BRYOLOGIE-LICHENOLOGIE

ANCIENNE REVUE BRYOLOGIQUE ET LICHENOLOGIQUE

Fondée par Т. HUSNOT en 1874

Directeur : Mme S. JOVET-AST

Rédaction : Mme H. BISCHLER, M. D. LAMY

Éditeur : A.D.A.C.

COMITÉ DE LECTURE

Bryologie ` J. BERTHIER, J.L. DE SLOOVER, P. GEISSLER, S.R. GRADSTEIN, J.P.

HEBRARD, S. JOVET-AST, D. LAMY, M.C. NOAILLES, C. SUIRE.

Lichénologie : J. ASTA, T. BERNARD, B. BODO, W.L. CULBERSON, M.C. JANEX-

FAVRE, J. LAMBINON, M.A. LETROUIT-GALINOU.

MANUSCRITS

Les instructions aux auteurs sont publiées dans le premier fascicule de chaque tome.

Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits (en double exemplaire) à la Rédaction de

CRYPTOGAMIE, Bryologie-Lichénologie, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon,

75005 Paris.

Les tirages à part et les planches photographiques sont à la charge des auteurs.

ABONNEMENTS ANNUELS

CRYPTOGAMIE comprend trois Sections : Cryptogamie, Algologie; Cryptogamie,

Bryologie-Lichénologie; Cryptogamie, Mycologie.

Abonnement à l'une ou l'autre Section pour 1988 :

France 305 F HT (317,20 F TTC) Etranger 335 F HT

Abonnement aux 3 Sections pour 1988 :

France 870 F HT (904,80 F ТТС) Etranger 950 ЕНТ

Priére de bien vouloir envoyer le montant par chéque bancaire ou par chéque postal

libellé à l'ordre de : A.D.A.C. — CRYPTOGAMIE, et adressé à :

ADAC — CRYPTOGAMIE

12, rue Buffon, F-75005 Paris.

CRYPTOGAMIE, Bryologie - Lichénologie est indexé par Biological Abstracts, Chemical

Abstracts, Publications bibliographiques du CDST (Pascal).

Source : MNHN. Paris.

CRYPTOGAMIIE

BRYOLOGIE

LICHENOLOGIE

ТОМЕ 9 Fascicule 3 1988

Publié avec le concours du Muséum National d'Histoire Naturelle

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1988, 9 (3) : 189-217 189

ESTRATEGIAS DE VIDA Y FORMAS DE VIDA

EN BRIÖFITOS DEL PIRINEO ORIENTAL

(ESPANA)

Francisco LLORET*

RESUMEN. — Se presantan los espectros de las estrategias de vida y de las formas de vida

de briófitos, realizados a partir del total de recolecciones efectuadas en el alto valle del

Ter (Pirineo Oriental, España) y de los inventarios realizados en las comunidades briofí-

ticas más representativas de la zona. Para las estrategias de vida, los resultados más signifi-

cativos son los correspondientes a los espectros de comunidades, en los que se aprecia una

relación entre las estrategias de vida y las condiciones microambientales que afectan a los

briófitos. Así, el grado de estabilidad del medio, la posibilidad de predecir sus fluctuaciones

y el estrés a que se ven sometidas las poblaciones desempeñan un importante papel en la

predominancia de uno u otro tipo de estrategia de vida.

Igualmente, se observa una seria de correspondencias entre los microambientes y las

formas de vida predominantes en ellos. Los requerimientos hígricos y la capacidad de colo-

nizar nuevos ambientes о de crecer en tamaño y competir con otras poblaciones vecinas se

apuntan como factores importantes para poder comprender la dinámica y la estructura de

las comunidades de briófitos.

RESUME. — Spectres des strategies de vie et des formes de vie des bryophytes, faits sur le

total des espéces trouvées dans la Haute Vallée du Ter (Pyrénées Orientales, Espagne) et

sur les relevés des communautés les plus représentatives de la zone. Pour les stratégies de

vie, les résultats des spectres des communautés sont les plus significatifs et nous avons

trouvé quelques relations entre les strategies de vie et les conditions du milieu. La stabilité

du milieu, la possibilité de predire ses fluctuations et le «stress» que les populations suppor-

tent, jouent un róle important au point de vue de la dominance des différentes stratégies.

Mise en évidence aussi de corrélations entre les microhabitats et les formes de vie domi-

nantes de chaque communauté. Les besoins d’humidit de chaque espéce et sa capacité A

coloniser de nouveaux milieux ou à se développer malgré les populations voisines semblent

SR des facteurs importants dans la dynamique et la structure des communautés de bryo-

phytes.

INTRODUCCION

Estrategias de vida y formas de vida son dos conceptos que pretenden inter-

pretar determinadas características del ciclo biológico y de la forma de creci-

* Dept. Biologia Animal, Biologia Vegetal i Ecologia, Fac. Ciéncies, Universitat Autónoma

de Barcelona, Bellaterra, Barcelona.

Source : MNHN, Paris

190 F. LLORET

miento de las especies de briöfitos en funciön de las condiciones del medio en

el que se desarrollan, En el caso de los briöfitos, hay que considerar ciertas

particularidades propias, a causa de su ciclo diplohaplonte, su tamaño y su cre-

cimiento clonal, en el que, si bien es fácil reconocer la existencia de módulos, es

mucho más difícil distinguir individuos genéticamente distintos. Todo ésto

confiere a estos organismos unas características propias, sin que ello sea motivo

para que no se puedan reconocer toda una serie de conceptos ya establecidos y

conocidos en plantas vasculares.

Así, a pesar de que el concepto de estrategias de vida ha sido aplicado con

frecuencia en fanerógamas (Grime 1974, Harper 1977), las únicas revisiones

modernas sobre este tema que tratan específicamente de briófitos son las de

Joenge & During (1977), During (1979), Whitehouse (1985) y Longton &

Schuster (1983). Esta última hace especial referencia a las estrategias reproduc-

toras en hepáticas. Otras publicaciones recientes también han hecho diversas

apreciaciones sobre la biología reproductiva de los briöfitos (Longton 1976,

Longton & Miles 1982).

During (1979) aportó una reflexión sobre las relaciones que las especies de

briófitos, dependiendo de los diferentes componentes de su ciclo vital (longe-

vidad, esfuerzo reproductivo tanto sexual como asexual, tamaño de las esporas,

edad de la primera reproducción, forma de crecimiento), pueden establecer res-

pecto a un medio ambiente variable. Estas relaciones dan lugar a que algunas de

las características del ciclo puedan ser ventajosas en determinadas condiciones.

Por otro lado, el medio lo podemos considerar en función de la frecuencia y

duración de las fases de estabilidad y perturbación que aparecen en él. Además,

la capacidad de competencia, que puede ser considerada en términos de pro-

ducción, la tolerancia al estrés de las diferentes especies, y su capacidad de ger-

minar y crecer en distintos microhäbitats completan este cuadro de interrela-

ciones.

Teniendo en cuenta los componentes más significativos del ciclo biológico

de los briófitos y toda una serie de consideraciones ecológicas similares a las

mencionadas, During (1979) propuso diversos tipos de estrategias de vida :

fugitivo, colonizador, perenne, itinerante (‘shuttle’) anual, itinerante de vida

corta e itinerante de vida larga.

A su vez, la idea de que ciertos factores ambientales favorecen determinadas

características de la forma de crecimiento y de la morfologia de las poblaciones

de briófitos, aunque antigua, ha vuelto a ser recientemente objeto de conside-

ración por diferentes autores (Gimingham & Robertson 1950, Gimingham &

Birse 1957, Mägdefrau 1982). Estos factores ambientales incluyen elementos

físicos, como la iluminación (Mägdefrau 1982) o la disponibilidad hídrica y

la consiguiente capacidad de transporte de las especies de briófitos (Birse 1958,

Gimingham & Smith 1971, Mägdefrau 1982), la competencia con otras pobla-

ciones, e incluso la estabilidad del medio. During (1979) ha considerado tam-

bién la forma de crecimiento como un elemento importante a hora de describir

las estrategias de vida en los briófitos.

Source : MNHN, Paris

ESTRATEGIAS Y FORMAS DE VIDA EN BRIOFITOS 191

Ha habido igualmente numerosos intentos, algunos de ellos bastante recientes,

de establecer una tipología de las formas de vida en briófitos. Meusel (1935)

propuso un sistema basado exclusivamente en la arquitectura y estructura de

los briófitos. Otros autores posteriores (Gimingham & Robertson 1950, Gimin-

gham & Birse 1957) han ido incorporando una visión más ecofisiológica en la

que se tienen en cuenta las peculiares características de este grupo de vegetales,

como son sus pequeñas dimensiones, los mecanismos de absorción y transporte

de agua y nutrientes, la resistencia a la desecación, etc., y que por tanto, se

adapta mejor al término “forma de vida’ empleado por Mägdefrau (1982), y que

también nosotros hacemos servir. En esencia, todos estos modelos consideran unas

amplias categorías bastante similares. No obstante, el nivel de concreción al que

llega cada uno de ellos es bastante variable, y las nomenclaturas adoptadas

presentan también ciertas diferencias.

Otros autores también han aportado interesantes informaciones acerca de

la forma de vida de algunos táxones en particular (Tallis 1959, Longton &

Greene 1969, Longton 1979, Longton & Miles 1982, Longton & Schuster 1983).

Estrategias y formas de vida se hallan claramente relacionadas, lo cual implica

una serie de tendencias comunes que se reflejan en el paralelismo de algunas de

las respectivas categorías, y que en última instancia son fruto de unos mecanis-

mos globales de adaptación al medio.

Tanto las categorias de estrategias de vida como las de formas de vida son

susceptibles ser aplicadas en el estudio de briofloras locales o regionales, me-

diante el cálculo de espectros (During 1980, 1981, Mágdefrau 1982, Gimingham

& Birse 1957). La práctica de este tipo de estudios puede aportar una nueva

visión de la ecología de las especies y de las comunidades de briófitos, así como

contribuir al perfeccionamiento de los modelos propuestos.

En esto trabajo presentamos los espectros de estrategias de vida y de formas

de vida obtenidos a partir de un estudio llevado a cabo en el alto valle del Ter

(Pirineo Oriental, España), donde es posible encontrar una gran diversidad de

microambientes a lo largo de un amplio gradiente altitudinal (Lloret 1987).

Los espectros se han realizado a partir de los datos globales de distribución de

las especies en el valle, así como del estudio de las comunidades de briófitos

más representativas.

MÉTODO

En primer lugar se ha asignado a cada taxon del catálogo de briöfitos de la

zona estudiada su estrategia de vida correspondiente (Lloret 1987), siguiendo

las categorías propuestas por During (1979). Para las formas de vida, hemos

escogido las propuestas por Mägdefrau (1982) : anual, césped (‘turf’) bajo,

césped alto, pulvino, tapiz (‘mat’), trama (‘weft’) y formas flabelada (‘fan’),

funiforme (‘tail’) y dendroide. Dentro de las categorias anual y tapiz, hemos

distinguido las hepáticas talosas, claramente diferenciadas por su tamaño y por

su capacidad de retención de agua. Esta asignación debe ser entendida en un

Source : MNHN. Paris

192 F. LLORET

sentido amplio, ya que algunas especies, en función del microhäbitat donde

viven, pueden modificar su patrón de crecimiento. Hemos, pues, adoptado el

criterio de adjudicar la forma de vida más frecuente y representativa en la zona

de estudio para cada especie, teniendo en cuenta siempre la mencionada res-

tricción.

A continuación, se ha procedido al cálculo de los espectros de dos formas

diferentes. En la primera de ellas consideramos todos los táxones que habían

sido recolectados sobre cada uno de los diferentes ambientes (terrestre, acuático,

rupestre, cortezas de árboles, troncos y tocones en descomposición) de los tres

pisos altitudinales presentes en el valle. A continuación se calculó el espectro

en porcentajes de las estrategias para cada hábitat y piso (tabl. 1 а 6).

E] segundo método consistió en el cálculo de los espectros a partir de las

tablas de inventarios correspondientes a las diferentes comunidades de briófitos

estudiadas (Lloret 1987), considerando aquellas en las que el recubrimiento y

el vigor de las poblaciones eran bien representativas del conjunto de la vegeta-

ción briofítica de la zona. En algunas de ellas, estas características de recubri-

miento no eran muy elevadas debido a las condiciones de estrés o de altas

frecuencias de perturbaciones, pero seguían siendo representativas de este tipo

de ambientes. En el caso de que se distinguieran con claridad diferentes fases

de colonización, se han considerado por separado los estadíos iniciales de los más

avanzados.

Con el fin de que pudieran hacerse los cáleulos, ha sido necesario corregir

los índices (de + a 5) empleados en los inventarios, los cuales fueron realizados

siguiendo el método descrito por Braun-Blanquet (1979). Para ello hemos Ile-

vado a cabo la transcripción que detallamos a continuación, basada en trans-

formaciones similares utilizadas por otros autores (Westhoff & Van Der Maarel

1973):

RESO 2:3 4:7

1:2 3:5 E)

Con esta modificación los valores inferiores quedan algo sobrerepresentados

respecto a los superiores. Esto es interesante de cara a que algunas especies o

categorías poco abundantes, pero que, aunque poco abundantes, estan presentes,

no se vean diluídas y finalmente perdidas en los cálculos. Su mera presencia

es un dato importante a tener en cuenta, en ocasiones de mayor interés que una

variación similar en especies más frecuentes.

DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO

El alto valle del Ter se halla situado en la vertiente meridional del Pirineo

Oriental y comprende la cuenca del rio Ter, desde su nacimiento en Ulldeter

(2300 m) hasta su paso por la localidad de Camprodon (940 m). La superficie

aproximada del territorio considerado es de 150 km? y sus límites quedan bien

definidos por las montañas circundantes : Bastiments (2875 m), Costabona

(2464 m), Serra de Freixenet (1350 m), Serra Cavallera (1893 m), Balandrau

(2585 m).

Source : MNHN. Paris

ESTRATEGIAS Y FORMAS DE VIDA EN BRIOFITOS 193

Los sustratos litológicos predominantes estan constituidos por materiales

metamórficos sedimentarios cambro-ordovícicos (esquistos) en la parte media

del valle, gneises y más raramente granitoides intrusivos en la cabecera del

valle, y calizas devónicas en la zona meridional, correspondiente a la Serra

Cavallera.

El clima de montaña de la zona está condicionado por la proximidad del mar

Mediterráneo (Xercavins 1985). Las precipitaciones superan los 1000 mm anua-

les (1122 mm en Camprodon, 1074 mm en Setcases, a 1279 m de altitud), una

gran parte de las cuales es producida por las masas estivales de aire húmedo,

procedentes del mar. Las temperaturas medias anuales van desde los 8.5-9°C en

las partes bajas del valle a los 0-1°C en las cotas más elevadas de las montañas.

Las nevadas son frecuentes en invierno, y la nieve permanece en algunos puntos

hasta finales de primavera o principios de verano.

La vegetación viene caracterizada por la existencia de tres pisos altitudinales

bien diferenciados. El piso montano, que llega hasta los 1600 m de altitud

aproximadamente, se ha visto muy afectado por la actividad humana. En las

laderas predominan los bosques de fresnos y, más localmente, algunos robledales

y hayedos. Los fondos de valle estan ocupados por alisedas. En las áreas defo-

restadas aparecen diferentes matorrales de brecina (Calluna vulgaris) y retama

de escobas (Sarothamnus scoparius).

Las comunidades más características del piso subalpino son los pinares de

Pinus mugo ssp. uncinata, a veces dominados por Betula pendula o Abies alba.

En las laderas soleadas se encuentran matorrales de degradación con Juniperus

communis ssp. alpina, Genista purgans y, más raramente, Arctostaphylos uva-

ursi. Los prados sobre sustrato silícico quedan incluídos en la alianza Nardion

strictae Br.Bl., y sobre materiales calcáreos en el orden Seslerietae coerulae

Br.-Bl.

Las comunidades predominantes en el piso alpino (Braun-Blanquet 1948) son

prados del orden Caricetalia curvulae Br.-Bl. También son frecuentes las comu-

nidades fontinales, las de prados higrófilos y, más localmente, los neveros. La

vegetación rupestre está representada por la alianza Androsacion vandellii Br.-Bl.

y en las tarteras encontramos comunidades del Senecion leucophillii Br.-Bl.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

ESTRATEGIAS DE VIDA

Estrategias de vida por pisos altitudinales

El cálculo de los espectros a partir de los datos globales de las recolecciones

no refleja unas diferencias demasiado importantes entre los tres pisos altitu-

dinales (tabl. 1, 2 y 3).

La estrategia colonizadora presenta una ligera tendencia a incrementarse con

la altitud lo cual corresponde al tipo de ambientes que cabe esperar sean más

Source - MNHN, Paris

194 F. LLORET

PISO ALPINO

Terrestre Rupestre Acuätico TOTAL

Fugitivos - - - -

Colonizadores 62.9 59.3 43.5 53.3

Itinerantes - - - -

anuales

Itinerantes 7.1 11-9 1.4 6.7

vida corta

Itinerantes 2.9 SH 14.5 10.0

vida larga

Perennes 27.1 23.7 40.6 30.0

Tabl. 1 — Porcentajes del total de táxones encontrados en el piso alpino, atendiendo a su

estrategia de vida y al hábitat donde fueron hallados.

PISO SUBALPINO

Terrestre Rupestre Acuático Cortezas Saprolig. TOTAL

Fugitivos 0.6 - - - 2.9 9.7

Colonizadores 46.6 53,2 37.8 39.1 47.1 59.7

Itinerantes 0.6 - - = - 0.3

anuales

Itinerantes 25 9.5 4.4 26.1 2.9 8.9

vida corta

Itinerantes 11.2 2.9 18.9 13.0 2.9 10.3

vida larga

Perennes 33:5 25.9 38.9 2157 44.1 30.1

Tabl. 2 — Porcentajes del total de táxones encontrados en el piso subalpino, atendiendo a

su estrategia de vida y al hábitat donde fueron hallados.

frecuentes en las cotas superiores. Su elevado valor, próximo al 50 %, revela

la importancia de esta estrategia en el conjunto de la brioflora. Este hecho

concuerda con el papel colonizador que los briófitos representan en los ecosis-

temas. En este grupo de especies predominan las colonizadoras fértiles en los

pisos inferiores, situación que se invierte en el piso alpino. Las causas de las

diferencias de fertilidad a lo largo del gradiente altitudinal se deben fundamental-

mente a las condiciones ambientales extremadamente duras que se dan en

las cotas más altas.

Source : MNHN. Paris

ESTRATEGIAS Y FORMAS DE VIDA EN BRIOFITOS 195

PISO MONTANO

Terrestre Rupestre Acuático Cortezas TOTAL

Fugitivos 0.7 = 1.4 = 0.7

Colonizadores 45.7 52.8 41.7 43.2 48.6

Itinerantes 3.6 Е 2 - 2.0

anuales

Itinerantes 9.3 8.0 4.2 18.9 6.7

vida corta

Itinerantes 10.7 7.4 15.3 13.5 13.0

vida larga

Perennes 30.0 32.1 37.5 24.3 29.3

Tabl. 3 — Porcentajes del total de táxones encontrados en el piso alpino, atendiendo a su

forma de vida y al hábitat donde fueron hallados.

El porcentaje de las especies perennes se mantiene prácticamente constante,

alrededor del 30 %, mientras que las itinerantes, tienden a disminuir con la alti-

tud. En el caso de las itinerantes anuales esta disminución llega a ser total en el

piso alpino.

Es destacable la ausencia de diferencias notables entre los pisos altitudinales.

Seguramente ello es atribuible a la gran cantidad de microambientes que se

localizan en cada piso, y que tienden a homogeneizar los resultados.

Comparando los espectros a partir de las recolecciones en los distintos sus-

tratos (tabl, 1, 2 y 3), tampoco aparecen unas diferencias excesivamente marca-

das, probablemente debido también a la gran amplitud de condiciones que que-

dan englobadas bajo cada categoria de sustrato que hemos considerado. No

obstante, las diferencias son más patentes que al comparar globalmente los pisos

altitudinales.

En los ambientes terricolas, a mayor altitud, se observa una tendencia al

aumento de las especies colonizadoras, y a la disminución de las itinerantes.

Esto nos da idea de unos hábitats menos estables y duraderos en el tiempo, y

que suelen corresponder a los pequeños taludes y rellanos que se abren en el

suelo de los prados por efecto de las condiciones climáticas (solifluxiön), el paso

de animales, etc.

Sobre sustrato rocoso apreciamos una tendencia similar al aumento de las

especies colonizadoras a mayor altitud : en el piso alpino todas las paredes

carecen de la protección que ofrece la cobertura forestal.

En los ambientes corticícolas, presentes en los pisos montano y subalpino,

encontramos un fuerte impacto de las especies itinerantes de vida corta y larga.

El significado de este hecho no está suficientemente claro, aunque en los am-

Source : MNHN, Paris

196 F. LLORET

bientes pobres en nutrientes (corticícolas y epilíticos) las esporas de pequeño

tamaño parece que puedan tener dificultades para germinar (Keever 1957). En

estos casos la reproducción por diásporas de gran tamaño (sexuales o asexuales)

podrían verse favorecidas por lo que representan de mayor almacenaje de re-

cursos.

Sin embargo, en ambientes rupestres parece ser frecuente la reproducción

asexual (estrategia colonizadora), incluso en especies que normalmente fructi-

fican (Keever 1957), mientras que en ambientes corticícolas abunda la repro-

ducción sexual (estrategia itinerante).

Sin embargo. en los hábitats saprolignícolas, donde el tipo de sustrato es

similar al de los corticicolas, aunque con un elevado nivel de humedad y un pH

especialmente bajo debido a los procesos de descomposición de la madera,

las especies itinerantes son francamente raras, mientras que las colonizadoras,

especialmente las de reprocucción vegetativa, son abundantes. Las pequeñas

esporas de alguna especie fugitiva no parecen tener problemas para germinar,

lo que indica que las condiciones de humedad y nutrientes no le son inade-

cuadas.

La transformación más o menos rápida de estos ambientes de troncos en

descomposición. favorece la penetración de especies perennes, las cuales alcanzan

unos porcentajes importantes. Este hecho queda bien reflejado en el espectro,

al haber considerado como sustrato saprolignicola los troncos y tocones que se

hallaban en fases diferentes de descomposición y colonización.

Finalmente, en los ambientes acuáticos, es de destacar el elevado porcentaje

de especies colonizadoras, lo cual es lógico si pensamos en la gran cantidad de

microambientes que se incluyen en este grupo (rocas sumergidas, bordes del

agua, prados inundados, etc.). Existen bastantes especies, que sin ser estricta-

mente acuáticas, pueden hallarse ocasionalmente en estos microambientes

quedando de esta manera incluídas en este grupo. En el segundo método em-

pleado estos problemas quedan mejor resueltos, al quedar más concretado el

hábitat al que se refiere el espectro.

Estrategias de vida por comunidades

Comunidades terrestres

Si observamos los espectros que corresponden a taludes expuestos (fig. 1,

espectro 1; fig. 2, espectro 20), apreciamos un claro dominio de la estrategia

colonizadora, sobre todo vegetativa, así como una presencia variable de especies

itinerantes, representadas por táxones de los géneros Bartramia y Encalypta.

En un medio donde los cambios son frecuentes, tienen ventaja las especies

que completan su ciclo en poco tiempo, con una edad temprana para la primera

reproducción, y en las que un esfuerzo reproductivo, bastantes veces sexual,

se ve recompensado.

La posibilidad de que, tras la perturbación, las condiciones iniciales se man-

tengan en el mismo sitio o en otro muy próximo favorece la presencia de espe-

Source - MNHN. Paris

ESTRATEGIAS Y FORMAS DE VIDA EN BRIOFITOS 197

ЭТ

EEE

saine

эртарен o

10 taludes rezumantes

DÉI

12 Paredes reroninter

16 cristas

зеге

PISO ALPINO

Fig. 1 — Espectros de estrategias de vida de las comunidades de briófitos más representa-

tivas del piso alpino. (1) número de inventarios. (2) número de especies.

cies con estructuras de resistencia (bulbillos rizoidales, esporas grandes) que

pueden permanecer bastante tiempo en reposo antes de volver a producir nuevos

individuos.

El papel que estos bancos de diásporas ejercen en los procesos de recoloni-

zación de nuevos espacios descubiertos en el suelo ha sido recientemente puesto

de manifiesto por During & Ter Horst (1983), quienes observaron una alta

diversidad de especies bajo el suelo, la mayoría de las cuales eran colonizadoras,

a pesar de que en la superficie eran más abundantes otras estrategias.

Por otro lado, si a esta elevada frecuencia de perturbaciones se añade una

situación de estrés más o menos continuada, las tasas de crecimiento son bajas, y

las relaciones de crecimiento que se establecen no son demasiado intensas. En

esta situación de estrés, cualquier pequeña perturbación minimiza todavia más

el papel de la competencia, y en consecuencia, se favorece a este grupo de espe-

cies colonizadoras, las cuales realizan un gran esfuerzo reproductivo, en detri-

mento de un mayor crecimiento vegetativo.

Source : MNHN, Paris

198 F. LLORET

Itinerante

Colonitadara Gë

Do EN

Perenne bitt

E ШЕШ

17 Sei

At,

СЯ

DEN

”

20 рари"

Raas

21 tahi ett, expuestos

Vote IS

22 taludes soleados

33 сансан y tocones

26 Troncos ca

* ha

26 езу qunergidns

Dees

27 Bocas tug

28 Serie del agua

28 Prados inundados

a tes

32 Rocas expuestas:

33 Recas frescas

PISO SUBALPINO

Fig. 2 - Espectros de estrategias de vida de las comunidades de briöfitos más representativas

del piso subalpino.(1) número de inventarios. (2) número de especies.

Cuando el grado de exposición se hace mayor y, por tanto, la humedad dis-

minuye y las condiciones óptimas para los briófitos se hacen más inseguras

(fig. 2, espectro 22), el porcentaje de especies colonizadoras va aumentando.

Esta tendencia alcanza su mayor representación en algunos taludes soleados

del piso montano (fig. 3, espectro 39), donde las especies perennes desaparecen

por completo Las especies dominantes son las colonizadoras, sobre todo las

fértiles, y hay una importante representación de itinerantes anuales. Esta estra-

tegia se acomoda bien a unas condiciones cíclicas y predecibles, con una alter-

nancia de una época muy desfavorable, que el briófito soporta en forma de es-

pora, y otra más propicia, que aunque corta, le permite alcanzar un considerable

nivel de desarrollo, y de producción de esporas.

En este caso el significado de las esporas grandes como fase de resistencia y

fuente de recursos para una rápida germinación se complementa con unas

Source : MNHN. Paris

ESTRATEGIAS Y FORMAS DE VIDA EN BRIOFITOS 199

Itineeante Itinerante Itinerante

daten anal vida corta vida larga Perenne Fugitiva

EX SS сч m

34 Suelo husitere

[on

ТИ

37 taludes descabiertos

en el bosque

GEN

39 taludes sol

Fuera del basaue

40 Bordes del agos

kx Piedras junto equa

СЯ

42 Prades inundados

СТУ

4 Paredes protegidas

entra del borgs

45 Piedras expuestas

46 Paredes hásicas

dentra del Bosque

47 Paredes ricas en

mineral de hierro

D а D D w wm ox

PISO MONTANO

Fig. 3 — Espectros de estrategias de vida de las comunidades de briófitos más representativas

del piso montano. (1) número de inventarios. (2) número de especies.

características ambientales que periódicamente se repiten, sin que haga nece-

sario buscar nuevos asentamientos lejanos.

Este tipo de espectro enlazaría con el que cabe esperar en algunos ambientes

terrícolas de la región mediterránea. During (1981) también encontró en suelos

expuestos de Lanzarote (Canarias) unos porcentajes elevados de especies coloni-

zadoras, con una presencia variable de especies itinerantes.

Esta mayor abundancia de la estrategia colonizadora puede darse también

en ambientes que, aunque gozan de un mayor nivel de humedad, se enfrentan

a una situación francamente inestable (fig. 1, espectros 2 y 3). En este caso,

se aprecia un cambio notable en la composición florística, ya que una gran parte

de las especies colonizadoras corresponden a hepáticas foliosas de pequeño

tamaño.

Source : MNHN, Paris

200 F. LLORET

Una situaciön similar se da en ambientes forestales del piso subalpino y mon-

tano, en taludes que se abren dentro del bosque, pero que tienen una duración

relativamente corta al ser recolonizados a medio o largo plazo, o bien son recu-

biertos por hojarasca (fig. 2, espectro 18; fig. 3, espectros 37 y 38). En ellos los

porcentajes de especies colonizadoras pueden llegar a ser muy altos (casi un

80 % en los bosques subalpinos). También se observa una tendencia al incre-

mento del porcentaje de estas mismas especies conforme aumenta la exposición

al sol (fig. 3, espectros 37 y 38).

En el extremo opuesto, cuando los ambientes son estables y propicios para

el desarrollo de los briófitos (fig. 1, espectro 4; fig. 2, espectros 17 y 19; fig. 3,

espectros 34, 35 y 36) la estrategia dominante es la perenne, con una inciden-

cia a menudo importante de la itinerante de vida larga, representada por diversas

mniáceas. Estas estrategias obtendrían ciertas ventajas, al desarrollar una mayor

capacidad competitiva a largo plazo. En ellas el esfuerzo reproductivo puede ser

muy bajo, e incluso exclusivamente asexual, ya que el intercambio de genes

en un medio tan estable no es condición imprescindible para la persistencia

de la especie.

El máximo exponente de esta situación lo representan los suelos humiferos

de los bosques de coníferas del piso subalpino (fig. 2, espectro 17), con un

87 % de especies perennes y apenas un 1 % de colonizadoras.

Sin embargo en los suelos forestales del piso montano, dominado por árboles

caducifolios, la caída otoñal de la hoja puede representar un papel de pertur-

bación que afecte a este tipo de especies.

En los lugares especialmente protegidos, bajo piedras o matas de rododendro

(fig. 1, espectro 4; fig. 2, espectro 19), encontramos una situación intermedia,

donde, si bien dominan las especies perennes (en torno al 55 %), no lo hacen

con tanta claridad como en el suelo de los abetales. En el piso alpino estos

ambientes representan el único lugar donde pueden sobrevivir ciertas especies

comunes en cotas inferiores.

Comunidades acuáticas

Los ambientes acuáticos presentan una gran variedad de situaciones. Así,

sumergidas en corrientes más o menos rápidas (fig. 1, espectro 6; fig. 2, espectros

26 y 27; fig. 3, espectro 41), dominan las especies perennes, y en menor medida

colonizadoras e itinerantes de vida larga. Esta dominancia puede ser total en

las aguas de la parte baja del valle (fig. 2, espectro 27), donde Rhynchostegium

riparioides (Hedw.) Card. cubre la inmensa mayoría de las superficies rocosas

sumergidas. La gran estabilidad de estas corrientes que no se secan ni en verano,

dan lugar a este tipo de espectro, y a una diversidad bajísima, en contraste con

otros ambientes donde las perturbaciones se repiten con cierta frecuencia, impi-

diendo así la exclusión por competencia, y manteniéndose unos valores elevados

de diversidad (Huston 1979).

En los bordes del agua y taludes rezumantes (fig. 1, espectros 10 y 11; fig. 2,

espectro 28; fig. 3, espectro 40), las especies colonizadoras e itinerantes de vida

Source : MNHN, Paris

ESTRATEGIAS Y FORMAS DE VIDA EN BRIOFITOS 201

larga, éstas últimas representadas por mniäceas, aumentan considerablemente

su presencia, aunque sin atentar a la supremacía de las perennes. En estos lugares

se pone de manifiesto una mayor inestabilidad por causa de la erosión, del paso

de los animales, o de la competencia con fanerógamas.

La frecuencia de perturbaciones es mucho mayor en paredes rezumantes

(fig. 1, espectro 12), donde pasan a ser mayoritarias las especies colonizadoras

frente a las perennes. Representan en cierta forma una fase de transición hacia

los ambientes estrictamente saxícolas.

Las comunidades de prados inundados de la parte media y baja del valle

(fig. 2, espectro 29; fig. 2, espectro 42) comparten en bastante medida las

características dadas a las comunidades de bordes de agua.

Sin embargo, en los prados higrófilos del piso alpino (fig. 1, espectro 5),

las especies perennes pierdan su carácter predominante, y las colonizadoras,

representadas sobre todo por Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., y las

itinerantes (Onchophorus virens (Hedw.) Brid., Rhizomnium spp., Plagiomnium

spp.) aumentan considerablemente su presencia. Es posible que la fuerte lucha

competitiva a que estas poblaciones se ven sometidas frente a la vegetación fane-

rogámica favorezca de alguna forma a esta estrategia. Los métodos reproductivos

con una gran producción de diásporas capaces de germinar con rapidez, sin

necesidad de que se alejen demasiado del progenitor, podrían ser especialmente

apropiados aquí. Además, las condiciones generales de la biocenosis se mantie-

nen durante bastante tiempo.

