Étude de la répartition

du calcium, potassium, magnésium et phosphore

dans les différentes couches anatomiques de dix lichens

par analyse directe à la microsonde électronique

J. ASTA* et J.P, GARREC**

RESUME, — La localisation du Ca, K, Mg et P a été étudiée à l'aide de la microsonde électro-

nique dans les différentes couches anatomiques de dix espéces de Lichens foliacés et fruti-

culeux. Dans les tissus mycéliens, les hyphes à parois épaisses apparaissent les plus riches

en Ca alors que la médulle est pauvre en tous éléments minéraux. La couche gonidiale se

distingue par l'abondance de К et la présence de Mg et P.

SUMMARY. — Studies on the localisation of Са, К, Mg and P have been performed using

an electron-microprobe in the different anatomical tissues of ten foliose and fructicose

lichens, In fungal tissues, the hyphae with thick wall are the richest in Ca while the medulla

tissue is poor in all mineral elements. The algal layer shows abundant К and the presence

of Mg and P.

Key-words : Electron-microprobe. Microanalysis. Mineral elements. Lichens.

INTRODUCTION

Une étude écologique des lichens de milieu montagnard et en particulier

l'examen des relations entre les teneurs en éléments minéraux des espéces

lichéniques et du substrat correspondant nous ont amenés à effectuer de nom-

breux dosages des éléments minéraux dans les lichens (ASTA, travail en cours).

* Laboratoire de Biologie Végétale, Domaine Universitaire de Saint-Martin d'Héres, B.P.

53X, 38041 Grenoble Cédex.

** Laboratoire de Biologie Végétale du Département de Recherche Fondamentale, Centre

d'Études Nucléaires 85 X, 38041 Grenoble Cédex.

Cryptog., Bryol. Lichenol., 1980, 1, 1 :3-20.

Source : MNHN, Paris.

4 J. ASTA et J.P. GARREC

Pour compléter les résultats obtenus, il nous a semblé intéressant de rechercher

la localisation de ces éléments à l'intérieur méme des lichens étudiés.

L'absorption et l'accumulation des éléments minéraux chez les lichens ont

fait l'objet d'études diverses mais les processus exacts restent encore peu connus

(BROWN 1976, BROWN & SLINGSBY 1972, DUVIGNEAUD 1949, PUCKETT,

NIEBOER, GORZYNSKI & RICHARDSON 1973, TUOMINEN & JAAKKOLA

1973).

Par ailleurs, quelques travaux seulement ont abordé le probléme de la répar-

tition des éléments minéraux entre l'algue et le champignon (SALOMON 1914).

Plus récemment, NOESKE et coll. (1970) ont localisé par microsonde le fer et

le zinc dans le thalle d'Acarospora smaragdula (Wahlenb.) Th. Fr., LAWREY

(1977) a pu déceler de méme la présence de fer à l'intérieur des cellules d’algues

de Cladonia cristatella Tuck. Par la même méthode, GARTY, GALUN & KESSEL

(1979) ont localisé des particules de métaux lourds chez Caloplaca aurantia

(Pers.) Hellb.

Dans le présent travail nous nous sommes intéressés à la localisation histolo-

gique des quatre éléments connus pour jouer un róle primordial dans la nutrition

minérale des végétaux (Ca, К, Mg et P) à l'intérieur des thalles des dix espéces

de lichens foliacés ou fruticuleux, faisant parallèlement l'objet d'étude de leur

composition minérale.

MATERIEL ET MÉTHODES

Dix espèces lichéniques ont été choisies pour leur morphologie, leur structure

anatomique (OZENDA 1963) et leurs biotopes différents (tab. 1) : Cladonia

elongata (Jacq.) Hoffm., Cl. rangiferina (L.) Web., Cetraria islandica (L.) Ach.,

C. nivalis (L.) Ach., C. cucullata (Bell.) Ach., Alectoria ochroleuca (Hoffm.)

Massal., Stereocaulon alpinum Laur., Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer. em.

Asahina, Peltigera aphthosa (L.) Willd. et Parmelia furfuracea (L.) Ach. Ces

espèces ont été récoltées en août 1977 dans les Alpes françaises où elles sont trés

communes.

Aussitôt après leur prélèvement, les échantillons sont rapidement congelés

dans de l'azote liquide. Afin de maintenir en place les ions diffusibles dans les

différents tissus, nous avons utilisé la méthode suivante, inspirée de INGRAM

& INGRAM (1975). Au moyen d’un lyophilisateur équipé d’un dispositif per-

mettant l'inclusion en résine sous vide (lyophilisateur VIRTIS, modèle 10-

OLODR) les échantillons sont lyophilisés deux jours à —45°C, puis deux jours

à +14°C. Ils sont alors inclus sous vide dans le milieu d'inclusion de SPURR

(à faible viscosité) (SPURR 1969) pendant deux jours à +4°C. Cette opération

est suivie dune polymérisation de la résine à +70° pendant 24 heures.

Des coupes de 30 à 50 um sont ensuite effectuées dans les blocs obtenus et

montées sur des supports en plastique et metallises. Elles sont alors analysées

à la microsonde électronique CAMEBAX (Établissements CAMECA) équipée

Source : MNHN Paris

ANALYSE DE DIX LICHENS А LA MICROSONDE ÉLECTRONIQUE 5

pour l'analyse des rayons X par dispersion en longueur d'onde. Le courant du

faisceau d'électrons est de 100nA pour un diamètre de 1 u et la tension d'accé-

lération est de 10 kv.

Pour chaque zone de l'échantillon étudié, l'appareil nous permet d'obtenir

successivement une image en balayage de cette zone servant au repérage précis

des différents tissus et une image du rayonnement X d'un élément donné. Les

images X obtenues à partir des coupes transversales de thalles nous renseignent

sur la localisation mais également sur la richesse relative d'un élément dans les

différents tissus. Cependant, afin de se rendre compte plus précisément de la

plus ou moins grande abondance des éléments, nous avons cherché leur réparti-

tion le long d'une traversée. Ainsi, sur certaines images X (fig. 6 à 8) sont super-

posées la matérialisation de la traversée (ligne droite), la courbe de variations

de la teneur en un élément (courbe 11) et la courbe donnant les fluctuations

du bruit de fond (courbe I). Il faut remarquer que la coutbe I nous renseigne sur

les variations dues à la densité de matiére le long de la traversée : ainsi, les

cortex, tissus para- ou prosoplectenchymateux à cellules jointives, entrainent

un bruit de fond plus fort que la médulle arachnoide constituée d'hyphes láches.

Par conséquent, la quantité réelle de l'élément détecté est donnée par la diffé-

rence entre les courbes Il et I.

А partir de l'examen microscopique précis des coupes et de l'image en ba-

layage obtenue, nous avons effectué, pour chaque lichen une représentation

schématique de la structure anatomique, au méme grossissement.

RÉSULTATS

Les photographies présentées ici ont été choisies parmi les plus représentatives

des nombreuses observations obtenues dans les dix espèces lichéniques.

1) Nous pouvons prendre comme exemple l'étude de Cetraria cucullata

dont les images X du Ca, K et Mg montrant la localisation de ces éléments dans

une coupe transversale de thalle sont reportées dans les figures 1 à 4 (grossisse-

ment 100) et 5 à 8 (grossissement 200).

Le calcium (fig. 2 et 6) apparait abondant dans les cortex, par contre il se

présente à l'état de traces dans la couche gonidiale et dans la zone médullaire.

Le potassium (fig. 3 et 7) et le magnésium (fig. 4 et 8) sont abondants au

niveau de la couche gonidiale et permettent de bien délimiter cette dernière.

Dans cette espèce, ces éléments sont également abondants dans les cortex et

à l'état de traces dans la médulle.

La répartition du phosphore qui n'est pas présentée ici est très discrète dans

tous les tissus.

2) Si nous examinons le cas de Cladonia elongata nous retrouvons le calcium

(fig. 10) abondant dans le cortex mais aussi dans le stéréome formé de tissu

Source : MNHN. Paris

6 J. ASTA et J.P. GARREC

150 y

Cetraria cucullata : coupe transversale du thalle.

Fig. 1. — Schema; cs : cortex supérieur; cg : couche gonidiale; m : médulle; ci : cortex infé-

rieur. Fig. 2. — Image X de la localisation du calcium.

Source : MNHN, Paris

Cetraria cucullata : coupe transversale du thalle.

Fig. 3. — Image X de la localisation du potassium. Fig. 4. — Image X de la localisation du

magnésium.

Source : MNHN, Paris

Cetraria cucullata : coupe transversale du thalle.

Fig. 5. — Schéma; cs : cortex supérieur; cg : couche gonidiale; m : médulle; ci : cortex infé-

rieur. Fig. 6. — Image X de la localisation du calcium. Répartition du calcium (courbe II) et

variations du bruit de fond (courbe I) le long d'une traversée.

Source : MNHN, Paris

m 25 р

Cetraria cucullata : coupe transversale du thalle.

Répartition de l'élément détecté (courbe II) et variations du bruit de fond (courbe 1) le long

d'une traversée. Fig. 7. — Image X de la localisation du potassium. Fig. 8. — Image X de la

localisation du magnésium.

Source : MNHN, Paris

10 J. ASTA et J.P. GARREC

Cladonia elongata : coupe transversale de podétion.

Fig. 9. — Schéma; c : cortex; cg : couche gonidiale; m : médulle; st : stéréome; cc : cavité

centrale. Fig. 10. — Image X de la localisation du calcium.

Source : MNHN, Paris

ANALYSE DE DIX LICHENS А LA MICROSONDE ÉLECTRONIQUE 11

Cladonia elongata : coupe transversale de podétion.

Fig. 11. — Image X de la localisation du potassium. Fig. 12. — Image X de la localisation du

magnésium.

Source : MNHN, Paris

Fig. 13. — Cladonia elongata : coupe transversale de podétion. Image X de la localisation

du phosphore (cf. fig. 9).

Fig. 14. — Parmelia furfuracea : Schéma de la coupe transversale du thalle au niveau d'une

extrémité. cs : cortex supérieur; cg : couche gonidiale; m : médulle; ci : cortex inférieur,

Source : MNHN, Paris

Parmelia furfuracea : coupe transversale du thalle au niveau d'une extrémité (cf. fig. 14).

Fig. 15. — Image X de la localisation du calcium. Fig. 16.— Image X de la localisation du

potassium.

J. ASTA et J.P. GARREC

Source : MNHN, Paris

ANALYSE DE DIX LICHENS А LA MICROSONDE ÉLECTRONIQUE 15

Alectoria ochroleuca : coupe transversale du thalle.

Fig. 17. — Schéma; c :cortex; cg : couche gonidiale; m :médulle. Fig. 18, — Image X de

la localisation du potassium. Fig. 19. — Image X de la localisation du phosphore.

prosoplectenchymateux; cet élément est à l'état de traces ailleurs.

Le potassium (fig. 11) et le magnésium (fig. 12) apparaissent abondants

ou trés abondants dans la couche gonidiale, comme dans l'espéce précédente.

Le magnésium est à l'état de traces dans les autres tissus alors que le potassium

est également présent dans le cortex et le stéréome.

Le phosphore (fig. 13) semble suivre la méme localisation que le potassium.

3) Chez Parmelia furfuracea l'observation des fig. 14 à 16 permet de consta

ter aussi la présence du calcium trés abondante au niveau des cortex et à l'état

de traces ailleurs, alors que le potassium permet de localiser aisément la couche

gonidiale. Mais cet élément est également abondant dans les cortex et présent

dans la médulle. Chez cette espéce, le magnésium et le phosphore (images X de

la localisation non présentées ici) sont également présents ou abondants dans

la couche gonidiale.

Alectoria ochroleuca est également une espèce lichénique où la répartition

des éléments minéraux permet de repérer aisément la structure anatomique :

Source : MNHN, Paris

J- ASTA et J.P. GARREC

le potassium (fig. 18) et le phosphore (fig. 19) sont abondants dans la couche

gonidiale, présents dans le cortex et à I’

de la médulle.

état de traces dans les cordons fibreux

= mm

Espèces ologique туре Structure Principal AUTEUR

étudiées (d’apräs le | morphologique | anatomique Е 6

Scu kan ES

F ad

| lee ;

ГСО

analogues)

super

jane gontdiale

База arachnotae

frsticuleux

ones supérieur

jo arachnorde

madurin à

portan!

pom

evt

solace

orton supérieur

médolie piments

рея

sortes supérieur

suche geridiaie

State aracinoras

Sashes 1.4 types болови,

mépartiti

Uu ca, K Mg et P dans les dii

ЕЕ auondanti +4 + abondant; + ı Présent:

joe des dix espèces lichéniques t

4) Dans le tableau 1, nous avons récapitulé la répartition du Ca, K, Mg et P

dans les différentes couches anatomiques des dix lichens étudiés. La quantité

relative évaluée approximativement à partir des images X est représentée par le

nombre de croix (+++ : très abondant; ++ : abondant; + : présent); un point

signifie que l'élément est en trés faible quantité.

Cependant, il faut remarquer que dans ce tableau «semi-quantitatif», il est

impossible, au niveau d'un méme lichen, de comparer sans témoin les teneurs des

différents éléments par suite, entre autre, de leur section efficace d'ionisation

et de leur rendement de fluorescence différents.

Source : ММНМ Paris

ANALYSE DE DIX LICHENS А LA MICROSONDE ÉLECTRONIQUE 17

Dans l'ensemble des espéces analysées, nous constatons tout d'abord qu'il

n'existe pas de différence fondamentale entre les espéces terricoles étudiées

et l'espèce corticole (Parmelia furfuracea). Nous pouvons ainsi dégager quelques

principes probablement généraux.

а) Dans les tissus mycéliens, les cortex (supérieur et inférieur quand ils exis-

tent), ainsi que les tissus constitués d'hyphes serrées (stéréome de Cladonia) ou

d'hyphes laches à membrane épaisse (médulle inférieure pigmentée de Peltigera)

apparaissent généralement riches en calcium. Les autres éléments (K, Mg et P)

existent presque toujours dans ce type de tissu. Par contre, la médulle à hyphes

laches se caractérise par une grande pauvreté en tous éléments minéraux.

b) La couche gonidiale se distingue par sa richesse en potassium, la présence

plus ou moins importante de magnésium et de phosphore, et l'absence quasi

totale de calcium,

A ces conclusions, nous pouvons ajouter quelques remarques concernant

deux espéces terricoles qui présentent quelques particularités méritant d'étre

soulignées.

_ Stereocaulon alpinum est la seule espèce parmi les lichens étudiés présen-

tant du calcium uniquement à l'état de traces. Cette observation coïncide

avec les résultats obtenus à partir des dosages de calcium effectués dans cette

espèce où la teneur moyenne évaluée à partir de 94 échantillons est de 2600

+ 550ug/g de matière sèche. Cette teneur s'avère assez faible si on la compare

à celle de Cetraria nivalis par exemple ou la teneur en calcium évaluée à partir

de 76 échantillons est de 10 300 + 2 360 ug/g de matière sèche.

— Peltigera aphthosa montre une grande abondance de potassium dans la

couche gonidiale qui, chez cette espèce, apparaît histologiquement très dense.

Les teneurs en potassium de Peltigera aphthosa sont, à l'inverse des neuf autres

lichens étudiés, toujours supérieures aux teneurs en calcium : en effet, les do-

sages de calcium et potassium effectués à partir de 76 échantillons ont donné

comme résultats : 5500 + 610 ug/g de matière sèche pour le potassium et

4100 + 600 ug/g de matière sèche pour le calcium. Cette forte teneur du po-

tassium, comparativement au calcium est sans doute à mettre en relation avec la

compacité de la couche gonidiale.

DISCUSSION

L'utilisation d'une technique de préparation des échantillons qui n'entraine

aucune perte ni aucun déplacement des ions est primordiale pour localiser avec

précision les "éléments minéraux dans les différentes couches anatomiques,

surtout lorsqu'il s'agit d'ions trés diffusibles comme le potassium ou le phos-

phore. Ainsi, dans son étude sur Cladonia cristatella, LAWREY (1977) constate

que le potassium est réparti d'une facon identique entre l'algue et le champi-

gnon : ce résultat, en contradiction avec les nótres, pourrait provenir de la

technique de préparation utilisée par cet auteur. Remarquons toutefois que dans

la méthode que nous avons suivie, nous congelions rapidement les échantillons

au moyen d'azote liquide, mais par contre la lyophilisation dans l'appareil

Source : MNHN, Paris

18 J. ASTA et J.P. GARREC

spécial utilisé, s'effectue à une température plus élevée : —50 à —45 °C. De ce

fait, il peut apparaitre une recristallisation de l'eau qui risque d’endommager

les organites cellulaires et d'entrainer une redistribution des éléments. Cepen-

dant, ce phénoméne qui conduit à des modifications non négligeables à l'échelle

cellulaire, n'a semble-t-il aucune conséquence à l'échelle anatomique (EDEL-

MANN 1978, INGRAM & INGRAM 1975).

Dans les différentes coupes étudiées, nous avons calculé qu'avec la tension

d'accélération des électrons utilisés (10 kv), la profondeur d'analyse des diffé-

rents éléments minéraux est voisine de 1 um. Ceux-ci étant généralement en faible

quantité dans les lichens, nous avons dá, pour les détecter à l'intérieur des

thalles, travailler avec un fort courant de sonde (de l'ordre de 100 nA) et effec-

tuer plusieurs passages pour une méme image X. Ceci entraine la présence d'un

bruit de fond non négligeable qui rend plus difficile l'interprétation des images X

lorsqu'un élément est à l'état de traces.

Pour les études de la répartition des éléments, l'emplacement des traversées

doit étre judicieusement choisi par suite de l'hétérogénéité de la structure

anatomique des thalles : en effet, les hyphes mycéliennes des cortex et de la

médulle montrent une structure variable et la couche gonidiale elle-méme,

par la présence des algues agglomérées en amas irréguliers et par celle des fila-

ments mycéliens, présente une structure heterogene. A l'intérieur de la couche

gonidiale, les cellules d'algue étant extrémement nombreuses, on peut admettre

que la composition minérale de l'ensemble refléte essentiellement celle de

l'algue.

Les fortes concentrations en calcium observées dans le cortex proviennent

probablement des parois cellulaires épaisses. Cette observation est d'ailleurs

confirmée par les travaux de GARTY, GALUN & KESSEL (1979) qui indiquent

des teneurs en calcium trois fois plus importantes dans la paroi des hyphes

que dans l'espace intracellulaire. Pour le potassium, BOWEN (1966) signale

que, d'une maniére générale, les algues contiennent deux fois plus de potassium

que les champignons; cette observation semble se confirmer au niveau des

lichens. Dans la couche gonidiale, nous pensons que l'accumulation du magné-

sium et du phosphore observée provient de la présence de ces deux éléments

dans les systémes photosynthétiques; il faut noter que nos résultats sont en

contradiction avec ceux de SALOMON (1914) qui avait observé chez les lichens

une faible teneur en phosphore dans les phycosymbiontes.

CONCLUSION

Cette premiére étude qualitative permet d'observer la localisation exacte

des quatre principaux éléments minéraux (Ca, K, Mg et P) examinés in situ

dans les différentes couches anatomiques de dix espéces lichéniques. Cette

localisation apparait généralement identique dans les thalles fruticuleux et dans

les thalles foliacés des lichens étudiés.

Cependant, elle montre avant tout l'existence d'une répartition hétérogéne

Source : MNHN, Paris

ANALYSE DE DIX LICHENS А LA MICROSONDE ÉLECTRONIQUE 19

consécutive à la présence des deux symbiontes dans la constitution lichénique.

Il est évident à partir de ce travail, que toute étude sur l'absorption d'un élément

minéral par les lichens ou toute analyse globale de la teneur d'un élément dans

ces végétaux s'avére insuffisante et nécessite un examen approfondi et une

analyse plus fine au niveau de chaque symbionte dans un but comparatif.

Par la suite, gráce aux possibilités techniques de la microsonde électronique,

nous nous proposons :

1) de réaliser des analyses quantitatives des différents éléments minéraux

dans les tissus lichéniques, ce qui devrait nous permettre de confirmer et de

préciser les premiéres observations effectuées ici,

2) d'étendre et de généraliser les conclusions obtenues à d'autres espéces

de lichen, en particulier à celles qui possèdent un thalle crustacé,

3) enfin, de déceler, à l'échelle cellulaire cette fois la localisation des élé-

ments minéraux dans les deux symbiontes,

Il serait par exemple intéressant de préciser pour le mycosymbionte com-

ment s'effectue la localisation des quatre minéraux choisis dans les différents

constituants de la paroi des hyphes : mucilages, hemicellulose, callose ou chitine.

BIBLIOGRAPHIE

BOWEN H.J.M., 1966 — Trace elements in biochemistry. BOWEN H.J.M. ed., Academic

Press, 68-69.

BROWN D.H., 1976 — Mineral uptake by lichens in Lichenology : Progress and Problems.

BROWN D.H., HAWKSWORTH D.L. & BAILEY R.H. ed., Academic Press, 419-439.

BROWN D.H. & SLINGSBY D.R., 1972 — The cellular location of lead and potassium in

the lichen Cladonia rangiformis (L.) Hoffm. New. Phytol. 71 : 297-305.

DUVIGNEAUD P., 1949 — Sur la teneur en calcium de quelques lichens épiphytes et terri-

coles. Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 81 : 50-57.

EDELMANN L., 1978 — Visualization and X-ray microanalysis of potassium tracers in

freeze-dried and plastic embedded frog muscle. Microscopica Acta Suppl. 2 : Micro-

probe Analysis in Biology and Medicine : 166-174.

GARTY ]., GALUN M. & KESSEL M., 1979 — Localization of heavy metals and other

elements accumulated in the lichen thallus. New Phytol. 82 : 159-168.

INGRAM FD. & INGRAM M.J., 1975 — Quantitative analysis with the freeze-dried, plastic

embedded tissue specimen. J. Microscop. Biol. Cell. 22 : 193-204.

LAWREY J.D., 1977 — X-Ray emission microanalysis of Cladonia cristatella from a coal

strip-mining area in Ohio, Mycologia 69 : 855-860.

NOESKE O., LÄUCHLI A., LANGE O.L., VIEWEG С.Н. & ZIEGLER H., 1970 — Konzen-

tration und Lokalisierung von Schwermetallen in Flechten der Erzschlackenhalden

des Harzes. Ber, Deutsch, Bot. Ges. М, Е, 4 :67-79.

OZENDA P., 1963 — Lichens. In LINSBAUER K., Handbuch der Pflanzenanatomie, VI, 9.

Borntraeger, Berlin.

PUCKETT K.J., NIEBOER E., GORZYNSKI M.J. & RICHARDSON D.H.S., 1973 — The

Source : MNHN, Paris

20 J. ASTA et J.P. GARREC

uptake of metal ions by lichens : a modified ion-exchange process. New Phytol. 72 :

329-342.

SALOMON H., 1914 — Uber das Vorkommen und die Aufnahme einiger wichtiger Nahr-

salze bei den Flechten. Jahrb. Wiss. Bot. 54 : 309-354.

SPURR AR, 1969 —А low viscosity Epoxy Resin Embedding Medium for Electron

Microscopy. J. Ultrastruct. Res. 26 :31-43.

TUOMINEN Y. & JAAKKOLA T., 1973 — Absorption and Accumulation of Mineral

elements and radioactive Nuclides in the Lichens. AHMADJIAN V. & HALE M.E.ed.,

Academic Press, 185-223.

Source : MNHN, Paris

ÉVOLUTION DE LA MICROFLORE D'UN SUBSTRAT

AVANT ET PENDANT SA COLONISATION PAR LES LICHENS

I. Le cas de toitures en amiante-ciment en zone sub-urbaine

D. SAVOYE* et В. LALLEMANT *

RÉSUMÉ. — Les phénoménes microbiologiques préparant la colonisation des plaques d'a-

miante-ciment par les lichens ont été étudiés selon des techniques adaptées de la microbiolo-

gie des sols à partir de prélèvements effectués à l'usine Eternit-Industries de Prouvy (Nord),

et pour comparaison à la station de biologie végétale d’Avon (Seine-et-Marne). Les bactéries

ont été identifiées en fonction des particularités de leur métabolisme.

A Prouvy, — en zone urbaine industrielle — le cycle de l'azote est initié par la matière

organique provenant de l'activité humaine; les lichens ne s'installent que lorsque ce cycle fonc-

tionne totalement. A Avon — en milieu semi-forestier — le röle des bactéries est different.

INTRODUCTION

Le présent travail a pour point de départ les observations antérieures qui ont

montré que :

— les plaques d'amiante-ciment constituent un milieu particuliérement

favorable à l'installation et au développement des lichens;

— en zone semi-polluée et en zone fortement polluée, c'est le seul matériau

qui permette la croissance de lichens de teinte variée, un avantage esthétique

sur des matériaux plus traditionnels qui prennent à la longue des teintes noirá-

tres ou verdátres;

— cependant, les premiers lichens ne s'installent qu'au bout de deux ou trois

ans et Й faut attendre encore autant pour qu'ils deviennent visibles pour un

observateur non averti. Pendant ce temps, les plaques d'amiante-ciment sont

soumises à différents facteurs qui transforment les caractéres physiques, chimi-

+ Laboratoire de Cryptogamie, Université Pierre et Marie Curie, 9, quai Saint-Bernard,

75230 Paris Cédex 05.

Cryptog., Bryol. Lichénol., 1980, 1, 1 : 21-31.

Source : MNHN, Paris

22 D. SAVOYE et R. LALLEMANT

ques ou biologiques de leur surface. Ces transformations constituent un préala-

ble nécessaire à l'installation des lichens.

Il s'inscrit dans le cadre plus vaste de recherches ayant pour but de préciser,

parmi les modifications (phénoménes microbiologiques, facteurs physiques, ...)

qui précédent et accompagnent la colonisation des substrats par les lichens, celles

qui constituent un préalable indispensable à cette colonisation.

CHOIX DES PLAQUES ÉTUDIÉES ET TECHNIQUES DE PRÉLEVEMENTS

Choix des plaques

Il était nécessaire de disposer d'un ensemble de plaques d'amiante-ciment

ayant vieilli en conditions naturelles dont les áges soient connus avec une suffi-

sante précision et recouvrent la période précolonisatrice et la période colonisa-

trice, dans des conditions écologiques aussi homogénes que possible. Nous avons

pu trouver un tel ensemble sur les toitures de l'usine de Prouvy (Nord, à 7 km

de Valenciennes) de la firme Éternit-Industries, et sur les toitures du siége social

de la méme firme, qui jouxte l'usine. La date de fabrication, codée, était gravée

sur les plaques (à l'exception des trés anciennes), et l'année de pose était connue.

