Le développement des asques et des ascospores

chez le Caloplaca marina Wedd. et chez quelques Lichens de

la famille des Teloschistaceae (Caloplaca, Fulgensia, Xanthoria

étude ultrastructurale

A. BELLEMERE* et M.A, LETROUIT-GALINOU**

RESUME, — Des précisions ultrastructurales sont apportées sur le développement des asques

du type Teloschistes par l'étude des Caloplaca marina Wedd., С. cerina (Ehrh. ex Hedw.)

Th. Fr., С. heppiana (Müller Arg.) Zahlbr., du Fulgensia fulgens (Sw.) Elenk. et du Xantho-

ria parietina (L.) Th. Fr. L'épaississement annulaire sous-apical de ces asques est une addi-

tion localisée et tardive sur la face interne de la couche profonde de la patoi qui est elle-

méme épaissie à Гарех de l'asque. La cape apicale polysaccharidique de l'asque n'est pas

seulement constituée par le gélin périascal. La paroi de Pasque a une structure particulière

au niveau de l'épaulement sous-apical de Vasque. L’épaississement équatorial de la paroi

des ascospores, de type polariloculaire, des Caloplaca et du Xanthoria étudiés est de nature

endosporale; il apparaît assez précocement indépendamment de la septation de la spore

qui est tardive mais classique. La structure générale de la paroi des ascospores présente des

analogies avec celle des ascospores des Discomycétes Operculés, Le comportement du

noyau sporal, des mitochondries et des globules lipidiques fait l'objet de brèves remarques

ainsi que celui d'empilements réticulaires et d'amas fibrillaires de l'épiplasme. Les éven-

tuelles parentés entre les asques du type Teloschistes et ceux d'autres Lécanorales et les

asques de type bituniqué sont sommairement évoquées.

SUMMARY. — Structural details are furnished about the development of Teloschistes

type asci by studying Caloplaca marina Wedd., C. cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr., С.

heppiana (Müller Arg.) Zahlbr., Fulgensia fulgens (Sw.) Elenk. and Xanthoria parietina

(L.) Th. Fr. The infra-apical annular thickening of these asci is a localized delayed addition

on the internal face of the deeper layer of the wall which is itself thickened at the ascus

apex. The polysaccharidic apical cap of the ascus is not exclusively built by the periascus

gel. At the base of the narrowed upper part of the ascus the wall structure is unusual, The

equatorial thickening of the ascospore wall of the here studied Caloplaca and Xanthoria

species is of an endosporal nature; it is of a relatively early appearance and has no depen-

dance with the delayed but conventional spore septation. The general constitution of the

ascospore wall in somewhat similar with what is known in Oporculate Discomycetes. Short

* Laboratoire de Mycologie-Lichénologie, École Normale Supérieure de Saint-Cloud,

Grille d'Honneur, Parc de St-Cloud, Е 92211 Saint-Cloud Cedex, France.

** Laboratoire de Cryptogamie, Université Pierre et Marie Curie, 9 quai Saint-Bernard,

F 75230 Paris Cedex 05 France.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1982, 3, 2:95137. |3

Ра

ү Ф Source - MNHN. Paris

96 А. BELLEMERE et M.A, LETROUIT-G ALINOU

remarks are made concerning the behaviour of sporal nucleus, mitochondria, lipidic globules

as well as reticular bundles and fibrillar clusters of the epiplasm. Possible relations between

Teloschistes ascus type and some Lecanorales or Bitunicate asci are briefly discussed.

Des observations en microscopie photonique ont montré que les asques des

genres Caloplaca, Xanthoria et Fulgensia étaient d’un type particulier (MAGNE

1947, CHADEFAUD 1960 et 1973, LETROUIT-GALINOU 1973, HENSSEN

et JAHNS 1974) qualifié d'abord de type préarchéascé 11 (CHADEFAUD et al.

1963, LETROUIT-GALINOU 1973) puis de type Teloschistes (HONEGGER

1978) aprés examen en microscopie électronique des asques du Xanthoria

parietina. Dans ce type, la partie supérieure du jeune asque, cylindrique et rétré-

cie, est recouverte d’un gélin («fuzzy coat»); ultérieurement, un dépôt de maté-

riel pariétal s'effectue sur toute la surface interne de la paroi de l'asque; il est

plus important au sommet où se constitue un dôme dont la partie extérieure

dense correspond à la cape (ou capuchon) observée en microscopie photonique

(MAGNE 1947, POELT et HAFELLNER 1980).

Le présent travail apporte des données ultrastructurales sur les asques et les

ascospores de divers genres conservés dans les Teloschistaceae, au sens de POELT

et HAFELLNER (1980) qui restreignent cette famille aux genres dont les

asques sont du type Teloschistes.

I. — MATÉRIELS ET MÉTHODES

Le matériel étudié a été récolté dans la nature .

Caloplaca marina Webb. — Rochers maritimes, anse de Sciotot (Manche)

alt. 0 m, 7 oct. 1977.

Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr. — Écorce, La Clusaz route des

Confins (Haute-Savoie), alt. 1300 m, fin déc. 1977.

Caloplaca heppiana (Müller Arg.) Zahlbr. — Balustrade calcaire, Parc de Saint-

Cloud (Hauts de Seine), alt. 50 m, 30 janv. 1977.

Fulgensia fulgens (Sw.) Elenk. — Rocher calcaire, Boissy la Rivière (Essonne),

alt. 50 m, mai 1978.

Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. — Poteau de ciment, Fontainebleau (Seine et

Marne), alt. 100 m, 21 déc. 1975.

Le matériel frais a été fixé au glutaraldéhyde à 4% dans le tampon cacodylate

à pH 7,5, post-fixé par le tétroxyde d'osmium dans le tampon véronal et inclus

dans la résine de SPURR (1969). Les coupes ont été contrastées par l’acétate

d’uranyle-citrate de plomb selon REYNOLDS (1963) ou traitées par la tech-

nique de THIERY (réaction Patag) (1967) qui révèle des polysaccharides. Cette

derniére a été plus spécialement utilisée en raison de la clarté des images qu'elle

fournit pour les parois cellulaires.

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES ASQUES CHEZ CALOPLACA MARINA 97

II. — RÉSULTATS

A. DÉVELOPPEMENT DES ASQUES ET DES ASCOSPORES

CHEZ LE CALOPLACA MARINA

1. — L'asque encore court à noyau unique (Pl. I; II A, B)

Le jeune asque (PL. 1) est légèrement rétréci au sommet. Son noyau médian

est subglobuleux, à contour irrégulier; le glycogéne est absent. Les globules

lipidiques sont nombreux; présents jusqu'à la base de l'asque, ils forment une

masse dense au-dessus du noyau mais font défaut vers l'apex oü s'observe un

empilement assez régulier d'éléments de réticulum endoplasmique.

A un stade probablement un peu plus âgé, la masse de globules supranu-

cléaire est plus réduite (Pl. II A, B). Les éléments réticulaires qui la surplombent,

de tailles diverses, sont maintenant disposés de facon un peu désordonnée autour

d'un territoire dépourvu d'organites cellulaires et prés duquel on observe parfois

des figures myéliniques. La signification de ces remaniements cytoplasmiques,

antérieurs à une importante croissance de l'asque, reste à élucider.

Dans la région médiane de l'asque, au voisinage du noyau, la paroi ascale

se compose d'au moins quatre couches (Pl. I, fig. 1).

— une couche externe, mince, riche en polysaccharides (couche a) prolongée

vers l'extérieur par un fin réseau polysaccharidique très étendu (gélin ascal g).

— une trés mince couche dépourvue de polysaccharides (couche b) soulignant

la couche précédente et souvent peu distincte ou d'apparence discontinue en

raison de sa très faible épaisseur.

— une couche d'aspect relativement clair constituant une part importante

de la paroi (couche c) et dans laquelle on discerne une sous-couche externe (c1)

à peine réactive au test de Thiéry, une très mince sous-couche moyenne (c2) très

transparente aux électrons et une sous-couche profonde (c3), faiblement réactive

au test de Thiéry.

— une couche profonde (couche d) assez fortement réactive au test de Thiéry

et d'aspect irrégulièrement feuilleté. Au contact de la couche c sa partie super-

ficielle, très mince, est trés transparente aux électrons. En profondeur, la couche

d est ordinairement séparée du plasmalemme (pl) par un espace périplasmique

(e) étroit, d'aspect trés clair après le test de Thiéry.

Fig. 1. — Structure schématique de la paroi du flanc de l'asque. a:couchea, b :couche b,

Source : MNHN, Paris

98 А. BELLEMERE et М.А. LETROUIT-GALINOU

En direction du sommet de l'asque, les divers feuillets de la couche d diver-

gent faiblement mais régulièrement vers l'extérieur et s'estompent peu à peu,

successivement, des plus externes vers les plus internes. Au niveau de l'empi-

lement de reticulum endoplasmique, il devient difficile de distinguer ces feuillets.

A l'apex de Pasque, la paroi est un peu amincie (Pl. 1; II A) (Fig. 2). Le gélin

externe ne forme qu'un réseau à mailles láches. La couche c est nettement

amincie. L'essentiel de la paroi est constitué par la couche d dont l'aspect

feuilleté a totalement disparu à ce niveau.

A la base de l'asque une ponctuation accompagnée d'éléments globuleux

analogues à des corps de Woronin a pu être observée. Faute d'une série de

coupes convenables, il n'a pu être jugé si elle était percée ou non (PI. Ш C).

2. - L'asque allongé à noyau unique (Pl. II C, D; HI A, В)

a. La paroi de l'asque (Fig. 2)

La partie sommitale de l'asque, plus étroite, s'est allongée et son aspect

s'est modifié (Pl. II C, D). Après le test de Thiéry, la paroi y apparait subdivisée

en trois parties. La partie interne d'aspect clair est revétue d'une épaisse cape

très sombre, amincie à l'apex de l'asque. Celle-ci est elle-même recouverte par

le gélin faiblement Patag + dont la partie profonde est assez dense tandis que

la partie externe forme un réseau láche.

En raison de la différenciation de la cape polysaccharidique, il est nécessaire

de suivre les modifications de la paroi dans toute la partie supérieure de l'asque

pour interpréter sa structure au niveau de l'apex.

Vers la partie moyenne de l'asque, prés du noyau, la structure de la paroi

est analogue à celle qui vient d'étre décrite chez le jeune asque encore court.

Un peu plus haut, juste avant le rétrécissement de l'asque, l'aspect divergent

des feuillets de la couche d s'affirme tandis qu'ils commencent à perdre leur

différenciation. Au niveau de l'épaulement l'aspect divergent des strates externes

de la couche d est plus apparent en raison de leur épaississement. Il semble aussi

que la sous-couche c3 se renforce et présente une structure feuilletée, ce qui

laisse supposer qu'elle est également stratifiée sur le flanc de l'asque mais de

façon trop fine pour que les feuillets en soient apparents.

Au-dessus de l'épaulement, la partie profonde де la couche d n'a pas d'aspect

stratifié et s'épaissit. La sous-couche c3 cesse d’être distincte et est incorporée

dans la cape, ainsi qu'une partie superficielle de la couche d. La sous-couche c2,

caractéristique par son aspect clair, se fond aussi dans la cape où sa trace se perd.

Plus haut, dans Гарех aminci de la cape, on distingue une très mince lame

claire, médiane. Celle-ci peut être le prolongement d’une des deux strates claires

observées dans la paroi : soit c2, soit la mince couche à la limite entre c3 et d.

La continuité n'a pu être suivie vers la base de la cape et le choix entre ces deux

hypothéses n'a pu étre fait de facon süre. Mais quelle que soit l'interprétation

retenue quant à la signification de cette lame claire, il demeure que la cape se

constitue par transformation de la nature chimique de plusieurs couches ou sous-

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES ASQUES CHEZ CALOPLACA MARINA 99

Fig. 2. — Structure schématique du sommet d'un jeune asque. b : couche b, c : couche с

(cl :sous-couche c1;c2 :sous-couche c2;c3 :sous-couche c3), cp :cape; d : couche d,

ep :épiplasme, es :espace périplasmique, g :gélin, pl : plasmalemme.

couches pariétales et qu'elle s'étend en profondeur jusque sur la partie externe

de la couche d.

A ce stade du développement, une autre différenciation apparaît dans la

paroi de l'asque, entre l'épaulement et la région sous-apicale. En effet, entre le

plasmalemme ascal et la couche d, on voit se constituer une formation annulaire,

encore mince, d'aspect assez grossièrement feuilleté et fortement réactive au

test de Thiéry. Cette formation sera désormais appelée sous-couche d2, tandis

Source : MNHN, Paris

100 A, BELLEMERE et М.А, LETROUIT-GALINOU

que Pex-couche d sera appelée 41. Par sa position profonde et son caractère

feuilleté, la sous-couche 42 évoque la partie interne de la couche d observée sur

le flanc de l'asque. Toutefois, au présent stade, il n'y a pas de continuité latérale

entre ces deux formations. La sous-couche d2, ne résulte donc pas de l'extension

vers le sommet de l'asque de la partie interne de la couche d mais provient du

développement d'une nouvelle zone de croissance sous-apicale de forme annu-

laire, bien localisée à la partie sous-apicale de l'asque.

A ce stade, la croissance et la différenciation de la paroi se modifient donc

notablement dans la partie supérieure de l'asque.

b. L'épiplasme de l'asque

Des formations épiplasmiques énigmatiques en relation avec la paroi de

Vasque (Pl. Ш A, B) ont été observées dans des asques allongés mais encore

jeunes, d'apparence normale, à un stade qui n'a pu être très exactement précisé.

Ces formations sont constituées par un enchevétrement de fibrilles sinueuses,

Patag +, relativement courtes dont chacune se résout en une file de granules

polysaccharidiques. Ces fibrilles sont contenues dans une matrice claire qui

renferme des granules plus petits que ceux des fibrilles et plus faiblement Pa-

tag +. Certaines fibrilles sont associées en tubules légèrement sinueux à axe

clair.

Ces amas de fibrilles ne peuvent étre interprétés comme d'éventuelles sections

tangentielles de la couche d2, car ils peuvent étre en contact avec le noyau

(РІ. ША). Leur signification n'a pu être élucidée.

Les globules lipidiques supranucléaires s'étendent maintenant jusqu'à Гарех

de l'asque et sont disposés de façon un peu plus lâche. Vers le sommet de l'asque,

les éléments de reticulum endoplasmique sont fréquemment disposés longitu-

dinalement (Pl. II C).

3. — Le stade de la vésicule ascale (Pl. III D, E)

Une vésicule ascale d'aspect classique s'observe dans l'asque qui comporte

au moins deux noyaux (Pl. Ш D, E). Elle a la forme d'un cylindre creux, ouvert

à chaque extrémité; sa paroi, formée de deux membranes trilaminaires étroite-

ment accolées, est parallèle au plasmalemme ascal et très proche de celui-ci. Le

mode de formation de la vésicule n'a pu étre précisé. Une interruption de la

vésicule a été observée à la hauteur d'un noyau ascal (Pl. III D) au contact d'un

amas de fibrilles du type décrit plus haut.

Sur le flanc de Vasque, la structure de la paroi est inchangée. La couche d

comporte encore une partie profonde, feuilletée, épaisse et une mince couche

externe d'aspect clair (Pl. III E). La différenciation de la région sous-apicale de

Vasque se poursuit, avec en particulier l'épaississement de la sous-couche annu-

laire d2.

4. — Le stade à jeunes ascospores (Pl. IV A, B,C)

Les plus jeunes spores rencontrées (Pl. IV A) ont déjà une trés mince paroi

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES ASQUES CHEZ CALOPLACA MARINA 101

onduleuse homogène non réactive au test de Thiéry comprise entre le plasma-

lemme et la limitante externe (stade primaire) (Fig. 5 A). Leur individualisation

à partir de la vésicule ascale n'a pas été observée.

А un stade primaire un peu plus âgé (Pl. IV В, C), la paroi ascosporale s'est

un peu épaissie et est moins onduleuse (Fig. 5 В). Le noyau unique, volumineux,

est entouré d'une couronne de mitochondries. Une masse de petits globules

lipidiques s'observe à chaque pôle de l'ascospore. De rares grains de glycogène

sont présents dans le sporoplasme et l'épiplasme.

5. — Le stade à ascospores à paroi différenciée non encore

pourvue d'épaississement équatorial (Pl. IV D,E; V) (Fig. 3)

a. Stade secondaire

La paroi des ascospores continue à s’épaissir et elle se différencie en deux

couches (stade secondaire) (Fig. 5 C) : une couche externe, mince, réactive au

test de Thiéry et une interne, plus épaisse et transparente. L'externe constitue

la périspore et l'interne la paroi propre de la spore (cf. BELLEMERE et MÉLEN-

DEZ-HOWELL 1976). Les petits globules lipidiques polaires commencent à

confluer et une vacuole peut apparaitre aux póles du noyau. L'épiplasme de

l'asque reste riche en lipides; les granules de glycogène y sont plus nombreux.

b. Stade tertiaire

Ultérieurement, la paroi ascosporale un peu épaissie comporte plusieurs

couches (Pl. IV D; V B, C). L'interprétation de ces couches (périspore externe

et interne, paroi intermédiaire, paroi propre) est donnée respectivement sur les

figures 5D et 5E par analogie avec le cas des Discomycétes Operculés (BELLE-

MERE et al. 1981).

Durant le stade tertiaire, les globules lipidiques polaires du sporoplasme

continuent à confluer en globules plus volumineux. Le gros noyau sporal médian

reste entouré de nombreuses petites mitochondries; il est coiffé de vacuoles

polaires dans lesquelles apparaissent des précipités parfois importants qui sont

réactifs au test de Thiéry (Pl. IV E).

Dans l'épiplasme, les globules lipidiques sont beaucoup moins nombreux, le

glycogène constitue maintenant de petits amas (Pl. V B).

Sur le flanc de l'asque, la couche d de la paroi, fortement réactive au test

de Thiéry est bien développée. Comme précédemment, elle comporte une mince

sous-couche externe, claire ct une sous-couche interne feuilletée, séparée du

plasmalemme par une strate mince, non réactive au test de Thiéry (espace

périplasmique) (Pl. V C).

A la partie supérieure de l'asque, la cape trés réactive au test de Thiéry

conserve son importance et intéresse, semble-t-il, les mêmes strates pariétales

(LIVE). :

A la fin du stade tertiaire (Pl. V A) (Fig. 3), un épaississement sous-apical

en forme de bourrelet annulaire, saillant dans Vépiplasme, s'est constitué. Dans

Sa partie externe, cet épaississement présente une stratification dense de fines

Source : MNHN. Paris

102 A. BELLEMERE et М.А. LETROUIT-GALINOU

Structure schématique du sommet d'un asque au cours du développement de

V’épaississement sous-apical. b : couche b, c :couche с (cl :sous-couche c1; c2 :sous-

couche c2; c3 : sous-couche c3), cp :cape, di :couche 41 (aprés le développement de

42), d2 :sous-couche d2 (développée tardivement à la face interne ded), е:

ment sous-apical, es : espace périplasmique, pl : plasmalemme

lamelles alternativement sombres et claires aprés le test de Thiéry. Sa partie in-

terne, également stratifiée, mais de texture plus lâche, est constituée de sphé-

rules claires, grossièrement empilées selon une disposition radiale et séparées par

de fins trabécules Patag +.

Vers l'épiplasme, l'épaississement est délimité par une très fine strate à sur-

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES ASQUES CHEZ CALOPLACA MARINA 103

face irrégulière très réactive au test de Thiéry. Cette strate est séparée du plasma-

lemme par une mince couche d'épaisseur inégale, Patag —, traversée са et là de

trabécules très fins. Cette couche claire, qui semble avoir une réalité propre et

ne pas résulter seulement d'une légère rétraction due à une fixation imparfaite,

est en continuité vers le bas avec l'espace périplasmique qui, sur le flanc de

l'asque, sépare la couche d du plasmalemme ascal.

L'épaississement se raccorde à la sous-couche 42 décrite précédemment. Il

est recouvert d'une fine strate Patag + en continuité latérale avec une mince

couche à sa surface irrégulière qui, sur le flanc de l’asque, peut occuper quel-

quefois en partie l’espace périplasmique (Pl. IV D).

Sur la planche V А, à droite, l'épaississement présente de longs et minces

prolongements réactifs au test de Thiéry, plus ou moins parallèles à la paroi de

lasque et reliés au plasmalemme par de fins trabécules. Ces prolongements

pourraient être interprétés comme des sections obliques de crêtes superficielles

du bourrelet. Ils correspondent plutôt à des plages (ou des bâtonnets) de maté-

del pariétal finement granuleux qui serait inclus dans des saccules allongés du

reticulum endoplasmique venant confluer avec l'espace périplasmique.

A l'apex de l'épiplasme, le bourrelet se réduit à une fine strate dense, réactive

au test de Thiéry dont la surface interne très irrégulière est, elle aussi, bordée

d'une couche Patag —.

L'épiplasme sommital de l'asque est relativement riche en glycogène.