Las turberas de Sphagnum estan muy poco representadas en el valle, y tan

sólo disponemos de un inventario (fig. 1, espectro 6). En él, lógicamente, se ob-

serva, un mayor porcentaje de la estrategia itinerante de vida larga (Sphagnum),

aunque con una notable presencia de colonizadores que corresponden sobre

todo a hepáticas foliosas que crecen entre las masas de Sphagnum y Polytrichum

strictum Brid.

Comunidades rupestres

En los ambientes rupestres podemos apreciar una clara transición desde las

rocas más o menos húmedas y protegidas por la cobertura forestal (fig. 2, espec-

tros 30 y 31; fig, 3, espectros 44 y 46), y las rocas expuestas y soleadas fuera del

bosque (fig. 2, espectro 32; fig. 3, espectro 45). En las primeras, las especies

más abundantes son las perennes, mientras que en las segundas predominan

claramente las colonizadoras (60 % aproximadamente), sobre todo las fértiles.

No hay duda de que de nuevo los procesos de insolación y desecación son un

importante factor de estrés en estas comunidades.

Dentro del primer grupo de rocas situadas en el interior del bosque, también

notamos una disminución de las especies colonizadoras en los bosques subalpi-

nos, y que se hace especialmente notable en las rocas mesófilas, ni muy som-

breadas, ni muy húmedas (fig. 2, espectro 31). Esto puede ser indicio de un

mayor grado de estabilidad.

No se aprecian diferencias importantes entre las rocas de naturaleza básica

y ácida del piso montano.

Source : MNHN, Paris

202 F. LLORET

Sin embargo, las comunidades de rocas ricas en mineralizaciones de hierro

(fig. 3, espectro 47) estan ocupadas exclusivamente por especies colonizadoras.

Entre ellas hay algunos táxones notables, como Mielichhoferia mielichhoferi

(Hook.) Wijk et Marg. que fructifica con bastante frecuencia, y Scopelophila

ligulata (Spruce) Spruce que forma bulbillos rizoidales. Hemos de hacer constar

la inestabilidad de estas paredes, frecuentemente sometidas a derrumbamientos

y a fluctuaciones bastante acusadas de los niveles de humedad por filtración.

Además, la existencia de altas concentraciones de metales paracen ser restricti-

vas para el crecimiento de los briöfitos, lo que de alguna manera representa un

estrés, y facilita el predominio de las especies colonizadoras.

En las rocas silíceas del piso alpino (fig. 1, espectro 13) dominan las especies

colonizadoras, aunque con una importante presencia de especies itinerantes

del género Andreaea. En estos medios hostiles y pobres en nutrientes unas espo-

zas grandes con abundantes reservas energéticas pueden ser de gran utilidad en

su colonización.

En las pequeñas fisuras que se forman en estas rocas (fig. 1, espectro 14), el

porcentaje de especies perennes es importante (40 %), en detrimento sobre

todo de las itinerantes, que como hemos visto corresponden principalmente a

un género de táxones con un hábitat epilítico. La mayor estabilidad de estos

lugares y las condiciones microambientales que se pueden dar en ellos favorece

la presencia de la estratagia perenne.

Las grietas de rocas calcáreas (fig. 1, espectro 16) acusan un fuerte incre-

mento de las colonizadoras, una ausencia total de perennes, y de nuevo una

notable presencia de itinerantes, en este caso representadas por Preissia quadrata

(Scop.) Nees. La menor capacidad de retención del aqua de este tipo de sustrato

se apunta como una razón importante para explicar este fenómeno.

Sin embargo, el espectro obtenido en la superficie de estas rocas calcáreas

(fig. 1, espectro 15) nos parece sorprendente, ya que presenta un elevado por-

centaje de perennes, debido a Pseudoleskeella catenulata (Schrad.) Kindb., la

cual podría ser considerada dentro del grupo de perennes resistentes al estrés,

propuesto recientemente por During & Van Tooren (1987). En cualquier caso,

estos valores están condicionados por el escaso número de inventarios de que

disponíamos en este caso.

Comunidades corticícolas

Sin duda lo más destacado del espectro de las comunidades epífitas del piso

montano (fig. 3, espectro 43) es la predominancia de la estrategia itinerante,

superior al 50 %. Esto se corresponde bastante bien con la idea que tenemos

de esta estrategia, cuyas esporas no se dispersan a grandes distancias debido a

su tamaño relativamente grande, pero que sin embargo pueden presentar una

mayor capacidad de competencia y de supervivencia.

Las diferencias que se observan en este espectro respecto al de la tabla 1 se

deben sobre todo a que en dicha tabla 1 se admitieron todas aquellas especies

que ocasionalmente se habían recolectado sobre este sustrato.

Source : MNHN, Paris

ESTRATEGIAS Y FORMAS DE VIDA EN BRIOFITOS 203

Comunidades saprolignicolas

Los troncos y tocones en descomposiciön vienen caracterizados por unos

valores de pH muy bajos y por una tendencia a la disgregaciön que los hace

bastante inestables. Su espectro (fig. 2, espectro 23) muestra una dominancia

casi total de las especies colonizadoras, con una muy notable presencia de las

que producen simultáneamente propägulos de gran tamaño y esporas pequeñas,

como es el caso de Tetraphis pellucida Hedw., y que tiene ciertos rasgos еп

común con la estrategia de ‘Lophozia bicrenata-Cololejeunea’ (Longton &

Schuster 1983).

Este modelo fue descrito para hepáticas, y se caracteriza por un tipo de sexua-

lidad monoica, con abundante formación de esporófitos, probablemente origi-

nados por aurocruzamiento, y de propágulos vegetativos, que son los agentes

del intercambio genético al instalarse entre medio de otras poblaciones y dar

nuevos individuos. Esta estrategia tendría especiales ventajas en hábitats poco

duraderos, como el que nos ocupa.

Otras estrategias presentes en los troncos y tocones en descomposición son

las perenne y fugitiva. Esta última, aunque con un porcentaje bajo (3 % ), es

muy significativa y corresponde a la destacable presencia de Buxbaumia viridis

(Moug. ex Lam. & DC) Brid. ex Moug. & Nestl. Esta especie requiere que haga-

mos ciertas matizaciones, puesto que presenta un esporófito de vida larga que

adquiere función asimiladora (Hancock & Brassard 1974). No obstante, la corta

duración de la vida del gametófito y la total ausencia de rebrotes han sido fac-

tores que nos han determinado a incluirla en este grupo y no en el de las coloni-

zadoras.

En las partes más expuestas de estos troncos (fig. 2, espectro 24), el espectro

es notablemente diferente, con un predominio casi total de la estrategia perenne

(86 % ), y una presencia todavia testimonial de la fugitiva. En estos lugares más

secos los procesos de descomposición no son tan intensos y penetran con facili-

dad las especies humicolas del suelo. A la larga estos quedarán totalmente inclui-

dos en este suelo humifero forestal.

Comunidades coprófilas

Un proceso similar tiene lugar sobre los excrementos de bóvidos en estos

mismos bosques subalpinos de coníferas, En este caso el número de inventarios

(fig. 2, espectro 25) es mucho menor, dado que se trata también de una comu-

nidad más rara. Por este motivo se han incluido todos juntos, sin distinguir las

diferentes fases de colonización. En consecuencia los porcentajes de las especies

itinerantes de vida corta (Tayloria tenuis (With.) Schimp.) y de las perennes e

itinerantes de vida larga son bastante similares.

La dinámica de estos ambientes se adapta bastante bien a la idea que tenemos

acerca del comportamiento de las especies itinerantes ; unos microhäbitats parti-

culares, situados dentro de una misma biocenosis, los cuales, de una forma más

9 menos regular, surgen y perduran durante un cierto periodo de tiempo.

En este sentido es digno de resaltar que el tamaño de las esporas de T. tenuis

es inferior a 20 micras, pero éstas se hallan agrupadas, y en realidad actúan

Source : MNHN. Paris

204 F. LLORET

como un sola unidad de dispersión, y por tanto han sido consideraras como

itinerantes.

FORMAS DE VIDA

Formas de vida por pisos altitudinales

A nivel global, las diferencias entre los pisos altitudinales no son excesiva-

mente acusadas (tabl. 4, 5 y 6) debido a la gran variación de microambientes

que encontramos dentro de cada una de las categorías consideradas (terrícola,

rupestre, acuática, corticícola y saprolignícola). No obstante, es posible comen-

tar algunas tendencias generales. Se constata un cierto aumento de los céspedes

altos al subir en altitud, acompañado de una disminución de los céspedes bajos.

Ello es atribuible al importante papel de las comunidades de prados higröfilos

en el piso alpino, y en general a una mayor humedad ambiental en el subalpino,

que permite el crecimiento de las formas de gran tamaño.

PISO ALPINO

Terrestre Rupestre Acuático TOTAL

Anuales 1.4 - 1.5 0.7

Anuales - - - -

talosos

Céspedes 25.7 15.2 5.8 16.1

bajos

Céspedes 34.3 23.7 40.6 Eu

altos

Pulvinulos - 22.0 1.5 9.4

Тарісез 21.4 23.7 23.2 21.5

Тарісез 1.4 E: 5.8 2.7

talosos

Tramas 14.3 11,9 21.7 16.8

Flabelados - E а d

Funiformes H - - -

Dendroides 1.4 - 1:5 0.7

Tabl. 4 — Porcentajes del total de táxones encontrados en d piso alpino, atendiendo a su

forma de vida y al hábitat donde fueron hallados.

Source : MNHN. Paris

ESTRATEGIAS Y FORMAS DE VIDA EN BRIOFITOS 205

PISO SUBALPINO

Terrestre Rupestre Acuätico Cortezas Saprolig. TOTAL

Anuales 1.3 1.9 * 4.3 2.9 1.4

Anuales 0.6 - - - - 0.3

talosos

Céspedes 18.9 16.5 10.0 4.3 5.9 15.9

bajos

Céspedes 28.3 22.8 40.0 4.3 47,7 25.4

altos

Pulvinulos 0.6 13.9 3.3 17.4 - 9.2

Tapices 21.4 22.2 15.6 47.8 41.2 21.6

Tapices 2.3 2,5 4.4 4.3 29 2.8

talosos

Tramas 23.9 15,8 24.4 8.7 26.5 19.8

Flabelados 0.6 0.6 - 8.7 - 1.1

Funiformes - 2-5 - 4.3 - 1.4

Dendroides 1.9 1.3 2,2 - 5.9 1.0

Tabl. 5 — Porcentajes del total de täxones encontrados еп el piso subalpino, atendiendo a

su forma de vida y al hábitat donde fueron hallados.

Los tapices tienen también una cierta tendencia a aumentar en los pisos

superiores, seguramente debido a esta mayor proporción de lugares húmedos. La

ausencia de mecanismos de retención del agua y la gran superficie respecto al

volumen de materia viva que presentan estas especies, hacen que suelan ir asocia-

das a ambientes bastante húmedos.

Es significativa también la ausencia total de las especies funiforme y flabelada

en el piso alpino. Estas formas son ya de por sí bastante raras en los pisos infe-

riores. Por encima del límite del bosque, en unas condiciones ambientales

mucho más contrastadas, llegan a faltar por completo.

Las especies anuales, muchas de las cuales crecen fundamentalmente a finales

del invierno, son algo más frecuentes en el piso inferior.

En los ambientes terrícolas apreciamos una disminución de los céspedes

bajos en el piso subalpino, ligado a una menor abundancia de los ambientes

expuestos y con déficit hídrico. Sin embargo, en el alpino los taludes inestables

y soleados son frecuentes en los prados. Según Mágdefrau (1982), los céspedes

bajos serían más frecuentes en ambientes soleados, debido a que la luz actuaría

Source : MNHN. Paris

206 F. LLORET

PISO MONTANO

Terrestre Rupestre Acuático Saprolig. TOTAL

Anuales 4.3 215, 1.4 E 3.7

Anuales 1.4 - = - 0.8

talosos

Céspedes 29.5 21.6 13.9 18.9 25.1

bajos

Céspedes 2215 20.4 31.9 8.1 21.0

altos

Pulvinulos 1.4 9.3 5.6 16.2 8.2

Tapices 11.5 16.7 19.4 24,3 16.9

Tapices 2.2 2.5 5.6 5.4 2.9

talosos

Tramas 23.0 22.2 20.8 16.2 17,3

Flabelados 0.7 1.8 - 5.4 22

Funiformes 1.4 1.8 - 5.4 1.2

Dendroides 2.2 Tm 1.4 - 1.6

Tabl. 6 — Porcentajes del total de táxones encontrados en el piso montano, atendiendo a

su forma de vida y al hábitat donde fueron hallados.

como un inhibidor del crecimiento. Este dato concuerda con el incremento de

la estrategia colonizadora en estos mismos ambientes (tabl, 1),

Por otro lado, la abundancia de pequeños cursos de agua en el piso alpino

crea un suelo en general húmedo, donde los céspedes altos crecen y compiten

con las plantas vasculares. Estos lugares, por el contrario, son poco propicios a

las formas de vida en trama, las cuales tienden a disminuir,

A su vez, los tapices encuentran menos proporción de ambientes húmedos

en el piso montano, y su porcentaje decae.

En los ambientes acuáticos las diferencias más destacables son entre el piso

subalpino y el alpino, con un cierto aumento en este último de las especies en

trama, en detrimiento de los céspedes bajos y pulvinulos. En el piso montano

el papel de estas dos formas es todavía algo mayor, mientras que el porcentaje

de céspedes altos disminuye. De todas formas, estas variaciones no son demasia-

do importantes, y es difícil establecer unas causas generales que las expliquen.

En los hábitats saxicolas, lo más importante a destacar es el aumento consi-

derable de los pulvinulos en el piso alpino, acompañado de una disminución de

Source : MNHN. Paris

ESTRATEGIAS Y FORMAS DE VIDA EN BRIOFITOS 207

céspedes bajos y tramas. En este piso casi todas las paredes rocosas se hallan

descubiertas y con unos bajos recubrimientos muscinales. Estas son precisamente

las condiciones más aptas para el establecimiento de los pulvínulos. El sistema

de crecimiento radial que desarrollan les permite extenderse lateralmente, frente

al crecimiento en altura que predomina en los céspedes. En consecuencia, parece

una buena estrategia para colonizar ambientes donde no hay limitaciones de

espacio (superficies de rocas, troncos de árboles), y la competencia con especies

de crecimiento en altura no se ha establecido todavía.

Otro elemento característico de esta forma es la fijación al sustrato, gene-

ralmente por un sólo punto, lo cual puede representar una cierta ventaja cuando

los lugares de fijación en el sustrato escasean (paredes y cortezas lisas). Por otro

lado, la disposición de caulidios, tomento y filidios favorece, al igual que los

céspedes, el transporte por capilaridad y el almacenamiento de agua. Además,

la configuración en almohadilla apretada reduce al mínimo la superficie de expo

sición, y por tanto las pérdidas de agua.

En las zonas inferiores del valle, gran número de las superficies rocosas

quedan protegidas por la cobertura forestal, lo que facilita la instalación de

otras formas de vida.

Sobre las cortezas de los árboles encontramos una diferencia notable entre

las comunidades briofíticas del piso subalpino, donde predomina la forma

en tapiz, y las del piso montano, donde son más frecuentes céspedes y pulví-

nulos. En este caso, la mayor humedad ambiental de los bosques subalpinos

explica fácilmente este fenómeno.

Finalmente, en los hábitats saprolignícolas, se incluyen desde aquellos troncos

completamente húmedos y semidescompuestos, hasta los más secos, colonizados

por especies de gran tamaño. De aquí que los porcentajes se repartan entre las

especies de forma en tapiz por un lado, y los céspedes altos y tramas por otro.

En general, podemos decir que estas formas de crecimiento se pueden asimilar

a dos estrategias extremas de ocupación del espacio : una de ellas, crecimiento

en 'guerilla', tiende a una ocupación rápida, pero laxa, de amplias superficies

(tapices, tramas), y la otra ocupa el espacio de una forma más lenta, en pobla-

ciones densas, crecimiento en ‘falange’ (céspedes, pulvinulos) (Lovett Doust L.

& Lovett Doust J. 1982). Esto implica unas diferencias a nivel de la arquitectura

y los patrones de desarrollo del gametófito, así como de la competencia que se

establece entre distintas poblaciones y en el interior de las mismas que en el

caso de briófitos permanecen aún por estudiar.

Formas de vida por comunidades

Si bien en los espectros por pisos altitudinales no se aprecian unas tendencias

demasiado marcadas, en los obtenidos a partir de los inventarios de comunidades

(fig. 4, 5 y 6) sí es posible distinguir algunas diferencias notables.

Comunidades terrestres

Los taludes expuestos y soleados (fig. 4, espectro 1; fig. 5, espectros 20 y 22;

fig. 6, espectros 38 y 39) presentan un dominio de los céspedes bajos, aunque

Source : MNHN. Paris

208 F. LLORET

әм Gésped baje Chaped alte еме alvin

Y eier өрме FE NN о 1

* prre KERNE NSNSR I ]» 15

3 Suela de severos: [TAS Jen

di EISISISSSSSSUSUSISNSSENSSNS SY Jeu

5 trades indes AB ПИЯ

6 Turdera: de EE CR ): d

"nmn SS II le»

10 Fatudes ren

СЬОМА SI Sox

12 Paredes rerumantes a TEE ЕЙ

13 faced gifeieas

"par

m TAS ^

E SIT

4 20 а w к >”.

PISO ALPINO

Fig. 4 — Espectros de formas de vida de las comunidades de briófitos más representativas

del piso alpino. (1) número de inventarios. (2) número de especies.

con distintas variantes según el piso altitudinal. En el piso montano su porcentaje

alcanza el 80 % en los lugares más abiertos. Junto a estos céspedes las especies

anuales juegan un papel importante. Corresponden a la mayoría de las especies

con estrategia de vida itinerante anual. Por el contrario, las tramas y los tapices

son bastante raros.

En este mismo piso, cuando los taludes no están directamente expuestos a

la insolación (fig. 6, espectro 38), el porcentaje de las especies pleurocárpicas y

de los céspedes altos aumenta. La humedad ambiental es mayor, y permite la

aparición de estas formas con mayores requerimientos hígricos y con una mayor

producción de biomassa y que se corresponde con la estrategia perenne (fig. 3).

En el piso subalpino (fig. 5, espectros 20 y 22), los céspedes altos tienden a

desplazar a los bajos, llegando a superar el 50 % en los taludes no excesivamente

Source : MNHN, Paris

ESTRATEGIAS Y FORMAS DE VIDA EN BRIOFITOS 209

Fetten Tam apie Tapiz

EN KW

а Césped alte Dendraide СЕК

ES N 2252)

D pepe nées

DA ы.

ЛТТЫ

те

— te?

tertie

ЖЕТТІ

ames TO Ra.

28 Bordes del aque

28 Prados inundados

зо fee erret

BEER der

E tes

27777

тм сен

D Ven

PISO SUBALPINO

Fig. 5 — Espectros de formas de vida de las comunidades de briófitos más representativas

del piso subalpino. (1) número de inventarios. (2) número de especies.

soleados (fig. 5, espectro 20). En conjunto, los céspedes representan más del

80 7b en estos espectros.

En el piso alpino, el porcentaje de los céspedes bajos en los taludes expuestos

y soleados es considerablamente más alto (70 %), lo que recuerda los porcentajes

del piso montano. Las condiciones ambientales son aquí más restrictivas que en

el subalpino. No obstante, los céspedes altos, y también las tramas, tienen un

cierto papel significativo en estas cotas máximas. Hemos de mencionar la impor-

tancia que puede tener el transporte interno de agua en algunas de las especies

consideradas como céspedes altos (Polytrichum), lo cual les permite una cierta

ventaja en determinados ambientes secos.

Source : MNHN. Paris

210 F. LLORET

Funtforse

apts Tapiz tatoso

je Chori alto Dendraide тінте

ES SS ЕЗ

sua ÓN е S SN]

T TERRE S > 10

EN Ke Se»

ae ASS ge?

3 re H 7

een - : =

Aa Barden del aque EE ya

ит N J e ol

720 Ja ч

o Kee ju

re e TEENS KE Bs У)

ee ERA e

PISO MONTANO

Fig. 6 — Espectros de formas de vida de las comunidades de briófitos más representativas

del piso montano. (1) número de inventarios. (2) número de especies.

Cuando estos taludes ocasionalmente abiertos en el prado gozan de una

mayor humedad (fig. 4, espectro 2), los tapices, correspondientes a pequeñas

hepáticas foliosas, pasan a ser dominantes. La forma en tapiz (‘mat’) se caracte-

riza por un crecimiento pleurocárpico y por una estrecha fijación al sustrato

por medio de rizoides. El desarrollo pleurocárpico viene determinado por el

crecimiento indefinido de algunos caulidios, mientras que otros, en general

laterales, lo mantienen limitado. Normalmente es una forma bastante poco

profunda, rastrera, y fuertemente adherida al sustrato. Recordemos que esta

forma de vida presenta unas características colonizadoras, dada su capacidad

de crecer lateralmente con rapidez y requiere un nivel elevado de humedad,

al carecer de mecanismos de retención de agua.

Source : MNHN. Paris

ESTRATEGIAS Y FORMAS DE VIDA EN BRIOFITOS 211

Los suelos de los neveros (fig. 4, espectro 3) representan una fase intermedia

entre los dos ambientes mencionados, y en ellos los céspedes y los tapices

alcanzan unos valores similares,

En este mismo tipo de taludes húmedos, pero en el piso subalpino, encontra-

mos una situación similar (fig. 5, espectros 18 y 21). Aquí, en las zonas fores-

tales, aparece alguna especie anual (Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr) (fig. 5,

espectro 18).

En los diferentes taludes mesófilos de los bosques de los pisos inferiores

(fig. 5, espectro 19; fig. 6. espectro 37), existe un equilibrio entre las formas en

césped por un lado, y las pleurocárpicas en trama y tapiz por otro. Sin embargo,

en la zona subalpina, de entre los céspedes predominan los más altos, mientras

que en el montano hay más tapices que tramas. En este piso inferior las formas

más abundantes son las colonizadoras (céspedes bajos, tapices), a la inversa de

lo que ocurre en el subalpino. Esto podría estar relacionado con la mayor o

menor inestabilidad de los taludes. Cuanto más frecuentes sean las perturbacio-

nes, más frecuentes serán también las especies colonizadoras de pequeño tamaño

y con gran cápacidad de ocupar rápidamente el máximo de superficie disponible,

Así, en los taludes humíferos protegidos del piso alpino (fig. 4, espectro 4)

esta tendencia también se pone de manifiesto, con un mayor porcentaje de cés-

pedes altos. Esta forma de vida, con crecimiento acrópeto, puede obtener

ventaja en unos ambientes donde, bajo el manto protector de losrododendros,

la luz que penetra es bastante escasa, y por tanto puede establecerse una compe-

tencia por este recurso.

En los suelos forestales humiferos (fig. 5, espectro 17; fig. 6, espectros 34,

35 y 36) se hallan los típicos ambientes dominados por las tramas. Esta forma

presenta crecimiento lateral pero sin la estrecha fijación al sustrato que carac-

terizaba a los tapices. Los diferentes caulidios van superponiéndose unos sobre

otros, de forma que cada uno se va formando una nueva capa (Hylocomium,

Brachythecium, Thuidium). Esta disposición de los individuos confiere a estas

especies una cierta capacidad de retener el agua, asi como de invadir zonas

próximas por crecimiento «sobre el vecino». Son, pues, formas abundantes

en los suelos forestales, y más o menos presentes en casi todos los ambien-

tes.

En ocasiones el pequeño tamaño de algunas de estas especies hace dudar de

su inclusión en el mismo grupo que las grandes pleurocárpicas, pero el manteni-

miento de los rasgos generales de esta forma hace que en realidad se trate de un

problema de escala, y que, allí donde las grandes tramas ocupan amplias exten-

siones, las pequeñas compiten por espacios más marginales.

Este dominio de las tramas es especialmente importante en los bosques de

coníferas, sobre todo en los abetales, del piso subalpino (fig. 5, espectro 17).

En general, los céspedes altos desempeñan también un papel relevante en estos

lugares estables y húmedos. En ellos transcurren grandes periodos sin graves

perturbaciones, permitiendo así que se establezcan relaciones de competencia

que acaban favoreciendo a las especies que forman una mayor biomasa.

Source : MNHN, Paris

212 F. LLORET

Comunidades acuáticas

En los hábitats reófilos, el efecto que la corriente de agua ejerce sobre los

briófitos sumergidos hace a veces difícil la distinción entre tramas y tapices

(Mágdefrau 1982). Estas formas pleurocárpicas suelen estar fuertemente fijadas

al sustrato ya sea en toda la longitud del caulidio (tapices como los de Hygro-

hypnum duriusculum (De Not.) Jamieson), o tan sólo por una parte del mismo,

quedando el resto más o menos en suspensión a merced de la corriente (tramas

como las de Fontinalis antipyretica Hedw.).

Estas dos formas son más abundantes cuando las aguas son más rápidas. Por

el contrario, se detecta un progresivo aumento de las formas en césped, debidas

principalmente a bryales, cuando la velocidad va disminuyendo (fig. 4, espectros

7, 8 y 9; fig. 5, espectros 26 y 27; fig. 6, espectro 41), llegando a ser mayori-

tarias en los taludes y paredes rezumantes (fig. 4, espectros 10 y 11). No cabe

duda de que el efecto mecánico del agua no sólo favorece el establecimiento de

especies pleurocárpicas, sino que incluso moldea directamente su morfología.

Los bordes de estas corrientes, donde esta acción mecánica no es tan impor-

tante (fig. 4, espectro 11; fig. 5, espectro 28; fig. 6, espectro 40) están poblados

principalmente por especies relativamente grandes : céspedes altos y tramas.

Esto es reflejo tanto del alto grado de humedad reinante, el cual favorece el cre-

cimiento de los briófitos en general, como de la estabilidad y de los procesos

de competencia que reinan en estos lugares.

Destaquemos el porcentaje significativo de hepáticas talosas que viven en

estos lugares (Pellia, Conocephalum, Marchantia). Estas especies tienen unos re-

querimientos hígricos altos a nivel del suelo, más que a nivel del aire, por lo que

estos ambientes les son particularmente favorables.

Los prados inundados (fig. 4, espectro 5; fig. 5, espectro 29; fig. 6, espectro

42) poseen unos espectros que encajarían en este grupo de comunidades de

borde de agua, aunque en ocasiones los mayores porcentajes corresponden a las

tramas (fig. 5, espectro 29). Hay que destacar el aumento progresivo de la

importancia de las formas dendroides (Climacium dendroides (Hedw.) Web. &

Mohr) en los pisos subalpino y montano (fig. 5, espectro 29; fig. 6, espectro 42).

Dicha forma dendroide está caracterizada por unos tallos rastreros, a veces

subterráneos, de los cuales parten caulidios secundarios que presentan ramifica-

ciones o grandes filidios en una disposición más o menos verticilada (Climacium,

Rhodobryum). Esta disposición se asemeja algo a los céspedes, pero con una

serie de rasgos distintivos. El crecimiento lateral está muy desarrollado : a nivel

del suelo o bajo él por medio de estolones; y más arriba, gracias a las ramas o

filidios verticilados que forman una superficie fotosintetizadora algo alejada del

sustrato pero unido a él por unos pocos puntos de enlace. Aúna pues algunas de

las particularidades del crecimiento lateral colonizador de nuevas superficies,

con las del crecimiento en altura, más competitivo de cara al aprovechamiento

de la luz. No obstante, las especies con esta forma carecen de una estructura

tan apropiada para retener el agua como ocurría en céspedes y pulvínulos.

Quizás por eso queden restringidas a ambiente húmedos, y vivan mezcladas

Source - MNHN. Paris

ESTRATEGIAS Y FORMAS DE VIDA EN BRIOFITOS 213

con otros vegetales que son los que aportan dicha estructura.

En el inventario de la turbera (fig. 4, espectro 6) que encontramos en Ullde-

ter, el césped alto formado por Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. y Polytri-

chum strictum Brid. domina la comunidad (60 %). Pero existe también una

importante presencia de hepáticas que viven entremezcladas entre sus caulidios,

o colonizando los pequeños espacios que quedan descubiertos.

Comunidades rupestres

Sobre las paredes y rocas observamos una importante presencia de pulvínulos

en los ambientes más expuestos (fig. 4, espectro 13; fig. 5, espectros 32 y 33;

fig. 6, espectro 45). Simultáneamente a la disminución de los pulvínulos en las

rocas más protegidas (fig. 5, espectros 30 y 31; fig. 6, espectros 44 y 46), existe

un aumento de las formas pleurocárpicas, y en especial de los tapices; es decir,

de las formas de más tamaño y con mayores necesidades de humedad.

La forma funiforme no es rara tampoco en rocas, sobre todo en las básicas

del piso montano (fig. 6, espectro 46), debido a la presencia de especies del

género Anomodon. Esta forma presenta unos caulidios primarios trepadores o

rastreros, a partir de los cuales crecen otros caulidios hacia arriba, pero muy

poco ramificados. En este caso los tallos vienen a formar una suerte de césped

postrado, con una disposición más abierta en estado húmedo, y replegado sobre

sí mismo, recordando a una trama, cuando están secos. Ello les permite, desde

un sustrato más o menos vertical, prolongar el crecimiento horizontal en el vacio,

y así colonizar nuevos espacios.

El espectro de las rocas básicas alpinas (fig. 4, espectro 15), con un predo-

minio de los tapices puede considerarse anómalo dado el escaso número de in-

ventarios realizados.

En las grietas (fig. 4, espectros 14 y 16; fig. 6, espectro 47), ambientes saxí-

colas más protegidos, los pulvínulos disminuyen y los céspedes aumentan consi-

derablemente. En este caso conviene aprovechar al máximo el espacio físico

dejado por la roca, tanto desde el punto de vista hídrico (céspedes y pulvínulos

representan un buen sistema de almacenamiento de agua), como del espacio

que limita lateralmente el crecimiento. En estos lugares es frecuente encontrar

especies cuya forma típica de crecimiento es el pulvínulo, aunque aquí puedan

quedar encajonadas por el medio rocoso. En realidad no se trata de que las

grietas sean menos propicias para los pulvinulos, sino que éstos obtienen ventaja

respecto a otras formas en las superficies rocosas descubiertas, donde son más

frecuentes.

Comunidades corticícolas

Las cortezas de los árboles (fig. 6, espectro 43) participan de alguna manera

en las características de las paredes rocosas, La exposición directa a la deseca-

ción hace que las formas grandes sean poco frecuentes. Céspedes bajos, pulví-

nulos y tapices ocupan el espacio atendiendo a sus diferentes cualidades : capa-

cidad de retención hídrica en las formas acrocärpicas, rapidez de recubrimiento

Source - MNHN. Paris

214 F. LLORET

en las pleurocárpicas, ete.. La forma funiforme (Leucodon sciuroides (Hedw.)

Schwaegr.) está presente también sobre los árboles,

Comunidades saprolignicolas

En los hábitats saprolignícolas de los bosques subalpinos (fig. 5, espectro 23),

la humedad existente y la temporalidad del sustrato condiciona el espectro

hacia un mayor porcentaje de formas en tapiz, y en bastante menor grado cés-

pedes bajos y altos. La forma anual está representada por Buxbaumia viridis

(Moug. ex Lam. & DC.) Brid. ex Moug. & Nest. (Mägdefrau 1982).

Cuando estos troncos quedan mäs expuestos (fig. 5, espectro 24), la humedad

disminuye y los procesos de descomposición también. En consecuencia las

especies más abundantes son tramas y céspedes altos. Destaquemos el hecho de

que en los troncos caídos, cerca del suelo, medran las especies de gran tamaño, a

diferencia de lo que ocurre en las partes superiores del tronco de los árboles

(fig. 6, espectro 43).

Comunidades coprofilas

Sobre excrementos existe todo un proceso de transformación del sustrato,

desde un medio nuevo susceptible de ser colonizado, en éste caso por un césped

en principio bajo, luego medianamente alto (Tayloria tenuis (With.) Schimp.).

hasta una total integración con la capa superficial y hümica del suelo.

El espectro (fig. 5, espectro 25) refleja por tanto estos extremos, con un

reparto casi igual de céspedes y formas pleurocárpicas, principalmente tramas.

CONCLUSIÓN

Es posible establecer ciertas relaciones entre las estrategias de vida en brió-

fitos y los microambientes que éstos ocupan mediante la realización de espectros

a partir de inventarios y listas de especies. Los requerimientos hígricos y la capa-

cidad de colonizar nuevos ambientes y de crecer en tamaño y competir con

otras poblaciones vecinas se apuntan como factores importantes para poder

comprender la dinámica y la estructura de las comunidades de briófitos.

