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Willi Hennig et l’objet paléontologique

Pascal TASSY

Laboratoire de Paléontologie, UMR 8569, Muséum national d'Histoire naturelle,

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

ptassy@mnhn.fr

Cet article est issu d'une communication donnée lors du Forum Willi Hennig

à l’occasion des Journées Annuelles de la Société Française de Systématique

à l’Université Pierre et Marie Curie (19-21 septembre 1996)

Tassy P. 1999. — Willi Hennig et l’objet paléontologique. Geodiversitas 21 (1) : 5-23.

MOTS CLÉS

Hennig,

phylogénie,

paléontologie,

systématique phylogénétique,

ciadistique.

RÉSUMÉ

On analyse dans cet article le point de vue de Willi Hennig sur l’apport de la

paléontologie en matière de reconstruction phylogénétique, tel qu'il est

exprimé principalement dans PhylogeHetic Systenuittcs et Die Staminés-

geschicbte der Insektcn (Insect Phyiogeny) à partir de quatre thèmes : (l) UutUi-

sation des fossiles à des fins de reconstruction phylogénétique ; (2) la perti¬

nence des données pnléonrologiqties vis-à-vis de la théorie de la systématique

phylogénétique ; (3) la pertinence de la systématique phylogénétique vis-à-vis

des théories sur le processus évolutif ; (4) la classification des fossiles et la sys¬

tématique phylogénétique. Les liens entre la ciadistique et la paléontologie

ont été souvent conflictuels et le sont encore parfois, mais la lecture de

l’œuvre de Hennig ne montre pas de réelle minoration de l’information

paléontologique, même si 1 interprétation hennigienne du critère de « précé-

dence géologique » ne fait pas de la paléontologie la science phylogénétique

par excellence. Les conflits ont été entretenus par une mauvaise compréhen¬

sion, par les paléontologues, de la notion d'âge des taxons, d’une mauvaise

lecture faite des critiques de pratiques répandues en paléontologie qui concer¬

naient en fait les méthodes évolutionnistes en général et non la paléontologie

en tant que telle (tournant autour de la confusion entre structure de parenté

— pattern — et processus) et, enfin, par les développements de cladistes post-

hennigiens, notamment anglo-saxons, parfois éloignés des orientations de

Hennig lui-même. On souligne par ailleurs que Hennig, à propos de paléon¬

tologie, a abordé la question du lien entre l'analyse des caractères et le proces¬

sus évolutif, en des termes qui anticipent les discussions sur le rôle des

modèles en matière de construction de phylogénies moléculaires.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Tassy P.

ABSTRACT

Hennig,

phylogeny,

palaeontology,

phylogenetics,

systemarics,

cladistics.

ABSTRACT

Willi Henni g and the pahieontological object.

This paper analyses Willi Hennig’s viewpoint on the information brought by

palaeontology in connection with phylogeny reconstruction. This analysis is

mainly based on two books, Phylogenetic Systems tics and Die Stam-

mesgeschifhte der fnsekten (Jnsect Phylogeny) vvhere the treatmenr of four

tûpics is detailed: (1) the use of fossils for phylogeny reconstruction; (2) the

instght of palconmlogical data on the thcory ol phylogenetic systemarics; (3)

the insight of phylogeneric systemarics on théories dealing with evolurionary

processes; and (4) the classification of fossils in the phylogenetic systern. The

connection between cladistics and palaeontology h as been a source of

conflicts up to the recent years. But ITennig did not mmimize palaeonto-

logical information, even if his définition. of the critérium of “gcological pre-

cedence" do es not put palaeontology as the science ol phylogenetics per se.

Persistence of conflicts are due to three sources: the misunderstanding by

paléontologiste of the notion of âge of taxa; cladistic cri tics of evolurionary

methods vvhich were undersrood as crirics of palaeontology as a discipline

(an aspect connected to the confusion between pattern and process); post-

hennigian cladistic littérature, espeolally in the english-speaking circles,

sometimes different from I lennig's own views. It is alsu emphasized that

Hennig, with a pahieontological example, discussed die question of the rela¬

tion between process (mode of évolution) and character analysis in terms that

anticipate modem debates on the connection of evolurionary models with

parsimony analysis, especially in the molecular fteld.

Les premiers commentateurs en France de

l’œuvre de Willi Hennig (et principalement de

Phylogenetic System a tics) furent naturellement des

entomologistes [voir historique de P impact des

idées hennigiennes dans Dupuis (1979)]. Ibute-

fois, dans les années soixante-dix, années au

cours desquelles la systématique phylogénétique

s’imposa sous la dénomination de « cladisme »,

on trouve parmi les « militants » du hennigisme

de nombreux paléontologues, paléontologues

vertébristes à l'instar de Hoffstetter (1973). C’est

là un paradoxe puisque la systématique phylo¬

génétique fur critiquée vivement par d’autres

paléontologues, souvent parmi les plus presti¬

gieux. Une telle situation n’esr pas propre à la

France et se retrouve dans d’autres pays, en

Grande-Bretagne et aux États-Unis notamment.

Les raisons de l’émergejice d’un tel paradoxe sont

multiples. Pour beaucoup, et depuis fort long¬

temps, la phylogénétique en tant que science his¬

torique était l’affaire des paléontologues. De fait,

c’est parmi les paléontologues que l’on rencontre

nombre des cladisies des années soixante-dix.

Pourtant la systématique phylogénétique n’est

pas d’inspiration paléoncologiquc, en ce sens

qu’elle ne donne pas une place primordiale à la

science des êtres fossilisés. C’est donc aussi parmi

les paléontologues que Figurent les critiques les

plus ardents du cladisme. Il n est pas sûr, toute¬

fois, que dans les cercles paléontologiqucs on ait

bien lu a F époque Phylogeneric Sysîematics.

Le présent article n’a pas pour but d’aborder la

vaste question des liens qu’entretiennent les

études paléontologiques des fossiles et la recons¬

truction d’arbres phylogénétiques. Ce thème a

d’ailleurs été abordé avec, bien sûr des vues

conflictuelles aussitôt que Haeckel popularisa la

notion de phylogénie et d’arbre phylogénétique.

On peut même remonter plus avant, au début du

XIX e siècle, à l’aube de la science évolutionniste.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Hennig et la paléontologie

Dans sa Philosophie zoolognjue } Lamarck publia

un arbre illustrant les relations de parenté entre

les êtres vivants mais, en parallèle, son étude des

invertébrés fossiles du bassin de Paris ne lui four¬

nit pas matière à dessiner des arbres évolutifs

bien qu espèces fossiles eL actuelles lussent classi¬

fiées dans une même systématique. Bref, depuis

les origines jusqu à l'époque contemporaine, le

fossile joue un rôle ambigu, en tout cas contro¬

versé, vis-à-vis de la notion de phylogénie

[même, par exemple, en se cantonnant à la sphère

des idées hennigiennes : on comparera avec pro¬

fit les points de vue de Schoch (1986) et de

Smith (1994) d’une part, et ceux* exprimés dans

l'ouvrage dirigé par Schmidt-Kittler ôc Willmann

(1989), d’autre part]. Je n’ai pas non plus failli à

la règle en donnant mon point de vue de paléon¬

tologue cladiste ici et là (voir notamment Tassy

1981a, 1993, 1996 ; Goujet et al 1983 ; Goujet

ik Tassy 1997). Néanmoins le sujer traité ici n'a

pour ambition que d’inviter le lecteur à se pen¬

cher sur l’œuvre meme de Hennig et tenter de

préciser la conception qu'avait 1 lennig de l’infor¬

mation paléonrologique et de son rapport à la

systématique phylogénétique. Cet article soutient

que les paléontologues auraient largement béné¬

ficié d une lecture clairvoyante de ce qu’a écrit

Hennig ; Phy loger/et ic System a tics et Die

S ta m mesgeschichte der Ir/sekten fournissaient aux

paléontologues les moyens de réhabiliter — en

tout cas de réévaluer - la paléontologie dans le

concert des disciplines phylogénétiques, précisé¬

ment au moment ou la biologie moléculaire pre¬

nait son essor, je déduis que les dénégations les

plus fortes de la pertinence des données paléon-

tologiqucs viennent des commentateurs et dis¬

ciples de Hennig, notamment anglophones, bien

plus que de I lennig lui-même. L* iifin cette rapide

revue des thèmes paléontologiques abordés par

Hennig montre que bien des points de vue cla-

distiques actuels, qui réhabilitent la paléonto¬

logie, paraphrasent en partie ce que Hennig a

écrit ou préconisé il y a plus de trente ans.

Les débats scientifiques se développent parfois

sur fond d’agressivité entre disciplines, agressivité

qui a d'autant plus de force qu'elle se nourrit de

méconnaissance et de malentendus. Méconnais¬

sance des travaux paléontologiques de Hennig

qui, installé à Stuttgart en 1963, y travailla

jusqu’à sa morr en se focalisant au contact de

Schlee sur les insectes fossiles de l’ambre de la

Baltique et du Liban — une vingtaine d'articles de

1964 à 1972 et d’autres posthumes [voir notam¬

ment Schlee (1978 : 384. 383 ; 1981 . xivj| -

sans remonter à deux articles des années trente

déjà consacrés aux fossiles de l’ambre de la

Baltique (Hennig 1938, 1939). Malentendu, sur¬

tout, sur ce qu’a écrit véritablement Hennig dans

Phylogmctic Systematics (1966). Méconnaissance,

à nouveau, de la partie théorique de Die Stam-

mesgcschichte der Inie k te// (1969, traducrion

annotée en anglais en 1981 sous le titre Imect

Phylogeny) y où est détaillée la question de l’inclu¬

sion des fossiles dans les classifications, et de soa

chapitre il entièrement consacre aux fossiles ;

méconnaissance pas nécessairement d'origine lin¬

guistique puisque Schmidt-Kittler & Willmann.

(1989 : 5) qualifient ce livre de l’un des plus

importants livres de paléontologie apparu dans

l’Allemagne d’après-guerre tout en soulignant

qu’il a pourtant pratiquement été ignoré des

paléontologues de langue allemande.

La présente discussion sur la paléontologie vue

par Hennig [essentiellement à partir de

Phylogenetic Systematics (Hennig 1966) mais pas

seulement] s’articule autour de quatre points :

— f utilisation des fossiles à des fins de reconstruc¬

tion phylogénétique ;

— la pertinence des données paléontologiques vis-

à-vis de la théorie de la systématique phylogéné¬

tique ;

— la pertinence de la systématique phylogéné¬

tique vis-à-vis des théories sur le processus évolu¬

tif-;

— la classification des fossiles dans la systématique

phylogénétique.

L UTILISATION DES FOSSILES

Dans celte section, je vais essayer de montrer que

pour Hennig, l’étude des fossiles et des' formes

actuelles est identique sur le plan opérationnel.

On sait que le système hennigien repose sur

l'analyse de l’holomorphe, c’est-à-dire la totalité

des sémaphorontes successifs dont un individu

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Tassy P.

prend l’aspect au cours de son existence. Cette

analyse est menée à travers celle de la totalité des

caractères du sémaphoronte (Hennig 1966 : 7).

L’étude de la totalité des caractères du sémapho¬

ronte - Pholomorphe — est donc une façon

d’approcher sa réalité génétique, c'cst-à-dirc sa

position dans l’extension de la totalité des rela¬

tions (relations oncogénétiques + relations toko-

génétiques + relations phylogénétiques) dites

hologénétiques (Hennig 1966 : 30). C’est pour¬

quoi la systématique phylogénétique n’est qu'une

approche d'un système idéal qui serait celui reflé¬

tant les relations phylogénétiques dans leur

ensemble (Hennig 1966 : 29). Hennig, en effet,

voit d’abord la phylogénie comme une histoire

de l'évolution, comme le flux temporel de popu¬

lations interfécondes successives (Hennig 1966 :

81). La construction d'arbres phylogénétiques

n’est qu’une approche partielle, c'est un schéma

d’argumentation phylogénétique fondé sur des

données spécifiées et ces données, bien entendu,

ne peuvent inclure la totalité des caractères. Le

sémaphoronte est conçu comme une fabrique de

caractères, mais les caractères qui nous sont per¬

ceptibles sont ceux dont esr fait l'organisme à un

moment quelconque (Hennig 1966 : 63)-

L’idee du grand nombre de caractères en tant

qu’approche de la « totalité » est au coeur du sys¬

tème hennigien : à de nombreuses reprises

Hennig souligne que l’analyse phylogénétique

nécessite le plus grand nombre possible de carac¬

tères (Hennig 1966 : 120, 121. 132). Or, seuls

des fragments d’individus morts, plus exactement

de sémaphoronres (dont on ne peut savoir s'ils

appartiennent ou non à une meme communauté

de reproduction), sont donnés au paléontologue

(Hennig 1966 : 63)-

Ceux qui, pour diverses raisons, sc défient de la

paléontologie, ont depuis toujours avancé cct

aspect fragmentaire de l’information apportée

par les fossiles afin de minorer l’impact des pro¬

positions des paléontologues. Hennig n’est

cependant pas de ceux-là. Certes, l’approche

paléontoiogique est purement morphologique

(Hennig 1966 : 63). Cette faiblesse intrinsèque

rejette-t-elle pour autant la paléontologie hors du

champ de la systématique phylogénétique ?

Hennig répond par la négative car, dans la pra¬

tique, l'étude des formes actuelles n’est pas si

éloignée de celle des fossiles : en néontologie

l’espèce reconnue avec l’aide de critères morpho¬

logiques n’est qu’une approximation de l’espèce

génétique (Hennig 1966 : 66-68). Les corréla¬

tions entre relations génétiques et caractères

holomorphologiques sont toujours limitées et

incomplètes (Hennig 1966 : 66, 67J. Ces limites,

quoi qu’on en dise. Sont toujours déterminées

empiriquement (Hennig 1966 : 67), c’est-à-dire

par la contingence de la recherche. L'espèce

néontologique, principalement fondée sur la

morphologie, n’est qu'une approximation de

Lespèce biologique. Par là même, espèce néonto¬

logique et espèce paléontoiogique ne sont pas

fondamen talemen t di 11 érentes.

Sur le plan pragmatique, les fossiles sont donc

interprétables comme le sont les formes actuelles.

Le fossile n est alors considéré avec moins de

faveur que l’organisme actuel que parce qu’il

fournit à I observateur, en théorie et en pratique,

une moindre quantité de caractères. Qui peut

nier cela ?

1A PERTINENCE DES DONNÉES

PAL ËO NTO LOG1 QU ES VIS-À-VIS

DE I A THÉORIE DE LA SYSTÉMATIQUE

PHYLOGÉNÉTIQUE

Une fois reconnues les limites du fossile quant à

finformation hoiomorphologiquc, que peut-on

tirer des données paléontologiques ? Des résultats

cruciaux pour la systématique phylogénétique,

selon Hennig lui-mème, résultats qui sont sim¬

plement liés au fait que les fossiles offrent des

données supplémentaires, toutes propres, en

principe, à contrôler/réfuter les données prises

sur les formes actuelles.

L’analyse des caractères

Concernant l'analyse des caractères, les fossiles

permettent de combler des lacunes qui séparent

parfois les formes actuelles (I lennig 1966 : 142),

de telle sorte qu'ils permettent d’élucider des pro¬

blèmes concernant les relations entre groupes

frères qui seraient impossibles à résoudre à partir

des seules formes actuelles. Hennig donne à ce

sujet deux exemples empruntés aux insectes

GEODIVERSITAS • 1999 - 21(1)

Hennig et la paléontologie

(Hennig 1966 : 144) et aux échinodermes

(Hennig 1966 : 144, 145%

Ce faisant, Hennig choisit des cas où des hypo¬

thèses de parenté fondées sur le partage d’apo-

rnorphies chez tes groupes actuels sont erronées.

Dans le premier (diptères appartenant au groupe

des Bibionomorpha), des fossiles du Jurassique

identifiés comme faisant partie de taxons actuels

démontrent que lapomorphie prêtée aux actuels

est apparue par convergence.

Dans le second (échinodermes de la superfamille

des Echinoidea), une hypothèse de proche paren¬

té entre cidaridés et autres échinoïdes actuels est

réfutée par l’examen des cidaridés fossiles. Les

fossiles sont utilisés pour résoudre le problème

des parentés entre trois grands groupes, les

Cidaridae (A), les Echinothutidac (B) et le grou¬

pe C formé par tous les autres échinoïdes

(Fig. 1). Il existe bien une apomorphie (il s’agit

du test rigide) partagée par les Cidaridae (A) et

les autres échinoïdes (C) et absente uhez les

Echinothuridae (B) ; mais les cidaridés fossiles

- qui n om pas ce trait à Tétai dérivé — montrent

que l apomorphie est en lait apparue plusieurs

fois par convergence. Aujourd'hui (Smith 1984),

les Cidaridae ne sont effectivement pas considé¬

rés comme proches parents des autres échinoïdes,

mais ce sont d'autres caractères qui sont mis à

contribution : les « cidaridés » fossiles au test

mou sont désormais classés en dehors des

Cidaroidea, dans des taxons qui se sont différen¬

ciés avant la séparation des trois groupes envi¬

sagés par Hennig. Toutefois» sur le plan

méthodologique, cela ne retire rien à la perti¬

nence du raisonnement suivi. Bref. Hennig

intègre tout à fait les fossiles dans l’analyse des

caractères en montrant leur rôle qui peut parfois

être décisif. II répond donc par avance à un com¬

mentaire tardif du paléomammalogiste Thenius

(1979). Ce dernier montre en effet, à l aide de

nombreux exemples, que les fossiles peuvent

réfuter des hypothèses de parenté entre groupes

frères fondées sur les formes actuelles, comme si

la démarche cladi.stique était étrangère à la

paléontologie. La conclusion de Thenius, selon

laquelle la classification eladistique n’est valable

que pour les taxons contemporains, ne tient

maheureusement pas non plus compte des déve¬

loppements de Hennig (1969 : 34-37 ; 1981 :

Cidaridae

Echinothuridae

autres échinoïdes

((AC)B) versus (A(BC))

Fig. 1 . — Comparaison des relations de parenté des Cidaridae

(A) vis-à-vis des Echinothuridae (B) et des autres échinoïdes

(Ci selon fa démarche suivie par Hennig il 966), Une apomor-

phie esi partagée par les représentants actuels des Cidandae

(A) et parles autres échinoïdes (C) (relations indiquées en bas)

Mais l'hypothèse de monophyiie de (AC) est réfutée par le fait

que cette apomorphie est absente chez les Cidaridae lossiies-

Les groupes B et C sont en tait apparentés (relations indiquées

en haut).

28-34) sur les notions de « echte Stamm-

gr lippe! unechte Stammgruppe » (cest-à-dire de

groupe-souche vérirable/groupe-souche factice)

et de « G nippe >» vs « * G nippe », notions qui tou¬

chent à l'aspect nomcnclatural de la pratique de

la classification et qui seront abordées dans la

section ayant trait à la classification des fossiles.

Dès 1966, Hennig (Hennig 1966 : 190) prend

exemple sur la relation entre crocodiles et oiseaux

(Archosauromorpha) qui est celle de deux

groupes frères, obscurcie par l'hiatus morpho¬

logique séparant les deux groupes et T inclusion

des crocodiles dans les reptiles, thème qui sera

repris lors de la mémorable controverse avec

Mayr à propos de la classification phylogénétique

des amniotes (Mayr 1974 ; Hennig 1974). Il est

tout à fait symptomatique de rappeler

aujourd'hui les développements ultérieurs de la

controverse. Après que Lovtrup (1977) et

Gardiner ( 1982) aient considéré oiseaux et mam¬

mifères comme deux groupes frères - à partir des

données prises sur l’actuel —, le travail de

Gauthier et al. (1^88) réfute cette hypothèse

d'une manière qui répond parfaitement à la

démarche hennigienne explicitée dans les pages

142 à 145 de l’ouvrage de 1966 : ['inclusion des

fossiles permet précisément de confirmer la

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Tassy P.

monophylie des archosauromorphes ec de

démontrer que les apomorphies partagées par les

oiseaux et les mammifères actuels sont des

convergences.

On peut conclure que les points de vue cladis-

tiques minorant le rôle des fossiles (voir notam¬

ment Patterson 1977, 1981) allaient bien au-delà

de ce que préconisait Henriig.

L’ÂGE DLS TAXONS

L'âge d’un fossile — sa position stratigraphiquc —

n’équivaut pas à 1 âge du taxon auquel il appar¬

tient (des taxons, vaudrait-il mieux écrire : par

exemple, une nageoire antérieure dévonienne

identifiée comme Panderichthys sp. est nécessaire¬

ment attribuée à un taxon classifié tout aussi bien

au niveau du genre que de la tamille et de toutes

les catégories de rang supérieur à la famille).

Selon Hennig, les fossiles permettent d’identifier

l’âge des taxons dès lors qu'ils sont interprétés en

termes de systématique phylogénétique, c’est-à-

dire situés dans un cadre hiérarchique d’emboîte¬

ments de groupes frères, fondés sur la notion de

synapomorphie (Henirig 1966 : 165). En effet,

ce cadre permet de distinguer âge d origine et âge

de différenciation. Les fossiles, une fois intégrés

dans un schéma comprenant les groupes actuels,

permettent :

- de préciser l'âge desdits groupes ;

- d’anticiper sur l’existence de fossiles dûment

localisés dans un pattern phylogénétique mais

non découverts dans la chronologie impliquée

par le pattern au moment de l’étude

Hennig a défini I âge d’origine d un groupe

monophylétique comme étant également celui de

son groupe frère, c'est-à-dire l’âge de l’espèce-

souche des deux groupes frères. La Figure 2

montre trois espèces X, Y et Z regroupées en

deux taxons A et B. Lage de différenciation t2 du

taxon A est celui de la dichotomie qui conduit à

chacun des deux groupes frères X et (YZ), cast-

à-dire l’âge de F espèce-souche du taxon A. C'est

aussi l'âge d’origine de (YZ), c’est-à-dire du

taxon B. Lage d’origine tl du taxon A est aussi

celui de son groupe frère.

Afin de rappeler la démarche hennigienne, repre¬

nons un seul des exemples (Fig. 3) illustrés par

Hennig (Hennig 1966 : 167). Trois groupes X, Y

et Z possèdent respectivement les trois états a, b

taxon A

taxon B

groupe .-~-

frère de A X Y Z

Fig. 2. — La notion d'âge d'origine et d'âge de différenciation

selon Hennig.

et c d’un caractère dont le morphocline est a —>

b —> c. La découverte à l age tF (terminus post

qunn non selon Hennig) d ura fossile F possédant

l’apornorphie de (YZ), c est-à-dire l’état b,

montre trois choses :

— le fossile appartient au groupe (YZ) ;

l àge d'origine tl de (YZ) est nécessairement

plus ancien que tF ^

- par voie de conséquence, l’existence du taxon X

est prouvée à l’âge tF.

En revanche, sur la seule base de la possession de

l’état b, le fossile F peut être sirué sur la figure

selon les quatre positions 3A, 3B, 3C et 3D. En

conséquence, F ne dit rien de précis sur l'âge de

r2 [âge de différenciation de (YZ) et âge d’origi¬

ne de Y et de 7.| par rapport à tF. Seule la décou¬

verte d un fossile possédant l’érat c connu chey Z

permettrait de caler t2 en démontrant que r2 est

nécessairement plus ancien que l'âge de ce fossile.

L'heuristique développée par Flcnnig n'a de sens

que si une apomorphie permet de localiser le fos¬

sile dans le cladogramme. L’âge, par lui-même,

ne dit rien sur ce point. La possibilité de prévoir

l’existence des taxons à telle ou telle époque est

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Hennig et la paléontologie

Fig. 3. — Information apportée par les fossiles sur l’âge d'origine et l’âge de différenciation des taxons actuels (modifié de Hennig

1966).

Tune des forces conceptuelles de l’approche hen-

nigienne de la reconstruction phylogénétique.

Tout en reconnaissant qu’une telle façon de voir

n’est pas nouvelle, Hennig remarquait (Hennig

1966 : 168) qu’une telle anticipation n avait

jamais été très pratiquée jusqu’alors 1 . On est loin,

en tout cas, de l’approche simpliste critiquée

explicitement par Hennig (Hennig 1966 : 163,

164) - si répandue à l'époque en paléontologie et

que l’on rencontre encore aujourd’hui - selon

laquelle un fossile, parce qu’il montre un caractè¬

re connu dans un groupe : (1) appartient à ce

groupe ; (2) indique l'âge d’origine du groupe s’il

en est le plus ancien représentant.

Même si, pour illustrer l’impacr de la paléontolo¬

gie, Hennig a développé dans son ouvrage de

1966 un exemple théorique a partir de son grou¬

pe favori — les diptères - il souligne que son rai¬

sonnement éclaire aussi bien la question de

l’origine des Mammalia parmi les fossiles que

1. La démarche henmgienne a rarement été commentée de

près par les paléontologues. Peut-être une coquille dans la

légende de la ligure 57 page 167 de Hennig 1966 [non corrigée

dans la version allemande de Hennig (1982 : 162)]. entraînant

une certaine confusion, en est-elle responsable. En effet, à la

dernière ligne de la légende, il convient de lire *■ but il does

prove tbe existence of group a * à la place de -< but it does

prove the existence of group c ».

Fort dit * reptiles marnmaliens » (Hennig 1966 :

169) que celle de la différenciation des céphalo¬

podes, ammonoïdes inclus (Hennig 1966 : 170,

figs 33, 34). Ce faisant, il en profite pour

démontrer la nature ambiguë, voire fictive, de

l'information chronologique transmise par les

arbres phylogénétiques traditionnels où les rela-

rions entre groupes se font entre groupes ances¬

traux appartenant j différents grades, et de

groupe ancestral paraphylérique à groupes des¬

cendants monophylérique.s * entre autres difficul¬

tés, la conception de tels arbres ne permet pas

d’appliquer les notions d’âge d’origine et d’âge de

différenciation.

À lire la littérature paléontologiquc des années

soixante-dix, il est patent que l’approche henni-

gienne n’a pas révolutionné les pratiques. Il faut

attendre les années quatre-vingt-dix pour

qu émergent des recherches fondées, d une part

sur la construction, d'un schéma de parenté per¬

mettant d'hypothéliser rage d’origine et l age de

différenciation et, d'autre part, sur l’intégration

du schéma dans la dimension strarigraphique. La

corrélation entre le pattern phylogénétique - le

cladogramme — et les archives paléontoJogtques

- extension strarigraphique — permet de mesurer

l’ampleur des < lignées fantômes » (le ternie est

de Norell 1992), induites par le schéma mais non

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Tassy P.

retrouvées dans les archives géologiques, Cette

mesure se concrétise sous la forme d’indices de

corrélation entre le cladogramme et les archives

stratigraphiques (par exemple Norell &L Novacck

1992 ; Fisher 1992 ; Benton & Storrs 1994 ;

Huelsenbeck 1994 ; Salles 1995 ; Wagner 1995 ;

Sida.ll 1996 ; Benton & Hitchin 1996 ; Hitchin

& Benton 1997). J y vois un effet tardif de

l'approche hennigicnne traitant de l âge des

taxons ainsi que de la notion de polarité des

caractères» sujet qui fait l’objet du paragraphe

suivant.

La POIARITF DES CARACTÈRES

L’assimilation ancien = primitif et récent = évolué

est au cœur de la paléontologie évolutionniste à

tel point que les théoriciens de l’école (par exem¬

ple Mayr 1986 : 151) voient dans la paléonto¬

logie la source prééminente de la recherche de la

polarité. On le sair, ce point de vue. l’un des plus

débattus, a été rejeté par les auteurs dadistes se

réclamant de Hennig.

Hennig reconnaît, comme on vient de le voir,

1 intérêt des fossiles dès lors qu'ils sont intégrés

dans le système phylogénétique, mais il va plus

loin et allume (Hennig 1966 : 165) que les

organes qui se fossilisent le mieux devraient être

plus étudiés par les ncontologisces qu’ils ne le

sont généralement, même s iLs ne jouent pas un

grand rôle pour la définition phylogénétique des

groupes actuels. Dans ce cas, les fossiles pour¬

raient alors erre mieux intégrés er les relations de

parenté en général .seraient mieux connues : il

s’agit bien, avant la lettre, d’une bonne définition

de la total évidence au sens de Gauthier et ai

(1988). Selon ces derniers auteurs, en effet,

l’inclusion des taxons fossiles est partie prenante

de la notion de total evidence : plus grand est le

nombre de caractères et de taxons analysés simul¬

tanément à partir d’une meme matrice,

meilleures sont les chances d’obtenir un arbre qui

s’approche de la réalité. Ce qui ne veut pas dire

que les organes qui se fossilisent le plus facile¬

ment (comme les ailes des diptères ou les dents

de mammifères) doivent nécessairement résoudre

les problèmes de parenté (Hennig 1969 : 32 ;

1981:27).

Intégrer formes fossiles et actuelles dans une

même analyse et étudier avec attention les carac¬

tères fossilisés ne donne pas pour autant au fossile

un rôle prééminent dans rétablissement d’hypo¬

thèses de polarité des transformations des carac¬

tères, c’est-à-dire de mise en évidence des

apomorphies. S’il est un point où Hennig ne se

fait guère d’illusions sur la force de la paléonto¬

logie, c’est dans sa capacité à restituer la phylogé¬

nie sans autre analyse que celle de la prise en

compte de la datation de la strate dans laquelle

est découvert le fossile.

Selon Hennig (Hennig 1966 : 140), le processus

phylogénétique n’est pas donné en tant que tel

au paléontologue. La méthode paléontologique

ne permet pas de déterminer directement les rela¬

tions de parenté ; elle ne fournit des résultats

qu’en coopération avec les autres méthodes de sys¬

tématique phylogénétique (Hennig 1966 : 142).

Par méthode paléontologique, il faut comprendre

ici l approche intuitive selon laquelle la ressem¬

blance et la position chronologique des fossiles

s'éclairent mutuellement de telle sorte que l’évo¬

lution se lirait quasiment dans les pierres, scion

une formule maintes fois reprises par les cladisEcs

afin de la démentir : un tel point de vue tiendrait

de la « superstition » (Nelson & Platnick 1981 :

333) ou tomberait dans « le piège du bon sens »

(Dupuis 1986 : 233). On le sait, seule une analyse

permettant de partitionner la ressemblance en

apomorphïc, plésîomorpbie, homoplasie aboutit

à l'énoncé d'une hypothèse de parenté phylogé¬

nétique. Or, sur ce point, l'information srrarigra-

phique n'est pas cruciale.

Néanmoins, il convient de reconnaître que

Hennig est plutôt optimiste sur l’information

paléontologique, Ce sont plutôt les commenta¬

teurs dadistes ultérieurs, y compris paléonto¬

logues [voir notamment l'article de Schaeffer et

al. (1972) qui eut un grand retentissement], qui

ont insisté sur la faiblesse intrinsèque de

l'approche stratigraphique. Dans Hennig 1966,

le critère de la u précédente géologique •• est le

premier cité des critères de polarisation des carac¬

tères, ce que Hennig appelle la <• phylogénie de

caractère *« - MerknnaIspbyloge)lie - à la suite de

Zimmermann (1937). On ne peut toutefois y

trouver l'énoncé de la primauté de l’information

paléontologique. En effet, Hennig écrit (Hennig

1966 : 95) : « If in a monophylctic group a parti'

cular character condition occurs only in older fossils,

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Hennig et la paléontologie

and another only in younger fossils, then obviously

the former is the plesiomorpbous and the lutter is

the apomorphoits condition oj a morphodine [si

dans Lin groupe monophylétique l'état d’un

caractère est présent seulement chez les plus

anciens fossiles tandis que l’autre état est présent

chez les plus récents, le premier est alors l’état

plésiomorphe du morphodine et le second l'état

apomorphe] ». Cette définition a été plus d une

lois commentée ; elle est notamment reprise par

De Jong (1980) de telle sorte que Forey (1992 :

135) attribue à De Jong ce qui est à Hennig,

dans une revue par ailleurs tout à lait informée !

loue» évidemment, est dans la restriction de

départ, c'est-à-dire dans la reconnaissance préli¬

minaire (hors paléontologie donc) de la nature

monophylétique dudit groupe. Or, ce dont il

s'agit est bien de découvrir la nature mono¬

phylétique ou non d'un groupe d organismes

donné. La citation de Hennig est donc, malgré

les apparences, différente du point de vue de

Simpson (1975 :14, « for any group wirb even a

fuir fossil record tbere is seidoni any doubt tbat cha-

racters muai or shared by aider nmnbers arc abnost

always more primitive than those of la ter mem-

bers »), cité in extenso par Mayr (1986 : 152) sur

le meme sujet : Pour tout groupe dont l'enre¬

gistrement fossile est convenable, il y a rarement

doute sur le laie que les caractères partagés par les

plus anciens membres sont presque toujours plus

primitifs que ceux des membres les plus

récents ». On a là tout ce qui sépare l’approche

analytique de l’approche narrative, l'analyse de

pattern et celle de processus : le préalable est,

dans un cas, l'hypothèse de monophylic et, dans

fautre, des archives fossiles jugées convenables,

« fuir ». Personne ne s y est trompé, au demeu¬

rant, et ce qui est resté du point de vue de

Hennig sur la paléontologie est bien que « le pro¬

cessus phylogénétique n'est pas donné en tant

que tel au paléontologue » (Hennig 1966 : 140,

« The phylogcnetic process as sttcb is not sufiplied ta

the paleontologist »).

L'assimilation ancien - primitif et récent = évolué

n'est donc pas véritablement au centre de la théo¬

rie hennigienne, mais elle y est admise dans le cas

de groupes monophylétiques. Or, on sait que la

restriction hennigienne impliquant la nature

monophylétique du groupe étudié est en elle-

même insuffisante. Le critère ne s'applique en

toute rigueur qu’à une lignée qui se transforme

sans production de diversité - une séquence

ancêtre-descendant (Paul 1982) -, sans différen¬

ciation taxinomique, selon un processus de gra¬

dualisme phvlétique (voir par exemple Tassy

1991 : 171 r 1993 : 68 ; Darlu & Tassy 1993 :

57). Le préalable d'unicité de la lignée en ques¬

tion - lignée phylétique - est strictement fondé

sur la confiance dans l'exhaustivité des archives

fossiles, c’est-à-dire sur une opinion non quanti¬

fiable (malgré les estimations sur les taux de sédi¬

mentation, Levinton 1988 335-338). En outre,

Janvier (1986 : 115) a remarqué, dans une pers¬

pective hypothético-déductive, un point rare¬

ment discuté : dans la pratique, les lignées

phylétrques sont rarement réfutées même lorsque

les données découvertes ultérieurement à la

construction permettent de le faire, preuve de la

structure intuitive de la lignée.

Tout cela limite considérablement l’application

du critère et fait de la précédcnce géologique un

critère auxiliaire de polarisation des caractères et

non primordial,

Telle esr la source du divorce entre Hennig et la

mouvance cladistique d’une part, et certains

paléontologues d’autre part, principalement

paléontologues stratigraphes.

Je fais partie de ces paléontologues qui ont partagé

le point de vue de Hennig et des cladistes post-

bennigiens. Il cnnvienr de ne pas Se tromper de

cible. La systématique phylogénétique n'est pas

inféodée à une discipline particulière, elle n est

pas de l entomologie ni de la paléontologie. La

systématique phylogénétique est une approche

globale ; c’est, en réalité, la science de la systéma¬

tique dans toute son ampleur. Les critiques qu’a

pu faire I lennig à propos de tel ou tel exemple

paléomologique ne s'adressaient pas à la paléon¬

tologie en ram que telle mais à une systématique

non phylogénétique, pratiquée par des paléonto¬

logues. Aussi Hennig ci te-r-i I des exemples de

systématique non phylogénétique pratiquée par

des nëoatologues : en a-t-on jamais déduit que

Hennig battait en brèche la néonto-logie ? Non,

comme fa répété Nelson (1994), le cladisme

n’est rien d'autre qu'une réforme de la systéma¬

tique, c'est-à-dire une réforme d'une certaine

façon de pratiquer la systématique. Il était donc

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Tassy P.

abusif de laisser croire que la paléontologie ne

pouvait pas séduire les phylogénéticiens, sous

prétexte que P évolution ne se lit pas dans les

pierres ainsi que Nelson &c Platnick (1981) Pont

dit et répété. Aussi la minoration du rôle de la

paléontologie par des cladistes utilisant les fos¬

siles (par exemple Schaeffer et al. 1972 ;

Patterson 1977, 1981 ; Porcy 1982 ; Janvier

1984) a-t-elle souvent été prise par erreur comme

une minoration de la pertinence intrinsèque de la

discipline alors qu’il s’agissait d’une minoration

des concepts évolutionnistes non phylogéné¬

tiques qui, bien entendu, influençaient la

recherche paléontologique. Par exemple, en

défendant la pratique d’une paléontologie cladis-

tique (Tassy 1981a), je fus interprété par

Halstead (1981) comme un partisan de la cladis-

tique qui rejetait la paléontologie.

En conclusion, la place laissée par Pfennig au cri¬

tère de « précédence géologique » n’est pas nulle.

Mais ses limites d’application, supérieures encore

à ce qu'imaginait Pfennig, en (ont un critère

accessoire lié au cas particulier des lignées phylé-

tiques, aspect marginal de la reconstruction phylo¬

génétique. On reviendra néanmoins sur cette

marginalité dans le paragraphe suivant.

LA PERTINENCE DE LA SYSTÉMATIQUE

PHYLOGÉNÉTIQUE VIS-À-VIS

DES THÉORIES SUR LE PROCESSUS

ÉVOLUTIF

Phy loge ne tic Systematics est un ouvrage où sont

clairement opposés, dès les premières pages, le

système idéal (reflétant les relations hologéné-

tiques dans leur totalité) et le système phylogéné¬

tique préconisé par I fennig, en tant que corpus

méthodologique (1 lenliig 1966 : 29). Toutes les

propositions de la systématique phylogénétique

sont des hypothèses scientifiques et, en tant que

telle, la <* systématique phylogénétique [...] est

soumise aux procédés de contrôle, correction et

nouveau contrôle » (1 leftnig 1966 : 122, « check-

ing, correct ing t and rechecking »), une phrase de

Hennig parmi les plus citées. Hennig n’aborde

pas explicitement la question du dualisme entre

structure de parenté ( pattern ) et processus. Celui-

ci deviendra l’un des grands thèmes de la cladis-

X Y2 Z

(a, b\c) (a, b, c) (a, b, c)

temps

Fig. 4. — La limite d'application de la méthodologie cladistique

(modifié de Hennig 1966). a, b-b\ c-c’, séries de transforma¬

tions de caractères ; X, Y, Y1, Y2. Z, espèces.

tique, notamment après l’ouvrage de Eldrcdge &

Cracraft (1980). Pourtant, ce point est au coeur

de Phylogenetic Systematics dans la mesure où

Hennig sépare clairement (Hennig 1966 : 59,

60, 89-91), d’une part, la reconstruction d’arbres

vus comme représentations du processus évolutif

et, d’autre part, celle d’arbres vus comme sché¬

mas d’argumentation phylogénétique, cesr-à-dire

de distribution des apomorphies. C’est peut-être

d’ailleurs ce qui distingué fondamentalement

P/jylogenetic Systematics d'un des livres phares de

la systématique des années soixante si prise des

paléontologues, Prindples of Anima! ïaxonomy de

Simpson (1961), où la source d’information

phylogénétique ( pattern) est principalement tirée

d’un savoir préexistant sur la phylogénie (process),

savoir fourni en grande partie par la paléonto¬

logie, comme on l'a vu plus haut.

Or, à propos du processus évolutif pris dans sa

dimension historique, Hennig aborde un cas de

figure où son approche méthodologique échoue à

identifier les relations phylogénétiques (Hennig

1966.212, 213). On a là une excellente illustra¬

tion des limites de la cladistique (Fig. 4).

De quoi s’agir-il ? De trois espèces contempo¬

raines, X, Y2 et Z, qui sont le fruit de deux clado-

genèses. La deuxième spéciation est responsable

GEODIVERSITAS • 1999 * 21 (1)

Hennig et la paléontologie

de l'émergence des deux espèces sœurs Y2 et Z,

mais aucune synapomorphie ne permet de déce¬

ler rétroite parenté de Y2 et de Z. Si le processus

évolutif s’est déroulé de cecte manière, l'approche

hennigienne échoue. Tout autre traitement de la

ressemblance échoue aussi, car aucune méthode

morphologique ne permet de mettre en évidence

cette parenté. Seule P inscription de la totalité du

processus dans la colonne stratigraphique

(l’archivage intégral dans les pierres) nous per¬

mettrait de voir, littéralement, que Y, Y1 et Y2

sont réellement différentes du point de vue des

relations phylogénétiques (mais morphologique¬

ment identiques) et, par voie de conséquence,

que Y2 et Z sont étroitement apparentées. La

systématique phylogénérique reconstitue les liens

de parenté, mais ne les voit pas,

Face à cet exemples la conclusion de Hennig est

pragmatique. Ce n’est pas parce que l’on peut

concevoir des situations oii la systématique phy¬

logénétique est impuissante, qu’il faut éviter d'en

appliquer les méthodes chaque lois que c’est pos¬

sible. Cette conclusion de bon sens, apparem¬

ment simpliste, a été battue en brèche de deux

façons : par les paléontologues et par les phylo-

généticiens constructeurs d’arbres ou se recon¬

naissent de nombreux biologistes des molécules.

Pour beaucoup de paléontologues, le cas de figure

choisi par Hennig est précisément l'un des canons

de la recherche palcontologiquc évolutionniste qui

admet que seule F identification Factuelle du pro¬

cessus évolutif au moyen d’archives complètes per¬

met de concevoir les liens phylogénétiques

(Godinot 1997), Ce point de vue remonte loin. Il

est notamment illustré par la théorie des lignées de

Dcpcret (1907), héritée non seulement de son

maître Gaudrv (1866), mais aussi de Hilgendorf

( 1 867, 1879) et de Waagen ( 1869), précurseurs de

la biostratigraphie évolutive. La stratophcnctique

de Gingerich (19 7 9) en est la formulation

moderne : les phylogénies construites par ce der¬

nier auteur sont des arbres évolutifs illustrant le

processus de spéciation d'une façon très proche de

la Figure 4> la superposition stratigraphique gui¬

dant l'analyse morphologique (en l’occurrence

biométrique) r On retrouve là la question de l’utili-

sation des données stratigraphiques à des fins de

polarisation des caractères (ce qui revient à émertre

des hypothèses de lien phylogénétique) vue dans le

paragraphe précédent. Cette façon de concevoir la

construction phylogénétique est fondée, à mon

sens (Tassy 1991, 1996b). sur deux ambiguïtés.

D'abord la confusion épistémologique entre fait et

théorie : si la superposition stratigraphique est un

fait, le lien exclusif entre deux organismes qui se

succèdent dans le temps est une théorie. Ensuite,

la confiance non quantifiable et irrémédiablement

intuitive dans la qualité (= exhaustivité) des

archives paléontologiques. De coût temps ce point

a été controversé [voir notamment le dialogue

entre Harper et Platnick (1978)fi Enfin, cette

question essentielle touche à celle du prestige du

paléontologue en tant que dépositaire d’un savoir

permettant de formuler ce que l’on peut appeler le

^ verdict du spécialiste Bref, cette question de

pure méthodologie débouche sur la sociologie des

sciences : on ne s’étonnera donc pas des réactions

des paléontologues.

En fin de compte, le modèle d évolution conçu

par Hennig permet d’illustrer les sources des réti¬

cences des paléontologues vis-à-vis de la systéma¬

tique phylogénétique, sources tirées de deux

constats opposés : (1) les archives fossiles sont

suffisamment riches pour que l’on puisse lire

l’évolution dans les strates géologiques sans avoir

à invoquer de procédure analytique des caractères

- c’est le point de vue que Fon vient de citer - ;

(2) l’opinion inverse considère que les archives

fossiles sont bien trop lacunaires (à la manière de

ce qu écrivait Danvin dans le chapitre IX de On

the On gin of Specia) poui que les comparaisons

cladistiques que l’on peut tirer de ce qui est

connu aient un sens vis-à-vis de b réalité, de la

v vraie » phylogénie. Le travail dévolu au paléonto¬

logue est alors celui d’exhumer les fossiles en

attendant le momenr ou est enfin remplie la

condition d’exhaustivité des archives fossiles, afin

de sc retrouver dans la situation première et lire

révolution dans les strates.

