BRYOLOG

ТОМЕ 6 Fascicule 3 1985

LABORATOIRE DE CRYPTOGAMIE

MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

12 RUE DE BUFFON, 75005 PARIS

AA

PUBLICATION TRIMESTRIELLE SUBVENTIONNÉE PAR LE CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

BRYOLOGIE-LICHÉNOLOGIE

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHÉNOLOGIQUE

Fondée par T. HUSNOT en 1874

Directeur : Mme S. JOVET-AST

Rédaction : Mme H. BISCHLER, M. D. LAMY

Éditeur : A.D.A.C.

COMITÉ DE LECTURE

Bryologie : J.L. DE SLOOVER, P. GEISSLER, S.R. GRADSTEIN, J.P. HÉBRARD,

S. JOVET-AST, D. LAMY, M.C. NOAILLES, C. SUIRE.

Lichénologie : J. ASTA, T. BERNARD, B. BODO, W.L. CULBERSON, M.C. JANEX-

FAVRE, J. LAMBINON, M.A. LETROUIT-GALINOU.

MANUSCRITS

Les instructions aux auteurs sont disponibles sur demande auprés de la Rédaction.

Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits (en double exemplaire) à la Rédaction

de CRYPTOGAMIE, Bryologie et Lichénologie, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon,

75005 Paris.

Les tirages à part et les planches photographiques sont à la charge des auteurs.

ABONNEMENTS ANNUELS

Prix de l'abonnement 1986 ` France . 280F - Étranger ... 320F

Priére de bien vouloir envoyer le montant par chéque bancaire ou par chèque postal

libellé à l'ordre de : CRYPTOGAMIE Bryologie et Lichénologie, et adressé à :

CRYPTOGAMIE Bryologie et Lichénologie

Laboratoire de Cryptogamie

12, rue Buffon, 75005 Paris.

C.C.C. PARIS n° 4.481 -43T

CRYPTOGAMIE, Bryologie - Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Chemical

Abstracts, Bulletin signalétique du CNRS.

Copyright € 1985 CRYPTOGAMIE Bryologie Lichénologie

Source : MNHN. Paris.

CRYPTOGAMIIE

BRYOLOGIE

LICHENOLOGIE

ТОМЕ 6 Fascicule 3 1985

Ouvrage publié avec le concours du Centre National de la Recherche Scientifique

Source : MNHN, Paris

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Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1985, 6, 3 : 205-208 205

TAXONOMISCHE NOTIZEN

ZUR GATTUNG CAMPYLOPUS XIII

J.P. FRAHM*

SUMMARY. — 78. Campylopus arboricola Card. & Dix. has proved to be identical with

Campylopus purpureocaulis Dus. — 79. Campylopus symmonsii Sim is identical with С.

bicolor (C. Müll.) Wils. in Hook. var ericeticola (C. Müll.) Dix. — 80. Campylopus delagoae

(C. Müll.) Par, C. acutirameus Dix. & Thér. ex Bartr., C. aspericuspis Thér. & P. Vard., C.

serricuspis Thér. & P. Vard., C. chevalieri Broth. & Thér., C. laetus (Mitt.) Jaeg., C. inandae

(C. Mall) Par, and C. assimilis Thér. & P. Vard. are all synonymous with C. savannarum

(C. Mall.) Mitt. The range of this species described from tropical America includes Africa

and now SE-Asia. — 81, Campylopus denticuspis Broth. described from Australia is identical

with C. kirkii Mitt. — 82. Campylopus alpicola (C. Müll.) Jaeg. is regarded as identical

with C. fragilis (Brid.) B.S.G.

78. Campylopus arboricola Card. & Dix. identisch mit C. purpureocaulis Dus.

Angeregt durch Campylopus-Belege von, den Marion-Inseln, welche mir

Dr. H. Hertel, Botanische Staatssammlung München (M) zur Bestimmung sandte,

stellte ich fest, dass das aus Neuseeland beschriebene und später von VAN

ZANTEN (1971) für die Marion-Inseln angegebene Campylopus arboricola mit

dem aus Westpatagonien beschriebenen C. purpureocaulis identisch ist.

Campylopus purpureocaulis Dus., Ark. Bot. 4 (13) : 11, 1905. Typus : Chile

australis, Llanquihue, Dusén 157 (H-BR).

Campylopus arboricola Card. & Dix., New Zealand Inst. Bull. 3 (3) : 90,

1923, syn. nov. Typus : Neusceland, Te Aroha, Uland & Chase, 1910, s.n.

(BM).

Campylopus purpureocaulis ist leicht an dem Rippenquerschnitt mit zwei

Reihen kleinlumiger ventraler Stereiden (cf. Illustrationen bei DUSEN 1905

und VAN ZANTEN 1971), dem glatten Rücken der Rippe, den subquadra-

tischen oberen Laminazellen und den kleinblättrigen Brutästen zu erkennen.

Das Areal umfasst nun Neuseeland, die Marion-Inseln und Südchile und gleicht

* Universitát Duisburg, Fachbereich 6, Botanik, Postfach 101629, 4100 Duisburg, F.R.G.

206 J.P. FRAHM

damit anderen amphi-subantarktischen Arten wie Campylopus clavatus oder

dem südhemisphärischen Teilareal von C. introflexus und C. pyriformis (= C.

pallidus).

Während C. purpureocaulis in Neuseeland auf morsches Holz beschránkt ist

(cf. BARTLETT & FRAHM 1983), kommt die Art auf den Marion-Inseln und

in Westpatagonien in subantarktischen Moorheiden vor.

79. Campylopus symonsii Sim Synonym von C. bicolor (C. Müll.) Wils. in Hook.

var. ericeticola (C. Müll.) Dix.

Campylopus bicolor var. ericeticola, eine haarspitzentragende Form des C.

bicolor mit ansonsten kappenfórmigen Blattspitzen, war bislang nur aus Austra-

lien und Neuseeland bekannt. Aus Südafrika wurde C. bicolor s. str. von SIM

(1926) angeführt, nicht aber mehr von MAGILL (1981). Da ich in der jüngsten

Zeit nun Matgrial sowohl von C. bicolor als auch der var. ericeticola (leg. van

Zanten, Townsend, Scháfer-Verwimp) aus Südafrika und Malawi bekam, stellte

sich die Frage, ob beide Taxa in Südafrika nicht eventuell verkannt oder tiber-

sehen worden waren.

Campylopus bicolor wurde von SIM (1926) von Kapstadt und dem Kap der

Guten Hoffnung angegeben. Die Belege davon habe ich nicht gesehen, jedoch

lasst die Abbildung (SIM 1926 : 180) keine Zweifel offen. Wieso MAGILL

(1981) diese Art nicht mehr erwähnt, ist nicht ersichtlich. Sie ist in der jüngsten

Zeit noch mehrfach von van Zanten (Campylopodes Exsiccatae 34) und Schäfer-

Verwimp (im Herbar des Verfassers) am Tafelberg, also ebenfalls bei Kapstadt,

gefunden worden.

Campylopus bicolor var. ericeticola ist ebenfalls in Südafrika vorhanden.

Sie ist von dort als Campylopus symonsii Sim beschrieben worden, wie ein

Vergleich mit einem Isoty pus dieser Art ergab.

Campylopus symonsii wird in der Flora von MAGILL (1981) als fragliches

Synonym zu C. pilifer gestellt und im Text als Facies dieser Art bezeichnet.

Wieweit eine Trennung des C. bicolor mit kappenfórmigen Blattspitzen und

der var. ericeticola mit hyalinspitzigen Blattspitzen gerechtfertig ist, ist ebenso

wie bei C. kirkii und der var. pilosus (cf. BARTLETT & FRAHM 1983) sehr

fraglich, seitdem Pflanzen mit Übergängen zwischen beiden Taxa beobachtet

wurden. Solche Pflanzen hat bereits SIM (1926) als C. symonsii illustriert und

beschrieben («At the base of the stem separate rosulate comal groups are occa-

sionally to be found having shorter leaves, cucullate at the apex without hyaline

hairpoint»). Aber auch Einzelpflanzen mit allen Übergängen zwischen cucullaten

und hyalinen Blattspitzen (z.B. Townsend 82/95) kommen vor.

Campylopus bicolor ist ferner noch neu für Malawi festgestellt worden :

Southern province, Mount Mulanje, on soil cleared as firebreak in grassland,

Lichenya Plateau, 1900 m, Hepper 7381, 18.2.1982 (hb Townsend, hb

Frahm).

Source : MNHN, Paris

CAMPYLOPUS XIII 207

80. Neue Synonyme von Campylopus savannarum (C. Müll.) Mitt.

Campylopus savannarum war ursprünglich aus Südamerika beschrieben

worden und kommt durch Mittel- und Südamerika von Mexico bis nach Brasilien

mit Ausnahme der Anden recht häufig vor (FRAHM 1975). Unter sieben ver-

schiedenen Namen wurde die Art aus dem gesamten tropischen Afrika angegeben

(FRAHM 1982). Bei weiteren taxonomischen Studien für eine Bearbeitung von

Campylopus subg. Thysanomitrion stellten sich ferner noch Campylopus cheva-

lieri Broth. & Thér., C. delagoae (C. Müll.) Par., C. aspericuspis Thér., C. assimilis

Thér. & P. Vard., C. inandae (C. Müll.) Par. und C. serricuspis Thér. & P. Vard.

als identisch mit C. savannarum heraus, die von Thériot in das Subgenus Thysa-

nomitrion gestellt worden waren.

Überraschenderweise tauchte C. savanmarum in einer Aufsammlung von E.

und P. Hegewald aus Bali auf (Distr. Bangli, Gunang Abang 1500-1700 m, Hege-

wald 10012), doch stellte sich bei weiteren Untersuchungen heraus, dass C.

savannarum auch aus Südostasien als C. lateus (Mitt.) Jaeg. und C. acutirameus

Dix. & Thér. (und wahrscheinlich noch unter weiteren Namen) beschrieben

worden war und unter diesen Namen aus Indien, Burma, Nepal, Ceylon, Thai-

land und den Philippinen bekannt ist. Damit hat C. savannarum eine pantro-

pische Verbreitung und ist die bisher einzig bekannte Campylopus-Art mit

diesem Verbreitungsty pus.

Campylopus savannarum (C. Müll.) Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12 : 85, 1869

(Dicranum savannarum C. Müll, Syn. Musc. 2 : 596, 1851). Typus :

Surinam, Kegel, 1844, s.n. (BM, JE, H-BR, L).

Campylopus delagoae (C. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. : 91, 1900 (Dicranum

delagoae C. Müll., Hedwigia 38 : 86, 1899), syn. nov. Typus : Transvaal,

bei Otombi zwischen Delagoa Bay und Lydenburg, Wilms, 1884, s. n. (PC).

Campylopus acutirameus Dix. & Thér. ex Bartr., Philipp. J. Sci. 68 : 37,

1939, syn. nov. Typus : Luzon, Baker 3659 (PC).

Campylopus aspericuspis Thér. & P. Vard., Rev. Bryol. Lichénol. 6 : 136,

1934, syn. nov. Typus : Gabun, Rochers de Chula prés Assoc-Ngoum, Le

Testu, 3.3.1933 (PC).

Campylopus serricuspis Thér. & P. Vard., Rev. Bryol. Lichénol. 6 : 135,

1934, syn. nov. Typus : Gabun, Oyem, rochers de l'école, Le Testu,

3.10.1932 (PC).

Campylopus chevalieri Broth. & Thér., Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 18 : 476,

1912, syn. nov. Typus : Côte d'Ivoire, Chevalier, 1906, s.n. (PC).

Campylopus laetus (Mott.) Jaeg., Ber. Tätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges.

1870-71 : 417, 1872 (Dicranum laetum Mitt., J. Linn. Soc. Bot. Suppl. 1 :

19, 1859), syn. nov. Syntypen : Indien, Khasia, Hooker 84; Nunklow,

Griffith s.n. (H-BR).

Campylopus inandae (C. Müll.) Par., Ind. Bryol. Suppl. :92, 1900 (Dicranum

inandae C. Müll., Hedwigia 38 : 95, 1899), syn. nov. Typus ` Natal, Inan-

da, Rehmann 43 (PC).

Source : MNHN, Paris

208 J.P. FRAHM

Campylopus assimilis Thér. & P. Vard., Rev. Bryol. n.ser. 1 : 89, 1928.

Typus : Gabun, Coumou Mangoundou; rochers de Coum; rocher de

Nzang (PC).

81. Campylopus denticuspis Broth. synonym mit C. kirkii Mitt.

Campylopus kirkii Mitt. in Beck., Trans. & Proc. New Zealand Inst. 26 : 280,

1894.

Campylopus denticuspis Broth., Proc. Linn. Soc. N. $. Wales 41 : 575, 1916

hom. illeg., syn. nov, Typus : Australia, N.S. Wales, Richmond, mixed

with Sphagnum, Watts, 1901, s.n. (PC).

82. Campylopus alpicola (C. Müll.) Jaeg. identisch mit C. fragilis (Brid.) B.S.G.

Campylopus alpicola war von Wijk und Margadant (WIJK et al. 1959) bereits

als Varietät zu Campylopus fragilis gestellt worden. Ein Studium des Holotypus

ergab jedoch, dass dieser sich nicht von Campylopus fragilis unterscheidet und

nicht als besonderes Taxon von C. fragilis abgegrenzt werden kann. Damit ist

C. fragilis durch die afrikanischen Hochgebirge genauso verbreitet wie in den

Anden.

Campylopus fragilis (Brid.) B.S.G., Bryol. Eur. 1 : 164, 1847 (Dicranum fragi-

le Brid., J. Bot. 1800 (2) : 296, 1801).

Campylopus alpicola (C. Müll.) Jaeg., Ber. Tátigk. St. Gallischen Naturwiss.

Ges. 1870-71 : 431, 1872 (Dicranum alpicolum C. Müll., Bot. Zeitung 16 :

161, 1858; Campylopus fragilis (Brid.) B.S.G. var. alpicola (C. Mill.) Wijk

& Marg, Taxon 8 : 52, 1959; Campylopus turfaceus Schimp. in Schimperi

Musc. Abyss. coll. П nr. 12). Typus : Abyssinia Simensis, in summis

alpibus, Schimper 1850 (B).

LITERATUR

BARTLETT J.K. & FRAHM J.P., 1983 — Notes on Campylopus and Chorisodontium from

New Zealand. J. Bryol. 12 : 365-382.

DUSEN P., 1905 — Beiträge zur Bryologie der Magellansländer, von Westpatagonien und

Südchile Ш. Ark. Bot. 4 (13) : 1-88.

FRAHM J.P. 1975 — Conspectus der mittel- und südamerikanischen Camp ylopus-Arten.

Bryophyt. Biblioth. 5.

FRAHM J.P., 1982 — Grossdisjunktionen von Arealen südamerikanischer und afrikanischer

Campylopus-Arten. Lindbergia 8 : 45-52.

MAGILL R.E., 1981 — Flora of South Africa, Bryophyta i(I) Pretoria.

SIM T-R., 1926 — The Bryophyta of South Africa. Trans. Roy. Soc. South Africa 15.

VAN DER WIJK R., 1959 — Index Muscorum. Regnum Vegetabile 33. Utrecht.

VAN ZANTEN B.O. 1971 — Musci in : VAN ZINDEREN BAKKER E.M. et al., Marion

and Prince Edward Islands : 173-227, Cape Town.

Source : MNHN, Paris:

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1985, 6, 3 : 209-212 209

ESSAI D'APPLICATION DES MÉTHODES PALYNOLOGIQUES

A L'OUVERTURE DE LA PAROI SPORALE DES RICCIA

(HÉPATIQUES, MARCHANTIALES)

F. BOUSSIOUD-CORBIERES* & A.M. VERHILLE**

RÉSUMÉ. — Les spores de Riccia atromarginata Lev., R. sorocarpa Bisch., R. trabutiana

Steph. (Hépatiques, Marchantiales) sont soumises aux ultra-sons selon la méthode appliquée

à l'étude des pollens. Le sporoderme est érodé ou se casse au póle germinatif (distal) mais

les cassures different selon que la spore est acétolysée ou lyophilisée.

SUMMARY. — Spores of Riccia atromarginata Lev., R. sorocarpa Bisch., R. trabutiana

Steph. (Hepatics, Marchantiales) are treated by ultra-sound according to the method used by

Palynologists. The sporoderm is eroded or broken at the distal pole but breaks are different

when the spores are acetolyzed or lyophilized.

Certaines espéces du genre Riccia colonisent les zones semi-arides à courte

saison pluvieuse (JOVET-AST 1956 b). Plantes pionnières, elles concourent

à la formation d'un humus primitif, favorable à la germination de semences

de plantes supérieures.

La germination des spores de certains Riccia a été décrite, en particulier, par

HOFMEISTER (1861), INOUE (1960), JOVET-AST (1975). Ces spores sem-

blent germer facilement dans leur biotope naturel malgré des conditions d'envi-

ronnement sévéres. Par contre, in vitro, en conditions contrélées, nous n’avons

pu obtenir la germination d’un nombre important de spores. Notre but étant

de connaître les raisons de cet échec partiel, il nous a paru primordial de recher-

cher si le lieu d'ouverture du sporoderme présente, au moment de la sortie du

tube germinatif, une structure particuliére et, tout d'abord, d'étudier le méca-

nisme d'ouverture de la paroi sporale.

* Laboratoire de Cryptogamie, M.N.H.N., 12 rue Buffon, 75005 Paris.

** Laboratoire de Palynologie, M.N.H.N., 61 rue Buffon, 75005 Paris.

Publié avec le concours de l'Université Paris Val de Marne.

Source : MNHN, Paris

Pl. I. — 1, 3, 6, 7 : spores de R, atromarginata Lev. — 2 : spores de R. trabutiana Steph. —

4, 5 : spores de R. sorocarpa Bisch. — 1 : A, face proximale; B : face distale. — 2 : fente

dans le sporoderme (lyophilisation + ultra-sons). — 3 : déchirure circulaire (lyophilisa-

tion + ultra-sons). — 4 et 5 : sexine arrachée, nexine visible (acétolyse + ultra-sons). —

6 : déchirure circulaire (acétolyse + ultra-sons). — 7 : déchirure montrant l'intine, I,

conservée et séparée de l'exine, E (lyophilisation + ultra-sons). Échelle : - 1 : 80 pm.

-2 et 3 : 65 шп. -4:30 Ши. -5,6,7 : 16 Um.

Source : MNHN, Paris:

OUVERTURE DE LA PAROI SPORALE DES RICCIA 211

MATÉRIEL

Les spores ont été prélevées sur les espèces suivantes : Riccia atromarginata

Lev., Riccia sorocarpa Bisch., Riccia trabutiana Steph., provenant des zones

méditerranéennes d'Afrique (JOVET-AST 1956 а) et d'Asie (JOVET-AST &

BISCHLER 1966). Ces spores ont des parois très épaisses (+ 5 um). Elles sont

extraites de capsules incluses dans des thalles réhydratés. On y distingue une face

distale (Pl. I, 1 B), hémisphérique, dont le pôle correspond à la zone germinative

et une face proximale (Pl. I, 1 A), pyramidale, à trois facettes : ce sont des

spores polaires trilétes.

MÉTHODE D'ÉTUDE

Les pollens des Phanérogames présentant des analogies de structure avec les

spores de Cryptogames, il était tentant d'appliquer à ces derniéres les méthodes

mises au point par les palynologues.

Les spores de Riccia sont réparties en deux lots traités différemment :

— lot 1 : spores acétolysées selon la méthode d'ERDTMAN (1969) et stoc-

kées en milieu acétique;

— lot 2 : spores non traitées, stockées en milieu aqueux.

Ces deux lots sont soumis aux ultra-sons produits par une sonde ULTRA-

SONS ANNEMASSE pendant 8 mn, temps minimal pour obtenir des spores

présentant des cassures, selon la technique de CERCEAU, HIDEUX, MAR-

CEAU, ROLAND (1970). Le lot 1 est séché et le lot 2 lyophilisé. Les éléments

des deux lots sont ensuite observés en microscopie électronique à balayage.

RÉSULTATS

Les spores étant disséminées au hasard sur le support (adhésif double face),

on remarque que le nombre de póles distaux visibles est inférieur à celui de póles

proximaux. Sur les deux póles, les observations suivantes sont à retenir :

Lot 1 : — aucun póle proximal, aucune face proximale, ne sont affectés de

cassure ou de déchirure.

— au póle distal apparait - soit une érosion de la paroi sporale, mettant à nu

la nexine, par arrachage de la sexine (Pl. I, 4, 5), - soit (peut-être stade plus avan-

cé et en relation avec l'état de maturation de la spore) un arrachage de l'en-

semble de l'exine, laissant un orifice parfois régulièrement circulaire (Pl. I, 6).

Lot 2 : — les póles proximaux et les faces proximales ne sont pas modifiés.

— au póle distal, on n'observe pas d'érosion de la paroi, comme dans le lot 1,

mais de simples fentes (Pl. I, 2) ou des ouvertures béantes (PI. I, 3).

— sur le matériel ainsi traité le sporoderme est conservé : sur la marge de

l'ouverture, Pintine (Pl. 1, 71) est visible, déchirée comme l'exine (Pl. 1, ТЕ). La

spore semble avoir éclaté, comme si une forte pression avait provoqué une modi-

Source : MNHN, Paris

212 F. BOUSSIOUD-CORBIERES et A.M. VERHILLE

fication de la forme de la spore et rejeté vers l’extérieur le sporoderme éclaté.

CONCLUSION

La comparaison des résultats du traitement aux ultra-sons dans les deux lots

montre :

— une constante dans le lieu d'ouverture de la spore (pôle distal).

— des différences dans l'aspect des cassures : - soit érosion et déchirure

circulaire dans le lot 1, - soit fente et déchirure explosive dans le lot 2. Ces

différences peuvent s'expliquer par l'action des deux traitements, le premier

durcissant le sporoderme, le second conservant les propriétés physiques de ce

sporoderme.

— l'étroit contact entre Гехіпе et l'intine et leur réaction simultanée dans

les éléments du lot lyophilisé (lot 2).

BIBLIOGRAPHIE

CERCEAU M.T., HIDEUX M., MARCEAU L., ROLAND F., 1970 — Cassure du pollen par

les ultra-sons pour l'étude structurale de Гехіпе au microscope électronique à balayage.

Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci., Ser. D, 270 :66-69.

ERDTMAN F., 1969 — Handbook of Palynology. Munksgaard. 486 p.

HOFMEISTER W., 1851 — Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und

Fruchtbildung höherer Kryptogamen. Leipzig. 179 p.

INOUE H., 1960 — Studies in spore germination and the earlier stages of gametophyte

development in the Marchantiales. J. Hattori Bot. Lab. 23 : 148-191.

JOVET-AST S., 19562 — Riccia atromarginata Lev. et sa variété glabra Lev. au Maroc.

Rev. Bryol. Lichénol. «1955» 1956, 24 (3-4) : 240-247.

JOVET-AST S. 1956 b — Essai sur la distribution des Hépatiques au Maroc. Rev. Bryol.

Lichénol. 25 (1-2) : 136-158.

JOVET-AST S. & BISCHLER H., 1966 — Les Hépatiques d'Israël : énumération, notes

écologiques et biogéographiques. Rev. Bryol. Lichénol. 34 (1-2) :91-126.

JOVET-AST S. 1975 — Germination et phase protonémique chez quelques espèces du genre

Riccia. Rev. Bryol. Lichénol, 41 (3) : 263-276.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1985, 6, 3: 213-218 213

SOME ASPECTS OF ZYGOTE ULTRASTRUCTURE

IN THE MOSS PHYSCOMITRIUM CYATHICARPUM MITT.

M. LAL, G. KAUR and E. CHAUHAN*

SUMMARY. — Ultrastructural investigations on the zygote in Physcomitrium cyathicarpum

Mitt. (Funariaceae) reveal fine structure almost similar to that of the mature egg. It is rich

in dictyosomes, mitochondria and lipid bodies. There is however an increased vacuolation

in the zygote as compared to that in the egg. A mucilaginous plug is also present in the

archegonial neck canal. Indicative of fertilization, the plug caps the zygote and extends

farther up in the neck canal, and is moderately PAS-positive. Such a plug has been so far

reported in just one other moss genus.

INTRODUCTION

Ultrastructural studies on archegonial development in the moss Physcomi-

trium cyathicarpum have been reported in our earlier communications (LAL et

al. 1982 b, 1985 a, b). Perusal of literature revealed that no ultrastructural

study of fertilization and related events has so far been done on mosses. Infor-

mation regarding the fine structural attributes of the zygote in liverworts is

also not available.

Our investigations on Physcomitrium revealed the presence of a mucilaginous

plug, hitherto reported in just one other moss, Funaria flavicans (BEARDSLEY

1931). This plug is indicative of fertilization. Our investigations suggest that

it is the product of secretory activity of the ventral canal cell and the disso-

lution of the neck canal cells. The zygote has a thick electron-opaque wall

except at its basal portion where it appears to be absent.

MATERIALS AND METHODS

The culture-grown fertile gametophores of Physcomitrium cyathicarpum

Mitt. were flooded with sterile water for 30 minutes. The water was then drained

* Plant Cytochemistry and Ultrastructure Laboratory, Department of Botany, University of

Delhi, Delhi 110007, India.

Source : MNHN, Paris

214 M.LAL, G. KAUR and E. CHAUHAN

out and the reproductive organs were dissected and processed for electron

microscopy according to the procedure already outlined (LAL et al. 1985 a).

RESULTS AND DISCUSSION

In a given «head» of P. cyathicarpum more than one archegonium reaches

maturity at the same time. Although flooding with sterile. water was done to

ensure fertilization of eggs, no stage of actual entry of the antherozoid or its

fusion with the egg was encountered in sections of archegonia with fully open

necks. However, fertilization was inferred from the presence of a mucilaginous

plug in the archegonial canal. The plug is visible as a moderately PAS-positive

mass (Fig. 1), which appears electron-opaque under the electron microscope

(Fig. 2). The plug is broader at the lower side where it forms a cap over the

zygote (Fig. 2, 3). The presence of two distinct unequal nucleoli joined together

by a few strands of dense material in a large nucleus is also taken to indicate

fertilization (Fig. 3, 4). The most noticeable change in the cytoplasm of the

zygote is increased vacuolation. In a mature egg prior to fertilization, large

vacuoles and lipid bodies were present towards the periphery of the cell (see

LAL et al. 1982 b).

Soon after its formation the zygote enlarges considerably, filling the entire

cavity. The plug becomes massive and extends downwards covering like a dome

nearly half of the zygote (Fig. 5). The zygote forms a wavy wall of its own with

short wall projections into the cytoplasm. This wall lies juxtaposed to the inner

face of flanks of the plug. Towards the neck, however, this wall forms a concave

depression in which some mucilaginous material containing fibrillar material

is uniformly present (Fig. 5, 6). This fibrillar mass appears to be the remnant of

the matrix earlier seen surrounding a mature egg (LAL et al. 1982 b). The matrix

disappears in the basal region of the zygote, suggesting the removal of a barrier

essential for the constant supply of nutrients from the gametophyte to the

growing zygote for its sustenance and development.

The zygote nucleus appears convoluted in a tangential section (Fig. 6) and

lies in the upper half of the cell. The enlarged zygote is highly vacuolate with

scanty peripheral cytoplasm and has numerous membranous structures, Dic-

tyosomes are abundant near the plasmalemma, and the cell is rich in lipid bodies.

Mitochondria have well developed swollen cristae (Fig. 7, 8, 9). Like the egg, the

zygote also shows plastids with starch grains, plastoglobules and grana-fretwork

system that is well developed (Fig. 5, 6, 7).

The very presence of a mucilaginous plug in the neck canal in P. cyathicar-

pum is worthy of comment. Such a plug has been earlier reported only in

Funaria flavicans by BEARDSLEY (1931) who showed that the plug is always

associated with the two tiers of neck cells adjoining the venter. An earlier

investigation on P. cyathicarpum, LAL & BHANDARI (1968) however, did not

report such a plug. In the present study, this plug appears to be markedly

different from the one found in Funaria in that it caps the zygote and extends

Source : MNHN, Paris

ZYGOTE ULTRASTRUCTURE IN PHYSCOMITRIUM 215

farther up in the neck canal. Also, judging by its magnitude, it appears unlikely

that this plug results from secretion of just two tiers of neck cells as reported in

Funaria (BEARDSLEY 1931). This is also borne out by the ultrastructural

attributes of the ventral canal cell (LAL et al. 1985 a) and the neck canal cells

(LAL et al. 1985 b). These cells possibly secrete substances that contribute the

mucilaginous mass to be extruded from the open neck of the archegonium, and

their degeneration products contribute to the formation of the plug.

Although it has been conjectured that the plug may act as a barrier to the

entrance of more than one antherozoid into the archegonial cavity and may

afford protection against evaporation and injury to the zygote (BEARDSLEY

1931), it precise role is still not known.

REFERENCES

BEARDSLEY M.L., 1931 — The cytology of Funaria flavicans Michx. with special refe-

rence to fertilization. Ann, Missouri Bot. Gard. 18 : 509-540.

LAL M. & BANDHARI N.N., 1968 — The development of sex organs and sporophyte in

Physcomitrium cyathicarpum Mitt. Bryologist 71 : 11-20.

LAL M., KAUR С, & CHAUHAN E., 1982 a — An unusual archegonium with persistent

ventral canal cell in Physcomitrium cyathicarpum Mitt. - An ultrastructural study. J.

Bryol. 12 : 293-295.

LAL M. KAUR G. & CHAUHAN E., 1982 b — Ultrastructural studies on archegonial

development in the moss Physcomitrium cyathicarpum. New Phytol. 92 : 441-452.

LAL M., KAUR G. & CHAUHAN E., 1985 a — The fine structure of archegonial develop-

ment in the moss Physcomitrium cyathicarpum. - 1. Ventral canal cell. Cryptogamie,

Bryol. Lichénol. 6 (1) : 51-58.

LAL M., KAUR G. & CHAUHAN E., 1985 b — The fine structure of archegonial develop-

ment in the moss Physcomitrium cyathicarpum. 11. Cells of the neck, neck canal and

venter. Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 6 (2) : 135-142.

LEGENDS FOR PL/.TES

Fig. 1 : Longitudinal section of an archegonium reveals PAS-positive plug (x 420).

Fig. 2 : Low magnification EM graph showing the plug in lo isection, The electron-opaque

mass is seen enveloping part of the young zygote an Ee into the neck. Note the deep

incurving of the zygote (x 2200). Fig. 3 : Another archegonium with the plug and zygote,

Two nucleoli are also visible (x 2200). Fig. 4 : High magnification EM graph of the zygote

nucleus in Fig. 3 reveals two densel electron-opaque nucleoli, connected by granular

material-of the same density (arrow) (x 40000).

Fig. 5-6 : Portions of archegonia in longisection show the dome-like extension of the

mucilaginous plug. The zygote is characterized by an irregular nucleus and vacuolate cyto-

asm. Note the starch Alles plastids and variously shaped mitochondria. The zygote is over-

bid by matrix in region towards the neck (5 : x 10000, 6 : x 9200).

Fig. 7-8-9 : Enlarged views of zygote exhibit spherical mitochondria with distinct

cristae, starch-filled plastid, membrane foldings (А) and dictyosomes (7 : x 26000, 8 :

x 51000, 9 : x 57000).

ABBREVIATIONS. — D : dictyosome, M : mitochondria, MP : mucilaginous plug,

N : nucleus, NU : nucleolus, P : plastid, V ; vacuole, Z : zygote, ZW : zygote wall.

Source : MNHN, Paris

216

M. LAL, G. KAUR and E. CHAUHAN

yy

Source : MNHN, Paris

ZYGOTE ULTRASTRUCTURE IN PHYSCOMITRIUM 217

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1985, 6, 3 : 219-258 219

ESTUDIO BRIOSOCIOLOGICO

DE LAS SIERRAS DE LA DEMANDA y URBION (ESPANA)

J.A. GIL* & J. GUERRA**

RESUMEN. — Se estudia la vegetación briofítica de las sierras de la Demanda y Urbión

(Logrofio, Burgos y Soria), en su mayoría de sustrato silíceo. Se dan previamente las reseñas

geográficas, geológicas y climatolégicas. A continuación se exponen las diversas comunida-

des, para las que se describen los aspectos sinecológicos, sindinámicos, sintaxonómicos y

sincorológicos.

RÉSUMÉ. — On étudie la végétation bryophytique des sierras de la Demanda et Urbión

(Logroño, Burgos et Soria), la plupart à substrat siliceux. On donne préalablement des

renseignements sur la géographie, la géologie et la climatologie de ces régions. On étudie

ensuite les divers groupements muscinaux, dont on décrit les aspects synécologiques, syndy-

namiques, syntaxonomiques et synchorologiques.

INTRODUCCION

La brioflora de las sierras de la Demanda y Urbión ha sido estudiada por

CASAS (1975) y CASAS et al. (1980). Nuestro trabajo pretende ser un comple-

mento a dichos estudios en su aspecto briosociológico, como aportación al cono-

cimiento de la vegetación briofitica peninsular.

Las sierras de la Demanda y Urbión forman un conjunto orográfico que

constituye la parte más septentrional del sistema Ibérico. Este conjunto perte-

nece a la provincia corológica Carpetano-Ibérico-Leonesa, del grupo de provin-

cias Mediterráneo-Iberoatlánticas, sector Iberico-Soriano (RIVAS-MARTINEZ

& al. 1977), a diferencia del resto del sistema Ibérico que queda comprendido

entre las provincias Aragonesa y Castellano-Maeztrazgo-Manchega, caracterizadas

por un clima más seco (Fig. 1).

La Sierra de la Demanda está situada entre las provincias de Burgos y Logro-

fio, comprendiendo dos micleos montañosos : la Sierra de San Lorenzo (2271 m)

que corresponde a las partes centrales y orientales del macizo y la Sierra de San

* Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, España.

** Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga, Espafia.

Source : MNHN, Paris

J.A. GIL y J. GUERRA

Fig. 1. — Situación y mapa topogräfico de las Sierras de la Demanda y Urbiön.

ource

MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 221

Millán (2132 m), la más occidental, separada de la anterior por la falla de Alar-

cia. Al sur de la Sierra de la Demanda se levanta la Sierra de Urbión (Picos de

Urbiön, 2259 m), en la que se encuentran una serie de lagunas de origen glaciar :

Larga, Negra y Helada. Próximas a la Demanda y Urbión se sitáan un conjunto

de sierras menores, algunas de las cuales también han sido exploradas : Montes

de Oca, Sierra Mencilla, Sierra de Neila y Sierra Cebollera.

El territorio estudiado tiene interés hidrográfico, pues constituye la principal

divisoria de aguas entre los sistemas fluviales del Duero de los del Ebro.

El sistema de la Demanda y Urbión está constituido por dos macizos paleo-

zoicos, formados por pizarras y cuarcitas cámbricas y carboniferas plegadas

durante la orogénesis herciniana; el bloque paleozoico se halla cubierto por

materiales mesozoicos, comenzando por los conglomerados del Trías inferior

y terminando con las capas mesocretácicas. La cobertura mesozoica ha sido des-

mantelada en parte, de tal modo que los relieves principales estén modelados

sobre el Paleozoico. Este viejo macizo ha sido profundamente fracturado por

dislocaciones de edad alpina que han desnivelado la primitiva penillanura pre-

triäsica. Durante el Cuaternario las cumbres más elevadas de estas montañas

fueron cubiertas por los hielos, siendo ocupadas por glaciares de circo que, por

su escaso desarrollo, modificaron poco el modelado preglaciar, retocando lige-

ramente vertientes y cauces dando valles en U y cuencas lacustres (especialmente

en Urbión).

La climatología del territorio, viene caracterizada por unos valores de preci-

pitación media anual que oscilan entre 600 mm (al norte del sistema, donde se

deja sentir el efecto del fóhn) y algo más de 1000 mm en zonas de fuerte efecto

orográfico. La temperatura media anual oscila entre 7°C y 13°C, con un periodo

libre de heladas que varía entre 200 días en las áreas de menor cota y 50 días

en las de mayor altitud. La aplicación del cociente pluviométrico de Emberger,

sitúa el territorio en la transición entre el clima mediterráneo húmedo y los

climas atlánticos, en el límite de la región mediterránea. Como un reflejo de lo

anterior y basándonos en datos proporcionados por CASAS et al. (1980), se

produce la entrada de numerosos elementos atlánticos y subatlánticos (suman

un total de 17,8.%) y un descenso de los elementos mediterráneos que sólo

alcanzan un 15 %, en relación con lo que sucede en las restantes sierras del

sistema Ibérico, con unos valores de 5,8 фу 30,3 % de media respectivamente.

De acuerdo con los datos climatológicos y según RIVAS-MARTINEZ (1979).

en el territorio y dentro de la Región Mediterránea se pueden distinguir los pisos

bioclimáticos mesomediterráneo, supramediterráneo, oromediterráneo y un

incipiente crioromediterráneo, de ombroclimas húmedo y subhúmedo.

La vegetación de estas sierras corresponde a las formaciones de Quercion

fagineo-suberis (Br.- Bl., Pinto da Silva et Rozeira 1956) Rivas Martínez 1974

en el mesomediterráneo húmedo; Quercion roboripyrenaicae (Br-Bl. & col.

1956) Rivas Martínez 1975 e Ilici-Fagion Br.-Bl. 1967 en el supramediteiráneo

subhúmedo y húmedo, constituida por melojares de Festuco heterophyllae-

Quercetum pyrenaicae Br.-Bl. 1967 y por hayedos de Saxifrago spathularis-

Source - MNHN, Paris

222 J.A.GIL y J. GUERRA

Fagetum (Tx. 1958) Rivas Martínez 1974, así como sus etapas seriales de Erice-

nion aragonensis (RivasMartínez 1962) Rivas Martínez 1979 sobre suelos

oligótrofos podsolizados y Genistion micrantho-anglicae Rivas-Martínez 1979

de suelos gleizados o higro-turbosos (RIVAS-MARTINEZ 1979). Asimismo, el

piso oromediterráneo viene caracterizado por landas retamoides de Cystidion

purgantis (Tx. 1958) RivasMartínez 1964 y prados higro-turbosos de Caricion

fuscae (W. Koch 1926) Nordhagen 1936 y Campanulo Nardion Rivas-Martinez

1963; finalmente el crioromediterráneo, apenas desarrollado, por pastizales

psicroxerófilos de Minuartio-Festucion indigestae Rivas Martínez 1963.

ESTUDIO BRIOSOCIOLOGICO

HYGROHYPNETEA Hübschmann 1957

Se reunen en esta clase las comunidades reófilas de carácter alpino, por tanto

psicréf a y especialmente adaptadas al hidrodinamismo de los cursos fluviales

En sus tramos iniciales. En dicha clase pueden reconocerse un orden y alianza

únicos, Hygrohypnetalia Krajina 1933 e Hygrohypnion dilatati Krajina 1933,

representados en el territorio mediante la asociación Schistidio-Hygrohypnetum

dilatati (Krajina 1933) Geissler 1976.

Scbistidio-Hygrobypnetum dilatati (Krajina 1933) Geissler 1976

Sinecología y sinestructura. — Se presenta sumergida sobra rocas ácidas

generalmente sometidas a un fuerte hidrodinamismo, de ahí su carácter reófilo

y acidófilo. Se muestra como una comunidad abierta (cobertura media : 63,1%)

en la que es dominante el biótipo Bryochamaephyta reptantia, así como de

relativa riqueza florística (n° medio de especies : 5,1) en relación a los valores

habituales para las comunidades pioneras y reéfilas.

A pesar de tener su óptimo en los pisos alpino (KRAJINA 1933, HÜBSCH-

MANN 1957, GEISSLER 1976) y crioromediterráneo (GIL & VARO 1981),

en las sierras de la Demanda y Urbión ha sido detectada en estaciones de los

pisos oromeditarráneo, supramediterräneo e incluso sorprendentemente en el

mesomediterráneo (800 m). La explicación a este fenómeno hemos de atribuirla

quizás, a que el territorio está caracterizado por inviernos extremadamente

frios, ya que los valores de m (media de las mínimas del mes más frío) suelen

ser inferiores a — 7°C.

Composicion florística y sintaxonomía. — Las especies directrices de la aso-

ciación son sin duda Hygrohypnum duriusculum y Schistidium rivulare ambas

а su vez características de sintáxones superiores (Hygrohypnion dilatati, Hygro-

hypnetalia e Hygrohypnetea). Sin embargo, creemos obligado subrayar la impor-

tante representación alcanzada en la comunidad por un conjunto de especies

(ver tab. 1) que son características habituales del orden Brachythecietalia plu-

mosi Philippi 1956, perteneciente а la clase de óptimo colino-montano en la

Source : MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 223

Número de inventario PTT Mee

Superficie (am?) 25 40 100 16 100 100 100 25

Cobertura (X) 10 100 35 90 70 60 60 80 63,1

Inclinación (*) go во 30 20 o 10 45 40

Altitud (1=100m) 18 18 18 13 10 8 13

Exposición ко н м о -

Número de especies olny Ee here? S E ae

Características de asociación y unidades superiores (Schistidio-

Hygrohypnetum, Hygrohypnion, Hygrohypnetalia, Hygrohypnetea):

Hygrohypnum duriusculum Це] T Hout SEE Da

Schistidium rivulare H'u ње веће ge

Especie de Brachythecietalia plumosi y Platyhypnidio-Fontinaletea) :

пме iet cat wc

іам end

Rhynchostegium riparioides +

Brachythecium rivulare N

Scapania undulata + E

Lemanea sp. + п рр

Racomitrium aciculare LIE ик

Fontinalis antipyretica ae e

Fontinalis squamosa —— iE

2

Compañeras:

Dichodontium pellucidum ij gt

Porella cordaeana ee d

Hygrohypnum luridum CIN

Thamnobryum alopecurum A

Localidades

1 y 2 Laguna Negra, Sierra de Urbión (Soria)

3 Cumbre de San Millán (Burgos)

4,5,6,7 y 8 Cuenca del Río Oja (Logroño)

Tab. 1. — Schistidio-Hygrohypnetum dilatati (Krajina 1933) Geissler 1976

Región Eurosiberiana, Platyhypnidio-Fontinaletea Philippi 1956. Este hecho

puede ser interpretado, si nos atenemos a los comentarios bioclimáticos del

apartado anterior, como un descenso de la asociación hacia las estaciones que

altitudinalmente corresponden al orden Brachythecietalia plumosi, resultando

de este modo un solapamiento entre los táxones de dicho orden y los de la

asociación Schistidio-Hygrohypnetum dilatati.

La ecotonía entre las clases Hygrohypnetea y Platyhypnidio-Fontinaletea,

ya fue expuesta por uno de nosotros (GIL & VARO 1981) en el crioromedi-

terráneo de Sierra Nevada, en este caso por motivos inversos, pues era la termi-

cidad de sus pisos inferiores quien determinaba el ascenso de Platyhypnidio-

Fontinaletea hacia pisos superiores. La pobreza florística de Hygrohypnetea,

así como la observación de una alteración frecuente en la zonación altitudinal,

propuesta por GEISSLER (1976) para ambas clases, nos sugiere la posibilidad

de una integración de aquella, probablemente con el rango de orden en la clase

Platyhypnidio-Fontinaletea.

Source : MNHN, Paris

224 JA. GIL у J. GUERRA

Sincorología. — La asociación parece extenderse a los principales macizos

montañosos europeos. En la Península Ibérica, hasta el momento sólo ha sido

denunciada en el sector Nevadense de la provincia Bética (GIL & VARO 1981):

sin embargo, de acuerdo con las referencias corológicas de ALLORGE (1947) y

CASAS (1975), es posible su presencia en algunos macizos silíceos de determi-

nados sectores de las provincias Pirenaica y Carpetano-Ibérico-Leonesa, además

del sector Riojano-Estellés de la provincia Aragonesa que se denuncia en el

presente trabajo.

MONTIO-CARDAMINETEA Br.-Bl. et Tx. 1943

Se agrupan en esta clase las comunidades briocormofíticas de carácter higro-

helofítico que constituyen la transición entre los medios acuático y terrestre.

Dicha clase se halla representada en las Sierras de la Demanda y Urbión en sus

dos ordenes, Montio-Cardaminetalia (Pawlowski 1926) Maas 1959 y Cardamino-

Cratoneuretalia Maas 1959; el primero de comunidades preferentemente acidó-

filas o neutrófilas, mientras el último es decidamente baséfilo y adaptado a

medios de avanzada eutrofizaciön.

Pbilonotido fontanae-Montietum Büker et Tx. 1941

Sinecología y sinestructura. — Comunidad briocormofítica, oxífila y fotófila,

propia de manantiales y pequeños arroyos. Destaca por su cerrada cobertura

(cobertura media : 95%) y riqueza florística (nO medio de especies : 9,7),

siendo dominante el biótipo briocamefitico. La asociación, que ha sido definida

en la Región Eurosiberiana de óptimo colino-montano (subalpino inferior)

(GEISSLER 1976), aparece frecuentemente en los pisos supramediterráneo y

oromediterráneo de los principales macizos silíceos de nuestro país.

Composicion florística y sintaxonomía. — Comunidad constituida fundamen-

talmente por elementos circumboreales, cuyo nácleo principal lo forman Bryum

pseudotriquetrum, Pellia epiphylla, Brachythecium rivulare y Rhizomnium

punctatum, especies que caracterizan sintáxones de rango superior (Montio-

Cardaminetalia, Montio-Cardaminetea), junto a otras que, aunque menos fre-

cuentes, son asimismo excelentes indicadoras de dichos sintáxones, como Chry-

sosplenium oppositifolium, Epilobium obscurum, Chiloscyphus polyanthos,

además de otras de matiz orófilo, como Philonotis seriata, Saxifraga stellaris

y Dicranella palustris. Philonotis fontana y Montia fontana, además de caracte-

risticas de la asociación, tambien lo son de la alianza fotófila Montion (Br.-Bl.

1925) Maas 1959 en contraposición a la esciófila Cardaminion Maas 1959.

Sincorología. — La asociación ha sido descrita para las provincias Atlántica,

Centroeuropea y Alpina de la Región Eurosiberiana. Respecto a la Península

Ibérica, sabemos con certeza de su presencia en la provincia Pirenaica, sector

Guadarrémico de la Carpetano-Ibérico-Leonesa, aunque posiblemente se extien-

da a otros sectores montanos de la misma, así como en el sector Nevadense de

la provincia Bética.

Source : MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 225

Mámero de inventario 1 на es ка

Superficie (dn^) 60 100 100 100

Cobertura (X) 90 90 100 100 95

Inclinación (*) 40 80 90 60

Exposición SE E МЕ м

Altitud (1=100m) 17 18 15 18

Número de especie 10 9 9 11 9,7

Características de asociación y

(Philonotido-Montietum, Montion]

Philonotis fontana DATE

Montia fontana curo pe

Características de orden у clase (Montio-

Cardaminetalia, Nontio-Cardaminetea):

1

Bryum pseudotriquetrum

Pellis epiphylla

Brachythecium rivulare

Rhizoenium punctatum

Sexifraga stellaris

Chrysosplenium oppositifolium.

Epilobium obscurum

Philonotis seriata

Chiloscyphus polyanthos

Dicranella palustris

Además: Hylocomium splendens 2 en 1; Plagiom-

nium affine 1 en 1; Plagiothecium denticulatum

2 en 2; Rhizomnium pseudopunctatum 3 en 2; Lo-

phocolea cuspidata 1 en 3; Plagiomnium undula-

tum 1 en 3; Lejeunea cavifolia + en 1; Calypo-

geia trichomanis + en 2; Pohlia elongata + en

Aneren pinguis + en 4; Hymenoetylium recur-

virostrum + en 4; Cratoneuron commutatum + en

4; Primula vulgaris + en 2; Anthoxanthum odora-

tum + en 2.

Localidades:

1 Río Oja (Logroño) Tab. 2. — Philonotido fontanae-

2 Laguna Negra, Sierra de Urbión (Soria) Montietum Büker et Tx. 1941.

3 Río Tobía (Logroño)

4 Río Tirón, San Millán (Logroño)

Cratoneuretum commutati Aichinger 1933

Sinecologfa. — Comunidad helo-higrófila y basofila, propia de fuentes, casca-

das y arroyos de los pisos termo- y mesomediterräneo, cuyas aguas poseen un pH

netamente básico. Aunque la asociación ha sido estudiada en el seno de un terri-

torio en el que predominan los materiales con un pH básico o al menos próximo

a la neutralidad.

Sinestructura y sindinámica. — En su variante típica, se presenta como un

cerrado mosaico (cobertura media : 89 %) en el que son abundantes los brioca-

méfitos reptantes y hepaticoterófitos (Cratoneuron commutatum, Cratoneuron

filicinum, Pellia endiviifolia y Aneura pinguis). Sin embargo, la fisionomfa de

la comunidad se ve alterada en su variante reófila de Fissidens grandifrons así

como en la variante tofícola con Eucladium verticillatum, pues en ambos casos

Source : MNHN, Paris

226 J.A.GIL y J. GUERRA

Número de inventario utu же, omo

Superficie (an?) 25 60 100 80 80 100

Cobertura (X) 80 100 100 100 85 70 89

Inclinación (*) во a 80 90 80 90

Altitud (1=100m) 53:9 529 12952 ико Wo

Nüneru de especies gue TR Ea es

Características de asociación y unidades superiores(Cratoneu-

retum comutati, Cratoneurion commutati, Cardamino-Cratoneure-

talia, Montio-Cardaminetea):

Cratoneuron filicinum а

Pellta endiviifolia :

Cratoneuron commutatum

Philonotis calcarea Y

Hymenostylium recurvirostrum 2

Aneura pinguis (e

ЕА

Variante reéfila con

Fissidens grandi frons Ces be

Variante toffcola con

Eucladium verticillatum SEEN EEE:

Compañeras:

Plagiochila asplenioides

Rhizomnium punctatum

Plagiomnium undulatum

Primula vulgaris

Además: Fissidens taxifolius 3 en 1; Rhynchostegium riparioi-

des 1 en 1; Conocephalum conicum + en 1; Mnium hornum + en

1; Didymodon fallax 2 en 1; Chiloscyphus polyanthos + en 3i

име

Sem

ia

Pohlia cruda + en 3; Eurhynchium praelongum 1 en 3. Tab. 3. — Cratoneuretum

commutati Aichinger

1933.

Localidades:

Sierra de Urbión (Soria)

2,3,4,5 y 6 Cercanfas a Tobfa y en el hayedo (Logroño)

se trata de briocaméfitos cespitosos. Ambas variantes constituyen en realidad

el ecótono con las comunidades reófilas de Platyhypnidion-Fontinaletea y

tofícolas de Adiantetea Br.-Bl. 1948, respectivamente.

Sintaxonomía. — Siguiendo a PHILIPPI (1975), en un trabajo anterior (GIL

& SANCHEZ 1982) ya hemos comentado la necesidad de no confundir la aso-

ciación de AICHINGER (1933) con los Cratoneuretum commutati descritos

por otros autores (GAMS 1927, WALTHER 1942) cuya especie directriz, Cra-

toneuron commutatum var. falcatum, configura un Cratoneuretum falcati Gams

1927 que es en realidad una asociación vicariante orófila (PHILIPPI op. cit.).

Ambas asociaciones son de la alianza Cratoneurion commutati Koch 1928.

Sincorología. — Se distribuye ampliamente en los pisos colino y montano de

toda Europa y norte de Africa, siendo frecuente en los terrenos calcáreos de los

pisos termo- y mesomediterráneo de la Península Ibérica.

Source : MNHN, Paris:

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 227

Conocepbaletum conici Schade 1934

Sinecología. — De forma particular, la comunidad se caracteriza por su

amplio comportamiento ecológico, lo que se ha reflejado en una variada casuís-

tica segén los distintos autores que la han estudiado. La mayoría de ellos la

consideran higrófila, situándola en estaciones umbrfas y de elevada humedad

ambiental, dentro de los pisos colino y montano eurosiberianos. Aparece indis-

tintamente sobre rocas y taludes arcilloso-hümicos, aunque en ambos casos

próxima al cauce de algún arroyo o fuente, generalmente ubicada en la zona de

salpicaduras y susceptible de experimentar inundaciones periódicas durante

las crecidas.

Como se verá más adelante, Conocephaletum conici mantiene cierta seme-

janza en su comportamiento ecológico respecto a la asociación Thamnobryetum

alopecuri Gams 1927, participando ambas de una misma problemática sintaxo-

nómica.

Sinestructura. — Asociación cerrada (cobertura media : 92,5%) y fisio-

nómicamente heterogénea, pues al lado de las hepaticoteréfitas aparecen brioca-

méfitos, tanto cespitosos como reptantes, que corresponden a dos grupos de

especies de distinto significado ecológico : de una parte téxones helo-higröfilos

y basófilo de Cratoneurion commutati y, de otra, las terrícolas, mesófilas y neu-

tro-basófilas de Dicranellion heteromallae Philippi 1963.

Sindinamica y sintaxonomfa. — Dada la complejidad ecológica y florística

de la asociación, los aspectos sindinámicos y sintaxonómicos deben considerarse

en forma conjunta, pues ambos van intimamente unidos. Ateniéndonos a dis-

tintos trabajos en que se trata la presente asociación, ésta ha sido interpretada

de cuatro formas diferentes :

— En el seno de comunidades reófilas y acidófilas de Brachythecietalia

plumosi (NEUMAYR 1971).

— En comunidades helo-higröfilas y neutrobasófilas de Brachythecio-Carda-

minenion Maas 1959 (MAAS 1959, PANKOW & FISCHER 1965, HAGEL 1966,

HÜBSCHMANN 1967, DUNK 1972).

— En contacto con comunidades helo-higréfilas y basöfilas de Cratoneurion

commutati (PHILIPPI 1965, MARSTALLER 1973).

— Como asociación acidófila, mesófila y terrfcola de Dicranellion hetero-

mallae (HÜBSCHMANN 1975, MOHAN 1978).

Ante tal disparidad de criterios, creemos como HÉBRARD (com. lit.) que

Conocephaletum conici es más bien una unidad fisionómica que carece de enti-

dad como tal asociación. Según MARSTALLER (1973), la amplitud estacional

de la comunidad justificaría su subordinación a diferentes asociaciones, posible-

mente como subasociación o variante de cada una de ellas según sean las condi-

ciones microclimáticas. En cada caso, las formaciones de Conocephalum coni-

cum entrarían a formar parte de una sucesión de comunidades, en que las aso-

ciaciones originarias acabarían por ser desplazadas. La dirección en que discurra

esta sucesión dependerá en cada ocasión de las características ecológicas territo-

riales (MARSTALLER 1973).

Source : MNHN, Paris

228 J.A.GIL y J. GUERRA

En relación con las comunidades descritas para Conocephalum conicum,

nuestra asociación es comparable al Conocephaletum conici citado por MARS-

TALLER (1973) en su variante basöfila de Cratoneuron filicinum (sinónimo

p- p. de Cratoneuron filicinum - Conocephalum conicum-Gesellschaft Philippi

1965), relacionado sintaxonómicamente con la alianza Cratoneurion commu-

tati, orden Cardamino-Cratoneuretalia, clase Montio-Cardaminetea.

Sincorología. — Conocephaletum conici se distribuye por las regiones háme-

das y umbrías de todo el continente eurasiático y norteamericano, hasta 2500m

de altitud, faltando solamente en las regiones secas mediterráneas (HÜBSCH-

MANN 1973). También ha sido localizada en la Región Macaronésica, donde

constituye una subasociación subtropical con Fissidens asplenioides y Selagi-

nella kraussiana (HÜBSCHMANN 1971 y 1973).

Número de inventario Nnnc n Tee

Superficie (an?) 16 70 30 20 e 20

Cobertura (X) 55 100 100 100 100 100 92,5

Inclinación (*) вю 90 so 8 so 9

Exposición NON No s m

Altitud (1=100m) mid Me E

Nimero de especies Ay. али аан T E HT

Característica de asociación (Conocephaletum conici):

Conocephalum conicum HE: “serene 3

Características de unidades superiores (Cratoneurion

commutati, Cardamino-Cratoneuretalia, Montio-Cardami-

netea):

Cratoneuron filicinum pen us

Pellia endiviifolia We LH

Cratoneuron commutatum T И

Aneura pinguis GER 5

Especies de Dicranellion:

Eurhynchium praelongum var.

stokesii D" AN MS UT E

Lophocolea bidentata P, Ad mem FS

Compañeras :

Plagiochila asplenioides 1

Plagiomnium undulatum

Thaanobryum alopecurum

Brachythecium rutabulum

3

am y

Además: Plagioanium rostratum 1 en 5; Rhizoanium punctatum

2 en 3; Fissidens taxifolius + en 5; Dichodontium pellucidum

+ en 4; Eurhynchium praelongum 2 еп 5; Mnium stellare 2

en 2; Maium ambiguum 4 en 6; Didymodon fallax 1 en 6; Brachy-

thecium velutinum + en 1.

Localidades:

1,2,3 y 6 Cercanías a Tobía y en el hayedo (Logroño)

4 y 5 Sierra de Urbión (Soria)

Tab. 4. — Conocephaletum conici Schade 1934

Source : MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 229

Thamnobryetum alopecuri Gams 1927

Sinecologia. — Comunidad hidro-higréfila que coloniza rocas próximas a

cascadas y márgenes de arroyos, circunscribiéndose a la zona de salpicaduras

inmediatamente superior al nivel medio del agua, pero nunca sumergida, Se

comporta, pues, como comunidad subacuática que suele estar en contacto con

comunidades acuáticas y reófilas (HÜBSCHMANN 1967). También se caracte-

riza por ser extremadamente esciófila, con preferencia por estaciones umbrosas

y de elevada humedad ambiental. Se muestra indiferente a la naturaleza del

sustrato, estableciéndose tanto en rocas ácidas como básicas. Atendiendo a la

distribución de la especie directriz, es una asociación de óptimo oceánico en

Europa y propria de los pisos colino y montano (GAMS 1952).

Sinestructura y composicion florística. — Es de cerrada cobertura (cobertura

media : 85%) y de fisionomía biestratificada como consecuencia del biótipo

Ninero de inventario i. m atin Du ns

Superficie (an?) 25 25 16 15 50

Cobertura (X) 100 100 80 90 55 85

Inclinación (*) 90 80 90 90 80

Exposición "ов BON о

Altitud (1=100m) 13 18 18 18 13

Namero de especies Dor wit du

Característica de asociación (Thamnobryetum alopecuri):

Thamnobryus alopecurum reca p penes 2:

Especies heloffticas de Montio-Cardeminetea:

Bryum peeudotriquetrum ee gl

Cratoneuron commutatum Gët Zeit Jm

Fissidens adienthoides ревет 4

Chiloecyphus polyanthos RT сре БО:

Pellia epiphylla Jpn ato: cal 6d

Especies reófilas de Hygrohypnetea y Platyhypnidio-

Fontinaletea:

Scapania undulata — | e ЛЕ

Rhynchostegium riparioides eläng. c az:

Hygrohypnum duriusculum ipee ма

Schistidius rivulare eme Sn RO ee

Compañeras:

Porella cordaeana A aW >

Plagicenium undulatum a и :

Rhizoenium punctatum DT SE ipe

Eurhynchium praelongum NEUE Sen

Lejeunea cavifolia degen fame eni

Plagiothecium denticulatum A пи ЛИН.

Dichodontium pellucidum За ње icm.

тај Tab. 5. — Thamnobryetum

‚2,3 y 4 Laguna Negra, Sierra de Urbión (Soria) alopecuri Gams 1927.

E

1

5 Cuenca alta del Río Oja, Sierra de la Demanda (Logroño)

Source : MNHN, Paris

230 J.A.GIL y J. GUERRA

dendroide de Thamnobryum alopecurum, bajo el cual se desarrolla un primer

estrato que integran especies de bidtipo briocamefítico, tanto cespitoso como

reptante. La especie directriz suele formar un cinturón dominante, a veces puro,

junto a la que se acomodan otras especies hidro-reöfilas (de Platyhypnidio-

Fontinaletea) como higro-helófilas (de Montio-Cardaminetea).

Sintaxonomía. — Es una comunidad de difícil articulación sintaxonómica,

pues posee un espectro brioflorístico bastante heterogéneo, tal como puede

apreciarse en las tablas que nos ofrecen distintos autores (GAMS 1927, HER-

ZOG & HÓFLER 1944, KOPPE 1955, PHILIPPI 1965, HAGEL 1966, NÓRR

1969, HERTEL 1974). Por otra parte, Thamnobryum alopecurum puede colo-

nizar rocas umbrías y húmedas, pero no necesariamente próximas a ningún

cauce, por lo que también ha sido considerada característica de la asociación

saxícola y mesófila, Neckero-Thamnietum alopecuri Smarda 1947 (HÜBSCH-

MANN 1967, MARSTALLER 1973) que hemos observado en la Serra da Sintra

(Portugal).

Por todo ello, opinamos como HÉBRARD (com. lit.) que no parece lógico

mantener la asociación Thamnobryetum alopecuri (sensu GAMS 1927, etc.),

sino más bien considerar en cada caso a estas unidades fisionómicas de Thamno-

bryum alopecurum (a veces en poblaciones puras), subordinadas con el rango

de subasociación a diferentes asociaciones. En lo que a nuestra comunidad se

refiere, la tabla 5 muestra su gran heterogeneidad brioflorística, lo que nos

obliga a prescindir de su caracterización sintaxonómica.

Sincorología. — GAMS (1952) considera a Thamnobryetum alopecuri como

asociación oceánica que se extiende por Centroeuropa, parte de Escandinavia,

Cáucaso y Macaronesia. En la Península Ibérica, ALLORGE (1947) menciona

la presencia de Thamnobryum alopecurum como integrante de las comunidades

reófilas del N y NO y de forma puntual en las sierras de Algeciras.

La comunidad fué citada por uno de nosotros (GIL 1979) en el piso supra-

mediterráneo de Sierra Nevada, con unas características ecológicas y brioflorís-

ticas análogas a las que tiene en las sierras de la Demanda y Urbión. En conse-

cuencia, la asociación tiene su óptimo peninsular en regiones de clima atlántico

(provincia Atlántica) o de cierta influencia oceánica (provincia Luso-Extremadu-

rense) y algunos sectores húmedos de la Carpetano-Ibérico-Leonesa, así como

en estaciones umbrías y húmedas de enclaves montañosos de provincias de la

Región Mediterránea (la hemos observado en el sector subbético, en el Calar

del Río Mundo, Albacete).

GRIMMIO-RACOMITRIETEA HETEROSTICHI Hertel 1974

Se incluye en esta clase las comunidades de briocaméfitos litófitos coloniza-

dores de sustratos rocosos de naturaleza ácida. La clase fue establecida de

forma provisional por HERTEL (1974), pero en este momento creemos que

debe ser aceptada de forma definitiva. Para la clase se han descrito dos ordenes :

Racomitrietalia heterostichi (Philippi 1956, de comunidades en estaciones

Source : MNHN, Paris:

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 231

abiertas e iluminadas y cuya estructura sintaxonómica ha sido recientemente

revisada por MARSTALLER (1982), y el orden Grimmietalia hartmanii Phi-

lippi 1956 de comunidades en estaciones umbrías y secas. De estos dos ordenes,

sólo el primero de ellos ha sido reconocido en las sierras de la Demanda y Urbión.

Hedwigietum albicantis Allorge 1922

Sinecología y sinestruetura. — Comunidad que coloniza rocas silíceas expues-

tas y soleadas de los pisos meso- y supramediterráneo. Todas las especies compo-

nentes son litófilos estrictos, por tanto esta asociación puede considerarse como

la pionera de las rocas ácidas en todo el sistema. Se establece en la parte superior

de grandes bloques en derrubios que se sitúan en bosques aclarados o en el

límite de estas formaciones (Fig. 2). Su contacto más frecuente es con la asocia-

ción exocomófita Racomitrietum lanuginosi (Gams 1927) Preis 1937.

Fig. 2. — Situación topográfica de comunidades desarrolladas sobre rocas siliceas secas.

1 : Hedwigietum ciliatae (litéfila); 2 : Racomitrietum lanuginosi (exocomófita); 3 :

Cryptogrammo-Dryopteridetum (casmocomöfita y glerícola).

Composicion florística, sintaxonomía y sincorología. — En el seno de la suba-

lianza Hedwigienion ciliatae Marstaller 1982 podemos diferenciar para la Penín-

sula Ibérica, por el momento, dos comunidades. Una de ellas de marcado carác-

ter eurosiberiano que es la que aquí se comenta, y otra que se distribuye amplia-

mente por el grupo de provincias mediterräneo-iberoatlänticas que puede dife-

renciarse de la anterior por la constancia y abundancia de Grimmia trichophylla

(= G. azorica Ren.) y ausencia de Racomitrium heterostichum (GUERRA 1982).

Por tanto y como se muestra en la tabla 6, la asociación que comentamos se

Source : MNHN, Paris

232 J.A.GIL y J. GUERRA

Número de inventario PRA EL.

Superficie (dn) i2 10 16 20 50

Cobertura (X) 30 so e 30 50 46

Inclinación (°) 3 € 3 о т

Exposición Pow der ES

Altitud (1=100m) 12 9,6 12 18 18

Мапего de especies aa Eër aS

Característica de asociación (Hedwigietum albicantis

Hedwigia ciliata EJ o aa uat uw e

Características de unidades superiores (Hedwigienion cilia-

tae, Hedwigion ciliatae, Racomitrietalia heterostichi,Grimmio-

Racomitrietea):

Racomitrium heterostichum

Grimmia montana

Cynodontium bruntonii

Grimmia orbicularis

Grimmia trichophyll

Compañeras:

Orthotrichum anomalum

Polytrichum juniperinum

Plagiothecium denticulatum

Hypnum cupressiforme

Pterigynandrum filiforme

Lasallia brigantium

Parmelia sulcata

Localidades:

1 y 3 Puerto de la Demanda (Logroño)

2 Cercanfas a Valgañon (Logrofio)

4 Subida a San Millán (Burgos)

5 Laguna Negra, Sierra de Urbión (Soria)

Tab. 6. — Hedwigietum albicantis Allorge 1922.

aproxima sin duda a Hedwigietum albicantis. La asociación resulta muy fre-

cuente en toda la Región Eurosiberiana, desde el piso colino al subalpino. En

la Península tiene su óptimo en las provincias Atlántica y Pirenaica.

Racomitrietum lanuginosi (Gams 1927) Preis 1937

Sinecología. — Asociación exocomófita que coloniza la parte superior de

bloques y cantos de derrubios, sobre superficies desnudas y poco inclinadas. La

asociación se muestra fotófila en estaciones abiertas pero de exposición norte,

ubicándose al pié de montaña o a media ladera en el límite de bosque. De este

modo dispone de humedad suficiente la mayor parte del año (efecto compen-

sador de la nieve) y se protege asimismo del efecto desecador de los vientos.

Por sus características ecológicas y distribución, GAMS (1927) la considera

asociación oceánica; no obstante, LYE (1966), NORR (1969) y HERTEL

(1974) la relacionarr con estaciones montañosas de elevada precipitación anual,

Source : MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 233

Número de inventario ipie £e

Superficie (dn?) 16 20 40 60

Cobertura (X) so 80 s 90 77,5

Inclinación (*) о 3 о о

Exposición rer crt

Altitud (121008) dabei ae

Nönero de especies doe T MUR JOAN

Características de asociación y de unidades supe-

riores (Racomitrietum lanuginosi, Racomitrion

lanuginosi, Racomitrietalia heterostichi, Grimmio-

Racomitrietea) :

Racomitrium lanuginosum X мл

Lophozia ventricosa D SET

Racomitrium canescens у MARS E

Características de subasociación y variante (Di-

cranetosum scoparii, Barbilophozia atlantica):

Dicranum scoparium di atya

Hypnum cupressi forme CET em

Barbilophoria atlantica ege ME es

Conpafieras:

Tab. 7. — Racomitrietum lanu-

Tg DA HERAN ginosi (Gams 1927) Preis 1937

2 Dicranetosum scoparii Marstal-

ler 1982 Barbilophozia atlan-

Ба tica var. nova.

