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Muséum national d’Histoire naturelle,

4e série, section C, Sciences de la Terre.

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Microstructures des zones calcitiques et

aragonitiques des rostres de Goniocamax

(Cephalopoda, Belemnitida), du Turonien de

Sibérie du Nord

Igor S. BARSKOV

Laboratory of Cephalopods, Paleontological Instituts of the Russian Academy of Sciences,

Moscow V-321. 117647 (Russla)

Serguei I. KIYASHKO

Institute of Marine Biology, Far East Branch of the Russian Academy of Sciences,

Vladivostok 690041 (Russia)

Yannicke DAUPHIN & Alain DENIS

Laboratoire de Paléontologie, URA 723, Bât. 504, Université Paris XI,

F-91405 Orsay cedex (France)

Barskov I. S., Kiyashko S. !., Dauphin Y. & Denis A. 1997. — Microstructures des zones

calcitiques et aragonitiques des rostres de Goniocamax (Cephalopoda, Belemnitida), du

Turonien de Sibérie du Nord. Geodiversitas 19 (4) : 669*680.

MOTS CLÉS

Cephalopoda,

Coleotdca,

naicrostrucrures.

rostres.

RÉSUMÉ

Des rostres de Belemnitida Goniocamax du Crétacé supérieur de Sibérie ont

une composition mixte : la partie antérieure e.st aragonitique, la partie posté¬

rieure calci tique. Les microstructurcs sont mieux préservées dans les zones

aragonitiques, mais la comparaison avec d'autres mollusques du même site

montre que Taragonite n‘est pas exempte de diagenèse. D’un point de vue

phylérique, il apparaît que les Belemnitida pouvaient mettre en place de l’ara¬

gonite dans leur rostre, comme les Sepiida et les Aulacocerida. Comme ces

derniers, certaines zones présentent une structure complexe avec des secteurs

radiaires. Le rostre des Bclcinnilida et le telum des ScpÜda semblent donc

homologues.

KEYWORDS

Cephalopoda,

Coleoidca,

microstructures,

rostra.

ABSTRACT

The posterior part of the rostra of Goniocamax (Belemnitida, Late Creta-

ceous, Siberia) is calciric, the anterior part being aragonitic. Microstructures

arc best preserved in the aragonitic parc of ihc rostra, but examination of

other Mollu-scan shclls from the .samc site show.s rhat the aragonite is slightly

altered by diagenetic changes. Goniocaynax shows a complex structure with

sectors in the aragonitic part, similar to those observed in TAulacoenas

and lertury Belopterina. l’hus the calciric rostrum of Belemnitida and the

aragonitic telum of Sepiida seem to be homologous.

• 1997 • 19 ( 4 )

669

Barskov I. S., Kiyashko S. I., Dauphin Y. & Denis A.

INTRODUCTION

L’identification des homologies des différentes

parties des coquilles des céphalopodes, caractère

essentiel pour la phylogénie du groupe, a d’abord

été fondée sur des critères comme les positions

relatives des divers éléments (rostre, cloisons...),

et leur morphologie. Puis ont été prises en comp¬

te la microscructure et la minéralogie. Il était

alors admis qu’à l’excepcion des rostres de

Belemnitida, tous les éléments coquilliers des

céphalopodes actuels et fossiles étaient initiale¬

ment aragonitiques. L.i nature minéralogique du

rostre demeure très importante puisqu’une étude

bibliographique montre que toutes les bélemnires

dont le rostre contient de Taragonîte ont été

exclues des Belemnitida, et que des ordres parti¬

culiers ont été créés pour ces taxons (Makowski

1952 ; Engeser &c Reirner 1981, 1983 ;

Reitner &c Hngeser 1982). Dans une seconde

phase, rhypothèse a été avancée que les rostres

embryonaires et/ou juvéniles étaient en aragonite

primaire, et les rostres adultes en calcite primaire

(Bandel et ai 1984 ; Bandcl & Kulicki 1988).

La description de rostres d'Aulacoccrida calci-

tiques ou aragonitiques par felerzky (1966) na

pas modifié cette conception puisque ces taxons

ont été classés, notamment à cause de cette parti¬

cularité minéralogiqucv dans un ordre séparé : les

Aulacocerida. Cette conception d’un rostre en

calcite primaire chez les « vraies » bélemnites, et

d’un telum en aragonite primaire clie/. les Sepiida

a conduit à considérer que ce « rostre » était

apparu à plusieurs reprises au cours de révolu¬

tion. Ceci ne représente d’ailleurs qu’une partie

du problème posé par la reconnaissance des

homologies entre les éléments coq ailiers des

céphalopodes à coquille interne et ceux à coquille

externe (cf Dauphin 1984 ; tableau 1 ).

L’hypothèse de l’origine primaire de la calcite des

rostres repose notamment sur r-affirmation

qu’une diagenèse aiagonite-calcitc détruit obliga¬

toirement les structures initiales. Cependant, des

cas de te.sts dont la mitrostructure esr identifiable

malgré de.s modification.s minéralogiques sont

connus dan.s divers groupes z.oologiques

(Grandjean et al, 1964 ; Land 1967 ; Voss-

Foucart ^ Grégoire 1971). À l’inverse, une

minéralogie stable ne garantit pas l’absence de

modifications mlcrostructuralcs (Srivastava

1975 ; Buchardt & Weincr 1981).

Un examen détaillé de la structure de rostres de

divers Aulacocerida triasique.s, certains aragoni-

tiques, d'autrcs calcifiques, a confirmé que la dia¬

genèse aragoniie-caldte ne détruisait pas toutes

les structures (Dauphin & Cuîf 1980 ; Dauphin

1982, 1988). Un exemple similaire a été observé

chez des Belopterina (Dauphin 1986a, 1988).

Cependant, dans ces deux exemples, les rostres

étaient soit aragonitiques, soit calcltiques. En

outre, IcvS aulacoceridés ne sont pas, selon certains

auteurs (Jdetzkv 1966), de « vraies » bélemnites

(Bclernnitida), et les Belopterina sont des Sepiida.

Les niveaux crétacés du nord de la Sibérie ont

livré de vraies » bélemnites dont une partie du

rostre est aragonitique, FaUtre étâni calcitique.

L’analyse mjcrostructuralc étant fondamentale

dans la détermination de la composition initiale

des coquilles, diftérents spécimens de bélemnites

et d'autres mollusques en provenance du site

sibérien sont étudiés de ce point de vue.

1RAVAUX ANTÉRIEURS

Les nodules contiennent des bélemnites

{Go?iioramax), mais aussi d’autres fragments de

mollusques, les plus abondants étant des inoce-

rame.s, des tests de gastéropodes et d’ammonites

{P/aeenticeras, Scaphires) (Te.ys et ai 1978 ;

NaydineZ/i/. 1987).

La composition minéralogique des rostres de

Goniocamax et des autres mollusques a été déter¬

minée aux RX (Teys et al. 1978 ; Naydin et al.

1987). Les parties antérieures du rostre sont ara-

Fie 1. — Structure du rostre de Goniocamax. A. coupe longitu¬

dinale polie montrant la zone aragonitique (a) avec les stries de

croissance conservées, et la zone calcitique (c) avec un dia¬

mètre supérieur. Acide acétique 5 %. 15 s. Échelle : >«: 14.

B. coupe transversale polie montrant une zone de » passage »

aragonite (a) cslctte (c). l es slries de croissance 8 onr vi-siples

dans la zone aragonitique. HjPO^ 1Û %. Écholte ; - 143.

C. coupe IransvofsalP. couches de croissance dans unn zone

aragoniilqui? MAima ftf>écirnen que B 10 %, 5 b, Échelle :

X 545. D. détail de ta précodenle. Échelle : 1090. ê. coupe

longliudinato de la partie postérieure. dôtAit de la morphoiogie

de.^ Ilhree (l'MragorMto, pau bolidaiias lr ?5 unes des autres.

Meme specimen que A. Êcholle . - 8000. autre aspect des

fibres aragonitiques du rostre. Même spécimen que B. H 3 PO 4

10%, 5 s. Échelle :x 8800.

670

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

Zones calcitiques et aragoniciques des rostres de Goniocamax

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

671

Barskov I. S., Kiyashko S. L, Dauphin Y. ÔC Denis A.

gonitiques, les pariie.s postérieures étant translu¬

cides et calcitiques.

D'après leur composition isotopique en les

fossiles de ce site peuvent être séparés en deux

groupes : les béletnnites et les bivalves (sauf les

inocérames) ont les valeurs les plus élevées, les

gastéropodes et les inocérames étant appauvris

(Teys et ai 1978). Les valeurs du des inocé¬

rames, des Placentiveras et des béleranites sont

généralement positives- Chez GoyiincamaXy les

compositions des zones calcitiques et aragoni-

ciques different en ce qui concerne le mais

sont similaires pour le La calcife de remplis¬

sage des loges des coquilles d^ammonites du

même site, dont Taspect est similaire à celui de la

calcite des rostres de Goniocamax, a des valeurs

isotopiques très différentes pour le (Naydin

et al. 1986, 1987). Les zones calcitiques ont des

valeurs intermédiaires entre l’aragonite des

rostres et la calcite secondaire de remplissage des

loges d'ammonites (Naydin et al. 1987).

MATÉRIELS ET MÉTHODES D’ÉTUDE

MATf.Rll-1

Les bélemnites attribuées au genre Goniocamax,

proviennent de nodules calcaires du Turonien de

la Sibérie du Nord (rivière Piasina, péninsule du

Taymyr occidental, Teys et al. 1978). Cinq frag¬

ments, dont un comporte le phragmocône, ont

été étudiés. Ces fragments sont de faibles dimen¬

sions puisque le diamètre maximal est inférieur à

1 cm, et la longueur maximale disponible pour

les observations n atteint que 2 cm.

La validité du genre Gomocamax 2 . été contestée

par certains auteurs (Ernst & Schtilz 1974 ;

Christensen 1982). Les spécimens étudiés, déjà

sciés en deux parties (Pune délies ayant été utili¬

sée pour des études isotopiques, cf. Travaux anté¬

rieurs), sont enrobés dans le sédiment. Compte

tenu de leur petite taille et de leur fragilité, ils

nont pu être dégagés de la gangue afin d'obser¬

ver la morphologie externe du rostre. Ces échan¬

tillons ne permettent donc pas d’observer les

paramètres nécessaires à une étude morpholo¬

gique détaillée qui pourrait être à la base d'une

discussion systématique : ornementation externe

(présence et disposition de sillons sur le rostre),

forme de l’alvéole, aplatissement de l'alvéole...

Aucune donnée nouvelle ne pouvant être appor¬

tée en faveur de l’une ou l’autre proposition sys¬

tématique existante, le terme Goaiocamax sera

utilisé dans ce texte, afin de respecter une certai¬

ne homogénéité avec les travaux déjà publiés sur

le.s bélemnites de ce site attribuées à ce « genre »>.

Méthodes d’etude

Des sections longitudinales ont été polies avec

des pâtes diamantccs de plus en plus fines. Le

traitement mettant en évidence les microstruc¬

tures a été modulé selon les spécimens. En effet,

les comportements de la calcite et de l’aragonite

biogéniques pendant une attaque acide diffèrent.

Par exemple, sur une coquille comportant une

couche prismatique calcitique et une couche

nacrée aragonitique, 11 est nécessaire de faire deux

préparations successives pour observer convena¬

blement l ultrastructure des deux couches. La

nacre est trop attaquée lorsque les structures pris¬

matiques apparaissent clairement ; à finveTse. les

structurés calcitiques ne sont pas assez attaquées

lorsque la nacre est bien préparée. Dans la mesu¬

re ou les zones calcitiques et aragonitiques des

rustres étaient identifiables après le ptdissage, les

surfaces polies ont été attaquées au H^PO^ dilué

à 10 % ou à l'acide formique à 5 % pour des

durées de 5 à 20 secondes pour les zones aragoni¬

tiques, de 33 à 60 secondes pour les zones calci-

tiques. Les autres mollusques ont été étudiés sur

des fractures ou des surfaces naturelles, sans

polissage. Afin de rafraîchir et de nettoyer les sur¬

faces, une très faible attaque acide (acide for-

Fia. 2. — Structure du rostre de Goniocamax. A. cassure ferigi-

tudinale d'une zone aragonitique montrant les secteurs longitu¬

dinaux réguüèrement parallèles Acide formique 5 %. 15 s.

Échelle -■ y. 143. B. détail de la précédente, montrant l'affronte¬

ment des fibres le long des limites des secteurs longitudinaux.

Échelle ; x C7G. C. coupe irartsversale polie montrant ’eo stries

de croissance curvilignes et la ülsposlllon radiatre des fibres

dans un «ecteur noinp>ireî avec Daufjhin & Cuif (1980 pi. 2

tig. 7, pl, 0 tigs 2, 3), Môme spèomen que A. llchelle : / 545.

D . cassure tengentlelle e ta surface du rostre dans la zone des

secteurs longiludmenv. Ceux-ci sont c^nifjosôs d‘e'ernent>i plus

petits. Comparer avoc Dauphin (1986 . (ig, 4). Même specitnen

que A. Rebelle r 5?5 détail de prncôdénto tchpKe :

X 2110. F. coupe transversale montrant ta disparition progres¬

sive des secteurs. Acide formique 5 %, 5 s. Échelle : x 570.

672

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

Barskov I. S., Kiyashko S. 1., Dauphin Y. & Denis A.

mique 1 %, 20 secondes) été réalisée. Les

échantillons ont été métallisés à l’or palladium, et

observés au microscope électronique à balayage

SEM 505 Philips (URA723 du CNRS).

OBSERVATIONS : Goniocamax

Sur une coupe longitudinale donnée, la zone cal-

citique du rostre a un diamètre supérieur à celui

de la zone aragonitique (Fig. lA). La zone caici'

tique est toujours postérieure, la zone aragoni¬

tique, antérieure, mais la limite est brutale,

souvent perpendiculaire à l’axe longitudinal. Elle

ne suit p-is les lignes de croissance du rostre. Ces

lignes de croissance, généralement visibles dans la

zone aragonitique. disparaissent le plus souvent

dans la zone calcirique (Fig. lA, B).

Les zones ARAGONri'iguES

Les zones de croissance des parties aragonitiqties

ont des épaisseurs variables (Fig. IC, D). Elles

sont marquées par des alternances de couches en

creux et en relief, celles-ci étant souvent plus

épaisses. Une couche épaisse peut d'ailleurs se

subdivise!. Aucune couche calciiique imernié-

diaire n apparaît. Les fibres aragoniriques sont

fines (diamètre inférieur à 0,50 pin, Fig. 1 E. F).

Lun des fragments comporte la zone alvéolaire

dépourvue de phragmocône. La surface interne

du rostre, aragonitique, est donc visible. Cette

surface est ondulée et divisée en bandes longitu¬

dinales régulières (Fig. 2A, B). En coupe trans¬

versale, ces bandes forment des secteurs

(Fig. 2C)> dans lesquels les lignes de croissance

curvilignes sont visibles. Labrasion de la surface

externe d'une bande parallèlement à l’axe longi¬

tudinal du rostre montre que ces bandes se sub¬

divisent (Fig. 2D, li).

Lépaisseur de la zone a secteurs est difficile à pré¬

ciser, à cause des changements d’aspect entre les

zones calciciques et les zones aragonitiques.

Toutefois, le décapage naturel des couches

internes du rostre autour de la zone alvéolaire

montre que ces secteurs s'atténuent progressive¬

ment et quils n’atteignent pas la périphérie. Cette

transition n'est cependant pas toujours régulière

(Figs 2F, 3A, B), comme le montrent certaines

coupes transversales dans la zone alvéolaire.

Les zones calci tiques

Le passage aragonite-calcite est toujours brutal

(Figs IA, B, 3A-C) et de géométrie variable. On

n’observe pas de structure calcitique qui aurait

conservé une structure en secteurs, l-a calcite

apparaît généralement juxtaposée, plaquée sur

Faragonite (Fig. 3C, D), sans transition, et la

limite ne suit pas une structure biologique (les

lignes de croissance par exemple).

Les stries de croissance rendent à disparaître dans

les zones calcitiques (Fig. 3E), mais elles subsis¬

tent parfois (Fig. 3F)- Par contre, les mâcles

deviennent visibles. Le.s prismes calcitiques sont

beaucoup plus gros que les prismes aragoni-

tiques, y compris dans les zones ou les stries de

croissance sont conservées, et leur aspect est simi¬

laire à celui des rostres des bélemnites entière¬

ment calcitiques (Fig. 3E).

AiiTR£.S MOELUSQUE.S

Inocèmmes

Seule la couche nacrée des inocérames a pu être

observée, la couche prismatique externe étant tota¬

lement absente. La structure de la nacre est plus

aisément identifiable en coupe verticale que sur les

Mirlaces rangentielle.s. Son état de conservation

varie beaucoup à l’intérieur d’un spécimen donné.

Les tablettes de nacre sont localement traversées

par une couche prismatique d’une épaisseur

d’environ 35 pm. Celte couche prismatique pré¬

sente des zones dans lesquelles des cristaux assez

fins coexistent avec des cristaux de forme irréguliè¬

re, manifestement recrisiallisés. 1^ nacre située de

part et d’autre de celte couche prismatique (myos-

tracum ?) est assez mal conservée (Fig. 4A).

R 6 - 3. — Struciure du rostre de Goniocamax, A. cassure du

rostre montrant une zone aragonitique avec des secteurs longi*

tudinaux (a) e1 une zone probablement calcttique (c) Même

spécimen que figure £F. Échelle . 75. B. zone sans secteurs

(calcitique ? c) avec des lignes de croissance conservées,

s'appuyant sur une zone aragonitique (ai. H 3 PO 4 lû %. entre 7

et 2& s. Échelle : v 40. C. cassure mor^ran un autre type de

relation topographique enlrn tes zones calanques (cf ftt aragoni*

tiques (a), ainsi que leurs dîffêranuvs micrûSliuClureleis. Même

spécimen que B. Échelle : 340. D. coupe transversale mon¬

trant la calcite sans sinos de croissance rocouvrarrl (os fibres

aragoniriques- Même spéciinwri que figure ?F Èoliellh* x 230.

E. coupe transversale montrarn de gros prismes calcitiques dont

i aspéci est similaire d eaux des rostres de bôiemnltos ontiCre-

meni calcliiques. Même spécimen que figure 1 B. Echelle :

X 285. F. zone calcitique dans laquelle les stries de croissance

sont conservées. Détail de B. Échelle : x 610.

674

GEOOIVEHSITAS • 1997 • 19 (4)

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Barskov I. S., Kiyashko S. I., Dauphin Y. 6c Denis A.

Gastéropodes

Les gastéropodes sont très altérés, et une grande

épaisseur de la coquille a été détruite.

Localement, la structure lamellaire croisée arago-

nitique est identifiable, bien que nettement diagé-

nisée. Les unités de premier et de deuxième ordre

sont parfois conservées (Pig. 4B). mais les cristaux

composant ces unités sont disjoints et ont perdu

leur orientation régulière initiale (Fig. 4C).

Aucune autre structure na été identifee.

Ammonites

La structure la plus fréquente dans les fragments

d’ammonites est la couche nacrée. Celle-ci est

plus ou moins bien conservée, mais elle n’est

jamais intacte. Sur les coupes verticales, la super¬

position des tablettes en piles, t) pique des cépha¬

lopodes et des gastéropodes, est localement

visible (Fig. 4D), Les tablettes de nacre om par¬

fois tendance à fusionner Une autre modifica¬

tion aboutit à simuler, à faible grandissement,

une structure iamcilairc-croiséc et le litage régu¬

lier des tablettes est presque invisible (Fig. 4E).

Sur les coupes tangentiellcs (parallèles à la surface

des tablettes), la structure nacrée n’est pas tou¬

jours idcnrifiablc.

L’épaisse couche nacrée (66 pm) est recouverte de

deux couches prismatiques, d’épaisseur inégale

La couche la plus épaisse (50 pm) montre des

traces de diagcnèsc et est localement divisée en

deux nisneaux. Le plus interne (côté nacre), épais

de 32 pm environ, est composé de prismes ou

fibres probablement aragonitiques d’environ

3 pm de diamètre (Fig. 4F). Le niveau externe

(côté remplissage des loges) est épai.s de 18 pm.

On y reconnaît les « gros » prismes du niveau

interne, mais subdivisés en de très fines aiguilles

dont le grand axe est parallèle à celui des prismes.

DISCUSSION

StrUCTURF. du ros i RF. ÜF. Goniocamax

L’existence de seetcuns est assez répandue dans le.s

rostres de céphalopodes coléoides, puisqu'elle a

été décrite dans des taxons ausii variés que les

Aulacoceracida et des Sepiida. Cependant, une

différence majeure existe. Chez les Aulacocerida

(Prographulariay Atractites, Aulacoceras)^ la zone

post-alvéolaire commence par des couches régu¬

lièrement concentriques, qui se modifient pro¬

gressivement pour constituer des secteurs dans la

partie externe (Dauphin &C Cuif 1980 ; Dauphin

1982). Dans la zone alvéolaire, les secteurs

s’appuient directement suc le phragmocône. et

persistent jusqu’à la périphérie du tostre. Dans

les Sepiida du lériiaire (Belosepta^ Belùptera,

Belopteriua et Vasscuria)^ les couches du rostre

sont d'abord concentriques, puis évoluent en sec¬

teurs plus ou moins bien formée (Dauphin 1984,

1985, 1986a, b). Chez Coniaianiaw les .secteurs

s’appuient directement sur le phragmocône. puis

s’estompent et disparaissent. L'évolution est donc

inversée. Ces scctcuns ont une structure voisine

de celle décrite chez les Atducoceras du Trias

(Dauphin 6c Cuif 1980), ou chez Belopierina

(Dauphin 1986a). Toutefois, alors que chez

Belffpterina les secteurs sont agencés en replis très

complexes donnant des motifs en « feuilles de

chêne chez Goniocamax ils demeurent recti¬

lignes, parallèles à Taxe longitudinal du rostre

(Fig. 2A, B).

PrLskncp: simultanée de calcite et

n'ARAr.ONlTf-,

La présence simultanée de calcitc et d’aragonite

dans les rostres de céphalopodes est assez rare. Il

s’agit le plus souvcni d’alternances de couches

caJcitiques et aragonitiquc.s, ou d’un rostre pri¬

mordial en aragonite suivi d’un rostre adulte en

calcitc {cf. Introduction). Dans les divers spéci¬

mens de Goniocamax examinés, il n’y a pas

d’altcrtiance : la zone aragonitique ne montre pas

de fines couehes calciriques qui auraient pu rem-

Fig. 4. — Microstrucîures aragonitiques d'autres mollusques.

A, couche prismatique (myosiracum ?) dans la nacre (n)

d’inocérames. Acide tormique i %. 20 s. Échelle a 1150. B,

couche lamellaire croisée de gastéropode Acide formique 1 %,

20 s. Echelle : x 2300. C, même spéctmen que B, monlrani la

couche lamellaire crottée dans un autre plan do coupe. Les

cnsiaux sont disjoints ot la structuro mêdlocromcnt consorvée.

Échelle : X 2300. D. couche pri!^>atiqup (p) et n«cfH (n) fîançt un

tesi d ammonite La dieposiiion en piles des îaolefto» de nacre

est conservée Acide formique I 20 s. Échelle 2000. L-, la

diegenèse masqua la disposition des fatiiencts dP naerp dans ce

test d'ammqnite. H 3 PO 4 10%. entre 7 Ht 25 a ÉûhêllH x 1530.

F, couche prismatiquü tiubdivlwc en deur. conws par la diage^

nèse dans un test d’ammonite. Acide formique 1 %, 20 s.

Échelle : x 2150.

676

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

Zones calcitiques et aragonitiques des rostres de Goniocamax

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

Barskov I. S., Kîyashko S. I., Dauphin Y. & Denis A.

placer d’éventuelles couches organiques initiales.

La zonation se traduit par de légères différences

de relief comme dans les rostres aragonitiques de

Belopterimt ou certaines zones des rostres arago¬

nitiques d’Aulacocerida,

La similitude de struaure des zones aragoni-

dqucs de Goniocamax avec l'aragonite des rostres

de Sepiida> actuels et fossiles, est remarquable.

Tout aussi remarquable esc la similitude des

divers aspects des zones calciciqucs de ces rostres

avec ceux observés sur les rostres entièrement cal-

citiques. Le mécanisme qui a produit cette répar¬

tition aragonice-calcite et les aspects micro¬

structuraux examinés n'est actuellement pas

expliqué.

VARIABIMTÉ de CtTXV DE CONsE.RVA'nON

Un examen détaillé de la structure de la nacre des

inocérames ou de la nacre et des couches prisma¬

tiques des ammonites monrre que» dans un spéci¬

men donné, la qualité de la conservation x'arie.

Ce phénomène n’est pas caractéristique de ce

site. Des observarions similaires ont été réalisées,

notamment chez IcvS céphalopodes du Trias de

Turquie (Dauphin &C Cuif 1980), chez les mol¬

lusques du Callovien de Lukow (Dauphin &

Denis 1990).

Degré de diagenLse de [.aragonite

La qualité de la conservation des microstructures

dans les zones aragonitiques des rostres ne per¬

met pas d’exclure une certaine diagenèse de cette

aragonite. D’une part, la structure lamellaire

croisée des gastéropodes est nettement altérée.

D*autre part, les couches nacrées des bivalves et

des ammonites asscïciccs ne sont pas intactes. La

comparaison des couches prismatiques et de la

nacre dans les ammonites de oe site tend à mon¬

trer que les couches prismatiques sont moins

modifiées que les tablettes de nacre. Un phéno¬

mène identique a été observé sur les coquilles

d’ammonires du Callovien de Lukow, en Pologne

(Dauphin & Denis 1990), et de TAlbien de

Bully, en France (Dauphin 1989). Les analyses

de la composition des couches nacrées aragoni-

riques de ces ammonites ont mis en évidence

que, malgré une bonne conservation de la micro-

structure, les teneurs en éléments mineurs pou¬

vaient être largement modifiées (Dauphin 1989).

Ainsi la nacre des ammonites du Jurassique de

Madagascar est nettement enrichie en Sr par rap¬

port au nautile actuel, celle de Bully étant au

contraire appauvrie en Sr et enrichie en Mg.

L’cxistcncc de la diagenèse, même sur les couches

aragüiiiriques, et sa variabilité à rinccricur d’un

même spécimen, ne sont pas sans conséquences

sur les mesures isotopiques réalisées sur les divers

mollusques de ce .site. Elles expliquent au moins

partiellement les différences observées entre les

divers taxons.

Cependant, la microstructure demeure un critère

primordial pour la compréhension de la diage¬

nèse. Il est classiquement admis que la calcitc à

faible teneut en Mg est plus stable et moins

sohihlc que l'aragonite. La calcire hautement

magnésienne serait par courre moins stable que

Faragonite. Cependant, toutes les aragonites ne

présentent pas la même réactivité à la dissolu¬

tion. Walter (1985) a demonne expérimentale¬

ment que la rapidité de dissolution de faragonite

dépendait très largement de sa structure " « The

results indicate that wkrostructuml co7npl^xity cnn

cautro! the relatwe reactivities of carbonate grains

and oocrrldc differentes in minéralogie stability.

Aragonite grains baving more complex microstruc¬

tures can diswbe more rapidly than the reportedly

less stable magnesian calcites. »

Les différences observées dan.s l’érat de conserva¬

tion des couches nacrées des ammonites et des

inocérames d'une part, et la couche lamellaire

croisée des gastéropodes d'autre part, illustrent

clairement que la seule minéralogie ne contrôle

p;is le comportement diagénétique des bioctis-

taux. Un fait important allant egalement dans ce

sens est la di.sparition des couche.s prismatiques

calcitiques de.s inocérames, alors que hi couche

nacrée aragonitique, théoriquement moins

stable, est présente.

Un autre facteur dont le rôle est encore loin

d’être élucidé est l’abondance, la répartition et la

composition de la matrice organique.

CONCLUSION

Que faragonite du rostre des Goniocamax ait

subi ou non une diagenèse, son origine biogé¬

nique ne semble pas pouvoir être contestée. Ceci

678

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

Zones calcitiques et aragonitiques des rostres de Goniocamax

remet en cause l’hypothèse de Jeletzky (1966)

selon laquelle le rostre des béicmnites ne peut

dériver des rostres d’Aulacocerida, le rostre des

Sepiida de celui des Belemnitida, l’argument

majeur étant la nature minéralogique de ces

rostres. Comme BeUninitclh} et Hibolithes,

Goniocamax est une vraie » bclomnitc. Toutes

trois sont capables de mettre en place un rostre

aragonitique (Sultanov et al. 1968). 11 napparait

donc plus nécessaire de créer de nouveaux taxons

pour ces spécimens, attitude qui était la consé¬

quence logique des propositions de Jeletzky

(1966).

Enfin, ces rostres aragonitiques confirment les

homologies des divers éléments coquUlicrs des

coquilles internes et externes des céphalopodes

telles qu’elles ont été proposées par Barskov

(1972, 1973), et riiomogenéité de ce groupe.

Remerciements

Cette recherche a été financée par le programme

INTAS n° 93-1494. Nous remercions pour la

révision de ce manuscrit MM. J. W. M. Jagt et

H. Bocherens,

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680

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Révision des Aspidorhynchidae

(Pisces, Actinopterygii) du Mésozoïque :

ostéologie, relations phylogénétiques,

données environnementales

et biogéographiques

Paulo M. BRITO

Département de Biologie Animale et Végétale, Université d’État de Rio de Janeiro

et Chercheur du CNPq,

rua Sâo Francisco Xavier 524, Rio de Janeiro, 20559-900 (Brésil)

Brito P. M. 1997. — Révision des Aspidorhynchidae (Pisces, Actinopterygii) du

Mésozoïque : ostéologie. relations phylogénétiques, données environnementales et biogéo¬

graphiques. Geodiversitas 19 (4) : 681-772.

MOTS CLÉS

Pisces.

Aspidorhynchidae,

taxonomie,

systématicjue,

bioecograpnie,

Mésozoïque.

RÉSUMÉ

Le présent travail a pour but l’étude anatomique, systématique et phylo¬

génétique des poissons Aspidorhynchidae, famille ubiquiste connue du

Jurassique moyen au Crétacé supérieur. La première partie de ce travail est

consacrée à k description détaillée du .squelette, crânien cr post-crânien, des

trois genres d’Aspidorhynchidac : Aspiiiorhynchus, Belonostomus et Vinctifer.

La description de chaque genre, fondée sur l'espèce-rype, est introduite par

un bref historique et par l’énoncé de sa di.siribution spatio-temporelle. Elle

est suivie d’une revue des autres espèces avec mise en évidence des caractères

originaux qui permettent de préciser la définition du genre et de justifier la

validité des espèces. Cet inventaire détaillé conduit à recenser les espèces

valides* les espèces mises en synonymie et les espèces exclues du genre. La

seconde partie est consacrée â une analyse phylogénétique des

Aspidorhynchidae. Ceux-ci lormcnt, au sein des Teleostei, un groupe mono-

phylétiquc où Belonouomus et Vinctifer sont réunis dans un groupe niono-

phylétique. Les J cleosrei sont considérés comme formanr un cladc bien

différencié dont les Aspidorhynchidae sont le taxon le plus basal. En

revanche, les relations de parenré entre les lignées majeures de Neopterygii ne

sont pas résolues. Une analyse de la biogeographie historique des

Aspidorhynchidae indique une répartition palcogéographiquc pangéenne,

qui remonte au moins au Jurassique inférieur.

681

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Brito P. M.

KEYWORDS

Pisces,

Aspidorhynchidae,

laxonomy,

systematic,

biogeography,

Mcsozüic,

ABSTRACT

The aim of this work is the anatomical, systemaric and phylogenetic study of

the Aspidorhynchidae» which is a widespread Family known from the Middle

Jurassic until the Uppcr Cretaceous. The first part oF this work is de\'oted to

the detailcd description oF the crantai and posr-cranial sskeleton oF the three

généra of Aspidorhynchidae: Aspidorhyju'lms^ Belomstomus and Vinctifer, The

description of cach gciius, bascd on ihc type spccics, starts with a bricfhisto-

rical revievv and the spario-remporal distribution. Follows a review of the

other spccics with a diagnosis bascd on characicrs that dctlnc chc genus and

justify the validity oFrhe spccics. This dcrailcd inventory Icads to a ccnsus of

valid spccics, synonymous spectcs as well as to spccies cxcluded Froin the

genus. The second part is concerned with the phylogenetic analysis of the

Aspidorhynchidae. These form a monophyletic group within the celeosts,

whereby Belomstomus and Vinctifer are affirmed as a monophyletic group,

l'he celeosts arc considered as a diiïerentiated clade in which rhe aspidorhyn-

chids form the basal taxa. On the other hand, the interrelationships among

the major lineages of Neopterygii (halecomorphs, semionotiforms sensu

Olscn & MeCune 1991, pachycormids and celeosts) arc unresolvcd. Finally,

the historical biogeographtc analysis of rhe aspidorhynchids indicates a

Pangeal-type relationship, dating as far back as the Lower Jurassic.

PALAVRAS CHAVE

Pisces,

Aspidorhynchidae,

taxonomia,

sistematica.

RESUMO

O présenté trabalho tem por fmalidade o escudo anatômico, sistematico e

filogenético dos peixes da familia Aspidorhynchidae, conhecidos do Jurâssico

médio zté o Cretaceo superior, em todos os continentes. A primeira parte do

trabalho se consacra à descriçao detaJhada do esqueleto craniano e pos-cra-

niano dos très gcncros da fami'lia: Aspidorhynclms. Belonostomus c Vinctifer.

Esta descriçao é baseada na espece ripo de cada género e nela sâo dados um

breve historico e umu sinopse da disiribuiçâo e5p,açO'temporal. Esta descriçao

é seguida de uma revisao das outras especes onde .se destacam os caractères

que permitem prccisar a dcHniçâo do gcncro c de jusrificar a validade das

diversas espèces. Este invcntirio nos conduz a confirmât as cspc'ces validas,

colocar algumas especes em sinon/mia assim como excluir espécies dos gene-

ros. A segunda parte do trabalho se consagra a uma an^lise filogcnérica dos

Aspidorhynchidae. Estes formam, no interior do Clado Teleosiei, um grupo

monofiiético onde Belonosîomus c Vinctifer formam um grupo irrnao. Os

Teleosreus por sua vez sâo considerados como um clado bem definido do

quai a fiimnia Aspidorhynchidae représenta o taxon basal. Por outro lado, as

relaçôes filogcnéticas entre os grandes grupos de Neopterygii

{cf. Halccomorfes, Semionotiformes sensu Olsen &c MeCune 1991,

Pachycormidae e Teleostcos) nao estâo resolvidas. Uma anâlise da biogeogra-

Fia historica dos Aspidorhynchidae indica uma rclaçâo do tipo “Pangea”

remontando, pcio menos, ao Jurâssico inferior.

682

GEODIVERSITAS « 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

AVANT-PROPOS

La première partie de ce travail est consacrée à

Pétude anatomique et systématique des genres et

espèces d’Aspidorhynchidae, en axant la descrip¬

tion sur le genre Vinctifer qui provient essentiel¬

lement de PAIbien du nord-est brésilien. Au

cours des dernières années, de nombreux spéci¬

mens de cc genre maJ defini sont venus enrichir

les collections du monde entier. Souvent conser¬

vé en trois dimensions, Vinctifer se prête particu¬

lièrement bien à la préparation à facidc, ce qui a

permis de compléter utilement nos connais¬

sances, voire de décrire des structures inconnues

jusqu ici.

La seconde partie de ce travail est consacrée à

une analyse phylogénétique des Aspidorhynchi-

dac à Laide des méthodes de la systématique

phylogénétique. Elle met en évidence les carac¬

tères prouvant la munophylie et les relations

phylogénétiques du groupe au sein des

Neopterygii sensu Patterson (1973).

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les spécimens étudiés appartiennent aux institu¬

tions suivantes :

AMNH American Muséum ofNatural

History, New York ;

BHN2P Musée d^Hisroire naturelle de

Roulogne-sur-Mer (France) ;

BMNH Nacural History Muséum,

l.ondres ;

DGM Departamento Nacional de

Procluçâo Minerai, Rio de

Janeiro :

FMNH Field Muséum ofNatural History,

Depanmenc of Geology, Chicago ;

JM Jura Muséum, EichstUti ;

LHN Musée d’Histoirc naturelle, Lyon

(France) :

MACN Division de Paleontologia de

VertebradoN, Mu.sco de Cicncias

Naturales Bemardino Rivadavia,

Buenos Aires ;

MNHN Muséum national d’Hrsroire

naturelle, Paris ;

NR Baverische vSraarssammIung für

Palaeontologie und historiscfie

Géologie, Munich ;

PMB-UERJ matériel en cours de dégagement,

Universidade do Estado do Rio

de Janeiro.

UERJ Universidade do Estado do Rio

de Janeiro ;

USNM Division of Paleontology, National

Muséum of N-arural Hisrory,

Smithsonian Institution,

Washington D. C.

La partie du matériel étudié provenant d’une

gangue calcaire (Formation Santana, Brésil ;

Foimation Morclos, Mexique ; Province de Pinar

del Rio, Cuba ; Solnhofen, Allemagne) a été pm-

parée chimiquement avec une solution d'acide

formique à 10 % (Rixon 1976). Cette solution a

été saturée par du phosphate tricalcique, limicant

ainsi le risque de perte du matériel. Quelques

spécimens ont été ainsi préparés après inclusion

dans une résine polyester (méthode de

Toombs 6c Rixon 1959). Le reste du matériel a

été dégagé au marteau-piqueur d air comprimé

ou à faiguille montée sous la loupe binoculaire.

Les os ont été coHvSolidés par imprégnation d’une

colle soluble dans Facétare d éthyle ou Lacétonc

(plexigum ou paraeloïde).

Pour mettre à jour les moulages naturels des neuro¬

crânes, sur les spécimens de Vinctifer comptoni

qui iy prêtaient, les os dermiques et endocrâ-

niens ont été éliminés avec une aiguille montée.

La surface externe de la ganoïne des écailles et

des o.s dermiques a été observée au microscope

électronique à balayage. Les tubercules de ganoï¬

ne ont ensuite été mesurés scion la méthode de

Gayet 6c Meunier (1986). Des coupes transver¬

sales de 150 mm d’épaLsseur ont été réalisées

dans les écaille-s de diverses espèces selon la

méthode de Malrajc et al. (1967), modifiée par

Meunier & Castanet (1978).

Pour chaque photographie, les pièces ont été

recouvertes de vapeur d'oxyde de magnésium

pour donner un meilleur contraste et mettre en

évidence certains détails qui n'apparaîtraient pas

sans cette technique.

Lorsqu'ils s'y prêtaient, les fossiles ont été photo¬

graphiés sous lumière UV pour mettre en éviden¬

ce le contraste entre la gangue et les os.

La méthode de l’analyse phylogénétique ou cla-

distique (Hennig 1966) a été appliquée pour

l’analyse des caractères. Elle comprend plusieurs

phases organisées telles que : (1) la détermination

GEODIVERSITAS - 1997 • 19(4)

683

Brito P. M.

des extra-groupes ; (2) la détermination des rela¬

tions topographiques entre les structures compo¬

sant les complexes morphologiques choisis ;

(3) l’établissement de la distribution, au sein des

Neoptc.rygii et des groupes externes, des états

présents pour chacun des caractères : (4) la

construction d’une matrice de caractères fondée

sur les informations de l’analyse des caractères ;

(5) l’analvsc de parcimonie utilisant la ver¬

sion 3.1 du programme PAUP (Swofford 1993) ;

(6) la construction des arbres phylogénétiques

qui représentent les hypothèses sur la phylogénie

du groupe étudié.

Pour l’évaluation des arbres les plus parcimo¬

nieux» les options « cxhausthfe » et « hranch tvid

hound » du programme PAUP 3-1 (Swofford

1993) ont été retenues. La matrice de caractères a

été analysée utilisant le « accelerated transforma¬

tion optirnization » = ACCT RAN.

INTRODUCTION

Les Aspidorhynchidae constituent un groupe

monophylétique, comprenant les trois genres

Aspidorhynchus, Belonostomm et Vincüfer. Ils sont

connus dan.s des dépôts marins et continentaux

du jurassique moyen au Crétacé supérieur, avec

une citation douteuse au Paléocène (Bryant

1987), en Europe, en Amérique du Nord, en

Amérique du Sud, en Afrique, en Asie, en

Australie et en Antarctique (I igs 1,2).

Les membres de cette famille sont aisément

reconnaissables à leur long rostre formé par l’éti¬

rement des prémaxillaires ci celui plus ou moins

prononcé de la mandibule. Celle-ci comprend un

os supplémentaire, le prédentaire, dont I allonge¬

ment est caraciéristii:|ue de chaque genre : court

chez Aspidorhynchus et ViPictifer^ aussi long que le

rostre, ou presque, chez Belonostomiis, Les écailles

des flancs sont rectangulaires, plus hautes que

larges. La position des nageoires dorsale et anale

est très reculée, dans le quart postérieur du corps.

La famille Aspidorhynchidae a été créée par

Nicholson et Lydekker en 1889 pour des pois¬

sons décries par Agassiz en 1833 {Aspidorhyncims)

et en 1834 {BelonosUnnus) comme des ga-

noïdes » et considérés plus tard comme des

Teleostei par Thiollière (1854, 1858). Woodward

(1895) les rangea dans un nouveau sous-ordre.

Fig. 1. — Répartition géographique des genres de la famille des Aspidorhynchidae. •, Aspidorhynchus, ■, Belonostomus,

Vinctifer. Fonds cartographique d'après Owen 1983.

684

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

Fig. 2. — Répartition stratigraphique des genres de la famille

des Aspidorhynchidae.

celui des Acthospondyli (Aspidorhynchidae +

Lepisosteidae). Par la suirei les Aspidorhynchidae

furent tour à tour classés parmi les Paleoniscidae

(Selezneva 1985), les Holostei (Berg 1940 ;

Bardack 1968) ou les FlalecostomP (Saint-Seine

1949 ; Arambourg & Bertin 1958 ; Santos

1985a, b). Patterson (1973), qui les considérait

comme des Teleostei, a noté que « there are no

ural centra and îhe paired ural neural arches are

1. Le terme •< Hatécostome » prâte à confusion car II n'est pas

utilisé dans le même serrs par les differents auteurs. Regan

(1923), Sainl'Seine (19491, Arambourg & Bertin (1958) et

Santos ( 1985c) l'opposent au terme ** Holo&téen •* et l'emploiont

pour réunir des formes infermédiaires entre ces derniers et les

Teleostei vrais Patterson (i973i Introduit un© nouvelle accep¬

tion ou terme et l’utilise pour rassembler Amia et formes affines

(= Haiecomorphi) et Teleostei. C'est dans ce sens précis que ce

terme est aujourd'hui utilisé, exception faite de Santos (1985c).

elongated into rudimentary uroneurals ufhich do

not extend anteriorly on thepre-ural centra [...] v et

que « the pre-uraL centra are chordal [...] ».

Patterson (1977) confirme leur position au sein

des Teleostei et les identifie au groupe-frère de

l’ensemble ; Pleurophoüdae + ïchthyokenterna +

Pholidophoridac + auta's Iclcoscci. Par la suite,

divers auteurs ont placé les Aspidorhynchidae

parmi les Teleostei primitifs (Patterson & Rosen

1977 ; Mainwaring 1978 ; Richter & Thomson

1989 ; Maisey 1991 ; Brito 1992, 1995a, b ;

Pinna 1996). Wenz & Brito (1990) mettent en

doute la validité de certaines des synapomorphies

qui seraient patiagées par les Aspidorhynchidae

et les Teleostei et considèrent le groupe comme

des Maiccosromi incertae sedis.

Santos (1990) crée une nouvelle famille, celle des

Vinciiferidae, pour le seul genre Vinctifer.

Cependant, la diagnose proposée est un mé¬

lange :

1. De synapomorphies des Aspidorhyncliidae ;

« présence d'un rostre allongé f...] qui dépasse la

limite anterieure du prédentairo » et « absence

d’interopercule ».

2 . De caractères mineurs trouvés au mtiins chez

deux des genres d’Aspidorhynchidae : « petites

dimensions des os circumorbitaires et grandes

des postorbicaires f...], os dermiques du crâne et

écaillez avec ganoïne [...], prcopercule avec le

bord inférieur étendu vers l’avanr et vers l'arrière

[...], rayons branchiosrèges courts er larges » et

« dents uniformes de raille variée sur les os maxil¬

laires er mandibulaires »,

3. De caractères propres au genre Vinctifer :

« grand maxillaire avec l’extrémité postérieure

tr^ élevée, et qui recouvre la région coronoïde de

la mandibule » et « trois séries d’écailles, hautes,

sur les flancs du corps ».

4- D'autres également probablement mal inter¬

prétés, par exemple : « présence d’un supramaxil-

laire ».

Après examen, les deux caractères qui ne sont pas

plcsiomorphcs ou partages par au moins un autre

Aspidorh)mchidae (« maxillaire caractérisé par la

présence d’une grande plaque postérieure qui

recouvre la région coronoïde de la mandibule » er

« trois séries d'écallles, hautes, sur les flancs du

corps ») ne justifient pas une coupure systéma¬

tique à un niveau plus élevé que générique.

GEODIVERSITAS » 1997 • 19 (4)

685

Brito P. M.

SYSTÉMATIQUE PAT.ÉONTOLOGIQUE

Classe OSTEICHTHYES

Sous-classe ACl'lNOPTERYGII

Division HAIXCOSTOMI

{sensu Patterson, 1973)

Subdivision TELEOSTEI

{semu Patterson, 1973)

Famille AsPUXIRHYNCHIDAE

Nicholson et Lydekker, \ 889

Rhynchodonridae Heineke, 1906 : 18*5.

Vinctileridae Sancos, 1990 : 252.

Genres ïNCI.US. — Aspidorhynchus Agassiz, 1833 ;

Belonostoimis h^s\7-^ 1834; VV^tt/yèr Jordan, 1919.

DiAGNO.Si- ÉWENUïîi:^ — Halccostomi caracttfrisés par

quatre synapomorphics non-anibigues : prtsence d un

prémaxillaire en forme de uibc rostral allongé, dcnic,

s’encastrant vers l’arrière dans la région ethmoïdicnne

du neurocrâne ; prédeniaire denté ; un processus occi¬

pital du neurucrâne forme par l’inrercalaire tî lauto-

ptérotique et une noMiion très postérieure du canal

prcopcrcuiairc, et la combinaison des caractères .sui-

vants : absence d’interoperculc ; présence ou non d*un

supramaxillaire ; forme triangulaire du préopercule ;

position très reculée des nageoires doisalc et anale ;

taille réduire de la nageoire caudale ; présence d’au

moins quatre hyptltaux, les deux premiers infradiasté-

miques ; trois paires d’uroncuraux ; présence de trois

rangées longitudinales d'écaillcs hypertrophiées beau¬

coup plus hautes que larges ; os du crâne recouverts de

ganoïne : présence ou absence de ganoïne sur la sur¬

race des écailles.

Genre Vinctifer jord^n^ 1919

AspidoriTynchus 1841 : 83.

Belonostomus'^ooà^^rzid^ 1890a : 630.

EspËCE-TYPE. — Aspidorbynchus comptoni Agassiz,

1841.

Espèces incluses. — Vinctlfer comptoni (espèce-

type), 17 bnirostrisy V. sweetici V, araripensis.

Diagnose Amendée, — Aspidorhynçhidae au pré-

maxillaire édenté chez les Individus adultes ; maxillaire

muni d'une gra/idc plaoLie postérieure, longue et

haute ; supmmaxillaire aoseni ; liaison manaibnle-

palatocarré assurée par le carré et par le symplectique ;

parasphénoïde dépourvu de denrs ; prédentaire court.;

axonostes des nageoires dorsale et anale longs, attei¬

gnant les centres vertébraux ; écailles de la ligne laté¬

rale principale plus hautes que celles des rangées

immédiatement inférieures et supéricure.s ; présence

de ganoïne sur les écailles ; hypuraux 1 et 2 fusionnés

par leurs extrémités proximales et appendus à un

centre ural unique.

Introduction

Le genre Vtnetifer est l'un des poissons fossiles les

plus connus du Crétacé d’Amérique du Sud.

jusqu’à présent, Vinctifer a été trouvé dans les

bassins du Crétacé inférieur du nord-est du Brésil

(? Barrémicn-Albicn), du Venezuela er de

Colombie (Aptien-Albien), du Mexique

(Albien), d'Argentine (Campanien terminal) et

d’Australie (Albien). D’autres Aspidorhynçhidae,

signalés sous le nom de Belonostornus sp. Taverne,

1969 ; Aspidurhynvhus sp. Richter et Thomson,

1989 ; Belonostornus sp. Leanza et Zeiss, 1990,

sont également connus des continents de Thémi-

sphère Sud. Ces déterminations sont sujettes à

caution et, dans Tétai actuel de nos connais¬

sances, rien ne s’oppose au rattachement de ces

formes au genre Vinctifer.

I. M* Brito (1984) a défini une biozone à

Vinctijer, marquant le passage entre TAlagoano^

et un probable Aptien supérieur. Martill (1988)

doute de la validité de cette biozonc tandis que

Maisey (1991)5 après Ta'Vüir lui aussi mise en

doute, en accepte Texlsicnce mais la date du pas¬

sage Aptien-Albien (Maisey 1992 , Moody &

Maisey 1994). D’après les nouvelles données

strafigraphiques et palynologiques sur le Crétacé

inférieur brésilien, en particulier telles sur la

Formation Santana (Pons et cil. 1990), les âges de

dépôt de divers bassins et Formations, autrefois

considérés comme identiques, sont actuellement

reconnus tomme différents (cf. Formations

Codo, Santana, Marizal, Muribeca) ; la biozone à

Vinctifrr semble alors difficile à utiliser. Ceci est

confirmé par le manque de fiabilité des informa¬

tions biostratigraphiques fournies par les pois¬

sons mésozoïques.

L’espèœ-rype, Vinctifer comptoni^ provient de la

Chapada do Araripe, plateau de 120 km de long

situé à la limite des Etats de Cearà, Pernambuco

2. L'étage Alagoano est un étage local qui marque la phase de

sédimentation salitère lors de la formation des bassins sédimen-

taires et de l'ouverture de l’Atlantique Sud.

686

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

et Piau! (NE Brésil). Les nodules ayant livré ces

restes de poissons proviennent de la partie infé¬

rieure du Membre Romualdo de la Formation

Santana (= Albien : Lima 1979 ; Pons et al.

1990). Aujourd'hui Vinctifer esc également

connu des schistes de la partie inférieure du

Membre Romualdo (Viana et aL 1989) ainsi que

de la Formation Missao Velha (Briio et ai 1994).

La première citation d’un probable Vinctifer a été

donnée par Spix üé Ma/cius (1823), qui le consi¬

dèrent comme un serpent fossile. Postérieure¬

ment, V. compîoni a été sonunairemeni décrit par

Agassiz (1841) sous le nom à^Aspidorhynchus

comptoni. Woodward (189Ua) complète la des¬

cription et estime qu'il s'agit d'un Beloriostomus^

Jordan (1919) propose pour cene même espèce

la création d'un nouveau genre» Vinctifer^ en se

fondant sur la forme des écailles de la ligne laté¬

rale et sur la robustesse des mâchoires. D'Erasmo

(1938) confirme les observations de Jordan mais

estime qifil ne s'agit pas de différences d'ordre

générique ; il n’admet donc pas la validité de

Vinctifer et replace l'espèce dans le genre

Belonostomus. Santos (1945) note que le museau

est plus allongé que la mandibule chez fcspece

de la Chapada do Araripe, alors qu’ils sont sub-

égaux chez IcvS Belonostomus, et qu’il existe trois

séries d’écailles principales sur les Bancs et non

deux comme l’avait décrit D'Erasmo. Pour ces

raisons, Santos considère faspidorhynchidé de la

Chapada comme un Aspldorhynchus. Par la suite,

Santos (1985c) admet la validité du genre

Vinctifer et en donne une diagnose dont l'élé¬

ment essentiel est la forme du maxillaire. Dans

un autre travail, le même auteur (1985b) crée

une seconde espèce, V. pum tatus.. pour des pois¬

sons de la Formation Muribeca (Sergipe) et

signale, sans la nommer» une troisième espèce

dans la Formation Marizal (Bailla) ; ces deux der¬

nières espèces seraient d’âge aptien. À partir des

données du suspensorium et des mâchoires de

fespèce-type. Brito (1988) confirme la-validité

du genre Vinctifer. Santos (1990) nomme l’cs-

pèce de la formation Marizal, 14 longirostris.

Maisey (1991) tente une révision du genre

Vinctifer et laisse les Aspidorhynchiformes dans

une position incertae sedis au sein des Teleostei.

j’ai décrit le neurocrâne et le moulage endo-

crânien de Vinctifer, analysé les synapomorphies

des Aspidorhynchidae et des Teleostei recensées

par Patterson (1977) et réfuté une partie d’entre

elles mais, en attendant une révision de

Pensemble de ces problèmes, j’ai laissé provisoire¬

ment les Aspidorhynchidae dans la position ba¬

sale que leur avait attribué Patterson (Brito

1992). I.CS relations phylogénétiques de Vinctifer

et celles des Aspidorhynchidae au sein des

Neopter>'gii ne sont pas encore élucidées.

Les distriburions géogiapliique et straiigraphique

de Vinctifer sont élargies par les récentes décou¬

vertes dans la Formation Missao Velha,

Barrémicn de la Chapada do Araripe (Brito et al.

1994), dans la Formation Apon, Apüen/Alltien

du Venezuela (Maisey 1992 ; Moody Vlaisey

1994) ; dans la Province de Villa de Leiva,

Aptien de Colombie (Schulize & Stôhr 1996) ;

dans les carrières de Tlayüa, Formation Morelus,

Albien de Puebla, Mexique (Applegate 1996 »

Brito üsc Grande en prép.) et dans le Canipanien

terminal de Patagonie (Brito en prép.), alliées à la

nouvelle interprétation de Belonostomus sufeeti,

connu dans la Formation Rolling Dawn» Albien

d'Australie et rapporté à Vinctifer (Bartholomai

comm. pers.).

Vinctifer comptoni (Agassiz, 1841)

Synonymie^ :

Aspidorbynebus comptoni Agassiz. 1841 : 83. — Santos

1945 : l. - Santos & Valença 1968 : 349.

Belonostomus comptoni Woodward, 1890a : 629. —

D’Fa-jsmo 1938 : 5. — Estes 1964 ; 27. — Taverne &

Ross 1973 : 102.

Vinctifer comptoni — Jordan 1919 ; 210. - Santos

1985a : I4L-Santos 1985c: 151.

Belonosmnus sp. Taverne, 1969 : 263.

Vinctifvt punctauis Ssaxios, 1985b ; 147.

Néotype. — BMNH P-47892 (Fig. 3).

Localité-type. — Jardim, Ceard, Brésil.

Formation-type. — Membre Romualdo, partie

supérieure de la Formation Santana, Crétacé inférieur,

Albien.

Distribution (localité et âge). — V. comptoni a

3. J’ai limité la synonymie à une version résumée dans laquelle

je présente seulement la première mention de l’espèce et les

auteurs qui ont modifié la nomenclature du taxon.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

687

Brito P. M.

Fig. 3. — Vinctifer compîoni. BMNH 47892 (néotype).

été découvert dans la Formation Santana, Albien du

bassin d’Araripe ; Formation Codé, Aptien/Alhien du

bassin du Farnafba ; Formation Muribeca (Aptien) et

Formation Riachuelo (Albien) des bassins de Sergipc

et Alagoas ainsi que dans la Formaiioti Apon, Aptien

du Venezuela et dans la Formation Morclos. Albien

de Tepexi de Rodriguez, Fucbla, Mexique.

Diagnosk l-MENDl-K. — Vimtîfèr atteignant une lon¬

gueur d’environ yO cm •. préinaxillaires allongés cor¬

respondant environ au tiers de la longueur totale du

crâne, édenics chez, les individus adultes ; prédentaire

court, A peine plus long que haut, repnêsentant un cin¬

quième de la longueur cfu dencalosplénial ; dents très

petites ; ornementation des os dermiques et des

écailles variable, formée de stries, rides et tubercules.

Générai.itFs

La forme générale du corps est allongée, sub-

cylindriqiic (Fig. 4A, B) ; la longueur standard ne

semble pas dépasser 80 cm. Le tronc diminue

graduellemenr de hauteur jusqu’au pédoncule

caudal (ce dernier représentant environ 25 % de

la hauteur maximale, elle-même atteinte juste en

arrière de la tête).

La tête est très longue et étroite. Elle se prolonge

par un rostre efïîlé, formé à la fois par rallonge¬

ment des prémaxillaires et des mandibules, les

premiers seirsiblcment deux fois et demie plus

longs que les secondes. La longueur dc la tête

représente environ le tiers de la longueur du pois¬

son, mesurée jusqu'à la nageoire caudale. Sans le

rostre, la tête est deux fois plus longue que sa

hauteur maximale qui est atteinte au niveau de

l'opcrcule. L’articulation quadrato-mandibulaire

est située au niveau du milieu de Torbite. Les

écailles sont ganoïde.s, celles des flancs étant plus

hautes que les autres. On peut compter soixante-

huit rangées transversales d’écailles depuis le bord

postérieur du supracleithrum jusqu'au bord pos¬

térieur du pédoncule caudal. La nageoire pel¬

vienne commence avec la vingt-huitième rangée

transversale d'écailles, l'anale avec la quarante-

cinquième, la dorsale avec la quarante-septième,

la caudale avec la soîxante-et-unième. La formule

ptérygienne (Westoll 1944 ; Ffeyler 1968) est la

_ 68

28 45 61

688

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

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Fig. 4. — Vinctifer comptoni : A. reconstitution du corps d'après divers exemplaires ; B, vue générale du corps d’un individu adulte

(FMNH-10380a).

Les nageoires sont, d’une façon générale, très

reculées. La nageoire pelvienne est peu dévelop¬

pée et s’insère au milieu du corp.s, légèrement

plus près de l’anale que de la pectorale. Les

nageoires dorsale et anale sont presque opposées

et très reculées elles sont insérées sur le quart

pt)Stérieur du corps. La nageoire caudale est pe¬

tite et fourchue.

Les mensurations des trois spécimens les plus

complets sont indiquées à la figure 5.

Dfscription du squelette crânien

Rortre

Long et effilé îl est formé du prémaxillaire pair,

du roscral impair et d’une seule paire de nasaux.

La narine est située à la base du rostre juste en

avant de l’orbicc. Le rostre n’est pas sujet à varia¬

tions.

Prémaxillaires (Prnx), Constituant ressentiel du

rostre, ils sont formés de deux régions : l'une,

superficielle, est ornementée de petites stries lon¬

gitudinales (Pig. 6A-C) î Tautre, profonde, lisse,

recouverte par les os dermiques adjacenrs, forme

le « tube rostral » (Brito 1992), qui s’encastre

dans la masse ethmoïdienne endocrânienne

(m.eth, Figs 6B, 7D, E).

Les extrémités effilées des prémaxillaires sont join¬

tives le long de la ligne médiodorsale, donnant

l’impression d’une ossification impaire (Bnto

1988, fig. 1 ; 1992), En réalité elles sont distinctes

sur toute leur longueur (Fig. 7A-E). Ventralcmenr,

les prémaxillaires reposent sur le vomer, impair,

court, correspondant environ au tiers antérieur du

rostre, puis sur le parasphénoïde. Vers l’arrière ils

encadrent le rostral, surmontenr les marges dor¬

sales des maxillaires et atteignent le nasal, C’est à

ce niveau que chaque prémaxillaire se prolonge

par le rubc rostral, prolond, recouvert par le ros-

rral, les extrémités antérieures du frontal et le

nasal. Un tel prémaxillaire est fixe.

Les prémaxillaires sont édentés chez les individus

adulte.s de toutes les espèces de Vmetifer que j’ai

pu examiner. Chez, le spécimen PMB-UF.RJ 07,

un juvénile de 12 cm de longueur standard, j'ai

observé des dents sur le bord oral de l'os (Fig. 8).

Ce caractère onrogénique, retrouvé chez le.s indi¬

vidus adultes des deux autres genres, sert à pola¬

riser ce caractère lors de l’analyse phylogénétique

au sein de la famille.

Les rapports du prémaxillaire avec les os voisins

GEODIVERSITAS • 1997 ■ 19(4)

689

Brito P. M.

6’

7’

8’

V, comptoni (USU 49)

75,0

70,0

19,0

13,0

8.0

55,0

49.0

54,6

48,6

47,0

41.0

3,6

4,0

1.4

V. comptoni (USU 07)

12,0

11,6

5,0

1,6

0,9

8.7

5.3

8.4

5.4

l/. compton/(FMNH PF 13486)

27,0

26,0

8,8

1.5

21.5

21,3

16,6

1.7

1.9

V. longirostns (USU 47)

9.8

8,0

3,9

2.2

0,7

6,8

5.1

6.6

4.9

5.3

3.6

V. longirostns (DGM 462 P)

11,0

6.0

2.0

0.9

A, acutirosths (MNHN R.350-b)

68,0

60,0

13,6

9.6

6.0

50.5

46.5

48,2

44,2

38,6

34,6

9.3

1.7

B. tenuirostris (MNHN CRN 7)

34,0

31,0

9,5

2,1

26,0

25,7

19,7

2,4

2.6

0,8

Fig. 5. — Représentation hypothétique d'un poisson aspidorhyn-

chidé, avec ses valeurs morphométriques en centimètres.

sont illustrés par la série de coupes sagittales de la

figure 7. Celle-ci montre que la partie superfi¬

cielle et la partie profonde de l’os sont consti¬

tuées d’une plaque basale osseuse recouverte par

une couche de ganoïnc pluristratifiée. Cette

couche superficielle est traversée par des canali-

cules de Williamson (Fig. 7P), demontrant ainsi

le caractère dermique de Tos.

Rostral (Ro). (Figs 6A. 9A, C) Impair, forte¬

ment convexe et deux fois plus long que large, il

s’insère entre les branches postérieures des pré-

maxillaires et recouvre très largemenr la marge

antérieure des frontaux. Le canal infraorbiraire

pénètre l'o.s au niveau de son tiers antérieur pour

former la commissure ethmoïdietme. Cette der¬

nière est convexe vers Lavant et envoie une dizai¬

ne de petits canalicules simples (BCH 342) ou

plus ou moins divisés (?MB'UERJ-P.5), qui

s’ouvrent en avant de la commissure.

Nasal (Na), (Fig. 6 A, B) Ce petit os est limité

dorsalemenr par le rostral et le frontal, antérieu¬

rement par l'extrémité postérieure de la partie

superficielle du prcniaxillaire et poscérieuremem

par le premier infraorbitaire et le supraorbitaire.

l.e nasal est traversé par le canal infraorbitaire en

avant de la narine et, en arrière d’elle, par Lextré-

mité anrérieure du canal supraorbitaire. 11 n’y a

pa.s de connexion préorbitaire des canaux supra-

ci infraorbitaire.

Cecre interprétation du rostre diffère des précé-

dente.s- Pour Santos (1945), le rostre est formé

dans sa totalité par un o-s rostral, d'avantage

nommé d’après la topographie du rostre que

d'après ses rapports avec la commissure cthmoï-

dienne. Sancos (1985c) considère que le rostre est

formé de quatre unités : (1) un os allongé for¬

mant l’essentiel du rostre, qu'il appelle rostral

(= prémaxillaire du présent travail pro parte) ; (2)

un os traversé par la commissure ethmtndienne

(= mstral du présent travail) appelé soji méseth-

moïde (-Santos 1985c, pl. 1, fig. 2) soit rostral

(Santos 1985c, pl. 1, fig. 3) : (,3) un petit pré-

nia.xillairc denté situé à la base du rostre (= ecto-

ptérygoïde pro parte du présent travail) ; (4) un

grand anténasal (probablement la partie profon¬

de du prémaxillaire du présent travail). Il est très

fréquent que, par suite de la fragilité du rostre,

les os .soient dissociés et déplacés de sorte que la

partie prolondc du prcmaxillaire et/ou Lectopté-

rygoïde sont accidentellement exposes. Ceci

Fig. 6. — YmclUer comploni A, reconstitution de (a lête en vue

latérale d'apres tes spécimens MNHN BCE-240,

FMNH Tlayua 1 e! FMNH 10380 , B, vue latérale droite du neu-

rocràne où une partie de la région ethmoïdienne el du prootique

a été enlevée (MNHN BCE 331 ) ; C, vue générale de la tête et

de la pfeiie anreiieure du corps {f\" provisoire FMNH Tiayua i).

Ang, anguUira : Ch2. céraiohyal dtsial ' Cl. cteithrum ;

D«p d«tntAiospléniâl : Dsph dermosphénotîque . Exsc. extra-

buapularre , Fr-Pa-Dpt, fronto-panétO-dermoptéroUque ,

Hymd, hyoTTiandibulaire : lo. mtraorbiîarre ; m.eth. masse

ethrnoïclienno Mx maxillalne . Na. nasal ; Op. opercule :

Pdl. prédenieir^ : Pmx. prèmaxillaire ; Po. posioibiïaire :

Pop. prûopûrcula : Posi. post temporal : Rart. reiroarticulaire ;

Ro, rostral ; Sel, anneau sclérotique ; S.clt, supracleithrum ;

Soc. supraoccipital : Sop, sousopercule.

690

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

Fig. 8. — Vinctifer comptoni. PMB-UERJ 07 face externe du

prémaxillaire gauche o'un individu jeune. Pmx, prémaxillaire.

semble être le cas du spécimen figuré par Santos

(1985c) ; le prémaxillaire correspondrait à Fecto-

ptérygoïde et l’anténasal très probablement au

tube rostral.

Maisey (1991), d’apres Vinctlfcr comptom> a

considéré là partie antérieure du toit crânien des

Aspidorhynchidae comme un roscroderrneth-

moïde, (]u*il a comparé à celui des Fachy-

corniidae, et la partie profonde du prémaxillaire

comme la paroi extérieure de l'ethmoïdc latéral,

ce qui est démenti par ta structure histologique

de Fos. Ces mêmes os ont été interprétés par

laverne (1981) comme des mésethmoïdes chez

Belonostomus helgolandicus.

Toit crânien

Uexamen d'un nouveau matériel permet de com¬

pléter et de modifier les descriptions de Santos

(1945, 1985c) et de Maisey (1991). On observe

de très nombreuses variations d’un individu à

Fautre, voire d'un côté â Fautre d’un meme indi¬

vidu. La distribution la plus générale se présente

comme suit : un rostral impair, de* fronto-pariéto-

dermoptérotiques, une paire d’cxtrascapulaires et

une paire de post-temporaux, tous individualisés

(Fig. 9A, B, D).

Fronto-pariéto-dennoptërotîqucs (Fr-Pa-Dpt).

(Figs 6A, 9A. B, D, 10) Ce sont les plus grands

os du toit crânien. Ils s’étendent du rostral à

Fextrascapulaire, donc jusqu’au niveau du pre¬

mier tiers de Fopcrculc. Leur largeur esr prati¬

quement constante, s’élargissant légèrement en

arrière de Forbitc en une apophyse postorbitaire.

Fig. 7. — Vinctifer comptoni : A-E, coupe du prémaxillaire

d’après le spécimen PMB-UERJ 66 ; F, détail de la coupe C.

c.W. canal de Williamson ; Fr, frontal ; m.eth, masse ethmoï-

dienne : Pmx. prémaxillaire ; Psp. parasphénoïde , Ro, rostral.

Ils sont nettement asymétriques, la suture étant

située à droite ou à gauche de la ligne médio-

dorsale du crâne.

La soudure des frontaux avec les pariétaux et les

dermoptérotiques a déjà été notée chez Besania

(Brou^ 1939), Pitrasemiouoiiis (Lehman 1952)

et Daptdmm (Wenz 1968 ; Thics 198S).

Canid supraorbicuire (css). (Fig. 10) Il longe Je

bord latéral de Fos et s'incurve au niveau de

Fapophyse postérieure pour rejoindre le canal

infraorbitairc. Je n'ai pas observe de branche

anréricure du canal supraoxbitaire pénétrant le

rostral et atteignant la commissure ethmoï-

dienne, ni d'anastomose posiorbitairc, entre ce

canal et le canal infraorbitairc. .sur le frontal,

comme l’a Figuré Santos (1985c),

Extrascapulaires (£xsc). (Figs 6A, 9A-D)

K, comptoni, comme tous les autres Aspido-

rhynchidac, comporte une seule paire d’extrasca-

pulaircs. Ils sont jointifs sur la ligne médiodor-

salc, un peu plus longs que Larges et asymétriques

comme les fronto-pariéto-dermopterotiques. La

portion postoibiniire du canal infraorbitairc et la

portion céphalique de la ligne latérale principale

suivent le bord latéral, la commissure extrascapu¬

laire longe le bord antérieur.

Post-temporaux (Post). (Figs 6A, 9A-D, 11) Ils

sont traités avec le toit crânien, car ils en sont

indissociables, et non avec la ceinture pectorale.

Ce sont de grandes plaques plus ou moins rec¬

tangulaires, très asymétriques, au moins aussi

longues, voire même plus longues, que les extra¬

scapulaires, jointives sur la ligne médiane. Les

post-temporaux reposent .sur l'intercalaire mais

leur face Inférieure est dépourvue du processus

interne caractéristique des Tclcostei et de certains

Halccomorphi. La ligne latérale céphalique suit

le bord latéral.

Variiitiom du toit crânien

Elles sont très fréquentes et affectent le nombre

des composants osseux, le tracé des surures, la

forme et/ou l'extension de chaque os.

Les frontaux peuvent être individualisés

(Figs 9C, II) et limités, vers Farrière, par des

pariéfo-dermoptérotiques (Pa-Dpt), Je n'ai

jamais observé d’individualisation du pariétal et

du dermoptérotique.

La suture séparant les éléments droit et gauche

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

693

Brito P. M.

Fr-Pa-Dpt

--Fr

Pa-Dpt

. Exsc —

Post

1 cm

Fig. 9. — Toit crânien de Vinctifer compîoni : A, MNHN-BCE 342 ; B, MNHN-BCE 240 ; C, MNHN-BCE 5b, toit crânien ; D. MNHN-

BCE 6a, toit crânien. Exsc, extrascapulaire ; Fr-Pa-Dpt, fronto-pariéto-dermoptérotique ; Pa-Dpt, pariéto-dermoptérotique ;

Pmx, prémaxillaire ; Post, post-temporal ; Ro, rostral.

694

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

du toit crânien est décalée par rapport à la ligne

médiodorsale du crâne indifféremment vers Tun

ou Tautre côté» ce qui entraîne la dissymétrie fré¬

quemment observée chez Vinctifer et les

Aspidorhynchidae en général.

La suture médiane est le plus souvent rectiligne

dans la moitié antérieure et sinueuse vers l’arrière.

Dans cette région» elle présente de grandes varia¬

tions d'un individu à l'autre, avec trois à cinq

profondes indentations.

Le plan des ossifications décrit ici pour le toit

crânien de K cornptoni est le même chez les

autres Aspidorhynchidae. Les proportions rela¬

tives de divers os sont comparables chez

Aspidorhynchm, Belonostomus et Vinctifer.

Dans sa reconstitution, Sancos (1985c, fig. 1) pré¬

sente les pariétaux et les dermopréroriques sépa¬

rés» disposition que je n’ai jamais observée.

MaLsey (1991) présente une fusion entre le parié¬

tal et le dermopterotique chez Vinctifer en se fon¬

dant sur Taj-rangement du canal sensoriel. Des os

pariétaux et dermopréroriques ont été illustrés par

Taverne (1981) chez Belonostomus helgolandicus.

Joue

Uorbite est encerclée par la série infraorbitaire, le

dermosphénotique et le supraorbitaire. L’anneau

sclérotique (Sel) comprend deux plaques.

Fig. 10. — Vinctifer comptoni : vue générale de la tête (MNHN-BCE 1b). cio, canal infraorbitaire ; com.et, commissure

ethmoïdienne ; epop. canal préoperculaire : css. canal sensoriel supraorbitaire ; Dsp, dentalosplénial ; Fr-Pa-Dpt, fronto-pariéto-

dermoptérotique ; Po, postorbitaire ; Ro, rostral.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

695

Brito P. M.

Post Fr

Pmx

Fig. 11. — Vinctiter comptoni : vue générale de ia tète (PMB-UERJ 07). Fr, frontal ; Hycnd. hyomandibulaire ; Mx. maxillaire ;

Op, opercule ; Pdt, prédentaire : Pmx, prémaxHIaire ; Post, post-temporal ; Vom. vomer.

Série iofraorbitairc (lo)* (Figs 6A, 12) Elle

comprend cinq à sept élémenrs, perits en recran-

gulaires. Le premier et le dernier sont tes plus

allongés (troi.s ou quatre foi.s plus hauts que

larges). L'antérieur atteint vers l'avant le nasal et

le supraorbitairet surmonte le maxillaire et

constitue la région antéro-inférieure de Torbite.

Les suivants (lo 2-6) contournent l’orbite, sur¬

montant le maxillaire et recouvrant les postorbi¬

taires. Le postérieur est l’os le plus allongé et le

plus étroit de toute la .série.

Canal tnfraorbltaîre (cio). (Fig. 10) Il présente

un grand nombre de canallcules plus ou moins

divisés. U traverse la série inlraorbitaire à la suite

de l'os nasal er pénètre le dermosphénocique dans

son tiers antérieur où il se joint au canal supraor-

bi taire.

Supraorbitaîre (So)» (Fig. 6A) Trois fois plus

long que haut, U forme la marge antéro-supérieu¬

re de Forbirc et longe le bord latéral du frontal

entre le nasal et le dermosphénotique.

Dermosphénodque (Dspb). (Figs 6A, 12) Il est

remarquablement long vers Pavant, où il atteint

le supraorbitaîre au niveau du milieu de Porbite,

et vers l'arrière, avec un long processus effilé

entre le frontal et le postotbitaire supérieur

jusqu’à la branche verticale du préopercule.

Il existe une liaison posrorbitaire entre les canaux

infra- et supraorbitaîre située, soit sur le dermo¬

sphénotique, soit sur le frontal. La profusion de

canalicules secondaires au niveau de la courbure

du canal infraorbitaire interdit d'être plus précis.

Maisey (1991) considère que le dermospheno-

tique de Vinctifer er AspidorhynchttSy sépare du

préopercule par le postorbitaire supérieur, repré¬

sente la disposition primitive qii'il relève égale¬

ment chez Lepisostcus:, Amia^ Pachycormus et

Ilukttiih La disposition de Belo7iosto}7Uis, dont le

dermosphénotique atteint le prcopcrcule (Saint-

Seme 1949 , Taverne 1981), a été retrouvée chez

Vinctifirj au moins chez certains individus ; il

s’agirait donc là d’une variation individuelle.

Plaques postorbîtaires (Po). (= suborbitaires)

En général deux grandes plaques postorbitaires

recouvrent la marge anterieure du préopercule

(Fig. 6A). La forme des plaques varie d'un indivi¬

du à l'autre et plus rarement leur nombre. Il peut

exister trois plaques au lieu de deux (Fig. 12),

disposition variant parfois même d’un coté à

l’autre du même individu. Une variation simi¬

laire a été observée sur Amin catva (Shufeldt

1883 ; Moy-Thomas 1938 ; Jain 1985), Amia

mivjieri (Dcchascaux 1937) et Pachycorrntis cur-

tus (Wenz 1968).

Préopercule (Pop). (Figs 3, 6A, C, 10, 12) Très

développe, il est triangulaire. Cette forme se dis¬

tingue nettement de la forme en croissant de la

plupart des Halecomorphi er ressemble plus au

préopercule à deux branches des Teleosxei.

Canal préoperculaire (epop). (Fig. 10) Il longe

696

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

S.clt Op Dsph Sel lo Pmx Mx

Sop Pop Po Rbr Ch2

Fig. 12. — Vinctiferœmptoni : vue générale de la télé (MNHN-BCE 240). Ch2. céralohyal distal : Dsp, dentalosplénial : Dsph. der-

mosphénotique ; Hlh, hypohyal ; lo, Intraorbitaire ; Mx, maxillaire ; Op. opercule ; Pmx, prémaxillaire ; Po. postorbitaire ;

Pop, préopercule ; Rbr, rayon branchiostège ; Sel, anneau sclérotique ; Sxlt, supracleithrum ; Sop, sousopercule.

les bords inférieur ei postérieur de Tos en for¬

mant un angle de 90^' ; cette position semble être

une autapomorphie pour les Aspideirhynchidae

(Maisey 1991). Le canal donne de parc et d'autre

de nombreux canalicules très ramifiés (plus de

trois fois) et ouverts à l’extérieur par un bouquet

de pores. Cette disposition n’est pas un caractère

lié à Tâge car on trouve la même ramification

chez des individus de tailles différentes. Chez les

autres genres de la famille^ les canalicules du

canal préoperculaire sont simples.

Série operadaire

Elle est caractérisée par l’absence d’interopercule.

Opercule (Op). (Figs 3, 4A, B, 6A, C, 11, 12) Il

est presque une fois et demie plus haut que large,

avec le bord ventral plus long que le dorsal et le

bord postérieur fortement convexe.

Sousopercule (Sop). Petit et triangulaire, il est

coincé entre le préopercule et Topcrcule qui le

recouvrent largement (Figs 6A, 12).

Interopercule. Je nai jamais observe celui décrit

par Jordan (1921) malgré le grand nombre de

spécimens examinés. Je considère que Tinteroper-

cule est absent chez Vinctifer comme chez cous

les Aspidorhyndiidae, et quil s’agit d’une dispa¬

rition secondaire propre à la famille.

Rayons branchîostèges (Rbr). (Fig. 12) On en

compte treize, entre le sousopercule et l’angle

postéro-inlérieur de la mandibule. Il n’existe

aucune plaque gulaire.

Canaux semoriels

Ces canaux sont remarquables par la profusion

de petits canalicules dont la division est poussée à

l’extrême, noramment .sur le préopercule

(Figs 6A, 10). Je n’ai jamais observe d’invasion

par les canalicules des os normalement dépour¬

vus de canaux.

Mâchoire supérieure (Figs 6A, C, 11, 13)

Maxillaire (Mx). Il est formé d’une partie anté¬

rieure, longue et effilée, et d’une grande plaque

postérieure dont la massivité est accentuée par

une courbure du bord oral dirigée vers le bas et

vers l’arricrc (Fig. 13). La pointe effdcc double la

moitié postérieure du prémaxillairc. elle est

dépourvue de processus anterieur s’articulant sur

la face interne du prémaxillaire, ce qui limite la

mobilité de l’ensemble. Le maxillaire est libre

vers l’arrière, il atteint les postorbitaires à peu

près au niveau du milieu de l’orbite, mais est net-

lecnent séparé du préopercule. Il recouvre large¬

ment la partie postérieure de la mandibule. Le

bord oral du maxillaire est denté sur presque

toute sa longueur.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

697

Brito P. M.

Supramaxillaire. Il nV a pas. Santos (1945,

pl. 1, fig. 1 ; 1985c, pl. 1. fig. 2) figure un supra¬

maxillaire chez Vinctifer coni/Honi, occupant

Tangle postéro-supérieur du maxillaire. Par la

suite, Santos (1990) cite comme caractère dia¬

gnostique de la famille o Vinctileridae » la pré¬

sence d'un supramaxillaire et figure chez

K longirostris un supramaxillaire avant la forme,

l’extension et la position de celui figuré chez

V. comptoni. L’examen des espèces de Vinctifer ne

m’a jamais permis de mettre en évidence un

supramaxillaire indépendant. En revanche, il

apparaît fréquemment qu’à la suite de la fossilisa¬

tion, les os de la région palato-carrée sc sont

déplacés les uns par rapport aux autrCvS. Le supra¬

maxillaire décrit par Santos est en fait, au moins

dans certains ca.s, la partie po.vtérieure de l’ecto-

ptéiygoïde (obs. pêr^.). Le supramaxillaire est

présent chez les autres genres d’A.spidorhyn-

chidae. Son absence ainsi que la grande plaque

postérieure du maxillaire sont des caractères auta-

pomorphiqiies du genre Vinctifer (Brito 1988 ;

Maisey 1991).

Mâchoire inferieure

Prédentairc (Pdt). (Figs 6A, C, II, 13) Cet os

médian coiffe les extrémités antérieures des deux

Pmx

Fig. 13. — Vinctifer comptoni : mâchoires en vue latérale

d'après le spécimen MNHN BCE-240. Ang, angulaire ;

cmd, canal mandibulaire : Den, dentalosplénial ; Mx, maxillaire :

Pden, prédentaire ; Pmx. prémaxillaire ; Part, rétroarticulaire.

mandibules. Il est denté, court) triangulaire, avec

un bord oral à peine plus long que le bord posté¬

rieur. En dehors des Aspidorhynchidae, le pré-

dentaire n'est présent que chez les Xiphiidae,

Tetrapturidae (Firestone 6c Applegate 1968), et

chez richthiodectidae Saurodtm.

Mandibule. (Fig. 13) Elle est caractérisée par

une symphyse tclailvcment élevée, unie au pré¬

dentaire par une suture verticale, un processus

coronoïde peu développé et situé en position

reculée. Le dentalosplénial (Dsp) forme la majeu¬

re partie de la face latérale, l'angulaire (Ang,

Fig. 14A, B) est réduit> le susangulaire n a pas été

observé et ne devait pas se présenter comme un

élément indépendant. La fossette d’articulation

pour le carré et pour le symplectique est située

sur le bord supérieur de la mandibule à la base

du processus coronoïde. Elle est limitée latérale¬

ment par l’iingulaire et formée médialement par

Tarticulaire (Art). Un court processus prolonge la

mandibule en arrière de la fossette : il est formé

p-ar l'articuJaitc et le rétroarticulaire (Rart,

Fig. 14A, B). Ce dernier est également visible en

vue latérale sous forme d’une mince lamelle dou¬

blant le bord postéro-inférieur de l’angulaire.

Dentalosplénial et angulaire sont traver.sé.s par le

canal mandibulaire qui sort à l’angle postéro-

médian de l’angulaire.

Ornementation des os dermiques

Elle varie d’un os à l’autre et même d’un individu

à l’autre ; elle est formée de ridc.s et/ou de tuber¬

cules.

À part le rostral qui semble lisse, les os du toit

crânien peuvent être ornementés par des stries

bien marquées {cf prémaxillaires) ou par de

fortes ridés ondulantes et convergentes, surtout

sur les os postérieurs {cf. cxtrascapulaires et post¬

temporaux).

L’opercule présente des tubercules épars sur toute

sa surface et des stries sûr les bords postérieur et

inférieur qui se terrouvent sur le sousopcrcule. Le

préopereuk porte des stries très marquées, sur¬

tout sur les bords postérieur et ventral ; elles se

mélangent aux canalicules du canal prcopcrcu-

laire, donnant un aspect rugtieux à l’os.

Dans Térat actuel de nos connaissances, compte

tenu des variations dues à l’âge et/ou aux varia-

698

GEODIVERSITAS - 1997 - 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

tions individuelles, l'omementation des os der¬

miques et des écailles de Vinctifer ne peut être uti¬

lisée comme caractère diagnostique de lespèce.

Denture

La denture de marginale est très discrète. Lextré-

mité postérieure des prémaxillaires et les maxil¬

laires sont garnis d’un seul rang de très petites

Sy Qu Rart Ang

Qu Sy Rart Rbr Ang

Fig. 14. — Vinctifer comptoni, rapports carré-symplectique

A. DGM-1279-P ; B. PMB-UERJ 05. Ang. angulaire

Ou. carré ; Rart. rétroarticulaire : Rbr, rayon branchiostège

Sy, symplectique.

dents, fines et pointues, dépourvues de capuchon

d’acrodinc. Le dcntalosplénial et le prédentaire

portent des dents un peu plus fortes. Une telle

denture ne se retrouve que chez l’espèce K sweeti

de l'Albien d’Australie.