6. — La maturation des ascospores

Elle est caractérisée d'abord par le développement d'un épaississement équa-

torial puis par la formation d'un septum.

a. L'ébauche de l'épaississement équatorial (Pl. VI A) (Fig. 5 F)

Le plus jeune épaississement qui ait été observé présente en section l'aspect

d'un mamelon largement surbaissé, appliqué contre la face interne de la paroi

ascosporale. Ce mamelon, de texture fine, est formé par un ensemble dense et

homogène de fins granules Patag + incluant de très fines sphérules claires. Le

plasmalemme ascosporal se moule étroitement sur sa surface finement et irrégu-

lièrement sinueuse. L'épaississement est donc une adjonction équatoriale de

matériel pariétal sur l'emplacement de la couche claire qui sépare le plasma-

lemme de la paroi propre de la spore (espace périplasmique). De ce fait, l'épais-

sissement pariétal a valeur d’endospore. Les fines sinuosités du plasmalemme au

niveau du mamelon et de sa marge laissent supposer l'apport d'un matériel

pariétal très fin. La confluence d'éléments de reticulum endoplasmique ou de

microvésicules avec le plasmalemme n'a cependant pas été observée.

Dans le sporoplasme certains des globules lipidiques polaires, devenus un peu

plus volumineux se sont accolés. Le glycogène n'est plus distinct. Le noyau

sporal volumineux, Patag —, à paroi largement fenétrée, est encore entouré

de mitochondries dont certaines sont étroitement appliquées contre le plasma-

lemme sporal au niveau de la marge du mamelon.

Source : MNHN, Paris

104 А. BELLEMERE et М.А. LETROUIT-GALINOU

Dans l’épiplasme, le glycogène forme de petits amas très réactifs au test de

Thiéry. On n’observe plus de gros globules lipidiques. Le réticulum endoplas-

mique reste abondant. La structure de la paroi ascale n'est pas modifiée.

b. Le début de différenciation de l'épaississement équatorial

(PL VI B; УП A, B, C) (Fig. 5 G)

L'épaississement est plus important. Sa texture est plus hétérogène. De nom-

breuses sphérules relativement transparentes aux électrons s'ajoutent à la matrice

réactive au test de Thiéry (Pl. VII).

Vers l'extérieur, contre la paroi ascosporale, les sphérules sont petites, nom-

breuses dans une matrice assez développée. Dans la région moyenne de l'épaissis-

sement, elles sont grandes, moins nombreuses, mais la matrice est abondante.

Non loin du plasmalemme, les sphérules sont assez grandes et la matrice plus

réduite. Au contact méme du plasmalemme, elles sont imparfaitement délimitées

par de fins trabécules faiblement opaques aux électrons qui relient le plasma-

lemme à la matrice de l'épaississement. Les sphérules naissent donc de facon

centrifuge à partir du plasmalemme. Les premières formées, qui se trouvent

maintenant prés de la paroi ascosporale sont de taille plus réduite que les plus

récentes, proches du plasmalemme. Autour des sphérules en formation, la

matrice est peu abondante.

Pendant que se poursuit la différenciation de l'épaississement équatorial de

la spore, les globules lipidiques du sporoplasme s'accroissent et se fusionnent

en deux masses polaires d'aspect contourné (Pl. УП A). Le noyau sporal, tou-

jours volumineux, reste médian et s'étrangle dans le goulot équatorial qui se

rétrécit. Les mitochondries sont maintenant réparties en deux couronnes entou-

rant chacune un póle du noyau. Les éléments du réticulum endoplasmique sont

relativement nombreux. En dehors de la région équatoriale, la plupart d'entre

eux sont disposés parallélement à la paroi de l'ascospore.

La structure de la paroi ascale reste inchangée (Pl. VI B). Dans l'épiplasme,

le glycogene est un peu plus abondant,

c. L'épaississement équatorial à un stade plus différencié

(PL. VIII A) (Fig. 5 Н).

Les caractères cytologiques de l’asque, de la paroi ascosporale et du sporo-

plasme ne se modifient pas sensiblement tandis que se poursuit la différenciation

de l'épaississement équatorial des ascospores. On distingue plus nettement trois

parties superposées dans l'épaississement, car les sphérules claires proches du

sporoplasme sont maintenant plus volumineuses alors que celles de la partie

moyenne sont peu nombreuses et que la matrice Patag + qui les contient, bien

développée, a une texture fine. Les sphérules claires de la partie profonde de

Vépaississement sont petites, trés nombreuses; la matrice qui les renferme est

un peu moins réactive,

La surface de contact de l'épaississement avec le sporoplasme devient mainte-

nant trés irrégulière. Une coupe longitudinale subaxiale montre en effet que le

goulot médian de l'ascospore est profondément sillonné (Pl. VIII A).

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES ASQUES CHEZ CALOPLACA MARINA 105

d. Le stade préliminaire au cloisonnement cellulaire

(PI. VIII B) (Fig. 5 I)

A ce stade les deux loges polaires de la cellule ne communiquent plus que

par un pertuis axial étroit et allongé. L’épaississement dont la texture devient

trés fine et homogéne, ne contient plus de sphérules. Moins réactif au test de

Thiéry, il est donc moins riche en polysaccharides. Simultanément sa consistance

a changé: il devient beaucoup plus souple et, sous l'effet du rasoir, un pli longi-

tudinal se forme fréquemment dans les coupes à son niveau.

Latéralement, l'épaississement se prolonge en une couche relativement

épaisse qui s'amincit progressivement vers les pôles de la spore; désormais l'endo-

spore est donc devenue distincte sur toute la surface sporale.

Des modifications apparaissent aussi dans la paroi ascosporale en dehors

de l'épaississement. La partie externe de la périspore prend un aspect plus

clair, s'épaissit et devient ainsi plus nettement distincte, spécialement au niveau

de l'équateur de la spore oi elle forme, vers l'extérieur, un renflement discret,

mais net, en regard de l'épaississement interne (Pl. УШ B). La périspore interne

n'est pas modifiée. Ce stade est donc caractérisé par d'importantes modifica-

tions structurales et biochimiques de l'ensemble de la paroi sporale.

Le noyau sporal étiré longitudinalement et étranglé au miveau du pertuis

axial prend la forme d'une haltère très allongée (Pl. VIII B, E) dont chaque

extrémité s'engage profondément dans la loge polaire de la spore en repoussant

sur le côté les globules lipidiques qui l'occupent presque entièrement.

e. Le cloisonnement de l'ascospore (Pl. VIII C, D) (Fig. 5 J)

Aprés la division nucléaire, le noyau de chacune des locules sporales se place

en position subpolaire et coiffe la masse des globules lipidiques (Pl. VIII D).

Un très mince septum, souple, non réactif au test de Thiéry, apparait dans la

région équatoriale de Газсозроге en travers de l'étroit perthuis axial (Pl. VIII C,

D). Il n'est pas exactement médian et limite donc deux cellules trés légèrement

inégales. L'étroit pore central qui perfore le septum n'a pas été observé à ce

stade faute de coupe rigoureusement axiale mais son existence ne parait pas

douteuse, car il a été observé sur des stades plus ágés.

Une trés fine lamelle médiane Patag — est difficilement distincte dans le

septum. Latéralement, dans la partie superficielle de l'épaississement pariétal,

cette lamelle se raccorde à angle droit à une autre lamelle claire, étroite, égale-

ment peu visible, disposée parallélement au plasmalemme sporal. Sur les coupes

Cette derniére sert d'appui à la base d'un petit triangle un peu réactif au test

de Thiéry dont la hauteur correspond à la section de la lamelle septale. Ce

triangle est donc la section d'un tore Patag + qui est traversé par une lamelle

circulaire; celle-ci, percée d'un pore en son milieu, est fixée latéralement à un

cylindre creux à paroi mince, de faible hauteur et dont l'axe est parallèle à celui

de la spore. L'ensemble de ces éléments constitue l'appareil interloculaire décrit

en microscopie photonique par CHADEFAUD (19692) chez divers champignons

à spores septées et observé ultérieurement en microscopie électronique par quel-

ques auteurs (cf, BELLEMERE 1975).

Source : MNHN, Paris

106 A. BELLEMERE et М.А. LETROUIT-GALINOU

f. La spore proche de la maturité (Pl. IX) (Fig. 4)

Le septum est maintenant épaissi et plan; sa structure apparait clairement

sur les fig. IX A, B. Le pore axial est trés apparent. On observe la section de la

lamelle septale claire et du cylindre Patag — dont elle est solidaire (cet ensemble

formant la piéce en H de CHADEFAUD 19694). On distingue aussi les sections

triangulaires du tore Patag +. On remarque que les barres latérales de la pièce

en H, qui indiquent l'extrémité du septum initial, se trouvent maintenant in-

cluses dans l'épaississement, à quelque distance du plasmalemme ascosporal. Par

conséquent, aprés le cloisonnement transversal de l'ascospore, l'épaississement

équatorial s'est renforcé d'une nouvelle strate interne. Cette strate n'est pas

seulement présente au niveau de l'épaississement équatorial, elle est aussi déve-

loppée sur toute la surface interne de la paroi sporale. Elle vient s'ajouter à

l'endospore développée précédemment. Celle-ci, comme l'épaississement équato-

rial, est désormais finement stratifiée (Pl. IX C).

Fig. 4. — Structure schématique d'une ascospore aprés septation, Septum (s) avec lamelle

médiane et ses prolongements formant la pièce en Н. Épaississement équatorial (ee)

avec une partie antérieure au développement du septum (ее1) et une partie postérieure

à celui-ci (ee2). en :endospore, int : paroi intermédiaire de l'ascospore, pe : péri-

spore externe, pi : périspore interne, pp : paroi propre.

La périspore externe, surtout développée dans la région équatoriale, reste

transparente aux électrons. La périspore interne Patag + présente maintenant

une surface externe irrégulièrement mamelonnée. Une très mince couche d'as-

pect gris clair après la réaction de Thiéry la recouvre entièrement et la sépare

de la périspore externe (Pl. IX A).

Dans le sporoplasme, les globules lipidiques sont toujours abondants. Ils

occupent maintenant une position polaire, le noyau de chaque cellule sporale

étant revenu dans une position plus médiane.

Du glycogéne apparait dans le sporoplasme. Il forme méme des plages relati-

vement denses et étendues au contact immédiat des gros globules lipidiques.

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES ASQUES CHEZ CALOPLACA MARINA 107

L'épiplasme contient du glycogène en abondance. Dans la paroi ascale, la

couche d est moins distinctement stratifiée. L'appareil apical n'a pas pu être

analysé à ce stade.

Les stades postérieurs de maturation des spores et la déhiscence des asques

n'ont pu être observés sur le matériel étudié.

B. AUTRES TELOSCHISTACEAE

1. — Autres espéces de Caloplaca (Pl. X)

L'examen de deux autres espéces du genre Caloplaca a confirmé les observa-

tions faites sur les asques du Caloplaca marina. En particulier chez le C, cerina,

espéce-type du genre (Pl. X A), l'appareil apical est du méme type que celui

du C. marina.

Une vésicule ascale typique a été observée dans l'asque du C. heppiana (Pl. X

В). Chez cette espèce, l'épaississement équatorial des ascospores est construit

comme celui du C. marina. Chez le C. heppiana, la surface sporale présente

une fine ornementation en relief formant un réseau assez serré (Pl. X C, DJ.

Cette ornementation, comme c'est le cas le plus fréquent chez les Ascomycétes

non lichénisants (cf. MERKUS 1973-1976), est formée par la périspore interne.

2. — Fulgensia fulgens (Pl. XI-XII)

L'asque allongé à un seul noyau du Fulgensia fulgens comporte une cape

polysaccharidique analogue à celle du Caloplaca marina (Pl. XI A). On peut

observer dans la partie supérieure de l'épiplasme des empilements d'éléments

réticulaires, plus importants encore que ceux de C. marina (Pl. XI B).

Un &paississement équatorial s'amorce assez tôt dans les ascospores (Pl. XI

C, D); il s'étend latéralement de façon précoce sans se surélever. Sa réactivité est

faible, sa structure reste finement granuleuse (Pl. XI D); on n'observe pas ici de

sphérules claires.

Chez des ascospores cloisonnées, on a observé un septum banal, large et sans

indice de notable épaississement aux extrémités (Pl. ХИ А).

Les processus de maturation des ascospores sont les mémes que chez le C.

marina : confluence de globules lipidiques polaires, développement peu impor-

tant du glycogène suivi d'une régression, allongement axial du noyau (Pl. ХИ C).

Toutefois les vacuoles qui coiffent le noyau et contiennent des précipités parais-

sent faire défaut (Pl. XI C et D, XII C).

L'appareil apical du Fulgensia fulgens est étroitement apparenté A celui des

Caloplaca (Pl. ХИ A) mais l'épaississement annulaire sous-apical ne comporte

qu'un empilement de minces strates. Les sphérules claires font défaut,

Au niveau du soushyménium, des figures de bourgeonnement cellulaire

ont été observées dans les hyphes ascogénes (Pl. XII B). Une hyphe-fille se déve-

loppe à la suite de la rupture localisée de la paroi d'une cellule génératrice. La

Source : MNHN, Paris

108 А. BELLEMERE et M.A, LETROUIT-GALINOU

paroi de cette hyphe est en continuité avec l'espace périplasmique de la cellule

génératrice et non avec sa paroi.

3. — Xanthoria parietina (Pl. ХШ à XVI)

Avant l'apparition d'ébauches sporales, l'asque allongé comporte une cape de

type Caloplaca et un bourrelet annulaire sous-apical finement stratifié mais sans

sphérules (Pl. XIII A). Des empilements de réticulum endoplasmique ont été

observés à ce stade dans l'épiplasme (Pl. XIII В).

Les ascospores Sindividualisent à partir d'une vésicule ascale. Leur jeune

paroi est formée de deux membranes trilaminaires accolées (Pl. XIII C, D).

Dés le stade primaire du développement des ascospores, l'appareil apical est

différencié (Pl. XIV A). Plus tard la paroi des ascospores comporte une périspore

et une paroi propre. La réaction à l'acétate d’uranyle-citrate de plomb révèle

deux couches dans cette derniére (Pl. XIV B).

Quand l'ébauche d'épaississement sporal apparaît, de larges vacuoles conte-

nant des précipités coiffent le noyau sporal que ceinture un amas de petits

globules lipidiques (Pl. XIV C). La périspore comporte deux couches (Pl. XV С).

L'appareil apical de Pasque est alors très différencié (Pl. XV A). L’épaississement

annulaire sous-apical y est constitué presque uniquement de sphérules claires,

disposées en files subradiales irrégulières. Sa partie profonde, stratifiée, est

mince.

Lépaississement équatorial des ascospores a valeur d'endospore. Quand il

est déjà relativement développé (Pl. XVI A), sa structure est analogue à celui

des spores du Caloplaca marina. Ultérieurement la texture de cet épaississement

devient très fine et homogène (Pl. ХУ В).

Il semble que seules des spores abortives soient cloisonnées. Leur septum,

toujours étroit apparait tardivement (Pl. XVI B). Comme chez le Caloplaca

marina, aprés la formation du septum une nouvelle strate pariétale se dépose

sur toute la surface sporale, entre le plasmalemme et l'endospore.

Dans le sous-hyménium du Xanthoria parietina, des figures de bourgeonne-

ments cellulaires ont été observées au niveau des hyphes ascogénes. (Pl. XVI C,

D).

III. — DISCUSSION

L'étude ultrastructurale confirme que les genres Caloplaca, Fulgensia et

Xanthoria ont des asques du méme type (type Teloschistes sensu HONEGGER

1978) et que, par conséquent, ils appartiennent effectivement à la famille

des Teloschistaceae au sens de POELT et HAFELLNER (1980). Elle permet

en outre de préciser les caractéres de ces asques et leurs affinités; elle permet

aussi d'interpréter la structure des ascospores polariloculaires des Teloschis-

taceae.

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES ASQUES CHEZ CALOPLACA MARINA 109

A. LES ASQUES DU TYPE TELOSCHISTES

— Caractéristiques

a. L'appareil ascogène

Des figures typiques de bourgeonnement cellulaire ont été observées dans le

sous-hyménium, au niveau des hyphes ascogènes chez le Xanthoria parietina et

le Fulgensia fulgens. Des bourgeonnements ne semblent pas avoir été signalés

à ce niveau chez des Ascomycétes.

b. L'épiplasme

Les empilements réguliers d'éléments de réticulum endoplasmique analogues

à ceux que l'on rencontre dans le tiers supérieur des jeunes asques chez les

gentes Caloplaca et Fulgensia sont fréquents chez les Discomycétes. 115 ont été

signalés chez des Operculés (DELAY 1966, SCHRANTZ 1971) et nous en

avons rencontrés chez plusieurs Inoperculés et Lichens. Leur origine, les modali-

tés de leur transformation en éléments réticulaires irréguliers entourant une aire

cytoplasmique d'aspect particulier et leur devenir n'ont pas été éclaircis. Ces

empilements ne semblent pas intervenir directement dans la production du maté-

riel pariétal de l'épaississement apical puisqu'on les rencontre chez des asques

operculés typiques. Peut-être ont-ils cependant un rôle dans les remaniements

de la paroi au niveau de l'épaulement des asques. Ils pourraient participer aussi

à la formation de la vésicule ascale.

L'origine, la nature et la signification d'amas fibrillaires qui peuvent être en

contact avec la paroi et le noyau restent aussi trés incertaines. ls pourraient

intervenir dans le développement et l'épaississement de la couche profonde de

la paroi, lorsque l'asque s'allonge avant la formation de la vésicule ascale et

quand l'appareil apical s'individualise.

Des globules lipidiques nombreux sont d'abord localisés aux pôles du noyau

du jeune asque encore court; ensuite leur répartition dans l'épiplasme devient

plus homogène; enfin leur effacement est progressif. Les grains de glycogéne

sont d'abord rares dans l'épiplasme puis deviennent de plus en plus nombreux

et forment de petits amas qui persistent pendant la différenciation des asco-

spores. Ce balancement entre réserves lipidiques et glucidiques est classique chez

un certain nombre d’asques (CHADEFAUD 1969c).

с. La paroi latérale de l’asque et Гаррагей apical

+ La paroi de Vasque au-dessous de Гврашетет

Dans une étude préliminaire de l'ultrastructure des asques de quelques Léca-

norales, BELLEMERE et LETROUIT-GALINOU (1981) ont admis que la paroi

ascale de celles-ci pouvait être composée de quatre couches (а, b, с, d). Ces

quatre couches se retrouvent dans le type Teloschistes avec des particularités

pour chacune d’entre elles.

= La couche a (couche externe) n'est pas distincte de l'important gélin poly-

saccharidique qui la revêt.

Source : MNHN, Paris

110 А. BELLEMERE et M.A, LETROUIT-GALINOU

— La couche b, Patag —, est difficillement reconnue méme sur les coupes

orthogonales à la paroi; elle est toujours trés mince et peut étre discontinue.

— La couche c n'est pas simple. Elle comporte au moins trois strates; l'ex-

terne est faiblement Patag +; la strate médiane est mince et claire; la strate

interne, légèrement Patag +, est elle-même probablement finement stratifiée,

Une couche c, d’un type analogue a été observée chez divers Lichens (HAFELL-

NER et BELLEMERE 1982 а, b).

— La couche profonde, d, est formée de deux sous-couches. L'une externe,

41, apparait précocement, l'autre interne, 42, s'individualise tardivement. La

sous-couche di est constituée d'éléments allongés, réguliers, grossièrement

stratifiés et alternativement Patag + et Patag —. La sous-couche d2 est plus

irrégulièrement granuleuse et plus fortement réactive au test Patag. La couche d

est séparée du plasmalemme par une mince couche toujours claire, bien dis-

tincte, correspondant à l'espace périplasmique.

- La cape, la paroi de Vasque au niveau de l'épaulement et à Гарех

Un examen superficiel conduirait à envisager que la cape est formée par le

gélin épaissi, que la partie claire de la paroi, au sommet de Pasque, est constituée

par le prolongement de l'ensemble des couches b, c et 41, et que l'épaississement

sous-apical est une formation additionnelle issue du développement de d2.

L'analyse fine de la paroi dans la région de l'épaulement et à l'apex de l'asque

montre qu'il n'en est pas exactement ainsi.

La cape n'est pas seulement formée par le gélin et la couche a, elle comprend

aussi la couche c et la partie externe de la couche d car, à la hauteur de l'épaule-

ment, on voit celles-ci s'évaser et se perdre dans la cape. La couche claire de la

paroi, à l'apex de l'asque, n'est formée que par l'épaississement de la partie

interne de d1 et cela avant méme toute individualisation de d2.

Au niveau de l'épaulement l'aspect divergent des strates, qui s'accompagne

d'un renforcement graduel de la partie profonde de 41 évoque curieusement

la formation d'une conidie à collerette (cf. COLE et SAMSON 1979, ROQUE-

BERT 1980). La partie claire de la paroi, au sommet de l'asque, provient de la

partie profonde de celle-ci de la méme façon que la paroi néoformée de la

conidie. Ici, la collerette ne s'individualise pas: les strates divergentes se pour-

suivent dans la cape, sans doute modifiées et non rompues. Les structures obser-

vées chez les asques du type Teloschistes apportent donc de nouveaux éléments

de discussion de l'hypothèse d'une éventuelle homologie entre l'apex d'un asque

et celui d'un conidiophore (cf. DELESPINE et CHADEFAUD 1960, CHADE-

FAUD 1974). Ici des structures de type conidiogene n'aboutissent pas à l'indi-

vidualisation d'une conidie mais à la formation d'une différenciation particuliére

de l'apex.

Ces caractéristiques ne sont peut-être pas propres au type Teloschistes.