Respecto a las estrategias de vida, se aprecia que la estrategia colonizadora,

con sus diferentes variantes según que el tipo de reproducción sea sexual o vege-

tativa, es dominante en ambientes poco duraderos, y en ocasiones con unas

condiciones bastante restrictivas : taludes y suelos descubiertos, muchas veces

sometidos a fuertes insolaciones, aunque otras con un apreciable grado de hu-

medad, ambientes saprolignícolas, rocas y grietas expuestas, y también aquellas

con una elevada concentración de metales. También es bastante frecuente en

otros lugares donde las fluctuaciones y cambios no son raros (bordes del agua,

paredes rezumantes).

La estrategia perenne, por el contrario, abunda más en ambientes estables,

y donde las condiciones para el crecimiento de los briófitos son en general

Source : MNHN. Paris

ESTRATEGIAS Y FORMAS DE VIDA EN BRIOFITOS 215

bastante adecuadas : suelos humíferos forestales, rocas protegidas dentro del

bosque, rocas sumergidas. Además, es posible encontrarla con mayor o menor

abundancia en casi todo tipo de ambientes, junto a especies colonizadoras e

itinerantes.

Las estrategias itinerantes de vida corta y larga son especialmente importantes

en ambientes muy particulares (turberas, excrementos de bóvidos, paredes

ácidas del piso alpino no excesivamente soleadas, cortezas de árboles), o en

bordes del agua, y en este último caso, debido fundamentalmente a la presencia

de mniáceas.

La estrategia itinerante anual sólo es significativa en los taludes soleados

del piso montano, y la fugitiva aparece en ambientes saprolignícolas, y en taludes

y suelos poco protegidos de la parte media y baja del valle.

En lo que hace referencia a las formas de vida, existe una tendencia a la

colonización de espacíos libres por medio de crecimientos fundamentalmente

laterales, en ocasiones suspendidos del vacío. En otras formas de vida predomina

un crecimiento en altura, lo cual permite competir mejor por la luz, y superar

a las poblaciones próximas. Estas tendencias pueden combinarse entre sí de

diferentes maneras.

Simultáneamente, se dan mecanismos más o menos complejos de retención

y transporte fundamentalmente ectohídrico de agua, que, combinados con las

tendencias de crecimiento antes mencionadas, dan a las diferentes formas de vida

ciertas ventajas diferenciales en cada microhábitat.

Así, las formas acrocárpicas densas poseen una apreciable capacidad de re-

tención del agua lo que les permite ocupar ciertos ambientes especialmente

secos. En ellos, estos céspedes presentan una altura baja y se extienden lateral-

mente con relativa rapidez. En lugares más húmedos pueden formarse céspedes

de más altura, los cuales, debido a sus mayores dimensiones tienen más capaci-

dad competitiva.

Los pulvínulos son frecuentes sobre rocas expuestas, y además de las propie-

dades mencionadas para los céspedes, incorporan una fijación al sustrato por un

solo punto, y una morfología que minimiza al máximo las pérdidas hídricas.

Las formas pleurocárpicas poseen una mayor capacidad de crecimiento

lateral. Las formas en tapiz, fijadas al sustrato por rizoides, y muchas veces de

pequeñas dimensiones, son especialmente aptas para la rápida ocupación de

superficies descubiertas (rocas, taludes, cortezas). Pero, por otro lado, presentan

también una mayor dependencia hídrica, especialmente a nivel del aire.

Las formas en trama, mayores en tamaño, y susceptibles en general de formar

una capa de cierto grosor, tienen mayores posibilidades de retener el agua,

aunque en menor grado que los céspedes altos, y también una mayor capacidad

de crecimiento, que, a medio plazo, y en ambientes estables, les confiere una

cierta ventaja competitiva.

Existe un cierto paralelismo entre algunas estrategias de vida y algunas formas

de vida (por ejemplo, la mayoría de las especies con forma de trama tienen

una estrategia perenne), debido a la lógica relación que con frecuencia existe

Source : MNHN, Paris

216 F. LLORET

entre longevidad y tamafio de las poblaciones y que en ültima instancia

es consecuencia de los mecanismos que utiliza la especie para aprovechar al

máximo los recursos existentes e imponerse a las especies con las que compite.

AGRADECIMIENTOS. — Al Dr. H.J. During por el asesoramiento que en todo momen-

to y con la mayor amabilidad me ha dispensado. Igualmente a las Dras. C. Casas, M. Brugués

y R.M. Cros por sus valiosos consejos.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

BIRSE E.M., 1958 — Ecological studies on growth-form in Bryophytes. Ш. The relationship

between the growth-form of mosses and ground water supply. J. Ecol. 46 : 9-27.

BRAUN-BLANQUET J., 1948 — La végétation alpine des Pyrénées Orientales. Monogra-

fía de la Estación de Estudios Pirenaicos (CSIC). Barcelona.

BRAUN-BLANQUET J., 1979 — Fitosociologia. Bases para el estudio de las comunidades

vegetales. Madrid : Blume. 820 p.

DURING H.J., 1979 — Life strategies in Bryophytes : a preliminary review. Lindbergia 5 :

218.

DURING H.J., 1980 — Life forms and life strategies in Nanocyperion communities from the

Netherlands Frisian Islands. Acta Bot. Neerl. 29 (5/6) : 483-496.

DURING H.J., 1981 — Bryophyte flora and vegetation of Lanzarote, Canary Islands.

Lindbergia 7 : 113-125.

DURING H.J. & TER HORST B., 1983 — The diaspore bank of bryophytes and ferns in

chalk grassland. Lindbergia 9 : 57-64.

DURING HJ. & VAN TOOREN B.F., 1987 — Recent Developments in Bryophyte Popu-

lation Ecology. Trends in Ecology & Evolution 2 (4) : 89-93,

GIMINGHAM С.Н. & ROBERTSON E.T., 1950 — Preliminary investigations on the struc-

ture of bryophitic communities. Trans. Brit. Bryol. Soc. 1 (4) : 330-344.

GIMINGHAM С.Н. & BIRSE E.M., 1957 — Ecological studies on growth-form in Bryo-

phytes I. Correlation between growth-form and habitat. J. Ecol. 45 : 533-545.

GIMINGHAM С.Н. & SMITH R.LL., 1971 — Growth form and water relation of mosses

in the maritim Antarctic. Bull. Brit. Antarct. Surv, 25 : 1-21.

GRIME J.P., 1974 — Vegetation classification by reference to strategies. Nature (London)

250 : 26-31,

HANCOCK J.A. & BRASSARD G.R., 1974 — Phenology, sporophyte production and life

history of Buxbaumia aphylla in Newfoundland, Canada. Bryologist 77 (4) : 501-513.

HARPER J.L., 1977 — Population Biology of Plants. London : Academic Press. 892 p.

HUSTON М., 1979 — A general hypothesis of species diversity. Amer. Naturalist 113 :

81-101.

JOENJE W. & DURING HJ., 1977 - Colonization of desalinating Wadden-polder by bryo-

phytes. Vegetatio 35 : 177-185.

Source : MNHN, Paris

ESTRATEGIAS Y FORMAS DE VIDA EN BRIOFITOS 217

KEEVER C., 1957 — The establishment of Grimmia laevigata on bare granite. Ecology

18 : 652-670.

LLORET F., 1987 — Estudio briológico del alto valle del Ter. Tesis Doctoral. Universidad

Autónoma Barcelona. Bellaterra.

LONGTON R.E. & GREENE S.W., 1969 — The growth form and reproductive cycle of

Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Ann. Bot. (London) 33 : 83-105.

LONGTON R.E., 1976 — Reproductive biology and evolutionary potential in Bryophytes.

J. Hattori Bot. Lab. 41 : 205-223.

LONGTON R.E., 1979 — Studies on growth, reproduction and population ecology in rela-

tion to microclimate in the bipolar moss Polytrichum alpestre. Bryologist 82 : 322-367.

LONGTON К.Е. & MILES C.J., 1982 — Studies on the reproductive biology of mosses.

J. Hattori Bot. Lab. 52: 219-240.

LONGTON R.E. & SCHUSTER R.M., 1983 — Reproductive Biology. In : SCHUSTER

R.M., New Manual of Bryology vol. 1. Nichinan. Pp. 386-462.

LOVETT DOUST L. & LOVETT DOUST J., 1982 — The battle strategies of plants. New

Scientist 95 : 81-84.

MÄGDEFRAU K., 1982 — Life-forms of Bryophytes. In : SMITH A.J.E., Bryophyte Eco-

logy. Cambridge. Pp. 45-58.

MEUSEL H., 1935 — Wuchsformen und Wuchstypen der europäischen Laubmoose. Nova

Acta Leopoldina, N.F., 3 (12) : 123-277.

TALLIS J.H., 1958 — Studies in growth, reproduction and physiology of Racomitrium

lanuginosum. J. Ecol. 47 : 325-350.

WESTHOFF V. & VAN DER MAAREL E., 1973 — The Braun-Blanquet Approach. In :

WHITTAKER R.M., Ordination and Classification of Communities. The Hague. Pp. 617-

726.

WHITEHOUSE H.L.K., 1985 — Advances in knowledge of the life strategies of British

Bryophytes. Brit. Bryol. Soc. Special Vol. 1 : 43-49.

XERCAVINS A., 1985 — Els climes del Pirineu Oriental : des de les terres gironines fins a la

Catalunya Nord i Andorra. Documents d’Andlisi Geográfica 7 : 81-102.

Source : MNHN, Paris

en e

RE Gëtt vh

ER piden Фай гім toy

AGRE 1X weg

қөзі:

ея

ашна:

Ke deme pees шайин

Bep To vëalatd ssismabesqui ots no ies

Aw ái Sa

мл é 12 t GEO

SE eh аа a

GUE 2.

ne [us eere

eet 4

E ALTA ALEMAN WE

TEEN

Geet ergeet

E ina ot E a Hs. Be

si deeg: rer қабі =

не танар en

На Sok. ©

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (3) : 219-230 219

TORTULA BREVISSIMA SCHIFFNER (POTTIACEAE, MUSCI)

NOUVEAU POUR LA BRYOFLORE DE FRANCE

ET DE SUISSE

P. BOUDIER!

RESUME - Tortula brevissima Schiffn. a été récolté pour la première fois en France en

1987 sur un mur á Cormainville (Eure-et-Loir). La révision d'une récolte de J. Amann

permet de signaler cette muscinée aussi comme nouvelle pour la Suisse, Ce taxon dont l'aire

de répartition semble incompletement connue, est terricole calcicole, rarement rupicole. Le

matériel frangais est illustré. Les caractéristiques écologiques et un inventaire des bryophytes

de la station de Cormainville sont donnés.

SUMMARY — Tortula brevissima Schiffn. has been collected for the first time in France in

1987 on a wall at Cormainville (Eure-et-Loir). The species is reported as new for Switzerland

also after revision of a collection of J. Amann. The area of distribution of the taxon appears

incompletely known; it occurs on calcareous soil, rarely on calcareous rocks. The French

material is illustrated. The ecological characteristics and a bryological list of the Cormain-

ville habitat are given.

INTRODUCTION

En cherchant à établir pour l'Eure-et-Loir une carte de répartition de deux

muscinées saxicoles thermophiles, Grimmia crinita Brid. et Crossidium squami-

ferum (Viv.) Jur., espèces rares dans ce département, de nombreux murs de

villages beaucerons ont été examinés. Sur l'un d'eux à Cormainville, en avril

1987, était récoltée une muscinée de petite taille, à long poil hyalin, en coussi-

nets trés compacts et aux sporophytes portés par de longues soies. De prime

abord, cette muscinée se singularisait des espéces classiquement rencontrées

sur de tels sites, en particulier de Tortula muralis Hedw. et Crossidium squami-

ferum. Sous la loupe binoculaire, les caractères les plus marquants étaient le fort

épaississement en «choux-fleur» de la nervure à sa face ventrale et la faible

dimension des feuilles. Par ailleurs, le péristome était du type Tortula. Il était

incontestable que l'espèce observée appartenait à la section Crassinerves du genre

(1) Muséum de Chartres, 12 rue Saint-Michel, F-28000 Chartres.

Travail réalisé au Laboratoire de Cryptogamie ultrastructurale de PE.P.H.E., Muséum

d'Histoire Naturelle, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Source : MNHN. Paris

220 P. BOUDIER

Tortula, mais faute de documentation et d'échantillons de références, cette

plante resta indéterminée.

Quelques mois plus tard lors d'un séjour à l'fle d'Oléron, cette récolte fut

soumise à R.B. Pierrot qui, à la vue des dessins réalisés à la chambre claire,

pensa immédiatement à Tortula brevissima signalé récemment en Espagne

(Casas & Brugués 1978). La comparaison du matériel d’Eure-et-Loir et des

échantillons espagnols de l'herbier R.B. Pierrot, distribués par la Société d'Échan-

ge des Muscinées, conforta ce premier point de vue. Par la suite, notre spécimen

de Cormainville s'avéra identique au matériel type de Tortula brevissima.

Illustrations. — Schiffner (1913), fig. 23 à 33; Reimers (1941), abb. 4;

Bilewsky (1965), fig. 69; Agnew & Vondrácek (1975), pl. 7, fig. 9; Casas & Bru-

gués (1978), fig. 4.

Exsiccati. — Kneiff F.G. und Hartmann E.F., Kryptogamae exsiccatae,

editae а museo palatino vindobonensis Wien, n° 2198 (1914); S.E.M. по 3608

(1977 et 1978); Espagne, Zaragoza, Bujaraloz, Los Monegros, rellanos en culti-

vos de cereales abandonados. Suelo con yeso. Alt. 250 m, 24.04.1969. C. Casas.

MORPHOLOGIE

Description (pl. 1) — Plante en coussinets tres compacts, à tiges courtes de

2 à 4 mm, vert grisâtre à l'état humide, grisonnant à l'état sec. Feuilles appli-

quées «en bourgeon» à sec, dressées ou légèrement étalées à l'état humide,

courtes (0,6 à 0,7 de long, sur 0,4 mm de large; rapport L/l de 1,5 à 2), large-

ment arrondies au sommet, révolutées jusqu'à l'extrémité, entières, surmontées

par l'excurrence de la nervure d'un poil blanc, long, lisse et très flexueux à sec.

Cellules basilaires lisses, hyalines, carrées ou courtement rectangulaires (23-33 x

15-17 шт; rapport L/l de 1 à 2). Cellules de la moitié ou des 2/3 supérieurs du

limbe carrées ou subarrondies, opaques, chargées de nombreuses papilles en

forme de C. Feuilles périthéciales plus grandes que celles de la tige (L : 1,1 à

14 mm; 1: 0,5 à 0,7 mm; rapport L/l voisin de 2). Nervures (pl. 2) lisses à la

face dorsale, épaissies et fortement papilleuses à la face ventrale dans la moitié

ou les 2/3 supérieurs de la feuille; les eurycystes sont surmontés d'une série de

grandes cellules trapézoidales, en partie libres les unes des autres, au nombre de

3 à 5.2à 3 couches de stéréides portant un épiderme externe de petites cellules.

Capsule d'environ 1 à 2 mm de long, cylindrique, lisse, pourpre obscur, portée

sur une soie de 7 à 9 mm, brun clair. Opercule conique droit ou légèrement

oblique. Péristome à membrane courte et papilleuse, Dents à deux séries de

plaques dont l'une est rouge brun, l'autre. plus claire, fortement papilleuses,

décrivant 1 à 1,5 tours de spire, avec quelques dents incomplétement formées.

Spores de 13 à 15 um de diamètre. Plante généralement dioique parfois au-

toique.

Remarques. — Les auteurs s’accordent А décrire Т. brevissima comme une

espèce dioique (Schiffner 1913, Reimers 1941, Casas & Brugués 1978). Nous

Source : MNHN, Paris

Planche 1 — Tortula brevissima Schiffn. Cormainville (Eure-et-Loir). 1 - Plante entiere séche.

2 - Spores. 3 - Feuilles entières, face ventrale. 4 - Feuilles entières, face dorsale. 5 - Feuil-

les périthéciales entiéres, face ventrale. 6 - Feuille périthéciale entiére, face dorsale. 7 -

Cellules foliaires á la base en bordure du limbe. 8 - Cellules foliaires en bordure du limbe

dans la zone de transition des cellules hyalines aux cellules papilleuses. 9 - Cellules fo-

liaires dans le 1/3 supérieur. 10 - Coupe transversale du limbe vers le 1/3 supérieur. 11 -

Coupe transversale du limbe vers la base. 12 - Opercule. 13 - Cellules de l'opercule à sa

base. 14 - Éléments du péristome.

Source : MNHN. Paris

222 P. BOUDIER

Pl. 2 — Coupes transversales d'une feuille de Tortula brevissima vers le 1/4 supérieur. 1

Vue générale de la feuille en coupe. 2 - Vue de la nervure. ct : cellules hyalines trapézoi-

dales. eu : eurycystes. s : stéréides. ee : épiderme externe. cl : cellules du limbe. — Coupes

semi-fines. Fixation à la glutaraldéhyde. Imprégnation dans la résine Spurr. Coloration

au bleu de toluidine.

avons noté de nombreux pieds unisexués. Cependant, certains échantillons

présentent une autoicie trés nette. C'est ainsi qu'à plusieurs reprises, sur des

Source : MNHN, Paris

TORTULA BREVISSIMA NOUVEAU POUR LA FRANCE ET LA SUISSE 223

pieds portant de jeunes sporophytes un á deux rameaux porteurs d’antheridies

ont été observés.

Les spécimens de Cormainville possèdent des péristomes avec un certain

nombre de dents incomplètement développées alors que chez les échantillons

types de Mésopotamie de telles anomalies sont inexistantes.

Il est à remarquer que les grandes cellules trapézoidales portées par les eury-

cystes ont, contrairement aux dessins proposés par Schiffner (1913), Reimers

(1941), Agnew & Vondrácek (1975) et Casas & Brugués (1978), leurs parois

non soudées. Aussi la structure de la nervure chez T. brevissima se rapproche de

celle de Crossidium aberrans Holz. et de Tortula atrovirens (Sm.) Lindb.

Certaines formes du Tortula muralis à petites fevilles, des milieux thermo-

philes, tendent à se rapprocher de T. brevissima. La coupe de la nervure est le

meilleur moyen de les differencier : chez T. muralis, les eurocystes sont surmon-

tés de 2 à 3 couches de petites cellules carrées peu proéminentes; les stéréides

sont plus nombreux sur 6 à 7 couches; les cellules de l'épiderme dorsal sont

indistinctes et la nervure est nettement proéminente sur le dos de la feuille.

DISTRIBUTION

Tortula brevissima a été décrit par Schiffner en 1913 à partir d'échantillons

provenant de Syrie orientale et de Mésopotamie (actuellement Irak) récoltés

par Handel-Mazzetti en 1910. Au Moyen-Orient, il est également connu d'Israél,

de Palestine (Bilewsky & Nachmony 1955, Bilewsky 1959, 1965, 1974) et de

Jordanie (Townsend 1966).

En dehors de l'Asie, ce Tortula est connu d'Europe ой Reimers (1941) Га

signalé en Allemagne dans le massif du Harz. Plus récemment, Casas & Brugués

(1978) ont donné les premiers éléments de sa répartition en Espagne ой cette

espèce est connue de plusieurs régions (Madrid, Teruel, Tolède, Navarre, Los

Monegros, Igualada). Fuertes Lasala & Garcia Gomez (1985) la mentionnent

également en Navarre et Guerra & Ros (1987) dans la région de Grenade.

Amann (1918) a décrit du Valais Suisse une forme gypsophila du Tortula

muralis. Reimers (1941) pense qu'il s'agit en fait de T. brevissima. Cette re-

marque nous a incité à examiner les récoltes d'Amann. Nous avons pu revoir 2

échantillons :

— dans le numéro 81.6.26 (nommé Barbula muralis f. gypsophila) qui corres-

pond au type (Amann 1918), 3 espèces ont pu être reconnues : Tortula muralis

(cfr), T. brevissima (cfr) et Aloina ambigua (В. & S.) Limpr. (cfr).

— le numéro 81.6.36 (nommé Tortula muralis £. gypsophila) correspond à

une récolte de T. muralis (cfr).

Dans la récolte correspondant au type, le mélange d'espèces n'a pas permis

à Amann d'isoler T. brevissima, mais il a remarqué la présence d'un taxon

particulier qu'il a interprété comme une simple variation du T. muralis et dont

il donne une bràve description parfaitement concordante au T. brevissima.

Source : MNHN, Paris

224 P. BOUDIER

Aussi Tortula muralis £. gypsophila doit être compris comme un synonyme de

Tortula brevissima.

Dans la répartition européenne de Tortula brevissima, deux nouvelles localités

sont à signaler :

— Suisse, Valais. «Sur le gypse, colline pres de la gare de Granges-Lens.

600 m. le 15.03.1915». Leg Amann - Bryotheca Helvetica (ZT). UTM (10x10) :

LS82.

— France, département d'Eure-et-Loir, Cormainville, mur dans la localité.

UTM (10x10) : CP 95. Alt. 135 m. Boudier по 1049, 1329 à 1331 et 1378;

dupl. PC, К.В. Pierrot, М.А. Rogeon.

L'espèce est nouvelle pour la France et la Suisse (fig. 1).

Fig. 1 Tortula brevissima Schiffner en France et en Suisse; quadrillage UTM de 20 km de

cóté.

Source : MNHN, Paris

TORTULA BREVISSIMA NOUVEAU POUR LA FRANCE ET LA SUISSE 225

A l'heure actuelle, l'aire de répartition de T. brevissima couvre deux régions

géographiquement disjointes ; d'une part, le Moyen-Orient, et d'autre part,

l'ouest européen. Une telle discontinuité doit correspondre à une méconnais-

sance de cette espéce et à un manque de prospection des régions périméditerra-

néennes.

Reimers (1941) attribue à T. brevissima le caractére d'espéce steppique conti-

nentale, expression que Casas & Brugués (1978) reprennent tout en l'insérant

comme Bilewsky (1974) dans l'élément méditerranéen. Dans l'analyse bryo-

géographique de la Jordanie, Frey & Kürschner (1983) sont amenés à redéfinir,

pour cette région, des domaines biogéographiques propres aux bryophytes

indépendamment des limites créées pour les phanérogames. Ils inserent ainsi

T. brevissima dans le domaine «Circum Tethyan» (péritéthysien) qui regroupe

tout l'élément holarctique désertico-steppique (Eurasie, Afrique et Amérique),

domaine dans lequel T. brevissima n'occupe que le SW asiatique et l'W européen.

Les stations frangaises, germaniques et helvétiques, nettement plus au nord de

ce domaine, peuvent étre interprétées comme l'utilisation par cette muscinée

de microniches à biotopes favorables.

ÉCOLOGIE

Écologie générale

Tortula brevissima est une muscinée préférentielle des sols basiques, secs,

riches en carbonates de calcium (terra rossa, rendzines), mais pousse également

sur substrats gypseux dépourvus de sel marin (Schiffner 1913, Bilewsky 1974,

Casas & Brugués 1978, Fuertes Lasala & Garcia Gomez 1985). Dans les zones

desertiques, cette plante participe aux formations végétales ouvertes souvent

fort dégradées. Dans le massif du Harz en Allemagne, elle est associée au «Sti-

petum» (Reimers 1941). T. brevissima est rarement signalé dans les fissures

de rochers (Agnew & Vondrácek 1975) et sur les murs («rarius ad muros»,

Schiffner 1913). Il s'agit donc d'une espèce terricole calcicole, rarement rupi-

cole.

Plusieurs auteurs citent les différentes espéces associóes rencontrées avec

T. brevissima (tableau 1). Les 4 espéces signalées par Schiffner (1913) au Moyen-

Orient se retrouvent également en Espagne dans les données de Casas & Brugués

(1978) et 2 d'entre elles dans les données de Guerra & Ros (1987). Dans ces

trois relevés, les espèces du domaine péritéthysien dominent largement; Crossi-

dium crassinerve (De Not.) Jur. et Tortula revolvens (Schimp.) С. Roth var.

obtusa Reim. apparaissent comme des constantes. Par contre en Allemagne

dans le massif du Harz (Reimers 1941), le cortége est fort différent et se trouve.

dominé par les circumbordales thermophiles.

La Station de Cormainville (Eure-et-Loir) :

étude du milieu et inventaire bryologique.

Tortula brevissima a été trouvé dans une seule localité à Cormainville sur

la chaux de jointement de vieux murs d'exposition SSW, en calcaire de Beauce.

Source : MNHN, Paris

226 P. BOUDIER

SCHIFFNER | REIMERS CASAS et BRUGUES GUERRA et ROS

(1913) (1941) (1978) (1987) Elément

Game Moyen-Orient Allemagne Espagne Espagne ` bogéographiq

атола bifrons (De Not.]Delg.

(inet. iren Crum А Steere ` perstetnysten

Zen viii Brid. ` .

Crooeidiun eraeeinerse (De Not. Jur. . + б

Didynodon carente (Lor. Guerra `

Prerygoneurun ovatum (Heda. )Dix.

Suntula revolvens (Schinp.)G. Roth

var. obtusata Reim.

Aloina rigida (Hedw.)Linpr. : Circunboréal

Didyncdon wigidalus Hedw.

Pottia lanceolata (Hedw.)C. MIN].

Pterygoneurun Lanatlatun (Lindb. Jur.

Tortula maalie (Hedu. Gaertn.

A Scher, P cosmopolite

Tabl. 1. — Espèces associées à T. brevissima d’après les données de Schiffner (1913), Rei-

mers (1941), Casas & Brugués (1978) et Guerra & Ros (1987).

La station se situe à la sortie nord du village en bordure de la D 935. La mousse

est présente sur une vingtaine de mètres : 2 belles touffes d'environ 1 dm?

chacune se trouvent sur le mur d'une grange à 2 m 50 du sol. En continuité de ce

batiment, un mur de clôture porte de nombreuses touffes souvent très réduites

réparties entre 1 m 80 et 1 m 50 de hauteur. Dans cette station, T. brevissima

fructifie. En 1987, les anthéridies ont été observées durant le printemps et les

sporophytes sont arrivés à maturité à l'automne. Par contre en 1988 où l'hiver a

été particulièrement doux, les sporophytes étaient à maturité dès le printemps.

Les sédiments prélevés sous les touffes donnent une vive réaction à НСІ. La

fréquentation routière est relativement faible avec une moyenne journalière de

664 véhicules pour 1986 (données DDE d'Eure-et-Loir); de plus, la station se

situant en agglomération la vitesse des automobiles est réduite. Aussi les murs ne

présentent pas un aspect poussiéreux et la pollution due aux automobiles semble

faible. T. brevissima a été observé le plus souvent mêlé aux Grimmia pulvinata

(Hedw.) Sm. et Didymodon rigidulus Hedw.

Les bryophytes suivantes ont été notées sur Pensemble du mur (chaux de

jointement et pierres) : Bryum argenteum Hedw., Crossidium squamiferum

(Viv.) Jur, Didymodon rigidulus Hedw., Grimmia crinita Brid., G. pulvinata

(Hedw.) Sm. , Orthotrichum anomalum Hedw. (uniquement sur pierre), Tortula

brevissima Schiffn., T. intermedia (Brid.) De Not., T. muralis Hedw. et T.

virescens (De Not.) De Not. (intimement mêlé à un lichen).

Données climatiques sur Cormainville — Pour cerner plus précisément le cli-

mat local, nous avons utilisé les renseignements fournis par les différentes sta-

tions météorologiques (tableau 2 et figure 2) proches de Cormainville.

Source : MNHN. Paris

TORTULA BREVISSIMA NOUVEAU POUR LA FRANCE ET LA SUISSE 227

Station Chäteaudun (126 m) Fontenay-sur-Conie (123 m) emer (e (130 m) Voves (146 m)

Situstion/Cormainville 21 km à MSW 5 km au NE 23 km ale 15 kn au N

Années d'observations 1953 - 1986 1961 -1986 1966 - 1986 1978 = 1986

Pluvionétrie (am)

= moyennes annuelles 614,9 624 516,3 632,2

= valeurs maximales 375,1 (1983) 42,9 (1976) 413,5 (1976) 422,6 (1976)

340,9 (1958) 823,7 (1981) 817,4 (1981) 358,1 (1981)

= nb. de jours 50,1 165,6 149,3 165,2 109,1

Temperatures (°C)

= moyennes annuel les. 10,3 10,3 10,3

= valeurs maximales -18,8 (17.01.1985) -18,4 (17.01.1985) -18,8 (17.01.1985)

436,1 (29.08.1961) 13715 (09.08.1975) +36,5 (08.08.1975)

= amplitudes maximales 5,9 55,9 55,3

Tabl. 2. — Données climatiques générales enregistrées dans les stations météorologiques

proches de Cormainville.

La moyenne annuelle des précipitations en Beauce se situe autour de 620 mm

avec de fortes variations annuelles. La valeur minimale la plus faibe s'approche

des pluviométries francaises les plus basses (375 mm en 1953 à Chäteaudun).

Pour les années les plus humides, les précipitations peuvent dépasser 900 mm.

Ces précipitations se répartissent sur 157 jours par an en moyenne régionale

avec une pluviométrie mensuelle réguliére.

orti 1 7 T y y

Fig. 2. — Moyennes mensuelles régionales des températures et des précipitations calculées

à partir des données des stations météorologiques proches de Cormainville.

Le courbe des températures, ————— courbe des précipitations.

Les températures moyennes mensuelles minimales restent autour de 2,7 à

3°C et les maximales plafonnent en juillet pres de 18°C. Par contre, l'amplitude

des valeurs extrémes est importante avec presque 56°C à РоіпуШе ес 55,3°C

en moyenne regionale.

Source : MNHN. Paris

228 P. FOUDIER

Le climat dans cette partie Ouest de la Beauce conserve un certain caractere

atlantique : la pluviosité est régulière; les moyennes annuelles des minima et des

maxima présentent une amplitude assez faible. Cependant Patlanticité est atté-

nuée d'une part, par une forte variation d'une année sur l'autre de la pluviosité

qui reste en moyenne faible, d'autre part, par une amplitude des valeurs maxi-

males qui est élevée.

Au sein de ce climat local, le biotope «mur» constitue un micromilieu avec

ses caractéristiques climatiques propres qui nécessiteraient une étude spécifique

pour être parfaitement cerné. Il semble possible, cependant, en l'absence de

toutes mesures, de tracer les grandes lignes des variations climatiques de ce

biotope par rapport aux données locales. Du fait de l'orientation générale (SSW)

et de la verticalité du support, les apports en eau sont faibles et les possibilités

d'accumulation trés limitées bien que la chaux de jointoiement pulvérulente soit

un bon absorbant. Il faut remarquer que cette station n'est pas constituée par

des murs de soutainement de talus et qu'il ny a pas, par conséquent d’apport

d'humidité par des écoulements latéraux. L'orientation favorise un éclairement

et un réchauffement optimum durant toute l'année. Le couloir que constitue

la rue focalise les courants d'air ce qui accentue la sécheresse et, en période

hivernale, amplifie l'effet du froid. On peut donc estimer que le biotope «mur»

dans ce cas précis modifie le climat local vers une plus grande sécheresse et une

plus grande amplitude des températures.

CONCLUSION

La présence dans le Valais suisse et en Beauce de Tortula brevissima, muscinée

des régions désertiques, entraîne quelques remarques d'ordre biogéographique.

Le Valais bénéficie de conditions climatiques particulières (continentales et

xérothermiques) permettant le développement de groupements submediterra-

néens et la présence de bryophytes s'inscrivant dans le domaine péritéthysien

(Werner et Hébrard 1986). Par contre, la station beauceronne, nettement plus à

l'Ouest, située certainement à l'extrémité occidentale de l'aire de Tortula brevis-

sima, posséde un climat soumis aux influences atlantiques. Cependant, les

études phytosociologiques récentes ont montré que la Beauce, qui s'inscrit

dans le domaine bioclimatique ligérien, se situe aux confins du domaine atlan-

tique et en bordure du domaine médio-européen. Elle forme une région séche

en marge du domaine atlantique dont l'originalité résulte de la présence d'irra-

diations d'espéces atlantiques, méditerranéennes et Sud-Est européennes (Mau-

bert 1978, De Foucault 1984, Arlot 1985). Ainsi, Ozenda (1982) est amené à

faire passer la limite du domaine atlantique et subatlantique dans la partie

Ouest du plateau beauceron. Dans un tel contexte, les faciés topographiques

locaux naturels et méme artificiels jouent un róle majeur dans la répartition

des espéces. Aussi dans une région de plaine au relief peu marqué, en l'absence

d'affleurements rocheux, le biotope «mur» constitue un milieu original pouvant

contribuer à la mise en évidence de certaines caractéristiques bioclimatiques

régionales.