Suspensorium et arc hyoïde

La liaison mandibule-neurocrâne est assurée par

Thyomandibulaire, le carré et le symplectique

(Figs 14, 15).

Hyomandibulaire (Hytnd), Il est redressé, sa

fossette d’articulation sur l’endocrâne étant hori¬

zontale et son extrémité distale légèrement orien¬

tée vers l’avant. La face latérale est parcourue par

une crête saillante qui limite vers l’avant une

grande lamelle antérieure (la) contre laquelle

s’appuie le métaptérygoïde. Le bord postérieur

porte un processus operculaire (pr.op) court et

haut placé. Le corps de l’os est percé par le grand

foramen livrant passage au tronc hyoïdeomandi-

bulaire du nerf facial. L’extrémité distale présence

une surface dirigée vers Tavani et le bas, sur

laquelle s’appuient, d’avant en arrière, le carré et

le symplectique, et une surface dirigée vers

ratricrc. en contact avec le cératohyal proximal

(Chl, Fig. 15A). L’interhyal n’a pas été observé

jusqu’iei, il pourrait avoir été cartilagineux. Le

cératohyal distal (Ch2) est allongé et aplati laté¬

ralement, environ trois fois plus long que haut. Il

est dépourvu de lenêtre, de canal ou de sillon

pour le passage de l’artère efférente hyoïdienne.

A l’avant, il s'articule avec l’hypohyal (Hih,

Fig. 12).

Hypohyal (Hih). Un seul est présent. Sa taille

diminue et il semble être accolé â son symé¬

trique. Dorsalementj il présente une rainure sur

sa partie supéro-médiane.

Aucun basihyal na été observé

Carré (Qu). {Figs \4, 15) Triangulaire, il est

dépourvu de processus postéro-ventral.

ParcieUemenr séparé du corp.s de l’os, il dépasse

son bord supérieur tel qu’on le connaît chez les

Teleosrei. Langle antéro-supérieur -s’encastre dans

une profonde encoche de Fectoptérygoïde.

Dorsalemenc, l’os est en contact avec le métapté-

rygoïde et fhyomandibulaire. Le bord postéro-

inférieur du carré se recourbe vers l’extérieur et

forme un mur contre lequel bute le symplec-

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

699

Brito P. M.

Hymd pr.b

Fig. 15. — Vinctifer compîoni : A, suspensorium en vue latérale

d'après les spôctnitftTE PMB-UERJ 03 et PMB-UERJ 63 :

B, région ptérygo carrôo tPMB-UERj 03} . C. région ptérygo

carrée (PMB-UFRJ G3). Aup, autopalatin : Chl. cêratohyat

proximal , Ecpt. 6CtûplérygoYdfi . Enpi. entoptérygoïde ;

îfn, fosse nasale . Hymd, hyomandibulaire . la. lamelle anté¬

rieure de l'hyorriandibulaire : Mptg, métapteryqoïde : Pmx, pré-

maxillaire . pr.b, processus bosAlls du môtaptérygoîde :

pr.mtgl, processus métaplérygoïdien laleralis , prop, processus

operculaire ; Qu, carré ; Sel, anneau sclérotique : Sy, symplec¬

tique ; VU jugm, tronc jugulohyomandibulaire du nerf facial.

tique. Le condyle articulaire est orienté vers le

bas et vers Tavanr.

Symplectique (Sy), Complètement indépendant

du carré, il occupe une situation postéro-infé¬

rieure par rapport a ce dernier. C’est une fine

tigelle élargie à l’evtrémiré qui atteint Tliyoman-

dibulaire et dont la longueur rfexcède pas celle

du bord postérieur du carré (Fig. 1 SA).

Carré et symplectique s'^articulent tous deux

directement sur la mandibule {çontra Gardiner et

al. 1996), le premier dans la fossette d’articula¬

tion de la mandibule délimitée latéralement par

l’angulaire et médialement par rarficulairc, le

second immédiatement en arrière de la fo.ssette à

la limite de l’articulaire et du réiroarticulaire

(Fig. 14).

Autopalatin (Aup). (Fig. ISA, B) Situé à la base

du rostre, il est allongé et effilé vers l avant avec

un bord postérieur concave à peine plus élevé

que le re.ste de Tos. Emboîté dan.s le bord dorsal

de la branche antérieure de l’ectoptérygoïde, il

est à peine plus court que cette dernière. Uaüto-

palatin est caraaérisé par un méplat de son bord

dorsal sur lequel reposent la « masse ethmoï-

dienne >> et le tube prémaxillaire. J’ai indiqué la

présence d’une surface articulaire pour le palatin

située à la base de l’ethmoïde latéral (Brito 1992 :

135, pl. T, fig. 1). L’âucopalatin tel qu’il vient

d'étre décrit confirme cette interprétation et la

po.sition reculée, à la base du rostre, de l'articula¬

tion palatine.

Ectoptérygoïde (Eept)» (Figs 15, 16) Il com¬

prend deux branches formant entre elles un angle

d’environ 90*^ à 110'', la branche antérieure, légè¬

rement plus allongée, se prolonge au-delà de

Fautopalatin. La branche postérieure recouvre

rentoptérygoïde ce est recouverte par le bord

antérieur du carré. L’ectoptérygoïde porte des

dents sur sâ face interne. Un tel ectopterygoïde

en deux branches, allongé et denté, est présent

chez les autres Aspidorhynchidae.

Métapterygoïde (Mptg). (Figs 15A, B, 16) À

peine plus long que haut, il est formé d’une

plaque latérale, s’appuyant sur le carré, la lamelle

antérieure de l’hyomandibul.aire et Fencoptéry-

goïde, et d'une lamelle réfléchie, toutes deux

séparées par une profonde encoche par laquelle

passe le nerf trijumeau. Cette encoche délimite

vers l’avant le processus basalis (pr.b) et vers

700

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

l’extérieur le processus mécaptcrygoïdien lateralis

(pr.mtgl). Une disposition semblable est trouvée

chez les autres Aspidorliynchidae, chez

Australosomusy Pachycormus^ Lepidotes^ Leptolepis

coryphaenoides, Ascalabos, Leptolepides^ Elops er

quelques Osteoglossomorpha actuels (Arratia &

Schultze 1991). Je conviens avec Maisey (1991)

que Tos figuré d’après un matériel restreint (Britu

1988, fig. 2), a été déplacé de sa position origi¬

nelle.

Entoptérygoïde (Enpt), IJ double le bord dorsal

de l’ectoptéry^goïde sans atteindre son extrémité

antérieure et dépasse son bord postérieur. II est

appliqué contre la face interne du métaptérygoïde

et, à un moindre degré, contre celle du carré.

Postérieurement, il atteint Tangle antéro-inférieur

du corps de l’hyomandibulaire (Fig. 15Aj B). Au

contraire des autres Aspidorhynchidae, la face

interne de l’entoptérygoïde de Vifictifer semble

être dépourvue de dents. Cfiez les actinoptéry-

giens, des encoptérygoïdes dépourvus de dents

n’existent que chez les Acipensériformes et chez

les Teleostei évolués (Arratia & Schultze 1991).

Arc branchial. Sa forme de panier bien dévelop¬

pé suggère qu’il s’agissait d'un organisme filtrant.

Neurocrâne

L’endocrâne et le moulage endocrânien de

Vmetifer comptoni ont été publiés (Briro 1992).

Sur le neurocrâne, j’ajouterai que selon des spéci¬

mens où le « rostre » est préservé, le parasphé-

noidc est plus allongé vers l'avant que celui décrit

précédemment (Fig. 17).

IJendocrâne de cette espece, âu même titre que le

neurocrâne des autres Aspidorhynchidae, est for¬

tement ossifié, les sutures n’étant visibles que

chez les jeunes individus. Dans ce cas, l’endo-

crâne comprend les unités suivantes : cthnrioïdcs

latéraux, ptérosphénoïdes, autosphénotiques,

prootiqiies, opisthotiques, autoptéroiiques, inter¬

calaires, épiotiques et exoccipitaux pairs, orbito-

sphénoïde, basisphénoïde, basioccipital et

supraoccipical impairs.

La morphologie de la cavité endocrinienne est

préservée grâce au remplissage naturel de cette

cavité par la gangue calcaire.

L’étude de ce complexe permet d’analyser les

relations phyletiques de Vinctifer et des

Aspidorhynchidae au sein des Actinopterygii. Les

résultats de ce travail posent certains problèmes

quant aux interprétations des synapomorphks

Eept

Mptg Qu Hymd C! 1ère vert. Sca-t-Cor

Fig. 16. — Vinctifer comptoni : vue générale du neurocrâne, région ptérygo-carrée et endosquelette de la nageoire pectorale (DGM-

1234-P). Cl. cleithrum ; Eept, ectoptérygoïde : Et.l, ethmoïde latéral ; Hymd. hyomandibulaire ; Mptg, métaptérygoïde ; Psp, para-

sphénoïde ; Ou. carré ; Sca-«>Cor. scapulo * coracoïde ; 1ère vert., première vertèbre.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

701

Brito P. M.

téléostéenaes relevées par Patterson (1977) chez

les AspidorhynchiformeSi tels que les rapports

entre la carotide interne et le parasphénoïde ainsi

que Timporcance d’un vomer impair. Toutefois»

quelques caractères confirmés par Brito (1992)

permectentj au moins en utilisant le complexe

neurocrânien, de laisser les Aspidorhynchiformes

parmi les Teleosrei primitifs.

Squelette post'Crânien

Colonne vertébrale. Elle comprend en tout

soixante-cinq à soixante-douze vertèbres

(Fig. 18A-C), en comptanr les vertèbres dissimu¬

lées par l’opercule (t 4) et les centres participant

au soutien de l'exosquelette caudal (cinq centres

préuraux et trois centres uraux). Ces derniers

seront traités avec l’endosqucletre de la nageoire

caudale.

L’écart entre les nombres minimum et maximum

de vertèbres peut sembler anormalement élevé,

représentant une variation de 9 à 10 % du

nombre total de vertèbres. Une telle variation est

comparable à celle de certains Telcostci primitifs

tels <\\x Angîtilla anguilla chez lequel le nombre

des vertèbres varie de 110 à 119 (Schmidt 1914).

Les centres sont entièrement ossifiés, plus hauts

que longs, en forme de sablier, et présentent une

très petite perforation notochordale (Fig. 18D).

La paroi externe du centre vertébral est lisse,

dépourvue de quilles longitudinales (Fig. 18E).

Chez les adultes, une vertèbre anrérieure du tronc

présente des arcs neuraux soudés au centre verté¬

bral, consrituanr ainsi un canal neural fermé. Ce

dernier supporte des épines neurales doubles,

fines et allongées. Elles restent doubles jusqu’au

Fig. 17. — S/înctiler compiom : neurocràne en vue ventrale

d’après le spécimen PMB UERJ O-t. a.o. foramen pour l’artère

orbitaire ; ape, foramen pour l'artère pseudo-branchiale effé¬

rente ; Apto. âutoptérotique ; art. int, zone articulaire pour le

premier iniraphafyngobranchial ; Aspo, âutosphénotique ;

Boc, basioGcipitai . c.i, foramen pour l'artère carotide interne ;

d.j. dépression lugulaire : Et.l, ethmoïde latéral, f.ot.oc, fissure

oticO'OccipitHin , le. inieicniaire , Nerfs : III. nerf moteur occulai*

re commun . V, nort Irijunieau : VII. nerf facial ; VII jugm, tronc

jugulohyomandihulairo du nerf facial ; IX, nerf giossopharyn-

gien ; X. nerf vague . OpO. • 0 |)isthatiquK ; Ors. orbitosphénoi'de ;

Pmx, prémaxillairo ; ppt», pédicule du ptérosphénoi'de :

pr.asc. proccsatjff ascendant du parasphénoïde ;

Pro, prooîique . Psp, parasphénoïde . Pts, ptérosphénoïde ;

s.l, zone ü’iityenion d'un septe intermusculaire ; vca, foramen

pour la veine cérébrale antérieure : v.ju, foramen pour la veine

jugulaire : Vom, vomer.

niveau de la nageoire dorsale, soit jusqu’à environ

la quarante-cinquième vertèbre. Chaque arc

hémal est distinct du corps vertébral, double

702

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

Fig. 18. — Vinctifer œmptoni : A, vue générale du corps (AMNH 12868) ; B, vue générale du corps (AMNH 12827) ; C, vue générale

du corps (AMNH 12392) ; D. vertèbre antérieure du tronc, vue frontale ; E, vertèbre antérieure du tronc, vue latérale.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

703

Brito P. M.

toute la base de ce dernier, et porte en son milieu

un fort processus sur lequel s'articule la côte dont

la longueur n’a pu être précisée. Chez les jeunes,

le canal neural reste ouvert vers le haut.

Je n’ai jamais observé d’épineuraux ou d’épipleu-

raux.

Nageoires paires

Nageoires pectorales. Outre le post-temporal,

traité avec le toit crânien, la ceinture dermique

de la nageoire pectorale comprend le supraclei-

thrum et le dehhrum.

Supracleithrum (S.cit). (Figs 6A, 1 2) C’est un

grand os triangulaire. La portion céphalique de la

ligne latérale traverse la moitié dorsale, tous les

pores s’ouvrant au-dessus du canal. Il est orné de

stries parallèles à son bord postérieur.

Cleithrum (Cl)- (Fig. 6A, C) 11 comprend deux

branches formant entre elles un angle d'environ

90°. La branche verticale est courte et étroite. La

branche horizontale est longue, atteignant le

niveau du préopercule ; elle est munie d'une

forte lame réfléchie formant la paroi postérieure

de la cavité branchiale. La portion exposée à

rextérieur est étroite et ornée de stries parallèles à

son bord externe.

Lendosquelette de la ceinture scapulaire est très

ossifié. Il est formé d’une seule pièce chez les

adultes (Fig. 19A) ; en re\'anchc on observe, chez

les individus jeunes, trois ossifications indépen¬

dantes ; la scapula, le coracoïde et le mésocora-

coide.

Scapula (Sca). (Fig. 19B) Petite, massive, elle est

rétrécie en son milieu. Le bord antérieur est

échancrc par le foramen scapulaire qui reste

ouvert vers l’avant. Los entre en contact anté¬

rieurement avec le coracoïde à l’endroit où passe

le foramen pour le.s rameaux nerveux de la région

moyenne de la nageoire pectorale. Postérieure¬

ment, la scapula sen de point d’attache à la

nageoire pectorale.

Coracoïde (Cor). Os le plus massif de l’endo-

squelette, il est accolé à la paroi interne de la

branche horizontale du cleithrum et présente,

vers l’avant, un long processus antérieur. Vers

l’arrière, le coracoïde entre en contact avec le

bord inférieur du mésocoracoïde.

Mésocoracoïde (Mcor). (Fig. 19C) Rectangu¬

laire, il est appliqué ventralement au coracoïde. Il

Fig. 19. — Vinctifer comptoni : A, scapulo-coracoïde droite

(PMB-UERJ 05) ; B, vue interne de la scapula droite {PMB-

UERJ 64b) : C, vue externe du mésocoracoïde droit (PMB-

UERJ 64b). Cor, coracoïde ; Mcor mésocoracoïde ;

Sca, scapula.

entre en contact antéro-dorsalement avec le clei¬

thrum et postérO'dorsalement avec la scapula

pour former l'acc mésocoracoïde, sous lequel pas¬

sait le muscle dorsal de la nageoire pectorale.

Proptérygiujn (Propt). Avec quatre radiaux

(Rd) en forme de petit sablier allongé, un propté-

rygium libre assure rarticulation des lépido-

triches de la nageoire pectorale. Patterson (1977)

704

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

Rd Propt _0,5 cm

Fig. 20. — Vincîifer comptoni, photo stéréoscopique : proptérygium et radiaux de la nageoire pectorale droite (PMB*UERJ 64d).

Propt, proptérygium ; Rd. radial.

a indiqué que le proptérygium de la pectorale des

Aspidorhynchidae est fusionné au premier rayon

de cette nageoire. Sur le spécimen PMB-

UERJ 64 (Fig. 20), on remarque que le proptery-

gium est libre comme chez les Halecomorphii et

les Pachycormidae (Jessen 1972. pl. 25, fig. 2 ;

Arratia & Lambers 1996).

Rayons de la nageoire pectorale. Relativement

courte, la nageoire peaorale est formée de sept

rayons, dont l’antérieur est le plus robuste. Le

bord d’attaque de la nageoire est dépüur\m de

fulcres. Les rayons sont contigus sauf à leur extré¬

mité tout à fait distale. Ils sont segmentés uni¬

quement sur le tiers distaJ de leur longueur. La

première division longitudinale apparaît dans la

région dorsale du rayon et divise le ra}^n primai¬

re en deux rayons secondaires, Pun dorsal et

étroit, Tautre ventral et plus large. Iæs divisions

longitudinales successives, au moins quatre, sont

très rapprochées et n’mcércssent que les rayons

larges.

Nageoire pelvienne. Petite et fragile, elle s'insère

au niveau de la vingt-huitième rangée transversa¬

le d’écailles, un peu plus proche de l’anale que de

la pectorale.

Ceinture pelvienne. Présentant une grande

complexité dans sa forme et son relief, elle est

composée d’une baguette proximale allongée,

fine, de section arrondie, et d’une partie distale

élargie en éventail avec un relief complexe du

bord postérieur sur lequel les lépidotriches s’insè¬

rent directement. La baguette proximale est

dépourvue des ailes aplaties que Ton observe sur

la plupart des plaques pclvienne.s. La partie disra-

Ic est traversée par une crête longitudinale située

dans le prolongement de la baguette osseuse. Lin

processus ovale latéral et un long proces.sus inter¬

ne SC détachent de l'os, à la limite de ses deux

composants (Fig. 21).

Il n’y a pas de métaprérygium ; tous les lépido¬

triches, au nombre de six, s’insèrent directement

Sûr la plaque pelvienne.

Nageoires impaires

Nageoire dorsale. De forme triangulaire, elle

comporte quinze lépidotriches dont les deux pre¬

miers ne sont ni articulés, ni dichotomisés.

Quatre dichotomies successives de type classique

(division du lépidotriche en deux parties équiva¬

lentes) s’observent à partir du troisième lépido-

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

705

Brito P. M.

triche. Les troisième et quatrième lépidotriches

sont les plus longs, les suivants diminuant pro¬

gressivement de longueur jusqu’au dernier.

Ûendosquelette comprend deux séries d’élé¬

ments, les axonostes, longs et effilés, et les

baséostes, petits, en forme de sablier et formant

entre eux un angle obtus. Les axonostes de

Vinctifer sê .signalent par leur longueur : ils dou¬

blent les courtes épines neurales et atteignent

presque les centres vertébraux.

Nageoire anale. Egalement de forme triangulai¬

re, elle compte seize lépidotriches. La longueur

maximale de la nageoire est atteinte par le cin¬

quième d’entre eux, elle décroît à partir du sep¬

tième. On dénombre quatre dichotomies

successives pour les lépidotriches de la région

antérieure, de même type que celles de la dorsale.

Les éléments endosqiielettiques de la nageoire

anale sont comparables à ceux de la nageoire dor¬

sale, également avec des axonostes particulière¬

ment allongés.

Nageoire caudale

Elle est petite, nettement fourchue avec les deux

lobes égaux (Fig. 4). Le lobe supérieur est com¬

posé d’avant en arrière de trois courts rayons

insegmenté.s, de quatre rayons segmentés, le qua¬

trième atteignant la longueur maximum, et de

neuf rayons segmentés et dichotomisés. Le lobe

inférieur comprend quatre rayons non segmen¬

tés, cinq segmentés, le cinquième atteignant la

longueur maximum et dix segmentés et dichoto¬

misés. Les vingt et un rayons signalés par

Richter & Thomson (1989) comme caractéris¬

tiques de V. comptoni correspondent aux deux

rayons segmentés transversalement et atteignant

le maximum de longueur {- rayons marginaux

de Richter & Thomson) plus les dix-neul rayons

dichotomes. Chez V''. comptoni le nombre des

lépidotriches principaux de la caudale semble

effectivement fixe.

L’endo,squelctte de la nageoire caudale de

Vinctifer, et des autres Aspidorhynchidae, est peu

connu, soit à cause de la mauvaise conservation,

soit parce que les fulcres et la hase des rayons

cachent les cléments endosquelettiques. La pré¬

sente réinterprétanon de l’endosquelette caudal

est fondée sur quatre spécimens préparés à

l’acide, et dont les lépidotriches d’un côté ont été

Fig. 21. — Vinctifer comptoni : ceinture pelvienne d’après le

spécimen BHN2P-2.

enlevés. L’endosquelette caudal comprend huit

centres distincts, cinq préuraux (Pu 5-1) et trois

centres iiraux, les deux premiers (Ul + U2) étant

fusionnés, ce qui n’est pas le cas des individus

jeunes où les centres Ul et U2 sont individuali¬

sés. La flexion dorsale du rachis est nette à partir

de U1.

Vertèbres préurales. En règle générale, les

centres préuraux (Pu) sont ossifiés, les arcs neu¬

raux et hémaux leur étant alors fusionnés

(Figs 22, 23). E)ans ce cas, ces centres décroissent

en dimension et en degré d’ossification vers

Lextrémitc caudale (Fig. 23A, B). Toutefois, un

nombre non négligeable de spécimens présentent

des centres vertébraux préuraux non ossifiés et

cela indépendamment de Tâge.

Il existe cinq paires d’arcs neuraux et d’arcs

hémaux correspondant aux centres préuraux, que

ceux-ci soient ossifiés ou non (Figs 22, 23).

lx>r.sque ces derniers existent, les arcs neuraux et

hémaux leur sont fusionnés. Tous les centres pré¬

uraux supportent des épines neurales (n.Pu)

complètes mais diminuant progressivement vers

rarrière. Les épines hémales (h.Pu) sont élargies

par rapport aux épines libres qui les précèdent, et

deviennent progressivement plus courtes.

Vertèbres urales. Comme les vertèbres préurales,

elles peuvent être bien ossifiées ou pas du tout.

Ces centra sont orientés vers le haut, à partir de

Ul. Les centres uraux 1 et 2 sont Risionnés. La

706

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

Fig. 22. — Vinctifer comptoni : A, B. enclosquelette de la

nageoire caudale (spécimen PMB-UERJ 50). En, épine neu¬

rale ; H, hypura) ; h.Pu, épine hêmale d'une vertèbre préurale ;

n.Pu, épine neurale d'une vertèbre préurale ; Pu, vertèbre pré¬

urale : U> vertèbre urale ; Un, uroneurai

première vertèbre urale supporte un arc neural

plus étroit que ceux qui le précèdent, développé

seulement au-dessus de U1 et prolongé par un

épine neurale allongée (Enl), complète, sem¬

blable à celles des vertèbres préurales. La deuxiè¬

me vertèbre urale (U2) ne supporte pas d’épine

neurale.

Hypuraux. Le nombre total d’hypuraux atteint

quatre (H 1-4), le premier et le second occupant

une position infradiastémique et étant associés au

même centrum (Ul i- U2). Cette disposition est

un caractère typiquement téléosiéen (Patterson

1968). L’h}qîiir;d h le plus robuste (Hl), est tri¬

angulaire et possède une extrémité distale très

élargie ; Fhypural 2 (H2) est moins développé.

L’hypural 3 (H3) diminue de longueur et

d’épaisseur et est fusionné avec le centre ural 3 ;

et Fhypural 4 (H4) est le plus petit et n’est, appa¬

remment, associé à aucune ossification urale.

Uroneuraux. Trois paires d'uroneuraux (Unl-3)

sont présentes. L’uroneural J (Uni), fin et étiré,

atteint le centrum de la première vertèbre pré¬

urale. Le second uroneurai (Un2), aussi long que

le premier, ne dépasse pas le bord antérieur de

Ul + U2. L’uronêural 3 (Un3), nettement le plus

étroit et le plus court» atteint le bord postérieur

de Ul t- U2.

De petites baguettes incomplètes (les extrémités

ne sont pas conservées) et impaires, associées aux

extrémités distales des épines neurales de la ver¬

tèbre préurale 4 et des vertèbres qui lui font

suite, pourraient être interprétées comme des

épuraux (Ep, Fig. 23A, B). Je rrai jamais observé

plus de deux de ces éléments sur un même spéci¬

men mais Comme ils sont associé.s au moins aux

épines neurales 2 à 4, leur nombre a pu monter à

trois, voire plus.

Dans Fensemble, à quelques détails près, l'endo-

squelette caudal est proche de ce que Maisey

(1991) a figuré (nombre des éléments épi- et

hypochordaux, développement des épines neu¬

rales et hémales). Les différences portent sur le

degré d'ossificâiion des centres veriébrau-x (varia¬

tions individuelles), la fusion des arcs neuraux et

hémaux avec les centres, la forme et Fextension

des uroneuraux. Par la prc.scnce d’uroneuraux

pairs, cette disposition de Fendosqueleite caudal

est n'^piquement téléostécnne.

Écailles

Disposées en rangées longitudinales (Figs 3, 4),

elles sont épaisses, recouvertes de ganoïne, lisses

ou ornementées de rides et de stries suivant les

régions du corps considérées. Chaque écaille

s’articule, par un processus de son bord dorsal,

dans une dépression du bord ventral interne de

l’écaille qui lui est supérieure (articulation ^ peg

and Socket »> ou << renon et mortaise w en français).

Chaque écaille recouvre fortement les écailles qui

lui sont postérieure et inférieure.

Les flancs sont couverts de trois rangées longicu-

dinale.s d'écai]le.s hypertrophiées. La rangée

médiane est la plu.s importante, formée d’écailles

quatre à cinq fois plus hautes que larges, qui sont

traversées par la ligne latérale principale dans leur

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

707

Brito P. M.

1 cm

quart supérieur. Ces écailles diminuent de hau¬

teur vers rarrière. Au niveau du pédonaile cau¬

dal. elles sont à peine plus hautes que large.s.

Les rangées immédiatement supérieure et infé¬

rieure sont formées d'écailles deux fois plus

hautes que larges dans la région antérieure du

corps. Elle.s diminuent de hauteur de favant vers

l^arrière, si bien qu’elles sont aussi hautes que

larges dans la région caudale.

La région dorsale est couverte de deux rangées de

petites écailles h peine plus hautes que larges> et

de la rangée d’écailles faîtières. Ces dernières sont

hexagonales, à bord postérieur arrondi et articu¬

lées sur les rangées d’écailles droite et gauche par

Lintermédiaire de la pointe caractéristique de

rariltulaTion « peganeiaoeket ».

Dans la région ventrale, on trouve cinq rangées

de petites écailles rectangulaires plus larges que

hautes. La rangée d'écailles faîtières ventrales n a

pa.s été observée.

L’ornementation des écailles est très variable.

Celles du flanc peuvent être lisses ou ornées de

rides parallèles au bord postérieur de récaille

et/ou de tubercules dispersés sur toute la surface.

Les écailles plus dorsales ainsi que les écailles faî¬

tières portent des rides ondulées tandis que les

écailles ventrales sont lisses. Les variations de

Tornenientation sont liées à la position de

l’écaille sur le corps et à des variations indivi¬

duelles indépendantes de Page du spécimen.

Un spécimen (collection privée) montre de.s ano¬

malies concernant la forme et la disposition des

écailles. La régularité des trois rangées longitudi¬

nales du flanc, celle de la ligne latérale principale

et de deux rangées immédiatement supérieures et

inférieures, est perturbée juste en avant de la

nageoire anale. Sur une longueur correspondant

à cinq ou six rangées transversales d’écailles, on

observe une multiplication et une distribution

chaotique des écailles, alors de forme irrégulière

et plus petites, la hauteur de chacune d’entre elles

représentant un huitième à deux tiers de celle

d’une écaille non modifiée de la ligne latérale

principale. Il semble qu’il s’agisse là d’un phéno-

Fig. 23. — Vinciifef comptoni. endosqueletie caudal : A. B. spé¬

cimen PMB-UERJ 51 : C. spécimen BHN2P-2. En, épine neu¬

rale -, Ep. épura» . H, hypural : h.Pu, épine hémale d'une

vertèbre préurale ; n.Pu, épine neurale d'une vertèbre préurale ;

Pu, vertèbre préurale ; U, vertèbre urale ; Un, uroneural.

708

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

mène pathologique avec reconstitution des

écailles du vivant de l'animal à la suite d’un choc

ou d’une morsure,

Microstructiixe des écailles. En coupe sagittale,

Jes écailles sont constituées d’une plaque basale

osseuse recouverte par une couche de ganoïne

pluristratifiée, toutes deiix traversées par des

canaliculcs-de Williamson (Fig. 24A). Elles sont

donc de type Icpisosté^ude (Schültze 1966). La

couche la plus profonde (plaque basale) est épaisse,

pratiquement avasculaire et constituée d’os cellu¬

laire. La couche superficielle, pluristratifice et

accllulaire, est constituée de ganoïne. Une struc¬

ture histologique identique a été retrouvée chez

les autres espèces de Vinettfer et chez BelonoS'

tomui {B t€'nu7rostrî^^ B, mi^nsteri) t Schulczc

(1966) a noté l’absence de ganoïne sur les écailles

à^Aspidorhynchus, Ce caractère, ultérieurement

utilisé par divers auteurs (Richter & Thomson

1989 ; Maisey 1991), a été ici confirmé,

l’étude de la surface externe de la ganoïne au

microscope électronique à balayage montre la

présence, classique pour tes écailles du type

ganoïde, de tubercules microscopiques (Fig. 24B,

C) qu’il ne faut pas confondre avec les tubercules

d’ornementation. Chez Vinctifer^ les tubercules

sont très petits (environ 4,0 pm) et les espaces

relativement grands (environ 7,0 pm).

Ces caractéristiques morphologiques ont été pro¬

posées comme des caractères utilisables pour la

définition des familles, des genres et même des

espèces (Gayct Bc Meunier 1986 ; Gayet et al,

1988 ; Meunier & Gayet 1992). JVi essayé d'uti¬

liser ces caractères de la ganoïne pour l’identifica¬

tion spécifique de Vhictifer (V^. comptoni et

K. longirostris). Les mesures relevées sur des

écailles de la meme région du corps (écailles de la

ligne latérale principale correspondant à la troi¬

sième ou à la quatrième rangée transversale

d’écailles) chez les deux espèce.s sont comparables

et, dans ce cas précis, ne peuvent être utilisées

(Fig.24B,C).

Une caractéristique importante de V. comptoni

concerne la présence d*un grand nombre d’odon-

rodes implantés sur la .surlace externe et le long

des bords libres des écailles, au moins dans la

région caudale (Fig. 24D). Ces odontodes,

minuscules (0,1 à 0,3 mm) et en forme de cro¬

chets, tous dirigés vers Tarrière, s’articulent à la

g pb c.W

Fig. 24. — A. (ame mince d'une tMDQille de YiocWlm coo\f)tonK en

lumière B. V coonytooi déîail des tubercules de

ganoïne de la surface d une écaïUe latérale rtu tronc au micro¬

scope ôloctfonique â balayage ; C V /ongïroarw, détail des

tubefCi.'liJÿ de de la surface d’una êcaiMe latérale du

tronc au microscope électronique a balayage , D, V'. comptoni,

détail des odontodes de la surtace d'une écallte latârein de la

paitifSt povtérièuré trorui: au oiiuroBcope électronique à

balayage. c.W, canal de Williamson ; g, ganoïne ; pb, plaque

basale osseuse.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

709

Brito P. M.

surface des écailles dans de petices cupules arron¬

dies, auxquelles Us devaient être reliés par des

ligaments. Des odontodes similaires sont connus

sur les bords postérieurs des écailles des

Polyptéridae actuels et sur la surface externe des

écailles chez les individus jeunes de Lépisostéidae

actuels (Meunier 1995, comm. pers.) ainsi que

sur d’autres Actinopterygii primitifs (Schultze

1992, comm. pers.).

Espèce mise en synonymie avec V. comptoni

VincHfèrpunctatm 1985b

Vinctifer vSantos, 1976 : 788.

Vinctifer longirostris Brito, 1984 : 289 (nommé seule¬

ment).

Vinctiferpunctatus 1985b : 147, pl. 1, figs 1-3.

Holotyte. — DBAV-UERJ, PZ 20 a, b.

Distribution (localité et âge). — Formation

Muribeca, Crétacé inférieur, Aptien/Albien, Etat

d’Alagoas, Brésil.

Discussion

Despèce V. punctatus a été fondée par Santos

(1985b) pour un exemplaire unique donc le

rostre et la partie caudale du corps ne sont pas

conservés.

La diagnose présentée par cet auteur concerne :

1. Des caractères trouvés chez Tespèce-type du

genre tels que : orbite petite, située au milieu de

la longueur de la tête, sans le rostre ; opercule

occupant le quart de la longueur de la tête mesu¬

rée jusqu'au bout de ia mandibule ; mandibule

robuste, avec des dents minuscules disposées en

une série unique, simple ; origine des nageoires

pelviennes située au début du troisième tiers de

la région thoracico-abdominale : origine de la

nageoire dorsale au niveau de celle de Banale ;

écailles de la série centrale des flancs du corps

hautes (trois lois plus hautes que les écailles de la

série inférieure).

2- Des caractères mineurs : os de la tête ornés

essentiellement de petits tubercules dispersés ou

disposés sur la ligne de crois.sance des os ; les

écailles des trois séries principales des flancs éga¬

lement ornées de tubercules minuscules appa¬

remment disposés en rangs dans le sens de la

hauteur de Bécaille.

3. Un caractère non observé ( « rostre apparem¬

ment court »).

Remarques

Dans sa conclusion, Santos (1985b) con.sidère

que V. punctatiis est aisément reconnaissable à

romementaiion en petits tubercules des os de la

tête et des écailles de5 flancs du corps (Santos

1985b, pL l, fîg. 2). En raison des grandes varia¬

tions de rornementation des os dermiques et des

écailles de V. comptoni^ ce caractère ne me semble

pas déterminant.

Le rostre « apparemment court » décrit et figuré

par bamus (1985b, pl. l, fig. la et Fig. 25A du

présent travail) nest pas un caractère distinctif

puisque cette région nest pas conservée

(Fig. 25B). En l’absence d’autapomorphies, je

considère que V, pumratiis Santos,. 1985b est

synonyme de V. comptonù De plus, V. punctaîm

de la Formation Muribeca est associé à des

taxons caractéristiques du Crétacé inférieur du

Brésil et communs à tous les Bassins {Clüdocydus,

Dasùlbe, Clupéomorphes). La Formation

Riachoelo, du même Bassin de Sergipe-Alagoas, a

fourni une faune identique à celle du Bassin

d’Araripe (déjà citée par Santos 1985a), et elle est

apparemment très proche de celle de la

Formation Muribeca, voire identique. Il ne faut

donc pas s’étonner de la mise en synonymie de

V. punctatus et V, comptoni.

Autres espèces de Vinctifer

Vinctifer longirostris Szntosy 1990

Vinctifir longirostns 1972 : 33, nomen midum ;

1990 : 251,% l.pis 1, 2.

Vinctifer Viana, Brito et Silva-Telles, 1989 : 210,

fig. 4.

HolotyI'E. — Numéro 460-P DGM.

Distribution (localité et Age). — Formation

Marizal (Aptien) du bassin de Tucano, Etat de Bahia,

cc dans les argiles noires de ta partie inférieure de la

Formation Santana (Albien) du bassin d*Araripe.

Diagnose émendée. — Vinctifer de taille moyenne

atteignant une longueur d’environ 45 cm ; prcmaxil-

710

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

Pmx

Fr-Pa-Dpt

Pmx

Fig. 25. — A, vue générale du corps de Vinctiferpunctatus (DBAV-UERJ, PZ 20a) figurée par Santos (1985b, pl. 1, fig. la) ; B, vue

générale du corps du même spécimen (DBAV-UERJ, PZ 20a) ; C. D, Vinctifer longirostris, vue générale de la tête (DGM-462-Pa, b).

Dsp, dentalosplénial ; Fr-Pa-Dpt, fronto-pariéto-dermoptérotique ; Mx, maxillaire ; Op, opercule ; Pdt, prédentaire ; Pmx, prémaxil¬

laire ; Po, postorbitaire ; Pop, préopercule ; So, supraorbitaire.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

71 1

Brito P. M.

laires très allongés, correspontlanr à la moitié de la

longueur totale du crâne ; predentaire allongé, deux

fois et demi plus long ouc haut, représentant un tiers

de la longueur du dcntalosplénial ; prcmaxillairc éden¬

té ; dents maxillaires et mandibulaircs fortes, celles du

prédentaire plus importantes que les autres ; os der¬

miques et écailles lisses.

Discussion

Tous les spécimens de cette espèce étant incom¬

plets, la description de ce taxon est essentielle¬

ment fondée sur des caractères crâniens.

V. longirostm se différencie des autres espèces de

Vinctifer par U présence : (1) d’un rostre très

allongé (Fig. 25D) ; (2) d'un grand prédentaire,

de longueur équivalente au tiers de celle de la

mandibule ; (3) de dents fortes et par les dents

du prédentairc, plus développées que celles des

autres os des mâchoires (Fig. 25C, D). L’exosque-

lette de la nageoire caudale nVst connu que sur

un spécimen. La nageoire, fourchue et équilobie,

est composée de vingt rayons principaux (les

deux marginaux compris). L'endosquelette n’est

pus connu. Alors que Santos (1990 : 252 et fi¬

gure du texte 1) signale la présence d’un supra-

maxillaire, je n'ai jamais observé de suture à

l’angle pustéro-.supérieur du maxillaire, isolant

un supramaxillaire. Comme chez V. coniptoni le

maxillaiie présente une plaque postérieure élevée

(autapomorphie du genre) correspondant au

maxillaire isolé figuré par Santos (cf. pl. 1, fig. 2

de son article) et à l’ensemble maxillaire plus

supramaxillaire indiqué par son dessin.

Rkmarques

Moody dfC Maisey (1994) ont signalé V. loTigiros-

tris dans les argiles noires de la partie inférieure

de la Formation Santana. Le spécimen figuré par

Viana et al. (1989 ; Fig. 26 du présent travail)

Fig. 26. — Vinctifer longirostris : vue générale du corps (DGM-1332-P). Dsp, dentalosplénial ; Hymd, hyomandibulaire ; Mx, maxil¬

laire ; Pmx, prémaxillaire.

712

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

sans détermination spécifique, est ici rapporté à

V. longirostris dont il présente les caractères du

prédentairc et de la dentition.

Vinctifer sweeti (Etheridge é-rWoodward, 1892)

Erheridge Woodward, 1892 : 1,

pi. 1, figs 1-7.

« Btlonostomus w sweeti Maisey, 1993 : 439. —

Moody 6c Maisey 1994 : 4.

Vinctifer sweeti l urner 1993 : abstract.

Holotype. — BMNH P-62533.

Distribution (locAEirt et âge). — Formation

Rolline Downs, Crétacé inférieur, Albien,

Queensland, Australie.

Remarques

L’espèce australienne, rapportée lors de sa créa¬

tion au genre Belonostomusy est aujourd’hui

considérée comme un Vinctifer (Barrholomaî

comm. pers. ; Turner 1993). Uérude de V. sweeti

est le sujet d’un travail en préparation mené par

le Dr. Alan Bartholomai du Queensland

Museoim en Australie, qui m’a aimablement four¬

ni les photographies présentées ici (Fig, 27).

Woodward (1895) a déjà- noté la grande similitu¬

de dans la forme et les proportions de l’espèce

australienne avec Vinctifer comptoni. Toutefois, il

Fig. 27. — Vinctifer sweBti spécimen Rb 7321-2 : A, toit

crânien ; B, ^ue ventrale du neurocrâne, d.j, dépression jugulai¬

re ; Fr-Pa-Dpl, fromo-parièto-dermoplérotique : Nerfs : V+VII+

v.jU4.ao, nerf trijumeau nerf facial 4 foramen pour la veine

jugulaire + foramen pour ('artère orbitaire , VII jugm. tronc jugu-

lohyomandibulaire du nerf facial ; IX, nerf glossopharyngien ;

X, nerf vague : Ors, orbitosphénoïde ; Psp, parasphénoïde ;

1ère vert., première vertèbre.

a admis la validité de Fespèce fondée uniquement

sur rornementation des écailles. J’ai examiné le

neurocrâne de V. sweeti (Brifo 1992, pl. 2, figs 4,

5), ainsi qu’une partie des os dermiques du crâne

et le suspensorium. A part scs plus grandes pro¬

portions. je nai trouvé aucune différence avec

V. comptoni et, à plus forte raison, aucune auta-

pomorphie permettant la séparation des espèces.

Vinctifer araripetisis 1994

Vinctifer longirostris Santos, 1972 : 34, figs 3, 4,

pis 1-3. nomen nudttm.

Holotype. — Numéro 811-P, DGM.

Distribution (localité et âge). — Formation

Sanrana (Albien) du bassin d’Araripe.

Discussion

Comme je n ai examiné aucun spécimen de cette

espèce, les commentaires suivant.s s’appuient sur

les seules données is.sues de la littérature. Dans sa

description de V. araripensisy Santos (1994)

indique comme caractères diagnostiques : (1)

petite taille (22 cm de longueur totale) ; (2) tête

d’environ un tiers de la longueur totale du

corps i (3) rostre fin et allongé, .se prolongeant

très en avant de la symphyse inandibulaire ; (4)

longueur du rostre une Ibis ce demie supérieure à

celle de la mandibule ; (5) predentaire deux Ibis

et demie plus petit que le dentaire ; (6) os du

crâne (à l’exception de la série operculaire et du

rostre) sans ornementation , (7) opercule avec

stries parallèles aux bords ; (8) rostre avec des

stries longitudinales ; (9) grandes dents, recti¬

lignes et pointue.s ; (10) dents du prémaxillaire

davantage développées ; (II) deux rangées

d’écailles hautes sur les flancs* celles de la rangée

inférieure correspondant au riers de la hauteur

des écailles de la rangée -supérieure ; (12) écailles

latérales du corps avec le bord postérieur sans

striation ; (13) ornementation des écailles consti¬

tuée de lignes concentriques avec une crête

médiane verticale dirigée vers le processus supé¬

rieur de l'articulation (.« peg^>).

On constate que :

1 , Les caractères 2, 3, 7 et 8 sont des caractères

génériques de Vinctifer.

2. Les caractères 11 et 12 semblent être d’impor-

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

713

Brico P. M.

tance mineure Les deux rangées d^écailles hautes

correspondent à la rangée de la ligne latérale

principale et à la rangée longitudinale qui lui est

immédiatement inférieure. Chex les autres

espèces du genre, comme rrès probahlemenr chez

V. araripemisy la rangée immédiatement supé¬

rieure est elle aussi élevée. Je con.sidère donc que

le caractère 11 est lui aussi propre à Vinctifer.

3. Les caractères 1, 4, 5. 6, 9, 10 et 13 justifient

la création du nouveau taxon. Deux d’entre eux,

les caractères 10 et 13 (présence de dents sur les

prémaxiUaires et présence d’une crête médiane

verticale dirigée vers le processus supérieur de

Larticulation), pourraient être des caractères

juvéniles. En effet, ils sont également connus

chez des individus jeunes de V. comptont attei¬

gnant 12 cm de longueur standard.

L’endosquelette de la nageoire caudale, présenté

par Santos. {op. r//.), .semble tràs proche de celui

de V. comptoni, la seule différence étant la présen¬

ce d’un cinquième hypural (Santos 1994, fig. 4).

Rb:MARQUl-

11 est difficile d’interpréter les figures de Santos

(1994) compte tenu des importantes retouches

faites sur les figures.

Autres restes attribues à Vinctifer

Taverne (1969) a décrit un Belonostomns .sp. pro¬

venant du Crétacé de Guinée Equatoriale. Ce

spécimen est connu uniquement par la région

postérieure du coips avec des nageoires dorsale,

1 cm

Fig. 28. — « Aspidorhynchus » sp. « 1 », BMNH BAS P1001, du

Jurassique d'Antarctique : partie médiane du tronc.

anale et caudale incomplètes. La disposition des

écaille.s du flanc (troi.s rangées longitudinales

d'écailles plus hautes que large.s, la rangée de la

ligne latérale principale beaucoup plus haute que

les deux autres) e.st du type rencontré chez

Belonostomns er Vinctifer. En accord av^ec Maisey

(1991), je pense qu’il s’agit bien d’un Vinctifer.

Pour les mêmes raisons, un spécimen, attribué à

Aspidorhyjichus sp. par Richtcr Thomson

(1989) et récolté dans les terrains jurassiques de

la Formation Nordenkjold, Antarctique

(Fig. 28), pourrait être un Vinctifer.

Des prédentaires et des écailles istilées. plus

hautes que larges, notamment celles de la ligne

latérale principale, ont été découverts dans la

Formation Missao Velha (? Ba/rémicn) de la

Chapada do Araripc (Brito et al. 1994) et attri¬

bués à Vinctifer sp.

Un ncurocrânc très ossifié, comparable à ceux de

V. coniptoni et de V. sweeti, a été découvert dans

le Campanien terminal de Patagonie (Brito en

prép.) et attribué a Vinctifer (Fig. 29A, B).

Ces découvertes prouvent Fexiscence du genre

Vinctifer prohablcmcnc dès le Jurassique

(Antarctique) et, en tout cas^ du Barrémien

(Brésil) au Campanien terminal (Patagonie).

Elle.s ont donct en plus de leur signification bio-

géographique> une importance stratigraphique

puisqu’elles éliminent définitivement l’utilisation

de Vinctifer comme fossile marqueur du passage

Aptien-Albien et infirment la validité de la bio-

zone à Vinctifer.

Données environnemen tales

( iiABiTAr et nutrjtion)

À l’exception de Vinctifer sp. provenant du

Barrémien de la Forrnation Missâo Velha, NE

Brésil (Brito et ni 1994), Vinctifer unique¬

ment connu de dépôts marins.

Tous le.5 Vinctifer isowx issus de localités gondwa-

niennes sauf le Vinctifer comptoni d\x Mexique.

Jusqu’au début des années 1980, Vinctifer été

considéré comme restreint au Crétacé inférieur

du NE du Brésil et plus récemment de l’Afrique

de rOuest- Santos (1991a, b) affirma l'existence

d^une série de connection.s marines, durant le

Crétacé inférieur, reliant les bassins du

Reconcavo-Tucano-Jatobâ, Sergipe-Magoas, les

bassins intérieurs (= Araripe) et Parnaiba, expli-

714

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

B X

1 cm

Fig. 29. — VincUter sp.. neurocrâne du Campanien lerminal de

Patagonie : A. vue anWiieuro B, vue latérale gauche (s/n").

Aspo, autosphénotique . Bvp, basisphénoïde ; fhm. fosse arti¬

culaire pour l'hyomandibulaire ..Nerfs : I, nerf olfactif ; 11, nerf

optique ; III, nerf moteur oculaire commun ; V-fVlUv.ju-fao. nerf

trijumeau nerf laclal * for«meii pour la veina jugulaire fora¬

men pour rarttre orbitaire ; X. nerf vague ;

Ors, orbitosphênoide ; Pts. ptèrosphènoîde.

quant ainsi la distribution de ce genre en relation

avec l’ouverture de l'Atlantique Sud. La partie la

plus méridionale de cet ensemble supposé marin

étant la plus ancienne.

Des objections à ce schéma biogéographique

peuvent être forrnulées pour des raisons stratigra-

phiques et/ou paléontologiques. Beurlen &

Mabesooue (I%9), suivis par Bcrthou (1990),

ont démontré le caractère marin du bassin

d’Araripe et sa connexion avec l’Atlantique Nord

par Touest, à travers le bassin du Parnaiba.

La découverte ultérieure de Vhicttfer au

Venezuela (Moody & Maisey 1994), en

Colombie (Schultze & Stôhr 1996) et au

Mexique offre un nouveau scénario dans lequel

une connexion marine a existé entre la Téthys et

les bassins intérieurs et marginaux du Brésil

durant TAptien et peut-être également TAlbien.

Cette hypothèse est confirmée par les données

fournies par les foraminilères suggérant un

échange des eaux superficielles entre le bassin du

Sergipe et la « Téthys centrale nord-Atlantique

(Koücsoukos 1992 ; Moody 6c Maisey 1994).

La présence de Vmetifer au Queensland (Australie)

constitue la première citation Pacifique de ce pois*

son. Cette donnée, complétée par la présence de

Vinctifir dans le Crétacé supérieur d’Argentine,

confirme l’idée de Moody éc Maisey (1994) en

suppo.sant une di.stribuiion étendue tout autour

des limites du continent gondwanien.

Les dents de Vinctifer sont minuscules et dispo¬

sées sur une seule rangée. Maisey (1994) consi¬

dère Vinctifer comme un organisme filtreur se

nourrissant de plancton. Cette interprétation est

fondée sur les comparaisons avec les Actino-

pterygii modernes, tels que Polyodon, qui,

comme Vinctifer-y présentent des prémaxillaires et

des maxillaires peu mobiles, une denture réduite,

un .système de fentes branchiales bien développé

et dont les différentes régions de la bouche ne

sont pas proiraciiics. Wilby 6c Marrill (1992) ont

signalé la présence d'un poisson désarriciilé dans

la région viscérale d’un Vinctifer. Le contenu sto¬

macal de Pun des spécimens que j’ai observé

comportait des restes d’un ou de plusieurs petits

poissons désarticulés (essentiellement os der¬

miques, vertèbres et écailles d'un petit téléostéen

indéterminé). Ceci confirme l’observation de

Wilby & Martin et indique un régime piscivore

comme celui des autres membres de la famille.

Famille ASPIDORHYNCHIDAE

Nicholson cr Lydckker, 1889

Aspidorhynchus 1833

TîavBlainville» 1818 : 332.

AspidoriTynihus Agissiz, 1833 : 14.

Agassiz, 1844 : 122 (nommé seulement).

Phalidopho7'Uî 1871 ; 180.

Belonostornus (^) Phillips, 1871 : fig. 3.

EspËCE-TYTE, —Blainville, 1818.

Espèces INCEUSES, *— Aspidorhynchus acutirostris

(espèce-type). A, euodusy A. ftsheriy A- ernssus^ A. sphe~

koaesyA. iinMrctiçH5t:tAspuwrhynch'Ussp. « 1 ».

Diagnose êmendée. — Aspidorhynchidae caractérisé

par les dents bien développées sur les prémaxillaîres ;

un supramaxillaire présent ; le maxillaire effilé avec

GEODIVERSITAS * 1997 • 19(4)

715

Brito P. M.

une expansion lamellaire émise par le bord dorsal : les

os du neurocràne non fusionnés ; Je parasphénoïde

denré ; le lobe inférieur de la nageoire caudale plus

long que le supérieur ; les etntres uraux 1 et 2 inaivi-

dualisés ; les hypuraux 1 et 1 indépendants, appendus

chacun à un centre vertébi*îtl ; les écailles de la ligne

latérale principale de même dimension que celles des

rangées immédiatement supérieure et inférieure ;

l’absence de ganoïne sur les écailles.

Introduction

Le genre Aslfidorhynt'hns fait partie des plus

anciens poissons fossiles décrits, puisqu il a été

figuré par Knorr (1775, pl- XXIIL XXIV). Ce

genre, connu dans les couches datées du Barho-

nien jusquau Tichonien d’Europe, de Cuba et

d’Antarctique, a été égalemenr signalé dans le

Crétacé inférieur d'Australie (Erheridge 1872),

bien que cette indication, sans desicription ni figu¬

ration, nécessite d'èrre confirmée. Le genre

Aspidorhymhus fin créé par Agassiz (183.3) pour

désigner le poisson du Tithonien de Soinhofen en

Bavière, décrit précédemment comme Esox acuti-

rostris par Blainville (1818) et Kruger (1823). Les

Aspidorhynt'fms de Sotnhofen ont déjà fait robjet

de nombreu.ses études et ont été signalés à diverses

reprises avec diftérents noms d’espèce ; A. longnsi^

mus par Munster (1842) ; A. speciosus par Agassiz

(1844a) ; A. mandibularis par Agassiz (1844b) et

par Wagner (1863) ; A. ormtissimMs par Agassiz

(1842-1844) et par Winkler (1871) ou confondus

avec une espèce du genre Bvlonostomus^ B. microce-

phalus Winkler (1861). Egerton (1845) a décrit

A. eodus du Callovien de Grande-Bretagne. Puis,

deux autres espèces furent signalées en Angleterre :

A.fisheri Egerton (1854) du Putbeckien etzL cras^

sus Woodward (1890b) du Bathonien, donc le

plus ancien Aspidorhyncliidac. Par la suite,

Sauvage (1893) décrivit A. sphekodes du

Kimméridgien de FAin, France. Une bonne mise

au point des connaissances acquises au XDC .siècle

peut être consultée dans le Catalogue of Fossil

Fishes de Woodward (1895).

En 1906, Assmann a efieccué une révision anato¬

mique de A. acutirostris de Soinhofen ; la même

année, Heineke (1906) signale la présence de

cette espèce dans les calcaires de Nüspiingen,

Allemagne. Quelques années plus tard,

Woodward (1916) a révisé les Aspidorhynchidae

du Wealdien et du Purbeckien anglais. Dans le

même travail il décrit le neurocrane d^un poisson

considéré par lui comme un Aspidovhynchus sp.,

spécimen qui sera postérieurement étudié par

Rayner (1948). Patterson (1975) a démontré

qu’il .s’agissait d’un Caturidae. Whire (1942) a

signalé la présence Aspidorlrynchus à Cuba. Ce

matériel sera di.scuté plus loin. Saint-Seine

(1949) a démontré à Cerin la présence

à'Aspidorhynchus acutirostris et de Belonostomus

tcuuirostris en les comparant avec les faunes de

Soinhofen. Schultze (1966) a décrit l’histologie

des écailles à'Aspidorhynchus et de Belonostomus

et a signalé l’absence de ganoïne chez le premier.

Richrer & Thomson (19S9) ont décrit deux

Aspidorhynchidae de l'îlc James Ross en

Antarctique. Le premiev, Uii spécimen incomplet,

a été désigné comme Fholocype àlA. antarcticus^

en se fondant es.sendellement sur la forme et

Fhi.siologie des écailles. Le .second a été rapporté

à Aspidorhynchs sp. d’après riiistologic des écailles

(absence de ganoïne) .

Aspidorhynchus acutirostris (Blainville, 1818)

Figuré seulement, Knorr 1775 ; 38, pis XXIIJ, XXIV.

£îü.v dt'Kmwmïf Blainville, 1818 : 332.

Aspidorhyndnis acutirostris 1833 : 478 ; 1844 :

136. p[. Xl.Vi. - Wagner 1863 : 680.— Verter 1881 :

83. — W(îodw.ird 1895 : 4Pl. fig. 42.

Aspidorhym hus hngssinnu Müii.siei, 1842 : 44.

Aspjdorhymims speemus 1844 : 137, pl. XLV.

ÂspUiorhvoihus Agassiz, 1842-1844 : 138,

pl. XLVil. - Wirtklcf 1871 : 183, figs 11. 12.

Aspidorhynchtes mandibîilarh Agassiz, 1844 : 138. -

Wàgncr‘l863: 684.

Belonostomus mkrocephalus Winkler, 1861 : 26, fig. 4.

Aspidorhynchus Rcis 1887 : 151, pl. l, fîgs 1-3, 6, 7 ;

pl. II, figs \A, 7.

MoiüTyPB. — As.V.509a, b. NR.

FüR.MATION et LOCALfTÉ-TYrE. — Tithonien de

Soinhofen, Bavière, Allemagne.

DiSlKIBUTlON (LOCALnÉ EJ Ace). — Calcaires litho¬

graphiques de l’Ain, France (Kimméridgien supé¬

rieur), de Soinhofen (Tithoniem de Bavière) er de

Nüspiingen.

4. À l'ongine, le lerrne correciement uiiiisé pour le siraiorype est

le Ponlandien (Grande-Bretagne), mais ce stratotype, incom¬

plet. entraîne de grandes difficultés d’interprétation avec les ter¬

rains d'Allemagne et de France. Le terme de Tlthonique »

employé par les Allemands sera remplacé par celui de

« Tithonien », actuellement en cours de validation par le UISG.

716

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : oscéologie et relations phylogénétiques

Fig. 30. — Aspidorhynchus acutirostris : A. reconstitution du corps d’après le spécimen FMNH-UC2033 ; B, vue générale du corps

(MNHN R-350b).

Diagnose I^.MENDËE, — Aspidôrfyynchus de grandes

dimensions» atteignant une fongueur d’environ 1 m ;

hauteur maximum du corps, au niveau de l’opercule,

correspondant à environ un huitième de Ja longueur

standard ; prèmaxillaires correspondant approximatif

vcmenc au quart de la longueur totale du crâne ; pré-

dentaire, cinq fois plus long que haut, représentant le

quart de la longueur du dentalosplénia] ; dents du

maxillaire petites ; lobe inférieur de la nageoire cauda¬

le de 5 à 15 % plus allongé que le lobe supérieur ;

ornementation des os dermiques et des écailles discrè¬

te, formée de stries chez les Individus adultes.

Mensurations. — Les mensurations prises sur le

spécimen le plus complet d'A. acutirostris sont indi¬

quées dans le tableau de la figure 5.

Gf.NËRAlITÉS

Aspidorhynchus acutironris (Fig. 30) est le plus

grand représentant de la famille des Aspidorhyn¬

chidae. Le rostre est relativement court par rap¬

port à ceux de Vinctifer ou de Belonostornus. Il

atteint une longueur totale équivalant au quart

de la longueur de la tête. Cette dernière représen¬

te. elle-même» environ un quart de la longueur

du poisson mesurée depuis l'èxacmité du rostre

jusqu à la nageoire caudale.

Les écailles de la ligne latérale ont une taille iden¬

tique à celles des rangées immédiatement supé¬

rieure er inférieure, l,es écailles sont disposées

selon approximativement soixante-dix rangées

transversales depuis le bord postérieur du supra-

cleithrum jusqu'à l’origine de la caudale. La

nageoire pelvienne s’insère au niveau de la trente

et unième rangée transversale d’écailles, la

nageoire anale correspond à la quarante-neuvième

rangée et la nageoire dorsale à la cinquante-

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

717

Brito P. M.

deuxième rangée. La formule ptérygienne est la

_70

31 49 64

Le lobe inférieur de la nageoire caudale est de 5 à

15 % plus long que le lobe supérieur.

Description

A. acutirostris a fait Tobjet de nombreux travaux

(Reis 1887 ; Zittel 1887 ; Woodward 1895 ;

Assmann 1906). Pour cette raison, la présente des-

criprion se concentre sur les différences d'interpré¬

tation entre ces aureujs. Elle est comparative afin

de préciser les caractères autapomorphes du genre

et de l’espèce, afin également de discuter les carac¬

tères partagés au minimum avec un autre taxon

appartenant à la même famille.

DEScRirrioN du squelette crânien

Os du toit crânieft

Le crâne d’>l. acuttwstris présente la même dispo¬

sition et les mêmes variations que chez les autres

Aspidorhjmchidae.

Assmann (1906, fig. 5) a discuté et présenté une

reconstitution du toit crânien à'A. acutirostris,

bien que les sutures du spécimen étudié soient

difficilement discernables. Il a admis la présence

d’un rostral, d’une paire de frontaux, d’un parié¬

tal impair, et d'une paire d’« occipii^lia superio-

ra ». Le moulage du spécimen (n“ ASI1242,

Bayerisclie Staatssammlung fur Palaeontologîe

und historLsche Géologie, Munich) et la majorité

des spécimens que j’ai observés révèlent que la

disposition la plus fréquente dM. iX^utirostiis est

identique à celle de V. compwrü, avec en particu¬

lier une paire d’extrascapulaires et une paire de

post-temporaux (respectivement « pariétal

impair » et « occipltalia superiora » de Assmann).

Prémaxillaires. Ils se présentent sous forme des

tubes rostraux. un peu plus petits que chez

Vinctifer et munis de dents bien développées sur

presque Coure leur longueur.

Je n’ai jamais observé le petit os appelé « pré¬

maxillaire » par Assmann (1906) et placé latérale¬

ment à la base du rostre. Maisey (1991) a noté

l’absence de prémaxillaire libre chez A. acutiros-

tris et B, leniarostris et suggéré l’éventuelle fusion

de cet os avec le rostre, formé lui-même par le

rostral, les dermoethmoïdes latéraux et le vomer.

Il signale, en effet, la présence de dents sur le

rostre qui pourraient impliquer l’existence d’un

composant prémaxillaire, tout en envisageant

que ces dents soient portées pai le vomer ou les

dermoethmoïdes latéraux. Que le prémaxillaire

soit libre (Assmann 1906), fusionné au rostre

(Maisey 1991 ; Lambers 1991) ou éventuelle¬

ment absent (possibilité envisagée par Maisey), sa

parriciparion à la formation du rostre était acces¬

soire selon tous ces auteurs. Pour moi, chez

Aspidorhynchus comme chez Vinctifer, le rostre

est es.sentiellement formé par les prémaxillaires,

le rostral étant court et indépendant.

Os de la joue

La série des infraorbitaux (lo, Fig. 31) comprend

cinq os, le premier (lo 1) et le dernier (lo 5)

étant les plus allongés comme chez Vinctifer.

L’infraorbitaire antérieur (lo 1) entre en contact

ventralement avec l’expansion lamellaire du

maxillaire qui est située à mi-longueur de l’os et

s’accole au nasal antéro-dorsalement. La partie

postéro-inférieure de l’os et le second infraorbi-

taire (lo 2) doublent le bord dorsal de l’entopté-

rygüïde. Les infraorbitaux 3, 4 et 5 recouvrent,

comme chez les auttes Aspidorhynclùdae, le bord

antérieur des postorbitaux.

Les os dfcumorbitaires sont complété.s au-dessus

de rorbite par un supraorbital et un dermosphé-

notique dont U forme et l’extension sont compa¬

rables à celles de V. compttmi.

Il existe deux grands postorbitaux recouvrant le

bord antérieur du préopercule.

Reis (1887): Zittel (1887) et Woodward (1895)

orn indiqué l’existence d'un os supplémentaire,

de forme triangulaire, situé entre le postorbitaire

supérieur et le préopercule (l’os X de Reis 1887).

Woodward (1918) n admet pas son existence,

estimant qu’il .s’agit d’une cassure et non d’une

suture. J’ai observé que la branche verticale du

préopercule était toujours exposée à l’extérieur,

ce qui donne raison à Woodwârd.

Le dermosphenotique (Fig. 31) atteint le pré-

operculc vers l’arrière, contrairement à l’opinion

de Maisey (1991).

Le rameau horizontal du préopercule semble plus

718

GEODIVERSITAS ■ 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

F»G. 31. — Aspfdorhynchus âcutirostns : roconMituhon du crâne

d'après MNHN R*350b, Ang, afflulâlr#? . CI. dêittirum ;

Dsp. dentalosplènf.11 ; Dsph. dermosphénotiquc : Exsc. extra¬

scapulaire Fr-po-Opt. -fronlO'portôto-dcrmQptèrotique ;

lo, infraorbitaireMx, iriaxillaire . Na. tmal , Op. opercule :

Pdl. prédentaire ; Pmx, prômaxiila<re : Po, poslorbilaire ;

Pop. préopercula : Posl. post temporal ; Ro. rostral ;

S.clt, supraclelîhrum ; Smx, supramaxHlaire ; So, supraorbi*

taire ; Soc. supraoccipital.

court que chez Vinctifer. Contrairement h

V. comptoniy le canal preoperculaire envoie des

canalicules relativement peu nombreux et simples.

Série operculaire

Uopercule et le sous-opercule se rapprochent

beaucoup de ce qui a été décrit chez Vinctifer

comptoni.

Mâchoire supérieure

Maxillaire (Mx), (Figs 31? 32) Plus court que la

mandibule, il a une hauteur constante, exception

faite d’une expansion lamellaire arrondie émise

par le bord dorsal de Tos à mi-longueur. En

coupe transversale, Fos est comprimé latérale¬

ment dans sa partie postérieure et dofso-ventrale-

menr dans son tiers antérieur. Le bord oral est

muni d’une rangée de petites dents de mêmes

dimensions.

Supramaxillaire (Smx). (Fig. 31) Unique, il est

ovale, sa longueur correspond au quart de celle

du maxillaire ; il est situé au-dessus de l'angle

postéro-supérieur du maxillaire. Chez

Aspidorhynchus et Belonostomus, Fos con.sidéré

comme un supramaxillaire ne se trouve pas dans

la même disposition que chez les autres

Actinopterygii. Je le considérerai donc comme

étant homologue au supramaxillaire A^Atnia et

des Teleostei, d’autant plus que cette homologie

reste à prouver.

La mâchoire supérieure se distingue donc de celle

de Vinctifer par l’absence de grande plaque posté-

Fig. 32. — Aspidorhynchus acutirosths ; reconstitution du maxil¬

laire.

rieure au maxillaire et par la présence d’un supra-

maxillairc.

Mâchoire inférieure

Le prédentaire (Fig. 31), comme chez Vinctifer

çomptoniy est beaucoup plus court que les pré¬

maxillaires. 11 est cinq fois plus long que haut et

sa longueur est égale au quart de celle du dentalo-

splénial. Il est triangulaire et uni au reste de la

mandibule par une suture verticale. Les bords

oraux du prédentaire sont munis d'une rangée de

dents de grandes dimensions alternant avec des

dents plus petites. Le dentalo^sp^én!al est bas au

niveau de la symphyse, il .s’accroît vers l’arrière

pour former le processus coronoïde, peu marqué

mais plus développé que celui de Vinctifer comp-

toni. Les dents sont toutes de mêmes dimensions,

grandes, bien que légèrement plus petites que

celles du prédentaire. L'angulaire est réduit, il est

semblable h celui de K comptoni. Je nai pas dis¬

tingué d’os susangulaire comme Assmann

(1906). L'articulaire est en forme de cheville et

forme avec l’angulaire la fossette d’articulation

pour le carré. Contrairement à Vinctifer

comptoni, le rétroarticulairc n a pu être observé et

semble être fusionné à Farticulaire.

Omernenlalion

Uornementation de la surface des os crâniens est

beaucoup plus discrète que chez Vinctifer, bien

que des .stries puissent être présentes notamment

chez les plus grands individus.

Denture

On distingue deux sortes de dents : les grosses

dents, alternant avec des dents de petites dimen¬

sions et visibles sur le bord oral du dcntalosplé-

nial, du prédentaire et du prémaxillaire et les

dents plus faibles, de même dimension et dispo¬

sées sur les maxillaires, le vomer et les palatins.

\ VU (lIM WlWÎ (/'(iWitilf

1 cm

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

719

Brito P. M.

Ce type de denture se retrouve chez les autres

espèces A'Aspidorhynchm et chez Belonostornus

(exception bite de B. helgolamUcus). 11 est très

difFérenr de celui de Vinctifvr dont les dents sont

toutes semblables et très faibles, y compris celles

du dentalosplénial.

Stispemorium et arc hyoïde

Le carré, triangulaire et dépourvu de processus

postero-ATntral, est caractérise par un épaississe¬

ment de son bord postérieur contre lequel

s’appuie le symplectique. L’extrémité distale de ce

dernier n atteint pas la mandibule, seul Je carré

assure l’articulation quadrato-mandibulaire.

Cette disposition, trouvée également chez

Belonostornus^ est dilLércnte de celle de Vimtifer

(double aniculacion).

Je n ai pas obse-tvé l’autopalatin. L’ectopiérygoïde

est moins trapu que celui de Vinctifer^ il com¬

prend une branche antérieure et une branche

postérieure un peu plus courte qui recouvre

Tentoptérygoïde et est recouverte partiellement

par le carre. Le métaptery^goïde est très semblable

à celui de Vhiciifer. Contrairement à ce dernier,

l’entoptérygoïdc est entièrement couvert de dents

minuscules comnie celles de l'ectoptérygoïde.

Lhyomandibulaire est trapu, moins haut que

celui de V. camptoni, et présente une lamelle

antérieure très développée, presque aussi large

que le corps de l’os. Le cératohyal proximal, le

cératohyal distal et Thypohya) sont comparables à

ceux de Vinctifer. Linterhyal na pas été observé.

On peur compter treize rayons branchiostèges,

semblables à ceux de Vinctifer,

Neurocrâne

Le modèle d’ossification neurocranien (Fig. 33)

est identique a celui décrit chez Vinctifer et

Belonostornus (Brito 1992). Les. différence.s

concernent le degré d’ossification. Chez A. amti-

rostris, comme chez YAspidorhynchus arawaki du

Jurassique de Cuba, les os de l’enducrâne ne sont

jamais fusionné.s, même chez les individus de

grande taille (BMNH P.972b, P.37777).

Le parasphénoïde (Fig. 33) est fin, fragile, il a

une section transversale en forme de « T » en

arrière de la région ethmoïdienne. Vers favant,

au-delà de la région ethmoïdienne, fos, fourchu,

est aplati dorso-ventralement. Comme chez

Hymd Psp

Fig. 33. — Aspidorhynchus acutirostris spécimen BMNH

972-P : vue générale du neurocrâne. Ch1, cératohyal proximal :

Ch2. cératohyal distal ; Eept, ectoptérygoïde ; Hymd. hyoman-

dibulaire : Pmx. prémaxillaire ; Psp. parasphénoïde.

V. cornptoni îl porte une seule paire de processus

ascendants avec, à mi-longueur de chacun, un

foramen pour l'artère pseudo-branchiale efFêien-

le. Contrairement au parasphénoïde de V. comp-

tonij. celui de A. acutiroiris présente une plage

dentée au niveau du processus a.scendant.

je ifai pas observé le vomer, mai.s Assniann

(1906) l’a décrit chez une espèce « proche » du

Lias*’. Il s'agir d’un vomer impair, en forme de

baguette très fine et fragile, mesurant 12 mm de

longueur et présentant un grand nombre de

dents. Chez fespèce ^Aspidarhynebus du

Jurassique de Cuba que j’ai examinée (Fig. 34), le

vomer est massif trois fois plus long que large,

arrondi vers l'avant. Il est garni de nombreuses

dents minuscules et présente latéralement un

bord déprimé net correspondant aux zones

recouvertes par les extrémités du parasphénoïde.

Stjuelctte post-crânien

Nageoires paires

La ceinture scapulaire est identique à celle de

cornptoni. Les nageoires pectorales, bien déve¬

loppées, comprennent dix lépidotriches donc le

premier esc dichotomisé dans sa région distale et

les suivants segmentés quatre fois longitudinale¬

ment, Les pelviennes sont plus grandes que celles

5. Le vomer semble bien appartenir â un A. acutirostris. Un

doute subsiste quant à l'exactitude de l'âge du spécimen en

question.

720

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

Op Pop Smx Mx Vom Dsp Pdt

Fig. 34. — Aspidorhynchus arawaki n.sp. n'^ USNM-018648. holotype du Jurassique de Cuba : crâne et partie antérieure du corps.

Bsp, basisphénoïde ; Dsp, dentalosplènial ; Fr, frontal ; Hymd ; hyomandlbulaire ; Mx, maxillaire : Op, opercule ; Pdt, prédentaire ;

Pmx, prémaxillaire , Pop. préopercule ; Psp, parasphénoïde ; Pts. ptérosphénoïde ; Ro, rosirai ; Smx, supramaxillaire ;

Vom, vomer.

de V. comptoni. Elles comptent neuf lépido-

triches. Les nageoires pectorales et pelviennes

sont garnies de nombreux petits fulcres.

Nageoires impaires

Iriangulaixes, elles sont placées très en arrière du

corps.

La nageoire dorsale est composée de quinze lépi-

dütriches dont les deux premiers ne sont pas

bifurqués. La nageoire anale compte seize lépido-

triches ; comme chez Vinclifer, la longueur maxi¬

male de la nageoire est atteinte par le cinquième

lépidotriche.

A cause de la conser\'’ation imparfaite de l’endo-

squelette, les éléments endochondraux du sque¬

lette des nageoires dorsale et anale sont très

difficiles à mettre en évidence. Les axonostes sont

allongés mais, contrairement à Vinctifer, n attei¬

gnent pas les centres vertébraux.

Nageoire caudale

Le lobe inférieur est de 5 % à 15 % plus long

que le supérieur (Richrer &c Thomson 1989). Ce

dernier est composé d’avanr en arrière de trois

rayons courts et non segmentés, de quatre rayons

segmentés transversalement, le quatrième attei¬

gnant la longueur maximale, et de huit ou neuf

rayons segmentés et dichotomes. Le lobe infé¬

rieur comprend environ quatre rayons non seg¬

mentés, quatre ou cinq rayons segmentés

transversalement, le quatrième ou le cinquième

atteignant la longueur maximale et neuf à onze

rayons segmentés et dichotomes. Ces observa¬

tions confirment celles de Richter fic Thomson

(1989) qui ont admis une variation de dix-neuf à

vingt-et-un du nombre des y< rayons principaux

de IVspèce de Solnhofen.

De nombreux spécimens liront pas de centres

uraux, parfois même de centres préuraux, ossi¬

fiés. Les quatre éléments préuraux (Eig. 35A, B)

sont des arcs neuraux et des épines neurales com¬

plètes et des arcs hémaux et des épines hémales a

peine modifiées par rapport à celles qui les précè¬

dent.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

721

Brico P. M.

Éléments uraux. Il y a deux centres uraux

(Fig. 35A, B). La flexion dorsale du rachis esc

nette à partir du premier (Ul) au-dessus duquel

je n’ai pas vu d'arc neural, mais cela peut être une

question de conservation. Contrairement à

Vinctifer, les centres uraux 1 et 2 ne sont pas

fusionnés.

Fig. 35. — Aspidorhynchus acutfrostris, A. endosqueletîe caudal

{FMNH 25074) . B. reconstitution simplifiée do l’endosquelette

de la nageoire caudale d’après les spécimens FMNH 25074 et

FMNH 25304 ; C. endosqueletîe caudal (FMNH 25304).

H, hypural ; PU, vertèbre préurale ; U, vertèbre urale ; Un, uro-

neural.

Les hypuraux (Fig. 33A-C) sont au minimum au

nombre de quatre, les deux premiers étant infra-

diastémiques. Lhypur.il 1, triangulaire, est élargi,

les suivants diminuent régulièrement de lon¬

gueur et de largeur. La présence d'un éventuel

hypural 5 est possible mais non prouvée, Félé-

ment ainsi intetpréte étant à la fois discret et

recouvert par la base des rayons dermiques. Les

deux premiers hypuraux sont indépendants Lun

de l'autre, y compris dans leur région proximale.

Contrairement à Vini^ifer où ils sont fusionnés et,

lorsque les centres vertébraux sont ossifiés,

appendus à un centre unique (= Ul + U2).

Uroneuraux. Trois paires d'uroneuraux sont pré¬

sentes (Fig. 33A- C). Luroneural 1 (Uni) atteint

le premier centre pféural (FUI), le deuxième

(Un2), de même dimension, ne dépasse pas le

bord postérieur du premier centre préural. Le

troisième est cassé vers l'avant.

Arratia &c Lambers (1996) ont figuré le complexe

caudal d'Aypfdorhyrtchus sp. Ces auteurs ont

décrit, chez les Fachycormidae, des « uroneu-

raux » impairs et médians correspondant à une

épine neurale complète -r un arc incomplet d’une

vertèbre préurale ou urale. l,es guillemets indi¬

quent qu’ils ne sont pas les homologues des uro¬

neuraux des leleostei ; cette hypothèse ne

pourrait être confirmée que par l'ontogénie.

Arratia 6c Lambers (1996) ont appliqué cette

interprétation aux Aspidoihyncliidac en rcinter-

piéiant Fillustration de la nageoire de V. coynpto-

ni présentée par Maisey (1991). F.n outre, pour

ces auteurs, le parhypural serair fusionné aux

hypuraux 1 et 2, l’arc et l épine neurale du centre

ural 1 [sensu Maisey 1991) seraient alors ceux du

centre préural 1.

Mes observations sur la disposition des éléments

caudaux à'A. acutirostris montrent que celle-ci est

très semblable à celle de Vincüfir, l’unique diffé¬

rence étant la non-fusion des hypuraux I et 2 et

leur attachement à deux centres uraux indépen¬

dants. Mon interprétation diffère donc de celle

d’Arraria & Lambers (op. dr.) par la présence

d'uroneuraux pairs comparables aux uroneuraux

des Teleostei (Patterson 1968, 1973 ; Arratia

1991). Elle est proche de l’intetprétacion de

Vlaisey dont elle ne diffère que par l’aspect de la

région proximale des hypuraux 1 et 2. Je nai pas

observé d’arc neural et d’épine neurale complète

722

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologîe et relations phylogénétiques

au-dessus du centre ural 1 chez Aspidorhynchus^

structure qui existe chez les autres genres. 11 peut

s’agir là d’une question de fossilisation.

Ecailles

Les écailles sont de type « ganoïde », très épaisses,

et montrent bien l’articulation « pegand socket ».

Les écailles du flanc du corps sont formées de

trois rangées de mêmes dimensions- Elles sont

ornées de tubercules et/ou de rides suivant les

spécimens. Dorsalcmenij par rapport aux écailles

du flanc, on trouve deux rangées de petites

écailles ornées de tubercules er l’écaille feîtière

portant des stries parallèles longitudinales serrées.

Plus ventralement on compte cinq ou six rangées

de petites écailles rectangulaires er lisses, iden¬

tiques à celles de VhKtifer.

Microstructure des écailles. En microscopie

électronique à balayage, la surface externe des

écailles diffère de celle de Vinctifer par l'absence

de petits tubercules de ganoïne Schulrze (1966,

fîg. 46d) a observé que les écailles à'Aspidorhyn-

chus sont dépouAmes de ganoïne et sont formées

d’une plaque basale constituée d os cellulaire et

traversée par de nombreux canalicules de

Williamson. Sur les écaille.s de la ligne latérale

principale d’un individu juvénile, j’ai observé la

présence d’une fine couche superficielle très sem¬

blable à de la ganoïne (Fig. 36). Il en ressort que

la présence de ganoïne sur les écailles d’individus

jeunes et sur les os dermique.s à'Âspidorhynchus

rend difficile Tutilisation de ce caractère pour la

systématique.

pb g

Fig. 36. — Aspidorhynchus acutirostris : lame mince d’une

écaille en lumière naturelle. c.W, canal de Williamson ; g, ga¬

noïne ; pb, plaque basale osseuse.

Autres espèces d" Aspidorhynchus

Aspidorhynchus euodus Egerton, 1845

Aspidorhynchns euodus Lgenon, 1845 : 431.

Hoeotyfe. — BMNH. P-40518.

FOKMAI ION KT I.OCAI.ITÉ-TYPE. — Callovien de

Christian Melford. Wiltshire et de Peterborough,

Cambridgeshire, Angleterre.

DiacîNOSE Emf.NOÈE. — Aspidorhynchus de nïaycnncs

dimensions, atteignant une longueur d’environ

40 cm ; prémaxillaires correspondant environ au tiers

de la longueur totale du crâne ; dents du maxillaire

grandes ; prédentairc trois fois plus long que haut ;

une grande dent médiane à la partie postérieure du

prédentaire ; os du crâne et écailles ornementés de

petites rugosités.

Description

A. euodus (Fig. 37) est une espèce dont la nageoire

caudale reste inconnue.

Le rostre représente un tiers de la longueur tncaie

du crâne ; le prédenraire est allongé, sa longueur

étant égale à trois fois sa hauteur maximale. Cet

os présente une grande dent médiane localisée à

sa partie postérieure. Les os crâniens sont ornes

de granulations et de rugosités. Les écailles pré¬

sentent une forte rugosité (Richter & Thomson

1989).

Les différences significatives vis-à-vis des autres

espèces du genre sont : (1) la présence d’une

grande denr médiane localisée dans la partie pos¬

térieure du prédetitaine, ne différant de celle de

l’espèce du Jurassique de Cuba que par sa taille

plus importante ; (2) les grandes dimensions des

dents du maxillaire ; (3) rornementarion des

écailles.

Aspidorhynchus fisheri Egerton, 1854

Aspidorhynchus fisheri Egerton, 1854 i 434, pl. VI.

HolOTYPE. — Dorchester Muséum.

ForMA I ION et LOCALriÉ-T\TE. — Kimméridgien de

Swanage, Dor.sct.shire, Angleterre.

Dlagnose ÉMENDÉE. — Aspidorhynchus de moyennes

dimensions, atteignant une longueur d’environ

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

723

Brito P. M.

Fig. 37. — Aspidorhynchus euodus BMNH 40518-P : crâne et partie antérieure du corps. Fr-Pa-Dpt, fronto-pariéto-dermoptéro-

tique ; Op. opercule ; Pmx. prémaxiliaire ; Pop, préopercule ; Qu, carré.

40 cm ; hauteur maximum du corps, au niveau de

l’opercule, correspondant à environ un septième de la

longueur standard ; prémaxillaires correspondant

environ au tiers de la longueur totale du crâne ; dents

du maxillaire petites ; prédentaire petit, aussi long que

haut, représentant un septième de la longueur du dcn-

talosplénial ; os dermiques ornés de tubercules minus¬

cules ; écailles ornées de stries perpendiculaires au

bord postérieur.

Description

Cette espèce différé de Tespèce-type par la forme

plus allongée de .son corps et ses dimensions infé¬

rieures. Le ro.stre (= prémaxiliaire, Fig. 38) repré¬

sente environ le tiers de la longueur du crâne. Le

prédentaire, de très petites dimensions, aussi long

que haut, représente un septième de la longueur

du denralosplénial.

La formule ptérygienne est la suivante :

34 47 63

Les écailles du flanc sont ornées de stries déve¬

loppées sur le bord postérieur (Woodward 1895 ;

Richeer & Thomson 1989).

Remarque

L'espèce a fait l’objet d’une excellente redescrip-

tion par Woodward (1918) sur laquelle il nest

pas nécessaire de revenir, exception faite de

l'interprétation du toit crânien. Woodward esti¬

me que ce dernier est compose d’un rostral

impair, d’une paire de grands frontaux, d’une

paire de pariétaux, petits et larges, parcourus pos-

Fig. 38. — Aspidorhynchus fisheri BMNH 28621-P ; crâne et partie antérieure du corps. Cl, cieithrum ; Dsp, dentalosplénial ;

Fr-Pa-Dpt. fronto-pariéto-dermoptérotique ; Mx. maxillaire : Op, opercule ; Pdt, prédentaire : Pmx, prémaxillaire ; Po, postorbitaire ;

Pop, préopercule ; Smx, supramaxillaire.

724

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

térieuremenr par le « canal transversal » et suivis

d’une masse osseuse écrasée représentant proba¬

blement les épiotiques fusionnés. Je pense plutôt

que, comme chez les autres Aspidorhynchidae, le

spécimen en question présente des fronto-pariéto-

dermopcérotiques, suivis d'une paire d’cxtrasca-

pulaires traversés par la commissure supra-

remporale, et d'une paire de post-temporaux,

mal conservés. L'ensemble du crâne est ainsi

comparable â celui d’yl. acutirostris,

Aspidorhynchus crasstis Woodward, 1890b

Sauropsis mordax 1844 : 122 (nommé seule¬

ment).

Pholidophorus minar'^ VW\\\\ps^ 1871 : 180.

Belonostomitsflcxuoiis Phillips, 1871 : fig. 3.

Aspidorhyncbtis Woodward, 1888 ; 355.

Aspidorhynchus cnissus Woodward, 1890b : 295.

S^-NTYPES, — BMNH. P-39199 et P-39200 ; P-877a,

b ; P-4274 ; P-8594 : P-3720a-f ; P-11095 ;

P-11184 ; 1M1294 ; P-45483 ; P-45484 ; P-45485 ;

P.45486 ; P-45487 ; P-45488P-45489 : P-99901.

Formation h iocaiii'é-tvpe. — Bathonien

d’Oxfbrdshirc, Angleterre.

Description

Cette espèce, connue par son squelette crânien,

est la plus ancienne de la famille des

Aspidorhynchidae.