L'aspect particulier de la région de l'épaulement se retrouve en effet partielle-

ment dans le genre Letrouitia (Teloschistineae) (HAFELLNER et BELLEMERE

1982c). Il conviendrait de vérifier si cet aspect peut étre retrouvé chez les

Lécanorales.

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES ASQUES CHEZ CALOPLACA MARINA 111

+ L'épaississement annulaire sous-apical et la chambre apicale

L'épaississement annulaire sous-apical apparait aprés l'individualisation de

la cape et ne s'étend pas ultérieurement jusqu'à l'apex. C'est une différenciation

tardive, locale, de la sous-couche d2. Il comporte une partie externe finement

stratifiée, Patag +, et une partie interne de texture plus grossière, qui renferme

des sphérules Patag —. Au début de son développement, l'épaississement n'est

pas en continuité latéralement avec la mince sous-couche d2 différenciée sur le

flanc de l'asque; cette sous-couche fait d'abord défaut au niveau de l'épaulement;

elle ne devient distincte que plus tard, quand l'épaississement est bien développé.

C'est par adjonction d'un matériel issu probablement de saccules allongés du

réticulum endoplasmique à contenu trés riche en polysaccharides que se fait

l'accroissement de l'épaississement.

Dans le type Teloschistes, la chambre apicale présente un aspect caractéris-

tique que le microscope ordinaire n'avait pas clairement révélé : large et bombée

au sommet, elle se rétrécit au niveau de l'épaississement sous-apical. Elle est

entourée d’un espace périplasmique clair en continuité avec celui du flanc de

Vasque. Cet espace est souligné du côté extérieur par une très mince couche

pariétale fortement Patag + prolongeant vers le haut la bordure interne de

l'épaississement sous-apical. L'ensemble de l'espace périplasmique clair et de

sa bordure pariétale Patag + correspond probablement au ménisque observé

en microscopie ordinaire par CHADEFAUD (1969b) au sommet de l'épiplasme

du Xanthoria parietina.

Les observations en miscoscopie électronique n'ont pas révélé de structure

correspondant à une nasse apicale. Celle-ci d'ailleurs n'a été signalée qu'une

seule fois chez le Caloplaca aurantiaca (Light.) Th. Fr. (GALINOU in CHA-

DEFAUD 1960) et son existence reste douteuse chez les Teloschistaceae.

Avant la déhiscence de l'asque, les sphérules de l'épaississement cessent d'être

distinctes; celui-ci apparait alors formé de nombreuses strates minces.

La texture de l’épaississement sous-apical varie légèrement d'une espèce à

l'autre. Elle est plus grossière chez le Caloplaca cerina que chez le C. marina;

chez le Fulgensia fulgens les sphérules n'ont pas été observées; chez le Xanthoria

parietina, elles sont au contraire nombreuses et de grande taille.

En définitive les asques du type Teloschistes peuvent se définir plus précise-

ment que ne l’a fait HONEGGER (1978). Ils sont caractérisés par la présence

d'une cape, qui ne correspond pas seulement au gélin externe de la paroi, et par

le développement, dans leur partie supérieure étroitement cylindrique, d'un

épaississement sous-apical annulaire formé par la partie profonde, 42, de la paroi

interne de l'asque.

2. — Affinités entre le type Teloschistes et d'autres types

d'appareils apicaux

a. Remarques préliminaires

On a considéré jusqu'à présent que la paroi de l'asque se développait de la

Source : MNHN. Paris

112 А. BELLEMERE et M.A. LETROUIT-GALINOU

méme façon sur toute la surface de l'asque, à l'exception du sommet où se

forme l'appareil apical. L'étude du type Teloschistes permet de mettre en évi-

dence au moins quatre régions pariétales fonctionnellement différentes :le flanc

de l'asque, la région correspondant à l'épaulement, la région sous-apicale généra-

trice de l'épaississement annulaire et la région apicale.

Selon les types d'asques, l'étendue de ces diverses régions diffère ainsi que le

mode de fonctionnement de chacune d'elles. Par exemple, dans le type Lecano-

ra, la région sous-apicale a un fonctionnement similaire de celui du type Telo-

schistes et produit un épaississement annulaire plus ou moins fibrilleux, mais la

région apicale se développe en un épaississement dépourvu de fibrilles poly-

saccharidiques (inner region of the d layer, BELLEMERE et LETROUIT-

GALINOU 1981).

Le mode de fonctionnement des quatre régions pariétales de l'asque n'est

pas d'emblée entiérement déterminé. Au cours du développement, la structure

des parois engendrées par telle ou telle de ces régions peut varier. Ainsi chacune

des deux parties superposées de l'épaississement sous-apical du type Teloschistes

résultent de deux modes de fonctionnement un peu différents de la région sous-

apicale. De méme, la mince souscouche Patag + de la partie profonde de la

paroi tarde à se différencier au niveau de l'épaulement de l'asque alors qu'elle

est déjà présente dans la paroi latérale et qu'elle forme l'épaississement sous-

apical.

De telles différences de fonctionnement doivent être prises en compte dans

l'interprétation des structures apicales et dans l'étude des relations entre divers

types d'appareils apicaux. Mais les données concernant l'ontogénie détaillée

de l'appareil apical, notamment au niveau de l'épaulement sont trés insuffi-

santes chez les Lichens et la comparaison entre le type Teloschistes et d'autres

types de Lecanorales ne peut étre qu'esquissée.

b. Comparaison avec les Letrouitiaceae

La similitude de structure de la paroi ascale et de la cape conduit à rappro-

cher le genre Letrouitia du genre Teloschistes (HAFELLNER et BELLEMERE

1982c). On ne peut cependant les réunir dans une méme famille car l'asque

des Letrouitia n'est раз rétréci au sommet et possède un épaississement en forme

de cloche, typiquement apical, qui diffère de la formation annulaire sous-apicale

du type Teloschistes. Les Letrouitiaceae et les Teloschistaceae ont donc été

rassemblées dans un méme sous-ordre (Teloschistineae, HAFELLNER et BEL-

LEMERE 1982c).

c. Comparaison avec le type Lecanora

Les travaux en microscopie électronique de HONEGGER (1978) sur les

Teloschistaceae ont conduit cet auteur à éloigner le type Teloschistes du type

Lecanora. Ce type, au sens de HONEGGER (1978), réunit les genres Lecanora,

Physcia, Buellia, Parmelia et Cladonia. Le type Parmelia, défini en 1981 (BEL-

LEMERE et LETROUIT-GALINOU), s'appuie sur les mêmes genres à l'excep-

tion du genre Cladonia. Pour simplifier nous proposons de conserver le terme

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES ASQUES CHEZ CALOPLACA MARINA 113

de «type Lecanora» sensu HONEGGER pour des raisons d'antériorité, mais en

lui appliquant la définition structurale du type Parmelia (BELLEMERE et

LETROUIT-GALINOU 1981, p. 56) : absence de bourrelet sous-apical, pen-

dentif réduit ou non, dôme apical en forme de bouchon comportant trois

régions concentriques.

d. Comparaison avec les autres Lecanorales et le type archaeascé

Les autres types d'asques connus chez les Lecanorales (BELLEMERE et

LETROUIT 1981) différent du type Teloschistes soit par la présence d'un bour-

relet sous-apical (type Placynthium et type Collema) soit par un important

développement d'un bouchon apical peut-étre homologue d'un pendentif (type

Cladonia). Chez tous ces types et aussi chez les types Lecanora, Letrouitia et

Teloschistes l'épaississement apical dérive cependant de la seule couche d. C'est

là un caractère propre aux Archaeascés (BELLEMERE et LETROUIT 1981).

e. Comparaison avec les asques bituniqués

Le type Teloschistes a été rapproché du type Bituniqué par HONEGGER

1978. Cet auteur considère qu'au sommet de l'asque l'exoascus se transforme

en un «fuzzy coat» sans consistance qui ne peut assurer la pression physique

nécessaire à une déhiscence du type «Jack in the box». Or, nous avons montré

que le «fuzzy coat», appelé ici cape, n'est pas constitué uniquement par l’exo-

ascus. On ne peut donc pas, en toute rigueur, considérer le type Teloschistes

comme un éventuel type Bituniqué dont l'exoascus serait modifié à Гарех. De

plus, chez les Bituniqués étudiés jusqu'à présent, l’ultrastructure de la paroi des

asques diffère sensiblement de celle du type Teloschistes. L'éventualité d'une rela-

tion directe entre ces deux types parait donc peu probable et le type Teloschistes

nous semble plus éloigné des Bituniqués que des Archaeascés. Toutefois une

relation éventuelle entre ces derniers et les Bituniqués qui a été envisagée depuis

longtemps (GALINOU et CHADEFAUD 1953) n'est pas à exclure, mais elle

est probablement lointaine. L'insuffisance des documents ultrastructuraux dont

nous disposons pour l'instant sur les asques du type Bituniqué (SCHRANTZ

1970, REYNOLDS 1971, BELLEMERE 1971) ne permet pas de faire progresser

la question.

B. LES ASCOSPORES POLARILOCULAIRES DES TELOSCHISTACEAE

1. – La paroi des ascospores (fig. 5)

a. Structure de la paroi avant la formation de l'épaississement

Chez les trois genres étudiés, le début du développement des ascospores

s'effectue selon le schéma classiquement connu chez les Discomycètes (DELAY

1966; SCHRANTZ 1966, 1970; CARROLL 1967; REEVES 1967; OSO 1969;

WELLS 1972; MERKUS 1973-1976). Les ascospores s'individualisent à partir

d'une vésicule ascale. Leur paroi limitée par deux membranes trilaminaires est

à l'origine mince et sinueuse (stade primordial); elle devient ensuite plus épaisse

Source : MNHN, Paris

114 А. BELLEMERE et М.А. LETROUIT-GALINOU

et plus rectiligne (stade primaire). Ultérieurement (stade secondaire) la paroi

apparait subdivisée en deux parties : une périspore externe et une paroi propre

interne. Puis une très mince paroi intermédiaire devient distincte (stade ter-

Fig. 5. — Résumé schématique du développement de l'épaississement équatorial de la spore

jusqu'à la septation. A :jeune stade primaire. B :stade primaire. C :stade secondaire.

D :stade tertiaire. E :subdivision de la périspore. F,G, Н : stades successifs de déve-

loppement de Vépaississement équatorial. I : stade précédant le cloisonnement. J:

jeune septum. К : spore mûre. ee : épaississement équatorial de Газсозроге (eel : par-

tie antérieure au développement du septum; ee2 : partie postérieure au développement

du septum), int : paroi intermédiaire de l'ascospore, le : limitante externe de la spore,

p :périspore, pe : périspore externe, pi : périspore interne,

I pl :plasmalemme, pp

paroi propre.

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES ASQUES CHEZ CALOPLACA MARINA 115

tiaire). Au cours de la maturation de l'ascospore, sa périspore se différencie en

une périspore externe, claire, qui peut se gonfler notablement, et une périspore

interne, Patag +. L'irrégularité de la surface externe de cette dernière est à

l'origine de l'ornementation de la spore mûre, après effacement de la périspore

externe. Il est remarquable que cette ornementation particulièrement nette

chez le Caloplaca heppiana ait la même origine que celle de la plupart des Dis-

comycétes Operculés.

La paroi intermédiaire, trés complexe dans les spores des Operculés, se réduit

chez les Teloschistaceae à une trés mince couche, à peine différenciée mais

cependant distincte.

La paroi propre de la spore constitue l'essentiel de la paroi, comme chez les

Discomycétes Operculés. Faiblement différenciée, elle est à peine réactive au test

de Thiéry.

A la suite d'autres observations, non rapportées ici, il semble que d'une facon

générale la paroi des ascospores des Discomycétes lichénisants soit construite

sur le schéma d'ensemble indiqué ci-dessus mais avec de trés nombreuses moda-

lités de détail.

b. L'épaississement équatorial de l'ascospore

L'épaississement de la paroi sporale qui apparait tardivement, ne résulte pas

du gonflement d'une ou plusieurs couches préexistantes. Il est entièrement

constitué par une nouvelle strate apparue entre la paroi propre de la spore et

le plasmalemme sporal, et a donc valeur d'endospore.

Les épaississements pariétaux de type Caloplaca ne sont pas propres aux

Teloschistaceae. On les rencontre, en effet, chez les Letrouitia dont les asques

ont un appareil apical qui n'est pas du type Teloschistes (HAFELLNER et

BELLEMERE 1982c).

Chez les Teloschistaceae, l'épaississement Equatorial des ascospores, comme

Pépaississement sous-apical, est une formation périplasmique à développement

tardif, finement stratifiée avec intercalations de sphérules claires. Cette simili-

tude d'origine et d'aspect est-elle l'indice d'une même tendance évolutive affec-

tant l'ensemble des processus d'édification des parois ?

c. La septation des spores et ses conséquences

Le septum, de structure tout à fait typique, se forme tardivement. Ses élé-

ments caractéristiques tels que la lamelle médiane claire et ses prolongements

à section triangulaire (appareil interloculaire et pièce en H de CHADEFAUD

19692) n'apparaissent en effet que vers la fin du développement de l'épaissis-

sement équatorial. Celui-ci se forme donc avant toute ébauche septale ainsi que

HAFELLNER et POELT (1979) l'ont observé en microscopie photonique.

Les ascospores polariloculaires des Teloschistaceae sont donc fondamenta-

lement différentes de celles des Physciaceae dont l'épaississement équatorial

se constitue postérieurement au septum (HAFELLNER et al. 1979).

En outre le septum apparait dans une position qui n'est pas exactement

Source : MNHN, Paris

116 A. BELLEMERE et М.А. LETROUIT-GALINOU

axiale par rapport à l'épaississement équatorial. La formation d'un épaississe-

ment et la septation sont donc deux processus relativement indépendants l’un

de l’autre qui peuvent avoir des localisations différentes à la fois dans le temps

et dans l'espace et peuvent aussi se manifester séparément. Ainsi, certains Calo-

placa ont des épaississements sans septum (HAFELLNER et POELT 1979) et

le Fulgensia fulgens peut avoir des spores septées à épaississements réduits ou

nuls. Il y a aussi dans le genre Letrouitia une certaine indépendance entre la

formation des épaississements équatoriaux et la septation des spores.

Le développement du septum n’interrompt pas l'accroissement en épaisseur

de la paroi sporale, ni la poursuite de sa différenciation. Ainsi la périspore ex-

terne prend de l'importance aprés la septation et une nouvelle strate pariétale

se forme à l'extérieur du plasmalemme sur toute la surface de celui-ci. L'ini-

tiation du septum marque cependant une certaine crise dans le développement

de la paroi. La structure et la réactivité de la strate qui se développe aprés la

formation du septum présentent en effet de légéres différences par rapport

à celles de la paroi interne pré-existante. Dans l'épaississement, la présence

de la pièce en H entre la strate post-septale, interne, et la strate préseptale,

externe, souligne ces différences.

2. — Le noyau sporal et le sporoplasme

Le noyau sporal est à l'origine subglobuleux et en position médiane. Il

s'étrangle faiblement quand débute l'épaississement équatorial et finit par pren-

dre une forme en haltère quand le pertuis axial de la spore devient étroit; ses

extrémités sont alors proches des pôles de la spore. Après le cloisonnement

chaque noyau-fils revient dans la partie moyenne d'une locule où il est rejeté

contre la paroi par de nombreux globules lipidiques. П est remarquable que la

division nucléaire se fasse tardivement alors que l'épaississement est déjà bien

développé, et qu'elle s'accompagne d'un étrangement et d'un étirement du

noyau.

Des globules lipidiques, d'abord peu nombreux au stade primaire se rassem-

blent aux extrémités de la jeune spore, deviennent plus ou moins confluents et

persistent jusqu'à la maturité de la spore.

Le glycogéne ne commence à apparaitre qu'au stade secondaire du dévelop-

pement de la paroi de l'ascospore et ne devient abondant qu'aprés la septation.

Des vacuoles contenant des précipités se constituent peu à peu aux póles

du noyau. Leur développement est maximum avant l'apparition de l'épaissis-

sement. On ne les retrouve plus ensuite. Jouent-elles le rôle de réserve hydro-

minérale utilisée lors de l'édification de l'épaississement équatorial ?

De petites mitochondries entourent le noyau de la jeune spore. Quand l'épais-

sissement équatorial prend de l'importance, ces mitochondries se séparent en

deux lots dont chacun est refoulé vers une locule sporale. Les mitochondries

se localisent alors près de la paroi, à la périphérie de l'épaississement équatorial,

la où l'extension latérale et l'accroissement de celui-ci sont plus importants. Les

mitochondries semblent donc intervenir activement et directement dans les

processus de synthése pariétales intéressant l'épaississement équatorial.

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES ASQUES CHEZ CALOPLACA MARINA 117

Des corps concentriques ont été observés dans des ascospores du Caloplaca

marina, mais la condition physiologique de celles-ci paraissait anormale : pré-

sence de figures myéliniques dans le cytoplasme, épaississement équatorial

réduit et de structure inhabituelle.

En définitive, à la suite de cette étude ultrastructurale des asques et des

ascospores des Teloschistaceae les points suivants peuvent être soulignés :

— En ce qui concerne la structure de l'appareil apical de l’asque : complexité

de la cape, importance de la couche profonde de la paroi au sommet de l'asque,

addition tardive et localisée d'un épaississement annulaire sous-apical, comporte-

ment particulier de certaines couches pariétales dans la région de l'épaulement,

probablement en relation avec une discontinuité dans le rythme de croissance.

— Pour ce qui est du développement de la paroi ascosporale : développement

assez précoce et nature endosporale de l'épalssissement équatorial, apparition

tardive de la septation, relative indépendance entre celle-ci et le développement

de l'épaississement, analogies de structure de la paroi ascosporale chez les Dis-

comycétes.

— Du point de vue de la biologie de l'asque : dans Pépiplasme, avant la

différenciation des spores, présence d'éléments réticulaires sous-apicaux et

d'amas fibrillaires; dans le sporoplasme, allongement et étrangement du noyau

avant sa division, localisation des mitochondries près des zones d'accroissement

de l'épaississement pariétal, position subpolaire des globules lipidiques.

— Enfin en ce qui regarde la systématique : confirmation de la définition

récente des Teloschistaceae, différence de type ascosporal entre les Teloschista-

ceae et les Physciaceae, difficultés soulevées par l'examen des relations entre le

type Teloschistes, les autres types d'asques des Lécanorales (Archaeascés) et

le type Bituniqué.

Nous remercions vivement de leur amicale aide technique М.С, MALHERBE, H. CHA-

CUN, M. AVNAIM et C. FOURNIGAULT, pour la préparation des grilles, M. LETALNET

et E. VAST pour les photographies, T. CASSES pour les figures, M. ANDRE et E, RODIER

pour la frappe du manuscrit.

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Source : ММНМ. Paris

120 A. BELLEMERE et М.А. LETROUIT-GALINOU

ABRÉVIATION DES LÉGENDES. —a : couche a, b :couche b, c :couche с (cl

sous-couche cl; c2 : sous-couche c2; c3 : sous-couche c3), cp :cape, cy :cylindre clair li-

mitant la lamelle septale, d : couche d, 41 : couche 41 (aprés le développement de d2),

d2 : sous-couche 42 (développée tardivement à la face interne de d), de : partie externe de

la couche d, di : partie interne de la couche d, e : épaississement sous-apical, ee : épaissis-

sement équatorial de Гаѕсоѕроге (eel : partie antérieure au développement du septum; ee:

partie postérieure au développement du septum). en :endospore, ep :épiplasme, er:

empilements de réticulum endoplasmique, es : espace périplasmique, g :gélin, int : paroi

intermédiaire de Pascospore, 1 : globules lipidiques, le : limitante externe de la spore,

Im :lamelle médiane du septum, m :mitochondries, n :noyau, p :perispore, pe : péri-

spore externe, рі :périspore interne, pl:plasmalemme, pp : paroi propre, pr : prolonge-

ment de l'épaississement sous-apical, s:septum, v : vacuole.

LÉGENDE DES PLANCHES

PL. I. — Caloplaca marina. Asque uninucléé encore court (Patag).

PL. II — Caloplaca marina. Jeunes asques (Patag). — A : Asque uninucléé encore court.

— B : Détail de A; amas irrégulier de réticulum endoplasmique dans la partie supérieure

de Vasque. — C : Asque uninucléé allongé avec cape développée. — D : Détail de C; amin-

cissement de la cape à Гарех de l'asque et couche claire médiane (flèches).

РІ. Ш. — Caloplaca marina. Asque au cours du développement de la vésicule ascale (sauf

C , jeune asque encore court) (Patag). — A : Partie supérieure de l'asque (coupée oblique-

ment); formations épiplasmiques énigmatiques (flèches). — B : Détail de A. Formations

épiplasmiques énigmatiques et paroi de l'asque. — C : Base de jeune asque encore court avec

pore dans la paroi basale (flèche). — D : Vésicule ascale dans la partie médiane de l'asque

(doubles flèches) et formations épiplasmiques énigmatiques (simple flèche). — E : Paroi de

l'asque et extrémité de la vésicule ascale (double flèche).