La pose avait toujours suivi de trés prés la date de fabrication, à l'exception des

plaques posées en 1978 : la crise économique qui affecte particulièrement

lindustrie du bátiment a pour conséquence depuis quelque temps un stockage

avant emploi. La pente des toits était toujours extrémement faible, ce qui

permet de considérer comme négligeables les différences d'ensoleillement et

d'exposition aux précipitations.

8 plaques ont été étudiées et numérotées de 1 à 8.

7 d'entre elles sont situées à Prouvy (Nord), c'est-à-dire en zone urbaine

industrialisée (zone 4-5, échelle de Rose et Hawksworth). Elles ont été choisies

de facon à représenter un échantillonnage de la période précédant la colonisation

et de la période de colonisation (6 mois à plus de 10 ans). Les plaques les plus

anciennes (n05, 6 et 7) sont des plaques ondulées et colorées; les plus récentes

sont des plaques ondulées non colorées (1 à 4).

Pour comparaison, a été étudiée une plaque vieillie pendant 18 mois en

milieu semi-forestier, sur le terrain de la station de biologie située à Avon, en

lisière de la forêt de Fontainebleau (plaque по8).

Pour chaque plaque, ont été notés :

— son type (plaque ondulée non colorée, plaque ondulée colorée, plaque

plane non colorée);

— sa date de fabrication;

— sa date de pose,

— sa dureté, appréciée subjectivement;

sa flore macroscopique, algale ou lichénique, visible à l'œil nu.

Source : MNHN, Paris

MICROFLORE, SUBSTRAT ET LICHENS 23

Caractéres des plaques

Les prélèvements 1 à 7 ont été effectués sur des plaques d'amiante-ciment

ondulées, situées en toiture à 4 ou 5 métres au-dessus du niveau du sol, sur les

bátiments d'Éternit-Industries à Prouvy.

Plaque п01 : Fabrication en 1977, pose en 1978. Plaque non colorée. Aucune

colonisation visible. Surface trés dure.

Plaque n02 : Fabrication en 1977 (août), pose en 1977. Plaque non colorée.

Aucune colonisation visible. Surface trés dure.

Plaque поз : Fabrication en 1976 (mai), pose en 1976. Colonisation : un trés

jeune thalle de Physcia sp. (environ 1,5 mm de diamétre); grosse

accumulation de poussiére avec cellules algales au fond des rainu-

res. Surface moyennement dure.

Plaque по4 : Fabrication et pose en 1974. Plaque non colorée. Début de coloni-

sation par les lichens. Surface friable.

Plaque по5 : Fabrication en 1971 (septembre), pose en 1971. Plaque colorée

(teinte brique). Trés peu colonisée (sur le cóté, colonisation en pro-

venance d'une plaque voisine, le prélèvement a été effectué en

dehors de cette zone). Surface trés dure.

Plaque поб : Fabrication en 1970 (juillet). Plaque colorée (teinte brique).

Présence de quelques trés jeunes thalles de Caloplaca sp., grisatres.

Surface moyennement dure.

Plaque n07 : Plaque colorée (teinte brique) ancienne (non datée). Colonisation

importante par les lichens : Physcia sp., Caloplaca sp., Parmelia sp."

Surface moyennement dure.

Plaque n08 : Plaque plane, installée depuis 18 mois sur échaffaudage expérimen-

tal à Avon (Seine et Marne), à 4 m au-dessus du sol. Non colorée.

Légère colonisation par des algues vertes visibles à l'œil (traindes

verdätres). Surface moyennement dure.

Prélévements

Les prélévements ont été effectués par grattage d'une petite surface à l'aide

d'un scalpel stérile, en conditions aussi aseptiques qu'il était possible en milieu

naturel. C'est la poussière ainsi recueillie qui a été ensuite ensemencée pour

l'analyse microbiologique.

Les prélévements ont été effectués depuis le bord du toit, le plus loin de celui-

ci qu'il a été possible. Ils ont été faits en août 1978 et ont été étudiés successive-

ment d’aoüt 1978 à février 1979.

1. Par suite de difficultés d'accès, nous n'avons pu encore effectuer une étude détaillée de

la flore lichénique de ces plaques. Une telle étude dont les résultats pourraient permettre de

préciser le rôle éventuel de certaines espèces lichéniques dans le cycle de l'azote, sera entre-

prise ultérieurement.

Source : MNHN, Paris

24 D. SAVOYE et В. LALLEMANT

TECHNIQUES D'ANALYSES MICROBIOLOGIQUES

Généralités

La microflore a été étudiée selon des techniques dérivées de la bactériologie

des sols mises au point par JATON (1970) : des dilutions variées (10 ! à 107 g/l)

du prélévement sont ensemencées sur des milieux sélectifs ne permettant la

croissance que d'un type de microorganismes, en fonction de son métabolisme

(milieux carencés).

Aprés une incubation en étuve de une à trois semaines selon le milieu consi-

déré, on compte le nombre d'ensemencements ayant, pour une dilution donnée,

permis le développement de microorganismes. Ce nombre, par référence à des

tables statistiques, permet d'évaluer la concentration du microorganisme consi-

déré, dans le prélèvement.

Par ces techniques, dont le détail peut étre trouvé dans JATON (1970), ont

été déterminées :

1. La microflore hétérotrophe globale et notamment :

— l'ensemble des bactéries hétérotrophes aérobies;

— les actinomycétes;

— la microflore fongique.

2. La microflore bactérienne intervenant dans le cycle de l'azote, en distinguant :

— les bactéries anaérobies fixatrices d'azote;

— les bactéries ammonifiantes;

— les bactéries nitrificatrices;

— les bactéries de la denitrification.

5. La microflore intervenant dans le cycle du soufre, en distinguant :

— les oxydants du soufre;

— les réducteurs du soufre oxydé;

— les minéralisateurs anaérobies du soufre organique.

L'azote est nécessaire aux organismes vivants et on peut penser qu'un enri-

chissement préalable du substrat en azote assimilable est indispensable au deve-

loppement des lichens.

Le soufre est aussi un élément indispensable à la vie; d'autre part, sous forme

de SO, c'est un des polluants atmosphériques auquel les lichens sont le plus

sensibles, sauf lorsqu'ils se développent sur substrat basique; enfin, lorsqu'il se

minéralise, il provoque une redoutable maladie de la pierre.

Préparation des dilutions-suspensions

La poussiére est mise en suspension dans de l'eau distillée de facon à réaliser

des dilutions en poids s'échelonnant de 10 à 105.

Source : MNHN, Paris:

MICROFLORE, SUBSTRAT ET LICHENS 25

Ensemencement

Il est pratiqué dans des conditions d'asepsie rigoureuse, à l'aide de pipettes

graduées stériles en milieu liquide, à l'aide de pipettes et d'un étaloir stériles

sur milieu gélosé.

RÉSULTATS ET COMMENTAIRES

A partir du nombre d'ensemencements ayant, pour une dilution donnée,

permis le développement du microorganisme étudié, on peut connaitre par

référence aux tables statistiques de MAC CRADY (1918), le nombre de germes

de cet organisme présents dans le prélévement.

Ce sont ces résultats, exprimés en germes par gramme de prélévement, qui

sont réunis dans le tableau I.

En plus de ces chiffres y figurent un certain nombre d'autres caractéres

utiles à leur interprétation. Toutefois, il est recommandé de se reporter à la

description détaillée des plaques étudiées (paragraphe «Caractéres des plaques»).

Compte tenu du nombre restreint des prélévements et de l'état fragmentaire

de nos connaissances sur ce sujet, il n'est pas possible d'interpréter la totalité

des chiffres du tableau I.

Cependant, certains résultats sont suffisamment cohérents pour qu'on puisse

légitimement essayer d'en tirer les conclusions. Certaines paraissent exploitables

dés maintenant (cycle de l'azote et micropopulations du cycle du soufre à

Prouvy). D'autres posent des problémes qu'il conviendrait d’approfondir (évolu-

tion générale de la microflore : microflore en milieu semi-forestier).

1. Évolution de la microflore et des caractéres physiques

des plaques d'amiante-ciment à Prouvy (prélévements 1 à 7)

Les toitures étudiées s'échelonnent du point de vue de l’äge de 6 mois à

10 ans; elles ne sont pas strictement comparables, les plus récentes (1 à 4)

étant faites de plaques non colorées et les plus anciennes (5 à 7) de plaques

colorées. Ce caractére, comme nous le verrons, n'est pas indifférent, du point de

vue qui nous intéresse, de sorte que nous distinguerons 2 lots, celui des toitures

récentes non colorées (1 à 4) et celui des toitures anciennes vernissées (5 à 7).

а) Évolution des toitures non colorées

Dureté des plaques. — Comme on le sait, les plaques en toiture perdent rapi-

dement de leur dureté : difficiles à attaquer au scalpel (plaques 1 et 2) elles

deviennent ensuite moyennement dures (plaque 3), puis friables (plaque 4), et

il est alors possible de détacher des «copeaux».

Source : MNHN, Paris

Tableau І = RESULTATS DES ANALYSES MICHOBLOLOGIGUES

INVWATTY1I "d HAOAVS ‘A

1 2 kaf e z | 8

a PROUVY AVON

2 туре ondulées, non colorées ondulées, vernissées planes,no

2 colorées

& | Date de fabrication | 1977 197? 1976 1974 1971 1970 ? 1976

À | Age des toitures | <6 mois] 1an | 22 ал | 5 ame | >7 ans | 28 ans | 310 ano | 18 mois

S pureté très dure| très dure | dureté | friable assez dureté FT KE

4 = moyenne

5 poussière dure | moyenne | moyenne || moyenne

Présente mais non visible Présente mais non visible

8 Flore algale à l'oeil nu à l'oeil nu t

E abondanta

В | Flore lichenique о o + + o ++ lichens o

il | rotiacés

2, | Microflore fongique 215.000 2.500 | 2.133.000] >5.107 | v» 5.107 155-000 | > 5.107 1.190

si Зрения р. 143.000 | 20.000 | 2.133.000) >5.10° |5.000.000| 327.000 | 2.260.000 119.000

qu mestkrian Eétecokrorhes |. 45.106 950 670 [5.000.000 | 3.000.000 | 8.000.000 1 45.200

banales

al | Fixatrices azote о о o 235.000 о o 357.000 о

~ |a 3 | amonifiantes > 5.10" > 5.107 1.190

Ej Tom 7 7

н [as [rements nitreux [1.100.000 | 25-10 o 203 | >5.10 25.10 95 о

ufi SES

a E А Sa [remente nitriques| 61.900 У 5.10? » 5.10 | > 5.107 45.200

o |" &| Denitritiantes o o 428

= |5 Bactéries sulfo-oxydante: 21.400 о 670 550 650 860 95 o

B39 éri o-ré

дн МЕ o 670 340 750 860 | 260 4.500

is = m Tr

B55 | Bactériose minératisatri-| 44,900 3 T 7 E = o | =

Source: MNHN. Paris

MICROFLORE, SUBSTRAT ET LICHENS 27

Évolution générale de la microflore. — La microflore est riche et diverse sur

la plaque de 6 mois : seules les bactéries fixatrices d'azote et les bactéries déni-

trifiantes sont absentes.

Au contraire, on note un appauvrissement considérable des diverses micropo-

pulations sur la plaque d'un an, sauf en ce qui concerne les bactéries ammoni-

fiantes et les bactéries nitreuses.

Sur les plaques 3 et 4, la microflore s'enrichit à nouveau, mais d'une facon

différente selon les micropopulations : relativement riche pour la microflore

générale, pauvre pour celle du cycle du soufre, elle est trés riche pour celle du

cycle de l'azote, mais variable en fonction des diverses populations concernées

(ammonifiantes, nitreuses, nitriques, etc...).

Il n'est pas exclu que l'exceptionnelle variété des populations de la plaque 1

soit liée au fait qu'avant son utilisation celle-ci a été assez longuement stockée

dans des conditions non précisées. Toutefois, une autre hypothése est plus en

accord avec l’ensemble des résultats et nous paraît beaucoup plus intéressante

du point de vue théorique et pratique.

Au début s'installerait une microflore indifférenciée assurant une colonisa-

tion, puis il y aurait sélection, soit du fait de l'inadaptation de certaines espéces

au milieu, soit du fait de la compétition entre celles-ci. La microbiologie classi-

que a déterminé les différents types trophiques des microorganismes; les techni-

ques reposent entiérement sur le concept de croissance différentielle sur un

milieu donné. Bien que ne possédant pas suffisamment de données, nous posons

la question de savoir si l'écologie bactérienne n'implique pas de remettre en

cause cette vision par trop passive et optimale du milieu : dans la nature, le

milieu n'est pas simplement donné aux étres vivants; ils le fabriquent et s'y

succedent. La dynamique des populations bactériennes in natura peut-elle

s'expliquer seulement par la composition et la valeur des paramétres de crois-

sance (pH, température, ..) instantanés du milieu ? La biométrie classique

s'appuie sur un élément différentiel (croissance exponentielle); on pourrait

imaginer un mécanisme procédant par seuils entre de grandes portions trophi-

ques asservies. Si l'écologie bactérienne a un sens, c'est de nous conduire vers une

conception du milieu autre que la conception pasteurienne.

Microflore du cycle de l'azote. — L'évolution de cette microflore spécialisée

nous parait particuliérement intéressante, compte tenu de l'objectif pratique que

nous nous sommes fixé.

Les faits les plus remarquables nous paraissent les suivants :

Bactéries ammonifiantes : Dès le début, le nombre de bactéries ammonifiantes

est trés élevé. Ceci montre qu'elles trouvent sur les plaques suffisamment de

matiéres organiques azotées pour subsister. Ces matiéres azotées qui ne peuvent

venir du substrat lui-méme sont apportées par les «saletés» de l'air.

Bacteries nitreuses : Les bactéries nitreuses qui dans le cycle de l'azote utili-

sent l'ammoniaque libéré par les bactéries ammonifiantes sont abondantes sur

la plaque 1 et plus encore sur la plaque 2 (> 5.10’). Ce chiffre est d'autant plus

Source : MNHN, Paris

28 D. SAVOYE et В. LALLEMANT

remarquable que sur cette plaque l'importance des autres micropopulations

décroit, sauf pour les bactéries ammonifiantes et nitreuses. Ceci semble venir

à l'appui de la thèse énoncée plus haut selon laquelle le développement des

micropopulations est fonction de leur róle dans l'évolution de l'écosystéme.

Ferments nitriques : En faible nombre sur la plaque 1, ils disparaissent sur la

plaque 2 et n'abondent que sur les plaques 3 et 4. On peut donc en déduire

que c'est uniquement sur ces plaques que les nitrites sont suffisamment abon-

dants pour permettre leur développement.

Des plaques 1 A 3, on observe donc l'installation successive des bactéries

ammonifiantes, nitreuses, puis nitriques, ce qui est conforme au schéma qu'on

se fait de la mise en place du cycle de l'azote sur un substrat vierge, pauvre en

cet élément. A Prouvy cependant, l'apport initial en matière organique est accé-

léré par le dépót de poussiéres atmosphériques de nature organique, de sorte

que le cycle est complet en moins de 3 ans.

Par contre, la disparition des ferments nitreux sur les plaques 3 et 4 pose un

probléme que les conditions de l'étude ne permettent pas de résoudre. Le fait

que sur les plaques 5 et 6 les populations nitreuses et nitriques soient également

développées exclut que cette substitution d'une population à l'autre soit obliga-

toire et constante. Constitue-t-elle un stade transitoire dans l'installation du

cycle de l'azote ? Doit-on penser que sur les plaques 3, 4 (et 7) d'autres orga-

nismes (algues, lichens ?) jouent le rôle des bactéries nitreuses ? Ce sont des

questions auxquelles il ne nous est pas possible de répondre.

Autres bactéries du cycle de l'azote : Les bactéries dénitrifiantes sont totale-

ment absentes. Les bactéries fixatrices d'azote n'apparaissent que tardivement

(plaque 4), alors que le cycle de l'azote fonctionne déjà totalement. C'est ce

qui permet de dire qu'elles ne jouent aucun rôle pionnier, contrairement aux

micropopulations précédentes dont l'activité aboutit à un enrichissement du

substrat en nitrates et à une véritable micropédogénése. Ces bactéries, capables

de métaboliser le mannitol, viennent plutót vivre aux dépens des carbohydrates

rejetés par le lichen, trouvant ainsi l'énergie importante nécessaire à la fixation

de Pazote atmosphérique.

Microflore du cycle du soufre. — La présence sur la plaque 1 des trois types

de bactéries du cycle du soufre, semblerait indiquer que celui-ci s'amorce immé-

diatement.

En fait, ce cycle ne s'installe pas (plaque 2). Peut-être y a-t-il une sorte de

répression du mécanisme biologique par un mécanisme chimique (par ex. la

neutralisation de l'acide sulfurique liée à la basicité de la surface des plaques

d'amiante-ciment).

C'est en tout cas ce destin différent qui nous permet d’affirmer que les

bactéries du cycle de l'azote (ferments nitriques, nitreux, ammonifiants) ont un

róle pionnier, alors que les bactéries du cycle du soufre ne jouent aucun róle,

et qui plus est ne peuvent s'installer en nombre suffisant.

Installation des lichens. — Les lichens ne s'installent que sur les plaques 3 et 4,

Source : MNHN, Paris

MICROFLORE, SUBSTRAT ЕТ LICHENS 29

c'est-à-dire sur celles où le cycle de l'azote fonctionne pleinement, enrichissant

le substrat en nitrates.

Ce besoin des lichens en azote minéral est confirmé par une étude expéri-

mentale menée conjointement (SAVOYE et LALLEMANT, inédit). Ceci est

vrai, au moins pour les espéces qui se développent normalement en milieu

semi-pollué. Le cas des espéces forestiéres est peut-étre légérement différent

(paragraphe 2).

Toutefois, l'étude des plaques vernissées va nous montrer que cette condition

n'est pas suffisante. Il faut en outre que les plaques aient perdu de leur dureté.

b) Évolution des toitures vernissées (plaques 5 à 7)

Installation des lichens. — Bien que les plaques 5 à 7 soient toutes plus an-

ciennes que les plaques non colorées, on ne constate la présence de lichens que

sur les plus anciennes. De ce point de vue, l'évolution des plaques colorées

répéte donc celle des plaques non colorées, mais avec un décalage dans le temps.

Dureté des plaques : il en va de méme de la dureté des plaques : celle-ci

diminue avec le temps, mais elle est freinée par la présence du vernis. En ce qui

concerne la plaque 7, la dureté correspond à une partie dépourvue de lichens.

Elle est nettement plus importante que celle de la plaque 4. La végétation

lichénique est toutefois trés comparable dans les deux cas, mais il convient de

remarquer que la diminution de la dureté des plaques nécessaire à l'installation

des lichens est toujours superficielle, méme en ce qui concerne la plaque 4.

Elle ne semble pas mettre en cause leur solidité.

Évolution de la microflore générale et de la microflore du soufre. — Bien que

les plaques 5 à 7 soient toutes plus anciennes que les plaques non colorées, il

ne semble pas y avoir de différences significatives entre elles et la plaque 4 du

groupe précédent en ce qui concerne ces deux types de micropopulations.

Cela montre d'une part que la plaque 4 était de ce point de vue arrivée à

l'équilibre compatible avec le milieu et d'autre part que le vernis ne gêne pas

l'implantation de ces micropopulations.

Microflore du cycle de l’azote. — L'état de la microflore du cycle de l’azote

sur la plaque 5 et son évolution appellent les remarques suivantes:

— Les bactéries dénitrifiantes sont absentes, comme sur les plaques 1 à 4.

— Les bactéries fixatrices d'azote ne se développent que sur la plaque 7, en

méme temps que les lichens foliacés. Ce résultat confirme celui de la plaque 4;

il est conforme à des observations faites dans un tout autre milieu, ce qui exclut

qu'il s'agisse d’un phénomène fortuit. Toutefois, nous ne sommes раз en mesure

de l'expliquer.

— Sur les 3 plaques, les bactéries ammonifiantes sont aussi abondantes que

sur les plaques 1 à 4.

— Sur les plaques 5 et 6, les bactéries nitreuses et nitriques sont également

abondantes.

Source : MNHN, Paris

30 D. SAVOYE et В, LALLEMANT

— La présence des populations ammonifiantes nitreuses et nitriques prouve

que le cycle de l'azote fonctionne; son installation n'est pas génée par la présence

du vernis.

— Sur la plaque 7, les bactéries nitreuses disparaissent et on obtient des

densités de population comparables en tous points à celles de la plaque 4.

La disparition des bactéries nitreuses ne semble pas perturber le cycle de

l'azote, ce qui signifie que d'autres organismes ou d’autres phénomènes entrent

en jeu pour fournir du NO;.

2. Opposition entre la microflore du prelevement d'Avon

et celle des prélévements de Prouvy

Si pour la plupart des micropopulations étudiées, les différences constatées

sont difficilement interprétables, il n'en va pas de méme en ce qui concerne

les bactéries du cycle de l'azote.

А Avon, les bactéries ammonifiantes sont peu nombreuses et un petit nombre

de bactéries dénitrifiantes sont présentes. A Prouvy, au contraire, tous les pré-

lèvements sont riches en bactéries ammonifiantes, alors qu'aucune bactérie

dénitrifiante n'est décelée.

Cette opposition revele une difference fondamentale entre le milieu semi-

forestier et le milieu semi-urbain. Il serait intéressant de savoir si l'évolution

de la microflore et les conditions d'implantation des lichens restent jusqu'au

bout différentes dans les deux milieux ou si au contraire elles se rejoignent à

un moment donné. Cependant, cette recherche n'a pas été envisagée dans le

cadre du présent travail essentiellement consacré à l'étude du milieu péri-urbain,

et fera l'objet d'études ultérieures.

CONCLUSION

Nous avons pu déterminer la durée exacte de la mise en place des deux

principaux cycles biologiques élémentaires sur l'amiante-ciment dans les condi-

tions écologiques étudiées : environnement urbain et industriel du nord de la

France.

Il apparait que les lichens ne sont pas du tout pionniers, contrairement à ce

qui est souvent affirmé : une véritable micropédogénèse précède leur installation

sur un substrat. Les algues (Cyanophycées et Chlorophycées) ont été recher-

chées, bien que cette donnée n'apparaisse pas dans le tableau des résultats:

leur rôle semble peu important : le cycle de l'azote, dans les conditions écologi-

ques précitées, est initié par la matiére organique provenant de l'activité hu-

maine; il est complet en quelque 5 ans. Les lichens ne s'installent que lorsque

ce cycle fonctionne totalement, à condition toutefois qu'une altération, qui

pourrait n'être que trés superficielle, permette le développement des propagules.

Le cycle du soufre, lui, ne s'initie que très lentement, à la suite d'un méca-

Source : MNHN, Paris

MICROFLORE, SUBSTRAT ET LICHENS 31

nisme purement chimique de neutralisation par l'acide sulfureux de Pair du

substrat basique. Le soufre étant essentiellement assimilable chez les lichens

sous forme d'ions sulfate, l'érosion chimique en outre participe à la préparation

physique du substrat.

La plaque vieillie en milieu semi-forestier, à Avon, porte des bactéries déni

trifiantes, contrairement aux plaques vieillies durant un laps de temps similaire

à Prouvy. Ces bactéries donnent de l'azote sans en fixer. Les bactéries ammoni-

fiantes sur la méme plaque sont peu nombreuses. Le róle des bactéries semble

donc moins important, et devrait étre reconsidéré en fonction de l'ensemble

de l'écosystéme forestier.

Nous adressons nos plus vifs remerciements au Syndicat de l'Amiante et de Amiante-

ciment, qui a bien voulu financer pour partie cette étude, à la Direction d'Éternit-Industries,

au personnel du siège et au personnel de l'usine de Prouvy, qui ont autorisé et facilité notre

accès aux toitures étudiées.

BIBLIOGRAPHIE

JATON C., 1970 — Contribution à l'étude de l'altération microbiologique des pierres de

monuments en France. Thèse 3ème cycle (spécialité : sédimentologie), Université de

Paris, Faculté des Sciences d'Orsay, 210 p., 42 pl.

Mc GRADY МН., 1918 — Tables for rapid interpretation of fermentation tube results.

The public health journal 9 (45) : 201. In J. POCHON et P. TARDIEUX, 1962, Techni-

ques d'analyses en microbiologie du sol, p. 89-91, La Tourelle, Saint-Mandé.

Source : MNHN, Paris

me A ARES AOE хм

мше зара 3

plaice ee aor

K Fon. шэч 1408 supelq vorher gi a

nobasjd wa lación anh newsb de ño gral anióim pE

again? oredtaytoad'! akg

fre ii igni ue

: esie ri = creaking

ESTUDIOS MORFOLOGICOS SOBRE EVERNIA PRUNASTRI

DE VIDA SAPROFITICA

М. Pilar ESTEVEZ, M. Isabel ORUS y C. VICENTE*

RESUMEN, — Sc han utilizado métodos de tinción de hongos parásitos para determinar la

conducta de penetración del líquen Evernia prunastri en ramas desgajadas de Fagus sylvatica

y su desarrollo interno posterior. Ha sido comprobado que la penetración se realiza tanto a

nivel de heridas y lenticelas como a través de tejidos intactos. Las hifas fúngicas se desarro-

Ilan concéntricamente en la peridermis y radialmente en el xilema.

SUMMARY. — Staining methods for parasitic fungi have been employed on the lichen

Evernia prunastri, growing on detached branches of Fagus sylvatica to determine both

penetration behaviour and internal development of the hyphae as well as the damage caused

on phorophyte cells. Hyphal penetration is carried out through both lenticels and injuries

as well as through the intact tissues, Hyphae show a concentrical development in the peri-

dermis and a radial growth in the xylem.

INTRODUCCION

Se ha investigado una forma saprofitica de vida de Evernia prunastri sobre

Fagus sylvatica por considerar que la conducta real de penetración de las hifas

de líquenes epifíticos es, hasta el presente, un tema controvertido,

LINDAU (1895) verificó a este respecto que el talo de Evernia prunastri

está unido al substrato por aprehensorios que envolvian un substancial grado de

penetración. No obstante, LINDAU especifica que no fueron observadas hifas

fuera de los límites de las células peridérmicas muertas. Este punto de vista

fue apoyado por muchos autores. Solamente uno, PORTER (1917), describió

una extensa penetración de las hifas de Ramalina en la madera de su substrato

* Cátedra de Fisiología Vegetal, Facultad de Biología, Universidad Complutense, Madrid-3,

España.

Cryptog., Bryol. Lichénol., 1980, 1, 1 : 33-41.

