SOMMAIRE

F. SEIGLE-MURANDI, J. NICOT, L. SORIN et J. LACHARME. —

Mycoflore des cerneaux de noix destinés à l'alimentation. ...:::: 217

LA. EL-KHADY et S.1.1. ABDEL HAFEZ. 一 Production of sterigmato-

cystin by some species and varieties of Aspergillus nidulans group... 239

A.M. SLEZEC. — A propos de deux types d'anomalies obtenues chez

Pleurotus eryngii (D; C. ex Fre). Quélet. en culture. ue? 245

B. BOHER, J.F. DANIEL et F. KOHLER. — Les maladies cryptoga-

miques du manioc en République Populaire du Congo. «+--+ ++ 257

M.F. ROQUEBERT. Conidiogenèse et conidiophores chez Cladospo-

rium herbarum (Pers.) Link ex S.F. Gray et Cladosporium clado-

Sporeides (Eresen,] de Vries. «eee eene cen 269

ANALYSES ВІВІЛОСВАРНІООЕЗ remus re ms 283

Les manuscrits doivent être adressés à Madame M.F. ROQUEBERT; Laboratoire de

Cryptogamie, 12 rue de Buffon, 75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

CRYPTOGAMIE

MYCOLOGIE

TOME 2 Fascicule 3. 1981

Ancienne Revue de Mycologie. Dirigée par Roger HEIM

COMITÉ DE LECTURE

MM. BOIDIN, J. (Lyon), CAILLEUX, R. (Paris), Mme CHARPENTIE, M.J. (Paris),

MM. GAMS, W. (Baarn, Hollande), JOLY, P. (Paris), MANGENOT, F. (Nancy),

MOREAU, Cl. (Brest), MOUCHACCA, J. (Paris), Mme NICOT, J. (Paris), M. PEGLER,

D.N. (Kew, G.B.), Mme PERREAU, J. (Paris), Mme ROQUEBERT M.F. (Paris),

M. SUTTON, B.C. (Kew, G.B.)

DIRECTEUR DE LA PUBLICATION: Madame J NICOT

ADMINISTRATION : Mme LOCQUIN-LINARD M. et M ZAMBETTAKIS Ch

SECRÉTAIRE DE RÉDACTION : Mme M.F. ROQUEBERT ÉDITEUR : A.D.A.C.

S ) Bibliothèque Centrale Muséum

ШШ

E 313001 00227795 1

Source : MNHN, Paris

CRYPTOGAMIE

MYCOLOGIE

CONTENTS

(Tome 2, Fasc. 3, 1981)

F. SEIGLE-MURANDI, J. NICOT, L. SORIN et J. LACHARME. —

Fungal pollution in green walnuts harvested for alimentation .. 217

I. A. EL-KHADY et S.I.I. ABDEL HAFEZ. — Production of sterigmato-

cystin by some species and varieties of Aspergillus nidulans group. . . 239

A.M. SLEZEC.— Karyologic studies of two morphologic abnormalities

in cultivated Pleurotus eryngii. е 245

B. BOHER, J.F. DANIEL et F. KOHLER. — Cassava fungal diseases

i II E 257

M.F. ROQUEBERT. — Conidiogenesis and conidiophores proliferation

in Cladosporium herbarum and C. cladosporioides. .......::... 269

BIBDIOGRABHWA. soto iendm cens aM 283

Source : MNHN. Paris

217

MYCOFLORE DES CERNEAUX DE NOIX

DESTINÉS A L’ALIMENTATION

par F.SEIGLE-MURANDI*, J. NICOT**, L.SORIN* et J. LACHARME*

SUMMARY. — The evolution of walnut mycoflora was followed during 4 years : various

microfungi were found, the most common belonging to genus Penicillium. Contamination

depends on way of harvesting and further handling; these treatments have to get better

when green walnuts are utilised in alimentation, particularly in the cheese industry.

INTRODUCTION

Dans un but de revalorisation de l'appellation «Noix de Grenoble», nous

nous sommes intéressés au problème de la noix et de ses sous-produits huile

et tourteaux. En 1976 et dans le cadre d'un travail suscité par les membres

du Conseil Général de l'Isère et de l'Établissement Public Régional, nous avons

entrepris une recherche exploratoire sur les éléments de ollution de la noix

en rapport avec d'autres travaux portant sur les qualités di tétiques de ce fruit,

la préparation et les conditions d'une bonne conservation de l'huile ainsi que la

i, Laboratoire de Biologie Végétale et Cryptogamie, UER des Sciences Pharmaceutiques

et Biologiques de Grenoble, 38240 Meylan.

** Laboratoire de Cryptogamie du M.N.H.N., 12 rue Buffon, 75005 Paris. — L.A. 257

(CNRS).

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 2 (1981).

Source : MNHN, Paris

218 F. SEIGLE-MURANDI, J. NICOT, L. SORIN & J. LACHARME

valorisation éventuelle des tourteaux. Les noix, récoltées au cours de 4 années

Veccessives, ont fait l'objet d'une étude progressive de la mycoflore susceptible

de les altérer, en fonction de différents paramètres liés à la technologie propre

aux utilisateurs. Les protocoles techniques de l'expérimentation, concernant

le mode de récolte et les traitements subis par les noix, ont été définis chaque

année par l'INVUFLEC (actuellement CTIFL) et les établissements BEL.

Compte-tenu de l'importance des cerneaux dans l'industrie agroalimentaire

et surtout actuellement dans l'industrie fromagére, ce sont presque essentielle-

ment ceux-ci qui ont fait l'objet de cette étude; la recherche des contaminants

au niveau des brous a été également réalisée sur certains lots afin de déterminer

leur mode de cheminement. Par ailleurs, une étude systématique de la flore du

sol a également été faite en 1978 et 1979. Ces données nous ont permis de

définir d'une façon assez complète la flore de contamination et la fréquence

relative de certaines espèces.

Si de très nombreux travaux se rapportent à l'étude de la microflore fongique

de diverses graines, quelques-uns à des fruits à péricarpe ligneux, trés peu con-

cernent celle de la noix. PELHATE (1968) fait un recensement méthodique

de la mycoflore des blés de conservation. CAHANIER et POISSON (1973),

PELHATE (1979) étudient la microflore du maïs en fonction du mode de

stockage et avant récolte; l'évolution de la microflore de la féverole est suivie

par CARANTINO et coll. (1976), celle du pois par CHARPENTIÉ et coll.

(1976) et CHARPENTIÉ et NICOT (1978). Parmi les nombreuses recherches

effectuées sur les arachides, on peut citer celles de MOREAU (1976) et de

WALIYAR et ROQUEBERT (1979). Enfin, plus récemment, CHARPENTIÉ

et MARAKIS (1980) ont recensé la mycoflore des caroubes. En ce qui concerne

la noix, très peu d'auteurs se sont intéressés à cette cause d’altération que

constituent les microorganismes qui peuvent entraîner une transformation du

substrat et la synthèse éventuelle de substances toxiques, WEHNER et RABIE

(1970) analysent cependant les populations fongiques et bactériennes de la noix

et d’autres fruits secs et concluent que la noix est la plus riche en microorga-

nismes avec une prépondérance - il s'agit d'une étude réalisée en Afrique du Sud -

du genre Aspergillus. Antérieurement KODAL (1965) avait signalé la présence

d'Escherichia coli dans les aliments à base de noix et FRAZIER (1967) suivi

les contaminaticns microbiennes intervenant lors du développement et du

traitement de la noix et de fruits secs.

En réalité, il s'agit là d’une détermination de la mycoflore potentielle car la

noix est un substrat peu favorable au développement des moisissures (humidité

faible, téguments qui s'opposent à la prolifération microbienne, coques soudées)

et il convient dés lors de la considérer comme un vecteur des contaminants

susceptibles d’être révélés lors de manipulations ultérieures comme c'est le cas

dans l'industrie fromagère. Ce problème revêt peu d'importance dans la mesure

où les cerneaux sont placés en présence de substrats peu hydratés (pâtisseries,

chocolats). Par contre, les fromages présentent un excellent milieu de développe-

ment pour les spores où filaments mycéliens apportés par les cerneaux. Il s'agit

là du probléme le plus délicat qui limite la conservation du produit fini et

Source :MNHN. Paris

MYCOFLORE DES CERNEAUX DE NOIX 219

interdit pratiquement toute exportation lointaine, C'est pour tenter de résoudre

cette difficulté que nous avons entrepris l'analyse de la flore des cerneaux de

noix.

MATÉRIEL ET TECHNIQUES

A. — ECHANTILLONNAGE

Des lots de noix recoltees au cours de quatre années consécutives (1976 à

1979) ont fait l'objet d'une étude systématique des agents de contamination

fongique des cerneaux; elle a été complétée par la détermination de la myco-

flore du mésocarpe ou brou (1979) et du sol de la noyeraie (1978 et 1979)

En 1976, l'analyse est faite sur les cerneaux de noix reçues en coque, en

provenance de Vourey (Isére) telles qu'elles sont livrées à la consommation

c'est-à-dire récoltées à la main, lavées à l'eau faiblement javellisée et séchées

en grenier.

En 1977, l'étude a porté sur 14 lots de noix en coque, variété Franquette,

en provenance des vergers expérimentaux de la région de Saint-Marcellin (Isére);

le protocole utilisé permet de mettre en évidence l'influence du traitement

phytosanitaire des noyers par la bouillie bordelaise, l'influence du temps de

récolte - les noix étant cueillies sur l'arbre ou récoltées au sol dans un laps de

temps variable et déterminé ., l'influence de la technique de nettoyage (lavage

à l'eau. dlaire, à l'eau javellisée ou pas de lavage), enfin l'influence d'un traite-

ment soufré par SO» aprés la récolte.

En 1978, l'échantillonnage est représenté par 16 lots de noix récoltées dans

les 48h ou 6 à 8 jours, lavées à l'eau javellisée ou non lavées, séchées de manière

naturelle ou artificielle. Elles son conditionnées en coque ou en cerneaux sous

vide, sous azote ou sous air ambiant à différentes températures (- 18°C, + 2°C,

+ 10°C et température ambiante), Les analyses sont effectuées en avril, juin,

septembre 1979 pour les noix en coque et en avril, septembre 1979 pour les

cerneaux.

En 1979, l'échantillonnage se limite à un lot de noix cueillies sur l'arbre

et à un seul lot de récolte : les noix sont prélevées immédiatement après leur

chute sur une bâche, lavées à l'eau claire et séchées artificiellement : un échan-

tillonnage du stock nous a été adressé périodiquement une fois par mois.

Enfin, en 1978 et 1979, une étude complémentaire de la mycoflore du sol

est réalisée ainsi que l'examen de noix mûres à brous non fissurés et de brous

fissurés sur bâche et au sol en 1979.

B.— TECHNIQUES UTILISÉES

1. - L'isolement des moisissures potentielles des cerneaux apparemment

Source : MNHN, Paris

220 Е. SEIGLE-MURANDI, J. NICOT, L. SORIN & J. LACHARME

sains est précédé d'une observation directe du matériel après incubation en

chambre humide; la détection visuelle des espèces hygrophiles est faite sur les

cerneaux placés individuellement dans de petits cristallisoirs eux-mêmes répartis

dans un récipient clos; une couche d'eau d'environ 1cm maintient un taux

d'humidité élevé et constant.

2. - L'isolement méthodique de la flore des cerneaux utilise les techniques

classiques qui sont habituellement employées pour la détermination de la flore

des graines (PELHATE, 1968). Toutefois les noix en coque subissent un traite-

ment préalable: elles sont flambées à l'alcool et ouvertes stérilement. Les cer-

neaux sont directement ensemencés sur différents milieux gélosés à 2% : malt

2%, Czapek. Les espèces xérophiles sont révélées par des milieux hyperosmo-

tiques (malt 5% + saccharose 3% + NaCl 8%; Czapek à 200g de saccharose).

L'addition de chloramphénicol (0,5 g/litre) limite d'éventuels développements

bactériens.

3. - Une évaluation quantitative de la contamination fongique superficielle

utilise une méthode par dilution inspirée de celle appliquée à la féverole par

CARANTINO et coll. (1976) et au pois par CHARPENTIÉ et coll. (1976):

50g de cerneaux sont agités dans 100 ml de diluant stérile (NaCl: 9g, bacto-

peptone Difco: 1g, tween 80: 0,033g, eau distillée sur verre q.s.p. : 13 litres)

pendant 30 minutes. Le surnageant est dilué au 1/10, 1/50, 1/100, 1/200 et

1/500: 1ml de chaque dilution est étalé sur milieu malt-chloramphénicol.

Le comptage des colonies est effectué après 10 jours d'incubation à température

ambiante et les résultats sont ramenés à 100 g de cerneaux.

4. - Enfin, la flore des brous et du sol est isolée sur milieux au malt, malt-

chloramphénicol, malt-bénomyl (5 ppm) et Czapek selon deux procédés: étale-

ment direct et ensemencement au fond des boites de Pétri selon une méthode

des «Soil plates» de WARCUP (PARKINSON et WAID, 1960).

RESULTATS

Ils sont donnés pour chacune des récoltes annuelles et en fonction des diffé-

rents paramètres pris en compte (modes de récolte, lavage, séchage, conservation,

etc.)

A.— RECOLTE 1976

Les analyses de l'année 1976 ont porté sur un échantillonnage limité qui a

permis de mettre au point les techniques appliquées ultérieurement. Les résultats

sont partiels et non quantitatifs. Parmi les espèces isolées à partir de lots de

100 noix, 18 sont apparues comme les plus constantes et semblent représenta-

tives.

Source : MNHN, Paris

MYCOFLORE DES CERNEAUX DE NOIX 221

Mucorales

Cunninghamella elegans Lendner

Rhizopus stolonifer (Ehrenb. ex Fr.) Lind.

Fungi imperfecti

Alternaria alternata (Fr.) Keissler

Botrytis cinerea Pers. ex Fr.

Epicoccum purpurascens Ehrenb. ex Schlecht,

Fusarium oxysporum Schlecht.

Paecilomyces variotii Bain.

Aspergillus

Aspergillus flavus Link. ex Fr.

Aspergillus fumigatus Fres.

Aspergillus niger van Tieghem

Aspergillus repens (Corda) Sacc.

Aspergillus versicolor (Vuill.) Tiraboschi

Penicillium

Penicillium brevicompactum Dierckx

Penicillium cyclopium Westling

Penicillium expansum Link ex S. F. Gray

Penicillium frequentans Westling

Penicillium spp. (2 espèces)

B.— RÉCOLTE 1977

(Tableau I et Annexe I)

L'analyse a été conduite méthodiquement de maniére à définir le mieux

possible les conditions de récolte, lavage, séchage et stockage limitant au maxi-

mum les contaminations des cerneaux qui ont subi des traitements différents.

Elle porte sur 60 graines par lot (14 lots). Le tableau I donne des indications

sur les contaminations de chaque lot, leur fréquence d'apparition en pourcentage

par rapport aux 464 souches isolées à partir des 14 échantillons. Ces valeurs

permettent de définir les espéces les mieux représentées, caractéristiques de la

noix (pour la récolte 1977), comme Penicillium expansum, Botrytis cinerea,

Penicillium brevicompactum, Penicillium purpurogenum et à un degré moindre:

Penicillium verrucosum var. cyclopium, Penicillium roqueforti, Aspergillus

repens, Penicillium frequentans, Mucor hiemalis, Penicillium italicum, Cladospo-

rium cladosporioides.

La comparaison des différentes flores conduit à classer, d’après PELHATE

(1968) les espèces en 3 groupes: fidèles (présentes dans 80 à 100% des lots:

Р. expansum), fréquentes (dans 50 à 80% des lots) et les espèces occasionnelles

et rares. On constate que les espèces les mieux représentées apparaissent dans

la majorité des lots quelque soit le traitement subi, que 60,7% sont des Peni-

cillium et 9,5% des Aspergillus.