Todos los inventarios de diversos lugares de la

Sierra de la Demanda (Logroño)

Para GIACOMINI (1951), la especie directriz Racomitrium lanuginosum perte-

nece al tipo oceánico bizonal, participando de un doble comportamiento ecoló-

gico, probablemente inducido por factores historico-geológicos en relación con

los periodos glaciales y postglaciales.

Sinestructura y sindinámica. — La asociación posee una cobertura elevada,

aunque es pobre en especies, pues algunas de ellas pertenecen a las comunidades

pioneras y finales de una sucesión en la colonización de nichos rocosos. Por su

carácter exocomófito у terri-saxícola, esta asociación constituye un estadio de

colonización posterior al de las comunidades pioneras de Hedwigienion ciliatae

y Andreaenion rupestris Marstaller 1982, respectivamente y según la altitud. La

sucesión transcurre gradualmente hacia una sinusia de suelo de bosque (ver tab.

7) que coincide con la subasociación Dicranetosum scoparii Marstaller 1982;

en nuestra asociación es ademas significativa la presencia de Barbilophozia

atlantica que representa una nueva variante (tab. 7, invent. 1 al 3).

Sintaxonomía. — Es incluida por HERTEL (1974) y MARSTALLER (1982)

en la alianza Racomitrion lanuginosi Krusenstjerna 1945, del orden Racomitrie-

talia heterostichi, clase Grimmio-Racomitrietea.

Sincorologfa. — Segán GAMS (1927) tiene su área principal en los países del

N y NO de Europa, aunque también está presente en algunos macizos montaño-

Source : MNHN, Paris

234 J.A.GIL y J. GUERRA

sos centroeuropeos y de la Región Mediterränea. En la Península podría exten-

derse a los principales macizos silíceos de la provincia Atlántica y ciertos sectores

de la Región Mediterránea, como es el caso de la Sierra de la Demanda, en los

que es manifiesta cierta influencia atläntica.

TORTULO-HOMALOTHECIETEA SERICEI Hertel 1974

Vegetación briocamefítica en la que suelen dominar los musgos sobre las

hepáticas. La vegetación de esta clase coloniza, fundamentalmente como pio-

nera, rocas calizas u otro tipo de sustrato rocoso de pH básico a neutro, Aunque

resultan más infrecuentes, también se encuentran en ella comunidades exo- y

casmocomófitas.

En el área estudiada se han reconocido tres ordenes : Schistidietalia apocarpi

(eich & Vondráček 1962) Hertel 1974, de comunidades xerofíticas у foto-

fiticas que aparecen sobre rocas expuestas y en las que abundan musgos acro-

cárpicos; Neckeretalia complanatae Ježek & Vondráček 1962, de comunidades

mesoxeröfilas a meséfilas que colonizan grandes bloques calizos umbríos,

resultando a veces ricas en hepaticocaméfitos y Ctenidietalia mollusci Hadaë &

Smarda 1944, sintéxon de carácter netamente mesófilo y esciófilo donde se

encuentran comunidades que colonizan fisuras y hendiduras más o menos

profundas.

Ortbotricbo-Grimmietum pulvinatae (Gams 1927) Stodiek 1937

Sinecología y sinestructura. — Si bien las calizas no son frecuentes en el

Sistema de la Demanda y Urbión, el bloque paleozoico silíceo limita en sus

bordes septentrional y meridional con distintos afloramientos mesozoicos del

Trias inferior, tal como sucede en las proximidades a Ezcaray y cauce del río

Arlanzön. En estas localidades, las rocas de fuerte exposición son muy selectivas

y eran colonizadas por una comunidad pionera que se asimila floristicamente

a Orthotricho-Grimmietum pulvinatae. La comunidad está constituida por

musgos acrocärpicos pulvinulares y de baja cobertura, representando el biótipo

más xérico para las comunidades brioffticas saxícolas. Aparece en los pisos

basales no remontando el supramediterräneo del territorio.

Composición florística, — La comunidad está bien representada en especies

características de Schistidion apocarpi Jezek & Vondrácek 1962, estando presen-

te Orthotrichum cupulatum y Schistidium apocarpum, así como las de la clase,

Homalothecium sericeum у Tortula muralis. El primero de éstos es práctica-

mente el tinico pleurocárpico que suele estar presente en la asociación, fenómeno

que se repite en la mayoría de los casos que conocemos de la comunidad. Como

ya ha sido apuntado por uno de nosotros (GUERRA & VARO 1981), es fre-

cuente la presencia de especies terricolas y basófilas de Barbuletea unguiculatae :

Pleurochaete squarrosa, Bryum capillare, Didymodon vinealis y Tortula inermis:

su presencia está ligada a un estadio algo evolucionado de la comunidad, cuando

ya ha sido fijado un protosuelo considerable.

Source : MNHN, Paris:

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 235

Sintaxonomfa y sincorología. — No vamos a discutir aquí su posición sintaxo-

nómica que por otra parte ya ha sido manifestada en diversas ocasiones (cf.

HERTEL 1974, MARSTALLER 1980, GUERRA & VARO 1981). Es una aso-

ciación de amplio areal que está presente en la práctica totalidad de los macizos

calizos centroeuropeos, teniendo no obstante su óptimo, en las regiones meri-

dionales y sobre todo en aquellas de clima mediterráneo.

Orthotrichetum rupestris (Philippi 1961) Sjögren 1964

Sinecología. — Comunidad pionera en la colonización de esquistos que,

expuestos o no, siempre están ligeramente húmedos, bien por estar localizados

en el seno de comunidades forestales de cerrada cobertura, en nuestro caso

Nimero de inventario e Nimero de inventario "ey

Superficie (dm?) 15 50 20 Superficie (dn^) 20 12 30

Cobertura (X) 40 20 30 30 Cobertura (X) 40 35 60 45

Inclinación (*) во 80 50 Inclinación (*) 80 70 90

Exposición so o wo Exposición N No NE

Altitud (1=100m) 8 10 Altitud (1=100m) 9 10 18

Minero de especies 7 3 9 6,3 него de especies 6 5 5 53

Características de asociación, alianza y orden Característica de asociación (Orthotriche-

(Orthotricho-@rimmietum pulvinatae, Schistidion tum rupestris):

apocarpi, Schistidietalia apocarpi):

Orthotrichum rupestre [ces

Grimmia pulvinata "pes 0m

Orthotrichum anomalum Cer M Características de unidades superiores

Orthotrichum cupulatum 1 A (Schistidion apocarpi, Schistidietalie

Schietidium epocarpum LEN apocarpi, Tortulo-Homalothecietea):

Características de la clase (Tortulo-Homalothe- Schistidium apocarpum jas ar

сећа вегісе!): Hosalothecium sericeum T De

Tortula ruralis te Bref

Homalothecium sericeum Е

Tortula muralis s. 1 . Compañeras : ў

Características de Ctenidion mollusci : Racomitrium aciculare a a e

Hypnum cupreasiforme Er er,

Ditrichum flexicaule + . B Isothecium myosuroides ptm,

Tortella tortuosa er Tortula subulata aoc en

Pterigynandrum filiforme +

species de Barbuletea unguiculatae: Peltigera degenii гага

Pterogonium gracile A

Pleurochaete squarrosa * D . Lescuraea patens Lip m

Bryum capillare . . 2 Peltigera horizontalis u

Diámodon vinealis p пр

Tortula inermis 57

Tortula eubulata B H 3 Localidad:

Compañeras: 1 y 2 Cuenca alta del Río Oja, Sierra de

la Demanda (Logroño)

Asplenium trichomenes . B + 3 Pico de San Millán (Burgos)

Antitrichia curtipendula paid

Grimmia torquata NEC ESO Tab. 9. — Orthotrichetum rupestris (Phi-

lippi 1961) Sjógren 1964.

Localidades:

ly 2 Cerro de la Ermita (Ezcaray, Logroño) Tab. Orthotricho-Grimmie lvi-

ridi, d ‘ab. 8. — Orthotricho-Grimmietum pulvi-

Hdades 21 Rabelse del Ariansón (Burgos) natae (Gams 1927) Stodiek 1937.

Source : MNHN, Paris

236 J-A.GIL y J. GUERRA

Ilici-Fagion Br.Bl. 1967, o bien situados en las proximidades de algún río.

Composición florística y sintaxonomía. — Aunque la comunidad ha sido

observada muy empobrecida y fragmentaria, su estructura florística manifiesta

una relación evidente con Schistidion apocarpi, alianza a la que pertenece

según HERTEL (1974) y MARSTALLER (1980). No obstante, en opinión del

primero de éstos, en ocasiones Orthotrichum rupestre aparece en comunidades

de Racomitrietalia heterostichi, dada su relativa indiferencia respecto al sustrato

(cf. BOROS 1968) y su capacidad para colonizar rocas relativamente expuestas.

Sincorología. — Se trata de una asociación escasamente mencionada que, en

opinión de MARSTALLER (1980), ha pasado desapercibida en ocasiones en

el seno de otras comunidades saxícolas, como Schistidio-Homalothecietum

Frahm 1974 y Grimmia pulvinata-Tortula muralis-Ass. Hübschmann 1950 (cf.

WALTHER & LEBLEBICI 1969, FRAHM 1974). Aunque la asociación parece

existir en los Montes de Yamanlar (Asia Menor) (VALTHER & LEBLEBICI

1969), es sin embargo en el norte de Europa donde ha sido mencionada de forma

más asidua; no obstante y según los estudios en curso de Varo y Zafra (com.

pers.) la asociación parece tener su óptimo en áreas mediterráneas, todavía

poco estudiadas.

Homalotbecio-Madotbecetum platypbyllae (Stdrmer 1938) Hertel 1974

Sinecología y sinestructura. — Comunidad formada por grandes musgos

pleurocárpicos y hepaticocaméfitos foliosos que se caracteriza por su compor-

Núnero de inventario МУ

Superficie (an?) 20 50 50 30 20

Cobertura (X) 90 во 90 65 90 ав

Inclinación (*) 90 90 90 90 90

Exposición NON MUN ON

Altitud (191000) в в s os

Número de especies 25 6 7 5

Características de asociación, alianza, orden y clase

(Homalothecio-Madothecetum platyphyllae, Neckerion

complanatae, Neckeretalia complanatae, Tortulo-Homa-

lothecietea sericei):

Porella platyphylla 4

Homalothecium sericeum 2

Neckera complanata

Plagiochila porelloides

+...

Compañeras:

Isothecium ayosuroides Du ee ЕУ

Thamnobryum alopecurum ` саа

Ptychomitrium polyphyllum Pa T DIE:

Frullania tamarisci Lama fei +:

Localidades

1,3 y 4 Valle del Rio Oja (Ezcaray, Logroño) Tab. 10. — Homalothecio-Mado-

5 Cercanías a Posadas (Logroño) thecetum platyphyllae (Stér-

2 Cerro de la Ermita (Ezcaray, Logrofio) mer 1938) Hertel 1974.

Source : MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 237

tamiento basófilo y foto-esciéfilo, colonizando solamente aquellos paredones

verticales de calizas umbrías, generalmente protegidas y cubiertas por una vege-

tación cormofítica circundante más o menos densa. Dada la fuerte inclinación

del sustrato, el agua se pierde con facilidad y la comunidad no llega a tener un

marcado carácter mesófilo. Las estaciones de estas características son raras en

el territorio, fundamentalmente debido a la escasez de rocas de naturaleza

básica, por lo que la extensión de la asociación es muy reducida. Halla su óptimo

en los pisos meso- y supramediterráneo.

Composición florística. — A pesar de que el espectro ecológico de Porella

platyphylla (— Madotheca platyphylla) resulta relativamente amplio (cf. HER-

TEL 1974), puede considerarse una buena especie característica de la asociación

por sus apetencias baséfilas y mesöfilas. La comunidad ofrece una estructura

floristica muy similar a la hallada por HERTEL (1974), es decir, bastante

reducida en número específico y abundando sólo Homalothecium sericeum

(característica de clase) y Porella platyphylla (de la alianza); no obstante en la

tabla 10 aparece además Neckera complanata. En la comunidad descrita por

NEUMAYR (1971, tab. 65) aparece frecuentemente Anomodon viticulosus,

reflejando así la tendencia que posee la comunidad hacía los ambientes nemora-

les, en los que ésta ültima especie suele aparecer. Sin embargo, no la considera-

mos buena diferential pues más bien representa una facies más mesófila de la

misma, ya que Anomodon viticulosus tiene preferencia por la base de los troncos

en las formaciones boscosas densas.

Sintaxonomía y sincorología. — Fue incluida por HERTEL (1974) en

Neckerion complanatae Hadaë & Smarda 1944, ensayo que a nuestro juicio

resulta óptimo. La comunidad evita climas excesivamente mediterräneos, por lo

que su óptimo en la Península Ibérica, con los datos que se poseen, creemos

que está en las provincias corológicas Atlántica y Pirenaica, así como en sectores

subätlanticos de la Aragonesa. Es sustituida hacia el sur por comunidades de

Plasteurhynchion meridionalis Guerra & Varo 1981, alianza que recoge comuni-

dades de Neckeretalia complanatae Ježek & Vondráček 1962 pero de climas

mediterráneos, es decir, con un periodo más o menos largo de sequía estival.

En sectores de acusada oceanidad, es sustituida por Neckero-Thamnobryetum

alopecuri Smarda 1947, que en la Península puede reconocerse en sectores

húmedos e hiperhúmedos de la fachada atlántica, representando la más mesó-

fila de las comunidades de Neckeretalia complanatae.

Tortello tortuosae-Ctenidietum mollusci (Gams 1927) Stodiek 1937

Sinecología y sinestructura. — Comunidad de briocaméfitos y pleurocár-

picos de exigencias mesoxerófilas y esciófilas, se desarrolla con carácter exo-

comofítico y más raramente casmocomofítico sobre bloques calizos de escasa

inclinación. Constituye el estadio más mesófilo y esciófilo de la clase Tortulo-

Homalothecietea sericei en este macizo. Así como en el sue y este de la Península

ocupa el fondo rocoso de dolinas cársticas, en la Sierra de la Demanda se sitúa en

estaciones algo más expuestas, hecho explicable por una precipitación más

Source - MNHN, Paris

238 J.A. GIL y J. GUERRA

Número de inventario 1 зав

Superficie (an?) i2 6 9 9 4

Cobertura (X) 75 60 40 80 60 63

Inclinación (*) 30 45 45 90 40

Exposición sss s s SE

Altitud (121008) os 5 ев

Nónero de especies 2 з 4 6 4 за

Características de asociación y alianza

(Tortello-Ctenidietum wollusci, Ctenidion

sollusci):

Ctenidium molluscum 3 9 232

Tortella tortuosa gene, Aën

Ditrichum flexicaule E a

Características de orden y clase (Ctenidiotalía

mollusci, Tortulo-Homslothecieten sericei):

Homalothecium sericeum Es Pert

Encalypta streptocarpa m 1

Compañeras:

richostosum brachydontium reme

Cirriphyllum cramainervium uM FREE

Leucodon sciuroides E LE A Tab. 11. — Tortello-Ctenidie

tum mollusci (Gams 1927

рм Stodiek 1937.

Todos los inventarios del Cerro de la

Ermita (Ezcaray, Logroño)

abundante y por gozar de un estío menos largo y riguroso. En cuanto a st

posición bioclimática se mantiene siempre en el mesomediterréneo, aunque

de forma análoga a las dos asociaciones precedentes, la presencia de esta comu

nidad en el Sistema de la Demanda y Urbiön es bastante rara y restringida.

Composición florística. — A pesar de lo antes mencionado, no existen

diferencias florísticas respecto de la comunidad mediterránea; tanto las especies

diferenciales, Tortella tortuosa y Ctenidium molluscum, como las características

de unidades superiores, Homalothecium sericeum, Encalypta streptocarpa y

Ditrichum flexicaule son muy constantes. Debido a su carácter exocomófito,

particularmente acentuado en este sistema, Ctenidium molluscum domina

ampliamente la comunidad.

Sintaxonomía y sincorología. — Uno de nosotros realizó un estudio exhaus-

tivo acerca de los avatares nomenclaturales y sintaxonómicos que ha sufrido la

asociación (GUERRA & VARO 1981), por lo que no insistiremos aquí sobre d

particular. En cuanto a su corología, resulta muy amplia en toda Europa, donde

prácticamente no falta en los pisos submontano y montano de todos los macizos

calizos (cf. GAMS 1927, STODIEK 1937, DEMARET 1944, SMARDA 1947,

POELT 1954, HÉBRARD 1976, etc.).

Source : MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 239

CERATODO-POLYTRICHETEA PILIFERI Hübschmann 1967

Se agrupan en esta clase las comunidades exocoméfitas que viven en suelos

arenosos y sueltos, de lugares más o menos pedregosos y soleados; suelen ser

protosuelos secos, de bajo contenido hámico y pH ácido a debilmente ácido. En

las sierras de la Demanda y Urbión, el orden Polytrichetalia piliferi Hübschmann

1967 está representado a través de la alianza Ceratodo-Polytrichion piliferi

Smarda 1947, de cáracter continental y mesoxerófila, en su asociación Racomi-

trio-Polytrichetum piliferi Herzog 1943.

Racomitrio-Polytricbetum piliferi Herzog 1943

Sinecologia y sinestructura. — Comunidad de briocaméfitos cespitosos, de

exigencias xerófilas y fotéfilas que colonizan rellanos con suelos arenosos de

carácter ácido y secos. Constituye pues, parte del mosaico de comunidades

terrícolas acidófilas de suelos con tales características, pero representando la

vegetación muscinal permanente. Se presenta frecuentemente, en las máximas

altitudes de los macizos estudiados (supramediterráneo); algo más pobremente

se desarrolla a veces en el piso mesomediterráneo.

Composición florística, sindinámica y sintaxonomía. — Resulta una comunidad

bastante pobre en especies, tal como sucede en estas comunidades de protosuelos

fisiológicamente secos a causa de la acidez. Este hecho es palpable en todas las

ocasiones en que la asociación ha sido mencionada, incluso bajo climas atlánticos

Número de inventario ed aem

Superficie (dm?) 16 10 15

Cobertura (X) 90 во 40 70

Inclinación (*) 70 20 30

Exposición S МЕ 5

Altitud (1=100m) 13 17 16

Nümero de especies Rpt pres:

Caracterfsticas de asociacién, alianza, orden

y clase (Racomitrio-Polytrichetum piliferi, Ce-

ratodo-Polytrichion, Polytrichetalia piliferi,

Ceratodo-Polytrichetea) :

Ceratodon purpureus ad

Racomitrium canescens f

Polytrichum piliferum Я

Polytrichum formosum 2

Además: Brachythecium rutabulum 2 en 1; Fuha-

ria hygrometrica + en 1; Lophocolea cuspidata

+ en 1; Tortula subulata 3 en 1; Didymodon in-

sulanus 1 en 1; Bryum alpinum + en 2; Dicranum

scoparium + en 3.

Localidades:

1 Cercanfas a Tobía (Logroño) Tab. 12. — Racomitrio-Polytri-

? Laguna Negra, Picos de Urbión (Soria) chetum piliferi Herzog 1943.

3 Cercanías a Posadas (Logroño)

Source : MNHN, Paris

240 J-A. GIL y J. GUERRA

(cf. HÜBSCHMANN 1967, 1971 y 1975, NEUMAYR 1971, MOHAN 1978,

MARSTALLER 1980). En la tabla 12 sólo un conjunto de cuatro especies son

constantes en la comunidad : Racomitrium canescens, Polytrichum piliferum,

Polytrichum formosum, quienes caracterizan a la alianza Ceratodo-Polytrichion,

orden Polytrichetalia piliferi y clase Ceratodo-Polytrichetea piliferi.

Uno de los aspectos más frecuentes que hemos podido observar en la comu-

nidad es que su presencia va ligada a comunidades brioterofíticas de Pogonato-

Dicranelletea heteromallae (Pogonation aloidis), con las cuales, si bien comparte

el nicho, son separables fenolégicamente ya que éstas son de comunidades

anuales. También puede ponerse en contacto con las comunidades de Grimmio-

Racomitrietea heterostichi que colonizan como litófilas estrictas, rocas de

naturaleza ácida y expuestas.

Sincorologia. — No es asociación típicamente mediterránea; su carácter

atlántico o subatlántico es patente, aunque puede presentarse en climas medi-

terráneos de ombroclima húmedo; existe igualmente en Macaronesia (cf.

HÜBSCHMANN 1971). Falta con seguridad en la mitad meridional y E de la

Península, conociéndose de los Pirineos y Cordilleras Prepirenaicas (CASAS

1958).

POGONATO-DICRANELLETEA HETEROMALLAE Hübschmann 1973

Se incluyen aquí las comunidades terrícolas acidófilas y mesófilas que se

desarrollan sobre suelos poco soleados y húmedos, generalmente compactos

y algo humificados, con evidente predominio en brioterófitos.

El orden Dicranelletalia heteromallae Philippi 1956 está representado en las

sierras de la Demanda y Urbión mediante dos alianzas : Pogonation aloidis

Krusenstjerna 1945, de comunidades mesoxerófilas sobre suelos apenas humifi-

cados, así como la alianza Dicranellion heteromallae Philippi 1963, de comuni-

dades mesófilas en suelos algo más humidificados que en la anterior.

Pogonatetum aloidis Krusenstjerna 1945

Sinecología. — Comunidad mesoxerófila y pionera que caracteriza los taludes

de naturaleza ácida, apenas humificados, en estaciones algo expuestas o soleadas

de los pisos meso y supramediterráneo de las sierras de la Demanda y Urbión.

Sinestructura y sindinámica. — Por desarrollarse en biótopos edáficamente

secos, la mayoría de las especies son anuales o bianuales, predominando los

briocaméfitos cespitosos como Pogonatum aloides, Atrichum undulatum y Di-

cranella heteromalla. En nuestra asociación puede observarse una variante

subhúmeda representada por Bartramia pomiformis, a modo de iniciación a la

asociación mesófila y humícola Bartramietum pomiformis Krusenstjerna 1945;

asimismo la tabla 13 muestra una variante xerófila que corresponde a la invasión

de Ceratodo-Polytrichion piliferi, en estaciones de suelos arenosos sueltos,

poco profundos y expuestos.

Source : MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION

Sintaxonomi:

241

— Asociación perteneciente a la alianza mesoxerófila Pogona-

tion aloidis, del orden Dicranelletalia heteromallae, clase Pogonato-Dicranelletea

heteromallae.

Sincorología. — La asociación se extiende ampliamente por las regiones

silíceas europeas de ombroclima htimedo o subhümedo, alcanzando en la Penín-

sula Ibérica a la mayoría de los enclaves silíceos de carácter atlántico o de

posición bioclimática supramediterránea.

Comunidad de Pogonatum nanum Hübschmann 1967

Sinecología y sinestructura. — Al igual que Pogonatetum aloidis, esta comuni-

dad está dominada por un acrocárpico anual o bianual, Pogonatum nanum,

Número de inventario AA

Superficie (dm?) 16 16 30

Cobertura (X) 60 75 55

Inclinación (*) о so 80

Exposición SE s SE

Altitud (1=100m) 5

Nánero de especies 6 a

4

6

во

70

x

12

3

Característica de asociación (Pogonatetum aloidis)

y de la comunidad de Pogonatum nanum:

Pogonatum aloides suba

Pogonatum nanum ES

Características de unidades superiores (Pogonation aloidis,

Dicranelletalia heteromallae, Pogonato-Dicranelletea) :

Atrichum undulatum e" M IND

Dicranella heteromalla те

Bartramia pomiformis "ита OY

Especies de Ceratodo-Polytrichetea piliferi:

Ceratodon purpureus Jiet,

Polytrichum formosum ETE NE

Polytrichum piliferum a

Compañeras:

Bryum capillare idea en

Hypnum cupressiforme et

Además: Homalothecium aureum 1 en

1 еп 2; Fissidens bryoides 1 en 2.

Localidades:

1 y 4 Hayedo de Tobía (Logroño)

2 Sierra de la Denanda (Logroño)

3 Laguna Negra, Picos de Urbión (Soria)

s

2

2

35

18

5 y 6 Pico de San Lorenzo, Sierra de la Demanda (Logroño)

55 67,5 45

30

s

19

сре ва

Homalothecium sericeum

Dicranum scoparium + en 2; Brachythecium velutinum

Tab. 13. — Pogonatetum aloidis Krusenstjerna 1945 (inv. 1 al 4)

Comunidad de Pogonatum nanum Hübschmann 1967 (inv. 5 y 6)

Source

MNHN, Paris

242 J-A-GIL y J. GUERRA

desarrollándose sobre protosuelos de textura arenosa, bastante sueltos con pH

francamente ácido, hallándose secos durante gran parte del año. Se sitúa en esta-

ciones montanas y subalpinas. Al parecer es patente la tendencia orófila de la

especie directriz (cf. AUGIER 1966), al menos en la cuenca mediterránea

occidental, lo que explicaría que hayamos encontrado a la comunidad como

vicariante altitudinal de la asociación Pogonatetum aloidis. Sin embargo proba-

blemente este fenómeno no sea extensible en areales eurosiberianos.

Composición florística y sintaxonomfa. — Debido probablemente а su posi-

ción bioclimätica, la comunidad resulta algo más pobre en especies que Pogo-

natetum aloidis; sin embargo se hallan presentes las especies de unidades superio-

res como Atrichum undulatum y Dicranella heteromalla, lo que confirmaria la

observación de HÜBSCHMANN (1967) acerca de su posición sintaxonómica

en la clase Pogonato-Dicranelletea heteromallae.

Sincorologfa. — Parece evidente que el óptimo de la comunidad se halla en

áreas de clima atläntico; sin embargo su corología resulta bastante incompleta

y poco conocida, por lo que sólo estudios posteriores podrán confirmar nuestras

apreciaciones.

Calypogeietum tricbomanis Neumayr 1971

Sinecología. — Asociación ecológicamente próxima a Calypogeietum fissae

Schumacher 1944, pues también coloniza taludes arenoso-limosos de lugares

húmedos y umbrios, generalmente de reacción ácida, pero de mayores exigencias

hídricas de aquélla.

Sinestructura y sindinámica. — Comunidad muy cerrada (cobertura media :

95 Ф), rica en brioterófitos reptantes que en las sierras de la Demanda y Urbión

aparece bien estructurada a partir de 1500 m, con excelente representación

de las especies de Dicranellion heteromallae. No obstante, en las proximidades

al piso supramediterráneo, la asociación se ve enriquecida por Nardia scalaris,

es decir, se produce la transición hacia la asociación Nardietum scalaris Philippi

1956 de la alianza Pogonation urnigeri Krusenstjerna 1945, del piso montano

eurosiberiano.

Por otra parte, cuando la asociación coloniza taludes de mayor exposición,

suelo hacerlo invadiendo estaciones potenciales de Montio-Cardaminetalia,

hallando refugio en el microclima húmedo de las comunidades helo-higrófilas.

Como indica NEUMAYR (1971), hemos comprobado que el desarrollo de

Calypogeietum. trichomanis va precedido del establecimiento de la asociación

pionera Pellietum epiphyllae Schade 1924; sin embargo, no hemos observado

la evolución de aquélla hacia las comunidades terri-humícolas de Lepidozietalia

Philippi 1962, pues los suelos no contienen probablemente suficiente humus

bruto.

Sintaxonomía. — Siguiendo a NEUMAYR (1971), la asociación se sitúa en la

alianza Dicranellion heteromallae, orden Dicranelletalia heteromallae, clase

Pogonato-Dicranelletea.

Source - MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 243

Núnero de inventario DRS EHER

Superficie (dm?) 25 40 12 2

Cobertura (X) 100-100 100 55 95

Inclinación (°) go 99 70 60

Exposición woe н ON

Altitud (121008) 18 18 15

Número de especies э ва зб

Características de asociación (Calypogeietum

trichomanis) :

Calypogeia trichomanis aur wip

Características de variante supramediterránea

con Nardia scalaris (Pogonation urnigeri):

Nardia scalaris

Características de unidades superiores (Diera-

nellion, Dicranelletalia, Pogonato-Dicranelle-

tea heteromallae):

Diplophyllum albicans

Scapania undulata

Pellia epiphylla

Cephalozia bicuspidata

Eurhynchium praelongum var.

stokesii ya Tan S

Especies de Nontio-Cardamineten:

Philonotis seriata lom wide:

Bryum pseudotriquetrum Kai NE:

Además: Barbilophozia atlantica i en 2; Rhizo-

nium poeudopunetatum 3 en 2; Polytrichum alpi-

mum + en 2; Racomitrium canescens + en 2; Sphag-

mum recurvum 1 en 2; Plagiochila asplenioídes

l'en 3; Lophocolea cuspidata 2 en 3; Rhízomnius

EE SI ty EA cn Le Tab. 14. — Calypogeietum tricho-

manis Neumayr 1971.

Local i dades

1 у 2 Cercanías a la Laguna Negra, Urbión (Soria)

4 Sierra de la Demanda (Logroño)

Sincorología. — Según los trabajos de NEUMAYR (1971) y MARSTALLER

(1981), la asociación se conoce de momento en la provincia corológica Centro-

europea, aunque posiblemente extienda su areal por otras regiones de precipi-

taciones anuales análogas. Las sierras de la Demanda y Urbión constituyen la

primera referencia peninsular de la presente asociación, aunque es probable su

presencia en la provincia Atlántica y sectores con ombroclima húmedo o hiper-

húmedo de la Región Mediterránea.

FUNARIETEA HYGROMETRICAE Hübschmann 1957

En esta clase se reunen aquellas comunidades terrícolas y pioneras, capaces

de colonizar suelos incendiados o muy nitrificados, así como aquellos de elevada

Source : MNHN, Paris

244 J.A. GIL y J. GUERRA

concentración en sales de sodio y potasio. La clase está representada en el terri-

torio por el orden único Funarietalia hygrometricae Hübschmann 1957, alianza

única Funarion hygrometricae Hadad 1936 en su asociación Funarietum hygro-

metricae Gams 1927.

Funarietum bygrometricae Gams 1927

Sinecología. — Microcomunidad pionera de suelos nitrificados y con fuerte

concentración salina. En ocasiones el carácter pionero se manifiesta de forma

muy específica, pues aparece como estadio inicial en la colonización de suelos

recientemente quemados, por lo que posee cierto matiz pirófilo.

Sinestructura y sindinámica, — Comunidad dominada por brioterófitos que

forman céspedes muy ralos, de apenas 1 cm de altura y cerrada cobertura (co-

bertura media : 85 %). La tabla 15 corresponde en realidad a la variante mesófila

de Ceratodon purpureus propuesta por NEUMAYR (1971), que caracteriza

estaciones húmedas, con suelos silíceos algo humificados. Nuestra asociación

muestra un cierto grado de madurez, pues es notoria la influenzia de Ceratodo-

Tab. 15. — Funarietum hygrometricae Gams

1927 facies de Ceratodon purpureus

Neumayr 1971.

Tab. 16. — Comunidad de Didymodon cor-

Nimero de inventario 1 2 P

2 datus y Weissia controversa.

Superficie (dn) 36 20

Inclinación (*) 90 во Núnero de inventario ete wë

Cobertura (%) 90. 80. as Suporte line) 20 30 30

Exposición NON Cobertura (X) 30 40 e аз

Altitud (1=100m) 18 16 Inclinación (*) paf cuo d.

Número de especies 4 7 5,5. piai PS FE EX

Caracteristicas de asociación y de uni- Altitud (1-100m) EE

dades superiores (Funarietum hygrometri- ee арена 3 en 53

cae, Funarion hygrometricae, Funarieta-

lia hygrometricae, Funarietea hygrome- Características de comunidad, alianza, orden

tricae): y clase (Phascion cuspidatae, Barbuletalia

iculatae, Barbuletea unguiculatae):

Funaria hygrometrica ESO wr M -

Meiaaia controversa A а

Facies de Ceratodon purpureus: Didymodon cordatus f ETE NE

Aloina aloides DEC

Ceratodon purpureus 2.1 Barbula unguiculata so T

Didymodon insulanus ERIE

Compañeras: Tortula subulata AE

Funaria muhlenbergii Eet

Pleuridium acuminatum Les

Polytrichum piliferum + + Compañera:

Brachythecium rutabulum т

Hypnum cupressiforme zzi ss Encalypta streptoc +

Marsupella emarginata m-t SES E 3 Å

Cephaloziella stellulifera oes

Localidades.

Localidades. Todos los inventarios realizados en taludes

y fusuras del asfalto en la carretera entre

1 y 2 Cumbre de San Millán (Burgos) Ezcaray y Posadas (Logroño)

Source : MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 245

Polytrichetea piliferi (Ceratodon purpureus y Polytrichum piliferum), así como

de Pogonato-Dicranelletea heteromallae (Marsupella emarginata, Pleuridium

acuminatum y Cephaloziella stellulifera).

Sintaxonomía. — Como ya se ha dicho, la asociación pertenece a la alianza

Funarion hygrometricae, orden Funarietalia hygrometricae, clase Funarietea

hygrometricae.

Sincorología. — La asociación se distribuye ampliamente por toda Europa.

En la Península Ibérica tiene su óptimo en los pisos termo- y mesomediterräneo,

frecuentemente intercalada con las comunidades de Pogonato-Dicranelletea

heteromallae y Barbuletea unguiculatae; no obstante también asciende al supra-

mediterráneo donde contacta con asociaciones de Ceratodo-Polytrichetea

piliferi.

BARBULETEA UNGUICULATAE Hübschmann 1967

Vegetación briofitica terricola y basófila formada por hepaticoterófitos y

musgos acrocárpicos xerofíticos anuales o bianuales, colonizadores de suelos

desnudos en taludes o protosuelos que no poseen la capacidad de albergar

vegetación cormofitica. El óptimo de la clase se encuentra sin duda en la Región

Mediterránea, donde en climas áridos y semiáridos, deberá diversificarse en

razón a la presencia de numerosas especies irano-turánicas y mediterráneas.

Incluye, por el momento, el orden Barbuletalia unguiculatae Hübschmann 1967

y tres alianzas : Phascion mitriformis Waldheim 1944, xerófila; Phascion cuspi-

datae Waldheim 1944, mesícola y mesoxerófila; y Grimaldion fragrantis Smarda

1947, casmocomófita y rica en hepaticoterófitos.

