SOMMAIRE

M. DECHARME & M. ISSALY. — Contribution à l'étude du champignon

symbiote de quelques fourmis de la tribu Aftini................. il

M. BATCHO & C. CARDON. — Présence d'enzymes, d'acides aminés

libres et protéiques dans le milieu de culture de l'Ustilago violacea

(Pets us PL EE 19

M. LOCQUIN-LINARD. — Kernia setadispersa, nouvelle espèce de la

famille des Microascaceae (Ascomycétes). .................... 29

G. DURRIBU, — Urédinales du Népal 0. 9*9 19 999 33

F. GOURBIERE & M. MORELET. - Le genre BEA L Ve et

Hariot. 2. R. pini, R. kobayashii et R. kalkhoffii. 2e Up

J.-M. YEN & G. LIM. — Étude sur les champignons parasites du Sud-Est

asiatique. XXIX. Les Corynespora de Malaisie. ................ 83

Analyses bibliographigues «9:990 nen 91

Les manuscrits doivent être adressés à Madame M.F. ROQUEBERT, Laboratoire de

Cryptogamie, 12 rue de Buffon, 75005 Paris.

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE

MYCOLOGIE

TOME 1 Fascicule 1.1980

Ancienne Revue de Mycologie. Dirigée par Roger HEIM

COMITÉ DE LECTURE

MM. BOIDIN J. (Lyon), CAILLEUX R. (Paris), Mme CHARPENTIE M.J. (Paris)

MM. GAMS W. (Baarn, Hollande), JOLY P. (Paris), MANGENOT F. (Nancy)

MOUCHACCA J. (Paris), Mme NICOT J. (Paris), M. PEGLER D.N. (Kew, G.B.), Mme

PERREAU J. (Paris), Mme ROQUEBERT M.F. (Paris), M. SUTTON B.C. (Kew, G.B.)

DIRECTEUR DE LA PUBLICATION: Madame J. NICOT.

ADMINISTRATION : Mme LOCQUIN-LINARD M. et M. ZAMBETTAKIS Ch

SECRÉTAIRE DE RÉDACTION: Mme M.F. ROQUEBERT. ÉDITEUR: A.D.A.C

Bibliothéque Centrale Muséum

3 3001 00227789 4

Source : MNHN, Paris

CRYPTOGAMIE

MYCOLOGIE

CONTENTS

(Tome I, Fasc. 1, 1980)

M. DECHARME & M. ISSALY. - Contribution to the knowledge of the

symbiotic fungus of some species of Attini tribes ants............. 1

M. BATCHO & C. CARDON. — Enzymes, free and protein bound amino

acids in culture filtrates of Ustilago violacea (Pers.) Rouss. ......... 19

M. LOCQUIN-LINARD. — Kernia setadispersa, a new species of the

Microascacea (Ascomycetes). 29

G. DURRIEU. — Uredinales from Nepal. ...................... 33

F. GOURBIERE & M. MORELET. — The genus Rhizosphaera Mangin et

Hariot. 2. R. pini, R. kobayashii and R. kalkhoffii. . . 69

J.-M. YEN & G. LIM. — Study on parasitic fungi from South East Asia.

XXIX. Corynespora from Malaysia. ........................ 83

COLARE cab IRR TT 91

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DU CHAMPIGNON SYMBIOTE

DE QUELQUES FOURMIS DE LA TRIBU ATTINI

par H. DECHARME et M. ISSALY*

RÉSUMÉ. - Une étude cytologique du champignon symbiote de trois espèces de fourmis

attines, Atta sexdens, Atta cephalotes, Atta octospinosus, est effectuée en microscopie

optique. Les champignons des trois origines présentent les mêmes caractéristiques, qu'ils

soient observés en culture ou en place sur les fragments végétaux du nid. Les hyphes sont

constituées d'articles de 6 à 74m de diamètre comportant de nombreux noyaux. Les gongy-

lidia se constituent à l'extrémité de ramifications d'hyphes non séparées du filament d'ori

gine par une cloison et sont plus ou moins vacuolisés suivant leur degré d'évolution. Les

gongylidia sphériques les plus évolués ont un diamètre de l'ordre de 454m, leur lumière est

occupée par une énorme vacuole plaquant contre la paroi de nombreux noyaux. L'étude de

PARN montre que la plupart des gongylidia développés à la surface des fragments végétaux

de la meule sont des structures jeunes. Les noyaux de petites dimensions présentent 4

chromocentres. Le matériel de réserve constitué par du glycogène est abondamment mis

en évidence et pose le problème de sa dégradation au sein du tractus digestif de la fourmi.

ABSTRACT. - A cytological study of the symbiotic fungus of three species of ants, Atta

sexdens, Atta cephalotes, Atta octospinosus, is made with a light microscope. The fungus

from those three species shows the same characteristics in vitro or in situ. Hyphae have a

6-7 microns diameter with a lot of nuclei. The gongylidia are produced at the end of the

hyphae which have not been separated from the originel filament and are more or less

vacuolised, according to their degree of evolution. The most evoluated spherical gongylidia

are about 45 microns in diameter, and their whole part is filled with an enormous vacuole

rejecting a lot of nuclei against the wall-cell. The study of RNA shows that most of the

gongylidia, which have developed on the surface of vegetal material in the garden, are young

structures. The smaller nuclei have 4 chromocenters. We can see that we have brought

to light the importance of the storage made up of glycogen; it raises the problem of its

degradation in the alimentary canal of the ant.

* École Nationale Supérieure d'Horticulture, Versailles.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog. mycol.) TOME 1 (1980).

Source : MNHN. Paris

2 M. DECHARME & M. ISSALY

INTRODUCTION

Les fourmis champignonnistes appartiennent toutes à la tribu Attini (Formi-

cidae) dont l'aire de répartition se situe dans les zones tropicales et subtropicales

américaines. Leur particularité est de vivre en association symbiotique avec

un champignon dont l'entretien, à l'intérieur du nid, est l'une de leurs activités

principales. La nature du substrat fourni au champignon varie avec le degré

d'évolution des fourmis. Si les genres les plus primitifs utilisent divers débris

végétaux ou animaux tels que des fèces ou des carcasses d'insectes, les genres

les plus évolués Atta et Acromyrmex entretiennent exclusivement leur cham-

pignon sur des fragments de végétal frais. Les fourmis découpent, nettoient

le végétal, implantent des touffes de mycélium à sa surface (WEBER, 1957)

et agencent l'ensemble en une structure spongiforme, couramment appelée

meule ou jardin à champignon, qui abrite la vie de la société.

C'est MOLLER qui, le premier, décrit le champignon rencontré dans les

nids d'Acromyrmex discigera (= Atta discigera) au Brésil en 1893. Il en précise

les caractères microscopiques et décrit sa forme parfaite sous le nom de Rozites

gongylophora Môller.

Dans les nids en activité, le champignon n'existe que sous sa forme végétative

constituée uniquement de mycélium dont certaines extrémités portent des

protubérances globuleuses. En fonction de leur forme, celles-ci ont été nommées

«tête de chou-rave» (Kolrabiknópfe) ou gongylidia (yoyyvAwdn = chou-rave)

par MOLLER, ou encore mycotêtes, vraisemblablement par analogie aux struc-

tures de champignon observées dans les galeries des termitières; elles sont grou-

pées en amas denses ou staphylae( oTagu\n = grappe de raisin) au sein du my-

célium.

L’enchevétrement mycélien assure la cohésion des fragments végétaux entre

eux et le maintien de la structure du nid. Pendant longtemps, le champignon

a été considéré comme l'élément nutritif unique de la fourmi mais l’on sait

maintenant que cette source alimentaire est complétée par un apport de sub-

stances végétales ingérées lors du découpage des fragments de plante (LITTLE-

DYKE, CHERRET, 1975). L'analyse chimique du champignon d'Atta colom-

bica tonsipes Santschi (MARTIN et al., 1969) montre que 56% du poids sec du

champignon sont utilisables comme éléments nutritifs; 27% de ce poids sec

sont constitués par des glucides solubles, 13% par des acides aminés liés aux

protéines, 4,5% par des acides aminés libres et 0,2% par des lipides.

Bien que des inconnues subsistent, l'étude de la symbiose attines-champignon

(MARTIN, 1970) met en évidence une interdépendance des cycles de l'azote

et du carbone des deux partenaires. Ainsi, le champignon assure une partie

de la nutrition carbonée de la fourmi, mais celle-ci favorise la pénétration et

l’activité cellulolytique du mycélium au sein des tissus végétaux par l'apport

d'excrétions fécales (WEBER, 1941) contenant des systèmes enzymatiques

actifs dans la dégradation de certains composés de la paroi cellulaire (MARTIN

et al., 1973, 1975).

Source : MNHN. Paris

CHAMPIGNON SYMBIOTE DE FOURMIS 3

Le cycle de l'azote n'est encore que très partiellement élucidé. En effet,

dans un premier temps, MARTIN (1970) a montré que l'utilisation des substrats

azotés par le champignon est limitée à l'utilisation des acides aminés et des

polypeptides de faible poids moléculaire et conclut que le liquide rectal de la

fourmi, riche en acides aminés et protéinases, constitue précisément l'élément

complémentaire du métabolisme déficient du champignon.

Or, récemment, MARTIN et al. (1975) montrent l'identité des protéinases

du champignon et de la fourmi; il suggère, contrairement aux conclusions

antérieures, qu'au sein de l'association mutualiste la fourmi ne ferait qu'assurer

le transport des enzymes du champignon des zones de la meule denses en fila-

ments mycéliens vers les zones de construction récente nouvellement implantées

en mycélium.

Les formes végétatives des champignons cultivées par les différentes fourmis

attines sont morphologiquement semblables, mais leur identification reste liée

à l'observation de leur forme parfaite. Or, la formation rarissime du stade

sexué dans la nature, sa constitution sur des nids abandonnés, la difficulté

de son obtention in vitro (WEBER, 1957) font que sa détermination et son

appartenance à une même espèce restent l'objet de discussions. Ainsi, selon

HEIM (1957), le Rozites gongylophora Möller renommé Leucocoprinus gongy-

lophorus par cet auteur serait le seul symbiote possible des fourmis de la tribu

Attini et selon WEBER (1966), il se pourrait qu'il ne soit que l'un des parte-

naires possibles de l'alliance mutualiste parmi d’autres champignons susceptibles

d’être domestiqués par les fourmis de la tribu.

Aussi, dans une étude préliminaire du champignon symbiote des fourmis

attines évoluées Atta et Acromyrmex, il nous a paru intéressant de reprendre

l'observation des caractères morphologiques de la forme végétative du crypto-

game, d'en entreprendre l'étude cytologique in vitro et in situ en microscopie

optique et de préciser les étapes de sa croissance.

MATÉRIEL

Nos études ont porté sur le champignon cultivé par Acromyrmex octospino-

sus (Reich), Atta sexdens (L.) et Atta cephalotes (L.). Le nid d’Acromyrmex

octospinosus est originaire de Guadeloupe, celui d'Atta sexdens de Guyane et

celui d'Atta cephalotes de Trinidad.

Le champignon est observé sur son support naturel ou à partir de cultures

conduites sur milieu nutritif.

Les isolements sont effectués sur bouillon de carottes (400g de carottes pour

11 d'eau) gélosé à 2%, enrichi en hydrolysat de caséine Difco (5g), en glucose

(30g), en extrait de levure Difco (1g), auquel on ajoute stérilement après auto-

clavage 200 unités de pénicilline et 200ug de RSR En par ml de milieu.

Les cultures sont maintenues entre 26°C et 28°C. Les cultures d'entretien

sont conduites sur milieu solide ou liquide statique, ne contenant pas d’anti-

Source : MNHN. Paris

4 M. DECHARME & M. ISSALY

biotique.

Quelques observations sont effectuées sur cultures sur lame réalisées dans une

goutte de milieu carotte liquide ou gélosé.

Les prélèvements sont réalisés de façon à permettre l'observation de toutes

les zones de culture.

TECHNIQUES

Outre l'observation vitale, l'essentiel des observations s'effectue sur coupes

de matériel inclus dans la paraffine selon la technique classique que nous ne

détaillerons pas. Nous insisterons sur les méthodes de fixation et de coloration

choisies.

1. - Observation vitale :

Le montage dans le rouge neutre à 1 p. 1000 dans l'eau physiologique ou le

liquide de Ringer rend aisée l'observation du matériel vivant, en particulier

cela permet de noter l'aspect morphologique général et d'enregistrer ses mensu-

rations sans qu'il y ait de perturbations par les fixateurs. À cette concentration,

le rouge neutre se fixe électivement au niveau des vacuoles et permet de distin-

guer les régions peu vacuolisées en voies d'expansion, des régions riches en

vacuoles de grande taille ayant terminé leur phase de croissance.

- Mise en évidence des noyaux :

Les réactions obtenues après application de la réaction nucléale de Feulgen

sur divers cryptogames sont très variables selon les auteurs. Si HEIM P. (1971)

utilise avec succès cette technique pour l'étude des noyaux des principaux

groupes systématiques de champignons, d'autres auteurs obtiennent des colo-

rations hétérogènes, négatives ou trop pales: (DOGUET, DEFRANCE, SCAN-

NERIN cités par SCHRANTZ, 1970).

La réaction de Feulgen est négative sur notre matériel, tant après fixation

par le liquide de Navachine que par le liquide de Helly, et quel que soit le temps

d'hydrolyse. L'hématoxyline de Regaud donne de bonnes colorations après

fixation au liquide de Navachine. Une hydrolyse de 10 minutes par l'acide

chlorhydrique normal à 60°C permet d'améliorer le contraste en réduisant

la capacité de coloration du cytoplasme. Les meilleures préparations sont obte-

nues en appliquant la coloration au «nuclear fast red» extraite de la technique

de BENES et KAMINECK (1973) utilisée par ailleurs pour la mise en évidence

de l'ARN et détaillée ci-dessous. Le matériel est traité au glutaraldéhyde à 3%

selon le procédé de fixation habituellement destiné à la microscopie électro-

nique. Les réactions positives du cytoplasme sont éliminées par un traitement

à la RNase d'une durée de 60 minutes à 40°C.

Source : MNHN. Paris

CHAMPIGNON SYMBIOTE DE FOURMIS 5

3.- Mise en évidence de l'ARN :

La méthode de Brachet au vert de méthyle pyronine contrôlée par la RNase

classiquement utilisée après fixation au F.A.A. (formol, alcool 90°, acide acé-

tique) pour mettre en évidence la richesse en ARN, ne peut être retenue pour

ce champignon car les structures sont mal conservées par le fixateur.

La méthode au «nuclear fast red» et bleu alcian de BENES et KAMINECK

(1973) utilisée avec succès par SCHRANTZ sur le Xylaria polymorpha (Pers.)

Grev. donne des préparations satisfaisantes, sur échantillons fixés au glutaral-

déhyde à 3%.

Selon les auteurs, le «nuclear fast red» colore les noyaux en rouge, le cyto-

plasme en rose pâle et le bleu alcian teinte les parois en bleu. Bien que cette

coloration ne soit pas spécifique de l'ARN, SCHRANTZ constate que les régions

méristématiques du Xylaria polymorpha riches en ARN et à parois minces

sont fortement teintées en rouge, le bleu des parois passant inaperçu chez les

cellules jeunes, tandis que les hyphes âgées à parois épaisses et à faible teneur

en ARN présentent une teinte bleue dominante. La technique est la suivante :

après un passage dans l'eau acétique à 3%, les préparations sont colorées une

heure au bleu alcian en solution à 0,1% dans de l'eau acétique, rincées à l'eau

acétique et colorées 10 minutes au «nuclear fast red» à 0,1% dans du sulfate

d'aluminium à 5%. Un contrôle est effectué en traitant les préparations à la

RNase dans les conditions déjà indiquées.

4. - Mise en évidence du glycogène :

La recherche du glycogène peut être réalisée simplement par montage entre

lame et lamelle des structures à observer dans une goutte de Lugol. Le cyto-

plasme prend alors une teinte brun acajou plus ou moins intense et plus ou

moins homogène selon la densité et la répartition du glycogéne.

Le glycogène est aussi localisé, après fixation par le mélange de Gendre

(solution saturée d'acide picrique dans l'alcool à 90° : 80ml - formol: 15ml -

acide acétique: 5ml), par la réaction de Bauer qui le colore en rose vif.

La solubilité du glycogène justifie aussi son traitement en milieu anhydre.

Nous avons pour cela partiellement suivi le procédé Mancini cité par LISON.

Les coupes fixées au liquide de Gendre et déparaffinées au xylène sont recou-

vertes d’une solution saturée à froid d’iode métalloïdique et observées dans le

liquide de montage. Après macération pendant 6 heures, nos coupes présentent

une coloration brune dont la localisation est similaire à celle obtenue avec les

autres techniques.

5.- Mise en évidence de la métachromatine :

Plusieurs colorants sont susceptibles de révéler la métachromasie des poly-

phosphates vacuolaires, en particulier le bleu de toluidine et l'azur Il. Les images

les plus contrastées sont obtenues après fixation au mélange de Zenker (chlorure

Source : MNHN Paris

6 M. DECHARME & M. ISSALY

mercurique: 0,5g - bichromate de potassium: 0,25g - sulfate neutre de sodium:

0,1g - acide acétique cristallisable: 0,05ml - H5O: 10ml), et d'une coloration

à l'azur H à 0,05% dans du tampon à pH 4 dilué au 1/5 dans l'eau.

Les inclusions métachromatiques sont rouge sombre alors que le cytoplasme

et les parois sont bleues.

6. - Mise en évidence des lipides :

Une coloration au rouge Soudan III ou au noir Soudan B en solution saturée

dans l'alcool à 70°, est appliquée sur échantillon fixé au formol-calcium de

Baker (formol à 4075: 1ml - CaCly à 10%: 1ml - H20: 8ml) pendant 24 heures.

L'observation est faite directement sur un écrasement monté entre lame et

lamelle dans le colorant.

RÉSULTATS

Dans cette étude, nous nous sommes attachées à décrire les caractères morpho-

logiques et cytologiques du champignon symbiote des trois espèces de fourmis

déjà citées, sans considérer la dynamique de la colonisation du végétal par le

champignon.

1.- Étude in vitro du champignon :

a) Étapes de la croissance du champignon et étude morphologique

L'aspect cultural des divers isolats de ces champignons est tout à fait compa-

rable. Quel que soit l'âge de la culture, toutes les colonies développées sur

milieu gélosé présentent un aspect en oeuf sur le plat. Le mycélium est blanc,

dense et d'aspect velouté. Dans la partie superficielle, on distingue la masse

compacte blanche des staphylae jeunes qui naissent isolément ou en plaques.

Le revers de la zone mamelonnée centrale devient rapidement beige ou brun

et de consistance coriace. Dans nos conditions de cultures, la vitesse de crois-

sance varie de 0,2 à 0,7mm par jour, en étant située, pour la majorité des colo-

nies, aux environs de 0,4 à 0,5mm par jour (celle-ci pouvant varier d'un isolat

à l'autre pour le champignon d'un même nid). Ces chiffres sont du même ordre

que ceux cités par WEBER (1972) qui, en fonction des isolats et des milieux

de culture, note une vitesse de croissance de 0,1 à 0,67mm par 24 heures.

Les cultures en milieu liquide se développent strictement en surface, formant

des plaques blanches mamelonnées à revers coriace plus ou moins foncé, dont

l'aspect général rappelle celui des cultures sur milieu gélosé.

On peut aisément définir les étapes de la croissance du champignon en obser-

vant l'évolution dans le temps d'une colonie sur milieu gélosé. On définit ainsi

5 zones que l'on désigne A, B, C, D, E (Fig. 1).

Source : MNHN. Paris

CHAMPIGNON SYMBIOTE DE FOURMIS 7

Fig. 1. — Schéma d'une colonie du champignon symbiote d'Acromyrmex octospinosus,

d'un mois sur milieu gélosé (F ).

Mycélium du front de culture : zone A: colonisation du milieu, zone B: croissance du

mycélium aérien. Zone C: couche superficielle de différenciation des gongylidia. Zone D

couche médiane d'empilement et d'entassement des structures. Zone E: couche pseudo-

stromatique.

- La zone A, de 0,5 à 1mm de large, représente le front de culture sensu stric-

to. Elle est constituée d'hyphes à croissance radiale développées dans la couche

superficielle du milieu. Leur étude sur les coupes est délicate car leur fréquence

est peu élevée et elles n'apparaissent que sous forme de tronçons dont la locali-

sation par rapport à l'apex est difficilement repérable. Les cultures sur lames

montrent que ce sont des hyphes fines de section régulière de 3 à 4um, à cyto-

plasme dense.

- La zone B, située immédiatement en arrière de la zone A, s'étend sur 3 à

5mm. Elle diffère de la précédente par le développement d'hyphes aériennes sur

une épaisseur de 1 à 2mm. Elle est constituée de l'enchevêtrement lâche de

filaments fins et d’une proportion plus importante de filaments à divers stades

de vacuolisation au cheminement irrégulier et coudé. Ces derniers présentent

des épaississements ou des boursouflures localisés ou non au niveau des grosses

vacuoles, leur section moyenne de 6 à 84m peut atteindre 10 à 124m au niveau

des hypertrophies.

- La zone C est la zone de différenciation des staphylae. Elle est formée

d'une couche de mycélium densément enchevétré, surmontée d'une couche

plus lâche où se constituent en abondance les gongylidia (PI. II). Ceux-ci se

forment sur des diverticules d’hyphes plus ou moins longs qui naissent perpendi-

culairement au filament d'origine et n'en sont jamais séparés par une cloison.

Certains articles terminaux portent ainsi plusieurs gongylidia. Un gongylidium

se constitue par une dilatation progressive de l’apex d’un diverticule. En effet,

toutes les formes intermédiaires entre une ramification en massue courte et

une dilatation apicale sphérique située à l'extrémité d’un long filament grêle

ou irréguligrement renflé, sont visibles sur les préparations microscopiques.

La vacuolisation évolue vers la constitution d'une unique vacuole occupant

toute la lumière de la partie sphérique (Fig. 2). Quelle que soit l'origine du

champignon, le diamètre des gongylidia sphériques s'étend de 35 à 60um avec

une dimension moyenne de 45um. Les staphylae n'ont pas de structure organisée

Source : MNHN. Paris

8 M. DECHARME & M. ISSALY

comparable à celle des formes conidiennes de certains champignons. Appa-

remment, les gongylidia sont seulement groupés dans l'espace en régions privi-

légiées de différenciation. Parmi ces gongylidia à divers stades d'évolution,

on peut également observer en abondance les formes mycéliennes déjà décrites.

50 pm

Fig. 2. Fragment d'un staphylae en cours de formation présentant du mycélium méristé-

matique (mm), du mycélium vacuolisé (mv) ayant terminé sa phase d'expansion, des

gongylidia à divers stades d'évolution (g1, g2, g3) dont le stade ultime (gs) présente

une vacuole sphérique occupant toute la lumière de la partie apicale.

- Le mamelon central présente une partie superficielle homologue de la

zone C. La partie sous-jacente ou zone D présente un lacis plus ou moins lâche

de mycélium âgé et de gongylidia ovoïdes ou sphériques. Cette partie centrale

Source : MNHN. Paris

CHAMPIGNON SYMBIOTE DE FOURMIS 3

de la culture semble donc formée de la superposition de diverses couches dues

au tassement progressif des structures sans cesse recouvertes par des structures

jeunes.

- Dans la zone E, ou couche inférieure de la colonie, l'imbrication et le

tassement des structures sont tels que l'on ne différencie pas les gongylidia

aplatis des hyphes.

b) Étude cytologique :

Le mycélium est divisé en articles de dimensions variables de l'ordre de

40 à 100um, les cloisons étant plus fréquentes dans le mycélium âgé. Comme

pour beaucoup de champignons, les articles apicaux sont longs et peuvent

atteindre 180 à 200um.

Divers colorants se fixant en particulier sur les constituants protéiques tels

que l'hématoxyline de Regaud, le «nuclear fast red», l'azur II, font apparaître

au centre de la cloison une formation lenticulaire fortement colorée à l'empla-

cement des dolipores caractéristiques des Basidiomycétes (BECKETT et al., 1974).

Ces formations ont été récemment mises en évidence sur des coupes ultrastruc-

turales du champignon symbiote d'Acromyrmex octospinosus, par ANGELI-

PAPA (1979). Au niveau des cloisons, aucune anse d'anastomose n'est observée

comme c'est le cas chez de nombreux Basidiomycétes. WEBER (1972) les a

observées en abondance chez le champignon d'une fourmi inférieure Aptero-

stigma, mais exceptionnellement chez les champignons d'autres fourmis. Par

contre, des anastomoses entre fragments d'hyphes paralléles sont fréquentes;

elles s'effectuent par un pont perpendiculaire aux hyphes sans formation de

cloison.

Les articles mycéliens et les gongylidia contiennent de nombreux noyaux

(Pl. 1, fig. 1). Sur les quelques articles du mycélium visibles sur toute leur lon-

gueur dans les coupes, nous avons pu en compter de 8 à 12. Dans les gongylidia,

les noyaux trés nombreux se répartissent dans la partie filamenteuse et dans

la partie dilatée (Pl. I, fig. 2). Dans celle-ci, ils sont plaqués le long de la paroi

par la vacuole centrale et situés dans les régions basale et apicale.

