MÉMOIRES

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Les Mémoires du Muséum national d’Histoire natu¬

relle paraissent sans périodicité fixe. Chaque volume est formé

d’un nombre variable de fascicules, publiés isolément et ne conte¬

nant qu’un seul mémoire.

Les Mémoires sont destinés à la publication de travaux d’une

certaine étendue concernant l’Histoire naturelle. Ceux qui doivent

servir de thèses de doctorat peuvent être reçus aux mêmes condi¬

tions que les travaux ordinaires.

Les auteurs reçoivent 25 tirages à part de leurs travaux, brochés

et sous couverture. Us s’engagent à ne pas les mettre dans le com¬

merce.

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d’Histoire naturelle doivent être remis à M. le D r Jeannel,

45 bis , rue de Buffon, Paris (5*), ou à tout autre professeur du Mu¬

séum. Dans tous les cas, leur publication est subordonnée à une

décision de l’Assemblée des Professeurs.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Nouvelle série, Tome X, Fascicule 4, pages 189 à 236.

Publié le 20 mars 1939.

HÉRÉDITÉ DES CARACTÈRES BIOCHIMIQUES

CHEZ LES VÉGÉTAUX

PAR

Cécile SOSA-BOURDOUfL

INTRODUCTION

Depuis les recherches de Mendel sur le Pois, aboutissant à la découverte des

lois de l’Hérédité, de nombreux travaux se sont succédé. Les uns, basés sur la

transmission des caractères de morphologie extérieure, sont la descendance

directe de ceux de Mendel ; tels sont ceux de de Vries, Correns, Tscher-

MAK, BATESON.

A la suite des progrès de la cytologie, d’autres problèmes ont surgi et de

nouvelles observations nous ont renseigné sur les phénomènes liés à la cellule

germinale et particulièrement à la constitution de son noyau. L’examen des chro¬

mosomes a conduit à toute une série de découvertes, éclairant d’un jour nou¬

veau les phénomènes si complexes de la transmission des caractères, telles sont

celles de Morgan pour les animaux et de Blakeslee pour les végétaux.

Un troisième moyen d’investigation nous est fourni par la physiologie et la

physico-chimie

Si les deux premières techniques ont atteint une grande extension et sont au¬

jourd’hui classiques pour le génétiste, il n’en est pas de même pour la troisième,

entravée par des difficultés d’analyse. Certes, ces recherches sont nombreuses ;

elles sont nées de la préoccupation des agriculteurs d’obtenir des plantes ayant

des qualités alimentaires et industrielles déterminées avec la variété employée

et d’améliorer ces qualités non plus seulement par la culture mais aussi par le

croisement des lignées et la sélection. Mais souvent les résultats obtenus par le

praticien n’ont pu être utilisés par le génétiste à la compréhension des processus

de l’Hérédité. D’autre part, il faut tenir compte des difficultés du physico-

mémoires du muséum, nouvelle série, tome x.

1!)0

C. SOSA-BOURDOUIL

cliimiste pour entreprendre une étude qui sous-entend des connaissances sur

le chimisme particulier à chaque espèce que nous sommes loin d’avoir acquises.

De ce chimisme nous ne saisissons souvent que le reflet, par la pré¬

sence, chez certains groupes végétaux, de substances particulières, ne rentrant

qu’occasionnelle ment dans le métabolisme général (essences, hétérosides, alca¬

loïdes) et par l’existence de réactions au milieu extérieur propres à quelques-

uns de ces groupes. Mais nous savons peu de choses sur le véritable support de

la spécificité, cytoplasme et noyau, et nous sommes loin de connaître la nature,

les proportions, l’équilibre des matériaux, leur agencement, et surtout leur dy¬

namisme et leurs interactions qui font que deux protoplasmes ne sont pas

identiques, mais seulement plus ou moins semblables suivant le groupe et la

parenté.

Tout d’abord, peut-on étudier l’hérédité des caractères chimiques comme on

étudie l’hérédité des caractères morphologiques ?

Un argument en faveur de ce point de vue est immédiatement donné par

l’observation de la couleur des fleurs. Nous savons en effet que cette couleur

provenant de la présence de pigments de compositions diverses est la base

même d’un grand nombre de travaux sur l’hérédité. Il est donc certain que la

connaissance approfondie de la constitution de ces pigments, de leur genèse

chez les parents et les descendants peut nous faire connaître du seul point de

vue de l’hérédité quelque chose de plus que ne le fait la simple observation de la

couleur. Si cela est vrai pour les pigments, nous pouvons penser dès l’abord que

l’analyse de substances dont la présence ne se manifeste pas directement à

notre vue peut donner sur le mécanisme de l’hérédité des renseignements pré¬

cieux.

Cette brochure est une introduction à l’étude biochimique de l’hérédité.

L’index bibliographique est seulement relatif aux auteurs cités dans le texte

et non à l’ensemble des travaux parus sur la question.

Les méthodes chimiques et l’étude de l’hérédité.

Avant d’étudier l’Hérédité des caractères biochimiques il est nécessaire de

définir exactement l’objet de cette étude. Pour cela je rappellerai le passage

suivant de Cuénot : « Tous les caractères des êtres vivants sont la résultante

de la constitution physico-chimique de l’œuf fécondé ou germe qui donnera

naissance à un nouvel individu, évoluant dans un milieu définissable pour chaque

espèce. »

Cette phrase met en évidence les deux éléments qui collaborent à la réalisa¬

tion de l’être : la cellule germinale d’une part, le milieu d’autre part. Le pre¬

mier, qui constitue le conditionnemment interne, résulte de l’accumulation

des propriétés acquises et conservées le long des générations successives ; le

deuxième permettra à cette cellule le développement dynamique de cette poten¬

tialité.

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

191

Il serait donc vain de se limiter exclusivement à l’étude du germe sans se

préoccuper des variations que peut introduire le milieu, ces deux éléments agis¬

sant continuellement en collaboration intime et interférant d’une façon qu’il

reste à déterminer. Il est nécessaire de se rendre compte dans quelle mesure

interviennent milieu et germe pour la réalisation de l’individu.

Etant donné une constitution héréditaire déterminée, il existe pour cet indi¬

vidu des possibilités d’équilibres différents suivant le milieu sans que pour

cela change la constitution du germe. Ces possibilités sont décelées par des

variations de forme et de composition de la partie somatique. Tel est le cas des

plantes de plaine transportées en montagne qui, cultivées à nouveau dans la

plaine, reprennent la forme initiale qu’elles avaient fortement modifiée à grande

altitude ; tel est le cas des œillets rouges qui transportés à l’obscurité donnent

des fleurs blanches ne produisant plus d’anthocyane et reprennent leur cou¬

leur rouge lorsqu’on les expose à nouveau à la lumière.

Si, par suite de certaines circonstances, le germe lui-même subit des modifi¬

cations, le patrimoine héréditaire peut être soudainement altéré et nous avons

affaire à des mutations. Ces mutations peuvent avoir des origines différentes :

1° Les conditions externes n’étant pas modifiées, ilest possible que l’accumu¬

lation de propriétés, d’énergie p. ex., non décelées par nos moyens actuels,

amène la cellule à un seuil qui fait brusquement varier à nos yeux les qualités

héréditaires que nous avons l’habitude de lui trouver. La mutation est dans ce

cas déterminée par le dynamisme propre de la lignée et appartient au déve¬

loppement de l’espèce.

2° L’action directe du milieu sur la cellule germinale peut aussi provoquer des

modifications héréditaires.

Tel est le cas des agents physiques et chimiques (rayons X, chaleur, alca¬

loïdes, etc.) que l’on emploie actuellement pour provoquer de telles variations.

3° Il est aussi possible que le milieu, agissant sur le soma, fasse varier les con¬

ditions dans lesquelles se développe le germen et entraîne ainsi d’une manière

indirecte des modifications dans le patrimoine héréditaire.

