BRYOLOGIE

LICHENOLOGIE

TOME 2 Fascicule 3 1981

LABORATOIRE DE CRYPTOGAMIE

MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

12 RUE DE BUFFON, 75005 PARIS

Ine sf

'UBLICATION TRIMESTRIELLE SUBVENTIONNÉE PAR LE CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

BRYOLOGIE-LICHÉNOLOGIE

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE

Fondée par T. HUSNOT en 1874

Directeur : Mme S. JOVET-AST

Rédaction : Mme Н. BISCHLER

Éditeur : A.D.A.C.

ABONNEMENTS ANNUELS

Prix de l'abonnement1982 :France ..... 200F

Étranger .. 240 F

Priére de bien vouloir envoyer le montant par chéque bancaire ou par chéque postal

libellé à l'ordre de : CRYPTOGAMIE Bryologie et Lichénologie, et adressé à

CRYPTOGAMIE Bryologie et Lichénologie

Laboratoire de Cryptogamie

12, rue de Buffon, 75005 Paris.

C.C.P. n9 4481 - 43.

Source : MNHN. Paris”

CRYPTOGAMIE

BRYOLOGIE

LICHENOLOGIE

ТОМЕ 2 Fascicule3 1981

COMITÉ DE LECTURE

Bryologie : J.L. DE SLOOVER, P. GEISSLER, S.R. GRADSTEIN, J.P. HÉBRARD, S.

JOVET-AST, D. LAMY.

Lichénologie : J. ASTA, B. BODO, W.L. CULBERSON, М.С. JANEX-FAVRE, J. LAM-

BINON, M.A. LETROUIT-GALINOU.

MANUSCRITS

Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits à la Rédaction de CRYPTOGAMIE

Bryologie et Lichénologie, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue de Buffon, 75005 Paris

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Ouvrage publié avec le concours du Centre National de la Recherche Scientifique \ 2

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"Source MNHN Paris

Les tirages à part sont à la charge des auteurs

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253

ÉTUDES ONTOGÉNIQUES

CHEZ LE PORINA BYSSOPHILA (PYRÉNOLICHEN)

II. — LES PÉRITHECES

М.С. JANEX-FAVRE *

RÉSUMÉ. — Lors de la formation des périthéces du Porina cf. byssophila se développent

successivement un primordium, puis une ébauche, composée d'un carpocentre et d'une enve-

loppe primaire dont le toit forme un capuchon conique. Au cours du développement, la

partie supérieure de l'ébauche forme un faisceau filamenteux transitoire (= faisceau épi-

central), de nature hétérogène. Ensuite s'organise un périthéce typique composé d'une

cavité, s'ouvrant par зп ostiole garni d'un appareil ostiolaire rudimentaire et contenant

des asques et des раг. physes, et d'une paroi comprenant une formation externe (d'origine

primaire et thalline, éonnant un involucre sommital) et une formation interne (peri-carpo-

centrale, de nature secondaire). Les asques se rattachent au type pré-archéascé, mais avec

une réduction impor;ante de l'endoascus. Le mode de développement des périthéces du

Porina cf. byssophila paraît proche de celui du Pyrenula nitida; il s'apparente au type asco

hyménial des Pyrénomycètes, mais en rappelant également celui de certains Discomycétes.

SUMMARY. — In Porina cf. byssophila the perithecial development begins with the forma-

tion of a primordium which produces a sketch composed of a carpocentrum and a primary

wall, whose tectum forms a conical cap. In the following stadiums the upper part of the

sketch forms a transitory filamentous epicentral bundle. A typical perithecium is then

constituted, with a cavity surrounded by a wall. The cavity opens at the top through an

ostiolum bordered with а rudimentary ostiolar apparatus; it contains азсі and paraphyses. In

the asci, related to the «pré-archéascé» type, the endoascus is very reduced. The perithecial

wall is made of two concentric parts : the external part is formed by primary and thalline

elements, it gives an involucrum at the top; the internal peri-carpocentral part is of secon-

dary origin, The developmental features of the perithecium in Porina cf. byssophila are close

to those of Pyrenula nitida. Porinc :f. byssophila may be related to the ascohymenial type

of the Pyrenomycetes, it also recall. the ontogenic type of some Discomycetes.

L'étude ontogénique des périthàces du Porina cf. byssophila a été effectuée

selon les méthodes indiquées dans la premiére partie de ce travail (JANEX-

FAVRE 1980), ой l'on trouvera également diverses précisions sur le matériel

étudié.

* Université Pierre et Marie Curie, Laboratoire de Cryptogamie, 9 quai Saint-

Bernard, 75230 Paris Cedex 05.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1981, 2, 3 : 253-275.

Source : MNHN, Paris

254 M.C. JANEX-FAVRE

Le Porina cf. byssophila (Koerb.) Zahlbr. présente des périthéces légèrement

saillants sur le thalle lichénique et pourvus d'une paroi claire à la base et sombre

dans sa partie supérieure, au centre de laquelle s'ouvre un ostiole étroit. Les

divers stades de développement des périthéces, au nombre de neuf selon nos

observations, ont été rencontrés tantót sur les mémes thalles que ceux du déve-

loppement des pycnides, tantót sur des thalles différents.

STADE I : Le primordium périthécial

Comme nous l'avons déjà indiqué dans la première partie de notre étude

ontogénique du Porina cf. byssophila, le développement des périthéces débute,

comme celui des pycnides, par la formation d'un primordium (JANEX-FAVRE

1980, fig. 1 et 2); approximativement globuleux, purement mycélien et de

texture d'abord prosenchymateuse puis para-plectenchymateuse, il est situé à

la limite inférieure de la couche gonidiale du thalle.

STADES II à VI : L'ébauche périthéciale

1. La plus jeune ébauche périthéciale identifiable (Stade II, fig. 1), de forme

ovoide, se compose de deux parties dérivées du para-plectenchyme primordial :

— une partie basale, plus ou moins sphérique, comportant des cellules para-

plentenchymateuses claires et, au centre, quelques cellules plus sidérophiles,

allongées et plus ou moins nettement disposées en files sub-verticales. Leur

ensemble constitue un jeune carpocentre (c):

une partie sommitale, en forme de cóne plein, à pointe dirigée vers la surface

du thalle, coiffant la précédente. Ses cellules, à contenu clair, se disposent

plus ou moins régulièrement en arcs au-dessus du carpocentre. Ce cône, ou

capuchon tectal (tf), formation primaire de par son origine, n'est pas nette-

ment délimité par rapport au thalle : il est d'ailleurs probable qu'il continue

à s'accroitre aux dépens de celui-ci.

Ainsi constituée, la jeune ébauche périthéciale ressemble à l'ébauche руспі-

diale du stade II mais s'en distingue toutefois par les caractères suivants :

— sa partie basale, formant le jeune carpocentre, est hétérogène tandis qu’elle

est homogène et para-plectenchymateuse dans l'ébauche pycnidiale;

— sa partie supérieure (= capuchon tectal) est conique, tandis qu'elle est ménis-

coide dans l'ébauche pycnidiale.

2. Au stade ІШ (fig. 2 ес 3), le carpocentre devient piriforme, sa partie

basale renflée se prolongeant vers le haut par une pointe apicale étroite, qui

s'engage dans le capuchon tectal et s'oriente selon l'axe de celui-ci.

Le сагросепіге (c) est, pour l'essentiel, formé de files sub-verticales, plus

ou moins régulières, de cellules uninucléées. Probablement de méme nature que

les cellules sidérophiles du stade П, bien que moins colorables, ces cellules

doivent étre celles d'un appareil ascogonial, qui ne comporte pas d'enroulement

basal. Les files de cellules longues et étroites qui composent la pointe apicale

Source - MNHN. Paris

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Fig. 1, 2 et 5. Stades П et III du développement des périthèces du Porina cf. byssophila.

l:stade П; jeune ébauche périthéciale incluse dans la couche médullaire du thalle et

composée d'un carpocentre (c) heterogene et plus ou moins sphérique et d'un capuchon

tectal (tf). 2 et 3 :stade III; carpocentre (c) piriforme, pourvu d'une pointe apicale (ic),

coiffé par le capuchon тесігі (tf) et enchâssé dans une cupule basale (bf). go : couche

gonidiale du thalle lichénique. Echelle : 10 um.

Source : MNHN. Paris

256 М.С. JANEX-FAVRE

(ic) du carpocentre n'apparaissent pas nettement (sauf exception : fig. 2) en

relation avec les cellules ascogoniales, comme le seraient des trichogynes, de

sorte que leur nature est difficile à préciser.

A cóté des cellules ascogoniales, le carpocentre comporte encore des cellules

du para-plectenchyme primordial demeurées en place. A la base de l'ébauche,

de telles cellules persistent en formant une mince cupule concave (bf); le carpo-

centre repose sur ce plancher primaire dont les bords relevés rejoignent latérale-

ment la base du capuchon tectal.

Dans le capuchon tectal (tf), les files cellulaires sont réguliérement appliquées

contre la pointe apicale du carpocentre qui se développe vers le haut en les

repoussant radialement vers l'extérieur.

3. Le stade IV (fig. 4 à 6) est marqué par une importante croissance en

hauteur de l'ébauche, dont le sommet atteint progressivement la surface du

thalle en annexant, avec des modifications de structure, la couche thalline qui,

jusque-là, surmontait l'ébauche.

а) Au début du stade Ш (fig. 4), l'ébauche comporte :

— le carpocentre : fortement heterogene dans l'ébauche représentée, il com-

porte les files de cellules courtes et uninucléées de l'appareil ascogonial (as),

et un systéme plexiforme relativement láche, qu'on peut interpréter comme

un appareil paraphysoide (gc). Dans la pointe apicale, filamenteuse, du carpo-

centre (іс), il пу а pas de trichogyne distinct;

— le plancher primaire (bf);

— le capuchon tectal (tf) : d'une texture beaucoup moins réguliére que précé-

demment, il se confond, vers l'extérieur et vers le haut, avec les éléments du

thalle sus-jacent. Des remaniements importants se sont produits jusqu'à la

surface du thalle ой sont présentes des cellules ou des portions de filaments

redressés à la verticale : certains rappellent des extrémités de trichogynes,

mais sans que leurs relations avec la portion proximale de tels trichogynes

aient pu étre observées.

b) La figure 5 représente une ébauche un peu plus avancée dans laquelle

les diverses formations décrites ci-dessus présentent les caractéres suivants :

— le carpocentre a une texture plus dense : il comporte des ilots de cellules

ascogoniales (as), plus ou moins séparés les uns des autres par les éléments

de l'appareil paraphysoide (gc) qui tend А former sur le sommet du carpo-

centre un faisceau épicentral (ef);

— le plancher primaire (bf) est un peu plus dense; certaines parois cellulaires,

épaissies, y sont trés apparentes;

— la partie supérieure de l'ébauche, dérivant du capuchon tectal (tf) et du thalle

sus-jacent, entoure le faisceau épicentral, par rapport auquel elle n'est pas

nettement délimitée. Des cellules du thalle lui-même, étirées verticalement,

semblent méme s'ajouter aux filaments de ce faisceau issus du carpocentre

proprement dit.

c) A la fin du stade IV (fig. 6) le carpocentre, enchâssé à la base dans le

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

258 М.С. JANEX-FAVRE

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Source : MNHN, Paris

260 М.С. ]АМЕХ-ЕАУКЕ

plancher primaire (bf), est surmonté par un volumineux faisceau de filaments

étirés, De ceux-ci, les plus internes (efi) sont en rapport avec le carpocentre

lui-même. Certains semblent même pouvoir être interprétés comme des tricho-

gynes, en relation vers le bas avec les cellules de l'appareil ascogonial. Les plus

externes (efe) paraissent au contraire, soit étre en rapport avec les cellules du

capuchon tectal (tf), qui présente encore, dans sa partie inférieure, sa structure

primitive (cellules en files arquées), soit dériver directement des éléments du

thalle qui, ainsi qu'on Га vu plus haut, se sont incorporés à l'ébauche.

4. Au stade У se produisent tout d'abord, sans accroissement de taille appré-

ciable de l'ébauche, les changements suivants (fig. 7 et 8) :

— desorganisation progressive de l'ensemble du faisceau filamenteux (ef);

— début de différenciation d'une paroi périthéciale plectenchymateuse (f), à

parois cellulaires épaisses et pigmentées. Celle-ci est formée initialement par

la partie basale et externe du capuchon tectal, à laquelle s'ajoutent vraisem-

blablement des cellules thallines. Cette formation s'étend ensuite vers le haut,

en direction de la surface du thalle; elle formera ultérieurement l'involucre

péri-ostiolaire;

— formation des premiers éléments d’une enveloppe secondaire, sous forme de

filaments (md) différenciés sur les flancs du carpocentre (c) entre celui-ci et

les formations primaires (capuchon tectal et plancher).

Les figures 9 et 10 représentent une ébauche à la fin du stade У, Celle-ci

présente toutefois dans son ensemble une forme cylindrique exceptionnelle,

avec un diamètre beaucoup plus grand que celui de la majorité des ébauches

parvenues aux stades suivants. Nous pensons pouvoir interpréter ces particu-

larités en admettant que l'ébauche comporte deux carpocentres développés

conjointement à l'intérieur d'une enveloppe unique. Celle-ci а déjà produit un

involucre également unique (i) bien différencié jusqu'à la surface du thalle,

Autour de chacun de ces deux carpocentres l'enveloppe secondaire (md),

formée de filaments acropètes, s'est développée. Elle est particulièrement (et

sans doute anormalement) épaisse entre les deux carpocentres. Vers le haut,

ses filaments se mêlent à ceux qui subsistent encore, plus ou moins flétris, du

faisceau épicentral (ef), et à des cellules thallines.

Dans les carpocentres eux-mêmes, les cellules uninucléées formant l'appareil

ascogonial (as) sont toujours bien reconnaissables; quelques éléments de l'appa-

тей paraphysoide (gc) les accompagnent.

5. Le stade VI sera décrit par référence à la figure 11. Le changement essen-

tiel, par rapport au stade précédent, concerne le carpocentre. Les files de cellules

fertiles, toujours uninucléées (as), y sont discontinues et entremélées de fila-

ments réguliérement orientés qui doivent étre des paraphyses (p), bien que cer-

taines seulement de leurs extrémités paraissent libres; la base du carpocentre

(bc) constitue donc alors un appareil paraphysogéne. Les paraphyses remplacent

les filaments paraphysoides des stades précédents.

L'enveloppe secondaire (md) s'est épaissie et développée vers le haut. La

Source : MNHN, Paris

LES PÉRITHECES DE PORINA BYSSOPHILA 261

partie supérieure de l'ébauche, limitée par l'involucre (i). a la forme d'un col

cylindrique large et garni de filaments, parmi lesquels on reconnaît encore

quelques filaments étirés du faisceau épicentral (ef). П s'y ajoute ceux de l'enve-

loppe secondaire (md) et d'autres, dont la nature nous parait difficile à préciser

(appareil paraphysoide à développement particulièrement important et du-

rable ?).

Dans l'involucre, épaissi radialement, c'est Іа partie moyenne qui est la plus

différenciée : à ce niveau se situent vraisemblablement les éléments initiaux

— Stade V du développement des périthéces du Porina cf. byssophila. Le faisceau

entral (ef) commence à se désorganiser, tandis que latéralement débute la différen-

ciation de la paroi périthéciale plectenchymateuse (f) et des premiers éléments d'une

enveloppe secondaire (md) entourant le carpocentre (c). bf : plancher primaire. Echelle :

10 Um.

Source : MNHN, Paris

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: carpocentre;

LES РЁАТТНЁСЕ$ DE PORINA BYSSOPHILA 263

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Fig. 9 et 10. — Stade У du développement des périthéces du Porina cf. byssophila. 9 :en-

semble et 10 : détail d'une ébauche périthéciale double, dans laquelle Penveloppe secon-

daire (md) s'est développée. as appareil ascogonial; bf : plancher primaire; c et c’ : les

deux carpocentres développés conjointement; ef : faisceau épicentral: gc : appareil para-

physoide; і :involucre de la paroi périthéciale; md : partie latérale de l'enveloppe secon-

daire. Échelle : 10 Jm.

de la paroi. La partie interne présente encore des parois cellulaires minces,

non soulignées par les colorants ni mélanisées.

Les STADES VII et VIII et le passage à l'état adulte

1. A partir du stade VII (fig. 12 et 13), l’organisation finale du périthèce

adulte est mise en place. Relativement petit par rapport aux ébauches des deux

stades précédents — ce qui montre qu'il n'y a pas de relation précise entre la

taille et le degré d'évolution des fructifications — le jeune périthèce figuré

comporte :

— une cavité périthéciale (v), piriforme, garnie de paraphyses (р) et comprenant

aussi des cellules fertiles (sp) dont l'arrangement, les caractères cytologiques

Source : MNHN, Paris

264 M.C. JANEX-FAVRE

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Fig. 11.— Stade VI du développement des périthèces du Porina cf. byssophila. Ebauche

périthéciale à large col comportant notamment une enveloppe secondaire (md) bien

développée latéralement et vers le haut et quelques paraphyses (p) mélées aux cellules

fertiles (as). be :base paraphysogène du carpocentre; bf : plancher primaire; ef : fais-

ceau épicentral; i : involucre de la paroi peritheciale. Echelle : 10 ptm.

Fig. 12 et 13, — Stade VII du développement des périthéces du Porina cf. byssophila. 12:

ensemble et 13 : détail d'un jeune périthèce comportant une cavité périthéciale (v),

garnie de paraphyses (p) et de cellules fertiles (sp) et une paroi double qui comprend une

formation externe (bf : plancher primaire et i : involucre) et une formation interne (bd :

partie basale et má : partie latérale de l'enveloppe secondaire). Echelle : 10 um.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

266 M.C. JANEX-FAVRE

et les relations avec l'appareil ascogonial n'ont pu étre précisés;

ume paroi épaisse, continue et composée de deux formations emboitées :

— une formation externe comprenant, à la base, le plancher primaire (bf), et

au-dessus, l'involucre (i) lui-même de nature mixte (primaire + thalline);

— une formation interne, de nature secondaire : c'est l'enveloppe secondaire,

dont on a vu le développement au stade VI, sur les flancs de l'ébauche et

vers son sommet. Une partie basale, se superposant au plancher (bf) tend à

la compléter vers le bas; comme chez d'autres espèces où elle a été anté-

rieurement observée (JANEX-FAVRE 1971), cette base secondaire (bd)

pourrait avoir un développement centripéte.

2. Par la suite (stade VIII, fig. 14 et 15), la maturation du périthéce s'amorce

avec le développement de la phase finale de l'appareil sporophytique, visible

sous forme de files de cellules (sp) larges, fortement sidérophiles, dressées dans

la cavité (v), parmi les paraphyses (p). Les cellules terminales de ces files sont

des cellules pro-ascales : elles deviennent les premiers asques (as).

La cavité périthéciale s'agrandit en demeurant piriforme. Son sommet étroit,

occupé par les extrémités convergentes des paraphyses les plus longues, s'éléve

vers la surface, ой est déjà indiqué, sous forme d'un léger creux médian, le futur

ostiole, au niveau duquel elle va déboucher. L'extension de la cavité périthéciale

provoque, par ailleurs, un tassement de l'enveloppe secondaire, notamment dans

sa partie supérieure, qui double interieurement l'involucre.

3. Après la formation des premiers asques, le périthéce, devenu adulte

(fig. 16), subit une phase de croissance volum

fortement saillant à la surface du thalle; sa moit

incluse dans celui-ci.

trique importante et devient

nférieure demeure toutefois

La cavité périthéciale, garnie de paraphyses (p) et d'asques (as) nombreux,

d’äges divers, est renflée dans sa partie inférieure et progressivement rétrécie

vers le haut jusqu'à l'ostiole (о) étroit, par lequel elle s'ouvre. L'appareil ostio-

laire (fig. 17), rudimentaire, est simplement formé par les extrémités des fila-

ments de l'enveloppe secondaire (d), plus ou moins totalement incorporés à

l'involucre (i). Celui-ci, fortement étendu, forme la majeure partie de la saillie

périthéciale; à sa surface, une pellicule thalline demeure toutefois quelque temps

distincte. Il tend ensuite à devenir entiérement carbonacé, et ses cellules ne

demeurent distinctes que sur ses marges. La marge interne est formée par le

sommet de l'enveloppe secondaire.

Le reste de la paroi périthéciale reste clair. Dans la moitié inférieure du péri-

théce, Й se produit fréquemment un décollement entre l'enveloppe secondaire

(d), formée de filaments concentriques, et le reste de la paroi, primitivement

primaire mais accru d'éléments thallins.

4. La croissance ultérieure des périthéces se produit essentiellement en direc-

tion radiale (fig. 18). Bien que la cavité (v) s'élargisse considérablement dans

cette direction, l'ostiole (o) reste étroit. Les paraphyses (р). gréles, forment un

Source : MNHN, Paris

Fig. 14 et 15. - Stade УШ du développement des périthéces du Porina cf. byssophila.

Jeunes périthéces proches de l'état adulte. as :asques: bd : base de l'enveloppe secon.

daire; bf : plancher primaire; i :involucre; md : partie latérale de l'enveloppe secondai

Ei ір :Ратарһуѕе; sp:cellules de l'appareil sporophytique; v : cavité périthéciale.

Echelle : 10 рт.

Source : MNHN, Paris

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Fig. 16 à 18. — Périthéces adultes du Porina ef. byssophila. 16 : périthèce adulte à cavité

sub-sphérique: 17 : détail de la région de l'ostiole (o) montrant l'appareil ostiolaire rudi

mentire simplement formé par les extrémités des filaments de l'enveloppe secondaise

(d) qui tendent à s'incorporer à l'involucre (i). 18 : périthéce plus âgé, dont la cavité

Сез développée radialement. as :asque; asp :азсозроге; d ;enveloppe secondaire; =

involucre: o :ostiole; p : paraphyse. Echelle : fig. 16 et 18 : 30 Jm; fig. 17 : 10 pm.

Source : MNHN, Paris

LES PÉRITHÈCES DE PORINA BYSSOPHILA 269

systéme assez láche. Par contre les asques (as) sont souvent densément implantés

sur tout le fond de la cavité. La formation de jeunes asques se poursuit alors que

des ascospores ont déjà été produites dans les premiers formés,

LES ASQUES (fig. 19 à 24)

Les asques sont produits à l'extrémité d'hyphes sporophytiques dressées dans

le fond de la cavité du jeune périthéce. D'aprés nos observations sur les coupes

colorées à l'hématoxyline (fig. 19), сез hyphes comportent une partie inférieure,

composée de cellules uninucléées et une partie supérieure formée d'un petit

nombre de cellules à dicaryon; cette dernière seule serait dangeardienne.

La cellule pro-ascale binucléée s'allonge et devient un jeune asque. Après

la fusion des deux noyaux, celui-ci s'allonge fortement en demeurant cylindrique

et étroit (fig. 19, puis 20).

Vasque adulte, aprés la différenciation et la maturation des ascospores (fig.

23), mesure en moyenne 100-120 um de long et 8-12 шт de diamétre. De forme

cylindrique dans sa partie moyenne, il s'amincit progressivement vers le bas, Au

sommet, il se rétrécit un peu et se termine par une calotte plate (diamétre

5-6 um).

A l'état jeune l'asque présente une paroi fine et régulière. Ensuite celle-ci

s'épaissit légèrement au sommet en formant un dôme apical (fig. 20), qui est

toutefois peu marqué dans l'asque plus âgé, aprés la formation des ascospores

(fig. 21). Dans l'asque adulte, la partie externe de la paroi est plus colorable

que le reste (fig. 23). La surface de l'épiplasme est fortement colorable par le

vert Visba et le bleu Coton (fig. 20).

Au nombre de huit par asque, les ascospores (fig. 22 et 23) sont claires,

allongées, fusiformes, composées de 5 à 8 cellules uninucléées et fortement

vacuolisées; leur paroi, pluristratifiée, comporte à l'extérieur une périspore

trés hygrophile (fig. 22). Les ascospores sont émises hors de l'asque à la suite

d'une déchirure circulaire de la paroi ascale, se produisant à un niveau variable

selon les asques, et délimitant un capuchon plus ou moins long (fig. 24). Ce

mode de déhiscence s'apparente au phénomène de «Jack-in-box», typique des

asques bituniqués.

Par ces divers caractéres (structure de la paroi, organisation de l'apex, mode

de déhiscence), les asques du Porina cf. byssophila peuvent être rattachés au type

pré-archéascé (CHADEFAUD, LETROUIT-GALINOU et FAVRE 1963; CHA-

DEFAUD, LETROUIT-GALINOU et JANEX-FAVRE 1969), mais avec un

appareil apical particulièrement fruste, l'endoascus, fortement réduit, n'étant

bien distinct que lorsqu'il forme un dóme apical (fig. 20).

RESUME

Nous pouvons résumer nos observations relatives au développement des

périthéces du Porina cf. byssophila de la façon suivante :

Source : MNHN, Paris

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Fig. 19 à 24. — Les asques du Porina cf. byssophila. Se reporter aux explications dans le

texte. Colorations : fig. 19 : hématoxyline ferrique; fig. 20 à 24 : vert Visba. Echelle

10 um.

Source : MNHN, Paris

LES PERITHECES DE PORINA BYSSOPHILA 271

— ce périthàce se développe à partir d'un primordium de type semi-ascostro-

matique (JANEX-FAVRE 1971), de texture plus ou moins complétement

para-plectenchymateuse, d'où dérive une ébauche périthéciale;

= l'ébauche pétithéciale comprend un carpocentre sphérique, puis piriforme,

et une enveloppe primaire, composée d'un capuchon tectal conique et d'un

plancher cupuliforme;

= au cours du développement, la partie supérieure de l'ébauche se développe en

un faisceau épicentral filamenteux transitoire. De nature hétérogéne, celui-ci

comprend, outre une partie interne dérivée du carpocentre, des éléments

du tectum primaire et du thalle, Dans la partie inférieure du carpocentre

l'appareil paraphysoide fait place à des paraphyses, entre lesquelles se déve-

loppent finalement les asques, à l'extrémité d'hyphes sporophytiques dressces;

les asques se rattachent au type pré-archéascé, mais avec une réduction impor-

tante de l'endoascus;

— la paroi périthéciale comprend deux formations emboitées, une formation

externe donnant l'involucre sommital, d'origine primaire, complétée par des

éléments thallins, et une formation interne d'origine secondaire, entourant

directement les éléments issus du carpocentre;

— l'appareil ostiolaire, qui ne constitue pas un vrai col, est simplement formé

par le sommet de l'enveloppe secondaire, dont les filaments marginaux

demeurent plus ou moins complétement distincts.

COMPARAISON, CONCLUSION

Les périthéces du Porina cf. byssophila seront comparés, en ce qui concerne

leur structure et leur ontogénie, d'une part à ceux d'autres Pyrénolichens,

proches de cette espéce du point de vue systématique, et d'autre part, de facon

plus large, aux types fondamentaux d'ascocarpes d'autres Ascomycètes.

1. Ontogénie et structure comparées des périthéces et des asques des Porina.

— Du point de vue ontogénique, une comparaison précise peut être établie entre

le Porina cf. byssophila et l'espèce, indéterminée, Porina sp., que nous avons

précédemment étudiée (JANEX-FAVRE 1971). Elle fait apparaître des ressem-

blances étroites entre ces deux espèces :

— primordiums du même type, donnant des ébauches dont l’organisation est

semblable;

— évolution identique des formations stériles du carpocentre, celui-ci ayant, de

plus, la même forme conique chez les deux espèces examinées;

— organisation semblable des périthèces adultes, qui comprennent :

а) une cavité périthéciale, progressivement rétrécie vers le haut, ouverte au

sommet par un ostiole et contenant un hyménium, formé d’asques et de

paraphyses;

b) une paroi périthéciale, composée de deux formations emboitées, de méme

nature chez les deux expéces.

Les particularités ontogéniques et structurales qui différencient l'une de

l'autre les deux espéces sont les suivantes :

Source : MNHN, Paris

272 М.С. JANEX-FAVRE

— le primordium est plexiforme chez le Рогіпа sp. et para-plectenchymateux

chez le Porina cf. byssophila;

— l'ébauche a une forme lenticulaire chez la premiere espéce, elle est ovoide

chez la seconde;

— l'enveloppe primaire est hétérogène et composée de deux formations emboi-

tées chez le Porina sp. tandis qu'elle est relativement homogéne chez le

Porina cf. byssophila;

— une pellicule thalline distincte et structurée recouvre la surface du périthéce

chez le Porina sp. tandis que le sommet de l'enveloppe périthéciale est

superficiel chez le Porina cf. byssophila.

En ce qui concerne les asques, ils sont du méme type chez les deux espéces

examinées, mais la réduction de l'endoascus est encore plus poussée chez le

Porina cf. byssophila que chez le Porina sp., dont le dóme apical parait stratifié;

de plus, ce dernier présente un épaississement de l'exoascus délimitant la calotte

apicale qui n'a pas été retrouvé chez le Porina cf. byssophila.

Nous rappellerons ісі que notre interprétation des asques des Porina n'est

pas celle généralement admise. En effet, selon SWINSCOW (1962) les asques des

Porina sont unituniqués, sans appareil apical distinct; certaines espèces présen-

tent toutefois une paroi nettement épaissie au sommet et cela justifie leur grou-

pement dans une section du genre.

VEZDA (1968) rattache lui aussi les asques des Porina au type unituniqué;

cette Ғасоп de voir a été reprise notamment par POELT (1973) et HENSSEN &

JAHNS (1974). Selon POELT & VEZDA (1977), quelques езрёсез de Porina ont

leur paroi légèrement épaissie au sommet de l’asque, mais les espèces à épaississe-

ment sommital plus important ne se rattachent probablement pas au genre

Porina.

2. Comparaison du Porina cf. byssophila avec le Pyrenula nitida. — Rappe-

lons tout d’abord que les Porina ont été rattachés aux Pyrénulacées par certains

systématiciens, à la suite de ZAHLBRUCKNER (1907) qui se basait pour cela

sur la nature des gonidies. Notre premiére étude ontogénique du Porina sp.

justifiait dans une certaine mesure, ce point de vue. Celle que nous présentons

ici va dans le méme sens.

En effet, des ressemblances très importantes existent entre le Porina cf.

byssophila et le Pyrenula nitida; elles ont trait à :

— 1а nature du primordium, identique chez les deux espéces;

— l'organisation de l'ébauche périthéciale, qui comprend pareillement un carpo-

centre et une enveloppe primaire;

l'évolution du carpocentre (pointe apicale, appareil paraphysoide, appareil

paraphysogéne);

— la nature et la composition de la paroi périthéciale (double, avec partie

interne de nature secondaire et partie externe primaire, complétée par des

éléments thallins).

On retiendra particuligrement la présence, chez le Pyrenula comme chez les

deux Porina, d'un volumineux «faisceau épicentral» filamenteux. Chez le Pyre-

Source : MNHN, Paris

LES PERITHECES DE PORINA BYSSOPHILA 273

nula, les premiers éléments de ce faisceau semblent en relation avec l'enveloppe

primaire et ce n'est que plus tard que des filaments de la pointe apicale du carpo-

centre s'ajoutent à ce faisceau initial. Il semble en étre de méme chez notre

Porina sp. Par contre, chez le Porina cf. byssophila, la partie externe du faisceau,

rattachée à l'enveloppe primaire, ne se formerait qu’aprés sa partie interne

carpocentrale.

Les différences entre le Porina cf. byssophila et le Pyrenula nitida concernent :

— la morphologie du périthéce, celui du Pyrenula étant, du moins à l'état jeune,

pourvu d'un long col, qui n'existe pas chez le Porina cf. byssophila, La pré-

sence du col s'accompagne, chez le Pyrenula, de celle d'un appareil ostiolaire

plus développé;

— l'extension de l'enveloppe secondaire, beaucoup moindre chez le Pyrenula,

ой ne semble exister que la partie supérieure d'une telle enveloppe;

— la morphologie des ascospores : brunes et formées de quatre cellules lenticu-

laires chez le Pyrenula, hyalines et composées de 5-8 cellules cylindriques

chez le Porina cf. byssophila. WATSON (1929) s'est d'ailleurs basé sur les

differences de forme des cellules sporales pour séparer les deux familles des

Pyrénulacées et Porinacées;

— la structure des asques : ceux du Pyrenula sont typiquement bituniqués-

nassascés, tandis que ceux du Porina se rattachent au type pré-archéascé,

avec une structure rappelant le type unituniqué. Les auteurs cités plus haut,

qui font des Porina des Unituniqués, les séparent totalement des Pyrénula-

cées, au contraire Bituniquées.

3. Comparaison du Porina cf. byssophila avec des Discomycétes. — Certaines

caractéristiques de l'ébauche périthéciale du Porina cf. byssophila rappellent des

faits observés chez des Discomycétes.

Ainsi le faisceau sommital de l'ébauche du Porina peut être rapproché du

faisceau ogival décrit par DELATTRE-DURAND et PARGUEY-LEDUC (1980)

chez l'Anthracobia nitida, Discomycéte operculé à apothécies lenticulées, En

effet, ce faisceau ogival, développé dans la partie supérieure du carpocentre, est

formé par une palissade convergente de filaments serrés au-dessus des cellules

ascogoniales. Au cours du développement sa partie centrale se lyse, laissant

Place à une cavité dans laquelle se développent les paraphyses; la partie péri-

phérique persiste et donne la partie supérieure du manchon parathécial, dont la

base dérive des bords de la cupule carpocentrale.

De méme le faisceau sommital du Porína, filamenteux, est transitoire et fait

place, aprés sa disparition, aux paraphyses. Sa nature est toutefois peut-étre un

peu différente de celle du faisceau ogival de l’Anthracobia, puisqu'il comprend

a la fois des éléments carpocentraux, dérivés de la pointe apicale et de l'appareil

paraphysoide et d'autres, dérivés de la cupule tectale ou directement issus du

thalle.

Quant à l'enveloppe secondaire du Porina, elle a peut-étre méme origine que

le manchon parathécial de l'Anthracobia.

D'aprés CHADEFAUD, qui a bien voulu examiner le présent travail, le

Source : MNHN, Paris

274 М.С. JANEX-FAVRE

faisceau épicentral du Porina cf. byssophila, comparable au faisceau ogival de

l'Anthracobia nitida, peut être également, et de façon plus large, comparé au

discopode des espéces typiquement discopodiennes, telles que le Sclerotinia

sclerotiorum, selon les dessins de MATTIROLO (1882) et le Cyathicula coro-

пайа, selon BELLEMERE (1967). Il pourrait étre l'homologue, rudimentaire et

fugace, d'une apothécie discopodienne, produite sur le sommet d'un carpocentre.

4. Relations du Porina cf. byssopbila avec les types ontogéniques fondamen-

taux des Ascomycètes. — Les ressemblances entre le Porina cf. byssophila et

le Porina sp., précédemment étudié, sont telles que nous pouvons reprendre ici

les conclusions argumentées dans notre thése, et indiquer que le développement

de ces deux Porina peut étre considéré comme une variante du type ascohymé-

nial. Il rappelle, bien que sans en avoir tous les caractéres, à la fois ceux des

Pyrénomycétes ascohyméniaux non lichénisants, ceux de certains Discomycétes

non lichénisants et ceux des Discolichens de l'ordre des Lécanorales, ce qui in-

dique que les Pyrénolichens ont pu évoluer à partir d'une souche ancestrale

commune à tous ces groupes.

Quant aux asques, les Porina s'apparentent à un type pré-archéascé, type qui

n'est connu jusqu'ici que chez des Lichens, mais avec une réduction de l'endo-

ascus évoquant le type unituniqué qui, chez les Pyrénomycètes non lichénisants,

caractérise les espéces à développement ascohyménial.

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Source : MNHN, Paris

Ree

чыў

wields eco. luhatet,

277

HYOCOMIUM ARMORICUM (BRID.) WIJK & MARG.

EN BELGIQUE ET DANS LE NORD-OUEST DE LA FRANCE

(ARDENNE, BRETAGNE, NORMANDIE)

Étude chorologique, écologique et phytosociologique

R. SCHUMACKER!, А. LECOINTE2, J. TOUFFETS, Ph. DE ZUTTERE4,

L.LECLERCQS et R. FABRI!

SUMMARY. — Thanks to numerous recent observations, the distribution of Hyocomium

armoricum is precised in Belgium and in the northwestern parts of France; this oceanic-

montane european moss has been recorded from 129 squares (1 square =4 x 4 km) within

the region covered by the IFFB grid system for floristic mapping (recently extended to

Brittany). A distribution map is given for the studied region and another one for Europe

(following the Flora Europaea grid system). The peculiar actual distribution area of this

species is discussed. A lot of precisions about the ecology of Н. armoricum are given, espe-

cially in relation to geology, to physical-chemical properties of water and to other factors.

Tables with 197 phytosociological records describes the Н. armoricum-communities. A

new association — the Mnio horni-Hyocomietum armorici ass. nov. — is defined with 9 sub-

associations.

ZUSAMMENFASSUNG. — Auf Grund von vielen neuen Beobachtungen ist die Verbreitung

von Hyocomium armoricum in Belgien und Nordwest-Frankreich ergänzt, Dieses ozeanische-

montane europäische Laubmoos ist іп 129 Quadraten (1 Quadrat =4 x 4 km) des IFFB-

Gitternetzes (neu bis zur Bretagne ausgebreitet) bekannt. Verbreitungskarten für das unter-

suchte Gebiet und für Europa (nach Flora Europaca-Gitternetz) sind präsentiert. Das

besondere heutige Areal dieser Art ist diskutiert. Zahlreiche Präzisionen über die Ökologie

yon Н. armoricum, insb. in Verbindung mit der Geologie, mit den physisch-chemischen

Eigenschaften der Gewässer sowie mit anderen Faktoren sind gegeben. 197 phytosoziolo-

gischen Aufnahmen beschreiben die Vergesellschaftung von Н. armoricum. Eine neue

Assoziation — das Mnio horni-Hyocomietum armorici ass. nov. — und 9 Subassoziationen

sind definiert.