Les constructeurs d arbres, modélisateurs de

l’évolution et simulateurs de processus, ont,

depuis une vingtaine d années, conçu des situa-

rions comparables à celle envisagée par Hennig,

où le processus évolutif est tel que l’analyse hen¬

nigienne des caractères (= cladistique = de parci¬

monie) est impuissante à découvrir les parentés

réelles. Felsenstein (1978) parmi les premiers en

a fourni un, devenu un cas d’école célèbre :

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Tassy P.

sachant un arbre vrai, certaines branches ont des

taux d’évolution très différents pour l'ensemble

des caractères et ces taux sont répartis sur les

branches de telle sorte que Y analyse cladistique

reconnaîtra comme synaponiorphies ce qui est en

réalité homoplasie. Je ne détaillerai pas plus

l’exemple et je renvoie aux nombreuses discus¬

sions qu’il a suscitées (voir notamment

Felsensrein 1981, 1983 ; Farris 1983 ; Sober

1983, 1988 ; Tassy 1991 ; Darlu &c Tassy 1993).

Ce modèle - comme tous les modèles, toutes les

simulations incluant toutes les sophistications

possibles, où I on envisage a priori un processus

évolutif dont le résultat est ( obscurcissement

inévitable du message phylogénétique - ne dit

qu’une chose : les hypothèses de synaponiorphies

peuvent être des erreurs. Cela ne disqualifie pas,

pour autant, la recherche des synapomorphies

dans le cadre de la systématique phylogénétique

(Tassy 1996a) : comment connaître la réalité en

dehors de la mise en application d’une procédure

de recherche ?

La réalité du processus évolutif nous est incon¬

nue. Prenons une vingtaine d’espèces parmi

n’importe quel grand groupe d’êtres vivants. Qui

peut avoir la prétention de choisir a priori parmi

les multiples modèles évolutifs qui ont pu opérer,

le bon modèle, celui qui est réellement respon¬

sable des parentés et grâce auquel nous pourrons

tirer les bonnes (= vraies) conclusions phylogéné¬

tiques ? Le seul modèle minimaliste à appliquer

initialement, parce qu'il faut bien commencer

par faire quelque chose, est celui qui permet de

voir ce que donne une analyse de caractères

visant à mettre en évidence (en tant qu’hypo-

thèses) les deux seules transformations évolu¬

tives : les synapomorphies et les homoplasies.

L’approche cladiscique minimise le bruit (homo¬

plasies) sans l'éliminer et maximise le signal

(synapomorphie) sans le surévaluer. Cela

n’empêchc pas, ensuite, d'appliquer au « pattern »

ainsi construit tous les modèles évolutifs aussi

variés qu’imaginatifs que I on peut souhaiter

(Goujet Tassy 1994), modèles visant éventuel¬

lement à minimiser le signal et a maximiser le

bruit, ou à introduire des événements cachés que

la seule observation de la matrice de données est

incapable de restituer. Modèles évolutifs ? Dans

la plupart des travaux actuels, l’efficacité des

méthodes phylogénétiques - en l'occurrence

l’approche de parcimonie - est évaluée au moyen

de l’effet produit par l'application de différents

modèles évolutifs sur le résultat phylogénétique,

compte renu d'un arbre vrai, préétabli (voir

notamment Huelsenbeck 8c Hillis 1993 ; Hillis

et al. 1994 ; Huelsenbeck 1995)- Sur le plan

empirique, ces modèles sur les processus sont le

plus souvent liés à F estimation de comporte¬

ments évolutifs variables des nucléotides (ce qui

débouche sut des pondérations de transforma¬

tions). Patterson (1994) y voit des hypothèses sur

les caractères (donc de F analyse de caractères,

donc du « pattern •>), non des hypothèses sur les

processus évolutifs. Autre débat î

Cette digression sur les pratiques phylogéné¬

tiques actuelles, particulièrement en biologie

moléculaire, nest pas hors sujet. Hennig, le pre¬

mier, a conçu un processus évolutif mettant en

échec l’analyse cladistique. Je vois sa conclusion

pragmatique comme une manifestation de

confiance dans l’analyse des caractères observés

- sans lesquels la systématique ne serait pas ce

qu elle est — * ce qui revient à privilégier un modè¬

le qui ne multiplie pas les événements évolutifs

sans nécessité (Nelson 1994, se réclamant

d'Aristote). Ce modèle consiste tout simplement

à admettre a priori que le parrage d’états dérivés

est signe de proche parenté. Autrement dit,

la conclusion de Hennig peut être comprise

comme un plaidoyer pour la parcimonie (la

« congruence » selon le vocabulaire hennigien,

Hennig 1966 : 122) et anticipe les discussions

contemporaines à propos de phylogénies molé¬

culaires. « Si nous ne savons rien, alors la parci¬

monie (minimiser les changements à partir des

données) e^t le meilleur moyen de sélectionner

l'arbre » : ces mots de Penny et ai [1994 : 218,

« If we dont knoum anything , then parsimany

(minimizrim changes to the data) is the best we can

do for selecting the tree #] viennent après bien des

débats sur la qualité des méthodes d analyse

phylogénétique et leur capacité à restituer l'arbre

vrai. J’ajouterai que Penny et ai, soutiennent

néanmoins la pondération des transformations Ç

correi'ted parsimany >•) chaque fois que l’on a des

raisons de le faire, c'est-à-dire si l'on sait quelque

chose, pour reprendre leurs termes : pragmatisme*

n’est pas synonyme d’aveuglement.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Hennig et la paléontologie

LA CLASSIFICATION DES FOSSILES ET LA

SYSTÉMATIQUE PHYLOGÉNÉTIQUE

S’il est clair que fos fossiles ne sont pas exclus par

Hennig de la reconstruction phylogénétique, leur

traitement systématique, c’est-à-dire leur inclu¬

sion dans la classification, peut poser quelques

problèmes dont le principal a trait à l’extension

et la compréhension que I on doit donner aux

taxons dès lors que ces derniers incluent des fos¬

siles. Une solution à ce problème, liée aux pra¬

tiques évolutionnistes (Simpson 1961), lut de

définir des groupes ancestraux à partit de critères

liés aux théories sur les processus (le plus souvent

adaptatifs)» groupes qui se révèlent le plus sou¬

vent paraphylétiques selon les critères cladis-

tiques, voire même polyphylériques.

Hennig (1966) a d’abord cherché à assigner les

taxons aux catégories de la classification zoo¬

logique sur la base objective de l’âge géologique

d’origine des groupes frères. Comme il est dit

plus haut, Page géologique A est pas seulement

posé au travers de la découverte des fossiles mais

en fonction des hypothèses sur la séquence des

branchements, que les clades analysés aient ou

non des représentants fossiles. Par exemple, dans

cette optique, un clade remontant à une époque

située entre le Crétacé supérieur et FOligocène

(âge V selon Hennig 1966 : 186) est classifié au

niveau ordinal. Cependant, ultérieurement, dans

Stamnmgeschichte der lnsekten , Hennig (1969 :

10 ; 1981 . xviii) abandonna cette approche en

soulignant que les débats consacrés à la question

du choix du rang des taxons étaient à la fois sub¬

sidiaires et stériles. Autrement dit, les catégories

linnéennes et le système nomenclatura! associé

n'offrent pas un cadre fonctionnel à l'expression

des relations phylogénétiques enire clades t ce

point de vue, répété par l.-wvtrup (1973) et

Griffiths (1976 : 168, ou on lit que le livre de

Hennig est paradigmatique) notamment, a

aujourd’hui ses avocats (par exemple Willmann

1989 ; De Quciroz ôc Gauthier 1990 ; Laurin

1998). De la sorte, dans la classification des

insectes selon Hennig (1969, 1981), les taxons

de rang supérieur ne sont pas rapportés à des

catégories formelles : le seul nom catégorisé des

taxons ne dit rien de leur rang.

En outre, dans ce meme ouvrage, Hennig

(1969 : 30, fig. 6 ; 1981 : 25, fig. 6) donne une

définition originale des taxons selon qu’ils

contiennent (« Grappe ») ou non (« 4 Grappe ►>)

les fossiles qui leur sont apparentés (Fig, 5). Par-

exemple, les *Trichoptera sont le clade renfer¬

mant les espèces issues du dernier ancêtre com¬

mun des trichoprères actuels et les Trichoprera

sont le clade renfermant les *Trichoptera ainsi

que tous les taxons fossiles plus proches des

*Trîchoptera que de leur groupe frère (en l'occur¬

rence les Lepidoptera), La conséquence générale

Fig, 5. — Les notions de « groupe » et de « groupe apical » selon Hennig. Le nom du groupe apical est accompagné d’un

astérisque (*) (modifié de Hennig 1969).

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Tassy P.

de cette proposition est que dans le système

formé par deux groupes hères un taxon fossile est

inclus dans un clade tonde sur les représentants

actuels des lors que sa position est clairement

identifiée par rapport aux deux groupes frères.

Par exemple, en matière de classification des ver¬

tébrés, les taxons Synapsida et fheropsida sont

des synonymes de Mammalia et le premier pélyco-

saurien carbonifère est un membre des

Mammalia, même s'il n’esr pas un membre des

*Mammalja. Jcfferies (1979) a exprimé le

concept de *Gruppe (^groupe) sous le binôme

« crown gtoup » que l’on peut traduire littérale¬

ment en français par « groupe-couronne »

quoique les expressions « taxon coron al ►> (Janvier

1998 : 347) ou, mieux encore, « groupe apical »

(Goujet comm. pers.) devraient faire jurispru¬

dence.

Cette approche, parfaitement logique, butte mal¬

gré tout sur un point nomenclatural. Le point de

départ - c’est-à-dire la catégorie assignée au

^groupe apical - reste du domaine de ( arbitraire

(Tassy 1988). Quel mammalogiste ou paléo-

mammalügistc déciderait, par exemple, d’aban¬

donner tels et tels taxons de rang ordinal à

fintérieur des Mammalia ; et s’il le fait, comment

pourrait-il entraîner Y adhésion ? Aussi, dans la

nature actuelle, l’ordre des Proboscidea est-il

identique à la famille des Elephantidac (dans la

Figure 6 on peut remplacer Proboscidea et

f Proboscidea respectivement par Elephantidae et

* Eléphant idae). De la meme façon, l’ordre des

Hyracoidca if est pas différent de la famille des

Procaviidae, sans citer le célèbre exemple des

Tub uli denta ta et de Orycteropus a fer (l'ordre des

Tubulidentata est restreint dans la nature actuelle

à la seule espèce O. ajer , autrement die la redon¬

dance de la classification est totale, depuis la

catégorie espèce jusqu'à la catégorie ordre). Bref,

en dehors d un illusoire conclave où les spécia¬

listes décideraient quels sont les rangs des taxons

de référence actuels a retenir - décision arbitraire

ou démocratique, ce qui revient ici an meme —

on ne voit pas émerger de solution pratique.

C'est peut-être la raison pour laquelle cette

approche lù été que peu discutée jusqu’à une

époque récente. Aujourd'hui les questions de la

compréhension des taxons reconnus dans la clas¬

sification - donc nommés — et de leur significa-

*Proboscidea '

-—-— i

Sirenia \ E.m La !

Fig, 6. — Cladogramme des Tethytheria actuels (éléphants et

Siréniens) montrant les notions de - groupe ». de « groupe api¬

cal », et de « groupe-souche véritable » selon Hennig, appli¬

quées aux Proboscidea Le groupe-souche véritable des

Proboscidea inclut toutes les branches fossiles plus proches

parentes des ‘Proboscidea que des Sirenia. L'espèce souche

des '‘Proboacitfea *81 ’&SDèc* ancestrale commune aux seuls

proposerions actuHti, I espèce-souchti des Proboscidea est

•'espèce ancestrale dp tous les proboscidienr. actuels et fos¬

siles irnti* figure on peut remplacer indifféremment

Proboscidea e! * Proboscidea respectivement prn HephsyVidâe

et "Elephantidae. Lw,, Ucphas mastmus Lst, Lowdonta afri¬

cana.

rion dans le contexte phylogénétique refont

pourtant surface dans les cercles paléonto-

logiques (Rowe 1988 ; De Queiroz Gauthier

1990 ; Rowe &T Gauthier 1992 ,• De Queiroz

1994).

Par ailleurs, même s’il dénonce dans une perspec¬

tive phylogénétique la paraphylie des taxons

actuels, Hennig (i960 : 36-39, fig. 8 ; 1981 : 33-

35 1 fig- 8) admet des taxons paraphylériques si

ceux-ci ne comprennent que des fossiles et dès

lots que la structure de parenté qu’ils partagent

est celle d’un « cchte St U m mgrupp e », que l’on

peut traduire simplement par « groupe-souche

véritable » (et qui est traduit en anglais par

<* vdlid stem-group »). Ultérieurement, Ax (1985)

a proposé la notion de « stem linertge >s mais mal¬

gré la démonstration de cet auteur je n’ai pas

réussi à différencier sa « lignée souche » du grou¬

pe-souche véritable de Hennig. Le groupe-

souche véritable (comme la « lignée souche » de

Ax) d un ^groupe apical est ainsi formé de

l'ensemble des fossiles qui se situent entre le der¬

nier ancêtre commun des membres du grc»upc et

le dernier ancêtre commun dudit groupe et de

sqn groupe frère (Fig, 6), À l’inverse, un « iinech-

te Stammgruppe » (traduit en anglais par « invalid

GEODIVERSITAS • 1999 ■ 21 (1)

Hennig et la paléontologie

stem-group ») - que je traduis par « groupe-

souche factice » qui, à mon sens, est meilleur sur

le plan de l’assonnance que << groupe-souche

faux » -, se situe a la base de plusieurs dades et est

exclu tant au point de vue phylogénétique que

nomenclatural.

Cette approche évoque la construction des

groupes ancestraux des évolutionnistes à deux

différence majeures près. Le groupe-souche véri¬

table nest défini que par rapport à un schéma

cladisdque et il ne comprend que des fossiles, il

reste que cette entorse paJéontologique au strict

principe de subordination des cl iules assumée par

Hennig n’a pas entraîné l'adhésion des paléonto¬

logues cladistes. Ces derniers ont préféré classer

les fossiles sans nommer de groupes paraphylé-

tiques par le biais de conventions relies que la

mise en séquence (Nelson 1972, 1974) ou la

notion de plésion (Patterson & Rosen 1977) — le

plésion étant une catégorie de n’importe quel

rang incluant tout clade fossile cl située, au

moyen de la mise en séquence, dans une classifi¬

cation fondée sur les taxons actuels (voir notam¬

ment discussions dans Tassy 1981b, 1988).

D’autres points de vue soutiennent une subordi¬

nation. Les idées de Hennig en matière d'espèce-

souche et de groupe-souche exprimées en 1969

ont été revivifiées tardivement par les paléonto¬

logues avec notamment les concepts de « méta-

espèce •> et de <• métataxon » (Donoghuc 1985 ;

Archibald 1994) qui sont deux groupes-souches

véritables, l’un de rang spécifique, fautre de rang

supra-spécifique.

Il est manifeste que, durant les années soixante-

dix, les paléontologues soucieux de maintenir

certains des concepts évolutionnistes n'ont pas

utilisé la notion défendue par Hennig de « groupe-

souche véritable », qui sauvegarde l’existence de

certains groupes fossiles paraphylétiques à la

structure de parenté non ambiguë, préférant

l’usage de groupes ancestraux aux contours flous.

L’auraient-ils fait dans la mouvance de la propa¬

gation des idées henmgiennes que la cl ad i s tique

d’aujourd'hui serait peut-être différente ; mais,

après tout, c’est bien de cela dont parlent les tra¬

vaux de Donoghue et de Archibald que je viens

de citer. Peut-être la notion de paraphylie chez

les groupes fossiles sera-t-elle positivement rééva¬

luée dans les cercles cladistiques.

Il reste que les débats actuels à propos de

l'impact des fossiles sur les classifications ne font

donc que reprendre la démarche hennigienne de

1969 ; l’héritage hennigien est ici patent mais les

solutions préconisées sont loin de faire l'unani¬

mité.

CONCLUSION SOMMAIRE

En matière de paléontologie, à lire aujourd'hui

des articles et ouvrages de référence tout impré¬

gnés d'analyse cladistique (Donoghue et al.

1989 ; Novacek 1992 ; Porejr 1992 ; Smith

1994), il est patent que le fossile a toute sa place

dans la recherche phylogénétique. En parallèle, si

la cladistique intègre volontiers les données

paléontologiques, les paléontologues ont peu à

peu intégré les méthodes cladistiques : une lec¬

ture attentive de la production paJéontologique

de ces dernières années, dans les revues mêmes de

paléontologie, dénote une indiscutable évolution

de la discipline dans cette direction (Goujet &

Tassy 1997).

Aujourd'hui, la lecture de Phylogenetic Syetematics

et de Die St a m nltsgeschiehte der Imekten n'est pas

seulement un exercice d'histoire des sciences. Elle

permet de mesurer très exactement, dans un

contexte que j estime toujours actuel, le rôle assi¬

gné à la paléontologie dans la reconstruction

phylogénétique. Surtout, il est significatif que

I on puisse trouver, dans ces deux ouvrages des

années soixante, deux sujets au cœur des débats

actuels. D une part, le débat sur le lien entre pro¬

cédé méthodologique et processus évolutif qui

anime les travaux des phylogénéticienS où la bio¬

logie moléculaire d'aujourd’hui (bien entendu

absente de Hennig 1966) tient la plus grande

place. D’autre part, celui sur le statut taxino¬

mique des taxons incluant des fossiles. II est tout

autant significatif, a propos de processus évolutif,

d’avoir été amené à évoquer la biologie molé¬

culaire à partir d'une réflexion sur la paléonto¬

logie : une façon de souligner la pertinence et la

richesse de l’œuvre de flenmg en général et de

Phylogenetic Sys ténia tics en particulier.

Depuis près de trente ans, on a beaucoup para¬

phrasé Hennig sans pour autant apporter tou¬

jours de nouveauté. Certes, conclure, en matière

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Tassy P.

de phylogénétique, que tout a été dit par Hennig

à la fin des années soixante confinerait à la cuis¬

trerie. Et pourtant, il est peu de questions phylo¬

génétiques importantes que Hennig n'ait

entrevues. Vis-à-vis de la paléontologie, en tout

cas, il est difficile de prendre en défaut Hennig

qui a parfaitement vu la nature de l'information

apportée par les fossiles — et sa vraie richesse.

Hennig nétait pas paléontologue ; il était phylo-

généticien, ceci compense cela, manifestement !

Remerciements

Je remercie Hervc Lelièvre qui m’a convaincu

d’écrire cet article d’abord conçu pour une pré¬

sentation orale lors de la réunion annuelle de la

Société Française de Systématique. Ma lecture de

Die Starnnmgeschichtv der Imékten (et singulière¬

ment en matière de traduction de la langue de

Hennig) a grandement bénéficié, comme à

l’accoutumée, des lumières de Claude Dupuis

qui a, par ailleurs, critiqué de façon aussi incisive

que constructive une première version de ce

texte. Je souligne, comme il se doit, que les

erreurs et les lacunes qui persistent sont de mon

fait. Remerciements également à Jean Roman qui

m’a permis de ne pas faire d’erreur à propos

d’échinoïdes. Les illustrations sont de Françoise

Pilard (MNHN).

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GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Cycleryon propinquus (Crustacea, Decapoda)

des calcaires lithographiques du Tithonien

inférieur de Canjuers (Var, France)

René-Pierre CARRIOL

Laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

rene-pierre.camol@wanadoo.fr

Sylvie SECRETAN

Laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

8 rue Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

MOTS CLÉS

Crustacea,

Decapoda,

Eryonidae,

taxonomie,

Tithonien,

paléoécologie.

Carriol R.-P. & Secretan S. 1999. — Cycleryon propinquus (Crustacea, Decapoda) des cal¬

caires lithographiques du Tithonien inférieur de Canjuers (Var, France). Geodiversitas 21

(1) : 25-31.

RÉSUMÉ

Première découverte d’un crustacé décapode dans les calcaires lithogra¬

phiques de Canjuers. L'appartenance de cet animal à l'espèce Cycleryon pro¬

pinquus souligne la ressemblance faunistique entre le gisement de Canjuers et

ceux de Bavière (Allemagne) ainsi qu'avec celui de l'Ain (France).

KEYWORDS

Crustacea,

Decapoda,

Eryonidae,

taxonomy,

Tithonian,

paleoecology.

ABSTRACT

Cycleryon propinquus (Crustacea, Decapoda) in the carly Tithonian lithogra¬

phie limes tone of Canjuers (Var, France).

First discovery of a crustacean decapod in the early Tithonian lithographie

limestone of Canjuers (Var, France). The taxonomie attribution of this ani¬

mal to Cycleryon propinquus confirms that the Canjuers fauna is close to

those of Bavaria (Germany) and Ain (France).

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Carriol R.-P. & Secretan S.

INTRODUCTION

Le gisement de calcaires lithographiques de

Canjuers (Tithonien inférieur d’Aiguines, Var) a

déjà fourni des crustacés (Sccrctan in Roman et al

1993) appartenant à trois classes, celle des bran-

chiopodcs avec des chonchostracés (?) ou

des notostracés (?), celle des euthycatcjnoïdes (?) et

celle des mal acos tracés avec des isopodes (?).

De nouvelles fouilles ont permis de mettre à jour

les restes de spécimens appartenant à un autre

ordre de malaco.straces, celui des décapodes, avec

Féryonide faisant l'objet de cette étude.

Matériel

Le matériel est conservé au Laboratoire de

Paléontologie du Muséum national d’Histoîre

naturelle (Paris, France}» Il est constitué par

l’empreinte et la contre-empreinte de deux spéci¬

mens.

Le premier (n° RI 1 >85) montre un céphalo¬

thorax avec la partie antérieure du premier seg¬

ment abdominal et, en connexion, la première

paire de péréiopodes. Lanimal a été écrasé. Ce

qui reste de In carapace thoracique sc présente

donc sous la forme d’un ensemble de morceaux

dont certains montrent l’extérieur de la face dor¬

sale et d’autres l’intérieur de la lace ventrale.

Le second (n° RI 1586) est réduit à l’extrémité

isolée d’un péréiopode. D’après sa taille, ce

péréiopode appartient à une première paire

d’appendice thoracique.

SYSTÉMATIQUE PALÉONTOLOGIQUE

Infraordre PALINURA Latreille, 1803

Superfamille Eryonoidea de Haan, 1841

Famille Eryonidae de Haan, 1841

Genre Cyclayon Glaessner, 1965

Diagnose (Glaessner 1%9L — Carapace subcirculai¬

re, large bord frontal, yeux dans de petites encoches

o rb i ta i res sem ici rcula i res.

Cycleryon propinquus (Von Schlotheim, 1822)

(Figs 1,2)

Macrourites propinquus Von Schlotheim, 1822 : 35,

pl. 3 fig. 2.

Coleidpmpinqua — Van Straden 1925 : 148, fig. 67.

Cycletyon propinquus — Glaessner 1965 : 116, pl. 1

fig. 5 :1969 : 470. fig. 274(4a-4b).

Cyclocaris propinquus - Beurlen 1930 372,

fig. 40a. - Beurlen & Glaessner 1930 : 64, fig. 12,

liryov meyeri - Munster 1839 : 6, pL 3 fig- 1 et pl. 4.

bayou propinquus Gemur 1827 r 99. l'raas 1855 :

92. Oppel 1 862 : 12, pl. I figs 2-4 et pl. 2

fig. 1. — Puiser 1904 : 25. - W.iltlui 1904 :

173. - Von Kncbel 1907 : 213, pl. 13. — Van Straden

1922 : 1224.- Baks 1924 : 174, figs 1,7.

fàyoti rebmanm - Von Meyer 1838 : 415.

Eryon scholthcimi — Kônig 1825 : 95. - Von Meyer

1836 : 280.

Eryon spectosus - Miinstcr 1839 : 5, pl. 2 et pl. 3

fig. 2. - Quenstedt 1857 : 806, pl. 99, figs 28, 31.

Description

Céphalothorax

Le céphalothorax est arrondi. Sa longueur est

égale à sa plus grande largeur. Le bord antérieur

n’est pas observable avec précision. Néanmoins,

du côté droit apparaît une portion de Pentaillc

orbitaire en partie cachée par un amas sédimen-

tairc. Elle est de petirc taille er son angle latéro-

antérieur constitue une pointe dirigée vers l’axe

médian de ranimai. Le bord latéral du bouclier

très convexe montre du côté droit deux échan¬

crures latérales. Lechancrure antérieure est large

et profonde. L’échancrure postérieure est plus

étroite et plus profonde. Le bord postérieur de

chacune des deux échancrures rejoint le bord

latéral de la carapace en formant avec celle-ci une

pointe acérée (sur le côté gauche de l’animal,

seule la pointe du bord postérieur de l’échancrure

postérieure est visible). Du coté droit, en arrière

de la pointe de l'échancrure postérieure- de nom¬

breuses petites dents ornent le bord latéral droit.

Lcxtrémicé postérieure du bord latéral n’est obser¬

vable ni du côté droit ni du côté gauche. Seul un

fragment du bord postérieur de la carapace sub¬

siste, concave et porteur d’une fine carène.

Le mauvais état de conservation de la surface de

la carapace céphalothoracique n’a permis d’y dis¬

tinguer ni sillon, ni carène. Néanmoins, certaines

portions indiquent clairement que la surface dor¬

sale est fortement tuberculée.

Abdomen

Le premier segment abdominal esr incomplet et

présente un déplacement par rapport à F axe

GEODIVERSITAS * 1999 • 21 (1)

Cycleryonpropinquus du Tithonien inférieur de Canjuers

Fig. 1. — Cycleryon propinquus (R11585) ; A, photographie de l’empreinte du spécimen en vue dorsale montrant les restes de sa

carapace, de son abdomen et de sa première paire de thoracopodes ; B, contre-empreinte du même spécimen. Échelle : 2 cm.

d’une fine carène longitudinale. Les autres seg- Appendices thoraciques

ments abdominaux sont absents ainsi que le tel- De la première paire de thoracopodes, on dis¬

son et les uropodes. tingue les méropodites ainsi que la partie anté-

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Carriol R.-P. & Secretan S.

dactylopodite. Sur L échantillon R11586, le pro-

podite est entier, allongé. Il est comprimé latéra¬

lement er présente une largeur constante depuis

son extrémité postérieure jusqu à la base du doigt

fixe. Ce dernier, dont la longueur atteint la moi¬

tié de celle du reste du propodire, se termine en

pointe. Au niveau de ['articulation dactylopropo-

diale, le propodire présente une épine sur son

bord externe. Cette épine fait face à celle située à

la base du dactylopodite sur le bord externe de ce

dernier. Le dactylopodite est plus long que le

doigt fixe. Il est recourbé dans son quart anté¬

rieur. Son extrémité est élargie et aplatie comme

la tête d un clou.

Appendices céphaliques et abdominaux

Aucun appendice céphalique comme aucun

appendice abdominal n’a été conservé.

Rappor ts et dir-eruncks

Le genre Cyclayon comprend six espèces : C. pro -

pinquus (Von Schlothcim, 1822), C. spinimanus

(Germar, 1827), C. elofigdtus (Munster, 1839),

C. orbiculutm (Munster, 1839), C. Urmatus (Von

Knebel, 1907) et C. giganteus (Van Straelen,

1923). Le Cycleryon de Canjuers a, comme

C. propinquus ♦ une première paire de péréiopodes

aux propodites allongés. Il se distingue ainsi de

C. elongdtus , C7. orbiculdtus et C. armai us qui ont

des propodites courts et larges. Il ne peut pas

non plus être confondu avec C spinimanus qui

est pourvu de trois pointes sur chaque dactylo¬

podite. Le Çyderyon de Canjuers présente sur le

bord de son céphalothorax des échancrures laté¬

rales semblables a celles de Ç. propinquus. Ces

échancrures sont proches l une de l’autre, mais

éloignées des entailles orbitaires. L’échancrure

postérieure est plus profonde et plus étroite que

l’échancrure antérieure. La différence peut ainsi

être établie avec C. giganteus qui possède des

échancrures latérales plus éloignées l'une de

l’autre, mais plus proches des entailles orbitaires

et dont 1 échancrure postérieure est aussi profon¬

de, mais plus étroite, qne l’échancrure antérieure.

En raison des propodites allongés de sa première

paire de péréiopodes et des échancrures latérales

de son céphalothorax, le Cycleryon de Canjuers

est assimilable à l’espèce C. propinquus. Il s’en

distingue néanmoins en présentant des dents, sur

le bord latéral de son céphalothorax, uniquement

en arrière de l’échancrure postérieure. Mais

l’absence de denrs entre l'échancrure postérieure

et l’encoche orbitaire concerne un spécimen bien

endommagé. Pour cette raison et en l’absence de

carènes et de sillons sur la carapace, due très cer¬

tainement au mauvais état de conservation de

Ranimai, nous avons rapporté le Cycleryon de

Canjuers à l’espèce C propinquus.

Palëûécologie

Roman et al. (1993) indiquent que « compte

tenu du nombre insuffisant de spécimens récoltés

à ce jour à Canjuers et de leur état de conserva¬

tion, une comparaison des milieux de vie de

Canjuers, de Cerin et de la Bavière serait préma¬

turée ». T.a découverte de C. propinquus à

Canjuers ne permet malheureusement pas de

faire avancer le débar car on ignore pratiquement

tout de l’écologie de ce crustacé. Tout au plus

pouvons-nous préciser que les Cycleryon sont des

décapodes benthiques marcheurs dans la mesure

où leur morphologie suggère qu’ils devaient être

de piètres nageurs. Nous ne connaissons pas leurs

pièces buccales et affirmer qu’ils sont omnivores

comme la plupart des macroures des fonds

vaseux relève de l’extrapolation hasardeuse.

D’ailleurs ces animaux affectionnaient-ils les

fonds vaseux ? S’il est prouvé quunc vie ben-

thicjue était florissante sur le tond de la lagune de

Cerin (Gall 1995), elle était beaucoup plus rare a

Canjuers (Roman et ai 1993) et apparemment

impossible à Solnhofcn (Gall 1995). Les études

sédimentologiques de Canjuers ne sont pas aussi

poussées que celles faites a Solnhofcn par exemple

(Barthel et al 1990). Elles ne permettent pas de

comparaisons valables sur le plan des reconstitu¬

tions paléoécologiques et la présence de Cyclejyon

est un faible atout en lui-même pour cela.

C propinquus est présent dans les trois gisements,

mais vivait-il dans les lagunes où se sont formés

les calcaires lithographiques ? L’incertitude

demeure quant au transport éventuel de ses restes

avant son enfouissement et sa fossilisation, en

raison de courants, de tempêtes, etc.

Son mode de vie, son alimentation ne peuvent

être déduits du peu que nous connaissons de ses

pièces buccales.

I 28

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Cycleryon propinquus du Tithonien inférieur de Canjuers

Fig. 2. — Cycleryon propinquus ; A, dessin des contours de l'empreinte du spécimen photographié (R11585) ; B, C, photographie et

dessin de l’empreinte d’un propodite avec le doigt fixe et le dactylopodite (R11586) ; D, dessin de la contre-empreinte du même spé¬

cimen. b. p. c.. bord postérieur de la carapace ; c. m., carène médiane ; éc. a., échancrure antérieure ; éc. p.. échancrure posté¬

rieure : en. o.. entaille orbitaire ; ép.. épines, m.. méropodite. Échelles : 1 cm.

On a cherché quel pouvait être leur équivalent

parmi les Eryonoidea dans la nature actuelle.

Aucune forme vivante ne reproduit l’aspect géné¬

ral de leur morphologie. Cependant, chez une

espèce actuelle, PolycheLes scultus , nous trouvons

la réplique exacte du chélipède de C. propinquus ,

au propode long et étroit, aux doigts minces, au

dactyle recourbé à son extrémité, extrêmement

caractéristique.

Mais nous ne retrouvons le bouclier arrondi, au

29 I

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Carriol R.-P. & Secretan S.

contour circulaire, suivi d'un abdomen étroit, à

crête tuberculée longitudinale, de Cycleryon que

chez certains représentants du genre créé par Bâte

(1882) : Eryoneicus. Ce genre lut reconnu

comme tel, nous dit Bernard (1953), pendant

une quarantaine d’années. En 1915, Bouvier

considérait les Eryoneicus comme des adultes

indépendants. Apres différentes controverses

(Sund, dès 1915, proposait le rattachement

d 'Eryoneicus à des formes adultes de poly-

chelides), l’ensemble des spécialistes, avec

Caïman (1925), concluent que << malgré la forte

taille de certaines espèces et l'existence de pléo-

podes sexuels bien développés » les Eryoneicus

sont des larves nageuses de formes de grands

fonds tel Palychdes. Conclusion adoptée par Boas

(1939), à laquelle se rendra alors Bouvier.

Ces deux comparaisons convergent vers Polycheles.

Bernard (1953) observe que les Eryonidae " com¬

muns au Jurassique-, deviennent abyssaux à partir

du Crétacé ».

Motière (1883), étudiant un Eryon du Lias supé¬

rieur du Calvados, à La Caine, suggérait que

« comme la rade de La Caine constituait la limite

de la mer basique, on peut en conclure que les

Eryon devaient être des crustacés littoraux ».

Par ailleurs, nous savons que les Eryoneicus ne

sont pas des formes bonnes nageuses et que,

comme beaucoup de formes larvaires, elles subis¬

sent d'importantes migrations verticales, surtout

passives, moins snnvenr horizontales, se mainte¬

nant aux abords du ralus continental,

Certains Polychdes , eux, vivent sur le talus conti¬

nental. /? typhlops vit entre 2000 et 300 m sur

des vases côtières. Un autre Eryonidae,

Willemoesia , récolté à 2000 m doit, pense-t-on,

pondre dans la zone abyssale. Les femelles de

Polycheles libèrent leurs œufs plus haut sur le

talus continental.

On retire de ces quelques observations l'impres¬

sion que, d’une part les Eryonidae du Jurassique

n’ont pas rencontrée par la suite, les conditions

leur permettant de survivre sous leur forme ini¬

tiale, en réponse à quoi, d’autre part, certaines de

leurs formes adultes auraient pu << régresser » et

s’adapter au milieu neetonique. Il nest pas exclu

qu’un processus hctérochronique ait participé au

passage des Eryonidae du Jurassique aux

Polycheles actuels dont les formes larvaires ont

conservé les grands traits des formes adultes

jurassiques. Celles-ci ont, elles-mêmes, transmis

aux Polychelidac actuels certains autres caractères

morphologiques quelles possédaient, tels leurs

chélipèdes.

On ne peut nier une filiation évidente entre les

représentants fossiles des Polychelidac et leurs

représentants actuels. Mais le parallèle entre les

formes adultes des uns et les formes larvaires des

autres pose le problème des processus d’adapta¬

tion qui leur ont permis de franchir la variation

de milieu qu’ils ont rencontré.

CONCLUSION

La faune de Canjuers présente une ressemblance

marquée avec celles, presque contemporaines, des

calcaires lithographiques du Tithonien inférieur

de Bavière et des calcaires lithographiques du

Kirnméndgiert supérieur de Cerin (Ain, France)

(Roman et ai 1993). La découverte, à Canjuers,

de Ç. propintjnus , déjà signalée en Bavière (Von

Schlotheim 1822) et à Cerin (Van Straelen

1925), confirme cette constatation et fait passer à

dix-neuf le nombre des espèces communes à

Canjuers et à la Bavière et à cinq celui des

espèces communes à Canjuers et Cerin.

Remerciements

Nous exprimons toute notre reconnaissance aux

auto ri rés militaires du camp de Canjuers, à

J. Roman (Laboratoire de Paléontologie,

Muséum national d’Hastoire naturelle, Paris,

France) qui a conduit la campagne de fouilles, à

J. M. Bar rat (Laboratoire de Paléontologie,

Muséum national d Histoire naturelle, Paris,

France) qui a récolté les spécimens de décapodes

qui nous ont été confiés et n D. Scrrctte

(Laboratoire de Paléontologie, Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris, France) qui les a photo¬

graphiés. Nous tenons également à remercier les

rapporteurs, R. M. Le I dm an (Department of

Geolûgy, Kent State Univcrsity, Kent, USA) et

J.-C. Gall (Institut de Géologie, Université

L. Pasteur, Strasbourg, France), pour leurs

remarques avisées.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Cycleryon propinquus du Tithonien inférieur de Canjuers

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accepté le 8 janvier 1998.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Les vertébrés (Placodermi, Galeaspida) du

Dévonien inférieur de la coupe de Lung Cô-Mia

Lé, province de Hà Giang, Viêt Nam, avec des

données complémentaires sur les gisements

à vertébrés du Dévonien du Bac Bo oriental

Philippe JANVIER

Laboratoire de Paléontologie, UMR 8569, Muséum national d’Histoire naturelle.

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

janvier@mnhn.fr

Ta Hoa PHUONG

Département de Géologie, Université nationale du Viêt Nam à Hanoï,

90 rue Nguyên Trai, Thanh Xuan, Hanoï (Viêt Nam)

kdiachat@netnam.org. vn

Janvier P. & Ta Hoa Phuong 1999. — Les vertébrés (Placodermi, Galeaspida) du

Dévonien inférieur de la coupe de Lung Cô-Mia Lé, province de Hà Giang, Viêt Nam, avec

des données complémentaires sur les gisements à vertébrés du Dévonien du Bac Bo

oriental. Geodiversitas 21 (1) : 33-67.

MOTS CLÉS

Vertebrara,

Galeaspida,

Placodermi,

Sarcopterygii.

Dévonien,

Viêt Nam,

systématique,

biostratigrapnie.

RÉSUMÉ

Les vertébrés des formations de Si Ka, Bac Bun et Mia Lé (Dévonien infé¬

rieur, Lochkovien-Praguicn) de la coupe Lung Cô-Mia Lé (province de Hà

Giang, nord du Viêt Nam) sont représentés par quelques restes de galéas-

pides, d'antiarches, d’arthrodires er par un pétalichthyide nouveau,

Tongdzuylepis vietnamensi n.g., n.sp. La liste faunique de la Formation de

Khao Lôc (Lochkovien inférieur) à Tông Vài (province de Hà Giang) est

complétée par la description d'un galéaspide, Laxaspis yulongssus , et de trois

antiarches Heteroyu n nanolep is qujingensis, ZhanjUepü asp ra ri lis et Minicmnia

lissa n.sp. Un nouvel antiarche. Yunnannlepis spinulosa n.sp., associé à du

matériel de Chitchinoiepis dangmoemis cl YoungoUph sp, est décrit dans des

niveaux de la limite entre les formations de Si Ka et Bac Bun du gisement de

Ban Nhuàn (province de Thai Nguyên, nord du Viéi Nam). Une description

complémentaire et des précisions taxonomiques sont apportées quanr aux

galcaspîdes ei antiarches de la Formation de Bac Bun du gisement de Dông

Mo (province de Lang Son, nord du Viét Nam). Enfin, un nouveau sarco-

ptérygicn, langdenia campylognatha n.sp. est décrit dans la Formation de Bac

Bun du gisement de Trang Xa (province de Thaï Nguyên).

• 1999 • 21 (1)

Janvier P. & Ta Hoa Phuong

KEYWORDS

Vertebrata,

Galeaspida,

Placodermi.

Sarcopterygii.

Devonian,

Vietnam*

systematics,

biostratigraphy.

ABSTRACT

Verte brutes, ( Placodermi, Galeaspida) oj the Lower Devonian of tbe Lung Cô-

Mia IJ section, H à Giang Province, Vietnam, with complementary comments

on verte braies de pas ils of tbe eastern Bac B un Devonian.

The vcrrebrarcs of the Si Ka, Bac Btin and Mîa Lé formations (Lower

Devonian, Dxhkovjan-Pragian) of tbe lung Cô-Mia Le section (Hà Giang

Province, northern Vietnam) are represented by sonie galcaspid, art h redire

and antinreh remains, and by a new petâlichrhyjd, 7 ongdzuylepis viernamrnsis

n.g., n.sp. l'he fauftal list of the KhaC» Lbc Formation (Lower Lochkôvian) at

Tông Vài (Hà Giang Province) is complétai by the description of n galeas-

pid» Laxaspk yttlongssm , and three amiarchs, Hcieroyurmanoltpis <(ujingensis ,

Zhanjilepis aspratilis and Minicrama lissa n.sp. A new anuarch, Ynnnanolepis

spinulosa n.sp., associated with Chuchinolepis dongmoensis and Youngolcpis sp.,

is describcd frorn the transition beds between the Si Ka and Bac Bon forma¬

tions ai Ban Nhuàn (Thdi Nguyen Province, northern Vietnam). A comple-

mentary description and taxonomie communes are made for the galeaspids

and antiarchs of the Bac Bun Formation at Dông Mo (Lang Son Province,

northern Vietnam). Finally, a new sarcopterygian, Langdenia campylognatha

n.sp. is describcd frotn the Bac Bun Formation at Trang Xa (Thaï Nguyen

Province).

INTRODUCTION

Les recherches menées depuis 1985 sur les verté¬

brés du Dévonien inférieur du nord du

Viêt Nam (Bac Bo) ont conduit à la découverte

de plusieurs gisements importants (Trang Xa,

Dông Mo, Ban Nhuân) dont les faunes ont été

décrites par Tong-Dzuy Thanh & Janvier ( I 987,

1990, 1994), Janvier et al. ( 1993) et Tong-Dzuy

Thanh et al. (1995). Ces recherches ont égale¬

ment permis d’établir des corrélations biostrati-

graphiques entre le Dévonien inférieur du Bac

Bo et celui du Yunnan oriental et du Guangxi, en

Chine. Chaque année, nos collègues vietnamiens

et nous-mêmes avons complété la connaissance

de ces faunes de vertébrés par la découverte de

nouveau matériel voire de nouveaux gisements,

au cours de missions de terrain, L’une d’elles, en

1993, avait pour but d’effectuer une révision de

la coupe de Lung Cô à Mia Lé, à l'extrême nord

du Viêt Nam (province de Hà Giang ; Figs 1,2),

coupe-type des trois formations les plus impor¬

tantes du Dévonien inférieur du Viêt Nam (for¬

mations de Si Ka, Bac Bun et Mia Lé). Outre les

découvertes paléontologiques qui ont été faites à

cette occasion, celte révision de la coupe de Lung

Cô-Mia Lé a un intérêt historique en raison des

accusations de fraude scientifique qui ont long¬

temps pesé sur les travaux de Jacques Dcprat

[v. historique par Durand-Delga (1990), mais

aussi Henry (1994)]. Ces travaux de terrain ont

confirmé, tour au moins pour cette coupe, la jus¬

tesse des observations de Deprat quant à la

lithosrratigrapbie. Dans le district de Dong Van,

les données très détaillées concernant la biostrati¬

graphie de la coupe, voisine, de Dong Van-Nho

Qué ont été présentées dans les travaux de

Deprat (1915)* DangTran Tluyèn (1976), Tong-

Duy Thanh (1986, 1993), Paris et ai (1993),

Tong-Dzuy Thanh & Tâ Hoa Phuong (1994) et

la 1 loa Phuong (1994). l es nouvelles recherches

de terrain sur la coupe de Lung Cô-Mia Lé ont

également permis d enrichir la connaissance des

faunes des trois formations dévoniennes (Si Ka,

Bac Bun et Mia Le) et de découvrir les premiers

vertébrés de la Formation de Mia Lé.