Le crâne a une longueur totale de 3»5 cm ; le

rostre (Fig. 39), formé par les prémaxillaires, est

égal aux deux tiers de la longueur totale du

crâne. Compte tenu des proportions du crâne, et

par comparaison avec ce que Pon connaît des

autres Aspidorhynvhui, on peut admettre

qu’yî. crasstis ne dépassait pas 20 cm de longueur

totale. Ces mesures comparatives sont proches de

celles d’autres espèces A'Aspidorhynchus

Pmx

Fig. 39. — Aspidorhynchus crassus BMNH-P-39199 : prémaxil¬

laire en vue latérale. Pmx. prémaxillaire.

d'Angleterre {A. euodus et A. fishej'i) et de Pespèce

connue en France (^. sphekodes). Les dents mar¬

ginales sont disposées selon une rangée unique.

Celles du prémaxillaire sont grandes, diminuant

de longueur vers Pavant. Les dents du maxillaire

sont plus petites. Les dents du dentalosplénial

sont grandes, trapues et décroissent vers Pavant.

ReMvNRQUES

Le fait que l’espèce A. crasstis soit découverte au

Bathonien ne paraît pas constituer un argument

pour la validité de ce taxon. Aucune autapomor-

phie n’ayant encore été retenue pour cette espèce,

la validité taxinomique A'A. crassus me paraît

donc douteuse et nécessite une confirmation.

Aspidorhynchus sphekodes Sauvage, 1893

Aspidorhynchus sphekodes Sauvage, 1893 : 431,

pl. Vin, fig. 1.

Hoi.OTYTE. — Numéro 1224 de la collection Roche

du Muséum d’Histoire naturelle d*Aucun.

Distribution (locali iI ev âge). — Kimméridgien

supérieur des calcaires d’Orbagnuux, Ain, France,

DlAGNO.SE EMENOft- — Aspidorhynchus de petites

dimensions, atteignant une longueur d'environ

27 cm j corps très effilé dont la hauteur maximale, au

niveau de Poperculc, cora*spond à environ un treizième

de la longueur standard ; prémaxillaircs eorrc-spondaru

environ à la moitié de la longueur rocale du crâne ;

dents des os maxillaires et mandibulaires petites, de

memes dimeirsions ; ornementation des os dermiques

et des écailles formée de tubercules et de stries.

Discussion

L'espèce A, sphekodes ,t été créée par Sauvage

(1893) pour un spécimen unique, caractérisé par

ses faibles dimen-sion.s et un rapport entre la hau¬

teur maximale du corps et la longueur .standard

d’environ un douzième. Ce spécimen (Fig. 40)

est presque complet. Seuls manquent le préden-i

taire, une partie de la nageoire pectorale, la

nageoire anale et le lobe supérieur de la nageoire

caudale. La tète est très longue et étroite et repré¬

sente environ le quart de la longueur totale du

poisson ; le rostre lui-mème (prémaxillaires + ros-

tral) atteint une longueur totale équivalente à la

moitié de la longueur de la tête. Le maxillaire est

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

725

Brito P. M.

Fig. 40. — Aspidorhynchus sphekodes n® 1224 du Muséum d'Autun ; vue générale du corps. Dsp, dentalosplénial ; Mx, maxillaire ;

Op, opercule ; Pmx, prémaxillaire ; Smx, supramaxillaire.

long et présente, comme Tcspèce-type, une

expansion lamellaire arrondie émise par le bord

dorsal de los. Le supramaxillaire, petit, corres¬

pond a environ iin cinquième de la longueur du

maxillaire. La partie postérieure des prémaxil¬

laires, les maxillaires ainsi que le dentalosplénial

portent des dents marginales très discrètes de

mêmes dimensions et semblables à celles de

Vinctifer, Les écailles du flanc sont disposées sur

trois rangées de mêmes dimensions. Elles sont

lisses et dépourvues de ganoïne.

A. sphekodes se différencie par son corps très

allongé et effilé. Toutefois, c’est la petite taille des

dents maxillaires et mandibulaircs qui semble

être rautapomorpbic la plus marquante.

Remarques

Les formes associées à A. sphekodes sont les

mêmes que dans le gisement de Cerin, et la

forme effilée du coq^.s de cette espèce peut abou¬

tir à une confusion avec Belonastovins (enuirostris^

l’une des espèces les plus communes à Cerin. Il

est possible qu’un examen attentif de certains

spécimens attribués à E. tenuirQstrh. examen por¬

tant sur la denture, la forme et les proportions

relatives des écailles des rangées principales du

flanc, ainsi que sur la microstructure des écailles,

permettra de reconnaître la présence d'A. sphe-

kodes à Cerin.

Aspidorhynchus antarcticus

Richter er Thomson, 1989

Aspidorhynchîis antarcticus K\Q\\tcï et T\\or(\sor[, 1989 :

57, fig. 4.

Holotype, — BAS P. lOOOa et b, BMNH

(ex D.841170 Briri.sh Antarcdc Survey).

Distribution {locmeït! et âiüi). — Le bloc renfér-

niant le poisson possède les caractéristiques lilholo-

giques de la Formarion Nortlcnlcjold (Jurassique

supérieur) j il a éré découvert dans la Formation

Whisky Biy (Albien), au nord de Fumbledown Cliffs,

dans PiledeJamevS Ross, péninsule Anrarcciqur.

DlAGNO.SE CMENdCE. — Aspidorhynchus de moyennes

dimensions, atteignant 22 cm du bord antérieur des

pelviennes à l’extréiniié de la nageoire caudale ; lobe

inférieur de la nageoire caudale environ 24 % plus

.allongé que le lobe supérieur ; écailles lisses.

DFJsCRil'IlON

Le spécimen (Fig. 4l) est représenté par la région

postérieure d’un individu isolé mesurant 22 cm,

du bord antérieur des pelviennes à rexirémité de

la nageoire caudale. Compte tenu des données

726

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

Fig. 41. — Aspidorhynchus antarcticus BMNH BAS PI 000 : partie postérieure du corps.

méristiques et par comparaison avec A. actUiros-

tris, on peut admettre antarcticus ne dépas¬

sait pas 50 cm de longueur totale.

La nageoire pelvienne est incomplète et seuls

quatre rayons ont pu être dénombrés. La nageoi¬

re anale possède quinTe rayons dichotomisés et la

dorsale onze. La nageoire caudale est fourchue.

Le lobe inférieur dépasse d'environ 24 % le lobe

supérieur. Celui-ci compte d’avant en arrière buit

rayons non dichotomes, le huitième atteignant la

longueur maximale, et huit rayons segmentés et

dichotomes. Le lobe inférieur comprend sept

rayons non dichotomes. le septième atteignant la

longueur maximale et huit rayons segmentés et

dichotomes (= les dLx-huit rayons principaux de

Richfer & Thomson). Je n’ai pas pu faire de dif¬

férence entre les rayons segmentés ou non. Cinq

arcs hémaux préuraux et deux uroneuraux consti¬

tuent les seuls éléments préservés de Pendosque-

leue caudal.

Il existe trois rangées d’écailles longitudinales

plu.s hautes que larges ; les deux supérieures .sont

comparables ; la rangée inférieure est nettement

plus petite ce à peine pluvS haute que large. Plus

dorsalement» on trouve quatre ou cinq rangées de

petites écailles plus une d’écailles faîtières.

Venrralement on compte six rangées de petites

écailles rectangulaires. Toutes les écailles sont

lisses et dépourvues de ganoïne.

Rf.MAR(2üES

L'espèce a été créée sur la base de la morphologie

des écailles, de l'inégalité des lobes de la nageoire

caudale ain.si que vsur le nombre de rayons de cette

nageoire, t.'ensemble de ces caractères semble être

suffisant pour la création d’un taxon. Un second

spécimen, attribué à Aspidorhynchus sp,, sur des

critères histologiques (absence de ganoïne), a été

récolté in situ dans la Formation Nordenkjold

(Rjchter & Thomson 1989). Ce spécimen est ici

considéré comme un probable Vinctifer.

Aspidorhynchus arawaki n.sp.

HoLOIYPE. — Individu conservé à la Smithsonian

In.stitution de Washington, .sous le numéro

USNM 018648 (Fig. 34).

MaTEkiKL.— En plus de rholotype, 3 spécimens sont

conservés à la Smithsonian Institution :

USNM 018645, USNM 018647 et USNM 018653.

Formation et localité-type. — Oxfordien supé¬

rieur, Basin de Vinales, Province de Pinar del Rio,

Cuba.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

727

Brito P. M.

Derivatio nominis. — Ârawak’h rtMcrcncc au peuple

qui vécu originellcmcnr dans la région . les Arawaks.

Diagnose. — Aspîdorhynchus de dimensions

moyennes (longueur du crâne d’environ 14 cm) ; le

prémaxillaifc correspond environ aux deux tiers de la

longueur du crâne : les dents maxillaires sont grandes,

presque autant développées cjue celles des autres os

maxillaires et rnandibiitaircs ; le prédentaire, trois fois

plus long que représente le fiers de la longueur

du denialüspiénial ; présence d'une grande dent

médiane dans la parne postérieure du prédentaire^

beaucoup plus marquée que chez les autres espèces du

genre.

Remarque

White (1942) a été le premier à signaler la présen¬

ce ^Aspîdorhynchus à Cuba. Cette espèce, connue

jusqua présent pat* des crânes associés à la région

antérieure du corps, se distingue de routes les

autres espèces du genre par la longueur impor¬

tante du rostre, par des dents de mêmes dimen¬

sions sur les os maxillaires et mandibulaires, cl par

la présence d’une grande dent médiane dans la

partie postérieure du predencaire

Il s’agit du plus occidental des Aspidorhynchus

connu avec certitude et précision car identifié sur

la base des synapomorpliies du genre.

Données environnementales

(habitat et nutrition)

Aspidorhynchus est connu uniquement de dépôts

marins.

Selon Viohl (1994) qui a discuté la taphonomie

des poissons de Solnliofcn (d’où provient

fespèce-rype A. actiîirostris)^ le milieu de depot a

été caractérisé par une tranche d’eau inférieure,

hypersaline, mal oxygénée et azoïque et une

tranche d eau supérieure moins salée et aérée.

L’activité de courants étant minimale sur le fond,

ce fut probablement faction des tempêtes qui fut

responsable de la mort brutale des poissons.

La présence dM. acutirostris (ainsi que d’autres

taxons dont des Aspidorhynchidae) en divers

gisements du Jurassique supérieur de Bavière

(Solnhofen, Eiebstatt, etc.), de l’Ain (Cerin) et

de Nüsplingcr (Württemberg), permet de dispo¬

ser d’une base de comparaison solide pour certe

faune durant le Jurassique européen.

Aspidorhynchus arawaki de Cuba représente le

témoignage le plus occidental de ce genre dans la

Térhys. La majorité des autres espèces restent

limitées aux bras de mer épicontinentaux de la

Téthys en France, en Allemagne et en Angleterre.

Seule l’espèce antarcticus^ connue dans la partie

la plus méridionale du Gondwana, montre que la

distribution de ce genre pouvair être cosmopolite.

Un certain nombre de ces compo^santcs fauniques

ont eu leur mouvement limité, vraisemblable¬

ment par des barrières biologiques, et un rayon

d’action plus restreint (especes endémiques de

divers gisements) ; d’autre-s (tels les Aspidorhyn¬

chidae) étaient capables de grands déplacements

tout en restant dépendants des côtes (Wenz et ai

1994). Ceci devait probablement erre le biotope

des autres espèces d'Aspidorhynchus

Des spécimens d’.d. acutirosp'ts ont été découverts

avec, dans l’appareil digestif des restes de proies

rapportés â ? Annethaliou wnyri^ PhoUdophorus

macYQcephahis^ Anaetimlion sp., confirmant ainsi

le mode de vie prédateur et le régime piscivore de

cette espèce (Viohl 1987). Ccci devait être le

régime alimentaire des autres espèces du genre, y

compris d'yl. sphekodes dont les dents mandibu-

laircs sont de petites dimensions.

Famille ASRIDORHYNCHIDAE

Nicholson er Lydekker, 1889

Genre Belonostomus 1834

Aspidorhynchus Agassiz, 1833.

Bebfîostomus Agas.siz, 1834.

Ophirachh Costa, 1856 : 13.

nemirhymhiis)kx\<Xy 1867 182.

Dïphyodus — Lambe 1902'30.

EspÊCE-TVPP. — Aspidorhynchus tenuirostris

1833-

LspECES incluses. — Belonoslomm tenuirostris

(espèce-type), B. müyisterU B. cinctus^ B. crosstrostrisy

B. dorsetenslsy B. lonj^irostrisy B. hooîey^ B. hdgolondicuSy

Bflonostamus sp. « 1 », Belonosiomus sp. m 2 et

Bdonostomus sp. « 3 ».

D[AGN(3.Si: ÉMFNDÉE. — Aspidorhynchidc caractérisé

par la présence de dents sur les prémaxillaircs ; pre-

dentatre de taille identique ou légèrement inferieure à

celle du prémaxillaire ; un supramaxillaire présent ;

maxillaire effilé avec une expansion lamellaire émise

par le bord dorsal ; os du neurocrâne fusionnés ;

728

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

écailles de la ligne latérale principale plus liantes que

celles des rangées immédiatement inlérieiire et supé¬

rieure ; présence de ganoïne sur les écailles ;

hypuraux 1 et 2 fusionnés par leurs extrértïités proxi¬

males et appendusà un centre ural unique.

Introduction

Le genre Beloriostomus est très largement distri¬

bué du Kimméridgien au Maastrichtien et avec

des citations au Tiffanien (Paléocène inférieur).

Connu en Europe cc en Amérique du Nord, il est

également signalé avec doute en Inde et en

Amérique du Sud. Btlonostomus se distingue aisé¬

ment des autres genres de la famille par son corps

plus effilé, la présence d’un prédentairc aussi

long, ou presque, que les prémaxillaires et celle

de dents sur toute la longueur des prémaxjllaires,

ainsi que par trois séries d’écailles hautes, sur les

flancs, comme Vinctifer.

La première mention de Beloriostomus est celle de

Baicr (1757 : 10, pl. Vl, fig. 4). Il figure un spé¬

cimen de Solnhofen qu’il considère comme un

Serpens rndtifius. Il est amusant de noter que,

comme le premier Vinctîfer\ Belonostormis a été

confondu avec un serpent.

Le genre Behnostomus a été créé par Agassiz

(1834) pour une espèce du Tithonicn de

Solnhofen qu'il avait signalée une année plus toc

sous le nom Aspidorhynchus tenuirosim. Agassiz

a décrit, également en 1834. deux autres espèces

Ai Aspîdorhynchits : A. mümteii et A. leptums pro¬

venant des mêuïes calcaires de Solnhofen. Les

deux espèces ont été placées ultérieurement par le

même auteur dans le genre Bekniostorntis comme

B. münsteri (1837) et B. kochi (1834). Agassiz

(1837) a ajouré une quatrième espèce pour le

Tirhonien de Solnhofen appelée B. sphymenoides

et créé en 1844 l’espèce B. cinctus du Luronicn

anglais. Postérieurement, Münster (1842),

Giebel (1848), Winkler (1861), Wagner (1863),

Vetter (1881) et Walther (1904) ont étudié les

espèces de BeUmostfimtis du Jurassique de Bavière.

Costa (1853, 1856) a décrit B. crassirostris du

Cénomanien de Dalmatie en Italie. Plus tard,

Bassani (1882) a décrit B. tesinaensis pour le

taxon antérieurement placé par Kncr (? 1867)

dans le genre Hernirlyynchus (Woodward, 1895).

Félix (1891) nomme B. ornatus, une espèce du

Crétacé mexicain, en se fondant sur des os isolés

de la mandibule, du maxillaire et sur quelques

écailles. Woodward (1895) ajouta une espèce

supplémentaire du Kimméridgien d’Angleterre,

appelée B. dorsetensis.

Lamhe (1902) a décrit un fragment de rostre de

la Formation (31d-maa, T^Jherta. sous le nom de

Diphyodiis longirostris. Ce matériel sera par la

suite attribué au genre Belonostonms par Estes

(1964). Woodward décrivit B. cinctus (1908) du

Turonicn et créa, en 1916, B. hooley du-

Néocomicn de Grande-Bretagne. En 1949,

Saint-Seine effectua une réAtsion de B. longirostris

de Cerin, décrit précédemment avec d’autres

espèces (cf. B. miinsten et B. sphyracnoülcs) par

ThioJlière (1849, 1850, 1873), puis par Eastman

(1914). Arambourg (1954) signale la présence

d’un B. aff. crassirostris dans des couches de Jehel

Tsclfat (Crétacé du Maroc), espèce précédem¬

ment connue des’ gisements du Cénomanien de

Dalmatie. Gardiner (I960) a discuté et présenté

une reconstitution du crâne de B. tmuirostris et

atrité l’attention sur les ressemblances existant

entre les Aspidorhynchidae et les Pholido-

phoridae.

Ultérieurement, beaucoup de spécimens ftag-

mentaire.s de Bclonostomus ont été décrits

et considérés comme des Beloriostomus sp-,

en Amérique du Nord (Bardack 1968 i

Thutmond 1974 ; Whctstonc 1978) et en

Eurtipe (Dumuniec dc Wenz 1979).

À partir des dtmnées crâniennes. Taverne & Ross

(1973) créent l’espèce B. helgolundicus de

l’Aptien inférieur de Tôck. Taverne (1981) redé¬

crit avec plus de details le dermocranc et |e neuro¬

crâne de ce taxon, confirmant ainsi la validité de

Fespèce. Bryant (1987, 1989) signale la présence

de Behnostonuis sp. au Tiffanien (Paléocène infé¬

rieur) dans la Formation Tongue River au nord

du Dakota. S’il s’agit de spécimens en place, la

famille serait donc présente au Cénozoïque infé¬

rieur,

Belonostornus tenuirosti'îs (Agassiz, 1833)

Aspidorhynchus tenuirostris 1833 : 1. H, 14.

Bclonostomus tenuirostris Agassiz, 1834 : 388 ; 1844 :

143, 297- - Wagner 1863 : 69L

Bclonostomus tubulatus Agassiz, 1837 : 127 ; 1844 :

143, 297.

Bclonostomus shyraenoides (?) Thiollière, 1849 : 43.

GEODiVERSITAS • 1997 • 19(4)

729

Brito P. M.

Fig. 42. — Belonostomus tenuirostris MNHN CRN-7 : vue générale du corps.

Formation et localité-type. — Tkhonien de

Solnhofen, Bavière, Allemagne.

Distribution (localité et Âge). — Calcaires litho¬

graphiques de l’Ain, France (Kimméridgien supérieur)

et de Solnhoieii, Bavière (Tiihonicn).

Diagnose émlndéE. — Belonosiomtis de petites

dimensions, atteignant une longueur standard d’envi¬

ron 30 cm ; hauteur maximale du corps, au niveau de

l’opercule, conespondant à environ un quinzième de

la longueur standard \ crâne occupant environ un tiers

de la longuctir standard ; rostre 25 % plus long que la

mandibule ; prémaxilLiires coiresponaant approxima¬

tivement à la moitié de la longueur totale du crâne ;

prédenrairc dix Fois plus long que haut et représcncanr

65 % de la longueur de la mandibule ; dcntalo.splénIal

articulé avec le prédentaire par une surface convexe ;

dents du maxillaire petites ; dents mandibulaires

grandes.

Généraeités

B. tenuirosty'is est une petite espèce, au corps très

allongé (Fig. 42) et plus effilé que ceux

dÜAspid4)rhynchus et de Vinctifèr.

Les écailles des flancs sont plus hautes que l.es

autres et disposées selon trois séries longitudi¬

nales ; celles de la ligne latérale principale, quatre

à cinq fois plus hautes que larges, sont nettement

plus hautes que les autres.

La formule ptérygienne s’établit donc comme

suit :

_ 75

32 49 70

Les nageoires sont très reculées et peu dévelop¬

pées et semblent plus réduites que chez les autres

espèces de la famille.

DFSÇRIP'noN

Belonostomus tenuirosti'is, connu depuis les tra¬

vaux d’Agassiz (1833, 1834, 1837 et 1844) et de

Thiollière (1849, 1850), a fait l’objet de diverses

descriptions anatomiques, telles que celles de

Wagner (1863), Vêtter (1881), Woodward

(1895)i Eastman (1912, 1914) et Saint-Seine

(1949). Ainsi, la présente description est-elle

essentiellement comparative avec les interpréta¬

tions des auteurs précédents.

DESCRIKEION UU SQUEl K ri’E CRÂNIEN

Os dermiques du crâne

Bien que les sutures des os dermiques soient dif¬

ficiles à observer, le toit crânien de B. tenuirostris

présente le.s mêmes dispositions et variations que

chez les autre.s A.spidofhynchidae.-

Saint-Seine (1949) a discuté et présenté une

reconstitution de la partie postérieure du toit crâ¬

nien, cette interprétation étant surtout fondée

sur le trajet des canaux sensoriels. Pour cet auteur

(Saint-Seine 1949, fig. 11 ) le toit crânien est

formé, en arrière du rostre, par des frontaux

allongés, des pariétaux trè.s réduit.s, un supra-

temporal étroit et allongé antéro-posterieure-

ment, qui « inclut probablement, sans suture

visible, un élément dermosphénotique... » et un

post-temporal allongé.

730

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Fig. 43. — Belonostomus tenuirostris, vue générale de la lêle : A. B, spécimen n** MNHN CRN*7 : C, spécimen n” MNHN CRN-8.

Ang, angulaire ; Ci, cleithrum ; Dsp, dentalospiéniai ; Dsph, dermosphénotique , Exsc, extrascapulaire ; Fr-Pa-Dpt, fronto-pariéto-

dermoptérotique ; lo, infraorbitaire : Mx, maxillaire : Na, nasal ; Op, opercule ; Pdt, prédentaire : Pmx, prémaxillaire : Po. postorbitai¬

re ; Pop. préopercule . Post. post-temporal ; Ro. rostral : Sel, anneau sclérotique ; S.cit, supracleithrum ; Smx, supramaxillaire ;

So, supraorbitaire ; Sop, sousopercule.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

Fr-Pa-Dpt

Brito P. M.

Pour Gardiner (I960), la région postorbicaire du

toit crânien de B, tetmirostm est constituée d'une

paire de fa'inraux, des éléments dits « infraorbito-

dermosphénotiques » latéraux par rapport au toit

crânien (= postorbitaire supérieur de Saint-

Seine), des pariétaux, des dcrmoptéroiiques et

des post'Cemporaux,

Je suis d'accord avec Gardiner (1960) concernant

l’interprétation du dermospfiénotique. En

revanche, j’ai obsei'vé la présence d un os rosttal

court Cl indépendant comparable à celui des

autres Aspidorhynchidac. De plus, à la düTércticc

des auteurs précédents., je pense que, chez le spé¬

cimen examiné par Saint-Seine (1949), le frontal

est fusionné au pancto-dermoptérorique et que le

« dermoprérotique y* et le « pariétal sont en fait

des extrascapulaires.

Les prémaxillaires de B. tenuirostris dépassent la

mandibule sur environ un tiers de leur longueur et

sont munis de dents sur leurs deux tiers posté¬

rieurs.

Os de la joue (Fig. 43A-C)

Il existe cinq ou six infraorbitaux (lo), dont le pre¬

mier est le plus allongé et le dernier le plus éle\^é,

et deux plaques postorbicaires. Les infra-orbitaux

situés eu arrière de Toeil et les postorbicaires ne

sont pas fusionnés, au moins sur certains indivi¬

dus. Saint-Seine (1949) et Gardiner (1960) oni

figuré une seule série en arrière de l’œil traversée

par le canal iafraotbi-taire ; il s'agit de circumorbi-

taux pour Saint-Seine et d’un élément correspon¬

dant à la fusion des sousorbitaux + des

infraorbitaux postérieurs pour Gardiner. La pré¬

sence d’une série unique en arrière de l’œil chez

certains individus n'esi pas exclue mais n a pu être

prouvée. Néanmoins une telle fusion existe au

moins chez, les espèces de Belomistomus du Crétacé

inférieur mexicain et du Crétacé supérieur d’Israël.

L’anneau circumorbiraire est complété au-dessus

de l’orbite par un supraorbitaire et un dermosphé-

nocique (circumorbital supérieur de Saint-Seine

1949) identiques à ceux des autres Aspidorhyn-

chidae.

Les deux postorbiraires atteignent le bord anté¬

rieur du préopercule, formant une couverture

dermique complète. Le préopercule ressemble à

celui ÿAspidorhynchus par sa forme grêle et par la

disposition du canal préoperculaire.

Série operculaire

La série operculaire est très semblable à celles de

Vinctifer et Aspidorhynebus. Un interopercule a

été figuré, sans discussion, par Gardiner (1960,

fig. 76). Il s’agit là du seul interopercule observé

chez les Aspidorhynchidac.

Mâchoire supérieure

Le maxillaire (Mx) est comparable à celui

àéAspidorhynebus^ il garde la meme hauteur sur

toute sa longueur, sauf au niveau de l’expansion

lamellaire qui est plus basse et étendue que celle

^Aspidorhynchus, Il porte une rangée de dents

marginales petites, pointues, et de meme taJilc.

Il existe un s'jprnmaxillairc à l’angle postéro¬

supérieur. Il a une forme ovale et sa longueur

correspond au quart de celle du maxillaire.

Mâchoire inférieure

Le prédentaire est dix fois plus long que haut,

plus long que le dentalospléniaJ et plus court que

les prémaxillaires. 11 est muni d’une rangée de

grandes dents médianes encadrées par une rangée

latérale de petites dents implantées sur les bords

de l’os.

Les dentalospléniaux sont bas au niveau de la

symphyse prédentaire et forment, vers l’arrière,

un processus' coronoïde peu élevé comparable à

celui à^Aspidorhynchus. Ils portent de grandes

dents, de même caille, légèrement plus petites

que celles du prédentaire. Au niveau de la sym¬

physe, les dcntalospléniaux droit et gauche for¬

ment une surface convexe unique qui s’engage

dans la concavité postérieure du prédencaire.

Les autres os dermiques de la mandibule (angu¬

laire et articulaire) semblent identiques à ceux

décrits chez les autres membres de la tàmille. Le

rérroarticulaire na pu être observé et devait être

fusionné à l’articulaire,

Ornernaitatian des os dermiques

Les os dermiques sont remarquablement bien

ornévS, d’une manière qui semble très constante

d’un individu à fautre pour un même os. Des

ride.s très fortes s’ob.serveni sur les prémaxillaires.

Les extra-scapulaircs et les poscorbitaux présentent

des rides très marquées, surtout le long des bord.s

postérieurs.

Les fronto-pariéto-dermoptérotiques et les os de

732

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

Hymd El.l Pmx Pdl

Sy Ou bcpt 0!;p

Fig. 44. — Belonostomus tenuirostris. spécimen n° JM 2844 : vue générale de la tête. Dsp. dentalosplénial ; Ecpt, ectoptérygoïde ;

Et.l, ethmoïde latéral ; Hymd, hyomandibulaire ; Pdt, prédentaire ; Pmx. prémaxillaire : Qu. carré : Sy, symplectique.

la joue présentent des tubercules épars sur toute

leur surface ainsi que Topercule. Le rostral, les os

maxillaires et mandibulaires sont lisses.

Denture

On distingue deux sortes de dents : les dents

robustes, visibles sur le bord oral du dcntalosplé-

niai, sur la série médiane du prédentaire et sur le

prémaxillaire et les dents plus ténues, routes de

même dimensioti, sur les maxillaires, les bords du

prédentaire er les palatins. Ce type de denture se

retrouve che^ presque toutes les autres espèces du

genre (exception faite de B. helgoland/cm, B. Ion-

girostris et l’espèce <• 3 » de PAlbien du Mexique).

Susperisonu7?2 et arc hyoïde

L’articulation de la mandibule est assurée unique¬

ment par le carré (Lig- 44), le symplectique

s’appuyant contre le bord po.s'térieur du carré

sans atteindre le niveau de l’articularion.

Il m’a été impossible d’identifier fautopalarin.

IJectoptérygüïde, comme celui A'Aspidorhynchus,

comprend une branche antérieure allongée et

une branche postérieure qui recouvre l’entoptér)"-

goïde et est partiellemenr recouverte par le carré.

Il porte une plage dentée sur toute sa fiice interne.

Bien que ses limites soient difficiles à observer, le

métaptérygoïde semble très proche de celui de

Vinctifer.

Lentoptérygoïde ressemble également à celui des

autres Aspidorhynchidae. Contrairement à

Vinctifer-, et comme citez Aspidorhynchus, sa face

mésiale est encièreinenr couverte de dents minus¬

cules comme rectopccrygoïdc.

L’hyomandibulaire de B. tenuirostris esc trapu,

moins haut que celui de Vinctifer présente une

lamelle antérieare très développéet aussi large que

le corps de l'os.

Les autres composants de l’arc hyoïde identifiés

(cératohyal proximal et ccratohyaJ distal), ainsi

que les treize rayons branchiostèges, sont iden¬

tiques à ceux décrits chez Virwtijrr.

Neurocrâne

Le neurocrâne est comparable dans ses grandes

lignes à celui de Vinctifer^ notamment par son

degré d’ossification (Brito 1992).

Le parasphenoïde, fin et fragile, esr proche de

ceux de Vinctifer a A'Aspidorhyndms, Il esr four¬

chu cl aplati dorso-ventralemcnt au niveau de la

région etlimoïdienne. Postérieurement il esr plus

trapu et présente une section transversale en

forme do T w. Je n’ai pas pu observer les proces¬

sus ascendants. Comme chez Aspidorhynchus et

contrairement à Vinctifer-, l'os présente une plage

dentée au niveau du processus ascendant.

Le vomer n'est pas visible.

Description du squelette post-crânien

Le nombre total des vertèbres oscille autour de

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

733

Brito P. M.

soixante-dix-huit, en comptant les trois ou

quatre vertèbres dissimulées par l’opercule, ainsi

que les quelque cinq centres préunmx qui partici¬

pent au soutien de la nageoire caudale et deux

éléments uraux.

Les centres vertébraux sont plus hauts que longs,

avec une grande lumière uotochordale. D’après

Saint-Seine (1949) les vertèbres laissent entre

elles un espace « apparemment dépourvu de cal¬

cification Ce degré d'ossification a été utilisé

comme caractère diagnostique pour distinguer

B. tenuirostru des autres formes de Solnhofen.

Nageoires paires

L’endosquelctte scapulaire na pas etc observe. Le

supracleithrum bien do^cloppc et le clcithrum à

deux branches sont comparables à ceux de

Vinctifer et A'Aspidorhynchus. Au contraire, la

nageoire pectorale est moins développée. Elle

comprend .sept lépidotriches insegmentés à la

base, le premier esc segmenté longitudinalement

dans sa région distale et les -suivants sont quatre

fois dichotomes.

La nageoire pelvienne est beaucoup plus réduite

que la pectorale et située au niveau de la trente-

quatrième rangée verticale d'écailles. On compte

environ six lépidotriches de même type que ceux

de la nageoire pectorale.

Nageoires impaires

Les nageoires impaires sont moins développées

que celles de VmctifereK A'Aspidorhynchas.

La nageoire dorsale est composée d'environ neui

lépidotriches dont les deux premiers ne sont pas

bifurques ; le troisième et le quacrième sont les

plus longs et les suivants diminuent de longueur

Jusqu’au dernier

La nageoire anale compte au moins dix rayons.

Comme chez Vinctifer et AspidmhynchitSy la lon¬

gueur maximale de la nageoire est atteinte dès le

troisième lépidorriche et décroît ensuite.

Les quelques axonostes observés de ces deux

nageoires sont allongés mais, comme ôxertAspido-

rhynchus^ n'atteignent pas le^ centres vertébraux.

La nageoire caudale (Fig. 42A, B) est moins

grande que celles de Vinctifer et A'Aspidorhyn-

chus. Les deux lobes sont égaux. Le lobe intérieur

est constitué de trois rayons non segmentés,

quatre rayons segmentés, le quatrième atteignant

la longueur maximale, et de sept rayons bran-

chus. Le lobe supérieur est constitué de trois

rayons non segmentés, trois ou quatre rayons

segmentés et de sept rayons branchus. La nageoi¬

re caudale est soutenue par cinq centres préuraux

et par deux cléments uraux (Fig. 4S). Les ver¬

tèbres prcuralcs sont ossifiées. Chaque vertèbre

supporte un arc neural et une épine neurale com¬

plète ainsi qu’un arc bernai et une épine hémale,

cette dernière peu modifiée par rapport à la pré¬

cédente. Les deux premiers centre.s uraux .sont

rusionnc.s. Je n'ai pas observé d’arc neuraux ni

d’épuraux : il s’agit d’artéfacts de fossilisation.

On trouve quatre hypuraux identiques à ceux de

Vinctifer Cl AÜAspidorhyncbus : Thypural 1, le plus

grand, a une forme triangulaire, les suivants

diminuent rcgulicrcmenc de largeur (Fig. 45A,

B). Les hypuraux l et 2. infradiastemiques, sont

associés au même centre vertébral. Les deux

autres {H3 et Fl4) .sont fusionnés à leur base ; la

présence d’un second centre ural individualise est

problématique. Les trois paires d'tironcuraux

(Un 1-3) sont courtes et ont l'extrémité distale

élargie. L^es uroneuraux ont donc une forme dif¬

férente de ceux de Vinctifer et Aspidorhynchus.

lAironeural 1 atteint le bord postérieur du centre

préural 3 ; Turoneural 2 atteint le centre pré-

ural 2 et ruroncural 3 n atteint que la marge pos¬

térieure du centre préural 2 (Fig. 45).

Trois séries longitudinales d’écailles, plus hautes

que les autres, recouvrent les lianes. Celle de la

ligne latérale principale est composée d écailles

quatre à cinq fois plus hautes que larges. Celles

des rangées supérieure et inférieure sont approxi-

mat'ivement deux fois plus hautes que larges.

Toutes diminuent de hauteur de l'avant vers

l'arrière, de\'enant aussi hautes que larges dans la

région caiuLile, La région dorsale est couverte de

trois rangées de petites écailles, écailles faîtières

comprises ; les écailles de la région ventrale sont

formées par cinq rangées de petites écailles rec¬

tangulaires.

Les formes et les dispositions des écailles sont les

mêmes que chez Vinctifer.

Microstructure des écailles. La ganoïne, au

microscope électronique à balayage, présente de

minuscules tubercules comme chez Vinctifer. En

734

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiqi

U1+U2

Fig. 45. — Belonostomus tenuirostris, spécimen n° NR 1964.XXIil.518 : A, B, nageoire et endosquelette caudal. H, hypural

Pu, vertèbre préurale : U, vertèbre urale ; Un, uroneural.

GEODIVERSITAS » 1997

Brito P. M.

Fig. 46. — Belonostomus münsteh, MNHN SLN-174 ; joue. Pdt, prédentaire ; Pmx. prémaxillaire.

coupe sagittale, les écailles présentent une plaque

basale osseuse épaisse recouverte par une couche

de ganoïne pluristratifiée ; les deux couches sont

traversées par de nombreux canalicules de

Williamson (Schultze 1966).

Autres espèces de Bebmstomus

Belonostomus mümtei'i (Agassiz, 1834)

Aspidorhynchus mumteti Agassiz, 183'i : 70 (nommé

seulement).

Belonostomus Agassiz, 1837 : 127 (nommé

seulement) ; 1844 ; 141, pl. XlVlIa, llg. 2.

Belonostomus spedosus^^gucT^ 1863 : 689.

Belonostomus w/rmYrr/ Woodward, 1895 : 429.

Hüloivfk — BMNH P-5n5.

Distribution (localité et âge). — Calcaires litho¬

graphiques de SoInhoFcn (Tîihonicn), Bavière,

Allemagne.

Diagnose éMF.NDÉE. — Belonostomus de moycnnc.s

dimensions, d'environ 40 cm de longueur standard ;

hauteur maximale du corps, au niveau de Toperculc,

correspondant à environ un quinzième de la longueur

standard ; crâne occupant environ un quart de la lon¬

gueur standard ; rostre aussi loitg que la mandibule ;

prémaxillairc correspondant approxim-avivemcni aux

trois cinquièmes de la longueur totale du crâne ; pré'

dentaire douze fois plus long que haut t-t représentant

60 % de la longueur de la mandibule ; denralosplcnial

s’articulant avec le prédentaire par une surface

convexe ; dents maxillaires petites ; dents mandibu-

laires grandes.

Discussion

Très fréquente dans le calcaire lithographique de

Solnhofen, cette espèce se différencie de

Tespèce-iype par sa taille, sa morphologie (plus

robuste que B, tenuirostris), et par la longueur

.subégalc des prémaxillaires et des mandibules,

l.es prémaxillaires sont grêles, avec une seule ran¬

gée de dencs sur toute là longueur de leur bord

oral (Fig. 46), Le prédentuire présente une conca¬

vité du bord postérieur dans laquelle sVncastre la

convexité des dentalospléniaux. Les autres carac¬

tères crâniens sont très proches de ceux de

Pespèce-type. Par rapport à B. tenuitosttis, les

nageoires pectorales sont plu.s grandes et les

écailles de la ligne latérale principale sont moins

hautes (trois fois plu.s hautes que larges) ci celles

des rangées supérieures et inférieures sont deux

fois plus hautes que larges. La nageoire anale et

les nageoires impaires sont comparables à celles

décrites chez rcspècc-cype.

Remarques

Les deux autres espèces, décrites à Solnhofen,

.semblent très proches de B. münsteri : B. kochii,

créée par Agassiz (1834) comme une « espèce

voisine à cenains égardvS du B. mltnsteri mais

moins allongée... » ; et Ô. sphymerwidcs, créée par

cc menie auteur (1837) sur la base de la robus¬

tesse de la mâchoire. Ces données méristiques

semblent èrte beaucoup trop faibles pour atmeté-

riser des taxons distincts. L’absence d’autapomor-

phies pour le maintien de ces espèces me fait

736

GEOOIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie ei relations phylogénétiques

mettre en doute leur validité. Par ailleurs, seule

une révision complète des taxons de Solnhofen

permettrait d’établir des synonymies.

Belonostomus cinctus Agassi?., 1837-1843

Belonostornus cinctus Agassiz. 1837 t pl. IXVl,

figs 10-13 ; 1843 : Puiss. Foss. V. lï, 142. —

Woodward 1888 : 145, pl. Vl[, llgs 7-13.

Belonostomus attennatus Dixoti, 1850 : 367,

pL. XXXV, fig. 4.

Holotype. — BMNH P-4266.

Distribution (localité et âge). — Turonien du

Sussex et du Kent, Angleterre.

DiAtiNOSK ÉMENDÉE. — Bthnosfomus de grandes

dimensions, prémaxillaircs atteignant une longueur

d'environ 20 cm i rostre aussi long que la mandioulc i

prédcnuürvdc section triangulaire, environ quinze fois

plus long que h.uit et représentant 65 % de la lon¬

gueur de la mandibule, avec une gouttière longitudi¬

nale sur les parois latérales du prédentaire ;

dentalovSplénial s'articulant avec le prédentaire par une

suture en biseau.

Discussion

S. cinctus a été créée par Agassiz (1837-1843)

pour d’« énormes écailles, ayant un pouce de

long et au-delà, sur un quart de pouce de

large... » (Agassiz 1843 : 142), associées à des

fragments de mandibule et de mâchoire. Sa des¬

cription est donc es.senticllement fondée sur des

caractèrc.s de la mandibule (Dixon 1850 ;

Woodward 1888, 1895).

Woodward (1908) a proposé une diagnose spéci¬

fique fondée sur : (l) l'allongement du rostre,

probablement pas moins de 24 cm : (2) la forme

très allongée de la inandibiilc. recouvrant la sym¬

physe mandibulairc avec une suture oblique ;

(3) rornementadon en forme de fines gouttières

longitudiaale^ des prémaxillaires {= rostre) et du

prédenraite ; (4) la présence de grandes dents

pointues, coniques et bien espacées Sut la .série

médiane du prédentaire et sur le bord oral des

prémaxillaife.s ; (5) la présence de dents obtuses et

mamelonnées sur la surface orale du splénia! et

d’autres os ; (6) les écailles des flancs lisses, celles

de la région dorsale marquées de stries longitudi¬

nales ; (7) les écailles de la ligne latérale tronquées

sur leur face inférieure et dépassant en profondeur

la série située plu^s bas ; (8) celles de la portion

antérieure de la région abdominale environ quatre

fois plus profondes que larges.

Toutefois sur cette diagnose :

1 - Les caractères 3, 7 et 8 et une partie des autres

caiactères sont des* caraaères génériques.

2. Seule la combinaison des caractères U 2, 4, 5

et 6 ipro parte), auxquels il faut ajouter la présen¬

ce d'une gouttière longitudinale dans la paroi

latérale du prédencaire. justifient le maintien de

cette espèce.

Remarque

B. cinctus se différencie des espèces jurassiques du

genre par sa suture en biseau entre le prédentaire

et le dentaJosplénial. Ce caractère semble être un

caractère commun à toutes les espèces de

Belonostomiu du Crétacé.

Belonostomus crassirostris 1853

Belonostomus crassirostris Costa, 1853 : 29, pl. 2,

figs 1,2.

Belonostomusgracilis dosiAy 1853 : 31, pl. 2, fig. 3.

HolOTVEE. — Muséum de Funiversité de Naples.

Distribution (localité et âge). — Cénomanien

inférieur de Pietraroia, Italie et de Jebel Tselfat,

Maroc.

Diagnose éMENOéE. — Belonostomus de grandes

dimensions, arteignant une longueur srandard d'envi¬

ron 55 cm ; hauteur maximale du corps, au niveau de

l'opcicule, correspondant à environ, un quinzième de

la longueur standard ; tràne occupant environ un cin¬

quième de la longueur standard ; rostre dépassant la

mandibule sur environ un cinquième de sa fongueur ;

predenuire dix fois; plus long que haut ci représentant

45 % de la longueur de la mandibule ; dentalosplénial

arriculé avec le prédenraite par une suture en biseau ;

os maxillaires et matulibulaires garnis de dents de

petites dimensions, identiques.

Costa (1833. 1856) a décrit B. crassirostris sur la

b;ise d'un spécimen complet d'environ 60 cm de

longueur totale dont Lï description a été complé¬

tée par Bassani (1882) et D’Erasmo (1911,

1915), Arambourg (1954) décrit B, aff. crassiros¬

tris (Fig. 47) du Cénomanien du Maroc en utili¬

sant comme caractères d’identification la hauteur

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

737

Brito P. M.

Fig. 47. — Belonostomus crassirostns. T. 114g : crâne et partie antérieure du corps figurée par Arambourg (1954, pi. 1, tig. 1). Cl,

cleithrum Osp, dentalosplénlal ; fn, fosse nasale , Op. opercule ; Pdt, prédentaire ; Pmx, prémaxillaire ; Po, postorbilaire : Pop,

préopercule ; Post, post-temporal ; So. supraorbilaire ; Sop. sousopercule.

des écailles du flanc, Tabsence d'ornementation

des écailles ainsi que le faible développement du

« rostre ».

Description

En plus des caractères diagnostiques, la tête est

courte, le rostre, formé par des prémaxillaires

relativement courts, représente la moitié de la

longueur totale du crâne. Le prédentaire, pjcsque

aussi long que le rostre, représente environ le

quart de la longueur totale de ce dernier.

La nageoire pectorale, bien développée, fait envi¬

ron le sixième de la longueur standard du pois¬

son. Elle est formée par huit rayons, ramifiés

dans leur partie distalc (Arambourg 1954).

Les écailles du flanc sont distribuées selon trois

rangées. Celles de la ligne latérale principale, les

plus développées, sont environ cinq fois plus

hautes que larges. Les écailles et les os dermiques

ne présentent pas d'ornementation.

Remarques

B. lesinaensis a été créée par Bassani (1882) pour

une espèce de petites dimcn.sions (d'environ

30 cm), très proche de B. crassirostris et antérieu¬

rement placée dans ce taxon (Bassani 1879).

Je n’ai pas examiné le type de l'espèce et, pour

cette raison, les commentaires suivants sont uni¬

quement fondés sur les données bibliographiques,

Dans sa de.scription originale, Ba-ssatii (1882) a

indiqué que cette espèce se différenciait de l’espè¬

ce B. crassirostris par la robustesse du corps, ainsi

que par des différences au niveau de la nageoire

pectorale, de la forme des écailles et de la nageoi¬

re caudale. En observant la figure du type

(Bassani 1882, pl. 1, flg. 10) je ne peux pas faire

la différence entre les écailles de cette espèce et

celles de B, crassirostris. La petite dimension des

nageoires pectorale et caudale me semble plutôt

être un problème de conservation. À mon avis, ce

taxon doit être un synonyme de B. crassirostris,

Belonostomus dorsetensis Wbodward, 1895

Belonostomus dorsetensis Woodward, 1895 : 433,

pl. XIV, fig. 2.

Holoiv^pe. — BMNH P-6175.

Formation et LoCAi.riT.-TYf*F.* — Kimmcridgicn de

Dorsetshire, Angleterre.

DlAiiNOSE ÉMENDÉE. — Belonostomus de moyennes

dimensions, !c rostre atteignant une longueur d'envi¬

ron 10 cm cl dépas.sant la mandibule sur environ

20 % de sa longueur ; prédentaire cinq fois plus long

que haut et représentant 50 % de la longueur de la

mandibule ; dcntalosplénial articulé avec le prédentai-

rc par une surface convexe ; prcnuixillairc et os maudi-

bulaires garnis de grandes dents.

Descripiion

Espèce connue par des os isolés, maxillaires et

lnandibu!ai^e^s bien préservés (Fig. 48A-C).

Les prémaxillaires sont plus allongés que le pré-

dentaire. Ils sont dentés sur les trois quarts po.sté-

rieurs de leur longueur et présentent des dents de

grandes dimensions diminuant de taille vers

738

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

Fig. 48. — Belonostomus dorsetensis, BMNH P.6175 : A, mandibule ; B, ectoptérygoïde gauche ; C, prémaxillaires en vue ventrale.

D, B. longirostris, AMNH 11601 : prémaxillaires en vue ventrale. Dsp, dentalosplénial ; Pdt, prédentaire ; Pmx, prémaxillaire.

l'avant. Iæ prédentaire est de même longueur que

le dentalosplénial. Il présente une rangée média¬

ne de grandes dents qui diminuent de taille vers

l'avant. Cette rangée médiane est encadrée,

comme chez les autres espèces, par une rangée

latérale de petites dents» Le dentalosplénial porte

des dents de même taille, légèrement plus petites

que celles du prédentaire, Contrairement aux

observations de Estes (1964), la surface articulai¬

re du prédentaire est concave, celle du dentalo¬

splénial convexe, comme chez les autres espèces

du Jurassique.

Woodward (1895, pl. XIV, fïg. 2a) signale et

figure un ectoptérygoïde gauche mal préservé ou

l’on note Texistence d'une rangée unique de

petites dents diminuant de taille vers ratrière.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Belonostomus longirostris Lâmbcy 1902

Diphyodtis lomirostris Lambe, 1902 : 30.

Belonostomus longirostris Estes, 1964 : 22, Figs 12-14.

Formation et Localité-type. — Cénomanien

d'Amérique du Nord.

DiaüNOSE ÉMtNDÉE. — Belonostomus de grandes

dimensions, prémaxillaires atteignant une longueur

d'environ 15 cm ; rostre aussi long que la mandibule ;

prédenraire ellipsoidal en coupe transversale, environ

vingt Fois plus long que haut et représenuni 65 % de

la longueur de la mandibule ; dcnialosplcnial s'articu¬

lant avec le prédentaire par une suture en biseau ;

canal longitudinal dans la paroi latérale du prcdcntaire.

En 1902, Lambe a Fondé le genre monospéci-

739

Brito P. M.

fique Dipiyyodtis hri^rostris sur du matériel frag¬

mentaire, sans discuter de ses affinités. Par la

suite, Harches (1905), Brown (1907) et

Cockerell (1908, 1919) ont signalé la présence

de cette espèce au Crétacé supérieur des

Etats-Unis. Estes (1964) complète sa description

et la place dans le genre Belonostomus.

Description

Cette espèce n'est connue que par des spécimens

fragmentaires (os isolés du crâne, notamment

prémaxillaircs, prédentaires ei écailles) avec très

peu d'éléments articulés tels que la mandibule.

Les prémaxillaites et le prédentaire sont subégaux

et, au moins chez lès individus de grande taille^

couverts de ganoïne (Eig. 48D)- Comme che'/:

tous les Aspidorhynchidae. les prémaxillaires ont

une partie superficielle, nettement ornementée

de sillons subparallèks, et une partie profonde,

identifiée par Estes (1964) comme des « paired

tubular 'ethwoid'' ossifia^tion ». Leur^ dents sont

disposées sur une seule rangée (contrairement à

la description de Estes), sur les deux tiers posté¬

rieurs de leur longueur, et sont plus petites que

celles du prédentaire

Le prédencairc est un os grêle, ellipsoïdal en

coupe transversale, qui présente, comme chez les

autres espèces, une rangée médiane de dents

larges et pointues, encadrées par des petites dents

marginales. Los présente une gouttière longitudi¬

nale visible à mi-hauceut de la face latérale sur les

deux tiers postérieurs, connue cliez B. dnetus. Li

suture entre le prédentaire et le dentalosplénial

est en biseau comme chez B. cnuszrostrtSi B. hel~

golandiciis et B. cinctus et contrairement aux

espèces du Jurassique.

Les écaille.ç de la ligne latérale principale sem¬

blent être trois fois plus hautes que les autres

écailles des lianes selon Estes (1964). Il m'a été

difficile de vérifier l’exacrirude de ce caractère sur

des écailles isolées.

Les écailles et les os dermiques du crâne sont

couverts de ganoïne mais ne présentent aucune

ornementation.

Remarques

Les éléments rapportés à B, lon^rostru semblent

être très proches de ceux de B. cinctus : présence

d’une gouttière longitudinale sur la paroi latérale

du predentaire, forme en biseau de la suture

entre predentaire et dentalosplénial et dents seu¬

lement sur les deux tiers postérieurs du prém:ixil-

lairc. Les deux espèces se différencient par la

forme ellipsoïdale du predentaire en coupe et

l’absence d’ornementation sur les écailles.

Par ailleurs, des restes attribués à Behtmtomiis sp.

sont très communs dans le Crétacé supérieur

d'Amérique du Nord (Bardack 1968 ; Whetstone

1978 ; Bryant 1987, 1989 ; Wilson & Chalifa

1989) ; ils se distinguent de B. longirostm soit par

la pré.scnce de dents sur toute la longueur des pré-

maxillaires, soit par la forme du predentaire en

coupe. Les dimensions de ces restes isolés, notam¬

ment celles des prémaxillaires et du prédentaire

sont comprises- entre 3 et 15 cm. Il est possible

que la forme du prédentaire en coupe comme la

longueur du bord oral denté dépendent de l’âge

du spécimen considéré, ce qui jette un doute sur

la validité spécifique de tels caractères.

; f ■

Fig. 49. — Belonostomus hooley, BMNH P-28419 : vue ventrale

du neurocrâne.

740

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4}

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

Belonostomtis hooley^ooà^zxài 1916

Bebnostomus hooley Woodward, 1916 : 100, pl. XVI,

figs 1-7.

Paraiype. — BMNH P-28419.

Formation et LocaLITE-TYPE. — Néocomien de Pîle

de Wight, Angleterre.

Description

Cette espèce est connue par des neurocrânes

(Fig. 49), des fragments d^os crâniens, des ver¬

tèbres et des écailles articulées ou isolées.

Les neurocrânes sont fortement ossifiés en une

boîte endücrânienne .sans sutures et de même

raille que celles de Vinctifer. Compte tenu de ces

données, on peut estimer la longueur standard de

cette espèce à environ 60 cm.

Le premier centre vertébral est fusionné au neuro-

crâne. Les centres vertébraux, entièrement ossi¬

fiés, sont plus hauts que longs et semblent

identiques à ceux de Vinctifer. I.es restes d'os der¬

miques du toit crânien sont ornés de rides irrégu¬

lières et de tubercules allongés. Les écailles de la

ligne latérale principale sont plus hautes que

leurs voisines : elles sont lisses et présentent un

bord postérieur crénelé, caractère utilisé par

Woodward (1916), avec le degré d'ossification

des vertèbres, pour établir cette nouvelle espèce.

En lait, cette crénelure semble être la seule auta-

pomorphie de cette espèce, mais ce caractère ne

constitue pas un argument suffisant pour a.ssurer

la validité de Belonostomus hooley.

Belonostomus helgolandicus

Taverne et Ross, 1973

Belonostomus helgolandicus Taverne et Ross, 1973 :

100, fig. 2, pl. LfigsL2.

HolotypE. — Geologish Institut der Universitât Kiel

s/n°.

LoCALITE-TYPE. — Aptien inférieur (Tôck),

Hcligoland, Allemagne.

Diagnose émenuEE. — Belonostomus de grandes

dimensions dont le crâne atteint environ 19 cm de

long ; rostre aussi long que la mandibule ; prémaxil¬

laire correspondant approximativement à la moitié de

la longueur torale du crâne ; préderuaire dix fois plus

long que haut, représentant environ 50 % de la lon-

Pdt Pmx Dsp fn Na

Fk3. 50. — Belonostomus helgolandicus, holotype vue généra¬

le de la tête figurée par Taverne (1973, pl. 1, fig. 1). Dsp. denta-

losplénial , fn. fosse nasale ; Na. nasal ; Pdt, prèdentaire ;

Pmx, prémaxillaire,

gueur de la mandibule ; dentalosplénial s'articulant

avec le prèdentaire par une suture en biseau ; dents

maxillaires et mandlbuiaires discrètes.

Descjuption

Je n’ai examiné aucun spécimen de cette espèce,

et mes commentaires s'appuient donc -sur les

données issues de la littérature.

L’espèce a été fondée par Taverne et Ross (1973)

pour un spécimen dont seuls le crâne et la partie

antérieure du corps sont préservés (Fig 50).

Taverne (1981) revient sur la description et la

figuration originale grâce â la découverte de deux

nouveaux spécimens.

En plus de ses caracrères diagnostiques, B. hclgo-

Ltndkus se différencie des autres espèces par ses

grandes proportions et la possession de dents de

merne^ dimensions sur les os mandibulaires et

maxillaires. l,a mandibule occupe 74 % de la lon¬

gueur torale du crâne et le prèdentaire de 9 cm de

longueur correspond à 64 % de la longueur de la

mandibule. L'endocrâne est formé d'une .seule

ossification massive. Contrairemcni aux autres

espèces, la dentition de B. helgolandicus est discrè¬

te. Les os maxillaires et mandibulaires sont garnis

de petites dents fines' et pointues distribuées, au

moins pour le prémaxillaire, le maxillaire et le

dentalosplénial. sur une seule rangée. Les écailles

de la ligne latérale principale sont plus hautes que

les écailles supérieures et inférieures. Elles ne pré¬

sentent aucun type d’ornementation.

Remarques

Les reconstitutions faites par Taverne (1981) sem-

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

741

Brito P. M.

Fig. 51. — Belonostomus sp. « 1 «. MNHN 1990*4-6a : vue générale du corps. Op, opercule ; Pdt. prédentaire ; Pmx. prémaxillaire :

Po, postorbiîaire ; Pop. prèopercule : Ro. rostral.

blent crcs proches des dispositions des Aspi-

dorhynchidae que j’ai examines, les seules diffé¬

rences étant la présence d’un processus quadra-

tojugal et la présence d’un mésethmoïde allongé.

Comme l’absence de quadrJtojugal semble être

un caractère de la famille et que Taverne {op. dt,

fig. 5) représente cet os très postérieurement au

carré et attaché à cc dernier uniquement par la

base, je suppose qu’il s’agir là d’un symplectique

déplacé. Le mésetlnnoïdc représente, quant à lui,

la partie profonde du prémaxillaire comme je

l’avais déjà discuté (Brito 1992).

NouvEli ESPt.CFS DF Behnostomm

Les trois espèces suivantes sont en cours d’étude

en collaboration avec Lance Grande. J’en donne

ici une brève description sans les nommer.

Toutes les trois présentent des caractères signifi¬

catifs du genre Belonostorntis : forme du maxillai¬

re et présence d’un supramaxjllaire, écailles de la

ligne latérale beaucoup plus hautes que celles des

rangées immédiatement supérieure et inférieure

et hypuraux 1 et 2 fusionnés à leurs bases.

Belonostomus sp. « 1 »

Matériel examiné. — MNHN 1990-4-6 (3 exem^

plaires).

ForMAI'ION Kl' I.OCALITÉ-TYPE. — Crétacé supérieur,

Nammoura, Liban.

DeSC]IUFIUTN

Ce Belonostomus est plus petit que les autres

espèces (14 cm de longueur). Le corps est très

efïllc, la longueur standard représentant dix-sept

fois et demie la hauteur maximum du corps,

atteinte au niveau de l’opercule. La tête représen¬

te environ la moitié de la longueur standard. Le

rostre, formé par des premaxtllaires très longs,

correspond aux deux tiers de la longueur de la

tête er est deux fois et demie plus long que la

mandibule. Il s’agit là de la plus grande différen¬

ce entre les extrémités dti rostre et de la mandi¬

bule qui ait été observée che? Beloimstomus. Le

prédentaire, grêle et court, environ dix fois plus

long que haut, s’articule avec le dentalosplénial

par une .suture en biseau Le prémaxillaire est

garni de dents, fortes, présentes seulement sur les

deux tiers postérieurs de fos Prémaxillaire et os

mandibulutres sont également garnis de grandes

dents, celles du dentalosplénial étant plus petites

que celles du prédentaire. Le.s dents du maxillaire

sont plus faibles (Hg. 51).

Comme chez les autres espèces, les écaillc.s du

flanc forment trois rangées, plus hautes que les

autres, celles de la ligne latérale étant les plus

742

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

hautes. La formule ptérygienne est la suivante :

2 67 88

La colonne vertébrale comprend un nombre total

de quatre-vingt-douze ou de quatre-vingt-treize

vertèbres, en comptant les quatre vertèbres dissi¬

mulées par l’opercule et les centres participant au

soutien de l’cxosquelette caudal (quatre centres

préuraux et deux ou trois éléments uraux).

La nageoire caudale est comparable à celle de

B. lenuiroslris. Les deux lobes sont égaux. Le lobe

supérieur est constitué de six rayons non segmen¬

tés, le sixième atteignant la longueur maximale,

et de cinq ou six rayons dichotomisés. Le lobe

inférieur est constitué de sept rayons non seg¬

mentés, le .septièrne atteignant la longueur maxi¬

male, et de six rayons dichotomisés. La nageoire

caudale est soutenue par quatre centres préuraux

et par deux ou trois éléments uraux. Chaque ver¬

tèbre préurale supporte un arc neural et une

épine neurale complète ainsi qu^un arc hémal et

une épine hémale, cette dernière peu modifiée

par rapport à celle qui précède. Comme chez

B. tenuirostris, les deux premiers centres uraux

semblent être fusionnés. On peut observer quatre

hypuraux identiques ainsi que trois paires d’uro-

neuraux (Un 1-3) courts, avec leurs extrémités

Fig. 52. — Belonostomus sp. « 2 », FMNH-13883 : vue générale

du corps.

distales élargies. Ces éléments sont très sem¬

blables à ceux de B. tenuirostris.

Rfm.arquhs

Même s’il s’agit d’une forme juvénile (les rap¬

ports crâne/longueur standard et rostrc/crâne

semblent proches de ceux décrits sur les indivi¬

dus jcunCvS de V. corripto^i. atteignant 12 cm de

longueur .standard), les caractètes évoques plus

haut justifient la séparation de la forme du Liban

des autres espèces.

Belonostomus sp. « 2 »

MatÉBJKL. — Numéros FMNH-PF 13880, FMNH-

PF 13881. FMNH-PF 13882 et FMNH-PF 13883.

DlSlKIBUrioN (lOCAi.lTf. El ÂGE). — Formation

Amminadav, Crétacé supérieur. Cénomanien, Ein-

Yabrud, 20 km au nord de Jérusalem, Israël.

DKSCRIP'riON

Cette petite espèce (environ 36 cm de longueur

standard) se différencie des autre.s especes du

Crétacé par sa forme plus trapue et par ses pro¬

portions (Fig. 52). La longueur standard corres¬

pond i environ douze fois la hauteur maximum

du corps au niveau de Popercule, Le crâne oc¬

cupe environ le quart de la longueur statidard ; le

rostre (= prcmaxillaircs) occupe environ la moitié

de la longueur totale de la tête. Le prédentaire est

long et représente 60 % de la longueur totale de

la mandibule. Il s'articule avec le dentalosplénial

par une suture en biseau.

Il y a environ soixante-neuf vertèbres, sans comp¬

ter les trois ou quatre vertèbres dissimulées par

Popercule et les vertèbres participant au soutien

de Pexosquelette caudal, qui ne sont pas visibles

ou conservées.

Ces éléments permettent de différencier Pespèce

israélienne de toutes les autre.s espèces du

Crétacé. Les écailles du flanc sont ornées de rides

parallèles au bord postérieur des écailles. La

constance de ce caractère pourrait constituer une

différence supplémentaire avec les autres espèces.

Belonostomus sp. a 3 »

Matériel examiné. — Numéro provisoire FMNH

(voir appendice 2).

GEODIVERSITAS ‘ 1997 • 19(4)

743

Brito P. M.

Distribution (localité et âge). — Formation

Morelos. Crétacé inférieur, Albien, « 1 layua Quarry »,

Tepexi de Rodriguez, Puebla, Mexique.

DESCRimON

Applegate (1996) signale la présence de

Belonostnrnus dans la Formarion Morelos, mais

sans donner explicitement de caractères séparant

la forme mexicaine des autres espèces. Cette espè¬

ce, très fréquente dans le calcaire de la Formation

Morelos, est actuellement en cours de description

par Brito Grande. Je peux indiquer ici que

l’espèce mexicaine se différencie des autres espèces

nord-américaines par scs faibles dimensions (lon¬

gueur standard d’environ 25 cm). Le crâne oc¬

cupe environ un tiers de la longueur totale du

corps (Fig. 53A) ; le rostre occupe environ la moi¬

tié de la longueur totale de la tctc ; le rostre et la

mandibule sont subégaux. Le prémaxlllairc, grêle,

correspond à la moitié de la longueur totale du

crâne. Le maxillaire est identique à celui décrit

cher les autres espèces. Le supramaxillaire, dont la

longueur correspond au quart de celle du maxil¬

laire, est situé à Tangle postéro-supérieur de ce

dernier et est de forme ovale. Contrairement aux

autres espèces, le supramaxillaire est perpendicu¬

laire à Taxe postérieur du maxillaire (Fig. 53B, C).

Le prédentaire est environ deux fois plus court

que la mandibule, il est quinze fois plus long que

haut et vs'arriculc avec le dentalosplénial par une

suture en biseau.

Comme ZL helgolandicus et ZL longirostris, la

forme mexicaine présente une denture très dis¬

crète formée de petites dents fine.s, distribuées

«ur une seule rangée sur le bord oral des os

maxillaires er mandibulaires.

Les trois rangées d’écaillcs principales du flanc

sont pliLs hautes que les autres ; celles de la ligne

latérale étant les plus hautes. On compte environ

soixante-douze ou soixante-treize rangées verti¬

cales d’écaille.s depuis le bord postérieur du

Fig. 53. — Belonostomus sp. « 3 » : A. vue générale du corps (FMNH 13483) : B. vue générale du corps (FMNH 13484) ; C. vue

générale du crâne (FMNH 13489). Dsp, dentalosplénial ; Mx, maxillaire ; Pdt, prédentaire ; Pmx, prémaxillaire ; Smx, supramaxil¬

laire.

744

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

supracleithrum dont huit ou neuf estimées juste

en avant de la caudale. La nageoire pelvienne

débute avec la vingt-huitième rangée verticale

d’écailles, l’anale avec la quarante-cinquième et la

dorsale avec la quarante-huitième.

Les caractères qui viennent d’être évoqués ici jus¬

tifient la séparation de la forme mexicaine de

toutes les autres espèces du genre.

Remarques

Une autre espèce, B. orrjatm {Félix, 1891), a été

signalée dans le Ncocomicn du Mexique à partir

d’un matériel fragmentaire. Cetre grande espèce

partage un caractère avec B. chicms et B. hngiros'

tris (le prédentaire présentant une gouttière lon¬

gitudinale visible à mi-hauteur de la face latérale

et sur ses deux tiers postérieurs) et ne peur en

aucun cas être confondue avec Belono-

stomiis sp. « 3 » de l'.^lbicn du Mexique.

La localité d'où proviennent les spécimens de

B. ornatus n’a pas été retrouvée (Applegate

comm. pers. 1993).

Autres restes a'itribués à Belonostomus

Des restes attribués à Belonostomus peuvent être

classé.s en quatre catégories.

La première est constituée par de.s restes isolés (os

maxillaires et mandibulaires, écailles) rapportés

au genre BdonostomxiSy sans dérermination spéci¬

fique. Elle inclut le taxon décrit du

Kimméridgien du Havre (Dumonter & Wenz

1979) ainsi que tous les restes attribués à ce genre

découverts en Amérique du Nord (Bardack

1968 ; Wietstonc 1978 j Bryanr 1987, 1989 ;

Wilson & Chalifa 1989)

La deuxième categorie groupe des espèces nomi¬

nales créées à partir d’un matériel fragmentaire.

Connu par un fragment de mandibule. (?) B. lep-

tosteus du Baihonien d'Oxfbrdshirc, Angleterre,

nommée par Agassi/. (1844) et postérieurement

décrire et figurée par Phillips (1871). doit très

probablement appartenir à Aspidorhynchus

crassîts. fi. Pictet (1850) du Néocomien

de Suisse a été fondée sur la base d’un tronc mal

préservé et fi. ornatus Félix (1891) du

Néocomien du Mexique a été nommée à partir

d’os isolés : maxillaires, prédentaires et dentalo-

spléniaux, écailles et vertèbres. Ces deux der¬

nières espèces .sont des Belonostomus incontes¬

tables d’après la forme des écailles (fi. genamisis

et fi. Ofiiatus) et celle du prédenrairr (fi. ornatus).

Aucun élément ne permet d’en assurer la déter¬

mination spécifique, fi. ornatus^ qui présente la

gouttière longitudinale connue chez fi. cînetus et

fi. longirostriSf pourrait tomber en synonymie

avec ce dernier.

La troisième catégorie groupe des espèces mal

définies et qui devraient tomber en synonymie

telles que fi, pygrnaeus Winkler, 1871, fondée sur

un exemplaire immature des calcaires lithogra¬

phiques de Solnhofen et que rien ne distingue de

fi tenuirostns ou de fi. mUnsteri. B. rnatteuzi et

B. dalrxjaticus du (?) Cénomanien de Croatie

(Kramberger-Gorjanovic 1895). sont probable¬

ment synonymes de B. crassirostris Costa (1856).

La quatrième concerne des restes attribués à

Belonostomus maïs que, pour des raisons paléo-

bïogéographiqucs, je rapporte au genre Vinctifer.

11 s’agit de Belonostomus sp. du Kimméridgien

d’Argentine (Leanza et Zeiss, 1990) et de

Belonostomus sp. du Crétacé de Guinée Equato¬

riale (Taverne, 1969).

Espèce retirée du genre Belonostomus

« Belonostomus » carinatus

Mawson Woodward, 1907

Holotyit. — BMNH 10062-P.

Formation f.t Localité-type. — Formation

Candeias, Groupe Bahia, (?) Barrémien, Salvador,

État de Bahia, Brésil.

Mawson ôc Woodward (1907) ont rapporté des

écailles atticulces provenant du Crétacé inferieur

de Bahia. Brésil, à l’espèce « Belonostomus « cari¬

natus-, qu'ils ont comparées à celles de fi. siuetii

(= Vinctifir sweeti). B. carinatus fut, par la suite,

citée par de nombreux auteurs comme une espè¬

ce valide de Belonostomus (voir Carvalho 1982).

Les écailles de la région postérieure du corps

(Fig. 54) sont de grandes dimensions avec une

carène simple et aiguë émergeant aux alentours

du centre et s’étendant postérieurement par une

épine proéminente. Le reste de la surface exposée

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

745

Brito P. M.

Fig. 54. — « Belonostomus » carinatus, BMNH 10062-P :

écailles.

est lisse ou marqué par des rides très fines.

D’après mes ob.servations, ces écailles sont très

différenres de celles des Aspidorhynchidae et

peuvent plutôt être rapportées à de nombreux

groupes d« Holoscécris ».

D(_)NNËI:S HNVIRüNNKMENTALKS

(habitat RT NUTRITION)

La plupart des espèces de Belonostomus ont été

trouvées dans des couches d’origine marine. Seul

Belonostomus bmirosttis du Maastrichtien d’Amé-

tique du Nord er le l^rWrÿrrsp. du Barrémien de

la Formation Missio Velha (NE Brésil) provien¬

nent de sédiments réputés d’eau douce. 11 est pro¬

bable que ces formes ont été capables d’incursions

en eau douce ou étaient meme adaptées à une vie

franchement dulçaquicole.

Belonostomus a occupé, très probablement, les

mêmes biotopes cosmopolites Aspidorhynchtts.

Des spécimens de B. tenuirostris comportent des

restes de proies dans l'appareil digestif :

cf. Leptolepides sp., Notagogus sp., et même un

Rhynchocépbalc appartenant probablement à

Homoeositurus (Eastman 1914 ; Saint^Seine

1949). Ceci confirme le mode de vie prédateur et

le régime piscivore de cette espèce^ comme ceux

des autres espèces du genre.

ANALYSE PHYLOGÉNÉTIQUE

L’objectif de cette deuxième partie est de fournir

une hypothèse sur les relations phylogénétiques

des Aspidorhynchidae au sein des Neopcerygii,

en se fondant sut les données morphologiques

extraites de divers complexes ostéologiques. Ces

relations seront analysées en utilisant la méthode

cladistique de Henntg (1966).

Choix des GRouPES-rREuEs

Suivant les auteurs, les Aspidorhynchidae ont été

diversement classés à l’intérieur des Actino-

pterygii. Les interprétations de Patterson (1973,

1977), Patterson & Rosen (1977) et Mainwaring

(1978) sur les Aspidorhynchidae, en tant que

Tcleostei primitifs, restent les plus reconnues

actuellement.

Établir le groupe-frere primitif des Tcleostei

(dont les Aspidorhyndiidae semblent faire par¬

tie) est problématique, car il n existe pas de

conscn.sus sur la phylogénie des Neopcerygii.

Fondamentalement, il existe deux points de vue

divergents concernant le groupe-frère des

Tcleostei La ptemière hypothèse, proposée par

Patterson (1973, 1975, 1977), Wiley (1976),

Schultxe & Wiley (1984) et résumée par

Laudcc Ôc Licm (1983), considère les

Halecomorphi (Amiiformes, Caturidae,

Ophlopsidae, Patasemionotidac) comme le

groupe-frère des Tcleostei, ces^ deux taxons tor-

mant le cladc des Halecostomi : les Ginglymodi

(= Lepiso.stidae) soin considérés comme le

groupe-lrèrc des Halecostomi (Fig. 55A).

Des idées differentes ont été proposées par OIsen

(1984), Véran (1988) et Olscn & MeCune

(1991). Les premiers considèrent les

Semionotiformes (clade lormé par les

Semionotidae + Lepisosteidae + MacroscmÜdae)

comme le groupe-frère des Tcleostei ; les

Halecomorphi comme le groupe-frère des

Semionotiformes + Tcleostei , les Parasemio-

notidae forment le groupe-frère des (Haleco¬

morphi (Semionoiifortnes + Tcleostei)), l’en¬

semble formatir les Neopicrygii (Fig. 55B).

La Seconde, Vénui (1988) s'oppose à l'interprcta-

tion d’Olsen (1984). OIseit & MeCune (1991),

et n’accepte pas les Lepisosteidae comme le

groupe-frère des Macrosêmiidac et des

Semionotidae. Dans cette interprétation, les

Lepisosteidae (Ginglymodi sensu Patterson 1973)

représentent le clade de Neopterygii le plus pri¬

mitif et seraient donc le groupe-frère de

746

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

rensemble (Parascmionotidac + (Halccomorphi

+ (Macrosemiidae + (Scmionoridac + leleosrei)))).

Les deux points de vue diftereut sur l’interpréta¬

tion de l’articulation de la mâchoire. Chez les

Teleostei et les Scniionotidae, le symplectique se

termine directement avec le carré, ce qui est

considéré comme une synapomorphie des

Teleostei. Chez les Halccomorphi, par contre, le

symplectique fait partie de Tarticulacion de la

mâchoire, ce qui est considéré comme l'état pri¬

mitif par \'éran (1988), mais comme état dérivé

par Olsen (1984) et Olscn & MeCune (1991).

Les relations phylogénétiques entre les

Neopterygii sont donc controversées. Afin

d’avancer une hypothèse quant à ces relations,

j’ai été conduit à faite établir une matrice de

données concernant la définition de l’intra-

groupe (appendice 1) et à l’analyser tous PAU P.

I HALECO-

I STOMI

Parasemionotidae

Caîurus ] HALECO-

Amia J MORPHES

Lepisosteidae

Macrosemiidae

Semionotidae

Teleostei

I SEMIONOTI-

1 FORMES

Caîurus

Amia

Lepisosteidae '

Macrosemiidae ^

Semionotidae

Teleostei

SEMIONOTI-

FORMES

Fig. 55. — Résumé des relations phylogénétiques des

Neopterygii proposés par A, Patterson (1973) : B et C, Olsen &

MacCune (1991).

Choix dks fxtra-orouprs

J’utiliserai plus d'un exrni-groupe afin de réduire

la possibilité qu’une synapomorphie du premier

cxfr.i-groupe soit plésiomorphe (Watrous &

WTieeler 1981 ; Maddison et ai 1984).

Les extra-groupes ont été choisis sur la base des

analyses cladistiques précédentes des Actinopte-

rygii fossiles (Olsen 1984 ; Gardiner & Schaeffer,

1989 ; Olsen & MeCune 1991.) et des connais¬

sances .inatomiques les plus complètes possibles

en s’adressant à des espèces spécialement bien

conservée.s * cf. PteronisciUus (Nielsen 1942) et

Watsofiidm (T-ehman 1952 ; Olscn 1984).

Choix des taxons ‘i i'RjViinaux

Pour Tanalyse des Neopterygii, j'ai pris en compte

un certain nombre de taxons (12) dans le but de

tester la monophylie des Neopterygii. La raison

pour laquelle j'utili.se ces taxons (sauf les excep¬

tions mentionnées auparavant) au niveau géné¬

rique est liée aux limites opérationnelles trouvées

pour cette analyse. Le choix du genre en tant

qu’unité de base de mon analyse est donc un

choix méthodologique qui permettra d’offrir un

plus large éventail de.s variations morphologiques.

Série he transformations dfs caractères

Cette analyse phylogénétique repose sur trente-

sept caractères anatomiques, pris de différents

complexes, et deux caractères hi.stologiques. La

correspondance topographique entre les unités

osseuses est utilisée comme première évidence

d’homologie. La polarisation londéc sur fextra-

groupe ou sur l’ontogénie est utilisée comme

deuxieme pas dans cette même analyse. Pour les

états de caractères, voir fappcndicc 1 (matrice de

caractères).

Seules les analyses qui ont résulté d’un test de par¬

cimonie peuvent supporter l'état de monophylie

défini par les synapomorphles (Hennig 1966 ;

Patterson 1982 ; Rieppel 1988 ; Pinna 1991).

De nombreux caractères sont extraits de la litté¬

rature comme indiqué ci-après. Dans la liste qui

suit, les caractères 4, 6, 8 et 14 sont ordonnés.

Liste de caractères

1 . Rapport entre les os du neurocràne chez les

individus adultes :

0 - oblitération des sutures.

GEODiVERSITAS • 1997 • 19(4)

747

Brito P. M.

1 - OS non fusionnés.

2> Myodome antérieur :

0 - présent.

1 - absent.

3. Région ethmoïdienne (modifié d’après

Olsen & McCune 1991) ;

0 - ossifiée.

1 - ossification réduite.

2 - type Téléostéen (avec au moins crois ossifica¬

tions : un supraethmoïde et une paire d’eth-

moïdes latéraux).

Selon Olsen & McCune (1991)» la réduction de

l’ossification ethmoïdienne est une synapomor-

phie des Semionotidae + Macrosemiidae +

Lepisosteidae Elle peut être expliquée par

l’absence de myodome antérieur. Ce caractère

homoplasique est aussi présent chez AmiUy où

seuls les ethmoïdes latéraux et les pré-ethmoïdes

sont connux, Chez les Teleosiei, en plus des eth¬

moïdes latéraux, tl y a une série d’os supplémen¬

taires, parmi lesquels le supraethmoïde médian

(Patterson 1973, 1975).

4. Myodome postérieur :

0 - présent, confiné au prootique,

1 - présent, pénétrant dans le basioccipital.

2 - absent.

La présence d’un myodome postérieur pair est

un caractère primitif des Actinopterygii. L’aug¬

mentation de taille de ces myodomcs a entraîné

leur confluence, provoquant egalement la migra¬

tion postérieure de la fissure ocico-ventrale. Chez

les Teleostei, le myodome traverse la fissure

otico-ventralc et pénètre dans le basioccipital.

5. Fosse de Bridge (Olsen & McCune 1991) :

0 - présente.

1 - confluente avec la fosse post-temporale.

6. Fosse post-temporale :

0 - absente.

1 - présente.

La fermeture de la fissure crânienne provoque des

changements concomitants dans le neurocrâne.

Les caractères suivants (7, 8, 9 et 11) concernent

cette fermeture. En vue dorsale, le supraoccipital

et l’épioccipital s’étendent vers l’avant dans la

région otique, fépioccipiral déplaçant le ptéro-

tique de sorte que ce dernier s’ossifie â partir

d’un centre situé au-des.sus de la facette hyoman-

dibulaire et du canal scmicirculairc externe. En

vue latérale, les régions subvagale et siipravagale

de l'cxoccipital s'étendent dans la région otique,

avec perte, d'abord de l’opisthorique, puis de la

partie cndochondraJe de rintcrcalaire.

7* Opisihotique (Olsen & McCune 1991) :

0 - individualisé.

1 - absent.

8. Supraoccipital :

0 - absent.

1 - présent et dans la région occipitale.

2 - présent et dans la région otique,

9. Intercalaire enchondral (Olsen & McCune

1991) :

0 - présent.

I - absent,

La présence d'un intercalaire enchondral situé

posféro-dorsalement par rapport au foramen du

vague, et qui se développe comme un composant

latéral de Tare occipital est l'état primitif chez les

Actinopterygü.

10. Intercalaire de type Aunüdae :

0 - présent.

1 - absent.

11. Position du foramen du nerf vague (X) par

rapport à l’exoccipiral (Olsen & McCune 1991) :

0 - situe d;ms la fente.

1 - inclus dans l’exoccipital.

12. Processus occipital du neurocrâne formé par

fincercalaire et l’autoptérotique :

0 - absent.

1 - présent.

13. Vomer.

0 - (plaque osseuse) indifférencié.

1 - pair.

2 - impair.

Il n’y a pas de vomer chez Polypterus ni chez les

chondrostéens actuels. La structure paire nom¬

mée « vomer » chez Pteronisculus semble tout

748

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

simplement être une plaque osseuse située entre

Tentoptérygoïde et le parasphénoïde.

14. Extension du parasphénoïde sous la fissure

otico-ventrale :

0 - atteint la fissure odeo-ventrale.

1 - s'étend au-delà de la fissure orico-ventrale,

sous la moitié antérieure du ba.sioccipital.

2 - s'étend au-delà de la fissure otico-ventrale,

jusqu à la partie postérieure du basioccipital.

Le caractère l4 a été ordonné comme suit.

L’allongement progressif de la partie postérieure

du parasphénoïde forme une série de transforma¬

tions morphologiques évidentes :

— chez quelques Paleoniscidae du Dévonien, le

parasphénoïde se termine posterieurement, au

niveau de la fissure otico-ventrale située immé¬

diatement en arrière de la fosse hypophysaire ;

— chez d'aucies Paleoniscidae et un certain

nombre d’Actiiioprerygii plus évolués, le para¬

sphénoïde se termine également au niveau de la

fissure odco-ventrale mais celle-ci est située plus

en arrière que chez les formes precedentes ;

— chez Pholidophonts hcchei^ le parasphénoïde se

termine sous la moitié antérieure du basioccipi¬

tal. à mi-chemin entre les foramens des nerfs

glossopharyngien et vague ;

— chez tous les autres Accinopterygii, le parasphé¬

noïde s’étend jusqu'à la partie postérieure du

basioccipital, au-delà du foramen du vague.

15. Dents du parasphénoïde ;

0 - parasphénoïde denté en avant du processus

ascendant.

1 - plage dentée sur la partie postérieure du para¬

sphénoïde.

2 - parasphénoïde édenté.

16. Position du foramen de la carotide interne

(Patterson 1977) :

Ü - situé dans une encoche du parasphénoïde.

1 - inclus dans le parasphénoïde.

17. Prémaxillaire :

0 - fixe, présent en dessous du rostral.

1 - fixe en forme de rubc rostral qui s’insère dans

la région erhmoïdiennc du neurocrâne.

2 - mobile, présent latéralement par rapport au

rostral.

3 - se situe latéralement ou en dessous du rostro-

dermcthinoïdc.

Ce caractère n a pas été ordonné en raison du fait

que fétat (2) ou l’état (3) ne sont vraisemblable¬

ment pas dérivés de l’état (1), mais que tous trois

dérivent de fétat (0).

18. Maxillaire :

0 - fixe.

1 - mobile.

19. Supramaxillaire :

0 - absent.

1 - un.

2 - deux.

La présence d’un .supramaxillaire est considérée

comme une .synapomorphie des Halecostomi

(Patterson 1973). La présence de deux supra-

maxillaires est un caractère dérivé des Teleostei.

20. Extrascapulaires :

0 - plusieurs paires.

1 - une paire.

Ce caractère a été considéré par Olsen &

MeCune (1991) comme une synapomorphie des

Lepisosteidae + Macrosemüdae. En réalité, ce

caractère n’est pas exclusif de ce groupe car il est

également retrouvé chez de nombreux

Paleoniscidae, chez quelques Amiidae, chez

Dapediîim et chez quelques espèces de Lepidotes

(Wenz ÔC Brito 1996).

21. Préopercule :

0 - en forme de croissant.

1 - à deux branches.

22. Position du canal préopcrculaire :

0 - parallèle au bord antérieur.

1 - proche du bord postérieur.

23. Interopercule :

0 - absent.

1 - présenr

Olsen & MeCune (1991) ont proposé comme

caractère « interopercule réduit ou absent ».

Depuis Patterson (1973), la présence d’un inter¬

opercule e.st considérée comme une synapomor¬

phie des Halecostomi. Etant donné que la

réduction de f interopercule est un caractère difFi-

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

749

Brito P. M.

elle à définir, deux ciacs peuvent exister : la pré¬

sence et l’absence. Un espace séparant la mâchoi¬

re de l'interopercule est observé chaque fois que

la mandibule est de petite taille comme chez les

Teleostei et les Macrosemiidae.

24. Prédentaire :

0 - absent.

1 - présent.

25. Processus coronoïde :

0 - absent.

1 - présent,

26. Susangulaire :

0 - présent.

1 - absent.

27. Gulaire :

0 - présente.

1 - absente.

28. Forme du suspensorium :

0 - facette d’articulation pour Fhyomandibulaire

inclinée.

1 - facette d’articulation pour fhyomandibulaire

horizontale.

29. Articulation entre le symplectique et la man¬

dibule (Patterson 1973 ; Véran 1988) :

0 - le symplectique s’articule avec la mandibule.

1 - le symplectique ne s’articule pas avec la man¬

dibule.