Les différences constatées entre les diverses espèces sont probablement

dues en partie à des mutations. Il faut aussi admettre la possibilité de varia¬

tions lentes et progressives.

Pour étudier la transmission des caractères biochimiques, il est nécessaire de

tenir compte des variations dues au milieu pour pouvoir interpréter correcte¬

ment les résultats. Même en plaçant les plantes étudiées dans des conditions

de milieu comparables, quelles sont les variations que nous ne pouvons éliminer ?

Si ces variations sont négligeables par rapport aux différences de composition

constatées entre les lignées en expériences, nous aurons un bon matériel pour

l’étude de l’Hérédité. On pourra donc, en croisant entre elles des plantes diffé¬

rant par un ou plusieurs caractères chimiques, examiner chez les descendants la

transmission de ces caractères. Dans ce qui va suivre on étudiera d’abord les

variations de composition d’une même lignée, on définira ensuite ce qui cons¬

titue les caractères biochimiques héréditaires et leur mode de transmission.

192

C. SOSA-BOURDOUIL

Chap. I. — LES VARIATIONS DE COMPOSITION

Composition chimique et fluctuations.

Si l’on examine la composition de la plante, on constate que cette composi¬

tion loin d’être constante, varie suivant son état de développement et suivant

les conditions extérieures. L’ensemble des variations n’intéressant pas le patri¬

moine héréditaire constitue ce qu’on appelle des fluctuations.

Les fluctuations que peut subir la composition de la plante sont parfois très

étendues et il est souvent nécessaire de les étudier pour délimiter le domaine

héréditaire.

On sait par exemple que les fleurs de Primevère ( Primula sinensis) de la va¬

riété rouge, restent blanches si elles se développent au-dessus de 20°. Si l’on

replace la même plante dans les conditions initiales, c’est-à-dire à une tempé¬

rature inférieure à 20°, les fleurs se pigmentent à nouveau.

La possibilité de produire de l’anthocyane dans des conditions déterminées

constitue une des propriétés héréditaires de cette lignée de primevères, généti¬

quement distincte d’une lignée dont les fleurs restent blanches quelle que soit

la température.

Le problème est d’atteindre la propriété héréditaire, gène ou facteur, à tra¬

vers le caractère qui n’est que la manifestation temporaire dans un milieu donné

d’une possibilité constante. L’étude des fluctuations est donc nécessaire lors¬

qu’on ne peut réaliser pour toutes les expériences un milieu identique.

Le Phaseolus lunatus à l’état sauvage et dans son pays d’origine contient des

quantités notables d’acide cyanhydrique ; cultivé en France il perd souvent la

propriété de donner ce composé.

h’Aspergillus niger qui, normalement, ne contient pas d’amidon, fait la syn¬

thèse de cette substance cultivé à 30°-40° en milieu surnitraté, aussi bien à la

lumière qu’à l’obscurité (Tanret, 1897). Le même champignon peut sécréter

des diastases plus ou moins actives ou même différentes de celles qu’il contient

normalement dans divers milieux. La criste-marine ( Crithmum maritimum)

possède une essence de composition distincte suivant qu’on la récolte dans des

régions de climat différent. Par exemple, l’essence des ombelles récoltées dans la

région méditerranéenne contient 8 % d’apiol d’aneth, celle de Batz 28 %, celle

de l’Artois 40 % (Delépine et de Belzunce, 1918). On sait que la sélection

relative à la teneur en azote de certaines races de céréales est très difficile à

cause des fluctuations très importantes qu’elle subit, etc.

On a étudié systématiquement les fluctuations de la teneur en azote des

graines de Fève (Vicia faba) d’une même lignée (Sosa-Bourdouil, 1935) ;ces

fluctuations sont assez étendues puisqu’elles peuvent atteindre 20% de l’azote

de la graine, comme on peut le voir dans le tableau suivant :

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

193

Teneur en azote pour 100 de substance sèche chez la fève

I. — Graines prélevées sur le même étage de gousses.

Première plante : groupe de 3 gousses.

l re gousse (base)

2 e GOUSSE

3 e GOUSSE (sommet)

l re graine. 4,51

2® — 4,68

3 e — 4,57

lre g ra ine. 4,32

2e — 4,44

3 e _ 4,43

lre graine. 4,3

2 e — 4,22

3 e — 4,34

Deuxième plante : groupe de 4 gousses.

l re GOUSSE (BASE)

2 e GOUSSE

3 e GOUSSE

4 e GOUSSE

l re graine.. 4,36

lre graine.. 4,24

2e — .. 4,17

lre graine.. 3,35

lre graine.. 3,94

2 e — .. 3,87

II. — Graines prélevées sur la même plante à des étages différents.

BASE

MILIEU

SOMMET

3 e plante.

4,98

4,9

4,36

4,68

4 e plante.

4,61

4,24

Ici les fluctuations suivent une règle qui paraît déterminée par la position de

la graine sur la plante.

On peut constater des fluctuations de même ordre pour l’activité de la su-

crase et de la maltase du maïs [ZeaMays) (Sosa-Bourdouil, 1937). Desgrains

broyés mis en présence d’une solution de saccharose et placés dans les mêmes

conditions ont hydrolysé ce sucre avec des vitesses différentes comme on peut

le constater par les chiffres suivants (le sucreréducteur estexprimé en grammes

de glucose formé au bout de trois jours) :

grains prélevés :

se de l’épi

au milieu

au sommet.

0,251

0,177

0,220

0,243

0,189

0,171

0,293

0,213

0,182

0,279

0,207

0,186

0,240

0,209

0,187

194

C. SOSA-BOURDOUIL

Là aussi, il apparaît que cette activité est en partie fonction de la position de

la graine sur l’épi.

Mais on ne trouve pas toujours une règle aussi simple pour expliquer de telles

variations.

Donc, une même plante, provenant d’une lignée pure ne produit pas forcé¬

ment des graines de composition identique, du moins quantitativement. L’éten¬

due des variations sera plus grande si l’on considère l’ensemble de plusieurs

individus ou de toute la lignée cultivés dans les mêmes conditions de milieu.

Il est par conséquent nécessaire, avant toute étude génétique, de se rendre

compte des fluctuations possibles dans les conditions de l’expérience pour le

caractère étudié. La difficulté d’une telle étude est sa longueur, car il faut

effectuer un grand nombre d’analyses avant de pouvoir construire une courbe

de fluctuations suivant la méthode statistique couramment employée en géné¬

tique. On peut prévoir que la courbe fournie par une même lignée pure sera une

courbe en cloche comme pour les autres caractères quantitatifs étudiés jusqu’à

présent.

Variations de composition au cours du développement.

Il est également utile de connaître les variations de composition au cours

du développement pour pouvoir comparer des plantes appartenant à diverses

lignées, à des stades semblables.

La plante poursuit au cours de son développement un cycle chimique que

nous n’avons aucune raison de supposer différent pour chaque individu d’une

même lignée, stable, croissant dans des conditions de milieu identiques.

Ce cycle est généralement marqué par d’importantes transformations de

matière au moment du déclanchement des principales fonctions physiologiques

telles que la germination, la floraison, la fructification. A côté de ce [cycle géné¬

ral, on peut envisager le cycle particulier de chaque organe qui se répète pour

des organes semblables (feuille, fleur, fruit, graine, etc.). Bien que ces trans¬

formations aient des analogies profondes dans tous les groupes de végétaux,

elles diffèrent pour chaque groupe par quelques particularités que notre con¬

naissance actuelle du chimisme de la plante n’est pas toujours susceptible de

mettre en évidence, mais qui pourra servir un jour à différencier les divers

groupes de végétaux.

Examen des courbes de croissance et de transformation.