Source : MNHN, Paris

soucnes Ts Ta |i | oe] os [oe nafn zepen zr enn а

PENICILLIUM

P. brevicompartim Dierckx |1 1 [6 [615 з [5 6 | 6] 9.9]

P. echinulatun Fassatiova 2 2 2 2 gj ofi

P. empanon Link ex S.F. Gray a RR pece

P. frequentane Westling 3 3 ' EE 2 | 20 143

P. implicatim Biourge 1 1 1 la:

P. italicun Wehner ШЕ aaa 2| 2| pet

P. purpurogenin Stoll xi ESE 2 3 s| 3| 3| {cos

P. roqueforti Thom à 713 [5 ipa vas az

P.rupiome Thon i 2 zl stau

P. opinulosm Thom BE Bm

Р. thomii Maire i | |

P. vartabile _Sopp у f AE

See. SES Tea EES [э т 3 | ao [6.5

P. vermiculatun Dangeard | |>

ASPERGILLUS =

A. candidus Link ex Fr. 1 i Joe

A. eckimlatus (Delacr.) Thom & Church zum 3

A, flame Link ex Fr. i 1

A. niger van Tieghen 1 ı [2

А. ochraceus_ Wilhelm 1 it WER

A. parasiticus _ Speare 1 UR OS

Av repens (Corda) Sace. Da 1 slelı [ala 12156

A. mber Koenig & al.) Thom & Church 2 ДИНЕ Ei

A. versicolor (Vui11.) Tiraboschi 2 ШЕЛ

FUNGI INPERPECTI LE 2e

Altemaria alternata _(Fr.) Keissler 1 2 1 1 Va EEA

durecbasidium pullulane (de Bary) Arnaud 1 1 1 3| 0.7

Botrytie cinerea Pers. ex Fr. ale 3 ра Еа ALE a

ChastoneLta ар. DET Mi HER:

Cladosporitm cladosporiotdae _(Fr:) de veies | a | i | 2 1 3 › 2 "| эл

Fpiccocum purpurascene_ Ehren. ex Schlecht, | 2 |! 2 Aaa ШЕП

Fusarium arthrosportofdes Sherbakaff ps 1 2 Jo

Fuearium lateritiun Nees ex Fr. ' 1 0,2 |

Fusarium monili forme Sheldon i ' a [os

Fusariun ozysporum Schlecht SZ а 2 [os

Fusarium solani Mart.) Sace. 1 i 1 |o

Ophiostoma piceae Münch) W. & P. Sydow 1 Bm

Phora эр. ' ES

Trichoderma harzianın Rifai M Y [oz

Vertisiltum tenerum (Nees ex Pers.) Link ] las

MUCORALES 75

Dumminghamella elegans — Lemdmer | 1 [oe

Wer lmvapma Төне sene Ви Y j 1 ap

Mucor hieralia Wehmer з |1 1 [2 ile 2 |2 [ааз

Mucor variano ot: 1 ifo

Phycomoes nitena Kunze [2 D 1 i

Firizopua stolonifer (Ehrenb. ex Fr.) Lind 1

Total des souches 32 [ze [ps [ae [56 [solar [so ee lis Pac Vus

Nombre d'espèces [esl ule Jie Lo} ete fe fart ots 18

Source : MNHN. Paris

MYCOFLORE DES CERNEAUX DE NOIX 223

TABLEAUI: ANNEXEI

RÉCOLTE 1977 : CARACTERISTIQUES DES DIFFÉRENTS LOTS*

Traitement phytosanitaire

Récolte au sol dans les 48 h.

Séchage dans les 24 h.

noix récoltées sur noyers traités, séchées artificiellement

noix récoltées sur noyers non traités, séchées naturellement

noix récoltées sur noyers non traités, séchées artificiellement,

Mode de récolte

noix cueillies sur l'arbre (brous fissurés), séchées naturellement

noix récoltées au sol dans les 48 h, séchées naturellement

noix récoltées au sol dans les 6-8 jours, séchées naturellement

noix récoltées au sol dans les 12-15 jours, séchées naturellement.

Mode de lavage

Récolte au sol dans les 48 h.

Séchage artificiel.

131 : noix lavées à l’eau claire

132 : noix lavées à l'eau javellisée

133 : noix non lavées.

Temps d'attente avant le séchage et mode de séchage

Récolte au sol dans les 48 h.

1411 : séchage naturel dans une limite de 24 h après la récolte

1421 : séchage naturel dans un temps compris entre 48 et 72 h aprés la récolte.

1422 : séchage artificiel dans un temps compris entre 48 et 72 h après la récolte.

Essai traitement soufré

lot SO».

* Protocole technique fourni par le producteur (INVUFLEC).

a) Influence du traitement phytosanitaire

Les différences observées entre les lots 1112 et 1122 traités ou non à la

bouillie bordelaise, séchés tous deux artificiellement, sont peu sensibles: 10

espèces sont dénombrées dans le lot traité contre 13 dans le lot non traité,

le nombre de souches isolées étant identique, Il est à noter que les noyers

traités et non traités appartiennent à des vergers différents et éloignés les uns

des autres ce qui peut, en soi, induire de faibles variations de la microflore.

La comparaison des lots 1121 et 1122 fournit une indication sur l'influence

du mode de séchage : il semble que le séchage artificiel augmente le nombre des

espéces; quant au nombre de souches isolées, il reste inchangé. Le traitement

phytosanitaire appliqué au noyer en cours de végétation influence peu la flore

fongique des graines dominée ici par des Penicillium.

Source : MNHN, Paris

224 F. SEIGLE-MURANDI, J. NICOT, L. SORIN & J. LACHARME

b) Influence du mode de récolte

L'étude des lots 1211, 1221, 1231 et 1241 fait apparaître une nette progres-

sion du nombre d’espèces et de souches isolées. La comparaison de la flore du

lot 1211 (noix cueillies sur l'arbre) à celle des lots récoltés au sol conduit à la

mise en évidence d'un apport provenant du sol. Un contact à terre de 48 h

améne plusieurs espèces nouvelles et, au bout de 15 jours, le nombre des micro-

organismes différents a triplé. Il y a donc une augmentation très nette de la

contamination (souches et espèces) en relation avec le temps de contact au sol.

c) Influence du mode de lavage des noix après la récolte

La pratique courante est de laver à Teau claire les noix destinées à la consom-

mation. Cependant, le dénombrement des espèces et des souches des lots 131,

132 et 133 semble prouver qu'une absence de lavage est préférable à un lavage

à l'eau pure: l'agitation dans l'eau est susceptible de disperser les spores et

d'aggraver la contamination sans que l'on puisse préciser par quel processus

les microorganismes sont entraînés au coeur de la graine (coques dessoudées,

pénétration par l'ombilic). Par contre, um rinçage à Peau javellisée diminue

sensiblement le nombre des contaminants. Ces observations demandent à être

confirmées sur un échantillonnage plus important. Le lavage à l'eau faiblement

javellisée, bien que souvent critiqué, serait à retenir dans la mesure où il a

l'avantage supplémentaire d'offrir un. fruit éclairci et plus présentable.

d) Influence du temps d'attente avant séchage et du mode de séchage

Les séchages naturels des lots 1411 et 1421 ont été entrepris respectivement

24 h et 72 h après la récolte : on dénombre autant d'espèces pour les deux lots

mais un peu plus de souches pour le lot 1421. Les noix sont stockées 24 h à

72 h dans des conditions proches de celles du séchage naturel qui dure 3 se-

ines à un mois, Il est compréhensible que des variations du temps de séchage

d'une durée limitée (de l'ordre de 5%) aient peu d'influence sur la mycoflore

de la noix. Une étude similaire n'a pas pu étre effectuée sur des lots séchés

artificiellement : les résultats auraient été sans doute plus significatifs. Par contre,

en comparant les lots 1421 (séchage naturel) et 1422 (séchage artificiel) on

constate que, dans les conditions climatiques de l'année 1977, le séchage arti-

ficiel entraîne une nette augmentation de la pollution fongique, résultats déjà

obtenus de facon moins évidente avec les lots 1121 et 1122 (paragraphe a).

e) Influence du traitement soufré

Destiné à blanchir les coques et à limiter le développement des microorga-

nismes pendant le stockage, ce traitement ne semble pas avoir une efficacité

particuliére, les chiffres obtenus se situant dans la moyenne des résultats.

Source : MNHN. Paris

MYCOFLORE DES CERNEAUX DE NOIX 225

C.— RÉCOLTE 1978

Les résultats concernant les noix en coque sont regroupés dans le Tableau II,

ceux en rapport avec la conservation des noix en coque et en cerneaux dans

le Tableau III.

a) Influence de la technique d'isolement

Les différences relevées entre tous les lots sont peu sensibles; le nombre

de souches isolées est supérieur à celui de l'année 1977, mais le nombre d'es-

péces est comparable. Pour les noix en coque, nous définissons à nouveau la

fréquence de chaque espèce, les Penicillium étant majoritaires suivis de Mucor,

Botrytis, Alternaria, Epicoccum, etc... La méthode par dilution est ici peu signi-

ficative, le nombre de cerneaux par lot étant peu élevé: seul un échantillonnage

beaucoup plus important aurait permis d'exploiter cette technique.

Quant aux cerneaux, on ne peut que mentionner la présence de certaines

espèces; nous privilégions cette fois la méthode par dilution qui fournit une

valeur moyenne reflétant la contamination de chaque lot de cerneaux, En fait,

étant donné les taux de dilution atteints (1/200 à 1/500), les seuls genres dé.

nombrés sont les Penicillium, connaissant leur fréquence et l'intense sporulation

de leurs appareils de fructification,

b) Influence du mode de collecte et de séchage (Tableau II)

En ce qui concerne la récolte, les conditions climatiques exceptionnellement

favorables de l'automne 1978 ont entraîné de faibles variations de la contami-

nation fongique en fonction du mode de collecte. Toutefois on préfére la récolte

UIT aaa

Botrytis sp. [6 ет [е 1 2 Го о [з [а [5 [аз аз

TE am a EE

IET piri

IIS ra nese | a so || eet

Liu эр. 48 | sé | 32[59 [54 [62] 92] 03[52 | з | 38 | a2 [aie [5,5

Rhizopus ap. w| | efe som] ss

Z de noix contamindes 72 | 25 | 2] sa [es | vs | ss | aejee | 0 | »n | 75

Total des souches 70 | 74] 82[ 75 [70 | 0] 117] 113] 94 | эз [по] 72

Nombre de genres sj ej ejo] s| ef el ejn] afo] è

Source : MNHN, Paris

226 F. SEIGLE-MURANDI, J. NICOT, L. SORIN & J. LACHARME

immédiate aprés le gaulage. L'utilité du lavage reste encore à démontrer : efficace

sur la récolte 1977, il semble nocif sur celle de 1978. L'analyse des lots 311 et

314 démontre cette fois l'avantage du séchage artificiel, résultats contradictoires

avec ceux de l’année précédente.

c) Influence du mode de conservation (Tableau III)

Matériel Biologique Noix en coque Cerneaux ir

E m m | ure

cd me ee

Température Liah r fro] a hefe anote nop золот |

AopergiLlua sp. else 4 “lea s

Alternaria sp- ARE TARE aa

DEE a siae use :|

DEE sele | pagata a e DG ete

Cladosporium ap. EE IE

Cumninghamalta ep JE

Epicoccum sp- IRE cle * eie

Fusarium sp. id

Rhizopus ap. u ны ee

Tere petens se: [ ano so. sto 400] cos nas | 2601] 070 эво | 430|130 | 350] 100| 5o [100

En ce qui concerne le conditionnement, la comparaison des lots est difficile

dans la mesure où plusieurs paramétres varient simultanément : température

de stockage, atmosphère, emballage. Il est certain que la plus mauvaise conser-

vation est réalisée à pression atmosphérique en boîtes de carton; par contre,

nous pouvons retenir comme plus avantageux, le conditionnement sous azote.

La température de stockage joue également un rôle : pour les cerneaux, la popu-

lation fongique augmente généralement avec la température. Quant aux noix

en coque, les résultats sont proches de ceux obtenus avec les cerneaux condi-

tionnés sous azote et restent constants dans le temps. La conservation à - 18°C

dans de mauvaises conditions (lot 314) favorise le développement de moisissures

latentes.

D.— RÉCOLTE 1979

(Tableau IV)

L'échantillonnage se limite à des noix en coque récoltées sur bâche immédia-

tement aprés leur chute, lavées à l'eau claire et séchées artificiellement. Les

Source : MNHN, Paris

MYCOFLORE DES CERNEAUX DE NOIX 227

analyses sont répétées de mois en mois en vue de déceler une évolution possible

le la flore au cours du stockage. Les résultats, présentés dans le tableau IV,

portent sur 5 mois de conservation, la recherche des contaminants ayant été

faite, comme précédemment, sur les cerneaux.

DATE DES ANALYSES

D 1979| Nov. | Déc. Janv. | Fev. | Mars

Alternaria alternata

(Fr.) Keissier 1 - 3 3 2

Arthriniun phaecopermen

(Corda) M.B. Ellis E E - - 2

Aspergillus flavus -

Link ex Fr piii B x 2

Aspergillus furig ulm:

Fres. = l Е

Auneotasidiun pullulana

de Bary) Arnaud = See]

Botrytis cinerea Venn Mime

Pers, ex Fr j ' 5 1 4

Cladoeporiwn cladoeporio

(Fres.) de Vries” 9 7 a |n 6

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Total de souches pour 100 noix ss HE O SE

% de noix contaminées 4 [46 |s | | 80

1 de Pentoilliun sp, 63 | 63 |ю | |»

Nore de colonies x 10%/100

cerneaux E $ Е зз

Tableau IV. — Récolte 1979 - Noix en coque. Les noix sont récoltées sur bâche, lavées à

l'eau claire et séchées artificiellement.

Les noix vertes prélevées sur l'arbre enveloppées de leur brou encore vert,

épais, à peine fissuré, n'ont donné lieu à aucune observation aprés 14 jours

d'incubation sur milieu de culture: c’est pourquoi les résultats entièrement

nuls enregistrés sur ces lots n'apparaissent pas dans le tableau IV. Si l’on examine

les résultats obtenus à partir des noix récoltées sur bâche et conservées pendant

5 mois, on constate que la flore intermédiaire et la flore de stockage sont faible-

ment représentées et qu'il y a peu de variations dans le temps. La méthode

par dilution donne des résultats rigoureusement comparables à la technique

classique d'ensemencement sur boite; les valeurs enregistrées sont jusqu'à

100 fois inférieures à celles de l’année précédente, ce qui prouve, sans conteste,

l'intérêt et la nécessité de soigner les conditions de récolte.

Source : MNHN, Paris

ECHANTILLONS Sol Sol Brou |Brou

souches Led id "ée | Bache

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astPomueor epum (E dan) SIE

Benjamin et Hesseltine

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Mucor racencora Pres. +

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Fhizopue arrhime Fischer .

А Ri ZH pootecobastdium sp. +

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Fr.) Lind tachybotrye atra Corda +

SSES SEI Сона

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(Roum.) Kendrick

ygorhynohus moelleri vaiti, +

Trichoderma hamatim Gon Bain] +

FUNDI IMPERFECT

Trichoderma koningit Oudem =

Aorenontin cerealis (Karst.) Vi `

Gans ee [+

Pers.) Rifas

на ЕЕ Т Trichoshecium rosewn (Pers.) Link =

"Aeremonium terrícola (Miller et x x сарна

31) H. Gans Jarista fungicola (Frese) males

== косы Masser.

Terraria alternata (Fr.) Keissien + | * ec -

e |

phanostadtin albur (Preuss) ¥. ans] IE Yolutetia sovedta Cooke | .

Jurehriniur ephaerospermurm Fuckel + DE

inthrobotrya cliganpora Fres. + nia ansi ану | + | +

gere nea ia e ve e = x

Arnaud woe |

jotrytis cinerea Pers. ex Fr. + + | lasers |

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Tadsaporin oladsaportotdes А. terreus Thee `

(Fres.) de Vries t " б 3

A. ustus Gain.) Thom & Church | +

ylindrocarpon ep. male

| Re UP € > д. versicolor (waini) Tiravosen] + | *

Schwein.) V. Hähnel

Eise ëmer Ehrenb: e| у |, | + Tableau V. — Flore du sol et des brous.

Étude de la mycoflore du sol (1978

ec DU * et 1979) et des brous tombés au sol

ou sur bâche (1979).

m Nees ex Fr EE

(art moniliforme Sheldon +

——— Schlecht. zz

sarium solani Cart.) басе. "meals

m à

1їог1айшт rose Bain. + EE

See farinous Dee A

EERI ЛАН Broun et. Sait

Source : MNHN. Paris

MYCOFLORE DES CERNEAUX DE NOIX 229

E.— FLORE DU SOL ET FLORE DES BROUS

(Tableau V)

Les résultats figurant dans le tableau V se rapportent à l'étude de la myco-

flore du sol de la noyeraie en 1978 et 1979 et à celle de brous (fissurés ou non)

de noix mûres récoltées en 1979 soit sur bâche soit au sol. On peut remarquer

qu’aucune Mucorale, ni Aspergillus, ni Penicillium ne semblent pouvoir s'installer

et se développer sur des brous alors qu’ils sont présents au niveau des cerneaux.

П s’agit de contaminants secondaires, Sur les brous fissurés prélevés à même le

sol, un grand nombre d'espéces sont susceptibles de s'installer et de contaminer

ultérieurement les fruits si ceux-ci sont fissurés : 13 espéces sont isolées à partir

du brou ramassé au sol, 9 seulement à partir du brou recueilli sur bache. Il

est évident que l'utilisation d'une báche et une récolte rapide évitent la conta-

mination des noix par le brou en décomposition en contact avec la flore du sol.

L'examen de la flore du sol révèle la présence de souches et d'espéces, en

nombre plus important que sur les fruits, surtout en 1979; sans aucun doute,

elles ont dû largement contribuer à la contamination des noix tombées au sol.

F.— FLORE DES PRODUITS FABRIQUÉS

Les cerneaux de noix qui nous ont été soumis sont destinés à l'industrie

fromagère, où ils sont incorporés à la pâte de fromages cuits.

