CRYPTOGAMIE

MYCOLOGIE

TOME 10 Fascicule 4 1989

SOMMAIRE

A.LL ABDEL-HAFEZ, M.M.K. BAGY and A.A.M. SHOREIT -

Keratinophilic fungi in mud of Ibrahimia canal, Egypt. HIS;

J.C. DONADINI+, H. CHACUN, M.C. MALHERBE et A.

BELLEMÈRE - L'ultrastructure des asques et des ascospores du

Pseudopithyella minuscula (Ascomycètes Pézizales Sarcomataceae) ... 283

Don R. REYNOLDS - An extenditunicate ascus in the ascostromatic

genus Meliolina 92 305

J.C. LÉGER et P. LANQUETIN - Premier Hymenochaete

hétérothalle s H. boidinii nov. sp. (excom:

Aphyllophorales). . T x 321

A. ORTEGA y F. ESTEVE- RAVENTÓS - Contribución al estudio

del género Inocybe en Andalucia (España). la parte. 331

V.A. ADISA - Studies on the germination of conidia and the

sporulation of Cercospora cruenta Sacc. . 343

Analyses bibliographiques e. 355

Table du Tome 10 ....... 359

CONTENTS

A.LI. ABDEL-HAFEZ, M.M.K. BAGY and A.A.M. SHOREIT -

Keratinophilic fungi in mud of Ibrahimia canal, Egypt. .. 275

J.C. DONADINE, H. CHACUN, M.C. MALHERBE et A.

BELLEMÈRE - Ultrastructure of asci and ascospores in

Pseudopithyella minuscula (Ascomycetes Pezizales Sarcosomataceae).

(In French) s 283

Don R. REYNOLDS - An extenditunicate ascus in the ascostromatic

genus Meliolina.... DOS

J.C. LÉGER et P. LANQUETIN+- First heterothallic bipolar

Hymenochaete: H. boidinii nov. sp. RENE du

lophorales). (In French). me 321

A. ORTEGA y F. ESTEVE-RAVENTOS - Contribution to the DTE

of Inocybe in Andalucia (Spain). Ist part. (in Spanish). i 331

V.A. ADISA - Studies on the germination of conidia and the

sporulation of Cercospora cruenta Sacc. 343

Bibliography 355

Table of Volume 10 359

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE

MYCOLOGIE

TOME 10 Fascicule 4 1989

Ancienne Revue de Mycologie. Dirigée par Roger HEIM

3 DIRECTEUR SCIENTIFIQUE : Madame J. NICOT

SECRÉTAIRE DE RÉDACTION : Mme M.-C. BOISSELIER. ÉDITEUR : A.D.A.C.

Publié avec le concours du Muséum National d'Histoire Naturelle

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE est indexé par : Biological Abstracts, Current Contents,

Publications bibliographiques du CDST (Pascal).

© Copyright 1989. Cryptogamie Mycologie

Bibliothéque Centrale Muséum

MINI

3 3001 00226863 8

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Mycol., 1989, 10 (4): 275-282 215

KERATINOPHILIC FUNGI IN MUD

OF IBRAHIMIA CANAL, EGYPT

by A.LI. ABDEL-HAFEZ*, M.M.K. BAGY** and A.A.M. SHOREIT**

* Botany Department, Faculty of Science,

Sohag, Assiut University, Egypt.

** Botany Department, Faculty of Science,

Assiut University, Assiut, Egypt.

ABSTRACT - The composition and frequency of occurrence of keratinophilic fungi in 20

mud samples collected from different sites of edge of Ibrahimia canal and baited with hu-

man hair at 28°C was determined. 44 species which belong to 21 genera were collected. Se-

veral keratinophilic fungi were isolated, but with different frequency and these were Chrysos-

porium indicum, C. tropicum, C. keratinophilum, C. queenslandicum, C. pannorum, C. inops,

C. pannicola, C. dermatitidis, Microsporum boullardii, M. gypseum, M. racemosum, Tricho-

phyton. ajelloi, T. terrestre, T. mentagrophytes, Candida albicans, Arthroderma tuberculata

and Allescheria boydii. Other saprophytic and cycloheximide resistant fungi were isolated.

RÉSUMÉ - Composition et fréquence d’apparition de champignons kératinophiles dans 20

échantillons de boue, récoltés sur les bords du canal Ibrahimia (Egypte). Parmi les 44

espèces (21 genres) isolées: — Chrysosporium. indicum, C. tropicum, C. keratinophilum, C.

queenslandicum, pannorum, C. imops, C. pannicola, C. dermatitidis, Microsporum

boullardii, M. gypseum, M. racemosum, Trichophyton ajelloi, T. terrestre, T. mentagrophytes,

Candida albicans, Arthroderma tuberculata et Allescheria boydii.

KEY WORDS : Keratinophilic fungi, cycloheximide resistant fungi, mud-borne fungi.

INTRODUCTION

Keratinophilic fungi are of importance and considerable significance

and several investigations have been made on the contribution of these fungi

in soils and different substrates from many parts all over the world (Ajello

& Ziedberg, 1951; Ajello, 1952, 1954; Ajello & al., 1964; Randhawa & San-

dhu, 1965; Ajello & Padhye, 1974; Caretta & Piontelli, 1975; Calvo & al.,

1984; Della Franca & Caretta, 1984; Mangiarotti & Caretta, 1984; Abdel-Ha-

fez, 1987). In Egypt, few surveys were carried out on keratinophilic fungi

from soil (Abdel-Fattah & al., 1982) and hair of some animals (Bagy & Ab-

del-Hafez, 1985; Bagy, 1986). The present investigation aimed to study inten-

Sively the composition and frequency of occurrence of keratinophilic fungi

in mud of Ibrahimia canal.

Source : MNHN. Paris

276 ABDEL-HAFEZ et al.

30° ar SEE 31

MEDITERRANEAN SEA

36L EL_Giza 36

28L eni- Suet od

28 428

ol o

27| 27

30° SIA 32

Fig. 1 - Outline map showing the Ibrahimia canal from which mud samples (9) wei

lected

1 - Récoltes des échantillons (9) le long du canal Ibrahimia.

MATERIALS AND M

10DS

Twenty mud samples, about Ikg each, were collected from different

sites of edge of Ibrahimia canal (about 370km long) as shown in figure 1

The mud samples were analysed chemically for the estimation of organ-

ic matter and total soluble salts contents. A pH-meter was used for the de-

termination of mud pH. The moisture contents of mud samples was esti-

mated. The mud type was determined by the hydrometer method as

Source : MNHN, Paris

KERATINOPHILIC FUNGI IN EGYPT 277

described by Piper (1955) and the samples tested were clay (12 samples),

clay-loam (5 samples) and clay-sandy (3 samples).

Determination of keratinophilic fungi

The hair baiting technique was used as reported by Vanbreuseghem

(1952) and employed by Abdel-Fattah & al. (1982). Fifty grammes of mud

(based on dry weight) samples were put in a sterile plate (5 plates were used

for each sample). The moisture contents of mud samples were adjusted to

the desired moisture contents (about 30%) by adding the required amount

of sterile distilled water to the mud in Petri-dishes and mixed thouroughly.

Pieces of sterile human hair were sprinkled on the surface of mud. The

plates were incubated at 28°C for 10-12 weeks. The moulds which appeared

on the baits were transferred to the surface of Sabouraud’s dextrose agar

medium (Moss & Mc Quown, 1969) which was supplemented with 20

units/ml of sodium penicillin, 40g/ml of dihydrostreptomycin and 0.05%

cycloheximide (Actidione). The agar plates and slants were incubated at

28°C for 3-4 weeks and the developing fungi were examined and identified.

RESULTS AND DISCUSSION

The mud samples tested were generally poor in organic matter

(0.6-2.3% of dry mud) and total soluble salts contents (0.1-1.1%). The pH

values of mud samples were all in the alkaline side. This is in agreement

with the results of Egyptian cultivated soils previously examined by Mou-

basher & Abdel-Hafez (1978). The moisture contents of mud samples were

very high and ranged between 23.5-28.3%.

Forty-four species which belong to 21 genera were collected from the

20 mud samples baited with human hair (Tab. 1).

Chrysosporium was the most common genus in mud samples baited

with human hair, occurring in 80% of the samples. It was represented by 9

species of which C. indicum, C. tropicum and C. keratinophilum were the

most prevalent, these were encountered in 70, 45 and 35% of the samples re-

spectively. The above species were recovered in 27.1, 18.5 and 10% of soil

samples baited with human hair and examined by Abdel-Fattah & al.

(1982). C. queenslandicum, C. pannorum, C. inops, C. parvum, C. pannicola

and C. dermatitidis were less frequent in mud samples. These species were

encountered, but with different frequency of occurrence, from hairs of camel

and goat in Egypt (Bagy & Abdel-Hafez, 1985), as well as from hairs of goat

and sheep (Abdel-Hafez, 1987). These species had been previously isolated

but with different frequencies from soils of many parts of the world (Ran-

dhawa & Sandhu, 1965; Ajello & Alpert, 1972; Jana & al., 1979; Mc Aleer,

1980; Calvo & al., 1984). Most members of Chrysosporium were originally

observed in most soils and on the dung of various animals and leather, but

Source : MNHN, Paris

278 ABDEL-HAFEZ et al.

have also been frequently isolated from bird habitats, bird's feathers and

bird's nests (Domsch & al., 1980).

Microsporum was the second most common genus and was emerged in

70% of the samples. From the genus, 3 species were collected of which M.

boullardii was the most prevalent; M. gypseum and M. racemosum were less

common. Abdel-Fattah & al. (1982) isolated M. gypseum from Egyptian

soils, it was encountered in 8.5, 2.9 and 7.1% of the soil samples baited with

human hair, animal hair and feathers, respectively. This species is cosmo-

politan. It was encountered from 10.2% of soil specimens from the USSR

(Stepanishcheva, 1965); from 25.7 and 11.75% of soil and water samples in

Tashkent (Belukha & Luk’yanova, 1969); from 13.7% from marine soils in

Bombay (India) where sea water carried keratinaceous substrates from neigh-

boring village (Padhye & al., 1967); from 4.38% of the soil from German

Federal Republic (Meinhof & Grabowski, 1972); and from 31% of soils

from Tehran, Iran (Alilous & Asgar, 1973). It has also been reported from

skin lesions, feathers and pellets of free-living birds, the hair and skin of

monkeys, dogs, mice, rats and other small mammals. It has been recognized

as the causal agent of dermatomycosis in cattle and man from different

parts of the world (Domsch & al., 1980).

Trichophyton was the third most frequent fungal genus and was recov-

ered from 55% of mud samples. It was represented by 3 species of which 7.

ajelloi was the most common; T. terrestre and T. mentagrophytes were less

frequent. T. terrestre has a wide distribution and was recovered from differ-

ent substrates from different places of the world (Todaro, 1978; Jana & al.,

1979; Bojanoysky & al., 1979; Della Franca & Caretta, 1984; Mangiarotti &

Caretta, 1984). The above 3 species were found as saprophytes in man and

animals, but also have been recognized as the causal agent of tinea, onycho-

mycosis and ringworm (Frey & al., 1979).

Table 1: Numbers of cases of isolation (NCI: out of 20), percentage frequency (%F) and oc-

currence remark (OR) of fungal genera and species recovered from 20 mud samples

baited with human hair at 28°C.

Tableau 1: Genres et espèces de champignons isolés à partir de 20 échantillons de boue, en

utilisant comme pièges des cheveux humains. Incubation à 28°C.

Source : MNHN. Paris

KERATINOPHILIC FUNGI IN EGYPT 279

Genera and species Ner | *«E | or

Chrysosporium 16 80 H

C. indicum (Rand. & Sand.) Garg. 14 70 H

C. tropicum Carmichael 9 45 M

C. keratinophilum (Frey) Carmichael 1 35 M

C. queenslandicum Apinis & Rees 5 25 L

C. pannorum (Link) Hughes 4 20 L

C. inops Carmichael 2 10 R

C. parvum Emmons & Ashburn 1 5 R

C pannicola (Corda) V. Oorschot & Stalpers 1 5 R

C. dermatitidis Carmichael 1 5 R

Microsporum 14 70 H

M. boullardii Dominik & Majchrowicz 12 60 H

M. gypseum (Bodin) Guiart & Grigorakis 9 45 M

M. racemosum Borelli 3 15 B

Trichophyton i 55 H

T. ajelloi (Vanbreuseghm) Ajello 8 40 M

T. terrestre Durie & Fery 3 15 L

T. mentagrophytes (Robin) Blanchard 1 5 R

Penicillium 9 45 M

P. funiculosum Thom 6 30 M

P. chrysogenum Thom 4 20 it

P. citrinum Thom 1 5 R

P. vinaceum Gilman & Abbott 1 5 R

P. islandicum Sopp 1 5 R

Aspergillus 8 40 M

A. flavus Link 6 30 M

A. sydowii Van Tieghem 3 15 L

4. fumigatus Fresenius 2 10 R

A. ochraceus Wilhelm 2 10 R

A. terreus Thom 1 5 R

A. candidus Link 1 10 R

Fusarium 6 30 M

F. solani (Mart.) Sacc. 3 15 L

F. equiseti (Corda) Sacc. 2 10 R

F. moniliforme Sheldon 1 5 E

Candida albicans (Robin) Guiart & Grigorakis 4 20 L

Scopulariopsis brevicaulis (Sacc.) Bainier 4 20 i

Acremonium strictum W. Gams 3 15 L

Emericella nidulans (Eidam) Vuillemin 3 15 D

Arthroderma tuberculata Kuehn 2 10 R

Allescheria boydii Shear 2 10 B

Botryotrichum piluliferum Saccardo & Marchal 2 10 R

Drechslera state of Cochliobolus spicifer Nelson 2 10 R

Geotrichum candidum Link 2 10 R

Myrothecium verrucaria Ditmar: Fr. 2 10 R

Cunninghamella elegans Londner 1 5 R

Eurotium chevalieri Mangin 1 5 R

Mucor pusillus Lindt 1 5 R

Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson 1 5 R

Trichothecium roseum (Pers.) Link 1 5 R

Occurrence remark: H

M = moderate occurrenci

5 cases. R = rare occurrence; | or 2 cases.

high occurrence; between 11 to 20 cases (out of 20 samples).

between 6 to 10 cases. L = low occurrence; between 3 to

Source : MNHN Paris

280

Penicillium emerged in moderate frequency of occurrence and was re-

covered from 45% of mud samples. It was represented by 5 species: P. funi-

culosum, P. chrysogenum, P. citrinum, P. vinaceum and P. islandicum. Abdel-

Fattah & al. (1982) isolated P. funiculosum from Egyptian cultivated soils

baited with human hair. Bagy & Abdel-Hafez (1985) isolated P. chrysoge-

num, P. verruculosum, P. funiculosum and P. islandicum from camel and goat

hairs from Al-Arish Governorate (Egypt).

Aspergillus was encountered in 40% of mud samples. From the genus,

6 species were collected and the most common species was 4. flavus, fol-

lowed but far behind by A. sydowii, A. fumigatus, A. ochraceus, A. terreus

and 4. candidus. Abdel-Fattah & al. (1982) isolated P. funiculosum once

from cultivated soils at Assiut Governorate baited with animal hair. The

above species were also encountered, but with different frequencies, from ca-

mel and goat hairs from Al-Arish (Bagy & Abdel-Hafez, 1985)

Fusarium was recovered from 30% of the samples. Three species were

collected of which F. solani was prevalent; F. equiseti and F. moniliforme were

less frequent. Members of Fusarim, Aspergillus and Penicillium are common

soil fungi in Egypt (Moubasher & Abdel-Hafez, 1978).

The remaining species were isolated in low or rare frequency in mud

samples baited with human hair: Candida albicans (20%), Scopulariopsis brev-

icaulis (15%), Acremonium strictum (15%), Emericella nidulans (15%), Arthro-

derma tuberculata (10%), Allescheria boydii (10%), Botryotrichum piluliferum

(10%), Drechslera state of Cochliobolus spicifer (10%), Geotrichum candidum

(10%), Myrothecium verrucaria (10%), Cunninghamella elegans (5%), Eurotium

chevalieri (5%), Mucor pusillus (5%), Paecilomyces lilacinus (5%) and Tricho-

thecium roseum (5%). Most of the previous species were isolated from hairs

of different animals in Egypt (Bagy & Abdel-Hafez, 1985; Bagy, 1986).

Present results reveal that there is no correlation between the distrib-

ution and occurrence of keratinophilic and cycloheximide resistant fungi and

soil textures or site of samples. But mud samples with low levels of total sol-

uble salts (0.1% of mud dry weight) coincided with a wide range of genera

and species and vice versa; this due to most of these fungi are highly sensi-

tive to high salinity. Abdel-Hafez & al. (1989) found that soil samples col-

lected from salt marshes in Sinai Peninsula are free from keratinophilic fun-

gi. Generally mud samples tested proved to be relatively rich in these fungi,

probably because impact and activities of man, birds and animals (e. g. buf-

falo, cat, cow, donkey, dogs, goat, sheep, mice, rats, and other small mam-

mals) on border and edge of Ibrahimia canal. Also Candida albicans was iso-

lated from 4 samples (out of 20), this organism is common in soil, of

world-wide distribution and mainly originated, with most other keratinophil-

ic fungi, from animals and birds (living or dead). This species has been re-

cognized as the causal agent of candidiasis (Frey & al., 1979).

Source : MNHN. Paris

KERATINOPHILIC FUNGI IN EGYPT 281

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Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Mycol., 1989, 10 (4); 283-304 283

L'ULTRASTRUCTURE DES ASQUES ET DES

ASCOSPORES DU PSEUDOPITHYELLA MINUSCULA

(Ascomycétes Pézizales Sarcosomataceae)

J.C DONADINI+, H. CHACUN, M.C MALHERBE et A. BELLEMÉRE

S Lyon, Services de Saint-

loud Cédex, France.

Laboratoire de Mycologie,

Cloud, F 92211 Saint-

E - Les espéces types des genres Sarcoscypha et Pseudopithyella sont proches par.

cture de leurs asques et de leurs ascospores, Ces 2 genres sont donc a placer dans

une méme famille (Sarcosomataceae). Ils sont cependant distincts. Les asques du P.

minuscula sont plus différenciés que ceux du S. coccinea (présence d'un épaulement) et leur

déhiscence met en oeuvre un mécanisme plus élaboré. Par contre la paroi des ascospores

révéle davantage de différenciation chez S. coccinea que chez P. minuscula (périspore assez

bien développée, paroi propre plus complexe).

ABSTRACT - The type species of the genera Sarcoscypha and Pseudopithyella are similar by

the ultrastructure of their asci and ascospores. So these 2 genera have to be placed in the

same family (Sarcosomataceae). They are distinct however. In P. minuscula asci are more

differentiated than those of S. coccinea (existence of a shoulder) and their dehiscence results

in a more elaborated mechanism ; oppositingly the ascospores show more differentiations in

S. coccinea than in P. minuscula (rather well developed perispore, more complicated proper

wall).

MOTS CLÉS : asque, ascospore, déhiscence, paroi, Sarcosomataceae, Sarcoscypha,

Pseudopithyella.

Pseudopithyella minuscula est un petit Discomycéte qui a été signalé

pour la premiére fois sur ramules de Cupressus et de Juniperus, prés de

Lisbonne, par Boudier & Torrend (1911), qui l'ont rangé dans le genre

Sarcoscypha. ll a été plus tard rencontré aux Bermudes sur Juniperus

bermudiana par Seaver (1927,1928) qui l'a placé dans le genre nouveau

Pseudopithyella, en raison des particularités de la déhiscence de ses asques.