Par ailleurs, cet article présente également

quelques nouvelles données sur du matériel

GEODIVERSITAS • 1999 * 21 (1)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

Fig. 1. — Carte de localisation de la coupe de Lung Cô-Si Ka.

complémentaire ou de nouvelles interprétations première fois par Deprat (1915). Cet auteur y

sur le matériel déjà publié d’autres gisements du distinguait cinq séries (Lung Cô, Si Ka, Bac Bun,

Dévonien inférieur du Bac Bo (Tông Vài, Ban Mia Lé et Ma Pi Len). Il considérait les quatre

Nhuan, Dông Mo et Trang Xa). premières comme étant d’âge ordovicien, et la

Les spécimens décrits ici sont conservés au dernière comme étant d’âge « gothlandien »> infe-

Musée du Service Géologique du Viêt Nam (Bao rieur (c’est-à-dire silurien inférieur dans la termi-

Tang Dia chat), 6 rue Pham Ngu Lao, Hanoï nologie actuelle). C’est dans la Série de Si Ka de

(préfixe BT) et au Musée de Géologie de cette coupe que Deprat a découvert les premiers

l’Université nationale du Viêt Nam à Hanoï restes de vertébrés dévoniens du Viêt Nam, que

(préfixe CS). Les collections anciennes, apparte- Mansuy (1915) a attribués respectivement à un

nant auparavant au Département de Géologie de « Ostracoderme » indéterminé, A s ter oie pis et

l’Université de Hanoï (Université nationale du Homosteus. Mansuy (1915 4 . 2) souligne le

Viêt Nam à Hanoï), conservent, en plus, le sigle curieux anachronisme de ces vertébrés réputés

VND. dévoniens en Europe, mais qui auraient été ordo¬

viciens au Viêt Nam. Il tente cependant de justi¬

fier cette datation, d'une part par l'existence de

LES VERTEBRES DE LA COUPE DE LUNG vertébrés (pourtant bien différents) dans

CÔ-MIA LÉ : CADRE GÉOLOGIQUE l’Ordovicien des États-Unis (découverts par

Walcott dès 1892), et d’autre part par la présence

La coupe de Lung Cô-Mia Lé est située à l’extrê- d’un unique spécimen de « Trinucleus ornatus »

me nord du Viêt Nam, dans la province de Hà (Deanaspis goldfussî) dans les couches immédiate-

Giang (Fig. 1) et fut étudiée en détail pour la ment sus-jacentes au niveau à vertébrés (Deprat

GEODIVERSITAS • 1999 * 21 (1)

Janvier P. & Ta Hoa Phuong

Fig. 2. — Log synthétique de la coupe de Lung Cô-Si Ka, mon¬

trant la position stratigraphique des principaux niveaux fossili¬

fères et la répartition des vertébrés décrits ici. Ll.9. restes de

plantes indéterminées, osîracodes, vertèbres L1.10, ostra

codes, crustacés (phyllocarides), gastéropodes, vertébrés .

L1.13, restes de plantes indéterminées, bivalves ; L3.4, restes

de plantes indéterminées, bivalves, crustacés (phyllocarides),

brachiopodes (Howittia wangi), vertébrés ; L3.5. vertébrés

136

1917)* Or, cest précisément ce << Trinuclcus orna¬

nts », ainsi qu un autre spécimen de Ben Thuy,

au Viêt Nam central, qui sera plus tard au centre

de l’« Affaire Deprat » (Durand-Delga 1990 ;

Henry 1994). Tong-Dzuy Thanh & Janvier

(1987, 1990) ont montré que les fragments de

carapace de l\< Ostracodcrrric » indéterminé

décrit par Mansuy étaient la première figuration

d’exosquelette d'un galêaspide [probablement

Banvhuantispis janvier, Tông-D'/uy Thanh et Ta

Hoa Phuong, 1993 ou une forme proche], avant

ridentiilcation de ce groupe par Liu en 1963.

Hormis ccttc erreur de datation, qui reste sans

autre explication quunc <• pollution » volontaire,

les nouvelles recherches de terrain confirment

pleinement la .succession des terrains paléo¬

zoïques décrite par Deprat. Sur ce point, sa des¬

cription lithostratigraphique est loin d'être •• un

pur roman •> (Lantenois 1928). Les termes de Si

Ka, Bac Bun. Mia Lé désignent encore actuelle¬

ment des formations dans la terminologie srrati-

graphique régionale et la coupe de Lung Cu-Mia

Lé est la coupe-type de ces trois formations. Les

âges de toutes les subdivisions stratigraphiques

proposées par Deprat ont été modifiés en fonc¬

tion des progrès de la paléontologie et de la bio¬

stratigraphie. II est maintenant clair que la plus

ancienne des formations dévoniennes du Bac Bo

oriental, la Formation de Si Ka est toujours en

discordance sur les niveaux plus anciens et que

le v s fossiles (essentiellement des vertébrés) que

Ton y trouve sont tous lochkoviens. Toutes les

autres formations reconnues par Deprat dans

cette coupe sont maintenant reconnues comme

d âge dévonien. Une collection assez riche de

brachiopodes, poissons, bivalves, tentacidites et

plantes de cette coupe a été récoltée en 1993 par

l’un de nous (T H. P.) en collaboration avec ses

(Placodermi gen. et sp. indet.) . L8.6 (échantillon récolté hors

coupe, mais rapporté par sa lithologie au sommet du Membre 2

de la Formation de B oc. Bun), brachiopodes (lingulides indéter¬

minés). vertébrés ( forvjdzoytapl^ i/iAtnamensis n g., n sp.) ;

L4.1, vertèbres (Petahchlhyida gen. et sp, indet,) L3.6. bra-

chiopodos (Euryspmtor tonktnansus) : L.5.1. brachiopodes

(Hysterolfes sp ). vertébrés . 16.4. rajiîos de plantes indétermi¬

nées. bivalves brachiopodes (Hysterulitee sp.). eurypterides,

vertébrés , L6.5, brachiopodes ( Euryspiriterionkirtansis) : L6.9.

brachiopodes (Euryspuilei lonkinn/isis) ; 1.6.15 19 abondante

faune à Euryspiriter tonkinensis, vertébrés ; L7.1, dacryocona-

rides (Nowakia sp. aff. N. zlichovensis) ; L7.5, dacryoconarides

(Nowakia barrandei , Homoctenus sp.).

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (t)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

étudiants : Dong Quang Thanh et Cao Trong

Bao. Les fossiles mentionnés dans cet article ont

été déterminés par Dzuong Xuan Hao (brachio-

podes), R Janvier (vertébrés), Dang Tran Huyên

(bivalves), Nguyen Duc Khoa (rugueux), Pham

Kim Ngan (trilobites) et Ta Hoa Phuong (tenta-

culites). Selon Cai Chong-Yang (Nanjing). les

restes de plantes sont très mal conservés et ne

peuvent être identifiés.

La coupe de Lung Cô-Mia Lé se trouve le long

du sentier reliant les villages de Lung Cb et Mia

Lé, dans la région de Dong Van (province de 1 fà

Giang), près de la frontière sino-vietnamienne

(Fig. 1). Dans cette coupe, le Dévonien inferieur

repose en discordance sur les calcaires gris rosâtre

de la Formation de Lut Xia (Ordovicien). Les

formations dévoniennes se succèdent en concor¬

dance avec, de la plus ancienne à la plus récente,

les formations de Si Ka, Bac Bun, Mia Lé, Na

Quan (Fig. 2).

Formation df. Si Ka

Cette formation est à l’origine de la « Série de Si-

ka » proposée par Deprat (1915) et affleure le

long du sentier de Lung Cô à Si Ka, juste avant

le Công Troi (« col de Si Ka »). Elle repose en

discordance sur la Formation de Lut Xia et se

caractérise par une série de calcschistes très bario¬

lés (rouges, lie-de-vin, verts, jaunes), avec

quelques intercalations de bancs de calcaires gris

à gris rosâtre. On peut y distinguer quatre

membres qui se succèdent en concordance avec,

du plus ancien au plus récent :

1. Des calcschistes, des marnes rouges, lie-de-vin

à verdâtres avec, à leur base, une couche de 10 à

15 cm de grès calcareux à gros grains. L’épaisseur

totale de ce membre est de 175 m.

2. E)es grès et des sîltstones avec des intercala¬

tions de schistes er de calcschistes (250 m),

contenant des restes de gastropodes, de bivalves,

d’osrracodes, de crustacés (phyllocarides), de ver¬

tébrés (niveaux LL9-10), ainsi que quelques

restes de plantes indéterminées.

3. Des calcaires gris sombre, finement stratifiés,

avec des intercalations de siltstones et de schistes

gris, gris verdâtre et lie-de-vin (175 m).

4. Des siltstones avec des intercalations de

quelques couches de calcschistes gris verdâtre,

bruns et lie-de-vin (225 m).

Formation de Bac Bun

Cette formation est à Forigine de la « Série de

Bac-boun » de Deprat (1915). D’après cet

auteur, elle est essentiellement gréseuse et schis¬

teuse, et bariolée, rouge, jaune ou verdâtre. Près

du village de Si Ka, Deprat y a trouvé le bivalve

Goniopbora sp. et « de grandes plaques de pois¬

sons osrracodermes brisées et qu’on ne peut faire

que citer » (Deprac 1915).

Selon notre étude de terrain de 1993, on peui y

distinguer trois membres :

1. Des schistes argileux et des calcschistes gris

sombre, prenant une teinte rosâtre â brun clair par

altération (130 m). Ils ont livré une faune compre¬

nant des débris de plantes indéterminables, des

crusracés (phyllocarides), le brachiopode Howittia

wangi (Hou), le bivalve Goniopbora sp. et des

restes de vertébrés (niveau L3.4). Le brachiopode

Howittia wangi, fossile-guide de la Formation de

Bac Bun dans le Bac Bo oriental (nord-est du

Vier Nam), est ici découvert pour la première fois

dans le stratorype de cette formation.

2. Des siltstones gris prenant une teinte brun

jaunâtre par altération (100 m) er contenant de

très abondants restes de vertébrés (niveaux L3.5,

L8.6 ; F échantillon du niveau L8.6 a été récolté

hors coupe, mais à peu de distance de celle-ci).

3. Des schistes gris verdâtre prenant une teinte

bariolée (rouge, jaune, rose, verte, blanche) par

altération (70 m) et contenant des fragments de

vertébrés (L4.1 ),

Formation de Mia Lê

Cette formation, qui est à l’origine de la « Série

de Mie-lé » de Deprat (1915), affleure sur le sen¬

tier de Si Ka à Mia Lé. D'après la description de

Deprat, le membre inférieur de cette « série » se

caractérise par des schistes er grès micacés sans

fossiles (250 m), candis que le membre supérieur

consiste en des schistes argileux rouges et jaunes,

très tendres et conrenant une faune assez riche :

Proetus sp., Spirifer tonkinensis M an su y

(= huryspirifer tonkinemis). Spin fer donguanensis

Mansuy, Strophouema sp., Dinorthis annamitica

Mansuy (= Dicoclostrophia annamitica ), Pt cri mica

mi de ms h Mansuy, Fenestrdla sp. (Deprat J9J 5).

Notre étude a mis en évidence la séquence sui¬

vante :

1. Des siltstones gris verdâtre avec des interca-

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Janvier P. &c Ta Hoa Phuong

lations de schistes argileux et de marnes (50 m),

contenant les brachiopodes Euryspirifer tonkinen-

sis (Mansuy) et E. sp. aff. E. parasensis (Mansuy),

ainsi que des restes de vertébrés (niveaux L3.6,

L5.1).

2. Des schistes argileux» des marnes avec

quelques lentilles de calcaires marneux dans la

partie supérieure (450 m). Us ont livré des restes

de vertébrés et une faune d'invertébrés très abon¬

dante comprenant :

- brachiopodes : Euryspnifer lonkinensis

(Mansuy)» Okoelostrophia annamitica (Mansuy),

Atrypa sp. aff. A . reticulnris L.» Elymospirifer

kwangsiensis (Hou), Ho Welle!la crispa Hisinger,

Schellwienella sp. cf S. douvillei (Mansuy)»

5. lantenoisi (Mansuy), Athyrisi tiaomachiensis

Tien, Parachonetes zeili (Mansuy), Undispirifer

sp. aff. U. pseudnaculiatus Rzonsnickaja,

Hystérilités sp. ;

- rugueux : HardophyllunP brancai (Frech) ;

- bryozoaires . Fenestrella sp. ;

- bivalves : Ptcrinca mïelecnsis Mansuy ;

- tri lob ires t Proetus.

Formation db Na Quan

La partie supérieure de la coupe de Lung Cô-Mia

Lé est représentée par la Formation de Na Quan,

définie par Pham Dinh Long (1973) dans la

région de Ha Lang (province de Cao Rang, Bac

Bo oriental). F.lle comprend des' calcaires à phta-

nites avec intercalerions de calcaires marneux, des

marnes gris sombre et un membre schisteux à sa

base. Ccrte formation forme une petite colline a

1 ouest du village de MJa Lé. Elle a livré des ren-

taculites d'âge emsien (des zones à zlichovensis et

barrandei ) : Nowûkia sp. aff. N. zlichovcnsis

Boucek, N. praecursor Boucek, N. barrandei

Boucek et Prantl, et Homoctenns sp., découverts

pour la première fois dans cette coupe.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE DES VERTÉBRÉS

Fig. 3. Placodermi et Sarcopterygii, Formation de Si Ka r

Locbkovien, coupe de Lung Cô-Mia Lé (niveau L1.10), Dong

Van. province de Hà Giang, Vièt Nam ; A. Yunnanotepts sp..

plaque AVL gauche (CS02y) B. Yunnanolepidoidel gen. et sp.

indet.. plaque AVL gauche (CS02ra) ; C. Placodermi gen. et sp.

indet., plaque spinale indéterminée avec fragment de plaque

AVL, probablement d'un arthrodire phlycîaenifde <CS02x) ;

D. Sarçopterygn gen. sp mdet.. écaillé isolée en vue externe

(CS02zb> Échelles : A-C. 10 mm ; D, 5 mm

Parmi les restes de vertébrés récoltés, avec une ment à la faune de type « sud-chinois », décrite

abondance très variable, dans cette section, on initialement au Yunnan oriental. En revanche, les

retrouve certains des taxons (par ex. yunnano- niveaux schisteux des formations de Bac Bun et

lépidoïdes) déjà connus, en particulier dans la de Mia Lé livrent des formes qui sont nouvelles,

Formation de Bac Bun (Tong-Dzuy Thanh & non seulement pour le Dévonien du Viêt Nam,

Janvier 1990, 1995) et qui appartiennent claire- mais aussi pour F ensemble de cette province fau-

GEODIVERSITAS * 1999 • 21 (1)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

nique « sud-chinoise ». C’est surtout le cas des

restes de pétaiichthyides décrits ci-dessous, qui

sont nettement différents des formes connues de

ce groupe tant en Chine que dans le reste du

monde.

VERTÉBRÉS DP. IA FORMATION DE Si KA

Le Membre 2 de cette formation a livré quelques

restes de vertébrés assez mal conservés et très

déformés. On y reconnaît deux plaques spinales

ornées de rangées de gros tubercules et associées à

une partie de la plaque antéro-Ventrolatérale

(CS02x ; Fig. 3C). Il pourrait s’agir d’un arthro-

dire phlyctaeniide. Deux plaques antéro-

ventrolatérales de yunnanolépidoïde assez

grandes semblent pouvoir être attribuées au

genre Yunmuiolepis Liu, 1963 (Fig. 3A, B). Une

grande écaille arrondie ornées de rides de den-

tines convergentes appartient à un sarco-

ptérygien, probablement un yoüngolépididé,

mais différent de Youngokfis Chang et Vu, 1981

(Fig. 3D).

Vertébrés de la Formation de Bac Bun

Ces niveaux sont les plus riches en restes de ver¬

tébrés relativement complets. On y note une

grande abondance d’une ou de plusieurs espèces

de pétalichthyidcs, qui semblent être les mêmes

que dans les niveaux schisteux de la Formation

de Mia Lé sus-jacente.

Classe PLACODERMI McCoy, 1848

Ordre PETALICFITFfYIDA Jaekel, 1911

Famille MACROPETALICHTHYIDAE ?

Eastman, 1898

To ngdzuylèpis n. g.

ESPÈCE-TYPE. — Tongdzuylepis vietnamensis n.sp.

Étymologie, — Genre dédié au Professeur Tong-

Dzuy Thanh, Université du Vier Nam à Flanoï.

Diagnose. — La même que pour P espèce-type (par

monocypie).

Remarques

Tongdzuylepis diffère à la fois des quasipétalich-

thyidés du Dévonien de Chine (Liu 1991 ; Zhu

Fig. 4. — Tongdzuylepis vietnamensis n.g., n.sp., Formation de

Bac Bun. Lochkovien supérieur, coupe de Lung Cô-Mia Lé

(niveau L8.6), Dong Van, province de Hà Giang. Viêt Nam.

Fragment latéral gauche du toit crânien en vue dorsale (holo-

type, CS02a) Photographie en immersion Échelle : 5 mm.

1991) et des macropéralichthyidés ubiquistes par

sa curieuse association de deux types d’ornemen¬

tation des os dermiques. Toutefois, par plusieurs

caractères, ce genre s’apparente plus aux macro-

pétalichthyidés qu’aux quasipécalichthyidés. En

effet, les plaques antérolatérales sont hautes et

courtes, avec une lame postbranchiale très incli¬

née (Fig. 7). La plaque spinale est longue, effilée,

avec de grands denricules médiaux (Fig. 9C), et

la partie postérieure du toit crânien semble avoir

été relativement étroite, avec des bords latéraux

divergents vers l’avant.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Janvier P. & Ta Hoa Phuong

CIO

Fig. 5. — Tongdzuylepis vietnamensts n.g., n.sp., Formation de

Bac Bun, Lochkovien supérieur, coupe de lung Cô-Mia Lé

(niveau L8.6), Dong Van, province de Hà Giang, Viêt Nam.

Fragment latéral gauche du toit crânien en vue dorsale (holo

type, CS02a), reconstitution fondée sur l'empreinte et la contre-

empreinte de Phototype (Fig. 4), cio. canal infraorbitaire ; clip,

canal de la ligne latérale principale ; cr, crêtes de l'ornementa¬

tion dermique dend, conduit endolymphatique ; dep. dépres¬

sion postérieure de la surface dorsale du toit crânien. Échelle :

5 mm.

Tongdzuylepis vietnamensts n.sp.

(Figs 4-10)

HOLOTYPE. — Partie postéro-latérale gauche d’un toit

crânien (CS02a, Fig. 4).

Localité-T YTK — Coupe de Lung Cô-Mia Lé, dis¬

trict de Dong Van, province de Hà Giang, Viêt Nam.

Spécimen récolté hors coupe (L8.6).

NIVEAU-TYPE. — Dévonien inférieur, Lochkovien

supérieur. Formation de Bac Bun, Membre 2.

Étymologie* — Du Viêt Nam.

Matériel. — Plaque AL gauche (CS02b, Fig. 7A) ;

plaque AL gauche Incomplète (CS02c, Fig. 7B) ;

plaque spinale (CS02e, Fig. 9C) ; grande écaille

médiane dorsale (CS02k, Fig. 9A) ; plaque margi¬

nale ? (CS02m, Fig. 9B) ; plaques indéterminées

(CS02d, Fig. 8 ; CS02h, Fig. 10C ; CS02j, Fig. 10A ;

Fig. 6 . — Tongdzuylepis vietnamensts n.g., n.sp.. Formation de

Bac Bun, Lochkovien supérieur, coupe de Lung Cô-Mia Lé

(niveau L8.6, échantillon hors coupe), Dong Van, province de

Hà Giang, Viél Nam. Essai de reconstitution du toit crânien,

fondé sur l'holotype (Figs 4, 5) et le contour du toit crânien d’un

macropétalichthyidé. Surface dorsale du neurocrâne en grisé.

CS02Ï, Fig. 10B) ; nombreux fragments de plaques

indéterminées.

Diagnose. — Petalichthyida présentant une orne¬

mentation essentiellement tuberculée, mais en partie

constituée de rides parallèles sur le toit crânien. La

surface externe de la plaque parauuchale postérieure

présente une concavité dépourvue d'ornementation.

Description

L’holotype de T, vietnamemis est un fragment de

toit crânien, montrant une partie de lempreinte

de sa surface interne (Fig. 4), On y distingue

deux canaux sensoriels (interprétés comme le

sillon de la ligne latérale principale et de sa

branche infra orbitaire ; clip, cio, Fig. 5) s’ouvrant

vers l'extérieur par de larges pores. Ce caractère

est, chez les placodermes, unique aux péta-

lichtbyides et aux ptyctodorites. Au niveau du

bord postérolatéral de la plaque parauuchale

postérieure, le canal de la ligne latérale principale

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

Fig. 7. — Tongdzuylepis vietnamensis n.g.. n.sp, Formation de

Bac Bun, Lochkovien supérieur, coupe de Lung Cô-Mia Le

(niveau L8.6, échantillon hors coupe), Dong Van, province de

Hà Giang, Viêt Nam : A, plaque antérolatérale gauche en vue

interne (CS02b) B plaque antérolatérale gauche incomplète

en vue externe (CS02c). Photographie en immersion. Échelle :

5 mm.

se recourbe latéralement pour s’ouvrir par un

large sillon. Aucune suture entre les plaques n est

visible, mais il est probable que ce fragment de

toit crânien comprend au moins les plaques para-

nu ch al es postérieure et antérieure, ainsi que les

plaques marginale et centrale. L'essentiel de

l’ornementation est constitue de très petits tuber¬

cules, mais au niveau des plaques para-nuchalcs,

elle se transforme en deux faisceaux de rides

parallèles, avec quelques petites rides secondaires

au niveau de leurs extrémités (cc, Fig. 5). Le

caractère le plus surprenant de cette forme est

une dépression très marquée de la surface posté¬

rieure de la plaque paranuchale postérieure (dep,

Fig. 5). Cette dépression, pratiquement dépour¬

Fig. 8 — Tongdzuylepis vietnamensis n.g.. n.sp,, Formation de

Bac Bun. Lochkovien supérieur, coupo de Lung Cô-Mia Lé

(niveau L8.6, échantillon hors coupe). Dong Van, province de

Hà Giang. Viêt Nam Plaque thoracique Indéterminée portant

une ornementation mixte de gros tubercules en cuiller et de

petits tubercules arrondis (CS02d). Échelle : 5 mm.

vue d'ornementation et dont la surface est spon¬

gieuse, s’étend en avant de l'épaississement

nuchal postérieur de la plaque. Ll faut Toutefois

noter que, chez la plupart des macropctalich-

thyidés, cette région du toit crânien est marquée

par une légère dépression, de pair et d'autre du

bombement nuchal médian, toujours ornemen¬

tée (Young 1978, fig. 2A). II ne fait aucun doute

que, chez T vietruiniemis , cette dépression pro¬

fonde est bien située sur la surface externe du toit

crânien, car vers l'arrière sa surface devient pro¬

gressivement: ornementée. Une partie du moula¬

ge naturel de la surface interne de ce toit crânien

est visible aux endroits où manque l’os dermique.

On y reconnaît le contour de la surface de

contact avec le neurocrâne (marquée par un

réseau de sillons vasculaires) et l’ouverture inter¬

ne du conduit endolymphatique dermique

(dend, Fig. 5). Le contour de la surface dorsale

du neurocrâne montre le processus postorbitaire

postérieur et la limite antérieure de la fosse

cucullaire (Fig. 6) et correspond parfaitement à

celui de la région postérolatérale du neurocrâne

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Janvier P. & Ta Hoa Phuong

Rg. 10- — Tarigdiruyleptç viotnamansis ? r».g. T nép. T Formation

do Bac Sun, Lochkovien supérieur, coupe de Long Cô-Mia Lé

(niveau L8.6, échantillon hors coupel Dong Van, province de

Ha Giang. Vlêt Nam . A plaque indéterminée en vue externe

(0SO2j! : B. plaque indéterminée on vue externe (CS02i) ;

C. plaque thoracique indéterminée (? PVL) en vue interne

(CSQ2h r photographie en immersion) Échelles 5 mm

vers 1 arrière. Elle est d’un type assez général pour

les macropétalichthyidés, mais diffère de la spi¬

nale de Wijdenspis ou Lunaspis Gross, 1961 par sa

partie proximale plus étroite.

Par la morphologie générale de la partie posté¬

rieure de son toit crânien et de ses plaques thora¬

ciques, T. vielnumcnsis diffère donc nettement

des quasipétaliclithyidés et présente la plupart

des caractères rencontrés chez les macro-

pétalichthyidés au sens large (Zhu &£ Wang

1996 : soit : Mavropetalichthys, Ellopetalichthys

0rvig f 1957, Epipeta lichthys Stensio, 1925*.

Xinanpeta lichthys Pan ci Wang, 1978. Wijdcaspis,

Shearsbyaspis Young, 1985> Lunaspis > Notopeta-

lichthys Woodward, 1941, Si nopeta lichthys Liu,

1973, Holopetalichthys Zhu et Wang, 1998 et

Fig. 9. — Tongdzuylepis vietnamensis n.g . n.sp., Formation de

Bac Bun, Lochkovïen supérieur, coupe de Lung Cô-Mia Lé

(niveau L8.6, échantillon hors coupe). Dong Van, province de

Hà Giang, V«ét Nam ; A. écusson médian dorsal en vue externe

(CS02k, photographie en immersion) ; B. plaque du toit crânien

(? marginale) présentant un canal sensoriel bifurqué (CS02m,

photographie en immersion) C, plaque spinale en vue dorsale

(CS02e). Échelles 5*mm

de Macropetiùichthys Norwood et Owen, 1846 et

Wijdegspis Obruchcv, 1964 (Stensio 1969 ;

Young 1978), mais il semble que la surface de la

fosse Cilcullaire était recouverte d'une lame

endosquelettique, au contraire de celle de

Macro peta lichthys .

Toutes les autres plaques attribuables à un peta-

lichthyidc, et très vraisemblablement à cette

espèce, sont également caractérisées par leur

ornementation tubcrculéc extrêmement variable

d'une région a l’autre, allant de tubercules très

petits à d autres dix fois plus gros (Figs 7, 8).

Certains tubercules sont spiniformes, ou en

forme de cuiller, et ont tous la même orientation.

La plaque spinale (Fig. 9C) est particulièrement

longue et fine ; elle est ornée de côtes lisses et

porte de grands denticules médiaux et une série

de petits denticules latéraux fortement recourbés

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

Guangxipenilichthys Ji et Pan, 1998). Ces carac¬

tères sont principalement le plan d'organisation

des canaux sensoriels [pit-line postérieure trans¬

versale ou antéro-médiale) et la tendance à une

ornementation de rides parallèles. Le principal

caractère du groupe, soit l’inclusion des orbites

dans le toit crânien, n’est toutefois pas observable

sur ce matériel.

Ordre ANTIARCHA Cope, 1885

Fam. indet.

Genre Minicrania Zhu # Janvier, 1996

Minicrania sp.

(Fig. 11)

La présence d’antiarches dans cette faune est

attestée par une cuirasse thoracique de très petite

taille, complète, mais très fortement écrasée, ainsi

que par un toit crânien incomplet (Fig. 11A). Ce

toit crânien, qui ne présente aucune suture,

montre la partie postérolatérale de la dépression

préorbitaire (dpro, Fig. 1 IA). Celle-ci est très

vaste et entoure la fenêtre orbitopinéale. Elle est

limitée postérieurement par une crête saillante qui

se prolonge au niveau de la région postpinéale.

Par ces caractères, ce toit crânien ressemble beau¬

coup à celui de Minicrania lirouyii Zhu et Janvier,

1996, du Lochkovien du Yunnan (Zhu fk Janvier

1996, fig. 4). La cuirasse thoracique ne montre

aucune limite de plaques et son ornementation

consiste en petits tubercules uniformément répar¬

tis, au moins sur sa lace dorsale. La région bran-

chiale n’est pas conservée, mais sa partie

antérieure montre une importante crctc transver¬

sale interne. Par sa petite raille et la cohésion de

ses plaques, cette cuirasse évoque également

Minicrania , mais aussi Song/Jalepis Janvier, Pham

Kim Ngan et Ta Hoa Phuong, 1996, du

Lochkovien du bas Song Da au Viêt Nam

(Janvier et al. 1996). LJn petit élément allongé,

orné de rangées de fins tubercules et présentant

une extrémité arrondie (Fig. 11 B) semble être une

nageoire pectorale d antiarche, dont la taille

s’accorde avec celle du matériel de Minicrania.

Aucune articulation n'y est visible et il est difficile

de savoir s’il s’agit d’une nageoire non articulée ou

seulement de la partie proximale d’une nageoire,

Fig. 11. — Minicrania sp., Formation de Bac Bun, Lochkovien

supérieur, coupe de Lung Cô-Mia Lé (niveau L8.6, échantillon

hors coupe), Dong Van, province de Hà Giang, Viêt Nam ;

A. toit crânien incomplet en vue dorsale (CS02p) ; B, ? nageoire

pectorale incomplète (CS02n). dpro, fosse préorbitaire.

Échelles : 1 mm.

GEODIVERSITAS • 1999 ■ 21 (1)

Janvier P. & Ta Hoa Phuong

Fig. 12. — Petalichthyida, Formation de Bac Bun, Lochkovien supérieur, coupe de Lung Cô-Mia Lé (niveau L8.6. échantillon hors

coupe), Dong Van, province de Hà Giang, Viêt Nam ; A, B, Petalichthyida gen. et sp. indet., plaque présumée AL en vue interne (A)

et externe (B) (CS02o) , C. plaque indéterminée en vue externe (CS02p) . D, Tongdzuylepis vietnamensis ? n.g., n.sp., plaques spi¬

nale et antéro-ventrolatérale incomplètes en vue ventrale (CS02t). Échelles : 5 mm.

la nageoire pectorale de Minicntnia lirouyii étant

encore inconnue (Zhu & Janvier 1996).

PLACODERMI gen. et sp. indet.

(Figs 12-14)

Les schistes verdâtres du Membre 2 de la

Formation de Bac Bun ont également livre un

grand nombre de plaques de placodcrmes isolées,

dont certaines pourraient appartenir à T. vietna -

rnensis en raison de leur ornementation.

Malheureusement, elles sont difficilement déter¬

minables, faute d’une description anatomique

détaillée du squelette dermique des macro-

pétalichthyidés (à l’exception de Lunaspis Gross,

1961). D’autres plaques, pour la plupart de très

petites dimensions et vraisemblablement d’indi¬

vidus juvéniles, présentent une ornementation et

une morphologie qui ne s’accordent guère avec

celles qui sont attribuées à T. vietnamensis.

Un ensemble de plaques incomplètes, conservées

sur le meme bloc, présente une ornementation

ttibcrculée variable, allant de gros tubercules

espacés à des tubercules très fins, disposés en ran¬

gées. Lune de ces plaques présente sur sa face

interne (Fig. 12A) une surface de recouvrement

qui évoque celle d’une plaque dorsolatérale anté-

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

rieure (ADL) sur la plaque ancéro-latérale (AL).

Il pourrait donc s’agir d’une plaque AL, mais sa

morphologie est très différente de celle de T viet-

n amen sis et des pétalichthyides en général ;

cependant elle est remarquablement mince,

comme le sont toutes les autres plaques de péta¬

lichthyides de ce gisement et son ornementation

externe consiste en de très petits tubercules, par¬

fois alignés, qui évoquent ceux de Y. vietna-

mensis. De même» un fragment de plaque adja¬

cent (Fig. 12C) pourrait être une plaque ADL,

avec un large canal pour la ligne latérale princi¬

pale et une partie de I 3 région articulaire. Sur le

meme bloc, plusieurs fragments de plaques indé¬

terminées (Fig. 13) diffèrent des précédentes par

leur ornementation de gros tubercules espacés et,

surtout, leur plus grande épaisseur. Lune d’elles

présente une longue surface de recouvrement qui

évoque plus celles des arthrodires hrachythora-

cides, en particulier celles des plaques crâniennes

des homostiides (v. par exemple Heintz 1934 ;

Lelièvre 1984).

Encore plus délicate est F interprétation de plaques

généralement petites et extrêmement fines, présen¬

tant une ornementation vermiculée ou de cupules

alignées, l’une d’elles (Fig. 14A) présente une

lame antérieure crcscentiforme ornée de très petits

tubercules et évoque la lame postbranchiale d’une

plaque AL. Bien que cette ornementation de

cupules évoque celle des ptyctodontes, aucune

espece de ce groupe ne possède une plaque AL de

ce type. La présence de ptyctodoutes dans ce gise¬

ment pourrait cependant être indiquée par une

curieuse épine trapue et ornementée de rangées de

tubercules (Fig. 14C), qui évoque l’épine médiane

dorsale de certaines formes de ce groupe. Certains

os isolés présentant ce même type d ornementa¬

tion en cupule sont traversés par de larges canaux

sensoriels clos, ce qui semble conforter F hypothèse

qu’il s’agit soit de pétalichthyides, soit de ptycto-

dontes.

Une très petite plaque (Fig. 14B), exposée en vue

interne, présente une ornementation de rides

radiaires et une angulation très marquée qui

évoque les antiarches. Sa légère dissymétrie exclut

une plaque médiane dorsale, et il pourrait s’agir

d une plaque ADL, comme semble 1 indiquer la

présence d’une paroi antérieure creusée d une

fosse.

Fig. 13. — Arthrodira, Brachythorac! ? n.g., n.sp., Formation de

Bac Bun, Lochkovien supérieur, coupe de Lung Cô-Mia Lé

(niveau L8.6, échantillon hors coupe). Dong Van, province de

Hâ Giang, Viêt Nam ; A, fragment de plaque centrale ?

(CS02r) ; B, plaque indéterminée (CS02s). Échelle : 5 mm.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Janvier P. & Ta Hoa Phuong

Fig. 14. — Placodarmi, Formation de Bac Bun, Lochkovien

supérieur, coupe de Lung Cô-Mia l.é (niveau L8.6, échanlillon

hors coupe), Dong Van, province de Hâ Giang, Viêt Nam ;

A, Placoderml gen. et sp, Indet., plaque antérolatérale droite

en vue externe (ÇS02f) . B. Antiarc-ha ? gen. et sp. indei.,

plaque antéro-dorsolatérale en vue interne (CS02w) ;

C, Ptyctodontida ? gen. et sp. indet., plaque spinale ou médiane

dorsale (CS02v). Échelles : 1 mm.

Cet assemblage de vertébrés de la Formation de

Bac Bun, comme celui, très voisin que l’on

retrouve dans les niveaux schisteux de la

Formation de Mia Lé t est donc particulièrement

déroutant par le grand nombre d'éléments sque¬

lettiques qui, bien qu intégralement conservés,

avec des surfaces de recouvrement et des limites

naturelles, ne peuvent être que difficilement rap¬

portes â un groupe de placodermes connu. La

raison de cette incertitude est probablement qu’il

s’agit d individus juvéniles, mais surtout qu’il

s’agit d’éléments très fragiles, donc non conservés

dans d’autres gisements aux conditions de dépôt

de plus forte énergie, notamment en Chine,

Cette faune diffère nettement de celle des gise¬

ments à vertébrés de la Formation de Bac Bun du

Bac Bo oriental (provinces de Lang Son et Thai

Nguyéri) par l’absence de sarcoptérygiens

(notamment de Youngohpis ), ainsi que par la

rareté des Àntiarches. Il est probable que cette

différence correspond à des conditions de milieu

différentes et plus franchement marines dans la

province de Hâ Giang.

Ces niveaux à vertébrés des schistes verdâtres

contiennent également quelques restes d’arthro¬

podes, en particulier des phyllocarides, mais aussi

des fragments de cuticule d euryptérides.

Quelques brachiopodes inarticulés sont égale¬

ment présents, le plus souvent sous la forme de

débris.

Vertébrés de la Formation de Mia Lé

Les vertébrés de la Formation de Mia Le sont

principalement conservés dans les schistes argi¬

leux verdâtres extrêmement fins des Membres 1

et 2 (Fig. 2). La plupart des spécimens sont des

plaques isolées de petite taille et d’une extrême

finesse (probablement d’individus juvéniles).

Celles-ci, du reste, doivent leur conservation à la

faible énergie de leur milieu de dépôt.

Ordre GALEASPIDA Halstead Tarlo, 1967

GALEASPIDA gen. et sp. indet.

(Fig. 15A)

Le seul fragment de galéaspide reconnu dans

cette coupe provient du second membre de la

GEODIVËRSITAS • 1999 * 21 (1)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

Fig. 15. — Placodermi et Galeaspida, Formation de Mia Lé,

Praguien, coupe de Lung Cô-Mia Lé (niveau L6.4), Dong Van,

province de Hà Giang, Viét Nam ; A, Galeaspida gen. et sp.

indet., fragment de bouclier en vue basale (CS02m, photogra¬

phie en immersion) ; B, Placodermi gen. et sp. indet,, plaque

spinale indéterminée, probablement d'un Pétalichthyide

(CS02y). Échelles : A, 1 mm ; B, 10 mm.

Formation de Mia Lé (L6.4). Il s’agit d’un

ensemble de quelques unités dermiques d’assez

grande taille (Fig. 15A). C’est également la pre¬

mière découverte de restes de galéaspides dans la

Formation de Mia Lé. Ce spécimen est indéter¬

minable, mais sa structure permet d'exclure cer¬

tains groupes de galéaspides» notamment les

eugaléaspidi formes et huannanaspidiformes

(www Janvier 1996). J1 est néanmoins intéressant

en raison de la rareté des Galéaspides postérieurs

au Lochkovien supérieur. En Chine, la majorité

des galéaspides décrits sont siluriens et lochko-

viens. Seules quelques formes post-lochkoviennes

sont bien datées, en particulier Duyunolepis Pan

et Wang, 1982, Paraduyunaspis Pan et Wang,

1978 et Neoduyutiaspis Pan et Wang, 1978 de la

Formation de Shujiapin (Guizhou) et Asiaspis

Pan, 1975 de la Formation de Nagaolin

(Guangxi), qui sont associés avec Euryspirifer

tonkinemis et datés du Praguien ou de J’Emsien

inférieur (Pan & Dineley 1988). Clctmrbis Pan et

Ji, 1 993, du Guangxi, est le seul galéaspide

connu dans le Dévonien moyen (Pan & Ji 1993).

Le plus récent galéaspide connu (et le seul du

Dévonien supérieur) est une grande forme non

nommée du Famennien du Groupe de Ningxia,

en Chine du Nord (Pan 1987).

Classe PLACODERMI McCoy, 1848

PLACODERMI gen. et sp. indet.

(Fig. 15B)

Les niveaux de schistes verdâtres de la Formation

de Mia Lé ont également livre de nombreux

restes de placodermes qui semblent appartenir

aux mêmes taxons que ceux des niveaux à verté¬

brés de la Formation de Bac Bun (péta-

lichthyides, antiarches et peut-être ptycto-

dontes). Une empreinte de grande plaque spinale

ornée de fines rides et se prolongeant médiale-

ment par une plage finement tuberculée

(Fig. I5B) pourrait être attribuée à un péta¬

lichthyide, mais il s’agit probablement d une

forme différente de Tongdzuylepis n.g.

COMPLÉMENT À L’ÉTUDE DES

VERTÉBRÉS DES FORMATIONS DE SI KA,

BAC: BUN ET KH AO LOC DU BAC BO

Depuis la parution des récentes publications sur

les vertébrés des formations de Si Ka, Bac Bun et

Khao Lôc des provinces de Thaï Nguyen, Lang

Son et Hà Giang (Tong-Dzuy Thanh &: Janvier

1987, 1990, 199S ; Janvier et al 1993 ; Tong-

Dzuy Thanh et al. 1995), des récoltes effectuées

par les auteurs, ainsi que par Le Van Giang

(Service Géologique du Viét Nam) ont permis la

découverte de quelques formes nouvelles ou de

matériel qui vient compléter les données anté¬

rieures. En outre, la préparation plus poussée de

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Janvier P. & Ta Hoa Phuong

certains spécimens des collections antérieures

apporte également des données nouvelles. Nous

avons donc jugé urile de publier ici ce matériel

nouveau et ces données complémentaires. Le

matériel nouveau concerne essentiellement deux

gisements : la vallée de Tong Vài, près de Quan

Ba (province de Hà Giatig) et le gisement de Ban

Nhuan (district de Phu l.uong, province de Thai

Nguyen). La révision de matériel ancien et addi¬

tionnel concerne les gisements de Irang Xa (pro¬

vince de Thai Nguyen) et Dông Mo (province de

Lang Son).

Tong Vài

Les gisements de vertébrés de la vallée de Tong

Vài, près de Quan Ba (province de Hà Giang)

sont localises en trois points d’affleurement de la

base de la Formation de Khao Lôc, autour du vil¬

lage de Long Vài (coupe de Tong Vài-Luông

Khô ; v, carre de localisation in Tong-Dzuy

Thanh et al 1995) et à 500 m au sud de l ong

Vài, autour du hameau de Khao Toc (coupes de

Thuong Lâm et de Khao Lôc-P;ik Xinn). La base

de la Formation de Khao Lôc était datée initiale¬

ment du Lochkovien supérieur ou du Praguien

inférieur. Comme nous le verrons plus loin, le

nouveau matériel de vertébrés récolte dans ces

niveaux suggère plutôt un âge lochkovien, et plus

probablement lochkovien inférieur. La faune de

ces gisements a été étudiée par Tong-D/uy

Thanh et aL (1995) qui y ont reconnu les formes

suivantes :

GALEASPIDA

Polybranchiaspis liaojaoshanensis Liu, 1965

PLACODERMI

Acanthothoraci gen. et sp. indet. (probablement

deux espèces)

An tiare nu gen. et sp. indet.

SARCOPTERYCII

Youngolcpisprdeenrsor Chang et Yu, 1981

Cette faune de vertébrés est associée à de nom¬

breux ostracodes, quelques brachiopodes inarti¬

culés et des bivalves indéterminés. Récemment

des travaux de terrain effectués dans cette même

région par Lun de nous (T. Fi. P, en collaboration

avec Le Van Giang, du Service Géologique du

Viêt Nam) onr permis de découvrir, dans le

même niveau de la Formation de Khao Lôc, un

matériel complémentaire comprenant des formes

qui n’avaient pas été identifiées dans les pre¬

mières récoltes (Ta Hoa Phuong et al. 1996) et

qui modifient quelque peu Page initialement

attribué à ces niveaux.

Ordre GALEASPIDA Halstead Tarlo, 1967

Sous-ordre POLYBILÀNCH1ASPIDIFORMES

Liu, 1965

Genre Laxaspis Liu, 1975

Laxaspis yuIon gss us ( Liu, 1975)

(Figs 16, 17A)

Polybranchiaspis yulongssus Liu, 1975 : 207, pl. 3, fig. 1.

Lin bouclier céphalique pratiquement complet a

été trouvé dans les schistes bitumineux de la

Formation de Khao Lôc. Il s'agit d'une forme

nertemenr differente de Polybranchiaspis Haojao-

shiwmsis Liu, 1965 décrite précédemment dans

ces mêmes niveaux (Tong-Dzuy et aL 1995),

bien que sa morphologie générale soit de type

« polybranchîaspifbrme >> {sensu I.iu 1975). Cette

espèce diffère de P. liaojaoshanensis par sa taille,

très nettement - plus grande, par son orifice

médian dorsal circulaire, scs orbites plus rappro¬

chées et, surtout, la structure de son système laté¬

ral qui est constitué de sillons sur la surface

externe de I exosqueleite, au contraire de P. liao-

jdoshdnemis , dont le système latéral est constitué

de canaux clos (Tong-Dzuy el al. 1995). En

outre, F extrémité distale de ces sillons présente

des ramifications nombreuses^ qui s’anasto¬

mosent pour former un réseau à structure poly¬

gonale, les sillons secondaires passant entre les

tubercules de l'ornementation (Fig. 16). Cette

structure très particulière des sillons du système

latéral a été décrite par Liu (1975) chez les genres

Laxaspis , Dongjungaspis et Cyclociiscaspis du

Groupe de Cuifengshan du Yunnan oriental et

Pari (1992) a considéré ce caractère comme dia¬

gnostique de la famille des cvclodiscaspididés,

dans laquelle il inclut ces trois genres, ainsi que

Damaspis Wang et Wang, 1982. Le genre

Diandongaspis Liu, 1975 est synonyme de

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

Fig. 16. — Laxaspis yulongssus (Liu), Formation de Khao Lôc r

Lochkovien, coupe dé Tông Vài-Luông Khô, Tong Vài Quan Ba.

province de Hà Giang, Viêt Nam. Répartition des sillons senso¬

riels sur la face dorsale du boudler cépnallquô. fondée sur le

spécimen CSQ3b (Fig. 16A). Échelle ; 10 mm.