Source : MNHN, Paris

TORTULA BREVISSIMA NOUVEAU POUR LA FRANCE ET LA SUISSE 229

REMERCIEMENTS. — Nous tenons à remercier tout particulièrement Қ. В. Pierrot

pour sa confiance et sa МепуеШапсе à notre égard et pour les multiples conseils dont il

nous a fait part. Que soient également remerciés Mr. Abadie, directeur du Laboratoire de

Cryptogamie Ultrastructurale de PE.P.H.E., pour son aide dans la réalisation des micro-

photographies; Mme Н. Bischler qui nous a traduit divers articles et nous a permis l'obten-

tion de matériel d'herbier d'instituts étrangers, ainsi que Mme P. Geissler et Mrs E. Urmi,

А.С. Crundwell, С.С. Townsend, J. Rebiffé et les Directeurs de ЕН et ZT qui ont bien voulu

nous transmettre des documents, des échantillons ou ont examiné notre matériel.

BIBLIOGRAPHIE

AGNEW S. and VONDRACEK M., 1975 — A moss flora of Iraq. Feddes Керегі. 86 : 341-

489.

AMANN J. (en coll. MEYLAN C. et CULMANN P.), 1918 — Flore des Mousses de Suisse.

2&me partie, Bryogéographie : supplément «1912» 1918. Lausanne. 414 p.

ARLOT C., 1985 — Contribution à l'étude des groupements préforestiers du Centre-Sud

du Bassin Parisien. Essai de synthése sur les Prunetalia spinosae Tx. 1952 des domaines

atlantiques et médioeuropéens. These, Paris-Sud Orsay. 224 p., 20 tabl., 68 cartes.

BILEWSKY Е. and NACHMONY S., 1955 — A contribution to the bryophytic flora of

Palestine. Bull. Res. Council Israel 5 (1) :47-58.

BILEWSKY F., 1959 — A further contribution to the bryophytic flora of Palestine. Bull.

Res. Council Israel 7 (2) : 55-64.

BILEWSKY F., 1965 — Moss flora of Israel. Nova Hedwigia 9 : 335-434, pl. 68-85.

BILEWSKY F., 1974 — Some notes on the distribution of mosses in Israel and Palestine.

Rev. Bryol. Lichénol. 40 (3) :245-261.

CASAS C. y BRUGUÉS M., 1978 — Nova aportacio al coneixement de la brioflora dels

Monegros. Anales Inst. Bot. A. J. Cavanilles 35 : 103-114.

FOUCAULT (de) B., 1984 — Systémique, structuralisme et synsystématique des prairies

hygrophiles des plaines atlantiques francaises. These, université de Rouen, Haute-Nor-

mandie,

FREY W. and KÜRSCHNER H., 1983 — New records of bryophytes from Transjordan

with remarks on phytogeography and endemism in SW asiatic mosses. Lindbergia 9 :

121-132.

FUERTES LASALA E. y GARCIA GOMEZ R., 1985 — Flora muscinal gipsicola y sus

comunidades, dependientes de la vegetacion vascular, en Navarra (España). Cryptogamie,

Bryol. Lichénol. 6 (2) :95-120.

GUERRA J. y ROS R.M., 1987 — Revision de la seccion Asteriscium del genero Didymodon

(Pottiaceae, Musci) (= Trichostomopsis) en la Peninsula Iberica. Cryptogamie, Bryol.

Lichénol. 8 (1) :47-68.

MAUBERT Ph., 1978 — Contribution à l'étude phytosociologique des pelouses calcicoles

du Bassin Parisien. Thése 3éme cycle, Orsay, Paris XI, 84 p.

OZENDA P., 1982 — Les végétaux dans la biosphére. Paris : Doin. 431 p.

REIMERS H., 1941 — Tortula brevissima Schiffn., ein neues vorderasiatisches Wüstenstep-

penmoos im Zechstein-Kyffháuser. Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin-Dahlem. 15 (3) :

402-405.

Source : MNHN. Paris

230 P. BOUDIER

SCHIFFNER V., 1913 — Bryophyta aus Mesopotamien, Kurdistan usw. gesammelt von Dr.

Heinrich Frh. von Handel-Mazzetti. Annal. K. K. Naturhist. Hofmus. 27 : 472-504.

TOWNSEND C.C., 1966 — Bryophytes from Алта National Park, Jordan. Trans. Brit.

Bryol. Soc. 5 :136-141.

WERNER J. et HÉBRARD J.-P., 1986 — Tortula caninervis (Мін.) Broth. subsp. spuria

(Amann) W. Kramer var. spuria (Pottiaceae, Musci) à Touét-sur-Var (Alpes-Maritimes),

nouveau pour la Bryoflore de France. Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 7 (4) : 487-493.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1988, 9 (3) : 231-234 231

BEMERKENSWERTE LAUBMOOSFUNDE

AUS NORDAFRIKA

J-P. FRAHM*

SUMMARY. — Cinclidotus riparius is reported as new to Egypt. Didymodon australasiae

(Hook. & Grev.) Zander as new to Tunisia, Gymnostomum luisieri (Sergio) Sergio ex

Crundw. and Tortula revolvens (Schimp.) Roth var. obtusata Reimers (T. fiorii (Vent.)

Roth) as new to Tunisia and Morocco. Additional records are given for Gigaspermum

mouretii Corb. from Morocco and Grimmia pitardii Corb. from Tunisia.

Die Kenntnis von Wüstenmoosen ist sehr unvollständig. Das betrifft sowohl

rein floristische Daten als auch ökologische morphologische und phylogene-

tische Aspekte (cf. Scott 1982). Dabei würde das Studium von Wüstenmoosen

in hohem Masse Aufschluss über autókologische Anpassungen an extreme

Standorte, physiologische Strategien und phytogeographische Aspekte bieten,

bedingt durch die wechselnde Florengeschichte dieser Räume, insbesondere die

pleistozánen Floren- und Klimaschwankungen.

Für die Sahara und ihre Randgebiete (mit Ausnahme Ägyptens) existiert

lediglich eine kurze Florenliste (Frahm 1978). Ergänzungen dazu (Tortula

fragilis Tayl. T. pagorum (Milde) De Not. und Fabronia pusilla Raddi) aus

dem Hoggar-Gebirge lieferte Gauthier (1987). Auf Reisen nach Ägypten, Tune-

sien und Marokko wurden vom Autor einige Neufunde oder anderweitig interes-

sante Funde für diese Gebiete gemacht. die hier zur Vervollständigung der

Kenntnis der Moosflora der nordafrikanischen Wüstengebiete zusammengestellt

sind.

Cinclidotus riparius (Web. 8: Mohr) Arnott

ÄGYPTEN, Sinai, Djebel Musa, N-exponierte Schlucht oberhalb des Klosters

S Katharin, 1800-2000 m, Frahm 825211, det. Townsend.

Leider existiert keine komplette Liste der Moosflora Ägyptens, nur Auf-

zählungen von Arten die etwa die Hälfte der 130 aus Ägypten bekannten

Moosarten betreffen (Imam 8 Ghabbour 1972, El-Saadawi & Badawi 1977,

* Universität Duisburg Fachbereich 6 Botanik, Postfach 101629, D-4100 Duisburg, Bundes-

republik Deutschland.

Source : MNHN. Paris

232 J.-P. FRAHM

El-Saadawi et al. 1987). Die Art ist aus Nordafrika vom Hohen Atlas (Jelenc

1949-53) bekannt, das Gesamtareal reicht von Westeuropa bis Zentralasien.

Obgleich ein «Wassermoos» ist die Gattung im ariden Vorderasien mit mehreren

Arten vertreten, darunter zwei in Israel und Libanon endemischen (C. pachy-

loma Salm. und C. pachylomoides Biz.).

Cinclidotus riparius wuchs an der genannten Lokalität auf sickerfeuchten

Granitfelsen zusammen mit Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Card., Encalyp-

ta vulgaris Hedw., Funaria pallescens Jur., Fissidens cyprius Jur., Bryum syria-

cum Lor, Hydrogonium ehrenbergii (Lor. Jaeg., Eucladium verticillatum

(Brid.) B., 5. et G., Gymnostomum aeruginosum Sm. und (an trockeneren

Stellen) Grimmia crinita Brid. Von diesen Arten sind Grimmia crinita (als Grim-

mia sinaica B., S. et G.), Eucladium verticillatum, Bryum syriacum (als Webera

sacra Lor. und W. sinaitica Lor.), Hydrogonium ehrenbergii und Rhynchoste-

gium riparioides bereits von Ehrenberg auf seiner Reise in den Vorderen Orient

1820-1826 an dieser Stelle gefunden worden (Lorentz 1868).

Didymodon australasiae (Hook. & Grev.) Zand. var. australasiae (Trichostomop-

sis australasiae (Hook. & Grev.) Н. Robins.)

TUNESIEN, 8 km W Foum Tatahouine in Richtung Chenini, 350 m, auf

einer Sandsteinkuppe in erdgefillten Felsritzen, Frahm 813426, det. Zander;

zwischen Gafsa und Bir El Afey, 440 m, Lygeum spartum Steppe, auf Erdboden

mit Tortula revolvens var. obtusata und Didymodon acutus (Brid.) K. Saito,

Frahm 844511, det. Townsend.

Das Areal dieser Art umfasst Nord- und Südamerika, Australasien, Südafrika

und die Kanarischen Inseln (Robinson 1970, Crundwell & Whitehouse 1978,

Zander 1978). Sie wurde jüngst (Guerra & Ros 1987) aus Spanien angegeben

und ist auch in Saudi-Arabien gesammelt worden (Frey & Kürschner 1988).

Es ist anzunehmen dass die Art in Nordafrika noch weiter verbreitet ist, aber

bislang nicht unterschieden wurde, weil sie früher noch nicht aus dem Mittel-

meergebiet angegeben worden ist und zudem Ähnlichkeit mit dem verbreiteten

D. vinealis (Brid.) Zander besitzt. Didymodon australasiae ist von D. vinealis

durch die flachen, nicht umgerollten Blattránder unterschieden (cf. Zander

1978). Zander (1978) vermutet, dass Didymodon aaronis (Lor.) Guerra (Tri-

chostomopsis aaronis (Lor.) Agnew & Towns.) aus dem Sinai, Saudi-Arabien

und Spanien, und Trichostomopsis haussknechtii (Jur. & Milde) Agnew &

Towns. aus dem Irak (cf. Agnew & Townsend 1970) mit D. australasiae conspe-

zifisch sind woraus sich eine weitere Verbreitung dieser Art im afro-asiatischen

Wüstengürtel ergeben würde. Nach Guerra & Ros (1987) unterscheidet sich D.

aaronis durch die stumpfe Blattspitze, quadrate adaxiale Rippenzellen und

quadratische Zellen am basalen Blattrand.

Gymnostomum luisieri (Sergio) Sergio ex Crundwell

TUNESIEN, 5 km NW Ksar Haddada NW von Tatahouine, 470 m, an N-

exponierten Felsbänken einer Schlucht mit Encalypta vulgaris, Crossidium

Source : MNHN, Paris

LAUBMOOSE AUS NORDAFRIKA 233

squamiferum (Viv.) Hur. und Aloina rigida (Hedw.) Limpr. var. pilifera (De

Not.) Limpr. Frahm 813377; 8 km W Foum Tatahouine in Richtung Chenini,

350 m, auf einer Sandsteinkuppe in erdgefüllten Felsritzen mit Crossidium

squamiferum, Aloina ambigua (В. et S.) Limpr., Didymodon tophaceus und

Pterygoneuron subsessile (Brid.) Jur., Frahm 813426. MAROKKO, Südrand

des Hohen Atlas, zwischen Taroudannt und Quarzazate einige km S Aoulouz,

ca. 600 m, trockene Bachschlucht in Argania- Bestand mit Encalypta vulgaris

und Plagiochasma rupestre (R. et G. Forst.) Steph., Frahm 865190; Anti-Atlas,

zwischen Touroy und Achouria an der Strasse Tinerhir - Tafilalt, ca. 830 m,

Felsschlucht, mit Lunularia cruciata (L.) Lindb., Riccia cavernosa Hoffm. und

Funaria pulchella, Frahm 865186; südlich Agadir an der Strasse S 509 2-3 km

N Ait Baha, ca. 300 m, Argania-Bestand, auf Kalkfelsen, Frahm 865182 (c.

spor.); Tafraoute, in erdigen Felsritzen von Granit mit Plagiochasma rupestre,

Frahm 865163.

Gymnostomum luisieri bildet mit G. mosis (Lor.) Jur. & Milde und Formen

des G. calcareum Nees & Hornsch. einen Komplex nahe verwandter Arten. So

ist es auch denkbar, dass С. luisieri bereits früher in Nordafrika gesammelt wurde,

aber als С. calcareum var. brevifolium Schimp. oder var. gracillimum (Nees ct

Hornsch.) B., S. et G. bezeichnet wurde. Gymnostomum mosis ist nur von der

Typuslokalität am Djebel Musa іп Sinai bekannt, wo die Art 1820 gesammelt

wurde und 1982 noch vom Autor gefunden wurde, sowie aus Israel (Herrnstadt

et al. 1982), Jordanien (ELOqlah et al., im Druck) und Oman (Frey & Kürschner

1988). Gymnostomum mosis und С. luisieri sind an den sehr kurzen Blättern

(5:1) kenntlich und von С. calcareum unterschieden. Gymnostomum mosis un-

terscheidet sich von G. luisieri durch einen zweischichtigen Blattrand und das

Fehlen von Gemmen in den Blattachseln und am Protonema (Whitehouse in

litt.).

Gigaspermum mouretü Corb.

MAROKKO, westlicher Anti-Atlas bei Tafraoute, Frahm 865215, 865216.

Diese Art war bislang nur aus dem Kiistengebiet Marokkos von Rabat und

Ain Chegagg bekannt (Jelenc 1949-53) und galt als marokkanischer Endemit,

wurde aber auch aus Südspanien (Casas 1975) und Israel bekannt (Herrnstadt et

al. 1982). Sie konnte jetzt auch im Süden Marokkos vergesellschaftet mit Plagio-

chasma rupestre und Gymnostomum luisieri nachgewiesen werden.

Grimmia pitardii Corb.

TUNESIEN, 5 km NW von Ksar Haddada NW von Tatahuine, 470 m, auf

verkrustetem Erdboden, Frahm 813382; zwischen Gafsa und Bir El Afey, 440m,

Lygeum spartum Steppe, auf Erdboden, Frahm 844536, det. Townsend.

Tortula revolvens (Schimp.) Roth var. obtusata Reimers (T. fiorii (Vent.) Roth)

TUNESIEN, zwischen Gafsa und Bir El Afey, 440 m, Lygeum spartum

Steppe, auf Erdboden, det. Townsend; 5 km NW Ksar Haddada NW von Tata-

Source : MNHN, Paris

234 J.-P. FRAHM

huine, 470 m, Frahm 813379, 813392. MAROKKO, südlich Agadir an der

Strasse S 509 2-3 km N Ait Baha, 300 m, Frahm 865217; zwischen Taroudant

und Quarzazate einige km S Aoulouz, Bachschlucht in Argania-Bestand, ca.

600 m, Frahm 865218.

Diese Art war bislang nur von Europa und dem Nahen Osten und nicht von

Nordafrika bekannt (Jelenc 1949-53).

С.С. Townsend, H.L.K. Whitehouse und R.H. Zander sei für die Bestimmung von Herbar-

proben gedankt, W. Frey und Н. Kürschner für die Überlassung unveröffentlichter Angaben.

LITERATUR

AGNEW S. & TOWNSEND C.C., 1970 — Trichostomopsis Card., a moss genus new to Asia.

Israel J. Bot. 19 :254-259.

CASAS C., 1975 — Quelques Muscinées de la Sierra del Cabo de Gata et leur relation avec

la flore bryologique africaine. Bull. Soc. Bot. France «1974» 1975, 121 (Les problèmes

modernes de la Bryologie) : 313-318.

CRUNDWELL А.С. & WHITEHOUSE H.L.K., 1978 — Trichostomopsis umbrosa (С. Müll.)

Robins. in England. J. Bryol. 10 : 5-8.

EL-OQLAH A.A., FREY W. & KÜRSCHNER H., im Druck — A contribution to the present.

knowledge of the bryophyte flora of Trans Jordan. Willdenowia.

EL-SAADAWI W.E. & BADAWI A.A., 1977 — The moss flora of Egypt. 1. Order Pottiales.

Publs. Cairo Univ. Herb. 7-8 : 181-206.

ELSAADAWI W.E., ABOU EL-KHEIR W.S. & DARWISH M., 1987 — Notes on Egyptian

mosses with one new record. Lindbergia 12 .129-131.

FRAHM J.-P., 1978 — Zur Moosflora der Sahara. Nova Hedwigia 30 : 527-548.

FREY W. & KÜRSCHNER H., 1988 — Bryophytes of the Arabian Peninsula and Socotra,

Nova Hedwigia 46 :37-120.

GAUTHIER R., 1987 — Note sur trois mousses du Sahara algérien. Cryptogamie, Bryol.

Lichénol. 8 27-29.

GUERRA J. & ROS RM., 1987 — Revision de la Seccion Asteriscium del genero Didymo-

don (Pottiaceae, Musci) (= Trichostomopsis) en la Peninsula Iberica. Cryptogamie,

Bryol. Lichénol. 8 : 47-68.

HERRNSTADT I., HEYN С.С. & BEN-SASSON R., 1982 — New Records of Mosses from

Israel. The Bryologist 85 .214-217.

IMAM M. & GHABBOUR S.l., 1972 A contribution to the moss flora of Egypt. Bot.

Not. 125 : 518-522.

JELENC F., 1949-53 - Muscinées de l'Afrique du Nord. Bull. Trim. Soc. Géogr. Archéol.

Oran 72: 59:76,1949; 73. 58-89, 1950; 74: 79-97,1951; 75: 49-93, 1952; 76: 35-74, 1953.

LORENTZ P.G., 1868 — Über die Moose, die Hr. Ehrenberg in den Jahren 1820-26 in Ae-

gypten, der Sinaihalbinsel und Syrien gesammelt, Abh. Kónigl. Akad. Wiss. Berlin 1868 :

137.

ROBINSON H., 1970 — A Revision of the Moss Genus Trichostomopsis. Phytologia 20 :

184191.

SCOTT G.A.M., 1982 — Desert Bryophytes in . A.J.E. SMITH, Bryophyte Ecology. Lon-

don, Pp. 105-122.

ZANDER R.H. 1978 — New combinations in Didymodon (Musci) and a key to the taxa

in North America North of Mexico. Phytologia 41 : 11-32.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (3) : 235-240 235

A NEW LEPIDOZIA FROM EASTERN HIMALAYAS,

INDIA

S.C. SRIVASTAVA, DINESH KUMAR and DEEPAK SHARMA*

SUMMARY, — A new species of Lepidozia (Dum.) Dum., L. udarii sp. nov. (Lepidoziaceae)

is described from eastern Himalayas, India. The taxon is distinguished by bipinnately

branched, bright green, large and robust plants with an undifferentiated massive stem;

less asymetric, rectangulate, 3-4 lobed leaves with leaf lobes 1/5 - 1/4 of the leaf length

(3-5 cells long and 2 cells wide at base) and very small, 3-4 lobed underleaves (with covering

lobes) never occupying the whole width of stem.

The genus Lepidozia (Dum.) Dum. drew more attention of hepaticologists

when one of its species (L. ceratophylla Mitt.) known from Sikkim Himalayas

turned out to be Takakia, Т. ceratophylla (Mitt.) Grolle (Grolle 1963). This

tempted us to reinvestigate the Indian species of this genus in detail.

The genus is represented in India by ten species viz. L. brevifolia Мі, L.

erosa Steph., L. sikkimensis Steph., L. stahlii Steph., L. robusta Steph., L. mi-

nima Steph., L. plicatistipula Herz., L. flexuosa Mitt., L. wallichiana Gott. and

L. reptans (L.) Dum. (= L. himalayensis Steph., L. macrocalyx Steph., synony-

mised by Mizutani & Chang 1986; = L. tridens Steph. and L. hokinensis Steph.,

synonymised by Kitagawa 1981) while two species, L. tenerrima Mitt. ex Steph.

and L. setacea (Web.) Mitt. have been transferred to Kurzia v. Martens as К.

tenerrima (Mitt. ex Steph.) Grolle and K. setacea (Web.) Grolle, respectively

(see Grolle 1964). All occur in the eastern Himalayan region while a single

species (L. reptans = L. tridens = L. himalayensis ) is also reported from the

Western Himalayas (Chopra 1943, Parihar 1961-62). This evidently shows that

the eastern Himalayas provide favourable climatic conditions for luxuriant

growth of Lepidozian elements both in frequency and variety and this territory

may therefore be considered as the centre of distribution for the genus.

Department of Botany, Lucknow University, Lucknow 226007.

* Contribution from the Department of Botany, University of Lucknow, Lucknow, New

Series (Bryophyta) No. 229.

Source : MNHN, Paris

236 S.C. SRIVASTAVA, DINESH KUMAR and DEEPAK SHARMA

Fig. 1. — Lepidozia udarii sp. nov. 1 : plant, 2 : transverse section of stem, 3-6 : main

stem leaves, 7-9 : leaves near the base of branches, 10-12 : main stem underleaves,

1347 : branch leaves, 18-21 : branch underleaves, 22 : leaf lobe cells, 23 : basal and

marginal cells of leaf lamina, 24 : underleaf cells.

During reinvestigation some very interesting plants differing from the

known species of Lepidozia were discovered and referred here to L. udarii

sp. nov. The diagnostic features of the species are based only on the gameto-

phytic characters, as the collection does not contain fertile plants. The gameto-

Source : MNHN, Paris

А NEW LEPIDOZIA FROM E HIMALAYAS 237

phytic features are, however, stable and sufficiently distinctive for its deli-

mitation from various other taxa of this genus.

Lepidozia udarii* sp. nov. (Fig. 1)

Planta magna, robusta, caespitosa, viridis, regulariter bipinnata. Caulis 14-16

cellulas in diametro. Folia caulina minima, appressa subsymmetrica, rectangu-

lata, 3-4 lobata, ad 1/5 - 1/4 longitudinis divisa, laciniis convergentibus lanceo-

latis, 3-5 cellulas longis et 2 cellulas latis ad basim. Discus foliae 6-8 cellulas

latus et 7-10 cellulas longus. Amphigastria minuta quadridentata nunquam

tengens per totam latitudinem caulis, laciniis convergentibus, 1-2 cellulas longis,

sinuatim rotundatis.

TYPUS : Leg. R. Udar and party, Llyod Botanical Garden, Darjeeling,

2134 m. Lat. 27°03’N, Long. 88^18'E, 1 January 1970, LWU 1597/70.

Plants large, up to 35 mm long, bright green, forming a tufty mat on soil,

bi-pinnately branched branches up to 10 mm long and becoming flagelliferous,

branches of first order tend to arise at an angle less than 90°. Stem oval, massive,

0.38 mm in diameter, 14-16 cells across diameter, cells 12-46 x 16-28 um,

usually undifferentiated. Leaves of main stem distant, appressed, asymmetric,

sub-squarrose to sub-triangulate, 0.23-0.39 mm long, 0.34-0.39 mm wide at base,

0.25-0.39 mm wide at apex, 4-5lobed, lobes more or less convergent, descending

up to 1/3 - 1/2 of leaf length, 37 cells long and 2 cells wide at base, sinus

acute to obtuse. Leaf cells thick-walled and minutely trigonous, cells at apex

of leaf lobes 26.25-45 x 15-22.5 um, median cells of leaf disc 26.25-52.5 x 30-

37.5 шт, marginal cells 37.5-60 х 18.75-22.5 um, basal cells 56.25-71.25 x

33.75-37.5 um; stem underleaves distant, transversely inserted, erect-spreading,

rectangulate to subquadrate, 0.11-0.16 mm long,0.16-0.19 mm wide, 4-lobed,

descending up to 1/3 - 1/2 of underleaf length, lobes straight to more or less

convergent, 2(-3) cells high and 2 cells wide at base, cells at apex of lobe 18.75-

oro x 11; 8.75 um, at middle 18.75-26.25 x 18.75-22.5 um, at margin

15-26.25 x 18.75-22.5 um, at base 22.5-37.5 x 18.75-22.5 um; branch leaves

incubous, obliquely inserted, appressed, less asymmetric, rectangulate, 0.23-

0.48 mm long, 0.11-0,24 mm wide, distant on the older basal part, relatively

close towards apical part, 3-4-lobed, lobes convergent, descending up to 1/5-

1/4 of length, 3-5 cells high and regularly 2 cells wide at base, cells thick-walled

and trigonous, 26-36 x 12-28 um at apex, 20-51 x 25-37 um in the middle and

28.55 x 25-52 um at the base, leaf disc 6-8 cells wide and 7-10 cells high; branch

underleaves very small, 0.1-0.14 mm long, 0.08-0.13 mm wide, never covering

the width of the stem, distant, transversely inserted, 3-4lobed, lobes convergent,

1/3 - 1/2 of underleaf length, uniseriate 1-2(4) cells high and regularly 2 cells

wide at base, cells 25-46 x 9-23 um at apex, 1943 x 16-25 um in the middle

* Named after the Late Professor Ram Udar, F.N.A.

Source : MNHN, Paris

238 5.С. SRIVASTAVA, DINESH KUMAR and DEEPAK SHARMA

and 22-50 x 12-31 um at base, cells thick-walled and minutely trigonous; fertile

plants not seen.

Habitat. — Plants grow in pure populations on soil in moist and shady places

forming tuft-like mats covering the soil.

Range — India (endemic to eastern Himalayas).

Specimens examined — India, West Bengal, Darjeeling, Lloyd Botanical

Garden, 2134 m, Lat. 27907, Long. 88°18’E, Leg. R. Udar and party 1.1.

1970, Det. S.C.S., D.K. & D.S. (LWU 1597/70, type).

LWU 2452/72 and 2453/72, Darjeeling, Llyod Botanical Garden, Leg. D.

Kumar, 12.5.72, Det. S.C.S., D.K. & D.S. (Plant associated with Metacalypogeia

alternifolia).

Other specimens examined :

Lepidozia wallichiana Gott., Nepal, leg. Wallich (С 000486, type).

Lepidozia planifolia Steph., Japan, Mt. Tsurugisan, June 1900, Faurie 654

(С 244, lectotype), synonym of L. wallichiana Gott. (Hattori & Mizutani

1958).

Lepidozia trichodes (Reinw. et al.) Dum,Java, leg. Blume (G 420, original).

Lepidozia tenuissima Steph., Flora of the Philippines, Herbarium Bureau of

Science No. 17118, on trees, 1100 m, Mt. Maquiling, Province of Laguna,

Luzon, Dec. 6-9, 1912, leg. Robinson (G 407, type), synonym of Lepidozia

trichodes (Reinw. et al.) Nees (Mizutani 1968).

Lepidozia flexuosa Mitt., Sikkim Himalaya, Tonglo 10,000 and Sinchul 7,000,

leg. Hooker (NY 1411, syntype) — Mountain Montmeri, leg. Rev. D. Parish

(NY 142) — Beddome (NY 863) — Patkoyi, leg. Griffith (NY 1015) — Cher-

ra, leg. Griffith (NY 1017) — Busa, leg. Griffith (NY 1064) — Assam, Moos-

mai, in humid. leg. Griffith & Kurz (NY 1115) — Nongkli, 10,000 ft. (NY

1411b) — Khasia Mountains, 4000 ft. (NY 1415) — Khasia Mountains,

14,000 ft., leg. J.D. Hooker & T. Thomson (NY 1415) — Khasia Hills, Na-

thong forest, Burma, leg. Kurz (NY 2997) — Sikkim Himalaya (NY ?) -

Sikkim Himalaya, prope Kurseong, Sepoydura forest, 2130 m, 19 Oct. 1899,

Leg. Rev. P. Decoly et Schaul, det. Schiffner (NY 681) — Khasia, 4000 ft.,

Ex Herb. Wm. Mitten (NY ?).

DISCUSSION

Indian species of Lepidozia are rarely fertile and seldom produce sporo-

phytes. Unfortunately the fertile plants of Lepidozia udarii were not found.

However, the vegetative characters like stem anatomy, nature of cortical cells,

shape and size of leaves and underleaves, their lobing in relation to their length,

are characteristic and constitute the taxonomic parameters. Stem anatomy

is to be given special emphasis as the absence of a hyaloderm characteristically

Source : MNHN, Paris

A NEW LEPIDOZIA FROM E HIMALAYAS

239

separates the species of Lepidozia from the allied genera of the family (SCHUS-

TER 1963 and 1969).

Plants bright green, large,

robust

stew upto 0.38 ma in

diameter, undirferen-

tiated

Sten leaves distant subquadeate,

with straight lateral

Margin, 0.23-0.39 um

1019,0.38-0.39 m

wide, 4-5 lobed,

lotes 1/3-1/2 of the

leat length

Branch leaves rectanqulate, 3-4

lobed,lobes 1/5

Lauter

Lfiemuosa

brown to dark brun,

large, robust

0.2:0.26 em in

alaneter unditteren-

tinted

distant;erect spreading,

sub-rectungulate, with

паге or sub-steaight

lateral margin, 0.29

0:36 mn Ion, 0.197

0:23 m vide, 47

labes 1/4 of the

leaf length

rectangulate, 4 obed,

iebes about 1/4 of the

pale green, ағай,

Belicate

0.15-0.17 m in

diameter unäitferen-

tiated

distant to approximate,

Very obliquely spreading

Süschesbie, with straight

lateral margin, 0.31-

0,39 m Jong, 0.22-

0:38 mn wide, 4 Lobes,

ones. 1/7-1/2 of the

dest em

зае, 4 lobes,

dones 1/3-1/2 of the

yellovish white,

large, robust

0.29-0.40 me in

lanetce judi fforen-

tiated

distant subquadrate, with

straight lateral margin,

2:15-0.29 mm long, 0,26-

0:44 ma wide, 4 lopad,

Wess VA of the leat

Jensen

dbrectanaulate ,4-5 lobes,

dobes 1/2-3/4 of che leat

1/4 of the leat deat length leat length length

dena

Leaf lobes convergent A3 cells divergent,4-5 cells divergent, 3-4 celle divergent, 3-6 cells

GE high high high

Leaf disc 7-10 cells long 6-10 cells long and 4-6 cella long and 3-5 celta long and

(leat lamina) and 6-8 cells wide 8-10 celle wide EH cella wide 320 cells side

teat cells emmer to rec- mubquadcate to rec- strongly elongated, thin- isodiametric to rectanqu-

Cangulate, thin-walled, tangulate, thin-walled, walled,40-80 x 25-50 um late, thin-walled, 18.75

28-35 x 25-52 um 19-26 x 15-23 um 33.74 15-22, i

ünder- 3-4 lobed, lobes con= 4 lobed, lobes con- 3-4 lobed, lobes, di- 2-4 Icbed, lobes di-

leaves verging 1/3-1/2 verging 1/92/74 (2/5) verging 1/3 rarely verging 13 - 1/2 of the.

Of tne undecleat SE the uncerieat 1/2 ot the under ünder laaf length

Yength Length deat length

Under est 1-24) cells high 2-5 celis high 1-3 cells high 2-4 cells high

labes

Under jest 2-7 cells long and 5-7 cells Jong and 2-1 eetis Jeng and 2-5 cells long and

disc(under- 6-8 celle wide 6-8 cells wide 68 celis wide 3-8 cells wide

deat Tamina)

Table 1 A comparative analysis of Lepidozia udari and closely related species.

The two closely related species, L. wallichiana and L. udarii differ in the

mode of branching, stem anatomy and structure of leaves. The plants as well as

their branches are delicate and form an angle of about 90° with the main stem

in the former, as opposed to much more robust plants with branches hardly

forming an angle of 90* with the main stem in the latter. The stem is only 7-10

cells across the diameter, and differentiated into an outer single layer of large

sized, thin-walled cortical cells and inner smaller medullary cells іп L. walli-

chiana (see also Mizutani 1958), while in L. udarii the stem is undifferentiated

and 14-16 cells across the diameter. Mizutani (1958) also outlined the stem

anatomy as an important diagnostic feature of L. wallichiana. The leaves are

much smaller and the leaf lobes are divergent in L. wallichiana in contrast to

relatively larger leaves and straight or somewhat convergent leaflobes in the

proposed new species (Table 1).

L. udarii also approaches L, flexuosa (from eastern Himalayas and Burma :

Mizutani 1968 and Udar 1975) in number of cells (2) that constitute the base of

leaf lobes. However, L. flexuosa differs in number and size of leaf lobes (Table

Source : MNHN. Paris

240 5.С. SRIVASTAVA, DINESH KUMAR and DEEPAK SHARMA

1) (4-5obed leaves, 3-4-obed in L. udarii), the leaf lobe reaching 1/2 of leaf

length (leaf lobe 1/5 - 1/4 of leaf length in L. udarii).

L. udarii closely agrees with L. trichodes in rectangulate, 4lobed branch

leaves and underleaves having convergent lobes. However, L. udarii disagrees

in size of stem which is 0.38 mm in diameter (0.2-0.26 mm in diameter in 1.

trichodes), convergent leaf lobes (divergent leaf lobes in L. trichodes), and size

of leaf cells, 28-55 x 25-52 um (19-26 x 19-23 um in L. trichodes).