Les noyaux colorés à l’hématoxyline de Regaud ou au «nuclear fast red»

ont une forme ovale et des dimensions équivalentes de l'ordre de 3,5 x 4,2um.

Dans les parties méristématiques, de petits noyaux mesurant 1,8 x 2,4um et

fréquemment associés deux à deux représentent vraisemblablement les noyaux

fils issus de divisions nucléaires récentes. Le «nuclear fast red» donne une colo-

ration uniforme des noyaux, l'hématoxyline de Regaud permet de déceler un

réseau de chromatine plus ou moins diffus, mais seules les coupes colorées à

l'hématoxyline de Wittmann et observées en contraste de phase nous ont permis

d'évaluer le nombre de chromocentres à 4.

La coloration de Benes et Kamineck met en évidence le passage de l'état

méristématique à l'état de sénescence. Cette évolution est visible dans la partie

superficielle de la culture; elle s'effectue, en se basant sur la vitesse de croissance

du champignon, en 3 à 8 jours. Seules quelques structures au cytoplasme rose

Source : MNHN. Paris

10 M.DECHARME & M. ISSALY

vif et aux parois peu distinctes, manifestent une activité méristématique impor-

tante: ce sont essentiellement les articles apicaux des hyphes rencontrées dans

les zones A, B et C et les gongylidia en cours d'évolution. Les articles mycéliens

apicaux, refoulés par le processus de croissance terminale des filaments, perdent

rapidement leur caractère méristématique.

Le cytoplasme, d'abord riche en ARN, se vacuolise progressivement tandis

que les parois s'éapississent et prennent une coloration bleue accentuée. L'évo-

lution des gongylidia est similaire. L'augmentation de volume s'accompagne

d'une intense activité cytoplasmique révélée par la capacité de coloration du

cytoplasme, puis d'une vacuolisation importante alors que les parois deviennent

bleues. La phase de stabilisation des formes ovoïdes ou sphériques fortement

vacuolisées s'accompagne d'une perte de l'aptitude du cytoplasme à se colorer;

ainsi, les gongylidia déjà recouverts par une nouvelle vague de mycélium appa-

raissent bleus.

Le matériel de réserve est essentiellement constitué chez ce champignon

par du glycogène. En effet, la richesse en lipides est très faible;seulement quel-

ques fins granules chromophiles apparaissent dispersés au sein du cytoplasme

du mycélium et des gongylidia. En revanche, le cytoplasme apparaît rempli

de granules de glycogène et bien que la coloration de Bauer ne révèle pas les

parois, la densité des granules est suffisante pour que l'on retrouve aisément

la silhouette du mycélium et des gongylidia qui les contiennent (PI. III, fig. 1

et 2). L'agglomération du glycogène la plus intense s'effectue dans la couche

superficielle du mycélium qui précède l'élaboration des gongylidia, alors que

la coloration plus pâle des zones profondes laisse supposer que le mycélium

se vide en partie au cours du processus de sénescence (PI. II). Cependant, la

capacité de coloration des ébauches des gongylidia met en évidence l'élaboration

du glycogène, ou son transfert des zones sous-jacentes vers les zones jeunes,

dès les premiers stades de la croissance végétative.

On notera également la présence des polyphosphates, révélés par leurs pro-

priétés métachromatiques, renfermés en abondance dans tout le système vacuo-

laire et dont les granules occupent fréquemment toute la lumière des vacuoles

(PI. III, fig. 3 et 4). Ces polyphosphates, dont le rôle n'est pas totalement élu-

cidé, peuvent cependant être considérés comme des matériaux en attente sus-

ceptibles de participer à certaines synthèses cellulaires.

Il apparaît donc qu'en culture, les gongylidia se constituent toujours à une

courte distance du front de culture sur du mycélium jeune, lui-même développé

à la surface des premières couches de filaments sénescents. Le développement

d'une certaine masse mycélienne, correspondant vraisemblablement à l'élabora-

ration d'une quantité suffisante de réserves nutritives, semble donc précéder

nécessairement la constitution des formes en massue.

2. - Étude in situ du revêtement mycélien de la meule :

L'interprétation des coupes pratiquées in situ est moins aisée que celle des

coupes réalisées sur les cultures en boîte de Pétri, en raison de l’activité de ré-

Source : MNHN. Paris

CHAMPIGNON SYMBIOTE DE FOURMIS 11

colte des fourmis et du remaniement continuel du champignon dans la meule,

Dans les zones actives d'une meule, le champignon est constitué d'un réseau

dense de mycélium unissant les fragments végétaux entre eux et comportant

de place en place des zones de différenciation des gongylidia (Pl. IV, fig. 1 et 2).

L'essentiel de la masse mycélienne se développe à la surface des fragments

végétaux, les hyphes ne paraissant coloniser les tissus qu'à partir d'un certain

stade de dégradation du végétal. Les caractéristiques morphologiques, cytolo-

giques, les dimensions du mycélium et des gongylidia sont, à stades évolutifs

équivalents, comparables à celles des mêmes structures observées en culture

in vitro.

La trame mycélienne traitée par la coloration de Benes et Kaminek réagit

par une coloration bleu quasi-générale, traduisant une activité cytoplasmique

restreinte, seules quelques structures de surface présentent localement un carac-

tère méristématique. La coloration de Bauer montre que la teneur en glycogène

de cette couche de mycélium est variable au sein de ce revêtement mycélien.

Cet ensemble de caractères suggère qu'il se produit, comparativement à l'évolu-

tion des colonies cultivées in vitro, un vieillissement de la couche profonde

de mycélium et une régénération de surface.

Les zones de différenciation des gongylidia sont essentiellement des zones

de structures juvéniles dont le caractère est illustré par la vacuolisation non

achevée et la forte concentration en ARN de la plupart des filaments mycéliens

et des gongylidia.

Les gongylidia, jeunes, sont riches en glycogène. Les gongylidia les plus évo-

lués, à tête sphérique, semblent moins fréquents qu'en culture in vitro. Ce

dernier point peut laisser supposer qu'il existe un stade de récolte préférentiel

de la part des fourmis.

Cette hétérogénéité du développement du champignon au niveau du substrat

peut vraisemblablement s'expliquer par l’activité de récolte de la fourmi dont

les incessants prélèvement sont suivis d'une phase de régénération superficielle

du cryptogame au niveau des sites de récolte.

DISCUSSION

Nos observations montrent la correspondance des renseignements recueillis

au niveau de la meule sur le support naturel du champignon et dans nos condi-

tions de culture. Elles mettent aussi l'accent sur la similitude des caractères

culturaux, morphologiques, cytologiques étudiés, malgré l'origine différente

des champignons. Nos observations sont en accord avec celles de MOLLER

(1893) réalisées sur le champignon d’Acromyrmex discigera et celles de WEBER

(1972) effectuées sur le champignon symbiote de nombreuses fourmis attines

de niveaux évolutifs différents, et se trouvent confirmées par l'étude ultrastruc-

turale du champignon d’Acromyrmex octospinosus réalisée par ANGELI-PAPA

(1979).

Source : MNHN, Paris

12 M. DECHARME & M. ISSALY

Bien que la détermination des champignons soit basée sur les caractères

de la forme parfaite et tienne rarement compte de ceux de la forme végétative,

la concordance de nos observations morphologiques et cytologiques nous amène

à penser que le champignon entretenu par les trois espèces d'attines étudiées,

appartient à la même forme parfaite. Notons que le nombre de chromocentres

correspond au nombre chromosomique du genre Lepiota, 2n = 8 étudié par

P. HEIM (1971).

Nos observations ne permettent pas d'attribuer aux gongylidia un rôle parti-

culier dans le cycle du champignon. Ils ne semblent pas représenter l'ébauche

de spores car ils ne comportent aucun détail anatomique permettant d'assurer

leur dispersion. Par contre, leur forme générale, leur taille, la présence de nom-

breux noyaux dans la partie apicale peuvent évoquer les basides avortées d'un

hyménium rudimentaire.

La mise en évidence du glycogène est en désaccord avec les résultats de l'ana-

lyse du champignon réalisée par MARTIN et al. (1969) qui ne révèle que la

mise en réserve de sucres simples. Cependant, la présence de ce polyoside vient

s'inscrire dans le schéma général des relations symbiotiques dont certaines

étapes ont été élucidées par ce même auteur et selon lesquelles, rappelons-le,

le champignon constituerait la source d'alimentation essentielle de la fourmi.

L'ingestion de glycogène, en revanche, pose le problème de sa dégradation enzy-

matique dans le système digestif de la fourmi. Or, selon MARTIN et al. (1975),

les enzymes actives sur les polysaccharides mises en évidence dans l'intestin

des fourmis n'auraient aucun rôle de digestion interne; évacuées dans le liquide

rectal, elles n'auraient qu'un rôle externe préparatoire à la colonisation du

végétal par le champignon. La présence de a.1.4. glycosidase dans l'intestin

moyen de la fourmi n'est pas suffisante pour expliquer la dégradation du glyco-

gène; d'autres études enzymologiques sont donc nécessaires pour éclairer la

métabolisation de ce composé.

En contribuant à une meilleure connaissance générale du champignon cultivé

par quelques fourmis attines, nos travaux permettent aussi d'orienter, vers des

voies nouvelles, la réflexion sur les relations fourmi-champignon.

REMERCIEMENTS

Nos remerciements vont à Monsieur SCHRANTZ, Maitre Assistant à la Faculté des

Sciences de Paris dont les conseils ont guidé notre choix des techniques cytologiques; à

Monsieur KERMARREC, Directeur de la Station de Zoologie et de Lutte Biologique de

l'Institut National Agronomique des Antilles et de la Guyanne pour l'envoi des nids d'Acro-

myrmex et la participation financière qu'il nous a prodiguée; à Madame BAZIRE-BENAZET

qui nous a permis d'isoler de ses élevages le champignon symbiote d'Atta sexdens et d'Atta

cephalotes.

Source : MNHN. Paris

CHAMPIGNON SYMBIOTE DE FOURMIS 13

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN. Paris

14 M. DECHARME & M. ISSALY

LÉGENDES DES PLANCHES

Planche 1

Fig. 1: Noyaux des articles mycéliens du champignon symbiote d’Atta sexdens. Fixation

au glutaraldéhyde, Coloration au «nuclear fast red». x 1750. — Fig. 2: Noyaux plaqués

contre la paroi d'un jeune gongylidium du champignon d'Atta sexdens. Fixation au gluta-

raldéhyde, coloration au «nuclear fast red». x 3000.

Planche II

Aspect général d'une coupe effectuée dans la couche superficielle d'une culture du

champignon symbiote d'Acromyrmex octospinosus montrant la localisation du glycogène.

Noter la concentration du glycogène dans la zone C (ZC) en particulier dans la couche

mycélienne de base (M) et dans les gongylidia (g) en cours de formation. Les derniers

étages de la zone D (ZD), réagissant peu à la coloration de Bauer, manifestent l'épuisement

de la couche profonde en substances de réserve. Fixation de Gendre, coloration de Bauer;

X195.

Planche HI

Fig. 1 et 2: Détails de gongylidia du champignon d'Acromyrmex octospinosus montrant

que la concentration en corpuscules de glycogéne est dense dés les premiers stades de la

formation des gongylidia (fig. 1) et qu'elle s'estompe au cours de la vacuolisation (fig. 2).

Fixation de Gendre, coloration de Bauer; x 1200, — Fig. 3 et 4: Corpuscules métachroma-

tiques présents en abondance dans le systéme vacuolaire du mycélium (fig. 3) et d'un

gongylidium (fig. 4) du champignon symbiote d'Acromyrmex octospinosus. Fixateur de

Zenker, coloration à l'Azur II, Fig. 3: x 1400; Fig. 4: x 1200,

Planche IV

Coupes dans une meule d'Atta cephalotes. — Fig. 1: Trame de mycélium (m) ayant

envahi les interstices entre les fragments végétaux (v). — Fig. 2: Site de développement

des gongylidia (g). Fig. 1 et 2: Fixation au glutaraldéhyde, coloration de Benes et Kaminek,

x 350. Cette coloration ne permet pas de distinguer sur les photographies en noir et blanc

les filaments et les gongylidia à caractère méristématique des filaments âgés constituant

l'essentiel de la masse de mycélium.

Source : MNHN Paris

Planche I

Source : MNHN. Paris

M.DECHARME & M. ISSALY

Planche H

Source : MNHN. Paris

CHAMPIGNON SYMBIOTE DE FOURMIS 17

, "PU.

y >

Planche III

Source : MNHN, Paris

M. DECHARME & M. ISSALY

Planche IV

Source : MNHN. Paris

PRÉSENCE D’ENZYMES, D’ACIDES AMINÉS LIBRES

ET PROTÉIQUES DANS LE MILIEU DE CULTURE

DE L’USTILAGO VIOLACEA (PERS.) ROUSS.

par M. BATCHO* et C. CARDON**

RÉSUMÉ. — Nous avons déterminé la nature de certains produits d’excrétion de l'Ustilago

violacea. Quatre enzymes : la phosphatase acide, la phosphatase basique, la phospho amidase

et l'esterase lipase ont été mis en évidence dans le filtrat de culture. La concentration des

protéines totales excrétées dans le filtrat évolue en fonction de la croissance de la souche.

Les acides aminés libres et protéiques ont été identifiés.

SUMMARY. — We have determined nature of some excretion produces of Ustilago violacea,

Four enzymes, acid phosphatase, alkaline phosphatase, phosphoamidase and esterase lipase

were found in culture filtrates. Excreted proteins rate vary with the fungus growth; free

amino acids and protein bound amino acids are identified.

Parmi les troubles métaboliques provoqués par le parasitisme, certains auteurs

ont signalé des modifications quantitatives et qualitatives au niveau des acides

aminés (HRUSHOVETZ, 1954; SHAW et COLOTELO, 1961; BARBARA et

BOONE, 1963; VAN ANDEL, 1966; ARJUNAN et coll., 1966; CLITON et

PHILIP, 1977).

Dans un travail précédent, (LEGRAND et coll., 1977), nous avons montré

que l'Ustilago violacea, parasite de Silene dioica, modifie les acides aminés et

les peroxydases de l'hôte. De même, en cultivant sur un méme milieu, l Ustilago

violacea et les tissus isolés de Silene alba, sans contact apparent entre les deux

* Laboratoire de physiologie végétale, Université des Sciences et Techniques de Lille 1,

59655 Villeneuve d'Ascq Cedex.

** Laboratoire de Biochimie, Université des Sciences et Techniques de Lille 1, 59655

Villeneuve d'Ascq Cedex.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., mycol.) TOME 1 (1980)

Source : MNHN. Paris

20 M. BATCHO & C. CARDON

organismes, nous avons constaté que la prolifération des tissus était inhibée

(BATCHO et DUBOIS, 1974).

De plus, certains champignons parasites cultivés en dehors de leur hôte,

libèrent dans le milieu différents composés, en particulier des acides aminés

(REDDY et RAO, 1975; VIJAYA KUMAR et RAO, 1976 et 1977) et des

enzymes (HANSSLER et coll., 1977).

Il nous a donc semblé intéressant de détecter dans le milieu de culture d'Us-

tilago violacea les acides aminés libres et protéiques et certains enzymes libérés

au cours de la croissance du champignon.

MATÉRIEL ET MÉTHODE

Trois souches d’Ustilago violacea ont été étudiées: deux clônes compatibles

isolés au laboratoire (B 874 et B 974) et une souche provenant de la mycothèque

de Baarn (438-34). 0,1ml d’une culture de 15 jours de chaque souche est repiqué

dans une fiole de 500ml contenant 200ml de milieu de Lescure auquel on ajoute

106 gl-1 de vitamine Bj. Les cultures sont placées dans une pièce obscure à

21°C + 1 sur une table d'agitation qui assure l'aération.

Tous les cing jours, trois fioles de chaque souche sont prélevées, centrifugées

à 3500 tours minute pendant 30 minutes à 15°C, le culot sert à la mesure

du poids frais du champignon, le poids sec est déterminé après un séchage de

48 h au four à 100°C. Une partie du surnageant sert à doser les protéines totales

par la méthode de LOWRY et coll. (1951), une partie à rechercher différentes

activités enzymatiques par la méthode API ZYM et une troisième partie à

déterminer les acides aminés libres et protéiques selon le protocole suivant :

surnageant

concentration (10 fois sous vide à 50°C)

précipitation à l'acétone (1 v + 3 v d’acétone)

décantation à 4^C pendant 4 h

Se.

culot surnageant

séchage 48h à 100°C CSO

ser (auto-analyseur d'acides aminés)

hydrolyse acide due vide de 3507

acides aminés protéiques

(auto-analyseur d'acides aminés)

Les résultats sont exprimés en nanomoles d’acides aminés pour une prise

d'essai de 0,1 ml. Toutes les expériences sont renouvelées trois fois.

Source : MNHN. Paris

USTILAGO VIOLACEA 21

RÉSULTATS

1. - Évolution des protéines excrétées au cours de la croissance

Pour les trois souches d'Ustilago violacea, la croissance est active les 10

premiers jours de culture (fig. 1). L'optimum pondéral se situe entre le 15e

tt le 20e jour, celui de la souche de Baarn (438-34) étant le plus élevé.

A ce stade, la souche de Baarn est constituée de filaments isolés dont les

cellules mycéliennes sont apparemment dépourvues de globules lipidiques.

Les souches B 874 et B 974 de forme levuroïde sont rarement bourgeonnantes

et renferment chacune une énorme vacuole.

À partir du 15e jour, la diminution du poids sec des trois souches indique

le début de lyse des cellules (fig. 1).

Parallèlement, la libération des protéines dans le milieu est d’abord lente

du ler au 5e jour (fig. 2), puis s'accélère activement entre le 5e et le 10e jour

pendant la phase active de croissance: elle s'arrête plus tôt pour les souches

B 874 et B 974 que pour la souche de Baarn (438-34) qui excrète encore jus-

qu'au 15e jour. A partir de ce temps, le taux de protéines dans le milieu baisse

pour les trois souches puis augmente à nouveau fortement à partir du 25e jour.

DÀ. diminution momentanée de la teneur en protéines peut s'expliquer soit

par leur hydrolyse, soit par leur réutilisation par les cellules sénescentes. L'aug-

Dien considérable observée au 25e jour est sans doute liée à l'autolyse

accélérée des cellules en fin de culture (fig. 2).

D'ailleurs à ce stade, les souches manifestent des modifications morpholo-

giques qui se traduisent pour la souche de Baarn par des filaments mycéliens

fortement agglutinés présentant de nombreuses ramifications riches en lipides.

Les souches levuroides B 874 et B 974 s'agglutinent également et méme, dans

certains cas, prennent un aspect filamenteux.

Il est probable que le milieu, devenu défavorable, entraîne la formation d'élé-

ments de conservation caractérisés par une paroi épaissie (BATCHO, 1973).

2.- Acides aminés libres

Dans le filtrat de culture des trois souches, on trouve les mémes acides aminés

libres: acide aspartique, glycocolle et alanine. Ils sont en quantité trop faible

pour pouvoir être dosés par notre technique. Les souches compatibles B 874 et

B 974 en contiennent toutefois un peu plus que celle de Baarn (438-34).

Dans les trois filtrats, il n'y a ni acide aminé basique, ni acide aminé cyclique.

3.- Acides aminés protéiques

L'arginine, la lysine, l'histidine et la valine sont en faible quantité dans le

filtrat des trois souches (tableau 1); pour ce qui concerne les autres acides

aminés et particulièrement la tyrosine et la phénylalanine, la souche B 974 en

renferme une quantité supérieure à celle des deux autres.

Source : MNHN. Paris

M. BATCHO &

[200 mı

Fig. 1.

3 D E

et B 874. PF: poids frais. PS: poids sec.

35 ours

Croissance en milieu liquide de trois souches d'Ustilago violacea : 438-34, B 974

Source : MNHN, Paris

USTILAGO VIOLACEA 23

mp dm

5 10 15 20 25 30 35 JOURS

Fig. 2. — Évolution des protéines totales excrétées au cours de la croissance de trois sou-

ches d'Ustilago violacea : lecture de la densité optique (D O), 750nm.

Source : MNHN. Paris

M. BATCHO & C. CARDON

violaci

++, signe

non dosables

Les chiffres

B 874 B 974 438-34

Acides aminés Libres Protéiques | Libres Protéiques | Libres Protéiques

Croate +H n8 ++ 7,00 + 3,78

Alanine ++ 2,28 +H 5,60 + 2,52

Valine + x +

Neutres | Leucine 1,20 4,09 2,46

Isoleucine 0,66 2,35 1,79

Serine 3,45 10,75 5.02

Thréonine 2,36 7,48 4,29

We Acide Aspartique + 4,21 + 10,6 + 6,83

Acide glutanique 3,67 10,07 5,83

lysine E + “

Basiques | Arginine b x A

Histidine E + +

Cycliques | Thyrosine + 4,06 +

Phenylala + 4,00 +

GLeN 3,76 7,78

Tableau |! Teneur en acides aminés libres et protéiques exerétés par 1"

dans son milieu de culture

arbitraire pour évaluation approximative des quantités

par l'autoanalyseur

sont exprimés en nanomoles.

Les analogies entre la souche de Baarn (438-34) et B 874 suggèrent qu'elles

sont peut être de même signe et de ce fait B 974 et 438-34 devraient être compa-

tibles, parce que de signe contraire. Toutefois, la souche de Baarn, isolée depuis

de nombreuses années (1934) a perdu tout pouvoir de conjugaison, ce qui ne

permet pas de vérifier cette hypothèse.

En résumé, les trois souches excrètent les mêmes acides aminés protéiques,

et parmi ceux-ci les acides aminés acides (acides glutaniques, acide aspartique)

sont les plus importants (tableau 1).

Source : MNHN. Paris

USTILAGO VIOLACEA 25

4.- Détermination des enzymes libérés dans le milieu

Parmi les vingt enzymes identifiables par la méthode de microdosage semi-

quantitative d’API-ZYM, seulement quatre ont été trouvées dans les filtrats

d'Ustilago violacea. Ce sont la phosphatase alcaline, la phosphatase acide, la

phospho-amidase et l'estérase lipase (tableau 2). La phosphatase alcaline est

plus importante dans le 438-34 que dans les deux autres, alors que la phospha-

tase acide quantitativement la plus importante des enzymes est excrétée de

façon équivalente par les trois souches. L’estérase lipase est la plus faiblement

représentée.

Pour les deux souches compatibles B 874 et B 974, le rapport quantitatif

des quatre enzymes est identique.

B 874 B 974 438-34

Phosphatase alcaline + + d

Phosphatase acide d ++ HE

Phosphoamidase + + +

Estérase lipase + + +

Tableau 2 : Identification et dosage des activités enzymatiques dans

le filtrat de culture de l'Ustilago violacea.

+, ++, +H, signe arbitraire pour l'évaluation de l'activité

enzymatique.

CONCLUSION

Les filtrats de culture de l'Ustilago violacea sont pauvres en acides aminés

libres; l'acide aspartique, le glycocolle et l'alanine ont été mis en évidence dans

les trois souches.

Cette carence en acides aminés libres se retrouve dans le filtrat de culture d’Al-

ternaria solani (Ell. et Mart.) N. qui n'en renferme qu'un seul (arginine) (VI-

JAYA KUMAR et RAO, 1977) et dans celui d’Alternaria alternata (Fr.) K.

qui n'en contient aussi qu'un seul à l'état libre (BINOD et coll., 1976). Cepen-

dant, la souche virulente de Rhizoctonia solani (Kühn. et R.) excréte dans son

milieu de culture la sérine, la thréonine, l'histidine, la tyrosine et la valine,

alors que la souche non virulente n’excrète que la thréonine et la tyrosine

(REDDY et RAO, 1975).

Dans notre cas, la détermination de la nature des produits excrétés par

l'Ustilago violacea pourrait permettre de préciser leur rôle soit dans la compta-

bilité des cellules du champignon, soit dans la réduction de la croissance des

tissus de Silène leur hôte naturel, soit dans les troubles métaboliques provoqués

par sa présence lorsqu'il vit en parasite aux dépens des Caryophyllacées.

Source : MNHN. Paris

26 M. BATCHO & C. CARDON

C'est au cours de la phase active de croissance et en fin de culture que l'excré-

tion des protéines est la plus importante; les phosphatases (acide et basique),

la phosphoamidase et la lipase estérase ont été identifiées dans le filtrat des

trois souches. Ces enzymes ont été également trouvées dans le milieu de culture

des suspensions cellulaires de Silene alba; elles ne sont donc pas responsables

de l'inhibition de croissance des tissus isolés de silènes lorsqu'ils sont cultivés

en présence du champignon (BATCHO, 1973).

L'identification des acides aminés protéiques montre que les mêmes composés

sont excrétés par les trois souches. Seuls les acides aminés acides (acide aspar-

tique, acideglutamique) produits en plus grande quantité pourraient éventuelle-

ment jouer un rôle dans l'inhibition de la conjugaison des clônes compatibles :

des travaux antérieurs (DUBOIS et coll., 1977) ayant montré que les pH acides

sont défavorables à la conjugaison.