Une première précision sur ce point nous est fournie par l’examen de la

courbe de croissance. La croissance en hauteur et en poids des plantes a lieu

d’après certaines normes bien définies par les physiologistes. La croissance en

poids notamment a un intérêt évident au point de vue biochimique, puis¬

qu’elle indique l’augmentation, au cours du développement, de l’ensemble des

constituants du végétal.

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

195

Robertson (1923) a représenté le processus de croissance par une corréla¬

tion mathématique, et, pour l’établissement de son équation, il part de la for¬

mule habituelle de la vitesse d’une réaction chimique monomoléculaire et auto-

catalysée. La mesure de la croissance en hauteur et en poids des plantes a sou¬

vent conduit à la constatation d’une coïncidence entre les données calculées et

celles obtenues par l’expérience. Cette coïncidence est curieuse et laisse entre¬

voir une explication du développement par les lois connues de la chimie.

Cette formule est la suivante :

= Kx (a — x) par l’intégration de laquelle on arrive à l’équation :

log 3^5 = K [l-U)

dans laquelle :

x représente l’inconnue (hauteur, poids) ;

A, la hauteur ou le poids maximum à la fin du phénomène de croissance ;

l, le temps ;

t lt le temps au bout duquel la croissance a atteint sa moitié ;

K, la vitesse de croissance.

L’allure de ces courbes se retrouve non seulement pour la croissance géné¬

rale de la plante, mais aussi pour la croissance de chaque organe en parti¬

culier (feuilles, fruits, etc.).

La vitesse de croissance K varie suivant le milieu et suivant l’espèce

(Deleano et Vladescu, 1937).

Dans un milieu donné, K est constant pour une espèce déterminée. Cette

constante K est donc susceptible, dans la mesure où l’équation de Robertson

est vérifiée, de représenter une donnée biochimique de la spécificité.

Nous pouvons donc espérer, par l’étude des courbes de croissance et de trans¬

formations chimiques de la plante, pouvoir caractériser une espèce déternf née,

autrement dit : si l’on cultive diverses lignées dans des milieux semblables, la

courbe des variations chimiques pendant le développement rendra compte des

différences spécifiques qui séparent ces lignées.

Nous allons examiner, à présent, les diverses causes pouvant altérer le cycle

chimique de la plante (v. Nilov, 1935).

On peut considérer ces causes suivant leurs effets plus ou moins profonds.

Influence des divers agents sur le cycle chimique.

Certains agents influent seulement sur la vitesse du cycle, c’est-à-dire que la

courbe des transformations conserve la même allure ; d’autres sur la quantité

ou la proportion des produits formés, les processus de transformation restent

alors semblables mais l’équilibre est distinct, enfin d’autres agents peuvent

changer non seulement les proportions des constituants mais aussi leur nature ;

dans ce cas, la courbe de transformation sera nettement différente de la courbe

initiale.

196

C. SOSA-BOURDOUIL

Précocité et tardivité.

A la première catégorie semblent se rapporter plus particulièrement les phé¬

nomènes de précocité et de tardivité. Tels paraissent être les résultats de la

vernalisation et du forçage.

Dans le cas du forçage par exemple, sous l’influence desvapeurs d’éther et de

la température de serre, le développement de la plante se déclanche plus vite

et s’effectue plus rapidement sans que le métabolisme paraisse profondément

transformé. Dans le cas du muguet ( Convallaria maialis) entre autres, si l’on

compare le métabolisme de l’azote de la plante forcée à celui de la plante se

développant normalement, on constate que l’accroissement d’azote soluble mis

à part, le forçage ne modifie pas l’entrée en vie active, mais il intervient en

déclanchant ce métabolisme avant la date normale et il en accélère les diverses

phases qui se succèdent en un temps beaucoup moins long que le temps normal.

On peut le constater d’après les chiffres suivants (Quetel, 1936) :

Azote des plantes forcées

Date

Etat de la plante

Eau

N protéique

N soluble

N protéique

N soluble

12 décembre

Bourgeons normaux. . . .

74,4

362

228

1,589

14 décembre

Après éthérisation.

74,7

337

201

1,693

18 décembre

Eclosion des bourgeons.

75,9

317

217

1,465

22 décembre

Plantes de 4 cm.

82,7

320

242

1,326

24 décembre

— 6 cm. 5.

86,5

87,8

389

324

1,198

0,977

26 décembre

— 7 cm. 5.

380

5 janvier

Plantes fleuries.

87,5

588

819

0,717

Azote des plantes témoins en

plein air.

3 janvier

Bourgeons normaux.. . .

76,2

292

217

1,347

5 janvier

75,8

281

196

1,441

5 mars

74,9

304

227

1,339

15 avril

Eclosion des bourgeons.

82,7

382

243

1,567

29 avril

Plantes de 11 cm.

88,6

858

654

1,320

13 mai

Plantes fleuries

87,7

1.312

1.176

1,115

Parallèlement à ce cas, on peut citer des modifications concernant cette fois-ci

des facteurs héréditaires et non plus des modifications dues au changement de

milieu.

Si l’on cultive dans les mêmes conditions des variétés hâtives et des variétés

tardives de radis ( Raphanus raphanuslrum), l’activité diastasique observée

au cours du développement peut être représentée par les valeurs suivantes :

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

107

qui sont les rapports trouvés pour la variété hâtive relativement à la variété

tardive. C’est-à-dire

activité de la variété hâtive

activité de la variété tardive '

Date de _Cata lase

l’observation

Feuilles

Racines

20 juin.

1,10

2,26

10 juillet.

1,01

2,74

3 août..

1,17

1,78

31 août.

1,02

1,36

2 septembre... .

1,48

1.41

Saccharose Amylase

Feuilles

Racines

Feuilles

Racines

1,71

4,22

1,12

1,03

1,27

1,47

1,41

1,01

1,11

1,03

1,81

1,07

1,71

2,37

1,14

1,16

1,56

—

1,46

1,03

On remarque l'activité supérieure des trois diastases dans les feuilles et les

racines chez la variété hâtive. Ceci est en rapport avec la rapidité d’accumula¬

tion des glucides supérieures chez la variété hâtive par rapport à la variété

tardive (Rubin et Naumova, 1935).

Un exemple de modifications profondes dans le cycle chimique de la plante

est fourni par le changement du milieu aérien en milieu aquatique chez Vero-

nica anagallis (Gertrude, 1936). Dans cette espèce, on a pu constater que si

la quantité de matière organique ne varie pas sensiblement en passant du

milieu aérien au milieu aquatique, par contre, la photosynthèse est plus forte,

la nutrition azotée et phosphorée est beaucoup plus active et l’on constate

corrélativement une augmentation de l’azote protéique et soluble et du phos¬

phore organique chez la plante placée en milieu aquatique. Il y a donc ici des

modifications profondes de métabolisme avec les changements de milieu.

Des résultats de même ordre ayant pour origine des modifications héréditaires

dues à des mutations ou à l’hybridation peuvent être prévus ou rencontrés.

Modifications dues aux croisements. Hétérosis.

Dans les croisements entre Ocinum canum et Ocinum gralissimum par

exemple (Snegirev, 1936), on trouve chez certains hybrides F a , une teneur de

l’huile essentielle en eugénol qui dépasse le double de la teneur du parent le

plus riche en cette substance. Cette exaltation de la formation d’eugénol appa¬

raît donc ici comme un caractère nouveau chez l’hybride.

Une telle exaltation a été également trouvée en ce qui concerne l’activité de

la sucrase chez les hybrides entre Zea Mays et Euchlaena mexicana, comme ou

peut le voir d’après les chiffres suivants (Sosa-Bourdouil, 1937).

(L’activité est mesurée par la formation de sucre réducteur dans une solution

de saccharose au bout du même temps et dans les mêmes conditions).