Source : MNHN. Paris

34 M. Pilar ESTEVEZ, M. Isabel ORUS у C. VICENTE

hasta alcanzar el cambium, Tanto las heridas como lenticelas han sido conside-

radas como las principales vías de penetración para las hifas, siendo los espacios

intercelulares las únicas vías para su desarrollo posterior.

FRANK (1877) y BONNIER (1889) describieron que las hifas de individuos

pertenecientes al género Trentepohlia eran capaces de perforar tanto las paredes

celulares como las membranas de células peridérmicas del substrato, aunque

muchos autores han desechado con posterioridad esta hipótesis.

Ciertas técnicas de coloración para hongos parásitos han sido aplicadas a

Evernia prunastri en el presente estudio, para tratar de determinar tanto las

vías de penetración como el desarrollo interno de las hifas cuando el líquen se

desarrolla sobre ramas caídas de Fagus sylvatica.

MATERIAL Y METODOS

Evernia prunastri creciendo sobre ramas desgajadas de Fagus sylvatica, reco

gido en el hayedo de Montejo de la Sierra (Madrid) ha sido utilizado en el

presente trabajo.

La zona de inserción del líquen en la madera fue helada y cortada, Las mues-

tras fueron fijadas en fenol-äcido acético glacial (1:1 v/v) о en 50 р. 100 etanol-

ácido propiónico-formol (18:1:1 v/v) durante 20 horas. Las muestras fijadas

fueron teñidas mediante los siguientes tratamientos :

a) cloramina T al 5 p. 100 en etanol,

b) método de GRAM y JOERGENSEN (1953).

c) tinción cuádruple de JOHANSEN (1940),

RESULTADOS

En los puntos de inserción del líquen con la rama ha podido ser observado

cierto grado de penetración en la madera a través tanto de heridas como de

lenticelas, En otros casos, la penetración de las hifas se lleva a cabo atravesando

tejidos intactos e invadiendo los espacios próximos. En la fig. 1A se observa

una lenticela, cuya peridermis está intacta, invadida por micelio fúngico que

penetra bordeando las células de relleno y ocupando un gran espacio en el ápice

lenticelar. La penetración periférica puede ser observada mejor en la figura

1B. En otras zonas, las hifas füngicas se extienden debajo de la peridermis,

separándola de las capas subyacentes por presión mecánica y aplastando las

células del suber (fig. 2).

El desarrollo del tejido en el interior de la rama ha sido observado con cierto

detalle, Pueden encontrarse en muchas ocasiones grupos de células parenqui-

matosas claramente rodeadas por una masa de hifas, aunque no se ha podido

detectar la progresión en los espacios intercelulares. Esta situación vendría

definida por el esquema de la fig. 3.

Source - MNHN, Paris

EVERNIA PRUNASTRI DE УТРА SAPROFITICA 35

Fig, 1. — A: Bloqueo de una lenticela intacta por hifas de Evernia prunastri. Las hifas (hf)

penetran bordeando las células de relleno (cr) y llegan a las capas más internas de la

peridermis (pd). - B: Detalle de la penetración de las hifas hasta tomar contacto con las

células suberosas (sb).-En ambos casos se ha llevado a cabo la tinción cuádruple de

JOHANSEN,

Source : MNHN, Paris

М. Pilar ESTEVEZ, M. Isabel ORUS у C. VICENTE

Fig. 2. — Desarrollo subepidérmico de las hifas liquénicas. Las paredes de las células sube-

kosas (sb) se hallan deformadas por la presión mecánica ejercida por la masa de hifas

(se trata de explicar en el esquema). En algunos casos, las paredes celulares han sido

eliminadas. Tinción de GRAM y JOERGENSEN.

Source : MNHN, Paris

EVERNIA PRUNASTRI DE УТРА SAPROFITICA 37

Fig. 3. — Esquema de un fragmento de tejido parenquimatoso, de células isodiamétricas,

rodeado de hifas liquénicas.

La figura 4 muestra una masa de hifas desarrolländose entre dos esclereidas,

cuyas fuertes paredes celulares no han podido ser atacadas por el líquen. El

micelio, debido a la gran resistencia mecánica, tiene que adaptarse exactamente

al espacio comprendido entre las dos células lignificadas.

El resto de los tejidos también son profusamente invadidos por el líquen,

hasta alcanzar las cercanías de la médula. Un ejemplo altamente significativo

sería el mostrado en la fig. 5. En ella se observa el xilema secundario profunda-

mente invadido por masas dispersas de hifas que ocupan grandes zonas de la

madera, En la misma figura puede observarse el gran desarrollo superficial del

agente invasor, que se extiende sobre el floema separando completamente la

felodermis.

La presión mecánica que las hifas ejercen debe ser muy alta. La figura 6

muestra un nudo de la madera en el cual el avance de las hifas se lleva a cabo

Source : MNHN, Paris

38 M. Pilar ESTEVEZ, М. Isabel ORUS у C. VICENTE

Fig. 4. — Detalle de una masa de hifas (hf) desarrollándose entre dos esclereidas (esc ).

Las hifas han tenido que amoldarse al contorno de las dos esclereidas sin poder penetrar.

en las mismas. Tinción de GRAM y JOERGENSEN.

tanto por ocupación de los espacios libres entre varias capas de tejido como

penetrando dentro de una sola capa. Este hecho implicaría que el avance del

líquen en la madera no sea meramente pasivo, sino que también las hifas sean

capaces de romper las células del tejido invadido,

DISCUSION

Cuando Evernia prunastri crece saprofiticamente sobre ramas desgajadas

de Fagus sylvatica es capaz de invadir la casi totalidad del tejido del forofito.

Es digno de ser resaltado que el avance de las hifas no se lleva a cabo de igual

forma para los distintos tejidos. Por ejemplo, el desarrollo de las hifas en el

xilema secundario es radial mientras que en la peridermis es concéntrico.

Los resultados que se exponen en cl presente trabajo consisten ünicamente

en observaciones morfológicas que no prueban, aunque sí indican, la existencia

de un ataque químico ligado al proceso de penetración, La desaparición del

material intercelular, observada en muchos casos, y la ruptura de las paredes

celulares, no puede ser la consecuencia de un ataque exclusivamente físico.

Pruebas indirectas de estas afirmaciones serían los cambios de coloración de las

paredes de las células rodeadas de hifas cuando el tejido se tiñe por la técnica

Source - MNHN, Paris

EVERNIA PRUNASTRI DE VIDA SAPROFITICA 39

Fig. 5. — Desarrollo radial de las hifas liquénicas (hf) invadiendo xilema secundario (xs).

La masa de hifas ha hecho desaparecer grandes zonas celulares, situación que trata de

explicarse en el esquema adjunto. Tinciön cuádruple de JOHANSEN.

cuádruple de JOHANSEN. Mediante la misma técnica, el líquen presenta un

color distinto según haya sido teñido en una zona libre o ya unido al substrato,

Source : MNHN, Paris

М, Pilar ESTEVEZ, M. Isabel ORUS y C. VICENTE

6. — Invasión de un nudo de la madera por Evernia prunastri. Las hifas (hf) se aprecian

entre las capas tisulares. Reacción con cloramina T.

Fig.

Este hecho podría ser explicado por cambios metabólicos en el líquen relacio-

nados con su régimen saprofítico de vida.

Source - ММНМ. Paris

EVERNIA PRUNASTRI DE VIDA SAPROFITICA 41

La acción desintegradora de los líquenes sobre los substratos minerales está

hoy día absolutamente aceptada (SCHATZ 1963, ASCASO & GALVAN 1976)

siendo los ácidos liquénicos responsables de esta acción. Aunque una relación

de este tipo no ha sido estudiada respecto a substratos vegetales, la existencia

de un ataque químico de los ácidos liquénicos sobre tales substratos no es

una hipótesis desdenable.

AGRADECIMIENTOS

Los autores manifestan su agradecimiento al Prof. Е. Mateo-Sagasta por su crítica y a

D. C. Macías por su excelente ayuda técnica.

BIBLIOGRAFIA

ASCASO C. GALVAN ]., 1976 — Studies on the pedogenetic action of lichen acids,

Pedobiol, 16: 321-331.

BONNIER G., 1889 — Recherches sur la synthèse des lichens, Ann. Sci, Nat. Bot., ser. 7,

9: 1-32.

FRANK A.B. 1877 — Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krusten-

flechten. Beitr. Biol. Pflanzen 2: 123-200.

GRAM K.,JOERGENSEN E., 1953 — An easy, rapid and efficient method of counter-

staining plant tissues and hiphae in wood sections by means of fast green of light green

and safranin. Friesia 4, 4-5: 262-266.

JOHANSEN D.A., 1940 — Plant microtechnique. McGraw-Hill, New York.

LINDAU G., 1895 — Lichenologische Untersuchungen. Heft I, Ueber Wachstum und

Anheftungsweise der Rinderflechten. С, Heinrich, Dresden.

PORTER L., 1917 — On the attachment organs of the common corticolous Ramalinae.

Proc. Roy. Irish Acad. Sect. B, 34: 205-211.

Source : MNHN. Paris

EPIPHYTIC EVERNIA PRUNASTRI (L.) ACH. :

ULTRASTRUCTURAL FACTS

C. ASCASO*, C. GONZALEZ ** and C. VICENTE **

SUMMARY. — The insertion of E. prunastri thallus in the bark of Quercus pyrenaica, and

its progression through the plant tissues up to the medulla have been investigated. The mate-

rial has been processed for light and electron microscopic observations. A dramatical des-

truction of the bark by hyphae penetration has been observed. Lichen hyphae progress up

to the most internal tissues invading the vascular bundles and penetrating into the xylem

vessels without ап apparent destruction of the cellular integrity at this level.

INTRODUCTION

The fact that epiphytic lichens could be considered as facultative parasites

is still debated. This supposition could be related to our observation that bran-

ches which support lichens, are extensively defoliated. On this subject OZENDA

and CLAUZADE (1970) pointed out that lichen acids could be released into

phorophyte cells, as it has been conjectured for both usnic and sekikaic acids

from Ramalina tayloriana A. Zahlbr.

Even at a structural level, the knowledge about the lichen insertion in the

bark and its progression inside the host tissues is excessively uncertain. Recently

ESTEVEZ et al. (1980) have reported that a saprophytic E. prunastri penetrates

into the branches of Fagus sylvatica in a way that hyphae are found in the

xylem. This penetration shows a radial development and provokes a strong

distortion in the peripherical layers of the periderm. LINDAU (1895) and FRY

(1926) affirmed that the lichen hyphae do not enter the host cells. Nevertheless,

FRANK (1877) and BONNIER (1889) described that the filaments of the algae

+ Instituto de Edafología y Biología Vegetal, Serrano 115 bis, Madrid 6.

** Cátedra de Fisiología Vegetal, Universidad Complutense, Madrid,3. Spain.

Cryptog., Bryol. Lichénol., 1980, 1, 1 :43-51.

Source : MNHN, Paris

44 С. ASCASO, C. GONZALEZ and C. VICENTE

of Trentepholia genus are able to perforate both membrane and cell wall of the

peridermal cells of the substrate.

In the present paper, both insertion and penetration of Evernia prunastri

thalli in oak branches have been studied, in order to prove whether there is

a real penetration of the hyphae inside the phorophyte cells.

MATERIAL AND METHODS

Living branches of 0.5 cm diameter of Quercus pyrenaica with the lichen

Evernia prunastri (L.) Ach. were collected in Hayedo de Montejo, Madrid

(Spain). Branch samples at the insertion point were taken and sections obtained

following the method of GRAM and JORGENSEN (1953), to be examined

under the light microscope.

Cylindrical portions of the branches were cut with a surgical knife. They

contained along their longitudinal axis, the lichen and its insertion zone in the

branch as well as the branch tissues up to the medulla (see fig. 1). These samples

were softened in a phenol-acetic mixture (1:1 v/v) for three days. The material

ic level 1

level 2

periderm

PT ien 3

©)

ОЮ level 4

ODIO

(0)

ptoem|_

vascular

zone xylem -

Fig. 1. — Diagram of the samples used for sequential sectioning. Longitudinal-tangential

sections were obtained as shown in the diagram.

Source : MNHN. Paris

EVERNIA PRUNASTRI : ULTRASTRUCTURAL FACTS 45

was then immediately processed for electron microscopy. Fixation and dehydra-

tation were performed as previously described (ASCASO and GALVAN 1976).

Embedding was done in Spurr type B (hard) (SPURR 1969) following a two

steps procedure : the samples were horizontally introduced into lead-tin cap-

sules (15, 7 and 4 mm) and conveniently embedded in resin. After heating at

70°С for 18 hours, the blocks were removed from the capsules and introduced

perpendicularly to the bottom into standard gelatin capsules and the polymeri-

zation was prolonged for 24 hours more. Sections (1 um) obtained with an

OmU2 Reichert Ultratome and stained with methylene blue were used for

examination under the light microscope. Thin section (600 А) were post-stained

with lead citrate (REYNOLDS 1963) for 18 minutes and examined on a Philips

E.M. 300 electron microscope.

RESULTS

Light microscope observation of the lichen insertion point, in a transversal

section of a branch (pl. 1.1), shows a raising of the suberous layers of the bark

through which penetrates a compact bundle of hyphae, destroying the phoro-

phyte cells. Sometimes (pl. 1.1), we observed a remarkable separation between

cortex (periderm and phloem) and xylem, or the presence of hyphae between

two layers of periderm (pl. 1.2).

A study of the lichen insertion in the branches has been made by sectioning

the samples sequentially as is shown in fig. 1. Observations at the most external

level (level 1 or insertion point) (pl. 1.3) revealed the presence of a dense mass

of hyphae surrounding several fragments of suberified cell walls (pl. 1.4). At

the next level (level 2), corresponding to the suberous layer of the periderm

(pl. 2.1), the hyphae retained their internal structure and the thickness of their

cell walls, showing a density similar to those described in the most external level

(pl. 2.2). In this section, a spatial relation has been observed between hyphae

and cellular fragments which were not so dispersed as those previously described.

A. deeper level in the periderm (level 3) (pl. 2.3) presents cells which retain

a more complete integrity, showing the penetration of hyphae between the cell

walls of two adjoining cells (pl. 2.4).

At the level of vascular bundles (level 4), at its most external zone, hyphae

have been observed in both intercellular spaces and inner part of the cells (pl. 3.1).

Finally, at the most internal zone (pl. 3.2) hyphae are located inside the xylem

elements, leaning against their cell walls (pl. 3.3, 3.4, 3.5 and 4.1). We can

observe the penetration of hyphae through the wall of xylem element (pl. 4.2).

DISCUSSION

Before discussing the results, it is important to point out some of the diffi-

culties encountered in embedding the samples. Besides the inherent problems to

the lichen material per se, it was necessary to prepare for electron microscopy

Source : MNHN, Paris

46 C. АЗСАЗО, C. GONZALEZ and С. VICENTE

part of the branches, which greatly complicated the problem. With the pre-

treatment with phenol-acetic mixture a little ultrastructural resolution is lost,

but more entire cuts of each zone can be obtained which are interesting to be

studied. Pre-treatment, and use of a hard resin (Spurr type B) instead of nor-

mally employed one (Spurr type E) are necessary to embed together lichen

thallus and branch tissues.

The views obtained with the light microscope reveal a separation between

cortex (periderm and phloem) and xylem. This fact can be explained either by

a mechanical traction produced in the thallus itself or by the effects of prepara-

tion of the samples.

Periderm appears very degraded by the action of hyphae. This observation

could be explained as an attack similar to that produced by some parasitic fungi

where hydrolytic enzymes play a main role (HALL and WOOD 1973).

The results confirm, at an ultrastructural level, the hypothesis of LINDAU

(1895), PORTER (1917) and BRODO (1973), that the hyphae develop through

the intracellular spaces in the phorophyte. Nevertheless, our observations sup-

port also the suggestion of FRANK (1877) and BONNIER (1889) on a real

penetration of hyphae inside the cells. Our electron microscopic pictures show

hyphae inside the xylem vessels. From these results and from the observed defo-

liation of oak branches (running from the insertion point of the lichen to the end

of the branch), it may be concluded that the xylem invaded by lichen hyphae is

a functioning tissue. This fact would provide a structural basis to OZENDA

and CLAUZADE (1970) hypothesis which supposes a release of lichen acids

into phorophyte cells. This release into xylem flow would assure acropetal trans-

location of lichen acids to leaves. The parasitic role of certain epiphytic lichens

could so be established at a physiological level, since lichen acids are strong

photosynthetic inhibitors (VICENTE and ESTEVEZ 1976) which could lead

to defoliation.

ACKNOWLEDGMENTS. — We are grateful to Mr. Е. Pinto, Mr. C. Macías and Miss T. Car-

nota for technical help.

REFERENCES

ASCASO C. and GALVAN J., 1976 — The ultrastructure of the Symbionts of Rhizocarpon

geographicum, Parmelia conspersa and Umbilicaria pustulata Growing under Dryness

Conditions. Protoplasma 87 : 409.

BONNIER G., 1889 — Recherches sur la synthèse des lichens. Ann. Sci. Nat., ser. 7, 9 : 1.

BRODO 1.M., 1973 — Substrate Ecology. In AHMADJIAN and HALE, The Lichens : 401-

441, Academic Press, New York and London.

ESTEVEZ M.P., ORUS МІ, y VICENTE C., 1980 — Estudios morfologicos sobre Evernia

prunastri de vida saprofitica. Cryptog. Bryol. Lichénol. 1 :33-41.

FRANK A.B., 1877 — Ueber die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krustenflech-

ten. Conn. Beitr. Biol. Pflanz. 2 :123.

Source - MNHN. Paris

EVERNIA PRUNASTRI : ULTRASTRUCTURAL FACTS 47

FRY E.J., 1926 — The mechanical action of corticolous lichens. Ann. Bot. 40 : 397.

GRAM К. and JORGENSEN E., 1953 — An easy, rapid and efficient method of counter-

staining plant tissues and hyphae in wood sections by means of fast green and safranin.

Friesia 4, 4-5 : 262.

HALL J.A. and WOOD R.K.S., 1973 — The killing of plant cells by pectolitic enzymes.

In BRYDE and CUTTING, Fungal Pathogenicity and the Plant's Response : 19-38,

Academic Press, London.

LINDAU G., 1895 — Lichenologische Untersuchungen. Heft. I. Ueber Wachstum und An-

heftungsweise der Rindenflechten, Heinrich, Dresden.

OZENDA P. and CLAUZADE G., 1970 — Les Lichens ; Étude biologique et flore illustrée.

Masson, Paris.

PORTER L., 1917 —On the attachment organs of the common corticolous Ramalinae.

Proc. Roy. Irish Acad., Sect. B, 34 :205.

REYNOLDS $., 1963 — The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in

electron microscopy. J. Cell Biol. 17 : 200.

SPURR A.R. 1969 — A low-viscosity epoxy resin embedding medium for electron mi-

croscopy. J. Ultrastruct. Res. 26 : 31.

VICENTE C. and ESTEVEZ M.P., 1976 — Inhibition of photolysis by chloroatranorine in

isolated chloroplasts from Evernia prunastri phycobiont. Bol. В. Soc. Esp. Hist. Nat.

(Biol) 74 :17.

EXPLANATION OF PLATES

Key to lettering : Ph, phloem; H, hyphae: X, xylem; B, bark; P, periderm: F, fungal cell;

se, suberified cell; cf, cellular fragment; s, sclereids; pc, peridermal cell; pw, peridermal cell

wall; vw, vessel element wall.

Pl. 1.— 1. Light micrograph of a transversal section of a branch in the insertion point of

Evernia prunastri in Quercus pyrenaica bark. Gram and Jorgensen’s method (x 360) —

2. Hyphae of E. prunastri invading the space between two separate layers of oak periderm.

Gram and Jorgensen's method (х 540) —3. Thin section (1 4) of oak bark from level 1

(see fig. 1) showing a dense mass of fungal cells. Stained with methylene blue (x 3,600) —

4. Electron micrograph of a section from the same level as in 3 (x 5,600).

Pl. 2. — 1. Thin section (1 4) of oak bark from level 2 (see fig. 1), showing the suberous

layer of the periderm and a mass of hyphae penetrating. Stained with methylene blue

(x 1,600) — 2. Section for Electron Microscope, from the same level as in 1 (x 5,000) —

3. Thin section (1 u) of oak bark from level 3 (see fig. 1), showing the most internal layer

of the periderm. Stained with methylene blue (x 1,600) — 4. Section for Electron Mi-

croscope from the same level as in 3. A collapsed hyphae between two adjacent cell walls

(x 13,000).

Pl. 3.— 1. Hyphae found near the walls of two adjacent cells, from the external zone of

vascular bundles. Electron microscopic observation (x 8,600) — 2. Thin section (1 4) from

level 4 (see fig. 1), showing the xylem vessels. Stained with methylene blue (x 1,050) —

3. Section for Electron Microscope from the same level as in 2. Longitudinal section of a

hyphae located along а wall of xylem element (x 5,000) — 4. and 5. Sections as in 3. Trans-

versal and longitudinal sections of hyphae over a thickening of vessel wall (x 12,500 and

9,100).

Pl. 4, — 1. Sections as in pl. 3,3. Transversal sections of two hyphae, one of them located

along a wall of a xylem element, another near the lignified thickening. The primary wall is

still present (x 5,600) — 2. Sections for Electron Microscope as above. Section of a byphae

penetrating through a wall of a xylem element (x 7,100).

Source : MNHN, Paris

PLATEI

Source : MNHN, Paris

PLATE II 49

Source : MNHN, Paris

PLATE Ш

Source : MNHN, Paris

PLATEIV 51

Source : MNHN, Paris

INFLUENCE OF HEAVY METAL IONS ON THE GAS EXCHANGE

OF MOSSES

H.-P. HASELOFF and S. WINKLER *

ZUSAMMENFASSUNG. — Als Kriterium zur Stressbelastung durch wässrige Schwermetall-

lösung von Zn(NOs);, Cd(NOs); und Pb(NO3)2 wurde bei den Moosen Scleropodium

purum, Pleurozium schreberi und Hypnum cupressiforme die Minderung der Photosynthese

verwendet. Nach Einzelinkubationen sank der Wert der Photosynthese exponentiell mit

steigender Belastung. Neben Kurzzeiteffekten konnten auch Langzeiteffekte beobachtet

werden. Die drei untersuchten Moosarten zeigen artspezifische Unterschiede in der Empfind-

lichkeit. Verschiedene Schwermetallverbindungen gleicher Konzentration zeigen unter-

schiedliche Belastungserscheinungen. Die konzentrationsabhängige Schädigung der Photo-

synthese kann zahlenmässig erfasst werden. Damit konnte ein objektiver Massstab für die

Erfassung der Empfindlichkeit gegen bestimmte Schwermetallbelastung gefunden werden.

INTRODUCTION

Long before experimental data on the distribution of mosses were known, it

was realized, that reactions of bryophytes on environmental changes and pollu-

tion were more sensitive than those of higher plants. In cities and industrial

areas for example it was noticed, that cryptogams disappeared not only due to

changes in their living space, but also due to air pollution. This was demonstra-

ted by mapping studies of particular species (DALY 1970, TAODA 1972, LE-

BLANC et al. 1974, DÜLL 1974, WITTENBERGER 1975).

In these studies it was noticed, that different species showed various sensiti-

vities. The environmental stress at a certain site was rarely quantitatively analy-

zed. A number of pollution factors, however, were analyzed in single factor

investigations. Discussion regarding the remaining factors, was generally not

adequate.

* Abteilung Spezielle Botanik, University of Ulm, Germany.

Cryptog., Bryol. Lichénol., 1980, 1, 1 : 53-65.

Source : ММНМ. Paris

54 H.-P, HASELOFF and S. WINKLER

Experimental investigation of the amount of photosynthesis of mosses under

natural conditions showed a very large intraspecific variation (NOWAK 1973)

inspite of careful sampling at the same site. Due to this variation it seemed to

be impossible, to obtain data on quantifiable stress reactions from plants in

respect to quality and quantity of environmental pollution.

The «Fangpflanze»-concept (accumulating plant) (SORAUER 1911) арра-

rently offered another way. Here the rate of heavy metal accumulation could be

analyzed and to a certain extent the content of heavy metals and pollution could

be brought in relation (KELLER and PREIS 1967, SUCHODOLLER 1967,

GOODMAN and ROBERTS 1971, LEBLANC et al. 1974, LÖTSCHERT et al.

1975, STEUBING and KIRSCHBAUM 1976).

It is possible to investigate damages in uptake studies simulating a certain

environmental pollution. This was frequently done by measuring individual

enzyme activities (HÖLL and HAMPP 1975, WONG and GOVINDJEE 1976,

MAIER 1977). In the case of photosynthesis an integrated damaging effect on

a group of enzymes was noticed. Therefore changes in photosynthetic activity

present a very delicate, although physiologically unspecified indication of natu-

ral as well as experimental pollution factors. Of special advantage is, that measu-

rements can be done with living objects for any period and that the method is

nondestructive.

The use of cryptogams not only as accumulator plants but also as physiologi-

cal indicators presupposes that the physiological response to a certain compound

as occurring in the concentration range in polluted areas is known. Although

some experimental data are known, nevertheless the available information is

too scanty for generalisations. Therefore model experiments are necessary to

investigate standard responses of plants thought to be bioindicators. These

studies similar to those with higher plants, are indispensable for cryptogams and

а prerequisit for their qualitative and quantitative use (WINKLER 1977).

Therefore we carried out experimental pollution experiments under standar-

dized conditions. In the course of these studies bryophytes proved more suita-

ble, and in comparison to the lichens more sensitive objects. The most important

condition for such measurements were standardized sampling and culture requi-

rements to achieve comparable and uniform results (SEIDEL 1975).

Inspite of careful selection and standardized pretreatment of the experimen-

tal objects, the variation in response was still relatively high. Reproducible

results could only be obtained with a sufficiently large number of repeated

measurements and subsequent statistic analysis.

In this paper sampling in the field, pretreatment and test methods in the

laboratory will be presented, and by a concrete example, the possibility of the

mathematical presentation of one of the reactions will be demonstrated.

Source : MNHN, Paris

INFLUENCE OF HEAVY METAL IONS ON MOSSES 55

MATERIAL AND METHODS

Sampling

The bryophytes were collected within a protected area in the vicinity of

Tübingen which has an optimal growth of mosses and lichens (KÓHLE and

WINKLER 1973). To avoid errors in the results a certain distance to possible

influences of contaminating sources, like roads, industrial sites or larger places

was observed. Because of the strong filtering effects of hedges and trees (STEU-

BING u. KLEE 1970, KELLER 1974) a location surrounded by forest was

chosen.

For every «standardization» some limits are set, when using field material.