ACKNOWLEDGEMENT — Thanks are due to Drs. Gilbert Bocquet and Patricia Geissler

(G), and Dr. Barbara M. Thiers (NY) for kind loan of specimens of the genus Lepidozia.

Grateful thanks are also due to Dr. M. Mizutani for his valuable suggestions and kind exami-

nation of the specimens. Financial support from University Grants Commission, New Delhi

is also acknowledged.

REFERENCES

CHOPRA R.S., 1943 — A census of Indian Hepatics. J. Indian Bot. Soc. 22 : 237-259.

GROLLE R., 1963 — Takakia in Himalaya. Oesterr. Bot. 2. 110 : 444-447.

GROLLE R., 1964 — Über Kurzia v. Martens. Rev. Bryol. Lichénol. 32 :166-180.

HATTORI S. and MIZUTANI M., 1958 - A Revision of the Japanese species of the family

Lepidoziaceae. J. Hattori Bot. Lab. 14 : 76-118.

KITAGAWA N., 1981 — Miscellaneous notes on little known species of Hepaticae 51-70.

Hikobia Suppl. 1 : 67-72.

MIZUTANI M., 1968 — Studies of little known Asiatic species of Hepaticae in the Stephani

Herbarium. 5. On some flagelliform species of Lepidozia, J. Hattori Bot. Lab. 31:

152-158.

MIZUTANI M. and CHANG K.C., 1986 — A preliminary study of Chinese Lepidoziaceae

flora. J. Hattori Bot. Lab. 60 : 419-437.

PARIHAR N.S., 1961-62 — An annotated revised census of Indian Hepatics. Univ. Alla-

habad Studies (India) Botany Section : 1-56.

SCHUSTER R.M., 1963 — Studies on Antipodal Hepaticae 1. Annotated Keys to the Genera

of Antipodal Hepaticae with special Reference to New-Zealand and Tasmania. J. Hattori

Bot. Lab. 26 : 185-309.

SCHUSTER R.M., 1969 — The Hepaticae and Anthocerotae of North America, East of

the Hundredth Meridian. II. New York : Columbia University Press.

UDAR R., 1975 — Bryology in India. New Delhi : The Chronica Botanica Co.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (3) : 241-254 241

STUDIES ON PROTONEMAL DIFFERENTIATION

AND BUD FORMATION IN PHILONOTIS LANCIFOLIA MITT.

I. EFFECT OF SOME GROWTH REGULATORS

R.N. CHOPRA and SADHANA DHINGRA-BABBAR*

ABSTRACT. — Effect of three auxins (IAA, 2,4-D & NOA) has been studied on protonemal

growth and bud initiation in Philonotis lancifolia. Auxins at higher levels reduce protonemal

growth. Bud formation is stimulated in the presence of 10% and 10°7M IAA; and 10% to

109М 2,4-D. Cytokinins (Kn, BAP, 2iP & zeatin) tried shorten the time required for bud

initiation and enhance their production, but the buds are moruloid. Number of buds is

maximum with BAP followed by 2iP, kinetin and zeatin. Interaction of IAA with kinetin

delays induction of buds and reduces their number. PCIB reduces the growth of protonema

except at 107 M, and considerably lowers bud number at higher levels. Antiauxin (PCIB)

at physiological levels 10°® and 1077 M, enhances bud number and gametophore length when

used synergistically with kinetin. Tryptophan retards protonemal growth except at 105 M.

Higher levels delay the initiation of buds and their number is lowered at all levels of trypto-

phan. Interaction of tryptophan and kinetin lowers the number of buds in this moss.

INTRODUCTION

In vitro studies on protonemal differentiation, bud induction and their sub-

sequent development into gametophores in mosses have yielded some significant

data (Chopra 1981, Cove & Ashton 1984, Bopp & Bhatla 1985). Interest

in these investigations continues because the factors affecting the transition

from one stage of life cycle to the other, vary among different species. In the

present investigation effects of some growth regulators, individually and in com-

bination, have been studied on protonemal growth and bud initiation in Philo-

notis lancifolia Mitt.

MATERIAL AND METHODS

Philonotis lancifolia Mitt. is a dioecious moss of the family Bartramiaceae.

It was collected from rock surface soil in Simla, W. Himalayas, during October.

* Department of Botany, University of Delhi, Delhi 110007, India.

Source : MNHN. Paris

242 R.N. CHOPRA and SADHANA DHINGRA-BABBAR

Source : MNHN. Paris

GROWTH REGULATORS AND PROTONEMAL DIFFERENTIATION 243

Cultures were raised from spores, the methodology for which has been

described earlier (Chopra & Dhingra-Babbar, 1984). After the spores germinated,

one of the cultures was selected and its protonema multiplied for experimenta-

tion. For studies on bud-initiation small portions of 10-12-day-old, bud-free

protonema was subcultured on media containing the following additives (indi-

vidually and in combination) : indole-3-acetic acid (IAA); 2,4-dichlorophenoxy-

acetic acid (2,4-0); ß-naphthoxyacetic acid (NoA); 6-furfurylaminopurine

(Kinetin, Kn); 6(y,y-dimethylallylamino) purine (2iP); 6-benzylaminopurine

(ВАР); 6-(4-hydroxy-3-methyl-but-2-enylamino) purine (шешіп); abscisic acid

(ABA); parachlorophenoxyisobutyric acid (PCIB) and tryptophan. All chemicals

were added at concentrations ranging from 10% to 10 M. Zeatin was incorpo-

rated into the autoclaved medium after filter-sterilization (pore size : 0.45 um;

Millipore Intertech, MS, USA), the rest were autoclaved with the medium,

Observations were recorded at regular intervals under a stereoscopic bino-

cular microscope. Glycerine (1 %) mounts of protonema, buds and gameto-

phores were prepared for observations and photography. Mean values and stan-

dard errors are from ten replicates of each treatment and the control.

RESULTS

Protonema of Philonotis is dark-green, profusely branched and has both

prostrate as well as erect systems. Bud initials arise on the caulonemal filaments

after 15 days of spore germination and these develop into normal gametophores.

AUXINS

Three auxins were added to the basal medium. Medium without auxin served

as control,

Indole-3-acetic acid (IAA). — Protonemal growth was markedly inhibited

at all levels of IAA tried (Table 1). The inoculum did not regenerate at 10*М

IAA. Protonema was light-green and sparingly branched at 10M.

Buds were initiated after 15 days in control cultures, after 18 days at 10M

IAA and their number was greatlty reduced (Table 1). Abnormal buds are also

produced in response to IAA at 10°” to 10M (Fig. 1А) and these failed to

develop into gametophores. At 10% and 107M IAA bud number was increased,

Fig. 1 — Effect of some growth regulators alone or in combination on bud formation in

Philonotis lancifolia maintained in standard culture conditions. — A : abnormal bud

formed on medium containing 10°°M IAA. 50-day-old. x 490. — B: a clump of moruloid

buds produced on a medium supplemented with 10M kinetin. 20-day-old. x 333. —

C-E; Effect of kinetin and IAA interaction, 20-day-old, C: on kn 10'M. x 3, D: on kn

10M + 10°7M IAA. x 4, E: on kn 105M +10 M IAA. x 5. — F : an abnormal bud

formed on the protonema on a medium containing 10M tryptophan. 30-day-old. x 250.

Source : MNHN. Paris

244 R.N. CHOPRA and SADHANA DHINGRA-BABBAR

Treatment Aren of Time taken Number of Length of

mi protonemal for bud buds per gametophores

pateh initiation culture (mm)

(m?) (days)

TAA

control 370 + 12 15 71.1 + 2.77 3,21 + 0.03

1078 187 +15 15 164.1 4.60 3.08 * 0.06

10 113 + 17 15 112.6 + 2.05 2.14 + 0.07

1076 56+ 2 15 82.3 + 2.94 1.28 + 0.03

wr ме 18 42.7 +110 1.08 + 0.05

107“ " S Wa

2,4,D

Control 370.0 + 14 15 77.1 + 2.56 3.21 + 0.05

1078 392.9 + 29 15 141.2 + 2.15 3.16 + 0.04

p 377.6 + 10 15 126.2 +10.00 2.93 + 0.04

364.6 + 17 15 113.4 % 3.00 2,46 + 0.04

270.2 + 10 17 73.0 + 2.70 1.87 + 0.06

135.7 + 19 19 57.6 + 2.66 0.69 + 0.03

NOA

Control 370.04 9 15 77.1 + 2.10 3.21 + 0.06

10 369.0 + 28 15 128.4 + 3.76 2.40 + 0.08

1077 316.0 + 18 15 82.2 + 2.84 1.49 + 0.03

yos ETIE, 15 54.9 + 2.90 0.83 + 0.04

1075 мақ? 18 23.1 + 2.06 0.66 + 0.05

10% = = 2

- The inoculum failed to regenerate.

Table 1. — Effect of auxins on protonemal growth and bud formation in Philonotis lanci-

folia maintained in 11.55 - 14.85 W.m? of continuous light at 25 + 2°C. Data are from

24, 32 and 50-day-old cultures for area of protonema, bud number and gametophore

length, respectively.

the former being optimal. Gametophore length was reduced except with 10°M

IAA; inhibition was more pronounced at higher levels of this auxin (Table 1).

2,4-Dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D). - At higher concentrations (105 &

10M) protonema was pale-green and sparingly branched. Protonemal growth

was slightly stimulated at 10% and 107М 2,4-D. Bud initiation was delayed

at higher levels (Table 1) and some abnormal buds were noticed. Bud number

Source : MNHN. Paris

GROWTH REGULATORS AND PROTONEMAL DIFFERENTIATION 245

was lowered at higher levels, but lower levels (10% to 10°°M) stimulated this

response; Length of gametophores was reduced (Table 1).

B-Naphthoxyacetic acid (NoA). — NoA also proved inhibitory for protonemal

growth, and at 10M the inoculum failed to regenerate. At 10M bud initia-

tion was delayed by 3 days (Table 1). Bud number was enhanced at 10% and

10M, the former being optimal. At other levels (107% & 10M) the number

was reduced. Shoot length was also adversely affected (Table 1).

CYTOKININS

Four cytokinins : kinetin, 2iP, BAP and zeatin were incorporated in the

medium.

6-Furfurylaminopurine (Kinetin). — Kinetin stimulated protonemal growth

except at 10M, at which level the protonema was yellowish-green and exhibi-

ted sparse branching. Maximum growth was recorded at 107М (Table 2).

Kinetin at 10% to 104M remarkably reduced the time taken for bud initia-

tion; the least time was taken at 10M (Table 2). The number of buds was

significantly increased; maximum being at 10M. At 10% and 107M buds

were normal. Moruloid buds were formed at higher concentrations, 10% to

10%M (Fig. 1B), but these also eventually developed into normal gametophores.

Length of gametophores increased with increase in concentration of kinetin

up to 10M (Table 2).

6-Benzylaminopurine (BAP). — BAP promoted protonemal growth at all

levels except at 10M, 10M being optimal. Bud initiation was hastened

(Table 2). Moruloid buds were induced at higher concentrations of BAP (10%

& 105 M), but these developed into normal gametophores, The number of buds

increased up to 105 М BAP. However, gametophore length was reduced, and

the effect was more pronounced at higher concentration (Table 2).

647, y-Dimethylallylamino) purine (21Р) — Protonemal growth improved

with 2iP,except at 10M. Optimum concentration for this response was 10M.

The time taken for bud initiation was considerably shortened with the addition

of 2iP (Table 2). Moruloid buds were formed, except at 10M. Number of buds

was more at all levels, and the effect was pronounced at 10 and 105 M. Length

of gametophores increased with increase in concentration up to 10M (Table 2).

644-Hydroxy-3-methylbut-2-enylamino) purine (Zeatin). — It proved inhibi-

tory for protonemal growth at all levels. With 10% to 10M zeatin the time

taken for bud initiation was considerably reduced (Table 2). At 10% to 104M,

moruloid buds were induced, but these soon developed into normal gameto-

phores. Bud number increased appreciably at 10% and 10M. Length of game-

tophores was considerably reduced except at 10M; it being least at 10%M

(Table 2).

Source : MNHN. Paris

246 R.N. CHOPRA and SADHANA DHINGRA-BABBAR

Treatment Area of Time taken Number of Length of

Kä protonemal for bud buds por gametophores

patch initiation culture (аа)

(mm2) (days)

Kinetin

Control 370 + 15 15 28.14 1,26 3.21 + 0.08

1078 482 + 24 14 31.6 + 1,73 3.47 + 0.05

1077 650 + 15 12 52.5 * 3.00 3.85 + 0.03

1076 559 + 19 5 114,9 + 23.34 3.89 + 0.05

1075 395 + 15 3 330.0 + 14.00 2.93 + 0.08

1074 334 1 4 290.0 % 12.00 1.06 + 0.05

BAP

Control 370 + 14 15 28.14 0.67 3.21 + 0.04

1078 384 + 14 12 33.9 1.16 3.17 + 0.05

1077 398 + 20 10 112.0 + 9.79 2.68 0.03

1076 477 + 15 6 290,4 + 21.80 1.26 0.04

1075 400 + 14 a 409.0 + 25.80 1.08 + 0.03

1074 шох з 5 158.7 + 1.35 0.30 + 0.01

зір

Control 370 + 23 15 28.1+ 1.60 3.21 + 0.08

1078 397 + 14 15 31.1 £ 1,60 3,21 + 0.08

1077 464 + 16 6 214.0 + 25.80 3.68 + 0.06

1076 479 + 7 5 251.0 + 22.70 4.29 + 0,12

OC S71 s E 398.4 + 1.94 2.56 + 0.73

1071 140+ 2 3 144.0 + 11.40 1.18 + 0.06

Zeatin

Control 370 + 16 15 28,1 * 1.12 3.21 + 0.10

107 зат + 15 15 28.2 + 0.79 3.21 + 0.10

же 202 417 14 30.1 + 1.02 2.78 + 0.10

are 2544 5 6 41.8 + 2.57 2.37 + 0.07

1075 156 4 13 з 181.54 2.72 1.46 + 0.08

St 15% 5 4 123.2 + 16.00 0.58 + 0.05

Table 2. — Effect of different cytokinins on protonemal growth and bud formation in Philo.

notis lancifolia maintaiend in 11.55 - 14.85 W.m of continuous light at 25 + 2^C. Data

from 24-day-old cultures for area as well as bud number and from 50-day-old cultures

for gametophore length.

Interaction of kinetin and IAA. — Kinctin at optimal level for bud number

and time of bud initiation (10* M) was added in combination with different

concentrations of IAA (10% to 10^M). With lower levels of IAA (10? &

107M) the growth of protonema was slightly increased as compared to that

on medium containing only kinetin (10M). Combination of IAA (10% to

10M) and kinetin (10M) resulted in reduction in the number of buds, es-

pecially at the highest concentration of IAA (Fig. 1C-E). Moruloid buds were

induced, but these eventually developed into gametophores. Shoot length was

enhanced at lower levels of IAA (10% & 10^ MJ, with 105 M kinetin, but it was

Source : MNHN. Paris

GROWTH REGULATORS AND PROTONEMAL DIFFERENTIATION

247

Treatment Area of Time taken Number of Length of

(м) protonemal for bud buds per gametophores

EE initiation culture (mm)

(mm?) (days)

1075 kinetin 395 + 10 3 330 + 1.68 2.93 + 0.04

(control)

" +1078 IAA 398 + 11 4 313 + 23.00 3.65 + 0.06

KEE E EE 434 + 11 4 307 + 5.00 3.35 + 0.04

vg ignes 378 + 17 b 253 + 2300 2.82 + 0.05

w 41079 u 122 + 33 6 115 + 1200 2.32 + 0.07

» 109 u 6*1 9 7.4* 0.6 0.08 + 0.01

Table 3. — Effect of interaction of kinetin with ТАА on protonemal growth and bud forma-

tion in Philonotis lancifolia maintained in 11.55 - 14.85 W.m°?

25% 2°C. Data from 24-day-old cultures for area as well as for bud number and from

50-day-old cultures for gametophore length.

of continuous light at

considerably reduced at higher levels of IAA (10% & 10M), the minimum

being at 10“M IAA (Table 3).

Parachlorophenoxy-isobutyric acid (PCIB). — At higher levels (10°% to

10M) PCIB retarded protonemal growth. At 10°7M the area of protonema was

Treatment Area of Time taken Number of Length of

(м) protonemal for bud buds per gametophores

patch, initiation culture (mn)

(mm?) (days)

Control 370 +4 15 77.1 + 2.77 3.21 + 0.04

1078 tryptophan 371 + 11 15 75 + 4.19 3.28 + 0.03

10-7 " 280 * 18 16 49.2 * 3.28 2.69 * 0.02

doce on 239 * 19 18 39.4 + 3.27 2.47 + 0.05

ieee e 179 + 17 22 21 + 2.80 2.35 + 0.04

10-4 ^t 29.5 +4 30 5.2 + 0.86 1,00 + 0.05

Table 4. — Effect of PCIB on protonemal growth and bud formation in Philonotis lancifolia

of continuous light at 25 + 2°C. Data are from 24,

32 and 50-day-old cultures for area, bud number and gametophore length, respectively.

maintained in 11.55 -

14.85 W.m?

Source : MNHN. Paris

248 R.N. CHOPRA and SADHANA DHINGRA-BABBAR

Fig. 2 — Effect of kinetin - PCIB interaction on bud formation and gametophore length in

Philonotis lancifolia maintained in standard culture conditions. 40-day-old. A: on 10M

kinetin. x 2.6. — B: on 10M kinetin + 10M PCIB. x 2.6 — С: on 10M kinetin +

109МРСІВ. x 2.6 — D: on 10M kinetin +104M PCIB. x 3.

Source : MNHN, Paris

GROWTH REGULATORS AND PROTONEMAL DIFFERENTIATION 249

slightly increased. Bud initiation was delayed at 10°°M and onwards (Table 4).

Buds were normal and developed into typical gametophores. Bud number and

shoot length were adversely affected by PCIB. The lowest concentration (10 M)

was slightly favourable for both the responses, but inhibition resulted with in-

crease in concentration (Table 4).

Interaction of kinetin and PCIB. — Cultures were raised on media containing

different concentrations of PCIB with kinetin at 10M. With 10M PCIB and

10M kn, area of protonema increased considerably. This interaction delayed

bud initiation as compared to 10M kinetin (Table 5). Bud number was consi-

derably lowered with higher concentrations of PCIB (10% to 10*M) in combi-

nation with 10M kinetin (Fig. 2A, C & D). However, bud number was enhan-

ced with 10M PCIB + 105M kn and 107М PCIB 4105М kn (Table 5 A

Fig. 2A, В). Buds were least in number with 10M PCIB + 105M kn. Buds

were moruloid, but later developed into normal gametophores. Shoot length

was remarkably increased with 10*M and 107M PCIB + 10%M kn, it being

maximum with the lowest concentration of PCIB. With higher levels of PCIB

shoot length decreased (Table 5).

Treatment Area of Time taken Number of Length of

(м) protonemal for bud buds per gametophores

patch initiation culture (mm)

(mm^) (days)

1079 kn 395 + 5 3 330 + 14 2.93 + 0.06

" + 1078 PCIB 524 + 12 5 477 +11 5.01 + 0.05

" 10-7 " 340 + 10 5 446 +23 4.10 + 0.11

"410-6 " 229 + 24 5 128 + 13 3.24 + 0.05

"4 10-9 " 220 + 18 5 104 * 12 2.54 + 0.05

"410-4 “ 200% 5 6 66+ 3 2.14 + 0,05

Table 5. — Effect of interaction of kinetin with PCIB on protonemal growth and bud for-

mation in, Philonotis lancifolia maintained іп 11.55 - 14.85 Wm" 2 of continuous light

at 25 + 2°C. Data are from 24-day-old cultures for area as well as for bud number and

from 50-day-old cultures for gametophore length.

TRYPTOPHAN

Growth of protonema was retarded with tryptophan except at 10M. Ini-

tiation of buds was delayed at higher levels of tryptophan (Table 6). Bud num-

ber was reduced at all levels. With higher concentrations of tryptophan, normal

Source : MNHN. Paris

250 R.N. CHOPRA and SADHANA DHINGRA-BABBAR

as well as abnormal buds (Fig. 1F) were noticed. Gametophore length was

reduced, except at 10? M (Table 6).

Treatment Area of Time taken Number of Length of

Qn protonemal for bud buds per gametophores

patch, initiation culture (mm)

Can?) (days)

Control 370 + т 15 28.1 + 1.19 3.21 + 0.05

1078 371 +10 15 29.0 + 4.36 3.40 + 0.07

1077 392.5 + 12 15 22.2 + 1.08 3.08 + 0.08

1076 345 + 19 18 16.2 + 1.16 2.70 + 0.09

1075 295 + В 22 4.6 + 0.49 1.48 + 0.08

10-4 219 +6 38 2 0.24 + 0.01

Table 6. — Effect of tryptophan on protonemal growth and bud formation in Philonotis

lancifolia maintained in 11.55 - 14.85 W.m? of continuous light at 25 + 2°C. Data are

from 24, 32 and 50-day-old cultures for area, bud number and gametophore length,

respectively.

Treatment Area of Time taken Number of Length of

см) protonemal for bud buds per gametophores

patch, initiation culture (mm)

(mm^) (days)

10794 kinetin 395 + 10 3 330 + 10 2.93 + 0.04

(Control)

“ж 1078М trypto-

phan 530 + 17 5 236.8 +26.30 3.81 + 0.05

“отти UU 437 + 8 5 191 + 5.68 2.97 + 0.07

wio-fu " 881 + 10 8 173 + 16.10 2.19 + 0.06

"aiou * 200% 7 8 157.9%25.24 1.62 + 0.04

"siou ” 874 7 12 24,942.64 0.73 + 0.06

Table 7. — Effect of interaction of kinetin with tryptophan on protonemal growth and

bud formation in Philonotis lancifolia maintained іп 11.55 - 14.85 М. тг? of continuous

light at 25 + 2°C. Data from 24-day-old cultures for area as well for bud number and

from 50-day-old cultures for gametophore length.

Source : MNHN. Paris

GROWTH REGULATORS AND PROTONEMAL DIFFERENTIATION 251

Interaction of kinetin and tryptophan. — Cultures of Philonotis were raised

on media supplemented with 10M kinetin in combination with various concen-

trations of tryptophan (10% to 10M). Medium with 10M kinetin served as

control. Growth of protonema was enhanced with 10M tryptophan + 10M

kn. Area of protonema decreased with other combinations. In control cultures

buds appeared after 3 days. Tryptophan in conjunction with kinetin delayed

the initiation of buds (Table 7).

Moruloid buds were induced, but these eventually developed into normal

gametophores. This interaction led to reduction in the number of buds as com-

pared to control cultures (10M kn). The number of buds decreased with an

increase in the concentration of tryptophan (Table 7). Shoot length decreased

with all combinations except with 10M tryptophan + 10M kn at which

level the enhancement was 130 per cent of the controls.

DISCUSSION

The transition from the protonemal stage to the bud stage is an important

phenomenon in the morphogenesis of mosses. Growth substances such as auxins,

cytokinins, tryptophan, abscisic acid and parachlorophenoxyisobutyric acid are

known to affect this process. In most of the investigated taxa auxins enhance the

number of buds at lower concentrations (Babbar 1985). In the present study on

Philonotis lancifolia bud formation is remarkably stimulated in the presence

of 10% and 107М IAA, and 10% to 10M 2,4-D. Higher concentrations of

these auxins reduced the number of buds. However, NoA proved inhibitory

at all levels tested. Timmiella responds to 2,4-D and NoA in a similar way

(Kapur 1983).

Kofler (1951) reported that the buds developed at high concentrations of

2,4-D remained undifferentiated. Szweykowska (1966), Kumra (1981) and Dua

(1983) noticed that normal gametophores were not formed with auxins. In

Timmiella auxins in general inhibit growth of gametophores, and at higher

concentrations gemma-like structures were induced. In Philonotis, in addition

to normal buds, buds with stunted leaf primordia were initiated in response to

auxins (IAA & 2 4-D). Buds formed with high concentrations of auxins either failed

to develop further or gave rise to stunted gametophores.

These observations reveal that auxins at higher levels are inhibitory for proto-

nemal growth, bud formation and gametophore growth. Only lower levels of

auxins slightly stimulate these responses in some mosses.

Cytokinins usually reduce the growth of protonema (Babbar 1985). In con-

trast, in Philonotis lancifolia (present investigation) the area of protonema was

maximum at 10M BAP and 2iP. Even kinetin enhanced this response, 10 7M

being optimal. However, zeatin retarded the growth of protonema.

In Philonotis the cytokinins tested hastened initiation of buds as well as

markedly increased their number, as earlier reported in several mosses. However,

buds induced in response to cytokinins were moruloid.

Source : MNHN, Paris

252

R.N. CHOPRA and SADHANA DHINGRA-BABBAR

Effectiveness of cytokinins for bud induction varies in different mosses

(Table 8).

Taxon Order of effectiveness Authors

of different cytokinins

tested

Funaria hygrometrica zeatin>kinetin >ВАР Whitaker &

Kende (1974)

Barbula gregaria kinetin >ВАР Kumra (1981)

Bryum coronatum BAP> kinetin Kumra (1981)

Anisothecium molliculum

Timmiella anomala

Trematodon brevicalyx

Bryum pallescens

Hymenostomum edentulum

Philonotis lancifolia

24P> kinetin7 BAP 7 zeatin

2iP >BAP> zeatinykinetin

kinetin > pap? 2iP > zeatin

BAP > 2iP > kinetin

zeatin >2iP> BAP>kinetin

kinetin? BAP> 21Р >zeatin

Dua (1983)

Kapur (1983)

Chopra & Dhingra-

Babbar (1984).

Sarla & Chopra

(1985)

Dhingra-Babbar

(1986).

Present work

Table 8. — Order of effectiveness of cytokinins for bud number in different mosses.

Interaction of IAA and kn. — In many mosses kinetin when added together

with an auxin leads to a synergistic response in terms of time required for bud

induction and their number (Von Maltzahn 1959, Chopra & Rashid 1969,

Szweykowska et al. 1969, Szweykowska et al. 1972, Sood 1975, Chopra &

Kumra 1978, Kumra 1981, Kapur 1983, Dua 1983). However, in the present

work, this interaction delayed the induction of buds and also reduced their

number. Moruloid buds were induced and these eventually developed into

gametophores.

McRae & Bonner (1953) reported that PCIB inhibits the action of endoge-

nous auxin in higher plants. Sood & Hackenberg (1979) reported that PCIB

completely counteracts the effect of IAA in terms of bud number. They sugges-

ted that PCIB might cause degradation of IAA in the tissues and thus lower

its internal level.

In Philonotis protonemal growth is considerably reduced at 10%М PCIB.

At this level only a few buds are formed after 25 days. Sood 8: Hackenberg

(1979) failed to observe buds on the protonema of Funaria hygrometrica

at higher concentrations of PCIB.

Interaction of kinetin and PCIB. — In Philonotis area of protonema and bud

Source : MNHN, Paris

GROWTH REGULATORS AND PROTONEMAL DIFFERENTIATION 253

number are reduced by co-addition of PCIB and kinetin except with 10%/

107М PCIB + 10M kn. Number of buds is reduced with both the combina-

tions і. е. IAA + kn and PCIB + kn. Thus, at physiological levels (10° /10°7M

PCIB + 105М kn) these results don’t negate totally the assumption that PCIB

acts as an antiauxin.

Tryptophan, an established precursor of IAA (Atsumi 1980), retarded the

protonemal growth except at 10M. Higher levels (10% & 10M) delayed the

initiation of buds and their number was reduced at all levels of tryptophan.

Protonemal growth was also retarded in response to IAA, but the number of

buds was enhanced at lower levels of this auxin (cf. tryptophan).

Interaction of kinetin and tryptophan. — Interaction of tryptophan and

kinetin, as well as of IAA and kinetin reduced the number of buds in Philonotis.

In Funaria hygrometrica tryptophan in conjunction with cytokinins (kn, BAP

& IPA) resulted in a synergistic effect in terms of bud number. In this moss,

bud formation was also enhanced with a combination of IAA and cytokinin.

Furthermore, both the combinations elicited almost a similar response (Sood &

Hackenberg 1979).

These observations suggest that tryptophan acts as a precursor for IAA bio-

synthesis. This is further substantiated by the experiments on Funaria hygro-

metrica by Lehnert & Bopp (1983). They reported that under conditions unfa-

vourable for caulonema formation, tryptophan or auxin can induce caulonema

formation.

Decrease in the bud number in Philonotis in response to tryptophan as op-

posed to increase in the number of buds at lower levels of IAA could be due to

the fact that the level of tryptophan becomes more than that required, so

that it becomes inhibitory.

ACKNOWLEDGEMENT, — The financial assistance to S.D.-B, from the Council of

Scientific and Industrial Research, New Delhi, is gratefully acknowledged.

REFERENCES

ATSUMI S., 1980 — Relation between auxin autotrophy and tryptophan content in sun-

flower crown gall cells in culture. Pl. Cell Physiol. 21 : 1031-1039.

BABBAR S., 1985 — Experimental studies on some bryophytes. Ph. D. Thesis, Univ. Delhi,

Delhi (India). 322 p.

BOPP M. and BHATLA S.C., 1985 — Hormonal regulation of development in mosses.

In : S.S. PUROHIT, Hormonal Regulation of Plant Growth and Development 2. Agro

Botanical Publ,, Old Ginnani, Bikaner. Pp. 65-87.

CHOPRA R.N., 1981 — Some aspects of morphogenesis in bryophytes. In : D.C. BHARD-

WAJ, Recent advances in Cryptogamic Botany. Lucknow : Paleobotanical Institute.

Pp. 190-201.

Source : MNHN, Paris

254 R.N. CHOPRA and SADHANA DHINGRA-BABBAR

CHOPRA RN. and DHINGRA-BABBAR S., 1984 — Studies on bud induction in the moss

Trematodon brevicalyx Dixon. New Phytol. 97 : 613-620.

CHOPRA А.М. and KUMRA P.K., 1978 — Studies on the production of protonemal diffu-

sate in Bryum klinggraeffii and its morphogenetic effect in combination with some

known growth regulators. Phytomorphology 28 : 298-307.

CHOPRA RN. and RASHID A., 1969 — Auxin-cytokinin interaction in shoot-bud forma-

tion of a moss : Anoectangium thomsonii Mitt. Z. Pflanzenphysiol. 61 : 192-198.

COVE D.J. and ASHTON N.W., 1984 - The hormonal regulation of gametophytic deve-

lopment in bryophytes. In : А.Е. DYER & J.G. DUCKETT, The Experimental Biology

of Bryophytes. London : Academic Press. Pp. 177-202.

DHINGRA-BABBAR S., 1986 -Studies on bud induction in the moss Hymenostomum

edentulum (Mitt.) Besch, J. Hattori Bot. Lab. 61 : 93-99.

DUA S. 1983 - Morphogenetic and physiological studies on some bryophytes. Ph. D.

Thesis, Univ. Delhi, Delhi (India). 283 p.

KAPUR A., 1983 — In vitro studies on some bryophytes. Ph. D. Thesis, Univ. Delhi, Delhi

(India). 311 p.

KOFLER A., 1951 — Action du 2,4-dichlorophenoxyacetate de sodium sur le gamétophyte

de Funaria hygrometrica (L.) Sibth. Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 232 : 1958-

1961.

KUMRA P.K., 1981 — Morphogenetic and physiological studies on some mosses. Ph. D.

Thesis, Univ. Delhi, Delhi (India). 310 p.

LEHNERT B. and BOPP M., 1983 — The hormonal regulation of protonema development

in mosses. 1. Auxin-cytokinin interaction. Z. Pflanzenphysiol. 110 : 379-391.

MALTZAHN K.E. von, 1959 — Interaction between kinetin and indoleacetic acid in the

control of bud reactivation in Splachnum ampullaceum. Nature (London) 183 : 60-61.

McRAE D.H. and BONNER J., 1953 — Chemical structure of antiauxin activity. Physiol.

Pl. 6 : 485-510.

SARLA and CHOPRA R.N. , 1985 — Effect of three cytokinins on bud induction in Bryum

pallescens Schleich. ex Schwaegr. J. Bryol. 13 : 429-434.

SOOD S., 1975 — Morphogenetic studies on Pogonatum aloides. Beitr. Biol. Pfl. 51:99-110.

SOOD S. and HACKENBERG D., 1979 — Interaction of auxin, antiauxin and cytokinin in

relation to the formation of buds in moss protonema. Z. Pflanzenphysiol. 91 : 385-397.

SZWEYKOWSKA A., 1966 — Growth regulators in the development of gametophytes in

moss. Zesz. Nauk. Univ. Mikolaja Kopernika Torun 12 : 75-80.

