SOMMAIRE

L. BETTUCCI — Variation saisonnière de l'activité colonisatrice de Basi-

diomycètes sur bois enterrés dans trois sols volcaniques ........... 79

R. CAILLEUX et P. JOLY — Étude de quelques stations italiennes de

Pleurotus eryngii : progression mycélienne et structure des populations. 101

A. ORTEGA y A.G&. BUENDIA — Contribucion al estudio de la tribu

Aleurieae Seaver emend. Korf en la Peninsula Iberica............. 125

J- MOUCHACCA — Quelques Micromycètes intéressants observés sur des

des feuilles vivantes ou mortes de Carpinus betulus L. ............ 141

P. TORRENTE-PAÑOS — Documentos para la caracterizacion de los ascos

del genero EE 159

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CONTENTS

L. BETTUCCI — Seasonal variation of colonization activity by Basidio-

mycetes strains on wood stakes buried in three volcanic soils. (In

a EE 5 79

R. CAILLEUX et P. JOLY — Study of some Italian stations of Pleurotus

eryngii : mycelial progression and structure of populations. (In French) 101

A. ORTEGA y A.G. BUENDIA — Contribution to the study of Aleurieae

Seaver emend. Korf from the Iberian Peninsula. (In Spanish). . . e 8

J. MOUCHACCA — Some interesting Micromycetes observed on living or

dead leaves of Carpinus betulus L. (In French) ................. 141

P. TORRENTE-PANOS — Studies for the characterization of the ascus

of genus Opegrapha Ach. (In Spanish) . .................... 159

Bibliography

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE

MYCOLOGIE

TOMES Fascicule2 1987

Ancienne Revue de Mycologie. Dirigée par Roger HEIM

DIRECTEUR DE LA PUBLICATION : Madame J. NICOT

SECRÉTAIRE DE RÉDACTION : Mme M.C. BOISSELIER. ÉDITEUR : A.D.A.C

Publié avec le concours du Muséum National d'Histoire Naturelle

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE est indexé par : Biological Abstracts, Current Contents,

Publications bibliographiques du CDST (Pascal).

Bibliothéque Centrale Musé

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Source : MNHN. Paris

80 L. BETTUCCI

INTRODUCTION

L'activité colonisatrice de 3 souches de Basidiomycètes isolées d'éprouvettes

de bois enterrées dans un sol volcanique (vallée de Mexico) a pu être mise en

évidence en conditions naturelles (BETTUCCI, 1983, 1984). On a également

montré cette activité, en conditions de laboratoire, à partir d'éprouvettes pré-

incubées pendant des périodes de durées diverses, dans d'autres sols d'origine

volcanique provenant de 3 sites différents. Dans chaque expérience, les sols

avaient été prélevés à différentes saisons de l'année (BETTUCCI, 1985b). Or la

composition des communautés de champignons du sol a montré des différences

trés nettes selon le site et, dans la nature et la densité des espèces, entre la saison

séche, pendant l'hiver, la saison des pluies, pendant l'été (RODRIGUEZ, 1984)

et la période entre les deux (RODRIGUEZ, données non publiées).

La présente étude a pour but de déceler si la colonisation des éprouvettes

incubées (sans préincubation) par les 3 souches de Basidiomycètes déjà étudiées,

reflète une variation saisonnière.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Des éprouvettes de bois d'Abies religiosa (H. B. K.) Schl. et Cham. stériles

(0,5 x 1,5 x 3,5 cm) ont été incubées dans les prélèvements du sol, herizon Ag,

provenant des sites La Joya, Nexpayantla et La Tijera (versant occidental du

volcan Popocatepetl).

Les sols ont été prélevés aux mois de Novembre 1983, de Mars et Juillet

1984.

La caractérisation des aires d'étude des trois sites : climat, profil du sol,

propriétés géochimiques, relevé floristique, a été décrite par ailleurs (BET-

TUCCI, 1983; RODRIGUEZ, 1984).

La préparation des inoculums des souches 95, 96 et 103 de Basidiomycètes

a été effectuée selon la technique décrite par BETTUCCI (1985).

On a rempli de sol neuf boîtes de Pétri. Dans chaque boîte on a placé deux

éprouvettes stériles et une éprouvette colonisée par une souche de Basidiomy-

cète, aussi près que possible entre les deux éprouvettes stériles. Des éprouvettes-

inoculums, choisies au hasard, ont été analysées pour connaître le taux de colo-

nisation du bois au momen- de la mise en incubation.

On dispose de trois répétitions pour chaque traitement, c'est-à-dire de six

éprouvettes stériles et trois éprouvettes-inoculums pour chaque souche.

On a effectué les mémes traitements pour les trois sols et pour les trois saisons

de prélévement.

L'incubation a duré six semaines; le sol a été maintenu à capacité du champ.

et la température constante à 19°C.

L'analyse des prélèvements a porté sur des éprouvettes-inoculums et sur la

totalité des éprouvettes après incubation (BETTUCCI, 1983). Dans tous les cas

Source : MNHN, Paris

ACTIVITÉ COLONISATRICE DE BASIDIOMYCÈTES 81

on a pris vingt éclats de bois qui ont été transférés sur le milieu de culture

sélectif pour Basidiomycètes (TAYLOR, 1971).

L'activité colonisatrice des souches de Basidiomycétes a été évaluée par le

pourcentage d'éclats de bois produisant une colonie de la souche étudiée.

Les souches 95 et 103 produisent une pourriture blanche et la souche 96

une pourriture brune.

RÉSULTATS

A partir des 4860 éclats transférés sur le milieu de TAYLOR, 6104 isolements

ont été effectués. Ils se répartissent ainsi : 28,5 % de Bactéries, 60,7 % de cham-

pignons lignophiles et 10,7 % de Basidiomycètes. Leur distribution n'est pas la

même pour chaque saison de prélèvement du sol. Il y a aussi des différences

entre la fréquence d'isolement des Basidiomycètes de pourriture blanche et de

pourriture brune. Les espèces de champignons lignophiles et les Bactéries mon-

trent également une variation très nette dans chaque sol.

Dans tous les cas, après incubation, les pourcentages de récupération des

Basidiomycétes-inoculums se sont réduits, avec des fréquences différentes selon

la souche et la saison. On les a récupérés dans 81,5 % des cas des éprouvettes-

inoculums et ils sont présents dans 51,85 % des cas des éprouvettes à coloniser

(Figure 1). On les a ensuite récupérés dans seulement 50,6 % des éclats prove-

nant de toutes les éprouvettes-inoculums et ils ont colonisé 23,45 des éclats

des éprouvettes incubées stériles dans le sol. Dans tous les cas on les a isolés

avec des fréquences variables selon la souche, la saison et la provenance du sol.

SITE LA JOYA

1.- Cas des éprouvettes-inoculums (Tableau 1, Figure 1)

On à récupéré la souche 103 avec la fréquence la plus élevée durant le mois

de Novembre et les souches 95 et 96 durant le mois de Mars. La fréquence de

récupération des trois souches est supérieure à la fréquence d'isolement de

chacune des espèces lignophiles, sauf pour les inoculums 103 incubés dans le sol

prélevé en Mars et en Juillet. En revanche, la fréquence d'isolement des Bactéries

est la plus élevée en Novembre pour les éprouvettes-inoculums des souches 95 et

103 et en Mars pour celles de la souche 96.

La fréquence d'isolement de chaque espèce lignophile montre des différences

selon la souche de Basidiomycète et la saison de prélèvement du sol.

Le nombre des espèces lignophiles, isolées de chaque éprouvette, a une

variation entre 0 et 4 (X — 2,55) en Novembre; 2 et 5 (x = 3,1) en Mars et entre

O et 6 (x — 1,77) en Juillet.

Des 23 espèces lignophiles, seul Penicillium janthinellum (souche 139) a été

isolé à partir de quelques éprouvettes-inoculums dans tous les cas, sauf à partir

de celles correspondant aux souches 95 et 103 du mois de Juillet. A cette

période, P. janthinellum (souche 139) a montré une diminution trés nette.

Source : MNHN. Paris

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Source : MNHN. Paris

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Source : MNHN. Paris

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Source : MNHN. Pari:

ACTIVITE COLONISATRICE DE BASIDIOMYCETES 93

La fréquence d'isolement des trois souches est inférieure à celle de récupéra-

tion, sauf pour la souche 96 incubée dans le sol prélevé en Juillet.

Le nombre d'espèces lignophiles identifiées dans chacune des éprouvettes

est variable et se répartit ainsi : entre 3 et 9 (x = 6,16) en Novembre, 3 et 10

(x = 6,22) en Mars et entre 2 et 7 (x = 4,44) en Juillet.

Des 52 espèces lignophiles, 7 ont été isolées pendant les trois saisons, mais

seul E. lassenii a colonisé la plupart des éprouvettes-inoculums des trois souches.

Les autres espèces ont été isolées à raison de 14 pendant deux saisons de prélève-

ment du sol, 12 en Novembre, 11 en Mars et 8 en Juillet. Les espèces propres

à chaque saison ont été isolées, en général, à faible fréquence. Les espèces de

Trichoderma montrent une variation saisonniere trés nette.

Les Bactéries ne sont pas très fréquentes et n'ont colonisé, dans un seul cas,

que 35 % des éclats du bois.

Selon le coefficient de similarité de Jaccard, la similitude entre les commu-

nautés des éprouvettesinoculums de chaque saison est trés basse. Il en est de

méme pour les éprouvettes incubées stériles (Tableau 3).

SITE LA TIJERA

1 - Cas des éprouvettes-inoculums (Tableau 6, Figure 1)

Dans ce site seule la souche 96 a été récupérée pendant les trois saisons, avec

une fréquence plus élevée en Novembre. Les souches 95 et 103 n'ont été récu-

pérées qu’en Novembre.

La fréquence de récupération de la souche 96 est supérieure A celle de chaque

espéce lignophile.

Les Bactéries ont été isolées avec une fréquence inverse de celle de la souche

96 pendant les trois saisons.

La densité relative des colonies des souches 95 et 103 de Basidiomycetes est

en général supérieure à la densité relative d'une ou plusieurs espéces lignophiles.

Le nombre des espéces lignophiles qui ont colonisé les éprouvettes-inoculums

est variable : entre 2 et 6 (x — 3,44) en Novembre, 2 et 5 (x — 3,33) en Mars et

entre 0 et 4 (x — 2,11) en Juillet.

Des 29 espèces lignophiles, Fusarium redolens a été isolé aux trois saisons,

mais il n'a été isolé à partir des éprouvettes-inoculums des trois souches qu'en

Novembre, en montrant une remarquable diminution vers les saisons suivantes.

Sept espèces isolées à partir des éprouvettes-inoculums sont les mémes pour

2 saisons. Les 21 espèces restantes sont propres à chaque saison : 5 en Novem-

bre, 9 en Mars et 7 en Juillet.

2- Cas des éprouvettes incubées stériles (Tableau 7, Figure 1)

La souche 96 a colonisé les éprouvettes stériles pendant les trois mois, alors

que la souche 103 a colonisé en Mars, et la souche 95 seulement en Juillet avec

une faible fréquence. Il faut remarquer que ni la souche 95 ni la souche 103

n'ont été récupérées des éprouvettes-inoculums dans les dits mois.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN. Paris

BETTUCCI

Le nombre des espèces qui ont colonisé chacune des éprouvettes oscille entre

3 et 11 (x = 4,73) en Novembre, 2 et 8 (x = 4,73) en Mars et entre 0 et 4 (x

1,63) en Juillet.

Quarante deux espéces ont été isolées (30 déjà isolées des éprouvettes-ino-

culums) : 5 à partir des trois saisons de prélèvement du sol (seul le mycélium

hyalin stérile a été trouvé avec toutes les souches-inoculums), 10 dans deux de

trois saisons, 9 en novembre, 12 en Mars et 6 en Juillet. Parmi les espèces isolées

dans une seule saison, 10 ont une fréquence supérieure à 5 %.

Trichoderma est très fréquemment isolé dans le mois de Novembre avec une

diminution vers Mars puis Juillet.

Le taux de colonisation des Bactéries est très bas en Mars et très élevé en

Novembre et Juillet.

Selon le coefficient de similarité de Jaccard, la similitude entre les commu-

nautés, comme dans les autres deux sites, n'a jamais atteint 50 %. (Tableau 3).

DISCUSSION

Comme nous l'avons déjà constaté (BETTUCCI, 1983, 1985b), les pourcen-

tages de récupération des souches de Basidiomycètes des éprouvettes-inoculums

sont nettement réduits après incubation.

Les souches 95 et 103, de pourriture blanche, se sont mieux conservées dans

les éprouvettes incubées dans le sol du Site La Joya que dans celles incubées à

Nexpayantla où à La Tijera. La souche 95 n'a pas été récupérée dans les sols

de Nexpayantla et La Tijera, secs-réhumectés, sans doute à cause des Bactéries

trés fréquentes (BETTUCCI, 1985b). La souche 103 a été la plus sensible aux

conditions du microenvironnement des sols en Juillet car elle n'a pas été récu-

pérée des sites Nexpayantla et La Tijera. A La Joya, un seul éclat a fourni la

souche dans ce méme mois. Bien que dans le cas de La Tijera les éprouvettes

n'aient pas conservé les souches 95 et 103 aprês six semaines d'incubation, on

a pu les récupérer aprés six mois d'incubation dans le sol prélevé en juillet

(BETTUCCI, données non publiées).

La souche 96 a été récupérée pour tous les cas analysés avec des fréquences

différentes selon le site et la saison de prélévement des sols. A Nexpayantla et

La Tijera les fréquences d'isolement sont les plus élevées pour le mois de Novem-

bre (plus de 70 % a Nexpayantla et de 90 % à La Tijera). Par contre, à La Joya,

cette souche a été récupérée avec une fréquence supérieure à 50 % en Mars et

en Juillet. De même elle a éré observée en condition de sols secs-réhumectés pour

les trois sites prélevés en Juillet (BETTUCCI, 1985b). Cette souche a été iden-

tifiée comme Sistotrema brinkmannii (Bres.) J. Erikss. (BETTUCCI, 1987).

MERRILL & FRENCH (1966) ont déjà isolé S. brinkmannii à partir du sol,

mais ils n'ont pu l'isoler des éprouvettes enterrées dans le méme sol, bien que la

pourriture brune soit présente. Il est probable que cette espéce posséde une

adaptation beaucoup plus spécifique que les souches 95 et 103 aux conditions

du microenvironnement du sol et, en plus, aux métabolites diffusibles des es-

Source : MNHN, Paris

ACTIVITÉ COLONISATRICE DE BASIDIOMYCÈTES 97

pèces de Trichoderma (SILVA & LUPO, données non publiées) car celles-ci

ont été récupérées même si Trichoderma spp. était présent. Comme BRUCE

& al. (1984), SILVA & LUPO (1987), LUPO & SILVA (1987), l'ont déjà

signalé, il existe une sensibilité différente entre les espèces de Basidiomycètes

lignivores vis-à-vis des métabolites diffusibles.

En général on a observé une diminution de fréquence de récupération des

trois souches pour le mois de Juillet.

La colonisation des éprouvettes stériles incubées avec les souches de Basidio-

mycêtes montre certaines différences selon les saisons et les sites. La souche 95

a colonisé en Juillet, mieux que dans les autres mois, dans les sites La Joya et

La Tijera. Dans le site Nexpayantla la souche 103 a été isolée seulement en Mars

et elle a été récupérée des éprouvettes-inoculums avec la fréquence la plus élevée.

Dans les autres mois et sites de prélèvement du sol les éprouvettes n'ont fourni

aucune colonie. Par contre, à Nexpayantla sous conditions de dessication et ré-

humectation du sol à saturation, la colonisation par les souches 95 et 103,

qui produisent la pourriture blanche, ne semble pas être favorisée (BETTUCCI,

1985b). La souche 96, la plus fréquemment isolée n'a pas montré de différence

nette entre les trois mois, comme on l'a observé sur les éprouvettes-inoculums à

Nexpayantla. Dans les cas des sites La Joya et La Tijera la colonisation a montré

une distribution semblable à celle des éprouvettes-inoculums.

Nous avons mis en évidence une diminution, vers le mois de Juillet, des es-

pèces lignophiles les plus fréquemment isolées ayant colonisé les éprouvettes.

En plus les coefficients de similarité entre les trois saisons reflètent une diffé-

rence bien marquée.

RODRIGUEZ (1984) a cependant montré que, en Juillet, les densité d'isole-

ment de champignons des sols des sites Nexpayantla et La Tijera sont les plus

élevées. Par contre, à La Joya la densité diminue vers le mois de Juillet, sans

doute à cause du climat trés différent. Mais les espêces les plus abondantes ne

correspondent pas à celles qui sont le plus fréquemment isolées des éprouvettes,

ni sur le milieu de Taylor, ni sur le milieu de maltéa-gélose (BETTUCCI, 19852),

or, les espèces colonisatrices des éprouvettes les plus fréquentes ne correspon-

dent pas à celles qui sont les plus abondantes dans le sol.

A l'augmentation des champignons du sol correspond une forte augmentation

des microarthropodes dans les sites Nexpayantla et La Tijera. VANNIER (1981)

a signalé une corrélation positive tres élevée entre la densité des microarthro-

podes et l'humidité du sol. Néanmoins en l'absence d'expérimentations rigou-

reuses on est réduit à garder comme hypothèse la relation possible entre l'aug-

mentation des microarthropodes et la réduction des champignons lignophiles et

des Basidiomycëtes colonisateurs des éprouvettes (HANLON & ANDERSON,

1979).

ll faut remarquer aussi que les espéces colonisatrices sont soumises à l'effet

mycostatique du sol (CARTER & al., 1957; LINGAPPA & al., 1963; DE BOOIS

& al, 1976) bien que les substances fongistatiques n'aient jamais été isolées

(LOCKWOOD, 1981). Cet effet montre en outre une variation saisonniêre

Source : MNHN, Paris

98 L. BETTUCCI

(DUTTA & ISAAC, 1979). GREAVES (1972) signale aussi l'effet inhibiteur

de Fusarium solani en rapport avec certains Basidiomycetes.

Cependant, le nombre des espéces qui ont colonisé chaque éprouvette est

réduit et il coincide avec les communautés décrites par BETTUCCI (1985c) et

par SWIFT (1976) pour d'autres communautés-unités. Les interactions ne de-

vraient pas étre trés marquées (SHARP, 1975).

L'incidence des saisons est trés nette sur la conservation des trois souches de

Basidiomycétes. On a trouvé, pour la plupart des cas analysés, que la fréquence

de récupération des souches diminue ou devient nulle dans la saison des pluies

(Juillet) et qu'elle est plus élevée dans la saison d’après les pluies (Novembre).

Seules les souches 95 et 96 dans le site La Joya présentent des résultats diffé-

rents. L'incidence des saisons sur l'activité colonisatrice des Basidiomycetes est

beaucoup moins claire. En effet, on peut uniguement assurer que la souche

95 a été favorisée dans le mois de Juillet a La Joya, et la souche 103 dans le

mois de Novembre â Nexpayantla. La souche 96, dans le site La Tijera, repré-

sente le seul cas où la distribution des fréquences d'isolement équivaut à celle de

la récupération pendant les trois saisons.

On a observé que l'évolution des densités des champignons du sol ainsi que

celle des fréquences d'isolement des Bactéries et des champignons lignophiles

montrent une variation en fonction de la pluviométrie dans l'aire d'étude. Mais

l'incidence de ce facteur sur la colonisation des éprouvettes incubées sté

par les souches de Basidiomycètes est sans doute plus où moins masquée par

d’autres activités biologiques affectées par les pluies. BAUZON & al, (1974)

ont remarqué un fait du même type dans la variation saisonnière des caracté-

ristiques chimiques et biologiques des sols forestiers.

les

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ÉTUDE DE QUELQUES STATIONS ITALIENNES

DE PLEUROTUS ERYNGII :

PROGRESSION MYCÉLIENNE

ET STRUCTURE DES POPULATIONS

par R. CAILLEUX et P. JOLY*

RÉSUMÉ - Ces stations italiennes, comme les stations françaises précédemment étudiées,

sont constituées d'un assemblage polyclonal de thalles mobiles formant, avec les racines de

la plante-hóte, une association symbiotique antagoniste sensu WILCOX (1983). Dans ce

modéle, qui ressort de la cinétique épidémiologique des «ronds de sorcières» et des «faux-

cercles mycorrhiziques», le rôle des basidiospores apparaît marginal. Cette discrétion de l'in-

tervention des organes de dissémination post-méiotique est pleinement cohérente avec

l'aneuploïdie révélée par les caryotypes des Pleurotes des Ombelliféres, mais pose le pro-

bléme de l'impact de la méiose dans la dynamique interne des populations de ces champi-

gnons.

SUMMARY — As French ones formerly studied, these Italian stations are made up of poly-

clonal collections of moving thalli, setting up with the roots of host-plants an antagonistic

symbiotic association sensu WILCOX (1983). In this model, concerned by epidemiologic

kinetics of «fairy rings» and «mycorrhizal false-rings», the role of basidiospores appears to

be marginal. A such scarcity of these post-meiotic dissemination organs is in accordance

with aneuploidy expressed by karyotypes of Pleurorus of Umbelliferous plants, but arises

the problem of impact of meiosis in intern dynamics of populations of these fungi.

MOTS CLÉS : Pleurotus, structure des populations, épidémiologie tellurique, propagation

végétative.

Le Pleurotus eryngii (D.C. : Fr.) Quél. est un champignon parasite des racines

de l'Eryngium campestre L., habituellement localisé en des stations stables dans

le temps et dans l'espace. Les recherches menées sur ce champignon (cf. CAIL-

LEUX & al., 1983, 1985; BOISSELIER-DUBAYLE, 1984; BOISSELIER-DU-

BAYLE & BAUDOIN, 1986) ont permis de préciser un modéle, celui de la popu-

lation de Montrichard (vallée du Cher) qui s'est aussi révélé étre bien adapté

à la structure et au fonctionnement d'autres stations situées dans le sud-est de la

France.