Afin de compléter notre recherche, nous avons effectué quelques prélé-

vements sur les lieux de fabrication des fromages. Ils nous ont permis de carac-

tériser sur les cerneaux, au moment de l'emploi, des Mucorales (Absidia glauca,

Mucor racemosus var. sphaerosporus), Cladosporium cladosporioides, Aspergillus

repens et des Penicillium (P. expansum, P. frequentans, P. verrucosum, P. purpu-

rogenum et quatre autres espèces non identifiées), déjà mis en évidence à la

récolte.

Des prises d’air réalisées dans la fromagerie en trois lieux différents (coupe

du fromage, mise en place des cerneaux, emballage), ont permis d'isoler 18

colonies dont 13 Penicillium spp., 2 Cladosporium cladosporioides, Alternaria

alternata, Mucor racemosus et Botrytis cinerea.

Dans les fromages du commerce, nous avons enfin mis en évidence Aspergillus

fumigatus, moisissure potentiellement pathogène pour l'homme, et 2 espèces

de Penicillium.

DISCUSSION

A l'exception de l'année 1976, tous les lots de noix, de variété Franquette,

proviennent des vergers expérimentaux de l'INVUFLEC (CTIFL) à Saint-

Marcellin. Les premières analyses ont été partielles; cette étude préliminaire

Source : MNHN, Paris

230 F. SEIGLE-MURANDI, J. NICOT, L. SORIN & J. LACHARME

a cependant permis une mise au point des techniques utilisées par la suite et une

première approche, bien que superficielle, de la mycoflore de la noix. Seuls, à

notre connaissance, WEHNER et RABIE (1970) avaient abordé une telle étude.

L'analyse fine des facteurs climatiques susceptibles de moduler l'altération

fongique devrait sans doute amener à une meilleure compréhension des degrés

de pollution enregistrés. Parmi ces facteurs, nous avons retenu la pluviométrie,

qui est représentée sur la fig. 1.

(ms)

150

100

sond sona sond

1977 1978 1979

Fig. 1.— Pluviométrie enregistrée au cours des années 1977, 1978 et 1979. s: septembre,

o: octobre, n: novembre, d: décembre).

En 1977, on observe de la pluie au début de la récolte et pendant le séchage

Ces conditions, les plus défavorables à la récolte et au séchage naturel, entrai-

nent effectivement une contamination importante. En 1978, on enregistre de

la pluie une semaine avant la récolte et de la sécheresse pendant les 15 jours de

la récolte et pendant le séchage : cette période sèche ne devrait pas entraîner

de différence notable entre le séchage naturel et le séchage artificiel. Les diffé-

rences cependant observées peuvent alors provenir du mode de lavage. En 1979,

les pluies sont abondantes pendant la récolte et pendant le séchage : mais les

noix rapidement récoltées sur bâche et séchées artificiellement sont peu conta-

minées.

Tableau VI. — Flore totale de la noix. Les quatre premières colonnes indiquent la présence

des espèces dans les différents lots. Dans la 5ème colonne est exprimée la fréquence des

contaminations (a: très fréquentes, 80 à 100%; b: fréquentes, 50 à 80%; c: occasionnelles;

d: rares). Les contaminations ont été déterminées selon les techniques de développement

direct sur les cerneaux en atmosphère humide et sur milieu au malt. La colonne 1976

correspond à des résultats partiels.

Source : MNHN, Paris

war

1976] 1977] ore] T e ARES

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Source : MNHN, Paris

232 F. SEIGLE-MURANDI, J. NICOT, L. SORIN & J. LACHARME

Bien qu’un certain nombre de paramètres aient été mis en jeu, on peut toute-

fois constater une certaine stabilité des composants de la mycoflore dans le

temps et dans l'espace. La lecture du tableau VI, où sont recensées toutes les

espèces fongiques identifiées au cours de quatre années d'observation, fait res-

Pr les éléments d’une flore «fidèle» (PELHATE, 1968) comprenant : Peni-

cillium expansum, Penicillium frequentans, Alternaria alternata, Cladosporium

cladosporioides, Aureobasidium pullulans, Epicoccum purpurascens, Rhizopus

stolonifer, et des espéces permanentes mais faiblement représentées, qui se

recrutent dans les genres: Penicillium, Fusarium, Mucor et Aspergillus.

Répartition écologique des contaminants

Envisageant le rôle des champignons dans la détérioration des grains et

semences au cours du stockage, CHRISTENSEN et KAUFMANN (1965) met-

tent en évidence un cortège floristique caractéristique des grains stockés qui,

compte-tenu de l'origine des contaminants et de leur devenir. se décompose en

une «flore du champ» à tendance phytopathogène, et une «flore de stockage»

typiquement saprophyte. PELHATE (1968, 1974) introduit une troisième

catégorie dite «flore intermédiaire», évoluant sur des hôtes en conditions sub-

optimales de conservation.

Si nous tentons d'appliquer cette analyse à la mycoflore recensée sur les

cerneaux de noix, nous sommes conduits aux constatations suivantes :

Les espèces caractéristiques de la flore du champ sont en nombre limité.

A. cette catégorie appartiennent des organismes relativement exigeants en eau,

qui végétent activement sur la plante au moment de la récolte, à la limite du

parasitisme et du saprophytisme, pour étre ensuite véhiculés par les graines;

Fans des conditions normales, cette mycoflore ne persiste pas aprés la récolte,

les espéces plus compétitives de la flore de stockage, à sporulation intense,

intervenant alors,

Chez les céréales, pour lesquelles nous disposons de nombreux relevés floris-

tiques, la flore du champ est essentiellement représentée par des espèces des

genres Alternaria, Epicoccum, Fusarium, Helminthosporium... Parmi ces espéces,

quatre sont présentes de fagon constante sur les cerneaux de noix : Alternaria

alternata, Botrytis cinerea, Epicoccum purpurascens et Fusarium solani; d’autres

le sont à fréquence réduite : Alternaria tenuissima, Fusarium spp. (culmorum,

poae, etc...). Il faut souligner toutefois que ces contaminants ne sont pas spéci-

fiques de la noix. Nous avons noté (réc. 1979) que les noix vertes récoltées sur

Tarbre sont pratiquement stériles. Mais les noyers sont plantés parmi des terrains

cultivés et des vergers; on conçoit que la flore inféodée à ces commensaux

(maïs, arbres fruitiers) puisse s'installer sur les noix au moment du gaulage.

Parmi les espèces de la flore intermédiaire, certaines peuvent avoir une origine

précoce et provenir du champ, d’autres apparaître après la récolte; moins spécifi-

quement phytopathogènes, elles peuvent se développer sur le fruit après la ré-

colte alors que les espèces du champ restent latentes. Cette flore est représentée

de façon caractéristique par Cladosporium cladosporioides, omniprésent, très

Source : MNHN. Paris

MYCOFLORE DES CERNEAUX DE NOIX 233

devient trop faible. En font également partie les genres Trichothecium, Verti-

cillium (isolé seulement du sol), Aureobasidium, Chaetomium, Geotrichum,

Papulaspora et Trichoderma.

La flore de stockage représentée par les Penicillium et les Aspergillus consti-

tue l’essentiel de la flore de la noix quels que soient les lots et les années consi-

dérées (entre 60 et 80% de la flore totale). Latentes à la récolte, ces espèces

plus xérophiles que les précédentes, sont favorisces par la siccité du cezneau

et se développent au cours du stockage. Les Penicillium isolés sont abondants

et ubiquistes dans le sol, certains liés aux céréales et aux arbres fruitiers. L'espèce

la plus fréquemment rencontrée est le Penicillium expansum, bien connu comme

agent de pourriture de la pomme; c’est peutétre à cette espéce qu'il faudrait

rapporter le Penicillium juglandis Weid. décrit par WEIDEMANN (1907) sur la

noix. La capacité toxinogéne de ces souches (production éventuelle de patuline)

serait à envisager. Parmi les Aspergillus, ceux appartenant au groupe glaucus,

espèces xérophiles capables d'attaquer des substrats à des taux d'humidité tras

faibles sont les mieux représentés, Aspergillus flavus est le plus rarement mis en

évidence, Tous les représentants de la flore de stockage sont d'autant plus dignes

d'intérét qu'ils possédent souvent un riche Équipement enzymatique plus parti-

culièrement protéolytique, lipolytique, cellulolytique et amylolytique (étude

en cours) qui fait de la noix un substrat idéal et qui va tendre à dégrader les

réserves biochimiques de la graine.

Constatons enfin que la flore du sol superficiel se retrouve pratiquement dans

tous les lots de cerneaux,

Étapes de la contamination de la noix

Au moment de la pollinisation, des spores de moisissures aérophiles peuvent

germer sur le stigmate du pistil et parvenir jusqu'au sac embryonnaire par l'inter-

médiaire du tube pollinique (HANSSEN et JUNG, 1973). Le fruit jeune, encore

vert, peut donc ne pas être stérile. En fait, les analyses effectuées sur des fruits

immatures n'ont pas permis de révéler une contamination : on peut donc estimer

négligeable, voire nulle, la pollution au moment de la pollinisation. Dans les lots

qui nous ont été fournis, les fruits sont parfaitement sains et la flore du champ

pratiquement inexistante. L'analyse de fruits mûrs à brous fissurés prélevés

sur l'arbre a montré qu'aucun d'entre eux n'était contaminé,

Le ramassage traditionnel des noix au sol après un temps de contact variable

avec celui-ci est susceptible d'entraîner un taux de pollution non négligeable

par intervention de la flore de l'air, du sol et éventuellement un début d’alté-

ration de la coque. De plus, le taux d'humidité présenté à ce moment par la

noix est propice au développement de moisissures voire même à l'élaboration

de mycotoxines qui persisteront après la récolte lorsque la flore du champ

disparaîtra dans les conditions normales de stockage. La récolte sur bâche

Source : MNHN, Paris

234 F. SEIGLE-MURANDI, J. NICOT, L. SORIN & J. LACHARME

réalisée en 1979 avec ramassage immédiat après la chute montre effectivement

que les différents lots sont peu contaminés par rapport aux années précédentes.

Les différents modes de lavage utilisés semblent apporter des résultats contra-

dictoires selon les années considérées : on préfère le lavage à l'eau javellisée en

1977, maisen 1978 le lavage semble favoriser la pollution; on peut dès lors

penser à une abondance de spores à parois épaisses non altérées par l'eau de

javel. En réalité, le lavage a tout d'abord été conduit dans des bains d'eau sta-

gnante, véritables bouillons de culture contribuant à disperser les spores à la

surface des coques ou à l'intérieur des fruits si les coques étaient dessoudées.

Par la suite, les noix ont été lavées en eau claire et sur tapis roulant ce qui a

permis de minimiser ce risque de contamination.

Le mode de séchage est également susceptible d'influencer le taux de pollu-

tion: les moisissures ont tendance à se développer dans la mesure où le taux

Phumidité du substrat est propice (40 à 50%). Selon les conditions climatiques

au moment de la récolte, la noix perd 25 à 38% de son humidité au cours du

Séchage et la noix sèche ne révèle plus qu'une hydratation de 12%, incompatible

avec le développement de moisissures. Le séchage artificiel qui dure 3 à 5jours

paraît préférable au séchage naturel qui s'étale sur 3 semaines à 1 mois : en fait,

les conditions de séchage en grenier sont trop variables au cours d'une opération

et d'une année à l’autre et on peut difficilement prévoir ou en tout cas généra-

liser l'influence de ce mode de traitement sur la pollution fongique. Le séchage

artificiel réduit sans aucun doute considérablement la période pendant laquelle

la noix présente un taux d'humidité favorable au développement de moisissures

(taux d'humidité > 15%).

Le stockage est habituellement fait en grenier à un stade où la noix présente

une teneur en eau inférieure à 12% qui s'oppose à toute nouvelle sporulation

et surinfection. Il ne peut y avoir qu’inter-contamination pat contact des noix

entre elles. Si Гол considère les modes de conservation réalisés à différentes

températures et par rapport aux résultats obtenus à température ambiante, on

peut dire que des phénomènes de condensation favorisent la multiplication des

contaminants. Dans la limite des températures choisies (- 18° Ca + 10°C), la

viabilité des Micromycétes est maintenue dans toutes les conditions, méme

sous azote A - 18°C. Le mode de conditionnement devient alors prépondérant

et son choix important pour la commercialisation et l'utilisation ultérieure.

En conclusion, la période de sensibilité de la noix est bien précise et se situe

entre la chute du fruit et son séchage, le taux d'humidité étant alors supérieur

à 15%, Dans les conditions expérimentales de l'année 1979, elle s'étale sur 6

ou 7 jours.

Localisation de la contamination

Malgré l'importante proportion de noix contaminées, rares sont les cerneaux

altérés. Les moisissures tapissent l'intérieur de la coquille, la surface des cloisons

mais ne se développent pas sur les cerneaux. Le tégument brun jaune (tegmen et

Source : MNHN. Paris

MYCOFLORE DES CERNEAUX DE NOIX 235

testa) qui recouvre les cerneaux, renferme des tanins galliques et constitue

un obstacle imperméable vis-à-vis des microorganismes. D’après KOLATTU-

KUDY (1980), on y trouverait la cutine, biopolyester, qui forme une barrière

biologique de protection du végétal vis-à-vis de l'environnement et qui contróle

la diffusion des molécules, Seuls quelques champignons microscopiques phyto-

pathogénes possédant des cutinases sont susceptibles de se développer avec

de la cutine comme seule source de carbone. L'absence de cet équipement

enzymatique chez les contaminants fongiques de la noix justifierait leur localt

sation sur les coques et les cloisons.

Cerneaux et industrie fromagère

L'utilisation des noix en fromagerie exige un état sanitaire optimal des cer-

neaux. En fait, la présence de moisissures en nombre plus ou moins important

a été constatée à tous les stades d’observation, de la récolte des noix à leur

introduction dans les fromages. Dans ces conditions, il est très difficile de

conditionner des fromages dépourvus de contaminants fongiques.

Un risque majeur de ces contaminations est l'existence de mycotoxines,

dont nous avons envisagé la production dans les cerneaux.

La recherche d’aflatoxines dans plusieurs lots de noix s'est révélée négative;

les souches d'Aspergillus flavus et d’Aspergillus parasiticus qui en ont été isole

ne sont pas toxinogènes. Il ne faut cependant pas négliger l'existence possible

de mycotoxines d’autant que JEMMALI et MAZERAND (1980) mettent en

évidence de la zéaralénone dans les noix du commerce. La recherche systéma-

tique de ces métabolites mériterait dès à présent d’être faite dans les cerneaux

destinés à l'alimentation humaine. Bien que l'on sache que la P.R. toxine n'est

pas synthétisée par Penicillium roqueforti lors de la fabrication du roquefort,

l'étude de souches susceptibles d’être toxinogénes dans certaines conditions

mériterait de retenir l'attention; leur présence devrait étre révélée et leur évolu-

tion dans le temps devrait être suivie lors de la commercialisation de fromages

à base de noix.

CONCLUSION

La présence d’une mycoflore très diversifiée sur des cerneaux de noix ramas-

sées et traitées de façon traditionnelle pose un problème, difficile à résoudre,

au niveau de leur utilisation dans l'industrie fromagere. Comme MULTON

et coll. (1973) ont pu le definir, Petat sanitaire de graines est une résultante

complexe et relative dans la mesure ой Гоп envisage leur utilisation ultérieure,

Il s'agit d'une notion évolutive et ces auteurs distinguent l'état sanitaire instan-

tané et l'état sanitaire prospectif qui nous intéresse plus particuliérement puisque

nous envisageons la noix en vue d’une utilisation bien définie.

Source : MNHN, Paris

236 F. SEIGLE-MURANDI, J. NICOT, L. SORIN & J. LACHARME

Toutefois, cette étude nous a permis de préciser un certain nombre de points :

- la contamination fongique, rarement amorcée avant la récolte, se produit

au moment du ramassage: les analyses ont montré le bien fondé d’une récolte

sur bâche qui diminue largement les contaminations dues au contact plus ou

moins prolongé avec le sol.

les traitements ultérieurs (lavage, séchage) doivent contribuer à minimiser

le développement de la mycoflore : on préconise le lavage à l'eau claire sur

tapis roulant et le séchage artificiel.

- le problème du stockage reste un peu plus complexe, les essais effectués

tendant à prouver que la meilleure conservation doit être réalisée sous azote.

- le fromage devrait être conditionné dans une atmosphère la plus stérile

possible dans la mesure où un traitement éventuel des cerneaux permettrait

de les obtenir dépourvus de toute contamination fongique.

- enfin, une recherche systématique des mycotoxines devrait être développée

dans ces produits destinés à l'alimentation humaine.

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Ce travail a été réalisé grâce à une aide financière dans le cadre d’un contrat avec l’Éta-

blissement Public Régional et d’une action DGRST-CTIFL.