Ces produits d’excrétion (acides aminés, protéines et enzymes) sont vraisem-

blablement des déchets métaboliques éliminés au cours de la croissance des

souches d'Ustilago violacea. Aucun d'eux ne semble responsable ni de la compa-

tibilité des souches du champignon, ni de la réduction de croissance des colonies

tissulaires des silènes. Par contre, leur éventuelle excrétion dans la plante hôte

pourrait être à l'origine de troubles métaboliques.

Il faut signaler toutefois que le mycélium dicaryotique d'Ustilago violacea,

qui vit en parasite dans les Caryophyllacées, pourrait libérer des produits autres

que ceux de la forme levuroïde cultivée en milieu artificiel; mais le fait que

l'on retrouve les mêmes enzymes, les mêmes acides aminés libres et protéiques

dans tous les filtrats de culture constitue un caractère commun qui pourrait

être spécifique de l'Ustilago violacea.

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Source : MNHN. Paris

KERNIA SETADISPERSA, NOUVELLE ESPECE

DE LA FAMILLE DES MICROASCACEAE (ASCOMYCETES)

par M. LOCQUIN-LINARD*

RÉSUMÉ. — Description d'une nouvelle espèce : K. setadispersa, caractérisée par ses poils

dispersés sur un carpe globuleux. Tableau des caractères distinctifs des genres placés dans

la famille des Microascaceae Luttrell ex Malloch.

SUMMARY. — A new species K. setadispersa is described. It is caracterized by its dispersed

hairs upon a sphaerical carp. A table is given for the distinctive characters of genera included

in the family Microascaceae Luttrell ex Malloch.

Le genre Kernia Niewlend (1916), a fait l'objet d'une monographie rédigée

par MALLOCH et CAIN (5), dans laquelle ils décrivent trois nouvelles espèces

glabres, élargissant ainsi la conception du genre qui, jusqu'à cette date, ne conte-

nait que des espèces à carpes garnis de poils. De plus, ils admettent dans le genre

des espèces à ascospores pourvues de 1 ou de 2 pores germinatifs, donnant

K. nitida, espèce type du genre, comme ayant 2 pores. Tous les auteurs ne sont

pas d'accord sur le nombre de pores, ce qui s'explique par le fait que ce carac-

tère est très difficile à observer, le ou les pores étant minuscules. D'après nous,

il y aurait un ou deux pores germinatifs.

KERNIA SETADISPERSA LOCQUIN-LINARD N.SP.

Diagnose latine

Cleistocarpis atris, globosis, 180-300 um, pilis atris, dispersis, laevibus, septa-

tis, adornatis. Peridio pseudoparenchymatico. Ascis octosporis 13-19 x 9-14um,

* Laboratoire de Cryptogamie du M.N.H.N., 12,rue Buffon, 75005 Paris. L.A. n° 257

(C.N.R.S.).

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., mycol.) TOME I (1980).

Source : MNHN. Paris

30 M. LOCQUIN-LINARD

evanescentibus. Ascosporis juvenilibus hyalinis ac dextrinoides, maturis auran

unicellularibus, laevibus, ovatis, poro germinativo unico, 5-6 x 3,54 Sum. In

fimo caprino. Sigus, Algérie, Afrique. Typus: P. C.

ascocarpes 180-300um

asques 13-19 x 9-14um ou 13-14um de diamètre

ascospores — 5-6 x 3,5-4,5um

poils 4-6um de diamètre

Sur les crottes de chèvre, les cleistocarpes sont épars ou grégaires, non stro-

matiques, d'abord immergés puis superficiels, globuleux, sans ostiole, noirs,

généralement ornés de 10 à 30 poils noirs plus ou moins dressés répartis sur

K. setadispersa. — A, carpe adulte; B, formation des asques en bouquets; C, asques, le

Supérieur contient de jeunes ascospores à sporoderme épais; D, ascospores; E, germi.

nation d'une ascospore; F, péridium; G, poils : base, extrémité, coude.

Source : MNHN, Paris

KERNIA SETADISPERSA 31

leur surface (fig. A). Ces poils peuvent atteindre, en longueur, huit fois le dia-

mètre du carpe, ceux d'un même carpe ayant à peu près la même dimension.

Ils sont flexueux, parfois coudés, simples, rarement fourchus à l'extrémité,

septés, à diamètre généralement constant sur toute la longueur, à extrémité

légèrement effilée et arrondie, à base bulbeuse, à paroi lisse et épaisse (fig. G);

parfois, ils peuvent être atrophiés, voire même absents. Le péridium, pseudo-

parenchymateux, a plusieurs couches de cellules polyédriques. Les 2 ou 3

couches externes sont brun foncé, les couches internes sont hyalines. La paroi

des cellules de la couche externe est épaisse (fig. F).

Les asques (fig. C), nombreux, octosporés, formés en bouquets (fig. G)

sans ordre apparent dans l’ascocarpe, subglobuleux ou oblongs, ont une paroi

mince et évanescente.

Les ascospores (fig. D), unicellulaires, lisses, ovoïdes, à un pore germinatif,

ont, au début de leur formation dans l’asque, un sporoderme épais (fig. C)

qui s'amincit par la suite. Jeunes, elles sont hyalines et dextrinoides; mûres,

elles apparaissent jaune orangé (aurantiacus E7h) (2) par transparence et rousses

(russus V3g) en masse. Elles peuvent avoir 2-3 petits globules et des petites

bulles gazeuses ou «de Bary bubbles».

genres Sla E

a| a ss a

ee | Sipe ME TES b

DESEE E E

ma nale E

malo 5/9|«|8

SONSTIGES SES

caractères distinctifs Se ess eR enn EN

ES) 6 od alale

slElalSs|al£|&

confluents en croûte H

9 |capillitium interne

§ | péridium plectenchymateux +

ostiolés ZEE EXE:

sans pore *

1 pore 5 +

ü |2

È pores + + + *

à |symétriques ou presque fe eres

9 " T

9 | asymétriques oe Le jp E

S = ?

jaunâtre, orangé ou roux Sch ir

brun rouge + +

Source : MNHN. Paris

32 M. LOCQUIN-LINARD

Sur milieu gélosé à 1% de malt, entre lame et lamelle, à la température

de la pièce, un germe apparaît au niveau du pore germinatif après environ

36h, sur un nombre très limité de spores. C'est une petite sphère qui s'allonge

(fig. E) donnant un mycélium septé et ramifié. Ces conditions étant proba-

blement défavorables, le développement s'est vite arrêté. Actuellement, nous

n'avons pas obtenu le champignon en culture.

Le type de l'espèce a été isolé de crottes de chèvres (lot 309) récoltées en

1976, près de Sigus, Algérie, Afrique, par Mmes JOVET et BISCHLER que

nous remercions.

Les caractères que nous avons décrits montrent la proche parenté de ce

champignon avec certaines autres espèces de Kernia; il en diffère principalement

par la présence de longs poils dispersés sur le carpe.

Pour situer le genre Kernia au sein de la famille des Microascaceae Luttrell

ex Malloch (4), nous donnons un tableau des caractères distinctifs des genres,

caractères qui sont liés, comme on peut le constater, aux carpes, à la forme,

à la couleur et au nombre de pores des ascospores.

BIBLIOGRAPHIE

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conidial state. Mycotaxon 7 (1): 91-96.

Source : MNHN. Paris

URÉDINALES DU NÉPAL

par G. DURRIEU*

RÉSUMÉ. — Les matériaux pour une flore urédinologique du Népal sont présentés sous

forme d'une liste de plus de 150 espéces dont un grand nombre n'étaient pas encore connues

dans l'Himalaya. Plusieurs espèces nouvelles sont décrites : un Hapalophragmium, un Phrag-

midium, deux Ravenelia, Un nouveau binome est proposé : P. emodentis (=P. nitida Barcl.

non Rohl.).

Cette flore est constituée de trois grands ensembles biogéographiques trés distincts

par l'origine de leurs éléments constitutifs : l'un est tropical, le second, de moyenne altitude,

correspond aux étages subtropicaux et tempérés, le troisième à la haute montagne.

SUMMARY. — Material for a flora of Uredinales of Nepal are presented as a list of more

than 150 species, a great number of which was still unknown in Himalaya. Several new

species are described : one Hapalophragmium, one Phragmidium, and two Ravenelia. A new

name is proposed : P. emodentis (=P. nitida Barcl. non Rohl.).

‘This flora is constituted of three important biogeographical sets very different by the

origin of their constitutive elements : the first is tropical, the second, hills-inhabiting fits

with subtropical and temperate stages, the third occupies high mountains.

Les espèces signalées dans cet article ont été récoltées au cours de quatre

missions réalisées en mai-juin 1974, septembre à novembre 1976, septembre-

octobre 1977 et février-mars 1979 (1). Les régions visitées sont les suivantes

(l'indication entre parenthèses est celle, abrégée, qui sera utilisée ultérieurement

dans le texte).

- Teraï central dans le district de Bara, et oriental y compris les Siwaliks

(Bara, Ilam)

(1) Ces missions ont été réalisées et partiellement financées par le CNRS dans le cadre de

la RCP 253 puis du GRECO Himalaya Karakorum (CNRS).

* Laboratoire de Botanique, Université P. Sabatier, 39 Allée J. Guesde, 31000 Toulouse.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., mycol.) TOME 1 (1980)

Source : MNHN. Paris

34 G. DURRIEU

- Dépression de la Rapti dans sa partie orientale: Hitauda, et dans le parc

national de Chitwan (Rapti)

- Chaînes du Mahabarat entre la route Kathmandu-Inde et la bordure sud

du bassin de Kathmandu (Mahabarat)

- Bassin de Kathmandu (Kathmandu)

- Vallée de la Trisuli et Bhote Kosi depuis Trisuli Bazar jusqu'au confluent

avec le Langtang (Trisuli)

- Vallée du Langtang (Langtang)

- Bassin de Pokhara (Pokhara)

- Versant sud du massif des Anapurna depuis la région de Pokhara jusqu'à la

vallée de la Kali Gandaki (Sud Anapurna).

- Vallée supérieure de la Kali Gandaki en amont de Ghasa jusqu'à Kagbeni

et Muktinath (Kali Gandaki)

- Vallée de la Marsyandi depuis ses sources jusqu'à sa basse vallée (Marsyandi).

Ces régions présentent une grande diversité de climats de sorte que les forma-

tions végétales rencontrées sont très diversifiées allant des forêts tropicales

aux pelouses alpines sans oublier les zones semi désertiques de la haute Kali

Gandaki. Pour plus de détail sur la végétation phanérogamique on se reportera

aux ourvrages et cartes de DOBREMEZ.

La liste présentée est évidemment encore très incomplète, seule une faible

portion du territoire népalais a été explorée; de plus l'étage alpin est très mal

représenté, les périodes de visites ont été ou trop précoces ou trop tardives

pour en permettre une étude convenable. Toutefois avec plus de 150 espèces

signalées, c'est de loin la première contribution importante à la mycoflore

phytopathogène du Népal. Il est ainsi déjà possible de faire une analyse succinte

de la composition biogéographique de cette flore et d'en dégager quelques

caractéristiques particulièrement nettes.

Dans les zones de basse altitude : Teraï, Siwaliks, bassin de la Rapti dont la

végétation est tropicale, la flore urédienne montre les mêmes affinités tropicales

et se compose d'espèces connues dans le reste du sous continent indien comme :

Hemileia holarrhenae Ravenelia tandonii

Kernkampella emblicae Scopellopsis dalbergiae

Ravenelia clemensiae Puccinia heterospora

Ravenelia evernia Puc. shiraiana. . .

1l est difficile de dire si les nouvelles espéces découvertes dans cette région :

Hapalophragmium nepalense, Ravenelia microcephala, R. pennatae, sont endé-

miques; il est trés possible qu'elles existent aussi en Inde, loin du Terai népalais.

Si l'on considére la flore des moyennes montagnes, correspondant aux étages

de végétation subtropicaux et tempérés, le tableau est alors totalement différent.

On trouve tout d'abord un contingent important d'espéces que l'on peut consi-

dérer comme endémiques himalayennes :

Melampsora ciliata Phragmidium rosae-moschatae

Melampsora sancti-johannis Puccinia ainsliaeae

Source : MNHN, Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 35

Thekopsora gaultheriae

Coleosporium himalayense

Coleosporium nepalense

Hamaspora nepalensis

Hamaspora dobremezii

Hamaspora viennotii

Phragmidium octoloculare

Phragmidium quinqueloculare

Puccinia commelinae

Puccinia emodensis

Puccinia heraclei-nepalensis

Puccinia holboelliae-latifoliae

Puccinia mallae

Puccinia pilearum

Puccinia saxifragae-ciliatae

auxquelles on peut rajouter quelques «Himalayennes» au sens large, répandues

jusque dans les montagnes du Yunan :

Chrysomyxa dietelii

Puccinia leucophaea

Phakopsora punctiformis

Coleosporium leptodermidis

Mais un phénomène également très frappant est la grande richesse de cette

flore en espèces dont la répartition s'étend sur une grande partie de l'Est Asia-

tique : Chine et Japon, en particulier :

Hyalospora hakodatensis

H. japonica

H. yamadana

Melampsora itoana

M. yoshinagai

Milesina coniogrammes

Pucciniastrum boehmeriae

P. aceris

P. corriarae

P. geranii-nepalensis

P. hydrangeae-petiolaris

P. miyabeanum

Thekopsora rubiae

Pucciniostele clarkiana

Uredinopsis intermedia

Phakopsora artemisiae

Coleosporium asterum

Coleosporium plectranthi

Blastospora smilacis

Hamaspora rubi-sieboldii

Miyagya anaphalidis

Pileolaria klugkistiana

Puccinia calumnata

Pucc. colletiana

Pucc. fagopyri

Pucc. polliniae

Pucc. roscoeae

Uromyces valerianae-wallichii

Ce contingent, particulièrement riche en Melampsoracées, voit son impor-

tance encore accrue si l'on remarque que certaines des espèces de la liste des

«endémiques» présentent des affinités systématiques trés marquées avec des

taxons extréme-orientaux. Par exemple Phragmidium quinqueloculare se rat-

tache au sous genre Phragmotelium dont les espèces voisines sont sino-japonaises

ou sud-est asiatiques.

Ce caractère «sino-japonais» résulte évidemment en grande partie d'une méme

richesse en éléments sino-japonais de la flore vasculaire. Mais il est confirmé

par l'examen comparatif de la répartition des hótes de certains de ces parasites :

leur aire s'étend vers l'ouest sur toute l'Europe tandis que l'Himalaya marque

la limite occidentale de l'extension du parasite, c'est par exemple le cas de :

Melampsora itoana sur Oxalis acetosella

Pucciniastrum aceris sur Acer.

P. corriarae sur Corriaria

Source

MNHN, Paris

36 G.DURRIEU

Phakopsora punctiformis sur Galium

Blastospora smilacis sur Smilax

Uromyces valerianae-wallichii sur Valeriana.

Par contre on ne peut relever la présence d'aucune espèce pour laquelle

on puisse considérer le rattachement à un cortège floristique plus occidental.

Celles qui sont communes avec les flores européennes ou moyen-orientales

comme :

Puccinia argentata Puccinia chrysosplenii

Puccinia chaerophylli Coleosporium campanulae

ont une répartition largement eurasiatique ou même circumboréale.

En ce qui concerne la flore de la haute montagne (étages subalpins et alpins)

les données beaucoup plus succintes ne permettent pas, pour le moment des

conclusions très nettes.

En plus de quelques endémiques, ou supposées telles : Puccinia anapurnae,

Puccinia manangensis, Puccinia nepalensis, Puccinia taylorii, Phragmidium

cinnamomeum, Melampsora ribis, on trouve des espèces arctico-alpines : Puccinia

albulensis, Puccinia gibberulosa, Puccinia septentrionalis, Uromyces hedysari-

obscuri ou boréo-alpines : Puccinia gentianae, Uredo alpestris. Tandis que Pucci-

nia thuemeniana qui était considéré jusqu'à présent comme eurosibérienne serait

plutôt un élément d'affinité centre-asiatique. On ne peut guère noter, comme

espèce d'affinité orientale, que Hyalopsora japonica.

On ne semble donc pas retrouver la remarquable richesse en espèces sino-

japonaises observée pour la flore de moyenne altitude. Toutefois il est possible

qu'une connaissance plus poussée de ces régions de haute altitude vienne modi-

fier cette première esquisse.

Il n'est, pour le moment, pas possible de différencier clairement les zones

xériques à climat de type thibétain, des zones plus humides des vallées internes

ou des versants sud, sur la seule composition des flores urédinologiques (excepté

Puccinia thuemeniana). Par contre la différence ressort d'une étude globale de

la végétation phytopathogène par une plus grande richesse relative en Erysi-

phacées sous climat sec.

On peut conclure qu'il est possible, dans l'état actuel de nos connaissances,

de distinguer dans la flore des Urédinales népalaises trois grands ensembles

biogéographiquement bien distincts :

- Celui des basses altitudes, tropicales, à affinités surtout indiennes.

- L'ensemble des basses et moyennes montagnes subtropicales et tempérées

marqué d'un fort endémisme et très riche en éléments sino-japonais.

- Un ensemble de hautes montagnes encore mal connu mais qui pourrait

se caractériser par ses endémiques et des espèces arctico-alpines.

Source : MNHN. Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 37

MELAMPSORACÉES (s. l.)

Hyalopsora bakodatensis Hirats. f.

sur Athyrium acrostichoides (Sw.) Diels. — Kathmandu, butte de Gongabu,

27/9/76.

Urédospores 24-32 x 12-18um, à surface finement verruqueuse. N'était

connu qu'en Extréme Orient: Formose, Japon, Corée, Ussuri (HIRATSUKA,

1958).

Hyalopsora japonica Diet. (= Uredo kaikomense Hirats. f.)

sur Crypsinus malacodon (Hook.) Copel. — Langtang : près de Kiagjin Gom-

ba, 3800 m, 5/10/76.

C'est la première fois que cette rouille est signalée hors de sa localité type

(au Japon). La récolte ne contient que des amphispores, elles sont anguleuses,

souvent atténuées à la base, elles mesurent 37-50 x 18-29um, leur paroi lisse est

épaissie à l'apex (jusqu'à 84m) et à la base (jusqu'à 134m) ailleurs son épaissis-

seur est comprise entre 1,5 et 3um.

Hyalopsora yamadana Hirats. f. (= Uredo yamadana Hirats. f.)

sur Coniogramme affinis (Wall) Hiron. — Marsyandi: entre Bagarchap et

Chame, 2200-2600 m, 4/10/77.

Urédospores ovoïdes: 23-35 x 16-214m, paroi mince, verruqueuse, n'était

encore connue qu'en Chine et au Japon.

Melampsora ciliata Barcl.

sur Populus ciliata Wall. — Marsyandi : autour de Chame 2600 à 3000 m, 3

et 4/10/77.

Espèce connue dans tout l'Ouest de l'Himalaya du Cachemire au Kumaon. Au

Népal je ne l'ai pas observée dans la haute vallée de la Kali Gandaki au climat

beaucoup plus sec que celui de la Marsyandi.

Melampsora euphorbiae Cast.

sur Euphorbia hypericifolia L. — Rapti: près d'Hitauda 17/2/79 — Kath-

mandou, 15/10/77.

sur Euphorbia wallichii Hook. f. — Marsyandi : amont de Chame, 2900m,

3/10/77.

Melampsora itoana Hirats.

sur Oxalis acetosella L. subsp. griffithii (Edg. et Hook. f.) Hara — Sud Ana-

purna: crête sud du Machapuchare, 2250 à 2800m, 23 et 25/10/76; Ulleri,

2200m, 24/9/77.

Espèce microcyclique dont les télies de petites dimensions sont réunies en

grand nombre et couvrent une bonne partie du limbe.

Source : MNHN. Paris

38 G. DURRIEU

Sa répartition connue se limitait au Japon et à l’Ussuri.

Melampsora kusanoi Diet. (= Uredo hyperici - mysorensis Petch?)

sur Norysca urala (Buch-Ham.) K. Koch (= Hypericum patulum Thunb) —

Trisuli: près de Ramche, 1600 m, 23/5/74.

sur Hypericum japonicum Thumb et Murray (= Sarothra laxa (Blume)

Kimura) — Pokhara : Hyengja, rizières, 1100m, 22/10/76.

Urédospores échinulées mesurant 22-23 x 18-21um dans la première récolte

et 18-22 x 15-19um dans la seconde. Paraphyses claviformes ou capitées attei-

gnant 704m de long et 14 à 201m de diamètre au sommet avec une paroi

épaisse (jusqu'à 104m).

Je n'ai pu comparer avec les échantillons originaux de ces deux espèces mais

d'après les descriptions la synonymie paraït vraisemblable. M. kusanoi est connu

sur divers Hypericum en Asie orientale et centrale, l'Uredo dans le Sud de

l'Inde, Sri Lanka et a déjà été signalé au Népal (BALFOUR-BROWNE, 1968).

N. urala est un hôte nouveau.

Melampsora ribis Durr.

sur Ribes takara Hora — Sud Anapurna : crête sud du Machapuchare, 3200m,

24/10/76.

Cette espèce microcyclique récemment décrite (DURRIEU, 1979) a des

téliospores sous épidermiques, longues de 30 à 53um sur 8 à 16m de diamètre,

à parois minces sans épaississement apical. Elle s'apparente à M. ribesii-epitea

macrocyclique, hétéroxène.

ii-

Melampsora sancti-joabnnis Barcl. (= Chnoopsora s.-j. (Barcl.) Diet.)

sur Norysca urala (Buch.-Ham.) K. Koch - Trisuli : Grang, 1900 m; Thare,

2000m, 24/5/74 — Langtang: près de Syarpagaon, 2700 m, 25/5/74 — Maha-

barat: entre Daman et Symbhanjyang, 2300-2400 m, 15/10/76; Phulchaucki

Danda, 2000m, 31/10/76.

Toutes les récoltes printanières ne comportent que des téliospores dévelop-

pées sur des pousses souvent très déformées. Les écies n'ont été observées qu’au

mois d'octobre. Déjà connu dans une grande partie de la chaine himalayenne

depuis Simla jusqu’en Assam.

Melampsora yosbinagai Henn

sur Wikstroemia canescens Meissn. — Mahabarat : entre Daman et Symbhan-

jyang, 2300 m, et crête à l'Est du Symbhanjyang, 2400m, 15/10/76; Chandragiri

Danda, versant sud du col de Thankot, 2000-2300m, 17/10/76 — Sud Anapurna:

Ulleri, 2200m, 24/9/77 — Kali Gandaki: Kalo Pani, 2500m, 27/9/77.

Ce parasite semble aussi largement répandu que son hôte, déjà connu dans

l'Ouest de l'Himalaya. Sa répartition atteint le Japon vers l'Est.

Melampsora sp.

sur Salix calyculata Hook. — Langtang : Kiangjing Gomba vers le glacier du

Source : MNHN Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 39

Langtang, 4000m, 6/10/76 — Marsyandi : vallée de la Jangena Khola, en amont

de Manang, 4100-4200 m, 1/10/77.

sur Salix daltoniana Anders. — Langtang: environs de Kiangjing Gomba,

3700 m, 2/10/77.

sur Salix sp. — Mahabarat: Symbhanjyang, 2400m; Thankot, Chandragiri

Danda, 17/10/76.

La systématique des Rouilles des Saules himalayens n'est pas encore bien

établie et pour le moment je ne me risque pas à donner des déterminations

spécifiques.

Milesina carpatbica Wrobl.

sur Dryopteris sp. — Sud Anapurna : Naudanda, 1400 m, 22/9/77. Espèce

eurasiatique nouvelle pour le sous-continent indien.

Milesina coniogrammes Hirats. f.

sur Pteris cretica L. — Langtang: fond de la vallée, vers 2000m, 9/10/76.

L'Inde et le Népal représentent la limite ouest de l'aire du parasite, alors que

l'hôte atteint le bassin de la Méditerranée.

Milesina philippinensis Syd. (= Uredo tenuis (Faull.) Hirats.)

sur Nephrolepis cordifolia Presl, — Sud Anapurna : entre Khare et Birethanti,

1600m, 23/9/77.

Cette Urédinale est rapportée au genre Milesina, mais n'est connue que sous

la forme urédo. Elle est nouvelle pour l'Asie continentale, jusqu'à présent elle

n'était signalée que de la bordure insulaire du Pacifique: Ryu-Kyu, Formose,

Philippines.

Pucciniastrum aceris Syd.

sur Acer cappadocicum Gled. — Marsyandi: entre Thonje et Chame, 2400m,

4/10/77.

sur Acer pectinatum Wall. — Sud Anapurna: forêt de Ghorepani, 2400 à

2700 m, 24/9/77.

sur Acer sterculianum Wall. — Marsyandi: en aval de Chame, 2600m, 4/10/77.

Cette rouille découverte d'abord dans l'Himalaya existe également au Japon,

sa présence en Chine paraît tout à fait vraisemblable. Elle ne couvre donc qu'une

partie réduite de l'aire du genre Acer.

Pucciniastrum agrimoniae (Diet.) Tranzs.

sur Agrimonia pilosa Ledeb. — Kathmandou: Balaju 19/9/77; forêt de

Gorkana, 13/10/77.