Pl. IV. — Caloplaca marina. Asques à jeunes ascospores (Patag). — A : Paroi onduleuse

claire d'une jeune ascospore (jeune stade primaire). — B : Apex d'un asque à jeunes asco-

spores primaires; coupe latérale. La paroi ascosporale encore mince et claire est moins si-

mueuse. Début de développement de l'épaississement sous-apical de l'asque. — C : Jeune

ascospore en fin de stade primaire ou en début de stade secondaire. Mitochondries nom-

breuses autour du noyau. — D : Paroi d'asque et paroi de jeune ascospore (en fin de stade

secondaire ou en début de stade tertiaire). — E : Coupe longitudinale (oblique) d'un asque

avec ascospores en début de stade tertiaire, pourvues de vacuoles aux póles du noyau. Grains

de glycogéne dans l'épiplasme.

Pl. V. — Caloplaca marina. Asques à ascospores en fin de stade tertiaire (Patag). — A

Coupe longitudinale subaxiale de Гарех de l'asque; épaississement sous-apical bien dévelop-

pé avec prolongements Patag +. — В : Ascospore en fin de stade tertiaire, L'espace péri-

plasmique de l'asque est net. L'épiplasme contient des granules de glycogène. — С : Paroi

de l'asque et de l'ascospore. Dans la paroi de l'asque l'espace périplasmique et la lamelle

claire limitant la couche d vers l'extérieur sont nettes. Dans la paroi ascosporale la périspore,

l'ébauche de paroi intermédiaire, la paroi propre et l'amorce d'épaississement équatorial

sont discernables.

Pl. VI. — Caloplaca marina. Début de développement de l'épaississement équatorial des

ascospores (Patag). — A : Ascospore avec noyau médian et ébauche d'épaississement équato-

rial avec mitochondries à proximité. — B : Epaississement sporal plus âgé en voie de différen-

ciation et paroi de l'asque. Dans l'épaississement les sphérules claires sont trés petites.

L'espace périplasmique ascosporal, clair, est important. On distingue la stratification de la

couche c de la paroi ascale.

Pl. УП. — Caloplaca marina. Differenciation de l'épaississement équatorial des ascospores

(Patag). — A : Ensemble d'une spore avec noyau médian, — B, C : Détail de la structure de

I'épaississement. Dans la paroi ascosporale on distingue la périspore externe, la périspore

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES ASQUES CHEZ CALOPLACA MARINA 121

interne, la paroi intermédiaire et la paroi propre. L’épaississement a valeur d'endospore

Pl. УШ. — Caloplaca marina. Formation de la cloison ascosporale (Patag). — À : La

surface de l'épaississement équatorial est sillonnée. — В : L'épaississement a maintenant un

aspect homogène. Le noyau s'étrangle dans le goulot médian. La périspore externe s'épaissit

dans la région équatoriale de l'ascospore (la coupe est plissée au niveau de l'épaississement).

— C : Tout début de cloisonnement d'une ascospore. Le noyau a un emplacement polaire

(la coupe est plissée au niveau de l'épaississement). — D : Détail de C, Jeune septum sporal

avec lamelle médiane claire et appareil interloculaire (flèches). — E : Noyau étiré jusqu'au

pôle de la locule dans une ascospore en voie de cloisonnement.

Pl. IX. — Caloplaca marina. Ascospores après cloisonnement (Patag), — A : Ensemble

d'une ascospore aprés cloisonnement. — B : Détail de А. La pièce en H formée par les

sections de la lamelle médiane claire du septum et du cylindre clair à axe parallèle au

plasmalemme est nette. Le dépór de matériel pariétal formé après le septum est aussi bien

distinct. — C : Aspect finement stratifié du bord de l'épaississement équatorial d'une asco-

spore proche de la maturité.

Ы. X. — Divers Caloplaca (Patag). — A : C. cerina, Coupe longitudinale subaxiale de

Vapex d'un asque en voie de maturation. — B :C. heppiana. Coupe longitudinale d'un jeune

asque avec vésicule ascale (flèches). — C : C. heppiana. Coupe longitudinale de l'épaississe-

ment équatorial d'une ascospore (la coupe est рИззбе à ce niveau). La surface externe de

la périspore interne est irrégulière (flèche). — D : C. heppiana. Coupe tangentielle dans la

périspore interne qui forme un réseau ornemental.

Pl. XI. — Fulgensia fulgens (Patag). — A : Coupe longitudinale subaxiale d'un jeune

asque avec cape et ébauche d'épaississement sousapical — В : Empilements de reticulum

endoplasmique à la partie supérieure d'un jeune asque. — C : Coupe longitudinale d'une

ascospore avec ébauche d'épaississement équatorial. Périspore interne et périspore externe

sont nettes. — D : Autre section longitudinale d’ascospore avec ébauche d'épaississement

équatorial.

Pl. ХИ. — Fulgensia fulgens (Patag). — A : Coupe longitudinale subaxiale d'un asque

dans lequel une ascospore cloisonnée а germé, Le tube germinatif, séparé de la spore par un

septum, s'est engagé entre les feuillets de l'épaississement sous-apical et a perforé la cape

В : Section frontale du sous-hyménium avec figure de bourgeonnement cellulaire (flèche).

— С: Coupe longitudinale d'une ascospore avec ébauche d'épaississement équatorial. Le

noyau allongé s'étrangle.

Pl. XIII. — Xanthoria parietina (Patag). — A : Coupe longitudinale un peu latérale du

sommet d'un jeune asque avec саре et épaississement sous-apical. — B : Empilements de

reticulum endoplasmique dans un jeune asque. — C : Individualisation des ascospores à

partir d'une vésicule ascale. — D : Paroi trilaminaire de deux trés jeunes ascospores encore

incomplétement délimitées.

PL. XIV, — Xanthoria parietina (acétate d'uranyle-citrate de plomb). — A : Coupe lon,

tudinale subaxiale d'un asque avec spores au stade primaire (plis transversaux dans la paroi

de Vasque). — В : Ascospores au début du stade tertiaire — C : Coupe longitudinale un peu

latérale d'une ascospore à deux larges vacuoles et ébauche d'épaississement équatorial.

Pl, XV, — Xanthoria parietina (acétate d'uranyle-citrate de plomb). — A : Coupe longi-

tudinale axiale d'un asque à spores en maturation (quelques plis). Les sphérules de l'épais-

sissement sont nombreuses et grandes. — В : Section de la paroi ascale et de la marge de

T'épaississement équatorial d'une ascospore en maturation. — C : Section de la paroi d'une

ascospore en maturation, Périspore externe nette.

Pl. XVI. — Xanthoria parietina (acétate d'uranyle<citrate de plomb). — A : Ascospore à

éapaississement équatorial en cours de développement. — В : Ascospore septée. L'épaissis-

sement équatorial est en régression. La périspore externe est importante, Le septum est

mince. — C : Bourgeonnement cellulaire au niveau des hyphes ascogenes (flèche). — D : Dé-

tail de С.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE Т

Source : MNHN, Paris

PLANCHE II 123

Source : MNHN, Paris

124 PLANCHE Ш

Source : ММНМ. Paris

PLANCHE IV 125

Source : MNHN, Paris

126 PLANCHE V

Source - ММНМ. Paris

PLANCHE VI 127

Source : MNHN, Paris

128 PLANCHE УП

Source - MNHN. Paris

PLANCHE VIII 129

Daum `

Source : MNHN. Paris

130 PLANCHE IX

Source : MNHN. Paris

PLANCHE X 131

Source : ММНМ. Paris

132 PLANCHE XI

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XII 133

Source : ММНМ. Paris

134

PLANCHE XIII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XIV 135

Source : MNHN, Paris

136 PLANCHE XV

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XVI 137

Source : MNHN, Paris

139

APORTACIONES A LA FLORA BRIOLOGICA ESPANOLA

EL SENORIO DE BERTIZ (NAVARRA)

E. FUERTES LASALA & J. ALVAREZ ORZANCO*

RÉSUMÉ. — Nous avons étudié les bryophytes de Bertizarana (Navarra) pour compléter

le catalogue de cette zone donné par LACOIZQUETA (1884).

INTRODUCCION

Este trabajo tiene como objeto el estudio de las briofitas del Señorio de

Bertiz que ya, en el siglo pasado, LACOIZQUETA (1884) realizó de forma

somera y creímos de gran interés completar el catálogo así como realizar el

estudio de las diferentes comunidades muscinales que encontramos en la zona,

procurando establecer una relación de las briofitas con las características ecoló-

gicas de los diferentes habitats, dentro del contexto general de la comunidad

superior, formada por un bosque atlántico de caducifolios.

CARACTERISTICAS DE LA ZONA ESTUDIADA

Situación geográfica

Е] Señorio de Bértiz, está situado en la parte más septentrional de Bertizarana

(Navarra), valle que se extiende de Sur a Norte desde el Puerto de Velate hasta

el término municipal de Echalar, entre los valles de Baztän a la derecha y el del

rio Bidasoa a la izquierda (Fig.1a). Tiene una extensión aproximada de veinti-

cuatro kilómetros cuadrados y la altura sobre el nivel del mar oscila entre los

*Dpto de Botánica, Facultad de Ciencias, Universidad Complutense, Madrid (España).

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1982, 3, 2 : 139-155.

Source : MNHN, Paris

140 Е. FUERTES LASALA & J. ALVAREZ ORZANCO

149 m en Oronoz hasta los 816 m en el palacio de Aizcolegui. Su localización

en el mapa topográfico militar de España (escala 1 : 50.000) se corresponde

entre los 43° 07° 50” a los 43° 12’ 15" latitud S y los 2° 02* 20" a los 2° 06°

40” de longitud E respecto al meridiano de Madrid (Fig. 1b).

Fig. Та — Situacion del Señorio

de Bértiz en Navarra (А).

Fig. 1b — Mapa topográfico del

Señorio de Bértiz.

Climatologia

Hemos tomado como base para el estudio climätico del Señorio de Bértiz la

estación de Santesteban dado su proximidad geográfica (5 km) y a la ausencia

de barreras naturales que pudieran modificar el clima, Sus coordenadas topo-

gráficas son : 43° 07° 58” Му 2° 01° 10" E respecto al meridiano de Madrid

(mapa topográfico militar de España, escala 1 : 50.000). La altura es de 122 m.

El estudio se ha hecho con temperaturas registradas durante veinticinco años

y precipitaciones a lo largo de veintiocho anos (Tab. 1).

El clima es templado, con una temperatura media anual de 13,7°C. En cuan-

to a la humedad, la proximidad del mar Cantábrico y la pantalla natural que

representa la cadena montañosa de Velate que cierra la zona por el Sur, influyen

en que la pluviosidad sea muy elevada, dando una media anual de precipitaciones

de 1852 mm, con valores máximos en noviembre, diciembre y enero, mientras

que julio y agosto son los meses más secos (Tab. 1). En estas condiciones de

temperatúra media moderada y precipitaciones abundantes, el suelo recibe un

Source : MNHN. Paris

BRIOFITAS DEL SENORIO DE BERTIZ, NAVARRA 141

Sep. Oct. [№м. har. Јаре. Jay. вал, four.

T? media 0°C 19.2 |15.7|10.5 10.4 11.6 15.4 [18.7 20.4

Precip. media cm [13.7 [18.7|21.0 15.9 16.3 14.5 7.0

Evaptr. pot. cm 8.8| 6.0] 2.9 3.6 4.6| 7.8 DE]

Var. de reser.cm | 4.9] 5.1] 0 o [o ES

Reserva om | 4.9[10.0[10.0 10.0[10.0|10.0[10.0 10.0 4.4

Evaptr. real cm 8.8] 6.0] 2.9] 1.8] 1.7] 1.8] 3.6| 4.6 11,9

Defic. de agua em | o [o |o |o |o |o [o |o 0

Exceso de agua сп | 0 | 7.6 18.1/21.4 19.2 15.7 12.3 11.7 ow

Desagu cm 1.2] 3:8 [10-9 |16-2]17:7 [16-7 14-5 | 13-1 2.5

Tab. 1. — Datos climaticos. Estación : Santesteban (Navarra). N° años de registro : Tempe-

raturas : 25 años (1950-1975); lluvias : 28 años (1945-1973).

exceso de agua de 1127 mm, que se traducen en agua superflua en el periodo

de octubre a mayo (Fig. 2, 1). A pesar de este exceso de agua, las escasas precipi-

taciones de los meses estivales hacen que deba utilizarse el agua retenida en

el suelo, llegando a presentar un pequeño déficit de 2 mm en el mes de agosto

(Fig. 2, 1 y 2).

Tanto el diagrama ombrotérmico como el climatograma (Fig. 2, 3 y 4),

nos muestran que el Señorio de Bértiz no Пера a presentar periodos de sequia

(P = 2T), ni де subsequía (Р = ЗТ), aunque el mes de agosto зе aproxima mucho

a este ültimo periodo. La clasificación climática segün el criterio de Thornth-

waite, nos dió para nuestra zona un clima perhúmedo (A), mesotérmico (B'2),

con moderadísima falta de agua en verano (r). Podemos representarlo como :

AB'5 ra’.

Suelo

Respecto el sustrato, abundan los esquistos del Carbonífero Westfaliense

y areniscas rojas del Tridsico, apareciendo pequeños afloramientos de calizas

muy localizados y de escasa importancia en relación con la extensa área ocupada

por el sustrato ácido, dando lugar a suelos francamente ácidos constituidos

principalmente por tierras pardas que se extienden por la mayor parte del

territorio estudiado, estando presentes los suelos ranker en las cimas de las

montañas.

En los lugares donde la pendiente es más suave, los suelos ranker evolucionan

hacia tierras pardas ácidas lavadas, que se caracterizan por la escasez de bases

en el horizonte superior y el pH muy bajo como consecuencia del lavado a que

estan sometidos. En las zonas más bajas y llanas que bordean a los arroyos

aparecen suelos de gley.

Source : MNHN, Paris

142 Е. FUERTES LASALA & J. ALVAREZ ORZANCO

pest

Fig. 2.— А: Balance hidrico. 1: Agua superflua, 2: Utilizacion del agua del suelo, 3: Defi-

cit de agua, 4: Agua acumulada en el suelo, 5: Evapotranspiracion potencial, 6: Evapo-

transpiracion real, 7: Precipitacion. B : Balance de humedad. 1: Exceso de agua, 2:

Deficit de agua, 3: Precipitacion, 4: Evapotranspiracion potencial. C : Diagrama ombro-

termico, 1: Precipitacion, 2: P = ЗТ, 3: P—2T. D : Climatograma.

Teniendo en cuenta la posición que ocupan los briofitos, consideramos

que la influencia edáfica a que están sometidos aquellos que son terrícolas,

viene determinada por el horizonte superficial del suelo, por lo que pasaremos

à exponer las características fisico-quimicas de los perfiles que hemos clasificado

y haremos una comparación entre sus horizontes A4. Los resultados obtenidos

del análisis de laboratorio se expresan en la Tabla II.

Source : MNHN, Paris

BRIOFITAS DEL SENORIO DE BERTIZ, NAVARRA 143

Localidades — |Izcolegui 1 | Izcolegui 2 | Reparacea Aranea

Pendiente 25% 10% 7% 101 |

Altitud 800 m 800 m 250 m 3000 m | 400n

Roca madre Conglomerado | Conglomerado | Arenisca Esquistos Esquistos

pH (90) 3.75 4.21 4 5 42

Materia org 9.21 12.8 5.66 7.61 | 6.5 _

C/N 23.8 19 18 18.12

Arena gruesa | 25 | NX 23.12 7.89 K |

Arena fina 25 12.14 L 7:49 12.64

Limo 30 30.02 | 29.47 13.2

Arcilla 18 37.81 | 33.12 | 37.6 24.2

Classificacion|Tierra parda | Ranker Tierra parda | Tierra parda | Tierra parda

acida lavada acida acida debi lente

| lavada

Tab. П. — Datos edaficos.

Relativo al pH de estos suelos podemos ver que todos ellos se encuentran

entre unos límites de acidez notable, ya que el más básico de ellos tiene un pH

de 5 unidades, correspondiendo a una Tierra parda ácida pero no lavada, lo que

hace que mantenga ciertas bases en el horizonte, viniendo su carácter ácido

condicionado por la naturaleza de la roca madre, El suelo de Reparacea, a

pesar de ser Tierra parda ácida no lavada, mantiene un pH de 4 unidades debido

al carácter fuertemente ácido de las areniscas sobre las que se asienta. El resto

de los perfíles suman al carácter ácido de la roca el efecto del intenso lavado

a que están sometidos.

En cuanto a la materia orgánica y humus que poséen, vemos que el suelo

Ranker que encontramos en Izcolegui presenta un contenido elevado de materia

orgánica con una relación C/N de 19, pero que en el horizonte Ay corresponde

a СИМ = 22, por lo que su húmus es de tipo Móder. El otro perfil analizado

en Izcolegui presenta una relación C/N también elevada, 23,8, pero su contenido

en materia orgánica es menor, como corresponde a una Tierra parda ácida

lavada con hümus de tipo Móder. Los demás perfíles presentan valores de

materia orgánica y relación C/N más bajas que corresponden a humus de tipo

Mor, muy típicos de las Tierras pardas que se encuentran en los bosques de clima

atlántico.

En cuanto al análisis granulométrico observamos que la mayor parte de los

suelos corresponden a texturas de tipo arcillolimoso o limo-arcilloso, con

excepción de la Tierra parda ácida lavada de Izcolegui, que presenta una textura

areno-limosa en concordancia con su pH muy bajo, 3,75, y su contenido en

materia orgánica no excesivamente elevado, que junto con la evolución desfavo-

rable del húmus representada por su relación C/N elevada, no permiten la forma-

ción del complejo arcillo-húmico.

Source : MNHN. Paris

144 Е. FUERTES LASALA & J. ALVAREZ ORZANCO

La textura del suelo nos va a influir especialmente en la capacidad del suelo

para retener agua, siendo los suelos de mayor contenido en arcillas aquellos

que mejor van a conservar la humedad у los que van a ser más apto para su

colonización por parte de los briofitos.

Vegetación

Atendiendo a los criterios florísticos, corológicos y ecológicos, la zona

se halla incluida dentro de la provincia atlántica, sector cántabro-euskera

(RIVAS MARTINEZ 1973). La vegetación potencial se corresponde con los

dominios climácicos del Fagion s. l., Quercion robori-petreae y Carpinion.

En situaciones topográficas de marcada pendiente, con nieblas muy frecuen-

tes y suelos oligotrofos se sitáa un hayedo que ocupa una amplia extensión y

que incluimos, por las especies nemorales que llevan estos bosques en la asocia-

ción Blechno-Fagetum ibericum Tx. & Oberd, 1928, en su versión más oligo-

trofa de la alianza Luzulo-Fagenion Lohm.& Tx. 1954. Como plantas caracte-

risticas de esta alianza encontramos ` Vaccinium myrtillus L., Blechnum spicant

(L.) Roth, Erythronium dens-canis L., Deschampsia flexuosa (L.) Trin.

Una banda, muy empobrecida, de castaños produce el relevo hacia el piso

del roble, Quercus robur L., que se asienta sobre suelos oligotrofos de dificil

drenaje. En la ladera S de Aizcolegui, en suelos arenosos secos y soleados,

aparecen pequeñas manchas dispersas de marojo (Quercus pyrenaica Willd.),

considerado como elemento íbero-atlántico. Estos robledales, antiguamente

más extensos, prosperan con dificultad, ya que el carboneo, escamondeo abusivo

y las enfermedades producidas por hongos parásitos, diezman con fuerza a los

plantones jóvenes.

Los robledales del fondo del valle (Quercus robur L.) los incluimos en la

clase Quercetea robori-petreae Br.-Bl, & Tx. 1943 y en la as. Blechno-Quercetum

roboris Oberd. & Tx. 1954, que incluye a los bosques caducifolios de robles y

castaños, siendo características las especies : Castanea sativa Mill., Melampyrum

pratense L., Hypericum pulchrum L., Luzula sylvatica (Huds.) Gaud., Lathyrus

montanus Bernh.

En las riberas de los arroyos se instalan alisedas, sobre suelos higroturbosos,

con marcado caracter de gley. Estas alisedas, que en el Señorio ocupan poca

extensión, las incluimos dentro de la al. Alnion glutinosae (Malmit 1929) Meijer

Drees 1936. Caracterizan a este sintaxon las especies : Osmunda regalis L.,

Athyrium filix-foemina (L.) Roth, Salix atrocinerea Brot., Lysimachia nemorum

L., Solanum dulcamara L., Carex pendula Huds., Alnus glutinosa (L.) Gaertner.

Las etapas seriales de hayedos y robledales estan representadas por formacio-

nes arbustivas compuestas principalmente por brezos y genisteas, argomales

de brezaltojal y brezal con otea, cuyas especies más características son entre

otras : Ulex europaeus L., Ulex gallii Planch., Erica vagans L., Erica cinerea L.,

Daboecia cantabrica (Huds.) C. Kock, que forman un entramado espinoso impe-

netrable, abierto en determinados lugares por la continua actividad de los herbi-

Source : MNHN, Paris

BRIOFITAS DEL SENORIO DE BERTIZ, NAVARRA 145

voros; instalándose alli gramíneas acidéfilas propias de estas landas, tales como :

Festuca rubra L., Agrostis curtisii Kerguel., Pseudoarrhenatherum longifolium

(Thore) Rouy.

Acompañan en estas formaciones otras muchas plantas acidófilas y acidifi-

cantes que contribuyen a su caracterización fitosociológica y entre ellas desta-

camos la presencia de Polygala serpyllifolia J.A.C. Hose, Potentilla erecta (L.)