Comunidad de Didymodon cordatus y Weissia controversa.

Sinecología y sinestructura. — Comunidad integrada por Pottiaceae xerófilas

que ocupan taludes arcillosos secos, ocasionalmente ruderalizados y nitrificados

en márgenes de carreteras y caminos.

Composición florística, — Comunidad constituida por un conjunto de espe-

cies de amplia distribución, aunque ecológicamente estrictas de suelos secos.

Sólo Didymodon cordatus es un taxón raro en la Península, dado a conocer en

este sistema por CASAS et al. (1980) por primera vez en nuestro país, Sin

embargo, segán CASARES-GIL (1932) es un táxon frecuente en Inglaterra y

Europa Central, así como en los Pirineos Centrales donde fue hallado por DI-

XON y NICHOLSON, además de los Pirineos Occidentales con una cita de

DISMIER. Un estudio más amplio de las áreas septentrionales de nuestro país,

quizás revele un areal de la comunidad más extenso. Creemos interesante señalar

que MARSTALLER (1980) incluye a Didymodon cordatus como característica

de Phascion cuspidatae.

Sintaxonomía. — Su inclusión en la clase Barbuletea unguiculatae resulta

evidente, asi como en Barbuletalia unguiculatae. Con los conocimientos actuales

Source : MNHN, Paris

246 J.A.GIL y J. GUERRA

que se tienen de dicho orden, la comunidad debe incluirse en la alianza meso-

xerófila Phascion cuspidatae, alianza que al parecer es la única que logra un

óptimo desarrollo en climas mediterráneos no áridos o semiáridos, aunque las

especies de Phascum son muy raras en nuestras latitudes (cf. GUERRA & VARO

1981).

HYPNETEA CUPRESSIFORMIS Jezek 8: Vondrácek 1962

Synonyma. — Frullanio-Leucodontetea Hübschmann 1975.

En esta clase se recoge la vegetación briofítica epífita, constituida por musgos

y hepáticas de apetencias fundamentalmente aerohigrófilas, incluyendo igual-

mente la de tendencia sustratohigrófila que se desarrolla en la parte basal de los

troncos de numerosos forófitos. En la Península Ibérica, las comunidades de

esta clase tienen su óptimo, en cuanto a número específico (alto grado de epifi-

tismo), en la provincia corológica Atlántica y grupo de provincias Mediterráneo-

Iberoatlánticas, dentro de las cuales algunas áreas son especialmente ricas en este

tipo de vegetación, debido fundamentalmente, a su ombroclima húmedo e hiper-

húmedo. En el territorio estudiado se reconocen dos ordenes : Leucodontetalia

Hübschmann 1952, de comunidades mesoxerófilas ricas en acrocárpicos y ópti-

mo mediterréneo; Dicranetalia Barkman 1958, donde se encuentran comuni-

dades sustratohigrófilas, al parecer de óptimo eurosiberiano (atlántico).

Frullanio dilatatae-Raduletum complanatae Lippmaa 1935

Synonyma. — Radula complanata-Soz. Stdrmer 1938; Frullania dilatata-Ver.

Nickl-Navratil 1960; Madotheca-Radula-Frullania-Ver. Pankow 1969.

Sinecología y sinestructura. — En el sistema de la Demanda y Urbión, esta

comunidad aparece óptimamente desarrollada en las partes altas de los troncos

y orquetas de gruesas ramas, en forófitos como Quercus pyrenaica, Ilex aqui-

folium, Fagus sylvatica, Fraxinus. angustifolia, Acer campestre, etc. y lugares

relativamente abiertos, pero nunca en el seno de formaciones boscosas densas.

Dada su posición topográfica, el carácter sustratohigrófilo que posee es mínimo,

comportándose básicamente como aerohigrófila. Como se observa en la tabla

17, se halla constituida principalmente por pequeñas hepáticas mesoxerófilas

como Frullania dilatata y Radula complanata, dominantes y características de

la asociación y por un elevado contingente de musgos acrocárpicos como Ortho-

trichum affine, O. lyellii, O. stramineum y O. striatum. Los pleurocárpicos son

menos frecuentes y en cualquier caso son siempre táxones de comportamiento

poco marcado ante la sustratohigrofilia.

Sintaxonomía. — La comunidad descrita por LIPPMAA (1935) como As.

Frullania dilatata - Radula complanata, es sin duda por su composición floris-

tica incluible en el ofden Leucodontetalia, donde ha sido llevada por otros

autores (cf. PANKOW 1969, MIHAI 1974). Sin embargo nos parece desafprtu-

nada su inclusión en la alianza Anomodontion europaeum Barkman 1958,

pues reune comunidades mesoxerófilas, sustratohigrófilas y ricas en pleurocár-

Source : MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION

Weer de inventario dade

Superficie (dn^) 12 15

Cobertura (X) 55 60

Exposición NESE

Inclinación (*) 90 90

Altitud (1=100m) Se

Sustrato a а

Minero de especies CES

16

SE

45

Características de asociación y alianza

(Frullanio-Raduletum, Frullanion dilatatae):

Frullania dilatata aes

Radula complanata iur

Neckera complanata Io si

Características de orden y clase

(Leucodontetalia, Hypnetea cupressiformis):

Orthotrichum affine

Orthotrichum lyellii

Hypnum cupressiforme

Orthotrichum stramineum

Orthotrichum striatum

Pterigynandrum filiforme

Leucodon sciuroides

Compañeras:

Homalothecium sericeum

Isothecium myosuroides

Brechythecium velutinus

Cerrena unicolor

Lepraria sp.

Localidades:

1,2 y 4 Cercanías a Tobía (Logroño)

3,5,6 y 7 Posadas (Logroño)

9 y 11 Cercanías a Ezcaray (Logroño)

8 Pista forestal a San Millán (Burgos)

10 Huertas de Arriba (Burgos)

Abreviaturas: Q-Quercus pyrenaica;

sylvatica; Fr-Fraxinus angustifolia.

3

2

Е E:

a ro gz eR oO

OPS ES Ge

f^ RE s

18

SE

10

ат.

247

70 76

-Ilex squifolium; A-Acer campestre; F-Fagus

Tab. 17. — Frullanio dilatatae - Raduletum complanatae Lippmaa 1935

picos. El mismo BARKMAN (1958) caracteriza esta alianza con especies como

Anomodon viticulosus, A. longifolius, Anomodon attenuatus y Homalia tricho-

manoides. El estudio de las tablas publicadas sobre esta comunidad (cf. PAN-

KOW 1969, tab. 1; MIHAI 1973, tab. 5 y 1974, tab. IV) refuerza nuestra opi-

nión, pues en ellas la existencia de especies de Anomodon se reduce a mera

presencia y sólo en uno o dos inventarios.

Por otra parte, sí que resultan frecuentes y con índices elevados, especies de

acrocárpicos como Orthotrichum striatum y O. affine, lo que hace más lógica

Source : MNHN, Paris

248 J.A.GIL y J. GUERRA

su inclusión en la alianza Frullanion dilatatae (Peciar 1965) emend. Lecointe

1975, que reune comunidades de partes medias y superiores de troncos, sobre

todo en climas de cierta tendencia continental o no excesivamente atlánticos.

La alianza se incorpora pues en el orden Leucodontetalia, aunque en el contexto

del esquema sintaxonómico expresado por BARKMAN (1958), pues creemos

que la reestructuración propuesta por LECOINTE (1975) para dicho orden,

todavía requiere nuevas investigaciones para su confirmación definitiva.

El cambio de posición sintaxonómica que proponemos para Frullanio-Radule-

tum complanatae, confirma nuestra opinión (GUERRA 1982) de que las comu-

nidades ricas en pleurocárpicos y sustratohigrófilas de Anomodontion (conti-

nental), Dicrano-Hypnion filiformis Barkman 1958 (subatlántica) y Antitrichion

curtipendulae (Ochsner 1928) Barkman 1958 (atläntica, y mediterránea de

ombroclima hámedo) no tienen cabida en Leucodontetalia, siendo más propias

de Dicranetalia. Se aleja pues Frullanio-Raduletum complanatae del resto de

asociaciones de Anomodontion, entre las que propiamente se hallan Anomo-

donto viticulosi-Leucodontetum Wisniewski 1936, Madotheco-Leskeetum

nervosae (Gams 1927) Barkman 1958, Anomodonto-Isothecietum myuri Lippmaa

1935, etc.

Sincorología. — Tiene al parecer su óptimo en las subprovincias Subatläntica

(Renano-Borgoñés), Centroeuropea (Hercínico) y Panónica. Resulta relativa-

mente frecuente en la Iberia septentrional que no goza de una marcada influen-

cia atlántica.

Dicrano scoparii - Hypnetum filiformis (Krusenstjerna 1945) Barkman 1958

Synonyma. — Scoparieto-Hypnetum filiformis (Krusenstjerna 1945) Bark-

man 1958; Drepanietum filiformis Ochsner 1928.

Sinecología y sinestructura. — Comunidad en la que es dominante un musgo

acrocárpico de gran tamaño, Dicranum scoparium, xeromesöfilo y ligeramente

sustratohigröfilo, al que acompafian diversas especies de pleurocérpicos, desta-

cando sobre todo las variedades filiforme у lacunosum de Hypnum cupressi-

forme . Constituida por densos pulvinulos que colonizan, normalmente, la base de

los troncos de Quercus pyrenaica y Fagus sylvatica, siempre en lugares relati-

vamente abiertos y expuestos, por lo que puede considerarse mesoxeréfila.

CRISI C DICRANO- ANTITRICHIETUM

RADULETUM HYPNETUM CURTIPENDULAE

SUSTRATOHIGROFILIA CRECIENTE

Fig. 3. — Evolución de las comunidades epífitas con respecto a la humedad del sustrato.

Source : MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 249

Sindinámica. — En el territorio, la comunidad establece un claro dinamismo

con Antitrichietum curtipendulae Frey & Ochsner 1926 (Fig. 3). En este sentido

Dicrano-Hypnetum filiformis evoluciona hacia Antitrichietum curtipendulae

al aumentar la humedad del sustrato y al disminuir la iluminación. Ambas comu-

nidades ocupan una posición topográfica similar.

Sintaxonomía y sincorologia. — Desde el punto de vista sintaxonómico, su

posición es clara dentro de la alianza Dicrano-Hypnion filiformis Barkman 1958

(Dicranetalia Barkman 1958). Se halla caracterizada por Dicranum scoparium e

Hypnum cupressiforme var. filiforme que a su vez se consideran especies de la

alianza. Comunidad muy frecuente en el piso supramediterráneo de la Península,

sobre todo en bosques de Quercion robori-pyrenaicae (Br.-Bl. & al. 1956) Rivas-

Martinez 1974 (Quercetalia robori-petraeae Tx. (1931) 1937), que se desarrollan

bajo ombroclimas subhúmedo y húmedo; puede considerarse típicamente

subatlántica. En el resto de Europa su distribución es amplia, aunque evita

climas excesivamente continentales.

Número de inventario Xo: a c" 56 fe

Superficie (m?) 0,5 0,5 0,5 + 0,5 0,3

Cobertura (%) 55 e e 85 75 95 72,5

Inclinación (°) 35 45 45 45 30 45

Exposición S SE NE SE 50 н

Altitud (1=100m) . 9 9 n

Sustrato DH o

Nünero de especies Me 7. СМЕТЕ А

Características de asociación y de unidades superiores(Dicrano—

Hypnetum, Dicrano-Hypnion, Dicranetalia, Hypneten cupressiforais):

Dicranum scoparium ses = У алија

Hypnum cupressiforme

var. filiforme ORRE re NEUTER me

Pterigynandrum filiforme Zu -

Brachythecium rutabulum ` M Lui be

Hypnum cupressiforme o

var. lacunosum imer As x LE

Compañeras:

Antitrichia curtipendula

Porella arboris-vitae

Frullania dilatata

Metzgeria furcata x

Homalothecium sericeum 7 S 5 е

Lobaria pulmonaria + y Me

Localidades:

1 al 5 Robledal entre Posadas у Santa Cruz (Logroño)

6 Huertas de Arriba (Burgos)

Abreviaturas:

Quercus pyrenaica

Tab. 18. — Dicrano scoparii - Hypnetum filiformis

(Krusenstjerna 1945) Barkman 1958

Source : MNHN. Parit

250 J-A.GIL y J. GUERRA

Antitrichietum curtipendulae Frey & Ochsner 1926

Sinecología y sinestructura. — Comunidad integrada exclusivamente por mus-

gos pleurocérpicos sustratohigréfilos, que halla su óptimo en la base de troncos

de Fagus sylvatica, en bosques densos y umbríos (Saxifrago spathularis-Fagetum

(Tx. 1958) Rivas-Martinez 1974). Todos los inventarios que presentamos de esta

comunidad han sido realizados «sobre este forófito (Tab. 19). Representa el

estadio más evolucionado del conjunto de comunidades epifitas estudiadas en

este trabajo. Por otra parte, este aspecto dinámico de la asociación parece

cumplirse siempre en áreas de climas atlínticos o subatlänticos, como BARK-

MAN (1969) ha puesto de manifiesto. La comunidad en suma puede considerar-

se mesófila, esciöfila, acidófila y netamente sustratohigrófila. Su contacto con

comunidades de Lobarion pulmonariae Ochsner 1928, al menos en estas áreas,

Número de inventario МИ uo AE NÉ ES

Superficie (m^) 1 0,5 08 0,5 0,5 1 0,6 1 98

Cobertura (X) as e 60 90 70 90 100 40 100 80

Inclinación (*) 30 45 0 о 45 3) 30 о 9

Exposición RE Г те edes:

Altitud (1=100m) 13 13 43 12 13 12 13 9 13

Nümero de especies OK 7 ET A ти ar ра

Características de asociación y alianza (Antitrichietum curtipendulae,

Antitrichion curtipendulae):

titrichia curtipendula ПОНОС SE quen

> cium alopecuroides ee A IO a ar

Características de unidades superiores

(bier ‘alia, Hypnetea cupressiformis

Pterigynandrum filiforme EEE NP S

Hypnum cupressiforme

var. filiforme a "omia oti

Mypnum cupressiforme

маг. lacunosum КЕК АГА

Anomodon viticulosus rd сео ТОРЕ

Compañeras

Homalothecium sericeum

Hylocomium splendens

Cirriphyllum crassinervium

Rhizomnium punctatum

Leucodon sciuroides

Brachythecium velutinum

Lobaria pulmonaria

ДИ Ai

1

Además: Porella arboris-vitae + en 4; Rhízomnium peeudopunctatum + en 4;

Thuidium recognitum 1 en 3.

Localidades:

1 al 7 Hayedo de Tobía (Logroño)

B Hayedo en la pista de subida a San Millán (Burgos)

9 Cuenca alta del Río Oja (Logroño)

Tab. 19. — Antitrichietum curtipendulae Frey & Ochsner 1926

Source : MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 251

resultan muy evidentes (cf. tabl 19, invent. 6 y 8); sin embargo, las comunidades

de esta alianza por presentar cierta tendencia aerohigrófila, se separan bien de

esta comunidad.

Sintaxonomía y sincorología. — Se nos presenta en su variante Pterigynandro-

sum filiformis Ochsner 1928, quien alcanza la mayor altitud en la Región Euro-

siberiana (subalpina) y probablemente la única que puede reconocerse en la

Región Mediterránea. Nosotros al menos, la hemos localizado siempre por enci-

ma de 1000 m, en los dominios del piso supramediterráneo. Su carácter atlán-

tico-subatlántico, o en su caso mediterráneo húmedo o subhúmedo, está fuera de

duda. Sintaxonómicamente debe incluirse en Dicranetalia y no en Neckeretalia

pumilae Barkman 1958, pues este sintáxon debe conservarse como exclusivo

de comunidades pioneras, y no para las maduras y sustratohigrófilas como es

el caso.

La asociación ha sido descrita de numerosos lugares de Centroeuropa (cf.

BARKMAN 1958). No obstante y en razón de su amplio areal, podría ser des-

membrada en dos subasociaciones o asociaciones diferentes, paralelas a las

variantes altitudinales que propone BARKMAN (1958).

SINTAXONOMIA DE LAS COMUNIDADES ESTUDIADAS

L — Hygrohypnetea v. Hübschmann 1957

Hygrohypnetalia Krajina 1933

Hygrohypnion dilatati Krajina 1933

Schistidio-Hygrohypnetum dilatati (Krajina 1933) Geissler 1976

Il. Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. 1945

Montio-Cardaminetalia (Pawlowski 1926) Maas 1959

Montion (Br.- Bl. 1925) Maas 1959

Philonotido fontanae-Montietum Büker et Tx. 1941

Cardamino-Cratoneuretalia Maas 1959

Cratoneurion commutati Koch 1928

Cratoneuretum commutati Aichinger 1933

Comunidades de posición sintaxonómica incierta :

Conocephaletum conici Schade 1934

Thamnobryetum alopecuri Gams 1927

Ill. Grimmio-Racomitrietea heterostichi Hertel 1974

Racomitrietalia heterostichi Philippi 1956

Grimmio-Racomitrion heterostichi Marstaller 1982

Hedwigienion ciliatae Marstaller 1982

Hedwigietum albicantis Allorge 1922

Racomitrion lanuginosi v. Krusenstjerna 1945

Racomitrietum lanuginosi (Gams 1927) Preis 1937

Source : MNHN, Paris

252 J.A.GIL y J. GUERRA

IV. Tortulo-Homalothecietea sericei Hertel 1974

Schistidietalia apocarpi (Ježek & Vondráček 1962) Hertel 1974

Schistidion apocarpi Jeiek & Vondráček 1962

Orthotricho-Grimmietum pulvinatae (Gams 1927) Stodiek 1937

Orthotrichetum rupestris (Philippi 1961) Sjögren 1964

Neckeretalia complanatae Ježek & Vondráček 1962

Neckerion complanatae Hadaë & Smarda 1944

Homalothecio-Madothecetum platyphyllae (Stdrmer 1938) Hertel 1974

Ctenidietalia mollusci Hadaé & Smarda 1944

Ctenidion mollusci Stefureac 1941

Tortello tortuosae-Ctenidietum mollusci (Gams 1927) Stodiek 1937

V. Ceratodo-Polytrichetea piliferi v. Hübschmann 1967

Polytrichetalia piliferi v. Hübschmann 1967

Ceratodo-Polytrichion piliferi Smarda 1947

Racomitrio-Polytrichetum piliferi Herzog 1943

VI. Pogonato-Dicranelletea heteromallae v. Hübschmann 1973

Dicranelletalia heteromallae Philippi 1956

Pogonation aloidis v. Krusenstjerna 1945

Pogonatetum aloidis v. Krusenstjerna 1945

Comunidad de Pogonatum nanum v. Hübschmann 1967

Dicranellion heteromallae Philippi 1963

Calypogeietum trichomanis Neumayr 1971

VII. Funarietea hygrometricae v. Hübschmann 1957

Funarietalia hygrometricae v. Hübschmann 1957

Funarion hygrometricae Hadaë 1936

Funarietum hygrometricae Gams 1927

VIII. Barbuletea unguiculatae v. Hübschmann 1967

Barbuletalia unguiculatae v. Hübschmann 1967

Phascion cuspidatae Waldheim 1944

Comunidad de Didymodon cordatus y Weissia controversa

IX. Hypnetea cupressiforme Ježek & Vondráček 1962

Leucodontetalia v. Hübschmann 1952

Frullanion dilatatae (Peciar 1965) emend. Lecointe 1975

Frullanio dilatatae-Raduletum complanatae Lippmaa 1935

Dicranetalia Barkman 1958

Dicrano-Hypnion filiformis Barkman 1958

Dicrano scoparii-Hypnetum filiformis (v. Krusenstj. 1945) Barkman

1953

Antitrichion curtipendulae (Ochsner 1928) Barkman 1958

Antitrichietum curtipendulae Frey & Ochsner 1926

Source - MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 253

CATALOGO FLORISTICO

En este capítulo se relacionan alfabéticamente los táxones que se mencionan

en el texto o tablas. Un asterisco (*) antes del nombre se refiere a un táxon que

se comenta en el texto pero que no se conoce del área estudiada. Un signo de

adición Č)» pone de relieve una cita para el sistema de la Demanda y Urbión,

no mencionada con anterioridad. El signo de admiración (!) designa una primera

cita para España. Para la nomenclatura de las hepáticas se ha seguido a GROLLE

(1976), para los musgos a CORLEY & al. (1981), para los líquenes a POELT

(1969) y para los cormófitos a TUTIN & al. (1964-1979).

Acer campestre L., Aloina aloides (K.F. Schultz) Kindb., Aneura pinguis (L.)

Dum., Anomodon attenuatus (Hedw.) Hüb., *Anomodon longifolius (Brid.)

Hartm., Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook.& Tayl., Anthoxanthum odo-

ratum L., Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid., Asplenium trichomanes L.,

Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv.

!Barbilophozia atlantica (Kaal.) K. Müll., Barbula unguiculata Hedw., Bartramia

pomiformis Hedw., Brachythecium rivulare B.S. & G., Brachythecium rutabu-

lum (Hedw.) B.S. & G., Brachythecium velutinum (Hedw.) B.S. & G., Bryum

alpinum With., Bryum capillare Hedw., Bryum pseudotriquetrum (Hedw.)

Gaertn., Meyer & Scherb.

*Calypogeia trichomanis (L. emend. K. Müll.) Corda, Cephalozia bicuspidata (L.)

Dum., *Cephaloziella hampeana (Nees) Schiffn., *Cephaloziella stellulifera

(Tayl.) Schiffn., Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Cerrena unicolor (Bull.

ex Fr.) Murrill, Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda, Chrysosplenium opposi-

tifolium L., Cirriphyllum crassinervium (Tayl.) Loeske & Fleisch., *Conoce-

phalum conicum (L.) Lindb., Cratoneuron commutatum (Hedw.) G. Roth.,

*C. commutatum var. falcatum (Brid.) Mónk., Cratoneuron filicinum (Hedw.)

Spruce, Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt., Cynodontium bruntonii (Sm.)

BS. & G.

*Dichodontium pellucidum (Hedw.) Schimp., Dicranella heteromalla (Hedw.)

Schimp., *Dicranella palustris (Dicks.) Crundw. ex E. Warb., Dicranum

scoparium Hedw., Didymodon cordatus Jur., Didymodon fallax (Hedw.)

Zander (Barbula fallax Hedw.), Didymodon insulanus (De Not.) M. Hill

(Barbula cylindrica (Tayl.) Schimp.), Didymodon vinealis (Brid.) Zander

(Barbula vinealis Brid.), Diplophyllum albicans (L.) Dum., Ditrichum flexi-

caule (Schwaegr.) Hampe.

Encalypta streptocarpa Hedw., Epilobium obscurum Schreber, Bucladium

verticillatum (Brid.) B.S. & G., Eurhynchium praelongum GC à BS. &

G., E. praelongum var. stokesii (Turn.) Dix.

Fagus sylvatica L., Fissidens adianthoides Hedw., * Fissidens asplenioides Hedw.,

Fissidens bryoides Hedw., Fissidens grandifrons Brid., Fissidens taxifolius

Source : MNHN, Paris

254 J.A. GIL y J. GUERRA

Hedw., Fontinalis antipyretica Hedw., Fontinalis squamosa Hedw., Fraxinus

angustifolia Vahl, Frullania dilatata (L.) Dum., Frullania tamarisci (L.) Dum.,

Funaria hygrometrica Hedw., Funaria muhlenbergii Turn.

Grimmia montana B. & S., Grimmia orbicularis Bruch ex Wils., Grimmia pulvi-

nata (Hedw.) Sm., *Grimmia torquata Hornsch. ex Grev., Grimmia tricho-

phylla Grev.,

Hedwigia ciliata (Hedw.) P. Beauv., *Homalia trichomanoides (Hedw.) Brid.,

*Homalothecium aureum (Spruce) Robins., Homalothecium sericeum (Hedw.)

B.S. & G., Hygrohypnum duriusculum (De Not.) Jamieson (H. dilatatum

(Wils. ex Schimp.) Loeske), Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn., Hylo-

comium splendens (Hedw.) B.S. & G., *Hymenostylium recurvirostrum

(Hedw.) Dix., Hypnum cupressiforme Hedw.,*H. cupressiforme var. filiforme

Brid.,*H. cupressiforme var. lacunosum Brid.

Ilex aquifolium L., Isothecium alopecuroides (Dubois) Isov. (I. myurum Brid.),

Isothecium myosuroides Brid.

Lasallia ' о tium (Zsch.) Llano, *Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb., Lescuraea

patens (Lindb.) H. Arn, & C. Jens., Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr.,

Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Lophocolea bidentata (L.) Dum., *Lopho-

colea cuspidata (Nees) Limpr.,*Lophozia ventricosa (Dicks.) Dum.

*Marsupella emarginata (Ehrh.) Dum., *Metzgeria furcata (L.) Dum., !Mnium

ambiguum H. Müll. (M. lycopodioides auct. eur.), Mnium hornum Hedw.,

Mnium stellare Hedw., Montia fontana L.

*Nardia scalaris S. Gray, Neckera complanata (Hedw.) Hüb.

Orthotrichum affine Brid., Orthotrichum anomalum Hedw., Orthotrichum cupu-

latum Brid., Orthotrichum lyellii Hook. & Tayl., Orthotrichum rupestre

Schleich. ex Schwaegr., Orthotrichum stramineum Hornsch. ex Brid., Ortho-

trichum striatum Hedw.

Parmelia sulcata Tayl., *Pellia endiviifolia (Dicks.) Dum. (P. fabbroniana Raddi),

* Pellia epiphylla (L.) Corda, Peltigera degenii Gyeln., Peltigera horizontalis

(Huds.) Baumg., Philonotis calcarea (B. & S.) Schimp., Philonotis fontana

(Hedw.) Brid., *Philonotis seriata Mitt., Plagiochila asplenioides (L. emend.

Tayl.) Dum., Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb., Plagiomnium

affine (Bland. ex Funck) T. Kop., Plagiomnium rostratum (Schrad.) T. Kop.,

Plagiomnium undulatum (Hedw.) T. Kop., Plagiothecium denticulatum

(Hedw.) B.S. & G., Pleuridium acuminatum Lindb., Pleurochaete squarrosa

(Brid.) Lindb., Pogonatum aloides (Hedw.) P. Beauv., Pogonatum nanum

(Hedw.) P. Beauv., Pohlia cruda (Hedw.) Lindb., Pohlia elongata Hedw., Poly-

trichum alpinum Hedw., Polytrichum formosum Hedw., Polytrichum junipe-

rinum Hedw., Polytrichum piliferum Hedw., *Porella arborisvitae (With.)

Grolle (Madotheca laevigata (Schrad.) Dum, Porella cordaeana (Hüb.) Moore,

Porella platyphylla (L.) Pfeiff., Primula vulgaris Hudson, Pterigynandrum

filiforme Hedw., Pterogonium gracile (Hedw.) Sm., Ptychomitrium polyphyl-

lum (Sw.) B. & S.

Source : MNHN, Paris

BRIOSOCIOLOGIA DE SIERRA DEMANDA Y URBION 255

Quercus pyrenaica Willd,

Racomitrium aciculare (Hedw.) Brid., Racomitrium canescens (Hedw.) Brid.,

Racomitrium heterostichum (Hedw.) Brid., "Racomitrium lanuginosum

(Hedw.) Brid., Radula complanata (L.) Dum., Rhizomnium pseudopunctatum

(B. & S.) T. Kop., Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop., Rhynchoste-

gium riparioides (Hedw.) Card. (Platyhypnidium riparioides (Hedw.) Dix.).

Saxifraga stellaris L., Scapania undulata (L.) Dum., Schistidium apocarpum

(Hedw.) B. & S., Schistidium rivulare (Brid.) Podp. (S. alpicola (Hedw.)

Limpr. var. rivulare (Brid.) Limpr.), *Selaginella kraussiana (G. Kunze) A.

Braun, Sphagnum recurvum P. Beauv.

Thamnobryum alopecurum (Hedw.) Nieuwl., Thuidium recognitum (Hedw.)

Lindb., Tortella tortuosa (Hedw.) Limpr., *Tortula inermis (Brid.) Mont.,

Tortula muralis Hedw., Tortula ruralis (Hedw.) Gaertn., Meyer & Scherb.,

Tortula subulata Hedw., Trichostomum brachydontium Bruch.

Weissia controversa Hedw.

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BRYOPHYTES OF FOREST AND SAVANNA

IN NORTHERN NIGERIA

E.W. JONES*

SUMMARY. — 43 species of Hepaticae, 2 species of Anthocerotae and 66 species of Musci

were collected in the Guinea Savanna with «outliers» of dense forest («kurmi forest»)

between Minna and Jos in Northern Nigeria. Most of these species were found in the forest,

the savanna including very few species.

In October 1955, while I was studying the ecology of the tree Chlorophora

excelsa (Welw.) Bth. & Hook. £., I travelled through the country between Minna

and Abuja in Northern Nigeria, and was able to make cursory collections of the

bryophytes. Most of the mosses that I collected were kindly named by Potier

de la Varde, but some of the Fissidens species were named by A.H. Norkett of

the British Museum, and others by M. Bizot.

In March-July 1958 1 made a much longer visit to the same region, and also

to the country further east, between Abuja and Jos. My object was to study

the small outliers of evergreen or semi-evergreen forest which stand isolated in

the middle of savanna in this district. These small patches of forest are termed

locally in the Hausa language «kurame» (plural; singular, «kurmi»); they are

more or less equivalent to the «gallery forest» of many parts of Africa. I carried

out intensive ecological work in two areas; the Sanga River Forest Reserve, at

the western foot of the Bauchi Plateau, and in the kurmi at Bonu, a small

village about 28 km north west from Abuja. I also spent a week in the Cece

Forest Reserve, about 61 km east of Bida. In these three sites I was able to make

fairly complete collections of the bryophytes which were visible at the time. I

am indebted to M. Bizot for naming most of the mosses in these collections; a

few have been named by myself or by C.C. Townsend. Unfortunately at this

time of the year — the late dry season and early part of the rainy season — some

ephemeral species are either not above ground or are not in a condition which

permits them to be identified. Chief amongst such genera are Fossombro-

nia, Riccia and the Anthocerotales. Moreover at this season sporangia are often

The Green, Kirtlington, Oxford, OX5 3H], England.

Source : MNHN, Paris

260 E.W. JONES

either absent or old and defective; the end of the rainy season and early dry

season is a much more favourable time for collecting bryophytes. With this limita-

tion, my records probably give a good picture of the bryophyte flora of a type of

country that covers great areas in tropical Africa but has been generally neglec-

ted by bryologists. Thus it seems worth publishing the records in the form ofa

«florula». The ecological results of my work have been published elsewhere

(JONES 1963a, 1963b), so that only a brief description of the country is neces-

sary here.

The district lies between ca 8° and 10° East and 9° and 10° North, mostly

at an altitude of 300-600 m. It is dissected by rivers flowing south to join the

Niger and the Benue. To the East the land rises abruptly in a steep scarp to the

Bauchi (Jos) Plateau, with an altitude of 1200-1500 m. The scarp faces rain-

bearing winds and produces locally high rainfall in some areas near its base.

The mean annual rainfall is not known precisely, though it is ca 1500-1650 mm

a year. More important is the fact that this amount of rain which, if uniformly

distributed, would support forest everywhere, falls within six months, and is

combined with a completely rainless hot season of 5-6 months duration, during

which dead vegetation becomes extremely inflammable. In March 1958, during

a period of drying northerly «harmattan» wind paper became so brittle that

when it was creased to make a «moss packet» it often cracked. Fire dominates

the vegetation and determines its pattern. The Cece Reserve is rather lower in

altitude (230 m) and receives only 1245 mm of rain per year; its bryophyte

flora is very restricted.

We may recognise three main vegetation types, the terminology for which

has been subject of much and continuing argument. For my present purpose I

will term them «savanna», «woodland» and «forest».

Savanna is a community of deciduous bushes and small trees that do not

form a continuous canopy, interspersed with tall grasses and herbs. Fires, often

severe, sweep through it in every dry deason. It covers the greater part of the

country, and either is or has been subject to shifting cultivation. It occurs on

a wide range of soil types, both in respect of moisture and of cation content;

it is the presence of sufficient highly inflammable dead foliage during the dry

season that is its fundamental feature. It is very poor in bryophytes, though

ephemeral species (e. g. Riccia spp., Trachycarpidium tisserantii) may appear

between grass tussocks on the moister soils, or during periods of cultivation.

That fire, and not an insufficiency of rain, is the cause of this poverty is shown

by the fact that bryophytes can be found in places that are protected from fire

— e. g. on or around rock outcrops, by roads, and around houses,

Woodland is a community of medium sized trees 10-20 m tall — usually

Uapaca togoensis Pax — which form a continuous canopy over a field layer of

herbs and broad-leaved grasses, but with little or no understorey of shrubs. Fires

run through it occasionally, but they are neither annual nor severe, and they do

not damage the dominant trees. Woodland usually occurs in small patches either

near streams, on the margins of kurame, or on hill tops. In this latter situation

Source : MNHN, Paris:

BRYOPHYTES IN NORTHERN NIGERIA 261

at Bonu, and doubtless elsewhere, it received much morning mist during the

dry season. The spreading boughs of Uapaca are often thickly clothed with

luxuriant mats of Erythrodontium spp. and Groutiella sarcotricha. Hepatics

are less abundant, but include Microlejeunea africana and Acrolejeunea emer-

gens; this latter seems to be the most drought-tolerant of the leafy hepatics,

and can be found in places where it is fully exposed to sun and wind. The tree

boles which are within reach of ground fires bear few bryophytes, but amongst

them are two of special interest — Rhachithecium perpusillum and Jonesiobryum

sphaerocarpum. Both species were very local, and apparently had colonised bark

that had been slightly charred. Fissidens fouta-djalloni was associated with them

but was more abundant and not closely restricted to this special habitat.