Due to the intraspecific variability caused by ecological and genetical factors

such as light intensity, exposition, moisture, distance from the forest border,

genetic variation etc., the amount of photosynthesis is fluctuating by the factor

2 to 3. Comparable results can only be obtained, when a homogeneous layer —

possible clonal material — is available from a certain species within a limited

area. Deviations of photosynthesis then are reduced to 5-10%.

From a uniform area with a size of at least 1/2 square meter a quantity of

the wanted species was collected for all experiments, enough for a complete

series of measurements. Under these conditions only can the same prerequisites

at the natural habitat be assumed. This is an important point for the general

comparability of the results obtained.

Some of the most common and wide spread mosses of the forest floor, Scle-

ropodium purum (L.) Limpr., Pleurozium schreberi (Willd.) Mitten and Hypnum

cupressiforme L., were selected for the experiments of the following study.

The three species subsequently are abbreviated as Scp, Pls and Hyc.

Pretreatment

To get comparable starting points for the following measurements, the mosses

were subjected to an adaptation with regard to moisture and temperature.

The treatment during that phase has a decisive influence upon the sensitivity

to heavy metal ions.

In the laboratory the samples were thoroughly watered and cleaned and at

the same time mixed. The plant material then was preserved for at least 48

hours within an air-conditioned chamber. The conditions were set at 15°С,

5 Klux and 12 hours light/dark cycle.

During this period a supply with water was necessary. Bryophytes possess

the capacity to absorb liquid water by the entire surface, as well as the ability

to utilize the water content of the atmosphere to a certain degree (MÁGDE-

FRAU 1931, LANGE 1969). The water therefore can be applied by two me-

Source : MNHN, Paris

56 H.-P. HASELOFF and S. WINKLER

thods. The samples were kept in open glass dishes (height 10 cm, diameter

30 cm) and sprayed with water every day — or stored in closed glass dishes with

different relative humidity after a careful initial moistening. It was noticed that

bryophytes kept over a longer time under optimally watered conditions showed

in proportion to this time a higher value in net-photosynthesis. At the same time

the influence on photosynthetic reactions is strengthened (BLEICHER 1976).

Twice a day spraying with water achieves a medium sensitivity, with a single

spray a low and with a thrice daily spray a high sensitivity could be induced.

For reasons of reproducibility it was preferred, to keep the plants in an

atmosphere of known relative humidity. All samples were spread out in glass

dishes upon moist filter paper, the relative humidity then amounted to about

95-98%.

Measurement of gas metabolism

All measurements of net-photosynthesis were done by an Infrared-gasanalyzer

(UNOR 2, Maihak, Hamburg) at 15°C, 10 Klux (OSRAM НОЇ, 400 Watt), and

a flux of compressed air of 10 МВ. The values were recorded by a point-printer

(LINSEIS LINOCOD 12). Dimming of the cuvette was avoided with the help

of a water bath, the temperature of which was set at 15°С. The upper edge of

the gas-exchange chamber had to be at least 3 cm below water level (KUNSCH

1973, NOWAK 1973). In the experiments with бер and Pls 10 shoots of

20-25 mm length measured from the top of cach species were cut off and used

for incubation, in the case of Hyc the entire green gametophyte.

In the following text NPS stands for the term of net-photosynthesis of the

mosses and NPSHM for the term of net-photosynthesis after incubation with

heavy metals.

To get data of NPS, which served as a reference point for the NPSHM the

samples were soaked for at least 5 minutes to achieve the required water satura-

tion for optimal photosynthesis processes. Excess water was removed by filter

paper because on the one hand a water film inhibits assimilation (RIED 1960),

and on the other increases the time until the maximal value of photosynthesis

is reached. The values were attained depending on the various species within

30-60 minutes; loss of water during this period was fluctuating between 14-31%

and was not compensated after the measurements.

The dry weight which served as reference basis for all photosynthetic values,

was determined after a two days'storage in an exsiccator at 110°C.

Application of heavy metal compounds

As cryptogams are able to absorb substances with the whole surface, heavy

metal compounds in dilute aqueous solutions can be used for incubations.

Aqueous solutions of nitrates of zinc, cadmium and lead served as inoculation

Source : MNHN, Paris

INFLUENCE OF HEAVY METAL IONS ON MOSSES 57

mediums, Since solutions of these salts have the properties of cationic acids,

freshly prepared solutions of these compounds cannot be used. Solutions aged

one day proved to be satisfactory.

24 hours befor the start of the experiments stock solutions containing

10 m Mol/l were prepared in DURAN glass flasks, while smaller concentrations

were obtained from it by dilution. The storage up to concentrations of 0,1 m

Mol/l was carried out for the duration of an experimental series in the above

mentioned glass flasks. To keep errors caused by cation exchange with the glass

wall in justifiable limits, even smaller concentrations were freshly prepared

every day from the stock solution.

In standard experiments with the determination of NPS, the samples were

incubated by gently shaken for 30 minutes in a 250 ml beaker containing a

solution of 100 ml. After briefly dipping the plants into water, the NPSHM

immediatly afterwards was measured. By comparing the values of NPS and

NPSHM of every sample those samples with strongly differing reactions as to

the results obtained in NPS as well as to the stress situation could be judged

and eliminated, which radically increases the accuracy of the results.

RESULTS

In the experiments with the three species and three heavy metals — beginning

with a certain threshold concentration — immediatly after incubation a measura-

ble decrease of the NPS took place, the decrease ensuing exponentially with

rising concentrations from 0,01 to 1 m Mol/l, at higher concentrations saturation

effects may appear (fig. 1). The graph of photosynthetic decrease against the

logarithm of concentration after single incubations is a straight line.

The three species show remarkable differences in their responses to the

heavy metal compounds and it is thought that these compounds possess diffe-

rent degrees of toxicity (fig. 2).

With repeated incubations with one inoculation per day the photosynthesis

shows further decrease. The decrease is a process related to the concentration

of heavy metals (fig. 3).

Splitting the total period of incubation into small time intervals of incubation

with one incubation per day so, that the product of a number of incubations

with the concentration is the same, damages are increasing with the number of

incubations. The decrease of net photosynthesis in Scp by a single incubation for

example with a 5 x 10? Mol/l solution of lead nitrate is already achieved by 3

incubations of 103 Mol/l solution and this corresponds to a supply of lead

nitrate of only 60% (fig. 3).

These reactions might be explained by the fact, that the photosynthetic rate

measured immediatly after incubation is not absolutely constant, but decreases

further after some time.

Source : MNHN, Paris

58 H.-P. HASELOFF and $. WINKLER

100.

90:

70.

60.

40.

net — photosynthesis

20.

10:

Es АРТ 1 us

-6 5 mi 3 2

Log С [Mol/I]

Fig. 1. — Net-photosynthesis of Hypnum cupressiforme (Hyc), Scleropodium purum (Scp)

and Pleurozium schreberi (Pls) after treatment of 30 minutes with Pb(NO3)», plotted

against the logarithm of the concentration of the incubation medium.

100

60.

| (ce

so.

40.

net - photosynthesis

30:

10:

um шаа dc "EM

-6 5 Е: 58, 2

Log С [Мои]

Fig. 2. — Net-photosynthesis of Scleropodium purum (Scp) after treatment of 30 minutes

‘with Zn(NO3)2, Cd(NO3)2 and Pb(NO3)2 plotted against the logarithm of the concen-

tration of the incubation medium.

Source : MNHN, Paris

INFLUENCE OF HEAVY METAL IONS ОМ MOSSES 59

DISCUSSION

It is shown, that bryophytes in comparison to higher plants have substantially

stronger accumulation rates. The concentration factors are about 10 times larger

(ERNST 1974).

While numerous studies concerning gaseous pollutants and bryophytes under

standardized conditions are existing (GRÖZINGER 1974, TÜRK and WIRTH

1975, PEARSON and SKYE 1965, ZIEGLER 1975, NEEF 1976), the number

of publications dealing with experimental heavy metal pollution is less (PICKE-

RING and PUIA 1969, RÜHLING and TYLER 1970, BRIGGS 1972, BROWN

and BATES 1972, GULLVÄG et al. 1974, COOMBES and LEPP 1974, FRAHM

1976, SIMOLA 1977a, 1977b). In the extensive investigation by URL (1956)

the high heavy metal resistance of the so called «copper-mosses» like Mielich-

hoferia has already been proved

While natural and also anthropogenic pollution at certain habitats might be

diagnosed by the heavy metal content of the autochtonous or transplanted

mosses (RÜHLING and TYLER 1969, 1970, 1971, HUCKABEE 1973, MON-

DANO and SMITH 1974, RATCLIFFE 1975, GROET 1976, MÜLLER 1976,

PAKARINEN and TOLONEN 1976, RASMUSSEN and JOHNSEN 1976,

WALLIN 1976), in our studies we used changes of photosynthesis as a parameter

of damage, because photosynthesis is a very sensitive process as a result of

various enzymatic reactions and quickly indicates a stress situation. Other

possibilities are the cultivation of bryophytes on contamined substrate and sub-

sequent determination of growth rate, yield, heavy metal content etc. (BRIGGS

1972, COOMBES and LEPP 1974, KRUPINSKA 1976, LEPP and ROBERTS

1977).

Should changes of physiological processes be drawn upon in the use of orga-

nisms as bioindicators, an accurate knowledge of the damaging effects of the

compound in question is a prerequisite which can only be gained from experi-

mental stress reactions (LEBLANC and RAO 1974, WIELGOLASKI 1975).

The fact, that immediately after incubation an effect can be recorded, de-

monstrates, that the primary uptake with binding at the cell wall is followed by

at least a partial further transport to the cytoplasma, which immediately mani-

fests itself as damaging impact.

This transport from the cell wall is also documented by the further decrease

of NPSHM after some time, as a longtime effect results additionally from every

incubation — apart from the immediately measurable damage — which can best

be grasped by a single incubation and registration of photosynthesis during some

days (fig. 3).

This explains, that damages are stronger, when a certain amount of heavy

metal is distributed over the range of some days, as then, some long-time effects

can be ascertained too. A recovery as in the case of SO,-treatment (NEEF 1976)

could not yet be observed.

Source : MNHN, Paris

60 H.-P. HASELOFF ans $. WINKLER

1001 — — ute == vt.

90.

во

70.

60:

50:

404

net — photosynthesis

30:

20:

— incubation in Pb(NO3)2

incubation in H20

Fig. 3. — Long-time effects of Pb(NO3)2 on net-photosynthesis of Scleropodium purum

(Sep). — a) Single incubation at a concentration of 5 m МоЙ, four incubations in water.

>) Five incubations at a concentration of 1 m Мо, four incubations in water. — c)

Five incubations at a concentration of 5 m Mol/l, four incubations in water.

Since photosynthesis after single incubations decreases exponentially in rela-

tion to concentration, there is the possibility to describe these reactions by ma-

thematic formulas. Plotting the percentage of relative photosynthesis against

the logarithm of concentration, with regard to standard deviations of the measu-

ring points a straight line with the general formula a.Log Conc. + b = % NPS is

obtained in the three species hitherto investigated.

By means of this formula the limit concentration (Cı 00) by which a damage

still occurs, can be calculated.

The sensitivity of a species ог the influence of any substance therefore can

be characterized — if it influences the photosynthesis in this way — by the

inclination of the regression line and the С, оо calculated by its help. It is

important to mention, that regression lines are only defined for concentration

ranges in which the measurements have been performed. At high concentrations

by saturation effects and plasmolysis deviations from factual behaviour may

occur,

The concentrations where damages begin to appear, cannot be obtained

experimentally, because the determined values are within the ranges of variation

of NPS. These limit concentrations can only be determined by regression lines.

Source : MNHN, Paris

INFLUENCE OF HEAVY METAL IONS ON MOSSES 61

The values mathematically predicted might however reflect the real facts.

The results indicate, that a spectrum of species is not to be proved by the

reaction to а single concentration, a larger concentration range only gives exact

information about the sensitivity of a species or about the toxicity of an interes-

ting substance.

With model experiments it is therefore possible to predict different sensitivi-

ties mathematically and thus get closer to the ideas of FRAHM (1976) and may

help to explain on one side the disappearance of some species under natural

conditions and on the other side to choose mosses for transplant experiments

as «standardized bioindicators».

Mosses as transplants or autochthonous plants live at concentrations normally

much lower than in experimental studies. At the same time in nature they are

well adapted to their environment and probably in a more resistant condition

and finally the irregularity and variability of environmental stress may exert

an essential role on plant metabolism. Whereas sensitive species in heavy metal

habitats are genetically low adapted races and disappear at more intensive

stress, a relatively high resistance was found for some species in areas with

anthropogenous pollution. This was linked to high accumulation rates (RÜH-

LING and TYLER 1971, BRIGGS 1972, HUCKABEE 1973, MONDANO and

SMITH 1974, WALLIN 1976).

The highest concentrations used in this study (10 m Mol/l = 654 ppm Zn,

1124 ppm Cd and 2072 ppm Pb) compared to those in their habitats, seem to be

very high. One should, however, consider, that the duration of the incubation

is only 30 minutes, while mosses in their natural habitats or as transplanted

samples have to exist for a longer time in an environment with more or less

permanently changing concentrations of certain compounds. Therefore it can be

assumed that those integration effects are definitely comparable to concentra-

tions in our experiments.

High concentrations are especially necessary to construct the regression lines

— higher concentrations for this are required to calculate the undeterminable

effects of smaller concentrations.

A further apparent discrepancy between natural and experimental contamina-

tion might be the fact, that in model experiments the heavy metal compound

is offered in a soluble form — and therefore easily absorbed by mosses. In

natural habitats those compounds are often presented in a badly soluble form.

When NPSHM is measured, only the influence of plant available quantity is

physiologically active and therefore recorded. The damage, however, is only

caused by the heavy metal cation inside the cell, for this reason it is irrelevant

in which form for example compounds of lead are presented or in which manner

they exist outside the cell.

From these considerations it is to conclude, that true statements regarding

pollution or sensitivity of a certain species are only possible, if in addition to

Source : MNHN, Paris

62 H.-P. HASELOFF and S. WINKLER

the quantity of absorbed toxic substances over a certain space of time, the chan-

ges of a suitable biological parameter are simultaneously compared. Against

strong pollution the organisms are resistant in various degrees, according to their

morphological construction. As in many cases the formation of the receiving

surface and the cell wall act as natural barrieres, these factors might also contri-

bute towards an explanation of «avoidance» behaviour (LEVITT 1972, TÜRK

etal. 1974).

With the help of such model experiments those species can be selected, which

react clearly and as sensitive as possible so that these correlations between

effects of pollutions and physiological response may be drawn up.

ACKNOWLEDGEMENTS. — We are especially grateful to Dr. Н, Muhle for his helpful

discussions. We would also like to thank Mrs. V. Haseloff for the help at the translation

and Mr. A. Hipp fot the critical review of the manuscript.

REFERENCES

BLEICHER H., 1976 — Schadwirkungen im Gasstoffwechsel bei Waldbodenmoosen nach

Belastungen mit Blei. Staatsexamensarbeit, Tübingen.

BRIGGS D., 1972 — Population differentiation in Marchantia polymorpha in various lead

levels. Nature 238 : 166-167.

BROWN D.H., BATES J.W., 1972 — Uptake of lead by two populations of Grimmia donia-

na. J. Bryol. 7 :187-193.

COOMBES A.J., LEPP N.W., 1974 — The effect of Cu and Zn on the growth of Marchantia

polymorpha and Funaria hygrometrica. Bryologist 77 : 447-452.

DALY G.T., 1970 — Bryophyte and lichen indicators of air pollution in Christchurch,

New Zealand. Proc. New Zealand Ecol. Soc. 17 : 70-79.

DÜLL R., 1974 — Neuere Untersuchungen über Moose als abgestufte ökologische Indikaro-

ren für die SO3-Immíssionen im Industriegebiet zwischen Rhein und Ruhr bei Duisburg.

VDI-Kommission Reinhaltung der Luft, Duisburg.

ERNST W., 1974 — Schwermetallvegetation der Erde. Fischer, Stuttgart.

FRAHM J-P., 1976 — Transplantationsversuche mit epigiischen Moosen zur Eichung von

Bioindikatoren für die Luftverschmutzung. Natur und Landschaft 51 :19-22.

GOODMANN G.T., ROBERTS T.M., 1971 — Plants and soils as indicators of metals in the

air, Nature 231 : 287-292.

GROET S.S., 1976 — Regional and local variations in heavy metal concentrations of bryo-

phytes in the northeastern United States. Oikos 27 : 445-456.

GRÖZINGER O., 1974 — Untersuchungen zur Kennzeichung von Gasschäden an Marchan-

tia polymorpha mit Hilfe von Leitfähigkeits- und Gasstoffwechselmessungen. Disserta-

tion, Tübingen.

GULLVÅG B.M. SKAAR H., OPHUS E.M. 1974 — An ultrastructural study of lead

Source : MNHN, Paris:

INFLUENCE OF HEAVY METAL IONS ON MOSSES 63

accumulation within leaves of Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. A compari-

son between experimental and environmental poisoning. J. Bryol. 8 : 117-122.

HASELOFF H.P., 1975 — Untersuchungen über den Einfluss von Bleiionen auf die appa-

rente Photosynthese und die Atmung von Hypogymnia physodes mit Hilfe von CO3-

Gasstoffwechselmessungen. Staatsexamensarbeit, Tübingen.

HOLL W., HAMPP R., 1975 — Lead and plants. Residue Review 54 : 79-111.

HUCKABEE J.W., 1973 —Mosses : Sensitive indicators of airborne mercury pollution.

Atmos, Environ. 7 : 749-754.

KELLER Th., PREIS H., 1967 — Der Bleigehalt von Fichtennadeln als Indikator einer ver-

kehrsbedingten Luftverunreinigung. Schweiz. Z. Forstwesen 118 : 143-162.

KELLER Th., 1974 — Über die Filterwirkung von Hecken für verkehrsbedingte staubför-

mige Luftverunreinigungen, insbesondere Bleiverbindungen. Schweiz. Z. Forstwesen.

125 :719-735.

KÓHLE U., WINKLER S., 1973 — Produktion und Konkurrenzverháltnisse der Flechten

am Märchensee bei Tübingen (SW-Deutschland). Beitr. Biol. РЯ. 49 : 251-271.

KRUPINSKA I., 1976 — Influence of lead tetraethyl on the growth of Funaria hygrometrica

L. and Marchantia polymorpha L. Acta Soc. Bot. Pol. 45 : 421-432.

KUNSCH K., 1973 — Untersuchungen zur Ökologie und zur Stoffproduktion von Polytri-

chum formosum. Dissertation, Tübingen.

LANGE O.L., 1969 — COz-Gaswechsel von Moosen nach Wasserdampfaufnahme aus dem

Luftraum. Planta 89 : 90-94

LeBLANC F., RAO D.N., 1974 — A review of the literature on bryophytes with respect to

air pollution. Bull. Soc. bot. France, Coll. Bryologie 121 : 237-255.

LeBLANC F., ROBITAILLE G., RAO D.N., 1974 Biological response of lichens and

bryophytes to environmental pollution in the Murdochville copper mine area. Quebec.

J. Hattori Bot. Lab. 38 : 405-433.

LEPP N.W., ROBERTS M.J., 1977 — Some effects of cadmium on growth of bryophytes.

Bryologist 80 : 533-536,

LEVITT J., 1972 — Responses of plants to environmental stresses. New York, London,

Academic Press.

LOTSCHERT W., WANDTNER R., HILLER H., 1975 — Schwermetallanreicherungen bei

Bodenmoosen in Immissionsgebieten. Ber. Dtsch, Bot. Ges. 88 : 419-431.

MÁGDEFRAU K., 1931 — Untersuchungen über die Wasserdampfaufnahme der Pflanzen,

Z. Bot. 24 :417-450.

MAIER R., 1977 — Der Einfluss von Blei auf die Aktivität der Esterase und ihrer multiplen

Formen. Biochem. Physiol. Pflanzen 171 : 455-468.

MONDANO M., SMITH W.H., 1974 — Mercury contents of soil, mosses and conifers, along

an urban-suburban transect. Environ. Conserv. 1 : 201-204.

LER M., 1976 — Beziehungen zwischen dem Bleigehalt von Fliessgewässern und den

darin befindlichen Makrophyten. Staatsexamensarbeit, Tübingen.

NEEF W., 1976 - Zur Reaktion von Moosen auf SO,-Belastungen bei unterschiedlicher

Hydratur. Staatsexamensarbeit, Tübingen.

NOWAK R., 1973 — Vegetationsanalytische und experimentell-ökologische Untersuchungen

über den Einfluss der Luftverunreinigung auf rindenbewohnende Flechten. Dissertation,

Tübingen.

PAKARINEN P., TOLONEN K., 1976 — Studies on the heavy metal content of ombrotro-

phic Sphagnum species. Proc. 5th Int. Peat Congr. 2 :264-275.

Source : MNHN, Paris

64 Н.Р. HASELOFF and $. WINKLER

PEARSON B.R.R. SKYE E., 1965 Air pollution affects pattern of photosynthesis in

Parmelia sulcata, a corticolous lichen. Science 148 : 1600-1602.

PICKERING D.C., PUIA I.L., 1969 — Mechanism for the uptake of zinc by Fontinalis

antipyretica. Physiol. Plant. 22 :653-661.

RASMUSSEN L., JOHNSON T., 1976 — Uptake of minerals, particularly metals, by epiphy-

tic Hypnum cupressiforme. Oikos 27 : 483-487,

RATCLIFFE J.M., 1975 — An evaluation of the use of biological indicators in an atmosphe-

ric lead survey. Atmos. Environ. 9 :623-629.

RIED A., 1960 — Thallusbau und Assimilationshaushalt von Laub- und Krustenflechten.

Biol. Zbl. 79 :129-151.

RÜHLING À. and TYLER G., 1969 — Ecology of heavy metals - a regional and historical

study. Bot. Notiser 122 : 248-259.

RÜHLING А and TYLER G., 1970 — Sorption and retention of heavy metals in the wood-

land moss Hylocomium splendens (Hedw.) Br. et Sch. Oikos 21 : 92-97.

RÜHLINGÁ. and TYLER G., 1971 — Regional differences in the deposition of heavy

metals over Scandinavia. J. Appl. Ecol. 8 : 497-507.

SEIDEL D. 1975 - Quantitativanalytische Erfassung und experimentell-ökologische

Untersuchung der Moosvegetation in Fichtenwäldern des Schönbuchs und der Schwä-

bischen Alb (SW-Deutschland). Dissertation, Tübingen.

SIMOLA L.K., 1977а — The tolerance of Sphagnum fimbriatum towards lead and cadmium.

Ann. Bot. Fenn. 14 : 1-5.

SIMOLA L.K., 1977b — The effect of lead, cadmium, arsenate and fluoride ions on the

growth and fine structure of Sphagnum nemoreum in aseptic culture. Can, J, Bot, 55 :

426-435.

SORAUER P., 1911 — Die makroskopische Analyse rauchgeschädigter Pflanzen. Samml.

Abhandl. Abgase und Rauchschäden 7 : 1-58.

STEUBING L., KIRSCHBAUM U., 1976 — Immissionsbelastung der Strassenrandvegeta-

tion. Natur u, Landschaft 51 : 239-244.

STEUBING L., KLEE R., 1970 — Vergleichende Untersuchungen zur Staubfilterwirkung

von Laub- und Nadelgehölzen. Angew. Bot. 44 : 73-85.

SUCHODOLLER A., 1967 — Untersuchungen über den Bleigehalt von Pflanzen in der Nähe

von Strassen und über die Aufnahme und Translokation von Blei durch Pflanzen. Ber.

Schw. bot. Ges. 77 : 266-308.

TAODA H., 1972 — Mapping of atmospheric pollution in Tokyo based upon epiphytic

bryophytes. Jap. J. Ecol. 22 : 125-133.

TURK R., WIRTH V., 1975 — Über die SOz-Empfindlichkeit einiger Moose. Bryologist 78 =

187-193.

TURK R., WIRTH V., LANGE O.L., 1974 — CO2-Gaswechsel-Untersuchungen zur 502-

Resistenz von Flechten. Oecologia 15 : 33-64.

URL W., 1956 — Über Schwermetall-, zumal Kupferresistenz einiger Moose. Protoplasma

46 : 768-793.

WALLIN T., 1976 — Deposition of airborne mercury from six Swedish chloralkali plants

surveyed by moss analysis. Environ. Pollut. 10 : 101-114.

WIELGOLASKI F.E., 1975 — Biological indicators on pollution. Urb. Ecol. 1 :63-79.

WINKLER S., 1977 — Flechten und Moose als Bioindikatoren : 155-176. In : FREY W.,

HURKA H., OBERWINKLER Е. : Beiträge zur Biologie der niederen Pflanzen. Fischer,

Stuttgart.

Source - MNHN. Paris

INFLUENCE OF HEAVY METAL IONS ON MOSSES 65

WITTENBERGER G., 1975 — Moose als mögliche Bioindikatoren für Luftverschmutzung

dargestellt am Beispiel von Offenbach am Main. Natur und Landschaft 50 : 143-145.

WONG D., GOVINDJEE 1976 — Effects of lead ions on photosystem I in isolated chloro-

plasts : Study on the reaction center P 700. Photosynthetica 10 : 241-254.

ZIEGLER 1., 1975 — The effect of SO, pollution on plant metabolism. Residue Review

56 : 79-105.

Source : MNHN. Paris

MISCELLANEA BRYOLOGICA II.

Classification of RHIZOGONIUM Brid.,

PENZIGIELLA HOOKERI Gangulee, and some nomina nuda”?

G. MANUEL *

ABSTRACT. — Pyrrhobryum Mitt. with two sections, Pyrrhobryum sect. Pyrrhobryum

and Pyrrhobryum sect. Bifariella (C. Müll.) Manuel, stat. nov., is recognized as a distinct

genus separated by five character states from Rhizogonium Brid. Seventeen infrageneric

taxa are transferred to Pyrrhobryum. Penzigiella hookeri Gangulee is reduced to the syno-

nym of Penzigiella cordata (Hook.) Fleisch. Rhynchostegiellopsis Broth. ex Buck, Priono-

don moseni Broth. ex Griffin, and Schistomitrium Dix. ex Johnson are nomina nuda.

1. CLASSIFICATION OF RHIZOGONIUM BRID.

INTRODUCTION. — The pantropic genus Rhizogonium Brid. as circumscri-

bed by BROTHERUS (1924) consists of four sections (Rhizogonium, Bifariella

(C. Müll) Broth., Pleuropelma (C. Müll.) Broth., and Pyrrhobryum (Mitt.)

