MÉMOIRES

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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d’un nombre variable de fascicules, publiés isolément et ne conte¬

nant qu’un seul mémoire.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Nouvelle série, Tome X, Fascicule 3, pages 117 à 188.

Publié le 12 mars 1939.

MORPHOLOGIE, DÉVELOPPEMENT ET EVOLUTION

CERVEAU DES ONGULÉS ARTIODACTYLES

SÊLÊNODONTES ">

(Exposé des recherches originales du Laboratoire

d’Anatomie comparée)

PAR

M. FRIANT

Sous-Directeur du Laboratoire d’Anatomie comparée.

SOMMAIRE

Préface (par R. Anthony).

I. Introduction (Historique des recherches sur la morphologie néopalléale

des Mammifères en général).

II. Les Ongulés artiodactyles (Exposé zoologique préliminaire).

1. Caractères généraux .

2. Classification.

3. Principaux caractères anatomiques résumés des Ongulés artiodac¬

tyles sélénodontes.

III. Notions élémentaires sur le télencéphale des Mammifères.

1. Le télencéphale : ses subdivisions.,-

2. Le rhinencéphale....

3. Le néopallium..

IV. Développement embryologique du cerveau des Ongulés artiodac¬

tyles sélénodontes..

V. Le cerveau des Ongulés ariodactyles sélénodontes.

1. Le cerveau des Préruminants.

2. Le cerveau des Cervicornes.

3. Le cerveau des Clavicones.....

4. Le cerveau des Tyopodes.

VI. Résumé et conclusions.

1. Leçons faites au Muséum national d’Histoire naturelle en 1938.

mémoires du muséum, nouvelle série, tome x.

PRÉFACE

Pour bien comprendre l’importance de l’ouvrage que je me fais un si grand

plaisir de présenter au public scientifique, il importe de ne point oublier que les

recherches qui ont conduit à l’interprétation de la morphologie néopalléale des

Mammifères, et, par suite, à l’établissement d’un plan descriptif rationnel de

leur néopallium, ont, à peu près uniquement, porté sur l’étude, il est vrai très

détaillée, du cerveau des Carnassiers et de celui des Primates (Lémuriens,

Singes et Homme).

En ce qui concerne les autres groupes, on disposait seulement de quelques

données éparses qui ont permis tout au juste de se rendre compte des caractères

les plus fondamentaux du néopallium, par exemple de l’absence ou de l’exis¬

tence d’une operculisation.

Les Ongulés artiodacyles qui représentent un groupe aussi nettement carac¬

térisé que remarquablement homogène, en même temps que l’un des plus impor¬

tants de tous les grands groupes mammaliens, au double point de vue de la

zoologie actuelle et de la paléontologie, se trouvaient avoir été particulièrement

négligés ; ceci, en raison, sans doute, de la complication morphologique de leur

néopallium et des caractères spéciaux qu’il présente, même à première vue.

Depuis longtemps, je souhaitais voir faire l’étude particulière de la topogra¬

phie néopalléale des Ongulés artiodactyles. Mais, c’était un bien laborieux tra¬

vail à entreprendre, car il nécessitait des recherches embryologiques préalables

dont il fallait, avant tout, se procurer les matériaux.

C’est pour amorcer ces recherches que j’avais décrit, il y a quelques années,

avec mon élève, le D r J. de Grzybowski, actuellement professeur à l’Université

de Varsovie, les stades successifs du développement néopalléal des Artiodactyles

domestiques, sachant bien, du reste, que ces documents faciles à rassembler

étaient insuffisants pour servir à eux seuls de base à une tentative de synthèse.

C’est alors que le sous-directeur de mon laboratoire, M me le D r M. Friant,

entreprit la tâche difficile qu’elle vient de réaliser.

Bien que ses recherches aient porté tout à la fois sur les Bunodontes (Suidés

et Hippopotamidés) et sur les Sélénodontes (Ruminants), c’est seulement à

ceux-ci que se rapporte l’ouvrage qu’elle offre aujourd’hui au public scienti¬

fique.

M me le D r M. Friant s’est d’abord attachée à compléter la documentation

[3]

CERVEAU DES ONGULÉS

119

embryologique que lui livraient mes travaux avec le P r J. de Grzybowski.

Ces premières investigations lui permirent d’entreprendre, sur les moulages en-

docrâniens, l’étude du néopallium des Sélénodontes fossiles dont elle est parvenue

à dégager, pour la première fois, les caractères morphologiques fondamentaux ;

car, il est certain que, si l’on met à part les études de Davidson Black et

celles de R. S. Lull, à peu près toutes les recherches qui ont été faites jusqu’ici

(en dehors de celles dont les Primates, et plus particulièrement l’Homme fossile,

ont été l’objet) sur le cerveau des Mammifères disparus ont complètement

négligé le point de vue, de beaucoup le plus important, de la morphologie néo-

palléale.

C’est grâce à cette double documentation embryologique et paléontolo-

gique que l’auteur a pu parvenir à interpréter la morphologie du néopallium

dans les divers groupes de Sélénodontes, à en fixer les caractères et, enfin, à

faire saisir au moins les grandes lignes de son évolution probable.

Je ne saurais assez insister sur la très grande portée de[ce travail qui servira, en

quelque sorte, de plan d’études pour tous ceux qui voudront,par la suite, com¬

pléter notre connaissance du néopallium des Sélénodontes ou étudier de la

même manière celui d’autres groupes mammaliens. Il fait le plus grand

honneur d’abord à la science française, puis au laboratoire d’Anatomie com¬

parée du Muséum.

Les recherches du D r M. Friant sont importantes à un double point de

vue : Au point de vue didactique, elles comblent une lacune des traités, pour¬

tant si complets par ailleurs, d’Anatomie vétérinaire. Au point de vue scienti¬

fique général, elles permettront de mieux préciser la position zoologique des

Sélénodontes, et surtout, dans le groupe des Sélénodontes lui-même, les affi¬

nités des diverses familles et des divers genres, questions que, jusqu’ici, et si

l’on envisage, comme on doit toujours le faire, l’ensemble des formes actuelles

et des formes disparues, on avait seulement pu traiter du point de vue de la

morphologie des extrémités et de celui de la morphologie dentaire. A cet égard,

le travail du D r M. Friant, en introduisant un élément d’appréciation d’une

valeur nettement supérieure , est de ceux dont on peut dire qu’ils ouvrent des

horizons nouveaux à la Zoologie et à la Paléontologie.

Je crois pouvoir promettre aux Anatomistes que, dans les années qui vont

suivre, l’auteur se trouvera en mesure de compléter son ouvrage actuel par un

exposé d’ensemble de la morphologie néopalléale non seulement des Buno-

dontes, mais aussi des Buno-sélénodontes, formes uniquement fossiles et sur les

affinités desquelles on discute depuis si longtemps. J’espère que cet ensemble

de travaux pourra conduire alors à une idée claire de l’évolution probable du

néopallium dans le groupe des Artiodactyles tout entier.

R. Anthony.

I. INTRODUCTION

(Historique des recherches sur la morphologie néopalléale

des Mammifères en général)

Etant donné que, d’une façon générale, chez les Mammifères placentaires,

le néopallium l’emporte considérablement en importance sur le rhinencéphale,

qu’il est infiniment plus variable suivant les groupes et plus difficile à inter¬

préter, l’introduction tout indiquée à un ensemble deleçons sur le cerveau étudié

dans un groupe de Mammifères est un exposé historique des découvertes suc¬

cessives qui nous permettent, maintenant, de comprendre la morphologie

néopalléale mammalienne. Cet exposé a déjà été fait, il y a six ans, avec tous

les détails que comporte le sujet, par le P r B. Petronievics 1 de Belgrade: je

me contenterai de le résumer en le complétant pour les années postérieures à

1932.

Le Cerveau (ou Télencéphale) se divise, comme l’on sait, en deux parties : le

rhinencéphale et le néopallium (G. Elliot Smith). Le rhinencéphale, dont la

connaissance détaillée nous vient surtout de G. Retzius 1 2 , est le centre de l’ol¬

faction ; le néopallium, dérivé phylogénétiquement du rhinencéphale, est

celui de toutes les autres sensibilités et de la motricité volontaire, de même que,

au moins chez les Mammifères, le siège des fonctions d’association.

La grande caractéristique du néopallium mammalien est de posséder, au

moins dans tous les cas où le cerveau atteint une certaine taille 3 , des sillons

plus ou moins nombreux et qui délimitent des territoires qu’on appelle circon¬

volutions.

On a tout d’abord pensé que les circonvolutions n’avaient pas de morpholo¬

gie définie, qu’elles étaient quelconques, variables d’un individu à l’autre,

comparables, en quelque sorte, aux circonvolutions de l’intestin qui, de

plus, se modifient à tout moment. C’est de là, d’ailleurs, que vient le nom de

circonvolutions qui leur a été donné.

Pour l’historique des recherches sur le néopallium j’admettrai 5 périodes au

lieu de 3 simplement qu’a considérées B. Petronievics.

1. Petronievics (B.). Aperçu historique sur les homologies de l’Insula des Mammifères.

Archives du Muséum, 1932.

2. Retzius (G.). Biologische Untersuchungen : 2. Zur âusseren Morphologie des Riech-

hirns der Sâugethiere und des Menschen. PI. VII-VIII. 3. Zur Morphologie der Fdscia denlala

und ihrer Umgebungen. Pl. XIV-XV (Stockholm et Iéna, 1898).

3. Sauf de rares exceptions.

[5]

CERVEAU DES ONGULÉS

121

Première période.

La première période est celle où l’on s’aperçoit que les circonvolutions du cer¬

veau ne sont pas quelconques.

C’est le cerveau de l’Homme qui intéresse, tout d’abord et seul, les anato¬

mistes. Au xvi e siècle, Dubois 1 identifia une première scissure, la plus facile¬

ment reconnaissable, celle, qu’en son souvenir on nomme sylvienne (Dubois :

Sylvius, en latin).

Au début du xix e siècle, Rolando 2 identifia et décrivit le sillon central

qu’on appelle souvent, dans les traités d’Anatomie, le sillon de Rolando. J. C.

Reil 1 2 3 , en 1809, découvrit l’insula.

Deuxième période.

La deuxième période correspond aux premiers essais d’identification des

sillons chez les différents types mammaliens. Dans les travaux de F. Leuret 1 5

(1839) qui se rapportent surtout à l’anatomie comparée des animaux, est notée

l’analogie qui existe entre l’insula humaine et certaines circonvolutions pro¬

fondes de la face externe du cerveau chez d’autres Mammifères. Il décrit les

circonvolutions arquées du cerveau mammalien et établit de celui-ci un plan

de description qui reste encore valable, plus spécialement pour les Carnassiers.

Cependant, en dépit de ses travaux et de ceux de R. Owen 5 et T. H.

Huxley 6 7 8 , les anatomistes de cette période n’admettent pas, en général, la

possibilité d’un plan de description cérébrale commun aux Primates et aux

autres Mammifères.

P. Broca 7 dont P. Gratiolet 8 fut, à certains égards, le précurseur, eut le

très grand mérite d’établir, pour la première fois, un plan de description du

cerveau commun à l’Homme et aux Singes. Signalons, toutefois, qu’il s’est

1. Dubois (J.) (1478-1555), dont les plus importants de ses nombreux ouvrages ont été

réunis par René Moreau sous ce titre: Jacobi Syluii Ambiani opéra medica, jam demum in

sex partes digesta f casiigatd et indicibus necessariis instrucla.

2. Rolando (L.) (1770-1830). Signalons parmi ses nombreux ouvrages : Saggio supra la

vera strultura del cervello dell uomo e degli animali, et supra le funzioni del systema nervoso,

1809.

3. Reil (J. C.). Untersuchungen Qber den Bau des grossen Gehirns des Menschen. Vierte

Fortsetzung in : Arch. fur die Physiologie (des Professeurs J. C. Reil et J. H. R. Auten-

rieth), Bd. IX, 1809, p. 136-208 (2 planches).

4. Leuret (F.). Anatomie comparée du système nerveux, t. I, Paris, 1839 (l re édition)

accompagnée d’un atlas avec 33 planches in-folio (2 e édition, 1857).

5. Owen (R.). On ihe Analomy of Vertébrales. Vol. III, Mammals, London, 1868.

6. Huxley (T. H.). A Manual of lhe Analomy of verlebrated Animais, London, 1871.

7. Broca (P.). Voir notamment: Le grand lobe limbique et la scissure limbiquedans la

série des Mammifères. Revue d’Anthropologie de Paul Broca, t. V, 1888, p. 259-382.

8. Gratiolet (P.). Mémoire sur les plis cérébraux de l'Homme et des Primates, Paris, 1854,

avec un atlas de 13 planches.

122

M. FRIANT [6]

trompé sur la limite du Rhinencéphale et du Néopallium, comme on le voit

maintenant, par les travaux de G. Elliot Smith et de Retzius.

Troisième période.

La troisième période est celle qui ouvre la voie aux découvertes définitives.

Elle est dominée par le grand nom de Sir W. Turner.

En 1888, W. Turner 1 observe que, chez l’Ours, la l re circonvolution arquée

de Leuret se trouve à l’intérieur de la scissure sylvienne et considère qu’il est

possible d’homologuer cette circonvolution, au moins, à une partie de l’insula

humaine. Malheureusement, T. Ziehen (1890) et W. Waldeyer (1891), en

contredisant les opinions de W. Turner, retardèrent leur acceptation « au

moins pour une dizaine d’années » (B. Petronievics).

A côté de Turner, il faut citer F. Marchand 2 qui, sur un point de détail,

au surplus très important, fit vraiment une grande découverte : il montra

qu’une partie des circonvolutions composant l’insula de l’Homme reste exposée

chez les Singes anthropoïdes (insula antérieure de Marchand).

Quatrième période.

La quatrième période est la période définitive.

L’anatomiste autrichien, M. HoLu(de l’Université de Graz) 1 2 3 , utilise les résul¬

tats des observations de W. Turner. Ses travaux, dominés par un souci peut-

être exagéré des détails, sur le cerveau de l’Homme, des Singes, des Ongulés,

des Cétacés... ont été de la plus haute utilité. Mais on doit observer, pourtant,

qu’ayant un peu trop négligé l’embryologie cérébrale, il n’a pu s’élever àlasyn-

thèse que ses successeurs ont réalisée.

G. Elliot Smith 4 , le célèbre anatomiste anglais récemment disparu, qui

enseigna, successivement, à Sydney, au Caire, à Manchester et à Londres, a

produit sur le néopallium (dont, d’ailleurs, la notion lui est due) un ensemble de

1. Turner (Sir W.), Comparisons of the convolutions of the Seals and Walrus with those

of the Carnivora and of Apes and Man. Journal of Anatomy and Physiology, vol. XXII

1888, p. 554-581.

2. Marchand (F.). Die Morphologie des Stirnlappens und der Insel der Anthropomor-

phen. Arbeilen aus dem palhologischen Institute zu Marburg, Bd. II, H. 1, 1893.

3. Holl (M.) (dont nous ne citons que quelques-uns des très nombreux travaux). Ueber

die Insel des Carnivoren Gehirns. Arc/iia für Anatomie und Physiologie, Anatomische Abtei-

lung, 1899. —• Id. Ueber die Insel des Ungulaten Gehirns. Archiv für Anatomie und Phy¬

siologie, Anatomische Abteilung, 1900. — Id. Ueber die Insel des MenschenundAnthro-

poïden Gehirns. Archiv für Anatomie und Physiologie. Anatomische Abteilung, 1902. —

Id. Ueber die Insel des Delphin Gehirns. Arch. für Anatomie und Physiologie. Anato¬

mische Abteilung, 1903.

4. Nous ne citons que les deux principaux ouvrages de G. Elliot Smith :

Elliot Smith (G.). The Brain of the Mammalia. Descriptive and illustrated Catalogue of

the Physiological sériés of comparative Anatomy contained in the Muséum of the Royal Col¬

lege of Surgeons of England, vol. 11 (seconde édition, 1902, p. 138-481). —• Id. Morphology

of the Brain in the Mammalia wih spécial Reference to that of the Lemurs recent and

extinct. Transactions of the Linnean Society of London, Zoology, vol. VIII, part. 10 (avec

66 figures), 1903, p. 319-432.

[7]

CERVEAU DES ONGUI.ÉS

123

travaux d’une remarquable clarté. Il a surtout étudié le cerveau des Lémuriens

qui donne l’impression d’être une sorte de transition morphologique entre celui

des Primates et des non-Primates ; de plus, il a décrit, pour la première fois, le

lobe occipital de l’Homme et des Singes resté incompréhensible jusqu’à lui.

R. Anthony x , d’abord en collaboration avec A. S. de Santa Maria, puis seul,

s’est attaché plus particulièrement à l’étude de la région operculisée qui est le

point de départ de toute la compréhension du néopallium. 11 est arrivé a établir

un plan de description du cerveau commun à l’Homme et aux Mammifères,

dont la principale caractéristique est la division qu’il a faite de la surface néo-

palléale en territoire central (en rapport avec les noyaux gris centraux) et

territoire périphérique (en rapport avec les cavités ventriculaires). On peut

dire qu’à ce moment la question de l’anatomie comparée du néopallium était

résolue, au moins dans ses grandes lignes.

Les recherches de E. Landau 2 , de Lausanne, sur le claustrum (avant-mur)

et la région insulaire concordent, par leurs résultats, avec celles de R. Anthony.

Cinquième période.

On complète, durant cette période, les données anatomiques résultant des

travaux de N. Turner, M. Holl, G. Elliot Smith et R. Anthony.

R. Anthony, à partir de 1925, avec ses collaborateurs : F. Coupin, J. Botèz,

J. Botar, M. Friant, étudie systématiquement, au double point de vue de 1 em¬

bryologie et de la morphologie statique, le cerveau de divers Carnassiers [Ursi-

dés 3 , Procyonidés 4 , Pinnipèdes 6 ] qui fut aussi l’objet d’observations mte-

1 Parmi les travaux de R. Anthony se rapportant à cette période, citons : Anthony

/ R i et de Santa Maria (A. S.), Essai d’un nouveau plan descriptif du cerveau de 1 Homme

et des Singes basé sur l’évolution morphologique du pallium dans la série des Mammifères.

Revue Scientifique, 1912. Id. Le territoire central du néopallium chez les Primates. 1. Con¬

sidérations sur la signification morphologique générale et l’operculisation de lmsula ante¬

rieure chez les Anthropoïdes et chez l’Homme. II. Le circulaire supérieur de Reil et la su-

nrasvlvia chez les Lémuriens, les Singes et l’Homme. Revue anthropologique, 1912.

Id. Le territoire périphérique du néopallium chez les Primates. I. Le système operculaire

supérieur du complexe sylvien chez les Lémuriens, les Singes et 1 Homme (signification

morphologique de ses parties constitutives). Bulletins et Mémoires de la Société d Anthro¬

pologie de Paris, 1912. — Anthony (R.). La morphologie du cerveau chez les Singes et chez

l’Homme. Résumé du cours d’anthropologie anatomique (1911-1912). Revue anlhropolo-

FU Anthony a résumé ses travaux dans l’ouvrage suivant : Leçons sur le cerveau, Paris,

^'"landau (E.). The comparative anatomy of the nucléus amygdale. The claustrum and

the insular cortex. Journalof Anatomy and Physiology, vol. III, 1919. — Id. Le claustrum.