Laxaspis et l’espèce Polybranchiaspisyulongssus

Liu, 1975 e.st à rapporter au genre Laxaspis (Pan

1992). Bien que son holotype (er seul spécimen

décrit) soit assez mal conservé, Laxaspis yulongssus

présente une ressemblance frappante avec ce spé¬

cimen de Tong Vài, que nous rapportons donc à

cette espèce. L’ornementation dermique de ce

spécimen e.st très voisine de celle de Poly-

brauchidspis lidùj/iosha a eu sis (Totig*Dzuy et al.

1995, pl. 3, fig. la) et constituée de grands

tubercules secondaires coniques, eux-mêmes

ornés de petits tubercules primaires alignés.

L. yulongssus n’est connu que dans la Formation

de Xishancun du Groupe de Cuilengshan. C’est

dans ce même membre que Ton rencontre

l'anuarche Minicrania lirouyii Zhu et Janvier,

1996, ainsi que d'abondants restes de petits acan-

thotboracides (Zhu, comm. pers.) identiques à

ceux décrits à Tông Vài (Tong-D/uy et al. 1995,

fig. 6). Ceci suggère que la base de la Formation

de Khao Lôc est à corréler avec la Formation de

Xishancun, plutôt quavec celle de Xitun.

Genre Polybmnchiaspis Liu, 1965

Polybranchiaspis liaojasbanensis

Liu, 1965

(Fig. 17B)

De nombreux boucliers céphaliques de P liaojao -

shanensis se rencontrent également dans ces

mêmes schistes bitumineux de la Formation de

Khao Lôc et sont identiques à ceux décrits précé¬

demment de l ong Vài par Tong-Dzuy et aL

(1995) ainsi qu’à ceux des formations Xishancun

et de Xitun du Yunnan oriental-

Oassc PLACODERMI McCoy, 1848

Ordre ANTIARCHA Cope, 1885

Fam. indet.

Genre Minicrania Zhu et Janvier, 1996

La cuirasse thoracique d’un très petit antiarchc

(Fig. 18) est attribuée au genre Minicrania Zhu

et Janvier, 1996. Bien que légèrement déformée

par l'écrasement, cette cuirasse présente tous les

caractères de ce genre : fusion de toutes les

plaques dermiques, position des crêtes de l'orne¬

mentation externe. Elle diffère cependant de

F espèce-type de ce genre (et unique espèce

connue jusqu’alors), M. liraityii Zhu et janvier,

1996, par une absence presque totale d’ornemen¬

tation tubcrculcc. Seuls quelques rares tubercules

sont présents sur la crête médiane dorsale. Cette

différence peur être considérée comme un carac¬

tère spécifique cl nous attribuons ce spécimen à

une espèce nouvelle.

Minicrania lissa n.sp.

(Figs 18, 19)

Holotype. — Une cuirasse thoracique conservée en

empreinte et montrant la (ace dorsale, légèrement

déformée (Fig. 18), musée du Servive Géologique du

Viêt Nam, Hanoi (n° CS03a),

LoCAUïT.-TYPF.. — Vallée de l ong Vài, district de

Quan Ba, province de Hâ Giang, Vier Nam.

N) VT A U -TYPE. — Dévonien inférieur, Formation de

Khao Lôc, Lochkovien supérieur ou Praguien inférieur.

Étymologie. — Du latin lissus , lisse.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Janvier P. & Ta Hoa Phuong

Fig. 17. — Galeaspida, Formation de Khao Lôc, Lochkovien, coupe de Tông Vài-Luông Khô, Tông Vài, Quan Ba, province de Hà

Giang, Viêt Nam : A, Laxaspis yulongssus (Liu), bouclier céphalique en vue dorsale (CS03b). photographié à sec (Al) et en immer¬

sion (A2). moulage en éiastomère de sa contre-empreinte (A3) ; B. Polybranchiaspis liaojaoshanensis Liu, bouclier céphalique

incomplet en vue dorsale (CS03e). Échelle : 10 mm.

MatéRII i , — L’holocypc seul (n° CS03a, Musée du

Servive Géologique du Viét Nam, Hanoi).

DlAGNOSK. — Espèce de Minicrania pratiquement

dépourvue d’ornementation tubcrculée.

Description'

L’holotype de M. lissa a la taille des plus grands

spécimens de M, lirouyii (Zhu tk Janvier 1996,

fig. 2H), soit 7 mm de longueur médiane dorsale

et environ 5 mm de largeur au niveau de l’angle

prépecroral (autant qu'il est possible de 1 estimer,

du lait de la deformation). Les crctes longitudi¬

nales saillantes qui ornent la surface de la cuirasse

ont exactement la même disposition que chez

M . lirouyii (Zhu fk Janvier 1996, figs 4, 9A). On

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

Fig. 18. — Minicrania lissa n.sp., Formation de Khao Lôc,

Lochkovien, coupe de Tông Vài-Luông Khô. Tông Vài, Quan Ba,

province de Hà Giang, Viêt Nam. Moulage en élastomère de la

cuirasse thoracique en vue dorsale (holotype, CS03c). Échelle :

3 mm.

distingue clairement des crêtes dorsales médiales

(crmd, Fig. 19C), de part et d'autre de la crête

médiane (crm, Fig. 19C), et deux paires de crêtes

dorsales latérales (crdl. Fig. 19C). La lame sub¬

branchiale, ou subcéphalique (Isbr, Fig. 19C), est

vaste, arrondie antérieurement et limitée posté¬

rieurement par de très forces crêtes transverses

internes antérieures (cria, Fig. 19B, C). La surfa¬

ce ventrale du moulage interne de la cavité thora¬

cique (Fig. 19B), montre nettement la trace de

ces crêtes, qui ont exactement la même orienta¬

tion que chez M. lirouyii (Zhu &C Janvier 1996,

fig. 2F). La seule différence enrre M. lirouyii et

M. lissa réside dans l’absence d’ornementation

tuberculée chez cette dernière espèce. Malgré la

finesse du sédiment, l’empreinte de la surface

externe de la cuirasse semble presque lisse, mar¬

quée seulement par quelques petits tubercules

dispersés sur les crêtes, et en particulier la crête

médiane dorsale (Fig. 19A). Au contraire, tous

les spécimens de M. lirouyii décrits par Zhu &

Janvier (1996) ont une ornementation de tuber¬

cules très marquée et dense.

M. lirouyii est connue exclusivement dans la

Formation de Xishancun du Groupe de

Fig. 19. — Minicrania lissa n.sp., Formation de Khao Lôc.

Lochkovien, coupe do Tong Vài-Luông Khô. Tông Vài, Quan

Ba, province de Ha Giang, Viêt Nam ; A dessin à la chambre

claire du moulage en élastomère de la surface dorsale de la cui¬

rasse tnoracique (hoiotype, CS03c) ; B, dessin a la chambre

claire du moulage en élastomère de la surface ventrale du

tion du moule naturel externe ; C, essai de reconstitution de la

cuirasse thoracique en vue dorsale, cita, crête interne trans¬

verse antérieure ; crdl, crêtes dorsolatèrales ; crm, crête

médiane dorsale ; crmd, crête dorsomédiale ; Isbr, lame sub¬

branchiale. Échelle : 2 mm.

GEODIVERSITAS « 1999 • 21 (1)

Janvier P. & Ta Hoa Phuong

Fig. 20. — Heteroyunnanolepis qujingensis Z. S. Wang. Formation de Khao Lôc, Lochkovien, coupe de Tông Vài-Luông Khô, Tông

Vài, Quan Ba. province de Hà Giang. Vièt Nam. Cuirasse thoracique ; A, en vue dorsale ; B, vue ventrale (moulage en élastomère

de CS03d). Échelle : 10 mm.

Cuifengshan au Yunnan occidental. Cette forma¬

tion, attribuée au Lochkovien, est sous-jacente à

la Formation de Xitun, avec laquelle ont été cor¬

rélés les gisements de vertébrés des formations de

Si Ka et Bac Bun du Vièt Nam (Tong-Dzuy

Thanh ik Janvier 19%, 1994). II est toutefois

probable que la répartition strâtigraphique de

Minicrania est plus large, car une cuirasse attri¬

buable à ce genre a été identifiée dans la

Formation de Bac Bun (v. plus haut).

Sous-ordre YUNNANOLEPIDOIDEI

Miles, 1968

Fam. indet.

Genre Heteroyunnanolepis Z. S. Wang, 1994

Heteroyunnanolepis quiinvcnsis

Z. S. Wang, 1994

(Fig. 20)

Une cuirasse Lhoraciquc presque complète,

découverte dans la partie inférieure de la

Formation de Khao Lôc, dans la coupe de Tông

Vài-Luông Khô, est pratiquement identique à

Heteroyunnanolepis qujigensis Z. S. Wang, 1994,

redécrit par Zhu (1996, figs 16, 17). On y obser¬

ve le même contact médian entre les plaques

ADL, la même position dorsolatérale du sillon de

la ligne latérale principale sur ces plaques

(Fig. 20A), et la même forme de la plaque média¬

ne ventrale (Fig. 20B). Ce spécimen montre* en

outre, la plaque semi-lunaire, inconnue sur

l'holotype de cette espèce, et qui s’avère unique

er de forme triangulaire (Fig 20B) Quelques

plaques isolées, de la même formation mais

d’autres gisemenrs de la même région (coupe de

Khao l.ôc-Pak Xum, coupe de Thuong Lam),

appartiennent également à ccttc même espèce.

H . qujigensis est connue dans la Formation de

Xishancun du Groupe de Cuifengshan au

Yunnan oriental, tout comme I.axaspis yulongssus ,

Minicrania lirouyii et de petits acantho-

thoracides identiques à ceux décrits de l ong Vài.

Zhu (1996) a suggéré que Yunnanolepis meeman -

nue Tong-Dzuy et Janvier. 1994, connu à Trang

Xa, pourrait appartenir à Heteroyunnanolepis ,.

bien que differente de H. qujingensis. l.a cuirasse

thoracique basse et large de Y. rneemannae ainsi

que l’absence de bosse médiane sur sa plaque

PMD sont effectivement des arguments en

faveur de cette attribution.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

Fig. 21 . — Antiarcha, Formation do Khao Lôc, Lochkovien supé¬

rieur. coupe de Tông Vàl-Luông Khô, Tông Vài, Quan Ba, pro¬

vince de Hà Giang, Vièt Nam . A, Zhanjilepis aspratilis Zhang,

plaque postéro-dorsoiatérale en vue dorsale (CS03f) .

B, Yunnanolepidoidel gen. et sp. mdeL. plaque antéro-ventro-

latérale en vue ventrale (CS03e, voir detail du recessus brachial

sur la figure 22). Échelle : 5 mm.

Fam. indet.

Genre Zhanjilepis G. R. Zhang, 1978

Zhanjilepis aspratilis

G. R. Zhang, 1978

(Fig. 21 A)

Plusieurs plaques thoraciques provenant des

schistes bitumineux de la hase de la Formation

de Khao Lôc dans la coupe de l ong Vü-Luông

Khô présentent des proportions et une ornemen¬

tation identiques à celles de Zhanjilepis aspratilis

(Zhang 1978, figs 18-21, pi, 8 ; Zhu 1996,

fig. 15, pis 3 : 9-11, 4 : 10) des formations de

Xishancun et Xitun au Yutinan oriental l’une

d’elles est une plaque PDL dont la surface e.sr

ornementée de très gros tubercules largement

espacés, et entre lesquels se trouvent de très petits

tubercules (Fig. 21 A). Le sillon de la ligne laté¬

rale principale y est large et bordé par un bourre¬

let saillant. Elle est identique à celle décrite par

Zhu (1996: fig. 15D).

YUNNANÛLEPIDOIDEI gen. et sp. indet.

(Figs 21 B, 22)

Une plaque AVL de petite taille, mais dont la

forme et rornementation different de celles de

Heteroyunnanolepis et Zhanjilepis , présente un

récessus brachial très bien conservé dont

l’empreinte naturelle a pu être moulée à l’élasto-

^ J

F*g. 22. — Yunnanolopidoidoi gen. et sp, indet., Formation de

Khao Lôc. Lochkovien, coupe de Tùng Va» Luông Khô, Tyng

Vài, Oo&fl Ba pfOvide** de Hà Giang, Viét Nam. Plaque antero

ventrolateral* A. dessin a la chambre daire du reaessuc bra¬

chial en vue postero-vontraie : B idem . vue postérieure

(moulage en ôlasiomére de CS03 m. m&me spécimen que sur la

figure 21 A) bco, structure en forme de carnet correspondant

probablement à une partie externe du scapuiocoracoïdo rbr,

récessus brachial. Échelle : 1 mm.

mère (rbr, Fig. 22). Il présente une curieuse

structure en cornet (sco, Fig. 22), accolée à sa

surface antérieure et qui rappelle la structure en

entonnoir décrite par Janvier (1995, fig. 7L))

dans le récessus brachial d’un antiarche indéter¬

miné de la Formation de Xitun du Yunnan.

Cette structure semble occuper la même position

que le « junnel groupe » (sillon en entonnoir) de

Chuchinolepis {Procondylolepis) décrit par Zhang

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Janvier P. & Ta Hoa Phuong

& Young (1992) er que ces auteurs supposaient

avoir logé un prolongement du scapulocoracoïde

assurant P articulation avec les éléments endo-

squelettiques de la nageoire pectorale. Ils suppo¬

saient également que ce sillon correspondait h la

partie antérieure du «funnel pit » (canal en

entonnoir) des euantiarche.s. La découverte, sur

ce spécimen, d’une structure vraisemblablement

endosquelcttiquc en forme de cornet pouvant

s'adapter parfaitement au « funnelgroove des

procondylolépiformes et au « funnel pit » des

euantiarches, semble corroborer cette hypothèse.

Ordre ACANTHOTHORACI Stensiô, 1948

ACANTHOTHORACI gen. et sp. indet.

Parmi les nouveaux spécimens de la Formation

de Khao Lôc se trouvent quelques plaques

d’acanthorhoracides, dont l'ornementation de

tubercules étoilés est identique à celle de ceux

décrits par Tong-D/.uy Thanh et al. (1995).

Certains proviennent des niveaux de schistes

bitumineux de la coupe de Tong Vài-Luông

Khô, d'autres de niveaux gréseux de la coupe

Khao Lôc-Pak Xum.

Ban Nhuan

Le gisement de Ban Nhuan, district de Phu

Luong, province de Thâi Nguyen (v. carte de

localisation in Janvier et al. 1993), se situe strati-

graphiquement au sommet de la Formation de Si

Ka et à la base de la Formation de Bac Bun, dans

d’épaisses dolomies grisâtres et gréseuses par

endroits. Ce gisement a livré principalement un

très grand galéaspidc, Bannhuanaspis vukhuci

Janvier et ai, 1993. mais aussi des restes assez

abondants d’antiarches et de sarcoptérygicns

youngolépides qui n avaient pas été décrits. Les

divers restes de sarcoptérygiens semblent devoir

être rapportés au genre Youngolepis Chang et Yu,

1981, très abondant dans tous les gisements des

formations de Si Ka et Bac Bun de certe région.

Le gisement de Ban Nhuan a livré également des

plaques ou fragments de plaques d’antiarches

parfois remarquablement grandes, et présentant

généralement une ornementation de très gros

tubercules, proéminents et souvent recourbés en

crochet au niveau des angles des plaques

Fig. 23. — Antiarcha, sommet de la Formation de Si Ka ou base

de la Formation de Bac Bun, Ban Nhuan, province de Thài

Nguyèn, Viét Nam ; A, Chuchinolepis dongmoensis Tong-Dzuy

Thanh et Janvier, plaque médiane dorsale postérieure en vue

dorsale (BT 206a) , B, C, Yunnanolepis spinulosa n.sp. :

B, tragment d une grande plaque postéro-ventrolalérale en vue

ventrale (holotype, BT 206b) ; C, plaque antéro-ventrolatérale

incomplète en vue ventrale (BT 206c). Echelle : 10 mm.

(Fig. 25)- Hormis leur ornementation, ces

plaques sont morphologiquement identiques à

celles de Y. chii. Liu, 1963, l’espèce-type du genre

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

Yunnanolepis . Une plaque antéro-ventrolatérale

(BT 206c, Fig. 20C) est pratiquement identique

à celle de Y chii Liu (Zhang 1978), avec toute¬

fois un récessus brachial un peu plus vaste.

Cependant, aucune des espèces connues de ce

genre (Y. chii Liu, 1963 ; Y. porifera Zhu, 1996 ;

Y. baûboensis Tong-Dzuy Th an h et Janvier, 1990 ;

Y. depraii Tong-Dzuy Tbanb et Janvier. 1990) ne

présente une ornementation de ce type. Chez ces

espèces, les tubercules sont arrondis, serrés et ne

deviennent jamais spiniformes. Nous choisissons

donc ici d’attribuer la forme de Ban Nhuân à

une espèce nouvelle.

Classe PLACODERMI McCoy, 1848

Ordre ANTIARQIA Cope, 1885

Sous-ordre YUNNANOLEPIDOIDEI

Miles, 1968

Famille Yunnanoi.ftididàe Cross, 1965

Genre Yunnanolepis Liu, 1963

Yunnanolepis spinulosa n.sp.

(Figs 23B, C, 25)

Yunnanolepis sp. — Janvier et ai 1993 : 299.

FlOLOTYPE, — Plaque postéro-ventrolatérale (PVL)

incomplète (BT206a, Fig. 23B).

Localité-type. — 1 km à l'ouest de Ban Nhuân.

NIVEAU-TYPE. — Base de la Formation de Bac Bun.

ÉTYMOLOGIE. — Du latin spinulosus , porteur de

petites épines.

MATÉRIEL. — Cuirasse thoracique très déformée

(BT206d) dont la plaque A VL gauche est presque

intacte (Fig. 25A) ; plaque AVL gauche (BT206c,

Fig. 23C) ; plaque AVL droite (BT206t, Fig. 25B) ;

fragments divers (numérotés collectivement CS02f).

DIAGNOSE. — Yunnanolepis dont l'ornementation est

constituée de tubercule^ élevés, espacé* et spiniformes.

Description

Autant que l’on peut en juger par les quelques

plaques identifiables de cette espèce, la morpho¬

logie générale de Y. spinulosa est probablement

assez voisine de celle de Y chii ou K baeboensis.

Seule l’ornementation en est nettement diffé-

Fig. 24. — Yunnanolepis spinulosa n.sp., somme! de la

Formation de Si Ka ou base de la Formation de Bac Bun. Ban

Nhuân, province de Thâi Nguyen, Vue de détail de deux types

de tubercules de l’holoiype (Fig. 23B) A, au centre de la

plaque . B. C, au niveau de l angulation marginale. Dessins à la

chambre claire. Échefle : 1 mm.

rente et caractérisée par des tubercules très élevés,

pointus, recourbés vers l'arrière, et dont la base

est souvent cosculéc (Fig, 24). Il est peu probable

que cette ornementation soit dépendante de la

taille et de 1 âge des individus. En effet, la cuiras¬

se thoracique désarticulée BT206d est de taille

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Janvier P. & Ta Hoa Phuong

Fig. 25. — Yunnanolepis spinulosa n.sp., sommet de la

Formation de Si Ka ou base de la Formation de Bac Bun, Ban

Nhuân, province de Thaï Nguyén ; A. plaque antéro-ventro-

latérale gauche en vue ventrale (BT 206d) ; B. plaque antéro-

ventrolatérale droite en vue ventrale (BT 206e). srMV, surface

de recouvrement pour la plaque médiane ventrale (visible sur la

surface interne). Echelle : 10 mm.

moyenne (de l'ordre de celles de Y baeboensis de

Dông Mo), mais présente déjà de tels tubercules

spiniformes ou étîrcs. Le spécimen choisi comme

holotype de Y. spinulosa, en raison de son orne¬

mentation particulièrement bien conservée, est

un fragment d une très grande plaque PVL, donc

appartenant à un individu relativement âgé

(Fig. 23B). Il est d’une taille comparable au frag¬

ment d’une très grande plaque ADL de

Yunnanolepis sp. de Dông Mo décrit par Tong-

D/uy Thanh &L Janvier (1990, pl. 6, fîg. 5a) et

qui, pourtant, présente une ornementation de

tubercule bas, arrondis et serrés. Il est possible

que Y. spinulosa soit présent dans d’autres gise¬

ments que Ban Nhuân, comme le suggèrent cer¬

tains fragments de plaques de Trang Xa, ornés de

tubercules espacés et proéminents. Outre cette

espèce, le seul yttnnanolepidé possédant une

ornementation de gros tubercules est Zhanjilfpis

aspraiilis Zhang, 1978, des formations de

Xishancun et Xitun du Croupe de Cuifengshan

du Yunnan oriental ; mais là, de très petits tuber¬

cules sont présents entre les gros tubercules clair¬

semés (Zhu 1996, pl. 3, figs 9, 10), ce qui n’est

pas le cas chez Y. spinulosa. De plus, Z. aspratilis

présenre une cuirasse thoracique beaucoup plus

courre et trapue que celle de Y. spinulosa.

La cuirasse thoracique désarticulée et déformée

BT206d, ainsi que diverses plaques isolées, per¬

mettent de donner quelques précisions sur certains

caractères morphologiques. Elle montre notam¬

ment. la présence d’une bosse irrégulière et couver¬

te de gros tubercules à l’extrémité poscéro-ventrale

de la plaque postera-ventrolatérale et d’une très

grande plaque médiane ventrale (inférée de la lon¬

gueur de sa surface de recouvrement sur la plaque

anréro-ventrolarérale ; srMV, Fig. 25A), caractères

qui confirment l’appartenance de cette espèce au

genre Yunnanolepis (Zhu 1996).

YUNNANOLEPJDOIDFI gen. etsp. indet.

(Fig. 26)

Un autre yunnanolepidoïdc est probablement

représenté par une unique plaque antéro-ventro-

I a té raie incomplète, qui diffère nettement de

celle de Y. spinulosa n.sp. et des autres espèces de

Yunnanolepis par sa lame latérale portant de

nombreuses crêtes qui convergent vers le récessus

brachial (Fig. 26A). Cette plaque semble avoir les

proportions de celle de Y. baeboensis Tong-Dzuy

Thanh et Janvier, 1990, et sa suture postérieure

avec la plaque posiéro-ventrolatérâle présente

une échancrure (ech, Fig. 26A) caractéristique

des Yunnanolcpidoidci {sensu Zhu 1996). Sa sur-

face interne montre également la paroi antérieure

d un récessus ventrolatéral (rvl, Fig. 26B). Le

récessus brachial n’est pas conservé.

GEODIVERSITAS • 1999 - 21 (1)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

Fig. 26. — Antiarcha gen. et sp. indet., sommet de la Formation

de Si Ka ou base de la Formation de Bac Bun, Ban Nhuân, pro¬

vince de Thâi Nguyên. Plaaue antéro-ventrolatérale gauche (BT

206f) : A. vue latérale B vue postérieure ; C, coupe au niveau

indiqué en A ech. échancrure postérolatérale ; Ipbr lame post¬

branchiale ; rvl. récessus ventrolatéral : srPL. surface de recou¬

vrement pour la plaque postérolatérale. Échelle : 5 mm.

Famille CHUCHlNOl.tf'lDlDAF, K. J. Chang, 1978

Genre Cbucbinolepis Chang, 1978

Cbucbinolepis dongmoensis

Tong-Dzuv Thanh Janvier, 1990

’ (Fig. 23À)

Le gisement de Ban Nhuân a également livré

quelques plaques de Cbucbinolepis , en particulier

une plaque médiane dorsale postérieure

(Fig. 23A) qui présente tous les caractères de

celle de C. dongmoensis Tong-Dzuy Thanh et

Janvier, 1990, à savoir une forme plus allongée

que celle de C. qujinensis Zhang, 1978 et une

légère bosse médiane postérieure.

Classe SARCOPTF-RYG1I Romer, 1955

Ordre DIPNOMORPHA Ahlberg, 1991

Famille YOUNGOI.l.PlOlDAK Gardiner, 1984

Genre Youngolepis Chang et Yu, 1981

Youngolepis sp.

Les restes de Youngolepis du gisement de Ban

Nhuân semblent identiques â ceux de Dông Mo

et Trang Xa> autant que I on puisse en juger par

des écailles et quelques os dermiques isolés, dont

une plaque gulaire.

Donc; Mo

Les vertébrés du gisement de Dông Mo (v. carte

de localisation in Tong-Dzuy Thanh & Janvier

1990), province de Lang Son, ont fait l’objet

d’une monographie (Tong-Dzuy Thanh &

Janvier 1990) fondée essentiellement sur le mate¬

riel provenant d une lentille extrêmement riche

mise au jour dans la Formation de Bac Bun lors

de l élargissemerir de la route Dông Mn-Tu Don

Cette lentille a maintenant presque entièrement

disparu et peu de matériel nouveau a pu être

récolté depuis à cet endroit, Nous ferons ici

quelques commentaires sur deux taxons, le

galéaspide et l un des antiarches de ce gisement.

Par ailleurs, quelques restes de vertébrés ont éga¬

lement été trouvés dans la Formation de Mia Lé

qui affleure a Dông Mo, au-dessus des forma¬

tions de Si Ka et de Bac Bun, le long de la route

Dông Mo-Tu Don Nous avons pu y reconnaître

au moins une plaque de placoderme dont ( orne¬

mentation est identique à celle de Tongdzuylepis

vietnamemis. Ces fragments se trouvent dans une

lumachelle à brachiopodes.

Ordre GAL.EASP1DA Halstead Tarlo, 1967

GALEASPIDA gen. et sp. indet.

Polybrancbiaspîs sp. Tong-Dzuy & Janvier 1990,

fig. 4, pl. 1. - Janvier 1990, fig. 1.

Le seul bouclier de galéaspide découvert dans la

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Janvier P. & Ta Hoa Phuong

Formation de Bac Bun à Dông Mo a été décrit

par Tong-Dzuy Thanh & Janvier (1990, fig. 4,

pi. 1, Fig. 1) comme « Po lyh ra ne h iasp h s p. ». Bien

qu’incomplet et assez mal conservé, ce bouclier

présente des dimensions, un contour et une posi¬

tion de l'ouverture médiane dorsale très voisines

de celle de ce genre connu dans le Lochkovien-

Praguien du Yunnan oriental et du nord du Bac

Bo (gisement de long Vai ; Tong-Dzuy Thanh

et al. 1995). Fn revanche, la srmerure er l’orne-

mentarion de son exosquelette apparaissent

maintenant comme très différentes de celles de

Polybrancbîdspis. Les fragments d’exosquelette de

galéaspides, abondants dans le gisement de Dông

Mo, ont aussi servi de base i\ la première descrip¬

tion de la structure de Fexosquelette des galéa¬

spides (Janvier 1990) et ont donc été rapportés

par erreur à Polybranchiaspis « En effet, à l’époque

de la description de ce spécimen, le détail de la

structure et de l'ornementation de F exosquelette

de Poly b ra nch iaspis était inconnu. Ce n'est

qu'avec l'étude des spécimens de Polyb ra n ch iasp is

liaojaosharien sis de T6ng Vai (Tong-Dzuy Thanh

et al. 1995) qu'elle a été décrite, se révélant nette¬

ment différente de celle du spécimen de Dông

Mo. L'ornementation de Po ly b ra n ch iasp is est

constituée de tubercules costulés complexes,

entourés de tubercules secondaires, er la structure

de la couche moyenne de son exosquelette

montre des cavités internes assez vastes. Au

contraire, l’ornementation du spécimen de Dông

Mo est constituée uniquement de petits tuber¬

cules arrondis, étroitement accolés et disposés en

rangées le long des bords du bouclier. D autre

part, la structure de F exosquelette ne montre pas

de larges lacunes, à Vexception de petites cavités

basales, au niveau de la jonction entre deux uni¬

tés dermiques adjacentes» Par sa structure exo-

squelettique, le galéaspide de Dông Mo esi donc

beaucoup plus proche de Ban n huante pis Janvier

et ai, 1993 du gisement de Ban Nhuân. Il est

donc clair que le galéaspide de Dông Mo

n’appartient pas au genre Polybranchiaspis.

Malheureusement l'ornementation er la structure

du bouclier dermique des quelques soixanres

espèces de galéaspides décrites en Chine n'est pas

encore connue (travail en cours effectué par Zhu

Min, Beijing), ce qui interdit toute considération

de ce caractère dans l’attribution systématique du

spécimen de Dông Mo dont, par ailleurs, la mor¬

phologie du bouclier reste mal connue.

Classe PLACODERMI McCoy, 1848

Ordre ANT1ARCHA Cope, 1885

Ord. et fam. indet.

Ce n re Vanchienolepis

Tong-Dzuy fhanh et Janvier, 1990

Vanchienolepis langsonensis

Tong-Dzuy Thanh et Janvier, 1990

(Fig. 27)*

Yunnanolepis sp, ou Vanchienolepis langsonensis Tong-

Dzuy Thanh et Janvier, 1990 : Fig, 14.

Parmi les antiarches de Dông Mo, l'une des

formes les plus intéressantes est Vanchienolepis

langsonensis Tong-Dzuy Thanh et Janvier, 1990,

définie sur des plaques de la cuirasse thoracique.

Par sa large fenestration ventrale, cette espèce

avait etc placée dans les Sinolepididae, bien que

d autres de ses caractères rappellent les yunnanu-

lépidoïdes (vuniiunolépiformes) (v. discussions in

Janvier 1995 : Zhu 1996). Parmi le matériel de

Dông Mo se trouve un petit toit crânien légère¬

ment désarticulé (CS-VND43a in Tong-Dzuy

Thanh & Janvier 1990 ; Fig. 27A), exposé en

vue interne, et dont la raille s'accorde parfaite¬

ment avec celle des plaques thoraciques de

Vanchienolepis. En outre, il se trouve associé, sur

le même bloc, avec une plaque médiane dorsale

de Vanchienolepis. Ce toit crânien avait, du reste,

été attribué avec hésitation à « Yunnanolepis sp.

ou Vanchienolepis langsonensis »> par Tong-Dzuy

Thanh & Janvier (1990, fîg. î4). Nous avons

préparé la face externe de ce crâne, en le transfé¬

rant sur de la résine. Il apparaît comme pratique¬

ment identique au toit crânien de différentes

espèces de Yunnanolepis du même gisement ou

des gisements du Yunnan (Hg. 27B). Il possède

notamment une large dépression préorbitaire

transversale (dpro, Fig. 27B). couverte de petits

tubercules, En cela, il diffère donc nettement des

Sinolepididae, donc la dépression préorbitaire est

étroite, triangulaire, er limitée a la largeur de la

plaque prémédiane (Ritchie et ai 1992). 11 est à

noter que la portion de toit crânien préservée sur

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

scom Nu

Fig. 27. — Vanchienolepis langsonensis ? Tong-Dzuy et Janvier, Formation de Bac Bun. Dông Mo. province de Lang Son,

Viêt Nam ; A, dessin à la chambre claire de la surface ventrale du toit crânien CS-VND43a (d'après Tong-Oiuy Thanh & Janvier

1990, fig. 14) ; B, dessin à la chambre claire de la surface dorsale du même spécimen, préparé par transfert, dend, conduit endo-

lymphatique externe dpro, dépression préorbitaire : L, plaque latérale ; Nu, plaque nuchale ; Pm, plaque postmarginale ;

Pnu, plaque paranuchale : Pp. plaque postpinéale : Prm, plaque prémédiane ; sc, sillon central ; scom, sillon commissural ; sio,

sillon infra-orbitaire. Échelle : 2 mm.

le spécimen de Vançhienohph sp. de la Formation

de Xitun (Yunnan orienta!) décrit par Janvier

(1995, fig. 6) est également identique à la partie

correspondante de celui de Yunnanolepis , avec

toutefois des crêtes saillantes sur les plaques

nuchale et latérale. Si ce coic crânien de Dông

Mo appartient bien à Vanchienolepis, ceci corro¬

bore pleinement 1 interprétation de Zhu (1996),

selon laquelle Vanchienolepis serait un Yunnano-

lepidoidei et non un Sinolepidae. Il reste cepen¬

dant la question de la présence d'un assez large

foramen axillaire chez Vanchienolepis, caractère

inconnu chez les autres Yunnanolepi-doidei mais

toujours présent chez les euantiarches et les

Sinolepidae. Zhu (1996) considère ce foramen

comme homoplastique. En revanche, la morpho¬

logie de la nageoire pectorale de Vanchienolepis,

connue seulement sur le spécimen du Yunnan

(Janvier 1995, fig. 6) est très semblable à celle

des autres Yunnanolcpidoidei chez qui elle est

connue ( Yunnan oie pis, Chuchinolcpis) ei nette¬

ment différente de Ja nageoire bipartite des

Sinolepidae (Ritchie et ai 1992, fig. 21).

Sous-ordre YUNNANOlEPIDOIDEI

Miles, 1968

Famille YüNNANOLEPIDIDAE Gross, 1965

Genre Yunnanolepis Liu, 1963

Yunnanolepis cf. Y porifera Zhu, 1996

Yunnanolepis cf. Y. parvus Tong-Dzuy Thanh et

Janvier, 1990 : fig. I 5, pl. 4:12.

Tong-Dzuy Thanh &c Janvier (1990, fig. 15,

pl. 4 : 12) ont rapporte à Yunnanolepis cl. Y par-

vus un moule interne d une cuirasse thoracique et

d’un toit crânien articulé provenant de Dông Mo

(découvert dans un niveau attribué au sommet de

la Formation do Si Ka et affleurant h l’occasion

du creusement du réservoir du hameau de Tong

Lot). L’aspect général, trapu, de cc spécimen est

effectivement proche de celui d’une cuirasse tho¬

racique attribuée a Y. parvus pat G. R. Zhang

(1978, pl. 5 : 5. 6) de la Formation de Xium du

Yunnan. Cependant. Zhu (1996) a montré que ce

spécimen du Yunnan était très différent de l’holo-

type de K parvus Zhang (1978, pl. 5 : 1) et 1 a

donc attribué à une nouvelle espèce, Y. porifera ,

tandis qu’il rapportait l’holotype de Y. parvus au

genre Mizia Zhu, 1996. Il convient donc désor¬

mais de désigner ce spécimen de Dông Mo sous

le nom de Yunnanolepis cf. Y. porifera.

Trang Xa

Le gisement de Trang Xa est le premier gisement

de vertébrés dévoniens du Viêt Nam dont le

matériel a été décrit depuis les travaux de

GEODIVERSITAS • 1999 * 21 (1)

Janvier P. & Ta Hoa Phuong

Mansuy (v. Tong-Dzuy Thanh & Janvier 1987,

1990, 1994). Il comprend en fait plusieurs

affleurements, tous situés straîigraphiquement

dans la base de la Formation de Bac Bun et appa¬

raissant dans divers canaux d'irrigation, ainsi que

près du petit barrage hydroélectrique de Làng

Dèn (v. carte de localisation in Tong-Dzuy

Thanh & Janvier 1990). De nouvelles récoltes

effectuées sur ces gisements ainsi que la prépara¬

tion de certains spécimens d’anciennes collec¬

tions permettent de préciser leur composition

faunique.

Ordre GALEASPIDA Halstead Tarlo, 1967

Il n’y a aucun reste de Polybranchiaspis dans la

faune de Trang Xa et tous les fragments d’exo-

squelerte de galéaspides récoltés présentent la

même ornementation que la forme de Dông Mo

(v. plus haut).

Classe PLACODERMI McCoy, 1848

Ordre ANTIARCHA Cope, 1885

Tour le matériel d’antiarche de Trang Xa semble

appartenir au genre Yunndnolepis et la majorité

en est attribuée à l’espèce K meemannae Tong-

Dzuy Thanh et Janvier, 1994. Cependant, par la

dépression dorso-ventraie de sa cuirasse thora¬

cique, cette espèce évoque le genre Hetero -

yunnanolepiSx comme Ta souligné Zhu (1996),

bien que les principaux caractères diagnostiques

de ce genre ne soient pas observables sur le maté¬

riel connu à ce jour. Certains fragments de

plaques, cependant, présentent une ornementa¬

tion différente de celle de Y. meemannae et qui

évoque celle de Y. spinulosa de Ban Nhuân.

Classe SARCOPTERYGM Romer, 1955

Deux S sarcoptérygien s avaient été initialement

reconnus à Trang Xa : You ngolepis sp. et un

dipneuste indéterminé. Ce dernier semble diffé¬

rer de Dhibolepis (= Diabolichthys Ch an g et Yu,

1984) par les denticules plus régulièrement ali¬

gnés de Tunique plaque dentaire connue. Cette

pièce est, somme toute, pratiquement identique

à une plaque dentaire inférieure de Dipterus

(Tong-Dzuy Thanh & Janvier 1994, fig. 7D).

Tong-Dzuy Thanh & Janvier (1994) ont égale¬

ment décrit un sarcoptérygien énigmatique, à la

fois différent des dipneustes et de Youngolepis.

Outre la morphologie déroutante de son crâne,

dont la portion paricto-ethmoïdienne semble

extrêmement courte, ccrtc forme se distingue

assez nettement de Youngolepis pat l’aspect extrê¬

mement lisse de sa cos mi ne, dont les pores sont

très fins, mais qui ne montre aucune ligne de

Western. Parmi les écailles isolées, on retrouve

cette même différence : les écailles de Youngolepis

présentent généralement des rides sinueuses et

parallèles, au moins au niveau de la partie anté¬

rieure de leur surface externe. Leur aspect est

donc extrêmement voisin de celui des écailles de

Porolepis Woodward, 1891 du Dévonien infé¬

rieur d Europe. En revanche, les écailles de type

<• lisse » ne présentent jamais de telles rides et, par

làs évoquent plutôt celles des os téû lé pi formes et

notamment de Kenichthys du Dévonien moyen

de Chiite (Chang & Zhu 1993). Des coupes his¬

tologiques effectuées à travers ces deux types

d écailles montrent clairement cette différence,

les pores et les cavités en « bêcher » des écailles

v lisses » étant beaucoup plus petits, bien que,

dans les deux cas, l’émail descende nettement

dans ce.s cavités comme chez tous les dipno-

tnorphes (Tong-Dzuy Thanh &T Janvier 1987,

pL 3 ^ 6, 7). Les quelques os présentant des lignes

de Westoll très nettes et qui, par conséquent,

doivent être attribués a un dipneuste, présentent

tous une cosmine de type « lisse •>. Enfin, il

convient de noter que les os et écailles de type

u lisse » om une coloration plus noire que ceux

de Youngolepis (vraisemblablement â la suite

d’une altération thermique). Cetre différence

peut ctre duc a une plus grande densité de leur

couche de dentine.

L’un des spécimens de celte faune est une por¬

tion antérieure de mandibule d’un sarco¬

ptérygien (Figs 25, 26 ; identifiée par erreur,

mais avant préparation, comme " ? cleithrum »

par Tong-Dzuy 'Thanh &. Janvier 1987, fig. 8F)

qui partage plusieurs caractères, en particulier la

forte concavité dorsale de sa partie distale, avec la

mandibule de Psarolepis vomeri Yu, 1998 et celle

d’un sarcoptérygien indéterminé (Zhu &C

Schultze 1997), respectivement du Lochkovien

GEODIVERSITAS * 1999 * 21 (1)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

et du Pridoli du Yunnan oriental. Elle en diffère

cependant clairement par de nombreux autres

caractères (cosmine à pores fins, dents coronoï-

diennes très élancées, préarticulaire dépourvu de

denticules), ce qui justifie son attribution à un

genre nouveau.

Ordre DIPNOMORPHA Ahlberg, 1991

Fam. indet.

Genre Langdenia n.g.

Espèce-type. — Langdenia campylognatha n.sp.

ÉTYMOLOGIE. — De Lang Dèn, localité-type.

DlAGNOSE. — La même que pour l'espèce-type (par

monotypie).

Remarques

Langdenia partage avec Psarolepis Yu, 1998 et la

forme décrite par Zhu &: Schulrze (1997) une

lorte flexure dorsale de la partie antérieure de la

mandibule. Les autres caractères communs à ces

deux genres, quant à la structure de la mandibule

(large gorge pour la plaque parasymphysaire,

absence de dents sur le bord de fextrémité anté¬

rieure du dentaire), sont des caractères généraux

de dipnomorphes, de rhipidistiens, voire de

Sarcoptérygiens. Langdenia diffère cependant de

Psarolepis par sa cosmine à pores très fins, qui

rappelle plutôt celle de Youngoleprs , Powichthys

Jessen, 1975, Porolepis ou des dipneustes basaux.

La cosmine de Psarolepis présente au contraire de

très larges porcs et sa structure est atypique, pré¬

sentant souvent plusieurs couches superposées.

Les crocs coronoïdiens de Langdenia sont fins et

très élevés, tandis que ceux de Psarolepis sont

massifs et bas. Enfin, Langdenia ne semble pas

présenter les larges fosses situées à la limite entre

les infrad entai res, et qui se rencontrent chez

Psarolepis , Youngolepis , Powichthys * et la plupart

des porolépilormes. Ce curieux mélange de

caractères suggère que la courbure de la mandi¬

bule de Langdenia , de Ihetrolepisy et du sarcopté-

rygien non nommé de Zhu & Schulrze (1997),

n est peut-être pas unique à ces taxons. Il pour¬

rait s’agir d'une symplésiomorphie des rhipidi-

tiens (Zhu & Schultze 1997), voire des sarco-

Fig. 28. — Langdenia campylognatha n.sp., holotype (BT 207a),

Format'on de Bac Bun, Lang Dèn. Trang Xa. province de Thâi

Nguyên, Viêt Nam A, partie anterieure de mandibule gauche

en vue latérale ; B, idem , vue médiale. Échelle : 10 mm.

ptérygiens, et ce caractère n’est pas sans rappeler

la forte cambrure de la mandibule des onycho-

donriformes, en particulier de Strunius Jessen,

1966 (Jessen 1966).

Langdenia campylognatha n.sp.

(Figs 28-30)

Sarcoptérygien — Tong Dzuy de Janvier 1987, fig. 8F.

HüLOTYPE. — Portion antérieure de mandibule

gauche, associée à un maxillaire et un dermopalatin ou

ectoptérygoïde incomplet (BT 207a, Fig. 28).

GEODIVERSITAS - 1999 - 21 (1)

Janvier P. &C Ta Hoa Phuong

Fig. 29. — Langdenia campylognatha n.sp., Formation de Bac Bun, Lang Dèn, Trang Xa, province de Thâi Nguyên, Viêt Nam.

Reconstitution, fondée sur l’holotype (BT 207a, Fig. 28), de la partie antérieure de la mandibule gauche : A, vue latérale ; B. vue

médiale, cm. canal sensoriel mandibulaire ; De r dentaire dCort, déni coronoïdienne latérale . dCorp, croc coronoïdien principal ;

dDe, dents portées par le dentaire ; gpsym, gorge pour la plaque parasymphysaire : I, fosse précoronoïde: Isy, lame symphysaire ;

Prart, préarticulaire ; sym, symphyse mandibulaire : z. zone antérieure dépourvue de dents : zdtcl, zone denticulêe. Échelle :

10 mm.