198

C. SOSA-BOURDOUIL

Maïs

Euchlène

Maïs et

Euchlène

268

140

150

367

277

104

160

380

262

187

252

358

230

160

314

Pour l’hybride on trouve souvent des chiffres supérieurs à 277, valeur la

plus élevée trouvée pour le maïs le plus actif des deux parents.

Mais ici cette augmentation du pouvoir diastasique chez l’hybride est corré¬

lative du phénomène d’hétérosis. En effet, les hybrides analysés qui appar¬

tiennent à la 2 e et à la 3 e génération ont présenté une vigueur supérieure à celle

des parents. On peut donc espérer, d’après cet exemple, trouver les conditions

physico-chimiques de l’hétérosis.

Action dans le temps des divers agents qui influent

SUR LE DÉVELOPPEMENT

Si l’on envisage dans le temps, l’action des agents qui influent sur le dévelop¬

pement, il est possible de discerner :

1° Ceux dont l’influence est constante sur tout le cycle (dans un exemple pré¬

cédent, la température de serre comparée à celle du dehors).

2° Ceux qui agissent à un stade déterminé et dont l’action et l’effet cessent

en même temps.

3° Ceux qui agissent à un stade déterminé mais dont l’effet se fait encore

sentir alors qu’ils ont cessé d’agir (action de l’éther avant la floraison sur le

forçage du muguet).

4° Ceux dont l’action se fait sentir non seulement sur la plante mais pendant

plusieurs générations (par exemple action de l’altitude sur la pomme de terre

ultérieurement retransplantée en plaine).

t Parmi ces derniers agents on peut distinguer ceux dont les effets sont réver¬

sibles, c’est-à-dire qu’il y a pour la plante possibilité de retournera l’état initial

et ceux dont les effets sont irréversibles, pour lesquels le cycle est changé d’une

façon définitive (mutations chimiques).

Modifications dues a des mutations

Les mutations chimiques obtenues expérimentalement sont encore peu con¬

nues chez les végétaux supérieurs. Mais on a pu trouver par exemple, parmi

divers exemplaires d 'Eucalyptus dives, de Lavandula vera, de Fœniculum offici¬

nale, de véritables races donnant des essences de composition distincte et pou¬

vant être considérés comme de véritables mutants chimiques.

Chez les végétaux inférieurs où la même cellule constitue souvent à la fois le

soma et le germen, et par conséquent où l’action du milieu a plus de prise sur

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

199

l’hérédité, on a pu provoquer un grand nombre de modifications chimiques héré¬

ditaires. Tel est le cas chez les Bactéries et les levures.

Chez ces dernières on a pu obtenir de nouvelles races stables par des moyens

divers. C’est ce que Nadson appelle des « saltants » pour les distinguer des

mutants, ces derniers se référant à des changements héréditaires chez les végé¬

taux supérieurs en rapport avec les phénomènes de sexualité et de constitution

chromosomique. A côté de caractères morphologiques nouveaux, on trouve des

races provoquant une fermentation alcoolique dont l’énergie est différente,

certaines races nouvelles sont capables déformer des substances colorantes, tels

les carotinoïdes que la race initiale ne produit pas ; ou bien invérsement, on

obtient des races incapables de former des matières colorantes, dites « leuco-

races ».

Certaines forment beaucoup plus de graisses que la souche initiale.

De même les propriétés diastasiques de ces levures peuvent être héréditaire¬

ment modifiées. Il peut s’agir tant de la perte que de l’acquisition de nouvelles

diastases. Par exemple, toutes les races asporogènes de la levure Nadsonia fui-

vescens, obtenues par l’action des rayons X, se trouvent être dépourvues de la

diastase protéolytique que possédait la souche initiale. De plus, cette dernière

a la faculté de faire fermenter cinq sucres : glucose, lévulose, galactose, sac¬

charose et maltose. Un de ses saltants ne fait fermenter que trois sucres : glu¬

cose, saccharose, maltose ; un autre saltant ne fait fermenter que le glucose; un

autre ne fait fermenter aucun des sucres cités.

Au contraire, il peut y avoir acquisition de nouvelles capacités fermentatives :

le Zygosaccharomgces mandshuricus fait fermenter le glucose, le lévulose, le

saccharose, alors qu’une race nouvelle fait fermenter, en plus de ces trois sucres,

le maltose et le galactose. On peut obtenir de nouvelles races, non seule¬

ment sous l’action du radium, mais sous l’action d’autres facteurs physiques,

tels que le froid ou la chaleur; de facteurs chimiques tels que les sels de calcium,

le chloroforme, le cyanure de potassium.

On peut remarquer que ces agents, pas plus que pour les mutations des végé¬

taux supérieurs, ne paraissent avoir une action spécifique. C’est ainsi que Bla-

keslee par exemple a pu'obtenir les mêmes mutants de Datura Stramonium

par l’action des rayons X et de la colchicine [1937 ].

Pour en revenir aux saltants de levures, Nadson soupçonne que lors de l’action

sur l’organisme de divers facteurs extérieurs les modes de réaction de celui-ci

sont strictement limités. La réponse à divers agents ne peut se faire que dans

une seule voie.

Ces agents ont d’ailleurs des effets distincts suivant le moment de leur inter¬

vention au cours du développement de la levure. Il apparaît donc que le moment

de l’intervention a plus d’importance que la nature même de ces agents. (On sait

que pour les végétaux supérieurs le maximum d’action est obtenu sur le pollen

et les graines. Les actions sur la plante entièrement développée sont souvent

d’ordre végétatif et non héréditaires.)

200

C. SOSA-BOURDOUIL

Chap. II. COMPOSITION CHIMIQUE ET SPÉCIFICITÉ

L’étude des variations, dans la composition chimique des plantes, nous donne

l’impression d’une certaine malléabilité et nous fait entrevoir les possibilités

chimiques diverses d’une même lignée.

C’est en partie à cette malléabilité initiale que l’on peut hypothétiquement

rattacher la diversité chimique des espèces actuelles.

Cette diversité est directement accessible à nos sens, puisque nous discernons

le goût de chaque végétal entrant dans notre alimentation, et le parfum de di¬

verses fleurs ; nous connaissons aussi l’actionparticulière de telle ou telle plante

médicinale sur notre organisme, ces propriétés distinctes étant évidemment

fonction de la composition de chaque espèce.

Darwin parle déjà, dans son œuvre fontamentale, du «chimisme de l’espèce».

Ce chimisme se manifeste à l’extérieur par un certain nombre de réactions dont

on trouve en partie l’expression dans la distinction faite par les systématiciens

de « races biologiques ». C’est ainsi que l’on a pu discerner, parmi les Rouilles,

diverses races par le fait qu’elles attaquent des hôtes différents. Il en est de

même chez le Gui ( Viscum) pour lequel on a pu déterminer ainsi trois espèces

presque identiques morphologiquement, l’une vivant sur des arbres à feuilles

caduques, l’autre sur les Abies, la troisième sur des Pinus.

Ces faits ne sont d’ailleurs que des cas particuliers de la sélectivité de chaque

groupe vis-à-vis de milieux déterminés. On connaît bien par exemple les espèces

calcifuges et calcicoles, celles qui vivent de préférence à l’ombre et celles qui

vivent en plein soleil, celles qui résistent aux basses températures et celles qui

ne peuvent subsister dans les mêmes conditions, etc. Les agriculteurs ont depuis

longtemps tiré parti de ces propriétés, et les systématiciens s’en servent pour

définir l’habitat.

A ce groupe de réactions se rattachent celles utilisées par Mez, qui a diffé¬

rencié un grand nombre d’espèces de végétaux supérieurs par leurs propriétés

sérologiques. Dans beaucoup de cas il a pu vérifier la parenté des organismes

par des réactions de précipitines, résultats qui concordent souvent avec les

données morphologiques.