1. Université de Liège, Département de botanique, Sart Tilman, В-4000 Liège et Station

scientifique des hautes Fagnes, B-4898, Robertville.

2. Université de Caen, Laboratoire de phytogéographie, U.E.R. des sciences de la terre et de

l'aménagement régional, F-14032 Caen Cedex.

3. Université de Rennes, Laboratoire d'écologie végétale, Complexe scientifique de Beau-

lieu, F-35031 Rennes Cedex. L

+ 16, rue du Bois, B-1430 Wauthier-Braine.

+ Facultés universitaires N-D.-de-la-Paix, Laboratoire de botanique, rue de Bruxelles 61,

B-5000 Namur.

Cryptogamie, Bryol. Lichenol., 1981, 2, 3 : 277-321.

Source : MNHN. Paris

278 R. SCHUMACKER ET AL.

1. INTRODUCTION

Par son aire de répartition et son écologie particuliére, Hyocomium агтогі-

сит (Brid.) Wijk et Marg. (= Н. flagellare (Dicks.) В.5.б.), espèce unique du

genre, a attiré l'attention de nombreux bryologues.

Récemment plusieurs d'entre nous ont fait le point sur la distribution de cette

mousse en Bretagne (TOUFFET 1969), en Normandie (LECOINTE 1978)

et en Ardenne belge et francaise (SCHUMACKER et al, 1978). Dans cette

dernière note, quelques précisions sur l'écologie de cette espèce ont été appor-

tées, notamment en ce qui concerne les caractéristiques physico-chimiques

des eaux des riviéres ой elle est présente.

Depuis trois ans, nous avons, de commun accord, rassemblé un nombre

important d’observations relatives à cette espéce dans les régions précitées,

tant du point de vue chorologique qu'écologique. Par ailleurs, dans la plupart

des stations ой nous l'avons observé, nous avons systématiquement effectué

des relevés phytosociologiques des végétations bryophytiques auxquelles Н.

armoricum participait. Au total, 197 relevés ont été établis.

La présente note a donc pour but d'effectuer la synthèse de ces observations,

en grande partie inédites, dans l'ensemble des massifs siliceux bretons, normands

et ardennais, Nous mentionnerons également quelques observations effectuées

récemment dans les Pyrénées.

Nous n’apportons certes pas de réponse définitive aux nombreuses questions

soulevées par l'écologie de cette espèce dont la plus étrange particularité est

d'être, le plus souvent, liée à des ruisseaux prenant leur source dans des massifs

cambro-ordovicien ou précambriens; nous espérons simplement que ces infor-

mations aideront à soulever un coin du voile et susciteront de nouvelles obser-

vations dans l'ensemble de l'aire.

2. CHOROLOGIE

2. 1. Distribution générale (fig. 1)

Hyocomium armoricum est présent dans la plupart des massifs siliceux

précambriens et cambro-ordoviciens du domaine atlantique européen depuis

le sud-ouest de la Norvége jusqu'au nord du Portugal, en passant par les iles

Fároér, les iles Britanniques, la Normandie, la Bretagne, les Pyrénées occiden-

tales et la Galice, régions dans lesquelles il est souvent abondant et assez fré-

quemment fertile. Mais on le retrouve également dans une seconde série de

massifs du méme type, situés plus à l'intérieur du continent, depuis l'Ardenne

jusqu'à la montagne Noire, en passant par les Vosges, la forét Noire et le massif

Central!, régions où il est moins abondant, sauf localement, et trés rarement

fertile.

1. Soulignons tout particuliérement la découverte de cette espéce à Chalmazel (dép.

Loire) dans les monts du Forez, par Cuynet en 1954; des échantillons de cette station ont

Source - MNHN. Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 279

Fig. 1. — Distribution d’Hyocomium armoricum (Brid.) Wijk & Marg. еп Europe (selon le

réseau de l'Atlas de Flora Europaea; chaque point indique la présence de l'espèce dans

un carré de 50 x 50 km).

Source : MNHN, Paris

280 R. SCHUMACKER ET AL.

La présence de cette espéce dans le haut Jura (val de Travers, aux Oeillons,

BOULAY 1884 et MEYRAN 1916) n'a jamais été confirmée.

Selon les données de la littérature, quelques localités trés isolées compléte-

raient cette aire principale de distribution déjà trés morcelée. L'examen cri-

tique des matériaux ne nous permet de retenir que quatre d'entre elles : Corse

(Bonifato; CAMUS 1902), Асогев (San Jorge; ALLORGE P. & PERSSON

1938), Algésiras, à l'extrême sud de l'Espagne (ALLORGE V. et ALLORGE P.

1945) et Harz (République fédérale allemande; Philippi, cité par DÜLL 1977 et

comm. pers. 1980). Les autres localités éloignées de l'aire principale n'ont pas

pu étre confirmées ou sont imputables à des erreurs de détermination :

— haute Baviére (Benediktenwand, Bad Kreuth); ces localités mentionnées

par LIMPRICHT (1904) paraissent extrémement suspectes; nous n'avons pas

retrouvé le matériel original; l'indication de Bad Kreuth vient de GEHEEB

(1896) signalant qu'il détient un exemplaire stérile récolté par W. Bausch à cet

endroit vingt ans plus tôt; l'espèce n'y a pas été revue récemment malgré des

recherches attentives (Philippi, comm. pers. 1979);

— la localité des montagnes de Colchide, non loin de Trébizonde, «am

Nordhang des Gipfels Ulugoba bei Fol. Koi, 2000 m» rapportée par HANDEL-

MAZETTI (1909), a longtemps été colportée dans la littérature, mais n'avait

jamais été confirmée; il semble méme que personne en dehors du rapporteur

de l'expédition, n'ait vu de spécimen de cette localité; de plus, les données

écologiques paraissaient a priori fort suspectes — «auf Eruptivengestein in

Schneetälchen der alpinen Region» -! Grace à l'amabilité des conservateurs

des herbiers W et WU à Vienne, nous avons pu examiner le matériel original

de Handel-Mazetti; еп fait, ces échantillons doivent étre rapportés sans au-

cun doute à une forme robuste et fastigiée de Ctenidium molluscum (Hedw.)

Mitt.; notre détermination a d'ailleurs été confirmée par les Dr. During et Grad-

stein (Utrecht) qui ont bien voulu examiner ce matériel sans en connaitre, au

départ, l'origine, ce dont nous les remercions trés vivement.

— les données en provenance du Japon (REIMERS & SAKURAI 1931,

SAKURAI 1932), reprises dans l'index muscorum japonicorum (IWATSUKI

& NOGUCHI 1973) ainsi que dans la littérature européenne relative à cette

mousse, paraissaient également extraordinaires; il n'existe en effet à notre

connaissance aucun autre cas d'une telle disjonction d'aire chez les bryophytes;

sur les conseils de nos collégues Iwatsuki et Noguchi, nous signalant qu'aucun

bryologue japonais n'avait récolté cette espéce depuis les mentions précitées

de Sakurai, et ensuite à la remarque de notre collégue Ando nous indiquant

que «some members of Ctenidium (Japanese flora includes five or six species

of this genus) sometimes exhibit an appaearance of the Hyocomium, and І

think, Sakurai’s report was probably based on a misidentification for such

été distribués par la S.E.M. sous le по 1055, C'est la seule localité du département de la

Loire et la plus orientale du massif Central, plus de 100 km à l'est de toutes les autres

connues. D'autres localités devraient pouvoir étre découvertes dans cette région peu par-

courue par les bryologues.

Source : MNHN, Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 281

а form», nous avons examiné le seul spécimen retrouvé à l'herbier Makino

(Tokyo) récolté par Sakurai (n° 703); l'examen attentif nous a montré qu'il

ne s'agissait раз Ф” Н. armoricum, mais d'un Ctenidium, très probablement

un exemplaire mal développé de C. molluscum f. condensatum.

Toutes ces observations nous permettent donc d'établir avec précision et

avec certitude l'aire d'Hyocomium armoricum. Cette mousse doit étre considérée

comme une endémique d'Europe occidentale, dont l'aire de type subatlantique

est flanquée de quatre stations isolées : une en Macaronésie, deux еп Méditerra-

née occidentale et une dans le Harz.

Dans la bibliographie, on trouvera une liste assez exhaustive des travaux

concernant cette espéce, indiquant plus précisément sa localisation ou plus

rarement donnant des cartes illustrant tout ou partie de son aire, Pour l'Europe,

on consultera principalement les travaux de HERZOG (1926, fig. 90), ALLOR-

GE P. (1932, carte 44; 1947), ALLORGE V. (1956) et STORMER (1969,

cartes 168 et 169). Pour la région ici étudiée, on se référera surtout aux travaux

de SARRASSAT (1942), GAUME (1956), TOUFFET (1969, fig. 28), LECOIN-

TE (1978, carte 2) pour la France et de SCHUMACKER et al. (1978, fig. 1 et 2),

pour la Belgique et les parties francaise et allemande du massif Ardennais.

Nous remercions le Dr. A.J.E. Smith qui a bien voulu nous communiquer

une remarquable carte de distribution encore inédite de cette espéce dans les

iles Britanniques, ainsi que le Dr. G. Philippi (Karlsruhe) qui nous a communi-

qué la localisation des stations actuellement connues de la forét Noire et du

Harz.

On considére généralement que des espéces présentant, à la fois, une aire de

distribution trés fragmentée, une assez grande spécialisation écologique vers

des milieux extrémes et une position systématique assez isolée (en l'occurrence

un genre monotypique) sont d'origine trés ancienne. On ne dispose malheureu-

sement que de trés peu d'informations paléontologiques sur les bryophytes

(FREY 1977); néanmoins, on peut aujourd'hui affirmer que nombre de ces

organismes devaient exister avant le Dévonien inférieur puisque l'on connait

de cette époque des spécimens fossiles présentant toutes les caractéristiques

d'espéces actuelles, Оп peut donc raisonnablement supposer que toute une

bryoflore trés ancienne s'est développée au Paléozoïque ancien et s'est spécia-

lisée dans l'occupation des différents biotopes de l'époque. Des ces paysages,

wont guére subsisté jusqu'à nos jours que des massifs métamorphiques pré-

cambriens ou des massifs siliceux paléozoiques, dans lesquels certaines espèces

trés anciennes ont pu se maintenir, mais uniquement dans des milieux ой la

compétition d'autres espéces est toujours restée faible, Hyocomium armoricum

pourrait bien étre une de ces espéces, une sorte de relique hercynienne. Le cas

d'Hedwigidium imberbe, espéce des rochers siliceux trés exposés, dont l'aire

extrémement morcelée est également incomprehensible à premiere vue, doit

peut-être se raisonner de la méme manière. ,

En plus de ses exigences écologiques assez particuliéres, mais constantes,

au sein d'une aire trés fragmentée d'un type assez rare, on soulignera le fait

Source - MNHN. Paris

282 R. SCHUMACKER ET AL.

qu'en aucun point de son aire actuelle, H. armoricum n'est réguliérement fertile,

bien qu'il se développe souvent de maniére exubérante végétativement. Ceci

signifie sans doute qu'il ne trouve plus actuellement toute la gamme des situa-

tions écologiques qu'il a occupées jadis et notamment les plus favorables à sa

fructification. On notera aussi que le sporophyte de cette espéce se développe

en période hivernale (en termes de saisons actuelles) bien qu'elle ne franchisse

pas les limites de l'isotherme de 0°C en janvier; le développement hivernal du

sporophyte ne peut donc pas étre interprété comme une adaptation particuliére

au froid, mais plutót comme une adaptation à l'abondance des précipitations

et au régime des crues. Il est également curieux de constater que dans toutes

les stations ой Н. armoricum a été trouvé à l'état fertile, les caractéristiques

climatiques microstationnelles sont toujours d'un type trés particulier : hyper-

humidité constante et faible amplitude thermique.

Tout ceci indique une origine dans un climat de type hyperocéanique actuel,

type de climat qui a pu, trés anciennement comme plus récemment, au cours des

oscillations climatiques du Quaternaire, s'étendre sur des aires continentales

beaucoup plus vastes qu'aujourd'hui. L'aire fragmentée actuelle, notamment

sur le continent européen, n'est plus qu'une aire relictuelle dans des sites favo-

rables des points de vue trophique et microclimatique. L'examen détaillé de 1а

répartition des stations ой l'espéce fructifie réguliérement et surtout l'étude de

leurs caractéristiques microclimatiques apporteraient sans doute des informa-

tions du plus grand intérét sur ces problémes.

2. 2. Distribution en Belgique et dans le nord-ouest de la France (fig. 2a et b)

Nous donnons ci-aprés, la liste détaillée de toutes les localités actuellement

connues en Bretagne et en Normandie; pour I’ Ardenne française et la Belgique,

seules les localités découvertes depuis la parution de la liste publiée par SCHU-

MACKER et al. (1978) sont mentionnées en détail.

Toutes les localités ont été répertoriées dans le systéme de cartographie en

réseau de l'Institut floristique franco-belge (IFFB) et présentées sur la carte

de la fig. 2 ой chaque carré représente une surface de 16 km? (4 x 4 km). On

notera cependant que, pour la plupart des observations récentes, nous disposons

de localisations précises au km?.

Il est également utile de signaler que, pour la Bretagne, nous avons prolongé

le réseau IFFB à partir des cartes du Cotentin qui, jusqu'à récemment, consti-

tuait la limite occidentale du réseau IFFB. Les personnes intéressées раг Putili

sation de cette extension trouveront les documents de base du quadrillage au

Laboratoire d'écologie végétale de Rennes.

Sur les cartes de la fig. 2, nous avons distingué les stations reconnues depuis

1960 de celles non revues depuis lors, soit qu'elles aient disparu en conséquence

de la pollution (Odet, Isole, par ex.) soit surtout parce que ces sites n'ont plus

été visités récemment. Nul doute que de nombreux carrés devront encore étre

noircis dans les prochaines années, notamment dans le massif Armoricain. Nous

зегіопз heureux que les bryologues parcourant ces régions, de méme que le

Source : MNHN. Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 283

A.massif

Ardennais

ө avant 1960

Bi depuis 1960

b.ma seit . |

Armoricain +

Fig. 2. — Distribution d’Hyocomium armoricum (Brid.) Wijk & Marg. dans :

a. la massif Ardennais (Belgique, France et République fédérale allemande),

b. le massif Armoricain (Bretagne et Normandie), selon le réseau de l'IFBL/IFFB (1

carré —4 x 4 km).

Source : MNHN, Paris

284 R. SCHUMACKER ET AL.

massif. Central ou les Pyrénées occidentales, nous fassent part de leurs obser-

vations.

Dans le territoire concerné par cette étude, Hyocomium armoricum est donc

répertorié de 129 carrés parmi lesquels 108 ой il a été revu ou découvert depuis

1960 : ces 129 carrés se répartissent à raison de 48 en Bretagne, 11 en Norman-

die, 28 en Ardenne sud-occidentale (massifs de Rocroi et de Givonne), 41 en

Ardenne nord-orientale (massif de Stavelot) et 1 dans la vallée de la Meuse

belge.

Il n'a cependant été observé à l'état fertile que dans 8 localités :

— une dans l'Orne (526.57 : Fontaine la-Fouée);

— cinq dans le Finistére (835.55 : Elorn supérieur; T35.12 : Cranou; T35.14

et T35.24 : Rivoal supérieur; U35.17 ou 18 : Laz);

— deux dans le massif ardennais (K5.27 : Louette-St-Pierre et F8.43 : Eupen).

Encore fautil souligner que, depuis 1960, nous ne l'avons observé à l'état

fertile que dans trois d'entre elles et uniquement dans le Finistére.

Rappelons que le sporophyte de cette espéce se développe en hiver, époque

de l'année où le nombre d'observations effectuées par les bryologues est rela-

tivement faible: de plus, l'effet des crues printanières diminue considérablement

les chances d'observation des capsules à la bonne saison.

Du point de vue phytogéographique, il convient donc d’élargir quelque peu

la qualification «endemique de la région atlantique moyenne» donnée par

HERZOG (1926) et ALLORGE P. (1947). Certes l'espèce semble trouver son

optimum dans la région atlantique, mais elle s'étend largement au-delà. Nous

qualifierions plus volontiers cette espèce d'océanique-montagnarde européenne.

On remarquera que l'espèce est absente des vastes massifs hercyniens d'Eu-

rope centrale (à l'exception du Harz), de méme que des massifs alpins et de la

partie orientale du massif pyrénéen.

2.3. Liste des spécimens et des observations d'Hyocomium armoricum

dans l'Ardenne belge et francaise, en Bretagne et en Normandie

Abréviations. — B. = Belgique; F. = France; affl. = affluent du, de la...;

confl. = confluent; lim, -/- = à la limite de - et de -; г. = ruisseau ou rivière de,

de la, dus г. dr. = rive droite; г. g: = rive gauche; sup. = supérieur; v. = vallée

du, de Іа... N, S, E, W : Nord, Sud, Est, Ouest; leg. = legit; obs. = observations;

с. fr. = avec capsule; з. 4. = sans date; s. n. = sans numéro; id. = idem; * =

localités nouvelles pour la France depuis 1960.

Herbiers consultés. — (BR) herbier du Jardin botanique national de Belgique;

(LG) herbier du Département de botanique, Université de Liège; (LGHF) herbier

de la Station scientifique des hautes Fagnes, Université de Liège; (h) herbier

personnel du récolteur.

Principaux récolteurs. — A.L. : A. Lecointe (Caen); B.C. : B. Clément (Ren-

nes); F.C. : F. Camus; J.T. : J. Touffet (Rennes); L.L. : L. Leclercq (Namur):

P.D.Z. :Ph. De Zuttere (Liège); R.S. : R. Schumacker (Liège).

Source : MNHN, Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 285

Remarque. — Les mentions des stations notées comme observations (obs.)

par A.L., Т.Т. L.L., P.D.Z. et R.S. ont fait l'objet d'une vérification au labora-

toire; le matériel n'a раз été conservé systématiquement pour ne pas encombrer

inutilement les herbiers.

A, BELGIQUE

Remarques. — 1) seules sont mentionnées les indications nouvelles par rap-

port à la liste publiée par SCHUMACKER et al. (1978);

2) dans la liste précitée, on corrigera la mention J6.56.23 en J5.56.23.

3) pour nos collègues allemands travaillant dans le système MTB du projet

«Kartierung der Flora Mitteleuropas», signalons que H. armoricum est présent

dans les MTB suivantes : 5402 - 5403 - 5404 - 5501 - 5502 - 5503 - 5600 - 5601 -

5602 - 5701 - 5702 - 5800.

Province de Liége

F7.56.41 : Fraipont, r. Songnion, 260 m, leg. P.D.Z. n° 11301, 23.8.1980;

F8.24.42 : Raeren, Rott, г. Périol, 330 m, leg. P.D.Z. по 9513 (LGHF), 13.5.

1978;

F8.42.22 : Membach, r. Henseberg, 275 m, leg. R.S. et P.D.Z. по 9587 (LGHF),

10.7.1978;

F8.53.11 : Membach, г. Waronneux, 380 m, leg. R.S. no 79/1 (LGHF), 3.4.

1979;

G8.3241 : Francorchamps, v. Eau Rouge, 400 m, leg. R.S. по 78/282 (LGHF),

5.5.1978.

Province de Namur

К5.14.24 : Willerzie, г. dr. Hulle, en amont du moulin Simon, 280 m, obs.

L.L. et R.S., 8.3.1978;

K5.1242. : Oignies, v. Alysse, 170 m, leg. P.D.Z. по 10097 (LGHF), 23.5.1979.

Province de Luxembourg

16.34.34 : Muno, г. Cailloux, 250 m, leg. L.L. et R.S. n° 78/186 (LGHF),

8.3.1978;

16.44.11 : Muno, г. Cailloux, 230 m, leg. P.D.Z. по 9454 (LGHF), 29.4.1978.

B. FRANCE

Département des Ardennes (08)

Remarques. — 1) seules sont mentionnées en détail les indications nouvelles

Par rapport à la liste publiée par SCHUMACKER et al. (1978); les indications

de cette liste sont néanmoins reprises brièvement de manière à présenter Геп-

semble des stations de ce département;

2) corriger dans la liste précitée la mention K5.32 (33?) en K5.31.33.

*К4.47 : Maubert-Fontaine, г. Marais-aux-Loups;

"K4.57 : Maubert-Fontaine, г. Ferrières; Étálle, r. Saultry;

*К5.12.42: Кеуіп, affl. Alysse, leg. P.D.Z. no 10095 (LGHF), 23.5.1979;

'K513 : Fumay, v. Alysse; K5.13.32. : іё, en amont du Trou-du-Diable,

140 m, leg. L.L. et R.S. по 78/180 (LGHF), 8.3.1978;

Source : MNHN, Paris

286 R. SCHUMACKER ET AL.

Haybes, г. Fontaine-aux-Bairons, 240 m, obs. R.S. et L.L. 8.3.1978;

Haybes, г. Monron, leg. P.D.Z. по 10107, 24.5.1979 et obs. R.S.,

21.9.1980; *K5.14.34 : id.; leg. R.S. по 800921/18, 21.9.1980;

*K5.15.24: Hargnies, v. Hulle, moulin Simon, 280 m, obs. R.S. et L.L., 8.3.1978;

X523 :Ешпау; K5.23.14 : lim. Fumay/Revin, г. Manises, 140 m, obs. L.L.

et R.S., 8.3.1978; id., affl. г. Manises, leg. В. Gaume, 5.8.1924

(SARRASSAT 1942);

K5.24 : lim, Fumay/Revin, г. Manises;

K5.25 : Vieux-Moulins d'Hargnies ou de Thilay;

K5.31 :Revin, г. Moulins; “lim. Revin/Bourg-Fidéle, г. Миге;

*K5.31.31: Rocroi, r. Murée, en aval du Couvent, leg. P.D.Z. n9 10108 (LGHF),

24.5.1979;

K5.32 : Revin, г. Faux, г. Misère; id., entre Rocroi ес Кеуіп, leg. P. Allorge,

5.8.1924 (in SARRASSAT 1942);

*K5.33 — : Les Masures, г. Pile; K5.33 (417): Laifour, ruisseau, leg. Ch. Dismier,

2.6.1895 (in SARRASSAT 1942);

*K5.34 — : Кеуіп, г. Petite-Commune; Monthermé, г. Grande-Commune et г.

Pilette;

K5.5 ;:Thilay, r. Ours;

K5.36 — :La Neuville-aux-Haies et Hautes-Riviéres, r. Ours; id., “г. St-Jean et

*r. Papeterie;

*K5.41 :Bourg-Fidéle, r. Barbier; K5.41.11 : lim. Rocroi/Bourg-Fidéle, т.

Murée, 316 m, obs. R.S., 25.5.1978;

*K5.43 :Deville, г. Mairu;

K544 : Deville; Monthermé, г. Lyre et г. Grande-Commune;

*K5.45 :Naux, г. Nanturu; K5.45.13 : Monthermé, г. Lyre, 270 m, obs. L.L.

et R.S., 8.3.1978;

*K5,53.21: Deville, айй. г. р. du г. Mauby, le long de la D31, 240 m, leg. L.L. et

R.S. n9 78/177 (LGHF), 8.3.1978.

А ces localités, il conviendrait d'ajouter celles des vallées de la Hulle et du

Stol qui marquent la frontière franco-belge; l'espèce y existe sur les deux rives :

*K5.16 : Hargnies, v. Hulle; *K5.25 : Hargnies, r. Stol.

Département du Calvados (14)

*R28.13 : St-Sever, v. Sienne, près de la Forge, leg. A.L. по 780600 (h), 27.6.

1978.

Remarque. — Aurait également été récolté par Lenormand à Vire selon

SARRASSAT (1942); nous n'avons pas vu d'échantillon et nous ne l'avons pas

retrouvé dans cette région.

Département de la Manche (50)

*L29.42 :La Glacerie, le mont Terrible, bras mort du Trottebec, leg. А.І.

n9 770709 (h), 23.7.1977;

12943 :La Glacerie, Village-del'Église, bord du Trottebec, leg. A-L. n?

770708 (h), 23.7.1977;

Remarque. — Cette derniére localité correspond à la mention faite

par CORBIERE (1889) près de la Glacerie.

Source : MNHN, Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 287

$28.15 .Mortain, v. Cance, grande Cascade, leg. Goulard et Husnot (in

HUSNOT 1884-1894); id., leg. A.L. по 770816 (h), 24.8.1977;

id. leg. A.L. s.n. (h) et leg. R.S. по 77/352 (ІНЕ), 30.11.1977;

*S28.16 : Rancoudray, forêt de Mortain, affl. Meude, sous les rochers d'Ha-

mon, leg. A.L. no 780609 (h), 27.6.1978;

3828.17 : Rancoudray, forêt de la Lande-Pourrie, г. Chenilly, à hauteur de

l'ancienne mine de fer, leg. A.L. по 780615 (h), 28.6.1978;

152827 : Rancoudray, forêt de la Lande-Pourrie, г. Chenilly, 1 km en aval de

l'ancienne mine de fer, leg. A.L. по 780620 (h), 28.6.1978;

7828.28 :StGeorges-de-Rouellée, т. Sonce, Fosse-Arthour, leg. A.L. по

770817 (h), 24.8.1877;

Département de l'Orne (61)

526.57 — :St-Nicolas-des-Bois, г. Fontaine-à-la-Fouée, leg. A.L. по 770871 (h),

22.8.1977; Les Gatées, sur rochers siliceux humides, leg. H. Duterte

c. fr. (in LETACQ 1885);

"$26.58 : Radon, affl. Briante, leg. A.L. по 780450 (h), 13.4.1978;

772617: St-Nicolas-des-Bois, г. Briante, face aux rochers du Vignage, leg. A.L.

n9 770871 (h), 22.8.1977.

Département d'Ille-et-Vilaine (35)

Remarque, — Pour les données de la littérature concernant la Bretagne, nous

nous sommes principalement référés à GAUME (1956) et surtout à SARRAS-

SAT (1942) dont les mentions basées sur du matériel du Muséum de Paris sont

beaucoup plus précises; nous n'avons fait référence à GAUME qu'en l'absence

d'autres informations.

*V31.14 : Paimpont, г. Fontaine-de-Barenton, leg. J.T. по 700924 (h), 24.9.

1970;

*У31.24 : Paimpont-Beauvais, г. Chatenay, еп aval de l'étang d'en haut, leg.

J.T. no 690204 (h), 18.2.1969; id., leg. A.L. по 771107 (h), 25.11.

1977;

“У31.23 : Paimpont, г. Val-sans-Retour à ГЕ de Tréhorenteuc, leg. В.С. s.n.

(h), 4.10.1975;

*V31.33 : Paimpont, г. Val-sans-Retour, au S de Tréhorenteuc, leg. В.С. s.n.

(h), 4.10.1975;

*V31.35 : Paimpont, affl. Aff, à PW de Le Cannée, leg. B.C. s. n. (h), 8.3.1977.

Département des Cótes-du-Nord (22)

R33.51 : Au NE de Louargat, environs du Ménez-Bré (in GAUME, 1956); non

revu à cet endroit еп 1978,

“133.57 :St-Gilles-du-Vieux-Marché (en aval de), afl. sup. г. g. Poulancre,

leg. J.T. n° 771109 (h), A.L. no 771117 (h) et leg. R.S. no 77/310

(LGHF), 26.11.1977;

Remarque. — L'espèce ne semble pas présente dans le Poulancre,

notamment vers l'amont, ni dans le ruisseau de Toulhouet.

03313 :Plélauff (à la lim. de Lescouët-Gouarec) entre Kergousse et Kérau-

dic, r. à l'extrémité S du bois de Gouarec, leg. F.C. et Bimont (BR),

Source : MNHN, Paris

288 R. SCHUMACKER ET AL.

16.4.1900; id., leg. A.L. по 771123 (h) et leg. R.S. по 77/320

(LGHF), 26.11.1977;

*T34.17 : St-Servais, affl. Hyére en forêt de Duault prés de Linglay, leg. J.T.

по 660402 (h), 7.4.1966,

734.27 :St-Servais (au NE de Lopuen), lim. méridionale de la forêt de Duault,

gorges du Coronc, rare sur les replats graveleux, leg. F.C., 10.10.

1889 (in SARRASSAT 1942); leg. J.T. по 771108 (h) et leg. A.L.

з. n. (h), 26.11.1977, assez rare et nettement au-dessus de l'eau.

Département du Morbihan (56)

03346 : Pontivy, un peu en amont de -, г. Coat-Stival (affl. г. dr. Blavet) (in

GAUME 1956);

*U34.16 :La Trinité-Langonnet, г. du moulin de Guern-Hir, leg. J.T. n°

631101 (h), 2.11.1963.

Département du Finistére (29)

834.51 : Huelgoat, vallon de la Riviere-d’Argent, leg. J.T. n° 640806 (h), 23.

8.1964; id., leg. Onraedt (BR), 29.7.1965; id., leg. A.L. по 780428

(h), 6.4.1978;

Huelgoat, г. Dour-Yvonnic, à PW de la route de Morlaix, leg. A.L,

по 780429 (h), 6.4.1978 (voir également Т34.111);

835.21 :Entre La Roche-Maurice et Ploudiry, leg. Le Dantec (in SARRAS-

SAT 1942); id., à hauteur de Kernevez, leg. J.T. n° 771112 (h), leg.

A.L. по 771140 (h) et leg. R.S. по 77/333 (LGHE), 27.11.1977;

3535.22 :Ploudiry, entre - et Kermao, leg. A.L. по 771137 (h) et leg. R.S.

по 77/330 et 77/332 (LGHF), 27.11.1977;

*$35.36 : Plounéour-Menez, г. Penzé, moulin de Manach, au S de Goasmelcum,

leg. B.C. s. n. (h), 25.7.78;

835.37 : Plounéour-Ménez, Le Relecq, т. Relecq, leg. F.C., s. 4. (in GAUME

1956); id., leg. P.D.Z. по 9686 (LGHF), 18.7.1978; id., petit affl.

т. dr. en face de l'abbaye, leg. А.І. s. п. (h) et leg. R.S. n° 77/328

(LGHF), 27.11.1977;

5535.43 :Sizun, moulin du Bois, affl. Elorn, leg. B.C. s. n. (h) et leg. P.D.Z.

n9 9601 (LGHF), 17.7.1978;

3535.44 :St-Cadou, Stamoizach, v. Elorn, prés du lac du Drennec, leg. P.D.Z.

n9 9681 (LGHF), 17.7.1978;

3535.45 : Commana, affl. Penzé, leg. B.C. s. n. (h), et leg. P.D.Z. по 9621

(LGHF), 16.7.1978;

3535.46 : Plounéour-Ménez, г. Penzé, moulin de Guerdoual, leg. B.C. s. n. (h)

et leg. P.D.Z. n9 9598 (LGHF), 25.7.1978; Plounéour-Ménez, mou-

lin de Restancaroff, leg. B.C. s. n. (h) et leg. P.D.Z. по 9594 (LGHF),

16.7.1978;

3835.53 : St-Cadou, Le Labou, affl. г. dr. Kan-an-Od, leg. В.С. s. n. (h) et leg.

P.D.Z. по 9647 (LGHF), 17.7.1978.

*835.54 : Commana, Kerfornédic, v. sup. Elorn, en grande abondance, leg.

J.T. по 771110 c. fr. (h), leg. A.L. по 771129 c. fr. (h) et leg. R.S.

по 77/324 c. fr. (LGHF), 27.11.1977;

Source : MNHN, Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 289

5535.55 :St-Rivoal, afl. г. dr. du cours sup. du Rivoal entre Linguez et Ker-

nevez, leg. A.L. по 771134 (h),leg. R.S. по 77/326 (LGHF), 27.11.

1977; (voir également T35.14 et T35.24 1);

536.28 ? : Landerneau, rocher d'un lavoir, route de Pencran, leg. F.C., 25.8.

1900 (in SARRASSAT 1942);

$36.38 : Forêt de Pencran, leg. De La Pylaie, s. 4. (in SARRASSAT 1942);

53646 : Plougastel (in LE DANTEC et BOULAY 1881);

T3441 : Huelgoat, Gouffre, leg. A.L. 780413 (h), 3.4.1978; id., leg. P.D.Z.

n° 9605 (LGHF), 26.7.1978; probablement aussi leg. Ch. Dismier,

5.8.1878 (in SARRASSAT 1942);

T3542 : Lim. Hanvec/Rumengol, forêt du Cranou, г. Faou, leg. F.C., 20.8.

1880 (in SARRASSAT 1942), leg. R. Gaume (BR) 19.6.1947 (c. fr.

in GAUME 1956); id., prés du pont sur la D42, leg. A.L. s. n., c. fr.

(h) et leg. R.S. по 77/337 c. fr. (LGHE), 28.11.1977; id., en amont

du pont de chemin de fer, obs. P.D.Z., 19 7.1978;

73513 : Hanvec, forêt du Cranou, petits affl. Faou au NE de la D42, leg. A.L.

по 780422 à 780426 (h), 4.4.1978;

T35.14 : Lim. Brasparts/Lopérec, г. Rivoal, prés Le Favot, leg. J.T. n0 750713

(h), 17.7.1975, leg. A.L. по 780418 (h), 4.4.1978; leg. P.D.Z. no

9710 (LGHF), 19.7.1978; id., Bréche de Toul-Al-Dioul, leg. F. Ca-

mus, (BR), 22.8.1878 (c. fr. in SARRASSAT 1942);

735.15 :St-Rivoal, entre - et Bodeno, leg F.C., 27.8.1878 (in SARRASSAT

1942); obs. A.L., 4.4.1978;

735.16 : Loqueffret, г. Grand-Pont, leg. J.T. по 750722 (h), 16.7.1975;

135.18 — : St-Herbot, petit affl. Elez, leg. R.B. Pierrot (іп GAUME 1956); leg.

J.T. пе 750705 (h), 17.7.1975; id., leg. A.L. n9 780412 (h), 6.4.1978;

735.24 : Lim. Brasparts/Lopérec, г, Rivoal, au S du bois du Nivot, leg. F.C.

17.8.1878 (in SARRASSAT 1942); id., leg.A.L. s. n. (h) et leg. R.S.

по 77/334 c. fr. (LGHF), 27.7.1978;

735.26 : Loqueffret, moulin de -, leg. F.C. 28.8.1878 (in SARRASSAT

1942);

T35.52 е bois du Chapt, leg. Picquenart (in GAUME 1956);

id., Cast, affl. г. g. Aulne au SE de Kerbolé, leg, B.C. s. n. (Н) et leg.

P.D.Z. по 9628 (LGHF), 27.7.1978;

7136.37 : Argol, г. Lescoat, sur la D60, leg. A.L. s. п. (h) et leg. R.S. по 77/

338 (LGHF), 28.11.1977; lim. Argol/Trégarvan, Bodogat, sur la

D60, leg. A.L. s. n. (h) et leg. R.S. по 77/340 c. fr. (LGHF), 28.11.

1977;

"T3648 : Dinéault, entre Lezaff et Ste-Marie-du-Menez-Hom, leg. A.L. s. n. (h)

et leg. R.S. по 77/341 (LGHF), 28.11.1977;

935.17 et 18 : forét de Laz, leg. Е.С. c. fr. (BR), 4.8.1878 (également c. fr. in

SARRASSAT 1942);

035.18 — : St-Goazec, partie E de la forêt de Laz, г. entre Ifernic et St-Goazec,

au lieu-dit Voazec, leg. A.L. s. п. (h) et leg. R.S. по 77/346 (LGHF),

29.11.1977; id., petit vallon au S de St-Goazec, leg. J. Lambinon

по 70/204 (LG), 7.4.1970; .

Source : MNHN, Paris

290 R.SCHUMACKER ET AL.

U3542 :Еп amont de Quimper, v. Odet, leg. F.C., 26.7.1897 (in SARRAS-

SAT 1942); Ergué-Gabéric, bois de Kernoas, leg. Picquenard, 3 1899

(in SARRASSAT 1942);

36.37 :au SW de Locronan, forêt du Nevet, leg. Picquenard, s. d. (in GAU-

ME 1956);

V34.11 :Scaér, forêt de Cascadec, leg. F.C., s. d. (in GAUME 1956); non revu

en 1977;

V34.12 : Scaër, sous-affl. г. g. Isole venant de Ty-Guichet, leg. A.L. s. n. (h)

et leg. R.S. по 77/348 (LGHF), 29.11.1977; id. (?), Scaër, sur les

pierres au bord de l'Isole, leg. Ch. Dismier, 21.7.1899 (in SARRAS-

SAT 1942); non revu à cet endroit en 1977;

V34.25 : Locunolé, v. Ellé et La-Roche-du-Diable (in GAUME 1956); non

revu à cet endroit en 1977;

V35.18 :Scaer, forêt de Coatloch, leg. F.C., 5.10.1901 (іп SARRASSAT

1942); non revu à cet endroit en 1977.

3. ÉCOLOGIE

3. 1. Caractéres stationnels généraux

L'habitat le plus caractéristique d'H. armoricum est constitué par la zone de

battement des eaux le long des cours d'eaux, entre les groupements bryophy-

tiques hygrophiles de la berge et les groupements franchement aquatiques du lit.

Cette mousse se développe de préférence dans les stations fraiches et ombra-

gées, ой l'humidité atmosphérique reste en permanence proche de la saturation,

et forme souvent des peuplements mono- ou paucispécifiques facilement recon-

naissables à la couleur jaune brillante des jeunes pousses contrastant nettement

avec les parties ágées brun noirátre souvent enrobées de sédiments plus ou moins

graveleux. Elle domine fréquemment dans un étroit liséré situé à un niveau plus

ou moins variable selon le substrat, la qualité de l'eau et le régime du ruisseau, le

plus souvent entre 0 et 30 cm au-dessus du niveau moyen des eaux.