Source : MNHN, Paris

239

PRODUCTION OF STERIGMATOCYSTIN BY SOME SPECIES

AND VARIETIES OF ASPERGILLUS NIDULANS GROUP

LA. EL.KHADY & S.I.I. ABDEL HAFEZ*

SUMMARY. — A total of 65 isolates of Aspergilli belonging to 4 species and 3 varieties

of A: nidulans group were examined for production of sterigmatocystin when grown on

Старе medium, All the isolates tested belonging to A. nidulans, A. nidulans var. atis.

А. quadrilineatus, A. rugulosus and A. violaceus proved to be sterigmatocystin producers.

The mycological characters of the strains with high sterigmatocystin productivity were

1.— INTRODUCTION

The secondary metabolites of fungi known as mycotoxins have gained consi-

derable importance during the past two decades as health hazards to animals

and man (PURCHASE, 1974).

Sterigmatocystin, a metabolite of Aspergillus versicolor (Vuil.) Tiraboschi,

consists of a xanthon nucleus attached to a bifuran structure and bears a close

structural relationship to aflatoxin By (SCHROEDER & KELTON, 1975).

Sterigmatocystin is carcinogenic, but aflatoxin is 250 times as effective in in-

ducing tumors (DICKENS et al., 1966). However, sterigmatocystin is produced

in larger quantity than aflatoxin, up to 1.2gm/kg of substrate (HOLZAPFEL

et al., 1966) by fungi such Aspergillus sp., Penicillium sp., and Bipolaris sp.

and therefore must be considered potentially hazardous to human and animals.

* Botany Department, Faculty of Science, Assiut University, Assiut, Egypt.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 2 (1981).

Source : MNHN. Paris

240 L.A. EL-KHADY & S.I.I. ABDEL HAFEZ

The «A, nidulans group» is a large group including 19 species and 5 varieties

(RAPER & FENNELL, 1965). The species of current mycotoxigenic concern are A.

nidulans (Eidam) Wint. and A. rugulosus Thom et Raper. Both produce sterig-

matocystin (BALLANTINE et al., 1965; HOLZAPFEL et al., 1966 and ISHIDA

et al., 1972). Recently, production of sterigmatocystin by two species of A.

nidulans group namely, A. variecolor Berk. et Br. and A. unguis (Emile-Neil et

Gaudin) Thom et Raper was reported (CHEXAL et al., 1975 and MISLIVEC

et al., 1975).

The present investigation was aimed at testing the production of sterigmato-

cystin by some members of the A. nidulans group. The relation between sterig-

matocystin production and mycological characters of 65 isolates belonging to

4 species and 3 varieties of the A. nidulans group was also elucidated.

II. — MATERIALS AND METHODS

The test fungi were isolated in this laboratory over 2years period from soil,

seeds and cereal grain (ABDEL-HAFEZ & ABDEL-KADER, 1980; ABDEL-

KADER et al., 1979; EL-HISSY et al., 1980; MOUBASHER & ABDEL-HAFEZ,

1978; MOUBASHER et al., 1979). Morphological study was made on Czapek’s

medium after incubation at 28°C for 12 days. For sterigmatocystin production,

the fungi were cultivated on Czapek’s liquid medium. YES medium (2% yeast

extract + 15% sucrose) (DAVIS et al, 1966) and Czapek medium (glucose,

40.0; peptone, 1.0; yeast extract, 1.0; MgSO4, 7 H20, 1.0 KH2PO4,

0.7 and asparagine, 0.7; g/l (CZAPEK et al., 1964), were also used. Fifty

ml of medium were dispensed into each of several 250 -ml Erlenmeyer

flasks and autoclaved (121°C, 20 min). After inoculation by particular fungi

they were incubated at 28°C without shaking for 10 days. Each isolate was

cultivated in triplicate, Detection of aflatoxin was made by the method pre-

viously reported by PONS & GOLDBLATT (1965). The identity and quantity

of sterigmatocystin in the extracts were determined by thin-layer chromato-

graphy by the method of SCHROEDER & KELTON (1975).

Ill. — RESULTS

Sixty five isolates belonging to 4 species and 3 varieties of A. nidulans group

were examined for the production of sterigmatocystin on Czapek's medium.

A. nidulans was represented by 15 isolates. All produced sterigmatocystin,

in the range 48 to 495 mg/l. The common characters of the isolates tested were

as follows:

Colony reverse color : has varying shades of faint yellow, orange to colourless;

conidial heads: short colummar or rarely radiate; conidiophores: brown pig-

mented, commonly sinuous with smooth wall, ranging from 20 to 210um,

Source : MNHN, Paris

STERIGMATOCYSTIN PRODUCED BY A. NIDULANS 241

Table 1. — Production of sterigmatocystin by species of A. nidulans group cultivated on

Czapek’s medium.

No of

Noof isolates Sterigmatocystin

Species isolates producing produced (mg/l)

tested sterigma-

tocystin Minimum Maximum

A. nidulans (Eidam) Wint. 15 15 48 495

A. nidulans var. latus Thom & Raper 10 10 114 136

A. nidulans var. dentatus Sandhu & Sandhu 5 0 = Е

A. nidulans var. acristatus Fennell & Raper 10 0 i a

A. quadrilineatus Thom & Raper 15 15 12 357

A. rugulosus Thom & Raper 5 5 243 330

A. violaceus Fennell & Raper 5 5 18 48

usually 70 to 110um in length; vesicles: usually globose or subglobose, less

commonly flask-shaped and ranging from 4 to 16.5um in diameter; conidia,

globose, 3-4.5um in diameter; hülle cells: globose, subglobose or subelongate

ranging from 80 to 220um in diameter, commonly 120 to 140um; ascospores :

purple-red, lenticular, smooth walled with two equatorial crests, 3.7 to 4.9 x

3.7 to 4.1um.

Three isolates of A. nidulans (No 1107, 1110 and 1115*), produced the

largest amounts of sterigmatocystin with the highest stability of production

among all the isolates tested (472-295 mg/l). These isolates were characterized

by a colorless reverse of colony; conidiophores: short ranging from 20 to 65um

in length; conidia usually globose, and 3-3.5um in diameter; hülle cells: nume-

rous, 6.6-12.7um in diameter.

25 isolates belonging to three varieties of A, nidulans were tested namely,

A. nidulans var. latus Thom et Raper, A. nidulans var. dentatus Sandhu et

Sandhu and A. nidulans var. acristatus Fennell et Raper. All 10 isolates belon-

ging to A. nidulans var. latus Thom et Raper produced sterigmatocystin when

grown on Czapek's medium, the production ranging from 114 to 136 mg/l.

On the contrary, none of the 5 isolates of A. nidulans var. dentatus and

10 of A. nidulans var. acristatus tested produced any detectable amount when

grown on any culture medium, at any incubation temperature (20, 28 and 35°C)

or after any incubation period (7, 15 and 21 days) used in this study.

A. quadrilineatus Thom et Raper was represented by 15 different isolates.

All isolates produced sterigmatocystin with amounts ranging from 12 to 357

mg/ l. The morphological characters of the isolates tested are as follows: reverse

of colony : varying in color from yellow to orange or purple; conidial heads : short,

columnar or radiate, green in color; conidiophores: sinuate, smooth walled,

* No of the isolates in the Culture Collection of this laboratory.

Source : MNHN, Paris

242 1.A, EL-KHADY & S.1.1. ABDEL HAFEZ

pale to dull brownish in color, and 10 to 155um in length; vesicles: globose

to subglobose ranging from 3.3 to 16.5um in diameters conidia: globose, and

2.7 to 4um in diameter; cleistothecia: spherical ranging from 100 to 180um

in diameter; hülle cells: globose to subglobose, 9.9-23um in diameter and present

in all strains varying from few to numerous; ascospores : purple-red, lenticular,

smooth wall with four equatorial crests and with spore body ranging from 4

to 4.6 by 3.4 to 3.7um.

The highest sterigmatocystin production (334-357 mg/l) was obtained with

two isolates (No. 1531 and 1534*) which are characterized by faint yellow

reverse colony; conidial heads: short and ranging from 40 to 50 by 18 to 30um;

conidiophores: short and ranging from 10 to 55um in length; vesicles: globose

and very small, ranging from 3.3 to 6.6um in diameter; conidia : globose ranging

from 2.7 to 3.1m in diameter; hiille cells numerous, 9.9-15um in diameter.

A. rugulosus Thom et Raper and A. violaceus were represented each by 5

isolates, All isolates of both species produced sterigmatocystin when cultivated

on Czapek’s medium. The isolates of A. rugulosus produced larger quantities

of sterigmatocystin (243-330 mg/l) than those of A. violaceus (18-48 mg/l).

IV.— DISCUSSION

The present results revealed that all isolates of A. nidulans and A. rugulosus

produced sterigmatocystin. These findings agree with the earlier results of

MISLIVEC et al, (1972) and SCHROEDER and KELTON (1975), who reported

that all isolates tested of A. nidulans and A. rugulosus produced sterigmato-

cystin.

A. nidulans var. latus, and A. violaceus have no previous history of toxico-

genicity. Production of sterigmatocystin by these members of A. nidulans

group is reported for the first time.

Sterigmatocystin has never been detected when different isolates of A.

nidulans var. dentatus and A. nidulans var. acristatus were cultivated on three:

culture media at different temperatures and the activity assayed after different

incubation periods. Therefore they can be considered unable to produce the

specific enzyme(s) for sterigmatocystin synthesis.

Sterigmatocystin was reported as a precursor of aflatoxin. HSIEH et al.

(1973) showed that resting cells of A. parasiticus Speare (A. flavus group)

efficiently converted sterigmatocystin to aflatoxin Bj. However aflatoxin

production was not observed in any of the sterigmatocystin-producing members

Pi che A. nidulans group tested in this or earlier studies. This seems to be a

common character of sterigmatocystin-producing members of A. nidulans

group. SCHROEDER & KELTON (1975) reported that A. nidulans and A.

rugulosus (sterigmatocystin-producers) are lacking the enzymes required for

the bioconversion of sterigmatocystin to aflatoxin.

Source : MNHN, Paris

STERIGMATOCYSTIN PRODUCED BY A. NIDULANS 243

Sterigmatocystin may be considered of

because of the ability of several species

amounts.

more concern that previously believed

to produce this toxin in substantial

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Source : MNHN. Paris

245

A PROPOS DE DEUX TYPES D'ANOMALIES OBTENUES

CHEZ PLEUROTUS ERYNGII (D.C. ex FR.), QUÉLET,

EN CULTURE

par A.M. SLEZEC*

SUMMARY. — Study of the variability of basidiocarps formed in vitro by mating of ha-

ploid strains. Karyologic studies of two morphologic abnormalities. In the first type no

primordium is differentiated. In the second, the initiated primordia do not achieve their

complete morphologic development. Nevertheless, the nuclear evolution of young basidia

is completed.

RÉSUMÉ. — Chez Pleurotus eryngii (D.C. ex Fr.) Quél., on observe une variabilité de la

morphologie des basidiocarpes produits en culture in vitro, à partir de dicaryons obtenus

par croisement d'haplontes compatibles. Deux types d'anomalies sont apparues plusieurs

fois dans les mêmes conditions; ils sont donc reproductibles et ont fait l'objet d'une étude

caryologique tout au long de leur évolution. Les résultats obtenus montrent que l'une des

déviations par rapport au schéma normal de l'évolution des carpophores in vitro, se mani.

feste au niveau du mycélium dicaryotique, qui ne montre jamais de différenciation en

primordium. L'autre anomalie se situe après la mise en place des primordiums qui ne ter-

minent pas leur développement morphologique, sans qu'il y ait pour autant arrêt total

dans l’évolution nucléaire des jeunes basides.

Pleurotus eryngii (D.C. ex Fr.) Quél., étroitement lié dans la nature à l’Eryn-

gium campestre, produit au laboratoire des carpophores normaux et fertiles

sur les mycéliums obtenus soit par semis multispores, soit par bouturage, lorsque

certaines conditions de substrat et d'environnement sont respectées (CAILLEUX

et DIOP, 1976, 1978) (Planche 1).

* Laboratoire de Cryptogamie du Muséum National d'Histoire Naturelle, 12 rue de Buffon,

75005 Paris. — L.A. n° 257 (CNRS).

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 2 (1981).

Source : MNHN, Paris

246 A.M. SLEZEC

Il en va tout différemment si des mycéliums dicaryotiques, résultant de la

confrontation d'haplontes compatibles, sont mis à fructifier dans les mémes

conditions contrólées.

Alors que certains d'entre eux produisent normalement des carpophores,

d'autres restent indéfiniment à l'état mycélien, sans trace de différenciation

morphologique, même rudimentaire, ni de modification du stock nucléaire.

D'autres enfin, ne forment que des basidiocarpes «abortifs».

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Le matériel utilisé est la souche 1336, originaire de la région de Millau (Avey-

ron) qui produit depuis plusieurs années au laboratoire des carpophores normaux

et fertiles, selon les méthodes préconisées par CAILLEUX et DIOP (1976, 1978).

Les spores produites par les carpophores cultivés in vitro, sont recueillies

sur lames de verre stériles. Stockées en chambre froide à 4"C, elles gardent

leur pouvoir germinatif environ 4 mois. Les mycéliums issus des spores sont

cultivés sur milieu de ODDOUX (1955) réparti en tubes de verre et gardés à 4°C.

Les haplontes, issus de la germination des spores de cette souche, sont répartis

en quatre groupes de polarité (Tableau 1, moitié supérieure).

Les dicaryons obtenus par confrontation d'haplontes complémentaires sont

mis à fructifier et les résultats obtenus sont reportés dans le même tableau,

moitié inférieure. Le tableau 2 rend compte des différentes cultures mycéliennes

étudiées plus particulièrement tout au long de leur développement.

Ces différents essais ont été répétés trois fois, et pour chacun d'eux, la souche

témoin 1336 (mycélium d'origine polysperme) était aussi mise à fructifier, à

titre de comparaison.

Nous avons étudié, du point de vue morphologique et caryologique, l'aspect

et la structure des mycéliums (tous les haplontes et tous les diplontes) et des

basidiocarpes, tant normaux qu’«abortifs».

Les différentes méthodes cytologiques employées sont celles décrites par

BOIDIN (1958).

RÉSULTATS

Les mycéliums

Les cultures impliquées dans cette étude (Tabl. 2 et pl. 4), ont été suivies

tout au long de leur évolution.

- Tantôt, le mycélium est luxuriant, envahissant en partie ou totalement

la boîte de Pétri ou le tube, donnant ainsi l'impression d'une masse cotonneuse

compacte. C'est le cas des haplontes 611, 620, 622 et 623 et des diplontes

1336, 611x623 et,622 x 623 (Pl. 4). La croissance. mycélienne est.réguliére

Source : MNHN, Paris

PLEUROTUS ERYNGII 247

TABLEAU |

5 ow on

623 ex es SE Е ET ernia Re ae e

2| 0 E es Im ned ms 31ке ы

am || "i

8| O 0 - PRE E +|+ Pia

"2| Oo 0 0 + + + +|+ sr. =

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210 о ЖЕ о MEN ESA ER PSN ES

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Ав, ШШ sl ololjolololo о [о [ о el

十 -

Жол КОА оз ВОЯ Токо оро F A

zë (NM >

ЕРКОШ КӨН rel s o

+ 0 Croisement compatible

7 eCroisement incompatible

F eFructification norm

WE . Fructification abortive

0 „еш тусвіеп

Tableau 1, — Moitié supérieure: Mise en place des quatre groupes de polarité par confron-

tation deux a deux, de douze haplontes, chez Pleurotus eryngii. Moitié inférieure Résul-

tats des fructifications obtenues in vitro, à partir des croisements précédents : (622 x

Seah Blocage à l nousisons (619 2 615)/et (618 2.620): Blocage au ande morpholo-

ique correspondant à la caryogamie chez les basidiocarpes à développement complet.

et le front mycélien progresse de 15 à 20mm par semaine. Les hyphes sont

régulièrement cloisonnées en articles de longueur variable (60 80um à 3-5um),

ramifiées à angle aigu. Les articles mycéliens diploides sont binucléés ex pourvus,

au niveau des cloisons, de «boucles» ou anses d’anastomose (PI. 4, fig. 14).

Nous avons remarqué chez l’homocaryon 623 et le dicaryon 618 x 620,

la présence de rameaux mycéliens particuliers: les hyphes acrémoniformes,

identiques à celles décrites par D. LAMOURE (1958) et R. HEIM (1958) (PI. 4,

fig. 15).

Source : MNHN, Paris

248 A.M. SLEZEC

- Dans d'autres cas, le mycélium aérien est presque nul, les rares hyphes

aériennes sont alors ténues, arachnoïdes ou très courtes. Les cultures 618, 619

et 618 x 619, 618 x 620 extériorisent ce type de développement. La croissance

est lente, le front mycélien ne progresse que de 5 à 10 mm par semaine. Les

hyphes sont gréles, cloisonnées en articles courts (10-50um x 2-3um); certaines

se fragmentent en cellules de forme et de taille variées, uni- ou plurinucléées

(РІ. 4, fig. 12 et 13): les oïdies. Seul, l'haplonte 618 présente une telle désarti-

culation. Cependant, en présence d’un haplonte complémentaire, il perd cette

aptitude et forme, avec celui-ci, un mycélium dicaryotique typique. Toutefois,

les fructifications obtenues sont toujours «abortives» (Pl. 3, fig. 5,4, 5 et 6).