Nous nous arrêterons seulement à l’aspect le plus direct du chimisme spéci¬

fique, c’est-à-dire celui qui se traduit par des différences de composition entre

les divers groupes.

Armand Gauthier, analysant un certain nombre de plants de vigne, avait

déjà constaté que chacun d’eux offre une constitution chimique différente sui¬

vant la variété, qui se révèle notammentpar la nature spéciale deleurs tannoïdes.

Monteverde analysant les Scrofulariacées les classe en trois groupes suivant

leur composition. Celles qui contiennent de la mannite, celles qui contiennent

de la dulcite et celles qui ne contiennent ni l’un ni l’autre.

Pour des raisons de même ordre, Tammes sépare des Dipsacées un genre

Morena parce que ce genre manque du pigment caractéristique des autres

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

201

représentants de cette famille. D’autres auteurs ont utilisé les données chimiques

pour la classification des végétaux, tels Rocheleder, Hallier, Graffy, etc.

Cette notion de spécificité chimique s’est précisée de plus en plus grâce aux

idées et aux travaux de H. Colin, N. Koltzoff, Nilov, etc.

Il faut noter qu’à côté de très bonnes concordances avec la classification, un

grand nombre de données chimiques ne peuvent être utilisées. Par exemple, si

l’on constate la présence de certaines essences chez les Labiées, d’alcaloïdes du

groupe de la morphine chez les Papavéracées, deglucosidesdu groupe de lasa-

cine chez les Salicacées, on peut trouver du picéoside dans des groupes aussi

éloignés que les Conifères, les Salicacées et les Rosacées (Rabaté).

Mais chaque substance prise individuellement peut être ou non caractéris¬

tique. La difficulté est de même ordre en morphologie où l’on sait que certains

dispositifs tels la forme de la feuille sont peu importants, alors que la forme de

l’appareil reproducteur nous renseigne infiniment mieux sur la parenté des

divers groupes.

De plus, nos renseignements d’ordre chimique sont beaucoup moins com¬

plets, à cause des difficultés de l’analyse, que les données morphologiques. 11

faudrait connaître la constitution des protoplasmes et non pas seulement

celle des produits plus ou moins immobilisés de leur métabolisme.

Il est certain que nous retrouverons chez tous les végétaux, pourvu que nous

descendions assez bas dans l’échelle moléculaire, les mêmes constituants qui

caractérisent en général la matière vivante ; mais la spécificité réside précisé¬

ment dans leurs proportions, leur agencement, leurs particularités optiques ou

colloïdales, leurs possibilités de polymérisation et d'isomérisation, la nature de

leurs liaisons, etc...

Heureusement, il n’est pas indispensable de faire appel à l’extrême limite des

complications de la chimie organique pour avoir une notion de cette spécificité.

L’analyse élémentaire même peut nous révéler des différences notables dans

les proportions des éléments chez diverses espèces cultivées dans les mêmes

conditions de milieu. Tel est le cas des résultats suivants obtenus par Ber¬

trand et Ghitescu (1934).

Colza

Carbone. 42,68

Hydrogène. 5,44

Oxygène. 40,10

Azote. 4,24

Soufre. 1,105

Phosphore. 0,459

Calcium. 2,733

Magnésium. 0,366

Potassium. 2,496

Sodium. 0,354

Luzerne

Sarrasin

Avoine

45,37

38,9

45,45

5,54

4,65

5,48

41,32

43,87

40,15

3,30

3,94

3,01

0,435

0,298

0,570

0,282

1,024

0,476

2,310

3,150

0,732

0,329

1,221

0,333

0,906

2,907

2,011

0,157

0,011

0,566

202

C. SOSA-BOURDOUIL

Colza Luzerne Sarrasin Avoine

Silicium. 0,0126 0,03 7 0,0121 1,269

Fer. 0,0087 0,010 0,010 0,005

Manganèse. 0,0046 0,0014 0,0014 0,0005

Zinc. 0,0050 0,0014 0,0015 0,0025

Tel est le cas en ce qui concerne la teneur en iode chez les Algues, la teneur en

Bore chez certains végétaux supérieurs.

On peut dire qu’à toutes les échelles de la complication organique, on

risque de rencontrer un corps, ou plusieurs corps qui nous révèlent par leur

présence, ou leur proportion, le chimisme particulier d’un groupe de plantes.

Un exemple précis nous est donné par l’examen de la composition des or¬

ganes vivaces de diverses espèces d 'Iris (bulbes, rhizomes). Colin, Aughem

et Carles ont constaté que les bulbes contiennent tous beaucoup d’amidon

accompagné de deux fructoholosides différents ; les rhizomes renferment

presque toujours de l’amidon et souvent des fructoholosides en proportions di¬

verses.

Il est possible de classer les différentes espèces d’iris d’après la nature et la

proportion de ces glucides de la façon suivante :

Classification des Iris d’après leur composition (d’après Carles, 1935)

Groupe chimique

I. Iris à irisine sans fructoholoside secon¬

daire et sans amidon.

Groupe de I’Iris pseudacorus.

Groupe Section

botaniques

Laevigatae Apogon

II. — Iris à apogoholoside, frucloside secon¬

daire et amidon.

a) Peu de fructoholoside et peu d’ami¬

don.

Groupe de I’Iris sibirica. Sibiriacae Apogon

Longipetalae »

Rutheniacae »

Ensatae »

b) Beaucoup de fructoholoside secon¬

daire et beaucoup d’amidon.

Groupe de 1’ Iris spuria. Spuriae Apogon

Hexagonae

Groupe de I’Iris foetidissima. Foetidissimae

CARACTÈRES RIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

203

III. — Iris à xyphioholoside, frucloholoside

secondaire et beaucoup d'amidon.

Groupe de I’Iris xiphium. (Xiphium

reticulata)

IV. — Iris n’ayant guère de frucloholoside se¬

condaire.

Groupe de I’Iris japonica. Evansia (en partie)

V. — Iris sans fructoholosides.

Groupe de I’Iris germanica, Vernae Apogon

onguiculares »

Pardanthopsis

Evansia (en partie)

Pogoniris

Regalia

Oncocyclus

Si l’on met en parallèle la classification botanique on peut apercevoir des

corrélations très nettes avec la classification chimique, ce qui montre que l’on a

bien étudié dans ce cas le groupe de substance (ici les glucides) susceptibles de

mettre en valeur la spécificité chimique des divers Iris et même de préciser et

de compléter la position systématique de ces plantes.

C’est ainsi que les Iris à xiphioholoside occupent une place à part qui vient en

faveur du rétablissement du genre Xiphium de Tournefort. On met plus net¬

tement en évidence l’hétérogénéité de la section Apogon et Evansia admise par

les botanistes. On rapproche des groupes comme Pogoniris Regalia et Oncocy¬

clus, ce rapprochement correspond bien aux affinités botaniques de ces groupes.

De plus, la classification chimique respecte la délimitation des espèces basée

sur l’impossibilité de croisement entre ces espèces, ce que ne fait pas toujours

la classification botanique. En effet, toutes les tentatives effectuées pour croi¬

ser les Iris à glucides différents entre euxaéchouéjusqu’àcejour. Par contre, on

connaît beaucoup d’hybrides entre les espèces possédantles mêmes glucides. (Car-

les . ) Sans aller j usqu’à dire que la composition ainsi dé finie détermine seuleles affi¬

nités dans les croisements, on ne peut douter du rôle très important que joue le

chimisme de la plante dans la réussite ou l’échec des divers croisements essayés.

Ainsi, dans ce cas particulier,les caractères chimiques se sont montrés, pour

la classification, et l’hybridation, au moins aussi valables que les caractères

morphologiques et cytologiques. S’ils ne peuvent servir actuellement de base à

une classification, c’est parce qu’ils sont beaucoup moins connus que les carac¬

tères morphologiques directement accessibles à nos sens.