Pour cette espéce considérée comme rhéophile-oxyphile (ALLORGE P.

1947), le substrat est constitué, soit de berges rocheuses ou caillouteuses, plus

rarement terreuses ou sableuses, soit de blocs rocheux suintants ou émergeants

et éclaboussés, soit, encore plus rarement, de racines ou de bases de troncs

d'arbres du bord du cours d'eau; ces deux derniers supports sont alors recouverts

de sédiments sablo-graveleux.

La définition d’Epipetria amphiphytia de GAMS (1932), de méme que les

mentions «sur rochers siliceux» (HUSNOT 1884-1894, AUGIER 1966), doivent

donc étre nuancées dans la mesure ой cette espéce n'est que rarement directe-

ment fixée à la roche.

Lorsque les eaux sont peu minéralisées (v. sup. de l'Elorn en Bretagne, affl. de

la Briante en Normandie, v. de la Helle ou r. de la Papeterie en Ardenne), H.

armoricum s'installe jusqu'au contact de l'eau et tolére une immersion hivernale

de plus ou moins longue durée; c'est d'ailleurs dans ces stations qu'il trouve ses

Source : MNHN, Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 291

conditions optimales de développement, comme en attestent sa luxuriance et,

quelquefois, la présence d'exemplaires fructifiés.

Lorsque les eaux sont plus riches, il s'éloigne et se localise dans des zones

appauvries, délavées par la pluie, parfois à plusieurs dizaines de cm au-dessus du

niveau moyen des eaux; c'est aussi dans ces stations qu'il зе développe sur des

rochers suintants ou seulement éclaboussés.

Dans certains cas d’eaux hyperoligotrophes, par exemple de certains ruisseaux

de la partie cambrienne du massif Ardennais, il peut rechercher des suintements

un peu plus minéralisés le long des berges.

Exceptionnellement, il peut coloniser, à l'écart de la riviére, des falaises

suintant en permanence (v. de la Helle ou r. de la Grande-Commune dans le

massif Ardennais).

Remarque. — Tout comme STORMER (1969), nous avons pu observer un

certain nombre de morphoses qui résultent essentiellement de la position de la

plante par rapport au niveau de l'eau et de la force relative du courant.

3.2. Nature du substrat géologique

D'une facon générale, en Bretagne et en Normandie comme en Ardenne, la

répartition de cette espéce est limitée aux ruisseaux des terrains cambro-ordovi-

ciens ou gedinniens, trés rarement précambriens (granites).

En Bretagne, plus de la moitié des stations à Hyocomium armoricum sont

localisées sur des terrains gedinniens (41). Le substrat géologique est alors cons-

titué de schistes et quartzites de Plougastel; ce sont des roches trés dures formant

des crêtes topographiques déchiquetées et pittoresques dues à l'alternance de

bancs quartziteux et de dalles schisteuses bleues.

Seules les localités de la forêt du Cranou sont situées sur des terrains du Dévo-

nien supérieur, les schistes de Porsquen (d3), mais, dans ce cas, les ruisseaux

(Faou et affluents) prennent leur source dans le Gedinnien.

Dans les stations situées sur les terrains cambro-ordoviciens, la nature du

substrat géologique est plus variée. Trois localités correspondent à des schistes

ardoisiers (52), deux sont situées directement soit sur les grès armoricains (S1),

soit sur les grés blancs métamorphosés du Mont-St-Michel, de méme âge, mais

À grains plus fins, et une seule (Paimpont) sur les schistes pourpres de Montfort

(Cambrien). Cependant, dans tous les cas, les ruisseaux prennent leur source sur

les grés armoricains qui forment, comme les schistes et quartzites de Plougastel,

des crétes topographiques.

Huit stations correspondent à des roches granitiques précambriennes : pour

cing d'entre elles, les ruisseaux prennent leur source dans le Gedinnien tout

proche, tandis que pour les trois autres, ils émanent directement des roches

Branitiques; dans ces trois derniéres, H. armoricum est généralement moins

abondant et situé nettement au-dessus du niveau de l'eau ou dans des suinte-

ments latéraux.

Source : MNHN, Paris

292 R.SCHUMACKER ET AL.

En Normandie, cinq localités sont situées dans l'Ordovicien moyen et supé-

rieur (schistes à calyménes, schistes noirs divers et surtout grés de May), cing

autres dans l'Ordovicien inférieur (grès armoricain) et une seule (R 28.13 : St-

Sever, v. Sienne) sur le granite précambrien de Vire. Dans la plupart des cas, les

rivières prennent leur source dans l'Ordovicien moyen et supérieur; seule la

Cance à Mortain ($28.15) prend sa source dans les schistes briovériens méta-

morphisés : exception intéressante puisque là, Hyocomium ne se trouve pas dans

les eaux de la riviére, mais en contrebas des suintements des roches de la rive

que les eaux de la Cance ne font qu'éclabousser.

En Ardenne belge et frangaise, la presque totalité des localités sont situées

le long de ruisseaux prenant leur source et s'écoulant dans les quartzites et

quartzophyllades reviniens (Cambrien) ainsi que dans les schistes ardoisiers

salmiens (Ordovicien); quelques stations sont également situées sur les terrains

gedinniens (grés et arkoses). A deux exceptions prés (mais dans ces cas, les

ruisseaux prennent leur source dans le Cambrien), H. armoricum est curieuse-

ment absent des terrains siliceux du Dévonien inférieur (Siegenien et Emsien).

Il est aussi absent des ruisseaux de la partie occidentale du plateau de Rocroi

ой une importante couverture tertiaire et quaternaire modifie, dàs leur source,

la qualité des eaux coulant sur les quartzites du Revinien (SCHUMACKER

et al. 1978, carte 2).

Dans toute la mesure du possible, nous avons essayé d'obtenir des informa-

tins relatives à la nature géologique du substrat dans les autres régions d'Europe

et de France ой cette espéce a été observée. La táche est malaisée, car bien plus

que la position stratigraphique, c'est évidemment la nature chimique de la roche

qui est importante et celle-ci est souvent mal connue. De plus quand elle l'est,

c'est en termes de composition élémentaire exprimée en quantités d'oxydes des

différents cations, données relativement peu intéressantes pour l'écologiste

qui préférerait connaître la composition chimique des solutions naturelles issues

de ces roches.

Du nord au sud, on peut reprendre les mentions suivantes :

En Norvége, essentiellement dans le sud-ouest de ce pays, elle se trouve dans

des ruisseaux coulant sur diverses roches métamorphiques acides précambrien-

nes, paraissant relativement pauvres en bases et en cations bivalents solubles, si

Von en juge раг la composition de la végétation bryophytique de quelques

stations décrites par STORMER (1969); de plus dans ces régions, la température

habituellement trés basse des eaux doit également limiter leur degré de miné-

ralisation.

Pour les iles Britanniques, le Dr. A.J.E. Smith a bien voulu effectuer la syn-

thése des données concernant cette région ой Н, armoricum est extrémement

fréquent (communication personnelle, février 1979) : «It occurs on acidic to

slightly basic rocks and banks, tree roots and bases in the flood zone of streams

in woods, ravines and moorland, flushed rocks in woods, and on cliffs and on

wet dripping rocks by waterfalls. ... It most commonly occurs where the nutrient

status of the water is low and is absent from polluted streams. ... | do not recol-

lect seeing the species at an altitude of more than about 500 m Rocks types

Source : MNHN, Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 293

from which Hyocomium has been recorded are basalt, gabbro, gneiss, granite,

schist and sandstone. » En majeure partie, il s'agit de terrains précambriens ou

cambro-ordoviciens, mais également (surtout dans le centre et le sud-ouest de

l'Angleterre) de roches d'assises plus récentes, primaires ou secondaires. Ces

données sont également confirmées par les observations de BIRKS & BIRKS

(1974) aux Hébrides.

Dans les Vosges, l'espèce semble assez rare et localisée aux massifs de granites

à biotite de la région de Gérardmer et du Donon (beaucoup de mentions à pro-

ximité de cascades); nous ne Г'ауопз pas observée dans le massif du Hohneck

en 1977.

En Forét Noire, d'aprés des indications communiquées par le Dr. G. Philippi,

H. armoricum, dont il existe de nombreuses stations dans cette région, se trouve

dans des ruisseaux des terrains à micaschistes, granites à biotites et grés bigarrés,

souvent dans des zones éclaboussées par des cascades, parfois dans des suinte-

ments.

Dans le massif Central : d'aprés les données de la littérature (SARRASSAT

1942, JELENC 1974, 1979, comm, pers. 1980, LECOINTE et al. 1980, Pierrot

comm. pers. 1980), H. armoricum semble essentiellement localisé dans les ruis-

seaux du grand massif de granites A muscovite qui s'étend de Maures jusqu'à

Royeres sur la bordure occidentale du massif Central (Corréze, Creuse, Cantal,

Haute-Vienne, Lot); il n'est pas signalé, et nous ne l'avons pas observé, dans les

tuisseaux du versant méridional de l'Aubrac qui semblent assez riches en carbo-

nates. Hors du granite, il n'est connu que d'une seule localité du haut Cantal,

au Lioran (andésites).

Dans les Pyrénées occidentales frangaises et espagnoles, n'ayant guére fait

d'observations personnelles dans cette région {тёз complexe du point de vue

géologique et lithologique, il nous est impossible d'établir une relation avec la

nature du substrat; on notera cependant plusieurs mentions relatives à cette

espèce à proximité de sources ferrugineuses et sulfureuses et on soulignera

le fait qu'il est le plus souvent signalé en dehors de l'eau, dans les zones d'écla-

boussements ou de suintements.

Pour le nord-ouest de l'Espagne et le nord du Portugal, les localités mention-

nées se trouvent pour la plupart dans des massifs de granites à biotite ou dans

des zones de l'Ordovicien moyen dont nous ne connaissons pas la nature litho-

logique.

Enfin, à Algésiras, d'aprés ALLORGE У. et P. (1945), H. armoricum croit sur

des grès siliceux oligocénes, riches en Fez Оз et dépourvus de calcaire, à proxi-

mité de petites tourbières suspendues et dans les zones d'éclaboussements.

3.3. Caractéristiques physico-chimiques des eaux !

Les corrélations étroites entre la répartition d'Hyocomium armoricum et la

nature du substrat géologique nous ont incités à analyser les caractéristiques

1. Sur le terrain, quelques mesures sont effectuées immédiatement : température, pH,

Source : MNHN, Paris

294 R.SCHUMACKER ET AL.

physico-chimiques des eaux des divers ruisseaux ой il se développe et à les

comparer à celles des eaux dont il est absent dans des conditions stationnelles

analogues.

Pour cet aspect de notre réflexion, nous nous sommes basés sur de multiples

analyses complètes des eaux de nombreuses stations des rivières du massif

Ardennais effectuées par deux d'entre nous (L.L. et R.F.) depuis quatre ans

et sur une série d'analyses effectuées en Bretagne et en Normandie en novembre

et décembre 1977. Pour un certain nombre de localités supplémentaires, nous ne

disposons que des valeurs de pH, de conductivité et d’alcalinité.

De nombreuses données sur les eaux du massif Ardennais ayant déjà été

publiées (FABRI 1977, LECLERCQ 1977, FABRI et LECLERCQ 1977, 1979)

ou étant en voie de l'être, nous ne donnerons ici que le détail des analyses des

stations étudiées récemment en Ardenne française, en Bretagne et en Normandie

(tableaux 1 et 2).

Nous examinerons successivement les relations avec le pH, avec la conducti-

vité et la minéralisation globale et enfin avec la composition ionique.

pH. — D'une manière générale, le pH des eaux où Н. armoricum est présent

est nettement acide. Dans les eaux d'une vingtaine de stations ardennaises ой

plusieurs séries de mesures ont été effectuées à diverses saisons, les valeurs

varient de 3,8 à 5,2 pour les minima (en hiver) et de 4,1 à 6,9 pour les maxima

(en été ou en automne). Le pH y est presque toujours inférieur à 6 pendant la

majeure partie de l'année et lorsqu'il dépasse cette valeur H. armoricum ne se

trouve plus qu'en faible abondance et toujours nettement au-dessus du niveau

moyen des eaux (par exemple, v. de l’Alysse).

En Bretagne et en Normandie, le pH varie entre 4,8 et 6 pour les stations

ой l'espéce est fréquemment au contact de l'eau, mais peut atteindre 6,5 pour

celles ой elle se réfugie plus haut sur les berges (v. de Іа Сапсе à Mortain).

Dans les trois régions, les rivières des massifs siliceux où Hyocomium est

absent, malgré l'existence d'autres conditions stationnelles favorables, ont des

pH qui dépassent généralement 6 pendant la plus grande partie de l'année : en

conductivité, alcalinité. L'eau destinée aux analyses en laboratoire est conservée dans des

flacons de polyéthylène. Une partie est analysée au plus tôt (dosage des phosphates, sulfates,

chlorures). Le reste est fixé à l'acide sulfurique pour le dosage des nitrates et à l'acide

chlorhydrique pour le dosage de différents éléments (sodium, potassium, calcium, magné-

sium, fer) par spectrométrie de flamme.

Le matériel et les méthodes utilisés sont les suivants : t? : thermomètre gradué au 1/10

de °C; conductivité : conductimétre WTW; pH : pH-métre WTW, électrode KCl; alcalinité :

titrage раг Н)5Од en présence d'indicateur (vert de bromocrésol et rouge de méthyl);

8047: dosage au chlorure de baryum (néphélométrie); PO4™ : dosage colorimétrique раг

la méthode au molybdate d'ammonium et au tartrate sodico-antimonique; CI : titrage au

nitrate d'argent en presence d’indicateur (chromate de potassium) (méthode de Mohr);

NO3- : dosage colorimétrique à l'acide chromotropique; Nat : spectrométrie de flamme;

Catt, Му, K*, Fer : absorption atomique.

Source : MNHN, Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 295

Tableau 1. Caractéristiques physico-chimiques des eaux de divers ruisseaux de la nartie francaise du massif

Ardennais (massifs de Rocroi et Givonne)

Sauf indication contraire après le nom du ruisseau, les prélèvements ont ete effectués les 8 - 9

mars 1978.

Dans le bas du tableau : caractéristiques physico-chimiques des eaux des 3 ruisseaux d'Ardenne

nord-orientale dont les diagrames ioniques sont représentés sur la fig. 3

En de colonne : ж H. ammoricun présent à proximité du niveau moyen des eaux ;

(x) К. armoricum présent nettement au-dessus du niveau moyen des eaux ou dans des

Suintenents latéraux ;

= К. armoricum absent.

Abréviations : tations sans numéro de référence (analyses partielles) ; r.: ruisseau ; rav. : ravin

uintement ; affl. : affluent rive gauche ; R.F.A. : République fédérale alle.

cond. : conductivité à 25" C. alcalinite bicarbonatée exprimée en ppm CaC03 ;

sat. : de saturation , min. glob. : wineralisation globale

pH fona Tic. Го, To wo; | eng [зоў [ent we [лач K | rer Tin.

|в/сторп | z | ppm | pom | opb | vpn | орт | opm | ppm | ppm | ppm |9199

асо sat EP bai)

Ardenne Francaise

rale 2. 2. Manises а |з,9 [зв [о [зв | 3,9] 0,8

sn.|k5.36.41]r. Papeterie з (зэ saja [р

zalë är, ғау. Ours, amont [я [4,0 46 [0 | -

234 5:36:33 r. rav. Ours, aval a о | 46] 0 | 96

$n. 45:43:24 ғ. Mairu з [4:2] 35] 0 | -

237|K5.45.13|r. Lyre x [4:2 | 35 | 0,5] 96

241 |k5:14:24|r. Fontaine-aux-Bairons | x [44 | 43 | 0” | 97

236 45:44:12 P. Grande-Comune a аа ат јо | 98

$5.//5:34:41 r.. Pilette (5.1977) x Бе || - | -

236/[k5.53.21]r, а Deville (031) a |556 | 44 | 3,0] 98

233 |45;36.41|r. St-Jean x [5,8 | as | 50) 98

240 85.15.24 r. Hue * [5:8 | 54 | 210) 96

ха [36.33 г. rav. Ours, suint, |е) |42 [113 | 0° | =

242 5.13.14. Alysse (я) |60 | 46 | 5,0] зэ

эп. Grande-Comune, suint (я) [8,1 | 25 | 30] -

эл: lr Marais-aux-Loups (x) 2 | 35 | = | -

(5.1977)

246 16.42.21\r. Magne a, | 36 | 2,0) зв o | 8,4] 1,5] 0,2] 2,2] 0,6/0,07/0,56

243 bal. т.з. Sultry 2 [537 | 58 | 3,0] E о [ма] 375} 07] 328 0:8/0,37 0,85

244 4:48.31 е. Saultry 2 [528 | 67 | 30] 96 о fisse] 5771 0,9| 8,2] 1,9l0,26 1,121

$n. 16:36:24 r. St-Jean, amont 2 (во | 38 | 7.0] = zd c ed c vd.

285 L6.31 [г Givome 2 [ёз | 46 | 710} 98 в | 4,5] 3,0| 1,3] 3.2] 0,5|0,07 0,74

235 15.46.34. moulin de Thilay 2 [6:2 | 52 | 6.0] 97 о [na] 3:7] 134] 356] 0550.19 0,53)

5:n.115.27.44|r. bois Doulhery 2 [ве | 65 [10,0] - А Ку е» Бл Бә нф Ў

betr ras Asse 266 6780) - р а ы к LB

sin.|k4.46.43]r. Escaitiere (5.1977) |= [6,6 | 73 | | - аа ы ES IS

Sin. [4:45:12 |r-. Sormone (5.1977) Lies 5| - | - ЕЕЕ

ткала мае; Sauttry aval (5.1977) | = [7.0 | 54 : Ыы ча аз з К ш е

Ardenne belge et allemande

75 68.34.21[r. Bayehon а Тав (мг [о | вв | sol 1,3} о [1954 4,31 1,3 za 0,110,100,

170 68:31:41 |r. Roannsy з 12:0 [106 | 1,0] 97 | 83110) о fare] 73) 2:1] 38 110° ka

50 68:16:12 |r. Roer/ R.F.A. (3.1975) [(x) |6,9 | 69 | 6.0, 87 | 92) 0:9|130 | 7.4] 237| 2,0] 5,8] 0,|0.30/1:19]

Ardenne, par exemple, les valeurs varient entre 6 et 6,9 en hiver et entre 6,5

et 7,5 en été.

Conductivité et minéralisation globale. — Dans les stations ardennaises 4?Нуо-

comium, les conductivités mesurées varient entre 25 et 130 uS cni! à 25°C,

mais les valeurs les plus fréquentes se situent entre 50 et 90. La minéralisation

globale varie entre 0,4 et 1,6 méq/l (16 à 60 ppm) les valeurs les plus fréquentes

зе situant entre 0,5 et 1,2 méq/l (25 à 40 ppm).

Dans les stations armoricaines et normandes d’Hyocomium, la conductivité

des eaux est nettement plus élevée : de 62 uS спі! (sources de l'Elorn) à 140

(Forêt de Laz); elle atteint méme 199 dans les ruisseaux des environs de Ploudiry,

Source : MNHN. Paris

296 К. SCHUMACKER ET AL.

Tableau 2. Caractéristiques physico-chimiques des eaux de divers ruisseaux du massif Armoricain (Bretagne et

Normandie). Les prélévements ont été effectués du 25 au 30 novembre 1977

En 4° colonne : я Н. amoricun présent 3 proximité du niveau moyen des eaux ;

(x) H-armoricum présent nettement au-dessus du niveau royen des eaux ou dans des

umtements latéraux ;

- M. armoricun absent.

Abréviations : cf. tabl. l. ; en plus, sup.

тайн. rive droite ; case:

supérieur ; ss.-affl. : sous-affluent ; tourb. : tourbiere ;

cascade

Tableau 2. pi еа але а, Гес [лоз Гаа | sog es" ea^ [Fer [min

sl ppm | % | ppm | ppm | ppb | ppm | ppm | ppm | ppm | ppm | ppm 0190

(304 sat КЕ; вал

Bretagne

2091535.50]r. St-Rivoal, sources |a | 44] ва 0,51 эз га] гл] 65| 3.5] 3,2! 1,4] 8,9] 0,9 0509

202|v31.24|r. Chatenay, aval étang | a | 458] 98] 2:0 90 172 0:1| 25| 9:4] 113] 3:4 e 05 0:36

208 535.54 v. Elom sup з | 50] al 2o] a7 mal 1| 216) 14) 1,4] 78] 054 010

225[038-18|г à Voazec, forét de Laz| a | 3.31 140] 3.0| 97 [21:3] $:0| 10] 513) 47] 323 1254| 20/05

Dale Al Relecq, abbaye * | 54] 6) 220 95 [азе] о] зза] raf 144] 7,6 0,5017

Bee з Bodogat / Tregarvan | x | 52] 124| 20 97 [23,8| 16 mo $53| 2,7] 2:5 15:3, 1:8 0:20

ls Sal St-Rivoal, aval Nivot| ж | E во 20] 97 [124] 155) 20| 477] 22] 17) 8:8, 0:9 0:20

205|U33.13|r. 5 bois de Gouarec ж | 6.0] 107] 4.0] 92 [17,0] 3,1 0| 2,4) 2,8| 3,3| 9,2) 1,4/0,45|

221|T36.48|r. Ste-Marie-Ménez-Hom | ж 6,0] 121| 3,0) 97 [22,3] 1,7) 15] 5.9] 1,3| 2,6|14,4| 1,3/0,20|

226] V34.12|ss.-affl. ғ.д. Isole ж | 6,0 121 4,0) 95 |20,2| 2,1) го] 7,5| 4,7| 1,8|12,7| 1,9/0,26|

218 136:37 |. Lescoat x | 61 137] 2:0 96 |312] 0| 15] 513) 125] 2,7[18,2] 07:21

211 s35:22 |. Kermaa (3) | 6:0] 199| 8:0] 94 |2626) 82) 5o|12.9 12:6| 4:6|13,9| 2,5 0,7

212|535.21|ғ. à Kernevez (ж) | 6,3) 199|11,0| 95 |26,6| 7,0] 40/13,5|12,5| 4,3114,7 3,0|0,30|

204 ТЗ afl. rag. Poutancre || 644) вю 97 (2123) 442] ое: zsa) 3:8 11:9] 1:8 0:30

207|134.27|suint. r- Corone ia) | 615) 111) n0 94 Jzorzl 211) 0) 721] 34| 2:6 12:3| 127 0:34

216135.12|berge г. гава Cranou [faj 68) 101] 7;0| 96 [6:3 1:2, 0| 421 378] 2,110.8) 0:40:18,

з1з|535.55|г. tourb. St-Michel - 3| 66 0,0! 20 bad 0.4] 55] 4.2] 0.8) 1,1 0,2%

223|535.45|аҒҒІ. г. Mugau/Comana - 4,4 56! 5| 93 |10,6) 0,1) 55| 2,9) 0,9| 1,0 |0,39)

201 ү31.14|ғ. Vaubossard M 4,7| 101 0| 94 [17,0] 0,3) 0| 9,4) 2,5] 1,8 0,72!

222/535 45 |r. мови / Comana = | Sie) 64 2:0] эт 106) a о 218] 217] 1,3 0.17

203|133.58|r. à Kerguedo / St-Guen - 6,2] 170 0] 89 [25,9] 3,9) 20113,5) 7,2) 5,6) (0,58)

206|r34:28|r. Follezou-ta Siviere | - | 6,3) 120 6,0| 95 |19,1 257) 30) 5,9) 4:0) 2,7 0:15

2i4|T35.25|affl. г. Grand-Pont — | - | 6:4| maat 96 |170) 42 25 519) 8,2| 3,1 0:13

220|136.38| ауа! г. Mönez-Hom А 6,4| 171]14,0| 97 |25,2| 4,4) 5019,4) 6,4) 4,7 0,17|

224|T34.11|Clair-Ruisseau / Huelgoat| ~ 6,4 116| 6,0/102 [15,6] 2,7] 10] 7.9| 4,4] 2,2 0,

217 136228 |r. bois de Folgoat cd 23326,0| 97 |990) 4;o| 15 ni n;e| 5.1 0:30

sn 133:58|r: à Kerguedo /st-cuen | = | 68 220) 9:0) - | © | 5| -| 2) 2| 2 2

САЗ Б gorges Poulancre ` |- | $7] 133120) - | = | © | = | -| =| - а

3.53516 |r. Coatoutsach ИЕ E

£n]136:26[r. à Daoubors 2 | 66) 239180] =| =| 2] =] =] 2] = г

in]ra:25|r. à kerlor, sources [2 | 66 26 - | -|-|-|-|1| -| = =

зл 135. І8]г. à Coatloch Е 5,8| 140] 5.0] - у т ka m a b м

Zelt ЕНІ. rdr. Isole НЕЗ тор рер САДЫР ы 2

Sn Дзед г. Isole г Ге sl rol Са :

Sn V34:12 ffl. Isole ЕРЕ Е, | e [te > if

$njV34.25|v. à La Roche-du-Diable | ~ 6,4] 113100) - d E = 3 ж = ёі

Normandie.

228|528.15 |suint. сас. Mortain (а) | 7,0| 113|10,0| 97 [12,4| 3,2) зо] 6,8] 5,3| 2,5) 9,2) 2,0/0,33| 1,61

229|S28.17|r. Sonce = 6,5] 88| 5,0) 95 [11,0] 1,7) го] 7,1] 5,0) 1,7] 7,0] 1,7/0,36|1,29.

220102772407 mont d'Ancre 2106574 et rol 92 diy] 49] 45112) 5] 422) osal 058022311176

mais là, Hyocomium est situé nettement au-dessus du niveau moyen de la

riviére. Ces valeurs plus élevées sont la conséquence normale d'une minéralisation

globale plus grande, allant de 0,9 à 2,9 méq/l (29 à 88 ppm), mais se situant le

plus souvent entre 1,4 et 2,1 méq/l (45 à 55 ppm). Les analyses détaillées

montrent cependant que cet accroissement est essentiellement dà à l'apport

de Ма" et Cl en raison de la proximité de l'océan : ces deux ions interviennent

ici pour plus de 50% de la minéralisation contre 30% seulement en Ardenne.

Dans la plupart des stations ой Н. armoricum est absent, la conductivité

des eaux est plus élevée que dans celles oà il est présent; mais il en existe égale-

ment ой la minéralisation globale et la conductivité sont du méme ordre de

grandeur.

Source : MNHN, Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 297

Parmi les différents types d'eaux étudiés sur terrains siliceux, ce facteur,

aux composantes complexes et dont chacune peut varier considérablement

relativement aux autres, ne peut nous éclairer de maniére précise, du moins

dans la gamme des valeurs rencontrées.

Composition ionique. — Comme nous l'avons déjà souligné (SCHUMACKER

et al. 1978), la teneur en Ca** semble jouer un róle important dans l'autoécologie

de cette espéce, soit directement, soit indirectement par la formation d'hydro-

génocarbonates. On constate en effet que, dans la majorité des stations d'Hyoco-

mium étudiées, la teneur еп Ca** se situe :

— en Ardenne, entre 0,9 et 9 ppm Са”, les valeurs les plus fréquentes variant

de 2 à 5 ppm, cependant que l'alcalinité HCH" ! varie de 0 à 12 ppm СаСОз,

les valeurs les plus fréquentes se situant entre 0 et 5;

— en Bretagne et en Normandie (1 série de mesures hivernales), entre 1,3

ppm et 4,5 ppm Са” lorsque cette mousse se trouve fréquemment au contact

des eaux et entre 7,5 et 12,6 dans les stations ой il s'en écarte fortement, cepen-

dant que l'alcalinité évolue entre 0,5 et 4 ppm СаСОз dans le premier cas et

entre 7 et 11 dans le second.

La combinaison de ces deux facteurs (qui ne sont pas nécessairement redon-

dants), semble permettre la mise en évidence d'une limite écologique importante

pour cette espèce : elle paraît trouver son optimum dans des eaux contenant

1,5 à 5 ppm de Са? et peut tolérer jusqu'à 13 ppm en s’écartant alors nota-

blement du niveau moyen des eaux; de méme préfére-t-elle des eaux dont Palca-

linité se situe le plus fréquemment entre 0 et 5 ppm СаСОз, tout en tolérant

occasionnellement des valeurs plus élevées en période estivale.

Il faut évidemment souligner le fait que, dans l'état actuel de nos investiga-

tions, nous n'avons étudié que les caractéristiques des eaux de la riviére et que

dans un certain nombre de cas, seule l'étude des eaux de suintements des berges

apporterait les indications adéquates. De plus, les recherches réalisées en Arden-

ne montrent la nécessité de plusieurs séries de mesures aux différentes saisons

pendant plusieurs années, si l'on veut estimer correctement l'amplitude de varia-

tions des divers facteurs (fig. 4 et tabl. 3).

L'examen des valeurs des autres paramétres n'apporte aucune information

discriminante entre les stations oà Hyocomium est présent et les autres.

Les teneurs en sulfates sont généralement assez élevées, notamment en Ar-

denne ой elles se situent entre 6 et 25 ppm; en Bretagne et en Normandie, elles

sont plus faibles : le plus souvent entre 3,5 et 7,6 ppm avec quelques valeurs

extrémes atteignant 2,4 à la limite inférieure et 13,5 à la limite supérieure, Il

ne semble donc pas qu'il y ait une corrélation nette, comme nous l'avions cru

au seul examen des eaux ardennaises.

On notera que la teneur en NaCl des eaux ne semble avoir aucune influence

sur la présence ou l'absence de cette espéce dans la gamme des concentrations

1. Exprimée par convention en mg/l (ou ppm) de СаСОҙ.

Source : MNHN, Paris

298 R. SCHUMACKER ET AL.

Tableau 3. Amplitude des variations saisonnières des caratéristiques physico-chiminues des eaux des 4 stations

ardennaises d'H. armoricum mises en évidence dans la figure 4 (abréviations : cf. tabl. 1 et 2).

Tableau 3 pH Боп алс. 0, | C1” | м5 K | Fer fmin:

п] ppm | x | ppm | ppm ppm | ppm [970b]

Leiwe? lea)

95] F8.53.22] ғ. Soor / Bergscheid

mars 1976 as [из | o hee | 4.4] 1,4] о [22,3] ze] 12] 2.8] o | 18/04

Juin 1976 Bio | ea | о | sa | за] 0:5] 0162) 22) os| 2,&| 0,5) 040,9

octobre 1976 anro [ве [з on] о 22:9 41 119 28| xol 022, 1:08]

28|68.33.41| г. Trös-Harets, aval

mars 1976 за | э? | o hos | 2.7] 0,9] o 19,1 5.0] 12] 22] oal заа

Juin 1976 air | 79 | 1 [98 | 579] 0° | о [22:9] а,в 214) 216) os| 041 1023

octobre 1976 asa fisi | o | 91 [5| 0,3| о [3553 |1355| 209) 441) 019) 0542536

раз] 68.11.21! r. Hoëgne / Royompre

mars 1976 aa [з | 1 ot | 2| 1,1] а [20,3] saf 2,2) 3,7] 0,71 0.31126

juin 1976 аа | 76] o | 97 | 451] зу] 9 [20:0| 4.7) 10) 2:6) 0.8] 0.110,98

octobre 1976 64 | es | a | er | s, 013] 9/24) sn 255| 49) 144 0° [1545

avril 1977 433 [ме] o | 97 | 935] 2:5| о |2244) 7,0] 31] 58) nej о DS

juillet 1977 52 | 90 | 1 | 97 | 675] іа] о lista) s] 2:9| 4,5] oss| о Ia

octobre 1977 éo | ee | з | ar | 6,5] ox] о fars] 5,9] 214] 1) 151] 0,1) 1360]

63|67.37.21|r. winanptanche, amont

mars 1976 as | 93} 1 ро | o fene 4,7] 1,6| 4,0] 0,7] она 120

Juin 1976 62 | 53| 4 |97 5] o |18031 aal 124] 3:3} 0:8| 0,1) 1,08

octobre 1976 7,3 | 68 [13 | 87 | о | 6:5] 4:5] 2.0] 5,6] 0,91 0.11.16

avril 1977 аз | 59 | 1 | 96 201214 559) 19) a'o] 0.5] 0 |138

mai 1977 52 | 86 | 1 ba | о 120,3| 4,4] 0,8] 3,5] 0,3] 0 (1.04

Juin 1977 518 [зо | 1 | 92 | o [187] 855] 1,4] 3,3) 0,0] 0 [117

Juillet 1977 в? [ве 5 | 97 | о 5| 3; 2,4 8:4] 0: o [1%

août 1977 аз | as] 1 | 95 "әј ag ау] 155) 334] 0,5| o [1.10

Septenbre 1977 6:6 | 63 | 6 [юз 29] o [139] 44) 5:7] 521] 0:9 0,1,6

octobre 1977 вв | 72 | 8 | 92 э 10 |12,2) 3,9] 2,0] аза] 0,6) 02111

novenbre 1977 52 | 90 | 1 [зе о [змо] 52a] 135] an| 058| ele

observées, de 4 ppm dans les eaux ardennaises à prés de 40 ppm dans certaines

riviéres bretonnes.

On soulignera également, que la présence quasiment constante de phosphates

(15 à 110 ppb de P) et de nitrates (0,6 à 8 ppm de N) dans les eaux bretonnes

ne semble pas perturber le développement d'Hyocomium. Rappelons que dans

les eaux ardennaises oà il croit, il n'y a pratiquement jamais de phosphates et

que les nitrates ne dépassent pas l'équivalent de 2 ppm de N.

Notons enfin que dans toutes les rivières étudiées, la teneur en oxygène

dissous et le pourcentage de saturation en oxygéne sont toujours proches du

maximum. Quant à l'oxydabilité, elle reste toujours faible.

La fig. 3 présente à titre d'exemples, quelques diagrammes ioniques d'eaux

de stations types ой Н. armoricum a été observé dans les différentes régions

étudiées. On remarquera que pour toutes les stations ой il est situé nettement

au-dessus du niveau moyen des eaux ou dans des suintements latéraux, Palcali

nité est nettement marquée méme pendant la période hivernale.

La fig. 4 présente l'ordination par l'analyse factorielle des correspondances

de 412 prélévements d'eau et des 12 paramétres physico-chimiques y mesurés,

effectués de 1976 à 1978 dans 133 stations de ruisseaux du massif Ardennais

et du massif Armoricain. Ce diagramme, ainsi que les données des analyses

Source : MNHN, Paris.