Clements & Shear (1931) le conservent dans Sarcoscypha,ainsi que Le Gal

(1953) (sous le nom de Plectania), mais le genre Pseudopithyella est

généralement accepté par les mycologues (Eckblad, 1968 ; Korf, 1973 ; Korf

t TAI E

J.C. DONADINI est décédé subitement, le 30 novembre 1987, alors que cet article était

en préparation. Les autres co-auteurs ont achevé cette publication en s'efforçant de ne pas

trahir sa pensée, souhaitant lui rendre un hommage posthume.

Source : MNHN, Paris

284 J.-C. DONADINI et al.

& Zhuang, 1985 ; Eriksson & Hawksworth, 1987). P. minuscula var.

magnispora a été décrit par Thind et Waraitch (1964) ; Dissing & Raitviir

(1974) le considérent comme une espéce distincte.

MATERIEL ET METHODES

Les échantillons de Pseudopithyella minuscula ont été récoltés par l'un

de nous (J-C.D) en bordure de la mer Méditerranée, sur débris de coniféres

(Cupressus), non loin de Marseille. Les asques en ont été étudiés en

microscopie électronique à balayage (J-C.D) et par transmission selon des

techniques décrites antérieurement (Bellemére, 1977 ; Donadini, 1985)

RESULTATS

Les trés jeunes asques (Fig. 1A), encore binucléés, sont trés allongés

(environ 25 x 2 um), avec un crochet ascogene basal relativement volumi-

neux. Ils sont vacuolisés prés de leur sommet, ainsi qu'à leur base et entre

les 2 noyaux. Leur paroi trés mince, O,lum, homogène, riche en

polysaccharides (réactivité au test Patag), est recouverte d'une frange externe

(gélin — périascus) et doublée, du cóté interne, d'un espace périplasmique

clair (0,lum). Des corps de Woronin sont présents au voisinage du pore de

la base de l'asque.

Les asques un peu plus âgés, mais encore jeunes (PI. I A, Fig.1B), a

noyau médian (noyau de fusion), sont plus larges (0,4um). Leur épiplasme

est riche en mitochondries souvent allongées ou en forme d'haltére. Leur pa-

roi latérale, toujours homogéne, est plus épaisse qu'/au stade précédent

(0,25um), mais moins réactive ; seule une mince couche superficielle y est

Patagt+ . A ce stade des vésicules cytoplasmiques à contenu dense (Patag

+) confluent avec le plasmalemme, fortement Patag +. Au sommet de

l'asque la paroi est nettement amincie.

A un stade légèrement plus âgé (PI. 1 B, Fig. 1C), l'asque a plus de Sm

de diamètre. L'épiplasme est devenu beaucoup plus dense. La paroi latérale,

qui est nettement plus épaisse (0,5um), devient nettement renflée au-dessous

de l'apex mais s'amincit à l'extrême apex, qui est légèrement aplati. La paroi

de l'asque comporte maintenant 2 couches distinctes. La couche externe,

plus réactive, est épaissie au niveau du renflement oü sa partie profonde

contient de nombreux granules trés fins, Patag +, mais elle est un peu plus

mince au sommet de l'asque. La couche interne, moins développée que l'ex-

terne, et d'épaisseur assez égale, a un aspect clair. Cette couche correspond à

la couche d de l'asque, sensu Bellemére (1975). Une étude attentive montre

que la couche externe est essentiellement formée par la couche c (oü l'on

distingue, de l'intérieur vers l'extérieur, 3 sous-couches : c3 qui est assez

sombre, c2 qui est claire et cl qui est assez sombre) ; vers l'extérieur une très

mince couche b, transparente, est d'observation difficile ; la fine couche su-

Source : MNHN, Paris

ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 285

FIGURE 1 - Schéma du développement du sommet de l'asque et de la déhiscence de celui-ci.

shee Pseudopithyella minuscula. Voir le texte. (Mémes abréviations que pour les plan-

ches),

FIGURE | - Development of the ascus top and dehiscence in Pseudopithyella minuscula.

Schema. See the text. (Abbreviations are the same as for plates).

Source : MNHN. Paris

286 J.-C. DONADINI et al.

perficielle, a, fortement réactive, est coiffée, au sommet de l'asque, par un

gélin peu réactif qui semble limité vers l'extérieur par une fine membrane.

Au cours des divisions nucléaires l'asque continue à s'élargir (o

> 6um). A son sommet, plus étalé et plus aplati (Pl. II A, Fig. 1D), la paroi

reste mince et devient moins réactive au test Patag. Au-dessous du sommet

de l'asque le renflement de la paroi se renforce. Au niveau de ce renflement

la structure de la paroi se différencie. En particulier, dans la partie externe,

la sous-couche profonde, c3, s'épaissit en une plage, allongée longitudi-

nalement, plus granuleuse et plus riche en polysaccharides. La couche super-

ficielle de la paroi (couche a) est, elle aussi, épaissie et prend une structure

irréguliérement fibrilleuse alors qu'elle est discréte sur le flanc de l'asque et

ne forme qu'un liséré sombre au sommet de celui-ci. De larges vacuoles

commencent à se former dans la partie supérieure de l'épiplasme.

A un stade postérieur à la différenciation des ascospores (PLII B, PLIII A;

Fig. lE) l'épaisseur de la paroi n'a guère varié au sommet de l'asque mais,

latéralement, elle est devenue plus importante. Dans la région sous-apicale

de l'asque l'épaississement, notablement renforcé, constitue maintenant un

épaulement saillant vers l'extérieur. La partie interne de la paroi ascale (cou-

che d), épaisse d’ environ 0,15um, est devenue bien réactive au test Patag ;

elle est maintenant subdivisée en 2 sous-couches, l’une externe (d1), moins

sombre et l'autre interne (d2) formant un liséré plus dense contre le

plasmalemme. Vers le sommet de l'asque l'ensemble de la couche d se ren-

force graduellement et, à l'apex de l'asque, son épaisseur atteint environ

0,3um ; sa partie profonde, d2, devient plus réactive. La partie externe de la

paroi de l'asque, plus épaisse (0,4um) est maintenant moins réactive que la

partie interne ; elle devient trés importante au niveau de l'épaulement de

Vasque (> 0,754m), mais s'amincit brutalement au-dessus de celui-ci, et, à

l'apex de l'asque, elle n'a plus que 0,lum d'épaisseur. Son mince revêtement

externe, (couche a) , trés réactif, est plus ou moins recouvert, cà et là, de

quelques éléments de gélin. La couche b, sous-jacente, d'épaisseur trés

réduite, est rarement distincte sur les coupes en raison de sa minceur et de

son peu de contraste. Dans la couche c, plus interne et assez épaisse, la

strate c3 est nettement plus développée au niveau de l'épaulement sous-

apical mais elle s'amincit brutalement à l'apex de l'asque en ne restant

reactive que dans sa partie la plus profonde. Alors on ne la distingue plus,

vers l'extérieur, de c2, de cl et de b qui, en principe, la recouvrent, a étant

seul discernable. A ce stade l'épiplasme sommital se réduit à une mince cou-

che qui entoure une grande aire claire d’aspect vacuolaire mais dont le

tonoplaste fait défaut ; il est grossièrement granuleux, les mitochondries y

sont rares, des globules lipidiques de petite taille y sont assez abondants. La

paroi sporale, déjà épaisse (>0,5um), n'est pas encore sensiblement

différenciée.

mo Au cours de la maturation des spores (Pl. III B; Fig. IF) la structure

générale de l'apex de l'asque est analogue à celle du stade précédent. Toute-

Source : MNHN, Paris

ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 287

fois la couche d de la paroi, plus réactive, est devenue plus épaisse (0,7um);

sa subdivision en 2 sous-couches s'estompe; elle forme une sorte de coupole,

sertie à sa base dans l'épaulement de l'asque. Sous la face inférieure de cette

coupole, une trés légére saillie annulaire commence à se former autour du

futur opercule apical. L'épiplasme latéral, qui n'est plus désormais qu'une

pellicule encore assez épaisse oü persistent des globules lipidiques, s'amincit

au sommet de l'asque. La spore supérieure, au contour encore irrégulier, est

contenue dans une aire d'aspect vacuolaire. Sa paroi, assez épaisse (>

0.Sum), est clairement différenciée en plusieurs parties. L'externe, trés mince,

mais d'épaisseur régulière (> 0,05um), est trilamellaire (une lamelle Patag

+ de part et d'autre d'une lamelle transparente); elle peut étre interprétée

comme une paroi intermédiaire (sensu Bellemére & Mélendez-Howell, 1976),

la périspore faisant défaut. Le reste de la paroi constitue donc la paroi pro-

pre; d'aspect clair en profondeur, celle-ci est un peu plus réactive vers

l'extérieur mais comporte une mince zone plus transparente au contact de la

paroi intermédiaire. Le sporoplasme contient des globules lipidiques ; les

plus gros sont assez réactifs au test Patag, d'autres, plus petits et plus

réactifs, sont souvent groupés.

Peu avant la déhiscence de l'asque (Pl. IV A, B; Fig. 1G) la partie exter-

ne de la paroi de l’asque (couches a + b + c) mince et claire, qui recou-

vrait primitivement la coupole sommitale (couche d), se dissocie. La coupole

elle-même, devenue plus réactive, a une texture plus dense. La saillie

annulaire formée précédemment à sa face inférieure, à peine plus

développée, est devenue cependant beaucoup plus discernable.

Extérieurement à cette saillie, la future zone de déhiscence est maintenant

distincte dans l'épaisseur de la coupole sous forme d'un mince anneau d'as-

pect plus clair. A sa base, la coupole parait s'achever brusquement en biseau

juste au-dessous du niveau de l'épaulement de l'asque ; cet aspect tient à ce

que la couche d qui la constitue perd brutalement sa réactivité au test Patag

à ce niveau ; elle reste néanmoins présente sur tout le flanc de l'asque. Sur

le dessus de l'épaulement, des fibrilles de gélin irréguliéres et peu réactives

apparaissent. Autour de l’ascospore supérieure, l'épiplasme est entièrement

résorbé. Dans les spores, les globules lipidiques ont maintenant une position

polaire ; la paroi s'est faiblement épaissie, la texture de sa partie profonde,

Claire, devenant plus ou moins fibro-vésiculaire.

Au moment de la déhiscence de l'asque (Pl. V A; Fig.lH) l'opercule,

détaché circulairement au niveau de la zone de déhiscence, est projeté vers le

haut ; assez épais, il est formé essentiellement par la couche d de l'asque, les

Couches plus externes de la paroi ayant disparu à son niveau (la Pl. V A cor-

Tespond à un asque dont la déhiscence a été accidentellement précoce car les

Couches externes de la paroi sont encore présentes au-dessus de l'opercule).

Au-dessous de l'opercule le flanc de la coupole forme maintenant un cóne

surbaissé qui surplombe l'épaulement. En fin de déhiscence (Pl. V. B), le

Cône que forme la coupole se trouve resserré en une étroite cheminée qui, à

Son sommet, a une texture vésiculeuse. Extérieurement la cheminée est re-

Source : MNHN. Paris

&

J.-C. DONADINI et al.

couverte par une mince couche claire ; celle-ci, qui était à peine distincte

antérieurement, est maintenant discernable jusqu'à la base de la cheminée

sertie dans l'épaulement. Celui-ci, formé pour l'essentiel de fibrilles longi-

tudinales réactives, devient nettement vésiculeux dans sa partie supéro-

externe. Ces fibrilles, agissant probablement comme les éléments d'un

sphincter, tendent à refermer l'ouverture apicale de l'asque favorisant la pro-

jection des ascospores. Au-dessus, la cheminée, formée par le sommet de la

coupole, sert de guide aux spores assurant aussi leur libération au-dessus de

la surface hyméniale. La mince couche claire qui recouvre extérieurement

toute la cheminée a sans doute un róle de lubrifiant entre l'épaulement et la

cheminée lors de l'expulsion des spores. Le mécanisme de déhiscence de P.

minuscula est donc très élaboré.

Dans les ascopores proches de leur maturité (Pl. VI A), des lipides oc-

cupent les póles de la spore. Le sporoplasme contient aussi des grains de

glycogéne rassemblés en petits amas plus ou moins confluents autour de

nombreuses mitochondries petites et peu réactives. La paroi ascosporale (Pl.

VI. €: Fig. 2A2) est essentiellement formée par la paroi propre; celle-ci, fai-

blement réactive au test Patag, est transparente dans sa partie la plus pro-

fonde. La paroi ascale (Pl. VI C; Fig. 2A,), étroitement appliquée contre les

spores unisériées, dessine un sinus annulaire entre chacune d'elles

Les paraphyses cylindriques (Pl. VI B), à longues cellules, ont une pa-

roi trés réactive au test de Thiéry; elles renferment de petits globules

lipidiques, plus nombreux prés de l'apex ; quelques fins granules de

glycogéne y sont aussi présents.

DISCUSSION

Au voisinage de l'apex, la paroi ascale a une structure analogue chez

Pseudopithyella minuscula et chez Sarcoscypha coccinea. Toutefois chez P.

minuscula la couche d de la paroi est bien développée sur le flanc de l'asque

(Pl. VI € ; Fig. 2A4) alors que chez S. coccinea celle-ci est trés mince à ce

niveau (PI. VII B, IX A ; Fig. 2Bi).

L'apex de l'asque de P. minuscula est analogue dans sa constitution à

celui du S. coccinea (Samuelson, 1975; Van Brummelen, 1975, 1978;

Bellemére, 1977) (Pl. VII A). Dans les 2 cas la couche d de la paroi forme

une coupole (= sous-opercule = suboperculum sensu Samuelson, 1975), trés

réactive au test de Thiéry, dont la base est amincie et dont le sommet, assez

épais, est recouvert par les couches externes de la paroi (c-- b-- a) et par un

peu de gélin, d'aspect plus clair. A l'origine cette coupole est aussi

subdivisée en 2 sous-couches chez S. coccinea (Pl. VII A). Sous la coupole

une aire vacuolaire bien développée sépare l'épiplasme pariétal de la spore

supérieure. Au moment de la déhiscence l'opercule de S. coccinea, assez

épais, se sépare, à l'apex de l'asque, de la méme fagon que chez P.

minuscula, par le jeu d'une étroite zone de déhiscence annulaire (Pl. VII B et

Source : MNHN, Paris

ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 289

Pseudopithyella Sarcoscypha

ATA 7777, ERA

AL By

„Paroi

FIGURE 2 - Schémas comparés de la structure de la paroi de l'asque et de l'ascospore chez

Pseudopithyella minuscula (respectivement Aj et A2) et chez Sarcoscypha coccinea (res-

pectivement By et Bp). Voir le texte, (Mêmes abréviations que pour les planches).

FIGURE 2 - Comparative schemas of wall structure in ascus and ascospore in

Pseudopithyella minuscula (respectively Ay ct Az) and in Sarcoscypha coccinea

(respectively Bj et By). See the text. (Abbreviations are the same as for plates)

VIII A). Toutefois il n'y a aucune trace d'épaississement sous-apical de la

paroi (épaulement) chez S. coccinea; de ce fait, chez cette espèce, la

cheminée, formée par le sommet de la coupole aprés la déhiscence de

l'asque, n'est sertie à sa base d'aucun épaississement de la paroi externe de

l'asque dont l'aspect reste banal. Cependant cette paroi semble pouvoir se

separer en partie de la cheminée (Pl. VIII A, fléche). Il faut aussi noter que

Chez P. minuscula les couches externes de la paroi qui recouvrent l'opercule

S'effacent à la déhiscence alors que chez S. coccinea elles persistent et méme

S'épaississent.

Des analogies existent aussi dans la structure fine de la jeune paroi

Sporale entre P. minuscula et S. coccinea (Fig. 2). Chez les 2 espèces la paroi

intermédiaire est trilamellaire (la lamelle médiane étant claire) et, dans la

Paroi propre, on distingue une partie externe assez réactive et une partie

profonde, claire mais finement granuleuse. (cf. Merkus, 1976, PI. 12 D). Ce-

pendant chez P. mimuscula on n'observe pas, au contact du plasmalemne

sporal, la mince couche réactive présente chez S. coccinea (Pl. IV A ; Pl. IX

Source : MNHN. Paris

290

>. DONADINI et al.

A). Dans les spores de P. minuscula la périspore est en général absente alors

que les póles des ascospores de S. coccinea comportent le plus souvent une

périspore externe dense, assez réactive au test de Thiéry (Pl. IX A). Toute-

fois il arrive que des éléments périsporiaux polaires coiffent des spores chez

P. minuscula.

Chez S. coccinea la paroi propre des spores mûres est plus complexe

que chez P. minuscula (Pl. IX B ; PI. VI A). Sur les coupes on y observe, à

la base de la sous-couche externe, des taches réactives assez importantes,

différant par leur forme et par leur taille, plus ou moins disposées de façon

radiaire. De plus, dans la sous-couche médiane de la paroi propre, des

granulations moins réactives que les taches, mais plus nombreuses, sont

disposées en une mince strate discontinue. De telles différenciations de la

paroi, taches et granulations, n'existent pas dans les ascospores de P.

minuscule.

Pour résumer, on peut dire que chez P. minuscula et chez S. coccinea le

développement de la paroi sporale est similaire, mais que, chez P. minuscula

la paroi est beaucoup moins différenciée, la périspore est irrégulièrement

présente, la paroi propre est dépourvue d'une sous-souche interne et ses

sous-couches moyenne et externe ne comportent ni granulations, ni taches

réactives.

Le Pseudopithyella minuscula et le Sarcoscypha coccinea ont donc des

asques d'un méme type (type Sarcoscypha de Van Brummelen, 1978), qui

s‘ouvrent par un opercule et chez lesquels la couche c est amincie au som-

met alors que la couche d est épaissie et subdivisée, au moins au début, en 2

sous-couches dl et d2. Mais chez ces 2 espéces les asques ont évolué de

fagon différente. Chez P. minuscula la couche d est bien développée sur le

flanc de l'asque, la déhiscence est trés élaborée (épaulement) mais la paroi

sporale est relativement simple ; chez S. coccinea la couche d est très mince

latéralement, la déhiscence est moins spécialisée mais la paroi sporale est

beaucoup plus différenciée (périspore, sous-couche interne de la paroi pro-

pre, zones plus réactives).

En conclusion, l'étude fine des asques et des ascospores des espèces ty-

pes des genres Pseudopithyella et Sarcoscypha confirme que ceux-ci sont

étroitement apparentés. La présence d'une différenciation remarquable de

l'apex (épaulement) et d'un mécanisme de déhiscence élaboré dans les asques

de Pseudopithyella justifie cependant qu'ils soient distingués l’un de l'autre

(Donadini, 1986 1987”). Ces 2 genres ont donc leur place l'un prés de l'au-

tre dans une méme famille, celle des Sarcosomataceae (Korf, 1970), non seu-

lement en raison de leur type d'asque mais aussi pour d'autres

caractéristiques, en particulier la structure des paraphyses (cf. Pl. VI B et

VIII B) et celle de l'excipulum (Le Gal, 1953; Eckblad, 1968; Denison, 1972).

Quoique proches l'un de l'autre, les genres Sarcoscypha et Pseudopithyella

fournissent d'intéressants éléments relativement à l'évolution de Vasque (et

Source : MNHN, Paris

ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 291

de sa déhiscence), et á celle des ascospores, à l'intérieur d'un méme groupe

naturel.