C R. Association des Anatomistes, Milan, 3-8 septembre 1936. c . ,

3 Anthony (R.) et Coupin (F.). Le cerveau de l’Ours a la naissance. Album Societatis

Scientiarum Sevcenkianae Leopoliensis ad Solemnia sua decennalia quinta, 1925 ‘ A™"

thony (R.) et Botez (J.). Contribution à l’étude du développement du cerveau de 1 Ours

(Tirons arclos LJournal of Anatomy, 1926.

4 Anthony (R.) et Botar (J.). Le néopallium des Procyonidés. Publications du Muséum,

n° 3. Commémoration du Centenaire du Voyage d’Alcide d'Orbigny en Amérique du Sud,

19 5 3 Anthony (R.) et Friant (M.). Le territoire central du néopallium des Pinnipèdes

124

M. FRIANT

[8]

fessantes de la part de C. U. Ariens Kappers 1 . Avec J. de Grzîybowski, à

partir de 1930, dans le but de préluder à une connaissance plus approfondie du

néopallium des Ongulés, il a étudié dans tous ses détails le développement du

manteau néopalléal du Cheval 2 , du Porc 3 , du Bœuf 4 , du Mouton 5 . De mon

côté, j’ai pu, récemment, grâce au P r H. de Schouteden, Directeur du Musée

du Congo, apporter une contribution à la connaissance du développement néo¬

palléal chez l’Hippopotame 6 . J’ai eu également l’occasion d’observer quelques

stades de l’embryologie télencéphalique des Cervidae et des Anlilopidae qui

seront utilisés au cours de ce travail.

Enfin, en 1937, j’ai commencé avec R. Anthony 7 une série de recherches

sur le cerveau des Ruminants primitifs fossiles et actuels ( Caenolheriidae ,

Tragulidae).

(Otaries et Phoques). C. B. Association des Anatomistes, Milan, 3-8 septembre 1936 _

Id. Recherches sur le néopallium de l’Otarie. Analomischer Anzeiger, 1937.

1. Akiens Kappers (C. U.). Cérébral localisations and the significance of the sulci.

XVIIlh International Congress of Medecine (Anatomy and Embryology), London, 1913.

2. Anthony (R.) et de Grzybowski (J.). Le néopallium des Équidés. Étude du dévelop¬

pement de ses plissements. Journal of Anatomy, 1930.

3. Anthony (R.) etDE Grzybowski (J.), Le néopallium desSuidés. Étude de son dévelop¬

pement et interprétation de ses plissements. Archives de Zoologie expérimentale et qénérale

Volume jubilaire, 1931.

4. Anthony (R.) et de Grzybowski (J.). Le néopallium du Bœuf. Étude de son dévelop¬

pement et interprétation de ses plissements. Journal of Anatomy, 1934.

5. Anthony (R.) et de Grzybowski (J.). Le néopallium du Mouton. Étude de son déve¬

loppement et interprétation de ses plissements. Journal of Anatomy. Volume jubilaire de

G. Elliot Smith, 1936.

6. Friant (M.). Interprétation du cerveau de l’Hippopotame par l’étude d’un stade

embryonnaire. Comptes rendus de l'Académie des Sciences, 13 décembre 1937. — Id. Le

télencéphale des Hippopotamidés. Archives du Muséum (sous presse).

7. Anthony (R.) et Friant (M.). Recherches sur le télencéphale des Ruminants primi¬

tifs. I. Le Caenotherium. Archives du Muséum, 1938.

II. LES ONGULÉS ARTIODACTYLES.

(Exposé zoologique préliminaire)

1. Caractères généraux.

Les Artiodactyles sont des Ongulés :

1° dont les extrémités sont sensiblement symétriques par rapport à un axe

passant entre les rayons 3 et 4 ; l’évolution de l’extrémité se poursuivant, ici,

par la réduction des rayons les plus éloignés de l’axe, il se trouve que, dans les

formes les plus évoluées, l’extrémité est constituée de 4 rayons dont le 3 e et

le 4 e sont prépondérants 1 , ou même, seulement, des deux rayons, 3 et 4 (voir PI. I ) ;

2° dont les dents jugales évoluent dans le sens de la bélodontie (c’est-à-dire

que les cuspides tendent à se disposer en rangées longitudinales antéro-posté¬

rieures séparées par des vallées longitudinales plus profondes que les transver¬

sales) (Ruminants), ou, plus rarement, de la tœchodontie (c’est-à-dire que les

cuspides tendent à se disposer en rangées transversales séparées par des vallées

transversales plus profondes que les longitudinales) (Suidae et Hippopotamidae,

parmi les formes actuelles) 2 .

Là où la bélodontie s’établit, en même temps qu’elle s’accuse, les dents

jugales deviennent sélénodontes, c’est-à-dire que les tubercules prennent la

forme de croissants de lune.

3° Enfin, dont l’estomac tend à devenir de plus en plus complexe à mesure,

semble-t-il, que la bélodontie et la sélénodontie s’accusent 3 .

2. Classification.

D’après leur régime, la constitution de leur estomac et leur dentition qui,en

rapport avec leur régime, se trouve être, le plus souvent, le seul témoin des

formes disparues, on divise, ordinairement, les Artiodactyles en :

1. Il faut remarquer que chez certains Artiodactyles encore primitifs comme le Diplo-

bune, le rayon 3, légèrement prépondérant, est, surtout en avant, plus allongé que le

rayon 4. D’autre part, le Dicolgles n’a que trois orteils aux extrémités postérieures, le 5 e

métatarsien, styloïde, ne portant pas de phalanges.

2. Au sujet de la dentition jugale des Ongulés artiodactyles, consulter, pour plus de

détails : Anthony (R.) et Friant (M.). Essai sur l’évolution de la molaire chez les Ongulés

artiodactyles. Mém. Musée roy. Hist. nal. de Belgique. Volume jubilaire de Paul Pelseneer,

1936.

3. A titre d’exception, citons le Dicotyles (Suidae) dont l’estomac est divisé en plusieurs

poches, tout en étant d’un tout autre type que celui des Ruminants.

126

M. FRIANT

[10]

Bunodontes (en donnant à ce terme à la fois son sens ancien et habituel et

le sens dans lequel nous l’avons pris dans nos travaux sur la morphologie den¬

taire) 1 dont les dents jugales sont à tubercules arrondis (PL II), ces tubercules

étant séparés par des vallées sensiblement d’égale profondeur.

Buno-sélénodontes, dont les dents jugales supérieures ont, en principe,

leurs tubercules externes, seuls, en forme de croissants (fig. 1) ; ce groupe, qui

Fig. 1.— Dentitions d’Artiodactyles buno-sélénodontes.

B. Bolhriodon velaunus Cuv. Coll. Musée Crozatier, Le Puy. Série dentaire supérieure

droite, P 3 -M 2 . Oligocène. Calcaire de Ronzon (Haute-Loire).

A. Anlhracotherium sp. Coll. Muséum de Marseille. 2 e molaire supérieure droite (M 2 ).

Argiles oligocènes de la carrière Mourailles, à Saint-Henri-Marseille.

D. Dichobune leporinum Cuv. n" 4.539 Coll. Paléont. Muséum. Les troismolaires supérieures

droites. Eocène supérieur. Gypse de Paris.

Il est à noter que, chez le Dichobune, il existe encore 2 tubercules intermédiaires aux mo¬

laires supérieures, l’antérieur ayant déjà diminué d’importance. Par contre, chez le Bo-

thriodon et VAnlhracotherium, le tubercule intermédiaire postérieur a disparu, l’anté¬

rieur étant seul encore visible (A., côté antérieur. —E., côté externe).

G. N.

ne renferme que des formes fossiles, semble, d’ailleurs, contenir des animaux

d’affinités très différentes.

1. Voir, notamment, Friant (M.). Contribution à l’étude de la différenciation des dents

jugales chez les Mammifères. Essai d’une théorie de la dentition. Publications du Muséum

national d'Hisloire naturelle, n° 1, 1933.

CERVEAU DES ONGULÉS

127

[H]

Sélénodontes (Ruminants), dont les dents jugales ont tous leurs tubercules

principaux en forme de croissants (PL III et IV).

Les Bunodontes tendent à la tœchodontie, les Sélénodontes tendent à la

bélodontie, et, parmi les Buno-sélénodontes, groupe artificiel comme je l’ai

déjà dit, les deux tendances sont représentées.

1. Bunodontes 1 2

Suidae.

Ilippopotamidae.

f Elotheriinae

Suinae

Dicotylinae

2. f Buno-sélénodontes

t Dichobunidae

f Anthracotheriidae

f Anoplotheriidae

3. Sélénodontes ( Ruminantia)

PréruminantsI

(absence

cornes)

f Caenotheriidae

f Xiphodontidae

(f Caenolherium,

{ -{- Oxacron.

(f Amphimeryx, ■

( chodon.

f Plesiomeryx,

Xiphodon, f Di-

! (f Proloreodon, f Oreodon, -j- Mery-

, . ) chochœrus , -f Pronomolherium<

Y Oreodontmae.| .j. pjienacocœlus, f Merychyus,

l f Cyclopidius.

f Agriochoerinae.| f Protagriochœrus, f Agriochoerus,

Tragulidae

Cryplomeryx, f Lophiomeryx.

■\-Dorcalheriiim, Hyaemoschus,

Tragulus.

Gelocinae.

f Gelocus, f Paragelocus, f Pseudo-

' gelocus, f Bachitherium, f Pro-

dremoiherium.

f Hypertragulidae

If Leptomeryx, f Blaslomeryx , f Hy-

( pertragulus, f Allomeryx.

Cervicornia

(Bois,

en principe,

caducs)

Moschidae . I Moschus.

j /f Amphitragulus, f Dremotherium,

\ f Micromeryx, f Lagomeryæ,

l Cervulinae.) f Palaeomeryx, f Dromomeryx,

] / t Dicrocerus, Cervulus, f Cerva-

Cervidae \ \ vus, Elaphodus, Hydropotes.

I ICapreolus, Bangifer, Axis, Busa,

Cervinae .; Cervus, t Polycladus, f Megace-

\ ( ros, Dama, Cariacus.

1. Dans ses grandes lignes, la classification que je vais donner est celle de Zittel (K.

A.), Texl-book of Palaeontology, revu par Sir. A. Smith Woodward, Londres, 1925. Je

l’ai légèrement modifiée en ce qui concerne les Sélénodontes.

2. Nous énumérons seulement, ici, les principaux genres.— Il convient de remarquer que

les Xiphodontidae (Xiphodon, Amphimeryx) sont souvent classés dans la série des Bunosé-

lénodontes, à côté de 1 'Anoploiherium [Voir Boule (M.) et Piveteau (J.)* Les fossiles,

Paris, Masson, 1935].

128

M. FRIANT

[12]

Cervicornia

(suite)

(Bois,

en principe,

caducs)

f Protoceratidae.

| Giraiïinae.

Girafïîdae \

{ f Sivatheriinae..

t Heteromeryx, f Protoceras, f Ca-

lops, -j- Syndyoceras.

f Helladotherium, f Palaeolragus,

t Samolherium, Giraffa, Okapi.

Sivalherium, -f- Bramalherium,

■f Hydaspitherium.

Antilocapridae

(t Hypisodus, -f- Merycodus, f Ale'

lomeryx, f Capromeryx, Anlilo-

( capra.

Neotraginae .. .

Antilopidae j Antilopinae

Rupricaprinae..

Cephalophidae.

CNeolragus, Oreolragus, Baphiceros,

( Madoqua, Ourebia.

\Lilhocranius, Antilope, Gazella,

t Saïga, f Panlholops.

(Bupricapra, Nemorrhaedus, Myo-

( tragus.

("h Protetraceros, Telraceros, Cepha-

' lophus, Boselaphus, -j- Parabose-

‘ laphus.

Gavicornia

(chevilles

osseuses

dépendant (

du frontal et

revouvertes

d’un étui corné

non caduc)

f Pseudotragidae

Bubalidae

Hippotragidae

Cervicapridae.

Tragelaphidae

Ovidae .

Bovidae

1 + Eocerus, f Pseudoiragus, + Pa-

chylragus, -}• Proloryx, Protra-

goceras, f Tragocerus, f Neoira-

gocerus.

(Bubalis, Damaliscus, Prodamalis-

') eus, Connochaetes, t Criolherium.

CHippotragus, Oryx, f Palaeoryx,

< f Tragoreas, Addax, f Plesiad-

( dax.

. \Pelea, Cobus, Cervicapra.

Î Tragelaphus, Strepsiceros, Tauro-

Iragus, Oreüs, -j- Palaeoreas,

f Protragelaphus, fProslrepsice-

ros, f Helicophora, f Illingoceras.

(f Oioceros, Ovis, Capra, Haploce-

) ros, -f Bucapra, f Pseudobos,

I Ovibos, f Euceralherium ,-f Prep-

\ toceras.

\Buffelus, -J- Leplobos, Bibos, Bison,

I Taurus.

Tylopoda

(absence

de cornes)

Camelidae

t Leptotragulinae.

f Poëbrotheriinae.

f Banomeryx, f Leplolragulus,

-f- Protylopus, f Oromeryx.

■f- Poëbrolherium, f Paratylopus,

-f Oxydactylus.

f Protolabinae..

f Protolabis, t Procamelus, f Pliau-

chenia, f Alticamelus.

t Stenomylinae .. |f Stenomylus.

I Camelus f Protauchenia, f Palaeo-

\ lama, t Hemiauchenia, -f- Stilau-

Camelinae. i chenia, f Lamaops, Auchenia,

I Camelops, f Holomeniscus,

' f Eschatius.

Voir page 131.

[13]

CERVEAU DES ONGULÉS

129

3. Principaux caractères anatomiques résumés des Ongulés

artiodactyles sélénodontes 1 2 .

Les Sélénodontes sont les plus spécialisés des Artiodactyles comme le mon¬

trent, non seulement la structure de leur estomac constitué de 4 poches (3 seu¬

lement chez les Tragulidae, formes primitives a ), maisaussi leur dentition et le

squelette de leurs extrémités.

Chez eux, la tête est souvent munie d’appendices, au moins dans le sexe

mâle.

Ils naissent dans un état de développement très avancé, beaucoup plus

avancé que celui des Carnassiers et des Primates.

a. La dentition.

Formule dentaire : 1 C -ip p ^ M j

Les incisives ont complètement disparu à la mâchoire supérieure, sauf chez

les Oreodoniidae et les Camelidae. Les canines existent aux deux mâchoires chez

les Oreodoniidae et les Camelidae. A la mâchoire supérieure, elles s’allongent

fortement chez les mâles des Tragulidae, des Moschidae et des Cervulinae,

deviennent, au contraire, très petites, ou disparaissent chez les Cervinae et n’exis¬

tent ni chez les Giraffidae, ni chez les Cavicornes. A la mâchoire inférieure, la ca¬

nine existe toujours, mais elle prend l’aspect et occupe la position d’une inci¬

sive, ce qui fait qu’on observe, à la région antérieure de la mandibule, une série

ininterrompue de 8 dents tranchantes séparées des dents jugales par une large

barre, au moins dans les formes typiques ; dans certains genres archaïques

comme VOreodon (Oligocène nord-américain) et le Paralylopus (Miocène infé¬

rieur nord-américain), la canine inférieure conserve sa forme acuminée habi¬

tuelle.

Les prémolaires sont toujours plus simples que les molaires [sauf chez le

Dichodon (Éocène et Oligocène d’Europe) et l’ Agriochoerus (Oligocène nord-

américain) où la dernière prémolaire tend à devenir molariforme]. C’est ainsi

que chez les Bovidae, par exemple, les prémolaires supérieures n’ont que 2 cus-

pides au plus, constituant, après l’abrasion, une seule paire de croissants, alors

que les molaires en ont 4 qui forment deux paires de croissants. Ce caractère

différencie (au moins dans les formes les mieux caractérisées) les prémolaires

des Artiodactyles de celles des Périssodactyles qui sont molariformes.

1. J’ai cru devoir réduire au minimum la rédaction de ce chapitre zoologique, sans doute

indispensable, mais qui ne devait pourtant pas tenir une trop grande place dans un mémoire

anatomique spécial. Les illustrations, toutes originales, à l’exeption de deux (Pl.v.'—C.)

suppléeront suffisamment, je pense, à la brièveté voulue du texte.

2. Absence, chez les Tragulidae, du feuillet, qui est,aussi très réduit chez les Tylopodes.

130

M. FRIANT

[14]

En ce qui concerne les molaires, le type dentaire jugal primordial du début

du Tertiaire, que l’ on trouve chez les Bunodontes ( Elolherium ) et les

Buno-sélénodontes ( Dichobune ) archaïques, ne se rencontre pas dans son intégrité

chez les Sélénodontes, tous déjà trop évolués. En effet, si des 6 tubercules pri¬

mordiaux des molaires supérieures (2 externes, 2 intermédiaires, 2 internes), les

externes et les internes subsistent, les tubercules intermédiaires disparaissent :

chez les formes encore relativement primitives, c’est tantôt le postérieur ( Xipho -

don, Eocène supérieur d’Europe, Proioreodon, Eocène inférieur nord-améri¬

cain), tantôt l’antérieur ( Caenotherium de l’Éocène supérieur au Miocène infé¬

rieur en Europe) qui disparaît tout d’abord 1 ; le Xiphodon, le Proioreodon et le

Caenotherium, par exemple, ont ainsi des molaires supérieures à 5 tubercules.

Chez les formes actuelles, on ne trouve plus trace de la rangée intermédiaire et

toutes les molaires supérieures sont quadricuspidées.

A croissance nettement continue chez les Bovidae et les Ovidae, par exemple

(hypsodontes), les dents jugales ont des racines plus nettes et sont, par suite,

à croissance plus limitée dans les groupes moins évolués (brachyodontes :

Caenotheridae, Cervidae...).

Souvent, chez les Ruminants les plus évolués, le cingulum produit du côté

interne, aux molaires supérieures, et du côté externe, aux molaires inférieures,

un tubercule, nouveau et surajouté aux tubercules fondamentaux, dont

l’importance paraît, en quelque mesure, en rapport avec la taille somatique de

l’animal ; ainsi, par exemple, il est très net chez le Bœuf et absent chez le Mou¬

ton. Ce tubercule cingulaire est parfois appelé pilier basal 2 .

b. Le crâne et ses appendices.

Les Sélénodontes les plus archaïques n’ont pas d’appendices crâniens : c’est

le cas des Préruminants et des Cervicornes primitifs ( Moschidae : Moschus,

Miocène et Actuel, en Asie ; beaucoup de Cervulinae : Dremolherium, Miocène

inférieur d’Europe, Amphitragulus, Miocène d’Europe et d’Asie). Les Tylo-

podes, qui constituent un groupe bien spécial, n’en n’ont pas davantage.

Les Cervicornes sont typiquement caractérisés par la présence, dans la ré¬

gion frontale, de bois, appendices osseux, le plus souvent très ramifiés, non

revêtus d’un étui corné, mais tout d’abord recouverts d’une peau qui dispa¬

raît, ensuite, laissant l’axe à nu. Les bois sont, généralement, particuliers aux

mâles, mais peuvent exister dans les deux sexes comme chez le Rangifer (Plio-

1. Dans un mémoire en collaboration avec M. R. Anthony (Essai sur l’évolution de

la molaire chez les Ongulés artiodactyles. Mém. Musée roy. Hisl.nat.Volume jubilaire de

Paul Pelseneer, 1936), nous avons considéré que c’était le tubercule antérieur qui dispa¬

raissait d’abord chez les Sélénodontes, parce que nous placions, alors, le Xiphodon et le

Proioreodon parmi les Bunosélénodontes, comme le font quelques auteurs, tandis que je

les mets, ici, avec K. A. Zittel, parmi les Sélénodontes.