[ Tableau 4 Mnio honni - Hyocomietum anmonici

hyocomletosum aAmokici

Régions de provenance tA uw RAS DOW K x X K À з Ава A А й 3878 E ЕО OE 4 MX GU а Cie таны а Б А RE аі, AN АСЕ ҰСТАР ЖС ЭУ Пасаран а, 3 мык БЫ %2 а, XE а DADA ODE ERAN СКА

Numéro de relevé 1 2 3 4 5 6 7 в 9 10 11 12 13 16 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 зо 31 32 33 34 35 зе 37 38 39 40 41 42 43 4& 45 46 ат 48 49 50 51 52 53 54 55 56/57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 ві 82 83 84 85 86 87 BB 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101

Recouvrement en 1 100 100 95 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 90 100 100 100 100 100 100 100 100 95 100 100 100 100 100 100 100 100 100 80 100 100 75 100 95 100 100 100 100 100 100 100 95| 80 100 100 10¢ 100 100 100 95 90 85 90 100 100 100 80 100 35 70 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 95 90 100 60 100 100 100 100 90 95 100 100 90 100 100 100)

Surface еп dm? 9 10 10 9 10 25 4 12 12 10 10 12 4 10 10 20 4 2 200 9 8 в 4 12 à 8 8 6 10 10 I2 4 4 20 зо 10 6 40 4 4 4 2 1 1 S 3 6 36 50 6 1 10150 16 15 6 |164 4 20 15 2 25 50 10 зо 25 50 16 10 4 9 8 2 2 50 30 4 1 16 12 5 в 4 8 10 40 50 В 50 50100 8 6 12 30 50 6 121 9

Hauteur / à l'eau, 40 10 0 -5 0 . . -10 10 5 0 о о о 10 10 20 30 20 10 0 15 0 40 20 0 10 о 0 0 0 -10-10 19 0 10 o (Po dad CE б JO E о зо 0 20 0 10 H 10 5 0 10 30 © 20 10 10 20 20 20 15 а Об л, 5

(en са) 70 20 20 25 20 20 20 зо зо зо 25 25 30 30 зо «о 40 60 30 40 30 40 35 10 60 40 20 20 40 100 29 40 зо 10 10 10 19 зо 20 20 7 20 20 10 0 30 29 = о 25 ^ [во] 25 20 зо 30 20 40 зо 30 25 25 = 29 = 30 25 10 30 50 зо 25 0 зо зо 20 зо 4o 30 39 40 30 35 75 25 = зо зо зо зо © 20 20 © 20

pit 2 LO $0140 = 52587369 з - база 5148 - яа > - 2 Ni - 3 AQ GA - m ба = = - - RES = 6-05 каа, A Жай о За = ва б Гвіана зв він, Ta ‚ДА! SS) - 61 а ад а e 2 2 SIS S Ка э 6 З EE E Mag

Pente 85% 30° 0° 90° o° 90° 90° 80° 80 90° 90° 90° 0° 90* 0° 10° 90° 90° 90° 60° 90° 90° 57 90 90% 0* 427 60° 95% з” 50° 0° 80% 45% so* 0° 0° 0° - 0° 90° 45° - 90° 10° 40" 4or 5° 25° - 90" 45" 70° 90° 90% 10° 45%) 0° 25° 90° 5° 5° зо" ву 20* 20* 5° 5° 60° = - 607 90° зо" 80" 30° 90° 90% 20% 10% 90° 10° 50° 07 10° р" 60° sO* 45° 45° 5° 30° 90° 25* 57 80" 45° BO" 10° 30° 30°

Substrat géologique ) зво; 0,05 Su 8, 4, 0,0,,0,, 5,0,0, Sm ба Ва 4, Sm Ва En j} 4, Ju 5, са 8, 8, 5, 8, 8, - 8, 8, 4, 8 За Se- An De Ra - Ка Gi - Ra Sa Rn - Em ў, Rn Ju ў, Жа 4) ва An 04 d) Жа fy 4,0, Sa En An - Rn - Ra- - Sg Ra Gi - Ra 6) 8) Жа 4) 0,, 0,5 0,5 5, 5а ў, An An Ra 0,0, d, О, Rn Ка Sa Rn =

Сагасї. d'association +

Sean amoricun $-3 3 1 3-373 3 5$ 3 EN $ 5 $ X Е Е заа ҮШҮ АЧУ D D EN VE UN ME NP ОЕШУ EE йтын I ERU Үз ҮП BERT QU ON Do a TEE We раена TRE ЛЫ Баз ЖС ЫСЫН ҮШ ЖЕ МЕГ

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différentielles de var. : - E

туена undulata oe ee ЕЕ КЫ P ous d СВЕ POPE P зу д. SPREE 2 SET: ТЕТЕ: ас 6 5 іы >; 385 ГЕ ДЕ дал, ла I

Peliia epiphylla ios AS 8. теке тен канат За ғ e Зас аа аа: а тар MEE C Er E + + | 5 ГҮЛИ ЗЕЕ 3 2 3 2 ый іне Гари + Т ЧАРЕ iem ur

Bphagnum auriculatum oa DM MEER UE ОРЫ РИШ Ea қор ате e EL. аа ата а ESTE Пату? = рае 5 car аа ка A ру. а ДЕЕЦ

compagnes atlantiques :

Teoptarygiun elegana hae er аа а ара EE a ЕК ДЕЛЕ зы cm mte CRC QE Азел ire. Eo XT Lor TS GA Ne RE! 2 c MOT eae Ту ШОУ ча! сот” RE RE ee gh ZE Shee or ЕЗ

Baocogyna vitioutoea nen Ed Me VM MM d C TUN XLI. ү а tem si СЫ га Т шал» re Бар e AE ems јан 3 x лла г” жыла асы ын раў s

autres compagnes :

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DiplophyLium albtoana 2%% аа MR M EMO E NUES аа З cU I CEP ER éen СӨЗ oe vue odia cel cb VERE TASTE GE eis ЛТ LS Жа ыста e АН ҰСЫН E die "7

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Thuidium tamawiseinum і АТ ИЭ LL IE t M T torri УЫ "арр, EE e e аб Сама А РУО EAS Elo а enr ERI аа, TE PR aet A TEE a STE

Ricoardia chamedryfolia ko ou лы» АТЫМА EE en BR CR D РАМ ъа Ааа зао nr EN TM Ger € WË LE ET cR NUES ovS SEE

végetaux vasculaires :

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Boloue mollia 00.19. d. d SURG TNCS EN E Ud VEL Coe p еН I LN es rn а M KEE Ee KE EE E TER: uw Ў Ee COR PRE ж Ыл, E а ГЕ

Luzula silvatica Er E д 5 | E Же. пана З ра FRE З аба ux М >й, Сы Б TANI ы EMT ECK ЛАҒАН S A СА te. e cM Р e e er ee EC SA Sa Fu cae

Blechnum spicant 1 қ, ЫЫ ДЕН SAL D uM EEE ZLSK лс С, Бык EAR BUS CEET ВЯ Ae mn, БОҚ ыа беў E ro Zheng > Ў; з, АЕ T- Сы ee H Ge ET wn NS АЎ үз AUR E EK Ауы ше а 74

Deschampaia caespitosa Er Я 2 n dicio г ci Ө ey ee DECR LAUNE I ға” EEE ERN жеті ег сыт ur m MI Асыға CLR mL EMI. Жа Ee

eee вила мас v |4 о o € 8 1 4 £ £ а WT «кө ойе, ЖЫ 4 UOI REIR E IM LEE Ecc аа ае аа РЕР E EU KI IC IEEE 7 оо en rac талы: RE CR УШР жа: Зе

dont accidentelles ° e о в So f$ 3.6 ы (ee есе 5022 EPIS E Pep Т БТА 2A 3750 о илаа аа o дала ааа осал Ыз EIC TE aM qM ранае S МН CPR Г а ыа

ИН ЕНДК урыны з 1 4 1-1 4 3 3 E d b *4€ * £03 өліге із іа а. 42 c а тот ҮШ 21 TEL ELO EET Ug E ТЕСЕ Әз ее а тола ышы іе SI В ДИНЧЕ ОСЕ

dont accidentelles : [eee oo oe EGISSET ETE Ой 15—21 pe moe Ра Зз Се ла Ж LENT РЕА ае Y SEM Ца Шо эла co) se Weep Ғе лғы азаға ужас 210542807222 Bey est ed se СЕН

о hor аа LT UU DUE Localisation des relevés (abréviations identiques à celles dela | ne рӯ; іде rel, 6 mais face terreuse d'un bloc de phyllade de la| n° 46: A.b., Eupen (F8.43.24), v. Soor ; branche pourrissante plon- Ab. id? rel. 44 mais souche d'Alnue plongeant dans l'eau! n° 35 : Rhytidiadetphue loreus i; n* 37 : Folytrichun comune 2 i

À = Ardenne, liste des spécimens, Ў 2.3. sauf pour les régions où А-а. = Ar- Berge. n° 20: A.f., lim. Rocrol/Rourg-Fidèle (K5.41.41), v.Murée ;| geant dans l'emu;R.S. & P,D.Z. 6.4.1977. n° 47 :A.b., id" rel46 id' rel.25. n° 82 :A.f, Thilay (KS.35.21), га», Ours ; а” 38 : Juncus effuus |; n°41 rFontinalis aquamosa +; n°45 ;

Bs Bretagne, 57 Espagne denne allemande, A.b. = Ardenne belge, А.Ғ. = Ardenne française, Berge terreuse ;R,S., 25.5.1978. n° 21 :A.b. Menbach (FB.42,42), | mais rocher de la berge. n 48: В, 14° rel, 16. n° 49 :A.f., Mon- bloe de La berge, sous Luzula eílvatio i R.S, A P.DoL. 21.5.1977. Caltha paluetrio i і n° 46 : Sphagnum subnitens 1) n°47 1 Sphag

N = Normandie (Basse-Normandie armoricaine). керкек к Noua ie) т. Henseberg ; berge caillonteuse ; Р.р.2. & К.5., 10.7.1978. n°22: thermé (К5,44.12), v. т. Grande-Commune ; pied d'une falaise suin- 3:5 347 rel. 61, n° BA + 14° rel 3, 05 Ву & 06 1N, 149 rel. | mun mubnivena +, Airiohum wndulgum + à n° 49 1 fphagmum qutm

n° 1: Sizun, N le Kergrearch, moulin du Bois (535.43), v. de N, St-Sever, forêt de —— (R28.13), v. Sienne, prés de laPorge ;ber- | tante, à l'écart de la rivière; R.S, & P.D.2, 21.5.1977, n° 50 : 5. n° 87 :N, Mortain, Grande-Cascade (528.15), v. Cance ; rochers | tene І, 5. palustre +, 8. aptaulatum +, Carex ре + Anema:

Pour la géologie, en Ardenne l'Elorn; berge terreuse ; J.T., 25.7.1978. n° 2 : Aa, Monschau, | ge terreuse ; A.L. 27.6.1978. n° 23 :B, 14° rel, 8 mais berge 3, id*'rel.43 mais sommet pierre dans le lit, n° 51 :4.Ь. id^ rel. Ate 24. b. à l'aval de Winamplan- ne петогоға і, Glyserta fluitama і, Molinia ooeruleg i i n” 53:

Reichenstein (28.56.34), r.Kimmersief ; berge terreuse }R.S., 28. | Bchisteuse. n° 24 :N,id" rel. 22. n° 25 :N, Rancoudray, forêt dela 21. n°52 :№, 14” rel. 22. n^ 53 :A.f., id" rel, 20 paroi ter che (67.27.42), r. de --; Anemone nemorosa (pl) +, Senecio fuschió (pl) + 55: Lyat—

RES 2 қ а 3 i pores reuse dégoulinante, à 2mau dessus de l'eau. n° 568 55: N, i B Huelgoat (834.31), v. mashia memerum + ; п" 56 : Sphagnum palustre | ; n° ST ı Oenanthe

évonien inférieur 5.1977. n° 3 : М, St-Nicolas-des-Bois, sous les rochers des Câtées | Lande-Pourrie (828.27), т. Chenilly, à hauteur de l'ancienne mine use dégo 182 d u goat x ° vedi c rl qe Aem атар ERR

(826.57), г. Fontaine-A-la-Fouée ; berge terreuse ; A.L., 22.8.1975 | de fer ; berge terro-graveleuse ; A.L., 28.6.1978, n° 26 : А.Ғ tel. 22. n° 56:A.f., id” rel. 49. n° 57 : В, Lin. Brasparts/Lobérec, 4.1978. n° 90: А, id" rel. 62 mais bloc quartzite dans erveata (pl) Й i

= ordovicien А n° &i N, Radon, forêt d'Ecouves, S.P. du carrefour du Rendez-Vous | Мопећегпё (K5.36.33), rav Ours ; au pied d'un suintement ombragé, | 5. du bois du Nivot (135.24), т, Rivoal ; berge terro-graveleuse ge. n° 91 A.f., rel. 62 mais replat rocheux de la berge. acorodowia À іп" 65 : Dieranella heteromalla +, Deoohampaia

enter ae) Re D atch сва нага E Dis Эса а à l'écart de la rivières R.S 9.3. 1978. du А.-Т. & R.S. 28.11.1977. n° 58 : A.f., Maubert-Fontaine (K4 8.4. id® rel. 59 mais petite blocs sur les berges arros flazuooa i ; n° 66 3 теме oanina 1, Pruna ep. Sé KE

Devillien | nu N, St-Nicolas-des-Bois, face aux Rochers-du-Vignage (126.17), г. Vieux-Marché, en aval de (133.57), affl. вар. г. g.Poulancre з berge | 47:33), т. Merais-aux Loups ; berge de phyllades délitée cascatelles, n° 93 :N, і 26, в" 96 1m сөр, i br see оў iş аран чаў FA Re т Жк Us

: Briante ; replat, haut de berge terreuse A.L., 22.8.1977. n°6: | terro-argileus 26.11.1977. n° 28 :8, іа rel. | P.D.2 22.5.1977. а? 59 :A.f., 14” rel. 49 mais bloc au milieu du id" rel. 8 mais berge rocheuse recouverte de sédiments terro- | lustre i, Agros: Qi, oropa i,

hami 14 parri МЫ А A.b. Winanplanche, amont du village (67.27.43), т. de ——; face 27. n° 29 : N, St-George Arthour (628,28), г. | petit affi. du г. Crande-Commune, n° 60 : A.f., id" rel. 45 mai, graveleux, n° 96:3 id" rel. 4 n° 97: Abn Eupen (FB-iG 20) v. | Lamium galeobdolon (pl) 1, Ager paewdoptatanun (pl) ii 73 +

a, = schistes de Porsguen Dévonien supérieur verticale d'un rocher dans l'eau ; R.S., 24.5.1977, n° 7 :B, Plé- Sonce ; berge terreuse {4° rel.29 mais berge rocheuse ; R.S., 8.3.1978. n° 61 : В, St-Goazec, partie E. de la Helle; rocher dans un suintement de la berge 5 R.S. & Р.0.2; 6. pP t ү! 74 аман Ri uin ds `

3 И XE lauf (àla limite de Lescouët/Gouarec) entre Kergousse et Kérau- | berge terreuse. n° 31 te/Lo- | forêt de Laz (U35.18) т. entre Ifernic et St-Goazec, au lieu-dit 4,1977, 4° rel. 97 mais berge rocheuse. n° 99 : В oseyphua palleaoems +, Anemone nemorosa i, Сћтуво

ROSES ER dic (033.13), т. à l'extrémité 5 du bois de Gouarec ; rocher ter- bérec,près Le Favot (135.14), г. Rivoal ; replat en bord de chemin | Voazec ; replat de berge graveleuse i A.L J.T. & R.S. 29.11.1977. schisteuse suintante. n° 100 :A.f, Pouru | cppoeitífoltum i ; n° 76 : Drycpteria oanthuntana i i

0, = schistes noirs Ordovicien supérieur Feux dans le ruisseau jA Lo J.T. AR S, 26.11.1977. nr : 3, Comm | P.D.2 19.7,1978, n° 33 :N, 14” rel. 29 mais sur bloc rocheux de | n° 62:A.f. Monthermé (К5.44.24), т. Lyre ; souche Alnus glutinosa aux-Bois (L6.43,12) t. Pouru ; bloc au bord du ruisseau; P.D.Z4 | Chryooapleniun cppoettifolium + ; n° 78 : Platyhypnidtum ripa-

Es i К папа, Kerfornédic Vv sup Elora rocher terreux dane |е | 14 berge. mi 34 2%, а” ral. 29. n° 35 :B, Hanvec, Corde du Cranou | R-S. 8 P.D.Z, 21.5.1977. n° 6350 id’ tel 22. а 64 im id” rel, 30.4.1978. а? 101 7 А.Б id* rel, 98 mais rocher de la berge” | réoides | 5 E vodulotun + ; n° 82 Polygonatum

Цэ = grès de May et schistes noirs (N) ou 'Ordovicien moyen | тешр; АЛ J.T. & К.8 27.11.1977. n° 9:8 id’ rel. 4. n° (135.13), petit affi. Faou au NE. бе 1a D.42 ; berge terreuse, AL, | 8 mais berge caillouteuse. n° 6518, 10% rel. 5 mais rocher incli- ў vertisillatum (pl) i ; n° ВА : Calypogeia arguta + і n°86 : Ca

i iai t supérieur x la c i i | 9 2 é dans la berge. n° 66:8, id" rel. 16. n° 67 : A.b., Sougné-Rencu- Accidentelles : relevés n° 5 : Curex remota i, Quercus ep (pl.i i| rez remota +, Querous sp. (ph) i ; n° 87 ı Calypogeia arguta +,

8; = grès de May et achisten ardoisiers (з) t supérieu 10 & 11 : А, La Glacerie, le Mont-Terrible (129.42), bras mort du жата. af 36 + Avan 16? те 2 male berge phsltadeute. БЫЗ? 8 | та dene Le berger of i rel Le, emite gradi me e Dan, тилин Ae: E geret ну аа P ары

S EE Tr. oi gréseuse suintante ; A.L. 23.7.1977. n° 12 : B, {Abs id" rel. 6 mais faces horizontales de barres phylladeu- rreux (07.36.43), г. Chefna ; banquette gravilloneuse "7: Rubus sp. i, Огаііа e d e | o d s дәре ойе x

ribs аставіў» Ordovicien inférieur is eter cde doe emu е рата se dans le lit. n° 39 ;B, id' rel, 32 mais pierre périodiquement | bord de la plaine alluviale ; R.S. 30.8.1977, n° 6B : A.f. id” (gi i, Digitalde purpurea. ( i, Viola p.i n° 9: барон Beet ësst +, EE

schistes rouges Canbrien 835.55) } berge terreuse ; A.L., J.T. & R.S4 26.11.1977. n° 13 : immergée dans le ressac. n° 40: A.b., Polleur, en amont de —, | 62 mais replat rocheux de la berge. n° 69 : А.а, Monschau, Dreis- fissa +, Polytriohun formosum +; n° 10 : Brachytheotun rivulare | aia bicuspi Ж? op. i, б d

v Ба з nais bior quartzite dans la berge. n^ 6 ch, id" | (69.11.10) т Roggne з bloc de la berge 2.54 27.5.1977. m* 4| ; | tegen (FB 56-41) v. Roer ; in BREUER, 1977, Aufn. 17." 70 24... ‚ Bryum aapiliare +, Concosphalum oontow + ja" И = Brachythe- | ii n° 89: Conocephalum contour 2, Chrynogplentin EEN.

= granites à biotite et muscovite (granulites) 221. 10 mais à Trottebec, berge terreuse, n° 15 rAd., id" rel. 6 | Ab., Oignies (K5.13.24), v. Alysse ; berge subverticale ; R.S, 9.3. | Muno (16.34.34), r. Cailloux ; affleurement rocheux dans la berge ; chum rivulare +, Conscephalum contour + in” 13 ent, | Lum v i а? 92 v Atrichım undulatin + i a" 93 Calypogeta Tuam

d cachés арэну. Lë ieri p lue sa | DE a Ue n ee eee апа НЕСЕ agen pce” К и ERR Н UE nan паа

Ee S NO cC LIUM E ана TM E тына in pu | EE Ep 2] SB FIBI e dee аа

220): es RUE ER SI S Бена Aut aff. Eles i4 62422, 6.4.1978, n° 75 Ace id” rel. бала i, Ramwnoulue fioaria i, Corylus avellana (pl) i; n° | uchnit 1, Agrostio camina (pl) + ; n° 98 : Polytriohum

nn » Theux, Franchimont (67.17.42), r.Hoégne ; berge | 20.42), v. Périol ; bloc de la berge ; P.D.Z. 15.5.1978, n° 45 :A. | «ЕП, bles i perge graveleuse pA kn 6-4 а” 7524-44 ie’ ге E reg р nigra. E, | din 101 т Sphagnar mibnitene +, Folytriohum communs 1.

s inclus la ssp. wulfabemgit (Hag) С. Jens. et Perss: bloc rocheux ў В.Б» 27.5.1977. n°18 28 lim. Hanvec/Bumengol, fo- | fo Rautes Riviares, Linchampe (65.36.41) т, St Jean ; replat DIDA S ан MN quiis (pl) +; 0 24 : Folytrichun formoeun +, 082158 aoetosel-

rêt du Cranou, т. Faou (135. 'to-graveleuse ; A.L., caillouteux de la berge; R.S. & F.D.2., 21.5.1977, £a id" rel. 45 mais berge rocheuse suintante ; R84 8.3. regalie ( Р А T^

Tur ul it NT # n° 78:3, ia" rel. 18 mais pierre dans le ruisseau $ POZ, 19.07.1978 | la i; n°25 : lagiotheeium silvaticum +; n° 27 : Calypogeta ar-

€ 31 : Brachypodium eilvaticum ii

gua +;

Source ` MNHN, Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 299

Ardenne belge et allemande

EN [^N Be

EN)

alc. 0 ppm CaCO3 alc.1ppm alc.6 ppm

PH 4.6 pH 5.0 PH 6.9

Ardenne francaise

РЫ 238 US 242 Fa

аіс.Оррт аіс З ppm alc.5 ppm

pH3.9 pH5.6 pH 6.0

Bretagne

ps 215 207

alc.2ppm alc.2ppm alc.7ppm

pH 50 pH 6.0 pH6.5

221 218 21

му”

804”

со;

alc.3ppm аіс.2ррт alc. 6ppm

pH 6.0 pH 6.0 pH 6.0

Fig. 3. — Diagrammes ioniques (selon KUFFERATH 1951), alcalinité et pH des principaux

types d'eau des ruisseaux à H. armoricum étudiés en Ardenne et en Bretagne. En blanc :

diagrammes des eaux ой Н. armoricum est présent à proximité du niveau moyen des

eaux; en tramé : diagrammes des eaux ой H.'armoricum se situe nettement au-dessus

du niveau moyen des eaux. Les numéros figurant en haut et à gauche de chaque dia-

gramme correspondent aux numéros de station utilisés dans les tableaux 1 et 2 ой sont

donnés les dates et les détails des analyses.

Source : MNHN, Paris

Fig. 4. — Ordination par analyse

ee с Winamplanche

F2:/19% factorielle de correspondance

eeh (BENZECRI 1973) de 412 pre-

©. e t Trös-Marets lèvements d'eau (dans 133 sta-

be tions) et des 12 paramètres

physico-chimiques у mesurés

(pH, % saturation en oxygène,

conductivité, alcalinité, chloru-

res, nitrates, sulfates, calcium,

magnésium, sodium, potassium

et fer).

Les prélèvements ont été effec-

tués de 1976 à 1978 dans des

ruisseaux de l'Ardenne belge

(89 stations des bassins de l'Am-

blève, de ГОш, de la Roer et

е о de la Vesdre), de l'Ardenne

o SS francaise (14 stations) et du

9 * massif Armoricain (Bretagne ес

Normandie, 30 stations); pour

les deux dernières régions, les ré-

— е sultats des analyses sont rassem-

blés dans les tableaux 1 et 2.

Pour 4 ruisseaux ardennais ой

Н. armoricum es: présent, l'effet.

des variations saisonniéres est

Prélèvements dens

3 mis en évidence en reliant par

2 5 un trait les positions extrémes

Ardenne beige d'une méme station de prélève-

Ardenne francaise 5 ment. Les résultats de toutes les

analyses effectuées dans chacu-

ne des 4 stations sont donnés

S dans le tableau 3.

Bretagne & Norm.

Source : MNHN. Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 301

d'eaux des ruisseaux d'Ardenne française, de Bretagne et de Normandie reprises

dans les tableaux 1 et 2, permet de mieux situer l'amplitude écologique de cette

езрёсе du point de vue de la qualité des eaux. De plus, dans quelques stations

ardennaises pour lesquelles nous disposions de nombreuses analyses à divers

moments de l'année, nous avons mis en évidence l'effet des variations saison-

nières. Les résultats détaillés des analyses effectuées dans ces stations sont

repris dans le tableau 3 et les diagrammes ioniques correspondants, au printemps,

en été, et en automne, sur la fig. 5.

Le diagramme de la fig. 4 montre clairement que, dans le référentiel considéré

(qui, rappelons-le, ne comprend que des stations de ruisseaux situés sur des

terrains siliceux),les stations ой Н. armoricum est présent ne se répartissent pas

au hasard; une espéce comme Scapania undulata, par contre, est présente prati-

quement en chacune des stations étudiées, car il s'agit à l'évidence d'une espèce

d'amplitude écologique trés vaste vis-à-vis non seulement des caractéristiques

physico-chimiques des eaux, mais également de l'éclairement et de l'immersion.

On remarquera également que les quatre stations types dont les variations sai-

sonnières ont été mises en évidence couvrent la presque totalité de la gamme

des positions des points-stations (ordonnés par l'analyse multivariable) ой Н.

armoricum est présent, ce qui correspond à l'amplitude de variations des carac-

téristiques physico-chimiques des eaux ой Й a été observé dans les massifs

Ardennais et Armoricain.

Si l'on ne perd pas de vue que d'autres facteurs stationnels (e.a. éclairement

et structure du substrat) peuvent expliquer l'absence de cette езрёсе à l'intérieur

de la zone optimale du point de vue des caractéristiques des eaux, il est clair

que sa présence est conditionnée de manière relativement étroite par la compo-

sition chimique des eaux, notamment leurs teneurs en Cat et НСО-”, avec

lesquelles il se trouve plus ou moins longuement en contact pendant l’année.

Une exploitation beaucoup plus fouillée de ce type d'analyse en relation

avec la composition des groupements bryophytiques des différentes stations

apporterait sans aucun doute des précisions appréciables sur l'amplitude écolo-

gique réelle des différentes bryophytes aquatiques ou subaquatiques et sur leur

déterminisme écologique.

3.4. Autres facteurs mésologiques

La température. — En examinant les cartes des isothermes à l'échelle de l'Eu-

rope, on constate que les limites nord et sud de l'aire d'H. armoricum suivent

trés exactement l'isotherme de 0°С en janvier, tandis que la limite vers le sud

correspond à l'isotherme de 6°C du méme mois.

Les limites nord et sud coincident respectivement avec les isothermes de 11°C

et 24°C en juillet.

Il convient cependant d'avoir présent à l'esprit que ces valeurs d’isothermes

sont réduites au niveau de la mer et n'ont qu'un intérét limité du point de vue

écologique; en valeurs absolues les températures sont évidemment plus basses

en proportion avec l'altitude des stations.

Source : MNHN, Paris

302

95 Soor

376

alc ppm CaCO,

pH 3.8

28 Tros Maréts

476

alcOppm

pH. 3.8

R.SCHUMACKER ET AL.

6.76 10.76

82 mes

аіс.Оррт alc Оррт

pH 3.9 рн 41

10.76

alc-1ppm со;

Be alcOppm

pH 44

145 Hoégne/Royompré

ас.Оррт

pH43

63 Winamplanche

477

alc.1 ppm

pH 48

У лл 1077

alc.1ppm alc.3ppm

pH 52 pH 6.0

QU QU

alc.5 ppm alc.8ppm

pH 67 pH 68

Fig. 5. — Diagrammes ioniques, alcalinité et pH, au printemps, en été et automne, des eaux

des 4 stations ardennaises ФН. armoricum mises en évidence dans la fig. 4. Les numéros

de stations et les noms des ruisseaux sont indiqués au-dessus de chaque série de diagram-

mes; les numéros figurant en haut et à droite de chaque diagramme indiquent la date

(mois et année) du prélèvement. Les détails des analyses sont donnés au tableau 3.

Source : MNHN, Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 303

La température des eaux des ruisseaux à H. armoricum est le plus souvent

assez basse : еп Ardenne, elle dépasse rarement 12°С; on ne dispose guére de

données sur la température moyenne des eaux courantes, mais en considérant

l'ensemble des données disponibles pour cette région, on peut estimer quelle

se situe aux environs de 8°С.

Les précipitations. — Dans les massifs Armoricain et Ardennais, l'aire d'i

armoricum se situe dans des zones ой les précipitations sont supérieures à

800 m. De plus, dans ces régions, la répartition des pluies est équilibrée sur toute

l'année sans période de sécheresse bien marquée. De méme, dans ces régions,

doit-on considérer que le degré hygrométrique de l'air, élevé en quasi perma-

nence, constitue certainement un facteur important.

La lumiére, — Dans la dition, H. armoricum est exclusivement une езрёсе

sciaphile; dans la partie nord de son aire, il peut se développer en situation plus

ouverte (STORMER 1969, Rubbers, comm. pers, 1979).

4. PHYTOSOCIOLOGIE

MNIO HORNI - HYOCOMIETUM ARMORICI ass. nov.

Tableaux 4 (voir dépliant) à 9 : relevés пе 1-197; holotype : relevé по 57.

Synonymie ` поп «Brachythecium plumosum-Hyocomium flagellare Ass.»

Allorge 1932;

non «ass. à Fissidens polyphyllus et Hyocomium flagellare »

Allorge 1947;

non Scapanietum undulatae Schwick. 1944;

non Pellietum epiphyllae Schade 1924;

non Brachy thecietum plumosi v. Krusenstj. 1945.

Structure et composition floristique : tableaux 4 à 9 (ces tableaux sont

réalisés selon la méthode sigmatiste; néanmoins seuls les coeffi-

cients d'abondance-dominance ont été reportés).

Localisation des relevés : voir légende des tableaux 4 à 8 et carte de la fig. 2.

Abréviations : voir paragraphe 2. 3. et légende du tableau 4; en plus : rel. —

relevé; pl. — plantule; germ. — germination.

Symphysionomie. — L'élément le plus remarquable de cette association est

sa caractéristique phytosociologique : Hyocomium armoricum. En effet par

за couleur vert olive à vert sombre, piquetée de vert-jaune brillant au niveau des

extrémités des tiges et des rameaux, cette espéce imprime une couleur caracté-

ristique au groupement. Sur les replats, comme sur les parties verticales des

berges ou sur les parois suintantes, elle constitue des tapis fermés tant son

recouvrement est important (recouvrement moyen = 94,8%). En raison de sa

position au niveau de la zone de battement des eaux, l'association n'est bien

visible qu'en période de basses eaux. En atitomne et en hiver, le groupement

est en majeure partie submergé.

Parmi les types biologiques dominants, les Bryochamaephyfa reptantia

Source : MNHN, Paris

304 R. SCHUMACKER ET AL.

Tablesu 5 Unio horné - Kyocomietum anmonici

virge сомыл marsupettetosun erargiratae

DEE SEET ара а

заніо de relevé лоз пов 107 108 109 roii [riz 113 146 115 neon nre ue 120 121 122 129 126

covenant pn тоо 100 30 100 100 100/100|100 100 во 100 100|100] 25 100 100 35 100 100 100

ИСТЕН өзе ру аз] зэ m sj 5 2 1 7 1

Hauteur /2 L'eau, de 9 o 9 95 зо 20|o|20 зо 20 - -| 10 10 10 - 25 10 20

Ves cm 1 2o ° 0 | edd

ж 336823 52 5,2 5,2 à == заа = SERE 6

Ponte vor arae У ie ao ва | oF 13° aor 25° 807 90° ao

Subetrat géologique Msi, вв ш Ro CCGK

acu uide EN (аа кешесіз тіз Dish VE ЕГЭ ЕЧ ета лам

фанаа de ашагын. | ©

Така compressa ETT ата |, |. бы... К

see enarginata E EE

Heteroeladiun hatorvptemum

Bhacomiertum acioulare МЫ тр C ІЗ ERE args ГІ АГ та

jaetdene polyphyllus 1

BrachyCheotun plumosum

ditförentiellen de var. :

Болратіа undulata

Feltia epiphytia

Sphagnum axrtoulatun 5

compagnes atlantiques ;

Zeie: lavaserina EIE. upper аў а р а M E Ан 1

Teopterygiun elegana „ЫЕ аса E ier Ko Ee ir

5аооодула vittoulcaa EL + i de Fa ie. le =}

autres compagne |

Be отит ал ЕЕ

Miti punotatun зі ХЕ

Burhmehtun stokesii М макы! арна Ур

Diplophiitum albicans те АЛЕ, Ei

nium undulatum À IUE

Thuidium tamarisoinun Б ТА а ЕН аа.

Thamobryum alopecurum Et PU CC n ess

Rieoamdía chaedryfolía le EE age

Végétaux vases] |

AË m 2 ae ваб a а

Zeien mollis о EIS З i oct ied E EU

атда ettvation d ы Sae ec m; бе ЛЕЛЕ Ашен! ч 2-і

Bleolu past. apos e UE

Вевейатргіа eaeapitoca El аа. ай

"ombre de végétaux vasc.:

dont accidentelles +

завана spfeitique (аеры)

"dont aceidenteli,

р”

102 A Lis, Fumay/Revis

3. n° 103 :3, íd* rel. 8 mais rocher à demi-

Submerge dans le ruisseau. a „14° rel. 102, n“ 106; Auf, 147 rel 45 mais г. Papeterie,

affleurenent de phyllades au гае de l'eau. n° 10) :A.f, id" rel. 102, n° 108 :A.f. Thiley (19.25.20), rav. Ours ; bloc dans

la berge, sous un peuplement de Luaula oilvatioa з R.S. 8 P.D.14 21.5.1977. а" 109: id" rel. 108 mais (K3.39.23) ; affleure-

ment rocheux. n° 110:A.£., id* rel. 09 mais replat rocheux. a" 1:8, 147 rel. 8 main dalle de quartzite dans le ruisseau.

Ek rel. 67 mais bloc incliné dans la berge, n^ 113 : A.bu id" rel. 67 mais crate subhorizontele d'un banc ro

aka id” rel. 46 mais bloc incliné dans la berge Tel. 69 mais Aufn, 10 in BREUER. m’

intante dans la berge, à I m au-dessus de l'en, a" 117 t Ach id" rel. 67 mais banc бер

+ 7 118 : Abn Stavelot, Тоова (68.52.41), t. Laid-Trou ; bloc rocheux ; P-D.2, 18.7.1977.

Ас. Ovifat (08.34.23), v, Bayehon ; base d'un bloc de la berge ; P-D.24 1.5.1977. n° 120 tAcby id^ rel. 46 mais berge rocheuse

süistante. n° 121: A au. n° 122 ГА. Е. Monthermé (K3.34.43), г.

RS. 8 Р..2:,21,5,1977, n° [23 А.Һ., Francorchanps (08.31.42), у. Roannai ; bloc dans le

25. 8 Р..2.,7.4.1977. а? 126 4 Abu 14° rel. 46 mais fente de berge rocheuse,

Accidentelles ` relevés n°109 : Folytriohun commune 2, Sphagrun flemuosun i, 5. palustre i i n° 111 : Hydrocotyle vulgaris

ës Баро M Jamesoniella autumalis + ; u" 116 2 Sphagnum palustre +, 5, mubriteng ^ Agroe-

the onina (pL) is n°117 ; Eolytrichen comune + i а” 119: Jungermannia sphaerocarpa 2 ; 0° 122:

Calypogeia muallarana + i n° 124 ` Janesoniella autumalia +.

Source : MNHN, Paris.

HYOCOMIUM ARMORICUM 305

Tableau 6

- Hyocomietum anwonici

Anio hoani

heterookadietonun

nhaconitrietosum aciculanis n

Régions de provenance

Mondeo de relevé

Recouvrement en I

Surface en an?

Hauteur /à L'eau,

(en сш)

Substrat géologique

ГЕ EE

134 135 136 137 138 139

100 100 100 100 60 100

200 à 10 15 2 40

NA 818 з В

ТӘТЕ 185 146 147

85 90 100,100 100 100

ye élus iw

0.0

9. 0101400 300 400

зо"

ава з

тав 129 130 131 192 133

70 95 100 100 80

10 30

30 в

90" 80"

Carat. 4

Ajocomiun amorioun

différentiel,

Handia compresa

Mareweita emarginata

Ahaoomitrium aotoulare

de кош

Heteroeladium hetaropterun®

Flesidens polyphy! ine

Fiosidene столі

Bookeria Soen

Brachytheoiio plunosum

dittérentielles de

®оарапта undulata

Peliéa epipkylia

Sphagnum aurieulatun

compas tiques

ЕТЕНЕ

Тедреетур®ит elegans

Баоосдула vitteulzea

autres conpagaes +

Mentum horn

dium punotation

Eurhynohiun stokeeit

Diplophyllum aibiama

tm undulation

Treidkum батат воб

Tromobryum alopemarım

aer? ohanedryfolta

Bleus mollia

Lusia eilvarioa

Bleche giess

Desohrptio oaeopitcna

nombre de végétaux

dent aceidentelles

mesbre spécifique (Erranbyses) à

dent accidentel les

а 125 1 3, 87 rel, 8 mais face émergé d'u

8° 127 à АМ, id” се]. 45 mais bloc dans 1

bloc ле je ruiaseau, of 129 1B 1d" eal 32

ТЫ, 73 atte rocher terreux dans La berge

із: ia? rel 123 mais face horizonts

Ex loc de phyllade aero

37), т. Relecq ; pierre presque verticale

А.Е, id” pel. 45 mais berge rocheuse ; R.S-

Fel. 20. a 140 + A.f, id" ral. 45 mais pot

141 ; N, ia? rel. 87 maie falaise gréseuse m

tance de la berge, | m aurdensur de l'eau

chaos granitique, ‚3-4 m au-dessus de 1

Ala 3.4.1978. а" 146 147 (3, id

degitenteltes ; relevés n° 131

Wella +, Mytidtadelphue loreus + iw

data +,’ ef, Soleropodium caespitosum +

Cardamine hirauta (pl) +.

= inclus La ssp. vuifebergi (Hag) C. Jens

ЕТГІ

m bloc rocheux dans le ruisseau, n°

e ruisseau ;R.8, 8.3.1978. в? 128 £

mais pierre en pente dans la berge.

1324. Tel. 122 mais face inclinée d'un bloc rocheux de

Dicit kis diss Is nisse. a> DIA г AE бөле рака

6 par une cascade i R.S 30.8.1977. n° 135

5.2. 18.7.1978. n° 1367: N, id" rel. 25 mais bloc de quartzite de la berg

8.3.1978. n° 138 : N, id” rel. 5 mais bloc de grès de ls berge. n° 139 : Auf, id”

dte fala 113.54 8.5.1978. m

wwintante: Nid rel, 87. с eis suin

к = 144: 147 rel. 16. а“ 145 B Huelgoat (124,11), le Gouffre,

i surplombs oebtegés et humidities en permanence par les esbruns de là cascade ;

al. 145.

ме Boite A DM : plague ounétene 2 | но 136 пора tomen-

T Cardamine ap. (pl) ы pitati sp. (PL) v à ві 161 à Lophooolea ck. гар

I eet > 1 33 Me à Plaghotheotin абба" e MT à

126 : В, id" rel, 32 mais rocher en pente douce

Ab, da" Tel. 123 pais face horizontale d'un

зо: A ba id" rel. dl.

Quarreux (07.