Broth.) Thirteen of the twenty-eight species of Rhizogonium s. |. occur in south-

east Asia. The concept of Rhizogonium held by BROTHERUS is that of a rather

loose and heterogeneous assemblage of species. A more homogeneous clustering

of species into genera can be brought about by a phenetic reinterpretation of

the eight character states utilized by BROTHERUS for his infrageneric classifi-

cation (vide Chart I). Five character states, four gametophoric and one sporo-

phytic are used to delimit two genera, i.e. Rhizogonium Brid. s.s. and Pyrrho-

bryum Mitt. emend. Manuel. Two additional gametophoric character states

delimit sect. Pyrrhobryum and Bifariella within Pyrrhobryum. Sect. Pleuropelma

is consectional with sect. Bifariella. Recent cytological studies by INOUE and

1. Part I of this series was published in the Bryologist 80 : 198-201.

2.1 thank Dr. B.C. Stone, Universiti Malaya for reading the manuscript and Dr. М.С. Miller,

Harvard University for help with the literature.

* Jabatan Botani, Universiti Malaya, Kuala Lumpur, Malaysia.

Cryptog., Bryol. Lichénol., 1980, 1, 1 :67-72

Source - MNHN. Paris

68 С. MANUEL

я Rhizogonium Prid.

за

£2 | sect. Sect. Sect. Sect.

E | вызовов Bifariella Pleuropelma Pyrrhobryum

Б Pyrrhobryum Mitt. emend. Manuel

3 | Rhizogonium Brid. s.s.

E] Sect. Sect.

Biferielle Pyrrhobryum

Lenyes

Het Leaves

csieieeu, | И distichon,

т borders wistratose | — borders mltistretose

EE ULM. - margins with double teeth

5 smooth = coste dorsally toothed

9 | теспе

E ё ни without Thecse.

ê = with distinct necks

8 | 1

® | Stema with

Ei rhizoids at Stems with compacts Bina spi =

% Заве tomentum ee

E | base

Ё ichaetia at i i i За at

3 Perichnetin lateral on (ee

6 tophores RENNES gnnetophores

Lenven not Lesves long

a ORE Leaves not decurrent

p ee Chornosome net n

ds number

Bae unknown

1 П 2

Chart 1. — Summary of the classification of Rhizogonium sensu BROTHERUS (1924) et

sensu Manuel.

IWATSUKI (1976) provide further support (vide Chart 1) for the above classifi-

cation, although more cytological work needs to be done with additional species.

CONSPECTUS. — The following is a conspectus of the genus Pyrrhobryum

sensu Manuel with new combinations where necessary.

PYRRHOBRYUM Mitt. emend. Manuel, J. Linn. Soc. Bot. 10 : 174. 1868.

Section Pyrrhobryum.

Rhizogonium sect. Pyrrhobryum (Mitt.) Mitt., J. Linn.

Soc. Bot. 12 : 326. 1869. — Mnium subsect. Pyrrhobryum (Mitt.) C. Müll.,

Gen. Musc. Frond. : 139. 1900. Lectotype : Pyrrhobryum spiniforme (Hedw.)

Mitt. Vide nomen. note 1.

Source : MNHN, Paris:

RHIZOGONIUM AND PENZIGIELLA HOOKERI 69

Pyrrhobryum armatum (Sak.) Manuel, comb. nov. — Rhizogonium armatum

Sak., Bot. Mag. Tokyo. 55 : 207-208, fig. 5. 1941 (basionym).

Pyrrhobryum brevifolium (Broth.) Manuel, comb. nov. — Rhizogonium brevifo-

lium Broth., Oefvers. Förh. Finska Vetensk.-Soc. 33 : 1891 (basionym).

Pyrrhobryum latifolium (Bosch. & Lac.) Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 10 : 175. 1868.

Pyrrhobryum longiflorum Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 10 : 174. 1868.

Pyrrhobryum mauritianum (Hamp. ex Besch.) Manuel, comb. nov. — Rhizogo-

nium mauritianum Hamp. ex Besch., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 6, 10 : 242.

1880 (basionym).

Pyrrhobryum medium (Besch.) Manuel, comb. nov. — Rhizogonium medium

Besch., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 5, 18 : 217. 1873 (basionym).

Pyrrhobryum medium var. brevisetum (Thér.) Manuel, comb. nov, — Rhizogo-

nium medium var. brevisetum Thér., Rev. Bryol. 48 : 26. 1921 (basionym).

Pyrrhobryum medium var. laxifolium (Ther. in Sarasin & Roux) Manuel, comb.

nov. — Rhizogonium medium var. laxifolium Thér. in Sarasin & Roux, Nov.

Caled, Bot. : 26. 1914 (basionym).

Pyrrhobryum nova-caledoniae (Besch.) Manuel.comb. nov. — Rhizogonium nova-

caledoniae Besch., Ann. Sci. Nat. Bot, ser. 5, 13 : 217. 1873 (basionym).

Pyrrhobryum paramattense (C. Müll.) Manuel, comb. nov. — Mnium paramatten-

se C. Müll., Syn. Muse. 2 : 555. 1851 (basionym).

Pyrrhobryum pungens (Sull.) Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 10 : 174. 1868.

Pyrrhobryum setosum Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 10 : 174. 1868.

Pyrrhobryum spiniforme (Hedw.) Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 10 : 174. 1868.

Pyrrhobryum spiniforme var. spiniforme

Pyrrhobryum spiniforme var. acunhense (Besch.) Manuel, comb. nov. — Rhizo-

gonium spiniforme var. acunhense Besch., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 6, 10 : 242.

1880 (basionym).

Pyrrhobryum spiniforme var. brevifolium (Besch.) Manuel, comb. nov. — Rhizo-

gonium spiniforme var. brevifolium Besch., Ann. Sci. Nat. Bot, ser. 6, 10 :

241. 1880 (basionym).

Pyrrhobryum spiniforme var. badakense (Fleisch.) Manuel, comb. nov. — Rhizo-

gonium badakense Fleisch., Musci Flor. Buitenzorg. 2 : 595, fig. 111. 1904

(basionym).

Pyrrhobryum spiniforme var. comorense (C. Müll.) Manuel, comb. nov. —

Mnium spiniforme var. comorense C. Müll., Linnaea 40 : 245. 1876 (basio-

nym).

Pyrrhobryum spiniforme var. elatum. (Bosch, & Lac.) Manuel, comb. nov. —

Rhizogonium spiniforme var. elatum Bosch. & Lac., Bryol. Jav. 2 : 1, fig. 132,

1861 (basionym).

Source

MNHN. Paris.

70 С. MANUEL

Pyrrhobryum spiniforme var. minus (Card.) Manuel, comb. nov. — Rhizogonium

spiniforme var. minus Card., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Geneve 15-16 :

168. 1912 (basionym).

Pyrrhobryum spiniforme var. ryukyuense (Iwats.) Manuel, comb. nov. — Rhizo-

gonium spiniforme var. ryukyuense lwats., J. Hattori Bot. Lab. 35 : 134.

1972 (basionym).

Pyrrhobryum spiniforme var. samoense (Broth. in Rech.) Manuel comb. nov. —

Rhizogonium spiniforme var. samoense Broth. in Rech., Akad. Wiss. Wien,

Math -Naturwiss. Kl., Denkschr. 84 : 391. 1908 (basionym).

Section Bifariella (C. Müll.) Manuel, stat. nov. — Mnium subsect. Bifariella C.

Müll, Gen. Musc. Frond. : 140. 1900. — Rhizogonium sect. Bifariella (C.

Müll.) Broth., Nat. РА. 1 (3) : 617. 1904. Holotype : Pyrrhobryum bifarium

(Hook.) Manuel. Vide nomen. notes 2 & 4. — Mnium subsect. Pleuropelma C.

Müll., Gen. Musc. Frond. : 140. 1900 (syn. nov.). — Rhizogonium sect. Pleu-

ropelma (C. Müll.) Broth., Nat. РИ. 1 (3) : 617. 1904, Lectotype : Pyrrho-

bryum mnioides (Hook.) Manuel. Vide nomen. notes 3 & 4.

Pyrrhobryum bifarium (Hook.) Manuel, comb. nov. — Hypnum bifarium Hook.,

Musci Exot. 1 : 57. 1818 (basionym).

Pyrrhobryum dozyanum (Lac.) Manuel, comb. nov. — Rhizogonium dozyanum

Lac., Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavum 2 : 295. 1866 (basionym).

Pyrrhobryum mnioides (Hook.) Manuel, comb. nov. — Hypnum mnioides Hook.,

Musci Exot. 1 : 77. 1818 (basionym). — Rhizogonium mnioides Schimp. ex

С. Müll., Gen. Musc. Frond. : 140. 1900 (err. cit.).

Pyrrhobryum vallis-gratiae (Hamp. in C. Müll.) Manuel, comb. nov. — Mnium

vallis-gratiae Hamp. in C. Müll., Bot. Zeitung (Berlin) 17 : 205. 1859, «vallis

gratiae» (basionym). — Mnium vallis-gratiae Hamp. ех Wijk et al, Index

Musc. 3 : 419. 1964 (err. cit.).

NOMENCLATURAL NOTES. — 1, MÜLLER (1901) selected Mnium spini-

forme (Hedw.) C. Müll. (— P. spiniforme (Hedw.) Mitt.) as the lectotype of

Mnium subsect. Pyrrhobryum (Mitt.) C. Müll. (WIJK et al. 1967 : 313). — 2. А

single species (P. bifarium) was included in the protologue of Mnium subsect.

Bifariella by MÜLLER (1901). Although not stated as such, it is the holotype of

Pyrrhobryum sect. Bifariella (C. Müll.) Manuel. — 3. MÜLLER (1901) failed to

select a holotype when describing Mnium subsect. Pleuropelma. He discussed

four species under the subsection, three of which are either nomenclatural or

taxonomic synonyms of the fourth species, P. mnioides (Hook.) Manuel. Thus,

P. mnioides is the lectotype by default. - 4. Mnium subsect. Bifariella and

Mnium. subsect. Pleuropelma have the same date of effective publication and

thus equal priority. I herein choose the name Bifariella as the correct name for

the taxon (Art. 57, ICBN, Seattle).

Source : MNHN, Paris

RHIZOGONIUM AND PENZIGIELLA HOOKERI 71

2. THE STATUS OF PENZIGIELLA HOOKERI GANGULEE

During my review (MANUEL 1975) of the genus Penzigiella Fleisch., 1 had

the opportunity of examining Hooker 724 as part of a loan from BM. GANGU-

LEE (1976) has based a new species of Penzigiella i.e. P. hookeri upon this

specimen. Hooker 724 is merely an exceptionally well developed gametophore

of P. cordata. As I stated in 1975, Penzigiella cordata is a particularly variable

species with respect to growth patterns, costa length, and leaf margins.

Penzigiella cordata (Hook.) Fleisch., Hedwigia 45 : 87. 1905 (1906). — Penzi-

giella hookeri Gangulee, Mosses of eastern India 5 : 1252-1253, f. 605. 1976

(syn. nov.).

3. NOMINA NUDA

Several recent nomina nuda need to be brought to the attention of the bota-

nical community. Also, a plea is issued not to use herbarium names in print as

they clutter the literature and burden taxonomists who will eventually have to

account for them.

Rhynchostegiellopsis Broth. ex Buck, Rev. Bryol. Lichénol. 43 : 312. 1977

(nom. nud. in syn.).

BUCK (1977) listed Rhynchostegiellopsis, a Brotherus manuscript name in

the synonym of his new genus Juratzkaella.

Prionodon moseni Broth.ex Griffin, Rickia 6 : 10 & 12. 1974 (nom. nud.).

GRIFFIN (1974) stated that Prionodon moseni, a name applied to two herba-

rium specimens at NY was most likely a nomen nudum since he could not locate

a description or a listing in Index Muscorum. Prionodon moseni was just a herba-

rium name untill GRIFFIN published his statement that it was a nomen nudum !

Schistomitrium strictifolium Dix. ex Johnson, Gard. Bull. Singapore 20 : 321.

1964 (nom. nud. in syn.).

JOHNSON (1964) listed the above Dixon herbarium name in the synonym of

Schistomitrium apiculatum Dozy & Molk.

LITERATURE CITED

BROTHERUS V.F., 1924 — Musci. In ENGLER & PRANTL, Natürl. Pflanzenfam. Ed. 2.

10 :1-478,

ВОСК W. R., 1977 — A taxonomic investigation of Juratzkaea Lor. and Juratzkaella gen.

nov. Rev. Bryol. Lichénol. 43 : 309-325.

GANGULEE H.C., 1976 — Mosses of eastern India and adjacent regions. Fasc. 5. Calcutta.

Source : MNHN. Paris

78 С. MANUEL

GRIFFIN III D., 1974 — The genus Prionodon (Musci) in Brazil. Rickia 6 : 9-19.

JOHNSON A. 1964 — An account of the Malaysian Leucobryaceae («lumut puteh»).

Gard. Bull. Singapore 20 : 315-360.

INOUE S. & IWATSUKI Z., 1976 - A cytotaxonomic study of the genus Rhizogonium

Brid. (Musci). J. Hattori Bot. Lab. 41 : 389-403.

MANUEL M.G. 1975 —Review of the genus Penzigiella (Bryopsida : Pterobryaceae).

Bryologist 78 : 423-430.

MÜLLER C., 1901 (1900) — Genera Muscorum Frondosorum. Leipzig.

WIJK R. van der, MARGADANT W.D. & FLORSCHÜTZ P.A., 1967 — Index Muscorum

Regnum Veg. 48 : 1-604.

Source : ММНМ. Paris

STUDIES ON REGENERATION FROM THE LEAVES OF

OCTOBLEPHARUM ALBIDUM HEDW.

A. EGUNYOMI*, A.J. HARRINGTON **, & 5.0. OLARINMOYE *

ABSTRACT. — Regeneration from the leaves of O, albidum has been investigated by means

of laboratory and field studies. Under culture conditions, both attached and detached

leaves produce protonemata within five days and leafy shoots within three weeks, Regenera-

tion decreases with increase in the age and mutilation of the leaf, The leaf tips have the

highest capacity for regeneration and the bases the lowest. An attempt has been made to

explain regeneration pattern in terms of leaf anatomy.

INTRODUCTION

Regeneration capacity is such a common feature in mosses that their success

in colonising localities beyond the climatic limits for successful sexual reproduc-

tion has been ascribed to this feature (GEMMELL 1953). There have been

many studies on regeneration in mosses. Apart from the pioneering work of

HEALD (1898), other studies include those of LA RUE (1942), GEMMELL

(1953), CHOPRA and SHARMA (1958), MACQUARRIE and VON MALT-

ZAHN (1959), and LERSTEN (1961). Such a great diversity of regeneration

behaviour has been observed that LERSTEN (1961) has suggested its use as a

character in moss taxonomy.

DELGADILLO and SHARP (1976) have recently observed the occurrence

of young gametophytes on attached mature leaves of Octoblepharum pulvina-

tum and have pointed out that these plantlets are occasional in Octoblepharum

albidum. These authors did not find gemmae in О. pulvinatum and therefore

concluded that the plantlets could not have regenerated from gemmae. In О,

albidum, however, plantlets seemed to grow from gemma-like filaments situated

at the leaf tip. The occurrence of gemmae has been reported in Octoblepharum

* Department of Botany, University of Ibadan, Ibadan, Nigeria.

** British Museum (Natural History), Cromwell Road, London SW7 5BD.

Cryptog., Bryol. Lichénol., 1980, 1, 1 : 73-84.

Source : MNHN. Paris

74 A. EGUNYOMI, A.J. HARRINGTON, & 5.0. OLARINMOYE

mitteni Jaeg. by ANDREWS (1947) and in О. albidum by HARRINGTON &

EGUNYOMI (1976). That the gemmae in О. albidum can produce adult gameto-

phytes has been found by EGUNYOMI (1976). The attempt made by DELGA-

DILLO and SHARP to explain the origin of the plantlets in O. pulvinatum and

O. albidum was speculative and lacked experimental support. Their conclusions

were based on observations of only 3 specimens (1 of O. pulvinatum and 2 of

O. albidum).

In this report, field and laboratory studies have been carried out with a view

to understanding the regeneration behaviour in Octoblepharum albidum.

MATERIALS AND METHODS

Material of O. albidum was obtained from an oil palm. in the Botanical

Nursery, Ibadan University. Before use, the material was washed in tap water

to remove soil particles, then surface-sterilized for 3 minutes in 5% Chlorox

solution (3.25% sodium hypochlorite), followed by 4 washes with sterile dis-

tilled water. Detached leaves were taken from the middle part of shoots except

in the experiment on the effect of age on regeneration. Since it was shown in a

preliminary test that regeneration was not affected by whichever leaf surface was

in contact with the medium, leaves were plated randomly. A preliminary experi-

ment showed that there was no significant correlation between leaf length and

the number of protonemata produced. Variations in the length of leaves were

therefore ignored.

Of all the media tested, Knop's solution (GAUTHERET 1942) and Marchal

and Marchal's medium (MARCHAL and MARCHAL 1906) solidified with 2%

Difco agar, were found most suitable for regeneration. The media were sterilized

by autoclaving at 1 kg/cm? for 15 minutes, and used as deemed suitable for par-

ticular experiments. All glassware was oven-sterilized at 150°C for 5 hours

before use.

Unless otherwise stated, the cultures were maintained for 7 days at a light

intensity of 1000 lux for 16 hours each day and a temperature range of 21-30°C.

To determine which part of the leaf had the highest regenerative capacti

10 surface-sterilized leaves were plated on Marchal and Marchal's medium.

Three replicates were set up. The number of protonemata produced from the

distal half, the proximal half, the apical and the basal parts of each leaf was

recorded at the end of the experiment.

The effect of various factors on regeneration was tested as follows :

Detached and Attached Leaves. — Ten similar surface-sterilized plants were

floated on Knop's liquid medium in a petri dish and 20 detached leaves in ano-

ther dish, Three replicates of each treatment were prepared. The percentage

regeneration was recorded after 15 days.

Source : MNHN, Paris

REGENERATION IN OCTOBLEPHARUM ALBIDUM 75

Mutilation or Wounding. — Ten leaves were cach cut into four parts and

plated on Marchal and Marchal's medium solidified with 2% Difco agar. The cut

sections were placed near to each other for subsequent identification. Whole

leaves were used as a control. In a second batch of leaves, each leaf was cut

transversely into two equal parts which were plated. In a third set of cultures,

leaves were cut into small irregular pieces which were plated. All cultures were

replicated twice and the number of protonemata produced from each leaf was

recorded.

Age of Leaves. — Ten similar plants, each having at least 18 leaves, were

surface-sterilized. The leaves were removed as nearly as possible in order, from

the apex to the base of each plant, and plated on Marchal and Marchal's medium

solidified with 2% Difco agar. Thus the distance from the apex was an index

of the age of the leaf. The number of protonemata produced from each leaf

was recorded.

Desiecation. — The procedure followed was that of JOHNSON and KOKILA

(1970) with some modifications. Large specimen tubes (10 cm bigh and 2,5 cm

in diameter) were used as humidity and recovery chambers. Freshly collected

plants of O. albidum were washed in several changes of sterile distilled water and

blotted dry. The plants were supported by small coiled wire platforms (except

where acid was used in which case threads were used to suspend them) half-way

up the specimen tubes. The air in these containers was held at varying degrees of

humidity by the use of saturated solutions of various chemicals, as used by

JOHNSON and KOKILA (1970). Humidities of 100% and 88% were obtained by

the use of distilled water and 1.95 ml of 97% H2SO4 in 10 ml of distilled

water, respectively (HOSOKAWA and KUBOTA 1957). The plants were exposed

to varying levels for periods ranging from 4-20 hours and 1-7 days. After the

period of exposure the plants were placed on damp filter papers above wet

cotton wool in recovery chambers. They were then transferred into distilled

water for 24 hours for further recovery. Following recovery, the plants were

surface-sterilized and 20 leaves from each were plated on Marchal and Marchal's

medium. The cultures which were replicated twice, were observed for percentage

regeneration after five days.

Light. — As regeneration does not occur in the dark, the effect of light was

tested. Ten surface-sterilized leaves were plated on Marchal and Marchal's solid

medium, 2 replicates were set up for each light regime (10-1375 lux) obtained

by placing the cultures at varying distances from the light source. The number

of leaves with regeneration was recorded for each treatment.

In order to ascertain which other parts of O. albidum shoot would regenerate,

the following parts of the gametophyte and sporophyte were plated on Marchal

and Marchal's medium solidified with 2% Difco agar : pieces of stem, perigonial

and perichaetial leaves, pieces of green seta, green setae with calyptrae intact,

green setae without calyptrae, whole calyptrae, pieces of calyptra and capsule

wall For each culture, 20 of each part were plated. Cultures each containing

20 leaves were also set up. Each treatment was replicated twice. The percentage

Source : MNHN. Paris

76 A. EGUNYOMI, A.J. HARRINGTON, & 5.0. OLARINMOYE

regeneration in the cultures was noted after the first and second weeks.

RESULTS AND DISCUSSION

Short green unbranched protonemata appeared at the leaf margins within

five days of plating the leaves. With further elongation and branching of the

protonemata the leaf margin became surrounded by a mat of filaments. Buds

Р.Г. А: Mat of protonemata produced from the leaf margin of O. albidum. A bud is

arrowed (x 150). B : Young gametophyte at leaf apex (x 240).

Source : MNHN, Paris

REGENERATION IN OCTOBLEPHARUM ALBIDUM 7

Distal Halt | Proximal | Tp | Base

Mean No, of

jns не 30.6 ma | ans | 13

Tab. 1. — Distribution of protonemata in parts of leaf of Octoblepharum. Each figure is the

mean obtained from 3 replicate cultures.

appeared in the culture after two weeks and young gametophytes with brown

thizoids after three weeks (Pl. 1). If the protonemata were transplanted to suita-

ble media at this stage, the young buds developed into mature plants.

The results in Tab. 1 show that the distal half of the leaf has a greater regene-

rative capacity than the proximal half. The production of protonemata is highest

at the leaf tips which are 1/5th of the length of either the distal or the proximal

halves. The number of protonemata produced at the leaf tips alone constitutes

34.1% of that produced by the whole distal half. The number of protonemata

produced from the whole of the proximal half is not significantly different from

that produced from the tips. The basal part of the leaf has the lowest capacity

for regeneration.

The distribution pattern of protonemal regenerates in Octoblepharum can be

related to the anatomy of the leaf. Pl. 2 shows that at least two chlorophyllose

cells are exposed at the leaf margins in the distal part of the leaf (A), only one

in the middle part (B) and none in the proximal part of the leaf where wings of

hyaline cells are developed.

Since protonemata develop from the chlorophyllose cells, the exposure of

those cells at the leaf margin or their nearness to the margin determines the

amount of regeneration in the different parts of the leaf. The low level of rege-

neration from proximal half of the leaf may be accounted for by the fact that

chlorophyllose cells are completely surrounded by the hyaline cells.

At least 80% regeneration was obtained in each of the cultures. Regeneration

was however higher in the detached leaves where the lowest regeneration recor-

ded was 90%. This experiment shows that leaves of О. albidum will regenerate

without having contact w:t a solid substratum.

From the results in Tab. 2 it is clear that leaf regeneration decreases with

increasing degree of mutilation. The failure of fragmented leaves to regenerate

indicates that the fragments must be above a certain size in order to regenerate.

Regeneration of protonemata from cut ends was observed but occurred only

after two weeks. This supports the observation that severe mutilation does not

favour regeneration.

Source - MNHN, Paris

78 A. EGUNYOMI, A.J. HARRINGTON, & 5.0. OLARINMOYE

Pl. 2. — Transverse sections of O. albidum leaf through : A - Distal, B - Middle, C - Proximal.

The results given in Fig. 1 show that the leaves from the middle of the shoots

had the highest regenerative capacity. The next highest was found in those

from the apical region and the lowest in those at the base of the plant. This fin-

ding is contrary to that of BOPP (1955) who noted that in Funaria hygrometrica

the leaves in the middle of the shoot produced the smallest number of regenera-

tes. GEMMELL (1953), using Atrichum undulatum, obtained results showing

that there was a decrease, with age, in the ability of leaves to regenerate new

plants. However, regeneration did not decrease steadily with increasing age of

Source : MNHN, Paris:

REGENERATION IN OCTOBLEPHARUM ALBIDUM 79

Whole | Distal | Proximal | Ist 4 amd | Leaf

lo | Halt | Hat | (tip) | 24) 335 | базе) | Frag-

mente

957 | saa | 19.45 | 20.58 | 12.45 | ва [o4 | o

т.

EX 67.85 41.00 o

Tab. 2. — Number of protonemal regenerates from mutilated leaves of Octoblepharum. Each

figure is the mean from 20 leaves.

the leaf since he obtained a second maximum in the curve. This led him to

suggest that age alone was not the main factor in determining power of regenera-

tion. In Splachnum ampullaceum Hedw. successive leaves from the base towards

the apex produced steadily increasing numbers of regenerates (VON MALT-

ZAHN and MACNUTT 1958).

354

N* OF PROTDNEMATA

Fig. 1. — The effect of leaf age on regeneration.

4 6

“Er wu

LEAF N° ON SHOOT (APEX = BASE)

Source : MNHN. Paris

80 А. EGUNYOMI, A.J. HARRINGTON, & 5.0. OLARINMOYE

Humidity level %

fe 100 ва 76 вз 55 4 a 12 10

4 100 100 35 80 — 35 10 10 30 595

D % 90 в 90 в 80 95 10 70

12 — 100 go s 95 10 35 10 40 4

16 — 100 в 5 75 вю вю 90 20 40

20 on 90 & м 9% 70 ш 30

Tab. 3. — Influence of humidity on regeneration in Octoblepharum. Figures are the percen-

tage regeneration.

In the experiment on the effect of desiccation on regeneration at least 65%

regeneration was obtained from all of the leaves (except those which had been

exposed to humidities of 12% and 10%) exposed at 4 hours intervals for periods

of up to 20 hours (Tab. 3). This seems to show that regeneration is little affected

by desiccation even at low humidity for a short time.

Exposure over a range of 1-7 days had a marked effect on subsequent regene-

ration. Fig. 2 shows a gradual decline in regenerative capacity with exposure

for the first three days and a more pronounced effect beginning with exposure

for 4 days. No regeneration was obtained after exposure for 7 days at any of

the humidity levels except the control.

Light Intensity (ux) X Regeneration

10 55

50 9.5

100 100

200 97.5

300 ss

500 ss

700 ss

soo 90

1000 100

1375 85

Tab. 4. — The effect of light intensity on regeneration in Octoblepharum. Each figure repre-

sents the mean of 2 replicates.

Source : MNHN. Paris.