The sacred groves («juju bush»] that are preserved near most villages support

a similar flora to woodland, and indeed some of them are patches of Uapaca

woodland. The Cece forest reserve is woodland similar to the Uapaca woodland

in structure, but formed of larger trees, 30-33 m tall, and with about ten species

forming the canopy. On the boles and boughs of the trees bryophytes are sparse

and depauperate, even where they are well out of the reach of fire. Trachyphyl-

lum pinnatum is the dominant moss; Groutiella sarcotricha, Calymperes raben-

horstii and Trichostomum lorifolium. also occur, while in the thickets of Mala-

cantha where there is deep shade and some protection from fire, Microlejeunea

africana and Acrolejeunea emergens also occur.

Forest (French, «forêt dense») is composed of large trees 30-40 m tall

forming an upper storey with a continuous understorey of medium sized trees,

many of them evergreen, casting dense shade. Fire rarely if ever burns through

it, though it sometimes penetrates the margins. It has many of the attributes,

and some of the species, of rain forest. It occurs as isolated patches, many less

than 100 ha in area, surrounded by savanna. These patches — the kurame —

occupy the heads of small valleys, many of which surround a stream channel

which, however, is dry for much of the year. The forest doubtless owes its

existence here in part to the prolonged seepage of water into the deeper layers of

the soil during the dry season.

Of the three vegetation types, forest is much the richest in bryophytes, which

occur in deep shade on rotting logs, and on tree boles, and with more light on

boughs and twigs in the crowns of trees. Epiphyllous hepatics, though few in

species (chiefly Cololejeunea pusilla var. obtusifolia) are locally abundant close

to €he ground. Some of the bryophytes of the forest — e. g. Plagiochila pinni-

flora, Cololejeunea pusilla var. obtusifolia and Leptolejeunea astroidea — have

their main area of distribution in the wetter forest of the equatorial zone and

doubtless reach their northern limits in the kurame, but many more seem to

be characteristic of the climatic zone with a strong dry season and are much

rarer or absent from the wetter rain forest of southern Nigeria. Such are Lopho-

colea concreta and L. difformis; L. congoana, the common Lophocolea of the

wetter rain forest is absent from the kurame. Amongst mosses Erythrodontium

spp. Trachyphyllum pinnatum and Stereophyllum spp. probably come into

this category.

Source : MNHN, Paris

262 E.W. JONES

In addition to the above three major habitats there are special habitats of

relatively small extent such as rock outcrops and river banks which may occur

in savanna or forest. Rock outcrops often have a relatively rich flora, probably

for two main reasons. First, the phanerogam cover is sparse, so that inflammable

material is correspondingly sparse and fires have little effect. Secondly, rain-

water flows down their surfaces and collects on ledges and in crevices, making

conditions suitable for Hyophila, Riccia, etc.

Most of the species that grow on shaded rocks also grow on shaded tree boles

in the forest.

The Bauchi Plateau, altitude 1220-1460 m, has a phanerogam flora which is

very distinct from that of surrounding lowland. Relics of natural woodland or

forest are rare; most of the land is farmed, with fields often surrounded by

hedges of Euphorbia cameruniae, or covered with very short grassy turf. I made

very few collections on the Plateau, but have included them in the following

list although they doubtless give a very incomplete picture of the flora. So far

as they go, however, they indicate that the bryophyte flora is indeed distinct

in the presence of some montane species. Thus Brachiolejeunea tristis appears

to be montane, occurring on the Loma Mountains in Sierra Leone, on Cameroon

Mountain, and on Kilimanjaro. Brachymenium acuminatum, apparently frequent

on the Plateau, is widely distributed in the hills of East and South Africa, but

not otherwise recorded from West Africa.

Rivers, as usual in tropical climates with a strong dry season, have à great

seasonal fluctuation of water level, so that the bryophytes which grow on their

banks are mostly subject to seasonal inundation; they do not grow in permanent-

ly wet habitats.

Specialists responsible for identifications of specimens are indicated in

brackets following the collecting number, either by the full surname or by

the following abbreviations : B — M. Bizot; P-V — R. Potier de la Varde;

V-B = C. Vanden Berghen. In the absence of any such indication I have identi-

fied the specimen.

Specimens are preserved in my private herbarium; there are also many dupli-

cates in the British Museum (BM), at Geneva (G), and, of Musci, at Paris (PC).

Collecting numbers 878-910 were collected between 15-19 October, 1955.

Numbers 901B-910B and 911-1152 were collected between 24 March and 30

June 1958.

Localities have been cited in general from East to West, using the following

abbreviations : F.R. = Forest Reserve; K = Kurmi; R = River.

LOCALITIES

Abuja 7011'E, 9910'N.

Bonu 6057'E, 9022'N.

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES IN NORTHERN NIGERIA 263

Cece Forest Reserve 6005'E, 9007'N.

Dogon Kurmi, Abuja, 17 km NE from Abuja.

Galadima (Goladima) 7026’E, 9000’N

Garaku, on Gudi-Keffi road, 8008'E, 8050'N.

Gawu 6°41°E, 9012N.

Gerki 7029'Е, 9001’N.

Godogodo 8021'E, 9026’N.

Gurara Falls, ca 2 km E of Bonu.

Gbasse Kurmi, 24 km E of Minna, 6048'E, 9039'N.

Gudi, on road from Wamba to Keffi.

Gwaka (Gwagwa) Kurmi, S of the Abuja-Keff road, 7021'E, 9005’N.

Heiphan, on the Bauchi Plateau south of Jos.

Jagindi 8013°E, 9021’N.

Jema'a (Old Jema’a) 8023'E, 9028'N.

Jos 8025'E, 9055'N.

Kefü 7052'E, 8050'N.

Kusan 8010'E, 9021’N.

Minna 6034'E, 9035'N.

Naraguta, adjacent to Jos.

Piachuko, 13 km fromAbuja on the road to Minna, ca 7008'E, 9016'N.

Sanga River Forest Reserve, 8015-8027'E, 9015-9026’N. — Kurmi Anta, 8027'E, 902710”

N; Kurmi Arong, immediately to S of K. Arong; Dogon Kurmi, 8020'E, 9020'N; Kurmi

Ganje, close to К. Katara; Kurmi Gogo, 8020'E, 9922'N; Kurmi Kadar, 8924'E,

9926'N; Kurmi Katara, 8922'E, 9022'N; Kurmi Kwagiri, 8018'E, 9920'N; Mbongbon

Kurmi, close to K. Katara; Kurmi Ninte, 8920'20"E, 9019'20”N.

HEPATICAE AND ANTHOCEROTAE

Acrolejeunea emergens (Mitt.) Steph. — Jos, Naraguta F.R., on Isoberlinia.

908B p.p. Sanga River F.R., 1005, 1024, 1033, 1045. Abuja, Garki K., 904.

Bonu, hill-top woodland, 1063. Cece F.R., in savanna, 1142. Rocky hill west of

Gudi, on sheltered rocks, 981. The most generally distributed hepatic of the

district, it occurs throughout the whole range of altitude and rainfall on well

illuminated boles and branches of trees and less frequently on rocks. It occurs

even in savanna in places that are sufficiently protected from fire, sometimes in

places of full exposure to sun.

Bracbiolejeunea tristis Steph. (B. camerunensis E.W. Jones & Vanden Bergh.).

— Bauchi Plateau : Naraguta F.R., on bole of Isoberlinia, 908B p.p.; Heiphan,

on Euphorbia camerunensis, 970, 971 p.p.; both localities ca 1300 m. A mon-

tane species that is apparently confined to the Plateau,

Caudalejeunea hanningtonii (Mitt.) Steph. — Sanga River F.R. : Dogon K.,

epiphyllous, 943c; on twigs of shrubs and tree boles, K. Kadar, 929; K. Anta,

944a, K. Arong, 1046. Bonu K., epiphyllous, 1100, 1116 p.p.; on tree bole,

1134a. Gbasse K., on liane. Confined to moist sites in forest, and usually on the

boles of small trees or the twigs of understorey shrubs close to the ground or

epiphyllous on herbs or understorey shrubs; the commonest epiphyllous hepatic

except for Cololejeunea pusilla var. obtusifolia.

Source : MNHN, Paris

264 E.W. JONES

Caudalejeunea tricarinata ЕМ. Jones — Gerki K., 904 p.p., on bark. Named

with doubt, as the plant is depauperate and without perianths; if correctly

named it represents an outlying occurrence of a rain forest species.

Cololejeunea auriculata (EW. Jones) Schust. — Sanga River F.R. : К. Anta,

941. North of Kusan, by the Мога stream (8”11'E, 9022'N), 936. I now consi-

der it doubtful whether this is specifically distinct from C. bolombensis Both

species were epiphyllous and occurred rarely in very small amounts in moist

sheltered sites in forest.

Cololejeunea bolombensis (Steph.) Vanden Bergh. — Sanga River FR. :

Dogon K., 943 p.p.; K. Gogo, 957b. Bonu K., 1116 p.p. See C. auriculata.

Cololejeunea bimalayensis (Pande & Misra) Schuet, — Sanga River F.R. :

on tree boles, 933, 934, 942; on stem of liane, 969 — all these in forest that had

been thinned by removing understorey; K. Ninte, on tree bole, 918; on rock

slabs in gully, 1001. Bonu K. : epiphyllous, with C. bolombensis, 1116 p.p.;

on boulder, 1082. Between Bonu and the R. Gurara, on bole of tree in farmland,

1124. Gbasse K., 903. Dogon K. nr Abuja, 991c. Although occasionally epi-

phyllous and sometimes, as in 1116, associated with C. bolombensis, C. hima-

layensis usually occurs on hard bark or on rock in very much more open and

drier conditions than C. bolombensis. It tends to occur in the drier parts of kur-

mi forest, or on the margins of the forest, and it doubtless not accident that

all the records from Dogon kurmi come from parts of the kurmi in which the

forest has been opened by silvicultural operations.

Cololejeunea pusilla Steph. var. obtusifolia E.W. Jones — Sanga River FR. :

Dogon K., 943; K. Anta, 941; Mbongbon K., 914B; K. Gogo, 957a. North of

Kusan, by the Wora stream, 936. Bonu K., 1112, 1119. Gbasse K., 902. Always

epiphyllous and very locally abundant, but always in moist sheltered sites and

close to the ground.

Cyathodium africanum Mitt. — Gerki K., very abundant. Kurmi near Pia-

chuko (8 miles NNE of Abuja), very abundant. Gbasse K., in old saw pits. These

records all made in 1955; it was not seen in 1958 and presumably therefore

must be seasonal in its occurrence.

Cylindrocolea atroviridis (Sim) Schust. (Cephaloziella atroviridis S. Arnell,

Simia atroviridis S. Arnell) — Sanga River F.R. : Dogon K., on rotten log in

small kurmi-relic, 980; K. Ninte, on hard fallen logs, 1002, 1016, 1035; on char-

red log, 1039. Bonu K., on large rotting log, 1075. Bonu, on roots of Elaeis

near village, 1123 p.p. Galadima, rotten log in juju grove, 987. Garaku, on log

in degraded kurmi-relic, 984. Cece F.R., on charred log in woodland, 1143.

Usually in open sites on fallen logs that are rather hard and dry, often logs that

have been charred by fire. Thus it is usually in kurmi forest that has greatly

degraded by tree-felling or farming. It is not recorded from savanna.

Cylindrocolea ? chevalieri (Steph.) Schust. — Keffi, in vertical bank of stream-

let, a few sterile fragments only, mixed with other bryophytes, 986.

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES IN NORTHERN NIGERIA 265

Dicranolejeunea madagascariensis (Gott.) Steph. var. obtusifolia E.W. Jones —

Sanga River F.R., К. Katara, on boughs in crown of large Triplochiton, 9118.

Bonu, on Uapaca in hilltop woodland, 1069 p.p., 1121. A somewhat montane

species, which may be more abundant than the records suggest if, as is probable,

it occurs chiefly in the crowns of trees.

Fossombronia occidento-africana S. Arnell — Abuja, on shaded rocks by the

Resident’s Rest House, 885a. A sterile Fossombronia, not collected, on steep

banks amongst rocks on hill west of Gudi, April 1958. Fossombronia spp. are

certainly much more abundant than the records suggest, as they develop during

the rainy season. F. occidento-africana may be identical with F. crozalsii Corb. —

see JONES & HARRINGTON (1983) for discussion.

Frullania caffraria Steph. — Bauchi Plateau, Heiphan, on Euphorbia cameru-

nensis in hedge, 970. A montane species that rarely occurs below 1500 m,

and is predominantly East African.

Frullania diptera (Lehm. & Lindenb.) Gott, et al. — Sanga River F.R., K.

Kadar, well-lit bole of sapling Khaya in bank of streamlet, 929 (V-B). A rare

species in West Africa; in addition to the records given by VANDEN BERGHEN

(1976) 1 have records from Ghana (JONES & HARRINGTON 1983) and Anno-

bon (Coll. Wrigley, 1959, hb Jones).

Frullania ericoides (Nees) Mont. — Sanga River F.R., К. Katara, in crown of

Khaya, mixed with Mastigolejeunea spp., 948 p.p. The rarity of this generally

common species is remarkable.

Frullania obscurifolia Mitt. — Bauchi Plateau : Jos «Waterworks Valley», on

bole of large tree in stream bed, 906B, p.p; Heiphan, on Euphorbia camerunensis

in hedge: 971. Perhaps montane, though less conspicuously so than F. caffraria;

it certainly needs very open well illuminated sites with freedom from fire.

Frullania trinervis (Lehm. & Lindenb.) Gott. et al. — Bauchi Plateau : Nara-

guta F.R., on bole of Isoberlinia, 908B a (V-B); Heiphan, sheltered but well-

illuminated tree bole in kurmi-relic, 972 (V-B). Sanga River F.R. : Dogon K.,

in bank of R. Gimi, in upper flood zone, 1003; in crevices of hard rock of low

hill in savanna, 1025 (V-B); K. Ninte, in young woodland on margin of kurmi,

1041 (V-B); on bough in crown of Triplochiton, 1007 (V-B). Bonu, on Uapaca

in woodland, 1099; in thin kurmi forest with Elaeis, 1134. Like the other species

of Frullania evidently requires good illumination and freedom from fire.

Jungermannia borgenii Gott. ex Pearson — On moist vertical earth bank of

streamlet in savanna, 986 (V). Sanga River F.R., vertical bank of the R. Gimi

near Dogon K., where protected by tree roots; in very small amounts mixed

with Lophocolea difformis, sterile, forming tubers; named with doubt, 1009.

Bonu, Gurara Falls, on vertical banks of moist soft rock and firm earth, frequent

but only male, 1132 (V).

Jungermannia in West Africa requires much further study, a principal diffi-

culty being that it occurs rarely, and usually in very small amounts and sterile,

Source : MNHN, Paris

266 E.W. JONES

so that the specimens that are available are inadequate. Although Dr Váña

named two of the above specimens they (and others from lowland West Africa)

do not agree well with his description of the species (VÁNA 1974), and I am

doubtful as to whether it can safely be distinguished from J. dusenii Steph.

in the absence of perianths. Although it occurs in much drier districts than

the Jos-Minna region it appears to need relatively long periods of moisture

combined with a relatively stable substratum; thus it usually occurs where there

is some slight seepage of water to or over the surface of earth or rock. Tubers

have not previously been reported; it is therefore particularly regrettable that

1009 is such a poor specimen.

Lejeunea camerunensis Steph. (L. tuberculiflora E.W. Jones ex Pécs) — Sanga

River F.R., boles of trees at the top of the banks of the R. Gimi (thus at the top

of the flood zone) near Dogon K., perianths rare, 926, 1028. Bonu K., on bole

of large Erythrophleum by stream, perianths rare, with cells only weakly ma-

millose, 1087.

Lejeunea confusa E.W. Jones — Sanga River F.R., margin of Dogon K., on

lower surface and sides of sloping bole; gynoecia but no perianths found, 1027.

Bonu, on Uapaca in hill-top woodland, 1069 p.p.

Lejeunea eckloniana Lindenb. — Sanga River F.R., close to the R. Gimi near

Dogon K., on well-lit bole of Malacantha, 1021. Bonu, by the R. Gurara, abun-

dant, carpeting stones under trees at the top of the flood zone; named with

slight doubt as no well developed gynoecia were found and oil bodies not seen,

1128.

Lejeunea ibadana A.J. Harrington & EW. Jones, J. Bryol. 12 : 40 (1982) —

Bonu, roots of Elaeis in bank of gully in farmland near the village, 1123.

Lejeunea setacea Steph. — Jema’a, on bole of Pterocarpus santalinoides on

the bank of the R. Assob, at the top of the flood zone, 930. Near Jagindi, in

riverain forest on the bank of the Kogum, 937a p.p. Sanga River F.R. : in the

bank of the R. Gimi, 1009 p.p.; Dogon K., on ironstone blocks in floor of

streams gully, 1020. In this district L. setacea appears to be confined to sites

close to running water where it is seasonally inundated — a restriction which it

does not show in many parts of Africa.

Small Lejeuneae, of which the preceding five species are probably the chief

components, occur locally in considerable abundance, but they offer exceptional

difficulties in identification. They are usually in deep shade and sterile or nearly

so, with inflorescences so rare that it is difficult to be certain, for example,

whether we are dealing with a monoecious or dioecious species, and often

almost all leaves have greatly reduced lobules. Thus it is a matter of having to

give the most suitable names to depauperate hygromorphic forms.

Leptolejeunea astroidea (Mitt.) Steph. — Sanga River F.R., K. Anta, mixed

with Cololejeunea pusilla var. obtusifolia on leaf of Marantacea, rare and depau-

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES IN NORTHERN NIGERIA 267

perate, 941, An example of a rain-forest species which is presumably here at

its climatic limit.

Lopbocolea concreta Mont. (L. subrotunda Mitt.) — Bole of tree on the bank

of the R. Assob 3 miles E of Jema'a. Sanga River F.R. : K. Arong, on rotten log,

9402; K. Anta, on rotten logs, 940, 1042; bank of the Сіті nr Dogon K., with

L. difformis, 1009. Apparently very local; all the above localities are within

2 km of each other. This and the next species appear to be characteristic of

climates with a strong dry season.

Lopbocolea difformis Nees — Sanga River F.R. : near Dogon K. in the flood

zone of the R. Gimi on vertical faces of silt, 1009, and on bole of Berlinia, 1029;

K. Ninte, vertical wall of ravine, 960. Bonu, at top of flood zone of the R.

Gurara, on stones, 1131.

Lopholejeunea abortiva (Mitt.) Steph. — Sanga River F.R., near Dogon K.

on base of Elaeis in the flood zone of the R. Gimi, 983.

Lopbolejeunea fragilis Steph. — Sanga River F.R., Dogon K., on tree boles,

958, 1025, 1027. Bonu, on Uapaca in hill-top woodland, rare, 1069. Tree bole,

Bonu K., 1089. Bonu, on stones at top of flood zone of the R. Gurara, 1129. In

1027 and 1069 mixed with Lejeunea confusa. Evidently a very local species.

Lopbolejeunea subfusca (Nees) Steph. — Sanga River F.R., K. Ninte, on large

hard fallen log in deep shade, 1017.

Mastigolejeunea auriculata (Wils.) Schiffn. (M. carinata Steph.).— Sanga River

F.R. : K. Katara, crown of Triplochiton, 911d; upper bole of Khaya, 948 p.

on bole of Triplochiton 20-25 m from ground, 951; K. Kadar, on sapling Khaya,

rare, 929; Dogon K., 959; K. Ninte base of large Chlorophora, 1015. Gerki K.,

904. Certainly more abundant than these records imply, as it grows mainly near

the tops of large trees; the frequency of records from K. Katara is due to the

availability here of recently felled trees.

Mastigolejeunea florea (Mitt. Steph. — Sanga River F.R. : K. Katara, on

buttress of Cola gigantea, 912B; K. Ganje, tree bole, 915B. Bonu K., near bases

of tree boles in valley floors, 1059, 1073, Kunakuna K. (7°05’E, 9°37’N)

frequent, 992. Demands more sheltered conditions than the other two species

of Mastigolejeunea, and should perhaps be regarded as a rain-forest species.

Mastigolejeunea nigra Steph. (Brachiolejeunea nigra (Steph.) Steph.) — Sanga

River F.R. : K. Katara,upper bole of Khaya, 948 p.p., 949; Dogon K., 958;

small kurmi 1 mile from Dogon K., covering tree bole from 1.5-5 m from ground,

1022. Bonu K., in young forest, on small branch, 1134. Frequently covers the

boles of large trees in kurmi forest with thin mats of closely applied stems, often

sterile.

Microlejeunea africana Steph. (Lejeunea ulicina (Tayl.) Tayl. ex Gott. subsp.

africana (Steph.) Vanden Bergh.) — Bonu, on Uapaca in hill top forest, 1081.

Source : MNHN, Paris

268 E.W. JONES

Cece F.R., on Parinari in woodland, depauperate, 1141.

Notothylas decurva Mitt. — Abuja, by the Resident’s Rest House, on shaded

rocks mixed with Fossombronia occidento-africana. This plant differs from

typical N. decurva and resembles one from Musaia, Sierra Leone (referred

to by JONES & HARRINGTON 1983) in having a sporangium wall with narrow

exothecial cells; more collections are needed to show whether this should be

considered to be a distinct taxon. Not seen in 1958, it is doubtless seasonal

in its occurrence.

Pbaeoceros laevis (L.) Prosk. ssp. carolinianus (Michx.) Prosk. — Abuja, at

foot of steep shaded rock in the compound of the Resident's Rest House, 894,

det. J. Proskauer. Not seen in 1958.

Plagiocbila fusifera Tayl. — a) Robust forms with the postical leaf bases am-

pliate and. forming a well marked postical crest, from well illuminated sites :

Bauchi Plateau, Heiphan, in relic of kurmi, on bole of Khaya, 973. Assob Falls

(750 m, by the Jos-Jema'a road), on sheltered rocks, 978. Sanga River E.R. : in

crowns of large trees : K. Mbongbon, on Nauclea, 947; K. Katara, on Khaya,

948; on Triplochiton, 950. b) Slender elongate or + depauperate shade forms

with cuneate leaf bases, mostly from the boles of large trees in considerable

shade in kurmi forest : Jagindi, riverain forest by the Kogum, 937B. Sanga River

F.R. : K. Gange, 913; K. Gogo, 956a; Dogon K., 965; K. Ninte, 1034. Dogon K.

near Abuja, 991a. Bonu K., 1071, 1086, 1095, 1111b, 1135. Much the com-

monest species of Plagiochila, and very variable. The most commonly seen forms

are slender and often cover the boles of large trees in extensive mats. Although

the occurrence of robust forms in the emergent crowns of the big trees in kurmi

forest indicates that it tolerates considerable exposure, it was not seen in wood-

land.

Plagiochila integerrima Steph. — Sanga River F.R., banks of the R. Gimi near

Dogon K., within the flood zone, 1004. A species which is frequent in wet

places, and especially by running water, throughout tropical Africa, it is readily

recognised in the field and therefore not collected; it is doubtless more abundant

than the single collection suggests.

Plagiochila pinniflora Steph. — Sanga River F.R., K. Gogo, on branches from

crown of large Manilkara in valley bottom, 955. If P. pinniflora is restricted to

the crowns of large trees it may be more frequent than the single collection

indicates, but it is certainly rare; it is perhaps the most striking example of a

rain forest species which here reaches its limit. In the wetter districts of West

Africa, though it is common in the crowns of emergent forest trees it also

occurs frequently on small trees and shrubs in plantations of coco, rubber, etc.

Plagiocbila strictifolia Steph. — Jemma’a, bridge over the R. Assob, on boul-

ders in the upper flood zone, 931. Jagindi, tree bole on bank of the R. Kogum,

937a. Sanga River F.R. : K. Ninte, on bole of Uapaca in the outlet channel, 919;

K. Anta, on lianes close to ground, 954; K. Gogo, 956 p.p.; tree bole in upper

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES IN NORTHERN NIGERIA 269

flood zone of the R. Gimi near Dogon K., 1030. Dogon K. near Abuja, 991b.

P. strictifolia almost always occurs on tree boles close to the ground, and most

frequently by water, at a lower level than P. fusifera.

Porella subdentata (Mitt.) ЕМ. Jones — Sanga River F.R.: Dogon K., 910B,

917; K. Anta, 939; K. Ninte : Dogon K. near Abuja, 990. Bonu K., on large

Ceiba, 1072. On boles of large trees in sheltered valleys in kurmi forest; abun-

dant where it occurs.

Riccia fluitans L. — Bonu : by the R. Gurara, on moist earth in vertical

crevices of rocks in the flood zone of the waterfall, with young sporangia, 19

April 1958, 996; on thin moist earth over rocks in a seasonal watercourse in

savanna, 1079.

Riccia intermedia EW. Jones — Sanga River F.R. : near Dogon К. on paths

in forest nursery by the R. Gimi, 999; amongst grass in moist savanna by K.

Anta, 1049; K. Arong, in Uapaca woodland, 1051. Thin earth over ironstone by

the Jema’a-Jagindi road, 1050. Abuja, the Resident's Rest House : earth at foot

of rocky bank, 892. Bonu : earth road in savanna, 897a; path in Uapaca wood-

land, 1080; on alluvial flat in farmland, 1133; thin earth over rocks, 1138,

1139. Minna, near the Rest House; stream bank, 881; ditch side, 882. Gawu Hill,

26 June 1958, s. n. Minna-Izom road at mile 30, thin earth over ironstone,

1113. R. intermedia is much the commonest Riccia in the «derived savanna»

and «Guinea savanna» in Nigeria. It grows in a wide variety of habitats, with

the common feature that they are seasonally wet. Thin earth over slight depres-

sions in rock or ironstone slabs, depressions in earth roads, and seepage zones

around springs are typical. It may be in full sun, but also tolerates the shade of

a thin canopy of savanna trees and grasses, and is frequent between grass tus-

socks in savanna on moist soils. In wet sites, e. g. around springs, it may be

perennial and form extensive mats, but usually it dies during the dry season

after forming subterranean stolons and tubers. During May and early June young

shoots arising from tubers were appearing in many places in savanna, and collec-

ting later in the season would have shown it to be far more abundant than the

records indicate. It is dioecious and often sterile. There is some evidence that

antheridia develop before archegonia. Thus in collections made in April-june

four included only male plants, one included only female, and one included

both sexes, while in collections made in October one included only male, two

included only female, and three included plants of both sexes.

Riccia moenkemeyeri Steph. — Sanga River F.R. : K. Kadar, on heavy wet,

red loam on bank of small perennial stream (spores with areolae smaller and

more numerous than in typical R. moenkemeyeri — 7-12 um diam.), 927. Gala-

dima K., moist earth in farm (spores without triradiate mark), 989. Abuja,

Resident’s Rest House, earth at foot of rock bank (spores with many imperfect

areolae), 893. Bonu : earth road in damp depression in savanna, 897b; thin earth

over rocks in seasonal water course, sterile, named with doubt, 1078. R.moen-

kemeyeri seems to be chiefly a plant of wetter country, and near its limits in

Source : MNHN. Paris

270 E.W. JONES

the Guinea savanna. Like R. intermedia, with which it occasionnally grows,

it tolerates both full sun and light shade. It is in some ways a variable plant;

thus the spores of three out of the four fertile specimens recorded above deviate

slightly from those of the typical rain forest plant as described by JONES (1957).

Targionia bypopbylla L. — Gudi, abundant on vertical bank amongst rocks,

14 April 1958. Bonu, banks of the R. Gurara, very abundant on boulders and

steep earth banks.

MUSCI

Acrocrypbaea subrobusta Broth. & P. Varde — Sanga River F.R., Dogon K.,

crown of tree on the bank of the R. Gimi, 964.

Anoectangium borbonense Besch. — Bonu, waterfall on the R. Gurara,

covering 1+-tical and overhanging rocks in sheltered gullies, in moderate shade,

993 (В).

Archidium africanum Mitt. — Bauchi Plateau; Naraguta, near the old Resi-

dency, on worm casts in pockets of earth in rock pavements, 1058 (B); Bonu,

on cart track in damp savanna, amongst Riccia intermedia, 897. These plants,

in common with others that I have seen from Nigeria, differ from A. alterni-

folium (Hedw.) Schimp. in having a gemmiform male inflorescence near the base

of the female shoot; the two species should not therefore be considered as

synonymous.

Brachymenium acuminatum Harv. (B. borgenianum Hampe) — Jos Water-

works, steep earth bank in valley side, 903B, 904B; frequent near Jos. A mon-

tane species that is frequent in East Africa.

Brachymenium cf. capitulatum (Mitt.) Par. — Jos waterworks, on very steep

earth bank, 902B (B).

Brachymenium cf. exile (Doz. & Molk.) Bosch & Lac. — Jos Air Port, on side

of stone in garden bed, s.n., Oct. 1955.

Brachymenium leptopbyllum (C. Muell) Bruch & Schimp. ex Jaeg. — Jos

waterworks, on tree-bole on bank of stream, 905B, part c. Kafanchan, on dry

stone wall of basalt by the Rest House, 997 (Crundwell), Sanga River F.R., K.

Ninte, in crown of Triplochiton, 40 m from the ground, 1008.

Bryosedgwickia densa (Hook.) Bizot & P. Varde — Jos, on vertical face of

rock behind the Rest House, 909B (B).

Bryum arachnoideum C. Muell. — Bauchi Plateau; Naraguta, on sheltered

stones near the old Residency, 10572. Sterile; leaves spirally imbricate when dry.

Bryum argenteum Hedw. — Sanga River F.R., north of Dogon K., on sloping

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES IN NORTHERN NIGERIA 271

outcrops of rock in savanna, very abundant around fissures, 1014 (Ochi). I

originally determined this as B. subalbulum Thér. on account of its concave

often obtuse leaves, which are devoid of any acumen; Ochi evidently considers

its small size and slenderness more important then the shape of the leaf; the

plant is sterile.

Bryum coronatum Schwaegr. — Sanga River F.R., near K. Ninte, on bough of

Uapaca in woodland, sterile, but evidently the same as 1060, 925b. Bonu K., on

side of charred log in forest, 1060.

Bryum builense Welw. & Dub. — Sanga River F.R. : Dogon Kurmi, in crown

of large Uapaca in unburned woodland, 963b; K. Mbongbon, crook in bough of

large Nauclea, 945.

Calymperes afzelii Sw. — Sanga River F.R., Dogon K.,on tree bole in dense

forest, with Rhacopilum and Mastigolejeunea auriculata, 916 (B, as C. perrottetit

Besch.).

Calymperes erosum C. Muell. — Bonu, on stem of bush on margin of forest,

1098 (B, as C. heudelotii Besch.).

Calymperes rabenborstii Hampe & C. Muell. — Sanga River F.R., Dogon K.,

on stem of Borassus palm in clearing in forest, 1036 (S.R. Edwards). Bonu: on

Uapaca in sacred grove, 1110, and on Elaeis in kurmi forest, 1085 (B, as C. sub-

decolorans Card.). Cece F.R., on bole of Parinari, rare and very depauperate,

1141b. C. rabenhorstii appears to have a preference (like Octoblepharum albi-

dum, with which it grew in 1110) for the boles of palm trees.

Campylopus suberythrocaulon Broth. — Sanga River F.R., on hard fallen log

in Uapaca wood; and on bank of R. Gimi, 924 (В, as C. dusenii C. Muell).

Entodon dregeanus (Hornsch.) C. Muell. — Sanga River F.R., K. Mbongbon,

crook in bough of large Nauclea, 946. Bonu K., base of bole of large tree in

valley floor, 1076, 1084a.

Epbemerum pechuelii C. Muell. — Ejudiko ferry, on the Bida-Ilorin road,

vertical bank of moist sandy earth in bank of the Kaduna R., 1152 (B).

Erpodium pobeguini Par. & Broth. — Jos, on vertical rock near the Rest

House, sheltered by bushes, 901B. Sanga River F.R. : on Uapaca near Dogon K.,

979; K. Ninte, in crown of Triplochiton 40 m from ground, 1006. Rocky hill

near Gudi, on trees, 14.VI.58. Bonu, on Uapaca in hilltop woodland, 1122.

Abuja, on trees by Rest House, Oct. 1955, s. n. Piachuko K., on bole of Chloro-

phora, Oct. 1955, s. n. Minna, bole of tree by road, 878.

Erytbrodontium barteri (Mitt.) Broth. — Sanga River F.R. : K. Katara,

boughs in crown and upper part of bole of large Triplochiton, 911B, 953; Near

K. Ninte, on Uapaca, 925a, 1019b. Bonu, on Uapaca in hill-top woodland, 1137.

E. barteri, together with Groutiella, is one of the most characteristic and abun-

dant bryophytes of trees in woodland.

Source - MNHN, Paris

272 E.W. JONES

Erytbrodontium subjulaceum (C. Muell.) Par. — Sanga River F.R., K. Ninte,

on Uapaca in Isoberlinia woodland, 10192. E. subjulaceum is much more widely

distributed in tropical Africa than E. barteri and in most districts is much the

commoner species, though in the Minna-Jos region it appears to be much the

rarer of the two.

Fissidens aoristoloma P. Varde — Abuja Resident's House, on granite boulder

beneath trees, with F. eckendorfii,895 (B).

Fissidens bryum C. Muell. ex Dusen — Sanga River F.R., K. Kwagiri, vertical

moist bank of streams, rare, mixed with F. subglaucissimus, 1011.

Fissidens cbevalieri Corb. — Sanga River F.R., moist vertical bank of the

Gimi near Dogon K., in deep shade towards top of flood zone, 1000 (B). Bonu

K. : soft stones in shaded stream, just above water-level, with F. comorensis,

1091 (B); moist vertical stream banks in forest, mixed with F. curvifolius, F.

flaccidus, F. kegelianus 1061, 1062, 1092, 1093, 1094 (all B).

Fissidens comorensis C. Muell. — Bonu K., mixed with F. chevalieri, 1090 (B).

Fissidens curvifolius Mitt. — Bonu K., mixed with F. chevalieri etc., 1092

p-p 1093 p.p. (B).

Fissidens dendeliensis Par. & Broth. — Sanga River F.R., near Dogon K.,

on vertical rock in savanna (unburned) with F. gumengensis, 1012 (B).

Fissidens eckendorfii P. Varde — Abuja Residents House, on granite boulder

under trees, in slight crevice, 896 (B).