Les fructifications

a) les fructifications normales

L'étude histologique des fructifications normales (Pl. 2) montre, chez Pleuro-

tus eryngii, un type de morphogenése diffuse (REIJNDERS, 1968), connu

chez de nombreuses Aphyllophoralles.

Chez les espèces dépourvues de voile, les hyphes primordiales s'agrègent

pour former l’ébauche de carpophore ou de primordium, la marge étant la zone

de croissance, Dès le début de la mise en place du stipe, les hyphes prennent

une direction longitudinale, généralement parallèle, puis divergent pour former

le pileus. FAYOD (1889) et MAGNUS (1906) ont montré que, chez ces espèces

à carpogenèse diffuse, la sporulation commençait très tôt et, bien souvent,

avant l'allongement maximum des lames, ce que nous avons vérifié en établissant

la chronologie des événements méiotiques (1980).

b) les canomalies» de fructification

TABLEAU 1I

EVOLUTION DES CULTURES

culture 村 |

mycelienne Ut Jo | J+i J+4 J+8

37 Mycelium a Jeunes fructifications

1336 N -

dicaryotique | "oueison" | Primordiums | fructifications adultes

611 x 623 - = = 4 D

m: Pas de

622 x 623 | È : "Nouaison" | "Nouaison" ^ |fructifications

618 x 619 2 fructifications | fructifications

618 x 620 Е RAEE ег "abortives"

Tableau 2. — Trois types de fructifications obtenues in vitro (622 x 623, 618 x 619 et

618 x 620), présentent un développement morphologique «anormal». Ils sont comparés

à la souche témoin (1336) reproduite soit par semis multispores soit par confrontation

d'haplontes compatibles (611 x 623).

Source : MNHN. Paris

PLEUROTUS ERYNGII 249

Les différents essais réalisés avec les diplontes 622 x 623 (

qu'à la formation d'agrégats mycéliens,

Dans ce type de blocage dit «à la nouaison», le mycélium est constitué

exclusivement d’hyphes dicaryotiques typiques (PL

Pl. 3) n'ont abouti

619 et 618 x 620. L'étude cytologique menée tout au lon

ces cultures présente les caractéristiques suivantes :

- Dans les stades trés jeunes (Pl. 3, fig. 3 et 4)

différenciés en ébauches de carpophores, le stipe

ménium vrai, mais seulement des articles mycéliens orientés oà baignent.

un cytoplasme commun, deux noyaux (= état dicaryotique).

- Dans les jours suivants (PI. 3, fig. 4), les cellules du stipe et du piléus sont

arrangées en strates. Le revétement du bord externe du chapeau présente,

dans la plupart des observations, une accumulation d'hyphes plus allongées et

légèrement aplaties, Au niveau du sinus (étranglement stipe-piléus), les cellules

binucléées s’allongent parallèlement, Dans ces fructifications, comme chez les

carpophores témoins du même âge, il existe deux zones caractéristiques très

riches en matériel cellulaire. L'une est au niveau du sinus et l'autre au niveau

du revêtement.

- En fin de développement (PI. 3, fig. 6), les fructifications restent mal

différenciées, le pied s'est un peu allongé, le sinus est mieux marqué dans cer-

tains cas, mais le chapeau ne présente aucune mise en place des lamer,

Dans la région du sinus, certains articles terminaux des hyphes disposées en

palissade évoluent directement en basides porteuses de stérigmates, pourvus

à leur extrémité de basidiospores uninucléées, Au niveau du revétement du pi-

leus, les hyphes s'organisent, arrivant perpendiculairement à L, surface et s'y

étalent en formant une sorte de «feutrage» tel qu'on l'observe habituellement

sur les basidiocarpes,

Source : MNHN, Paris

250 A.M. SLEZEC

de méiose ont été reconnues et les stérigmates portent des basidiospores; mais

leur nombre étant faible, elles n’ont pu étre récoltées.

CONCLUSION

Les observations faites tout au long de cette étude sur des cultures in vitro,

à partir de spores, montrent qu'il existe une variabilité de la morphologie des

basidiocarpes. A partir de dicaryons déterminés, l'obtention de fructifications

normales et fertiles n'est pas toujours certaine, mais les déviations au schéma

d'évolution normal peuvent avoir des origines diverses, soit sous l'influence

de facteurs externes tel que le milieu de culture, soit sous l'influence de facteurs

propres à chaque individu : évolution nucléaire entre autres.

Dans un article précédent, CAILLEUX et coll. (1980) ont montré qu'il

existe en culture artificielle une variabilité du taux de fertilité des souches et

de la morphologie des basidiocarpes lorsqu'elles sont pleinement fertiles. Ce

taux de fertilité n'est pas indépendant des modalités de l'isolement des souches

à partir de la population sauvage.

Les fructifications normales apparaissent sur les deux types de dicaryons

AjB1 x A2Bo et A1Bo x AB].

Deux types de «blocages» se reproduisent fréquemment, le premier type

est précoce et il ne conduit à aucune différenciation basidiocarpique des cul-

tures.

Le deuxième type d'anomalie est sans rapport avec quelque perturbation nu-

cléaire puisque les divisions se produisent normalement. L’haplonte oidiogene

618 induit systématiquement un arrêt du développement des basidiocarpes,

sans qu'il y ait de rapport strict avec quelque accident nucléaire, puisque nous

avons observé, dans certains cas, les divisions méiotiques et la mitose post-

méiotique. Il est également capable de former des dicaryons typiques avec

d’autres mycéliums haploïdes issus d’un même carpophore. Dans tous les cas

où l'essai a été réalisé, il ne se diploidise avec aucun autre haplonte de basidio-

carpe d'origine géographique différente.

BIBLIOGRAPHIE

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1 pophores des Aga-

ricales et de quelques groupes voisins. Dr. W. Junk Den Haag. 412 р.

LÉGENDES DES PLANCHES

Planche 1. — (J +1) a (J +8) : Évolution du Pleurotus eryngii en culture, formation des

fructifications. J : nombre de jours de culture.

Planche 2. — 1: Pleurotus eryngi récolté dans la nature. 2: Pleurotus eryngii obtenu in

vitro. 3 et 4: Obtention de fructifications in vitro de Pleurotus eryngii, par semis multi-

spores. 5 et 6: Obtention par confrontation d'haplontes compatibles (611 x 623), de

fructifications in vitro.

Planche 3. — Évolution des diplontes compatibles ( 622 x 623, 618 x 619 et 618 x 620),

en culture. Formation des fructifications.

Planche 4. — 1 & 9: Myceliums haploides et diploides obtenus sur milieu synthétique.

10: Autre aspect cultural du mycélium issu du croisement 618 x 619. 11112 mycélium

haploide est cloisonné (d) em articles uninucléés (n). 12: Formation d'oidie. de taille

variable. 13: Oidies isolées, uni- ou plurinucléées. Figure en Y (fleche). 14: Le mycélium

diploïde est cloisonné (cl) en articles binucléés (n + n) et pourvu d'anses d’anastomoses

ou «boucles» (bl) aux cloisons. 15: Formation d’hyphes acrémoniformes.

Source : MNHN, Paris

Planche 1

Source : MNHN. Paris

Source : MNHN, Paris

aree

618 x 619

618 x 620

Planche 3

Source : MNHN, Paris

257

LES MALADIES CRYPTOGAMIQUES DU MANIOC

EN RÉPUBLIQUE POPULAIRE DU CONGO

par B. BOHER, J.F. DANIEL, F. KOHLER*

RÉSUMÉ, — Les maladies cryptogamiques ayant une importance économique sont: taches

foliaires causées par Cercospora henningsii et C. caribaea; chancres sur tige et nécroses

des extrémités dus à Colletotrichum gloeosporioides; desséchement des boutures oca

l'action de Botryodiplodia theobromae; momification du tubercule par Sphaerostilbe repens

et macules foliaires causées par Mycosphaerella helenae, Leptosphaerulina sp. et Alta am

sp. Une liste d'autres champignons observés en tant que parasites mineurs et saprophytes

une incidence moins grande que le Xanthomonas manihotis, Mais, dans un сеги пе шш

de cas, une association Colletotrichum - Xanthomonas s'observe, Le prépondérance de 1o

culture familiale et le manque de statistiques sur la production ne permet pas l'evaluatioa

des pertes occasionnées par les parasites observés,

SUMMARY. — The main fungal diseases of some economic importance are : leaf spots with

Cercospora henningsii and С. caribaea, cankers on stems and necroses of tips due ta Callen

trichum glocosporioides, die-back and destruction of cuttings by Botryodiplodia theobre

mae, drying of roots and tubers attacked by Sphacrostilbe repens, leat spots caused by

Mycosphaerella helenae, Leptosphaerulina sp. and Alternaria sp. A list of other fungi which

are observed as minor parasites or saprophytes is given. The main fungal parasites though

widely spread over Congo, have a less important incidence than the Xanthomonas maniho.

His. In a certain number of cases, a Colletotrichum - Xanthomonas association has bean

observed, The prevalence of family type farming as well as the lack of production statistics

does not permit assessment of the losses caused by the observed parasites.

3 Laboratoire de Phytopathologie - Centre ORSTOM de Brazzaville (République Populaire

du Congo).

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 2 (1981).

Source : MNHN, Paris

258 p. BOHER, J.F. DANIEL, F. KOHLER

INTRODUCTION

+ feuilles) est un élément de base de l'alimentation en

Le manioc (racines €

des exploitations de petite

République Populaire du Congo; il est produit dans

taille et de type familial. La production est consommée dans sa totalité à l'inté-

rieur du pays. Depuis quelques années des tentatives de culture extensive sont

réalisées dans la vallée du Niari (Madigou) et dans la région des Plateaux (Odziba,

Mbé); ce développement de la culture sur grandes surfaces a mis en lumière

l'importance de certains problèmes phytopathologiques, notamment celui

de la bactériose vasculaire signalée en 1976. Nous avons au cours de missions

successives en 1977-1978, dans les principales zones productrices, fait un inven-

taire des parasites fongiques du manioc.

ZONES PROSPECTÉES

Les régions prospectées sont celles du sud et du centre du pays, Pool, Bouen-

za, Niari, Kouilou, Plateaux, Lékoumou (carte).

Ewo

Boundji:

Gamboma à

PLATEAUX

ГТА

POOL Mbe

diha

«Kindamba .

*Mayama

ma ini Brazzaville

| BOUENZA uk

ABUDENZA EE

VES

GE 50 100 150 Km

Source : MNHN, Paris

MALADIES CRYPTOGAMIQUES DU MANIOC 259

Dans le sud-est du pays le climat est de type tropical humide avec une saison

sèche de juin à septembre et une saison des pluies de octobre à mai; quelquefois

la saison des pluies est interrompue par une petite saison sèche en janvier-février,

Dans la région des Plateaux, le climatest de type subéquatorial avec une saison

sèche moins marquée que dans le sud-est.

Du point de vue pédologique, on rencontre partout des sols ferralitiques

fortement désaturés, les sables des plateaux et de la zone côtière sont particu-

lièrement pauvres, les sols jaunes du Niari et de la Bouenza présentent une сара.

cité d'échange plus élevée et se prêtent mieux à la culture.

La majorité des zones prospectées se compose de savane, herbeuse dans la

région des plateaux, arbustive dans le sud-est où elle est souvent interrompue

par des formations forestières. Deux massifs forestiers ont fait l'objet de pros-

pections, le Mayombe dans le Kouilou et le Chaillu dans la Lekoumou.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

1) Isolement: les parasites fongiques isolés sur le milieu gélosé de MARTIN

(JOHNSON et CURL, 1972), sont repiqués et conservés après purification sur

le milieu P.D.A.

2) Caractérisation des isolats: les observations et les déterminations des

parasites sont effectués suivant les méthodes classiques de mycologie en s'ap-

puyant sur les ouvrages de AINSWORTH, SPARROW et SUSSMAN (1973),

VON ARX (1967 et 1970), BARRON (1968), CHEVAUGEON (1956) et

ROGER. (1953). La vérification du pouvoir pathogène est réalisée par inocu-

lation artificielle, aprés blessure, sur des boutures ágées de deux mois des variétés

locales «M'pembé», «N'ganfouo» et «Ondzion».

RÉSULTATS

1) Parasites principaux: Nous avons regroupé dans ce chapitre les champi-

gnons pathogènes les plus souvent rencontrés dans toutes les régions prospectées

en République Populaire du Congo et dont l'incidence économique est impor-

tante.

a) Les taches foliaires à Cercospora

Cercospora benningsii Allescher

Ce parasite attaque les feuilles dont le limbe se couvre de macules arrondies

(pl. 1, fig. 1) parfois confluentes et détruisant alors la plus grande partie d'une

foliole en donnant des symptómes proches de ceux du dépérissement bactérien.

Il est à noter que ce faciès apparaît lorsque le parasite est associé à Colletotri-

Source : MNHN, Paris

260 B. BOHER, J.F. DANIEL, F. KOHLER

chum gloeosporioides (pl. 1, fig. 1) dont on observe les acervules de petite

taille mélangés aux touffes de conidiophores du Cercospora. Les taches jaunes

à brunes deviennent grises à la face inférieure lors de l'apparition des fructi

cations, une fine bordure brun foncé limite les macules sans halo. Quand les

attaques sont anciennes les tissus nécrosés tombent et la feuille présente alors

un aspect criblé. La surface foliaire atteinte peut étre trés étendue, les feuilles

jaunissent et tombent, réduisant l'assimilation chlorophylienne et le stockage

de réserve dans les tubercules. Ces taches apparaissent le plus souvent sur les

feuilles ágées de plantes adultes mais nous avons souvent observé de jeunes

plants (3 à 4 mois) dont la surface foliaire était réduite de moitié par l'affection.

Les fructifications du parasite, le plus souvent hypophylles, se présentent sous

forme de touffes de conidiophores, peu cloisonnés, brun clair, conservant les

traces d'insertion des conidies; celles-ci sont hyalines à jaune clair, cylindriques

allongées, divisées par 2 à 9 cloisons (taille 15.70 x 5-Bum). Ce parasite est

observé dans toutes les régions du Congo prospectées, en savane comme en zone

forestière. Les dégâts provoqués sont souvent importants principalement tout

au long de la saison des pluies pendant laquelle apparaissent aussi sur les limbes

Colletotrichum gloeosporioides et divers parasites secondaires : Haplographium

manihoticola, Pestalozzia versicolor, Stachybotrys kampalensis.

Cercospora caribaea Chupp et Cif.

Les taches foliaires sont plus petites que les précédentes (1 4 5mm de dia-

mêtre) généralement circulaires, blanchátres à grises à la face supérieure, entou-

rées d'un halo et bordées d'une marge brune. Les fructifications forment un

feutrage gris vert au centre de la tache à la face inférieure, les conidiophores

simples, geniculés à la partie supérieure, sont brun-verdâtres et mesurent 50 à

200um de long. Ils donnent naissance à des conidies acrogenes, caténulées ayant

de O à 3 cloisons, hyalines, souvent claviformes mesurant 15-40 x 4-8um. Ces

spores conservent de leur disposition en chaîne un épaississement réfringent

à chacune de leurs extrémités.

Le Cercospora caribaea est rencontré moins fréquemment que le C. henningsii

et si la présence du premier est localisée principalement en zone forestière

(Mayombe), on le trouve quelque fois en savane dans les foyers très localisés.

Planche 1.— Fig. 1: Lésions foliaires causées par Cercospora henningsii (foliole de gauche)

et par l'association C. henningsii, Colletotrichum gloeosporioides (foliole de droite).

Fig. 2: Trois rameaux présentant un desséchement de leur extrémité (l'isolement a révélé

la présence de C. gloeosporioides et de Xanthomonas manihotis). Fig. 3: Jeune lésion

causée par l'insecte piqueur Pseudotheraptus devastans au niveau d'un noeud (à gauche,

A 57); lésions causées par le même insecte envahies par le Colletofrichum et couvertes

d’acervules du pathogène (à droite, À 62). Fig. 4 : Macules foliaires causées par Myco-

sphaerella helenae sur la variété «Ondzion».

Source : MNHN, Paris

MALADIES CRYPTOGAMIQUES DU MANIOC

261

Source : MNHN, Paris

262 B. BOHER, J.F. DANIEL, F. KOHLER

b) Colletotrichum gloeosporioides Penz.

Ce champignon provoque le plus fréquemment une nécrose des extrémités,

mais des symptômes peuvent être observés sur toutes les parties du plant de ma-

nioc y compris les fruits.