* Laboratoire de Cryptogamie (Unité associée au C.N.R.S. nO 257), Muséum National

d'Histoire Naturelle, 12, rue de Buffon, F-75005 Paris

Source : MNHN, Paris

102 R. CAILLEUX et P. JOLY

Selon ce modêle, les stations de Pleurote sont stables dans le temps car la

pérennité du parasite serait assurée par l'aptitude du mycélium à se propager

de racine à racine, et la pérennité des populations-hôtes dûe à une perturbation

du fonctionnement, normalement autogame, des plantes : les Eryngium peu

affectés ou «guéris», rendus mále-stériles, deviennent obligatoirement allogames

et compensent la mortalité induite en assurant un meilleur renouvellement de

la population locale (accroissement numérique de la descendance directe, elle-

méme plus féconde).

Les stations de Pleurotes sont également stables dans l'espace car il ne se pro-

duit jamais de dissémination épidémique du parasite dans les populations de la

plante-hôte. Toutefois, chaque station réunit plusieurs thalles distincts dont les

homologies génétiques évoquent l'intervention de réassortiments asexuels de

noyaux entiers, plus qu'elles ne portent la marque de recombinaisons post-

méiotiques.

Enfin, l'étude des caryotypes des Pleurotes des Ombelliféres révéle l'exis-

tence, chez ce groupe d'espéces, d'une série aneuploide (SLÉZEC, 1984) dans

laquelle les populations françaises de P. eryngii étudiées, et en particulier celle de

Montrichard, expriment un nombre chromosomique n — 14, alors que ce nom-

bre est inférieur (n — 12) au sein de populations italiennes prospectées en oc-

tobre et novembre 1982 par R. CAILLEUX et A.-M. SLÉZEC. Il était dés lors

intéressant d'analyser ces stations italiennes afin de savoir si cette différence

de caryotypes était, ou non, associée à une différence dans les structures des

populations fongiques.

STATION DE BITONTO (POUILLES)

Elle est située au lieu-dit «La Matine de Bitonto» (200 à 250 m d'altitude), à

quelques kilomètres de la ville de Bitonto. Lande caillouteuse à herbe rase, elle

supporte une population éparse d'Eryngium campestre L., apparemment peu

abondante mais sans doute sous-estimée en raison de la disparition, à cette

époque de l'année. d'une proportion non négligeable des organes aériens des

Panicauts. Une autre espèce, l'Eryngium amethystinum L., abondant par places,

se signalait par des vestiges de feuilles laciniées, très divisées, et de hampes

florales à inflorescences groupées, mais il n'existait pas de Férules sur la station

elle-même, bien que cette grande Ombellifére soit présente à proximité immé-

diate. Objets d’un ramassage intense, les Pleurotes étaient peu nombreux; quel-

ques récoltes ont toutefois pu être faites sur une aire de 60 x 100 m environ,

sans repérage topographique. Certains basidiocarpes ont été prélevés sur des

racines d'E. campestre déterminées sans ambiguité grâce à la présence de vestiges

foliaires, d'autres sur des racines non identifiables car dépourvues de tout reste

d'organe aérien, mais aucune récolte n'a pu étre associée avec certitude à l'E.

amethystinum.

Récoltes n9 33 (sur E. campestre) et n9 34 (sur E. sp.).

Les racines infectées, distantes de quelques mètres l'une de l'autre, ont été

Source : MNHN, Paris.

PLEUROTUS ERYNGII 103

ONTO

A ST Bar

A58 B58

Tableau 1

boucles assez nombreuses à nombreuses; clamps.

boucles rares; few clamps.

confrontation négative; no clamps.

fausses boucles (facteurs B communs); false clamps (common B factors).

fructification fertile; fructification.

blocage au cours des méioses; meiotic failure.

blocage au niveau des premiéres caryogamies; first caryogamies failure.

pas de fructification; no fructification.

oe».

échantillonnées par deux séries d'homocaryons issus des basidiospores sauvages

qui expriment un net «déficit de survie» (mort très précoce des jeunes homo-

caryons), comparable à celui observé chez deux séries d'homocaryons (M-35 et

M-36) extraites d'un même dicaryon sauvage (A41, A42 et Bai, Ba2) de la

station du Clos, dans le sud-est de la France (CAILLEUX & al., 1985) : 6 homo-

caryons viables seulement, à partir de 14 basidiospores germées chez la série

M-82 (récolte n0 34), et 12 homocaryons à partir de 17 spores germées chez la

série M-85 (récolte n° 33). Les plasmogamies intra- et inter-séries sont normales

et les relations d'inter-compatibilité montrent que les deux récoltes sont mar-

quées par les mêmes couples d'allêles : As7, Ass et Bs7, Bss (Tableau 1). La

fertilité en descendances intra-séries est trés bonne, avec un seul blocage au cours

des méioses (6773 x 6775) chez la série M-85.

Récolte n9 35 (sur E. sp.).

Développé sur une racine supposée appartenir à l'E. campestre, un basidio-

carpe a fourni une sporée dont a été extraite la série d'homocaryons M-84, à

Source : MNHN, Paris

104 R. CAILLEUX et P. JOLY

BITONTO

Tableau 2

excellent taux de survie : 18 homocaryons à croissance normale à partir de 18

basidiospores germées. Les plasmogamies intra-série (Tableau 2) ne présentent

pas de singularités si ce n'est l'expression d'une forte dissymétrie dans la répar-

tition des types d’homocaryons. Les deux croisements pleinement compatibles

ont fructifié normalement. Les allèles d'incompatibilité présents chez cet indi-

vidu, Ass, Ass et Bes, Bee, n'ont été retrouvés chez aucune autre récolte de

la station de Bitonto (Tableau 5).

Récoltes n9 29 (sur E. campestre) et n° 30 (sur E. campestre).

Ces deux récoltes ont été effectuées sur deux racines proches, distantes de

30 cm environ. La récolte n9 29 a fourni, directement à partir de la sporée

sauvage, la série d'homocaryons M-81 à trés bon taux de survie : 14 homoca-

ryons normaux pour 15 basidiospores germées. L'isolement végétatif de la ré-

colte nO 30, mené en culture de fructification, a produit des basidiocarpes à

morphologie déformée : stipe gréle, piléus trés irrégulier et trés clair. Les basi-

diospores produites en culture par ce dicaryon sauvage expriment également

(série d'homocaryons M-107) un excellent taux de survie : 17 homocaryons

pour 17 spores germées. Les plasmogamies intra- et inter-séries sont banales

(Tableau 3) et montrent une identité des allêles d'incompatibilité (Aso, Ago et

Bso, Bso), distincts des alléles des autres récoltes (Tableau 5). La série M-81

exprime une bonne intra-fertilité chez les six croisements impliquant les homo-

caryons 6626 et 6635, qui produisent alors des basidiocarpes déformés à stipe

long et piléus irrégulier, d'aspect trés proches de celui des basidiocarpes produits

en culture par le dicaryon sauvage de l'autre récolte, n° 30; par contre, les trois

croisements qui impliquent l'homocaryon 6629 expriment le blocage au niveau

des premières caryogamies. Une intra-fertilité comparable se retrouve chez la

série M-107, avec un blocage au niveau des premiéres caryogamies et un autre

au cours des méioses chez deux des trois croisements impliquant l'homocaryon

Source : MNHN. Paris

PLEUROTUS ERYNGII 105

6931, les huit autres croisements pleinement compatibles fructifiant pour pro-

duire encore des basidiocarpes à morphologie du type de celle observée chez le

dicaryon sauvage parental (récolte n° 30).

cahe 2 “e

kkk

2 see SN

o ERE

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g 69430 26 35 36 39 3i M407

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29 -|---- eon

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P _ -| -=— -—— = - NX *

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de Ne s s apa a a

Tableau 3

Récolte n9 39 (sur E. campestre).

Elle est représentée par la série d'homocaryons M-83, issue de basidiospores

sauvages dont le taux de survie est assez bon : 14 homocaryons normaux à partir

de 17 basidiospores germées. Les plasmogamies intra-série sont réguliéres (Ta-

bleau 4) et les confrontations inter-séries (Tableau 5) révèlent des allêles d'in-

compatibilité propres a cette récolte : Ag3, Aoa et Be3, Boa- L'intra-fertilité

est excellente, toutes les confrontations pleinement compatibles engendrant

des basidiocarpes d'aspect morphologique normal avec, souvent, une insertion

excentrée du piléus sur le stipe. Les études caryologiques menées sur cette

récolte (SLEZEC, 1984) ont révélé un nombre haploide n = 12 et une propor-

tion non négligeable (1 %) de basidiospores dépourvues de noyaux, proportion

qui était quasinulle chez les populations frangaises à n — 14; la proportion

de spores binucléées, de 5 %, est également un peu plus élevée que celle observée

chez les stations à n — 14 : 2à 4 76.

Source : MNHN, Paris

106 R. CAILLEUX et P. JOLY

* *

e kk

jp z E

So * *

af + ++ j

ae + +|- A64 B6

SIE NW aU

=- _ ++

= =i s= A 64 R 63

| ^ 69 B 69

Ss Ml

Tableau 4

Récolte n9 36 (sur E. campestre).

Mené en culture de fructification, l'isolement végétatif du dicaryon sauvage a

produit des basidiocarpes d'aspect régulier, à stipe assez long et piléus clair,

évoquant le type Il de Montrichard (CAILLEUX & al., 1980 : planche II,

fig. 5). Les basidiospores de cette culture ont fourni la série d’homocaryons

M-111, à excellent taux de survie : 17 homocaryons à croissance normale à

partir de 17 basidiospores germées. Les plasmogamies, encore banales, révélent

des alléles d'incompatibilité originaux : Ag9, Azo et Bgo, Bzo (Tableaux 4 et

5). Enfin, la fertilité est excellente, conduisant à des basidiocarpes dont l'aspect

est généralement proche de celui des basidiocarpes formés en culture par le dica-

ryon sauvage parental.

En définitive, et comme ce fut le cas dans des populations du sud-est de la

France, un échantillonnage de faible ampleur a permis ici de déceler, dans une

méme station, des thalles distincts, mais certains répétitifs, sur la base du mar-

quage par les alleles d'incompatibilité. Dans l'un des cas répétitifs (récoltes 29

Source : MNHN, Paris

PLEUROTUS ERYNGII 107

et 30), où il a été possible d'isoler le dicaryon sauvage, la grande homologie

morphologique des basidiocarpes des deux échantillons et du thalle sauvage con-

forte grandement le rapprochement fondé sur l'identité des alléles d'incompati-

bilité et permet d'affirmer que nous sommes bien en présence du même thalle.

Dans le second (récoltes 33 et 34), cette possibilité ne nous a pas été offerte,

mais il faut noter que les deux répétitions expriment, outre l'identité des allèles

d'incompatibilité, un net «déficit de survie» des homocaryons, phénomène qui

ne s'observe pas, où peu significativement (récolte 39) chez les quatre autres

thalles de Bitonto, mais qui a déjà été relevé dans des conditions analogues

dans une station du sud-est de la France (Le Clos).

BITONTO

E AST BOT

a 57 5 |<«« 2

A 65 + i

A 66 + |t 2

+ [++ 5 8

+ [++ |+ $9

ar < <

+++ š

Eata a E

++ +++ ++ == S

++ + +++ EL <

++ [++ [++ +

A 69 B 70 LE

Ao de = =

Tableau 5

On retrouve donc, dans cette station italienne, la structure polyclonale

éventuellement répétitive du modéle de Montrichard. La seule originalité no-

table, par rapport aux stations du sud-est de la France, est la netteté des expres-

sions d'inter compatibilité entre les cing clones de la station de Bitonto, netteté

qui n'a pas nécessité une multiplication des répétitions et l'introduction d'homo-

caryons supplémentaires comme ce fut généralement le cas entre les deux clones

du Castellard, entre les trois clones de Mélan et entre les deux clones du Clos.

Source : MNHN, Paris

108 R. CAILLEUX et P. JOLY

STATION DE CORATO III (POUILLES)

A une altitude de 200-250 métres, à quelques kilométres de Castel del Monte,

cette station est implantée dans une lande caillouteuse entrecoupée de murets

de pierres séches (vestiges probables d'une ancienne agriculture), et parcourue

maintenant par des chévres et des moutons. Cette lande est peuplée de Férules

66169 77 68 70 73 72 71 T4 75 16 M 70

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Tableau 6

Source : MNHN, Paris

PLEUROTUS ERYNGII 109

relativement nombreuses, éparses où réunies en groupes assez denses, et d'Eryn-

gium campestre, nombreux et disséminés. Le site de Corato III est une petite

zone entièrement dépourvue de Férules au sein de laquelle apparaissaient six

basidiocarpes, tous implantés sur des racines d'E. campestre nettement identi-

diocarpes étaient disposés en un cercle régulier de 3

fables. Cinq de ces ba

mètres de diamètre environ, le sixième un peu

de ce cercle.

l'écart, à 0,75 m à l'extérieur

Parmi les cinq basidiocarpes disposés en cercle, deux n'ont pu étre échantil-

lonés : l'un, trés jeune, presque à l'état primordial, n'était guére isolable et la.

racine sur laquelle il était fixé, insuffisamment envahie, n'a pas permis d'isole-

ment végétatif; également sur une racine peu envahie, l'autre était au contraire

trop ágé pour procurer une sporée exploitable. Par contre, les trois autres basi-

diocarpes ont permis d'établir respectivement les séries d'homocaryons M-73

(récolte. n9 65), M-70 (récolte nO 66) et M-71 (récolte n9 67), toutes trois issues

de basidiospores sauvages. Contrairement aux quatre autres basidiocarpes, im-

plantés sur des racines mortes, le basidiocarpe n° 67 était fixé sur le collet d'une

plante apparemment encore vivante, aux feuilles peu nombreuses mais en partie

vertes

Les trois séries d'homocaryons M-70, M-71 et M-73 expriment des taux de

survie excellents (15, 15 et 16 homocaryons normaux pour des nombres respec-

tifs de basidiospores germées de 16, 15 et 16), réalisent des plasmogamies intra-

et inter-séries sans irrégularités (Tableau 6). possédent les mémes alleles d’incom-

patibilité (Aza, Aza et B73, B74) et révèlent une très bonne fertilité en descen-

dances intra-séries. Toutefois, les basidiocarpes produits montrent trés souvent

un stipe allongé et un piléus de diamètre très réduit, récurvé, évoquant le faciès

induit par les atmosphères insuffisamment renouvelées, Les sdentités d'allêles

d'incompatibilité, de comportements culturaux et de morphologies basidiocar-

piques évoquent bien un méme thalle génotypiquement homogêne dessinant un

«rond de sorciére».

Le basidiocarpe proche, mais un peu à l'écart du cercle (récolte n° 64), a

fourni la série d'homocaryons M-72 à taux de survie apparemment excellent,

comme les précédentes : 15 homocaryons viables pour 16 basidiospores germées;

toutefois, sur ces 15 homocaryons, 9 seulement ont exprimé une croissance

normale, 3 ayant manifesté une croissance lente et les trois derniers une crois-

sance très lente. Contrairement au «déficit de survie» exprimé par les séries

d'homocaryons M-82 et M-85 de Bitonto, ou M-35 et M-36 du Clos, il n'y a pas arrét

de la croissance et mort des jeunes homocaryons peu après la germination des

basidiospores : les homocaryons demeurent en survie mais leur croissance est

fortement ralentie et le développement des rhalles reste très réduit. Les plasmo-

gamies entre homocaryons à croissance normale sont banales et les confronta-

tions avec des homocaryons extraits de la série M-70, appartenant au cercle,

révèlent des allèles d'incompatibilité propres au basidiocarpe n° 64 : A1: A72 et

Byi, By2 (Tableau 7). La fertilité, chez les associations pleinement compatibles,

est nettement moins bonne que chez les séries représentatives du cercle. Deux

des trois dicaryons porteurs du noyau 6701 expriment systématiquement le

Source -MNHN Paris

110 R. CAILLEUX et P. JOLY

67|u2 0B 09 05 06 O7 01 03 04 i2 M72 CORATO TIT

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Tableau 7

blocage au cours des m€ioses et le troisiême (6701 x 6703) n'a achevé son déve-

loppement qu'une seule fois sur quatre répétitions, donnant alors un basidio-

carpe d'aspect normal, á stipe excentré. Le dicaryon 6707 x 6708 est totalement

stérile, le dicaryon 6707 x 6709 reste bloqué au cours des méioses. Parmi les

autres couples compatibles, seules les trois associations 6702 x 6705, 6702 x

6706 et 6706 x 6709 ont produit d'emblée des basidiocarpes normaux, les autres

croisements engendrant des basidiocarpes de formes souvent anormales, à piléus

plus ou moins développé avec une marge souvent fendue, crénelée.

Par l'ensemble de ces caractéristiques, alleles d'incompatibilité, «croissance

lente» affectant une part de ses homocaryons, fertilité irrégulière, ce basidio-

carpe représente un thalle naturel distinct, bien qu'implanté à proximité immé-

diate, de celui qui constitue le cercle. D'autre part, l'existence méme d'un tel

cercle constitue, s'il en était encore besoin, une illustration supplémentaire de

l'aptitude du mycélium de P. eryngii à circuler dans le sol pour infecter, de

proche en proche, les racines de sa plante hóte.

STATION DE MADONIE (SICILE)

Elle est située à droite de la route de Polizzi-Generosa à Collesano, au lieu-dit

«Favare» (altitude de 1.400 m environ), un peu avant le Port-la-Colla. C'est une

prairie d'herbe rase, broutée, avec d'assez nombreux Eryngium campestre plus

ou moins régulièrement disséminés et quelques Cachrys ferulacea Calest., alors

en graines. Toutes les récoltes ont été faites sur des racines d'E. campestre nette-

Source : MNHN, Paris

PLEUROTUS ERYNGII 111

ment identifiables par les vestiges de feuilles mortes subsistant au collet. D'€pais-

seurs variables, ces racines étaient trés envahies par le mycélium du Pleurote,

sauf dans le cas d'une des récoltes du petit cercle (n° 14, série d'homocaryons

M-74) chez laquelle, contrairement à ce que la présence d'un basidiocarpe de

bonne taille pouvait laisser supposer, le mycélium n'était visible qu'au collet

de la plante, notamment dans les débris foliaires entourant le bourgeon, alors

que l'aspect de la racine évoquait tout-à-fait celui d'une plante encore vivante;

par la suite, l'absence de mycélium à l'intérieur de cette racine a pu être con-

firmée à la fois par l'examen microscopique des tissus et par la négativité des

tentatives d'isolement.

Par ailleurs, l'examen du collet et de la partie supérieure des racines de quel-

gues Cachrys ferulacea de l'environnement immédiat (dont l'un à peine distant

de 50 cm de la récolte n908) n'a livré aucun indice de contamination de cette

Ombellifére par le mycélium du Pleurotus eryngii. Ce fait est en accord avec

les observations de P. MAZZOLA qui nous a affirmé n'avoir jamais observé le

P. eryngii sur C. ferulacea, pourtant abondant dans la région et hóte habituel,

à quelques kilométres seulement de la station de Madonie, du Pleurotus nebro-

densis Inzenga.

Si l'on met à part deux récoltes marginales (nO 17 et 18) sur les problémes

desquelles nous reviendrons, la station de Madonie s'est révélée comporter deux

éléments : un grand arc de cercle, long d’une soixantaine de mètres, marqué

par les alléles d'incompatibilité As2, As3 et Bs2, Bs3, et un petit cercle de 1,8

à 2 m de diamétre situé à l'intérieur du grand arc, dans sa zone médiane et à

peine distant de 1,5 m de la récolte nO 11; il est marqué par les allèles d'incom-

patibilité Aso, As1 et Bso, Bs1

Le grand arc de cercle.

Il est jalonné par sept récoltes dont trois sont groupées : n9 08 (série d'homo-

caryons M-80), à 2 m environ des n° 09 (série d'homocaryons M-100) et n° 10

(série d'homocaryons M-101), ces deux derniéres récoltes n'étant distantes

que de 50 cm l'une de l'autre. A une quinzaine de mètres de part et d'autre de

cet ensemble, le grand are est marqué par les récoltes n° 25 (série d'homoca-

ryons M-77) en extrémité d'arc, et n° 11 (série d'homocaryons M-102), ce der-

nier basidiocarpe occupant approximativement le centre de l'arc et étant proche

du petit cercle. Enfin, à une trentaine de mètres au delà du n° 11, deux récoltes

distantes d'à peine 20 cm complètent l'arc de cercle : n° 19 (série d'homoca-

ryons M-105) et n 20 (série d'homocaryons M-106).

Seules, les séries d'homocaryons M-77 (récolte n9 28) et M-80 (récolte no 08)

sont directement issues de sporées sauvages, les isolements végétatifs des dica-

ryons naturels n'ayant pu être réalisés. Les cinq autres récoltes (n° 09, 10, 11,

19 et 20) ont été isolées végétativement et menées en culture de laboratoire

jusqu'à fructification complète où les basidiospores produites ont servi à établir

les séries respectives d'homocaryons M-100, M-101, M-102, M-105 et M-106.

Les basidiocarpes de ces cing dicaryons sauvages, obtenus en culture, se pré-

sentent sous des faciós homogénes, à stipe épais de longueur moyenne et piléus

Source : MNHN, Paris.

112 R. CAILLEUX et P. JOLY

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Tableau 8

épais de couleur foncée, évoquant le type relativement uniforme de la station

de Tournus (CAILLEUX & al., 1980). Chez l'ensemble des séries d'homocaryons

qui n'expriment pas une «croissance lente» partielle (M-77, M-80, M-100, M-101,

et M-102), le taux de production d’homocaryons normaux (78 pour 83 basi-

diospores germées) est de 0,94; lorsque la «croissance lente» s'exprime (séries

Source : MNHN, Paris

PLEUROTUS ERYNGII 113

66 61 62 63 65 67 M 101

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Tableau 9

M-105 et M-106), ce taux tombe à 0,47 (16 homocaryons normaux pour 34

basidiospores germées). Les plasmogamies intra- et inter-séries ne montrent pas

d'irrégularités notoires, même celles qui impliquent des homocaryons normaux

de M-105 ou M-106 d'une part, et des homocaryons de l'une quelconque des

autres séries; elles indiquent par ailleurs que toutes les séries du grand arc de

cercle possédent les mémes alléles d'incompatibilité (Tableaux 8, 9 et 10).