30. Articulation entre le symplectique et fhyo¬

mandibulaire (Véran 1988) :

0 - s’articule directement.

1 - un joint de tissu fibreux remplace farticula-

tion.

31. Processus postéro-ventral du carré :

0 - absent.

1 - présent.

32. Quadratojugal ;

0 - présent,

1 - absent.

Chez les Actinopterygii primitifs, le quadratojugal

est un petit os dermique situé ventralement par

rapport à la branche verticale du préopercule et

supportant une ligne sensorielle verticale. Chez

Lephosteus^ le quadratojugal apparaît latéralement

comme un petit élément (Wiley 1976 ; Arnuia &

Schulrze 1991). Une épine indépendante interpré¬

tée comme un quadratojugal est mentionnée chez

Semionotus, Dapedhim, Tetmgonolepis, Hulletia et

Prohalecites {cfl Lambers 1992) et citez les

Macrosemiidae (Véran 1988, fig. 28e).

Le quadratojugal est perdu chez les Haleco-

morphi et les Teleostei (Patterson 1973). Chez

ces derniers, le processus postéro-ventral situé sur

le carré était habituellement interprété comme

un quadratojugal, Comme ce processus ne pré¬

sente pas de canal sensoriel vertical, et comme il

n’y a pas de preuve otuogénétique d’une liomolo-

gie entre le processus membraneux du carré et le

quadratojugal, cette structure ne peut ccre définie

comme un quadratojugal {cf. Arratia & Schultze

1991 pour la discussion). C’est le cas

fX'ichthyokentema (Griffith & Patterson 1963),

des Pachycormidae (Lambers 1992), des

Pholidophoridae (Patterson 1973), des Lepto-

Icpidae et des Teleostei évolués.

33. Clavicule :

0 - présente.

1 - absente ou réduite.

Chez les chondrosréens, il existe de grandes clavi¬

cules qui précèdent les cleithrums et qui s’affron¬

tent médianement. Chez les Actinopterygii les

plus évolués, les clavicules sont absentes ou

réduites.

34. Propterygium de la nageoire pectorale

(Patterson 1977) :

0 - libre.

1 - fusionné avec le premier rayon de la nageoire,

35. Arcs uraux neuraux (Patterson 1977) :

0 - non modifiés.

1 - modifiés en uroneuraux.

Les arcs uraux neuraux modifié.s en uroneuraux

de type Teleostei ont été considérés comme

homologues des « uroneuraux de type

particulier » des Pachycormidae et de P. bechei

(Patterson 1973, 1977). Cette homologie est

mise en douce par Arratia ÔC Lambers (1996),

lesquels estiment que ces structures ont des ori-

750

GEODIVERSITAS * 1997 • 19 (4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

gines différentes. Le problème est loin d’être

résolu, toutefois mon analyse considérera les

« uroneuraux » des Pachycormidae, de P. bechei

ainsi que de Belonostomus comme étant differents

de ceux du type Teleostei.

36. Présence de liaison « peg-and-socket » sur les

écailles :

0 - présente.

1 - absente.

37. Canalicules de Williamson :

0 - présents.

1 - absents.

Les tissus osseux des « sub-holostéens » et des

holostéens sont caractérisés par la présence de

structures qui nexisterit pas dans les os des autres

poissons et des tétrapodes ; les canalicules de

Williamson. Ces canaux contiennent des proces¬

sus cytoplasmatKpjes des cellules situées à la sur¬

face de Tos qui ne sont pas incluses dans les tissus

durant la croissance.

38. Type d’écaille :

0 - ganoïde.

1 - élasmoïde.

2 - cycloïde.

39. Hypuraux 1 et 2 des individus adultes

(Arratia 1991) :

0 - a.ssociés aux centres uraux 1 et 2 séparés.

1 - associés à un composant ural unique (centres

uraux 1 et 2 fusionnés).

Résultats

Les résultats de cette analy.se utilisant Toption

« Bmneh-and-hound search » du programme

PALJP 3.1 (Swofford 1993) ont généré trois

arbres également parcimonieux; (Fig. 56A-C),

d’une longueur de soixante-dix-neuf pas (ci =

O, 60, ri = 0,70). Carbre de consensus strict de ces

trois topologies (Fig. 57) retient un total de huit

noeuds poui' quatorze t.a\ons terminaux.

iVlONOPHYI.IÉ DKS NF.OKrÉKYGII

Les résultats obtenus confirment la monophylic

des Neopterygii. Ceux-ci constituent un clade

monophylétique fondé sur les cinq synapomor-

phies suivantes :

1, L'état (1) du caractère 33 (clavicule ab.senie ou

réduite).

2. Lceât (2) du caraaère 14 (extension du para-

sphénoïde âu-delà de la fissure otico-ventrale,

sous la partie postérieure du basioccipiral),

P. bechei présente l’état (1) de ce caractère

Pîeronisculus

Watsonulus

Amia

Caturus

Lepisosteus

Macrosemiid

Semionotus

Pachycormid

îchthyokentema

L. coryphaenoides

R bechei

Aspidorhynchus

Belonostomus

Vinctifer

Pteronisculus

Watsonuius

Watsonulus

Amia

//y

Amia

Caturus

///

Caturus

Lepisosteus

// 3/

U 2A ^

Lepisosteus

Macrosemiid A

Macrosemiid

Semionotus /

/ \

Semionotus

lchîhyokentema\/

Pachycormid

Ph^ bechei ^ \

Q /

Ichthyokentema

/_ coryphaenoides

\ y/

L. coryphaenoides

Aspidorhynchus

P. bechei

Belonostomus

Aspidorhynchus

Vinctifer

10V

Belonostomus

Pachycormid

Vinctifer

Fig. 56. — Les trois arbres les plus parcimonieux. Longueur de 79 pas (ci, 0,60 ; ri, 0,70).

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

751

Brito P. M.

3 U

Fig. 57. — Arbre de consensus strict.

comme chez Textra-groupe Vfiitso^uius.

3. L’état (I) du caractère !5 (présence d’une

plage denrée sur la partie postérieure du para-

sphénoïde)» avec une réversion chez Caturus et

Ichthyokcrnetmi (= étal (0) denté sur toute sa lon¬

gueur, à partir du processus asceJidant), et chez

Vinctifer i- état (2) parasphénoïde édenté).

4. Uérar (!) du caractère 21 (préoperculc en deux

branches) avec une réversion chez Amia.

5. L’état (1) du caractère 32 (absence de quadraro-

jugal) avec une réversion chez les Semionoti-

formes.

Dans la topologie 2, Tétât (1) du caractère 1 (os

du neurocrâne non fusionnés) est, lui aussi, une

apomorphie des Neopterygü ; dans cette topolo¬

gie, ce caractère suhir.iit donc une réversion chez

CaturiiSy P. hecheiy L, corhypbaenoides et

Belonostornus t Vitictifer,

Dans la topologie 3, Tétat (1) du caractère 29 (le

symplectique ne s'articule pas avec la mandibule)

étaye, lui aussi, le nœud 1. Ceci pourrait impli¬

quer une double réversion chez les Haleco-

morphi et chez Vinctifer, où l'articulation mandi-

bulaire est assurée par le carré et par le symplec¬

tique.

Relations phyiocu-nëtiques entre

LF^ NEOETERYt^.I!

La première grande différence structurale

(= topologique) intert'ieru au niveau des relations

entre les trois groupes majeurs de Neopterygü

{cf, Halecomorphî, Semionotiformes sensu

Olsen & MeCune 1991, et Teleostei) et la posi¬

tion des Pachycormidae parmi eux. Trois hypo¬

thèses concurrentes se dégagent :

1. Dans la première topologie (Fig. 56A), les

Teleostei constituent le groupe-frère des

Pachycormidae ♦ Semionotiformes.

2. Dans la deuxième topologie (Fig. 56B), les

Pachycormidae forment le groupe-frère des

Teleostei + Semionorifbrines.

3. Dans la troisième topologie, les

Pachycormidae sont le groupe-frère des

Halecomorphi + Semionotiformes (ces derniers

constituanr les llolosrei, nœud .3) (Fig. 56C)^

L’existence de trois hypothèses de relations de

parenté à ce niveau basal serait liée aux diffé¬

rences d’inierprétation.s des séries de transforma¬

tions des étais des caractères 1, 7^ 9, 27 et 29.

Dans la première topologie (Fig. 56A), le

noeud 3 ( lèleoscci (Pachycormidae + Semionoti-

fbrmes)) est étayé par Térat (1) du caractère 29

(le symplectique ne s'articule pas avec la mandi¬

bule) qui présente une réversion chez Vinuiifer.

Les Pachycormidae et Semionotiformes forment

un groupe monophylétique sur la base de Tétat

(1) du caractère 1 (os du neurocrâne non fusion¬

nés), homoplasique chez h'htlyyokentema et

Aspidorhynchiis ; et de Tétat (1) du caractère 9

(absence d’iniercalaire eiichondral) codé « ? »

pour les Pachycormidae, et homoplasique chez

Amia et L, co^yphaenoides.

Dans cette top*:>logie, le caractère 7 étaye séparé¬

ment la monophylie des Halecomorphi (nœud 2)

et celle des Semionotiformes (nœud 5). Le carac¬

tère 27 étaye seulement celle des Semionotiformes

et est homoplasique chez les Aspidorhynchidac

(nœud ] 0) et chez khïhyokentenuL

Dans la deuxième topologie (Fig. 36B), le

nœud 3 (Pachycormidae (Teleostei + Semiouoti-

formes)) est, comme dans Tarhre précédent, étayé

par Térat (I) du caractère 29 (le symplectique ne

s'articule pas avec la mandibule) réversé chez

Vinctifer. La monopliylle des (Teleostei +

Semionotiformes) est étayée par Tétat (1) du

caractèœ 27 (absence de gulaire) avec une réver¬

sion chez- P hechei et L. coryphaeifoides.

Dans cette topologie, le caractère I se trouve à

un niveau plus basal (nœud I ) et est considéré

comme une réversion chez Caturus^ le nœud 9

752

GEODIVERSITAS ‘ 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

{P. hechei + L. corhyphaenoules) et le noeud 11

{Belonostonius + Vinctifer) ; le caractère 7 étaye

séparément les monophylies des Semionoti-

formcs et des Halecomorphi mais est homopla-

sique chez. L. coryphaenoides \ le caractère 9 étaye,

lui aussi, le ntjeud homoplasique chez Arnia et

L. coryphaenoUles.

Dans le troisième arbre (Fig. 56C), le nœud 2

(Pachycormidac (Halecomorphi t Semionoîi-

Formes)) est soutenu par Tétât (J) du caractère 1

(os du neurocrâne non fusionnés), homoplasique

chez Ichthyokcnteniii et Aspidorhynchiis et avec

une réversion chez Cantrus ; et par Tétât {1 ) du

caractère 9 (absence d'interc'alaire euchondral),

douteux chez les Pachycormidae et homoplasique

chez L. coryphaenoides. Cacurus présente une

réversion pour ce caractère. Le nœud 3

(Halecomorphi + Semionotiformes) est défini

par l’état (1) du car;icrère 7 (opischotit|ue

absent), homoplasique chez L. coryphaenoides.

Dans cette topologie, le caractère 27 étaye la

monophylie des Semionotiformes (tnais il est

homoplasique chez Ichthyokentema et chez les

Aspidorhynchidae) et le caractère 29 soutient le

nœud 1 (niveau basal des Neopterygii) avec une

réversion chez les Halecomorphi et chez Vincti^t.

Les trois groupes majeurs de Neopterygii

{cf. Halecomorphi, Semionotiformes sensu

Olsen & MeCune 1991, et Teleostei) apparais¬

sent bien comme des clades sur les trois topolo¬

gies obtenues.

Les Halecomorphi forment un groupe monophy-

létique fondé, au moins, sur les trois synapomor-

phies communes aux trois topologies ; ce sont ;

1. L’état (1) du caractère 10 (présence d’interca¬

laire de type Amiidc).

2. L’état (I) du caractère 36 (absence de liaison

« peg-arid-sockeî » sur les écailles), homoplasique

chez les Halecomorphi et chez L. cotyphaenoides

(et tous les feleostei plus ticrivés).

3- L’état (1) du caractère 38 (type éla.smoïde des

écailles).

Dans les topologies 1 et 2 (Fig. 36A, B), Tétat

dérivé du caractère 7 (absence d’opisthotique)

définit les Halecomorphi, il est par contre homo¬

plasique chez les Semionotiformes et chez

L. coryphaenoides.

Dans la topologie 3, Tétat plésioniorphe du

caractère 29 (double articulation de la mandibu¬

le) est une réversion qui étaye la monophylie des

Halecomorphi ; cet état de caractère est égale¬

ment présent chez Vinctifer.

Les Semionotiformes sensu Olsen & MeCune

(J991) sont considérés comme un groupe mono-

phylétiquc sur la base de quatre autapomor-

phies :

1. L’état (l) du caractère 2 (absence de myodome

antérieur).

2. I-étai (l) du caractère 3 (réduction des ossifi¬

cations de la région ethmoïdienne).

3. L’état (1) du caractère 11 (foramen du nerf

vague dans TexoccipitaT), ce dernier caractère

étant homoplasique car on le retrouve chez

L. coryphaenoides.

4. L’étai pJésiomorphe du caractère 32 ( présence

de quadraiojugal) considéré comme une réver¬

sion.

L’état (1) du caractère 7 étaye la monophylie des

Semionotiformes sur les topologies 1 et 2, étant

homoplasique chez les Halecomorphi er chez

L, coryphaenoides. Sur la topologie 2, Tétat (1) du

caractère 9 est une synapomorphie au niveau du

dade Scmionotifornae.s, il esc homoplasique pour

Amia et L. coryphaenoides ; finalement, sur les

topologies 1 et 3, Tabsence de giilaire (état (I) du

caractère 27) définir, elle aussi, la monophylie

des Semionotiformes et est une homoplasie pour

Ichthyokentema cc les Aspidorhynchidae.

Les Teleostei forment un groupe monophylé-

tique incontestable sur la base de cinq synapo-

morphies ;

1. La présence de supraoccipitaL.

2. L'état (2) du caractère 13 (vomer impair).

3- L’étar (2) du caractère 17 (prémaxillaire mobi¬

le) postérieurement transformé chez les

Aspidorhynchidae (état (1) ; prémaxillaire fixe,

en forme de tube rostral).

4. L'état (l) du caractère 31 (présence d’un pro¬

cessus postéro-vcntral du carré),

5. L’état (1) du caractère 33 (arcs uraux neuraux

modifiés comme des uroncuraux).

Un autre état de caractère étaye, lui aussi, dans la

deuxième topologie, la monophylie des Teleostei.

11 s’agit de :

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

733

Brito P. M.

6. La présence de susangulairc, qui présente une

réversion chez P. bechei et L. coryphaenoides.

Une analyse phylogénétique qui utilise la biolo¬

gie moléculaire (r RNA) cr concerne proparte les

Actinopceiy-gii, a etc présentée par Patterson au

Symposium Phylogenetic problème concerning

major groupe offish à Copenhague (août 1994).

Ses résultats admettent l'existence du cladc

{Lepisostein + Ar/rLi), correspondant à la seconde

topologie présentée ici.

Relations phylogénétiques entre

LES Teleostki

Deux niveaux de résolution sont présentés pour

les Teleostei. L’arrangement trouvé chez les

topologies I et 3 est le suivant : ({(/chthyo-

kentenia i. corhyphaenoides) P. bechei) +*

(Aspidorhynchus (Belonotomus + Vinctifey-)))

(Fig. 56A, C).

L’arrangement du deuxième arbre présente :

({(P. bechei + L. corhyphaeaoides) Ichthyo-

kentema) + {Aspidorhynchus {Belonotomus +

Vinctifet))) (Fig. 56B)

Dans les topologies 1 et 3, fehrhyakentema et

L. corhyphaerundes forment un groupe monophy-

létiqtie dont la définition repose sur quatre syna-

pomorphies :

1 . L’état (2) du caractère 8 (supraoccipital pré¬

sent et dans la région otique).

2. L’état (2) du caractère 38 (type d’écaille cycloï-

de).

3. L’état (i) du caractère 5 (fosse de Bridge

confluente avec la fosse post-temporale, homo-

plasique avec Pachycarmus).

4. L’état (1) du caractère 39 (hypuraux 1 et 2

associés h un composant u/al unique chez les

individus adultes). Ce caractère est, en réalité

codé « ? » chez Jrhthyokenterna. De ce fait, pour

Ichthyokentema, l’état de ce caractère est équi¬

voque. Je ne considère pas qu’il soit valable de

discuter en dérail les résolutions potentielles de

ce caractère ; le plus économique est de supposer

qu îchthyokef/tema présente l’état dérive (1) de ce

caractère. Si tel est le cas, ce caractère serait res¬

treint à une apparition indépendante au niveau

de ce clade et à une autre, homoplasique, au

niveau du clade 11 {Belonostomus + Vinctifer).

Le clade 8, correspondant au nœud

{{ïchthyokentema t L. corhyphaenoides) +

P. bechei), est étayé par six synapomorphies ;

1. L’état (2) du caractère 3 (région cthmoïdienne

de type Téléostéen).

2. L’état (I) du caractère 16 (foramen de la caro¬

tide inclus dans le parasphénoïde).

3* L’état (1 ) du caractère 34 (propterygium de la

nageoire pectorale fusionné avec le premier rayon

de la nageoire), homoplasique chez les

Macrosemiidae,

4, l'état (2) du caractère binaire 19 (présence de

deux supramaxillaires), avec une réversion à l’état

« 1 « (présence d’un seul supramaxillaire) chez

ïchthyokentema.

5* L’état (1) du caractère 4 (myodome postérieur

pénétrant dans le basioecipital), avec une réver¬

sion chez le taxon terminal ïchthyokentema.

6. L'état (2) du caractère 17 (prémaxillaire mobi¬

le, présent latéralement par rapport au roscral).

Dans la deuxième topologie (Fig. 56B), le clade 9,

correspondant au nœud {P. bechei + L. corhyphae-

naides), est étayé par les cinq synapomorphies sui¬

vantes ;

1, L’état picsiomorphe du caractère 1 (oblitéra¬

tion des sutures des os du neutocrâne).

2. Uctat (1) du caractère 4 (myodome postérieur

pénérrant dans le basioecipital).

3- L'érat (2) du caractère 19 (présence de deux

siipramaxillaires).

4. L’absence de susangulaire (état (1) du

caractère 26), ici interprété comme une réversion

au sein des Iclcostci.

5. L’état (Ü) du caractère 27 (présence de gulaire),

homoplasique chez les Halecomorphi et les

Pachycormidae.

Sur cette topologie, le clade 8 {{P. bechei +

L,. corhyphaenoides) + ïchthyokentema) est étayé

par six s)mapomorphies :

L L’état (2) du caractère 3 (région cthmoïdienne

de type Téléosiéen),.

2, L’état (1) du caractère 5 (fosse de Bridge

confluente avec la fosse post-temporale), homo-

plasiquc avec Pachycormus et avec une réversion

chez P. bechei.

3. L’état (2) du caractère 8 (supraoccipital pré-

754

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

sent, dans la région orique), avec une réversion à

l’état (1) chez P. bechei.

4. L’état (l) du caractère 16 (foramen de la caro¬

tide inclus dans le para.sphénoïde).

5. L'état (2), du caractère 17 (prémaxillaire mobi¬

le, présent latéralement par rapport au rostral.

6. L’état (2) du caractère 3S (type d'écaille cycloï-

de) avec une réversion chez P, bechei,

La topologie de l'arbre 2 est identique à celle des

résultats précédents (Patterson 1977 ;

Patterson & Rosen 1977 ; Mainwaring 1978).

Münophylic dus Aspidorhynchidak

Les Aspidorhynchidae forment un groupe mono-

phylétique, défini dans les trois arbres par quatre

synapomorphies non-ambiguës, qui sont :

1. L’état (1) du caractère 12 (présence d’un pro¬

cessus occipital du neurocrâne formé par l’inter¬

calaire et l’auToptérorique)-

2. Létar (1) du caractère 17 (prémaxillaires fixes

en forme de tube rostral qui s^’insère dans la

région ethmoïdienne du neurocrâne).

3. L’érat (I) du caractère 22 (position postérieure

du canal préoperculaire)-

4. L’état (1) du caractère 24 (présence du préden¬

taire).

Trois autres synapomorphies étayent les

Aspidorhynchidae :

5. L’état (0) du caractère 23 (absence de l’intcr-

opercule), caractère qui est une réversion chez les

Aspidorhynchidae et chez l.elyisosteiis.

6- L’état plésiomnrphe du caractère 26 (présence

de susangulaire), homoplasique avec les

Halecomorphi et avec ïchthyokentema (topo¬

logies 1 et 3).

7. L’état (l) du caractère 27 (absence de giilairc),

homoplasique avec les Semionotiformes et avec

ïchthyokentema (arlîte.s 1 et 3).

MonopH'V'I.IE de Belononomm + Vinctifer

Elle est étayée par les synapomorphies suivantes :

l. Létal (1) du caractère 39 (hypuraux 1 et 2

associés à un coiripusant ural unique, chez les

individus adultes), homoplasique au moins avec

L. corhyphaenoules.

Belonostomus et Vinctifer sont différents

Aspidorhynchus et ressemblent à L. coryphae-

noid^s par la présence d’une fusion des deux pre¬

miers centres oraux (U1 et U2), qui supportent

les deux premiers hypuraux. La présence d’un

composant ural unique supportant deux hypu¬

raux peut être due, soit à la fusion des centres

uraux 1 et 2, soit, chez quelques Tcleostei, à la

perte de n’importe lequel des centres uraux

(Schultze èc Arraria 1988, 1989 ; Arrafia 1991),

Un seul centre ural composé (1 et 2), portant

deux hypuraux et deux arcs hémaux, est présent

chez quelques spécimen.s de L, vmyphaenoides^ le

« Teleostei sp. 1 Ùnneyko^^, ÎAisiichthys et

Pachythrissnpi Lievis selon Arratia (1991).

Deux centres uraux distincts, non fusionnés <t

portant chacun un liypural, sont présents chez

Aspidorhynchïis ainsi que chez le juvénile de

Vinctifer (état plésiomorphc du caractère). Les

deux centres uraux se sont donc fusionnés au

cours de l’ontogénie produisant le composant ural

unique Ul c U2. Chez les Halecomorphi, les

Pachyctirmîdae et les Pholîdoplioridac, les centres

uraux I et 2 ne sont pas fusionné.s (Arratia 1991).

2, Dans le deuxième arbre, l'état plésiomorphc

du caractère 1 (fusion et même oblitération des

sutures des os neurocrânieas chez les individus

adultes) .subit, dans cette topologie, une réver¬

sion. 11 est homoplasique, chez les Caturidac et le

cladc 9 {P> bechei + Z., corhyphaenoides).

La monophylic du cladc confirme la lion-validité

de la famille des Vinctiferidae proposée par Santos

(1990). Toutefois, une diagnose pour ce clade

demanderait la découverte de nouveaux caractères

et une meilleure résolution des relations de paren¬

té entre les cspèce.s de Belonostomus et de Vinctifer^

dont quelques-tmes .sont très mal conservées.

Finalement, Vinctifer présente trois aurapomor-

phics qui sont :

1. L’état (2) du caractère 15 (parasphénoïde

édenté).

2. L’état plésiomorphc du caractère 19 (absence

de supramaxillaire). Depuis le travail de

Patterson (1973)» la présence d’un supramaxil-

laiie a été considérée comme unesynapomorphie

des HalecosiomL (Halecomorphi + Tcleostei).

L'absence de supramaxillaire chez Vinctifer est

hctmoplasjquc chez Lepisosteus et les

Macrosemiidae, et chez les Actinopterygii primi¬

tifs {Pteronisculus). Cet état de caractère chez

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

755

Brito P. M.

Lepisosteus + Macroscmiidae peut ne pas avoir

exactement la même valeur phylogénétique que

chez les formes plus primitives (Wenz & Brito

1996) ; chez Vmetifer, l’absence de supramaxil-

laire est plutôt une autapomorphic liée au fait

que le maxillaire se projette vers farricre par sa

grande plaque postérieure.

3. La réversion du caractère 29 (double articula¬

tion symplectique/carré avec la mandibule).

Chez les Neopterygü, la double articulation a été

considérée comme la principale synapomorphie

des Halecomorphi (Patterson 1973). Vmetifer

présente une réversion de ce caractère, homopla'

sique chez les Halecomorphi et chez les

Actinopccrygii primitifs. Cette observation prou¬

ve, du moins pour les Aspidorhynchldae, la pos¬

sibilité de réversion d'un caractère au sein d’une

même famille. Une autre solution pour l'inter¬

prétation de ce caractère a été donnée par Véran

(1988), qui estime qu’il présente un degré de

généralité plus élevé.

Discussion

Les seuls résultats publiés dans une optique cla-

distique sur la phylogénie des Aspidorhynchidae

au sein des Actinopccrygii sont ceux de Patterson

(1973, 1977), de Patterson & Rosen (1977) et

de Maisey (1991 ).

Patterson (1973) a le premier placé les

Aspidorhynchidae dans la subdivision des

Tcleostei, même s'il ne discurte pas de manière

approfondie le problème de la famille au sein des

Teleostei. Il justifie ce rapprochement par la

structure de l'endosquclctte caudal. Comme chez

les Pholidophoridae sensu stricto^ les centres pré-

uraux sont chordaux et les centres uraux* non

ossifiés, présentent des arcs neuraux pairs, allon¬

gés et modifiés en uroneuraux rudimentaires qui

ne s’étendent pas vers Pavant sur les centres pré-

uraux. 11 conclut que la famille représente un

groupe monophylétique et utilise la présence

d’uroncuraux rudimentaires pour montrer que

Saint-Seine (1949) a correctement envisagé la

place des Aspidorhynchidae avec les Pholido¬

phoridae et les Leprolepidac. LdtérieuremenCj

Patterson (1977) propose une phylogénie pour

les Teleostei où les Aspidorhynchidae sont placés,

après les Pachycormidae, à la base de ce clade.

Cet auteur dénombre cinq synapomorphies pour

les Aspidorhynchidae dont un certain nombre

mérite d’être commenté.

1. Arcs uraux neuraux modifiés en uroneuraux au

lieu d’être non-modifiés. Comme il a été moutré

précédemment, les uroneuraux des Aspidorhyn-

cliidae (cf. BeUmoitumus et VincSifir) sont homo¬

logues de ceux de I.epîolcpis cnryphaenoides.

Arraiia Sc Lambers (1996) ont montré que la

morphologie des uroneuraux » des Pachj cor-

midac diftere de celle des uroneuraux des

Teleostei par le fait que, chez les Pachycormidae,

ces éléments seraient impairs et médians.

2. PrémuxilUire mobile et petit, on position laté¬

rale par rapport au rostral, au lieu d’être fixe, et

situé en dessous du rostral. Le.s prémaxillaires des

Aspidorhynchidae sont allongé.s, situés en avant

et en dessous du rostral, fixes et forment des

tubes qui s’eniboîient dans la région ethmoï-

dienne (Brito 1992). Chez les Pacltycormidae, les

prémïcxillaires se sKueni latéralement ou en des¬

sous du rostrodermethmoïde (Lambers 1992),

c'est cette disposition qui permettrait probable¬

ment au maxillaire d’être légèrement mobile. Un

prcmaxillaire mobile e.st observé chez les

Pholidophoridae ainsi que chez LepîûUpis cory-

phftenoïdes. Le maxillaire des A.spidorhynchidae

n'est pas mobile.

3- Foramen de la carotide interne inclus dans le

parasphénoïde, au lieu d'être représenté par une

encoche dans le bord du parasphénoïde. En réali¬

té, la carotide interne pa.s-se dans une encoche du

bord du parasphénoïde (Brito 1992). Cette dis¬

position, qui est une synapomorphie, est incon¬

nue chez presque tous les Pachycormidae

(Arratia & Lambers 1996). Ce caractère c.st, de

observé chez certains poissons non-

d'eleo.stei tels que ïlulettia-i Dapedium^

Tetragontdepis ainsi que d’autres Actinopterygii

(Arratia & Lambers op. vit.).

4. Propferygiuni de la nageoire pectorale fijsion-

né avec le premier rayon de la nageoire, au lieu

d’être libre. Le propterygium est libre chez les

Aspidorhynchidae ainsi que chez les

Pachycormidae (Jessen 1972. p). 25, fig. 2 ;

Arratia & L.ambers 1996).

5. Sept épuraux, au lieu de huit ou plus. Même

s'ils sont difficiles à trouver, il semble y avoir

moins de sept épuraux chez les Aspidorhynchidae.

756

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

À ces cinq caractères, il faut ajouter le problème

posé par le vomer (caracrère 8 de Patterson

op, cit.^ vomer impair médian au lieu de vomer

pair). Patterson a décrit la présence d’un vomer

impair à partir du cJade Ichthyokentenm, En réali¬

té, il existe un vomer impair chez tous les

Aspidorhynchidae (Briro 1992) À l'exception

à Hiodon et ^ÏOsmeruSi un vomer médian est

connu chez tous les Tcicostei à partir du grade

Pholidophofidae. Un vomer impair est égale¬

ment connu chez d autres Actinoprerygii comme

Lepidotesy Dapedumiy les Pyenodontidae et

Bobasatrania, Une telle disposition est probable¬

ment liée ù une alimentauon de type broyeur

(Patterson 1975 t Brito 1992). Bien que la pré¬

sence d’un vomer impair soit reconnue comme

un caractère partagé par la majorité des Teleosrei,

il existe chez les Aspidorhynchidae et pourrait

être lié à la forme allongée du museau.

géré par la morphologie de la nageoire caudale ;

cette position ne correspond pas aux autres carac¬

tères cladistiqucment primitifs du groupe) ».

Dans le même article, Maisey a présenté le pre¬

mier cladogramme fondé sur les caractères des

différents genres d’Aspidorhynchidae, clado¬

gramme qui ne diffère topologiquement pas du

cladogramme obtenu dans mon analyse.

DISTRIBUTION DES

ASPIDORHYNCHIDAE ET REMARQUES

PALÉOBIOGÉOGRAPHIQUES

Notre érude des Aspidorhynchidae, d’après des

données essentiellement morphologiques, pro¬

duit un cladogramme de taxons (Fig. 58A) à par¬

tir duquel on peut construire un autre

Dans un autre travail, Patterson &r Rosen (1977)

avaient retenu seulement trois synapomorphies

pour les Teleosrei (les caractères 1 et 2, ci-dessus,

plus la présence de « plaques basihranchiales den-

tigères impaire.s »). Ce dernier caractère est

inconnu chez les Aspidorhynchidae. Comme il a

été indiqué précédemment, seul l’iin des carac¬

tères, invoqué par Patterson (1977) et

Patterson &C Rosen (1977) pour regrouper les

Aspidorhynchidae avec les autre.s Leleostei

(cf. caractère J), peut être retenu.

Bien quelle repose sur une seule synapomorphie,

la monophylie des Teleostci {sensu Patterson

op. cit.) reste l’hypothèse la plus acceptable dans

l’état actuel de nos connaissances.

Dans son travail sur Vinctifer\ Mai.scy (1991)

assure, lui aussi, que les Aspidorhynchidae sont

des Teleostci primitifs. Il propose trois hypo¬

thèses pour leurs relations phylogénétiques : (1)

« les Aspidorhynchidae représentent le groupe-

frère de cous les autres Teleostci (incluant les

Pachycormidac, les « Pholidophoridae » et les

« Leptolepidae ») *> ; (2) « les Aspidorhynchidae

représentent le groupe-frère des Pachycormidac

(d’après la morphologie du rostre) » ; (3) « les

Aspidorhynchidae occupent une position phylo¬

génétique plus évoluée par rapport aux

Pachycormidac et aux « Pholidophoridae » (sug-

B Rangée Laurasie Gondwana

Jurassique moyen Jurassique supérieur Crétacé inférieur ou

(?) Jurassique supérieur

Fig. 58. — Relations phylogénétiques et biogéographiques des

Aspidorhynchidae. A, cladogramme des relations phylogéné¬

tiques des genres d'Aspidorhynchidae ; B, cladogramme précé¬

dent avec la distribution géographique et l'âge minimal pour

chaque genre.

GEODIVERSITAS • 1997 * 19 (4)

757

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

10°E

Fig. 60. — Distribution des Aspidorhynchidae. A. au Crétacé moyen (Aptien. Albien), carte modifiée d'après Owen (1983)

(Hauterivien) : 1, Belonostomus sp. « 3 » ; 2, B. helgolandicus ; 3 , Vincîifer comptoni ; 4, V. arahpensis ; 5, V. longirostris ;

6. Vinctifersp. ; 7. V. sweetL B. au Crétacé supérieur (Cénomanien à Maastrichîien), carte modifiée d’après Owen (1983)

(Turonien) : 1 , Belonostomus crassirostris : 2 . B. cinctus ; 3 . Belonostomus sp. : 4 , Belonostomus longirostris ;

5, Belonostomus sp. « 1 »► ; 6. Vinctifersp. ; 7, Belonostomus sp. «2 ».

GEODIVERSITAS • 1Ô97 • 19(4)

759

Brico P. M.

cladogramme d’aires de repartirion et de distri¬

bution spatio-temporelle. Ceci s’efiêctue en rem¬

plaçant les taxons terminaux par les aires de

répartition de ces mêmes taxons (Fig, 58B). Uâge

minimal pour chacun d'entre eux a été également

précisé sur le cladogramme d aires de répartition.

Le remplacement des taxons terminaux par leurs

aires de répartition conduit à une distribution de

vicariance stricte (ex. Vinettfer pour les terrains

d’origine gondwanienne, d’âge Jurassique supé¬

rieur minimum). Cette disposition suppose qu’il

n y a pas eu ou qu’il y a eu très peu de dispersion,

ce qui est une situation de départ favorable pour

la biogéograpliie historique analytique, qui

nenvisage qu’un minimum de suppositions pour

les données prises en compte.

En terme de présence ou absence de données, la

biogéographie historique des Aspidorhynchidae

peut erre résumée comme suit : les restes

d’Aspidorliynchidae sont connus sur presque

tous les continents (Europe, Amérique du Nord,

Amérique du Sud. Afrique, Antarctique et

Australie). Aspïdorhynchus est connu au

jurassique moyen/Ju rassi que supérieur d’Europe,

de Cuba et de l’Antarctique. Belonostonnis est

connu du Jurassique supérieur au Crétacé supé¬

rieur (Paléotène î) d'Europe, du Moyen-Orient

et d’Amérique du NoaJ. Des restes attribués au

genre Belvnostomus sont signalés en Amérique du

Sud, en Afrique et en AiivStralie (voir discussion

suivante). Finalement, Vinctlfcr est connu sans

doute à partir du Jurassique supérieur

d’Antarctique et du Créntcé inférieur d’Amérique

du Sud, d’Afrique et d’Australie. La famille

indique donc une répartition de type Pangea,

remomant au moins au Jurassique inférieur.

Des restes d’Aspidorhynchidae sont connus

depuis le jurassique moyen (Fig. 59A). Il s’agit

6!Aspidorhynchus vrassus Woodward {lS90h),

jusqu’à présent le plus ancien représentant de la

famille (Bathonien d’Angleterre) et d’ A, etwdus

Egerton (1845) du Callovien anglais.

Depuis le Junissique supérieur (Fig. 59B), les

Aspidorhynchidae .sont abondamment distribués

en Europe, à Cuba, en Amérique du Sud et en

Antarctique, Dès celle époque, des Aspido-

rhynchus et des Belonostomus sont connus. Au

Kimméridgien sont connus A. fisheri

d’Angleterre, A. spekodes de France, /I. acutirostris

de Bavière. On connaît Aspidorhynchus arawaki

de Cuba et A, arnarciieusy au Portlandien

d'Antarctique. Les plus anciens représentants du

genre Belmostomiis sont datés du Kimméridgien

d’Angleterre {B, dQrsetends)^ de Bavière (ô. sphy-

menoïdesy B. rntm^teri^ B kavhi et B. temùrostris)

et de France {B, tenuirmms). Un sp.

est également signalé en Argentine (Lean/a &

Zci.ss 1990) ; mais sa détermination est sujette à

caution. Belonostomus est signalé au Crétacé infé¬

rieur (Fig. 60A) : à rAptien d’Allemagne {B. hel-

golandscus) et à l’Albien du Mexique

( Bclouostormi^ sp. ).

En revanche, dans les terrains d’origine gondwa-

nicime, ne sont trouvés que les représentants du

genre Vïnctifer : w Aspidorhynchus *> sp.

(* Vinctifer .sp.) du Jurassique supérieur

d’Antarctique ; Vinctifer du (?) Barrémicn du

Brésil ; à l’Aptien le genre est connu du nord-est

brésilien (V" tongirostiîs) ; de l^Albicn (V. compta-

ni au Brésil, au Venezuela et au Mexique ;

V. siueeti en Australie et Vinctifer sp. en Guinée

équatoriale).

A partir du Crétacé supérieur (Fig. 60B), la situa¬

tion des .Aspidorhynchidae se maintient, avec un

nombre moindre d’espèces. Belonostomus est

connu du Cénomanien d’Italie cc du Maroc

(fi. cnissirostris). du Turonicn de Grande-

Bretagne (fi. cimtus): du Coniacien du Texas

{Belonostomus sp.) et du Maastticluien d'Alberta,

du Wyoming et du Montana (fi. longirostris).

Vinctifer sp. n’est connu jusqu’à présent que du

Campanicn d’Argentine.

CONCLUSION

Cette étude des éléments anatomiques montre

que le plan d’ossification est, dans son ensemble,

le même chez les trois genres, Aspidorhynchus,

Belonostomus et Vinctifer.

Les principaux résultats concernent :

1. Les prémaxillalres, qui sont formés de deux

régions. L’une, superficielle, forme l’essentiel du

rostre et l’autre, profonde, lisse et recouverte par

les os dermiques forme le tube rostral qui

760

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

s’encastre vers l’arrière, dans la masse ethmoï-

dienne.

2. Les différences de forme du maxillaire au sein

de la famille. Chez Aspidorhynchus et chez

Belonostomus, le maxillaire est allonge, gardant la

meme hauteur sur coure sa longueur, exception

faite d’une expansion lamellaire arrondie émise

par le bord dorsal de l’os, 11 est surmonté à vson

angle postéro-supérieur par un supramaxillaire.

Chez Vinctif€i\ le maxillaire est forme d une par¬

tie antérieure, longvie et effilée, et cl’une grande

plaque postérieure, sans supramaxillaire.

3. Le plan d’ossificaLion des os du neurocrâne est

le même. Aspidorhynchus se distingue par le faible

degré d’ossification. Ce complexe osseux présente

chez les Aspidorhynchidae une auiapomorphie

(la participation de fintercalaire formant avec

l’autoprérotique le processus occipital de Tendo-

crâne), ainsi que deux caractères mal interprètes

jusqu’à présent : (1) le foramen de la carotide

interne, situé au bord du parasphenoïde et non

percé à travers ce dernier cl (2) la présence d’un

vomer im|'>air.

4. Larticulation quadrato-mandibulaire (sym¬

plectique exclu de l arcicularion) chez Aspido¬

rhynchus et chez Betonostomiis ; et double (carré

et symplectique s'articulant avec la mandibule)

chez VincTifer.

5. I.'endosquelette caudal (présence de trois

paires d’uioneuraux). Ce caractère qui représente

une apomorphie des Teleostei, coexiste avec la

double articulation mandibulaire chez Vinctifer.

Les résultats systématiques ont porté sur :

- la reconnaissance de Belonostomus sweeti

comme espèce du genre X^incHfer ;

— la mise en synonymie de l’espèce Vinctifer

pioictatus avec V. comptoni ;

— la mise en synonymie de Belonostomus sphyrae-

rioides et de B. kochii avec S. münsteriy et de

8- lesinaensis avec B. crassirostris ;

- l’exclusion de « Belonostomus » carinatus de la

famille des Aspidorhynchidae.

De l’analyse phylogénétique, retenons que :

Les Aspidorhynchidae forment un groupe mono-

phylétique au sein des Teleostei [Aspidorhynchus

(Belonostonms + Vinctifer)] (Fig. 61). Ce groupe

est défini sur les synapomorphtes suivantes : la

prévsence d’un processus occipital du neurncrànc

formé par l intercalaire et Fauioprérotique ; la

forme de tube rosirai des prémaxillaires, fixes,

s’insérant dans la région ethmoïdienne du neuro¬

crâne ; la position postérieure du canal preoper-

cuiairc ; la présence d'un prédencalre denté ainsi

que l’absence de l’inferopercule.

Belonostomus et Vinctifer sont réunis en un

groupe monophylérique, topologie qui dément la

validité de la famille des Vinctiferïdae.

Les Teleostei forment un clade bien différencié

dont les Aspidorhynchidae constituent le groupe-

frère du cladc 8 (Fig. 61).

Les Pachycormidae sont exclus des Teleostei, fai¬

sant quand même parue des Ncopterygü.

Les trois grands groupes de Ncopterygü [cest-à-

dire le.s Halecomorphi, les Semionotiformes

sensu C^lscn At McCiine (1901) et les Teleostei]

forment, avec les Pachycormidae, un groupe

monophylérique (fes Ncopterygü).

Les relations de parente entre les lignées de

Neopterygii ne sont pas résolues. Irois résultats

s’opposent : le premier place les Iclcostci comme

le groupe-frère des Pachycormidae -t- les Semio¬

notiformes, le second regroupe le.s Teleostei et les

Semionotiformes dans un groupe monophylé-

tique, groupe-frère des Pachycormidae et le troi¬

sième place les Pachycormidae comme le

groupe-frère das Halecomorphi + les Semionoti-

formes (ces derniers formant les Holostéen.s).

La biogéographie historique des Aspidorhyn¬

chidae peut être résumée comme suit : les restes

d’Aspidorhynchidae sont connus sur presque

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

761

Brito P. M.

Aspidorhynchus

Belonostomus

Vincîifer

Fig. 62. — Affinités phylogénétiques des Aspidorhynchidae.

tous les contincijts (Europe, Amérique du Nord,

Amérique du Sud, Afrique, Antarctique et Aus¬

tralie). Aspidorhynchus est connu du Jurassique

moyen/jurassique supérieur d’Europe, de Cuba

et dAntarctique ; Belonostormis du Jurassique

supérieur au Crétacé supérieur (Faléocène ?)

d’Europe et d’Amérique du Nord ; Vinctifer à

partir du Jura.ssique supérieur d’Antarctique et

du Crétacé inférieur d’Amérique du Sud,

d’Afrique et d’Australie.

La famille indique donc une relation de parenté

de type Pangea, remontant au moins au

Jurassique inférieur.

Remerciements

À Sylvie Wenz, qui a accepté de diriger mon tra¬

vail de doctorat et m’a consacré beaucoup de son

temps, j’exprime toute ma reconnaissance.

Je tiens à exprimer mes plus sincères remercie¬

ments à Gloria Arratia, Cécile Poplin et Hervé

Lelièvre qui, pour leurs conseils et leurs critiques

constructives, m’ont permis d’améliorer ce travail.

Cette rccbcrche a bénéficié du support financier

du CNPq (Conselho Nacional de desenvolvi-

mento cientifico e tecnologico do Btasil) qui, en

m’attribuant la bourse n“ 201493-90.2, m'a

donné l’opportunité de faire mon doctorat en

France, au laboratoire de Paléontologie du

Muséum national d’Histoire naturelle-URA 12

du CNRS, et de celui du laboratoire d’ichthyo-

logie générale et appliquée du Muséum national

d’Histoire naturelle qui m'a oflFerr deux finance¬

ments successifs (poste temporaire de professeur

associé en janvier-février 1996 et 1997).

J’associe dans une même reconnaissance tous

ceux qui ont aidé à la réalisation .scientifique ou

matérielle de ce travail : Wilson Araüjo, Rcinaldo

Bcriini; Roland Billard, Ignacio Brîto, Diogenes

Campos, PavScal Deynat, Didier Dutheil, Peter

Forcy, Daniel Goujet, Lance Grande, Anwar

« Dodo » Janoo, Philippe Janvier, Hervé Lelièvre,

John Maisey, Michel Martin, François Meunier,

Colin Patterson, Mario Pinna, Leandro Salles,

Hans-Perer Schultze, Bernard Seret, Philippe

Taquet, Louis Taverne, James Tyler, Gunter

Viohl et Peter Wellnhofer.

Je riens également à remercier Denis Serrette et

Lionel Mcrlette (MNHN), Francisco Figueiredo

(IJERJ), C. Tarka (AMNH), rhe Natural History

Muscum, the British Antarctic Survey, er le

Baycrischc Staatssammlung für Palaeontologie

Lind hi.storiscbe Géologie pour les photographies,

ainsi qu’Elizabcrh Liebmani Françoise Püard

pour les dessins, Christiane Weber pour les pho¬

tographies MEB et Elyane Molin pour son assis¬

tance pratique.

762

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

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Soumis pour publication le 28 avril 1996 ;

accepté le 7 avril 1997.

768

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

APPENDICE 1

Taxons

Caractères

9 10 11

Pteronisculus

Waîsonulus

Amia

Caturus

Lepisosteus

Macrosemiidae

Semionotus

Ichthyokentema

P. bechei

Pachycormidae

L coryphaenoides

Aspidorhynchus

Belonostomus

Vinctifer

Taxons

Caractères

29 30 31

Pteronisculus

Waîsonulus

Am/a

Caturus

Lepisosteus

Macrosemiidae

Semionotus

Ichthyokentema

P. bechei

Pachycormidae

L- coryphaenoides

Aspidorhynchus

Belonostomus

Vinctifer

APPENDICE 2 : matériel étudié

ASPIDOR! iynchidae

Aspidorhynchtis sp.

Oxford clay.

BMNH, P-6818 ; P-12531 ; P-12532.

Oxfordicn supérieur de Pinar del Rio, Cuba.

USNM. 018645 ; 018647 ; 018648 ; 018653.

Créât Odii formarion.

BMNH. P-9844.

Fithonicn de Bavière. Alletnaene (Solnhofeti).

AMNH. 3153 ; 7395 ; 12484

JM. 6-19 ; 1935-94 ; 1938-98a, b ; 1949-28 ; 2297,

2638 ; 2727 ; 2728 ; 2730 ; 2733 ; 2734 ; 2736 ;

2801 ; 2802 ; 2804 ; 2805 ; 2806 ; 2807 ; 2808 ;

2821 ; 2822a, b ; 2824 ; 2825 ; 2826 ; 2827a, b ;

2829 : 2832 ; 2833 ; 2834 2835 2836 ; 2837 ;

2838 2840 ; 2848u, h ; 2850 ; 2852 ; 2854 ; 2855 ;

2857 ; 2858 ; 3033 ; 3180a ; 318.1 ; 3182 ; 3260 ;

3261 ; 3270 i 3355.

NR. 1885.40a. b ; 1885.lX.505a-c ; I885.IK.506 ;

1951.J.97 ; 1953.1.127 ; I960.XVIII.66 : 1960.

XVIII.85 ; 1960.XV1II.120 ; 1 960.XVII1.1 21 ;

1960.XV11I.I22; 1960.XVin.I25 : 1960.XV1!I.117 ;

196U.XVïII.n8; Î960.XV1II.119; 1964.XX1I1.165;

1964.XXllI.527a, b ; 1964.XXllt.528a, b ; 1964

XXIII.536 : 1964.XXin.579 ; 1969.1.73 ; 1975.1X.2 ;

1987,1.1.

Aspidorhynchtis acutirostris

Tithonien de Bavière, Allemagne, et de PAin, France.

GEODIVERSITAS • 1&97 • 19(4)

769

Brito P. M.

AMNH. 3160 ; 3175 ; 7403 ; 8769 ; 8770 ; 12482.

BMNH. P-941 ; P-970 ; P-972a. b ; P-973 ; P-2001 ;

P-2055 ; P'2061 ; r-2858 ; P-36014 ; P-3777 ;

P-3805 ; P-3807 ; P-10912 ; P-36013 ; P-37068 ;

P-37802 ; P-37803 : P41937.

FMNH. UC2033 > UC2048 ; UC2050 ; P25069 ;

P25072 ; P2S074, P25Û92 ; P253Ü1 ; P25304.

JM. 540 , î 957^51 ; 2255 :2804 ; 3465 ; 4418.

LHN, 15058 ; 15060 i 15061 ; 15062 ; 150826 ;

150885; 150S94.

MNHN. R-350b ; SLN-I38.

NR. As.l.l24l ; As.I.1242 ; As.V.509a, b (holotype) ;

As.VU.1106 î As.VÎI.l!07 ; As.VII.1108 ;

As.VII.1109 ; 1954.1.230 ; 1964.XVII.3 ;

1972.XX.53.

Aspidorhynchm antarcticus

Jurassique supérieur. Formation Norclenkjôld,

Antarctique.

BMNH. BAS P-lOOOa et b (holotype).

Aspidorhynchus arawaki

Oxfordicn supérieur. Basin de Vinales, Cuba.

USNM, Ü18648 (holotype) ; 018645 ; 018647 ;

018653.

Aspidorhynchm crassus

Bathonien d’Oxfordshire, Angleterre.

BMNH. P-39199 ei P-39200 (synty^^es) ; P-877a, b ;

P-4274 ; P-859'1 ; P-3720a-f ;P-n095 ; P-11184 ;

P-41294 ; P45483 i P-45484 ; P-45485 ; P-45486 ;

P-45487 ; P-45488 ; P-45489 ; P-99901.

Aspidorhynchus euodus

Callovien d’Angleterre.

BMNH. P-967a-c j P-5147 : P-7575 ; P-2l430a-c ;

P-24076 ; P-24676 ; P-29042 ; P-29043 ; P-29044 ;

P-29045 : P-29047 : P-37319 ; P-40518 (holotype) ;

P40519 : P40649 ; P4l 147 ; P41296 ; P42181 ;

P42182 : P42295 ; P46345 ; P46350 ; P46412 ;

P-61499.

Aspidorhynchus fisheri

Kimméndgien du Dorsetshire, Angleterre.

BMNH. P* 6380 ; P-17317 ; P-28621.

Aspidorhynchus numdibularis

Tithonien de Bavière, Allemagne (Solnhofen).

NR. 1954.1.529.

Aspidorhynchus sphekodes

Kimméridgicn supérieur d’Orbagnoux, Ain, France.

Muséum d^Histoirc naturelle d’Autun. Holotype

n** 1224.

Belonostomus sp.

Cambridge Greensand.

BMNH. P-3545 ; P-7234 ; P-7235 ; P-35462.

Stonesficld State

BMNH, P-958 ; P-5109 ; P41152 ; P-20607 ;

P45490.

Tithonien de Bavière, Allemagne (Solnhofen).

AMNH. 6860, 6861 ; 12483.

BMNH. P4283 ; P-12762 i P49080 ; P49081.

JM. t953/l!aa. b ; 2518 ; 2800a, b ; 2841 ; 2842a,

b ; 2843 ; 2845 ; 2849 ; 2850 ; 2851a. b ; 2854 ;

2995a, b ; 4445.

NR. As.VU.I070 : 1956.1.422 ; 1960.Vlll.47 ;

1960.VIII.I14 ; I960.Vïir.n5 ; I960.vni,n6 ;

1960.vrn.117 ; 1960.Vin.118 ; 1960.VII1.119 ;

1964.XXI1I.518 ; 1964.XX111.519 ; 1964.XXII1.520 ;

1964.XXJIi.521a, b ; 1964.Xin.522 ; 1967.1.304 ;

1967.IV,I0; 1968.1.10.

Belonostomus ** 1 »

Crétacé supérieur, Nammoura, Liban.

MNHN. 19904-6 (3 exemplaires).

Belonostomus sp « 2 »

Oéracé .supérieur, Formation Amminadav, Ein-

Yibrud. Israël.

FMNH. 13880 ; 13881 ; 13882 et 13883.

Belonostomus sp. « 3 »

Albien. Formation Mordos, Puebla, Mexico.

FMNH. PF 13483 : PF 13484 ; PF 13485 ;

PF 13486 ; PF 13487 ; PF 13488 ; PF 13489 ;

PF 1349U ; PF 13491 ; PF 13492 ; PF 13493 ;

PF 13494 : PF 13495 ; PF 13496 ; 1991 ASZ/HP

302.

« Belonostomus » carinatus

Grupc Bahia, Barrcmicn de l’État de Bahia, Brésil.

BMNH. 10062-P (type).

Belonostomus cinctus

Turonien du Sussex et du Kent, Angleterre.

BMNH, P4266 (holotype).

Belonostomus dorsetensis

Kimméridgien du Dorsetshire, yVngleterre.

BMNH. P-6l75a, b (holotype) ; P-41129 ; P41229 ;

P-'îl401 i P41879 ; P41880 ; P-42365 ; P42368 ;

P43565:P43568;P44]89.

Belonostomus booley

Néücoinicn de l’îlc de Wight, Angleterre.

BMNH. P.28419 (paratype) ; P-13255 ; P47358.

Belonostomtis kocki

Tiihoaien de Bavière, Allemagne (Solnhofen).

BMNH. P49I36 (moulage).

NR. As.VII.1068 (holotype).

770

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Aspidorhynchidae : ostéologie et relations phylogénétiques

Belonostomus lon^rostris

Cénonicn d'Amérique du Nord.

AMNH, 1115 : 1116 ; 8609 ; 10601 ; 10111 ;

10112.

Belonostomus niufisterî

Tithonicn de ïl:ivière, Allemagne, et de l'Aui, France.

BMNH. P-503 (halotype) : P-3801 : P-3802 ;

P-37796 ; P-37797 ; P-37798 : P-37799 ; P-37801.

JM, 3340.

MNHN. SLN-174.

NR. As.Vll.l067 ; A.s.VIT.1069 ; 1957.1.339a, b »

1960.XVI1I.60.

Belonostomus novaki

Tithonicn de Bavière, Allemagne (Solnhofen).

NR. 1902.11.13 (holotypc).

Belonostomus sphyraenoides

Tithonicn de Bavière, Allemagne (Solnhofen).

AMNH. 4315.

BMNH. IM9129 (moulage du type) ; P-3800 ;

P-7576 ; P-37800.

NR. As.VII.1066.

Belonostomus tenuirostris

Tithonicn de Bavière, Allemagne, et de l’Ain, France.

AMNH. 3142.

BMNH. P^143 ; P-962a, b ; P-2001 ; P-3802 ;

P- 4690 ; P-7661 ; P-12763 ; P-35014 ; P-36029.

JM, 2844.

LHN. 15042 : 15043 ; 15047 i 15049 ; 15050 ;

15051 ; 15052 ; 15053 ; 15054 ; 15055 ; 15056 ;

15057 ; 15059 ï 15315 ; 15335 ; 15336 ; 15468 ;

15520 ; 150910 ; ; K334 ; K356 ; K392 ;

K426 : K442 ; K465 ; K466 ; K467 ] K554 ; K644 ;

K658 K748 ; k'820.

MNHN. CRN-7;CRN-S.

NR. As.1.1207 : 1961.1.212 ; 1964.XXIII.518 ;

1986.XV.122; 1986.XV.123.

Belonostomus ifcntralis

Tithonicn de Bavière, Allemagne (Solnhofen).

BMNH. P-7577.

Vinctifer sp.

Campanien terminal d’Argentine.

MACN. s/n"

Vinctifer comptoni

Albien. Partie supérieure de la formation Santana,

nord-est du Brésil.

AMNH. 11922 ; 12392 ; 12827 12867 ; 12868 ;

13603r;19137-

BHN2P, 2 ; 3,4 ; 5 ; 6 : 7.

BMNH. P-47892 (néotype) ; P-975a ; P-975b ;

P-975C ; P-975d ] P-975e ; P-975f ; P-3809 ;

P-3810a, b ; P-3811a, b ; P-5269 ; P-15494 ;

P-14495a ; P-15495b ; P-15495c ; P-20135 ;

P-28616a ; P-28616b : P-28899a : P-45931a, b ;

P-47S93 ; r-47894 P-47895 ; P47896 ; P-50S12 ;

P-54591a, b ; P-54592a, b ; P-54679 ; P-5468Ü ;

P-54886a,b;P-62703a, b.

DGM. 1275-P ; 1278-P ; 1279-P ; 1281-P.

FMNH. PF8330a. b ; PF8331. PF8332a, b ;

PF8333a, b ; PF9605 ; PF9669 : PF9778 ; PF9779 ;

PF9780 ; PF10267 ; PF103S0a. b ; PF10749 ;

Pfl0750a. b ; PF10751 ; PF10752 ; PF10753 ;

PF10734 : PFl0755a. b ; PF]Û756a. b ; PF10757a,

b ; PF 10758a, b ; PF 10759 ; PF 10760 ; PP 10761 ;

PF10762 ; PFi0764 ; TIavua 1 ; Tlayua 2.

MNHN. BCE la, b ; BCE 2a, b ; BCE 3a-c ;

BCE 6a-c ; BCE 11 ; BCE 14 ; BCE 40 ; BCE 63a,

b ; BCE 240 ; BCE 259a, b ; BCE 325 : BCE 331 ;

BCE 359 : BCE 374 ; BCE 375 ; BCE 378 ;

BCE 379 ; BCE 380 ; BCE 381 ; BCE 382 ;

BCE 383.

NR. 1971.1.169a. b; 1972.T.14 ; 1972.1.28.

PMB-UERJ. P.l ; P.2 ; P.3 ; P.4 ; P.5 ; P.6 ; P.49 ;

P.50 ; P.51 ; P.52 ; P.53 ; P.54 ; P.60 ; P.6I ; P.62 ;

P.63;P.64;P.65;P.66;P.80.

Vinctifer longirostris

Aptien. Formation Marizal, Etat de Bahia, Brésil.

DGM. 460-P (liolocype) ; 461-P ; 462-P ; 463-P ;

538-P ; 988-P ; 990-P er 991-P.

Aptien. Partie inférieure de la formation Santana,

nord-est du Brésil.

DGM. 1332-P.

MNHN. BCE 537*

PMB-UERJ. P.47 ; P.48.

Vinctifer punctatus

Crétacé inférieur. Formation Muribeca, Etat de

Sergipc/Alagoas^ Brésil.

UERJ. DBAVPZ 20.

Vinctifer sweed

Albien. Formation Rolling Downs, Queensland,

Australie.

BMNH. P 62533.

Amiidae

Amia calva

PMB-UERJ. 4.PA ; 66-PA ; 67'PA.

Enneles audax

PMB-UERJ. P.188;P.189.

Lepisosteidae

Lepisosteus platyrlrynchus.

PMB-UERJ, 83-PA ; 84-PA ; 99-PA.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

771

Brito P. M.

Obaichthys decoratus

DGM. 1336-P.

Obaichthys laevis

DGM. 1155-P.

Pachycormidae

Pachycormus macropterus

MNHN. 1887-24-1 ; 10529.

Pachycormus curtus

MNHN. 1872-493.

Saurostomus esocinus

MNHN. 1897-13-6 ; 1955-1-18.

Halecostomii incertae sedis

Callovian Pholidophorus

BMNH. P.32579.

Pholidophorus bechei

BMNH. P.500b ; P.51682.

Teleostei incertae sedis

Leptolepis dubia

BMNH. P. 919 ; P. 3582a ; P. 51759.

Leptolepis coryphaenoides

BMNH. Collection du Natural History Muséum.

772

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Nitellopsis (Tectochara) du groupe menanii

(Charophyta) : les populations de la molasse

suisse (types) et du gisement miocène

de Li Mae Long, Thaïlande, biostratigraphie

et paléoécologie

Jean-Pierre BERGER

Institut de Géologie, Université de Fribourg,

CH-1700 Fribourg (Suisse)

Berger J.-P. 1997. — Nitellopsis {Tectochara) du groupe mehanii (Charophyta) : les popu¬

lations de la molasse suisse (types) et du gisement miocène de Li Mae Long,Thaïlande.

biostratigraphie et paléoécologie. Geodiversnas ^9 {A) ; 773-781.

MOTS CLÉS

MiocènCt

charophytes,

Thaïlande,

molasse suisse,

taxinomie,

paléoécologie.

RÉSUMÉ

Les charophytes du gisement miocène de Li appartiennent toutes au même

taxon : Nitellopsis {Tectochara) du groupe merianii. Les caractères morpho¬

logiques et statistiques de ces gyrogonites permettent de les comparer à celles

des gisements de l'Oligo-Miocène européen, parmi lesquelles la population-

type de l'espèce meriani, provenant de la molasse suisse. Bien qu’elles n'auto¬

risent qu’une interprétation stratigraphiqiie peu précise (Oligocène-Miocène)

dans le problème des corrélation.s bit>sirArigraphique.s entre l'Europe et l’Asie,

ces charophytes n*en représentent pas moins un jalon intéressant au point de

vue palcogéographiquc, confirmant qu’uti même groupe de charophytes

vivait en Europe et en Asie à la fin du Miocène inférieur.

KEYWORDS

Miocène,

charophytes,

Thailand,

Swiss molasse,

Taxonomy,

Paleoecolügy.

ABSTRACT

The charophytes of the Miocene deposits from Li belong to the same taxon:

Nitellopsis ( Tectochani) merianii group. The morphologie and statistic charac-

ters of rhese gyrogonites are compared wirh rhosc from rhe European depo¬

sits, induding ihc type population ol the Swiss molasse. The use of ihese

tharophyics i.s still qucstîonabic for stratigraphie purposc (only Oligo-

Miocene) but they represent a good palcogeographic step for the compréhen¬

sion of rhe charophyte common évolution hetween Europe and South Asia.

SITAS • 1997 • 19(4)

773

Berger J.-P.

INTRODUCriON

En raison de son intérêt paléontologique, le bas¬

sin de Li a récemment fait l’objet de plusieurs

publications à but essentiellement biostratigra-

phique. Le lecteur en trouvera un résumé dans

les récents travaux de Soulié et ai (1997) et de

Mein & Ginsburg (1997» ce volume). Les charo-

phytes étudiées ici ont été découvertes lors des

lavages-tamisages cflectucs pour la recherche des

micromammiftres (Mein & Ginsburg 1997) et

proviennent d*unc argile fossilifère de la région

SW du bassin, appelé a Mae Long Sub-Basin •>

(Fig. 1). Elles sont teprc5enrécs dans l’échantillon

par quelques centaines de gyrogonltcs (= parties

calcifiées de la fructification) qui appartiennent

toutes au même groupe taxinomique : Nitellopsis

[Tectochara) groupe meriâmi. Avant de discuter

des caractères permettant celte attribution et des

conséquences en découlant, il nous paraît utile

de rappeler ici quelques principes de base de la

systématique des charophytes.

Fig. 1 . — Le bassin de Ü et te sous-tjassin de ü Mae Long : les

niveaux antétertiaires sont en pointillés ; les quatre souS'

bassins tertiaires en noir. M = Mae Long.

PROBLÈMES DE DÉTERMINATION DES

CHAROPHYTES FOSSILES

La détermination des charophytes nécessite sou¬

vent un matériel important (100 gyrogonires ou

plus par espèce) afin d'en reconnaître les varia¬

tions morphologiques intraspécifiques. Dans cer¬

tains cas, cc sont même des caractères exclu¬

sivement biométriques qui permettent d’attri¬

buer une population à une espèce plutôt qu à

une autre. Or les études fondées sur les popula¬

tions actuelle.s (SouÜé-Marsche 1989) montrent

bien que les charophytes présentent à la fois les

deux difficultés majeures de la taxinomie, à

savoir :

K Des phénomènes de convergence très forte

entre les gyrogonites d’espèce.s différentes (par

exemple dans le genre Chara) qui rendent impos¬

sible leur disrinction. Résultat dans le fossile : des

gyrogonites semblables peuvent avoir appartenu

à plusieurs espèces.

2. Une très forte variation individuelle (une seule

plante peur produire plusieurs centaines de gyro¬

gonires), marquée sur les gyrogonites par une

forte variabilité de certains ctracières (notamment

concavité des cellules et taille). Résultat dans le

fossile : des formes apparemment différentes peu¬

vent avoir appartenu à une .seule espèce.

En outre, le degré de calcification des gyrogo¬

nites peur modifier certaines caractéristiques

morphologiques (rapport longueur/largeur,

convexité des cellules, etc.) et conduire à donner

des noms différents à ce qui ne représente en fait

qu’une seule espèce.

LE CAS DE Nitellopsis {Tectochara) merianii

EN EUROPE

Nitellopsis ( Tectochara) merianii

(Alex. Braun ex Unger)

Gramba.st e/Soulié-Marsche, 1972

Le genre Nitellopsis n’est plus représenté actuelle¬

ment que par une seule espèce, Nitellopsis obtusa.

Dans le fossile, quatre sous-genres {Nitellopsisy

TectocharUy Campaniella, Microstomella) et de

774

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Nitellopsis ( Tectochara) du groupe merianii

nombreuses espèces ont été créées, A l’exception

de certaines espèces bien typées par leur orne-

mentation [N. ( T) îhaleri ou N, ( T) giNshurgi,

par exemple] ou par leur raille [N. (T*) nmjon N.

(T,) Umpîra]i la majorité des taxons sont très dif¬

ficiles à distinguer les uns des autres. Soulié-

Mârsche (1975) a proposé d*utiliser les caractères

du pore basal pour séparer des populations du

Miocène moyen au Pliocène. La méthode ne

fonctionne malheureusement pas pour des âges

antérieurs au Miocène moyen, ce qui rend toute

séparation de population impossible, malgré le

nombre élevé de gyrogonites découvertes (sou¬

vent plusieurs milliers par échantillon).

Les premiers auteurs sétaieni très tôt rendu

compte du problème et la quasi-totalité des gyro-

gonices attribuées plus tard à NitcUopsis étaient

alors séparées en « Cham helicteres » et en « Chara

meriani » (les charophytes étaient à l’époque

toutes attribuées au genre Cham). Par la suite,

différences sous-espèces de merianii ont etc

créées, puis éiigées en espèces (« Tectochara »

merianii, T. gtobula, T hnangi, T helvetica,

cf notamment Grambasc & Soullé-Marsche

1972). Nous y avons nous-mêmes contribué

(Berger 1983) en proposant deux nouvelles com¬

binaisons : yV, ( 7^) rneriani octospirae et

N, {T,) merianistipitata.

Le créateur de l’espèce merianii reste une énig¬

me : la première diagnose connue est due à

Unger (1850 : 34) dans son Généra et species

Plantarum FossiliuWf m.iis l'espèce est notée

« Chara meriani Alex. Braun Manuscr. »>. Tl

semble qu’Unger ait eu en main un manuscrit

écrit par Alex. Braun et concernant plusieurs

espèces de charophytes fossiles (meriani^ escheri^

inconspicua). Quoiqu’il en soie, ce manuscrit

n’ayant jamais été publié, l’espèce est générale¬

ment attribuée à Unger, 1850. Cet auteur n’en

donne hélas pas do Figure, ni de dessin. 11 le fera

quelques années plus tard, mais à tort : en effet,

et comme le remarque très )usccmcnt Hccr

(1855), les gyiogonites figurées par Unger (1852)

dans son lamographm Plantarum Fossllinm (Tafel

XXV/10-12) ne correspondent pas à la descrip¬

tion du « Chara meriani >y. La première Ülastra-

tion fiable de l’espèce est donc due a Heer (1855)

(Flora I, p. 24 Taf IV/3). Ce dernier la signale

dans de nombreux gisements suisses et alle¬

mands, mais ses figures ne proviennent que de

trois d’entre eux, tous en provenance de la molas¬

se suisse : Solitude, près de Lausanne (a, b, c, d,

? f et g), Belmonr près de Lausanne (e) et Basel

St Jakob (h, i, ? k) . Nous avons retrouvé les spé¬

cimen de la Solitude et de Belmont au musée

cantonal de Géologie de I.ausanne.

- MGL 7187 Solitude = Orig. OH. l’af lV/3 a, b, c,

d : i! s’agir d'une plaque de marnes calcaires portant

uciqufs Nitellopsis qui paraissent corresponare aux

essins de Hccr. fin plus de cct échantillon se trouve

le MGL 7188, en provenance du même gisemem. et

qui résulté certainement d'un lavage des marnes de la

même couche. Il s'agit en effet d’une éprouvette

contenant plusieurs centaines de gyrogonites, que Ton

pcul considérer comme loporypes.

- MGL 3191 Belmonr = Orig. OH. Taf. IV/3 e : il

s'agir d’une éprouvette contenant une trentaine de

g;\Tûgoniies du groupe meriani.

N. (T.) nierianii a été désignée comme

cspèce-iype du sous-genre Nitellopsis (Teitochara)

par Grambast & Soulié-Mârsche (1972), mais

sans qu’un holotype ou une population-type ne

soit décrite ou figurée : les auteurs se réfèrent à

Unger et è Hecr pour l’holoiype.

Cette lacune sera comblée sous peu, du fait que

des gyrogonites des échantillons MGL 7188

(Solitude) er MGL 3191 (Belmont) ont été choi-

sie.s- pour figurer Fespèce-type du sous-genre

NitelLopsb (Tectochara) dans le futur volume

« Charophyre » du Treatise.

Nitellopsis ( Tectochara) groupe merianii

En examinant les riches populations récoltées

dans divers gisements oligo-miocènes d’Europe,

nous sommes constamment confrontés à la ques¬

tion ; y a t-il une ou plusieurs espèces de

Nitellopsis dans nos populations ? Dans la quasi

totalité des cas, nous avons retrouvé toutes les

« espèces » ensemble : aux côté de typiques

« merianii » se trouvaient des formes plus globu¬

leuses (« gkhuli »}, ou plus petites (« helvetica »)

nu plus allongées avec une base légèrement étirée

(w huangi »). De plus, ces memes « espèces » se

retrouvent aussi dans la population-type de

merianii (MGL 7188).

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

775

Berger J.-P.

En conséquence, il nous semble clair qui! est

inutile de séparer les populations « meria-

nisantes '> de TOligo-Miocène : toutes les formes

SC retrouvent ensemble quelle que soit leur posi¬

tion stratigtapliique. Ainsi, bien qu il paraisse pro¬

bable que nous soyons en présence de plusieurs

espèces, il est impossible, à partir des seules gyro-

gonites, de distinguer entre variation spécifique et

variation individuelle ou entre convergence de

forme et caractères phénotypiques. C’est pourquoi

nous avons réuni toutes ces gyrogonites en un seul

groupe, le M groupe rnerianii » (Berger 1992).

Cette notion de « groupes morphologiques m ne

représente probablement qu’une entité artifi¬

cielle, mais elle a au moins le mérite de clarifier la

situation et de permettre une détermination ra¬

pide, fiable et utilisable par le géologue (Berger

1994).

Au total, nous avons étudié et attribué à N.( T)

groupe mertunii des chatophyie.s provenant de

plus de 500 gisements de la molasse suisse, près

de 100 gisements de l’Oligo-Miocène de France,

Fig. 2. — NiîellOf}sis (Tectochara} groupe marianii de Li : A, profil, forme à cellules convexes noter tapes et le base légèrement

tronquée , B. profil, (orme globuleuse à cellules plan-convexes C. profil, forme à cellules plan-concaves al à sutures marquées,

noter les nodules apicaux proéminents et la base légèrement étirée ; D. vue apicale, noter le très tort rétrécissement oes cellules

apicales et les nodules proéminents ; E, vue ap»cale, noter le (rès fort rélrécissemenl, bien visible grâce à la partie manquanie : F,

vue basale, noter le pore basal dans un entonnoir pentagonal ; G, vue basale, noter te pore basal de grande taille dans un entonnoir

pentagonal ; H, plaque basale pentagonale, très mince, vue de l’apex. Échelles : 100 pm.

776

GEODiVERSITAS • 1997 • 19(4)

Nitellopsis ( Tectochara) du groupe merianii

ainsi que divers gisements d’Allemagne,

d’Angleterre, d’Autriche, d’Espagne, d’Italie, de

Tchécoslovaquie et de Turquie (Berger 1992).

LES Nitellopsis ( Tectochara) groupe merianii

DU GISEMENT DE LI

Les charophytes figurées dans cet article sont

conservées à rinstirut de Géologie de Tuniversité

de Fribourg (coll. Berger : gisement Li).

Les charophytes du gisement de Li sont consti¬

tuées de plusieurs centaines de gyrogonites

ovoides présentant 8-10 tours, généralement

convexes, rarement plans (Fig. 2A-C). L’apex est

typique du genre Nitellopsts, montrant un très

fort amincissement et un net rétrécissement des

cellules (Fig. 2D, E). Les nodules apicaux sont

généralement proéminents \Fig. 2C, D). La base

est tronquée (Fig. 2A), parfois légèrement étirée

(Fig. 2C), avec un pore basal intégré dan.s un

entonnoir bien marqué (Fig. 2E G). La plaque

basale très mince est typique de Nitellopsis

(Fig. 2H).

Au niveau des railles, la population de Li se

trouve entre 960 et 1240 pm de long (moyenne

1106 pm) pour 860 à 1080 pm de large (moyen¬

ne 978 pm). Le rapport longueur/largeur est de

1,04 à 1,22 (moyenne 1,13). Les histogrammes

des longueurs, largeurs et du rapport L/l sont

donnés dans la figure 3.

Les caractères morphologiques (forme, apex) de

ces charophytes ne laissent aucun doute quant à

leur appartenance au .sous-genre Nitellopsis

[Tectochara), Grambasi et .Soulié-Marsche, 1972.

De même, les ca/actères morphométriques joints

à Fabscncc totale d'ornementation permettent

d’attribuer ces gyrogonites au Nitellopsis

(Tectochara) groupe 77iertanii. On y retrouve

d’ailleurs tous les intermédiaires entre les petites

formes (andcnncmcnL « helvetka il) et les formes

plus globuleuses (m glohula ») et à ba.se plus étirée

(« huangi »), confirmant 1 impossibilité de séparer

ces « espèces ».

700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500

longueur (^m)

700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500

largeur (pm)

!SI = Longueur/Largeur

Fig. 3. — Nitellopsis {Tecîoehara) groupe merianii. gisement Li

(Thaïlande) ; A, histogramme des longueurs ; B, histogramme

des largeurs : C, histogramme ISI du rapport longueur/largeur.

Mesures (en pm) effectuées sur 100 gyrogonites. Programme

Statview 4.02 (Macintosh).

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

777

Berger J.-P.

BiOS'rRA'ÎIGRAPHIE

Depuis de nombreuses années, et malgré les difFi-

cultés mentionnées plus haut, les charophytes se

sont révélées être un outil excellent pour la bio-

stratigraphie du Tertiaire, et plus particulière¬

ment du Paléogène. En effet, et jusqu’au

Miocène au moins, de nombreux taxons bien

différenciable.s ont pu être créés, permettant l’éla¬

boration d’une biostratigraphie fine

(GEC 1992 ; Riveline et al. 1996). La situation

semble se détériorer à partir du Miocène moyen

et jusqu’à l’acluel : durant cette période, la majo¬

rité des g)TOgünites rencontrées sont morpholo-

giquemenr si proches que Ton arrive à peine a

distinguer deux ou trois formes différentes. La

raison en est inconnue pour l’insiant, mais une

hypothèse peut être formulée : les convergences

de formes ont fortement augmenté à partir du

Miocène en raison de la prédominance du genre

Chara (genre actuellement bien connu pour la

difficulté de détermination de ses gjTogonites) et

de genres dont les gyrogonites ne calcifient pas

{Nitella par exemple). L’apparente uniformité des

charophytes fossiles post-miocènes est donc peut-

être simplement due à la disparition des genres et

espèces bien reconnaissables, notamment de

toutes les espèces ornées.

Les Nitcllopsis du groupe rnerianii ne sont pas

considérées comme de bons marqueurs stratigra-

phiques ; elles débutent dans la zone à

Vasiforrnh-tuberculatü (Eoccnc supérieur) et se

poursuivent probablement jusqu au Miocène

supérieur (Fig. 4). Si l’apparirion de ces formes

paraît clairement établie en Europe, la date pré¬

cise de leur extinction reste incertaine :

— Elles .sont encore abondantes au Miocène

moyen (MN6-MN8, Berger 1992), où elles

coexistent avec N. (7*.) ginsburgî (facilement

reconnaissable à son ornementation) et avec

N. (T.) etriiscii (qui sc distingue des rnerianii par

sa grande taille et le faible rétrécissement des cel¬

lules apicales).

— Elles semblent disparaître entre la fin du

Miocène moyen (MN9) et le début du Pliocène

(MN13). où ne .subsistent plus que N. (T.) etrus-

ca et les espèces du sous-genre Nltellopsis

{Nitellopsis)y qui reste le seul représentant du

genre Nitcllopsis au Plio-Pléistocène (Riveline et

ai 1996).

Il faut également rappeler ici un problème plus

général : les zones de charophytes du Tertiaire

ont été établies et corrélées sur la base des don¬

nées connues en Europe, et leur application à la

stratigraphie de l’Asie est encore à l’état

d’ébauche. Les nombreu.ses études de charo¬

phytes tertiaires publiées par les paléontologues

de Chine ou d’Inde ne .sont pas toujours corré¬

lées avec des données bio- ou chrqnostraiigra-

phiques précises. Dans cette optique, le gisement

de Li, bien daté par les mammifère.s. représente

un jalon supplémentaire dans la comparaison

entre les biozones des deux conunenls.

PALÉOÉCOLOGIE

La paléoécologie de toutes les Nitellopsis fossiles

esc généralement déduite de l écologie de la seule

espèce du genre encore vivante, Nitellopsis ohtusa.

Celle-ci ne vit que dans les milieux strictement

dulcicoles, sous quelques mètres d'eau seulement

(Corillion 1957). Encore fautai! que ce seul

représentant actuel du genre soit considéré

comme représentarif des quatre soits-genres et

des dizaines d’espèces connues dans le fossile ! Il

faut toutefois noter que les Nitellopsis tertiaires

sont très fréquentes dans les dépôts attribués à

des milieux palustres de faible profondeur et

strictement dulcicoles.

Pic, 4 — RépanitioP straligrapbJque cte A/ (T.) groupe m<^rianii

selon les diozones de charophytes et de mafrimrtères. Les cor¬

rélations enire magnétostratigraphie. biostratigraphie, chionos-

iraligraphte et géochronologie soni reprises de la synthèse

slratigraphique de rOligo-Miocéhe de Berger (1996).

A. Steininger, Bernor & Fahlbusch 1990 (Néogêne) :

0. Legendre S Bachelet 1993 (Paléogène. - nuroeocal ag^^s ») ;

C. ntveau suisco A mammiteres. corrélé avec les études biostra-

llgraphiquAf^. radroméiriques at mognétostrailgraphiques

fécenies. cf Bergér i996 0, biozonéâ d'après Riveline ei ai

1996. corrolécs avec la colonne A/0 ; t. btozones d'après

Rivéïrne ot al. 1096, cormièes avec la cotonnn C F. Harund et

al 1Q89 . O. Odin & Odin 1990 in Odin & Luterhach4ir 1992

(Paleogone) ; H. en accord avec les deux échelles différentes

publiées par Riveline. Berger et al. 1996 ; l, berggren, Kent,

Aubry & Hardenbol 1995. ■ = GSSP.

778

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Magnetostratigraphy

(CANDE&KE?^ 1992.1995}

3Afit

Mammal Zones and Levels

Charophyte Zones

D E

Nitellopsis { Tectochara) du groupe merianii

Mediterranean

Stages S®"®®

F G/A H/l A G/A

5r2 5,

, 5r3 _

nAB MN7

SAC

Charmoilles

Nebelberg

Anwil

5Br

5C n

1 mN5

5C r

5Dn

MN4 MN4

MN3b

6 n

MN3

MN3a

6An

6AÀT~*>AA -

- MN2b

6Crii

^^-n 2 6C n MN2a

_ 6C

ECr _

-V- — 7^- MN1

7 n 2 ' ^ -, MP-îfi

8 MP28

—|mP27

Vermes 2-

Tobol Hombr

Vermes 1 -

Martinsbrunne^l

Bnjlteler

Goldingerlobel 1

Vuiiy 1

La Chaux

Boudry 2

Brochene Ruh

KOtliOttn

Ricfcenbacb

Nitellopsis

frec^ocftaraj

ginsburgi

BURDIGALIANI

srephanocrtwa AQUITANIAN

£>wdb(era«

n;?iiW *—1_

- Chara

noâfa

/7ant:«n>eAl8

ntaaa

Ctiëfâ

notaia Stef^anoch.

Stepnanocba/a <

ungsn

ongen CHATTIAN

Chara miaocsra

11 MP24

12 MP23

MP24 Grenchen 1

MP23 Lovagny

MP22 Balm

13n

MP21

13r

MP20

15r 15

MP19

16 n 1

- 16n

16n2 16

MP18

16f

17n1 17n 17

MP17

S/^hanocrtara fwjgwrs

Staplianocf^afa vectensis

Hamsicnara _I _| Z

i/as/torm/s-luOercu/iara LU LU

- PRIABONIAN O

Gyrogona fubarosa ^ O

- —* LU

Psilochara raparca

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Répartition stratigraphique de N. {T.) groupe merianii

Berger J.-P.

RÉPARTITION PALÉOGÉOGRAPHIQUE

DE N, ( 7.') groupe merianii

DANS ÉOLIGO-MIOCÉNE

En plus des nombreuses découvertes euro¬

péennes, N. (7'.) groupe merianii été abondam¬

ment décrite en Asie du Sud-Esr. Le récent

article de Soulié-Marsche et al. (1997) en donne

une excellente synthèse, montrant la présence de

ce taxon dans divers bassins chinois et thaïlan¬

dais. Lanalyse de ces populations pourtant géo¬

graphiquement très éloignées ne montre pas de

différences significatives. Bien que les corréla¬

tions stratigraphiques entre gisements' asiatiques

et européens soient encore trop peu fiables, tant

pour discuter de Totigine de cette espèce que

pour en reconstituer l'évolution biogéogra-

phique, Ü est frappant de constater le succès

quont connu les Nitellopsis du groupe meriiUtii

au cours de TOligo-Miocène. Dès leur appari¬

tion, elles semblent coloniser tout le continent

eurasiacique, et ceci dans un laps de temps qui

échappe à la résolution straiigraphique tradition¬

nelle. Elles dominent la charoïlore durant tout

rOligo-Mioccnc puis diminuent brusquement

sans raison évidente. Seule une analyse détaillée

de l’Éocène supérieur et de POligocène inférieur

des divers bassins eurasiatiques (er notamment de

Turquie, d'Ukiainc, du Ka?akhstan, d'Inde, de

Thaïlande et de Chine) permettrait de mieux

comprendre l’origincv les directions des migra¬

tions et les raisons du succès de ce groupe durant

une grande partie du Tertiaire.

CONCLUSION

La présence simultanée de charophytes er de

mammifères dans un même gisement est tou¬

jours d'un grand intérêt pour les corrélations

stratigraphiques en milieu non marin. Bien que,

dans le cas précis, les charophytes récoltées

appartiennent à un groupe dont l'intérêt strati-

graphique reste mineur, elles démontrent néan¬

moins la présence simultanée, à la fin du

Miocène inférieur (MN4), de N. {T.) groupe

meriani depuis EEurope occidentale jusqu’en

Asie du Sud-Est. Il s’agit donc bien d’un nouveau

jalon dans la compréhension des phénomènes de

colonisation et de « migration » des charophytes.

Remerciements

Je remercie P. Mcin (Lyon) et L. Ginsburg (Paris)

de m'avoir fait part de l'exi-Stence des charophytes

de Li er de m'avoir donné l'occasion de publier

les résultats de leur étude. Je remercie également

1. Soulié-Marsche (Monipellier) et C. Martin-

Closas (Barcelone) de leurs remarques construc¬

tives lors de la révision du présent manuscrit.

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781

Les mammifères du gisement miocène inférieur

de Li Mae Long, Thaïlande : systématique,

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Pierre MEIN

Département des Sciences de la Terre et URA 11 CNRS, Université Lyon I,

27-42 boulevard du 11 novembre 1918, F-69622 Villeurbanne (France)

Léonard GINSBURG

Laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Mein P. & Ginsburg L. 1997. — Les mammifères du gisement miocène inférieur de Li Mae

Long,Thaïlande : systématique, biostratigraphie et paléoenvironnement. Geodiversitas

19(4) : 783*844.

