subulata

Tritomaria exsectiformis

Ulota crispa

Warnstorfia exannulata

Warn.

Weisia

Zygodon rupestris

Source : MNHN. Paris

FLORE BRYOPHYTIQUE DE LA FORET DE RAMBOUILLET 115

Annexe 2 : Inventaire des principaux taxons de bryophytes rares non revus depuis 1960 dans le massif

de Rambouillet / List of the main rare taxa of bryophytes not seen since 1960 in the forest of

Ramabouillet ].

Les Fontanes blanches

Lanñecros agrestis

[anthoceros puneam ——

irichi corrpendla =

anorhegma patens

rch tne

brocythecium alarcon niet

[rachpheenum populum.

[ym aim

[rum intermedia

[hse radicem.

[haben phyla

Cabpogeia chaman

Cabpogia mierisnpula

ce cola

[Corm papgamun

mous

sel elachista

[Cephalosiel hampeuna.

|Cephaloriela rubela

\Cepholosela lira

|Cledtepodilla ftne.

io rumor

Disranelacerviculata

[Diem spurium

|Diphyreum foliorum

[Dpto obras falta

|Durehum pallidum.

[Dicen pus

|Drepanocladus revolvens

Mur vernicasur

ostombronia,

lana Falla

[Grimmia commutata

cola

[Marmpelis emarginata

|Mormpella ficii

[Mmm store

[Hia anomala

Necker pumila

|Odentochima:

[Paoncsana bu

[Pea neesiana

CR AL PR e A Sl A [ell PO A [ello ll I] el]

Source : MNHN. Paris

116 J.BARDAT

alse) Grand tang Neuf

Mares moussues

Les Fontaines blanches

[Phacoceror eus

[Prlonoticaespuosa

|Phnomons fontana

[Phionati marehieu

[Phseomirtum eurycomum.

[Phnacemim um sphaertcum.

[Poti wahientergi

[Pobrrichum gracile

[Poir ichun seriean

[Porela laevigata

ar grocile

|Hacomitrium heterostichum.

|Haeomürium lanuginosum

|Febeulia hemisphaerica

Rhode

[Bhnchostegium mes

[Rica nfires 0

[Riccia crystallina

[Piccia huebenerina.

[Rictoc

[Scapania.

[Seeropodum teure

[Sphaeracarpos michel

Tomenthypmum niens —

[Trtomarie exsecta 1

[riemorta quinguedentate I

cumul misa

Source : MNHN. Paris

Annexe 3 : Statistiques chorologiques de la bryoflore de la forêt de Rambouillet /Chorological

statistics of the bryoflora in the forest of Rambouillet}.

Légende

Ext : contingent d'espèces observées hors des 33 secteurs

Sf: pourcentages calculés sur la base du nombre d'occurences(statistiques fréquentielles)

Sb : pourcentages calculés sur la base de l'effectif spécifique observé (statistiques brutes)

ISTIHOOSNV?3 3d LINOA V13d ANOLLAHAOAUA T3014

Source : MNHN. Paris

118

J. BARDAT

Annexe 4 : Diagonalisation des groupements bryophytiques identifiés en forét de Rambouillet

[Diagonal presentation of the bryophyte communities identified in the Forest of Ram-

bouillei ]

[numéro d'ordre

[Blepharostoma rrichophyllum.

[Tritomaria exsectiformis.

[Barbilophozia attenuata.

lidozia reptans

[Cladonia incrassara.

urzia sylvatica

jazia ventricosa

'ohlia mutans

varia Dicrenara

[Calypogeia fissa

[Vardia scalaris

[Scapania nemorea

RE SE

[Scapania curta.

logonatum narum

leuridium acuminatum.

[Cabpogeía arguta

[Cabpogeía muelleriana

[Cephaloxia bicuspidata var. lammersiana

[Cephalozia bicuspidata var bicuspidata

ingermannia gracillima

[Hookeria lucens

lzomnium punciatum.

"lagiomnium undulatum

ela epi

phacolea bidentata

|Chiloscyphus pallescens

iothecium denticulatüm var larum

[Rhynchostegium confertum

Vcranella heteromalla

rum cuj [73

(nium hornum

"seudotaxiphyllum elegans

valosiela divaricata

Ic: iis

cran scoparium.

var.

Cladonia coniocraea.

[Ey londicum.

[Scapania compacta

[Thuidium tamariscinum.

[Eurhynchium praelongum var. stokesii

icob iperoideum

trichum angustatum.

allens

Bs 127

ia [it

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5515

moas

Bs as

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FLORE BRYOPHYTIQUE DE LA FORÉT DE RAMBOUILLET

Bo Br ES e

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[s [55 (34 5s pa ps [n

5 54 ES pe

119

[Fl

Source - MNHN. Paris

120

Le Grand Etang Neuf

La Vieille Bonde

L'Etang des Vallées

Le Cerisaie

Le Perrey-en-Yvelines-Les carrières

Auffargis-Le feu de Saint-Jean relevé n° 41

Le Petit Produit Nord

Les Mares Moussues

J. BARDAT

Localisation des relevés de l'Annexe 4

Le Moulin-des-Roches

Pont-Granval

Les Vaux-de-Cernay

Les Rochers d'Angennes

Le Planet

La Houssine

Le Bois des Maréchaux

La Mare de Pecqueuse

le Petit Etang Neuf relevé n° 15,

La Petite Houssiére relevé n* 17

La Mare aux Buttes relevé n* 18

relevé n* 50

Espéces non mentionnées dans l'Annexe 4

Brachythecium rutabulum

Bryum caespititium

Campylopus flexuosus

Campylopus introflexus

Drosera rotundifolia

Drypoteris carthusiana

Enthostodon fascicularis

Eurhynchium striatum

Hypnum cupressiforme var. filiforme

Hypnum cupressiforme var. lacunosum

Lophocolea heterophylla

Plagiothecium denticulatum var. denticulatum

Plagiothecium ruthei

Riccardia multifida

Sphagnum compactum

Sphagnum denticulatum f. crassicladum

Sphagnum palustre

Sphagnum squarrosum

relevés n° 1, 5, 37, 43

relevés n° 2, 57

relevés n° 3, 11,

relevés n° 4, 16

relevés n° 6, 7, 8, 13, 14, 28, 30, 33,

relevés n° 9, 29, 31, 35, 36, 52

relevés n° 10, 20,

relevés n° 12, 24, 44,

Etang rompu relevé n° 19, 45

Les Brulins relevé n° 21

L'Etang de Coupe-Gorge relevés n° 22, 23

La Brêche-de-Poigny relevé n° 25

relevés n° 26, 51, 53

relevés n° 27, 38, 42

relevés n° 34, 54, 56

relevés n° 32, 55

relevés n° 39, 40

relevés n° 46, 47, 48, 49,

relevé n° 54

relevé n° 15

relevés n° 21, 30

relevé n° 10

relevé n° 51

relevé n° 27

relevé n° 54

relevé n? 27

relevé n° 37

relevé n° 25

relevé n° 54

relevé n*41

relevé n* 55

relevé n* 53

relevé n* 26

relevé n*16

relevés n* 30, 51

relevé n° 27

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1997, 18 (2) : 121-125 121

NOTE SUR LA PRESENCE DE SPHAGNUM AFFINE

REN. & CARD., SPHAGNUM CENTRALE C. JENS.

ET SPHAGNUM PAPILLOSUM LINDB.

AUX ACORES

Robert GAUTHIER ! et Montserrat BRUGUÉS ?

Herbier Louis-Marie, Faculté des sciences de l'agriculture et de l'alimentation,

Université Laval, Québec, Canada, GIK 7P4

? Biologia animal, Biologia vegetal i Ecologia, Universitat Autonoma de Barcelona,

08193 Bellaterra, Barcelona, Spain

RÉSUMÉ — La révision des sphaignes des Acores permet d'ajouter Sphagnum affine Ren. & Card.

et Sphagnum papillosum Lindb. à la flore bryologique de cet archipel. Par contre, Sphagnum centrale

C. Jens. doit étre retranché de cette flore, tous les spécimens justificateurs des mentions antérieures de

sa présence aux Acores ayant été mal déterminés.

ABSTRACT — A revision of Sphagnum specimens collected in the Azores revealed that both

Sphagnum affine Ren, & Card. and Sphagnum papillosum Lindb. occurred in the archipelago.

Sphagnum centrale C. Jens. however has to be withdrawn from the flora of the Azores as all previously

mentioned occurrences were based on erroneously determined material.

La cartographie des sphaignes de la Péninsule Ibérique, des Baléares, des Açores

et des Canaries dans la série « Cartographia de Briofits » publiée par l'Institut d'Estudis

Catalans de Barcelone a nécessité un examen critique des échantillons conservés en

herbier. Cet examen a révélé l'existence de nombreuses erreurs de détermination parmi les

échantillons de sphaignes de la section Sphagnum (ou Palustria) en provenance de l'archi-

pel des Açores. Elles concernent notamment le matériel prélevé par Wm. Trelease vers la

fin du siècle dernier, qui compte parmi les premières moissons importantes de sphaignes

aux Açores, et les récoltes du début du siècle de V. et P. Allorge.

Cette étude critique des échantillons permet d'ajouter Sphagnum affine Ren. &

Card. var. affine et Sphagnum papillosum H. Lindb. à la flore sphagnologique des Açores

alors que Sphagnum centrale C. Jens. doit par ailleurs en être retranché pour le moment,

faute de spécimen justificateur.

Source : MNHN. Paris

122 R. GAUTHIER & M. BRUGUES

Sphagnum affine Ren. & Card. var. affine

Sphagnum affine a été récolté par V. et P. Allorge à l’île São Jorge en 1937. II s'agit

de leur exsiccata n° 53 de la série BRYOPHYTA AZORICA distribué sous le nom de

Sphagnum palustre L. et cité sous ce méme nom par Allorge P. & Allorge V. (1952).

Sphagnum affine est un taxon amphiatlantique qui comporte deux variétés

reconnues par Flatberg (1984), soient la variété typique, var. affine, et la variété flagellare

(Róll) Card. La variété flagellare occupe seule le continent européen et déborde en

Amérique. Dans la partie occidentale de l’Europe, la limite méridionale de son aire de

répartition se situe en France, à l'extrémité orientale du Massif central, dans le massif du

Pilat (Cuynet, 1950). En Amérique, la variété flagellare est confinée aux provinces cana-

diennes de la Terre-Neuve, du Nouveau-Brunswick et de la Nouvelle-Écosse avec une

seule localité aux Etats-Unis située dans le New Jersey. La variété typique (var. affine) est

par ailleurs confinée à l'est de l'Amérique. Sa répartition s'étend tout au long de la cóte

américaine de l'Atlantique, de la Terre-Neuve jusqu'au Honduras et au Guatemala,

incluant l'ile de Cuba (Flatberg, 1984).

Le Sphagnum affine des Acores s'apparente donc plus aux populations améri-

caines d'affinités atlantiques qu'à celles plus continentales d'Europe malgré une relative

proximité géographique des Agores du continent européen. De fait, la localité azoréenne

de Sphagnum affine se trouve plus prés de l'ile de Terre-Neuve en Amérique (environ

3030 km) que de la localité européenne la plus rapprochée située en France, dans le Massif

central, distante d'environ 3540 km. Allorge P. et Allorge V. (1946) ont de plus mis en

évidence la dominance des éléments circumboréaux et atlantiques dans la flore bryologi-

que azoréenne alors que Cardot (1897) prétendait qu'elle s'apparentait plutôt à celle de la

région méditerranéenne. La présence de Sphagnum affine var. affine aux Acores n'a donc

rien de bien surprenant ; il ne vient que s'ajouter au cortége déjà imposant des éléments

atlantiques qui composent une bonne partie de la flore bryologique azoréenne.

Par ailleurs, l'existence de Sphagnum affine aux Acores peut étre considérée

comme une relique d'une répartition beaucoup plus vaste de l'espèce à l'époque post-

glaciaire, notamment en Europe de l'ouest comme en témoignent les restes sub-fossiles de

cette espèce observés souvent en abondance dans les tourbières des Îles Britanniques

(Dickson, 1973), de France, de Belgique et des Pays-Bas (Froment & Jovet, 1950). Des

observations similaires viennent d’être réalisées tout récemment par Infante & Heras

(1987) dans une tourbière du nord de l'Espagne, dans la province de Viscaya, qui constitue

la plus méridionale des localités sub-fossiles de cette sphaigne en Europe. De plus, cette

découverte vient confirmer l'existence de Sphagnum affine dans la Péninsule Ibérique à

l'époque post-glaciaire.

Sphagnum papillosum Lindb.

L'étude des échantillons de sphaignes de la section Palustria récoltés aux Açores

a révélé que bon nombre d'entre eux attribués à Sphagnum palustre L. et à Sphagnum

centrale C. Jens. ne sont en fait que des formes dépourvues de papilles de Sphagnum

papillosum Lindb.

Les listes récentes de Düll (1984, 1992) ne signalent pas la présence de Sphagnum

papillosum aux Agores. Sa découverte parmi les échantillons mal déterminés permet

d'ajouter cette sphaigne à la flore bryologique de l'archipel où elle semble assez fréquente.

Source : MNHN. Paris

SPHAGNUM AUX AÇORES 123

Elle est en effet présente dans au moins 6 des 9 îles de l'archipel, soient Corvo, Flores,

Faial, Pico, Sào Miguel et Terceira. La liste des échantillons examinés est présentée en

annexe.

Amphiatlantique tout comme Sphagnum affine, Sphagnum papillosum est toute-

fois nettement plus fréquent que ce dernier en Europe où il occupe une vaste aire de

répartition qui, vers le sud-ouest, atteint le centre de la Péninsule Ibérique (Casas et al.,

1992). En Amérique, il est fréquent dans l'est du Canada et déborde vers le sud où, moins

méridional que Sphagnum affine, il n'atteint aux États-Unis que la Caroline du Sud. Sa

présence a toutefois été signalée au Brésil par Crum (1976).

Sphagnum centrale C. Jens.

Aucun des échantillons de Sphagnum centrale des Agores que nous avons exa-

minés n'appartient à cette espéce. Ainsi, la majorité des mentions de la présence de

Sphagnum centrale dans cet archipel par Trelease (1897), Cardot (1897, 1905), Warnstorf

(1911), Allorge V. & Allorge P. (1949), Allorge P. & Allorge V. (1952), Eggers (1982) et Düll

(1984, 1992) doivent être décomptées, remettant en cause la présence réelle de ce taxon aux

Açores. Seule sa présence au Pico da Cruz à l'ile São Miguel signalée par Ade & Koppe

(1947) et reprise par Allorge P. & Allorge V. (1952) n'a pu être vérifiée faute d'échantillons

justificateurs qui ont dà périr avec l'herbier Ade au cours de la derniére guerre (H. Hertel

in litteris).