Par contre, en descendances intra-séries, les dicaryons reconstitués F, mon-

trent dans l'ensemble un taux de fertilité relativement faible : 29 des 65 dica-

ryons (— 0,446) seulement produisent des basidiocarpes «normaux», encore

que ces fructifications «normales» atteignent rarement une maturité complète :

leur développement s'arréte souvent avant le plein épanouissement du piléus

qui se retourne «en coupe» au sommet d’un stipe souvent anormalement long

Source : MNHN. Paris

114 R. CAILLEUX et P. JOLY

69413 14.19 1617182019 — M 105

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Tableau 10

Par rapport au piléus. En ce qui concerne les autres dicaryons, si les blocages

sont peu précoces (un seul au niveau des premiéres caryogamies contre 35 au

cours des méioses), ils affectent environ un tiers (7 sur 21) des associations

pleinement compatibles [(As2, Bs2) x (Asa, Bs3)], mais s’observent chez les

deux tiers (29 sur 44) des associations réciproques [(A52, Bs3) x (As3, B52)].

Toutefois, dans tous les cas, l'initiation fructifère est intense : les primordiums

sont généralement très nombreux; enfin, il faut signaler qu'au sein de l'ensemble

des deux séries M-105 et M-106, cette initiation peut évoluer de manière anar-

chique, produisant des primordiums surnuméraires qui prennent alors un aspect

évoquant le développement dans des conditions de confinement ou d'absence

de lumiére (cf. CAILLEUX & DIOP, 1976). Les études caryologiques de la

récolte n9 25, appartenant au grand arc de cercle (SLÉZEC, 1984) ont révélé

un nombre haploïde n — 12, identique à celui observé à Bitonto;la proportion

de basidiospores dépourvues de noyau reste élevée (2 %), mais celle des basi-

diospores binucléées (3 %) reste dans la marge constatée chez les populations

françaises à n = 14 (2 à 4%).

Source : MNHN, Paris

61127 31 26 25 26 29 30 H 16

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44 m

Tableau 11

115

Source : MNHN. Paris

116 R. CAILLEUX et P. JOLY

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Tableau 12

Le petit cercle.

Il est représenté par cing r€coltes (n9 12, 13, 14, 15 et 16) échantillonné

respectivement par cinq séries d'homocaryons (M-76, M-78, M-74, M-75 et M-75

séries qui sont toutes issues de sporées des basidiocarpes sauvages. Un «défic

de survie» (mort trés précoce des homocaryons et non simple «croissance lentes

s'exprime systématiquement chez les cinq séries, conduisant pour l'ensemb

à un taux de production d'homocaryons normaux de l'ordre de 0,46 (36 hom:

caryons normaux pour 78 basidiospores germées). Les plasmogamies intra-

inter-séries ne montrent guére d'irrégularités et révélent une identité uniforn

des alléles d’incompatibilité chez les cinq récoltes du petit cercle (Tableau 11

différents des alléles du grand arc de cercle (Tableau 12). Il faut toutefc

noter une trés importante asymétrie de répartition des types d'homocaryons

l'intérieur de chaque série et particuliérement accentuée au niveau global a pr

pos des facteurs À : sur les 35 homocaryons survivants, 9 seulement (= 0,25

possèdent le facteur Aso, les 26 autres (= 0,743) exprimant son homologt

Asi. Nous ne pouvons pas encore avancer d’hypothése sur la cause de ce!

répartition non aléatoire, peut-être amplifiée par le tri consécutif à l'expressi

d'un «déficit de survie», mais qui existe également chez les populations fri

çaises de P. eryngii dès que le nombre des homocaryons isolés est suffisamme

important pour que ces irrégularités aient une signification statistique.

Si l'isolement végétatif du dicaryon sauvage (récolte nO 12) est peu fertile

culture, produisant de nombreux primordiums qui avortent assez vite, la ferti

en descendances intra-séries reste très irrégulière, à la fois quantitativement

qualitativement. Elle est évidemment indéterminée chez les séries M-75 et M

qui n'ont pas fourni de couples d'homocaryons pleinement compatibles.

série M-74 exprime une trés bonne fertilité, mais qui n'implique que l'associat

Source : MNHN, Paris

PLEUROTUS ERYNGII 117

dicaryotique [(Aso, Bso) x (As1, Bs1)] : sur les huit dicaryons, six produisent

des basidiocarpes dont l'aspect morphologique est assez proche de la normale,

les deux autres, impliquant l'homocaryon 6616, n'ayant produit que des basidio-

carpes à piléus tràs réduit, de diamétre à peine supérieur à celui du stipe, avec

es lames trés décurrentes insérées en majeure partie le long du sommet du stipe.

Dans la série M-76, les trois associations [(Aso, Bs) x (Asi, Bso)], impliquant.

l'homocaryon 6725, expriment le blocage au niveau des premières caryogamies,

de même que l'une des deux associations [(Aso, Bso) x (Asi, Bs1 )] alors que la

seconde, «fertile», présente le méme faciés morphologique que les basidiocarpes

émis par les dicaryons porteurs du noyau 6616 dans la série M-74. Enfin, on re-

trouve encore ce faciés, parmi de trés nombreux primordiums bloqués au stade

es premiéres caryogamies, chez le dicaryon constitué par l'unique couple

compatible extrait de la série M-79. En définitive, et au total, sur les 11 dica-

ryons [(Aso, Bso) x (As;, Bs, )]. dix sont fertiles mais six seulement engendrent

des basidiocarpes à morphologie presque normale; les trois dicaryons [(Aso.Bs1)

x (Asi, Bso)] restent bloqués au niveau des premieres caryogamies.

En résumé, le site de Madonie est constitué de deux ensembles juxtaposés

mais nettement différenciés, à la fois par les alléles d'incompatibilité et par

Vaptitude fructifére des dicaryons sauvages en culture, celui du grand arc de

cercle produisant des basidiocarpes épais, celui du petit cercle ne formant

souvent que des primordiums abortifs. Toutefois, dans les descendances post-

méiotiques intra-séries, ces deux ensembles possèdent en commun l'expression

d'une initiation fructifére intense à laquelle succéde une morphogenése irrégu-

lière, affectée de nombreux blocages ou, lorsqu'elle aboutit à des organes sporu-

lants, n'élabore souvent que des basidiocarpes déformés, à développement

piléique incomplet.

Enfin, si la moitié des basidiospores produites par les basidiocarpes sauvages

du petit cercle sont affectées du «déficit de survie», celles émises par les basidio-

carpes du dicaryon sauvage du grand arc de cercle, in situ (M-77 et M-80) ou en

culture (M-100, M-101 et M-102), germent, survivent et croissent, à la seule

réserve près que la moitié environ de celles produites par les deux prélèvements

effectués à une extrémité de l'arc (M-105 et M-106) engendrent des homoca-

ryons viables, mais affectés de «croissance lente».

DISCUSSION ET CONCLUSION

Malgré quelques différences dans les comportements culturaux, tant au niveau

mycélien (netteté des réactions d'inter-compatibilité) que basidiocarpique

(fréquence du faciès â stipe grêle et allongé), les trois populations italiennes de

P. eryngii expriment les caractéristiques majeures du modèle de Montrichard,

déjà retrouvées dans les stations du sud-est de la France (CAILLEUX & al.,

1985) : la coexistence de plusieurs thalles sauvages, distincts par le: allêles d'in.

compatibilité et souvent aussi par le comportement et la morphologie, mais

également la possibilité de duplication d'un même thalle, défini par ces critères,

Source- MNHN. Paris

118 R. CAILLEUX et P. JOLY

Paris

PLEUROTUS ERYNGII 119

sur des racines d'E. campestre relativement proches (quelques décimétres) ou

plus éloignées (quelques mêtres). La constance d'une telle répartition topogra-

phique confirme la validité de l'hypothèse d'une diffusion spatiale des génotypes

(ef. BOISSELIER-DUBAYLE, 1984) fondée sur l'aptitude du mycélium dica-

ryotique à progresser dans le sol, d'une racine à l'autre des plantes-hótes. De.

plus, argument supplémentaire, les stations de Corato et de Madonie ont fourni

des exemples de thalles, émetteurs de basidiocarpes, nettement structurés en

cercles ou en arc de cercle.

De telles formations annulaires sont bien connues, en particulier dans le cas

des «ronds de sorciêres», classiquement interprétés comme des visualisations

d'un seul thalle (unicité vérifiée chez le Marasmius oreades (Bolton : Fr.) Fr.

par l'identité des allèles d'incompatibilité : BURNETT & EVANS, 1966), se

développant dans un milieu où la matière organique est répartie de façon assez

homogène (prairie, litière de feuilles, .…..), et avec disparition des parties âgées

du thalle, le sol interne au cercle étant devenu provisoirement inhabitable pour

l'espèce fongique considérée. A l'appui de cette dernière affirmation, on a invo-

qué l'extinction bilatérale souvent consécutive à la confluence de deux «ronds

de sorcières» de la même espèce (cf. PARKER-RHODES, 1955; DICKINSON,

1979;...), mais WOLF (1971), par exemple, signale des recoupements entre

anneaux de Marasmius oreades, GREGORY (1982) fait remarquer que l'on

n'observe guère de naissances d’anneaux à l'intérieur des cercles plus âgés de

la méme espèce, mais la station de Madonie en offre un exemple qui, par le

marquage des alléles d'incompatibilité, ne peut être le résultat d'une fusion

secondaire entre deux arcs d'un méme cercle fragmenté («spontaneous brea-

ching» au sens de PARKER-RHODES, 1955) et qui semble donc bien représen-

ter le développement d'un thalle nouveau, malgré le passage relativement récent

du grand arc de cercle.

Le saprophytisme des champignons à «ronds de sorciéres», postulé au nom

de l'impératif d'une répartition homogène des facteurs nutritifs, a aussi été

remis en cause, en particulier chez le Marasmius oreades dont le rond comporte

souvent un anneau de fructification du marasme, où l'herbe est desséchée, coincé

entre deux anneaux d'herbe luxuriante (cf. HEIM, 1957; DICKINSON, 1979;

PLANCHE 1 : Basidiocarpes développés en culture. — 1-2. Station de Corato (série d'homo-

caryons M-72). 1 : basidiocarpe normal (6702 x 6705); 2 : basidiocarpes anormaux (6706

x 6708), 3-4 ; Station de Madonie, grand arc de cercle (série d'homocaryons M-102). 3 :

basidiocarpe du dicaryon sauvage (récolte n9 11); 4 : basidiocarpe de dicaryon reconsti-

tué (6871 x 6877). 5-6 : Station de Madonie, petit cercle (série d'homocaryons M-74).

5 t basidiocarpes «normaux» (6614 x 6615); 6 : basidiocarpes anormaux (6615 x 6616).

PLATE 1 : Basidiocarps erected in culture, — 1-2 : Station of Corato (homokaryotic series

M-72). 1 : «normal» basidiocarp (6702 x 6705): 2 : «abnormal» basidiocarps (6706 x

6708). 3-4 : Station of Madonie, large arc of circle (homokaryotic series M-102). 3 :

basidiocarp of wild dikaryon (collection n9 11); 4 : basidiocarp of regenerated dikaryon

(6871 x 6877). 56 : Station of Madonie, small ring (homokaryotic series M-74). 5 :

«normal» basidiocarps (6614 x 6615); 6 : «abnormal» basidiocarps (6615 x 6616).

Source: MNHN, Paris

120 R. CAILLEUX et P. JOLY

GREGORY, 1982 ...). Cette dessiccation de l'herbe a été attribuée au fait que

le sol, densément envahi par le mycélium, absorberait peu les eaux de pluie

(SCHANTZ € PIEMEISEL, 1917) et, effectivement, SAMPSON & WESTERN

(1954) constateront â ce propos que la terre de zones engazonnées dont l'herbe

n'avait pas résisté à la sécheresse de l'été 1936, était à la fois envahie de mycé-

lium et remarquablement imperméable à l'eau. Le mécanisme de cette dessicca-

tion locale du sol n'est pas encore clairement perçu, bien que les hyphes du

champignon puissent, à la fois, modifier la structure du sol et la «mouillabilité»

des agrégats comme le suggérent les observations de BOND (1964, Aust. J. Soil

Res., cité par DOMMERGUES & MANGENOT, 1970) sur des sables rendus

hydrofuges par la présence d'un abondant mycélium de Basidiomycéte.

Dès 1926, BAYLISS-ELLIOT suggère un parasitisme du Marasmius oréades,

aggravé par l'excrétion d'une substance toxique pour l'herbe. LEBEAU &

HAWN (1963) précisent que cette substance est l'acide cyanhydrique, effecti-

vement émis par le mycélium du champignon et dont l'effet délétère sur les

jeunes racines est bien connu, constituant par exemple un des facteurs de la

«fatigue des sols» des vieux vergers de pêchers (BOUHOT, 1983). En définitive,

il y a une réelle association entre le marasme et l'herbe, association dont le ca-

ractère d’abord «mutualiste» s'extériorise par la présence de l'anneau périphé-

rique d'herbe exubérante, mais qui présente ensuite une évolution pathologique

dont la phase finale se traduit, pour la plante-hôte, par une dessiccation consécu-

tive à un abaissement local du potentiel hydrique du sol, trop riche en mycélium

(LEBEAU & HAWN, 1963). Enfin, le développement de l'anneau interne d'herbe

à nouveau exubérante peut étre surtout la conséquence des stimulations tem-

poraires des minéralisations de carbone et d'azote organiques, ainsi que des

enrichissements passagers en formes assimilables d'éléments minéraux (potas-

sium, manganèse, phosphates, soufre, ...) que l'on observe dans les sols dessé-

chés puis réhumidifiés (cf. DOMMERGUES & MANGENOT, 1970).

Ce modéle «mutualiste à évolution pathologique» n'est pas exclusif d'espêces

prairiales comme le Marasmius oreades. On le retrouve chez le Tricholoma matsu-

take (Ito et Imai) Sing. qui forme des ectomycorrhizes vivaces mais atypiques,

sans réseau de Hartig net, avec les racines des pins et fructifie en cercle régulier,

puis fragmenté, à la périphérie d'un «shiro» dont la structure a été étudiée par

OGAWA (1974). Derrière une marge circulaire activement mycorrhizogéne, les

basidiocarpes sont émis dans une zone annulaire à densité mycorrhizique maxi-

male et à développement mycélien exubérant, sur un sol qui commence à se

déssécher. Dés la zone de fructification franchie, et dans cette zone aprés la

période de fructification, l'association perd son harmonie : les mycorrhizes se

flétrissent et se détachent des racines courtes, le mycélium libre s'altêre, les ra-

cines courtes des pins, et méme les racines de la plupart des autres plantes se

décomposent dans un sol à fort déficit hydrique, de structure pulvérulente et

de teinte blanchâtre. Il n’y a pas de régénération de jeunes pins, méme dans la

région la plus centrale du «shiro» où le sol, redevenu brunátre et humide, se

recouvre peu à peu d'une maigre végétation. Apparaissant dans les jeunes pinédes

de 20 4 30 ans, aprés une période exclusivement mycorrhizique et non fructi-

Source : MNHN, Paris

PLEUROTUS ERYNGII 121

fêre de 3 â 5 ans, un «shiro» a une durée de vie gui n'excêde guêre une trentaine

d'années au cours desquelles il produit des basidiocarpes en élargissant son rayon

à une vitesse de 10 à 15 cm par an; puis il se fragmente et s'éteint progressi-

vement.

La structure et le fonctionnement du «rond de sorcières» de Marasmius

oreades ou du «shiro» de Tricholoma matsutake ne constituent cependant pas

l'unique modèle. On connaît divers «ronds de sorcières qui ne traduisent aucun

symptôme pathologique évident. Us peuvent alors être marqués par un seul

cercle d'herbe luxuriante (Agaricus campestris L. : Fr. par exemple, mais aussi

certains cercles de Marasmius oreades) ou, n'exerçant aucun effet apparent sur

la végétation, ne s'extérioriser que par une disposition annulaire des basidio-

carpes (Rhodopaxillus sordidus (Fr. : Fr.) R. Maire en zones herbeuses, Rhodo-

paxillus nudus (Bull. : Fr.) R. Maire dans les litières forestières). Même dans ce

dernier cas toutefois, l'hypothèse d'un saprophytisme exclusif apparaît être

de moins en moins plausible : on sait que le Rhodopaxillus nudus, par exemple,

peut être dans certains cas mycorrhizique (GREGORY, 1982) et le parasitisme

indubitable du Pleurotus eryngii aurait pu passer inaperçu, les organes aériens

de l'hôte mort étant souvent disparus, si les basidiocarpes du champignon n'é-

taient systématiquement implantés sur des racines de Panicauts récemment tués.

Enfin, dans tous les cas, les «ronds de sorcières» ont, comme le «shiro», une yi-

tesse d'expansion relativement faible, de 10 à 35 centimètres par an (cf. DIC-

KINSON, 1979), mais cette croissance est réputée être potentiellement indéfinie:

ce qui se traduit, au moins parfois, par une très grande longévité (SCHANTZ &

PIEMEISEL, 1917; RAMSBOTTOM, 1927; BECKER, 1956; ...), malgré de

nombreuses «morts précoces» qui évoquent l'extinction du «shiro» et dont les

causes restent encore en grande partie conjecturales (cf, PARKER-RHODES,

1955; INGOLD, 1974).

Aussi on oppose souvent aux «ronds de sorciêres» les «faux-cercles» de

basidiocarpes d'espéces mycorrhiziques (BECKER, 1956; GREGORY, 1982),

liés aux racines d'un arbre et qui ne s'élargissent qu'avec son systéme racinaire,

donc de maniére finie. FORD & al. (1980) ont étudié un tel systéme associé à

un bouleau (Betula pendula Roth) et constitué de trois anneaux concentriques

appartenant respectivement à Laccaria laccata (Scop. : Fr.) Berk. et Br., Lac-

tarius pubescens Fr. et Hebeloma sp. A la différence des anneaux, ces cercles

mycorrhiziques ne sont jamais continus, et ceci dès l’origine, car les progressions

centrifuges des trois espèces se trouvent étre localisées le long de certaines

mêmes racines. Toutefois, et comme pour les «ronds de sorcières» et le «shiro»,

le déplacement centrifuge est lent, en dépit de la production d'un grand nombre

de basidiocarpes qui sporulent abondamment : dans tous les cas, il s'agit donc

bien de progressions hyphales et non de contaminations récurrentes à partir de

basidiospores (FORD & al., 1980) dont le rôle le plus usuel serait alors, chez

tous ces Basidiomycetes a déplacement mycélien, moins la dissémination qu'un

renouvellement des stocks génétiques de thalles annulaires préexistants (PAR-

KER-RHODES, 1963)

Source : MNHN, Paris

122 R. CAILLEUX et P. JOLY

Bien que les études consacrées au probléme des «ronds de sorciéres» et autres

formations annulaires ne soient pas trés nombreuses, il en ressort avec évidence

que le fonctionnement du thalle de ces Basidiomycétes à mycélium dicaryo-

tique persistant doive étre envisagé dans un contexte d'associations symbiotiques

allant du mutualisme à l'indifférence et à l'antagonisme (au sens de WILCOX,

1983), et soumises à une cinétique épidémiologique souterraine prenant en

compte à la fois la mobilité des apex racinaires (cf. HUISMAN, 1982) et celle

des thalles (cf. PARKER-RHODES, 1955) sans que, paradoxalement, la mobilité

des basidiospores y apparaisse clairement (FORD & al., 1980).

Au niveau de la dissémination, c'est-à-dire à celui de l'implantation d'un

thalle nouveau, on s'accordait déjà, dans l'hypothèse du saprophytisme, pour

considérer la naissance d'un «rond de sorcières» comme un évènement excep-

tionnel puisque la plupart des champignons en cause expriment des facteurs

d'incompatibilité homogénique. L'hypothèse d'une persistance du mycélium

haploïde, dont la progression dans le sol puis la confluence avec un autre mycé-

lium aurait pu engendrer un thalle dicaryotique, n’avait pu étre retenue, à la

fois pour des considérations cinétiques (PARKER-RHODES, 1955) et en l'ab-

sence d'observations patentes de «ronds de sorciéres» stériles puisqu'haploides.

Il fallait donc, alors, des germinations contigués et quasi-simultanées d'au moins

deux basidiospores compatibles, exigence qui ne peut étre que rarement remplie

dans les conditions naturelles. Si, ce qui est le cas dans l'association symbiotique,

la proximité immédiate d'une plante réceptive constitue un impératif supplé-

mentaire, la probabilité de l'événement devient alors beaucoup plus faible et

l'on rejoint l'interrogation posée par l'absence de dissémination épidémique des

Pleurotes des Ombellifères dans les populations de plantes-hôtes. En effet,

comme l'ont montré nos précédentes études (CAILLEUX & al., 1983, 1985) et

comme le confirme celle-ci, les stations de P. eryngii, à la seule exception pos-

sible de celle de Tournus (BOISSELIER-DUBAYLE, 1984), réunissent plusieurs

thalles génétiquement distincts : ce qui impliquerait des réitérations systéma-

tiques, dans des sites ponctuels et déterminés mais non dans les zones avoisi-

nantes, d'un évènement peu probable.

Chez les Pleurotes des Ombelliféres encore, l'importance du rôle des basidio-

spores en tant que vecteur de transferts génétiques horizontaux, d'un thalle à

Vautre via des germinations suivies de fusions de Buller, n'est méme pas ce que

tentait d'imaginer PARKER-RHODES (1963). Nous savons que, dans une méme

population de P. eryngii, celle de Montrichard, les recombinants naturels pour

des marqueurs génétiques à ségrégations indépendantes (allèles d'incompatibilité

sexuelle et allèles de certaines iso-enzymes) sont interprétables par des échanges

horizontaux de génomes complets, donc asexuels, et non par des transits au sein

de basidiospores post-méiotiques (BOISSELIER-DUBAYLE, 1984; BOISSE-

LIER-DUBAYLE & BAUDOIN, 1986).