REMERCIEMENTS

L'assistance technique de M. Letalnet et E. Vast pour les photographies, de T. Casses

pour les dessins et de E. Vadé pour la frappe du manuscrit a té particulièrement appréciée.

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Source : MNHN. Paris

ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 293

ABREVIATIONS DES LEGENDES DES PLANCHES ET DES FIGURES

couche a de la paroi de l'asque

couche b de la paroi de l'asque

couche c de la paroi de l'asque

sous-couche cl de la paroi de l'asque

Sous-couche c2 de la paroi de l'asque

sous-couche c3 de la paroi de l'asque

cheminée

coupole (= sous-opercule)

couche d de la paroi de Vasque

(et ses sous-couches dl, d2)

épiplasme

épaulement

fibrilles sur l'épaulement.

gélin

glycogéne

granulations réactives

paroi intermédiaire

lipides

lomasomes

mitochondrie

noyau

opercule

plasmalemme

paroi de Vasque

paraphyse

paroi externe de l'asque

périspore

plage fibrilleuse

paroi interne de l'asque

paroi propre de l'ascospore

(et ses sous-couches ppl, pp2, pp3)

paroi de la spore

Saillie annulaire sous la coupole

sporoplasme

tache réactive

vacuole

zone claire au-dessus de l'ascospore

supérieure

zone de dehiscence

ABBREVIATIONS IN PLATES AND FIGURES

a layer of the ascus wall

b layer of the ascus wall

€ layer of the ascus wall

cl underlayer of the ascus wall

€2 underlayer of the ascus wall

c3 underlayer of the ascus wall

chimney

cupola (= suboperculum)

d layer of the ascus wall

cpiplasm

shoulder

fibrilla over the shoulder.

gélin

glycogen

reactive granulations

intermediary wall

lipids

lomasome

mitochondria

nucleus

operculum,

plasmalemma

ascus wall

paraphyse

external ascus wall

perispore

fibrillous zone

internal ascus wall

proper wall of the ascospore

(with its underlayers ppl, pp2, pp3)

ascospore wall

small annular prominence under

the cupola

sporoplasm

reactive spot

vacuole

clear zone over the first ascospore

dehiscence zone

Source : MNHN. Paris

294 J.-C. DONADINI et al.

LEGENDES DES PLANCHES

(Sauf IV. B, réalisée au microscope électronique à balayage, toutes les planches sont

réalisées au microscope électronique par transmission aprés mise en oeuvre de la technique

PATAG).

(Except IV. B, which is from SEM, all plates are from TI

technic).

EM using the PATAG

Planche I - Pseudopithyella minuscula, - A : Apex de jeune asque. Remarquer la paroi

plus mince à l'apex.- B : Asque un peu plus àgé. Le gélin ascal semble limité vers l'extérieur

par une fine membrane (fléche). Remarquer la dillerenciation dans la paroi et l'apparition

du futur epaulement (double fléche).

Plate 1 - Pseudopithyella minuscula. - A : Young ascus apex. Note the thin wall at the

apex. - B: Rather older ascus, The ascus gelin seems limitated outside by a thin membrane

(arrow). Note differentiations in the wall and shoulder (double arrow).

Planche 11 - Pseudopithyella minuscula. - A : Apex de jeune asque au stade de

différenciarion de l'épaulement. Noter la plage fibrilleuse réactive (pl) dans l'ébauche de

l'épaulement et la surface externe irrégulière de celui-ci (fleche). - B : Apex d'un asque plus

avec épaulement (ep) bien individualisé. La couche d devient plus réactive au sommet de

asque oŭ les couches plus externes sont plus ou moins effacées.

Plate 11 - Pseudopithyella minuscula. - A : Young ascus apex at the time of shoulder

differentiation. Note the reactive fibrillar zone (pf) in the young shoulder whose external

surface is irregular (arrow). - B: Apex of an older ascus with a distinct shoulder (ep). The d

layer becomes more reactive at the ascus top where the external layered aspect more or less.

disappeared.

Planche 111 - Pseudopithyella minuscula. - A : Apex d'asque avec une ascospore dont.

la paroi, épaisse, a encore une structure homogene (stade primaire avancé). L'épaulement

(ep) est bien individualisé. - B : Apex d'asque un peu plus ágé avec une ascospore dont la

paroi comporte des differenciations (stade secondaire). Remarquer la réactivité de la coupole

(cp) formée par la couche d au sommet de l'asque. La paroi propre de l'ascospore est

différenciée en une partie interne claire et une partie externe plus réactive.

Plate I1 - Pseudopithyella minuscula. - A : Ascus top with an ascospore whose thick

wall til shows an homogenous structure (advanced primary stadium). The shoulder is

clearly distinct. - B : Rather older ascus apex with an ascospore whose wall shows

differentiations (secondary stadium), Note the reactivity of the cupola (cp) formed by the d

layer at the top of the ascus. The ascospore proper wall is differentiated into a clear

internal part and a more reactive external part.

Planche IV - Pseudopithyella minuscula. - A : Apex d'asque proche de la déhiscence.

La couche d qui, au sommet, constitue la coupole, n'est pas réactive sur le flanc de l'asque.

Noter la saillie annulaire (sa) sous la coupole et la zone plus claire (zd) où se produira la

dehiscence. - B ; Stade equivalent a A. MEB (cf. Donadini, 1986). Noter l'épaulement et

l'emplacement du futur opercule dans la coupole.

Plate IV - Pseudopithyella minuscula. - A : Ascus apex just before dehiscence. The d

layer, which forms the reactive cupola at the ascus top has a clear appearance in the ascus

flank, Note the small annular prominence (sa) under the cupola and the clear zone where

dehiscence will take place (zd). - B : Stadium similar to A. SEM (cf. Donadini, 1986). Note

the shoulder and the operculum site in the cupola.

Planche V - Pseudopithyella minuscula. - A : Apex d'asque déhiscent. (Il s'agit proba-

blement d'un asque qui s'est ouvert accidentellement avant complète maturité car,

latéralement, la couche d est encore réactive et la partie externe claire de la paroi persiste

sur le dessus de l'opercule). Noter la courte cheminée formée par la base de la coupole. - B

: Apex d'un asque ayant libéré ses spores. L'épaulement persiste, différencié, plus ou moins.

Source : MNHN. Paris

ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 295

vésiculeux à son sommet. Il est séparé de la cheminée par une zone claire (fléche). La

cheminée est vésiculeuse à son sommet (double flèche).

Plate V - Pseudopithyella minuscula. - A : Ascus apex at the dehiscence time.

(Probably the ascus opened accidentally before it was completely mature because, lateraly,

the d layer is still reactive and the clear external wall is persisting over the cupola), Note

the short chimney made of the cupola basis. - B : Ascus apex after spore discharge. The

persisting shoulder, remains differentiated and is more or less vesiculous towards its top. A

clear zone (arrow) separates it from the chimney. This is vesiculous at its top (double

arrow).

Planche VI - Pseudopithyella minuscula. - A : Ascospores dans un asque. - La paroi

ascale (pa) est appliquée sur les ascospores. Deux noyaux (n) sont visibles dans l'ascospore.

; B: Sommet de paraphyse. - La paroi est trés réactive. Noter la présence de lipides et de

glycogéne. - C : Détail de la paroi ascale et de la paroi d'une ascospore. La couche d de la

paroi ascale est réactive.

Plate VI - Pseudopithyella minuscula. - A : Ascospores into an ascus. The ascus wall

(pa) is applied on ascospores. Two nuclei (n) are distinct in the ascospore. - B : Paraphyse

top. The wall is strongly reactive. Note the presence of lipids and glycogen. - C : Detail of

the ascus wall and of an ascospore wall. The d layer of the ascus wall is reactive.

Planche VII - Sarcoscypha coccinea. - A: Asque peu avant la dehiscence. Comparer

avec Pseudopithyella minuscula (Pl. ITI B). - B : Asque en dehiscence. Remarquer l'absence

d'épaulement et la persistance de la partie externe de la paroi de l'asque au sommet de

l'opercule.

Plate VII - Sarcoseypha coccinea. - A: Ascus just before dehiscence. Compare with

Pseudopithyella minuscula (Pl. II B). - B : Dehiscence of an ascus. Note the absence of a

shoulder and the persisting external part of the ascus walll at the top of the operculum.

Planche VII

Plate VIII - Sarcoscypha coccinea. - A : Ascus after dehiscenc

Sarcoscypha coccinea. - A : Asque aprés déhiscence. - B : Paraphyses.

B : Paraphyses

Planche IX - Sarcoscypha coccinea. - ^ : Détail de paroi latérale d'un asque et d'une

ascospore en cours de maturation. Noter la réactivité de la couche d de l'asque et la

périspore dense de l'ascospore, - B : Détail de VII A (paroi d'un asque, non loin du sommet

et d'une ascospore mûre). Noter, dans la paroi ascosporale, la périspore moins dense que

Sur IX À et la présence de taches et de granulations réactives dans la section de la paroi

propre.

Plate IX - Sarcoscypha coccinea. - A : Detail of the lateral wall of an ascus and of an

ascospore during its maturation. Note the reactivity of the ascus d layer and the dense

Perispore of the ascospore. - B : Detail of VII A (ascus wall, not far from the top, and

mature ascospore). Note the perispore in the ascospore wall, which is not so dense as in IX

Aj note also the reactive spots and granulations in the section of the proper wall

Source : MNHN. Paris

J.-C. DONADINI et al.

PLANCHE I

Source : MNHN, Paris

ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 297

PLANCHE II

Source : MNHN, Paris

298 J.-C. DONADINI et al.

PLANCHE III

Source : MNHN, Paris.

ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 299

PLANCHE IV

Source : MNHN, Paris

300 J.-C. DONADINI et al.

PLANCHE V

Source : MNHN. Paris

ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 301

PLANCHE VI

Source : MNHN, Paris

302 J.-C. DONADINI et al.

PLANCHE VII

Source : MNHN, Paris

ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 303

PLANCHE VIII

Source : MNHN, Paris

304

J.-C. DONADINI et al.

PLANCHE IX

Cryptogamie, Mycol., 1989, 10 (4): 305-320 305

AN EXTENDITUNICATE ASCUS

IN THE ASCOSTROMATIC GENUS MELIOLINA

Don R. REYNOLDS

Natural History Museum of Los Angeles County

900 Exposition Boulevard

Los Angeles, California 90007 USA

ABSTRACT - The ascus of the ascostromatic Hawaiian species, Meliolina sydowiana Stev-

ens, develops a thickened wall before ascosporogenesis which thins significantly during the

formation of its ascospores. Ultrastructural examination reveals that a Couche D layer

stretches during ascosporogenesis and does not extend during ascospore ejaculation. This

type of ascostromatic ascus is termed the extenditunicate ascus.

RÉSUMÉ - L'asque de l'espéce hawaiienne ascostromatique Meliolina sydowiana Stevens

développe une paroi épaisse avant l'ascosporogenése, qui s'amincit nettement. pendant la

formation des ascospores. L'étude ultrastructurale révéle qu'une Couche D sétire durant

l'ascosporogenése et ne s'étend pas pendant l'expulsion des ascospores. Ce type d'asque

ascostromatique est appelé "extendituniqué".

KEY WORDS : Ascomyce

waii.

, ascostroma, ascostromatic ascus, Meliolina sydowiana, Ha-

INTRODUCTION

Pseudoprototunicate, deliquescent, and explosive are terms used to de-

scribe the dehiscence of a thin-walled asci formed in the ascostroma. These

asci have in common a supposed ascospore dispersal stratagem involving

wall dissipation or disintegration.

The development of the ascus is accounted for in the literature in two

ways. One interpretation implies that the ascus wall is developmentally a

single layer formed during the preascosporogenic growth phase of the ascus

initial. Thus, when the ascospores are mature, the ascus wall dissolves or

quickly breaks apart to release the ascospores. Another interpretation sug-

gests that the preascosporogenically thick-walled ascus becomes thinned dur-

Ing ascospore formation and implies a thinning through an alteration of the

secondary wall layer structure.

Source : MNHN. Paris

306 Don R. REYNOLDS

The ascus of Meliolina is an example of a thick walled ascus generally

described as becoming thin during ascosporogenesis. Stevens (1918, 1925,

1927) and Stevens & Roldan (1935) described the ascus as evanescent in the

original description of M. pauliniae (Stevens) Stevens, M. philippinensis, M.

saurauiae Stevens & Roldan, and M. sydowiana. The ascus of M. arborescens

(Sydow & Sydow) Sydow & Sydow was described as fugacibus (Sydow & Sy-

dow, 1913, 1914), as was the ascus of M. chardoni Toro (Toro & Chardon,

1934). Hansford (1946) wrote that the asci of M. malaccensis (Saccardo)

Trotter were “rounded but not thickened at the apex”. The ascus of Meliola

octospora Cooke was described as “breikeuligen, dunnwandigen” by Hóhnel

(1909). A specimen determined as Meliola octospora Cooke by M.C. Cooke

(= Meliolina octospora (Cooke) Hóhnel) was said by Hansford (1946) to be

"broadly rounded at the apex, with firm thick wall”. The ascus of M.

novae-zealandiae Hansford (Hansford, 1954) was found to be "rounded at the

apex and when young thickened there". Pirozynski (1974) characterized the

ascus of Meliolina mollis (Berkeley & Broome) Hóhnel as "bitunicate, broad-

ly clavate to ovoid, uniformly thick-walled when young, becoming saccate, ...

thick-walled and often papillate at the apex, evanescent...” The ascus of M.

subramanianii Hughes & Pirozynski (Hughes & Pirozynski, 1985) was called

“relatively undifferentiated”.

MATERIALS AND METHODS

The ascus used in this study is that of Meliolina sydowiana Stevens. A

voucher specimen is curated in Herbarium LAM as # 300350A. The col-

lection was made by Don R. Reynolds, on 23 May 1988, from the Wahi a

Wai Bog, Kauai, Hawaii, USA. The fungus was growing on the surface of

the leaves of the Ohia, Meterosideros polymorpha Gaudichaud.

Light microscope observations were made with a Zeiss dissection mi-

croscope and a Nikon compound microscope. Whole and squash mounts

and handcut cross sections were made of the ascocarps. The hymenial layer

was dissected from KOH pretreated ascocarps. Final mounts for observa-

tions were made in lactophenol. Cytochemical tests were made according to

the protocol of Eriksson (1981) and Baral (1987).

Two day old fruitbodies were teased from leaf surfaces and fixed for 48

hours with a solution of 2% glutaraldehyde, 2.5% paraformaldehyde and

1% acrolein in a 0.1M cacodylate buffer containing 0.4% CaCl. The mate-

rial was then rinsed in buffer, dehydrated in a graded series of ETOH, fol-

lowed by 100% propylene oxide. Infiltration of the embedding material be-

gan with a 12-hour soak in 50/50 propylene oxide and epoxy resin. Embed

812 (Electron Microscopy Sciences, Fort Washington, Pennsylvania, USA)

was selected as the embedding medium because of its low viscosity (4.1cp)

and rapid flow (0.535ml/sec) (Mascorro & Kirby, 1986). Thin-sections were

poststained with aqueous uranyl acetate and Reynold’s lead citrate (Rey-

Source : MNHN. Paris

THE ASCUS OF MELIOLINA SYDOWIANA 307

nolds, 1963). Observations were made with a JOEL 100CXII electron micro-

scope at 80 KV.

RESULTS

Light Microscopy (Fig. 1)

The ascocarp begins as a cluster of cells arising from one or more hy-

phae that traverse the surface of the leaf. The hymenial system is formed in

the basal area of a chamber formed as the ascocarp develops from an apical

meristematic area. The 2 nuclei of the N--N ascus cell (Fig. 1A) fuse to

form a dikaryon with a conspicuous ring-shaped nucleolus. The growth of

the ascus initial is directed by the diploid nucleus surrounded by a highly

granular cytoplasm (Fig. 1A). Asci are formed among paraphyses (Fig. 1B)

originating in the same basal cell mass as the ascogenous system. The ascus

wall at this stage is thinnest in the lower regions of the ascus and somewhat

thicker in the apex. The ascus growth is arrested prior to meiosis. Additional

wall material is formed in the inner surface of the wall formed during the

initial growth phase so that the ascus wall is conspicuously thicker in the ap-

ical region than in the lower area. Meiosis is indicated by the appearance of

ascospore initials in the cytoplasm. Cross-septa divide the ascospores into

first 1 and then 3 cells; finally 2 small cells are formed at the spore ap

The spore walls become thickened and then imbued with a melenoid p

mentation. The fully pigmented cells continue to enlarge so that the ascos-

pore cells are enlarged to give the appearance of a constricting septum. The

ascus wall at this stage is thinly stretched and contoured around the cluster

of 8 ascospores (Fig. 1B). The ascospores are ejaculated via an apical open-

ing. The empty ascus shows an inner wall with a highly undulate surface

(Fig. 1C).

Electron Microscopy (Fig. 2-6)

The primary wall appears in the young ascus as a darkly staining outer

boundary (Fig. 2). Irregularly shaped vacuoles are formed in the boundary

between the protoplast and the primary wall in the apical area to the ascus.

The deposition of the secondary wall material is completed by the onset of

ascosporogenesis (Fig. 3). The banded or accordion configuration of the

darkly staining microfibrils embedded in a lighter staining wall matrix is

that of the Couche D. The ascospore initials formed during the initial stages

of ascosporogenesis are generally elongate, with convoluted outlines (Fig. 3,

4). The ascospore initials assume a more rigid ovoid shape as the outer and

cross walls become more pronounced (Fig. IB, 4, 5, 6). Both the primary

wall and the Couche D become thinner with the maturation of the ascos-

Pores. The vertical bands at the apex of the Couche D become less apparent

(Fig. 5, 6) accompanied by a diminished diameter. The fully shaped ascos-

Pores are surrounded by a perisporic sac which may interface with the inner-

Source : MNHN. Paris

308. Don R. REYNOLDS

most surface of Couche D (Fig. 6). The surface of Couche D is highly convo-

luted at the protoplasmic interface.

DISCUSSION

The formation of the ascocarp is representative of ascostromatic devel-

opment.

The development of the ascus of Meliolina sydowiana has the Couche D

structural attributes of the fissitunicate ascus (Reynolds, 1970, 1989) and the

rostrate ascus (Reynolds, 1987) and its variant (Bellemére & Letrouit-Gali-

nou, 1981; Honegger, 1978) asci. The function of Couche D during ascospo-

rogenesis and the role in ascospore ejaculation are different from these ascus

types (Fig. 7).

The growth of the young ascus is guided by a diploid nucleus and is

bounded by a primary wall; the secondary wall material is deposited on the

inner surface of the primary wall when the ascus initial has reached a maxi-

mum height; the secondary wall has a Couche D profile; ascosporogenesis is

accompanied by modification of the secondary wall layers.

The ascus studied differs from other ascostromatic ascus types in the

function of the secondary wall layer. There is no extension of the Couche D

when the ascospores are ejaculated. The primary wall and the secondary wall

with the Couche D configuration are the only apparent wall layers. As the

contorted ascospore initials become rigid with the development of walls, the

ascus shape is modified with the assistance of the Couche D. The secondary

wall becomes highly modified as the ascospores mature. When the ascos-

pores mature, the secondary wall material is thinly stretched as compared to

its presence immediately prior to the initiation of ascosporogenesis with

melosis.

This type of ascolocular ascus is distinctive and warrants recognition.