A ce jour, aucun échantillon de Sphagnum centrale des Agores n'a donc été

retracé de sorte que Casas et al. (1992) ne le signalent à nulle part dans l'archipel. Ce taxon

devrait donc être soustrait de la flore sphagnologique de l'archipel des Açores.

L'examen critique des sphaignes de la section Sphagnum ou Palustria récoltées

aux Açores a révélé qu'un bon nombre d'échantillons avaient été erronément déterminés

et que deux espèces présentes dans l'archipel étaient passées inaperçues. L'une d'elle,

Sphagnum affine, est rare aux Açores, elle n'est connue que d'une seule localité de l'ile Sao

Jorge. L'autre, Sphagnum papillosum, passée inaperçue à cause de l'absence des papilles

caractéristiques de ce taxon, est nettement plus répandue. Une troisième espèce, Sphag-

num centrale, doit être soustraite de la flore sphagnologique de l'archipel car aucun

spécimen justificateur n’a pu être retrouvé.

À la suite de cette étude, la section Palustria aux Açores est maintenant repré-

sentée par quatre espèces. Nos deux nouveautés viennent s'ajouter à Sphagnum palustre L.

et Sphagnum magellanicum Brid. déjà connus des Açores. Des quatre espèces, Sphagnum

palustre est certainement la plus répandue dans l'archipel. Par contre, Sphagnum magel-

lanicum est nettement plus rare, presqu’aussi rare que Sphagnum affine. Allorge V. &

Allorge P. (1949) et Allorge P. & Allorge V. (1952) ont signalé sa présence dans une seule

localité de l'ile Flores et distribué un exsiccata n^ 52 dans leur série BRYOPHYTA

AZORICA. Persson (1973) mentionne que Sphagnum magellanicum est aussi présent dans

trois localités de l'ile Terceira sur la foi de spécimens récoltés par P. Dansereau et A.R.

Pinto da Silva. Il n'a toutefois pas encore été possible de retracer ces échantillons dans les

herbiers.

Source : MNHN. Paris

124 R. GAUTHIER & M. BRUGUES

RÉFÉRENCES

ADE A. & KOPPE Fr., 1947 — Beitrag zur Kenntnis der Moosflora der atlantischen Inseln und der

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ALLORGE P. & ALLORGE V., 1952 — Mousses récoltées par P. et V. Allorge aux iles Açores en

1937. Revue Bryologique et Lichénologique 21(1-2) : 50-95.

ALLORGE V. & ALLORGE P., 1949 — Végétation bryologique de l'ile de Flores (Açores). Revue

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Source : MNHN. Paris

SPHAGNUM AUX AÇORES 125

ANNEXE : Liste des échantillons de sphaignes des Açores examinés

Sphagnum affine Ren, & Card.

SAO JORGE — Talus ruisselant entre Calheta et Topo vers 500 m d'altitude, 11 VIII 1937 Allorge de

Allorge, sub S. palustre L. in Allorge & Allorge (1952), (Exsiceata n° 53 de la série

BRYOPHYTA AZORICA distribué par V. et P. Allorge sub Sphagnum palustre L.), LISU,

MO, NY, PC.

Sphagnum papillosum Lindb.

CORVO — Caldeira, 15 VII 1894, Trelease n° 1331, sub S. centrale Arn. & Jens. in Cardot (1897) et

Trelease (1897), sub S. subbicolor Hampe in Warnstorf (1911) et Allorge & Allorge (1952),

MO, PC,

FLORES — Caldeira da Lomba, 25 VII 1894, Trelease n° 1332, sub S. cymbifolium Hedw. var.

pallescens Warnst. in Cardot (1897), Trelease (1897) et Allorge & Allorge (1952), MO, PC.

Tourbière au-dessus de la Lagoa Comprida, 14 VII 1937, Allorge & Allorge, sub S. palustre

L. in Allorge & Allorge (1949), PC. Grande tourbière, Rocháo do Junco, 550-600 m, 23 VII

1937, Allorge & Allorge, sub S. subbicolor Hampe in Allorge & Allorge (1949), PC. Ibidem,

sub S. palustre L. in Allorge & Allorge (1949), PC. Pentes tourbeuses, berges de la Ribeira

Grande, 23 VII 1937, Allorge de Allorge, sub. S. palustre L. in Allorge & Allorge (1949), PC.

Pâturage tourbeux autour de la Lagoa Rasa, 28 VII 1937, Allorge & Allorge, sub S. palustre

L. in Allorge & Allorge (1949), PC.

FAIAL — Pentes intérieures de la Caldeira Grande, 2 VIII 1937, Allorge & Allorge, sub S. palustre L.

in Allorge & Allorge (1952), PC. Caldeira, Feuchter Rasenhang, ca. 850 m, 17 VI 1981,

Schwab n° 273, DUIS.

PICO — Páturages tourbeux, Serra Gorda, 600 m, 8 VIII 1937, Allorge & Allorge, sub S. subbicolor

Hampe in Allorge & Allorge (1952), PC.

SAO MIGUEL — Pico de Carváo, 22 VIII 1894, Trelease n° 1334, sub S. centrale Arn. & Jens. in

Trelease (1897), MO. Graminhais, 25 VIII 1894, Trelease n^ 1335, sub S. centrale Arn. &

Jens, in Cardot (1897) et Trelease (1897), MO. Pico de Carvao, VIII 1898, Carreiro n°5 647

et 648, sub S. cymbifolium (Hedw.) Warnst. in Cardot (1905), sub S. palustre L. in Allorge

& Allorge (1952), MO. Ibidem, Carreiro n° 649, sub S. centrale Arn. & Jens. in Cardot

(1905), PC, MO.

TERCEIRA — Furna do Enxofre, 9 VII 1894, Trelease n° 1333, sub S. subbicolor Hampe in

Warnstorf (1911), sub S, eymbifolium Ehrh. var. glaucescens Warns, in Cardot (1897) e

Trelease (1897), MO, PC.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1997, 18 (2) : 127-142 127

CHAMPIGNONS LICHENISES ET LICHENICOLES

EPIPHYTES DES BOIS DE SAINT-HIPPOLYTE

(FRANCE, TARN)

Clother COSTE

26, rue de Venise, FR-81100 CASTRES

RÉSUMÉ — Aprés avoir précisé la situation géographique et l'écologie des bois de Saint-Hippolyte,

l'auteur présente un aperçu de la végétation lichénique ainsi que le catalogue des lichens épiphytes du

site. Arthonia graphidicola Coppins est signalé pour la première fois en France et Arthonia microspila

Kórb. est considéré comme très rare dans notre pays. La flore lichénique est comparée à celle du

causse de Labruguière-Caucalières (Tarn)

SUMMARY — The author specifies the exact location and ecology of the Saint-Hippolyte woods,

then offers an insight into the lichenous vegetation and an inventory of the epiphytic lichens in the

site, Arthonia graphidicola Coppins is recorded for the first time in France and Arthonia microspila

Körb. is considered very rare in this contry. The lichen flora is compared with that of the Labruguière-

Caucalières limestone plateau (département of Tarn).

RESUMO — Post precizigo de la geografia loko k de la ekologio de arbejo Saint-Hippolyte, la aútoro

donas skizon de la likena vegetajaro k katalogon de la epifitaj likenoj de la studloko. Arthonia

graphidicola estas unuafoje menciita en Francio k Arthonia microspila taksita tre malofta en tiu lando.

La likenflaüro estas komparita kun tiu de kaüso Labruguière-Caucalières (Tarn).

INTRODUCTION

Certaines régions frangaises sont relativement bien étudiées par les lichénolo-

gues comme par exemple les Pyrénées occidentales, la région méditerranéenne et le Nord.

Mais la région Midi-Pyrénées reste trés délaissée, ce qui est trés étonnant car les sites

intéressants y sont nombreux.

Le Tarn en particulier, par sa situation géographique, ' subit les influences du

climat méditerranéen et du climat océanique, ce qui favorise les espèces d’affinités clima-

tiques très diverses.

Dans le but d'apporter de nouvelles données chorologiques sur les lichens de

France, nous avons entrepris ces cinq dernières années (de 1990 à 1995) l'étude de la flore

et de la végétation lichéniques de quelques sites Tarnais. Cette note présente les résultats de

nos recherches sur l’un de ces sites.

Source : MNHN. Paris

128 C. COSTE

49,05,

49,00,

18,95,

40,90

48,85

48,80

4,75

48.20,

49,65

48,60

46,55

48,0

— uas

18,40

48.35,

48,30,

An sion o» TIR

Fig. 1 — Localisation de Castres Fig. 2— Localisation du site (grand rond noir)

par rapport aux massifs montagneux Français. dans le département du Tarn. (rectangles de

0,1 x 0,05 grade = 7,25 x 5 km? à notre latitude)

PRÉSENTATION GÉNÉRALE DE LA RÉGION D'ÉTUDE

Situation géographique

Saint-Hippolyte est un petit hameau appartenant à la commune de Castres

(fig. 1), dans le sud du département du Tarn, à l'extrémité sud du Massif central, et situé

à environ 5 km à l'est de cette ville. Le hameau et les formations boisées qui nous

intéressent sont traversées par le sentier de grande randonnée 653. La figure 2 qui

représente le quadrillage en grades habituellement utilisé pour les diverses cartographies

végétales francaises, précise la localisation du site dans le département du Tarn.

Facteurs abiotiques

Surface et altitude — L'ensemble des bois représente approximativement 6 km?, pour une

altitude variant de 270 à 340 m. La figure 3 montre l'aspect morcelé des bois et leur

situation par rapport aux routes et au hameau de Saint-Hippolyte.

Climatologie — L'analyse des données météorologiques (figure 4 et tableau 1) de la station

de Burlats (altitude : 221m), située à environ 15 km de Saint-Hippolyte, montre que la

dition est soumise à un climat relativement doux :

* La température minimale moyenne du mois le plus froid (m) est de 0,5? C ;

* La température maximale moyenne du mois le plus chaud (M) de 29° C ;

* La température moyenne (me) du mois le plus froid parmi juin, juillet et aoüt de 18? C ;

Source : MNHN. Paris

LICHENS DE SAINT-HIPPOLYTE (TARN) 129

* La moyenne des minimums des trois mois

les plus froids de l'année (m3) de 1,6° C ;

* La moyenne des maximums des trois

mois les plus froids de l’année (M3) de

10,22: 7

* La température moyenne annuelle (T) de

BIO

* Les précipitations moyennes (Pe) des

mois de juin, juillet et août de 60,2 mm ;

* L'indice de méditerranéité, compte tenu

de l'amplitude thermique des mois d'été

et des précipitations estivales (selon

Emberger, 1943), 100Pe / (M2-me2), est de

11,65.

» 5 * Les précipitations moyennes annuelles

int-Hippolyte sont de 856 mm, ce qui permet de classer le

ey DA site dans l'ombroclimat humide (selon

: Quézel 1979 et Géhu et al. 1984) ou subhu-

mide (selon Rivas-Martinez, 1981).

Le diagramme ombrothermique

(fig. 5) fait apparaitre une légére et bréve

période de sécheresse durant le mois de

juillet et uae élévation des précipitations

durant les mois d'avril et d'octobre.

Selon les deux indices de méditer-

ranéité Pe/M (« 7 pour la région méditer-

ranéenne) et 100Pe / M2-me2 (< 30 pour la région méditerranéenne), le site peut être classé

dans l'étage mésoméditerranéen (selon les critéres de Rivas-Martinez, 1981;

12? C<T<16° € et 0° C<m<3° C). Cependant cette interprétation nous semble en contra-

diction avec la végétation phanérogamique du site où Quercus ilex et Pinus halepensis sont

absents et où dominent les chênes caducifoliés (surtout Quercus pubescent) et où abondent

Pinus sylvestris.

Par contre si l’on fait abstraction des deux indices de méditerranéité, on peut

admettre que l'on se trouve dans la région eurosibérienne et l'on devrait placer le site dans

l'étage collinéen, plus précisément dans sa variante chaude, que certains auteurs, notam-

ment Géhu (1984), considérent comme un étage particulier : l'étage planitaire (T>12° C,

m>1° C). Cette interprétation, en contradiction avec les indices thermiques, nous semble

plus en accord avec l'analyse de la végétation phanérogamique.

En réalité, De Bolós (1989), aprés avoir étudié d'une manière critique les indic

proposés par divers auteurs, arrive à la conclusion qu'ils ne constituent qu'une approche

grossiére de la réalité et qu'il faut les employer avec discernement. C'est vraisemblable-

ment le cas pour le site étudié, qui nous semble appartenir à la région eurosibérienne, mais

qui est nettement marqué par des influences méditerranéennes (selon Emberger 1943, la

limite du climat méditerranéen se situe sur le versant sud du massif du Caroux, à environ

60 km à l'est du site), ce qui expliquerait qu'il ne se range pas d'une manière satisfaisante

dans les classifications bioclimatiques habituelles. On pourrait également qualifier la

région étudiée de subméditerranéenne.

environs du hameau de Saint-Hippolyte. (échelle

=250m) ~ Routes Massifs boisés

Source : MNHN. Paris

130 C. COSTE

SAINT-HIPPOLYTE

Altitude: 221m ; années 1983 41993

60 120

Températures (°C)

(ww) suorenidiogig

Mois

e T e- p

Fig. 4 — Diagramme ombrothermique de la station météorologique de Burlats (années 1983-1993 ;

altitude : 221 m).

Mois T min. en °C | T max. en °C| Ten C P en mm

| janvier 0,5 8,9 4,7 68,3

fevrier 1,9 11,2 6,6 72,9

mars 3,6 ER 8,7 72,1

avril 5,6 16,5 11,1 104,9

mai 9,1 20,7 14,9 91,4

juin 12,2 23,8 18 86,4

juillet 15 29 22 40,1

août 14,7 ASA m2 16 54,2

| septembre 12,1 257 18,9 51,6

octobre 9,5 19,9 147 79.6

novembre 5,8 13,9 9:9. 74,3

décembre 2,4 10,5 6,5 59,7

moyennes. gr 18,5 13,1 71,3

m :1,60°C | M:102?C | T: 13,1°C | P: 856 mm

Tabl. 1 — Valeurs moyennes mensuelles des données climatiques établies sur dix ans, 1983 à 1993

(station météorologique de Burlats, Tarn, altitude : 221 m).

Source : MNHN. Paris

LICHENS DE SAINT-HIPPOLYTE (TARN) 131

Facteurs biotiques : activités humaines et industrielles

Il n'y a pas d'industries aéropolluantes proches du site de Saint-Hippolyte. La

seule proximité de la ville de Castres, fortement industrielle, pourrait affecter la flore

lichénique épiphyte des bois étudiés. Mais la région est soumise pendant un tiers de l'année

au vent d’Autant, vent de direction S-E relativement fort, qui a non seulement un effet

desséchant mais provoque en outre un éloignement de toutes fumées nocives susceptibles

d'altérer la flore lichénique du site.

Les massifs étudiés sont entrecoupés de champs utilisés pour les activités agro-

pastorales. Les routes et chemins traversant les formations boisées n'ont qu'un impact

polluant trés réduit du fait méme de leur faible fréquentation par les automobiles.