LOCALIJt -type. — Canal du barrage hydroélectrique

de Lang Dèn, près de Trang Xa, province de Thaï

Nguyen, Viêt Nam.

NlVEAU-TYPF. — Dévonien inférieur, Formation de

Bac Bun.

ÉTYMOLOGIE. — Du grec campylos , courbe, et gnathos,

mâchoire.

Matériel. — Holotype seul (BT 207a, Fig. 28).

DIAGNOSE. — Dipnomorphe dont l’extrémité anté¬

rieure de la mandibule présente une forte courbure

dorsale et possède une couche de cosmine à pores fins

ainsi que des dents coronoïdien nés très hautes et fines.

Le préarticulaire est dépourvu de denticules, au moins

dans sa partie antérieure.

Description lt discussion

L’holotype de L ointpylognatha est une portion

de mandibule gauche, proche de la région sym-

physairc, comme l'indiquent la légère concavité

antéroventraie et un reste de la partie postérieure

de la symphyse. Par la forte courbure de son bord

dorsal, courbure que Ton retrouve, sur la face

interne, au niveau du plancher coronoïdien, il

évoque va/?pis romen Yu, 1998 de la

Formation de Xjtun du Groupe de Cuifengshan

(Yunnan oriental). Le préarticulaire (tout au

moins dans sa partie antérieure) ne présente

aucun denticule, tout au plus quelques rides

(Prârc, Fig, 29B). Les coronoïdes portent des

crocs très élevés, dépassant nettement le bord du

dentaire, et ornés de fines rides longitudinales

(dCorl, Fig. 29B), Le bord externe des coro¬

noïdes porte une étroite zone denticuléc (zdtcl,

Fig. 29B), mais qui na pas l importance de celle

de Ymngolepts (Chang 1991). Latéralement aux

crocs, eoronoïdiens, ccs denticules latéraux pas¬

sent à des dents plus grandes et très fines (dCorfi.

Fig. 29B). En avant de cette zone denticuléc, le

bord du dentaire est dépourvu de dents (z,.

Fig. 29B), comme chez les porolepiiormes et

Powichthys (Ahlberg 1991). Postérieurement au

premier croc coronoïdien, les dents portées par le

dentaire sont petites et inclinées vers barrière

(dDe, Fig. 29A). Enfin, le bord antérieur de cette

mandibule est pourvu d’une très large gorge pour

la plaque dentaire adsympbysaire (gpsym,

Fig. 29B). Une partie de la symphyse mandibu¬

laire esr visible (sym. Fig. 29B). Par ces carac¬

tères, cette mandibule évoque plus celle

d 'Ho/optyrhiin (Jaivik 1972 . fig. 46) que celle de

Youngolcpis (Chang 1991 ; fig. 10). Toutefois,

par sa couverture de cosmine, cette mandibule

esc à exclure des holoptychiides. La cosmine qui

couvre sa face externe (dentaire et infradentaire)

peur être considérée comme étant de type

« lisse », avec des pores très fins, contrairement à

celle de Psarolepis rameri Yu, 1998 et de la forme

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

Fig. 30. - Langdania campylognatha n.sp., Formation de Bac

Bun, Lang Dèn, Ttang Xa, province de Thài Nguyen, Vlèt Nam.

Dessin à la chambre claire des fragments crâniens associés à

rholotype ?Dpl, dermopalatin ? , ?Mx, maxillaire ? od, os der¬

mique indéterminé, portant une pit-line . Échelle : 5 mm.

non nommée de Zhu & Schuitze (1997) qui,

toutes deux présentent une cosmine à pores inha-

bituellement larges. La surface de la cosmine du

dentaire de l. campylognatha est seulement per¬

cée par une série de pores du canal sensoriel

mandibulaire (cm, Fig. 29A). Sut le meme bloc,

et recouvrant en partie la face interne de cette

mandibule, se trouve un ensemble d’os portant

des dents, et qui semblent être une partie d’un

maxillaire (?Mx, Fig 30), associée à une partie

du dermopalatin ou de Fectoptérygoïde (?Dpl,

Fig. 30), et dont les dimensions s'accordent avec

celles de la mandibule décrite plus haut.

Notons également que Tong-Dzuy Thanh &

janvier (1990, pl. 7, fig. 9) ont signalé dans le

gisement de Dông Mo une mandibule de sarco-

prérygien qui diffère de celle de Youngoleph par

sa courbure très accentuée et scs dents du dentai-

re légèrement penchées vers l’avant. 1! est pos¬

sible que cette mandibule, beaucoup plus petite

que fholotypc de L. campylognatha , appartienne

néanmoins à Longdenhi. Psdrolepis est considéré

par Vu (1998) comme le groupe-frère de

Powichthys , Youngoltph et des di pneus tes, ce qui

suggère que h présence d'une zone non dentée

dans la partie antérieure du dentaire est un carac¬

tère général des dipnomorphes. Zhu & Schuitze

(1997), en revanche, font de leur forme non

nommée (et- à l'évidence très voisine, sinon

congénérique de Psarokpis) le groupe-frère d’un

ensemble comprenant les po roi épi formes, ony-

chodontiformcs, actinistiens et tétrapodmorphes.

CONCLUSIONS

L’étude des faunes de vertébrés des formations de

Si Ka, Bac Bun et Mia Lé de la coupe Lung Cô-

Mia Lé a permis de mettre en évidence des diffé¬

rences notables par rapporr aux autres gisements

étudiés jusqu’alors dans le Bac Bo oriental

(Tableau 1), Les quelques spécimens trouvés dans

le Membre 2 de la Formation de Si Ka témoi¬

gnent d une faune assez semblable à celle que

I on rencontre autour de la limite entre les for¬

mations de Si Ka et de Bac Bun dans le reste du

Bac Bo (Yunnanolepisy Youngolcpididés).

Néanmoins, la plupart des faunes de vertébrés de

cette coupe proviennent du Membre 2 de la

Formation de Bac Bun (Lochkovien supérieur),

ainsi que de la base de la Formation de Mia Lé

(Praguicn), tandis que celles du Bac Bo oriental

proviennent principalement de la limite entre les

Formations de Si Ka et de Bac Bun (Lochkovien)

ou de la base de la Formation de Khao Lôc

(Lochkovien inférieur). Cette légère différence

d'âge ne justifie pas une telle différence dans la

composition faunique. La prédominance des

pétaiieluhyides, par exemple, s’explique mieux

par une différence dans l’environnement, nette¬

ment plus marin, mais aussi par un milieu de

plus faible énergie, permettant la conservation de

plaques particulièrement fragiles. De même, la

rareté des galéaspides dans l’ensemble de cette

coupe est sans doute liée aux conditions environ¬

nementales plus franchement marines. Outre le

pétalichtbyide Tongdzuylepis Vietnam émis, qui en

est l'élément le plus abondant, et Fantiarche

Minicrdnia , la faune de vertébrés des formations

de Bac Bun et de Mia Lé de cette coupe com¬

prend plusieurs autres placodermes qui restent

énigmatiques. Certains semblent cependant

devoir être rapportés à un ou plusieurs brachy-

thoracides primitifs. La présence d’un ptycto-

donte est possible. À l'exception de Minkntn 'ni ,

connu ailleurs dans la Formation de Xishancun

(Lochkovien) du Yunnan oriental et de la

Formation de Khao Lôc (Lochkovien) à l ong

Vài, et de restes de galéaspides, aucun des élé¬

ments de cette faune îfcst connu en Chine méri¬

dionale.

L’étude complémentaire du matériel de divers

gisements, situés stratigraphiquement dans la

GEODIVERSITAS * 1999 • 21 (1)

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Pays

Localité

Formations

Coupe de Lung Cô à Mia Lé

Si Ka Bac Bun Mia Lé

VIET NAM

Tong Vai Ban Nhuân

Dong Mo

Trang Xa

CHINE

(Yunnan oriental)

Qujing

Xishancun Xitun

GALEASPIDA

Galeaspida gen. et sp. indet. 1

L6.4

Galeaspida gen. et sp. indet. 2

Bac Bun

Bannhuanaspis vukhuci

SK/BB

Laxaspis yulongssus

Khao Loc

Polybranchlaspis liaojaoshanensis

Khao Loc

PLACODERMI

Acantholhoraci gen. ei sp. indet, 1

Khao Loc

Acantboihoraci gen. et sp. indet. 2

Khao Loc

Yunnanolepidoidei gen. etsp. indet. 1

Khao loc SK/BB

Yunnanolepidoidei gen. et sp, indet. 2

SK/BB

Yunnanolepis sp.

L1.10

Yunnanolepis deprati

Bac Bun

Yunnanoiepis bacboensls

Bac Bun

Yunnanolepis et Y. pontera

? Si Ka

Yunnanolepis spinu/osa

SK/BB

Y. ( Heteroyunnanolepis ?) meemannae

Bac Bun

Heteroyunnanolepis quiingensis

Khao Loc

Zhanijifepis aspratilis

Khao Loc

+ +

Chuchinolèpis dongmoensis

SK/BB

Bac Bun

Vanchianolepts langsonensis

Bac Bun

Mimcrania sp.

L8.6

? L6.4

Mintcrania lissa

Khao Loc

Ptyctodontida? gen. et sp. indet.

L8.6

Petalychthyida gen. et sp. indet.

L3.4-6, L8.6

L6.4, 15-19

Bac Bun

Tongdzuylepis vietnamensis

L3.4, L8.6

7L6.4

Mia Lé

Phlyctaenii gen. et sp. indet

L1.10

Arthrodira gen. et sp. indet.

L8.6

ACANTHODII

Climatiida gen. et sp. indet.

Bac Bun

Nostolopis sp.

Bac Bun

SARCOPTERYGII

Youngofepididae gen. et sp. indet.

L1.10

Youngoiepis sp.

SK/BB

Youngolepis praecursor

Khao Loc

Bac Bun

+ +

Langdenia campylognatha

? Si Ka

Bac Bun

Dipnoi gen, et sp. indet.

Bac Bun

Sarcopterygii en. et sp. indet.

Bac Bun

Tableau 1. — Répartition des vertébrés dans les gisements du Dévonien inférieur du Bac Bo et du Yunnan Oriental. Pour les vertébrés de la coupe de Lung Cô à Mia Lé, les numé¬

ros sont ceux des niveaux indiqués sur la Figure 2. Pour les autres localités du Bac Bo, la formation d'où proviennent les spécimens est indiquée (Sika, Bac Bun ou Mia Lé ; SK/BB,

limite entre les formations de Si Ka et de Bac Bun). Les spécimens de la coupe de Lung Cô à Mia Lé décrits par Mansuy (1915) et attribués à Bannhuanaspis et Chuchinolèpis sont

indiqués ici dans la Formation de Bac Bun par des points d’interrogation.

Janvier P. & Ta Hoa Phuong

Vertébrés du Dévonien inférieur du nord du Viêt Nam

Formation de Si Ka ou à la base de la Formation

de Bac Bun au Bac Bo orienta! et précédemment

décrits, a permis de compléter leurs listes fau¬

niques et de préciser certains points de la systé¬

matique des taxons qui les composent. La

Formation de Khao Lôc, qui représente sans

doute un faciès latéral plus marin de la

Formation de Si Ka, présente les conditions

idéales pour la conservation de formes à l'exos-

quelette fragile, comme les galéaspides ou de

petits antiarches et: arrhrodires acanthothora-

cides. Ses niveaux de grès très fin et de schistes

bitumineux, qui affleurent dans la région de

Tbng Vâi (province de Hà Giang), ont livré une

seconde espèce de galéaspide, Luxas pis yulongssus,

les antiarches Heteroyunvanolepis qujingensis et

Zhanjilcpis aspnitilis et une nouvelle espèce

d'antiarche, Mimcnmia lissa n.sp., très voisine de

M. lirouyi, ce qui suggère une corrélation entre la

base de cette formation cr la Formation de

Xishancun du Groupe de Cuifengshan

(Lochkovien inférieur), au Yunnan oriental.

Les autres gisements révises concernent soit le

sommet de la Formation de Si Ka ; soit la base de

la Formation de Bac Bun et sont tous situés dans

les provinces de Thai Nguyen et Lang Son (Bac

Bo oriental). Le gisement de Ban Nluiân a, outre

le galéaspide Bannhuanasph vukhuci er des restes

de Youngtdepis sp,, livré de nombreux restes

d’antiarches répartis en au moins trois espèces :

Chuchïnolcpis dotigmoenuss Yunnanolepis spinu-

losa n.sp., et une espèce indéterminée, probable¬

ment nouvelle.

LJn nouvel examen des restes d'exosquelette de

galéaspides des gisements de Dông Mo et Trang

Xa montre qu’aucun n’appartient au genre

Polybmnchiaspis. Enfin, le gisement de Trang Xa

a livré un nouveau sarcoptérygien, Langdenia

campylogmuha n.sp. qui ressemble par certains

caractères à Psdrolepis rom cri de la Formation de

Xitun du Groupe de Cuifengshan au Yunnan

orientai.

Rem crciem ents

Les auteurs tiennent à remercier le Professeur

Tong-Dzuv Thanh (Université nationale du

Viêt Nam à Hanoï) pour son aide apportée à la

réalisation des travaux de terrain et M. Lé Van

Giang (Service Géologique du Viêt Nam) qui

leur a confié pour étude les spécimens de Tbng

Vài. Les travaux de terrain ont été financés par le

Programme Vietnamien de Recherche

Fondamentale en Sciences Naturelles et par le

projet n° 5089/93 de la National Géographie

Society. Photographies : D. Serrerte. Réalisation

graphique des Figures l et 2 : H. Lavina.

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Soumis pour publication le 9 septembre 1997;

accepté le 15 septembre 1998.

67 |

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

New anatomical information on Holonema

(Placodermi) based on material from the

Frasnian Gogo Formation and the Givetian-

Frasnian Gneudna Formation, Western Australia

Kate TRINAJSTIC

Department of Geology and Geophysics, University of Western Australia,

Stirling Hwy, Nedlands 6009, Western Australia (Australia)

ktrinajs@maii.geol.uwa.edu.au

Trinajstic K. 1999. — New anatomical information on Holonema (Placodermi) based on

material from the Frasnian Gogo Formation and the Givetian-Frasnian Gneudna Formation,

Western Australia. Geodiversitas 21 (1) : 69-84.

KEYWORDS

Holonema westolli ,

vertebrae,

scales,

Gogo,

Gneudna,

Devonian,

Australia.

ABSTRACT

Additional specimens of the arthrodire Holonema westolli Miles, 1971 from

the Late Devonian Gogo Formation, Canning Basin, Western Australia

enables éléments from the post-thoracic armour — namelv the vertébral

column, the pelvic girdle, the pelvic fins and the squamation - to be describ-

ed. The species diagnosis is improved by including this new anatomical

information. Comparison of H. westolli scales with isolated scales recovered

from the upper beds of the Gneudna Formation permits these isolated scales

to be referred to the species H. westolli . Interspecies différentiation in scale

ornamentation allows the identification of Holonema species on the basis of

scale morphology in the absence of body plates.

MOTS CLÉS

Holonema westolli ,

vertèbres,

écailles,

Gogo,

Gneudna,

Dévonien,

Australie.

RÉSUMÉ

Nouvelles données anatomiques sur Holonema de la Formation Gogo (Frasnien)

et de la Formation Gneudna (Givétien-Frasnien) d'Australie occidentale.

La découverte de nouveaux individus de l’arthrodire Holonema westolli Miles,

1971 dans la formation dévonienne Gogo dans le bassin Canning, en

Australie occidentale, a permis la description d'éléments vertébraux des

régions abdominale et caudale antérieure, ainsi que des éléments dermiques,

pelviens et des écailles. La diagnose spécifique est amendée en conséquence.

La comparaison inrraspécifîquc partir des écailles de H. westolli , permet

l’identification de différentes espèces d 'Holonema en l’absence d'éléments

dermiques significatifs.

• 1999 • 21 (1)

Trinajstic K.

INTRODUCTION

Placoderm plates hâve been important éléments

in biostratigraphic studies (Young 1974; Lelièvre

et ai 1986), hovvever the mimerons micro-

verrebrate remains hâve proved dilbcult to idem

tify, and thus their biostratigraphic use ha s been

limited. Although s cale cover is known in ail

placoderm orders cxccpt the Phyllolepida it is

rarely presctved (Denison 1978). This make.s

reliable identification of forrns dilftcult in depo-

sits where only isolat tel scales are recovercd, with

many placoderm scales being reierred to the

“bucket” g en u s “ Ohio dsp i s" Wells, 1944.

Recently netempts hâve been made to classüy iso-

lated scales and subdivide the genus u Ohiùdspis .”

Turner & Murphy (1988) suggested Australian

scales classilicd as Ohiodspis may in fact be

buchanostcid scales. Burrow (1996) ha.s identi-

fied ten placoderm scales and erected two nevv

Early Devonian form taxa, Kadunglepis serrata

Burrow, 1996 and Jendalepis picketti Burrow,

1996 basée! on their distinctive ornament and

histology, from the Trundle Beds, Gleninga

Formation and Jerula Formation ol NSW

Eastern Australia. Only recently in Australia hâve

isolated scales been related to articnlatcd plates,

These descriptions, in addition to placoderm

scales already known front northern hemlsphere

sites (Table I ), présents the possibility that in the

luture, placoderm body scales may be uscful

biostratigraphic indicators for Devonian

sequenœs,

One of the most urgent tasks in achieving the

full biostratigraphic potential of placoderm scales

is the description of known taxa with scale cover,

h is therefore the aim of this paper to describe

the scales of thé Devonian holonematid, H. wes -

tolli Miles, 1971 from the Gogo Formation,

Western Australia, thus providing a uniform refe-

rente for the identification of isolated Hohnemu

scales from the Devonian. Although this species

is well-known trom excellently preserved head

and thoracic armour (Miles 1971), the vertébral

Table 1 . — Stratigraphie distribution of some Devonian placoderms in which the squamation is known.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

New information on placoderms from Late Devonian of Western Australia

Fig. 1. — Stratigraphie column indicating the beds in which Holonema westolli occurs in the Gneudna Formation and map of

Western Australia showing the location of the Gneudna Formation and the Gogo Formation.

GEODIVERSITAS • 1999 • 2f(1)

Trinajstic K.

column, pelvic girdle and squamation, havc until

now, remained unknown. From this description

it is hoped thar a reliable identification and taxo¬

nomie study of isolated placoderm scales from

the Gneudna Formation, Carnarvon Basin,

Western Australia will be made (Fig. 1).

MATERIALS AND METHOD

The study is based on two spécimens of H r ires-

tolli from the Frasnian Gogo Formation, Western

Australia» and isolated scales from the latc

Givetian-carly Frasnian Gneudna Formation,

Williambury Station» Western Australia. AJ1 spé¬

cimens dcscribed in this paper are deposited in

the palaeontology collections of the Western

Australian Muséum (WAM), Penh, Western

Australia.

WAM 95.6.111 (in part and counterpart)

(Figs 2A, B, 4A, B): the only phue preserved

from the body armour is an undistorted poste-

rior région of the posterior ventrofnteral plate

(PVL, Fig. 4A). The vertébral column seerns to

hâve been pushed through the skin and is sugges¬

tive of dorsal ventral flarrening nrior to nodule

formation. The specimen is approximately sym-

metricaJ abour the sagittal section and in cross

section approximités the real body. Two pelvic

boues, and squamation showing the pelvic fin

outline are also preserved.

WAM 96.12.2 consi.sts of an incomplète verté¬

bral column, part of the squamation and one

pelvic ho ne.

WAM 97.7.1 consi.sts of ren isolated scales from

Beds 22 and OFB (Olegs Fish Bed) from the

Gneudna Formation.

WAM 97.7.2. is a single scale from Bed 22 of the

Gneudna Formation.

WAM 97.7.3. is a single scale from Bed 14 of the

Gneudna Formation.

Ail spécimens were acid prepared in 10% acetic

acid (Rixon 1979) cxcept for part A of spccimen

95.6.111 vvhich has been set in resin. Scales and

vertébral cléments dcscribed in this paper corne

from rhe residue of limestone sam pies treated

with acetic acid. Scanning électron inicrographs

were taken on a Philips 505 scanning électron

microscope.

SYSTEMAT1G DESCRIPTION OF

SQUAMATION AND POST-THORACIC

ARMOUR SKELETON

Family HOLONEMATIDAE Obrucchev, 1932

Genus Holonema Newberry, 1889

Holonema ivestoUi Miles, 1971

Hot.OTVPH. WAM 70.4.243 a complété bodv

armour of 35 cm with tuoth plates from the Frasnian,

Gogo Formation, Gogo Station, Western Australia.

l*he holotypc has been figured photographicallv in

Miles (1971, fig. 73),

Descri i r j*j on of post-thoracic: armour

Vertébral column

(Figs 2A, B, 3A-G, 4A, B, 5A-C)

The vertébral column of H. westolli , comprises

opposed, pajred, perichondrally ossified neural

and haemal éléments with no spines, vvhich sit

upon an un res trie ted notochord. Utilikc the

other Gogo placodcrms, such as Torosleus

Gardincr et Miles, 1990, whcrc rhe two neural

arches and two haemal arches are lused (Dcnison

1978), rhe vertébral éléments of hf luestolli

remain unattached, although closely opposed,

along the length of the vertébral column.

Régional variation is scen in the vertébral

column of WAM 95.6.1 11 with twenty-four

atuerior vertébral éléments and a minimum of

eighteen caudal vertébral cléments distinguished

(Figs 2B, 5G). The caudal éléments starr at the

posterior margin of the pelvic fins. There is a

short transition zone ut rhe Icvel ol the pelvic

fins. The latéral cavity on the anterior vertébral

éléments (Figs 3A-E, 4B) is wide and becomes

narrower towards the caudal région (Figs 2A,

3G). Fhe paired abdominal vertébral cléments

comprise thin plates of trnnsversely arebed bone

(Figs 2B, 3A-E). There is a thin fl ange (fin) of

bone thar projects mediallv from the left and

right éléments (Figs 3A. D G). The left and

right bonev flanges are closely opposed but do

not fuse (Fig. 2A, B). On the internai médial sur¬

face is a shaJlow groove (grv, Fig. 3A, B, 19 , H)

for the nerve cord. Antcriorly and posteriorly

there seems to be articulation surfaces on the ver¬

tébral éléments (Fig. 3E). It cannot be ascertained

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

New information on placoderms from Late Devonian of Western Australia

Fig. 2. — Holonema westolli (WAM 96.6.111 A), tail région; A, pavement pattern of scale arrangement; B. division of the vertébral

column and position of large dorsal back scale. Scale bars: 2 cm.

vvith certainty whether these articulation surfaces

provided articulation between vertébral éléments

or wcre the sites of attachment for cartilaginous

neural and haemal spine éléments The caudal

vertebrae also hâve a central medially projectïng

flange of bone (fin, Fig. 3G). The flange of bone

is more developed in the caudal vertébral élé¬

ments than in the anterior vertébral éléments,

but like the anterior vertébral cléments the

fl anges of the right and left cléments do not fuse.

Remarks. In H. westolli , it appears that there

were no neural and haemal spines on the anterior

vertébral éléments. A similar condition is seen in

the vertébral éléments immediately below the

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Fig. 3. — Holonema westolli. A-E, WAM 96.12.2, abdominal vertébral éléments; F-G, BMNH (unregistered), caudal vertébral élé¬

ments; ant. anterior; fin, flange of bone; grv, groove for nerve cord; pos, posterior; vase, vase can, vascular canal. Scale bars:

1 mm.

médian dorsal place in Incisoscutum ritchiei

(Dennis ^ Miles, 1981). However, the abdominal

and caudal vercebrae of Incisoscutum ritchiei do

possess neural and haemal spines. In Coccosteus

cuspidatus Miles et Westoll, 1968 (fig. 48),

Eastmanosteus calliaspis Dennis-Bryan, 1987 and

Compagopiscis croucheri Gardiner et Miles, 1994

the neural and haemal arches ol the body région

are fused into perichondrial ossified spines. It is

suggested that there vvere cartilaginous neural and

haemal spines in the caudal région ol H. westolli

as there is considérable narrowing ol the latéral

cavity in the caudal région suggesting different

muscular attachment from the anterior région of

GEODIVERSITAS * 1999 • 21 (1)

New information on placoderms from Late Devonian of Western Australia

Fig. 4. — Holonema westolli (WAM 96.6.111 A); A, posterior région of the trunk armour showing the relationship of the pelvic girdle to

the PVL (Posterior ventro-lateral plate); B. outline of the pelvic fin and scale rows along the pelvic fin. Scale bars; 2 cm.

the vertébral column. The presence of neural

spincs in the caudal région would provide increas-

ed mechanical leverage for muscles In the tail

whîch are important when accélération of the tail

is greater than accélération in the body.

Pelvic girdle and fins (Figs 4 A, B, 5A-C)

The bony, pelvic girdle of H. westolli (95.6.111)

consists of broad> left and right latcromedially

flattened iüae processes lying immediately behind

the posterior ventrolatera! plate (Fig. 4A). The

iliac processes taper sigmoldally and project

pOvSterodorsally (Fig. 4A). The left process appears

to be reverseds wberças the right process appears

to be in the position held during life, where they

would have been joined in the midline.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Trinajstic K.

spinal chord

“ ■— notochord

g Dorsal vertébral éléments

anterior transitional caudal

element element element

latéral cavity

. c: pelvic girdle

—

pelvic fin

pectoral fin

Fig. 5. — Holonema westolll (WAM 96.6.111 A); A, reconstruction of the vertébral éléments in dorsal view; B reconstruction of the

vertébral éléments in latéral view; C r reconstruction showing the position of the vertébral éléments, the pelvic girdle and the pelvic

and pectoral fins.

The outlinc of the pelvic fins is preserved in

WAM 95.6.111 (Fig. 4B). They appear semi-

circular in ourline, resembling the condition in

Stensioellida and Rhenanida (Denison 1978), As

in Rhenanida, the pelvic fins are positioned close

behind the large pectoral fins (Fig. 5C). The pel¬

vic fins are covercd wirh scales on both the dorsal

and ventral sides The scales decreased in size

proximo-distally as in Rhamphodopsis Warson,

1934 and Rhynchodus Newberry, 1873. No fin

radiais hâve been preserved in eirher specimen ol

H. westolli however, the scales seem to be arrange

ed in approximately thirtv proximo-distal rows

(Fig. 4B)

Remarks. The position of the pelvic éléments

immediately behind the posterior ventral plate is

suggestive of the pelvic fins being closely situated

behind the pectoral fins. This position is further

forward than in earlier reconstructions of H. wes¬

tolli (Long 1991a, 1995) and is seen in Sigaspis

Goujet, 1973 where it is considercd by Denison

(1978) to represent the less derived condition.

The absence of a basal plate in H. westolli is un-

like the condition in the eubrachyrhoracid

arthrodires where a perichondrially ossified basal

plate is seen in Camuropiscis Dennis et Miles,

1979 Coccostetts cuspidatus Miles et West oïl,

1968, Incisoscutum ritchiei (Dennis et Miles,

1981) and Fallacosteus Long, 1988. The absence

of a perichondrially ossified basal plates is also

considered to represent the less derived condition

(Long 1988).

The presence of scales on both the dorsal and

ventral sides of the pelvic fins and the arrange¬

ment of the scales into proximo-distal rows in

//. westolli is similar to the condition noted in

Rhamphodopsib and Rhynchodus by Stensiô

(19C>9). Sten.sio (1969) noted the similarity of

this pattern to the segments of diverse lcpido-

trichia seen in tcleostomes.

Dorsal fins

There appears to be no evidence of a dorsal fin

having being présent in H, westolli . The sub-

median dorsal plate is absent and there appears

to be no articulation preserved which would hâve

attached fin radiais to the vertébral col unin.

There is also no évidence of fin ravs or scales in

the dorsal area suggestive of a fin. In addition

there are several large rectangular scales which

appear to hâve covered the area directly above

the vertébral column (Fig. 2B and sec description

of scale type 2 below). These scales hâve a fiat

base, although they lack the tem-likê structure of

dorsal ridge plates. Similar, large rectangular

scales are found in Holonema radiatum

Obruchcv, 1932 (= Artenolepis golshaniï Janvier,

1974). In placoderms the presence of dorsal

ridge plates tends to indicate the absence of a

dorsal fin (Denison 1978).

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

New information on placoderms from Late Devonian of Western Australia

Fig. 6. — Holonema westoHi {WAM 96.12.2); A, anterior body scale in crown view: B, latéral line scale in crown view; C, caudal scale

in crown view; D, latéral thin section of anterior body scale; E, caudal scale in basal view; F, ornament of a caudal scale; bas, base

of scale; crn, crown: for. foramina; tub, tubule; vase, vase canals, vascular canal; Scale bars: A-E, 1 mm; F, 0.01 mm.

Caudal fin (Fig. 2A, B)

The caudal fin aï H. wesiolli is incomplerely pre-

served. An impression of rhe anterior portion of

the fin can be determined, however rhis gives

liede indication ot the shape. The vertébral dé¬

mènes in the caudal région appear to turn

upwards towards the dorsal lobe (Fig. 2A, B).

There appears to be no fin radiais preserved.

Remarks, fhe caudal fin is interpreted as being

heteroccrcaJ because the posterior caudal vertebrae

turn upward towards the dorsal lobe, however

these vertébral cléments may merdy be displaced

in this position. In the eubrachythoracids, the rail

is slightly heterocercal with the hypochordal lobe

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Trinajstic K.

indicated by an élongation in the haemal spines at

the base of the tail (Denison 1978).

SCALE DESCRIPTION

Seule type 1 (Fig. 6A-F)

The body behind the rrunk shield is covered by

small, rhombic, non-overlapping scales arranged

in a pavement pattern (Fig. 2A). The anterior

body scales are 1.3 mm long, 1.0 mm wide and

0.2 mm high (Fig. 6A). The scales dccrease in

size caudally (Fig, 6C) and towards the fin mar-

gins as in Remigolepis Srensio, 1931 (Stensio

1931). There are polygonally-shaped scales at the

pelvic fin bases and these change to diamond

shaped scales towards the fin margins. The

crowns and bases of most scales are the sanie size

with narrow grooves separating them (Fig. 6A,

C). In addition there are a small number of qua~

drangular scales with a disrincr neck, the base

being wider than the crown (Fig. 6B). Similarly

shaped scales from H. radia tu m hâve been inter-

preted as latéral line scales (Goujet, pers. comm.

1997). The crown of each scale is covered wirh a

variable number of sloping smooth tubercles

placed well apart (Fig. 6F). The slope of each

tubercle is uniformly orienta Ccd in a dorso-

caudal direction with the caudal margin twice as

high as the anterior margin (Fig. 6F). The

tubercles ol anterior scales arc more dosely posF

tioned than caudal scales. The basal margin of

the tubercles hâve a scalloped ont line. The

tubercles arc inciscd anteriorly by up to six

grooves separated by four ridges (Fig. 6F).

Between the tubercles are numéro us foramina

whicli do not penetrate vhe convex, bony base

(Fig. 6A-C, E-F). The side faces of the scales are

always concave with numerous openings for vas-

cular canals. There is a large vascular opening on

rhe basal face of the scale with a variable number,

up to ten, smaller vascular openings surrounding

it (Fig. 6E). The vascular openings arc usually

located in the central part of the base.

Histology. The scales corisist of two layers, a

thick basal layer and a superficial ornamental

layer (Fig. 6D). The bony base consists of lamL

nated bone which contains numerous stellate

bone-cell lacunâe. 1 here are numerous short

cross-cutting fibres within the laminae..Within

the bases, there are also short intralamellar fibres,

similar in structure to those in the bone bases of

Ohiotispis (Wells 1944). There are large vascular

canals within the bony base. The tubercles sir on

the Lippcr surface of the base. Within the

tubercles are numerous branehed semidenrine

tubules which hâve not rerreated to the vascular

canals. The main tubules are orientated perpen-

dicular to the surface. Distal ly the tubules are

straight and unbranched, doser ro the lacunae

they are interconnected hy small inulti-directio-

nal lacuna! processes.

Remarks. The scales of H. westolli resemble the

scale cover of Setcnostcus kepleri Dean, 1901 and

Coccosteus cuspidatus Miller, 1841 in their general

lorm and in the absence of overlap zones.

However, they differ from thèse placoderms

because they are arranged in a definite pattern,

regularly on the skin (Fig. 2A). The absence of a

spongiosc layer, which is characteristic of placo-

derm cndoskeletal bone, bas been iviterpreied by

Stcnsio (1969) as representing a régressive State.

Stensiô (1969) and Gross (1961) reporr rhe

scales of Lundsph I) ceo ldi Broili, 1929 show dor¬

sal, latéral and ventral variation however, there

appears to be little variation in rhe scale morpho-

logy in H. westolli. The rrunk scales are rhom-

boid whereas the pelvic fin marginal scales are

polygonal. 1 he small degree of scale variation in

H. westolli h simijar to the condition in

Goodradigbecon auslraliamm White, 1978.

Salle type 2

These scales, locatcd along the vertébral axis

(Fig. 2B), are approximately three rimes larger

than the body scales, They are rectangular in

shape with a fiat bony base separated from the

crown by a narrow groove. They do not differ in

ornament Iront scale type 1. Their increased size

and their small number relative to other scales

recovered from the .spécimens suggest they were

médian dorsal seules.

Remarks, These scales lack the pronouneed crest

présent in the dorsal ridge seules of Lnnaspis.

Lelièvre et ai (1983, pl. 2, fig. 2) îdentificd nvo

types of seules Iront Arte noie pis go U h an ii

(= Holotiema radia tu m) and figure a long rcctan-

gular scale similar in morphology to the scales

described for H. westolli.

GEODIVERSITAS • 1999 * 21 (1)

New information on placoderms from Late Devonian of Western Australia

Fig. 7. — Holonema westolli ; A, B. WAM 97.7.1 ; A. anterior body scale in crown view: B, detail of ornament; C, D, WAM 97.7.2; C,

caudal body scale in crown view; D. detail of ornament. E. F. WAM 97.7.3; E. body sclae in crown view; F, detail of ornament. Scale

bars: A, C, E, 1 mm: B, D. F. 0.1 mm.

FUNCTIONAL MORPHOLOGY OF

HOLONEMA WESTOLLI

Denison (1978) States that most placoderms

were not very powerful swimmers and Miles

(1971) interpreted H. westolli as such. He based

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

these conclusions on the presence of an extensive

trunk shield which lie believed would limit the

amoutu of musculature available (or swimming.

The recovery of the post-thoracic armour skele-

ton ol H. westolli shows that this région was

similar in size to the trunk armour and so there

Trinajstic K.

appears to hâve been adéquate musculature for

an active mode of life, Large muscle contractions

would not necessarily be nceded to provide pro-

pulsion. The notocord, being a stiff but flexible

rod, could hâve actcd much likc a tuning fork,

with the energy from one unilateraJ contraction

producing a résonant wave which decays. This

method of providing caudal fin movement with

a minimum of muscular energy is seen in extanr

Xiphias (Cill pers. comm.l Carr (1995) suggesrs

that the infiexibility of the anterior part of the

body would help to reduce the effects of yaw

associated with primitive anguilliform swim-

ming. The large pectoral fenestra is indicative of

large pectoral fins (Miles 1971). Denison (1978)

interpretcd the large pectoral fins in Pachyosteina

as efficient hydrofoils. Large pectoral fins provide

lift and undulation of thèse Pins can providc

locomotion. In H. westolli the fins were position-

ed obliquely, with the anterior parr of the fin

being lowcr than the poscerior part of the fin. À

similar orientation of the pectoral fins is seen in

modem sharks. In H. westolli the pectoral fins

had a narrow fin base and so were probably not

used to? propulsion, instead they would hâve

provided éither passive or active lift, the amOunt

of lift varying depending on the angle of the fin

(Carr 1995). The pelvic fins are much smallcr

than the pectoral fins and properly acted more

for balance and control.

The mamcuvrability of H, westolli has also be

reinterpreted. Northcutt (1977) and Moss

(1984) hâve shown that muscles attached to

individual ceratotrichia in the hetcrocercal rails

of extant sharks can independently change the

lobe position and delivcr thrust over a wide range

of angles, not just forward and up, to produce

differing hvdrodynamic effects. The highly

control labié hetcrocercal rail of livîng sharks

allows them to develop extremely powerfui dives

and climbs in the water over a wide range of

speeds. h is possible that H. westolli also had the

ability to alter the shape of the caudal lobe thus

providing it with an efficient means for moving

up and dowm the water column.

In addition to having adéquate swimming mus¬

culature H. westolli had a câmhered hody shape.

This form of body shape preforms hydro-

dynamically better than a spindled body shape

close to the sea bed as it decreases drag

(Alexander 1967). However, camhering is only

the idéal body shape in fishes thar spend most of

their active life in the laver of water immédiate!y

above the sea lloor (Pridmore St Barwick 1993).

It is therefore agreed with Miles (1971) that

H , westolli was a benthic dwelling fish, although

it is considered to hâve had an active swimming

ability.

DESCRIPTION OF SCALF.S FROM THE

GNEUDNA FORMATION

The availability of the almost complété tail

région of //. westolli has enabled comparative

study of the scales in relation to their position on

the body of the fish, and from this, it is expected

that the taxonomie signiftcance of separate scales

from the Gncudnn Formation can be determi-

ned. Relarively abundant placoderm scale types

hâve been recovered from residues of limestone

from the Gneudna Formation and are referred to

fl. westolli. Larger piale and bone fragments of

Flolonema are found, but as y et, hâve nol been

studied. Because of the characteristic ornamenta¬

tion of Holottema , these fragments can be attri-

buted to the genus with sonie confidence.

DtscgirnoN

Scale type 1 (Fig, 7A-F)

Material. Thirty-onc îsolated scales.

Horizon, KT Beds 12, 14, 21a, 22 and OFB

(Olegs Fish Bed) (Fig. 1).

The scales range in size from 0.2 mm to 1.5 mm

long. They are relativelv fiat and do not possess a

distinct neck or overlap niargins (Fig, 6A, C> E),

The orna ment consists of a variable number of

rounded tubercles, not more than fifteen per

scale, with scallopcd margins (Fig. 7B, D). The

tubercles slopc in a dorso-cauda! direction with

the caudal margin twice as high as the anterior

margin. Intersperscd amongst the tubercles are

nu mérous foramina which however do not pene-

trate the base (Fig. 7R, D). The basal plate is fiat

to gentlv convex with one to lour vascular canal

openings located in the central part of the base.

One small scale (unfigured) has been found and

is considered to represent an ontogenetically

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

New information on placoderms from Late Devonian of Western Australia

young scale. Ir is sub-oval, rather than rhombic

in shape, vvith a central large tubercle surrounded

by smaller tubercles.

Histology. The histological structure of die scales

appears identical to that described for H. westolli

from the Gogo Formation The scales consist of a

thick basal laver and a superficia! tubercular layer

t hat contai ns numerous branched xemidentine

tubulcs. The lamina tcd bony base cou tains nume¬

rous stcllatc bone-ccü lacunae. Therc are nume¬

rous short cross-cutting fibres within the laminae

and short intra-lamellar fibres. There are large vas-

cular canals within the bony base.

Remarks

These scales hâve been referred to H. westolli

after direct compatison with in situ scales of

H. westolli Irom the Gogo Formation. Thcv arc

distinguished Irom other placodcrm scales by

their fiat or concave base, narrow ncck groove,

widely spaccd tubercles and distirtedve tubercu¬

lar ornament. l'hcy diffcer from H. rachat uni

(Janvier, 1974) in havitig scalloped margins

around the tubercular ornament, being relative!)'

fiat with an indistinct neck and the crown and

basal plate being the samc size.

AGE OF THE GNEUDNA FORMATION

The Munabia Sandstone is conformable on the

Gneudna Formation and Long (1991b) conside-

red rhe occurrence of Holonema and Bothriolepis

Eichvvald : 1840 together in rhe Munabia

Sandstone as consistent with an early-middle

Frasnian age for the Munabia Sandstone. Lelièvre

(1981) also reports the association of Holonenm

and Bothriolepis as age indicarors for the Frasnian

of Turkey and Iran. In the Gneudna formation

Bothriolepis sp. is identified from KT Beds 14-13

based on a well-preserved right mestai latéral 2

plate, an anterior ventrolatéral plate and an ante-

rior dorsolateral plate (Long Trinajstic in

press) and //. westolli is recognisec) from isolared

scales from KT Beds 12-14 and KT Beds 22 and

OFB. Along with the Holonema! Bothriolepis

association., the upper section of the Gneudna

Formation has yielded some conodonts, with

Ancyrodella (Nicholl 1979) considered to confer

a firm Frasnian age on the higher beds in the sec¬

tion. The présence ol Ancyrodella indicates that

the unit in whieh it occurs is no older than the

lower Polygnathus asymmetricus Zone,

in addition to conodonts a number of macro-

lossils hâve recently been rccovcrcd from the

Gneudna Formation whîch suggests the upper

portion is contemporancous vvith the carly

Frasnian Gogo Formation. Long (1985) referred

a lungfish ascribed to Dipterus cl. digi ta tus

Seddon, 1969 to Chirodipterus austrttlis Miles,

1977. A lower jaw lungfish rooth plate was

found from KT Bed 22, which closclv rcsemblcs

a new taxon currently being described Irom the

Gogo Formation by Prof. K. Campbell and

Dr R. Barwick, and has been provisionaily refer¬

red to this, as yct unnamed, taxon (Long &

Trinajstic in press). In addition the macrofossils

scales ol the palaeoniscoid Moythomasia durga-

ringa Gardiner et Bartram, 19? -7 has been identi¬

fied as occurring throughout the Gneudna

Formation (Trinajsric 1997). The significance

lies in that now that two dipnoan taxa, one

placodcrm taxon and one palaeoniscoid taxon

found in the uppermost section of the Gneudna

Formation are taxa also rccordcd from carly

Frasnian Gogo Formation. This supports the

suggestion of Turner tk Dring (1981) that the

Gneudna Formation is lower Frasnian.

DISCUSSION

Of ail the large brachythoracids, Holonema is

reported to hâve had the widest distribution,

being known from Middle and Upper Devonian

rocks in North America» Europe (Janvier 1983;

Lelièvre et ai 1990) the Middle East (Schultze

1973; Janvier 1977; Lelièvre et al. 1990) and

Australie! (Miles 1971; Long 1991). In Australia

Holonema is known from the Frasnian Munabia

Sandstone (Long 1991b) and Gogo Formation

(Miles 1971). Until know H. westolli was

thought to be endémie ro the Gogo Formation,

however irs confirmed présence at the Gneudna

Formation and possible presence in the Munabia

Sandstone suggests that H. westolli was widely

dispersed. Miles (1969) suggested the holonema-

GEODIVERSITAS « 1999 • 21 (1)

Trinajstic K.

tids had a broad adaptivc zone and were thus sui-

red for easy dispersai.

A recognized problem in using placoderms in

biostratigraphic analysis is their reported ende-

mism, particularly in Austral ia and China. With

more Givetian and Frasnian strata being exami-

ned this perceived endemism is decteasing with

three fish généra and rwo species v tormerly consi-

dered endemic ta the Gogo Formation, now

occurring in the Gneudna Formation. The asso¬

ciation of Ffolonema with placoderms such as

Groenlandaspis Eleimz, 1932 and Bothriolepis,

which also hâve a recognized wide géographie

distribution, may provide a tool for long-distance

corrélation betvveen marine and non-marine stra¬

tigraphie sequences (Lelièvre & Goujet 1986).

In addition to questions of endemism are pro-

blems in the identification of spccies, espccially

when chere are only isolated seules preserved.