2. Zittel (K. A.). Loc. cit., p. 214, 215, etc...

[15]

CERVEAU DES ONGULÉS

131

cène, Pléistocène et Actuel dans l’Hémisphère nord). Une des caractéristiques

de ces appendices est leur caducité périodique, mais il faut noter que, chez les

Cervulinae qui en possèdent, les bois, très courts et portés sur un long pédon¬

cule, ne sont pas toujours caducs dans les formes archaïques. Le crâne des

Protoceralidae (dont les affinités sont difficiles à préciser) porte, en général, de

nombreuses protubérances pouvant soutenir jusqu’à dix paires d’appendices

osseux ( Protoceras , Oligocène nord-américain). Parmi les Girafes, quelques-unes

ont le crâne dépourvu de tout appendice, d’autres ont des rudiments de bois

recouverts par la peau 1 . Chez 1 'Anlilocapra (Pléistocène et Actuel en Amérique

du Nord), il existe des appendices crâniens tenant, à la fois, des bois et des

cornes proprement dites (Cavicornes), le plus souvent fourchus comme des bois,

mais recouverts d’un étui corné tombant chaque année à mesure que les ap¬

pendices s’accroissent.

La présence, au niveau du frontal, de deux prolongements osseux recouverts

d’un étui corné (cornes proprement dites) caractérise les Cavicornes. Dans les

formes relativement archaïques, les cornes, situées entre les deux orbites, sont

très rapprochées l’une de l’autre (Tragocerus, Pliocène inférieur d’Europe et

d’Asie, Rupricapra. Pléistocène d’Europe, Actuel en Europe et en Asie). Dans

les formes plus évoluées, elles se placent plus en arrière et s’écartent davantage,

comme chez le Bison (du Pliocène supérieur à l’époque actuelle dans l’Hémi¬

sphère nord), d’où le grand développement du frontal, qui constitue presque, à

lui seul, toute la voûte du crâne, alors que les pariétaux, très réduits, sont reje¬

tés tout à fait en arrière. Parfois spéciales aux mâles comme chez le Saïga

(Quaternaire et Actuel en Europe) et les Neolraginae, les cornes existent, le

plus souvent, dans les deux sexes ( Rupricaprinae, Bovidae, à l’exception du Lep-

iobos), bien que moins développées chez les femelles de certains groupes

( Ovidae ).

c. Les particularités de la îace.

Beaucoup de Ruminants, surtout parmi les Ceruidae, présentent une lacune,

de dimensions variables, située, de chaque côté de la face, entre les os frontal,

lacrymal, maxillaire et nasal) (PI. IV, G. A., I.) (lacune fronto-lacrymale ) fermée

par une membrane fibreuse. Beaucoup de Sélénodontes, notamment les Cervidae,

ont aussi une dépression accentuée au niveau de l’os lacrymal dans laquelle se

loge une glande spéciale à sécrétion onctueuse et odorante ; cette dépression

est la fossette préorbilaire (PI. IY, C. A., /.) 2 .

1. Pour Frechkop (S.). [Sur la classification des Ongulés (Mammalia, 1935)], les Giraffl-

dae seraient des Cavicornes (comme le montrerait la gaine cornée recouvrant la pointe de

la corne réduite de l’Okapi) assez proches des Antilopes.

2. La glande en question n’est pas spéciale aux Ceruidae. Elle existe, par exemple, chez le

Mouton. (Voir, à ce sujet : Lesbre (F. X.). Anatomie comparée des Animaux domestiques ,

1903. — Bressou (C.). Le larmier du Mouton. Journ. Méd.Vét. et Zootechnie, janvier 1920.

132

M. FRIANT

[16]

d. Les extrémités.

Les extrémités des membres indiquent une spécialisation avancée toujours

plus marquée à l’extrémité postérieure qu’a l’antérieure. Les rayons médians

(III et IV) sont toujours très développés, les latéraux présentant tous les stades

d’une régression qui peut aller jusqu’à leur disparition.

A ce point de vue c’est l’extrémité antérieure qui est la plus caractéristique.

Les 5 doigts persistent au membre antérieur chez le Protoreodon (Éocène

supérieur nord-américain) ; le pouce disparaît chez les Oreodoniidae plus récents.

Dans tous les autres groupes, le rayon I est toujours frappé d’une complète

régression.

a. Réduction des rayons latéraux a l’extrémité antérieure.

Les rayons latéraux sont déjà réduits dans le sens transversal et longitu¬

dinal aux deux extrémités chez les formes primitives, par exemple le Cae-

notherium (connu dès l’Éocène supérieur) (PI. V, C.)

En ce qui concerne les formes plus évoluées :

A l’extrémité antérieure, les métapodes (métacarpiens) latéraux se montrent

à l’état de simple stylets chez les Cervidae, où ces stylets peuvent 'consister

en des restes proximaux (Plesiometacarpi : Cervus elaphus L. Pléistocène et

Actuel en Europe) ou bien distaux [Teleometacarpi : Capreolus (du Pliocène

inférieur à l’époque actuelle dans l’Ancien Monde), Alces (Pléistocène et Actuel,

dans l’hémisphère nord), Rangifer] ; quelques Antilopes, la Gazella dama Pallas

(Actuel), par exemple, possèdent aussi des stylets proximaux à l’extrémité

antérieure. Chez certains Sélénodontes ( Bovidae , par exemple), dont les méta¬

podes latéraux ont complètement disparu, les doigts correspondants ne sont

représentés que par de courtes phalanges.

Enfin, chez les Camelidae actuels, les Girafjidae et les Ovidae, toute trace de

rayons latéraux a disparu aussi bien en avant qu’en arrière.

[3. Fusion progressive des métapodes principaux.

Parmi les Sélénodontes de l’Éocène, de l’Oligocène et du Miocène, il en est

dont les métapodes principaux (III et IV), aussi bien en avant qu’en arrière,

sont séparés, le canon n’étant pas constitué, même chez les formes qui accusent

une réduction notable des métapodes latéraux, tels sont : le Caenolherium

(PL V, c.) et le Xiphodon d’Europe, VOreodon d’Amérique du Nord.

—- Montané (L.) et Bourdelle (E.). Anatomie régionale des animaux domestiques. II.

Ruminants, 1917. —- Elle s’observe aussi chez les Antilopes [Flower (W. H.) et Lydek-

ker (R.). An introduction lo Vie study of Mammals living and exiinct, 1891].

[17]

CERVEAU DES ONGULÉS

133

Parmi les Sélénodontes actuels, il existe des formes considérées comme ar¬

chaïques, mais dont les métapodes principaux, déjà plus ou moins coalescents,

tendent à constituer un os canon : ce sont les Tragulidae (PI. Y, H.), dont quel¬

ques formes ont été trouvées aussi à l’état fossile, le Cryptomergx (Oligocène

du Quercy) et le Dorcatherium (Miocène et Pliocène d’Europe, Pliocène d’Asie),

par exemple.

Enfin, la soudure des métapodes principaux en un os canon est constante, à

l’âge adulte, chez les Cervicornes, les Cavicornes et les Tylopodes actuels (PL I,

B.)

mémoires du muséum, nouvelle série, tome x.

LÉGENDES DES PLANCHES

Planche I

Extrémités postérieures gauches d’Ongulés. S. Sus scrofa L. (Bunodontes), n°A.8.794, Coll.

Anat. comp. Muséum, Paris. G. N. : 2. — B. Bison americanus Gmel. (Selenodontes,

Bovidae), n“ A. 10.916 Coll. Anat. comp. Muséum, Paris. G. N. : 3,5.

c calcanéum — a. astragale.—■ n. scaphoïde.—- cb. cuboïde. ■ C3. 3 e cunéiforme. 111.

3 e métatarsien. — IV. 4 e métatarsien.

On voit que, chez le Bison , le scaphoïde et le cuboïde sont fusionnés en un scapho-cuboïde

et que les deux métatarsiens qui subsistent (III et IV) sont fusionnés en un os canon.

L’axe de symétrie passe entre les rayons III et IV.

Planche II

Dentitions d’Artiodactyles bunodontes ( Suidae).

P. Propalaeochoerus lupus Pomel.Coll. Muséum de Vienne. Série dentaire supérieure gauche

P*-M 3 . Eocène supérieur. Phosphorites du Quercy. (Photographié au Muséum de

Vienne).

D. Dicotules lajacu L. n° 340 b -47 Coll. Anat. comp. Muséum, Pans. Mâchoire supérieure

avec sa dentition. Actuel.

La rangée intermédiaire de tubercules a disparu aux molaires supérieures de ces deux Suidae.

Planche III

Dentitions d’Artiodactyles sélénodontes.

L Lilhocranius Walleri Brooke ( Antilopidae), Coll. British Muséum Natural History.

Actuel. Bali Shah Saaba (Afrique orientale). A gauche, portion du crâne avec les séries

dentaires jugales supérieures ; à droite, portion de la mandibule droite avec la série

dentaire jugale inférieure. . , ,,

C Caenotherium sp. ( Caenolheriidae ), Coll. Grand Séminaire d’Issy-les-Moulineaux. Vue

inférieure du crâne pour montrer les molaires supérieures qui sont en place. Oligocène

supérieur de Saint-Gérand-le-Puy (Allier). ,

X. Xiphodon gracilis Cuv. (Xiphodontidae), n“ 1872-21, Coll. Paleont. Muséum, Pans.

3 e molaire supérieure droite. Eocène supérieur. Lignites de la Débruge (Vaucluse).

P Prodremolherium elongatum Fish. ( Tragulidae ), n° 1937-332, Coll. Anat. comp. Muséum,

Paris. Série dentaire supérieure droite P l -M‘L Oligocène supérieur de Saint-Gérand-

le-Puy (Allier). , . »...

S Samotherium Boissieri F. Major ( Giraffldae), Coll. Muséum devienne. Molaire supérieure

gauche. Miocène de Maragha (Perse). (Photographié au Muséum de Vienne).

B. Buffelus aequinoctialis Blyth ( Bovidae) jeune, n° 1894-121, Coll. Anat. comp. Muséum,

Paris. Dentition jugale supérieure gauche, en place sur le maxillaire. Actuel.

A l’exception de celle du Lilhocranius, toutes les dentitions représentées sont des dentitions

vierges.

Des traces de la rangée intermédiaire ne s’observent, aux molaires supérieures, que chez le

Caenotherium (tubercule intermédiaire postérieur) et chez le Xiphodon (tubercule inter¬

médiaire antérieur); les autres genres ne possèdent que 4 tubercules: 2 externes et 2 in¬

ternes.

G. N.

Planche IV

En haut, a gauche : C. Caenolheriam sp. Coll. Grand Séminaire d’Issy-les-Moulineaux.

Vue inférieure du crâne, pour montrer les molaires supérieures qui sont en place. Oligo¬

cène supérieur de Saint-Gérand-Le-Puy (Allier). Le tubercule intermédiaire postérieur

subsiste encore et est nettement visible.

G. N. X 3.

En haut, a droite : Molaires de Cervidae.

P Molaire supérieure droite de Palaeomeryx sp. (Cervulinae), Coll. Muséum de Vienne.

Miocène de Neudorf-sur-le-Main. (Photographié au Muséum de Vienne).

R. Molaires supérieures de Rangifer tarandus L (Renne) { Cervinae). A gauche, molaire

gauche (M 3 ) non abrasée ; à droite, molaire droite (M 2 ) abrasée. Pléistocène d’Œtrange

(Grand-Duché de Luxembourg). ,

C. E. Molaire supérieure droite de Cervus elaplius L. (Cerf) (Cervinae), Pleistocène d Oitrange

(Grand-Duché de Luxembourg).

G. N.

En bas : C. A. Cervus Aristolelis Cuv. (Cervinae), n» 1933-24, Coll. Anat. comp. Muséum,

Paris. Faee latérale gauche de la partie antérieure du crâne pour montrer la lacune

fronto-lacrymale (f) et la fossette préorbitaire (/).

Planche V

C. Extrémités de Caenotherium-sp. (Caenolheriidae) Aquitanien de l’Ailier. Muséum de Bâle.

Les os du carpe et du tarse ont été éliminés. En haut, patte antérieure gauche ; en bas,

patte postérieure gauche. III, 3 e métapode. — IV, 4 e métapode. G. N. X 1,5 (d’après

J. Hürzeler).

H. Métapodes d'Hyaemoschus aqualicus Ogilby (Tragulidae). Actuel, n» 1914-97, Coll.

Anat. Comp. Muséum. Paris.

En haut : vue antérieure ; à gauche, métacarpe gauche; à droite, métatarse gauche. G. N.

En bas : coupe transversale, vers leur milieu. A la partie supérieure, métacarpe gauche ;

à la partie inférieure, métatarse gauche. II. III. IV. V, métapodes G. N. x 2.

MÉMOIRES DU MUSÉUM ( Nouvelle Série ), TOME X

PL.

Vigier dr Brunissen, imp.

R. Creyx. Phot.

CERVEAU DES SÉLÉNODONTES

Partie zoologique préliminaire

MÉMOIRES DU MUSÉUM (Nouvelle Série), TOME X PL. Il

Vigier €r Brunissen, imp.

R Creyx Phot.

CERVEAU DES SÉLÉNODONTES

Partie zoologique préliminaire

■n

MÉMOIRES DU MUSÉUM ( Nouvelle Série ), TOME X

PL. III

Vigier &• Brunisien, imp.

R. Cr«yx, Phot.

CERVEAU DES SÉLÉNODONTES

Partie zoologique préliminaire

Vigier ér Brunisien, imp.

R. Cr«yx, Phot

CERVEAU DES SÉLÉNODONTES

Partie zoologique préliminaire

MÉMOIRES DU MUSÉUM (Nouvelle Série), TOME X PL. V

Vigier & Brunissen, imp.

R. Creyx, Phoi.

CERVEAU DES SÉLÉNODONTES

Partie zoologique préliminaire

III. NOTIONS ÉLÉMENTAIRES SUR LE TÉLENCÉPHALE

DES MAMMIFÈRES

1. Le Télencéphale. Ses subdivisions.

Le télencéphale ou avant-cerveau, quelquefois même désigné simplement

sous le nom de cerveau, est constitué par deux vésicules, l’une droite, l’autre

Fig. 2. — Schéma des cinq vésicules encéphaliques. — My, myélencéphale. — Mt, métencé-

phale. — M., mesencéphale. —£>., diencéphale.— T., télencéphale. — l.l., lamina termi¬

nale, dépendance du diencéphale. — /. M., trou de Monro (d’après R. Anthony)

gauche (hémisphères) branchées sur le diencéphale, dont elles dérivent par

bourgeonnement (R. Anthony) (fig. 2). On peut lui distinguer trois parties :

le rhinencéphale, le néopallium et les noyaux gris centraux.

1° Le rhinencéphale (fig. 3, en grisé) avec les noyaux gris centraux, ainsi

nommé par W. Turner, forme une sorte d’anneau épaissi à sa base autour du

hile télencéphalique représenté par la section des commissures contenues dans

la lamina terminalis (diencéphale) (fig. 4). Le rhinencéphale répond essentielle¬

ment à la sensibilité olfactive.

Si on le considère comme constituant une unité anatomique, ce n’est pas

seulement en se basant sur le trajet, assez imparfaitement connu, d’ailleurs,

des voies olfactives, mais en s’appuyant sur ce fait que, chez les Vertébrés consi¬

dérés comme primitifs,il constitue presque tout le télencéphale; son importance

136

M. FRIANT

[20]

diminue chez les Mammifères. Très important encore chez les Marsupiaux et

les Monotrèmes (hypermacrosmatiques), il devient plus réduit chez les Euthé-

riens (macrosmatiques), diminuant encore d’importance chez les formes aqua¬

tiques et celles, comme les Singes et l’Homme, où l’intellectualité prédomine

(microsmatiques). Il arrive même à disparaître chez les Cétacés du groupe des

Delphinidés (anosmatiques).

Fig. 3. — Coupe frontale théorique du télencéphale. N., néopallium. — R., rhinencéphale

(en grisé).—- l.t., lamina terminalis. — v. L, ventricule latéral.— M., trou de Monro.

r., scissure rhinale.

Fig. 4. — Schéma du rhinencéphale ; vue latérale interne.— p. b., pars basalis. — p. L, pars

limbica. —■ B. o., bulbe olfactif. — n. o., nerfs olfactifs.— t. o., tubercule olfactif. —c. c.,

corps calleux. — ps ., psalterium, — a., commissure antérieure.

2° Le néopallium (fig. 5, en grisé), ainsi nommé par G. Elliot Smith, est

localisé à toute la surface du cerveau non occupée par le rhinencéphale ; il

répond à toutes les sensibilités spécifiques autres que l’odorat et à la motricité.

On considère que, chez les Mammifères, il est, par les voies d’association qu’il

contient, le siège du psychisme. On le voit, d’une façon générale, suivre un déve¬

loppement inverse de celui du rhinencéphale, dont il semble dériver.

3° Les noyaux gris centraux se présentent comme des amas ganglion¬

naires situés dans la région interne de la paroi télencéphalique, au niveau du

rhinencéphale. Les principaux sont : le noyau lenticulaire, le noyau caudé, le

[21 ] CERVEAU DES ONGULÉS 137

claustrum (avant-mur). Nous ne parlerons pas davantage des noyaux gris cen¬

traux, dont l’étude anatomo-comparative reste encore presque complètement

à faire ; nous aurons seulement à utiliser, dans la description du néopallium,

quelques données anatomiques relatives au claustrum.

2. Le Rhinencéphale.

Il convient de remarquer, avant tout, que les dispositions morphologiques

qui caractérisent le rhinencéphale peuvent quelquefois exister en l’absence du

rhinencéphale lui-même. C’est ainsi, par exemple, que chez les Delphinidés,

dont les nerfs olfactifs sont absents, on constate, pourtant, l’existence de la plupart

des parties morphologiques caractéristiques du rhinencéphale. La structure his¬

tologique du pseudorhinencéphale des Delphinidés mériterait d’être étudiée avec

le plus grand soin.

La limite du rhinencéphale avec le néopallium est la scissure rhinale (rhinale

antérieure-rhinale postérieure).

A. Face externe.

1° Bulbus olfactorius.

Quand, chez un Mammifère où il est bien développé, un Ongulé artiodactyle,

Fig. 5. —• Face externe gauche du télencéphale chez un Hippopotame [Hippopolamus.

( Choeropsis ) liberiensis Morton n° 1936-404. Coll. Anat.comp. Muséum], en., endorhinale-

—• r. a., rhinale antérieure. — r. p., rhinale postérieure. — P., presylvia. — Ps., pseudo-

sylvia. — y., sillon y. — S., sillon S. •—• c. s., complexe sylvien. Le néopallium est en

grisé, le rhinencéphale en blanc. G. N. [D’après M. Friant],

par exemple (voir fig. 5, en blanc), on considère le rhinencéphale par sa face

latérale externe, on voit, vers l’avant, le bulbe olfactif (bulbus olfactorius),

138

M. FRIANT

[22]

masse de substance grise et premier relai olfactif, en quelque sorte, où abou¬

tissent les nerfs olfactifs venant de la région olfactive de la muqueuse nasale,

après avoir traversé la lame criblée de l’ethmoïde. A l’intérieur du bulbe olfac¬

tif, existe, en général, chez les macrosmatiques, et les Ongulés, en particulier,

une cavité en communication avec le ventricule latéral correspondant, à travers

le pédoncule olfactif ; cette cavité n’existe pas chez les Singes et chez l’Homme,

où le pédoncule olfactif est très réduit ; mais elle se distingue, pourtant, chez

eux, au cours du développement.