Thus, it is named extenditunicate. The prefix, extendo, is a Latin term mean-

ing to stretch out; the suffix, tunica, is the Latin term meaning sleeve or cov-

ering, already used for several other types of ascolocular asci. The criteria

for the extenditunicate ascus are: (1) the formation of a primary wall during

the growth of the ascus initial cell; (2) a preascosporogenesis increase in the

wall mass with the secondary deposition of a wall material characterized by

a Couche D configuration; (3) the reorganization of the ascus wall during as-

cosporogenesis involving the stretching of the primary and secondary por-

tions; (4) a postascosporogenesis diminished Couche D; (5) ejaculation of the

ascospores from the ascus without an extension of Couche D or other por-

tions of the ascus wall as a tube or rostrum.

The extenditunicate ascus is likely to be found in several ascostromatic

families. The telltale clue in the descriptive literature is an ascus wall that is

noted to become thickened at about the time of ascospore formation and

Source : MNHN. Paris

THE ASCUS OF MELIOLINA SYDOWIANA 309

then thin again as the ascospores mature; there is usually no report of an ex-

tension of the wall at the time of ascospore dispersal as would be expected

in the case of the bitunicate ascus sensu lato (Reynolds, 1989).

The formation of the wall thickening begins in the early stages of

meiosis (Uecker, 1977) in the Zopfiaceae and is complete by Metaphase I in

Zopfia rhizophila Rabenhorst. The ascus wall is very thin at the time of the

completion of ascosporogenesis, and the ascospores are released by the dis-

solution of the ascus wall (Hawksworth & Booth, 1974; Uecker, 1977). The

ascus of Caryspora (Jeffers, 1940) and of Ulospora (Hawksworth, 1979) were

described as bitunicate and evanescent. The genus Lepidopterella (Shearer &

Crane, 1980) was assigned by Eriksson & Hawksworth (1986) to the Zopfia-

ceae although Shearer & Crane (1980) clearly described the extrusion of an

endoascus from its ectoascus.

The Piedraiaceae may have the extenditunicate ascus. The wall of the

ascus in Piedraia hortae (Brumpt) Fonseca & Leao apparently dissolves to

release the ascospores according to Ciferri et al. (1956) and Takashio & Van-

breuseghem (1971). The illustrations of the former indicate an isodiametric

ascus wall, and those of the latter indicate a thin-walled ascus with a slightly

thickened apex.

The ascus of Trabutia (Barr, 1987) was described as ^... thick walled in

youngest stages, but at maturity is thin walled, stretched and distorted by

the mature ascospores. No fissitunicate breaking of ectotunica or stretching

of endotunica has been observed; instead the asci eventually break down and

ascospores are freed in the centrum. These are definitely not bitunicate asci.

Trabutia possesses unitunicate asci and must be removed from the Loculoas-

comycetes”.

The ascus of the Leptopeltidiaceae is probably extenditunicate. This as-

cus has been considered to be both unitunicate (Barr, 1979) and an uncon-

firmed bitunicate according to Eriksson's (1981) interpretation of a state-

ment by Múller (1979). These observations were influenced by the finding of

Holm & Holm (1977) of a thick-walled ascus in Leptopeltis nebulosa (Petrak)

Holm & Holm in which they could not demonstrate bitunicate dehiscence.

Bellemére & Hafellner (1982) observed that the “banded pattern” of the

inner layer of the ascus wall is not restricted to bitunicate asci.

Certain parts of the apical apparatus of unitunicate asci were said to

have similarity to the banded pattern portions of the bitunicate endotunica

by Parguey-Leduc & Janex-Favre (1984). Fibrillar bands characteristic of

Couche D were found in the apical apparatus of sarcoscyphaceous species

(Samuelson, 1975) and Lasiobolus monascus Kimbrough of the Pezizales

(Kimbrough & Benny, 1978) which appeared as thick, irregular bulges found

immediately under the operculum. A similar type of ascus was found in

Theobolus (Kimbrough, 1981; Samuelson & Kimbrough, 1978) and in

Didymosphaeria arachidicola (Chochrjakov) Alcorn (Wyk et al., 1987).

Source : MNHN. Paris

310 Don R. REYNOLDS

Reference has been made to a wall that remains thin at all times, such

as in Meliola (Luttrell, 1989), becoming distended about the mature ascos-

pores. This ascus should be examined for the involvement of a Couche D in

its developement.

ACKNOWLEDGEMENTS

Acknowledgement is made to Alicia Thompson for her electron microscope skills, to

Dr. Bruce Belt for his help in the selection of a descriptive Latin term, and to D.M. Minor

for editorial assistance. This work was supported by the Taylor Science Fund, Life Sciences

Division, Los Angeles County Museum of Natural History Foundation.

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312 Don R. REYNOLDS

FIGURES

Fig. 1 - Ascal stages of Meliolina sydowiana as seen with light microscopy. A - 2 views

of the preascosporogenic ascus: ascus initial with 2 supposed fusion nuclei (double arrows)

with minimum formation of wall; young ascus with fusion nucleus (single arrow) with pri-

mary wall. B - Postascosporogenic asci with fully formed ascospores showing thinned ascus

wall (arrows); ascus on right contains ascospores with early stages of wall pigmentation; the

ascus on the left has fully mature, darkly pigmented ascospores. Note the copious gelatine-

ous paraphyses. C - The postejaculation ascus. The empty ascus is somewhat obpyriform in

outline from an enlarged basal to middle section which narrows leading to the truncate apex

through which the ascospores have been expelled in the direction of the arrow. The inner

surface of the ascus, the contracted Couche D, is undulate.

Fig. 2 - Meliolina sydowiana, premeiotic ascus (TEM). Apical view; elongate vacuoles

occur at the interface of the primary wall and the protoplast, particularly in the ascus tip.

Fig. 3 to 6 - Meliolina sydowiana, postmeiotic ascus (TEM).

Fig. 3 - Ascus in early stage of ascosporogenesis (tangential view); a darkly staining, non-

structured primary wall overlays a secondary layer which has the banded pattern of the

Couche D; the undivided ascospore initials have contorted outlines, and minimal wall forma-

tion; paraphyses can be seen in cross and longitudinal views at the periphery of the ascus.

Fig. 4 - Cross-septa have begun to form in the still contorted but more polarized ascospore

initials. Fig. 5 - The ascospore initials have less contortion as the septa become flatter, note

the matched contours of the ascospore initial and the inner surface of the Couche D where

they are in contact, The width of the Couche D is less than that seen in Fig. 4. Fig. 6 - The

outer walls and septa of the mature ascospores are rigid; a perisporic sac is present; the pri-

mary wall is thinner than illustrated in earlier stages, the Couche D is minimally present and

the characteristic banding pattern has been lost.

Fig. 7 - A diagrammatic representation of the stages of formation of the extenditui

ate ascus; the ascus apex and the ultimate exit area for the ascospores is indicated by an

arrow. A. The postmeiotic ascus has a fully formed primary wall and the initial deposition

of the secondary wall has the banded pattern characteristic of Couche D. B. The postmeiotic

ascus in the carly stages of ascosporogenesis; the primary wall and the secondary wall with

the banded pattern of the Couche D are fully formed; the highly contorted ascospore initials

have been delineated form the protoplast. C. The mature, darkly pigmented ascospores sur-

rounded by a perisporic sac are present in an ascus with the primary wall and Couche D

thinned from stretching during ascosporogenesis. D. The ascus after the ejaculation of the

ascospores; the inner surface of Couche D has an undulate pattern resulting from its con-

traction during the release of the ascus contents.

AS = ascospore; ASI = ascospore initial; CD = Couche D; P

perisporic sac; PW = primary wall; S = septum.

paraphysis; Ps —

Source : MNHN. Paris

THE ASCUS OF MELIOLINA SYDOWIANA 313

Fig. | - Phases ascales de Meliolina sydowiana en microscopie optique. A - 2 asques

préascosporogènes : initiation d'asque avec 2 noyaux supposés en fusion (double fléche),

peu de paroi jeune asque avec noyau fusionné (flèche), paroi primaire. B - Asques

postascosporogénes avec ascospores bien formées, la paroi de l'asque est fine (flèches).

asque de droite contient des ascospores aux premiers stades de pigmentation de leurs par.

ois; l'asque de gauche est mûr, les ascospores sont fortement pigmentées. Noter les nom-

breuses paraphyses gélatineuses. C - L'asque vide, aprés éjection, est obpyriforme, large à la

base et s'amincissant pour former l'apex tronqué par lequel les ascospores ont été expulsées

en direction de la flèche. La face interne de l'asque est ondulée ( Couche D contractéc).

Fig. 2 - Meliolina sydowiana, asque préméiotique (MET). Vue apicale; des vacuoles

allongécs apparaissent à l'interface de la paroi primaire et du protoplaste, particulièrement à

la pointe de Vasque.

Fig. 3 à 6 - Meliolina sydowiana, asque postméiotique (MET).

Fig. 3 - Asque jeune; la paroi primaire non structurée recouvre une couche secondaire, ty

pique de la Couche D; les jeunes ascospores non divisées ont des contours irréguliers et peu

de paroi; des paraphyses apparaissent en coupe longitudinale à la périphérie de Vasque. Fig.

4 - Les cloisons transversales commencent à se former dans les jeunes ascospores encore

irrégulières mais plus polarisées. Fig. 5 - Les jeunes ascospores sont plus régulières à mesure

que les cloisons s'épaississent; noter la correspondance entre le contour de la jeune ascos-

pore et celui de la face interne de la Couche D, lorsqu'elles sont en contact. L'épaisseur de la

Couche D est inférieure à celle observée sur la fig. 4. Fig. 6 - Les parois externes et les cloi-

sons des ascospores mires sont rigides; présence d'un sac périsporique; la paroi primaire est

plus fine que celle illustrée dans les stades précédents, la Couche D est peu importante et ses

caractéristiques ont disparu.

Fig. 7 - Représentation schématique des stades de formation d'un asque

“extendituniqué”; l'apex, point d’éjection des ascospores, est indiqué par une flèche. A -

L'asque postméiotique a une paroi primaire bien formée ct le début de la paroi secondaire a

l'aspect strié caractéristique de la Couche D. B - Asque postméiotique dans les premiers

Stades de l'ascosporogenèse; la paroi primaire et la paroi secondaire striée, typique de la

Couche D, sont bien formées; les jeunes ascospores très irrégulières sont délimitées du proto-

plaste. C. Les ascospores mûres, fortement pigmentées et entourées du sac périsporique,

Sont dans un asque ayant une paroi primaire et une Couche D amincie par rapport à celle

observée durant l'ascosporogenése. D - Asque aprés éjection des ascospores; la face interne

de la Couche D est ondulée à la suite de sa contraction pour évacuer le contenu de l'asque.

AS = ascospore; ASI = jeune ascospore; CD = Couche D; P = paraphyses; Ps =

sac périsporique; PW — paroi primaire; S = cloison

Source : MNHN. Paris

314

Don R. REYNOLDS

FIGURE 1

Source : MNHN. Paris

THE ASCUS OF MELIOLINA SYDOWIANA 315

FIGURE 2

Source : MNHN. Paris

316 Don R. REYNOLDS

FIGURE 3

Source : MNHN. Paris

THE ASCUS OF MELIOLINA SYDOWIANA 317

FIGURE 4

Source : MNHN, Paris

38 Don R. REYNOLDS

FIGURE 5

Source : MNHN, Paris

THE ASCUS OF MELIOLINA SYDOWIANA 319

FIGURE 6

Source : MNHN, Paris

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Don R. REYNOLDS

urce : MNHN, Paris

Cryptogamie, Mycol., 1989, 10 (4): 321-330 321

PREMIER HYMENOCHAETE HÉTÉROTHALLE

BIPOLAIRE:

H. BOIDINII NOV. SP.

(BASIDIOMYCETES APHYLLOPHORALES)

par J.C. LE

R et P. LANQUETIN

Laboratoire de Mycologie,

Université Claude Bernard-Lyon I, Bat. 405,

43 Bd du 11 novembre 1918, F69622-Villeurbanne Cedex.

RÉSUMÉ - Description d'une nouvelle espèce d' Hymenochaete, H. boidinii, récoltée dans

lile de la Réunion. L'étude des cultures montre que cette espéce est hétérothalle bipolaire

"ors que toutes les espéces du genre étudiées antérieurement, de méme que les 5

Ilymenochaete cytologiquement observés ici, sont toutes présumées homothalles.

ABSTRACT - Description of Hymenochaete boidinii, a new species collected in Réunion.

The species is bipolar heterothallic when all Hymenochaete species cultivated hitherto as also

5 species newly mentioned in this paper are supposed to be homothallic.

MOTS CLES : Aphyllophorales, Hymenochaete, systématique, hétérothallie.

DESCRIPTION DU TYPE

Hymenochaete boidinii nov. sp.

Resupinata, jacens, subtiliter verrucosa, aetate rimosa, tabacina vel

fuliginea, margine gradatim decrescenti, concolori. Trama monomitica, passim

crystallis praedita, ex hyphis ramosis septatisque, x 2-2,5um, pariete incrassato.

Cortex abest. Hymenium ex basidiolis et basidiis 10-12 3-3 um, 4 sterigmatis

Sum longis. Setae in tota crassitudine basidiocarpi dispositae, lanceolatae,

nudae, 28-44 x 5,5-7um, usque ad 25um eminentes. In quaque verrucula setae in

fasciculo vel in axiali columna dense confertae. Sporae breves ellipticae,

3,8-42-(4,5) x 1,9- (2,5)um, tunica tenui, uninucleatae, haud amyloideae, in

massa albae.

Holotypus: LY-L 540, in Solano auriculato, Maido (alt. 1570m.),

Borbonia Insula, leg. J. Boidin, 13 mars 1987.

Source : MNHN. Paris

HYMENOCHAETE BOIDINII NOV. SP. 323

Basidiome résupiné, épais de 30 à 150um, étalé, finement verruqueux,

craquelé avec l'âge, brun tabac (5YR 4,5/3 du Code Munsell) a suie (7, SYR

5/2; 4,5/2; 4/2 = fuligineus Fr. = bistre de Ridgway), à marge amincie,

concolore.

Trame monomitique, farcie cà et là de cristaux, formée d'hyphes jauná-

tres à paroi épaissie, ramifiées et septées, x 2-2,5um. Orientées parallélement

au support à la base (sur 25um environ), ces hyphes se redressent brus-

quement et deviennent verticales. Il s'agit d'une disposition "duplex" au sens

de Reeves & Welden (1967). Pas de cortex. (Fig. 1).

Hyménium de 15-20um de hauteur, formé de petites basidioles et de

basides 10-12 x 2,5-3um, à 4 stérigmates de 3um de long.

Spinules présentes dans toute la hauteur du basidiome, lancéolées, peu

pointues, nues, 28-44 x 5,5-7um, émergentes jusqu'à 25um. Au niveau des

verrues (de 50-150um de large et surélevées de 50-70um au-dessus de la sur-

face), les spinules sont groupées de façon dense: elles se présentent soit en

faisceau de 13 à 20 soies nées à une trentaine de um de la surface soit

serrées verticalement dans l'axe de la verrue constituant une sorte de pilier,

également terminé en faisceau à son sommet.

Spores elliptiques courtes, 3,8-4,2-(4,5) x 1,9-2,2-(2,5)um, à paroi mince,

non amyloides, uninucléées (Giemsa), blanches en masse.

Holotype: LY-L 540, sur Solanum auriculatum, Maido (alt. 1570m.), La

Réunion, /eg. J. Boidin, 13 mars 1987.

Paratype: LY-L 577, Mare à Joseph, La Réunion, /eg. J. Boidin, 4 avril

1987.

DISCUSSION

H. boidinii nov. sp. appartient à la section Gymmochaete Escobar

(Escobar, 1987) et, de ce fait, est à rapprocher de H. tenuis Peck, H.

multisetae Burt, H. minuscula Cunningham et H. nanospora Léger. Cette

espèce est essentiellement caractérisée par sa trame “duplex”, ses spinules pe-

tites et surtout disposées en faisceaux au niveau des verrues. Trois espèces à

Spinules groupées en faisceaux étaient connues jusqu'ici: H. dictator

Cunningham, H. fasciculata Talbot et H. lictor Petch; toutes trois sont ce-

pendant bien distinctes - par de nombreux caractères - de H. boidinii. Com-

me on le verra par la suite, l'hétérothallie bipolaire sépare cette nouvelle

espèce de toutes les autres espèces cultivées jusqu'ici dans le genre.

Spécimens de référence examinés:

H. dictator Cunningham, Beilschmieda tawa, Wellington, N-Z., leg. G.H.C.,

18 déc. 1952. Type (12466). (K).

H. fasciculata Talbot, Townbush, Pietermaritzburg, S. Africa, leg. W.G.

Rump (220), oct. 1934, Type. (K).

Source - MNHN. Paris

324 J.C. LEGER et P, LANQUETIN:

H. lictor Petch: Stereum fuliginosum Fr. det. Berkeley, Ceylan. Gardner.

Type of H. lictor Petch. (K).

H. minuscula Cunningham, on Metrosideros excelsa, Piha, White's Stream,

Auckland; coll. J.M. Dingley, jan. 1951. Type (n° 11242). (PDD).

H. multisetae Burt, Fungi of Jamaica, n° 926. Troy and Tyre, Cockpit

Country, 2000ft. Wet, wooded, limestone region, coll. W.A. Murrill and W.

Harris, jan. 12-14, 1909. Paratype; n° 325 et 346, Chester Vale, 3000-4000ft.

Wet mountainous region. W.A. Murrill and Edna L. Murrill, dec. 21-24,

1908. Paratypes. (NY).

H. tenuis Peck, Edmond ponds, Adirondacks (= Cascade lakes, Essex Co),

on Thuya; coll. C.H. Peck. Type. (NYS).

Flora of New York, loc. Oneida, Madison Co, on dead limbs of Tsuga

canadensis, coll. H.D. House, oct. 15, 1920. (NY).

Fungi of Jamaica n° 937, Wet, wooded limestone region. Cockpit Country:

Troy and Tyre, 1000 ft., coll. W.A. Murrill and W. Harris, jan. 12-14, 1909.

(NY).

H. nanospora Léger, LY 5914, Bokoma, République Centrafricaine, leg. J.

Boidin, 14 sept. 1967. Type. (LY); LY 9147, Libreville, Gabon, leg. G.

Gilles, 3 mars 1979. Paratype. (LY).

CARACTERES CULTURAUX DE H. BOIDINII NOV. SP.

- Spores (LY-L 540 et LY-L 577) uninucléées.

- Germinations: les spores germent en donnant un filament aux articles

uninucléés, 24 heures aprés la dispersion pour les spores de LY-L 540 obte-

nues a Lyon et 48 heures aprés pour les spores de LY-L 577 ayant subi le

transport.

- Monospermes (LY-L 540 et LY-L 577): 4 3 mois, 5 cultures

monospermes étudiées se sont montrées formées d'hyphes aux articles

réguliérement uninucléés, trés exceptionnellement binucléés. Or, pour toutes

les espéces d' Hymenochaete cultivées à ce jour, les cultures monospermes

sont identiques aux cultures polyspermes, et le plus souvent constituées d'ar-

ticles en trés grande majorité binucléés. Nous avons donc attendu 6 mois

pour vérifier 10 cultures monospermes de chaque souche: toutes présentaient

de même des hyphes aux articles régulièrement uninucléés et permettaient de

conclure à l'hétérothallie de cette espèce.