REGENERATION IN OCTOBLEPHARUM ALBIDUM 81

104

904

% REGENERATION

405

204

5 MUMIDITY LEVEL

Fig. 2. — The effect of desiccation on regeneration.

From the results in Tab. 4 it is clear that the leaves of O. albidum will rege-

nerate under a wide range of light intensities. High light intensity does not

inhibit the production od protonemata.

The results of the experiment on regeneration from other parts of O. albidum

are shown in Tab. 5. A week after plating the plant parts, 10076 regeneration

was observed in the stem leaves; 60% and 55% in the perigonial and the perichae-

tial leaves respectively. By the end of the second week, 40% of the stem pieces

had regenerated protonemata. There was no regeneration from other parts

even after three weeks. The regeneration from both perigonial and perichaetial

leaves is not surprising since in many instances among the bryophytes, the leaves

surrounding groups of reproductive organs are little different from vegetative

leaves. This experiment shows that in O. albidum, the leaves are the organs

having the highest regenerative capacity.

Source : MNHN. Paris

82 A. EGUNYOMI, A.J. HARRINGTON, & 5.0. OLARINMOYE

Perigo- | Ренсвае- Setae |Setae

trae [нае [нае | pieces

1 | 100 | 60 55 o 0 0 o 0 o 0

2 | 100 | 60 55 o 0 0 o 0 o o

Tab. 5. — Percentage regeneration from other parts of Octoblepharum. Each figure is the

mean obtained from 2 replicates.

GENERAL DISCUSSION

Regeneration by protonema is known in a number of moss species. Reports

in the literature show that different mosses and different parts of the gameto-

phyte and sporophyte exhibit varying degrees of regenerative capacity. In O.

albidum the leaves have the greatest capacity for regeneration while the stem,

perichaetial and perigonial leaves also regenerate protonemata, but to a lesser

extent.

An investigation of the effect of various factors on leaf regeneration has

thrown some light on the regeneration behaviour of O. albidum. Regeneration

is not affected by the surface of the leaf in contact with the culture medium or

by whether the leaves are attached or detached. The latter observation is contra-

ry to the findings of several workers that leaf regeneration only occurs if the

leaves are detached from the stem (MACQUARRIE and VON MALTZAHN

1959, GEMMELL 1953, KACHROO 1954). However, regeneration from atta-

ched leaves has been reported in the Polytrichaceae by CHOPRA and SHARMA

(1958).

That mutilation or wounding of parts of the gametophyte promotes regenera-

tion in many moss species has been observed by various workers (ГА RUE

1942, NOGUCHI and FURUTA 1958, GEMMELL 1953). In O. albidum injury

or mutilation reduces the regenerative capacity of the leaves. Age and desicca-

tion also affect regeneration from leaves. Exposure of the moss to humidity

levels below 88% for more than three days inhibits regeneration.

Several workers have reported the restriction of protonematal regeneration

to a particular part of the leaf, e. g. BOPP (1955). GEMMELL (1953) explained

the restriction of regeneration to the distal region and adaxial surface of the

mid-rib of the leaf of Atrichum undulatum in terms of leaf anatomy. HEITZ

(1925) pointed out that in many mosses, initials for protonema regeneration

are present and they can be recognized by their smaller chloroplasts and larger

nuclei. Such specialised cells have not been observed in Octoblepharum. That

Source : MNHN, Paris

REGENERATION IN OCTOBLEPHARUM ALBIDUM 83

the leaf tip has the highest regeneration capacity and the base the lowest can be

explained in terms of leaf anatomy.

Field observatioris carried out in parts of Nigeria showed that the regenera-

tion of young gametophytes and the production of gemmae are common featu-

res of the leaves of O, albidum, especially in continuously humid areas, Regene-

rating detached leaves have been observed in naturally-occurring communities of

Octoblepharum and even on the leaves of angiosperms in the forest.

The role of vegetative reproduction in the dispersal of the moss within locali-

ties is important. O. albidum produces sporophytes only in well illuminated

areas (RICHARDS 1952, EGUNYOMI 1976) and the high regenerative capacity

of the leaves and the occurrence of gemmae may help to explain the frequent

occurrence of the moss in deeply shaded habitats.

REFERENCES

ANDREWS A.L., 1947 — Taxonomic notes VI. The Leucobryaceae. Bryologist 50 :319-326.

BOPP M., 1955 — Über die Regeneration an Blättern von Laubmoosen. Rev, Bryol. Liché-

nol. 24 : 49-58.

CHOPRA R.S. and SHARMA P.D., 1958 — Regeneration in Polytrichaceae. J. Indian Bot.

Soc. 37 1353-357.

DELGADILLO СМ. and SHARP A.J., 1976 — Vegetative reproduction in Octoblepharum

pulvinatum. Rev. Bryol. Lichénol. 42 : 829-832.

EGUNYOMI A., 1976 — Studies on the biology and ecology of Octoblepharum albidum

Hedw. Ph. D. Thesis, University of Ibadan.

GAUTHERET R.J., 1942 — Manuel technique de culture des tissus végétaux. Masson, Paris.

GEMMELL A.R., 1953 — Regeneration from the leaf of Atrichum undulatum (Hedw.)

P. Beauv. Trans. Br. Bryol. Soc. 2 : 203-213.

HARRINGTON A.J. and EGUNYOMI A., 1976 — Gemmae in Octoblepharum albidum

Hedw. J. Bryol. 9 : 281-282.

HEALD F.D.F., 1898 — A study of regeneration as exhibited by mosses. Bot. Gaz, 26 :

169-210.

HEITZ E., 1925 — Das Verhalten von Kern und Chloroplasten bei der Regeneration. Z. Zell-

forsch. Mikrosk. Anat, 2 :69-86.

HOSOKAWA T. and KUBOTA H., 1957 — On the osmotic pressure and resistance to

desiccation of epiphytic mosses from a beech forest, South-West Japan. J. Ecol. 45 :

579-91.

JOHNSON A. and KOKILA P., 1970 — The resistance to desiccation of ten species of tropi-

cal mosses. Bryologist 73 : 682-686.

KACHROO P., 1954 — Spore germination and regeneration in Physcomitrium pyriforme

(L.) Brid. J. Indian Bot. Soc. 33 : 263-267.

LA RUE C.D., 1942 — The effect of wounding, of wound hormones and of growth hormo-

nes on rhizoid formation in mosses and liverworts. Bryologist 45 : 35-39.

LERSTEN N.R., 1961 — A comparative study of generation from isolated gametophytic

Source : MNHN. Paris

84 А. EGUNYOMI, A.J. HARRINGTON, & 5.0. OLARINMOYE

tissues in Майит. Bryologist 64 : 37-47.

MACQUARRIE 1.6. and MALTZAHN КЕ. von, 1959 — Correlations affecting regeneration

and reactivation in Splachmum ampullaceum (L.) Hedw. Can. ]. Bot. 37 : 121-134.

MALTZAHN КЕ. von and MACNUTT M.M., 1958 — Regeneration in Splachnum ampulla-

ceum (L.) Hedw. Can. J. Bot. 36 : 33-38.

MARCHAL E. and MARCHAL E., 1906 — Recherches expérimentales sur la sexualité

des spores chez les mousses dioiques. Mem Acad. Roy. Sci. Belgique, Cl. Sci. 1 : 1-50.

NOGUCHI A. and FURUTA H., 1958 — Regeneration in Brothera leana. Bryologist 61 :

361-366.

RICHARDS P.W., 1952 — Notes on African mosses. 1. Andreaea camerunensis sp. nov. and

other mosses mostly from Nigeria and the British Cameroons. Trans. Br. Bryol. Soc. 2 :

66-70.

Source : MNHN. Paris

DICRANUM VIRIDE (SULL. ЕТ LESQ.) LINDB.

EN HAUTE ALSACE

P. CRIVELLI *

RÉSUMÉ. — D. viride ayant été souvent retrouvé ces dernières années dans le sud de l'Alsa-

ce, on peut penser qu'il y aurait là un épicentre; mais peutêtre faut-il plutôt réviser la

notion de rareté affirmée par la plupart des auteurs.

Simple amateur à qui ses obligations professionnelles interdisent de faire de

la bryologie autre chose qu'une occupation de délassement, j'ai eu néanmoins

le bonne fortune de trouver dans le sud de l'Alsace, à plusieurs reprises, une

plante aussi exceptionnelle que Dicranum viride.

Je dois la connaissance de cette mousse à M. V. RASTETTER qui, pour

autant que je le sache, est le premier à l'avoir signalée (1971) dans cette région

où, bien qu'il la considère comme rare, il m'a personnellement confirmé l'avoir

découverte assez souvent dans le Sundgau ainsi que dans la forét de la Hardt, à

Habsheim, là même où il me Ра d'abord montrée,

Depuis lors, en moins d'un an, je Ру ai moi-même retrouvée une vingtaine de

fois sur environ deux mille hectares de forét explorós, mais aussi presque aussi

souvent, dont six fois en moins d'une heure, dans le seul Zuhren Wald aux

portes mémes de la ville de Mulhouse. Il est permis par conséquent de penser que

l'extension de D. viride dans la haute Alsace est plus importante que ne laisserait

présumer sa rareté ailleurs et qu'il s'agit sans doute d'un épicentre.

HUSNOT (1884-1890) donne D. viride comme rarissime et pour tout l'Est

ne cite que cing stations : Rambervillers (Boulay); Saarbrück (Winter); Besançon

(Flagey); Grattery et Chatel (Renauld); tous points qui se trouvent à plus de

cent kilométres de la région dont il est question ici.

* 8, rue Lamartine, 68000 Mulhouse.

Cryptog., Bryol. Lichenol., 1980, 1, 1 : 85-89.

Е Source : MNHN Pags.

86 P. CRIVELLI

DIXON (1924), tout en affirmant que D. viride est trés rare, semble en réalité

le considérer, du moins en ce qui concerne la Grande Bretagne, comme quasi-

ment inexistant et soutient qu'il s'agit en fait toujours de D. strictum, opinion

qu'il préte apparemment aussi à Camus ramenant à ce dernier taxon un échan-

Шоп de Coëtquen.

Dans la «Flore générale de Belgique» DEMARET et CASTAGNE (1961)

précisent qu'il s'agit d'une mousse trés rare dont ils ne signalent qu'une seule

station tandis que NYHOLM (1954) parait n'en faire qu'une simple variété

de D. fulvum sans autrement en préciser la fréquence. Enfin, limité, comme il

l'explique, par les dimensions de son ouvrage, AUGIER l'ignore totalement.

A l'est de la France les endroits ой sont indiquées des stations de D. viride se

multiplient. LIMPRICHT (1890) trouve cette muscinée «répandue» dans les

Préalpes jusqu'à 1200 m tandis qu'AMANN (1912-1933) la fait monter jusqu'à

2130 m. Il la trouve trés fréquente sur le Plateau suisse mais se raréfiant dans

le Jura et le Tessin et devenant enfin trés rare dans les Alpes. Dans le Jura

souabe, au contraire, D. viride serait fréquent d'aprés BERTSCH (1966) qui у

reléve trente stations auxquelles s'ajoutent sept autres dans le territoire du

Neckar, autant dans'le Pays de Bade, quatre dans l'Odenwald et quatre encore

dans la Forét Noire.

On voit donc que la densité de D. viride decroit depuis le sud-ouest allemand

et la Suisse vers les pointes extrémes de la Belgique, de Rambervillers et de

Besangon, en passant par l'Alsace du nord ой selon M. Rastetter il y aurait

une station non précisée dans le «Ried». Les Vosges auraient bloqué la dissemi-

nation vers l'ouest et la mousse se serait concentrée dans le sud alsacien et le

Sundgau comme dans une cuvette. On remarquera avec curiosité qu'il s'agit

dans cette derniére région uniquement de stations de plaine et de basses collines

alors que LIMPRICHT, AMANN, BERTSCH et méme HUSNOT citant une

station. pyrénéenne, font de D. viride une espéce montagnarde. Mais cette

mousse a-t-elle seulement été vraiment recherchée dans les Vosges ? Le fait

qu'on Рай découverte à Rambervillers sur le versant occidental, le moins mon-

tueux, autorise à penser que cette chaine n'aura pas été un obstacle réel à sa

dispersion et qu'on devrait donc Гу retrouver à moins que la plante n'ait con-

tourné le massif par le nord et le sud comme l'inciteraient à croire les stations

de Saarbrück, de Belgique et la poussée vers Besancon, la Niévre et l'Allier

(HUSNOT). Il se pourrait aussi que le maximum de densité constaté en Baviére

soit en rapport avec des recherches plus intensives là qu’ailleurs, opinion toute

personnelle mais renforcée par la fréquence et la facilité relatives de mes propres

découvertes dans une région trés mal explorée bryologiquement.

Pour ce qui est des stations nouvelles que je rapporte, le sud de la Forét

domaniale de la Hardt, d'une facon générale, est beaucoup plus riche en plantes

de toutes espèces que la partie nord. Il s'agit d'une forêt de plaine, absolument

plate, sur alluvions anciennes, à 230 m d'altitude moyenne, à climat subconti-

nental avec pluviosité moyenne de 750 mm et des brouillards assez fréquents,

où croissent surtout des feuillus, chênes, charmes, ormes, érables etc. et reboise-

ment en pins.

Source : MNHN, Paris

DICRANUM VIRIDE EN ALSACE 87

Le Zuhren Wald est un grand bois demeuré sauvage au point d'être peuplé

de chevreuils bien que par tout son flanc nord-ouest il soit contigu à l'aggloméra-

tion mulhousienne. Situé heureusement en zone «non aedificandi», ce qui le

protège, il s'étend sur quelques centaines d'hectares de loess. Ouvert par ailleurs

à la campagne libre, il recouvre les derniéres ondulations du Sundgau qui vien-

nent se perdre dans Mulhouse oü elles se fondent sans transition dans la grande

plaine d'Alsace. De nombreux replis peu élevés, pour la plupart orientés NO-SE

déterminent dans ce bois des vallonnements et quelques ravins qui y multiplient

les microclimats variant de zones toujours dans l'ombre et humides à d'autres

aussi rapidement deshydratées par le vent et le soleil qu'elles sont vite mouillées

par la moindre pluie. Le sol y est uniformément argileux et dans l'ensemble

reste relativement frais comme aussi l'air ambiant. L'altitude, de 299 m au nord,

passe à 350 m au sud. La végétation arbustive et herbacée, encore que variée, y

est assez peu dense et se modifie beaucoup suivant qu'on y considére les parcelles

privées plus ou moins bien entretenues oà dominent robiniers et sureaux, ou les

enceintes plus étendues relevant des communes limitrophes ct surveillées par

l'Administration de l'O.N.F.; dans ce cas la dominante est à base de hétres,

chénes, charmes, frénes, érables, en fütaie.

Sur le terrain D, viride me semble étre une mousse assez facile à reconnaitre,

méme de loin. Je l'ai toujours vue croissant sur la partie verticale des troncs,

sauf une fois seulement sur la base au niveau des racines. Sitót aperçue, elle

m'est toujours apparue différente des Dicranacées plus habituellement ren-

contrées.

J'ai trouvé D. viride deux fois sur de vieux hétres, au Zuhren Wald et une

autre fois sur Acer campestre dans la Hardt. Tous les autres spécimens ont été

récoltés sur Carpinus qui, ici du moins, semble être le substratum préférentiel,

constatation corroborée verbalement par M. Rastetter. Je note toutefois qu'au-

cun des auteurs citós précédemment. ne fait allusion à des charmes. Tous se

trouvent d'accord pour nommer en permier lieu le hétre, suivi du chéne, du chä-

taignier, de roches siliceuses, enfin des coniféres, et, s'il en fait une plante

calcifuge, BERTSCH la cite néanmoins sept fois dans le Neckar qui est un

territoire calcaire. De ce point de vue la forét, seche, de la Hardt l'est aussi,

comparativement au Sundgau et au Zuhren Wald, humides.

Les dimensions des échantillons que j'ai rencontrés sont variables. Une fois

il s'est agi d'un petit coussinet vert noirätre d'à peine cinq centimétres de diamé-

tre. Toutes les autres touffes étaient beaucoup plus grandes, la plus importante

dépassant largement 14 dm?. Toutes aussi, croissant entre 20 et 50 cm au-dessus

du sol, étaient exposés au N-NO.

D'aprés HUSNOT il s'agit d'une plante vert jaune. C'est aussi ce qu'en disent

DEMARET et CASTAGNE. Or la vingtaine de spécimens différents que j'ai

trouvés se raménent à deux couleurs seulement : un beau vert franc, profond,

cas le plus fréquent et la mousse croissait alors en touffe serrée, et un vert olivá-

tre foncé tirant nettement sur le noir, sans doute par vieillissement car au micro-

scope les extrémités des feuilles restent d'un beau vert brillant. Les touffes,

Source : MNHN, Paris

88 P. CRIVELLI

Dicranum viride (Sull. et Lesq.) Мпа. Forêt de la Hardt, sur charme.

alors, sont plus läches, se defaisant facilement. Je n'ai pas vu un seul échantillon.

vert jaune. M. Rastetter m'a confirmé que de son cóté lui non plus n'en avait

jamais trouvé.

Les excellentes illustrations de la Flore Générale de Belgique correspondent

trés exactement à ce que j'ai observé sur tous mes échantillons. La variabilite de

la pointe m'a paru toutefois plus importante. J'ai cru constater que les apex

entiers sont les plus rares, tandis que ceux comptant quelques dents sont les plus

fréquents. Un certain nombre est cependant nettement et franchement denté,

plus qu'il n'apparait sur les dessins, ressemblant beaucoup à D. montanum tel

qu'il est représenté dans cette méme flore.

L'examen des oreillettes est essentiel pour la détermination mais la présence

de cellules à parois plus minces entre la nervure et l'oreillette est souvent

difficile à constater car elles sont facilement déformées, comme écrasées contre

la nervure. Elles paraissent alors plus allongées qu'elles ne le sont réellement et

leur aspect trompeur ferait aisément croire qu'il s'agit de D. strictum. Il reste

que les coupes de la nervure révélent toujours une double bande de stéréides

ce qui permet pratiquement de trancher dans tous les cas.

Pour conclure, Dicranum viride, mousse présentée actuellement comme

étant rarissime, semble n'étre que rare, voire assez fréquente localement dans le

Source : MNHN, Paris

DICRANUM VIRIDE EN ALSACE 89

sud de l'Alsace. П faudrait, pour être réeliement affirmatif, pouvoir multiplier

les investigations sur un territoire élargi jusqu'au Jura.

Je tiens à remercier M. Vincent Rastetter, de Habsheim, à qui je dois mes premiers

spécimens, ainsi que M. В.В. Pierrot, de Dolus, qui ont l'un et l'autre confirmé mes détermi-

nations. Les échantillons se trouvent tous dans mon herbier personnel; certains doubles ont

été déposés à PC.

BIBLIOGRAPHIE

AMANN J., 1912-1933 — Flore des Mousses de la Suisse. Lausanne.

AUGIER J., 1966 — Flore des Bryophytes. Lechevalier, Paris.

BERTSCH K., 1966 — Moosflora von Südwest Deutschland. Ed. 3. Ulmer, Stuttgart.

DEMARET F. et CASTAGNE E., 1961 — Bryophytes. In Flore générale de Belgique 2 (2).

Bruxelles.

DIXON H.N., 1924 — The Student's Handbook of British Mosses. Reprint Ed. 3. Sumfield

& Day, Eastbourne 1954.

HUSNOT T., 1884-1890 — Muscologia Gallica. Reprint Asher & Cie. Amsterdam 1967.

LIMPRICHT K.G., 1890 — Die Laubmoose Deutschlands, Oesterreichs und der Schweiz.

In Rabenhorst L., Kryptogamenflora 4. Reprint Cramer, Lehre 1963.

NYHOLM E., 1954-1958 — Musci, in Illustrated Flora of Fennoscandia. Gleerups, Sweden.

RASTETTER V., 1971 — Aspects de la végétation de la plaine haut-rhinoise. Bull. Soc.

Industrielle Mulhouse 4 : 21-24.

Source : MNHN, Paris

НЕК

net

ducem

NOTE

Sur la présence de MIELICHHOFERIA PONTEVEDRENSIS Luis.

au Portugal

C. SERGIO*

En 1927, A. LUISIER décrit Mielichhoferia pontevedrensis, espéce nouvelle,

qu'il a récoltée en 1918 et 1926 aux environs de Pontevedra, dans le Nord de

l'Espagne.

Par la suite cette espèce, considérée comme strictement espagnole, a été

ramassée dans la localité classique par divers bryologues (P. et V. Allorge, Bryo-

theca Iberica n 30, 1927; В.В. Pierrot, Soc. d'Échanges des Muscinées, 1976;

moi-méme, mars 1970), mais aucune station nouvelle n'a été découverte,

Trois espèces composent actuellement le genre Mielichhoferia en Europe.

Seule M. pontevedrensis a été trouvée à basse altitude (50 m) et dans une localité

A faible distance de la mer. Les deux autres, M. mielichhoferi et M. caucasica,

sont caractéristiques des régions élevées d'Europe centrale, occidentale et orien-

tale.

Dans les premiers temps de mes recherches bryologiques, j'ai examiné un

Mielichhoferia récolté prés de Ferreira do Zêzere dans la province de Ribatejo.

Malheureusement, les annotations sur l'échantillon étaient peu précises et nous

n'avons pas pu retrouver cette station.

Récemment, j'ai étudié à nouveau cette récolte et j'ai constaté son appar-

tenance à M. pontevedrensis. Elle correspond à l'espèce décrite par LUISIER,

au spécimen de la Bryotheca Iberica et à ma récolte de la localité classique.

Tous ces échantillons sont bien fructifiés ce qui permet de confirmer avec

certitude mon identification.

* Instituto Botanico, Faculdade de Ciencias, Lisboa 2, Portugal.

Cryptog., Bryol. Lichénol., 1980, 1, 1 : 91-94.

Source : MNHN. Paris

92 C.SERGIO

Fig. 1. — Mielichhoferia pontevedrensis Luis., d'après le spécimen de Ferreira do Zêzere

(COI). — а: habitus (x 5); b: feuille médiane (x 50); с: tissu de la base de la feuille

(x 200); d: tissu du milieu de la feuille (x 200); e: tissu de Papex de la feuille (x 200);

f: section d'une feuille, nervure (x 400); g: capsule (x 10); В: spores (x 225); i: péri-

stome (x 200); j: anthéridie, archegone et paraphyses (x 100).

M. pontevedrensis est une espéce bien distincte de M. mielichhoferi par son

inflorescence synoique et par la forme de ses feuilles, plus courte et ovale-

lancéolée. La figure 1 représente les caractéres de l'échantillon du Portugal.

Source : MNHN, Paris

MIELICHHOFERIA PONTEVEDRENSIS AU PORTUGAL 93

LUISIER n'avait publié que le dessin d'une feuille. La présence de cette espèce

dans la flore du Portugal laissait supposer qu'elle pourrait exister ailleurs, pro-

bablement à basse altitude et dans le domaine atlantique de l'Europe occiden-

tale. En effet, В.В. Pierrot, pendant une visite au Portugal en 1972, l'a trouvée

dans deux localités portugaises nouvelles: Manteigas et Vale da Amoreira. Je

le remercie vivement pour la communication de la liste des Bryophytes récoltés

au cours de ses excursions dans notre pays. Les deux stations signalées occupent

une position géographique intermédiaire entre Pontevedra et Ferreira do Zézere,

bien qu'elle se situent à une altitude plus élevée (600-800 m). Il est vraisem-

blable qu'une recherche systématique permettrait de découvrir ce Mielichho-

feria dans d'autres localités ibériques.

Spécimens examinés. — ESPAGNE: Pontevedra, à la sortie de la ville, route

d'Orense, 16.V1.1927, P. et V. Allorge 30, Bryoth. Iber. (COL); pr. Pontevedra,

estrada para Orense, numa pedra granitica sombreada, associado a Ditrichum

subulatum, Bartramia pomiformis, Bryum alpinum e Marsupella sp., 22. Ш.

1970, C. Sergio 1164 (COI).

PORTUGAL : Ribatejo, pr. Ferreira do Zézere, Lagar do Gato, num talude

entre pedras graniticas, associado a Ditrichum subulatum, Diplophyllum albi-

cans, Prionolobus turneri, Nardia scalaris, Campylopus flexuosus, Polytrichum

juniperinum e Pogonatum sp., 26.1V 1969, M.T. Almeida e M. Leitao 478 (COT).

Fig. 2. — Carte de la distribution des localités de Mielichhoferia pontevedrensis : 1: Ponte

vedra; 2: Ferreira do Zézere; 3: Manteigas; 4: Vale da Amoreira.

Source : MNHN, Paris

94 C. SERGIO

BIBLIOGRAPHIE

AUGIER J., 1966 — Flore des Bryophytes. Paris.

LUISIER A., 1927 — Fragments de Bryologie ibérique. 17. Une Mielichhoferia de la région

littorale, Broteria Ser. Bot. 23: 126-128.

LUISIER A., 1943 — Generos exoticos representados na Flora Briologica da Peninsula

Iberica. IV Congresso Luso-Espanhol para o Progresso das Ciências, 4? Secgao: 337.

Porto.

NYHOLM E., 1958 — Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. 3. Lund.

PODPERA J., 1954 — Conspectus Muscorum Europeorum. Praha.

VAN DER WIJK R., MARGADANT W.D. and FLORSCHUETZ P.A., 1959-1969 — Index

Muscorum. 1-5. Utrecht.

Source : MNHN. Paris

INFORMATIONS

Nous avons le grand regret d'annoncer le décés du Professeur Roger HEIM,

membre de l'Institut, mycologue de renommée internationale, survenu le 17 sep-

tembre 1979 à l'áge de 79 ans. Il fut directeur du Laboratoire de Cryptogamie

de 1945 à 1973.

Le professeur Maurice BIZOT, Doyen honoraire de la Faculté des Sciences

pharmaceutiques et biologiques, de l'Université de Dijon, est décédé le 19

novembre 1979 à l’âge de 74 ans. Une notice biographique et bibliographique

paraítra prochainement; son herbier est déposé à PC.

Publication début 1980 de SJOEDIN A. — The catalogue of published distri-

bution maps of bryophytes. Växtekologiska Studier, 11; 288 p. Prix : 40 cou-

ronnes suédoises. S'adresser à Svenska Vaxtgeografiska Sällskapet, Box 559,

5:751 22 UPPSALA, Suède.

Erratum : Bibliographie bryologique, t. 45, fasc. 4, p. 491, ше MARKHAM

K.R., ZINSMEISTER H.D. and MUES В. au lieu de PARKHAM К.В. et al.