Sur les jeunes rameaux, les nécroses apparaissent à quelques centimètres du

sommet puis s'étendent vers le bas et vers le haut jusqu’au bourgeon terminal;

le rameau se désséche rapidement, les feuilles flétrissent et tombent, le bourgeon

meurt, La zone attaquée, limitée par un bourrelet noirátre se couvre de fructifi-

cations. Si ce premier faciés peut étre attribué au champignon en zone de forét

du fait de l'absence de Xanthomonas manihotis (cependant les inoculations

avec des isolats de Colletotrichum provenant de zones de forét donnent rarement

des symptómes aussi importants que ceux observés dans la nature), il n'en est

pas de méme en zone de savane. Dans la région des plateaux ou le dessèchement

des extrémités est extrêmement fréquent celui-ci ne peut être attribué au Colle-

totrichum seul. Des isolements, effectués dans une collection sur 28 variétés

congolaises et 5 variétés nigérianes, présentent des symptômes de dessèchement

des extrémités (pl. 1, fig. 2) et montrent que chez 30 de ces cultivars on trouve

associés dans les tissus Xanthomonas manihotis et Colletotrichum gloeosporioi-

des. Les réinoculations des isolats de Xanthomonas manihotis confirment leur

pouvoir pathogène, par contre, celles réalisées avec les isolats de C. gloeosporioi-

His se soldent par des échecs. Le manque de réussite des inoculations par le

Colletotrichum peut s'expliquer par la perte du pouvoir pathogène au cours

de la culture in vitro, cependant, nous pensons que ce champignon est un para-

Site de faiblesse au Congo. Sa faible agressivité est confirmée par son comporte

sent sur les lésions causées par des insectes piqueurs. A la fin de la saison des

pluies et au début de la saison sèche s’observe, aussi bien dans la région du Pool

que dans celle des Plateaux, l'apparition sur les tiges d'un grand nombre de

lésions ovales avec un bouton central entouré d'une dépression, ces lésions

noircissent et sont envahies en surface par le Colletotrichum (pl. 1, fig. 3).

Le champignon ne provoque qu'une extension minime des dégâts (formation

de petits chancres secs, desséchement et chute de feuilles à la condition que la

piqûre ait lieu au niveau d’un coussinet pétiolaire).

Quelque fois le Collerotrichum provoque, en l'absence de blessure, un brunis-

sement de la feuille ou du pétiole.

Il est également observé et isolé de tiges de manioc, durant la saison des

pluies, un Colletotrichum proche de l'espèce capsici à conidies falciformes

hyalines, rangées en éventail, portant de nombreuses soies brunes, Les nécroses,

plus petites que celles dues à C. gloeosporioides, sont rares. Cet organisme,

trouvé uniquement dans la région du Pool, ne semble pas être un agent patho-

gène habituel du manioc.

c) Botryodiplodia (Lasiodiplodia) theobromae (Pat.) Griff. et Maub.

La forme de végétation la plus rencontrée de cetteSphacrioidacie phaeodi-

dymiée est la forme Lasiodiplodia à stroma velu ou non et loges sporifères

Source : MNHN, Paris.

MALADIES CRYPTOGAMIQUES DU MANIOC 263

pourvues de paraphyses. La forme Chaetodiplodia è stroma uniloculaire n'est

observée que sur des pétioles après inoculation expérimentale. Le mycélium

est brun clair-olivátre à brun-noir, les stromas bruns sombres à noirs sont en-

foncés dans les tissus puis superficiels. Les loges arrondies sont tapissées de

stérigmates courts qui donnent naissance à une spore terminale ovoide, hyaline

et unicellulaire puis brune foncée composée de deux cellules égales et orne-

mentées de stries claires paralléles (taille des spores 23:30 x 11:15um). Ce pathogène

fréquent au Congo sur de nombreuses cultures (Cacaoyer, Manguier, Papayer,

Avocatier, etc.) parasite également le manioc, Il se trouve sur les jeunes plants

mais aussi sur les plants âgés au niveau des racines et des rejets. Les symptômes

sont facilement identifiables; il y a desséchement complet des jeunes tiges qui

se défolient entiérement; sur des rameaux plus agés on observe un «die back;

et une coupe transversale des tiges montre une coloration grise à brun foncé

des tissus envahis par le mycélium, Ce faciès ressemble aux symptômes de

Panthracnose ou du dépérissement bactérien, mais il en diffère par la présence

des stromas pycnidiféres noirs caractéristiques, observables au champ sur le

collet et les racines lors de la saison des pluies, ou apparaissant trés rapidement

en chambre humide. En saison des pluies et au début de la saison séche, le para-

site peut s'étendre des tiges aoûtées aux jeunes rameaux, provoquant des lésions

chancreuses et parfois un dépérissement complet de ceux-ci; les fructifications

sont alors observées sur la tige au départ de ces rameaux. Le Botryodiplodia

se trouve au Congo dans toutes les régions prospectées, Dans la région côtière

certaines plantations jeunes sont entièrement détruites et on observe les fructi-

fications du parasite malgré la saison sèche.

d) Sphaerostilbe repens B. et Br.

Ce parasite a pu étre observé sur les racines et tubercules de manioc dans

les régions du Pool (Kinkala, Boko), du Kouilou (Mayombe) et des Plateaux

(Abala). Il est signalé dans les plantations du Kouilou entre Pointe Noire et

Madingou-Kayes, Par manque de symptómes externes facilement décelables,

cette maladie n'est perçue souvent qu’au moment de la récolte, Seul un dessèche-

ment anormal de nombreuses feuilles du plant peut faire pressentir Pinfection.

Sur les racines tubérisées apparaissent des rhizomorphes noirâtres souvent

anastomosés, enrobant parfois complètement ces organes. La coupe du tubercule

montre un envahissement complet du parenchyme cortical jusqu'au cylindre

central, les ramifications en palmette du mycélium s'agrégent et remplacent

les tissus désorganisés donnant un aspect marbré à l'organe qui se desséche

en se momifiant, On observe parfois les fructifications de la forme imparfaite,

sous forme de pelotons rouge-vif à brun portant des corémies orangées terminées

par une masse mucilagineuse blanche ou jaune contenant des spores ovoides,

hyalines, unicellulaires (mesurant en moyenne 16 x 8um). Ce champignon

isolé et cultivé sur milieu gélosé riche en sucre produit in vitro les cordons

rhizomorphiques, puis une dizaine de jours aprés l'ensemencement, les corémies

de la Stilbacée. La forme parfaite, une Nectriacée, n'a pu être observée ni sur

l'hôte, ni en culture pure, Cette maladie qui s'étend de plant à plant à la manière

Source : MNHN, Paris

264 B. BOHER, J.F. DANIEL, F. KOHLER

des pourridiés à Basidiomycètes s'observe la plupart du temps dans les bas-fonds

humides et en général dans les terrains mal drainés; les zones forestières sont

plus favorables que les savanes à son apparition. Dansles plantations familiales,

en zones de forêts, les souches des arbres abattus sont laissées en place pendant

la culture, ce qui favorise cette affection. L'élimination des souches, le drainage

des zones humides, larrachage et la destruction des plants atteints doivent

permettre l'éradication de la maladie.

e) Mycosphaerella helenae Chev.

Les taches foliaires sont polygonales, irrégulières, de couleur blanche à

jaunâtre, translucides, bordées par une bande brune (pl. 1, fig. 4). Les tissus

nécrosés tombent provoquant une criblure. Les macules sont d'abord groupées

le long de la nervure médiane du lobe puis s'étendent au contact des nervures

secondaires sur tout le limbe, elles mesurent de 1 à 8 mm dans la plus grande

dimension; lorsque l'attaque est importante, les feuilles prennent un port retom-

bant, se desséchent et tombent. Il est à noter que, si ces taches foliaires ressem-

blent par leur taille, leur aspect anguleux ainsi que leur distribution sur le limbe

à celles produites par le Xanthomonas manihotis, il est facile de les distinguer

de ces dernières qui sont brunes à noires, d'aspect huileux et sans bordures

franches, portant souvent des gouttelettes d’exsudats.

Les périthéces enfoncés dans les tissus de l'hôte, bruns sombres, aplatis,

contiennent des asques claviformes octosporés. Les ascospores bicellulaires,

hyalines, constrictées au niveau de la cloison, droites ou légèrement arquées,

effilées à leurs extrémités mesurent 10-20 x 3-6um. Cette maladie «des taches

anguleuses» a été observée au début de la saison sèche dans les régions du Pool

(cultures industrielles à Odziba) et des Plateaux (Ngo, Nsah, Djambala jusqu'à

Gamboma) ainsi que dans les plantations bordant la route de Pointe-Noire

vers l'embouchure du Kouilou. L'action du Mycosphaerella s'ajoute à celle de

Colletotrichum sur jeunes rameaux contribuant, avec l'action permanente de

Cercospora henningsii, à la défoliation des rameaux et parfois du plant entier.

f) Leptosphaerulina sp. et Alternaria sp.

Nous avons pu observer derniérement, en début de saison séche, dans quel-

ques plantations des environs de Pointe-Noire (Diosso, Loango, Madingo-Kayes)

des macules foliaires qui, à partir du pétiole, suivent les nervures principales

des lobes et s'étendent sur le limbe sans limites nettes. Les feuilles ayant subi

cette attaque s'enroulent, se desséchent et pendent le long de la tige. Sur tous

les échantillons nous avons trouvé deux champignons : l'un appartenant au genre

Leptosphaerulina, l'autre au genre Alternaria. Les plants de manioc parasités

par ces champignons ne présentaient pas de symptômes d’autres pathogènes

à part Cercospora henningsii.

Source : MNHN, Paris

MALADIES CRYPTOGAMIQUES DU MANIOC

265

2) Parasites secondaires

Periconia maniboticola (Vincens) Viegas

(= Haplograpbium maniboticola Vincens)

Ce champignon dont les longs conidiophores bruns (300um) portent à

leurs sommets plusieurs cellules conidiogènes produisant

leuses, brunes, verruqueuses se rencontre fréquemment sur les taches foliaires

à Cercospora ou sur les chancres à Colletotrichum des tiges et, en général, sur

les zones nécrosées et en voie de dessication. Rarement des macules foliaires

semblent étre dues à sa seule action et le plus souvent

amplifier ou continuer l'attaque d'un Parasite précédent.

des conidies globu-

cet organisme paraît

Pestalozzia versicolor Speg.

Rencontrée quelquefois en saison des pluies, cette Mélanconiacée provoque

sur les feuilles, le long des nervures, des taches arrondies grisâtres se mélant à

celles dues à Cercospora henningsii. Les acervules produisent des spores à quatre

cloisons dont les cellules sont de teintes différentes, la cellule apicale hyaline

porte 2 ou 3 soies, la cellule basale un pédicelle. Ces conidies mesurent 23 à

28um de longueur et 7 à 8um de largeur. Le champignon est observé peu sou-

vent au Congo et n’apparaît pas comme un Parasite important du manioc,

Curvularia geniculata (Tracy et Earle) Boedj.

Ce champignon trés fréquemment observé sur les taches foliaires ou les at-

taques sur rameaux dues à un parasite principal peut avoir une influence secon,

daire sur le desséchement des feuilles, mais son action parasitaire est négligeable

sur le manioc.

Trois autres dématiées : Pithomyces chartarum, Stachybotrys kampalensis,

Heterosporium sp., fréquemment rencontrées sur tous les organes aériens de la

ont pas à eux seuls une influence sur la destruction d'une quelconque

partie de l'hóte, cependant leur action secondaire semble indéniable.

LISTE DES CHAMPIGNONS PARASITES ET SAPROPHYTES RÉCOLTÉS

SUR LE MANIOC

PI : Parasites principaux; PII : Parasites secondaires; S: Saprophytes.

Myxomycétes :

Physarum javanicum Racib. (S)

Zygomycètes :

Choanephora cucurbitarum (В. ес Rav.) Thaxter (S)

Rhizopus nigricans Ehr. (S)

Source : MNHN, Paris

266 B. BOHER, J.F. DANIEL, F. KOHLER

Basidiomycètes

Lentinus villosus Klotzsch. (PIL)

Schizophyllum commune (L.) Fr.

Ascomycétes

Aspergillus niger Tiegh. (S)

Asterina manihotis Sydow (P.I1)

Chaetomium globosum Kunze (PII)

Glomerella cingulata (Ston) Sp. et Schr. Stade Gloeosporium (PI)

Glomerella cingulata (Ston) Sp. et Schr. Stade Colletotrichum (РІ)

Irenina entebeensis Hansf, et Stev. (PII)

Leptosphaerulina sp. (P1)

Mycosphaerella helenae Chev. (PI)

Sphaerostilbe repens B. et Br. (PI)

Deutéromycétes

Sphaerioidacées

Botryodiplodia theobromae Pat, (PI)

Ceratophoma manihoticola Chev, (PII)

Phomopsis manihot (Sieg.) Chev. (PII)

Mélanconiacées

Pestalozzia versicolor Speg. (PII)

Pestalozzia sp. (PII)

Moniliacées

Monilia sitophila (Mont.) Sacc. (S)

Trichothecium roseum (Bull.) Lk. (S)

Dématiacées

Alternaria sp. (PIL)

Cercospora caribaea Chupp et Ciferri (PI)

Cercospora henningsii Allescher (PI)

Chlamydomyces palmarum (Cooke) Mason (S)

Cladosporium sp. (РП)

Curvularia geniculata (Tracy et Earle) Boedjin (PII)

Haplographium manihoticola Vincens = Periconia manihoticola (Vincens)

Viegas (PII)

Helminthosporium sp. (PII)

Heterosporium sp. (PII)

Nigrospora sp. (S)

Pithomyces chartarum (PII)

Stachybotrys kampalensis Hansf. (S)

Torula herbarum Lk. (S)

Zygosporium oscheoides Mont. (S)

Source : MNHN, Paris

MALADIES CRYPTOGAMIQUES DU MANIOC 267

Stilbellacées

Stilbella sp. (S)

Tuberculariacées

Dendrodochium parasiticum Chev. (S)

Epicoccum purpurascens Ehr. (S)

Fusarium solani App. et Wr. (PII)

Fusarium semitectum Berk. et Ray. (PIL)

CONCLUSION

Les principaux parasites fongiques, bien que largement distribués au Congo,

ont vraisemblablement une incidence sur la production beaucoup motus grande

que celle de Xanthomonas manihotis. Le type d'exploitation prédominant

au Congo nous interdit des évaluations chiffrées, il faudra attendre le dévelonne,

ment de la culture industrielle actuellement en cours pour avoir des données

précises.

d’attaque, similitude qui pouvait étre source d'erreurs de diagnostic; des symp-

tomes de «die-back» macroscopiquement semblables au champ ont pu étre

attribués après examen aux trois parasites suivants :

X. manihotis, Colletotrichum gloeosporioides, Botryodiplodia theobromae.

En ce qui concerne l'anthracnose, elle n'apparaît pas comme un danger notam-

ment du fait que la culture extensive du manioc doit se développer en zone

de savane.

Il est apparu au cours des prospections que B. theobromae, signalé généra-

lement comme parasite secondaire, pouvait provoquer au Congo des dégâts

importants au démarrage des boutures. Sphaerostilbe repens relativement fré-

quent en culture familiale dans certaines zones, devrait disparaître en culture

industrielle,

Les espèces de la flore cryptogamique associée au manioc sont dans leur

ensemble les mêmes que celles décrites par CHEVAUGEON en 1956; cependant,

la plupart des ascomycètes signalés Par cet auteur en Côte d'Ivoire n’ont pu

étre trouvés au Congo, malgré de nombreuses récoltes effectuées en toutes

saisons,

Source : MNHN, Paris

268 B. BOHER, J.F. DANIEL, F. KOHLER

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Source : MNHN, Paris

269

CONIDIOGENESE ET CONIDIOPHORES CHEZ

CLADOSPORIUM HERBARUM (PERS.) LINK ex S.F. GRAY

et CLADOSPORIUM CLADOSPORIOIDES (FRESEN.) DE VRIES

par M.-F. ROQUEBERT*

RÉSUMÉ. — L'étude ultrastructurale de la formation blastique des conidies e

SUMMARY. — Ultrastructural study of blastic conidiogenesis and conidiophore prolifera-

Hon of C. herbarum shows that relationships between the mother sa) and the younger

one is dependent on the degree of differentiation of the original wall, The holo- and entero-

blastic nature of conidiogenesis is discussed.

La distinction de deux modes de conidiogenése holo- et entéroblastique

a été introduite, au vu. d'observations réalisées principalement en microscopie

photonique (in KENDRICK, 1971). Depuis ce temps, elle constitue le support

d'une dichotomie sur laquelle repose la systématique des champignons conidiens

se multipliant par bourgeonnement.

Cependant, l'examen des résultats obtenus en microscopie électronique et

leur interprétation conduisent à remettre en question le caractére tranché

de cette séparation (MADELIN, 1979, COLE et SAMSON, 1979 et COLE et

KENDRICK, 1981).

Les diverses sortes de cellules conidiogénes, l'ordre de formation et le grou-

pement des conidies auxquelles elles donnent naissance restent des caractères

plus nets et utilisables dans la pratique (COLE et SAMSON, loc. cit.)