MOTS CLÉS

mammifères,

Miocène,

Asie,

systématique,

biostratigrapnic,

paléoenvironnement.

RÉSUMÉ

La faune de Li Mae Long (Province de Lamphun, Thaïlande) comprend

trente-trois espèces de mammifères placentaires : cinq Insectivores

{Thaiagymnura equilateralis n.g. n.sp., Hylomys engesseri n.sp., Neotetracus

butleri n.sp., Erinaccidae inder. cf. Minechinns^ Scapariulus

lampounemh n.sp.), neuf chiroptères (? Taphozom sp.. Megaderma sp.,

Rhinolophus yongyuîhsi n.sp., Hipposideroi [BmchipposicUros) khengkuû n.sp.,

Hipposideros felix n.sp., Rhinolophoidea indet., la lanna n.sp., Rhizomops

mengraii n.sp., Vespertilionidea indci.), un Scandenria (Tupaia

yniocenica n.sp,)> deux primates (.^ Nycticebus linglom n.sp. et l'arsim thaflan-

dica)y huit rongeuns (Rahifa maelongensis, ? Atlantoxerus sp., Diatomys liensisy

Democricetodon kaonou n.sp., Spanocricetodon janpieri n.sp., Prokanisamys

benjatmni, Potwanmis thaUandicus^ Neocometes orientalis), deux carnivores, un

proboscidien, un périssodactyle et quatre artiodactyles {Conobyns sindiemhy

Siamotragulus huripounchai n.sp., SuphacernOi rucha et ? liornoiodorcas sp.).

Le genre Diatomys ne montre aucune adaptation au saut et constitue le type

d’une nouvelle famille, les Diaiomyidae nov. Le genre Fallomtis appartient

peut-être à cette famille. 11 constitue en tout cas une forme ancestrale très

possible au genre Diatomys. L’âge de cette faune est discuté ; il est à placer à

la base de la MN4, vers - 18 Ma. L’environnement du gisement de Li Mae

Long est analysé. Il s’agir d’une forêt tropicale au bord d’une étendue d’eau

très peu profonde.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

783

Mein P. & Ginsburg L.

ABSTRACT

The fauna of Li Mac Long (Lamphuii district. Thailand) includes thirty-

three Placcntal M:\mmals, with flvc Inscctivora (Thaiagymmira

equilateralis n.g. n.sp., Hylomys engesseri n.sp., Neotetractis hutleri n.sp.,

Erinaceidac îndet. cf, MioechimiSy Scapanulus lanipoun^mh n^sp.), ninc Bats

(? Taphomms sp., Megademiu sp., Rlûnolophus yongyulhsi n.sp., Hipposideros

[Brachipposlderos) khengkao n.sp,, Hipposidt-ros Jdix n.sp,, Rliinolophoidea

iiidet., la (anna n.sp., Rhtzomops mengraii n.sp.. Vespertîlionidca indet.), one

Scandenria { Tupahi mtvcenica n.sp,), r\vo Primates (? Nycritebus Unglom n.sp.

and Tatsiiis thtùldndh'n), cight Rodcnvs (Ralnfd maelongensis^

? Atlanioxeriis sp.t Diaiomys liensis^ Democrivttodon knonou ri.vSp.»

SpamcrketodoH jumneri n.sp., Prokanisamys henjapimi^ Poîwannm tfunbindi-

CHS, Neocomrles orienialis)^ iwo Carnivorc.s, oiic Broboscidean, one

Pcrissûdactyl and four Arriodatiyls [Conohym dndimsh, Sùmoiragulm hark

pouncha't n.sp., Stephanocrmas rucha and ? Homotitdon'ax sp.). Ihc gcnus

Diatomys does noi show any adaptation for jumping. It is dctiniiivcly not a

Pedetid and con.stitutes the type of a ncw family, thc Diacomyidae nov. The

gcnus Falhmus belongs purhaps to this Family. Ncvcitheless it présents a

good plau.sihic ancestor for Diatomys. The age is thc heginning of MN4. The

environment of Li Mac Long is discussed. It was a tropical forest ncar a very

shallow lake.

INTRODUCTION décrivit facilement quelques restes du rongeur le

plus abondant du gisement et établit pour ce der-

Le premier paléontologue français à travailler en nier une nouvelle espèce, qu’il nomma Antemus

Thaïlande fur P Janvier qui, dès 1976, y recher- thailaifdifus (jaeger et /d, 19B5). Par ailleurs, la

cha des poissons paléozoïques. Si ses espérances richesse en micromammifêres du sédiment étudié

ne furent pas comblées de ce côté, d fut rapide- à lyon fut le prétexte d'une autre expédition. En

ment conscient de la richesse de ce pays en resres novembre et décembre J9B4, B. Ratanasthien,

d’autres groupes de vertébrés fiassiles et organisa, R Mein et L. Ginsburg exploitèrent le gisement,

en 1980, une tournée de prospection dans le P Mein distingua deux niveaux à rongeurs, sépa-

nord, avec quelques collègues français et thaïlan- rés par environ 1 m. Le niveau supérieur fut à

dais et l'aide du Deparhnent of Minerai Resources peine exploité. Il renfermait principalement des

de Thaïlande (DMU). L. Ginsburg participa à restes d'oiseaux (Chencval et <//. 1984. 1991). Les

cette expédition, avec charge d'étudier les éven- années suivantes:, L. Ginsburg retourna seul à Li,

tuels mammifères découverts au cours de cette d'où il préleva, en cinq campagnes d'un mois et

mission et de celles à venir. En 1982, demi chacune, environ seize tonnes d'argiles du

Y. Ukkakimapan, géologue au DMR, prospec- niveau inférieur, qui furent lavées dans les locaux

tant dans le .sud de la province de Lamphun, du DMR au campus universitaire de Clùangmai

découvrit à Li Mae Long quelques restes de ver- et triées à Lyon. Quelques notes préliminaires

tébrés dont un bois de cervidé assez complet ont été publiées (Mein & Ginsburg 1985 ;

pour être déterminé (Ginsburg &: Ulckaldmapan Ginsburg Mein 1987 ; Ginsburg 1988 ; Mein

1983). La visite du gisement amena la dccou- et ai 1990 ; Ginsburg et aL 1991). Nous don-

verte d’une incisive de rongeur {cf. Ginsburg et nons ici les résultats complets de nos recherches.

al. 1991). Cette découverte incita Ginsburg à L'abréviation T Li qui précède les numéros de

récolter quelques kilogrammes de sédiments qui collection signifie Thaïlande Li ; les micromam-

furent confiés à R Mein. Jaeger, par ailleurs, mifères sont en dépôt temporaire à Luniversité

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4}

KEYWORDS

Mammals,

Miüccfiic,

Asia.

.systemarici»,

bio.stratigraphy,

paleoenviroiimeni.

Mammifères miocènes de Li

Claude Bernard, Lyon I ; les macromammifères

sont en dépôt temporaire au laboratoire de

Paléontologie du MNHN.

Classe MAMMALIA Linné, 1758

InfracW MF.TATHCRJA 1 luxley, 1880

Ordre MARSUPIALIA Illiger, 1811

Famille DlOKLPI IIDAL Gray, 1821

Genre Siamoperadectrs

Ducrocq, Buffetaut, Buffetaut-Tong, Jaeger,

Jongkanjanasoonthorn er Sutteethorn, 1992

EspËCE-ITPB. — Siamoperadt^ctes minutîis Ducrocq et

aL 1992.

Siamoperadectes minuUa Ducrocq et aL, 1992

(Fig. 1)

Matériel. — Mesures en millimètres :

Ml g {T Li 99) - 1,50 X L78 (Fig. 1).

Fragment lingual de molaire supérieure.

Descriflion

La Ml complète est une dent typique de

Marsupial. Elle montre la dilambdodontie mar-

sLipiale caractérisée par un paracône et un méta-

cône en position relativement centrale dans la

dent. Le méracône est un peu plu.s haut que le

paracône. Les sry!e.s labiaux .sont nuis ou indis¬

tincts ; à la limite on devine l’cmplaccmenr des

trois cuspides stylaires (antéticurc, médiane et

postérieure), mais elles ne sont pratiquement pas

renflées. Il n’y a pas non plus de coniiles (paraco-

nule et métaconule) individualisés. Nous inter¬

prétons cette dent comme une Ml en raison de

sa relative grande longueur par rapport à .sa lar¬

geur, et de ses bords antérieur et postérieur dissy¬

métriques, le mérastyle étant plus pointu que le

parascyle.

Contrairement à la dent-rype de l’espèce, une

M3 (Ducrocq et uL 1992), notre Ml est dépour¬

vue de cingulum distal. Les dimensions sont

compatibles avec l'espèce déjà décrite.

Discussion

Cet animal ressemble effectivement à un

Didelpbidae et, comme l'ont noté Ducrocq et al.

(op. dt.), se distingue des formes déjà connues

par la faiblesse des .styles vesiibulaircs. Le fait que

le métacône soit plus haut que le paracône et que

la ccntrocrista ne soit pas rectiligne tend à souli¬

gner que Siamoperadeetes est bien à rattacher à la

famille des Didelpbidae et non au groupe

archaïque dcvS Fcdiomyidae.

On peut rappeler qu'avant cette découverte, les

marsupiaux iFétaicnt connus au Cénozoïque en

Asie que par une dent provenant de l'Oligocène

de ZaLssan au Kazakstan (Gabunia et al. 1985,

1990) et nommée Asiadidelphis zaissaaemis.

Infraclasse EUTHERIA Gill, 1872

Ordre INSECTIVORA Bodwich, 1821

Famille Erinaceidae Bonaparte, 1828

Sous-famille ECHINOSORIt:iNAE Cabrera, 1925

Genre Thaiagymnura n.g.

Diagnose. — Celle de l’espèce-rype, Thaiagy

equiUteralis n.sp.

rnnura

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

785

Mein P. & Ginsburg L.

Thaiagymnura equilateralis n.sp.

(Fig. 2)

Type. — M3 (T Li 104).

Niveau-type. — Sommet du Miocène inférieur, zone

MN4.

Localité-type. — Li Mae Long (Province de

Lamphun, Thaïlande).

Derivai io NOMINIS. — En raison du profil occlusal

bien rectangulaire des deux premières molaires supé¬

rieures.

Matériel. — Mesures en millimètres :

Cl d (T Li 100) L X I X h = 1,74 x 0,84 x 1,81

(Fig. 2A).

Ml d (TLi 101) = 2,56x2.96.

Ml d (T Li 102) = 2,80 x 3,06 (Fig. 2B).

M2 g (T Li 103) = 1,99 x 2,60 (Fig. 2C).

M3 g (T Li 104, holotype) = 1,63 x 1,92 (Fig. 2D).

m2 g (T Li 105) = 2,59 x 1,73 (Fig. 2E).

Diagnose. — M3 de grande taille, en forme de tri¬

angle équilatéral, et totalement dépourvue d’hypo-

cône. Sur le* molaires supérieures Ml er M2, le

métaconule est incorporé dans la postprotoconecrista

et l'hypocône est relié k cette postprotoconecrista k un

niveau rclativcmcnr lingual ; une ébauche de posthy-

pocônccri.sta rejoint le cingulum basal. Vlolaîrcs infé¬

rieures à cingulum postérieur réduit ne dépassant pas

le milieu de la dent et n'atteignant pas l’hypolophide.

Diagnose d)feéRJ:mïp.lle. — l.a M3 se distingue de

celles de Galerhc et de Schizogalerixy en forme de tri¬

angle beaucoup plus resserre ; de celles à'Hylomys stàllus

et de Neotetrams dotées d'un hypocône confluant avec

le métacône ; enfin, de celle aer Lanthanotherium à

l’hypocône bien individualisé ci bien séparé du méta¬

cône. Elle sc distingue également à'Eeninosorex chez

qui on observe une multiplication du nombre des

cuspides discales et qui est beaucoup plus grand.

Fig. 2. — Thaiagymnura equilateralis n.sp. : A, C1 droite {T Li 100), face linguale ; B, Ml droite (T Li 102) ; C, M2 gauche (T U 103) ;

D, M3 gauche (T Li 104, holotype) : E, m2 gauche (T ü 105). Sauf indication contraire, toutes les figures sont en vue occlusale.

786

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

Descrip'Hon

La canine supérieure esr biradiculée, simple, sans

cuspide accessoire, ctroire, relativement haute. Ses

racines semblent être implantées verticalement.

La Ml montre un contour octlusal presque rec¬

tangulaire, où le diamètre vestibulo-lingual

n’excède que de peu le diamètre mésio-disial.

Cependant, le contour de la dent est légèrement

trapézoïdal car la face vestîbulaire est légèrement

plus longue que la face linguale. Le métasrylc est

court, légèrement saillant.. L.e paracône et le

métacône sont de même hauteur et séparés Pun

de l’autre par une vallée relativement profijndc

où court une centrocrista faible et rectiligne, l.a

région parastylaire iVest pas soulevée en cuspides.

L’hypocône est plu.s bas et moins volumineux

que le protocône. Une posthypocônecrisia distale

très faible rejoint le cingulum distal. Le cingulum

vescibulaire et le cingulum mésial sont larges et

continus. 11 existe enfin un petit cingulum lin¬

gual entre le protocône et Thypocône.

La M2, de contour plus rectangulairc que la Ml,

montre des faces vestibulaire, distale et linguale

concaves. Elle diffère de la Ml par la présence

d’un parastyle soulevé er par Pindividualisation

d’un renllemeni paniconulaire. Le mécaconule

est. comme sur la dent précédente, pyramidal et

relié à la fois au protocône et au paracône. Le

bord distal de la dent est plus court que son bord

proximal. Contrairement à la Ml, Thypocône

n’émet pas de posthypocônecrisra. Par contre,

l’hypocône rejoint le méralophe (= postprotoeô-

necrista) presque au niveau du métaconule. Le

cingulum mésial et le cingulum distal sont pré¬

sents mais très effacés. En revanche il n'y a pas de

cingulum vestibulaire.

La M3 a la forme d’un triangle équilatéral. Elle

comprend les trois cuspides cKissiques ainsi qu’un

petit parastyle et un cingulum mésial. Un petit

cingulum descend du métacône .sur la lace disto-

linguale. Contrairement aux autres M3

d’Echinosoricinac du meme gisement, cette dent

est dépounme d’hypocône.

Les molaires supérieures ont toutes trois racines.

La racine linguale n’est pas divisée, mais présente

néanmoins un sillon médian sur sa face linguale,

sillon qui annonce une subdivision prochaine en

deux racines.

La m2 a la structure banale d’un Echinosorici-

nae. Le paraconide est presque transverse, le iii-

gonidc très étroit, le cingulum vestibulaire très

faible, tandis que le cingulum postérieur est

court et s’arrête au milieu de la face distale de la

dent sans atteindre l’hypolophide.

Discussion

Le genre le plus proche de notre nouveau genre

Thatagymmira paraît être Hylomys^ donc il se

sépare principalement par : (1 ) la non-bifurcation

de la racine linguale des molaires supérieures ; (2)

le parastyle non .saillant, à peine ébauché, de

Ml ; (3) le non-creusemeni d'une fosse discale à

l’arrière du métalophe ; (4) l'absence d'hypocône

sur M3.

Ajoutons que les dents rapportées à

Thaiagymnura equilateralis sont toutes d’une

taille nettement supérieure à toutes les autres

dents d’Echinosoricinae du gisement de Li.

Genre Hylornys Muller, 1839

Espèce-type. — Hylomyssuilius Muller, 1839.

Hylornys engesseri n.sp.

(Figs 3, 4)

Tm’E. — M3 droite (T Li 113).

Niveau-type. — Sommet du Miocène inférieur, zone

MN4.

LocalI'IT-TYPE. — Li Mae Long (Province de

Lamphun, Thaïlande).

DF.RlVA'^i'IO NOMINIS. — En Thonneur du grand

paléontologue bâlois Burkart Engesser qui a beaucoup

travaillé sur les Echinosoricinac et qui nous a toujours

enchanté par l’aboiidancc et la splendeur de son ico¬

nographie

Materu-X. — Mesures en millimètres ;

Cl d (TLi 106) = > 1,16 X 0,57 X 1,06.

CI g (T Li 106) = t,45 X 0.56 x 1,20 (Fig. 3A).

PI g (T Li 107) = 079 X 0,52 (Fig. 3B).

P2 d (T Li 108) r 1,10 X 074 fFîg. 3C).

P2g(Tli 108)= 1.10X0,67

P3 g n' Li 109) = 1.11 X 0,80 (Kig. 3D).

3 P4 d ("J^ Li 110) incomplètes (panies linguales), lon¬

gueurs linguales : 1,28, 1.34, 1,51.

4 P4 g (T Li 110) incomplètes (parties linguales), lon¬

gueurs linguales : 1,28, 1,29 (Fig. 3H), 1,34, 1,39.

Ml d{TLi 111) = 2,30x2,67.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

787

Mein P. & Ginsburg L.

Ml d (T Li 111 ) = 2,37 X 2,47 (Fig. 3G).

Ml d{TLi 111) = 2,49x2,54.

Ml g (T Li 111) =2,32x2,60.

M2 d (T Li 112) = 2,02 x 2.36 (Fig. 3F).

M2g(TLi 112) =2,01 X 2,40.

M2g(TLi 112)= 1,94x2,26.

M2g(T Li 112) = 2.03x2,05.

M3d(TLi 113, holotype) = 1,26x1,61 (Fig. 3E).

M3g(TLi 114)= 1,36x 1,70.

M3g(TLi 114)= 1,43x 1,80.

M3g(1 Li 114)= 1,50x1,54.

p2 g (T Li 115) = 1,55 X 0,72 (Fig. 31).

p3 d (T Li 116)= 1.53 X 0,91 (Fig. 3J).

p4 d (T Li 117) (à hypoconide brisé) = 1,75 x 0,98

(Fig. 3K).

p4d(TLill7) = ;xO,91.

p4 g(TLi 117) = ?x0.94.

p4g(TLi 117) = ?x0,97.

ml d (T Li 118) = 2,64 x 1,47 (Fig. 4A).

m2d(TLi 119) = 2,17 x 1,43.

m2 d (T Li 119) = 2,31 x 1,47 (Fig. 4B).

m2d(TLi 119) = 2,36 X 1,48.

m2d(T Li 119) = 2,28x.>.

m2g(TLi 119) = 2,37 X 1,50.

m3d(T Li 120) = 1,78 x 1,14.

m3d (TLi 120) = l,87x 1,02.

m3 g (T Li 120) = 1,82 x 1,10 (Fig. 4C).

m3g(TLi 120) = 1,87 X 1,05.

DP3g(T Li 121)= 1.62 X 1,02.

DP3g(TLi 120= 1,71 X 0,87 (Fig. 4D,E).

DP3gCl'Li 121) = ?x 0.88.

dp3d(TLi 122) = 1,19x0,58.

dp3g(TLi 122)= 1.10x0,57.

dp3 g (T Li 122) = ! ,22 x 0,53 (Fig. 4F).

dp4 g (T Li 123) = 1,73 x 0,85 (Fig. 4G).

dp4g(TLi 12,3) = ?x0,88.

fragment mandibulaire droit ( F Li 124) avec sept

alvéoles cotre,spondanl aux iroi;. molaires : hauteur

sous la ml = 2.25 ; longueur alvéolaire ml-m3 = 6,35.

Diagnose. — Hylomys plus petit que Hylomys suillus.

Molaires supérieures et P4 n’ayant qu’une seule racine

linguale ; P3 réduite mais ayant conservé trois racines.

M3 en forme de triangle dont le plus petit côté corres-

Fig. 3. — Hylomys engessori n.sp. : A, Cl gauche (T U 106), face linguale : B, PI gauche (T Li 107) ; C, P2 droite (T Li 108) ; D, P3

gauche (T Li 109) ; E, M3 droite (T Li 113, holotype) ; F. M2 droite (T Li 112) ; G, Ml droite (T Li 111) ;

H, P4 gauche (T Li 11 0) ; I, p2 gauche (T Li 11 5) ; J, p3 droite (T Li 11 6) : K. p4 droite (T Li 117),

788

GEODIVERSITAS ■ 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

pond à la face postcro-linguale. L’hypocône est séparé

du mécacône par une petite vallée. Les prémolaires

inferieures sont biradiculées.

Diagnose DiPt'iiRLN iii-iLE. — Hyiomys engesseri se

distingue aisément de Lanthanotherium par le fait que

Ml et M2 ont un métaconule bien inséré sur la post-

proiocbnecrista au lieu d’érre isolé.

DESCiRIiniON

La canine supérieure est simple, légèrement

recourbée en arrière et biradiculcc, La racine

antérieure esr verric'ale tandis que la racine posté¬

rieure est plus inclinée vers l’arrière^ La pointe se

trouve au milieu de la dent. Le flanc postérieur

de la dent esc plus abrupt que raniérieur, entraî¬

nant un petit replat distal plus important que le

replat mésial. Sur la face antérieure de la dent,

une petite surface d'usure cornespond à raction

de la dent antagoniste (la canine intérieure). Par

contre, sur un spécimen, une petite facette

d’usure à la base de la dent correspond a une sur¬

face de contact. Sur le plus petit des deux spéci¬

mens, un léger bombement, plus important sur

une face (rexterne a priori) que sur rnutre, per¬

met de déterminer une canine droite. L’autre spé¬

cimen, trop symétrique, ne permet pas la

distinction.

La PI est une dent simple, basse, et présente un

léger soulèvement cingulaire à l’arrière ; elle est

biradiculcc.

La P2 droite est un peu plus grande, mais s’en

distingue surtout par Lt présence supplémentaire

d’un soulèvement cingulaire antérieur, [.a dent

est légèrement élargie â rarricre, Lllc présente un

petit cingulum sur la face linguale qui est marqué

par deux facettes d’usure superposées. L’autre

spécimen attribué à une P2 en diffère par une

parfaite symétrie entre ta face interne et la face

externe. De même, les soulèvements cingulaircs

antérieur et postérieur sont parfaitement

médians, si bien qu’il ne nous a pas été possible

de savoir s’il s’agissait d’une dent droite ou d’une

dent gauche. K la limite, il est possible que ce

spécimen soit une DP2.

Une petite dent triangulaire munie de trois

racines semble bien être une P3. La couronne se

termine en avant par un petit cingulum anterieur

décomposé en une partie linguale et une partie

labiale. La dent possède, en arrière de la pointe

principale et réunie à elle par une crête coupante,

une petite cuspîde accessoire postérieure se pro¬

longeant du côté postéro-lingual par une crête

cingulaire.

Aucune V4 entière ne nous est parvenue.

Cependant quinze portions linguales, dont sept

ont pu être mesurées, montrent un hypocône et

un protocone et doivent appartenir à des IM. Le

protocône est plus gros et légèrement plus lingual

que l'hypocônc. On obscr\T un cingulum distal

en arrière de l’hypocône. Le protocone et Phypo-

cône peuvent être réunis par une petite crête

basse et rectiligne Lfn petit cingtilum mésial relie

aussi la base du protocone au paracône.

La MI est représentée par sept spé-cimens plus ou

moins complets, dont quatre ont pu être mesurés.

Une certaine variabilité existe entre ces dent,s.

Toutes présentent, à la différence de Thaiagym-

nura equdnternlis^ un petit para.style bien saillant

et un métaconule toujours réuni nu protocone et

au métacône par une petite crête ; en revanche, ce

métaconule est presque conique sur trois spéci¬

mens et plutôt pyramidal sur trois autres ; quatre

spécimens ont un paraconule tandis que trois n’en

ont même pas trace. Le protocone est très haut et

en position bien antérieure. La crête antérieure de

riiypocône rejoint toujours le rnétalophe (= post-

protocônecrista). Un .spécimen montre une post-

hypocônecrista très fine ; les autres en sont

totalement dépourvus. Le bord vestibulaire est

légèrement concave et un peu plus long que le

bord lingual. Les formations cingulaircs sont

toutes présentes, mais courtes et très faibles. Læ

mét.a.stsdc est bien saillant et relativement long.

La M2 est représentée par cinq Spécimen.s dont

quatre mesurables. L.a face vestibulaire est conca¬

ve. le parostyle légèrement saillant tandis que le

métastyle est court et très recourbé. La preproto-

cônecrista peut s’élargir en véritable paraconule.

Le métaconule est toujours net, plutôt conique et

situé sur la po.stprotocônecrista. L’hypocône est

plus bas que le protocone et rejoint la po.stproto-

conecrista. Une dent montre une ébauche post-

hypocônccrisia.

Lt M3 est bien triangulaire avec un protocone

très pmcé. Il y a un parastyle saillant, prolongé

par un cingulum mésial, et rarracHé d'autre part à

la base du paracône. Une profonde vallée sépare

le paracône du métacône. Le paracône esc bien

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

789

Mein P. & Ginsburg L.

plus haut que le métacône. En arrière du méta-

cône et en position plus linguale se trouve une

cuspide supplémentaire que Storch &C Qiu

Zhuding (1991) interprètent comme un hypo-

cône. Cette cuspide a une hauteur égale ou légè¬

rement supérieure à celle du métacône. La

préprotocônecrista esr haute et aboutit sur la base

du prococône tandis que la postprotocônecrista

est basse et aboutit sur la cuspide supplémen¬

taire. Bien que voisins, le métacône et l’hypocône

sont séparés par une vallée comme chez Larnha-

notherimn et contrairement à XHylomys suillus

actuel Cl à Neoieimais, chez qui ces cuspides sont

coalesccntes.

Toutes nos molaires supérieures ont trois racines,

la racine linguale n'étant jamais dédoublée.

La p2 est une dent biradiculée, érroite et allon¬

gée, montrant en avant de la pointe principale

un paraconidc vestigial et un cingulum discal à

peine indiqué.

La p3 est biradiculée, bâtie comme la précédente,

mais le paraconide est plus important et plus

long. De la pointe principale descend vers Tarrière

et lingualement une petite crête et il y a un cin¬

gulum distal renflé dans sa partie médiane.

La p4, biradiculée comme la p3, présente une

pointe pyramidale, élevée et placée au milieu de

la dent. Une crête en descend vers l’avant et se

soulève en un paraconide pointu et bas, plus long

que sur p3. Du côté lingual une crête descen¬

dance marque à ml-haureur un replat qui semble

remplacer le métaconide. Cette crête continue

ensuite sa descente presque à l.i verticale er sc ter¬

mine vers l’arrière de la dent sur le bord lingual.

La partie distale de la dent est légèrement soule¬

vée en une crête angulaire. Cette crête cingulaire

est élevée dan.s sa partie médiane et se rattache à

la base du protoconide.

La m l est une dent allongée, au paraconide petit,

peu oblique et peu recourbé. Comme sur les

autres molaires inférieures, le métaconide est

antérieur au protoconide. Le calonide est plus

long que le trigonide et la crista obliqua est en

position très labiale. Le paraconide est la plus

Fig. 4. — Hylomys engesseri n.sp. : A, m1 droite (T Li 1 18) ; B, m2 droite (T Li 119) ; C, m3 gauche (T Li 120) ; D, E, DP3 gauche

(T Li 121), faces occlusale et linguale, respectivement ; F, dp3 gauche (T Li 122) ; G, dp4 gauche (T Li 123).

790

GEODIVERSITAS « 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

basse des trois cuspides antérieures, tandis que le

métaconide est la plus haute. La face labiale est

occupée par un cingulum continu mais peu

épais. Le cingulum postérieur est court dans la

partie moyenne de la dent, et bas. Il ne rejoint

pas rhypolophide (contrairement à Neotetracus

chez qui ce cingulum rejoint fhypolophidc).

La m2 se différencie de la ml par la forme du

paraconide qui est plus b.ts et plas tran.sversaJ, et

elle ne s’élargit pas au niveavi du ralonide qui est

plus étroit que le irigonide. Le métaconide est

légèrement plus en avant que le pn)roconide. Il y

a toujours un cingulum continu sur la face la¬

biale. La longueur du talonidc est nettement plus

grande que celle du trigonide. Lentoconide est

plus haut que fhypoconide et le cingulum posté¬

rieur est toujours limité à la région moyenne de

la dent et n’atteinl pas rhypolophide.

Cependant, il semble l’avoir atteint sur les dents

à forte usure.

Sur m3 le paraconide est très bas, très arqué, le

métaconide est au même niveau que le protoco-

nide, mais reste plus haut. Le ralonide est long,

étroit, et même plus étroit que le trigonide. Il n'y

a pas de cingulum postérieur et fhypoconide est

situé à l’angle vestibulo-distal de la dent et est

donc légèrement saillant. La distance entre

fhypoconide et fcntoconidc est un peu plus

grande que la largeur de l’avant du ralonide.

Dents lactéales supérieures

Irois dents, également munies de trois racines et

beaucoup plus allongées que les P3, ont été inter¬

prétées comme des DP3. Elles présentent, en

arrière de la pointe principale (paracône) haute,

une pointe secondaire (méiacône), et encore plus

en arrière une petite pointe cingulairc postérieure

basse (métastylc). Ces trois pointes sont réunies

par une crête coupante. L’avant montre un para-

style minuscule. Un petit bombement lingual

correspond h un protocane sur un spécimen alors

que sur les deux autres il n'y a à cet emplacement

qu un léger cingulum. N’ayant jam^i'i cu à notre

disposition de dents latérales supérieures

d'Echino-soricinae, c'est la comparaison avec le

riche materiel de DP3 de Galcrix du gisement de

la Grivc-Saint-Alban qui nous a permis cette

détermination. La dent correspondante de

Galerix est simplement un peu plus large propor¬

tionnellement mais montre les mêmes éléments,

particulièrement l’étonnante pointe accessoire

poscérolabiale (mctacône), ainsi qu’un petit bom¬

bement lingual (protocône). La DP3 du genre

voisin Delnogalerix a été figurée par Butler

(1980, fig. la).

Dents lactéales inférieures

La dp2 est une petite dent biradiculée, simple,

dépourvue de crête métaconidienne et de crête

cingulaire distale. Seul un petit renflement

l'indique au milieu de la dent.

La dp3 e.st biradiculée comme dp2. Elle est légè¬

rement plus grande et très étroite à favani. Le

paraconide est rectiligne. L’arrière de la dent est

un peu élargi et occupé par un cingulum bas et

légèrement renflé en son milieu. La pointe prin¬

cipale SC trouve légèrement décalée dans la partie

antérieure de la dent. Comme sur la p2, il n’y a

pas trace décrète métaconidienne.

La dp4 a une .structure comparable à celle de p4,

mais en phis gracile et au contour occlusal plus

sigmoïde, Pextremité du paraconide érant légère¬

ment oblique lingualement. Le renflement du

métaconide e.st plus fort et plus net que sur la p4.

La crête descendant de la pointe du protoconide

se termine par un replat indiquant le nicraconidc

comme sur p4, mais à l’inverse de cette dernière,

elle ne se prolonge pas plus bas. Enfin le cingu¬

lum disval est plus bas.

Discussion

Cette espèce peut raisonnablement figurer dans

l’ascendance A'Hylamys suillus, seule espèce

actuelle connue du genre et déjà présente dans le

Miocène supérieur de Lufeng (Storch &: Qiu

Zbuding 1991). Elle s’en distingue en elfet par

des caractères qui tou.s semblent plésiomorphes.

La tendance chez les Echinosorietnac est dans la

réduction des prémolaires et Paugmcntaiion du

volume des molaires. Or, on constate, sur la

forme actuelle par rapport à celle de Li, la simpli^

fjcacion des racines des prémolaires et> au

contraire, le dédoublement de la racine linguale

dos molaires supérieutes, l’isolement du niétaco-

mile qui n'est jamais isolé ni indépendant chez

aucune forme oligocène et le dév eloppement de

la posthypocônecrista qui rejoint le cingulum

basal. Ce caractère appartient seulement au

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

791

Mein P. & Ginsburg L.

Miocène moyen chez Lanthariotherium, au

Miocène supérieur chez Galerix et est actuelle¬

ment la règle chez Hylornys^ Neotetracus et

Neohylomys.

Neotetracus TroxicssdiTU 1909

Espèce-type. — Neotetracus Trouessart, 1909.

Neotetracus butleri n.sp.

(Fig. 5 )

Type. — M2 droite (T Li 126).

Niveau-type. — Sommet du Miocène inférieur, zone

MN4.

LoCAI.!TÉ-TYPE. — Li Mae Long (Province de

Lamphun, Thaïlande).

1 mm

Fig. 5. — Neotetracus butleri : A, M1 gauche {T Li 125) ; B, M2

droite (T Li 126, holotype) ; C, m3 gauche {T Li 128).

DerivaTIO NOMINIS. — En l'honneur de Percy

M. Butler dont, depui.s plus d'un demi-siècle, les tra¬

vaux sur les insectivores font autorité.

Matériel. — Mesures en millimètres :

Ml g(TLi 125) = 2,23x2,40 (Fig. 5A).

M2 d (T Li 126, holotype) = 1,86 x 2,15 (Fig. 5B).

M2 g (T Li 127) (moitié pose.) = ? x 2,15.

m3 g (T Li 128) = 1,70 X 1,02 (Fig. 5C).

Diagnose. — M2 à métaconule bien relié au proto-

cône et au métacône par une crête continue et post-

hypocônccrista plus développée que chez les deux

autres Echinosoricinjc de l.i. Ml a contour moins

oblique que sur rcspèce-typc et a espace entre le méta-

conulc et le l>ofd distal plus a'duit et non creusé en

cuvette. Cinguliim labial plus faible sur M2 cl surtout

sur Ml que çhez la lor.me actuelle,

Description

La Ml a un contour rectangulaire, un parastyle

net mais non saillant, un métasryle saillant et pas

de paraconule. Le métaconule est conique, se

trouve sur le métalophc (= posthyptïcônecrisca)

et rejoint le métacône, La préhypocônecrista

rejoint aussi le métalophc, mai.s en arrière du

métaconule. La posrhypocônccrisra rejoint le cin-

gulum distal. Par rapport à la Ml de flylomys,

notre Ml se distingue par des vallées moins

larges, un métastyle plus long et une région para-

srylaire plus en relief.

La M2 montre un contour subrcctangulaire avec

un bord lingual à peine plus rétréci que le bord

labial. Il y a un paraconule faible. Le méralophe

est pratiquement parallèle au paraloplie, la cuvette

centrale est étroite et la posthypocônccrista est

bien développée et rejoint le cingulum distal.

Enfin les forniations cingulaircs sont bien déve¬

loppées sur les face.s antérieure, labiale et distale.

La m3 a un paraconide très arqué qui se referme

presque sur la base du métaconide. Le taJonide

est court, dépourvu de cingulum distal et les

deux tubercules (hypoconide et entoconide) rela¬

tivement voisins (à rencontre des gcnre.s précé¬

dents) donnent au calonido un contour occlusal

assez arrondi.

Discussion

Ces dents, homogènes par la taille, sont morpho¬

logiquement identiques à celles de Neotetracus

sinensis. On soulignera en particulier la post-

protocônecrista des molaires supérieures conti-

792

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

nue, et celle, courte et resserrée, du taJonide de la

m3. C’est donc bien au genre Neotetracus que

Ton doit attribuer notre petite forme de Li.

On remarquera enfin que chez Tetracm les molaires

sont plus rectangulaires, le paraconule plus fort, le

métaconule plus gros et plus triangulaire tandis

que les molaires inférieures n’ont pas de cingu-

lum. Il semble donc que les genres Teîmeus et

Neotetracus ne sont pas apparentés. Cette opinion

ne suit pas la révision récente de Frost et al.

(1991) qui ne considèrent qu’un seul genre

valide, Hylomys, pour les petits Echinosoricinae.

Sous-famille EriNACKINAK Gill, 1872

Erinaceinae indet. cf Mioechinus Butler, 1948

(Fig. 6)

Matériel. — Me.sures en millimètres :

P3 d (T Li 129), moitié labiale, L vestibulaire = 2,50,

L anatomique reconstituée = 2,25 (Fig. 6A).

cl g (T Li 130) - 2,30 X 1,54 (Fig. 6B-D).

ml g (T Li 131), fragment postérieur du trigonide,

1 de ce fragment = 2,46.

DF-SCRIPTION

P3 : un seul fragment vestibulaire nous est parve¬

nu. Ce fragment surprend par le parastyle extra¬

ordinairement saillant en avant. Un parastyle à

même position antérieure n'est connu que chez la

P3 de Mioechinuî sansaniensis {cf. Mein 1958,

fig. 16 oh il le figure sous le nom d'Erina-

ceinac 1) et sur le Mioechinm tobleni de Eskihîsar

(Engesscr 1980, fig. 21) ou ce parastyle est

cependant plus épais et moins détaché du reste

de la dent. En arrière, l’ensemble paracône-

métacône-métasryle est particulièrement mince

et gracile.

La canine inférieure est une dent uniradiculée

dont la racine est oblique et située très en arrière

de la dent, indiquant par là que la dent chevau¬

chait la dernière incisive. La dent est basse, cou-

Fig. 6. — cf. Mioechinus sp. : A, P3 droite (T Li 129), moitié labiale ; B-D, cl gauche (T Li 130), faces occlusale (B), linguale (C) et

labio-distale (D).

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

793

Mein P. & Ginsburg L.

chée vers l’avant. Sa seule pointe, aiguë, est située

dans le tiers antérieur de la dent. De cette pointe

descend une arête antérieure courte et une crête

postérieure longue et légèrement arquée, qui se

recourbe à l’extrémité distale en un cingulum lin¬

gual épais, mais donne aussi un cingulum labial

moins accentué. De la pointe unique descend

aussi Tébauche d’une seconde crête, plus linguale

que la précédente.

Le fragment de molaire inférieure est interprété

comme appartenant à une ml en vertu de la

position de son métaconide, légèrement décalé

en avant par rapport au protoconide ainsi que

des bords linguâl et labial de la dent qui, au

niveau con.servé de cette dent, sont rectilignes et

parallèles. Sa taille correspond exactement à ce

qu’on peut attendre de celle de la P3 et de la

canine inférieure.

Famille Talpidaü Gray, 1825

Genve ScapanulusThomzSy 1912

Espèce-type. — Scapanulus oweni Thomas, 1912.

Scapantdus lampounemis n.sp.

(Fig. 7)

Type. — M2 droite (T Li 133) = 2,15 x 2,44 mm.

NiVEAU-'nTE. — Sommer du Miocène inférieur, zone

MN4.

Localité-type. — Li Mae Long (Province de

Lamphun, Thaïlande).

Derivatio NOMINIS. — De Lamphun, capitale de la

province où se trouve Li.

MatéRIBI —Mesures en millimètres :

P4 d (T Li 132) = 1,93 x 1,34 (Fig. 7A).

M2 d (T Li 133, holotype) = 2,15 X 2,44 (Fig. 7B).

ml d (T Li 134) fragmentaire (reste seulement le tri-

gonide), hauteur du protoconide = 2,37, dimensions

du trigonidc, san.s les cingulums = 0>5>3 x 1,38, avec

les cingulums = 1,02 x 1,50 (Fig. 7C).

m2 d (T Li 135) privée de scs cingulums = 1,56 x

1,03.

Diagnose. — Scapanulus dont la M2 montre un pro¬

tocône pincé et à position trc.s antérieure- Les conulcs

(paraconule et métaconule) sont beaucoup plus faibles

que chez Scapanulus oweni.

Description

La P4 est une dent triangulaire, au protocône

bas, réduit et à position antérieure. Elle est trira-

diculée et dcpouiTue de tout parastyle.

La M2 (type), triradiculée, montre un très fort

parastyle, des crêtes vestibulaires bien pointues,

un métacône légèrement plus haut que le para-

cône, un mésostyle long et dédoublé mais dont la

crête médiane ne s’abaisse pas entre les deux

mé&osryle.s, une postmétacônecrista légèrement

plus petite que la prémétacônecrisca. 11 existe aussi

un petit mésoscyle. Le protocône est fortement

déplacé vers l’avant de la moitié antérieure de la

dent. Toute la partie linguale de la dent est pin¬

cée, limitée à sa moitié anrérieure. On note un

vestige de métaconule à la base du métacône, à

l’endroit où se termine la postprotocônecrista qui

Fig. 7. — Scapanulus lampounensis n.sp. : A, P4 droite

(T Li 132) : B. M2 droite {T Li 133, holotype) ; C, ml droite

(T Li 134} incomplète.

794

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

ne se poursuit donc pas en un métacingulum. Du

côté antérieur demeure un vestige encore plus

réduit de paraconule à la base du paracône. Enfin,

la dent est dépourvue de cingulum inésial et la

postfosse (ou fosse centrale) est uès creusée par

rapport au paraflexus et au métaflexus.

La molaire inférieure incomplète est une dent

haute, brisée juste en arrière du crigonidc. Ce iri-

gonide est très comprimé aniéro-postérieure-

ment, le paiaconide est plus bas et plus étroit à sa

base que le méiaconide, tandis que le protoco-

nide est nettement plus haut. Ce irigonidc

montre encore un cingulum mésial saillant, bas

et limité à l'angle antéro-lmgual de la dent. En

arrière, sur la paroi distaLe du trigonide* plus

exactement au flanc distal du métaconule,

cest-à-dire très lingualement, s'observe le départ

d'une crisiide oblique et basse qui est la préhypo-

conidecrisia. De l'insertion très basse de cette

crête on peut en conclure que la vallée linguale

entre le méiaconide ec rentoconidc devait être

beaucoup plus profonde que celle formée entre le

paraconide et le métaconide.

La molaire inférieure droite complète est extrê¬

mement arasée, ses cuspides sont brisées, ses cin-

gulums ont disparu, ainsi que Témail de sa face

linguale. Elle offre cependant un contour carac¬

téristique de m2 de Talpidae (trace d'un petit

hypoconulide et crista obliqua diagonale). La lar¬

geur du ralonide est équivalente à celle du trigo-

nide. En raison de l’usure des cingulums, les

dimensions réelles doivent être supérieures à

celles mesurées. Elle pourrait ainsi s’accorder,

malgré des dimensions peut-être un peu petites,

à notre Scapanulus de Li.

Rapports kt du-frrpnces

Les trois premiers restes décrits ci-dessus appar¬

tiennent a une même petite forme de Talpidae, et

même de Talpinac, en raison du protocône pincé

et de l’absence de paraconule et de métaconule

sur M2. En Pabscncc de toute formule dentaire

connue, reste la possibilité d’appartenir à deux

groupes de ‘lalpinae : les Urotrichini ou les

Scalopini.

À l’intérieur de la tribu des Urotrichini, notre

forme fossile de Thaïlande diffère A'Urotrichus

qui possède un fort protoconule sur M2, de

Neurotrichiis et de Qjania qui ont un métacingu¬

lum rejoignant le métastyle, enfin de Paratalpa

dont la crête séparant les deux raésostyles s abaisse

beaucoup plus et dont le prorocône esc très

médian, et non antérieur comme sur la M2 de

Li. Il ne s'agit donc pas d’un Urotrichini.

Chez les Scalopini, notre forme de Li diffère de

Proscapmusy Hugueneya^ YanshuelLi et Scapanus

par, entre autres caractères, l’absence du métacin¬

gulum à M2, et aussi de Yummnscaptor àoié d’un

mésosiylt simple, non dédoublé. Scapünu^ a

aussi, comme Yunnanscaptor ec a la différence de

la forme de Li, un mésostyle non dédoublé et,

comme Yanshuiila^ des conules forts, candis que

Proscapanus et Hugtieneya ont un mésostyle bien

divisé, mais dont les deux bords sont très resser¬

rés entre eux. Nous rapporterons finalement

notre forme de Li au genre Scapanultu qui partage

avec elle un niésosryle dédoublé aux bords large¬

ment séparés et l’absence de métacingulum sur

M2, un proiocôuc réduit et Tabscnce de parasry-

le sur P4, un trigonide très comprimé anrero-

postéricurement et des cingulums très réduits aux

molaires inférieures. Notre forme diffère de

l’espèce-rypc, Scapanulus oufenû qui vit actuelle¬

ment en Chine, par la position très antérieure du

prococône de M2 et la faiblesse des conules sur la

meme dent.

Une deuxième espèce de Scapanulus fossile a déjà

été décrite. Scapanulus agrarius Skoezen, 1980 du

Pliocène de Pologne, mais uniquement sur des

restes non dentaires et on ne peut donc pas la

prendre en compte.

Ordre CHIROPTERA Blumenbach, 1779

Superfamille Emballonuroidea Weber, 1928

Famille EmbalI^ONURIDAE Dobson, 1875

Genre Taphozous E. Geoffroy, 1818

EsPÈCF.-"nTF.. — Taphozousperforatus Geoffroy, 1818.

? TaphozoiiS

(Fig. 8A)

Matériel. — Mesures en millimètres :

m2 g ( r Li 136) = ? x 1,75 (largeur au ralonide).

Diagnose. — Ce fragment de molaire inférieure

comprenant le ralonide et la terminaison du trigonide

appartient à un Chiroptère entomophage de forte

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

795

Mein P. & Ginsburg L.

1 mm

Fig. 8. — fKjaphozous sp. : m2 gauche (T Li 136), talonide.

B, Megaàermas^. ; p2 droite (T U 137).

taille. Ce n’eçt pas une mî à cause de l'orienrarion

transversale de la protocrisiide, ni une ni3 à cause du

fort cingulum distal. La crête distale est transverse et

l'hypoconulide est en partie confluent avec l’enroco-

nidc (structure semi-myotodonte) ; il ne peut donc

.s’agir d’un Megadermatidac chez, qui la crête distaJe

est oblique vers l'artièrc cc riiypoconulide isolé de

l’enroconide. La cristide oblique rejoint la protocris-

tide dans la moitié linguale de la dent, moins Üngualc-

ment que chez les Megadennaudae o(i elle aboutit sur

le métaconidc- La cuvette du talonide est peu creusée

par rapport à la hauteur de la couronne.

Cette cfent semble appartenir à un Emballonuridac de

la taille de Taphtxzous incogvüü du Miocène du Kenya

(Butler & Hopwood 1957). Elle en diftetc par le très

grand développement du cingulum distal, qui surpasse

également celui des formes actuelles d’Asie T» melano-

pogon et T. Imigimanm.

SuperfamiUe Rj IINOLOPHOIDEA Weber, 1928

Famille MLGADLRMAnoAE Allen, 1864

Genre Geoffroy, 1810

Espèce-type. — Vespertilio spasma Linné, 1758.

Megadentm sp.

(Fig. 8B)

Matériel. — Mesures en millimètres :

p2 d (T Li 137) = 1,89 X 1.65 (Fig. 8B).

Descrirtion et discussion

LInc belle p2 a été rapportée au genre

Megadcrma. Par rapport aux espèces actuelles, à

Mcgiidcrma lugdunensis du Miocène de Vieux-

Col longes et à Megadenna aff. lugdmmms de la

Grivc-Saint-Alban, clic paraît un peu moins

haute et un peu plus large, étant un peu plus

développée lingualemcnt- De grosses p2 se ren¬

contrent aussi chez de grands Hipposideros du

groupe armiger qui s'en distinguent cependant

par Faspecr resserré du bord labial, plus pincé à la

taille.

Famille RhINOLOPHIDAE Bell, 1836

Genre Rfnnolophus Lacépède, 1799

Espèce-type. — Vespertilio ferram equtnum Schreber,

1774.

Rhinolophus yongyuthi n.sp.

(Fig. 9)

Type, — m2 droite (T Li 143) ^ 1,72 x 11,8.

NivraU-TYPE. — Sommet du Miocène inférieur, zone

MN4.

Loc'ai.I'I'É- 1 YI'E:. — Li Mac Long (Province de

I^mphun, Thaïlande).

Dérivai iO NOMÎNIS. — En l’honneur de Yong^oith

Ukakimnpan, géologue au Department of Minerai

Resources (D.M.R.) de Bangkok, inventeur du gise¬

ment de Li Mae Long.

Matériel. —Mesures en millimètres :

Cg (T Li 138) = 1,50 X L24 (Fig. 9A, B).

IM g (T Li 139) = 0.91 x?.,

c d (T Li ] 40) = 1.18 X 1.13 X 2,40 (Fig. 9D, E).

cd(TLi 140)= L02x 1,05.

p4d(T Li 141)= 1,13X0.96.

p4drrü 141)= 1.20 X 1.08 (Fig. 9).

p4g(T Li I4I) = 1,1.3x0,93.

ml d(TLi H2) = 1,75x1,21.

m2 d n Li 143, bolotype) = 1.72 X 1,18 (Fig. 9C).

m2d (TLi 144) ^ 1,65 x 1,14.

m3d (TLi 145) = 1,69 x 1.08.

Diagnose. — Hlnmlophus voi.sinc de R. delphinensis

Cl de taille inferieure à telle du type de la Grive-Saint-

Alban, mais de la taille de la population plus ancienne

de Vieux-Cüliongcs. Deux molaires inférieures sur

quatre présentent une petite crête descendant du som¬

met de rhypoconide vers le centre du talonide.

796

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

Description

Tout ce matériel forme un ensemble homogène

tant par la taille que par la morphologie.

La canine supérieure montre une face linguale

totalement plate et un cingulum lingual épais, à

surface occliisaJe ondulée.

La canine inférieure présente un cingulum lin¬

gual se soulevant à larrière pour former une véri¬

table cuspidc cingLilaire. Les deux exemplaires de

canine inférieure de Li ont exactement la même

morphologie mais leur taille est assez différente.

Elles correspondent à ce qu on peut attendre des

différences d’ordre sexuel. Nous attribuerons

donc le fort échantillon à un sujet mâle et le plus

petit à un sujet femelle.

Les trois spécimens de p4 sont à peu près iden¬

tiques. Cependant, les deux spécimens qui ont la

même longueur sont pointus en avant tandis que

le troisième montre une face antérieure moins

oblique, et presque orthogonale à Taxe longitudi¬

nal de la dent. Ces deux types de dents se retrou¬

vent dans la variabilité des p4 de Rhhiolophus

delphimnsU de Vieux-Collonges.

La ml, comme chez mus, les Rhivolophiu, .se dis¬

tingue de la m2 et de la m3 par la position très

distale du métaconide, d’où un aspect très étroit

du trigonide. Au talonide, la crête postérieure de

l’hypoconide est de type nyctalodonte, et Tento-

Fig. 9. — Rhinolophus yongyuthi n.sp. : A, B, C1 gauche (T ü 138), faces occiusale et linguale, respectivement ; C, m2 droite

(T Li 143, holotype) : D. E, c1 droite (T Li 140), faces labiale et occiusale, respectivement ; F, G, p4 droite (T Li 141), faces labiales

et occiusale.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

797

Mein P. & Ginsburg L.

conide se relie par une crête de direction antéro-

labiale au mêtaconide.

Sur la ml et la m3, le métaconide est sensible¬

ment au même niveau que le protoconide, ce qui

entraîne un trigonide assez large.

Le spécimen de ml et un spécimen (sur deux) de

ml montrent, descendant obliquement de la

pointe de l'hypoconide, une petite crête dirigée

vers le centre du bassin talonidien.

m3 montre un cingiilum distal plus convexe,

plus arrondi que sur la ml et la ml, où il est recti¬

ligne, comme sur les autres espèces de

Rhinolophns,

Famille HiPPOSIDERlDAE Miller, 1907

Genre Hipposideros Gray, 1831

c d (T Li 151) = 0,76 x* 0.69 x 2,80 x 1,60.

c g (T Li 151) ^ 0,83 X 0,81 x 3,50 x 1,74 (L x 1 x

lîtxhc) (Fig. lOH)..

tg(T Li 151) = 0,92x0,77.

p4d (T Li 152) = 0,83 x 0.64 (Fig. lOG).

ml g (T Li 153) = 1,15 X 0,83 (Fig. lOH).

ml gCLLi 153)= 1,16X0.78.

m2d(TLi 154)= 1.12x0.75.

m2d(TLi 154) = ?x 0,85.

ni2g (TLi 154) = 1,17 x 0,84 (Fig. 101),

m2g(TLi 154)= 1.16x 0,85.

ni2-3d{TLi 155) = 1,14x0,80x0,73-

m2-3d(TLi 155) = 1,10 x 0,82 x 0,73.

m2-3d(TLi I55) = ?x0.76,

m3 g (T Li 156) = 1,09 x 0.78 x 0,68 (Fig. 10-J),

DïAGNO.SE. — Brachipposideros de taille intermédiaire

entre B. collongemis et B. aguilari. M3 ayant conservé

une petite portion de la postmétaconecrista tandis que

le paralophc est à peine perceptible.

EspÈŒ-lVPti.— Ves}iertHio speoris^chacxàcv, 1800.

Sous-genre Brachippodderos Siigé, 1968

Espèce-type. — Hipposideros collongensis Depéret,

1892.

Hipposideros (Brachipposideros)

khengkao n.sp.

(Fig. lOA-J)

Type. — M3 gauche (T Li 150).

Niveau-type. — Sommet du Miocène inférieur, zone

MN4.

Localité-type. — Li Mae Long (Province de

Lamphun, Thaïlande).

DerivatiO NOMINIS. — Du nom thaï signifiant

chauve-souris.

Matériel. — Mesures en millimètres ;

C d (T Li 146) = 1,30 X 0,85 x 3,42 X 2,01 (L x I x

ht X hc) (Fig. lOA).

Cg(TLi 146) = 1,29x0,88.

P4 d (T Li 147) = 0,90 x 1,08 (Fig. lOB).

P4d(TLi 147)= 0,77 X 1,04.

P4g(TLi 147)= I.OOx?.

Ml d (148) = L25 X 1,46 (Fig. lOC).

Ml g (T Li 148) = ?xL50.

Mlg(TLil48) = ?x>L50.

M2d(T Li 149)= 1,13X1,44 (Fig. lOD).

M2g(T Li I49) = 5xl,50.

M3 g (T Li 150, holotype) = 0,95 x 1,40 (Fig. lOE).

cd(TLi 151) = 0,82x0,64.

Description

La canine supérieure est caractérisée par sa

grande longueur par rapport à sa largeur et par la

présence d’une pointe accessoire postérieure.

Cette pointe accessoire postérieure est plus

importance et plus détachée que chez Aselliat Le

cingulum lingual antérieur remonte presque au

niveau de cette pointe accessoire,, comme chez

Bmehipposidem et Syridesnioth ; chez Asellia il est

plus bas. La dent est relarivemeni plus longue

que chez les formes précédentes. Elle est de raille

inférieure à celle de Brachipposideros collongensis

et de caille comparable à Brachipposideros aguilari

(forme miocène minuscule décrite par Legendre

en 1982), donc elle se distingue nettement par sa

pointe principale extrêmement grêle et beaucoup

plus recourbée en arrière.

Aucune P3 n'a été retrouvée, mais il existe à la

base de la face mésiale du cingulum labial de P4

une petite fiicerte d’usure très nette qui lui cor¬

respond. On n’ohserve par contre aucune trace

de face d’usure sur la face distale de la canine

supérieure. On peut donc attester de la présence

d'une minuscule P3.

La P4 na pour ainsi dire pas de parastyle ; la

région parastylaire ne forme pas d’expansion anté¬

rieure et ne se renfle pas non plus en cuspide cin-

gulaire, contrairement à Coelops ou Hipposideros

cineraceus. Il n’existe pa.s de crête de liaison (para-

lophe) entre le protocône et la base du paracône,

contrairement à Aselliscus et Brachipposideros col-

798

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mein P. & Ginsburg L.

M3 apparaît comme plus archaïque que celle des

Brachipposideros d’Europe par rcxiscence d’une

courte postméraconecrista (qui augmente la lon¬

gueur labiale de la dent). Cette postmétacône-

crista n’cxistc pas chez les formes actuelles mais

se trouve, en plus développécj sur la population

de Bouzigues rapportée par Sigé (1968) à

Brachipposideros collongcnds. La poscprotocônc-

crista se referme sur la base du métacône et la

préprotocônecrista .se poursuit dans le cingulum

de la dent. Sur la population de Vieux-Collonges

existe une crête de liaison (paralophe) entre le

protocône et la base du paracône. A Li, cette

crête est devenue rudimentaire.

La canine inférieure montre, comme chez la plu¬

part des Rhinolophoïdes, un cingulum continu

ceinturant toute la baie de la dent, et renflé du

côté lingual en une petite cuspide accessoire. De

même, ce cingulum lingual esc dépourvu de poin¬

te mésiale mais est creusé en gouttière à Tarrière.

Les différences de raille observées entre les quatre

spécimens de Li peiivenr s'interpréter facilement

comme un effet du dimorphisme sexuel.

La p4 a un contour ocdusal triangulaire. Trois

crêtes descendent de la pointe, une mésialc, une

postérolinguale et une postérolabiate. La crête

postérolinguale rejoint le cingulum distal. Entre

les deux crêtes postérieures la surface occlusale de

la dent est légèrement concave Le cingulum lin¬

gual est limité à la partie postérieure de la dent.

Le cingulum labial se poursuit sur le-S quatre cin¬

quièmes de la lv)ngLieLir de la dent mais ne rejoint

pas le cingulum distal. Ce dernier est renflé du

côté lingual. L'avant de la dent est relativement

pointu.

Les molaires inférieures montrent toutes les

caractères suivants : la crête mésiale est de type

nycralodonre. La crête de liaison linguale entre

l’entoconide et le métaconidc est abaissée en son

centre, b crête qui descend obliquement vers le

trigonide rejoint celui-ci plus près du mctacoaide

que du protoconide, le talonide est plus long que

le trigonide et il y a un cingulum continu au pied

des faces linguale, mésiale et distale.

Nous interprétons comme des ml les dents à

métaconide légèrement plus recourbé et dont le

maximum de largeur s'observe au niveau du tri¬

gonide. Les molaires dont le métaconide est

moins reculé et dont le trigonide et le talonide

ont exactement la même largeur sont ici interpré¬

tées' comme des m2, exceptés quelques spécimens

sur lesquels le cingulum distal est arrondi (au lieu

d’être rectiligne) et qui pourraient être des rn3.

Dans ce cas les m3 ne seraient pratiquement pas

réduites.

Il est également curieux de constater que les m2

sont plus longues que les ml alors que Ton

observe Tinversc entre les Ml et les M2.

Cependam l'échantillon est trop faible pour avoir

une valeur statistique.

Hipposideros felix n.sp.

(Fig. lOK)

Type. — M3d(Tl.i 157).

NtVE/\U-TVTE. — Sommet du Miocène inférieur, zone

MN4.

Localité-type. — Li Mae Long (Province de

Lamphun, Phaïlande).

Dr.KIVATIO NOMINl.S. — Deheureux en latin,

pour rappeler qu'en Extrême-Orient les chauves-souris

sont symboles de bonheur et de félicité.

MA'J'éIÎIEL. — Mesure.s en millimètre.s :

M3 d (T Li 157> holocvpe) = 0,S9-X 1,59 (Fig. lOK).

ml gtTLi 158) = [1.40] X [0,85].

Diagnose. — llippasieicros de petite taille. M3 sur

laquelle la crête labiale, presque réduite à un V,

montre néanmoins un vestige d’une petite pointe sup¬

plémentaire représentant le mésolophe.

Dlscripi IOM

La M3 montre une morphologie réduite dans

laquelle le mésoscyle n’est plus reconnaissable

qu'à une petite pointe se différenciant du méta¬

cône très distal, et séparé de lui par une petite

crête rectiligne, contrairement aux M3

à'Asellhcus et de Brachipposidrros qui présentent

un mésostyle bien ner et immédiatement recon¬

naissable ainsi qu’un métacône un peu long. À

l’opposé, le inésostyle est totalement fondu dans

le ïnéracône chez PseiuioThinolophus et AseUia.

La crête postérieure du paracône et la crête -.inté¬

rieure du métacône forment un V, contrairement

à Syndesmoth où elles forment un U. la crête

antérieure du protocône aboutit à la base du

paracône comme chez Psetidorhinolophus et

Aselliscus^ et contrairement à la majorité des

800

GEODIVERSITAS - 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

Hipposideridac, en particulier Asellia chez qui

cette crête passe en avant du paracône et se pro¬

longe dans le cingulum inésial. La crête posté¬

rieure du protocône se poursuit sur le flanc du

métacône et forme le rebord disral de la dent. Ce

bord distal est relevé si nettement qu'il détermine

une fosse du trigone fermée, creusée entre les

trois pointes principales. Le parastyle est recour¬

bé en crosse comme chez Asellisctis tandis qu’il

forme une ligne brisée chez Pseudorhhwlophus et

qu'il est rectiligne chez Asellia. Il existe enfin un

cingulum antérieur non continu.

La ml rapportée à la même espèce est d'une

taille supérieure à celle attribuée a Hlpposideros

(Brachipposideros) khengkao du même gisement.

Elle présente les caractères classiques des

Brachipposideros^ exceptée la position de Thypo-

conuiide qui, à l'extrémité labiale de la crête dis¬

tale, est plus éloigné de l’entoconide. Cette ml

présente enfin un cingtilum antéro-lingual très

développé.

Rhinolophoidea indet.

(Fig. lOL)

Matériel. — Mesures en millimètres :

ml g (T Li 159) ^ 1,03 X 0,60 (Fig. lOL).

m2g(TLi 160) = 1,03x0,72.

Description et disc;ussion

Ces deux dents, de morphologie semblable à

celle des Bmehipposideros^ s’en écartent par une

taille très nettement inférieure. Elles sont plus

petites que celles de tous les Rhinolophoidea fos¬

siles décrits à ce jour.

La première dent est supposée être une ml en

raison de son augmetiration de taille à l’arrière ;

son paralophide peu incliné vers l'avant inviterait

au contraire à la considérer comme une m2.

L’autre dent, attribuée à une m2, usée et légère¬

ment endommagée, ne montre rien de très carac¬

téristique.

Superfamille Vespertiuonoidra Weber, 1928

Famille Vespertilionidae Miller, 1897

Genre la lliomas, 1902

Espèce-type. — la w Thomas, 1902.

la lanna n.sp.

(Fig. 11)

Type. — M2 d (T Li 162).

Niveau-type. — Sommet du Miocène inférieur, zone

MN4.

Localité-type. — Li Mae Long (Province de

Lamphun, Thaïlande).

Derivatio NOMINIS. — Du nom de l’ancien royaume

de Lanna, sur le territoire duquel se trouve le gisement

de Li.

1 mm

Fig. 11. — la lanna n.sp. : A. P4 droite (T Li 161), incomplète ;

B, Ml droite (T Li 162. holotype) ; C, M3 gauche (T Li 164).

801

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

Mein P. & Ginsburg L.

Matériel. — Mesures en millimètres :

P4d(Tü 161)= 1,91 x?{Fig. IIA).

M2 d (T Li 162, holotype) = > 2,16 x 2,99

(Fig. IIB).

M2 g (T Li 163) = 2,36 x ?.

M3 g (T Li 164) = 1,40 X 2,63 (Fig. 1IC).

Diagnose. — la de taille significativement plus petite

que la w, l’espèce-type et unique du genre.

Description

L'unique spécimen de P4 récolté est incomplet ;

seule esc conservée la partie labiale. La dent est

relativement basse. Lin cingulum continu court

au pied de toute la face labiale. Deux autres cln-

gulums se voient aussi dans les parties conservées

de la face antérieure et de la face postérieure. La

crête mésialc du patacône rejoint l'angle antéto-

lingual de la dent sans qu’il y ait de renflement

parastylique. La face linguale du paracône

montre dans sa partie basse un repli dirigé vers

Fangle antéro-interne de la dent.

Sur M2, la préprotocrete ne rejoint pas le para-

cône mais se poursuit mcsiaJemcnt pour rejoin¬

dre le cingulum mésial ; la postprotocrête ferme

à rarrière la cuvette du trigone en arrivant sur le

métacône. Dans la partie distale de la dent existe

sur la muraille linguale un léger pli qui arrive

presque au contact du cingulum lingual. Ce cin¬

gulum lingual est très épais et s’arrête à l’aplomb

du protocône.

La M3 montre une structure identique à celle de

respèce-cype la io, avec en particulier trois crêtes

sur la lace externe et un paralophe minuscule.

Cependant, le cingulum lingual est plus faible et

la préparacônecrisca plus courte.

Discussion

Cette espèce mal représentée est rapportée au

genre la en raison de sa taille et de la structure

simplifiée de ses molaires supérieures, en particu¬

lier celle de M2 qui est lotalemeni dépourvue de

métalophe et de paralophe et donc le cingulum

lingual est épais et limité à sa portion distale.

Famille Molossidae Gill, 1872

Genre Rhizomops Legendre, 1984

Espèce-type. — Nyctinomus brasiliensis Geoffroy,

1824,

Rhizomops men^raii n.sp.

(Fig. 12)

Type. — p4 d (T Li 170).

Niveau-type. — Sommet du Miocène inférieur, zone

MN4.

LocaliTÉ-TYPB. — Li Mae Long (Province de

Lamphun, Thaïlande).

DerivWIO NOMINIS. — Du roi Mengrai, fondateur

du royaume de Lanna, â l'extrémité méridionale

duquel SC trouve la localité de Li.

Ma l'ÉRIEl.. — Mesures en millimètre.s :

C g (T Li 165) = 0.86 x 10.5 (Fig. 12A).

P4 d (T Li 166) incomplète : 3/4 de la partie

linguale = [0,85] x [1,10].

1 mm

Fig. 12. — Rhizomops mengraii n.sp. ; A, Cl gauche (T Li 165) ;

B, Ml droite {T Li 167) ; C, M2 droite (T ü 168) ; D, M3 gauche

(T Li 169) ; E. p4 droite (T LI 170, holotype) ; F, ml droite

(T Li 171).

802

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

MI d (TLi 167) = 1,38 X 1,% (Fig. 126).

M2d(TLi 168)- 1,40x 1,90 (Fig. 12C).

M2 g (T Li 168), moitié linguale.

M3 g (T Li 169) = 0,89 x 1,69 (Fig. 12D).

p4 d (T Li 170, holotype) = 1,13 X 0,85 (Fig. 12E).

mld(TLil7l) = l34x 1,01 (Fig. 12F).

2 m d (T Li 172) incomplètes (reste le irigonide).

Diagnose. — Rlnzomops de petite taille, à p4 dotée

d’un métaconidc net et d'un tubercule accessoire

disto-lingual.

Diagnose différentielle. — Rhizomops plus petit

que R. hrasiliensis, canine supérieure dont le cingulum

basal ne se relève pas à l’angle disto-lingual.

Description

La canine supérieure a un contour basal en forme

de triangle dont Fangle labial est arrondi. Le çin-

gulum basal ne se relève pas à l angle disto-lin-

gual, contrairement à R. hrasiliensis.

La P4 n e.st connue que par sa moitié linguale,

qui montre un protocone .saillant et un para-

lophe net.

Les molaires supérieures montrent une crête

antérieure de Thypocone rejoignant la muraille

linguale en dessous de la postprotocrête. Sur

M1-M2, le métaioplie est très net et rejoint

d'une part le métacone, d'autre part le sommet

de la postprotocrête. Le paralophe est complet

sur Ml, incomplet sur Ml.

p4, biradicLiléc, est caractérisée par un très grand

développement du bord disto-lingual. Un petit

métaconidc se détache de l'arête postérieure du

protoconidc, tandis que le bord postérolingual se

soulève en une petite cupule formant une

ébauche de talonide.

ml ne diffère que par la taille de Fespèce-type

R. brasiliemh.

Discussion

Le Molossidae de Li se rapporte nettement au

genre Rhizomops en raison de la conservation

d’un métalophe aux molaires supérieures et de la

nyctalodontie des molaires inferieures.

11 se distingue de Fespèce-type Rhizomops brasi-

liensis par sa raille moindre et par les caractères

morphologiques suivants : (1) le cingulum basal

de la canine .supérieure ne se relève pas en un

début de talon à Fangle disto-lingual, contraire¬

ment à R. brasiliensis ; (2) sur M1-M2, le méta¬

lophe se termine lingualement sur le métacône

alors qui! se termine mésialcment par rapport au

métacône sur Fespcce actuelle ; (3) sur p4> le

bord disto-lingual est beaucoup plus long que le

bord disto-labiaJ et le bord postéro-labial de la

dent se soulève en une petite cupule ébauchant

un talonide, alors que chez R. brasilmnhy le bord

disto-lingual et le bord postéro-labial ont prati¬

quement le même degré de développement, et le

bord postéro-lingual ne se relève pas à l’arrière.

Des Rhizomops ont déjà été signalés dans le

Miocène, malheureusement par de.s matériaux

trop incomplets pour être déterminés spécifique¬

ment, Ce sont des pièces provenant de Venelle et

du Collet-Redon. Legendre (1985) les a désignés

comme Rhizomops cf. brasiliensis. La forme de

Venelle esc légèrement plus petite que Factuelle et

ne possède pas de paralophe aux molaires supé¬

rieures. La forme de Colier-Redon montre des

molaires supérieures plus larges qu’à Li, un méta-

conide et une cuspîde cingulaire linguale de p4

plus faibles.

Vespertilionoidea indet.

(Fig. 13A)

M.\TÉR1EL. — Mesures en millimètres :

ml d (T Li 173) = 1,69 x 0,90 (Fig. 13A).

m2g(T Li 174) = ?X0,9L

La dent complète montre une crête distale nycta-

lodonte. Le paraconide tut couché en avant, le

métaconidc est haut et Fentoconidc relativement

bas, avec les bords antérieur et postérieur s’abais¬

sant fortement par rapport à la crête relativement

élevée que Fon trouve chez les Rbinolophoïdes,

le trigonidc et le talonide ont la même largeur. Le

bord postérieur de la dent est oblique, si bien

que rhypQconulide marque le point le plus distal

de la dent. Il y a un léger cingulum labial s'effa¬

çant en dessous de Fhypoconide et se prolon¬

geant en avant en un cingulum mésial. Lin petit

cingulum distal existe aussi. La direction relative¬

ment oblique du paralophide nous incline à

considérer celte dent comme une ml.

Le non-élargissement du talonide et la position

très distale de Fhypoconulidc permettent de l’éli¬

miner des Molossidae.

La m2 fragmentaire attribuée à la même forme

GEODIVERSITAS - 1997 - 19(4)

803

Mein P. & Ginsburg L.

est large au niveau du trtgonide. Comme sur la

ml, rentocoiiide s’abaisse fortement en avant et

n’est pas relié à la crête haute du mctaconide. Le

paralophide est coudé et de direction transverse,

si bien que le trigonideest court.

Legendre et ai (1988) ont signalé à Nong lien,

près de Phitsanulok (nord de la Thaïlande), un

petit Vespertilionidae indcc. à structure nyctalo-

donte qui diffère de notre forme par la plus

grande largeur et par la hauteur de rcntoconide

de ses molaires inférieures.

Ordre SCANDENTIA

Wagner, 1855 Mac Kenna, 1875)

Famille TupaiïDAE Mivart, 1868

Genre Tupaîa Raffles, 1821

EsPÈCE-irPE. — Sorex glh Diard, 1820,

Tupaia miocenica n.sp.

(Fig. 13B)

Type (et pièce unique). — M2 gauche (T Li 175) =

3,57x4,79 mm (Fig. I3B).

Niveau-type. — Sommet du Miocène inférieur, zone

MN4.

Localité-type. — Li Mae Long (Province de

Lamphun, Thaïlande).

1 mm

Fig. 13. — A, Vespertilionoidea indet. : Ml droite {T Li 173). B,

Tupaia miocenica n.sp. : M2 gauche (T Li 175, holotype).

DerivATIO NCIMINIS. — Du Miocène, époque dont le

Tupaia de IJ est le seul représentant.

Diagnose. — Tupaia de grande taille, à M2 dotée

d’un mésostyle simple, dépourvue de parastyle saillant

et dotée d'un hypocône bas, allongé et séparé de la

muraille distale du protocône par un petit plateau

allongé et aux bord.s distal et lingual rectilignes.

Descujpïion

La M2 est une dent dilamhdodonte au mésostyle

étendu et très labial, .si bien que le bord labial de la

dent est trèvS faiblement concave. Il n’y a pas de

parastyle. l^ dent est usée et légèrement roulée,

mais lais.se voir sur le bord labial une crête cingu-

lairc discale rejoignant la postmctaconecrista. La

portion linguale de la dent est plus étroite et

montre un protocône à position relativement

antérieure. Les deux crêtes du protocône sont

obtuses. La préprotocônecrisTa revient sur l’avant

de la base du paracône tandis que la postprotoeô-

nccrista se termine au niveau de la base du mcTa-

cône sans refermer complètement la fosse centrale.

Aucune crête issue du profocône ne .se termine en

cingulum. Le bord lingual est rectiligne et pré¬

sente à l’angle disro-lingual un petit hypocône bas

et étroit. Le.s bords lingual et distal de cet hypucô-

ne sont rectilignes et sensiblement orthogonaux

fun à l'auirc ; le bord lingual se raccorde bien tan-

gcntiellcmcnc au pied du protocône.

Discussion

Cette dent appartient au groupe des Tupaiidae à

méso.st)'le, par opposition à Ptilocercus qui en est

dépoursTi, et pour qui a été coastituée d’ailleurs

une sous-famille à pan, les Ptilocercinac. Notre

dent montre un hypocône réduit, par opposition à

UwgaU et Anaîhana qui possèdent un gros bypo-

cône et par opposition aussi à Dendrogale,

Prodendrogalc et Palcieotupaia qui n’en possèdent

pas du tout. Notre dent ne peut pas non plus

appartenir au genre Lyonogdk chez qui le mésosty¬

le esc divisé. De même, elle ne peut correspondre

au maxillaire indéierrniné PVA 15 des Middle

SivàliLs d’Inde signalé par Cbopra vt uL (1979),

maxillaire qui diffère de notre spécimen par la pré¬

sence d’un parasTyle très saillant sur M2 et une

taille bien plus modeste. C’est finalement dans le

genre Tupaia que notre spécimen de Li se range le

mieux, et plus précisément les Tupaia dont le

804

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

mésostyle est simple, comme par exemple Tupaia

glts. Notre forme différé cependant de cette der¬

nière espèce par sa plus grande largeur et la forme

de son hypocône, petit mais sépare de la muraille

distale du prorocône par un étroit couloir plat.

La présence d*un hypocône est habituellement

considérée comme une apomorphie (Qiu

Zhuding 1986). 1^ présence d’un plateau isolant

véritablement la pointe de l’hypocône de la paroi

du protocüJie peut aussi être interprétée comme

un caractère plus dérivé, par rapport aux formes

où rhypocône est plaqué contre la paroi de Thypo-

cône. Ce caractère d’individualisation de Fhypoeô-

ne ne s’observe que chez les Tupaia actuels.

Ordre PRIMATES Linné, 1758

Sous-ordre STREPSIRHINI Geoffroy, 1812

Infra-ordre LORISIFORMES Gregory, 1915

Famille LoRlSlDAE Gray, 1821

Genre Nycticebus Geoffroy, 1812

Espèce-type.— Tardigradus coucang^odfhtç^n., 1785.

? Nycticebus linglom n.sp.

(Figs 14, 15)

Hoi.OTYPE (et unique matériel). — M3 d (T Li 41) =

1,29 X 1,82 mm (Figs 14, 15).

Niveau-TY?E. — Sommet du Miocène inférieur, zone

MN4.

Localité-type. — Li Mae Long (Province de

Lamphun, Thaïlande).

Fi<3. 15. — ? Nycticebus linglom n.sp. : M3 droite (T Li 41, holo-

type). A, face linguale ; B, face labiale.

DerIVATIÜ NOMINIS. — Du nom thaï du Loris.

Diagnose. — Lorisidae de petite taille, à M3 réduite,

simplifiée (perte de Fhypocône et des conules), à crête

parastylairt longue, protocône bombe et métacône

plu.s proche du protocône que du paracône.

Description

La M3 a un contour triangulaire. La face vestibu-

laire est très oblique par rapport h la lace mé-

siale ; la (kee linguale est réduite. Troi.s cuspides

sont bien reconnaissables ; paracône, métacône et

pfotocône reliés entre eux par une crête conti¬

nue. Le métacône, du fait de la réduction de la

face distale, est plus proche du protocône que du

paracône. Les trois cuspides sont arrondies et

1 mm

Fig. 14. — ? Nycticebus linglom n.sp. : M3 droite (T Li 41, holotype), face occlusale (en stéréo).

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

805

Mein P. & Ginsburg L.

assez basses. Le protocône est caractérisé par une

face linguale très bombée et entourée à sa base,

tant à l’avant qu'à l’arrière, d’une crête cingulaire

extrêmement fine. La dent montre en outre une

crête parastylaire allongée dans l’angle antéro-

labial et renflée localement en un véritable para-

style, petit mais net. Une légère usure est visible

sur la crête parastylaire. Une petite facette de

contact (avec M2) est discernable sur la moitié

vestibulaire de la face mésiale.

La dent ne montre qu'une seule racine, mais très

développée et sur laquelle des sillons indiquent la

fusion de trois racines.

Cette dent, réellement minuscule, est la plus

petite molaire connue de Prosimien.

Discussion

Cette dent ne peut en aucun cas appartenir à un

Tarsier dont la M3 n est pas réduite et possède

un important hypocône.

Parmi les Strepsirhini du Miocène d’Asie, les Siva-

ladapinae sont à écarter en raison de leur taille très

nettement plus grande. La comparaison anato¬

mique est de plus impossible car ils ne sont jusquà

ce jour connus que par des dentures inférieures.

Par contre, une grande ressemblance existe avec

les Lorisidae, qui montrent une M3 réduite et

triangulaire. Parmi les Lorisidae, les genres Loris

et Arctocebus sont à écarter car leur M3 possède

un hypocône. Au contraire, Nyçtiçebus et le genre

fossile Nycticeboides décrit par Jacobs en 1981 en

sont dépourvus. Le bombement lingual du pro-

tocône s’observe chez Nycticebus et non chez

Nycticeboides^ qui présente en plus des restes nets

de conulcs (protoconule et mécaconule) et un

fort cinguium disto-lingital.

À rintétieur du genre Nycticebus^ N, pygmeus

montre un hypocône et un méiaconule sur M3

alors que la M3 de N, çoucang hcngalensis

(Scliwartz & Tatrersall 1985. fig. 24 et observa¬

tion directe du spécimen 112-992 de l’American

Muséum of Natural History par Mein) est totale¬

ment dépourvue tant d’hypocône que de méta-

conule et présente une crête parastylaire allongée

et un fort protocône à face linguale très bombée,

exactement comme sur notre M3 de Li. C’est

donc de Nycticebus coucang hengaternis que notre

fossile se rapproche le plus. 11 en dilTère par sa

taille plus réduite et la coalescence de ses racines.

L’appartenance au genre Nycticebus reste cepen¬

dant un peu problématique en raison de l’insuffi¬

sance du matériel à notre disposition.

Sous-ordre HAPLORHINI Pocock, 1918

Infra-ordre TARSIIFORMES Gregory, 1915

Famille TarsuDAE Gray, 1825

Genre Tarsitis Srotu 1870

(Figs 16-21)

Espèce-type. — Simia syrkhta Linné, 1758.

1 mm

Rg. 16, — Tarsius thailandica : P2 gauche (T Li 42), A, face lin¬

guale ; B, face occlusale ; C, face antérieure ; D, face posté¬

rieure ; E, vue postéro-linguale.

806

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

Tarsius thailandica Ginsburg Mein, 1987

MatéRIFX. — Mesures en millimètres :

P2 g (T Li 42) = 1>06 X 0,93 (Fig. 16).

p3 d (T Li 43) = L25 X 1,27 (Fig. 17).

p4 d (T Li 44) = 1,27 X 1,35 (Fig. 18).

mld (T [j 45) ■= 2,43 x 1,83 x 0,89 (L rrigonide)

(Fig. 19).

m2 d (T Li 46, holorype) [figurée Ginsburg & Mein

1987. fig. 1 ; Fleagle 1988, f^s Il-I9c, d ; Gin.sburg

1988, fig. 2 ; Gin.sbiirg, Mcin 6c Tassv 1989, fig. 2] =

2,52x2.10x 1,02 (Fig. 20).

m2 d (T Li 47) sur fragment de mandibule = 2,58 x

1.83x0.89 (Fig. 21).

Diagnose. — Tarsius de la taille au Icgcremcnt plus

petit que Tarsius spectrtm. Protoconidc et métaconide

de ml Cl in2 scnsiblcrnctu de incmc hauteur et au

même niveau par rapport à Taxe longitudinal de la

dent, paraconiae de ml en position plus linguale que

chez Tarstus spectf'um^ J\ ùancanus cv T. syrichta, para-

conide de m2 en position plus avancée que chez

Tarsius bancamis et T. syrichta.

Descrifi ion

Le seul exemplaire de dent supérieure est une P2

brisée au niveau de la pointe. C’est une dent

courte, uniradiculée et presque aussi large que

longue. Descendant de la pointe principale, les

faces labiale, linguale et postérieure sont planes.

La face antéro-lingualc (ou linguale) et la face

postéro-linguale (ou distale) sont orthogonales

1 mm

l’une à l’autre. Une arête nette limite ces deux

faces. La face distale est large. Un cingulum basal

important ceinture les deux faces linguales de la

dent. Ce cingulum est plus important et plus

arrondi au pied de la face distale. La face labiale

est plane et apparemment dépourvue de cmgu-

lum. Elle diffère en cela des autres espèces de

TarsiuSs chez qui cecte face labiale est bombée et

dotée d’un léger cingulum.

Les prémolaitvs inférieures sont simples, formées

d’une pointe haute, d’une face linguale plane,

d’une face labiale plus bombée et d’un cingulum

basal important.

p3 est une dent de plus grande taille, biradiculée,

haute, eOilée, dissymétrique et pointue. La face

linguale est presque plane et fa face labiale très

bombée. Une crête postérieure et une crête anté¬

rieure descendent très lingualcment de fa pointe.

La crête postérieure esc relayée vers le bas par une

petite crête plus oblique, en position plus labiale,

et rejoint le cingulum basal qui se relève forte-

Fig. 17. — Tarsius thailandica : p3 droite (T Li 43), A, face la- Fig. 18. — Tarsius thailandica : p4 droite (T Li 44), A, face la¬

biale ; B, face occlusale : C. face linguale. biale ; B, face occlusale ; C, face linguale.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

807

Mein P. & Ginsburg L.

ment en ce point. Entre IVrrondi de la face labiale

et la crête lingiio-dLstale existe une véritable face

postérieure, concave. Eangle disto-labial de la

dent est bien arrondi. La crête antéiicure de la

pointe principale s*ouvre en avant pour donner

de chaque côté un cingulum. Ces cingulums

deviennent plus importants vers farrière et se

rejoignent sur la face postérieure de la dent. Par

sa largeur cette p3 se rapproche plus de celles de

limius bancanus et T. spectrum que de celles de

T. syrichta et T. pumilits,

La p4 e.st très proche morphologiquement de la

p3. Elle s’en distingue cependant par ses deux

racines qui sont coalescentes, par le plus grand

évasement de son aire disio-labiale, donnant une

face posténeure plus large. Les dinTéretices avec la

p3 sont du même ordre et de même amplitude

que ce que l’on peut observer entre les p3 et les

p4 des quatre espèces actuelles de Tarsïus,

Les deux premières molaires inférieures sont bira-

diculées, subrecrangulaires et d’architecture

simple. Le rrigonide est haut, avec un protoco-

nide et un méraci>nidc sensiblement de même

hauteur cr situés sur le même niveau, et un para-

conide plus petit et déporté lingualement. La

face postérieure du tngonide est plane et domine

un creux talonidien profond. Lhypoconide et

l’entoconide sont en position très arrière. La

postentoconidecrista et la posthypoconidccrista

sont obliques et se rejoignent sensiblement au

milieu de la face postérieure, ou elles forment un

angle très ouvert. La postentoconidecrista se sou¬

lève en son milieu pour individualiser un petit

bypoconulide mince. Un cingulum basal cordé

court tout le long de la face labiale et se poursuit

sur la face distale de la dent. À fangle disto-lin-

gual de la dent existe une minuscule fosse au

pied de la postentoconidecrista.