Cryptog., Bryol. Lichénol., 1980, 1, 1 :95-112.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

D. LAMY*

SYSTÉMATIQUE, NOMENCLATURE

BRUGGEMAN-NANNENGA M.A. — The Section Pachylomidium (Genus Fissi-

dens). IL. The Species of Central America, Temperate South America (inclu-

ding the High Andes), Australia, New Zealand and New Guinea. Proc. Ko-

nink. Ned. Akad. Wetensch., Ser. C, Biol. Med. Sci. 1979, 82, 1 : 11-27,

6 fig. (Inst. Syst. PL, Transitorium Il, Uithof, Utrecht 2506, Netherlands).

Descr., ill., distr., clé pour F. oediloma C. Müll. ex Broth. subsp. steyermarkii

(Bartr. in Grout) nov. stat. (= В. stey.), F. rigidulus subsp. rigidulus Hook. f.

et Wils., F. г. subsp. masatierrensis nov. subsp. de Mas a Tierra (Iles Juan Fer-

nandez), Е. r. subsp. novaguineensis nov. subsp. de Nouv.-Guinée et de Guadal-

canal, F. dietrichiae C. Müll. et F. vanzanteni nov. sp. de Nouv.-Guinée.

DEGUCHI H. — A revision of the genera Grimmia, Schistidium and Coscinodon

(Musci) of Japan. J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2 (Bot.) 1978 (1979),

16, 2 : 121-256, 1 tabl., 61 fig. (Dept. Biology, Fac. Sci., Kochi Univ., 2-5-1

Akebono-cho, Kochi-shi, 780 Japan).

Descr. genres, relations entre eux. Clé, syn., descr., hab., distr., ill. pour les

15 esp. de Grimmia, 7 esp. de Schistidium et 1 esp. de Coscinodon présents au

Japon. Comb. nouv. : Grimmia brachydictyon (Card.) (= Racomitrium patens

(Hedw.) Hüb. var. b.), Gr. percarinata (Dix. et Sak.) Nog. ex Deg. (= Didymo-

don p.), Schistidium liliputanum (C. Müll.) (= Gr. 1.), S. subconfertum (Broth.)

(= Gr. s.) Gr. cratericola Sak. et Tak. est syn. de Arctoa fulvella (Dicks.) Bruch

et Schimp. var. anderssonii (Wich.) Grout.

HATTORI S. and GRIFFIN III D. — A new species of Frullania from the Andes

of Venezuela. Misc. Bryol. Lichenol. 1978, 8, 3 : 47-48, fig. (Hattori Bot.

Lab., Nichinan-shi, Miyazaki-ken, 889-25 Japan).

Diagn., descr., ill. de Е, (Chonanthelia) holostipula Hatt. et Griff. Ш sp. nov.

du Venezuela aff. de F. jelsinkii Loitl.

INOUE H. — Studies on Taiwan Hepaticae, III. Subord. Herbertinae and Subord.

Ptilidiinae. Bull. Natl. Sci. Mus., Ser. B (Bot.) 1978, 4, 3 : 93-103, 3 fig.

* Lab. Cryptogamie, 12 rue de Buffon, 75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 97

(Div. Cryptog., Natl. Sci. Mus., Uneo Park, Tokyo, Japan).

Notes morphol., taxon., écol. et loc. pour Blepharostoma trichophyllum (L.)

Dum., Pseudolepicolea andoi (Schust.) c. n. (= Lophocaete a.), Temnoma seti-

gerum (Lindbg.) Schust., Lepicolea yakushimensis (Hatt.) Hatt., Mastigophora

diclados (Brid.) Nees ex Schiffn., М. woodsii (Hook.) Nees (clé aux 2 Mast.),

Trichocolea lumbricoides Horik., T. pluma (Reinw. et al.) Mont. et T. tomentella

(Ehrh.) Dum. (clé aux 3 Trichoc.). Noter clé à Pseudolepicolea trollii (Herz.)

Grolle et Ando et P. andoi.

INOUE H. — Memoir of Dendroceros tubercularis Hatt., an Endemic Hornwort

in the Bonin Islands. Мет. Natl. Sci. Mus. Tokyo 1978, 11 : 31-36, 2 fig.

(Dept. Bot., Natl. Sci. Mus., Tokyo, Japan).

Descr. détaillée de D. tubercularis Hatt., qui doit étre considéré comme

synonyme de D. japonicus St.

MIZUTANI M. - Lejeuneaceae from Ishigaki and Iriomote Islands of Ryukyu

Archipelago. J. Hattori Bot. Lab. 1978, 44 : 121-136, 1 carte, 7 fig. (Hattori

Bot. Lab., Nichinan-shi, Miyazaki-ken, 889-25 Japan).

Liste avec loc., notes morphol. et taxon. de 51 esp. réparties en 15 genres;

cert. sont nouv. pour l'Archipel de Ryukyu. Diagn., descr. de Stictolejeunea

iwatsukii de l'île de Iriomote. Noter syn. de Pycnolejeunea badia St. (dont

P. pellucida (Horik.) Amak.), et de P. bidentula St.

NOGUCHI A. — Miscellaneous notes on mosses (5). Misc. Bryol. Lichenol. 1978,

8, 3 : 58-60, fig. 11-13 (Hattori Bot. Lab., Nichinan-shi, Miyazaki-ken, 889-25

Japan).

Sciaromiopsis brevifolia Broth. et S. nipponensis Sak. sont respectivement

syn. de S. sinensis (Broth.) Broth. et de Brachythecium populeum var. quelpaer-

tense (Card.) Tak. Pylaisia subcircinata fo. breviseta Toy., Pylaisiella s. fo. brevi-

seta (Toy.) Iwats. et Nog., Haplodon noguchii Sak. et Habrodon noguchii Sak.

sont syn. de Pylaisiella subcircinata (Card.) Iwats. et Nog. Rhynchostegiella

kiusiuensis Dix. et Thér. est syn. de Helicodontium doit (Sak.) Taoda.

OCHI H. — Changes in Nomenclature and Synonyms in the Mexican Species of

Bryaceous Mosses. J. Fac. Educ. Tottori Univ. Nat. Sci. 1978, 28, 2 : 81-86

(Biol. Inst., Fac. Educ., Tottori Univ., Koyama-cho, Tottori, 680 Japan).

10 esp. de Brachymenium, 18 esp. de Bryum avec nouv. synonymes et notes

taxonomiques. Noter Bryum plicatum (Card.) Ochi comb. nov. (= Anomobryum

р.) et une liste des nouv. syn. pour B. billardieri Schwaegr.

OCHYRA R., SZMAJDA P. — An annoted list of Polish mosses. Fragm. Florist.

Geobot. 1978, 23, 1 : 93-145 (Bot. Inst., Polish Acad. Sci., ul. Lubicz 46,

31-512 Krakow, Poland).

Conspectus taxonomique. Liste alphab. de 652 esp. ct 133 var. réparties en

178 genres. Liste des synonymes et des noms exclus. Comb. nouv. : Bryum

Source : MNHN, Paris

98 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

stenotrichum var. anomalum (Ruthe) (= B. a.), B. st. var. fissum (Ruthe) (= B.

f.), Pohlia camptotrachela (Ren. et Card.) Broth. var. decipiens (Loeske) (= P.

annotina var. dec.), et Schistidium pulvinatum var. carpaticum (Zmuda) (= Sch.

sphaericum var. carp.).

SOLARI S.S. — Las Radulaceae antipatagonicas de Argentina y Chile. Revista

Mus. Argent. Ci. Nat. «Bernardino Rivadavia», Bot. 1978, 5, 8 : 177-203,

10 fig. (Div. Criptogam. Mus. Argent. Ci. Nat. «Bernardino Rivadavia»,

Buenos-Aires, Argentina).

Descr., taxonomie du genre Radula. Desct., taxon., clé et distr. des 10 esp. de

Radula d'Argentine (prov. Neuquen, Tierra del Fuego) et du Chili (prov. Co-

quimbo, Magellanes) : R. helix (Tayl.) G.L.N., R. fernandezana St., R. decora

Gott. ex St. (nouv. syn. : В. corralensis St. nom. herb.), В. flavifolia (Tayl.)

Tayl. ex G.L.N., В. subsquarrosa S. Arnell., R. striata Mitt. ex St., R. diversifolia

St., R. hastata St., R. punctata St. et R. microloba Gott.

TOUW А. — The mosses reported from Borneo. J. Hattori Bot. Lab. 1978, 44 :

147-176, 2 fig. (Rijksherbarium, Schelpenkade 6, Leiden, Netherlands).

Liste systématique avec loc. de 607 езр., 42 sous-esp. et var. récoltées à

Bornéo. Proposition de 10 comb. nouv. : Achrophyllum javense (Frochl.)

Iwats., Tan et Touw (= Pterygophyllum j.), Calyptrochaeta enervis (Nog, et

Iwats.) Touw (= Eriopus e.), C. flaccida (Broth.) Iwats., Tan et Touw. (= В. f.),

C. parviretis (Fleisch.) lwats., Tan et Touw (= E. p.), C. remotifolia (С. Müll.)

Iwats., Tan et Touw (= E. r.), C. rotundifolia (Nog, et Iwats.) Touw (= E. ro.),

Dicranodontium fleischerianum var. longisetum (Broth.) Touw (— D. nitidum

var. L), Rhodobryum huillense (Welw. et Duby) Touw (= Bryum h.), Warbur-

giella leptocarpa var. altepapillosa (Dix.) Touw (= Trichosteleum 1. var. a.),

Wijkia scabrifolia (Broth.) Touw (= Acanthocladium s.).

UDAR R. and МАТН V. — A new species of Jubula Dum. from India, Misc.

Bryol. Lichenol. 1978, 8, 3 : 49-52, 2 fig. (Dept. Bot., Univ. Lucknow, Luck-

now, India).

Diagn., descr., ill. de Jubula hattorii sp. nov. de Tiger Hill, E Himalayas, aff.

de J. hutchinsiae subsp. javanica (St.) Verd.

MORPHOLOGIE, ANATOMIE

BERTHIER J. — Contrôle de la multiplication végétative des mousses par le

milieu et les corrélations interorganiques : exemple des Bryales (Bryum

flaccidum, Tetraphis pellucida et Pohlia muyldermanni). Soc. Bot. Fr., Coll.

Multipl. Végétative 1977 (1979) : 153-156 (Univ. Clermont-Ferrand, Lab.

Morphogenése végét., 63000 Clermont-Ferrand, France).

L'A. conclut : multiplication et reproduction asexuce apparaissent chez les

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 99

premiers Archégoniates comme un continuum en voie de morcellement sous

l'influence du milieu.

EGUNYOMI А. — Comparative culture studies on the spores and gemmae of

Octoblepharum albidum Hedw. J. Hattori Bot. Lab. 1978, 44 : 25-30, 4 tabl.,

1 fig. (Dept. Bot., Univ. Ibadan, Ibadan, Nigeria).

Influence du temps de stockage avant la mise en culture et de l'intensité

lumineuse sur la germination des spores et gemmules. Croissance comparée

des protonémas.

HARVEY M.J. and MAASS W.S.G. — Studies on the taxonomy and distribution

of Sphagnum УШ. The fruiting of Sphagnum pylaesii in Nova Scotia and its

chromosome number. Proc. Nova Scotia Inst. Science 1978, 28, 3/4 : 161-

162, 1 fig.

INOUE H. and ONO $. — Rhizoids of Fossombronia cristula Aust. (Hepaticae).

J. Jap. Bot. 1978, 53, 8 : 252-253, 2 fig., en japonais, res. angl. (Div. Cryp-

tog., Natl. Sci. Mus., Uneo Park, Tokyo, Japan).

Observations de rhizoides parfois irréguliérement tuberculés.

KAWAI I. - Systematic studies on the conducting tissue of the gametophyte

in Musci. (8). On the essential coordination among the anatomical characteris-

tics of the stems in some species of Amblystegiaceae. Scí. Rep. Kanazawa

Univ., Biol. 1978, 23, 2 : 93-117, 15 pl. (Biol. Inst., Fac. Sci., Kanazawa

Univ., Marunouchi 1-1, Kanazawa, 920 Japan).

Les caractéres anatomiques de la tige des Amblystegiaceae sont regroupés

en 4 types. 9 esp. sont étudiées; revision des 54 esp. vues par Kanda.

MIZUTANI M. Notes on Japanese Pellia, Misc. Bryol. Lichenol. 1978, 8, 3 :

55-57, 2 tabl., en japonais (Hattori Bot. Lab., Nichinan-shi, Miyazaki-ken,

889-25 Japan).

TOMIOKA К. — Systematic studies regarding the order of cell division in Junger-

manniales I. The mode of cell division in the gametophyte of Jungermannia.

Sci. Rep. Kanazawa Univ., Biol. 1978, 23, 2 : 77-91, 9 fig., 7 tabl. (Atsuta

Highschool, Sennen, Atsuta-Ku, Nagoya, Japan).

Étude de la division cellulaire du gamétophyte de J. tsukushiensis (Amk.)

Amk. Les modes de division cellulaire de Гарех de la tige des Jungermanniales

sont classées en 6 types.

ZANTEN B.O. van — Experimental studies on trans-oceanic long-range dispersal

of moss spores in the Southern Hemisphere. J. Hattori Bot. Lab. 1978, 44 :

455-482, 9 tabl., 8 graphes (Biol. Centr., Dpt. Syst. Bot., Haren (GRO), Ne-

therlands).

Germination des spores de mousses de Nouv.-Zélande et de l'hémisphére

nord pour étudier leur resistance à la dessication et au froid sec ou humide.

Source : MNHN, Paris

100 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

Relations avec la distr. géogr. Spectre de germination des esp. et leurs chances

de grande dispersion. Hypothese et prédictions. Dispersion transéquatoriale.

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

ARO E.M. and KARUNEN P. — Effect of changed environmental conditions

on glycolipids of the Mosses Pleurozium schreberi and Ceratodon purpureus.

Physiol. Pl. (Copenhagen) 1979, 45, 2 : 201-206, 5 tabl. (Dept. Bot., Univ.

Turku, SF-20500 Turku 50, Finland).

Noter la diminution du total des acides gras dans les fractions mono- et

diglycosyl diglycérides.

ARO E.M. and VALANNA N. — Effect of continuous light on CO; fixation

and chloroplast structure of the mosses Pleurozium schreberi and Ceratodon

purpureus. Physiol. Pl. (Copenhagen) 1979, 45, 4 : 460-466, 6 tabl., 9 fig.

(Dept. Bot., Univ. Turku, SF-20500 Turku 50, Finland).

L'activité photosynthétique, l'activité RUBP-carboxylase et le contenu en

chlorophylle sont plus bas en lumière continue qu'en lumière rythmée. En méme

temps il y a une destruction partielle des stroma thylakoides et un accroissement

de la taille des grana. Comparaison avec les premiéres phases de sénescence des

plantes supérieures.

KARUNEN P. and ARO E.M. — Fatty acid composition of polar lipids in Cerato-

don purpureus and Pleurozium schreberi. Physiol. Pl. (Copenhagen) 1979, 45,

2 : 265-269, 2 tabl. (Dept. Bot., Univ. Turku, SF-20500 Turku 50, Finland).

Les chaines non saturées en Czo sont en nombre plus important dans les

fractions mono- et diglycosyl diglycérides et les lipides polarisés, chez P. s. que

chez C. p.

KRUPA J. — Photosynthesis rate in moss leaves of various anatomical structure.

Acta Soc. Bot. Poloniae 1978 (1979), 47, 4 : 391-402, 6 fig. (Dept. Pl. Phy-

siol., Higher Pedagogical School, Cracow, Poland).

Relations entre la structure anatom. des feuilles, le contenu en chlorophylle

et l'activité photosynthése. Relations entre la surface de la feuille et le degré de

différenciation de la struct. anatom.

MARKHAM KR. and PORTER L.J. — Flavonoids of the primitive liverwort

Takakia and their taxonomic and phylogenetic significance. Phytochemistry

1979, 18, 4 : 611-615, 1 fig. (Chemistr. Div., Dept. Sci. Industr. Res., Petone,

New Zealand).

T. lepidozioides : grande variété de flavones C et O-glycosides. Nouv. flavo-

noides : 8-O-glucuronide et 8-O-xylosylglucoside de takakine, lutéoline 6-C-ara-

binoside-8-C-pentoside, kampférol 3-O-glucoside-7-O-xyloside, et nombr. tricéti-

Source : MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 101

ne C-glucosides. Les 4 premiers nouveaux constituants sont aussi dominants chez

T. ceratophylla, Ces données ne confirment pas les relations avec les Calobryales,

mais placent Takakia dans une branche isolée.

SZEWCZYK E. Studies in the production of biomass in Pellia borealis 1.

Characteristics of the material. Acta Biol. Cracov, Ser. Bot. 1978, 21, 1

75-83, 2 tabl., 3 fig.

Structure anatomique et cytologique du thalle : contenu en chlorophylie

a et b, carotenoides (a- et B-carotene, B-cryptoxanthine, lutéine, violaxanthine et

néoxanthine), point de compensation pour la photosynthése et point desaturation.

RÉPARTITION, ÉCOLOGIE, SOCIOLOGIE

BREUER Н. — Zwei neue Fundorte von Bryum bornholmense Winkelm. et

Ruthe. Decheniana 1979, 132 : 10, 1 tabl. (5308 Rheinbach, Münstereife-

lerstr. 17, BRD).

2 nouv. loc. de B. b. en Allemagne. Comparaison avec Bryum rubens.

BREUER H. — Orthodontium lineare Schwaegr. (Musci) im Rheinbacher Wald.

Decheniana 1979, 132 : 11-13, 1 tabl., 1 fig. (5308 Rheinbach, Münstereife-

lerstr. 17, BRD).

Descr. de la loc., esp. compagnes, caract. morphol. de O. I,

DEMARET F. et WILCZEK R. — Bryum barnesii Wood, nouveau pour la Répu-

blique fédérale allemande. Bull. Jard. Bot. Natl. Belgique 1978, 48, 3/4 :

470-471 (Jard. Bot. Natl. Belg., В-1860 Meise, Belgique).

DOLL В. — Drei bemerkenswerte Moorgebiete aus dem Kreis Neustrelitz.

Gleditschia 1978, 6 : 264-275, 3 cartes, 3 tabl. (202 Altentreptow, Strasse

der Zukunft 4b, DDR).

Descr. de 3 remarquables tourbières de différents degrés de trophie, étudiées

а Neustrelitz.

DUDA J., VANA J. — Die Verbreitung der Lebermoose in der Tschechoslowakei

- XXIV. Cas. Slez. Mus., Ser. A, Hist. Nat. 1978, 27, 2 : 97-112, cartes (Slez.

Muz., Vitezneho u. 35, 746 46 Opava, Czechoslovakia).

Distr., liste des loc., carte de distr. en Tchécoslovaquie de Harpanthus floto-

vianus (Nees) Nees, Marsupella sparsifolia (Lindb.) Dum., M. adusta (Nees

emend. Limpr.) Spruce, M. commutata (Limpr.) Bern., Porella arboris-vitae

(With.) Grolle. Corrections pour P. obtusata (Tayl.) Trev. et P. pinnata L.

DUNK К. von der — Beobachtungen an epiphyllen Moosen. Hoppea 1978, 37 :

161-178, 2 tabl., 5 fig, 2 phot. (8521 Erlangen-Spardorf, Hohe Warte 3,

BRD).

Composition, sociol., écol. de la phyllosphére des feuilles d'Hymenophyllum

Source : MNHN, Paris

102 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

en Irlande et au Luxembourg, et des rameaux de Thamnium alopecurum en

Bavière du nord. La formation et l'accumulation de rhizoides sont considérées

comme une adaptation écologique. Bon développement du périanthe chez les

hépatiques. Pas de parasitisme observé.

FRAHM J.P. — Zur Moosflora der Sahara, Nova Hedwigia 1978, 30 : 527-548, 1

carte, 3 tabl. (Gesamthochschule Duisburg, Fachbereich VI, Biol., Lotharstr.

65, D-4100 Duisburg, BRD).

12 hépatiques et mousses récoltées dans la partie algérienne du Sahara, avec

loc. Liste des hépatiques et mousses récoltées auparavant au Sahara.

FRAHM J.P. — Uebersicht der Campylopus-Arten der Anden. J. Hattori Bot

Lab. 1978, 44 : 483-524, 31 pl. (Gesamthochschule Duisburg, Fachbereich

VI, Biol., Lotharstr. 65, D-4100 Duisburg, BRD).

Clé et ill. de 97 esp. récoltées en Bolivie, au Pérou, en Équateur, en Colombie

et au Venezuela. Liste avec syn. et loc. Noter 6 syn. nouv. et 8 esp. exclues.

Campylopus cuspidatus (Hornsch.) Mitt. et C. tallulensis Sull. ex Lesq. sont

nouv. pour la région. Noter Atractylocarpus strictulus (C. Müll.) comb. nov.

(= Dicranum strictulum).

GUERY В. et LEROND M. — Vegetation de la mare Cateliére en forét du Trait.

Actes Mus. Rouen 1978, 3 : 18-25, 2 fig., tabl. (Rue du Couvent, 76190

Auzebosc-Yvetot, France).

Floristique et phytosociologie de la mare Cateliére. Articulation de cette

végétation autour d'une petite tourbiére à Sphaignes, appartenant à ГаШапсе

du Sphagnion europaeum.

HATTORI S. — A small collection of Frullania species made on Auckland Island

group. Misc. Bryol. Lichenol. 1978, 8, 3 : 45-46 (Hattori Bot. Lab., Nichinan-

shi, Miyazaki-ken, 889-25 Japan).

Liste de 6 esp. avec loc. et notes taxonomiques.

HÉBRARD J.P. — Contribution à la végétation muscinale de quelques forma-

tions du maquis corse; les Cistaies séches et les peuplements à Halimium

halimifolium. Écol. medit. 1977 (1978), 3 : 133-150, 6 tabl., 2 fig. (Univ.

Provence, Centre St Jeröme, Lab. Bot., 13013 Marseille, France).

Définition de 5 variantes dans des Cistaies xériques à Cistus monspeliensis

dominant : cistaies récemment incendiées à Bryum bicolor et Funaria hygrome-

trica, variantes à Pleuridium subulatum, à Rhynchostegium megapolitanum, à

Weisia viridula et à Scleropodon touretii. Peuplements littoraux à Halimium

halimifolium.

HEBRARD J.P. — Contribution à l'étude de la végétation muscinale des rochers

secs siliceux en haute montagne corse. Bull. Soc. Sci. Hist. Nat. Corse 1978,

98, 2-3 : 69-91, 6 tabl., 1 fig., tabl. A-I (Univ. Provence, Centre St Jérôme,

Lab. Bot., 13013 Marseille, France).

Entre 1400 et 2600 m, sur rochers siliceux, recouvrement muscinal faible.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 103

L'alliance Rhacomitrion heterostichi est caractérisée par Rh. heterostichum et

Bartramia ithyphylla. Cette alliance comporte de nombreuses variantes alticoles.

IWATSUKI Z. and NOGUCHI A. — Mosses of the Philippines collected by Dr.

Mason E. Hale in 1964. J. Hattori Bot. Lab. 1978, 44:195-200, fig. (Hattori

Bot. Lab., Nichinan-shi, Miyazaki-ken, 889-25 Japan).

Liste avec loc. de 82 taxa dont 5 sont nouv. pour les Philippines.

IWATSUKI Z. — Bryological Miscellanies XXV. J. Hattori Bot. Lab. 1978, 44 :

555-561, 3 fig. (Hattori Bot. Lab., Nichinan-shi, Miyazaki-ken, 889-25 Japan).

17 esp. de mousses récoltées dans l’Archipel de Ryukyu. Cert. sont nouv.

pour l'Archipel. Loc., notes taxon. ou morphol. Noter Haplomitrium japonicum

Card., H. papillosum Card. et Thér. et H. ferriei Card. et Thér. sont syn. de H.

densifolium (Wils.) Wijk et Marg.

KRISCH H. — Ein Zwischenmoor bei Züssow mit Scheuchzeria palustris. Gle-

ditschia 1978, 6 : 187-191, 1 tabl., 1 carte (22 Greifswald, Maxim-Gorki

Strasse 4a, DDR).

Descr. des communautés : le Sphagno-utricularion, le Caricetum limosae

(avec Scheuc. pal.), PEriophoro-Sphagnetum recurvi et le Sphagno-Comaro-

Salicetum auritae des tourbieres prés de Züssow (Mecklenburg NE).

KUMAR S.S. — Garckea phascoides (Hook.) C. Müll. — A new record for the

western Himalayas. Misc. Bryol. Lichenol. 1978, 8, 3 : 53-55, 19 fig. (Dept.

Bot., Univ. Penjab, Chandigarh 14, India).

Descr., ill, de Garckea phascoides récolté à Uttar Pradesh (Mussoorie, 1200 m).

LECOINTE A. et PIERROT В.В. — Cortéges et listes des bryophytes observées

pendant la cinquiéme session extraordinaire de la Société botanique du

Centre-Ouest dans la région de Saint-Junien, Rochechouart (Haute-Vienne) et

Confolens (Charente). Bull. Soc. bot. Centre-Ouest, n.s., 1978, 9 : 100-119,

2 fig. (Inst. Bot., 39 rue Desmoueux, 14000 Caen, France).

Liste des loc. avec esp. rencontrées. 236 taxa cités. Frullania fragilifolia,

Microlejeunea ulicina, Sphagnum flexuosum, S. squarrosum, S. turgidulum et

Abietinella abietina sont попу. pour la Charente. Notes phytogéogr.

MIHAI Gh. — Cercetari Asupra vegetatiei muscinale higrofile din Masivul Padu-

ros Birnova-Repedea, lasia. Stud. Comun. 1976-1977 (1978), 9-10 1127-130,

3 tabl., en roumain, rés. anglais (Univ. «ALI. Cuza», Tasi, Roumanie).

Descr. de l’Eurhynchietum swartzii Waldheim 1944, du Fissidentetum taxi-

folii Heinemann et Vanden Berghen 1946 et de la bryocénose à Mnium undula-

tum et М, longirostre.

MIHAI Gh., BARABAS V. — Contributia la cunoasterea Briofitelor din Muntii

Nemirei. Stud. Comun. 1976-1977 (1978), 9-10 : 113-125, en roumain, res.

francais (Univ. «Al.l.Cuza», Iasi, Roumanie).

Source : MNHN, Paris

104 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

Liste de 148 taxa avec loc. Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. et Cepha-

lozia catenulata (Hüb.) Spr. nouv. pour la Moldavie.

NEUMAYR L. — Verbreitung und Oekologie von Octodiceras fontanum (La

Pyl) Lindb. in Bayern. Hoppea 1978, 37 : 179-240, 22 fig., 2 tabl. (84

Regensburg, Ebertstr. 1 d, BRD).