Pucciniastrum boebmeriae Syd.

sur Boehmeria macrophylla Don. — Ilam : Siwaliks au Nord de Sanichare,

500 m, 1/3/79.

sur Boehmeria platyphylla Don. — Sud Anapurna : au-dessus d’Ulleri, 2100m,

Source : MNHN. Paris

40 G. DURRIEU

24/9/77. Ilam : Siwaliks au Nord de Sanichare, 300m, 28/2/79.

Espèce nouvelle pour l'Asie continentale, qui n'était connue comme Milesina

philipppinensis que sur la bordure insulaire du Pacifique, du Japon jusqu'à la

Nouvelle Guinée et la Nouvelle Calédonie,

B. macrophylla et B. platyphylla sont des hôtes nouveaux,

Pucciniastrum circeae (Wint.) Speg.

sur Circaea lutetiana L. — Mahabarat : crête à l'Est de Symbhanjyang, 2400m,

15/10/76 — Sud Anapurna : crête Sud du Machapuchare, 2300m, 23/10/76,

Pucciniastrum coriariae Diet.

sur Coriaria nepalensis Wall — Trisuli, entre Bargu et Syapru, 2100 à 2400m,

1/10/76 Marsyandi : amont de Bulbulee, 1100m, 6/10/77; aval de Chame,

2800m, 4/10/77.

Cette Rouille connue en Extrême Orient : Chine, Japon, Formose, Philippines

est nouvelle pour l'Himalaya qui semble marquer la limite occidentale de son aire.

Pucciniastrum geranii-nepalensis Hirats. f. (= Uredo gn, Hirats. f. et Yoshinaga)

Sur Geranium nepalense Sw. — Kali Gandaki: amont de Kalo Pani, 2500m:

27/9177.

Urédosores ne s'ouvrant que Par une petite ostiole, les urédospores mesurent

26-35 x 20-25um.

Cette espèce n'était jusqu'à présent connue qu'au Japon.

Pucciviastrum hydrangeae-petiolaris Hirats. f.

sur Hydrangea aspera Don. — Mahabarat : Chandragiri Danda, 1800-2300 m,

17/10/76.

sur Hydrangea heteromalla Don. — Sud Anapurna: crête Sud du Machapu-

chare, 3200m, 25/10/76.

Encore un parasite à répartition Extréme orientale (Chine, Formose, Japon)

nouveau pour l'Himalaya. Les deux hôtes sont aussi nouveaux,

Pucciniastrum isbikariense Hirats. f. (= Uredo ish. Hirats. f.)

sur Goodyera repens (L.) R. Br. — Sud Anapurna: crête sud du Machapuchare.

Les Urédospores mesurent 18-25 x 16-20um, c'est à dire qu’elles sont nette-

ment plus courtes que celles de P. goodyerae (Tranzs.) Arth.: 23-34 x 16.21.

Cette dernière espèce est connue en Amérique du Nord et en Europe, tandis

que P. ishikariense déjà signalé au Japon et à Formose est nouveau pour l'Hima-

laya.

Pucciniastrum miyabeanum Hirats.

sur Viburnum erubescens Wall. — Sud Anapurna : crête sud du Machapuchare,

2800-2900 m, 24/10/76.

Comme les précédents, ce Pucciniastrum n'était encore connu qu'en Extréme

Orient (archipel japonais).

Source : MNHN, Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 41

Thekopsora gaultheriae Syd. (= Uredo gault. (Syd.) Hirats. f.)

sur Gaultheria nummularioides Don. — Sud Anapurna : crête sud du Macha-

puchare, 2900-3000, 24/10/76 — Marsyandi : aval de Chame, 2800m, 4/10/77.

Endémique himalayenne, décrite sur des échantillons provenant du Kumaon.

Thekopsora rubiae Kom.

sur Rubia cordifolia L. — Langtang: en aval de Gora Tabela : 2700-3000m,

4/10/76.

Espèce nouvelle pour l'Himalaya où elle suit son hôte depuis l'Ussuri, la

Corée, la Mandchourie et le Japon en passant par la Chine.

Thekopsora vaccinii (Wint.) Hirats. f.

sur Lyonia ovalifolia (Wall.) Drude — Mahabarat : Tistung 1800m, 20/2/79.

sur Pieris formosa (Wall.) Don. — Sud Anapurna : créte Sud du Machapuchare,

3200 m, 24/10/76.

Malgré sa répartition circumboréale et ses nombreux hótes cette Rouille

n'avait jamais été signalée dans l'Himalaya.

Les deux plantes citées sont également des hótes nouveaux.

Uredinopsis basbiokai Hirats. f.

sur Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. var. wightianum Tryon. = Trisuli: entre

Grang et Thare, 1900-2100 m.

U. hashiokai décrit sur la méme variété de Pteridium en provenance de

Formose n'était connu que de cette ile. Mais à Hawai et dans l'Ouest de l'Amé-

rique du Nord se trouve U. aspera Faull parfois mis en synonymie.

Uredinopsis intermedia Kamei

sur Athyrium sp. — Mahabarat: crête à l'Est de Symbhanjyang 2400m,

15/10/76.

Espéce connue du Japon et de l'Ussuri, nouvelle pour l'Himalaya.

Uredinopsis pteridis Diet et Hol. (— U. macrosperma (Cooke) Magn.)

sur Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. var. wightianum Tryon — Trisuli : entre

Betrawati et Manigaon, 1000m, 30/9/76.

Les urédospores sont atténuées en pointe à l'apex alors qu'elles sont arrondies

chez U. hashiokai. A la différence de ce dernier U. pteridis est une espéce à vaste

répartition : Europe, Amérique, Afrique et Asie où elle est déjà connue dans

le Sud de l'Inde.

Phakopsora artemisiae Hirats

sur Anaphalis araneosa DC. — Sud Anapurna : Armala, crête Sud du Machapu-

chare entre 1700 et 2100 m, 23/10/76.

Téliospores disposées en plusieurs couches, mesurant 21-28 x 11-164m,

paroi épaissie à l'apex (jusqu'à 54m). Ce parasite est signalé sur plusieurs genres

Source : MNHN. Paris

42 G.DURRIEU

de Composées : Artemisia, Aster, Chrysanthemum au Japon, en Chine et en

Inde (Himalaya), Anaphalis est un hôte nouveau.

Phakopsora cronartiiformis Diet.

sur Parthenocissus semicordata (Laws.) Planch. — Mahabarat: versant nord

du col de Chisapani, 1600-2000 m, 16/10/76; Phulchauki Danda, 2000m, 31/10/

76 — Trisuli: Plusieurs stations de Bargu à Dumche de 1800 à 2000 m, 1 et 2/

10/76 — Langtang: aval de Gora Tabela, 2700 à 3000 m, 4/10/76 — Sud Ana-

purna: crête sud du Machapuchare, 2300m, 23/10/76; au-dessus d’Ulleri, 2200m;

24/9/77; entre Tato Pani et Titre, 1400m, 26/9/77 — Marsyandi: en aval de

Chame 2600-2800 m, 4/10/76.

Cette espéce est trés facile à reconnaitre en raison des urédospores qui

restent aglomérées en formant un court filament. Elle est fréquente dans toutes

les zones forestières subtropicales et tempérées où abonde l'hóte.

Pbakopsora incompleta (Syd.) Cumm.

sur Microstegium ciliatum (Trin. Camus — Pokhara, 900m, 21/10/76.

Espèce paléotropicale déjà connue en Inde.

Pbakopsora punctiformis (Barcl. et Diet.) Diet.

sur Galium asperifolium Wall. — Trisuli: entre Ramche et Grang, 1900m,

1/10/76 — Marsyandi : Chame, 2800 m, 4/10/77.

Cette Rouille décrite dans l'Ouest de l'Himalaya, a été aussi rencontrée en

Chine occidentale.

Pbysopella ampelopsidis (Diet. et Syd.) Cum. et Ram.

sur Parthenocissus semicordata (Laws.) Planch. — Kali Gandaki: entre

Ghassa et Lete, 2200 m, 27/9/77; en amont de Kalo Pani, 2500 m, 27/9/77.

Cronartium quercuum (Berk.) Miy.

sur Quercus semecarpifolia Smith — Langtang, prés de Syarpagaon, 2300m,

4/10/76.

Les urédospores mesurent 20-30(33) x 14-19um, leurs dimensions sont donc

plus importantes que celles généralement observées pour cette espéce. Elles se

rapprochent de celles connues pour C. conigenum Hedgc. et Hunt. ou C. strobi-

linum Hedge. et Hahn, espèces uniquement répandues en Amérique centrale,

Mexique et Sud des USA. D'autre part, C. quercuum a déjà été signalé en Assam

oü il se développe sur le couple d'hôtes Pinus insularis Engl. et Quercus griffi-

thii Hook. f. (BAGHEE, 1950). Ici le seul Pin croissant à proximité immédiate

est P. excelsa Wall. (à 5 feuilles) or la forme écienne n'est jusqu'à présent connue

que sur des Pins à 2 feuilles. A quelques kilomètres de là à vol d'oiseau, et

300 mètres plus bas en altitude, existe aussi P. roxburghii Sarg. (à 3 feuilles).

Cronartium ribicola Fries

sur Ribes luridum. — Marsyandi: vallée du Jargena Khola, 4100-4200 m,

1/10/77; amont de Manang, 3800 m, 2/10/77.

Source : MNHN, Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 43

sur Ribes takara. — Sud Anapurna : crête sud du Machapuchare, 2800-2100m

et 3200 m : 24/10/76.

sur Ribes sp. — Sud Anapurna : au-dessus d'Ulleri, 2300m, 24/9/77.

Dans la seule récolte contenant des urédospores (Jargena Khola) celles-ci

sont de grandes dimensions: 24-34 x 15-21 4m, comme cela a déjà été constaté

sur d'autres échantillons provenant de l'Himalaya. D'autre part la forme écienne

correspondante semble être Peridermium indicum Colley et Taylor sur Pinus

excelsa Wall. nettement différente de celle de Cronartium ribicola. Il est donc

fort probable que l'on soit en présence d'un taxon distinct comme PETERSON

en a émis l'hypothèse.

Coleosporium asterum (Diet.) Syd.

sur Aster tricephalus Clarke — Mahabarat: Chandragiri Danda, 1800-2300m,

17/10/76; à l'Est du col de Symbhanjyang, 2400m, 16/10/76. — Sud Anapurna:

entre Tato Pani et Titre, 1300m, 26/9/77.

sur Aster trinervius Roxb. — Kali Gandaki: entre Ghasa et Lete, 2200m,

27/9/77. — Marsyandi: amont de Chame, 2900m, 4/10/77.

sur Aster sp. — Langtang: entre Bargu et Syapru, 2300m, 3/10/76.

Cette Rouille dont la répartition était connue en Extrême Orient depuis

Sakhaline jusqu'en Chine est nouvelle pour l'Himalaya.

Coleosporium bletiae Diet.

sur Habenaria pectinata Don. — Trisuli: en aval de Bargu, 1800 m, 2/10/76.

MUNDKUR et THIRUMALACHAR ont décrit un Coleosporium satyrii

qui se distingue des autres espèces décrites sur Orchidacées par des télies amphi-

gènes contenant des téliospores à apex non épaissi. Ici les sores sont hypophylles

et la paroi des téliospores est nettement épaissie à l’apex. C. bletiae est nouveau

pour l'Himalaya.

Coleosporium campanulae (Pers.) Lev.

sur Campanula canescens Wall. — Kathmandou, 28/9/76. — Trisuli: en aval

de Bargu, 1800m, 2/10/76; entre Grang et Thare, 2000m, 1/10/76. — Langtang:

entre Bargu et Syapru, 2300m, 3/10/76. — Pokhara: Balichaur, 1000m, 10/5/

74. Sud Anapurna entre Tato Pani et Titre, 1400m, 26/9/77. — Kali Gandaki:

entre Larjung et Marpha, 28/9/77. — Marsyandi: en aval de Thonje, 1800m,

5/10/77.

sur Campanula colorata Wall. — Mahabarat: entre Daman et Symbhanjyang,

2300m, 15/10/76; crête à l'Est de Symbhanjyang, 2400m, 16/10/76; Phul-

chauki Danda, 2500m, 31/10/76. — Trisuli: entre Ramche et Grang, 1900m,

1/10/76. — Langtang : crête au Sud Ouest de Syarpagaon, 25/5/74; fond de la

vallée de 2700 à 3300m, 4/10/76. — Sud Anapurna : crête sud du Machapuchare

de 1700 à 3000m, 23 et 24/10/76; Ulleri, 2200m, 24/9/77; versant ouest du

col de Ghorepani, 2400 à 2800m, 25/9/77. — Kali Gandaki : en aval de Larjung,

27/9/77.

sur Campanula silvatica Wall. — Trisuli: en aval de Bargu, 1700 m, 24/5/74.

Source : MNHN. Paris

44 G. DURRIEU

sur Lobelia pyramidalis Wall. — Mahabarat: crête à l'Est de Symbhanjyang,

2400 m, 16/10/76. — Langtang: près de Syapru, 2000 m, 16/10/76. — Sud Ana-

purna: Ulleri, 2200m, 24/9/77.

sur Pratia anummularia (Lam.) A. Br. et Asch. Kathmandou: entre Batgaon

et Changu, 1300-1400 m, 3/10/76. Pratia est probablement un hóte nouveau.

Coleosporium clematidis (Thum.) Barcl.

sur Clematis connata DC. — Sud Anapurna : au-dessus d'Ulleri, 2100 à 2300m,

24/9/77.

sur Clematis gouriana Roxb, — Rapti: parc de Chitwan prés de Dumara,

26/2/79. llam: Badamptar, 400m : 1/3/79,

sur Clematis grata Wall. — Sud Anapurna: aval des gorges de la Kali Gandaki,

1500m, 26/9/77.

sur Clematis grewiaeflora Dc. — Kathmandou: entre Batgaon et Changu,

1300-1400m, 30/10/76, Budanilkantha, 1500m, 24/3/75; Sundarijal, 18/3/75.

— Sud Anapurna: Seti Khola en amont de Barbaree, 1400m, 11/5/74; Chitre,

2100-2300m, 25/9/77. — Kali Gandaki: entre Ghasa et Lete, 25/9/77.

sur Clematis montana Buch.-Ham. _ Mahabarat: crête à l'Est de Symbhan-

jyang, 2400m, 15/10/76; Phulchauki Danda, 2000 à 2500m, 31/10/76. Trisuli:

en amont de Thare, 2000m, 24/5/74. — Sud Anapurna: crête sud du Macha-

puchare, 3200m, 25/10/76. — Marsyandi: Chame, 2600 à 2800m; 4/10/77.

sur Clematis buchananiana De. — Mahabarat: Phulchauki, Danda, 2600m,

31/10/76. — Trisuli: entre Grang et Thare, 2000m, 1/10/76. — Kali Gandaki:

entre Ghasa et Lete, 2000-2300m, 27/9/77.

L'aire de cette Rouille s'étend sur P

Est et le Sud Est Asiatique et sur l'Afrique

du Sud. L’Himalaya marque la limite

de son extension vers l'Ouest en Eurasie.

Coleosporium inulae (Kunze) Rab.

sur Inula cappa Dc. — Trisuli: Ramche, 1400 à 1700m, 1/10/76: en aval e

Bargu, 1800m, 2/10/76. - Sud Anapurna: Armala, 1700-2100 m, 23/10/76;

Gorges de Bhurungdi près de Bhiretanti, 1100-1300m, 23/9/77; entre Tato

Pani et Titre, 1300m, 26/9/77.

Coleosporium leptodermidis (Barcl.) Syd.

sur Leptodermis lanceolata Wall. _ Mahabarat: à l'Est du Symbhanjyang,

2400m, 15/10/76. — Trisuli: de Ramche à Thare, 1400 à 2000m, 1/10/76. —

Langtang: en amont de Gora tabela, 3300m, 4/10/76. — Sud Anapurna: Ulleri,

2200m, 24/9/77; Chitre, 2200m, 25/9/77. Gorges de la Kali Gandaki, 1500m,

26/9/77. — Kali Gandaki: entre Ghasa et Lete, 2000-2300m, 27/9/77; entre

Jharkot et Muktinath, 3600m, 29/9/77. _ Marsyandi: amont de Chame, 2900m,

3/10/77; en aval de Thonje, 1700m, 5/10/77.

Coleopsorium myriactidis Syd.

sur Myriactis nepalensis Lass

URÉDINALES DU NÉPAL 45

Mahabarat: entre Daman et Symbhanjyang; 2300-2400m, 15/10/76; Phul-

chauki Danda, 2600m, 31/10/76. — Langtang: fond de la vallée, 2200-2500m,

4/10/76. — Sud Anapurna : Ghorepani, 2400-2800m, 25/9/77.

Coleosporium nepalense Durrieu (1979)

sur Thunbergia cf. lutea Anders. — Trisuli: entre Thare et Dunche, 2000m,

2/10/76.

Coleosporium pedicularidis Tai

sur Pedicularis bifida (D. Don.) Pen

Trisuli: entre Thare et Dunche, 2000m, 2/10/76; — Langtang: entre Bargu

et Syapru, 2300m, 3/10/76. — Kali Gandaki: entre Ghasa et Lete, 2200m,

27/9/77. = Marsyandi: en aval de Thonje, 1800 m, 5/10/77.

sur Pedicularis gracilis Wall.

Mahabarat: à l'Est de Symbhanjyang, 2400m, 16/10/76; Kulikhani, 1600m,

17/10/76; Phulchauki Danda, 2500m; 31/10/76. — Trisuli: entre Grang et

Thare, 2000m, 1/10/76; Langtang: entre Bargu et Syapru, 2300m, 3/10/76; en

amont de Langtang, 3400-3600m, 5/10/76. — Marsyandi: amont de Chame,

2800m, 3/10/77; aval de Thonje, 1800m, — 5/10/77.

Coleosporium pedicularidis a souvent été confondu avec C. euphrasiae (Schum.)

Wint. (= C. rhinantacearum Lev.) si les différences morphologiques semblent

peu importantes la distinction est nette sur le plan biologique et biogéogra-

Phique : Dans l'Himalaya les nombreux Euphrasia qui croissent souvent au voisi-

nage immédiat de Pedicularis ne sont pas infectés, alors que l'on a le phénomène

inverse en Europe. La carte montre que l'aire de cohabitation des champignons

est assez réduite.

d Il faut noter que la différence essentielle se trouve peut-être au niveau des

Stes écidiens: pour C. euphrasiae, il s'agit de Pinus silvestris et P. montana.

Or ces Pins, ni aucun autre Pin à deux aiguilles, n'existent au Népal.

Coleosporium plectranthi Barcl.

Sur Plectranthus striatus Benth. (= Rabdosia lophanthoides Hara). — Maha-

barat: à l'Est de Symbhanjyang, 2400m, 15/10/76; Kulikhani, 1500-1600m,

17/10/76; Phulchauki Danda, 2000m, 31/10/76. — Kathmandou; vers Dakshin-

kuli, 1600m, 12/10/76. — Trisuli: de Ramche à Thare, 1900-2000m, 1/10/76;

anigaon, 1200m, 30/9/76. — Langtang: entre Bargu et Syapru, 2300m,

3/10/76, — Sud Anapurna: entre Lachok et Armala, 1500-1700m, 22/10/76,

crête sud du Machapuchare, 2100m, 23/10/76. — Pokhara: rives du lac, 900m,

28/10/76. — Marsyandi: en amont de Jagat, 1500m, 5/10/77.

sur Plectranthus ternifolius D. Don (= Rabdosia tern. Hara). — Mahabarat:

Phulchauki Danda, 1600m, 31/10/76. — Kathmandou: vers Dakshinkuli, 1600m,

12/10/76, _ Langtang: entre Bargu et Syapru, 2300m, 3/10/76. — Sud Ana-

Purna: Armala, de 1500 à 2100m, 23/10/76.

b Les diverses espèces de Coleosporium décrites sur Labiées vivent toutes à

exception d'une, sud-américaine, en Asie orientale et l'Himalaya marque la

46 G. DURRIEU

limite de leur extension vers l'Ouest.

Coleosporium senecionis (Pers.) Fries

sur Senecio acuminatus Wall. — Marsyandi: Thonje, 1900-2100m, 4/10/77.

sur Senecio alatus Wall. — Langtang: aval de Gora Tabela, 2700-3000m,

4/10/76. — Sud Anapurna: crête sud du Machapuchare, 2900-3000m, 24/10/

76; forêt de Ghorepani, versant Ouest, 2400-2800m, 25/9/77.

Sur Senecio candolleanus Wall. — Langtang: aval de Gora Tabela, 2700-

2900m, 4/10/76. — Marsyandi: en amont de Chame, 2800-3000m, 3/6/77.

Sur Senecio chrysanthemoides De. — Sud Anapurna: forêt de Ghorepani,

2500m, 24/9/77.

Sur Senecio diversifolius Wall. — Langtang: aval de Gora Tabela, 2700-

3000m, 4/10/76. - Sud Anapurna: crête sud du Machapuchare, 2900-3000m,

24/10/76. — Kali Gandaki: en amont de Kalo Pani, 2500m, 26/9/77. Marsyandi:

en amont de Chame, 2900m, 3/10/77.

BAGCHEE (1950) a décrit Coleosporium barclayense sur le couple d'hôte

P. excelsa - Senecio rufinervis dans l'Ouest de l'Himalaya. La distinction morpho-

logique avec C. senecionis me semble difficile.

Coleosporium bimalayense Durrieu

sur Pinus excelsa Wall.

Depuis sa découverte dans la vallée de Langtang (DURRIEU, 1977), je n'ai

pas retrouvé cette rouille microcyclique. Cela provient très probablement de ce

que sa période de développement est brève, débutant un peu avant le début

de la mousson. Mes visites ultérieures se sont déroulées après la période de

mousson, époque oü le parasite n'est plus visible.

Coleosporium sp. (forme Peridermium)

sur Pinus roxburghii Sarg. — Mahabarat: Tistung, 1800m, 20/2/79. — Trisuli:

entre Dumche et Barghu, 1900m, 24/5/74; entre Mangal et Khangjung, 1800m,

25/5/74.

Les éciospores mesurent 25-30 (40) x 19-254m; on ne peut les rattacher

à aucune des espèces pour lesquelles on connait bien les écies. Les formes

urédotéliennes rencontrées dans les environs de ces stations sont très nom-

breuses: C. bletiae, C. campanulae, C. clematidis, C. inulae, C. leptodermidis,

C. plectranthi, C. pedicularidis. . .

Chrysomyxa dietelii Syd.

sur Rhododendron arboreum Smith. — Mahabarat, col de Symbhanjyang,

2400m, 7/10/76. — Trisuli, près de Bokhajunda, 2000m, 24/5/74. — Vallée

du Langtang, 2100m, 7/10/76. — Sud Anapurna: crête sud du Machapuchare,

2200 à 2800m, 23-25/10/76.

Les urédos sont d’abord protégés par un péridium hémisphérique, fragile,

assez difficile à déceler sur les sores plus âgés. Les télies ont également une

forme hémisphérique.

Source : MNHN, Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 47

Carte 1, — Répartition de Coleosporium sur Euphrasia (+) et Pedicularis (o).

Chrysomyxa rbododendri de By?

sur Rhododendron barbatum Wall. — Langtang, en aval de Gora Tabela,

2700-3000m, 26/5/74 et 4/10/76. — Sud Anapurna, crête Sud du Machapu-

chare, 3200m, 24/10/76. Se distingue parfaitement du précédent par l'absence

de péridium autour des urédos et des télies applaties très petites: 0,1 à 0,3 mm

de diamètre. Il ressemble beaucoup aux spécimens européens de la Rouille

des Rhododendrons.

Chrysomyxa sp.

sur Rhododendron campanulatum D. Don. — Langtang, près de Kiangjin

Gomba, 4200m, 5/10/76.

sur Rhododendron lepidotum Wahl. — Langtang, de Gora Tabela à Kiangjin

Gomba, 3000 à 4000m, 27/5/74, 4 au 6/10/76.

sur Rhododendron setosum D. Don. — Langtang, près de Kiangjin Gomba,

3800m, 5/10/76.

Source : MNHN. Paris

48 G. DURRIEU

Ces récoltes, toutes dépourvues de télies, appartiennent à plusieurs espèces.

En particulier celle sur Rh. campanulatum pourrait être identique à Aecidium

rhododendri Barcl., mais l'absence de spermogonies permet de penser qu'il

s'agit en fait d'un stade urédo.

PUCCINIACÉES (s. l.)

Blastospora smilacis Diet.

sur Smilax menispermoidea DC. — Mahabarat: Chandragiri Danda, 1800-

2300m, 17/10/76; Pulchauki, 2500m, 31/10/76, col de Symbhanjyang, 2300m,

16/10/76. — Trisuli: Bokhajunda, 2000 m, 24/5/74; entre Bargu et Syapru,

2300m, 3/10/76. — Sud Anapurna: Ulleri, 2200m, 24/9/77. — Kali Gandaki:

Ghasa, 1800m, 26/9/77. — Marsyandi: Thonje, 1900-2100m, 4/10/77.

sur Smilax glaucophylla Klotz. — Mahabarat: entre Symbhanjyang et le col

de Chisapani, 2400m, 16/10/76. — Sud Anapurna; au-dessus d’Armala, 1700-

2100m, 22/10/76. — Kali Gandaki entre Ghasa et Lete, 2200m, 27/9/77.

sur Smilax lancaefolia Roxb. — Sud Anapurna: crête sud du Machapuchare,

2200 à 2500m, 23/10/76.