Nature des phorophytes

Les phorophytes qui composent les massifs boisés de Saint-Hippolyte sont

essentiellement des arbres à feuilles caduques : Quercus pubescens Willd., Castanea sativa

Miller, Fagus sylvatica L., Quercus petraea (Mattuschka) Liebl., Ulmus minor Miller, Acer

campestre L et sur le bord des routes, Ailanthus altissima (Miller) Swingle. Plus localement

des massifs de Pinus sylvestris L. s'observent aprés le village de Saint-Hippolyte.

MÉTHODES D'ÉTUDES

Échantillonnage

Aucun relevé phytosociologique n'a été réalisé mais d'abondants prélèvements

ont été effectués dans chacun des groupements le plus représentatif d’une station donnée.

Toutes les espèces ont été déterminées au laboratoire,

Tous les ascomycétes lichénisés, lichénicoles et non lichénisés qui ont été récoltés

ont fait l'objet d'une étude approfondie. Les échantillons de détermination douteuse ont

été contrôlés par un spécialiste. Il ne sera cité dans cette note que les ascomycétes lichénisés

et les champignons lichénicoles. Pour ce qui est des ascomycètes non lichénisés, nous

renvoyons le lecteur à Coste et Rey (1993). Les bryophytes, les hyphomycètes et les

coelomycètes n'ont pas été étudiés.

Pour certaines espèces telles que Parmelia borreri var. subrudecta et var. borreri

nous avons effectué une chromatographie sur couche mince (CCM) afin d'identifier les

substances lichéniques présentes dans l'échantillon.

Nomenclature utilisée

La nomenclature utilisée est celle des ouvrages de détermination cités en réfé-

rence : Clauzade, Diederich et Roux (1989) ; Clauzade et Roux (1985, 1987, 1989) ;

Diederich (1989) ; Hawksworth (1983) ; Ozenda et Clauzade (1970) ; Purvis et al. (1992) ;

Wirth (1980).

Source : MNHN. Paris

132 C. COSTE

CATALOGUE DES CHAMPIGNONS LICHENISES OU LICHENICOLES

Les champignons lichénicoles non lichénisés sont précédés du signe :

Acrocordia gemmata (Ach.) Massal. — Très commun dans la dition, sur troncs de Quercus

situés dans des stations ombragées.

Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheidegger. (Syn. : Buellia punctata (Hoffm.)

Massal.) — Espèce caractérisée par ses conidies filiformes, courbes, d'au moins 20 um de

long (Scheidegger, 1993). Espéce nitrophile, trés commune sur branches de Quercus.

Anisomeridium biforme (Borr.) R.C. Harris — Espéce commune en France, mais souvent

confondue avec Acrocordia gemmata qui pourtant possède des périthéces plus grands et

des ascospores plus petites.

Arthonia cinnabarina (DC.) Wallr. (Syn. : Arthonia tumidula (Ach.) Ach.) — Commun sur

trones de Fagus situés dans les stations les plus humides, mais jamais en abondance,

* Arthonia graphidicola Coppins - Seul échantillon français connu jusqu'à présent, parasite

du thalle de Graphis scripta dans une station trés humide. Pour une description plus précise

voir Coste (1993b).

Arthonia punctiformis Ach. — Trés commun sur branches de Fraxinus ou Fagus.

Arthonia radiata (Pers.) Ach. var. radiata — Fréquent sur petites branches de Fraxinus ou

de Fagus situés dans les stations à forte humidité atmosphérique.

Arthonia spadicea Leight. - Trés fréquent dans la dition sur troncs de Quercus trés

ombragés ; commun dans toute l'Europe, mais semble manquer dans certaines régions.

* Arthopyrenia microspila Körb. (fig. 5) — Champignon lichénicole parasite des thalles de

Graphis scripta situés généralement sur tronc de Fagus dans les stations peu ensoleillées et

trés humides. Tous les échantillons récoltés sont abondamment fertiles, ce qui semble assez

rare. Il existe trés peu de récoltes françaises de cet ascomycète lichénicole : les seules

mentions que nous connaissons datent de 1912, dans le catalogue de De Crozals (sous le

nom de Pharcidia microspila (Kórb.) Rabh.). Cette espèce semble par contre fréquente en

Angleterre (Coppins, 1989).

Bacidia arceutina (Ach.) Arnold — Espéce relativement rare en France, facilement recon-

naissable notamment par la présence de cellules gonflées dans la partie externe de

l'excipulum. S'observe principalement sur troncs de Quercus situés dans les stations trés

humides, le long des ruisseaux par exemple.

Bacidia incompta (Borr. ex Hook.) Anzi — Une seule récolte dans la dition, sur troncs

d’ Ulmus, dans une station trés ombragée et humide.

Bacidia laurocerasi (Del. ex Duby) Zahlbr. — Commun dans la dition sur troncs de

Quercus situés prés des routes ou des champs cultivés.

Bacidia polychroa (Th. Fr.) Kórb. — Commun à la base du tronc de Quercus situés dans les

stations trés ombragées, souvent avec Acrocordia gemmata.

Bacidia rubella (Hoffm.) Massal. — Commun dans toute la région, sur troncs de Quercus

ou Fraxinus ; généralement hygrophile et occupant les crevasses de l'écorce où s'écoulent

les eaux de pluies.

Bacidia subacerina Vain. — Trés commun dans la région sur troncs ou branches de Fagus

dans les stations ombragées et humides.

Source - MNHN. Paris

LICHENS DE SAINT-HIPPOLYTE (TARN) 133

AGREE

Fig. 5 — Arthopyrenia microspila Körb. — a : Aspect du champignon lichénicole (sur Graphis scripta)

vu au stéréomicroscope ; b : Spores ; c : Asques (Dessin de Pascale Tiévant ; échelles a : 1 mm ; b et

c: 10 um).

(2) Bacidia viridifarinosa Coppins — Détermination incertaine, devant être confirmée par

CCM, espèce abondante mais toujours stérile, sur troncs d' Ailanthus situés sur le bord des

routes.

Bacidina phacodes (Kórb.) Vézda — Commun dans le sud du Tarn, sur troncs de Quercus

âgés, situés dans les stations trés ombragées, souvent associé à un ascomycéte non liché-

nisé : Navicella pileata (Tod. : Fr.) Fabre.

Buellia alboatra (Hoffm.) Th. Fr. — Commun sur troncs de Quercus dans les stations

riches en substances azotées, bord de champ cultivé ou de páturage par exemple.

Buellia disciformis (Fr.) Mudd var. disciformis — Commun sur troncs de Fagus. Semble

manquer dans certaines régions Frangaises.

Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr. var. cerina — Plusieurs récoltes ont été faites,

mais jamais trés abondantes.

Source : MNHN. Paris

134 C. COSTE

Caloplaca ferruginea (Huds.) Th. Fr. var. ferruginea — Espéce présente, mais jamais

fréquente dans la dition.

Caloplaca obscurella (Lahm) Th. Fr. — Cette espèce forme des peuplements importants à

la base du tronc des Quercus et tolére les apports en substances minérales ou organiques

(sur le bord des routes, de champs cultivés...).

Candelaria concolor (Dicks.) Stein — Très commun sur troncs ou branches de Quercus

situés dans les stations riches en substances azotées.

Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. f. vitellina — Cette espèce est habituellement

saxicole-calcifuge, mais nous l'avons récoltée à deux reprises à la base des troncs des

Quercus, toujours situés au bord des chemins ou des routes dans les stations riches en

substances azotées.

Catillaria atropurpurea (Schaer.) Th. Fr. (Syn. : Catinaria atropurpurea (Schaer.) Vézda et

Poelt) — Commun sur troncs de Quercus dans les stations les plus ombragées et très

souvent associé à de nombreux bryophytes.

Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler — Commun sur branches de Quercus ou de Fraxi-

nus.

Chaenotheca ferruginea (Turn. et Borr.) Mig. — Une seule récolte sur un tronc de Pinus.

Chrysothryx candelaris (L.) Laundon — Très commun sur troncs de Quercus ou de

Fraxinus. Espèce nitrophile.

Cladonia fimbriata (L.) Fr. — Commun sur les troncs pourrissants, sur le sol ou à la base

des troncs, dans les stations très humides.

Collema furfuraceum (Arn.) Du Rietz — Quelques échantillons ont été récoltés sur

Quercus et Fagus situés sur le bord des routes.

Cresporhaphis (?) sp. — Espèce probablement nouvelle, très proche du genre Cresporha-

phis (Aguirre-Hudson, 1991), en cours d'étude. Pour cette raison, nous renongons à

donner une description. Deux échantillons récoltés sur branchettes de Prunus situés dans

des stations très ombragées et très humides.

Dimerella pineti (Ach.) Vézda — Une seule récolte dans la dition, à la base d’un tronc de

Quercus pourrissant.

Diploicia canescens (Dicks.) Massal. — Une seule récolte sur Fagus situé sur le bord d'une

route.

Evernia prunastri (L.) Ach. var. prunastri — Commun dans la dition, mais jamais très

fréquent, sous forme de petits thalles dispersés.

Graphis scripta (L.) Ach. var. scripta et var. betulina (Pers.) Arn. — Abondant sur Fagus ou

Fraxinus, dans les stations ombragées et humides.

Gyalecta flotowii Körb. — Semble commun dans le site, sur les écorces rugueuses, dans les

stations trés ombragées et humides. Souvent associé à un ascomycéte non lichénisé :

Massariella bufonia (Berk. et Br.) Spreng.

*Hobsonia christiansenii Brady et D. Hawksw. — Champignon lichénicole parasite des

thalles de Physcia adscendens situés sur les piquets de clóture le long des páturages.

Hyperphyscia adglutinata (Flórke) Mayrh. — Peu commun dans la dition : une seule

récolte à la base d'un tronc de Quercus situé sur le bord d'une route.

Hypogymnia physodes (L.) Nyl. — Commun sur Quercus, dans les

bien éclairées.

ations relativement

Source : MNHN, Paris

LICHENS DE SAINT-HIPPOLYTE (TARN) 135

Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. — Méme écologie que le précédent.

Lecania fuscella (Schaer.) Kórb. — Assez commun sur le site, mais jamais très abondant,

toujours sur les écorces lisses dans les stations à forte humidité atmosphérique.

Lecanora gr. allophana Nyl. — Seulement deux récoltes sur Fagus dans les stations trés

humides.

Lecanora carpinea (L.) Vain. — Commun partout.

Lecanora chlarotera Nyl. f. chlarotera — Commun sur Quercus ou les branchettes de

Prunus.

Lecanora hagenii (Ach.) Ach. f. hagenii — Seulement quelques échantillons récoltés sur

Quercus situés sur le bord des routes.

Lecanora pallida (Schreb.) Rabenh. — Présent dans tout le site, sur branchettes de Quercus

ou Fagus, mais jamais trés abondant.

Lecanora strobilina (Spreng.) Kief. — Commun sur les piquets de clôtures en bordure de

champ cultivé. Exclusivement lignicole dans la dition.

Lecanora symmicta (Ach.) Ach. var. symmicta — Fréquent sur petites branches de Fagus

ou de Quercus situés dans les stations à forte humidité atmosphérique, souvent accompa-

gné de Lecania fuscella.

Lecidella elaeochroma (Ach.) Choisy var. elaeochroma Lecidella euphorea (Flórk.)

Hertel et Lecidella achristotera (Nyl.) Poelt et Vézda semblent synonymes de L. elaeo-

chroma.

L. euphorea diffère de ce dernier par son thalle C- ; quant à L. achristotera, il possède un

hyménium riche en gouttelettes lipidiques. Ces diflérences morphologiques ou chimiques

ne nous semblent pas suffisamment stables pour être considérées comme des caractéri:

ques taxonomiques. Cependant les trois formes de L. elaeochroma ont été observées dans

la dition.

*Marchandiomyces corallinus (Roberge) Diederich et Hawks. — Parasite des thalles de

Physcia adscendens. Relativement commun dans la dition.

Normandina pulchella (Borr.) Nyl. — Trés commun sur le site, sur troncs de Quercus, le

plus souvent sur Frullania dilatata, dans les stations ombragées.

Opegrapha atra Pers. var. atra — Commun sur les écorces lisses de Fagus.

Opegrapha lichenoides Pers. — Commun dans la dition, mais jamais trés abondant.

Opegrapha niveoatra (Borr.) Laund. — Considéré comme subatlantique, connu dans le

nord de la France et récemment découvert en région méditerranéenne (Bricaud et Roux,

1990), cette espéce est trés commune dans notre département, sur écorces rugueuses de

Quercus situés dans les stations riches en substances azotées.

Opegrapha rufescens Pers. — Assez abondant dans les bois, sur troncs de Fagus.

Opegrapha varia Pers. — Quelques échantillons récoltés à la base des troncs des Quercus.

Jamais fréquent.

Opegrapha viridis (Pers. ex Ach.) Nyl. — Commun en France non méditerranéenne,

préfère les écorces lisses dans les stations à forte humidité atmosphérique. Très localisé sur

le site, dans les stations ombragées.

Opegrapha vulgata Ach. — Fréquent à la base des troncs de Fagus ou des Quercus situés

dans les stations ombragées, souvent associé a Porina borreri et Massariella bufonia.

Source : MNHN. Paris

136 C. COSTE

Parmelia acetabulum (Neck.) Duby var. acetabulum — Assez dispersé dans le site, sur

branches de Quercus. Jamais très fréquent.

Parmelia borreri (Sm.) Turn. var. borreri — Très commun dans la dition. Spécimens

contrôlés par CCM.

Parmelia borreri (Sm.) Turn. var. subrudecta (Nyl.) Roux — Aussi commun que la variété

précédente, mais semble préférer les stations humides. Spécimens contrôlés par CCM.

Parmelia caperata (L.) Ach. — Très abondant sur troncs de Quercus situés à la lisière des

bois, dans les stations bien éclairées.

Parmelia elegantula (Zahlbr.) Szat. subsp. elegantula — Commun sur troncs de Fagus dans

les stations éclairées et humides.

Parmelia glabratula (Lamy) Nyl. subsp. glabratula — Commun sur écorces lisses de Fagus,

dans les stations humides et bien éclairées mais peu ensoleillées.

Parmelia perlata (Huds.) Vain. — Commun sur troncs de Quercus bien éclairés, mais très

localisé dans la dition, à la lisière des bois.

Parmelia quercina (Willd.) Vain. — Assez peu abondant sur le site : localisé sur les

branches hautes des Quercus.

Parmelia revoluta Flórke var. revoluta — Peu abondant dans la dition et toujours localisé

dans les stations ombragées et humides.

Parmelia soredians Nyl. — Assez peu abondant sur la site, où il s'observe sur les grosses

branches des Quercus dans les stations bien ensoleillées.

Parmelia subargentifera Nyl. — Commun sur branchettes de Quercus ou sur piquets de

clóture le long des champs cultivés.