- Tests d'intercompatibilité: toutes les confrontations effectuées entre les

monospermes de LY-L 540 et de LY-L 577 ont produit un mycelium formé

d’hyphes aux articles réguligrement binucléés, trés exceptionnellement uni-

ou tri-nucléés. Les 2 souches sont done totalement intercompatibles. Rappe-

lons que les techniques employées pour faire les tests d'intercompatibilité et

pour établir le type de polarité d'espèces hétérothalles sans boucles ont été

exposées dans un article antérieur (Lanquetin, 1973).

Source : MNHN, Paris

HYMENOCHAETE BOIDINII NOV. SP. 325

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Tableau 1 - Polarité de H. boidinii nov. sp. (LY-L 540, type).

1: hyphes constituées en très grande majorité d'articles régulièrement uninucléćs. 2:

hyphes formées en majorité d'articles régulièrement binucléés. Dans ces confron-

tations où figurent 3 chiffres, les chiffres du milieu, du haut et du bas correspondent à

l'observation des prélèvements effectués respectivement sur la ligne de contact, à l'ex-

tréme bord du territoire du monosperme de la colonne verticale et à l'extrême bord du

territoire du monosperme de la rangée horizontale. (2): mycélium montrant à la fois

des hyphes aux articles binucléés et des hyphes aux articles uninucléés (dicaryotisation

en cours).

Table 1 - Polarity of H. boidinii nov. sp. (LY-L 540, type).

1; hyphae composed of mostly uninucleate articles. 2: hyphae composed of mostly

binucleate articles. When 3 results are indicated for a confrontation the one in the

middle is that obtained for the contact zone, the one in the upper right hand corner is

that for the monosporous culture indicated in the vertical column and the one in the

lower left hand corner is that for the other monosporous culture of the confrontation

Which is listed to the left of the table. (2): mycelium showing hyphae with binucleate

articles as also hyphae with uninucleate articles (unfinished dikaryotization).

Source : MNHN. Paris

326 J.C. LÉGER et P. LANQUETIN

- Polarité: 13 cultures monospermes de LY-L 540 ont été appariées

deux à deux. Des prélévements ont été effectués, aprés 3 mois, sur la ligne

de contact de toutes les confrontations puis, 3 à 7 mois plus tard, dans les

confrontations positives, aux extrêmes bords des territoires des

monospermes; tous ont été cultivés sous film de collodion pour permettre

leur étude cytologique.

Les résultats de ces observations sont exprimés dans le tableau 1 d'où il

ressort que les cultures se répartissent nettement en 2 groupes:

A -6-7-8-12

A2 : 3-5-9-10-11-13

A noter que la dicaryotisation des monospermes semble lente chez cet-

te espéce sans boucles puisqu'à I0 mois elle n'est pas toujours achevée. Pour

LY-L 377, nous disposions de 1l cultures monospermes, qui ont été

également appariées deux à deux. Après étude cytologique des prélèvements,

ces cultures se sont pareillement réparties en 2 groupes:

1: 1-4-7-8-10

A2 : 2-3-5-6-9-11

H. boidinii semblait donc bipolaire, mais étant, à notre connaissance la

premiére espéce d'Aphyllophorales hétérothalle sans boucles à se révéler

comme telle, il nous a paru nécessaire de confirmer les résultats précédents

gráce à 11 monospermes supplémentaires dont nous disposions pour la sou-

che LY-L 540 (type) Ces 1l monospermes ont été confrontés avec 5

représentants (1-4-6-7-8) du groupe Al et 5 représentants (3-5-9-10-13) du

groupe A2: l'étude cytologique des prélévements effectués sur la ligne de

contact puis aux extrémités des territoires des monospermes dans les

confrontations positives montre clairement le comportement identique des 5

monospermes appartenant au méme póle ainsi que la répartition, sans aucu-

ne anomalie, des 11 cultures supplémentaires entre les deux pôles Al et A2.

Al : 1-2-4-6-7-8-12-14-18-19-20-21-2.

A2 : 3-5-9-10-11-13-15-16-17

H. boidinii est donc bien une espèce hétérothalle bipolaire

- Polysperme:

Croissance:

- à la lumière: moyenne à lente (boîtes couvertes à 5 ou 6 semaines).

- à l'obscurité: très lente (boîtes non couvertes à 6 semaines).

Aspect: marge régulière. À 6 semaines, dans la majeure partie de la

culture, mycélium aérien blanchâtre à jaunâtre très pâle, peu dense,

aranéeux-pelucheux ou parfois laineux avec des petits points blancs. Il laisse

voir dans le milieu nettement jauni, des plages, petites taches, fines lignes ou

simples points brun foncé, plus nombreux dans les cultures âgées. Toutefois,

dans la partie jeune et sur la bouture, ou encore localement, le mycélium

peut être beaucoup plus abondant, floconneux ou lâchement cotonneux, at-

Source : MNHN, Paris

HYMENOCHAETE BOIDINII NOV. SP. 327

teignant le couvercle de la boite; il est alors nettement jaune pale, 2,5 Y 8/4

à 8/6, Jaune de Naples ou 5 Y 8/3-8/4, stramineus, couleur de chaume et

exsude parfois des gouttelettes ambre clair. Odeur nulle. Revers jaune citron

avec taches, lignes et points bruns foncés.

Remarque: l'aspect décrit est celui des cultures maintenues à 24°C dans

une étuve vitrée car à l'obscurité les cultures ont une croissance irrégulière et

sont peu différenciées: leur milieu se teinte de jaune citron mais ne montre

généralement aucune formation brune.

Microscopie:

- le mycélium aérien présente des hyphes hyalines régulières, sans boucles, en

majorité étroites, x (1,5)-2-3-(4)um, à paroi mince et contenu homogène.

Quelques rares éléments proches des drépanocystes des Hyphodontia: Job

(1986) les appelle "kidney-shaped protuberances’; ils ont été figurés dans

Léger & Lanquetin (1987, p. 24). Si leur présence dans un mycélium est

pour nous une confirmation de son appartenance au genre Hymenochaete,

leur formation en plus ou moins grand nombre semble dépendre des condi-

tions de culture. Pour H. boidinii: rares en mycélium aérien, ils ont été

fréquemment observés dans le mycélium cultivé sous film de collodion lors

de l'étude de polarité.

- le mycélium submergé montre:

- des hyphes en majorité hyalines, peu régulières, x (1,5)-2-3,5um, au contenu

souvent guttulé ou riche en vacuoles réfringentes et aussi quelques hyphes

axiales larges, x 4-(5)um.

- des hyphes à paroi brune, généralement bien incluses dans le milieu,

soudées et imbriquées entre elles comme un puzzle.

Cytologie: articles régulièrement binucléés, exceptionnellement uni- ou

trinucléés.

Oxydases: acide gallique: ++++,0 gaïacol: + + + +,0

para-crésol: - tyrosine: -,0

Code (selon celui de Nobles, 1965 complété par Boidin & Lanquetin,

1983): 2a-6-11-32-36 et 37-(39)-45 et 46-54-59-61.

De croissance plutôt aisée pour un Hymenochaete, les cultures de H.

boidinii sont caractérisées par un mycélium aérien Jaune de Naples et par la

coloration jaune citron du milieu de culture. Mais le caractère le plus origi-

nal est évidemment son hétérothallie bipolaire. Dans la clé de détermination

des Hymenochaete réunionnais d'après les caractères des mycéliums, page 52

de l'article de Léger & Lanquetin (1987), il se situe à cóté de H. contiformis

Cunn. dont il se distingue par une croissance plus aisée, par le revers de ses

cultures non teinté de caramel et par ses hyphes submergées irréguliéres mais

dépourvues des renflements x 7-1lum signalés chez H. contiformis. Autre

Hymenochaete à sécréter un pigment jaune dans le milieu, H. rhabarbarina

(Berk.) Cke se distingue d’ H. boidinii par sa croissance extrémement lente et

Source : MNHN, Paris

328 J.C. LÉGER et P. LANQUETIN

par son maigre mycélium aérien blanc, le plus souvent réduit à une pruine

recouvrant une croüte brun-rougeátre subcontinue. Rappelons qu' H.

Boidinii montre seulement à la lumière, des plaques isolées, des fragments de

lignes ou des petits points bruns inclus dans le milieu. Reste à comparer la

cytologie de leurs monospermes, H. contiformis et H. rhabarbarina n'ayant

malheureusement pas été reçus vivants en 1987.

Jusqu'à ce jour, toutes les espèces d' Hymenochaete dont la cytologie

des mycéliums est connue de manière complète sont présumées homothalles.

PM qu'il s'agit de:

H. borbonica Léger & Lanq. (Léger & Lanquetin, 1987).

. cinnamomea (Pers.: Fr.) Bres. (Boidin & Lanquetin, 1984).

. cruenta (Pers.: Fr.) Donk (Boidin, 1956, 1958; Boidin & Lanquetin, 1984).

. luteo-badia (Fr.) v. Hóhn. & Litsch. (Boidin & Lanquetin, 1984).

paucisetosa Léger & Lanq. (Léger & Lanquetin, 1983).

. rubiginosa (Dicks.: Fr.) Lév. (Boidin, 1958).

sallei Berk. & Curt. (Boidin & Lanquetin, 1984).

. tabacina (Sow.: Fr.) Lév. (Boidin, 1958).

TOEmENEmTm

L'étude cytologique compléte des mycéliums a donc été menée seu-

lement pour ces 8 Hymenochaere. Vu le grand nombre d'espéces contenues

dans ce genre, il nous a paru intéressant d'accroître nos connaissances en ce

domaine grace aux nombreux Hymenochaete récoltés à La Réunion par J.

Boidin en 1985 et 1987. Si les envois de 1985 avaient seulement permis

l'étude des polyspermes, grâce aux nouvelles récoltes de 1987 pour lesqelles

des sporées aseptiques ont été recueillies sur place ou à Lyon après réception

des spécimens, nous avons pu étudier cytologiquement 5 à 10 cultures

monospermes pour chacune des espèces suivantes:

H. berteroi Pat., LY-L 566, La Réunion, 2 mars 1987.

H. cervinoidea Léger et Lanq., LY-L 551, sur Schinus, littoral, Bois rouge, La

Réunion, 21 mars 1987; LY-L 557, entre St Benoit et la plaine des palmistes,

La Réunion, 23 mars 1987; LY-L 558, sur Senecio ambavilla, Bébour, rivière

des Marsoins, La Réunion, 24 mars 1987.

H. minuscula Cunn., LY-L 552, sur Philippia montana, Col de Bellevue, La

Réunion, 22 mars 1987.

H. pinnatifida Burt, LY-L 542, sur Légumineuse, Etang salé, La Réunion, 14

mars 1987; LY 6041, Boubakiti, République Centrafricaine, /eg. Boidin, 27

septembre 1967.

H. separabilis Léger, LY-L 553, sur Senecio ambavilla, Col de Bellevue, La

Réunion, 22 mars 1987; LY-L 564, Bébour, La Réunion, 27 mars 1987.

Deux monospermes du paratype LY 5. sur Elaeis guinensis, La Maboké,

République Centrafricaine, leg. Boidin, 24 mai 1965, ont également été

observés.

Toutes les cultures monospermes se sont révélées identiques aux cultu-

res polyspermes, c'est-à-dire formées d'hyphes aux articles en trés grande

Source - MNHN. Paris

HYMENOCHAE

BOIDINII NOV. SP. 329

majorité binucléés avec parfois - sauf pour H. berteroi oü elles sont nom-

breuses - de rares séries d'articles uni-, tri- ou tetranucléés.

Ces 5 espéces nouvellement étudiées sont donc également présumées

homothalles.

L'expérience ayant montré que des espéces pouvaient présenter à la fois

des souches homothalles et des souches hétérothalles, nous avons voulu

vérifier la constance du caractère “homothalle présumé” chez les

Hymenochaete. H. cervinoidea et H. separabilis ont été testés sur trois souches

(voir plus haut).

Pour H. borbonica, déjà présumé homothalle en 1987 gráce à une

fructification du polysperme LY-L 518 (holotype), des monospermes appar-

tenant à trois nouvelles récoltes ont été étudiées: LY-L 547, le Baril, alt.

150m, La Réunion, 18 mars 1987; LY-L 554, sur Boehmeria sp., entre St

Benoit et la Plaine des palmistes, alt. 600m, La Réunion, 23 mars 1987;

LY-L 556, mémes lieu et date.

De même pour H. luteo-badia, dont l‘homothallie présumée à partir des

cultures d’un spécimen de Guyane (LY 6355, sur troncs et rameaux morts,

Cayenne, 15 octobre 1968, /eg. P. Berthet) se retrouve dans les souches afri-

caines testées: LY 5333, sur branches, La Maboké, République

Centrafricaine, leg. J. Boidin, 6 mai 1965; LY 5367, sur tronc mort, La

Maboké, République Centrafricaine, leg. J. Boidin, 10 mai 1965: LY 5876,

sur Musanga cecropioides, La Maboké, République Centrafricaine, leg. J.

Boidin, 12 septembre 1967.

Les résultats de ces investigations supplémentaires confirment pour ces

4 espèces l'identité cytologique des cultures monospermes et polyspermes et

donc la constance du caractère “homothalle présumé” pour une espèce

donnée.

CONCLUSION

Sur les 14 espèces d’ Hymenochaete ayant maintenant fait l'objet d'une

étude cytologique complète des mycéliums, H. boidinii nov. sp. se révèle être

la seule espèce hétérothalle et - à notre connaissance - le premier cas de

bipolarité observé chez les Aphyllophorales totalement dépourvues de bou-

cles.

BIBLIOGRAPHIE

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CONTRIBUCIÓN AL ESTUDIO DEL GÉNERO

INOCYBE EN ANDALUCÍA (ESPAÑA).

la parte

A. ORTEGA? y F. ESTEVE-RAVENTÓS**

* Departamento de Biología vegetal, Fac. de Ciencias,

Universidad de Granada. Granada. España.

** Departamento de Biologia Vegetal. Univ. de Alcalá

de Henares. Alcalá de Henares. Madrid. Espana.

RESUMEN - Se realiza un estudio crítico de 28 táxones pertenecientes al género /nocybe, a

partir de material procedente de Andalucia (España). Destacamos entre ellos: Inocybe

Jraudans var. capitatoeystidiosa var. nov. ad int., I. fuscomarginata Kithner, I. inodora Ve-

len., J. malenconii var. malenconii Heim e 1. rufula Maleng. ex Alessio. Se realizan las si-

guientes nuevas combinaciones: /. rimosa f. perlata (Cooke) comb. nov., e I. rimosa var.

flasella (P. Karsten) comb. nov.

ABSTRACT - 28 taxa of Inocybe from Andulacia (Spain) are studied or commented. We

emphasize: Imocybe fraudans var. capitatocystidiosa var. nov. ad int, [. fuscomarginata

Kühner, /. inodora Velen., 1. malençoni var. malenconii Heim and I. rufula Maleng. ex Ales-

sio. Two new combinations are proposed: I. rimosa f. perlata (Cooke) comb. nov. and /.

rimosa var. flavella (P. Karsten) comb. nov.

MOTS CLÉS :

Inocybe, Andalucia, taxonomia.

INTRODUCCIÓN

El género Inocybe ha sido uno de los que más interés ha despertado a

lo largo de la Historia entre los Agaricólogos, lo que ha llevado a las más

diversas interpretaciones e incluso a “enfrentamientos” científicos entre los

micólogos de las diferentes escuelas. Nosotros, con esta primera aportación,

queremos dar a conocer los resultados obtenidos tras el estudio de

abundante material recolectado en diversos puntos y ecologías de la región

andaluza. El material analizado se encuentra depositado en el Herbario del

Departamento de Biología Vegetal (Facultad de Ciencias) de la Universidad

de Granada (GDAC).

Source : MNHN, Paris

332 A, ORTEGA y F. ESTEVE-RAVENTÓS

CATÁLOGO DE ESPECIES

Inocybe amblyspora Kühner, Bull. Soc. Naturalistes Oyonnax 9 (Suppl. 1): 3,

1955.

= [. tristis Maleng. (?)

Ecologia: bajo coniferas en suelo arenoso.

Material estudiado: Huelva, Coto de Doñana, 18/3/84. GDAC 23607.

Observaciones: el material estudiado es típico en lo que se refiere a

morfología esporal y pie bulboso todo caulocistidiado. No obstante, la

anchura esporal se separa ligeramente (-7um) de la senalada por Kühner

(1955) y Kuyper (1986), aunque coincide con la descrita por Alessio (1980).

La sinonimia con I. tristis Maleng. ha sido defendida por Kuyper (loc. cit.)

quién señala haber estudiado el tipo. La escuela franco-belga no parece estar

muy de acuerdo con tal sinonimia (cf. Wuilbaut, 1987).

Inocybe bongardii (Weinm.) Quélet, Mém. Soc. Emul. Montbéliard, sér. 2, 5:

319, 1872.

Ecologia: bajo planifolios y aciculifolios.

Material estudiado: Granada, Alhama de Granada, 26/3/80. GDAC

10555. Alfaguara, cerca de la casa forestal, 3/3/78. GDAC 10556. Sierra

Elvira, 7/2/79. GDAC 10557. Id. 9/11/79. GDAC 10558. Cádiz, Pinar de San

Cristóbal (Grazalema), 3/4/82. GDAC 16154.

Observaciones: el rango taxonómico de 7. cervicolor y de 1. bongardii es

y seguirá siendo altamente controvertido. Así, para numerosos micólogos,

entre los que cabe destacar la opinión de Heim (1931), ambos no son más

que meras variantes ecológicas de una misma especie: I. bongardii.

Contrariamente, Kuyper (1986), quizás de una forma contradictoria,

supedita 1. pisciodora a I. bongardii al no encontrar diferencias microscópicas

y únicamente organolépticas como carácter que permita separarlos, pero

considera I. bongardii e I. cervicolor como especies independientes que

únicamente poseen diferencias a nivel organoléptico y considerables

solapamientos en el resto de sus caracteres sistemáticos.

Creemos que, o bien se consideran estas tres especies como

independientes en base a sus típicos caracteres organolépticos, o bien, si

seguimos el tratamiento de Kuyper (loc. cit.), I. cervicolor seria la unica

especie (con prioridad nomenclatural), a la que se debieran supeditar como

táxones varietales /. bongardii (lo que seria muy admisible) e Z. pisciodora,

aunque este taxon se asemeja más a I. bongardii que a I. cervicolor.

Recientemente, y tras la lectura atenta del trabajo de Dörfelt &

Zschieschang (1986), se desprende que el epiteto “brunneovillosus” - validado

por Fries - es preferente sobre el de "cervicolor" y, por tanto, el conocido

taxon, característico por su olor desagradable, debería denominarse /.

Source : MNHN, Paris

EL GÉNERO INOCYBE EN ANDALUCÍA 333

brunneovillosa (Junghuhn: Fr.) Dórfelt & Zschieschang. No obstante, el

nuevo nombre es de discutible aplicación, pués la diagnosis original indicada

Fig. 1: I. brunnea Quélet, s, Heim, esporas. Fig. 2: 1. leiocephala Stuntz, esporas. Fig. 3: 1.

dulcamara (Alb. & Schwein: Fr.) Kummer, esporas. Fig. 4: I. malenconii var.

malenconii Heim, esporas. Fig. 5: 1. dulcamara (Alb. & Schwein.: Fr.) Kummer, pelos

marginales. Fig. 6: 1. fuscomarginata Kúhner, pelos marginales.

Source : MNHN, Paris

334 A. ORTEGA y F. ESTEVE-RAVEN Ós

por Junghuhn señala “Odor saporque dulces", lo que está en franca

contradicción con el carácter organoléptico de J. cerv color.