Fissidens flaccidus Mitt. — Sanga River F.R., K. Arong, on soft stones in Ua-

paca woodland, s. n., May 1958. Bonu K., moist shaded banks of streams, mixed

with F. chevalieri, etc., 1061, 1062, 1092, 1093, 1094. Bizot named these plants

F. pechuelii (C. Muell.) Par., which he admitted was probably synonymous with

F. flaccidus — a species that he did not know. They are, in fact, identical with

the type of F. flaccidus, Niger Expdn. Vogel No 4 (BM).

Fissidens fouta-djalloni Par. — Abuja, on tree bole by the Resident’s Rest

House, 906 (B). Bonu, on Uapaca boles in woodland, locally abundant in places

where few other mosses (and no pleurocarpous mosses) are present, 1066 (B).

Cece F.R., on bough in crown of Butyrospermum, at a higher level than either

Groutiella sarcotricha or Trachyphyllum pinnatum, both of which were restric-

ted to the more sheltered parts of the crown, 1148 (B). Apparently one of the

most xerophytic species of Fissidens, at Bonu. F. fouta-djalloni grew on bark

that had been slightly charred by occasional light ground-fires.

Fissidens glauculus C. Muell, ex Dusen — Sanga River F.R. : K. Ninte, on

roots of Uapaca in the outlet channel, mixed with Plagiochila strictifolia, at the

top of the flood zone, 919c p.p.; bank of the R. Gimi near K. Ninte, on hard

barkless fallen log, 922. Е. glauculus together with F. subglaucissimus are fre-

quent on termitaria in evergreen forest of Southern Nigeria, and should perhaps

Source : MNHN, Paris

BRYOPHYTES IN NORTHERN NIGERIA 273

be considered members of the rain forest flora.

Fissidens gumengensis (C. Muell) Par. — Sanga River F.R. near Dogon K.,

on vertical face of rock in savanna, with F. dendeliensis, 1012 p.p. (B).

Fissidens kegelianus C. Muell. (F. dubyanus Jaeg.) — Sanga River F.R., K.

Arong, on vertical bank of moist earth in gully, 1048 (B). Gwaka K., on worm

casts in deep shade, 888 (N). Bonu K. : banks of stream channels, 1062, 1091

p.p. 1092 p.p. (В); on worm casts in forest, 1120 (B). Minna, side of ditch by

road, 883 (B). Cece F.R., side of saw pit, 1149 (B).

Fissidens ovatus Brid. — Bauchi Plateau, Heiphan, bank in dry stream gully,

974 (B). Sanga River F.R., Dogon K., vertical face of ravine in head of kurmi,

966 (B).

Fissidens nigeriamus Bizot, Rev. Bryol. Lichénol, 40 : 101 (1974) — Gerki

[Garki] K., on worm casts in deep shade, 886 (B).

Fissidens platybryoides C. Muell. — Sanga River F.R., vertical bank of R.

Gimi, 1010 (B). Minna, moist bank of streamlet near the Rest House, 880 (B).

Fissidens subglaucissimus Broth. — Sanga River F.R., K. Kwagiri, moist

vertical bank of stream, 1011.

Groutiella sarcotricha (C. Muell.) Wijk & Marg. — Sanga River F.R. : Dogon

K., on large Uapaca in unburned woodland, 962; K. Mbongbon, in crown of

large Nauclea with Entodon dregeanus and Erythrodontium barteri. Gerki K.,

upper part of bole of large Chlorophora, the only bryophyte present, 887.

Bonu, on bole of Uapaca in hill-top woodland, 1137. Сесе F.R., bough in crown

of Butyrospermum, depauperate, 1137.

Hyopbila crenulata C. Muell. ex Par. — Bauchi Plateau, Naraguta, near the

old Residency on sheltered stones, 1056. Abuja, rocks under trees around the

Resident's Rest House, very abundant, 885c, 891. Bonu, waterfalls on the R.

Gurara, abundant on hard steep rocks in dry channels that carry flood water,

994 (B). Bonu K., base of large tree in bottom of deep valley, rare, 1084c.

Minna - Bonu road at mile 26, on shaded ironstone blocks, 11762 (В).

Hyopbila ? excurrentinervis Par. & Broth. — Hard earth of path to Galadima,

988. This plant differs from H. crenulata in its smaller size and leaves with mar-

gins quite entire and more or less inflexed at the apex. C.C. Townsend, who

kindly examined this plant, states that «it agrees well with the original descrip-

tion of H. excurrentinervis save that the original gathering is said to have the

lower half of the leaf with rectangular cells, but in yours [i. e. 988] such cells

occupy much less than this area».

Isopterygium ? aptycbopsis (C. Muell.) Broth. — Sanga River F.R., K. Arong,

covering tree bole in bottom of valley, 1044. Bonu, on roots of Elaeis in bank of

dry gully, at a higher level that Lejeunea ibadana, 1126, Bonu K., on fallen log

in gully, 1117a. All these records come from the bottoms of narrow valleys

Source : MNHN, Paris

274 E.W. JONES

which, though dry at the time of collection, doubtless carry running water in

periods of high rainfall.

Jonesiobryum spbaerocarpum Bizot & Pécs, Acta Acad. Paedog. Agriensis,

n. ser. 12 : 444 (1974); Jonesia sphaerocarpa Bizot & Pócs, Rev. Bryol. Liché-

nol. 40 :25 (1973) — Bonu, on boles of Uapaca in woodland, in places where

the bark has been slightly scorched and bryophytes are rare, 1067 (B). By June

1st, when this minute moss was first seen, its immersed wide-mouthed sporangia

were already empty and without opercula. It was associated with the much

more abundant Fissidens fouta-djalloni and, rarely, with Rhachithecium perpu-

sillum, but pleurocarpous species were completely absent.

Leucobryum fouta-djalloni Par. & Card. — Sanga River F.R., in Uapaca

woodland on the bank of the Gimi near Dogon K., on fallen log, 923 (B).

Microcampylopus perpusillus (Mitt.) Broth. — Gerki village, on hard bare

ground in front of old hut, 890 (Clear).

Microthamnium afro-elegantulum C. Muell. — Sanga River F.R., K. Arong,

covering bole of large tree on crest of gully, 1047. Bonu K., on base of very

large Ceiba in a deep gully, 1073 (P-V).

Moenkemeyera bians C. Muell. — Cece F.R., covering sides of saw pits,

1150 (B).

Nanobryum gladiolum (Mitt.) Bizot, Rev. Bryol. Lichénol. 32 : 82 (1963) (N.

dummeri Dixon) — Gerki K., on worm casts of moist humic earth, in deep

shade, 886. Gwaka K., in similar situations. This supposedly rare species was

seen frequently in October 1955, always in deep shade in rather moist sites,

where there was much bare earth and numerous large worm casts; in such places

it was usually abundant. It was not seen in March-June 1958; presumably

therefore it is ephemeral.

Octoblepbarum albidum (L.) Hedw. — Bonu, on Uapaca in hilltop wood-

land, rare, 1065; on Uapaca in sacred grove, 1070; on Elaeis in kurmi forest,

1085. Cece F.R., near the base of an Amblygonocarpus bole on the margin of an

understorey thicket, 1140. O. albidum is not a common moss in the district;

although it may sometimes form an extensive sheet, as in 1070, it was usually

present on only a single tree in any one locality.

Ortbostichidium involutifolium (Mitt.) Broth. ssp. involutifolium (O. per-

pinnatum (Broth.) Dusen) — Sanga River F.R., Dogon K., mixed with Porella

subdentata, leg. R.W.J. Keay, 6.X11.47 (hb Jones).

Philonotis bastata (Dub.) Wijk & Marg. — Sanga River F.R., near Dogon R.

at foot of rocky bank and on sloping slabs of rock in open savanna, very abun-

dant along fissures from which water seeps, 1013 (B).

Pottia stenocarpa P. Varde — Sanga River F.R., near Dogon K. on rough ver-

tical rock face, 1026 (B). Hill west of Gudi, on very sheltered sloping rock in

gully, 982. Bonu, on soft stones in the banks of the R. Gurara, 1125.

Source - MNHN, Paris

BRYOPHYTES IN NORTHERN NIGERIA 275

Racopilum ortbocarpoides Broth. — Sanga River F.R., K. Katara, boughs

in crown of Triplochiton, 911Ba, and covering greater part of bole of large Tri-

plochiton, 952. Bonu K., on boles of trees, abundant, 901. This and Thuidium

gratum are the most abundant pleurocarpous mosses in kurmi forest; the two

together often clothe the boles of trees. I believe that only one species of Raco-

pilum is present. 1 cannot distinguished it from sterile plants from East Africa

that have been named R. capense C. Muell. ex Broth. by Potier de la Varde and

others, but it is also indistinguishable vegetatively from P. orthocarpoides. The

sporangium is intermediate between the two species, being inclined and either

straight or more often somewhat curved, showing considerable variation within

a single gathering, but not nearly horizontal, as in typical R. capense. I get the

impression that sterile plants have been named largely on a geographical basis;

sporangia are usually rare. Although I originally named these Northern Nigerian

examples R. capense, it is perhaps better to consider them as belonging to the

undoubtedly West African R. orthocarpoides.

Rapbidorbyncbium breviborridum (C. Muell) Broth. — Sanga River F.R.,

K. Ninte, bole of Uapaca in bank of outlet channel, 920, and on hard large

fallen log, 1037.

Rbacbitbecium perpusillum (Thwait. & Mitt.) Broth. (Hypnodon perpusillum

Broth.). — Bonu, on boles of Uapaca in woodland above the village, locally

abundant, 1064. One of a small group of mosses that colonise bark after it has been

slightly charred by a light fire. It does not occur in savanna that is subject to

annual severe fires.

Splachnobryum rostratum Broth. & Par. — Minna, wet bank of ditch at road-

side, 884 (B).

Stereopbyllum andungense (Welw. & Duby) Gepp.* — On shaded rocks near

Godogodo, on the Jema’a - Jagindi road, 1175. Bonu, Gurara Falls, on rocks and

tree roots in the bank of the river, in the upper flood zone, 995. Bonu K., on

rocks in floor of deep gully, 1083 (all B). In all these sites S. andungense would

be subject to temporary flow of water.

Stereophyllum leucomioides Broth. & Par. (S. rhynchostegioides Broth. &

Par.) — Sanga River F.R., K. Ninte, on hard fallen log in forest, 1038a (B).

Garaku, on the Wamba - Keffi road, on rotten log in degraded relic of kurmi,

984a. Bonu K. : on large rotting log in forest, mixed with S. nitens, 1118; on

rotting log in forest, 1077. Cece F.R. : on rotting log in deep shade, 1144 (B);

on soft bark of Macrosphyra in a thicket of Malacantha, 1151a (B). S. leuco-

mioides grows in deep shade in places that are not subject to fire. It is frequently

mixed with S. nitens; these two species are amongst the commonest and most

characteristic bryophytes of the kurame.

Stereopbyllum nitens Mitt. — Sanga River F.R., K. Anta, on twigs close to

the ground, 944b, Garaku, mixed with S. leucomioides, 984a. Bonu K, mixed

* The treatment of Stereophyllum follows BIZOT & DURY. 1980

Source : MNHN. Paris

276 E.W. JONES

with S. leucomioides, 1118. Cece F.R., on Macrosphyra, with 5. leucomioides,

1151b.

Stereopbyllum radiculosum (Hook.) Mitt. (S. tisserantii Broth. & P. Varde) —

Bauchi Plateau, Naraguta F.R., on stone shaded by bushes, 907B (also seen here

on bark); Jos waterworks, on tree bole, 906B. Sanga River F.R., Dogon K., on

tree boles, 965, 968; K. Katara, in crown of large Triplochiton, 911c; K. Ninte

on bole of Terminalia laxiflora in closing savanna, 1040 (all B). Gerki K., on tree

bole, 904. The records suggest that S. radiculosum enjoys rather more open and

drier conditions than the other species of Stereophyllum.

Thuidium gratum (P. Beauv.) Jaeg. — Sanga River F.R., Dogon K., vertical

face of ferruginous rock, 967; K. Ninte, bole of Vitex, 921. Bonu K., tree boles,

900, 1076, 1175. One of the commonest mosses in deep shade in forest.

Thuidium tenuisetum Welw. A Duby — Sanga River F.R., K. Anta, on stone

on ground in dense forest, s. n. Bonu K., on stone in wet ground, 1068.

Trachycarpidium tisserantii Dix. & P. Varde — Bonu, on old yam-mounds

on alluvial soil in farms, 1114b (B). On earth, especially worm-casts, in savanna

woodland, 1114a, 1115 (B). An ephemeral species which was seen only in June,

but would probably have been found much more frequently at the end of the

rainy season.

Tracbypbyllum pinnatum (Broth. & Par.) Par. — Bauchi Plateau, Jos water-

works, on bole of large tree, with Stereophyllum radiculosum and Brachyme-

nium leptophyllum, 9068. Godogodo, slightly sheltered rocks on hill top, 1172.

Sanga River F.R. : Dogon K., on Uapaca on margin of kurmi, 963; on Uapaca

in woodland near K. Ninte, 1019. Bonu K., on fallen log in gully, 1117b. Minna -

Bonu road, on shaded ironstone, 1176b. Cece F.R., on boles'and boughs of large

Butyrospermum — the commonest corticolous moss in the woodland, 1145;

bark of Macrosphyra in Malacantha thicket, 1151 p.p. One of the most abundant

and characteristic mosses of tree boughs in woodland, it is also apparently the

most drought-tolerant of the pleurocarpous species, as shown by its frequency

in the Cece F.R.

Trichostomum lorifolium Broth, & Par. — Sanga River F.R., on Uapaca in

woodland near K. Ninte, 1018 (B). Bonu, on Uapaca in hill-top woodland,

1068, 1137 p.p. (B). Cece F.R., on boles and boughs of old Butyrospermum,

1146 (B).

Vesicularia galerulata (Dub.) Broth. (V. sphaerocarpa (C. Muell.) Broth.) —

Bonu K., base of large tree in deep valley, 1084b.

Weissia controversa Hedw. — Bauchi Plateau, Naraguta, on earth in sheltered

crevices of rock and stone wall neat the old Residency, 1055 (Townsend).

Source - MNHN, Paris

BRYOPHYTES IN NORTHERN NIGERIA 277

ACKNOWLEDGEMENTS. — I am greatly endebted to all those bryologists whose names

are mentioned as having identified specimens. I am, however, especially indebted to Mon-

sieur Potier de la Varde and Dr. M. Bizot, without whose generous and unfailing help it

would have been impossible to complete the identification of the Musci. Their help has

been far greater than might appear from the frequency with which their names are cited,

because when I have named mosses myself I have usually relied on comparisons with collec-

tions from other parts of Africa that have bene named by one or other of these two bryo-

logists.

REFERENCES

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toire de Cryptogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris (see Cryptogamie,

Bryol. Lichénol. 1 : 431).

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Brit. Bryol. Soc. 3 : 208-227.

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51 : 415-434.

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JONES E.W., 1968 — African Hepatics XX. Some little-known species and some extensions

of range. Trans. Brit. Bryol. Soc. 5 : 563-572.

JONES E.W. & HARRINGTON АЈ., 1983 — The Hepatics of Sierra Leone and Ghana.

Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. Ser. 11 (3) :215-289.

МАМА J. 1974 — Studien über die Jungermannioideae (Hepaticae) 5 : Afrikanische

Arten. Folia Geobot. Phytotax. 9 :277-312.

VANDEN BERGHEN C., 1976 — Frullaniaceae africanae. Bull. Jard. Bot. Natl, Belgique

46 :1-220.

Source : MNHN, Paris

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ЛТ ОТИ AAA eqTYHAON AR

Mo anette

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stung am Jude vile, 0545.

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1985, 6, 3 : 279-286 279

THE CELLULAR LOCATION OF METALS

IN TWO BRYOPHYTES AND A LICHEN

D.H. BROWN and G.W. BUCK*

ABSTRACT. — A quantitative study of the extra- and intracellular distribution of potas-

sium, magnesium, calcium, zinc and lead has been made of Grimmia donniana, Calliergonella

cuspidata and Cladonia rangiformis from lead-rich habitats before and after heat treatment

at 70°C to destroy cell membranes, with and without the addition of ionic lead. Potassium

was shown to be mostly present in an intracellular soluble form, calcium and lead in an

extracellular exchangeable form while magnesium, and zinc showed an intermediate pattern

which varied with the species and/or total element concentration.

INTRODUCTION

Chemical analyses of bryophytes and lichens growing in areas enriched with

metals show that they can acquire elevated concentrations of the elements

involved (see reviews by NIEBOER & RICHARDSON 1981, RAO 1982, BROWN

1984). It is important to know where these elements are located within the

plant in order to understand why, in nature, such plants survive heavy metals

at concentrations which would be expected, from laboratory studies, to either

damage physiological processes or cause death. Penetration across the cell plasma

membrane is essential before damage to intracellular enzymes can occur. As the

cell wall possesses many negatively-charged anionic sites to which cations can

become exchangeably bound (NIEBOER, RICHARDSON & TOMASSINI 1978,

NIEBOER & RICHARDSON 1981, BROWN 1984), it may represent a site to

which many heavy metals may become efficiently bound, rather than being

taken into the cell Recent work (NIEBOER & RICHARDSON 1981) has

emphasized that in habitats subjected to aerial pollution by particulate matter,

much of the metal content measured in unwashed lichens and bryophytes may

still be in a particulate form.

* Department of Botany, The University, Bristol BS8 1UG, England.

Source : MNHN, Paris

280 D.H. BROWN and G.W. BUCK

MATERIALS AND METHODS

Material of the bryophytes Grimmia donniana Sm. and Calliergonella cuspi-

data (Hedw.) Loeske and the lichen Cladonia rangiformis Hoffm. was obtained

from disused lead mines at Charterhouse and Priddy, Mendip Hills, Somerset,

England. Material was thoroughly washed free of particulate matter in deionised

water and retained in a moist condition, for no longer than 24 hours.

Cations were sequentially eluted from 0.1 g fresh weight samples, by shaking

in 10 ml volumes of a) water (intercellular soluble), b) nickel chloride (twice)

at various concentrations (exchangeable), c) boiled for 20 mins in water (intra-

cellular soluble), dried at 100°C followed by dry weight measurement and d)

100

50

100 с D

|

о А. y

0-02 0-2 2-0 0-02 0:2 2

Ni concentration (molar)

remaining after Ni

Percentage

Fig. 1. — Percentage of the total content of potassium (0), magnesium (A), calcium (0), zinc

(4) and lead (6) remaining in Grimmia donniana after treatment with nickel concentra-

tions from 0.02-2.0 M nickel chloride.

Material used : A) fresh, B) heated at 70°C for 16 hours without lead treatment; C) fresh

and D) heated at 70°C but treated with 0.005 M lead nitrate for 1 hour before assay.

Source : MNHN. Paris

CELLULAR LOCATION OF METALS 281

finally completely digested in 3 ml concentrated HNOs, dried and redissolved

in 10 ml IN HNO; (residual). In the graphs the sum of c) and d) are plotted as

a percentage of the total concentration of the element recovered in all fractions.

All elements were analysed by atomic absorption spectrophotometry using

standards dissolved in solutions containing appropriate concentrations of the

other elements. In these experiments nickel chloride was used at 0.02, 0.1, 0.2,

0.4, 1.0 and 2.0 M. It must be noted that the actual proportions of elements

eluted by a particular concentration of nickel chloride apply only to the volume

of solution and weight of plant material used in these studies and may vary with

the chemical conditions experienced by the plants immediately before analysis.

RESULTS AND DISCUSSION

The graphs presented in Figs 1 and 2 record the concentration of potassium,

calcium, magnesium, zinc and lead, expressed as a percentage of the total present

in the unfractionated material, remaining after treatment with nickel concentra-

tions ranging from 0.02 to 2 M NCL. Fig. 1a records the pattern from Grimmia

donniana in the least modified condition, i. e. storage moist overnight at 100 %

relative humidity, compared to Fig. 1b for material killed by storage for the

same period at 70°C. After these overnight treatments material was incubated

(fresh, Fig. 1c or killed Fig. 1d) with 0.005M lead nitrate for 1 hour. Data

reported in Fig. 2 are from Calliergonella cuspidata and the lichen Cladonia

rangiformis stored moist before analysis.

POTASSIUM

Nickel caused no significant release of potassium from live Grimmia donniana

(Fig. 1a) until a concentration greater than 0.2 M nickel was used. Heat treat-

ment damaged cell membrane systems such that even the lowest nickel concen-

tration (0.02 M) caused loss of 96 % of the total potassium showing that almost

all of the potassium is soluble within the cell (Figs 1b and d). Desiccation stress,

involving membrane damage, has also been shown to cause substantial loss of

potassium from sensitive bryophytes (BROWN & BUCK 1979) and lichens

(BUCK & BROWN 1979). Because nickel does not cause loss of potassium at

low concentrations (< 0.2 M) in intact cells (Fig. 1a), the loss of potassium

observed after treatment with high nickel concentrations (> 0.2 M) suggests

that nickel caused membrane damage, particularly as potassium loss did not

occur at this stage after heat treatment. Similarly potassium loss at low nickel

concentrations (0.02 M) after lead treatment (Fig. 1c) probably reflects lead-

induced membrane damage.

The pattern of potassium displacement from fresh Calliergonella cuspidata

(Fig. 2a) is similar to that of G. donniana in that a major release did not occur

at the lowest nickel concentration used (0.02 M). However, Tab. 1 shows that

C. cuspidata contains the high total potassium concentration which is charac-

Source : MNHN, Paris

282 DH. BROWN and G.W. BUCK

100 A

Z 50 |

s

5

o

=

£

UO

E

$

a 100 B

о

5

Е

5

2

È

| Fig. 2. — Percentage of total ele-

50 ment content remaining in

fresh material of A) Calliergo-

nella cuspidata and B) Cladonia

rangiformis after treatment

with nickel concentrations from

0.02-2.0 M nickel chloride.

per ex E ? Symbols as in Fig. 1.

0-02 0-2 2:0

Ni concentration (molar)

teristic of plants from moist habitats (BROWN & BUCK 1979). The small loss

of potassium at low nickel concentrations (0.02 M) indicates some potassium

was present in an exchangeable form on the cell wall. In this species loss of

intracellular potassium was initiated at a lower nickel concentration (between

0.1 and 0.2 M) and proceeded in an apparent two stage process. Because in the

Grimmia samples leaves constituted the bulk of the tissue used and only a single

stage process occurred, it is suggested that the dual stage process observed in

Calliergonella could be due to initial potassium loss being from the leaf cells,

between 0.1 and 1.0M nickel concentrations, followed by loss of potassium

from the more densely packed and physiologically distinct stem tissue at the

highest nickel concentration (2.0 M). It has also been noted (BROWN, unpu-

blished) that, when treated with a cation such as mercury which damages mem-

branes (BROWN & BUCK 1978), species with conspicuous stems lose less of

their total potassium than do mainly leafy or thalloid species.

Potassium loss from the lichen Cladonia rangiformis (Fig. 2b) only occurs

above 0.4M nickel, indicating a more resistant plasma membrane system. It

Source : MNHN, Paris

CELLULAR LOCATION OF METALS 283

is not known whether potassium loss is from both symbionts equally or initially

from the phycobiont cells alone. However, an algal origin is more likely as ASTA

& GARREC (1980) reported that highest potassium levels occurred in the algal

zone and BROWN & BECKETT (1984) considered algal photosynthesis to be

generally more sensitive to heavy metal treatment than is respiration, which was

assumed to be mainly fungal on the basis of its greater biomass in the lichen

thallus.

MAGNESIUM

In all three species a substantial loss of magnesium occurred at the lowest

nickel concentration (0.02 M), due to nickel readily displacing magnesium

bound to anionic exchange sites on the cell wall, due to its greater affinity for

such sites. The proportion of the total magnesium lost by nickel displacement is

not the same in each of the species studied. In part this reflects the intracellular

magnesium requirements of the different species but it should be noted that

the highest proportion of magnesium present on the cell wall was found in

Calliergonella, which also has the highest total magnesium concentration (Tab. 1)

and grew in a moist habitat where magnesium was probably more readily avai-

lable than in the dry exposed habitats of the two other species. In Calliergonella

and Cladonia further magnesium release occurred at the same nickel concentra-

tion which caused potassium loss from within the cell (Figs 2a and b), suggesting

that a proportion of the intracellular magnesium was soluble. This release of

soluble intracellular magnesium was less obvious in Grimmia (Figs 1a and c),

although, following membrane damage by heat treatment, a substantial propor-

tion of the magnesium was displaced at low nickel concentration (0.02 M).

Grimmia Calitergonella Cladonia

donniana euspidata rangiformis

wei 975)

Potassium 79.4 44.7 247.0 + 50.0 41.3 + 11.0

Magnesium 18.0 t 1.9 52.0* 3.1 8.7 * 1.0

Calcium 64.6 + 7.6 350.0 20.0 21.8* 2.9

Zinc 10.0 + 1.4 4.31 0.8 1431972

Lead 28.0.$ 2.7 1.87 0.6 3.5 t 0.9

Tab. 1.— Concentration of certain elements in two bryophytes and one lichen.

CALCIUM

In all three species most calcium was lost at very low concentrations of nickel

(0.02 M), indicating that little was present within the intact cell membrane. This

pattern is not related to the total quantity of calcium recovered from the plant

Source : MNHN, Paris

284 D.H. BROWN and G.W. BUCK

(Tab. 1). Treatment with higher nickel concentrations did not result in further

release of calcium from Grimmia but some further loss occurred in the other

two species. This implies that intracellular calcium in Grimmia is in an insoluble

form whereas in Cladonia and especially Calliergonella a porportion is soluble,

the decline of calcium being coincident with the decline in potassium and

magnesium. In all cases, the bulk of the calcium was bound externally, in agree-

ment with previous observations on desiccation-stressed cryptogams (BROWN

& BUCK 1979, BUCK & BROWN 1979).

ZINC

The distribution of zinc showed similarities to magnesium and calcium

depending on the species studied. In Cladonia the patterns obtained for zinc

and magnesium were very similar, indicating that about a quarter of the element

was bound to the cell wall and that a proportion of the intracellular zinc was

soluble within the cell.

The pattern of zinc release in Grimmia was closer to that of calcium than

magnesium in that a large porportion of zinc was released at low nickel concen-

trations (0.02-0.2 M). Higher nickel concentrations did not cause further loss of

zinc in parallel with potassium- and magnesium-release from fresh material

(Fig. 1a) and heat treatment alone (Fig. 1b) did not result in any obvious further

loss of zinc. Although additional zinc release occurred at high nickel concen-

trations following lead treatment (Fig. 1c), the fact that this also occurred in

material heated at 70^C (Fig. 1d) indicates that this was not due to liberation

of soluble zinc following membrane damage. It is possible that 0.02 M nickel

may be insufficient to displace all of the zinc from extracellular exchangeable

sites when zinc is present at high concentrations (Tab. 1).

LEAD

Previous reports of lead distribution in Grimmia donniana suggested that it

was either exclusively bound to the cell wall (BROWN & BATES 1972) or that

a proportion was present within the cells (BUCK & BROWN 1978). The former

has been criticised on the basis that the strong acid used to displace the lead

would have damaged the membranes and released any intracellular material.

The latter report can be criticised because only a solution of 1000 тај." nickel

(0.017 M) was used to assess the lead present in an extracellular exchangeable

form. The data presented in Figs 1 and 2 show that while a substantial propor-

tion of naturally acquired (Figs 1a and b; Fig. 2) or artificially added (Figs 1c

and d) lead can be removed at 0.02 M nickel (slightly higher than 1000 mg.

nickel), further lead release is achieved with higher nickel concentrations before

any membrane damage occurs, releasing intracellular soluble cations. The ab-

sence of an inflection in the curve of lead release with increasing nickel concen-

tration, found with potassium, magnesium and sometimes zinc and calcium.

implies that there is no detectable soluble lead within the cell.

Source : MNHN, Paris

CELLULAR LOCATION OF METALS 285

The necessity for a high nickel concentration to achieve substantial lead

release is to be expected on the basis of the higher affinity shown by lead from

the exchange sites (RÜHLING & TYLER 1970, NIEBOER, RICHARDSON &

TOMASSINI 1978). The need for an appropriate displacing agent has been

commented on previously by BROWN & BUCK (1978) and BROWN & HOUSE

(1978), the latter reporting that copper could not be adequately removed by

nickel and substituted lead as the displacing agent. Failure to use a displacing

agent of sufficiently greater affinity for the exchange site accounts for the

inability to displace all of the supplied copper with magnesium (RÜHLING

& TYLER 1970) and lead with nickel (BUCK & BROWN 1978). As the present

data has shown, excessive concentrations of displacing agents cannot be used to

distinguish between intra- and extracellular locations due to the risk of damaging

the cell membranes.

The use of high nickel (up to 2.0 M) concentrations showed that nearly all

of the lead added to Grimmia (Figs 1c and d) and the endogenous lead of Callier-

gonella (Fig. 2a) could be displaced from the plant. The lead residue which

remained at the highest nickel concentration used to displace endogenous lead

from Grimmia (Figs la and b) and Cladonia (Fig. 2b) probably represents

refractory particulate material acquired from the contaminated environment as

dust particles. Failure to detect this residue in the lead-treated Grimmia is a

consequence of presenting the data as a percentage of the total since lead-treated

material contained 115.5 mol lead g! compared to 28.0 umol lead e) in the

fresh material (Tab. 1). GARTY, GALUN & KESSEL (1979) have demonstrated

the presence of heavy metal rich particles between fungal cells inside the thallus

of a lichen, It is possible that the residual lead measured here may be in the

form of intracellular deposits as reported in the electron microscopical study

of OPHUS & GULLVAG (1974). While the data reported here demonstrated

that most of the lead is extracellular, quantification and identification of the

nature of the residual lead remains highly speculative.

CONCLUSIONS

The data reported here show the method of assessing extracellular metal

concentrations by displacement with 0.02M nickel (as used, for example, by

BECKETT & BROWN 1984a and b, BROWN & BUCK 1978 and 1979, BUCK

& BROWN 1978) is satisfactory for the Class A elements potassium, magnesium

and calcium (see NIEBOER & RICHARDSON 1980 for use of this term) and,

depending on concentration, the Borderline element zinc. Such studies have

shown that potassium is primarily present in an intracellular soluble form,

calcium in an extracellular exchangeable form and magnesium and zinc show

intermediate patterns. It can be concluded that displacement with 0.02M

nickel is inadequate for elements with high affinity for exchange sites, although

the present work demonstrates that most lead in thoroughly washed material

is present in an extracellular exchangeable form.

Source : MNHN. Paris

286 DH. BROWN and G.W. BUCK

ACKNOWLEDGEMENTS. — G.W. Buck is grateful for the receipt of an NERC studentship.

REFERENCES

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sium et phosphore dans les différentes couches anatomiques de dix lichens par analyse

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Source : MNHN, Paris

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LECTOTYPIFICATION VON DICRANUM FLEXUOSUM HEDW.

(CAMPYLOPUS FLEXUOSUS (HEDW.) BRID.)

J.P. FRAHM* und P. GEISSLER**

SUMMARY. — A lectotype is chosen for Dicranum flexuosum Неду. from the Hedwig-

Schwaegrichen herbarium (G), corresponding to current taxonomical application.

CORLEY (1976) stellte fest, dass das Material von Campylopus flexuosus

(Hedw.) Виа. im Herbar Hedwig (G), das er eingesehen hat, nicht das repräsen-

tiert, was man heute darunter versteht, sondern Pflanzen, die Schultz später

als Dicranum pyriforme (Campylopus pyriformis (Schultz) Brid.) abgetrennt

hatte. Das liegt im wesentlichen darin begründet, dass Hedwig diese beiden

Arten nicht unterschied. Daher hat CORLEY (1976) den seiner Ansicht nach

nächstälteren Namen Campylopus paradoxus Wils. in Hardy für C. flexuosus

vorgeschlagen. Dieser Name konnte sich nicht gegen die 175 Jahre lang benutzte

Bezeichnung Campylopus flexuosus durchsetzen (cf. CORLEY et al. 1983).

Ausserdem stellte sich heraus, dass C. paradoxus nicht der älteste in Frage

kommende Name ist, sondern C. arduennae Lib., eine Bezeichnung, welche in

der nr. 106 des Exsikkatenwerk Plantae Cryptogamae Arduennae 1831 publi-

ziert worden war. Der Index Muscorum (VAN DER WIJK et al. 1959) hatte

diesen Namen als fragliches nomen nudum bezeichnet, jedoch findet sich auf der

gedruckten Etikette zu C. arduennae eine Diagnose und damit war seinerzeit die

Publikation einer neuen Art in einem Exsikkatenwerk wirksam (VOSS et al.

1983, Art. 31). Folgte man dem Konzept CORLEY’s, müsste der Name für

C. flexuosus wieder geändert werden und C. paradoxus in C. arduennae um-

benannt werden. Es kommt hinzu, dass Campylopus flexuosus als Lectotypus

der Gattung erwählt wurde. Änderungen im inhaltlichen Verständnis von Cam-

pylopus flexuosus hätten auch Anderungen in der Terminologie der infragene-

rischen Klassifikation zur Folge. Campylopus flexuosus im heute gebräuchlichen

Sinne repräsentiert gleichzeitig das Subgenus Campylopus und die Sektion

Universität Duisburg, Fachbereich 6, Botanik, Postfach 101629, D-4100 Duisburg.

** Conservatoire et jardin botanique, Case Postale 60, CH-1292 Chambésy.

Source : MNHN, Paris

288 J.P. FRAHM und P. GEISSLER

Campylopus (FRAHM 1983), C. pyriformis gehórt hingegen in die andere

Sektion Homalocarpus Mitt. emend. Frahm.