Parmelia subaurifera Nyl. — Plus rare que l'espèce précédente mais d'écologie similaire.

Parmelia sulcata Tayl. — Commun sur troncs de Quercus.

Parmelia tiliacea (Hoffm.) Ach. — Une seule récolte dans la dition, sur le tronc d'un

Quercus.

Pertusaria albescens (Huds.) Choisy et Werner var. albescens — Trés commun sur troncs de

Quercus.

Pertusaria amara (Ach.) Nyl. var. amara — Commun sur écorces lisses de Fagus, dans les

stations peu ensoleillées.

Pertusaria leioplaca DC. — Jamais très abondant, mais présent sur écorces lisses de Fagus.

Pertusaria pertusa auct. — Commun sur troncs de Fagus.

Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg var. orbicularis — Sur les troncs de Quercus

situés sur le bord des routes.

Phlyctis agelaea (Ach.) Flot. — Particulièrement abondant sur l'écorce de Fagus, dans les

stations ombragées. Abondamment fertile.

Phlyctis argena (Spreng.) Flot. — Abondant sur les parties des troncs des Quercus

protégées des pluies directes.

*Physarum nutans Pers. — Myxomycéte occasionnellement lichénicole (Coste, 1993a), sur

le thalle de Lecanora chlarotera, à la base d'un tronc de Quercus pourrissant.

Physcia adscendens (Fr.) Oliv. — Fréquent dans la dition sur écorce de Quercus dans les

stations riches en substances azotées. Cette espéce est souvent parasitée soit par Hobsonia

christiansenii soit par Manchandiomyces corallinus.

Source - MNHN. Paris

LICHENS DE SAINT-HIPPOLYTE (TARN) 137

Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürn. var. aipolia — Commun sur branchettes de

Quercus ou de Prunus au bord des champs.

Physcia clementei (Sm.) Maas Geest — Seulement deux échantillons récoltés à la base du

tronc d’un Junglans situé dans une pâture. Préfère les stations humides,

Physconia distorta (With.) Laund. var. distorta — Quelques échantillons sur troncs de

Quercus situés sur le bord des routes.

Physconia grisea (Lam.) Poelt subsp. grisea — Une seule récolte dans la dition, mais

semble commun dans la région.

Porina aenea (Wallr.) Zahlbr. — Très commun sur le site sur écorces lisses de Fagus situés

dans les stations ombragées et humides.

Porina borreri (Trevis.) Hawksw. — Localement abondant à la base des troncs de Fraxinus

ou de Quercus, dans les stations très humides et très ombragées.

*Pronectria oligospora Lowen et Rogerson — Champignon lichénicole parasite des thalles

de Parmelia borreri var. subrudecta ; commun dans tout le sud du Tarn ; récemment décrit

par Lowen (1995).

Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf var. furfuracea — Observé abondamment dans une

station seulement, associé à Parmelia revoluta. Sur les branchettes d'un Prunus,

Pyrenula chlorospila (Nyl.) Arn. — Localement abondant sur troncs de Fraxinus. Semble

trés localisé dans la dition.

Pyrenula macrospora (Degel.) Coppins et P. James — Peu commun dans la dition, où

quelques échantillons ont été récoltés sur troncs de Fagus situés dans les stations humides.

Ramalina farinacea (L.) Ach. var. farinacea — Sur troncs de Quercus dans les stations bien

éclairées.

Ramalina fastigiata (Pers.) Ach. var. fastigiata — Abondant sur troncs de Populus situés

près des fermes ou le long des champs cultivés.

Ramalina fraxinea (L.) Ach. f. fraxinea — Semble assez rare sur le site où deux échantillons

seulement ont été récoltés.

Saccomorpha uliginosa (Schrad.) Haf. — Une seule récolte dans la dition, sur une vieille

souche de Fagus pourrissante.

Strigula mediterranea Etayo — Très commun dans le sud du Tarn, mais passe souvent

inaperçu et peut être confondu avec Strigula taylorii (Carroll ex Nyl.) R.C. Harris qui en

diffère par la dimension de ses macroconidies (Etayo, 1993 ; Roux et Bricaud, 1993),

Thelopsis rubella Nyl. — Observé à deux reprises sur le tronc de Quercus en bordure de

route, dans les stations ombragées.

Usnea lapponica Vain — Seulement deux récoltes dans le site, sur branchettes de Prunus

spinosa.

* Vouauxiomyces truncatus (B. de Lesd.) Dyko et D. Hawksw. — Champignon lichénicole

parasite des thalles de Parmelia caperata situés sur troncs de Populus dans les stations

humides. Deux récoltes dans la dition.

Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. subsp. parietina — Très commun dans le Tarn, mais peu

abondant dans la dition, où il est très localisé sur troncs de Quercus situés sur le bord des

routes.

Source : MNHN. Paris

COMMUNAUTES DE LICHENS

CORTICOLES - NON OMBROPHOBES

Opegraphetea vulgatae

Pou acidiphila ou nautrophila

Bacidietalia phacodis

Agoninion octosporae

Substratohygrophile

Ramonio-striguletum — Acrocordietum gemmatae — Arthopyrenietum punctiformis

Phlyctidetum argenae

mediterraneac.

(Faciés type)

PHOTOPHILES

NITROPHILES

Classe non définie

Neutrophile ou basiphila

Arthonietalia

rediatas

Graphidion scriptae. Lecanorion subfuscae

Pou photophile Photophile

Groupe de

Opegraphetum rufescentis Lecanora chlarotera

Hypogymnietea physodis Classe non définie

Acidiphile Acidiphile

Hypogynietalia Physcietalia

physodo-tubulosae adecenden:

Xenthorion parietinae.

Parmelion acetabuli

Nitrophile

Parmelietum P. caperato- perlatas Physcietum

acetabuli P. caperato-revolutae adscendentis

Tabl. 2 — Écologie et syntaxinomie des communautés lichéniques observées.

Source : MNHN. Paris

LICHENS DE SAINT-HIPPOLYTE (TARN) 139

APERGU DE LA VEGETATION LICHENIQUE

Comme l'indique le tableau 2, les communautés lichéniques corticoles observées

dans la dition peuvent être subdivisées en deux grands groupes : les communautés

photophiles et les communautés sciaphiles, ces derniéres étant les mieux représentées sur le

site.

Dans les communautés photophiles on peut distinguer le groupe de lichens

nitrophiles et le groupe de lichens peu ou pas nitrophiles. Les communautés de lichens

corticoles et non ombrophobes observées sur le site peuvent être classées en quatre unités

phytosociologiques :

— L'ordre des Physcietalia adscendentis Hadaë 1944 em. Barkman 1958, qui

regroupe des associations nitrophiles, héliophiles, indifférentes à l'hygrométrie. Cette unité

phytosociologique est assez peu représentée sur le site par les espéces appartenant à

l'alliance du Xanthorion parietinae Ochsner 1928 et occupe les stations les plus riches en

substances azotées. On peut y noter Hyperphyscia adglutinata, Candelaria concolor et

Xanthoria parietina.

— La classe des Hypogymnietea physodis Follman 1974 composée de lichens peu

nitrophiles, plutót photophiles et acidiphiles, assez hygrophiles. Cette classe est relative-

ment bien représentée dans la dition par les espéces de deux alliances qui sont le Parmelion

caperatae (Barkman 1958) Delzenne & Géhu 1977 avec Parmelia caperata, Parmelia

borreri, Parmelia perlata et le Parmelion acetabuli Barkman 1958 représenté par Parmelia

acetabulum, Parmelia soredians et Parmelia tiliacea.

L'ordre des Arthonietalia radiatae Barkman 1958 (Appartenant selon Bri-

caud à la classe des Opegraphetea vulgatae Bricaud 1996), à lichens peu nitrophiles,

neutrophiles à basiphiles, plutôt hygrophiles, plus ou moins photophiles. Il constitue, avec

les espèces des Bacidietalia phacodis Bricaud et Roux ordre prov. (Bricaud, 1996) la plus

riche des communautés présentes sur le site. Cet ordre peut être scindé en deux alliances :

le Graphidion scriptae Ochsner 1928 assez peu photophile et le Lecanorion subfuscae

Ochsner 1928 plutót photophile. La premiére alliance est trés bien représentée par les

espèces appartenant en partie à l'Arthopyrenietum punctiformis James et al. 1977 et

principalement al’ Opegraphetum rufescentis Barkman 1958 telles que Pertusaria leioplaca,

Opegrapha rufescens, Pyrenula macrospora, Pyrenula chlorospila, Graphis scripta, Buellia

disciformis et Arthopyrenia punctiformis. Quant aux espéces du Lecanorion subfuscae, elles

sont difficiles, sans relevé phytosociologique précis, à regrouper dans une association déjà

décrite. Nous avons noté principalement Lecanora pallida, Lecanora chlarotera, Lecidella

elaeochroma, Lecanora carpinea, Lecanora fuscella.

— L'ordre des Bacidietalia phacodis Bricaud et Roux ordre prov. (Bricaud, 1996).

Il regroupe les lichens sciaphiles, non ombrophobes, peu acidiphiles ou neutrophiles,

substratohygrophiles ou non. Cette communauté est représentée dans la dition principa-

lement par : Opegrapha vulgata, Opegrapha varia, Bacidina phacodes, Bacidia rubella,

Porina aenea et Opegrapha lichenoides, Lorsque le substrat devient plus humide, les

espéces substratohygrophiles dominent avec : Thelopsis rubella, Navicella pileata (Asco-

mycète non lichénisé) et Strigula mediterranea pour former le faciès typique du Ramonio-

striguletum mediterraneae Bricaud et Roux 1994. On note également la présence d'espéces

caractéristiques de l' Acrocordietum gemmatae Barkman 1958, placé par Bricaud (1996)

dans les Bacidietalia phacodis et du Phlyctidetum argenae Klement 1955 de position

syntaxinomique incertaine.

Source : MNHN Paris

140 C. COSTE

Ces communautés ne sont pas aussi bien individualisées sur le terrain, si bien

qu'il est souvent difficile de reconnaitre clairement une unité phytosociologique. Par

ailleurs il existe une dynamique si forte des peuplements lichéniques que ces unités

synthétiques se mélangent pour former des groupements trés disparates qu'il serait

hasardeux de caractériser sans relevés phytosociologiques exhaustifs.

COMPARAISON AVEC LE CAUSSE DE LABRUGUIÉRE-CAUCALIÉRES

Nos travaux sur la flore lichénique du causse de Labruguiére-Caucaliéres (Coste,

1992 et 1994) ont permis de dénombrer 110 lichens épiphytes et 10 champignons lichéni-

coles non lichénisés. En ce qui concerne les bois de Saint-Hippolyte, les données recueillies

dans cette note permettent de recenser 100 lichens et 7 champignons lichénicoles non

lichénisés. D'un point du vue purement quantitatif, les deux sites sont donc d'une richesse

égale. Il faut noter cependant un plus grand nombre d'espéces océaniques sur le site de

Saint-Hippolyte, par exemple Parmelia revoluta, Lecanora pallida, Bacidia subacerina,

Pyrenula macrospora, Arthonia graphidicola, Arthopyrenia microspila, Lecania fuscella,

qui sont nettement moins abondantes ou absentes sur le causse de Labruguiére-

Caucaliéres malgré la faible distance (environ 20 km) qui sépare les deux sites. En fait, les

éléments méditerranéens que l'on trouve bien représentés sur le causse de Caucaliéres, sont

principalement des espéces saxicoles-calcicoles, ce qui se comprend aisément car ces

supports se caractérisent par une humidité substratique trés faible favorisant ainsi la

croissance d'espéces xérophiles nombreuses en région méditerranéenne.

CONCLUSION

Comme on vient de le voir, la flore lichénique du site est caractérisée par un

nombre relativement élevé d'espéces océaniques. Plusieurs taxons récoltés sont intéres-

sants : Arthonia graphidicola est nouveau pour la France ; Arthopyrenia microspila est une

espéce trés peu récoltée dans notre pays et trés rarement aussi fertile que les échantillons de

Saint-Hippolyte ; Cresporhaphis (?) sp. est vraisemblablement une espéce nouvelle pour la

science, actuellement en cours d'étude ; Bacidia arceutina est rare en France ; Physarum

nutans est signalé pour la première fois lichénicole ; Strigula mediterranea est une espèce

récemment décrite et donc de répartition peu connue ; Bacidia incompta ne figure que trés

rarement dans les publications lichénologiques frangaises.

D'un point de vue phytosociologique, les nombreux groupements observés

peuvent étre regroupés en quatre syntaxons bien indivisualisés d'un point de vue écologi-

que, mais qui sont parfois bien difficiles à distinguer les uns des autres en raison de

l'existence de formes de transition.

Remerciements — Je tiens tout particulièrement à remercier Claude ROUX pour la relecture du

manuscrit ainsi que Pascale TIEVANT pour le dessin d' Arthonia microspila et Pierre ROUVE pour le

résumé anglais.

Source - MNHN. Paris

LICHENS DE SAINT-HIPPOLYTE (TARN) 141

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ECOLOGICAL ANALYSIS OF EPIXYLIC BRYOPHYTES

IN RELATION TO THE DECOMPOSITION OF THE SUBSTRATE

(MUNICIPALITY OF TIMBAUBA — PERNAMBUCO, BRAZIL)

Shirley Rangel GERMANO & Katia Cavalcanti PORTO

Federal University of Pernambuco, Department of Botany, Av. Prof? Nelson Chaves w/o,Recife-

Pernambuco, Brazil. Zip Code 50.670-420

ABSTRACT— Epixylic bryophytes were surveyed in an area of “seasonal coastal deciduous forest”,

situated in Timbaüba, Pernambuco, Brazil. Data were collected on the circumference and bryophyte

cover of fifty-four decomposing decaying trunks. Evaluations were made of the softness of the wood

and the cortex texture in order to determine three levels of decomposition: early, intermediate and

advanced. Fifty-five bryophyte species were recorded belonging to 6 families of Hepaticopsida and 11

of Bryopsida. The families with the largest numbers of species were Lejeuneaceae (19 spp.) and

Sematophyllaceae (9 spp). Trachylejeunea crenata (Nees & Mont.) Schiffn. and Trichosteleum

pusillum (Hornsch.) Jaeg. were the most commonly found species. Colonizing bryophytes were

confirmed as being common on, but not exclusive to, dead trunks, in various phases of decomposi-

tion. The most frequent showed no specificity with regard to the 3 levels of decomposition, though

some tendencies were noted, e. g. Sematophyllum caespitosum (Hedw.) Mitt. occurred principally on

the least decomposed trunks, while Lophocolea martiana Nees, was common on trunks in an

advanced stage of decomposition.