Au dela de cette discrétion du rôle des basidiospores transparait en réalité le

probléme de l'impact de l'ensemble caryogamie-méiose dans la dynamique des

populations naturelles de Pleurotes des Ombelliféres et, d’une manière plus géné-

rale, des Basidiomycetes à mycélium dicaryotique persistant. S'il apparaît de

Source : MNHN, Paris:

PLEUROTUS ERYNGII 123

plus en plus urgent d'appréhender correctement la signification et le rôle de

l'hétéroploïdie chez les champignons (TOLMSOFF, 1983), nous savons que les

populations de Pleurotes des Ombellifères expriment une variabilité chromoso-

mique (SLÉZEC, 1984) et que, chez les plantes, cette variabilité est générale-

ment associée à un développement de la reproduction asexuelle, «shunt» du

filtre méiotique. C'est donc bien à ce niveau qu'il faut maintenant porter l'effort

de recherche, mais en prenant conscience du fait que les Pleurotes des Ombelli-

féres ne constituent pas un modéle original et singulier, mais représentent un

cas d'association symbiotique dont tous les champignons à «ronds de sorciéres»

ou à «faux-cercles mycorrhiziques», au moins, constituent autant d'exemples.

REMERCIEMENTS . — Ce travail a été réalisé avec la collaboration technique d'A. DIOP.

et grace à l'aide de nos collègues italiens : M. le Professeur Giovanni MARTELLI, directeur

de l'Istituto di Pathologia Vegetale, Universita degli Studi, Bari, M. le Professeur Daniele

SISTO, de ce méme Institut et M. Tommaso BUCCI, de Corato, pour les herborisations

dans les Pouilles, M. le Professeur Pietro MAZZOLA, Istituto di Botanica, Palerme, pour les

herborisations en Sicile. Nous les remercions ici bien vivement.

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CONTRIBUCION AL ESTUDIO DE LA TRIBU

ALEURIEAE SEAVER EMEND. KORF

EN LA PENINSULA IBERICA

por A. ORTEGA y A.Gà, BUENDIA*

RESUMEN — Se estudian un total de 20 especies de Pezizales (Aleurieae Seaver emend.

Korf) pertenecientes a los géneros : Aleuria Fuckel, Anthracobia Boudier, Inermisia Rifai,

Lamprospora De Not., Leucoscypha Boud. emend. Rifai, Melastiza Boud., Octospora

Hedw. : Gray y Pulvinula Boud. procedentes de diversas localidades españolas y portuguesas.

Se comenta la posición taxonómica de Anthracobia macrocystis (Cooke) Boud., A. melalo-

ma (Alb. & Schwein. : Fr.) Boud., Lamprospora maireana Seaver, Leucoscypha vivida (Nyl.)

Dennis & Rifai, Octospora leucoloma var. sphaerospora Grelet nom. nud., O. rubricosa

(Er.) Moser y Scutellinia polytrichi (Schum. : Fr.) Maire.

SUMMARY — Twenty taxa have been studied of Aleurieae Seaver emend. Korf (Pezizales)

from Spain and Portugal. A taxonomic discussion of Anthracobia macrocystis (Cooke)

Boud., A. melaloma (Alb. & Schwein. : Fr.) Boud., Lamprospora maireana Seaver, Leu-

coscypha vivida (Nyl.) Dennis & Rifai, Octospora leucoloma var. sphaerospora Grelet nom.

nud., Octospora rubricosa (Fr.) Moser and Scutellinia polytrichi (Schum. : Fr.) Maire is

commented.

RESUME — Nous avons étudié 20 espéces des genres : Aleuria Fuckel, Anthracobia Boud.,

Inermisia Rifai, Lamprospora De Not., Leucoscypha Boud. emend. Rifai, Melastiza Boud.,

Octospora Hedw. : Gray y Pulvinula Boud. Une discussion taxonomique est réalisée sur

Antracobia macrocystis (Cooke) Boud., A. melaloma (Alb. & Schwein. : Fr.) Boud., Lam-

prospora maireana Seaver, Leucoscypha vivida (Nyl.) Dennis & Rifai, Octospora leucoloma

var. sphaerospora Grelet nom. nud., O. rubricosa (Fr.) Moser et Scutellinia polytrichi

(Schum. : Fr.) Maire.

MOTS CLES : Aleurieae (Pezizales), systématique, Espagne.

INTRODUCCION

El orden Pezizales ha sido uno de los grupos que con mayor asiduidad, sobre

todo en las últimas décadas, ha sido objeto de estudio por parte de los micologos

* Departamento de Biología Vegetal (Botánica). Facultad de Ciencias. Universidad de

Granada. Granada. España.

Source : MNHN, Paris

126 A. ORTEGA y A.G3, BUENDIA

españoles. Así baste con recordar los trabajos de Torre, Calonge, Faus, etc. en

los que se da cuenta de la existencia en nuestros país de numerosas especies de

Discomycetes operculados. Desde un punto de vista taxonómico también son

varias las publicaciones aparecidas hasta la fecha referentes fundamentalmente

a los géneros Helvella, Gyromitra, Peziza. . ., sin embargo no conocemos revisión

alguna que haga referencia a la tribu que nos ocupa, lo que nos llevó a realizar

este estudio.

MATERIAL Y METODO

El material empleado para la realización de este artículo procede de nuestras

propias recolectas o bien de diversos herbarios tanto nacionales como extran-

jeros. A este respecto queremos agradecer de una manera muy cordial el envío

de exsicatas a los Directores de los herbarios de la Universidad de Uppsala (UPS),

Museo de Historia Natural de París (PC), Jardín Botánico de Lisboa (LISU),

Real Jardín Botánico de Madrid (MA) y de las Universidades de Murcia (MHG)

y Granada (GDAC).

La metodología de este trabajo ha sido la tradicional en este tipo de estudios.

Como bibliografía básica hemos utilizado entre otros los trabajos de BEN-

KERT (1976). DENNIS (1978), DENNIS & ITZEROTT (1973), LASSUEUR

(1980), MOSER (1963), PFISTER (1976), etc. a los que hay que unir algunas

publicaciones españolas en las que se hace referencia a especies de esta tribu y

entre las que podemos destacar ORTEGA & GALAN (1984), TORRE (1974,

1975), etc.

Por último indicar que el estudio microscópico se ha realizado en un micro-

scopio ZET binocular marca ZEISS dotado de un sistema de fotografía auto-

mático.

DESCRIPCION DE ESPECIES

Aleuria aurantia (Fr.) Fuckel, Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk. 23-24 : 325

(1870).

Material estudiado — GRANADA : GDAC : 8060, 22458; MADRID : MA-

Fungi : 2351, 4667, 4745; NAVARRA : MA-Fungi : 2358; VIZCAYA : MA-

Fungi : 4953; PONTEVEDRA : MA-Fungi : 4527; LISBOA : LISU: 48366;

ESTREMADURA (Portugal) : LISU : s. n.

Descripción — Apotecios gregarios de hasta 10 cm de diámetro, cupulados y

sésiles, con el himenio de color rojo anaranjado. Excípulo externo de textura

globulosa angular con células cilíndricas a globosas de hasta 90-50 Jm. Excípulo

medular con textura intrincada e hifas de 6-24 um de diám. Subhimenio también

de textura intrincada entre cuyas hifas aparecen células de 5-10 um. Parafisos

ensanchados en el ápice (5-8 um). Ascósporas (Fig. 1 y 2) reticuladas, con

Source - MNHN Paris

ALEURIEAE EN LA PENINSULA IBERICA 127

Figs. 1-2 : Aleuria aurantia (Fr.) Fuckel : ascósporas. Fig. 3 : Aleuria luteonitens (Berk. &

Br.) Gill. : ascósporas. Fig. 4 : Aleuria rhenana Fuckel : ascésporas. Fig. 5 : Anthra-

cobia macrocystis (Cooke) Boud. : pelos. Fig. 6 : Anthracobia maurilabra (Cooke)

Boud.: pelos. Fig. 7 : Anthracobia melaloma (Alb. & Schwein. : Fr.) Boud. : pelos.

apiculas siempre manifiestas en uno o ambos polos, uni o bigutuladas y midien-

do 19-23 x 9-11 um (incluida ornamentación).

Aleuria luteonitens (Berk. & Br.) Gill., Champ. France Discomyc. : 325 (1879).

Material estudiado. — NAVARRA : MA-Fungi : 2503.

Source : MNHN, Paris

128 A. ORTEGA y A.Gà. BUENDIA

Descripción — Apotecios de 0,5-2 cm, gregarios, sésiles y cupulados, con el

himenio de color amarillento y la cara externa más pálida. Excípulo externo de

textura globulosa con células de hasta 90-50 um. Excípulo medular de textura

intrincada con hifas de 12-14 um de diam. Subhimenio constituido por hifas

mezcladas de células de 5-10 um. Los pelos del borde del apotecio son hialinos,

bi o tricelulares, midiendo 40-60 x 9-12 im. Parafisos de 5-7 um de didm. en el

ápice. Ascósporas (Fig. 3) de 10-12 x 7-8 um, cuya ornamentación está consti-

tuida por un retículo incompleto que no llega a formar apículas en los polos,

presentando una o normalmente dos gotas lipídicas en su interior.

Aleuria rhenana Fuckel, Jahrb. Nassauischen Vereins Naturk. 23-24 : 325 (1870).

Material estudiado — GERONA : MA-Fungi : 8015.

Observaciones — Dada la escasez de material y el mal estado de conservación

en que se encuentra, no nos ha sido posible realizar un estudio en profundidad

del mismo, por lo que sólo nos podremos referir a sus caracteres esporales.

Ascósporas elipsoidales de 21-24 x 11-13 Jm (ornamentación incluida), con

reticulación completa (Fig. 4) y no apiculadas. Este último carácter unido a la

presencia de un pie manifiesto separa a esta especie de A. aurantia (Fr.) Fuckel.

Anthracobia macrocystis (Cooke) Boud., Hist. Classific. Discomyc. Europe : 65

(1907).

— A. nitida Boud., Hist. Classific. Discomyc. Europe : 65 (1907).

Material estudiado — GRANADA : GDAC: 10437; ARGELLA : PC : s. n.;

FONTAINEBLEAU : PC : s. n.

Descripción — Apotecios de 1-3 mm de diámetro, discoidales a cupulados,

sésiles o subsésiles, con el himenio de color rojo anaranjado y la cara externa de

color parduzco y punteada (a la lupa) por la presencia de fascículos de pelos

marrones, cortos (uni o bicelulares) de 30-45 x 10-20 um y con gruesas paredes

(Fig. 5). Excípulo de textura globulosa angular con células de paredes marrones

que miden 20-50 um de diám. Excípulo medular y subhimenio con textura

intrincada. Parafisos engrosados en el apice (4.5-7 um). Ascósporas lisas, elípticas

y con dos gotas lipídicas, midiendo 17-20 x 9-11 um.

Observaciones — Tras el análisis de abundante material, tanto de esta especie

como de A. melaloma (Alb. & Schwein. : Fr.) Boud., procedente de nuestras

recolectadas y de diversos herbarios, hemos de coincidir con la opinión de algu-

nos micólogos (FAUS & CALONGE, 1984) de que las diferencias entre ambos

son mínimas. Sin embargo, y contrariamente a lo que ellos insinúan, creemos

que ciertamente se trata de taxones distintos, aunque pensamos que lo mas ló-

gico sería considerar a A. macrocystis como una subespecie o variedad de A.

melaloma, ya que las únicas diferencias apreciables que hemos podido observar

se refieren a la morfología y tamaño de los pelos del excípulo externo (Fig. 5

y 7), puesto que los caracteres relativos al tamaño de las ascas y de las ascósporas

están sometidos a una gran variabilidad, por lo que no deben ser considerados

Source : MNHN, Paris

ALEURIEAE EN LA PENINSULA IBERICA 129

como definitivos a la hora de separar ambos taxones. No obstante el no haber

podido estudiar el material tipo de dichas especies nos impide por el momen-

to, y a falta de nuevos datos, el definirlas con un nuevo rango taxonómico.

Anthracobia maurilabra (Cooke) Boud., Hist. Classific. Discomyc. Europe : 65

(1907).

Material estudiado — ALMERIA : GDAC : 22464.

Descripción — Apotecios de 1-4 mm, acopados a discoidales, sésiles, con el

himenio de color crema amarillento y la cara externa más oscura debido a la

presencia de fasciculos de pelos que le dan aspecto punteado a la lupa. Excípulo

externo de textura globuloso-angular, de 150 um de grosor y con células de 30-

60 um de diám, Excípulo medular estrecho, con textura intrincada e hifas de 5-

10 um de diám. Subhimenio con textura globulosa, de 100 Jm de espesor y con

células de 5-15 um de diám. Ascas de 150-200 x 11-16 Jim. Pelos marrones de

85-130 x 10-20 um, constituidos por dos a cuatro células (Fig. 6). Ascósporas

lisas, elípticas y con dos gotas lipídicas, midiendo 18-19 x 9-10 um.

Observaciones — La separación con respecto a las otras dos especies es

fácil, ya que el himenio en este caso es de color crema amarillento, mientras

que en A, macrocystis y A. melaloma es rojizo. Según BREITENBACH &

KRANZLIN (1981) las ascósporas en esta especie son de mayor tamaño que en

las otras dos, carácter que nosotros no hemos observado en el material español,

ya que tanto A. macrocystis como A. melaloma pueden alcanzar con frecuencia

las 20 um de longitud.

Antbracobia melaloma (Alb. & Schwein. : Fr.) Boud., Hist. Classific. Discomyc.

Europe: 65 (1907).

Material estudiado — CADIZ : GDAC : 22463; MADRID : MA-Fungi : 2463,

2508; D'AVRAY : PC : s. n. MONTMORENCY : PC : s. n.; SUECIA : UPS :

84/160-1, 84/160-2; STADSSKOGEN : UPS : 84/160-3; HOVLOSA : UPS :

84/160-8; SUECIA : UPS : 84/160-9; MORAVIA : UPS : 84/160-10; GARPEN-

BERG : UPS : 84/160-11, SATERON : UPS : 84:160-12, 160-13, 160-14, 160-

15, 160-16.

Descripción — Apotecios de 1-3 mm de diámetro, discoidales a acopados,

sésiles y con el borde involuto en su juventud. Himenio de color rojo anaranjado,

cara externa parduzca y recubierta de fascículos de pelos marrones. Excípulo

externo de textura globuloso angular con células isodiamétricas y cilíndricas de

20-40 jm. Excípulo medular de textura intrincada. Ascósporas de 17-20 x 9-

11 um, elípticas, lisas y con dos gotas lipídicas. Parafisos levemente claviformes

de 150-170 um de longitud y 3-5 um de diám. en el ápice, siendo ramificados en

la base. Pelos (Fig. 7) de hasta 120 x 5-11 um, de color marrón claro, monili-

formes, con la célula apical mayor que las demás y agrupados en fascículos

que son más abundantes en el borde del apotecio.

Source : MNHN. Paris

130 A. ORTEGA y A.G, BUENDIA

Fig. 8 : Inermisia fusispora (Berk.) Kitai : ascosporas. tig. 9 : Lamprospora crec'heraultii

(Crouan) Boud. : ascósporas. Fig. 10 : Lamprospora maireana Seaver : ascósporas.

Fig. 11 : Lamprospora miniata De Not. : ascosporas. Fig. 12 : Leucoscypha patavina

(Cooke & Sacc.) Svrcek : ascésporas. Fig. 13 : Leucoscypha patavina (Cooke & Sacc.)

Svrcek : pelos.

Inermisia fusispora (Berk.) Rifai, Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch., Afd. Na-

tuurk, Tweede Sect. 57 : 198 (1968).

Material estudiado — GRANADA : GDAC : 10435.

Descripción — Apotecios amarillos anaranjados con el borde constituido por

células globosas y desprovisto de pelos. Excípulo externo de hasta 120 Jm de

Source : MNHN, Paris

ALEURIEAE EN LA PENINSULA IBERICA 131

grosor con textura globulosa y células de 15-50 um de diám. Excípulo medular

de 130-180 um, con textura globuloso angular cuyas células miden 12-30 jm de

diâm. Ascas de 190-215 x 12-22 um. Parafisos escasamente engrosados, a veces

ramificados cerca del ápice donde miden 3-4 Lim de diám. Ascósporas (Fig. 8) de

22-28 x 11-13 um, elípticas, fusiformes, lisas y con una a dos gotas lipídicas.

Lamprospora crec'beraultii (Crouan) Boud., Hist. Classific. Discomyc. Europe :

69 (1907).

Material estudiado — ALAVA : GDAC : 12194.

Descripción — Apotecios discoidales, sésiles, de hasta 5 mm de diámetro y

de color naranja amarillento. Excípulo externo con textura angular, estando

constituido por células poligonales más anchas en la base del apotecio y más

alargadas hacia el borde. Excípulo medular con igual tipo de textura, mientras

que el subhimenio la presenta intrincada. Ascósporas esféricas de 15-19 um

(excluida ornamentación), uniseriadas, con espinas (Fig. 9) aisladas, de 23 um

de longitud y una micra de ancho en la base.

Lamprospora maireana Seaver, Mycologia 6 : 14 (1914).

Material estudiado — ESTREMADURA (Portugal) : LISU : s. n.

Descripción — Apotecios cupulados de 1-2 mm de diámetro y de color ama-

rillento. Excípulo externo con textura prismática y constituido por células de

hasta 20 uim. de diám. Excípulo medular de textura angular con células de 10-

30 um. Subhimenio con textura intrincada cuyas hifas miden de 4-10 um de

sección. Ascósporas esféricas, con una gota lipídica central, estando su ornamen-

tación (Fig. 10) constituida por grandes tubérculos translúcidos y hemisféricos

de 2-4 um de altura y 3-6 um de ancho, en cuyo interior aparecen pequeños

glóbulos (menores de 1 um) que forman un neto y marcado retículo fácilmente

observable cuando las esporas estan totalmente desarrolladas.

Observaciones — La definición de esta especie y separación con respecto de

L. tuberculata Seaver es francamente difícil. Así RIFAI (1968) afirma que esta

especie se separa sólo críticamente de Lamprospora tuberculata, ya que se puede

observar claramente que esta ornamentación secundaria se debe a la existencia

en el interior de los tubérculos de glóbulos y no a la presencia de pequeñas

verrugas en la superficie como pensaban otros micólogos (SEAVER, 1928, etc.),

por lo que su observación puede depender del grado de madurez de la espora o de

la iluminación a que éstas sean sometidas, por lo que no debe ser considerado

éste como un carácter definitivo a la hora de separar dichas especies.

BENKERT (1976) es de la misma opinión e incluso va más lejos puesto que

incluye L. maireana en L. tuberculata, considerando por tanto a ambas como

posibles sinónimas.

PFISTER (1982) sin embargo, y aunque no entra en discusión al respecto ya

que su trabajo sólo se trata de una revisión nomenclatural de SEAVER (1928),

vuelve a considerarlas como dos especies diferenciadas.

Source : MNHN, Paris.

132 A. ORTEGA y A.G?. BUENDIA

Nosotros, aunque no nos hemos planteado en este artículo una revisión a

fondo de dicho problema ya que creemos que existen hoy día suficientes datos

al respecto y no hemos estudiado el material tipo, pensamos, no obstante, que

habría que considerarlas como taxones distintos, puesto que la ornamentación

esporal en L. maireana aparece de forma constante y neta, aunque quizás fuese

más conveniente el supeditar L. maireana a L. tuberculata a nivel infraespecífico.

Lamprospora miniata De Not., Comment. Soc. Crittog, Italiana 1 : 388 (1864).

Material estudiado — MADRID : MA-Fungi : 2359; MURCIA : MHG : s. n.

Descripción — Apotecios acopados de 1-3 mm de diámetro y de color ama-

rillo pálido, Excípulo externo de textura globulosa con células de 8-16 um.

Excípulo medular con textura intrincada cuyas hifas miden 10-304m de sección,

subhimenio con el mismo tipo de textura pero con las hifas más delgadas (4-

12 um). Ascósporas (Fig. 11) de 15-18 um, esféricas, con una gota lipídica

excéntrica y reticuladas, cuyas crestas miden menos de una micra de altura y la

luz de malla es de alrededor de una micra.

Leucoscypba patavina (Cooke & Sacc.) Svrcek, Ceská Mykol. 28 : 132 (1974).

Material estudiado — CADIZ : MA-Fungi : 93.

Observaciones — Debido a la escasez y mala conservación del material exis-

tente en el Real Jardin Botánico de Madrid no nos ha sido posible llevar a cabo

una descripción detallada de esta especie, por lo que remitimos al lector intere-

sado a los trabajos de BOUDIER (1905-1910), SVRCEK (1974) y CALONGE &

TELLERIA (1980).

En cuanto a sus características micromorfológicas podemos decir que presen-

ta pelos en el borde del apotecio (Fig. 13) de 180-210 x 4-7,5 um, tabicados, de

paredes gruesas y ápice obtuso, ondulados y de color amarillento pálido. Ascó-

sporas (Fig. 12) lisas, uni o más raramente bigutuladas, elipsoidales, uniseriadas y

que miden 22-26 x 10-12 um.

En cuanto a su definición taxonómica hemos de indicar que la práctica

totalidad de los autores consultados coinciden con SVRCEK (1974) que incluye

esta especie en el género Leucoscypha en base a su hábitat no briofítico y a sus

pelos diferenciados de paredes gruesas y tabicados.

Leucoscypba vivida (Nyl.) Dennis & Rifai, in Rifai, Verh. Kon. Ned. Akad.

Wetensch., Afd. Natuurk., Tweede Sect. 57 : 168 (1968).

= Octospora vivida (Nyl.) Dennis & Itzerott, Kew Bull. 28 : 20 (1973).

Material estudiado — GRANADA : GDAC : 10436.