De cualquier forma, no estamos extentos de considerer que pudiera

bien aceptarse el rango varietal para I. bongardii, tras las consecuencias

extraidas de nuestras múltiples recolecciones realizadas: A) no existen

diferencias microscópicas apreciables entre ambos; B) la ecologia es similar,

aunque ambos no son micorrizógenos estrictos; C) desde el punto de vista

macroscópico, a pesar de lo indicado por numerosos autores de que 1.

bongardii posee en el pileo escamas adpresas 0 mal individualizadas (o puede

poseer), e J. cervicolor escamas más o menos hirsutas y bien marcadas,

hemos podido observar en numerosas ocasiones la existencia de ejemplares

intermedios dentro de la misma recolecta; D) en cuanto el tamaño y color

del sombrerillo, existe igualmente una variación cromática evidente; y E)

finalmente indicar que tan sólo el olor parece ser el único carácter que se

mantiene constante y que permite separar con claridad ambos táxones.

Recolecciones de I. pisciodora, taxon aún no encontrado en España

(quizás confundido con 1. bongardii) y exámen de abundante material de éste

en fresco para observar sus variaciones cromáticas y organolépticas nos

permitiría tomar una decisión válida para resumir la taxonomía de estos tres

táxones taxonómicamente controvertidos

Inocybe bresadolae Massee, Ann. Bot. (London) 18 (71): 465, 1904.

= 1. repanda (Bull.: Fr.) Quélet, sensu Bresad.

Ecologia: bajo Quercus suber en zonas con abundante sotobosque

formado por Erica ssp. y Pteridium aquilinum.

Material estudiado: Cádiz, carretera de Los Barrios a Facinas, 15/11/84

GDAC 23666

Observaciones: para mayor información sobre esta especie remitimos al

trabajo de Ortega € Ga Buendía (1986).

Inocybe brunnea Quélet, Champ. Jura Vosges Suppl. 9: 162, 1879, sensu

Heim, Bon, Alessio p.p.

Ecología: bajo pinos.

Material estudiado: Granada, Alfaguara, fuente de la Teja, 10/5/78.

GDAC 10565. El Robledal, cerca de Alhama de Granada, 29/11/86. GDAC

27614.

Observaciones: el material coincide exactamente con la descripción de

Heim (1931) y descripción e iconografia de Konrad & Maublanc (1924) y

con la interpretación de M. Bon sobre esta especie (com. pers). Es

semejante a /. leiocephala Stuntz (= 1. subbrunea Kiihner, s. Kuyper) del que

se separa sin dificultad por la morfología y tamaño esporal (Fig. 1-2), ya

que son de gran tamaño (-14um de longitud) en I. brunnea y subcilindricas a

Source : MNHN, Paris

EL GÉNERO INOCYBE EN ANDALUCÍA

a

largamente elipsoidales, mientras que Z. leiocephala las presenta

constantemente mås cortas y elipsoidales a anchamente elipsoidales.

Inocybe brunneoatra (Heim) P. Orton, Trans. Brit. Mycol. Soc. 43: 177, 1960.

= I. descissa var. brunneoatra Heim.

= I. fuscidula Velen., sensu Kuyper

Ecologia: bajo Quercus suber.

Material estudiado: Cadiz, carretera de Los Barrios a Facinas, 15/11/84.

GDAC 23653.

Observaciones: a pesar de que Kuyper (1986) agrupa bajo la

donominación de I. fuscidula Velen. a tres táxones claramente diferenciables

morfológicamente, como son: 7. virgatula Kühner, I. hypophaea Furrer-

Ziogas e I. brunneoatra (Heim) P. Orton, al no encontrar diferencias

microscópicas apreciables entre ellas, pensamos, por el momento, que

aunque haya que plantearse en un futuro próximo sus respectivos rangos

taxonómicos y una posible relación entre ellas, deberían ser tratadas aün

como táxones independientes en base a los siguientes caracteres:

I. virganda es una especie de porte medio con un sombrerillo

tipicamente virgado-peinado; I. brunneoatra podria ser considerada como.

una forma más pequeña del anterior con sombrerillo no virgado, aunque si

con fibrillas radiales patentes en el margen e /. hypophaca se asemeja mucho

à I. virgatula (algunos autores los consideran sinónimos) pero su sombrero

no es peinado y presenta leves diferencias cromaticas.

Inocybe cervicolor (Pers.) Quélet, Enchir. Fung.: 95, 1886.

Ecologia: bajo planifolios y aciculifolios.

Material estudiado: Granada, Alfaguara, cerca de la casa forestal,

26/5/79. GDAC 10559. Alhama de Granada, 14/11/79. GDAC 11343. Jaén,

Sierra de Segura, carretera de Orcera a Siles, 29/10/86. GDAC 27612. Sierra

de Cazorla, arroyo de la Teja, 31/10/86. GDAC 27611. Málaga, Nava de San

Luis (Ronda), 12/11/86. GDAC 27613.

Inocybe dulcamara (Alb. & Schwein.: Fr.) Kummer, Führer Pilzk.: 87, 1871.

Ecología: bajo planifolios o coniferas.

Material estudiado: Granada, Alfaguara, cerca de la casa forestal,

10/10/76, GDAC 9644. Fuente Agrilla, Sierra Nevada, 18/10/77. GDAC

9646, 9647. Jaén, Sierra de Segura, Cortijo de las Acebeas, 30/10/86. GDAC

27615.

Inocybe flocculosa (Berk.) Sacc., Syll. Fung. 5: 768, 1887.

Ecología: bosque mixto de pinos y encinas.

Source : MNHN, Paris

A. ORTEGA y F. ESTEVE-RAVENTÓS

Fig. 7:

l. fraudans (Britzelm.) Sacc., esporas y cistidios. Fig. 8:

1. fraudans var.

cistidios. Fig. 10: J. fraudans var. capitatocystidiosa ad int., esporas y cistidios. Fig.

capitatocystidiosa ad. int., esporas. Fig. 9: I. fraudans var. capitatocystidiosa ad. int.,

Il: 1. rimosa (Bull: Fr.) Quélet, pelos de la arista. Fig. 12: 1. rimosa var. flavella

comb. et stat. nov., pelos de la arista.

Source : MNHN, Paris

EL GÉNERO INOCYBE EN ANDALUCÍA 337

Material estudiado: Jaén, Sierra de Cazorla, arroyo de la Teja,

31/10/86. GDAC 27616.

Observaciones: el material coincide con la var. flocculosa en el

concepto de Kuyper (1986).

778, 1887.

Inocybe fraudans (Britzelm.) Sacc., Syll. Fung

= 1. pyriodora sensu auct. pl.

Ecología: bajo Quercus rotundifolia.

Material estudiado: Granada, Alhama de Granada, 28/11/79. GDAC

10571. Id., 23/10/79. GDAC 10572. Málaga, Nava de San Luis (Ronda),

12/11/86. GDAC 27617.

Inocybe fraudans var. capitatocystidiosa Ortega & Esteve-Raventós, var. nov.

ad int.

Ecología: bosque mixto de pinos y encinas.

Material estudiado: Jaén, Sierra de Cazorla, arroyo de la Teja,

31/1086. GDAC 27618.

Observaciones: el ünico carpóforo que poseemos presenta un

sombrerillo de I8mm de diámetro, de color castaño y marcadamente

escamoso. El pie no es bulboso, de 55mm de longitud con marcada

tonalidad rosada y recubierto de cistidios sólo en su tercio superior. Esporas

(Fig. 8) muy típicas e idénticas morfológicamente a las de 1. fraudans (Fig.

7), marcadamente mamelonadas, de 9-11 x 6-6,5um. Cistidios tipicamente

capitados (Fig. 9-10), que lo separan bien de la especie tipo (Fig. 7), de

50-70 x ll-I5um, con paredes de 1,5-2um que amarillean ligeramente al

amoniaco.

El poco material recogido y la ausencia de datos que puedan confirmar

la nueva identidad del taxon y su relación con /. fraudans nos ha llevado a

bautizarlo sin aplicarle validez, a la espera de nuevas recolecciones.

Inocybe fuscomarginata Kühner, Bull. Soc. Mycol. France 71: 169, 1955.

Ecología: bajo Populus nigra.

Material estudiado: Granada, Alfaguara, cerca de la casa forestal,

79. GDAC 9645.

Observaciones: especie próxima a /. dulcamara, de la que, no obstante,

se separa fácilmente por su sombrero con clara tendencia a subescamoso y,

sobre todo, la arista laminal de color marrón debido a la presencia de pelos

marginales constantemente globosos (Fig. 6) y con una neta pigmentación

parduzca intracelular; por el contrario, en /. dulcamara, los pelos marginales

son cilindricos a claviformes (Fig. 5) e hialinos.

Source : MNHN, Paris

338 A. ORTEGA y F. ESTEVE-RAVENTÓS

Inocybe geophylla (Fr.) Kummer, Führer Pilzk.: 78, 1871.

Ecología: bajo planifolios y aciculifolios.

Material estudiado: Granada, Sierra de Cázulas, urbanización Prados

del Pinar, 4/11/79. GDAC 10556. Alhama de Granada, 29/11/79. GDAC

11344. Llano de la Perdiz, 17/1/84. GDAC 16085. Málaga, Nava de San Luis

(Ronda), 26/11/86. GDAC 16133. Id., 22/11/84. GDAC 23684. Jaén, Sierra

de Segura, cortijo de las Acebeas, 30/10/86. GDAC 27620.

Inocybe geophylla var. lilacina (Peck.) C. Gillet, Hyménomycètes: 520, 1876.

Ecologia: bajo planifolios y aciculifolios.

Material estudiado: Granada, Llano de la Perdiz, 22/11/79. GDAC

10567. Sierra de Cázulas, urbanización Prados del Pinar, 16/11/79. GDAC

10568.

Inocybe hirtella Bresad., Fungi Trident. 1884.

Ecologia: bosque mixto de pinos y encinas.

Material estudiado: Jaén, Sierra de Cazorla, arroyo de la Teja,

31/10/86. GDAC 27621.

Inocybe inodora Velen., Ceské Houby: 373, 1920.

= Í. fulvida Bresad.

Ecología: bajo Pinus nigra.

Material estudiado: Málaga, Yunquera, 2/5/85. GDAC 27622.

Observaciones: la morfología y tamaño esporal coinciden con el

concepto de /. imodora en el sentido de Kuyper (1986), aunque no la

ecología. No obstante, este mismo autor señala /. pruinosa como muy

próximo, aunque difiere en tamaño esporal. Los cistidios muy ampulosos

encontrados en la base del pie y las medidas y forma esporal nos coinciden

con /. inodora y la macroscopia con la aportada por Bresadola para J.

fulvida.

Inocybe leiocephala Stuntz in Smith & Stuntz, Mycologia 42: 98, 1950.

= Í. subbrunnea Kühner, sensu Kuyper

Ecologia: en humus de Abies pinsapo.

Material estudiado: Cadiz, Pinar de San Cristobal (Grazalema),

20/11/84, GDAC 27636.

Observaciones: tras el estudio de los tipos, Kuyper (1986) sinonimiza la

especie europea a la norteamericana que pasa a tomar preferencia.

Source : MNHN, Paris

EL GÉNERO INOCYBE EN ANDALUCÍA 339

Inocybe malenconii var. malençonit Heim, Le genre Inocybe: 163, 1931.

Ecología: pinares de repoblacion.

Material estudiado: Granada, Alfaguara, cerca de la casa forestal,

30/10/79. GDAC 9643. Jaén, Sierra de Segura, Cortijos Nuevos, 29/10/86.

GDAC 27623.

Observaciones: su gran proximidad a 7. dulcamara (Fig. 3), ha hecho

pensar a muchos autores en que solo se trate de una variedad de éste.

Nosotros, por el momento, preferimos mantenerlo con rango especifico por

los siguientes caracteres: sombrerillo subescamoso, pie normalmente más

largo que la longitud del diámetro pileico, esporas muy alargadas y estrechas

(Q es igual o mayor de 2) y tipicamente cilindricas (Fig. 4) y pelos margi-

nales con clara tendencia a globoso-piriformes.

EI material se corresponde con la variedad-tipo, en contraste con la

var. megalospora, con esporas de mayor anchura (más de Sim) descrita por

Stangl & Bresinsky (1983).

cybe muricellata Bresad., Ann. Mycol. 3: 160, 1905.

1. scabelliformis Maleng.

Ino

Ecologia: en humus de Abies pinsapo.

Material estudiado: Cadiz, Pinar de San Cristobal (Grazalema), 1/1/85.

GDAC 27624 y 27625.

Observaciones: las dos colecciones que poseemos coinciden con là

descripción de Malengon £ Bertault (1970), excepto en la intensa coloración

amarilla que adquieren los cistidios al contacto con el amoniaco, carácter

que sí presenta la especie de Bresadola, por lo que habría que identificarla

con esta última y seguir el concepto de Kuyper (1986), quien ha estudiado

los tipos; a la espera de nuevas recolecciones, admitimos tal sinonimia,

aunque pensamos que /. scabelliformis podría bien tratarse de una variedad o

forma ecológica meridional y vernal de /. muricellata.

Inocybe nitidiuscula (Britzelm.) Sacc., Syll. Fung. 11: 53, 1895.

= I. friesii Heim

Ecología: zonas aclaradas tanto bajo planifolios como aciculifolios.

Material estudiado: Granada, Llano de la Perdiz, 11/2/79. GDAC

10540. Jaén, Sierra de Segura, Cortijos Nuevos, 29/10/86. GDAC 27634.

Inocybe oblectabilis (Britzelm.) Sacc., Syll. Fung. 11, 1895.

Ecologia: bosque mixto de pinos y encinas.

Material estudiado: Jaén, Sierra de Cazorla, arroyo de la Teja,

31/10/86. GDAC 27626.

Source : MNHN, Paris

340 A. ORTEGA y F. ESTEVE-RAVENTÓS

Observaciones: el material estudiado coincide con la variedad-tipo,

según el completo estudio que sobre este grupo han realizado Stangl £

Schwóbel (1985).

Inocybe phacocomis (Pers.) Kuyper, Persoonia Suppl. 3: 138, 1986.

= I. cincinnatula Kühner

Ecologia: un humus de encinar.

Material estudiado: Granada, Alfaguara, cerca de la casa forestal,

17/10/77. GDAC 10560.

Observaciones: este material fué ya en su dia determinado por el Dr.

Malençon, y encaja perfectamente con el concepto de J. cincinnatula a pesar

de que la anchura esporal es levemente superior a la señalada por Kuyper

(1986).

Inocybe rimosa var. rimosa (Bull.: Fr.) Kummer, Führer Pilzk.: 78, 1871.

= I. fastigiata (Schaeff.) Quélet

Ecologia: bajo coníferas y planifolios

Material estudiado: Granada, Alhama de Granada, 14/11/79, GDAC

10562. Pantano del Cubillas, 14/10/79. GDAC 10563. Málaga, Nava de San

Luis (Ronda), 12 11,86. GDAC 27628.

Inocybe rimosa var. rimosa f. argentata (Kühner) Courtecuisse, Doc. Mycol.

lle) 18 (72): 50, 1988,

= ]. fastigiata f. argentata Kühner

Ecología: pinares de repoblación.

Material estudiado: Jaén, Sierra de Segura, Cortijos Nuevos, 29/10/86.

GDAC 27629. Sierra de Segura, cortijo de las Acebeas, 30/10/86. GDAC

27630. Sierra de Cazorla, arroyo de la Teja, 31/10/86. GDAC 27631.

Observaciones: incluimos aquí las formas blanquecinas de /. rimosa. En

cuanto a /. orbata, especie que Kuyper (1986) incluye en /. rimosa, pensamos

que, por el momento, habría que mantenerla como un taxon independiente

en base a su hábitat tan particular bajo Cedrus y su píleo plano-convexo y

no cónico. No obstante, no estamos cerrados a la posibilidad de que en un

futuro pueda asimilarse a /. rimosa f. argentata si no confirmarse la cons-

tancia de sus caracteres morfológicos y ecológicos.

Inocybe rimosa var. rimosa f. perlata (Cooke) comb. nov.

Basiónimo: Inocybe perlata Cooke, Grevillea 15: 40, 1886.

Ecologia: en pinares.

Material estudiado: Jaén, Sierra de Segura, Cortijos Nuevos, 29/10/86.

GDAC 27632.

Source : MNHN, Paris

EL GÉNERO INOCYBE EN ANDALUCÍA 341

Observaciones: al igual que en el caso anterior, creemos conveniente

delimitar taxonómicamente aquellas recolectas con cuticula escasamente

rimosa, pileo de color marón-rojizo, sobre todo en el disco y margen más

claro.

Inocybe rimosa var. flavella (P. Karsten) comb. & stat. nov.

Basiónimo: Inocybe flavella P. Karsten, Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 16:

100, 1890.

L. xanthocephala P. Orton

Ecologia: bajo planifolios.

Material estudiado: Granada, Fuente Agrilla, Sierra Nevada, 29/10/78.

GDAC 10564. Cádiz, carretera de Los Barrios a Facinas, 13/11/86. GDAC

27627.

Observaciones: la posición taxonómica de I. flavella es aún hoy día

discutada. Así para Heim (1931), no se trataria más que de una forma más

pequeña, aunque esbelta, y de color más amarillento de Z. rimosa. Por el

contrario, Kuyper (1986) piensa que debe tratarse de una especie

independiente en base a la anchura esporal constantemente inferior a 6um y

los queilocistidios cilindricos y estrechos (de menos de Ium de anchura),

mientras que en /. rimosa las esporas son más anchas y los cistidios variables

en morfología y más anchos. Tras haber analizado abundante material,

hemos podido comprobar de forma constante la menor anchura esporal

para 1. flavella, si bien la morfología de los cistidios es variable, existiendo

numerosas formas intermedias (Fig. 11-12) entre ambos táxones, como

también se desprende al estudiar con detalle la descripción de Orton (1960)

de I. xanthocephala.

Por todas estas razones, no consideramos con base suficiente la

separación a nivel especifico de ambos táxones y proponemos la

supeditación con rango varietal de 7. flavella a 1. rimosa, quedando, por

lanto, este grupo consituido por: A) /. rimosa var. rimosa: con esporas con

anchura superior a 6jm; B) 7. rimosa var. flavella: con esporas con anchura

menor de 64m y carpóforos con tonalidad amarillenta más marcada.

Inocybe rufula Malenç. ex Alessio, Bol. Gruppo Mycol. Bresadola 29: 133,

1986.

Ecología: bajo coniferas.

Material estudiado: Jaén, Sierra de Segura, Cortijos Nuevos, 29/10/86.

GDAC 27633.

Observaciones: coincide nuestro material con la descripción de Alessio

(1986).

Source : MNHN, Paris

z

A. ORTEGA y F. ESTEVE-RAVENTÓS

Inocybe sindonia (Fr.) P. Karsten, Bidr. Kánned. Finl. Nat. Folk. 32: 465, 1879,

sensu Kuyper, non auct.

— I. eutheles sensu auct. pl.

= I. kuehneri Stangl & Veselsky

Ecologia: bajo encinas, acebos y pinos.

Material estudiado: Jaén, Sierra de Segura, cortijo de las Acebeas,

30/10/86. GDAC 27635.

Inocybe whitei (Berk. & Br.) Sace., Sy

non auct.

— L pudica Kühner

= 1. geophilla var. lateritia sensu auct

. Fung. 5: 790, 1887, sensu Kuyper,

Ecologia: bajo Quercus pyrenaica.