Étude trés détaillée de la distr. et de l'écol. de O. f. en Europe et surtout en

Baviére (liste des loc.), ainsi que de POctodiceratetum juliani (Koch 1936)

v. Krusenstjerna 1945.

ORLANDO А. e RAIMONDO F.M. — Briofite dell'Erbario Siculo dell'Orto

Botanico di Palermo. Naturalista Sicil., ser. 4, 1977 (1978), 1, 1-4 : 47-58,

1 fig. (Ist. Orto Bot. Univ., Via Archirafi 38, 90123 Palermo, Italia).

14 hépatiques et 92 mousses réparties en 46 genres et 24 familles avec loc.

Récoltes de Tineo, Todaro, Bivona, Lojacono, Nyman.

PIERROT В.В. — Contribution à l'étude des espéces frangaises du genre Ortho-

trichum Hedw. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest n. s. 1978, 9 : 167-183 (Les

Andryales, 17 Dolus d'Oléron, France).

Clés aux sous-genres, sections, sous-sect. et esp. des Orthotrichum en France.

25 esp. réparties en 3 sous-genres. Remarques sur les esp. de la sect. Microthelia

Vent.

RAIMONDO F.M. e DIA М.С. — Note biogeografiche : 1. Il genere Sphagnum L.

in Sicilia. Naturalista Sicil., ser. 4, 1978, 2, 3-4 : 109-126, 6 fig. (Ist. Orto

Bot. Univ., Via Archirafi 38, 90123 Palermo, Italia).

Descr. de la végétation de stations des Monts Madonie (centre N de la Sicile).

Liste system. des 6 esp. représentées avec écol., hab., distr. Phytocénose. 5.

obesum (Wils.) Warnst., 5. rufescens (Nees et Hornsch.) Warnst. et S. auricula-

tum Schimp. sont nouv. pour la Sicile.

SERGIO C. — Lejeunea eckloniana Lindenb. (Hépatique) dans la Macaronésie.

Bol. Soc. Portug. Ci. Nat. 1978, 18 : 39-41, 2 fig. (Inst. Bot. Fac. Sci., Lisboa,

Portugal).

Descr., distr. à Madére et aux Agores de Lej. eckloniana.

SERGIO C. — Tortula guepinii (B.S.G.) Limpr. dans la flore portugaise et son

intérêt phytogéographique. Bol. Soc. Brot., 2° ser., 1978, 52 : 249-255, 2 fig.

(Inst. Bot., Fac. Sci., Lisboa, Portugal).

Tortula guepinii est nouveau pour le Portugal.

SMITH D.K. — Takakia ceratophylla (Mitt.) Grolle from Adak Island, Aleutian

Islands, Alaska. J. Hattori Bot. Lab. 1978, 44 : 17-23, 4 fig. (Dept. Bot.,

Univ. Tennessee, Knoxville, Tenn. 37916, USA).

Morphol., comparaison avec T. lepidozioides Hatt. et Inoue, loc.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 105

STEFUREAC T.I. — Noi contributii la ecologia si corologia Sfagnaceelor din

Romania. Stud. Comun. 1976-1977 (1978), 9-10 : 97-112, en roumain,

rés. francais (Univ. Bucuresti, Inst. Bot.).

Distr. géogr., écologie, esp. compagnes des 27 esp. et 13 var. de Sphaignes

présentes en Roumanie.

VANDEN ВЕВСНЕМ С. — Hépatiques du Shaba. Corrections et additions.

Bull. Jard. Bot. Natl. Belgique 1978, 48, 3/4 : 367-372, 2 fig. (Lab. Palynolo-

gie, Univ. Louvain, B-3030 Heverlee).

Corrections de déterminations. 10 esp. sont à ajouter au catalogue précédent

(Hépatiques et Anthocérotes, Expl. Hydrobiol. Bassin Lac Bangweolo et Luapula

8, 1 : 1-202, 1972). Noter Plagiochasma eximium (Schiffn. ex St.) St. nouv.

pour le Shaba.

VATTIMO 1. — Notas fitogeograficas Ш. — Localidades de ocorréncia de Bryo-

phyta musci no Brasil. Rodriguesia 1978, 30, 45 : 13-22 (Jardim Botanico,

Rio de Janeiro, Brazil).

25 mousses et 34 sphaignes de l'herbier du Museo nacional (R) et du Jardim

Bot. (RB) de Rio de Janeiro avec loc.

WILCZEK R. et DEMARET Е. — Quelques espèces des «complexes Bryum ery-

throcarpum et B. bicolor» nouvelles pour certains districts phytogéographi-

ques belges. Dumortiera 1978, 10 : 9-10 (Jard. Bot. Nad. Belg., B-1860 Meise,

Belgique).

PALÉOBR YOLOGIE

JARZEN D.M. — Spore morphology of some Anthocerotaceae and the occur-

rence of Phaeoceros spores in the Cretaceous of North America. Pollen et

Spores 1979, 21, 1-2 : 211-231, 6 pl. (Nat. Mus. Canada, Nat. Mus. Nat. Sci.,

Paleobiol. Div., Ottawa, Canada K1A ОМ8).

3 types de spores fossiles, provenant. des dépóts maestrichtiens d'Amérique

du Nord, sont comparés avec les spores du genre vivant Phaeoceros. Variations

morphologiques de ces spores. Plusieurs esp. et genres fossiles décrits ne seraient

qu'un seul taxon. Le Crétacé-Tertiaire serait le limbe de ces formes fossiles.

PILCHER J.R. and SMITH A.G. — Paleoecological investigations at Ballynagilly,

à Neolithic and Bronze Age Settlement in County Tyrone, Northern Ireland.

Philos. Trans., sér. B Biol. Sci., 1979, 286, 1013 : 345-369, 7 fig.

Stratigraphie, histoire de la végétation du milieu de la période postglaciaire.

Analyse des tourbiéres et profils des sols. Polytrichum et Sphagnum cités.

SHARMA C. — Some new records of sub-fossil Sphagnum from Western Hima-

Source : MNHN, Paris

106 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

layas. Paleobotanist 1976 (1978), 25 : 461-465, 2 pl. (Birbal Sahni Inst.

Paleobot., Lucknow 226007, India).

Descr. de Sphagnum recurvum P. Beauv., S. sp. (sect. Sphagnum (Palustre

sensu Abramova)) S. sp. (sect. Cuspidata) et S. teres (Schimp.) Aongstr. des

sédiments quaternaires des lacs Khajiar et Rewalsar en Himachal Pradesh. Les 3

premières esp. sont nouv. pour l'Himachal W et la 4e pour l'Himachal.

VAN CAMPO E. — Spores d'Hépatiques du Neogene Tunisien et Sédimentation

Sporale. Mém. Trav. EPHE, Inst. Montpellier 1978, 8 : 1-32, 2 fig., 19 pl.

Les analyses sporopolliniques des flores néogènes du Nord-Est de la Tunisie

(Miocéne terminal de Nabeul, Pliocéne du lac Ichkeul) ont mis en évidence une

grande abondance de spores de Bryophytes, parmi lesquelles les Hépatiques

sont dominantes : Riccia, Anthoceros ou cf, Anthoceros, Notothylas, Phaeo-

ceros surtout, et aussi Targionia, Reboulia, Fossombronia. Description des

spores (microsc. optique et microsc. à balayage). Réflexions sur le mode de sédi-

mentation sporale; comparaison avec les Pteridophytes au sujet desquels les

études sont plus nombreuses. L'A. suggére que l'abondance des spores dans

un sédiment serait liée à l'importance de la circulation d'eau, sinon permanente

du moins saisonniére, sur le continent.

Source : MNHN, Paris

107

BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE

D.LAMY

SYSTÉMATIQUE, NOMENCLATURE

AWASTHI D.D. and JOSHI M. — The lichen genera Helminthocarpon, Cyclo-

grapha and Cyclographina (gen. nov.). Norweg. J. Bot. 1979, 26, 3 : 165-177,

48 fig. (Dept. Bot., Lucknow Univ., Lucknow, India).

Typification du genre Helminthocarpon Fée. Descr., taxon. de H. leprevostii

Fée et H. ernstiana Müll. Arg. H. citri Vain. in hb, H. cubanum Vain, in hb.,

H. holstii Müll, Arg., H. icmadophiloides (Stein) Zahlbr., H. pervarians var.

macgregorii Vain., H. pervarians (Nyl.) Vain., H. platyleucum (Nyl.) Müll. Arg.,

H. pruinosum (Eschw.) Müll. Arg. et H. lojkanum Müll. Arg. sont transférés dans

le nouveau genre Cyclographina Awas. (type : C. pruinosa (Eschw.) Awas.). Rela-

tions entre Cyclographa et Cyclographina.

JUELICH W. — A new lichenized Athelia from Florida. Persoonia 1978, 10,1 :

149-151, 1 fig. (Rijksherbarium, Leiden).

Diagn., descr., ill. de A. poeltii sp. nov. Clé aux 4 esp. lichénisées d’Athelia,

KROG H. — On the identity of Bryoria vrangiana. Norweg. J. Bot. 1979, 26, 3 :

179-181 (Bot. Mus., Trondheimsveien 23 B, Oslo 5, Norway).

Le type de Bryoria vrangiana contient de Гас. gyrophorique dans le thalle

et de l'acide fumarprotocétrarique dans la soralie. Prés. de branches pseudocy-

phellées. Proposition de transférer la sect. Bryoria dans la sect. Implexae (Gyehn.)

Brodo et Hawksw.

KUROKAWA $. Noteworthy lichens collected in the Bonin Islands. Mem.

Natl. Sci. Mus. Tokyo 1978, 11 : 27-30, pl. 2 (Dept. Bot., Nat. Sci. Миз.,

Tokyo).

Notes taxonom., morphol. et loc. pour Parmelia cristifera Tayl., P. pacifica

sp. nov. et Trypetheliopsis boninensis Asch.

SWINSCOW T.D.V. and KROG H. - The lichen genera Heppia and Peltula in

East Africa. Norweg. J. Bot. 1979, 26, 3 : 213-224, 10 fig. (24 Monmouth

Street, Topsham, Exeter, England).

Clé aux 10 Peltula et 2 Heppia d'Afrique de l'Est. Descr., taxonom., spec.

examinés, pour chaque esp. Diagn., descr., ill. de P. santessonii Swinsc. et Krog

Source : MNHN, Paris

108 BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE

sp. nov. Heppia africa Jatta, Endocarpiscum congregatum Nyl., H. impressa

Vain., H. lingulata Vain., Acarospora patellata Bagl. et H. umbilicata Vain.

sont transférés dans le genre Peltula. Noter nombreuses nouvelles synonymies.

MORPHOLOGIE, ANATOMIE

BLUM O.B., KOPACHEVSKAYA E.G. — Lichens of the genus Coccocarpia Pers.

(Coccocarpiaceae) in the U.S.S.R. Bot. Zhurn. 1979, 64, 6 : 785-792, en

russe, rés. angl., 1 fig.

Descr., taxonom., distr., écol. de C, erythroxyli (Spreng.) Swinsc. et Krog

et de C. cronica (Tuck.) Vain. Il est fait mention du caractère relictuel des esp.

FOLLMANN G. — Vorarbeiten zu einer Monographie der Flechtenfamilie Roc-

cellaceae Chev. Ш. Zur Identität von Reinkella californica Raes. und Rein-

kella subcrustacea Raes. Nova Hedwigia 1979, 31, 1/2 : 285-292 (Naturkun-

demuseum im Ottoneum, Kassel, BRD).

Morphol., chimie de R. californica et R. subcrustacea. Hubbsia lumbricoides

W.A. Web. est syn. de R. cal., R. subcrust. est syn. de R. parishii Hasse. Noter

la présence d'acide schizopeltique chez К. cal., d’ac. lecanorique chez R. parishii,

d’ac. lecanorique et protocétrarique et d'érythrine chez R. lirellina Darb.

LOEFGREN O. and TIBELL L. - Sphinctrina in Europe. Lichenologist 1979,

11, 2 : 109-137, 16 fig. (Inst. Syst. Bot., Univ. Uppsala, P.O. Box 541,

8-751 21 Uppsala, Sweden).

Révision du genre Sphinctrina en Europe; 5 esp. seulement sont reconnues :

S. anglica Nyl., S. leucopoda Nyl., 5. porrectula Nyl., S. tubiformis Massal.,

S. turbinata (Pers. ex Fr.) de Not. Toutes apparaissent principalement comme

parasymbiontes ou parasites d’esp. de Pertusaria. Étude détaillée des spores.

Noter nouv. synon., désignation de lectotypes et de 2 néotypes.

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

BEWLEY J.D. — Physiological aspects of Desiccation tolerance. Annual Rev.

Pl. Physiol 1979, 30 : 195-238 (Dept. Biology, Univ. Calgary, Alberta,

T2N 1NA Canada).

Révision de la littérature sur la tolérance à la dessication chez les Algues,

Lichens, Champignons, Bryophytes, Ptéridophytes et Spermatophytes. Noter

que chez les Lichens, la dessication induit un changement dans l'échange de

CO, et l'activité nitrogénase.

Source : MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE 109

BUCK G.W. and BROWN D.H. — The effect of Desiccation on Cation Location

in Lichens. Ann. Bot. (London) 1979, 44, 3 : 265-277, 8 fig., 2 tabl. (Dept.

Bot., Univ., Bristol BS8 1UG, England).

La dessication entraine une perte significative de potassium et de magnésium

intracellulaires chez cert. esp. de lichens, et cette perte peut étre liée à la disponi-

bilité en eau dans l'habitat naturel. L'humidification permet un retour à l'état

originel.

COWAN D.A., GREEN T.G.A. and WILSON A.T. — Lichen metabolism. 1. The

use of Tritium labelled water in studies of anhydrobiotic metabolism in

Ramalina celastri and Peltigera polydactyla. New Phytol. 1979, 82, 2 :

489-503, 7 fig., 8 tabl.

Description de cette nouvelle technique radiochimique. Importance physiolo-

gique des processus de synthése des aminoacides et des sucres.

CZECZUGA В. — Investigations on Carotenoids in Lichens I. The Presence of

Carotenoids in Representatives of Certain Families. Nova Hedwigia 1979, 31,

1/2 : 337-347, 6 tabl. (Dept. General Biology, Мейес. Acad., 15-230 Bialys-

tok, Poland).

Chromatographie en colonne et en couche mince permettent de déterminer

la composition en caroténoides de Peltigera canina et P. rufescens, Cladonia

coniocraea, C. minor et C. pyxidata, Pertusaria amara, Xanthoria candelaria,

X. lobulata et X. parietina, Physcia aipolia, P. grisea et Anaptychia ciliaris.

Influence du lichen dans la synthèse de certains caroténoïdes.

CZECZUGA B.- Investigations on Carotenoids in Lichens. Il. Members of

the Usneaceae Family. Nova Hedwigia 1979, 31, 1/2 : 349-355, 3 tabl. (Dept.

General Biology, Medec. Acad., 15-230 Bialystok, Poland).

Composition en caroténoides de Cornicularia aculeata, Evernia prunastri,

Ramalina farinacea, В. fraxinea, В. pollinaria, Usnea comosa, U. dasypoga,

U. fulvoreagens, U. hirta et U. h. ssp. villosa. Importance taxonomique. Rôle

des Chlorophyceae.

HAELLBOM L., BERGMAN В. — Influence of certain Herbicides and a Forest

Fertilizer on the Nitrogen Fixation by the Lichen Peltigera praetextata.

Oecologia 1979, 40, 1 : 19-27, 3 fig., 2 tabl.

Les herbicides 2,4-D et krénite et le fertilisant affectent l'algue et diminuent

l'activité nitrogénase, mais n'altérent pas la fixation de l'azote. Le traitement

à l'NH4NO, perturbe la symbiose.

LARSON D.W. — Lichen water relations under drying conditions. New Phytol.

1979, 82, 3 : 713-631, 4 fig., 6 tabl., 1 pl.

Les esp. montrant une faible résistance à l’évaporation sont relativement

insensibles à l'augmentation du flux, et inversement pour les plus résistantes.

Contrôle morphologique de l'évaporation. Significations écologiques.

Source : MNHN, Paris

110 BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE

MARSH J.E. and NASH III T.H. — Lichens in Relation to Four Corners Power

Plant in New Mexico. Bryologist 1979, 82, 1 : 20-28, 3 fig., 1 tabl.

Peu de relations évidentes entre la centrale et la présence de lichens (159

esp.). Sensibilité de cert. esp. au SO).

NIEBOER E., RICHARDSON D.H.S., LAVOIE P. and PADOVAN D. — The

role of metalion binding in modifying the toxic effects of sulphur dioxide

on the lichen Umbilicaria muhlenbergii 1. Potassium efflux studies. New

Phytol. 1979, 82, 3 : 621-632, 3 fig., 1 tabl.

Le flux de K' n'est pas affecté par les ions Ca?*, Mg^*, Sr?* et Zn?* mais

est augmenté en présence de Cu?" et Pb**. Les ions métalliques de la classe A

ont tendance à protéger le lichen contre les dommages causés par le SO;,

ceux de la cl. B ont l'effet opposé.

RICHARDSON D.H.S,, NIEBOER E., LAVOIE P. and PADOVAN D. — The

role of metalion binding in modifying the toxic effects of sulphur dioxide

on the lichen Umbilicaria muhlenbergii. VI. '* C-fixation studies. New Phytol.

1979, 82, 3 : 633-643, 1 tabl., 4 fig.

La fixation de ^ C n'est pas affectée de façon significative par les ions métalli-

ques Sr?*, Mg?', Ca?*, Ni? et Zn?*, mais elle est réduite en présence de Си,

Signification écologique de la capacité du Са?* à protéger les lichens contre

les effets de la pollution atmosphérique.

SHERIDAN R.P. — Impact of Emissions from Coal-Fired Electricity Generating

Facilities on N;-Fixing Lichens. Bryologist 1979, 82, 1 : 54-58, 1 tabl., 2 fig.

Le SO», la fluorine, le plomb provenant de la centrale diminuent la fixation

d'azote chez Collema tenax (Sw.) Ach. et Lecidea sp.

SUNDHOLM E.G. — Structures and syntheses of lichen xanthones. Acta Univ.

Upsal. (Abstr. Upsal. Dissert. Fac. Sci.) 1979, 526 : 1-41, 3 tabl., 4 fig.

L'A. conclut qu'il est nécessaire de réviser les structures assignées aux xan-

thones des lichens chlorinatés. Données biosynthétiques.

TAKALA K., KAURANEN P. and FAGERSTEN В. — Fluorine content of

terricolous lichens and bryophytes on exposed rapakivi bedrock. Ann. Bot.

Fennici 1979, 16, 1 : 90-92, 2 fig.

Les bryophytes contiennent plus de Auorine que les lichens fruticuleux et

foliacés. Le max. pour les L. a été observé chez Peltigera polydactyla (Neck.)

Hoffm.

TYSIACZNY М.]. and KERSHAW К.А. — Physiological-environmental interac-

tions in Lichens. VII. The environmental control of. glucose movement from

alga to fungus in Peltigera canina v. praetextata Hue. New Phytol. 1979, 83,

1 : 137-146, 6 fig., 1 pl. (Dept. Biol., McMaster Univ., Hamilton, Ontario,

Canada L8S 4K1).

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE 111

Méthode : mannitol marqué. Le pourcentage de mannitol est assez constant

quelle que soit la température. Шу a interaction au niveau de l'hydratation du

thalle.

VICENTE C. and CIFUENTES B. — Reversal by L-cysteine of the inactivation

of urease by L-usnic acid. Pl. Sci. Lett. 1979, 15, 2 : 165-168, 1 tabl., 3 fig.

L'acide L-usnique inhibe Puréase par l'induction de la formation d’agrégats

de haut poids moléculaire. La L-cystéine inverse ce processus par la stimulation

de polyméres de haut poids moléculaire, inactifs en conditions normales.

RÉPARTITION, ÉCOLOGIE, SOCIOLOGIE

LARSON D.W. — Preliminary studies of the physiological ecology of Umbilicaria

lichens. Canad. J. Bot. 1979, 57, 13 : 1398-1406, 2 tabl., 7 fig. (Dept. Bot.

and Genetics, Univ. Guelph, Guelph, Ontario NIG 2W1, Canada).

L'A. démontre que les esp. d'Umbilicaria peuvent étre un matériel adéquat

pour les études expérimentales d'écologie physiologique, en utilisant la méthode

d'échantillonnage discontinu et l'analyse gazeuse en infra-rouge.

STEVENS С.М. and ROGERS R.W. — The Macrolichen Flora from the Man-

groves of Moreton Bay. Proc. Roy. Soc. Queensland 1979, 90 : 33-49, 1 pl.,

1 carte (Dept. Bot., Univ. Queensland, Brisbane).

Descr. de la loc.; liste de 59 esp. réparties en 20 genres (lichens fruticuleux et

foliacés) corticoles. Breve descr. de chaque esp. et clé.

WERNER В.С. La flore lichénique de la Cordillére Betica-Rigaine. Étude

phytogéographique et écologique. Collectanea Botanica 1979, 11, 17 : 409-

471, 3 fig.

Étude phytogéogr. et écol. de la flore lichénique du Rif marocain (prolonga-

tion de la cordillére bétique) et affinités lichéniques entre ces deux chaînes.

3 esp. nouv. : Lecidea (Biatora) brunneonigrescens, Lecanora (Aspicilia) tingi-

tana, et Verrucaria mauretanica. Les esp. sont citées par éléments phytogéogr.

avec loc. et notes. Nouveautés pour le Maroc.

VARIA

HAWKSWORTH D.L. — The lichenicolous Hyphomycetes. Bull. Brit. Mus. (Nat.

Hist.) Bot. 1979, 6, 3 : 183-300, 47 fig. (CMI, Ferry Lane, Kew, Surrey

TW9 3AF, England).

Révision des Hyphomycétes lichénicoles (Fungi, Deuteromycotina) : 44 esp.

en 23 genres, clé. Descr. et diagn. d'un genre et de 17 esp. nouv.; 1 nom. nov. et

Source : MNHN, Paris

112 BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE

4 comb. nov. Noter la descr. d'un nouv. genre d’ascomycétes. Il y a indépen-

dance des lichens hótes et des champignons; les hyphomycétes apparaissent

fortuitement sur les lichens.

LLIMONA X. — Roger Guy Werner (1901-1977). Collectanea Botanica 1979,

11, 17 : 475-504, portr.

Biographie, bibliogr., taxa dédiés à Werner, taxa nouveaux décrits par Werner.

EXSICCATA

FOLLMANN С. -Schedae ad Lichenes Exsiccati selecti a Museo Historiae

Naturalis Casselensis Editi - XIII Fasciculus. Philippia (Kassel) 1978, 3, 5 :

379-388.

Publication des NO 241-260. Noter l'isotype de Lecanactis subdryophila

Follm. et Vezda et le topotype de Lecanactis acicularis Dodge.

FOLLMANN С. — Schedae ad Lichenes Exsiccati Selecti a Museo Historiae

Naturalis Casselensis Editi- XIV Fasciculus. Philippia (Kassel) 1979, 4, 1 :

38-46.

№ 261-280 plus corrections des fasc. précédents.

МОЕ D. — Schedae to J.J. Havaas «Lichenes norvegiac occidentalis Exsiccati».

Bergen : University of Bergen, 1978 : 1-58.

Reproduction des étiquettes des échantillons et index alphabétique des esp.

Commission paritaire 26-1-1976 № 57365

Dépôt légal n° 10459 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 15 mars 1980

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE INTERNATIONAL

du CNRS № 258

ÉCHANGES IONIQUES TRANSMEMBRANAIRES

CHEZ LES VÉGÉTAUX

TRANSMEMBRANE IONIC EXCHANGES IN PLANTS

org. : G. Ducet, R. Heller, M. Thellier

Universités de Rouen et Paris VII - 5-11 juillet 1976

€ études électrophysiologiques 6 cas particulier des transferts d'anions et de molécules

organiques ® localisation d'ions et aspects structuraux et moléculaires € intervention

d'échanges ioniques dans les régulations intercellulaires

€ kinetic and thermodynamic considerations, model systems

€ metabolic and other couplings, ATPases

€ particular features of anionic transfers

e electrophysiology of the ionic transfer

@ absorption of organic molécules

localization, molecular and structural aspect of the transfers

interference of the transmembrane transfers in other processes than absorption

€ ion exchanges in cell organites

(69 communications dont 64 en anglais et 5 en frangais)

21х29, 7 - 608 pages - broché 180F

286 fig. - 89 tabl. - 30 phot.

ISBN 2-222-02021-2

(co-édition CNRS-Université de Rouen)

ditions du CNRS

5 quai Anatole France. 75700 Paris

CCP Paris 9061-11 - Tél. 55.92.25

on li

" faut au»

profession demande votre documentation

О Sciences humaines

adresse О Sciences exactes et naturelles

у О Trésor de la langue Française

achète le livre 1 Вемџе de l'Art

ноя SERVICE

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

J. ASTA et J.P. GARREC. — Étude de la répartition du calcium, potassium,

magnésium et phosphore dans les différentes couches anatomiques de dix

lichens par analyse directe à la microsonde électronique... . .

D. SAVOYE et В. LALLEMANT. — Évolution de Ja microflore d'un subs-

trat avant et pendant sa colonisation par les lichens. I. Le cas de toitures

en amiante-ciment en zone sub-urbaine lise eee

M. Pilar ESTEVEZ, M. Isabel ORUS y C. VICENTE, — Estudios morfologi-

cos sobre Evernia prunastri de vida saprofitica. . :,...:......1....

C. ASCASO, C. GONZALEZ and C. VICENTE. — Epiphytic Evernia pru-

vaste (le) chee еса сата facts + nn en acer je

Н.Р. HASELOFF and $. WINKLER. — Influence of heavÿ metal ions on

the gas exchange of mosses 7 2

G. MANUEL. — Miscellanea bryologica П. Classification of Rhizogonium

Brid., Penzigiella hookeri Gangulee, and some nomina nuda.

A. EGUNYOMI, A.J. HARRINGTON, & 5.0. OLARINMOYE. — Studies

on regeneration from the leaves of Octoblepharum albidum Hedw..... .

P. CRIVELLI. — Dicranum viride (Sull. et Lesq.) Lindb. en haute Alsace. . .

C. SERGIO. — Note. Sur la présence de Melichhoferia pontevedrensis Luis.

ОА не mele "oda ИЯ "m

INFORMATIONS SE EUR dela Vs weites T

BIBLIOGRAPHIE BRRYOPOGIQUE 807 4-15 а eq enya

BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE ....,... Г