Le genre Blastospora ne possède que deux espèces, parasitant toutes deux

les Smilax (Mains). Il n'était jusqu'à présent connu qu'au Japon. Son abondance

au Népal laisse penser qu'il existe également dans les montagnes d'Asie Orien-

tale.

Gerwasia rubi Racib.

sur Rubus lanatus Wall., R. paniculatus Sm., R. reticulatus Wall, et R. treut-

leri Hook. f. Nombreuses localités dans le Mahabarat, la Trisuli, le Langtang et

Sud Anapurna (DURRIEU, 1977) de l'étage subtropical à la base du monta-

gnard.

Cette Rouille dont la répartition s'étend de l'Indonésie à la Chine était déjà

connue dans l'Himalaya sous la forme urédo (Phragmidium incompletum Barclay).

Hamaspora

Les diverses espèces népalaises d'Hamaspora (H. dobremezii, H. nepalensis,

H. rubi-sieboldii, H. viennotii) ont été décrits dans une publication antérieure

(DURRIEU, 1977).

Hapalopbragmium nepalense n. sp. (fig. 1)

sur Derris cuneifolia Benth. — Rapti: forêt, près de Sauraha, dans le parc

national de Chitwan, 180m, 25/2/79.

Les urédos sont peu nombreux, dispersés à la face inférieure des feuilles

de petite taille: 0,2-0,5mm, entourés par l'épiderme éclaté, leur couleur est

canelle clair. Les urédospores, ovoïdes, mesurent 25-31 x 21-254m, leur paroi

Source : MNHN, Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 49

Fig. 1. : Hapalophragmium nepalense n. sp., téliospores. — Fig. 2 : Phragmidium cinnamo-

meum n. sp., téliospores.

est régulièrement échinulée, mince: 1-2um. Il y a 2 pores germinatifs peu dis-

tincts. Je n'ai pas observé de paraphyses.

Les télies ont le même aspect que les urédos, excepté pour leur couleur

brun sombre. Les spores restent souvent agglomérées en quantité importante

autour du sore. Les téliospores tricellulaires mesurent 38 à 504m de long,

35 à 40pm de large et 20 à 25um d'épaisseur (les 3 cellules étant disposées

dans un même plan). Elles sont ornées d’appendices cylindriques qui mesurent

jusqu'à 10um de long sur 24m de diamètre, ils sont disposés de façon très dense

autour des pores germinatifs et plus dispersés sur le reste de la surface. La paroi,

de couleur brune, est mince: 2um, légèrement plus épaisse (3 à 4um) autour

des pores germinatifs. Le pédicelle hyalin mesure 10 à 15um de diamètre vers

le point d'insertion, sa longueur varie entre 25 et 554m. 3

Source : MNHN. Paris

50 G. DURRIEU

Par son ornementation cette espèce se distingue très nettement de tous

les autres Hapalophragmium connus. Celui qui s'en rapprocherait le plus serait

H. ornatum Cumm. d'Afrique, mais dont les appendices sont beaucoup plus

courts: 3 à Bum seulement, d'autre part les dimensions des urédospores et

des téliospores de cette espèce sont beaucoup plus réduites (CUMMINS, 1960).

Uredia hypophylla, minuta: 0,2-0,5 mm, epiderme rupta cincta, dilute cinna-

momea. Uredosporae ovoideae, 25-31 x 21-25 um, echinulatae, epispora 1-2um

crassa, pori 2.

Telia urediis conforma, brunnea, teliosporae 3-cellulares, 38-50 um longae,

35-40um latae, 20-25um crassae, appendiculis usque 10um longis ornatae,

epispora 2um crassa, ad poros leniter incrassata (3-4um), pedicellus hyalinus

25-55 x 10-15um.

Habitat in foliis Derridis cuneifoliae Benth, in Nepalia (Chitwan). Typus in

TLA (DURRIEU 79059); isotypus in KTH.

Hemileia bolarrbenae Syd.

sur Holarrhena antidysenterica Wall. — Ilam: forêts des Siwaliks (400m)

et de piedmont (250m) au nord de Sanichare, 1 et 2/3/79. — District de Morang:

près de Khane Pokhare, 3/3/79. Ce parasite est connu dans diverses régions de

l'Inde : Bombay, Maharashtra, Assam.

Kernkampella emblicae (Syd.) Laund.

sur Phyllanthus emblica. — Rapti: Hitauda, 20/2/79; Dumara près de Sau-

raha, (parc de Chitwan), 26/2/79.

Kernkampella kirganellae (Mundk. et Thirum.) Laundon.

sur Breynia rhamnoides (Willd.) Mull.-Arg. — Kali Gandaki: Ghasa, 1800m,

26/9/77. Sud Anapurna: entre Tato Pani et Titre, 1400m, 26/9/77.

D. Kirganellae a été décrit sur Kirganella reticulata Baill. en Inde, alors

que sur Breynia rhamnoides est aussi connu Kern. breyniae (Syd.) Laund.

Cette dernière espèce se distingue trés facilement de la précédente dont

les expansions des téliospores périphériques sont simples, coniques, alors que

celles de K. Kirganellae se terminent par un double crochet.

Sur la séparation du genre Kernkampella de Ravenelia voir LAUNDON

(1975).

Miyagya anapbalidis Miyabe

sur Anaphalis araneosa Dc. — Sud Anapurna, au-dessus de Tato Pani, 1500m,

25/9/77.

Espèce nouvelle pour l'Himalaya, connue en Asie orientale.

Ocbropsora ariae (Fuck.) Rams.

sur Anemone rivularis Buch. Ham. — Langtang: en aval de Gora Tabela,

2700-3000m, 26/7/74; autour de Langtang, 3300-3500m, 27/5/74.

sur Sorbus cuspidata (Spach) Hedl. — Sud Anapurna: crête sud du Machapu-

Source : MNHN Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 51

chare, 2600-2800m, 25/10/76.

sur Sorbus foliolosa Wall. — Sud Anapurna: crête sud du Machapuchare,

3200m, 24/10/76.

Déjà signalé dans l'Ouest de l'Himalaya.

Olivea colebrookiana Tirum. et Yadav. (= Uredo colebrookiae Barcl.)

sur Colebrookia oppositifolia Sm. — Kathmandou: forêt de Balaju, 1500m,

8/5/74; forêt de Gorkana, 1500m, 13/10/77. — Rapti: Hitauda, 300m, 17/2/79:

Sauraha (parc national de Chitwan), 150m, 24/2/79. — Bara: près du pont sur

la Bake Khola, 120m, 19/2/79. — Ilam: au nord de Sanichare, 200m, 1/3/79.

Sud Anapurna: Bhurungdi Khola près de Bhiretanti, 1100m, 23/9/77. —

Pokhara: Seti Khola vers Kadarjung, 1300m, 11/5/74; près du confluent Seti

et Mardi Khola, 1300m, 22/10/76. — Marsyandi: en amont de Bulbulee, 1200m,

6/10/77.

Cette Rouille presque aussi répandue que son hôte, a toujours été rencontrée

sous la forme urédo.

Phragmidium cinnamomeum n. sp. (fig. 2)

sur Rosa sericea Lindl, — Kali Gandaki: en aval de Muktinath, 3500-3700m,

29/9/77. — Marsyandi: vallée du Jargena Khola, 4100-4200m, (Type) 1/10/77;

entre Braga et Ghyaru, 3500m, 2/10/77. Langtang: Gora Tabela, 3000-3300m,

4/10/76; en amont de Langtang, 3500-3600m, 5/10/76.

sur Rosa macrophylla Lindl. — Langtang, forêt de Betula près de Kiangjin

Gomba, 3800m, 5/10/76.

Les spermogonies, sous cuticulaires et de petite taille (environ 1004m de

diamètre) sont disposées à la face supérieure des feuilles sur certaines des taches

éciennes.

Les écies sont situées à la face inférieure des feuilles, de couleur jaune, elles

forment de petits coussinets généralement circulaires de 0,3 à 1 mm de diamètre.

Les éciospores sont subsphériques ou ovoïdes, elles mesurent 20-26 x 18-22um,

leur paroi de 2um d'épaisseur est densément couverte de petites verrues arron-

dies et percée de 5 à 7 pores germinatifs d'environ 34m de diamètre. Elles sont

accompagnées de nombreuses paraphyses cylindriques, légèrement courbées,

qui mesurent 50 à 701m de long et 5 à 9am de diamètre. Leur paroi hyaline,

mince, est assez souvent légèrement épaissie à l'extrémité: jusqu'à 54m.

Je n'ai pu observer d’urédospores qui semblent totalement absentes du cycle

de ce parasite: en effet, dans certains cas on observe encore quelques éciospores

à la périphérie de certaines télies. D'autre part, l'absence de spermogonies sur

un grand nombre de taches permet de penser qu’elles correspondent à des écies

répétitives.

Les télies sont hypophylles, petites mais souvent confluentes et formant

alors des amas de 2 à 3mm de large. Leur couleur est brun assez clair ce qui

permet de distinguer facilement cette espèce des autres Rouilles des Rosa hima-

layens. Les téliospores cylindriques, arrondies aux deux extrémités sont brun

Source : MNHN. Paris

52 G. DURRIEU

cannelle clair. Leur longueur varie de 47 à 92um augmentée d’un mucron

apical, hyalin, de 8 à 20um de long. Leur diamètre est compris entre 32 et

40um. Le nombre de cellules d'une téliospore est le plus souvent de 4 à 6,

mais il peut varier entre 1 et 8. On observe des variations nettes entre les deux

groupes de récoltes étudiées: région Kali Gandaki-Marsyandi d’une part, vallée

du Langtang de l’autre comme le montre le tableau ci-dessous :

Nombre de cellules % RC Si i ts

Rosa sericea

Muktinath 1 4 10 61 24

Jargena Khola 1 5) 430 E

Braga 1 39 60

Gora Tabela E slo

Langtang 180870081801

Rosa macrophylla

Kiangjin 22 TAI

On remarque toutefois que l'échantillon sur Rosa macrophylla occupe une

position intermédiaire entre ces deux groupes. Comme par ailleurs tous les

autres caractères sont très semblables il n'y a pas lieu de marquer une distinction

taxonomique.

La paroi de ces téliospores a 4 à 6àm d'épaisseur, elle est percée de 3 pores

germinatifs par cellule, sa surface est densément verruqueuse. Le pédicelle en

général plus long que la téliospore (jusqu'à 120um) est hyalin et renflé dans

sa moitié ou ses deux tiers inférieurs.

Deux autres espèces de Phragmidium parasites de Rosa sont caractérisés

par la couleur claire de leurs télies. Ce sont Ph. rosae-pinpinellifoliae Diet. en

Europe et Ph. rosae-rugosae Kasai en Asie orientale. Toutes deux sont macro-

cycliques, c'est à dire possèdent écies, urédo et télie. La première se distingue

par la forme conique de l'apex des téliospores qui sont arrondies dans l'espèce

himalayenne. La seconde possède des téliospores nettement plus longues: jusqu'à

1284m dont le nombre de cellules est plus élevé: 6 à 11, le plus souvent 8; leur

apex n'est pourvu que d'une papille obtuse, mesurant au plus 6um de long et

parfois même absente, Cela contraste très nettement avec le long mucron de Ph.

cinnamomeum.

Il est intéressant de constater que cette rouille semble confinée aux hautes

altitudes, dans l'étage subalpin.

Spermogonia epiphylla, in greges maculicoles disposita, minuta.

Aecia in pustulas hypophyllas, 0,3-1 mm diametro. Aeciosporae ovoideae aut

subglobosae, 20-26 x 18-22Um, epispora 2um crassa, hyalina dense verruculosa,

pori 5-7. Paraphyses hyalinae, cylindricae, leniter curvatae, 50-70 x 5-9 um.

Telia hypophylla, minuta confluent, cinnamomea. Teliosporae cylindraceae

utrinque rotundatae, 47-92 x 32-40 um, apice apiculo 8-20 um acutae, cellulae

1-8, plerumque 4-6; epispora 4-6 crassa, dilute cinnamomea, dense verrucosa;

pedicellus hyalinus, teliosporam superans: usque 120 um, parte basali incrassatus.

Source : MNHN, Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 53

Habitat in foliis Rosae sericeae et R. macrophylla in Emodi montibus (Nepal).

Typus: TLA 77212 (DURRIEU); isotypus KTH.

Phragmidium octoloculare Barcl.

sur Rubus lasiocarpus Sm. — Mahabarat: Phulchauki Danda, 2000 à 2500m,

31/10/76.

sur Rubus pentagonus Wall, — Langtang, en aval de Gora Tabela, vers 2800m,

4/10/76.

sur Rubus sp. — Marsyandi, autour de Chame, 2700 à 2800m, 4/10/77.

Cotte espèce a déjà été étudiée dans un article précédent (DURRIEU, 1977).

Phragmidium potentillae (Pers.) Karst.

sur Potentilla cf. sericea L. — Marsyandi: Jargena Khola, 4100m, 1/10/77;

entre Braga et Ghyaru, 3500m; 2/10/77.

sur Potentilla sieversiana. — Langtang: près du village de Langtang, 3400m,

5/10/76; en aval de Kiangjing Gomba, 3700-3800m, 5/10/76.

Phragmidium quinquelo culare Barcl.

sur Rubus biflorus Ham. — Trisuli: entre Bargu et Syapru, 2400m, 7/10/76.

sur Rubus lasiocarpus Sm. — Kali Gandaki: Kalo Pani, 2500m, 27/9/77.

sur Rubus sp. — Marsyandi: en aval de Chame, 2700m, 4/10/77.

Ces deux derniéres récoltes viennent confirmer les caractéres de cette espéce

précisés précédemment (DURRIEU, 1977), en particulier le nombre des cellules

des téliospores est trés constant :

nombre de cellules dc um om. M

R. lasiocarpus 16% 78% 6%

Rubus sp. 1% 27% 65% 2%

Phragmidium quinqueloculare Barcl. var. triseptatum Durr. (1977)

sur Rubus biflorus Ham. — Langtang, en amont de Gora Tabela, 3200m,

4/10/76.

sur Rubus foliolosus Don. — Mahabarat: Phulchauki Danda, 2600m, 31/10/

76.

Pbragmidium rosae-moscbatae Diet.

sur Rosa moschata Mill. — Sud Anapurna: Ulleri, 2200m, 24/9/77. — Mar-

syandi, entre Chame Bagarchap, 2200-2600m, 4/10/77.

Ce Phragmidium semble assez voisin de Ph. mucronatum (Pers.) Schlecht;

mais il s'en distingue par le plus grand nombre de cellules des téliospores: le

plus souvent 7 à 10 (au lieu de 6 à 8) et leur apex plus obtus dont la papille

est en général très courte.

Phragmidium tuberculatum J. Mull. (= Ph. butleri Syd.?)

sur Rosa macrophylla Lindl. — Langtang, 3400m, 6/10/76. — Marsyandi :

Source : MNHN. Paris

54 G. DURRIEU

Jargena Khola, 4100-4200m; 1/10/77; vers Pisang, 3200m; 3/10/77.

sur Rosa sericea Lindl. — Marsyandi, en amont de Manang, 3800m, 2/10/77.

sur Rosa sp. — Marsyandi, en amont de Chame, 2800-3000m, 3/10/77.

Toutes ces récoltes sont très voisines d’échantillons européens de P. tubercu-

latum; pour les téliospores, même cellule apicale arrondie et surmontée d'une

longue pointe hyaline, même verrucosité; pour les urédospores, mêmes pores

germinatifs de grande dimension (51m de diamètre) et faisant saillie à l'intérieur

de la paroi.

Les dimensions aussi bien des téliospores que des urédospores sont très

comparables. La seule différence que l'on puisse noter porte sur le nombre de

cellules des téliospores qui en moyenne est plus élevé que sur le type européen.

Les fréquences les plus élevées correspondent à des spores pourvues de 6 à 8

cellules, comme le montre le tableau ci-dessous, au lieu de 4 à 6. Toutefois

méme en Europe on trouve des populations à nombre de cellules aussi élevé

(voir tableau). Dans ces conditions il ne me paraît pas possible de séparer spéci-

fiquement les récoltes himalayennes des européennes. Reste à connaître l’iden-

tité exacte de Ph. butleri Syd., dont je n'ai pu examiner le type. D'après les

descriptions il s'agirait d'une espèce dont les téliospores seraient un peu plus

courtes que celles de Ph. tuberculatum : 55-90um d'après SYDOW, 60-80um

d'après RAGUNATHAN et RAMAKRISHNAN (au lieu de 60 à 110um).

Des échantillons déterminés comme Ph. butleri et provenant des herbiers

de Royal Botanic Gardens, Kew (K) et du Commonwealth Mycological Institute,

Kew (CMI) rentrent dans le cadre des variations normales de Ph. tuberculatum.

Nombre de cellules 4 5 6 tà 8 9:

Rosa macrophylla

Langtang 2% 275 65% 6%

Jargena Khola 1% 4% 31% = 47% 16% 1%

Pisang 1% 7% 36% 49% 6% 1%

Kayarval. (K) 3% 9% 53% 34% 1%

Nathia Gali (CMI.115.692) 176 14% 43% 36% 6%

Rosa sericea, Manang 2% 22% 31% 38% 7%

Rosa sp., Chame, 4% 16% 51% 27% 2%

Rosa sp., Issoudun (France) 4% 60% 33% 3%

Pileolaria klugkistiana Diet.

sur Rhus javanica L. — Mahabarat: Chandragiri Danda, 1800-2300m, 17/10/

76. — Langtang: entre Bargu et Syapru, 2300m, 3/10/76.

sur Rhus punjabensis Stew. — Marsyandi, entre Chame et Bagarchap, 2300m,

4/10/77.

Pileolaria sbiraiana (Diet. et Syd.) Ito.

sur Rhus succedanea L. — Sud Anapurna: créte sud du Machapuchare, 2300m,

Source : MNHN. Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 55

26/10/76; Ulleri 2100m et Tirkedunga, 1700m, 24/9/77. — Kali Gandaki:

entre Ghasa et Lete, 2200m, 27/9/77.

Ces deux Pileolaria qui sont connus depuis longtemps en Chine et au Japon

sont apparemment nouveaux pour l'Himalaya. Ils se distinguent très facilement

l'un de l'autre aussi bien par les téliospores (brun foncé à surface irrégulièrement

réticulée pour P. shiraiana, brun noir presque opaque couverts de verrues co-

niques pour P. Klugkistiana) que par les urédospores: ornées de crêtes ailées,

régulières, réunies par des anastomoses (à peine visibles en microscopie photo-

nique) chez le premier, de verrues soudées entre elles et formant des lignes

spiralées chez le second.

Pucciniaabsintbii (Hedw. f.) DC.

sur Artemisia sp. — Kali Gandaki entre Marpha et Jomosom, 2700m, 28/9/77.

Puccinia adjuncta Mitter

sur Artemisia sp. — Marsyandi: près de Braga, 3500m, 2/10/77. Espèce

découverte et décrite du Kumaon

Puc

sur Ainsliaea pteropoda De. — Trisuli: Dunche, 1600m, 2/10/76. — Sud

Anapurna: créte sud du Machapuchare, 2300m, 26/10/76.

ia ainsliaeae Syd.

Puccinia albulensis Magn.

sur Veronica cf. alpina L. — Base est du col de Thorung, 4400m, 1/10/77.

Cette Rouille à distribution circumarctique alpine est nouvelle pour l'Hima-

laya. Comme dans la forme des montagnes d'Europe centrale et méridionale,

on n'observe qu'un seul type de téliospores, caduques et dormantes (fa. fragili-

pes). Tandis qu'il existe une forme nordique, leptosporée où certaines télies

en coussinets compacts sont constituées de téliospores à germination immédiate.

Puccinia anapurnae Durrieu (1979)

sur Polygonum polystachyum Wall. — Sud Anapurna: crête sud du Macha-

puchare, 2900-3200m; 24/10/76.

Puccinia arenariae (Schum.) Wint.

sur Stellaria monosperma Buch.-Ham. — Langtang: en aval de Gora Tabela,

2200-2500m, 4/10/76.

Puccinia argentata (Schultz) Wint.

sur Impatiens div. sp. — Langtang: près de Gora Tabela, 2700-3000m, 4/10/

76. — Sud Anapurna, 2200m, 24/9/77. — Marsyandi: près de Thonje, 1700m,

5/10/77; en aval de Chame, 2200-2600m, 1-4/10/77.

L'hôte écien, Adoxa moschatellina ne semble pas être connu dans la flore

népalaise, sa présence est toutefois possible, les stations où la Rouille a été

trouvée lui semblent favorables, et d'autre part il existe au Cachemire.

Source : MNHN. Paris

56 G. DURRIEU

Puccinia arthraxonis-ciliaris Cumm.

sur Arthraxon lancifolius (Trin.) Hochst. — Marsyandi, amont de Bulbulee,

1100m, 6/10/77.

Puccinia bebenis (Oc.) Otth.

sur Silene nigrescens (Edgw.) Majumdar. — Langtang, près du village, 3400-

3600m, 5/10/76.

Puccinia calumnata Syd.

sur Polygonum polystachyum Wall. — Trisuli: Khangjung, 2000m, 25/5/74.

Cette espèce est très reconnaissable grâce à la forme particulièrement allongée

de ses téliospores: 32-44 x 15-20um, surmontées d'une papille hyaline de 3 à

4mm.

Elle n'était jusqu'à présent connue que de l'archipel japonais et de la Chine

continentale (HIRATSUKA et KANEKO).

Puccinia chaerophylli Purt.

sur Chaerophyllum villosum Purt. — Trisuli: pont de Dumche, 1700m,

24/5/74.

Puccinia chrysosplenii Grev.

sur Chrysosplenium sp. — Sud Anapurna: versant ouest du col de Ghorepani,

2700m, 25/9/77.

Nouveau pour l'Himalaya.

Puccinia circaeae Pers.

sur Circaea repens Wall. — Langtang: en aval de Gora Tabela, 2200-2500m,

4/10/76. — Sud Anapurna: crête sud du Machapuchare, 2300-2500m, 23/10/76.

- Marsyandi: en aval de Chame, 2400m, 4/10/77.

Puccinia cirsii Lasch.

sur Circium verutum (Don) Spreng. - Trisuli: pont de Dumche, 1700m,

24/5/74; entre Mangal et Khangjung, 1900m, 25/5/74. — Langtang: en aval de

Kiangjin Gomba, 3600m, 6/10/76; entre Bargu et Syapru, 2300m, 3/10/76.

Kali Gandaki: en amont de Kalo Pani, 2500m, 27/9/77.

Puccinia collettiana Barcl.

sur Rubia cordifolia L. - Mahabarat: à l'Est du Symbhanjyang, 2300m,

16/10/76; Kulikhani, 1500-1600m, 17/10/76. — Langtang, fond de la vallée,

vers 2000m, 3/10/76. - Kali Gandaki, entre Ghasa et Lete, 2000-2300m, 27/9/

hha

Puccinia commelinae Durrieu (1979)

sur Commelina benghalensis L. — Mahabarat: crête à l'Est du Symbhanjyang,

2300-2400m, 16/10/76.

Source : MNHN Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 57

Puccinia congesta Berk. et Broom. (= P. solmsii P. Henn.)

sur Polygonum chinense L. Mahabarat: Chandragiri Danda, 2000m, 17/10/

76.

sur Polygonum microcephalum (D. Don) Gros. — Mahabarat: à l'Est du

Symbhanjyang, 2300m, 16/10/76. — Langtang, bas de la vallée, 1900 à 2100m,

3/10/76. — Pokhara, 900m, 21/10/76.

sur Polygonum sp. — Mahabarat: entre Daman et Symbhanjyang, 2300-

2400m, 15/10/76. — Sud Anapurna: crête sud du Machapuchare, 2300 à 2800m,

23 et 25/10/76, forêt de Ghorepani, 2400-2700m, 24/9/77.

Puccinia duthiae Ell. et Tr.

sur Dichanthium annulatum (Fords.) Stapf. — Marsyandi: vers Dumre, 600m,

5/10/77.

Puccinia emodensis, nom. nov. (= P. nitida Barcl. non Rohl)

sur Polygonum amplexicaule D. Don. — Mahabarat: à l'Est du Symbhan-

jyang, 2400m, 16/10/76; Phulchaiki Danda, vers 2000m, 31/10/76. — Langtang:

plusieurs récoltes dans la vallée entre 2200m et 3300m, 4/10/76. - Kali Ganda-

ki, en amont de Kalo Pani, 2500m, 27/9/77.

Le nom donné par BARCLAY (1890) a déjà été attribué à une rouille para-

ite d’Aethusa cynapium et de Petroselinum sativum : P. nitida (Str.) Rohl 1813

= P. aethusae Mart, 1817 = P. petroselini (DE..) Lindr. 1902). Il était donc

nécessaire de trouver un nouvel épithète.

Cette espèce est incontestablement voisine de P. bistortae (Str.) DC., mais

ven distingue facilement par ses téliospores entièrement lisses.

Puccinia fagopyri Barcl.

sur Fagopyrum dibotrys (D. Don.) Hara. — Langtang: aval de Gora Tabela,

2700-3000m, 4/10/76. — Sud Anapurna: près de Naudanda, 1200m, 22/9/77;

entre Khare et Birethanti, 1500-1700m, 23/9/77; vallée du Bhurungdi près de

Thirkedunga, 1400m, 23/9/77. — Marsyandi: vers Chame, 2800m, 4/10/77.