The squamarion of IL mdiatum was origtnally

identified as Art mole pis go fs/tan ii (Janvier 1974)

and it was not unril thèse seules were found in

association with Holoncma cf. mdiatum plates

(Lelièvre et ai 1983) and rhese remains identi-

fied as II. mdiatum (Lelièvre et al 1990) that the

scales were correctly attributed. Alrhough

Lelièvre et ai (1983) noted similarities in the

crown ornamentation berween H, radiatum and

the phlyctaenioid arthrodire Goodradigbeeon aus-

tralianum White, 1978 lie was able to disüngui-

sh between the rwo species duc to différences in

rhe base and s cale form in profile. The ability to

distinguish between seules of H. radiatum and

H. westolli h as cnabled the conclusion that there

are species différences between holonematid

scales. This suggests that placodcrm species may

be identified from scales and that gteater utiliza-

tion of placodcrm scales will be possible in future

biostratigraphic Works.

SUMMARY AND CONCLUSIONS

1. The species Holoncma westolli Miles, 1971 is

redescribed from a new specimen showing it to

bave a vertébral column composed of paired élé¬

ments without neural or haemal arches, a dermal

scale cover, semi-circular pelvic fins located

directly behind the posterior ventral plate and a

pelvic girdle with no basal plate.

2. The scales of If. westolli can be distinguished

from H. radiatum and other known placoderm

seules and so are use fui in diagnosis and hâve

poicntial in biostratigraphic corrélation.

3. By direct comparison, hoth morphological

and histological, isolated scales recovered from

residucs from the Gneudna Formation hâve been

leferred to H. westolli . ex tend in g the range of the

species in Western Australia.

4. The présenté of H. westolli in the Gneudna

Formation has brought the number of fish spe-

cie.s also présent in the Gogo Formation to rwo

and généra to three, supporting an early Frasnian

âge for the Gneudna Formation.

Acknowledgenients

Many thanks are owed to Drs Kim Dennis-

Bryan and Daniel Goujet who assisted greatly

with this work- and in the préparation of the

manuscript. I must also thank Carole Burrow

and Ross Parkex for their patience in reaching me

some histology and thiri sectioning. Thanks also

ro Mr Geoft Deakin from U WA who took the

photographe and Dr David Haig who read early

drafis. My thanks to the three reviewers of this

paper, Dr P. Janvier, Dr H. Lelièvre and

Dr A. Ohlcr for their hclpful comments. I am

indebted to Dr J. Long for permission to work

on the Gogo material and to the Percy (amilv of

Williambury Station who granted permission for

collecting additional material on their property.

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accepted on 19 May 1998.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

A new species of Calamagras Cope, 1873

(Serpentes, Boidae, Erycinae) from the early

Eocene of Kirghizia

GEODIVERSITAS •

Igor G. DANILOV

Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences,

Universitetskaya nab. 1, St Petersburg 199034 (Russia)

dig@zisp.spb.su

Alexander O. AVERIANOV

Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences,

Universitetskaya nab. 1, St Petersburg 199034 (Russia)

sasha@aa1 923.spb.edu

Danilov I. G. & Averianov A. O. 1999. — A new species of Calamagras Cope, 1873

(Serpentes, Boidae, Erycinae) from the early Eocene of Kirghizia. Geodiversitas 21 (1) :

85- 91.

KEYWORDS

Calamagras ,

Erycinae,

Boidae,

early Eocene,

Kirghizia,

ABSTRACT

A new erycine snake, Calamagras turkestanicus n.sp., known by about fîfty

trunk vertebrae is described from the early Eocene Andarak 2 locality,

Kirghizia. It shows close similariry to C gallicus Rage, 1977 from the early

Eocene of France and C primas Hecht, 1959 from the middle Eocene of the

United States. New taxon represents the First reliable record of Calamagras

from the Paleogene of Asia. The presence of Aniliidae, reported previously

from the samc locality, is not confirmed by new material.

MOTS CLÉS

Calamagras ,

Erycinae,

Boidae,

Ëocènc inférieur,

Kirghizistan.

RÉSUMÉ

Nouvelles espèces de Calamagras Cope , 1873 (Serpentes, Boidae, Erycinae) de

l'Eocène inférieur du Kirghizistan .

Un nouveau serpent éryciné, Calamagras turkestanicus n.sp., est décrit. Il pro¬

vient du gisement d'Andarak 2 du Kirghizistan (Éocène inférieur) et est

connu par environ cinquante vertèbres. Il est très proche de C gallicus Rage,

1977 de l’Eocène inférieur de France et de C. primus Hecht, 1959 de l'Eocène

moyen des Etats-Unis. Ce nouveau taxon est la première mention de

Calamagras dans le Paléogène d'Asie. La présence d’Aniliidae, rapportée pré¬

cédemment du même gisement, n’est pas confirmée par le nouveau matériel.

1999 • 21 (1)

Danilov I. G. & Averianov A. O.

INTRODUCTION

The Paleogene snakes of Asia are inadequately

known (Rage 1987a). Sea snakes (Palaeophiidae

and Nigerophiidae) are better known; they were

relatively abundant at thaï cime along the eastern

coast of thç Tethys Océan (Nessov 1995;

Averianov 1997).

The record of terres triai snakes is much more

scarce. Boinae gen. indet. and Erycinae gen.

indet. were described from the early-middle

Eocene Kuldana Formation in Pakistan on rhe

basis of lotir vertebrae (Rage 1987b). Un-

described remains of hoid snakes were reported

from Paleogene deposlts of Zayssan Dépréssion

in Kazakhstan (Chkhikvadze et ai 1983; Zerova

&c Chkhikvadze 1984; Chkhikvadze 1985): a

primitive small erycine, most probabJy of the

genus Gilamtigms, and a verrebra of a larger ery¬

cine from the middle Eocene; a verrebra of a

large boid from the npper Eocene; a new genus

of erycine snake, a CaLmuigms-WVe erycine, and a

boine from the carly Oligocène; an erycine ol the

genus Brama teryx from the middlc Oligocène.

Aniliidae. Boidae, and a sea snake were mention-

ed from the early Eocene Andarak 2 locality in

Kirghizia (Chkhikvadze 1984; Zerova &

Chkhikvadze 1984; Nessov 1995). A sea snake

front the Andarak 2 locality was rcccntly describ¬

ed as Pftlaeophis firganicus Averianov, 1997.

Erycine vertebrae from the latter locality are des¬

cribed in this paper.

New materials from Andarak 2 locality, collected

by the second author in 1988-1993 and by both

authors in 1995, include more than fifty trunk

vertebrae which are airributed bere to a new spe-

cies of the erycine genus Calamagrm Cope, 1873.

This extinct genus is represented by a number of

species in North America and by one species in

Europe. No relared snakes hâve been described

until recently from A.sia, alrhough Calamagras-

like remains were reported from Paleogene of

Kazakhstan (see above). The pre.sence of Ani¬

liidae in the Andarak 2 locality is nor confirmed

by our matcrial.

The institution al abbreviation is ZI N PH: Zoolo-

gical Instiïute, Russian Acaderny ol Sciences, St

Petersburg, Paleoherpetological Collection.

SYSTEMATIC PALEONTOLOGY

Superfamily BOOIDEA Gray, 1825

Family BOIDAE Gray, 1825

Subfamily ERYCINAE Bonaparte, 1831

Genus Calanmgras Cope, 1873

Calamagras turkestanicus n.sp.

(Figs 1-3)

Hoi.OTYPE, — ZIN PH 1/2, an anterior/middle

trunk verrebra.

Type LOCALITY. — Andarak 2, Fergana Valley,

Kirghizia; Alay beds, lovvcr Eocene (late Ypresian).

Etymology. — From the Turkestan Range in

Middlc Asia.

Rr.rr.RRED MAITK1AL. — About fifty more or less vvea-

thered trunk vertebrae from the same locality.

DlACNOSIS. -— The neural arch is depressed; the ante-

rior edge of the zygosphene is slighrlv concave, or

forms three protruding lobes; du neural spïne is thin,

short, occupyîng less tnan hall the lengch ol the neural

arch, low and wichout knob; the haemal keel of the

trunk vertebrae is comparatively widc.

CoMl'AttlSON. — Thi? new species most closely

resemhles Calamagrtts gallicut; Rage, 1977 from the

lower Eocene of France and C. primas Hechi, 1959

from the middlc Eocene of the United States.

However, the vertebrae of the Asîatic species differ

from both species by a wider haemal keeh variable

shape of lhe anterior border of the zygosphene. slight-

ly more slanting pre/.ygapophy ses, and from the latter

species by mure reduced neural spine witliout knob.

l he uew taxon can hc distinguished from the

Oligocène and Miocène species ol CitLwmgras (Rage

1984) by its thin and snorr neural spine wichout

knob.

Description

The holotype ZIN PH 1/2 (Fig. 1) is an ante¬

rior/middle trunk verrebra with a relatively short

and anteriorly broadened centrum. The ventral

surface of rhe centrum is concave oo the sagittal

section. The haemal keel is narrow and becomes

wider posteriori)’. The subcetural ridgex are blunt

and not distinct. 'The condylus is well-rounded,

larger than the neural canal, and projects postc-

rioily. The cotylus is alniost pentagonal in shape,

with one of the angles directed ventrally.

GEODIVERSITAS ■ 1999 • 21 (1)

New erycine snake from Eocene of Kirghizia

Fig. 1. — Calamagras turkestanicus n.sp., an anterior/middle trunk vertebra (ZIN PH 1/2); A, dorsal view; B, ventral view; C, post-

erior view; D. anterior view. Scale bar: 1 mm.

The articular surfaces of the prezygapophyses are

elongated, set at an angle of about 150°. The

weak pre/.ygopophyseal processes are présent.

The synapophyses are not separated from the

centrum, their ventral border is situated above

the ventral border of rhe centrum. The diapo~

physeal part of the synapophyses is wider than

the parapophyseal ont. T hure is a pair of latéral

foramina. The neural arch is dorso-ventrally flat-

rened, and the notch in the posterior neural arch

border is' well-developed. The neural spine is

broken; its basis strerches from the basis of the

zygosphene to ilit* posterior border of rhe neural

arch. The anterior border of the zygosphene is

slightly concave. The width of the zygosphene is

equal to the width of the cotylus.

ZIN PH 51/2 (Fig. 2) is an anterior trunk verte¬

bra with a narrow haemal keel which forms a

weak, short hypapophysis posteriorly. The neural

spine occupies about one third ol the length of

the neural arch. The notch in the posterior neu¬

ral arch border is weaker than in the holotype.

ZIN PII 17/2 is a fragment of an anterior/mid¬

dle trunk vertebra with a complété neural spine

which slightly overhangs the notch in the poste¬

rior neural arch border.

ZIN PH 2/2 is a posterior trunk vertebra of a

large specimen. The haemal keel k vvell-develop

cd, lovv and wide; the groves on either side of

the haemal keel are deeper than in the anterior

vertebrae. The subccntral ridges are blunt but

distinct. The synapophyses are separated from

the centrum; their ventral border is at the samc

level as rhe ventral border of the centrum. The

cotylus is more depressed dorso-ventrally, oval in

shapc. The neural canal is wider than on the

holotype, trapezoid in shapc when viewed ante-

riorly. The anterior border of the zygosphene

forms three protruding lobes. The zygosphene is

slightly wider than the cotylus.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Danilov I. G. & Averianov A. O.

Fig. 2. — Calamagras turkestanicus n.sp., an anterior trunk vertebra (ZIN PH 51/2); A, dorsal view; B. ventral view; C. posterior

view; D. anterior view. Scale bar: 1 mm.

ZIN PH 3/2 (Fig. 3) is a more posterior trunk

vertebra. The haernal keei is vvide but slightly

higher than in the mid trunk vertebrae. The

grooves on either sidc of the haema] kecl are very

deep and the subcentral ridges are very distinct.

The synapophyses are well séparated from the

centrum. Condylus and conclus are slightly com-

pressed. The neural arch is more flattened than

on the anterior vertebrae.

Remarks

Our material includes small vertebrae (about

2 mm) and comparatively large ones (about

5 mm). Most of the small vertebrae are strongly

vveathered and many of their morphological

traits are not as distinct as in the large ones,

nevertheless, they seem to hâve a similar mor-

phology. Probably, the small vertebrae from the

Andarak 2 locality are those vvhich were pre-

viously assigned to the Aniliidae (Chkhikvadze

1984; Zerova & Chkhikvadze 1984). However,

they could not belong to the Aniliidae because

they posséss a less depressed neural arch, a well-

developed neural spine and a more strongly deve-

loped notch in the posterior border of the neural

arch.

DISCUSSION

The assignment ol the vertebrae described above

to the Boidae is supported by their short and

vvide centra, which are anteriorly broadened, and

by the absence of projected prezygapophyseal

processes.

A flattened, low neural arch, a comparatively low

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

New erycine snake from Eocene of Kirghizia

Fig. 3. — Calamagras turkestanicus n.sp., a posterior trunk vertebra (ZIN PH 3/2); A. dorsal view; B, ventral view; C, posterior view;

D. anterior view. Scale bar: 1 mm.

neural spine, and also rhe small size of the verte-

brae are traits of the Erycinae. The most impor¬

tant distinguishing fcaturc of erycines is the

structure ôf their caudal vertebrae, wbich are

shortened and bave addkioiïal complex processes

(Hoffstetter & Gasc 1969> 1972; Rage 1984).

Unfdrtunately caudal vertebrae are absent from

our material, but rhe trairs lïsted above certainly

prove the assignaient.

A short neural spine (occupying less than half the

length of the neural arch), though considered as

a feature of doubtiul value (Rage 1977), fe a cha-

racter of the genus Calamagras. Représentatives

of the latter are known in Europe in the early

Eocene, and in North America in the middle

Eocene and from the early Oligocène to the early

Mioccne (Rage 1984). The nevv taxon répresents

the first reliable record of Calamagras in Asia and

the second well-established finding of the

Erycinae in the Paleogene of Asia (Rage 1987a).

Erycine vertebrae described from the early-middle

Eocene Kuldana Formation in Pakistan (Rage

1987b) hâve a narrow haemal keel, a short neural

spine, and formally may belong to rhe genus

Calamagras. They differ from the nevv species bv

their strongly flattened neural arch (Rage 1987b,

fig. 2A-E).

The oldest représentative of the Erycinae

— Ht la gras prisciformis Cope, 1883 from the early

Paleocene ol the United States — is based on two

articulated vertebrae, which may belong ro rhe

posterior trunk région of Calamagras or

Ogmophis (Rage 1984). The latter genus differs

from Calamagras by its longer neural spine occu¬

pying, more than half the length of the neural

arch.

According to Rage (1977), erycine snakes, which

probably originated in North America, reachcd

GEODIVERSITAS • 1999 * 21 (1)

Danilov I. G. & Averianov A. O.

Table 1. — Measurernents (in mm) of vertebrae of Calamagras turkestanicus n.sp. from the early Eocene of Kirghizia. *, the holo-

type; CL, centrum length: CTH, cotyle height; CTW, cotyle width; PO-PO, width between the outer edges ot postzygapophyseal arti-

cular surfaces; PR-PO. length from the anterior edge of the prezygapophyseal articuler surface to the posterior edge of the

postzygapophyseal articular surface; PR-PR, width between the outer edges of prezygapophyseal articular surfaces.

ZIN PH

CTH

CTW

PO-PO PR-PO PR-PR

Anterior trunk vertebrae

6/2

2,7

51/2

2.4

1.2

1.3

55/2

2.0

1.2

1.4

3.3 3.1

56/2

2.4

1.5

Anterior/middle trunk vertebrae

1/2*

3.0

2.0

2.3

5.0 3.7 5.3

9/2

2.4

1.4

2.0

15/2

1.3

2.0

20/2

2.1

1.1

1.6

25/2

1.6

1.0

1.4

28/2

2.6

1.3

1.7

4.0 3.5 4.7

36/2

2.8

1.5

1.7

38/2

2.2

1.3

1.7

42/2

3.1

1.8

1.9

43/2

2.4

1.5

1.9

45/2

3.4

1.7

2.2

5.0

Middle trunk vertebrae

4/2

2.8

1.3

1.8

7/2

1.2

1.5

3.8

11/2

3.4

2.1

2.4

12/2

2.2

1.3

1.5

18/2

1.4

0.6

1.1

26/2

2.6

1.6

2.0

31/2

2.6

1.6

2.3

32/2

3.2

1.6

2.2

5.8

40/2

2.2

1.2

1.6

44/2

2.2

1.2

1.5

4.4

46/2

1.1

1.7

50/2

2.6

1.8

2.0

4.5

52/2

2.7

2.0

Posterior trunk vertebrae

2/2

5.5

2.1

2.6

5.3

3/2

3.2

1.7

1.8

5.1 4.0

8/2

3.4

1.4

19/2

2.8

1.4

23/2

3.7

1.8

2.3

27/2

1.5

1.7

35/2

2.0

2.2

39/2

1.3

1.4

3.2 4.2

Europe

during rhc* early Eocene. After thi

is time.

distributed as was previously thought, and had

Europe,

which was separated from Asia by the

already invaded Asia.

Turgai

Straït, became isolated from

North

Eocene représentatives ol Calamagras (C. primas

America by che opening of the North Atlantic.

in North America, C. gallicus in Europe and

New findines of ervcine snakes

in the Paleogene

C turkestanicus in Asia) may belong to an

of Asia (Rage 1987b; this study) show that by

ancient group of species (? distinct genus), which

the early Eocene erycine snakes

were more

widely

differs from Oligocene-Miocene Calamagras by

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

New erycine snake from Eocene of Kirghizia

shorter and thinner neural spines without knob

or with an incipient one (C. primus).

Acknowledgem ents

The authors are gra refui ro Dis N. Udovichenko

and M. Godinot for assistance in rhe fïeld, ro

Dr J.-C. Rage for reading rhe manuscript and

providing useful commcnts, ro M. Godinot

(EPHE, Laboratoire d Evolunon et Morphologie

quantitative des Primates, Laboratoire de

Paléontologie, 8 rue de Buffon, F-75231 Paris)

for correcting rhe English, translation of the

résumé, and help with the manuscript prépara¬

tion. We also thank Dr Z. Szyndlar and an ano-

nymous reviewer for useful comments on the

manuscript. This work was fulfilled using scien-

tîfie collections of the Zoological Institute,

Russian Academy of Sciences, which keeping was

supported by the Science and Technology State

Committee of the Russian Fédération (grant

N 97-03-16).

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Submitted for publication on 20 March 1998;

accepted on 22 July 1998.

91 |

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia,

Cladotheria) sur la base de nouveaux spécimens

du Crétacé inférieur d’Angleterre et du Maroc

Denise SIGOGNEAU-RUSSELL

Laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Sigogneau-Russell D. 1999. — Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria) sur la

base de nouveaux spécimens du Crétacé inférieur d’Angleterre et du Maroc. Geodiversitas

21 (1) : 93-127.

MOTS CLÉS

Peramura,

tribosphénique,

Crétacé inférieur,

Purbeck,

Maroc.

RÉSUMÉ

L’analyse de dents mammaliennes nouvellement extraites du gisement britan¬

nique de Durlsron Bay et du gisement marocain du synclinal d Anoual

(Crétacé inférieur) nous a conduit à identifier trois nouveaux taxons

Minimus richardfoxi n.g., n.sp., Magnirnus ensomi n.g., n.sp., Afriquiamus

nessovi n.g., n.sp.) et à réexaminer la question (validité, définition, contenu)

des Peramura McKenna, 1975. Ce groupement de mammifères thériens,

dont les dents établissent une liaison morphologique entre celles des symmé-

trodontes primitifs et celles des mammifères tribosphéniques, ne présente en

réalité, dans l’état actuel des connaissances au moins, aucune synapomorphie

exclusive ; il s’agit plutôt de quelques représentants d'un grade évolutif dont

la vaste répartition géographique et stratigraphique laisse supposer une

importante diversification, ainsi qu'une origine précoce pour la lignée prétri-

bosphénique.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Sigogneau-Russell D.

KEYWORDS

Peu mura,

tribosphenic,

Early Cretaceous,

Purbcck,

Morucco.

ABSTRACT

Réévaluation of P emmura (Mammalia, Cladotheria) based on new specimens

from the Lower Cretaceous ofthe United Kingdom and Morocco.

The analysis of several mammalian teeth exhibiting peramurid characters and

recently obrained from the Early Cretaceous localilies of Durlscon Bay

(England) and Anoual (Morocco) Jed ro the identification ol ihrce new taxa

(Minimus richardfoxi n.g., n.$p., Mngnimus enson/i n.g., n.sp. and Afri-

quiamtts nesmvi n.g., n.sp.) and ro the reexamination of Peramura McKenna,

1975 (définition, contents, validity). b appears ihat chis group of therian

mammals, whose molars establish a morphological link between ihosc ol pri¬

mitive Symmetrodonta and those of tribosphenic mammals, does not in fact

show any exclusive synapomorphy, ac leasr in our présent State of knowledge;

we are cunfrontcd, raihcr, wiih a fcw représentatives of an evolutionary grade

whose vast distribution in space and cime suggests an even wider diversifica¬

tion, as well as an early origin for die pretribosphenid line. Moreovcr ir i.s

shown that Amphitheriurn is doser to tribosphenids ih.tn lu dryolestoids,

while Vin ce les tes does not qualify as a pre tribosphenic mammal. Wc also dis-

cuss the question ofthe metacone, the styloconc and ol die lingual cingulum

on the üpper molars of Peramus , to conclude that the anccsmrs of thts genus

did not go through a diyolestoid stage: the meracone is considered homolo-

gous to thaï of rmodomids, so lhai its lingual situation is in facta primitive

character. Finally it is concluded thaï it was rhe individualizarion of a hypo-

conid and a distal metacristid on the lower molars, hence die introduction of

a different masticatory mode, that created, early in the pretribosphenid line,

rhe condirions favorable to the later élaboration of a protocole oh the upper

molars; but the primitive stage of this ctisp remains unknown.

INTRODUCTION

Deux gisements péritéthysiens de la base du

Crétacé sont actuellement exploités en particulier

pour leur microfaune mammalienne : celui

(Berriasien?) de Purbeck (Angleterre) par Paul

Ensom à York, celui (Berriasien? - Barrémien?)

d’Anoual (Maroc) par fauteur. Ces faunes sont

dans fcnsemble assez différentes au niveau géné¬

rique ou même familial (Simpson 1928 ;

Sigogneau-Russell 1991a, b, 1995), bien que

quelques éléments très proches aient été recon¬

nus (Sigogneau-Russell & Fn.som 1994, 1998).

Les nouvelles dents décrites ci-dessous confir¬

ment certe distinction. L'analyse de ces dents,

choisies pour leur caractère « péramuride »

(Fig. 1) nous a conduit à réexaminer les divers

taxons inclus dans ce groupe, universellement

considéré comme groupe-frère des mammifères

tribosphéniques.

Abréviations

BMNH

Natural Ilistory Muséum,

Londres, Angleterre ;

DORCM GS

Dorset Royal County Muséum,

Geôlogica! Survey, Angleterre ;

Synclinal d'Anoual, Haut Atlas

oriental. Crétacé inférieur,

Maroc ;

SNP

Saint-Nicolas-de-Port, Trias supé¬

rieur, France.

Lieu de conservation des échantillons

DORCM GS Dorset Royal County Muséum,

Dorset, Angleterre ;

SA Muséum national d Histoire

naturelle (MNHN), Laboratoire

de Paléontologie, Paris.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

MOLAIRES INFÉRIEURES

Légion CLADOTHERIA McKenna, 1975

Sublégion ZATHERIA McKenna, 1975

Infraclasse PERAMURA McKenna, 1975

Famille PKRAMURIDAE Kretzoi, 1946

Genre PemmitS Owen, 1871

La famille des Perarnuridae avait été créée par

Kretzoi en 1946 (ec non 1960 comme indiqué

par de nombreux auteurs) à l intcricur de ses

Docodonta et pour le seul genre Peramus prove¬

nant du gisement purbcckicn de Durlston Bay,

Dorsetshire, Angleterre. Le genre lui-même, avec

les espèces P. tenui vos tris et P, min or, avait été

défini par Owen en 1871 sur la base de deux

mandibules, et distingué du dryolestide

Peraspdlax Ovvcn, 1871 sur les caractéristiques de

la mandibule et la taille respective des molaires

inferieures. Simpson (1928), qui inclut Pemrnus

dans les Paurodontidae * witb s orne question

(p. 120) m - question reposée par Butler (1939) -

synonymisa ces deux espèces, ainsi que

Spalacotherium minus Owen, 1871 et Leptocliidus

dubius Owen, 187 L quOsborn (1888) avait déjà

ramenées dans le giron du genre Peramm .

Simpson proposa alors pour le genre une diagno¬

se formelle fondée essentiellement sur la denture

inférieure (p. 121) : « [...] very small antero -

internai basal cuspule, distinct pointed paraconid

and metaconid, the Jdtter kigbcr heel elonga-

ted, witb a distinct postera-médian cusp » (Fig. 2).

On peut déjà noter que le premier de ces carac¬

tères peut être considéré comme reste du bourre¬

let lingual des tinodontides (par exemple sur

SNP 634, Fig. 3) et donc comme primitif

(comme lest la situation linguale du mélaconide

par rapport au paraconide) • le deuxième caractère

apparaît très variable selon les échantillons (six à

ce jour), Cependant, le troisième caractère, ainsi

que la formule dentaire, forienrarion et surtout

la structure de la paroi postérieure du trigonide,

constituent des caractères spécialisés indéniables :

1. La formule dentaire en effet, quoique discutée,

semble bien devoir être interprétée comme com¬

posée de 5 pm + 3 m (McKenna 1975 ;

Dashzeveg & Kielan-Jawnrowska 1984 ;

Novacek 1986), avec molarisation accentuée de

la dernière prémolaire (à noter que la molarisa-

Fig. 1. — Schéma cTene molaire nférieure (en haut) et d’une

molaire supérieure (en bas) de thérien de grade pêramuride.

"c”. voir tefcte . ci a la, cingulum antéro-labial ; eu a li, cuspule

anlero-lingual ectl. ectollanus ; hu. hypoconulide : hy. hypoco-

nlde ; me, mêtacone ; med, métacristide distale md, rnetaco-

nide , ms, métastyle ; pad. parauômdfe ; pc. paracone :

pd, protocomde ; ps. paiastyle ; si. sillon «abial du métaconide ;

st. stylocone ; ta, talonide.

tien de p5 est plus poussée chez Peramus que

chez Prokennalestes Kielan-Jaworowska et

Dashzeveg, 1989, le plus ancien placentaire iden¬

tifié à ce jour).

2, 11 existe sur la face postérieure du trigonide

non pas une facette d’usure [facet /, Crompton

1971) mais deux, bien distinctes : l’une, vertica¬

le, aplanit la face postérieure du protocomde,

tandis que le métaconide, plus ou moins orienté

labialement, est creusé par un sillon paraconal

indépendant ; ce sillon a donc une orientation

redressée, correspondant à la direction de l’angle

d'attaque du paracone sur la molaire inférieure ;

en outre, ce sillon est limité lingualement par

une crête qui traverse obliquement la paroi

posréto-labiale du méraconide et se dirige vers le

tubercule labial du talonide (hypoconide), la

métaenstide distale ; celle-ci sépare donc, sur

l'arrière du métaconide, une surface postéro-

labiale d’une surface postéro-linguale et limite

GEODIVERSITAS * 1999 • 21 (1)

Sigogneau-Russell D.

Fig. 2. — Peramus tenuirostris, molaire inférieure BMNH 47339. A, vue labiale ; B, vue occlusale ; C, vue linguale ; ecd, entocris-

tide. Échelle : 1 mm.

ainsi la zone « d influence » du paracone, laissant

entre elle et J’entocristide une très petite surface

verticale triangulaire libre (Fox 1975).

3. Le talonide allongé comporte toujours un

hypoconide, un peu plus gros que fhypoconuli-

de dont il reste proche et constitue mandes te¬

ntent le dédoublement ; c’est cet hypoconide qui

est relié au métaconide par la métacristide ; la

séparation de la métacristide et de rentocristide

crée sur ce talonide une surface inclinée linguale-

ment et légèrement concave, un début de bassin

bordé parfois linguale ment par un minuscule

entoconide (Clemens &. Mills 1971). C’est là

l’ébauche de la situation observée sur les' molaires

tribospheniques primitives (Acgialodon Kermack

et al., 1965 ou Hypomylos Sigogneau-Russell,

1992 par exemple), où persiste la métacristide

distale et où cet étroit bassin se creuse et héberge

le protocone lors de l'occlusion (Sigogneau-

Russell 1995).

Comme font signalé plusieurs auteurs, il exisre

une appréciable variabilité morphologique entre

les spécimens rapportés par Simpson à l’unique

espèce Peramus tenuirostris . et parfois le long

d’une même mâchoire (dans la taille générale,

dans celle du paraconide par rapport au métaco-

nide, et surtout dans le degré de développement

des cuspules antéro-Üngual et antéro-labial, dans

la présence ou non d un entoconide, et du res¬

saut sur la métacristide), mais les spécialisations

du talonide sont toujours présentes.

La distinction de Peramus par rapport aux sym-

métrodontes et dryolestoïdes paraît donc nette :

chez les symmétrodontes primitifs, où Ton obser¬

ve une seule facerre (orientée labialement) sur la

face postérieure du trigonide, aucun sillon ne

creuse la face labiale du métaconide, ni l’espace

séparant métaconide et talonide ; chez les dryo-

lestoïdcs, le sillon paraconal, plus directement

transversal et donc subhorizontal, sépare trigoni¬

de et talonide et il existe aussi une seule facette

d’usure (orientée elle aussi transversalement,

donc distalement) .sur la face postérieure du tri¬

gonide. Corrélativement, il n’y a pas générale¬

ment de métacristide chez les symmétrodontes

(certains Kuehneotherium Kermack et ai, 1968,

selon Fox 1975 et Woutersia Sigogneau-Russell,

1983 exceptés ; mais y a-t-il homologie entre les

deux structures ?) ni chez les dryolestoïdes, pas

davantage qu'un bassin du talonide.

Cependant, ce$ spécialisations de Peramus se

retrouvent, à un degré plus avancé, chez les pre¬

miers Jiibosphenida. McKenna ne cite d ailleurs

aucune autapomorphie qui justifie la nouvelle

infrâcjasse des Peramura (McKenna 1975). Ce

taxon n’e$t donc pas un taxon cladistiquement

valable. 11 est vrai que, pour McKenna (conim.

pers. 1986), ccs Peramura ont rétrogradé âu rang

de famille, mais là aussi sans définition. La seule

spécialisation que Ton puisse envisager pour la

denture inférieure serait donc la molarisation

avancée de p5... s'il s’agit bien d’une p5. Ces

Peramuridae de McKenna renferment pourtant

trois genres, mais on n'en compte plus qu’un seul

chez les Peramura de Prothero (1981) repris de

McKenna (1975).

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

A pd

Fig. 3. — Kuehneotherium sp., molaire inférieure SNP 634.

A, vue linguale : B, vue occlusale ; C, vue labiale. Pour les abré¬

viations, voir Fig. 1. Échelle : 1 mm.

Légion CLADOTHERIA McKenna, 1975

Sublégion ZATHERIA McKenna, 1975

Infraclasse indet.

Famille indet.

(Figs 4-8)

Un autre point à discuter concerne en effet le

contenu de ce taxon. En 1976, Freeman (suivi en

1979 par Lillegraven et ai) attribua aux

? Peramuridae son nouveau genre Palaeoxonodon

Freeman, 1976 du Bathonien moyen, créé pour

une molaire inférieure droite endommagée au

niveau du paraconide et qu'il considère comme

intermédiaire « in structure, b et ue en the lower

molars of Amphirherium, where the tdlonid

contains only one Cusp and hus no basin, and

Fera mus, where ali three of the tfibusphenic ta lo¬

urd cusps are présent on the rim of a small but dis¬

tinct talonid basin » (p. 1054). En effet, chez

Palaeoxonodon on observe certains caractères déjà

mentionnés chez Peramus , quoique moins déve-

loppés (Fig. 4) : présence d une métacristide et

d’un embryon encore plus étroit de bassin du

talonide (dépourvu d hypoconide), mais la facet¬

te d’usure verticale du métaconide, qui n’est

d’ailleurs pas concave, se situe presque dans le

même plan transversal que celle de la face posté¬

rieure du protoconide, situation qui rappelle un

peu les dryolestoïdes mais aussi, certains symmé-

trodontes ; on peur donc l’interpréter soit

comme un état primitif par rapport à Peramus ,

soit comme le témoignage d’une orientation dif¬

férente, plus proche des dryolestoïdes. En tout

cas, l’inclusion de Palaeoxonodon (au moins pour

la molaire inférieure, voir ci-dessous) dans les

Peramuridae fut entérinée par McKenna 1975

(mais non Prorhero 1981) et par Butler 1990

(« probably the oldest hiown peramurid »,

p. 534) ; à noter la présence d’un cuspule antéro-

labial mais l’absence de cuspule antéro-lingual, ce

qui constitue un état dérivé par rapport à celui

de Peramus ,

En 1979, Dashzeveg créa le genre Arguimus

Dashzeveg, 1979 pour un fragment de mandi¬

bule droite provenant du gisement mongol de

Kohvbur (Aptien-Albien) et pourvu de trois pré¬

molaires (p3-p5) et deux molaires (ml-m2).

L’auteur considérait alors (p. 202) que « the shape

of the talonid of the lower molars , together with the

degre e of différentiation of its cusps (hypoconid,

hypoconidid) are very sirnilar *> chez Arguimus et

Peramus , avec lequel il doit avoir une « closephy-

logenetic rehuiomhip » (Fig. 5). Et Arguimus figu¬

re avec Palaeoxonodon et Peramus dans les

Peramuridae McKenna, 1975. Notre interpréta¬

tion du spécimen mongol est différente. Nous

considérons que les caractères dérivés de Peramus

(sauf la molarisation de la dernière prémolaire,

s’il s'agit bien d’une p5 chez Arguimus : l’inter¬

prétation, au moins sur le moulage, des alvéoles

de la partie antérieure conservée de la mandibule

est délicate) ne sont pas présents sur le type

A'Arguimus : il existe une seule facette d’usure sur

la lace postérieure du rrigonide, celles du proto¬

conide et du métaconide étant en parfaite conti¬

nuité ; la crête descendant du métaconide n’est

pas une métacristide mais une entocristide, le

tubercule du talonide auquel elle se relie étant

GEODIVERSITAS * 1999 * 21 (1)

Sigogneau-Russell D.

Fig. 4. — Palaeoxonodon ooliticus, molaire inférieure holotype BMNH 36508. A, vue linguale ; B. vue occlusale ; C. vue labiale.

Échelle : 1 mm.

lingual et non labial et, s’il y a deux tubercules, le

second est un dédoublement de l’hypoconulide

du côté lingual ; d'ailleurs, Butler (1990) dénie

l’homologie entre ces tubercules et ceux des

mammifères tribospliéniques. Enfin, le sillon

paraconal, il est vrai redressé, se trouve, sur m2,

non sur la face labiale du métaconide, mais entre

trigonide et talonide, comme chez les dryoles-

toïdes. La figuration originale du spécimen-type

en vue occlusale fait illusion en donnant

l’impression d’un talonide large ; en fait celui-ci

consiste en une paroi élevée et redressée lingualc-

ment, d’où le redressement du sillon paraconal.

Nous n’acceptons donc pas le rapprochement

entre Perrtmus et Arguimus. D ailleurs, après

rédaction de ces lignes en 1994, est paru un

article de Dashzeveg lui-même (1994), où cet

auteur exclut Arguimus des Peramuridae, en rai¬

son de l abscncc reconnue de bassin du talonide.

Mais il maintient l’interprétation du talonide et

de ses « trois » tubercules, ce à quoi nous ne sous¬

crivons pas, pas plus qu’au rapprochement du

genre avec A mphi Alerta rn ; et la <*. erntid obliqua »■

citée par cet auteur n’est, nous l’avons dit, qu’une

entocristide. Signalons la face linguale plane du

protoconidc, très légèrement inclinée vers l avant

(elle est plane ou légèrement convexe chez

Peramus et non inclinée vers Lavant, peu concave

et non inclinée chez Palaeoxonodon). Il n’y a pas

de cuspule antérieur, mais seulement, sur m2, un

infime ressaut de la crête antérieure du para-

conide.

En revanche, le genre Arguitherium Dashzeveg,

1994, publié dans le même article, présente

indubitablement, sur l’unique molaire conservée

(Fig. 6), une courte métacristide (et non une

« cristid obliqua »), avec creusement de la face

labiale du métaconide comme chez Peramus et

sur les molaires tribosphéniques, creusement dis¬

tinct de la facette affectant la fiice postérieure du

protoconide, ainsi qu’un début de bassin du talo¬

nide (mais la facette d’usure dénommée 4 par

l’auteur est située sous fhypoconidc (ou liypoco-

nulide) et non sur la face distalc de celui-ci : elle

n’est donc pas équivalente à la facette 4 de

Crompton (1971), mais à la facette 3, la facette

dite 3 par Dashzeveg étant homologue de la

facette 1 de Crompton]. La lace linguale du proto¬

conide est plane ou légèrement convexe et non

inclinée vers l’avant ; sa face labiale est faible¬

ment usée antérieurement, toutes différences

avec Arguimus. Dashzeveg fait de Arguitherium le

type d’une famille se distinguant des Pera¬

muridae par la non-molarisation de p5 et

l’absence de plusieurs tubercules sur le talonide.

Ce dernier caractère est seulement un peu plus

primitif dans le genre asiatique ; quant au pre¬

mier, il est en effet différentiel, à moins que les

dents conservées, identifiées comme p4> p5 et

ml chez Arguitherium , ne soient en fait p3> p4 et

p5 [para- et métaconide de la dent interprétée

comme ml sont très peu développés (paraconide

incliné vers l avant)] ; mais, même dans ce cas,

les prémolaires n auraient pas les memes propor¬

tions relatives que chez Peramus où p4 est la plus

haute ; enfin, il n'y a pas de cuspule antérieur sur

ni 1. Nous pensons donc, avec Dashzeveg, que

Arguitherium représente bien un taxon original,

au niveau générique et peut-être familial, même

s’il s’intégre dans la tentative tribosphénique ;

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

Fig. 5. — Arguimus khosbajari, molaire inférieure holotype GISPS 10-15. A, vue labiale ; B, vue occlusale ; C, vue linguale. Échelle :

1 mm.

peut-être a-t-il une certaine relation avec

Kielantherium Dashzeveg et Kielan-Jaworowska,

1984, mais il persiste trop d’inconnues concer¬

nant la formule dentaire et la structure des

molaires postérieures de ce taxon.

La molaire de Porto Dinhciro (Krusat 1969) est

couramment incluse dans les Peramuridae

(Butler 1990), On y observe la présence d’un

cuspule antéro-labia! (mais pas de cuspule améro-

lingual) et surtout d’un talonidc trituberculé ;

mais, comme le notent d'ailleurs Clemens &

Mills (1971) et Butler (1990), il ri y a pas là non

plus homologie entre ces tubercules et ceux

d’une molaire tribosphénique (cetre subdivision

de I hypoconulide peut intervenir chez certains

dryolestoïdes, par exemple Donodon Sigogneau-

Russcll, 1991) ; le tubercule le plus labial n'est

même pas, à notre avis, 1 équivalent fonctionnel

d’un hypoconide. En fait, ce talonide n'a rien de

commun avec celui de Peramus ; il n'y a pas de

métacristide, le sillon paraconal, de type dryoles-

toïde, est présent entre trigonide et talonide et il

n’y a aucune indication de bassin du talonide ;

celui-ci consiste en fait en une paroi verticale

comme chez Arguimus. Nous excluons donc cette

molaire des prétribosphéniqu&s. Dashzeveg

(1994) partage cette opinion puisqu’il considère

que cette molaire « shows a slrong memblance to

the second buter molar of Arguimus and dijfers

only in iis somewhat broader and more massive

hypoconulid » ; à notre avis cependant, les deux

échantillons sont très différents tant au niveau du

trigonide, beaucoup plus fort sur la molaire de

Porto Dinheiro et muni de tubercules plus dis¬

tincts, qu’au niveau du paraconide plus lingual

que le métaconide (situation tout à fait inhabi¬

tuelle), et enfin du talonide, qui consiste en une

paroi transversale nettement trituberculée, le

sillon paraconal étant ici horizontal et non ascen¬

dant.

En 1927. Dietrich créa le genre Brancatherulum

pour une mandibule droire édentée du Jurassique

supérieur de Tanzanie et l’attribua aux

Amphitheriidae, attribution que maintint

Simpson (1928) tout en signalant ses affinités

possibles avec Peramus. Kraus (1979) alla plus

loin en classant Brancatherulum dans les

? Peramuridae, classement non entériné par

Protliero (1981). l’analyse plus récente et appro¬

fondie de Ileinrich (1991) laisse subsister le

doute quant à sa situation parmi les Peramuridae

ou les Paurodontidae.

Kuehne, en 1968, détermina comme cf. Peramus

une mandibule édentée dont il rapprocha deux

dents isolées, « fitting in size the specinitn cf. >*>

mais il ajoute que « the two teeth show striking

similarité to the Welsh symmetrodont from the

Rhaefic a (p. 121). Ces deux dents, déjà discutées

par Clemens Mills (1971) sont en fait très dif¬

férentes furie de l’autre : l’une présente un proto-

conidc élevé, large, à peine concave lingualcment

et incline vers barrière, un petit paraconide

redressé, largement séparé d’un métaconide plus

élevé, ces deux Tubercules étant très comprimés,

et tous les deux sont à peu près sur le même plan

lingual. Il existe un petit cuspule antérieur lin¬

gual et un labial séparant un large sillon anté¬

rieur. Le talonide n’est pas conservé : seule sa

base persiste : elle est large antéro-posterieurement

et apparemment usée horizontalement, d’une

façon dryolestoïde. Postérieurement, une côte

discrète, due en fait à l’usure du métaconide, des-

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Sigogneau-Russell D.

Fig. 6. — Arguitherium cromptoni, molaire inférieure holotype PSS 10-31. A, vue linguale ; B, vue occlusale ; C, vue labiale.

Échelle : 1 mm.

cend enrre celui-ci et le protoconide mais s’éteint

avant d’atteindre le talonide ; il n’y a aucune

indication d une métacristide ni d’un creusement

du métaconide. Le spécimen n’est manifestement

pas un péramuride.

La seconde dent présente un protoconide élevé

mais plus étroit, plus convexe l.ibijlement, fort

incliné vers l'avant et un peu concave, un méta¬

conide étroit et élancé contactant lingualement

et à sa base un large paraconide (brisé très bas).

L’existence d un cuspulc antéro-lingual est incer¬

taine, mais il existe un net cuspulc améro-labial,

le sillon antérieur étant cependant plus léger que

dans le cas précédent. Le talonide est réduit à un

tubercule bas, aigu et un peu décalé médiane-

ment ; une crête émanée du métaconide rejoint

la pointe de cet hypoconulide ; il pourrait s'agir

d une métacristide, mais il n’y a aucune ébauche

de bassin. Là encore l'appartenance à la lignée

prétribosphénique paraît très incertaine.

En 1986. Bonaparte signala la découverte, dans

des couches du Hauterivien d'Argentine, d'un

crâne et d une mandibule pourvue de dents pour

laquelle il créa le genre Vincelestes, qu'il estimait

relativement proche des Pcramuridac [« El grado

de derivadon de los poste an inos inferiores de

Vincelestes neuquenianus [ .J coïncide bâsica-

mente con los caractères de Fera mus tenuirostris »

(Bonaparte & Rougier 198 7 : 354)|, mais suffi¬

samment distinct pour être classé dans une famille

séparée, les Vincelestidae (Fig. 7). Nous souscri¬

vons entièrement à cette distinction, autant en

raison de la morphologie des molaires inférieures

(Bonaparte & Rougier 1987) — molaires très

simples, shetf-like » paraconide, talonide unicus-

pide et sans bassin correspondant au

« protocone •>, absence de métacristide — qu’en

raison de la formule dentaire et de la denture

supérieure (voir ci-dessous), L’analyse des carac¬

tères crâniens de Vincelestes par Wible (1991) et

Wible &C Hopson (1993) en fait pourtant le

groupe-frère des mammifères tribospheniques,

mais puisqu’il s’agit du seul crâne de thé ri en non

cribosphcnique publié à ce jour, sa situation ne

saurait être autre ; cela ne présume en rien de la

position de ce genre par rapport à la lignée pré¬

tribosphénique.