Räusch., Arenaria montana L., Cytisus scoparius (L.) Link., Lithodora diffusa

(Lag.) LM. Johns, Pedicularis sylvatica L., Ranunculus gouani Willd. La landa

con predominio del helecho Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, asentada en los

claros de bosque, acostumbra a formar una orla, especialmente aparente en

el otoño.

El conjunto de los argomales reconocidos, son incluibles en la categoria

sintaxonómica Ulicion nanae Duvign. 1944, en la as. Daboecio-Ulicetum euro-

paeae Br.-Bl. 1967, que comprende a los brezales más atlánticos que efectuan

la sustitución de los robledales de Quercion roboripetreae (Malcuit 1929)

Br.-Bl.1932.

COMUNIDADES DE BRIOFITOS

Los medios en los que hemos recolectado las muestras pueden dividirse en :

1. Taludes, 2. Suelo del bosque, 3. Regatas y veneros (Acuáticas), 4. Epifitas,

5. Lignícolas.

1. Comunidades terricolas en taludes

Las mejor estudiadas son las comunidades que se instalan a lo largo de la

carretera que conduce a la cumbre de Aizcolegui. En un talud arcilloso-silíceo,

sombrio, con humedad casi constante a lo largo de todo el año, encontramos

а la altura del kilómetro 1,5 una comunidad pionera, compuesta por musgos

acrocárpicos principalmente y de hepáticas. Destacamos sobre todo la presencia

de : Diphyscium foliosum, Pogonatum aloides (codominante), Diplophyllum

albicans (dominante), Lejeunea cavifolia, Marsupella emarginata, Calypo geia

trichomanis, Cephaloziella turneri, Scapania nemorosa.

Comparando estas comunidades con las descritas por ALLORGE (1975)

en el bosque de Bussaco, observamos que siendo las condiciones climáticas y

edäficas similares a nuestra zona, la composición de la comunidad es muy

similar a la que aquí describimos, presentándose como dominante Diplophyllum

albicans junto a Pogonatum aloides como codominante; Diphyscium foliosum

no llega a ser tan abundante en nuestro caso como sucede en los taludes del

bosque de Bussaco.

2. Comunidades terrícolas del suelo del bosque

Se distinguen dos zonas totalmente distintas en cuanto a la cobertura de

briofitas en el suelo del bosque. Por un lado, las zonas próximas a los regueros

Source : ММНМ. Paris

146 Е. FUERTES LASALA & J. ALVAREZ ORZANCO

donde la riqueza de muscíneas es mayor, dando lugar a un tapiz casi continuo,

predominando los musgos pleurocarpicos tales como Heterocladium heteropte-

rum, Brachythecium rutabulum, Rhytidiadelphus triquetrus, Mnium hornum,

Mn. affine, Mn. punctatum. El resto del suelo presenta una pobreza notable

en plantas fanerogamas, por razones de luminosidad, pero esta pobreza se hace

extensible tambien a los musgos, siendo así que lo más característico que encon-

tramos fueron los cépedes almohadillados de Leucobryum glaucum y Poly-

trichum formosum, condicionado tal vez por la acidez del sustrato sobre el que

viven.

3. Comunidades acuaticas

Según el hábitat que ocupan distinguimos dos comunidades :

— Comunidades reofilas, constituidas por briófitos que viven continuamente

sumergidas en el agua;

— Comunidades de borde de arroyos, constituidas por táxones que sin vivir

sumergidas estan constantemente salpicadas por el agua.

Como comunidad reófila típica (a) senalamos la encontrada en Erreka-Aundi,

que tiene corriente rápida, temperatura moderada y pH no muy ácido (5).

Entre las especies más características citaremos : Brachythecium rivulare, Platy-

hypnidium riparioides, Hygroamblystegium fluviatile, Chiloscyphus polyanthus,

Dumortiera hirsuta, Jubula hutchinsiae. Esta última puede aparecer en lugares

muy húmedos pero no necesariamente sumergida,

En taludes y rocas salpicadas por el agua, destacamos la presencia de Fissidens

serrulatus, Е. cristatus, Е. rivularis, Е. monguillonii, Conocephalum conicum.

ALLORGE (1935) señala que la comunidad formada por Hookeria lucens y

Trichocolea tomentella es característica (en la selva del Irati) de las pendientes

sombrias próximas a las fuentes y veneros. Nosotros encontramos esta misma

comunidad pero enriquecida por la presencia de Fissidens grandifrons en el

talud de un torrente que baja por la vertiente N de Aizcolegui hacia Infernu

Erreka.

4. Comunidades epifitas

Una de las causas que hace variar el grado de colonizaciôn de las muscineas

en la corteza de los árboles es la humedad del medio ambiente. Así, pudimos

observar que los árboles próximos a rios y regueros tienen su corteza totalmente

cubierta por un mullido tapiz de briofitas, el resto de los árboles son más pobres

en epifitos situándose principalmente en la parte baja de sus troncos.

Sobre las hayas, aparecieron sobre todo : Ulota crispa, Pterogonium gracile,

Isothecium myosuroides (dominante), Metzgeria furcata, Frullania dilatata,

Е. tamarisci (codominante), Hypnum cupressiforme fo, filiforme, especies

estas que aunque indiferentes al epifitismo, por ser las más abundantes llegan

a invadir y a dominar los troncos hasta alturas de dos y tres metros, desplazando

a las exclusivamente epifitas como Ulofa crispa o preferentes como Metzgeria

furcata y Frullania dilatata hacia las partes más altas. Concretamente Ulota cris-

Source : MNHN, Paris

BRIOFITAS DEL SENORIO DE BERTIZ, NAVARRA 147

pa se instala en las ramas del haya, formando pequeños pulvínulos a lo largo

de las mismas, debido quizas a su menor exigencia a la humedad.

5. Comunidades lignicolas

La especie lignicola más característica en nuestra zona, aunque no exclusiva,

es Tetraphis pellucida, acompañada de Leucobryum glaucum, Plagiothecium

denticulatum, Lophocolea cuspidata, Lejeunea cavifolia, Metzgeria furcata.

CATALOGO DE ESPECIES

Damos a continuación el catálogo de especies recolectadas por nosotros ante-

poniendo el signo (*) a las citadas por LACOIZQUETA (1884) en Bertizarana.

La ordenación sistemática de las Hepaticas está realizada según MULLER (1971)

y para los Musgos hemos seguido el criterio de WIJK et al., (1959-1969) estable-

cido para el Index Muscorum.

Hepaticae

Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees — Sobre rocas, a las orillas de la regata de Ayau-

soro y en rocas sumergidas en agua en Erreka Aundi, Tropical y subtropical

con una microárea atlántica.

* Conocephalum conicum (L.) Dum. — Abundante en taludes húmedos y

en rocas salpicadas por agua en la regata de Ayausoro. Mesoterma boreal.

Lunularia cruciata (L.) Dum. — Abundante en taludes húmedos, en rocas

salpicadas por el agua. Mesoterma boreal.

Metzgeria conjugata Lindb. — Relativamente abundante en los taludes húmedos

de la carretera y en la regata de Ayausoro y epifita en hayas. Cosmopolita,

en Europa, montana.

* Metzgeria furcata (L.) Dum. — Taludes, rocas húmedas de Erreka Aundi e

Infernu Erreka, también es frecuente epifita en hayas y en tronco de hayas

en decomposición, Cosmopolita.

Riccardia sinuata (Dicks.) Trev. — En rocas sumergidas de Erreka Aundi, Escasa.

Circumboreal,

Pellia fabbroniana Raddi — En taludes de la carretera. Escasa. Mezclada con

ella apareció tambien la fo. furcigera (Hook.) Mass. Mesoterma boreal.

* Ређа epiphylla (L.) Corda — Muy abundante, sobre todo еп taludes húmedos

de la carretera; en suelo del bosque, bajo un tronco en decomposición,

Mesoterma boreal,

Trichocolea tomentella (Ehrh.) Dum. — Forma tapices densos en los taludes

de la regata que va hacia Infernu Erreka. Mesoterma boreal.

Source - MNHN, Paris

148 Е. FUERTES LASALA & J. ALVAREZ ORZANCO

* Blepharostoma trichophyllum (L.) Dum. — Taludes húmedos y sombrios.

Escasa, Mesoterma boreal.

* Chiloscyphus polyanthus (L.) Corda — En la regata de Ayausoro, sobre

tocones en descomposición; sobre rocas sumergidas, en Erreka Aundi; en los

taludes hámedos y sombrios de la carretera de Aizcolegui. Mesoterma boreal.

* Lophocolea bidentata (L.) Dum, — Taludes. Езсаза. Mesoterma boreal.

Lophocolea cuspidata Limpr. — En tocones descompuestos y taludes húmedos,

Circumboreal con disyunción austral.

Marsupella emarginata (Ehrh.) Dum, — En los taludes у suelo del bosque de

hayas y robles. Montana, circumboreal.

Southbya tophacea Spruce — Taludes. Escasa. Mediterránea,

* Plagiochila asplenioides Dum. — Muy frecuente en todo tipo de habitats

con cierto grado de humedad. Mesoterma boreal.

* Diplophyllum albicans (L.) Dum. — En rocas, taludes, algunas veces sobre

tocones muy colonizados y poco descompuestos. Muy común en la zona.

Mesoterma boreal,

+ Scapania nemorosa Dum, — Abundante en los taludes de la carretera a Aiz-

colegui. Mesoterma boreal.

Cephaloziella turneri (Hook.) К.М. — Taludes. Escasa. Mediterranea,

* Cephalozia bicuspidata (L.) Dum. — Sobre taludes muy húmedos, escasa.

Mesoterma boreal.

Odontoschima sphagni (Dicks.) Dum. — La encontramos, escasa, en un talud

muy húmedo con abundante materia orgánica. Subatlántica.

* Bazzania trilobata (L.) Lindb. — En Infernu Erreka, en una pequeña gruta.

Aunque LACOIZQUETA la cita en la zona como muy abundante, nosotros

sólo la encontramos en esta localidad. Subátlantica.

Calypogeia arguta Mont. et Nees — En rocas salpicadas por el agua, en la regata

de Infernu. Subátlantica con extensión por Europa central y área mediterrá-

nea.

Calypogeia trichomanis (L.) Corda — Abundante en taludes, rocas y troncos

en descomposición. Circumboreal.

Radula complanata (L.) Dum. — Sobre troncos y tocones. Escasa. Cosmopolita.

* Frullania dilatata (L.) Dum.

* Erullania tamarisci (L.) Dum. — Mucho más común que la especie precedente,

aparece indistintamente en taludes, rocas y epifita en hayas y robles. Meso-

terma boreal.

Epifita en hayas. Escasa. Mesoterma boreal.

Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb. — Frecuente en rocas, taludes y epifita en

hayas. Mesoterma boreal.

Source : MNHN, Paris

BRIOFITAS DEL SENORIO DE BERTIZ, NAVARRA 149

Musci

Sphagnum recurvum Р. Beauv. var. amblyphyllum (Russ.) Warnst. — Pequeñas

fosetas y rellanos inundados de agua, en Erreka Aundi. Mesoterma boreal.

* Fissidens adianthoides Hedw. — Taludes de la carretera y en la regata de

Ayausoro. Mesoterma boreal.

* Fissidens bryoides Hedw. — Abundante en taludes, suelo del hayedo y en

rocas hámedas. Mesoterma boreal.

Fissidens bryoides Hedw. ssp. curnovii (Mitt.) Dix. — Escaso, en taludes de la

carretera. Mediterräneo-atläntica.

Fissidens bryoides Hedw. ssp. incurvus (Röhl.) Bertsch. — Poco frecuente,

aparece en taludes y suelo del bosque. Mesoterma borcal.

Fissidens cristatus Wils. ex Mitt, — En rocas y suelo húmedo de la regata de

Ayausoro. Mesoterma boreal.

* Fissidens grandifrons Brid. — Sobre rocas muy húmedas, en la regata de

Infernu. Mesoterma boreal.

Fissidens viridulus (Sw.) Wahlenb, var. viridulus (Е. minutulus Sull., F. pusillus

Wils.) — En rocas húmedas muy colonizadas por briofitas : en Infernu

Erreka la encontramos muy escasa. Mesoterma boreal.

* Fissidens polyphyllus Wils. ex B.S.G. — Frecuente en taludes y rocas húmedas

y en suelo del bosque. Atlántica.

Fissidens monguilloni Thér. (F. rivularis var. monguilloni (Thér.) Podp.). — En

rocas próximas al agua en Infernu Erreka, Raro, Subatlántica.

Fissidens serrulatus Brid. — En taludes sombrios y suelo del bosque. Poco fre-

cuente. Subatlántica.

* Fissidens taxifolius Hedw, — Muy frecuente en taludes sombrios y suelo del

bosque. Mesoterma, cosmopolita.

* Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. — Colonizador de los taludes de la carre-

tera, Escaso. Cosmopolita.

* Dicranella varia (Hedw.) Schimp. (Anisothecium varium (Hedw.) Mitt.). —

Aparece en taludes y en tocones no muy descompuestos, Mesoterma boreal.

+ Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. — Frecuente en taludes sombrios

y troncos descompuestos. Mesoterma boreal.

Dichodontium pellucidum (Hedw.) Schimp. — Rocas salpicadas de agua, en la

regata de Ayausoro. Raro. Mesoterma boreal,

* Dicranum scoparium Hedw. — Muy frecuente en suelo, taludes y tocones

algo descompuestos. Mesoterma boreal.

Campylopus paradoxus Wils. (C. flexuosus auct. non Dicranum flexuosum

Hedw.). — En taludes y suelos muy ácidos, Escasa. Euratlántica.

Campylopus pyriformis (Schultz) Brid. — Taludes, al final de la carretera de

Erreka Aundi. Escasa. Mesoterma boreal.

Source : MNHN, Paris

150 E. FUERTES LASALA & J. ALVAREZ ORZANCO

* Leucobryum glaucum (Hedw.) Aongstr. — Muy frecuente en el suelo del

bosque, formando almohadillas apretadas y sobre tocones de haya en des-

composición. Mesoterma boreal,

* Encalypta streptocarpa Hedw. — Taludes de la carretera. Escasa. Mesoterma

boreal,

* Eucladium verticillatum (Brid.) B.S.G. — Exclusivamente en taludes calizos

rezumantes, formando las caracteristicas tobas calcäreas. Termofila medi-

terránea,

* Weissia controversa Неду. — Abundante en taludes sombreados de la carrete-

ra. Mesoterma boreal,

Weissia fallax Sehl. — En fisuras de pizarras. Escasa. Mesoterma boreal,

* Trichostomum crispulum Bruch var. crispulum — En taludes de la carretera.

Aizcolegui. Mesoterma boreal.

Trichostomum crispulum Bruch ssp. viridulum (Bruch) Giac. — Muy escaso;

sólo lo encontramos en un talud mezclado con la especie precedente. Meso-

terma boreal.

Timmiella anomala (B.S.G.) Limpr. — Especie poco frecuente en el Senorio

de Bértiz; la recolectamos sobre taludes. Submediterránea.

* Tortula muralis Hedw. — Muy abundante y frecuente en rocas y paredones

de arenisca y esquistos. Cosmopolita.

Barbula fallax Hedw. — Escasa, en taludes secos y soleados. Termófila meridio-

nal.

* Barbula unguiculata Hedw. — Frecuente en taludes de la carretera de Aizco-

legui. Mesoterma boreal.

* Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. — En rocas, muros de arenisca y esquistos

expuestos al mediodia. Cosmopolita.

Racomitrium heterostichum (Hedw.) Brid. — Frecuente en taludes y rocas

secas y soleadas. Cosmopolita.

* Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. — Escasa, tan solo la encontramos

sobre cuarcitas en la cima de Izcolegui. Cosmopolita.

* Schistidium apocarpum (Hedw.) B.S.G. — Sobre los muros del Palacio de

Izcolegui y sobre esquistos expuestos al mediodia. Cosmopolita.

Physcomitrium pyriforme (Hedw.) Brid. — En taludes sombrios y húmedos.

Abundante. Mesoterma boreal.

* Funaria attenuata (Dicks.) Lindb. — En taludes. Escasa. Termofila meridional.

* Funaria hygrometrica Hedw. — Muy frecuente en taludes con cierta nitrofilia,

Cosmopolita,

Tetraphis pellucida Hedw. — Aunque se considera una especie de comporta-

miento saxicola o terricola de medios ácidos, nosotros tan solo la encontra-

mos sobre tocones en avanzado estado de descomposición. Mesoterma boreal.

Pohlia elongata Hedw. — En pizarras, escasa. Circumboreal con disyunción

Source - MNHN. Paris

BRIOFITAS DEL SENORIO DE BERTIZ, NAVARRA 151

austral. Montana en Europa.

У Bryum argenteum Hedw. — En paredones, rocas de arenisca y esquistos.

Cosmopolita.

* Bryum capillare L. ex Hedw. — Muy común en taludes, rocas. Cosmopolita.

Bryum capillare L. ex Hedw. var. latifolium Moenk. — Lo recolectamos mezcla-

do con la especie anterior, en fisuras y grietas de esquistos, en la carretera

de Erreka Aundi, Raro.

Mnium affine Bland. ex Funck — La recolectamos, no muy abundante, en el

suelo del bosque y en lugares húmedos. Mesoterma boreal,

Mnium cuspidatum Hedw. — En un talud de la carretera. Escasa. Mesoterma

boreal.

* Mnium hornum Hedw. — Muy abundante, en taludes, suelo de bosque y a

veces en tocones de haya. Higroterma atlántica.

Mnium lycopodioides Schwaegr. — En rocas salpicadas por el agua. Erreka

Aundi, Circumboreal.

Mnium marginatum (With.) P, Beauv, — Frecuente en taludes, suelo del bosque

y en Infernu Erreka la recolectamos en las rocas húmedas. Mesoterma boreal.

* Mnium punctatum Schreb. ex Hedw, — Muy abundante en los taludes húme-

dos y sombrios; en el suelo del bosque aparece cerca de los veneros. Meso-

terma boreal.

Mnium stellare Reichard ex Hedw. — La recolectamos en rocas sumergidas en

el agua en Erreka Aundi, aunque es posible que sea una especie higrófila y

no precisamente de medio acuático. Mesoterma boreal.

* Mnium undulatum Weis ex Hedw. — Muy abundante en los parajes húmedos

y sombrios del Señorio, Higroterma atlántica.

* Bartramia pomiformis Hedw. — La encontramos en una pequeña gruta muy

sombria hacia Infernu Erreka, Mesoterma, cosmopolita,

* Philonotis rigida Brid, — Esta especie la citó LACOIZQUETA como posible.

Hemos podido comprobar que efectivamente se trata de la misma. Abundante

en taludes de la carretera a Aizcolegui y en fisuras de pizarras. Mediterräneo-

atlántica.

Plagiopus oederi (Brid.) Limpr. — Escasa. La recolectamos en un talud de la

carretera. Circumboreal con disyunción austral,

* Ptychomitrium polyphyllum (Sw.) B.S.G. — Frecuente en el Señorio, en ta-

ludes, fisuras de rocas, pizarras y areniscas, epifita en hayas. Higroterma

atlántica y mediterránea.

* Ulota crispa (Hedw.) Brid. — Ocupa las partes más altas de los troncos de las

hayas así como en las ramas, formando pequeñas almohadillas. Circumboreal

con disyunción austral,

Orthotrichum affine Brid. — Epifita en hayas. Mesoterma cosmopolita.

Source : MNHN, Paris

152 E.FUERTES LASALA & J. ALVAREZ ORZANCO

* Hedwigia ciliata (Hedw.) Ehrh. ex P. Beauv. — Frecuente en taludes y rocas

ácidas secas y soleadas. Cosmopolita.

* Hedwigidium integrifolium (P. Beauv.) Dix. — Sobre cuarcitas. Poco frecuen-

te. Cosmopolita templado.

* Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. — Epifita en árboles y en tocones,

Atlántico-mediterránea.

* Pterogonium gracile (Hedw.) Sm. — Epifita en hayas exclusivamente, a pesar

de que se cita tambien como saxícola. Frecuente. Higroterma atlántica y

termófila meridional.

* Neckera complanata (Hedw.) Hueb. — Aparece indistintamente sobre taludes,

rocas, tocones y epifita en hayas. Muy abundante. Mesoterma boreal.

* Neckera crispa Hedw. — Tan sólo la encontramos en taludes y no muy abun-

dante. Mesoterma boreal,

* Thamnobryum alopecurum (Hedw.) Nieuwl. — La encontramos indistinta-

mente sobre taludes o rocas sombrias, salpicadas por el agua, en Infernu

Erreka y Erreka Aundi. Mesoterma boreal.

* Isothecium myosuroides Brid. — Abundante en los taludes y rocas húmedas

pero sobre todo abunda epifito en la base de los troncos de las hayas. Higro-

terma atlantica,

* Isothecium myurum Brid. — La recolectamos con la especie precedente,

menos abundante, pero en idénticos habitats. Mesoterma boreal,

* Hookeria lucens (Hedw.) Sm. — Principalmente en taludes húmedos. Erreka

Aundi e Infernu Erreka. Mesoterma boreal.

* Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. et Tayl. — Solamente la recolectamos

en una toba calcárea en un talud de la carretera a Aizcolegui. Mesoterma

boreal.

Heterocladium heteropterum (Brid.) B.S.G. — Abundante en rocas, taludes

sombrios muy colonizados por briofitas. Subatlántica con disyunción en

California,

+ Thuidium tamariscinum (Hedw.) B.S.G. — Frecuente en rocas y suelo húme-

dos, tambien en la base del tronco de los árboles. Mesoterma boreal.