Puccinia gentianae (Str.) Mart.

sur Gentiana tibetica King. — Marsyandi: vallée du Jargena Khola, 4100m,

1/10/77; vers Ghyaru, 3000m, 2/10/77.

Puccinia gibberulosa Schrot. (= P. blyttiana Lagh.)

sur Ranunculus brotherussi Freyn. — Marsyandi: vallée du Jargena Khola,

4200m, 1/10/77.

Le type morphologique présenté par les téliospores est trés voisin de celui

des échantillons d'autres provenances. En particulier la surface irrégulièrement

bosselée est trés caractéristique. La seule différence réside dans le diamétre

un peu plus réduit de ces spores :30-47 x 15-20 Um au lieu de 29-45 x 20-27um

pour un échantillon des Pyrénées et 33-50 x 17-25 pour un autre du Wyoming.

Source : MNHN Paris

58 G. DURRIEU

Cette rouille nouvelle pour l'Himalaya a une très vaste répartition arctico-

alpine, en Europe: Alpes, Pyrénées, Scandinavie, Spitzberg; en Amérique: Nord

Canada, rocheuses de l'Alaska à l'Arizona, Mexique et Andes de l'Argentine.

En Asie, P. gibberulosa est connu dans les montagnes du Tadjikistan et dans la

région du lac Baikal, Mais toutes les stations semblent toujours très disjointes.

Puccinia beraclei-nepalensis Durrieu (1979)

sur Heracleum nepalense D. Don. - Trisuli: entre Grang et Thare, 2000m,

1/10/76. — Sud Anapurna: entre Ulleri et Ghorepani, 2100m, 24/9/77.

Puccinia beterospora Berk et Curt.

sur Sida veronicaefolia Lam. - Trisuli: entre Betrawati et Manigaon, 1000m,

30/9/76. Marsyandi: près de Tarhugat, 600m, 9/10/77.

Dans la seconde récolte la plus grande part des téliospores sont unicellulaires.

Puccinia bolboelliae-latifoliae Cumm.

sur Holboellia latifolia Wall. — Langtang: fond de la vallée vers 2000m,

3/10/76.

Cette espèce ne semble pas avoir été retrouvée depuis sa description par

CUMMINS (1943) sur des échantillons provenant de Musoorie.

Puccinia iridis (DC.) Wallr.

sur Iris decora Wall. — Mahabarat: col de Chisapani, 2100m, 16/10/76.

Puccinia kraussiana Diet. (= P. prainiana Barcl.)

sur Smilax aspera L. — Trisuli: Bokhajunda et Thare, 2000m, 24/5/74.

Langtang, fond de la vallée vers 2000m, 3/10/76. — Marsyandi: Thonje, 1900

2100m, 5/10/77. — Kali Gandaki, prés de Ghasa, 1800m, 26/9/77.

sur Smilax menispermoidea DC. — Sud Anapurna: crête sud du Machapu-

chare, 2600-2800m, 25/10/76.

Déjà connue dans plusieurs localités himalayennes, cette Rouille est large

ment répandue dans le Sud de l'Asie autour de l'Océan indien et sur la bordure

Ouest du Pacifique.

Puccinia kweichowana Cumm.

sur Polygonum campanulatum Hook. — Sud Anapurna: forêt de Ghorepani,

2400-2700m, 24/9/77.

Cette espèce du groupe du P. mammillata se distingue par ses téliospores de

dimensions relativement importantes: 30-43 x 22-27 ( —) 33)um, et la dispo-

sition du pore germinatif de la cellule inférieure situé près de la cloison. P.

kweichowana a été décrit sur un échantillon chinois

Puccinia leucophaea Syd. et Butl.

sur Colquhounia coccinea Wall, — Trisuli: entre Thare et Dunche, 2000m,

2/10/76. — Langtang: entre Bargu et Syapru, 2300m, 3/10/76. — Sud Anapurna:

Source : MNHN Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 59

Chitre, 2200m, 25/9/77. — Marsyandi: Thonje, 1900-2000m, 4/10/77. — Kali

Gandaki; près de Ghasa, 1800m, 26/9/77.

Puccinia mallae Durrieu (1979)

sur Clematis barbellata Edgw. — Marsyandi: entre Chame et Bagarchap,

2400 à 2800m, 4/10/77.

Puccinia mammillata Schrot.

sur Polygonum cf. viviparum L. — Marsyandi: en amont de Manang, 3800m,

2/10/77.

Puccinia manangensis Durrieu (1979)

sur Clematis cf. orientalis L. — Marsyandi: entre Braga et Ghyaru, vers

3500m, 2/10/77.

Puccinia melanocephala Syd.

sur Saccharum rufipilum Steud. — Langtang: Syapru, 1800m, 7/10/76.

Puccinia menthae Pers.

sur Micromeria biflora Benth. — Sud Anapurna: entre Thirkedungha et

Ulleri, 1600m, 24/9/78

sur Micromeria nepalensis Kitam et Mur. — Kali Gandaki: en amont de

Kalopani, 2500m, 27/9/77.

sur Micromeria sp. — Kali Gandaki: entre Marpha et Jomosom, 2700m,

28/9/77.

sur Origanum vulgare L. — Kali Gandaki: entre Gasa et Lete, 2000-2300m,

27/9/77; en amont de Kalopani, 2500m, 27/9/77. — Marsyandi: vers Pisang,

3200m, 3/10/77; entre Bagarchap et Chame, 2200-2600m, 4/10/77.

Puccinia nakanisbikii Diet

sur Bothriochloa intermedia (R. Br.) A. Cam. — Pokhara, 900m, 21/10/76.

Kathmandou: Changu Narayan, 1600m, 30/10/76.

sur Andropogon tristis Nees Mahabarat: Phulchauki Danda, 2500m,

31/10/76.

sur Cymbopogon microtheca (Hook. f.) Camus — Sud Anapurna: Khare,

1600-1700m, 22/9/77.

Puccinia nepalensis Barcl. et Diet.

sur Rumex nepalensis Spreng. — Marsyandi: Jargena Khola, 4200m, 1/10/77.

Puccinia picridis Hazler

sur Picris hieracioides L. Trisuli: entre Mangal et Khangjung, 2000m,

25/5/74.

Puccinia pilearum Durrieu 1979.

sur Pilea umbrosa Wedd. — Mahabarat: Pulchauki Danda, 2000 4 2500m,

Source : MNHN. Paris

60 G. DURRIEU

31/10/76. — Kali Gandaki: entre Ghasa et Lete, 2200m, 26/9/77.

sur Pilea scripta Wedd. — Trisuli: près de Dunche, 1600m, 2/10/76. Lang M

tang: fond de la vallée vers 2000m, 3/10/76. — Sud Anapurna: entre Tato Pani

et Titre, 1400m: Kali Gandaki: près de Ghasa, 1800m, 26/9/77.

Puccinia poae-nemoralis Otth.

sur Poa sp. — Marsyandi: base Est du col de Thorung, 4400m, 1/10/77:

vallée du Jargena Khola, 4100m, 1/10/77; en amont de Chame, 2800m, 3/10/77.

Puccinia polliniae Barcl.

sur Pteracanthus wallichii Nees — Sud Anapurna; Armala, 2000m, 23/10/76.

sur Aechmanthera gossypina Nees. — Mahabarat: Kulikhani, 1500m, 17/

10/76.

sur Strobilanthes sp. — Sud Anapurna: Titre, 1300m, 26/9/77. Kali Gandaki,

entre Ghasa et Lete, 2000-2300m, 27/9/77. Mahabarat: Pulchauki Danda.

2500m, 31/10/76.

Il s'agit pour toutes ces récoltes de la forme écienne, les urédos et télies

se développent sur la graminée Microstegium nudum.

Puccinia polygoniamphibii Pers. var polygoni-caespitosi Hirats. f. et Kaneko

(1973)

sur Fagopyrum dibotrys (D. Don.) Hara. — Trisuli entre Ramche et Grang,

1900m, 1/10/76. Langtang: plusieurs stations entre 2100 et 2500m. 4 et 7/10/76.

sur Polygonum capitatum (Ham.) Gross. — Mahabarat: entre le col de Chisa

pani et Kulikhani, 1500-2000m, 16/10/76. Trisuli: près de Manigaon, 1200m,

22/5/74 et 30/9/76. Pokhara: Hyengja, 1100m, 21/10/76. Sud Anapurna:

Khare, 1700m, 22/9/77; entre Tatopani et Titre, 1400m, 26/9/77. Secteur de

la Bheri: Jajarkot, 800m, 18/6/74 (DOBREMEZ).

sur Polygonum chinense L. — Mahabarat: Phulchauki Danda, 2000m, 31/10/

76. — Sud Anapurna: Ulleri, 2200m, 24/9/77.

sur Polygonum runcinatum Buch-Ham. — Mahabarat: entre Daman et

Symbhanjyang, 2300m, 15/10/76; crête à l'Est du Symbhanjyang. 2400m,

15/10/76; Phulchauki Danda, entre 2000 et 2600m, 31/10/76. Trisuli: entre

Thare et Dunche, 2000m, 2/10/76; Ramche, 1900m, 1/10/76. Langtang:

entre Bargu et Syapru, 2300m, 3/10/76. — Sud Anapurna: Armala, 1700 à

2100m, 23/10/76; entre Tirkedunga et Ulleri, 1500-1800m, 24/9/77; forêt de

Ghorepani, 2400-2700m, 24/9/77. — Kali Gandaki: amont de Kalo Pani, 2500m,

27/9/77.

sur Polygonum nepalense Meissn. — Mahabarat: col de Chisapani, 2100m,

16/10/76. — Sud Anapurna: entre Khare et Birethanti, 1500-1700m, 23/9/77;

vallée du Bhurungdi Khola prés de Thirkedunga, 1400m, 23/9/77. - Marsyandi:

plusieurs stations de Chame en aval de Thonje, 1800-2600m, 4 et 5/10/77.

Cette variété trés abondante au Népal, et qui semble être la seule présente,

se distingue par les pores germinatifs des urédospores, au nombre de deus,

et situés prés du point d'insertion du pédicelle.

Source : MNHN. Paris!

URÉDINALES DU NÉPAL 61

Puccinia punctata Link.

sur Galium acutum Edgw. = Trisuli: entre Grang et Thare, 2100m, 23/5/74.

Sud Anapurna: crête sud du Machapuchare, 3200m, 24/10/76. — Kali Gandaki:

entre Larjung et Marpha, 28/9/77. — Marsyandi: entre Braga et Ghyaru, 3500m,

2/10/77.

sur Galium asperifolium Wall. = Mahabarat: à l'Est du Symbhanjyang,

2400m, 15/10/76. - Trisuli: pont de Dunche, 1700m, 24/ 5/74.

sur Gulium hirtiflorum Req. — Trisuli: entre Syabrubensi et Mangal, 1600m,

25/5/74.

Puccinia romagnoliana Maire et Sacc.

sur Cyperus flavidus et C. iria. = Marsyandi: en amont de Bulbulee, 1100m,

510/77.

Puccinia roscoeac Barcl

sur Roscoca purpurea Sm. - Mahabarat: à l'Est du Symbhanjyang, 2400m,

16/10/76. Trisuli: entre Thare et Dunche, 2000m, 2/10/76: autour de Bargu,

800 à 2300m, 2 et 3/10/76

‘uccinia saxifragae-ciliatae Barcl.

sur Bergenia ciliata (Haw.) Stern. — Mahabarat: à l'Est du Symbhanjyang.

400m. 16/10/76. Trisuli: pont de Dumche, 1700m, 24/5/74. Langtang:

irès de Syapru, 2300m, 3/10/76.

Ce Puccinia parait assez voisin de P. asiatica (Kom. Syd. connu sur Mitella

n Sibérie orientale. Parmi les autres espèces parasites des Saxifragacées elles

+ distinguent par leurs télies compactes et leurs téliospares longues et étroites

»ourvues d'une pointe apicale trés importante

Puccinia septentrionalis Juel.

sur Polygonum sphacrostachyum Meissn. = Kali Gandaki: Muktinath, montée

vu col de Thorung, 4200m, 30/9/77.

sur Polygonum viviparion L. Langtang: plusieurs stations autour de Kiang

in Gomba, 3700-3800m. 5/10/76. Marsyandi: vallée du Jargena Khola. 4100

1200m, 1/10/77.

Cette espèce à répartition arctico-alpine est nouvelle pour l'Himalaya. Dans

outes les stations. Thalictrum alpinum, l'hôte écien, était aussi présent.

Puccinia shiraiana Syd.

sur Justicia simplex D. Don, Marsyandi, en aval de Jagat. Ï 100m, 6/10/77

Puccinia silvaticella Arth. et Camm.

sur Taraxacum sp. Langtang: Syarpagaon, 2700m, 28.5.74.

Cette rouille microcyelique n'avait. pas été retrouvée depuis sa découverte

au Cachemire (ARTHUR ct CUMMINS).

Puccinia sorghi Schw

sur Zea mays L. = Kali Gandakizentre Ghasa et Lete, 2000-2300m, 27.9.77.

Source : MNHN. Paris

62 G. DURRIEU

Puccinia tanaceti DC.

sur Tanacetum nubigenum Wall. — Kali Gandaki: en aval de Larjung, 2500m,

28/9/77. — Marsyandi: entre Braga et Ghyaru, 3500m, 2/10/77.

D. tanaceti, sensu stricto, n'était pas connu de l'Himalaya, et T. nubigenum est

un hôte nouveau.

Puccinia taraxaci Plowr.

sur Taraxacum sp. — Kali Gandaki: entre Larjung et Marpha, 2600m, 28/9/77.

Jarkhot près de Muktinath, 3300-3400m, 29/10/77. — Marsyandi: entre Braga

et Ghyaru, 3500m, 2/10/77.

Puccinia taylorii Bale-Browne.

sur Polygonum polystachyum Wall. — Langtang: en amont de Gora Tabela,

3000-3300m, 4/10/76.

Cette espèce se distingue de P. mammillata par ses téliospores nettement

plus petites et dont le pore germinatif de la cellule inférieure est situé près de

la cloison transversale.

Puccinia thuemeniana Voss.

sur Myricaria rosea Smith. — Marsyandi: entre Braga et Ghyaru, 3500m,

2/10/77.

La Rouille des Myricaria, eurosibérienne (Alpes orientales, Carpathes, Si

Tien Shan) n'était pas connue dans l'Himalaya. M. rosea est un hôte nouveau.

Puccinia violae DC.

sur Viola serpens Wall. — Mahabarat: crête à l'Est du Symbhanjyang, 2400m,

15/10/76. — Trisuli: Ramche, 1900m, 23/5/74; pont de Dumche, 1700m,

24/5/74. — Langtang: entre Bargu et Syapru, 2300m, 3/10/76; fond de la vallée

vers 2000m, 3/10/76. — Kali Gandaki: entre Ghasa et Lete, 2000-2300m,

2719/77.

Puccinia wattiana Barcl.

sur Clematis buchananiana DC. — Langtang: plusieurs stations entre 2000

et 3000m, 3 et 4/10/76. — Marsyandi: entre Chame et Bagarchap, 2400m,

4/10/77.

sur Clematis connata DC. — Marsyandi: Chame, 2700m, 4/10/77.

Puccinia xanthosperma Syd.

sur Arundinaria maling Gamble. — Mahabarat: Phulchauki Danda, 2000m,

31/10/76.

Pucciniostele clarkiana (Barcl.) Diet.

sur Astilbe rivularis Buch.-Hamil. — Mahabarat: crête à l'Est du Symbhan-

jyang, 2400m, 16/10/76; Phulchauki Danda, 2000m, 31/10/76; Chandragiri

Danda, 1800-2300m, 17/10/76. — Marsyandi: en amont de Chame, 2800-

Source : MNHN Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 63

3000m, 3/10/77.

Ravenelia clemensiae Syd.

sur Albizzia procera Benth. = Bara: Tamagali, 140m, 18/2/79. Déjà connu

dans la zone himalayenne à Dehra Dun.

Ravenelia evernia Syd.

sur Mimosa rubicaulis Lam. — Rapti: Hitauda, 17/2/79. — llam: Siwaliks au

Nord de Sanichare, 500m, 1/3/79.

Ravenelia japonica Diet. et Syd.

sur Albizzia chinensis (Osb.) Mer. — Marsyandi: en amont de Jagat, 1600m,

5/10/77.

Ravenelia macrocapitula Tai?

sur Indigofera pulchella Roxb. — Mahabarat: Phulchauki Danda, 2000m,

31/10/76. — Trisuli: entre Ramche et Grang, 1900m, 1/10/76. — Langtang:

ravin en amont de Syapru, 1800m, 3/10/76.

Les têtes téliosporifères ornées de petites papilles mesurent de 85 à 140um

de diamètre, ce qui permet le rapprochement avec l'espèce chinoise. Mais je

n'ai pu observer que de très rares urédospores et ne peut done conclure défini-

tivement.

Ravenelia mitteri Syd.= R. laevis Diet. et Holway?

sur Indigofera pulchella Roxb. — Kali Gandaki, vers Ghasa, 1800m, 26/9/77.

Se distingue très facilement du précédent par ses téliospores lisses. Les dimen-

sions des têtes téliennes qui atteignent 1404m de diamètre sont supérieures

À celles données dans les descriptions de R. mitteri. La différence avec R. laevis

n'est donc pas évidente. Cette dernière espèce, décrite au Mexique a été plus

récemment signalée en Chine par TAI.

Ravenelia microcephala n. sp. (fig. 3)

sur Acacia concinna DC. — Sauraha dans le Parc National de Chitwan, 180m,

25/2/79. — Bara: Tamagali, 140m, 18/2/79.

Les urédos, observés seulement en petit nombre, sont épiphylles, entourés

de débris d'épiderme éclaté, leur couleur est jaune cannelle. Les urédospores

sont généralement ovoïdes, tronquées à la base (large insertion du pédicelle)

et mesurent 19 à 25um de long et 15 à 17 ym de diamètre. Leur paroi mince,

2um, légèrement épaissie à l'apex, 4um, est percée de 4 ou 5 pores germinatifs,

le plus souvent en disposition équatoriale; la surface est très finement verru-

queuse. Les paraphyses sont renflées en tête à leur sommet, leur longueur

varie de 25 à 40um et le diamètre des têtes de 12 à 174m, leur paroi, mince,

s'épaissit à l'apex (jusqu'à 64m).

Les télies, petites, (0,2-1mm) sont dispersées sur les deux faces des limbes.

Les tétes téliennes, subhémisphériques, mesurent 55 à 75m de diamètre et 40

Source : MNHN. Paris

64 G.DURRIEU

à 50um de haut. Elles sont composées de 5, ou le plus souvent de 6 téliospores

périphériques doublées chacune à leur face inférieure d'un cyste hygroscopique,

elles entourent 3 à 6 téliospores centrales.

Fig. 3: Ravenelia microcephala n. sp., téliospores, urédospores et paraphyses. — Fig, 4

Ravenelia pennatae n. sp., téliospores, urédospores et paraphyses.

Ces téliospores sont unicellulaires; leur paroi externe est épaissie, 4 à Gum,

et ornée d'un nombre variable d'épines hyalines (5 à 11) de 4 à Sum de haut

et 2um de diamètre à la base. Les pédicelles, caducs, sont formés de 2 hyphes

hyalines accolées.

Parmi les Ravenelia parasites du genre Acacia cette espèce est très bien

caractérisée par le nombre réduit des téliospores par tête et par leur ornemen-

tation.

Uredia epiphylla, subepidermica, luteo-cinnamomea, Uredosporae ovoideae,

basi saepe truncatae, 19-25 x 15-17 um, epispora tenuis: 2um, apice incrassata:

4um, 4-5 poris acquatorialibus aperta, subtiliter verruculosa, Parapliyses capita-

tae, 25-40 x 12-17 um, apice membrana incrassata: 6 um

Telia amphigena sparsa, minuta: 0,5-1mm. Capitulae teliosporarum subhemi-

sphaericae, 55-75 um diametro, 40-50 um altae, ex 5, plerumque 6 sporis margi-

nalibus, 3-6 centralibus compositae. Sporae singulae. continuae, 5-11 aculeis,

4-5 um altis ornatae, epispora apice 4-6 um crassa. Cystidiae globosae, in eodem

numero quo sporis marginalibus. Pedicellus deciduus, ex hyphis duabus compo-

situs.

Habitat in foliis vivis Acaciae concinnae, Nepalia. Typus in TLA (DURRIEU

79.016); isotypus in KTH.

Source : MNHN, Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 65

Ravenelia ornata Syd.

sur Abrus precatorius L. — Pokhara, 900m, 21/10/76. — Bara: Tamagali,

18/2/79.

Ravenelia pennatae n. sp. (fig. 4)

sur Acacia pennata (L.) Willd. — Bara: Tamagali, 140m, 18/2/79 (Type) —

Ilam: dans les Siwaliks au Nord de Sanichare, 400m, 1/3/79.

Les urédos subcuticulaires sont petits, épiphylles, de couleur cannelle clair.

Les urédospores ovoïdes, mesurent 18-20 x 10-13um, elles possèdent 4 pores

erminatifs équatoriaux et leur surface est finement verruqueuse. La paroi

"st mince: 1,5um. On trouve mêlées aux urédospores de trés nombreuses para-

>hyses constituées d'un pédicelle fin de 15 à 35 mm de long portant une tête

sphérique de 9 à 13mm de diamètre dont la paroi est très fortement épaissie

lans la moitié supérieure: jusqu'à 114m.

Les télies subcuticulaires sont le plus souvent épiphylles, nombreuses et

ouvent confluentes.

Les têtes téliennes ont un contour général ovale, elles mesurent 60 à 85um

uivant le plus grand diamètre, 52 à 60um suivant le plus petit. Elles sont

légèrement convexes à la face supérieure et mesurent 30 à 40 jim de haut (cystes

xclus). Le plus souvent elles sont constituées de 10 à 13 cellules périphériques

t de 8 à 11 cellules centrales simples. Il y a autant de cystes que de cellules

»ériphériques. La paroi externe des téliospores est épaissie (4 à 54m) et porte

ne ornementation composite:

Les cellules centrales sont couvertes de nombreuses papilles hyalines presque

ontigués de 2 à 3um de diamètre. Les téliospores périphériques portent des

ointes hyalines de 6 à Oum de long, souvent renflées à leur extrémité. Elles

ont disposées au nombre de 3 à 5 vers la partie supérieure des cellules et des-

sinent ainsi une couronne autour des capitules téliens.

Les pédicelles, hyalins, constitués de plusieurs hyphes sont caducs.

La forme et l’ornementation des têtes de téliospores caractérisent très bien

ette espèce.

Uredia epiphylla, subcuticulares, dilute cinnamomea. Uredosporae ovoideae,

18-20 x 10-13um, epispora tenuis: 1,5um, verruculosa, 4 poris aequatorialibus

aperta. Paraphyses capitatae, 2448 x 9-13 um, apice valde incrassatae (11 um).

Telia plerumque epiphylla, subcuticulares, saepe confluentes. Capitulae

teliosporarum ovatae, leniter convexae, 60-85 x 52-60um, 30-40um altae.

Ex 10-13 teliosporis marginalibus, cum eodem numero cystidiarum et 8-11

interioribus compositae. Epispora apice incrassata: 4-5 um, in cellulis interioribus

numerosis papillis hyalinis copiosissime tecta, in cellulis exterioribus 3-5 aculeis

hyalinis apice inflatis, 6-Qum altis ornata. Pedicellus compositus, hyalinus,

deciduus.

Habitat in foliis vivis Acaciae pennatae, in Nepalia. Typus in TLA (DURRIEU

79019), isotypus in KTH.

Source : MNHN, Paris

66 G. DURRIEU

Ravenelia tandonii Syd.

sur Acacia catechu Willd. — Rapti: Hitauda, 17/2/79.

Cette rouille qui parasite un arbre très répandu le long des cours d'eau du

piedmont himalayen ne semble avoir été observée que très rarement.

Scopellopsis dalbergiae Ramakr. T.S. et K.

sur Dalbergia paniculata Roxb. — Bara: Simra, 19/2/79. N'était jusqu'à

présent connu que dans le Sud de l'Inde.

Trochodium sampathense Thirum.

sur Argyreia hookeri Clarke. — Trisuli: en aval de Manigaon, 1200m, 30/9/76.

— Pokhara: près du Phewatal, 900m, 28/10/76; Hyengja, 1100m, 22/10/76.

Marsyandi: en aval de Thonje, 1700-1800m, 5/10/77.

Cette espèce est connue dans différentes régions du sous-continent indien:

Assam, Madras, Mysore, Bangalore.

Les autres espèces du genre Trochodium (parfois mis en synonymie avec

Uromyces) toutes sur Convolvulacées sont soit indiennes (T. ajrekari Gharse),

soit africaines: T. ipomoeae (Thum.) Syd., Uromyces greenstockii Doidge

en Afrique du Sud et Uromyces pieningii Cumm. au Ghana. Ce type de répar-

tition pose un problème biogéographique particulièrement intéressant puisque

les hôtes : Ipomaea et genres voisins ont une extension pantropicale.