Enfin, Brunet et al. (1991) attribuèrent aux

Peranumdae une « grosse » dent inférieure du

Barrémien du Cameroun (CAM 282, Fig. 8) :

l'examen du spécimen très roulé montre un tri-

gonide très aplati, la présence d'un mimcuspule

sous-jacent et à peine lingual par rapport au

paraconide, un métaconide très bas et plus lin¬

gual que le paraconide, et un très court talon

unicuspide relié au métaconide par une crête

haut située sur la face linguale et à peine inclinée

distalement, qui ne saurait donc être considérée

comme une méraertsride, mais plutôt comme

une entocristide (mais la dent est assez roulée).

Cependant, le sillon paraconal est là encore

redresse et surtout affecte nettement la face labio-

posterieure du métaconide, rappelant

Arguitherium . Il semble donc possible qu’on ait

là le représentant tardif d’une étape primitive en

direction tribosphénique ; l’absence d’esquisse de

100

GEODIVERSITAS * 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

Fig. 7. — Vincelestes neuquenianus. A, B, molaires inférieure holotype MACN N-01 en vues occlusale et labiale ; C, Ml supérieure

droite MACN N-04 en vue occlusale. Stéréophotos MEB. Échelle : 1 mm.

GEODIVERSITAS * 1999 • 21 (1)

101

Sigogneau-Russell D.

Fig. 8. — ? Abelodon abeli, molaire inférieure CAM 283. A, vue labiale avec facettes d’usure ; B, vue occlusale ; C, vue linguale.

Échelle : 1 mm.

bassin du talonide pourrait faire interpréter cette

dent comme une dernière prémolaire : la compa¬

raison avec la p5 de Peramus ne s’oppose pas à

une telle interprétation, bien que dans ce dernier

cas, le talon ide soir déjà plus étalé distalement.

Au contraire, la différence est grande avec la der-

nière prémolaire d 'Arguitheriunu mais une cer¬

taine ressemblance unit cette dent avec la ml de

ce genre ; cependant» les tubercules du rrigonidc

sont mieux individualisés tandis que le talonide

est moins évolué.

En résumé, on peut reconnaître, avec Palaeo -

xonodon , Peramus, Arguitherium , CAM 282, les

témoins de diverses tentatives vers l'acquisition

de la tribosphénie, avec creusement du métaconi-

de par le sillon paraconal, l'individualisation

d’une métacri.stide et, enfin, la formation d'un

bassin du talonide pluiicuspidé. Ce mode

d’usure du métaconide correspond à un mode

masticatoire différent de celui de la lignée dryo-

lestoïde (Butler 1972) et ceci dès le Juras-sique

moyen. Le cuspule antéro-lingual peut être

considéré comme la persistance, dans cette

lignée, d’un caractère primitif, mais le cuspule

antéro-labial, avec son usure très caractéristique,

s’intégre dans ce mode de fonctionnement, Il

n’est toutefois pas possible de définir un taxon

Peramura ni même Pcramuridac. puisque les spé¬

cialisations mentionnées ci-dessus se retrouvent

chez les premiers mammifères tribosphéniques

[c’est ainsi que la différence n’est que de degrés

entre une molaire inférieure de Kielantherium

(Dashzeveg 6c Kielan-Jaworowska 1984) et celle

de Peramus ; de même, entre un talonide de ce

dernier et GS 316 du même gisement décrit par

Sigogneau-Russell &: Ensom 1994], et aucun

caractère dérivé connu à ce jour n’unit ces

diverses formes (mais nous ignorons pratique¬

ment tour de l'anatomie osseuse ! Signalons seu¬

lement que la mandibule est relativement plus

grêle chez Peramus que chez Arguitherium , et

davantage chez celui-ci que chez Argmmus) ; er

l’état de « p5 » sépare au moins deux entités

Nous terminerons cette discussion par des

remarques sur Amphitheriurn (Fig. 9). Les rela¬

tions de ce genre avec Peramus ont été analysées

par Mills (1964) et Clemens & Mills (1971) qui

concluent à l’existence de deux lignées distinctes.

L’examen de la lace postérieure du trigonidc

(dépourvu de sillon sur le métaconide) appuie ce

point de vue ; pourtant, il semble que l’on puisse

identifier, sur BMNH M36822, une métacri.stide

distincte de l’en tocrist ide et isolant une surface

du talonide très inclinée lingualement, ce qui

nous conduit à une conclusion différente de celle

de Prothero (1981), qui y voit le groupe-frère des

Dryolestida (Amphitheriurn et Dryolestida for¬

mant les Dryolestoidcn par opposition aux

Zatheria : Peramus plus Iribosphenida). Les

caractères invoqués par cet auteur à l’appui de

cette interprétation concernent :

t. Le degré de transversalité du mouvement mas¬

ticatoire, estimé chez Amphitheriurn par Butler

(1972) à 5° de plus que chez Peramus et ainsi

situé dans la marge de variation de celui des

Dryolestidae ; une différence aussi faible, et qui

| 102

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

Fks. 9. — Amphitherium sp., molaire inférieure BMNH M 36822.

A, vue linguale : B. vue labiale ; C, la même, avec facettes

d'usure : D. vue occlusale. Échelle : 1 mm.

plus est fondée sur une estimation, ne saurait

fonder une relation phylogénétique ; mais, sur¬

tout, nous interprétons cette direction du mou¬

vement chez Amphitherium comme un caractère

primitif (voir ci-dessous).

2. Le nombre des molaires qui serait en augmen¬

tation depuis Kuebneotherium dans la lignée

Dryolestoidea : or, le nombre estimé de molaires

par Mills (1984) chez Kuebneotherium est de six,

comme chez Amphitherium (Butler comm. pers.

1997) ; là encore, il s’agirait donc du maintien

d’un caractère primitif, comme celui des facettes

d’usure A et B sur le protoconidc de certaines

molaires.

3. Le cingulum antéro-labial lierait Am phi'

therium avec les symmétrodontes et les dryoles-

toïdes ; on peut encore interpréter ce caractère

comme primitif ; on le trouve aussi, plus ou

moins développé, sur les molaires de Peramus

BMNH 47339, et son développement est égale¬

ment variable selon la molaire A Amphitherium

considérée.

4. L’inégalité des racines des molaires : c’est le cas

aussi pour les « peramurides » d’Anoual (voir ci-

dessous) er, semble-t-il, pour la molaire de

Palaeoxonodon ; mais l’inégalité est beaucoup

plus accentuée chez les dryolestide.s.

5. Le paraconide incliné vers Pavant : sur l’échan¬

tillon considéré au moins (BMNH 36822), le

paraconide est totalement redressé ; ce caractère

est donc variable et ne peut pas constituer un

lien avec les dryolestoïdes : en tout cas, il n’est

jamais « shelf-like », de type dryolestoïde.

6. Le cingulum de la dernière prémolaire se

retrouve aussi chez les symmétrodontes et

Pro ken na testes.

Enfin, le processus angulaire est équivalent chez

Amphitherium et les Zathcria de l avis meme de

Prothero. L’allongement du talonide et son em¬

piètement sur le Ltigonide adjacent sont considérés

comme autapomorphies ; mais la présence d une

métacristide séparée d une faible entocristide et

la présence d’un minime bassin du talonide

(BMNH 36822), un caractère jamais mentionné

auparavant sur cet échantillon, constituent sans

aucun doute une apomorphic partagée par les

Zathcria (le talonide nest pas, contrairement aux

affirmations de Prothero, plus développé chez

Palaeoxonodon , mais il l’est davantage dans le

TlMl

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Sigogneau-Russell D.

Fig. 10. — Magnimus ensomi n.g., n.sp., molaire inférieure droite DORCM GS 332. A. vue linguale B. vue occlusale. Stéréophotos.

Échelle : 1 mm.

sens tribosphénique). Il nous apparaît donc

q \x Amphitherium constitue plus vraisemblable¬

ment le groupe-frère des Zatheria.

Reste k question des rapports de ce genre avec

Palaeoxonodon , tous deux du Jurassique moyen

anglais. Malheureusement, ce dernier genre n’est

actuellement connu que par la molaire-type où le

paraconide manque et par une autre molaire éga¬

lement dépourvue de paraconide. Dans les deux

genres, le trigonide est différent de celui de

Peramus ; plus resserrés dépourvu de cuspule

antero-lingual mais pourvu d’un cingulum anréro-

labial, paraconide et mctaconide sur le même

plan lingual. Cependant, il apparaît que les deux

genres diffèrent l'un de l’autre, par la taille (un

peu plus faible chez Palaeoxonodon), par le méta-

conide mieux détaché du protoconidc en vue

postérieure chez ce dernier et présentant un

début de creusement par le paracone, donc un

mouvement masticatoire différent de celui

d 'Amphitherium ; mais surtout le talonide y est

moins incliné distalement et ne chevauchait pro¬

bablement pas la dent adjacente ; enfin, il ny a

pas de ressaut sur la inétacristide chez

Amphitherium. Si la distinction des deux genres

paraît donc justifiée, la ressemblance encre eux

parle aussi en faveur de la position i\'Amphi¬

therium au voisinage de la lignée Zatheria et

le mélange de caractères plus primitifs et plus-

spécialisés A'Amphitherium par rapport à

Palaeoxonodon témoigne qu’il s’agit d’une lignée-

soeur.

Nouveaux spécimens

C’est dans ce contexte confus que viennent s’ins¬

crire deux nouvelles dents de Purbeck et trois

dents d’Anoual.

Les molaires inférieures récemment découvertes

par P. Ensom dans la Formation Purbeck

(DORCM GS 332 et 621(m3 ?)), elles-mêmes

légèrement differentes I une de l’autre par les

détails morphologiques, sortent de la marge de

variation de 1 hypodigme de Peramus (Simpson

1928) par la taille plus grande (Ig = 1,33 mm

contre 1,20 mm pour la plus longue molaire de

Peramus tenuirostris) , par le paraconide relative¬

ment un peu plus petit et surtout par le talon idc

plus évolué ; ceci est surtout vrai pour

DORCM GS 332 (brisée kbialemem sur toute

sa longueur : Figs 10, 11) : ce talonide n’esc pas

incliné lingualcment comme dans cette espèce,

mais est bien délimité Üngualement par une

cntocristidc nette et il existe un véritable bassin

du talonide ; par ailleurs, on peut identifier trois

saillies sur le bord de ce bassin, dont une linguale,

donc un entoconide (signalé aussi sur certaines

molaires de Peramus ). Deux petites saillies souli¬

gnent la base du cuspule antero-lingual.

DORCM GS 021 (Ig = 1,08 mm + (talonide

incomplet) ; la = 0,02 mm (0,5î pour la plus

large molaire de Peramus tenuirostris). Sur cette

molaire (Fig. 12), dont F émail est altéré, la crête

linguale du cuspule antéro-lingual se poursuit

par un court bourrelet ; labialement, une autre

petite saillie antéro-basale isole un sillon anté¬

rieur correspondant à Fengrènemenr avec le talo¬

nide de 1a dent adjacente,

I écar incomplet de ces dents ne permet pas une

identification cerraine, bien que la constitution du

talonide laisse soupçonner la présence d’un taxon

plus évolué que P. tenuirostris ; leur statut sera dis¬

cuté avec celui des molaires supérieures (p. 120).

Des trois dents d’Anoual, SA 122 est la plus

i î (\A

GEODIVERSIÏAS • 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

Fig. 11. — Magnimus ensomi n.g., n.sp. r molaire inférieure

DORCM GS 332. A, vue linguale ; B, vue oclusale ; C, vue pos¬

térieure : D, vue labiale. Échelle : 1 mm,

complète (Fig. 13). Cette petite molaire inférieu¬

re gauche (lg = 0,71 mm ; la = 0,55 mm) est très

caractéristique, présentant en particulier un tri-

gonide resserré, oii le protoconide, légèrement

concave lingualement, fortement convexe labialc-

mem, est très légèrement incliné vers farrière à

son sommet. Le métaconide, à peu près de même

volume que le paraconide. est situé plus bas et

légèrement moins élevé, et de position plus lin¬

guale. Il est entièrement masqué en vue labiale

par le proroconidc. Le paraconide, légèrement

incliné antérieurement, esr ceinturé lingualement

par un bourrelet qui part du bord antérieur du

métaconide, et qui culmine à l avant en un cus-

pule antéro-lingual ; celui-ci est séparé par une

encoche verticale d’un plus petit cuspule labial,

lui-même prolongé par un bourrelet qui ceinture

Fig. 12. — ? Magnimus ensomi. molaire inférieure gauche

DORCM GS 621. A. vue labiale ; B. vue antérieure ; C, vue

occlusale ; vue linguale ; E, vue postérieure. Échelle : 1 mm-

toute la base du protoconide ; cette encoche est

donc un peu décalée labialement. Le talonide est

court et situé relativement haut sur la couronne.

Distalement, son bord occlusal forme une arête

transversale légèrement concave où I on peut iso¬

ler un gros tubercule disto-labial, interprété

comme hypoconidc ; celui-ci est relié au métaco¬

nide par une méracristide distalc très nette. Du

bord lingual de l’arête transversale, qui ne culmine

pas à ce niveau en un tubercule distinct (hvpo-

conulide), parc lingualement une côte émoussée

et légèrement anguleuse (ébauche d'entoconi-

de ?), l’entocristide ; entre les deux cristides se

trouve donc délimité un bassin très étroit, esquis¬

se d'un bassin du talonide. Dans leur courte par¬

tie conservée, les deux racines sont restées

accolées ; la racine distale est un peu plus longue

105 I

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Sigogneau-Russell D.

Fig. 13. — Minimus richardfoxi n.g., n.sp. ; molaire inférieure holotype SA 122. A, vue occlusale, stéréophotos ; B, vue antérieure ;

C, vue labiale ; D. vue postérieure ; E, vue linguo-occlusale. Échelle : 0.5 mm.

que la racine antérieure du côté lingual, tandis

que du côté labial la racine antérieure saille assez

fortement) ceci étant lié à la convexité du proto-

conide. Une facette d’usure transversale marque

la base postérieure du protoconide, et la face

labiale du métaconide est creusée par un sillon

net. Une surface moins nette peut être décelée

sur la face antérieure de fhypoconide. Il existe

106

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

Fig. 14. — Minimus richardfoxi n.g., n.sp. A, molaire inférieure Sa 64, vue linguale ; B, molaire inférieure SA 10, vue labiale ; C, la

même, vue antérieure ; D, molaire inférieure SA 64. vue postérieure ; E, la même, vue occlusale. Stéréophotos. Échelle : 1 mm.

enfin une facette de contact sur la face distale du

talonide.

SA 10 (Figs 14B, C, 15), une petite molaire infé¬

rieure droite (lg = 0,72 mm ; la = 0,52 mm), a

déjà fait l'objet d une description et d une com¬

paraison détaillées (Sigogneau-Russell et al.

1990). Il convient de compléter cette description

en insistant sur la présence et l'orientation d’un

sillon d’usure paraconal qui creuse la face labiale

du métaconidej formant donc un angle net avec

la facette d'usure postérieure du protoconide, et

la présence d'une faible cntocristide distincte de

la métacristide qui s’annonce, elle, très aiguë (le

talonide est brisé) ; il n est donc pas douteux

qu’un petite zone du talonide était enfermée

entre ces deux crêtes et que l'hypoconide et en

tout cas rhypoconulide se projetaient un peu

labialcment. En revanche, le paraconide est étalé

antérieurement par rapport au protoconide ; il y

a donc, non une mais deux facettes d’usure entre

eux (A et 2 de Crompton 1971) : une sur la

paroi postérieure du paraconide et une sur la face

antérieure du protoconide. Une situation voisine

peut s'observer sur certaines m 1 de Peramus mais

elle est surtout très semblable à celle d’un tino-

dontide triasique, par exemple SNP 113 L. La

principale différence entre SA 10 er SA 122

concerne le bourrelet labial, dont il n’est pas cer¬

tain quil était complet sur la première dent.

SA 64 (Figs 14D, E, 16) est une molaire infé¬

rieure gauche aussi petite (lg = 0,72 mm ;

la - 0,43 mm) et initialement très bien conser¬

vée, mais qui a subi des dommages après sa

découverte ; le mctaconidc en particulier est

brisé, de sorte que sa raille par rapport à celle du

paraconide ne peut être établie ; il était là encore

un peu plus lingual que le paraconide. Comme

les précédentes, cetre dent présente un cuspule

antéro-Iingual développé et redressé, mais le cin-

gulum antérieur lingual est plus discret ; au

contraire, le cuspule antéro-labial se poursuit, ici,

en un bourrelet sur presque toute la base du pro¬

toconide, comme sur SA 122 ; mais il n’y a pas

d’encoche antéro-labiale. La compression du tri-

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

107

Sigogneau-Russell D.

Fig. 15. — Minimus richardfoxi n.g,. n.sp., molaire inférieure

SA 10. A, vue labiale avec facettes d'usure ; B, vue labiale ;

C, vue linguale ; D, vue antérieure. Échelle : 1 mm.

gonide est un peu moins accentuée. Le talonidc

de SA 64 est plus simple que celui de SA 122 : il

montre un grand tubercule unique, se projetant

quelque peu labialement et relié à la crête éma¬

née du métaconide, interprétée comme une

métacristide distale, très aiguë comme sur les

deux dents précédentes ; l’encocristide est aussi

faible que sur SA 10, donc moins nette que sur

SA 122 et la minime partie du talonide enfermée

entre les deux crêtes est étroite, inclinée linguale-

ment et moins nettement concave. La racine pos¬

térieure de SA 64 est, Imgualemcnr, nettement

plus étendue antéro-posrérieurenient que la raci¬

ne antérieure ; celle-ci est plus arrondie labiale¬

ment, parce que aplatie antéro-posterieurement

comme sur SA 10. On retrouve la même facette

d’usure verticale sur la face postérieure du proto-

conide et une facette redressée creusant ici encore

ce qui reste de la face labiale du métaconide ; et

on observe, comme sur SA 122 et SA 10, deux

facettes d’usure indépendantes sur la paroi anté¬

rieure du trigonide.

Fig, 16. — Minimus richarfoxi n.g. : n.sp., molaire inférieure

SA 64. A. vue labiale ; B, vue linguale ; C, vue occlusale ;

D. vue antérieure ; E, vue postérieure. Échelle : 1 mm.

En ce qui concerne l’interprétation de-ces dents,

nous avions mentionné (Sigogneau-Russell et al.

1990) les affinités « péramurides » de SA 10,

l’incertitude principale concernant le talonide

incomplet. I.a connaissance de celui de SA 64 et

surtout de SA 122, et l’identification dans les

trois cas, d'un sillon d'usure pâraconal creusant la

face postérieure du métaconide, d une métacris¬

tide distale er d’une esquisse de bassin du talonide

confirmenr ce rapprochement Ces dents pré,sen¬

tent, il est vrai, une morphologie du trigonide

(cuspidcs aigues et resserrées, grand développe¬

ment du cuspule ântero-linguàl, reste de cingu-

lum lingual) plus proche de celle de certains

linodontides que ne le sont les molaires de

Peramus ; mais elles en diffèrent fondamentale¬

ment par le mode occlusal : présence d’une méta-

108

GEODIVERSITAS • 1999 « 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

crisride et sillon paraconal sur le métaconide, dis¬

tinction nette d’une entocristide (même très lé¬

gère) et de la métacristide, minime bassin du

talonide, convexité labiale du protoconrde, tous

caractères que nous avons relevés sur certaines

molaires de Peramus (on retrouve d'ailleurs cer¬

tains des caractères primitifs énumérés ci-dessus

chez Peramus lui-même, chez qui la racine posté¬

rieure paraît aussi plus linguale ment disposée ?).

Par contre, la présence d’un cingulum labial

apparaît comme une spécialisation connue chez

les spalacothériidcs, les dryolcstides et Amphi-

therîum. La principale différence avec ce taxon se

situe au niveau du cuspule antéro-lingual (absent

dans ce genre), de la disposition des para- et

métaconide et de la constitution du talonide,

plus long et moins nettement excavé chez

Amphi theri uni ; les racines y sont par ailleurs

moins inégales. SA 10 et SA 64 paraissent donc

bien se situer sur la tentative prétribosphénique,

mais en deçà de Peramus et à 1 Arguitherium par

l'état primitif du rrigonide et le degré de dévelop¬

pement du lalonidê. Quant à Palaeoxonodon , la

molaire inférieure de ce genre ne présente pus de

cuspule untéro-lingual ni de bourrelet lingual ou

labial, mais un ressaut sut la métacristide (carac¬

tère variable chez Peramus ). Ces dents représen¬

tent donc bien un taxon original.

Légion CLADOTHERIA McKenna, 1975

Sublégion ZATHERIA McKenna, 1975

Jnfraclasse indet.

Famille indet.

Genre Minimus n.g.

Espèce-type. — Minimus rkhardfbxi n.sp.

Etymologie, — Du latin minus (très petit) et mus

(souris).

DlAGNOSE. — Très petit théricn caractérisé par des

molaires inférieures gardant un cuspule jntéro-lingual

bien développé, prolongé par un bourrelet antéro-

lingual. Tri go n ide très resserré labiale ment et lingualc-

ment ; cuspule a ntéro-labial pouvant erre prolongé en

bourrelet ; persistance de b facette A ; face postérieure

du métaconide creusée en sillon et individualisation

d’une métacristide distale. Talonide peu étalé disrale-

ment, unicuspide mais esquissant un bassin incliné

Iingualement. Diffère de Peramus et Palaeoxonodon

par le trigonide plus resserré, la persistance d'un bour¬

relet lingual, la présence d’un bourrelet labial, par le

talonide nettement moins développé et la séparation

plus nette des deux Facettes- d’usure postérieures du

trigonide ; diffère en outre de Palaeoxonodon par la

persistance du cuspule anréro-lingual ; diffère

à'Arquilhcrium et CAM 282 non seulement par le res¬

serrement du trigonide, mais par la présence du eux-

pule an té ro-lingual, du bourrelet labial et le

développement relatif beaucoup plus important des

para et métaconide. Enfin. J’inégalité des racines est

plus accentuée que dans les trois taxons ci-dessus.

Minimus richardfoxi n.sp.

(Figs 13-16)

HOLOTYPE. — SA 122, molaire inférieure gauche ;

lg = 0,71 mm ; la ^ 0,55 mm,

Matériel attriiujé. — SA 10, molaire inférieure

droite ; Ig = 0,72 mm ; la = 0,52 mm ; SA 64 molaire

inférieure gauche ; lg = 0,72 mm ; la = 0,43 mm.

Lot ‘ALITE LT ÂGE. — Synclinal d’Anoual, Haut Atlas

oriental, Maroc ; ? Berriasien.

ÉTYMOLOGIE. — En hommage au Professeur

R. C. Fox, qui a bien voulu examiner avec patience et

compétence divers autres manuscrits de Fauteur.

DlAGNOSE. — Celle du genre par monotypie.

Commentaire

Il peut paraître un peu discutable d’attribuer ces

trois molaires au même taxon, les différences

principales se situant au niveau des bourrelets et

de l’angulation du trigonide ; cependant, on

observe, comme nous favons déjà signalé, sur

une même denture de Pinodon Marsh, 1879 ou

Peramus tenuirosiri et encore plus entre deux

échantillons différents de cette dernière espèce,

une notable variabilité des cuspides, du bourrelet

lingual et de l’angle du trigonide. Les différences

observées peuvent s'expliquer par une position

différente dans la série dentaire, SA 64 représen¬

tant peut-être une première molaire (angulation

moindre, absence d’encoche antéro-labiale pour

la réception d’un hypoconide).

Gen. indet.

(Figs 17, 18)

SA 11 est une dent inférieure gauche assez grande

GEODIVERSITAS * 1999 « 21 (1)

109

Sigogneau-Russell D.

Fig. 17. — Gen. et sp. indet., prémolaire inférieure SA 11, vue

labiale. Stéréophotos. Échelle : 1 mm.

(Ig = 1,30 mm ; la = 0,58 mm), maintenant très

roulée et usée au point qu il nen reste, si l'on ose

dire, que le « squelette », l'émail ayant été érodé ;

en outre, le talonide est incomplet disîalement.

Le trigonide est ici très aplati ; le paraconide est

légèrement plus labial que le métaconide ; celui-

ci est mal différencié du prococonide, au moins

dans Pétât actuel de la dent ; il est clair qu'il n'y

avait pas de cuspule antéro-lingual. Il existe une

crête élevée reliant un peu obliquement le méta¬

conide à un talonide étalé distalement ; l'orienta¬

tion de cette crête et le fait que le sillon paraconal

creuse le métaconide, fonr penser qu’il s’agit bien

d’une métacrisride L'hypoconulide n’est pas dis¬

tinct, mais une concavité verticale creuse la face

labiale du talonide. La partie supérieure restante

des deux racines reste encore accolée ; elles

devaient donc se séparer assez bas ; tour ce que

l'on peut dire est que la racine postérieure était

un peu plus longue antéro-postérieurement que

la racine antérieure. Les deux facettes d’usure

antérieures (paroi antérieure du proroconide,

paroi postérieure du paraconide) sont bien dis¬

tinctes L’aplatissement du trigonide suggère qu'il

pourrait s’agir d’une dernière prémolaire molari-

Fig. 18. —Gen. et sp. indet., prémolaire inférieure SA 11. A, vue occlusale ; B, vue labiale ; C, vue postérieure ; D, vue antérieure ;

E, vue linguale. Échelle : 1 mm.

110

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

Tableau 1. — Répartition des caractères des molaires inférieures dans les taxons et spécimens considérés.

Proto¬

conid

Para-

conid

Paraconid

position vs

metaconid

Paraconid

size vs

metaconid

Meta¬

conid

wear

Antero-

labial

cuspule

Antero-

lingual

cingulum

Degree of

devt of

talonid

basin

Hypo-

conid

Distal

meta-

cristid

wear

facet

Peramus

inclined

or mostly

straight

mostly

straight

more labial

narrower

labial,

ascending

3 on ml

1 on m2-3

Palaeoxonodon

straight

lingual ?

light.

posterior

Arguimus

straight

variable

labial

= or smaller

posterior

0- ml

+ - m2 .

Arguitherium

straight

inclined

anteriorad

more labial

smaller

labial,

ascending

cf. Peramus 1

inclined

vertical

more labial

smaller

cf. Peramus 2

strongly

inclined

more lingual

iarger

crest, not

homologous

Porto Dinheiro

molar

slighty

inclined

more lingual

= ?

pseudo

Vincelestes

inclined

postenory

shelf-llke.

inclined

anteriorad

lingual

Iarger

posterior

crest, not

homologous

CAM 283

straight

more labial

= ?

labial,

ascending

GS 332

straight ?

straight

more labial

smaller

labial,

ascending

+ ?

GS 621

straight ?

straight

more labial

smaller ?

labial,

ascending

+ ?

SA 122

inclined

anteriorad

more labial

=»

labial,

ascending

SA 10

sllghty

inclined

straight

more labial

labial,

ascending

SA 64

straight

more labial

labial,

ascending

very small

SA 11

inclined

anteriorad

= ?

labial,

ascending

+ ?

forme ; cette dent évoque d’ailleurs de façon

étonnante la dernière prémolaire A'Arguimus mais

le paraconide y est plus développé ; elle rappelle

aussi CAM 282, mais para- et métaconide sont

plus développés, le premier est incliné vers l’avant

et non précédé d’un cuspule lingual. Quoi qu'il

en soit, SA 11 a dû appartenir à un autre taxon

que les deux dents précédentes et s’il s'agit bien

d’une dernière prémolaire, son caractère molari-

forme confirmerait son inclusion dans la tenta¬

tive prétribosphénique.

Ces nouvelles dents témoignent d une diversifi¬

cation insoupçonnée des mammifères prétribos-

pbéniques, diversification rant morphologique

que phylogénétique. Les relations que l’on peut

envisager entre les taxons connus par les dents

inférieures et considérés dans cet article pour¬

raient être celles envisagées dans le Tableau 2.

Par ailleurs, et dans l’état actuel des connais¬

sances, rien ne permet de relier, du point de vue

dentaire, les mammifères de grade péramuride

aux monotrèmes du Crétacé moyen tels que

représentés par Steropodon Archer et ///., 1985,

Kollikodon Flannery et ni, 1995 et, probable¬

ment, Ausktribosphenos Rich et al, , 1997. Il

semble bien que cette lignée se soit individualisée

très tôt des autres thériens (« no later than the

Jurassic », Flannery et ai 1995 - 419), en suivant

un certain parallélisme avec la lignée tribosphé-

nique : le cas des docodontes témoigne qu’un tel

parallélisme dentaire est tout à fait plausible.

MOLAIRES SUPÉRIEURES

Le problème des « péramurides » se complique

encore avec les dents supérieures attribuées à

quelques-uns des taxons précédemment men¬

tionnés.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

111

Sigogneau-Russell D.

Tableau 2. — Distribution des tarons représentes par des molaires intérieures et leurs possibles relations. 1. disparition du bourrelet

lingual sauf cuspule antéro-lingual ; vrai processus angulaire : 2, accroissement du talooicte ; métacostide distincte de l'enlocnstide :

esquisse de bassin du talonide ; 3, disparition du cuspule antéro-lmgual 4, métaconide creusé sur la face labio-poslèrieure ; 5. très

petit paraconide incliné vers l'avant disparition du cuspule antéro-lingual 6. hypoconide tendance à disparition de tacoîîs A ; 7,

tribosphéme : 8. perte du cuspule antéro-lingual : 9, TV onfocomde : 10. 1 res petit paraconide incliné vers lavant. Les dents

CAM 283 et SA 11. considérées comme des prémolaires, n'ont pas été prises en considération dans cet essai phylogénétique.

CRÉTACÉ

SUPÉRIEUR

t/î

Cl)

CRÉTACÉ

INFÉRIEUR

■03

: o

Arguitf

lerium Kielant

Minimus

herium Trinititherium Kermackia

Hypomylos f \ 1

Peramus

Aegialodon^ç |

JURASSIQUE

SUPÉRIEUR

, I 8

ZR— 1 ’

JURASSIQUE

MOYEN

JURASSIQUE

INFÉRIEUR

TRIAS

SUPÉRIEUR

Légion CLADOTi ÏERIA McKenna, 1975

Sublégion ZATHERIA McKenna, 1975

Infraclasse PERAMURA McKenna, 1975

Famille PtRAMUfUDAE KretzoL 1946

Genre Peramus Owen, 1871

(Fig. 19)

En effet, Clemens et Mills, dans leur révision du

genre Peramus (1971), attribuèrent à ce genre,

suivant apparemment une suggestion initiale de

Kermack et Mills (Clemens 6c Mills 1971 : 90)

et sur de solides arguments morphologiques et

fonctionnels, un maxillaire pourvu de huit post¬

canines fragmentaires dont les derniers élémenrs

se télescopent maintenant un peu les uns dans les

autres. Depuis lors, toutes les considérations sur

les Peramucidae — ou les Peramura — soin fondées

sur les dentures inférieure et supérieure

conjointes, sans qu'il soit jamais fait mention du

caractère toujours un peu aléatoire d'une telle

association. Citons en particulier Crompton

( 1971 ) > dans son étude de révolution de focclu¬

sion chez les mammifères thériens, qui en outre

fonde son analyse de Peramus sur un lot complet

de facettes d’usure des molaires supérieures [dont

Clemens & Mills avaient pourtant écrit (p. 101)

que « wearfacets cannat be clearly dcllmhed » er ils

précisaient {p. 94) « only one or nvo surfaces that

are clearly the resuit of wear could befound, for

example on the crests » en raison de la jeunesse

relative de 1 animal, de sa petite taille et de la

conservation imparfaite] ; ou l’analyse par

ailleurs précieuse et plus récente de Prothero

(1981).

Ces molaires supérieures attribuées à Peramus

(Fig. 19), en fait difficiles à interpréter en raison

de leur mauvais état de conservation au niveau

antérieur et labial, sont caractérisées par une rela¬

tive compression antéro-postérieure, un ecto-

flexus marqué (l’un et l'autre exagérés par la

déformation ?), la position linguale du métacone,

qui reste petit (mais variable selon les molaires) et

112

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

Fig 19 - Petâmüè tenuirostrrs, molaire supérieure BMNH

2188'/. A. vue postero-iinguale de M1-M2 B, vue postérieure

Ml ; C. vue ocdusale Ml : D. vue labiale M1-M2, •* c •*, voir

texte ci li, clngulum lingual eu, cuspule lingual ; ecf, ecto-

flexus . m, métacone ms. mêtastyle p. paracone . ps. para-

style ; s. sillon imgual du stylocone st. stylocone 1 3, facettes

d'usure {selon Crompton 1971). Echelle : 1 rnm.

faiblement détaché du paracone, la présence d’un

modeste cingulum lingual, une faible prépara-

crista orientée plus verticalement que transversa¬

lement, un rubercule <* c » accentué, lin stylocone

considéré par les auteurs antérieurs comme parti¬

culièrement petit et apparemment situé en retrait

par rapport au bourrelet labial (mais il n’est pas

impossible qu’il soit en fait altéré et donc ait été

sous-estimé), un mêtastyle double et une région

parastylaire modérément développée emboîtant

la dent antérieure. Le nombre de racines y est,

pour M 1, de trois, pour M2, « prohab/y tbree » er

pour M3, deux (Clemens & Mills 1971).

Les principales questions concernent l'interpréta¬

tion que l’on peut donner au métacone et au cus-

pule c », au degré de développement et à la

position du stylocone et à la signification du cin¬

gulum lingual, te qui revient à se demander si de

telles molaires dérivent directement de celles des

tinodontides primitifs ou par 1 intermédiaire

d’une étape dryolcstoïde (les plus anciens dryo-

lestoïdes connus sont du Bathonien anglais).

Tout ce que je suis rentée d’appeler le <• mythe

Peramus » en tant que précurseur vribosphénique

(pour les molaires supérieures) repose en fait sur

la position linguale du métacone. Ce tubercule

représente-t-il une néoformation (Crompton

1971) ou bien, comme l'interprètent en parti¬

culier Kerrriack et al (1968) et Prorhero (1981),

est-il homologue du tubercule C (Crompton

1974, fig, 7D) des molaires supérieures de

Theria primitifs (tinodontides) ? L’étude mor¬

phologique du matériel triasico-jurassique

(Kuehneotheriuni et surtout Woutersia , Fig. 20)

semble confirmer la seconde interprétation : il

existe dans ce dernier genre deux tubercules lin¬

guaux accolés, offrant les mêmes relations que les

para- et métacone chez Peramus , le tubercule pos¬

térieur étant presque sur le même plan lingual

que le paracone (donc plus lingual que le stylo¬

cone) et plus proche de lui que ne l’est le stylo¬

cone [contrairement à la figuration de Crompton

(1971), mais conformément à la figuration origi¬

nelle de Kermack ( 1968) et comme on a pu le

vérifier sur les échantillons de Saint-Nicolas] : le

métacone existerait bien déjà chez ces formes et

ne serait donc pas une formation de novo dans la

lignée tribosphénique, mais primitif pour les

Theria , et ce serait son dédoublement (cuspule

« c »), présent dès le Bathonien et sans doute cor¬

rélatif de l’élargissement transversal de la dent,

qui serait secondaire (et d’ailleurs pas nécessaire¬

ment homologue chez les non-rribosphéniques et

les tri bas p hé n i q ues). En outre, dans les lignées

spalacothériidcs et eladorheres, dont les molaires

s’élargissent encore davantage transversalement,

le métacone migrerait labialement. Si cette inter¬

prétation est exacte, la facette occlusale 3 des

Zatheria (Crompton 1971), sur la face postérieure

du paracone, serait homologue des facettes 3 + B

des tinodontides (Crompton 1971), d’ailleurs

non distinctes chez les rhériens primitifs exami¬

nés : mais, alors que la facette B entre en occlu¬

sion avec la face antérieure du paraconide chez

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

113

Sigogneau-Russell D.

Fig. 20. — A, B. Kuehneotherium sp., molaire supérieure

SNP 703W. A, vue antérieure ; B, vue occlusale ; C, Woutersia

mirabilis , molaire supérieure SNP 52W, vue occlusale ; D, vue

postérieure. Pour les abréviations, voir Fig. 18. ci la, cingulum

labial ; B, facette d'usure (selon Crompton 1971). Échelle :

1 mm.

les Theria primitifs dépourvus de talonide et

dont le paraconidc nest pas directement aligné

avec la protoconide, la facette 3 répond, dans la

lignée tribosphenique, a la facette de la face anté-

ro-labialc du taJonide qui se développe (<• rnetdco-

nc-hypoconid shear »)• Il y aurait donc

modification occlusale en passant des Theria pri¬

mitifs (tinodontides) à la lignée prétribosphé-

nique. Depuis la rédaction de ces lignes, Hopson

a public dans un Abstract (1997) une interpréta¬

tion selon laquelle Ampbilherium et Fera mus «do

not passes* a cusp C [~"C de Crompton] distinct

front the meiacone. Therefore cusp C and she meta -

cône appear ta be homolagous » (p. 53A). Cette

élégante façon de résoudre le problème repose

vraisemblablement sur l inrerpétation du tuber¬

cule situé, chez Fera mus (faut-il redire que la

molaire supérieure d'Amphithorium est inconnue)

labialement au métacone, sur la postparacrista,

comme un composant du métastyle ; pourtant, si

ce tubercule est en effet moins proche du méta¬

cone que ne le schématise Crompton (197],

fîg. 5A), il reste bien distinct du métasryle, en

particulier sur la Ml ; et nous l’interprétons

comme un Tubercule supplémentaire « c »

(Crompton 1971). Je considère donc que le

métacone de Peramus et de la lignée tribosphé-

nique est homologue du tubercule C des tino¬

dontides ou en roue cas des wbutersîides.

Le scylocone de Peramus > peut-être moins réduit

qu’on ne le considère généralement, paraît bordé

labialement par un bourrelet comme chez cer¬

tains tinodontides. Là encore, certe situation

serait primitive ; et la position tout à fait labiale

qu’il occupe chez la plupart des dryolestoïdes,

comme chez les tribosphéniques, serait dérivée

[cependant, il est situé en retrait chez

Henkelotherium Krebs, 1991, Comotherium

Prothcro, 1981 ou Melanodon Simpson, 1927

(Prothero 1981) ; mais on peut considérer que

ceci est secondaire, car sur des molaires inédites

de dryolestoïdes du Barbonien de Kirtlington, il

est déjà tout à fait labial (Fig. 21 D)], F.n outre, la

molaire supérieure de Peramus reste relativement

étroite transversalement, davantage que chez les

drvolesroïdes, ce qui confirme un rapprochement

avec les tinodontides. Cependant, redisons que la

région antérieure des molaires du seul spécimen

de Peramus est d’interprétation très discutable ; il

114

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

Fig. 21. — A, B. Palaeoxanodori ooliticus, dernière molaire

supérieure BMNH M 36504. A, vue postérieure B, vue occlu-

sale . C, ? Paleoxonodon ooliticus, molaire supérieure BMNH

M 36512. vue occlusale ; D. dryolesîide indet. du Bathonien

anglais, molaire supérieure BMNH M 36532, vue occlusale.

Échelle ; 1 mm.

compression transversale, la présence d’un ecto-

flexus, d’un cuspule « c », la possible réduction

du siyloconc, le contact fonctionnel métacone-

hypoconide, la présence d'un lobe parastylaire,

1 acquisition d’une troisième racine.

Si l'attribution de ces dents au genre Pemmus esr

exacte, il existe un décalage entre révolution des

molaires supérieures et des molaires inférieures,

le talonidc se formant (Crompton 1971 ; Fox

1975) avant que le protoconc ne s’esquisse, cette

formation étant corrélarive d’un mode occlusal

différent. En fait, alors que l'on dispose de toute

une série de dents intérieures avec le talon i de à

divers stades évolutifs ( Pemmus , Kieldntherium ,

Trinititheriuftt Butler, 1978, Hypomytos ,

Kermackni Slaughtcr, 1971) on ne connaît aucun

intermédiaire morphologique entre la molaire

supérieure sans protoconc de Peramus et la

molaire parfaitement tribosphénique : Picopsis

Fox, 1980 ou Potdmotelses Fox, 1972 semblent

constituer les étapes les plus primitives pour ce

caractère, niais ces formes du Cnmpnnien sont

elles aussi des reliques (Picopsis étant dérivé à

d’autres égards). De meme, le creusement vertical

du métaconide par le paràcone semble précéder

le creusement du styloconc par le protoconide.

n’est pas impossible que le stylocone ait été bien

développé et entièrement labial, donc non

conservé ; l’absence apparente de sillon sur la

face linguale du stylocone n’est pas non plus

assurée. Sur ce point si important, l'incertitude

persiste.

Quant au bourrelet lingual légèrement cuspidé,

doit-il être considéré comme une ébauche de

protocone (Butler 1990), donc comme qn carac¬

tère dérivé, ou comme un reliquat (Crompton

1971) chez des formes qui, descendant de tino-

dontides et comme le suggère Fox (1975),

avaient semble-t-il « intérêt » à perdre cet encom¬

brant bourrelet des rhériens primitifs pour une

occlusion plus précoce ? Il semblerait en tout cas,

au vu de ces divers arguments, que la denture de

Peramus soir directe me tu dérivée de celle des

tinodontides, sans passer par une étape dryoles-

toïde. En résumé, les spécialisations de ces

molaires supérieures de Peramus tenuirostris par

rapport à celles des Theria primitifs sont la relative

Légion CLADOTHERIA McKenna, 1975

Sublégion indet.

Infraclasse indet.

Famille indet.

(Figs 7, 21, 22)

L'attribution de molaires supérieures au genre

bathonien Palaeoxonodon défini, nous l’avons vu,

sur une molaire inférieure, peut-elle contribuer à

résoudre les questions posées par l’interprétation

de Peramus ? En effet, Freeman associa (1976,

1979) a la molaire inférieure type, trois molaires

supérieures (BMNH M 36504 (Fig, 21 A, B),

BMNH M 36530 et BMNH B36512 (Fig.

2lC)j, « chiefly because they are similar in sïze to

the two lower rnolars » ; ces dents ne furent pas

prises en compte dans l’analyse de Frothero

(1981). Butler (1990) reprend pourtant cette

identification, attribuant a M 36504 une position

très vraisemblable - de dernière molaire.

Cependant, sur M 36504, le métacone occupe

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

115

Sigogneau-Russell D.

une position plus linguale que sur M 36530 et

36512 (sans atteindre celle observée chez

Peramus) ; or, chez les dryolestoïdes chez qui cette

dernière molaire est connue, le méiacone y occupe

la même position relative que sur les molaires les

plus antérieures. Il semblerait donc que, si

M 36504 représente une molaire supérieure de

Palaeoxonodon , les deux autres, 36512 et surtout

36530 représenteraient plutôt des dryolestoïdes

[quoiqu'elles soient un peu différentes des dryo¬

lestoïdes du même gisement, en particulier dans

la région parastylaire (Fig. 2lD)f. Cependant,

même M 36504 est plus large transversalement

que ne le sont les molaires de Peramus (donc plus

spécialisée dans un sens dryolestoïde), la prepara-

crista esc plus transversale (un peu comme chez

les dryolestoïdes) et le stylocone, bien développé,

est entièrement labial, tous caractères de dryoles¬

toïde ; enfin, il ny a pas trace de bourrelet lin¬

gual. Autrement dit, à quelque taxon qu elle

appartienne, M 36504 est morphologiquement

intermédiaire entre une dent de type dryolestoïde

et une dent de Peramus (avec, en particulier, la

même relation mctaconc-paracone), un peu

comme 1 était: la molaire intérieure, avec l'absence

de creusement du métaconide labial mais la pré¬

sence dune mé tac ri s (ride. Il faut admettre alors,

soit que Peramus ait passé par une étape « dryoles -

toid-like », soit, ce qui est plus vraisemblable, que

« Palaeoxonodon » (M 36504) se situe sur une

branche latérale par rapport à Peramus, plus spé¬

cialisée au niveau du bourrelet lingual, de la

migration labiale du stylocone, de rélargissement

transversal. C'est i\ une conclusion similaire

qu’avait mené l'analyse de la molaire inférieure de

ce genre.