CORLEY's Vorgehen (1976) ist in mehreren Punkten anfechtbar. Für eine

korrekte Lectotypification hat er es unterlassen, den Beleg zu zitieren und in G

zu annotieren. Dieser, einzige, Beleg aus dem Herbar Hedwig-Schwagrichen,

der auf dem grauen Umschlag den Namen Dicranum flexuosum in Hedwig's

Handschrift trágt, enthält heute 6 aufgeklebte Pflinzchen, vielleicht waren es

ursprünglich 7-8. Keine davon hat Hedwig eindeutig als Vorlage zur Tafel 38

verwendet. Ohne nach weiteren Möglichkeiten einer Lectotypification zu su-

chen, wie sie im ICBN, Art. 7,5; 7,13; T. 3-4 (VOSS et al. 1983) empfohlen

werden, hat Corley auch keinen fórmlichen Antrag gestellt, den Namen Dicra-

num flexuosum zu verwerfen.

KOPONEN (1979) führte die gebotenen Möglichkeiten der Lectotypification

mit besonderer Berücksichtigung der von Hedwig beschriebenen Arten und

unter Verweis auf andere, frühere Literaturangaben auf. Einige Möglichkeiten

davon scheiden in diesem Fall aus : es gibt, ausser dem verschollenen Dillenius

Beleg «circa Gissam», keine weiteren von Hedwig erwähnten konkreten Belege

von Dicranum flexuosum, die zur Lectotypification herangezogen werden

könnten. Auch bezieht sich die Illustration Hedwigs von Dieranum flexuosum

(HEDWIG 1801, Tafel ХХХУШ/1-4), die ebenfalls zur Lectotypification

herangezogen werden könnte, eher auf Campylopus pyriformis. Es bleibt hinge-

gen die Möglichkeit, einen Lectotypus aus dem von Hedwig im Protolog zitierten

Material zu wählen.

Diese Möglichkeit der Lectotypification nach dem Protolog hatten VOGEL-

POEL & MARGADANT bereits 1979 in einem unpubliziertem Manuskript

aufgegriffen unter Bezug auf den einzigen von HEDWIG (1801) erwähnten

Beleg «circa Gissam, Dillenius». Ein entsprechender Beleg im Herbar von

Dillenius (OXF) und auch in den Duplikaten des DilleniusHerbars in H-SOL

ist jedoch nicht aufzufinden (cf. VOGELPOEL in Bryol. Times 5 : 7, 1980).

HEDWIG (1801) führte ausser der Diagnose, den Abbildungsverweisen und

der Fundortangabe drei Verweise auf frühere Autoren an : LINNÉ's (1764)

Species Plantarum, BRIDEL’s (1798) Muscologia Recentiorum und DILLE-

NIUS’ (1741) Historia Muscorum. Davon scheidet auch eine Lectotypification

an Hand von Belegen aus dem Bridel-Herbarium (B) aus. Von den fünf in seinem

Herbar als C. flexuosus bezeichneten Belegen gehören zwei zu C. pyriformis,

aber drei zu C. flexuosus (nach dem heute üblichen Gebrauch), welche aber

alle nach dem Tode Hedwigs am 7. Februar 1799 gesammelt worden sind. Das

zweite Zitat bezieht sich auf die zweite Auflage von LINNÉ's Species Plantarum

und die 14. Auflage seines Systema Vegetabilium (1784), wo wiederum die

erste Auflage der Sp. Pl. und die Flora Suecica erwihnt werden. Eine Typifi-

cation aus dem Linné-Herbar ist ebenfalls nicht durchzuführen, da in LINN

(microfiches eingesehen) kein Beleg von Bryum flexuosum liegt und die Linné-

Sammlungen in Stockholm keine Kryptogamen zu enthalten scheinen.

Daher wurde nach anderen Méglichkeiten zur Lectotypifizierung gesucht und

dabei Belege aus dem Herbar Hedwig-Schwaegrichen und dem Herbier général

Source : MNHN, Paris

LECTOTYPIFICATION VON DICRANUM FLEXUOSUM 289

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in G durchgesehen. In letzterem liegt ein Beleg, der Campylopus flexuosus

repräsentiert und von Timm gesammelt wurde : «145. Dicranum flexuosum»

(Abb. 1). Dieser Beleg kann als Referenz für TIMMS (1788) Flora von Mecklen-

burg gelten, welche von BRIDEL (1798) zitiert wird und Bridel wiederum von

HEDWIG (1801) zitiert wird. Ausserdem liegt im Herbar Hedwig-Schwägrichen

noch ein Beleg, den Schwägrichen noch zu Lebzeiten gesammelt hat und ihm

als dessen junger Schüler wohl auch vorgelegen hat : «Wolfsfelde (?) 1797». Von

diesen zwei möglichen Lektotypen wurde der Beleg von Timm ausgewählt :

Campylopys flexuosus (Hedw.) Brid. Mant. Musc. 4 : 71, 1819 (Dicranum

flexuosum Hedw. Spec. Musc. : 145, 1801).

Typus : «145. Dicranum flexuosum, Dill. t. 47 f. 33. Timm». (G), Lecto-

typus nov.

Wir danken T. Koponen und P. Isoviita für die Beratung bei den nomenklatorischen

Problemen der Lectotypifizierung.

Source : MNHN, Paris

290 J.P. FRAHM und P. GEISSLER

LITERATUR

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VAN DER WIJK R. et al., 1959 — Index Muscorum. Regnum Vegetabile 65, Utrecht.

VOSS E.G. et al., 1983 — International Code of Botanical Nomenclature. Regnum Vege-

tabile 111, Utrecht.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1985, 6, 3 : 291-294 291

RICCIA FLUITANS L., NOUVEAU POUR LE CHILI

M. MAHU*

RÉSUMÉ. — Découverte de Riccia fluitans L. au Chili. Description, figures, habitat, écologie

et distribution dans l'Hémisphére Sud.

SUMMARY. — Discovery of Riccia fluitans L. in Chile. Description, figures, habitat, eco-

logy and distribution in the Southern Hemisphere.

A la Piscicultura Aguas Claras (Prov. de Talagante), j'ai trouvé de nombreux

spécimens de Riccia fluitans L., espèce non citée précédemment du Chili.

En Amérique du Sud, cette espèce a été indiquée par WEBER (1975) de

Bella Vista dans l'Ile Santa Cruz (Iles Galapagos). JOVET (1978), considérant

que le spécimen de Weber n’appartient pas au R. fluitans, a créé une espèce

nouvelle : R. limicola. R. fluitans a été cité de Porto Alegre (Brésil) et de El

Chaco (Paraguay) par STEPHANI (1897). Il s’agirait de R. stenophylla Spruce.

Les spécimens de R. fluitans cités de l'Argentine et ceux du Paraguay et de

PUruguay ont été identifiés par HÄSSEL DE MENENDEZ (1962) comme R.

stenophylla. En Amérique du Sud, R. fluitans existerait donc seulement au Chili.

Ailleurs, dans l'Hémisphére Sud, il est connu de Nouvelle-Zélande (ALLISON

& CHILD 1975) et d'Afrique du Sud (SIM 1926, MAGILL & SCHELPE 1979).

DESCRIPTION. — Étant donnée la rareté de R. fluitans en Amérique du Sud,

il semble utile de décrire les spécimens résoltés à la Piscicultura Aguas Claras :

Plantes stériles en rosettes serrées, intriquées, hémisphériques, de 2-8 cm de

diamètre. Thalles vert clair, longs de 12-18 mm, larges de 0.8-1.2 mm, plus

larges sous les bifurcations, épais de 140-275 um dans la partie médiane, ramifiés

jusqu'à 11 fois (Fig. 1). Par transparence, on observe de nombreuses chambres

aériféres, étroites et allongées dans la partie centrale, formant une pseudo-

nervure médiane, plus larges vers les bords, plus petites et presque arrondies

* Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias Básicas y Farmacéuticas,

Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile.

Source : MNHN, Paris

Fig. 1. — Riccia fluitans L., spécimen 20746 (Herb. Mahuianum). 1 : rosettes de différentes

grandeurs, 2: fragment d'une rosette, 3: variation dans les ramifications dans une série

d'exemplaires, 4 : un exemplaire très ramifié, 5: exemplaire à ramifications moins

nombreuses.

Source : MNHN, Paris

Fig. 2. — Riccia fluitans L., spécimen 20746 (Herb. Mahuianum). 1 : sommet du thalle et

disposition des chambres aérifères, 2 : chambres aériféres du thalle vues par transparence

au niveau d'une bifurcation, 3 : cellules de la face supérieure dans une bifurcation, 4 :

cellules au-dessus d'une chambre aérifére de la marge du thalle, 5-7 : sections transver-

sales de différents thalles.

Source : MNHN. Paris

294 M. MAHU

dans la région apicale. En section transversale, à la face supérieure, une seule

assise de cellules; à la face inférieure, 1-2 assises de cellules vers les marges et,

dans la région centrale, 2-5 assises. Rhizoïdes et écailles absents. Partie basale

transparente ou beige clair (Fig. 2).

HABITAT. — R. fluitans vivait sur les murs et au fond du canal construit

en mortier, large de 1.5 m et profond de 1.0 m et sur des branches sèches de

Rubus ulmifolius submergées dans une petite cascade naturelle du canal. L'eau,

à pH = 7.0, provenant d'une source située à environ 150 m à Pest de la pisci-

culture, propre et transparente, laissait voir les parois et le fond du canal. Son

débit s'élevait à prés de 270 litres par seconde. A l'endroit oà le canal arrive à la

pisciculture, une vanne dévie l'eau vers un canal qui aboutit aux étangs. La

vanne était fortement éclairée, aucun arbre ne l'ombrageant. Le mur du nord et

le fond du canal conduisant l'eau aux étangs étaient ombragés. La plupart des

rosettes de R. fluitans se trouvaient dans les lieux les plus ensoleillés.

ÉCOLOGIE. — R. fluitans se rencontre généralement en rosettes pures et,

rarement, associé à Sciaromium pachyloma (Mont.) Par. et Fissidens rigidulus

Hook. f. et Wils. Avec ces mousses, on observe de nombreux spécimens d'inver-

tébrés : Aegla laevis et Hyalla ? sp. (Crustacea, Artropoda), Chilina sp. (Gastro-

poda, Molusca), Lumbricus sp. (Oligochaeta, Annelida), Dugesia sp. (Turbelaria,

Platelmenthes) et, à l'état nymphal, Plectoptera (Insecta, Artropoda).

SPÉCIMEN ÉTUDIÉ. — Riccia fluitans L., Chile, Prov. de Talagante. Peñaflor,

Piscicultura Aguas Claras, en paredes del canal de concreto en el sector de la

compuerta, y en ramas de Rubus ulmifolius sumergidas en el agua del canal

natural, abundante; 360 m , 33° 35' S, 70° 52° W; Mahu 20746.

REMERCIEMENTS. — Je remercie : Drs S. Jovet-Ast (Muséum National d'Histoire Natu-

relle, Paris) et W.A. Weber (University of Colorado Museum) pour les copies des travaux

qu'ils m'ont envoyées; M. le Prof, Sergio Zapata (Academia Superior de Ciencias Pedagó-

pleas de Santiago) pour l'identification des invertébrés et M. le Prof. Francisco Gouét pour

révision du texte français.

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Source : MNHN, Paris

295

Heidelberg le 23 février 1840

Mon cher Monsieur,

(..:) Ce que vous m'écrivez sur le Grimaldia barbifrons et sur le changement

du nom par Mr. Corda ou plutôt par Mr. Nees, ne m'a pas fort surpris de ce

dernier qui aime beaucoup à se regarder comme autorité unique sur ce champ.

Personne ne savait auparavant ce qu'était le Marchantia fragrans de Balbis, ou

plutót tout le monde croyait que ce fut la plante homonyme de Schleicher ou le

Fimbriaria fragrans de Nees; c'est pourquoi celui-ci lui méme a aussi retenu

pour la dernière espèce le nom spécifique de fragrans. Or, je ne comprends pas,

pourquoi il doit étre un péché d'avoir établi pour une plante méconnue et

confondue partout, aprés l'avoir rapporté au genre auquel elle doit appartenir

d'aprés les régles de la science, d'avoir établi pour elle un nouveau nom spéci-

fique, pour éviter à l'avenir toute confusion — une chose que les premiers

naturalistes se sont non seulement permis, mais qu'ils ont méme dans des cas

analogues déclaré comme nécessaire. C'est pourquoi je ne peux nullement

approuver ce changement de nom par Mr. Nees, parce que je ne peux pas entre-

voir le salut, qui en doive naître à la science surchargée par cet anabaptéme

présidential, comme tant d'autres provenants de ce maître, d'un ballast superflu

de synonymes dont hélàs! nous avions déjà trop sans cela.

Ce n'est cependant pas le seul changement que se soit permis M. Nees envers

moi. Il a taché entre autres à démontrer avec l'apparence d’une grande sagacité,

que mon Riccia sorocarpa fût le R. minima de Linné; mais son assertion — fon-

dée seulement sur la synonymie que Mr. Lindenberg (dans sa monographie des

Ricciées) avait donné du R. minima — est absolument fausse. Mr. Nees ne paraît

pas étre tout à fait libre quelquefois de la faiblesse de prendre le plus nouveau

pour le meilleur, et c'est seulement à ce penchant que je crois devoir attribuer

cette sanction d'une confusion de deux espéces toutes différentes. Car Mr. Lin-

denberg auquel j'avais fait mes remarques sur sa synonymie susdite et envoyé en

méme tems des échantillons de mon R. sorocerpa, me déclara en réponse tout

définitivement qu'il edt été en erreur en prenant cette plante pour synonyme du

R. minima de Linné. Un échantillon de celle-ci qu'il avait joint à sa lettre me

convainquit encore davantage de sa différence spécifique. Je suis assuré que si

le R. sorocarpa n'était pas une bonne espéce (une chose pas impossible) il ne

pourrait être réuni qu'avec le Riccia glauca et devrait ainsi augmenter le grand

train des variétés de cette espéce polymorphe. Mais M. le président ne se soucie

Source : MNHN, Paris

296

guère de ces bagatelles, sachant ou croyant du moins que ce qui est imprimé

dans ses livres, passera pour oracle dans le monde botanique. Cependant, le tems

ne tardera pas de cribler la balle du froment.

Je pourrais encore vous raconter plusieurs exemples semblables; mais je pense

que ceux-ci suffisent pour me justifier devant vous de ce que je ne reconnaisse

pas pour ma part la juridiction de M. Nees comme instance dernière et infaillible.

Si je n'était pas trop occupé depuis quelque tems des travaux longs et difficiles

pour deux ouvrages volumineux qu'il me faut finir le bientót possible, j'aurais

déjà donné quelques nouveaux mémoires sur plusieurs espéces de la famille des

Hépatiques du Chili et sur la germination des plantes de cette famille. Mais le

tems viendra où je pourrais les donner et alors l’occasion se trouvera de lever

un peu la voile de ces choses tirées dans le trouble d'une maniére si savante.

Vous m'avez demandé des échantillons du Grimaldia rupestris; je vous en envoie

ce qu'il m'était possible de vous donner. Ce Grimaldia est une plante qu'on ne

peut guère avoir des peu de botanistes de notre pays qui la possèdent. Je ne l'ai

jamais trouvé moi-méme dans les Alpes, et c'est pourquoi je n'ai que des petits

échantillons à ma disposition; et il faut vous contenter pour à-présent de ceux

que je pouvais vous céder ici. La figure de cette espéce dans mon mémoire est

faite sur un échantillon de l’herbier de Mr. Alex. Braun à Carlsrouhe auquel

je dois la plupart des miens. (...)

Veuillez agréer, Monsieur, l'assurance de mon estime très sincère.

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= 2

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авабы с. зан Ар

Ces propos de С. Bischoff sont extraits d'une lettre qu'il а adressée à C. Montagne.

Cette lettre fait partie de la collection de manuscrits du Laboratoire de Cryptogamie, Paris

(PC).

Source : MNHN, Paris

297

INFORMATIONS

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tributions - ISBN 3 7682 5480 1).

KERSHAW K.A. - Physiological ecology of lichens. Cambridge: Cambridge University

Press, 1985. x + 293 p., ill. (Cambridge studies in ecology - ISBN Q 521 23925 7 -

The Edinburgh Building, Shaftesbury Road, Cambridge CB2 2RU, U.K., £ 30.00).

TIXIER P. - Contribution à la connaissance des Cololejeunoideae. BRYOPHYTORUM BI-

BLIOTHECA 1985, 27: 1-439 (ISBN 3 7682 1418 4 - 3 articles: Le sous-genre Pedino-

lejeunea (Benedix) Mizutani (Cololejewmea,Cololejeunoideae, Lejeuneaceae) dans le

domaine indo-pacifique tropical. Essai monographique - Le sous-genre Lastolejeunca

Benedix (Cololegeunea) dans le domaine indo-pacifique - La section Pelluctdac P.

Tx. du sous-genre Dipiasiolejewiea Schust.).

VITT D.H., GRADSTEIN S.R., IWATSUKI Z. - Compendium of Bryology. A world listing

of herbaria, collectors, bryologists and current research. BRYOPHYTORUM BIBLIOTHECA

1985, 30: 1-355 (ISBN 3 7682 1434 6).

ANNONCE DE DECES

La communauté des bryologues et des lichénologues a la douleur de faire part du

décàs de Jürg CRAMER, survenu le 4 juin 1985. Né le 1 décembre 1931, J. CRAMER

était un éditeur particulièrement apprécié des cryptogamistes. Que sa famille re-

goive ici toute notre chaleureuse considération.

Source : MNHN, Paris

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eiobryum sphaerocarpun (Biz.) с.п. (= Jonesia), Squamidium biforme var. densirame-

um (Broth.) Biz. stat. nov. (= Pilotrichella densiramea), Fabronia bizotii Pécs

stat. et comb. nov. (= Fabronta poceit Var. oamerwriae Biz.), Lopidiun etruthiopte-

rie Var. campenonii (Ren. et Card.) Biz. stat. nov. (=Lopidiun camp.), Papillaria

africana var. flagellacea Biz. var. nov. Noter nouv. synonymies, clé aux Schoeno-

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Bronx, NY 10458, U.S.A.).

Descr. et 111. du genre Zeptotheca Schwaegr. Clé aux 2 esp.: Г. boliviana Herz.

р. costaricensis Card. et Thér. syn. nouv.) et Z. gaudiohaudii Schwaegr. (2 var.:

var. gaudiohaudit, var. watteii (Card.) c.n.(=L. w.)). Descr., 111., taxonomie,

distr. de chaque taxon. Ce genre appartient aux Rhizogoniaceae et non aux Aula-

comniaceae, Clé aux genres des Rhizogoniaceae.

"Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 299

85-222 GROLLE R. - Proposals to conserve Mania and Pellia (Hepaticopsida). Taxon

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D'aprés les nouveaux articles 10, 13, 63 du Code de Nomenclature (Sydney 1981),

il convient de proposer la conservation de Mamia Opiz 1829 (type=type de Marchan-

tía triandra Scop.) plus utilisé que Cyathophora S.F. Gray 1821 (type= type de

Marchantia androgyna L.(= Mannia androgyna (|. emend. Lindb.) Evans)); de conser-

ver Pellia Raddi 1818 (type=type de Jungermannia epiphylla |.) au lieu de Pella

Gartner 1788 (P. ribestoides Gaertn.).De plus la fam. Lophoziaceae Cavers 1910 est

légitime (propositions A et C de l'Art, 63); Carpobolus Adans. 1763 (Gastéronycé-

tes) est valide (proposition C de l'Art. 13), tandis que Carpobolus Schwein. 1822

(Hepaticae) devient illégitime comme homonyme postérieur (il n'est donc plus besoin

de conserver Notothylas Sull. 1846 vs. Carpobolus Schwein. 1822). Selon la nouvelle

version de l'Art. 10, le type de Cyathophora S.F. Gray 1821 est le lectotype de

Marchantia androgyna L. 1763, celui-ci appartient à Mamia androgyna Opiz 1829. 11

n'est donc pas nécessaire de conserver Pretasia Corda 1829 contre Cyathophora S.F.

Gray 1821.

85-223 HATTORI S. - A small collection of Prullanta from Yunnan and Sichuan (=Sze-

chwan). Bull. Nati. Set. Mus. Ser. B (Bot.) 1982, 8(3): 93-100, 3 fig. (Hattori

Bot. Lab., Nichinan-shi, Miyazaki-ken 889-25, Japan).

10 esp. sont reconnues dans le matériel récolté par une équipe du Kunming Inst.

Bot. dans le Yunnan et le Sichuan en 1981. Diagn., descr., 111. de 3 esp. nouv.:

T. dorsoblastos, Р. nivimontana, F. obovata, Indication des loc. pour les autres

taxons. P. siamensis Kitag. et al. est nouv. pour la Chine.

85-224 INOUE Н, - Studies on Taiwan Hepaticae IV. Plagiochilaceae. Bull. Natl. Sei.

Mus. Ser. B (Bot.) 1982, 8(4): 125-144, 4 fig. (Dept. Bot., Natl. Sci. Mus.,

Tokyo, Japan).

Taxonomie, loc.(ill. de cert. taxons), de 1 Xenochtla, 2 Plagiockilion, 35 Plagio-

chita (clé). Diagn. de Plagiochila taiwanensis Sp. nov.

85-225 OCHYRA R. - Proposal to conserve Haplooladiım (K.Mueller Hal.) K. Mueller

Hal. 1896 (Musci, Thuidiac.) against Hapiooladiwn Naegeli 1862 (Rhodophyc., Ce-

ramiac.). Taxon 1983, 32(1): 133-134 (Bot. Inst., Polish Acad. Sci., Lubicz 46,

31-512 Krakow, Poland).

Le statut générique d'zaplocladium Nägeli 1862 étant trés discutable et ce nom

étant peu ou pas employé depuis Nägeli, 11 convient de conserver Haplocladium (К.

MIN). Hal.) K. Müll. Hal., très utilisé par les bryologues, et qui comprend 20 esp.

85-226 REYES D.M. - El género Diplastolejeunea en Cuba. Acta Bot. Acad. Set. Hung.

1982, 28(1-2): 145-180, 21 fig. (Inst. Bot., Acad. Ci. Cuba, La Habana, Cuba).

Historique du genre. Clé aux 12 Diplasiolejeunea reconnus à Cuba, dont 3 esp.

nouv.: D. pocsit, D. grolleana, D. borhidiana.Descr., taxonom., ill., distr.

85-227 STOTLER R.E. and CROTZ D.K. - Оп Maium trichomants Linnaeus (Hepatophyta).

Taxon 1983, 32(1): 64-75, 2 fig. (Dept. Bot., Southern Illinois Univ., Carbonda-

le, IL 62901, USA).

Miun trichomante et M. fissum L. sont à rejeter (Art. 69). Calypogeia fissa

sensu Raddi et auct. div. est conspécifique de C. arguta Mont. et Nees; ce dernier

est proposé pour remplacer C. fissa en tant que nom légitime antérieur. C. tricho-

manis sensu Müller et auct. modernes est considéré comme esp. nouv. (0. azurea

Stotler et Crotz sp. nov.), du fait qu'on ne peut lui attribuer aucun nom légitime

antérieur.

85-228 WILCZEK R. et DEMARET F. - Etude des types de huit espèces du groupe Brywn

capillare Hedw. Bull. Jard. Bot. Natl. Belgique 1982, 52(3-4): 439-462, 15 fig.

(dard. Bot. Natl. Belgique, Domaine de Bouchout, B-1860 Meise).

Source : MNHN, Paris

300 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

411. et présence en Belgique de 2. capillare Hedw., B. flacoidun Brid.,

B. laevifilun Syed, B. atirtonti Schimp., B. elegans Nees, B. platyloma Schwaegr. ,

B. rufifolium (Dix.) Dem. et Wilcz. stat. nov. (B. cqpillare ssp. rufifolium), B.

torquescens Bruch et Schimp. Noter que B. flacoidum, souvent confondu avec B. iae-

vifilum, n'est sans doute pas une espèce européenne.

VOIR AUSSI: 85-231, 85-260.

MORPHOLOGIE, ANATOMIE

85-229 BHATLA S.C. - In vitro studies on growth and differentiation in the moss

Brywm argenteun Hedw. Beitr. Biol. Pflanzen "1982" 1983, 57(2): 157-166, 2 fig.,

1 tabl. (Dept. Bot., Univ. Delhi, Delhi 110007 India).

Etude de la germination, de la formation du protonéma et des bourgeons de B.a.

85-230 DEGUCHI H. and KISHI Y. - Caducous branchlets as a vegetative reproductive

organ found in #ypnum plumaeforme Wils, var. minus Broth. ex Ando (Hypnaceae,

Musci). J. Јар. Bot. 1981, 56(9): 299-302, 2 fig., en japonais, rés. anglais

(Dept. Biol., Fac. Sci., Kochi Univ., Kochi, Japan).

85-231 NISHIDA Y. and IMATSUKI Z. - Studies on the sporeling of Japanese mosses

(5). Sporeling of three species of Entodon. Proc. Bryol. Soc. Japan 1982, 3(4):

49-52, 3 fig., 1 tabl., en japonais, rés. anglais.

Descr. de 3 types de germination différents pour le genre Entodon. Le type de

germination est un caractère adaptatif reflétant l'habitat, et n'a pas de signi-

fication phylogénétique.

VOIR AUSSI: 85-218, 85-221, 85-223, 85-224, 85-226, 85-228, 85-262, 85-268.

PHYSIOLOGIE, CHIMIE

85-232 CAUSSIN C., FLEURAT-LESSARD P. and BONNEMAIN J.L.- Absorption of some amino-

acids by sporophytes isolated from Polytrichum formosun and ultrastructural cha-

racteristics of the haustorium transfer cells. Ann. Bot. (London) 1983, 51(2):

167-173, 4 fig. (Lab. Biol. & Physiol. végét., Station Biol. Beau-Site, 25 Fau-

bourg St Cyprien, F-86000 Poitiers).

Etude de l'absorption d'amino-acides marqués (glycine, thréonine, et ac. a-amino-

isobutyrique) par 1'haustorium de sporophytes isolés. L'isolement du sporophyte

n'altére pas là capacité d'absorption de l'haustorium ni son ultrastructure, en

particulier celle des cellules de transfert.

85-233 CHAUHAN E. and LAL M. - Localization of some hydrolases and succinate dehydro-

genase in the sporophyte-gametophyte junction in Physcomitriun cyathicarpun Mitt.

Am. Bot. (London) 1982, 50(6): 763-769, 2 fig. (Dept. Bot., Univ. Delhi, Delhi

110007 India).

3 groupes d'hydrolases (acide phosphatase, estérases acides et alcalines) et là

succinate déhydrogénase , enzyme respiratoire, ont été localisés dans la zone de

Jonction entre le sporophyte et le gamétophyte de Physcomitriun cyathicarpum, Rôle

des cellules de transfert du pied haustorial et de la vaginule.

85-234 CHOPRA R.N. and RAHBAR K. - Factors affecting bud induction and gametophore

growth in the moss Bartramidula bartramioides. Beitr. Biol. Pflanzen #1982" 1983,

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 301

57(2): 181-192, 11 fig. (Dept. Bot., Univ. Delhi, Delhi 110007 India).

Influence sur l'induction et le développement des gam&tophores de Batramidula bar-

tramioides, de la lumiére, de la température, du sucre et de certains régulateurs

de croissance. L'acide abscissique inhibe la formation de bourgeons et la croissan-

ce du gamétophore.

85-235 DZIUBINSKA H., PASZEWSKI A. , TREBACZ K. and ZAWADZKI T. - Electrical acti-

vity of the liverwort Conooephalım contewn: the all-or-nothing law, strength-

duration relation, refractory periods and intracellular potentials. Physiol. РІ.

(Copenhagen) 1983, 57(2): 279-284, 6 fig. (Dept. Pl. Physiol., Maria~Curie-Skto-

dowska Univ. , Akademicka 19, 20-033 Lublin, Poland).

85-236 FELLE H. - Driving forces and current characteristics of amino acid trans-

port of Riccia fluitans. Biochim. Biophys. Acta (M) Biomembranes 1983, 730: 342-

du 7 a (Inst. Bot. I, Justus-Liebig-Univ., Senckenbergstr. 17-21, D-6300

Giessen).

Mesure et analyse des caractéristiques électriques du transport de l'ac. amino-

isobutyrique, non métabolisable à travers le plasmalemme des cellules des rhizoT-

des de Rieeia fluitans, en relation avec l'équilibre de cet acide aminé et les

conditions de saturation. Les pertes substantielles à travers différents chemins

non-électriques empêchent l'équilibre à ce stade. Dans de tels systèmes de perte,

les conditions d'équilibre thermodynamique ne peuvent étre utilisées pour estimer

les stoichiométries.

85-237 FELLE H., GOGARTEN J.P. and BENTRUP F.W. - Phlorizin inhibits hexose trans-

port across the plasmalemma of Rioeia fluitans. Planta 1983,157(3): 267-270, 4

fig. (Ibidem).

Les résultats confirment que le transporteur d'hexose a un síte de liaison à in-

hibition compétitive. Les données électriques indiquent que la phlorizine affecte

une étape indépendante du potentiel électrique du cycle du transporteur.

85-238 JENKINS G.I. and COVE D.J. - Light requirements for regeneration of proto-

plasts of the moss Physcomitrella patens. Planta 1983, 157 (1): 39-45, 1 fig.,

? tabl. (Dept. Genetics, Univ. Leeds, Leeds LS2 9JT, U.K.).

Les protoplastes, préparés par un traitement enzymatique à partir de protonéma

de Physcomitrella patens, régénèrent rapidement en lumière bleue (15 W.m2). Seule,

la formation des parois cellulaires est indépendante de la lumière. La production

de cellule asymétrique demande plus de flux de photons en lumière bleue et rouge

et cesse à l'obscurité. Les stades suivants exigent des pourcentages de photon

inférieurs. Implication dans l'étude de l'induction de la polarité cellulaire chez

les plantes.

85-239 KATOH K. - Photosynthesis and photoassimilation of glucose during photomi-

xotrophic growth of Marchantia polymorpha cells in suspension culture. Physiol.

PL. (Copenhagen) 1983, 57(1): 67-74, 1 tabl., 5 fig. (Suntory Inst. Bioorganic

Res., Wakayamadi, Shimato-cho, Mishima-gun, Osaka 618 Japan).

Les cellules de Mrchantia polymorpha пе se développent pas à l'obscurité; ceci

est dû à leur bas niveau de respiration. Elles croissent à la lumière et sans ap-

port de dioxide de carbone. Au moins un tiers des atomes de carbone dans les cons-

tituants cellulaires semblent être dérivés du CO, atmosphérique, ce qui indique

que les cellules de M.p. croissent de facon photomixotrophique.

86-240 KUMRA P.K. - Effect of some chelating agents on growth and antheridial pro-

duction in male clones of three mosses grown in vitro. Ayn. Bot. (London) 1982,

50(6): 771-777, 6 fig. (Dept. Bot., Univ. Delhi, Delhi 110007 India).

Effets d'agents chélateurs (EDDHA (ethylénediamine-di(acide o-hydroxyphénylacé-

tique)), EDTA (acide tétra acétique éthylène diamine) et leurs sels ferreux, acide

salicylique et citrate ferrique) sur la croissance et la production anthéridiale

Source : MNHN, Paris

302 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

de clones mäles de Barbula gregaria (Mitt.) Jaeg., de Bryum coronatum Schwaegr. et

de Philonotis tumeriana (Schwaegr.) Mitt.

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relation to phosphate nutrition. Леш Phytol. 1983, 93(4): 567-573, 3 tabl., 1

fig. (Dept. Bot., The University, Manchester M13 9PL, UK).

L'activité phosphatase acide de 11 esp. de sphaignes, récoltés dans 131 loc. du

Royaume Uni et de Suède, est liée de facon négative à la concentration en phospha-

te dans les tissus. Etude au laboratoire et sur le terrain des effets d'ajoût sup-

plémentaire de phosphate sur l'activité enzymatique, L'enrichissement en P réduit

l'activité de l'enzyme et la privation de P l'accroît. Utilisation de l'activité

de la phosphatase acide comme indicateur d'apport supplémentaire de P dans les éco-

systèmes, pollués ou non.

85-248 SAXENA Р.К. and RASHID A. - Induction of callus from protonemal cells of

the moss Anoectangium thomeonii Mitt. Beitr. Biol. Pflanzen "1982" 1983, 57(2):

301-308, 3 fig., 1 tabl. (Dept. Bot., Univ. Delhi, Delhi 110007 India).

Effets des sels minéraux, de la sucrose, des auxines, des cytokinines et du lait

de cocco sur la formation de cals sur le protonéma de Anoestangiun thomsonii.

85-243 SUGUMARA Y., MORI K., MATSUSHIMA H. and TAKEUCHI M. - Enhancement of cell

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CYTOLOGIE, ULTRASTRUCTURE

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point dried plant cells - Fine cytoskeleta] elements in the moss Bryum tenuisetum.

Protoplasma 1983, 115(1): 70-80, 17 fig. (Electron Microscopy Unit, Univ. Sydney,

N.S.W. 2006 Australia).

Les éléments fins du cytosquelette de Bryum tenuisetum, étudiés à partir d'un

filet tridimensionnel dans le cytoplasme, ressemblent, avec quelques différences,

au treillage microtrabéculaire observé dans les cellules animales isolées, exami-

nées avec la même technique. KaT

85-246 DANILKIV I.S., VYSOTSKAJA E.I., LESNYAK E.N. - Cisla hromosom nekotoryh

vidov lestvennyk mhov (Musci) Ukrainy (Chromosome numbers of some moss species

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1 fig., 1 tabl., en russe, rés. anglais (L'voskoe Otdel., Inst. Bot. M.G. Kolo-

dnogo AN URSR, Kiev 252601 USSR).

Premier décompte chromosomique pour Zriehostomum viridulum Bruch (n=13), Barbula

rigi var.glauca (Ryan) Amann (n=13+1), Tortula subulata var. subinermis (8.,5.

& G.) Wils. (n-24), Bryum lacustre Bland. (nell). 18 taxons sont étudiés. Noter les

nombres chromosomiques différents de ceux comptés auparavant pour Aéréchum tenellum

(Rohl) 8.,5. & G. (n=7), Décranella heteromalla (Hedw.) Schimp. (n=7), Tortula su-

bulata Hedw. (n=12), Campytium polygomum (B.,S. & б.) J. Lange et C. Jens. (n=22).