RÉSUMÉ — Une étude sur la bryoflore épixile d'une forét tropicale semi-décidue (=subcaducifoliée)

a été dévelopée dans l'État de Pernambuco, Brésil. Les prélévements ont été effectués sur 54 troncs

morts classifiés selon le degré de leur décomposition: réduite, intermédiaire et avancée. 55 espéces de

bryophytes ont été repertoriées. Elles appartiennent à 6 familles d'Hépatiques et à 11 familles de

Mousses. Les Lejeuneaceae (19 espéces) et les Sematophyllaceae (9 espéces) sont les familles les plus

riches en nombre d'espéces. Chez les espèces les plus fréquentes, aucune spécificité n'a pu être

déterminée, bien que certaines préférences soient remarquées, p. ex.:Sematophyllum caespitosum

(Hedw.) Mitt. plus fréquente sur les troncs en décomposition réduite et Lophôclea martiana Nees assez

commune sur ceux en décomposition avancée.

INTRODUCTION

Humid tropical forests offer a great variety of habitats for bryophyte, due to the

diversity of microhabitats and of the available substrates. In these forests, both living and

dead trunks are easily shown to be the most favorable substrates for the establishment of

Source : MNHN. Paris

144 S. R. GERMANO & K. C. PORTO

these cryptogams (Richards, 1957). Studies of the relationship between epixylic bryophy-

tes and their respective substrate are scarce. Important amongst these is the work of

Sastre-de-Jesus (1992) who, in an area of wet subtropical forest in Puerto Rico, carried out

a quantitative study of the bryophytic communities of fallen trunks in different phases of

decomposition and this also included documenting the respective growth forms, She

suggested a preliminary classification of the species colonizing this type of substrate, by

grouping them into 3 communities: epiphytes — colonizers of living trunks and those in

an initial phase decomposition; epixylics — colonizers of partially decomposed trunks;

humicolous — colonizers of trunks in late stages of decomposition, or very decomposed

trunks.

Until now, no detailed study of epixylic bryophytes has been carried out in the

Northeast region of Brazil, and therefore all research for this region is breaking new

ground. The aim of this study is to address this deficiency. It focuses on some aspects of the

taxonomic richness, frequency, similarity and geographic distribution of species which

colonize dead trunks in different phases of decomposition, the data for the study come

from an area of tropical forest, situated in the State of Pernambuco — Brazil.

Background to the study, a floristic list of the area in question, can be found in

Germano & Pórto (1996).

MATERIALS AND METHODS

Study area

The study area is in *Engenho Água Azul", in the municipality of Timbaüba

(7°35°20° S, 35°20° W and 210m alt.) located in the northern part of the State of Pernam-

buco, which though a region of sugar cane cultivation still has some remaining forest

areas. The vegetation of the area, one of the rare representatives of the Atlantic Forest in

the State, is classified as seasonal coastal deciduous (Andrade-Lima, 1970). The climate is

of the As' tropical type, that is wet, with a dry summer, with water deficit from August to

January. Average annual meteorological values are: temperature 24.3? C, relative humidity

80 % and pluviometric precipitation 1191.7mm (Fig.1).

Collection and Identification

Field work was carried out during 6 expeditions to the forest, at intervals of.

approximately 2 months. The bryophyte samples were collected from dead fallen trunks,

later grouped into 3 classes of decomposition, based on the texture of the cortex and on

the softness of the wood, as given by McCullogh (1948) (in Sóderstróm, 1987), but with

some slight modifications:

X = early decomposition (solid wood and intact cortex);

Y = intermediate decomposition (wood partially soft, with cracks)

Z = advanced decomposition (wood completely soft, no definite form).

Measurement of the average circumference of each trunk, led to two categories

being defined: A = 50 to 75cm and B > 75cm. Measurement of the bryophyte cover of the

trunk surface led to two types of colonization being recognized:

Source : MNHN. Paris

ECOLOGY OF EPIXYLIC BRYOPHYTES (BRAZIL) 145

annual average temperature

annual average precipitation

tag Pimm)

259)

Fig. 1 — Climate of the municipality of Timbaúba (Pernambuco — Brazil).

Intense = surface cover more than 30 %;

Rare = surface cover less than 30 %.

The samples were classified according to Schuster’s (1984) system for Hepati-

copsida, and Vitt's (1984) for Bryopsida and were deposited in the UFP Herbarium of the

Department of Botany, Federal University of Pernambuco, Recife (PE). The relative

frequency of each species on the total number of trunks examined was calculated

according to the formula described in Dajoz (1983). Four classes of presence were defined,

numbered from I to IV — class I: frequency of 0-15 % (rare); class II: 15,1-30 % (acciden-

tal); class III: 30,1-45 % (moderately frequent); class IV > 45,1 % (frequent).

The coefficient of Sórensen (Dajoz, 1983) was used to compare the bryophytic

communities present at the 3 levels of trunk decomposition.

Source : MNHN. Paris

146 S. R. GERMANO & K. C. PORTO

RESULTS AND DISCUSSIONS

In the humid tropical forests, decomposing trunks are densely colonized by

bryophytes (Pócs, 1982; Richards, 1984). This is certainly true in the study area, where the

epixylic bryoflora is rich, being made up of 55 species: 25 hepatics from the families —

Aneuraceae, Frullaniaceae, Geocalycaceae, Lejeuneaceae, Plagiochilaceae, Radulaceae

and 30 mosses from the families — Calymperaceae, Daltoniaceae, Fissidentaceae, Hoo-

keriaceae, Hypnaceae, Leucobryaceae, Leucomiaceae, Orthotrichacae, Plagiotheciaceae,

Sematophyllaceae and Thuidiaceae. Both hepatics and mosses were well represented in the

area, in approximately equal numbers.

The families most fully represented were Lejeuneaceae and Sematophyllaceae.

This is not surprising, since these families are important in the tropics, With particular

reference to Lejeuneaceae — 76 % of the hepatic species collected — Schuster (1963)

has already pointed out that, to attain its maximum development the family requires the

high humidity and temperature conditions found in warm tropical forests. The family

also shows great ecological amplitude, in striking contrast to other hepatic families, as

Jovet-Ast has emphasized (1950). Pórto (1992), who worked in two forest reserves

in Pernambuco, also found Lejeuneaceae to be the richest family, both in genera and

species.

With regards to mosses, Richards (1984) reported that, in the humid forests of

the South American plains, the main bryophyte populations on this type of substrate

consist mostly of pleurocarpous mosses, e.g. Sematophyllum subsimplex, Taxithelium

planum and various Hookeriaceae, although turf-forming acrocarpous mosses are com-

mon, e.g. Calymperes lonchophyllum, Leucobryum martianum and Octoblepharum albidum

and other Leucobryaceae. Coincidentally, all of the species cited occurred as epixylics in

the area studied.

It became evident that the families of pleurocarpous mosses were numerically

greater than those of the acrocarpous mosses, even though in variety of species, there were

not any significal differences between them.

The main reason why dead trunks are important substrate for bryophytes is

probably the greater availability of water and nutrients, resulting from increased trunk

porosity due to the decomposition of the cellulose and lignin. The interaction of these

factors, may favor colonization and establishment by various species, or limit them.

Richards (1984) commented that trunks, especially thick ones, are more favorable for

bryophyte colonization than branches and thin trunks. In the present work, of 54 trunks

examined, 68,5 % showed intense colonization by bryophytes and 29,6 % showed sparse

colonization. There were no significant differencesin intense colonization between the two

categories of trunk size. This suggests that other factors, which have been little studied in

tropical forests, are involved.

Regarding species richness, the number of bryophytes per trunk varied from 2 to

12 species, the average being 5 species. Species richness was not related to the intensity of

colonization, sometimes trunks with a small number of species were almost completely

covered. On the other hand, trunks that were sparsely colonized could be rich in species.

On analyzing the relative frequency of species, it was observed that those with high values

were scarce, while those with low values were numerous. The most frequent species

were: Trachylejeunea crenata, Prionolejeunea luensis and Aphanolejeunea sicaefolia from

Source : MNHN. Paris

ECOLOGY OF EPIXYLIC BRYOPHYTES (BRAZIL)

147

Tab. 1 — Occurrence of hepatics with the levels of trunk decomposition (X — early, Y — interme-

diate, Z — advanced, in the municpality of Timbaúba (Pernambuco — Brazil). (number of samples

collected).

HEPATICOPSIDA

Lophocolea martiana

Plagiochila trigonifolia

Radula macrostachya

Frullania caroliniana

Frullania gymnotis

Aphanolejeunea sicaefolia

Ceratolejeunea cubensis

C. maritima

Cheilolejeunea adnata

C. rigidula

C. trifaria

Drepanolejeunea mosenii

Harpalejeunea sp

H. tenuicuspis

Lejeunea Sp I

Lejeunea sp 2

Prionolejeunea luensis

Pycnolejeunea contigua

Rectolejeunea flagelliformis

Trachylejeunea crenata

Archilejeunea fuscescens

Lopholejeunea subfusca

Stictolejeunea squamata

Symbiezidium barbiflorum

Riccardia digitiloba

6-10

Source : MNHN. Paris

148 S.R. GERMANO & K. C. PORTO

Tab. 2 — Occurrence of musci with the level of trunk decomposition (X — early, Y — intermediate,

Z — advanced, in the municpality of Timbaúba (Pernambuco — Brazil). (number of samples

collected).

BRYOPSIDA x

Fissidens guianensis

F. inaequalis

F. pauperculus

F. radicans

F. zollingeri

Leucobryum martianum ~

Ochrobryum stenophyllum RE erens

Octoblepharum albidum me bens p)

Calymperes afzelii eem

C. lonchophyllum

C. palisotii ==> ==

Syrrhopodon incompletus AA

S. parasiticus a

Schizomitrium pallidum — —]

Callicosta evanescens

Meiothecium revolubile

Sematophyllum sp

Sematophyllum caespitosum

S. subpinnatum

S. subsimplex ===

Pterogonidium pulchellum ———

ithali Pa °°» I

Taxithelium planum

Trichosteleum papillosum M

Trichosteleum pusillum

Vesicularia sp

Leucomium strumosum — ==

jet

Pilosium chlorophyllum

=> 8 ooo

Thuidium delicatulum

—— ei 45

Groutiella mucronifolia ETIN

—— so

Schlotheimia jamesonii

Source : MNHN. Paris

ECOLOGY OF EPIXYLIC BRYOPHYTES (BRAZIL) 149

the hepatics and Trichostellium pusillum, Schizomitrium pallidum and Taxithelium planum

from the mosses.

Of the flora studied, the rare species were numerous, while the most frequent

species were few in number.

Bryophytes, both hepatics and mosses, were present on trunks in all phases of

decomposition. The species were distributed in the following way: 14 occurred on trunks

at all 3 levels of decomposition, 16 on trunks at only 2 levels and 25 on trunks at just one

level, this suggests a preference for one particular stage of decomposition. In view of these

results, the three bryofloras were compared. Relatively high values of similarity were

found for those on trunks with intermediate and advanced decomposition (65 %), fol-

lowed by those on trunks with early and advanced decomposition (60 %), and finally, by

those on trunks of early and intermediate decomposition (47 %).

In order to make a more profound analysis of these data, with the aim of

detecting whether a specific flora per level of decomposition exists, only those species with

acollection number of six or more were analyzed. Of the 14 species from this group, only

Syrrhopodon parasiticus and Pilosium chlorophyllum were present on trunks with interme-

diate and advanced decomposition, and only Sematophyllum caespitosum on those with

early and advanced decomposition; the rest were found on trunks in all three phases of

decomposition, though even they show some preferences. For example, Ceratolejeunea

cubensis and Sematophyllum caespitosum, were both more commonly found on trunks in

the early decomposition phase, and Lophocolea martiana and Schizomitrium pallidum on

those in the advanced phase decomposition (Tab. 1, 2).

These results are partially different from those obtained by Sastre-De-Jesus

(1992) who found distinct communities for the various stages of trunk decomposition, as

epiphytes — Sematophyllum subpinnatum, Ceratolejeunea patentissima and Cheilolejeunea

rigidula; as epixylics — Archilejeunea parviflora and Callicostella depressa; and as humi-

coles — Taxithelium planum, Leucomium strumosum and Riccardia digitiloba. She showed

that most of the species could be considered exclusive to one given level of decomposition,

although Isopterygium tenerum, Calymperes erosum and Lejeunea laetevirens, among

others, were present on trunks in all three stages of decomposition.

It is worth emphasizing that the results of Sastre-De Jesus (1992) were obtained

from a homogenous plant community, dominated by only one specie of phanerogam

(Dacryodes excelsa Vahl., Burseraceae). The results discussed here are from trunks of a

range of species.

About 50% of the flora studied has already been cited as epixylic, but not

exclusively so, by other authors (Richards, 1984; Pórto, 1990) who reported them, on other

types of substrate such as earth, termite mounds and living trunks.

From the literature and from the results obtained here, it can be seen that the

epixylic flora, at least that found in humid tropical forests, is principally composed of

generalist species. It is also possible that the species colonizing recently fallen trunks could

have established themselves when the trunk was still alive and that those classified as

humicoles, were also colonizers of soil and termite mounds.

Further research is clearly necessary for a better understanding of interrela-

tionships between the physical-chemical factors of wood (level of nutrients, capacity of

water retention, pH, modifications in the texture and softness, etc.) and the evolution of

bryophytic communities (succession).

AKNOWLEDGEMENTS — We would like to give special thanks to Dr. Everardo Sampaio of the

Nuclear Energy Department — UFPE, for his help in analyzing the ecological data and also for his

Source : MNHN. Paris

150 S. R. GERMANO & K. C. PORTO

suggestions, and to CAPES (Coordenaçäo de Aperfeigoamento de Nivel Superior) for the financial

support.

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Pesquisa Agronómica 41: 1-32.

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Source : MNHN. Paris

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ASPECTOS BIOGEOGRAFICOS Y COROLOGICOS »

DE LOS BRIOFITOS DE LA SIERRA DE GREDOS (ESPANA).

F. LLORET !, R. M. CROS ?, M. BRUGUES ? y I. GRANZOW DE LA CERDA °

| Ecologia, Fac. Ciéncies, Universitat Autónoma de Barcelona, E-08193 Bellaterra,

? Botánica, Fac. Ciències, Universitat Autónoma de Barcelona, E-08193 Bellaterra, E:

? Dept. of Biology, University of Michigan, Ann Arbor, MI — 48109, U.S.A.

RESUMEN — Sc ha estudiado la brioflora de cinco valles de la vertiente norte de la Sierra de Gredos

(España) abarcando un rango de altitudes desde los 1300 m a los 2000 m. La mayor riqueza de

especies se ha encontrado entre 1700 m y 1800 m de altitud, ya que las localidades estudiadas en este

intervalo presentaban un mayor nümero de hábitats. Los elementos corológicos más importantes son

el boreal (35% de las especies), el templado (28%) y el oceánico (26%). La comparación con otras

sierras de la Península Ibérica permite discernir los principales factores que determinan esta pauta: la

influencia atlántica y las elevadas altitudes de la sierra estudiada. Del catálogo cabe mencionar dos

endemismos ibéricos (Brachythecium dieckii y Racomitrium hespericum), asi como Jungermannia

jenseniana, una hepática muy rara en la Península Ibérica.