* Cratoneurum commutatum (Hedw.) Roth — Abundante sobre todo en

taludes que rezuman agua rica en carbonatos. Mesoterma boreal,

* Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loesk. — En zonas húmedas o en la base de

los árboles. Mesoterma boreal.

Campylium hispidulum (Brid.) Mitt. var. sommerfeltii (Myr.) Lindb. — En un

talud de la carretera, Escaso, Mesoterma boreal,

Campylophyllum halleri (Hedw.) Fleisch. — Taludes y veneros de Erreka Aundi.

Mesoterma boreal.

Hygroamblystegium fluviatile (Неду) Loesk. — En la regata de Ayausoro,

Source : MNHN, Paris

BRIOFITAS DEL SENORIO DE BERTIZ, NAVARRA 153

sumergido en el agua. Mesoterma boreal.

* Brachythecium plumulosum (Hedw.) B.S.G. — Abunda en las rocas, más

escaso en los taludes. Cosmopolita.

Brachythecium rivulare B.S.G. — En rocas sumergidas en el agua а lo largo

del año, en Infernu Erreka. Mesoterma boreal.

+ Brachythecium rutabulum (Hedw.) B.S.G. — En el talud de la carretera a Aiz-

colegui. No muy abundante. Cosmopolita.

Brachythecium velutinum (Hedw.) B.S.G. — Escaso, lo encontramos principal-

mente en taludes y sobre las rocas. Mesoterma boreal.

* Eurynchium striatum (Hedw.) Schimp. — Abunda principalmente en taludes

y focas, más escaso en tocones. Mesoterma boreal.

* Homalothecium sericeum (Hedw.) B.S.G. — Frecuente sobre rocas y epifita

en hayas, en lugares xéricos, Higroterma atlántica y meridional.

+ Oxyrrhynchium praelongum (Hedw.) Warnst, var. praelongum — En taludes

dé la carretera y fisuras de rocas. Mesoterma boreal.

* Oxyrrhynchium praelongum (Hedw.) Warnst. var. stokesii (Turn.) Podp. —

Sobre rocas y hayas, en lugares muy húmedos y umbrosos. Higroterma

atlántica.

* Oxyrrhynchium swartzii (Turn.) Warnst. — Muy raro en la zona, lo encontra-

mos sobre una roca sumergida en el agua. Circumboreal,

* Platyhypnidium riparioides (Hedw.) Dix. — Rocas sumergidas, en las regatas

de Ayausoro, Infernu Erreka y Erreka Aundi. Muy abundante. Mesoterma

boreal.

Isopterygium pulchellum (Hedw.) Jaeg. - En pequeñas grutas, camino de

Infernu Erreka, Circumboreal.

Plagiothecium denticulatum (Hedw.) B.S.G. — Frecuente en el suelo del bosque,

rocas y tocones descompuestos. Por lo general en ambientes húmedos. Cir-

cumboreal con disyunción austral.

Plagiothecium roeseanum B.S.G. — Escasa, tan solo la encontramos en una roca

cerca del agua en Infernu Erreka, Mesoterma boreal,

* Plagiothecium undulatum (Hedw.) B.S.G, — En un talud de la carretera en la

cima de Aizcolegui. Escaso. Atlántica.

* Hypnum cupressiforme L. ex Hedw., fo. cupressiforme — Abundante en los

taludes y sobre los troncos de hayas. Mesoterma, cosmopolita.

* H. cupressiforme L. ex Hedw. fo. filiforme Kramer — En taludes y sobre

todo epifita sobre hayas y tocones en descomposición, Mesoterma, cosmo-

polita.

Hyocomium armoricum (Brid.) Wijk et Marg. — En Infernu Erreka, en taludes

húmedos. Atlántica,

Source - MNHN, Paris

154 E. FUERTES LASALA & J. ALVAREZ ORZANCO

* Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt. — Taludes calizos, Escasa. Mesoterma

boreal.

*Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. — Escaso, tan solo lo localizamos

debajo de las matas de un brezal, al norte de Aizcolegui. Mesoterma boreal.

Rhytidiadelphus loreus (Hedw.) Warnst. — Común en los taludes umbrosos. Meso-

terma boreal,

Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst, — Escasa, La recolectamos sobre

un talud. Mesoterma boreal.

* Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. — Muy frecuente bajo los bre-

zales, en rocas húmedas y a veces epifito en hayas, Mesoterma boreal,

Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr — Común en taludes arcillosos. Higroterma

atlántica.

* Atrichum undulatum (Hedw.) P, Beauv. — Muy frecuente en los taludes

hámedos y sombrios, sobre rocas salpicadas de agua. Mesoterma boreal,

* Pogonatum aloides (Hedw.) P. Beauv. — Muy abundante en taludes arcillosos,

fisuras de rocas pizarrosas y en las rocas húmedas de Erreka Aundi. Más

raro en tocones, Mesoterma boreal.

* Pogonatum nanum (Hedw.) P. Beauv. — Frecuente en los taludes secos y

soleados. Mesoterma boreal.

Pogonatum urnigerum (Hedw.) P. Beauv. — No muy frecuente. Principalmente

lo recolectamos en taludes y suelo del bosque. Mesoterma boreal.

* Polytrichum formosum Hedw, — Frecuente en el hayedo, en el suelo y en la

base de los árboles. Menos abundante en taludes umbrios. Cosmopolita.

* Polytrichum juniperinum Willd. ex Hedw. — Frecuente en suelos del bosque,

oligotrofos. De Erreka Aundi a Aizcolegui principalmente. Cosmopolita,

* Polytrichum piliferum Hedw. — Escaso. Lo encontramos en los taludes de

la carretera y bajo cuarcitas en la cima de Aizcolegui, Cosmopolita,

CONCLUSIONES

Se han recolectado un total de 133 táxones de ellos, 100 especies , 1 sub-

specie, 2 variedades y 1 forma son Musgos y 28 especies y 1 forma corresponden

a Hepáticas.

Destacamos la presencia, por primera vez en Navarra, de las especies : Ric-

cardia sinuata, Chiloscyphus polyanthus, Marsupella emarginata, Jubula hut-

chinsiae, Mnium lycopodioides, Isopterygium pulchellum, Hyocomium armo-

ricum, Heterocladium heteropterum.

Source : MNHN, Paris

BRIOFITAS DEL SENORIO DE BERTIZ, NAVARRA 155

BIBLIOGRAFIA

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Source : MNHN. Paris

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CULTURE STUDIES ON RICCIA GANGETICA AHMAD

1. Effect of pH on growth

К.С. PATIDAR and A, KAUL*

ABSTRACT. — This paper deals with the effect of pH on growth of Riccia gangetica Ahmad.

Data based on 60-day old cultures revealed that the percentage revival of thalli was maxi-

mum (100%) at pH 5.5 and 6.0; number of newly formed branches, maximum at pH 5.0

and 6.5; average length of new branches, maximum at pH 5.0; breadth, maximum at pH 4.5;

fresh and dry weight production of new branches, maximum at pH 6.5. Data based on

dry weight show that better growth occurred between pH 5.0 to pH 6.5 than at any other

pH level.

INTRODUCTION

pH is one of the important factors which affects growth of bryophytes. The

effect of pH on the growth of mosses has been studied by IKENBERRY (1936),

NOGUCHI and MIYATA (1957), SHERIDAN and ROSENSTRETER (1973),

and on the liverworts by INOUE (1960), MACHLIS (1962), KAUL (1974),

amongst others. In general, liverworts prefer to grow in an alkaline range of pH

(GARJEANNE 1932). On the contrary, some workers have observed that

certain species of Riccia (CHOPRA and SOOD 1973, WOODFIN 1976, SEL-

KIRK 1979), Marchantia (VOTH 1942, SHUKLA 1977) and Sphaerocarpos

(MACHLIS 1962) grow better in acidic range of pH. Evidently, each species

has a tolerance range of pH. We undertook to study the effect of pH on growth

performances of R. gangetica, a common species of Ricciaceae at Pachmarhi

(22°28’N and 70°26’E). During the experiments, growth performances such as

revival capacity, length and breadth, and fresh and dry weight production of

newly formed branches were noted.

MATERIALS AND METHODS

Thalli of R. gangetica were collected from Pachmarhi and washed in running

water to remove the adhering soil particles. Soil free thalli of approximately

equal sizes were kept in sterilized petridishes on washed and sterilized sand.

* Department of Botany, Madhav Science College, Ujjain, 456-010 India.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1982, 3, 2 : 157-160.

Source : MNHN, Paris

158 K.C. PATIDAR and A. KAUL

Culture medium was prepared by extracting natural soil with distilled water

(DILLER et al. 1955). The medium was sterilized at 1516 for 5 minutes and

adjusted to different pH levels with phosphate buffer: Three replicates. were

kept for each experiment. In each replicate, a patch of thalli was kept and

observations were taken of five thalli, randomly selected for the study of growth

parameters. The experiment was conducted under room condition from 19.9.

1978 to 19.11.1979. Results in tab. 1 are based on 60-day old cultures. Dia-

grams have been drawn with camera lucida of one replicate. Light intensity and

temperature variations of the room were measured during the entire period of

the experiment. Dry weight production data were statistically analysed.

OBSERVATIONS

The percentage revival of thalli was minimum (20%) at pH 2.5 and maximum

(100%) at pH 5.5 and pH 6.0, Number of new branches was minimum (3) at

pH 2.5 and pH 4.0, and maximum (9) at pH 5.0 and pH 6.5. Average length of

new branches was minimum (2.3 mm) at pH 2.5 and maximum (9.4 mm) at

pH 5.0 (fig. 1). Average breadth of new branches was minimum (10 mm) at

pH 2.5 and maximum (2.3 mm) at pH 4.5. Fresh weight of the new branches

was minimum (5.38 mg) at pH 4.0 and maximum (29.29 mg) at pH 6.5, Dry

weight of the new branches was minimum (1.59 mg) at pH 4.0 and maximum

(7.58 mg) at pH 6.5 (tab. 1).

Fig. 1. — From A-H, growth of R. gangetica in 60-day cultures at pH 2.5, 3.0, 4.0, 4.5, 5.0,

5.5, 6.0 and 6.5, respectively.

Source - MNHN. Paris

EFFECT OF pH ON GROWTH OF RICCIA GANGETICA 159

Table-i ı Effect of pH on vegetative growth of В. gangetica.

Light Intensity - 1560+ 250 Lux

Temp. °C

Mini. - 10,5 + 3.2

Maxi, = 25,3 + 5.2

PH Percentage Number of Average Average Fresh Dry weight

revival of the newly length breadth of weight of of the newly

thalli. formed of newly newly the newly formed

branches formed formed formed ^ branches

branches branches ` branches

Ka (m) (mg) (mg)

2.5 20 3 p 1.0 8.50 2.30

3.0 40 4 4.2 2.1 9.39 2.66

4.0 70 3 D 2.2 5.38 1.59

4.5 60 5 8.2 2 7.61 2.19

5.0 80 9 9.4 1.5 27.34 6.80

5.5 100 7 8.3 ia 24.44 6.42

6.0 100 6 7.6 1.8 25.69 5.46

6.5 90 9 5.9 2.2 29.29 7.58

‘Significant at SX level

DISCUSSION

The growth performances of R. gangetica, in our study, was found to be

affected by the pH of the culture medium. The best growth performances on the

basis of dry weight production was observed in the pH range 5.0 to 6.5. VOTH

(1942), and MACHLIS (1962) have obtained similar results in Marchantia

polymorpha L. and Sphaerocarpos donnellii Aust., respectively. The number

of newly formed branches was maximum at pH 5.0 and 6.5. It is, therefore,

clear that R. gangetica is adjusted to acidic range of pH for vegetative growth.

Since new branches were formed in acidic range, the better chances of vegetative

spread of the species, in nature, exists in acidic soils. During the distribution of

R. gangetica in various parts of India, pH of the substrate, coupled with other

ecological factors, must have played an important role.

ACKNOWLEDGEMENT. — Authors are grateful to the Principal, Dr. Н.М. Sharma,

Madhav Science College, for providing necessary facilities and encouragement.

Source : MNHN, Paris

160 K.C. PATIDAR and A. KAUL

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Source : MNHN. Paris

161

GERMINATION ET PHASE PROTONÉMIQUE

CHEZ FOSSOMBRONIA CAESPITIFORMIS DE NOT.

C. LEFORESTIER +

RÉSUMÉ. — Chez Fossombronia caespitiformis, la déhiscence sporale semble être tangen-

tielle. Le protonéma a deux morphologies différentes : protonéma filamenteux ou masse

protonémique.

ABSTRACT, — In Fossombronia caespitiformis, sporal dehiscence seems to be tangential.

The protonema has two different morphologies : filamentous protonema or cellular proto-

nemic mass.

GERMINATION

La spore de Fossombronia caespitiformis a une face proximale correspondant

à la zone tétraédrique de contact, et une face distale, la séparation entre les

deux étant très nette à l'équateur.

Au niveau de la face proximale, une section de la paroi sporale montre que

la nexine est séparée de la sexine sur toute la face interne comprise entre le pôle

proximal et l'équateur.

Après éclaircissement de la paroi sporale, on constate, chez Fossombronia

caespitiformis qu'il n'existe pas de division cellulaire intrasporale (pl. I, fig. 5;

pl. Ш, fig. 1).

Des germinations de Fossombronia caespitiformis ont été obtenues aprés

semis et arrosage de spores sur leur sol d'origine.

Au moment de la germination, la déhiscence ne se produit pas au niveau

du décollement des assises de la paroi sporale mais à l'équateur. Ce fait a déjà

été signalé dans des genres trés différents.

La paroi proximale, poussée par la sortie du protonéma, se soulève peu à

peu, tout en restant attachée partiellement à l'équateur à la paroi distale. Pla-

quée contre le protonéma, elle atteint une position verticale (pl. I, fig. 1, 2, 3).

* Laboratoire Botanique, Faculté des Sciences et des Techniques, 06034 Nice Cedex.

Dessins de D. Chiaverini.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 1982, 3, 2 : 161-167.

Source : MNHN, Paris

162 C.LEFORESTIER

Planche I

LE PROTONÉMA

Les spores de Fossombronia caespitiformis ont donné naissance à des proto-

némas de deux types.

1. Protonéma filamenteux. — Le protonéma est constitué d’une file de 1, 2,

3 ou 4 cellules longues et étroites. Au sommet de ce filament, par cloisonne-

ments longitudinaux successifs, se forme une colonnette large de deux cellules

Source : ММНМ. Paris

GERMINATION CHEZ FOSSOMBRONIA 163

(pl. Il, fig. 2 et 3; pl. Ш, fig. 2 et 3; pl. IV, fig. Та et b. Le dessin b représente

l'envers du dessin a). Au sommet de la colonnette peut se former un petit

massif cellulaire (pl. III, fig. 3).

Les cellules du filament protonémique et celles de la base de la colonnette

sont peu chlorophylliennes. Par contre, celles du sommet de la colonnette ont

des chloroplastes trés abondants.

Planche II

Source : MNHN, Paris

164 C. LEFORESTIER

Dans l'un des cas observés, deux filaments se sont constitués au sommet de

la première cellule protonémique. Une troisième semble en formation (pl. IV,

fig. 2).

2. Masse protonémique. — Dès sa formation, la première cellule protoné-

mique se cloisonne longitudinalement. Le jeune protonéma est alors constitué

de deux cellules situées côte à côte (pl. I, fig. 5, 6, 7, 8, 9; pl. И, fig. 1). Il se

forme ensuite un massif cellulaire.

Planche Ш

Source : ММНМ. Paris

GERMINATION CHEZ FOSSOMBRONIA 165

[от

Planche IV

LE PREMIER RHIZOÏDE

Па été observé une seule fois sur un protonéma du deuxième type (pl. I, fig. 9).

Unicellulaire, doué de géotropisme positif, il est apparu très tôt sur une des

deux premières cellules du protonéma. Aucun autre rhizoïde n’a été observé

sur les protonémas quel que soit leur état de développement.

DISCUSSION

1. Nous avons vu que, chez Fossombronia caespitiformis, il ne se produit

pas de divisions cellulaires intrasporales.

Source : ММНМ. Paris

166 C.LEFORESTIER

2. La déhiscence tangentielle de la paroi sporale observée chez Fossom-

bronia caespitiformis existe également chez Fossombronia angulosa Dicks.

(LEFORESTIER 1979).

3. Les deux types de germination exposés ci-dessus n'existent pas unique-

ment chez Fossombronia caespitiformis. Selon les espèces, l'un ou l'autre type

ou les deux ont été observés. Citons : Fossombronia kashyapii Srivastava & Udar,

Fossombronia japonica Schiffn., Fossombronia pusilla Dum., Fossombronia

angulosa (Dicks.) Raddi.

Le protonéma du premier type observé chez Fossombronia caespitiformis

ressemble à celui de nombreuses Marchantiales. Le second type se retrouve

chez Calobryum d'aprés NEHIRA (1966), c'est-à-dire dans un genre d'Hépatique

considéré comme primitif.

CHALAUD (1928) suggére que la morphologie des protonémas dépend de

l'emplacement de la spore, soit à la surface du substrat de culture, soit à diffé-

rentes profondeurs. Les protonémas que j'ai observés venaient de spores semées

seulement à la surface du substrat; cependant, ils montraient des morphologies

variées.

4. Le premier rhizoide se forme, dans le cas observé ici, dés la sortie du pro-

tonéma hors de la spore. CHALAUD a fait la méme observation chez Fossom-

bronia pusilla, SRIVASTAVA & UDAR (1972) dessinent chez Fossombronia

kashyapii un premier rhizoide trés proche de l'ouverture de la paroi sporale

et rappellent que l'origine de ce rhizoide est la méme chez Stephensionella et

Exormotheca (Marchantiales). Chez Fossombronia japonica Schiffn., NEHIRA

(1966) dessine le premier rhizoïde sur la première cellule protonémique (fig. 27,

р. 34).

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Source : MNHN, Paris

INFORMATIONS

DONS D'HERBIERS A PC :

BERHER : environ 3000 spécimens de bryophytes. Collection presque entiérement

originale (région vosgienne), provenant d'un hangar du Musée de |'Imagerie à Epi-

nal, rapportés à Paris, en 1974, par G.G. Aymonin.

MOUGEOT : 2 paquets d'Algues dont des spécimens avec croquis de De Brébisson et

nombreux spécimens de Lenormand, 1 paquet de Lichens; provenant de Та Bibliothèque

Municipale d'Epinal, rapportés par G.G. Aymonin en 1974.

VENDRELY : 2 paquets d'Algues, 3 paquets de Champignons, 5 paquets de Bryophytes

(450 spécimens), provenant de 1а Pharmacie de Champagney (Haute-Saône), rapportés

en 1974, par 6.6. Aymonin.

J. CALLE : cet herbier de bryophytes légué par Mme J. Callé, sa femme, en 1982,

à PC, comprend :

= Plantes des Pyrénées par M. FOURCADE, naturaliste à Bagnères-de-Luchon (Récompen-

ses aux diverses expositions : médaille de vermeil, médaille de bronze, Grand Mo-

dule et mention honorable à l'Exposition universelle de 1867). Cet album de 29 p.

et d'environ 350 échantillons aurait été offert par la Ville de Luchon à Sa Majesté

l'Impératrice Eugénie, femme de Napoléon III.

= Herbier J. WEILL : 130 esp. récoltées entre 1929 et 1948 en France.

- Herbier 6. BIMONT.

= Une série "Bescherelle", de 130 spécimens, commercialisée par Deyrolle , natura-

liste à Paris, contenant des échantillons de Schimper, de la Perraudière, Trouil-

lard, Payot, Bescherelle ...

OUVRAGES RECENTS

CHOPRA R.S. and KUMAR S.S. - Mosses of the Western Himalayas and Adjacent Plains.

New Delhi, The Chronica Botanica Co., 1981, pp. i-xvi , 1-142, 67 pl. (Annales

cryptogamici et phytopathologici, vol, 5). Adresse de l'éditeur : Linn. House,

В 180 Priyadarshni Vihar, (American Embassy H.S.).I.P. Extension, Delhi 110 092

India.

CLAUZADE G. et ROUX Cl. - Les Acarospora de l'Europe occidentale et de Ta région

méditerranéenne. Bull. Mus. Hist. Nat. Marseille 1981, 41 : 41-93, 36 fig. (avec

la collab. de R. Rieux pour les dessins morphologiques). Prix 50 F ; mandat inter-

national ou CCP 66 53 42 M, à adresser à M. Aubert, Lab. Bot. et Eco!. idi terr, ,

Fac. Sci. Techn. St Jérôme, rue Н. Poincaré, F-13397 Marseille Cedex 4.

SZWEYKONSKI J. - New Perspectives in Bryotaxonomy and Bryogeography (2nd Bryolo-

gical meeting, Poznan, June 26th-29th, 1980). Poznan, Adam Mickiewicz University,

1981, pp. 1-164, ill. (Uniwersytet im. Adama Mickiewicza м Poznaniu, Seria Biolo-

gia nr 20).

VOGELENZANG L. - Guide to the prices of Antiquarian and secondhand botanical

books (1970-1979). Cryptogamic Literature (Algae, Desmids, Ferns, Fungi, Lichens,

Mosses, Phytopathology, Phytoplankton). Books - Monographs - Reprints - Periodi-

cals. Leiden, Boerhaave Press 1982, pp. I-VI, 1-517, ISBN 90 70153 16 5 (Boerhaave

Press, Р.О. Box 1051, 2302 BB Leiden, Nederland; Prix : Dfl. 95,- incl. port).