Le fragment d'os qui porte une molaire montre,

en avant de Celle-ci, un alvéole postérieur laige et

resserré au milieu, tant sur la face antérieure tjue

sur la face postérieure. Il s'agit donc de l'alvéole

postérieur d’une molaire. La dent portée est donc

une m2. Elle est identique à la molaire-type de

l’espèce.

La ml se distingue de la m2 par son paraconide

placé légèrement plus labialement et par la crête

antérieure de la dent qui est nettement plus

basse. Le protoconide et le méraconide sont aussi

beaucoup moins bombés antérieurement. Le cri-

gnnide de rn 1 est plus long que celui de m2, avec

un hypoconide et un entoconide corrélativement

plus éloignés du rrigonide.

Discussion

Les différences morphologiques et dimension-

Fig. 19. — Tarsius thailandica : ml droite (T Li 45), A, face Fig. 20. — Tarsius thailandica : m2 droite (T Li 46, holotype),

labiale ; B, face occlusale ; C, face linguale. A, face labiale : B, face occlusale ; C, face linguale.

808

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

nelles sont ia’ibJcs entre les quatre espèces

actuelles de Tarsitis. Le Tarsius miocène ne

montre pas de diftcrences plus grandes et s’insère

bien dans le genre Tarsius. Les prémolaires per¬

mettent de faire un regroupement : celles de

Tarsius spectriimy /. bancarius et T. thailandica

sont plus épaisses que celles de T syrichta et

7*. pumilus. Les molaires, par contre, ne permet¬

tent aucune séparation. Fn 1994, Reard et al. ont

fait conriaîtjpe un minuscule Tarsier de TEocène

de Chine sous le nom de Tarsius eocaenus, dont

les molaires inférieures sont une parfaite réduc-

Fig. 21. — Tarsius thailandica : m2 droite (T Li 47), A, face

labiale ; B, face occiusale ; C, face linguale.

tion des molaire.s des Tarsiers plus récents et

illustrent à la fois l’individualisation très

ancienne et la très faible évolution au cours du

temps de ce rameau de primates.

Ordre RODENTIA Bowdich, 1821

Supcrfamille SciUROIDKA GUI, 1872

Famille SciURlDAK Gray, 1821

Genre Ratufa Gray, 1867

Espèce- lYPE. — Sc'mrus indiens Erxlcben, 1777.

Ratufa maelongensis

Mcin, Ginsburg et Ratanastliien, 1990

Matériel. — Mesures en millimètres :

Ml'2 gauche (T Li 176, holotype) = 3,13 x 3,86,

figurée Mein étal. (1990, fig. 5).

Description

Cette unique molaire supérieure montre un

contour subrectangulairc à .subcarré, sensible¬

ment plus large que long, et une extrême compli¬

cation des crêtes, très peu hautes. Le protocône

est plu-s haut que l’hypocône,, l'ancérolophe est

limité à la moitié labiale de la dent, le protolophe

et le métalophe sont subparallèles, de contour

irrégulier et plus mince au contact de la muraille

linguale. Dans la vallée du rrigone se reconnais¬

sent un protolophule lingual et un mésosryle

labial. La partie distalc de la dent, à partir du

métalophe, forme une surface aplanie sur laquelle

ni vallée ni lophe ne sont plus individualisés.

Discussion

Par sa taille, son profil occlusal, sa couronne aux

vallées très peu pn)fondes, le contour irrégulier du

protolophe et du métalophe qui restent cependant

parallèles, cette dent appartient bien au genre

Ratufa. Elle sc distingue facilement des espèces

actuelles par une taille beaucoup plus petite, un

contour moins carré, des craiulations plus déve¬

loppées et un protocône plus haut que l’hypocône.

Les espèces actuelles àc Ratufa sont toutes canton¬

nées à l’Asie du Sud-Est. RiUufa maelongensis est

jusqu'à ce jour la seule forme fossile connue et ha

pas été retrouvée ailleurs. Le genre Ratufa apparaît

donc nettement comme endémique du Sud-Est

GEODtVERSiTAS • 1997 • 19(4)

809

Mein P. & Ginsburg L.

asiatique depuis au moins le Miocène inférieur. La

forme décrite par Dehm (1930a) dans le Miocène

de Winreishof-West sous le nom de Ratufa obtîisi-

dens appartient en fait à un ^rand écureuil terrestre

et mérite un autre nom générique.

Atlarttoxerus V. Major, 1893

Espèce-type. — Sciumsgetulus Linné, 1758.

? Atlantoxerus sp.

Atlantoxems sp. Mein ei Ginsburg, 1985 : fig. 9.

Matériel. — Mesures en millimètres :

p4 d (T Li 177) = 1,75 X 1,9 (figurée Mein &

Ginsburg 1985, fig. 9).

Description

Cette dent est presque ronde en profil occlusal.

Elle comprend un grand postérolophe qui va de

rhypoconide à l’enroconide qu'il englobe et, sur

la face labiale, une crête où s'individualisent,

d'avant en arrière, le paraconide, le protoconidc

et un petit mésosrylidc- En avant du postéro¬

lophe s'individualise du côté lingual le métaco-

nide.

Discussion

Wessels et al. ont décrit et figuré (1982, pl. 4,

fig. 10) une petite dent assez semblable à celle de

Li et provenant de la Formation Chlnji près de

Banda Daud Shah (loc. H-GSP 107). Dans leur

texte, ils la désignent comme « Marmotini gen..

et sp. inder. » mais comme Hrteroxerus sp. dans

la légende de la figure. La seule difTérence impor¬

tante avec la dent de Li est la présence, chez cette

dernière, d’un métaconide indépendant alors que

ce tubercule est incorpore au postérolophe dans

la dent de Banda Daud Shah. Une forme voisine

ou identique à cette dernière a été retrouvée dans

la Lower Manchar Formation et attribuée à un

Atlantoxerus (de Bruijn & Hussain 1984).

Aucune espèce actuelle du genre Atlantoxerus ne

présente de mésoscylide, formation qui est pré¬

sente dans la pièce de Li et celle de Banda Daud

Shah. Le.s deux spécimens du Miocène doivent

vraisemblablement appartenir à deux espèces voi¬

sines, voire deux genres voisins.

Superfamillc CtenodactyloideA

Tullberg, 1899

Famille DiaTOMYTDAE nov. fam.

Genre-type. —DiatomysXÀ Chuan Kuei, 1974.

Aunui GENRE INCLUS. — ? Pailomus,

DiS’î (tJBU nON. — Miocène inferieur er moyen d’Asie

orientale (Pakistan, Thaïlande, Chine, Japon).

DlA(iNOSE. — Crâne dépourvu de foramen infraorbi-

taire de type hystriconiorphe. Formule dentaire

1013/1013. Molaires relativement grandes, brachyo-

dontes, bilophüdontes, à usure plane et conservant des

racines distinctes (quatre le plus souvent). l.a m3 est la

dent la plus longue. Prémolaires sensiblement aussi

longues que les premières molaires, mais moins

larges , prémolaire inferieure rnangulaire. munie de

trois racines, présenunt cinq cuspides .sur les dents

non ou peu usées, les rroLs cuspides antérieures ftision-

narit rapidemcni en un lophide unique en forme de

V, Inci.siyes à émail de type multisérié. Coureur qua¬

drupède à membre antérieur de longueur normale et à

membre postérieur non adapté au saut.

Genre Diatomys Li Chuan Kuei, 1974

E.M'ÈCE-TypE. — Diatomys shantun^ensis Li Chuan

Kuei, 1974.

Diagnose ÉMENDêE. — Diatomyidae conservant des

dents lactéalcs persistantes. Absence de postéroconide

aux dents jugalc.s inférieures, absence d’anréro.srylc aux

dcncs jugales supérieures, absence ou extrême réduc¬

tion des cingulums antérieurs aux molaires supé¬

rieures.

Diatomys Uensis Mein ef Ginsburg, 1983

(Fig. 22)

Diatomys sp. jaeger et al.^ 1985 : pl. I, fig. f.

Diatomys liensis n.sp. Mein et Ginsburg, 1985,

figs 17-24.

T\TE. — p4 g (T Li 183) = 1,82 X 1,42 mm (figurée

par Mein &- Ginsburg 1985, fig, 20).

MatéRIEI. — Environ 500 dents jugales (P4 = T Li

179. Ml = TLi 180, M2 = TLi 181, M3 =T Li 182)

et 20 incisives (T Li 178) (Fig. 22A, B).

Humérus (T Li 188), extrémité distale.

Fémur (T Li 189), extrémité proximale.

7 astragales (T Li 190) (Fig. 22C).

810

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de U

Tableau 1. — Tableau de mesures des dents jugaies de

Diatomys liensis en millimètres.

Longueur

Largeur

min.

moy.

max.

mîn.

moy.

max

1,73

2,00

2,22

1.31

1,45

1.60

1.70

1.99

2.23

1,65

1,86

2,01

1,94

2,12

2.26

2,03

2,24

2,42

1.75

2,02

2,35

1,94

2,18

2,38

1,85

2.00

2.26

1,33

1,44

1,62

1,82

2.00

2,10

1,63

1,78

1,94

1,96

2,17

2,39

2,01

2,19

2,44

2.13

2,49

2,68

1,96

2,20

2,40

Diagnose. — Diatomys plus petit que l'espèce-type ;

présence d’un ectostylicle dans deux tiers des ml ;

absence ou extrême réduction du cinguluin anterieur

des P4. Absence ou extrême réduction du cinguJum

postérieur des p4.

Diagnose tnpi-ÉRENTiHi.LE. — D. liensis sc distingue

de D, shantungensis par sa raille plus faibJe, par ses pré¬

molaires supérieures au contour asymétrique dont

Tangle mésiolabiaJ est projeté en avant, par la présence

fréquente de mésost}dide. Elle se distingue de la forme

non nommée de la Murree Formation (de Btuijn et al.

1981, pl. 3, fig. 7) par Tabsciice de mésostylide et de

postéroconide aux p4. Elle différé enlln de Mega-

pedetes Maclnnes, 1957 par uue taille plus faible, par

la grande profondeur de la vallée transversale aussi

bien du côté labial que du côté lingual, par ses eus-

pides et ses racines mieux individualisées.

Description

L’incisive supérieure a pu être examinée en coupe

longitudinale au microscope électronique à

balayage ; elle montre un émail de type muJtisé-

rié. En section, le contour est triangulaire, la

bande d'émail épaisse occupe la fece antérieure et

ne revient que très légèrement sur les côtés (dia¬

mètres d’une section : 2,4 X 1,3 mm).

L’ultrastructure de Téinai! de l’incisive supérieure

a été examinée par J. Rodde, de la Faculté

d'Odontologic de Lyon, qui en a conclu au type

mulrisérié. Récemment, une étude plus complète

sur Lémail des incisives des Pedetidae et des

Ctenodaccyloidea a été publiée par Martin

(1995) qui constate la même structure mulrisé-

riée chez Diatomys^ Megapedetes et Pedetes^

confortant notre hypothèse ancienne de la déri¬

vation des Pedetidae à partir de Diatomys.

Comme on le verra plus bas, cette hypothèse est

caduque.

P4 : le bord antérieur oblique est plus développé

du côté labial , quelques spécimens montrent un

léger bourrelet basal à cet endroit, différant en

cela de D. shantiitjgctKm qui porte deux tuber¬

cules sur le cingulum basal. Sur les dents très

fraîches, le paracône apparaît rond et le proto-

cône elliptique et légèrement plus distal ; par

usure, il y a fusion progressive de ces tubercules

en un paralophe. Le méralophe, plus élevé, a une

face antérieure concave ; sur les germes dentaireSt

on peut y distinguer un hypocône plus dlsral que

le métacône et légèrement plus élevé ; on peut

même noter un reste de postérolophe labial. Le

côté labial de la dent est plus long que le côté lin¬

gual. La dent a quatre racines ; les deux racines

antérieures sonr souvent partiellement fusionnées

par leur face postérieure ; les racines antérolabiale

et postérolabiale sont les plus grosses La muraille

distale montre une facette de contact avec la Ml,

haute et étroite.

Ces dents sonr totalement dépourvues de Tenté-

rostyde présent chez Fallomus.

Notons ici que les derits qualifiées de prémolaires

sonr en réalité des dents laccéales persistances. Il

en est de même pour les p4.

Ml ! le bord antérieur n’est pas parfaitement

transversal ; sa partie labiale est légèrement plus

antérieure, montrant parfois un minuscule bour¬

relet basilaire labial, plus faible cependant que

sur la P4- Le lophe antérieur est droit. Quand les

dents sont un peu u.sées, il apparaît formé de

deux surfiices d’usure elliptiques ; une petite, en

position linguale (le protocône), l’autre plus

allongée, en position labiale (le paracône). Sur les

dents plu.s usées encore, les deux surfaces d’iusure

se fusionnent. Le lophe postérieur, plus haut, est

concave vers Lavant. Sur les dents un peu usées,

on distingue une branche linguale et une

branche labiale. Cette dernière est plus longue

que la linguale. La vallée centrale entre les deux

lüphes a la même largeur et la même profondeur

lingualement que labialemenr. Les dents sont

plus longues que large.s. La racine antérolabiale

esc la plus grosse des quatre racines.

M2 : ces dents ont une morphologie très sem¬

blable à celle des Ml, mais leur largeur dépasse

leur longueur, leur couronne est plus haute, les

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

811

Mein P. & Ginsburg L.

murailles discales plus courbes er les racines ont

une implantation légèrement oblique tandis que

celles des Ml étaient verticales. Le lophe posté¬

rieur est moins courbé que sur Ml.

M3 : sur ces dents la moitié postérieure est ré¬

duite ; le bord labial est plus long que le bord lin¬

gual. l.e premier lophe est coudé en V avec une

nette indentation au milieu de sa face postérieu¬

re ; le deuxième lophe, court, est le plus souvent

transversal. Sur les dentiî fraîches, on reconnaît le

métacôiie rond et isolé, plus petit que Thypocône.

Une dent montre une connexion linguale étroite

et haute entre les deux lophes. Les racines posté¬

rieures sont en grande partie fusionnées et diver¬

gent fortemeni vers l'arricrc. La racine

antérolabîale est la plus antérieure : elle est parfois

dédoublée. Le pourcentage des germes dentaires

est plus élevé que pour les autres dents, dénotant

un probable retard à l'irruption de M3. La varia¬

bilité de taille est considérable, rellipsc de réparti¬

tion (Lyi) englobe largement l’ellipse de M2.

il : Tincisivc inférieure a une section plus ellip¬

tique que la supérieure ; elle présente une légère

torsion longitudinale et sa bande d'émail montre

une très légère côte en relief en son milieu (dia¬

mètres d’une section : 2,0 X 1,45 mm). Lultra-

structure de son émail est identique à celle de

Tincisive supérieure.

p4 : c'e&c une dent triangulaire munie de trois

racines dont deux postérieures, la racine linguale

étant la plus grosse. Les cuspides linguales sont

plus hautes que les labiales. Sur les dents faible¬

ment dsées on peut reconnaître cinq cuspides.

Lantéroconide rond est relié au métaconidc ellip¬

tique. Le protoconiJc, également elliptique er

légèrement plus distal que le métaconide, est isolé

sur les germes dentaires : avec l'usure il rejoint

labialement l’anréroconidc (deux dents sur

quatre-vingt-dix-sept montrent une connexion

transversale entre le protoconide er le métaco¬

nide). Lmsure augmentant, ces trois cuspides

fusionnent pour former une crête en V dont la

branche labiale est légèrement plus longue. Une

grande vallée transversale sépare les trois tuber¬

cules antérieurs des deux tubercules postérieurs.

Les deux tubercules postérieurs sont toujours

reliés ; l’entoconide est plus gros et moins distal

que rhypoconide. L'usure de la dent transforme

ces deux cuspides en une crête transversale, mais

un sillon médian persiste souvent sur la Face

postérieure de ce lophide, indiquant la limite des

deux cuspide.s fusionnées. Deux dents sur quatre-

vingt-dix-sept montrent un très faible bourrelet

basal postérieur, vestige d'un cingulum. Or ce

cingulum est très nettement reconnaissable sur le

spécimen de Shanwang (l.i Chuan Kuei 1974,

fig. 1) ainsi que sur les spécimens de Shuanggu.

Une facette de contact avec la ml s observe sur la

moitié inferieure de la muraille distale. l.e proto¬

conide émet gdncralemeut une crête descendante

labiale postérieure, parfois élevée^ plus rarement

isolée sous forme d'un ectosryliJe. 11 peut y avoir

également une crête labiale antérieure du proto¬

conide, qui tend à 5e réunir à iVniéroconidc.

La dent de Murree figurée par de Bruljn et al,

(1981, pl. 111, fig. 7) sous la designarion de

<< ? Chapaiümyidae ? Crirccidae sp. » est interpré¬

tée ici comme une p4 g. Klle diffère de la dent

correspondante de Li par la présence d'un gros

mésostylide et d’un postéroconide net. La p4 de

Diaromyy liensis difftrc de celle de D. shantungen-

sis par son lophide postérieur rectiligne, la posi¬

tion non reculée et l'isolement (sur les dents peu

usées) du protoconide, ainsi que par ses dimen¬

sions plus faibles.

ml : leur largeur est plus faible que leur

longueur ; la muraille mésialc présente souvent

un léger bourrelet basal. Le lophide antérieur est

nettement recourbé sur son bord labial ; le lophide

postérieur, rectiligne, plus court, se termine avant

d’atteindre le bord labial. Sur cinquante-huit des

quatre-vingt-dix dents examinées, on trouve sur

ce bord une petite cuspide basilaire ronde (ccto-

st) lide).

Comme pour toutes les dents inférieures, les cus¬

pides linguales sont plus élevées que les cuspides

labiales. Le lophide postérieur est plus bas que

Tantérieur ^ la différence du relief diminue par

usure.

Comme pour les autres molaires inférieures, il y

a quatre racines ; les deux linguales sont plus

grosses que les labiales.

m2 : elles sc rccolinaissetit ^ leur très forte lar¬

geur. Le lophide antérieur est moins coudé sur le

bord labial ; la cuspide accessoire labiale est

moins fréquente. Souvent la racine antérolabiale

devient bifide. Les racines postérieures, surtout la

labiale, ont une implantation divergente.

812

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

Comme pour les ml. les m2 présentent une

facette de contact sur la face distale ; cette facette

est toujours située assez bas sur la couronne.

m3 : les m3 sc reconnaissent à )*absence de fa¬

cette de contact sur la face distale et à la fusion

plus ou moins prononcée des deux racines posté¬

rieures qui divergent vers Tarrière. Ces dents sont

les plus longues de la série inférieure ; leur lar¬

geur est intermédiaire entre celle des ml et celle

des m2.

Squelette

Quelques éléments du squelette appendiculaire

ont pu être attribués à Diatomys liensis, grâce à

trois arguments convergents ; (1) leur morpholo¬

gie est typiquement celle d’un rongeur ;

Fig. 22. — Diatomys Hensis ; A, 11 droite (T U 178), face in¬

terne : 0, 11 gauche (T LI 178), face externe ; C, astragale

gauche (T Li 190), tace proximale.

(2) Diatomys c$t d’une taille très largement supé¬

rieure à celle de tous les autres rongeurs du gise¬

ment et les ossements retrouvés lui corres¬

pondent dimensionnellement ; (3) la relative

abondance de ces restes osseux convient enfin à

Diatomys liemh, qui est, après Poîwanmts thaï'

lamliniSy Tanimal le plus abondant du gisement.

Humérus. Il est représenté par une extrémité

distale. Celle-ci est très aplatie antéro-postérieu-

rement comme chez de nombreux rongeurs, tels

Ctenodactylus, FeloviUn Mat-nwta^ Geomys^ Semms

ou Hypogeomys^ â l’encontre d’autres rongeurs

comme Cavia, Pedetes ou Megapedvtes, I_.a surface

d’articulation avec les os de l’avant-bras est relati¬

vement simple et allongée transversalement

comme chez Sciurus-, Ctenodactylus et les carni¬

vores ; mais moins que chez Geomyi, L’eiitépicon-

dylc est bien développé comme chez Marmota,

SciuruSs mais un peu moins que chez

Ctenodactylus et MOssouteria. Il y a une arcade

entcpjcondylienne comme chez Sciurus^ Glis et

de nombreux rongeurs, à l'encontre de Mannota,

Geomys, Pedetes^ Megapedetvs et Ctenodactylus.

L’exircmicc proximale de cette arcade est située

sur une crête qui se trouve à l'aplomb de la lèvre

interne de la trochléc articulaire. Une telle dispo¬

sition est curieusement identique à celle du rat

de Gambie (Cricetomys). Il existe un foramen

supratrochléen. La face postérieure de Tosest très

plate et la fosse olécranienne peu profonde et

allongée transvers-ilement. Cette fosse est domi¬

née proxinialement par un périt plateau marqué

par une très légère dépression qui correspond à la

surface d'insertion du muscle anconeus brevis.

Finalement rhumérus. daits sa partie distalci res¬

semble plus à celui de Sciurtu et iXffypogeomys, Tl

ressemble assez à celui de Ctenodactylus donc il se

différencie surtout par la présence d’une arcade

entépicondylienne et est par contre extrêmement

éloigné de celui de Geomys.

Fémur, Il est représenté par une extrémité proxi¬

male. La rére est relativement bien détachée du

corps de ros> le grand trochanter est sensible¬

ment plus élevé. Il est de plus use sur notre spéci¬

men et il devait être nettement plus haut. La

fosse digitale est profonde» courte, peu haute. Le

deuxième trochanter (ou trochin) est fort et bien

en relief sur la face postérieure de la diaphyse ; il

n’est absolument pas déporté médianement.

GEODIVERSITAS • 1S97 • 19(4)

813

Mein P. & Ginsburg L.

Cette disposition est rare chez les rongeurs, chez

qui, en général, le trochin est très étalé médiane-

ment (par exemple chez Felovia^ Sciurus, Geomys,

Pedetes). Il se rapproche morphologiquement

plus de celui de Cavia et des artiodactyles. Le

fémur de Ctenodactylm semble occuper une posi¬

tion incermédiaire> avec une tête articulaire

moins détachée du corps de Tos qu’à Li> une

fosse digitale assez semblable, mais un trochin

plus poussé médiaicmenr.

Astragale. Il est représenté par sept spécimens.

(Le spécimen figuré mesure : L totale =

5,33 mm ; l corps = 3,88 mm ; 1 tête navicula-

rienne = 2,23 mm). L’os est ramassé sur lui-

même et trapu. La tête est courte et non

régulièrement ronde, mais sa surface articulaire

montre,, en norma vcrticalù^ une partie antérieure

allongée transversalement et une partie interne

assez brusquement perpendiculaire à la première,

comme chez Ctenodactylus et Massouteria. Le col

est très court. Le corp.s de Tos est subcarré,

cependant plus large que long. La poulie articu¬

laire avec le tibia est profonde et la lèvre interne

étroite et très pincée. Sur la face inférieure, les

deux surfaces d’articulation avec le calcanéum

sont bien séparées, comme chez les carnivores, la

plupart des rongeurs, contrairement à

Ctenodactylîis, Felovia et Massouteria chez qui ces

deux surlaces articulaires sont fondues en une

seule. Par ses proportions générales, l’a-stragale de

Diatomyi ne diffère de celui de Geomys que par

un col plus court et une curieuse crête osseuse

reliant la partie latérale de la tête de l’astragale à

l’avant de la trochlée. Par contre, nos astragales

de Li sont très differents de ceux de Pedetes et

Megapedetes chez qui l'adaptation au saut se

marque par un extrême allongement du col, une

tête sans articulation médiane, une surface arti¬

culaire calcanéenne antérieure très étroite, aux

dépens de la postérieure, beaucoup plus large et

profonde. Cette adaptation au saut est ancienne

puisqu’elle existe déjà chez Megapedef-espentadac-

tylus du Miocène inférieur de Rusinga Island

(Macinnes 1957) et chez Parapedetés namaquen-

sis d’Elisabethfeld dont l'àge est estimé à 20 Ma

(Mouret-Chauviré ef (i/. 1996).

Discussion

Lors de la création de l’espèce D. liensis en 1985,

nous avons rapporté le genre Oiatomys aux

Pederidae en raison de la grande similitude de la

morphologie dentaire, tanr sur les prémolaires

que sur les molaires. Les Megapedetes montrent

par rapport à Diatomys un début d’hypsodonrie

qui peut être responsable de la réduction du

nombre des racines et d’une usure des lophes

produisant des surfaces planes au lieu de surfaces

obliques. Mais en l'absence d'autres arguments,

en particulier de Tadaptation au saut, si caracté¬

ristique des Pedeiidae, ces ressemblances dans la

morphologie dentaire pourraient également reflé¬

ter une simple convergence au lieu d’expliquer

une parenté phyléfique.

Lasrragale de Diatomys liensis ne montre aucun

caractère d'adaptation au saut, et la partie anté¬

rieure du squelette de Diatomys shantungensis^

trouvée en connexion avec le crâne (Li Chuan

Kuei 1974, pl. Il), montre un membre antérieur

ayant les proportions normales pour un rongeur

quadrupède non sauteur, alors qu'il est très réduit

chez les Pedetidae, qui ont acquis la bipédie par

bonds dès le Miocène inférieur. Diatomys est

d'autre part, par sa morphologie dentaire, bien

différent des Geomyidae avec lesquels Li Chuan

Kuei l’avait comparé, et différent aussi des

Chapattimyidae, à l’intérieur desquels FI)Tin et

al. (1986) placent le genre Fallomus, qui selon

nous est assez voisin de Diatomys. Aussi

concluons-nous que ces deux derniers genres, ou

tout au moins le dernier, constiiue(nt) une

famille particulière, que nous nommons les

Diatornyidae nov.

Le genre Fallomus ne semble différer de Diatomys

que par Une structure dentaire un peu plus com¬

plexe (conservation d’un mésostyle à P4 ainsi que

d’un ectostylide et d'un cingulum antérieur aux

dents jugales inférieures) et la présence de dents

laccéales soumises à remplacement. Il constitue

un bon ancêtre plausible pour Diatomys,

Superfamille MuROTDEA Miller et Gidley, 1918

Famille CricetidAE Rochebrune, 1883

Genre Democricetodon Fahlbuch, 1964

Espèce-type. — Cricetodon minor Lartet, 1851 =

Democricetodon brevis crassusVxe\xx\<iem\\A. 1969.

814

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

Democrîcetodon kaonou n.sp.

(Fig. 23A)

Democricetodon sp. — Mein étal. 1990, fig. 8.

Typk (et pièce unique). — ml d (T Li 191) = 1,41 (et

non 1,14 comme il a été écrit par erreur en 1990) X

0,85 mm (Fig. 23A).

Niveau-type. — Sommet du Miocène inférieur, zone

MN4.

LocAI.ITé-TYPE. — Li Mae Long (Province de

Lamphun, Thaïlande).

Derivatio NOMINLS. — De deux mots thaï : kao,

ancien et non, la souris.

Diagnose. — Democricetodon relativement grêle, à

mésolophide bien développé et entomésolophide pré¬

sent.

Description

La ml serait complète si Fémail n avait pas dispa¬

ru à l’avant du côté labial. Elle peut cependant

servir de type. Cette dent présente les caractères

du genre Democricetodon : mésolophide moyen,

sinuside médian, présence d'un ectomésolophide.

Le mésolophide est ici plutôt long. La connexion

antéroconide-protoconide est linguale et le méta-

lophulide, à orientation parfaitement transver¬

sale, rejoint l'anterolophulide. Un vestige de

cingulum basal est encore visible.

Discussion

La présence d'un ectomésolophide et l’impor¬

tance moyenne du mésolophide nexistent chez

aucune espèce actuellement connue de Demo-

cricetodoriy excepté D, kohutemis qui est cependant

d’une taille très nettement supérieure. 11 s’agit

donc d’une espèce nouvelle, qui semble bien être

l’ancêtre de D. kohatensh. Wessels et al. (1982)

ont signalé D. kohatensis dans le Chinji (localité

107. estimée à 12-13 Ma) et Lindsay (1987) Fa

retrouvée dans des niveaux datés de 16 Ma.

La présence d’un ectomésolophide aux molaires

n’est actuellement connue en Asie que sur les

deux espèces D. kaonou et D. kohatensis et en

Europe sur les espèces du groupe D. gaillardi

(D. gaillardi et D. bretns). Mais chez ces formes

européennes les dents sont larges, les lophides

épais et le mésolophide long, alors que sur

D. kohatensis et D. kaonou les dents sont plus

étroites, les lophides amincis et le mésolophide

de longueur moyenne. 11 s’agit donc nettement

de deux groupes distincts de Democricetodon^

malgré sans doute d’étroits liens de parenté.

Gmvç. Spanocricetodon Li, 1977

Espèce-type. — Spanomceiodon ninjensis Li, 1977.

Spanocricetodon janvteri n.sp.

(Fig. 23B, C)

Spanocricetodon kahni de Bruijn et al. - Mein &

Ginsburg 1985, fig. 16.

Democricetodon sp. - Mein et ai 1990, figs 6, 7, non

fig. 8.

Type. — M2 d (T Li 192) = 1,21 x 1,12.

Niveau-type. — Sommet du Miocène inférieur, zone

MN4.

Localité-type. — Li Mae Long (Province de

Lamphun, ITaïlande).

Fig. 23. — a ; Democricetodon kaonou n.sp., ml droite

(T U 191, holotype). B, C : Spanocricetodon janvieri, B, M2 droi¬

te (T Li 192, holotype) ; C, m1-2 gauche {T Li 195).

GEODIVERSITAS -1997 • 19(4)

815

Mein P. & Ginsburg L.

DerivaTTO NOMINIS. — En rhonneuc de Philippe

Janvier, qui nous a incité à aller rechercher des mam¬

mifères en T haïlande.

Matériel. — Mesures en millimètres :

M2d(T U 192, holotype) = 1,21 x 1,12 (Fig. 23B).

M2 g (’J Li 193) = 1,23 x 1,12 (Mein & Ginsburg

1985, fig. 16).

M2 g (t Li 193) = 1,35 X 1,16 (Mdn et al. 1990,

fig. 6).

M2 g n u 193)= 1,14 X [ 1 , 06 ],

M3 d (T la Î94), fragment antérolabial.

ml-2 g (T Li 195), rraginciu postérieur (Fig. 23C).

m3 g (T Li 196) = 1,19 X ? (Mein etuL 1990, tig. 7).

Diagnose. — Spa}7omcerodon de grande taille (plus

grand que toutes Ic.s e.spcccs actuellement décrites),

dont les molalre.s, principalement M2, ont des lophes

et lophides extrêmement minces tandis que les cus-

pides sont repoussées vers le bord de la dent (bord lin¬

gual pour les dents inférieures et bord labial pour les

dents supérieures) ; m3 dépour\me de mésolophidc.

Description

M2 est représentée par quatre .spécimens homo¬

gènes par leur morphologie. Les cuspides labiales

ne sont renflées que dans la portion labiale et se

prolongent par des lophes bas et cnoics. Le para-

cone est relié à la crête InnginidinaJe par un pro-

tolophule double dans trois dents sur quatre et la

connexion antérieure, qui sinsère sur la prépro-

tocônecrista, est plus haute que la connexion

postérieure reliée à la postprotoconecristâ au

point d’inflexion du sinus î cette connexion posté¬

rieure, sur une des trois dents à protolophule

double, atteint la base du mésolophidc ; la qua¬

trième dent, à protolophule simple, montre une

connexion pOvStérieure incomplète qui, partant de

la crête longitudinale, n atteint pas le protocône.

Le protolophule aniérieur et le métalophule sont

parallèles et très peu inclinés vers l'avant. Le

mésolophe est de longueur moyenne. Il peut être

aussi élevé que les lophulcs un peu plus bas. Une

dent montre deux' minuscules crêtes parallèles

dans le fond du mesosinus entre le mésolophe et

le métalophe. Le cingultim antérO'lingual est

bien développé .sur deux dents ; il est limité à sa

partie anccro-lingualc .sur la troisième et complè¬

tement atrophié sur la quatrième. Le sinus est

d’orientation transversale sur deux dents, et incli¬

né vers Lavant sur les deux autres.

La cuvette centrale du mésosinus peut renfermer

des petites crêtes supplémentaires transversales :

une en avant du mésolophe sur une dent, deux

en arrière du mésolophe sur une deuxième dent ;

les deux dernières dents n'om pas de crête sup-

plcmeruairc. Enfin, le bord labial de la dent est

légèrement relevé entre le paracône et le méta-

cône.

La structure de ces M2 est très comparable à telle

de Spanocrltrîodon khani. Elles s'en di.stinguent

néanmoins par une taille plus forte.

Le fragment de M3 est trop incomplet pour

montrer des caractères notables.

Le fragment de ml-2 consiste en un arrière de

dent montrant la portion linguale à partir du

rnétaconide et la portion labiale à partir de

Lhypoconide. Le rnétaconide sentble parfaite¬

ment transversal et la vallée postérieure (postéro-

sinuside) est beaucoup moins profonde que la

vallée centrale (= mésosinuside). L’enroconide est

renflé uniquement dans sa panie linguale et est

relié a la crête longitudinale par un bypolophu-

lidc cran.sversal et très mince abourissant en avant

à riiypoconide. Enfin, la dent est totalement

dépourvue de mésolophidc. (]e caractère Lécarte

sans conteste du genre Dernocricelaclon.

La m3 (Mein &: Ginsburg 1990, fig. 7) a la

structure de M3 de Democricetodon et de

Spniiovricetodou mais est totalement dépourvue

de mésolophidc et semble bien appartenir à la

même forme que la ml-2 précédente.

Discussion

Toutes les dents décrites ci-dessus ont en com¬

mun une forte taille et des cuspides (labiales pour

les dents supérieures, linguales pour les infé¬

rieures) renflées dans leur portion périphérique et

rdiée.s à la crête longitudinale par des lophes (et

lophules) très étroits.

La ml-2, dépourvue de mésolophide, ne peut de

ce fait être attribuée à un Dofwcricetodim. Nous

la rattacherons au genre Spanùcrkrtodari:, qui pré¬

sente ce même caractère. Les quatre M2 et la m3

ne présenteni aucun caractère qui s*oppose à

celte détermination et, tant morphologiquement

que dimensionnellemcnt. forment un ensemble

hontogène. Auà.si attribueron.s-nous l*enscmble

du materiel à Spanacrketodmi, genre actuellement

connu uniquement en Asie. Remarquons pour

finir que le Spanocricetodon de Li Mae Long, le

816

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

Mammifères miocènes de Li

plus grand des Spanocricetodon connus, est à

peine plus petit que Je Demacricetodon franconi-

cuSy qui est le plus ancien (Burdigalien

d’Erkertshofen) Democricetodon d'Europe, et

dont le mésolophc est plus court.

Famille RhizomyîDAE Miller crGidley, 1918

Genre Prokanisumys

de Bruijn, Hussain Leinders, 1981

Espèce-type. — Prokanisamys arifi de Bruijn,

Hussain et Leinders, 1981.

Prokanisamys benjavunt

(Mein et Ginsburg, 1985)

(Fig. 24)

Kanisamys henjavuni n.sp. Mcin et Ginsburg, 1985,

figs 10-15.

pars ? Prokanisamys benjavuni (Mein et Ginsburg) —

Jacobs et al. 1989, non Pig. 7.

TyI’E. — m3 gauche ('I* Li 203) = 1,87 x 1,68 (figurée

Mein Ôe Ginsburg 1985, Pig. 15)-

Ma rf illM. — Dents mesurables :

19MI (TLi 197) {Fig.24A).

14 M2(TLi 198).

l4M3CPLi 199).

14 ml (TLi 200).

17 m2 (T Li 201).

8m3 (T U 202) (Fig. 24B).

m3 g (1 Li 203, holotype) (Fig. 24C).

Diagnose êmendée. — Espèce du genre

Prokanisamys différant de Pwkanisarnys arifi par des

Ml plus petites et des M3 plus grandes, une hypso-

donde plus forte tout en restant modérée, dc.s surfaces

occlusales peu concaves par suite du développement

de la lophodontie. Grande réduction de Fantéro-

lophidc qui disparaît même complètement sur m3.

Hypolophulides jarnais obliques vers l’arricrc.

Descri p'iiüN

La Ml montre une muraille linguale plus

oblique que la muraille labiale et sc poursuivant

davantage vers le bas, sî bien qu en vue distale le

bord lingual paraît bien plus développé (ce qui

est classique chez beaucoup de dents semi-hypso-

dontes). Elle est également plus haute sur les

dents non usées tant à l’arrière qu’à l’avant.

Tableau 2. — Tableau de mesures des molaires de

Prokasinamys benjavuni en millimètres.

Longueur

Largeur

min.

moy.

max.

min.

moy.

max.

1,66

1,80

2,00

1,27

1,49

1,64

1,54

1,66

1.80

1,47

1,58

1,72

1.30

1,48

1,66

1.32

1,44

1.60

1.65

1,83

2,00

1,10

1,23

1,40

1,61

1.79

1.97

1,27

L49

1,63

1,57

1,78

1,93

1,33

1,47

1,70

L’antérolophe forme une crête transversale relati¬

vement courte et, sur les dents non usées, on

peut y reconnaître deux petits ancérocônes faible¬

ment individualisés (un ancémcône lingual et un

antcrocône labial). La liaison antérolophe-proto-

cône est haute l.es vallées labiales présentent une

certaine tendance à s’oblitérer avec Eusure de lu

dent. Le mésosinus est généralement plus pro¬

fond que Fantérosinus. Le posterosinus, au

contraire, nest visible que sur les dents non

usées, se transforme en postérofossette sur les

dents légèrement usées et disparaît à un stade

d’usure plus avancé. La crête longitudinale e.st en

continuité directe avec le prorolophule, tandis

que la crête de liaison avec le protocône est plus

basse et plus fine. Le protocône forme une cus-

pide oblique et le sinus qu'il délimite est très pro-

verse (c’est-à-dire oblique vers l’avant). Quatre

dents présentent un mésolophe court dirige vers

l’arrière, dix-neid en sont totalement dépour¬

vues. Le métalophule se recourbe distalement et

rejoint le postérolophc. Un spécimen monrtc un

métalophule vestigial et libre ; dans ce cas, le

métacône est fortement relié au postérolophc.

Sur une dent ab.Nolurneni non usée c.<iste un

léger abaissement entre l’hypocône et le postéto-

lophc. Les dents sont triradiculces ; Ja racine lia-

guaJe, bien développée, présente un sillon sur sa

lace externe ; la racine posréro-labiale est la plus

petite ; la racine antérolabiaJe a un axe oblique.

On remarquera que les dents les plus larges sont

toujours au moins moycnnemenTusées.

M2 : les spécimens non usés ont un profil occlu-

sal rectangulaire qui tend à devenir carré avec

l’usure. On observe la même disposition relative

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

817

Mein P. &c Ginsburg L.

Fig. 24. — Prokanisarnys benjavuni : A, Ml gauche {T Li 197)

(1,87 X 1,47 mm) : B, m3 gauche (T Ü 202) (1,57 x 1,31 mm) ;

C, m3 gauche (T Ü 203, holotype) (1,87 x 1.68 mm).

des murailles externe et interne que sur Ml.

L’antérolophe, limité à sa partie labiale, est droit

et se termine liugualernent par un épaississement

(antérocôiie) qui peut se poursuivre lingualemenr

par une arête verticale plus ou moins nette. La

M2 est dépourvue d'antérolophc lingual. Le

protolophuJe> de direction transverse,, rejoint la

crête lortgicudinale à l’arrière du protocône sur la

plupart des spéciinem, à réxeeprion d’une dent

sur laquelle le proiolophe arrive face au proto-

cône ; une autre dent e.st dépourvue de proro-

lophe, montrant ainsi un paracône Isolé.

La vallée labiale antérieure (= antérosinus) esr

souvenr transformée en fo.ssetLe par fermeture

labiale sur les dents usées. La vallée médiane

(mésosinus) a une ouverture plus profonde et ne

s’obture lahialemenr que sur les dents très usées.

La vallée postérieure (postérosinus) est toujours

réduite à une fossette dans les dents non usées et

disparaît complètement dès que la dent est

moyennement usée. Le mésolophe est générale¬

ment moyen et relativement épais. Sur trois

dents, il est à peine indiqué. Les dents ont quatre

racines par dédoublement complet de la racine

linguale. De toutes les dents de Prokanrsamys

benjavunis les M2 sont celles qui montrent la

variabilité dimensionnelle la plus faible.

M3 est une dent arrondie, rétrécie en arrière et,

comme la M2. dépourvue d’antcrolophc lingual.

Elle montre une petite arête verticale descendant

de f antérocône. Il y a une tendance générale pré¬

coce à la lermcture linguale du .sinus, par une

crèce descendant de l’hypocône et déterminant

une fossette linguale. La vallçe. antéro-exterpe. est

tOLiiours translormée en los.sette. Le protolophe

aboutit le plus souvent à l’avant du protocône. Il

existe gcncralcmcnt un mésolophe épais qui peut

atteindre le bord lingual ; Ü est très court sur une

dent, très bas et mince sur une autre et a totale¬

ment disparu sur une troisième. La vallée labiale

médiane ne s’ouvre à rextérieur que sur deux

dents non usées ; partout ailleurs elle est transfor¬

mée en une ou deux fossettes selon l’impoitance

du mésolophe. La vallée postéro-labiale est égale¬

ment refermée en fo.ssette, sr bien que la plupart

des dents montrent de quatre à cinq fossettes. Il

y a trois racines ; la racine linguale, en position

antérieure, est souvent partiellement fiisionnée

avec la racine antéro-labiale.

ml est Une dent allongée, rétrécie à l’avant, avec

une muraille labiale plus oblique et plus haute

que la muraille linguale. Sur les dents non usées

l’arrière est plus haut que l'avant.

L’antéroconide forme une crête très peu renflée.

Il jouxte toujours le métaconide en position

haute. Cet antéroconide est également relié, dans

la plupart des cas, au proroconide par une petite

crête (antérolophulide) de position médiane.

Dans quatre dents, cet antérolophulide nexiste

pas ou esc incomplet. Il existe un petit dngüium

antéro-labial descendant de Tantéroconide et

ahoutissant sur la base antéro-labiale du protoco-

nide. Le métalophulide, transverse, rejoint

rantérolophulide juste en avant du protoconide.

Par usure, deux fossettides peuvent se former

dans la partie antérieure de la dent, de part et

d’autre de l’antérolophulide. Le métaconide est

très allongé et se poursuit par une crête linguale,

diminuant ainsi l’ouverture du mésositurside. Il

existe toujour.s un mésolopliide de longueur

moyenne à courte. Ce mésolophide peut, à son

extrémité linguale, se recourber vers l’avant ; sur

818

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mein P. & Ginsburg L.

un spécimen cette partie recourbée rejoinr

Fantérolophulide, isolant ainsi une fos.serride

entre le mésolophidc et le protoconide. Le sinu-

side est toujours très diss}^métrique et tourné vers

Tarrièrc. Lhypolophulidc est transversc. Il rejoint

la crête longitudinale juste à ravanc de riiypoco-

nide. Cet hypoconidc se poursuit à l’arrière en

un postcrolophide qui s’abaisse lingualemenr

avant de se retermer sur l’enioconide. La paroi

labiale de Thypoconide se poursuit en avant par

une crête labiale descendante se refermant sur la

base du protoconide. Cette dent est biradiculée ;

la racine postérieure est toujours plus large que

Tantérieure.

ml est une dent rectangulaire, élargie selon les

spécimens soit à l’avant, soit à l’arrière. La lace

labiale, bombée, a une hauteur latérale plus

grande que la lace linguale. Cependant, la cou¬

ronne étant légèrement soulct'cc du côte lingual,

c’est le niétaconide qui se trouve le plus élevé sur

les dents fi^îcbes. Il existe un petit antérolophide

labial formant une crête descendante et se reliant

à mi-hauteur à la ba.se du protoconide. Sur les

dents plus usées, la vallée comprise entre l’antéro-

lophide labial et le protoconide est transformée

en une pente antétofossette qui disparaîtra à son

tour sur les dents encore plus Usées. Du côté lin¬

gual, U dent est généralement occupée par le

métaconide et le métalophulide. Néanmoins,

cinq dents montrent un vestige d'antérolophidc

lingual plus antérieur que le métaconide. Cet

antérolophide lingual est toujours très mince et

plus court que Lantéroconide. Une dent

(Mein 6i Ginsburg 1985, fig. 14) montre une

petite crête Une et basse reliant longitudinalê-

ment la base du métalophulide au mésolophide.

Il y a un mésolophide moyvn à court, épais, légè¬

rement oblique vers rivant en direction du méta¬

conide. Sur un spécimen, ce mésolophide est

transversal ei rejoint l'entoconide. sinuside est

fortement oblique vers l'arrière comme sur ml.

Uhypolophulide est transvense et rejoint la crête

longitudinale en avant de l’hypoconide. Ce

caractère est différent de chez Prokanisamys anfî

chez qui il est légèrement oblique vers rarrière,

contrairement à rassercion de Jacobs et al.

(1989 : 168). La crête longitudinale se rétrécit

fortement au contact de l’hypoconide ; sur une

dent l’hypoconide est même totalement isolé de

cette crête. La face labiale de l’hypoconidc peut

se poursuivre antérieurement par une crête des¬

cendante qui limite l’ouverture du sinuside.

Louverture de ce sinuside est très basse, si bien

que même sur les dents bien usées, ce sinuside

n’est jamais transformé en fosserride L'hypoco-

nide se poursuit en continuité vers l'arrière par

un posrérolopbide qui se referme à mi-haureur

sur l’entoconide , de ce fur, les dents moyenne¬

ment usées auront une postérofossecride. La m2

est biradiculée. Les deux racines sont plus déve¬

loppées transversalement que sur la m I, en parti-

culier la racine postérieure dont la largeur

dépasse même celle de la couronne.

ra3 est une dent rétrécie et moins haute à l avant

qu'à rarrière. La face labiale est très inclinée et la

lace linguale verticale. La couronne est plus

haute sur la face labiale que sur la face linguale.

Ln vue frontale, le métaconide est la tirspide la

plus haute. Il ny a aucune trace d'antérolophidc

et c’est le métalophulide transversal qui forme le

bord antérieur de la couronne. Le protoconide,

très antérieur, occupe sur tous les spécimens

l’angle antérolabial de la dent et la petite crête

longitudinale est diagonale ; elle émet un méso¬

lophide moyen dans cinq dents, court dans deux

dents et inexistant dans quatre. Sur une dent

existe une crête labiale descendant du sommet du

protoconide et aboutissant à là base de l'hypoco-

nidc. L'hypolophulide est de direction légère¬

ment posiért)-labiale et rejoint la crête

longitudinale à sa jonction avec Thypoconide.

Cette jonction est marquée par un rétrécissement

de la crête. Sur une dent le mésolophidc se courbe

et se referme sur l’hypolophulide, formant ainsi

une petite fossettide ; sur deux autres il est plus

long et atteint le bord lingual, où il se referme

sur une crête marginale rellani l’entoconide au

métaconide. Cette crête marginale est pratique¬

ment toujours présente et est parfois aussi haute

que l'entoconide, et isole une mésofossettide dès

le stade non usé. Le postcrolophide s’abaisse à

partir du postéroconide et se referme à mi-

haUteur sur l’entoconide, isolant donc sur les

dents usées une postérofosSetiide. La dent est

biradiculée. La racine postérieure, de direction

oblique, présente un sillon sur sa face antérieure

tandis que la racine antérieure est très large,

jusqu’à être aussi large que la couronne.

820

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

Discussion

En dépit d’une variabilité dimensionnelle relati¬

vement importante, en particulier celle des m3,

Tuniré morphologique ne permet pas d’envisager

la présence de plus d’une espèce de Rliizonxyidae

dans le gisement de l.i. Cette variabilité est nette¬

ment supérieure à celle de Prokamsumys artfi, ce

que Ton peut expliquer par le développement de

rhypsodoniie. En effet, Thypsodoniie a toujours

tendance, par usure, à diminuer les longueurs et

augmenter les largeurs. Il paraît de plus vraisem¬

blable qu’au coui's de la vie d'un individu. Taxe

des dents pivote, modifiant Taire de lu surface

occlusalc. Un tel phénomène est d’ailleurs connu

chez les périssodactyles semi-hypsodontes

(Rhinocerotidae).

En 1985, nous avons attribué le Rhizomyidae de

Li au genre Kanisarnys. A Tépoque, la seule m3

entière connue (et subséquemment choisie

comme holotype) avait une longueur supérieure

à celle des ml que nous possédions. Depuis,

notre échantillon s’est considérablement accru et

il s’avère que la moyenne des longueurs des m3

esc inférieure à celle des ml, ce qui correspond

bien à la diagnose du genre Vrokanisamys, Le

changement d’attribution générique s’impose

donc. Jacobs et ai (1989), disposant d'une hémi¬

mandibule avec les trois molaires consen^ées, ont

d’ailleurs déjà proposé ce changement.

À propos du rapport de raille de m3 par rapport

à ml, il nous semble qu’il serait judicieux de ne

pas envisager le simple rapport des longueurs

(Lm3/Lml), mais celui des surfaces (L X

I.m3/L X l.ml). Pour le Prokanisamys nrifj H-

GSP 111 de Banda Daud Shah au Pakistan étu¬

dié par de Bruijn et al. (1981), pour le

Prokanisamys benjavuni de 1 .\ Mac Long et pour

le spécimen GSP 26046 de la localité 640 étudié

par Jacobs étal, 1989, ce rapport est le suivant :

P. ari/j de Banda Daud Shah = 80

P. benjavuni de Li = 91

Spécimen GSP 26046 (loc. 640) = 96

La comparaison du Prokanisamys benjavuni de Li

avec le spécimen GSP 26046 peut aller plus loin.

Le degré d'hypsodnntie de la M2 peut s’exprimer

par le rapport de la hauteur sur la longueur. Pour

la M2 paratype de P. benjavuni de Li (Mein Ôe

Ginsburg 1985, fig. Il), ce rapport est de

1,45/1,70 = 0,85. La M2 du Pakistan 26042,

que nous avons pu examiner grâce à un excellent

moulage, se trouve au même stade d’usure et a

pour degré d'hysodoniie 1,75/1,60 = 1,09. La

dent du Pakistan est donc beaucoup plus hypso-

donre et Ton aurait tendance à la considérer

comme plus récente. Par contre, cette dernière

dent prés'ente une surface occlusale plus concave,

avec les cuspides nettement en saillie au-dessus

des lüphcs, tandis qu'à Li la surface est bien plus

plane, les cuspides érant déjà grandement tneor-

porée.s dans les lophes.

De même on note la persistance d’un antero-

lophidc labial sur la m3 du spécimen GSP 26046

du Pakistan (ty.’Jacobs et ai 1989, fig. 7), tandis

que cette formation a disparu à Li. Ces deux

caractères morphologique.s indiqueraient un ani¬

mal plus évolué à Li qu'au Pakistan. En présence

de ces données contradictoires, on peut, ou on

doit supposer que le.s deux Rhizomyidae considé¬

rés n’appartiennent pas à la même lignée.

De plus. Texamen des dimensions de chaque

catégorie de dents montre des diOércnces trou¬

blantes : si les m3 et la M2 du Pakistan tombent

à l'intérieur des ellipses de Li, il ncii est pas de

même pour les autres dents. Pour celles des m3

et de M3, les ellipses se chevauchent légèrement,

tandis que celles correspondanr à m2 sont très

nettement séparées. Pour ces trois dents, la

moyenne des longueurs est légèrement supérieure

au Pakistan et la moyenne des largeurs encore

plus supérieure au Pakistan. Le cas de la m2 est

particulièrement démonstratif. Les cinq dents du

Pakistan sont routes plus larges que les quinze

dents de Li. Les proportions de taille des dents

de rang différent ne sont pas les mêmes sur la

forme de Li et celle du Pakistan.

Flynn (1986) attache de Tîmporrance à la surface

occlusale des m2 pour démontrer la sta.se des dif¬

férences lignées. La surface (L X 1) de la popula¬

tion de Li vaut 2,67 mne^ tandis que celle de la

moyenne des quatre dents dont il a donné les

mensurations est de 3,54 mm^, ce qui est un

chifTre considérablement supérieur.

En conséquence, nous estimons que les spéci¬

mens étudiés par Elynn, et réunis par lui .sous la

dénomination de Prokanisamys benjavuni., non

seulement ne correspondent pas à cette e.spèce,

mais doivent appartenir à une, voire à plusieurs

lignées différentes.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

821

Mein P. & Ginsburg L.

Famille Dendr0MURIDA£ Alston, 1876

Genre Potwarrntis Lindsay, 1988

Espèce-TYPE. — Antemus primitivus Wessels et al.^

1982.

Potwamitis thailandicus

(Jaeger, Tong, BufFetaut É'ringavat, 1985)

Antemus thailandicus n.sp. Jaeger et ai, 1985 : pl. I,

fîg. a-c. — Mein àc Gmsburg, figs 1 - 6 .

Type. — Ml gauche (Jaeger et al.^ pl. I, fig. B).

Matériel. — Mesurer en millimètres :

168 MI (T Li 204), 191 M2 (T Li 205), 81 M3

(T Li 206), 187 ml (T Li 207), 208 m2 (T Li 208),

116 m3 (T Li 209) soit 951 molaires mesurables.

Seules les dents en très bon état de coiiser\'aiion ont

été mesurées.

Humérus d (T Li 210) distal, D médio-lat. = 33 O.

Cubitus g (T Li 211) proximal. D dorso-vcntral,

mesuré à la pointe de l'apophyse coronoïde = 1,35.

6 astragales d + 5 astragales g ( F Li 212), L =

2,20-2,29-2,29-2,30-2,32-2,34-2,34-2,35-2,40-2,40-

2,45.

6 calcanéums d + 2 calcanéiims g ( T Li 213), L = 3,9-

3,95-3,98-4,0-4,02-4,07-4,12-4,27.

Descri p’j'ioN

Les molaires supérieures ont trois racines ; la ra¬

cine linguale allongée mésio-distalement peut, sur

la M3, fusionner avec la racine disto-labiale. Les

fragments' de maxillaire montrent que le foramen

incisivum était mésial par rapport à l’alvéole de la

racine antérieure de la Mlj et que le palais était

creux et large par rapport à la taille des dents.

Ml a un contour arque, le bord labial étant

concave. Tous les tubercules sont inclinés vers

larrièrc. à l’exception de fentoscyle {t4) qui est

vertical. L’antérocône est bien subdivisé en deux

tubercule.s réunis par une crête basse ; sur le bord

mésial de la dent, il y a un petit bourrelet cingu-

laire. De rantérocone lingual part une crête cin-

gulaire force qui contourne le protocône et se

termine dans le sinu.s. La terminaison distale de

cette crête est géacralemeni légèrement renflée.

Quelques dents inoncreni un véritable entosryle,

seule une dent sur quarante esc totalement

dépourvue de renflement. Lhypocône est plus

distal que le métacône.

Les crêtes de liaison transversales protocône-

Tableau 3. — Tableau de mesures des molaires de Potwarmus

thailandicus en millimètres.

Longueur

Largeur

min.

moy-

max.

min.

moy.

max.

L42

1.62

1,82

0.93

1,03

1,14

1.10

1.20

1.28

0,93

1.03

1.10

0.78

0,85

0.91

0,84

0.91

0.98

L20

1,36

1.47

0.85

0.93

1,00

1.12

1,22

1,29

0.90

1,01

1,08

0,88

0,98

1,07

0,80

0,87

0,94

paracône et hypocône-méracône sont basses. Des

restes de crête longitudinale s’obsen^ent entre les

tubercules majeurs, plus rarement à la base

mésiale du protocône. Le bord labial peut pré¬

senter des petits bourrelets cingüiaircs à l'ouver-

Tiire des vallées (antérosryle, mésostyle). Le

po.stérolophe est long et bien net, jamai.s renflé

en tubercule. Ces Ml diffèrent de celles

(ÏAriCetntts chinjrensis et de Pottoarmus primitivus

par leur contour et la faiblesse du t4 qui nest

jamais isolé de la crête cingulaire linguale ; elles

difîèrent de P ininimm par la taille plus grande

et la quasi-absence de crête longitudinale.

M2 montre un antérolophe généralement isolé

des cuspides majeures ; il est continu à partir du

bord labial et se poursuit lingualement par un

cingulum lingual jusque dans le sinus. Environ la

moitié des dcjïts montrent un épaississement en

largeur et un renflement en hauteur (t4). La crête

longitudinale est plus ou moins reconnaissable

sur la moitié des dents sous la forme d’une crête

peu élevée partant de la jonction méiacône-

hypocône et atteignant la base du protocône.

Une dent montre une crête haute (antérolo-

phule) partant du bord antérieur du protocône,

atteignant l’antérolophe au milieu de la cou¬

ronne. La M2 n’offre pas de différences notables

avec celle de P. primitivus,

M3 possède un antérolophe continu sur le bord

mésial ; parfoi.s isolé (sept cas sur quatre-vingt), il

est le plus souvent connecté a fanrérolophule. Au

point de jonction avec l'anrérolophule se déve¬

loppe parfois un petit renflement (deux cas sur

quatre-vingt). Le paracône et le protocône sont

réunis par une crête haute en chevron. Chez

822

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

A. chinjiensis^ Tantérolophe ne conserve que ses

deux extrémités (linguale et labiale). Le chevron,

bien individualisé, est renflé en trois tubercules.

Wessels et al. (1982 : 350) appliquent la nomen¬

clature des Miiridae en nommant ccs tubercules

t4, t5, t6. Les spécimens de Thaïlande permet¬

tent de comprendre que le tubercule central est

de néoforrnation (antéroconc) et n'est pas un

protocône. Ce chevron pourrait se transcrire t5 -

X - t6. Larrière de la dent est très réduit en lar¬

geur ; on y reconnaît deux tubercules (hypocône

et métacône) reliés par une crête de hauteur

variable. Sept dents sur huit possèdent un court

postérolophe rattache à Thypacône. La moitié

des dents a conservé un cndolophc, réunissant le

protocône à Thypocône. Aucune ne montre

d'entosryle (t4). Une dent montre une crête cin-

gulaire linguale. La structure de cette M3 rap¬

pelle celle de P, prhnitiinis.

Toutes les molaires inférieures ont deux racines,

ml montre un antcroconidc consistant en une

crête plus ou moins basse, denticuléc, avec sou¬

vent une légère bilobation h son sommet ; parfois

cette crête se renfle en un petit tubercule. Le cin-

gulum labial est très développé, partant- presque

au contact de l’antéroconide avec une terminai¬

son légèrement renflée, et se poursuivant labiale-

ment au pcotoconide. Sur vingt-sept dents

examinées, il s'arrête sur la face antérieure de

l’hypoconide onze fois, et dans quatorze cas, il

franchit labialcment Thypoconidc pour fusionner

avec le cingulum postérieur. Ce cingulum labial

peut présenter un petit épaississement dans le

sinuside. Les cuspides antérieures {pruioconide et

métaconide) sont verticales tandis que les cus¬

pides postçricUrCvS (hypoconide et entoconide)

sont légèrement penchées vers l’avant. Les

connexions transversales entre couples de tuber¬

cules sont faibles et basses. Le métaconide n’est

pas relié à l’antcxoconidc. Le cingulum postérieur

forme une crête longue et basse. Quelques dents

montrent en outre une petite crête cingulaire lin¬

guale entre métaconide et entoconide. La forme

de rancéroconide, celle du cingulum postérieur,

la verticalité du couple protoconide-métaconide,

les vestiges de crête longitudinale distinguent

cette forme de P, pnmitivus et dA. chinjiensis.

m2 est plus large à Tarrière qu’à l’avant. L’antéro-

lophide labial est souvent isolé des cuspides

majeures et rejoint parfois le métaconide ; il se

poursuit par un cingulum labial qui contourne le

protoconidc er peur évenmcilemcnt rejoindre le

cingulum postérieur (onze dents sur trente-cinq).

Les tubercules labiaux sont ronds, les tubercules

linguaux plus allongés transversalement. Des restes

de connexion longitudinale peuvent s’observer

entre la face pttsrcricure du protoconidc et le point

de jonction hypoconidc-cntoconide, ainsi qu’à

partir du cingulum postérieur en direction de la

face linguale de l’hypocunide. Le maximum de

largeur situé à l'arrière, le grand développement de

la marge cingulaire et de son cingulum distinguent

cette forme des autres Antennis.

m3 est une dent relativement grosse, de contour

triangulaire, et à moitié postérieure très réduite.

L’antérolophidc est continu depuis la base mésialc

du métaconide sur neuf dents. Suc huit autres

dents, il est mterrompu raésialemcnr au proroco-

nide et subdivisé en une partie transversale (antc-

rolophide lingual) qui n’atteint pas le bord lingual

de la dent et une partie arquée (antérolophide

labial) qui rejoint la base labiale du protoconidc.

Dans onze dents .sur dix-sept, le cingulum labial

franchit le protoconide et atteint la hase de Thypo-

conide ; dans les six autres cas un cingulum labial

limité occupe le sinuside. l.'hypoconide est en

position médiane, raiitéroconide réduit est rejeté

sur le bord lingual en position plus mésiale : ces

deux tubercules .sont généralement unis par une

petite crête. Un Spécimen est dépourvu d’ento-

conide. Lexistence d’une portion linguale à

Tantérolophide caractérise celte espèce.

Quelques portions de mandibules ont été

recueillies, clics montrent que le diastènie est

oblique et peu profond. La crête massétérienne

supérieure est à peine indiquée : elle se termine

mésialemcnr sans renflement en dessous de la

racine antérieure de la première molaire, à la

même hauteur que le foramen mentale mais non

à son contact. L'incisive inférieure est lisse et n’esi

pas particulièrement grêle. Le foramen mentale

est légèrement visible en vue occlusale. La

branche montante de la mandibule prend nais¬

sance à la limite entre m2 et m3.

Squelette

Quelques éléments du squelette ont pu être attri-

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

823

Mein P. & Ginsburg L.

bues à Pntwarmtis thailandictis. Nous les avons

principalement comparés au Dendromurinae

Deomys ferrugineuse

Humérus. Représenté par une extrémité distale,

il est extrêmement proche de Dmnys ferrugineus •

même aplatissement dorso-venrral, même étire¬

ment transversal (ou médio-latéral) de Li l^ossc

olécranienne et de l'articularion avec l'avant-bras,

même importance de J'cntcpicondyle (= épicon¬

dyle médial) et même présence d'une arcade

entépicondylienne. Il y a cependant quelques dé¬

férences ; sur le fossile de Li Touverture du canal

de l’arcade entépicondylienne est plus large, la

lame épicondyliennc, sur laquelle s’insèrent les

muscles cxten.scurs des doigts et du métacarpe,

un peu moins développée, et le condyle articulai¬

re d’articulation avec le radius plus rond. Ce der¬

nier point suggère une facilité plus grande dans

les mouvements de pronation-suptnacion pour

ranima.1 de l.i. Un autre Dendromurinae,

Steatomys, montre par contre un humérus totale¬

ment dépourvu d'arcade entépicondylienne, mais

avec une crête épicondylienne latérale bien plus

développée que chez Deomys. L’os" complet est

aussi beaucoup plus court.

Cubitus. Représenté par une moitié proximale, il

présente le même profil latéral que Deomys fertu-

gineus^ ainsi qu'un olécrane de même proportion,

avec une face interne (ou médiale) plane et limi¬

tée de la face dorsale par une crête aiguë ; mêmes

proportions également de la grande et de la petite

cavités sigmoïdes et même carène aiguë limitant

la face latérale de la face médiale sur toute la lon¬

gueur de fos en dessous des surfaces sigmoïdes. Il

y a aussi quelques différences : notre fossile est

plus étroit laréro-médialcment, la face latérale est

creusée d’un sillon plus large et, sur la face

médiale, juste sous la grande cavité sigmoïde

existe une petite fosse nettement plus importante

et plus creuse.

Astragale. Il a les mêmes proportions générales

que celui de Deomys ferrugineus. Le corps de l'os

en a les proportions et la poulie tibiale en a les

mêmes caractéristiques, avec un axe très déplacé

médialement et une lèv're médiale étroite et ser¬

rée. La tête a aussi les mêmes proportions. Le col

a la même morphologie, avec, en particulier, la

même crête oblique rejoignant la partie plantaire

de la lèvre latérale et la poulie tibiale. Sur la face

plantaire, les deux surfaces articulaires avec le cal¬

canéum sont identiques, la médiale étroite et

allongée, la latérale large et oblique, et sont sépa¬

rées Tune de l’autre par un large sillon. La seule

différence avec l’astragale de Deomys esr un col

un peu plus court. L.a surface navicularienne

semble également montrer une facette articulaire

médiale (perpendiculaire à la facette principale

orientée distalemeut) un peu plus réduite.

Calcanéum. Il montre, par rapport à Deomys, les

mêmes proportions entre les deux surfaces articu¬

laires avec l'astragale, la même morphologie de la

surface articulaire avec le cuboïde, le même sas-

lentaculum lali mince et la même irarène aiguë

sép^ant, sur 11 face proximale, la face latérale de

la face médiale du manubrium. Si ces détails

morphologique.s sont identiqiie.s, les proportions

générales sont par contre différentes par allonge¬

ment general de la fotinc actuelle. Le manu¬

brium de la Deomys est plas allongé, ain.si i|ue la

partie située en avant de.s surfaces aru‘culaire.s

asiragaliennes. Cci allongement correspond bien

à celui observé plus haut sur le col de l'astragale.

L’allongement du calcanéum n’est cependant pas

la règle chez les Dendromurinae actuels puisque

chez Steatomys, le calcanéum est encore plus

court que chez, le Potivarmus de Li, il en est de

même pour le col de l’astragale.

Discussion

Potivamim thailandicus montre des caractères net¬

tement archaïques par rapport à Antcmm chinjten-

sis Jacobs, 1 ^)77 et Potivarmus primitiims Wessels

et ai, 1982 : vestiges des crêtes longitudinales,

grandes crêtes cingulaires très peu renflées en

tubercules, m3 et M3 comparativement moins

réduites. Cette forme peut constituer un ancêtre

plausible pour les deux especes de Chinji. De

Bruijn ôi Hussain (1984 194) mentionnent dans

le site 81.14 de la Lower Maiichar Formation un

Autemus sp. dont la description succincte semble

bien correspondre avec celle de P. thailandicus.

Jao.ibs (1977) cr Wessels et ai (1982) ont souli¬

gné les affinités <1*Antemus avec les Muridae.

Jaeger et aL (1985) ont montré les affinités

s\'Anlemtis iwcc les Dendromurinae. Il est en effet

très vraisemblable que les Dendromurinae pro¬

viennent de Potivarmus archaïques ayant gagné

l’Afrique tandis {\\£Antemus chinjiensis ayant

824

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

acquis un cl reste le meilleur ancêtre possible

pour les Muridae.

Lindsay (1988) a divisé les espèces du genre

Antemus en deux genres. Selon cet auteur, seule

l’espèce A. chinjimsis demeure dans le genre

Antemus et est considérée comme le premier

représentant des Muridae tandis que les autres

espèces, plus petites et plus archaïq^ues, sont

considérées comme les ancêtres probables du

Dendromuridae et placées dans le genre

Pûtwarmus qui renferme trois especes ; P. primP

tiims (Wessels et al.-, 1982), P, thailandîcus

(Jaeger etal.^ 1985) et P. rninimus IJndsay, 1988.

L’étude de cet auteur monrre que P. thaiLtndicus

et P. primiîivî 0 sont des formes très voisines

(sous-espèces géographiques ?), tandis que

P. minhrius serait une forme plus archaïque

d’après sa caille plus petire et la conservation, sur

les deux premières molaires, d'une crête longitu¬

dinale qui disparaît ultérieurement.

Le genre Ponvarmm existe également au Djebel

Zelten et nous avons pu en examiner dos mou¬

lages grâce à la courtoisie du Prof, O. Fcjfâr, Les

ml n’ont aucun vestige de connexion longitudi¬

nale, Tantcrolophe lingual y est plus réduit ci le

t4 plus fort. La forme du Djebel Zelten (MN5)

paraît plus évoluée que la forme de Li.

Famille PLATACANTHOMYiDAE Alston, 1876

Genre Neocometes Schaub ef Zapfe, 1953

Espèce-type. — Neocometes bnmonis Schaub et Zapfc,

1953.

Neocometes oHentalis

Mein, Ginsbtirg et Ratanasrhien, 1990

Neocometes orientalis n.sp. Mein et ai, 1990, figs 1-4.

Matériel — Mesures en millimètres ;

Ml d (T Li 214) = 1.53 x 1,09 (Mein, Ginsburg &

Ratanasthicn 1990, fig. 1).

M2 g (T Li 215) = 1,42 X 1,15 {ibid,. fig. 2).

ml d (T Li 216, holorype) = 1,65 x 1,14 {ibid.,

fig. 3).

m2 g (T Li 217) = 1,40 x 1.11 {ibid.. fig. 4).

Description

Toutes les dents sont de petite taille, à surface

occlusale faiblement concave, à couronnes basses,

présentanr six crêtes fines, peu obliques et sépa¬

rées par des vallées larges, bien développées.

Ml est une dent étroite avec un maximum de

largeur dans la partie postérieure. Elle présence

six crêtes tran.svcisales très peu obliques. Le bord

intérieur de la dent montre une tendance à la

formation d’un endolophe dont la partie ante¬

rieure va de l'anicrolophc au proiolophc et la

partie postérieure du mésolophc au postérolophe.

La partie postérieure de la dent n’est pas exacte¬

ment dans le prolongement de la partie ante¬

rieure mais U chevauche légèrement. La vallée

principale de la dent, qui la partage complète¬

ment transversalement, passe entre ces deux poi-

tions de l’endolophe.

La portion antérieure de lu dent montre une

crête acces.soire à mi-di.stance entre l’antérolophe

et le protülophe. Ces crêtes transversales ne sont

pas tcliées du côté labial si bien qu elles délimi-

rent des flcxus et non des fossettes (ces vallées

sont ouvertes du côté labial). Il y a un antéro-

flexus et un paraflexus.

La partie postérieure de la dent est formée de trois

crêtes . un mcsolophe, un métalophe et un

postérolophe. Le mésolophe dépasse à peine la

moitié de la dent> sc recourbe vers l’arrière pour

rejoindre le métalophe. La vallée coniprisc entre

le mésolophe et le métalophe est ouverte médialc-

ment (mciaflcxus). Par contre, la vallée qui existe

entre le métalophe et le postérolophe est fermée

labialemeni ; il s’agit d’une postérofossecte.

L’ensemble des vallées occupe une superficie

comparable à celle occupée par l’ensemble des

crêtes.

La dent pos.sède trois racines : une antérieure,

une püsiéro-labiale et une posiéro-linguale. La

position de la racine postéro-linguale semble déjà

très reculée par rapport à la majorité des

muroïdes, La racine postém-labiale et la racine

postéro-linguale sont au même niveau.

Certe moLiire appartient au genre Neocometes qui

est le seul genre de Platacanthomyidae à avoir des

crêtes transversales peu obliques, des endolophcs

non continus, montrant en plus des vallées larges

et ouvertes labialcment.

Les dimensions de cette dent correspondent aux

spécimens de petite taille de Neocometes similis

d’Erkertshofen. racine linguale est plus déve-

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

825

Mein P. & Ginsburg L

loppée sur Ncocometes similis que sur Tespèce de

Li. Le mctalophe se termine lingualemeni en

avant de l'hypocone, ce qui est également la dis¬

position la plus fréquente chez les Neocometes

{cf. les variations morphologiques étudiées par

Fejfar 1974). La Ml de Li est de dimensions très

inférieures 3 celles de Neocometes briinoms et la

crête accessoire antérieure, bien développée à l.i,

fait fréquemment défaut chez Ncocometes brurw-

nis.

Le genre TyphlomySy dont les molaires sont plus

concaves, plus étroites, avec des vallées très res¬

serrées et fréquemment fermées du côté labial, a

longtemps été connu par la seule forme actuelle

sud-asiatique Typbhmys chiemts Milnc Edwards,

dont les dents ont été correctement figurées par

Fejfar {opé c/V.). Récemment, plusieurs espèces

fossiles chinoises ont été attribuées à ce genre :

— Typhlamys prrmitiints Qiii Zhuding, 1989, du

gisement miocène supérieur de Lufeng, dont les

dents sont sensiblement plus petites et plus

étroites qu'à Li. De Typhlornys primitivtiSy Qiu a

étudié la variation mt)rphologique des crêtes

antérieures, la crête accessoire est normalement

développée, ou réduite, voire absente ; quand elle

existe, la vallée antérieure est toujours très fer¬

mée, contrairement à notre spécimen de Li oii

elle est absente ;

— Typhlornys hippariontim Qiu Zhuding, 1989,

du même gisement de Lufeng, est une forme très

nettement plus grande ;

— deux formes quaternaires de Chine : Typhlornys

intermeditis Zheng Shaohua. 1993 qui semble

être un jalon de Lespcce T. primitivus. et

Typhlornys macrurus Zheng Sbaohua, 1993 qui

semble appartenir à la lignée de l'cspcce T, bip-

parionum. La radiculacion de la Ml des deux

formes quaternaires a cre étudiée par Zheng

Shaohua (1993). Il y a une racine antérieure et

deux racines très postérieures, mais celles-ci ne

sont pas également développées (la postéro-

labialc est très faible).

Platacanthamys est un genre de plus grande caille

connu par une seule espèce actuelle, Platacan-

thomys lasiitrus, qui vit dans le sud de l'Inde.

Cette forme montre des crêtes transversales peu

obliques, la couronne est plate, les vallées étroites

et la crête accessoire antérieure a totalement dis¬

paru. Une espèce fossile a été décrite dans le

Miocène supérieur de Lufeng : Platacornhomys

dianensh Qiu Zhuding, 1989. Cette forme pour¬

rait très bien être considérée comme la descen¬

dante du Neocometes bmnonis du Miocène

moyen d’Europe ou d’une forme voisine.

M2 a un contour subrectangulairc légèrement

céméci à l’arrière. Hile montre, comme la dent

précédente, six crêtes et une porrion anrérieure

d’endolophe, lequel se poursuit un peu plus en

arrière que sur Ml. Ces crêtes sont également

SLibcransversales. Les deux premières crêtes sont

réunies iabialement, isolant une antérufossette.

Le protolophe, interrompu lingualement, ne

rejoint pas le protocône, de sorte que les deuxième

et troisième vallées sont ouvertes Iabialement.

Comme sur Ml, le mésolophe se coude vers

l’arrière pour rejoindre le métalophe. Ce méta-

lophe subir un important rétrécissement jusqu'à

être presque inierrompu dans b patrie médiane

de la dent. Comme sur Ml, b vallée postérieure

est fermée Iabialement, déterminant une postéro-

fossetre. Aucune racine n’a pu être observée, la

dent étant un germe dentaire dépourvu de

racines.

Les dimensions de cette dent correspondent à

celles des .sujets de Neocometes similis d’Europe.

Par contre, la crête accessoire antérieure y est

beaucoup plus développée puisqu’elle rejoint

l'antérolophe sur le bord labial. L’antérofossette

est donc longue chez Neocometes similis. La crête

antérieure accessoire étant plus courte, l’antéro-

füssÊtte est réduite à Li. tandis que chez

Ntveurnetes brimonis Pantérofossette est ou vesti¬

giale ou inexistante par absence totale de la crête

accessoire.

Chez les espèces de Typhlornys on retrouve les

memes différences que sur Ml : concavité de la

couronne, obliquité des crêtes et étroitesse des

fossettes, si bien que la M2 développe fréquem¬

ment un cctolophe.

M2 de PLttaaiuthomys est de bien plus grande

taille et est totalement dépourvue de crête acces-

.soire antérieure.

inl est une dent à peine concave, allongée et

dont le maximum de largeur sc trouve à l'arrière.

Il y à six crêtes transversales et une vallée princi¬

pale en arrière de la quafrième crête (hypoHexi-

de) qui traverse b dent de part en part. Il n’y a

donc pas d’antérolophide continu. Les crêtes

826

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

n ont pas toutes la même inclinaison. Si les crêtes

postérieures sont presque transversales, les

crêtes 2 et 3 sont relativement obliques. La crête

accessoire antérieure^ très développée, rejoint

rantéroconide sur le bord labial et la portion

antérieure de rantérolopliide sur le bord lingual

de la dent. Entre l’antérolophide et le lophide

accessoire antérieur, il existe une antérofossette

de grandes dimensions. Chypolophide rejoint à

peine le postcrolophide sur le bord lingual de la

dent, déterminant une postérofossetee bien trans¬

versale. La dent possède deux racines, relative¬

ment grêles et à section elliptique. La racine

antérieure est plu.s développée longitudinale¬

ment, la racine postérieure plus développée dans

le sens transversal. Notre dent a une longueur

plus petite que toutes les Ml de Neocometes simi¬

lis, mais sa largeur correspond à la moyenne de la

population de NecfCumetes similis ; elle est donc

plus crapuc. La crête accessoire antérieure esc plus

longue, ansi que rantérofossettide et d'une façon

générale les vallées sont plus larges chez N. orien-

talis que chez N. hrunonis.

La ml de N. brumnis est beaucoup plus grande

et a des couronnes plus concaves.

Les ml de Typhlomp ont des couronnes très

concaves, des crêtes très obliques, des vallées très

étroites doni certaines sont fermées des deux

côtés, donc transformées en fosseccides (antéro-

fossettidc, posiérofossetcidc et parfois mésofosset-

tide) et Icndolophide est continu.

Platacanthoniys montre, outre une taille bien

supérieure, un lophide accessoire antérieur plus

court (déterminant donc une antérofossettide

plus courte aussi) et des vallées plus étroites.

m2 montre un camtour subrectangulairc légère¬

ment rétréci à l'arrière. Uantérolophidc est trans¬

versal et suit le bord antérieur de la dent. La crête

accessoire anrérieure est réduite et rejoint l'antéro-

lophide dans la portion médiane de l,i dent, mais

se termine librement du côté lingual. Le proto-

lophe se referme lingualemeni et labialement sur

rantérolopliide, isolant une tossettide complexe

correspondant 1\ la coalescence de rantérofossetti¬

de et de la mesofossettide.

La couronne, relativement plane, se redresse sur

le bord lingual, montrant une concavité visible¬

ment plus nette que sur ml. À Larrière de la

dent, le postérolophide a tendance à se refermer

lingualement sur l’hypolophulide, délimitant une

postérofossettide.

Notre dent est légèrement plus petite et plus tra¬

pue que chez Neocometes similis et la concavité est

la même. Elle en dîfïere par la fermeture linguale

de l’hypollexide.

Neocometes bnwonis possède également un méso-

lophide libre, aussi bien labialement que lingua¬

lement, mais est beaucoup plus grand que

N. orientale et les vallées y sont plus étroites par

rapport aux crêtes.

Chez TyphlomySs entolophide et vallées sont

étroits, et le.s' crêtes obliques. Chez Platacan-

thornys, la taille est considérablement plus grande

et il y a un entolophide.

Discussion

Il apparaît nenement que noire animal de Li

appartient au genre Neocometes. Ce genre n’est

plus connu après le sommet du Miocène moyen

(La Grive, A.nwill). La découverte récente d'un

Plaracanthomyidae dans le Miocène supérieur de

Chine rend vraisemblable une filiation entre

Neocometes et Platacanthomys tandis que les

représentants du genre Typhlomys ont une mor¬

phologie plus éloignée (par la concavité de la

couronne, l'obliquité des crêtes, ainsi que par la

largeur anorm;dcmenc faible par rapport à la lon¬

gueur)* La séparation de Typhlo?nys par rapport à

Neocometes devrait donc être plus ancienne que

les dépôts de Li.

La répartition biochronologique des Neocotnetes

européens est la suivante :

MN6-8 : Neocometes brunonis (Anwill, La Grive

M, Neudorf-Spalte).

MN5 Neocometes aff. similis (Serido,

Scbônenberg, Eranzenbad).

MN4 : Neocometes similis (Erkertshofen, Echzell,

Dolnice, Vieux-Collonges, Oyonnax, Bézian,

Rubielos de Mora),

Le genre Neocometes semble apparaître simultané¬

ment dans toute l'Europe au début de la MN4

(Fahlbiish 1966) avec l’espèce A. similis, on ne

peut le rattacher à aucune forme européenne plus

ancienne. C’est donc un immigrant.

Par ailleurs, le Neocometes de Li montre par rap¬

port à N. similis et à N. brunonis les différences

suivantes :

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

827

Mein P. & Ginsburg L.

1. La proportion des dents évolue. Pris sur ml, le

rapport largeur sur longueur (multiplié par 100)

est de 69 à Li, 59 à Erkertshofen et 56 à

Neudorf-Spaltc.

2. La concavité de la surface occlusale. des

molaires esr très faible à Li, un peu plus forte à

Erkertshofen, encore un peu plus forte à

Neudorf

3. Pour la taille, N. similis est plus grand que

N. orientalu et plus petit que N, htunonis.

4. La morphologie de la crête accessoire anté¬

rieure et ses rapports avec Pantérolophide sont de

type plus primitif à Li que chez N. similis et

N. brunonh^

Le Neocometes de Li apparaît donc légèrement,

mais nettement, plus archaïque que N, similhs et

encore plus que N hrufionis. On doit donc

admettre qu'il est d’un âge un peu antérieur à

celui des plus anciens gisements à N, similis

d’Europe, c’est-à-dire de la base de la MN4,

sinon un peu plus ancien.

Ordre GARNIVORA Bodwich, 1821

Famille MUSTEUDAE Swainson, 1835

Sous-famille MUSTEI.INAE Gill, 1872

Genre Martes Frisch, 1775

Espèce-type. — Mmtela martes Linné, 1758.

? Martes sp.

Matériel , — Mesures en millimctres :

Scapholünaire d (T Li 48) privée de son apophyse

postéro'interne = 4,9 X 7,6.

McIV d ( T Li 49) proximal = 5,1 x 3,8.

MeV d (T Li 50) proximal = 4,8 x 4,6, D diapliyse =

2,5 X 3,1.

Description

Le corps du scapholünaire est de profil proximal

et distal rectangulaire. La surface articulaire

proximale est régulièrement bombée. L’os esr

plus mince médialemeni que latéralement. La

surface articulaire distalc est composée de trois

surfaces distinctes, séparées par des crêtes et ser¬

vant d’articulation avec le trapèze, le vrapézoïde,

le magnum et Funciforme. L’articulation avec ce

dernier os est creuse et orientée axialement. Elle

est séparée de la suivante par une crête aiguë.

Cette deuxième surface, pour le magnum, est

profonde, un peu plus large et orientée plus obli¬

quement. Elle est séparée de la surface pour le

trapèze et le trapézoïde par un ensellement

oblique, se terminant a l’avant par une crête

aiguë. La dernière surface est assez courte trans¬

versalement, indiquant un re.sserrement des deux

premiers métacarpiens.

Le MeJV et le MeV montrent des surfaces articu¬

laires identiques à celles de Afartes, En particulier

la surface articulaire entre ces deux métacarpiens

est simple, large et relativement étendue dans le

sens longitudinal. Sur le MeV, elle ne forme pas

de bec relevé médialement. Le MeV, quoique

incomplet, montre le début de la diaphysç, qui

est allongée et de diamètres faibles, indiquant un

doigt allonge comme chez les Mustelidae.

Discussion

Ces os forment un tout homogène. D'après l’état

de conservation, le scapholünaire et les deux

métacarpiens pourraient avoir appartenu à un

meme sujet. De ces trois os, le plus caractéris¬

tique est le scapholünaire, donc le dessin com¬

plexe de la surface articulaire discale se retrouve

identique chez les Mustelinac eurasiaiiqucs et est

bien différent à la fois du groupe des Mustelinae

africains (Galera, Griso}i, Lyticodon) et de celui

des Mustelinae sud-américains (Zorilla^

Poecilogale^ Poecilictis). Des formes eurasîatiques,

nous avons écarté AUistela pour la toujours petite

taille de ses représentants, cc la Vormela trop rare.