ABSTRACT — The bryoflora of five valleys in the northern slope of the Sierra de Gredos (Spain),

ranging from 1300 m to 2000 m, has been studied. The highest species richness has been found

between 1700 m and 1800 m, because in this interval, the studied localities also showed a larger

number of different habitats, The most abundant chorological elements were boreal (35% of the

species), temperate (28%) and oceanic (26%). Comparisons with other ranges of the Iberian Penin-

sula provide some insights about the main factors contributing to this pattern: the atlantic influence

and the high altitude of the studied mountains. The most relevant species found are Jungermannia:

jenseniana, a very rare liverwort in the Iberian Peninsula, and two Iberian endemics: Brachythecium

dieckii and Racomitrium hespericum.

INTRODUCCION

La Sierra de Gredos ocupa una posición central en el conjunto de sistemas

montañosos de la Peninsula Ibérica. Litológicamente está constituída por materiales

predominantemente ácidos (esquistos y granitos), lo cual la asemeja a otras sierras del

Sistema Central, al que pertenece, así como a parte de los Pirineos, de Sierra Nevada y del

Sistema Ibérico. Además de las sierras citadas, sólo los Picos de Europa la superan en

altitud. Se trata por tanto de un macizo montañoso de gran importancia para poder

interpretar la distribución en la Península Ibérica de numerosos táxones de briófitos,

especialmente aquéllos ligados a habitats de montaña.

Source : MNHN. Paris

152 F. LLORET, R. M. CROS, M. BRUGUES y I. GRANZOW DE LA CERDA

A pesar de ser una región tradicionalmente visitada por botánicos, los datos

briológicos son fragmentarios y más escasos de lo que cabria esperar por la importancia de

la región. Algunos datos se refieren a recolecciones puntuales (Lara & Mazimpaka, 1992,

1993; Daniels, 1985), y en ocasiones corresponden a citas antiguas y poco contrastadas o

forman parte de listas de ámbito geográfico o taxonómico más amplio (Granzow de la

Cerda et al., 1986). Los estudios específicos de la Sierra son relativamente raros y están

restringidos a alguna zona de la misma (Casas Sicart, 1988; Soria et al., 1987; Arias de

Granzow de la Cerda, 1986), de forma que es dificil evaluar el significado corológico de la

brioflora de la Sierra.

En su vertiente septentrional, la Sierra de Gredos está surcada por una serie de

gargantas que descienden en dirección sur a norte desde alturas superiores a los 2000 m

hasta el valle del río Tormes, que fluye de este a oeste a una altitud comprendida entre 1500

y 1150 m. La vegetación predominante en estos valles está constituída por melojares de

Quercus pyrenaica Willd. en las zonas más bajas, por piornales serranos de Cytisus purgans

(L.) Boiss., Juniperus communis L., Erica arborea L. y Echinospartum lusitanicum (L.)

Rothm. subsp. barnadesii (Graells) C. Vicioso que forman grandes extensiones en las

laderas de los valles, y por pastizales de Agrostis rupestris All. y Armeria splendens (Lag. &

Rodr.) Webb. subsp. bigerrensis (C. Vicioso & Beltrán) P. Silva en las crestas y rellanos

rocosos de las partes más altas. En estas áreas de alta montafia no son raros los cervunales

con Nardus stricta L. y Festuca indigesta Boiss. En los fondos de los valles se encuentran

también formaciones riparias poco estructuradas con Fraxinus angustifolia Vahl y Salix

atrocinerea Broth.

El objetivo de este trabajo ha sido prospectar de forma sistemática esta vertiente

norte de la Sierra, en sus macizos central y occidental, y analizar la distribución de las

especies en un contexto biogeográfico. Para ello se visitaron cinco valles que en conjunto

cubren las partes altas más representativas de la Sierra.

LOCALIDADES ESTUDIADAS Y METODO DE MUESTREO

1. — La Herguijuela, Puerto de la Pefia Negra. Rocas descubiertas, márgenes del rio. 1800-1900 m.

U.T.M. 30TUK07.

2. — Bohoyo. Fuente de la población, riachuelo y piedras de los alrededores. 1140 m. U.T.M.

30TTK96.

3. — Bohoyo. Camino a la Fuente de la Seca, arroyo del Horcajo, garganta de Bohoyo. Tremedales

rodeados por un melojar claro. 1200 m. U.T.M. 30TTK96.

4.— Nava del Barco. Garganta de la Nava. Melojar, tremedales, fuente y rocas. 1300-1600 m. U.T.M.

30TTK86.

5. — Hoyos del Espino, subiendo al Puerto de Candeleda desde La Plataforma. Tremedales y

piornales con rocas graníticas. 1770-2000 m. U.T.M. 30TTKOS, 30TTK 16.

6. — Navalperal de Tormes, Garganta del Pinar hasta la laguna de Majalaescoba. Piornales y

tremedales con rocas graníticas. 1350-1820 m. U.T.M. 30TUK06,

Los cambios en la riqueza florística a lo largo del gradiente altitudinal se han

evaluado combinando los datos obtenidos en las diferentes localidades de muestreo que

abarcan de 1100 m a 2000 m de altitud. Con el objeto de asegurar el máximo de

homogeneidad en la intensidad del muestreo, el gradiente considerado comienza a partir

de 1300 m y cada intervalo de 100 m de altitud se ha evaluado a partir de los datos de

Source : MNHN. Paris

ASPECTOS BIOGEOGRAFICOS Y COROLOGICOS 153

aquella localidad con mayor numero de recolecciones, tal y como se indica a continuación:

1300-1399, 1400-1499, 1500-1599 m (localidad 4); 1600-1699, 1700-1799 m (localidad 6);

1800-1899, 1900-1999 m (localidad 5), Este método no permite conocer con exactitud la

riqueza floristica de cada intervalo altitudinal en el conjunto de la Sierra. No obstante,

proporciona una aproximación suficientemente realista de las pautas generales de diver-

sidad en el gradiente altitudinal.

RESULTADOS Y DISCUSION

CATALOGO

Para la nomenclatura de los táxones hemos seguido, básicamente, a Casas (1991)

para los musgos y a Grolle (1983) para las hepáticas.

Hepáticas

Anastrophyllum minutum (Schreb.) Schust. — Grietas de rocas húmedas. 1725 m. Loc.: 6.

Barbilophozia barbata (Schmid. ex Schreb.) Loeske — Rocas y taludes hámedos. 1725 m.

Loc.: 6.

Barbilophozia floerkei (Web. & Mohr) Loeske — Suelo sombreado bajo brezos y enebros.

1650-1760 m. Loc.: 6.

Barbilophozia hatcheri (Evans) Loeske — Grietas de rocas húmedas. 1725-1800 m. Loc.: 5

y6.

Calypogeia azurea Stotler & Crotz — Pequeños taludes húmedos en el prado. 1450-

1800 m. Loc.: 4 y 5.

Calypogeia fissa (L.) Raddi — Taludes húmedos del prado. 1400 m. Loc.: 4.

Cephalozia bicuspidata (L.) Dum. — Pequeños taludes hümedos y sombreados del prado

turboso y de los cursos de agua. 1400-1900 m. Loc.: 1, 4, 5, y 6.

Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. — Pequeños rellanos y rocas sombreadas. 1500-

1900 m. Loc.: 4, 5 y 6.

Cephaloziella hampeana (Nees) Schiffn. — Márgenes de los cursos de agua, pequeños

rellanos entre piedras y grietas de las rocas húmedas. 1140-1900 m. Loc.: 1, 2, 3,

5, y 6.

Cephaloziella stellulifera (Tayl. ex Spruce) Schiffn. — Taludes sombreados. 1800-1820 m.

Loc: 5y 6

Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda — Sobre raíces de abedules en el margen del riachuelo.

1820 m. Loc.: 6

Fossombronia pusilla (L.) Nees — Pequeños rellanos húmedos. 1760 m. Loc.: 6.

Fossombronia wondraczekii (Corda) Lindb. — Taludes sombreados. 1350-1400 m. Loc.: 4.

Jungermannia gracillima Sm. — Taludes húmedos protegidos. 1200-1900 m. Loc.: 1,

3,4y5.

Jungermannia jenseniana Grolle — Pequeños rellanos protegidos en el cervunal. 1900 m.

Loc.: 5.

Jungermannia sphaerocarpa Hook. — Taludes en los márgenes de los cursos de agua.

1900 m. Loc.: 5.

Lophozia ventricosa (Dicks.) Dum. — Rellanos, taludes protegidos y grietas de rocas

húmedas o mojadas. 1200-1900 m. Loc.: 3, 4, 5 y 6.

Source : MNHN. Paris

154 F. LLORET, R. M. CROS, M. BRUGUES y I. GRANZOW DE LA CERDA

Marchantia polymorpha L. — Suelo en los márgenes de un riachuelo y fuente. 1350-

1900 m. Loc.: 1 y 6.

Marsupella emarginata (Ehrh.) Dum. — Taludes y suelos hümedos, grietas de rocas

mojadas. 1200-1800 m. Loc.: 3 y 6.

Metzgeria furcata (L.) Dum. — Grietas rocas sombreadas. 1500 m. Loc.: 4.

Pellia neesiana (Gott.) Limpr. — Taludes húmedos en la laguna y en los márgenes del río.

1200-1820 m. Loc.: 3, 4 y 6.

Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb. — Taludes sombreados. 1500-1820 m.

Loc.: 4 y 6.

Porella cordaeana (Hüb.) Moore — Piedras en los márgenes de los cursos de agua y rocas

rezumantes. 1200-1725 m. Loc.: 3, 4 y 6.

Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi — Taludes sombreados, 1200-1400 m. Loc.: 3 y 4.

Riccardia incurvata Lindb, — Pequeño talud en el margen de un riachuelo. 1900 m.

Loc.: 1.

Riccardia multifida (L.) S. Gray — Talud muy húmedo, 1450 m. Loc.: 4.

Riccia beyrichiana Hampe ex Lehm. — Pequeñas depresiones de un camino. 1760 m.

Loc.: 6.

Riccia crozalsii Levier — Pequeñas depresiones de un camino, 1760 m. Loc.: 6.

Riccia gougetiana Durieu et Mont. — Pequeñas depresiones de un camino. 1760 m. Loc.:

Scapania compacta (A. Roth) Dum. — Rocas, grietas y taludes pedregosos. 1400-1900 m.

Loc.: 4, 5 y 6.

Scapania irrigua (Nees) Nees — Taludes y piedras muy húmedos en los bordes de

riachuelos y en los cervunales, 1450-1900 m. Loc.: 1, 4 y 6.

Scapania nemorea (L.) Grolle — Grietas de rocas húmedas. 1200 m. Loc.: 3.

Scapania undulata (L.) Dum. — Rocas y taludes de los riachuelos y cascadas. 1200-

1900 m. Loc.: 3, 4, 5 y 6.

Musgos

Amphidium mougeotii (B. & S.) Schimp. — Grietas de rocas húmedas. 1500-1800 m. Loc.:

4, 5y6.

Andreaea heinemannii Hampe & C. Müll. — Sobre bloques graníticos. 1900 m. Loc.: 1.

Andreaea rothii Web. & Mohr subsp. rothii — Rocas verticales húmedas. 1550-1725 m.

Loc.: 4 y 6.

Andreaea rupestris Hedw. — Rocas verticales. 1725 m. Loc.: 6.

Antitrichia californica Sull. — Rocas sombreadas. 1200 m.

Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid. — Sobre melojos y rox

Loc.: 3, 4y 6.

Archidium alternifolium (Hedw.) Schimp. — Pequeñas depresiones de un camino. 1760 m.

Loc.: 6.

Atrichum angustatum (Brid.) B. & S. — Taludes hümedos en una fuente. 1350 m. Loc.: 6.

Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. — Talud en el borde del riachuelo. 1900 m. Loc.: 1.

Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwaegr. — Taludes hümedos sombreados. 1200-

1760 m. Loc.: 3, 4 y 6.

Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. — Tremedales y taludes de los riachuelos.

1200-1900 m. Loc.: 1, 3, 4, 5 y 6.

Barbula unguiculata Hedw. — Taludes sombreados. 1200 m. Loc: 3.

Bartramia ithyphylla Brid. — Taludes pedregosos. 1725 m. Loc.: 6.

103

ombreadas. 1200-1725 m.

Source : MNHN. Paris

ASPECTOS BIOGEOGRAFICOS Y COROLOGICOS 155

Bartramia pomiformis Hedw. — Taludes sombreados y grietas de rocas. 1200-1800 m.

Loc.: 3, 4, Sy 6.

Bartramia stricta Brid. — Talud sombreado. 1200 m. Loc.: 3.

Blindia acuta (Hedw.) B., S. & G. — Rocas hümedas en el tremedal y en una cascada.

1500-1800 m. Loc.: 4 y 5.

Brachythecium albicans (Hedw.) B., S. & G. — Suelo sombreado bajo enebro. 1800 m.

Loc.: 6.

Brachythecium dieckii Card. & Dix. — Sobre rocas graniticas y en la base de abedules.

1550-1800 m. Loc.: 4 y 6.

Brachythecium rivulare B., S. & G. — Piedras en los cursos de agua, fuentes y laguna.

1200-1820 m. Loc.: 3, 4 y 6.

Brachythecium salebrosum (Web. & Mohr) B., S. & G. — Taludes sombreados. 1200 m.

Loc.:3.

Brachythecium velutinum (Hedw.) B., S. & G. — Rocas secas y base de árboles. 1600 m.

Loc.: 6.

Bryum alpinum With. — Rellanos y piedras periódicamente mojados. 1140-1900 m. Loc.:

2,3,4,5y 6.

Bryum argenteum Hedw. — Suelos y rocas al borde de caminos. 1140-1900 m. Loc.

2y3.

Bryum capillare Hedw. — Taludes y rellanos de rocas. 1200-1800 m. Loc.: 3, 5 y 6.

Bryum elegans Nees ex Brid. — Rocas descubiertas. 1725 m. Loc.: 6.

Bryum pallescens Schleich. ex Schwaegr. — Taludes hümedos en el cervunal. 1800 m.

Loc.: 5.

Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn., Meyer & Scherb. — Rocas y taludes en los

cursos de agua. 1200-1900 m. Loc.: 1, 3, 4, 5 y 6.

Calliergon stramineum (Brid.) Kindb. — Pequeños cursos de agua en prados turbosos.

1200-1900 m. Loc.: 3,4 y 5.

Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske — Taludes muy húmedos en los bordes de los

cursos de agua en el tremedal. 1400-1900 m. Loc.: 1 y 4.

Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. — Taludes y rellanos descubiertos y en grietas de rocas.

1140-2000 m. Loc.: 1, 2, 3, 4, Sy 6.

Cynodontium bruntonii (Sm.) B., S. & G. — Grietas de rocas graníticas expuestas. 1550-

1900 m. Loc.: 1, 4 y 6.

Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. — Taludes sombreados al borde de riachuelos.

1200-1900 m. Loc.: 1, 3, 4 y 5.