Ce livre trés original et unique en son genre est un répertoire par ordre alpha-

bétique d'auteur, des ouvrages de cryptogamie, ayant circulé dans les catalogues

d'antiquariats entre 1970 et 1979. А la référence complète de chaque ouvrage est

jointe l'indication du ou des prix au(x)quel(s) 11 a été proposé. Ainsi, il est

Source : MNHN, Paris

170

possible de se faire une idée de la fluctuation des tarifs, et parfois de se de-

mander, s'il s'agit du méme ouvrage, tant la différence de prix est grande. Mais,

à aucun moment, 1] n'est fait mention ni de l'état du livre proposé, ni s'il est

relié ou seulement broché, ce qui pourrait expliquer les décalages de prix. De

plus, le fait qu'un ouvrage apparaisse dans ce catalogue ne permet pas de savoir

5,11 est encore possible de le trouver et où ? Pour faciliter la consultation

d'un guide aussi volumineux, un index matière eüt été d'un grand secours. L'inté-

rêt de ce catalogue est donc très limité, et déjà périmé dans le temps. Peut-être

eüt-il été plus sage d'utiliser ce méme nombre de pages pour la publication d'un

ouvrage scientifique.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

D. LAMY

SYSTEMATIQUE , NOMENCLATURE

82-65 DEMOULIN V. - Jungermannia nemorea, a correct spelling. Tazo 1981, 30 (3):

645 (Dept.Bot., Univ. Liège, Sart Tilman, В-4000 Liéae).

82-86 GROLLE R. and ISOVIITA P. - Scapania nemorea VS. S. nemorosa (hepaticae) :

further comments. Ann. Bot. Fenn, 1981, 18 (1) : 83-84 (Sekt. Biol., Friedrich-

Schiller Univ., DDR-69 Jena).

Le changement par Linné du nom Jungermannia nemorea |. - 1759 à J. nemorosa L. -

1763 était illégitime, et cette hépatique doit être appelée Scapania nemorea (L.)

Grolle et non S. nemorosa (L.) Dum.

82-67 INOUE Н. - Notes on the Plagiochilaceae, X. Plagiochila comiculata (Dum.)

Dum. and its allies. Bull. Watl. Sei. Mus.,Ser. B (Bot.) 1980, 6 (4) : 115-124,

4 fig. (Dept. Bot., Natl. Sci. Mus., Tokyo, Japan).

Descr., i11., distr., notes sur Plagiochila corniculata (Dum.) Dum., P. verrucu-

losa Schust., P. bidene Gottsche et P. bursata (Desv.) Lindenb. - P. rufescens

Steph., P. cuneata f. defolians Herz., P. lophophora Schust. et P. Кодатае Inoue

sont syn. de P. comiculata; P. bicuspidata Gott. et P. cuneata Var. loriloba

Herz., syn. de P. bureata.

82-68 MATTERI C.M. - Notas bryologicas (musci) 111. Bol. Soc. Argent. Bot. 1979,

18 (3/4) : 13-15 (Mus. Argent. Ci. Nat. B. Rivadavia, Buenos-Aires, Argentina).

4 comb. nouv. : Pterygophyllun haesselianum Matteri, P. orussirete Matteri, P.

magellanicum Besch. et P. m. var. oligodontum Matteri sont transférés dans le gen-

те Achrophyllun Vitt et Crosby.

82-69 MIZUTANI M. - Notes on the Lejeuneaceae 4. Asiatic species of the genus Di-

eranolejeunea. Hattori Bot. Lab. 1980, 48 : 235-242, 3 fig. (Hatt. Bot. Lab.,

Obi, Nichinan-shi, Miyazaki-ken, 889-25 Japan).

Descr., 111. des 3 Dieramolejewnea d'Asie : D. gilva Steph. (D. sikkimensis

Steph. syn. nouv.), D. yoshinagana (Hatt.) Mizut., D. javanica Steph. Clé aux 3

esp. D. birmensis Steph. ex Bonner nom. nud. est conspécifique avec Trocholeg.

infuseata (Mitt.) Verd., et D. ceylanica Steph. ex Bonner nom. nud. avec Acrolej.

fertilis (Reinw. et al.) Schiffn.

82-20 NOGUCHI A. - (On Meteoriella soluta (Mitt.) Okam.). Misc. Bryol. Lichenol.

1980, 8 (9) : 192, en japonais.

Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1982, 3 (2) : 171-188.

Source : MNHN, Paris

172 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

Meteoriella soluta est présent à Malaya et a pour syn. Pterobryopsts laxifolia

Dix. nom. nud.

82-71 SEHNEM A, - Musgos sul-Brasileiros VII. Pesquisas 1980, 34 : 1-121, 5 pl.

(Inst. Anchietana de Pesquisas, Säo Leopoldo, Praça Tiradentes, 35, Rio Grande

do Sul, Maneros, Brasil).

Taxonom., descr., écol., distr. au Brésil du Sud de 12 Squamidium, 11 Papilla-

via, 1 Aerobryopsis, 9 Pilotrichella,5 Meteortun, 10 Meteoriopsis, 3 Lindigia, 3

Floribundaria, 1 Calyptothecium, 4 Neckera, 6 Neckeropsis, 1 Pinnatella, 2 Poro-

trichum et 5 Porothamnium. Noter les esp. nouv. (diagn., ill.) : Squamidium an-

gusttfolium, 5. pilotrichelloides, 5. cuspidatim, Meteorium squamidioides et

Neckera missionum du Brésil du Sud. Clés aux genres et esp.

82-72 STOTLER В.Е, and ZEHR D.R, - Nemorosa VS. nemorea, a discourse in orthogra-

phy. Taxon 1980, 29 : 493-495 (Dept. Bot., Southern Illinois Univ., Carbondale,

111. 62901 USA).

Selon l'Art. 73 du Code de Nomenclature "nemorea" est considéré comme err.

orthogr. pour "nemorosa".

42-78 TIXIER P. - Contribution to the bryological knowledge of Malaysia. III. Ca-

meroon Highlands, mosses and epiphyllous liverworts. Nova Hedeigia 1980,

377-392, 2 fig. (Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris).

91 mousses et 45 hépatiques épiphylles de Malaisie. Noter les esp. nouv. dont

la descr. paraîtra ultérieurement : Leucodon cameronensis, Allorgella changiana,

Cololejeunea molayana.

82-74 TIXIER P. - Deux nouveaux genres de Lejeunéacées : Otolojeuea Grolle et

P. Tx. et Allorgella P. Tx. Nova Hedoigia 1980, 32 : 607-622, 5 fig. (Ibidem).

Diagn., descr., 111, de Otolejemea Grolle et P. Tx., esp. type : 0. montliata

Grolle sp. nov. de Madagascar, et de Ailorgeza P. Tx., esp. type : А. hoana 5р.

nov. du Vietnam. Ce nouveau genre comprend aussi : 4. sehmidid sp. пом. de Nou-

velle-Calédonie, A. noertana sp. nov. de Java et А. changiana sp. nov. de Malai-

sie. Clés aux 2 genres et aux esp. Ecol. et distr.

82-75 UDAR R, and SINGH D.K, - An interesting Notothylas from Brazil. Misc. Bryol.

Lichenol. 1980, 8 (9) : 173-178, 1 fig. (Dept. Bot., Univ. Lucknow, Lucknow

226007 India).

Diagn., descr., ill. de Notothylas vitali? sp. nov. du Mato Grosso. Remarques

morphol. et écol. Ce genre est nouv. pour le Brésil

82-76 VÁŇA J. - Some new South and Central American Hepatics. J, Hattori Bot.

Lab. 1980, 48 : 225-234, 5 fig. (Dept. Cryptog. Bot., Charles Univ., 128 01

Praha 2, Czechoslovakia).

Diagn., descr., 111. de Anastrophylium austroamericanum sp. nov. de Colombie et

du Venezuela, de Chonecolea andina Grolle et Vana sp. nov. du Pérou , et de G

nométrion moralense sp. nov. du Costa Rica. Descr., et distr. de Andreustantin

kilimandjarieus (S.Arne11) Grolle et Vana c. n. (=Lophozia k.). Ivateukia jishi-

bae (Steph.) Kitag. est nouv. pour l'Amérique centrale. Validation d’Anastropkyi-

lum subgen. Eremonotus (Lindb. et Kaal. ex Pears.) Schust. et d'A. myriocarpum

(Carringt.) Schuet. Lophoata mmenzorensts S. Arnell est syn. d'Andreuetantius

bilobus (Mitt.) Grolle.

VOIR AUSSI : 82-78, 82-80, 82-67, 82-93, 82-84, 82-100, 82-117, 82-118,

82-119.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 173

MORPHOLOGIE, ANATOMIE

82-77 BASILE D.V. - А possible mode of action for morpho-regulatory hydroxypro-

line-proteins. Bull. Torrey Bot. Club 1980, 107 (3) : 325-338, 27 fig., 3 tabl.

(N.Y. Bot. Gard. and Herbert Н, Lehman College, City Univ. of N.Y,, Bronx, N.Y.

10468 USA).

Les hydroxyproline-protéines peuvent réguler la morphogenése en empéchant le

futur développement (élargissement et/ou division cellulaire) de populations de

cellules très localisées. Cette hypothèse permet d'expliquer expérimentalement

les différences induites dans le développement des cellules des hépatiques à

feuilles,

82-78 BRIERE C. - Grandissement et division cellulaire chez le protonema de Cera-

todon purpureus Brid. (Bryales). Compt. Rend. Hebd. Séances Acad, Set. Ser. III

1981, 292 (22) : 1183-1186, 3 tabl., 2 fig. (Lab. Biol. Quantitative, ENSAT,

145 ^v. Muret, F-31076 Toulouse Cedex).

La liaison entre la vitesse d'allongement et le rythme des divisions cellulaires

est la conséquence de l'interdépendance entre le grandissement et l'activité mi-

totique de la cellule apicale. L'état de celle-ci conditionne la redivision cellu-

laire de sa cellule fille.

22-70 HIROMAMA T. and INATSUKI 2. - Surface ornamentation of rhizoids of the spe-

cies of Bartramiaceae (Musci). J, Hattori Bot. Lab. 1980, 48 : 259-275, 54 fig.

(Biol. Lab., Kanagawa Dental Coll., Yokosuka, Kanagawa-ken 238 Japan).

Observations au SEM de 24 esp. de 9 genres de Bartramiaceae. Les papilles des

ThizoTdes sont variables en taille, méme sur une même plante. Division en 2 grou-

pes : rhizoïdes avec papilles hautes, claviformes, tuberculées (Plagicpus, Amaoco-

11а, Bartramia, Leiomela), rhizoides à papilles basses comme des verrues (Conoo-

tomm, Bartramidula, Philonotis, Breutelia). Intérêt taxonomique.,

82-00 INOUE H. - Notes on Plagtockila peeudopunetata Inoue in Southern Japanese

Alps. Мет. Natl. Sei. Mus. 1980, 13 : 143-147, 1 fig. (Dept. Bot., Natl. Sci.

Mus., Tokyo, Japan).

Descr. détaillée, i11., écol., variation, affinités de Plagiochila pseudopuneta-

ta Inoue.

82-21 MARAVOLO N.C. - Control of development in hepatics. Bull. Torrey Bot. Club

1980, 107 (3) : 308-324, 6 tabl., 25 fig. (Dept. Biol., Lawrence Univ., Apple-

ton, Wisconsin 54912 USA).

Rôle des gibbérelline et auxine dans Та morphogenése des hépatiques, L'A. suggé-

Te que les régulateurs de croissance contrólant le développement des bryophytes

ont des fonctions analogues à ceux des trachéophytes.

82-82 NOWAK U., MLODZIANOWSKI Е, - The influence of kinetin regeneration of the

protonema from isolated protoplasts of the moss Funaria hygrometrica (L.) Sibth,

fota Soc. Bot. Poloniae 1980, 49 (3) : 195-203, 5 fig., 3 pl. (Dept. Gener.

Bot., Inst. Biol., Adam Mickiewicz Univ., 61-713 Poznan, Poland).

La kinétine n'a aucun effet stimulant sur la formation des parois cellulaires

de protoplastes, mais elle accélère la division des cellules obtenues 3 partir

de protoplastes et stimule la formation de protonéma et de gamétophores. А de

fortes concentrations, 5 ЫМ, Tes protoplastes et les cellules augmentent de volume.

52-83 SZMAJDA P. et DE SLOOVER J.L. - Présence de propagules tubériformes chez

Serpylopus paludicola Broth. Bull. Jard. Bot. Natl. Belgique 1980, 50 (3/4) :

367-369, 7 fig. (Dept. Géobot., Univ. A. Mickiewicz, 61-713 Poznan, Poland).

Source : MNHN, Paris

174 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

82-84 THOMAS R.J. = Cell elongation in hepatics : the seta system. Bull. Torrey

Bot. Club 1980, 107 (3) : 339-345, 2 tabl., 6 fig. (Dept. Biol., Bates College,

Lewiston, Maine 04240 USA).

Révision des travaux antérieurs et contemporains. Róle de l'auxine dans l'élon-

gation de la seta, Les Pellia sont étudiés.

82-85 YAMADA К. - Notes on Radila ocellata Yamada. Mise. Bryol. Lichenol. 1980,

8 (9) : 178-180, 1 fig. (Ujiyamada School, 3-13-1, Uraguchi, Ise-shi, Mie-ken

516 Japan).

Descr., ill. де Radula ocellata Yamada, dont la diagn. a été publiée dans J.

Hattori Bot. Lab. 1979, 45.

82-86 YAMADA К. - Notes on the type specimens of Radula taxa from Latin America

(1). J. Hattori Bot. Lab. 1980, 48 : 243-257, 10 fig. (Ibidem).

Descr., ill. et distr. de Я. conferta Lindenb. et Gott., P. fendleri Gott. ex

Steph., P. infleza Gott. ex Steph., R. involvens Spruce, R. kegeliz Gott. ex

Steph., В. korthaleit Steph., R. pseudostachya Spruce, R. recubans Tayl., R.

simplex Steph., R. tenera Mitt. ex Steph.

VOIR AUSSI : 82-67, 82-69, 82-71, 82-74,82-75,82-76,82-90, 82-110, 82-119,

82-120.

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

82-87 ASAKAWA Y., INOUE H., TOYOTA M., and TAKEMOTO T. - Sesquiterpenoids of

fourteen Plagicehiia species. Phytochemistry 1980, 19 (12) : 2623-2626, 1 tabl.

(Inst. Pharmacognosy, Tokushima Bunri Univ., Yamashiro-cho, 770 Tokushima,

Japan).

Tableau récapitulatif des sesquiterpénotdes de 14 Plagiochita. Distr. parmi

les 14 esp. des sesquiterpénoTdes de type ent-2,3-secoaromadendrane, enb-aroma-

dendrane, ent-bicyclogermacrène et ent-maaline, marqueurs chimiosystématiques

significatifs. L'odeur acre de quelques Plagiockila est due à la plagiochiline A,

sesquiterpene hémiacétal de type ent-2,3-secoaromadendrane.

82-88 АЗАКАМА Y., TOYOTA M., KANO M. and TAKEMOTO T. - Dehydropinguisanin, de-

hydropinguisenol and pinguisenal, three pinguisane-type sesquiterpenes from

Tricholejeunea sandvicensis. Phytochemistry 1980, 19 (12) : 2651-2654, 1 tabl.

(Ibidem).

Déoxopinguisone, pinguisanine, pinguisanolide et (-)-bicyclogermacréne ont été

aussi siolés de Tricholejeunea sandvicensis,

82-89 AULIO К. - Nutrient accumulation in Sphagnum mosses I. А multivariate sum-

marization of the mineral element composition of 13 species from an ombrotrophic

raised bog. Дим. Bot. Fenn. 1980, 17 (3) : 307-314, 3 fig., 3 tabl. (Dept. Biol.,

Univ. Turku, SF-20500 Turku 50).

13 esp. de Sphagnum sont testées selon 8 éléments dont la concentration dans

les tissus suit l'ordre décroissant : K, Ca, Mg, Na, Fe, Mn, Zn, Cu. Selon les

esp.,concentrations semblables de Ca, Mn, Cu, et uniformité évidente pour K, Fe,

et Zn. Différences selon l'habitat. Similitude dans l'accumulation de minéral

selon les sections systématiques du genre.

82-90 BAIN J.T. and PROCTOR M.C.F. - The requirement of aquatic bryophytes for

free CO2 as an inorganic carbon source : some experimental evidence. lew Phytol.

1980, 86 (4) : 393-400, 3 fig., 2 tabl. (Dept. Biol. Sci., Univ. Exeter, Exeter

EX4 4р5, U.K.).

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 175

Test portant sur 20 esp. de bryophytes. Etude de la disponibilité de CO, pour

la croissance des bryophytes dans différents habitats aquatiques. Exigencés éco-

logiques .

83-91 OLECH M., KAJFOSZ J., SZYMCZYK S., WODNIECKI P. - Fluorine content in epi-

phytic lichens and mosses. Prace Bot. (Zesz. Nauk. Uniw. Jagiellonsk.) 1981, B :

163-171, 6 fig. (Inst. Bot. Univers. Jagiellonskiego, Zaklad Taksonomii Roslin

i Fitogeogr., 31-512 Krakow, Poland).

Physeia adscendens, Phyeconta grisea, Parmelia sulcata, Evemia prunastri et

Orthotrichum obtusifolium, récoltés prés d'une usine d'aluminium, sont testés

quant à leur contenu en fluorine.

49-92 RINNE R.J.K. and BARCLAY-ESTRUP P. - Heavy metals in a feather moss, Pleu-

vosium schreberi and in soils in NW Ontario, Canada. Oikoe 1980, 34 (1) : 59-67,

1 fig., 6 tabl. (Dept. Biol., Lakehead Univ., Thunder Bay, Ontario,Canada P7B

5Е1).

Les concentrations еп Cd, Cu, Fe, Hg, Ni, Pb, Zn dans la mousse, croissent avec

l'augmentation de la couverture végétale et décroissent avec l'éloignement de la

cité.

82-93 SZWEYKOWSKI J., ZIELINSKI R., MENDELAK M. - Variation of peroxidase isoen-

zyme in Central European taxa of the liverwort genus Pelita. Bull. Acad. Polon.

Sei.,Sér, Sei. Biol. 1981, 29 (1-2) : 9-19, 2 fig., 4 tabl. (Dept. Genetics,

Biol. Inst., Adam Mickiewicz Univ., 60-594 Poznan, Poland).

Différenciation de 2 zones d'électrophorése : la 1°, la plus lente, stable pour

une méme espéce, variable entre les esp., bon marqueur taxonomique; la 2°, varia-

ble pour une méme esp. Noter que les populations de l'esp. la plus variable, P.

neestana, sont fréquemment polymorphes. Statut taxonom. de 2 cytotypes de P. ept-

phylla,

VOIR AUSSI : 82-77, 82-81, 82-82, 82-83, 82-120.

CYTOLOGIE, ULTRASTRUCTURE

82-94 CAROTHERS Z.B. and DUCKETT J.G. - The bryophyta spermatozoid in source of

new phylogenetic information. Bull. Torrey Bot. Club 1980, 107 (3) : 281-297,

4 tabl., 18 fig. (Dept. Bot., Univ. Illinois, Urbana, 111. 61801 USA).

. Etudes ultrastructurales comparées mettant en évidence les tendances possibles

à la spécialisation dans le spermatozoïde de bryophytes en cours de formation ou

mûr. Noter les nouvelles données sur la microanatomie de la structure multistrati-

fiée (MLS) chez Dumorétera, Fossombronia, Symphyogyna, Monoelea. Blépharoplastes

comparés chez Haplomitrium, Marchantia, Phaeoceros, Sphagnum, Polytrichum. Utili-

sation de ces différentes informations pour l'étude de l'évolution des bryophytes.

82-95 DANILKIV I.S.,- Karyological studies of leafy mosses from the Northern Cau-

casus, Ukrajins 'k.Zurn. 1981, 38 (5) : 51-53, 19 fig., en ukrainien, rés. angl.

19 mousses avec nombres chromosomiques .

82-36 KUMAR S.S. and VERMA S.K. - Cytological studies on some West Himalayan spe-

cies of Bryum Hedw. Mise. Bryol. Lichenol. 1980, 8 (9) : 182-188, 26 fig. (Dept.

Bot., Panjab Univ., Chandigarh, India).

1° comptage pour Brywn paradozum Schwaegr. (п=10), B. euryphyllum Dix. et P.

Varde (n=10) et B. blandum ssp. handetit (Broth.) Ochi (n-10). Type hétéromorphi-

que de bivalent bisexuel chez В. paradoxum, В. pallescens Schleich. ex Schwaegr.,

Source : MNHN. Paris

176 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

B. bicolor Dicks., B. blandum ssp. handelii. Chromosome accessoire pour В, caes-

piticium Hedw.

82-27 SCHEIRER D.C. - Differenciation of bryophyte conducting tissues : structure

and histochemistry. Bull. Torrey Bot. Club 1980, 107 (3) : 298-307, 5 fig. (Dept.

Biol., Northeastern Univ., Boston, Massachussetts 02115 USA).