Fig. 6. — Face inférieure du télencéplialechez un Hippopotame [Hipopolamus ( Choeropsis)

liberiensis Morton n° 1936-404, Qoll. Anat. comp. Muséum], — r. a., rhinale antérieure.

— r. p., rhinale postérieure. —• b. o., bulbe olfactif. — t. o. L, tractus olfactorius late-

ralis. — g. o.l., gyrus olfactorius lateralis. — g. 4- l. o. ms., gyrus et tractus olfactorii

mesiales. — g. •+■ l. o. m., gyrus et tractus olfactorii medii. —• l. o., tuberculum olfac-

torium. —- g. L, gyrus lunaris. —- g. i., gyrus intermedius. — g. a., gyrus ambiens. —

L. p., lobe piriforme. — S. s., sulcus sagittalis. — c. s., complexe sylvien. Le néopa¬

llium est en grisé. G. N. [D’après M. Friant],

A la face dorsale du bulbe olfactif, il existe, chez beaucoup de Mammifères

(Marsupiaux, Rongeurs, Caenotherium, Mouton, Chat, Chien...), un petit amas

bien délimité de substance grise que l’on nomme bulbus olfactorius accessorius

où se fait, ainsi que l’a montré Mac Cotter ', la terminaison du nerf voméro-

nasal partant de l’organe de Jacobson (tuberculum vomero-nasale).

1. Mac Cotter (R. E.). The connection of the vomero-nasal nerves with the accessory

lofactory bulb in the Oppossum and other Mammals. Anal. Record, 1912.

[ 23 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

139

2° Traclus et gyri olfaclorii

Du bulbe olfactif partent trois tractus de fibres qui, avec les gyri qui les

accompagnent, forment le pédoncule olfactif. Ces tractus sont (fig. 6) :

Le tractus olfadorius laleralis, bien limité par la scissure endorhinale ;

Le tractus olfadorius médius, le plus volumineux ;

Le tractus olfadorius mesialis, le plus réduit des trois.

Les gyri correspondants sont :

Le gyrus olfadorius laleralis, bande de substance grise située entre la scissure

rhinale et le tractus de même nom.

Le gyrus olfadorius médius, qui accompagne le tractus de même nom en s’y

mélangeant.

Le gyrus olfadorius mesialis qui est l’amorce antérieure de l’hippocampe.

3° Tuberculum olfaclorium.

Le tractus olfadorius médius aboutit à une masse de substance grise faisant

une saillie, généralement bien marquée, à la base du cerveau, c’est le tubercule

olfactif (tuberculum olfaclorium) (fig. 6, T. o.) en arrière duquel est une région

plus aplatie (lemniscus diagonalis). Le tubercule olfactif correspond à 1 espace

perforé antérieur de l’Homme qui ne présente aucune saillie nettement discer¬

nable. Il est limité, en avant, par le sulcus parolfaciorius posterior (ou fissura

prima de His). Le tuberculum olfaclorium correspond, à l’intérieur du télen-

céphale, à la tête du noyau caudé.

Les deux autres tractus contournent le tubercule olfactif, le tractus olfaclo-

rius laleralis, en dehors, semble se rendre au gyrus intermedius, le tractus olfac-

lorius mesialis, en dedans, se continue plus ou moins par les tractus de Lancisi.

4° Lobus piriformis.

Le lobe piriforme (lobus piriformis) fait suite au gyrus olfadorius laleralis.

Son début antérieur correspond à l’angle de flexion du télencépale, qui est aussi

l’angle des rhinales.

On peut distinguer, au lobe piriforme (fig. 6, L. p.), plusieurs parties :

1° En avant, au point où semble se terminer le tractus olfadorius lateralis

se trouve une petite saillie, le gyrus intermedius, bien visible chez certains Ongu¬

lés ( Hippopolamus ), peu distinct, au contraire, chez les Carnassiers.

2° En arrière du gyrus intermedius, et faisant corps avec le lobe piriforme

proprement dit, est le gyrus lunaris.

3° Enfin, la majeure partie du lobe piriforme constitue le gyrus ambiens.

Lisse chez les petits Carnassiers, le gyrus ambiens possède, chez les Artiodac¬

tyles de grande taille (Hippopolamus, Bubalis) et aussi chez certains grands

Carnassiers (Lion), un long sillon plus ou moins parallèle à la rhinale posté¬

rieure, c’est le sulcus sagiilalis.

140

M. FRIANT

[ 24 ]

B. Face interne.

Sur la face latérale interne, le tractus olfaclorius mesialis semble se continuer

par les tractus de Lancisi qui passent au-dessus de la commissure néopallélale

(corps calleux), inclus dans l’indusium du corps calleux qui se continue par l’hip¬

pocampe et le gyrus dentalus.

1° Hippocampus.

Chez les Marsupiaux et quelques Euthériens de type primitif, il existe un

hippocampe moyen bien développé. L’indusium du corps calleux représente

donc, au moins en partie, dans sa région superficielle, chez les Euthériens, un

hippocampe régressé.

7- —- Face interne gauche du télencéphale chez un Hippopotame [Hippopolamus

(Choeropsis) liberiensis Morton n° 1936-404. Coll. Anat. comp. Muséum]. —- F. fornix

(flmbria).—• g.d., gyrus dentatus.— f.h., fissura hippocampi.—g. A. fi.,gyrus Andreae

Retzii. g. gyrus fornicatus. — L. p., lobe piriforme. — ca., calcarine. —• i., intermé¬

diaire. —■ L. latéral. —c. commissure ventrale. Le néopallium est en grisé. G. N.

[D’après M. Friant].

L’hippocampe ( hippocampus ) se voit très nettement, en arrière du corps

calleux, sous l’aspect d’une circonvolution superficielle (gyrusJAndreaeRetzii)

(fig- 7, g. A. R.); puis, il se continue à l’intérieur d’un profond sillon, le sillon

[ou fissure) de l’hippocampe (fig. 7, /. h.) qui est précisément constitué par

l’invagination de l’hippocampe : la circonvolution de l’hippocampe fondamen¬

talement caractérisée, en somme, par sa structure, se trouve donc, ici, au fond

d’un sillon, l’entourant, en quelque sorte. Finalement, l’hippocampe se termine

par une nouvelle partie superficielle ( gyrus intralimbicus) située à l’avant du

lobe piriforme sur la face inféro-interne du cerveau. Le gyrus intralimbicus

correspond au crochet de l’hippocampe de l’anatomie humaine.

[ 25 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

141

2° Gyrus dentatus.

En dedans de l’hippocampe est le gyrus denlatus ou corps godronné (fig. 7,

g.d.), ainsi nommé parce qu’il est très découpé, au moins chez les grands Mam¬

mifères.

Le gyrus denlatus se termine comme l’hippocampe, dont il est en quelque

sorte une dépendance, à l’extrémité antérieure du lobe piriforme 1 .

3° Fornix.

Les fornices constituent une formation anatomique bien définie composée

de deux faisceaux de fibres blanches, l’un droit, l’autre gauche (fig. 8), qui

Fig. 8. —• Schéma des Fornices et du Psalterium. Les flèches indiquent la marche

des sensations olfactives. F, fornix. — Ps, psalterium.

semblent relier, après un long détour, l’extrémité antérieure du lobe piriforme

[région du corpus albicans, luberculum mammillare (cerveau intermédiaire)], à-

son extrémité. Certaines de ses fibres passent d’un hémisphère à l’autre et for¬

ment la commissure rhinencéphalique qu’on appelle le psalterium. C’est cet

ensemble de fibres longitudinales et transversales qui est nommé trigone

dans les traités d’anatomie humaine. La partie terminale postérieure du fornix

s’appelle aussi, quelquefois, fimbria ; elle est séparée du gyrus denlatus par le

sulcus fimbrio-dentatus.

3. Le Néopallium.

Le néopallium atteint, chez les Mammifères, un extraordinaire développe¬

ment, alors qu’il n’est qu’à l’état d’ébauche chez les Dipneustes, les Batraciens

et les Reptiles. Il est surtout caractérisé par ses plissements plus ou moins

nombreux. Il existe, en effet, des Mammifères à cerveau presque lisse (lissencé-

1. Le gyrus transversus areae piriformis décrit par R. Anthony et F. Coupjn (Journal

of Anatomy, 1925) chez les Carnassiers n’a pas été observé chez les Ongulés.

142 M. FRIANT [26]

phales) comme les petits Rongeurs et les petits Insectivores, et d’autres dont le

cerveau est plissé à l’extrême (gyrencéphales) comme les Cétacés odontocètes.

Le cerveau est généralement d’autant plus plissé qu’il est plus volumineux et

il est d’autant plus volumineux que la masse somatique est plus considérable ;

c’est pourquoi nous voyons que, chez l’Éléphant, le cerveau est beaucoup plus

plissé que chez le Lapin. Il existe, cependant, des exceptions à cette règle 1 .

C’est surtout quand on considère des animaux d’un même groupe zoologique

étroit comme le Chat et le Tigre, par exemple, que l’on voit bien le rapport

existant entre la gyrencéphalie et le volume du cerveau.

Baillarger a montré que la gyrencéphalie tient à ce fait que, lorsqu’il

s’agit de corps semblables, la surface croît comme le carré des diamètres, alors que

le volume croît comme le cube de ces mêmes diamètres ; pour que subsistent

entre la surface et le volume les proportions que les nécessités du fonctionne-

Fig. 9. —■ Face externe gauche d’un télencéphale mammalien typique [Carnassiers, Cani¬

dés, Loup (Canis lupus L.) n° 1926-319. Coll. Anat. comp. Muséum], pour montrer la

disposition du territoire central (en hachures) par rapport au territoire périphérique (en

blanc). Le gyrus reuniens(G.fb) est indiqué par une flèche courbe. — La rhinale antérieure

(r. a.) et la rhinale postérieure (r. p.) séparent le rhinencéphale du néopallium. P., presyl-

via. — Ps., pseudosylvia. — E., ectosylvia. — S., suprasylvia. — p. s. postsylvia. —

C., coronal. — L., latéral. — o., sillon olfactif. — 1., gyrus arcuatus n° 1. — 2., gyrus

arcuatus n° 2. — 3., gyrus arcuatus n° 3. — G. N.

ment imposent, la surface du cerveau doit se plisser lorsque celui-ci augmente

de taille 2 .

Pour étudier les sillons fondamentaux du néopallium, nous prendrons comme

type un cerveau de Canidé.

Si l’on considère un cerveau de Canidé par sa face externe (fig. 9), on voit la

scissure rhinale avec ses deux parties : rhinale antérieure et rhinale posté-

1. C’est ainsi que le Lamantin a un cerveau moins plissé qu’un petit Carnassier, le

Putois ou l’Hermne par exemple.

2. Cette conséquence géométrique de l’accroissement de volume est de portée très géné¬

rale. R. Anthony l’a bien montré en ce qui concerne la lobulation du rein dans plusieurs

de ses travaux de 1919 à 1921 ; j’ai eu, d’autre part, l’occasion d’en parler au sujet de la

dentition jugale (M. Friant, L’influence de la grandeur du corps sur la morphologie den¬

taire chez les Mammifères. C. P. Ac. Sciences, 1 er février 1932 ; Id, La théorie de la tritu-

berculie et l’influence de la taille sur la forme des dents. Arch. du Muséum, 1932).

[ 27 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

143

rieure, qui font entre elles un angle ouvert inférieurement 1 et séparent le rhi¬

nencéphale du néopallium.

Le néopallium (flg. 9), situé au-dessus de la scissure rhinale, possède un sys¬

tème de 3 sillons en fer à cheval emboîtés les uns dans les autres et qui s’éten¬

dent d’avant en arrière.

Le 2 e de ces sillons arqués (en partant de la base, c’est-à-dire de la rhinale),

qui coïncide avec la limite supérieure du corps strié, ou se trouve situé plus ou

moins au-dessus d’elle, est la suprasylvia, dont la partie postérieure est par¬

fois nommée postsylvia. Ce sillon est le plus important du néopallium ; au

cours de l’ontogénie, c’est lui qui apparaît le premier sur la face externe, et,

d’une façon générale chez les Mammifères, lorsqu’un néopallium est presque

lisse, ne comportant qu’un seul sillon à sa face externe, ce sillon est la supra-

sylvia (R. Anthony).

Il existe un autre sillon, très précoce au cours de l’ontogénie, dirigé de bas

en haut et d’arrière en avant qui se branche sur la rhinale antérieure, c’est la

presylvia ; elle coïncide toujours avec la limite antérieure du claustrum (avant-

mur), et c’est cela qui la définit. En effet, sur une coupe horizontale du néopal¬

lium passant un peu au-dessus des rhinales, le claustrum forme, à son extrémité

antérieure, une sorte de crochet ; la scissure que contourne ce crochet est la

presylvia (R. Anthony) 2 .

Suprasylvia et presylvia existent seules sur la face externe du cerveau lors¬

qu’il commence à acquérir une certaine complication. Ces sillons peuvent être

considérés comme les plus fondamentaux ; ils délimitent, à la surface du néopal¬

lium, deux territoires naturels : en dedans d’eux, le territoire central, qui cor¬

respond aux noyaux gris centraux (corps strié et claustrum), et, en dehors d’eux,

le territoire périphérique comprenant tout le reste de l’hémisphère, sur la face

externe autour du territoire central et, sur la face interne, jusqu’à la fissura

hippocampi (limite rhinencéphalique) (R. Anthony et A. S. de Santa Maria) 3 .

Ces deux territoires, territoire central et territoire périphérique, commu¬

niquent, en avant et en haut, par un grand pli de passage, le gyrus reuniens ; en

arrière et en bas, par un autre pli de passage situé au-dessous de l’extrémité

de la postsylvia.

1° Le territoire central.

Il possède deux sillons fondamentaux seulement (flg. 9, en hachures) : Veclo-

sylvia, concentrique, intérieurement, à la suprasylvia et la pseudosylvia, qui

part de l’angle des rhinales et semble en rapport avec la flexion du télencé-

phale à ce niveau.

Ces sillons délimitent, dans le territoire central, 3 circonvolutions :

1. L’angle des rhinales est d’autant plus fermé que le cerveau est plus fléchi sur lui-

même, c’est-à-dire plus globuleux (comme chez les Singes, l’Homme, les Cétacés). Par

contre, cet angle est, en quelque sorte, inversé, ouvert vers le haut chez le Hérisson (Insec¬

tivore primitif) en raison du grand développement relatif du rhinencéphale (R. Ainthony).

2. Anthony (R.). Leçons sur le cerveau, Paris, Doin, 1928.

3. Anthony (R.) et de Santa Maria (A. S.). Essai d’un nouveau plan descriptif du

cerveau de l’Homme et des Singes basé sur l’évolution morphologique du pallium dans la

série des Mammifères. Revue Scientifique, 1912.

144 M. FRIANT [28 ]

le gyrus arcuatus n° 1, autour de la pseudosylvia et limité supérieurement

par l’ectosylvia ;

le gyrus arcuatus n° 2, compris entre l’ectosylvia et la suprasylvia ;

le gyrus reuniens qui fait communiquer, non seulement les deux gyrus précé¬

dents entre eux, mais aussi le territoire central avec le territoire périphérique,

d’où son nom.

Le territoire central est souvent le siège de ce que l’on appelle une operculi-

sation ; c’est-à-dire qu’une certaine partie de sa surface se trouve recouverte

par le débordement des parties avoisinantes. Cette operculisation, qui s’ob¬

serve chez les Carnassiers arctoïdes (Ursidés, Mustelidés, Procyonidés), chez les

Ongulés et chez les Primates, peut être plus ou moins étendue. Chez les Carnas¬

siers arctoïdes et, comme nous le verrons, chez les Ongulés artiodactyles séléno-

dontes, elle porte sur le gyrus arcuatus n° 1, et alors, la limite supérieure de la

région operculisée est l’ectosylvia. Chez les Primates, elle porte sur le gyrus

arcuatus n° 1, le bras antérieur du gyrus arcuatus n° 2 et une partie plus ou

moins grande du gyrus reuniens, lequel n’est complètement operculisé que chez

l’Homme, et alors la limite supérieure de la région operculisée est la suprasylvia

antérieure et un sillon de nouvelle formation qui se constitue au travers du

gyrus reuniens ( transversus gyri reunientis) 1 .

L'operculisation se développe au cours de l’ontogénie cérébrale 2 .

2° Le territoire périphérique.

Il s’étend sur la face externe et sur la face interne de l’hémisphère.

A. Sur la face externe (flg. 9), au-dessus de la suprasylvia, existe chez les

Carnassiers un sillon arqué (le 3 e à partir des rhinales), c’est le corono-latéral 3 ,

souvent divisé en deux parties, le coronal en avant, le latéral en arrière, la

partie postérieure du latéral étant souvent appelée postlatéral.

En dehors du latéral existe, parfois, chez les gros Carnassiers, beaucoup

d’Ongulés... un sillon, souvent fragmenté, l’ecto-latéral, et, en dedans, un autre

sillon à peu près semblable, l’ento-latéral.

Le corono-latéral limite, avec la suprasylvia, le gyrus arcuatus n° 3.

On voit encore, sur la face externe, un autre sillon, le crucial, qui, venu de la

1. Anthony (R.) et de Santa Maria(A. S.). I.e territoire central du néopallium chez les

Primates. I. Considérations sur la signification morphologique générale et l’operculisation

de l’insula antérieure chez les Anthropoïdes et chez l’Homme. Revue scientifique, 24 février

1912. Id. Le territoire central du néopallium chez les Primates. II. Le circulaire supérieur

de Reil et la Suprasylvia chez les Lémuriens, les Singes et l’Homme. Revue Anthropolo¬

gique, juillet 1912. Id. Le territoire périphérique du néopallium chez les Primates. Le sys¬

tème operculaire supérieur du complexe sylvien chez les Lémuriens, les Singes et l’Homme.

Bull, et Mém. Soc. Anthropologie de Paris, 17 octobre 1912.

2. Walther Riese vient de montrer que, chez l’Ours nouveau-né, l’operculisation est

précédée d’une invagination de la plaque corticale visible sur les coupes histologiques avant

toute dépression superficielle (Riese W. L’histogénèse de l’operculisation du cerveau de

l’Ours nouveau-né. Bull, du Muséum, nov. 1938. Id. Histogénie de l’Insula chez l’Ours

brun (Ursus arctus L.) nouveau-né. Revue générale des Sciences, 15 janvier 1939).

3. Voir, plus loin, la différence que les Ongulés artiodactyles présentent, à cet égard, avec

les Carnassiers.

[ 29 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

145

face interne (partie antérieure du splénial) se dirige vers une concavité du coro-

nal et limite, avec ce dernier, le gyrus sigmoïde (qui correspond à l’aire de !a mo¬

tricité volontaire).

B. Sur la face interne de l’hémisphère (fig. 10) et circonscrivant son hile,

il existe un long sillon,le splénial 1 qui est, parfois, séparé en plusieurs éléments:

1° La calcarine en arrière, qui marque la limite antérieure de l’aire visuelle

ou striée (praestriatus).

2° Dans la région moyenne, au-dessus du corps calleux, l’intercalaire.