7sppnatoire de Cryptogamie du Muséum National d'Histoire Naturelle. 12 rue Buffon,

75005 Paris. - L.A. 257 (CNRS).

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 2 (1981).

Source : MNHN. Paris

270 M.F. ROQUEBERT

Après avoir étudié le mode de fonctionnement des phialides, cellules sporo-

gènes à croissance définie dont les conidies sont formées, en succession basi-

pète (ROQUEBERT, 1976 et 1981), nous nous proposons d'aborder ici l'étude

de la conidiogenése acropéte, à partir de cellules dont la croissance se poursuit

durant la période de fertilité.

Dans la classification expérimentale de HUGHES (1953), les champignons

de ce type constituent une section à part définie par les caractéres de la cellule

conidiogéne alors que les autres sections sont, pour la plupart basées sur le

mode de conidiogenése. Les deux aspects de l’activité de la cellule conidiogène

sont également importants et doivent, pour certains auteurs, être traités séparé-

ment (PIROZYNSKI, 1971).

Les travaux portant sur la structure d’une cellule conidiogène à croissance

continue sont encore peu nombreux (HAMMILL, 1973, REISINGER et OLA'H,

1974; HARVEY, 1974). Le développement acropéte de conidies successives

a été observé par HASHMI et al. (1973) puis par ELLIS et GRIFFITHS chez

plusieurs Torula (1975 a et b, 1976 et 1977). Pour ces derniers, l’initiale coni-

dienne progresse à la faveur d'une modification structurale de la paroi de la

cellule-mére, visualisée dans le cas des Torula par l'absence localisée de pigments

mélaniques.

L'étude que nous présentons ici porte principalement sur Cladosporium

herbarum (Pers.) Link. ex S. F. Gray, Hyphomycète dématié dont le conidio-

phore continue de s'accroître en même temps que se forment les conidies.

Nous exposerons aussi la conidiogenèse de C. cladosporioides (Fresen.) de Vries

qui s'en distingue par le conidiophore à croissance définie. Nous essaierons de

comparer les mécanismes pariétaux au cours des deux phases, distinctes mais

synchrones, et de préciser leurs caractères respectifs.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

La souche de Cladosporium herbarum a été isolée à la surface de pétioles

de Juglans regia récoltés en région toulousaine.

Cladosporium cladosporioides provient de tiges de Typha sp. récoltées en

Loire Atlantique (Mycothèque Muséum n° 3280).

Pour les deux champignons nous avons observé simultanément du matériel

frais directement prélevé sur l'hôte et du matériel obtenu en culture. Cette

dernière technique a été utilisée en raison de la possibilité qu'elle offre d’obser-

ver des stades juvéniles précis, pour l'étude du bourgeonnement acropéte des

conidies.

La technique de fixation employée est identique pour l'observation en

microscopie électronique à transmission et à balayage (ROQUEBERT, 1981).

Pour révéler les composants polysaccharidiques des parois nous avons utilisé

le test P.A.T.Ag. (THIÉRY, 1967).

Enfin, tous les examens en balayage ont été effectués après passage au point

critique (COLE et SAMSON, 1979).

Source : MNHN, Paris

CONIDIOGENESE CHEZ CLADOSPORIUM

RÉSULTATS

DÉVELOPPEMENT DES CLADOSPORIUM EN CULTURE :

Dans une culture de C. herbarum, les premières figures de sporulation appa-

raissent après environ 36 heures de développement mycélien.

Les filaments sporogènes ne sont pas alors optiquement différents de l'hyphe

végétative qui les porte. Ils sont dressés, cloisonnés, mélanisés vers la base ot

comme toute hyphe en voie de développement, s’accroissent par le sommet.

Dans la région subapicale du conidiophore en croissance, on observe une cloison

transversale qui individualise la cellule terminale du filament. Son caractoce

fertile s'exprime par la formation d'un bourgeon conidien apical qui se déve-

loppe en une conidie allongée. Soixante minutes plus tard se forme, juste en-

dessous de cette première spore axiale, une repousse latérale qui s'élargit bien-

tót en ébauche puis en conidie (Pl. I, fig. 1 à 5), Dans le méme temps, une

deuxiéme conidie se forme au sommet de la première,

OBSERVATION EN MICROSCOPIE PHOTONIQUE

En microscopie photonique, la continuité entre la paroi des conidies et celle

du filament qui leur a donné naissance est apparente. La conidiogenése s'effectue

à partir d'éléments (filament ou conidie) juvéniles, dont la paroi est, par consé-

quent, peu différenciée. Elle conserve donc une certaine plasticité qui se traduit

par l'absence apparente de rupture au cours des formations exogènes. L'obser.

vation des coupes fines permet de préciser la nature de ces relations pariétales.

OBSERVATION EN MICROSCOPIE ÉLECTRONIQUE

A) Conidiogenése

- La premiére conidie prend naissance à l'apex d'un filament en croissance

dont la paroi est essentiellement constituée d'une couche hyaline mince, homo-

gène, dont l'épaisseur s'accroît au fur et à mesure que l'on s'éloigne de l'apex,

en même temps qu'elle acquiert une structure plus complexe. L'enveloppe

conidienne provient de l'étirement de cette strate hyaline autour d'une protu-

bérance apicale. De même que la paroi du filament se différencie vers l'arrière,

la paroi de la conidie mürit progressivement: elle sera finalement constituée

d'une couche profonde C, hyaline, homogène, d'épaisseur uniforme, bordée

extérieurement par une couche dématiée, plus mince (B), présentant des as-

pérités de surface dont l'amplitude augmente avec l'áge (Pl. II). L'ensemble

est limité par une pellicule externe A (PI. П).

- La formation d'une conidie de deuxiéme ordre à partir de la premiére

spore implique un affaiblissement de la coque pariétale différenciée. On peut

en effet observer chez C. herbarum comme chez C. cladosporioides que les

couches externes sont rompues sous la poussée d'une excroissance cytoplas-

mique entourée de la couche C qui s'étire et progresse avec l'ébauche conidienne

Source : MNHN, Paris

272 M.F. ROQUEBERT

(PI. II, fig. 1, 2, 3). Comme précédemment, les constituants externes de cette

jeune paroi se forment rapidement autour de la couche profonde. Cette recons-

titution presque immédiate et la faible différenciation de la paroi d’origine

expliquent l'apparente continuité pariétale entre les conidies mère et fille (PI. II,

fig. 5).

Par contre, si la différenciation de la conidie-mère est plus marquée (Pl. III,

fig 5), chez une conidie plus âgée par exemple, la sortie de l'ébauche conidienne

de deuxième ordre cause une rupture beaucoup plus profonde qui touche

non seulement les couches externes À et B mais encore une partie de C. C’est

alors une strate interne de C qui se développe et progresse à travers les compo-

sants externes.

Lorsque la jeune conidie a atteint sa taille définitive elle est individualisée

par une cloison qui s'effectue dans la zone amincie entre les deux éléments

sporaux. Cette cloison est formée de deux lames épaisses, mélanisées, se pro-

longeant latéralement vers les corps cellulaires dans l'épaisseur de la paroi latérale

(Pl. III, fig. 3 et 4). Ainsi se forment deux cupules symétriques appliquées

Tune à la base de la conidie-fille, l'autre au sommet de la conidie-mére.

D'une façon générale, les cloisons interconidiennes sont percées d'un pore

central obturé par des corps de Woronine. La rupture des composants latéraux

du septum permet la libération de la conidie qui emporte la cupule distale. Le

sommet de la cellule conidiogène est fermé par la cupule proximale qui s'insinue

latéralement sous les composants pariétaux qu’elle double sur une certaine

longueur (PI. IV, fig. 1). Le détachement de la spore cause la formation d’une

cicatrice au sommet de la cellule génératrice (conidiophore ou conidie). Cette

cicatrice est constituée d’un épaississement annulaire entourant un plateau

lisse, bombé, percé d’un pore. L'observation des coupes à ce niveau montre

que les composants de l’anneau sont les couches A et B qui sont rompues tandis

que le plateau central est constitué par la couche inférieure du septum.

B) Conidiophore

Chez C. herbarum, en méme temps que se poursuit ainsi la conidiogenése

acropéte, un nouvel apex fertile entre en fonction, au sommet du conidiophore,

sous la conidie apicale, La genèse conidienne s'y déroule selon le processus

que nous venons de décrire pour le premier apex.

Le sommet du filament étant solidement obturé par la cloison conidienne,

la reprise de croissance de la cellule fertile va s'effectuer non pas dans l'axe

de la première conidie mais latéralement. D'abord horizontale, la repousse tend

à devenir verticale, rejetant sur le côté les vestiges de la conidiogenèse précédente

(Pl. IV et schéma 1).

En situation sub-apicale, la paroi du conidiophore a une structure analogue

à celle de la spore : pellicule externe À, plus ou moins décollée de la couche

sous-jacente B homogène, appliquée à la couche profonde C de structure lamel-

laire. A etB sont incontestablement dématiées (Pl. IV, fig. 1). Au fur et à mesure

que l'on s'éloigne de l’apex, la couche C est le siège d'une pigmentation qui

Source : MNHN, Paris

CONIDIOGENESE CHEZ CLADOSPORIUM 273

s'effectue progressivement et gagne peu à peu en

pigmentaires, réparties le long des fibres constitutives de L

à posteriori, la disposition relative des strates pariétal

facilite l'observation de l'organisation de la paroi et peri

prendre sa genèse,

profondeur. Les granulations

a couche C, soulignent,

es. Cette stratification

met, par suite, de com-

Schéma 1

Conidiogenèse et accroissement du conidiophore de C. herbarum. — 1, 2, 3 : Premier

niveau de genèse conidienne; 4 : Repousse du conidiophore; 5 : Deuxième niveau de

genèse conidienne.

Par ailleurs la présence au niveau de la repousse latérale de nombreuses

microvésicules cytoplasmiques situées dans la paroi, au contact du plasmalemme,

permet de localiser les zones actives de synthèse pariétale.

Ainsi on peut observer que la paroi de la repousse tire son origine d'un côté

de la couche C de la paroi latérale, et de lautre côté d'une couche profonde

de la lame inférieure du septum conidien (PI. IV, fig. 1 et schéma 1). Les couches

pariétales les plus internes s'accroissent ainsi de manière préférentielle autour

de la repousse cytoplasmique qu’elles enveloppent, causant la rupture des strates

externes non plastiques. L'observation des photos de la planche IV révèle claire-

ment le développement de ces couches endogènes superposées avec, au niveau

de chaque cicatrice d'insertion conidienne, l'étirement et la rupture des strates

mélanisées. En se développant vers l'extérieur, la paroi du nouvel apex acquiert

Source : MNHN, Paris

274 M.F. ROQUEBERT

la fonction de paroi externe du conidiophore. Celle-ci provient alors, par déla-

minations successives étagées, de la couche interne de la paroi de la cellule

d'origine.

DISCUSSION

L'étude de la conidiogenése de C. lierbarum et C. cladosporioides montre

que chez ces champignons le caractére holo- ou entéroblastique est essentielle-

ment dépendant du degré de maturation de la paroi d'origine. La différenciation

pariétale s'effectue progressivement des régions les plus jeunes vers les régions

plus agées en un temps plus ou moins long qui peut étre influencé par les condi-

tions de développement. Au sommet d’un conidiophore en croissance, où la

paroi n'est pas encore structurée, la formation de la première conidie s'effectue

par simple étirement (holoblastique). Le mode d'évagination d'une conidie de

deuxième ordre à travers la paroi de la cellule-mère peut varier quelque peu

selon l'état de maturation de celle-ci. Selon HASHMI et al. (1973) il peut s'écou-

ler, chez C. herbarum, de 30 à 60 minutes entre l'achévement d'une conidie de

premier ordre et la sortie du bourgeon suivant. On peut s'attendre à ce que

l'état de maturité de la conidie-mère ne soit pas rigoureusement le méme à

chaque émission. En effet, nous avons pu mettre en évidence que la rupture

qui accompagne la sortie du bourgeon de deuxiéme ordre est d'autant plus

profonde que la paroi sporale est plus différenciée (PI. III, fig. 5). Elle intéresse

soit les couches les plus externes A et B soit A, B et une partie de C. Ainsi,

le méme Cladosporium peut présenter à la fois les caractères d’une genèse

holoblastique et entéroblastique. Cette apparente dualité dans le mode de

bourgeonnement a déjà été observée en particulier par GAY et MARTIN (1971)

chez les Levures du type Saccharomyces cerevisiae.

Par ailleurs, ces résultats confirment l'interprétation de MADELIN (1979)

concernant la conidiogenèse «holoblastique» de deux champignons porosporés :

Stemphylium botryosum et Ulocladium atrum (CARROLL, 1972 et CARROLL

et CARROLL, 1974 a) où les conditions de cultures particulièrement «favora-

bles» en accélérant le rythme de conidiation peuvent modifier l'apparence de la

genèse conidienne qui s'effectue alors au niveau d'une paroi immature.

L'édification de la jeune paroi se fait selon un processus d'intussusception

de nouveau matériel à partir du cytoplasme, comme en témoignent les micro-

vésicules accumulées sur les lieux de synthèse (PI. 11 et pl. IV, fig. 1). Son exté-

riorisation cause un contraste plus ou moins grand par rapport à la cellule-mère,

selon la profondeur de la rupture que sa sortie occasionne. Il est difficile d'appli-

quer une valeur descriptive à un phénomène qui peut varier, pour un même

organisme, en fonction de l’âge et des conditions de culture.

Par ailleurs, le bourgeonnement est particulièrement visualisé par la mélani-

sation des parois qui, chez les Dématiés, est liée à la différenciation et suscep-

tible de progresser aprés la genése conidienne. L'intensité et la profondeur de

la pigmentation peuvent varier et finissent par donner un aspect stratifié à la

Source : MNHN, Paris.

CONIDIOGENESE CHEZ CLADOSPORIUM 275

paroi qui peut conduire à des interprétations diverses. Dans le cas de la repousse

des conidiophores de C. herbarum, la pigmentation souligne, à posteriori, la

passivité et la rupture des strates externes et confirme la plasticité de la plus

interne, Les figures controversées de la genèse conidienne des porosporées

peuvent relever d'un processus du méme ordre. A une conidiogenése «holo-

blastique» telle que la rapportent CARROLL (1972), CARROLL et CARROLL

(19743), et BROTZMAN et al. (1975), la mélanisation, en respectant toujours

une strate interne hyaline pourrait donner une apparence entéroblastique.

La connaissance des stades successifs et de l'évolution naturelle des figures

de conidiogenèse est donc indispensable à la compréhension du mécanisme.

La pigmentation, par le contraste accru qu'elle provoque, peut être utile aux

plans de l'observation et de l'identification mais il faut se garder d'attribuer

aux figures qu'elle révèle une signification ontogénique stricte.

L'importance des propriétés du septum interconidien a été discutée par

MADELIN (1979) pour qui trois facteurs peuvent intervenir dans le type de

disposition caténée : le moment de la formation du septum, son degré de diffé.

renciation et les caractéristiques du pore.

Nous n'avons pas de données précises concernant le moment de la formation

du septum chez Cladosporium. Par contre nous avons pu observer que les cloi-

sons sont percées d’un pore à proximité duquel on observe régulièrement des

corps de Woronine. La présence de ces organites, également mise en évidence

par ELLIS et GRIFFITHS dans les chaines acropétes du type Torula contraste

avec leur absence remarquée dans les chaines basipétes d’Hyphomycates phiali-

dés (CARROLL et CARROLL, 1974 b; ROQUEBERT, 1981).

De la même façon, alors que les cloisons des chaînes basipètes ne sont que

faiblement ou tardivement différenciées, celles des Cladosporium sont le siège

d'une pigmentation profonde qui intéresse non seulement les lames mais leurs

prolongements latéraux. En limitant ainsi la plasticité des parois au niveau de

la zone commune, cette différenciation pourrait bien intervenir dans la cons-

truction de la chaine de spores et dans la repousse de la cellule génératrice.

Elle empêche l'élargissement et l'accroissement de la zone sous septale qui

se produit dans les chaines basipétes des Aspergillus par exemple. La proliféra-

tion latérale s'effectue à travers la paroi du conidiophore, par étirement d’une

couche indifférenciée de la cloison apicale. Ce mécanisme est le méme que celui

que nous avons décrit dans la genése des ramifications mycéliennes latérales

ou des verticilles de phialides (ROQUEBERT, 1981). Il se retrouve d'ailleurs

dans les formations sympodiales hyalines ou dématiées du type Chloridium

chlamydosporum (HAMMILL, 1972), Tritirachium roseum (HAMMILL, 1973),

Pleiocheta setosa (HARVEY, 1974) et Alysidium resinae (ELLIS et GRIFFITHS,

1977). Pigmenté ou non le septum est done le siège d’une différenciation irréver-

sible s'effectuant sur deux fronts parallèles à partir du sillon médian. Seule

une strate inférieure, au contact du plasmalemme cellulaire est susceptible de

s'accroitre indépendamment des autres.