Material estudiado: Granada, Sierra de Cázulas, urbanización Prados

del Pinar, 1611/79. GDAC 10569.

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ORT

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie Mycol., 1989, 10 (4): 343-354 343

STUDIES ON THE GERMINATION OF CONIDIA

AND THE SPORULATION

OF CERCOSPORA CRUENTA SACC.

V.A. ADISA

Department of Biological and Chemical Sciences,

Lagos State University, Ojo, Lagos, Nigeria.

ABSTRACT - The effects of temperature, relative humidity and light regimes on the sporu-

lation and germination of conidia of Cercospóra cruenta were carried out. The effects of

light intensity, brestan and benlate on conidial germination were also investigated Optimum

mination and sporulation were recorded between 25-30°C at relative humidity of

57.5-100%%, Heaviest sporulation in culture and on naturally infected leaves occurred in con-

tinuous darkness. A gradual decrease in conidial germination was recorded with increase in

ht intensity, while brestan was more effective in the conidial inhibition than benlate.

RÉSUMÉ - Étude des effets de la température, de l'humidité relative et des régimes de

lumière sur la sporulation et la germination de conidies de Cercospora cruenta, et recherche

des effets de l'intensité lumineuse, du brestan et du benlate sur la germination des conidies.

Les conditions de germination et de sporulations optimales sont 25-30" C avec 87,5-100%

RH. Une meilleure sporulation, en culture et sur feuilles naturellement infectées, est obtenue

à l'obscurité. On enregistre une diminution graduelle de la germination des conidics à mesu-

re que là lumière s'intensifie, et on note que le brestan a plus d'effet que le benlate sur l'in

hibition de germination des conidies.

KEY WORDS : conidial germination, sporulation, Cercospora cruenta.

INTRODUCTION

Conflicting reports have been presented by several workers on the effect

of light regimes on the sporulation of Cercospora spp. Sporulation in C. ni-

cotianae (Stavely & Nimmo, 1969) and C. zebrina (Berger & Hanson, 1963)

was heavier in continuous light while C. beticola (Fajola, 1971) sporulated

heaviest in continuous darkness. However, numerous conidia are often found

on Cercospora infected leaves in the field during the early hours in the

morning, an indication that the conidiation takes place more at night.

The most critical stage however, in the life of an infecting fungus, is

the successful spore germination and initial penetration of the host. The in-

fection of the plant by such a fungus depends on at least, some extension of

Source

MNHN, Paris

344 V.A. ADISA

its germ tube. At this time, the fungus is most dependent upon and suscepti-

ble to influence of the physical, biochemical and biological environment.

The optimum temperature for conidial germination of Cercospora arachidico-

la was 20-30°C and 37°C was lethal (Oso, 1972). Latch & Hanson (1962) re-

corded 100% spore germination for C. davisii at 20-28°C. Emua (1980) re-

ported that sporulation and germination of conidia of C. apii and C.

contraria were greatly enhanced by high relative humidity.

Previous studies on spore germination of the Cercospora spp. have

shown the production of secondary conidia: C. bougainvilleae (Sobers &

Martinez, 1966) and C. arachidicola (Oso, 1972) while secondary conidio-

phore and conidia were found in C. zebrina (Berger & Hanson, 1963). Fajola

(1978) reported that the conidiophores and conidia of five Cercospora spp.

increased in length and in septation with increase in relative humidity, or

temperature up to 25°C.

These studies have provided useful informations on the effects of some

environmental factors on the reproductive structures of Cercospora. Howev-

er, most species of Cercospora studied have not been removed from their im-

mediate environment (the host). This investigation is based on in vitro and

"in vivo” studies carried out on the effects of 3 environmental factors - light,

temperature and relative humidity (RH) - on the germination and sporula-

tion of Cercospora cruenta. The effectiveness of 2 fungicides was also tested

against its conidial germination.

MATERIALS AND METHODS

The investigation carried out was on the organism, Cercospora cruenta

Sacc., that causes severe leaf spotting of ligna unguiculata (Savi ex Haask)

Walp. Infected leaves of V. unguiculata were harvested from the experimental

farms at the International Institute of Tropical Agriculture (IITA), Ibadan,

Nigeria between 8 a.m. - 10 a.m. (07-9h GMT).

A preliminary experiment on the effect of conidial concentration on

germination was carried out and a concentration of conidia at 16.104

conidia/ml gave the highest germination level. Therefore a spore load of

15.104 conidia/ml was used for germination experiments.

The conidial germination on glass slide, cowpea leaf decoction nutrient

agar and host epidermal strip were carried out. A spore load suspension was

placed on glass slide to form a film while another spore load suspension was

placed on each of 4 zones of Petri dish. A teased epidermal strip from heal-

thy host leaf was obtained, placed on a glass slide and a drop of spore load

suspension was deposited on the strip. Each inoculated substrate was placed

in a desiccator with about 95% RH at 28.5°C, incubated for 16h and obser-

vations on the rate of germination were made every lh.

Source : MNHN. Paris

CERCOSPORA CRUENTA 345

i |

ermination

9k

25)

Uma DU

germinatioR period(hr) 12 16

Fig. 1 - Percentage

rmination of conidia of C. cruenta on 3 substrates: glass slide (0--0),

host epidermal strip (®--®), Vigna unguiculata leaf decoction nutrient agar (A --A ) in-

cubated for 16h at 28.5°C under about 95% RH (results are means of 5 replicates).

Fig. 1 - Germination (%) des conidies de Cercospora cruenta sur 3 substrats: lame de verre

(0--0), épiderme de l'hóte (9-9), gélose nutritive à base de décoction de feuilles de

Vigna unguiculara ( &—— A). Incubation 16h à 28,5"C et 9596 RH (moyennes de 5 exp.)

The induction of conidia in culture was done by culturing C. cruenta

on cowpea leaf nutrient agar and incubated at 25°C for 72h. The estimation

of sporulation was carried out by following the method of Stavely & Nim-

mo (1969). Conidial production was induced on naturally infected leaves by

following the method of Nagel (1934). Diseased leaves were washed and

blotted dry with filter paper, placed in high humidity chambers (95%) for 24

h for the production of new crop of conidia. Estimation of sporulation was

then carried out following the method of Chee (1976). Ten 4mm discs of

culture or 5 pieces of diseased leaves (0.5cm by 0.5cm) were placed in 10ml

distilled water, shaken on a mechanical shaker for | min to dislodge the co-

nidia and suspension was filtered through muslin. The spore load of the

conidial suspension was then estimated using a Hawksley Cristallite B.S. 748

haemocytometer as described by Purvis & al. (1966). The effects of light,

Source : MNHN, Paris

346 V.A. ADISA

100

80

60)

*/; germination

© conidia X D

(concentration)

Fig. 2 - Effet of spore concentration on the germination of conidia of Cercospora cruenta on

ss slide incubated for 6h at 28.5°C under about 95% RHI (results are means of 5

replicates)

Fig 2 - Effet de la concentration des spores sur la germination des conidies de C. cruenta sur

lame de verre. Incubation 6h 4 28,5°C et 95% RH (moyennes de 5 exp.).

temperature and RH on the in vitro germination and on sporulation ("in

vive” and in vitro) were carried out. Experiments on temperature relations

were conducted in incubators set at 5 to 40°C (S°C interval). Six levels of re-

lative humidity: 0, 32.5, 52, 75, 87.5 and 100% (Winston & Bates, 1960) were

obtained in desiccators.

The light regimes were made up of continuous light, continuous dark-

ness, alternating light and dark. The continuous light was achieved when a

growth chamber was fitted with four 40 watt 4 feet long Phillips fluorescent

bulbs, 61cm above medium surface. The light intensity was 885 Lux on me-

dium surface, measured with a highly sensitive LI-COR photometer. The

light intensities if 100, 500, 750, 1000, 1600 and 2000 Lux were obtained by

appropriately adjusting the height of the incubated culture or diseased leaf.

A clean box completely wrapped with black opaque photographic paper was

used to provide the continuous darkness. For the alternating periods of light

and darkness, diseased leaves and inoculated cultures were maintained 12h

in continuous light and 12h in continuous darkness except in germination

experiments where the periods of alternating light/darkness was 3.5h. There

were 5 determinations for each set of experiments.

Source : MNHN, Paris

CERCOSPORA CRU

TA 347

40 100

30|

E 60-5

g =

s 2

2 3

ae 5

5 LoF

10 20

20 AD 700

%l germination(conidia]

Effects of temperature and RH on the germination of conidia of C. cruenta on glass

slide incubated for 24h (results are means of 5 replicates),

Fig. 3- Effets de la température et de l'humidité relative sur la germination des conidies de

rcospora cruenta sur lame de verre. Incubation 24h (moyennes de 5 exp.)

RESULTS

Conidia accumulated on the spots from clustered conidiophores and

were more conspicuous on the abaxial surface of leaflet. Conidium was

brown to pale brown, straight to curved with a well defined basal hilum

scar, 2-11 septate, measured 33.4-133.6um x 3.3-10.0um before incubation

but measured 50.1-150.3,m x 3.3-13.4um before germ tube emergence.

Germination of conidia on glass slide started after Sh, when about 3%

germination was recorded while maximum germination (about 50%) was re-

corded between 14-16h of incubation (Fig. 1). Conidial germination on

Cowpea leaf decoction nutrient agar was observed after 3h when about

12.5% germination was recorded (Fig. 1) while about 75% germination was

recorded between 7-9h of incubation. Germination of conidia on host epi-

dermal Strip occurred after 4h when about 18.7% germination was obtained

Source : MNHN, Paris

348 V.A. ADISA

40 100

180

30

o © >

9 $

e 5

320 em

=

5 440 2

a =

E S

s *

10 120

o

o 1 2 3 4 5 6

X 10^ conidia/ cm? diseased leaf

Fig. 4 - Effects of temperature and RH on the sporulation of Cercospora cruenta on na-

turally infected cowpea leaf incubated for 24h (results are means of 5 replicates).

Fig. 4 - Effets de la température et de l'humidité relative sur la sporulation de C. cruenta,

sur feuille de Vigna unguiculata naturellement infectée. Incubation 24h (moyennes de 5

exp.).

and about 81% germination was recorded after 9h (Fig. 1). The number of

germ tubes produced was maximum in culture and ranged from 2-10.

The effect of spore concentration on conidial germination showed that

there was an increase in germination with increase in spore concentration

where 70, 80 and 90% germination were recorded at 4.104 spore/ml, 8.104

spore/ml and 16.104 spore/ml respectively (Fig. 2). With high concentrations,

there were a decline in % germination.

The effects of temperature and relative humidity on conidial germina-

tion are summarised in Fig. 3. There was no germination at 5-10°C while in-

crease in percentage germination was recorded between 15-35°C, with opti-

mum at 30°C. About 25% germination was recorded at 32.5% RH while

about 75 and 85% germination were recorded at 87.5 and 100% RH respec-

tively. No germination was recorded at 0% RH.

Source : MNHN, Paris

CERCOSPORA CRUENTA 349

40

180

30

460 >

3 Š

$ E

920 2

5

z 40

a s

E 3

s E

10 420

12 16 20

o 4 8

xd conidia/ cm? culture surface

Fig. 5 - Effects of temperature and RH on the sporulation of C. cruenta cultured on cowpea

leaf decoction nutrient agar incubated for 24h (results are means of 5 replicates).

Fig. 5 - Effets de la température et de l'humidité relative sur la sporulation de Cercospora

cruenta, sur gélose nutritive á base de décoction de feuilles de Vigna unguiculara. Incu-

bation 24h (moyennes de 5 exp.).

Observations on the effects of temperature and relative humidity on

sporulation on diseased leaves and in culture are summarised in Fig. 4 and

5. Sporulation occurred between 15-40°C both on naturally infected leaves

and in culture, with optimum at 25°C (Fig. 4) on diseased leaves and

25-30°C in culture (Fig. 5). Sporulation at 40°C was poor on diseased leaves

while it was significant in culture. However, the results obtained from the ef-

fect of RH on sporulation showed that it has a greater effect on sporulation

than temperature. No sporulation was recorded at levels below 32.5% RH,

rather, sporulation increased with increase in RH

The results of the experiments on the effect of light regimes on sporu-

lation on naturally infected leaves and in culture are shown in Fig. 6 and 7.

There was sporulation at all the light regimes. However, the highest sporula-

tion was recorded in continuous darkness in both “in vivo” and in vitro con-

ditions and least sporulation occurred in continuous light. The order of

Source : MNHN, Paris

350 V.A. ADISA

ME continuous tight |

EE continuous darkness,

CE alternating light/dark

HI] alternating dark/light

CT = wm AT |

m

ò

16}

B

co

E

X '0^ conidia/ cm? diseased leat

O light and dark treatments

sporulation of Cercospora cruenta on naturally infected

C for 24h (results are means of 5 replicates)

Fig 6 - Effect of light regimes o

cowpea leaf incubated at 28.

Fig. 6 - Effet des régimes de lumiére sur la sporulation de C. cruenta, sur feuille de Vigna un-

guiculata naturellement infectée. Incubation 24h à 28,5°C (moyennes de 5 exp.)

Table

: Effect of light intensity on the germination of conidia of Cercospora cruenta on

cowpea leaf decoction nutrient agar incubated for 6h

Tableau 1 - Effet de l'intensité de la lumiére sur la germination des conidies de C. cruenta,

sur gélose nutritive à base de décoction de feuilles de V. unguiculata. Incubation 6h.

light intensity recorded temper- | mean germination

(Lux) ature (°C) (96)

100 29 78.9 + 1.6

500 29 80.7 + 1.4

750 29 76.9 + 2.0

1000. 31 63.6 + 1.0

1600 32 58.0 + 1.2

2000 34 27.3 + 0.5

Data are means of 5 replicates.

first exposure to either light or darkness had no effect on the rate of sporu-

lation on diseased leaves but significant difference was recorded in culture

during the period of alternating darkness and light (Fig. 7).

Source : MNHN. Paris

CERCOSPORA CRUENTA 351

EX continuous light

MMMM continuous darkness

CM atternating light/dark

M äiternating dark/light

L— EE NN ml

rface

o

D

[3

a

X 10% conidia/cm2 cutture su

w

light and dark treatments

Fig. 7 - Effect of light regimes on the sporulation of C. cruenta cultured on cowpea leaf de-

coction nutrient agar incubated for 24 at 28.5°C (results are means of 5 replicates).

Fig. 7 - Effet des régimes de lumière sur la sporulation de Cercospora cruenta, sur gélose nu-

tritive à base de décoction de feuilles de Vigna unguiculata. Incubation 24h à 28,5°C

(moyennes de 5 exp.).

Table 2 - Effect of light regimes on the germination of conidia of Cercospora cruenta on

cowpea leaf decoction nutrient agar incubated for 6h at 28.5°C.

Tableau 2 - Effet des régimes de lumière sur la germination des conidies de C. cruenta, sur

gélose nutritive à base de décoction de feuilles de V. unguiculata. Incubation 6h à

28,5°C.

light regimes % mean germina-

tion

continuous light (7h) 81.8 13

continuous darkness (7h) 81.04 11

3.5h light + 3.5h darkness 929 X 1.4

3.5h darkness + 3.5h light 94.0 + 1.2

Data are means of 5 replicates.

The observations on the effect of light intensity on conidial germina-

tion showed that there was a decrease in germination with increase in light

intensity (Tab. 1). The results obtained on the effect of light regimes on ger-

Source : MNHN. Paris

352 V.A. ADISA

mination however, showed that none of the light regimes: continuous dark-

ness, continuous light or alternating light and darkness, had any marked dif-

ference in the amount of conidia that germinated (Tab. 2). There was a

decrease in % germination with increase in fungicide concentration, 0-500

ppm of benlate (butyl carbamoyl - 1 benzimidozolyl - 2) and 0-100 ppm of

brestan (fentin acetate + maneb) (Tab. 3). At 1000 ppm of benlate and at

250-1000 ppm of brestan, no germination was recorded.

DISCUSSION

The process of germination of conidia of Cercospora cruenta was slow

on glass slide but fast on cowpea leaf decoction nutrient agar and host epi-

dermal strips. This observation may be due to the absence of stimulatory ex-

sudates or nutrients on the glass as a substrate. The period before germina-

tion commences depends on the presence of substrates to produce critical

amount of energy for the transformation of spore cells into germ tubes

(Gottlieb, 1964). This could explain therefore the fast germination recorded

on the culture medium and the host epidermal strips. Furthermore, the

non-production of hyphae on glass slide would be as a result of non-availa-

bility of nutrients to keep germ tube growing.

Table 3 - The effect of different concentrations of benlate and brestan on the germination of

conidia of C. cruenta on cowpea leaf decoction nutrient agar incubated for 6h at

28.5°C.

Tableau 3 - Effet des différentes concentrations de benlate et de brestan sur la germination

des conidies de Cercospora cruenta, sur gélose nutritive à base de décoction de feuilles

de Vigna unguiculata. Incubation 6h à 28,5

fungicide % mean germination

cone. (ppm)

brestan

o 89.0 + 1.3

10 69.8 + 1.2

50 60.6 + 1.0

100 34.0 + 0.7

250 0

500 0

1000 0 0

Data are means of 5 replicates.

The germination of the conidia on any of the 3 substrates did not show

the formation of secondary conidia or appressoria. However, the production

of 10 germ tubes from 10 cells of a conidium on the medium during this

study may be significant. The rich nutritional composition of this medium

might have encouraged the massive production of germ tubes. Maximum

Source : MNHN, Paris

CERCOSPORA CRUENTA 353

conidial germination was recorded at 16.10% spore/ml while at 24.104

spore/ml, few germination occurred.

Spores of some fungi show self inhibition and they do not germinate if

too densely crowded (Allen, 1955; Tarr, 1972). Musumeci & al. (1974) also

Observed this crowding effect in coffee rust where increasing concentration

of uredospore almost completely suppressed germination.

The temperature range for the germination of conidia of C. cruenta ob-

tained during this study is 15-40°C with optimum at 30°C. Berger & Hanson

(1963) obtained in C. zebrina a germination range of 8-36°C with optimum

between 20-30°C and this same range was obtained for C. arachicola (Oso,

1972). C. cruenta could not germinate at 5°C and this would mean that inac-

tivation of conidia could occur at low temperature (0-10°C).

There was no conidial germination at relative humidity levels below

32.5% in C. apii and C. contraria (Emua, 1980) while in C. arachidicola at

88% RH germination of conidia was not recorded (Oso, 1972). Conidial ger-

mination was recorded at 32.5-100% RH in C. cruenta during the present

study. The pathogen therefore cannot germinate and cause infection under

dry environments. The germination of conidia under different light regimes

did not show any marked significant difference but there was a gradual de-

crease in germination with increase in light intensity. This effect could be

due to variation in temperature which was recorded and observed with in-

crease in light intensity. However, heaviest sporulation of C. cruenta under

both in vitro and “in vivo” conditions occurred during the period of contin-

uous darkness. Alasoadura & Fajola (1970) recorded optimum conidial pro-

duction in culture in C. nicotianae in continuous darkness at 89% RH.

Heaviest conidiation was also reported in five Cercospora spp. (Fajola,

1978) in continuous darkness. The process of conidiation therefore is more

enhanced at night hence it is not surprising to commonly observe heavy ag-

Bregation of conidia and conidiophores of Cercospora spp. in the early hours

of the day with dew.