Fig. 10. — Face interne gauche d’un télencéphale mammalien typique [Carnassiers, Cani¬

dés, Loup (Canis lupus L.) n° 1926-319. Coll. Anat. comp. Muséum], t. o., tubercule

olfactif. — ca., calcarine. — i., intercalaire. — cr., crucial.— g., genualis. ■— c. c., corps

calleux. G. N.

3° En avant, le crucial, qui, dépassant, ici, largement le bord mésial de l’hémi¬

sphère, se trouve, en partie, visible sur la face externe, comme nous l’avons dit.

En avant du splénial, à la partie tout à fait antérieure du néopallium, est le

genualis.

Au moment où ont paru les si remarquables travaux de Brodmann, d’une

part, et de M. etM me Vogt, d’autre part, sur la cyto-architectonique néopalléale,

on était tombé dans l’exagération de croire qu’en dehors d’une certaine préci¬

sion des affinités des groupes, la morphologie des sillons néopalléaux n’avait

pas l’importance qu’on lui donnait autrefois. On aurait pu se rappeler, cependant,

les rapports étroits et constants que le sillon crucial affecte avec l’aire pyrami¬

dale (motricité volontaire). G. Elliot Smith, d’autre part, a bien montré que la

calcarine est constamment la limite antérieure de l’aire visuelle, histologique¬

ment caractérisée par la présence de la strie de Gennari. De son côté, R. An¬

thony a fait connaître les rapports étroits que le claustrum affecte avec la pre-

sylvia. Aujourd’hui, de nombreux travaux récents (ceux de W. Riese, par

exemple) tendent de plus en plus à établir la liaison certaine entre la structure

histologique et la formation des sillons.

1 . Voir Friant (M.). Anatomie comparée du néopallium des Mammifères. Observations

sur le splénial chez les Ongulés artiodactyles. Bull. Soc. Zool. France, 1938.

IV. DÉVELOPPEMENT EMBRYOLOGIQUE DU CERVEAU

DES ONGULÉS ARTIODACTYLES SÉLÉNODONTES

C’est l’embryologie seule qui permet d’interpréter un cerveau mammalien.

Or, on ignorait tout du développement de la surface du télencéphale chez

les Ongulés artiodactyles sélénodontes, il y a seulement quelques années

encore, et ce sont les recherches de R. Anthony et J. de Grzybowski sur le

Bœuf (1934) 1 et le Mouton (1936) 2 qui nous aident à comprendre, aujourd’hui,

le cerveau du groupe tout entier des Sélénodontes.

Fig. 11. — Les premiers stades du développement embryologique du cerveau chez le Mouton.

A. Stade I : face externe gauche.

B. Stade I : face interne droite.

C. Stade II : face externe gauche.

D. Stade II : face interne gauche.

E. Stade III : face supérieure.

F. Stade III : face interne gauche.

G. Stade V : face externe gauche.

H. Stade V : face interne gauche.

G. N. x 1.25.

[D’après R. Anthony et J. de Grzybowski ]. Pour cette figure et les suivantes, voir les

indications in fine.

1 Le cerveau du Mouton.

R. Anthony et J. de Grzybowski ont étudié de très nombreux cerveaux

de fœtus de Mouton provenant des abattoirs de Paris et ont établi 9 stades

1. Anthony (R.) et de Grzybowski (J.). Le néopallium du Bœuf. Etude de son déve¬

loppement et interprétation de ses plissements. Journal of Analomy, 1934.

2. Anthony (R.) et de Grzybowski (J.). Le néopallium du Mouton. Etude de son déve¬

loppement et interprétation de ses plissements. Journal of Anatomy, 1936.

[ 31 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

147

morphologiques de développement, dont le dernier, qui correspond à un sujet

très proche de la naissance, est semblable au cerveau de l’adulte.

Stade 1 (fig. 11, A et B)

Longueur du télencéphale 1 2 en mm. 9

. . . 2 H (Hauteur du té l encé p hale) x 100

n ice L (Longueur du télencéphale)

Face externe. — On voit la rhinale antérieure et un début de rhinale pos¬

térieure. Le néopallium-est complètement lisse. Sur le rhinencéphale, l’endorhi-

nale, d’un développement très précoce, est déjà indiquée.

La rhinale antérieure apparaît donc, ici, avant la postérieure qui se déve¬

loppe d’avant en arrière ; il en est ainsi chez la plupart des Mammifères dont le

développement télencéphalique a été étudié, le Cheval 3 et l’Hippopotame 1 *

faisant, pourtant, exception : c’est la rhinale postérieure qui, chez eux, s’in¬

dique avant l’antérieure.

Face interne. — La fissure de l’hippocampe est déjà très nette dans la

région postérieure (fornicienne) et dans la région moyenne (supracalleuse).

On ne voit pas d’autre sillon.

Stade II (fig. 11, C. et D.)

Longueur du télencéphale en mm. 15

Indice 1 H ^ - 10 -. 80

Face externe. — Le creusement de la fosse sylvienne commence par l’in¬

dication de l’ectosylvia postérieure.

Face interne. — Le sulcus fimbrio-dentatus (c’est-à-dire le sillon qui, dans

le rhinencéphale, sépare la fimbria du gyrus dentatus) commence à s’indiquer

dans sa partie supérieure.

Stade III (fig. 11, E et F).

Longueur du télencéphale en mm. 17

. ,. , H x 100 QO

Indice 1- £ .. 82

1. Parmi les chiffres absolus, nous donnons seulement la longueur du télencéphale qui

permet de se rendre compte de la taille du fœtus. Quant aux autres dimensions, on les

trouvera dans le mémoire de H. Anthony et J. de Gbzybowski, loc. cil., 1936.

2. L’indice 1 —— ^ * — est donné par R. Anthony et J. de Grzyboyvski. Nous avons

Lsrff v 100

établi un autre indice, l’indice 2- - - , pour les stades où les figures nous ont per¬

mis de prendre des mesures, ce qui n’est pas le cas pour le stade 1.

3. Anthony (R.) et de Gryzybowski (J.). Le néopallium des Équidés. Etude de son

développement et interprétation de ses plissements. Journal of Anatomy, 1930.

4. Friant (M.). Interprétation du cerveau de l’Hippopotame par l’étude d’un stade

embryonnaire. C. B. Ac. Sciences, 13 décembre 1937.

148

M. FRIANT

[ 32 ]

103

Indice 2

Larg. x 100

Face externe. — On voit apparaître, au-dessus de la fosse sylvienne ébau¬

chée, un sillon longitudinal qui, par sa position, ne peut être que la supra-

sylvia. Le coronal est déjà bien marqué et il entaille le bord marginal antérieur

de l’hémisphère.

Face interne. — L’intercalaire (par sa partie moyenne) et le genualis,

situé tout à fait vers l’avant, commencent à apparaître.

Stade IV

Longueur du télencéphale en mm. 22

Indice 1 -£.... 72,7

_ Larg. x 100 „

Indice 2 -.. 97,7

Face externe. — La presylvia, l’ectosylvia antérieure et le latéral sont

indiqués. La courbe ectosylvienne s’élargit et s’abaisse, par suite de l’allonge¬

ment du télencéphale.

Face interne. — Larhinale postérieure s’allonge et entaille le bord marginal

postérieur d’une encoche profonde. Il apparaît une ébauche postérieure du sillon

que nous appellerons Sp 1, qui double intérieurement le splénial chez le Mouton

et beaucoup de Ruminants, surtout ceux de grande taille.

Stade V (fig. 11, G et H)

Longueur du télencéphale en mm

Indice 1

H x 100

77,7

Face externe. — Le sillon y, ainsi nommé par R. Anthony et J. de Grzy-

bowski, spécial aux Ongulés, apparaît à ce stade chez le Mouton. Il est situé

dans la partie inférieure et antérieure du gyrus arcuatus n° 2. Le coronal

commence à s’unir à la suprasylvia, disposition caractéristique du groupe des

Ongulés qui se différencient ainsi des Carnassiers où le coronal est dans la

continuation du latéral L Au rhinencéphale, le sulcus sagittalis (qui n’existe

que chez les grands Mammifères) commence à s’indiquer.

Face interne. — Le sulcus fimbrio-dentatus a acquis sa longueur définitive

en se prolongeant vers le bas.

Stade VI

Longueur du télencéphale en mm

Indice 1

H x 100

1. Voir plus haut : Généralités sur le cerveau des Mammifères, p. 144.

[ 33 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

149

Face externe. — Le sillon 8 (ainsi nommé par R. Anthony et J. de Grzy-

bowski — sillon oblique de Holl et d’ELLioT Smith) est indiqué. Comme le

sillon y, il est spécial aux Ongulés ; on le voit situé, ici, ainsi qu’il est de règle,

dans la partie inférieure et postérieure du gyrus arcuatus n°2. Le complexe syl-

Fig. 12. — Quelques stades du développement embryologique du cerveau chez le Mouton.

A. Stade VII : face supérieure.

B. Stade VII : face externe droite.

C. Stade VII : face interne droite

D. Stade VIII : face supérieure.

E. Stade VIII : face enterne gauche.

F. Stade VIII : face interne gauche.

G. N. X 1,25

[D’après R. Anthony et J. de Grzybowski.]

vien s’indique par un sillon vertical partant de l’angle de coudure de l’ectosyl-

via (sillon axial de la 2 e circonvolution arquée).

Face interne. — Il n’y a rien de particulier à signaler.

mémoires du muséum, nouvelle série, tome x. 11

150

M. FRIANT

[ 34 ]

Stade VII (fig. 12, A, B, C)

Longueur du télencéphale en mm. 25

Indice 1

Indice 2

H x 100

Larg. x 100

Face externe. — L’ectosylvia antérieure se complique. Les sillons y et 8

se développent. Le complexe sylvien s’accentue et s’allonge. L’entolatéral

apparaît.

Face interne. — Le crucial, en continuation avec l’intercalaire, comme il

est de règle chez les Artiodactyles, franchit le bord mésialdel’hémisphère pour

passer sur la face externe. La portion postérieure du splénial (calcarine), en

continuation avec l’intercalaire, a fait son apparition. Il faut noter, ici, le dé¬

veloppement tardif de la calcarine, comme chez tous les Ongulés et chez les

Carnassiers, contrairement aux Primates où, au moins, une dépendance de la

calcarine, la rétrocalcarine (fosse striée), est extrêmement précoce.

Stade VIII (fig. 12, D, E, F.)

Longueur du télencéphale en mm

Indice 1

H x 100

Indice 2

Larg. x 100

57,7

Face externe. — La presylvia, qui est complètement développée, n’at¬

teint pas la rhinale antérieure, se continuant avec l’ectosylvia antérieure.

L’ectolatéral est aussi important que le latéral, alors que l’entolatéral est très

réduit.

Face interne. — Continuation du développement de la calcarine.

Stade IX (fig. 13, A, B, C.)

Longueur du télencéphale en mm

Indice 1

H X 100

Indice 2

Larg. x 100.

57,1

Ce stade, très proche de la naissance, comme nous l’avons dit plus haut, est

semblable à l’état adulte. Il ne se différencie du stade VIII que par des compli¬

cations secondaires. Sur la face interne, notamment, le sillon Sp I (fragmen¬

taire) entoure, supérieurement, le corps calleux.

Les principaux caractères du cerveau du Mouton, que nous permet de dégager

l’étude embryologique, sont donc :

[ 35 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

151

J'd

Fig. 13. — Stade IX (très proche de la naissance) du développement embryologique du

cerveau chez le Mouton.

A. face supérieure.

B. face externe droite.

C. face interne droite.

G. N. X 1,25.

[D’après R. Anthony et J. de Grzybowski.]

1. L’allongement et le surbaissement de l’ensemble du télencéphale, caracté-

resd’ensemble communs à tous les Ongulés,mais que l’on voit, ici,s’accentuer

au cours du développement.

152

M. FRIANT

[ 36 ]

2. La position du coronal qui est dans le prolongement de la suprasylvia,

comme cela existe chez tous les Ongulés (voir ci-dessous, pour ce qui concerne

les Sélénodontes), alors que, chez les Carnassiers, ainsi que nous l’avons dit,

le coronal est dans le prolongement du latéral.

3. L’operculisation du gyrus arcuatus n° 1 qui débute ici par le creusement

de l’ectosylvia postérieure. Cette operculisation laisse cependant à découvert

toute la moitié inférieure du bras antérieur du gyrus arcuatus 1.

4. L’apparition tardive de la calcarine au cours du développement comme,

semble-t-il, chez tous les Ongulés et chez les Carnassiers (et contrairement aux

Primates).

5. L’apparition également tardive du crucial.

6. La brièveté de la presylvia qui n’atteint pas la rhinale antérieure, se con¬

tinuant, au contraire, au moins au début, avec l’ectosvlvia antérieure.

7. La présence des sillons y et 8.

8. Le grand développement de l’ectolatéral.

2 Le cerveau du Bœuf.

En ce qui concerne le développement télencéphalique du Bœuf, R. Anthony

et J. de Grzybowski ont établi 10 stades fœtaux successifs, le stade X qui cor¬

respond à la naissance étant semblable à l’état adulte (fig. 14 et 15). Le cer¬

veau du Bœuf est du même type que celui du Mouton.

Voici les principales différences qui l’en séparent :

1. Le télencéphale, considéré dans son ensemble, est allongé chez le Bœuf

comme chez le Mouton ; mais, dans les tout derniers stades, il devient plus

allongé chez le Bœuf que chez le Mouton, ce qui tient, peut-être, à la taille soma¬

tique plus élevée du Bœuf ; d’une manière générale, en effet, dans un groupe

d’animaux zoologiquement comparables lecerveau serapproched’autantplusde

la forme sphérique que l’animal est plus petit. En corrélation avec ce caractère,

l’angle des rhinales s’ouvre, ici, progressivement au cours du développement.

2. L’operculisation du gyrus arcuatus n° 1 qui commence à s’indiquer,

par l’ectosylvia antérieure ne se poursuit pas. Ce gyrus, bien au contraire, s’élar¬

git et se creuse même, quelquefois, d’un sillon arqué qui se développe aux dépens

de la branche postérieure de l’ectosylvia. En somme, le gyrus arcuatus n° 1

reste presque entièrement superficiel dans sa partie moyenne, c’est-à-dire dans

sa portion angulaire, se dédoublant même, dans certains cas.

3. Le crucial, qui apparaît tardivement, comme chez le Mouton, reste, ici,

rudimentaire.

4. Enfin, d’une façon générale, la gyrencéphalie est plus accusée chez le Bœuf

que chez le Mouton, ce qui est en rapport avec les plus grandes dimensions du

cerveau.

Nota. — Les stades embryologiques isolés que j’ai observés chez les Sélé¬

nodontes sauvages seront décrits lorsqu’il sera question des groupes les concer¬

nant.

[37]

CERVEAU DES ONGULÉS

153

Fig. 14. —- Deux stades du développement embryologique du cerveau chez le Bœuf.

A. Stade III : face supérieure.

B. Stade 111 : face externe droite.

C. Stade III : face interne droite.

D. Stade V : face supérieure.

E. Stade V : face externe droite.

F. Stade V : face interne droite.

G. N.

[D’après R. Anthony et J. de Grzybowski.]

15. —• Stade X (à la naissance) du cerveau chez le Bœuf.

A. face supérieure.

B. face externe gauche.

C. face interne gauche.

G. N. x i.

[D’après R. Anthony et J. de Grzybowski].

V. LE CERVEAU DES ONGULÉS ARTIODACTYLES

SÉLÉNODONTES 1

Principaux types étudiés :

1° Préruminants.

2° Gervicornia.

3° Cavicornia.

4° Tylopoda.

f Caenotherium

f Oreodon.

Tragulus

Hyaemoschus

Cervulus

Cervus

f Proloceras

Giraffa

t Alelomeryx

Lithocranius

Gazella

Cephalophus

Ovis

Bos

Auchenia.

1. Le cerveau des Préruminants.

I. CAENOTHERIIDAE

Caenotherium (fig. 16)

Le premier mémoire détaillé sur le cerveau du Caenotherium est celui d’Hün-

zeler, en 1936 2 . Cet auteur a très exactement décrit les nerfs et les vaisseaux

de la base, mais nes’estpasparticulièrementattachéauxdétailsdutélencéphale.

Nous avons repris,en 1937,l’étude du cerveau du Caenotherium avec l’intention

de faire connaître plus spécialement la morphologie de son néopallium 3 . Nous

avons eu à notre disposition, pour ce travail, un très beau moulage endocrânien

1. J’étudierai surtout, ici, le néopallium. Pour le rhinencéphale, très peu différent suivant

les types, il suffira de se reporter aux figures.

2. Hürzeler (J.). Osteologie und Odontologie der Gaenotheriden. Abhandlung d. Schwei-

zerischen palaeontologischen Gesellschaft, Bâle, 1936.

3. Anthony (R.) et Friant (M.). Recherches sur le télencéphale des Ruminants pri¬

mitifs. I. L» Caenotherium. Archives du Muséum, 1938.

156

M. FRIANT

[40]

de Saint-Gérand-le-Puy (Allier) provenant des Collections du Grand Séminaire

d’Issy-les-Moulineaux et que M. l’abbé Chinchole a eu l’amabilité de mettre à

notre disposition.

A. Forme du télencéphale.

Le télencéphale du Caenotherium est allongé et surbaissé, comparable, à ce

point de vue, à celui des fœtus de Mouton et de Bœuf peu avant la naissance.

Il est plus étroit par rapport à sa longueur que le cerveau de n’importe quel

Ruminant actuel. Ces caractères sont exprimés par les chiffres suivants qui se

rapportent aux exemplaires représentés par divers auteurs et à l’exemplaire

que nous avons étudié.

CAENOTHERIUM

Exemplaire

des

Collections

du Grand

Séminaire

d’Issy-les-

Moulineaux

(R. Anthony

M. Friant)

Exem¬

plaire

Gratiolet

Exem¬

plaire

A. Milne

Edwards

Exem¬

plaire

P. Gervais

Exem¬

plaire

J. Hür¬

zeler

Hauteur du télencéphale

au niveau du lobe pi-

riforme (H.).

15 mm. 5

19 mm.

15 mm. 5

Longueur du télencé-

phale moins les lobes

olfactifs (L.).

24 mm.

30 mm.

24 mm. 5

Largeur bilatérale du té-

lencéphale (Larg.)_

20 mm*

23 mm.

20 mm.

Indice l( H X L 100 )..

64,5

63,3

))

63,2

Indice 2 ( Lar 8- L x 100j

83,3

76,6

78,3

71,1

81.6

Les dimensions des cerveaux autres que celui des Collections du Grand Séminaire

a issy-ies-Moulineaux ont été prises sur les figures des auteurs cités. A noter que les

exemplaires de Gratiolet, A. Milne-Edwards et P. Gervais étaient plus gros que le nôtre

qui est, au contraire, à peu près exactement de la même taille que celui de J. Hürzeler.

Ces chiffres rendent compte aussi des petites dimensions du cerveau du Cae¬

notherium.

[41]

CERVEAU DES ONGULÉS

157

B. Rhinencéphale

1. Dimensions relatives. — Le rhinencéphale est plus développé que celui

des Ruminants actuels même les plus primitifs ( Tragulidae ). II présente sensi¬

blement le même développement que celui du Mouton et du Bœuf au moment

où le néopallium ne possède encore que ses tout premiers sillons. Chez le Mouton

et le Bœuf, le rhinencéphale se montre ensuite de plus en plus réduit par rap¬

port au néopallium en raison de l’accroissement plus rapide de ce dernier.