En conclusion, chez les Cladosporium étudiés, la genése conidienne et la

repousse du conidiophore relévent d'un mécanisme fondamental unique.

Source : MNHN, Paris

276 M.F. ROQUEBERT

Il s’agit de l'accroissement préférentiel d'une strate interne de la paroi d'ori-

gine qui entraíne les couches externes. Selon le degré de différenciation de la

paroi au point d'émergence, ce mouvement exogéne peut s'accompagner d'un

simple étirement ou d'une rupture visible. La traduction observable de la genése

conidienne dépend, dans une certaine mesure, du lieu où elle se produit, de son

synchronisme avec le développement mycélien et du rythme d'élaboration

des éléments propagateurs.

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278 M.F. ROQUEBERT

LÉGENDES DES PLANCHES

PLANCHE I. — Cladosporium herbarum, M. O. Fig 1 à 5 : 1 — temps 0; 2 = 40°;

3 = 60"; 4 —90 5 — 120". Fig. 6 et 7 : Conidiophores de Cl. herbarum. M. E. B. Les cica-

trices conidiennes étagées sont formées d’un bourrelet circulaire (B) entourant un dôme

central (Dc) percé d'un pore P. Fig. 8 et 9 : Conidiophores de CI. cladosporioides. M.E.B.

Les cicatrices conidiennes, ici groupées au sommet du conidiophore, ont la méme structure

que celles de CI. herbarum.

PLANCHE II. — Cl. cladosporioides. M.E. Coloration P.A.T.Ag. Échelle : 14m.

Fig. 1 : Premier stade de bourgeonnement conidien acropéte. Fig. 2 : Détail de 1. Les

couches A et B de la paroi conidienne sont rompues sous la poussée d'un bourgeon cyto-

plasmique enveloppé de la couche C, étirée. Fig. 3 et 4 : Ébauches conidiennes plus avan-

cées. Le contenu cytoplasmique y est riche en microvésicules (m v). Fig. 5 : Les couches

А et B se reconstituent autour de C au fur et à mesure que le bourgeon conidien se déve-

loppe. N : noyau.

PLANCHE III. — M.E.T. Échelle :1Um. Fig. 1 : Cl. herbarum. Ramo-conidie montrant

deux cicatrices apicales situées dans 2 plans différents. Fig. 2 : CI. cladosporioides. Individua-

lisation de la conidie secondaire par un septum. On notera, entre les deux conidies, la conti-

nuité de la paroi dans l'intégralité de ses composants. S : septum. Fig. 3 : Cl. herbarum.

Libération précoce d'une conidie. Le septum est différencié en deux cupules symétriques

(Cp). La rupture des strates externes (têtes de flèches) entraîne la formation d'un épaississe-

ment circulaire autour du dóme formé par la cupule centrale. Fig. 4 : Début de bourgeonne-

ment secondaire à partir d’une conidie âgée, à paroi nettement différenciée. L'extériori-

sation de l'ébauche conidienne s'accompagne, ici, de la rupture des strates externes et d’une

partie de C.

PLANCHE IV. — Cl. herbarum. Échelle : 1pm. Fig. 1 : Sommet d'un conidiophore

en croissance. On peut y observer la cicatrice d'insertion d'une conidie apicale; elle est

composée d'un bourrelet latéral (B) en continuité avec les couches externes A et B, entou-

rant le dôme central qui s'insinue latéralement dans la couche C. Le pore est obturé par

un corps de Woronine. La repousse du conidiophore est déviée sur le côté (flèche). m v :

microvésicules. D c : dòme central. Fig. 2 : Conidiophore âgé fortement mélanisé, montrant

la disposition des strates pariétales dans la zone fertile. Ci : cicatrices. Fig. 3 : Détail d'une

cicatrice d'insertion montrant l’origine endogène de la paroi de la repousse (qui s'effectue

dans le sens de la flèche). Les strates pariétales externes sont successivement rompues

(têtes de flèches). (M. E.T.).

Source : MNHN. Paris

Planche I

Planche II

Source : MNHN, Paris

Planche IIT

Source : MNHN, Paris

Planche IV

Source : MNHN, Paris

283

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

SCHIPPERS B. et GAMS W., ed., 1979 — Soil-borne plant pathogens. Academic

Press, N. Y., 686 p.

92 participants, spécialistes des champignons du sol pathogènes de plantes,

réunis en Colloque au cours du 3ème Congrès International de Pathologie

végétale, présentent 59 articles concernant ce vaste sujet. Les éditeurs hollandais

ont le mérite de classer ces travaux en huit thèmes et de les publier sous une

forme très abordable aux chercheurs intéressés.

Dans la première partie, l'inoculum (quantité, longévité, potentiel) est étudié

sous les aspects les plus divers : dynamique, densité, dimensions des particules,

relations avec le métabolisme, la morphogenèse d'infection, présence et absence

de l'hôte, ete... (6 travaux, p. 3-78).

La 2ème partie concerne l'action mycostatique exercée par les inhibiteurs

chimiques, les exsudations, et la réponse du sol (4 travaux, p. 78-132).

Dans la 3ème partie on envisage les possibilités d'une suppression naturelle

ou induite des parasites du sol; mais les travaux présentés sont encore prélimi-

naires et concernent des cas particuliers : Fusarium, Pythium, Phytophthora

(6 publications, p. 133-208).

La 4ème partie est consacrée aux microhabitats des pathogènes : racines et

semences, sous les aspects de la colonisation, de la nutrition, du métabolisme

au moment de la germination des graines, et des relations avec les mycorrhizes

(8 publications, p. 209-288).

La 5ème partie concerne un probléme encore peu étudié jusqu'à ce sympo-

sium, celui des pathogènes secondaires et du complexe des maladies radicinaires

lié aux rotations (6 communications, p. 289-356).

Dans la 6ème partie sont développés les effets des types de sol et l'influence

des cultures sur ces pathogènes (aspect agronomique, rotations, techniques

culturales); le traitement intégré : utilisation de la chaleur solaire, couverture

plastique, et autres procédés; des généralités, des conceptions, mais aussi des

résultats portant sur des cas précis : Verticillium dahliae, Rhizoctonia solani.

(10 communications, p. 357-451).

On trouve ensuite (7ème partie) les effets des pesticides sur la population

des pathogènes du sol : interactions microbiennes et mycorrhiziques, effets des

herbicides, etc... (6 communications, p. 451-530).

Source : MNHN, Paris

284 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

La 8ème et dernière partie est consacrée à la lutte biologique par l'introduc-

tion d'organismes antagonistes : Trichoderma, Pythium, amibes mycophages,

etc... La lutte contre le piétin des céréales, Gaeumannomyces graminis, est

citée en exemple des investigations réussies.

L'ensemble des travaux présentés montre le souci des auteurs d'obtenir

l'élimination des parasites de cultures venant du sol, par des moyens éco-biolo-

giques; il s'agit de ménager la microflore de façon à diminuer l'incidence des

champignons pathogènes sans trop modifier le biotope : remplacer les Fusarium

pathogènes par des Fusarium inoffensifs, utiliser les excrétions des plantes

(Eucalyptus) pour maitriser l’action des parasites.

Dans ce volume, quelques genres de champignons microscopiques sont

privilégiés : Fusarium, Rhizoctonia, etc..., ainsi que certains hôtes : coton,

mais, céréales, Cucurbitacées, pomme de terre, tomate. L'inconvénient qui

résulte de la disparité des articles est compensé par une liste trés détaillée des

références par sujet (mots-clés); on y trouve non seulement les hôtes et les

parasites cités (plus de 500 espéces), mais aussi toutes indications d'ordre physio-

logique, chimique, biologique

Les phytopathologistes trouvent ainsi dans ce volume toutes les données

actuelles sur les pathogènes du sol, avec les techniques de lutte et les résultats

obtenus.

X. Zambettakis

DOMSH K.H., GAMS W. et ANDERSON T.H., 1980 — Compendium of soil

fungi. 2 vol. : 860 et 406 p. Academic Press, Londres, New York.

Quelque peu desservi par un titre qui en marquait les limites, le «Pilze aus

Agrarboden» de DOMSH et GAMS (1970) n’a sans doute pas reçu toute l'au-

dience que méritait un tel ouvrage; on y trouvait cependant recensées toutes

les informations d'ordre écologique et physiologique alors accessibles, concer-

nant environ 200 espèces de champignons isolées dans les sols cultivés dans le

N. de l'Allemagne. Depuis cette date, aidés par l'ordinateur, les auteurs ont

considérablement élargi et structuré leur documentation; ils sont à présent

en mesure de nous fournir des données exhaustives sur prés de 400 espéces

appartenant à 172 genres soit pratiquement tous les champignons microsco-

piques qu’on peut s'attendre à trouver dans les sols des régions tempérées.

Le premier volume - plus de 850 pages d'un texte très dense - se présente

comme une suite en ordre alphabétique, de monographies de genres appartenant

pour la plupart aux Hyphomycétes, ainsi qu'aux Mucorales et aux Ascomycétes,

Certains sont représentés dans le sol par une seule espéce, alors que le nombre

d'espèces traitées atteint ou même dépasse la vingtaine chez des genres largement

diversifiés tels Penicillium ou Fusarium. Dans ces cas, des clefs préliminaires

permettent d'identifier les espèces telluriques et, parfois (Fusarium, Trichoderma

par exemple) de les situer dans un ensemble plus vaste d'espéces communes.

Les informations fournies sur ces genres et espéces sont réparties sous trois

Source : MNHN, Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 285

rubriques, d’inégale importance selon la diversité des travaux qui ont été consa-

crés à l'organisme traité.

La section taxonomie comporte comme il se doit, les noms avec leurs syno-

nymes et les références relatives à l'espèce, suivis d'une description concise

qui met l'accent sur des caractères diagnostiques simples et précis. Les particu-

larités morphologiques sont illustrées par des dessins au trait, plus lisibles selon

les auteurs que des microphotos, et ausi, dans bien des cas, par des photogra-

phies en microscopie à balayage. Les informations complémentaires, lorsqu'elles

sont accessibles, portent sur la cytologie, l'ultrastructure, les constituants de la

paroi, l'analyse de l'ADN et toutes particularités qui fondent la taxinomie

moderne,

La section écologie situe le champignon dans son milieu naturel : distribution

géographique, caractéristiques du sol susceptible de les héberger (nature du sol,

pH, humidité, température). Les micro-habitats particuliers sont précisés

rhizosphére, racines, graines, déjections, etc..., et il est fait mention des substrats

autres que le sol, sur lesquels l'organisme a été signalé. Pour les taxa les mieux

connus, il s'y ajoute des informations sur la biologie de l'espèce, son mode de

dispersion, ses relations d'antagonisme avec d'autres champignons, ses aptitudes

à la prédation vis-à-vis de la microfaune, etc...

La section physiologie recense plus particuliérement les travaux de laboratoire

qui ont permis de préciser les conditions physicochimiques propres à la repro-

duction, à la germination des spores, à la croissance végétative, ainsi que les

exigences nutritionnelles du champignon, son équipement enzymatique, les

métabolites particuliers qu'il produit (mycotoxines ou antibiotiques entre

autres). C'est également sous cette rubrique que sont mentionnés les cas de

pathogénicité vis-à-vis des végétaux ou des animaux ainsi que la tolérance du

champignon aux contraintes d'ordre physique ou chimique.

Toutes les informations figurant dans ces deux derniéres sections sont pré-

sentées sous une forme très condensée, par la seule mention d'une ou plusieurs

références bibliographiques. Le deuxiéme volume qui regroupe ces références

est donc le complément indispensable du premier. Les auteurs ont pris soin

de citer en entier le titre de chaque article, qui, bien souvent, en précise la teneur

et permet au lecteur d'en apprécier l'intérét; cette documentation impression-

nante ne compte pas moins de 6593 titres,

On trouve également dans le deuxième volume, outre un index des noms de

champignons cités, les clefs d'identification des genres qui permettent de les

situer à l'intérieur d'une classification générale des Fungi. Comme pour la

reconnaissance des espèces présentées, dans le premier volume, un petit nombre

seulement de caractères morphologiques aisément repérables sont pris en compte

et, dans bien des cas, schématiquement illustrés. Ce souci délibéré de simplifi-

cation permet de recenser méthodiquement un nombre relativement important

de genres appartenant à des groupes trés variés, sans que l'utilisateur risque

de s'égarer dans les alinéas successifs d'une dichotomie trop touffue. Mais il ne

s'agit là que de points de repére et pour plus de certitude dans l'identification,

les auteurs renvoient sagement aux monographies citées.

Source : MNHN. Paris

286 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

Les censeurs ne manqueront pas de souligner la malencontreuse inversion

de pages qui place la description des Botryotrichum sous Botrytis et vice-versa;

c'est là une faute matérielle qui sera aisément réparée lors d’une réédition.

Ignorant systématiquement d'éventuelles erreurs ou omissions, je dirai plutôt

le plaisir que j'éprouve à consulter un ouvrage agréablement présenté, clairement

illustré, et surtout ma satisfaction admirative devant la masse inconcevable

d'informations de tous ordres (de lecture pesante, j'en conviens) qu'il met à

notre disposition. Quel mycologue n’a pas été déçu ou irrité en consultant une

monographie par ailleurs fort bien faite, de n'avoir pas appris grand chose

sur la vie et les mœurs du partenaire fongique auquel il est confronté? Alors

que l'intérêt se porte de plus en plus sur les moisissures en tant qu'agents d'alté-

ration de nos biens de consommation, ou en vue de leur exploitation industrielle,

il est non seulement satisfaisant pour l'esprit, mais pratiquement indispensable

d'être informé avec précision sur leur comportement, leurs aptitudes et leurs

exigences. Pour 400 espèces parmi les plus communes, le «Compendium» nous

offre un fichier qui se veut exhaustif, des connaissances acquises dans ces do-

maines et facilite ainsi considérablement une démarche documentaire longue

et fastidieuse.

Un tel travail n'a pas de prix; mais hélas, très prosaïquement, le coût de ces

ouvrages pourra paraître très élevé et de nature à en limiter la diffusion, par

ailleurs extrêmement souhaitable.

J. Nicot

WATERHOUSE et BROTHERS M.P., 1981 — The taxonomy of Pseudoperono-

spora. Mycological Papers n° 148, C.M.I. Ed., Kew, 28 pages.

Discussion de la validité du genre Pseudoperonospora et description des

espèces rencontrées sur Cucurbitacées, Urticacées, Cannabinacées, Ulmacées,

Légumineuses, Crucifères, Tilliacées, accompagnée à chaque fois de la liste

des échantillons examinés et de leur distribution géographique.

M.F. R.

NOTE :

Il est rappelé aux abonnés qu'ils doivent régler leurs abonnements

avant la fin du premier semestre de l'année en cours.

Dépét légal n° 11051 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 23 octobre 1981

Source : MNHN, Paris

ABONNEMENTS A CRYPTOGAMIE - MYCOLOGIE

Tome 3, 1982

France

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Étranger .... . 200 F

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MÉMOIRES HORS-SÉRIE DISPONIBLES

NO 2 (1942). Les matières colorantes des champignons, par I.

Pastac. 88 pages : 15 F.

NO 3 (1943). Les constituants de la membrane chez les champignons

par R. Ulrich. 44 pages : 15 Е.

NO 6 (1958). Essai biotaxonomique sur les Hydnés résupinés et les

Corticiés par J. Boidin. 390 pages, pl. et fig. : 70 F.

NO 7 (1959). Les champignons et nous (Chroniques) (I), par G.

Becker. 94 pages :25 F.

No 8 (1966). Catalogue de la Mycothéque de la Chaire de Crypto-

gamie du Muséum National d'Histoire Naturelle. (1) Micro-

mycétes, Macromycètes (première partie). 68 pages : 25 F.

NO 9 (1967). Table des Matières (1936-1965) 85 p. 20 F. - (1966-

1975) 40 p. 10 F.

N? 10 (1969). Le genre Panaeolus. Essai taxinomique et physiolo-

gique, par G.-M. Ola'h. 273 pages, pl. et fig. : 75 F.

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publiée sous la direction de M. Roger HEIM

Tome I. Les Lactario Russulés, par Roger HEIM (1938) (épuisé).

Tome Il. Les Rhodophylles, par H. Romagnesi (1941), 164 pages,

46 fig. : 60 F.

Tome III. Les Mycènes, par Georges Métrod (1949). 144 pages,

88 fig. : 60 F.

Tome IV. Les Discomycétes de Madagascar, par Marcelle Le Gal

(1953). 465 pages, 172 fig. : 90 F.

Tome V. Les Urédinées, par Gilbert Bouriquet et J.P. Bassino

(1965), 180 pages, 97 fig., 4 pl. hors-texte : 60 F.

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Source : MNHN, Paris

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organiques @ localisation d’ions et aspects structuraux et moléculaires @ intervention

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metabolic and other couplings, ATPases

particular features of anionic transfers

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localization, molecular and structural aspect of the transfers

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