Un autre exemple de concordance avec la classification botanique peut être

donné dans le cas des Renonculacées en s’adressant, cette fois-ci, à la composi¬

tion du pollen (Sosa-Bourdouil, 1937). La teneur en azote des pollens des di¬

verses Renonculacées examinées oscille autour de trois paliers bien distincts

qui groupent diverses espèces de la façon suivante :

204

C. SOSA-BOURDOUIL

1° Les espèces du type Aquilegia possèdent une teneur en azote aux environs

de 7 %. Ce sont par exemple :

Aquilegia chrysanlha, A. vulgaris, Delphinium formosum ; Aconitum napel,

Eranlliis hyemalis.

2° Les espèces du type Clemalis ont une teneur en azote qui oscille autour de

5,5. Ce sont : Clemalis recta, Anemone coronaria.

3° Les espèces du type Ranunculus dont la teneur en azote est voisinede4,4%.

Ce sont : Anemone canadensis, A. rupeslris, Ranunculus bulbosus, R. flcaria,

Thalictum glaucum et Th. isopyroïdes.

Dans l’ensemble, ces trois types concordent avec les subdivisions adoptées

depuis longtemps par les botanistes : 1° Aquilégiées ; 2° Clématidées; 3° Renon-

culées.

De plus, si l’on examine les diverses classifications,données par les botanistes,

de cette famille hétérogène, on constate que les genres Aquilegia, Delphinium,

Aconitum sont classés dans la même tribu. Le genre Anemone est classé soit

parmi les Clématidées (Le Maout et Decaisne), soit parmi les Renonculées

(Bâillon, van Tieghem). Il est souvent considéré comme un terme de passage

entre les deux tribus.

Or, Anemone coronaria se trouve classée du point de vue de la composition à

côté de Clematis, et Anemone canadensis et Anemone rupeslris se rapprochent du

genre Ranunculus.

Le genre Thaliclrum, dont la teneur en azote est voisine du genre Ranunculus,

est classé soit parmi les Clématidées (Le Maout et Decaisne, Bâillon), soit

parmi les Renonculées (van Tieghem). Ces faits sont confirmés si l’on se rap¬

porte à la teneur en azote protéique des mêmes pollens.

L’examen de la teneur en azote du pollen des Renonculacées souligne donc

chez diverses espèces les différences et les affinités d’ordre morphologique.

Bien des faits pouvant se rapporter au chimisme spécifique et non utilisés à ces

fins pourraient être recueillis dans la littérature et examinés avec fruit. Je

citerai dans ce sens un travail de Huerre sur la maltase qui date de 1910.

L’auteur a examiné l’activité de diverses maltases provenant de maïs de

variétés différentes : maïs blanc des Landes, maïs jaune des Landes, Cuzco

blanc et rouge, King Philipp. Ces diverses maltases, indépendamment du milieu

dans lequel elles agissent, possèdent des propriétés distinctes mises en évidence

par l’examen des températures optima, minima et maxima d’action.

Température

optimum

minimum

maximum

Maïs blanc des Landes

40“

0 “

60° +

— jaune des Landes

58“

20 “

— King Philipp

Ces distinctions se maintiennent si l’on s’adresse à la maltase du grain germé.

De plus, certaines variétés fournissent des diastases dont le maximum d’ac-

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

205

tivité s’exerce en milieu franchement alcalin, d’autres en milieu neutre ou légè¬

rement acide. Le maïs jaune des Landes a son optimum en milieu légèrement

alcalin, le maïs blanc des Landes en milieu franchement alcalin, le Cuzco a son

optimum en milieu neutre ou légèrement acide.

L’auteur conclut à la pluralité des maltases.

Nous retiendrons seulement (et l’on pourrait multiplier les exemples) que des

poudres diastasiques ayant en définitive la même action chimique (ici, dé¬

doublement du maltose en glucose) ne sont pas forcément identiques

mais peuvent différer suivant l’espèce qui a servi à leur préparation.

Nous croyons donc pouvoir dire que les préparations diastasiques conser¬

vent, au moins en partie, la marque de la spécificité du protoplasme dont elles

proviennent.

Cette réflexion nous engagea étudier les diastases dans le but de mieux défi¬

nir le chimisme de l’espèce.

Chez les champignons, l’examen du métabolisme purique et uréique a

conduit récemment Brunel à préciser les affinités de divers groupes.

L’étude des caractères biochimiques ne permet pas seulement de compléter et

de préciser la notion d’espèce, mais ces caractères se révèlent parfois si particu¬

liers qu’ils ont pu permettre à eux seuls de discerner des races là où l’on ne

voyait aucune différence d’ordre morphologique. C’est ainsi que chez l’Euca¬

lyptus dives d’Australie on a trouvé des races qui diffèrent par leur teneur en

pipéritone, produit utilisé pour la fabrication du thymol et du menthol, et en

divers terpènes. La forme typique fournit une huile renfermant 40 à 50 % de

pipéritone et 40 % de phellandrène, une variété A a beaucoup moins de pipé¬

ritone (5 à 15 %) et plus de phellandrène (60 à 80 %). Une variété B donne de

15 à 20 % de pipéritone et 25 à 50 % d’eucalyptol avec phellandrène; enfin, dans

une variété C, l’huile contient moins de 5 % de pipéritone, peu ou point de

phellandrène, 45 à 75 % d’eucalyptol. C’est en recevant une huile à faible teneur

en pipéritone (la variété A) que les distillateurs ont soupçonné une fraude, ce

qui a amené à découvrir ces races physiologiques.

Il en est de même pour d’autres espèces à essences, tels Lavandula vera,Fœni-

culum officinale. Pour ce dernier, on peut trouver dans la même plantation, des

plantes donnant des teneurs en huile essentielle allant de 2,72 à 13,02 % ; l’in¬

dice de réfraction de ces huiles varie de 0,9485 à 0,9756, ce qui indique évidem¬

ment des compositions différentes.

On peut donc discerner, au sein de l’espèce linéenne, une quantité de « petites

espèces » qui diffèrent entre elles par la composition, ce sont de véritables jorda-

nons que l’analyse chimique permet ainsi de mettre en évidence.

Nous rappellerons ici la notion de lignée définie au point de vue géné¬

tique : « C’est l’ensemble de tous les individus qui descendent d’un individu

isolé absolument homozygote et autofécondé » (Johannsen).

L’hérédité est uniforme à l’intérieur de chaque lignée pure. Toutes les plantes

d’une telle lignée, placées dans les mêmes conditions, présentent un dévelop-

mémoires du muséum, nouvelle série, tome x. 15

206

C. SOSA-BOURDOUIL

pement uniforme. Quand on examine un champ d’expériences où l’on a semé

différentes lignées pures de lin par exemple, en rangées parallèles, on se rend

compte du premier coup d’œil que les plantes sont, dans chaque lignée, à une

hauteur uniforme et à un même degré de développement. Si nous examinons

l’ensemble des transformations de matière que subissent les divers individus

d’une même lignée placés dans les mêmes conditions, au cours du développe¬

ment, et si nous l’exprimons par une courbe,nous constaterons que ces courbes

sont superposables. C’est en raison de ces propriétés que les brasseurs désirent

utiliser les lignées pures d’orge pour avoir une germination homogène au début

du maltage et une composition chimique constante.

La lignée pure se caractérise donc, non seulement au point de vue morpholo¬

gique mais aussi au point de vue biochimique. C’est pour cette raison que dans

l’étude de l’hérédité des caractères biochimiques, comme dans l’étude des carac¬

tères morphologiques, nous devons nous efforcer de travailler sur des lignées

pures, ce qui nous donnera le maximum de sécurité pour l’interprétation des

résultats.