SZWEYKOWSKA A., SCHNEIDER J., PRUSINSKA U., 1969 — Studies on the specificity

and sensitivity of the bud-induction response to cytokinins in the protonema of Funaria

hygrometrica. Acta Soc. Bot. Pol. 38 : 139-142.

SZWEYKOWSKA A. KORCZ I. JASKIEWICZ-MROCZKOWSKA B., METELSKA M.,

1972 — The effect of various cytokinins and other factors on the protonemal cell divi-

sions and the induction of gametophores in Ceratodon purpureus. Acta Soc. Bot. Pol.

41 : 401-409.

WHITAKER B.D. and KENDE H., 1974 — Bud formation in Funaria hygrometrica :а com-

parison of the activities of three cytokinins with their ribosides. Planta 121 : 93-96.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (3) : 255-262 255

LÍQUENES EPIFITOS Y HONGOS LIQUENÍCOLAS

INTERESANTES DE NAVARRA (ESPAÑA)

Javier ETAYO SALAZAR*

RESUMEN. — Diecisiete especies de líquenes epifitos y hongos liquenícolas, se citan para

la Península Ibérica, muchos de ellos no habían sido hallados ó solo en contadas ocasiones.

Las especies más interesantes se reseñan en el resumen en inglés subsiguiente.

ABSTRACT. — Seventeen species of epiphytic lichens and lichenicolous fungi are cited

for the Iberian Peninsula. Some of them had never been found, or only recorded in a few

references. The most interesting species are : Blarneya hibernica D.Hawksworth, Coppins

& P. James, Lecanora quercicola Coppins & P. James, Leptogium burnetiae Dodge, Myco-

blastus sterilis Coppins & Р. James, Phyllophora rosei Coppins & P. James, Rinodina bilocu-

lata (Nyl.) Sheard and Wadeana dendrographa (Nyl.) Coppins & P. James.

INTRODUCCION

La provincia de Navarra se sitúa en el norte de la Península Ibérica, siendo

fronteriza con Francia en la linea de los Pirineos occidentales. Aunque no llega

a las costas del Cantábrico la influencia atlántica se deja notar en gran parte

de su territorio.

Reseñamos algunas especies epifitas interesantes encontradas durante la rea-

lización de la tesis doctoral del autor en el norte de la provincia. Muchas de

ellas son muy raras y solo han sido encontradas en una ocasión.

El gradiente de humedad y altitud en este territorio es muy variado, por lo

que se configura como una de las zonas más interesantes desde el punto de vista

liquénico. Merece destacarse la flora del robledal de Ibardin (Navarra), objeto

de un posterior trabajo, dada la enorme variedad de especies oceánicas que

posee. Este está enclavado en las cercanías de la frontera con Francia y consiste

en un viejo bosque perteneciente al Tamo communis-Quercetum roboris (Br.-

BL. 1967) Rivas Martínez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984. Su ombro-

clima es hiperhámedo oscilando su precipitación media anual entre 1600 y

1800 mm mientras que su temperatura media anual lo hace entre 9 y 14°C.

* Dto, Botánica, Fac. Ciencias. Universidad de Navarra, 31080 Pamplona, España.

Source : MNHN. Paris

256 J. ETAYO SALAZAR

Las muestras, propiedad del autor, se hallan en el herbario del Departamento

de Botánica de la Universidad de Navarra (NAU-Lich.). De cada especie reseña-

mos el lugar de recogida y su localidad en coordenadas U.T.M. (omitiendo el pre-

fijo de la cuadrícula 30T), altitud aproximada, fecha de recolección y locali-

zación en el herbario de la Universidad de Navarra, así como datos escuetos

del habitat en esa localización. Todos los ejemplares han sido muestrados por el

autor.

1. Situación de la provincia de Navarra dentro de la Península Ibérica.

2. Phyllopsora rosei, especie netamente atlántica y su localización en la provincia.

ESPECIES TRATADAS

Blarneya bibernica D. Hawksworth, Coppins & P. James

Hyphomycete liquenizado que coloniza los talos de especies con Trente-

pohlia formando grandes manchas de hasta 40 cm de color blanco, no obser-

vando la tonalidad rosada en fresco descrita por los autores. Asciende por las

fisuras del tronco y produce abundantes esporodoquios muy convexos y de as-

pecto algodonoso, del mismo color y que reaccionan C? rosa al escarificarlos.

Los caracteres microscöpicos estän descritos en Hawksworth, Coppins & James

(1979).

La encontramos abundantemente en un viejo robledal de tipo atlántico (Ibardin).

Los troncos están inclinados por la base al enraizar en fuertes pendientes. Preci-

samente en esta zona protegida de la lluvia directa crece esta interesante especie,

conocida de las Islas Británicas, junto a : Opegrapha vermicellifera (Kunze)

Laundon, Belonia caudata (Vézda et Vivant) P.M. Jdrg. & Vézda, Schismatomma

decolorans (Turner & Borrer ex Sm.) Clauz. & Vézda y Lecanactis amylacea

Source : MNHN. Paris

LIQUENES EPIFITOS DE NAVARRA, ESPANA 257

(Ehrh. ex Pers.) Arnold. No aparece en los fustes rectos sometidos a mojadura

en toda su superficie.

Ibardin (Na), XN 0897, 390 m, NAU-Lich. 3601, base de Quercus robur.

Cliostomum graniforme (Hagen) Coppins (= Catillaria ehrhartiana (Ach.) Th.

Fr., Rhytisma corrugatum (Ach.) Fr., Catillaria graniformis (Hagen) Vain.)

En la Navarra atläntica lo encontramos muy escasamente, sin fructificar, en

fisuras de Q. robur; sin embargo en los Pirineos cubre grandes superficies som-

breadas de los abetos (Abies alba Miller) dando a la corteza una coloracién

blanco amarillenta, presentando ademäs de los caracteristicos picnidios apla-

nados у К? rojo, abundantes apotecios amarillentos de borde más oscuro.

Convive aquí con : Сайсіит salicinum Pers., Schismatomma abietinum

(Humb.) Massal. y Stenocybe major Nyl. ex Körber entre otras.

Leizalarrea (Na), WN 8873, 470 m, 30-1V-87, NAU-Lich. 2406, ocupando

las fisuras en un viejo robledal. — Larra (Na), XN 7857, 1700 m, NAU-Lich.

3048, ritidoma resguardado de abeto. — Cercanías del refugio de Belagua (Na),

XN 7657, 1500 m, NAU-Lich. 3710. Cortícola abeto.

Cypbelium tigillare (Ach.) Ach. (= C. viridescens sensu Vain.)

Encontramos esta Caliciacea sobre una estaca caida de madera seca y endure-

cida, probablemente de conífera, junto a Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins

& P. James, muy expuesta en el borde de un prado muy cercano a la carretera.

Rincón de Belagua (Na), XN 7555, 900 m, NAU-Lich. 3316.

Lecanora quercicola Coppins & P. James

Vistosa especie de macroconidios curvados y apotecios rosados y borde bia-

torino con células algales en la parte inferior del excípulo. Ver descripción en

Сорріп & James (1979).

Ampliamos la distribución de este interesante líquen, solo conocido hasta

el momento de las Islas Británicas, Francia y N de Italia (Coppins В. J. com.

pers.). La encontramos en Ibardin, sobre viejos troncos de Quercus robur, muy

raro, con Rinodina roboris (Duf.) Arnold y especies del género Pertusaria. Parece

encontrarse únicamente en estos antiguos robledales atlánticos.

Ibardin (Na), XN 0897, 390 m, NAU-Lich. 3702, base de grueso Q. robur.

Leptogium burnetiae Dodge (= L. mensiesii Mont. f. fuliginosum Müll. Arg.)

Especie montana, solo lo encontramos en los Pirineos atlánticos, especial-

mente sobre gruesas hayas a considerable altura sobre el tronco. Alcanza gran

tamaño y en Aztaparreta lo encontramos fructificado. Se distingue del mucho

más frecuente L. saturninum (Dicks.) Nyl. por su color más claro, gris azulado e

isidios coraliformes elevándose netamente sobre el talo.

Según Poelt & Vézda (1977), es conocido desde los Pirineos a los Cárpatos.

Marcos Laso (1985), lo cita de las sierras meridionales salmantinas.

Source : MNHN. Paris

258 J. ETAYO SALAZAR

Irati, cercanfas de Orbaiceta (Na), XN 4564, 800 m, NAU-Lich. 3030, corona

de viejo Fagus, entre briofitos. — Aztaparreta, Rincón de Belagua (Na), XN

7955, 1500 m, Nau-Lich. 3211, haya en el interior del bosque, a 2,5 m de altura

sobre el tronco.

Lopadium disciforme (Flot.) Vézda & Poelt

Frecuente en la parte más húmeda a menudo con escorrentía de los abetos

entre briofitos corticícolas. Solo lo encontramos en los Pirineos por encima

de 1000 m de altitud. desapareciendo de las areas más oceánicas y por lo tanto

más térmicas.

De distribución centroeuropea, continental, donde habita generalmente sobre

Quercus (Sérusiaux, Diedrich & Rose 1985), se trata de la primera cita para

la Península Ibérica.

Irati, pista de Malgorra (Na), XN 5062, 1000 m, NAU-Lich. 3144, abeto

grueso de aproximádamente 50 cm de diámetro, cercano al río, orientado al

SE, desde 1 a 1,60 m de altura sobre el tronco, especialmente sobre hepáticas

talosas. En Lobarion, sobre corteza muy húmeda junto a : Lobaria pulmonaria

(L.) Hoffm., Lepraria incana (L.) Ach. y Micarea prasina Fr. — Larra (Na), XN

7857, 1700 m, NAU-Lich. 3338, tronco de abeto, junto con : Bryoria fuscens-

cens (Gyelnik) Brodo & D. Hawksworth, Hypogymnia physodes (L.) Nyl.,

Parmelia sulcata Taylor, Platismatia glauca (L.) W. Culb. & С. Culb. y Pseude-

vernia furfuracea (L.) Zopf.

Milospium grapbideorum (Nyl.) D. Hawksworth (= Spilomium graphideorum

Nyl., Coniothecium graphideorum (Nyl.) Keissler)

Hyphomycete solo conocido de las Islas Británicas, Francia, Checoslovaquia

y Austria (Hawksworth 1984), como parásito de Lecanactis lyncea (Sm.) Fr. y

Opegrapha atra Pers.; en nuestro territorio se asienta sobre una especie inde-

terminada, estéril, de talo blanco farinoso, quizás Lecanactis amylacea (Ehrh.

ex Pers.) Arnold. Forma grandes manchas alargadas por debajo de gruesas ramas

y en la base de viejos troncos, casi siempre en posiciones extraplomadas.

Lizaso (Na), XN 0859, 500 m, NAU-Lich. 3829, en fisuras de Q. robur

junto a Schismatomma decolorans, Lecanactis amylacea y Opegrapha vermicelli-

fera. — Ibardin (Na), XN 0897, 390 m, NAU-Lich. 3703, base de tronco y ramas

gruesas de Q. robur, junto a las mismas especies que en la localidad anterior,

además de Enterographa crassa (DC.) Fée y Belonia caudata.

Mycoblastus sterilis Coppins & P. James

Especie siempre estéril, de escaso tamaño, muy parecida a un conjunto de

táxones sorediados, especialmente Buellia griseovirens (Turner & Borrer ex Sm.)

Almb., mucho más comün. Su talo está formado por areolas más convexas y

soralios verdosos. Estos solo los encontramos más oscuros, de color gris negruzco

dando la reacción neta K* malva, en las situaciones más expuestas.

En todas las estaciones muestreamos algün talo parasitado por el hongo

Source : MNHN, Paris

LIQUENES EPIFITOS DE NAVARRA, ESPANA 259

liquenícola Skyttea gregaria Sherwood, D. Hawksworth & Coppins. En la Na-

varra atlántica lo encontramos sobre troncos de corteza lisa, concretamente

sobre alisos, mientras que en la montaña aparece mucho más desarrollado, con

soralios siempre muy oscuros, comportándose como lignícola en troncos muer-

tos de Pinus uncinata Miller ex Mirbel.

Coppins & James (1979), lo citan de las Islas Británicas, Escandinavia y

Francia y Sérusiaux (1984), de Bélgica y Luxemburgo. Nueva cita para la Penín-

sula Ibérica.

Belabarce, Isaba (Na), XN 7450, 1100 m, NAU-Lich. 3209, ritidoma de Pinus

sylvestris L., junto a Parmelia sulcata y Pseudevernia furfuracea. — Leizalarrea,

Leiza (Na), WN 8873, 470 m, NAU-Lich. 3330, Alnus glutinosa (L.) Gaertner,

en una aliseda bastante abierta. — Larra (Na), XN 7857, 1700 m, NAU-Lich.

3704, lignícola sobre Pinus uncinata, junto a Buellia griseovirens, Hypoceno-

тусе sorophora (Vain.) P. James & Poelt e Н. xanthococca (Sommerf.) P.

James & G. Schneider.

Pbyllopsora rosei Coppins & P. James

Vistosa especie formada por gruesos gránulos de superficie P* naranja, fina-

mente pubescente, lo que lo distingue de otras especies similares de la Navarra

atlántica como Catillaria pulverea (Borrer) Lettau ó Megalospora tuberculosa

(Fée) Sipman (= Bombyliospora pachycarpa (Delise ex Duby) Massal.). Bacidia

biatorina (Körber) Vainio con parecidas características la encontramos dentro

de la provincia siempre con apotecios (Etayo Salazar 1986). En una sola esta-

ción, Ibardin, la hallamos fructificada junto con otras interesantes especies carac-

terísticas de viejos bosques, como Rinodina isidioides (Borrer) Н. Olivier 6

Zamenhofia coralloidea (P. James) Clauz. et Roux.

Se encuentra dispersa, siendo común en ocasiones, por toda la Navarra

atlántica sobre gruesos robles carvallos, en situaciones húmedas y sombrías

formando grandes manchas de color verde claro. Según Coppins & James (1979)

es una especie característica del Lobarion pulmonariae Ochsner.

Conocido de las Islas Británicas y Bretaña (Clauzade et Roux 1985) y ahora

de España.

Ibardin (Na), XN 0897, 390 m, NAU-Lich. 2614, tronco muy grueso y mus-

goso de Q. robur a 1,5 m de altura. — Señorío de Bértiz, Oronoz-Mugaire (Na),

XN 1579, 200 m, NAU-Lich. 2643, tronco de Quercus robur. — Goizueta (Na),

WN 9281, 200 m, NAU-Lich. 2643, tronco de Q. robur. — Leizalarrea, Leiza

(Na), WN 8873, 470 m, NAU-Lich. 2715, base de Q. robur. — Landibar (Na),

XN 2294, 100 m, NAU-Lich. 2918, abundante sobre Quercus robur formando

pequeñas manchas,

Rinodina isidioides (Borrer) Н. Olivier

Vistosa Rinodina oceánica, que habíamos encontrado estéril en forma de pe-

queños cojinetes isidiados sobre Pannariaceas en una estación (Monte Mendaur,

testificado por В. J. Coppins). Posteriormente en un viejo robledal de Q. robur

Source : MNHN. Paris

260 J. ETAYO SALAZAR

(Ibardin) lo vemos ocupando grandes superficies de más de 50 cm y abundan-

temente fructificado sobre corteza y musgos adyacentes.

En la Península está citada de las sierras meridionales salmantinas (Marcos

Laso 1985) y de Portugal.

Monte Mendaur, Ituren (Na) sobre Parmelliella testacea P. М. Jdrg. en 0.

robur, no fructificado, XN 0475, 1000 m, NAU-Lich. 2308. — Ibardin (Na),

XN 0897, 390 m, NAU-Lich. 2513, gruesos robles de más de 1 т de diámetro

y muy musgosos, con Phyllopsora rosei y Phlyctis argena (Sprengel) Flotow,

raro.

Rinodina biloculata (Nyl.) Sheard (= Buellia polyspora (Leighton) Shirley, В.

biloculata (Nyl.) H. Olivier)

Por sus esporas tipo Caloplaca y apotecios sin reborde talino, esta especie

es fácil de reconocer. Oceánica, muy escasa, de pequeño tamaño y poco vistosa

la encontramos únicamente sobre cortezas muy entróficas de Sambucus nigra

L. en el interior de un sombrío bosque de roble pedunculado (Ibardin), junto a

Physcia tribacoides Nyl., P. clementei (Sm.) Maas Geest., Candelaria concolor

(Dickson) Stein y Bacidia laurocerasi (Delise ex Duby) Zahlbr.

Ibardin (Na), XN 0897, 390 m, NAU-Lich. 3335, corticícolas sobre Sam-

bucus.

Scbismatomma abietinum (Humb.) Massal. (= S. pericleum (Ach.) Branth &

Rostr., S. dolosum Koerb., S. farinosum (Stenham.) Almqu., S. pericleum v.

farinosum (Stenham.) Lettau)

Especie comün en los abetales de montana pero del que desconocemos citas

peninsulares. Se encuentra únicamente sobre Abies alba, rehuyendo establecerse

en las hayas que se entremezclan en el hayedo-abetal. Forma características

asociaciones en las partes menos iluminadas (ver Cliostomum graniforme).

Ocupa las fisuras y zonas menos expuestas a lo largo del tronco diferenciándose

claramente por su talo farinaceo de color malva rosado y cubierto de apotecios.

Larra (Na), XN 7857, 1750 m, NAU-Lich. 3037, raro sobre grueso abeto

muy sombrío, en el dominio del Pinus uncinata. — Proximidades del refugio de

Belagua (Na), XN 7657, 1500 m, NAU-Lich. 3706, abundante en grandes abetos.

Skyttea gregaria Sherwood, D. Hawksworth & Coppins

Hongo parásito sobre el talo de Mycoblastus sterilis, del que no conocemos

citas en la Peninsula. Sherwood Hawksworth 8: Coppins (1980), denotan su

presencia en las Islas Británicas y Dinamarca.

En todas las localidades señaladas anteriormente para Mycoblastus sterilis,

NAU-Lich. 3209, 3330 y 3704.

Skyttea nitschkei (Körber) Sherwood, D. Hawksworth & Coppins

Hongo liquenícola sobre el talo de Thelotrema lepadinum (Ach.) Ach. al que

acaba destruyendo. Pese a ser el huesped muy común en toda la zona atlántica

Source : MNHN, Paris

LIQUENES EPIFITOS DE NAVARRA, ESPANA 261

de Navarra, solo encontramos al parásito en el robledal viejo de Ibardin, lo cual

indica una preferencia hacia habitats bien preservados, de gran continuidad

ecológica (Sherwood Hawksworth & Coppins 1980). No conocemos otras

citas peninsulares.

Ibardin (Na), XN 0897, 390 m, NAU-Lich. 2724, sobre Thelotrema situado

en la base de Q. robur.

Steinia geopbana (Nyl.) Stein. (= Lecidea geophana Nyl., Biatorella geophana

(Nyl.) Rehm, Lecidea trichogena Norm., L. boreella Nyl.)

Especie rara, montana, propia del centro y norte de Europa; no conocemos

citas peninsulares al menos comportándose como lignícola. La hallamos en un

tocón probablemente de Fagus sylvatica L., en posición vertical sobre madera

quemada, junto a Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins & P. James y Peltigera

canina (L.) Willd. en el borde de una pista forestal, protegido por arbustos

cercanos.

Irati, Monte La Cuestión (Na), XN 5062, 1000 m, NAU-Lich, 3032, tocón

de haya quemado.

Stenocybe major Nyl. ex Körb.

Grandes esporas tetracelulares caracterizan a ésta especie cuyos apotecios

crecen muy dispersos sobre la corteza protegida de Abies alba, en el Pirineo

Navarro, con un conjunto de especies ya reseñado (ver Cliostomum graniforme).

No conocemos citas peninsulares.

Proximidades del refugio de Belagua (Na), XN 7657, 1500 m, NAU-Lich.

3707, raro apotecios dispersos en el tronco de Abies alba.

Wadeana dendrograpba (Nyl.) Coppins & P. James (= Lithographa dendrogra-

pha Nyl.)

Encontramos esta rara especie oceánica, conocida de Portugal, Francia e

Islas Británicas (Clauzade & Roux 1985), en la base de un grueso roble pedun-

culado, ligeramente expuesto, dentro de un bosque cerrado y muy húmedo,

junto a la banal Bacidia rubella (Hoffm.) Massal. Ampliamos su distribución al

territorio Cantábrico Español,

Ibardin (Na), XN 0897, 390 m, NAU-Lich. 2611, base de grueso Q. robur.

AGRADECIMIENTOS. — Al Dr. B. J. Coppins quien me ha revisado las muestras con-

flictivas y animado en todo momento. A Eva Ros que me acompañó en muchas campañas

de recogida y al Dr. Gomez Bolea por su asesoramiento. Finalmente agradezco a la Excma,

Diputación Foral de Navarra sin cuya ayuda no hubiese podido realizar este trabajo.

Source : MNHN, Paris

262 J. ETAYO SALAZAR

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

CLAUZADE С. k ROUX С., 1985 -- Likenoj de Okcidenta Europo. Royan : Société Bota-

nique du Centre-Ouest.

COPPINS BJ. & JAMES P.W., 1979 — New or interesting British Lichens IV. Lichenologist

11 (2) : 139-179.

ETAYO SALAZAR J., 1986 — Líquenes epifitos Navarros nuevos o interesantes para la

Península. Publ. Biol. Univ. Navarra Ser. Bot. 6 : 29-39.

HAWKSWORTH D L., COPPINS B J. & JAMES P.W., 1979 - Blarneya, a lichenized Hypho-

mycete from southern Ireland Bot. J. Linn. Soc. 79 : 357-367.

HAWKSWORTH D.L., 1984 — Two interesting lichenicolous Hyphomycetes from Austria.

Beih. Nova Hedwigia 79 : 373-379.

MARCOS LASO B. 1985 — Flora y vegetación liquénica epifítica de las sierras meridionales

salmantinas. Tesis doctoral Universidad de Salamanca.

POELT J. & VÉZDA A. 1977 — Bestimmungsschlüssel europäischer Flechten. Ergän-

zungsheft 1 Cramer : Vaduz.

SERUSIAUX E. & ROSE F., 1984 — Lichens et champignons lichénicoles nouveaux ou

intéressants pour la flore de Belgique et des régions voisines II. Espéces épiphytes.

Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 117 : 89-99.

SERUSIAUX E., DIEDRICH P. & ROSE F., 1985 - Lichens et champignons lichénicoles

nouveaux ou intéressants pour la flore de Belgique et des régions voisines III. Dumortiera

33:25 35.

SHERWOOD M.A., HAWKSWORTH D.L. & COPPINS B.J., 1980 — Skyttea, a new genus

of odontotremoid fungus from Scotland. Trans. Brit. Mycol. Soc. 75 : 479-490.

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (3) : 263-266 263

A PROPOS DES HÉPATIQUES RÉCOLTÉES

A MADERE PAR G. MANDON EN 1865 ET 1866

Denis LAMY*

RÉSUMÉ. — Commentaire à propos d'une lettre de C. Gottsche du 19 février 1868, com-

portant la liste des déterminations des hépatiques récoltées à Madère, par С. Mandon, en

1865 et 1866.

Altona le 19 février 1868

Monsieur,

Je Vous remercie infiniment de m'avoir envoyé les échantillons que feu Mr.

С. Mandon a récoltés à Madère; par hasard j'ai aussi reçu par Mr Schimper du

Muséum de Strasbourg une suite d'Hépatiques du méme endroit, récoltée par un

comte quelconque, dans laquelle je compte trouver quelques formes fructifiées

que la collection de Mandon ne présente que dans l'état stérile, mais comme je

ne suis pas en état de l'examiner à présent, je n'en pourrai profiter pour Votre

collection. Malheureusement ma maladie a tant retardé non seulement la rémis-

sion du catalogue des Hépatiques de Madére, mais aussi beaucoup d'autres tra-

vaux; cependant ce n'était qu'avec quelque peine, que j'aie pu finir ce peu de

travail, parce que mes forces ne sont pas encore telles que je les croyais et il

me faudra encore un bien long tems pour reprendre ma vigueur antérieure.

Quant à Votre collection j'ai examiné soigneusement toutes les touffes par le

microscope composé aprés les avoir trempées, ainsi que mes diagnose doivent

tout-à-fait répondre aux numéros qui sont entre Vos mains, s’il n'y a pas dans

Vos touffes des formes accidentelles. Vous ne prendrez pas en mauvaise part que

je Vous prie de me remettre un exemplaire des étiquettes de cette collection,

quand elles seront imprimées (car je m'imagine que cela se fera en faveur des

souscripteurs) et d la collection bolivienne en regoit aussi, je Vous prierais de

méme de m'en donner un tirage pour mon Herbier. D'ailleurs vous saurez par Mr

Groenland, s'il Vous a vu, que je n'ai pas regu de Mr Mandon la collection de

Madére et que je ne fais sa connaissance que par Votre bienveillance. Pour les

U. A. du CNRS 257, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

264 D. LAMY

formes du Madotheca laevigata ô Thuja j'ai à observer, qu'elles ne répondent

pas tout-à-fait aux échantillons que je possède de l’italie, mais qu'elles font une

transition, chose que Mr Nees а déjà notée dans ses Hep. Eur. III. p. 167., où il

dit que les exemplaires fructifiées des iles Canaries s'inclinent toujours plus ou

moins à la forme de $ Thuja. Les Plagiochiles stériles n 7. 12. 22. Vous montrent

au dessus de la ligne un nom provisoire sous lequel je les ai rangées dans mon

Herbier; cela dépend donc de Vous de l'accepter ou de le refuser.

Agréez, Monsieur, l'assurance de mon respectueux dévouement.

Dr Gottsche

Hepaticae Madeirenses leg. С. Mandon

1. Lepidozia reptans, in (Synops. Hepat. p. 205.)

Scapaniae nemorosae var. madeirensi serpens, (cf. n° 22)

2. Radula complanata c. perianth et fructu, in cortice inter. Lejeun. b et с.

2bis a Lejeuniam capillarem ß madeirensem G. Hep. Novo-Granatens in

Ann. disc. 5e sér. t. I p. 69n.29.

b Lejeuniam Mandoni С. Ms. n. sp. Lej. angusta & L. proxima

с Lejeuniam Lamacerinam С. Ms. n. sp.

3. Jungerm. bicuspidata c. fr. egresso. (Synops. Hep. p. 138.)

4. Jungerm. hyalina c. per. mixta cum (Synops. Hep.p. 92.)

Calypogeia arguta (Synops. Hep. p. 199.)

5. Sarcoscyphus Ehrharti var. minor. c. fr. egr. (Synops. Hep.p.7.)

6. Scapania undulata, admixta

Jg. hyalinae, inveniuntur in caespit, etiam (Synops. Hep.p. 92.)

Jg. bicuspidata

Calypogeia trichomanis

7. Saccogyna viticulosa N. ab E. steril. cum (Synops. Hep. p. 194.)

Plagiochila ? madeirensis , sterili quadam, cf. по 21, quae eadem

(Synops. Hep. p. 75.)

8. Jungermannia albicans ste!

9. Scapania compacta (foliis hic inde carinatis !) (Synops. Hep. p. 63.)

10. Jung. hyalina cum Synops. Hep. p. 92.

Sarcoscypho Ehrharti minore Synops. Hep. p.7.

11. Alicularia scalaris mixta cum Synops. Hep. p. 10.

Jung. bicuspidata

12. Plagiochila ? Mandoni G. Ms. sterilis, in cortice crescens in societate

Radulae complanatae et

Madothecae laevigatae 5 Thujae

13. Jung. biscupidata c. per cum Synops. Hep. p. 138.

Jung. hyalina sterili

14. Southbya tophacea R. Spruce in Muse. et Hepat. Pyren. (Trans. Soc. Bot. IIL

p. 197.) proxima (sed major et fol. forma diversa) Jg. nigrella D. Not.

15. Alicularia scalaris 9 cum Syn. Hep. p. 10.

Jung. albicante Linn. et

Sarcoscyphus Ehrharti minore

Source : MNHN, Paris

HEPATIQUES DE MADERE LEG. MANDON 265

16. Jung. albicans Lin. cum Alicularia scalari mixta Syn. Hep. p. 75.

17. Scapania compacta c. fr. egresso Syn. Hep. p. 63.

18. Scap. compacta foliis hinc inde carinatis

19. Scap. compacta

20. Scapania nemorosa ß purpurascens, minor, sterilis Syn. Hep. p. 68.

Sarcoscyph. Ehrharti minor cum Syn. Hep. p. 7.

Alicularia scalari

21. Plagiochila ? Madeitensis.G, Ms, sterilis (cf. по 7.)

22. Scapania nemorosa var. madeirensis (. . [diagnose]. cf. n.1.)

23. Alicularia scalaris, sterilis, fusca Syn. Hep. p. 10.

24. Alicularia Mandoni G. Ms. n. sp. c. fr. egresso

25. Sarcogyna viticulosa in Dicrano glauco Syn. Hep. p. 194.

Plagiochila spinulosa (pauce stirpes) Syn. Hep. p. 25.

Scapania nemorosa v. madeirensis

papm, curvifolia c. per. Synops. Hep. p. 142.

Lophocolea heterophylla Synops. Hep. p. 164.

26. Jung. albicans Synops. Hep. p. 75.

Saccogyna viticulosa Synops. Hep. p. 194.

Lophocolea heterophylla c. per. Synops. Hep. p. 164.

27. Alicularia scalaris Synops. Hep. p. 10.

28. Scapania compacta c. pauc. stirp. Plag. spinulosae Synops. Hep. p. 63.

29. Sarcoscyphus Ehrharti minor c. fr. (ruber et viridis steril.) Syn. Hep. p. 7.

30. Fossombronia pusilla var. major c. fr. egr. Syn. Hep. p. 467.

31. Madotheca laevigata 6 Thuja c. per., forma latior Syn. Hep. p. 268.

32. Madotheca laevigata $ Thuja mixta cum

Scapania compacta

Radula complanata

33. Frullania polysticta Ldbg. Synops. Hep. p. 440.

34. a. Plagiochila spinulosa d magis dentata, brune Synops. Hep. p. 25.

b. Plagiochila spinulosa d forma minus dentata (vertes)

repens in Madotheca laevigata 5 Thuja

35. a. Frullania Tamarisci N Synops. Hep. p. 438.

b. Frullania dilatata N Synops. Hep. p. 415.

36. Madotheca laevigata ô Thuja c. per. Syn. Hep. 268.

37. Pellia epiphylla (forma Dillenii) c. fr. egr. Syn. Hep. 488.

involucro squamaeformi.

38. Marchantia polymorpha scyphophora et d Syn. Hep. p. 522.

39. Lunularia vulgaris d repens in Syn. Hep. p. 511.

Fossombronia pusilla var. majore c. fr.

40. Dumortiera hirsuta (forma laevior) Syn. Hep. p. 545.

42. Fimbriaria | Syn. Hep. p. 572.

43. africana Mont.

44. Anthoceros punctatus (forma major) Syn. Hep. p. 583.

45. Grimaldia dichotoma c. receptac. junioribus Syn. Hep. p. 551.

46. Targionia hypophylla c. fr. Syn. Hep. p. 575.

Source : MNHN, Paris

266 D. LAMY

[diagnose d’Alicularia mandoni С. Ms.]

Suit mention manuscrite d'E. Beschrelle «39 espéces». Les nO 20, 34, 35

portent en marge : «deux touffes».

D'aprés des mentions manuscrites portées sur la lettre de С. Gottsche, il s'agi-

rait d'une correspondance échangée avec E. Bescherelle. Ce dernier aurait donc

servi d'intermédiaire entre C. Gottsche et E. Cosson qui avait regu la collection

de plantes phanérogames et cryptogames récoltées par Gilbert Mandon (1799-

1866), à Madère en 1865 et 1866. Cette supposition est corroborée par la remar-

que de G. Sayre (1975: 366) : «Madeira and Canary Islands plants were accessio-

ned at P and W in 1868... Bescherelle prepared the cryptogams, with serially

numbered labels in facsimile handwriting».

Reflet exact des observations de Gottsche, ce texte comporte aussi les diagno-

ses d'Alicularia mandoni et de Scapania петотова var. madeirensis, non repro-

duites ici pour ne pas changer inutilement leur statut actuel de nomina nuda. En

publiant une liste d’espéces (Cosson 1869) et en diffusant des séries de spéci-

mens récoltés par G. Mandon, E. Cosson pourvuivait le but de faire connaître la

flore de Madère. Pourquoi n'a-t-il pas, dans cet esprit, publié les diagnoses des

taxons nouveaux proposés par Gottsche dans sa lettre? Ces nouveautés n'ont

d'ailleurs pas eu toutes la méme destinée. Alicularia mandoni et Scapania nemo-

rosa var. madeirensis, restés nomina nuda, faisaient partie de l'exsiccata avec Pla-

giochila mandoni et P. madeirensis, décrits en 1904 par Stephani, et avec Lejeu-

mea capillaris var. madeirensis demeuré nomen nudum. Ce dernier se trouvait

sous le n° 2bis, avec deux autres Lejeunea (L. mandoni et L. lamacerina) consi-

dérés comme nouveaux par Gottsche. La récolte devait étre une mixture ou étre

trop peu fournie pour ne pas avoir fait l'objet d'un exsiccata.