L’ensemble de notre matériel correspond à un

animal une fois et demie plus grand que Martes

foinn, la fouine d’Europe.

Famille VlV^RRlDAF Gray, 1821

Sous-famille Vr\ŒRRTNAF Gill, 1872

Genre Sernigetutta Helbing, 1 928

Espèce-type. — Semigenetta repelini Helbing, 1928.

? Semigenetta Indet.

(Fig. 26)

Matériel. — Mesures en millimètres :

p3 d (T Li 51) partie discale = ? X 2,33 (Fig. 26A, B).

DP4 d (T Li 52) = 4,2 x 5,0 (Fig. 26C, D).

dp3 d (T Li 53) = 6,05 x 2,1 (Fig. 26E, F).

828

GEODIVERSITAS » 1997 • 19 (4)

Mammifères miocènes de Li

Description

La dcmi-p3 montre la pente distale de la pointe

principale, la pointe accessoire et le cingulum

distal. La pointe principale est relativement peu

pentue à Tarrière, la pointe accessoire est petite,

bien détachée de la pointe principale et légère¬

ment déportée du côté latéral. Le cingulum pos¬

térieur est bien rond en vue occlusale. Ce sont les

caractères des Felüidea. La hne.sse de la pointe

accessoire semble devoir éliminer les Felidac,

Cette dent s’accorde bien avec les Viverridae.

La DP4 est une très belle dent triangulaire êt

légèrement dissymétrique. Son architecture esc

primitive ; elle est composée de trois pointes,

d’une fosse centrale et d’un plateau labial. Les

trois pointes sont pointues, mais peu hautes. La

fosse centrale est profonde. Le plateau labial, qui

se termine par un cingulum, est important et

plus développé à Tavam qu’à l’arrière. Le para-

cône est plus haut que le mctacône. En arrière de

la pointe du prococône descend, d'une parc, la

postprotocrista, d’autre pan une petite crête très

courte et plus médiale. Enfin un petit pointe-

ment (métaconule ?) se dessine sur la postproto¬

crista. Il ny a ni cingulum lingual ni hypocône.

Cette dent ressemble par ses propnrrions et sa

morphologie à la PD4 de Vtvenn. Elle s’en dis¬

tingue cependant par la position plus discale du

protocône, donnant à là dent un profil occlusal

un peu plus dissymétrique. Le cingulum antéro-

labial est aussi moins développé vers l’extérieur.

La dp3 est une dent gracile, étroite, allongée, for¬

mée de trois pointes alignées axialemcnt et d’un

petit talonide. La pointe principale (prococonidc)

est haute et aiguë. Le paraconide est bas, le méta-

conide est plus bas que le protoconide mais plus

haut et plus important que le paraconide. Le talo¬

nide est bien différencié, avec un hypoconide

rond, en position assez externe, une crctc à l’angle

postéro-incerne et, entre eux, un creux talonidien

bien formé et allongé transversalement. Létroites-

se, rallongement de cette dp3, Faligncmenr axial

des trois pointes principales, la forme et la posi¬

tion excentrée de l’hypoconide rappellent très for¬

tement les Vivetra. Elle s’en distingue cependant

nettement par la position de cet hypoconide,

beaucoup moins détaché du corps de la dent, et la

formation plus nette du talonide, avec une crête

postérolinguale et un creux talonidien.

Fig. 26. — ? Semigenetta sp. : A. B. p3 droite (T Ü 51). faces

labiale et occlasale, respectivement ; C, D. DP4 droite (T ü 52),

faces labiale et occlusale ; E, F, dp3 droite (T Li 53), faces lin¬

guale et occlusale.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mein P. & Ginsburg L.

Discussion

De tous les Viverridae, c’est avec les Vlverrinae,

et tout particulièrement avec le genre Viverra^

que nos deux dents lactéales de Li Mae Lx)ng ont

le plus de ressemblances. Elles s’en distinguent

cependant par quelques détails importants. Il

doit donc s’agir très vraisemblablement d’un

genre très voisin. Par leur taille, les deux dents

lactéales er la dent définitive pounaient avoir

appartenu à la même espèce, sensiblement de la

taille de la genette européenne, Geneita genetta,

ainsi que de Sernigerietîa. elegam de Wintershof-

West (Dehm 1950b) et de Semigemtta hiuiiheen-

sis du Miocène inférieur de Sihong dans la for¬

mation de Xiacaowan en Chine (Qiu

Zhanxiang &: Gu Yumin 1986). Aussi rappro¬

cherons-nous de Semigenetia notre petit

Viverridae de Li. Le nombre de formes actuelles

— et fossiles — de Viverridae en Asie du Sud-Est

interdit, sur des restes si faibles, un diagno.stic

plus précis.

Ordre PROBOSCIDEA Illiger, 1811

? Famille Stegodontidae Hopwood, 1935

Genre Stegolophodon Schlesinger, 1917

Espèce-type. — Mastodon ktidtm Clift, 1828.

? Stegolophodon sp.

Mastodontidae indet. - Ginsburg & Ukkakimapan

1983.

Matériel. — I fragment dentaire (T Li 54).

Description et discussion

Ce fragment fait partie de la première récolte

d’Ukkakimapan, en 1982. C'est un bien pauvre

fragment, mais l’épaisseur de l'émail est telle quil

ne peut s’agir que d’un proboscidien. Or, en

Thaïlande, dans les niveaux de l'âge de Li Mae

Long, seul le genre Stegolophodon a été signalé.

Dans le bassin de Li, le .sou-s-bassin de Ban Na .Sai

a livré des restes attribués par Tassy et al. (1992) à

une nouvelle espece. Stegolophodon nasstiiensis.

Stradgraphiquement, le gisement de Ban Na Sai

est immédiatement sous les dépôts de Li Mae

Long. Il est donc plausible et même très probable

que tous les restes de proboscidiens du bassin de

Li appartiennent à la même forme fossile.

Ordre PERISSODACTYLA Owen, 1848

Famille Rhinocerottdae Gill, 1872

Ri IINOCERO I IDAE inder.

MatéRIIü.. — Deux fragments dentaires (T Li 55 et

56). Deuxième phalange (7* Li 57) incomplète d’un

doigt latéral, L du bord condgu au doigt central =

22,0 mm, I de la surface articulaire distale = 26,0 mm.

Les deux fragments de dents indiquent seule¬

ment la présence d’un Rliinoccrotidae à Li. La

phalange, dont il ne reste que la moitié, est à

peine plus parlante. Sa face articulaire distale est

rclath^ement complète et indique, par sa dissymé¬

trie, qu'elle appartient à un doigt latéral. La face

jouxtant la deuxième phalange du doigt central

est en partie conservée, ainsi qu’un petit reste de

la surface articulaire proximale, La longueur de la

face latérale (ou médiale) de la phalange a ainsi

pu être mesurée. Par comparaison avec du maté¬

riel de Sansan et de Baigneâux-en-Beauce, il

apparaît qu il pourrait s'agir d'une deuxième pha¬

lange du membre postérieur, correspondant au

doigt II ou au doigt IV. À Baigncaux-en-Beauce,

il y a trois Rhinoccrotidae : un de grande taille,

Brachypotherium bmchypm, un de moyenne taille,

IHesiacemthmum lumiotense et un de petite taille,

Prosantorhinus douvillei. C’est avec la forme de

moyenne taille que notre phalange «'‘accorde le

mieux.

Mais la comparaison avec le rhinocéros actuel de

rindc. Rhinocéros indiens., montre que notre pha-

lange pourrait aussi avoir appartenu à la main ou

au pied d’un représentant de petite taille des

Rhinocerotini. Ginsburg Tassy (1985) à Mae

Moh (Thaïlande) et Ginsburg èc Thomas (1987)

a Pong (Thaïlande) ont signalé des restes as.seux

d’un Rhinocerotini proche ou identique à

Gatndatherium. Depuis, un crâne complet de

Gaindatherium ci. hrownt a été découvert a Pong,

confirmant les dcccrminacioiis des précédents

auteurs. Or, Gaindatherhim hrowni a sensible¬

ment la taille de Plesinceratherium lumiarense.

Notre plalange de Li Mae Long se rapporte donc

à un Rhinoccrotidae {Gaindathertu ?) de la taille

de Gaindatheriurn browni.

830

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

Ordre ARTIODACT\lAOwen, 1848

Sous-ordre SUlP*ORMES Jaeckel, 1911

Famille SuiDAE Gray, 1821

Sous-famille TeTRACONüDONTINAE

Lydekker, 1876

Genre Conohyus Pilgrim, 1926

Espèce-type. — Sus simorrensis Lartet, 1851.

Conohyus sîndtensis (Lydekker, 1884)

(Fig. 27)

Matériel. — Mesures en millimètres :

Astragale g (T Li 58) = 32,0 x 16,3 (Fig. 27).

Cet os est principalement caractérisé par sa hau¬

teur et sa minceur. Par ses proportions, il ne peur

appartenir ni à un Suinae, ni à un Hyotheriinae.

ni à un Lisrrîodoncinae, ni a un Tayassuidae. Il a

par contre les mêmes proportions que les astra¬

gales de Conohyussindieruü de Chinji étudiés par

Picklbrd (1988). Des six astragales mesurés par

Pickfbrd, les plus grands mesurent 41,1 x 20 et

39,9 X 20,5> tandis que le plus petit mesure 34 x

16,7 mm. Notre astragale de Li est légèrement

plus petit. Cette moindre taille s’explique aisé¬

ment par son âge un peu plus ancien.

Fig. 27. — Conohyus sindiensis : astragale gauche (T Li 58),

A, face antérieure ; B, face latérale.

Sous-ordre RUMINANTIAScopoli, 1777

Infra-ordre 4 RAGLILINA Flower, 1883

Famille Traguijdae Milne-Edwards, 1864

Genre SiiimonUgulw

Thomas, Ginsburg, Hintong et Sutteethorn,

1990

Espèce-type. — SiamogaU sanyathanai Thomas,

Ginsburg, Hintong et Suteeeeborn, 1990.

Sîamoîragulus haripounchai n.sp.

(Fig. 28)

Type. — m3 d (T Li 65) privée du lobe antérieur.

Niveau-type. — Sommer du Miocène inférieur, zone

MN4.

Localité-type. — Li Mae Long (Province de

Lamphun. Thaïlande).

Derivatio NOMINIS. — De Hariphunchai, nom

ancien de la cité de Lamphun, capitale de la province

où se trouve le gisement de Li.

Ma tériel. — Mesures en millimètres :

P2 g (T Li 59) - 6.8 x 2,99 (Fig. 28A, B).

p4d (TLi 60)-?x2,9.

m I d (T Li 61 ), fragment méskl, ! = 3,5.

m2 g (T Li 62), moitié distale, l = 4,8.

m2-3 d [T Li 63). fragment.

2 fragments de molaires inférieures (T Li 64).

m3 g (T Li 65. hoiotype), sans le lobe antérieur, 1 =

3,5 (Fig. 28C, D).

Calcanéum d (T Li 66) incomplet, I au niveau du sus-

temaculum lali = 7,7.

Diagnose. — Slamotragulus plus petit que Fespèce-

type.

Description

La P2 est une belle dent très peu usée. Elle est

étroite et allongée. Sa pointe principale (para-

cône) est haute et pointue. La face labiale du

paracône est bien arrondie. Sa face linguale

compte une partie mésiale bien arrondie et une

partie distale plane ; un sillon sépare ces deux

aires. En arrière, le style postérieur (rnetacône)

est plus bas, cfEilc et allongé ; sa face labiale est

ondulée, sa face linguale est plane comme chez

les carnassières stipérieüres des carnivores ; en

avant s’en détache cependant un pilier dont la

base, arrondie, fait saillie sur le bord lingual et

fait office de protocône. À l’avant de la dent, le

GEODtVERSITAS • 1997 • 19(4-)

831

Mein P. & Gînsburg L.

Fig. 28. — Siamoîragulus haripounchai : A, B. P2 droite

{T Li 59), faces linguale et occlusale, respectivement : C. D, m3

gauche (T Li 65, holotype), faces occlusale et labiale, respecti¬

vement.

parascyle esc bien détaché du paracône et plus bas

que lui ; il est arrondi labialement et mésiale-

nienr.

Cette dent ressemble fort à ses homologues de

Sia?770tfnguliis sanyathanai de Pong, mai.s s’en dis¬

tingue par sa taille plus réduite et par son para-

style qui est plus haut, moins détaché du

paracône. Le protocône pose un autre problème.

Sur rholotype de Sùzmot}-agttl 2 is siiuyathafniL un

palais avec la série cornplète des dents jugales

P2-M3 des deux côtés, la P2 est brisée au niveau

de l'arrière du parastyle tant sur la P2 gauche que

sur la P2 droite, et les deux spécimens montrent

un très fort protocône, bien visible sur la figure

donnée par Thomas et al. (1990, fig. lA). Mais

un fragment de maxillaire du même gisement,

trouve au même point de la carrière et faisant

manifestement partie du même ensemble, porte

une P3 complète, avec un parastyle complet et

surtout une absence totale de protocône, comme

chez les chevrotains actuels et chez Dorcaiherhmi.^

tant chez Doreâtherium naui (Kaup 1839,

pl. XXIII), que Doreâtherium rrassum (Filhol

1890, pl. XXII, fig. 10 ; Hofmann 1893, pl. XV,

fig. 2), Durcütheriurn rùgeri (Hofmann 1909,

pl. XL. fig. 4) et Dorccuheruiin chappuisi

(Whirworth 1938, fig. 3g). La dent sans protocô¬

ne de Pong est donc bien une P2 et le protocône

important du type de Siamogale sanyathanai est à

nicttre au compte de variations interspécifiques.

La p4 de Li est brisée transversalement au niveau

du proiocomde. On distingue bien le rnétaco-

nide, fin et allongé, Tarête distale du protoco-

nidc, clle-mênie fine, allongée et reliée à un

hypoconide assez court et à position très labiale.

Un sillon léger marque, sur la face labiale, la

séparation entre ces deux cuspides. Du côté lin¬

gual, une petite arête (le stylide postérieur) des¬

cend transversalement de la pointe distale de

rhypoconide. Cette dent se distingue de celle de

Siamatra^ilus sanyathanai par un rnétaconidc un

peu plus long et un stylide postérieur plus

important, donnant à la dent un profil occlusal

postérieur plus carré.

La m3 est c>'pique des Tragulidae. Uentoconide

est mince, haut, allongé, effilé en avant ; sa pointe

est en position postérieure et sa face distale est

arrondie, verticale et ne se relie à aucun élément

plus en arrière. Un sillon étroit et profond,

832

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

Mammifères miocènes de Li

ouvert à Tarrièrc, sépare cc métaconide du proto-

conide. Ce tubercule est plus épais, effilé en

avant, arrondi labio-distalement. Sa crête distale

est dirigée obliquement vers le troisième lobe.

Un sillon net sépare cette crête de la lace labio-

distale arrondie du protoconidc. Le troisième

lobe est arrondi à rarrièrc et forme un V très res*

serré et ouvert linguo-distalcmcnç. La seule diffé*

rence morphologique avec la m3 de

Siamoti'agulus sanyatlMiiai est la moindre compli¬

cation de Textrémité distale de la postprotocris-

tide et la moindre grande longueur de l’aile

linguale du troisième lobe.

Discussion

Notre matériel de Li partage avec le

Siamotra^iltis sariyathanai de Pong les caractères

suivants :

— p4 très étroite, courte à l’arrière, pente distale

du protoconidc très abrupte, hypoconide bas et

bien détaché de la postprotocristide, métaconide

assez court.

— m3 très étroite, avec hypoconide très mince, à

paroi labiale à peine bombée et face postérieure

sans sillon.

Ibus ces caractères séparenr le genre Siamotra-

gulus du genre Dorc<tthf*vitim. Notre Tragulidac

de Li est donc bien un. Siamonagulus. Il se dis¬

tingue de l’espèce-type de Pong par sa taille plus

modeste, la pente postérieure du protoconidc de

p4 plus abrupte, le plus grand développement du

stylide postérieur de p4 et, sur m3, la moindre

complication de la postproto-cristide.

Famille LaGOMERYCIDAE Pilgrim, 1941

Gcnxc Stephanocemas 1936

Espèce-type. — Stephanocemas thomsoni Colbert,

1936.

Stephanocemas rucha

Ginsburge/ Ukkakimapan, 1983

(Figs 29-32)

Type. — Bois adulte du côté droit,, brisé à Farrière,

figuré Ginsburg & Ukkakimapan (1983, fig. la-d),

Ginsburg & Tassy (1991, fig. 15a-d), Ginsburg,

Mein & Tassy (1991, fig. 3).

Matériel. —Mesures en millimètres :

Buis-type (T Li 67).

4 l'r.igmcnrs de bais (T Li 68-71).

15 pointes d’andouillers ("F Li 73-86).

2 minuscules andouUlers (T Li 87).

M3 g (T Li 88) = f 15,1) x 1 (Fig. 29).

p2 d (T Li 89), parrie distale, I mesurable = 3,0.

p3 g (T Li 90), iragment anrcro-lîngual.

p3 g (T Li 90), moitié postérieure, 1= 6,4 (Fig. 30).

p4g (T Li 91 ), fragment postérieur, 1 = 7,5 (Fig. 31).

m2 g (T Li 92) = 14,4 x 10,3 (Fig. 32).

dp4 d (T Li 93), fragment posrérci-labial.

Pyramidal g ( I* Li 94) = [15,5] X [8,5].

Magnum cl (T Li 95) = 8,4 X 13,5.

Astragale g (T Li 96) = 28,2 x 17,4-

Poulie articulaire distale externe de Mt g (T Li 97).

DAP= (14,0], DT = 9,9.

Diagnose. — Stephanocemas de petite taille, à

andouillers externes plus rapprochés que sur

Fespèce-type, et à andouiller anterieur dirigé plus vers

Fintérieur et à vallée centrale plus large, surtout vers

Farrière.

DHvSCRIPTION

La molaire supérieure conservée est une belle dent

subcomplète, très fraîche, à émail chagriné et ins¬

crite sensiblemenr dans un carré. La minceur et le

moindre développement du métaoonule par rap¬

port au prorocône indiquent qu’il s’agir d’une

M3. Les cuspides .sont minces et élancées. Le

paracone et le métacône sont sensiblement aussi

développés, le paracone est cependant légèrement

plus élevé. Sur la face labiale, le pli du paracone

est bien en relief Le protocône est simple, formé

Fig. 29. — Stephanocemas rucha : M3 gauche (T Li 88), face

occlusale.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

833

Mein P. & Ginsburg L.

de deux ailes ouvertes à plus de 100 degrés. Son

aile postérieure ne rejoint pas Taile antérieure du

métaconule mais s’arrête avant. Le métaconule est

un peu plus court et plus fermé que le protocône.

Une petite crête basse se détache à Tavant de l’aile

antérieure du métaconule et rejoint le bas de la

face labiale du protocône. Un petit repli cingu-

laire est visible au pied des deux ailes du protoeô-

ne, mais s’efface au coin mésio-lingual de la dent-

Par sa structure générale, par sa ppstprotocrista

qui n atteint pas le métaconule et par la petite

crête basse qui relie favanc de la préinétaconule-

crista au milieu du prorocône, ainsi que par son

émail chagriné, certe dent ressemble plus à celle

de Lagorneryxpraestam qu'à celles de Dicrocenis er

de Procervulus.

p2 n est représentée que par le talonide. II corres¬

pond à une dent mince et plutôt basse. Uentoco-

nide (= cuspide postéro-linguale) est très court.

La pointe de l’hypoconide se trouve très en

arrière, presque au coin dîsto-labial de la dent. La

crête antérieure de Thypoconide est rectiligne et

orthogonale à Tentostylide (= styÜde postérieur)

dont Taxe est nettement perpendiculaire à Taxe

longitudinal de la dent. L'étroitesse de toute cette

partie postérieure de la p2 et Pefïacemeni de

lentoconide se retrouvent chez Lagomeryx praes¬

tam et non chez Procenmlus et Dicrocertis.

p3 est connue par un fragment antéro-labial et

une partie distale. Le premier fragment indique

une denr relativement allongée et se terminant à

l’avant par un repli individualisant ainsi un para-

conide et un parastyiide. Le fragment postérieur

indique une dent étroite, avec un métaconide

oblique et terminé en boule, un sillon labial bien

marqué, un entoconide long, oblique, atteignant

presque Tangle postéro-lingual de la dent, et un

enrostylide plus court. Le sillon sensiblement

Fig. 30. — Stephasnocemas rucha : p3 gauche (T Li 90), A, Fig. 31. — Stephanocemas rucha : p4 gauche (T Li 91), A, face

face labiale ; B, face occlusale ; C. face linguale. labiale ; B, face occlusale ; C, face linguale.

834

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

transversal, qui sépare ces deux cuspides, s’ouvre

exactement à J’angle postéro-lingual de la dent.

Par son sillon externe fort et son métaconide ren¬

flé distalement, cette demi-dent ressemble à une

p4, mais elle est nettement plus mince, et un

métaconide renflé distalement se rencontre par¬

fois sur les p3 de Lugameryx pmestans.

La p4 n’est connue que par sa partie distalc.

Comme sur la dent précédente, l’cntoconide est

plus important que renroscylide. La dent est

cependant plus force, le sillon externe plus pro¬

fond, la face labiale plus bombée à la base et

l’entocomde de direction nettement transversale.

m2 est une belle dent quadrangulairc. La

muraille externe esc moins bombée que chez

Dicrocerus et Procervulus et rappelle celle de

Fig. 32. — Stephanocemas rucha : m2 gauche (T Li 92), A, face

labiale ; B, face occlusale.

Lagomeryx pmestans. L’aile postérieure du méta-

conide ne .se termine pas par le renflement du

mérastylide comme on le voit chez Dicrocems et

Procervuliis. Sur Lagomeryx praestans, la disposi¬

tion est intermédiaire, car il y a un métastylide,

mais faible. La pointe de l’entoconide est très

repoussée en arrière, comme chez Lagomeryx

praestam et la poscentocrisiide est pratiquement

inexistante. Du côté labial, le protoconide et

Thypoconide sont formés chacun de deux crêtes

(ou deux ailes) largement ouvertes. La poseproto-

cristide n est pas reliée à la proentocriscide tandis

que la posihypocri.stide se prolonge en arrière

jusqu’à l’angle disro-lingual de la dent comme

chez Lagomeryx praestam et contrairement à

Dicrocerus. Uentostylide est haut et mince. Le pli

paleomeryx est court et épais.

L’astragale est moins haut que chez Dicrocerus et

Procervuhis et se rapproche plus par ses propor¬

tions des antilopes et des caprins actuels que des

Cervidae.

La poulie articulaire distale de mérapode a été

attribuée à un mérararsien en raison du même

resserrement et de la même dissymétrie de sa face

postérieure. La carène-guide est plus fine et plus

développée en avant que chez Dicrocerus,

Procervulus. Amphitraguhis et rappelle plus Tanti-

lope Saïga et les caprins. Peut-être Stephano¬

cemas se déplaçait-il et étaJt plus à l’aise en milieu

accidenté que les Cervidae.

DisciiSsroN

Par la morphologie de toutes les dents retrouvées,

prémolaires inférieures, molaires supérieure et

inférieure, Stephanocemas apparaît très nettement

plus proche de Lagomeryx praestam que des

autres artiodactydes Pecora du Miocène inférieur

et moyen. Il est à rattacher sans ambiguïté aux

Lagomerycidae.

Famille BoxudAE Gray, 1821

Sous-famille Bovinae Gill, 1872

Tribu BoSELAPHtNl Simpson, 1945

Genre Homoiodorcas 'Vhomds, 1981

Espèce-type. — Homoiodorcas tigenium Thomas,

1981.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4}

835

Mein P. & Ginsburg L.

? Homoiodorcas sp.

(Fig. 33)

Matériel. — Mesures en millimètres :

Ml-2 d (T Li 98), L conscn'èe = 9,0 (Fig. 33).

Description

La muraille externe n’a pas été conservée. On

voit cependant que les deux cuspides labiales

avaient un développement identique. La prépro-

tocrista est rectiligne et forme toute la face anté¬

rieure de la dent. La postprotocrista lui est

perpendiculaire. Elle est plus courte et se recourbe

à son extrémité qui devient parallèle à l'aile

postérieure du rnétaœnule qu’elle ne rejoint pas.

Le métaconule est formé de deux ailes largement

ouvertes. L’aile antérieure (pfémétaconulecri.sta)

est longue, légèrement courbe et s’arrête entre les

deux cuspides labiales (métaciine et paracône).

Une petite boursoufflure se distingue à son extré¬

mité, du côté antérieur. Uaile postérieure (posi-

métaconulecrista) est plus courte et œmposée de

deux parties plus ou moins rectilignes chacune.

La partie postérieure se dilate et donne un petit

repli accessoire comme chez Eotragus et

Muntiacm. L'ecrosryle esr plaqué contre la paroi

antérieure du métaconule et un petit repli cingu-

laire est visible sur une partie de la base de l'aile

antérieure du protocône.

Discussion

Cette dent, simple, allongée, aux deux cuspides

linguales ne se rejoignant pas, rappelle Micro-

meryx et Muntiacus. La présence d'un petit

dédoublement de l’extrémité de la postméra-

cônulecrista pourrait indiquer qui! s'agît d'une

Fig. 33. — Homoiodorcas sp. : Ml-2 droite {T Li 98), face occlu-

sale.

Ml. mais ce n’est pas absolument certain.

L’absence de cingulum lingual l’écarre de Gelocm

et Prodremotherinm. Elle s’écarte aussi de Drerno-

theriimu Amphitragulus^ Procervuliis, MicromeryXy

Andegameryx et des petits Ldgomeryx par son

allongement et (mais ces deux caractères sont

liés) par l'ouverture de son métaconule. Par

contre, elle rappelle fortement, par son allonge¬

ment et la simplicité de sa structure, la Ml para-

type de la petite antilope Elachistoctras

khaiiristanemis (Thomas 1977, pl. XV, fig. 6) du

Nagri (Miocène supérieur) des Sîwaliks au

Pakistan. Notre dent est cependant plus primiti¬

ve car l'aile postérieure du protocône ne rejoint

pas l’aile antérieure du métaconule. À l’avant de

ce dernier élément, la petite boursoufflure signa¬

lée est nettement visible sur la dent des Siwaliks,

près du point de jonaion entre la posrproiocrLsta

et la prémétaconulecrista. Le gisement de Li

étant nertemenr plu.s ancien que les localités du

Nagri, ces différences morphologiques ne sont

pas en contradiction avec une liaison phylogéné¬

tique possible entre les deux formes. En tout cas,

notre pecice dent de Li semble bien représenter le

plus ancien reste de Bovidae en Asie extrême-

orientale. Mais il existe en Afrique et en Arabie,

dans des niveaux plus proches de celui de Li, une

forme qui se rapproche encore plus de notre

Bovidae primitif. Thomas (1983) a en effet

décrit sous le nom d7 Homoiodorcas n.sp. un

petit Bovidae du Miocène moyen de la

Formation Hofuf en Arabie Saoudite. Il na pas

figuré de dents supérieures, mais il a eu en main

un très beau maxillaire avec DP2'M3 (Ay 608)

dont il nous a confié un moulage. Les molaires

sont identiques a celles figurées de l'espèce-type

du genre, Homoiodorcas tigenitm^ que Fbomas a

décrit (1981) du niveau C (fin du Vindobonien)

de la Formation de Ngorora dans le bassin de

Baringo au Kenya. La M2 de la Formation Flofuf

montre, comme la dent de Li, un protocône

ouvert et dont l’aile postérieure ne rejoint pas

l’aile antérieure du métaconule mais lui est paral¬

lèle à son extrémité et s’elfilc de même manière.

Le.s deux ailes du métaconule ont la même ouver¬

ture et l’aile postérieure comporte le même petit

pli accessoire. Enfin, à Li comme dans la

Formation Hotut et contrairement à la dent des

Siwaliks, il existe un petit pilier interlobaire lin-

836

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

Mammifères miocènes de Li

gual (entoscyle) net. De la même époque que Li,

Eotragus artenensis^ la plus ancienne antilope

d’Europe, montre des molaires .supérieures bâties

sur le meme type, mais en diffère assez forcement

par des vallées beaucoup moins profondes et

moins encaissées.

PALEOENVIRONNEMENT

Sur un prélèvement de plus de quinze tonnes de

sédiment, nous avons finalement trouvé, au

point de vue quanritarif :

Cl. MAMMALIA Nbrc spécimens

O. Marsupialia

Siamoperadectcs minutus 2

O. Insecrivora

Thaiagymnura equilateralis 6

Hylomys engesseri 50

Neotetractus butleri 4

cf. Mioechinus 3

Scapanulus lampounensis 4

O. Chiropcera

? Taphozous%^, 1

Megadermn sp. 1

Rhimiophns yoîîgyuthi 11

Hipposideros khengkao 26

Hipposideros feltx 2

Rhinolophüidea indet. 2

la lanna 4

Rhlzomops mengraii 10

Vespertilionoidea indet. 2

O. Scandentia

Tupaia mîocenica 1

O. Primate

? Nycticehus linglom 1

Tarsius thad^ndica 6

O. Rodentia

Ratîifa maelongensis 1

? Atlantoxerm sp. 1

Diutomys liensis > 500

Democriceîodon kaunou 1

Spanocricetodon janvieri 7

Prokanisamys benjavuni 48

Potivarmus thailandiciis >1100

Neocometes orientalh 4

O, Carnivora

Mustela sp. 3

? Semigenetta sp. 3

O. Proboscidea

débris 1

O. Perissodactyla

débris 3

O. Artiodactyla

Conohyus sindiensis 1

Siamotragulus haripounchai 8

Stephanocemas rucha 31

? Homoiodorcas 1

Cl. AVES

O. Pelicaniformes

Ardnnga cf. Pannonica 5

O. Ciconiiformes

Proardea walkeri 1

O. Phoenicopteriformes

Phoeniconaias siamensis 24

O. Anateriformes

Anatidae indet. 2

O. Galliformes

Phasianidae indet. 1

O. Gruiformes

cf. Paràartygometra

porzanoides 4

Rallidae indet. I 1

Rallidae indet. II 2

O. Strigiformes

Strigidae indet. 2

L’analyse de Pavifaune a déjà été abordée par

Cheneval et ai (1984, 1991). Sur sept familles

d’oiseaux représentées, trois sont des familles

GEODiVERSITAS • 1997 • 19(4)

837

Mein P. & Ginsburg L.

d'oiseaux typiquement aquatiques : Anhingidac

(qui sont des pélicaniformes), Ardeidae (hérons)

et Phoenicopreridae (flamants). Deux ont un

caractère ubiquiste avec des moeurs aquatiques

ou semi-aquatiques, : Anntidae (canards) et

Rallidae (râles ce poules d’eau). Les chiffres mon¬

trent une très forte dominante pour les

Phoenicopreridae, devant les Rallidae puis les

pélicaniformes Anhingtdae, Les flamants» repré¬

sentés ici par le genre de petite caille

Phoeniconaitis, sont inféodes aux lagunes, lacs et

marais très peu profiands. Ils vivent le plus sou¬

vent par immenses colonies de plusieurs milliers

d’individus. Une importante étendue d'eau très

peu profonde était donc présente à LL Cette pré¬

sence est confirmée par la découverte de poissons

(siluriformes et perciformes) et de deux groupes

de tortues fréquentant principalement les eaux

douces (Lmyidac et Trionychidae).

Parmi la grande faune, la prépondérance des

Lagomerycidae iStephanocrm/is) et des Tragulidac

(Siamotragtihis) sur les antilopes (? Homaiodorcas)

indique un couvert forestier, confirme par la pré¬

sence d’un Phasianidae et d’un Strigidae chez les

oiseaux, de nombreux chiroptères, de primates

arboricoles {Nycneebus et Tarsim), ainsi que d’un

Ratufa et peut-être d'un autre rongeur arboricole

si Ton compte Neocomttes.

Au point de vue du climat, les chiroptères et les

primates sont représentés par des genres qui

vivent aujourd’hui dans les forêts de Thaïlande

ou d’Indonésie. Il en est de même de Ratufa^ le

seul genre de rongeur de Li qui aie encore des

représentants dans la nature actuelle.

On peut donc reconstituer renvironnemenc de

notre faune de Li Mae Long comme une forêt

tropicale (? humide) au bord d’une grande éten¬

due d’eau peu profonde. Soulignons qu’un tel

environnement, très boisé et fermé, ne peut

convenir à un Pedetidae. Il confirme que

Diatomysy très abondant dans le gisement,

n’appartenait pas à ce groupe.

ÂGE DU GISEMENT

L’âge du gisement Li Mae Long a été diverse¬

ment apprécié.

En 1983, Ginsburg & Ukakimapan lui ont

donné une fourchette d’âge allant du haut du

Miocène moyen à la base du Miocène supérieur

en se fondant sur la découverte d’un Stepha-

nocemas à Li, genre qui n’était connu jusqu’alors

que dans la partie supérieLU*e du Vindobonien et

dans le Miocène supérieur.

En 1985, Jaeger et ai l'ont situé dans |c milieu

du Miocène moyen, le paralléÜsant avec le gise¬

ment chinois de Xiacaowan, sur la base d’un

double argument . ils décrivent d’abord, sou-s le

nom de Diatomys sp.* une dent isolée qui, écti-

vcnt-ils, « pourrait être de taille similaire à celle

du Diatomys de Xiacaowan, gisenienc situé dans

le Miocène moyen et à peine plus ancien que

celui de Shanwang. Puis ils constatent, dans ce

dernier gisement et à Li, la même association des

deux genres Diatomys et Stephauocenm. L'âge des

deux gisements, concluenr-ils, ne peut être que

très voisin.

La meme année, nous avons placé le gisement de

Li bien plus, bas, dans le MN3h au sen.s de Mein

(1979), c’est-â-dire sensiblement au niveau

d’Artenay. La découverte postérieure de Deniocri-

ceîodmi à Artenay a amené Mein (1989) à placer

ce gisement â la base de la MN4 et donc d'abais-

scr légèrement la limite MN3/MN4. En 1990,

nous avons donc placé le gisement de Li à la base

de la MN4. L’âge estime alors de l’arrivée des

proboscidiens en Europe, c’est-à-dire l’âge

d’Artenay qui était censé être Je plus ancien gise¬

ment à mascodonte.s de ce continent, était de 18

à 19 Ma.

Depuis, Jacobs et al. (1989) ont étudié des

ProkuTiisamys du Pakistan et ont attribué à l’espè¬

ce Prokanisamys henjavuni différentes dents éche¬

lonnées de 16,1 à 11,6 Ma. Ils estiment que cette

durée de vie d’une espèce est suffisante et

concluent que le gisement de Li ne peut pas être

plus vieux que 16 Ma. Mais cette fourcherte d’âge

a été modifiée de 17,0 à 11,9 Ma par Flynn et al.

(1990). Nous avons montré {cf. plus haut) que le

matériel attribué par Jacobs et aes collaborateurs à

Prokanhamys benjavtmt était hétérogène, et qu’au

moiiivS trois spécimens (GSP 26042, GSP 26046

et GSP 26048) ne pouvaient avoir appartenu à

l’espèce de Li, et devaient même correspondre à

des lignées différentes. Les conclusions de Jacobs

et al. sur l’âge de LI doivent donc être considérées

comme dépassées. Plus récemment encore.

838

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Mammifères miocènes de Li

Ducrocq et ai (1994) reprennent le^ arguments

de Jaeger et ai (1985) et ceux de Jacobs et ai

(1981), mais ils ne semblent pas avoir retenu les

nôtres sur les Neocometes^ qu'ils ne discutent

même pas, et concluent à un âge miocène moyen^

vers 16,1 Ma selon leur figure 4.

Examinons les arguments de Jaeger et ai (1985).

Ces auteurs ne donnent aucunes mesures, ni de

leurs dents de L,i, ni de celles de Xiacaowan. Or,

chez DiatoinySy les différences de taille sont

importantes entre dents de rang different et pour

chaque dent les variations individuelles de raille

ont une grande amplitude (voir notre tableau 1 ).

Aussi ne peut-on pas, sur une comparaison aussi

indirecte et sans Tappui d’aucune mesure, avan¬

cer que les deux Diaiomyf sont similaires. D’autre

part, fassociation de deux genres dans un gise¬

ment suffît rarement à le dater avec précision.

Ainsi, en France, l'association des deux genres

Megacrtcetadan et Anchltherium est connue

d’Artenay (hase de la MN4) a Douc-la-Fontaine

(base de la MN9), ainsi que dans tous les gise¬

ments un peu importants d âge intermédiaire (La

Romieu dans la MN4b, CastcJnau-d’Arbieu dans

la MN3j Sansan dans La MN6, Steinheim dans la

MN7, La Grive dans la MN7'8, Anwil dans la

MN8), c'est-â-dire sur une durée d'environ 6 à

7 Ma. À Li, l’association Diatomys-Stephcinocernas

n’apporte donc aucune preuve, mais seulement

des présomptions pour un âge miocène moyen.

En 1985, ces arguments étaient justifiés pour

tenter une approche de fâge de Li, alors non pré¬

cisé à fintérieur du Miocène, mais depuis notre

note de 1990, ils sont devenus obsolètes.

Ajoutons que les restes de Diatomys n*ont pas été

trouvés à Xiacaowan même, mais dans deux gise¬

ments voisins et d’âge équivalent, Soiiglinzhuang

et Shanggou (Li Chuankei et ai 1983), que les

auteurs regroupent sous le nom de Xiacaowan,

qui est le type de la Formation de Xiacaowan (Li

Chuankei et al. 1984). Qiu Zliuding nous a

aimablement communiqué les mesures des p4 du

Diatomys de Shanggou. Deux proviennent des

récoltes d'avant 1985, elles mesurent respective¬

ment 2,75 X 2,10 Cl 2,50 X 2|0 mm. Les autres

ont 2,40 à 2,50 X 1,95 à 2,00 mm. Ces pièces

sont donc nettement plus grandes que celle de

Li Mac Long, qui apparaît donc, par le Diatornysy

plus ancien que Shanggou. Or, Qiu Zhuding et

Qiu Zhanxiang ( 1995) viennent de situer ce gise¬

ment de Shanggou dans le Miocène inférieur et

plus prédsémenc dans la MN4. Li Mac Long se

trouve donc repoussé dans un niveau très bas de

la MN4, confirmant nos conclusions en 1990

sur les Neocometes.

En effet, comme nous l'avons publié en 1990, le

Neocometes de Li est plus archaïque que les

Neocometes européens, en particulier le plus

ancien, Neocometes similis du gisement

d’Erkersbofen en Bavière qui date de la MN4.

D'autres gisements européens ont livré

Neocometes similis et tous datent de la MN4,

comme par exemple Bézîan, Vieux-Collonges et

Oyonnax en France, ainsi que Rubielos de Mora

en Espagne. Li Mae Long doit donc se placer

plus bas que ces gisements. Comme la présence

de Demncricetodon indique un âge postérieur h la

MN3, nous le placerons à la base même de la

MN4.

Quel est maintenant l'âge exact de la Formation ?

D'une pan Diatomys liensis peut être raisonna¬

blement considéré comme l’ancêtre de Diatomys

shantimgensis. Or ce dernier a été retrouvé dans

file de Kiusu au japon, dans la Formation de

Fukazuki, datée par la méthode des traces de fis¬

sion à 18,5 1 2,5 Ma (Kato & Otsuka 1995), ce

qui implique pour le D. shantugemis un âge sûre¬

ment plus ancien que 16 Ma et entraîne donc

pour D. lieiisis un âge au moins égal à 17 Ma. Par

ailleurs, ces dernières années en Europe, diffé¬

rents auteurs, par des procédés de datarîons

radiometriques et paléomagnétiques, ont essayé

de chiLLter l'âge de la limite MN3/MN4 :

Steiniger et al. (1989) la placent â 18 Ma,

Krijsman étal. (1994) entre 17,8 et 18,5 Ma,

tandis que [ilus récemment encore (1996),

Berger et Schluneger et al. la situent tous aux

alentours de 18,3 Ma.

En conclusion, nous placerons le gisement de Li

Mae Long au début de la MN4, dont la base,

d'après les données les plus récentes, est située

entre 17,8 et 18,5 Ma.

CONCLUSIONS

1. Au terme ce cette étude, nous dressons ainsi la

liste des mammifères récoltés à Li Mae Long :

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

839

Mein P. & Ginsburg L.

Classe MAMMALIA

Ordre MARSUPIALIA

Famille DIDEI.PHIDAE

Siamoperadectes minutus Ducrocq et al., 1992

Ordre INSECTIVORA

Famille EkiNACFIDAE

Thaiagymnura equilateralis n.g. n.sp.

Hylornys engesseri n.sp.

Neotetraais hutleri n.sp.

Erinaceinac indct. cf. Mioechinus

FamiUe Talpidak

Scapamdîis Uimpounensis n.sp.

Ordre CHIROPTERA

Famille Embai LONIJRIDAE

? Taphozoussp.

Famille Megaoermatidae

Megitderma sp.

Famille RhINOLOPHIDAE

Rhinolophus yongyuthi n.sp.

Famille HiPPOSIDERIDAE

HippvsuUros ( Hmehipposideros)

khengkiiii n.sp.

Hippvsideros felix n.sp.

Rhinolophoidea indet.

Famille VeSPPRTIUONIDAE

la lanna n.sp.

Famille MoLüSSIDAE

Rhizomops mengraü n.sp.

Vespcrcilionoîdca indet.

Ordre SCANDENTIA

Famille TUPAIIOAE

Tupaia m 'wcenica n.sp.

Ordre PRIMATES

Famille LüRISIDAE

? Nyctkebus linglom n.sp.

Famille T.ARSIIDAE

Tarsius thailandica Ginsburg et Mein, 1987

Ordre RODENTIA

Famille SciURJDAE

Rattifa maelongemis Mein et ai, 1990

? Atlantoxerus sp.

Famille DiATOMYlDAE nov. fam.

Diatornys liemh Mein é-t Ginsburg, 1985

Famille Cricetodontidae

Democricetodon kaonou n.sp.

Spanocricetodon janvieri n.sp.

Famille Rhi/GM>1DAF.

Prokanisamys benjavuni (Mein et Ginsburg,

1985)

Famille DENDROMURIDAE

Potwarrnus thaïUindicus (Jaeger et al., 1985)

Famille PlATACANTHOMYlDAE

Neocometes orientalis étal., 1990

Ordre CARNIVORA

Famille MUSTELIDAE

Martes sp.

Famille ViVERRIDAE

? Semigenetta sp.

Ordre PROBOSCIDEA

Famille Stec.odontidae

? Stegolophodon sp.

Ordre PERISSODACTYLA

Famille RhiNOCEROTIDAE

Rhinocerotidae indet.

Ordre ARTIODACTYLA

Famille SUIOAE

Cunohyus sirtdiemis {Lyddeker, 1884)

Famille TraGUI.IDAE

Slamotragulus haripounchai n.sp.

Famille LAÜOMERYCIDAE

Stcphaiiocetpias ntcha Ginsburg et

Ukkakimapan, 1983

Famille BoviDAE

? Homoiodorcas sp.

En plus des mammifères, le gisement de Li Mae

Long nous a livré des oiseaux étudiés par

Cheneval & Mourer-Chauviré (ChenevaJ et al.

1991). ainsi que des reptiles, des amphibiens et

des poissons non encore étudiés.

2. Les insectivores sont représentés par cinq

formes, parmi lesquelles domine un Hylornys de

petite taille : H. engesseri n.sp,

3. Les chiroptères sont représentés par neuf

formes, où domine un Hïpposideros de moyenne

taille : H. khengkao n.sp.

4. Chez les rongeurs, huit formes sont représen¬

tées. Potwarrnus thailandicus esc de loin Fespèce

840

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4}

Mammifères miocènes de Li

la plus répandue de tous les mammifères, suivie

de Diatomys liensis,

5. Diatomys liensis. donr nous avons pu caractéri¬

ser Tastragale, ne montre aucune adaptation au

saut CT ne peut donc erre rattaché aux Pedetidae,

qui, à la meme époque, montraient une adapta¬

tion à la bipédie et au saut aussi parfaite

qu'aujourd'hui. Il est par ailleurs bien différent

tant des Geomyidac que des Chappatimyidae. Il

correspond à une famille particulière que nous

nommons les Diatomyidae nov. Le genre

Fallomus, un peu plus primitif que Diatomys-, en

est fancêirc possible, on peut facilement Pinclure

dans la nouvelle famille.

6. Le milieu de vie de la faune de Li Mae Long

était une foret tropicale le long d’une (vaste ?)

étendue d’eau très peu profonde.

7. Lâge du gisement se trouve dans la partie infé¬

rieure de la MN4, soit aux alentours de - 18 Ma.

Remerciements

Nous adressons nos plus vifs remerciements à nos

amis et collègues Qiii Zhuding de Bcijmg, Hans

de Bruijn d’Utrecht, Louis L, Jacobs de Dallas,

Everett Lindsay de Tucson, Manuel Ruedi de

Zurich, Brigitte Senut et Herbert Thomas de

Paris, qui nous ont montré et/ou nous ont pro¬

cure des moulages des matériaux qifils avaient

récoltés ou donc ils avaient la charge. Nous

sommes aussi grandement redevables à ceux qui

nous ont aidés, sur le terrain, le Profe.sscur

Benjawaan Racanasthien, le Département de

Géologie de rUniversité de Chiangrnai ainsi que

le Department of Minerai Resources (D.M.R.)

de la meme ville. Nous remercions egalement

Gerhart Storch et Lawrence J, Plynn qui ont revu

le manuscrit. Les dessins ont été réalisés par

M. Gaillard et Mmes K PÜard et M.-T Mein, les

photos au microscope électronique par Mme

C. Chancogne, les tableaux par D. MoHn. Le

texte a été saisi par Mme J. Maréchal. Que tous

trouvent ici rexpression de notre gratitude.

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KEYWORDS

Artiodacfvis,

Cerviaae,

Bovidae,

carly Pleistocene,

Apolloniâ-li

Greece.

ABSTRACT

The artiodactyls from rhe early Pleistocene locaJity of Apollonia-1 (APL) are

described and compared- The cervid Megaheeros sp., as well as the bovids

Bison {Eobison) sp.» Soergelia hrigitiae n.sp., Praeovibos sp., Pontoceros arnbi-

guus mediterraneus n.ssp. and a Caprinac indet. are recognized. A latest

Viliafranchian âge (MNQ20) could be .suggested for the locality of

Appolonia-l. The environment, during that timc> has been reconstructed as

a warm and dry period with seasonal rainfalls.

MOTS CLÉS

Artiodactyles,

Cervidae,

Bovidae,

Pléistocène inférieur,

Apollonia-1,

Grèce.

RÉSUMÉ

Les artiodactyles du Pléistocène inférieur de la localité d’Apollonia-1 (APL)

sont déterminés et discutés dans le présent article. Ce gisement a livré les

restes du cervidé Megaloceros sp. ainsi que ceux des bovidés Bison

{Eobison) sp., Soergelia brigittae n.sp., Praeovibos sp., Pontoceros amhignus

mediterraneus n.s.sp., un Caprinae indét. est présent. L’âge Villafranchien ter¬

minal (MNQ20) peut être suggéré pour ce gisement fossilifère. Pendant cette

période, l’environnement du site d’Apollonia aurait été caractérisé par la pré¬

dominance de saisons chaudes et sèches entrecoupées de violents orages.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

845

Kostopoulos D. S.

INTRODUCTION

The fossiliferous site “ApoIIonia-I” (APL), found

during the summer 1991 (Koufos et al 1992), is

situated 60 km NE co Thessaloniki, in the east-

ern part of the Mj^gdonia basin. The locality

belongs to the Platanochori Formation

(Premygdonian GroLip)j consi.sting of fliivio-

lacustrine sédiments (Koufos étal 1995).

The excellent préservation of the APL material

allows a derailed description and a précisé corn-

parison. The systemaric study of artiodactyls was

a part ol the Ph.D Thesis, completed by the

author (Kostopoulos 1996) under the scientific

supervision of ProL G. Koufos. An exiended

summary of this work, with emphasis to the new

or particulnr forms of artiodactyls, is given in the

présent article. Morcover, somc new spécimens,

colicctcd during summer 1996, are also descri-

bed and compared. The association of artiodac¬

tyls from APL provides important

palaeoccological and biochronological informa¬

tions, already discussed by Kostopoulos (1996)

and Kostopoulos & Koufos (in press).

SYSTEMATIC PALEONTOLOGY

Family CeRVIDAE Gray, 1821

Genus Brookes, 1828

Megaloceros sp.

(Fig. I, Tables 1-3)

Megaloceros {Megaceroides) sp. Kostopoulos et Koufos,

1994: 1270.

Material. — Frontlet, APL'212; proximal part of

antler, AJ*L-206, 357, 434; distal part of antler,

APL-241, 489; part of maxilla with dP2-dP4,

APL-326, 529; part of maxilla with dP3-Ml,

APL-482; part of maxilla with P2-M3» APL-243, 274,

325, 401; part of maxilla with P2-P4. APL-37; P3-P4

in situ. APl.506; M3 in sttu. API -483; P3, APL-1S2;

Ml, APL-14L

Part of maiidibular ramus with dp2-dp4, APL-36,

327, 467; part of mandibiilar ramus with dp3-dp4.

APL-507; part of mandtbular ramus with p2-m3,

APL-33, 384, 402, 491; m3 in situ. APL-28.

Distal part of humérus, APL-298; McIII + IV,

APL-334, 376, 385; radius + part of ulna, APL-576;

proximal part of McIll+lV, APL-198, 230, 231- 312,

504; astragahis, APL-359; calcanéum, APL-2I6, 217,

255. 29K 292. 359; cubonavicular, APL-219. 273,

2%, 359; MtIlifJV, AIT'199, 354; proximal part of

MtllI + lV, APL-245, 271, 359; first phalanx,

APL-253: third phalanx, APL-580.

Description

The skiül is only known by a part of the frontals

with the proximal segment of ihe antlets. The

frontal région betw'een the pediccls is fiat

(Fig. lA). The interlrontal surate is slighrly eleva-

ted in front of the antlets. In latéral view, the fron¬

çais form an angle ot about 90°. The breadeh of

the skull posierîorly to ihe antlets îs almost

120 mm. The supraorbital pits are double, situa¬

ted in shallow dépréssions of the frontals. The

pedicels are strong, cyliudrical and relativcly high.

The divergence of ilie andeni reache.s aJmosi 90°.

The proximal part of the ;imleï^ is almost stmighe,

directed latetally aJtd distally. The internai distan¬

ce hetween the antlets (between ihe burrs) is

187 mm, indicaüng a wide séparation. The burr is

rounded-oval shaped. ’l'he proximal part of the

beam, above the burrs, is cylutdrical. The beam is

sliglitly curved backwards ac the le\^el of the firsc

appeared rine. At the same level, the beam i.s com-

pressed lacerally. The firsi appeared tine is inserted

anteriorly and relatively far up to ihe burr

(7L8 mm In a young individual and 121.5 mm in

an adult one). Its section is subrounded :it the base

and becomes more compressed to the top. It is

directed anteriorly and slighdy latetally. The ante-

riot part of the first appeared tine is bifunrated in

the spccimcn APL-357, where ir is completely

preserved (Fig. IB). In the same specimen, the

maximal lengch i)f the First appeared tine is almost

24ü mm. The distance between the firsc and the

second rine exceeds 130 mm The distal part of

the beam should be partly palmate. The spéci¬

mens APL-241, 489, orlginated from the distal

part of the antlets, présent a strong latéral com¬

pression and sccondary bifurcations. The surface

of the anrler.s is well grooved by fine longitudinal

furrows.

The preorbitul foramen is situated above P2. The

length P2-M3 varies between Î34.4 mm and

157.1 mm. The premolar row is relatively elon-

846

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Fig. 1. — I

view; C, Al

lingual viev

Kostopoulos D. S.

gated comparatively to thc molars onc. The

index “LP2-IM X iaO/LMl-M3” is 69.8-76.4.

P2, 3 are molarizcd llngually. Ail the iipper pre-

molars présent a strong hypoconal fold {'"éperofi

hypoconat according to Heintz [970). The

Lipper molars hâve strong pillars and styles. The

unworn or slightly worn molars présent a proto-

conal fold (“/>// protoinnar). The M3 of the spé¬

cimen API,-141 has a strong proroconal fold, as

well as a weak anterior hypoconal fold ^pli hypo~

conaV*), *rhc éperon InpoconaV is variabl)' deve-

loped; it is présent in the specimens APL-274,

483 bur absent front the specimen APL-243.

The development of the cingulum varies also but

it is présent in the majorily of the molars.

The mandibular ramus is straight, shallow and

relatively wide (Fig. ID). fhe diastema i3-p2 is

longer than 90 mm. A secondary mental fora¬

men is sitiiaied below thc poslerior end of p2.

The length p2'm3 fr 162.7-182 mm. The index

“Lp2-p4 X 100/Lni l-m.î'* b 64-72; p2 is rclaci-

vely large. Its paraco.nld is connected with the

parastylid, while the lalotiid is closed. The para-

conid of p3 Ls distinguished froni the parastylid

in the unworn specimens. 'Fhe second valley is

open. The mccacohid is strong and sub-uiangu-

lar shaped. Thcrc is no labial furrow becwcen thc

protoconid and the hypoconid. p4 présents .some

morpholügical variations. The unworn .speci¬

mens AI^L-402, 491 hâve a closed irigonid and a

lingual!/ well curved metaconid. The specimens

APL-33. 384 hâve an open second valley and an

elongated metaconid directed distallÿ. l’hc ihird

valley is always narrow and deep but lemains

open. The proroconid is distinguished from the

hypoconid by a strong labial furrow. In general,

p4 présents a closed irigonid (50%) and a closed

talonid (100%). The lower molars hâve a strong

cingulum and a well developed anterior fold

Cpli antérieuf according ro Heintz 1970). A

siender basal pillar is also présent between the

lobcvS. Ir i.s double in ml and single in m2, 3-

The radius is elongated and relatively siender.

The coronoidal processus is nof very marked,

while the radial ruberosity is strong. The meta-

podials are extremely elongated and relatively

siender. The calcanéum is higli. The cuhonavicu-

lar présents a shallow disto-lateral projection.

The index “L metacarpal/L radius” is 0.93.

Di.sc:ussion

The origin and the systematic position of

Megacerini (= Megalocerini) among the family

Cervidae remain dcbarable. The latc Miocene

généra Pmesimmegaceros and Neomegalocvros are

considered as the fîrst represencarives of thc rribe

(Vislobokova 1990, 1992; Vislobokova

Changkang 1990),while rhe early Vilktfranchian

species Arvernoceros ardei ts considered as rhe first

occurence of the iribe in Furope (Heiniz 1970;

Vislobokova 1992). For the Fleistoccnc megalo-

cercs of Europe, the greacest probleni concerns

rhe nomenclature ofthe referred gênera and .spe¬

cies. The difrerent gcncric names, proposed for

rhe saine or simibr forms, as well as the different

systematic divisions of the group of megaceres,

provoke an incredlble confusion (see

Radulesco & Samson 1967; Az/.aroli 1979;

Vislobokova & Changkang 1990; Azzaroli &

Mazza 1992..,). Ncveitheless. thc majority of

thc researchers agrée with rhe présence of two

distinct groups within the tribe of European

mcgaccres: the group vertîcornis and the group

giganteus. In the présent .siudy, I prefer to use a

simple nomenclature, based on thc proposai of

Azzaroli (1976) (//Ve Azzaroli 1979; Ahbazzi

1991), to avoid a new confusion. Thus, 1 gene-

rally - but not dugmuiically — accepi the présen¬

ce uf a single genus Megaloccros, which is divided

in two groups; the group giganteus M.

{Megitloceros) = Megaceros = Megnloceros =

Üoiu'bodorycem] and the group verticornis [= Af.

[Megneeroides) ~ Megticeroide^^ = Praemcgaceros =

Ot'thogonoccros],

The species of Mcgaloceros aie distinguished from

EHcM4)ceros by; ( ! ) the arrangement of the ant-

lers, formlïig a divergence angle larger than 90”

{< 90’’ in Eucladnceras)', (2) the curving of the

beam, which rrends to he horizontal ahove the

second fine; (3) the absent or rudimentary First

tine in basilar position (close to the burr); (4) the

inserrion of rhe .second tine nn rhe upper surface

of the beam; (5) the larger size; (6) the more

robust metacarpals with robusticity index larger

than 18 (< 17 in EucUjdoi'eros) and (7) the low

disto-lateral projection of rhe cnbonavicular

(according to Radulesco &c Samson 1967;

Abbazzi 1991).

The morphological features of the APL cervid

848

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Plio-Pleistocene artiodactyls

Table 1. — Skull and antler measurements of several European Plpistocone Megacerini (*. measurements from Radulesco &

Samson 1967): 1. circumference ol lhe pedioel: 2, DT of pedicel: 3, OAP of pedicel: 4, internai distance between pedicels; 5, external

distance between pedicels; 6. internai distance between burrs; 7, drcumterence of burr: 8, DT of burr; 9, DAP of burr; 10. circumte-

rence ot the beam above ibe tirst üoe (poinl 1): 11. DT al point 1.12. DAP at point 1.13, distance between first and second tine; 14,

DT of the first tine. 15. DAP of the firsl fine. 1$, distance between lhe burr and lhe first tine (according Heinlz 1970); 17. distance bet¬

ween the burr and the base of the first tine (after Radulesco & Samson 1967, modified),

Antiers

Megafoceros sp.

(APL)

n (max) = 4

M. arambourgi

(Roumania)

Radulesco & Samson

1967

P. mosbachensis

(Mosbach)

Soergel 1927*

Praetnegaceros sp.

(Voigstedt)

Kahlke 1958*

165-170

190-199

200

171-199.8

47.8-54.6

64.0-66.8

68.0

63.4-70.6

51.3-55.4

56.5-58.0

63.0

48.1-56.8

175

79.5-100

140

75.0-129.8

250

187.5-214

252

180.0-225.3

187

80.0^94.0

200-225

230-267

213-255

58-69

70.7-80.2

—

64.5-73.1

74.5-85.5

150-160

185-205

175-204

40-47

67.5-73.8

54.5

54.0-65.0

48.3-59.2

48.0-56.0

54.0-65.0

>130

100

24-44

37.0-44,0

39.6-55.3

43.0-52.0

72-121.5

Antiers

P, cf. verîicornis *

(Suessenborn)

Kahike 1956-1959

P. soleilhacus

(Venta Micena)

Menendez 1987

Orthogonoceros

verticornis

Melentis 1967

(one frontlet)

Cervidae indet.

(Libakos)

Steensma 1988

(one frontlet)

203-234

160.4-187.0

180-183

70.0-81.0

53.4-60.1

61.5-62.2

55.0-79.0

48.7-64.0

50.0-51.0

114-135

148.4

219.5-231.0

159.8

102-145

—

100

116

136-268

161.5-227.3

228-236

51.7-75.6

55.5-72.0

51.1-69.5

46.0-70.0

166-212

53.0-78.0

60.0-62.0

47.0-61.0

55.0-56.0

52.5

—

450

20.0-47.0

34.0-63.0

193.4

>70

121-130

—

60.0-63.0

—

such as the very large size, the strong divergence

of the an tiers (90°), the relatively robust metacar-

pals (robusticicy index = 17.3-18.7) and the low

disto-lateral projection of the cubonavicular.

show great similarity with Megaloceros s.l.

The représentatives of the giganteus group are

characterized by concave frontals between the

pedicels, horizontally extended beam, palmate or

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

849

Kostopoulos D. S.

Fig. 2. — Megaloceros sp.. APL. Macedonia. Greece.

Comparison of lhe p4 structure of several Européen megaceres

(data from Abbazzi 1991 modified): A APL-491. B. APL 384;

C, APL-33; D. M. sofeilhacus, Venta M'cina VM84 C3B8.30; E.

M. soleilhacus VM84 C3L7.40. F, M. sofeilfiscus VM02 C60: G.

M. verticornls, Süssenbarn, Süss 7130; H, M, vertiaornis,

Süssenborn, Suss 1966/2430, I. Megatoceros sp. Voigstedt,

Voi.524; J. M. sussenbornis: K, M. obscurus (* “boldrinii"), Italy;

L, M. obscurus (* “boldrinir). Italy. Not to scale.

Lp2'p4

Lp2-m3

130 150 170

Fig. 3. — Mêgalocàros sp APL, Macedonja. Greece. Scatter

diagrams companng lhe uppa*- (A) and lower (B) toothrpw of

several Europoan megaceres (data frorrr Menendez 1987;

Abbazzi 1991, modified for A): B. Megaioceros sp. APL; O,

Megaloceros giganteus. B. /Vf g/ganfeps from Ofnet; O.

Praemegaceros soleilhacus from Venta Micena; A,

Megaceroides "boidnnr from Pietrafitta; ♦ Megaioceros sp.

from Val di Chiana; ▲, Praemegaceros sp. from Voigstedt

pteroid first tine in basal insertion (close to the

burr) and absence of ihe second tine. On the

otlier hand, the fbrms included ro rhe s^rticomis

group are charâccêrized by fiat or convex fronçais,

small or rudimentary first tine and large second

tine, descending to a proxitnal insertion, curved

and not palmate (Radulesco & .Samson 1967;

Abbazzi 1991; Azzaroli &c Mazza 1992). Tfie flat

frontal.s of API.-212 indicaie thât the studied

cervid is doser to the forms of iH'r/kornIs group.

Nevertheless, the béant ol the APL cervid is more

straigbt than chat of lhe typical fornrivS of this

group {PraemcgrU'em pcrliconns, P. soleilhacus)

and it is directed laterally and distally but not

horizonrally. Moreover, the angle of divergence is

850

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

PliO'Pleistocene ardodactyl!

Table 2. — Megaloceros sp.. APL, Macedonia, Greece. Dental measurements; Lo, occiusal length; la. breadth of anterior lobe;

Ip, breadth of posterior lobe; It, breadth of talonid; 1, maximal breadth; s, standard déviation; v, coefficient of variabiiity.

mean

min

max

Maxilla

LPM

143.20

134.4

157.1

10.80

7.5

63.03

58.5

69.0

4.40

7.0

85.45

78.8

95.0

7.40

8.6

P2 Lo

22.50

21.2

23.3

1.14

5.0

P2I

20.56

19.3

22.0

1.12

5.5

P3 Lo

22.40

20.8

23.8

1.41

6.3

P3 1

21.85

20.1

22.5

0.89

4.0

P4 Lo

20.95

20.0

23.0

1.23

6.0

P4i

24.65

21.2

27.0

1.98

8.0

M1 Lo

30.16

27.5

31.9

1.97

6.5

M1 la

25.34

22.2

28.9

2.43

9.6

M1 Ip

26.60

25.0

28.4

1.70

6.4

M2 Lo

32.90

32.5

33.3

M2 la

31.06

30.2

32.9

1.25

4.0

M2 Ip

29.32

28.0

30.5

1.00

3.4

M3 Lo

30.90

30.3

31.4

0.55

1.8

M3 la

30.16

29.7

31.1

0.55

2.0

M3 Ip

27.03

26.7

27.6

0.38

1.4

Mandible

LPM

168.90

162.7

182.0

9.00

5.3

68.11

63.3

73.6

4.50

6.6

100.40

96.1

109.5

6.20

6.1

p2 Lo

16.53

16.0

17.0

0.50

3.0

p2l

10.00

9.6

10.4

0.40

4.0

p3 Lo

23.10

21.9

25.0

1.34

5.8

p3l

13.00

12.5

13.4

0.45

3.4

p4 Lo

24.93

24.3

26.1

0.79

3.2

p4 1

14.50

13.0

15.4

1.06

7.3

ml Lo

28.60

27.5

30.5

1.70

5.8

ml la

17.80

17.0

18.9

0.80

4.5

ml Ip

18.10

17.2

18.7

0.66

3.7

m2 Lo

31.10

30.0

32.0

0.92

3.0

m2 la

18.70

16.7

20.2

1.74

9.3

m2 ip

18.10

17.5

19.1

0.88

5.0

m3 Lo

39.64

36.9

42.1

2.43

6.1

m3 la

19.06

17.6

20.4

1.22

6.4

m3 Ip

19.06

17.4

20.2

1.47

7.7

m3 It

11.50

10.8

12.0

0.50

4.3

90° in APL, while it is larger in Megaloceros s.l.

and smaller in Eucladoceros, indicating probably

an intermediate character for the APL ccrvid.

As regards to rhe antler morphology ot rhe stu-

died cervid, rhe first tine, generally siruatcd close

to the burr, is torally missing. The first appeared

tine of rhe APL anclers is strongly elongated,

directed laterally and anteriorly, while it is not

curved at its base. Moreover, it is compressed

laterally and bifurcated (APL-357). These fea-

tures are far enough from those of the verticornis

group. The bifurcation of this tine cannot be

considered as a stable character, since it is obser-

ved only in onc specimen.

Steensxna (1988) notes that the insertion of rhe

lowest tine on the anterior surface of rhe beam

and ics structure (strong, palmate) are cvidence

that it is a first tine. In Pntemegaceros

(= Megaceroides) the true First tine is rudimentary

or absent. The lowest tine of the APL cervid is

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

851

Kostopoulos D. S.

Table 3. — Megaloceros sp., APL. Macedonia. Greece. Limb*bones measuremenîs: 1. length (max); 2, DT proximal; 3, DAP proxi¬

mal; 4, DT diaphysis: 5. DAP diaphysis; 6. DT distal (articular); 7, DAP distal (arlicular).

mean

min

max

Radius

408.00

90.70

82.50

52.00

33.00

82.80

58.00

Mclll+IV

379.60

372.3

385.0

6.56

1.7

63.36

56.7

68.5

4.10

6.5

42.45

36.4

49.5

5.59

13.1

38.40

38.0

39.2

0.69

1.8

38.96

37.9

39.6

0.93

2.4

68.33

66.7

69.7

1.52

2.2

43.90

42.6

45.0

1.21

2.8

MtlII+IV

391.30

388.5

394.1

52.83

50.3

55.2

1.95

3.7

58.56

56.5

60.6

1.54

2.6

33.20

31.0

37.2

2.90

8.7

38-95

37.0

42.0

2.14

5.5

65.20

63.1

68.3

2.71

4.1

41.96

40.4

43.1

1.40

3.3

Phalanx I

80.20

30.00

36.90

23.25

—

23.10

27.80

26.00

—

also strong, compressecl, bifurcated and it des¬

cends to an anterior insertion, indicating that it

is the First tine but not the second one. This fea-

ture différenciâtes the APL cervid from the group

verticomis. A strong First tine, inserted antcriorly,

characterizes Eucladoceros. Moreover, several spe-

cies of the latter genus (É sedgivickh dkranitfs)

présent a bifurcated first tine as it happens in the

APL cervid.

The dimensions of the antiers show that the APL

cervid has a smaller pedicel and a more slender

beam than the spccies P. arambourgu P mosba-

chensis, P. sp. (Voigstedt), R cf. verticornis

(Süssenborn), O. verticornis (Aliakmon, Greece)

and Cervidae indet. (Libakos, Greece) (measure-

ments 1-10, Table 1). Additionally, the antiers

divergence, expressed as the distance between the

burrs (measurements 4, 6, Table 1 ) is significant-

ly larger in APL than in the orher forms*

The niorphological features of the dentition can-

not difierentiate the APL cervid from the test of

the Megalocerini, becau.se ol the grcat morpho-

logical variation, However, the p4 ol the APL

cervid présents a particular morphology with

generally advanced molari/ation, represented by

rwo types, thar of the Voigstedt megalocere and

P soleiUyacKS from Venta Micena (Spain; Fig. 2).

Moreover the structure of ihe metaconid diffé¬

renciâtes the APL p4 from the other species.

The length P2-M3 varies in APL from

852

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Plio-Pleistocene artiodactyls

134.4 mm to 157.1 mm. The maximal observed

values are 137.6 mm in P. soleilhacus from Venta

Micena and 144.6 mm in A/, '^baldrim' from

Pietrafitta (Italy), whÜe in fourteen specimens of

M. giganteus this Icngth varies bctween 140-

156 mm (data from Bonifay 1981; Menendez

1987; Abbazzi 1991). The length p2-m3 is

162.7 mm-182 mm for the APL cervid, vs

133.1-154.4 mm (ri = 9) tor P. soleilhacus from

Venta Micena, 143-5-144.2 mm (n = 2) for

P. verticornis (rom Sü-ssenborn, 149-154.4 mm

(n = 4) for /? sp from Voigstedç, 152.4-161 mm

(n = 4) for M. "‘^boldrtnr from Iialy and

155-166 mm for M. giganteus (data from

Bonifay 1981; Menendez 1987; Abbazzi 1991).

Obviously, the APL cervid has a clearly larger

toothrow than all the other known forms of

European Pleistocene Megalocerini (Fig. 3).

Similar values arc observed in the Asiatic genus

Sinofnegaccros (P2'M3 = 156 mm, p2-m3 =

171-173 mm; Sotnikova & Vislobokova 1990).

The metapodials of the API. cervid (Table 3) are

larger than rho.se of M. '^holdrinPy M. cf. "^boldri-

nt \ Praemegaceros sp. (Voigstedt). P verticornis

(Süssenborn), M. verticornis (Colle Curri, Italy),

P. gr. verticornis (Petralona, Greece) and P solei¬

lhacus (Venta Micena). The more distinctive

metrical différences concerns the length of

McITItIV and MtIII+IV as well as the height of

the calcanéum (Fig. 4). Morcover, the propor¬

tions of the APL cervid arc much larger than

chose of the known forms of European mégalo-

ceres. Neverthele.s.s, a single MtlIl+lV from

Venta Micena is close in size to that of APL.

In conclusion and according to all the available

data, the following proposai can bc made:

- The majoricy of chc morphological and metri¬

cal characcers of the APL antiers. toolhrows and

limb bones show that the APL cervid could be

aiiributed to the genu.s Megaloceros s.L Never-

theless, some plesiomorphic (?) feaiures of the

antlers indicatc affinities to Eucladoceros.

- The APL cervid is diffcrenciated from the

known species of European Megaloceros by its

much larger size, the larger distance berween the

antlers, the more slendcr beam, the .smaller pedi-

cels, the arrangement and the structure of the

fîrst tine, the larger toothrow, the moderate value

of the index ‘‘length of premolar row/length of

260 300 340 360 L

99 110 121 L

{i)1 METATARSAL C

♦

□

A ■

290 330 370 L

Fig. 4. — Megaloceros sp., APL. Macedonia. Greece. Scatter

diagram companog the proportions of the metacarpals (A), nt

the cafeaneum (B) and of tho matatarsafa (C) of sevarat

European megaceres j(9(ier Ahbazzi !991; modltlod).

■, Megaloceros sp. APL ( ;in D): A. BuclBdocôrosvZ, M aton>'

bourgi from Remania; O. PrêemegooerOS ve/ticornis from

Süssenbofô; v. Pf'aemegaceros sohilhacus from Vnnla

Micena. ♦, Megacecotdes "boldrlnrC from Pl^rrHfiitai

A, M. gr. verticornis from Petralona; •, M. verticornis from Colle

Curli; x, Praemegaceros sp. from Voigstedt. Imax = maximal

large (DT); (i) = “DTdistal x lOO/L”.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

853

Kostopoulos D. S.

the molar row” il’i.l and 67.8 for the upper and

lower coorhrow respecrively) situated becween

Megaloceros and Eiicladoveros^ the particular mor-

phology ol p4 and the strongly elongated and

moderatcly rohusr merapodials and radius.

Since the systematic position of the APL cervid is

not clcar, and taking into accounr the great

confusion among the Pleistocene megaloceres, 1

prefer — for the moment — to refet the AJ^L cer¬

vid to Mtgalvccros sp., waicing for new data to

refîne its détermination. Ncverthcless> the extre-

mely large dimensions of the APL form, as well

as the particular morphology of its antiers and

teeth, could support the érection of a new taxa,

at spécifie level at least.

Family BoviDAE Gray, 1821

Subgenus Bison {Eohison) Flerov, 1972

Bison {Eohison) n.sp.

(Fig. 8, Tables 4-6)

Materiai. — Part of maxilla with dP2-M2,

APL-145; part of maxilla with dP3-M2, APL-417;

part of maxilla with dP2'ilP4, API.-19L 418, 458;

part of manilla with dP3'M I, APL-32, 488, 492; part

of maxilla wldi dP4-M2, APl.'4!6; part of maxilla

with dP4-M L APL-29; part ol maxilla with dP4.

APL-473; part of maxilla with 1*2-M3. APL-269. 419;

part of maxilla with P3-P4, APL-264; part of maxilla

with MI-M3, AlT-34. 270. 432, 433, 448, 488; part

of maxilla wjch MJ-M2, APL-505; part of maxilla

with M2-M3. API.-487; P3, APL-442, 511, 512, 513;

P4, API.-5Ü3. 510; Ml, 2, APL-399. 472, 497; M3,

APL-240, 263, 495.

Part of mandibuiar ramus with dp2-dp4, APL-240:

part of mandibiilar ramus with dp3-tip4, APL'3l, 38,

464; part of niandibular ramus with clP3-Ml,

APL'42I, 504; part oF maridîbular ramus with

dp2-ml> APL-422, 429; part of mandibukr ramus

with dp4-inl, APL-493; part of mandibular ramus

with dp4-m2, APL-456; part of mvindibular ramus

with p2'tn3, API.-478; part of mandibular ramus

with p2-mL APL-477; part of mandibular ramus

with p3-m3, APL-27; part of mandibular ramus with

p4-m3. APL-259.

Humérus, APL-575; distal part of humérus, APL-297,

501; proximal pan ot radius, APL-203, 288; distal

part of radius, ArL-373; carpaJs', AP1.-373; MclIUIV,

APL-5L 95, 96, 196, 262, 373, 414, 446; proximal

part of MdJUTV, APL-78. 144, 218. 221, 247, 279,

284, 285, 300a, 428, 455, 494; astragalus, APL'43,

46, 59, 65, 215, 273. 300b, 425, 453, 454; calca¬

néum. APL-44, 146, 499; cubonaviciilar, APL-64, 85,

205, 220, 249; MtllI+IV, APL-4L 66, 94, 97. 192,

193, 194, 200, 249, 521; proximal part of MrlIl+lV,

APL-80, 101, 107. 207, 391; distal part nf MiHI+lV,

APL-79, 208; first phalanx, APL-128, 373s, 373d;

second phalanx, APL-573s, 373d; third phalanx,

APL-373S, 373d.

Description

The teeth are moderately hypsodont with a rela-

rively .strong presence of cernent. The length

P2-M3 is 135-137 mm with index “LP2-P4 X

100/LM 1-M3'’ = 69.4-77.3- The hypsodonty

index (height of parastyle X 100/L occlusol) is

126.5 for Ml (APL-458), 144.3 for M2

(APL-505) and 136.5-153.7 for M3 (n = 3).

P2, 3 hâve a posterior hypoconal fold. The rear

cavity of P4 does not hâve indentations and

trends to form an inverse LL The enamel of the

lingual lace of the molars is wcll ripplcd, while

the base of thcîr crown is swollen. The styles are

strong. The entostyle is also strong, high and

wide; it is connecred with ihc posterior lobe. The

index "‘height of the eniostyle X lOO/height of

the parastyle" is 70-81 for M3 (n = 3). In M2, 3

there is a variably developed posterior hypoconal

fold. In M3 and in several M2 ihere is also a cen¬

tral islet.

l’he index “Lp2-p4 X lOO/Lml-m.3” is 56, indi-

caiing a short prcmolar row. p2 is small. p3 is

elongated and relatively narrow. The parastylid is

strong, wcll separated from the paraconid. The

mecaconid is elongated and subparallel to the

anteroposcerioi ;ms of the toorh. The second and

third valleys are open, filled with cernent. The

protoconid is disringuished from the hypoconid

by a shallow furrow. p4 is elongated and narrow.

It is similar ro pi but its mctacontd is more

robiist and parallel to clic anteroposterior axis of

the rooth. The .second i^lcy is deeper and nar-

rower than in p3, while ihc third valley closes in

advanced stages of wear. i'hc hypoconid is stron-

ger than in p3 and ii is separated from the proto-

conid by a vertical furrow. The lower molars are

prismatic and narrow, Fhe para-stylid and the

entosrylid are weal<. There is no goac fold. The

talonid of m3 is semiclrcular with fiat internai

Wall. The ectostylid is slcnder, high and ir is

connected with the anterior lobe.

The preserved limb bones indicate a relatively

854

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Plio-Pleistocene artiodactyls

METATARSAL

1 APL 1

1 1 .

1 1

1 1 " ' 1

fc-*— 1 -'

+ \ ' H 1 1

1 '

r ■ ■ T ' I - •-

18 22 26 DTdisl/L

Fig. 5. — Bison {Eobison) n.sp.. APL. Macedonifl, Greece.

Diagram comparing the distribul'on of lhe index ‘'DTdistal/L" for

the metapodiais of several earfy Pleistocene Bovini (data from

Moya-Sola 1987: Sala 1987; Masini 1989; Tsoukala 1989).

A. metacarpal. APL (n * 6); a. Bison priscus (n = 8): b. Bison

schoetensacki in = 10); c, ? Hod/sonsp.. Venta Micena (n = 13);

d, Eobison degiülii (n = 7); e. 'Leptobos" vallisarni (n * 4);

I, Laptobos etruscus (n =‘ 21) B. metatarsal: APL (n = 9):

a. Bison priscus (n = 6); b, Bison schoetensacki (n » 2);

c, Eobison dêgiuHi{n * 4); d, ? Eobison sp.. Venta Micena (n

8); e. Leptobos eîruscus (n * 2i); •. E- paiaeosinensis-, "L"

vallisarni: ■, Leptobos sp., SelveKa (llaly).

délicate bovine. The humérus is elongated and

robust. The humerai crest is well developed and

the delroid tuberosity is strong. The latéral epi-

condylar crest is weak. The cuberosities of the

teres major and minor are well marUed. The

interrubercular sulcus and the coronoid fossa are

deep. The trochlea is clearly more robust than

the condyle and mtjre elevated. The médial tube¬

rosity of lhe condyle is strong. The mctacarpals

are divided melrically in two groups, represen-

ring males and females. In several meratarsals,

the Mtlll is more developed antero-posteriorly

ihan the MtIV. The Icngth of the anterior fbot

(humeruS'third phalanx) is estimated at about

1 m.

Fig. 6. — Bison {Eobison) n.sp.. APL, Macedonia, Greecô.

Scatter diagram comparing the proportions of the proximal epi-

physis of the metacarpal (afler Moya-Sola 198Â modified):

■, Bison (Eobison) n.sp. APL; O. ? Eobison sp., Venta Micena;

□, Leptobos etruscus. Seneze; •. Bison schoetensacki, Durforl

(Brugal 1994).

Discussion

The family of Bovidae présents several taxonomi-

cal problems» concerning the phylogenetic rela-

rionships of the different forms as well as their

systematic (Moya-Sola 1987), This fecc becomes

extrcmely intense in regard to the early

Pleistocene représentatives of Bovini. Flerov

(1972) ifide Flerov 1976) divides the genus Bison

in two subgenera: Bison {Eobison) for the primi¬

tive forms and Bîson {Bison) for the advanced

forms of the genus. Masini (1989) describes the

new species Eobison degiulii from the early

Pleistocene locality of Pietrafiua (Italy), conside-

ring Eobison as a distinct genus. Neverthele.ss, the

affinicies of E. degiidU to the typical specie.s of

this genus (or subgenus), E. palneosinemis are not

so clear (Brugal pers. comm.). The absence of

skull and/or horn-cores from the studied mate-

rial does not allow an inve.stigation of the syste¬

matic position of the APL large bovid. However,

the numerous dental and postcranial remains are

suitable for detailed comparison vviih the most

common PHo-Plcistoccne généra, such as

Leptobos, Bison (Eobison)y Bison {Bison) and Bos.

The dcgrcc of hypsodonty, the important pré¬

sence of cernent, the connection of the eaostylid

with the anterior lobe of ihe lower molars, the

absente of internai basal pillars on the lower

molars, the absence of anterior constriction on

the lobes of the molars, the strong and distally

projected metastylid of m3, the strong entostylid

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

855

Kostopoulos D. S.

Table 4. — Bison (Eobison) n.sp., APL, Macedonia, Greece. Dental measurements: Lo, occlusal length; la, breadth of anterior lobe;

Ip, breadth of posterior lobe; It, breadth of talonid; I, maximal breadth.

mean

min

max

Maxilla

LPM

136.00

135.0

137.0

57.50

57.0

58.0

81.86

75.0

94.4

5.68

6.9

P2 Lo

19.35

19.2

19.5

P2I

13.80

13.0

14.6

P3 Lo

19.68

18.3

22.3

1.29

6.5

P3I

17.73

15.3

19.3

1.29

7.3

P4 Lo

17.65

16.2

18.2

1.14

6.4

P4I

21.13

20.5

22.0

0.61

2.9

M1 Lo

31.92

26.8

34.2

2.07

6.5

M1 la

21.75

17.8

26.8

3.53

16.2

M1 Ip

23.06

16.1

28.0

4.01

17.4

M2 Lo

32.40

29.3

34.3

1.56

4.8

M2 la

24.69

17.7

28.4

4.09

15.6

M2 Ip

24.85

17.8

29.2

3.81

15.3

M3 Lo

31.70

29.3

35.9

1.79

5.6

M3 la

25.57

21.5

27.7

1.62

6.4

M3 Ip

23.62

18.5

27.3

2.19

9.2

Mandible

LPM

143.00

53.60

51.0

56.2

90.75

90.5

91.0

p2 Lo

p2l

8.75

8.4

9.1

p3 Lo

19.07

18.0

20.9

1.26

6.6

p3l

11.20

10.7

11.6

0.40

3.5

p4 Lo

22.00

20.4

22.0

1.30

5.9

p4 I

13.36

12.5

15.2

1.10

8.3

m1 Lo

30.33

24.0

32.6

3.16

10.4

ml la

14.50

13.2

15.9

1.04

7.2

ml Ip

14.80

13.0

17.0

1.50

10.2

m2 Lo

30.50

27.2

35,5

4.36

14.3

m2 la

16.73

14.9

18.0

1.53

9.2

m2 Ip

16.93

14.9

18.6

1.90

11.2

m3 Lo

39.10

38.8

39.7

0.51

1.3

m3 la

16.70

15.0

17.7

1.53

9.1

m3 Ip

16.40

15.1

18.1

1.53

9.3

m3 It

9.86

8.0

12.6

2.42

24.5

of m3, the lacerai projection of the externaJ arti¬

culât surface of the metacarpals, the great trans¬

verse diameter of the distal epiphysis of the

metapodials and the outline of the proximal epi¬

physis of the metapodials (Fig. 8) are characccris-

tics, and differentiate the APL bovid from

L€ptobos\ they approch him to the primitive

forms of Bison (Teilhard bc Piveteau 1930;

Moya-Sola 1987; Masini 1989; Brugal 1994).

Sala (1987) and Brugal (1994) give an important

number of distinctive characters, which separate

the généra Bos and Bison. The comparison of the

APL dental and postcranial remains with both

généra indicates that the morphological features

of the studied form are doser to the genus Bison.

Thus, the basal swelling and the angular rear

caviries of the tipper molars, the presence of a

central islet, the accute angle betsveen the second

and the third lobe of m3, the liât internai wall of

rhe third lobe ol m3, the low posterior relief of

the proximal epiphysis of the radius, the lower

situation of the latéral tuberosity of the radius,

856

GEODIVERStTAS • 1997 • 19(4)

Plio-Pleistocene artiodactyls

Table 5. — Comparison of the toothrow’s dimensions of several early Pleistocene Bovini.