Il serait très utile de connaître le cycle chimique de chaque lignée en expé¬

rience. A défaut de cette connaissance on peut se contenter de comparer les

lignées à un stade déterminé de leur développement.

Les stades les plus favorables sont évidemment ceux où les transformations

de matière sont lentes ou même pratiquement nulles. Tel est le cas de la graine

à l’état de semence, c’est-à-dire ayant atteint une maturité complète et une

dessiccation avancée qui a pour effet de suspendre presque complètement les

transformations de matière caractéristiques de la vie active. De plus, les graines

représentent une plante complète, par conséquent une unité génétique. Le pol¬

len est aussi un matériel de choix, car il représente la microspore, c’est-à-dire

une étape génétique très importante de la vie de la plante qui englobe la prépa¬

ration de l’élément sexuel ; il est aussi une unité indépendante comme la graine.

Mais on peut également s’adresser à des parties de plantes telles que les tuber¬

cules et les bulbes à l’état de repos, des pétales ayant atteint leur maximum

de développement, etc. Il peut arriver que même pendant les transformations

rapides on trouve également un stade particulièrement caractéristique de la

lignée. Pratiquement, si l’on ne peut connaître tout le cycle chimique de la

plante, on doit bien entendu rechercher les étapes qui ont le plus de significa¬

tion, quant au chimisme particulier de la lignée.

L’étude dynamique des transformations de matière pendant le développe¬

ment et l’étude statique comparative de la composition des mêmes organes chez

divers groupes végétaux nous conduisent à des notions qui nous serviront

dans l’examen de la transmission des caractères biochimiques.

Ces notions sont les suivantes :

1° Toutes les plantes d’une même lignée pure et stable placées dans les mêmes

conditions présentent parallèlement à un développement uniforme un cycle

chimique semblable.

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

207

2° La comparaison des divers groupes végétaux met en évidence une diver¬

sité de composition qui provient de la diversité des génotypes, c’est-à-dire de

leur constitution héréditaire.

Chap. III. — VÉRIFICATION DES LOIS DE MENDEL

Nous avons mis en évidence, dans ce qui précède, des variations dues au milieu

et des différences dues à l’hérédité. Or, milieu et hérédité interfèrent constam¬

ment et il est impossible d’éliminer l’une de ces conditions de tout être vivant

pour étudier l’autre. Si nous voulons étudier l’action du milieu, nous placerons

les divers individus issus d’une même lignée pure dans divers milieux. Nous nous

proposons de comparer les caractères des diverses lignées et d’étudier leur mode

de transmission en les croisant entre elles. Il est donc nécessaire de placer lignées

pures et hybrides dans les mêmes conditions de milieu, les différences chimiques

constatées seront alors attribuables aux différences de constitution héréditaire.

C’est en se rapprochant de ces conditions que l’on a pu vérifier chez le Pois

(Pisum sativum), c’est-à-dire dans un matériel semblable à celui qu’employa

Mendel pour sa découverte fondamentale, la validité de ces lois en ce qui con¬

cerne les caractères biochimiques (Sosa-Bourdouil, 1931 à 1934).

Si l’on fait l’analyse des grains de Pois à l’état de semence, d’une variété à

graines rondes et d’une variété à graines ridées, on constate entre ces deux varié¬

tés des différences notables de composition, principalement en ce qui concerne la

teneur en amidon. La variété à graines rondes donne des valeurs voisines de

34 %, la variété à graine ridée donne des valeurs voisines de 20 % (les diffé¬

rences constatées entre chaque graine de même lignée étant de l’ordre des erreurs

d’expérience). Si l’on cultive ces pois dans les mêmes conditions de milieu en

ayant soin de les mettre à l’abri des fécondations croisées (chez le Pois l’autofé-

condation est la règle, mais il peut y avoir des exceptions, dans les étés chauds

les fleurs sont visitées par des bourdons), on constate que la variété à graine

ronde donne des graines de même forme ayant une même teneur en amidon

(34 %), cette teneur étant celle, à peu de choses près, de chaque graine analysée

individuellement. La variété à graines ridées donne, dans les mêmes conditions,

une teneurde20 % d’amidon. Ces résultats n’ont pas sensiblement varié après 7

années de culture. Ces lignées offrent d’ailleurs peu de variations pour ce carac¬

tère, suivant le milieu; en effet, des plantes cultivées plusieurs années à Angers,

Richelieu, Rabat, n’ont pas donné une composition notablement différente de

celles cultivées sous le climat de Paris. Le taux d’amidon constitue donc, chez

le Pois, un caractère héréditaire stable que nous pouvons étudier avec les mé¬

thodes de Mendel.

On a donc croisé entre elles des lignées de Pois à graines rondes R (contenant

34 % d’amidon) avec des lignées à graines ridées r (contenant 20 % d’amidon).

En première génération F lt toutes les graines Rr sont rondes conformément

à l’expérience de Mendel. Corrélativement, l’analyse globale aussi bien que

208

C. SOSA-BOURDOUIL

l’analyse individuelle effectuée pour les croisements directs et réciproques

donne une teneur en amidon de 34 %. Le caractère, de taux d’amidon élevé,

domine le caractère de taux d’amidon bas.

En deuxième génération F a (issue des graines Fj par autofécondation) on

observe la disjonction des formes, c’est-à-dire que les trois quarts des individus

montrent le caractère dominant R graine ronde, et un quart présentent le ca¬

ractère récessif ridé r suivant la formule :

F 8 RR -f Rr -f rR + rr

Rr et rR sont des graines rondes comme RR puisque ce caractère est domi¬

nant. Parallèlement l’analyse donne, dans les mêmes conditions que précédem¬

ment, une teneur en amidon de 34 %. Il n’est doncpas possible, d’après la teneur

en amidon, pas plus que d’après la forme, de séparer les hétérozygotes Rr des

homozygotes RR.

rr sont des graines ridées contenant 20 % d’amidon. C’est en F s que les

graines Rr de F 2 révéleront leur nature hétérozygote en donnant à nouveau

3 /4 de graines rondes contenant 34 % d’amidon et 1 /4 de graines ridées conte¬

nant 20 % d’amidon.

Les formes récessives rr seront ridées et donneront indéfiniment la teneur

de 20 % d’amidon.

Les graines RR de F 2 révèlent leur constitution en F 3 parce qu’elles donnent

uniquement des graines rondes avec des teneurs en amidon de 34 %. Ces faits

ont été vérifiés jusqu’à la 7 e génération.

En recroisant les hybrides avec les parents, on obtient également les résul¬

tats prévus par les règles de Mendel aussi bien en ce qui concerne la forme des

graines que leur teneur en amidon (V. Tableau). Dans tous les cas on obtient

des taux de 34 ou 20 % à l’exclusion de tout intermédiaire. La disjonction très

nette montre deux états distincts qui se transmettent comme s’ils étaient seuls,

c’est-à-dire d’une manière indépendante.

Donc, si l’examen morphologique permet de vérifier les règles numériques de

Mendel, l’examen biochimique permet également de vérifier ces règles. Dès

lors, il est parfaitement légitime d’étudier avec les méthodes génétiques ordi¬

naires l’hérédité des caractères biochimiques.

Une autre vérification des lois de Mendel a pu être faite à la fois à la phase

haploïde et diploïde de la vie de la plante, chez le maïs [Zea Mays). Ici ce n’est

pas le taux d’amidon qui a été étudié, mais la qualité de cet amidon, par la

réaction qu’il donne avec l’iode en solution iodurée.