En 1990, Brunet et al. attribuèrent aux

Peramuridae le genre Abeludoh créé pour une

molaire supérieure relativement grosse du

Batrémien du Cameroun : cette dent, malheu¬

reusement assez endommagée (Fig. 22), est large

transversalement, mais présente un profond ecto-

flexus ; le paracone est dominant, le métacone

petit et quelque peu décalé labialement par rap¬

port au paracone ; le cuspule « c » était apparem¬

ment bien développé mais est cassé très haut ; de

même, le stylocone, complètement labial, présente

une large surlace de section ; le parastyle était

certainement aussi assez fort, avec un petit pro-

Fig. 22. — Abelodon abêti, molaire supérieure gauche holotype

CAM 282. A. vue occlusale ; B. vue postérieure ; C. vue anté¬

rieure. Échelle : 1 mm.

longcmcnt antéro-lingual ; et le sillon creusant la

base du stylocone est très étendu lingualement. Il

ny a pas de cingulum lingual. La dent était por¬

tée par trois racines. Les auteurs en font un

Peramuridae sur la base de l’ectoficxus et du

métacone ; le premier caractère sc retrouve sur

certains dryolestoïdes ; quant à la position du

second, elle rappelle, comme le signalent les

auteurs, <* Palaeoxonodon ■> BMNH M 36512 ; de

meme, l'absence de cingulum lingual. On ne

connaît malheureusement pas les relations

exactes sur cette dent des para- et métacone, ni

les facettes d'usure correspondantes. Si l’on

admet que le sillon creusant le stylocone consti¬

tue une unique spécialisation tribosphénique,

Abelodon représente une tentative dans cette

116

GEODIVERSITAS • 1999 * 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

direction, bien que le métacone ne soit pas lin-

g ua| -

Pour le genre Vincelestes enfin, du Valanginien

d’Argentine, la description sommaire de la den¬

ture supérieure par Bonaparte &c Rougier (1987)

fait état d’une première et deuxième molaire avec

paracone et métacone parfaitement alignes ante-

ro-postérieurement er d'un mini « protocone »

lingual : ces dents, munies d’un bourrelet labial

denticulé, étaient supportées par trois racines. Et

Vince les tes fut cite à plusieurs reprises comme

représentant un état primitif de la molaire tribos-

phénique (par exemple, Butler 1990). C’est ainsi

que Hopson &. Rougier (1993) voient les dents

de Vincelestes comme des éléments * siightly more

advanced toward those of tribospnenic therians

than arc the molars of the Ldte Jurassie Peramus *>

(p. 271). L’examen de I échantillon MACN-N04,

dont le Dr Rougier a bien voulu me procurer un

moulage (Eig. 7C), montre certes un tubercule

basal lingual évoquant un pré-protoconc, mais

l’apparente égalité (les dents sont très usées) des'

para- et métacone, l’incertitude concernant la

présence d un stylocone, l'absence d ecrofiexus

comme de lobe parastylaire, l'étroitesse de la par¬

tie labiale, joints à la configuration des molaires

inférieures ainsi qu’à l'extrême spécialisation de la

formule dentaire (cinq postcanines seulement),

de la canine supérieure très développée, de la

morphologie des incisives supérieures et inté¬

rieures, font douter d’un rapprochement avec

Peramus. Il semble donc qu’il faille être extrême¬

ment prudent dans l'interprétation des molaires

supérieures de ce genre et dans une tentative

d’homologie des tubercules : il nous paraît plus

vraisemblable d'envisager le développement

parallèle de certains caractères dentaires avec ceux

de la lignée tribosphenique, dans une branche

tout à fait indépendante de thériens. D'ailleurs

aucune forme tribosphenique n’est connue dans

le Crétacé supérieur d’Argentine, ce que l’on

pourrait attendre si Vincelestes constituait un

représentant précoce ou la première tentative

d’une telle lignée.

Enfin, Canudo &. Cuenca-Bescos (1996) ont

interprété comme P5 d’un nouveau péramuride

(Pocamus pepelui) une dent du Barrémien infé¬

rieur de Galve (Espagne). Les figurations propo¬

sées ne permettent pas de juger cette attribution.

En résumé, on constate à nouveau l’existence, au

cours du Mésozoïque, d’une ou plusieurs lignées

de Theria dont les molaires supérieures garde¬

raient le rapprochement paracone-métacone des

tinodonrides primitifs, tout en s'élargissant trans¬

versalement, en développant un profond ecto-

flexus, un cuspuJc « c >>, un lobe parastylaire, la

division des racines en trois éléments ; dans le

même temps, le stylocone devient tout h fait

labial : ces six derniers caractères .se retrouvent

chez certains dryolestoïdes, comme la tendance à

perdre le bourrelet lingual. Et aucune spécialisa¬

tion qui leur soit propre n’unit les formes exami¬

nées ci-dessus.

Nouveau* spécimens

Parmi les nouvelles dents découvertes par

P. Ensom dans la Formation Purbeck figure un

élément qui nous intéresse ici. DORCM GS 627

esc une molaire supérieure droite, très roulée, en

grande partie dépourvue d’émail et dont le méta¬

cone est brisé dès la base (Figs 23, 24). Assez

grande, elle présente un paracone relativement

périt (petitesse accentuée par l’absence d email),

mais apparemment guère plus long à la base que

le métacone. Celui-ci, accolé au paracone. sc

situait sur le même plan lingual que ce dernier.

Une encoche sépare le métacone d’un méplat qui

doit représenter le cuspule <« c ►> plus le métastyle.

Antérieurement, la preparacri.su, d’abord vertica¬

le, devient transversale pour rejoindre, en s'atté¬

nuant fortement» une surface usée sur le

bourrelet labial, qui pourrait correspondre à la

base du stylocone, mais celui-ci ne pouvait pas

être très développé. Lingual emenr, un sillon très

redressé creuse la base de ce stylocone et isole la

région parastylaire, étendue et incurvée.

Labialcmcm fectoflcxus est à peine indiqué. Il

n'y a aucune indication de bourrelet lingual (tou¬

tefois, l’absence d’émail incite à la prudence). La

dent était portée par trois racines» mais la racine

linguale ne se détachait totalement que très haut.

La comparaison avec les molaires de Peramus

tenu iras tris montre de grandes similitudes dans

l’organisation générale et la région métastylaite ;

les proportions des para- et métacone se rappro¬

chent le plus de la M2 de ce taxon. Mais GS 627

est plus grande (la longueur de la plus grande

molaire de Peramus tenuirostris — 0,90 mm ?

117

GEODIVERSITAS « 1999 * 21 (1)

Sigogneau-Russell D.

Fig. 23. — Magnimus ensomi n.g., n.sp., molaire supérieure droite hojotype DORCM GS 627. A. vue linguale ; B. vue labiale ;

C, vue antérieure : D. vue postérieure ; E, vue occlusale. Stéréophotos. Échelle : 1 mm.

contre 1,27 mm ici), plus large, pratiquement

dépourvue dectoflexus (même si celui-ci a peut-

être été exagéré par la compression sur la maxil¬

laire de P tenuirostris) ; elle présente un paracone

plus petit et un métacone plus fort, un .stylocone

(peut-être) plus développé, entièrement labial et

surtout un sillon creusant la base de ce .stylo¬

cone ; enfin la région parastvlaire est plus haute

et plus étendue antérieurement (mais celle de

P. tenuirostris est écrasée), il ny a pas de bourrelet

lingual mais un bourrelet labial. Il semble donc

bien que l’on puisse distinguer ce taxon de

Peramus tenuirostris , dont il n’aurait pas la spécia¬

lisation (réduction du stylocone) mais que le

creusement du stylocone et f absence de bourrelet

lingual placent différemment dans le phylum

prétribosphénique. Et la molaire inférieure

DORCM GS 332, dont le talonide formait un

véritable bassin, pourrait se rattacher à ce nou¬

veau taxon.

118

GEODIVERSITAS - 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

Fig. 24. — Magnimus ensomi n.g., n.sp., molaire supérieure

droite holotype DORCM GS 627. A, vue labiale ; B, vue anté¬

rieure ; C, vue occlusale ; D. vue postérieure ; E, vue linguale.

Échelle : 1 mm.

Légion CLADOTHERIA McKenna, 1975

Sublégion ZATHERIA McKenna, 1975

Infraclasse indet.

Famille indet.

Genre Magnimus n.g.

Espèce-type. — Magnimus ensomi n.sp.

ÉTYMOLOGIE. — Du latin magma (grand) et mus

(souris).

Diagnose différentielle. — Se différencie de

Peramus par l’absence, aux molaires supérieures, de

cingülum lingual, par le plus grand développement de

la région parastylaire, par le faible développement du

f >aracone, la présence d’un sillon creusant le styloccme,

ui-même entièrement labial, et l’absence d ectoflexus.

Diffère d 'Abelodon par l'absence d'ectoflexus, la posi¬

tion plus linguale du métacone et l’étalement anté¬

rieur du lobe parastylaire.

Magnimus ensomi n.sp.

(Figs 10-12, 23> 24)

HOLOTYPE. — DORCM GS 627, molaire supérieure

droite : lg = 1,27 mm ; la - 0,85 mm).

Matériel attkjbué. — DORCM GS 332, molaire

inférieure droite : Ig = 1,35 mm. ? DORCM GS 621,

molaire inférieure gauche : Ig = 1,08 mm + ;

la = 0,62 mm.

LOCALITÉ et âge. — Cherty Freshwater Member,

Purbcck Limestone Group, Sunnydown Farm,

Langton Matravcrs, Dorset, Angleterre. Crétacé basal

(? Berriasien).

ÉTYMOLOGIE- — En l’honneur de P. Ensom, décou¬

vreur de ces dents et dont le dévouement à la cause

des mammifères de la Formation Purbeck ne saurait

être trop souligné.

DIAGNOSE. — Celle du genre par monotypie.

Commentaire

Se pose le problème de la signification phylo¬

génétique du sillon qui creuse le stylocone : ce

sillon constitue une facette dusure que

Crompton (1971) ne distingue pas de sa facette 1,

bien qu’il présente une orientation différente de

celle qui use la face antérieure du paracone. Il

doit correspondre à une attaque très oblique du

protoconide et parait bien caractériser la lignée

tribosphénique. Il semble absent chez /? temuros-

tris , un argument supplémentaire pour considé¬

rer ce taxon comme une forme latérale à la lignée

tribosphénique s . st.

Les trois molaires supérieures décrites ci-dessous

et provenant des sédiments marocains nous

confrontent aux mêmes problèmes.

SA 37 est une très petite dent jugale droite

(lg = 0,96 mm ; la = 0,55 mm) malheureusement

incomplète dans son angle antéro-labial ; SA 59

est une grosse dent droite (Ig = 1,60 mm ;

la = 0,96 mm) tout à fait complète ; SA 84

(lg = 1,38 mm ; 4 = 1,0 mm) est une molaire

gauche dont les racines sont brisées.

GEODIVERSITAS • 1999 - 21 (1)

119

Sigogneau-Russell D.

Fig. 25. — Afriquiamus nessovi n.g., n.sp., molaire supérieure holotype SA 84. A, vue labiale ; B, vue antérieure ; C, vue occlusale.

Stéréophotos. Echelle : 1 mm.

SA 84 (Figs 25, 26) : un profond ectoflexus sépa¬

re nettement une moitié antérieure et une moitié

postérieure ; la dent est donc étroite transversale¬

ment au niveau de Pectoflexus, et relativement

étalée antéro-postérieurement. Le paracone bas ne

saille pas lingualemenr , en effet le rnétacone,

deux fois moins long que le paracone, est situé sur

le même plan lingual que le paracone, tout en

formant un angle avec lui du côté labial ; le tuber¬

cule « c » est grand, bien détaché du rnétacone et

dirigé verticalement. Le mctâstyle est à peine dis¬

tinct. Ce que Ton pourrait de prime abord inter¬

préter comme le scylocone est un gros tubercule

labial, mais la paracrista, d’ailleurs fort atténuée

labialement et orientée plus transversalement que

verticalement, ne l’atteint pas directement, rejoi¬

gnant au contraire un plus périt tubercule un peu

plus antérieur ; en outre, l'usure passe non pas

antérieurement au gros tubercule, mais antérieu¬

rement au plus petit tubercule qu’il faut donc

bien interpréter comme stylocone ; une crête très

atténuée part de la paracrista vers c, le tubercule

plus médian, d’abord interprété comme tubercule

D, mais ce tubercule est habituellement situé

dans la partie postérieure de la dent (Sigogneau-

Russell 1991a) ; il s’agirait plutôt d’un stylocone

dédoublé (comme en témoigne le dédoublement

de la paracrista) fait unique chez les Theria

connus. La région parastylaire comportait elle

aussi, semble-t-il, deux éléments.

La racine postérieure est brisée ; elle était large,

comprimée antéro-postérieurement et disposée

tout a fait transversalement. La racine antérieure

est plus étroite, un peu moins comprimée et dis¬

posée un peu plus obliquement , un sillon dépri¬

me sa face interne.

Le sommet des tubercules est à peine usé et les

crêtes sont fraîches. Il existe une vague facette

d’usure à la base linguale des para- et rnétacone et

une étroite facette sur I 3 face antérieure du para¬

cone ; celles des faces postérieure du paracone et

antérieure du rnétacone sont très réduites Le

sillon d’usure du stylocone (s) est nettement dis¬

tinct de l'usure bilobée de la région parastylaire.

Cette partie antérieure de SA 84 évoque un peu

Pçramus, mais la taille, P absence de lobe parasty-

lairc, la faible hauteur du paracone. la moindre

compression antéro-postérieure distinguent aisé¬

ment les deux formes. Quant à Abelodon , les dif¬

férences avec SA 84 sont également très marquées

dans la région stylocone-parastyle. La dent maro¬

caine appartient sans conteste à un nouveau

taxon ,* si la position respective des para- et méta-

cone rapproche celui-ci des « péramurides », la

constitution de la région parastylaire semble

l’éloigner de la lignée prétribosphénique.

120

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

Fig. 26. — Afriquiamus nessovi n.g., n.sp., molaire supérieure

holotype SA 84. A, vue postérieure ; B, vue antérieure ; C, vue

occlusale ; D, vue labiale ; E, vue linguale. Échelle : 1 mm.

Légion CLADOTHERIA McKenna, 1975

Sublégion indet.

In frac lasse indet.

Famille indet.

Genre Afriquiamus n.g.

ESPÈCF.-TYPF. — Afriquiamus nessovi n.sp.

ÉTYMOLOGIE. — Afriquia , nom arabe pour Afrique ;

mus y souris.

Diagnose — Thérien dont les molaires supérieures

sont caractérisées par un para cône peu élevé, une para-

crista atténuée, un stylocone dédoublé et labial, une

région parasrylaire ne formant pas un lobe an ré rieur.

Diffère de Per a mm et Magnimus par les proportions

relatives du parneone, par l'absente d'une troisième

racine ; diffère en outre de Peratnns par l'absence de

bourrelet lingual* le plus grand développement du sty¬

locone (?). Diffère etc Mdgnnnus par la présence d’un

ectoflexus et un moindre développement de la région

parastylaire. Diffère d 'Abclocion par la position plus

linguale du méiacone et peut-être le moindre dévelop¬

pement de la région parasrylaire.

Afi'iquiamus nessovi n.sp.

(Figs 25, 26)

Holotype. — SA 84, molaire supérieure gauche.

LOCALITÉ et âge. — Synclinal d’Allouai, Haut Atlas

oriental, Maroc ; FBerriasien.

ÉTYMOLOGIE. — En hommage au Professeur

L. Nessov, avec lequel les quelques semaines de travail

en commun en 1992-1993 restent un des hauts

moments de ma carrière paléontologique.

DIAGNOSE. — Celle du genre par monotypie.

Gen. indet.

(Figs 27, 28)

SA 59 : relativement étroite transversalement,

cette dent est encore plus allongée antéro-posté-

rieurement mais présente un ectoflexus pronon¬

cé, quoique plus faible que sur SA 59. Comme

sur SA 84, le pnraconc n est pas très élevé et ne

saille pas lingualement (d*ou le relatif aplatisse¬

ment de la dent), mais il constitue le tubercule

dominant ; le niétacone, de même proportions

relatives que sur SA 84. est situé sur le même

plan lingual que le paracone et accolé à lui ; la

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

121

Sigogneau-Russell D.

Fig. 27 — Gen. et sp. indet., molaire supérieure SA 59. A, vue linguale ; B. vue labiale ; C, vue occlusale. Stéréophotos. Échelle :

1 mm.

dent étant moins comprimée, ce.s deux tuber¬

cules ne forment pas un angle labialement. Le

tubercule « c » est ici aussi relativement impor¬

tant, complètement détaché du métacone, mais il

est en outre légèrement incliné postérieurement

et le métastyle, très rudimentaire comme sur

SA 84, est lui aussi excroversé. Le stylocone est ici

volumineux, relie au paracone par une crête

émoussée et orientée plus verticalement que

transversalement ; le parastyle est double et situé

sur le même plan que le paracone. 11 ny a pas de

bourrelet ni de tubercules labiaux autres que le

stylocone, pas non plus trace de ci ngulu m lin-

gual.

La dent est soutenue par deux hautes racines. La

racine antérieure est arrondie lingualement, plate

labialement et postérieurement, donc assez diffé¬

rente de la racine homologue de SA 84. La racine

postérieure est plus étroite anréro-posrérieurement,

plane labialement el postérieurement, étroite et

convexe lingualement. donc assez semblable à la

racine homologue de SA 84, mais aucun sillon ny

est détectable.

L’émail a subi quelque altération. Les sommets

des tubercules sont bien émoussés mais non ara¬

sés. Les facettes d'usure les plus nettes, outre le

profond sillon redressé creusant le stylocone, sont

situées sur la face postérieure étroite du paracone

et du métacone ; on observe aussi une étroite

bande verticale sur la face antérieure du méta¬

cone, et une plus large à la base linguale des para-

et métacone.

C’est encore la position linguale du métacone,

combinée au profond ectoflexus et à une para-

crLsta faible et verticale qui conduisit à intégrer

SA 59 dans le cadre de cette analyse. La grosse

différence avec la dent précédente concerne

donc, outre la moindre compression qui pourrait

s'expliquer si SA 59 était une prémolaire du

taxou représenté par SA 84, la Constitution du

stylocone, tubercule dont on imagine mal qu'il

puisse se réduire en passant de la dernière prémo¬

laire aux molaires. De meme, l’extroversion de la

partie postérieure ne s’observe pas sur la P5 de

Pemrnus. Enfin, le sillon d’usure sur le stylocone

et la constitution du parastyle, plus typiques

d'une dent prétribosphenique, semblent bien

séparer les deux dents dénouai. Outre la taille,

les différences par rapport aux molaires de

Peramus sont nombreuses : moindre largeur

transversale, stylocone bien individualisé et entiè¬

rement labial, absence de bourrelet lingual, para¬

cone bas. Ce manque de compression antéro¬

postérieure et la faible hauteur du paracone

122

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

A B

Fig. 28. — Gen. et sp. indet,. molaire supérieure SA 59, A. vue

postérieure ; B, vue linguale ; C, vue occlusale ; D, vue labiale :

E. vue antérieure. Échelle : 1 mm.

pourraient confirmer l’interprétation de cette

dent comme une prémolaire qui serait alors très

molariforme. Mais la dernière prémolaire de

Peramus , dépourvue d’ectoflexus, possède un très

long paracone et un très court métacone ; le

paracone y est aussi haut que sur les molaires et il

n’y a pas de lobe parastylaire. Enfin, par la taille

et le développement du styloconc, SA 59 évoque

Abelodon , mais elle en diffère par F absence de

compression, par la position plus linguale du

métacone et par le faible développement nlétas-

tylaire. Ces deux dernières différences -s’opposent

à Fin terpreca lion de SA 59 comme une dernière

prémolaire de ce genre, car chez Peramus , seul cas

ou l’on puisse comparer la dernière prémolaire et

les molaires, le métacone est aussi lingual sur les

molaires malgré la compression plus accentuée,

et il n’y a pas d'angle rentrant lingualement entre

paracone et métacone sur la dernière prémolaire.

Cependant, la possibilité que SA 59 soit une pré¬

molaire nous conduit à différer son attribution

générique à un nouveau taxon.

Peramus sp.

(Figs 29. 30)

SA 37 : c’est une dent beaucoup plus petite, sur

laquelle on retrouve Fécroitesse transversale des

deux autres dents, mais le creusement labial

médian y était beaucoup plus atténué, meme si

l’on tient compte de F absence de la région para¬

stylaire, brisée. Le paracone est relativement un

peu plus élevé mais ne saille pas davantage lin¬

gualement que dans les cas précédents ; le méta¬

cone est relativement très petit, toujours sur le

même plan lingual que le paracone ; linguale¬

ment, il existe un très petit cuspule basal (eu)

entre le paracone et le métacone, et un cuspule

encore plus petit h la base antérieure du para¬

cone. Le cuspule « c » bilobé est bien détaché du

métacone, mais très peu saillant et peu incliné

vers l’arrière *, le métastyie est relativement un

peu plus arrondi labialement que dans les cas

précédents et prolongé labialemem par un autre

cuspule. En avant de Fectoflexus, donc h

Faplomb de la partie antérieure du paracone,

était un tubercule bien développé mais brisé à sa

base ; il se reliait au paracone par une crête très

légère et orientée verticalement ; il devait donc

s agir du stylocone. Lavant de la dent est incom¬

plet ; on devine une région parastylaire bifide.

La racine postérieure est seule conservée ; elle est

orientée comme la racine homologue des deux

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 fl)

123

Sigogneau-Russell D.

Fig. 29. — Peramus sp., ? prémolaire supérieure SA 37. A, vue linguale ; B, vue occlusale. Stéréophotos. Échelle : 1 mm.

autres dents, mais on y voit nettement un sillon

interne sur toute sa longueur.

La seule facette d'usure nette se situe sur la face

postérieure du paracone ; il en existe une moins

certaine sur la face postérieure du métacone et le

tubercule « t » a été nettement abrasé linguale-

Fig. 30. — Peramus sp., ? prémolaire supérieure SA 37. A, vue

antérieure ; B, vue labiale ; C, vue postérieure ; D, vue linguale.

Échelle : 1 mm.

ment et postérieurement. Il n est pas possible de

savoir si le stylocone était creusé lingualement ou

non.

Les particularités de cette dent par rapport aux

deux précédentes concernent, outre la raille net¬

tement plus petite, l'orientation différente de la

paraerisia, les proportions para-métaconc, la pré¬

sence de cuspulcs linguaux et labio-postérieur, la

faiblesse de Lectoflexus. Au contraire, par la

taille, les proportions respectives des para- et

métacone, la faiblesse de la preparacrista, F absen¬

ce de sillon sur la base du .stylocone, elle évoque

Peramus tenuirostrU ; moins comprimée que les

molaires de ce taxon, mais plus que la dernière

prémolaire, avec peut-être un stylocone plus lort

et un petit cnspulc postera-labial ; Icrat incom¬

plet de la dent empêche toutefois une dénomina¬

tion systématique plus précise que Peramus sp, A

noter que sa taille paraît trop grande (un tiers

plus longue) pour représenter une molaire supé¬

rieure de M'mïmus n.g. du meme gisement.

Remarque

Il n’a pas été possible d’exprimer les relations

phylogénétiques estimées des taxons définis sur

des molaires supérieures dans un tableau compa¬

rable à celui proposé pour les molaires infé¬

rieures. Une des principales incertitudes

concerne Peramus : ses molaires sont-elles vrai¬

ment dépourvues de sillon lingual sur le stvlo-

conc ? Ce tubercule n était-il pas entièremment

labial ? Le parastyle ctait-il bref? Enfin, le bour¬

relet lingual est il précurseur du protocone ou le

reste du bourrelet primitif des tinodontides, ou

les deux ? Par ailleurs, même si le stylocone avait,

124

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria)

Tableau 3. — Répartition des caractères des molaires supérieures dans les taxons et spécimens considérés.

Transverse Stylocone

widening size

Stylocone

position

Stylocone

hollowing

Metacone

position

Lingual

cingulum

Parastylar

lobe

«C» Ectoflexus

Number

roots

Peramus

small

"lingual"

lingual

short &

narrow

présent

detached

2 ?

2-3

Palaeo-

xonodon

large

labial

y es.

posterior

slightly

labial

short &

wide

présent ?

not detached

3 ?

Abelodon

large

labial

yes.

lingual

hait

labial

short &

wide

présent

detached

3 ?

Vincelestes

small ?

labial

lingual

présent 7

detached ?

GS 627

small

labial

yes,

lingual

lond &

wide

présent

small

= 0

SA 59

large

labial

yes,

lingual

short &

wide

présent

detached

SA 84

small

labial

lingual

short &

wide

présent

detached

SA 37

—

lingual

very small

detached

chez Pemmus , un faible développement, il semble

difficile de relier ses molaires avec l’atitre dent à

.stylocone réduit, Afi'iquitimus n.g. : celle-ci ne

montre pas de bourrelet lingual et ne présente

que deux racines. Les deux taxons dont le méta-

cone n'est pas complètement lingual, Palnto-

xonodon et Abelodon ne semblent pas non plus

avoir de relation phylogénétique directe. De

toute façon, il faut imaginer, pour le passage à la

molaire tribosphénique supérieure la plus primi¬

tive connue (Potarnorehcs ou 'Pribotherium : le

prorocone, primitif dans les deux cas, semble

cependant de type différent), un (deux ?) hypo¬

thétique taxon-frère, datant au plus tard du

Jurassique supérieur et dont les molaires montre¬

raient, en plus du stylocone situé labialement et

creusé sur sa face linguale, un protocone lingual

rudimentaire. Quoi qu’il en soit, et pas plus que

pour les molaires inférieures, on ne peut recon¬

naître sur ces molaires supérieures, une spécialisa¬

tion unique qui les unirait dans un taxon

péramuride. Line lois encore, l’absence de fossiles

nous contraint à une gymnastique intellectuelle

par trop acrobatique.

CONCLUSION

Les nouvelles dents décrites ci-dessus confirment

que plusieurs tentatives en direction tribosphé¬

nique se sont succédé au cours du Jurassique et

du Crétacé inférieur, et meme que plusieurs

représentants ont persisté après la réalisation de

ce type de molaires (Arguilherîum étant le plus

jeune et contemporain de Kiebmtheriurri). Mais,

dans l'état actuel des connaissances, il nest pas

possible de les grouper en un taxon défini par des

spécialisations propres. Il s'avère en outre que la

position linguale du métacone, probablement

héritée des tinodonrides, ne constitue pas une

indication certaine d’appartenance à la lignée

prétribosphénique, mais elle en constitue le préa¬

lable, en permettant l'attaque au niveau de

Fhypoconide de la molaire inférieure. Seule la

division de la facette 1 en un élément paraconal

postérieur et un élément creusant verticalement

et linguaicmcm le stylocone, signerait la véritable

lignée prétribosphénique, pour les molaires supé¬

rieures. Quant aux modalités de constitution du

protocone, elles restent totalement inconnues,

mais il semble bien que ce soit l'individualisation

d’un hypoconide et d’une métacristide sur la

molaire inférieure (elle-même liée au développe¬

ment du métacone) qui ait crée une situation

favorable à l'élaboration de ce tubercule lingual à

la molaire supérieure. À noter que le développe¬

ment du lobe parastylaire s’est réalisé indépen¬

damment dans les diverses lignées de thériens*

GEODIVERSITAS ■ 1999 • 21 (1)

125

Sigogneau-Russell D.

ADDENDUM. — Après soumission de cet article,

j’ai eu connaissance de la nouvelle Classification

of mammals de McKenna & Bell (1997). Ces

auteurs maintiennent linfralégion Peramura et la

famille Pcramuridac, ordre, cohorte, supercohorte

restant indéterminés, pour les quatre genres

Palaeoxonodon, Pc ram us, Po t a ni us et Ab e la don,

mais ils isolent les Arguiithcriidae, Arguimuridae

et Vincele.sridae dans une infralégion indétermi¬

née, les quatre 1 ami Lies restant dans les Zatheria

McKenna, 1975.

Remerciements

Ma gratitude va au Dorset Royal County

Muséum, Dorset et à Mr. Ensom, Yorkshire

Muséum, York pour le prêt des échantillons. Le

Dr Cifelli a largement contribué à l'amélioration

du manuscrit. Je remercie chaleureusement

M. Lavina (LIRA 12 CNRS) pour sa patience

infinie à transformer mes esquisses en dessins

lisibles ; M. Serrette et Mme Pilard (URA 12

CNRS) ont également contribué à l'illustration.

Enfin, j'exprime à nouveau ma gratitude à

M. A. Phélizoa, qui poursuit son assistance pour

le tri du sédiment marocain et a découvert (le

jour meme de la remise définitive de ce manus¬

crit à l'éditeur) la magnifique dent SA 122 ; ce

qui a nécessité l'intervention de dernière minute

de MM. Russell et Richir pour en ctfecruer rapi¬

dement moule et moulage et celle de

Mme Weber-Chancogne pour les photo¬

graphies ; je suis très reconnaissante de leur dili¬

gente collaboration.

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Wiblc J. R, 1991, — Origin of Mammalia: the cra-

nio-denral évidence reexamined. Journal of

Vertebrate Paleontology II (1): 1-28.

Wible J. R. & Hopson j. A. 1993. — Basicranial évi¬

dence for early mammal phylogeny : 45-62, in

Szalay F. S., Novacek M. J. 6i McKenna M. C.

(eds), Mammal Phylogeny , 1. Springer-Verlag New

York.

Soumis pour publication le 23 octobre 1997 ;

accepté le 30 avril 1998.

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

127

Instructions aux auteurs

La ligne éditoriale

Elle prendra en compte divers aspects de la

recherche en Sciences de la Terre» en particulier

l'histoire et le comportement des bassins sédimen¬

ts ires, la paléobiodiversiré et les paléoenvironne¬

ments* Un numéro de Gcodiversitas par an pourra

être consacré» exceptionnellement, au débat contra¬

dictoire sur un sujet d'actualité, ou sur un thème

donné et sous la responsabilité d’éditeur(s) inviré(s).

Les manuscrits, dont le nombre de pages n’est pas

limité a priori , devront suivre rigoureusement les

recommandations aux auteurs (voir ci-dessous) et

seront adressés à la revue :

Service des Publications Scientifiques du Muséum,

Geodi v ers itas,

57 rue Cuvier,

F-75231 Paris cedex 05

Tel : (33) 01 40 79 34 38

Fax : (33) 01 40 79 38 58

e. mail : bulletin@mnhn.fr

Les chapitres de systématique devront se conformer

aux règles du Code International de Nomenclature

Zoologique et du Code International de Nomen¬

clature Botanique.

fout manuscrit non conforme à ces instructions

sera retourné pour mise au point. Chaque manus¬

crit est évalué par deux rapporteurs, ou plus.

Informations générales

Soumettre un article pour publication dans

Gcodiversitas suppose que celui-ci ou tout article

proche dans la meme langue ou une autre langue,

n'ait pas été soumis dans une autre revue, même

dans l'attente de son acceptation. Les droits de

reproduction de l’article, y compris des illustra¬

tions, sont réserves h la revue. La reproduction de

tour ou partie de l’article doit faire l’objet d'une

demande écrite préalable adressée à la rédaction.

Chaque manuscrit soumis (y compris les illustra¬

tions) doit être présenté en trois exemplaires (un

original et deux copies) au format A4, avec un

double interligne et des marges d’au moins 3 cm ;

chaque page sera numérotée. Les illustrations origi¬

nales seront jointes au manuscrit définitif, ainsi

qu’une disquette 3.5’ de format Apple Macintosh

ou compatible IBM (traitement de texte Word de

préférence), qui devra contenir également les

tableaux (Word, Excel, Deneba Ganvas, Adobe

Illustrator) et éventuellement les illustrations

(Adobe Illustrator, Photoshop ; Deneba Ganvas,

format .TIFF ou .EPS, polivc Helvctica).

Le format

Les manuscrits, écrits en français ou en anglais, doi¬

vent être structurés comme suit :

- titre si possible bref ; un titre courant doit être

proposé ;

- traduction exacte du titre en anglais ;

- noni(s) ci prénom(s) de (s) autcur(s) suivis de

leur(s) adrcsse(s) professionnellc(s), en indiquant si

possible le numéro de télécopie cl I adresse électro¬

nique ;

- résumés écrits en français et en anglais (800

signes au maximum chacun), suivis des mots clés et

« key words » ;

- dans le texte courant, utiliser les italiques pour

tous les noms en latin : taxons de rangs générique

et spécifique (ex : Cellaria Ëllis & Solander, 1786)

et ai ;

- dans le texte courant, les références aux auteurs

seront en minuscules, ex. Dupont (2001), Dupont

(2001, 2002), (Dupont 2001 ; Durand 2002),

(Dupont de Durand 2003, 2005) Dupont (2001 :

1), Dupont (2001, fig. 2).

- dans le texte courant, les références aux illustra¬

tions et aux tableaux de l’article seront présentées

ainsi : (Fig. 1), (Fig. 2A, D), (Fig. 2A-C), (Figs 3,

6), (Figs 3-5), (Tableau I) ;

- les remerciements seront placés à la fin du texte,

avant les références bibliographiques ; ils mention¬

neront les rapporteurs ;

- les références bibliographiques doivent suivre les

exemples donnés et-dessous ;

- indiquer dans la marge l'emplacement des illus¬

trations dans le texte définitif ;

- donner les légendes des figures sur une feuille

séparée.

Les illustrations

Une attention particulière sera portée à la qualité et

la pertinence de Y illustration.

Les* illustrations au trait doivent être réalisées à

l’encre de Chine ou être fournies en impression

laser. Les photographies, bien contrastées, seront

sur fond noir ou blanc. Elles pourront être regrou-

19Q I

GEODIVERSITAS • 1999 * 21 (1)

Instructions aux auteurs

pées, et dans ce cas, identifiées par une lettre en

capitales (A, B, C...). Les planches photogra¬

phiques, placées dans le corps de l’article et non

regroupées à la fin de celui-ci, doivent être traitées et

numérotées comme des figures. Les illustrations

pourronr être assemblées sur une largeur de colonne

(70 x 190 mm) ou sur route la largeur de la justifi¬

cation (144 x 190 mm). La rédaction encourage la

présentation de photographies avec tout ou partie

de leur interprétation par un ou des dessins au trair.

Aucune légende, ni lettrage ne sera placé sur les ori¬

ginaux. Ils figureront sur un calque joint avec

chaque figure, la rédaction se chargeant de les pla¬

cer. Chaque figure doit comporter une échelle

métrique, sans aucun coefficient multiplicateur. Les

tableaux et graphiques, à inclure dans le manuscrit,

doivent nécessairement pouvoir erre imprimés sur

une page et rester lisibles après réduction éventuel¬

le. Des planches en couleur pourront être publiées

moyennant une participation financière de ou des

auteurs.

Réféi'ences bibliographiques

Denison R. IL 1978. •— Placodcrmi, in Schultze

H. P. (ecl.), Handbook of Paleoichtbynlngy.

Volume 2. Gustav Fischer, Stuttgart. 128 p.

Marshall C. R. 198 7 . — Lungftsh: phylogeny and

parsimony, in B émis W. Burggren W. W.

&c Kcmp N. H. (eds), The Biologv and

Evolution of Lutlgfishcs, Journal of Morphology

1 : 151 - 162 .

Schultze 11. P. 6c Arsenault M. 1985. — The pan-

derichthyid fish Elfustostege: a close relative ro

tetrapuds? Palcuutology 28: 293-309.

Schultze H. P. 1977a. — The on gin of the tetra-

pod limb wirhin the rhipidistian fishes:

341-544, in Hçcht M, K., Goodv P. C. 6c

Hecht B. C. (eds), Major Patterns in Verte b rate

Evolution. Plénum Press, New York and

London.

Epreuves et tirés a part

Les épreuves seront adressées à fauteur ou au pre¬

mier auteur (sauf indication contraire) et devront

être retournées corrigées sous huitaine. Les correc¬

tions, autres que celles imputables h la rédaction ou

à fimprimeur, .seront à la charge des auteurs. Le(s)

auteur(s) recevront gracieusement vingt-cinq tirés à

part, les tires à part supplémentaires seront à com¬

mander sur un formulaire joint aux épreuves.

Scope of the Journal

Geodiversitas publishes papers which concern varied

aspects of Earth Sciences and particularly history of

sedimentary basins, palaeobiodiversity and palcoen-

vironment. A complété issue of Geodiversitas may

be devoted to sevetal papers on a single tppic under

the rcspopsability of guest editor(s), Papers with a

System a tic content should follow the International

Code of Zoologual Noweui haute and the Interna¬

tional Code of Botanival Nomenclature. Manu-scripts,

without limitation of the number of pages, must

confonn strktly wirh the instructions to authors,

and will bc sent to the Editor:

Service des Publications Scientifiques du Muséum,

Geodiversitas,

57 rue Cuvier,

F-75231 Paris cedcx 05

Tel : (33) 01 40 79 34 38

Fax : (33) 01 40 79 38 58

e. mail : bu11erin@mnhn.fr

General information

The submission of a manuscript to Geodiversitas

implies that the paper, or a si milan one, is nor being

offered for publication elsewhere. Copyright of

publishcd paper, including the illustrations,

becomes the properrv of the journal. Requests to

reproduce material from Geodiversitas should be

addressed to the çditor.

Manuserïpts, with illustrations* must be submiited

in triplicâte (one original -and rwo copies) in A4

format, double spaced, with margins of at least

3 cm and ail pages numbered. The original figures

should be sent with the révisée! manuscript, as well

as a 3-5” diskerte Apple Macintosh or IBM-compa-

tible (Word) format, which will also contaln tables

(Word, Excel, Dcncba Canvas. Adobe ïllustrator)

and possible figures (Adobe Ïllustrator, Phoroshop;

Deneba Canvas, .111F or .EPS format, 1 lelvetica

font).

Format

Papers are to be written in simple and concise

French or Engiish. They should be organized as fol-

lows:

- a brief ritlc in Engiish;

- a ri rie in French (exact translation);

- a sugge.sted running head:

- name(s) of aurhor(s), followed by their full pro-

fessional address(es) and, if possible, Fax number

and e.mail;

- abstracts (in Engiish and French) not exceeding

800 signs each, with key words and u mots clés”;

130

GEODIVERSITAS * 1999 • 21 (1)

Instructions aux auteurs

- tcxc wirh italicized words for Latin: taxa of gene-

ric and spécifie ranks (e.g. Cellaria El 1 is &

Solander, 1786) et ai ;

- references to authors in main text should bc pre-

sented, in lower case, as follows: Smith (2001),

Smith (2001, 2002), (Smith 2001), (Smith 2001;

Cary 2002), (Smith & Cary 2003, 2005), Smith

(2001: 1), Smith (2001, fig. 2);

- references to illustrations and tables should be

indicated as follows: (Fig. 1), (Fig. 2A, D), (Fig.

2A-C), (Figs 3, 6), (Figs 3-5), (Table 1);

- keep acknowledgements short and place them at

the end of the text before references; please do not

forget the revisers;

- give captions to illustrations on a separate sheet

and indicatc their place in the margin.

Illustrations

The éditorial board will pay spécial attention to the

quality and relevance of illustration.

Line drawings must be in Indian ink or high quali¬

ty laser printouts; high contrast photographs, pla-

ccd on white or black backgrounds, are required.

These can be groupcd into figures and identified

by letters A, B, C ... Plates are not placed at the

end of the article: they will be considered as figures

and numbered as such. Arrange figures to fit one or

two columns (70 x 190 mm or 144 x 190 mm).

Associate interprétation of photograph with line

drawing. No diagram or table is to exceed one

page. Letters, numbers, etc., for each figure, arc to

be indicated on an accompanying overlay, not on

the original figure (line eut or half-tone). A scalc

bar is needed for each figure (without magnifica-

tion factor).

References

Denison R. H. 1978. — Placodermi, in Schultze

H. P. (ed.), Handbook of Paleoichthyology,

Volume 2. Gustav Fischer, Stuttgart, 128 p.

Marshall C. R. 1987. — Lungfish: phylogeny and

parsimony, in Bemis W. E., Burggren W. W.

ôc Kemp N. E. (eds), The Biology and

Evolution of Lungfishes, Journal ofMorphology

1: 151-162.

Schultze H. P. & Arsenault M. 1985. — The pan-

derichthyid fish Elpistostege: a close relative to

tetrapods? Paleontology 28: 293-309.

Schultze H. P. 1977a. — The origin of the tetra-

pod limb wirhin the rhipidistian fishes:

541-544, in Hecht M. K., Goody P. C. &

Hecht B. C. (eds), Major Patterns in Vertebrate

Evolution. Plénum Press, New York and London.

Proofs and reprints

Proofs will be sent to the first author for correction

and must be returned within eight days by express

maiL Authors will receive twenty-five offprints free

of charge; further offprints can be ordered on a

form supplied with the proofs.

131

GEODIVERSITAS • 1999 • 21 (1)

Mise en page

Noémie de la Selle

Packaging Editorial

Achevé d’imprimer

sur les presses de l’Imprimerie Durand

28600 Luisant (France)

Dépôt légal n° 10306

Printed on acid-free paper

Imprimé sur papier non acide

Date de distribution du fascicule 4, 1998 : 30 décembre 1998

Couverture : Alternances marnes-calcaires du Lias du Bassin Lombard (Alpes Méridionales)

Coupe des gorges de la Breggia (Suisse)

Photographie J. F. Deconinck (Université de Lille I)

geodiversitas

1999 • 21 ( 1 )

^MUSEUM*»]

? NAT ION A L'y!

«DmST.NAT^iv

de la coupe de Lung Cô-Mia Lé,

lentaires sur les gisements à vertébrés

Tassy P.

5 • Willi Hennig et l'objet paléontologique

Carriol R. P. & Secretan S.

25 • Cycleryon propinquus (Crustacea, Decapoda) des calcaires lithographiques du Tithonien inférieur de

Canjuers (Var, France)

janvier P. & Phuong T. H.

33 • Les vertébrés (Placodermi, Galeaspida) du Dévonien inférieui

province de Hà Giang, Viêt Nam, avec des données complér

du Dévonien du Bac Bo oriental

Trinajstic K.

69 • New anatomical information on Holonema (Placodermi) based on material from the Frasnian Gogo

Formation and the Givetian-Frasnian Gneudna Formation, Western Australia

Danilov I. G. & Averianov A. O.

85 • A new species of Calamogras Cope, 1873 (Serpentes, Boidae, Erycinae) from the early Eocene of

Kirghizia

Sigogneau-Russell D.

93 • Réévaluation des Peramura (Mammalia, Cladotheria) sur la base de nouveaux spécimens du

inférieur d'Angleterre et du Maroc

Indexed in

GeoRef (Online Database for Bibliography and Index of

Geology), Biological Abstracts, ASFA (Aquatic Sciences and

Fisheries Abstract), Pascal, Zoological Record

Conception Graphique : Isabel Gautray

Publication trimestrielle, mars 1999. ISSN : 1280-9659

Vente en France

Muséum national d'HIstoire naturelle

Diffusion Delphine Henry

57, rue Cuvier, 75005 Paris,

France

Tél. : 33 01 40 79 37 00

Fax : 33 - 01 40 79 38 40

e-mail : dhenry@mnhn.fr

Sales Office (France exduded)

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Dr. W. Backhuys

P.O. Box 321 2300 AH Leiden

The Netherlands

Tel. : 31 71 -517 02 08

Fax : 31 - 71 -517 18 56

e-mail ; backhuys@euronet.nl

Crétacé