Enfin, cette liste est en elle-méme la seule source d'information concernant

l'habitat des espèces, en mettant en évidence leurs associations.

La lettre de Gottsche fait partie de la collection de manuscrits du Laboratoire

de Cryptogamie (M.N.H.N., Paris). Elle sera insérée dans la correspondance

adressée à E. Bescherelle, en cours de classement.

BIBLIOGRAPHIE

COSSON E., 1869 — Catalogue des plantes recueillies par G. Mandon, en 1865 et 1866,

dans les iles de Madère et de Porto-Santo. Bull. Soc. Bot. France «1868» 1869, 15 :

94-103, 181-189 (Hépatiques déterminées par C. Gottsche pp. 187-188).

EGGERS J. 1982 — Artenliste des Moose Makaronesiens. Cryptogamie, Bryol. Lichénol.

3 (4) :283-335.

LEUSSINK J.A., 1985 — The publication dates of the Bulletin de la Société botanique de

France (vols. 1-5, 1854-1878). Taxon 34 (4) : 573-606.

SAYRE G., 1975 — Cryptogamae Exsiccatae - An annotated bibliography of Exsiccatae of

Algae, Lichens, Hepaticae and Musci. V. Unpublished Exsiccatae: 1. Collectors. Mem.

New York Bot. Gard. 19 (3) : 277-423.

STEPHANI F., 1904 — «Plagiochila Mandoni Gottsche in Mandon», «Plagiochila maderensis

G. in Mandon». Bull. Herb. Boissier 2e ser., 4 :162, 350.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (3) : 267-274. 267

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

D. LAMY!

Systématique, Nomenclature

88231 CHOPRA R.S. - Status and position of hornworts. Palaeobotanist "198271983,

31(1): 82-99, 11 fig. (Bot. Dept., Punjab Univ., Chandigarh 160 015, India).

A la lumière de l'anatomie et de la cytologie les Anthoceropsida font partie de la subdivision

Hepaticophytina, à cóté des Takakiophytina et Muscophytina.

88232 DIA G., RAIMONDO Е.М. - Nomenclatural and taxonomic observations on

"Racomitrium marginatum" Lojac. Webbia 1984, 38: 687-693, 2 fig. (Ist. & Orto Bot. Univ.,

via Archirafi 38, 1.90123 Palermo).

Descr. de Racomitrium marginatum Lojac., esp. douteuse et d'une f. aetnense f. nov.

88-233 FRISVOLL А.А. - Lectotypification of Racomitrium affine, К. hetero-

stichum, В. microcarpon, В. oblusum and К. sudeticum. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57:

299-318, 6 fig. (Univ. Trondheim, Mus., Erl. Skakkesgt. 47, N-7000 Trondheim).

88234 — GEISSLER P. - Notulae bryofloristicae Helveticae. Candollea 1984, 3902): 641-

646 (Conserv. & Jard. Bot., C.P, 60, CH-1292 Chambésy/GE).

Notes taxonom. et/ou écol. pour 14 taxons dont 6 sont nouv. ou confirmés pour la Suisse.

Noter nouv. syn.

88-235 GRIFFIN III D. - Breutelia in Brazil with notes on the occurrence of the

genus in the New World. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 83-95, 56 fig. (Dept. Bot. & Florida

State Mus., Univ. Florida, Gainesville, Florida 32611, USA).

Clé, taxonom., descr., ill, distr. des 5 Breutelia reconnus au Brésil. Nouv. syn, Observation

de sporophytes de B. grandis ei B. subdisticha.

88236 — HÁSSEL DE MENENDEZ С.С. - Progress with knowledge of the submerged

genus Riella (Hepaticae) in Argentina, Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 335-342, 1 fig. (Mus.

Argent. Ci Nat, "Bemardina Rivadavia", Avda. A. Gallerdo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina).

Diagn. de Riella choconensis et R. undulata, esp. nouv. d'Argentine. Ecologie des Riella

dans les lagunes et les lacs.

88237 HASEGAWA J. - Taxonomical studies on Asian Anthocerotae IV. A revision

of the genera Anthoceros, Phaeoceros and Folioceros in Japan. 7. Hattori Bot. Lab.

1984, 57: 241-272, 10 fig. (Lab. Appl. Bot., Fac. Agric., Kyoto Univ., Kyoto 606, Japan).

CIE aux genres et esp. d'Anthocerotae présents au Japon: 4 Phaeoceros , 5 Anthoceros et 1

Folioceros . Taxonomie (nouv. куп), descr, ill, distr. des taxons. Diagn. d'A. subbrevis sp. nov. du

Japon. A. parvulus Schiffn. et A. gemmifer Horik. sont transférés sous Phaeoceros .

88-298 INOUE Н. - Notes on the Plagiochilaceae XIV. New species of Plagio-chila

(Dum.) Dum. from the Neotropics. In : INOUE H., Studies on Cryptogams in Southern

Peru. Tokyo: Tokai Univ. Press, 1987, pp. 95-105, 5 fig. (Dept. Bot., Nail. Sci. Mus., Tokyo 160,

Tapan).

Diagn., descr., ill. de 5 nouv. Plagiochila des Néotropiques: P. cleefii (Colombie), Р. dana-

griffinii (Venezuela), P. friabilis (Pérou), P. subfragilis (Venezuela), P. wolframi (Pérou).

1 Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F - 75005 Paris.

Source : MNHN. Paris

268 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

88-239 MIZUTANI M. - Notes on the Lejeuneaceae, 8. Japanese species of the

subgenus Taeniolejeunea of the genus Cololejeunea - Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 153-

170, 7 fig. (Hattori Bot. Lab., Obi, Nichinan-shi, Miyazaki-ken 889-25, Japan).

Clé aux 13 esp. japonaises de Cololejeunea subgen. Taeniolejeunea. Taxonomie, notes

morphol., distr. pour chaque taxon, ill. détaillée de certains. Nouv. syn. Diagn. de С. subocelloides

sp. nov. et C. subfloccosa sp. nov.

88240 MIZUTANI M. - Notes on the Lejeuneaceae, 9.Cololejeunea lanciloba and

its related species in Japan. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 427-442, 8 fig. (Ibidem).

Variabilité des lobules foliaires et de leurs cellules marginales hyalines dans le groupe

Cololejeunea lanciloba . Clé aux 8 esp. reconnues au Japon. Taxon., descr., distr. de chacune, Nouv.

syn. Diagn. de C. shibiensis et C. inoueana sp. nov. C. yakusimensis (Hat) c.n. (=Leptocolea

lanciloba var.).

88241 NINH T. - A revision of Indochinese Homaliodendron . J. Hattori Bot. Lab.

1984, 57: 1-39, 19 fig., 1 tabl. (Dept. Biol., Univ. Hanoi, Hanoi, Vietnam).

Morphol., anatomie du genre Homaliodendron Fleisch. Clé aux sect. et 10 esp. reconnues en

Indochine. Descr., ill., distr., taxonom. (nouv. syn.) de chaque esp.

88242 NOGUCHI A. - Notulae bryologicae, XI. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 63-70, 5

fig. (Hattori Bot. Lab., Nichinan-shi, Miyazaki-ken 889-25, Japan).

Descr., ill. de Pterobryopsis foulkesiana (Miu) Fleisch. distinct de P. orientalis (C. Müll.)

Fleisch. - Diagn., descr., ill. de Calyptothecium squarrosulum Nog. et Tan et de C.

distichophyllum Nog. et Tan esp. nouv. des Philippines - Descr., ill. de Neckera yezoana var.

hayachinensis (Card) Nog. nouv. pour Taiwan - Amblystegium pusillum. Card. est syn. de A.

serpens. (Hedw.) B.S.G.; Pylaisia sublaevidens Toyama syn. de Pylaisiella polyantha (Hedw.)

Grout - Brotherella nakanishikii (Broth.) c.n. (=Acanthocladium ).

88243 REESE W.D. - Calymperes schmidi Broth, an earlier name for Calym-

peres nymanii (FL) Reese. Phytologia 1984, 56(4): 305 (Univ. Southwestern Louisiana,

Lafayette, LA 70504, USA).

88244 REESE W.D. - The correct name for Calymperes longifolium Mitt.

(Musci) is Syrrhopodon loreus (Lac.) Reese. Phytologia 1984: 56(4): 306 (Ibidem).

88245 TIXIER P. - Contribution à l'étude du genre Diplasiolejeunea (Spruce)

Schiffner, 4. La Section Villaumeae Р. Tx. (subgenus Diplasiolejeunea ) sur la côte

est de Madagascar. Acta Bot. Hung. 1984, 30(1-2): 11-26, 9 fig. (Lab. Cryptogamie, M.N.H.N.,

12 rue Buffon, F-75005 Paris).

Descr., ill. des 8 esp. reconnues à Madagascar de la section Villaumeae de Diplasiolejeunea

subgen. Diplasiolejeunea. Diagn. de D. phyllarthronii, D. palustrium et D. jonesii esp. nowy.

88-246 VANDEN BERGHEN C. - Le genre Lopholejeumea (Spruce) Schiffn.

(Lejeuneaceae, Hepaticae) en Afrique. Bull. Jard. Bot. Nail. Belgique 1984, 54(3-4): 393-

464, 32 fig. (Jard. Bot. Natl. Belgique, Domaine de Bouchout, B-1860 Meise).

Descr., syn., ill., clés, distr. des 19 esp. de Lopholejeunea présentes en Afrique, à Madagascar

et autres iles africaines de l'Océan indien. Diagn. de 8 nouv. taxons: L. subgen. Laciniatae, L.

abortiva varalata, L. onraedtii, L. minima, L. paramultilacera, L. quinquecarinata, L. subfusca var.

elongata, L. tixieriana .

VOIR AUSSI: 88-253, 88-254, 88-256, 88-260, 88-290.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 269

Morphologie, Anatomie

88247 HOLCOMBE J.W. - Morphogenesis of branch leaves of Sphagnum magel-

lanicum Brid. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 179-240, 29 pl. (Dept. Bot., Univ. Michigan, Ann

Arbor, MI 48109, USA).

Les primordia foliaires unistrates et homocellulaires dérivent de l'activité d'une cellule

apicale à 2 faces actives. Proposition d'un schéma de division asymétrique entrainant la formation

de triades. Devenir du protoplasme dans le développement de ces triades. Mise en place des

fibrilles et des pores. Relation entre la morphogenèse et l'activité de la phosphatase acide.

88-248 — HOLLENSEN R.H. and CALFIN В.В. - Early ontogeny of gametophores іп

Conocephalum conicum (L.) Dumortier. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 171-178, 12 fig.

(Dept. Nat. Sci., Michigan State Univ., East Lansing, MI 48824, USA).

Dans les Conocephalum miles et femelles, les rameaux latéraux sont formés de chaque

côté de la base du stipe et ils continuent leur croissance une fois l'appareil sexuel développé.

Comparaison avec les observations de Cavers et Goebel; problemes posés par la nature des

populations et la nature du substrat.

88249 INOUE Н. - Studies on oil bodies of some Peruvian Hepatics. In: INOUE

H., Studies on Cryptogams in southern Peru. Tokyo: Tokai Univ. Press, 1987, pp. 75-94, 8

pl. (Dept. Bot., Nail. Sci. Mus., Tokyo 160, Japan).

Descr. des oléocorps de 52 esp. d'hépatiques du Pérou. Notes écol. et morphol. pour

certaines esp.

88-250 MILES CJ. and LONGTON К.Е. - Life history of the moss, Atrichum undu-

latum. (Hedw.) P. Beauv. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 193-207, 2 fig., 2 tabl. (Dept. Bot., The

University, White Knights, Reading RG6 2AS, UK).

Cycle biol. d'Atrichum undulatum colonisant les sols perturbés des foréts ou les habitats

ouverts. Reproductions sexuée et asexuée.

88251 SCOTT С.А.

Symp. Biol. Hung. 198

Australia).

Lethocolea squamata (Tayl.) Hodgson comprend en fait 3 esp.: Gongylanthus scariosus

(Lehm.) Steph., forme de la végétation arbustive, L. pansa (Tayl.) c.n. (=Jungermannia ), forme des

foréts et des sclérophylles, et un nouv. genre, forme thalloide.

|. and BECKMANN К. - The biology of Lethocolea squamata.

, 35: 209-214 (Dept. Bot., Monash Univ., Clayton, Victoria 3168,

88252 SHAW J. and ROHRER J.R. - Endostomial architecture in diplolepideous

mosses. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 41-61, 32 fig. (Natl. Mus. Nat. Hist., Smithsonian Inst.,

Washington Inst., Washington, DC 20560, USA).

Un survol de la morphol. de l'endostome de 70 esp. des ordres diplolepidés indique que les

endostomes, généralement sinon toujours, ont 2 couches de matériel de paroi cellulaire. Chaque

surface de l'endostome montre un modèle remarquablement uniforme parmi les mousses

diploplépidés, avec des segments altemés. L'endostome des Funaria dériverait d'endostomes

bryoides.

88-253 SHAW J. and FIFE AJ. - The evolutionary and taxonomic significance of

peristome morphology in Anomobryum (Bryaceae, Musci). J. Hattori Bot. Lab. 1984,

57; 285-298, 45 fig. (Ibidem).

Une évolution allant vers des péristomes plus réduits est mise en évidence par 5 esp.

d'Anomobryum : A. filiforme, A. promontori, A. sharpii sp. nov. du Mexique, A. ochianum sp.

nov. de l'Uruguay et A. tereticaulis (Саға!) cn. (-Anomobryopsis ). L’exostome et l'endostome

peuvent évoluer indépendemment l'un de l'autre.

88-254 SHAW J. and ROBINSON Н. - On the development, evolution, and function

of peristomes in mosses. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 319-335, 33 fig. (Ibidem).

Source : MNHN, Paris

270 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

Les péristomes de Teiraphis, Polytrichum/Dawsonia, Buxbaumia, Dicranum, Funarium et

Bryum sont répartis en 6 types. Buxbaumia est arthrodonte dans sa structure. 9 arrangements

phylogénétiques sont possibles pour 3 types de péristomes arthrodontes:Dieranum, Funaria, Bryum.

Les différences les plus significatives entre les types de péristomes concement le déplacement des

parois anticlinales des couches péristomiales interes et primaires et la convexité des cellules des

couches péristomiales primaires.

VOIR AUSSI: 88-231, 88-232, 88-235, 88-237, 88-238, 88-239, 88-240, 88-241, 88-242,

88-245, 88-246, 88-268, 88-286, 88-291, 88-293, 88-294.

Cytologie, Ultrastructure

88255 BROWN К.С. and LEMMON B.E. - Ultrastructure of sporogenesis іп the moss,

Amblystegium riparium 1. Spore wall development. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 139-

152, 13 fig. (Dept. Biol., Univ. Southweastern Louisiana, Lafayette, LA 70504, USA).

Développement de la paroi de la spore inaperturée d’Amblystegium riparium, mousse

aquatique. Distinction de 3 couches à maturité.

88-256 — IWATSUKI Z. and INOUE S. - Cytotaxonomic studies of the Japanese species

of Fissidens Hedw. (Musci). J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 343-362, 5 fig., 2 tabl. (Bot. Inst.,

Fac. Sci., Hiroshima Univ., Higashi senda-machi, Hiroshima 730, Japan).

88-257 LIGRONE К. - Ultrastructure of mucilage-secreting hairs in Timmiella

barbuloides (Pottiales, Musci). Giorn. Bot. Ital. 1983, 117(3-4): 168-169, 5 fig. (Ist. Bot., Via

Foria 223, 1-80139 Napoli).

88258 LIGRONE К. - Studies on the leaf structure in some species of Leuco-

bryacene. П. Leucophanes octoblepharioides Brid. (Leucophaneae) J. Hattori Bot. Lab

1984, 57: 273-283, 6 fig. (Ibidem).

Ultrastructure des parois cellulaires des leuco- et chlorocystes des feuilles deLeucophanes

octoblepharioides. Importance écol. des pores des parois des leucocystes. Changements dans

Yultrastructure des chlorocystes selon la région de la feuille, dénotant un certain degré de

diversification fonctionnelle dans le tissu chlorenchymateux.

88259 PRZYWARA L., KUTA E. and OCHYRA R. - Cytological studies on Antarctic

mosses II. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 127-137, 1 tabl. (Dept. РІ. Cytol. & Embryol., Inst. Bot.,

Jagiellonian Univ., Grodzka 52, PL-31-044 Krakow).

1° comptage pour Tortula conferta (n=24), T. excelsa (n=12), Т. fuscoviridis (n=12), Т.

grossiretis (n=23, 36 et ca 40), Schistidium antarctici (n-13). Noter n=18 pour Campyliadelphus

polygamus.

VOIR AUSSI : 88-231.

Physiologie, Chimie

88-260 — ASAKAWA Y. and INOUE Н. - Chemical constituents of selected Peruvian

liverworts, In; INOUE H., Studies on Cryptogams in Southern Peru. Tokyo: Tokai Univ.

Press, 1987, pp. 107-117, 2 fig., 1 tabl. (Fac. Pharm. Sci., Tokoshima Bunri Univ., Tokushima 770,

Japan).

Présence de sesquiterpénoides chez presque toutes les espèces étudiées (24). Marqueurs

chimiques utilisables en systématique.

Source : MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 271

88261 ASAKAWA Y. and INOUE Н. - Chemical constituents of Peruvian Plagiochila

species. In: INOUE H., Studies on Cryptogams in Southern Perou. Tokyo: Tokai Univ.

Press, 1987, pp. 119-128, 1 fig., 1 tabl. (Ibidem).

‘Analyse des sesqui- et diterpénoïdes de 30 esp. de Plagiochila du Pérou. Nouveaux

chémotypes pour le genre.

88:262 HUNECK S., JÄNICKE S., MEINUNGER L., SNATZKE G., CONNOLLY J.D. and

ASAKAWA Y. - Seasonal dependance of the essential ой from Bazzania trilobata .

The stereochemistry and absolute configuration of (-)-S-hydroxycalamenene. J.

Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 337-342, 1 tabl., 3 fig. (Inst. PI. Biochem., Res. Centre Molecul. Biol. de

Med., Acad. Sci. GDR, GDR-4020 Halle/Saale, Weinberg).

88.263 КАТО Y. and WATANABE Y. - Protonemata of aquatic moss Amblystegium

riparium cultured in darkness and in light: growth and gametophore bud for-

mation. Phytomorphology "1982" 1983, 322-3): 270-276, 3 fig., 3 tabl. (Biol. Lab., Fukui Univ.,

Fukui 910, Japan).

88-264 MCQUEEN С.В. - The effects of major ions on the growth of Sphagnum

protonemata. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 305-313, 1 fig., 1 tabl. (Dept. Bot., Univ. Vermont,

Burlington, VE 05401, USA).

La dilution des solutions nutritives limite sévèrement la croissance de la plupart des esp. de

sphaignes. Les ombrotrophes sont tés sensibles, tandis que les minérotrophes tolèrent un large

éventail de concentrations.

88-265 SATAKE K., IWATSUKI Z. and NISHIKAWA M. - Inorganic elements in some

aquatic bryophytes from streams in New Caledonia. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 57: 71-82,

4 fig., 6 tabl. (Nail. Inst. Environm. Stud., Yatabe-machi, Tsukuba-gun, Ibaraki-ken 305, Japan).

Noter d'importantes concentrations de Ni, Cr, Br chez Fctropothecium subobscurum, de Ni,

Cr chez Vesicularia inflectans, de Zn chez Lopholejeunea sp. Comparaison avec les analyses des

eaux.

VOIR AUSSI: 88-247.

Reproduction

88-266 BERGSTROM D.M. and SELKIRK P.M. - Reproduction and dispersal of mosses

on Macquarie Island. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 247-257, 5 tabl. (School Biol. Sci.,

Macquarie Univ., North Ryde, NSW 2113, Australia).

Stratégie de reproduction de quelques espèces sur l'île Macquarie. Résistance des propagules

de 2 esp. à la salinité, et d'une esp. à la sécheresse et aux temp. basses. Implication dans les

mécanismes de dispersion A longue distance.

88267 NEHIRA K. and NAKAGOSHI N. - Reproductive processes of bryophytes in an

urban environment. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 269-278, 4 fig., 2 tabl. (Dept. Biol., Hiroshima

Univ., Hiroshima 730, Japan).

88-268 ODU Е.А. - On the gemmae of west tropical african mosses. Symp. Biol.

Hung., 1987, 35: 215-225, 4 fig. (Dept. Bot., Univ. Ife, Пе-Пе, Nigeria).

88-269 SMITH R.LL. - The bryophyte propagule bank of Antarctic fellfield soils.

Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 233-245, 2 fig. (Brit. Antarct. Surv., Natural Environm. Res. Counc.,

Madlingley Road, Cambridge, UK).

Importance d'un réservoir (ne contenant pas seulement les esp. dominantes mais aussi les esp.

exotiques) en regard de la colonisation et de la succession des bryophytes en Antarctique.

Source : MNHN, Paris

272 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

88.270 | WHITEHOUSE H.L.K. - Protonema-gemmae in European mosses. Symp. Biol.

Hung. 1987, 35: 227-231 (Bot. School., Univ. Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3EA,

UK).

VOIR AUSSI: 88-250.

Répartition, Ecologie, Sociologie

88-271 BALCERKIEWICZ S. and RUSINSKA A. - Expansion of bryophytes on areas

treated with herbicides. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 285-293, 2 tabl. (Dept. Pl. Ecol. &

Environm. Protect., A. Mickiewicz Univ., Stalingradzka st. 14, PL-61-713 Poznan).

L'influence trés spécifique de l'homme et du traitement par les produits chimiques contribuent

аЛа dispersion de communautés végétales rudérales, avec dominance de bryophytes.

88272 BAUDOIN R., BISCHLER H., JOVET-AST S., HEBRARD J.P. - Une banque de

données phyto-écologiques des hépatiques de la région méditerranéenne

(BRYOMED). Webbia 1984, 38: 385-396, 9 fig. (M.N.H.N., Lab. Cryptogamie, 12 rue Buffon, F-

75005 Paris).

88273 BOLBRINKER P. - Zum Vorkommen des Elatino alsimastri-Juncetum

tenageiae Libbert 33 in Mittelmecklenburg. Gleditschia 1984, 11: 161-177, 5 tabl. (2051

Altkalen, DDR).

Descr. de l'Elatino alsinastri-Juncetum tenageiae , nouv. pour le Mecklenburg. Bryophytes

associés.

88274 DE BOLOS O. - De vegetation notulae, IV. Collect. Bot. (Barcelona) 1984, 15:

101-107, tabl. 35-38 (Inst. Bot. Barcelona, Av. dels Muntanyans, s/n, E-08004 Barcelona).

Descr. de 3 nouv. associations des Pyrénées catalanes. Bryophytes associés.

88-275 CHERNYADYEVA LV. - New and rare species of mosses for Putorana

Plateau.Bot. Zurn. (Moscow & Leningrad) 1985, 70(1): 120-124, 4 fig., en russe (Bot. Inst.

V.L. Komarova, ANSSSR, Leningrad, USSR).

Liste de 32 mousses avec loc. de Putorana Plateau,;8 nouveautés pour la région.

88-276 DEJOU J. et LOISEAU J.E. - Observations sur les sols et la composition

floristique des pelouses établies sur granites au sud-ouest de Clermont-Ferrand.

Rev. Sci. Nat. Auvergne "1983"1984, 49: 31-54, 7 tabl., 4 fig. (INRA, Stat. Agron., 12 av. de

l'Agriculture, F-63039 Clermont-Ferrand).

Etude des relations types de sols et végétation herbacéc. Bryophytes associés.

88-277 DE ZUTTERE Ph. - Trouvailles bryologiques intéressantes dans le dépar-

tement des Ardennes (France). Bull. Soc. Hist. Nal. Ardennes 1984, 74: 25-30.

Liste de 27 hépatiques et 45 mousses avec loc. dans les Ardennes. 11 hépatiques et 25

mousses sont nouvelles pour la région.

88-278 DUDA J., VANA J. - Rozsireni jatrovek y Ceskoslovensku - XL. Cas. Slez.

Muz. Opava Ser. A 1984, 33(2): 133-152, 2 cartes (Csc. Slezske Muz., Cs-74646 Opava).

Distr. en Tchécoslovaquie, d'aprés littérature et récoltes récentes, de Blasia pusilla et de

Barbilophozia hatcheri.

88-279 FIOL L.A. - Briofites de l'habitacio urbana de Palma de Mallorca. Boll. Soc.

Hist, Nat. Balears 1983, 27: 65-76, 4 fig., 3 tabl. (Soc. Hist, Nat. Balears, c/Sant Roc, 8 Palma de

Mallorca).

Liste de 13 bryophytes avec hab. et écol. de 20 loc. urbanisées de Palma de Mallorca.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 273

88280 FUERTES LASALA E. y ALONSO М. - Estudio fitosociologico de las

comunidades de briofitos, saxicolas y epifitas de la Hoz de Beteta (Cuenca,

Espana). Webbia 1984, 38: 695-703, 4 tabl., 1 fig. (Dept. Bot., Fac. Biol., Univ. Complutense, E-

Madrid 3).

88-281 GAUTHIER R. et DUCRUC J.P. - Contribution à la connaissance des

Sphaignes (Sphagnum ) du Québec-Labrador, 1. Premitre mention du Sphagnum

aongstroemii C. Hartm. au Québec. Naturaliste Canad. 1984, 1113): 241-244, 1 fig. (Herb.

Louis Marie, Fac. Sciences, Univ. Laval, Québec GIK 7P4, Canada).

Descr. des 2 stations au Nouveau Québec et carte de répartition en Amérique du Nord de

Sphagnum aongstroemii .

88282 GIL LA. y CASTRO J. - Contribucion al conocimiento de la brioflora de

а Morena (Jaen). Collect. Bot. (Barcelona) 1984, 15: 249-258, 6 cartes (Dept. Bot., Fac.

i., Univ. Granada, Espana).

Liste de bryophytes avec loc., chorol. et écol. de la Sierra Morena.

88-283 HERBEN T. - The ecology of the invasion of Orthodontium lineare

Schwaegr. in Central Europe. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 323-333, 3 fig. (Bot. Inst.

Czechoslovak. Acad. Sci., Cs-25243 Pruhonice).

Une grande capacité à coloniser et à se régénérer à partir de protonéma persistants favorisent

Orthodontium lineare dans l'invasion des endroits perturbés. Dans les autres communautés, les

facteurs sont plus difficiles à déterminer. Bryophytes et lichens associés.

88284 INOUE H. and IWATSUKI Z. - Bryophytes of the Bonin Islands and the

volcano Islands (4). Bull. Nail. Sci. Mus. Ser. В (Bot.) 1984, 10(2): 101-106 (Dept. Bot., Natl.

Sci. Mus., Tokyo 160, Japan).

Liste de 15 mousses et 20 hépatiques de l'île Minamiiwajima. Frullania serrata et Lejeunea

mizutanii nouv. pour le Japon.

88285 IRELAND RR. - Anacamptodon splachnoides in Canada. Naturaliste Canad.

1984, 1113): 319-320, 1 fig. (Mus. Nat. Sci., Natl. Sci. Mus. Canada, Ottawa, Ontario KIA 0М8,

Canada).

88286 KANDA Н. - Ecology of the moss vegetation in the Syowa Station Area,

Enderby Land, Antarctica. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 259-267, 1 fig. (Natl. Inst. Polar

Res., 9-10 Кава 1-chome, Itabashi-ku, Tokyo 173, Japan).

Descr. de 7 ass. de mousses à Enderby Land. Observation de Bryum sp. avec sporophytes.

Caractéristiques du cycle biol. et écol. de 6 esp.

88287 MARSTALLER В. - Die Moosgesellschaften des Verbandes Dicranellion

heteromallae Philippi 1963. 12. Beitrag zur Moosvegetation Thüringens. Gleditschia

1984, 11: 199-247, 18 tabl. (Wiss. Okol., Sekt. Biol., Friedrich-Schiller-Univ., Neugasse 24, DDR-

6900 Jena).

Descr. et caractéristiques de 16 ass. bryophytiques, épigéiques, méso- et hygrophiles de l'all.

Dicranellion heteromallae en Thüringe, dont Plagiothecietum cavifolii et Calypogeietum

integristipulae ass. nov. Lichens associés.

88-288 MARSTALLER R. - Azidophile Moosgesellschaften aus Gestein, Erde und in

Felsspaten an schattigen Standorten. 15. Beitrag zur Moosvegetation Thüringens.

Gleditschia 1984, 12(1): 123-166, 7 fig., 12 tabl. (Ibidem).

Descr. et caractéristiques synsystématiques des comm. bryoph. épiplithiques et épigéiques en

forét sor sols acides, pierres non calcaires et rochers, de régions montagnarde et submontagnarde de

Thüringe. Lichens associés.

Source : MNHN, Paris

274 BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE

88-289 MARSTALLER R. - Bemerkenswerte Moosgesellschaften im unteren Saaletal

zwischen Halle und Könnern, Bezirk Halle. Gleditschia 1984, 12(2): 285-301, 6 fig., 7 tabl.

(Ibidem).

Climat, végétation, sols de la vallée de la Saale entre Halle et Kónnem. Descr. des comm. de

bryophytes hélio- et thermophiles. Descr. du Grimmietum montanae ass. nov. Lichens associés.

88290 — MATTERI C.M. - Sinopsis de las especies andino-patagonicas, antarticas y

subantarticas de los generos Bartramia, Bartramidula y Conostomum

(Bartramiaceae, Musci). Darwiniana 1984, 25(1-4): 143-162, 6 pl. (Mus. Arg., Ci Nat. "B.

Rivadavia", Avda. A. Gallardo 470, C.C. 220, 1405 Buenos-Aires, Argentina).

Descr. des Bartramiaceae; clés aux genres Bartramia, Bartramidula, Conostomum. représentés

en Argentine, respectivement par 5, 1 et 3 taxons. Descr., ill., hab., distr. des taxons. Les spores au

MEB et les coupes transversales des feuilles permettent de caractériser les genres. Bartramia patens

var. robusta (Hook. f. et Wils.) c:n. (=B.r.).

88291 MIHAI Gh. - Kurzia pauciflora (Dicks) Grolle in the Romanian moss-flora.

Lucr. Grad. Bot. Bucuresti 1984 : 253-256, 1 fig.

Descr., ill. de Kurzia pauciflora nouv. pour la Roumanie.

88-292 МІНЛІ Gh. -

Stiint. Univ. Al. I. Cuza la:

sta hepaticelor din Republica Socialista Romania. Analele

ect. Па. Biol. ser. noua "1983"1984, 29: 31-34.

88-293 МОНАМ Gh. - Porella baueri (Schiffn.) Evans, eine in den Karpaten und in

der Bryoflora Rumäniens seltene Art. Lucr. Grad. Bot. Bucuresti 1984: 257-264, 5fig.

Descr., ill., distr. de Porella baueri récolté dans les Carpathes.

88-294 МОНАМ Gh. - Pleuridium palustre (Bruch et Schimp.) Bruch et Schimp.

cine für Rumänien neue und in Europa seltene Art. Analele Univ. Bucuresti Biol. 1984,

33: 41-45, 3 fig.

Descr., distr. en Europe et écol. de Pleuridium palustre nouv. en Roumanie.

88295 РАВТҮКА L.Ya., BACHURINA А.Е. - Taxonomic structure and comparative

analysis of the Ukrainian Polessie Bryoflora. Ukrajins'k. Bot. Zurn. 1984, 41(6): 44-47, 4

tabl., en ukrainien, rés. angl. (Inst. Bot. М.б. Kolodnogo, ANRSR, Kiev 252601, USSR).

88296 РАЅЅАВСЕ H. - Waldgesellschaften im Gamengrund. Gleditschia 1984, 11: 141-

160, 8 tabl. (D-1300 Eberswalde 1, Schneiderstr. 13).

Descr. des communautés forestières des pentes et bords de lacs de Gamengrund.

Changements phytosociol. Bryophytes associés.

88-297 POSPISIL У. - Die Laubmoose des Vtacnik-Gebirges in den Westkarpaten.

Cas. Moravsk. Muz., Ved. Prir. 1984, 69: 111-134 (Bot. Abt., Moravske Muz., Brno,

Czechoslovakia).

Résultat des investigations 1973-1982 dans les Monts Vtacnik: 161 mousses avec loc. et hab.

88-298 КОМО A.M. - Airo-Crassuletum tillaeae , associacio nova. Collect. Bot.

(Barcelona) 1984, 15: 407-410, 1 tabl. (Inst. Bot. Barcelona, Av. dels Muntanyans, s/n, E-08004

Barcelona).