APL

£. degiuiii

Masini 1989

Eobison sp.

(V. MIcena)

Masini 1989

E. palaeosinensis

Teilhard & Piveteau 1930

n = 1-2

n = 2

n = 1

Lp2-m3 (1)

143

123.2-128.0

157.0

148

Lp2-p4 (2)

51.0-56.2

46.5-49.0

57.5

58.5

LrT)1-m3 (3)

90.5-91.0

73.5-78.0

96.4

88.5

(2)/(3) xlOO

56.3

59.6-66.6

59.6

66.1

(2)/(1) x100

35.6

36.3-39.7

36.6

395

(3)/(1) X100

63.2

59.6-60.9

61.4

59.8

n = 2

n = 4

n = 3

L P2-M3 (4)

135.0-137.0

131-134

LP2-P4 (5)

57.0-58.0

54.0-60.0

LM1-M3 (6)

75.0-94.4

67.0-76.1

77.0-84.0

(5)/(6) XI00

73.3

61.1-72.2

(5)/(4) x100

42.3

40.8-41.9

(6)/(4) xlOO

57.8

58.0-59.1

Eobison sp.

(Soleilhac)

Masini 1989

L. etruscus

Masini 1989

L. etruscus

Duvernois 1990

Bison priscus

Tsoukala 1989

n = 1

n = 12

n > 30, mean

n = 1

Lp2-m3 (1)

148

132.5-146.0

139.8

158.6

Lp2-p4 (2)

56.0

44.0-53.0

50.9

57.1

Lm1-m3 (3)

92.0

80.2-88.6

88.5

101.8

(2)/(3) x100

60.8

53.5-65.3

57.5

56.0

(2)/(1) x100

37.8

33.0-39.7

36.4

36.0

(3)/t1) XlOO

62.1

56.2-63.4

63.3

64.2

n = 4

n > 10, mean

L P2-M3 (4)

110-128

132.9

L P2-P4 (5)

50.5

52.1

L M1-M3 (6)

76.0-78.3

79.0

(5)/(6) x100

66.4

65.9

(5)/(4) XlOO

39.4

39.2

(6)/(4) XlOO

59.3

59.4

the strong anterior crests of the distal part of the

radius diaphysis, the strongly concave proximal

articulât surface of the scaphoid, the posteriorly

projected crest whîch divides the rwo proximal

facets of the metacarpals, the concave postero-

medial surface of the metacarpal proximal epi-

physis, the dissimetrical sustenraculum cali of the

calcanéum» the shallow groove of the distal tro-

chlea of astragalus and the oblique arrangement

of the latéral borders of the metapodials arc mor^

phological features which indicatc great similari-

ty between Bison and the APL bovid.

The dimensions of the toothrow (Tables 4, 5)

show that the studied form is larger than Eohison

deghilH and Leptobos etruscm (Table 5) and doser

to jC, palacoùnemis, The lower premolar row is

51-36.2 mm in APL, similar to that of

Eohison s.l. and slightly larger than that of

Leptobos (Table 5).

The comparison of the metapodials provides

more information (Fig. 5). The index “DTdistal

X LOO/L” of the metapodials shows that the APL

bovid is situated between the samples oïLeptobos

etruscus and Bison priscus. The index seems to

increase more or less gradually from the

Villafranchian Leptobos to the late Pleistocene

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

857

Kostopoulos D. S.

Table 6. — Bison (Eobison) n.sp.. APL. Macedonia. Greece.

Limb-bones measurements; 1, lenglh (max): 2. DT proximal;

3, DAP proximal; 4, DT diaphysis; 5, DAP diapfiysis; 6, DT distal

(articular); 7, DAP distal (articular): 8 (humérus), height (min)

troclaea.

mean

min

max

Humérus

1 1

382.00

126.00

127.00

54.00

45.8

63.5

—

104.23

91.3

118.0

95.30

90.5

100.6

47.35

45.2

49.5

Radius

>300

84.30

80.6

88.0

47.80

44.8

50.8

48.00

47.7

48.3

30.75

30.5

31.0

79.70

47.00

Mclll+IV

1 7

237.60

226.0

245.6

7.06

2.9

68.05

57.7

77.5

5-85

8.6

39.65

33.9

44.5

2.95

7.4

40.40

31.7

49.1

5.61

13.9

29.14

23.4

34.1

3.16

10.8

72.44

66.5

88.5

7.19

9.9

39.66

34.4

48.2

4.10

10.3

Tibia

—

47.22

43.6

52.9

4.50

9.5

36.31

34.6

38.3

1.74

4.8

75.74

61.0

92.4

7.98

10.5

56.76

51.0

67.0

4.51

7.9

Mtill+IV

274.18

261.2

287.0

8.34

3.0

54.68

51.4

63.2

3.13

5.7

54.08

51 8

59.8

2.15

4.0

33.83

30.6

37.8

2.45

7.2

35.47

32.8

40.7

2.25

6.3

65.07

62.0

71.4

2.46

3.8

39.09

37.0

41.1

1.51

3.8

Bison. The estimated values for the APL bovid

are similar co those of “Leptobos^^ vallisarni,

Eobison degiulii, Eobison sp. from Venta Micena

(= Bubalus sp. according ro the révision of

DT dist

60 .

O .^9/9

•^o

•<%)

♦

Oo^

♦

oè L

Fig. 7. — Bison {Eobison) n.sp., APL. Macedonia. Greece.

Scatter diagram comparing the proportions of the astragalus of

several early Pleistocene Bovini: ■. Bison {Eobison) n.sp, APL;

O ? Eobison sp,. Venta Micena; ♦, Eobison d&giulii: ♦, Bison

schoetensacki. Mauer: O. Bison schoetensacHi, Isernia la

Pineia (datafrom Sala 1987: Moya Sola 1987: Masinl 1989),

Martinez 1992), as well as to the minimum

values of Blfon scf-metensacki (Fig. 5). In the dia¬

gram “DAP/DT” ol the proximal cpiphysis of

the meiacarpals (Fig. 6). the APL samplc is pla-

ccd along the same axis as the Venta Micena

bovid and it is divided in rwo dîmensional

groLips, which correspond to male and female

individuâls. 'Fhe dimensions of the astragalus

Icad to thesamc conclusion (Fig. 7).

According to the above mentioned data, ir is

obvious that the APL large bovid can be placed

among ihc primitive tornis of Bison, which are

gcncrally referred to as Eobison or better as Bison

{Eobijon) Flexov, 1972. The API. Eobison is .sirua-

ted berween Eobison degiulii and Bison schoeien-

sacki. Brugal (1994) notes thaï the niatecial Irom

Pirro Nord, Sairuelles, Casa Fraca and Apollonia

indicates the presence of a large sized bovid,

indermediare between Leptobos and Bison schoe¬

tensacki in Mediterranean Europe. This idea

becomes more clear after the previous compari-

son. Although the skull is absent, the APL

sample is one of the most well known, as well as

one ol the most important, in number of spéci¬

mens as' in individuâls (> 10); for these reasons it

could be considered as a distinct species.

Nevertheless, the sy.stemanc problein.s of die pri¬

mitive bisons cannot permit a précise détermina¬

tion and thus the APL form is referred at the

moment to Bison {Eobison) n.sp.

858

GEODIVERSiTAS • 1997 • 19(4)

PliO'Pleistocene artiodactyls

Fig. 8. — Bison {Bobison) n.sp., Apollonia (APL), Macedonia, Greece. A, APL-478, right mandible, occlusal view; B, APL-34, right

maxilla, occlusal view; C, APL*373. left acropode. anterior view; D, APL-26. metacarpal, anterior view; E. APL-66, metatarsal, ante-

rior view. Scate bars; A. 5 cm; B-£. 10 cm; A complété sérié of pictures isgiven by Kostopoulos (1996).

Gcnus Soergelm Schaub, 1951

Soergelia brigittae ii.sp.

(Fig. 9, Tables 7-10)

Type SPECIMEN. — Part of mandibular ramus with

P 2 -M 3 , APL-383.

Materiai.. — Pan of horn-core, APL-310; M2-M3

in sitUy APL-245P.

Part of mandibular ramus with p3'm3, APL-25, 244.

McIIl+IV, APL-246: MtlII+IV, APL-58, 356.

T>TE LOCALITY. — “Apollonia-1 ” (APL), Macedonia,

Greece.

Age. — Latest Villafranchian, Early Pleistocene.

DeRIVATIC) NOMÏNIS. — To the honour of my

mother, Brigitte.

Diagnosis. — Si/c similar to rhat of 5. elhahethae

and largcr than S. rninor. Dimensions of horn-core.s

and mctapodials bctwcen thosc of thc prcvious spc-

cies. More elongatcd toochrow than S. clmbethne. p3

with anteriorly exrended paraconid-parastylid. p4

with operi ibjrd vallcy and clused trigrmid- Third lobe

of m3 semicircular shaped. Angular palmar tuberosity

ofMtlII+IV.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

859

Kostopoulos D. S.

Description

The horn-core morpliology is known only by a

single specimen (Fig. 9G), consisting of a small

part of the frontal bone and the base of the

horn-core. The horn-core seems to be inserted

laterally on rhe frontals. Directed anteriorly and

laterally» the horn-core is slighdy torsioned in its

preserved proximal part. Its surface is well groo-

ved. The preserved pan of the frontal has sevcral

sinuses* The horn-cores dimensions at the base

are: maximum diameter = 54 mm, minimum

diameter (perpendicular to the previous one) =

47.5 mm.

The protocone of M3 is well developed, relative-

ly wide and angular lingually. As ir, the hypocone

is equally, but not angular. The metastyle is

strong, directed distally. The mesostyle is strong

and fine. The paracone and the mctacone are

slightly convex.

The length p2-m3 is 156.8 mm (APL-383) wich

short premolar row comparatively to the molars

(index “Lp2-p4 X lOO/Lml-m3” = 52.7). p2 has

a clear parastylld. The metaconid is directed dis¬

tally, while the cnroconid and the enrostylid are

well developed. The paraconid is missing and the

first and the second valleys are confused. The

tliird and the fourth valleys are clongatcd and

narrow. The présence of a rudimentary hypoco-

nid JS clear. p3 is slightly molarizcd with rudi-

mentary, angular hypoconid and slightly convex

proroconid (Fig. 10). The parastylid and the

paraconid are discinguished in the upper parc of

the Crown. However, rhey are connecced below

the middle of the crowns height, forming an

elongated sub-squarîsh srylîd, which is vertical to

the anteroposterior axis of the toorh. The first

valley îs very .shallow forming a vertical groove

berween the paraconid and the parastylid. The

metaconid is elongated, elliptical and parallel to

the anteroposterior axis of rhe toorh. It is

connccted with the cnroconid ftom the first stage

of wear. The second valley is V-shaped and closes

above the base of the crown. The entoconid and

the entosrylid are elongated and vertical to the

Table 7. — Soergelia brigittae. APL. Macedonia, Greece. Dental measurements: Lo. occlusal length: la, breadth of anterior lobe;

Ip, breadth ot posterior lobe; It. breadth of tatonid; I. maximal breadth.

mean

min

max

Mandible

LPM

149.93

143.0

156.8

6.90

4.6

52.40

50.3

54.0

1.94

3.7

57.36

92.6

102.5

4.96

5.1

p2 Lo

13.10

p2 La

11.40

P2I

9.20

p3 Lo

15.53

14.6

17.1

1.36

8.8

p3 La

15.20

14.2

16.8

1.41

9.2

p31

11.25

11.0

11.4

0.18

1.6

p4 Lo

22.03

22.0

22.1

0.06

0.2

p4 La

21-75

20.9

23.0

1.11

5.1

p4l

12.35

12.3

12.5

0.13

1.0

m1 Lo

23.73

21.9

27.3

3.09

13.0

ml La

21.88

20.2

25.1

2.78

12.7

m1 la

14.60

14.2

15.0

0.40

2.7

m1 Ip

16.36

14.6

16.2

0.77

5.0

m2 Lo

28.60

27.2

31.1

2.17

7.6

m2 La

28.40

27.6

30.0

1.38

4.8

m2 la

16.40

161

16.8

0.32

1.2

m2 Ip

16.05

15.6

16.3

0.39

2.4

m3 Lo

37.40

34.1

39.2

2.85

7.6

m3 La

40.46

40.0

41.0

0.50

1.2

m3 la

14.83

13.0

16.2

1.65

11.1

m3 Ip

14.71

13.0

16.0

1.55

10.5

m3 It

8.63

8.0

9.4

0.71

8.2

860

GEODIVERSITAS « 1997 • 19(4)

Plio-Pleistocene artiodactyls

anteroposcerior axis of rhe cooth, connected to

each other from ihe first stage of wear. The rhird

and fourth valleys are closed. Finally, p3 has an

open crigonid and a closcd calonid. p4 is strongly

molarized (Fig. 10) with closed trlgcmid and

talonid. The parastylid is strong» while the ento-

stylid is weak. The rhird valley' is decp and

oblique. The metaconid is well curvcd lingually.

The proroconid and che hypoconid are well

developed and they art disringui.slitd by a rclati-

vely deep vertical furrow. The lower molars arc

moderately clongated. d'he proroconid and che

hypoconid arc cqually developed and more angu-

lar in ml rhan in m3. The parascyltd is lingually

projccred and iucreases from ml ro m3. The

metaconid and the entoconid are slightly curved

lingually and they are separated by a wide central

furrow. The entostyJid is weak in ml, 2, stronger

in m3. There are no traces of metastylid in ml,

2, while in m3 the mctastylid is weak but obser¬

vable. The third lobe of m3 is semicircular with a

disto-lingual rudimentary stylid. The molars

bave a very weak goat fold in their anterior wall.

The ectostylid is absent. In occJusal view the

unworn m3 has a weak 'protoconal fold” and a

moderare “hypocon;d lold”.

The metacarpals arc short and relativcly robtisf.

The robusticity index (DI diaphysis X lOO/L) is

17 . 9 . The distal epiphysis of che metacarpal is

well developed. The groove of coossiGcation is

vet)^ weak and the intertrochlcax incision is widc.

The posterior face of the diaphysis is fiat. The

Fig. 9. — Soergelia brigittae n.sp., Apollonia (APL), Macedonia. Greece. A, APL-244, left mandible, lingual view; B, APL-25, right

mandible, labial view; C, APL-383, right mandible. labial view; D, APL-246, metacarpal, anterior view; E. APL-58, metatarsal. anterior

view; F, APL-356. metatarsal. latéral view; G, APL-310, pan of horn-core, latéral view. Scale bar: 10 cm.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

861

Kostopoulos D. S.

DTproximal is smaller than the DTdistal. The

metatarsals are robust and short, but more elon-

gated than the mecacarpaU. Their proximal epi-

physis is almost roundcd. The articulât facet for

the cubonavicular is situated higher than that for

the magnum. The palmar tubcrosivy is angular

and well devcloped. The groove of coossification

is observable but shallow and widc. The posre-

rior face of the diaphysîs is flat aiong the bone.

In the postérolatéral face of the proximal epiphy-

sis there is a clear tuberosity, corrcsponding to

the fifth metatarsal. In the proximal part ot the

diaphysis, the NltlII is more developed antero-

posteriorly rhan the MrIV. The keels of the distal

epiphysis are strong.

Discussion

The hypsodonty, the elongated lower premolars,

the elongated-stylomorph lower molars, the

absence of ecrostylid, the strongly molarized P4,

the distally projected metaconid of p3, the relati-

vely small p2 and the robust metapodials are fea-

tures regarded as tvpical for Ovibovini (Mova-

Sola 1987).

Moreover, the following morphological charac-

ters of tlie MclII^IV and MtlIl+IV are aho fca-

tures regarded as cypical for Ovibovini (De

Giuli & Masini 1983):

— rhe subparallel médial and lacerai borders of

the diaphysis in the upper third of rhe bone;

- the larger distal epiphysis comparacively to the

proximal one;

- the weak groove of coossificarion, observable in

the lower and upper ihird of the bone and

almost absent in the central parc;

- the slighily convex anterior face of the diaphy¬

sis comparativcly to the flat posterior one;

— the elliprical, nartow and closcd sinovial fossa;

- the slightly concave articulât facet of the

McIIDIV;

— the wide intertrochlear incision, especially in

the posterior surface;

— the well developed médial and latéral tuberosi-

ties.

The most common Plio-Pleistocene représenta¬

tives of medium sized Ovibovini are; Soergelia,

Megalovis, Pliotragns (= Hesperoceras -

Hesperidorcas = Deperetid^y Praeovibos 2 S\A. Ovibos

(De Giuli & Masini 1983; Moya-Sola 1987;

Duvernois & Guérin 1989). The systematic

position and the rclationships of some of ihese

généra are still discussed; several authors place

chem in Caprini {e.g. Schaub 1951). The genus

Soârgelia is described lor rhe first cime from

Süssenbom by Schaub (1951). Lacer ir is recor-

ded Iront the middle Plcistoccne ol Romania

(Radulcsco & Samson 1965), Germany (Kahlke

1969), Bulgaria (Spassov peis. comm.) and for¬

mer Soviet Union (Sher 1986). Gentry (1970)

considers Soergelia as an Ovibovini, supposing a

close lelationship between HesperidoctraSy

Deperetia, Megûlovis and Soergelia. De Giufi &

Masini (1983) Hivide rhe Ovibovini in three dis¬

tinct groups: rhe '‘geoup of Ovihos\ rhe “group

of Praeovibos^ and the “group of Megalovis'.

These authors place also in the lattcr group

Hesperidorcas and Soergelia. Duvernois àc Guérin

(1989) synonymize Depetetia^ Hesperoceras and

Hesperidoceras with Plioh-agtis.

Two species ol Soergelia are kiiown: Soergelia eli-

sabethae from rhe early-middle Pleistocene of

Central-Western Europe (Kahlke 1 969) and

Soergelia minor from rhe early Pleistocene of

Spain (Mcjya-Sola 1987).

The horn-core APL.-310 is very badly preserved

for adéquate comparison. Its insertion on the

cranial roof as well as its morphology fit well

with chose referred to Soergelia: horn cotes inser-

led laterally, robust ai cheir base and slightly tor-

sioned (Schaub 1969; Moya-Sola 1987). The

maximum diameier of rhe horn-core’s base is

73-77 mm in S. elisabethaey 43-47.5 mm in

S. mimrznd 54 mm in the APL specimen, indi-

catlng an inderraediate position (measurcments

from Kahlke 1969; Moya-Sola 1987). The index

"minimum dianietcr x 100/maximal diametcr at

the base'" is 88 for APL'31Ü, vs 73-80.5 for

Soergelia whwr, 86 for Pliotragns ardens^Axyd 62.5

for Praeovibos prisvus (measurcments from

Kahlke 1964; Moya-Sola 1987; Duvernois &

Guérin 1989), These values indicate rhat the

horn-core is less compressetl laterally in Soergelia,

Plionagiis md APL-310 than in Praeovibos.

p3 of the Apollonia bovid bas an elliprical meta¬

conid, which runs parallel ta the anccroposterior

axis of the tooth and is connected with the com-

plex entoconid + entostylid. The p3 of Soergelia

862

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Plio-Pleistocene artiodaccyls

Table 8. — Comparison of the lower toothrow’s dimensions of several eariy Pleistocene Ovibovlnl (data from Kahike 1969; Cregut &

Guérin 1979; Duvernois & Guérin 1989). *, Personal measurements on casts; partiy from photographies.

S. brigittae

APL

S. elisabethae*

S. minor*

Pliotragus**

Praeovibos

Caune d’Arago

Lp2-m3{1)

143.0-156.8

138.8

116.0

(117.4)

144

Lp2-p4 (2)

50.3-54.0

46.5

43.0

(39.9)

Lm1-m3 (3)

92.6-102.5

87.8

74.5

77.5

(2)/(3)x100

53.65

53.0

57.7

(51.5)

(2)/(1)x100

34.90

33.5

37.0

(34)

—

minor has a similar morphology (Fig. 10) but the

parastylid and the paraconid are more vertical to

the anteroposterior axis, while the hypoconid is

less developcd than in yVpoNonia. p3 of Pliotragus

has a more sqiiarish and less distally projccted

metaconid, a less dcveloped hypoconid and more

vertical situated paraconid and parastylid

(Fig. 10). The p3 oSPraeovibospriscm has a meta¬

conid vertical to the anteroposterior axis of the

tooth, while the second and third valleys are

open, indicating a more primitive morphology

than that of Apollonia.

p4 of the APL bovid is moderately elongated

with clcar parastylid, lingually convex metaco-

nid, well dcvclopcd hypoconid and deep third

valley, situated obliquely in relation to the antero¬

posterior axis of the tooth. The p4 ol 5. elisabe-

thae is shoner with less developed hypoconid

and conrinuous internai wall (closed third valley,

flat metaconid) (Fig. lÜ). p4 of Soergelia minor is

similar to ihat from Apollonia but the third val¬

ley is closed. Thus, the p4 of the APL bovid

seems to be more primitive than those of

S. minor and S. elisahethae. Pliotragns ardens has a

more similar morphology to that of the studied

bovid (Fig, 10). The p4 of Praeovibos prisais has

a shallow third valley and a rudimentary hypoco¬

nid, characters which differ from ihose of the

APL bovid.

In the APL bovid, die talonid of m3 is semicircu-

lar with fiat internai wall and a disto-lingual sry-

lid. This morphology firs well wirh that of

Soergelia, but in Soergelia minor rhe talonid is

more rounded and the stylid shoner. The talo-

nids interna] wall of PUotragus ardeus is not fiat

but clearly convex. In Praeovibos prisons from

Caune d’Arago the talonid of m3 is quadran-

gular, because of the presence of two distal stylids

(Cregut & Guérin 1979; Duvernois & Guérin

1989). The dimensions of the Apollonia m3 are

doser to those of Soergelia elisahethae. The m3 of

5. minor and Pliotragns ardeus is smaller, while

Rq. 10. — Comparison ot the p3 and p4’s morphology o! seve¬

ral Ovibovini: A-C, p4, SoergeWa bngïWae. Apollonia, Macedonia,

Greece; D, p3, iderrr, E, p4, Soergelia elisabethae: F. p4,

Praeovibos priscus-, G. p4. Pliotragus ardeus: H, p3. Soergelia

minor: I, p3, Pliotragus ardeus. Not to scale.

GEODIVERStTAS • 1997 • 19(4)

863

Kostopoulos D. S.

Table 9. — Comparison of the metacarpal’s dimensions of several Pleistocene Ovibovini; 1. length (max): 2, DT proximal; 3, DAP

proximal; 4, DT diaphysis; 5. DAP diaphysis; 6. DT distal (articuler); 7, DAP distal (articular); (data from Radulesco & Samson 1962;

Kahlke 1969; De Giuli & Masini 1963; Moya Sola 1967; Duvernois & Guérin 1969).

Mclll+IV

APL-246

S. elisabethae

Süssenborn

n = 1

S. Minor

V. Micena

mean

Pliotragus

Duvernois & Guérin 1989

n = 1

174.3

180.6

168.4

190

49.8

43.6

30.6

32.1

28.4

31.2

29.3

26.7

20.7

21.6

19.2

55.9

56.6

49.0

29.3

25.8

(2) X 100/(1)

26.4

27.6

25.9

24.7

(4) X 100/(1)

17.9

16.2

15.8

16.8

(6) X 100/(1)

32.0

31.3

29.1

25.8

(4) X 100/(6)

55.9

51.8

54.4

65.3

Mclll+IV

Mégalo vis

De Giuli &

Masini 1983

n = 6

Praeovibos

De Giuli &

Masini 1983

n = 4

Ovibos

moschatus

n = 1

cf. Praeovibos

Casa Frata

n = 1

190.5

(192-204)

184.1

(172-194.5)

188

55.5

(51-58.7)

53.5

(49-58.5)

61.9

61.7

38.0

(36.8-39.2)

35.3

(33-38.5)

36.7

36.4

35.5

39.4

(35.3-46)

44.0

42.9

24.6

(24.3-24.8)

23.4

(22.8-23.8)

22.3

27.2

59.5

(54-64)

65.5

(62-67.4)

69.9

66.0

33 4

(32.5-34.4)

35.1

(33-37)

35.2

37.0

(2) X 100/(1)

28.2

(26.5-29.4)

29.6

(26.4-31.7)

32.6

32.8

(4) X 100/(1)

18.1

(17.1-19.2)

21.3

(20.2-23.6)

23.3

22.8

(6) X 100/(1)

30.3

(28.1-33.3)

36.1

(35.3-36.5)

37.0

35.5

(4) X 100/(6)

59.9

(55.8-64.5)

57.1

(55.5-59)

62.9

65.0

that of Praeovibos priscus \s clearly largcr rhan

that from Apollonia (Fig. II).

The index “Lp2-p4 x 10()/Lml-m3” is 53.7 in

APL, similar to chat of 5. elisabethae and relacive-

ly smaller chan that of 5, minor. Nc\wheless, the

absolute dimensions of the Apollonias lower too-

throws are significantly larger than chose of

S. elisabethae. S, minor, Pliotragus ardeus and

Praeovibos (Table 8)^

As regards to che premolars, the studied bovid

differs from Praeovibos because, in the latter

genus, the index (breadth/length) is usually lar-

ger than 100, while it is smaller than 100 in

Soergelia, Pliotragus and in the APL bovid.

864

GEODIVERSITAS * 1997 • 19(4)

Plio-Pleistocene artiodactyls

lant

28 32 36 40 44 L

Fig. 11. — Soergelia brigittae, APL, Macedonia, Greece. Scatter

diagram companng the m3 dimensions of sevsral Ovibovinl

(after Moya-Sola 1987, modified; data froni Kahike 1964;

Duvernois & Guérin 1989): ■, Soergelia brigittae, APL: ♦.

Soergelia minor, Venta Mlcena; □, Soergelia elisabethae,

Süssenbom; 0. Praeovibos priscus', Pliotragus ardeus.

The metacarpal of the APL bovid is smaller than

chose of Megalovîsy PraeoviboSy Ovibos moschatm

and cf. Praeovibos from Casa Frara, Italy

(Table 9). Moreover, the studicd metacarpal is

shorter and less wîdened dlstally chan that of

Pliotragus (Table 9). The absolute dimensions of

the APL metacarpal are sicuared doser co

Soergelia and berween S. elisabethae and 5. mimr

(Table 9). The proportions of the rransverse dia-

merers, coniparatively te» the length of the bone>

show that the mctacarpals of Praeovibos and

Ovibos arc more robusc than chose of ihc APL

bovid, Soergeliay Pliotragus and Megalovis. The

APL metacarpal is sirtiated in the ''Megalovis

group” of De Giuli (bc Masini (1983) and close

to the représentatives of Soergelia (Fig. 12).

The morphological f^eatures of the studied meta-

tarsal are similar to those referred to Soergelia eli¬

sabethae (Schaub 1951; Samson àc Radulesco

1965). Nevertheless, the APL meutarsal has an

angular palmar tuberosity, similar to that of

S. minor (Moya-Sola 1987). The APL metatarsal

is metrically similar to that of S. elisabethae^

while its proportions are similar to those of

S, elisabethae 3nd S. w;V/yr (Table 10).

Taking into account the avaÜablc data, fhc sru-

died bovid is determined as Soergelia, Althougb

the material is not very abundant, the APL

Soergelia preserics some parricularities in body

size and teeth morphologVj wtiicli indicate a

more primitive form than S. elisabethae and a lar¬

ge r form than 5. minor. Moreover, the p4s mor-

phology of the APL Soergelia présents certain

DTdia

Fig. 12. — Soergelia brigittae. APL. Macedonia, Greece. Scatter

diagram comparing ihe proportion of metacarpals of several

Ovibovini (after De Giuti & Masini 1983. modified): ■. Soergelia

brigittae. APL; Q, S. m/nor. Venta Mlcena; S. elisabethae,

Süssenbprrt; t? n^egalovis. Seneze; O. Megalovts. Ollénie:

• . Nihowan: •, Mega/ows, Honan: B, Megalovis,

Chao Cfiuang: . Hesperoceras. Villaroya; V* Praeovibos. Bad

Frankenhausen: A. Praeovibos. Kofyma; \ Ovibos rnoschatus,

Süssenbom: •, OwOos pa//3nfts. £. Siberia; O. Ovibos mose^ia-

tus, Greenland: a , cf. Praeovibos, Casa Frata.

affinities to the earlier form Pliotragus ardeus.

-supporting the idea of a close phylogenetic rela-^

tionship berween the two généra. These considé¬

rations allow us to propose a new spécifie name

for the APL Soergelia’. S. brigittae n.sp.

GenusStaudinger, 1908

Praeovibos sp.

(Table 11)

Material. — M3, AIT-21 1 .

Description - Comparison

There is only a worn M3. The presence of

cernent is strong. The protocone is well develo-

ped, more projecred and more angular than the

hypocone. The parastyle is strong, direcred anre-

riorJy and connected wilh the paraconc at rhe

base of the crown. The p.iracone is strongly cur-

ved labially. The valley between rhe paraconc and

the mesostylc is U-shaped and not very deep,

The metastyle is strongly developcd with st]ua'

rish occlusal shapç. Ir is disully dlrectcd, forming

an extension in the disto-labial face of the tooth,

The cingulum is présent in the lingual side of the

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

865

Kostopoulos D. S.

Table 10. — Comparison of the metatarsal’s dimensions of several early Pleistocene Ovibovini; 1, length (max); 2, DT proximal:

3, DAP proximal; 4. DT diaphysis: 5. DAP dlaphysis; 6, DT distal (articular); 7, DAP distal (articular); (data from Radulesco &

Samson 1962; Kahike 1969; Moya-Sola 1987).

MtIM-f-IV

APL-58

APL-356

S. Minor

V. Micena

Praeovibos

V. Micena

214.1

215.3

185.3

185.5

44.5

34.8

41.0

42.4

44.5

34.7

37.7

28.8

29.3

23-4

30.0

26.5

27.4

24.2

24.7

58.0

58.4

45.1

51.0

32.2

33.7

25.8

28.3

(2) X 100/(1)

20.7

20.6

18.8

22.1

(4) X 100/(1)

13.5

13.6

12.8

16.2

(6) X 100/(1)

27.1

24.4

27.5

(4) X 100/(6)

49.6

50.1

51.8

58.8

MtlII+IV S. elisabethae

D373

Süssenborn

5. elisabethae

1965/2569

Süssenborn

S. elisabethae

Roumania

217.5

(210)

—

43.7

39.8

39.6

42.2

27.0

25.7

25.5

56.1

(2) X 100/(1)

20.1

(19)

—

(4) X 100/(1)

12.4

(12.8)

(6) X 100/(1)

25.8

(4) X 100/(6)

48.1

—

anterior lobe. In occlusal view, therc is a well

developed central islet, conneaed with the posre-

rior rear cavity.

The general morphological features of the stu-

died M3 are cypical for Ovibovini or Caprini.

The pre.sence of cernent, the srrong central islet

and the structure of the metastyle are different

from the tecth of Soergelia and siniilar to those of

Praeovibos and Oinbos. The morphological

(Fig. 13) and rnetrical (Table 11) comparisons

indicate chat the characters of the studied spéci¬

men approach better those of Praeovibos. For that

reason it is referred as Praeovibos sp.

Genus Veresgagin et al^ 1971

Pontoceros ambiguus Veresgagin et ai., 1971

Pontoceros ambiguus mediterraneus n.ssp

(Fig. 14, Tables 12-14)

Antilopmae gen. and sp. indet. A, Steensma 1988:

260-263.

Type specimen. — Frontlet, APL-39.

Mattirial. — Left and right horn-cores, APL-190a,

b; part of horn-core, APL-222, 305; part of maxilla

with P2-M3 dext and P3-M3 sin, APL-322; P4,

APL-515; M2, APL-126; M3, APL-7L

866

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Plio-Pleistocene artiodactyis

Table 11. — Comparison of the M3 dimensions of several Pleislocene 0\/ibovini (data from Schaub 1937; Kahike 1963.1964,1969).

APL-211

Praeovibos

Frankenhausen

n = 1

Ovibos

Suessenborn

n = 3

Soergelia

elisabethae

n = 1

Megaiovis

n = 1

L occtusal

38.35

—

L alveolar

41.15

46.80

32.3-33.1

31.2

31.0

1 anterior

25.15

26.40

22.4-24.5

23.2

1 posterior

22.55

20.80

20.9-22.9

la X 100/La

61.12

56.40

69.3-74.0

74.6

Part of mandibular ramus with p3-m3, APL-35.

Distal part of humérus, APL-102, 150; radius,

APL-403; carpals, APL-540; McllI+lV, APL-99, 100,

188; proximal part of McIlI+lV, APL'335: distal part

of tibia, APL'289, 290; proximal part of MtlII+IV,

APL-106; firsc phalanx, APL^109, 110, 111, 112,

113; second phalanx, APL-114, 115, 320, 321, 490;

rhird phalanx, APL-116, 117.

Tvpe I.OCAI.ITY. — Apollonia-I, APL, Macedonia,

Greece.

Other LOCALITY, — Libakos (Grevena basin,

Greece).

Age. — Early Pleistocene (MNQ20).

Derivatio NOMINIS. — From the Latin "mediterra-

neîis\ indicating the living area of the animal.

DlAGNOSlS. - Horn-cores more mas.sive than those

of the type-sub.species, less torsioned and more strong-

ly divergent from the base ro the top. Their cross sec¬

tion is more clliptital-aïunded than that ol the typical

form. The contact between rhe horn-core ana the

pcdicel is noi observable. The kcels are less sharp than

those of the r)'|ûcal form. Presence of a main antéro¬

latéral foramen and of nvo secondary ones. Elongated

toorhrow with shorc-moUerate prcmolar row. P2, 3

and p4 strongly molarizcd. p3 with independent

metaconid, Presence of goat fold on the lower molars.

Limb bones elongated and slendcr.

Description

The anterior part of the frontals is strong with

niimerous small sinuses. The frontal bones are

slightly convex along the interfronraJ suture. The

fronto-parieral suture is Y-shaped. The posterior

face of the horn-cores Hase i.s .situated directly in

front of the fronto-parletaJ suture,

The horn-cores are situa ted above the orbits and

on the latéral borders of the frontals. Their sépa¬

ration is 37.5 mm medially and 122 mm lateral-

Fig. 13. — PraeoWtJos sp.. APL. Macedonia, Greece.

Comparison of the M3 morphology of several Pleistocene

Ovibovini: A, Praeovibos sp., APL; B, Praeovibos priscus',

C, Ovibos moschatus sussenbornensis: D, Ovibos moschatus

moschatus. Not to scale.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19 (4)

867

Kostopoulos D. S.

ly. The horn-corcs arc strotigly directed and incli-

ned backwards, i'orming an angle of about

30-40“ with thc cranial roof. The pediccis are

not observable. The horn-corcs arc elongated

enough and inverse spirailcd, forming a complète

gyre. d heir maximum length is estimated ai

about 230 mm. They présent three well develo-

ped keels: antérolatéral, anteromcdial and postero-

médial (distal) keel, according ro their

descending point. The antérolatéral keel is the

strongest one. At its base, there is a well develo-

ped foramen, associated with rwo rudimentary

ones. .Along the antérolatéral keel there is a well

marked furrow, wliich starts 50 mm above the

base and disappears 125 mm from the base of

thc horn-core. The anteromcdial keel is less

dcvelopcd than thc previous one in the proximal

part of thc horn-corc, but it bccomes stronger in

the discal part, 'fhe distal keel is weak, and asso-

ciated with a clear furrow. Ail thc keels arc not

sharp, except the antcrolateral keel, whîch is

sharply projected in thc spccimcn APL-190a.

Fine longitudinal grooves run accross the surface

of thc horn cores. The cross-section of thc

horn-cores is elliptical-suhrounded from ihc base

to the middle of rheir height (Fig. 15). The index

“DT X 100/DAP” is 90.3-94 at the base and

93-105.3 at 7 cm from the base. The internai

part of thc horn-corcs présents a porous central

région and a compact district zone. The

horn-corc dimensions are given in table 12.

The length P2-M3 îs 99.7 mm, with short to

moderate ptemolar row (index LP2-P4 X

100/LM 1-M3 = 61). The teeth axe meso-hypso-

dont with fiat enamcl. The breadth of the palace

is 53 mm between P4-M1 and 57-5 mm behiiid

M3. The prcmolars are slightly molaxizcd, especi-

ally thc P2, 3. M2 Seems to predominare bet¬

ween thc inolars. The metastyle of M3 is

directed distally. The posrerior lobe of the molars

is wider than thc anterior one. In occlusal view

there is a hypoconal fold.

The width of the mandible is 20 mm between

m2-m3. whilc irs height at the same point is

66 mm, indicating a relativcly shallow and

robust mandibukr ramus. The length p3-m3 is

90 mm. p3 has a slightly convex protoconid and

a clear but rudimentary hypoconid. The para-

stylid is separated from the paraconid and direc-

ted anteriorly. The paraconid is almost vertical to

thc anteroposterior axis of the tooth. The meta-

conid is strong, obliquely situated m comparison

to the antero-posterior axis of the tooth It is

mdependenr from the entoconid. The second

valley is V-shaped and deep. The entoconid is

elliprical and connected with the enrostylid. The

third v^alley is U-shaped, while the fourth v.alley

i.s closed. In p4 the protoconid and the hypoco¬

nid arc equiilly devcJopcd but thc flrst one is

wider. The internai wall of p4 is continuons,

with strongly projected parastylid, The entostylid

is also observable. The lower molars hâve no

parasrylid and metastylid (exçepr m3), while the

entostylid is weak. The prcsence of a goat fold is

clear in m2, 3. The talonid of m3 is semi-cinrular

shaped with a disto-lingual rudimentary srylid.

The teeth measurements are given in table 13.

The radius, McllltlV and MtlH+IV, are elonga¬

ted and siender, indicating a medium-sized. déli¬

cate “ajïtclopc’’. 1 lie limb'bones measurements

are given in table l4.

CC)MI'AR.ISON

l’he présence of the spiral horned “antilopes” in

(he carly PIcistocenc faunas is rather rare.

Morcover, thc only Pleistocene “antilope” with

inverse torsioned horn-cores is the species

Pontoceros amhigiius known from the Plio-

Pleistocene deposits of Azov Sea (Llkraine), as well

as from rhe faunal complex ot Tiraspol (Ukraina;

Vexesgagin & David 1968; Veresgagin et tz/. 1971).

Thèse discoverics were initially described as Capta

Sulcnian kiakhiemis (Pavlow 1911 ) or as Spiracertds

kjakbtensis (Veresgagin David 1968), but later

transfered to the new genus ;ind species Pontoceros

ambiguius (Vere.sg-eigin cl al. 1971). Neverihcless,

and according to my knowledge, tÜl today, only

rhe morphology of its horn-cotes is known.

The general morphological featurcs of ihe APL

horn-cores, such as the latéral insertion of the

horns in rhe cranial roof, the angle between the

horn-cores and rhe cranial roof (30-40“), the

moderaiely elongated and invet-sely torsioned

horn-cores. thc présence of three keels associated

with longitudinal furrows and rhe triangular to

elliprical cross section of rhe fiorn-cores are simi-

lar to the characters referred to Pontoceros

(Veresgagin et ai 1971).

868

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Plio-Pleistocene artiodactylj

Fig. 14. — Pontoceros ambiguus mediterraneus n.ssp., Apollonia (APL), Macedonia, Greece. A, APL-39. frontlet, anterior view;

B, APL-39, frontlet. latéral view; C, APL-322. right maxilla, labial view: D, APL-190, left horn-core, latéral view; E, APL-35. lett man-

dible, lingual view; F, APL-35, left mandible, labial view; G, APL-188, metacarpal, anterior view. Scale bars: A, B. 10 cm; C-G. 5 cm.

GEODIVERSITAS • 1997

Kostopoulos D. S.

Table 12. — Pontoceros ambiguus mediterraneus, APL, Macedonia. Greece. Horn-cores measurements and comparison with other

forms of the species (data from Veresgagin et al. 1970; Steensma 1988).

Horn-cores

DAP X DT base

DAP/DT base

DAP base/L

APL-39 S

205+

40.5 X 43.2

(20)

APL-39 d

175++

41.3 X 44.6

92.6

APL-190S

190++

APL-190d

225

—

APL-305 d

38.1 X42.2

90.3

Libakos

40.5x43.9

93.2

Nogaisk

297

46x48

95.8

16.1

Margaritovo

300

46x53

86.8

17.6

Tiraspol

280

42x46

91.3

16.4

Table 13. — Pontoceros ambiguus mediterraneus, APL,

Macedonia, Greece. Dental measurements: Lo, occlusaJ length;

la, breadth of anterior lobe; Ip, breadth of posterior lobe;

It, breadth of talonid; I, maximal breadth.

mean

min

max

Maxilla

LPM

99.70

37.00

89.95

59.6

60.7

P2 Lo

10.60

P2I

8.20

P3 Lo

10.92

10.7

11.2

P3I

9.75

9.5

10.0

P4 Lo

11.42

10.8

12.1

P4I

12.55

12.2

13.0

0.43

3.4

Ml Lo

18.45

18.1

18.8

—

Ml la

15.95

15.2

16.5

Ml Ip

14.90

14.8

15.0

M2 Lo

21.56

21.0

21.9

0.49

2.3

M2 la

16.46

15.6

18.0

1.33

8.0

M2 Ip

15.43

12.9

19.5

3.56

23.0

M3 Lo

20.66

19.5

22.5

1.61

7.8

M3 la

14.50

13.2

16.3

1.61

11.1

M3 Ip

11.70

9.5

14.5

2.55

21.8

Mandible

66.00

p3 Lo

12.00

p3l

6.60

p4 Lo

12.90

p4 1

7.50

m1 Lo

—

m1 la

9.25

ml Ip

10.15

m2 Lo

21.00

m2 la

11.25

m2 Ip

11.20

m3 Lo

27.50

m3 la

11.20

m3 Ip

10.90

m3 It

5.50

—

The species Pontoceros ambiguus is characterized

by clongated spiral horn-cores> which form xnorc

ihan one complété gyxe (one and quarcer). 1 heir

cross secxion is triangular ai the base, becoming

ciliptical to the top. Thrcc wcll dcvelopcd and

rather sharp keels are présent, associared with

three srrong fucrows. The stronger keel is descen-

ding to an antérolatéral insertion, where three

weJl dcveloped foramens arc présent. The

horn-cores of Pontoceros ambiguus run parallel in

their proximal part. The frontals arc slightly

convex between the horn's bases, while the

supraorbital foramens are strong.

The morphological characters of the APL "anti¬

lope” fit well with those mentioned for

Pontoceros ambigtius (Veresgagin et al. 1971).

Nevertheless, chcre are somc secondary diffé¬

rences, which distinguish the Greck form.

1. The horn-cores of the typical P ambiguus are

more elongated than those from APL (Table 12).

2- The index "maximum diaincter at the base x

100/length of the horn-core” is about 20 for /\PL,

w 16-18 for the typical P ambiguus. These values

indicate that the APL bovid has more massive

honveores than the typical form of the species.

3. The keels of P. amhigtius arc sharp, while those

of the APL bovid axe more smooîhly developcd.

4. The torsion of the APL horn-cores forms a

complété gyre from rhe base to the top. The tor¬

sion of the typical P. ambiguus forms more than

one complété gyre.

5. Thé cross section of the horns base is more

triangular in P ambiguus^ while it is more ellipti-

cal-rounded in APL.

6. The antérolatéral keel is associated with three

870

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

PliO'Pleistocene artiodactyls

Table 14. — Pontoceros ambiguus mediterraneus, APL, Macedonia, Greece. Limb-bones measurements: 1, length (max); 2, DT

proximal; 3, DAP proximal; 4, DT diaphysis; 5, DAP diaphysis; 6. DT distal (articular); 7, DAP distal (articutar).

mean

min

max

Radius

237.30

42.00

21.80

23.60

16.20

34.30

21.80

Mclll+IV

224.20

216.8

229.2

6.53

3.0

36.10

34.5

37.7

1.44

4.0

25.78

22.6

27.9

2.26

8.8

20.43

19.2

22.5

1.80

8.8

19.30

17.7

21.0

1.65

8.6

36.06

33.5

38.6

2.55

7.0

24.20

22.6

25.0

1.38

6.0

MtlII+IV

—

30.00

33.50

Phalanx 1

59.22

55.3

61.6

2.40

4.0

17.41

17.0

18.0

0.34

2.0

21.50

20.4

22.0

0.58

3.0

equally developed foramens in the typical

7? ambiguîis, while it is associated widi an impor¬

tant and rwo secondary foramens in APL.

7. The horn-cores of the typical P. ambiguus are

parallel in rheir proximal part, while chose from

APL diverge from their base.

8. The contact bctween the horn-core and the

pedicel is mure clear in the typical form, while it

is not developed in APL.

The différences mentioned above are not suffi-

cienr for a spécifie distinction, but they seem to

be important to separate the rwo forms in sub-

specific level. Thus, the APL /? ambiguus was

considered as a new subspecies, named P, ambi¬

guus mediterraneus n.ssp,

The possible presence of the specics P. ambiguus

in the Mediterranean région is mentioned for the

first time by Moya-Sola (1987) and lacer by

Steensma (1988). The lattcr author has descri-

bed, from the locality of Libakos (Macedonia,

Greece), a bovid, referred to as Antilopinae gen.

and sp. indet. A, which shows great similarines

with P ambigius (Steensma 1988). The compari-

son of the Libakos sample with that from APL

(Fig. 15, Table 12) shows that the two forms are

very simÜar, in dimensions as in morphology.

Consequently, the Libakos Antilopinae is inclu-

ded to the new subspecies. The available data

allow CO révise the sysrematic of the genus

Pontoceros as following:

Genus Pontoceros étal, 1971

Type SPECIES. — Pontoceros ambiguus Veresgagin et

aL 1971.

Other REFERENCES. — Capra Suleman kiakhtemis

Pavlow, 1911; Spirocerus kjakhtensis Veresgagin et

David, 1968; Antilopinae gen. and sp. indet. A,

Steensma, 1988.

Type LüCALI rv. — Nogaisk, Azov Sea, Ukraine.

Other LOCALITIES. — Margaritovo, Tiraspol,

Apoilonia-1 and Libakos.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

871

Kostopoulos D. S.

Age. — LvUcst Pliocene-early Pleistocene.

Emended DIAGNOSIS. — Medium mcd “antclope”

(probably related lo Ovibovini) with straight spirafled

and inverse torsioned horn-cores, siruatcd above the

orbits and in liie latéral borders of the frontals. The

horn-cores are strongly incllned backwards (30-40")

and variable laterally. They hâve three well developed

kccis, associared with cqual number of furrows. In ihe

antérolatéral face of the honi’s ba^c, rhcre are ihrcc

well de\C'loped foramens of varions size. The fronto-

arietal sutnre is Y-shaped- The tccth arc rathcr mcso-

ypsodont. The premolar row is rather short

comparatively to the molars. p4 is completely molari-

zed with continous internai wail. The limb bones are

elongated and siender.

Pontoceros ambiguus ainbiguus

Veresgagin et aL, 1971

Spirocerus kjakhtensis Veresgagin et David, 1968: 391-

397.

Type LOCALITY. — Nogaisk, Azov Sea» Ukraina.

Other localities. — Margaritovo, TtraspoL

Age. — Laccst Plioccnc-Early Pleistocenc.

EMENDEU IHAGNOSIS. — Tvpiad forni of the spccies.

Horn-cores strongly incUned oackwards and parallcl to

each other in thcir proximal part. Cross-seaion of the

horn-cores, triangular ai the base to elhptical ar ihe cop.

Abrubi contact between horn-core and pedicel. Sharp

keels. Antérolatéral foramens equally developed.

Pontoceros ambiguus mediterraneus n.ssp.

Antilopinae gen. indet. sp. A. Steensma, 1988: 260-

263, fig. 81.

Pontoceros ambigtitis ambiguus Veresgagin et ai, 1971:

167-169, fig. 61.

Type locality. — Apollonia-1, APL, Macedonia,

Grecce.

Fig. 15. — Pontoceros ambiguus mediterraneus, APL, Macedonia, Greece. Comparison of the horn-core morphology and of the

transverse sections, of several forms of Pontoceros (data from Veresgagin et al. 1971 ; Steensma 1988) : A, P. ambiguus ambiguus,

Nogaisk (former Soviet Union); B, P. ambiguus mediterraneus, Libakos-Greece; C, P. ambiguus mediterraneus APL*Greece;

m, médian side; a, posterior side; I, latéral side; o, anterior side; 1, cross-section at the base; 2, id. at the middie.

872

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Plio-Pleistocene artiodaccyls

Other LOCAl.ITY. — Libakos (Grevena basin,

Greece).

Age. — Early Pleistocene (MNQ20).

Diagnosis. — Sce abovc.

Caprinae gen. etsp. indct.

Among rhe fossil matcrial from APL there is a

mandibular ramus with p2-m3j ü M3 and some

iimb bones of a mcdiuin-sized bovid, clearly dif¬

ferent from Pontoceros amhigum. The teeth are

very hypsodont with rippled enamel. p3, 4 are

molarized. The goat fold of the lower molan; is

strong. The limb bones are relatively elongated

but clearly robuster ihan diose of Pontoceros. The

robusticic)' index for die radius is 11.5, 12.7 for

the mctacarpal.

The general morphological feauires of the studi-

ed specimens are close co chose refcrrcd for

Caprini. Neverchcless, ihe scarse niaierial cannot

allow a certain détermination. The APL

Caprinae is larger ihan Capra alba Moya-Sola,

1987, Capra primaeva Aranibourg^ 1979 and

Hetnitragm hunali Harle et Siehlin, 1914, while it

shows similarities with the middle-late

Pleistocene Capra ibex.

CONCLUDING REMARKS

The study of the artiodactyl material from APL

showed the piesence of six different forms (one

cervid and five bovids). Among theni, there are

one new specics {Socrgelia brigittae)-, one new

sLibspecies (Poutocrros ambigum mediterraneui)

and a possible new species [Bison {Eobison)

n.sp.]. Socrgelia^ Pracotnbos and EobUon are des-

cribcd for the First time from Greece, while

Pontoceros is certainly occuring for the first time

in the Meditcrrancan Europe. Eobisojt and

Megaloceros from AI^L are two faunal cléments of

great interesr as regards ta the origin,^ the sysre-

matic and the palacogeography of primitive

bisons and megalocercs respectively.

The artiodaccyls from Apolloiiia-1, and especially

che primitive Bison, Soergelia, Pontoceros and

Megaloceros suggest an early Pleistocene âge for

the locality (Kostopoulos &c Koufos 1994;

Kostüpoulos 1996). This âge fits wcll with the

biochronological data obcaincd from the study of

carnivores (Koufos 1993) and equids (Koufos et

ai 1992).

The association of artiodact)4s from APL is simi-

lar to chat of Venta Micena (Spain), Farneca,

Pirro Nord (Italy) and Sainzelles (France). The

fauna of APL could be placed in the MNQ20

zone of Guérin (1990) or in the Farnera Faunal

Unit of Torre et al. (1992).

The association of artiodaccyls from APL indi-

cates a 'ksavanna grassland'^ environment

(Kostopoulos àc Koufos 1995 in press;

Kostopoulos 1996) reconstfucled as warm and

diy wirh seasonal rainfâlls. The cendancy rowards

an increase of wetness is supported by the fauna

characterizing the Platanuchori Formation in

whicli the occurrence of frcsli-waicr mollusks,

fish otolites and hippopocamids support this opi¬

nion.

Acknowledgements

Thanks are due to the Academy of Athens and

the National Scholarship Foundation for their

économie support. The author is gratefui to

Prof. G. Koufos, as well as to Dr. Ph. Brugul,

Dr. F, Ma.sini, Dr. L. Abbazzi, Dr. Moya-Sola

and Dr. S. Sen for their assistance. Dr. M. Patou-

Mathis and Dr. A. Gentry are also thanked for

reviewing rhe manuscript.

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GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

875

New excavations in the Neogene mammalian

localities of Mytilinii, Samos Island, Greece

George D. KOUFOS, George E. SYRIDES, Dimitris S. KOSTOPOULOS,

Kalliopi K. KOLIADIMOU, loanna A. SYLVESTROU,

George Ch. SEITANIDIS and Theodora D. VLACHOU

Aristotle University of Thessalontki, Department of Geology and Physical Geography,

Laboratory of Geology and Palaeonlology, 54006 Thessaloniki (Greece)

Koufos G. D., Syrides G. E., Kostopoulos D. S., Koliadimou K. K., Sylvestrou I. A.,

Seitanidis G. Ch. & Vlachou T. D. 1997. — New excavations in the Neogene mammalian

(ocallties of Mytilinii, Samos (sland, Greece. Geodiversifas 19 (4) : 877-885.

KEYWORDS

mammals,

stratieraphy,

Late Miocene,

Turolian,

Greece.

ABSTRACT

In the présent article the first data frotn the new campaign of excavations in

the Neogene mammalian localities of the Mytilinii Basin (Samos island,

Greece) aregiven. The faunal composition of five different fossiliferous sites,

as well as the First stratigraphie and biochronological data on their deposits

are al.so presented. The mammal faunas newiy collected in five sites are ail

early-middle Turolian âge.

MOTS CLÉS

mammifères,

stratigraphie,

Miocène supérieur,

Turolien,

Grèce.

RÉSUMÉ

Dans cet article .sont présentes les premiers résultats des nouvelles recherches

sur les localités de mammifères de Samos. La composition faunique de cinq

gisements fossilifères, ainsi que la stratigraphie des dépôts sédimentaires de la

région permettent de proposer des corrélations avec la biochronologie mam-

malienne de l’Europe. Les nouvelles faunes que nous avons récoltées dans

cinq sites à Samos sont datées du Turolien inférieur et moyen.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Koufos G. D., Syrides G. E., Kostopoulos D. S., Koliadimou K. K., Sylvestrou I. A., Seitanidis G. Ch. & Vlachou T. D.

INTRODUCTION

The fossiliferous deposits of the Mytilinii Basin in

Samos island were known since the second half of

the last centur)^ (Forsyth Major 1894). A great

amount of mammaliân lossils has bcen un-

earthed Irom several localities, housed now in

varions muséums of Europe and United States.

Numerous papers referrii^g co fossils; stratigraphy

and chronology of the Mytilinii Basin hâve been

publisl ied. I lowcvcr, chc main problem, whcn the

old collections arc concerned, is thac fiassils collée-

ted from different localities are mixed. As a resuit,

it is difficult, or at least doubrfull, to correlate

mammahan taxa with the localities and conse-

quently with the local sirvatigraphy. Sometimes

the number of ihe determined spccics from onc

localicy* is very high. for cxampic, the faunal list

of Quarry 1 (Ql) euumerates sixteen spccics of

bovids (Soiounias 1981), a number which is un-

usual for a single localiry In rhe l are Mîoeene

localities of Macedonia, Greece, the maximum

observed number ot bovids is seven in the locality

“Ravin des Zouaves 5” RZO (Bonis et al 1992).

Most of the old collcctors of Samos werc iiot

palaeontologists and they coUected fossils for sel-

ling them. So the informations on the exact loca-

lity whcre they hâve been fouiid remain very

poor. Browns collection has locality indications

but the teloc.ition and corrélation of the old

quarries with the récent collections are

questionablc. Solounias (1981) tried to rclocare

the old fossil quarries and ro identify the collec¬

tions and taxa related to them in different

muséums and universiries in Europe and United

States; consequenrly, he established faunal lists

for most ül fhc old tossil quarries. More receiuly

Bernor et al. (1996) used these rclocaiions to

propo.se corrélations of the Samos faunas wiih

the European Neogene mammal chronology.

Some micromammals collecied from two sites of

the basin with clear locality indications are al.so

known (Black/T t?/. 1980).

Prof. J. Melentis' cxcavared in 1963 in the

Andrianos ravine and hLs collection i.s now stured

in the Mytilinii Muséum. In ilie same locality

the first author (G. D. K.) was digging in 1986,

together with Prof. J. Melentis. Tliis locality is

named as MTLA in the présent paper.

Concerning the âge of che Samos fauna there are

also different opinions. According to Gentry

(1971) and Sondaar (1971) there are two diffe¬

rent faunas in che Samos materiah dated as carly

and late Turolian, Solounias (1981) considers

thaï the Mytilinii Formation, includmg the tbssi-

lifcroUvS laycrs, was deposited in a very short cime

intcrval and chat the faunal différences are due to

scasonal or very minor rime différences or to eco-

logical changes.

The mixing of chc Samos matcrial, the difficul-

tics in the relocacion of the old quarric.s and

consequenrly of their stratigraphie po.sition, as

wcll as their questionahJe corrclation with the

old collections, raise a sériés ol probicms, doubts

and questions related with sysiemaiics, bunal

composition, chronology and palaeoecolog^^

Considering ail che above mentioned pmblems,

it is necessary to hâve new collections from cer¬

tain fossiliferou-s lex^els which can prnvide more

précisé .strarigraphic inlormation. For thi.s reason

we decided to start our work in Samos from

"zéro point” with a new séries of excavations,

cogccher with a dctailcd siudy of chc stratigraphy.

Our field work starred in 1993 and an extensive

prospection allowed uf, to locate several fossilife-

rous sites. Duriug 1994 and 1996, excavations in

some of them were decided, while a new .srudy of

the stratigraphy was iniciated in 1996. This

paper présents new data on ihc mammal locali¬

ties and their founal content, along with some

stratigraphieal and blochroiiological observa¬

tions.

LOCALITIES

l’he localities in which excavations were carried

out are siniated NW of the village of Mytilinii

(Fig. 1). In Adrianos ravine - ravine of Stefanidis

according to Melentiîr (1969) - three different

fossiliferous sites hâve been recognized. The loca-

licy was named “Mytilinii 1", MTL and irs rhree

.sites are abhreviated as MTLA, MTLB and

MTLC. The lattcr rwo sites arc new. Their srraci-

graphical rclationships are discusscd below. Two

orher fossiliferous sites were found in the ravine

of Potamies and were named “Mytilinii 3”

(MYT) and “Mytilinii 4” (MLN; Fig. 1). Several

878

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

New excavations in the Neogene

GEODIVÊRSITAS • 1997 • 19(4)

Koufos G. D., Syrides G. E., Kostopoiüos D. S., Koliadimou K. K., Sylvestrou I. A., Seitanidis G. Ch. & Vlachou T. D.

scattered boncs have also becn fbund iii various

sites of the basin but without enough concentra¬

tion to be investigated. According to rhe reloca¬

tion of the old quarrics given by Solounias

(1981), the locality MTL is probably équivalent

to Q1 or QA, while MYT and MLN possibly

correspond to Q3 and Q4 respectively.

STRATIGRAPHY

The Neogene suaiigraphy of the M}T:ilinii Basin

was studied by several authors (Meissner 1976;

Theodoropoulos 1979; Solounias 1981;

Weidmann et ai 1984). According to the last

two papers, the Neogene deposits of the area are

divided in five formations. Fossil bones are found

in the Mytilinii Formation and more precisely in

ics two members "Ûld Mjll I^eds’’ and “Main

Bone Beds’\

Our aim is to srudy the detailed scratigraphy of

the fossiliferous area and to Incate the relative

position of rhe various fossiliferous sites from

which we collected lossils. The study of dic local

scratigraphy is very difficulc bccausc the area Ls

strongly faulted of and marked latéral faciès

changes makc difUcult to follow lithologie hori¬

zons. Moreover. rhe alternation of beds with

similar lirhology makes the conditions more

complicated. We begin to study various outerops

starting witb vhose in which the localicies

“Mytilinii 1 ' (MTL) and “Mytilinii 3” (MYT)

were found.

The “Mytilinii 1” (MTL) outerop is siruated in

Adrianos ravine about 2.5 km NW ofthe village

of Mytilinii (Fig. 1 ). Ar the base, the deposits

consist of sands and silts with lenses of rounded

pebbles front the preneogene basement, ofvolca-

nic rocks and of the older Neogene marly lime-

stones (Fig. 2). ddiis liihology is concinuing

toward the top of the outerop with several inter¬

calations of marly hmestones and volcanoclastics.

A fault eues the outerop and provides difFiculties

to follow laterally the fossiliferous level. In the

northwesîcrn bank of the ravine dte bones arc

situated near ilie botiom of the ravine (Fig. 2) in

a hard silty sandstone (MTLA). In 1996, in a

higher level about 5-6 m above MTLA, the

remains of an old excavation have been found.

from which several bones sometimes complété,

have been collected. These remains indicate that

the old excavators were only interested in collec-

ting skulls and mandiblcs, whÜc they broke and

disposed of the others; consequently, their collec¬

tions areselected and biased. In the south-eastern

Bank of the ravine, two fossiliferous sites have

been discovered: one at the hortom of rhe ravine

(MTLC) and another near the top, about 25 m

higher chan the first one (MTLB). Taking into

account ail these observations, fwo hypothèses

are possible: (I) if rhere is nor any fault along the

Andrianos ravine, rhree different fossiliferous

levels should have occured; (2) if there is a fault,

at leasL two different Icvcis can bc distinguished.

l’hi.s situation confirtns the diffîculties co correla-

te ihc old fossiliferous sires. The old marerial

lahelled as Q1 or QA was probably collected

from our locality MTL, But the question whc-

ther Q1 and QA belotig, or not, to the same

horizon is siill open. If they arc stratigraphically

LEGEND

Fig. 2. — Stratigraphie column of "Mytilinii 1”, MTL (A) and

"Mytilinii 2", MYT (B) outerops.

880

GEODIVERSITAS • 1997 « 19(4)

New excavations in the Neogene mammalian localities of Mytilinii

difFerent, which of them can be correlated with

the fossiliferous sites of MTL? In Kemikiitcpe,

Turkey, rwo fossiliferous levels with a height dif¬

férence of less than 13 m hâve bcen dated as

MN11 and MN12 rcspectively (Sen ei ai 1994).

It is also interesting to note that the localities

MTLA and MTLB yielded some cotes of land

snails (Hclicidae).

The other outcrop ‘'Mytilinii 3” (MTF) is situa-

ted in the area ol Potaniies, about 2 Ion from the

village of Mytilinii (Fig. 1). The lichology is sinii-

lar to that of MTL, with sands and silts, and

intercalations of volcanoclastics and marly lime-

stones. Howevet, the coar.se material prédomi¬

nâtes in the MYT outcrop. The horizon with

bones is situated near the bottom of the outcrop.

FAUNA

VF.RTF.BRATE TAXA

The collected and prepared material from

MTLA ineJudes complété skulls and mandibles

of rhinoccrotids, iccitheres, bovids and stiids, as

well as several complété po.stcranial éléments

allowing a quîte accurate détermination. The

sample from MYT is tioi so good, but the occu¬

rence ofsome taxa is well argued. From the other

localities found during the last field campaign,

only few specimens bave been unearthed; they

are often badly presetved becau.se of the surtacc

weathering. Thesé localities will be betrer Investi-

gated in the future. The détermination of the

available material froni each localicy gives the fol-

lowing faunal lises:

MTLA, Pseudomeriones cf. pythagorasi,

Prorndes sp., Hyaevotherium wongHy Orycteropm

gaudry 'h Ilipparion cf. probo^Cfd€Hm^ Hipparion

sp., Dicerorhinm pikemknsis^ Mkmtonyx niajofy

Samotherium Mtoîragocems monacensky

Tragoportax cf. rugoiifronSs Gûzdh sp.> Protoryx

ctiroHnae^ P<,eiidotrûgtL\ purvidnn^ Antilopinae

indet., Bovidae indet.

MTLB, Hipparion sp., Dicerorhinus cf. piber-

miensisy Samotherium hoissieri.

MTLC, Hipparion sp., Dicerorhinus sp.,

Sa motherium hoissieri.

MYT. Hipparion sp., Hipparion cf. proboscideuniy

Dicerorhinus cf. pikermiensisy Samotherium bois-

sieriy Protoryx cf. laticepSy Protoryx sp., cf.

Pseudotragus.

MLN. Hipparion sp., ? Protoryx sp., ? Tragopor-

tax sp.

The presence of Pseudomeriones in MTLA is

signifïcant betause small mammals hâve been

found together with the large ones for first time

in Samos mammal localities. This taxon is al-

ready known in Samos from the sites S2-3 from

which N. Solounias waslied sédiments (Black et

ai 1980). Our material consists of an herniman-

dible with ml-2. a right ml and a right Ml; we

pk^n to pursue washing-screening more sédiment

from MTL.A during the ncxt field season in

order ro check if there are more micrumanirnals

or if they are accidentaly occuring.

Invlktlbhai >: taxa

During the stratigraphie investigation in various

places on the field, several invertebrate fossils

hâve been collected: in the limestones of Ano

Vathy, Pkinorbis sp,, ? Melanopsidae indet. and

? Lymnaeidac indei.; in the limestones east of

Pythagorion, Melanopsidae indet; in the mam¬

mal localities M 1 lA and M LLB some cotes of

lïelicidae indet.; Brotia cf. giaeca (Stelani) jn the

lime-stones with Phragmites of Stci'am HilL near

Mytilinii; in the maris and limestones, near the

village of Mavratzei, Planorbis sp. and

Lyrnnaeidae indet.; in the grcen maris north of

Mavratzei a .sm.ill faunule Murh Bithynia sp.,

? Lymnaea sp., ? Planorbis sp. and Hydrobiidae

indet. Another .small faunule including

Hydrobiidae indet., Planorbis sp. and ostracodes

lias been found in the limestones near the

monastery of Timîou Stavrou.

COMPARISON ÜF TUE EAUNA

The MTLA collection is the tichest one and

good comparisons can be drawn with other équi¬

valent aged localities. The carnivores arc repre-

senred by a skuU and snme mandibular remains

of an ictithere refered ro as Hyaenotimium won-

gii based on the morphology and size. The skull

and mandible from MTLA is similar ro those of

“Ravin des Zouaves 5^ and Vathylakkos 2, 3 in

Axios Valley dated to early Turolian. An isolatcd

ml is reported to Promeles sp. It has the rypical

morphology of Promeles from Pikermi but it is

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

881

Koufos G. D., Syrides G. E., Kostopoulos D. S., Koliadimou K. K., Sylvestrou I. A., Seitanidis G. Ch. & Vlachou T. D.

slightly longer, The rhinocerotids are well repre-

sented in the MTLA macerial by slculls, mandi-

bular fragments and postcranial cicmencs. Their

morpholog)' shows strong resemblance ro that of

Dkerorhinus pikerrnicnsis from Pikermi. The hip-

parions are poorly represcnted and che material

consisrs of some maxillary and mandibular

remains and postcranial elernentvS. The occurren¬

ce of two species is supposed. A large one is

merrically close lo //* probomdeunh but because

of the lack of cranial remains ic is referred to as

H. cf. proboscidemn^ Some other hipparion

remains correspond ro small to middic-sized

species. They represcnt either one species wirh its

extrêmes values or cwo species. More material is

needed to check their systcmatic position, hence

their attribution to Hipparion sp Abundant

postcranial bones of giraffids hav^e been found in

MTLA, .and ail belong to Sanmtherîum boissieri^

the well-known giraffid of Samos. The bovids are

numerous and some of fhem arc reprcsenicd by

well preserved skulls and oiher cranial remains.

Their preliminary comparison with ihose from

the Lare Miocene localiiics of Axios Valley,

Macedonia, Gneece, suggesus similarities with che

early Turolian forms.

Chronoloc'.y of Samos fauna

As we mentioned above, contiovcrsial opinions

hâve been expressed about the âge and rime span

of the Samos mammal faunas. The initial opi¬

nion envi-Saged that there are two differeiu faunas

dated as early Turolian (MNl 1) and late

Turolian {MN13) respectively (Gentry 1971;

Sondaar 1971). If is ncccssary to mention here

that van Couvering & Miller (1971) hâve calcu-

lated, for the tuffs Included in che Mytilinii

Formation, an approxlmatc K/.Ai âge ot 8.5 Ma

(early Turolian). The other opinion Ls that the

Turolian mamrnals trom Samos localities might

be considered as belonging to a single fauna,

while the Mytilinii Formation which includes

the fossiliferoufi beds was accumiilated in less

than 0.5 Ma (Black et ai 1980; Soloimias 1981).

Lacer on, Wcidmann et al. ( 1984) provided seve-

ral K/Ar datings on sanidines and biotites from

different tuffaccous horizons of the Mytilinii

Formation, and chus showed that the fossilife-

rous horizons are bracketed between 8.5 and

6.2 Ma, which means a duration of more than

1.5 Ma for che Samos faunas. In the recent cali¬

bration of the MN zones (Steininger et al. 1996),

this time interv'al recovers MNll, MN12 and

che base of MN!3. The magnerostratigraphic

study of the upper part of the Mytilinii

Formation suggests that the upper mammalian

fossiliferous levels are included in the rime span

from 6.4-6.1 Ma (Sen & Valet 1986). Using the

single crystal -’^Ar/'^^Ar dating on sanidine, the

lower fossiliferoiis level (“Old Mill beds”) was

dated as 8.33 t 0.05 Ma and the upper fossilife-

roiis level (‘'Main Bonc Beds”) as > 7.1 Ma

(Swisher III 1996).

The available new material from Samos localities

is still insufticient to give complète biochronolo-

gical resulcs. However the material from MTLA

is abundant enough to be compared with other

localities and ro provide information about the

age of rhe locality. The MTLA tauna is compa¬

red at spécifie level (Table 1) with rwo sets of

(aunas, both from recent excavations and with

précise slracigraphical informations. 1 he first set

includes chc faunas of two localities in

Macedonia, Greece, “Vathylakkirs 3'\ VAT* and

‘'Ravin des Zouaves 5”, RZO; both have been

dated as early Turolian, MNl I (Bonis et al.

1988: Koufos 1990). The other sel includes the

localities "Kemiklitepe D”, KTD and

"Kemikiiccpe A-B”, KTA-B from western

Turkey; the finst one is dated as early Turolian

(MNll) while the .second as miJdle Turolian

(MN 12) (Bonis r//. 1994; Sen 1994).

The composition of the MTLA fauna présents

strong similarities with those of Kemiklitcpe

localities, suggesting an early-middie Turolian

age (Table I). Ite comparison with chat ol RZO

shows that half of the gençra recognized in

MTLA occuned also in RZO, while several

species are shared with both faunas (Table 1).

The similarity of the MTLA fauna, both at

generic and specinc levels with that of

“Vathylakkos 3” is also rcmarkable; among

others we stress the presence of Samotherium

boissieri 'ixs both localities (Table I) as démonstra¬

tive. Conseqiiently, an early Turolian age is pos¬

sible for the MTTA fauna. The material from the

locality MYT is still poor, although it shares fau-

nal similarities with MTLA.

882

GEODfVERSITAS • 1997 • 19(4)

New excavations in the Neogene mammalian localities of MytiÜnii

Table 1 . — Faunal composition of MTLA In comparison with other Turolian localities from eastern Mediterranean. The names of the

localities are abbreviated as: MTLA. Mytîlinii 1A. Samos Isiand; VAT, Vathylakkos 3, Macedonia, Greece; RZO, Ravin des

Zouaves 5. Macedonia, Greece; KTD, KTA-B. Kemiklitepe, sites D and A-B in western Turkey.

Généra

Species

MTL-A

VAT

RZO

KTD

KTA-B

Mesopithecus

delsoni

—

Mesopithecus

penîelicus

cf.

Pseudomeriones

pyîhagorasi

Cf.

sp.

Hysîrix

primigenia

? Indarctos

Piesiogulo

crassa

Promeles

sp.

Plioviverrops

orbignyi

Plioviverrops

guerini

cf.

Ictithehum

viverrinum

Hyaenothehum

wongii

Lycyaena

sp.

Adcrocuta

eximia

Chasmaporthetes

bonis!

Machairodus

aphanistus

sp.

Orycteropus

gaudryi

Choerolophodon

pentelici

Zygolophodon

turicensis

sp.

Pliohyrax

graecus

sp.

Hipparion

proboscideum

cf.

Hipparion

dieîrichi

Hipparion

macedonicum

Hipparion

mediterraneum

Hipparion

matthewi

Hipparion

sp. (small-sized)

Macrotherium

macedonicum

Ancylotherium

pentelicum

cf.

Aceratherium

sp.

ChUotherium

persiae

aff.

? sp.

Dicerorhinus

pikermiensis

? +

Ceratotherium

neumayri

Microstonyx

major

Propotamochoerus

hysudricus

Dorcatherium

puyhauberti

Palaeotragus

rouenii

Samotherium

boissieri

cf.

aff.

Samotherium

major

Helladotherium

duvernoyi

Bohlinia

atîica

Tragoporîax

rugosifrons

cf.

Prostrepsiceros

zitteli

Prostrepsiceros

rotundicornis

Nisidorcas

planicornis

Gazella

pilgrimi

Gazefla

sp.

- ■

? Oiceros

wegneri

cf.

Paiaeoreas

findermayeri

Palaeoreas

zouavei

Paiaeoreas

elegans

cf.

Criotherium

argalioides

Protoryx

carolinae

sp.

Protoryx

laticeps

Pseudotragus

parvidens

cf.

—

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Koufos G. D., Syrides G. E., Kostopoulos D. S., Koliadimou K. K., Sylvestrou I. A., Seiianidis G. Ch. & Vlachou T. D.

The material from lhe other Samos localiries,

newly discovered, is siill poor and the détermina¬

tions preliminar. Neverrhele.ss, ihey ail contain

typical Turolian taxa. In the future fieldwork, we

plan to puxsue the excavations in difiercni locali-

ties, along wirh detailed stratigraphy of the fossi-

liferous' deposits. Our main aim is to provide

rcliable fauna) associations corrcctly placcd in the

local stratigraphy in orderto establish a hiochro-

nologic scale oJ ihe fnssiliterous deposits in

Samos island.

Acknowledgem ents

The new campaign of excavations in Samos

woLild noc hâve begun without the financial sup¬

port of the Konscantinos and Maria Zimalis

Foundation; kir tins rcason we graicfully ihank

the Council of the Foundation and its president

E. Zimalis. Many ihanks to the Préfecture of

Samos and to the pretecc» Mr P. Vardikos^ for the

financial support given us in 1^96 (Project

No. 4623). Thanks ;dso co the Community of

Mytilinii» to rhe Major P Konscantinidis and to

chc former Major K. Kaplant/is for thelr help.

We wish to thank Prof. A. P.silovikos for his help

during the excavations. Thcre arc many other

persons and villagers who helped us during our

Work in the area, we thank alJ of them. Many

thanks to Dr S. Sen for the uscfull comments on

the manuscript. The firsi author wish ro express

his warmest thanks lo Mrs Stella Psilovikos and

to Christos and Eutychia Seitanidis for their

great hospitaliry during ail his visits in Samos

since the beginning of the 80 s.

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Submitted for publication on 19 June 1997;

accepted on 2 September 1997.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

885

Instructions aux auteurs

La ligne éditoriale

Elle prendra en compte divers aspects de la

recherche en Sciences de la Terre, en particulier

rhistoire et le comportement des bassins sédimen-

raires, la paléobiodiversité et les paJéoenvironne-

ments. Un numéro de Geadiversitas par an pourra

être consacré, exceprionnellemenr, au débat contra¬

dictoire sur un sujet d’actualité, ou sur un thème

donné et sous la responsabilité d’éditeur(s) invitées).

Les manuscrits, dont le nombre de pages n’est pas

limité a prion, devront suivre rigoureusement les

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seront adressés à la revue '

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Geodiversitas^

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Tel: (33) 01 40 79 34 38

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aux règles du Code Intmiational de Nomenclature

Zoologtque.

Tout manuscrit non conforme à ces instructions

sera retourné pour mise au point. Chaque manus¬

crit est évalué par deux rapporteurs, ou plus.

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tions) doit être présenté en trois exemplaires (un

original et deux copies) au format A4, avec un

double interligne et des maigcs d’au moins 3 cm ;

chaque page sera numérotée. Les illustratioxis origi-

nalcs seront jointes au manuscrit définitif, ainsi

qu’une disquette 3.5” de format Apple Macintosh

ou compatible [RM (traitement de texte Word de

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Le format

Les manuscrits, écries en français ou en anglais, doi¬

vent être structurés comme suit :

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titre courant doit être proposé ;

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leurfs) aclres.se(s) professionnellc(s), en ’mdiquant si

possible le numéro de Fax et Fadresse électronique ;

- résumés écrits en français et en anglais (800

signes au maximum chacun), suivis des mot.s clés et

« ht}' words *) ;

- dans le texte courant, utiliser les italiques pour

tous les noms en latin (taxons de rang générique et

spécifique, et al ,..) ;

- dans le texte courant, les références aux auteurs

seront en minuscules, ex. Dupont (2001), Dupont

(2001, 2002). (Dupont 2001 ; Durand 2002),

Dupont (2001 : 1), Dupont (2001, fig. 2).

- dans le texte courant, les références aux illustra¬

tions et aux tableaux de Fardcle seront présentées

ainsi : (Fig. Ij, (Fig. 2A, D), (Figs 3, fi), (Figs 3-5),

(Tableau 1) ;

- les remerciements seront placés à la fin du texte,

avant les référence^ bibliographiques ;

- les références bibliographiques doivent suivre les

exemples donnes ci-dessous ;

- indiquer dans la marge l’emplacement des illus¬

trations dans le texte definitif ;

- donner les légendes des figures sur une feuille

séparée.

Les illustrations

Une attention particulière sera portée à la qualité et

la pertinence de Pillusrration.

Les illustrations au trait doivent être réalisées à

l’cncre de Chine ou être fournies en impression

laser. Les phôtogcâphies, bien contrastées, seront

sur fond noir ou blanc. Elles pourtonr être regrou¬

pées, et dans ce cas, identifiées par une lettre en

capitales (A, B, C...). Les planches photogra¬

phiques, placées dans le corps de l’article et non

regroupées à la fin de celui-ci, doivent être traitées et

numérotées comme des figures. Les illustrations

pourront être assemblées sur une largeur de colonne

(70 X 190 mm) ou sur toute la largeur de la justifi¬

cation (144 X 190 mm). La rédaction encourage la

présentation de photographies avec tout ou partie

de leur interprétation par un ou des dessins au trait.

Aucune légende, ni lettrage ne sera placé sur les ori¬

ginaux. Ils figureront sur un calque joint avec

chaque figure, la rédacrion se chargeant de les pla¬

cer. Chaque figure doit comporter une échelle

métrique. Les tableaux et graphiques, à inclure dans

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

887

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le manuscrit, doivent nécessairement pouvoir être

imprimés sur une page et rester lisibles après réduc¬

tion éventuelle. Des planches en couleur pourront

être publiées moyennant une participation finan¬

cière de ou des auteurs.

R^érences bibliographiques

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H. P. (ed.), Handbook of Paleoichtbyologyt

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Hecht B, C. (eds). Major Patterns in Vertebrate

Evolution. Plénum Pre^s, New York and

London.

Épreuves et tirés à part

Les épreuves seront adressées à l’auteur ou au pre¬

mier auteur (sauf indication contraire) et devront

être retournées corrigées sous huitaine. Les correc¬

tions, autres que celles imputables k k rédaction ou

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auteur(s) recevront gracieiLsement vingT-cinq tirés à

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Frcnch or Hnglish. They should be organized as fol-

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- a suggested ruiming head;

- name(s) of author(s), followcd by their full pro-

fcssional addrcss(cs) and,, if possible, Fax number

and emtail;

- ab.srracr.s (in English and French) not cxcecding

800 sign.s each, with key words and “mors clés”;

- text with iulicized words for Latin (taxa of gene-

rie and spcdfic nmks, étal, ...);

- icfcrcnces to authors in main icxi should be pre-

sented, in lower case, as follows: Smith (2001),

Smith (2001, 2002), (Smith 2001), (Smith 2001;

Cary 2002), Smith (2(){n: 1),, Smith (2001, fig. 2);

“ référencés to illustrations and tables should bc

indicated as follows: (Fig. 1), (Fig. 2A, D), (Figs 3,

6), (Figs 3-5), (Table 1);

- keep acknowledgements short and place them at

the end of che text before référencés; please do not

888

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4)

Instructions aux auteurs

forget the revisers;

- give captions to illustrations on a separate sheet.

Illustrations

The éditorial board will pay spécial attention to the

quality and relevance of illustration.

Line drawings naust be in Indian ink or high quali¬

ty laser printouts; high contrasr photographs, pla-

ccd on white or black backgrounds, are required.

These can be grouped into figures and identified

by letters A, B, C ... Plates are not placed at the

end of the article: they will be considered as figures

and numbered as such. Arrange figures to fit one or

two columns (70 x 190 mm or 144 x 190 mm).

Associate interprétation of photograph with line

drawing. No diagram or table îs lo exceed one

page. Letters, numbcrs, etc., for each figure, are to

be indicated on an accompanying overlay, not on

the original figure (line eut or half-tone). A scale

bar is needed for each figure.

Référencés

Denison R, H. 1978. — Placodermi, in Schultze

H. P. (ed.), Handbook of Paleoichthyology^

Volume 2. Gustav Fischer, Stuttgart, 128 p.

Marshall C. R. 1987- — Lungfîsh: phylogeny and

parsimony, in Demis W. £., Burggren W. W.

& Kemp N. E. (eds), The Biology and

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Schultze H. P. & Arsenault M. 1985- — The pan-

derichthyid fish Elpistostege‘. a close relative to

tetrapods? Paleontology 28: 293-309.

Schultze H. P. 1977a. — The origin of the tetra-

pod limb within the rhipidistian fishes:

541-544, in Hecht M. K., Goody P. C. &

Hecht B. C. (eds), Major Patterns in Vertehrate

Evolution. Plénum Press, New York and London.

Proofi and reprints

Proofs will be sent to the fîrst author for correction

and must be returned within eight days by express

mail. Authors will receive twenty-five offprints free

of charge; further offprints can be ordered on a

form supplied with the proofs.

The submission of a manuscript to Geodiversitas

implies that the paper, or a similar one, is not being

offered for publication elsewhere. Copyright of

published paper, încluding the illustrations,

becomes the property of the journal. Requests to

reproduce material front Geodiversitas should be

addressed to the editor.

GEODIVERSITAS • 1997 • 19(4}

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Mise en page

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Packaging Editorial

Achevé d’imprimer

sur les presses de l’Imprimerie Durand

28600 Luisant (France)

Dépôt légal n° 9859

Printed on acid-free paper

Imprimé sur papier non acide

Date de distribution le 23 décembre 1997

Couverture : Poteriocrinus (Carbonifère, Louisiane)

geodiversitas

1997 » 19 ( 4 )

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f NATIONAL*

‘DKIST.MAT.

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Tél. : 33 - 01 40 79 37 00

Fax : 33 01 40 79 38 40

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e.mail : backhuys@euronet.nl

669

681

773

783

845

877

Barskov I. S., Kiyashko S. I., Dauphin Y. & Denis A.

• Microstructures des zones cafcitiques et aragonitiques des rostres de Coniocamax (Cephalopoda,

Belemnitida), du Turonien de Sibérie du Nord n

Brito P. M.

• Révision des Aspidorhynchidae (Pisces, Actinopterygii) du Mésozoïque : ostéologie, relations phylogé¬

nétiques, données environnementales et biogéographiques

Berger J.-P.

• Nitéllopsis (Tectochara) du groupe mehanii (Charophyta) : les populations de la molasse suisse (types)

et du gisement miocène de Li Mae Long, Thaïlande, biostratigraphie et paléoécologie

Mein P. & Ginsburg L.

• Les mammifères du gisement miocène inférieur de Li Mae Long, Thaïlande : systématique,

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The Plio-Pleistocene artiodactyls (Vertebrata, Mammalia) of Macedonia 1. The fo ssiliferous site

"Appolonia-1 ", Mygdonia basin of Creece HHEI^

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Koufos G. D., Syrides G. E., Kostopoulos D. S., Koliadimou K. K., Sylvestrou 1. A., Seitanidis G.

• Ch. & Vlachou T. D.

New excavations in the Neogene mammalian localities of Mytilinii, Samos Island, Greece

Conception Graphique : Isabel Gautray

ISSN : 1280-9659