The C. cruenta leaf spot disease of cowpea is not common during the

dry season with intermitent rain but appears at the begining of the rainy sea-

Son. Therefore the results of this investigation have provided some informa-

tion on the optimal environmental conditions viz: 80-1009 RH, 20-30°C

temperature range that would favour its conidial germination and sporula-

tion. These are 2 of the factors necessary for initiation and subsequent

Spread of infection. The results obtained from the effects of fungicides on

Spore germination show that brestan was more effective than benlate in the

inhibition of conidia of C. cruenta. Brestan would therefore control this pa-

thogen more efficiently on the field.

Source : MNHN, Paris

356 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

Non seulement l'Auteur a réussi l'établissement de clés trés pratiques,

mais il a également fait oeuvre utile en apportant éclaircissements et indica-

tions sur des problèmes de Mycologie que bien des livres ne traitent que

succinctement ou pas du tout. On doit lui savoir gré d'avoir mis rapidement

à la disposition de tous un document de travail basé sur ses notes person-

nelles. Une telle háte transparait évidemment dans le style - de plus, souvent

emphatique - qui n'a pas été assez travaillé et dans l'illustration, expressive,

mais parfois peu soignée. Ces quelques réserves ne portent cependant qu'une

ombre légère aux qualités certaines d'un ouvrage qui fut le premier en Fran-

ce à suivre les recommandations du Code International de Nomenclature

Botanique; la preuve en est qu'il a remporté et remporte encore, avec son

troisième tirage, un large succès.

J. Perreau

PARMASTO E. & PARMASTO 1., 1987 - Variation of basidiospores in

Hymenomycetes and its significance to their taxonomy. Berlin, J.

Cramer, Bibliotheca Mycologica, Band 115, 168p., 1 fig., 36 tabl

(appendix by T. Méls).

Il est reconnu depuis longtemps que les caractéristiques des

basidiospores présentent une valeur certaine en taxinomie, notamment dans

le domaine de la spécification. Mais cette importance trouve ses limites du

fait de la grande variabilité des particularités sporales. A l'aide des travaux

déjà publiés sur le sujet et de leurs observations personnelles, les Auteurs

analysent tous les aspects et enseignements à tirer de la variation de la lon-

gueur et de la largeur chez les éléments de dissémination produits par les

basides des Hyménomycétes.

Ainsi que l'indique une table des matières très détaillée, la première

partie de l'ouvrage expose d'abord la méthodologie suivie, avec natu-

rellement une insistance spéciale sur les procédés de mesure. Puis une revue

des multiples facteurs qui peuvent modifier la taille des spores, montre la

complexité du probléme. Les résultats, étayés par de nombreuses données

numériques et interprétés en distinguant toujours l'individu ou l'espèce,

conduisent à l'appréciation biologique des variations et leurs possibilités

d'application en taxinomie. Enfin des informations apportées sur ce même

phénomène de variabilité sporale dans des groupes tels que Péronosporales,

Erysiphales et Urédinales, permettent d'établir des comparaisons

intéressantes avec les conclusions avancées pour les Hyménomycètes.

Ce livre qui, d'un côté, dissèque littéralement une question aussi diver-

se qu'essentielle dans une partie de la Mycologie et, par ailleurs, en propose

une évaluation raisonnable, constitue une documentation indispensable au

sporologue comme au taxinomiste.

J. Perreau

Source : MNHN. Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 357

DERBSCH H. & SCHMITT J.A., 1987 - Atlas der Pilze des Saarlandes.

Teil 2: Nachweise, Ökologie, Vorkommen und Beschreibungen.

Saarbrücken, Delattinia, ser. "4us Natur und Landschaft im Saarland”,

Sonderband , 816p., fig., tabl., 4pl. col.

Selon un intitulé assez laconique, cette seconde partie - qui en est à sa

troisième édition - de l'Atlas des Champignons de Sarre rapporte, pour cha-

que espéce, la mention des récoltes attestées dans le pays ainsi que des notes

sur l'habitat, le mode d'apparition et les caractéres morphologiques. En

fait, elle représente bien plus qu'un catalogue, d'ailleurs abondamment

commenté, relatif à la flore fongique sarroise, car lui ont été jointes plu-

sieurs études substantielles et circonstanciées qui traitent de facon plus

précise diverses questions d'ordre systématique, écologique, phyto-

sociologique ou chorologique

L'ouvrage reste cependant essentiellement occupé par la liste

alphabétique (au nom de genre) des 2183 espéces recueillies parmi les

Myxo-, Zygo-, Asco- et Basidiomycetes. Sous chaque numéro, la combinai-

son latine et les noms d'auteurs sont suivis de l'appellation en allemand et

de différentes rubriques düment expliquées dans une longue introduction.

On trouve par conséquent, avec les références de récolte, des renseignements

sur les exigences biologiques, les conditions de croissance, la fréquence et

l'époque habituelle d'apparition. Des descriptions, souvent illustrées, et de

nombreux tableaux ou remarques accompagnent en général ces indications.

Les Auteurs signalent également les champignons qui semblent en voie de

disparition et sont gravement menacés par la destruction de leurs stations.

Avec une bibliographie particulièrement riche qui vient ajouter son

utilité à l'intérêt des multiples données et observations qu'il réunit, ce volu-

me de l'Atlas des Champignons de Sarre se révéle être une contribution

d'une grande portée pour une meilleure connaissance de la flore fongique

européenne.

J. Perreau.

WRIGHT J.E., 1987 - The genus Tulostoma (Gasteromycetes) - A World

Monograph. Berlin, J. Cramer, Bibliotheca mycologica, Band 113, 338p.,

156 fig., 50 pl. phot.

Gastéromycétes de large distribution géographique mais d'ordinaire peu

fréquents, souvent difficiles à distinguer les uns des autres, les Tulostomes

n'avaient pas fait jusqu'ici l'objet d'une étude d'ensemble. Une telle lacune

se trouve heureusement comblée maintenant grâce à cette monographie

mondiale qui apparaît comme une source très riche de renseignements sur

ces champignons.

L'ouvrage suit un plan clair et tout à fait logique. En introduction sont

présentés, d'abord de façon générale, puis en détail, les caractères macro- et

Source : MNHN. Paris

354 V.A. ADISA

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Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Mycol., 1989, 10 (4): 355-358 355

ES BIBLIOGRAPHIQUES

COURTECUISSE R., 1986 - Clé de détermination macroscopique des

champignons supérieurs des régions du nord de la France. Publié sous

l'égide de la Soc. Myc. du Nord. Amiens, C.R.D.P., 473p., fig.

De nos jours, il apparaît presque comme uni gageure que de vouloir

identifier exactement nombre de champignons supérieurs sans recourir pour

le moins au microscope. Le pari a cependant été tenu avec cette "Clé" qui,

par l'observation directe, permet de trouver le nom d'environ 1500 espéces

appartenant à la flore fongique d'Europe occidentale moyenne. L'ouvrage

apporte de surcroit des explications et des conseils particuliérement utiles à

tous ceux qui, s'intéressant à la Mycologie, veulent acquérir des connaissan-

ces valables dans ce domaine. L'Auteur s'est en effet attaché à présenter une

sorte de manuel d'initiation occupant un niveau intermédiaire entre la

littérature mycologique de grande diffusion, toujours simplicatrice - souvent

méme simpliste -, et les travaux scientifiques en général plus ardus.

Les notions de base sont exposées dans les deux premières parties du li-

vre qui en comporte cinq au total. On aborde ainsi différents sujets impor-

tants tels que caractères fondamentaux des champignons, problèmes relatifs

à leur classification, commentaires sur la nomenclature, la taxinomie et la

systématique, méthode à suivre pour la détermination. Un aperçu d'ordre

toxicologique précède un chapitre essentiel, abondamment illustré de

Schémas, où, sous la plume de G. Lannoy, sont étudiés les caractères

macroscopiques en vue de la description des carpophores. Grâce à toutes

ces données, le meilleur profit peut être tiré de la troisième partie qui cor-

respond à la “Clé de détermination” annoncée par le titre.

Il s'agit en réalité de 27 tableaux auxquels, pour ceux concernant les

grands groupes: Ascomycètes, Hétérobasidiomycétes, —Gastéromycétes,

Aphyllophorales, Boletales, Agaricales, on accéde par comparaison des

exemplaires à identifier avec des silhouettes-types de carpophores. Le

dixième tableau oriente, selon la texture de la chair ou la couleur de la

sporée, vers les différents genres d'Agaricales répartis dans les 17 clés sui-

vantes, entièrement fondées sur l'analyse dichotomique s'affinant jusqu'à la

détermination. Les dessins au trait de nombreuses espéces, qui accompa-

gnent ces clés, sont d'ailleurs d'une aide appréciable pour éviter certaines er-

reurs lorsqu'il faut attribuer un nom aux spécimens examinés. Enfin des in-

dex et un indispensable glossaire terminent l'ouvrage qui comprend un

chapitre détaillé expliquant l'observation des caractéres microscopiques.

Source : MNHN, Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

microscopiques des basidiocarpes ainsi que des indications sur leur

développement, leur physiologie et les exigences écologiques dont dépendent

les aires de répartition des espéces. L'Auteur retrace également l'historique

de la conception du genre depuis sa création par Persoon en 1794 et, s'inspi-

rant de la classification de Pouzar, propose un arrangement systématique de

grande envergure puisque les 139 espéces et variétés actuellement reconnues

y trouvent place. La morphologie de l'ostiole et la structure de

l'exopéridium sont les critères particulièrement déterminants qui ont conduit

à l'établissement de deux sous-genres d'inégale importance numérique:

Tulostoma avec deux séries de 5 sections chacune et Lacerostoma comportant

une seule section et 7 représentants. — Synopsis et clé d'identification

précédent la partie descriptive où chaque espèce est minutieusement étudiée.

Se terminant par plusieurs index, la monographie offre une abondante

illustration. Dans les dessins au trait, les caractéristiques de l'ornementation

sporale sont assez sommairement figurées. Toutefois, de nombreuses photo-

graphies prises en microscopie électronique à balayage apportent, malgré le

mauvais état du matériel type examiné, des précisions sur les motifs si variés

dans l'architecture pariétale que l'on peut observer chez les basidiospores des

Tulostomes. Enfin, une vingtaine de planches reproduisent, pour chaque

espéce, des spécimens, holotypes pour la plupart. Toute cette iconographie

fort intéressante vient ainsi ajouter à la valeur d'une documentation sur le

genre Tulostoma, qui est vraisemblablement quasi exhaustive à ce jour et à

laquelle les spécialistes des Gastéromycètes se référeront utilement.

J. Perreau

La notice nécrologique de Monsieur Charles Zambettakis, décédé le 17

mai 1989, paraîtra dans le Bulletin de la Société Mycologique de France,

Tome 105, fascicule 4, 1989, p. 295-307.

Source : MNHN. Paris

TABLE DU TOME 10 - 1989

ABDEL-HAFEZ A.Ll. - Keratinophilic DE of chicken and pigeon claws from

Egypt.

, MAZEN M.B. and GALAL A.A. - Keratinophilic and

cycloheximide resistant fungi in soils of Sinai Governorate, Egypt. .

ABDEL-HAT A.LL, BAGY M.M.K. and SHOREIT A.A.M. - - Kentinopii

fungi in mud of Ibrahimia C. anal, Egypt.

ABDEL-HAFEZ S.1.1., ZIDAN M.A., BAGY M.M MA.

- Distribution of two halophilic fungi in the Egyptian so soils and glycerol accumu-

lation.. p

ABDEL-HAFEZ S.LI.

ADISA V.A. - Studies on the germination of conidia and the sporulation of

Cercospora cruenta Sacı 4 Mem

ARPIN N. - voir BOUILLANT M.L., voir GOETSCH L.

BAGY M.M.K. - voir ABDEL-HAFEZ A.LL, voir ABDEL:

BELLEMERE voir DONADINI J.C.

BERNILLON J. - voir BOUILLANT M.L.

BETTUCCI L. and RODRÍGUEZ C. - Composition and organization of the

Penicillium and its teleomorphs taxocene of two grazing land soils in Uruguay. …

BLANCO M.N., HJORTSTAM K., MANJÓN J.L. y MORENO G. - Estudios

micológicos en el Parque Natural de Montfragüe (Extremadura, España). II.

Aphyllophorales. j 3

BLANCO MN. - voir MANJÓN J.L.

BOUILLANT M.L., GROUT P., BERNILLON J., FAVRE-BONVIN J., SALIN

N. et ARPIN N. ~ Biosynthése de la mélanine chez Sordaria macrospora.......

BUENDIA A.Ga - voir ORTEGA A.

CAYE-VAUGIEN C. - voir PAPON P.

CHACUN H. - voir DONADINI J.C.

COURTECUISSE R. - Éléments pour un inventaire mycologique des environs du

Saut Pararé (Arataye) et de l'Inselberg des Nouragues po E

troduction. II. Hygrophoraceae. .

DONADINI J.C, CHACUN H., MALHERBE M.C. et BELLEMÉRE A. -

L'ultrastruei ues et des ascospores du Pseudopithyella minuscula

(Ascomycetes Pézizales Sarcosomataceae). . n:

DOUIRA A. et LAHLOU H Variabilité de la spécificité pra chez

Verticillium albo-atrum Reinke et Berthold, forme à microsclérotes.

EBLE E. - voir VERGNET C.

ESTEVE-RAVENTOS F. - voir ORTEGA A.

FAVRE-BONVIN J. - voir BOUILL

GALAL A.A. - voir ABDEL-HAE

GOETSCH L, LEMOYNE F. et ARPIN N. - Physiologie et biochimie du

Deutéromycéte Trichothecium roseum (Pers.) Link ex Gray: revue bibliographique.

GROUT P. - voir BOUILLANT M.L.

HJORTSTAM K. - voir BLANCO M.N.

HONRUBIA M. - voir ROLDAN A.

ES

107

217

181

141

Source : MNHN. Paris

360 TABLE DU TOME 10 - 1989

LAHLOU H. - voir DOUIRA A., voir REGRAGUI A.

LAMOURE D. - Répertoire des données utiles pour effectuer les tests

d'intercompatibilité chez les Basidiomycétes V. Agaricales sensu lato. =,

LANQUETIN P. - voir LEGER J.C.

LEGER J.C. et LANQUETIN P. - Premier Hymenochaete hétérothalle Biel

H. boidinii nov. sp. (Basidiomycétes Aphyllophorales

LEMOYNE F. - voir GOETSCH L.

MALHERBE M.C. - voir DONADINI J.C.

MANION J.L., BLANCO M.N. y MORENO G. - Odonticium monfreguense sp.

noy. Corticiaceae. ae

MANION JL. - voir BLANCO MAN.

MAZEN M.B. - voir ABDEL-HAFEZ A.LI

MOREAU C. - Alcaloides du groupe de l'ergoflavine élaborés par des moisissures. ..

MORENO G. - voir BLANCO M.N., voir MANION LL.

NGUYEN T.L. - voir SAEZ H.

ORTEGA A. y BUENDIA A-Ga - Estudio del complejo Bovista aestivalis (Bon)

Demoulin - B. pusilla (Batsch) Pers. sensu Kreisel en España.

ORTEGA A. y ESTEVE-RAVENTÓS F. - Contribución al estudio del género

Inocybe en Andalucia (España). 18 parte. ...... a

PAPON P., SIMON L. et CAYE-VAUGIEN C. - Aureobasidium callas bilan.

morphologique, métabolique et énergétique. 2

PEULON V. - voir PINON J.

PIAGGIO MJ. - Distribution of Dictyostelid cellular slime molds in two grazing

land soils in Uruguay

PINON J. et PEULON V.

Melampsora larici-populina Klebahn en Europe..

REGRAGUI A., LAHLOU H. et ZAID H. - La prémunition de la tomate contre la

verticilliose causée par Verticillium albo-atrum, forme à microsclérotes.

Conséquences physiologiques du phénoméne. $ ;

lise en évidence d'une troisième race ph

REYNOLDS Don R. - An extenditunicate ascus in the ascostromatic genus Meliolina.

RODRIG) C. - voir BETTUCCI L.

ROLDÁN A. y HONRUBIA M. - Relaciones entre Hifomicetos acuáticos y

vegetación de ribera en el rio Vinalopó (Alicante, Espana).

SAEZ H. et NGUYEN T.L. - Leucosporidium lari-marini nouvelle espéce de levure

isolée Chez UN DISCAU AQUATIQUE. -

SALIN N. - voir BOUILLANT M.L.

SHOREIT A.A.M. - voir ABDEL-HFEZ A.1.1.

SIMON L. - voir PAPON P.

VERGNET C. et EBLE E. - Étude microscopique comparée des étapes de la

a aie reiliana (Kühn) Clinton, sur milieu artificiel et sur

plantules de mais. sa.

ZAID H. - voir REGRAGUI A.

ZIDAN M.A. - voir ABDEL-HAFEZ S.L.1.

Analyses bibliographiques .......-

Instructions aux auteurs. ...

Commission paritaire n 58611

Dépôt légal n° 14875 - Imprimerie de Montligeon

Sortie des presses le 20 décembre 1989

Imprimé en France

Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : A. Couté; Secrétaire : D. Lamy

Trésorier : R. Baudouin; Directeur de la publication : H. Causse

Source : MNHN, Paris

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CRYPTOGAMIE — MYCOLOGIE

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Laboratoire de Botanique, Faculté des Sciences,

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Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle

12, rue Buffon, 75005 Paris (France).

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Les manuscrits doivent être adressés (en 3 exemplaires) directement à un

membre du Bureau de Rédaction, choisi pour sa spécialité, Chaque membre du

Bureau se charge d'envoyer l'article à 2 membres du Comité de Lecture (ou

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Bien qu'étant avant tout une revue de langue francaise, les articles rédigés en

Anglais, Allemand et Espagnol sont acceptés.

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chaque tome.

Source : MNHN. Paris

19 JAN 1900

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CRYPTOGAMIE comprend trois Sections

Algologie. Bryolognm-Liehenalagie, Mycologu

Abannement à l'une ou l'autre Sáciton pour 1990)

France 1336 F hg 3234 Fue

Etranger M E

Abannenientaux 3 Sections pur 1900 I

France (918 F hij. 93728 [ ne

Étranger 8 1000.06 F

CRYPTOGAMIE-MYUOLOGIE sont toujours disponibles.

Js

Les anciens tomes et Tasdeuih sépum de dm REVOP 2 MYCOLOUIM: et M,

D

MEMOIRES HORS SERIF

a NO 2 (1942). Les matières colorantes des champignons. par l

Pastac. 88 pages : 15 F.

NO 3 (1943). Les constituants de la membrane chez les champi-

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NO 7 (1959). Les champignons et nous !Chroniques) (1), par G.

Becker. 94 pages : 25 F.

NO 8 (1966). Catalogue de la Mycothéque de la Chaise de C a

mie du Muséum National d'Histoire Naturelle. (| Ee

cétes, Macromycétes (premiere partie}, 68 pages :

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(1966-1975), 30 pages : 10 F.

FLORE MYCOLOGIQUE DE MADAGASCAR ET DEPENDANCES

publiée sous la direction de M. Røget KEIM

Tome |. Les Lactario Russulés, par Roger Heim (1938) (epuixe)

Tome 1. Les Rhodophylles, par Henri Romagnesi (1941). 164 pages,

46 fig. : 90 F.

Tome III, Les Ma par Georges Métrod (1949). 144. pages,

88 fig. F.

Tome 1V. Les Discomyeétes de Madagascar , par Murcelle Le Gal

(1953). 465 pages, 172 fig. : 150 F

Tome V. Les Urédinées, par Gilbert Bouriquer et J.P. Hassino

1965). 180 pages, 97 fig., 4 pl. harstexte |. 90 F.

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