88-299 ROS R.M. y GUERRA J. - Aportacion al conocimiento de la brioflora del

Sureste de Espana. Anales Jard. Bot. Madrid "1984"1985, 41(2): 257-266, 6 fig. (Dept. Bot.,

Fac. Biol., Univ. Murcia, E-30071 Murcia).

Ecol., distr. de 20 bryophytes nouv. pour la région de Murcia.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE BRYOLOGIQUE 275

88-300 ROS RM. y LLIMONA X. - Estudio briologico del sistema de Sierras de

Ponce y Quitar (Oeste de Murcia, Sureste de Espana). Collect, Bot. (Barcelona) 1984, 15:

431-457, 1 fig. (Ibidem).

Liste de 12 hépatiques et 96 mousses avec loc. des Sierras de Ponce et Quitar A sol basique et

climat sec ou aride.

88-301 — RYDIN H. - Microdistribution of Sphagnum species in relation to phy-sical

environment and competition. Symp, Biol. Hung. 1987, 35: 295-304, 3 fig. (Inst. Ecol. Bot.,

Uppsala Univ., Box 559, S-75122 Uppsala)

88-502 SELKIRK P.M. and SEPPELT R.D. - Species distribution within a moss bed in

Greater Antarctica, Symp, Biol. Hung. 1987, 35: 279-284, 1 fig., 1 tabl. (School Biol. Sci.,

Macquarie Univ., North Ryde, NSW 2113, Australia).

88-303 SOTIAUX A. et O. et DUVIVIER J.P. - Intérêt bryologique de la vallée de

l'Hermeton (Province de Namur, Belgique). Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 1984, 117(2):

233-246 (676 Chaussée de Bruxelles, В-1410 Waterloo).

Notes écol. ot distr. de 20 bryophytes rares dans le district mosan ou en Belgique. Liste de 60

hépatiques et 220 mousses récoltés dans la vallée de I'Hermeton avec loc.

88-304 VAN ZANTEN В.О. and GRADSTEIN SR. - Feasibility of long-distance

transport in Colombian Hepatics, preliminary reports. Symp. Biol. Hung. 1987, 35: 315-

322, 1 tabl. (Biol. Centre, Dept. Bryol., P.O. Box 14, NL-9750 AA Haren).

Expériences de lab. et test en avion pour connaitre les conditions d'environnement qui

affectent les spores de 61 hépatiques colombiennes pendant un transport aérien.

88305 VIGO i BONADA J. - Notes fitocenologiques, IV. Collect. Bot. (Barcelona) 1984,

15: 459-485, В tabl. (Dept. Bot., Fac. Biol., Univ. Barcelona, Diagonal 645, E-08028 Barcelona).

Descr. de 8 ass. nouv. pour les Pyrénées orientales. Bryophytes associés.

VOIR AUSSI: 88-234, 88-235, 88-236, 88-237, 88-238, 88-239, 88-240, 88-241, 88-242,

88-245, 88-246, 88-249, 88-250, 88-264, 88-265, 88-266, 88-269, 88-335, 88-340.

Bryophilie

88306 ` DÓBBELER P. - Drei neue moosbewohnende Ascomyceten. Pl. Syst. Evol.

1988, 158(2-4): 329-340, 4 fig. (Inst. Syst. Bot, Univ. München, Menzingerstr. 67, D-8000

München 1).

Diagn., descr., сої, d'Octosporella ptilidii sp. nov. sur Ptilidium ciliare, Nectria mnii sp.

nov. sur Plagiomnium medium et Philobryon anuliferum gen. et sp. nov. sur Pleurozia gigantea.

VOIR AUSSI: 88-314.

Ouvrages généraux

88-307 PROBST W. - Biologie der Moos- und Farnpflanzen. 2. Aufl. Heidel-

berg/Wiesbaden: Quelle & Meyer GmbH. 1987. 333 p., ill. (ОТВ für Wissenschaft: Uni-

Taschenbücher; 1418) (Pádagogische Hochschule Biologie Seminar, Mürwiker Str. 77, D-2390

Flensberg).

Cycle des bryophytes et des fougères, leurs classifications. Forme et fonction des organes,

histoire de la tige, propagation asexuée et reproduction sexuée, écologie, liste rouge des espèces sont

abordés avec de nombreux schémas, Un index de 21 p. et une bibliographic de 21 p. complétent cet.

ouvrage trés pratique pour les débutants.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (3) : 275-281.

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

D. LAMY!

Systematique, Nomenclature

88-308 AWASTHI С. - Two new combinations in the genus Usnea. Curr. Sci. 1985,

54(7): 353-354 (Dept. Bot., Lucknow Univ., Lucknow 226001 India).

Usnea rigidula (Stirton) сп. (=Chlorea ), U. mekista (Stirton) c.

| longissima. ssp.

88.309 GALLOWAY DI and JAMES P.W. - The lichen genus Psoromidium Stirton.

Lichenologist 1985, 17(2): 173-188, 4 fig. (Dept. Bot., British Mus. (Nat. Hist.), Cromwell

Road, London SW7 5BD, UK).

Affinités du genre Psoromidium Stirton (Lecanorales) avec cert. Psoroma Michx. Clé

aux 2 esp. Descr., ill., chimie, distr., 6col., variation de P. aleuroides (Stirton) D. Gall. et P.

versicolor (J.D. Hook. et Tayl.) D. Gall. de l'hémisphère sud. Noter l'absence d'un photobionte

dans la marge apothéciale, contrairement aux Psoroma, mais chez les deux genres, le.

photobionte essentiel est vert ct se situe dans une couche sous le cortex supérieur des

squammules, Nostoc est présent dans les céphalodies bien définies.

88-310 GALLOWAY D.J. - Studies in Pseudocyphellaria (Lichens) I. The New

Zealand species. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. Ser. 1988, 17: 1-267, 127 fig., 2 tabl. (Ibidem).

Chimie, écol., écophysiol. et biogéogr. du genre Pseudocyphellaria, avec clé aux esp. 48 esp.

ont été décrites de Nouvelle-Zélande. Redéfinition des concepts générique et infragénériques.

Taxonomic, ill, descr., chimie, variation, distrib., hab. et écol. de chaque texon néo-zélandais.

Taxons nouv.: P. corbeltii, P. haywardiorum, P. jamesii, P. lindsayi, P. nermula, P. wilkinsii et P.

pickeringii (Tuck.) c.n. (=Sticta ). Un historique des recherches et récoltes en Nouvelle-Zélande

depuis le 18° siècle, un bibliographie et un index complètent cette importante monographie.

88-311 GOWARD Т. - Heterodermia sitchensis , a new lichen from the Pacific

Northwest of North America. Bryologist "19841985, 87(4): 366-68, 5 fig. (Herbarium, Dept.

Bot., Univ. British Columbia, Vancouver, BC V6T 2B1, Canada).

Diagn., descr, ill, écol. de Heterodermia sitchensis qui serait un vicariant fertile de Н.

podocarpa .

88-312 HALE ME. Jr. - A monograph of the lichen genus Parmelia Acharius sensu

stricto (Ascomycotina: Parmeliaceae). Smithson. Contr.Bot. 1987, 66: 1-55, 25 fig. (Dept.

Bot., Natl. Mus. Nat. Hist, Smithsonian Inst., Washington DC 20560, USA).

Caract. morphol. et chimiques du genre Parmelia s.str. 38 esp. du monde entier sont revues.

Clé, taxonom., descr., chimie, remarques pourchaque taxon. Nouv. esp. : P. meodiscordans etP.

skultii (P. omphalodes subsp. glacialis Skult) des USA, P. norcrambidiocarpa, P. novae-zelandiae

et P. sublestacea de Nouvelle- Zélande, Р. queenslandensis et P. salcrambidiocarpa d'Australie, Р.

submontana (P. contorta Bory).

88-313 — KASHIWADANI H. - Peruvian species of Ramalina (Lichens). In: INOUE H.,

Studies on Cryptogams in Southern Peru. Tokyo: Tokai Univ. Press, 1987, pp. 129-144, $

pl. (Dept. Bot., Natl. Sci. Mus., Tokyo 160, Japan).

Clé, descr., ill., chimie des 12 esp. de Ramalina du Pérou. Esp. nouv.: R. grumosa, R-

incana, R. macrospora, R. patelliformis. Nouv. syn. R. celastri et R. tucumanensis sont nouv.

pour le Pérou, R. disparata nouv. pour l'Amérique du Sud.

1 Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue Buffon, F - 75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 277

88-314 МААЅ5 W.S.G. - Moelleropsis (Lecanorales) as a component of Erioderma

habitats in Atlantic Canada. Proc. Nova Scotian Inst. Sci. 1987, 37(1): 21-36, 14 fig. (Atlant.

Res. Lab., Natl. Res. Counc. Canada, 1441 Oxford Sır., Halifax, N.S. B3H 221, Canada).

Diagn., descr., ill., chimie, distr. de Moelleropsis nebulosa subsp. frullaniae subsp. nov. du

Canada atlantique. Taxon préférant Frullania tamarisci subsp. asagrayana comme substrat.

Problémes taxonom. et nomencl.

88-315 NIMIS P.L. - I macrolicheni d'Italia. Chiavi analitiche per la deter-

minazione. Gortania 1986, 8: 101-220, 6 fig. (Dip. Biol., Sez. Geobot., Univ. Studi, via A. Valerio

32, 1.34127 Trieste).

Clés permettant l'identification de tous les macrolichens (excl. Dermatocarpon, Usnea )

d'halie. En appendice: systématique et clé aux principales assoc. de macrolichens en Italie.

88316 — POELTJ. und MAYRHOFER Н. - Über Cyanotrophie bei Flechten. РІ. Syst. Evol.

1988, 158(2-4): 265-281, 8 fig. (Inst. Bot., Karl-Franzens-Univ. Graz, Holteigasse 6, A-8010 Graz).

Descr. et écol. de 19 taxons à algues vertes, montrant des connections réguliéres à algues

bleues libres ou plus ou moins lichénisées, principalement Stigonema. Ils ont des thalles squamuleux

regardés comme cyanotrophiques facultatifs ou obligatoires. Taxons nouv.: Bryonora reducta, B.

rhypariza var. cyanotropha, B. selenospora.

88-317 — TEHLER A. - Three species of Schismatomma. Lichenologist 1985, 1702): 205-

212,3 fig. (Dept. Bot., Univ. Stockholm, S-10691 Stockholm).

Diagn., descr., ill. de Schismatomma ceylanicum sp. nov. de Sri Lanka. Descr., ill., note

de S. californicum et de S. rediunta. (Hasse) c.n. (=Lecanora ).

VOIR AUSSI: 88-318, 88, 320, 88-323, 88-329, 88-336, 88-337, 88-341, 88-342.

Morphologie, Anatomie

88-318 HERTEL Н. and RAMBOLD G. - Cephalodiate Arten der Gattung Lecidea

sensu lato (Ascomycetes lichenisati). PI. Syst. Evol. 1988, 158(2-4): 289-312, 1 tabl., 28 fig.

(Bot. Staatssamml. München, Menzingerstr. 67, D-8000 München 19).

La capacité à produire des céphalodies est habituellement un caractére générique et spécifique

chez les lichens. Elle est ici étudiée chez les Lecideaceae, Austrolecia, Lecidea, Pilophorus. Noter

Pilophorus dovrensis (Nyl.) c.n. (=Lecidea ).

88-319 ЈАНМ Н.М. - The establishment, individuality and growth of lichen thalli.

Bot. J. Linn. Soc. 1988, 96(1): 21-29 (Bot. Inst, Univ. Frankfurt, Siesmayerstr. 70, D-6000

Frankfurt).

Les aspects de la morphologie des lichens (p.ex. la relation entre les biontes) sont discutés en

fonctions des divers modes d'interprétation scientifique. Importance des simples observations.

Proposition d'un système d'étapes du développement.

88-320 SCHIMAN-CZEIKA Н. - Beobachtungen an Lempholemma-Arten aus dem

Ostalpenraum (Lichenes, Lichinaceae). РІ. Syst. Evol. 1988, 158(2-4): 283-288, 1 fig.

(Ottakringer Str. 78/11, A-1170 Wien).

Descr. des haustoria de 5 esp. de Lempholemma et de 2 esp. inconnues, avec apothécies mais

à thalles semblables à ceux de Lempholemma . Caract. morphol. et fonction. distincts qui permettent.

la délimitation des esp.

VOIR AUSSI: 88-309, 88-310, 88-311, 88-312, 88-313, 88-317, 88-322, 88-325, 88-336,

88-342.

Source : MNHN, Paris

278 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

Cytologie, Ultrastructure

88-321 FIECHTER E. und HONEGGER R. - Seasonal variations іп the fine structure of

Hypogymnia physodes (lichenized Ascomycetes) and its Trebouxia photobiont PI.

Syst. Evol, 1988, 1580-4): 249-263, 6 fig., 1 tabl. (Inst. Pflanzenbiol., Univ. Zürich, Zollikenstrasse

107, CH-8008 Zürich).

Influence des variations saisonniéres sur le pourcentage de germination des sorédies, sur la

taille et le nombre de cellules du photobionte, sur le type et le contenu des produits de stockage, sur

la densité des particules intramembranaires de la membrane plasmique du photobionte.

88-322 STOCKER-WÖRGÖTTER E. und TURK R. - Licht- und elektronen-

mikroskopische Untersuchungen von Entwicklungsstadien der Flechte Endocarpon

pusillum unter Kulturbedingungen. Pl, Syst. Evol. 1988, 15802-4): 313-328, 15 fig. (Inst.

Pflanzenphysiol., Hellbrunner Strasse 34, A-5020 Salzburg).

En microscopie optique et électronique, germination de la spore, contact entre les

symbiontes, développement du thalle et des périthèces d'Endocarpon pusillum en culture.

imie, Physiologie

88-323 CZECZUGA B. - Carotenoids in representatives of the Cladoniaceae.

Biochem. Syst. Ecol. 1985, 1302): 83-88, 2 tabl, 1 fig. (Dept. Gen. Biol., Med. Acad., PL-15-

230 Bialystok).

B-eryptoxanthine, zéaxanthine et lutéine époxide sont les caroténoïdes caract. des esp, des

sous-genres Cladonia et Cladina .

88324 HALE ME. Jr. and LAWREY J.D. - Annual rate of lead accumulation in the

lichen Pseudoparmelia baltimorensis . Bryologist 1985, 88(1): 5-7, 1 tabl. (Dept. Bot,

Smithsonian Inst., Washington, DC 20560, USA).

VOIR AUSSI: 88-310, 88-312, 88-317, 88-344.

Synthase lichénique

88-325 АНМАРЛАМ V. and JACOBS J.B. - Artificial re-establishment of lichens

IV. Comparison between natural and synthetic thalli of Usmea strigosa . Lichenologist

1985, 17(2): 149-165, 8 fig. (Dept. Biol., Clark Univ., Worcester, Massachusetts 01610, USA).

Les thalles synthétiques d'Usnea strigosa produisent la méme morpholologie fibrillaire et les

mémes produits secondaires que les thalles naturels. La présence d'ac. usnique et norstitique sur les

fibrilles suggère un rôle fonctionnel de ces composés dans la symbiose.

88326 АНМАРЛАМ V. - The lichen alga Trebouxia : does i

Syst, Evol. 1988, 158(2-4): 243-247, 1 fig. (Ibidem).

Trebouxia apparaît comme une forme non lichénisée de Pleurastrum et n'existe pas à l'état

libre.

cur free-living ? Pl.

88327 BUDEL B. und HENSSEN A. - Trebouxia aggregata und Gloeocapsa

sanguinea, Phycobionten in Euopsis granatina (Lichinaceae). Pl. Syst. Evol. 1988,

158(2-4): 235-241, 2 fig. (Fachb. Biol,/Bot., Philipps-Univ., Karl-von-Frisch-Strasse, D-3550

Marburg/Lahn).

Source : MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 279

Ultrastructure deTrebouxia aggregata ct Gloeocapsa sanguinea présents dans Euopsis

granatina .

88-328 GÄRTNER С. und INGOLIC E. - Zur Morphologie und Systematik des

Trebouxia-Phycobionten im Thallus von Usmea longissima (Lecanorales). РІ. Syst.

Evol. 1988, 158(2-4): 225-234, 1 tabl., 4 fig. (Inst. Bot., Univ, Innsbruck, A-6020 Innsbruck).

En culture, le phycobionte de Usnea longissima a une cytomorphologie semblable à celle de

Trebouxia impressa Ahmad. Observations d'haustoria intrapariótaux entre les composants

symbiotiques.

88-329 HAWKSWORTH D.L. - The variety of fungal-algal symbioses, their

evolutionary significance, and the nature of lichens. Bot. J. Linn. Soc. 1988, 96(1): 3-20,

18 fig., 1 tabl. (CAB Intern. Mycol. Inst., Ferry Lane, Kew, Surrey TW9 3AF, UK).

Les symbioses champignons-algues (ou cyanobactéries) peuvent comprendre 2, 3, 4 , 5 ou

plus de biontes. Descr. de ces symbioses avec leurs relations mutualistes. Proposition d'une

définition: un lichen est une association stable qui se suffit à elle-même d'un mycobionte et d'un

photobionte , dans laquelle le mycobionte est l"exhabitant". Une étude des champignons dans les

lichens est importante pour mieux comprendre l'évolution des Ascomycetes. Noter Pyrenocollema

pelvetiae (Sutherl.) c.n. (-Dothidella ).

38330 ` MELKONIAN M. und PEVELING E. - Zoospore ultrastructure in species of

Trebouxia and Pseudotrebouxia (Chlorophyta). Pl. Syst. Evol. 1988, 158(2-4): 183-210, 1

tabl., 45 fig. (Bot. Inst., Westfälische Wilhelms-Univ., Schlossgarten 3, D-4400 Münster).

VOIR AUSSI: 88-316, 88-319, 88-322.

Répartition, Ecologie, Sociologie

88-331 ARCHER A.W. - The distribution of Cladonia southlandica. Lichenologist

1985, 1702): 219-220, 1 fig. (Div. Analyt, Lab., Р.О. Box 162, Lidcombe, New South Wales 2141,

Australia).

Cladonia southlandica s'étend de l'Australie W à l'ile du Nord de la Nouvelle-Zélande.

88-533 CANIGLIA G., SILVAN L., BARADELLO R. - Contributo

lichen! del Cansiglio - 2°. Lavori Soc. Venz. Sci. Nat, 1985, 10 (suppl.

Biol., Ist. Bot. е Fisiol. Veget., via Опо Botanico 15, 1-35100 Padova).

Liste de 135 esp. de lichens dont quelques-unes ont été mentionnées par Е. Saccardo en 1894.

Ша conoscenza dei

103-122 (Dip.

88-333 ELVEBAKK A, - Contributions to the lichen flora and ecology of Svalbard,

Arctic Norway. Bryologist "1984" 1985, 87(4): 308-313, 1 fig. (Univ. Tromsø, Tromsø Mus.,

Folkeparken, N-9000 Tromsø).

Liste de 14 lichens avec loc. et notes écol. dont 6 sont nouv. pour le Svalbard. Le

champignon lichénicole Pleospora hookeri est nouv. pour le Spitsberg.

88-334 GALLOWAY D.J. - Plate tectonics and the distribution of cool temperate

Southern Hemisphere Macrolichens. Bot. J. Linn. Soc. 1988, 96(1): 45-55, 2 tabl. (Dept.

Bot, Brit. Mus. (Nat. Hist.), Cromwell Road, London SW7 SBD, UK).

Spéciation importante des genres de Lobariaceae et de Pannariaceae dans les régions

tempérées froides de l'Hémisphère Sud, entre 35° et 55° S. Discussion en fonction de la théorie

de la tectonique des plaques.

88-335 — GAUSLAA Y. - The ecology of Lobarion pulmonariae and Parmelion

caperatae in Quercus dominated forests in South-West Norway. Lichenologist 1985,

17Q): 117-140, 5 tabl., 10 fig. (Dept. Bot., Agric. Univ. Norway, P.O. Box 14, N-1432 Äs-NLH).

Investigations phytosociologiques de 119 troncs de Quercus. Descr. de 4 communautés du

Source : MNHN. Paris

280 BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE

Lobarion pulmonariae et une du Parmelion caperatae; 67 lichens, 23 bryophytes et 3 champignons

Tichénisés sont reconnus. L'influence marine est montrée par l'étude du pH, et du contenu en Ca et

Mg des échantillons.

88-336 KILIAS H. - Catillaria sculpturata Н. Magn. and C. crystallifera Kilias, sp.

nov. - two "window lichens" with a wide distribution. Bryologist "198471985, 87(4):

327-331, 12 fig. (Lehrstuhl Pflanzensyst., Univ. Bayreuth, P.O. Box 3008, D-8580 Bayreuth).

Descr. ill. de Catillaria sculpturata récolé dans les Mts Alajd (Uzbekistan RSS) et nouv. en

Europe, et de С. crystallifera sp. nov. du Colorado et de la région du Cap.

88337 NASH III T.H. - Additions to the lichen flora of Arizona Ш. Bryologist 1985,

88(1): 19-22 (Dept. Bot. & Microbiol., Arizona State Univ., Tempe, AZ 85287, USA).

Liste de 72 lichens nouv. pour l'Arizona. Hypotrachyna polydactyla (Krog. et Swinsc.) c.n.

(Parmelia ) nouv. pour le Nouveau Monde. H. subsaxatilis et Pyxine chrysanthoides nouv. pour les

USA.

88-338 NIMIS P.L. and SCHIAVON L. - The epiphytic lichen vegetation of the

Tyrrhenian coasts in Central Italy. Ann. Bot. (Roma) 1986, 14: 39-67, 11 fig., 13 tabl. (Dept.

Biol. Sect., Geobot. & PL. Ecol., Cas. Universita, 1-34100 Trieste).

Analyse multivariable des 71 relevés phytosociol. de végétation lichénique épiphyte des côtes

tyrrhénéennes d’halie. Ecol. et phytogéogr. de 5 ass.: Teloschisto-Tornabeniopsidelum atlanticae

egen Parmotremetum reticulati-kypoleucini ass.nov., Arthonietum impolitae Almbom 1948,

Opegraphetum rufescentis Wirth 1980 et Arthonio-Tomasellietum arthonioidis ass. nov.

88-339 NOVRUSOV V.S., ONIPCHENKO В.С. - A contribution to the lichen flora of

the mountainous-meadow belt of the Teberda State reserve. Bot. Zurn. (Moscow &

Leningrad) 1985, 70(6): 799-802, 1 fig., 1 tabl., en russe.

88-340 ROSE Е. - Phytogeographical and ecological aspects of Lobarion

communities in Europe. Bot. J. Linn. Soc. 1988, 96(1): 69-79, 1 tabl. (Rotherhurst, 36 St

Mary's Road, Liss. Hampshire, GU33 7AH, UK).

Influence des aménagements forestiers sur les communautés du Lobariom en Europe.

L'alliance est divisée en 3 ass.: Nephrometum lusitanicae Barkm. 1958, М. laevigatae Barkm. 1958

et Lobaria-Anaptychia nodum regroupant les communautés d'Europe 5 comprenant de nombreuses

esp. de Collema ct de Leptogium et certaines mousses.

88-341 SEAWARD M.R.D. - Progress in the study of the lichen flora of the British

Isles. Bot. J. Linn. Soc. 1988, 96(1): 81-95, 5 fig., 1 tabl. (School Environm. Sci., Univ. Bradford,

Bradford BD7 1DP, UK).

3842 TIBELL L. - Comments on Caliciales exsiccatae III. Lichenologist 1985 1702):

189-204, 5 fig. (Inst. Syst. Bot., Univ. Uppsala, P.O. Box 541, S-751 21 Uppsala).

Remarques taxonom., chimiques, écol. et distr. de 24 esp. de Nouvelle-Zélande. Descr. ill. de

Calicium cryptocreum Tibell, Coniocybe amabilis Tibell et Sphaerophorus notatus Tibell. Calicium

glaucellum, Chaenotheca brunneola, C. carthusiae, C. ferruginea, C. hispidula, C. stemonea,

Chaenothecopsis debilis, C. lignicola, C. pusilla, C. savonica, C. viridireagens, Microcalicium

arenarium et M. disseminatum sont nouv. pour l'Hémisphère Sud. 2 esp. nouv. pour l'Australasie et

deux autres pour la Nouvelle-Zélande.

88-343 WOOLHOUSE MEI, HARMSEN В. and FAHRIG L. - On succession іп а

saxicolous lichen community. Lichenologist 1985, 17(2): 167-172, 1 tabl., 1 fig. (Dept. Biol.,

Queen's Univ., Kingston КТІ. 3N6, Canada).

4 phases de succession: colonisation, croissance, compétition et sénescence. Influence du

degré d'exposition du rocher.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE LICHENOLOGIQUE 281

VOIR AUSSI: 88-283, 88-287, 88-288, 88-289, 88-309, 88-310, 88-311, 88-312, 88-313,

88-315, 88-316, 88-317, 88-321.

Pollution

88-344 RICHARDSON D.H.S. - Understanding the pollution sensitivity of lichens.

Bot. J. Linn. Soc. 1988, 96(1): 31-43 (School Bot., Trinity College, Dublin, Ireland).

Revue résumant les effets des différentes composantes de la pollution atmosphérique (métaux,

SO? et pluie acide). Mécanismes conduisant à l'accumulation d'éléments par les lichens.

VOIR AUSSI: 88-324.

Techniques

88345 DALE M.R.T. - A geometric technique for evaluating lichen growth models

using the boundaries of competing thalli. Lichenologist 1985, 17(2): 141-148, 7 fig. (Bot.

Dept., Univ. Alberta, Edmonton, Alberta, Canada T6G 2E9).

Utilsation de la limite de rencontre de deux thalles de lichens crustacés pour évaluer leur

croissance.

88-346 WINCHESTER V. - An assessment of lichenometry as a method for dating

recent stone movements in two stone circles in Cumbria and Oxfordshire. Bot. J. Linn.

Soc. 1988, 96(1): 57-68, 6 fig. (School Geogr., Univ. Oxford, Mansfield Road, Oxford OX1 3TB,

UK).

Documentation, Histoire des Sciences

88-347 ARVIDSSON L. - Lichenology in Ecuador. In; HOLM-NIELSEN L.B.,

SLLGAARD B. and MOLAU U., Scandinavian Botanical Research in Ecuador. Rep. Bot.

Inst., Univ. Aarhus 1984, 9: 11.

88-48 GALLOWAY DJJ. - Lichenology in the South Pacific, 1790-1840. In: From

Linnaeus to Darwin: commentaries on the history of biology and geology. London:

Soc. Hist. Nat. Hist. 1985, pp. 205-214.

88-349 LINDSTRÖM M. - Taxonomical studies in the lichen genus Leptogium. In:

HOLM-NIELSEN L.B., OLLGAARD B. and МОГАО U. , Scandinavian Botanical Research

In Ecuador. Rep. Bot. Inst., Univ. Aarhus 1984, 9: 12-13.

98350 LOIDL J. - List of publications of E. Tschermak-Woess. Pl. Syst. Evol. 1988,

158(2-4): 81-85.

88-351 МОГАО U. and HARLING С. - Botanical expeditions form the University of

Göteborg, with maps of localities of Swedish collectors. In: HOLM-NIELSEN L.B.,

SLLGAARD B. апі МОГАО U., Scandinavian Botanical Research in Ecuador. Rep. Bot.

Inst., Univ. Aarhus 1984, 9: 59-71, cartes 10-20.

88-352 РОЕІТ J. - Elisabeth Tschermak-Woess und die Flechten. РІ. Syst. Evol.

1988, 158(2-4): 77-79.

88-353 SCHWEIZER D. - Elisabeth Tschermak-Woess - on the occasion of her 70th

birthday. PI. Syst. Evol. 1988, 158(2-4): 73-75, portrait.

Source : MNHN, Paris

282

INFORMATIONS

Volumes jubilaires

PLANT SYSTEMATICS AND EVOLUTION 1988, 158(2-4) est dédicacé à Elisabeth

"Tschermak-Woess à l'occasion de ses 70 ans. - L'exposé de l'oeuvre scientifique de E. Tschermak,

Woess, concemant surtout les lichens, et de ses publications (100 depuis 1941) précède les 23

contributions qui Ini sont offertes par ses amis et collègues. L'anatomie, la cytologie, lultrastruclure

tt la systématique des angiospermes, des algues, des champignons et des lichens sont abordés (Ed.

cient’ J, Poelt & D. Schweizer. Springer Verlag Wien, Mölkerbastei 5, Р.О. Box 367, A-1011

Wien, ISSN 0378-2697).

THE BRYOLOGIST "1987" 1988, 90(4) а été réalisé en l'honneur de Margaret H. Fulford - 18

contributions concernant la systématique, la répartition géographique, la morphologie, la cytologie et

Tanatomie des bryophytes (hépatiques notamment) et une concernant les lichens sont dédiées à М.Н.

Fulford. Un portrait et un court aperçu de l'oeuvre bryologique de М.Н. Fulford complètent cet

hommage. Eponyme: Frullania fulfordiae Hattori.

Ouvrages récents

DALBY D.H., HAWKSWORT D.L. and JURY S.L. - Horizons in lichenology. Botanical

Journal of the Linnean Society 1988, 96(1): 1-100, ill. (ISBN 0 12 200730 1, F.S. Dobson,

Richmond Publishing Co. Ltd., Orchard Road, Richmond, Surrey TW9 4PD, UK, £ 12) (7

contributions du symposium "Horizons in lichenology" organisé par la British Lichen Society et la

Linnean Society of London en Février 1987, préface de D.H.L. Hawksworth).

GALLOWAY DJ. - Studies in Pseudocyphellaria (Lichens). I. The New Zealand

Species. Bulletin of the Britsh Museum. (Natural History)., Botanical Series 1988, 17: 1-267,

ill. (publ. mai 1988, ISSN. 0068-2292, ISBN 0 565 080818 0, Sales Dept., Nat. Hist. Mus.

Publications, Cromwell Road, London SW7 SBD, UK, £51).

NIMIS P.L. - I macrolicheni d'Italia. Chiavi analitiche per la determinazione. Gortania

1986, 8: 101-220, 6 fig.

PROBST W. - Biologie der Moos- und Farnpflanzen. 2. Aufl. Heidelberg, Wiesbaden: Quelle

& Meyer GmbH. 1987, 333 p., ill. (UTB 1418) (ISBN 3 494 02160 0, Postfach 4747, D-6200

Wiesbaden 1, DM 29,80).

Association frangaise de lichénologie

Bull. Inform. Assoc. franç. Lichenol. 1987, 1202): 31 p. - Au sommaire: compte-rendu de

Texcursion de AFL dans le Parc régional de la forêt d'Orient (8 et 9 mai 1987) (J.C. Boissière et C.

Van Haluwyn) - A propos d'herbiers de lichens (J.C. Boissière) - Atlas des lichens de France (М.

Lerond; pour information: C.D.M., 55 rue Louis Ricard, F-76000 Rouen) - Annonce de la prochaine

excursion de ПАРІ. (Chamonix 29 août-1 sept. 1988) - A propos de la traduction de la première

partie de la flore rédigée en espéranto par С. Clauzade et C. Roux ` Informations + Annonces

ein de AFL: R. Lallemant, Univ. Nantes, Lab. Biol. et Cytol. Vég., 2 rue de la Houssiniére,

F-44072 Nantes Cedex).

Commission paritaire 15-9-1981 - No 58611

Dépôt légal n° 13966 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 25 juillet 1988

Imprimé en France

Éditeur : A.D.A.C. (Association dé Arf des Cryptogames)

Président : À SE CHE D Lamy

Trésorier + R. Baudouin: Dréit fr ў blication : Н. Causse

\ PARIS

A я у Source : ММНМ Paris

22 A

SOMMAIRE

F. LLORET — Estrategias de vida y formas de vida en briófitos del Pirineo

Oriental (España) ....... МЫ E Eds

P. BOUDIER — Tortula brevissima Schiffner (Pottiaceae, Musci) nouveau

pour la bryoflore de France et de Suisse ........ UNUM m E aie

J.P. ERAHM — Bemerkenswerte Laubmoosefunde aus Nordafrika . . . . . .

S.C. SRIVASTAVA, D. KUMAR and D. SHARMA — A new Lepidozia

from Easter Himalayas, India eee eee eut

RN. CHOPRA and S. DHINGRA-BABBAR — Studies on protonemal

differentiation and bud formation in Philonotis lancifolia Mitt. 1. Effect

of some growth regulators .

J. ETAYO SALAZAR - Liquenes epifitos y hongos lichenícolas intere-

santes de Navarra (Еврайа)............... Rn E Mu *

D. LAMY — A propos des hépatiques récoltées à Madére par G. Mandon

811865 ао 00:8 EE E

‚Bibliographie bryologique

Bibliographie lichénologique . .

Informations ............

Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1988, 9 (3) : 189-282.

Sour

189

219

231

235

241

255

263

267