Etude ultrastructurale des 2 types de cellules conductrices chez les mousses

(leptotdes et hydrotdes) en relation avec l'hypothèse que les bryophytes se sont

développés à partir d'un type ancestral vascularisé possédant de nombreux caracté-

Tes des sporophytes des Psilophytales, mais ayant un ganétophyte autotrophe com-

plet.

VOIR AUSSI : 82-120.

REPARTITION, ECOLOGIE, SOCIOLOGIE

82-98 GAMISANS J. et HEBRARD J.P. - A propos de la végétation des forêts en Grèce

du Nord-Est (Macédoine orientale et Thrace occidentale), Doc. Phytosociol. (Lil-

le) n.s., "1980" 1981, 5 : 243-289, 11 tabl. (Lab. Bot. & Ecol. Méditerr., Univ.

Aix-Marseille 3, Centre St-Jéróme, F-13397 Marseille Cedex 4).

Phytosociol. des forêts de Pinus, Quercus, Fagus des étages supraméditerranéen

et montagnard de la Gréce du nord-est (strate muscinale incl.). Descr. de 2 ass.

nouv. : le Symphyto-Quercetum frainetto et le Digitali-Quereetum frainetto, Ces

groupements sylvatiques sont de type nord-balkanique à affinités médioeuropéennes

accusées. Bryophytes et lichens cités.

82-99 HEBRARD J.P. - Compléments à l'étude de la bryoflore du Parc National de

Port-Cros et notes sur le pH édaphique. Trav. Set. Pare latl. Port-Cros 1979,

5 : 35-58, 10 tabl., 4 fig. (Ibidem).

Complément à l'inventaire bryofloristique du Parc Natl, de Port-Cros, portant

à 98 le nombre de bryophytes présents sur ces îles. Stations nouv. pour 18 mous-

ses et 4 hépatiques. Valeur du pH &daphique pour quelques esp.

82-100 KOPONEN T. - Miscellaneous notes on Mniaceae (Bryophyta). YII. Oréhomion

loheri in Japan. Mise. Eryol. Lichenot. 1980, 8 (9) : 180-182, 6 fig. (Bot.

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Présentation géogr., climat., et végétation de Та région. Bryoflore, écol., fré-

quence, distr. et relation avec la végét. phanérogamique. 325 esp. et 65 var. et

f. de bryophytes sont présents dans cette région de Pologne.

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ltabl. (Ibidem).

Liste de 21 esp. dont 8 sont nouv. pour l'île d'Amsterdam.

Source : MNHN, Paris

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Etude de 150 iles pendant 11 étés, de 1947 à 1969. Descr. de 5 types d'îles à

différents stades de développement, selon des critéres botaniques et physiographi-

ques. Etude du littoral, de l'épilittoral et de l'intérieur des îles boisées

(distr., écol. des unités de végétation, succession végétale). La flore de ces

iles comprend 291 plantes vasculaires, 96 bryophytes et 93 lichens.

82-114 WATSON М.А. - Patterns of habitat occupation in mosses-relevance to consi-

derations of the niche. Bull. Torrey Bot. Club 1980, 107 (3) : 346-372, 3 tabl.,

17 fig. (Dept. Biol., Indiana Univ., Bloomington, IN 47405 USA).

Diversité et structure des communautés, Compétition inter-espéces. Relations

avec la niche écologique.

VOIR AUSSI : 82-67, 82-70, 82-71, 82-73, 82-74, 82-75, 82-76, 82-80, 82-86,

82-119, 82-120.

PALEOBRYOLOGIE

82-115 BARANOWSKA-ZARZYCKA 7. - Sarmackie mchy, owoce 1 nasonia z Nowekj Krolews-

kiej Wsi kolo Opola (Sarmatian mosses, fruits and seeds from Nowce Krolewska

Wies near Opole). Prace Mus. Ziemi 1980, 33 (Prace Paleobot.) : 31-38, 3 pl.,

en polon., rés. angl. (Mus. Earth Polish Acad. Sci., 20/26 Al. Na Skarpie,

Warsaw, Poland).

Descr., ill. et loc, du matériel. Les mousses récoltées sont : Anomodon longi-

fotius (Schleich.) Bruch, CZaopodium kolalouski A.Abram. et I.Abram., Brachythe-

Ciun rutabulun (Hedw.) B.S.G., Cirruphyllun piliferum (Hedw.) Grout, Ercodon cf.

radiealis Spruce, Eurhynehlum sebteretedtit Storm. et P. speciosum Milde.

82-116 KARCZMARZ K. - Moss remains from deposits of early and late medieval age

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Maria-Curie-Sklodowska Univ., 20 033 Lublin, Poland).

32 esp. récoltées à Wawel Hil] (DUX? - XII*s.), 26 à Main Market Square (XII*/

XIII? - XV^s.). Ce sont des mousses épilithiques et épiphytes appartenant aux

Neckeraceae, Thuidiaceae, Brachytheciaceae principalement.

89-117 SREBRODOLSKAJA I.N. - Novye pozdnemezozojskie Listostebel'nye Mhn iz Zayaj-

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Descr., ill. de Riactopeis (2) anakitenais Sp. nov., de R. (7) parva Sp. Nov.

et de Jajanovia ziminkensie gen. et sp. nov. de la flore permienne de Sibérie.Ce

dernier est considéré comme Marchantiale incertae sedis.

VOIR AUSSI : 82-720.

Source - MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 179

POLLUTION

VOIR: 82-91, 82-92.

OUVRAGES GENERAUX

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Etude taxonomique des 15 genres, 65 esp., 2 var. et 1 f, de mousses de l'W de

l'Himalaya. Clés aux taxons supra-génériques, aux esp. Descr., ill., synonym. ,

spécimens examinés, distr., nombre chromosomique pour chaque esp. Noter la pré-

pondérance des Fésoidens représentés par 29 taxons, et leur arrangement systémati-

que en sous-genres, sections et sous-sect.; Féseidens bryoides var.schmidit (

МІТ.) stat. nov. (=F, s.), Е. b. f. viridulus (Sw.) stat. nov. (-Dieramum v.).

Les АА, précisent que dans la systématique, ils se sont démarqués des travaux pré-

cédents : l'arrangement des taxons reflète leur évolution.

82-120 SZWEYKOWSKI J. - New Perspectives in Bryotaxonomy and Bryogeography (Second

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111. (Uniwersytet im. Adama Mickiewicza и Poznaniu, Ser. Biol. 20).

SZWEYKOUSKI J. (Dept. Genetics, Adam Mickiewicz Univ., 60-594 Poznan, Poland) -

Address of welcome, pp.1-8 ; Introductory remarks (Perspectives in bryotaxonomy),

pp. 9-13 - KOZLICKA M. (Polish Acad. Sci., Bot. Inst., Krakow, Poland) - Investi-

gations on variability in the Cephalozia cuspidata group, рр. 15-23, 6 fig. -

TIELINSKI R., PRUS-GLOWACKI W., MENDELAK M. (Dept. Genetics, Adam Mickiewicz Univ.,

60-594 Poznan, Poland) - Chemical variation in the Central European Pellía taxa,

рр. 25-27, 2 fig. - ODRZYKOSKI I., BOBOWICZ M.A., KRZAKOWA M. (Ibidem) - Varia-

tion in Conocophatwn conicum - the existence of two genetically different forms

in Europe, рр. 29-32, 1 fig. - ODRZYKOSKI I., SZWEYKOWSKI J. (Ibidem) - An inte-

resting enzymatic polymorphism in some european populations of the liverwort Man-

nia fragrans (Balbis) Frye et Clark, pp. 33-37, 2 fig. - KRZAKOWA M. (Ibidem) -

Variation in the Plagiochila aspleniotdes - Plagiochila porelloides group, pp.39-

43, 2 fig. - SZWEYKOMSKI J. (Ibidem) - Perspectives in bryogeography, pp. 45-51,

2 fig. - References for all preceding papers (pp. 3-51), pp. 53-55 - NINH T. (Res.

Inst. Bot., Hungar. Acad. Sci., Vacratot, Hungary) - Review of the indochinese

Honatiodendron Fleisch., pp. 57-60, 1 fig., 1 tabl. - FRITSCH В. (Zentralinst.

Genet. Kulturpflanzenforsch., Akad. Wiss. DDR, 4325 Gatersleben, DDR) - Methoden

der Chromosomenzählung bei Bryophyten, pp. 61-72. - HUNECK 5. (Inst. Pl. Biochem. ,

Res. Centre Molecul. Biol. & Med., Acad. Sci. GDR, 008-401 Halle/Saale) - The

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(Inst. Bot., Acad. Sci. Pologne, 31-512 Krakow, Pologne) - La cartographie bryo-

logique en Pologne, pp. 105-110, 2 fig. - MAINUNGER L. (6406 Steinach, Schottland-

str. 16c,DDR) - Bryofloristische Kartierung im Thüringer Wald und benachbarten

Gebieten, pp. 111-116, 11 cartes. - DULL А. (Bot., FB 6, Univ. Duisburg, 0-41

Duisburg] - Some notes concerning the investigation of the moss-flora in Europe,

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Source : MNHN, Paris

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Survol des travaux récents en bryologie, bibliographie.

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Michigan-Flint, Flint, Michigan 48503 USA).

L'étude de l'ultrastructure, du blépharoplaste, des tissus conducteurs, de la

morphogenèse, des protéines, de l'écologie et de la paléoécologie, de la sporo-

pollénine, de la fixation de l'azote ... chez les plantes "inférieures" permet

de résoudre certains problémes chez les plantes "supérieures".

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

D. LAMY

SYSTEMATIQUE, NOMENCLATURE

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(Les Devens, F-84 220 Gordes).

Essai de révision du genre Acarospora en Europe occidentale et dans la région

méditerranéenne. Carctéres généraux du genre : morphologie, structure, habitat et

répartition géographique. Position systématique et distinction des genres voisins

où pouvant être confondus avec lui. Subdivisions (sous-genres Acarospora et Phaso-

thailia). Clé d'identification des esp. et principaux taxons infraspécifiques. In-

dex des esp., sous-esp., var. et f. du genre Acarospora. Diagn., descr. de A, ba-

diofusca ssp. badiorwbra ssp. nov. du Mont Aigoual. 31 comb. nouv. sont proposées

(transfert d'esp. d'Acarospora au rang infraspécifique).

82-42 ELIX J.A. - Further new species of Parmelía (Lichens) from Australia. Aus-

iral. J. Bot. 1981, 29 (1) : 17-23, 5 fig. (Chemistry Dept., Austral. Natl.

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Diagn., descr., i11., chimie de Parmelia atrobarbatica, P. neodeliaet, P. conra-

nenste, P. viridosoredians et P. mongaensis,esp. NOUV. d'Australie.

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Cromwell Road, London SW7 5BD, Great Britain).

Taxonomie, descr. de Lemmopsis, genre des Lichinaceae, comprenant 3 esp. : р.

amoldiana (Hepp) Zahlbr., D. oblongans (Nyl. ex Crombie) A.L. Sm., et D. pelodee

(Kürber ex B. Stein) c.n. sorotichia). Descr., taxonom. de chaque esp. Clé aux

genres voisins et aux esp. de Lenmopeis. Е. leptogiella (Nyl.) A.L. Sm. est en fait

un Porocyphus. Г. suomiensis Räsänen, Г. polychidiodes Zahlbr. et Peorotichia dif-

fundes. (Nyl.) Arnold sont à exclure du genre Lemmopsis. Г. affine G. Samp. et

fulvida (Harm.) Lettau sont des esp. douteuses. Statut et affinités de Peorotichia

flotowiana (Hepp) Müll. Arg.

82-44 ESSLINGER T.L. - Typification of Oropogon Lomensie and description of two

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Typification basée sur un spécimen de Fée, hb Genève. Diagn., descr., chimie de

O. atranorinus et de 0. lopeati, esp. nouv. du Venezuela, proches de 0. loxensis.

Source : MNHN, Paris

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fig. (Ibidem).

Descr., affinités, const. chimiques et distr. de 13 esp. et 3 var. (1 Hypogymnia

avec 3 var., 1 Menegazzia, 10 Parmelia et 1 Pseudooyphellaria). Diagn., descr., 111,

de Parmelia Tusitaniensis sp. nov. et P. phillipetana sp. nov.

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Christchurch, New Zealand).

Clé aux 16 esp. de Xanthopamelta. Pour chaque taxon : taxonomie, descr., chimie,

distr. Diagn. de X. australasica Sp. nov. Comb. nouv. : X. flavescentireagene

(Gyeln.) (=Pamelta f.) et X. mougeotina (Nyl.) (=Pamelia m.). Chondropsta semi-

viridis (Nyl.) Nyl. est également étudié. Noter X. anphimantha (Mill. Arg.) Hale,

X. flavescentireagens, X. hypoclystoides (МПТ. Arg.) Hale, X. mexicana (Gyeln.)

Hale, X. notata (Kurok.) Hale, X. thamotdes (Kurok.) Hale, X. tincta (Maheu et

Gill.) Hale, X. submuda (Kurok.) Hale et X. substrigosa (Hale) Hale nouv. pour 1а

Nouvelle-Zélande .

82-48 HAWKSWORTH D.L. - Lichenothelia, a new genus for the Microthelia atterrima

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ham Royal, Slough SL2 3BN, Great Britain).

Descr. du genre Lichenothelta nom. nov, (Ania Garov. 1868, nom. illeg.) compre-

nant 2 esp. : 2. metaleré (Lahm) c.n. (=Morothelta) et Г. scopularia (Nyl.) с.п.

(=Verrucaria s., syn. : M. atterrima (Krempelh. ex Anzi) Zahlbr.). Les 2 esp. se

distinguent par la taille des ascospores et leur septation, la réaction iodée des

parois hyméniales et de l'asque, et aussi par la forme des asques et l'extension

du développement des filaments interasques. Position systématique de ce nouveau

genre.

82-49 HENSSEN A. = A corticolous species of Gyaleetidium from Costa Rica. Licheno-

logiet 1981, 13(2) : 155-160, 3 fig. (Fachbereich Biol.-Bot., Univ. Marburg,

D-3550 Marburg/Lahn) .

Diagn., descr., ill. de G. corticola sp. nov. de Costa Rica, esp. corticole dans

un genre primitivement foliicole. Affinités avec les autres genres des Asterothy-

riaceae. Note sur la production de conidies dans les ascospores massives et muri-

formes.

82-50 HLADUN N.L. - Liquenes notables del Montseny, II. Lecanora subradiosa var.

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Diagn., descr., distr. et 111. de Cetrariopsts nouv. genre monotypique : C. wal-

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don SW7 5BD, Great Britain).

Les genres Pulveraria Ach. et Temmospora Mass. sont placés en syn. de Chrysothris

nom. cons., ainsi que les lichens jaune-brillant, léprosés, stériles et comportant

des dérivés d'ac. pulvinique, placés sous Lepraria et Crocymia. Descr. et taxono-

mie du genre Chrysothrix. Clé aux 4 esp. Descr., ill., taxonom., spécim. examinés

(Ach.) c.n. (Lichen), C. candelaris (L.) c.n. (=Byseus) et C. pavontt (Fr.) сап.

(=Peribotryon p., syn. : C. noli-tangere (Mont.) Mont.). C. oceamica Räsänen est

exclu, Noter les 3 chemotypes de C. candelaria.

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VOIR AUSSI : 82-57.

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Descr., morphol. de l'algue symbiote Zyphomorpha (Stigonématales) chez Spzlone-

ma dendroides A. Henssen et S. schmidtii (Yain.) A. Henssen. Pour 5. d. le sym-

biote est E. antillarum, pour S. s., une esp. proche de И. perrieri. Nouv. loc.

en Alaska pour 5. d. et à Ceylan pour 5. s.

82-59 NAKANISHI M. - A note on species of the Graphidaceae (Lichens) of Mt. Kai

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Source : MNHN, Paris

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VOIR AUSSI : 82-41, 82-42, 82-43, 82-44, 82-46, 82-47, 82-48, 82-49, 82-50,

82-51, 82-52, 82-53, 82-54, 82-74.

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

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751 21 Uppsala).

La fixation d'azote diminue lorsque le niveau de 502 augmente de 0.1 à 500 ppm;

cependant il faut noter une stimulation de cette fixation pour une valeur de $02-

30 ppm. Le contenu de chlorophylle décroît dans le méme temps.

82-61 RAI A.N., ROWELL P., STEWART W.D.P. - Nitrogenase activity and dark ae

fixation in the lichen Peltigera aphthosa Will. Planta 1981, 151(3) : 256-264,

7 fig., 2 tabl. (Dept. Biol. Sci., The University, Dundee DD1 4HN, UK).

Rôle de Та cyanobactérie Nostoc, présente dans le thalle avec l'algue verte Coc-

comyza, dans l'activité nitrogénase et la fixation de C02 dans le noir par Pelti-

gera aphthosa.

82-62 SNELGAR М.Р. and GREEN T.G.A. - Carbon dioxide exchange in lichens : low

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Univ. Complutense, Madrid 3, Spain).

Chez Е. p. l'acide usnique D peut être regardé comme une substance de réserve,

mobilisée quand le lichen est soumis à des conditions de nutrition critiques.

VOIR AUSSI : 82-41, 82-42, 82-47.

POLLUTIQN

82-64 RASMUSSEN L., PILEGAARD К. and GYDESEN H. - The application of cryptogams

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75 : 93-99, 2 fig., 2 tabl. (Lab. Environm. Sci. & Ecol., Technical Univ. Den-

mark, Building 224, DK-2800 Lyngby).

Critiques des méthodes utilisant les bryophytes et les lichens comme indicateurs

de pollution de l'air par les métaux. I] apparaît que les épiphytes accumulent

plus les métaux , tels Cu, Fe, Pb, que les esp. épigéiques. Importance des condi-

tions spécifiques d'habitat pour la comparaison des sites.

VOIR AUSSI : 82-59, 82-72.

SYNTHESE LICHENIQUE

82-65 SILVA S.N. , BZERRA J.L., LIMA D.M.M. e FILHO L.X. - Estudos preliminares da

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Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 185

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que, ainsi que les spores qui sont éjectées.

VOIR AUSSI : 82-58, 82-61.

EFFETS DES PRODUITS LICHENIQUES

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68(1) : 86-95, 6 fig., 4 tabl. (Dept. Biol., Texas A & M Univ., College Station,

Texas 77843 USA).

Influence du pH 5-8 et des gradients de concentration d'ac. lichéniques sur Та

toxicité des ac. usnique, lecanorique, évernique, vulpinique, stictique, fumar-

protocétrarique, psoromique et de l'atranorine vis-à-vis de la germination des

spores de Funaria hygrometrica. Relations écologiques.

82-67 QUILHOT W.P., THOMPSON J.V., VIDAL S.B., CAMPOS G.P. - Lichen substances

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Univ. Chile, Valparaiso, Chile).

Action stimulante de l'acide roccellique, sous forme de sel sodique, sur la

formation de racines adventives chez Tradescantia virginiana f. albiflora B.

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neral Soils and Microbiol., The Macaulay Inst. for Soil Res., Craigiebuckler,

Aberdeen AB9 200, Great Britain).

Etude des phénomènes d'altération causés par la croissance de Lecanora atra

sur un substrat de silicate de magnésium (serpentine), à l'aide de rayons X et

du microscope électr. à balayage. Mise en évidence d'un gel siliceux amorphe aux

rayons X, ayant souvent Та morphol. de la chrysolite, à partir de laquelle 11 se

forme. L'agent actif serait l'ac. oxalique, secrété sans doute par le mycobionte

de Lecanora atra.

REPARTITION, ECOLOGIE, SOCIOLOGIE

82-69 BREDKINA L.I. - De lichenoflora despressionis lacus Sonkulj (Tian-Schan

centralis). Nov. Sist. Wizsh. Rast., Inst. Bot. Komarov, Akad. Nauk 5858 1981,

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Notes écol. sur la région. 42 esp. avec loc.

82-70 BREDKINA L.I. - Lichenes in valle fl. Minkusch (Tian-Schan centralis) inven-

ti. Mov. Sist. Nash. Rast., Inst. Bot. Komarov, Akad. Nauk SSSR 1981, 18 :

141-143, en russe.

Notes écol. sur la vallée. Liste de 57 taxons avec loc.

82-71 BREDKINA L.I. - Ad cognitionem Lichenum montium Tian-Schan centralis, Nov.

Sist. Wash. Rast., Inst. Bot. Komarov, Akad. Nauk SSSR 1981, 18 : 144-149,

en russe.

Notes écol. sur la région. Liste des taxons avec loc., récoltés entre 1600 et

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Source - MNHN. Paris

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3 tabl., 3 fig. (Dept. Ecol. Bot., Univ. Umeá, S-901 87 Umeå).

En comparant les récoltes antérieures et actuelles de U. dans 31 loc. du

centre de la Suède, les АА. notent un léger déclin de la fréquence de l'esp. due

à l'exploitation forestiére et à la pollution atmosphérique.

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Canarias).

Liste de 41 esp. avec loc., hab. et distr. dont B sont nouv. pour l'ensemble

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électrique Gardiken durant les années 1976-1980, sont liés aux variations des

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de la botanique en Inde du Sud, au Bengal, à Bombay, au Kashmir, à Sind, au Balu-

chistan, à Burma, dans le MW de Frontier Province, dans le Punjab.

Commission paritaire 15-9-1981 № 58611.

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Source : ММНМ. Paris

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Source : MNHN, Paris