8

REPARTITION, ECOLOGIE, SOCIOLOGIE

85-247 ACON M. - Contribución al conocimiento de la flora muscicola de España en

relación con su población de microartrópodos. Pirineos 1982, 22(117): 21-33, 4

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 303

tabl. (Inst. Esp. Entomología, Pinar 19, Madrid 6, España).

Etude des mousses rupicoles et de leurs populations de microarthropodes dans Ta

chaîne cantabrique et dans les Pyrénées de Huesca. Noter Grinmia torquata Grev,

nouv. pour les Pyrénées espagnoles, et Plasteurhynchiun etriatwiw nouv. pour la

prov. de Huesca. Les mousses pleurocarpes abritent plus de microarthropodes que

les acrocarpes.

85-248 BARENDREGT A. - The coastal heathland vegetation of the Netherlands and no-

tes on inland Empetrum heathlands. Phytocoenología 1982, 10(4): 425-462, 7 fig.,

8 tabl. (Vakgroep veget. bot. oecol., Lange Nieuwstraat 106, NL-3512 PN Utrecht).

Descr. de 5 associations et 8 sous-associations de 1'all. Carmiei-Empetrion.Bryo-

phytes et lichens associés.

85-249 BRASSARD G.R. - Bryogeography, with special reference to mosses. In: SOUTH

R., Biogeography and ecology of the island of Newfoundland. Monographiae Bio-

Logicae 1983,48: 361-384, 4 tabl., 24 fig., 2 appendices.

Certaines populations de mousses à Terre-Neuve sont relictuelles, d'autres sont

en disjonction avec celles des Grands Lacs; i] n'y a pas d'endémisme.

85-250 BRUGUÉS M., CASAS C. 1 GIRBAL J. - Dades per а la brioflora del Girones.ro-

Lia Bot. Mise. 1982, 3: 21-26 (Dept. Bot., Fac. Ci., Univ. Autonoma, Barcelona,

España).

Liste des esp. avec loc. dans la région de Girones (NE de la Péninsule Ibérique

Noter la présence de Vetesta rutilans, Dieranım spurium et Sphaerocarpos micheli

85-251 CHURCHILL S.P. - Mosses of the great plains VI. The Niobrara River Basin of

Nebraska. Trans. Kansas Acad. Sei. 1982, 85(1): 1-12, 1 fig., 1 tabl. (Div. Biol.

Sci., Univ. Kansas, Lawrence, Kansas 66045 USA).

Liste de 68 esp. avec loc.; 31 sont nouv. pour le bassin de la Niobrara, 4 pour

l'état du Nébraska.

85-252 CULIBERG M., SERCELJ A., ZUPANCIC М, - Palynologische und phytozünologische

Untersuchungen auf den Ledine am Hochplateau Jelovica. Slovenska Akad. znanosti

in Umetnosti — Razr. War. Ved. Raspr. "1981" 1982, 23(6): 175-193, tabl.

Profil des tourbiéres du petit lac Ledine sur le plateau de Jelovica; étude pa-

lynologique. 5 relevés phytocénologiques mettent en évidence deux nouv. associa-

tions à Picea : le Loreo-Piceetum et le Carici brizotdis-Sphagno-Piceetum. Bryophy-

tes associés.

85-253 DEGUCHI H. and KISHI Y. - Mosses of Mt. Kuishi, Shikoku, Japan. Ree. Rep.

Kochi Univ. Nat. Sei. 1981, 30: 77-97, 4 fig., 1 pl., en japonais, rés. anglais

(Dept. Biol., Fac. Sci., Kochi Univ., Kochi 780 Japan).

Descr., géologie, climat, végétation des Mts Kuishi. Liste taxonomique avec loc.

de 265 esp., 2 sous-esp. et 10 var. de mousses. 9 taxons sont nouv. pour le dis-

trict de Shikoku.

85-254 DEGUCHI H. - Mosses of Mt. Tsurugi, Shikoku, Japan. Mem. Fac. Set. Kochi

Univ. Ser. D (Biol.) 1982, 3: 1-53, 4 fig., 1 pl. (Ibidem).

Descr., géologie, climat, végétation des Mts Tsurugi. Liste taxonomique avec

loc., hab. de 311 esp., 5 sous-esp., 2 var. et 1 fo. de mousses. 8 esp. sont nouv.

pour Je district de Shikoku. Liste des taxons précédemment cités qui sont exclus

de cette flore.

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Brunswick Peninsula, Southern South America. Bull. Nati. Sei. Mus.,Ser, B (Bot.)

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Source : MNHN, Paris

304 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

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essentiellement composées de Blindia, les autres de Drepanocladus.

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La classification numérique, la dynamique et Ta chorologie permettent la descrip-

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Hickory Corners, Michigan 49060 USA). '

Aux trois zones de plantes vasculaires: queues de chat/joncs, queues/de chat/

joncs/Potentilla, et Potentilla, correspondent 3 zones de bryophytes: Drepanoela-

us/Brachythecium, Campylium/Drepanoeladus, Campylüun/Dvepanoeladus/Fissidene. TT

apparait que les mousses autres que les sphaignes facilitent l'évolution des marais

alcalins: vers la tourbiére à sphaignes.

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Descr. de 2 communautés microsaisonniéres: le Cymmostomo-Southbyetum nigrellae

ass. nov. et le Qyroueieio-Southbyetum wigrellas ass. nov. de l'all. Cephalozio-

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Etude des communuatés épilithiques, héliophiles et acidophiles du Rhacomiteieta-

lia heterostichi de Thuringe. 7 ass. sont décrites en détail: structure, composi-

tion floristique, distr. en Thuringe. Survol synsystématique de l'ordre Rhacomi-

trietalia heterostichi (Grinmio-Rhacomitrion heterostichi all. nov. (comprenant

Grinmienon commutatae suball. nov. (3 ass.), Hedwigiemon eiliatae suball. nov.

3 ass.) et Andreaeenon rupestris suball. nov. (4 ass.)), Rhacomitrion lanuginosi

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phie des mousses de montagne.

VOIR AUSSI: 85-217, 85-218, 65-221, 85-223, 85-824, 85-226, 85-228, 85-277,

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VOIR AUSSI: 85-247, 85-288.

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Nova Hedwigia 1984, 79: 25-61, 5 fig., 1 tabl. (Dept. Bot., Univ. Helsinki, U-

nioninkatu 44, SF-00170 Helsinki 17).

Synopsis du genre Cladina (Nyl.) Nyl. comprenant 23 esp. réparties en 3 sections.

Diagn., descr. de Cladina deneissima sp. nov. de Guyane, de С. d. fo. decolorans

fo. nov. du Venezuela. Comb. nouv.: Cl. stygia (Fr.) (=C. vangiferina fo.). Propo-

sition de comb. et syn. nouv. Pour chaque taxon: synonymie et produits secondaires.

Corrections et additions par rapport à la monographie parue en 1961.

85-280 BRODO I.M. - The North American species of the Lecanora subfusca group. Beth.

Nova Hedwigia 1984, 79: 63-185, 63 fig., 10 tabl. (Mus. Nat. Sci., Natl. Sci.

Mus. Canada, Ottawa KIA OM8, Ontario, Canada).

Le groupe Lecanora subfusea est représenté par 38 taxons en Amérique du Nord. Ce

groupe comprend les Zecancra possédant de l'atranorine, des cristaux d'oxalate de

calcium dans la marge de l'apothécie et (habituellement) des apothécies brun-rou-

geátres. Diagn., descr. des taxons nouv.: L. californica, L. fuliginosa, L. imshau-

git, b. perplexa et Г. cinercofueca Var. appalachensis. Comb. nouv.: L. hybocarpa

(Tuck.) (= Parmelia). 3 esp. ne sont pas définies. Descr, générique du groupe; clé

aux esp.; pour chaque taxon: caractères morphol. et chimiques, hab., distr., notes

morphol./taxonom. Les esp. se répartissent en circumbor&ale-circumpolaires (56%),

et endémiques d'Amérique du Nord (24%) notamment. Importance taxonomique des compo-

sés métaboliques secondaires. Liste des exsiccata examinés, des spécimens.

85-281 CLAUZADE G. et ROUX Cl. - Deux espèces nouvelles de lichens méditerranéens:

Lecanora poeltiana Clauz. et Roux sp. NOV., Verrucaria poeltiana Clauz. et Roux

sp. es). Beth. Nova Hedwigia 1984, 79: 187-201, 14 fig. (Les Devens, F-84220

Gordes).

Diagn., descr., ill., distr. de Zecanora poeltiana affine де L. lactea (Massal.)

Leight. et de Verrucaria poeltiana aff. de Dermatocarpon helveticun (B. de Lesd.)

Frey.

85-282 HAFELLNER J. - Studien in Richtung einer natürlicheren Gliederung der Sam-

melfamilien Lecanoraceae und Lecideaceae. Beth. Nova Hedvigta 1984, 79: 241-

371, 98 fig. (Inst. Bot., Karl-Franzens-Univ. Graz, Holteigasse 6, A-8010 Graz).

Un nouvel arrangement des Lecanoraceae et des Lecideaceae est proposé avec la

création de 36 nouv. familles, l'introduction de genres nouv.: Adolecía, Cladidium

(pour CLadodium (Tuck.) Kóf.-Gyeln. non Bridel), Clauzadea, Biglera, Kiliasia, Me-

galaria, Poeltinula (pour Melanospora Mudd non Corda), Xanthopsorella (pour Xan-

thopsora Schneider et Weber non Speg.). Proposition de 17 comb. nouv. et lectoty-

pification de 22 genres. Nouveaux synonymes. Ces changements sont dus à l'observa-

* Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 309

tion de thalles différenciés parmi les Lecanoraceae et les Lecideaceae à thalle peu

évolué. L'importance des caractères des asques dans la classification des lichens

crustacés est soulignée: plusieurs types d'asques correspondent au type archéascé

et il y a plus de types de construction d'asque que de types de déhiscence. Finale-

ment les Lecideaceae sont une famille monogénérique n'appartenant pas aux Lecanori-

meae. Le genre Zecidea comprend encore de nombreuses espèces à exclure. Les Lecano-

raceae comportent plusieurs genres dont Lecanora, genre trés large. Cette famille

devrait comprendre quelques Parmeliaceae. Le sous-ordre des Lecanorineae, caracté-

risé par un apparatus apical à masse axiale, est divisé en Lecanoraceae et Pyxina-

ceae (Physciaceae). Exclusion de certains genres de 1a famille des Lecanoraceae.

Des différences dans la construction de l'asque permet de différencier les Lecanora

des Squamarina, les Lecanora des Leoidea, les Lecania des Catillaria, les Lecidea

des Catillaria, les Bacidia des Mycolimbidia. La théorie d'un polyphylétisme des

lichens foliacés et fruticuleux trouve des exemples chez les Lecanta~Speerachneide-

x (pee) et Aspicilia-Agrestoa (Aspiciliaceae ad. int.). Liste du matériel

tudié (11 p.).

85-283 HALE М.Е. - An historical review of the genus concept in lichenology.Ee/A.

Nova Hedvigia 1984, 79: 11-23 (Dept. Bot., Smithsonian Inst., Washington DC,

USA) .

En réexaminant et en réinstaurant de nombreux noms proposés dans 1a moitié du

XIX? s., les lichénologues s'efforcent d'obtenir des groupes génériques plus homo-

génes, naturels du point de vue biologique.

85-284 НАМКЅМОВТН D.L. - Two interesting lichenicolous Hyphomycetes from Austria.

Beth. Nova Hedwigia 1984, 79: 373-379, 3 fig. (C.M.I., Kew, Surrey TW9 3AF, UK).

Diagn., descr., ill. de Lichenopuceinia poeltit D. Hawks. et Hafellner gen. et

p^ nov. , јој sporodochial de Parmelia sulcata. Milospium graphideorum

(Nyl.) D. Hawksw. est nouv. pour l'Autriche; il se développe sur lichen saxicole.

85-285 HENSSEN A. and BUDEL B. - Phylitsciella, a new genus in the Lichinaceae.

Beth. Nova Hedvigia 1984, 79: 381-398, 1 tabl., 9 pl. (Fachb. Biol., Univ. Mar-

burg, D-3550 Marburg/Lahn) .

Diagn., descr., ill. de Payllisetella gen. nov. de l'hémisphère Sud, comprenant

les esp. nouv.: P. marionensis (esp. type), P. polymorpha, P. aoteroa. Ce nouveau

genre est affine de PhylLisoium S. str., de Phylliseidium et de Cryptothele. Noter

Та comb. nouv.: Cryptothele granuliformis (Nyl.) (-Pymenospidium Geh

85-286 HERTEL H. - Über saxicole, lecideoide Flechten der Subantarktis. Beth. Nova

Hedwigia 1984, 79: 399-499, 11 fig., 2 tabl. (Bot. Staatssamml. München, Menzi-

gerstr. 67, D-8000 München 19).

Clé aux lichens saxicoles lécidéoTdes subantarctiques. Ces 84 esp., appartenant

au Lecidea sensu Zahlbr. (dont 6 esp. nouv.: Austrolecia antarctica, Lecidea kalbit,

L. spheniseidarum, Porpidia austroshetlandica, P. skottsbergiana, Zosterodiscus

russellii), sont réparties en 25 genres (dont 10 nouv.: Austroleeia, Diomedella,

Lambiella, Nothoporpidia, Notolecidea, Poeltiaria, Poeltidea, Rhizolecia, Хепоћеста,

Zosterodiscus) et 11 familles (dans la classification de HAFELLNER 1984). 36 esp.

et 1 genre (Низ а) sont réduits еп synonymie, et 38 comb. nouv. sont proposées.

Le manque du spécimen original et la description incomplète ne permettent pas d'in-

clure 13 taxons. Pour chaque taxon: taxonomie, type, notes morphologiques.

85-287 JØRGENSEN P.M. and VEZDA A. - Topelia, a new Mediterranean lichen genus.

Beth. Nova Hedvigia 1984, 79: 501-510"511", 2 fig., 1 tabl. (Bot. Inst., Box 12,

N-5014 Bergen).

Diagn., descr., ill. de Zopeléa gen. nov. affine de Thezopsis. 11 est composé de

4 esp. dont 2 d'Europe méditerranéenne (7. rosea (Servit) (=Microglaena) et T. he-

terospora (Zahlbr.) (=Clathroporina)) et 2 d'USA (T. aperiens sp. nov. et T. cati-

formica sp. nov.).

Source : MNHN, Paris

310 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

85-288 MAYRHOFER H. - The saxicolous species of Dimelaena, Rinodina and Rinodinel-

Та in Australia. Beth. Nova Hedwigia 1984, 79: 511-536, 28 fig. (Inst. Bot.,

Karl-Franzens-Univ., Holteigasse 6, A-8010 Graz).

Taxonomie, loc., clé d'l Dimelaena, 1 Rinodinella et 21 Rinodina (R. bratii nom.

nov. pour Buellta subarenaria MU. Arg., R. féleonii sp. nov., Re milvinoides sp.

nov., R. tasmanica Sp. NOV., R. williamsii sp. NOV., R. procellarum (Massal.) (=

Buelita)). 9 Rinodina sont nouv. pour l'Australie. illustration des différents ty-

pes de spores. En addition: Rinodina dissa (Stirt.) comb. nouv. (= Leeidea ) cor-

ticole lignicole, et R. conradit Koerb. muscicole, nouv, en Australie.

85-289 OBERHALLENZER H. und WIRTH V. - Beiträge zur Revision der Flechtengattung

Fuseidea. Beih. Nova Hedwigia 1984, 79: 537-595, l'pl., 25 fig. (Staatliches Mus.

Naturk. Stuttgart, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1).

Descr. du genre Fuseidea V. Wirth et Vezda, caractérisé par l'asque, l'excipu-

lum et les paraphyses. Taxonomie, descr., disty., ill. de 9 esp. dont ғ. oculata

sp. nov. et F. decineta (Nyl.)(- Lecanora) et P. subreagene (H. Magnusson) (= Le-

става). Nouv. syn., choix de lectotypes. Certaines esp. présentent des affinités

étroites.

85-290 TIBELL |. - A reappraisal of the taxonomy of Caliciales. Beth. Nova Hedvigia

1984, 70: 597-713,32 fig. (Inst. Syst. Bot., Univ. Uppsala, P.0. Box 541, S-

75121 Uppsala).

Historique des recherches et classification des Caliciales. Données morphologiques

ques, chimiques, écol. et distr. de cet ordre. 26 genres sont acceptés et décrits.

Clé. L'arrangement taxonomique est fait sur la base de données numériques et cla-

distiques. Les genres sont répartis en B familles dont les Calycidiaceae Choisy ex

Tibell, Microcaliciaceae Tibell et Sclerophoraceae Tibell sont nouvelles. L'auteur

exclut des Caliciales, 8 genres tropicaux et propose 3 nouv. genres: Cybebe, Nad-

vornikia et Pyrgilloearpon. Le genre Selerophora Chevall. regroupe des esp. précé-

demment classées sous le genre Contocybe Ach. Le genre Contocybe Ach. est inclus

dans le genre Chaenotheca Th. Рг. „је genre Sphinctrinella Nädv. dans le genre My-

cocaliciun Vain., le genre Strongyleuma Vain. dans le genre Chaenothecopsis Vain.

Choix de lectotypes. Сопѓосуре contophaea Norm., Strongyleuma furfuracea Nädv. ,

Contocybe gracillima Vain. sont transférés sous Chaenotheca; Strongyleuna hookeri

паду. , Calieiwn parotaum Ach. "exsertum Nyl., Meocalieium savonica R&S. , 5005

Chaenothecopeis; Calieium gracilenta Ach., SOUS Cybebe; Sphinctrinella caliciotdes

Nadv., Calioium victoriae C. Knight ex F. Wilson, sous Mycocalictun; Pyrgillus

cubana Nyl. et Tylophoron indicum Krempehl.,sous Pyxgillocarpon; Acolium hawaten-

ete Tuck., sous lladvorkiana ; Contooybe amabilis Tibell, Trichia nivea Hoffm.. Li-

chen peronella Ach. et Contocybe sanguinea Tibell, sous Selerophora. L'ordre des

Caliciales est plus un groupe biologique qu'un groupe taxonomique, bien que quel-

ques genres soient indubitablement affines. Des investigations sur l'ontogénie de

l'ascocarpe de quelques espèces apporteront des informations importantes sur les

relations dans l'ordre.

VOIR AUSSI: 85-293, 85-302, 85-303.

MORPHOLOGIE, ANATOMIE

85-291 JAHNS H.M. - Morphology, reproduction and water-relations - asystem of mor-

phogenetic interactions in Parmelia sazatilie. Both. Nova Hedwigia 1984, 79: 715-

131, 28 fig., 2 tabl. (Fathb. Biol. Univ., Sfesmayerstr. 70, D-6000 Frankfurt/

ain).

La formation d'isidies, se développant en thalle secondaire, donne une structure

multistratifiée au lichen, et une grande capacité de stocker l'eau, mais peu de

possibilités de reproduction et de dispersion; cette forme est adaptée à des envi-

ronnements secs. La formation de sorédies, structures favorables à la dispersion,

entraîne une faible capacité de stockage de l'eau; cette forme est adaptée à des

milieux humides.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 311

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La production et le mode de croissance sont diffus dans chacun des thalles d'

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6, D-5300 Bonn 1).

Observation des modifications en épaisseur du septum de la spore chez Caloplaca

persica, C. polycarpoides et C. boulyi selon l'âge de stockage en herbier et se-

lon les empoisonnements, protoplasmiques ou chauds. Cette modification apparait

chez les Teloschistaceae; 11 convient donc d'utiliser avec plus de précision le

terme d'épaisseur du septum.

VOIR AUSSI: 85-279, 85-280, 85-281, 85-282, 85-284, 86-286, 85-288, 85-287,

85-288, 85-289.

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Peltigera membranacea a une tolérance au zinc proportionnelle au zinc contenu

dans son thalle, tandis que la tolérance au cuivre n'est pas proportionnelle au

cuivre contenu. Influence d'un prétraitement au zinc pour augmenter la résistan-

ce à ce cation.

85-295 BROWN D.H. and BECKETT R.P. - Differential sensitivity of lichens to heavy

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University, Bristol BS8 1UG, UK).

La photosynthése des lichens ayant comme phycosymbionte des cyanobactéries est

inhibée par des concentrations de Cu, Zn, Cd, plus basses que celles entrainant la

chute de la photosynthése chez les lichens à chlorophycées. I] n'y a aucune rela-

tion avec les cations contenus dans le thalle. Lors de l'incubation dans le Zn,

les lichens à chlorophycées, Cladonia rangiformis, accumulent du zinc dans des D

sites d'échanges extracellulaires; les lichens à cyanobactéries, Peltigera horizon-

talis, dans les mêmes conditions, ne le font pas.

85-286 HAMADA N. - The effect of temperature on lichen substances in Ramalina sub-

breviuscula (Lichens). Bot. Mag. (Tokyo) 1983, 96: 121-126, 6 fig., 2 tabl.

(Lab. Appl. Bot., Fac. Agric., Kyoto Univ., Kyoto 606 Japan).

La température à, ou prés de, la surface des rochers semble contrôler le contenu

en acide divaricatique depside médullaire et en acide salazinique depsidone hymé-

nial des lichens.

85-297 HUNECK S. - Fortschritte der Chemie von Flechtenstoffen. Beth. Nova Hedwi-

gía 1984, 79: 793-838, fig., bibliographie de 15 p. (Inst. Biochem. PfI., For—

Schungszentr. Molekularbiol. Med., Akad. Wiss. DDR, DDR-402 Halle/Saale, Wein-

berg).

Progrés de la chimie des substances lichéniques entre 1970 et 1982.

85-208 KERSHAN K.A. - Physiological ecology of lichens. Cambridge: Cambridge Uni-

versity Press, 1985. x + 293 p., i11.(Cambridge Studies in Ecology) (Dept. Biol.,

MacMaster Univ. , Hamilton, Ontario LBS 4Kl Canada).

Source : MNHN, Paris

312 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

L'examen des adaptations physiologiques des lichens à des situations spécifiques

d'environnement offre plus de résultats que les seules recherches quantitatives

des années 1960. À partir des travaux de ces 20 dernières années, l'A. dresse le

bilan de la recherche en physiologie des lichens en relation avec leur écologie.

Puisque les lichens sont en étroite relation avec leursupport, 11 est nécessaire d'a-

border l'environnement thermique, ionique et surtout les problémes liés à l'absorp-

tion et à l'évaporation de l'eau. La partie centrale du livre est consacrée aux

réponses métaboliques saisonnières des lichens à la température, à l'humidité, à

la lumière, en termes d'activité nitrogénase, de photosynthèse nette et de respira-

tion. Les problémes de plasticité phénotypiques et de stratégies de vie forment le

dernier chapitre, destiné à suggérer de nouvelles recherches.

Cet ouvrage, destiné aux étudiants, professeurs, spécialistes en écologie végé-

tale et en lichénologie, repose sur les nombreux travaux de A. Kershaw, dans le

Nord du Canada. 11 apparait souhaitable qu'un travail d'ensemble sur le méme sujet

soit réalisé pour les tropiques. Une importante bibliographie (19 p.) et un index

(5p.) complètent cette remarquable mise au point.

85-298 LEUCKERT C. - Die Identifizierung von Flechtenstoffen im Rahmen chemotaxo-

nomischer Routineanalysen. Bech. Nova Hedwigia 1984, 79: 839-869, 10 fig., 3

tabl. (Inst. Syst. Bot. & Pflanzengeogr., FU Berlin, Altensteinstr. 6, D-1000

Berlin 33).

Analyse critique des méthodes utilisées dans les analyses chemotaxonomiques ha-

bituelles de lichens; utilité des méthodes selon les types de composés recherchés.

85-300 VICENTE C. and LEGAZ M.E. - Regulation of urea production іп Evermia prunas-

tri: effects of L-arginine metabolites. 2. Pflansenphyetol. 1983, 111(2): 123-

131, 4 fig., 1 tabl. (Dept. Pl. Physiol., The Lichen Team, Fac. Biol., Univ. Com-

plutense, Madrid 3, Spain).

Des extraits cellulaires d'Evernia prunastri sur 40mM de L-arginine montrent une

activité enzymatique pour les réactions suivantes: hydrolyse arginine, decarboxyla-

tion arginine et hydrolyse agmatine. La L-arginine induit l'arginase, la décarboxy-

lase L-arginine et l'amidinohydrolase agmatine, tandis que l'urée se comporte com-

me un répresseur catabolite de l'arginase et de l'amidinohydrolase agmatine. Impor-

tance de la disponibilité d'azote dans les diverses réactions.

85-301 VICENTE C., NIETO J.M. and LEGAZ МЕ, - Induction of urease by urea-analo-

gues in Evemia prunastri thallus. Physiol. PL. (Copenhagen) 1983, 58(3): 325-

330, 5 fig. (Ibidem).

L'activité uréase est induite par incubation des thalles d'Evernia pramastri dans

20mM N,N-diméthylformamide et 20mM N-formylurée ou 40mM thiourée; elle est génée

par 40mM cycloheximide. Implication des phénols lichéniques accumulés dans le thal-

le Tors des incubations.

VOIR AUSSI: 85-279, 85-280, 85-390, 85-291, 85-311.

SYNTHESE LICHENIQUE

85-302 DÜBBELER P. - Symbiosen zwischen Gallertalgen und Gallertpilzen der Gattung

Eptgloea (Ascomycetes). Beth. Nova Hedsigia 1984, 79: 203-219, 12 fig. (Inst.

Syst. Bot., Univ. München, Menzingerstr. 67, D-8000 München 19).

Les hyphes d'Epigloea infestent les algues vertes de type Coccomyxa par la forma-

tion d'haustoria. Les esp. d’Epigloea sont considérés comme des parasites algaux

trés adaptés; leur nature lichénique est discutée. Clé, descr., distr. de 10 esp.

d'Epigloea dont les esp. nouv.: E. bietliata, E. filifera, E. grummannii, E. in-

termedia, E. pleiospora, E. soleiformis, E. tortuosa. 2 comb. nouv.: E. medioin-

erascata (Grumm.) (-Vorarlbergia) et E. renitens (Grumm.) (=Vorarlbergia). Esp.

type: E. bactrospora Zukal.

Source : MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 313

85-303 OBERWINKLER F. - Fungus-alga interactions in Basidiolichens. Beth. Nova

Hedsigia 1984, 79: 739-774, 28 fig. (Lehrstuhl Spez. Bot., Inst. Biol. I, Univ.

Tübingen, Auf der Morgenstelle 1, D-7400 Tübingen 1).

Les interactions entre les cellules fongiques et les cellules algales chez les

Basidiolichens (Dictyonema, Cora, Multiclavula, Lepidostroma, Omphalina) sont čtu-

diés aux microscopes optique, électroniques à balayage et à transmission. Présence

d'haustoria chez Dictyonema et Cora; affinités entre ces deux genres. Leptdostro-

ma calocerun (Martin) comb. nov. (=Clavaria) dérive des Multiclavula. Omphalina

est un groupe hétérogène quant @1'organisation du thalle.

VOIR AUSSI: 85-295.

REPARTITION, ECOLOGIE, SOCIOLOGIE

85-304 ANTONOVA I.M., KONSTANTINOVA N.A. - Soveščanie "Brio-lihenologiéeskie Iss-

ledovanije Vysokogornyh Rajonov i Severa SSSR" (Kirovsk, 23-27 VI 1981) (A con-

ference "Bryo-lichenological studies in the High mountains regions and North of

the USSR" (Kirovsk, VI 23-27, 1981)). Bof. Zum. (Moscow á Leningrad) 1983, 68

(6): 854-856, en russe (Poljarno-al'pijskij Bot. SadKol'skogo fil. AN SSSR, Ki-

rovsk, USSR).

85-305 GERHARDT A. und GRÜSSER-HELLRIEGEL C. - Untersuchungen zur epiphytischen

Flechtenvegetation im Raum Bielefeld. Ber. Naturu. Vereins Bielefeld und Unge-

gend C.V. "1981" 1983, 26: 161-206, 6 tabl., 8 fig. (Univ. Bielefeld, Fak. Biol.,

Universitätsstr., D-4800 Bielefeld 1).

Caractéristiques de la végétation épiphyte de la région de Bielefeld; influence

du pH et du microclimat. Définition de 5 zones.

85-306 HANSEN E.S. - Lichens collected by L. HANSSON in northwestern Greenland. my-

cotazon 1983, 18(1): 175-180, 9 fig. (Bot. Mus., Univ. Copenhagen, Gothersgade

130, DK-123 Copenhagen).

Liste de 63 esp. avec loc., récoltées par Miss Lisbet HANSSON, dans le NW du Gro-

enland. 12 sont поџу, pour cette région.

85-307 OKSANEN J. - Divsersity patterns along climatic gradients in theunderstorey

of lichen-rich pine forests in Finland. Апи. Bot. Fenn, 1983, 20(2): 151-155, 2

fig., 2 tabl. (Dept. Biol., Univ. Joensuu, P.0. Box 111, SF-80101 Joensuu 10).

Synusies des plantes vasculaires, bryophytes et lichens dans les pinèdes finlan-

daises riches en lichens. Les lichens représentent prés de 63% des esp. Etude des

divsersités alpha et béta en fonction du potentiel d'évapotranspiration, de la con-

tinentalité (index de Conrad). Importance de l'humidité (index de Thornthwaite).

85-308 OSORIO H.S. - Contribution to the lichen flora of Uruguay XVIII. Taxonomic

notes. Mycotazon 1983, 18(1): 81-85 (Dept. Bot., Mus. Nac. Hist. Nat., Casilla

de Correo 399, Montevideo, Üruguay).

Liste de 30 lichens, avec loc., dont certains sont nouv. pour 1'Uruguay. 9 taxoas

précédemment cités auraient été mal indentifiés.

85-309 ROSE F. and COPPINS B.J. - Lichens of Colonsay. In: BOYD J.M. and BOWER D.

R., The natural environment of the Inner Hebrides. Proc. Roy. Soc. Edinburgh,

Sect. B (Biol. Soi.) 1983, 83: 403-413 (36 St Mary's Road, Liss, Hampshire GU33

TAH, UK).

Géologie de l'ile de Colonsay. Ecologie des lichens, liste de 342 taxons avec

loc. Opegrapha pulvinata Rehm. et Rinodina milvina (Walhenb.) Th. Fr. sont nouv.

pour la Grande-Bretagne.

Source : MNHN, Paris

314 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

35-310 SÁNCHEZ-PINTO L., PADRÓN C.H., PÉREZ DE PAS P.L. y FOLLMANN G. - Notas coro-

lógicas sobre la flora liquenica de las Islas Canarias 11. Víeraea "1982" 1983,

12(1-2): 233-248 (Mus. Insular Ci. Nat., Apartado 853, Santa Cruz de Tenerife,

Islas Canarias).

Liste avec loc. et hab. de 45 esp. de lichens des iles Canaries, dont 9 sont

nouv. pour ces îles.

85-311 VERSEGHY K.P. - Productivity and turnover of xerotherm lichen species. Acta

Boi. Acad. Set. Hung. "1982" 1983, 28 (3-4): 411-425, 7 tabl., 6 fig. (Bot. Dept.,

Hung. Nat. Hist. Mus., Budapest, Hungary).

Evaluation de la productivité totale des lichens du Festucetim vaginatae et du

Brometum tectorum, ainsi que de celle de Cladonia furcata et de Cladonia magyarica,

esp. dominantes de ces associations. La durée de "turnover" de la phytomasse liché-

nique est plus longue que celle des substances minérales. Influence des saisons

et du facteur temps.

VOIR AUSSI: 85-248, 85-258, 85-280, 85-281,85-284, 85-285, 85-286, 85-287,.

85-288, 85-289, 85-298.

POLLUTION

VOIR: 85-295,

Commission paritaire 15-9-1981 - No 58611

Dépôt légal no 12504 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 14 août 1985

Source : MNHN. Paris

A |

SCIENCES EXACTES ET NATURELLES

mathématique et modèles mathématiques

informatique, automatique, analyse des systèmes, traitement du signal

électronique, électrotechnique, optique

mécanique, énergétique

physique théorique

physique nucléaire et corpusculaire

astronomie et environnement planétaire

physique atomique et EE ERT

structure et dynamique bei chimie de coordination

10 physico-chimie des interactions et des interfaces

11 chimie et physicochimie des matériaux solides

12 physique de la matière condensée - physique des solides

13 physique de la matière condensée - cristallographie

14 pu et géologie interne, minéralogie

15 géologie sédimentaire et paléontologie

16 océanographie et physique de Patmosphere

17 synthése organique et réactivité

18 chimie organique biologique et chimie thérapeutique

19 physico- "EH des polymères et des molécules biologiques

20 biochimie

21 biologie cellulaire

22 biologie des interactions cellulaires

23 pathologie expérimentale et comparée

24 thérapeutique expérimentale, pharmacologie

25 physiologie

26 а et psychologie

27 E logie et physiologie végétales

28 biologie animale

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ditions du CNRS

95 rue St Jacques. 75005 Paris

7 SEP, 1985

SOMMAIRE

J.P. ERAHM — Taxonomische Notizen zur Gattung Campylopus ХШ ...

F. BOUSSIOUD-CORBIERES et A.M. VERHILLE — Essai d'application

des méthodes palynologiques à l'ouverture de la paroi sporale des

Riccia (Hépatiques, Marchantiales) . . ......... AER NES USE

H. LAL, G. KAUR and E. CHAUHAN — Some aspects of zygote ultra-

structure in the moss Physcomitrium cyathicarpum Mitt. ..........

ЈА. GIL y J. GUERRA — Estudio nodo de las sierras de la

D y Urbión (España) ........ JS CURRUS Aer een

E.W. JONES — Bryophytes of forest and savanna in Northern Nigeria... .

D.H. BROWN and G.W. BUCK — The cellular location of metals in two

bryophytes and e s

J.P. FRAHM und P. GEISSLER — Lectotypification von Dicranum

flexuosum Hedw. (Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid.) . .........

M. MAHU — Riccia fluitans L., nouveau pour le Chili ..............

G. BISCHOFF — Extrait d’une lettre à C. MONTAGNE ....... ars

INFORMATIONS. .... mas

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE .....

BIBLIOGRAPHIE LICHÉNOLOGIQUE .

205

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295

308