Ce grand développement relatif du rhinencéphale est un caractère très ar¬

chaïque que l’on trouve encore chez le Hérisson, parmi les Insectivores actuels,

comme G. Elliot Smith 1 l’a signalé le premier.

B. f toL

Fi» i6. — Moulage naturel endocrânien du télencéphale du Caenotherium sp. Oligocène

de Saint-Gérand-le-Puy. Collection du Grand Séminaire d’Issy-les-Moulineaux. A, face

supérieure ; B, face externe gauche. G. N. [Extrait de R. Anthony et M. Friant ].

2. Rhinales. — L’angle des rhinales est très ouvert (150°, très approxima¬

tivement), plus ouvert que chez le Bœuf et le Mouton à n’importe quel stade

de leur évolution, ce qui est en rapport avec le grand développement du

rhinencéphale.

La rhinale antérieure est plus profonde que la postérieure, ce qui indique

sa priorité de développement (comme il est de règle).

3. Bulbes olfactifs et parolfactifs. — Les bulbes olfactifs semblent

assez peu développés. Il existe un bulbeparolfactif (bulbusolfactoriusaccessorius)

situé, de même que chez les Mammifères où il a été signalé, à la face dorsale

du bulbe olfactif, où sa limite est marquée par un sillon profond. C’est dans le

1. Elliot Smith (G.). Comparative Anatomy. Royal College of Surgeons, London, 1902.

— Voir aussi : Anthony (R-). Leçons sur le cerveau, Paris, Doin,.1928.

158

M. FRIANT

[ 4 - 2 ]

bulbe parolfactif que se fait, comme l’on sait, la terminaison du nerf voméro-

nasal partant de l’organe de Jacobson L

4. Tubercule olfactif. — Le tubercule olfactif est extrêmement développé,

ce qui est également un caractère primitif. Il est plus développé même que chez

le Hérisson et l’Oryctérope, Mammifères actuels particulièrement bien partagés

à cet égard.

C. Néopallium.

1. Suprasylvia. — Le premier grand sillon que l’on rencontre sur le néopal¬

lium en remontant à partir des rhinales est la suprasylvia qui limite, comme

nous l’avons dit, vers le haut, le territoire central du territoire périphérique.

Elle est sensiblement rectiligne. Bien que plus atténuée dans sa partie antérieure,

elle semble se continuer, en avant, avec un autre sillon également à peu près

rectiligne qui est le coronal, ces deux sillons étant toujours plus ou moins dans

le prolongement l’un de l’autre chez les Ongulés.

si..

Fig. 17. — Coupe transversale du télencéphale de Caenolherium (représenté flg. 16), pas¬

sant au niveau du milieu des tubercules olfactifs, pour montrer Ja disposition probable

d’une région operculisée (gyrus arcuatus n» 1) dont seule la comparaison avec les Tragu.

lidae actuels peut donner une idée. G. N. X 2. [Extrait de R. Anthony et M. Friant)-

2. Sillon S. — Au-dessus de la suprasylvia et à la partie postérieure du néo¬

pallium, on voit un court et très simple sillon, oblique d’arrière en avant et

de bas en haut ; c’est le sillon 8, beaucoup plus simple, ici, que chez le Mouton

et le Bœuf, par exemple.

Il n’y a pas trace du sillon y qui, chez les Ruminants de plus grande taille

que le Caenolherium (notamment le Mouton et le Bœuf), est situé dans la partie

inférieure du gyrus arcuatus n° 2. Le sillon y n’existe pas, non plus, ainsi que

nous le verrons, chez VOreodon, autre forme archaïque de Sélénodonte.

3. Complexe sylvien. — On ne voit pas de complexe sylvien alors qu’il en

existe chez beaucoup de Sélénodontes.

Nous verrons, plus loin, que, chez le Tragule, Préruminant actuel de petite

taille, il existe un complexe sylvien assez court, vertical, partant de l’angle des

rhinales, et la dissection montre qu’il correspond à une région operculisée, lisse

et allongée d’avant en arrière, qui est le gyrus arcuatus n° 1 (flg. 20,1).

1. Voir ci-dessus page 138.

CERVEAU DES ONGULÉS

15 &

[ 43 ]

Il y a tout lieu de penser que, chez le Caenolherium, la disposition était la

même, c’est-à-dire qu’il existait, bien que tout complexe sylvien soit absent,

une région operculisée correspondant au gyrus arcuatus n° 1 (flg. 17).

Il semble donc naturel de supposer que le premier stade de l’évolution de

cette région aurait été, au moins dans le groupe d’Ongulés aboutissant aux

Tragulidae actuels, l’enfoncement du gyrus arcuatus n° 1 et, le second stade,

la formation du complexe, c’est-à-dire une profonde incissure entaillant le

bord replié du gyrus operculisant (gyrus arcuatus n° 2). Ce processus serait

donc très différent de celui qu’on observe au cours de l’ontogénie individuelle de

la majorité des Ongulés actuels (Mouton et Bœuf, par exemple) et qui est le

même que chez les Carnassiers arctoïdes et les Primates qui présentent égale¬

ment une operculisation partielle du territoire central.

4. Presylvia. — Il n’y a pas de presylvia visible.

5. Latéral. — Comme chez tous les Ruminants et contrairement aux Car¬

nassiers, le latéral est nettement séparé du coronal. Sans doute en raison de

sa taille réduite et aussi, semble-t-il, en raison de son étroitesse, le cerveau du

Caenolherium ne comporte pas d’ectolatérai ni d’entolatéral.

6. Coronal. — Voir ce qui a été dit de ce sillon aux paragraphes de la supra-

sylvia et du latéral.

Notons que le splénial, sillon faisant essentiellement partie de la topogra¬

phie de la face néopalléale interne, n’est pas visible, ici, sur la face supérieure

du télencéphale, alors que, ainsi que nous le verrons, chez beaucoup de Rumi¬

nants actuels et en particulier chez les Tragulidae, il y apparaît largement 1 2 . Cette

absence de splénial sur la face supérieure est certainement en rapport, chez le

Caenolherium, avec l’étroitesse de son cerveau.

En résumé, le cerveau du Caenolherium représente un type primitif de cerveau

de Sélénodonte. Par beaucoup de ses caractères, il reproduit aussi un stade

précoce (stade V) de l’évolution télencéphalique du Mouton et du Bœuf.

II. OREODONTIDAE

Oreodon 2 (fig. 18)

Par rapport au cerveau du Caenolherium, le cerveau de l 'Oreodon (Oreodon

Culbertsonii Leidy) (Oligocène nord-américain) présente, d’après les descrip-

1. Voir, au sujet de la position du splénial chez les Sélénodontes : Friant (M.). Obser¬

vations sur le splénial chez les Ongulés artiodactyles. Bail. Soc. Zool. de France, 1938.

2. Le cerveau de l 'Oreodon, examiné par Gratiolet (P.) (1859), Leidy (J.) (1859) et

Bruce (A. T.) (1883) a fait l’objet de soigneuses études de la part de Davidson Black. (Onthe

endocranial Anatomy of Oreodon. Preliminary note. Proceed. of the Anat. and Anthrop.

Assoc. of China, February meeting, 1920 ; et Anat. Suppl. China med. Journ. 1920. —■

Studies on endocranial Anatomy of Oreodon. Journ. comp.Neur. 1920), puis a été mentionné

à nouveau par Moodie (R. L.) (1922).

160

M. FRIANT

[ 44 ]

tions et les figures des moulages endocrâniens faites par Davidson Black les

principaux caractères suivants :

U es t Plus volumineux et surtout beaucoup plus large par rapport à sa lon¬

gueur.

Le rhinencéphale est très développé et l’angle des rhinales très ouvert comme

chez le Caenotherium.

Les sillons du néopallium, dans leur ensemble, sont plus compliqués que

chez le Caenotherium. La forme et la disposition de la suprasylvia et du coronal

rappellent ce qu’on observe chez le Tragulus 1 , par exemple. Le latéral est

simple. La sillon S existe comme chez le Caenotherium. Ce qu’il faut surtout

noter, c’est la présence d’un complexe sylvien largement ouvert (alors qu’iln’en

existait pas, comme nous l’avons vu, chez le Caenotherium), avec une disposi¬

tion qui reproduit, à peu près, un stade de l’évolution cérébrale du Bœuf

1. Voir, plus loin, lecerveau des Tragulidae. Sous le nom d'ansaius, DavidsonBLACK figure,

dans sa reconstitution du néopallium, une partie du coronal qui rejoindrait la scissure inter-

hémisphérique. Or, d’après le moulage naturel d’encéphale d’Oreodon gracilis Leidy (n°A.

10172. Coll. Anat. comp. Muséum) que j’ai eu à ma disposition et les dessins à la chambre

claire de Davidson Black, il n’existe pas de sillon transversal prononcé à ce niveau,

mais une courte bifurcation du coronal.

[ 45 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

161

(stade V). 11 est aussi à noter qu’une partie antéro-inférieure du gyrus arcuatus

n° 1 reste à découvert comme cela s’observe, ainsi que nous le verrons, d’une

façon générale, chez les Ongulés artiodactyles. Lapresylvia prolonge l’ectosylvia

antérieure située dans la profondeur.

Alors que le cerveau du Caenolherium indique, semble-t-il, un stade de l’évo¬

lution cérébrale des Traguliclae, parmi les formes actuelles, le cerveau de l’Oreo-

don représenterait plutôt un stade de l’évolution cérébrale des Cervicornes et

des Cavicornes.

D’autres cerveaux d 'Oreodontidae sont plus ou moins connus ; ce sont le

cerveau de VEporeodon (Miocène inférieur) représenté par Marsh 1 et celui du

Merycochoerus (Miocène supérieur) décrit par Moodie 1 2 . En ce qui concerne

ce dernier surtout, on voit nettement le coronal dans le prolongement de la

suprasylvia, comme il est de règle chez les Sélénodontes.

III. TRAGULIDAE

Tragulus (fig. 19 et 20)

Le cerveau du Tragule ( Tragulus meminna Erxleb), très élargi vers sa partie

postérieure, est presque triangulaire ; ses principaux caractères sont les sui¬

vants :

Il possède un bulbe parolfactif.

Sur la face externe du néopallium, la suprasylvia et, dans son prolongement,

le coronal, sont plus complexes que chez le Caenotherium, rappelant, comme

nous avons eu l’occasion de le dire 3 , ce qui existe chez YOreodon. Le latéral est

à peine indiqué, les sillons 8 et y, courts, mais nettement visibles, le complexe

sylvien, représenté par une incisure partant de l’angle des rhinales ; l’ectosylvia,

qu’on ne voit pas extérieurement, se trouve à l’intérieur de ce complexe ; elle

est allongée et presque rectiligne, formant le sillon limite supérieur du gyrus

arcuatus n° 1 operculisé (fig. 20). Il n’y a pas depseudosylvia, et la presylvia,

très courte qui semble (extérieurement) se jeter dans la rhinale antérieure se

trouve, en réalité, dans le prolongement de l’ectosylvia antérieure. Le splénial,

sillon faisant essentiellement partie de la topographie de la face néopalléale

interne, empiète largement sur la face externe où, en norma verticalis, il appa¬

raît même très éloigné de la scissure interhémisphérique, surtout en arrière, les

deux spléniaux (droit et gauche) venant au contact l’un de l’autre, en avant,

sur la ligne médiane.

Il faut signaler, à la face interne du néopallium, outre la portion tout à fait

antérieure du splénial, un sillon discontinu, qui semble doubler intérieurement

le splénial. Nous appellerons ce sillon Sp. 1.

1. Marsh (O. C.). Dinocerata. A monograph of an extinct order of giganticMammals.

Monogr. U. S. Geol. Suru., 5, 1886.

2. Moodie (R. L.). A new fish brain from the Coal measures of Kansas with a review

of other fossil brains. Journ. comp. Neurology, 1915. Id. Journ. comp. Neurology, 1922.

3. Voir plus haut, page 160.

162

M. FRIANT

[ 46 ]

Fig. 19. —- Télencéphale de Tragulus meminna Erxleb. n° 1925-164 (ce numéro et les

numéros semblables, renvoient au registre d’entrée de Collections d’Anatomie compa¬

rée du Muséum). De haut en bas : face supérieure, face externe gauche, face interne

droite. G. N.

Fig. 20.—Face externe droite du télencéphale de Tragulus meminna Erxleb.n° 1929-159)

disséquée, pour montrer la région operculisée qui correspond au gyrus arcuatus n° 1 dont

la limite supérieure est l’ectosylvia à peu près rectiligne. Le presylvia, très courte,

fait suite à l’ectosylvia antérieure. Il n’va pas de pseudosylvie. G. N. X 2. [Extrait

de R. Anthony et M. Friant.]

[ 47 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

163

2. Hyaemoschus (fig. 21).

Le cerveau de l ’Hyaemoschus (Hyaemoschus aquaticus Ogilby) se rapproche

beaucoup de celui du Tragulus tant par sa forme que par la disposition de ses

sillons. II est cependant plus simple, quoique plus volumineux, ce qui tient,

sans doute, au fait que VHyaemoschus est plus archaïque que le Tragulus comme

l’indique, notamment, la constitution de ses extrémités.

Fig. 21. —- Télencéphale à.'Hyaemoschus aquaticus Ogilby n° 1931-719. De haut en bas :

face supérieure, face externe gauche, face interne gauche. G. N.

Notons que, sur la face externe, il n’y a pas trace de latéral et que, surlaface

interne, le sillon Sp 1 (concentrique, intérieurement, au splénial) n’existe qu’en

arrière.

164

M. FRIANT

[ 48 ]

Scott 1 a décrit la forme d’ensemble, seulement, et sans en donner de figure,

d’un moule endocrânien de Leplomeryx {Hy périra gulidae), de sorte que nous ne

pouvons parler des sillons néopalléaux de ce genre éteint.

2. Le cerveau des Gervicornes.

I. CERVIDAE

1. Cervulus (fig. 22, 23, 24, 25)

Chez le Cervule ( Cervulus munljac Zimmermann), il existe un complexe syl-

vien comme chez les Tragulidae. En avant, une grande partie (inférieure) du

Fig. 22. Fig. 23.

Fig. 22. —• Télencéphale de Cervulus munljac Zimmermann n° 1934-414, face supérieure.

G. N.

Fig. 23. — Télencéphale de Cervulus munljac Zimmermann n° 1934-414, face inférieure.

G. N.

gyrus arcuatus n° 1 reste à découvert ; c’est la première fois que, chez les Sélé-

nodontes adultes, nous observons nettement ce caractère important que nous

trouverons dans la presque totalité des groupes plus évolués. Il en existait

cependant déjà une ébauche chez VOreodon.

Le coronal fait suite à la suprasylvia, comme il est de règle chez les Rumi¬

nants, bien qu’il y ait un pli de passage profond.

Le latéral, bien marqué, est accompagné d’un entolatéral et d’un ectolatéral

fragmentaire. Ces deux derniers sillons n’existaient pas chez les formes précé¬

dentes (Caenolheriidae, Oreodonlidae, Tragulidae), très certainement en raison

de leur taille plus réduite.

Le sillon 8, qui est ramifié, et le sillon y sont présents.

1. Scott (W. B.). On the osteology of Mesohippus and Leptomeryx with observations

on the modes and factors of évolution in the Mammalia. Journ. Morph.andPhysiol., 1891.

[ 49 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

165

Comme chez les Tragulidae, le splénial est partiellement situé sur la face

externe (fig. 22), mais les parties visibles sur cette face sont, ici, le crucial et

la partie postérieure de l’intercalaire, alors que chez les Tragulidae, ce sont

l’intercalaire en entier et la calcarine h

Sur la face interne, entre le corps calleux et l’intercalaire, le sillon Sp. 1,

développé vers l’avant, double, intérieurement, le splénial (fig. 25).

Fig. 24.

Fig. 25.

Fig. 24. ■ Télencéphale do Ceruulus muni/acZimmcrmonn, n° 1.934-414, face externe gauche.

Fig.25. Télencéphale de Ceruulus muntjac Zimmermann, n» 1934-414, face interne gauche.

G. N.

Le néopallium du Dicrocerus, parmi les Ceruulinae fossiles, est intéressant

parce que, très élargi dans sa partie postérieure, il rappelle surtout, par sa forme

d ensemble, celui des Tragulidae actuels. Malheureusement, d’après la figure

qu’en donne Filhol 2 , on ne peut, avec certitude, interpréter ses sillons.

s'c. Jï ï'Ciü-h™''”" 1 "’” ” r ■' " , " Sn “ •*» "» 0ns " , “ **

2. FtLHOL ( H .) Étude sur les Mammifères fossiles deSansan. Bibliothèque de l'Ecole des

Hautes Eludes. Section des Sciences naturelles, 1890 ; et Ann. des Sciences géologiques,

mémoires du muséum, nouvelle série, tome x.

166

M. FRIANT

[ 50 ]

2. Cervus (fig. 26, 27,28, 29,30).

Le cerveau des Cerfs (Cervus pseudaxis Eyd. et Soûl., Cervus porcinus Zim¬

mermann) se différencie principalement de celui du Cervule par :

jo La complication des sillons neopalléaux qui tient, en grande partie, à la

taille somatique plus considérable.

Fig. 26.— Télencéphale du fœtus de Cervus porcinus, n° 1911-123, proche de la naissance.

A. face supérieure.

B. face inférieure.

C. face externe gauche.

D. face externe droite.

E. face interne gauche.

G. N.

2° La position du splénial, qui est presque tout entier sur la face interne, une

très courte portion antérieure (crucial) étant seule susceptible de dépasser le

bord mésial de l’hémisphère pour devenir externe.

[ 51 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

167

3» La morphologie de la région sylvienne. Sur un fœtus de Cervus porcinus

Zimmermann (1911-123) proche de la naissance (fig. 26), j’ai pu observer la

manière dont se développe la région sylvienne. Sur la face latérale externe

gauche (fig. 26, G), l’ectosylvia postérieure, très courte, n’est pas complète¬

ment unie à l’ectosylvia antérieure. Cette disposition est celle qui existe, en

plus marqué, chez le Cervus pseudaxis (fig. 29) et aussi celle qui existe chez

le Bœuf où les deux ectosylvia restent indépendantes, d’où résulte la non-oper-

F ‘g- 27 - Fig. 23.

Fig. 27. — Télencéphale de Cervus pseudaxis Eyd. et Sou), (jeune), n» 1931-523, face

supérieure. G. N.

Fig. 28. — Télencéphale de Cervus pseudaxis Eyd. et Soûl, (jeune), n° 1931-523, face

inférieure. G. N.

culisation de la région sylvienne. Du côté droit, par contre (fig. 26, D.), chez

ce fœtus de Cervus porcinus, les lèvres limitantes des deux ectosylvia s’unis¬

sent assez loin des sillons eux-mêmes et constituent un complexe sylvien

comparable à celui du Cervus dama L. décrit par G. Elliot Smith 1 ; la

région sylvienne est operculisée. Il y a donc, en somme, une assez grande

diversité, chez les Cerfs, en ce qui concerne la morphologie de la région du

gyrus arcuatus n° 1 et de la région sylvienne.

Pour le reste de la description il suffira de se reporter aux ligures. Nous

1. Elliot Smith (G.). Loc. cil. Royal College of Surgeons, 1902, p. 329, fig. 191.

168

M. FRIANT

[ 52 ]

noterons seulement la continuation du coronal avec la suprasylvia et le fait

que la région antéro-inférieure, très allongée, du gyrus arcuatus I reste super¬

ficielle.