Descripción — Apotecios de 5-10 mm de diámetro, discoidales, con el hime-

nio de color rojo anaranjado y la cara externa blanquecina debido a la presencia

de pelos hialinos. Ascos de 270-310 x 16-20 ym. Parafisos claviformes de 5-7 um

de diám. en el ápice. Ascósporas (Fig. 14) de 20-23 x 12-13 um, elipsoidales, con

una o más frecuentemente dos gotas lipídicas y ornamentadas por verrugas de

Source : MNHN, Paris

ALEURIEAE EN LA PENINSULA IBERICA 133

Fig. 14 : Leucoscypha vivida (Nyl.) Dennis & Rifai : ascósporas. Fig. 15 : Leucoscypha vivi-

da (Nyl.) Dennis & Rifai: pelos. Fig. 16 : Melastiza boudieri (v. Hóhn.) Le Gal : ascó-

sporas. Fig. 17 : Melastiza boudieri (v. Hóhn.) Le Gal : pelos. Fig. 18 : Melastiza chateri

(W.G. Smith) Boud. : ascósporas. Fig. 19 : Melastiza chateri (W.G. Smith) Boud. : pelos.

diámetro inferior a una micra, muy abundantes e irregularmente dispuestas aun

que sin formar cadenas ni retículo, lo que le separa de especies próximas tales

como L. rutilans (Fr.) Dennis & Rifai, a la que durante un tiempo se supeditó

como variedad. Pelos del excípulo externo (Fig. 15) hialinos, septados, de 5-

9 um de sección y hasta 400 pm de longitud, cuyo ápice mide 5 um de diám.

y es romo.

Source : MNHN, Paris

134 A. ORTEGA y A.G%. BUENDIA

Observaciones — Contrariamente a lo que hemos indicado para la especie

anterior, la definición taxonómica de ésta es compleja por lo que los ascomice-

tólogos no coinciden a la hora de su inclusión en un género determinado.

Así RIFAI (1968) la incluye en Leucoscypha Boud. emend. Rifai en base

fundamentalmente a la presencia de pelos hialinos manifiestos en el borde y

cara externa del apotecio, sin tener en cuenta el color del himenio ni su hábitat.

KORF (1973) sigue el sentido de Rifai aunque indica que este concepto es

demasiado amplio, ya que incluye dentro de este género tanto especies total-

mente blancas, prácticamente sin pigmentos caroténicos, como otras con el

himenio anaranjado a rojo cuyos parafisos presentan abundante contenido

granular coloreado.

Contrariamente DENNIS 8 ITZEROTT (1973) retoman el antiguo concep-

to de BOUDIER (1907) referente al género Leucoscypha Boud., incluyendo en

él sólamente las especies no briofíticas y sin pigmentos caroténicos, transfiriendo

esta especie a Octospora Hedw. : Gray.

Para finalizar esta breve reseña bibliográfica diremos que BENKERT (1976)

vuelve a utilizar el binomen Leucoscypha vivida aunque en su artículo no lleva

a cabo discusión alguna al respecto, ya que sólo hace referencia de esta especie

desde un punto de vista ecológico.

Nosotros seguiremos a RIFAI (1968) puesto que consideramos que el carácter

relativo a los pelos del excípulo externo es lo suficiente claro e importante

como para separar Leucoscypha de Octospora, pues como puede observarse en

las figuras 13 y 15 referentes a L. patavina y L. vivida estos pelos son manifies-

tos, de paredes gruesas, tabicados y con células grandes, mientras que en Octo-

spora son de aspecto hifoide, de paredes delgadas y con células muy cortas

(DENNIS & ITZEROTT, 1973).

Melastiza boudieri (v. Hóhn.) Le Gal, Bull. Soc. Mycol. France 74 : 152 (1958).

Material estudiado — BARCELONA : GDAC : 11679.

Descripción — Apotecios de 3-5 mm, discoidales, subsésiles, de color anaran-

jado y recubiertos de pelos marrones. Excípulo externo constituido por células

prismáticas de 20-50 um de longitud. Excípulo medular de textura intrincada

cuyas hifas miden 10-25 um de sección. Ascósporas (Fig. 16) elipsoidales, orna-

mentadas por tubérculos esféricos de 1-2 um de diám., con una gota lipídica y

midiendo 17-19 x 11-13 um (excluida ornamentación). Pelos (Fig. 17) de color

castaño, septados, más o menos cilíndricos y de 50-120 x 8-12 um. Parafisos

rectos y ensanchados en el ápice.

Melastiza chateri (W.G. Smith) Boud., Hist. Classific. Discomyc. Europe : 64

(1907).

Material estudiado — MADRID : MA-Fungi : 2407, 2447, 5250; GDAC :

11680.

Descripción — Apotecios rojo anaranjados, discoidales y de 5-15 mm de diá-

metro. Excípulo externo de textura globulosa con células de 30-60 um de diám.

Source : MNHN, Paris

ALEURIEAE EN LA PENINSULA IBERICA 135

Excipulo medular de textura intrincada e hifas de 8-20 um de sección. Ascó-

sporas (Fig. 18) elipsoidales, con dos gotas lipídicas, reticuladas y de 18-24 x

10-11 um. Pelos del borde del ascocarpo (Fig. 19) de 75-100 jm de longitud,

marrones, septados, con paredes gruesas y cuya célula apical es de mayor tamaño

que las restantes (hasta 30 x 20 um).

Octospora coccinea (Crouan) van Brummelen, Persoonia, suppl. I : 213 (1967).

Material estudiado — MADRID : MA-Fungi : 2438.

Observaciones — Al ser escasísimo el material que nos ha sido remitido desde

el Real Jardin Botánico de Madrid es imposible la realización de un estudio de

dicho taxon excepto en lo que se refiere a sus características esporales, lo que no

obstante nos ha permitido la confirmación de esta especie, por lo que remitimos

al lector interesado al trabajo de TORRE (1975).

Ascósporas (Fig. 20) de 26-29 x 10-11 yum, biseriadas, con dos gotas lipídicas

a veces acompañadas de otras dos más pequeñas en los extremos.

Octospora croslandii (Dennis & ltzerott) Benkert, Feddes Repert. 87 : 618

(1976).

Material estudiado — MADRID : MA-Fungi : 2453.

Descripción — Apotecios de 1 mm de diámetro, discoidales, sésiles y de color

amarillo anaranjado, Excípulo externo de textura intrincada con hifas de 34 um

de sección. Excípulo medular igualmente con textura intrincada cuyas hifas son

de mayor calibre y van acompañadas de células cilíndricas. Parafisos algo clavi-

formes (5-6 um en el ápice). Ascósporas uniseriadas (Fig. 21), elipsoidales, gene-

ralmente unigutuladas y midiendo 17-20 x 10-11 um.

Octospora grimmiae Dennis & Itzerott, Kew Bull. 28 : 12 (1973).

Material estudiado — GRANADA : GDAC : 16124, 10445; JAEN: GDAC :

22500.

Descripción — Ascocarpos de 1-2 mm, acopados, de color anaranjado y sési-

les. Borde del apotecio constituido por hifas paralelas de 35 x 10 um cuyas célu-

las son alargadas y cortas. Excípulo externo, medular y subhimenio con textura

intrincada. Parafisos débilmente claviformes (5-7 4m en el ápice). Ascósporas

(Fig. 22) uniseriadas, lisas, ovoidales, con una gota lipídica (a veces dos) y mi-

diendo de 19-22 x 13-15 um.

Octospora bumosa (Pers. : Fr.) Dennis, Brit. Cup Fungi : 33 (1960).

Material estudiado — BARCELONA : GDAC : 22501.

Descripción — Apotecios de 1-2 mm, discoidales y de color amarillo anaran-

jado. Excípulo externo de textura angular en la base del ascocarpo e intrincada

en el margen. Excípulo medular igualmente con textura intrincada. Ascas

(Fig. 23) con ocho ascósporas uniseriadas que miden 20-24 x 12-15 um, conte-

niendo una o dos gotas lipídicas acompañadas de otras más pequeñas (Fig. 24).

Source : MNHN, Paris

136 A. ORTEGA y A.G*. BUENDIA

Fig. 20 : Octospora coccinea (Crouan) van Brummelen : ascésporas. Fig. 21 : Octospora

croslandii (Dennis & Itzerott) Benkert : ascósporas. Fig. 22 : Octospora grimmiae Dennis

& Itzerott : ascósporas, Fig. 23 : Octospora humosa (Pers. : Fr.) Dennis : ascas. Fig. 24

Octospora humosa (Pers. : Fr.) Dennis : ascósporas. Fig. 25 : Octospora leucoloma

Hedw. : Gray : ascósporas. Fig. 26 : Pulvinula carbonaria (Fuck.) Boud. : ascosporas.

Observaciones — La identificación de este material ha sido realmente dificul-

tosa ya que sus apotecios son de menor tamaño que los descritos para esta

especie y su hábitat también diferente, puesto que según DENNIS & ITZEROTT

(1973) e ITZEROTT (1981) este taxon vive asociado a especies de Polytrichum

y Dicranella. No obstante nuestras recolectas presentaban la morfología y talla

Source : MNHN, Paris

ALEURIEAE EN LA PENINSULA IBERICA 137

esporales típicas de O. humosa, lo que nos animó a estudiar en profundidad

estas recolectas. De este modo pudimos constatar que BOUDIER (1907) des-

cribe Humaria humosa Fr. var. anthracobia Boud. que es idéntica a la especie

tipo separándose únicamente por su menor tamaño (de hasta 2 mm) y vivir

ligada a Funaria div. sp. en lugares quemados, lo que coincide perfectamente

con nuestro material que por tanto podemos definirlo como Octospora humosa

(Pers. : Fr.) Dennis var. anthracobia Boud.

Octospora leucoloma Hedw., Descr. Micr.-Anal. Musc. Frond. 2. : 13 (1789).

Material estudiado — MURCIA : MHG : 2600.

Descripción — Apotecios discoidales de 1-3mm, de color amarillo anaranjado.

Excípulo externo de textura intrincada con hifas de 5-10 um de dim. que en

el margen se disponen paralelas a la superficie del receptáculo y cuyas células

terminales son cilíndricas o claviformes. Excípulo medular con la misma textura

y con hifas de 8-14 m de sección. Subhimenio también de textura intrincada e

hifas más estrechas (4-10 um). Ascas de 120-140 x 15-18 um. Ascósporas (Fig.

25) uniseriadas en la parte basal del asca y generalmente biseriadas en el ápice,

con una gota lipídica central acompañada de otras más pequeñas y midiendo

17-19 (23) x 8-10 (11) um.

Pulvinula carbonaria (Fuck.) Boud., Hist. Classific. Discomyc. Europe : 70 (1907).

Material estudiado — GRANADA : GDAC : 10449.

Descripción — Apotecios discoidales de 2 mm de diámetro, sésiles y de color

rojo brillante. Excípulo externo de unas 100 um de grosor con textura globu-

losa, presentando hifas entremezcladas con sus células. Excípulo medular de

200 um de espesor con textura intrincada, cuyas hifas miden alrededor de 2 m

de diam. Himenio de 215-250 um. Ascas atenuadas en la base y con uncínulo

marcado. Ascósporas (Fig. 26) uniseriadas, esféricas, lisas y con varias gotas

lipídicas, midiendo 15-17 um. Parafisos de 1,5-2 um de grosor, con el ápice no

ramificado ni engrosado, aunque en forma de gancho.

ESPECIES NO ESTUDIADAS

Lamprospora areolata Seaver, Mycologia 4 : 48 (1912).

A pesar de no disponer de material de herbario la descripción y esquemas

aportados por TORRE (1975) coinciden perfectamente con el concepto actual

de este taxon, lo que nos permite, con las lógicas reservas, confirmar esta cita.

Lamprospora dyctidiola Boud., Hist. Classific. Discomyc. Europe : 68 (1907).

También citada por TORRE (1975) por lo que podemos emitir al respecto

la opinión anteriormente expuesta.

Source : MNHN, Paris

138 A. ORTEGA y A.G?. BUENDIA

Octospora araneosa (Bull.) Moser, Kleine Kryptogamenflora 11 A : 111 (1963),

La cita de RIVAS MARTINEZ & LOSA QUINTANA (1969) no ha podido

ser confirmada por falta de datos y de material de herbario. A pesar de ello

creemos, teniendo en cuenta la ecología de Peziza araneosa Bull., que esta

especie dificilmente podría incluirse en Octospora Hedw. : Gray dado el con-

cepto actual de este género.

Octospora leucoloma Hedw. var. sphaerospora Grelet, Rev. Mycol. (Paris) 8 :

11 (1943) nomen nudum.

Esta variedad descrita no válidamente por GRELET (1943) fue recolectada

en España por MALENÇON & BERTAULT (1971) sobre Grimmia. À partir de

las descripciones aportadas por los referidos autores se podria concluir, como ya

afirman DENNIS & ITZEROTT (1973) que no se trata, como en principio

podría pensarse en base a su hábitat, de O. grimmiae Dennis & Itzerott debido a

las diferencias esporales existentes entre ambos taxones.

No obstante hay que añadir que la proximidad taxónomica entre ellos es evi-

dente, por lo que pensamos que la variedad de GRELET debe ser supeditada a O.

grimmiae en lugar de a O. leucoloma como proponía el micólogo francés ya que

esta última presenta ascósporas biseriadas, elípticas con los extremos ahusados, y

vive asociada con otros grupos de briófitos (nunca con Grimmia): sin embargo

la no exsistencia de material tipo ni de recolectada alguna de dicho taxon nos

impide por el momento la validación de O. grimmiae var, sphaerospora.

Octospora rubricosa (Fr.) Moser, Kleine Kryptogamenflora 11 A : 110 (1963).

La identidad taxonómica de esta especie no está totalmente clarificada hoy

en día, ya que al parecer y según GRADDON (1972). DENNIS 8: ITZEROTT

(1973), ete. coincide con O. musci-muralis Graddon; no obstante, y como afir-

man ellos mismos no necesariamente debe identificarse con Peziza rubricosa Fr.

de la que no existe material tipo y cuyo hábitat difiere del de O. musci-muralis

ligada estrictamente a Grimmia.

En lo que se refiere a las citas españolas de MALENCON 8 BERTAULT

(1971) y TORRE (1974) hemos de indicar que, debido a la falta de testigos

de herbario, no podemos definirnos al respecto, ya que las descripciones apor-

tadas por estos autores no coinciden con la de O. musci-muralis Graddon, puesto

que las ascósporas según ellos son uniseriadas, a lo. que hay que unir que la eco-

logía tampoco es la misma, aunque por la morfología y tallas esporales podría-

mos pensar en dicho taxon u O. neglecta Dennis & Itzerott. . .

Scutellinia polytrichi (Schum. : Fr.) Maire, Treb. Inst. Catalana Hist. Nat.,

Ser. Bot. 3 : 19 (1933).

MAIRE (1933) combina esta especie utilizando como basionimo Peziza

polytrichi Schum. : Fr. a partir de material recolectado en Cataluña; pero la

no existencia de testigos de herbario de dicha cita y la complejidad taxonómica

de esta especie dificulta grandemente su definición y puesta al día. Así BOU-

DIER (1907), RIFAI (1968) y PFISTER (1982) entre otros interpretan la espe-

Source : MNHN. Paris

ALEURIEAE EN LA PENINSULA IBERICA 139

cie de SCHUMACHER como un taxon de ascósporas elipsoidales con ornamenta-

ción constituida por verrugas aisladas y dispuestas irregularmente identificandola

estos dos últimos autores con Leucoscypha vivida (Nyl.) Dennis & Rifai. Contra-

riamente otros micólogos tales como LE GAL (1940), GRELET (1943), MOSER

(1963), BENKERT (1976) y DENNIS (1978) afirman que dicho taxon presen-

taba esporas esféricas y con una fina pero marcada reticulación, considerándola

por tanto como Lamprospora polytrichi (Schum. : Fr.) Le Gal, denominación

que en la actualidad es aceptada por la práctica totalidad de los autores.

En lo que se refiere a la cita de MAIRE (1933) hemos de indicar que, a pesar

de no conservarse dicha recoltecta ni descripción alguna de la misma, podemos

afirmar, si tenemos en cuenta que este autor hace referencia en su trabajo a

la obra de BOUDIER (1905-1907) al tiempo que la sinonimiza a Patella albo-

cincta (Berk. & Curt.) Seaver, que se trata por sus caracteres esporales de L.

vivida (Nyl.) Dennis & Rifai.

BIBLIOGRAFIA

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QUELQUES MICROMYCETES INTÉRESSANTS

OBSERVÉS SUR DES FEUILLES VIVANTES OU MORTES

DE CARPINUS BETULUS L.

par J. MOUCHACCA*

RÉSUMÉ — Dix sept champignons appartenant à treize genres, observés sur des feuilles

vivantes ou mortes de Carpinus betulus L., sont décrits et illustrés. Le matériel végétal

examiné provient de la forêt de Fontainebleau et est maintenu, au laboratoire, dans des

chambres humides.

Les champignons décrits représentent des espèces rares à peu fréquentes, certaines

n'ayant pas encore été signalées sur les feuilles de cette plante ou en France. Ils comportent

plusieurs Hyphomycètes dont cinq espèces d'Arthrobotrys, et des représentants des genres

suivants : Monacrosporium, Dicranidion, Oedocephalum, Drechslera, Sporidesmium, Spori-

desmiella et Ramichloridium. On y trouve également deux Coelomycètes et trois Ascomy-

cétes parmi lesquels Plagiostoma arnstadtiense et Apioplagiostoma carpinicolum paraissent

étroitement liés aux feuilles mortes de cette plante.

SUMMARY — Seventeen fungal species belonging to 13 genera observed on living or dead

leaves of Carpinus betulus L. are described and illustrated. Examined plant material was

collected at Fontainebleau (France) and incubated in damp chambers at the laboratory.

Described fungi represent rare or infrequent species not yet recorded on C. betulus or

in France. They comprise several Hyphomycetes including five species of Arthrobotrys and

representatives of the following genera : Monacrosporium, Dicranidion, Oedocephalum,

Drechslera, Sporidesmium, Sporidesmiella and Ramichloridium. Also treated are two

Coelomycetes and three Ascomycetes among which Plagiostoma arnstadtiense and Apio-

plagiostoma carpinicolum appear to be restricted to dead C. betulus leaves

MOTS CLÉS . champignons, phylloplan, litière, Carpinus betulus, taxonomie.

En comparaison avec d'autres plantes et, en particulier, avec des essences

caducifoliées, les feuilles vivantes et mortes de Carpinus betulus L. ont été très

peu étudiées pour leur population de champignons filamenteux (DICKINSON &

PUGH, 1974, DICKINSON & PREECE, 1976). MOUCHACCA & GEOFFROY

(1984) ont présenté les résultats d'une étude préliminaire du processus de colo-

nisation fongique des organes foliaires de cette plante, étude qui a, entre autres,

* Laboratoire de Cryptogamie (UA 257 CNRS), 12 rue Buffon, F-75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

142 J. MOUCHACCA

Fig. 1 — A: Arthrobotrys anomala : conidiophores et conidies. B: A. conoides: conidic

phore et conidies.

Source : MNHN, Paris

MICROMYCÊTES DE FEUILLES DE CARPINUS 143

confirmé la présence d'un nombre important de champignons dans le phyllo-

plan considéré. En outre, l'examen de feuilles gisant sur la surface du sol a

permis de détecter plusieurs Ascomycètes intéressants de par leur position taxo-

nomique (MOUCHACCA, 1985, 1986).

L'observation répétée, au cours de ces dernieres années, des organes foliaires

de C. betulus, incubées en chambres humides, a conduit à un cumul d'informa-

tion de nature floristique. Les particularités taxonomiques de dix-sept cham-

pignons observés sur ces organes et représentant des éléments rares à peu fré-

quents, connus ou de description récente sont rapportées dans cette note. Ces

champignons ont été détectés sur des feuilles collectées dans la forêt de Fontai-

nebleau (France). Ils appartiennent à divers groupements systématiques et pré-

sentent des caractéristiques biologiques dissemblables.

Artbrobotrys anomala Barron et Davidson - Canad. J. Bot. 50 :1772 (1972).

Sur feuille morte, colonie discrete, feutrée, blanc calcaire; hyphes végétatives

hyalines, septées, ramifiées, larges de 2-6 um.

Conidiophores dressés, droits à courbés, septés, hyalins, simples mais quelque-

fois ramifiés, 40 200 x 2,5-4,5 Um; jeunes conidiophores courts, produisant à

partir des apex peu enflés, un petit nombre de conidies sur des denticules pro-

noncés; conidiophores proliférant ensuite de maniére répétée, formant ainsi

plusieurs tétes conidiogénes successives, apparaissant finalement peu á fortement

géniculés; conidies solitaires quelquefois produites le long du conidiophore

(Fig. 1 A).

Conidies hyalines, cylindriques à ellipsoïdes étirées, unicellulaires, 17-22 x

47 um.

Capturant les nématodes au moyen de branches adhésives dressées ou, plus

généralement, avec des arceaux adhésifs.

Selon Van OORSCHOT (1985), le genre Arthrobotrys Corda ne devrait

réunir que des Hyphomycètes formant des conidies blastiques, de manière

asynchrone, sur de courts denticules à partir de têtes conidiogènes différenciées

ou sur des denticules prononcés à partir de locus conidiogénes solitaires; le mode

de conidiogenèse est de type sympodial et les conidiophores tendent souvent

à proliférer pour produire des têtes conidiogènes additionnelles; enfin et contrai-

rement à ce qui était admis auparavant, les conidies peuvent être unicellulaires

ou uni- à pluriseptées.

D'après BARRON & DAVIDSON (1972), les conidies d'A. anomala sont

unicellulaires tant qu'elles restent attachées aux conidiophores et ce n'est qu'

vant d'entamer leur processus de germination, que ces spores deviennent géné-

ralement uniseptées. Les caractéristiques de notre matériel correspondent bien

à celles de cet Arthrobotrys, bien que nous n'ayons pas observé de conidies

cloisonnées, sur feuilles mortes. A. anomala fait partie du groupe des quatre

Arthrobotrys ayant des conidies unicellulaires; il se distingue aisément par ses

conidies courtes et cylindriques. Sa diagnose a été établie d'après des souches

Source : MNHN, Paris.