B Plounéour-Ménez, le Relecq (835;

vas imt 146 ©

ага Per

Source : MNHN. Paris

306 R.SCHUMACKER ET AL,

Tableau 7 Unio horni - Hyocomietum armonici

р: e? fissidentetosum

Hasidentetosum potyphytti ee

Régions de provenance ээ Ge ков кз сн а қ (аа

Numéro do relevé ма 149 (lat 152 153 154 155 156 157156 159 16016: 1621163 164 165] 166 167 168

Recouvrement gu $ 100 100 sol as! 80 100 95 100 100 95] 90 өз os| so] 95 100 зо вере 100 100

Surface en du? à à &|6 9 12 5 3 в 202 16 12| 2| 22 6 8 1/6 а 2%

Hauteur JA Dem, de m. | 12 8 юз ojo 100) 20] 0 00 sjo o o

(еп cm) a IA ET | ae am 50 зо! 30| 40 20 20] зо 20 40

zu а ler a eale Ee ipiis s

Pente 83° 90° 190° 50° 50° 80° 45° |20*| 5% 45° go*|so* 45° 90°

Substrat géologique % 54h - s Yid hs Y à

d'association +

Са E 5 за а *|eps|s ss

Bhaeomiérium actoulare 4 DTE: Жеке |e ee

Beterooladium hateropteme

Fissidens polyphyl

Marsupelio emarginata | |

Feltia epiphylla cias i З TU

‘Sphagnum aurtoulatur wi PAS Lire Spic] Ме СІ с х=. e

compagnes atlantiques +

Lefeunea Tanaoerina : Тр "X ems is тер ен

Teopterygivn elegano Dae E NE ak

Zeene vitioulosa i К

autres compagnes

Bitten hornir

Міт punctatum А

Burhynohtum stokesii Е МІЗ ез

Diplephyllum aibiocne Ме

pou i Ka ae:

lucidi tamarisoinum vn REC N ар vr, SN Eo А esie

Thamobryum alopeourun ха ее SENTE ЖЕУ у> Р

Riaoandia ahamedryfolia % SEA Без J x

végétaux vasculaires à 1

ға halite D PSN te FO ъз s e b

Hotoue motite ades

Lusuia silvarion Е А

Bleoimen spicant

Deashampeta caeopitosa

sombre de végétaux vasculaires:

dont accidentelles

menbre spécifique

dont accidentelies

"168 8, id" rel. 32 sais sol du sentier, parfois inondé, près du rui

Tat rel. 32 mais berge verticale.

7 153: B, 149 rel. В mais berge rocheuse

Wersant la N63 ; racines horizont

f au. n° 149 1 В, id" re. 1.

Tel. 43. af 182 : B, id” rel. 27 mai

2 E, prov. Oviedo, E de Buelna,

par erosion de là berge; AL., 15.7.1978. a” 155 : E, id” rel.

Tel. 73; n° 157 : B, id rel. 73 mais berge et souche recouvertes de

B, id? tel. 73 mais berge er racines recouvertes de #6

fl. r; g. Iole, venant de Ty-Cuichet ; bergen terro-graveleuses et pointe-

ments rocheux з Ao J.T. A ois 28.11.1977. n° 161 : N, La Glacerie, Villapecde-l Eglise (129.43). г. Trottebec à

terreuse j A-L., 23.7.1977. а; 162: 163 et n° 164 VA, da" rel, 161

167 2147 cel. 160 mais berges terreuses. п By dat rel. 35.

150 : 3,

rocher terreux dans 1a berge

ele amont d'un ruissesu tre

` relevés n° 152 : Calypogeia arguta +, Diorumella heteromalla + ; n° 154 : Lophooglea ouspidata э, L.

Trophylla 1, Metageria furcata i, Chryaospleniun oppositifolium +, Geranium robertianin * : a 195 ı Calypogeia

fissa +, Оопаверћаїит comiun +, Lophocolea heteraphytta +, Plogiotheeium etlvaticun +, Chnyecsplentum ppost! fo-

Zoe |} а* 136 : Oenanthe arooata (pl) i i n° 157 : äygrohypmen lusitaniew І, Fontinglie squamosa * | w^ 159 + Hy-

grogrum Dusitaniown +, Cardamine hirsuta (pl) i ; n° 160 : Callitriche ap. + i m° 161 : Plagiotheciun silwatioum |

8° 162 : Conooephalum сопіса з, Cardamine irouta (pl) 1, Chrysceplentum oppositifolium + ; ве 165 : Calypogeta ar-

guta +, Dienanglla heteromalla +, Plogiotheotum cétoatioux + ; m" 166 : Cardamine flerucea à ; n° 167 à Cardamine

Zeie i ; n° 168 : Lophosolea ef. cuspidata +, Piseidess tamifolius + leothecius myosuroides +.

Source : MNHN. Paris

Tableau 8 Unio horni - Myscomictum anwotied

hooterietosun Lucentis bnachythecietosun ртов

Magier de provenance Tat ta та з экза гаа з ses е л € » я яз асе] don des relevés.

Nostro du relevé 168 тө pi 172 173 174 175 176.197 178 179 тво 181 182 183 184 14506 07 зай 189 190 191 192 193 194 195 196 197 Agel, sur 1a 0.60 (736.32) t. Lescont

асанна 28211-1977

Recouvrement en Т 100 100 95 100 100 100 100 80 100 90 100 100 100 75 100 эз 95|io0| во эз эз 100 so 95 90 100 100 100 90] beres EE i

Soctace en de PU d e dde x dece e 9 € 2 3 1 B. 9. 12 а is] ат етв Has аа анна

Sete Pa l'en, de MS $$ $1. 10m 10 0 q 39 0-3 0 озо 2 9 9 10 20 2.5 Jo 0 oj NÉS t teron ше ы

(em em ` 10 30 2 30 4o 20 4o Чо 30 15 3o зор 30 40 20 зо 20 40 40 50 30 ү ЛЭ? а? ҮП г мө,

эн DEER e 05 қазады) - авва в 0583 = — аң в 63 Mk a EN CA UR

nie is 907 e 90° sona ot аў Sar эр 2° 307 lest froe sd фаз oor 73° ane 90° 50° soe 80°]

Stra géologique Br D, a, sa sala, $1 S, ma de SI S, ши S, De ay] паль зь а-а e (738

тоом dane Le boi, M Den du ralesemi, E

Lo E - 19.7.1978. a пель ai 18 mais chemin

i DK шама LT 5 DE С RS ET Ee TE) dans le bois, P.D.2.,19.7.78. а” 177: 8, id”

; GN GE

P iP

жағда enarginata à gate calus tora de Leas, Pc 19-7.

haoni rius soloulare г 2 t г» tL I6" rel, 154 vais blot roche

la berge. Ski га

ЗЕ ва еза т

borges terresses, n° 186 18; entre 1a Roche-

X1 е 3 4 4 ll Maurice er Ploudiry, À hauteur de Verpever.

Fraehytheeiur prureeur D m 3 > (25,21) à bloe de quertelte avec өшеді

Cr fia co ЖЫ тан, dane la berge tarba LT, Ma D

знанае а ( М 111975: at ТАТ ИТ,

P. prune SC? НЕ Hortsin, sous les rochers &'Hamon (528.16),

pague Zeene t эй Headey ploc de gris de la berge s Aibu

= ` ESA

Eer

і =, °з + Eee (L6. 34-36], ко Caii 1дик.: affleuremene rocheux

Geseis See д i 1:5. 31978 n° 199 тыь

SE 257% BE ШОШ (65.19.20, v. Alyase s товых focii

Кос ауд. EAR o Es wt ES Sta A Za een, 135 mals

EE ' RIA a дам : ТІ... EE EN

Ce Set тора 27 1 рас [| Bonus аб qm ze талай іа

Бра Sai Я ipe dE Е: 3, ас rel, 25 mais berge See

pita Li a Ku Om ара М CA Aen terret: n5 193 E

per uie i ‹ A Г E St 12 sais bloc rocheux de 1a berge, d 196 €

T M EE x à a | Abn dee rel, 90 mala rocher vertical, =

Derim spen i SE ee

get vasculaires + spices aceidenteiles : relevée

eue Su iu | : i + | af mere zeiten at 172 à

Lp : Jee formen 1, Anerone Paroroea 13

иаша ee зоро pha Jones +, Bolyert-

Blechnum epicant 4 i 2 » . (Shien foorum iz m 174 E

Degohanpets oarepitosa | areis +, Polytriohur Formen

S e 7 Р EE

nombre de végétaux vasculaires i| 7 1 o à © I © LE ва " EES 2. DK ip пуст.

P pepe t REGAT ысы қар, T EE! ES Aer: г г е 7| онота arene зр 8° 177 + Dieronette

ci eu 2 D 1 heterenatta Zoch ageseeetia i} ao ITS à

nombre spécifique (Bryophytes) "le 4 а 7 € з 3 5 7 9 $ к 4 7 & ? 2 246|6 е 5 5 з 8 3 2 Б | Calypogeia arguta + i n* 179 : Iactheeium

te Дал E Er Де аа pev ek аа а та DEE ee

| Жо: теолога а олате а sias іші!

positifolium 4, Generiun rebertianın +, Neahpingta trinerota +

Sosplentie ср +

“о: Марса

4 aeplentoides +

lagioohila asplemioides +, Aerishum undulatum +

з Plagiothectun undulatum +, Phytidiadeiphus істеме + jn" 185 : Sibthorpia auropaes «

194 + Trichoncien tomentella +

lophoeotea cuepidata +, Chryscepleriur ep-

186 Солооерһа?ит contour *, Chry-

197 : Denare ha anooata (91) Ve

Source

MNHN, Paris

308

SCHUMACKER ET AL.

Tableau 9

T Myocomiefum anmonici B

T T T

Gs I, Ts | MEME

Tableau synthétique des hide pes. ig ls E gos

mies dane ie |20 ÈS Ізі ІН 38/222. 2.18 | 3138 5

férents syntaxon: ааа аа ЕН 182 Se lee 1

ARTS itid

4 jee eS Fe RE jee [82 ba [85 ES ii

Nosbre de relevés Га» Та Гаа а [ае Г» Га Гн Гэ [ая $i

Recouvrement moyen en X 96,6 195,6 |96,4 | 90,4 | 89,4 90,5 | 85,0 | 95,9 | 93,2 іше Ё8

Surface moyenne an dal vel ez pea [207 варт наза mil uso $3

Nonbre spécifique moyen aa] a5] aoj arj вее] au) ael siel s2 33

асы dr ы =

Zeechen amoricun Ri ov ovv, v vi v| vi v| vl «Дао»

RE ш | еріте |

ardia compressa г SEE ы AE жа I аш)

Marsupella emarginata (ih) e Y I е I sch а I (62

Rhaoomitrium aciculare Ф A «| r | 1] п] 1 asp

eterceladiun heteropterun = EE іы Е E ETIN Жыр

Fissidens polyphyllus АІ Та ПЛИЗ Re азе

Finsidene cumovii р р ы а ра. SS ПЕТ ECL

Hookeria lucens E 3 і 5 s + m и 1 (59

Braekytheoiun plumosum Se Slee et ЛЫ) m i| ı am

Zosen | н шш ҮІ СЕН паа lese

Pellia epiphylla al w) dj sj um rl ab) т\ш) Ии Ge

Sieger aurioulatum le rs: рна] га ER e “+

com inti |

Тарғынға Tanaoerina о cl ej à] è вв

Isopterygium elegans r x a AER + ad} u + (82)

загса vettoutona PE MN KES НЫНА ee s

autres compagnes | |

mi clim nul il а ўш [н tr] a Gsm

Miam punetatum И! wem | xb oan) Beo рл ае е аж

Ze stokesii + қ njal alajmını n em

Diplophyitin albicans len EC ein eut a ERE:

Mnium undulatum * ^ * 1 1 1 пі І п I 02

Thuidium tanariseinun SE? Gg nl rir] eg

Ee г ЖА | ah er ER En

Riccardia chanedryfolia r| Кк ЖЕ ШР PC ACT НЕЧ Е,

végétaux v | |

Hedera 1 1 . + п | Hr ^ п I (4m

Holous mollis I 1 + з + * т (43)

ашта witsation КҮШІМ ДЕН : 4 i| ro 6

Blechnum spicant ВЫ E 1 + 02

Deschampata оаверї {ова M | 4 m: | : | аз)

* inclus la ssp. vulfebergit (Hag.) С. Jens. & Perss.

(52,2%) sont plus importants que les Bryochamaephyta caespitosa (43,5%) dans

l'ensemble spécifique moyen reporté sur les tableaux 4 à 9 (23 espèces). Le

nombre spécifique varie selon les sous-associations, essentiellement en fonction

de la richesse minérale des eaux. La moyenne pour l'association est de 4,1;

elle varie de 3,4 pour la sous-association-type jusqu'à 6 pour Іа sous-association

heterocladietosum. Sur le terrain, au niveau des individus d'association, le

nombre spécifique varie de 1 (quand l'association est monospécifique) à 14

(quand le milieu est exceptionnellement riche, à la limite de survie Ф. armori-

cum). La surface moyenne des relevés est de 15 dm? , variant de 6,4 à 23,7 dm?

selon les sous-associations.

Source : MNHN, Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 309

Synchorologie. — Cette association, conformément à l'aire de sa caractéris-

tique, peut étre qualifiée d'océanique-montagnarde. En plus des relevés du massif

Ardennais et du massif Armoricain, trois autres en provenance du nord de l'Es-

pagne sont inclus dans le tableau; d'autres relevés réalisés en 1979 dans le massif

Central n'ont раз été intégrés, car ils ne modifient en rien nos conclusions; ils ne

font que préciser la répartition géographique de l'association.

Synécologie. — Le Mnio homi-Hyocomietum armorici est une association

hygrophile à rhéophile, acidiphile et sciaphile, des milieux oligotrophes à oligo-

mésotrophes. Les préférences écologiques d'H. armoricum cernées dans les

pages précédentes et dans une note antérieure (SCHUMACKER et al. 1978)

sont aussi celles de l'association.

Par contre, il est peut-étre intéressant de souligner la variabilité écologique

de lassociation, représentée sur le terrain par une série de sous-associations

écologiquement et floristiquement bien caractérisées.

En plus des espéces utilisées pour la distinction des sous-associations et

variantes retenues dans ce travail, d'autres peuvent apporter des précisions inté-

ressantes. Ainsi, Lejeunea Іатасегіпа et Saccogyna viticulosa soulignent une

tendance atlantique qui n'a été rencontrée que dans le massif Armoricain;

d'autre part un certain nombre d'espéces sont indicatrices de niveaux trophiques

plus élevés du substrat rocheux ou des sédiments qui le recouvrent, tels Mnium

punctatum, M. undulatum, Thamnobryum alopecurum...

Syndynamique. — Quand les conditions stationnelles sont favorables au déve-

loppement d'Hyocomium armoricum, sa vitalité est telle que cette espéce peut

ёне à la fois pionniére et climacique. Par la disposition pennée de ses rameaux

favorisant l'accumulation de sédiments sablo-graveleux (ce qui lui assure en

méme temps une solide fixation) et par sa taille, elle tend progressivement

à éliminer les espéces qui l'accompagnent; il semble bien que ces peuplements

mono- ou paucispécifiques représentent la forme optimale de l'association. En

effet, l'étude des 197 relevés rassemblés dans les tableaux 4 à 8 montre que

l'abondance-dominance est supérieure ou égale à 4 dans 80% des cas et supé-

rieure ou égale à 5 dans 57% des cas; ceci est encore plus net dans la sous-

association type, ой elle est supérieure à 4 dans 90% des cas et à 5 dans 70%

des cas.

Les modifications écologiques brutales des biotopes (pollution, déboise-

ment,...) entraînent la disparition du groupement à Hyocomium et son rempla-

cement par d'autres, sans qu'il soit possible de définir une dynamique de tran-

sition.

Dans les conditions naturelles, les peuplements d'H. armoricum sont quel-

quefois arrachés à leur support, par place, au moment des crues, mais l'associa-

tion se reconstitue directement sur le substrat dénudé.

Synsystématique. — Écologiquement, par sa position dans la zone de Байе-

ment des eaux, floristiquement par la présence d'H. armoricum et biogéographi-

quement, par l'aire de l’espèce caractéristique, l'association ne peut être ratta-

chée à aucune des associations rhéophiles ou de berges de ruisseaux déjà dé-

Source : MNHN, Paris

310 К. SCHUMACKER ЕТ AL.

crites, La pauvreté minérale des eaux ne permet pas le développement de l'Oxyr-

rhynchietum rusciformis Gams 1927 (= Platyhypnidietum riparioidis Gams

1927), ni du Fegatelletum conicae Schade 1924, ni des groupements franche-

ment aquatiques des Fontinaletalia antipyreticae von Hübschmann 1957. Les

différentes espéces de ces syntaxons n'apparaissent qu'accidentellement dans

nos 197 relevés.

Par contre, les relations sont de plus en plus marquées avec le Scapanietum

undulatae Schwick. 1944 et le Pellietum epiphyllae Schade 1924 sans qu'il

soit possible d'y rattacher le groupement étudié ici. En effet, toutes ces asso-

ciations des Brachythecietalia plumosi Philippi 1956 possèdent des aires très

vastes couvrant une grande partie de l'Europe et des amplitudes écologiques

bien plus larges; Н. armoricum n’apparait d'ailleurs jamais dans les relevés

utilisés pour définir ces associations.

En 1932 (p. 51), ALLORGE P. a proposé une «Brachythecium plumosum-

Hyocomium flagellare Assoziation», dont Н. armoricum serait «eine der wesent-

lichen Charakterarten einer rheophil-kalzifug-submontanen Assoziation, die

besonders in Westeuropa ausgebildet ist und ihr Optimum in den Bergen des

ibero-atlantischen Sektors hat». Dans la liste des espéces, établies sur des blocs

de granites mouillés dans un ruisseau au cours rapide en amont de Caldas de

Gerez (Portugal) à 800 m d'altitude, il mentionne comme particulièrement

caractéristiques de l'association :

Marsupella aquatica, Alicularia compressa, Scapania curta, Fissidens poly-

phyllus var. lusitanicus, Rhacomitrium aciculare, Fontinalis squamosa, Tham-

nium alopecurum var. protensum, Isothecium myosuroides var. rivulare, Hygro-

hypnum ochraceum, Platyhypnidium rusciforme var. lusitanicum, Brachythe-

cium plumosum, Brachy һесінт rivulare et Hyocomium flagellare

ALLORGE P. (1947 : 56 et suivantes) parle ensuite, sans aucune référence

au nom proposé еп 1932, de l'association à Fissidens polyphyllus et Hyocomium

flagellare basée sur une liste floristique globale pour le nord de l'Espagne. Pour

lui «l'association comprend les espéces principales suivantes toutes exclusives

ou préférentes :

Hépatiques : Riccardia multifida, Nardia compressa, Marsupella aquatica,

Scapania undulata et sa fo. dentata;

Acrocarpes : Rhacomitrium aciculare, Fissidens polyphyllus

et surtout des Pleurocarpes de grande taille : Fontinalis squamosa, F. antipy-

retica var. gracilis, Isothecium myosuroides var. rivulare, Hygrohypnum ochra-

ceum, Hygrohypnum lusitanicum, Brachythecium plumosum, Hyocomium fla-

gellare».

On constate que Riccardia multifida et Fontinalis antipyretica sont nouvelles

par rapport à la liste de 1932, tandis que Brachythecium rivulare, Platyhypni-

dium rusciforme var. lusitanicum et Thamnium alopecurum n'y apparaissent

plus. Les deux dénominations successivement proposées par ALLORGE P. en

1932 et 1947 concernent, à l'évidence, le méme groupement. Dans les deux cas

aussi, Й est non moins évident qu'il s'agit d'un groupement hétérogéne basé

sur des listes floristiques globales d'un paysage bryophytique complexe. La

Source : MNHN, Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 31

séparation n'est pas faite entre les espéces rhéophiles constamment immergées

comme les Fontinalis et celles qui sont presque toujours émergées comme

Rhacomitrium aciculare et Brachythecium plumosum.

Du point de vue phytosociologique, nous ne retiendrons donc pas ce groupe-

ment, пі ces deux noms, considérant qu'ils ne sont pas validement publiés au

sens du code de nomenclature phytosociologique (BARKMAN & al. 1976).

En tout état de cause, si notre point de vue était contesté, ce serait le nom

d'association à Brachythecium plumosum et Hyocomium flagellare (corr.

Brachythecio plumosi-Hyocomietum flagellaris Allorge 1932) qui devrait être

utilisé pour l'association correspondante du Portugal et du nord de l'Espagn

le nom d'association à Fissidens polyphyllus et Hyocomium flagellare (Fissi-

denti polyphylli-Hyocomietum flagellaris Allorge 1947) serait un synonyme

postérieur.

D'une maniére générale, il est intéressant de constater que suivant les qualités

physico-chimiques des eaux, la position par rapport à la zone de battement et

les conditions microclimatiques dans différents domaines biogéographiques, la

méme niche écologique peut étre occupée par des associations distinctes se

caractérisant, dans leur phase optimale, par une tendance à la monospécificité.

Pour toutes ces raisons, nous proposons l’individualisation de cette nouvelle

association. En accord avec les recommandations du code de nomenclature

phytosociologique, nous utiliserons un binôme. Il est composé du nom de

l'espèce caractéristique, Hyocomium armoricum, et de celui de la compagne la

plus fidèle, Mnium hornum Je Mnio horni-Hyocomietum armorici ass. nov.

Si l'individualité de ce groupement nous apparaît clairement, la détermination

de son niveau synsystématique est moins aisée dans la mesure ой son rattache-

ment aux unités de rangs supérieurs n'est pas soluble dans l'état actuel de nos

connaissances. Il est donc nécessaire de discuter ce probléme puisque le rang

donné au groupement de base entraine automatiquement celui des sous-unités

qui y seront distinguées.

Il aurait été possible de considérer que l'ensemble des 197 relevés des ta-

bleaux 4 à 8 représentait une alliance où l'espéce caractéristique, Н. armoricum,

se combinait, en fonction des variations écologiques, à d'autres espéces pour

former autant d'associations distinctes. Écologiquement, cette démarche serait

parfaitement justifiée, mais floristiquement chaque association n'aurait été

caractérisée que par la combinaison de la caractéristique d'alliance et d'une

différentielle écologique. De plus, à part Fissidens polyphyllus et F. cumovii à

distribution atlantique, toutes les autres différentielles ont des aires beaucoup

plus vastes, assez semblables, de type oréo-atlantique ou oréo-océanique.

C'est pourquoi, nous choisissons de donner le rang d’association à ce groupe-

ment et d'y subordonner 9 sous-associations et 3 variantes que nous décrivons

ci-après.

n° 1. — byocomietosum armorici subass. nov. (sous-association type)

Tabl. 4 (rel. n° 1-101; holotype :rel. по 57) et tabl. 9.

Source : MNHN, Paris

312 R. SCHUMACKER ET AL.

Nombre spécifique moyen :3,4; recouvrement moyen:

96,6%; surface moyenne des relevés ; 17,7 dm?,

Cette sous-association est la plus pure, la plus fermée et la mieux représentée

dans les trois régions étudiées; sa fréquence est maximale dans le massif Arden-

nais et en Basse-Normandie armoricaine.

C'est elle qui présente le plus d'affinité avec le Pellietum epiphyllae Schade

1924 et le Scapanietum undulatae Schwick. 1944.

Scapania undulata, Pellia epiphylla et Sphagnum auriculatum, présents aussi

dans les autres sous-associations ne peuvent être considérées que comme diffé-

rentielles de variantes.

— var. à Scapania undulata (espéce différentielle)

C'est la variante hygrophile à tendance saxicole, présente dans les diffé-

rentes sous-associations, à l'exception de celles à Heterocladium heteropterum

et à Hookeria lucens, trop terricoles et seulement méso-hygrophiles; elle est

faiblement représentée dans les sous-associations à Fissidens polyphyllus et à

F. cumovii; son maximum d'abondance se rencontre dans la sous-association

type, dans celles à Marsupella emarginata et à Rhacomitrium aciculare.

— var. à Pellia epiphylla (espèce différentielle)

Cette variante méso-hygrophile et terricole est surtout bien développée

sur les berges terreuses et sur les rochers recouverts de sédiments fins. La répar-

tition dans les différentes sous-associations est pratiquement l'inverse de celle

de la var. à Scapania undulata, à l'exception de la sous-association type ой elle

est également bien représentée.

— var. à Sphagnum auriculatum (espèce différentielle)

Cette variante sur substrat paratourbeux des berges ou des suintements

oligotrophes n'est indiquée que pour attirer l'attention sur une des limites ex-

trémes du Mnio-Hyocomietum; l'association n'a d'ailleurs jamais été observée

sur des berges franchement tourbeuses de ruisseaux traversant des tourbiéres

oligotrophes ou des aulnaies à sphaignes. Contrairement aux deux espéces pré-

cédentes qui peuvent, au moins localement, étre codominantes et former faciés,

S. auriculatum est toujours faiblement représenté.

On signalera également une curieuse forme à Riccardia chamaedryfolia

observée en une seule localité (Monthermé) en contrebas d'une falaise suintante

alimentée par une tourbiére suspendue (rel. 49 et 53).

n9 2. — nardietosum compressae subass. nov.

Tabl. 5 (rel. n° 102-110; holotype : rel. n° 103) et tabl. 9.

Espéce différentielle : Nardia compressa.

Nombre spécifique moyen : 3,5; recouvrement moyen :

95,6%; surface moyenne des relevés : 6,7 dm?.

C'est la sousassociation la plus hygrophile; elle est exceptionnellement

émergée et, dans ce cas, elle reste éclaboussée en permanence ou mouillée

dans le lit de la riviere. Elle représente la limite inférieure par rapport au niveau

des eaux; elle est de surcroit toujours saxicole et vit dans les eaux les plus

oligotrophes et les plus acides (cf. tabl. 1, г. des Manises et г. de la Papeterie et

fig. 5, г. Soor). Cette езрёсе est aussi citée parmi les caractéristiques de l’associa-

Source - MNHN. Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 313

Чоп à Fissidens polyphyllus et Н. armoricum d'ALLORGE P. (1947), mais il

est plus rationnel, écologiquement et phytosociologiquement, de regrouper ces

relevés pour les individualiser sous forme d'une sous-association. Au cours de

notre travail nous n'avons rencontré ces trois espéces qu'une seule fois ensemble

(rel. по 148); STORMER (1969) signale également une telle combinaison dans

une localité norvégienne.

Floristiquement, c'est la forme qui présente le plus d'affinité avec le Scapa-

шешт undulatae Schwick. 1944 (notamment de la «Nardia-reiche Rasse»).

Elle n'a été observée que dans le massif Ardennais et dans le Finistére en Bre-

tagne.

n° 3. — marsupelletosum emarginatae subass. nov.

Tabl. 5 (rel. по 111-124; holotype : rel. n 117) et tabl. 9.

Espéce différentielle : Marsupella emarginata.

Nombre spécifique moyen : 4; recouvrement moyen :

96,4%; surface moyenne des relevés : 18,1 dm?.

Cette sous-association se développe le mieux sur les rochers ombragés et

suintants еп bordure du lit des ruisseaux ou au niveau des hautes eaux sur des

gros blocs le long ou dans les ruisseaux.

Elle a surtout été observée dans le massif Ardennais; en Bretagne, elle n'a été

rencontrée qu’exceptionnellement dans le Finistére, mais les relevés font en

quelque sorte transition avec la sous-association précédente (rel. по 111 avec

Nardia compressa) ou avec la suivante (rel. n° 125 et 126 avec Rhacomitrium

aciculare); en basse Normandie, Marsupella emarginata apparait dans des phases

de contact avec la sous-association à Heterocladium heteropterum.

по 4. — rbacomitrietosum acicularis subass. nov.

Tabl. 6 (rel. пе 127-139; holotype : rel. пе 127) et tabl. 9.

Espèce différentielle : Rhacomitrium aciculare.

Nombre spécifique moyen : 4,1; recouvrement moyen :

90,4%; surface moyenne des relevés : 23,7 dm.

Cette sous-association saxicole est la plus photophile et la moins hygrophile

de l'association. A peine soumise aux inondations hivernales, seulement humidi-

fiée par des éclaboussures pendant la majeure partie de l'année, elle constitue la

limite supérieure de l'association par rapport au niveau de l'eau. Le recouvre-

ment devient plus faible, bien que les interstices soient de faible surface.

Elle est représentée dans les trois régions étudiées au prorata de l'abondance

d’Hyocomium dans ces régions.

Des phases de contact ont été observées avec les sous-associations à Marsu-

pella emarginata en Bretagne (rel. по 125 et 126), avec la sous-association à

Heterocladium heteropterum en Ardenne (rel. n° 140) et avec la sous-association

à Brachythecium plumosum (rel. ло 188, 189 et 194) en Ardenne et еп Nor-

mandie.

по 5. — beterocladietosum heteropteri subass. nóv.

Tabl. 6 (rel. по 140-147; holotype :rel. пе 144) et tabl. 9.

Source : MNHN, Paris

314 R.SCHUMACKER ЕТ AL.

Espéce différentielle : Heterocladium heteropterum.

Nombre spécifique moyen : 6; recouvrement moyen :

89,4%; surface moyenne des relevés :6,4 dm2.

Cette sous-association, en apparence saxicole, repose déjà le plus souvent sur

des accumulations gravelo-terreuses entre les bryophytes. C'est la forme la plus

sciaphile de l'association, occupant souvent le fond des surplombs des berges.

Elle se caractérise par le nombre moyen spécifique le plus élevé. Elle a été obser-

vée dans les trois régions étudiées, mais surtout en Bretagne.

En raison de Іа relative rareté de ce groupement dont nous n'avons pu faire

que 8 relevés, nous avons conservé des relevés (n° 141 et 142) représentant des

formes de passage avec les sous-associations à Marsupella emarginata et à Fissi-

dens curnovii

n9 6. — fissidentetosum polypbylli subass. nov.

Tabl. 7 (rel. n° 148-157; holotype :rel. n° 151) et tabl. 9.

Espéce différentielle : Fissidens polyphyllus.

Nombre spécifique moyen : 5,1; recouvrement moyen :

90,5%; surface moyenne des relevés : 7,5 dm?.

Cette sous-association, non exclusivement saxicole, vit toujours dans les bio-

topes trés humides; elle peut se développer dans les zones fréquemment immer-

gées ou sur des substrats subverticaux suintants ou éclaboussés en permanence.

C'est la forme la plus atlantique de l'association; nous ne l'avons rencontrée

qu'en Espagne et en Bretagne; Р. polyphyllus n'a d'ailleurs jamais été récolté ni

en Ardenne, ni en Normandie.

Les listes d'ALLORGE P. (1947), celles des exsiccata п947 et 74 de Bryo-

theca iberica publiés par le méme auteur, ainsi que diverses observations person-

nelles montrent bien que Н. armoricum et F. polyphyllus n’occupent générale-

ment pas la méme niche écologique.

Parmi les 10 relevés retenus pour caractériser cette sous-association, le no 148

représente un contact avec la sous-association à Nardia compressa et les по 154

et 155 des transitions avec la sous-association à Hookeria lucens; trois autres

relevés (nO 158, 159 et 160) n'y ont pas été inclus, car ce sont réellement des

intermédiaires avec la sous-association à Fissidens curnov

n9 7 — fissidentetosum curnovii subass. nov.

Tabl. 7 (rel. n° 161-165; holotype :rel. n9 162) et tabl. 9.

Espèce différentielle : Fissidens curnovii Mitt. (=F. bryoi-

des Неду, subsp. curnovii (Mitt.) Dix. ou var. caespitans

Schimp.)

Nombre spécifique moyen : 4,4; recouvrement moyen :

85%; surface moyenne des relevés : 8,2 dm?.

Toujours localisée sur des berges terreuses, très ombragées, cette sous-associa-

tion est la plus hygrophile des formes terricoles de l'association. En raison de sa

petite taille, F. curnovii est facilement recouvert par les sédiments; lorsque le

dépôt est trop important, il disparaît temporairement; aussi, est-ce dans cette

sous-association que le recouvrement est le plus faible.

Typiquement atlantique, cette sous-association n'a été rencontrée qu'en

Source : MNHN, Paris

HYOCOMIUM ARMORICUM 315

Bretagne et en Normandie. Elle est peut-étre plus fréquente que ne le laissent

supposer les cing relevés du tableau 4.

Nous avons observé des phases de contact avec la sous-association à Hetero-

cladium heteropterum (rel. по 141-142), celle à Fissidens polyphyllus (rel.

nO 158-160) et celle à Hookeria lucens (rel. n° 166-168).

по 8. — bookerietosum lucentis subass. nov.

Tabl. 8 (rel. n° 169-185; holotype : rel. n° 169) et tabl. 9.

Espèce différentielle : Hookeria lucens.

Nombre spécifique moyen : 5,6; recouvrement moyen :

95,9%; surface moyenne des relevés : 12,9 dm?.

Cette sous-association terricole, méso-hygrophile, se développe sur les berges

de ruisseaux dont les eaux sont peu oligotrophes. C'est une des plus riches

floristiquement; le recouvrement moyen y est également important.

Elle est bien représentée dans le tableau 4, mais uniquement par des relevés

provenant de Bretagne et d'Espagne. H. lucens est cependant une espéce assez

fréquente sur les berges des ruisseaux en Normandie et en Ardenne; mais en fait,

dans ces régions, elle se trouve préférentiellement sur des bordures tourbeuses

d'aulnaies à sphaignes, en compagnie de Trichocolea tomentella et nous пе Ру

avons jamais observée en compagnie d'H. armoricum.

Des phases de contact ont été observées avec les sous-associations à Fissidens

polyphyllus (rel. n° 154-155), à F. ситовй (rel. по 166-168) et à Brachythe-

cium plumosum (rel. n° 186).

n0 9. — bracbytbecietosum plumosi subass. nov.

Tabl. 8 (rel. по 187-197; holotype :tel. n° 197) et tabl. 9.

Espéce différentielle : Brachythecium plumosum.

Nombre spécifique moyen : 5,2; recouvrement moyen :

93,2%; surface moyenne des relevés : 7,1 dm?.

Cette sous-association des sommets ou des flancs de gros blocs rarement

inondés, recouverts d'une mince couche de sédiments, représente le limite supé-

rieure de l'association relativement au niveau trophique des eaux. Cette sous-

association se développe toujours nettement au-dessus du niveau moyen des

eaux, sur des blocs bien délavés par la pluie ou l'eau d'égouttement des arbres

de la rive.

Lorsque ces conditions ne sont pas remplies, le Mnio-Hyocomietum ne peut

pas s'installer :1 est remplacé par d'autres associations, telles le Brachythecietum

plumosi v. Krusenstj. 1945.

Cette sous-association a été observée dans les trois régions étudiées. Elle

présente peu de formes de contact avec les autres sous-associations décrites;

sauf avec celle à Rhacomitrium aciculare en Normandie et en Ardenne (rel.

n? 189, 190 et 194); en Bretagne nous avons observé une fois le contact avec

la sous-association à Н. lucens (rel. по 186). à

Rattachement aux unités supérieures.

Les données actuellement disponibles sur les groupements bryophytiques

Source : MNHN, Paris

316 R.SCHUMACKER ET AL.

aquatiques et subaquatiques en Europe, et tout particuliérement en Europe

occidentale, nous paraissent non seulement trés hétérogénes, mais également

insuffisantes, pour pouvoir établir leur synsystématique , füt-ce de maniére

provisoire.

L'association que nous décrivons ne peut pas être intégrée de manière satis-

faisante dans les schémas proposés successivement par von KRUSENTSJERNA

(1945), PHILIPPI (1956), NEUMAYR (1971) et von HÜBSCHMANN (1957,

1973).

Par ailleurs, compte tenu de l'absence presque totale de relevés de ces grou-

pements dans la région atlantique et du caractére limité de notre travail, il ne

nous parait pas opportun de proposer la création d'unités supérieures destinées

À «accueillir» cette association nouvelle. Une étude, actuellement en cours,

des groupements bryophytiques des ruisseaux d’Irlande et des iles Britanniques,

menée par notre collégue W. Rubbers de Leiden, apportera sans aucun doute

de précieuses informations dans ce domaine; elles permettront peut-étre une

premiére approche synsystématique correcte de ces groupements.

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323

ZUR ÓKOLOGIE UND PFLANZENGEOGRAPHIE

BLATTBEWOHNENDER FLECHTEN

VON RIO GRANDE DO SUL (SÜDBRASILIEN)

S. SCHELL und 5. WINKLER *

ZUSAMMENFASSUNG. — 1) Die Bearbeitung einer Sammlung foliicoler Flechten von

8 Standorten in Rio Grande do Sul, Südbrasilien, ergab 46 verschiedene Flechtenarten,

von denen 9 erstmals für diesen Staat nachgewiesen wurden. Dadurch erhóhte sich die

Zahl der bekannten Arten von 54 auf 63.

2) Die Sukzession von Flechtengemeinschaften auf verschieden alten Blittern scheint

vor allem durch mikroklimatische Parameter beeinflusst zu sein, was zu einer eigenen

Sukzession auf jedem Blatt führt. Lediglich zwei Flechtenarten charakterisieren die jüngsten

bzw. ältesten Sukzessionsstadien.

3) Bezüglich pflanzengeographischer Verbreitungsmuster innerhalb Südamerikas wurde

eine Einordnung der untersuchten Flechten in 4 Arealtypen durchgeführt. Eine Reihe von

Arcalen konnte mit einer ähnlichen Verbreitung von Phanerogamen der Flora von Süd-

amerika verglichen werden.

EINLEITUNG

Obligat foliicole Flechten sind an einen ungewöhnlichen Lebensraum ange-

passt. Sie wachsen auf lebenden Blättern oder analogen Organen und besiedeln

nur ausnahmsweise andere Substrate. Sie teilen ihren Lebensraum mit Moosen,

Pilzen, Algen und Bakterien, die teilweise in der Lage sind, den Luftstickstoff

so zu verarbeiten, dass er auch für die epiphylien Bewohner verwertbar wird

(RUINEN 1961). Auf Grund dieser und anderer ernährungsphysiologischer

Besonderheiten wählte RUINEN (1956, 1961) die Bezeichnung «phyllosphere»

für diese eigenständige Biozónose.

Die meisten bisherigen Untersuchungen über foliicole Flechten beschränken

sich auf systematische Fragestellungen, von denen insbesondere die Monographie

von SANTESSON (1952) hervorzuheben ist. Auf Grund seiner Revision redu-

zierte sich die Zahl der bis dahin beschriebenen ca. 800 Arten auf 236.

Die Autoren, die sich vor SANTESSON mit blattbewohnenden Flechten

beschäftigt haben, führt FRIES an, der 1823 das Vorkommen der Gattung

* Abteilung Spezielle Botanik (BIO V), Universität Ulm.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1981, 2, 3 : 323-343.