Fig. 29.

Fig. 30.

Fig. 29. —■ Télencéphale de Cervus pseudaxis Eyd. et Soûl.(jeune), n° 1931-523, face externe

gauche. G. N.

Fig 30 — Télencéphale de Cervus pseudaxis Eyd. et Soûl, (jeune), n° 1931-523,face interne

gauche. G. N.

II. PROTOCERATIDAE

Protoceras.

Marsh 1 a représenté un moulage endocrânien naturel de Proloceras femelle,

lequel moulage possède tous les caractères du cerveau des Sélénodontes : coro-

1. Marsh (O. C.). Principal characters of the Protoceralidae. The American Journal of

Science, 1897.

[ 53 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

169

nal dans le prolongement de la suprasylvia, région sylvienne paraissant exposée,

comme souvent chez les Cervidae. Ceci est intéressant à noter, car le Protoceras

(Oligocène nord-américain) a toujours été considéré comme une forme très

particulière de Sélénodontes.

III. GIRAFFIDAE

Giraffa (fig. 31,32,33,34,35,36, 37, 38).

Le cerveau de la Girafe a été examiné par Krueg *, puis par Elliot Smith

Fig. 31. — Télencéphale de Giraffa camelopardalis L. (jeune), n° 1931-22, face supérieure.

G. N.

et, plus récemment, par Davidson Black 3 qui n’a représenté que le moulage

endocrânien. C’est en me basant, en partie, sur les travaux de ces auteurs que

1. Krueg (S.). Ueber die Furchung der Grosshirnrinde der Ungulaten. Zeitschr. f.

Wissensch. Zool. Bd. 31, 1878.

2. Elliot Smith (G.). Descriptive and illustrated catalogue of the physiological sériés

of comparative anatomy contained in the Muséum of the Royal College of Surgeons of

England. Londres, vol. 2, 2 e édition, 1902.

3. Davidson Black (A.). Study of the endocranial casts of Okapia, Giraffa and

Samolheriumv/ith spécial reference to the convolutional pattern in the family of Giraffidae.

Journ.comp. Neurology, 1915.

170

M. FRIANT

[ 54 ]

j’ai pu étudier, avec plus de détails, les sillons du néopallium,notamment ceux

des régions operculisées.

Le cerveau de la Girafe ( Giraffa camelopardalis L.) se rattache, morphologi¬

quement, à celui des Cervidae ; il en diffère par sa très grande complication en

rapport avec son grand volume, qui est lié, lui-même, à la grande taille soma¬

tique de l’animal. Les principales remarques à faire sont les suivantes :

1° Le coronal est nettement séparé de la suprasylvia, alors qu’il prolonge

cette dernière chez la plupart des Sélénodontes, les Cervidae notamment. De

Fig. 32. — Télencéphale de Giraffa camelopardalis L. (jeune), n° 1931-22, face inférieure

G. N.

plus, il tend à s’aligner plutôt suivant la direction du latéral que suivant celle de

la suprasylvia.

2° Le mode d’operculisation de la région sylvienne, qui est extrêmement com¬

pliqué, dérive, manifestement, de celui qu’on observe chez les Cerfs tendant à

reproduire, à quelques égards, le mode d’operculisation qu’on constate chez le

Bœuf. On voit un pli de passage superficiel séparant l’ectosylvia antérieure en

CERVEAU DES ONGULÉS

171

[55]

deux parties, l’une antérieure qui devient un sillon d’operculisation, l’autre pos¬

térieure qui reste superficielle (fig. 33 et 34). Au-dessous de cette dernière partie,

il se produit, en plein territoire du gyrus arcuatus n° 1, un pli d’operculisation

Fig. 34.

Fig. 33. — Télencéphale de Giraffa camelopardalis L. (jeune), n° 1931-22, face externe

droite. G. N.

Fig. 34. — Télencéphale de Giraffa camelopardalis L. (jeune), n» 1931-22, face externe

6 gauche. G. N.

qui se continue, d’une part, avec la partie antérieure de l’ectosylvia antérieure,

d’autre part, avec l’ectosylvia postérieure au delà d’une pseudosylvia très obli¬

que, et, bien entendu, visible seulement après dissection (fig. 36). Telle est 1 in¬

terprétation que nous donnons, provisoirement, de cette région très compliquée.

172

M. FRIANT

[ 56 ]

en l’absence de la documentation embryologique qu’il nous a été, jusqu’ici,

impossible de nous procurer. Par conséquent, le sillon d’operculisation de la

Girafe serait :

Fig. 35.

Fig. 36.

Fig. 35. — Telencephale de Giraffa camelopardalis L. (jeune), n° 1931-22, face externe

gauche qui a été disséquée pour montrer l’operculisation du territoire central qui porte

sur le gyrus arcuatus n» 1. Le sillon d’operculisation est, au moins en partie, l’ecto-

■'. l îi P ') à 1 ??. uelle s’ajoute un sillon de nouvelle formation (n. f.). Les trois lignes

pointillees obliques indiquent la subdivision du sillon d’operculisation en trois sillons

constitutifs. La pseudosylvia est bien visible. G. N.

Flg ; 36 k Tél 1 en ^P ha i e de 9‘' r . a 1t a camelopardalis L. (jeune), n» 1931-22, face externe

gauche, bur la dissecton précédente, on a, en outre, disséqué le néopallium selon le

pointillé de la figure 35, pour montrer la rhinale postérieure qui est le sillon d’operculi-

gition de la 2 e région operculisée [face supérieure du lobe piriforme (rhinencéphale).

a. La partie tout antérieure de l’ectosylvia antérieure ; b. un sillon d’oper¬

culisation de nouvelle formation ; c. l’ectosylvia postérieure (voir fig. 35).

Outre cette operculisation partielle du gyrus arcuatus n° 1, il existe une oper-

[ 57 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

173

culisation postérieure portant sur la face supérieure du lobe piriforme (rhinen¬

céphale) (fig. 36) et réalisée, semble-t-il, par une prolongation postérieure du

gyrus arcuatus n° 1 qui joue par conséquent, ici, un rôle operculisant.

Fig. 38. — Télencéphale de Giraffa camelopardalis L. (jeune), n° 1931-22. Face interne

gauche. G. N.

Cette dernière disposition est à rapprocher de ce qui existe chez les Equidae 1

parmi les Ongulés périssodactyles.

1. Anthony (R.) et de Grzybowski (J.). Le néopallium des Équidés. Etude de son dé¬

veloppement et interprétation de ses plissements. Journal of Analomy, 1935.

174

M. FRIANT

[58 ]

4° La presylvia, qui limite, antérieurement, le territoire central se reconnaît

très bien, ici, d’après le critère établi par R. Anthony : sur une coupe horizontale

passant un peu au-dessus des rhinales (fig. 37), le claustrum forme, à son

extrémité antérieure, une sorte de crochet (peu marqué, à la vérité, chez la

Girafe 1 2 ) ; la scissure que contourne ce crochet est la presylvia. La dissection

de la région ectosylvienne operculisée permet de voir que la presylvia se jette

dans l’ectosylvia antérieure.

5° Le splénial est situé tout entier sur la face interne (fig. 38).

6° Certains sillons néopalléaux, toujours indépendants à l’ordinaire, s’unissent

à d’autres. C’est ainsi que l’ectolatéral.bien que fragmenté, rejoint, antérieure¬

ment et postérieurement, la suprasylvia (un pli de passage profond indiquant,

en avant, son indépendance originelle), et que le sillon 8, dont la disposition

est sensiblement la même que chez les Cerfs, s’unit également à la suprasylvia.

C’est à Davidson Black 2 que nous devons les quelques renseignements

que nous possédons sur le cerveau de YOkapi. Il n’en a étudié qu’un moulage

endocrânien sur lequel se voient le coronal en continuation directe avec la su¬

prasylvia (alors qu’un pli de passage les sépare chez la Girafe), le latéral et

l’entolatéral, qui sont bien développés, et la trace d’un sillon d’operculisation.

Le cerveau de YOkapi, quand il sera complètement connu, servira certaine¬

ment à mieux comprendre celui de la Girafe.

Fig. 39. — Moule endocrânien de Samolherium. Miocène supérieur de Samos. Face externe

droite. Le rhinencéphale paraît peu développé, mais il s’agit, sans doute, d’une apparence

seulement, car le crâne semble avoir été fortement comprimé de haut en bas. G. N. X g

environ. [D’après Davidson Black.]

Chez le Samolherium, d’après Davidson Black 3 , qui en a étudié le moule

endocrânien, le coronal est en continuité directe avec la suprasylvia comme chez

l’Okapi ; de même que chez ce dernier, le latéral et l’endotatéral sont plus simples

que chez la Girafe (fig. 39).

1. Au sujet de la position de la presylvia, voir plus haut : Description générale du néo¬

pallium, p. 143.

2. Black (D.). Loc. cil. Journ. comp. Neur., 1915, p. 339 à 341 et fig. 4, 5, 6.

3. Id., ibid., p. 344-45 et fig. 7, 8, 9.

[ 59 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

175

IV. ANTILOCAPRIDAE

Aletomeryx (fig. 40)

Aucune étude ne semble avoir été faite du cerveau des Anlilocapridae actuels.

Nous avons, cependant, quelque idée du néopallium de ce groupe par le

travail de Lull 1 sur l’ Aletomeryx, du Miocène supérieur de Nebraska. Le coronal

Fig. 40. — Moule endocrânien d’ Aletomeryx. Miocène supérieur de Nebraska (U. S. A.). —

A, face supérieure. — B, face externe gauche. — r. sillon d’operculisation. G. N.

[D’après R. S. Lull.]

est en continuation avec la suprasylvia. L’operculisation (indiquée par l’anno¬

tation rf, sur la fîg. 40, B ) semble intéresser seulement la partie supérieure du

gyrus arcuatus n° I. Chez beaucoup de Cervicornes (Gervule, Cerf) et de Cavi¬

cornes (Gazelle, Céphalophe, Mouton), la partie antéro-inférieure du gyrus ar¬

cuatus n° 1 reste seule superficielle. Ici, c’est toute la partie inférieure de ce

gyrus (aussi bien en arrière qu’en avant) qui semble rester à découvert comme

chez les Hippopotamidae parmi les Artiodactyles bunodontes. La preuve que

1. Lull (R. S.). New tertiary Artiodactyla. Amer. Journ. Sc., 1920, p. 98à 100, fig. 6.

176

M. FRIANT

[ 60 ]

le sillon marqué rf est bien un sillon d’operculisation, c’est que les vaisseaux,

nettement indiqués sur la figure, disparaissent à son niveau pour irriguer les

méninges de la région operculisée. C’est par erreur, croyons-nous, que ce sillon

a été indiqué, par Lull, comme étant la rhinale.

3. Le cerveau des Cavicornes.

I. ANTILOPIDAE ( Anlilopinae )

I. Lithocranius. Un stade embryonnaire 1 (fig. 41 ).

En ce qui concerne l’embryologie cérébrale des Anlilopinae, j’ai eu à ma

Fig. 41. —■ Cerveau de Lithocranius Walleri Brooke (fœtus), n" 1901-68 provenant de la

mission du Bourg-de-Bozas.

En haut, face interne gauche du télencéphale.

Au milieu, à gauche : face supérieure du cerveau.

Au milieu, à droite : face inférieure du cerveau.

En bas : face latérale droite du cerveau.

G. N.

disposition le fœtus d’une forme très rare, le Lilhocranius Walleri Brooke, pro¬

venant de la Mission du Bourg de Bozas. Ce fœtus, encore assez jeune, est

complètement glabre et sa longueur approximative de l’extrémité du museau à

la naissance de la queue est de 172 millimètres. Le genre Lithocranius, exclu¬

sivement actuel et cantonné à l’Afrique orientale, se différencie surtout du genre

Gazella, avec lequel on le range quelquefois, par la densité considérable du

crâne (d’où le nom qui lui a été donné) et la longueur du cou qui rappelle celui

de la Girafe.

1. Voir à ce sujet : Friant (M.). Un stade embryonnaire du cerveau du Lithocranius

(Anlilopinae). Anal. Anz., 1938.

[ 61 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

177

Ce cerveau est, je crois, avec celui du Cervus porcinus près de la naissance que

j’ai étudié 1 , le premier cerveau fœtal de Ruminant sauvage qui ait été examiné

jusqu’ici, et je vais décrire, en détail, les sillons quiexistent à sa surface (fig. 41) ;

ce sont les suivants :

1° Les rhinales antérieure et postérieure, la seconde étant plus marquée que la

première, d’où il s’ensuit que c’est probablement la rhinale postérieure qui se

développe, ici, tout d’abord, comme chez les Equidae 2 et l’Hippopotame 3 , con¬

trairement à ce qui s’observe chez le Bœuf 4 , le Mouton 5 , le Porc 6 et la plu¬

part des Mammifères. L’angle des rhinales est peu marqué et très ouvert.

Fig. 42. — Cerveau de Bœuf (fœtus au stade IV de R. Anthony et J. de Grzybowski).

Pour comparer avec le cerveau de fœtus de Lilhocranius (voir fig. 41).

En haut, face supérieure du télencéphale.

En bas, à gauche, face interne droite du télencéphale.

En bas, à droite, face externe droite du télencéphale.

G. N. [D’après R. Anthony et J. de Grzybowski].

2° Les deux ectosylvia, antérieure et postérieure, la première étant la plus

marquée, par conséquent la plus précoce en développement, comme chez le

1. Voir plus haut, p. 166 à 168 et fig. 26.

2. Anthony (R.) et de Grzybowski (J.). Le néopallium des Équidés. Etude de son

développement et interprétation de ses plissements. Journal of Anatomy, 1930.

3. Friant (M.). Interprétation du cerveau de l’Hippopotame par l’étude d’un stade

embryonnaire. C. R. Ac. Sciences , 13 décembre 1937.

4. Anthony (R.) et de Grzybowski (J.). Loc. cil., 1934.

5. Anthony (R.) et de Grzyvowski (J.). Loc. cit., 1936.

6. Anthony (R.) et de Grzybowski (J.). Le néopallium des Suidés. Etude de son

développement et interprétation de ses plissements.Arcft.de Zool.expérimentale elgénérale,

Volume jubilaire, 4931.

178 H. FRIANT [62]

Porc 1 et le Bœuf 2 et contrairement à ce qui existe chez le Mouton 3 . Ces deux

sillons circonscrivent avec larhinale une aire triangulaire où est visible le gyrus

arcuatus n° 1 qui restera probablement visible chez l’adulte, surtout dans sa

partie antérieure, comme cela s’observe notamment chez les Gazelles 4 .

La presylvia n’est pas encore distincte.

3° La suprasylvia qui est déjà très marquée, sa partie postérieure étant sépa¬

rée du reste.

4° Le coronal qui commence à s’indiquer et qui’paraît bien être dans la di¬

rection de la suprasylvia.

5° Un latéral très net qu’on voit en dedans de la suprasylvia.

6° Le splénial, représenté seulement, à ce stade, par sa partie moyenne et qui

est tout entier sur la face interne ; il ne devient visible, supérieurement et en

arrière, que lorsqu’on écarte exagérément les hémisphères. Comme dans le

genre Gazella, duquel le genre Liihocranius est très voisin, le crucial sera, pro¬

bablement, la seule partie du splénial passant, chez l’adulte, sur la face externe

de l’hémisphère.

Ce cerveau fœtal de Liihocranius est surtout comparable, quant au dévelop¬

pement de ses sillons, à celui du Bœuf au stade IV, tel qu’il a été décrit par

R. Anthony et J. de Grzybowski (fig. 42).

Je n’ai pu me procurer de cerveau adulte de Liihocranius.

2. Gazella (fig. 43, 44, 45, 46).

Chez la Gazelle ( Gazella Cuvieri Ogilby), les sillons du néopallium rappellent

ceux des Cervidae par leur disposition.

Comme chez ces derniers, le coronal prolonge la suprasylvia. Dans la profon¬

deur, cependant, il existe un pli de passage, la suprasylvia se terminant, vers

l’avant, par deux sillons disposés en fourche, comme chez le fœtus de Litho-

cranius.

Les lèvres limitantes de l’ectosylvia antérieure et de l’ectosylvia postérieure

s’unissent très loin des sillons eux-mêmes pour constituer un véritable complexe

sylvien (déjà ébauché chez le fœtus de Liihocranius, n° 1901-68), qui rappelle

celui du Mouton 5 . C’est ceci qui différencie le cerveau de la Gazelle de celui

des Cervidae, au moins dans la plupart des cas. Mais, comme chez ces derniers,

la portion antéro-inférieure du gyrus arcuatus n° 1 reste à découvert.

La presylvia, bien indiquée, est tout à fait distincte de l’ectosylvia antérieure,

1. Anthony (R.) et de Grzybowski (J.). Loc. cil., 1931.

2. Id., ibid., 1934.

3. Id., ibid., 1936.

4. D’après plusieurs cerveaux de Gazelles d’espèces différentes (des Collections d’étude

du Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum) que j’ai observés.

5. Voir plus haut, p. 151, fig. 13, B.

[ 63 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

179

Fig. 43. Fig. 44.

Fig. 43. — Télencéphale de Gazella Cuvieri Ogilby, n° 1928-343, face supérieure. G. N.

Fig. 44. —- Télencéphale de Gazella Cuvieri Ogilby, n° 1928-343, face inférieure. G. N.

F(g. 45.

Fig. 45. — Télencéphale de Gazella Cuvieri Ogilby, n° 1928-343, face externe gauche. G. N.

Fig. 46. — Télencéphale de Gazella Cuvieri Ogilby, n° 1928-343, face interne gauche. G. N.

M. FRIANT

180

[64]

tandis que, chez les formes jusqu’ici mentionnées, notamment les Cervidae, et

aussi, comme nous le verrons, chez le Céphalophe parmi les Cavicornes, elle le

prolonge directement.

Le crucial, qui semble rejoindre le coronal 1 , très développé par comparaison

avec celui des Cervidae, est la seule partie du splénial visible sur la face externe

de l’hémisphère.

II. CEPHALOPHIDAE

Cephalophus (fig. 47 et 48).

Sans doute à cause de la taille réduite du Céphalophe (Cephalophus Maxwelli

Fig. 47. — Télencéphale de Cephalophus Maxwelli H. Smith, n° 1932-488.

A. face supérieure.

B. face inférieure.

C. face externe gauche.

D. face interne droite.

G. N.

1. dont il est séparé par un pli de passage partiellement situé dans la profondeur.

[ 65 ]

CERVEAU DES ONGULÉS 181

H. Smith), les sillons de son néopallium sont moins complexes que ceux des Anti¬

lopes. Il faut signaler aussi que :

1° comme chez les Cervidae, la Girafe, la Gazelle et le Mouton, la partie an¬

téro-inférieure du gyrus arcuatus n» 1 reste superficielle.

2° la presylvia prolonge directement l’ectosylvia antérieure (lig. 48), comme

chez les Tragulidae, les Oreodontidae et les Cervidae.