Dicranella varia (Hedw.) Schimp. — Taludes sombreados. 1400 m. Loc.: 4.

Dicranum scoparium Hedw. — Suelos, rellanos y grietas de rocas secas. 1

3,4,5y 6.

Didymodon cordatus Jur. — Suelo descubierto. 1350 m. Loc.: 4.

Didymodon vinealis (Brid.) Zander — Suelo descubierto entre bloques de granito. 1140 m.

Loc.: 2.

Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr — Taludes sombreados. 1800-1820 m. Loc.: 5 y 6.

Ditrichum heteromallum (Hedw.) Britt. — Suelo muy hümedo en el cervunal. 1900 m.

Loc.: 5.

Dryptodon patens (Hedw.) Brid. — Rocas y grietas secas. 1200-1800 m. Loc.: 3, 4, 5 y 6.

Ephemerum sessile (Bruch) C. Müll. — Talud himedo. 1400 m. Loc.:

Eurhynchium praelongum (Hedw.) B., S. & G. var. stokesii (Turn.) Dix. — Taludes

hümedos. 1200 m. Loc.: 3.

Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jenn. — Suelo pedregoso. 1350 m. Loc.: 4.

Source : MNHN, Paris

156 F. LLORET, R. M. CROS, M. BRUGUES y 1. GRANZOW DE LA CERDA

Fissidens bryoides Hedw. — Grietas de rocas y taludes húmedos. 1350-1500 m. Loc.: 4.

Fissidens rivularis (Spruce) Schimp. in B., S. & G. Rocas hümedas o sumergidas.

1350-1680 m. Loc. : 4 y 6.

Fissidens viridulus (Sw.) Wahlenb. — Taludes sombreados y grietas de piedras húmedas.

1200-1550 m. Loc. : 3 y 4.

Fontinalis antipyretica Hedw. — Fuente y piedras dentro del rio. 1140-1900 m. Loc.: 2,

5y6.

Fontinalis hypnoides Hartm. — Piedras del río. 1500-1680 m. Loc.: 4 y 6.

Fontinalis squamosa Hedw. — Piedras cascada y cursos de agua. 1200-1820 m. Loc.: 3,

4y 6.

Funaria hygrometrica Hedw. — Talud seco. 1200 m. Loc.: 3.

Grimmia caespiticia (Brid.) Jur. — Rocas secas descubiertas. 1900 m. Loc.: 5.

Grimmia decipiens (K. F. Schultz) Lindb. — Rocas secas descubiertas. 1200-1500 m. Loc.:

3,4y 6.

Grimmia laevigata (Brid.) Brid. — Rocas secas descubiertas. 1140-1900 m. Loc.: 1 y 2.

Grimmia montana B. $: S. — Rocas secas descubiertas. 1500-1900 m. Loc.: 1, 4, 5 y 6.

Grimmia torquata Hornsch. ex Grev. — Rocas verticales. 1725 m. Loc.: 6.

Grimmia trichophylla Grev. — Rocas secas descubiertas. 1200-2000 m. Loc.: 3, 4, 5 y 6.

Hedwigia ciliata (Hedw.) P. Beauv. — Rocas descubiertas. 1200-1900 m. Loc.: 1, 3 y 4.

Hedwigia stellata Hedenäs — Rocas expuestas o poco sombreadas. 1200-1725 m. Loc.: 3,

4y6.

Homalothecium sericeum (Hedw.) B., S. & G. — Grietas de rocas secas. 1140 m. Loc.: 2.

Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn, — Piedras mojadas en los cursos de agua y cascadas.

1500-1820 m. Loc.: 4, 5 y 6.

Hygrohypnum ochraceum (Turn. ex Wils.) Loeske — Piedras del río, fuentes y cascadas.

1140-1820 m. Loc.: 2, 4, 5 y 6.

Hyocomium armoricum (Brid.) Wijk & Marg. — Borde de una acequia en un lugar muy

umbroso. 1350 m. Loc.: 4.

Hypnum andoi A. J. E. Smith — Rocas graníticas y grietas descubiertas. 1500-1900 m.

Loc.: 1 y 4.

Hypnum cupressiforme Hedw. var. cupressiforme — Rocas graníticas, suelo y sobre melojo.

1200-1800 m. Loc.: 1, 3, 4 y 6.

Hypnum cupressiforme Hedw. var. lacunosum Brid. — Rocas poco sombreadas. 1500-

1760 m. Loc.: 4 y 6.

Isothecium alopecuroides (Dubois) Isov. — Piedras horizontales protegidas. 1725 m.

Loc.: 6.

Isothecium myosuroides Brid. — Taludes y grietas de rocas. 1500-1820 m. Loc.: 4 y 6.

Orthotrichum affine Brid. — Sobre melojo y rocas graníticas descubiertas. 1200-1900 m.

Loc.:1,3y4.

Orthotrichum diaphanum Brid. — Rocas graníticas descubiertas. 1900 m. Loc.: 1.

Orthotrichum lyellii Hook. & Tayl. — Sobre melojo. 1350 m. Loc.: 4.

Orthotrichum rupestre Schleich. ex Schwaegr. — Sobre brezo y rocas sombreadas. 1200-

1900 m. Loc.: 1, 3, 4 y 6.

Philonotis arnellii Husn. — Grietas y taludes húmedos. 1200-1500 m. Loc.: 3 y 4.

Philonotis fontana (Hedw.) Brid. — Taludes y piedras de los cursos de agua, fuente y

abrevadero. 1200-1900 m. Loc.: 1,3, 4, 5 y 6.

Philonotis seriata Mitt. — Margen del riachuelo. 1900 m. Loc.: 5.

Philonotis tomentella Mol. — Piedras sombreadas y pequeños taludes en el tremedal.

1760-1800 m. Loc.: 5 y 6.

Source : MNHN. Paris

ASPECTOS BIOGEOGRAFICOS Y COROLOGICOS 157

Plagiomnium affine (Bland.) T. Kop. — Taludes sombreados húmedos. 1200-1760 m. Loc.:

3,4y 6.

Plagiomnium undulatum (Hedw.) T. Kop. — Bordes de una acequia y de una fuente.

1350 m. Loc.: 4 y 6.

Pogonatum aloides (Hedw.) P. Beauv. — Taludes y rellanos entre piedras. 1200-1900 m.

Loc.: 3, 4, Sy 6.

Pogonatum nanum (Hedw.) P. Beauv. — Pequeños rellanos entre piedras. 1400 m. Loc.: 4.

Pogonatum urnigerum (Hedw.) P. Beauv. — Talud húmedo en el tremedal. 1800-1900 m.

Loc.: 5.

Pohlia annotina (Hedw.) Lindb. — Taludes y rellanos húmedos. 1350-1900 m. Loc.: 4 y 5.

Pohlia cruda (Hedw.) Lindb. — Suelo y taludes protegidos. 1200-1725 m. Loc.: 3, 4 y 6.

Pohlia elongata Hedw. — Taludes y rocas en los márgenes de riachuelos. 1200-2000 m.

Loc.: 3,4 y 5.

Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. — Taludes húmedos en los bordes de los cursos de agua.

1400-1900 m. Loc.: 1, 4 y 5.

Polytrichum alpinum Hedw. — Grictas y suelo entre rocas. 1200-1800 m. Loc.: 3 y 5.

Polytrichum commune Hedw. var. perigoniale (Michx.) Hampe — Taludes, rellanos y

grietas periódicamente mojados. 1200-1800 m. Loc.: 3, 4, 5 y 6.

Polytrichum formosum Hedw. — Rocas descubiertas 1500 m. Loc.: 4.

Polytrichum juniperinum Hedw. — Taludes, grietas y suelo descubierto. 1200-1900 m. Loc.:

3,4,5y 6.

Polytrichum piliferum Hedw. — Rocas, grietas y suelo seco. 1140-1900 m. Loc.: 1, 2, 3, 4,

5y6.

Pseudoleskea patens (Lindb.) Kindb. — Grietas rocas. 1350 m. Loc.: 4.

Pterigynandrum filiforme Hedw. — Piedras secas y sobre abedules. 1200-1800 m. Loc.:

3y6.

Pterogonium gracile (Hedw.) Sm. — R secas. 1500 m. Loc.: 4.

Racomitrium aciculare (Hedw.) Brid. — Piedras en los ríos y en las cascadas. 1140-1820 m.

Loc.: 2, 3, 4 y 6.

Racomitrium affine (Schleich. ex Web. & Mohr) Lindb. — Piedras secas. 1725 m. Loc.: 6.

Racomitrium aquaticum (Schrad.) Brid. — Rocas húmedas. 1500 m, Loc.: 4.

Racomitrium elongatum Frisvoll — Rocas y piedras secas descubiertas. 1200-2000 m. Loc.:

3,5 y6.

Racomitrium hespericum Sérgio, Muñoz & Ochyra — Rocas y grietas descubiertas. 1500-

1725 m. Loc.: 4 y 6.

Racomitrium heterostichum (Hedw.) Brid. — Rocas descubiertas. 1500-2000 m. Loc.:

4,5y6.

Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. — Piedras. 1725 m. Loc.: 6.

Rhizomnium pseudopunctatum (B. & S.) T. Kop. — Bordes de los riachuelos en el cervunal.

1900 m. Loc.: 5.

Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop. Taludes húmedos y en los bordes de un

abrevadero. 1200-1820 m. Loc.: 3, 4, 5 y 6.

Rhynchostegium alopecuroides (Brid.) A. J. E. Sm. — Piedras sumergidas en los ríos,

cascadas y fuentes. 1350-1820 m. Loc.: 4, 5 y 6.

Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske — Piedras, taludes y suelos húmedos. 1725 m. Loc.: 6.

Schistidium agassizii Sull. & Lesq. — Piedras rio y cascada. 1450-1820 m. Loc.: 4 y 6.

Schistidium rivulare (Brid.) Podp. — Piedras río. 1600 m. Loc.: 6.

Scleropodium purum (Hedw.) Limpr. — Suelo sombreado. 1650 m. Loc.: 6.

Scleropodium touretii (Brid.) L. Koch — Grietas rocas. 1500 m. Loc.: 4.

Source : MNHN. Paris

158 F. LLORET, R. M. CROS, M. BRUGUES y I. GRANZOW DE LA CERDA

Sphagnum compactum Lam. & DC. — Tremedales y márgenes de los cursos de agua.

1760-1900 m. Loc.: 5 y 6.

Sphagnum denticulatum Brid. — Tremedales, fuentes y rocas sumergidas en los riachuelos.

1200-1900 m. Loc.: 1, 3, 4, 5y 6.

Sphagnum nemoreum Scop. — Tremedales y bordes de los pequefios cursos de agua.

1770-1900 m. Loc.: 5.

Sphagnum palustre L. — Margenes de los pequeños cursos de agua en el melojar. 1200 m.

Loc.: 3.

Sphagnum papillosum Lindb. — Tremedal. 1350 m. Loc.: 4.

Sphagnum subsecundum Nees — Prado, márgenes riachuelo y cascada. 1200-1900 m. Loc.:

BIAS

Sphagnum russowii Warnst, — Márgenes riachuelos. 1760 m. Loc.: 6.

Sphagnum teres (Schimp.) Ångstr. — Tremedales y bordes de los pequeños cursos de agua.

1800-1900 m. Loc.: 5.

Tortula ruralis (Hedw.) Gaertn., Meyer & Scherb. — Taludes y piedras secas. 1200-1900 m.

Loc.: 1, 3, 4 y 6.

Tortula subulata Hedw. var. graeffii Warnst. — Talud umbroso seco. 1350 m. Loc.: 4.

Tortula subulata Hedw. var. subulata — Grietas rocas secas. 1500 m. Loc.: 4

Warnstorfia exannulata (B., S. & G.) Loeske — Márgenes de los riachuelos en el prado.

1900 m. Loc.: 5.

Weissia controversa Hedw. — Talud umbroso seco. 1350 m. Loc.: 4.

RIQUEZA DE ESPECIES EN EL GRADIENTE ALTITUDINAL

Como norma general, se considera que un aumento en la altitud va acompañado

de una disminución del nümero de especies debido a un mayor rigor de las condiciones

ambientales, a un mayor aislamiento de las poblaciones y a una disminución del área

(Huston, 1994). Esta pauta, sin embargo, puede variar en función del grupo taxonómico

considerado y del contexto geográfico del gradiente estudiado. Algunos estudios han

demostrado en regiones boreales una correlación positiva entre la riqueza de especies de

briófitos y la elevación como consecuencia del estrés hídrico experimentado en altitudes

inferiores (Lee & La Roi, 1979). Sin embargo, también es posible encontrar un máximo de

riqueza de especies de briófitos en altitudes intermedias, correspondiendo a zonas de

productividad elevada ligada a un máximo de precipitaciones y a unas temperaturas no

demasiado bajas (van Reenen & Gradstein, 1983; Slack, 1977). Esta misma pauta ha sido

observada en comunidades de plantas vasculares (Whittaker & Niering, 1975).

Además, al considerar las comunidades de briófitos, hay que tener presente su

alta dependencia de las condiciones microambientales. La diversidad de microambientes,

a su vez, puede aumentar en medios más productivos al generarse una mayor diversidad

estructural del medio (Huston, 1994). Por otro lado, al considerar gradientes ambientales

a una escala regional, Shmida & Wilson (1985) han puesto de manifiesto que además de la

riqueza de hábitats, el contacto entre grupos florísticos diferentes puede ser causa de

incrementos en la riqueza de especies.

En la figura 1 se observa que en el gradiente altitudinal estudiado en la Sierra de

Gredos existe una mayor riqueza de especies entre los 1500 y los 1800 m de altitud, con un

máximo entre los 1700 y los 1800 m. Segün lo expuesto anteriormente, esta pauta en la

Source : MNHN Paris

ASPECTOS BIOGEOGRAFICOS Y COROLOGICOS 159

-total

--A--inician distribución

100 —* -acaban distribución

—#— exclusivas

1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000

altitud

Fig. 1 — Riqueza de especies en el gradiente altitudinal de la Sierra de Gredos, Número de especies

total, que inician su distribución, que acaban su distribución y que se encuentran exclusivamente en

intervalos de 100 m de altitud. Los intervalos comprendidos entre 1300 y 1599 m corresponden a la

localidad 4, entre 1600 y 1799 m a la localidad 6 y entre 1800 y 1999 m a la localidad 5. [ Speci

richness along the altitudinal gradient in Sierra de Gredos. Total species richness, number of species

starting its range distribution, finishing its range distribution and found exclusively in 100 m altitude

intervals. Locality 4 provided the intervals from 1300 to 1599 m, locality 6, the intervals from 1600 to

1799 m and locality 5 the intervals from 1800 to 1999 m. ]

riqueza de especies podría ser consecuencia de una mayor diversidad de hábitats o de una

transición entre dos grupos corológicos diferenciados que corresponderían a los pisos

montano y subalpino, los cuales se solaparian en este nivel altitudinal. En el primer caso,

la existencia de hábitats particulares en esta zona implicaría la presencia exclusiva de

especies ligadas a estos hábitats. Apoyando esta hipótesis, en la figura 1 se observa que

entre 1700 y 1800 m, el nümero de especies exclusivas es más elevado que en los niveles

altitudinales contiguos. Por otro lado, la transición entre dos grupos corológicos se

manifestaría por un aumento del nümero de especies que en ese intervalo tienen su límite

inferior o superior (Shmida & Wilson, 1985). De cada uno de estos dos grupos de especies

habría que sustraer en cada intervalo altitudinal el nümero de especies exclusivas, puesto

que éstas empiezan y acaban su distribución en el mismo intervalo. Después de este

cálculo, observamos que el número de especies que indicarían esta transición entre grupos

corológicos es considerablemente bajo. Por tanto, cabe atribuir la mayor riqueza de

especies a la existencia de hábitats que no se dan en otros segmentos del gradiente. De

modo orientativo sefialemos que en el intervalo entre 1700 y 1800 m se recolectaron

briófitos en un total de 17 ambientes diferentes, mientras que en los otros intervalos el

numero de ambientes fue como máximo 10 (intervalos 1800-1900 m y 1900-2000 m).