144 J. MOUCHACCA

Fig. 2 — A : Arthrobotrys cladodes var. cladodes : conidiophores et conidies. B : A. clado-

des var. macroides : conidiophores et conidies.

Source : MNHN, Paris

MICROMYCETES DE FEUILLES DE CARPINUS 145

issues d'un échantillon de sol collecté au Canada, A. anomala ne semble pas avoir

été détecté par la suite.

A. cladodes Drechsler var. cladodes - Mycologia 29 : 463 (1937).

Sur feuille morte, colonie discrète, feutrée, crème; hyphes végétatives hya-

lines, septées, ramifiées, larges de 2-8 um.

Conidiophores dressés, hyalins, produisant 1-2 branches latérales, atteignant

350 um de longueur, large de 3-7 um à la base, sans proliférations apicales;

têtes conidiogènes enflées de manière irrégulière, portant jusqu’à 30 conidies,

disposées en capitules sur des denticules courts et étroits (Fig. 2 A).

Conidies obovoides à ellipsoides, hyalines, pourvues d’une seule cloison

médiane, 11-18 x 6,2 8,8 um.

En culture sur milieu PDA, colonies atteignant 6,5 cm de diam.. en 12 j. à

22°C, veloutées, crème et à revers incolore.

Capturant les nématodes au moyen d'arceaux adhésifs.

A. cladodes var. cladodes est une espèce d'Arthrobotrys à petites spores

uniseptées, probablement confondue dans le passé avec A. superba Corda;

toutefois, contrairement à ce dernier, ses conidiophores ne s’allongent pas par

proliférations répétées des apex conidiogénes.

A. cladodes Drechsler var. macroides Drechsler - Mycologia 36 : 144 (1944).

Sur feuille morte, colonie discrète, feutrée, crème; hyphes végétatives hya-

lines, septées, ramifiées, larges de 2-8 um.

Conidiophores dressés, simples ou produisant 1-2 branches latérales primaires

et quelquefois secondaires, atteignant 300 um de longueur, larges de 2-6 um à

la base, plus étroits en direction de l'apex: têtes conidiogènes irrégulièrement

enflées et lobées, portant jusqu'à 25 conidies en capitules, sur des denticules

plus ou moins prononcés (Fig. 2 B).

Conidies obovoides étirées à ellipsoides étirées, hyalines, 13-26 x 5,0-8,5 um,

pourvues d'une cloison en position médiane ou submédiane, rarement biseptées,

quelquefois légèrement resserrées au niveau de la cloison, à cellule basale se

terminant par un apicule tronqué bien distinct.

Cklamydospores présentes, intercalaires, formées de cellules jaunátres, à

paroi épaisse, 7-30 x 7-18 Um, réunies en chaînes, simples à ramifiées.

En culture sur milieu PDA, colonie atteignant 5 cm de diam, en 12j. à 22°C,

veloutée, crème et à revers incolore.

Capturant les nématodes au moyen d'arceaux adhésifs

Cette variété d'A. cladodes se différencie de l'espèce par ses conidies généra-

lement plus longues et la présence de chlamydospores intercalaires, Il existe

peu d'information concernant la répartition géographique de ce champignon,

en partie du fait d'imprécisions sur les particularités morphologiques distinctives

de plusieurs Arthrobotrys. La révision récente de ce genre (Van OORSCHOT,

Source : MNHN, Paris

146 J. MOUCHACCA

Fig. 3 — A : Arthrobotrys superba : conidiophores et conidies. B : Monacrosporium ciono-

pagum : conidiophore, conidies et hyphe adhésive.

Source : MNHN, Paris

MICROMYCETES DE FEUILLES DE CARPINUS 147

1985) favorisera la collecte d'observations relatives à l'écologie d'A. cladodes

var. macroides.

A. conoides Drechsler - Mycologia 29 : 476 (1937).

Sur feuille morte, colonie s’étalant progressivement, veloutée, blanchátre;

hyphes végétatives hyalines, septées, ramifiées, atteignant 10 um de largeur.

Conidiophores hyalins, dressés, septés, rarement ramifiés, larges de 4-8 um

à la base, tendant à se rétrécir en direction de l'apex; conidiophores atteignant

500 um de longueur par prolifération apicale répétée après la production d'un

premier groupe de conidies à l'apex; têtes conidiogènes irrégulièrement enflées,

quelquefois étirées, portant jusqu'à une trentaine de conidies sur des denticules

étroits et courts (Fig. 1 B).

Conidies hyalines, obovoides étirées à obconiques, pourvues d'une seule

cloison médiane, légèrement resserrées au niveau de la cloison, largement arron-

dies à l'apex, à cellule basale comparativement moins large que la cellule apicale,

typiquement effilée vers une base tronquée, 22-36 x 8-13 um.

Chlamydospores présentes.

Capturant les nématodes au moyen d’arceaux adhésifs.

A. conoïdes est un Arthrobotrys à grandes spores uniseptées, morphologique-

ment distinctes; il est moins fréquemment cité que quelques autres espèces du

genre (DOMSCH & al., 1980). A. conoides a déjà été observé en France (PE-

LOILLE & CAYROL, 1979).

A, superba Corda 1839 sensu Drechsler.

Sur feuille morte, colonie s'étalant progressivement, veloutée, rose pâle:

hyphes végétatives hyalines, septées, ramifiées, larges de 2-6 um.

Conidiophores cylindriques, dressés, larges de 3-5 im â la base, s'amincissant

graduellement vers l'apex; jeunes conidiophores pouvant atteindre 250 Jm de

longueur et produisant alors sur des apex un peu enflés un petit nombre de

conidies sur des denticules courts et étroits; conidiophores produisant ensuite

une série de têtes conidiogènes successives par prolifération apicale répétée,

apparaissant finalement peu à fortement géniculés, avec des têtes conidiogènes

parfois confluentes; conidiophores demeurant simples ou tendant à se ramifier;

branches latérales proliférant également (Fig. 3 A).

Conidies obovoïdes à ellipsoïdes larges, pourvues d’une seule cloison média-

ne, rarement en position submédiane, généralement non resserrées au niveau de

la cloison, 12-23 x 5-9(-11) um.

Chlamydospores présentes.

Capturant les nématodes au moyen d’arceaux adhésifs.

A. superba est l'espèce d'Arthrobotrys la plus fréquemment citée dans les tra-

vaux portant sur les Hyphomycètes prédateurs de nématodes et les champignons

des litières; sa fréquence relative dans les biotopes examinés, semble avoir été

surestimée, les particularités distinctives de plusieurs Arthrobotrys proches

Source : MNHN, Paris

148 J. MOUCHACCA

Fig. 4 — A : Dicranidion sp. : conidiophores et conidies. B : Oedocephalum glomerulosum :

conidiophores et conidies. C: Ramichloridium schulzeri var. schulzeri : conidiophores et

conidies. D: Pilidium acerinum: conidiophores et conidies. E: Melanconium atrum : co-

nidiophores et conidies.

Source : MNHN, Paris

MICROMYCÊTES DE FEUILLES DE CARPINUS 149

de cette espéces étaient imprécises avant la révision de ce genre

Monacrosporium cionopagum (Drechsler) Subram. - J. Indian Bot. Soc. 42 :

293 (1963).

basionyme : Dactylella cionopaga Drechsler - Mycologia 42 : 30 (1950).

Sur feuille morte, colonie discrète, rase, blanc calcaire; mycélium aérien ras;

hyphes apprimées hyalines, septées, ramifićes, larges de 2-6 um. Hyphes adhé-

sives se développant sous forme de courtes branches latérales dressées, généra-

lement simples, atteignant 100 um de longueur, composées de quelques cellules

rétrécies aux cloisons, larges de 5-9 um (Fig. 3 B).

Conidiophores dressés, hyalins, septés, le plus souvent simples, atteignant

250 um de longueur, larges de 5-7 um à la base, graduellement effilés vers l'apex

jusqu'à 3 um de largeur, produisant généralement une seule conidie apicale.

Conidies hyalines, fusiformes larges, rarement claviformes, à apex bien arron-

di et cellule basale effilée vers une base conidienne tronquée, 30-60 x 13-21 um,

pourvues de (2-)3-4(-6) cloisons transversales; cellule centrale franchement plus

longue et plus large que les cellules apicale et basale.

En culture sur milieu gélosé (2 % extrait de malt), colonie à croissance trés

lente, rase, blanchátre et à revers incolore; conidies produites comparables à

celles observées sur feuille morte. Culture devenant stérile assez rapidement.

M. cionopagum semble représenter une espèce prédatrice de nématodes à

large répartition géographique. Il a déjà été observé en France (PELOILLE,

1981).

Dicranidion sp.

Sur feuille morte, colonie discrète, blanc calcaire; mycélium aérien composé

d'hyphes septées, ramifiées, larges jusqu'à 3 um, réunies en cordons

Conidiophores se développant sous forme de courtes branches latérales, déli-

mités par la suite à la base par une cloison transversale, différenciés à peu

distincts, cylindriques, hyalins, lisses, de 5-30 x 2-3 um; conidiophore s'allon-

geant de manière sympodiale après la production d'une première conidie à

l'apex, produisant un petit nombre de conidies de manière successive à partir

d'apex néoformés; le point d'attachement des conidies est marqué par un petit

denticule ayant moins de 1 um de largeur (Fig. 4 A).

Conidies holoblastiques sympodulosporées, hyalines, lisses, en forme de U,

bilobées, l'ensemble mesurant 10-15 x 4,5-6,5 um: lobes accolés à quelquefois

écartés, 8-12 x 2-3 um, pourvus de 1-2 cloisons transversales; cellule basale large

de 3-5 um, effilée vers la base tronquée à diamètre inférieur à 1 um.

Le genre Dicranidion Hark. ne comporte qu'un petit nombre d'espéces, dont

la plupart sont de description récente. Selon la configuration générale de leurs

conidies, les Dicranidion actuellement connus se répartissent en deux groupes :

la forme conidienne des éléments du premier, en Y, rassemble D. gracile Mat-

sushima 1971, D. palmicola Matsushima 1981 et D. fissile Ando et Tubaki

1984; celle des éléments du second groupe, en U (les conidies sont alors dépour-

Source : MNHN, Paris

J. MOUCHACCA

150

a me |

a ||

s. B : Sporidesmium goi-

conidie:

solitaire e:

et conidies. C : Sporidesmiella hyalosperma var. hyalo-

onidies.

idiophore

8°

PRI

55g

RES

$22

MNHN, Paris.

Source.

MICROMYCETES DE FEUILLES DE CARPINUS 151

vues d'un tronc basal central), réunit D. fragile Hark., D. amazonense Matsushi-

ma 1981 (dimensions globales des conidies : 16-32 x 10-14 um) et également

Dicranidion sp., décrit et illustré par Matsushima en 1981, A conidies mesurant

25-42 x 10-14 um.

PEEK & SOLHEIM (1958) notent à propos de D. fragile, aprés examen du

matériel-type, que les conidies varient de 9-18 x 6-8 um et présentent des lobes

ayant 1(-2) cloisons transversales. Pour ce méme champignon, MATSUSHIMA

(1981) précise que, sur substrat naturel, les conidies mesurent de 13-23 x 7-9 um

avec des lobes larges de 3,5-4 um; alors qu'en culture, les spores formées sont un

peu plus étroites : 12-18 x 6-8 um, la largeur des lobes variant de 3-4 um. Les

caractéristiques biométriques sporales de la souche observée sur feuille morte

de Carpinus la rapprochent du D. fragile, elle s'en distingue cependant par des

conidies nettement moins larges tant pour l'ensemble de la spore que pour la

largeur des lobes. Cette souche représente probablement une espéce nouvelle

du genre; toutefois, ce champignon n'ayant pas pu étre isolé en culture pure

et la quantité de matériel vivant observé étant relativement minime, une nouvelle

collection s'avère indispensable pour conclure à sa position taxonomique précise.

Oedocepbalum glomerulosum (Bull. ex Chev.) Sacc. - Stalpers J.A., Proc. Kon.

Ned. Akad. Wetensch., Ser. C, 77 : 391 (1974).

Sur feuilles mortes et vivantes, colonies s'étalant assez rapidement, veloutées,

d'abord blanchâtres devenant ensuite rosatres a ocre clair. Hyphes stériles 3-6 um

de largeur, à paroi plus épaisse au niveau des cloisons transversales.

Conidiophores dressés, généralement solitaires et non ramiftés, hyalins, à

paroi mince mais plus épaisse à la base, septés, cylindriques à peu effilés du côté

du vésicule apical obovoidal, longs de 90-350 um, larges de 6-13 um à la base et

ayant jusqu'à 12 cloisons transversales. Vésicule conidiogène délimitée à sa base

par une cloison transversale, large de 17-45 um, portant entre 30-80 conidies,

apparaissant légérement échinulée aprés la séparation des spores (Fig. 4 B).

Conidies unicellulaires, obovoides à ellipsoides ou subcylindriques, lisses, à

légérement échinulées, 15-20 x 8,5-18 um, á point d'attachement distinct ou

peu apparent.

STALPERS (1974) a restreint le genre Oedocephalum aux Hyphomycétes à

blastoconidies apparaissant, de maniére synchrone, sur les apex enflés de coni-

diophores septés, séparés de ces derniers par une cloison transversale; il regroupe

des anamorphes dont certains révélent des téléomorphes relevant exclusivement

du groupement des Ascomycetes. O. glomerulosum a été détecté plusieurs fois

sur les feuilles vivantes et mortes de Carpinus, observation en accord avec les

particularités écologiques connues pour cette espéce.

Drecbslera biseptata (Sacc. & Roum.) Richardson et Fraser - Trans. Brit. Mycol.

Soc. 51 : 148 (1968).

Sur feuille vivante, colonie à croissance lente, veloutée; mycélium aérien peu

marqué, hyphes mycéliennes plutôt immergées dans le substratum.

Source: MNHN. Paris

152 J. MOUCHACCA

Conidiophores soit solitaires et se développant à partir d'hyphes immergées,

soit regroupés en fascicules et émergeant alors des cellules brun sombre des

coussinets stromatiques; conidiophores solitaires simples, géniculés, brun pâle

et à paroi mince, un peu plus épaisse à la base, atteignant 100 um de longueur

et large de 3-8 Jim: conidiophores fasciculés droits, subulés, brun sombre et à

paroi épaisse, comparativement plus longs, pouvant atteindre 450 um, à partie

basale large de 10-14 um et partie apicale moins large (6-8 um) et de coloration

moins intense (Fig. 5 A).

Conidies droites, obovoides à claviformes larges, brun pále à peu brunâtres

lisses ou verruqueuses, réguliérement pourvues de 2-3 pseudocloisons trans

versales, de 20-42 jim de longueur et 11-19 jm dans leurs parties les plus larges

D. biseptata représente une espéce peu commune de ce genre, non encore

signalée sur Carpinus betulus.

Sporidesmium goidanicbii (Rambelli) S. Hughes - New Zealand J. Bot. 17 : 162

(1979).

basionyme : Ceratosporella goidanichii Rambelli, Atti Accad. Sci. Ist. Bolo

na (Fis.), ser. XI, 5 : 3 (1958) - Endophragmia alternata Tubaki et Saitó

Trans. Brit. Mycol. Soc. 52 : 477 (1969).

Sur feuille vivante, colonie discréte, en forme de coussinet, brun olivâtre â

brunátre.

Conidiophores solitaires, cylindriques, dressés, flexueux, simples, septés, á

paroi épaisse, lisse, brunatre à brun sombre, annelés avec jusqu'à 8 proliférations

cylindriques apicales, atteignant 150 um de longueur, large de 4-7 um, a cellule

basale enflée jusqu'à 10 um de largeur. Cellules conidiogénes de type holoblas-

tique, non différenciées, terminales, cylindriques, proliférant de maniére percur

rente (Fig. 5 B).

Conidies acrogénes, cylindriques, tronquées à la base, arrondies à l'apex.

30-50 (-70) x 5-8 um, pourvues de 6-8 cloisons transversales, lisses, brunátres, à

cellules apicales et basales plus claires, se détachant de la cellule porteuse par

clivage de la cloison de séparation: conidies quoique produites à l'apex des coni

diophores, restant accrochées pendant quelque temps sur un côté ou l'autre des

conidiophores.

Ce champignon dématié ne semble pas avoir été auparavant observé en France

Sporidesmiella hyalosperma var. byalosperma (Corda) P.M. Kirk - Trans. Brit

Mycol. Soc. 79 : 481 (1982).

basionyme : Helminthosporium hyalospermum Corda, Icon. Fung. 1 : 1:

(1837) - Brachysporium hyalospermum (Corda) Sacc., Syll. Fung. 4 : 4

(1886) - Endophragmia hyalosperma (Corda) Morgan-Jones & A. Cole, Trans

Brit. Mycol. Soc. 47 : 490 (1964) - Sporidesmium hyalospermum (Corda) S

Hughes, New Zealand J. Bot. 16:349 (1978). Fig. 5 C.

Sur feuille morte, colonie s’étalant progressivement mais lentement, laineuse

brunâtre â brun sombre; mycélium en partie aérien, mais le plus souvent im

Source - MNHN. Paris

MICROMYCETES DE FEUILLES DE CARPINUS 153

mergé dans le substratum; hyphes mycéliennes ramifiées, cloisonnées, brun clair

à brunâtres, larges de 1,5-3 um.

Conidiophores bien différenciés, solitaires, dressés, non ramifiés, droits a

légèrement géniculés, lisses, septés, brun doré à brunâtres, pouvant atteindre

250 Mm de longueur, larges de 3-5 um, à cellule basale généralement enflée,

jusqu'à 15 um de largeur: parties apicales des conidiophores à coloration moins

intense et révélant un certain nombre de proliférations cylindriques successives.

Cellules conidiogènes de type holoblastique, non différenciées, terminales,

cylindriques, proliférant de manière percurrente avec production répétée d'une

seule conidie à l'apex.

Conidies acrogénes, solitaires, se d€tachant par clivage de la cloison de sépara-

tion avec le conidiophore, claviformes à obovoïdes, à base tronquée, (3-)4

distoseptées, 22-27 x 9-12 um; la cellule basale des conidies est pourvue d'une

cloison apicale bien distincte, convexe et fortement pigmentée.

Ce champignon dématié se développe sur de nombreuses plantes-hétes en

diverses régions géographiques (KIRK, 1982)

Ramicbloridium schulzeri var. schulzeri (Sacc.) de Hoog. - Stud. Mycol. 15 : 64

(1977). Pour les synonymies, voir De HOOG (1977).

Sur feuille morte, colonie étalée, veloutée, fine, brunâtre.

Conidiophores solitaires ou en groupes de 2-4, dressés, non ramifiés, droits à

légèrement géniculés, septés, brun, jusqu'à 100 um de longueur; parties infé-

rieures des conidiophores larges de 2-4 im, formées de cellules à paroi épaisse,

brun sombre, se terminant par une cellule généralement enflée, atteignant 7 um

de largeur; parties apicales fertiles plus fines, de coloration moins intense, s'allon-

geant de maniére sympodiale, recouvertes de nombreux denticules épars, appa-

rents, effilés, ayant près de 0,8 um de longueur (Fig. 4 C).

Conidies fusiformes â ellipsoïdes étroites, à apex arrondi et base pointue,

hyalines, lisses, unicellulaires, rarement uniseptées, 6-12 x 2-3 um.

Le genre Ramichloridium Stahel a été réintroduit par De HOOG (1977) pour

regrouper des Hyphomycétes ayant des conidiophores dressés, brun sombre, à

croissance sympodiale et des conidies blastosporées généralement unicellulaires.

Cette variété de R. schulzeri est une dématiée relativement fréquente, aupara-

vant signalée sous le binôme de Pleurophragmium acutum (Grove) M.B. Ellis.

Pilidium acerinum Kunze apud Kunze & Schmidt - Mykol. Hefte 2 :92 (1823).

Pour les synonymies, voir SUTTON (1980).

En culture sur milieu gélosé à 2 95 d'extrait de malt, colonie à croissance

lente, rase, à revers brun rougeátre; mycélium aérien peu marqué, composé

d'hyphes hyalines à brun clair, septées, ramifiées, larges jusqu'à 6 um.

Conidiomes se développant sur la surface de la gélose, ellipsoides, larges,

atteignant 250 um de longueur, de type acervulaire, eustromatiques, isolés,

surbaissés, aplatis, plissés, brun sombre, uniloculaires, à paroi épaisse, composée

de cellules à contour angulaire, brun sombre et à paroi épaisse (Fig. 4 D).

Source

MNHN. Paris

MICROMYCETES DE FEUILLES DE CARPINUS 155

Ostiole absent, déhiscence par rupture en étoile de forme irrégulière.

Conidiophores se développant à partir des seules cellules de Pacervule, cylin-

driques, effilés à l'apex, 1-2 septés, ramifiés à la base et aux cloisons, hyalins;

cellules conidiogénes de type phialidique, hyalines, à apex pointu, 12-19 x 2 um.

Conidies unicellulaires, falciformes, hyalines, à apex pointu et base obtuse,

12-16 x 2 um.

P. acerinum a seulement été observé sur feuille vivante. Cette Sphaeropsidale

à large répartition géographique a été antérieurement signalée sur diverses

plantes-hôtes, autres que C. betulus, et sur les feuilles desquelles elle forme des

acervules épidermiques à sous-épidermiques (SUTTON, 1980).

Melanconium atrum Link ex Schlecht. - FI. Berol., 2 (Cryptogamia) :136 (1824).

En culture sur milieu gélosé (2 75 extrait de malt), colonie à croissance lente,

rase, brunâtre mais verdâtre par endroits et à marge blanchâtre, revers d'abord

jaune verdâtre puis brun sombre; mycélium aérien peu développé: hyphes

végétatives immergées septées, ramifiées, olivâtres à brunátres, larges de 2-6 Jm.