Uredo alpestris Schrot.

sur Viola biflora L. — Langtang: en aval de Gora Tabela, 3000m, 4/10/76.

Déjà signalé au Népal dans la vallée de Rolwaling (GJAERUM et STEINEGER).

Uredo gompbrenae Barcl.

sur Cyathula tomentosa (Roth) Moq. — Mahabarat: Chandragiri Danda,

versant sud du col de Thankot, 2000-2300m, 12/10/76. — Trisuli: entre Thare

et Dumche, 2000m, 2/10/76; Syabrubensi, 1500m, 28/5/74. Sud Anapurna:

entre Tirkedungha et Ulleri, 1500-1800m, 24/9/77. — Kali Gandaki: dans les

gorges, 1500m, 26/9/77; prés de Ghasa, 1800m, 26/9/77. — Marsyandi: en aval

de Thonje, 1700m, 5/10/77.

sur Cyathula capitata Moq. — Langtang, en aval de Gora Tabela, 2200-

2500m, 4/10/76.

Uredo sissoo Syd.

sur Dalbergia sissoo Roxb. — Rapti: Hitauda, 17/2/79.

Ce parasite se maintient sans difficultés à l'état urédo, les échantillons récol-

tés proviennent en effet de quelques vieilles feuilles de l'année précédente

qui subsistaient encore alors que commengaient déjà à apparaître les nouvelles.

Uromyces amoenus Syd.

sur Anaphalis semi-decurrens. — Trisuli: en aval de Baren, 1800m, 2/10/76.

Cette rouille est nouvelle pour l'Himalaya. Sa distribution connue s'étend

Source : MNHN, Paris

URÉDINALES DU NÉPAL 67

sur le Nord Ouest de l'Amérique du Nord et l'archipel japonais.

Uromyces bedysari-obscuri (DC.) Car. et Picc.

sur Hedysarum campylocarpon Ohashi. — Langtang: au-dessus de Kiangjin

Gomba, 4100m, 6/10/76. — Marsyandi: près de Ghyaru. 3500m, 2/10/77.

sur Hedysarum cf. Kumaonense Benth. — Marsyandi: vers Pisang, 3200m,

3/10/77.

sur Hedysarum sp. — Marsyandi: en amont de Chame, 3000m, 3/10/77.

Cette espèce arctico-alpine a déjà été signalée au Cachemire (ARTHUR).

Uromyces inayati Syd.

sur Apluda mutica L. — Langtang: ravin en amont de Syapru, 1800m, 7/10/76.

Déjà connu dans le Kumaon.

Uromyces loculiformis Ramakr. T.S. et K.

sur Chlorophytum nepalense (Lindl.) Baker. — Sud Anapurna: Chitre, 2100m,

25/9/77. — Langtang, vers Gora Tabela, 3000-3300m, 4/10/76.

Ce parasite a été découvert et décrit dans le Sud de l'Inde. A ma connaissance,

lest nouveau pour l'Himalaya.

Uromyces nerviphilus (Grogn.) Hots.

sur Trifolium repens L. — Mahabarat: Phulchauki Danda, 2500m, 31/10/76.

Ces dernières espèces, à très vaste répartition, ne semblaient pas avoir été

ncore signalées dans l'Himalaya.

Jromyces punctatus Schrot.

sur Oxytropis mollis Royle. — Kali Gandaki: en aval de Larjung, 27/9/77:

n amont de Jomosom, 2800m, 29/9/77.

Iromyces strobilanthis Barcl.

sur Strobilanthes sp. — Mahabarat: Phulchauki Danda, 2500m, 31/10/76. —

sud Anapurna: Ulleri, 2200m, 24/9/77.

Cette espèce dont on connaît plusieurs stations à l'Ouest du Népal est semble-

il une endémique himalayenne.

Uromyces valerianae-wallichii Arth. et Cumm.

sur Valeriana hardwikiî Wall. — Mahabarat: entre Daman et Symbhanjyang,

2300-2400m, 15/10/76.

Espèce décrite de l'Himalaya, où elle paraît assez répandue, mais également

onnue à Formose.

Uromyces viciae fabae (Pers.) Schrot.

sur Vicia faba L. — Kathmandou, 6/5/74.

Source : MNHN. Paris

68 G. DURRIEU

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Source : MNHN. Paris

LE GENRE RHIZOSPHAERA MANGIN et HARIOT

2. R. PINI, R. KOBAYASHII et R. KALKHOFFII

par F. GOURBIERE* et M. MORELET**

RÉSUMÉ. — Description de Rhizosphaera pini (Cda) Maublanc, R. kobayashii (Morelet)

Morclet et R. kalkhoffii Bubak (Deuteromycotina, Coelomycétes) colonisant les aiguilles

Ho conifères, En culture pure sur PDA, R. kalkhoffii présente un mycélium conidio-

gene de type Hormonema, alors que R. pini et R. kobayashii produisent des pycnides

Du ou moins rudimentaires, Discussion sur le développement et la variabilité de la structure

des pycnides dans le genre Rhizosphaera.

SUMMARY. — Description of Rhizosphaera pini (Cda) Maublanc, R kobayashii (Morelet)

Ze and R. kalkhoffüi Bubak (Deuteromycotina, Coclomycetes) colonizing conifer

needles. In pure culture on PDA, R. kalkhoffii gives an Hormonema like state, R. pini

ind R. kobayashii produces more or less rudimentary pycnidia. Discussion on the develop-

ment and variability in the structure of pycnidia in the genus Rhizosphaera.

Nous poursuivons dans cette note l'étude critique du genre Rh

commencée précédemment (GOURBIERE et MORELET, 1979), qui vient

compléter la monographie de KOBAYASHI (1967), en particulier par la descrip-

tion des stades culturaux.

De récentes récoltes nous ont permis d'isoler R. pini (Cda) Maublanc dont

aucune culture n'était disponible et, grace à l'obligeance de T. KOBAYASHI,

nous avons pu étudier un échantillon et une culture de R. kobayashit (Morelet)

+ Laboratoire d'Écologie Végétale, Université Lyon I, Bat. 741, Bd du 11 novembre 1918,

69621 Villeurbanne, France.

++ Laboratoire de Pathologie Forestière, ONRF, Champenoux, 54280 Seichamps, France.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog. mycol.) TOME I (1980)

Source : MNHN. Paris

70 F. GOURBIERE & M. MORELET

Morelet. Pour être complets nous y joignons une description de R. kalkhoffii

Bubak, bien que cette espèce ait déjà été décrite en culture par WATERMAN

(1947).

Des six espèces décrites à ce jour, seule R. media Morelet n'a pu être cultivée,

faute de récoltes récentes.

1. MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les coupes de pycnides sont effectuées au microtome (104m) après fixation

des aiguilles au mélange de Bouin-Hollande et inclusion dans la paraffine. Les

colorations sont réalisées par la méthode acide périodique-Schiff (PAS). Les

spores sont mesurées après montage des pycnides ou de fragments de cultures

dans le lactophénol, cinquante conidies sont dessinées à la chambre claire et

mesurées sur le dessin. Dans chaque cas nous donnons la moyenne et les valeurs

maximales (sans tenir compte des valeurs extrêmes isolées).

Les cultures de R. pini et R. kalkhoffii ont été obtenues par repiquage de

pycnides entières sur PDA, l'identité des cultures obtenues étant vérifiée par la

formation de pycnides sur aiguilles stérilisées d’Abies alba Mill. (voir GOUR-

BIERE et MORELET, 1979), pycnides toujours semblables à celles d'origine.

Les cultures sont décrites sur PDA «Difco», à 20°C, à l'obscurité, en boîte de

Pétri plastique de 90mm de diamètre scellées avec du parafilm pour éviter

la dessication. L'observation microscopique a souvent été faite sur le même

milieu dilué au 1/2 ou au 1/4 (réajusté à 15g par litre d'agar), la croissance

moins dense rendant alors l'observation plus aisée.

L'observation en microscopie optique ne nous ayant pas permis d'identifier

de façon certaine le mode de formation (holo ou entéroblastique) des conidies,

nous en publierons prochainement une étude en microscopie électronique.

2. STRUCTURE DES PYCNIDES EN NATURE

Dans notre première note nous avions rappelé les caractéristiques générales

de cette structure bien typique du genre. Nous voudrions revenir ici sur quelques

détails, en particulier de la paroi, car les observations des différents auteurs

ne sont pas en parfait accord à ce sujet. Peut être cela tient-il à la difficulté

d'obtenir de bonnes coupes d'aiguilles sans détériorer ces fragiles structures

superficielles. Ces observations portent surtout sur R. pini dont nous avons pu

étudier de nombreuses récoltes.

La paroi est formée dans tous les cas d'une seule assise de cellules; ceci

est très net sur les coupes minces parfaitement diamétrales, mais des coupes

épaisses ou mal orientées peuvent donner l'impression de plusieurs couches.

MANGIN et HARIOT (1907) décrivent et figurent cette paroi continue, régu-

lièrement celluleuse. Par contre MAUBLANC (1907), confirmant une obser-

Source : MNHN. Paris

LE GENRE RHIZOSPHAERA 2. 71

vation antérieure de VUILLEMIN (1896), la décrit discontinue, des plages

non celluleuses étant seulement limitées par un dépôt amorphe brunâtre, dépôt

d'ailleurs bien décrit et figuré par MANGIN et HARIOT à l'extérieur de la paroi

pycnidienne. Ces auteurs avaient également observé que le sommet de la pyc-

nide portait l'empreinte du bouchon cireux du stomate, nous avons constaté

(fig. 1) que cette structure est entièrement formée par ce dépôt.

Fig. 1. — Rhizosphaera pini, pycnide et conidies sur Abies alba.

A la suite de ces observations et de celles concernant R. oudemansii et R.

macrospora (GOURBIERE et MORELET, 1979), où la paroi celluleuse est

encore plus réduite, il nous paraît difficile de ne voir dans ce dépôt que le

produit de la gélification des parois externes des cellules de la paroi comme

le font MANGIN et HARIOT. Nous verrons que l'observation des cultures

permet de formuler une autre hypothèse. Signalons enfin que KOBAYASHI

n'a pas décrit ni figuré ces structures.

Un autre détail sujet à controverse est la présence à l'intérieur de la pycnide,

de filaments (conidiogènes comme la paroi) libres, d'abord considérés comme

Source : MNHN. Paris

72 F. GOURBIERE & M. MORELET

des conidiophores. Cette observation entraïna la création du genre Rhizophoma

par PETRAK et SYDOW (1927) pour R. kalkhoffii dépourvus des soit disant

conidiophores. KOBAYASHI a montré que ce caractère n'avait en fait que

peu d'importance, les filaments internes ayant méme valeur que ceux formant

la paroi. Si nous les avons observés en grande abondance chez R. oudemansii

et R. macrospora, nous ne les avons pas retrouvés chez les trois espèces étudiées

ici, oà pourtant KOBAYASHI les avait figurés. Tout au plus observons nous

une sorte de coussinet conidiogène à la base de la pycnide: le caractère est à

l'évidence trés variable chez ces espèces. Là aussi le comportement en culture

a apporté quelques explications.

Le développement méme de la pycnide est décrit différemment par les diffé-

rents auteurs. MANGIN et HARIOT observent d'emblée la formation d'une

cavité creuse par les filaments issus du stroma sous stomatique, alors que WA-

TERMAN et KOBAYASHI décrivent une pycnide d'abord remplie de tissu

pseudoparenchymateux qui se désagrége ensuite.

3. RHIZOSPHAERA PINI (CORDA) MAUBLANC

Bull. Soc. Mycol. Fr. 23:171, 1907.

a) Matériel étudié. — Herbier F. Gourbiére (Lyon) n° 7, rameau désséché

d'Abies alba Mill., 10.7.1977, environs du Lac Chalain, Jura, France, altitude

540 m. Coll. Gourbiére.

b) Stade pycnidien en nature (fig. 1). — La structure des pycnides ayant

été décrite ci-dessus et ne différant pas chez les trois espèces étudiées, nous ne

donnerons que la biométrie des spores. Celles-ci sont unicellulaires, hyalines,

elliptiques cylindriques, à bords sub parallèles et extrémités arrondies. Sur

l'échantillon n97 elles mesurent 19,3 (17-22) x 9 (7-10)um. Les conidies des

pycnides obtenues in vitro sur aiguilles à partir de la culture B1 décrite ci-

dessous mesurent 17,3 (15-21) x 7,8 (6-10) um.

€) Stade mycélien en culture. — La culture B1 décrite a été obtenue à partir

de la récolte n? 7.

Croissance lente sur PDA à 20°C, les colonies n’atteignant que 25mm en

21 jours.

Aspect: partie centrale élevée, duveteuse, brun noir, marge cohérente appli-

quée, jaunâtre sur quelques millimètres.

Microscopie (fig. 2). Le mycélium submergé est peu différencié, formé

d'hyphes de 5-15um de large, hyalines, trés contournées et ramifiées, à paroi

souvent épaissie, Mycélium aérien formé d'hyphes de méme largeur mais brunies

et souvent incrustées de granulations sombres (a). Les extrémités sont recouver-

tes d'une gaine de mucilage et leurs cellules terminales s'élargissent (b). A partir

de là deux évolutions sont possibles. Soit les parois s'épaississent et brunissent,

les cellules prenant alors un aspect de chlamydospores (c-d). Soit (e, f, g) on

Source : MNHN. Paris

IZOSPHAERA 2.

Source : MNHN. Paris

74 F. GOURBIERE & M. MORELET

assiste à la formation de. courts rameaux qui produisent très tôt des conidies,

l'ensemble restant inclus dans le mucilage (cette évolution peut aussi se produire

à partir de cellules intercalaires (h)). Les filaments en se développant tendent à

épouser le contour de la gouttelette de mucilage, délimitant ainsi une cavité

interne (i) contenant les conidies et qui est déjà une ébauche de pycnide. Sou-

vent à ce stade la prolifération conidienne rompt la pycnide (j) qui prend alors

un aspect de stroma conidiogène. Cependant la structure close est parfois bien

conservée (k en coupe) et ressemble alors tout à fait à une pycnide naturelle, les

conidies étant produites par les cellules de la paroi.

Conidies semblables à celles des pycnides naturelles (i), beaucoup plus abon-

dantes sur PDA dilué au 1/4 où le mycélium aérien moins développé est envahi

par le mucilage conidien.

Biométrie. Sur culture jeune (15 jours) : 17,8 (15-21) x 8,3 (7-11)um

Sur culture âgée (28 jours) : 18,0 (12-23) x 8,1 (6-11)um.

4. RHIZOSPHAERA KOBAYASHII (MORELET) MORELET

Bull. Soc. Sci. nat. Archeol. Var. 29:8, 1973.

a) Matériel étudié. — TMF-FPH-3088, sur Pinus pumila Regel, Mt. Koma-

gatake, Miyata-mura, Nagano Prefecture, Japon, Septembre 1966, Coll. Tetsu-

shige Kubo. Culture correspondante R2-4.

Fig. 3. — Rhizosphaera kobayashii, pycnide et conidies sur Pinus pumila.

Source : MNHN. Paris

LE GENRE RHIZOSPHAERA 2. 75

Fig. 4. — Rhizosphaera kobayashii, culture sur PDA (voir texte pour le détail)

b) Stade pycnidien en nature (fig. 3). Très semblable aux pycnides de R.

pini, les différences figurées ne sont certainement pas significatives car nous

n'avons pu étudier qu'un échantillon de R. kobayashii.

Source : MNHN, Paris

76 F. GOURBIERE & M. MORELET

Sur cet échantillon les conidies mesurent 28,4 (20-36) x 10 (8-12)um. Sur

les pycnides obtenues in vitro sur aiguilles stérilisées d’Abies alba Mill., à partir

de la souche R2-4, nous avons trouvé des conidies un peu plus larges: 27,9 (23-

34) x 12,6 (11-15)um. Elles sont unicellulaires, hyalines, ovoïdes allongées,

nettement tronquées à la base. Ce dernier détail, déjà noté par KOBAYASHI

(1967), n'a jamais été retrouvé chez R. pini malgré la similitude de formation

des conidies.

c) Stade mycélien en culture. — Croissance sur PDA à 20°C lente, un peu

moins cependant que R. pini, colonies de 37mm de diamètre après 21 jours.

Aspect: colonie jeune (7-15 jours) duveteuse, gris brun sale, à marge cohé-

rente appliquée un peu duveteuse blanche. Ensuite la partie centrale s'élève,

s'ondule et s'assombrit, puis le mycélium aérien est envahi par un mucilage

clair (conidies) rendant la surface brun noir luisante, sauf à la marge restée

claire. Cette description correspond bien aux quelques indications données

par KOBAYASHI (1967).

Microscopie (fig. 4): Mycélium submergé très semblable à celui de R. pini:

hyphes hyalines de 5-154m de large, contournées ramifiées, stériles, à paroi

souvent épaissie. Mycélium aérien présentant des différenciations semblables

à celles de R. pini: hyphes larges de 5-15um, avec des dépots granuleux (a)

et des gaines de mucilages annelées selon les cloisons (b, c), extrémités élargies

très mucilagineuses (d) mais n'évoluant guère en chlamydospores. La cellule

terminale se divise (e) pour donner un petit massif cellulaire qui produit aussitôt

des conidies dans le mucilage. Cette structure peut se rompre prématurément

(g) ou évoluer (h, i) en pycnide. L'abondance du mucilage permet de l'observer

très nettement autour des pycnides. Nous pensons que c'est à ce mucilage,

après dessication, qu'il faut attribuer la couche amorphe observée sur les pyc-

nides en nature. Le stade cultural sur PDA produit donc, comme chez R. pini,

des pycnides frustres, mais assez proches des pycnides naturelles, comme l'avait

déjà noté KOBAYASHI (1967).

Conidies semblables à celles des pycnides en nature, mais toutefois plus

larges, parfois presque en citron (j), toujours tronquées à la base.

Biométrie. Sur culture jeune (15 jours) : 26,1 (22-33) x 13,7 (12-16)um.

Sur culture âgée (28 jours) : 25,4 (20-29) x 12,5 (10-15)um.

5. RHIZOSPHAERA KALKHOFFII BUBAK

Ber. Deut. Bot. Ges. 32:190, 1914.

Cette espèce est la mieux connue et nous ne la décrivons ici qu'à titre de

comparaison.

a) Matériel étudié. — Herbier Gourbière n° 11, sur Picea glauca (Moench)

Voss. 9.12. 1977, Arboretum d'Amance, Nancy, France. Coll. Morelet.

Source : MNHN. Paris

LE GENRE RHIZOSPHAERA 2. 77

Fig. 5. — Rhizosphaera kalkhoffii, pycnide et conidies sur Picea glauca.

b) Stade pycnidien en nature (fig. 5). — Nos observations sont en accord

avec celles des auteurs: WATERMAN (1947), KOBAYASHI (1967), compte

tenu des mémes remarques que précédemment sur les variations de détail.

Sur notre échantillon les conidies mesurent 6,6 (5-8) x 3,2 (2,5-4)um. Sur

les pycnides réobtenues en culture sur aiguilles d’Abies alba nous avons trouvé

6,7 (6-8,5) x 3,6 (2,5-4,5)um. Les conidies sont unicellulaires, elliptiques ovoi-

des, hyalines. Elles se distinguent tout de suite de celles des autres Rhizosphaera

par leur petite taille.

c) Stade mycélien en culture. — La culture B4 décrite provient de l'échan-

tillon n9 11 et correspond parfaitement aux descriptions des cultures de R.

kalkhoffii données précédemment par WATERMAN (1947) et KOBAYASHI

(1967).

Croissance assez rapide (55mm en 21 jours), plus que R. pini et R. kobaya-

shiî, moins que R. oudemansii et R. macrospora.

Aspect. Pas de mycélium aérien, mycélium superficiel et submergé finement

radié d'abord trés clair (MUNSELL 2.5 Y 6/6, 7/6, 8/6) puis noircissant avec

une nuance brun verdâtre (5Y 6/6, 6/6, 6/8, 7/6, 7/8). Le centre se recouvre

d'une masse gluante (conidies) qui noircit ensuite et se dessèche en donnant

une croute noir mate.

Source : MNHN, Paris

78 F.GOURBIERE & M. MORELET

Microscopie (fig. 6). Mycélium submergé hyalin peu sporifère. Mycélium

superficiel formé d'hyphes de 5-15um de large, hyalines dans les cultures jeunes,

produisant des conidies sur toute leur longueur (a). Cellules conidiogènes indif-

férenciées, le plus souvent intercalaires, mais parfois terminales sur de courts

rameaux latéraux (b). Conidies à développement blastique. Dans les parties

âgées le mycélium brunit, par endroit les cellules se recloisonnent transversa-

lement et longitudinalement, brunissent et se séparent plus ou moins en libérant

dans la masse gélatineuse (formée par les conidies qui peuvent elles aussi brunir)

des éléments uni, bi ou pluricellulaires (g) à allure de chlamydospores. Ces

cellules peuvent encore produire des conidies en petit nombre. Nous n'avons

pas observé les endospores signalées par KUMI et LANG (1979).

Fig. 6. — Rhizosphaera kalkhoffii, culture sur PDA (voir texte pour le détail),

Conidies semblables à celles des pycnides.

Biométrie. Sur culture jeune (7 jours) : 7,1 (5-10) x 3,3 (2,5-4)um

Sur culture âgée (28 jours) : 8,5 (7-10,5) x 3,5 (3-4,5)um.

Nous avons observé des bourgeonnements secondaires sur les conidies (d).

En milieu liquide c'est la seule espèce à prendre un aspect entièrement levuri-

forme.

Source : MNHN. Paris

LE GENRE RHIZOSPHAERA 2. 79

Fig. 7. — Développement et variations des pycnides de Rhizosphaera. Diagramme schéma-

g ppi P pl e

tique (voir texte).

Source : MNHN, Paris

80 F.GOURBIERE & M. MORELET

Comme celles de R. oudemansii et de R. macrospora, les cultures sur PDA

de R. kalkhoffii sont du type Hormonema.

6. DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Nous avons essayé dans la figure 7 de regrouper et d'ordonner les différentes

structures observées en nature et en culture par les auteurs antérieurs et nous-

mêmes en partant de deux hypothèses :

- les conidies sont produites par des cellules indifférenciées, sur des filaments

dont la disposition peut varier,

- dans le cas de formation de pycnides, un mucilage sert d'abord de matrice

pour l’organisation des filaments, puis comme revêtement externe de la paroi.

A. - stade hyphomycéte de type Hormonema: R. kalkhoffi, R. oudemansii

et R. macrospora en culture sur PDA.

B.- stades primordiaux des pycnides chez R. pini et R. kobayashi en culture

sur PDA. Les hyphes ne sont conidiogènes que dans certaines zones associées

au mucilage.

C.- identique à B mais plus évolué, tous les filaments fertiles sont enfermés

dans le mucilage dont la zone externe se condense et brunit.

D.- un certain nombre de filaments viennent se coller contre la paroi mucila-

gineuse et y déterminent des plages celluleuses : R. oudemansii et R. macrospora

en nature, R. pini et R. kobayashi en culture.

E.- tous les filaments sont intégrés à la paroi: R. pini, R. kobayashii et R.

kalkhoffii en nature (et parfois en culture pour les deux premiers).

EI. - paroi incomplète par disparition secondaire de certaines cellules dont

l'empreinte est encore visible dans le revêtement mucilagineux. C'est le cas le

plus fréquent pour les trois espèces étudiées dans cette note (fig. 1, 3, 5).

E2.- cas intermédiaire avec persistance de filaments internes et d'une paroi

quasi complète (KOBAYASHI, fig. 5, 7; MANGIN et HARIOT, fig. 5).

E3.- correspond à la figure 6a de KOBAYASHI où l'on voit une paroi

complète associée à une cavité remplie de filaments. L'auteur donne cette

pycnide pour immature, ce qui pourrait correspondre au stade à prosenchyme

signalé par cet auteur et aussi par WATERMAN (pseudoparenchyme).

On connaît peu de choses sur le développement des pycnides (SUTTON,

1973; MAIELLO et PETERSON, 1976). L’ontogénie chez Rhizosphaera semble

"être méristogène (à partir d'une seule hyphe) dans les cultures de R. pini et R.

kobayashii. Pour les pycnides en nature une origine symphogène (à partir de

plusieurs hyphes se réunissant) est toutefois possible. La paroi à une seule

couche de cellules délimitant d'emblée une cavité apparaît propre au genre

Rhizosphaera.

Source : MNHN. Paris

LE GENRE RHIZOSPHAERA 2. 81

Dans notre prochaine note nous donnerons une synthèse sur le genre Rhizo-

sphaera et nous examinerons la distribution géographique et botanique de ses

différentes espèces, en France principalement.

Nous remercions T. KOBAYASHI pour ses échantillons et cultures, et Mmes Jacqueline

HAURAT et Colette MOULIN pour leur collaboration technique.

BIBLIOGRAPHIE

GOURBIERE F. et MORELET M., 1979 — Le genre Rhizosphaera Mangin et Hariot. 1.

R. oudemansii et R. macrospora sp. nov. Rev. Mycol. 43: 81-95.

KOBAYASHI T., 1967 - Critical revision on the genera Rhizosphaera Mangin et Hariot

and Rhizophoma Petrak et Sydow, a little-known fungous group associated with needle

disease of conifers. Bulletin of the Government Forest Experiment Station 204: 91-

107, Tokyo, Japan.