Source : MNHN, Paris

324 S. SCHELL und S, WINKLER

Strigula auf Blättern tropischer Laubbäume beobachtete. Die ersten foliicolen

Flechten von Brasilien wurden von Spruce entlang des Amazonas gesammelt

und hauptsächlich von MÜLLER ARG. (1892) bearbeitet, der die Forschung

über diese Flechten gegen Ende des 19. Jahrhunderts entscheidend beeinflusste.

Nach MÜLLER ARG. verüffentlichte der Lichenologe VAINIO (1890) eine

Reihe interessanter Ergebnisse von blattbewohnenden Flechten aus Brasilien

Während der ersten Halfte des 20. Jahrhunderts untersuchte ZAHLBRUCK-

NER (1902) u.a. Material aus Brasilien und MALME (1930-1937) beschrieb

Flechten aus Brasilien und Paraguay. Neuere Studien tätigten u.a. VEZDA

(1973-1979) über Flechten in Afrika und Vietnam; VÉZDA und VIVANT

(1972) über eine neue Art in Europa sowie SÉRUSIAUX (1976-1979) und

SINGH (1970, 1973); XAVIER FILHO (1975) beschrieb eine neue Art aus dem

Amazonasgebiet (Raciborskiella parva).

Die Beziehungen foliicoler Flechten zu ihrer Umgebung sind bis jetzt nach

wie vor nur bruchstückhaft bekannt. Die nichstliegende Frage nach der Ab-

hangigkeit der Flechten von ihrer Wirtspflanze wurde oft diskutiert (ALLAN

1928, SANTESSON 1952, NOWAK und WINKLER 1970, VÉZDA und VI-

VANT 1972). SANTESSON (1952) stellte fest, dass foliicole Flechten eine

grosse Freiheit in der Wahl ihrer Wirtspflanzen besitzen. Diese Aussage wird

etwas eingeschrinkt durch die Beobachtungen von VÉZDA und VIVANT

(1972), die folicole Flechten der Pyrenäen nur auf zwei von potentiell fünf

in Frage kommenden Wirtspflanzen nachweisen konnten.

Beziehungen zwischen Herbivoren (Psocoptera) und blattbewohnenden

Algen, Flechten und Pilzen wurden von TURNER und BROADHEAD (1974)

untersucht, die eine signifikante Korrelation zwischen der Diversität der Psocop-

teren und der Diversität dieser «Mikroepiphyten» nachwiesen.

Erste pflanzensoziologische Untersuchungen wurden von NOWAK und

WINKLER (1970-1975) durchgeführt. Sie konnten mit Hilfe statistischer

Methoden Artengruppen unterscheiden, die sich durch Vergleich mit ökolo-

gischen Informationen als standortsabhängig interpretieren liessen.

Über die geographischen Verbreitungen liegen bisher nur sehr lückenhafte

Aussagen vor, Arealkarten wurden deshalb bislang nicht erstellt. Die Haupt-

verbreitung der foliicolen Flechten ist in den Tropen zu suchen; sie kommen

aber auch in subtropischen und temperierten Zonen vor, wobei die Häufigkeit

ihres Auftretens und die Anzahl der Arten in Richtung der kühleren Zonen

abnimmt.

Auf Grund der bis 1952 bekannten Fundorte foliicoler Flechten konnte

SANTESSON (1952) drei verschiedene Verbreitungstypen charakterisieren.

Er unterschied pantropisch und weit verbreitete Arten sowie solche, die bis

dahin nur von einem Erdteil bekannt waren.

In der vorliegenden Arbeit war zunächst das vom zweitgenannten Autor in

Rio Grande do Sul gesammelte Material zu bestimmen. An dieser Stelle sei

dem DAAD sowie dem CNPq für die Ermöglichung eines 6-wöchigen Aufent-

Source : MNHN, Paris

BLATTBEWOHNENDE FLECHTEN VON SÜDBRASILIEN 325

haltes in Rio Grande do Sul im Frühjahr 1979 gedankt, in welchem das Material

aufgesammelt werden konnte.

Zum anderen standen die Flechtengemeinschaften der Blätter im Mittel-

punkt der Betrachtungen. Da sich der Flechtenbewuchs eines Blattes zeitlich

durch Neubesiedlung, Wachstum und Absterben von Flechten ändert, wurde

die Flechtenvegetation jedes Blattes an einer Pflanze untersucht, um zu prüfen,

inwieweit bei derselben Wirtspflanze am gleichen Standort eine Sukzession zu

beobachten ist, die sich in unterschiedlichen Flechtengemeinschaften in einer

Folge von Bláttern zunehmenden Alters spiegelt.

Schliesslich wurden die foliicolen Flechten von Rio Grande do Sul verschie-

denen Verbreitungsmustern innerhalb Südamerikas zugeordnet. Dadurch konnte

untersucht werden, inwieweit sich bei den Verbreitungsmustern dieser Flechten

pflanzengeographische Abhängigkeiten, ähnlich denen der Phanerogamenflora

Südbrasiliens erkennen lassen.

UNTERSUCHUNGSGEBIET

Rio Grande do Sul ist der südlichste Bundesstaat von Brasilien. Er liegt

zwischen dem 27. und 34. Grad südlicher Breite und zwischen dem 49. und 58.

Längengrad westlich Greenwich. Die Gesamtfläche beträgt 282480 km?; das

entspricht 3,34% der Fläche von Brasilien, Im Norden und Nordosten grenzt

Rio Grande do Sul an den Bundesstaat Santa Catarina, im Westen an Argenti-

nien. Die Grenze zu diesen beiden Staaten verläuft in weiten Bereichen entlang

des Rio Uruguai bzw. des Rio Pelotas. Im Südwesten schliesst sich Uruguay

an und die südóstliche Begrenzung wird vom atlantischen Ozean gebildet.

Bezüglich seiner Geomorphologie kann das Land in vier verschiedene Be-

reiche eingeteilt werden :

— Die Hochebene (Planalto) im Norden bildet den südlichsten Teil des

mächtigen Basaltschildes von Südbrasilien. Dieser Schild ist von Nordosten

nach Südwesten geneigt und weist im Osten einen etwa 1000 m hohen Bruch-

rand auf,

— Das Kiistenflachland (Planicie costeira) im Osten des Landes setzt den von

Norden her kommenden Küstenstreifen von Santa Catarina fort.

— Der kristalline Schild (Escudo cristallino sulriograndense) im Südosten

besitzt etwa die Form eines Dreiecks, dessen eine Spitze bei Porto Alegre liegt.

Das Bergland dieser Region wird «Serra do Sudeste» gennant,

— Die periphere Depression (Depressáo periférica) wird im Norden und

Westen durch das Planalto begrenzt und umschliesst mit ihrem südlichen und

óstlichen Rand die Serra do Sudeste.

Das Klima von Rio Grande do Sul ist bis auf eine temperierte Zone im ést-

lichen und gleichzeitig höchsten Teil der Hochebene als subtropisch bis tropisch

zu bezeichnen. In dieses Relief hineingebettet sind 6 Vegetationstypen, deren

Bezeichnungen von HUECK und SEIBERT (1972) übernommen wurden (Abb. 1).

— In der flachen Küstenebene im Norden hat sich ein üppiger immergrüner

Source : MNHN, Paris

326 S. SCHELL und S. WINKLER,

Esjonesine trop. Regenwald

der allant. Küstengebige |

trop. Regenwald

mergrüner

der atlant. Küstenebenen

Abb. 1, — Fundpunkte foliicoler Flechten in unterschiedlichen Vegetationseinheiten von

Rio Grande do Sul.

tropischer Regenwald der atlantischen Küstenebenen angesiedelt. Zum Meer

hin wird er von Dünen unterbrochen und von Norden nach Süden nimmt seine

Artenzahl und charakteristische Ausprägung stark ab.

— Am Absturz der Hochebene hat sich ein immergrüner tropischer Regen-

wald der atlantischen Küstengebirge eingefunden, der sich ebenso wie der

obengenannte tropische Regenwald durch hohen Niederschlagsreichtum aus-

zeichnet.

— Auf der Hochebene selbst stockt in weiten Bereichen der Araukarien-

wald, der durch Araucaria angustifolia gekennzeichnet ist. Er klingt nach Westen

immer mehr aus und findet im Süden und Osten seine Begrenzung an den

Rándern der Basaltscholle, nach Norden setzt er sich weiter nach Parana und

Santa Catarina fort.

— Von Nordwesten über Alto Uruguai und die periphere Depression bis auf

den kristallinen Schild übergreifend erstreckt sich der wechselgrüne mesophy-

tische subtropische Wald von Südbrasilien mit einem starken Anteil an immer-

grünen Arten. Dieser Wald hat seine typische Ausprágung im Bereich der Natur-

reservate von Turvo und Nonoai, sowie bei Irai. Seine charakteristische Ausbil-

dung nimmt nach Süden und Osten hin ab.

— Von der Südgrenze des Staates über die periphere Depression hinweg,

den kristallinen Schild und die flacheren Teile der Basaltscholle erfassend,

erstreckt sich die Hügelpampa, welche sich durch Grasbewuchs auszeichnet

und die wohl ursprünglich ohne Baumbewuchs ist.

— Die Parklandschaft von Entre Rios bei Barra do Quarai ganz im Südwesten

Source : MNHN, Paris

BLATTBEWOHNENDE FLECHTEN VON SÜDBRASILIEN 327

des Staates bedeckt nur einen etwa 40 km langen und 10 km breiten Streifen.

Sie strahlt aus den Bereichen des Gran Chaco nach Rio Grande do Sul ein.

Für Ше foliicolen Flechten sind nur die ersten vier von grösserer Bedeutung.

STANDORTE

Gesammelt wurde an 8 Standorte, die sich bezüglich Vegetation und Geomor-

phologie unterscheiden und die sich auf drei Bereiche innerhalb von Rio Grande

do Sul verteilen (Abb. 1).

Hochebene. — Im westlichen Teil der Hochebene, vor allem entlang des

Rio Uruguai und des Rio Pelotas, ist der subtropische Laubwald besonders gut

entwickelt. Er steigt bis zu einer Meereshöhe von 500-700 m an und wird dann

dort vom Araukarienwald abgelöst. An zwei Punkten dieses Vegetationstyps der

subtropischen Wälder wurde Material aufgesammelt : zum einen im Naturreser-

vat Turvo (1), Salto Yucuman, zum anderen bei Irai (2).

Vom eigentlichen Araukarienwald sind drei Fundpunkte anzuführen : der

Passo do Socorro (3), an der Grenze zu Santa Caterina; Gramado (4) am süd-

östlichen oberen Rand der Hochebene sowie Riozinho (5), in der Nähe von

Gramado.

Kennzeichnend für den oberen Teil des Steilabfalles nach Osten ist eine

sehr háufige Nebelbildung, bedingt durch die Abkühlung der vom Meer aufstei-

genden feuchten Luft. Aus diesem Bereich des immergrünen tropischen Regen-

waldes der atlantischen Küstengebirge wurde bei Fortaleza (6) direkt an der

Abbruchkante Material eingesammelt.

Küstenflachland. — Aus dem Bereich des immergrünen tropischen Regen-

waldes der Küstenebenen wurden bei Torres (7) Kollektionen durchgeführt.

Kristalliner Schild. — In diesem Bereich treffen mehrere Vegetationstypen

zusammen. Sammlungen wurden aus dem Bereich улп Volta Grande (8) in der

Nähe von Encruzilhada beigebracht.

METHODEN

Das gesammelte Flechtenmaterial wurde nach SANTESSON (1952) sowie den

neueren Arbeiten von SERUSIAUX (1976-1979), SINGH (1970, 1973) und

VEZDA (1973-1979) bestimmt. Da es sich bei der vorliegenden Arbeit um eine

ökologische Studie handelt, wurden nur die Arten aufgeführt, die sicher bes-

stimmbar waren. Das gesamte Flechtenmaterial ist im Herbarium des Departe-

mento de Botanica (ICN) der Bundesuniversität von Porto Alegre (UFRGS)

hinterlegt.

Zur quantitativen Ermittlung der von Flechten bedeckten Fläche war die

Treffermethode geeignet (HURKA und WINKLER 1973, Abb. 2). In der vor-

liegenden Arbeit wurde eine Quadratgrösse von 4 cm? und damit eine Maschen-

weite von 1mm gewählt. Ein Treffer entsprach somit einem mm?. Dieses

Source - MNHN, Paris

328 S. SCHELL und S. WINKLER

Abb. 2. — Schematische Darstellung zur Erfassung der Flechtendeckung mit der Treffer

methode.

Raster erschien sinnvoll, weil es einerseits fein genug war, um alle bestimmbaren

Flechten zu erfassen, andererseits war es gross genug, um den mit dem Zählen

verbundenen Aufwand in einem angemessenen Rahmen zu halten.

Zur Erfassung der gesamten Flichendeckung der Flechtenvegetation auf

einem Blatt wurde die gesamte Blattfliche mit dem angeführten Gitternetz

untersucht (Abb. 2).

ERGEBNISSE

Artenliste

Von den Forschungsreisen уоп MALME (1892-94), LINDMAN (1892),

RICK (1905-08), THEISSEN (1907, 1908) und HERTER (1935) waren bisher

54 Arten von Rio Grande do Sul bekannt. In der vorliegenden Studie sind davon

37 Arten enthalten, 9 Arten und eine Varietät konnten erstmals für Rio Grande

do Sul nachgewiesen werden. Sie sind in der Artenliste mit * gekennzeichnet. Zu

jeder von uns nachgewiesenen Art wurden alle Fundorte in Rio Grande do

Sul angegeben.

* Arthonia accolens Stirt. — Coll. Winkler 791, Fortaleza; 792, Volta Grande.

* Arthonia mira В. Sant. — Coll. Winkler 793, Gramado; 794, Volta Grande.

Aulaxina quadrangula (Stirt.) В. Sant. - Hamburgerberg; 1892 Malme (S). Sao

Leopoldo; 1908 Theissen (S). Coll. Winkler 795, Fortaleza; 796, Torres.

Bacidia apiahica (Müll. Arg.) A. Zahlbr. — Santo Angelo (5, UPS); Silveira

Martins (5); Silveira Martins, Val Venetto (S, UPS) 1893/94 Malme. Coll.

Winkler 797, Fortaleza; 798, Irai, 799, Torres; 7910, Turvo.

Source : MNHN. Paris

BLATTBEWOHNENDE FLECHTEN VON SÜDBRASILIEN 329

Bacidia brasiliensis (Mill. Arg.) A. Zahlbr. — Sao Leopoldo, Hamburgerberg;

1892 Lindman (S). Coll. Winkler 7911, Torres.

* Bacidia pallidocarnea (Müll. Arg.) A. Zahlbr. — Coll. Winkler 7912, Fortaleza.

Byssoloma leucoblepharum (Nyl.) Vain. em. R. Sant. — Cachoeira; Cruz Alta;

Ijuhi bei Cruz Alta; Hamburgerberg; Porto Alegre: Silveira Martins bei Santa

Maria; 1892/93 Malme (S). Coll. Winkler 7913, Fortaleza; 7914, Irai; 7915,

Torres; 7916, Turvo; 7917, Volta Grande.

Byssoloma subdiscordans (Nyl) P. James. — Quinta bei Rio Grande, 1892

Malme (S). Sao Leopoldo; 1908 Theissen (S). Coll. Winkler 7918, Fortaleza.

Catillaria bouteillei (Desm.) A. Zahlbr. — Cachoeira (S); Cruz Alta (S, UPS); San-

to Angelo (S); 1893/94 Malme. Sao Leopoldo, Theissen (S). Coll. Winkler

7919, Irai; 7920, Turvo; 7921 Volta Grande.

Catillaria semecarpi Vain. — Santo Angelo (S); Silveira Martins (S, UPS); 1893

Malme. Coll. Winkler 7922, Torres.

* Chroodiscus coccineus (Leight.) Müll. Arg. — Coll. Winkler 7923, Torres.

Dimerella epiphylla (Müll. Arg.) Malme — Hamburgerberg (S); ljuhi bei Cruz

Alta (S); Santo Angelo (S); Silveira Martins (S, UPS); Silveira Martins, Santa

Maria (S); 1892/93 Malme. Coll. Winkler 7924, Irai; 7925, Passo do Socorro;

7926, Torres; 7927, Turvo; 7928, Volta Grande.

Gyalectidium filicinum Müll. Arg. — ljuhy bei Cruz Alta; Silveira Martins; 1893

Malme (S). Coll. Winkler 7929, Irai; 7930, Passo do Socorro; 7931 Torres;

7932, Turvo.

Gyalectidium rotuliforme Müll. Arg. — Sao Leopoldo; 1908 Theissen (S). Coll.

Winkler 7933, Fortaleza; 7934, Gramado; 7935, Volta Grande.

Lopadium foliicola (Fée) R. Sant. — Silveira Martins, 1893 Malme (S). Coll.

Winkler 7936, Torres.

Lopadium fuscum Müll. Arg. — Cruz Alta; ljuhy bei Cruz Alta; Santo Angelo;

Cachoeira; 1893 Malme (S). Sao Leopoldo; 1907 Rick (5), 1908 Theissen (S).

Coll. Winkler 7937, Volta Grande.

Lopadium puiggarii (Müll. Arg.) A. Zahlbr. — Hamburgerberg; Pelotas; Cascata

in Serra do Tapes; Porto Alegre, Santo Angelo; Santo Angelo bei Cachoeira;

1892/93 Malme (S). Sao Leopoldo, 1908 Theissen (S). Coll. Winkler 7938,

Fortaleza.

Mazosia melanophthalma (Müll. Arg.) R. Sant. — Hamburgerberg; Ijuhy bei

Cruz Alta; Silveira Martins; 1892/93 Malme (S). Coll. Winkler 7939, Torres;

7940, Turvo.

* Mazosia phyllosema (Nyl.) A. Zahlbr. — Coll. Winkler 7941, Fortaleza; 7942,

Gramado; 7943, Torres. А

Mazosia rotula (Mont.) A. Mass. — Ijuhy bei Cruz Alta; Silveira Martins, Val

Venetto; 1893 Malme (S). Coll. Winkler 7944, Irai; 7945, Torres; 7946,

Turvo.

Source : MNHN, Paris

330 S. SCHELL und $. WINKLER

Phyllobathelium epiphyllum (Müll. Arg.) Müll. Arg. — Hamburgerberg bei Sao

Leopoldo, 1892 Malme (5). Santo Angelo bei Cachoeira; 1893 Malme (S).

Coll. Winkler 7947, Turvo.

Porina atrocoerulea Müll. Arg. - ljuhy bei Cruz Alta; Silveira Martins; 1893

Malme (S). Sao Leopoldo, 1907 Theissen (S). Coll. Winkler 7948, Irai; 7949,

Turvo.

Porina epiphylla (Fée) Fée — Hamburgerberg bei Sao Leopoldo (S, UPS); Ijuhy

bei Cruz Alta (S); Santo Angelo (S); Malme. Coll. Winkler 7950, Irai; 7951,

Turvo,

Porina fulvella Müll. Arg. — Hamburgerberg, Sao Leopoldo; 1892 Malme (S).

Silveira Martins; 1893 Malme (S). Coll. Winkler 7952, Fortaleza; 7953, Gra-

mado; 7954, Passo do Socorro.

Porina leptosperma Müll, Arg. - ljuhy bei Cruz Alta; 1893 Malme (S). Coll.

Winkler 7955, Torres; 7956, Turvo; 7957, Volta Grande,

Porina limbulata (Krmph.) Vain. — Hamburgerberg, Sao Leopoldo; ljuhy bei

Cruz Alta; Silveira Martins; Silveira Martins bei Santa Maria; 1892/93 Malme

(S). Coll. Winkler 7958, Fortaleza; 7959, Irai; 7960, Torres; 7961, Turvo.

Porina nitidula Müll. Arg. — Silveira Martins; 1893 Malme (S). Coll, Winkler

7962, Passo do Socorro; 7963, Torres; 7964, Turvo.

Porina octomera (Müll. Arg.) Schilling - Santo Angelo; Silveira Martins bei

Santa Maria; 1893/94 Malme (S). Coll. Winkler 7965, Irai; 7966, Turvo.

Porina phyllogena Müll. Arg. — Hamburgerberg bei Sao Leopoldo; 1892 Malme

(S). Coll. Winkler 7967, Turvo.

Porina rufula (Krmph.) Vain. — ljuhy bei Cruz Alta; Santo Angelo; 1893 Malme

(S). Coll. Winkler 7968, Gramado; 7969, Irai; 7970, Passo do Socorro; 7971,

Turvo.

Porina tetramera (Malme) R. Sant. — Cruz Alta; Porto Alegre; Silveira Martins;

1892/93 Malme (S). Coll. Winkler 7972, Gramado; 7973, Irai; 7974, Passo

do Socorro; 7975, Turvo.

* Raciborskiella janeirensis (Müll. Arg.) R. Sant. - Coll. Winkler 7976, Irai;

7977, Turvo.

* Sporopodium xantholeucum (Müll. Arg.) A. Zahlbr. — Coll. Winkler 7978,

Torres.

Strigula complanata (Fée) Mont. — Porto Alegre; 1892 Malme (S); Sao Leopol-

do; 1935 Herter (S). Coll, Winkler 7979, Gramado.

* Strigula elegans (Fée) Müll. Arg. var. antillarum (Fée) R. Sant. — Coll. Winkler

7980, Passo do Socorro; 7981, Riozinho; 7982, Turvo.

Strigula elegans (Fée) Müll. Arg. var. elegans — Porto Alegre; 1892 Malme (S);

Sao Leopoldo; 1905-07 Rick (S), 1908 Theissen (S). Silveira Martins; 1893

Malme (S). Coll. Winkler 7983,Gramado; 7984, Irai; 7985, Passo do Socorro;

7986, Riozinho; 7987, Torres; 7988, Turvo; 7989, Volta Grande.

Source : MNHN. Paris

BLATTBEWOHNENDE FLECHTEN VON SÜDBRASILIEN 331

Strigula nemathora Mont. var. hypothelia (Nyl.) В. Sant. - Ijuhy; Cruz Alta;

1893 Malme (S). Coll. Winkler 7990, Fortaleza; 7991, Gramado; 7992,

Irai; 7993, Passo do Socorro; 7994, Riozinho; 7995, Torres; 7996, Turvo:

7997, Volta Grande.

Strigula nemathora Mont. var. nemathora — Ijuhy bei Cruz Alta; Hamburgerberg;

Porto Alegre, Canoas; Santo Angelo, Cachoeira; 1892/93 Malme (S). Coll.

Winkler 7998, Torres.

Strigula nitidula Mont. — Hamburgerberg bei Sao Leopoldo; 1892 Malme. Ijuhy,

Cruz Alta; 1893 Malme (S). Coll. Winkler 7999, Fortaleza; 79100, Irai;

79101, Passo do Socorro; 79102, Torres; 79103, Turvo.

Strigula subtilissima (Fée) Müll. Arg. — Hamburgerberg, Sao Leopoldo; Ijuhy bei

Cruz Alta; Porto Alegre; Santo Angelo, Cachoeira; Silveira Martins; 1892/93

Malme (S). Coll. Winkler 79104, Passo do Socorro; 79105, Torres; 79106,

Turvo.

Tapellaria epiphylla (Müll. Arg.) R. Sant. — Cruz Alta; 1893 Malme (S, UPS).

Coll. Winkler 79107, Fortaleza.

* Tapellaria molleri (Henriques) R. Sant. - Coll. Winkler 79108, Torres.

Tapellaria nana (Fée) В. Sant. — Cruz Alta; Quinta bei Rio Grande; 1892/93

Malme (S). Coll. Winkler 79109, Torres.

* Tricharia albostrigosa R. Sant. — Coll. Winkler 791 10, Torres.

Tricharia сатеа (Müll. Arg.) В. Sant. — Ijuhy bei Cruz Alta; Santa Maria, Bocca

do Monte; Silveira Martins; 1893/94 Malme (S). Coll. Winkler 79111, Turvo.

Tricharia vulgaris (Müll. Arg.) R. Sant. — Silveira Martins; Val Venetto; 1893

Malme (S). Coll. Winkler 79112, Irai; 79113, Turvo.

Trichothelium annulatum (Karst.) R. Sant. - Hamburgerberg; 1892 Malme

(UPS); Ijuhy bei Cruz Alta; 1893 Malme (S). Coll. Winkler 79114, Turvo,

Trichothelium epiphyllum Müll. Arg. — Ijuhy bei Cruz Alta; Hamburgerberg bei

Sao Leopoldo; Santo Angelo; Silveira Martins; 1892/93 Malme (S). Coll.

Winkler 79115, Gramado; 79116, Torres.

OKOLOGIE

Bei der quantitativen Analyse der Flechtengemeinschaften auf Blättern

zunehmenden Alters war eine absolute Altersbestimmung nicht möglich, statt

dessen wurden die Blätter entsprechend ihrer Stellung am Zweig dem Alter

nach geordnet.

Als Wirtspflanze erschien Eugenia spec. (Myrtaceae) geeignet, da sich ihre

Blätter durch einen grossen Artenreichtum auszeichneten (20 von insgesamt

26 am Standort Turvo vertretenen Arten). Ausserdem ermöglichte die dekus-

sierte Beblätterung von Eugenia den Vergleich von Flechtengemeinschaften

gleichaltriger Blätter.

Source : MNHN, Paris

332 S. SCHELL und 5. WINKLER

An vier Zweigen mit zehn Blattfolgen wurden 69 Blätter geprüft, zwei Zweige

mit 38 Blattern sind in Abb. 3 und 4 wiedergegeben. Die Blatter wurden von der

Sprossspitze in basaler Richtung numeriert. Da es innerhalb eines Zweiges stets

mehrere Möglichkeiten gab, die Blattfolge zu beginnen, wurden die Blätter, die

an verschiedenen Knoten, aber innerhalb der Folge an derselben Position stan-

den, durch verschiedene Indizes unterschieden. Es konnte nicht vorausgesetzt

werden, dass diese Blätter das gleiche Alter haben. Gleichaltrige Blätter (gleicher

Knoten) erhielten denselben Index.

Im Schema (Abb. 3 und 4) bedeuten die schwarz eingezeichneten Blätter

solche mit Flechtenbewuchs, weisse Blätter waren nicht mit Flechten besetzt

und gestrichelt gezeichnete zum Zeitpunkt der Untersuchung bereits abgefallen.

Für die Erfassung der Sukzession auf den Zweigen wurden folgende Kriterien

herangezogen :

1) Artenzusammensetzung

2) Artenzahl

3) Prozentualer Flächenanteil der Flechtenarten an der Blattfläche

4) Prozentualer Flächenanteil der gesamten Flechtenvegetation an der

Blattfläche

5) Prozentualer Flächenanteil einer Art an der Gesamtflächendeckung.

Die Grössen 3)-5) wurden aus den Trefferzahlen pro Art und Blatt (Abb. 2)

sowie der gesamten Blattfläche, die mit der Gewichtsmethode bestimmt wurde,

berechnet. Da nicht die absoluten Zahlenwerte sondern die Zu— oder Abnahme

der Parameter in der Blattsequenz wichtig war, wurde die graphische Darstellung

bevorzugt (Abb. 3 und 4).

1) Artenzusammensetzung. — Die ersten Flechten treten in den Blattfolgen

an zweiter Stelle auf. Die dritten Blätter der Folgen sind mit einer Ausnahme

alle mit Flechten besetzt. Die weiteren Blätter tragen immer Flechten.

Folgende Arten wurden in die Auswertung einbezogen (in Klammern die

in Abb. 3-6 verwendeten Kennzahlen) :

Bacidia apiahica (1) Porina nitidula (11)

Byssoloma leucoblepharum (2) Porina octomera (12)

Dimerella epiphylla (3) Porina phyllogena (13)

Gyalectidium filicinum (4) Porina rufula (14)

Mazosia melanophthalma (5) Porina tetramera (15)

Mazosia rotula (6) Strigula nemathora (16)

Phyllobathelium epiphyllum (7) — Strigula subtilissima (17)

Porina atrocoerulea (8) Tricharia carnea (18)

Porina epiphylla (9) Tricharia vulgaris (19)

Porina limbulata (10) Trichothelium annulatum (20)

Die Artenkombinationen auf den Blattern kénnen mit Hilfe der Artenkenn-

zahlen von Abb. 3 und 4 entnommen werden. Bei der Artenkombination scheint

sich keine sehr deutliche Beziehung zur Blattfolge abzuzeichnen (siehe jedoch

85)

Source : MNHN, Paris

Abb. 3. — Verzweigungsschema von Eugenia spec. sowie Flichendeckung von blattbewoh-

nenden Flechten bei Zweig 1 (s. Text).

Abb. 4. — Verzweigungsschema von Eugenia spec. sowie Flächendeckung von blattbewoh-

nenden Flechten bei Zweig 2 (s. Text).

Source : MNHN, Paris

334 S. SCHELL und $. WINKLER

2) Artenzahl. Im allgemeinen steigt die Artenzahl mit zunehmendem

Blattalter, sie kann jedoch bei Blüttern eines Knotens sehr stark schwanken,

wie z. B. bei Blatt 3”; und 32, wo auf einem Blatt 0 und auf dem anderen

9 Arten vorhanden sind.

3) Prozentuale Flichendeckung (Abb. 5 und 6). — Zum Vergleich wurden

nur Arten herangezogen, die auf mindestens 20% aller untersuchten Blatter

vorhanden waren. Dies galt für Bacidia apiahica (1), Byssoloma leucoblepharum

(2), Mazosia melanophthalma (5), Mazosia rotula (6), Porina epiphylla (9),

Porina phyllogena (13), Porina rufula (14) und Porina tetramera (15). Von

diesen acht Arten wurde die Flächendeckung aller 10 möglichen Blattsequenzen

dargestellt (Abb. 5 und 6). Bei Blättern eines Knotens wurden Durchschnitts-

werte aufgetragen. Voraussetzung für die Aufnahme einer Flechte im Diagramm

war, dass ihre prozentuale Flächendeckung an mindestens einer Position der

Blattfolge den Wert 176 überschritt.

Bei Betrachtung der Kurven ist darauf zu achten, dass diese bei einem Zweig

nie vollstándig unabhángig sind, weil die letzten Blatter der Blattfolge immer

dieselben sind. Beim Auftragen der Blütter entsprechend ihrer Stellung in der

Blattfolge wurden äquidistante Strecken gewählt, insofern wird nicht der tat-

sächliche Altersunterschied der Blätter wiedergegeben.

Auch hier lässt sich beim Vergleich der Daten keine deutliche Gesetzmässig-

keit erkennen, denen die Flechten hinsichtlich ihres Deckungsgrades auf ver-

schieden alten Blättern unterliegen.

Abb. 5. — Flächendeckung (in Prozent) auf den Blättern von Zweig 1 (s. Text).

Source : MNHN, Paris

BLATTBEWOHNENDE FLECHTEN VON SÜDBRASILIEN 335

ағажан

Abb. 6. — Flächendeckung (in Prozent) auf den Blättern von Zweig 2 (s. Text)

4) Prozentuale Gesamtflichendeckung (Abb. 3 und 4). — Die prozentuale

Gesamtflächendeckung und der prozentuale Flächenanteil der Arten an der

Gesamtflächendeckung wurden ins Bogenmass umgerechnet und in Kreisschau-

bildern (Abb. 3 und 4) dargestellt. Die schwarze Fläche des jewc'ls linken

Kreises gibt den Anteil der Gesamtflächendeckung an der Blattfläche wieder. Im

zugehörigen rechten Kreis ist der prozentuale Anteil der Flechtenarten an der

bedeckten Fläche aufgetragen. Die Reihenfolge der Flächenanteile des Kreises in

Pfeilrichtung entspricht der Reihenfolge der Artennummern in den Zeilen unter

den beiden Kreisen. Die jeweils häufigsten Arten sind durch eine starke Umrah-

mung des Kastchens hervorgehoben. Die Gesamtflächendeckung ist in der Regel

auf älteren Blättern grösser als auf jüngeren, sie nimmt jedoch nicht in jeder

Blattsequenz deutlich von aussen nach innen zu. Ein Zweig zeigte z.B. ein

sehr ausgewogenes Bild — die Werte waren auf allen mit Flechten bedeckten

Blättern etwa gleich.

5) Prozentualer Flächenanteil der Arten an der Gesamtflächendeckung. —

Byssoloma leucoblepharum scheint auf vielen Blättern dominierend zu sein

(Abb. 3 und 4). Vor allem bei dieser Art deutet sich ein Dominieren auf den

jüngeren Blättern an. Porina epiphylla hingegen scheint stärker auf den älteren

Blättern vertreten zu sein und findet sich nie auf den jüngsten Blättern (siehe

auch § 1). Insgesamt lassen sich mit der vorgelegten Methodik zwar gewisse

Tendenzen aber keine direkten Korrelationen bezüglich Sukzession und Blatt-

alter feststellen.

Source : MNHN, Paris

336 S. SCHELL und 5. WINKLER

PFLANZENGEOGRAPHIE

Folicole Flechten benötigen eine bestimmte, hohe relative Luftfeuchte,

meiden starke Sonneneinstrahlung und sind auf ein langlebiges Substrat ange-

wiesen, d.h. auf das Vorkommen von immergrünen Sträuchern und Bäumen,

deren Blätter eine lange Lebensdauer aufweisen. Solche Bedingungen finden

sich in allen tropischen und subtropischen Wäldern Südamerikas, sowie vor

allem in den Galeriewäldern, welche die Flüsse begleiten.

Die foliicolen Flechten von Rio Grande do Sul sind vielfach über diesen

Staat hinaus in anderen südbrasilianischen Staaten, wie aber auch in den Anden

und in Amazonien anzutreffen. Entsprechend ihrem Vorkommen in verschie-

denen Regionen wurden die in der Artenliste verzeichneten Flechten in Gruppen

zusammengefasst. Auf diese Weise konnten vier grosse Verbreitungstypen für

Südamerika dargestellt werden. Dabei wurden alle bislang bekannten Standorte

in Südamerika berücksichtigt, die in der Monographie von SANTESSON angege-

ben werden, sowie diejenigen, die auf Grund dieser Studie neu hinzukamen.

Nicht alle Fundorte konnten mit Hilfe der zur Verfügung stehenden Karten

genau lokalisiert werden, sie sind deshalb in den Verbreitungskarten mit nicht

ausgefüllten Kreisen eingezeichnet. Nur die Fundorte, welche durch Längen-

und Breitengrad zu charakterisieren waren, wurden mit ausgefüllten Kreisen

eingetragen.

Arealtyp I — Verbreitungsschwerpunkt Südostbrasilien

Untergruppe a. — Hier sind drei Arten anzuführen, die innerhalb Südamerikas

nur in den Wäldern Südostbrasiliens gefunden wurden :

Catillaria semecarpi Tapellaria nana

Porina atrocoerulea

Dabei hat Catillaria semecarpi das kleinste Areal aufzuweisen, die in Südame-

rika nur in Rio Grande do Sul nachgewiesen wurde (Abb. 7). Die anderen

beiden Arten unterscheiden sich sehr deutlich in ihrem Verbreitungsschwer-

punkt. Während Porina atrocoerulea hauptsächlich auf dem Planalto vorkommt

(Abb. 8), wurde Tapellaria nana schwerpunktmässig im Küstenbereich gefunden

(Abb. 9). Dieser Gegensatz wird auch durch die Funde in Rio Grande do Sul

belegt — Porina atrocoerulea trat in den subtropischen Waldern von Irai und

Turvo auf, Tapellaria nana im tropischen Regenwald der Küstenebene bei Torres.

Untergruppe b.— In dieser Untergruppe wurden Arten zusammengefasst,

die hauptsächlich in den Wäldern Südostbrasiliens vorkommen und von dort

teilweise noch weiter nach Süden und Südwesten verbreitet sind, also auch in

Paraguay, Argentinien oder sogar Chile anzutreffen sind. Als Beispiel sei Porina

fulvella genannt (Abb. 10), eine Flechte, die in Südostbrasilien und in Chile

vorkommt. Folgende Flechten sind áhnlich verbreitet :

Bacidia apiahica Tapellaria molleri

Lopadium fuscum Sporopodium xantholeucum

Porina fulvella

Source : MNHN, Paris

BLATTBEWOHNENDE FLECHTEN VON SÜDBRASILIEN 337

Abb. 7. — Verbreitung von Catillaria semecarpi in Südamerika. Abb. 8, — Verbreitung von

Porina atrocoerulea in Südamerika. Abb. 9. — Verbreitung von Tapellaria nana іп Süd-

amerika. Abb. 10, — Verbreitung von Porina fulvella in Südamerika.

Source : MNHN. Paris

338 S. SCHELL und 5. WINKLER

Arealtyp II — Verbreitungsschwerpunkt Südostbrasilien/ Amazonien

Den Flechten dieser Verbreitung ist gemeinsam, dass sie hauptsächlich im

tropischen Regenwald Amazoniens und in den schon angeführten Wäldern Süd-

brasiliens, Paraguays und Argentiniens auftreten. Als charakteristisches Beispiel

sei Chroodiscus coccineus angeführt (Abb. 11). Insgesamt achtzehn Arten

weisen diesen Arealtyp auf :

Arthonia accolens Mazosia rotula

Arthonia mira Porina leptosperma

Bacidia brasiliensis Porina octomera

Byssoloma subdiscordans Porina phyllogena

Catillaria bouteillei Porina tetramera

Chroodiscus coccineus Raciborskiella janeirensis

Gyalectidium rotuliforme Strigula complanata

Lopadium puiggarii Strigula nemathora

Mazosia melanophthalma Strigula subtilissima

Arealtyp III — Verbreitungsschwerpunkt Südostbrasilien/Anden

Im Gegensatz zum vorherigen Arealtyp kommen die Arten dieser Verbreitung

in Südostbrasilien und vorwiegend in den mittleren und nérdlichen Anden vor,

wobei das Areal von den Andenosthängen teilweise nach Amazonien übergreift

= in den zentralen Bereichen Amazoniens fehlen diese Arten. Als Beispiel diene

die Verbreitung von Trichothelium annulatum (Abb. 12). Nur auf die Anden

und Südbrasilien beschränkt sich die Verbreitung von Tapellaria epiphylla

(Abb. 13). Hier sind sechs Arten zu verzeichnen .