Source : MNHN, Paris

160 F. LLORET, R. M. CROS, M. BRUGUES y I. GRANZOW DE LA CERDA

Entre los habitats con una mayor significación en la presencia de especies

exclusivas mencionemos las pequefias depresiones que se forman en suelos descubiertos

poco pedregosos y que mantienen un nivel elevado de humedad (Riccia gougetiana, R.

beyrichiana, R. crozalsii, Fossombronia pusilla y Archidium alternifolium) y las paredes

rocosas con grietas relativamente hümedas (Anastrophyllum minutum, Andreaea rupestris,

A. rothii, Grimmia torquata, Bartramia ithyphylla y Bryum elegans) especialmente abun-

dantes en la localidad 6. La distribución de estas especies en otras regiones y altitudes nos

indica su potencial distribución en otras localidades de la Sierra de Gredos, Su presencia

estaría limitada por la existencia de hábitats apropiados, que en las localidades estudiadas

se hallan en el mencionado intervalo de altitud.

En general, la pauta de distribución de las especies de briófitos aparece fuerte-

mente ligada a los fondos de los barrancos, donde se hallan los cursos de agua permanen-

tes. Entre un valle y otro, las laderas aparecen cubiertas por prados secos y piornales

dominados por Cytisus purgans, con pocas surgencias de agua y en general con escasez de

hábitats apropiados para los briófitos. Esto ocasionaría una distribución lineal de las

poblaciones a lo largo de los fondos de valle, facilitando su fragmentación. Esta tendencia

se manifestaría en la elevada proporción de especies que se encuentran en más de un

intervalo de altitud no consecutivos (2874). En la cabecera de los valles se diversifican los

hábitats apropiados para los briófitos, al confluir la red de cursos altos de agua, formando

en ocasiones ciertas extensiones de cervunales y turberas de pequeña extensión y aflo-

rando paredes rocosas con surgencias de agua ocasionales. A partir de 1800 m de altitud el

nümero de especies disminuye rápidamente, los cursos de agua escasean y las condiciones

climáticas son también más extremas. La mayoría de los táxones que alcanzan las altitudes

más elevadas son especies de amplia distribución, como por ejemplo Ceratodon purpureus,

y que en general podemos considerar tolerantes a una gran variedad de condiciones

ecológicas.

ASPECTOS COROLOGICOS

Desde el punto de vista biogeográfico nos ha parecido interesante conocer el tipo

de distribución general de las especies recolectadas en la Sierra de Gredos y compararlo

con el de otras sierras del centro y oeste de la Península Ibérica. Para ello hemos escogido

cuatro sierras relativamente bien exploradas y con características, tipo de sustrato, altitud,

etc., similares: Sierra de Gata (Casas et al., 1988), Sierra de Ancares (Casas et al., 1987),

Sierra de la Demanda (Casas er al., 1981) y Macizo del Moncayo (Casas er al., 1984).

Hemos seguido los criterios de Düll (1983, 1984, 1985 y 1992) para la catalogación

corológica (Fig. 2).

En la Sierra de Gredos hemos recolectado 6 especies de distribución subartico-

subalpina que corresponde al 4% del total. De las sierras comparadas esta cifra es parecida

solamente a la de Ancares, lo que se explica básicamente por la altitud donde se realizaron

las recolecciones. Los valores de las otras sierras son muy inferiores debido a la mayor

influencia del clima mediterráneo (Demanda y Moncayo) o a la menor altitud (Sierra de

Gata). De este elemento corológico, en la Sierra de Gredos cabe mencionar Schistidium

agassizii ya que se ha considerado vulnerable en la Península (Sérgio et al. 1994) debido al

ambiente acuático donde se desarrolla y a las pocas localidades conocidas: Pirineos

Centrales (Casas, 1993), Sistema Ibérico (Martinez-Abaigar & Ederra, 1992), en ambos

Source - MNHN. Paris

ASPECTOS BIOGEOGRAFICOS Y COROLOGICOS 161

2- S. Gata FA 5- M. Moncayo

El 3- S. Ancares

porcentaje especies

ss b o t m c

Fig 2— Porcentaje de especies según los diferentes elementos corológicos en la Sierra de Gredos yen

otras sierras de la Península Ibérica. ss: subártico-subalpino; b: boreal; o: oceánico; t: templado; m:

mediterráneo; c: continental. [ Percentage of species of the different chorological elements in the

Sierra de Gredos and in several ranges of the Iberian Peninsula. ss: subarctic-subalpine; b: boreal; o:

oceanic; t: temperate; m: mediterranean; c: continental.]

casos a 1200 m de altitud y en la Sierra de Guadarrama donde existe una cita de Willkomm

recogida por Bremer (1980). Grimmia caespiticia recolectada en un enclave cerca del

Puerto de Candeleda a 1900 m de altitud sobre rocas secas se considera rara ya que se

conocía de los Pirineos, donde es frecuente, y de la Cordillera Cantábrica. Más citada es G.

torquata cuya área de distribución llega a Sierra Nevada.

El elevado porcentaje de las oceánicas (incluyendo suboceánicas y oceánico-

mediterráneas) es un 26% del total, y también es parecido al encontrado en la Sierra de

Ancares, pero inferior a Gata. Muchas de las localidades estudiadas en Gata correspon-

den a enclaves de mayor pluviosidad y de menor altitud. Sólo Hyocomium armoricum y

Rhynchostegium alopecuroides son estrictamente oceánicas. La primera es muy rara en

Gredos así como en todo el centro de la Península, donde se encuentra en distintas

localidades de una forma muy puntual y siempre muy escasa. En cambio R. alopecuroides

Source : MNHN. Paris

162 F. LLORET, R. M. CROS, M. BRUGUES y I. GRANZOW DE LA CERDA

es una especie reófila abundante en Gredos y en el cuadrante noroccidental de España. En

Gredos son más numerosas las especies oceánico-mediterráneas y las suboceánicas como

Cabe destacar la presencia de Jungermannia jenseniana, hepática rojiza de filidios renifor-

mes con las células marginales de color intenso, que ha sido recolectada cerca del Puerto

de Candeleda a 1900 m de altitud en pequeños rellanos sombreados del prado hümedo. Se

considera una planta rara ya que, en la Península, se conoce solamente de dos puntos muy

localizados en los Pirineos Centrales, concretamente en la Vallferrera y la Val d'Aran,

cuyas muestras se encuentran en BCB. Otra hepática rara, también suboceánica como la

anterior es Riccardia incurvata citada de Pirineos (Casas Sicart, 1986) y de Picos de Europa

(Geissler, 1979; Fuertes Lasala & Martínez-Conde, 1989). En Gredos se ha recolectado en

un talud en los márgenes de un pequeño curso de agua a 1900 m en el Puerto de la Peña

Negra.

Las especies de distribución mediterránea son escasas en la Sierra de Gredos,

corresponden a un 6% del total, de las cuales sólo Antitrichia californica y Homalothecium

aureum son estrictamente mediterráneas. Estas dos especies frecuentes en el centro de la

península las hemos recolectado, como era de esperar, en las partes bajas de la sierra, lo

mismo que la mayoría de las submediterráneas y mediterráneo-oceánicas, excepto Grim-

mia laevigata. El valor más elevado de las especies de este grupo corológico corresponde a

la Sierra de Gata debido a que, como hemos dicho anteriormente, muchas de las explo-

raciones se realizaron a bajas altitudes.

Los elementos corológicos mejor representados en la Sierra son, lógicamente, el

boreal y el templado. En Gredos el valor del elemento boreal corresponde a un 35% valor

muy parecido al de las otras sierras consideradas excepto Gata, donde debido a su menor

altitud es muy bajo. De este grupo destacamos Blindia acuta no escasa en las paredes

rezumantes y cascadas a partir de los 1500 m. Se conoce de distintas localidades del norte

peninsular desde León al Montseny, en el extremo oriental, y de un enclave en el Sistema

Tbérico y otro en Sierra Nevada. Anastrophyllum minutum, relativamente frecuente en el

norte de la Península Ibérica no se había citado del sur del Sistema Ibérico y se ha

encontrado en las grietas de rocas húmedas a 1725 m y Sphagnum compactum, relativa-

mente abundante en los tremedales de la Garganta de la Nava y subiendo a Candeleda, no

se había mencionado anteriomente en Gredos a pesar de que se conocia de sierras

próximas (Guadarrama y Estrela) y de todo el norte peninsular.

Finalmente recolectamos dos especies endémicas de la Península Tbérica. Bra-

chythecium dieckii se conoce solamente de la Sierra de Guadarrama y de la Sierra de

Gredos, ambas del Sistema Central español. En esta ultima sierra ha sido recolectada

sobre rocas graníticas descubiertas y en la base de abedules, a partir de los 1500 m de

altitud. En la lista de las especies ibéricas amenazadas (Sérgio et al., 1994) figura con una

K ya que no se conocía su distribución peninsular e incluso, debido a los comentarios de

Casares (1915), no podía asegurarse su presencia en España. Esta especie no se habia

recolectado en España desde 1912. Hedenäs (1993) da las características diferenciales

respecto a B. velutinum y confirma, después de revisar un isotipo, la presencia de esta

especie en la Península Ibérica. Racomitrium hespericum, descrito recientemente por

Sérgio et al. (1995), se distribuye por el cuadrante noroccidental penínsular (Sierra de

Guadarrama, Serra de Estrela, Cáceres y Salamanca) parece bastante lógico que se

encontrara sobre granitos en la Sierra de Gredos. Hedwigia stellata también descrita

recientemente (Hedeniis, 1995) la hemos recolectado sobre granito en distintas localidades

de la Sierra y su distribución es por el momento poco conocida en la Península.

Source : MNHN. Paris

ASPECTOS BIOGEOGRAFICOS Y COROLOGICOS 163

AGRADECIMIENTOS — A la Dra. Creu Casas y a la Dra. Cecilia Sérgio por atender todas nuestras

consultas. Este trabajo ha estado financiado, en parte, por la DGICYT (Proyecto PB93-0878) del

Ministerio de Educaciôn y Ciencia.

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Commission paritaire 15-9-1981 - N° 58611 - Dépót légal 2° trimestre 1997 - Imprimerie F. Paillart

. Sortie des presses le 30 avril 1997 - Imprimé en France

Éditeur : A-D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : D. Lamy ; Secrétaire : B. Dennetiére

Trésorier : B. de Reviers Directeur de la publication : H. Causse

Source : MNHN. Paris!

Société Francaise de Systématique «n |

La Société Française de Systématique réunit les systématiciens ou les personnes

intéressées par la Systématique et les informe en publiant un Bulletin. Elle convie ses

membres à des colloques annuels transdisciplinaires, au cours desquels les systématiciens

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La Société édite aussi la série Biosystema.

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Biosystema 1 - Introduction à la systématique zoologique - (Concepts. Principes, Méthodes) par

L. Matile, P. Tassy & D. Goujet. 1987.

Biosystema 2 - Systématique Cladistique - Quelques textes fondamentaux. Glossaire. Traduction

et adaptation de D. Goujet, L. Matile, P. Janvier & J.P. Hugot. 1988

Biosystema 3 - La systématique et l'évolution de Lamarck aux théoriciens modernes, par

S. Lovtrup. 1988.

Biosystema 4 - L'analyse cladistique: probléme et solutions heuristiques informatisées, par

M. d'Udekem-Gevers. 1990.

Biosystema 5 - Les introuvables de J.B. Lamarck- Discours d'ouverture du cours de zoologie et

articles du Dictionnaire d'Histoire naturelle. Edition préparée par D. Goujet. 1990.

Biosystema 6 - Systématique et Ecologie, par R. Barbault. Cl. Combes, F. Renaud, N. Le Brun

& A. Dubois. Edition coordonnée par J.P. Hugot. 1991.

Biosystema 7 - Systématique et Biogéographie Historique. Textes historiques et

méthodologiques. Traduction et adaptation de P. Janvier, L. Matile & Th. Bourgoin.

1991.

Biosystema 8 - Systématique et Société, Edition coordonnée par G. Pasteur. 1993.

Biosystema 9 - Les Monocotylédones, par J. Mathez. 1993.

Biosystema 10 - Systématique botanique : problèmes actuels. Edition coordonnée par O. Poncy.

1993,

Biosystema 11 - Systématique et Phylogénie: modèles d'évolution biologique. Edition

coordonnée par P. Tassy et H. Lelièvre. 1994.

Biosystema 12 - Phylsyst: logiciel de reconstruction phylogénétique, par I. Bichindaritz,

S. Potter & B. Sigwalt t. 1994.

Biosystema 13 - Systématique et Biodiversité. Edition coordonnée par Th. Bourgoin. 1995.

Biosystema 14 - Systématique et Informatique. Edition coordonnée par J. Lebbe, en préparation.

Le Conseil de la SFS. XII 1995

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

J. BARDAT — La flore bryophytique de la Forét de Rambouillet (France,

Région Ile-De-France, Département des Yvelines) ....................

Robert GAUTHIER et Montserrat BRUGUES — Note sur la présence de

Sphagnum affine Ren. & Card., Sphagnum centrale C. Jens et Sphagnum

papillosum Lindb. aux AGOres: 2.5. sss pte

Clother COSTE — Champignons lichénisés et lichénicoles épiphytes des bois de

Saint-Hippolyte (France, Tarn)

Shirley Rangel GERMANO & Katia Cavalcanti PORTO — Ecological ana-

lysis of epixylic bryophytes in relation to the decomposition of the

substrate (Municipality of Timbaüba — Pernambuco, Brazil) .........

F. LLORET, R. M. CROS, M. BRUGUES y I. GRANZOW DE LA CERDA —

Aspectos biogeográficos y corológicos de los briófitos de la Sierra de

Gredos (España)

Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie 1997, 18 (2) : 87-164.

121

127

143