KUMI J. and LANG K.J., 1979 = The susceptibility of various spruce species to Rhizo-

sphaera kalkhoffii and some cultural characteristics of the fungus in vitro. Eur. J. For-

Path. 9: 35-46.

MAIELLO J.M. and PETERSON J.L., 1976 — Pycnidium ontogeny in Phyllosticta antirrhi-

ni, Mycologia 68: 1121-1125.

MANGIN L. et HARIOT P., 1907 — Sur la maladie du rouge du Sapin pectiné dans la forêt

de la Savine (Jura). Bull. Soc. mycol. Fr. 23: 53-68.

MAUBLANC M.A., 1907 — Sur la maladie des Sapins produite par le Fusicoccum abie-

tinum. Bull, Soc. mycol. Fr. 23: 160-173.

MUNSELL BOOK OF COLOR, 1954 — Munsell Color C9, Baltimore, Maryland, USA.

PETRAK F. et SYDOW H., 1927 — Die Gattungen der Pyrenomyzeten und Melanconieen

ï Teil. Die phaeosporen Sphaeropsideen und die Gattung Macrophoma. Rept. Spec.

Nov. Regni Veg. Beih. 42: 472-474.

SUTTON B.C., 1973 — Coelomycètes. pp. 513-582. In: G.C. AINSWORTH, F.K. SPAR-

ROW and A.S. SUSSMAN Eds., The Fungi: an advanced treatise. Vol. IV a, Academic

Press, New York and London.

VUILLEMIN M.P., 1896 — Quelques champignons arboricoles nouveaux ou peu connus

Bull. Soc. mycol. Fr. 12: 33-44.

WATERMAN A.M., 1947 — Rhizosphaera kalkhoffü associated with a needle cast of

Picea pungens. Phytopathology 37: 507-511.

ERRATUM

Rev. de Mycologie 43 .

p. 89: Dans la diagnose latine de R. macrospora une erreur a été commise quant à la

p. 94: Modifier ainsi la légende de la planche 1: E : mycélium et spores de R. oudemansii

en Bata = F: mycélium et spores de R. oudemansii en culture (coloration au bleu coton)

— G: mycélium et spores de R. macrospora en culture.

Source : MNHN. Paris

COMITÉ DE NOMENCLATURE POUR LES CHAMPIGNONS FOSSILES

L'Association Internationale de Mycologie, en vue de la préparation du

troisième Congrès International de Mycologie, qui aura lieu à Kyoto (Japon),

en 1983, vient de compléter ses comités de nomenclature par la création d'un

comité pour les Champignons fossiles. Il est composé de MMrs :

M. LOCQUIN : Laboratoire de Micropaléontologie, E.P.H.E., 8 rue Buffon,

75005 Paris, France;

K.A. PIROZYNSKI: Paleobiology division, National Museums of Canada,

Ottawa K1A OM8 Canada.

D.R. REYNOLDS : Natural History Museum, Los Angeles County, 900 Expo-

sition Blvd. Los Angeles, Calif. 90007 U.S.A.

P.H. SMITH : Department of Botany, Birbeck College, University of London,

Malet Street, London WC1E 7HX, Grande Bretagne.

L.K. WERESUB: Paleobiology Division, National Museums of Canada,

Ottawa KIA OM8 Canada.

Les comités de Nomenclature, qui sont autrement les mémes que pour le

précédent Congrès, sont présidés par le Dr. K.T. van WARMELO, Rand Afri-

kaans University, Johannesburg 2000, Afrique du sud.

Source : MNHN. Paris

ÉTUDE SUR LES CHAMPIGNONS PARASITES

DU SUD-EST ASIATIQUE

XXIX.- Les CORYNESPORA de Malaisie

par Jo-Min YEN* et G. LIM

RÉSUMÉ. — Le présent mémoire décrit trois espèces nouvelles de Corynespora récoltées

à Singapour par le Dr. G. Lim. Les espèces étudiées sont: Corynespora eranthemi Yen et

Lim du Eranthemum wattii; C. hemigraphidis Yen et Lim, sur Hemigraphis alternata, et

C. ruelliae Yen et Lim, sur Ruellia macrophylla.

Corynespora eranthemi Yen et Lim, nov. sp. (fig. 1)

Sur les feuilles de l'Eranthemum wattii (Acanthacée), à Singapour, avril

1970, leg. G. Lim (S. U. N° 53).

Description du champignon

Macules amphigènes, distinctes à deux faces du limbe, brun grisâtres au

centre, avec une bordure saillante et brun noir, irrégulièrement arrondies, disper-

sées, de 1-3mm de diamètre (très rarement confluentes). Mycélium interne

immergé au-dessous de l'épiderme du limbe, composé par les hyphes brun

olivâtre, large de 3-6um (Fig. 1, A). Fructifications amphiphylles, invisibles à

l'oeil nu, mais laissant voir, à la loupe, des petits poils noirs qui correspondent

à des conidiophores du champignon; stromas absents. Conidiophores amphi-

phylles, brun foncé, solitaires ou groupés par 2 ou 3 individus en fascicules,

sortant par l'ostiole des stomates (Fig. 1, B), simples, érigés, cylindriques, parfois

légèrement flexueux, cloisonnés, à membrane lisse; ils ont un apex arrondi

(4 Gum de large), une base plus épaisse (12-164m de large), munis de 0-8 proli-

+ Laboratoire de Cryptogamie, M.N.H.N., 12 rue de Buffon, 75005 Paris.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog. mycol.) TOME I (1980)

Source : MNHN. Paris

84 J.-M. YEN & G. LIM

Fig. 1. — Corynespora eranthemi Yen et Lim: A, Mycélium interne et conidiophores; B,

Fascicule des conidiophores; C, Conidiophores et proliférations; D, Conidie; E, Germi.

nation des conidies et formation du stroma superficiel.

Source : MNHN, Paris

LES CORYNESPORA DE MALAISIE 85

Conidies toujours terminales, sortant par un trou de l'extrémité des conidio-

phores et des proliférations successives, brun olive pâle et plus foncé à la base,

obclaviformes, droites ou légèrement arquées, divisées par 5-25 fausses cloisons

transversales; elles ont un apex arrondi (large de 4-6um), une base tronquée et

ornée d'une grande (5-7 um de diam.) cicatrice brun noir et mesurent 65-176 x

11-14um (Fig. 1, D).

Germination des conidies

La germination des conidies s'observe en général sur place, à la surface des

feuilles parasitées. Chaque spore émet un ou deux tubes germinatifs qui s'al-

longent et forment superficiellement un stroma arrondi, composé des cellules

polygonales et de teinte brun olive ou brun pâle (Fig. 1, E). Toutefois, les

Ponidies ne donnent pas directement des conidies secondaires.

Caractères taxinomiques

Aucune espèce de Corynespora n'ayant encore été décrite, à notre connais-

sance, sur les plantes-hôtes du genre Eranthemum, nous considérons donc ce

champignon comme nouveau, avec la diagnose suivante :

Corynespora eranthemi. Maculis amphigenis, distinctis, zona lata atro-

brunnea restrictis, centro brunneo-griseis irregulariter orbicularibus, dispersis,

1-3mm diam. Mycelium in substrato immersum, ex hyphis ramosis, septatis,

pallide olivaceo-brunneis vel olivaceo-brunneis, levis, 3-6 um crassis compositum;

Promatibus nullis; caespitulis amphiphyllis. Conidiophoris amphiphyllis, solita-

riis vel 2-3 fasciculatis, ex apice lateralibusque hyphis oriundis, erectis vel leniter

flexuosis, cylindraceis, septatis, levis, atro-brunneis, simplicibus, ad apicem

rotundatis (4-6um cr.), cellulis basali globosis (12-16 um diam.) 35-210 (224)um

longis, 7-9um crassis, per 0-8 proliferationes successivas oblongas. Conidiis

singulis, primo in apice conidiophoris et dein proliferationis cujusque successivae

oriundis, rectis vel leniter curvatis, obclavatis, pallide olivaceo-brunneis, levis,

5-25 pseudo-septatis vel septatis, ad apicem rotundatis (4um cr.), inferne obcla-

vato-attenuatis, cellulis basali in hilum truncatum et atro-brunneum, 65-176um

longis, 11-14um crassis.

Habitat in foliis vivis Eranthemi wattii, Singapora, Apr. 1970, ad G. Lim

(S. U. No 53).

Corynespora hemigraphidis Yen et Lim, nov. sp. (Fig. 2)

Sur les feuilles de l'Hemigraphis alternata (Acanthacée), à Singapour, avril

1970, leg. G. Lim (S. U. No 55).

Description du champignon

Macules amphigènes, plus distinctes à la face inférieure du limbe, brun noir

ou noires, très irrégulidres, de 25mm de diamètre, mais souvent confluentes

Source : MNHN. Paris.

J.-M. YEN & G. LIM

Fig. 2. — Corynespora hemigraphidis Yen et Lim; A, Germination des conidies et forma-

tion du stroma superficiel; B, Conidiophore et formation des conidies; C, Conidiophore

et prolifération; D, Conidie; E, Mycélium interne; F, Formation des conidiophores

secondaires sur le stroma superficiel.

Source : MNHN. Paris

LES CORYNESPORA DE MALAISIE 87

et atteignant 20mm de longueur. Mycélium interne immergé au-dessous de

l'épiderme du limbe, composé par les hyphes brun olive pâle, ramifiés, cloison-

nés, à membrane lisse, large de 4-94m (Fig. 2, E). Fructifications amphiphylles,

invisibles à l'oeil nu, mais laissant voir, à la loupe, des fins poils noirs qui corres-

pondent à des conidiophores du champignon; stromas absents. Conidiophores

amphiphylles, brun foncé, solitaires ou groupés par 2 ou 3 en fascicules, sortant

par l'ostiole des stomates, simples, érigés, cylindriques, parfois légèrement

flexueux, cloisonnés (0-3 cloisons transversales), à membrane lisse; ils ont

un apex arrondi de 7um de large, une loge basale plus épaisse (12-16um), avec

0-3 proliférations successives cylindriques et mesurent 50-244 x 7-9um (Fig.

2, B et C). Conidies terminales, sortant par un trou de l'extrémité des conidio-

phores et des proliférations cylindriques, brun olive pâle et plus foncées vers

la base, obclaviformes, droites ou légèrement arquées, divisées par 6-15 fausses

cloisons transversales; elles ont un apex arrondi et conique-arrondi (3-5um de

large), une base tronquée et ornée d'une cicatrice brun noir, assez grande (5-74m

de diam.) et mesurent 72-218 x 12-15um (Fig. 2, D).

Germination des conidies

La germination des conidies s'observe généralement sur place, à la surface

des feuilles parasitées. Les spores ne donnent pas directement des conidiophores

secondaires, mais émettent, à leurs extrémités, des tubes germinatifs qui s'allon-

gent et forment superficiellement un stroma arrondi sur lequel s'accroissent

des conidiophores secondaires (Fig. 2, F). Certainement ces derniers peuvent

donner immédiatement des conidies secondaires de forme normale (Fig. 2, A

et F).

Caractéres taxinomiques

Aucune espèce de Corynespora n'a encore été décrite, à notre connaissance,

sur les plantes-hótes du genre Hemigraphis. En outre, il diffère de Corynespora

eranthemi Yen et Lim par son mycélium interne plus épais et moins riche en

proliférations. Nous considérons donc ce champignon comme nouveau, avec

la diagnose suivante :

Corynespora bemigraphidis. Maculis amphiphyllis, atris vel atro-brunneis,

in hypophyllo margis distinctis, irregulariter polygonalis, dispersis, 2-5mm

diam., saepe confluentibus, ad usque 20mm longis. Mycelium internalis in

substrato immersum, ex hyphis ramosis, septatis, olivaceo-brunneis vel pallide

olivaceo-brunneis, levis, 4-9um crassis compositum; stromatibus nullis; caespi-

tulis amphiphyllis. Conidiophoris amphiphyllis, solitariis vel 2-3 fasciculatis,

ex apice lateribusque hyphis oriundis, erectis, simplicibus, cylindraceis, rectis

vel leniter flexuosis, septatis (0-3), levis, atro-brunneis, ad apicem rotundatis

(um cr.), cellulis basali globosis (12-16um cr.), 50-244um longis, 7-9um crassis,

per 0-3 proliferationes successivas cylindricas elongascentias. Conidiis singulis,

prime in apice conidiophoris et dein proliferationis cujusque successivae oriun-

dis, rectis vel leniter curvatis, obclavatis, pallide olivaceo-brunneis, levis, 5-25

Source : MNHN. Paris

88 J.-M. YEN & G. LIM

pseudo-septatis vel septatis, ad apicem rotundatis vel conico-rotundatis (3-5um

cr.), inferne obclavato-attenuatis, cellulis basali in hilum truncatum et atro-

brunneum, 72-21 8um longis, 12-1 Sum crassis.

Habitat in foliis vivis Hemigraphidis alternatae, Singapora, Apr. 1970, ad

G. Lim (S. U. No 55).

Corynespora ruelliae Yen et Lim, nov. sp. (Fig. 3)

Sur les feuilles du Rullia macrophylla (Acanthacée), à Singapour, 11 mars

1970, leg. G. Lim (S. U. No 41); sur les feuilles du Ruellia dipterocanthus, à

Singapour, 11 mars 1970, leg. G. Lim (S. U. No 42).

Description du champignon

Macules amphigènes, plus nettes à la face inférieure du limbe, brun noir,

irréguligrement arrondies, 1-12mm de diamètre. Mycélium interne immergé

au-dessous de l'épiderme, composé d'hyphes brun olive ou brun olive pile,

ramifiées, cloisonnées, à membrane lisse, large de 3-6um (Fig. 3, A). Fructifi-

cations hypophylles, invisibles à l'oeil nu, mais laissant voir, à la loupe, des

petits poils noirs qui correspondent aux conidiophores du champignon; stromas

absents. Conidiophores strictement hypophylles, brun foncé, solitaires ou

groupés par 2 ou 3 en fascicules, sortant par l’ostiole des stomates, simples,

érigés, cylindriques, rarement flexueux, cloisonnés (0-3), à membrane lisse;

ils ont un apex arrondi (large de 4-7um), une loge basale plus épaisse (11-12um),

avec 0-14 proliférations successives et ovoïdes et mesurent 65-140 x 7-9um

(Fig. 3, A et B). Conidies terminales, se formant par un trou à l'extrémité des

conidiophores proprement dits et des proliférations ovoïdes de conidiophores,

brun olive pâle, obclaviformes, droites ou légèrement arquées, divisées par 5-16

fausses cloisons transversales; elles ont un apex arrondi ou conique-arrondi,

une base tronquée et ornée d'une cicatrice brun noir, et mesurent 60-150 x 12-

15um (Fig. 3, D).

Germination des conidies

La germination des conidies s'observe en général sur place, à la surface

des feuilles parasitées. Chaque conidie produit habituellement, à l'extrémité

basale, un conidiophore secondaire de forme normale qui donne immédiatement

des conidies secondaires également de forme normale (Fig. 3, F et G). En outre,

elle peut donner soit à la base, soit à son apex, un tube germinatif qui s'allonge

et forme une masse globuleuse, composée des cellules irrégulières, brun olive

pâle (Fig. 3, E), ressemblant exactement à un stroma superficiel qui donne

naissance également à des conidiophores et des conidies secondaires (Fig. 3, H).

Caractères taxinomiques

Aucun Corynespora n'a encore été décrit, à notre connaissance, sur les

Source : MNHN, Paris

LES CORYNESPORA DE MALAISIE 89

Fig. 3. — Corynespora rulliae Yen et Lim : A, Mycélium interne et conidiophore; B, Forma-

tion de conidies; C, Formation des proliférations; D, Conidies; E, Formation de stroma

superficiel; F et G, Germination des conidies et formation des conidies secondaires;

H, Conidiophore provenant du stroma superficiel.

Source : MNHN. Paris

90 J.-M. YEN & G. LIM

plantes-hôtes du genre Ruellia. En outre, il diffère des deux espèces précédentes

par ses fructifications strictement hypogènes et ses proliférations ovoïdes. Nous

considérons donc ce champignon comme nouveau, avec la diagnose suivante :

Corynespora ruelliae. Maculis amphigenis, atro-brunneis, in hypophyllo

margis distinctis, irregulariter rotundato-polygonalis, 1-12mm diam. Mycelium

in substrato immersum, ex hyphis ramosis, septatis, pallide olivaceo-brunneis

vel olivaceo-brunneis, levibus, 3-6 Um crassis compositum; stromatibus nullis;

caespitulis hypophyllis. Conidiophoris restricte hypophyllis, solitaris vel 2-3

fasciculatis, ex apice lateribusque hyphis oriundis, erectis, simplicibus, erectis

vel leniter flexuosis, cylindraceis, septatis, levibus, atro-brunneis, 65-145um

longis, 7-9um crassis, ovoidas. Conidiis singulis, primo in apice conidiophoris,

dein proliferationes cujusque successivae oriundis, rectis vel leniter curvatis,

obclaviformibus, pallide olivaceo-brunneis, levibus, 5-16 pseudo-septatis vel

septatis, ad apicem conico-rotundatis, inferne obclavato-attenuatis, cellulis

basali in hilum truncatum et atro-brunneum, 60-150um longis, 12-1 Sum crassis.

Habitat in foliis vivis Ruelliae macrophyllae (No 41), Rulliae dipterecanthi

(No 42), Singapora, 11 mar. 1970, ad G. Lim (S. U. No 41 & 42).

Source : MNHN Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

BURNETT J.H., TRINCI A.P.J., 1979 — «Fungal walls and hyphal growth».

Mycological Society Symposium 2. Cambridge University Press. 417 p.

La croissance des champignons et l'évolution des parois hyphales qui lui est

associée sont, depuis les quinze dernières années, l'objet de recherches nom-

breuses qui se matérialisent sur des organismes divers, dans des optiques diffé-

rentes et par des techniques variées. Il en résulte un grand progrès dans la con-

naissance, qui ne se livrait, en raison de ses multiples facettes, que sous forme de

publications dispersées dont il était parfois difficile de faire une synthèse.

Une trentaine de chercheurs spécialistes en la matière, viennent de la réaliser.

L'ouvrage qu'ils nous proposent à l'issu du deuxième symposium de la «British

Mycological Society» sur ce thème, constitue une oeuvre collective qui n'a pas

le défaut qu'ont fréquemment les ouvrages de ce type et présente certaine homo-

généité, malgré l'étendue du domaine couvert.

La structure, la composition chimique, la biogénèse des parois des proto-

plastes, des hyphes végétatives (libres ou agrégées) et des conidies constituent

les six premiers chapitres. La deuxième partie de l'ouvrage est plus particulière-

ment consacrée aux études sur le plan enzymatique. Les problèmes de la chitine

et des glucanes, de leur synthèse et de leur métabolisme enzymatiques, objets

de recherches plus modernes apparaîtront sans doute plus originales.

La dynamique des parois (croissance, ramification...) constituent la troi-

sième partie que complète un important chapitre sur l'analyse mathématique

de la croissance mycélienne.

Tous les aspects de la connaissance actuelle des parois hyphales fongiques

et de leur développement sont ainsi abordés et traités de façon rigoureuse,

quoique très claire, grâce à de nombreuses illustrations souvent originales.

Avec J.H. BURNETT nous regrettons cependant l'absence de données précises

sur la cytologie de la croissance hyphale.

Chercheurs et enseignants pourront sans aucun doute, en consultant cet

ouvrage, avoir une vue aussi complète et actuelle que possible de l'état des

connaissances sur le sujet fondamental que constitue la paroi des champignons.

M. F. Roquebert

Source : MNHN. Paris

92 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

R.W.G. DENNIS, 1978 — British Ascomycetes. 2e Edition, Cramer Ed.

Édition entièrement revue avec adjonction de planches nouvelles (77 espèces

et 36 genres supplémentaires), mise à jour de la nomenclature et description

d'espèces nouvellement rencontrées en Grande Bretagne.

DEIGHTON F.C., 1979 - Studies on Cercospora and allied genera. VII. New

species and redispositions. Mycological Papers n° 144, C.M.I., Kew.

56 pages, 28 figures, 3 planches. Dernier fascicule de la série consacrée aux

Cercospora et genres voisins. 3 espèces nouvelles de Pseudocercospora et Phaeo-

ramularia y sont décrites. Discussion sur ces genres ainsi que sur Mycovelosiella.

Création d'un genre nouveau : Paracercospora.

MUSHROOM SCIENCE X., 1979. Édité par J. Delmas, Bordeaux.

Cet ouvrage, abondamment illustré, renferme l'ensemble des 158 communi-

cations (lectures ou posters), présentés en juin 78 à Bordeaux et à Paris au cours

du Xème Congrès International sur la Science et la Culture des Champignons

Comestibles.

On ne peut que conseiller l'acquisition de cet ouvrage tant aux mycologues

et à tous les biologistes (particulièrement le tome I réservé aux communications

du Symposium scientifique qui précéda le Congrès sensu stricto) qu'aux produc-

teurs de champignons désirant améliorer leurs techniques et à tous ceux que la

culture des différentes espèces de cryptogames intéresse,, cultivateurs en puis-

sance ou simples amateurs désirant éclairer leurs connaissances.

L'ensemble de l'ouvrage est expédié franco de port au prix de 480 francs français (les

deux tomes) ou 275 francs français (chaque tome séparément).

Les commandes sont à adresser à : Xème CONGRES CHAMPIGNONS

INRA Bordeaux

33140 Pont de la Maye (France)

Commission paritaire 13-9-1976 N° 58611

Dépôt légal n* 10459 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 15 avril 1980

Source : MNHN. Paris

ABONNEMENTS A CRYPTOGAMIE - MYCOLOGIE

Tome 1 1980

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(Seuls certains fascicules peuvent être vendus séparément au prix

de 35 F et 45 F pour l'étranger)

MÉMOIRES HORS-SÉRIE DISPONIBLES

NO 2 (1942). Les matières colorantes des champignons, par I.

Pastac. 88 pages : 15 F.

NO 3 (1943). Les constituants de la membrane chez les champignons

par R. Ulrich. 44 pages : 15 F.

NO 6 (1958). Essai biotaxonomique sur les Hydnés résupinés et les

Corticiés par J. Boidin. 390 pages, pl. et fig. : 70 F.

NO 7 (1959). Les champignons et nous (Chroniques) (II), par G.

Becker. 94 pages : 25 F.

NO 8 (1966). Catalogue de la Mycothèque de la Chaire de Crypto-

gamie du Muséum National d'Histoire Naturelle. (I) Micro-

mycétes, Macromycètes (première partie). 68 pages : 25 F.

NO 9 (1967). Table des Matières (1936-1965) 85 p. 20 F. - (1966-

1975) 40 p. 10 F.

N° 10 (1969). Le genre Panacolus. Essai taxinomique et physiolo-

gique, par G.-M. Ola'h. 273 pages, pl. et fig. : 75 F.

FLORE MYCOLOGIQUE DE MADAGASCAR ET DÉPENDANCES,

publiée sous la direction de M. Roger HEIM.

Tome I. Les Lactario-Russulés, par Roger HEIM (1938) (épuisé).

Tome Il. Les Rhodophylles, par H. Romagnesi (1941), 164 pages,

46 fig. : 60 F.

Tome Ill. Les Mycènes, par Georges Métrod (1949). 144 pages,

88 fig. : 60 F.

Tome IV. Les Discomycètes de Madagascar, par Marcelle Le Gal

(1953). 465 pages, 172 fig. : 90 F.

Tome V. Les Urédinées, par Gilbert Bouriquet et J.P. Bassino

(1965). 180 pages, 97 fig., 4 pl. hors-texte : 60 F.

Règlements :

— par virement postal au nom de Cryptogamie - Revue de Mycologie

12, rue de Buffon, 75005 PARIS, C.C.P. PARIS 6 193 02 K;

— par chèque bancaire établi au même ordre.

Source : MNHN. Paris

COLLOQUE INTERNATIONAL

du CNRS N° 258

KE IONIQUES TRANSMEMBRANAIRES

CHEZ LES VÉGÉTAUX

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32 etg, à G. Ducet, R. Heller, M. Thellier z

_ Universités de Rouen et Paris VII - 5-11 juillet 1976

È . saaly se dei "Qu NICE @ recherche des couplages métaboliques ou autres

® études électrophysiologiques @ cas purticulier des transferts d'anions et de molècules

. organiques € localisation d'ions et aspects structuraux et moléculaires & intervention

d'échanges ioniques dans «es régulations intercellulan es

€ kinetic and thermody hamic considerations, model ystems —-

| € metabolic and othe couplings, ATPases ;

= 9 particular features of anionic transfers y

€ adsorptian of organic mol iécutes V

- @ localization, molecular and structural aspect of the transfers

€ interference of the transmembrane transfers in other processes than absorption

@ inn exchanges in cell organites

(69 communications dont 64 en anglais et $ en français)

439, 7 : 608 pages - broché ` >> 180 F

ra 89 tabl. - 30 DE b »

ISBN 2:222402021-2 = ni

po édition CNRS-U miversité de Rouen)

Editions du CNRS

5 Quai Anatole France. 75700 Paris

CCP Paris 9061-11 - Tel 555 9225

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