Conidiomes de type acervulaire, généralement solitaires, quelquefois confon-

dus, semi-immergés, lenticulaires, pouvant atteindre 1,5 mm de diam; paroi

externe de texture angulaire, formée de cellules à paroi mince, brun clair; mode

de déhiscence irrégulier, avec émission de masses conidiennes noires (Fig. 4 E).

Conidiophores se développant à partir des cellules supérieures de la base de

l'acervule, filiformes, hyalins, lisses, septés et ramifiés seulement à la base,

10-20 x 2,54 um. Cellules conidiogênes hyalines, lisses, de type holoblastique

annelidique, montrant jusqu'à 5 annelations apicales.

Conidies unicellulaires, brun sombre, ellipsoides à base tronquée, quelquefois

pourvues d'un petit coussinet basal hyalin, 10-12 x 6,5-7,5 um.

La souche de M. atrum, examinée au cours de ce travail, s'est développée

dans les boites de Pétri inoculées avec les eaux de lavages de disques foliaires

prélevés sur des feuilles vivantes de C. betulus (MOUCHACCA & GEOFFROY,

1984). Cette Sphaeropsidale, quoique peu fréquente, a une large répartition

géographique.

Lopbiostoma fuckelii var. pulvuraceum (Sacc.) Chesters et Ball - Mycol. Pap. 10 :

17 (1970).

Sur feuille morte, ascocarpes de type pseudothécies, grégaires, superficiels à

semiimmergés, globuleux a subglobuleux, noirs, à surface externe légèrement

rugueuse, 220-280 x 140-220 um: col généralement peu différencié, se terminant

par un ostiole fortement comprimé; paroi péridiale large de 34 um, formée

d'hyphes enchevétrées «textura intricata», brun sombre.

Asgues bituniqués, octosporés, claviformes, 70-100 x 7,0-8,5 (-10) um,

effilés vers la base en un court pédicelle.

Ascospores bisériées dans l'asque, inégalement ellipsoides, droites à légére-

ment courbées, à extrémités arrondies, 16-20 x 4,0-5,5 Hm; jeunes ascospores

Source : MNHN, Paris.

156 J. MOUCHACCA

hyalines, bicellulaires et resserrées au niveau de la cloison médiane, contenant

4 larges guttules; ascospores tardivement 2-3 septées et fuligineuses (Fig. 6 A).

Pseudoparaphyses hyalines, ramifiées, septées, jusqu'à 2 um de largeur.

La variété pulvuraceum se distingue de l'espèce L. fuckelii Sacc., essentielle-

ment par la taille de ses ascospores, ces dernières étant un peu plus longues mais

surtout plus larges que celles de l'espéce.

Plagiostoma arnstadtiense ( Auersw.) Monod - Beih. Sydowia 9 : 143 (1983).

basionyme : Gnomonia arnstadtiense Auersw. in Gonnerm. et Rabenh., My-

col. Eur. 5/6 : 22 (1869) - Hypopsila rehmii Sacc., Syll. Fung. 2 : 189 (1883)

- Gnomonima rehmii (Sacc.) v. Hóhn., Ann. Mycol. 16 : 52 (1928) - Plagio-

stoma rehmii (Sacc.) v. Arx, Antonie van Leeuwenhoek Ned. Tijdschr. Hyg.

17 : 264 (1950).

Sur feuille morte, périthéces isolés, généralement immergés dans les tissus

foliaires, elliptiques, noirs, 100-200 x 70-100 um, nombreux sur limbe, nervures

et pétioles. Ostiole en position latérale, rarement visible au faible grossissement

mais observable par transparence au microscope et apparaissant alors sous forme

d'une plage lumineuse sur le côté du périthèce. Paroi périthéciale épaisse de 8-

15 um, plus large sur les côtés (10-20 um), formée de 2-3 couches de cellules

brun sombre, de texture épidermoide; au niveau de l'ostiole, la paroi atteint

50 Jim de largeur et compte jusqu'à une dizaine de couches de cellules (Fig. 6B).

Asques octosporés, claviformes, 50-65 x 8-12 um, pourvus d'un gros anneau

apical, de 4 um de diam.

Ascospores allantoides, hyalines, bisériées dans l'asque, 17-23 x 3,5-4,5 um.

(rapport L/l — 4-6), pourvues d'une seule cloison médiane, non resserrées au ni-

veau de la cloison, munies aux deux extrémités arrondies d'un appendice court,

quelquefois disculaire.

Substrat : feuilles mortes de Carpinus betulus L., Europe.

Le genre Plagiostoma Fuck. (Diaporthales, Valsaceae) rassemble les espèces

non stromatiques des Diaporthales ayant dans les tissus foliaires des plantes-

hótes, des périthéces obliques ou horizontaux à becs latéraux ou excentriques.

Les ascospores sont ellipsoïdes, fusoïdes ou cylindriques et pourvues d'une seule

cloison médiane à plus ou moins médiane. BARR (1978) a réparti les éléments

de ce genre, auxquels il ya lieu d'ajouter P. solidaginis (COOKE & BARR, 1983),

en cing sections basées sur la forme des ascospores et de leurs appendices, la

position de la cloison ascosporale, l'arrangement des spores dans l'asque et les

Caractères morphologiques des becs périthéciaux.

P. arnstadtiense fait partie de la section Guignardia (Viala et Ravez) Barr,

qui comporte au total six espèces ayant des ascospores pourvues d'une cloison

médiane. Sa répartition géographique semble encore limitée à l'Europe conti-

nentale : il n'a pas encore été observé en Grande-Bretagne (CANNON & al., 1985).

Apioplagiostoma carpinicolum (v. Hóhnel) Barr - Mycol. Mem. 7 : 103 (1978).

basionyme : Plagiostomella carpinicola v. Hôhnel, Ann. Mycol. 16 : 52 (1918)

Source - MNHN, Paris

MICROMYCETES DE FEUILLES DE CARPINUS 157

- Gnomonia stahlii Klebahn, Haupt- Nebenfruchtform. Askomyz. p. 279

(1918).

Sur feuille morte, périthéces isolés, horizontalement immergés dans les tissus

foliaires, elliptiques, noirs, 120-200 x 80-100 um, nombreux sur limbe, nervures

et pétioles. Ostiole en position latérale, papilliforme ou en forme de bec. Péri-

thèces pourvus de 1-3 ostioles latéraux trés courts, sortant à ras de l'épiderme,

peu visibles au faible grossissement; deux ostioles pouvant étre opposés, l'un

sortant par la face supérieure, l'autre par la face inférieure du limbe, ou diamé-

tralement opposés, tous deux sortant par la même face. Paroi périthéciale mince,

8-10 Mm, un peu plus large sur les côtés, jusqu'à 13 um, formée de 3 couches de

cellules aplaties, brun sombre, surface externe de texture épidermoide (Fig. 6 C).

Asques octosporés, claviformes, 40-50 x 7,5-11 um, en position horizontale

par rapport à l’épiderme, pourvus d’un anneau apical mesurant environ 3,5 um.

Ascospores apiosporées, 13-19 x 3-4 um, cloisonnées au 1/6 de la longueur

avec une cloison proche de sa base, non resserrées au niveau de la cloison, allan-

toides, à apex arrondi, hyalines, bisériées dans l'asque; la grande cellule apicale

est orientée dans l'asque contre l'anneau apical.

Substrat : feuille morte de Carpinus betulus L., Europe.

Le genre Apioplagiostoma a été proposé par Barr, en 1978, pour rassembler

les espèces relevant, entre autres, des genres Plagiostoma Fuck. et Plagiostomella

v. Höhn., caractérisés par des ascospores apiosporées, c’est-à-dire des ascospores

pourvues d’une seule cloison proche de leur base.

Les périthèces des P. arnstadtiense et A. carpinicolum sont souvent simul-

tanément présents dans le limbe des feuilles mortes de Carpinus betulussayant

séjourné pendant l'hiver sur la surface du sol. Sur la face inférieure de ces feuil-

les, on observe également les restes des acervules d'Asteroma carpini (Lib.)

Sutton 1980 (— Cylindrosporella carpini (Lib.) v. Hóhn.) qui produit des lésions

foliaires sur les feuilles vivantes. La succession de ces champignons, dans le

temps, favorise l'hypothése selon laquelle A. carpini serait l'anamorphe de l'un

ou l'autre de ces deux Ascomycetes.

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Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Mycol. 1987, 8 (2) : 159-166 159

DOCUMENTOS PARA LA CARACTERIZACION

DE LOS ASCOS DEL GENERO OPEGRAPHA ACH.

por P. TORRENTE-PANOS*

RESUMEN — El estudio con microscopio óptico de los ascos de tres especies del género

Opegrapha muestra en la especie tipo (O. vulgata auct.) que el endoascus interno es amiloide y

que en él se diferencia un anillo así mismo amiloide. Aunque próximo, los ascos de O. atra son

ligeramente diferentes. El interés del orden Opegrafales desde el punto de vista evolutivo

queda de manifiesto

RÉSUMÉ — L'étude en microscopie ordinaire des asques de divers Opegrapha montre que

chez l'espéce-type (O. vulgafa auct.) l'endoascus interne est amyloide et qu'il se différencie

en un anneau également amyloide. Bien qu'analogues les asques de O. atra sont légérement

différents. L'intérét des Opegraphales d'un point de vue évolutif est souligné.

SUMMARY — The microscopic study of asci in some Opegrapha species shows that in the

type species O. vulgata auct. the internal part of the endoascus is amyloid and differentiated

into an annulus which is also amyloid. The asci of O. atra are similar but slightly differ. The

evolutionary interest of Opegraphales is pointed out.

MOTS CLES . Opegrapha, lichen, asque.

INTRODUCCION

El orden Opegrafales recientemente definido por ERIKSSON & HAWKS-

WORTH (19864. b) incluye, según estos autores solamente dos familias, Ope-

grafáceas Stizb. y Roceláceas Chev. que se distinguen esencialmente por los

caracteres del talo y de las fructificaciones. Dentro del marco de un trabajo

sistemático sobre las Opegrafáceas mediterráneas y los géneros emparentados,

y teniendo en cuenta el interés de la estructura de los ascos en la sistemática de

los líquenes (HAFELLNER, 1984), presentamos en este artículo preliminar

los resultados obtenidos del estudio, con microscopía óptica, de los ascos del

género Opegrapha, tipo de la familia Opegrafácea (SANTESSON, 1984). Estos

han sido considerados de forma general por varios autores; MAGNE (1946)

aporta figuras de O. atra y los incluye entre los ascos que presentan nasa apical,

* Departamento Botánica. Faculdad de Biología, Murcia, España.

Source : MNHN, Paris

160 P. TORRENTE-PAÑOS

LETROUIT-GALINOU & AMBROISE (1963), CHADEFAUD (1960) y CHA-

DEFAUD & al. (1968) confirman que en O. viridis los ascos son de tipo bituni-

cado con nasa apical. Su dehiscencia fisitunicada (= ‘Jack-in-the-box’) es mencio-

nada por RICHARDSON & MORGAN-JONES (1964), que además añaden

figuras ilustrandola (ERIKSSON, 1981; SERUSIAUX, 1985).

ERIKSSON (1981) estudió con detalle los ascos maduros de O. vulgata auct.

(especie tipo del género) y los describe formados por una ectotánica delgada y

una endotánica también delgada en la mitad superior y no visible al microscopio

óptico en la mitad inferior. Esta endotünica está formada por dos capas, de las

cuales, la más interna se tiñe de rojo con IKI y azul con KOH/IKI (especialmente

en la región ocular), pero sin estructura en anillo y sin cámara ocular,o con esta

muy pequeña, pero no hace ninguna ilustración precisa del ápice.

En O. lambinonii, SERUSIAUX (1985) observa que el exoascus se engruesa

bastante con KOH y que el endoascus es ligeramente amiloide en toda su longi-

tud con un anillo amiloide en el ápice (neto con KOH más lugol), este mismo

autor adjunta fotos excelentes en las que se puede observar también la nasa

apical.

En lo que respecta a las esporas, la presencia de una capa externa gelatinosa

más o menos espesa ha sido mencionada y representada por varios autores en

diferentes especies del género : VEZDA (1970), O. parasitica; ERIKSSON

(1981), O. vulgata, O. viridis; CLAUZADE & ROUX (1985), O. dolomitica;

SERUSIAUX (1985), O. lambinonii.

En este artículo incluimos láminas con los ascos en distintos estados de

desarrollo, de tres especies de Opegrapha, una de ellas la especie tipo del género.

MATERIAL Y METODOS

Opegrapba vulgata auct.

ARGELIA : Bejaia. Cap Carbon. 100 m.s.m. s/ Quercus sp. 3-IV-1985. Leg.-P. Torrente

(Herb. MUB). — ESPANA : Barcelona. Garraf. Olesa de Bonesvalls DF 08, 400 m.s.m. s/

Quercus ilex. 10-V1-1984. Leg.-A. Gomez-Bolea (Herb. BCC n° 3037 como Opegrapha

devulgata Nyl.). — ESPAÑA : Girona. Alt Empordá. Camping Almata. EG 07. s/ Ulmus sp.

23-X1-1980. Leg. A. Gomez-Bolea (Herb. BCC n9 3038). — ESPAÑA : Valencia. Alzira.

Bco. de la Murta. s/ Quercus rotundifolia. 26-V1-1981. Leg.-V. Atienza (Herb. VAB n° 302).

— ESPANA : Pontevedra. Lourizan UTM 29 TNG 2793. s/ Platanus orientalis. 13-IV-1982.

(Herb. MUB). — MARRUECOS : Fedhala. Au bord d'une source. s/. Ficus carica. VII-1931.

Leg-l. Gattefossé (Herb. Werier como Opegrapha devulgata Nyl). — MARRUECOS :

Rabat. Tour Hassan. s/ Ficus carica. 19.1.1930. Leg.-R.G. Werner (Herb. Werner como

Opegrapha atra Pers. V. reticulata (DC.) Schaer).

Opegrapba betulinoides B. de Lesd.

ARGELIA : Bejaia. Cap Carbon. 100 m.s.m. s/ Phyllirea sp., Quercus sp., Pinus hale-

pensis. 3-IV-1985 Leg. P. Torrente (Herb. MUB). — ARGELIA : Tipasa. Djebel Chenaua.

10-50 m.s.m. s/ Pistacia lentiscus, Ceratonia siliqua, Quercus coccifera, Tetraclinis articulata.

23-11-1986. Leg.-P. Torrente -I. de Lara (Herb. MUB). — ESPAÑA : Alicante, Jávea, Cabo San

Source ` MNHN Paris

ASCOS DEL GENERO OPEGRAPHA 161

Fig. 1 : Opegrapha vulgata (Ach.) Ach. — A : Asco joven (KOH + IKI). B : Asco antes de

la formación de esporas (KOH + IKI). C : Asco maduro (KOH + IKI). D : Corte trans-

versal del himenio (lactofenol-azul algodón).

(a : anillo amiloide; e : endoascus interno; g : gelatina periascal).

Fig. 1 : Opegrapha vulgata (Ach.) Ach. — A : Asque jeune. B: Asque au cours de la forma-

tion des spores. C : Asque en maturation. D : Coupe transversale de l'hyménium.

(à : anneau amyloide; e : endoascus interne; g : gélin périascal).

Source : MNHN, Paris

Fig. 2 : Opegrapha betulinoides B. de Lesd. — A : Asco antes de la formación de esporas

(KOH/IKI). B : Asco antes de la maduración (KOH/IKI). C : Asco maduro (KOH/IKI).

D-E : Detalles del aparato apical (KOH/IKI). F : Corte transversal del himenio (lacto-

fenol-azul algodón). — (a : anillo apical; e : endoascus interno; g : gelatina periascal).

Source : MNHN. Paris

ASCOS DEL GENERO OPEGRAPHA 163

Martín. BC 5994. 50 m.s.m. s/ Pinus halepensis. 1-V-1986. Leg. P. Torrente-V. Atienza

_Herb. MUB), — ESPANA : Valencia. Alzira. Barranco de la Murta. O m.s.m. s/ Olea euro-

2aea. 26-V1-1981. Leg.-V. Atienza (Herb. VAB n? 299). — ITALIA : Ligurie occid. Varazze.

Zupressicola. VIII-1949. Leg. C. Sbarbaro (Herb. Werner). — MARRUECOS : Région de

3afi prés du Cap Cautin, sur des oliviers 2-VIII-1938. Leg.- Faurel (Herb. Werner). — MAR-

RUECOS : Tanger Cabo Spartel. 30-100 m.s.m. s/ Pistacía lentiscus, Olea europaea. 14-IV-

1984. Leg.-J.M. Egea. (Herb. MUB). — PORTUGAL : Estremadura : Monte Real. Olival

do Viez. sur écorce d'Olea. Mai-1943, Leg.-A.O. Melquiades (Herb, Werner).

Opegrapba atra Pers.

ARGELIA : Bejaia. Cap Carbon s/ Ceratonia siliqua 3-IV-1985. Leg.-P. Torrente (Herb.

MUB). — ARGELIA : Oran. Ain el Túrk. Les Andalouses. 25-50 m.s.m, s/ Ficus carica.

30-11-1986. Leg. P. Torrente (Herb MUB). — ESPAÑA : Alicante. Jávea. Morró del Pino-

Playa Granadella. BC 5691. 130 m.s.m. s/ Rhamnus sp., Rhamnus alaternus, Ceratonia

siliqua, Cupressus sp. 2 V-1986. Leg. P. Torrente-V. Atienza (Herb. MUB). — ESPAÑA :

Alicante. Calpe. Peñon de Ifach. BC 4580. 332 m.s.m. s/ Pistacia lentiscus. 1-V-1983.

Leg.-J.M. Egea (Herb MUB). — ESPAÑA : Barcelona. Valles Oriental, Montseny : Turó de

l'Home. DG 52.1400 m.s.m. s/ Abies alba. 21-1X-1980. Leg. A. Gomez-Bolea (Herb. BCC

n9 3046). — ESPANA : Girona. Selva, Tossa : Cala Bona. DG 92. 10 m.s.m. s| Quercus

suber, 23-VI-1984. Leg.- A. Gomez-Bolea (Herb. BCC nO 2974). — ESPANA : Girona.

Tossa. Cala Bona. 31 TDG 92. 10 m.s.m. s/ Quercus suber. 24-VII-1985. Leg.- M. Boqueras

(Herb. MUB). — ESPAÑA : Melilla. Los Pinos. s/ Pinus halepensis. 20-11I-1986. Leg.-R. Ros

(Herb. MUB). — ESPANA : Pontevedra. Lourizán. UTM : 29 TNG 2793. s/ Platanus orien-

talis, 14-IV-1982, (Herb. MUB). — ESPAÑA : Valencia. Alcira. Murta. s/ Celtis australis.

3-V-1981. Leg. V. Atienza (Herb. MAF n9 52). — ESPANA : Valencia. Saler. 0 m.g.m. s/

Ceratonia siliqua 25-X1-1983. Leg.- V. Atienza (Herb. VAB n9 305). — MARRUECOS :

Fedhala, sur Ficus caríca au bord d'une source VII-1931. Leg.- J. Gattefossé (Herb. Werner).

— TUNEZ : Kelibia. El Haouaria Cabo Bon. 100 m,s.m. aprox. s/ Phyllirea sp., Pistacia

lentiscus, Acacia sp. 29-11-1986. Leg.- P. Torrente-l.de Lara (Herb. MUB).

El estudio se ha realizado al microscopio óptico partiendo de cortes de

15-20 um realizados con microtomo de congelación. Las preparaciones se han

montado en lactofenol-azul de algodón, para poner de manifiesto la nasa apical

(CHADEFAUD, 1942; MAGNE, 1946), o bien, en agua para ver posteriormente,

la reacción de las sustancias amiloides con el lugol. En este último caso se trataba

primero con KOH y después se añadía el lugol. Este doble tratamiento (KOH/

IKI) ya había sido utilizado por LETROUIT-GALINOU (1973), ERIKSSON

(1981) y SERUSIAUX (1985) y todos anotan diferencias en la coloración del

asco, En nuestra opinión estas transformaciones no son debidas a ningún cambio

estructural sino que tan solo se desenmascara algún carácter de naturaleza

amiloide.

Fig. 2 : Opegrapha betulinoides B. de Lesd. — A : Asques au début de la formation des

spores. B : Asques en début de maturation. C : Asque en fin de maturation. D-E: Détails

de l'appareil apical. F : Coupe transversale de l'hyménium.

(a: anneau apical; e : endoascus interne; g : gélin périascal).

Source : MNHN, Paris

164 P. TORRENTE-PANOS

RESULTADOS

Después del estudio de O. vulgata auct., especie tipo del género Opegrapha,

los ascos se pueden caracterizar de la siguiente forma (Fig. 1) :

1 - Claviformes y con pie corto.

2-Pared formada por un ‘exoascus’ delgado y refringente rodeado por una

gelatina insensible al KOH/IKI y por un “endoascus' cuyo grosor varía dentro de

la especie según el estado de desarrollo del asco, de forma similar a la señalada

por BELLEMERE & HAFELLNER (1982) en bitunicados-fisitunicados. En ge-

neral el endoascus' es más grueso en la parte superior donde se ve bien que está

formado por dos capas (endoascus externo e interno, sensu CHADEFAUD,

1973) de las cuales la más interna es netamente amiloide después de tratar con

KOH/IKI.

3 - Un caracter del género Opegrapha es la presencia de un anillo apical amiloide

situado en la parte interna del endoascus y de tamaño variable según el estado

del asco.

El estudio del desarrollo del anillo, seguido más claramente en O. betulinoides

(Fig. 2 D, E, B), muestra que al principio está formado por láminas arqueadas

superpuestas que después se fusionan y forman um tubo sobre el cual se va a

diferenciar el anillo que perdura en los ascos maduros.

4 -Dehiscencia de tipo ‘Jack-in-the-box’ (= fisitunicada sensu ERIKSSON,

1981), en la que el exoascus se rompe y el endoascus sale alargandose para

posteriormente liberar las esporas.

5 - Esporas generalmente en numero de ocho por asco, pluriseptadas y con

una perispora patente.

En la especie O. betulinoides (Fig. 2) los caracteres del aparato apical son

análogos a los de O. vulgata, pero la cámara ocular es casi inapreciable.