Bacidia pallidocarnea Tapellaria epiphylla

Lopadium foliicola Trichothelium annulatum

Porina rufula Trichothelium epiphyllum

Arealtyp IV — weit verbreitet in Südamerika

In dieser letzten. Verbreitungsgruppe sind die Arten zusammengefasst, die

sehr háufig sind, und deren Vorkommen nicht auf bestimmte Gebiete beschránkt

ist. Die nach SANTESSON ‚häufigste foliicole Flechte ist Strigula elegans, deren

südamerikanische Fundpunkte in Abb. 14 zu ersehen sind, Unter diesen Areal-

typ wurden 14 Arten eingeordnet :

Aulaxina quadrangula Porina limbulata

Byssoloma leucoblepharum Porina nitidula

Dimerella epiphylla Strigula elegans

Gyalectidium filicinum Strigula nitidula

Mazosia phyllosema Tricharia albostrigosa

Phyllobathelium epiphyllum Tricharia carnea

Porina epiphylla Tricharia vulgaris

Source : MNHN, Paris

BLATTBEWOHNENDE FLECHTEN VON SÜDBRASILIEN 339

Abb. 11. — Verbreitung von Chroodiscus coccineus ih Südamerika. Abb. 12.— Verbreitung

von Trichothelium annulatum in Südamerika. Abb. 13. - Verbreitung von Tapellaria

epiphylla іп Südamerika. Abb. 14. — Verbreitung von Strigula elegans in Südamerika.

Source : MNHN, Paris

340 S.SCHELL und $. WINKLER

DISKUSSION

Das Verfahren, foliicole Flechten іт herbarisierten Zustand einer quantita-

tiven Vegetationsanalyse zu unterziehen, erscheint zunächst deshalb etwas

gewagt, weil Verluste beim Herbarisieren und beim Transport nicht auszu-

schliessen sind. Nach unseren Beobachtungen waren Beschädigungen im allge-

meinen gering und bei subkutikularen Arten durch die schützende Kutikula

nicht gegeben.

Die Bestimmung der Flechten ist grundsätzlich nur dann möglich, wenn

Fruchtkörper vorhanden sind. Jugendstadien können nicht sicher angesprochen

werden. Foliicole Flechten können allerdings schon Fruchtkörper bilden, wenn

ihr Thallus erst wenige Millimeter Durchmesser aufweist, d.h., bei der Bestim-

mung der Flächendeckung konnten meist auch sehr kleine Thalli mitberück-

sichtigt werden.

In den Vorstellungen über die Sukzession schliessen wir uns DRURY und

NISBET (1973) an, wobei angenommen wird, dass durch die Untersuchung

von Flechtengemeinschaften auf räumlich angeordneten Blättern, die in eine

zeitliche Reihenfolge gebracht werden können, eine zeitliche Folge der Flechten-

gemeinschaft eines Blattes abgeleitet werden könne.

Um die Ergebnisse bezüglich dieser Annahme zu interpretieren, werden zwei

Forderungen gestellt :

- Die gemessenen Parameter müssen in jeder Blattfolge deutliche Tendenzen

in einer bestimmten Richtung erkennen lassen.

— Die vergleichende Betrachtung der Blattfolgen muss übereinstimmende

Tendenzen ergeben.

Aus den erhaltenen Ergebnissen lässt sich zusammenfassend ableiten, dass

allgemeinere Eigenschaften der Flechtenvegetation wie Artenzahl und prozen-

tuale Gesamtflächendeckung mit zunehmendem Blattalter eine ansteigende

Tendenz erkennen lassen. Besondere, an einzelne Arten gebundene Eigenschaf-

ten hingegen wie Artenzusammensetzung, prozentuale Flächendeckung einzel-

ner Arten, sowie deren Dominanz zeigen keine deutliche Korrelation zur Blatt-

folge. Lediglich Byssoloma leucoblepharum scheint stärker auf den jüngeren

Blättern und Porina epiphylla auf den älteren Blättern zu dominieren. Sie sind

die beiden einzigen Arten aus denen vorsichtig auf die Erkennung einer Sukzes-

sion hingewiesen werden könnte.

Dass diese Sukzession bei den anderen Arten mit der hier vorgelegten Metho-

dik nicht erfasst werden konnte, mag folgende Gründe haben :

— Die Ausbreitung von foliicolen Flechten — nach SANTESSON (1952)

hauptsáchlich durch Ascosporen — erfolgt nicht gleichmässig, sie ist u.a. von

Windstärke und -richtung abhängig. So schwankt die Zahl keimfähiger Sporen

von Blatt zu Blatt erheblich. Dadurch wäre jedenfalls die unterschiedliche

Artenzusammensetzung und Flächendeckung auf den Blättern erklärlich.

— Foliicole Flechten sind in ganz starkem Masse von mikroklimatischen

Faktoren abhängig, die von Blatt zu Blatt sehr stark schwanken. So kann etwa

die relative Luftfeuchtigkeit durch lokale «Sonnenflecke» in engen Bereichen

Source : MNHN, Paris

BLATTBEWOHNENDE FLECHTEN VON SÜDBRASILIEN 341

stark herabgesetzt sein und dadurch die Besiedlung eines Blattes beeintrachti-

gen. Das wiirde insbesondere auch die Schwankungen in der Besiedlung gleich-

altriger Blatter erkláren.

In Bezug auf die in der Einleitung aufgestellte Hypothese muss festgestellt

werden, dass dussere, mikroklimatische Einflüsse, wie sie gerade angeführt

wurden, sich stárker auf die Vegetationsstruktur der Flechten auf den Blattern

auswirken als Blattalter und Wechselwirkungen der Flechten untereinander.

Nur bei Byssoloma leucoblepharum auf den jüngeren und Porina epiphylla auf

den älteren Blättern könnte eine Beziehung zwischen Blattalter und Besiedlung

gesehen werden.

Die Flora blattbewohnender Flechten Südamerikas ist im Vergleich zu ande-

ren Erdteilen relativ gut erforscht. Die Liste der foliicolen Flechten könnte

jedoch in den meisten Ländern ergänzt werden. Ein Beispiel dafür ist der hier

erbrachte Nachweis von 9 Arten, die bislang für Rio Grande do Sul nicht be-

kannt waren. Aus diesem Grunde kann die Einteilung der Verbreitungen in

Arealtypen nicht als endgültig angesehen werden. Es ist durchaus denkbar, dass

sich nach weiteren Aufsammlungen die Zugehörigkeit einzelner Arten zu den

hier beschriebenen Arealtypen ändert.

Die verschiedenen Verbreitungsmuster, die durch Arealtyp I-III charakteri-

siert sind, können parallel zu den Vorstellungen von SMITH (1962) interpretiert

werden, der mit Hilfe der geographischen Verbreitung Einwanderungsrichtungen

von Phanerogamen nach Südbrasilien ableitet.

Einige epiphytische Phanerogamen, wie die Gattung Vriesea, sind offensicht-

lich von einem weiter im Norden Südostbrasiliens liegenden Verbreitungszentrum

mit dem tropischen Regenweld nach Süden gewandert (WINKLER 1980).

Die Verbreitung von Tapellaria nana (Arealtyp I a, Abb. 9) kann ähnlich gedeu-

tet werden.

Andere Arten sind nach SMITH (1962) aus dem Amazonasgebiet in die

südlichen Wälder eingewandert. Sie hatten dabei die Hochebene, das hohe und

trockene Planalto Südbrasiliens zu überwinden. Die Verbreitungsmuster solcher

Arten zeigen möglicherweise an, dass grössere Klimaschwankungen vorhanden

waren, sodass die Barriere der Hochebene zu verschiedenen Zeiten von verschie-

denen Arten überwunden wurde. So weisen die Phanerogamen Protium hepta-

phyllum, Tapirira guianensis und Amaioua guianensis etwa dasselbe Verbrei-

tungsmuster wie der oben angeführte Arealtyp II auf. Mazosia melanophthalma,

M. rotula und Strigula nemathora, S. subtilissima, sind also ganz ähnlich verbrei-

tet wie die aufgeführten Phanerogamen.

Eine weitere Einwanderung von Phanerogamen erfolgte nach SMITH (1962)

aus den Anden. Die Gattungen zeigen eine grosse Vielfalt in ihrer Verbreitung,

was anzeigt, dass ein langer Zeitraum zwischen der ersten und der letzten Wande-

rung liegt. Einige Gattungen sind kontinuierlich, andere disjunkt verbreitet. Die

letzteren, welche auf jeder Seite des Kontinents dieselben Arten aufweisen,

sind allerdings seltener, sie sind aber wohl als Repräsentanten einer älteren

Wanderung anzusehen. Das kontinuierliche Areal deutet eine jüngere Wanderung

Source : MNHN, Paris

342 S. SCHELL und S, WINKLER

an, wobei es natürlich eine Reihe von Zwischenformen zwischen diesen beiden

Möglichkeiten gibt. Als Beispiel für eine jüngere Wanderung darf wohl Tillandsia

usneoides angesehen werden, die sich überall in den Anden findet, das Amazo-

nasgebiet meidet und deren Hauptverbreitung dann wieder an der Ostküste des

tropischen und subtropischen Südamerikas liegt. Tapellaria epiphylla (Arealtyp

Ш, Abb. 13) weist eine ganz ähnliche Verbreitung auf. Die foliicolen Flechten

dieses Arealtyps könnten entsprechend der Wanderung der Phanerogamen mit

diesen von den Anden nach Südbrasilien gelangt sein.

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345

A NEW SPECIES OF LEJEUNEA FROM INDIA

R. UDAR and U.S, AWASTHI *

SUMMARY, — A new species of Lejeunea, L. indica sp. nov., has been described from eas-

tern Himalayas, India. L. moniliata Mizut. from Thailand and L. wallichiana Lehm, from

Darjeeling and Sikkim, together with L. indica sp. nov. from Mungpoo (Darjeeling) consti-

tute L. wallichiana-complex. All these species have basically similar characteristics but differ

conspicuously in their ocelli. Г. wallichiana has 1-2 ocelli, L. indica 4-8(-20) in 1-2(4) series

and L. moniliata 8-13 in 1-2 series. In addition to normal elaters some abnormal elaters have

also been described in L. indica.

There are some species of Lejeunea which are characterised by broad simila-

rities in their overall features but differ conspicuously in the number and arran-

gement of ocelli in leaf-lobes (see MIZUTANI 1979). The Lejeunea wallichiana-

complex represents such an assemblage, embracing L. wallichiana Lehm., L.

moniliata Mizut. and L. indica sp. nov. described in the present communication.

These species of Lejeunea are characterised by small flaccid plants with the stem

consisting of seven rows of cortical cells encircling 3 rows of medullary cells;

leaves obliquely ovate, slightly falcate, usually with obtuse apex, cell walls

lacking intermediate thickenings, trigones inconspicuous, lobule large, about 2/3

the length of the lobe, inflated; underleaves orbicular or oblong, bifid for about

2/5 of the length, with narrow sinus; female inflorescence terminal on stem and

usually with two subfloral innovations and female bracts with a wing-like appen-

dage, perianth pyriform, 5 keeled and with a prominent beak.

L. indica sp. nov. was discovered in a collection of liverworts made in Decem-

ber 1977 and January 1978 from eastern Himalayas.

LEJEUNEA INDICA Udar et Awasthi sp. nov. (Fig. 1).

Plantae dioicae, parvae, 4-10 mm longae; folia ovata, 0.32-0.46(-0.60) mm

longa, 0.22-0.36(-0.46) mm lata, glabromarginata, apice obtusa; ocelli 4-8(-20)

ad basim lobi dispositi; lobulus 0.22-0.32mm longus, 0.10-0.18 mm latus;

* Department of Botany, University of Lucknow, Lucknow-226007 (India). Contribution

n° 117, New Series (Bryophyta).

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1981, 2, 3 : 345-348.

Source : MNHN, Paris

346 R. UDAR and U.S, AWASTHI

amphigastrium orbiculare vel oblongum, usque ad dimidiam partem bilobatum;

lobi nondivaricati, glabromarginati.

Typus : Leg. S.C. Srivastava et U.S. Awasthi, prope Mungpoo (1280 m),

Darjeeling, India, January 1, 1978. LWU 3388/78.

Plants 5-10 mm long, green, branching intercalary, cross-section of the stem

(0.080-0.084 mm x 0.072-0.076 mm or 0.07-0.08 mm in diameter) with 7 rows

of large cortical cells and 3 rows of small medullary cells, cells thickwalled,

trigones indistinct. Leaves incubous, widely to obliquely spreading, ovate, slight.

ly falcate, margin undulate, apex obtuse or sometimes rotundate, 0.32-0.46

(0.60) mm long, 0.22-0.36(-0.46) mm wide, cells thinwalled, marginal cells

8-14 x 11-14 um, median cells 12-24 x 10-20 um, basal cells 12-28 x 10-20 шт;

ocelli 20-32 x 16-24 um, 4-8(-20) in 1-2(-4) irregular rows at the base of leaf.

lobe, oil-bodies 2-4 per cell, globose, 2-3 ит in diameter, ovate, elliptical or

sickle-shaped, 4-9 шт x 2-3 ит, faintly granular and irregular in outline, oil-

bodies in the cortical cells of the stem usually 2-6, globose, 2-5 um in diameter,

faintly granular and irregular in outline; lobule large, about 2/3 the length of the

lobe, 0.22-0.32 mm long, 0.10-0.18 mm wide, strongly inflated, ovate, free

margin slightly involuted, somewhat constricted, first tooth large, unicellular,

second tooth reduced. Underleaves orbicular, 0.14-0.22 mm long and broad, ог

oblong, 0.14-0.22 mm long and 0.14-0.18 mm wide, bilobed for about 1/3(-1/4)

of the length, lobes about 0.02 mm apart, rhizoids numerous at the base of the

underleaves. Dioecious. Male bracts in 2-10 pairs, present normally at the base of.

the branch or main axis of the plant, smaller than the leaves, 0.22-0.34 x 0.19-

0-26 mm, ovate, more or less equally bilobed; lobule 0.24-0.27 x 0.16-0.19 mm;

bracteoles 2-10, present all along the spike, short, similar to underleaves. Female

inflorescence terminal with two subfloral innovations; female bracts and brac-

teoles larger than leaves; bracts with a large wing-like appendage, (0.46-)0.88 mm

long, (0.24-)0.54 mm wide, with entire to serrulate margin, lobule large, 0.38-

0.60 mm long, 0.10-0.21 mm wide, with entire to feebly crenulate margin;

bracteoles smaller than bracts, 0.40-0.60 mm long, 0.21-0.36 mm wide, bilobed

for about 1/6-1/5 of the length, margin entire to serrulate; perianth obovate,

5-keeled, keels smooth, seta in cross-section with 12 peripheral and 4 central

cells; capsule wall two cell layers thick, outer layer with hyaline, nodulose

thickenings, inner layer thinwalled or sinuous; spores variously shaped, 37-62 um

x 20-27 um, green, minutely papillose, with few isolated groups of small spines;

elaters 193-212 um long, 12-21 um wide, trumpet-shaped, sinuately thickened,

with interrupted, faint, unispiral thickening band, occasionally elaters 57.4-

90 шп long, 12-33 um wide, often branched.

Distribution : India. Darjeeling, prope Mungpoo, growing epiphytically on the

bark of Cinchona plants, 1280 m, leg. S.C. Srivastava and U.S. Awasthi, January 1,

1978 (LWU 3388/78, type) — Sikkim, Nathula pass, 2000 m, leg. S.C. Srivastava

and U.S. Awasthi, December 28, 1977 (LWU 3050/77).

In a recent contribution MIZUTANI (1979) has emphasized the broad simi-

larities between the Himalayan L, wallichiana and the new taxon L, moniliata

Source : MNHN, Paris

A NEW SPECIES OF LEJEUNEA FROM INDIA 347

Mizut. described by him from Thailand, but separates the two species on the

basis of ocelli which аге 1-2 in the former and 8-13 in 1-2 series in the latter.

L. indica sp. nov., with 4-8(-20) ocelli in 1-2(-4) series, clearly forms a distinct

taxon from the above two. Among the three species, L. wallichiana and L. indica

are dioecious while L. moniliata is autoicous. Further, the male bracts in L.

moniliata are in 2-3 paris while in L. indica they are іп 2-10 pairs. We have

examined а recent collection of L. wallichiana from Nainital, western Himalayas

(LWU : N 4396/80, Naina peak, June 9, 1980) which indicates that this species

and L. indica are broadly similar in most of the features but the member of ocel-

li in the former never exceeded one or two and each ocellus had a single large

oil-body. In the latter, however, the normal number of ocelli is 4-8 with an

arrangement either in one series or in two to three series However, when the

ocelli are larger in number they never form one series and tend to be in two to

four series. Each ocellus, here also, had a single large oil-body. It is interesting

that the shape and number of oil-bodies in the leaf cells are similar in both the

species. This features is not known for L. moniliata (see MIZUTANI 1979).

А significant characteristic of L. indica is the presence of bracteoles through-

out the length of the male inflorescence.

In addition to normal elaters with faint, single, often interrupted spiral

thickening bands and sinuately thickened walls in L. indica, some abnormal

elaters (Figs. 19-22) were also encountered which are short, variously shaped,

branched or unbranched, without any differentiation into anterior and posterior

ends, and with sinuately thickened walls and a faintly interrupted single spiral

thickening band.

ACKNOWLEDGEMENTS. — The authors are thankful to Dr. H. Bischler for helpful

suggestions, to Dr. Edith K. Cash for the Latin rendering of the diagnosis and to the Uni-

versity Grants Commission for the research project «Monographic Studies on liverworts

of eastern India» during the tenure of which the present work has been completed.

REFERENCE

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Source : MNHN, Paris

348

R. UDAR and U.S. AWASTHI

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j 15 А 20

с 16 1mm.

i 25 цап

7% %0---і...

23 AD шас

1-3,5-7,12,13.15 8mm

Fig. 1. — Lejeunea indica Udar et Awasthi sp. nov.

Part of the plant with perianth, ventral view,

4 Cross-section of the stem,

1 :Part of the plant, ventral view, 2:

3 :Part of the male plant, ventral view,

5: Leaf, 6 : Marginal cells, 7 : Median cells with oil-

bodies, 8 : Basal cells and ocelli (oil-bodies not shown), 9 : Part of the lea£lobule,

10: Female bract, 11: Young female bract, 12 :Part of the lobule of female bract,

13 : Female bracteole, 14 : Cross-section of seta, 15. Outer layer of capsule wall,

16 :Inner layer of capsule wall, 17, 18 :Spores, 19-23 :Elaters.

Source : MNHN, Paris

349

A NEW LICHEN SPECIES,

CLADONIA BERGHSONII ASPERGES SP. NOVA

(SECT. COCCIFERAE)

М. ASPERGES *

RÉSUMÉ. — Cladonia berghsonii appartient à la section Cocciferae et diffère de Cladonia

floerkeana (Fr.) Flörke f. intermedia (Hepp) Thoms. aussi bien du point de vue morpho-

logique que chimique. Les podétions sont couverts de granules pourvues d'un cortex, les

sorédies sont farineuses, parfois granuleuses. La réaction chimique est Pd — et K — et nous

avons trouvé de l'acide squamatique, barbatique et rhodocladonique. Parfois il y a de l'acide

didymique et une substance non déterminée.

The species was found during the summer excursion of the «Association

Frangaise de Lichénologie» in the department of «Les Ardennes» 1978. It

belongs to the genus Cladonia, section Cocciferae Del. with red apothecia.

Cladonia berghsonii resembles very much the Cladonia floerkeana (Fr.) Flörke

f. intermedia (Hepp) Thoms. but the chemical components and the morpholo-

gical structures are different.

DESCRIPTION

Hypothallus distinctus laminam incisam in substratum penetrantem. Thallus

primarius squamis mediocribus crenatis superne corticata virescente-cinerascentia

vel stramineo-cinerascentia, subtus albidis, margine frequenter sorediosis. Squa-

mis 0,5-2 mm longis, 0,5-1,5 mm latis. Thallus secundarius simplicie cylindrica

longitudine 5-20 mm ascypha. Podetia corticatis phragmatis granulosa parte

superiore. farinoso-sorediosa. Apothecia coccinea mediocria solitaria vel conglo-

merata. Continens acidum squamaticum, barbaticum, rhodocladonicum et

interdum. didymicum. Typus : In herbarium BR. Asperges 2951. Bévercee

G8/33-23.

* Onderwijslaan 87, B-3610 Diepenbeck België; UIA Universiteitsplein 1, B-2610 Wilrijk.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1981, 2, 3 : 349.358.

Source : MNHN, Paris

350 M. ASPERGES

MORPHOLOGICAL DETAILS (Fig. 1)

The primary squamules are persistent and very small, about 0,5-2 mm long

and 0,5-1,5 mm broad. They are deeply incised, sometimes crenated and very

Fig. 1. — Cladonia berghsonii Asperges.

Source : MNHN, Paris

CLADONIA BERGHSONII ASPERGES SP. NOV. 351

irregular. They mostly cover the entire substratum. The squamules can be so

abundant that they grow one over each other with the uppersides rolled up.

The hypothallus is black and divided. It penetrates very deeply into the

substratum. The upper side of the primary squamules is covered with a glau-

cescent, even ashy cortex.

The underside has no cortex. Its colour is white. Where the hypothallus

begins, the white colour passes into dark brown or black. The margins of the

primary squamules are often covered with small soredia. With a stereomicro-

scope, young podetia can be discovered on the upper side of the primary squa-

mules. They have a very small cylindrical stipe with a dark brown capitulum

without any osteolum.

Podetia are arising from the upper side of the primary squamules. They are

cupless, cylindrical, often curved, simply or sparingly branched at the top.

Most of them are 5 mm high and only 0,5 to 1 mm thick. Sometimes we can

find podetia as long as 20 mm and 1,5 to 2 mm thick. These have very large

apothecia and most of tops are branched. The podetia are always covered with

warty granula with a cortex. With the SEM we can see the granular soredia

and warty granula (fig. 1; pl. Ш, 7). The bases of the podetia can have small

secundary squamules. The upper part of the podetia is entirely covered with

soredia; these can be farinose or granular. We measured 300 wet soredia. Most

of these аге 28 um but the largest ones reach 70 Ит. The warty granula measure

115 um.

With the SEM it was not difficult to see the difference between soredia and

granula, but with a lens it was almost impossible to see. Sometimes we could

Observe opaque areola, due to the transformation of the warty granula into

secondary squamules. Normally the gonidial layer is white but, as in Cladonia

floerkeana, it can be brown to opaque.

In the longitudinal section of the apothecia, the asci with the single-celled

spores can be seen. Between the sac-like asci a lot of paraphyses are present.

Chemical reaction of the podetia : Pd — and K —.

OBSERVATION WITH SEM

Samples

We used a Philips SEM 501 and worked with 7,2 KV. The samples were

taken from herbarium specimens and put in water. After this we made longitu-

dinal sections through the whole podetium. The samples were fixated in vacuum

in 0,3% OsO4, pH 7,2, for approximately 4 hours. We found that OsO4 is a good

conductor, very convenient for porous material like lichens.

After the fixation, the specimens were washed in a 0,1 M phosphate buffer

solution and progressively desiccated for 60 minutes in ethanol. The desiccated

samples, were then attached to a specimen holder with conductive silver paint

and gold plated in vacuum, which resulted in a even gold layer of 150 A.

Source : MNHN, Paris

352 M. ASPERGES

The best effect, of the secundary electrons, was reached when the angle

of incidence of the electron beams was 45°, with regard to the surface of the

specimen holder.

Results

Apothecium (Pl. II, 5). - We see in a longitudinal section that the apothecia

of Cladonia berghsonii are identically constructed as those of all other Cladonia

sp. Besides the different coalescent hyphae forming a scleroplectenchyma, we

noticed supporting stalks between the medullar layer of the podetium and the

hymenium layer of the apothecium. The conspicuous part of the apothecium

is composed of vertical paraphyses and between the sterile paraphyses we

observe the sac-like asci. In the asci fusiform spores are present.

The spores are 3,5 um long and 1,5 to 2 ша broad. With SEM we saw that

the cell wall claps down, at the two extremities of the fusiform spores (Pl. II, 4).

Podetium (Pl. II, 3). — The longitudinal section shows three layers : an upper

rough cortex with granula, а thin gonidial layer and a medullar layer. The

podetia have а central cavity limited by the cartilaginous medullar layer. The

outer layer ог cortex is composed of closely interwoven compressed hyphae.

The cortex may be broken, as a result of forming granula and secundary

squamules which originate in the medullar algal layer. This is called a granular

cortex.

The gonidial layer consists of a loose association of hyphae and Trebouxia

algae. These algae have a diameter of 19-23 um and have a thick gelatinous cell

wall. The biggest part of the cell is occupied by a large chloroplast and the

nucleus is excentric.

The medulla consists of two distinct layers. A loosely interwoven hyphae

layer follows the algal layer, and a prosoplectenchymatous cartilaginous inner

layer encloses the central cavity. The hyphae of this layer are parallel but, some-

times, connected by means of unorientated hyphae.

CHEMICAL REMARKS

АП specimens were tested microchemically by means of thin-layer chromato-

graphy (TLC), according to the method given by CULBERSON (1972), We used

Merck silicagel 60 Fas plates in a solvent of benzene-dioxane-acetic acid (180;

45; 5) at 18°C. The chromatograms were viewed in daylight and in UV light

(254 nm), then sprayed with 10% Ha SC and heated to 110° for 15 minutes

(Tab. I).

To verify the presence of the lichen substances of Cladonia berghsonii, we

compared them with the chromatograms of herbarium material of well known

specimens (Tab. П) : Cladonia bacillaria (Ach.) Nyl. : Zolder, Asperges 2538

(1974). Cladonia floerkeana (Fr.) Flörke : Tessenderlo, Asperges 2718 (1977).

Cladonia sulphurina (Michx.) Fr. : Ovifat, Ed. Jacques 4611 (1962). Cladonia

incrassata Flórke : Aamsveen Enschede (Nederland), Daniéls 28/1Х/1970.

Source : MNHN, Paris

CLADONIA BERGHSONII ASPERGES SP. NOV. 353

Tab. I. — Results of the TLC

an RFx100 RF colourin colourin colour after

ichen substances ` io увс classes daylight UV 254nm ` HoSO«:spray

orange but after

rhodocladonic acid 0 1 pink H

yellow with a blue |

rime

squamatic acid 18 2 1 purple

yellow with a blue

rime

barbatic acid 35 3-4 I purple

yellow with a blue

didymic acid 35 3-4 П purple Anne

Tab. II

bacillaria floerkeana sulphurina incrassata — berghsonii

thodocladonic acid + + E т +

squamatic acid i ko + + E

barbatic acid + + is 3 H

didymic acid * + к x H

usnic acid а P % 5 E.

unknown = 1, ч 4 н

Cladonia berghsonii : Malmédy-Bévercé, Asperges 2951; Stambruges, Asperges

2974.

We can only state that squamatic acid, barbatic acid and an unknown sub-

stance can be found in Cladonia berghsonii. To verify the presence of barbatic

acid and to be sure of the absence or the sporadic presence of didymic acid,

we did a microcrystallization test, according to ASAHINA (1936).

The recrystallization was done in GAW solution (glycerol : alcohol : water;

1 :1:1). We used two podetia with their primary squamules to make an acetone

extraction. After recrystallization and comparing our results with the results

of THOMSON (1967), we could conclude that barbatic acid was always present.

and in a few specimens we found colourless needles of didymic acid.

AHTI suggested the possible presence of 4-0-dimethyl barbatic acid. After

rechecking the samples we could not confirm this.

HABITAT AND ECOLOGY

;

The species grows mostly оп soils which are rich їп humus, pH 4 to 4,5. This

humus consists of Pinus and Picea needle-leaves as well as Calluna branches.

Normally this Cladonia grows in association with mosses such as Campylopus

Source : MNHN, Paris

354 М. ASPERGES

introflexus (Hedw.) Brid., Polytrichum juniperinum Hedw. and Polytrichum

piliferum Hedw. We found it always immediately under Calluna or on old

Molinia plants, sometimes on old logs or rotten wood of Picea, Pinus and Callu-

na. In one case, it was growing on a rotten Salix stem about 1 m above the water

level (Lorcé G7/46-34, Asperges 2105). In two localities the soil was composed

of sandy rocks rich in iron and covered with a thin layer of humus. The speci-

mens of these two localities were rich in secondary squamules.

LADONIA BERGHSONII ASPERGES

Fig. 2. — Cladonia berghsonii Asperges; distribution in Belgium.

Source : MNHN. Paris

CLADONIA BERGHSONII ASPERGES SP. NOV. 355

DISTRIBUTION IN BELGIUM (Fig. 2)

We used the coordinates of the IFBL system. As far as we know, Cladonia

berghsonii seems to be limited to the district of «the Kempen» ir. the north of

the country and to the district of the Ardennes and Hautes Ardennes in the

north-east. We only have one herbarium specimen of the district of Brabant and

the locality of Stambruges is very exceptional.

Belgium. — Brecht, Jacques 2640 (1956). Bévercé (Rocher de Falize) G8/42-

44, Schumacher 608308 (1960). Kalmthout (Putse Moer) B4/37-11, Asperges

2031 (1972). Hees-Zelem (Galgenberg) D6/33-33, Asperges 2023 (1972). Lorcé

G7/46-34, Asperges 2105 (1973). Gelrode (Eikelberg) D5/54-14, Asperges 2085

(1973). Wuustwezel (bosduinstraat) В4/38-41, Asperges 2171 (1973). Rillaar

(Konijntjesberg) D5/37-33, Asperges 2835 (1978). Mol (Boerentang) C6/22-23,

Asperges 2992 (1979). Stambruges G3/22-23, Asperges 2974 (1979). Malmédy-

Bévercé G8/33-23, Asperges 2951 (1979). Pulderbos C5/23-21, Asperges 3084

(1980). Brecht (Groot schietveld) B5/32-13, Mertens (10-11-1980).

Netherlands. — Castelré B5/15-13, Asperges 3092 (1980).

ACKNOWLEDGEMENTS. - І am very grateful to Prof. М. Van Poucke for making the

chromatograms in the L.U.C. laboratory. I also wish to express my thanks to Prof. L, Stahls

for using SEM of the L.U.C. and to Mr. J. Vanoppen for his assistance. For taxonomic

discussion I am especially grateful to Dr, Ténsberg who re-examined some specimens by

TLC and Prof. Т. Ahti for all suggestions about «Chemotypes» and «Morphotypes».

BIBLIOGRAPHY

ASAHINA Y., 1939b — Microchemischer Nachweis der Flechtenstoffe. X. Mitteilung. J.

Jap. Bot. 15 :465-472.

ASPERGES М., 1976 — Quelques structures morphologiques dans les podétions de Cladonia

pleurota (Floerke) Schaer. Bull. Soc, Roy. Bot. Belgique 109 : 287-291.

DEPASSE $., DUVIGNEAUD J. ес DE ZUTTERE Ph., 1970 - Le site de la mer de sable à

Stambruges (province de Hainaut, Belgique). Lejeunia, n.s. 54 : 1-36.

LAMBINON J., 1969 — Les lichens, Les Naturalistes Belges : 1-196.

THOMSON J.W., 1967 — The lichen genus Cladonia in north America. Toronto, University

of Toronto Press, 172 p.

Source : MNHN, Paris

PLI. — 1 : Cartilaginous inner layer of the medulla of Cladonia floerkeana (2500 x). 2 : Car-

tilaginous inner layer of the medulla of Cladonia berghsonii (3000 x).

Source : MNHN. Paris

CLADONIA BERGHSONII ASPERGES SP. NOV. 357

Pl. II. — 3 : Longitudinal section of the cartilaginous inner layer of C. berghsonii; we can see

the parallel ranged hyphae (2500 x). 4 : Ascospores of C. berghsonii (5000 x). 5 : Lon-

gitudinal section of an apothecium of C. berghsonii (1500 x).

Source : MNHN, Paris

Pl. IH. — 6 : Soredia of С, be

пй (3000 x).

rghsoni (3500 x). 7 : Warty granula with cortex of C. berghso-

Source : MNHN, Paris

359:

INFORMATIONS

The International Association of Bryologists — IAB —

Composition du nouveau Conseil de l'Association pour la période 1981-

1987 : Président : H. INOUE (Japon), Président Honoraire : L.E. ANDER-

SON (USA), 19 Vice-Président : Н. BISCHLER (France), 29 Vice-Président :

T. POCS (Hongrie), Secrétaire : S.R. GRADSTEIN (Pays-Bas), Membres du

Conseil : М.К. CROSBY (USA), S.W. GREENE (Grande Bretagne), Z. IWAT-

SUKI (Japon), Т. KOPONEN (Finlande), G.S. MOGENSEN (Danemark), W.B.

SCHOFIELD (Canada), W. SCHULTZE-MOTEL (Allemagne), G.A.M. SCOTT

(Australie), J. SEWEYKOWSKI (Pologne) et D.H. VITT (Canada).

Publications de l'IAB :

The Bryological Times, tous les 2 mois, le Bulletin of Bryology, tous les

6 mois, Advances in Bryology, tous les 2 ans.

Pour plus de détails concernant ГІАВ, dont la cotisation est de 5.00 $ US par

an, s'adresser à S.R. GRADSTEIN, Instituut voor systematische plantkunde,

Heidelberglaan 2, 3584 CS Utrecht, Netherlands.

Source : MNHN, Paris

360

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

D.LAMY*

SYSTÉMATIQUE, NOMENCLATURE

BUCK W.R. — A re-interpretation of the Fabroniaceae. Additions and correc-

tions. J. Hattori Bot. Lab. 1980, 47 : 45-55, 7 fig. (New York Bot. Gard.,

Bronx, New York 10458 USA).

Les Myriniaceae apparaissent comme trés affines des Brachytheciaceae. Clé

aux esp. d'Helicodontium présentes en Amérique tropicale. Descr., diagn.,

ill. de Anacamptodon minimus sp. nov. du Zaire. A. mexicanus Buck et Crum

est un nouv. syn. avec А. compactus (Thér.) c. n. (= Helicod. c.). Schwetschkea

est placé parmi les Leskeaceae. S. formosica Card. est transféré sous Helicodon-

tium. Le genre Macgregorella Bartr. est accepté, avec comme esp. type : M.

indica (Broth.) c. n. (= Schweischkea i.); се genre est placé dans les Myriniaceae

aux cótés de Schwetschkeopsis. Leskeadelphus Herz. a priorité sur Pseudodime-

rodontium Broth. et la comb. nouv. L, bolivianus (Britt.) Buck (= Leskea b.)

est proposée.

BUCK W.R. — A generic revision of the Entodontaceae. J. Hattori Bot. Lab.

1980, 48 :71-159, 100 fig. (Idem).

Caractéres morphol. des Entodontaceae et leur valeur dans une spéculation

phylogénétique. Hist. des changements des concepts familiaux. Les observations

au microsc. optique et microsc. électronique centrées sur les détails de la mor-

phol. du péristome et l'utilisation du «Similarity-Grap-Clustering» (SIMGRA,

voir ESTABROOK et ROGERS 1966) permettent de redéfinir les Entodonta-

ceae : feuilles à costa double et courte et à cellules des ailes bien différenciées;

double péristome bien inséré sous orifice, dents de l'exostome composées de

plages assez larges, striées à papilleuses, presque jointives selon une ligne droite

centrale, au dos des dents les lamelles ne sont pas projetées. Cette famille com-

prend : Entodon C. Müll. (esp. type : E. fissidens С. Müll., 130 esp. en 2 sous-

genres; noter E. шетегі (Негг.) c. n. (= Cribrodontium w.), E. stewartii (Dix.)

c. n. (= Retidens s.) et E. longicostatus sp. nov. de Chine (diagn.)); Mesonodon

Hampe (esp. type : M. onustus Hampe; 2 esp. : M. flavescens (Hook.) c. n. (=

Pterogonium f.; syn. nov. M. onustus), M. regnellianus (C. Müll.) c. n. (= Necke-

ға r.); M. т. var. lepyrodontoides (C. Müll.) c. n. (= Entodon 1.)); Erythrodon-

* Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon, 75005 Paris.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1981, 2, 3 : 360-378.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 361

tium Hampe (esp. type : E. warmingii Hampe; 17 esp.) et Pylaisiobryum Broth.

(esp. type : P. cameruniae Broth.; monotyp.). Les autres genres précédemment

décrits sous les Entodontaceae doivent étre placés ailleurs : Trachyphyllum Серр

dans les Thuidiaceae; Enfodontella Broth. dans les Plagiotheciaceae; Levierella

C. Müll. dans les Fabroniaceae; Pterigynandrum Hedw. dans les Pterigynandra-

ceae; Rozea Besch. et Pseudoscleropodium (Limpr.) Fleisch. dans les Brachy-

theciaceae; Nanothecium Dix. et P. Varde, Orthothecium BSG, Plagiotheciopsis

Broth. et Bryosedgwickia Card. et Dix. dans les Hypnaceae; Pleurozium Mitt.

et Orontobryum Mitt. dans les Hylocomiaceae. Noter Orthothecium ovicarpum

(Dix.) с. n. (= Orthotheciadelphus о.). Clés aux genres des Entodontaceae.

Pour chaque genre (exclus ou inclus) : taxonom., descr., distr., esp. type, esp.

y appartenant. Noter nombreuses syn. nouv.