3° outre le crucial, la portion postérieure de l’intercalaire se trouve sur la

Fig. 48. — Telencéphale de Cephalophus Maxmelli H. Smith, n» 1932-488, face externe

gauche, qui a été disséquée pour montrer la région operculisée qui correspond à la nor-

tion supérieure du gyrus arcuatus n» 1 dont la limite supérieure est l’ectosylvia. Il n’v a

pas de pseudosvlvia. G. N. 3

face externe, disposition qui rappelle ce qui existe chez le Cervuie \

III. OVIDAE

Ovis (fig. 13)

Chez le Mouton (Ovis aries L.), la disposition des sillons est sensiblement la

même que chez les Antilopes 2 , notamment en ce qui concerne la région syl-

vienne (il y a un complexe sylvien); cependant, le coronal reste nettement dis¬

tinct de la suprasylvia (voir plus haut, fig. 13, A).

Pour plus de détails, voir l’embryologie du télencéphale du Mouton 3 .

IV. BOVIDAE

Bos (fig. 15).

Comme nous avons eu l’occasion de le signaler en étudiant l’embryologie

cérébrale du Bœuf (Bos laurus L.) 4 , il n’existe pas de véritable complexe syl-

1. Voir plus haut, p. 164, flg. 22 et aussi : Friant (M.). Loc. cil. Soc. Zool. France

1938.

2. Voir plus haut, p. 146 à 152, l’embryologie cérébrale du Mouton.

3. Consulter aussi : Wilkib (J.). The dissection andstudy of lhe Sheep’s brain. Oxford

University Press, 1937.

4. Voir plus haut, p. 152.

mémoires du muséum, nouvelle série, tome x.

182

M. FRIANT

[66]

vien comparable à celui des Gazelles ou du Mouton, par exemple. On voit, au

cours du développment, que l’operculisation du gyrus arcuatus n» 1 commence

à s’indiquer par l’ectosylvia antérieure, mais ne se poursuit pas ; ce gyrus

s’élargit, se creuse même, parfois, d’un sillon arqué qui se développe aux dépens

de l’ectosylvia postérieure. En somme, le gyrus arcuatus n° 1 est presque en¬

tièrement superficiel (flg. 15, B), cependant, les ectosylvia ont la même disposi¬

tion générale que chez les Cervidae et les Giraffidae, comme nous 1 avons dit

plus haut.

Pour plus de détails, voir l’embryologie du télencéphale du Bœuf 1 .

4. Le cerveau des Tylopodes.

CAMELIDAE.

Auchenia [fig. 49, 50, 51).

Le cerveau du Lama (Auchenia) que je prends comme type, étant obligé de

Fig. 49. — Télencéphale d ’Auchenia sp., n° 1869-199, face supérieure. G. N.

laisser de côté celui du Chameau, dont la morphologie, très compliquée, néces¬

site, pour être comprise, une étude embryologique qui n’a pu encore être faite,

n’est pas très différent, dans l’ensemble, de celui des Cerfs.

1. Voir plus haut, p. 152 à 154.

[ 67 ]

CERVEAU DES ONGULES

183

Fig, 50 . — Télencéphale d'Auchenia sp. n» 1869-199, face inférieure. G. N.

Fig. 51.—-Télencéphale d'Auchenia sp., n» 1869-199, face externe gauche. G. N.

La région sylvienne, très superficielle, ressemble à celle des Cervidae, comme

il ressort de la figure 51. Le crucial, comme chez ces derniers, est peu apparent

sur la face externe. Les sillons sont cependant plus compliqués que_chez les

Cerfs, l’ectolatéral, très morcelé, rappelant]celui de la Girafe.

184

M. FRIANT

[68]

En ce qui concerne le cerveau des Camelidae fossiles d’Amérique du Nord,

celui du Poëbrotherium a été représenté par Bruce 1 et celui du Procamelus

par Cope 1 2 3 . Il est difficile, d’après les figures de ces auteurs, ainsi que David¬

son Black 3 l’a déjà remarqué en ce qui concerne le Procamelus, d’interpréter

les sillons du néopallium.

1. Bruce (A. T.). Observations upon the braincasts of Tertiary Mammals. Conlrib. from

the E. M. Muséum of Geology and Archaeology of Princeton College, 1883.

2. Cope (E.-D.). On the brain of Procamelus occidentalis. Proc. Amer. Philos. Soc. 1877

et I. U. Palaeont. Report of the 100 th Meridian.

3. Davidson Black, loc. cit., 1915,. p. 350 et 355, flg. 14.

VI. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Le cerveau des Artiodactyles sélénodontes est, dans l’ensemble, d’une grande

unité.

Au point de vue de sa forme générale, il est allongé et surbaissé,d’oùla grande

ouverture de l’angle des rhinales et l’aspect plus ou moins rectiligne des sillons

néopalléaux qui sont, au contraire, arqués, chez les Carnassiers, par exemple.

Une partie du territoire central est operculisée. Cette operculisation partielle

portant, comme chez les Carnassiers où elle existe (arctoïdes), sur le gyrus ar-

cuatus n° 1. Dans presque tous les cas, la limite supérieure de la région opercu¬

lisée est intégralement l’ectosylvia. Chez les Tragulidae actuels et, probable¬

ment aussi, chez le Caenotherium, le gyrus arcuatus n° 1 est tout entier opercu-

lisé, mais, partout ailleurs, une partie antérieure et inférieure de ce gyrus reste

à découvert au voisinage de la rhinale. Chez l 'Aletomeryx, si l’on en juge d’après

les figures de Lull, toute la portion inférieure, par conséquent aussi bien en

avant qu’en arrière, du gyrus arcuatus n° 1 serait à découvert comme chez les

Hippopotamidae, parmi les Ongulés artiodactyles bunodontes.

Il existe, parfois, un véritable complexe sylvien (Tragule, Gazelle, Céphalophe,

Mouton) qui reste largement ouvert chez le Lama que j’ai étudié. Chez le Cae¬

notherium, on ne constate pas la présence de complexe sylvien. Il se trouve que,

chez le Bœuf, l’operculisation du gyrus arcuatus n° 1 ne se produit pas, ou ne

se produit que très incomplètement, ce gyrus s’élargissant considérablement,

au contraire, et se creusant même, parfois, d’un sillon arqué qui se développe

aux dépens de la branche postérieure de l’ectosylvia. Il y a donc, alors, chez le

Bœuf, non seulement absence d'operculisation, mais dédoublement du gyrus

arcuatus n° 1.

Chez les Cervidae, la morphologie de la région sylvienne est très différente

suivant les espèces, même suivant les individus et même d’un côté à l’autre.

Quelquefois la disposition est sensiblement la même que chez la Gazelle, le Cé¬

phalophe et le Mouton. D’autres fois, elle tend à réaliser celle qui existe chez le

Bœuf. La Girafe constitue un cas particulier. Chez elle, le sillon operculisant

du gyrus arcuatus n° 1 est formé, comme nous l’avons vu, d’avant en arrière,

par une portion de l’ectosylvia antérieure, puis par un sillon de nouvelle for¬

mation, et, enfin par l’ectosylvia postérieure. C’est, en somme, une disposition

qu’on peut concevoir, au point de vue idéal, comme se rattachant, morpholo¬

giquement, à celle du Bœuf. Il semblerait que la partie moyenne du gyrus ar¬

cuatus n° 1 étant restée d’abord exposée s’est, ensuite, operculisée par le fait de la

constitution du sillon de nouvelle formation dont nous avons parlé. La Girafe

présente, en outre, une autre operculisation qui porte sur la face supérier du

186

M. FRIANT

[ 70 ]

lobe piriforrae (rhinencéphale) recouverte par une partie débordante du gyrus

arcuatus n° 1 ; cette disposition est à rapprocher de ce qui existe chez les

Équidés parmi les Ongulés périssodactyles h

La pseudosylvia n’est généralement pas discernable. Cependant, elle existe

chez la Girafe où sa présence est probablement en rapport avec la grande taille

du cerveau.

La presylvia qui se trouve, souvent, chez les Sélénodontes, dans le prolonge¬

ment de l’ectosylvia antérieure (Tragule), en est, parfois, nettement séparée

(Gazelle) comme chez les Carnassiers. Notons que le critère de R. Anthony

pour distinguer la presylvia qui affecte, selon les groupes mammaliens, diverses

apparences, n’est pas toujours, ici, d’une application facile. Sur une coupe

horizontale du néopallium passant un peu au-dessus des rhinales, le claus-

trum forme, à son extrémité antérieure, une sorte de crochet ; la scissure

que contourne ce crochet est la presylvia. Or, chez les Ruminants, le claus-

trum ne se distingue pas toujours nettement du cortex sur une telle coupe, d’où

la difficulté d’appliquer ce critère, sauf, cependant, sur les cerveaux volumi¬

neux, comme celui de la Girafe.

Au niveau du gyrus arcuatus n° 2, deux sillons de complication, le sillon S de

R. Anthony et J. de Grzybowski (oblique de M. Holl et de G. Elliot

Smith) situé vers l’arrière, et le sillon y de R. Anthony et J. de Grzybowski,

situé vers l’avant, sont, en principe, toujours présents chez les Ruminants ; ils

n’ont cependant jamais l’importance qu’ils atteignent chez l’Hippopotame

parmi les Artiodactyles bunodontes 2 . Le sillon S existe seul chez les Séléno¬

dontes archaïques de petite taille ( Caenotherium , Oreodon), où il est, d’ailleurs,

peu développé. Il est généralement, aussi, plus précoce que le sillon y au cours

de l’ontogénie (Bœuf).

Le coronal est situé dans le prolongement de la suprasylvia comme chez les

Artiodactyles bunodontes (Sus, Hippopotamus) et les Périssodactyles (Equus):

il lui fait suite directement (Tragule) ou en est séparé par un pli de passage tan¬

tôt superficiel, tantôt profond (Gazelle). Ceci est un caractère important qui

différencie les Ongulés des Carnassiers où le coronal prolonge toujours le latéral

et souvent même s’unit à lui pour constituer le corono-latéral.

Au latéral s’ajoutent, chez les grands Ruminants, en dedans, un entolatéral

et, en dehors, un ectolatéral qui sont beaucoup plus développés que chez les

Artiodactyles bunodontes de grande taille comme l’Hippopotame ; alors que

chez les grands Carnassiers, si l’entolatéral est plus ou moins nettement indiqué

(Ours, Otarie), l’ectolatéral est inexistant (Ours) ou à peine marqué (Otarie).

1. Anthony (R.) et de Grzybowski (J.). Le néopallium des Équidés. Etude de son

développement et interprétation de ses plissements. Journal of Analomij, 1935.

2 Au sujet du cerveau de l’Hippopotame, consulter : Friant (M.). Interprétation du

cerveau de l’Hippopotame par l’étude d’un stade embryonnaire. C. R. Ac. Sciences, 13 dé¬

cembre 1937, et aussi : Le télencéphale des Hippopotamidés. Archives du Muséum (sous

presse).

[ 71 ]

CERVEAU DES ONGULÉS

187

Le splénial qui, par définition, est un sillon neopalléal de la face interne,

affecte chez les Sélénodontes une position assez variable :

1° Le crucial passe largement sur la face externe chez la Gazelle ; un peu moins

développé, mais toujours nettement visible sur cette face, chez le Céphalopheet

le Cervule, il est plus réduit chez le Cervus pseudaxis et n’y apparaît pas du tout

chez le Caenotherium, VOreodon, et la Girafe, en dépit de sa très grande taille.

2° La partie postérieure de l’intercalaire présente une disposition très spé¬

ciale aux Sélénodontes ; elle est, pour les formes étudiées, visible sur la face

externe chez le Cervule et le Céphalophe. Il arrive que l’intercalaire tout entier

et la calcarine passent sur la face externe, comme cela s’observe chez les Tra-

gulidae actuels.

Cet étalement des portions moyenne et postérieure du splénial sur la face

externe semble tenir, chez les formes où on le rencontre, à l’élargissement con¬

sidérable du cerveau dans sa partie moyenne (Cervule, Céphalophe) ou dans sa

partie postérieure (Tragulidae actuels).

Il résulte de cette étude d’ensemble que le cerveau, parfaitement homogène,

des Ongulés artiodactyles sélénodontes se différencie profondément de celui des

Carnassiers tant par sa forme que par le détail de ses plissements. Dans les études

ultérieures que nous comptons faire, nous le comparerons à celui des Artiodac¬

tyles bunodontes et buno-sélénodontes, avec lesquels il a certainement beau¬

coup de rapport, et, enfin, à celui des Périssodactyles qui en est sensiblement

plus éloigné, autant que nous pouvons en juger dès maintenant.

Indications relatives aux figures du cerveau des Sélénodontes,

de la figure 11 à la figure 51.

Néopallium

Suprasylvia : S.

Ectosylvia : E.

Ectosylvia antérieure : e. a.-E. a.

Ectosylvia postérieure : e. p.-E. p.

Presylvia : P.

Pseudosylvia : Ps.

Complexe sylvien : C. S.

Latéral : L.-, I.

Ectolatéral : ecl.- ectl.

Entolatéral : enl.- enil.

Coronal : C.

Vertical : V.

Calcarine : Ca.

Intercalaire : i.

Crucial : X- cr.

Splénial : Sp.

188

M. FRIANT

[ 72 ]

Sillon Spl (doublant le splénial, chez les grands Ruminants) : Spl.

Sulcus parolfactorius posterior : p. o. p.

Gyrus arcuatus n° 1 : G. a. I. — I.

Pli de passage superficiel ou profond : +

Scissure interhémisphérique : S. i.

Corps calleux : c. c.

Commissure ventrale (ou antérieure) : c. v.- a

Noyau lenticulaire : N. I.

Noyau caudé : N. c.

Claustrum : Cl.

Rhinencéphale :

Rhinale : r.

Rhinale antérieure : r. a.

Rhinale postérieure : r. p.

Endorhinale : er.

Gyrus Andreae Retzii : g. A. R.

Fissura hippocampi : h.-f. h.

Fissura fimbrio-dentata : f. f. d.

Gyrus dentatus : d.- g. d.

Fornix : F.- f.

Sulcus sagittalis : S. — S. s. — s g.

Bulbe olfactif : B. o.

Bulbe parolfactif : B. p. o.

Tubercule olfactif : T. o. —• t. o.

Tractus olfactorius lateralis : T. o. I. — t. o. I.

Gyrus olfactorius lateralis : g. o. I.

Gyrus et tractus olfactorii mesiales : gl. o. m.

Lobe piriforme : L. p.

Gyrus intermedius : g. i.

Gyrus ambiens : g. a.

Tubercules quadrijumeaux : t. q.

Cervelet : cv.

Bulbe rachidien : b. r.

Pierre André. Imp. Paris.

ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Muséum national d’Histoire naturelle (commencées en

1802 comme Annales du Muséum national d’Histoire naturelle)

(Un vol. par an, 200 fr.). '

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle (commencé en

1895) (Un vol. par an, 50 fr.).

Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle , nouvelle série

(Sans périodicité fixe ; abonnement pour un volume : 150 fr.).

Index Seminum in Ilortis Musaei parisiensis collectorum (Labo¬

ratoire de culture ; paraît depuis 1822 ; échange).

notulae Syslematicae (Directeur M. H. Humbert, laboratoire de

Phanérogamie ; paraît depuis 1909 ; abonnement au volume

40 fr.). ’

Revue française d'Entomologie (Directeur M. le D r R. Jeannel

laboratoire d’Entomologie ; paraît depuis 1934 ; abonnement

annuel : France, 60 fr., Etranger, 90 fr.).

Revue de Botanique appliquée et d’Agriculture coloniale (Directeur :

M. A. Chevalier, laboratoire d’Agronomie coloniale ; paraît de-

puis 1921 ; abonnement pour la France : 100 fr.).

Revue Algologique (Directeurs MM. P. Allorge et F. Lami labora-

toire de Cryptogamie; paraît depuis 1924; abonnement: France,

50 fr., Etranger, 100 fr.).

Revue Bryologique et Lichénologique (Directeur M. P. Allorge, la¬

boratoire de Cryptogamie ; paraît depuis 1874; abonnement:

France, 50 fr., Étranger, 100 fr.).

Revue de Mycologie (anciennement Annales de Cryptogamie exo¬

tique) (Directeurs MM. R. Heim, J. Duché et G. Malengon, labo¬

ratoire de Cryptogamie;paraît depuis 1928; abonnement: France

80 fr., Etranger, 100 fr.).

Mammalia (Directeur M. E. Bourdelle, laboratoire de Zoologie

Mammifères et Oiseaux; paraît depuis 1936; abonnement: France’

40 fr., Etranger 45 fr.)

Bulletin du Laboratoire maritime du Muséum national d’Histoire

naturelle à Dinard (Directeur M. A. Gruvel, laboratoire mari¬

time de Dinard ; suite du même Bulletin à Saint-Servan ; paraît

depuis 1928 ; prix variable par fascicule).

Bulletin du Musée d’Ethnographie du Trocadéro (Directeur M. P.

Rivet, Musée du Trocadéro ; paraît depuis 1931 ; prix du nu¬

méro : 5 fr.).

Recueil des travaux du Laboratoire de Physique végétale (Labo¬

ratoire de Physique végétale ; paraît depuis 1927 ; échange).

Travaux du Laboratoire d’Entomologie (Laboratoire d’Entomolo¬

gie ; paraît depuis 1934 ; échange).

La Terre et la Vie, publiée en collaboration par la Société des Amis

du Muséum et la Société nationale d’Acclimatation, Rédaction

57, rue Cuvier, Paris (5 e ) ; abonnement : 30 fr.).

MÉMOIRES DU MUSÉUM

Tome I

R. Jeannel. Monographie des Catopidae, 438 p., janv. 1936

Tome II

Mission scientifique de l’Omo. II (Zoologie), 310 p., 9 pl., avril 1935

Tome III

E.-L. Bouvier. Étude des Saturnioïdes normaux. Fam. des Saturniidés, 354 p.,

10 pl., déc. 1936.

Tome IV

Mission scientifique de l’Omo, III (Zoologie), 347 p., juill. 1936.

Tome V

Fasc. 1. P. Lemoine. L'Ile-de-France. Introduction et l ro partie : Topologie,

264 p., 1 carte, août 1937.

Fasc 2 P. Lemoine. L’Ile-de-France. 2 e partie. Chap. I : Le Vexin français,

p. 265-354, oct. 1937.... .

Fasc. 3. P. Lemoine. L’Ile-de-France. 2° partie. Chap. II : Pays au nord-

ouest de l'Oise, p. 355-442, janv. 1938.

Tome VI

Fasc. 1. A. Brunel. Contribution à l’étude du métabolisme de l’azote purique

chez les Champignons, 186 p., déc. 1936...

Fasc- 2. C. Attems Die von D r C. Dawidoff in franzôsisch Indochina gesam-

melten Myriopoden, p. 187-354, janv. 1938..•.

Fasc. 2. G. Stiasny. Die von D r C. Dawydoff in franzôsisch Indochina gesam-

melten Gorgonarien, p. 355-368, févr. 1938.

Tome VII

P. Lemoine. L’Ile-de-France, 2 e partie [suite) [en préparation).

Tome VIII

Mission scientifique de l’Omo, IV (Zoologie), 416 p., févr. 1938.

Tome IX

Mission scientifique de l’Omo, V (Zoologie) (sous presse ).

Tome X

Fasc. 1. L. Leroux. Contribution à l’étude de l’aldéhyde formique, 68 p.,

janv. 1938...;._.

Fasc. 2. V. Redikortzev. Les Pseudoscorpions de l’Indochine française re¬

cueillis par M. C. Dawydoff, p 69-115, juillet 1938..

Fasc. 3. M. Friant. Morphologie, développement et évolution du Cerveau

des Ongulés artiodactyles sélénodontes.

Imprimé en France. — 1939. — P. André, 244, boul. Raspail, Paris.

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