En O. atra (Fig. 3) los ascos son algo diferentes a O. vulgata; la forma es más

subglobosa, la gelatina que rodea al asco fuertemente amiloide, el anillo más

reducido, la cámara ocular relativamente grande y en ella se distingue bien una

nasa apical.

DISCUSION

El género Opegrapha todavía poco conocido podría ser hetero

SIAUX, 1985). Desde el punto de vista solo de los ascos, esta opini

ma, los de O. atra difieren de los de O. vulgata auct.

eo (SERU-

ón se confir-

El examen de los ascos de la especie tipo del género, confirma y precisa las

observaciones de ERIKSSON (1981). Podemos decir que los ascos de Opegrapha

se aproximan al tipo ‘archaeascé’ descrito por GALINOU & CHADEFAUD

(1953) y caracterizado, según LETROUIT-GALINOU (1973), por la presencia

de pared y domo apical espesos y amiloides, generalmente con diferenciaciones

Source : MNHN, Paris

ASCOS DEL GENERO OPEGRAPHA 165

Fig. 3 : Opegrapha atra Pers. — A : Asco antes de la formación de las esporas (KOH/IKI).

B : Asco un poco más desarrollado que en A. (KOH/IKI). C : Asco maduro (KOH/IKIJ.

D a F : Aspecto del asco en distintos estados de desarrollo (lactofenol-azul algodón).

(a: anillo amiloide; c: cámara ocular; e: endoascus interno; g: gelatina periascal am

loide; n : nasa apical).

Fig. 3 : Opegrapha atra Pers. — A : Asque au cours de la formation des spores. B : Asque à

un stade un peu plus ágé que A. C : Asque mür. Dà F : Apex de l'asque à quatre stades

successifs du développement.

(a : anneau amyloide; c : chambre oculaire; e: endoascus interne; g: gélin periascal;

n : nasse apicale).

anulares, con una nasa apical que en ocasiones puede faltar y con dehiscencias

particulares (entre ellas el tipo ‘Jack-in-the-box’ de Rocella y Dirina).

La presencia de un tipo de asco similar al de Opegrapha (género tipo de la

familla Opegrafáceas) debe ser confirmado en los diferentes géneros de la familia.

Con el aparato apical aquí descrito se da un caracter más que acerca el género

Opegrapha a Lecanactis y a otros géneros anteriormente incluidos en la familia

Lecanactidáceas y caracterizados por la presencia de un anillo amiloide similar

al de Roceláceas (HENSSEN & al., 1979).

Para terminar se anotará que el anillo amiloide de los ascos es perceptible

con microscopia electrónica de transmisión en el género Roccella, pero no

ha sido observado en O. varia (BELLEMERE & LETROUIT-GALINOU, 1987).

Source : MNHN, Paris

166 P. TORRENTE-PAÑOS

El orden Opegrafales parecen interesante desde el punto de vista evolutivo pues

a las variaciones de los ascos se unen las de la morfología del talo y los ascocarpos.

BIBLIOGRAFIA

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choslovakeï III. Ceská Mykol. 24 : 200-229.

Source : MNHN, Paris

167

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

BREITENBACH J. & KRÁNZLIN F. Ed., 1986 — Champignons de Suisse -

Tome 2. Champignons sans lames : Hétérobasidiomycètes, Aphyllophorales,

Gastéromycétes. CH-Lucerne, Edition Mykologia, 412 p., 5 fig. 528 dessins,

528 + 45 phot. col. (édition française de «Pilze der Schweiz» - Band 2.

Nichtblätterpilze, publié également en anglais sous le titre «Fungi of Switzer-

land» - Volume 2. Non gilled fungi).

Illustration photographique trés réussie, textes explicatifs bien documentés,

présentation extrémement soignée : seuls des éloges doivent accueillir le second

volume des «Champignons de Suisse» dont on ne pouvait guére douter qu'il

eüt toutes les qualités du premier tome, paru en 1981 et consacré aux Asco-

mycétes. Cette fois, les descriptions concernent des champignons produisant des

basides et dépourvus d'hyménophore véritablement lamellé. Ainsi sont étudiées

plus de 500 espéces dont la présence a été signalée en Suisse, notamment autour

de Lucerne; elles se répartissent selon les Hétérobasidiomycètes pour quelques-

unes, dans leur grande majorité chez les Aphyllophorales et parmi les Gastéro-

mycétes pour quarante d'entre elles.

Le mycologue déjà familiarisé avec la premiére partie pour y avoir cherché

des renseignements sur des Pézizes ou autres espéces à asques, retrouvera là

exactement la méme disposition claire et pratique. Mais à tous ceux qui ne

connaissent pas encore cet atlas floristique et s'intéressent plutôt aux Basidio-

mycétes, présentons dans ses grandes lignes le plan de l'ouvrage. A l'analyse

des caractéres distinctifs de ces champignons se joint, en introduction, un ta-

bleau succinct de leur classification d'après celle proposce en 1984 par W. Jülich.

Puis un glossaire et des dessins relatifs à certains éléments microscopiques impor-

tants complètent utilement l'exposé des méthodes de récolte et d'observation.

Enfin, une clé de détermination, s'appuyant sur les aspects macro- et micro-

scopiques d'exemplaires frais mais parvenus à maturité, renvoie à la flore propre-

ment dite. Celle-ci décrit minutieusement les espèces, à raison de trois par

double page, avec indications sur l'habitat et la distribution géographique, re-

marques diverses, représentation graphique — en particulier des spores — et

photographique en couleurs — d'une aide non négligeable pour les identifica-

tions — Des planches comparatives sur la morphologie des surfaces porées, une

bibliographie substantielle et un index alphabétique des espèces étudiées para-

chévent l'ensemble.

A propos de la désignation des espéces, les Auteurs n'ont pas manqué de citer

les dénominations traditionnelles en synonymie des binómes utilisés actuelle-

ment; cela donnera à beaucoup la possibilité de mieux comprendre des travaux

récents, plus détaillés et apportant souvent des interprétations taxonomiques

où systématiques différentes. Les lecteurs profiteront aussi de la consultation

d'autres publications pour rectifier les coquilles qui se rencontrent au fil des

Source : MNHN, Paris

168 ANALYSES BIBLIOGR APHIQUES

textes de ces «Champignons de Suisse» : ainsi, par exemple, gloeocystide retrou-

vera son premier o et Brongniart un deuxiéme n, Gautieriales n'aura plus de h,

épithéte redeviendra du genre féminin... Un tirage ultérieur pourrait tenir

compte de ces quelques modifications car il n'apparaît pas souhaitable qu'une

édition helvétique imite certaines de ses homologues frangaises dans leur dédain

de plus en plus accentué vis-à-vis de l'orthographe.

Remplissant parfaitement son double rôle d'inventaire fongique régional et

d'analyse descriptive des espèces, un tel ouvrage incitera sans doute nombre

de mycologues à aborder l'étude de champignons qu'ils avaient délaissés jus-

qu'alors.

J. Perreau

SEIFERT K.A., 1985 — A monograph of Stilbella and some allied Hyphomy-

cetes. Baarn, Studies in Mycology n° 27, 235 p.

Révision taxonomique des genres de champignons conidiens (anamorphes) á

conidiophores groupés en synnémas. L'auteur propose une monographie des

genres Stilbella, Didymostilbe, Rhizostilbella, Polycephalomyces et Dendro-

stilbella ainsi que de quelques espèces de Tubercularia et Gliocladium. Les carac-

téres utilisés pour la délimitation des genres sont essentiellement :la corrélation

avec les téléomorphes lorsque celles-ci sont connues, l'anatomie des conidiomes,

les changements de coloration aprés immersion dans la potasse et l'acide lac-

tique. Chaque espèce est illustrée de bons dessins au trait ou de photographies.

Une clef dichotomique des genres et une clef synoptique des espèces précède

la description et l'analyse de chaque espèce.

Trente nouvelles combinaisons, 11 nouvelles espèces sont proposées.

Les principes de la classification adoptés par l'auteur ainsi que la terminologie

utilisée, sont clairement exposés dans les 20 premières pages. L'ensemble devrait

permettre une meilleure connaissance de ce groupe jusqu'ici assez peu docu-

menté.

BONTEA V., 1985 & 1986 — Ciuperci parazite si saprofite din România. Vol. I

& II. Bucarest, Editura Academiei Republicii Socialiste România, 586 p. &

469 p.

L'ensemble de ces 2 volumes dresse la liste des champignons parasites et

saprophytes rencontrés en Roumanie sur différents végétaux (volume I :algues,

myxomycétes, champignons, lichens, bryophytes, ptéridophytes, gymnospermes,

angiospermes; volume II : angiospermes (suite)), et sur différents supports (vo-

lume ll: insectes, nématodes, corps humain et animal, déchets, aliments,

objets divers, etc.). Le volume Il se termine par 1432 références bibliographi-

ques, suivies d'index des supports et index des genres de champignons parasites

et saprophytes.

Source : MNHN, Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 169

Von ARX J.A., 1987 — Plant pathogenic fungi. Beihefte zur Nova Hedwigia,

Heft 87. Berlin, Stuttgart, J. Cramer, 288 p.

L'auteur est bien connu pour ses recherches spécifiques sur divers genres :

Mycosphaerella, Colletotrichum, Gloeosporium, Sporotrichum, Dipodascus,

Gelasinospora, etc., ou diverses familles : Mucoracées, Gymnoascacées, Chaeto-

miacées, et méme pour des monographies sur des groupes entiers : Taphrinales,

Pyrénomycétes amérosporés, bituniqués, etc. Ses conceptions concernent éga-

lement la notion de phylum fongique. Ces travaux sont publiés principalement

depuis 1949 dans Sydowia, Phytopathol. Z., Persoonia, Mycologia, Nova Hed-

wigia, etc

On ouvre donc ce livre de 288 p. avec la certitude d'y trouver les résumés et

conclusions de plus de 30 années de recherches approfondies dans divers do-

maines de la mycologie. La classification parait nette et claire, établie avant

méme l'introduction dans «Contents». Cette classification est expliquée et com-

mentée (p. 3 à 6), on y trouve bien les grandes lignes inchangées : Myxo-, Oo-,

Chytridio-, Zygo-, Asco- et Basidiomycota, mais les détails dans les ordres

montrent une évolution et une tendance à la restructuration de la systématique :

— les Ascomycota avec 2 classes : Endomycètes (2 ordres) et Ascomycètes

(7 ordres).

- les Basidiomycota avec 3 classes : Ustomycétes (on y place les charbons

des plantes), Urédiniomycètes (rouilles et Auriculariales) et Basidiomycètes (avec

les Caries, les grands champignons : Agarics, Polypores, Hypogés, en tout 12

ordres).

Les Deutéromycètes, p. 168 à 250, sont traités sous deux aspects : en tant

qu'anamorphes et comme liés aux stades téléomorphes des Dothideales, Sphae-

riales ou Phacidiales. L'auteur s'est basé sur les récents travaux de MULLER &

LEOFFLER (1982), mais il incorpore les Urédiniomycétes entre les Ustomy-

cétes et les Basidiomycétes. Les anciennes dénominations : Proto-, Hemi-, Holo-

ont disparu, de méme les charbons et les caries se trouvent éloignés (pourtant un

Entyloma reste pour un Phytopathologiste trés proche d’un Ustilago et, en tout

cas, avec comme liaison un Anthracoidea). C’est dire comme la conception de

la systématique reste compliquée

Le texte de ce livre, trés condensé et trés bien réfléchi, montre le souci de

l'auteur d'y mettre le maximum de données de tout ordre, dont il est d'ailleurs

un grand maitre. De ce fait, on est soulagé quand on commence à pénétrer dans

les clés des ordres, des familles et des genres. Ce domaine est l'apogée de Mr Von

ARX car il a vu, examiné, cultivé et dessiné, enfin suivi de très près la biologie

de la plupart des représentants des genres fongiques trait!

Comme le but de cet ouvrage reste sur le plan de la Phytopathologie, on com

prend que l'auteur passe en revue brièvement les groupes non pathogènes (Aga-

rics, Bolets, etc., Hypogés) er donne des détails pour les Asco- et leurs formes im-

parfaites. Il est impossible aussi de s'étendre sur les symptômes, les actions anti-

biotiques, les réactions multiples, mais l'auteur trouve la possibilité de donner

quelques aspects du parasitisme (obligatoire), du saprophytisme (occasionnel)

Source- MNHN. Paris

170 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

et des pourritures diverses. Les grands groupes fongiques phytopathogènes

sont analysés : Oïdiums Péronospores, Rouilles, Charbons, etc.

On apprécie beaucoup les listes des espèces avec leurs hôtes par genre ou par

famille, ainsi que les descriptions génériques ou spécifiques avec les clés de déter-

mination et les dessins dans le texte (105).

On trouve enfin plus de 500 références bibliographiques bien choisies et plus

de 600 noms de plantes en latin avec correspondance au nom commun et vice

versa. Un index des noms de champignon termine cet ouvrage de grande valeur

pour le mycologue phytopathologiste qui veut comprendre et approcher les

déterminations fongiques dans les domaines agronomique, forestier et micro-

biologique. Pour plus de détails, on doit se rapporter aux travaux bien spécialisés

que l’auteur mentionne souvent. Le livre peut également être utilisé par les

enseignants de Phytopathologie mycologique dans les grands établissements.

Ch. Zambettakis

HALLING R.E., 1986 — An annotated index to species and infraspecific taxa

of Agaricales and Boletales described by William A. Murrill. Memoirs of the

New York botanical garden, vol. 40, 120 p.

Cet ouvrage est un index des espèces et variétés, appartenant à 83 genres

d'agarics et de bolétales, décrites par MURRILL (1869-1957) entre 1909 et

1955. Dans cette liste figure la date, le lieu de récolte et la localisation du maté-

riel type, les synonymies ainsi que la citation de travaux relatifs aux études

taxonomiques menées sur ce matériel (100 références bibliographiques en fin

d'ouvrage).

WIELAND T., 1986 — Peptides of poisonous amanita mushrooms. New York,

Springer Verlag, 270 p., 78 fig.

Ce recueil de la main du Professeur WIELAND couronne un siêcle d'êtudes

consacrées par différents scientifiques aux principes toxigues du champignon

mortel Amanita phalloides. Cette recherche a été dans le fait entamée en 1930

par Heinrich WIELAND, lauréat du Prix Nobel de Chimie en 1927; déjà, en

1940, il parvenait à cristalliser l'alpha-Amanitine a partir d’extraits du champi-

gnon. Son fils, Théodor WIELAND, reprit cette recherche après la seconde

guerre mondiale et forma une équipe vouće à l'étude des différentes toxines de

A. phalloides. Il a isolé de nombreuses toxines additionnelles comme l'antama-

nide, il a élucidé leurs structures et accompli la synthèse chimique d'un grand

nombre de leurs analogues. De plus, il a contribué à l'étude du mode d'action

de ces toxines, par exemple les interactions des phallotoxines avec l'actine,

l'antagonisme de l'antamanide avec la phalloidine et la préparation de dérivés

fluorescents utiles pour l'étude des récepteurs des toxines.

Après un passage en revue des: différentes espèces de champignons toxiques,

mais dont la gravité de l'intoxication encourue n'entraîne pas inexorablement le

Source- MNHN. Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 171

décés aprés leur consommation, l'auteur énumére les espéces mortelles du genre

Amanita et leurs constituants. Ce premier chapitre décrit les espéces contenant

les amatoxines et les intoxications qu'elles engendrent; il fait l'inventaire des

méthodes permettant l'isolement, la caractérisation et le dosage des principes

actifs en terminant naturellement par les toxicités comparées de chacun d'eux.

La chimie des amatoxines, des phallotoxines et des virotoxines est abordée

dans le deuxiéme chapitre. Les caractéres communs de ces trois classes sont déga-

gés, puis, pour chacune d'elles, la conformation, les relations structure-activité,

les dérivés hémisynthétiques éventuels, et, comme il se doit, les synthéses ou

hémisynthéses qui permettent de les obtenir.

Le troisième chapitre traite des propriétés biologiques des espèces chimiques

mises en cause, c'est à dire de la pathologie des peptides du genre Amanita. La

toxicité des éléments de chaque classe est envisagée au niveau moléculaire, au

niveau cellulaire, puis au niveau de l'organe touché, et enfin au niveau de l'orga-

nisme animal tout entier. Une ouverture est faite vers les utilisations de certaines

toxines en recherche et vers les mécanismes d'action des substances antagonistes

et protectrices contre ces toxines.

Le quatrieme chapitre présente les peptides non toxiques de A. phalloides, il

décrit les propriétés biologiques de l'antamanide et de ses analogues au niveau de

la membrane cellulaire.

Le cinquiéme et dernier chapitre concerne la phallolysine, il décrit la purifi-

cation, la caractérisation et le mode d'action de cette protéine.

En conclusion, aprés de nombreuses mises au point sur le sujet parues dans

des revues spécialisées, cet ouvrage constitue beaucoup plus qu'une compilation

exhaustive des données existantes dans des domaines adjacents tels que la

chimie organique, la biochimie et la biologie moléculaire, mais plutôt une syn-

thèse nécessaire de toutes les données sur les peptides phalloidiens. L'étude du

pouvoir pathogéne de ces composés chimiques présents dans Amanita phalloides

a surtout été abordée sur le plan moléculaire, les aspects cliniques et les traite-

ments de l'intoxication ne sont pratiquement pas mentionnés. Peut-étre pourrait-

on s'étonner de cette apparente lacune, cependant cette absence est parfaitement

légitime, compte tenu de l'inexistence d'un traitement. réellement. efficace,

comme le souligne le Docteur FLOERSHEIM dans un article trés récent (Treat-

ment of human amatoxin mushroom poisoning, myths and advances in therapy,

by G. FLOERSHEIM, Medical Toxicology 1987, 2 : 1-9).

L'ensemble des informations accumulées dans cet ouvrage par le spécialiste

mondial des toxines de A. phalloides devraient intéresser et stimuler des cher-

cheurs issus de disciplines varices telles que la biologie moléculaire, la pharma-

cologie, la biochimie et la médecine, et, davantage encore les mycologues confir-

més et curieux.

Didier Michelot

Source : MNHN, Paris

Commission paritaire no 58611

Dépót légal no 13293 - Imprimerie de Montligeon

Sortie des presses le 20 juin 1987

Imprimé en France

Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)

Président : A. Couté; Secrétaire : D. Lamy

Trésorier : R. Baudoin; Directeur de la publication : H. Causse

Source : MNHN, Paris

CRYPTOGAMIE — MYCOLOGIE

BUREAU DE RÉDACTION

MM. DURRIEUG., pour les articles traitant d’Ecologie et de Phytopathologie

Laboratoire de Botanique, Faculté des Sciences,

Allées Jules Guesde, 31000 Toulouse (France).

JOLY P., pour les articles traitant de Systématique

Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle

12, rue de Buffon, 75005 Paris (France).

MANACHERE G., pour les articles traitant de Physiologie

Laboratoire de Mycologie, Université de Lyon I,

43, Bd du 11 Novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex (France).

Mmes ZICKLER D., pour les articles traitant de Cytologie

Laboratoire de Génétique, Université de Paris Sud,

Bát. 400, Centre d'Orsay, 91405 Orsay (France).

ROQUEBERT M.F., s'occupera des autres spécialités.

Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle

12, rue Buffon, 75005 Paris (France).

COMITÉ DE LECTURE

BOIDIN J., Lyon (France) MONTANT Ch., Toulouse (France)

CHEVAUGEON J., Orsay (France) ^ MOREAU CI., Brest (France)

GAMS W., Baarn (Hollande) PEGLER D.N., Kew (Grande-Bretagne)

HENNEBERT G., Louvain-la-Neuve SUTTON B., Kew (Grande-Bretagne)

(Belgique) TURIAN G., Genève (Suisse)

LACOSTE L., Paris (France)

Les manuscrits doivent être adressés (en 3 exemplaires) directement à un

membre du Bureau de Rédaction, choisi pour sa spécialité. Chaque membre du

Bureau se charge d'envoyer l'article à 2 membres du Comité de Lecture (ou

autres lecteurs compétants).

Bien qu'étant avant tout une revue de langue française, les articles rédigés en

Anglais, Allemand et Espagnol sont acceptés.

Les recommandations aux auteurs sont publiées dans le ler fascicule de

chaque tome.

Source : MNHN, Paris

17 ML 597

ABONNEMENTS À CRYPTOGAMIE

Tome 8, 1987

CRYPTOGAMIE comprend trois sections 1 ALGOLOGIE, BRYOLOGIE-

LICHÉNOLOGIE, MYCOLOGIE: On peut souscrire indépendamment à

chacune des sections.

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Stranger i. APE OG Uw Oni tree “: HT920,00 F

Les anciens tomes er fascicules séparés de la REVUE DE MYCOLOGIE et

de CRYPTOGAMIE - MYCOLOGIE sont toujours disponibles.

MEMOIRES HORS SERIF

NO 2 (1942) Les matières colorantes des champignons, par I.

Pastac. 88 pages :15 F.

NO 3 (1943). Les constituants de la membrane chez les champi-

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Un 94 pages : 25 F. y Gy

NO 8 (1966). Catalogue de ie la Chaire de

mie du Musêum National Se wyno IM.

cêtes. Macromycêtes ume eee SF

NO 9 (1967). Table des Matiêres (1936-1965). H Sd pages (20 P. =

(1966-1975). 30 pages : 10 F,

FLORE MYCOLOGIOUE DE MADAGASCAR ET DERNDANCH

publiée sous la direction de M. Roger HEIM

Tome I. Les Lactario-Russulês, par Roger Heim (1938) i D

Tome Il: "y LE par Henri Romagnesi (1941) 1

Tome Ill. Ca VI par Georges Mérrod (1949). D pages,

Tome IV. Le: ee Marcelle Gal

TES (1955) 465] Ve page, 172g. 50 F. ai y a

T V. Les Urédinées, par Gilbert Bouriguet et J.P. Bassino

(1965). 180 pages, 97 Genee iA :90

: postal. de Cry, de Mycologie

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