DEMARET F. et WILCZEK R. - La valeur spécifique de Bryum dichotomum

Hedw., B. bulbillosum Mont., B. bicolor Dicks. et B. barnesii Wood. Bull.

Зага, Bot. Natl. Belgique 1980, 50, 1/2 : 187-196, 5 fig, tabl. (Jard. Bot.

Natl. Belgique, Domaine de Bouchout, B-1860 Meise).

Descr., ill. de Bryum dichotomum Hedw., B. bulbillosum Mont., B. bicolor

Dicks. et B. barnesii Wood, qui sont 4 esp. distinctes.

FRAHM J.P. — An analysis of the Campylopus cavifolius complex. J. Hattori

Bot. Lab. 1980, 48 : 195-210, 20 fig. (Univ. Duisburg, Fachbereich 6, Bot.,

Postfach 101629, D-4100 Duisburg FRG).

Variation des caractéres végétatifs (taille des cellules laminaires et nombre

de rangs de cellules le long de la base de la feuille) étudiée pour le complexe

Campylopus cavifolius. Clé permettant de différencier les 4 esp. et 1 var. : C.

cavifolius, C. subconcolor (Hampe) Mitt., C. chrismarii (C. Müll.) Mitt. (syn.

nov. :C. subfimbriatus Thér.), C. c. var. suboblongus (Herz.) c. n. (= C. subobl.),

et С. multicapsularis (C. Müll.) Schimp. (syn. nov. : С. subannotinus Thér. et

P. Varde).

GROLLE К. —Über Harpalejeunea in Australasien. J. Hattori Bot. Lab. 1980,

47 : 237-244, 2 fig. (Friedrich-Schiller-Univ., Sekt. Biol, 69 Jena DDR).

Comparaison des innovations du gynécée chez Harpalejeunea et Drepanole-

jeunea. Clé aux 2 esp. australasiennes d’Harpalej. : Н. latitans (Hook. f. et

Tayl.) с. п. (= Jungermannia 1.) et Н. filicuspis (Steph.) Miz. (nouv. pour la

région). Н. colensoi Steph. et Drepanolej. minima Steph. sont syn. avec Н.

latitans qui est décrit et ill.

GROLLE R. - Nephelolejeunea in Australasien. J. Hattori Bot. Lab. 1980, 48 :

161-170, 2 fig. (Idem).

Clé aux genres et sous-genres des Tuyamaelloideae avec indication des esp.

y appartenant. Descr. de 2 nouv. sous genres ; Siphonolejeunea subgen. Podole-

jeunea (esp. type : 5. nudipes (Hook. f. et Tayl.) Herz.) et Nephelolejeunea

subgen. Concholejeunea (esp. type : М. conchophylla Grolle). Diagn., descr., ill.

de 2 esp. nouv. de Nephelolejeunea Grolle, genre qui n'était connu que du Chili :

К. conchophylla (Nouv.-Zélande) et N. hamata (Australasie).

Source : MNHN, Paris

362 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

HATTORI S. — A revision of the subgenus Homotropantha of the genus Frulla-

nia, Hepaticae. J. Hattori Bot. Lab. 1980, 47 : 165-236, 42 fig., 1 tabl. (Hatt.

Bot. Lab., Obi, Nichinan-shi, Miyazaki-ken 889-25 Japan).

Frullania subgen. Homotropantha Spruce, groupe naturel, est divisé en 3 sec-

tions : Remotilobae Verd., Fallaces Verd. et Homotropantha (3 séries : Homo-

tropantha, Deflexae (Verd.) Hatt. stat. nov. (= Frull. sect. Defl.), Integristipulae

Hatt. ser. nov.). Ce sous-genre comprend 19 esp., 1 sous-esp. et 2 var. Clés aux

sections, esp. Descr. du sous-genre et de chaque taxon avec taxonomie, ill., distr.

et notes. Diagn. de F. macrophylla sp. nov. de Formose. Phytogéographie. Il

apparait une affinité étroite entre la flore de Nouvelle-Guinée et celle du Paci-

fique Sud.

IWATSUKI Z. — A preliminary study of Fissidens in China. J. Hattori Bot. Lab.

1980, 48 : 171-186, 6 fig. (Hatt. Bot. Lab., Obi, Nichinan-shi, Miyazaki-ken,

889-25 Japan).

Notes morphol. et/ou taxonom. pour 32 esp. et 1 var. de Fissidens de la

Chine continentale. Nombreuses syn. nouv.

KITAGAWA М. - New Guinean species of the genus Bazzania, 1. J. Hattori

Bot, Lab. 1980, 47 : 127-143, 18 fig. (Biol. Lab., Nara Univ. Educ., Takaba-

take-cho, Nara 630 Japan).

Diagn., descr., ill. de Bazzania bicrenata aff. de B. tricrenata (Wahl.) Trev.,

de B. cadens aff. de B. debilis N. Kitag., de B. magnistipula, de B. perfalcata, de

B. schusterana aff. de B. loricata (Nees) Trev., de B. schultze-motelii, de B.

succulenta esp. nouv. de Nouv.-Guinde. Noter B. parisii (Steph.) c. п. (= Masti-

gobryum p.). Notes de distr. ou morphol. pour 9 autres Bazzania.

KOPONEN Т. - A synopsis of Mniaceae (Bryophyta). II. Orthomnion. Ann.

Bot. Fenn. 1980, 17, 1 : 35-55, 76 fig. (Bot. Mus., Univ. Helsinki, SF-00170

Helsinki 17).

Les genres Orthomnion Wils. et Orthomniopsis Broth. sont réunis en un

seul genre : Orthomnion. Celui-ci comprend 9 esp. : О. bryoides (Griff.) Nor-

Кен, O. dilatatum (Mitt.) Chen, О. elimbatum (Nog.) c. n. (= Orthomniopsis

e.), О. handelii (Broth.) c. n. (= Mnium h.), O. javense (Fleisch.) с. n. (= Mnium

.); O. loheri Broth., О. noguchii sp. nov. du Népal Est, O. piliferum sp. nov. de

Taiwan et O. nudum Bartr. Noter la subdivision en 2 sections : Handeliomnion

sect. nov. et Orthomnion. Cette derniére est divisée en 2 sous-sect. : Orthom-

niopsis (Broth.) c. n. et Oligodon subsect. nov. Synonymes nouveaux et choix

de lectotypes. Descr. (et diagn.), ill., clés et distr. des taxa.

KOPONEN T. — A synopsis of Mniaceae (Bryophyta). III. Carl Müller's undes-

cribed and dubious names. Ann. Bot. Fenn. 1980, 17, 1 : 61-64 (Idem).

Publication de 44 noms, nomina nuda et noms douteux; 13 sont de nouv.

syn. Lectotypes pour Mnium punctatum Hedw. var. reflexifolium Kab., M. spe-

ciosissimum Schimp. ex С, Müll. et C. tenerrimum C. Müll.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 363

MAGILL R.E. — A monograph of the genus Symphysodontella (Pterobryaceae,

Musci). J. Hattori Bot. Lab. 1980, 48 : 33-70, 4 cartes, 16 fig. (Bot. Res.

Inst., Private Bag X101, Pretoria 0001, South Africa).

Morphol., critéres taxonomiques du genre Symphysodontella Fleisch. d'Asie

tropicale et dont le lectotype est S. cylindracea (Mont.) Fleisch. Clés aux 3

sections (Symphysodontella, Attenuatula sect. nov. (esp. type : S. attenuatula

Fleisch.) et Lonchopoda (Broth.) Fleisch. emend. Magill (esp. type : S. involuta

(Thwait. et Mitt.) Fleisch.) et aux 9 esp. reconnues. Pour chaque esp. : nomencl.,

descr., ill., écol., distr., spécimens examinés, notes. Sont exclus : S. dimorpha

Dix., S. borü Dix. et S. pilifolia Dix. qui sont transférés respectivement sous les

genres Trachyloma, Myurium et Pterobryopsis.

MIZUTANI М. - Notes on the Lejeuneaceae. 3. Some asiatic species of the

genus Cheilolejeunea. J. Hattori Bot. Lab. 1980, 47 : 319-331, 6 fig. (Hatt.

Bot. Lab., Obi, Nichinan-shi, Miyazaki-ken 889-25 Japon).

Descr., Ш., taxonom., notes morphol. et syst. de Cheilolejeunea meyeniana

(Gottsch. et al.) Schust. et Kachr., С, vittata (Hoffm.) Schust. et Kachr., С.

occlusa (Herz.) Kodama et Kitag., C. ceylanica (Gott.) Schust. et Kachr., С.

longiloba (Hoffm.) Schust. et Kachr.

WILCZEK Қ. et DEMARET Е. - Pohlia lutescens (Limpr.) Lindb. f. var. flagel-

lare Spindl. synonyme de P. lutescens. Bull. Jard. Bot. Natl. Belgique 1980,

50, 1/2 : 237-239 (Таға. Bot. Natl. Belgique, Domaine de Bouchout, В-1860

Meise).

MORPHOLOGIE, ANATOMIE

BRETON G. — Ces petites lames vertes appliquées sur le sol... Réflexions et

observations des thalles d'hépatiques et des prothalles. Bull. Trim. Soc. Géol.

Normandie 1980, 67, 1 : 65-72, 19 fig. (Mus. Hist. Nat. Havre, 76600 Le

Havre).

Comparaison des thalles de Marchantia et des prothalles de fougeres. Conclu-

sions sur l'évolution.

HÉBANT C. — Structure et différenciation du système conducteur de l'hépa-

tique antipodiale Hymenophyton flabellatum (Labill.) Dum. ex Trev. (Metzge-

riales). J. Hattori Bot. Lab. 1980, 47 : 63-74, 5 pl. (Biol. Veget., Univ. Sci.

Techn. Languedoc, F-34060 Montpellier).

Morphogénèse du gamétophyte dendroide d’Hymenophyton flabellatum.

Observations des tissus conducteurs. Les parois des éléments conducteurs sont

perforées de petits pores dérivés du plasmodesme; ces éléments ne sont jamais

lignifiés. Comparaison avec les plantes supérieures et les autres Metzgériales.

KITAGAWA N, - The spiral thickening of elaters in bryophytes in sinistrorse

(left-handed), Misc. Bryol. Lichenol. 1980, 8, 9 : 188-190, 1 fig, jap., rés.

angl.

Source : MNHN, Paris

364 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

La majeure partie des élatéres d'hépatiques et d'anthocérotes ont des épais-

sissements en spirale sinistrorse. Chez Conocephalum conicum et C. suprade-

compositum, il y a moins de 1% des élatéres qui ont une spirale dextrorse,

celles-ci sont courtes et épaisses.

RUSHING A.N. and SNIDER J.A. — Observations on sporophyte development

in Lorentziella imbricata (Mitt.) Broth. J. Hattori Bot. Lab. 1980, 47 :35-44,

2 pl. (Dept. Biol. Sci., Univ. Cincinnati, Cincinnati, Ohio 45221 USA).

Développement comparable aux autres cléistocarpes et stégocarpes. Dans la

capsule de Lor. imbr. présence de spores hétérogènes (semblant être le résultat

d'une fausse anisosporie) et de filaments de cellules semblables à ceux observés

dans de nombreux genres stégocarpes.

WILCZEK R. et DEMARET Е. - Des propagules tubériformes chez Bryum

barnesi Wood. Bull. Jard. Bot. Natl. Belgique 1980, 50, 1/2 : 267 (Jard.

Bot. Natl. Belgique, Domaine de Bouchout, B-1860 Meise).

CYTOLOGIE, ULTRASTRUCTURE

INOUE 5. and YASHIMATA К. — Karyological Studies on four species of the

genus Rhodobryum (Musci). J. Hattori Bot. Lab. 1980, 47 : 145-152, 15 fig.,

2 tabl. (Dept. Biol, Fac. Sci., Kumamoto Univ., Kumamoto-shi 860, Japan).

Caryotypes de R. beyrichianum (Hornsch.) С. Müll., R. giganteum (Schwaegr.)

Par., R. ontariense (Kindb.) Kindb., R. roseum (Hedw.) Limpr. Pour tous n =

10. Ce nombre est considéré comme le nombre de base pour le genre Rhodo-

bryum. К. ontariense et R. rosewm sont bien deux taxons distincts.

MEHRA Р.М. and KUMAR D. — Cytology of two Indian Calobryales. J. Hattori

Bot. Lab. 1980, 47 : 57-61, 8 fig. (Dept. Bot., Panjab Univ., Chandigarh,

India).

N = 9 pour Calobryum indicum et C. dentatum. Comparaison des chromo-

somes des plantes d et ? avec ceux des autres hépatiques.

POWELL A.J., LLOYD C.W., SLABAS A.R. and COVE Р.]. — Demonstration

of the microtubular cytoskeleton of the moss Physcomitrella patens, using

antibodies against mammalian brain tubulin. PI. Sci. Lett. 1980, 18, 4 :401-

404, 1 fig. (Bioscience Div., Unilever Res. Colworth Lab., Sharnbrook, Bed-

ford, U.K.).

Les microtubules forment des filets anastomosés et épais.

VERDUS М.С. — Etude ultrastructurale des propagules de Campylopus intro-

flexus (Hedw.) Brid. (Bryopsida, Dicranales). Bull. Soc. Bot. N. France 1978

(1980), 31, 3-4 : 33-40, 2 pl. (Univ. Lille I, Lab. Bryol. et Cytol. Veget.,

F-59655 Villeneuve d'Ascq Cédex).

Mise en évidence de structures de réserve (chloroplastes amyliféres et corps

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 365

cytoplasmiques lipidiques) et de structures de protection constituées par la

sécrétion d'un abondant mucilage polysaccharidique.

VERMA 5.К. and KUMAR S.S. — Cytological observations on West Himalayan

mosses. J. Hattori Bot. Lab. 1980, 47 : 245-268, 56 fig. (Dept. Bot., Panjab

Univ., Chandigarh 160014 India).

Résultats cytologiques pour 22 esp. de Pottiaceae. Le nombre de base de la

famille apparait étre n — 7. N — 13 et n — 26 sont les nombres les plus fré-

quents. Haute incidence d'aneuploidie et de polyploidie.

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

ASAKAWA Y., TOKUNAGA N., TAKEMOTO T., HATTORI S., MIZUTANI

M. and SUIRE C. — Chemosystematics of Bryophytes IV. The distribution

of terpenoids and aromatic compounds in Hepaticae and Anthocerotae. J.

Hattori Bot. Lab. 1980, 47 : 153-164, 1 tabl., 1 fig. (Inst. Pharmacognosy,

Tokushima Bunri Univ., Yamashiro-cho, Tokushima 770 Japan).

Terpénoides et composés aromatiques pour 30 taxons. Caespitenéne et

caespitenone sont des produits nouv. isolés chez Porella caespitans var. setigera

et P. japonica, et caespitone chez P. c. var. s. importance taxonomique. Noter

que sauf Porella, Frullania, Conocephalum et Wiesnerella, les Hépatiques pro-

duisent des sesqui- et/ou diterpénoides enantioméres trouvés chez les plantes

supérieures.

ASAKAWA Y., MATSUDA R. and TAKEMOTO T. — Mono- and Sesquiterpe-

noids from Wiesnerella denudata. Phytochemistry 1980, 19, 4 : 567-569,

1 tabl. (Idem).

L'odeur acre du thalle est due à la tulipinolide. Mise en évidence d'un nouv.

germacronolide : le dihydrotulipinolide. Inhibition de la germination et de la

croissance des racines du riz due aux guaianolides.

ASAKAWA Y. YAMAMURA A., WAKI T. and TAKEMOTO T. — Caespite-

none, a new cyclopropanoid pseudoguaiane and ent-sesquiterpenes from

Porella species. Phytochemistry 1980, 19, 4 : 603-607 (Idem).

6 esp. de Porella et Macvicaria ulophylla sont étudiées. Isolement d'un nou-

veau cyclopropane pseudoguaiane. Toutes les esp. sauf P. caespitans ssp. setigera

contiennent du dialdéhyde diterpéne et du perrottetianal A. Chez les Porella

étudiés : (+)-Aristolone, (—)-c-eudenol et hydrocarbones reliés à des sesquiter-

pénes qui sont en fait des enantioméres de ceux trouvés chez les plantes supé-

rieures.

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BP 53 X, F-38041 Grenoble).

А l'obscurité, passage rapide d'un état de vie ralentie à un état de vie active

ой la respiration fonctionne à sa vitesse maximum. Cet état dure quelques

heures, pendant lesquelles les protoplastes se structurent en chloroplastes. Puis

il y a une baisse progressive de la respiration due à un ralentissement général

du métabolisme. Dans ces conditions, les spores ne germent pas.

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Barbula aurea (Bartr.) Zander, mousse Чез régions arides, est incapable en

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 367

laboratoire d'absorber suffisamment d'eau d'une atmosphére saturée pour

maintenir une photosynthése significative. La présence non fréquente d'humidité

liquide disponible dans la plupart des régions arides exige une tolérance physiol.

et biochim. à de longues périodes de dessication chez les mousses du désert

et réduit la production potentielle de la photosynthése.

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Changement à court terme dans les tourbiéres ombrotrophiques : diminution

de la couverture totale de sphaignes et de leur vitalité. Changements à long terme

dans 9 sites depuis 1950. Les changements profonds sont düs aux conditions

de nutrition, à l'influence de la croissance des arbres. La végétation devient plus

ou moins semblable à celle des foréts humides sur sol minéral. Noter la non-

existence de sphaignes dans les endroits fertilisés. Bryophytes et lichens cités.

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nouveaux pour l'Espagne-

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Descr. des microclimats de Polytrichum alpestre Hoppe et Drepanocladus

uncinatus (Hedw.) Warnst., dans l'antarctique maritime. Production et photo-

synthése. Acclimatation de la photosynthése nette aux températures croissantes

durant une saison, physiologie de la croissance sous la neige.

Source : MNHN, Paris

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Présence de Paludella squarrosa dans 9 loc. de Lombardie et du Trentino-

Alto Adige, dont 3 sont попу. Il se trouve dans des tourbières avec une végéta-

tion appartenant au Caricetum fuscae. Influence anthropogénique.

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Récolte de Orfhod. lineare subsp. lineare dans le district Brabangon et le

Grand-Duché de Luxembourg. La sous-esp. est nouv. pour ce dernier.

DULL R.— Die Moose (Bryophyta) des Rheinlandes (Nordrhein-Westfalen,

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Données sur la végétation de la région. Liste des loc., des esp. (29 hépatiques,

147 mousses et 17 sphaignes) avec loc.; 3 esp. sont nouv. pour le Québec et 5

pour le Labrador.

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College, London SW10 0QX, Great Britain).

La végétation de la rhyolite est dominée par Lecidea tenebrica, tandis que

celle des pierres ponces volcaniques n'a pas d'esp. prépondérante. Ces dernières

roches apparaissent plus poreuses, mais leur perte en eau est plus rapide que celle

des rhyolites.

PETIT D. et DELAY J. — Les végétaux thermophiles des terrils en combustion

dans le Nord de la France. Sociologie - Écologie - Caryologie. Bull. Soc. Bot.

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Lab. Cytogénét. et Écol., F-59655 Villeneuve d'Ascq Cedex).

Descr. de 4 groupements de végétaux sur ces zones en combustion : gr. à

Campylopus introflexus, gr. à Chenopodium pumilis, gr. à Ch. bortrysa et

Portulaca oleracea, gr. à Digitaria sanguinalis. Tolérance aux températures

élevées. Effet de la combustion sur les teneurs en P et 5. Bilan caryologique

de 26 plantes.

SHAW G.A. — Thuidium recognitum (Hedw.) Lindb. in Yorkshire. Naturalist

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350, 3 tabl., 26 fig. (Dept. Biol, Russell Sage College, Troy, New York

NY 12180 USA).

La végétation vasculaire et bryophytique est échantillonnée quantitativement

pour déterminer la nature des principaux gradients de la végétation. Types de

végétation sur les crêtes et dans les mares. Noter dans le gradient humide-sec,

la série écologique de bryophytes avec une abondance d'Amblystegiaceae et

l'absence de Sphagnaceae.

Source : MNHN, Paris

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ZANDER В.Н. - Spread of Leptodontium viticulosoides (Bryopsida) after

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Diagn., descr., ill. de 2 esp. nouv. de lambre de la Baltique : Jungermannia

berendtii, 19 report paléontologique de Jungermannia L. s. str., appartenant

probablement à J. sect. Desmorhiza Amak., et Radula sphaerocarpoides, précé-

demment décrit comme étant Jungermannia sphaerocarpoides Caspary 1887.

Dans le méme fragment d'ambre, on a trouvé : Radula sphaerocarpoides, Frulla-

nia acutata Caspary et Lejeunea latiloba Caspary .

THIELE-PFEIFFER Н. — Die miozäne Mikroflora aus dem Braunkohlentagebau

Oder bei Wackersdorf/Oberpfalz. Palaeontographica Abt. В 1980, 174, 4-6 :

95-224, 17 pl., 6 fig., 4 diagr. (Universitätsinst. Paläontologie, Richard Wa-

gner Str. 10/1, 8000 München 2).

Descr. systématique et interprétation stratigraphique de la microflore du

miocène de la mine de charbon à ciel ouvert Oder, prés Wackersdorf/Oberpfalz,

Descr. de 8 genres et de 15 esp. de Sporomorphus nouv. Relations avec les

familles et les genres actuels. Comparaison de la microflore avec celles du Néo-

gène de l’Europe, Descr. palynologique de 2 communautés de plantes. Noter

Stereisporites minor (Raatz) Krutzsch ssp. minor Krutzsch, proche de Sphagnum.

OUVRAGES GÉNÉRAUX

SCHUSTER В.М. — The Hepaticae and Anthocerotae of North America, East of

the Hundredth Meridian. New York, Columbia University Press, 1980. Vol. 4,

xviii + 1334 p., fig. 477-774 (Prof, Bot., Univ. of Massachusetts at Amherst,

USA).

Ce vol. 4 des hépatiques et anthocérotes d'Amérique du Nord expose les

affinités phylogénétiques, l'écologie, la taxonomie de plus de 267 taxons dont

135 esp., appartenant aux Cephaloziellaceae, Geocalycaceae, Chonecoleaceae,

Plagiochilaceae, Acrobolbaceae, Arnelliaceae, Radulaceae, Porellaceae et Lejeu-

neaceae (les Jubulaceae seront traitées dans le vol. suivant). L'A. donne pour

chaque taxon : descr. détaillée, type, distr. en Amérique du Nord, écologie,

Source : MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 371

différenciation et variation, synonymie. Une illustration abondante et claire,

tant sur les détails du gamétophyte que sur la cytologie, l'anatomie du spo-

rophyte ou les modes de ramification, vient compléter ce volume, reflet d'une

observation méticuleuse. Pour permettre une meilleure compréhension phylo-

génétique de cette flore dans l'ensemble des hépatiques, РА. a été obligé d'in-

clure, souvent dans les clés ou les conspectus, de nombreux groupes extraterri-

toriaux, principalement au niveau des sous-esp., sous-genres et sous-familles.

Du fait du manque de place, certaines décisions taxonomiques ont été prises

avec un minimum d'explication; la lecture des nombreuses notes infra-paginales

sera d'un précieux secours. Parmi les nombreuses nouveautés taxonomiques

(comb. nov., nom. nov. ...), noter les sp. nov. : Cylindrocolea andersoni, Cepha-

loziella obtusilobula, Lophocolea apalachicola, L. appalachiana, Plagiochila

invisa, Lejeunea dimorphophylla, Rectolejeunea evansiana et Aphanolejeunea

minuta.

Source : MNHN, Paris

372

BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE

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mules sur les marges des scyphes et contient les ac. stictique et fumarprotocé-

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Tomabeniopsis Follm. est proposé pour remplacer Tomabenia Trev. em.

Kur. homonyme postérieur de Tomabenea Parl. ex Webb. Parmelia ephebea

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sentants de Baeomyces Pers. en Nouvelle-Zélande. 9 taxons sont placés en syn.

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Source : MNHN. Paris

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Diagn., descr., ill. de P. duplomarginata sp. nov. de Nouv.-Zélande, se caracté-

risant par la formation d'une double marge apothéciale, un arrangement péri-

clinal des hyphes du thalle, et une esp. de Scytonema comme phycobionte.

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Diagn., descr., ill. de R. confetula sp. nov. de Porto Santo, Noter R. nemato-

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Délimitation de la famille des Teloschistaceae. Descr. du genre Apatoplaca

gen. nov. pour les esp. crustacées, avec asques de type Teloschistes, à thalle

non pigmenté, à apothécies noires et spores non septées. Esp. type : A. oblongu-

la (Н. Magn.) c. п. (= Lecidea o.). Clés aux genres de la famille, descr. des genres.

Les genres Protoblastenia (incl. Chrysopsora) et Edrudia ne sont pas des Telo-

schistaceae.

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Descr., diagn., ill. de М. occultum sp. nov. de l'Orégon. Présence d'ac. us-

nique. Cette esp. appartient au groupe N. cellulosum. Notes chimiques pour

N. arcticum, N. antarcticum et М. australe.

Source : MNHN, Paris

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La chromatographie en couche mince chez Pertusaria amara confirme la

présence des ac. physodalique et salasinique. Elle met en évidence pour la 19 fois

Гас. protocétrarique et une nouv. substance apparemment liée à Гас. picroli-

chénique.

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induit un déclin rapide ес constant de la photosynthése, се qui peut entrainer

la mort du phycobionte.

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Ontario, Canada, M3H 5T4).

De faibles concentrations de vanadium (0.2 ppm) provoquent une réduction

significative de l'activité phosphatasique chez Cladonia rangiferina et dans

d'autres lichens.

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Ontario, Canada).

Etudes sur Peltigera canina et P. scabrosa. Le mycobionte montre une plus

grande tolérance au stress thermique que le phycobionte; lors de ce stress la

photosynthése est très sérieusement affaiblie, pendant que la respiration peut

être maintenue au méme niveau. Relation avec l'écologie et la distribution

géographique.

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Aprés plusieurs mois de neige, l'activité nitrogénase est trés basse. Ceci est

dà au noir prolongé et à Pinactivation de Venzyme nitrogénase à très basse

température.

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тепешг en éléments de 14 esp. de lichens saxicoles et corticoles provenant

de 45 sites; 20 éléments sont analysés par activation neutronique et fluorescence

aux rayons X. Calcul du facteur d'enrichissement (EF) pour chaque analyse

d'élément. La variation des teneurs en éléments est considérable entre les es-

péces. Les esp. peuvent étre distinguées lorsque tous les éléments sont comparé

simultanément. La distinction entre les esp. de Cladina est basée sur la сара

effective de celles-ci à accumuler le fer, le scandium, le titane et le vanadium,

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La glutamine produite par le thalle peut étre impliquée dans la régulation de

Pactivité nitrogénase par le Nostoc de la céphalodie.

SIGFRIDSSON В. and OQUIST б. - Preferential distribution of excitation

energy into photosystem І of desiccated samples of the lichen Cladonia

impexa and the isolated lichen-alga Trebouxia pyriformis. Physiol. Pl. (Copen-

hagen) 1980, 49, 4 : 329-335, 6 fig. (Dept. Pl. Physiol., Univ. of Umeñ, S-

901 87 Umeå).

Étude chez Cladonia impexa, chez Trebouxia pyriformis isolé de Cl. squamosa

et chez Scenedesmus obliquus. Mesures de l'émission de fluorescence à basse

température. La dessiccation d’esp. tolérantes, telles le Cladonia et le Trebouxia,

entraine une distribution d'énergie préférentielle dans le photosystéme І. Róle

du B-caroténe et de la chlorophylle a.

TEGLER B. and KERSHAW K.A. — Studies on lichen-dominated systems XXIII.

The control of seasonal rates of net photosynthesis by moisture, light and

temperature іп Cladonia rangiferina. Сапай. ). Bot. 1980, 58, 17 : 1851-

1858, 6 fig. (Dept. Biol., McMaster Univ., Hamilton, Ont., Canada L85 4K1).

RÉPARTITION, ÉCOLOGIE, SOCIOLOGIE

BIRD C.D., THOMSON J.W., MARSH A.H., SCOTTER G.W. and WONG Р.У. —

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1947-1985, 5 fig., 2 tabl. (Dept. Biol., Univ. Calgary, Calgary, Alta, Canada

тэм 1N4).

Descr. de la région étudiée, qui couvre 230 000 km2, Rôle du sol toujours

gelé, des pluies et des perturbations anthropiques. Liste de 244 macrolichens

avec loc. : 45 taxons sont пошу. pour le district de Mackenzie, 30 pour le Yukon.

Pilophorus robustus Th. Fr. nouv. pour le Canada.

Source : MNHN, Paris

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HALE М.Е, Jr. — The lichen genus Relicina (Parmeliaceae) in India and Sri

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shington DC 20560, USA).

R. abstrusa, R. amphithrix, R. relicinula, В. subconnivens, R. sublanea et

R. sydneyensis présents en Inde et au Sri Lanka.

HANSEN E.S. — Lichens from Northwestern Greenland collected on Botanical

Expedition in 1975 and 1977. Bryologist 1980, 83, 1 : 87-93, 1 fig., 1 tabl.

(Bot. Mus., Univ. Copenhagen, DK-1123 Copenhagen).

77 taxa, macro- et microlichens, avec loc. récoltés par Mme Laurence de

Bonneval et Mr Bent Fredskild. Données géol. et écol.

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Bot. II, Univ. Würzburg, D-8700 Würzburg).

Étude de Ramalina maciformis. Discussion des résultats en fonction de la

phytomasse des lichens et de la production photosynthétique annuelle.

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Bot., Natl. Sci. Mus., Tokyo).

61 esp. пошу. pour l'ile de Kohzu-shima. Extension d'aire pour cert. esp.

Dirinaria mikawensis Kashiw. est syn. avec D. consimilis (Sirt.) Awas.

LANG G.E., REINERS W.A. and PIKE L.H. — Structure and biomass dynamics

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Univ., Morgantown, West Virginia 26506 USA).

Etude du changement dans la composition en esp. de la couverture, de la

biomasse, des groupes élémentaires par rapport à l'espace et au temps, pour

les lichens épiphytes associés aux Abies balsamea (L.) Mill. dans le New Hamp-

shire.

LARSON D.W. — Patterns of species distribution in an Umbilicaria dominated

community. Canad. J. Bot. 1980, 58, 11 : 1269-1279, 4 tabl., 6 fig. (Dept.

Bot. & Genet., Univ. Guelph, Guelph, Ontario, Canada МІС 2W1).

Descr. des communautés de falaises et d’affleurements rocheux, dans les-

quelles les Umbilicaria sont dominants, dans le centre de l'Ontario. Plusieurs

Source ` MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE 377

esp. montrent une exigence spécifique pour la pente et l'exposition. Relation

entre les modes de distr. et la physiol. des Umbilicaria.

LISICKA Е.- Flechtenfamilie Umbilicariaceae Fée in der Tschechoslowakei.

Biol. Prace Slov. Akad. Vied., Ser. А 1980, 26, 4 : 1-151, 12 fig., 2 tabl.

(Biol. Arbeitsst., Komensky Univ., Turcianska Stiavnicka, 801 00 Bratislava,

Czechoslovakia).

Historique. 17 esp. d’Umbilicaria sont présentes еп Tchécoslovaquie. Pour

chaque taxon : synonym., exsic., morphol. et chimie, variabilité, distr. détaillée

en Tchécoslovaquie.

ORLOCI L. and STANEK W. -— Vegetation survey of the Alaska Highway,

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19 fig. (Dept. Pl. Sci, Univ. Western Ontario, London, Ontario, Canada

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deo, Uruguay).

Liste de 21 lichens avec habitat. Calicium subcurtum var. viridescens Vain.,

Hypotrachyna osorioi (Hale) Hale, Lecanora fusca Müll. Arg., L. subatra Räs.,

Parmelia borrerioides Nyl., P. hypoleucites Nyl., Ochrolechia osoriana Vers.,

Physcia carassensis Vain. et Xanthoria fallax (Hepp.) Arn. sont nouv. pour

l'Argentine.

OSORIO H.S. — Contribution to the lichen flora of Uruguay. XIV. New or

additional records from Central Uruguay. Mycotaxon 1980, 11, 1 : 250-

254 (Idem).

Liste avec loc. de 39 esp. récoltées dans le centre de l'Uruguay. Heterodermia

flabellata (Fée) Awas., Parmelina muelleri (Vain.) Hale et Rinodina homobola

(муі.) Vain. sont nouv. pour l'Uruguay.

REDON J. y WALKOWIAK A.B. — Estudio preliminar de la Flora Liquenica

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Biol., Casilla 130-V, Univ. Chile, Valparaiso).

Descr. du parc national «La Campana», Prov. Quillota, centre du Chili. Liste

de 47 esp. avec loc. Coniocybe furfuracea (L.) Ach. et Candelaria concolor

(Dicks. Arn. sont nouv. pour le Chili. Diagn., descr., ill. de Haematomma

campanaensis sp. nov.

RUNDELL P.W. - Corticolous lichen cofnmunities of Nothofagus dombeyi

on Volcan Villarica in Southern Chile. Bryologist 1980, 83, 1 : 82-84, 2 tabl.

(Dept. Ecol. and Evolut. Biol, Univ. California, Irvine СА 92717, USA).

Source : MNHN, Paris

378 BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE

Les communautés de lichens corticoles sur Nothofagus dombeyi dans la

région du volcan Villarica sont dominées par Hypogymnia physodes (Kremph.)

Ohlsson, Nephroma antarcticum (Wulf.) Nyl., Psoroma sphinctrinum (Mont.)

Nyl., Psewdocyphellaria flavicans (Hook. et Tayl.) Vain., P. impressa (Hook.

et Tayl.) Vain. et P. crocata (L.) Vain.

TONSBERG T. — Contribution to the lichen flora of Majorca (Spain). Norweg.

J. Bot. 1980, 27, 3 : 193-198, 2 fig. (Bot. Inst., Univ. Trondheim, 7000

Trondheim, Norway).

Liste avec loc. et notes de 21 esp. de macrolichens nouveaux pour Majorque.

19 d'entre eux sont nouv. pour les Iles Baléares.

OUVRAGES GÉNÉRAUX

FILSON К.В. and ROGERS R.W. — Lichens of South Australia. Woolman,

Netley (South Australia). 1979, 197 p., 28 fig., 16 pl. coul. (Natl. Hb Victo-

ría, Royal Bot. Gard., South Yarra, Melbourne, Victoria 3141, Australia).

Généralités (structure du thalle et reproduction, chimie, récoltes en Australie

du S, écol., distr.). Arrangement des lichens d’Australie du S selon Hale et Poelt.

Clés aux familles, genres. Étude taxonomique en ordre alphabétique de genres.

Clés aux esp. par gentes. Pour chaque taxon : synonym., descr., réactions chi.

miques, loc. et distr. Comb. nouv. : Peltula australiensis (Müll. Arg.) (= Heppia

а). Cette flore synoptique merveilleusement illustrée est complétée par un glos-

saire, un index et une bibliogr. (16 p.).

ROGERS R.W. — The genera of Australian Lichens (Lichenized fungi). St Lucia,

London, New York; Univ. Queensland Press 1981, 124 p., 4 fig.

Cet ouvrage uniquement conçu pour la détermination des genres de lichens

australiens comprend : une liste des genres récemment découverts en Australie,

la classification selon Poelt 1973, des clés pour les thalles fruticuleux, foliacés,

squamuleux, crustacés, filamenteux, et les basidiolichens. Descr. des genres :

morphol., chimie, phycobionte, distr. Guide pour aider à la détermination des

esp. permettant de connaître les monographies. Importante bibliogr., glossaire,

index taxonomique et index chimique.

Commission paritaire 15-9-1981 N° 58611.

Dépót légal n° 10998 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 20 septembre 1981.

Source : MNHN, Paris

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Universités de Rouen et Paris VII - 5-11 juillet 1976

€ analyse des modeles théoriques Ф recherche des couplages métaboliques ou autres

€ études électrophysiologiques @ cas particulier des transferts d'anions et de molécules

organiques Ф localisation d'ions et aspects structuraux et moléculaires Ф intervention

d'échanges ioniques dans les régulations intercellulaires

€ kinetic and thermodynamic considerations, model systems

metabolic and other couplings, ATPases

€ particular features of anionic transfers

Ф electrophysiology of the ionic transfer

# absorption of organic molécules

@ localization, molecular and structural aspect of the transfers

@ interference of the transmembrane transfers in other processes than absorption

Ф ion exchanges in cell organites

(69 communications dont 64 en anglais et 5 en francais)

21 x 29, 7 - 608 pages - broché 180F

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M chez son libraire

Serat aux Editions du CNRS (chèque joint) В

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Trésor de Іа langue Francaise

О Revue de l'Art

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SOMMAIRE

М.С. JANEX-FAVRE, — Études ontogéniques chez le Porina byssophila

(Pyrénolichen). II. — Les périthèces .................. f

R. SCHUMACKER, A. LECOINTE, J. TOUFFET, Ph. DE ZUTTERE,

L. LECLERCQ et К. FABRI. — Hyocomium armoricum (Brid.) Wijk

& Marg. en Belgique et dans le nord-ouest de la France (Ardenne,

Bretagne, Normandie). Étude chorologique, écologique et purum

а N а К d s АЖ уя ee >

S. SCHELL und S. WINKLER. — Zur Ökologie und Pflanzengeographie

blattbewohnender Flechten von Rio Grande do Sul (Südbrasilien) . . .

R. UDAR and U.S. AWASTHI. — A new species of Lejeunea from India .

M. ASPERGES. — A new lichen species, Cladonia berghsonii Asperges

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INFORMATIONS ME re ONG RI EROR OUT IRE EI e ...

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE. ...

BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE .

Source

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