L’albumen des variétés du maïs dit cireux («waxy») donne,avec le réactif

iodo-ioduré, une coloration rougeâtre tandis que les autres variétés (non ci¬

reuses, farineuses par exemple) donnent avec le même réactif la coloration bleu

foncé, considérée typique de l’amidon. Les grains de pollen et les sacs embryon¬

naires de ces variétés donnent à l’iode une coloration semblable à celle de leur

albumen. Si l’on croise une variété à grains « cireux » avec une variété à grains

« non cireux », on obtient en première génération des étamines, dans lesquelles

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

209

Tableau 1. — Vérification biochimique des lois de Mendel chez le Pois.

Parent à graines rondes R.

— — ridées r .

Première génération R x r rond.. .

F, r x R rond..

Deuxième 1 Domi- (25%Rx R rond)

Génération \ nts 25%Rxrrond

génération, nants /25%rxRrond)

a l récessifs 25% r x r ridé I

Sub¬

stance

sèche

Sucre réducteur

initial

0,0

0,15

0,0

0,2

après

l’action de

l’inver-

tine

3.2

8.3

2,8

4,2

3.6

7.7

l’émul-

sine

7,5

13,4

6,7

7,9

6,7

13,1

Ami¬

don

34,6

19,8

35.1

37.2

19,5

Première

génération ’j

Deuxième (

génération (

Recroisements (des hybrides F, avec les parents)

rRxR

rR x r

I r R X R

\ rR x r j

rond.

50 % rond.

50 % ridé..

rR i 50% rond.

r X ' “ { 50 % ridé

Graines rondes

Graines ridées.

Imbi-

bition!

1,8

2,4

1,8

1,9

2,4

0,0

3,2

5,7

34,8

1,8

0,0

4,1

7,3

1,9

0,23

8,4

13,6

18,5

2,3

85,4

0,0

3,9

6,8

33,1

1,9

0,2

7,5

12,9

19,2

2,4

0,0

8,2

13,4

33,9

1,8

0,21

7,3

12,8

2,3

(D’après C. Sosa-Bourdouil).

on peut constater après la réduction chromatique, c’est-à-dire au stade n

chromosomes, dans les grains de pollen mûrs, la disjonction des deux types,

c’est-à-dire 50 % des grains de pollen donnent la réaction bleue, alors que les

autres 50 % donnent la réaction rouge. Si l’on effectue la même réaction sur les

ovules, on constate dans les sacs embryonnaires une réaction rouge pour 50 %

d’entre eux et une réaction bleue pour le reste, comme on peut le voir d’après

les chiffres suivants obtenus par divers auteurs :

Réaction obtenue à l’aide du réactif iodo-ioduré, sur les amidons de maïs.

Réaction bleue Réaction rougeâtre

(maïs non cireux) (maïs cireux)

Pollens 3.437

493

345

1.066

1.177

1.731

1.985

9.298

3.482

(Demerec)

501

—

390

—

1.050

—

1.226

(Brink et Mac Gillvray)

1.764

—

2.008

—

9.457

( Kiesselbach et Peterson

210

C. SOSA-BOURDOUIL

La vérification plus délicate sur les sacs embryonnaires, a donné les chiffres

suivants :

25 (réaction bleue), 5 (douteux), 20 (réaction rougeâtre) (Brink).

On saisit donc là, dans le sporophyte, stade très fugace mais très important

de la vie de la plante puisqu’il aboutit à la formation des éléments sexuels, la

disjonction suivant les lois de Mendel.

On a pu retrouver la même disjonction dans le pollen d’autres graminées,

notamment dans le riz où elle fut découverte pour la première fois par Par-

nell (1921) dans le Coix (Longley) et le Sorgho (Karper).

Les chiffres suivants ont été trouvés :

Réaction bleue Réaction rougeâtre

Pollen de riz 3.179 3.151 (Lien Fan Tchao).

— de Sorgho 10.023 10.115 (Karper).

La valeur de ces expériences est d’autant plus grande que, même dans les

observations d’ordre morphologique, il est rare de pouvoir constater directe¬

ment la disjonction dans le gamétophyte. C’est précisément à une réaction

d’ordre physico-chimique que l’on doit l’un des meilleurs arguments de la dé¬

monstration mendélienne à ce stade.

Nous pouvons conclure de ces études, que les lois de Mendel sont valables

tant dans le domaine biochimique que dans le domaine morphologique ou

cytologique, résultat auquel il était naturel de s’attendre.

Etude physiologique.

Nous avons considéré les caractères biochimiques d’une façon statique pour

dégager nettement la transmission mendélienne de ces caractères. Mais le pro¬

blème ne s’arrête pas là et il serait utile de connaître la suite des transforma¬

tions de matière qui conduisent à la manifestation d’un caractère à un moment

donné du développement et quel en est le mécanisme.

Chez le Pois, pendant le développement de la graine l’amidon s’accumule au

fur et à mesure de l’apport de glucides solubles par la sève. Chez le pois rond,

cette accumulation s’effectue d’une manière plus intense que chez le pois ridé.

A tous les stades étudiés du développement on constate, chez les deux variétés,

en même temps que la présence d’amidon, la présence de saccharose et de glu¬

cose; le premier augmente, le 2 e diminue jusqu’à 0, le stachyose n’apparaît que

vers la fin du développement et ne participe probablement pas à la synthèse de

l’amidon. On n’a pas pu mettre en évidence le maltose qui ne semble pas par

conséquent être une étape dans la synthèse de cet amidon pas plus d’ailleurs

que les dextrines. Le pouvoir synthétisant supérieur du pois rond vis-à-vis de

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

211

l’amidon se manifeste par un taux supérieur en cette substance, à tous les

stades de son développement.

A maturité, le pois ridé renferme beaucoup plus d’eau que le pois rond (70%

au lieu de 50 %). S’il est plus riche en sucres solubles, il est beaucoup plus pauvre

en amidon, cette pauvreté n’étant pas compensée et de beaucoup par l’excé¬

dent de sucres solubles.

Le pois ridé se caractérise donc par une déficience marquée vis-à-vis de la

synthèse de l’amidon si on le compare au pois rond.

La teneur en eau, à la maturité, est en rapport avec la quantité de produits

restants non insolubilisés. Chez le pois rond il y a accumulation intense de pro¬

duits sous forme condensée et insoluble (amidon). Chez le pois ridé, la richesse

en eau apparaît en rapport avec une incapacité partielle de condensation qui se

manifeste notamment par une richesse en sucres solubles plus apparente que

réelle. Telle est au moins l’explication plausible des résultats de l’analyse.

Si l’on mesure le pouvoir d’imbibition exprimé par le rapport entre le poids

de la graine imbibée au maximum et son poids à l’état de semence (contenant

15 % d’eau environ), il apparaît des différences de même ordre que celles résul¬

tant de la mesure de teneur en eau à maturité avant dessiccation. On trouve

une valeur de 2,4 pour la graine ridée et de 1,9 pour la graine ronde (V. tableau

1). Ces deux phénomènes sont évidemment corrélatifs et traduisent tous deux

l’affinité pour l’eau des substances qui composent la graine.

La forme de la graine à l’état de semence est aussi en rapport avec la teneur

en eau à maturité. La diminution de volume provoquée par l’évaporation

est beaucoup plus forte chez la variété ridée que chez la variété ronde. Cette

contraction exagérée étant évidemment favorable à la formation des rides que

l’on observe sur les cotylédons et sur les téguments.

Ces quatre aspects ne sont pas les seuls qui soient physiologiquement liés (1).

Maige, étudiant au point de vue cytologique dans l’amyloplaste la formation

de l’amidon chez le Pois, a dit notamment : « Si un même taux de sucre déter¬

mine dans des cellules différentes les deux réactions monoloculaire et plurilocu-

laire, la réaction pluriloculaire est l’indice, pour les cellules qui la présentent,

d’une excitabilité amylogène moindre ». Or chez le pois rond, les amyloplastes

sont monoloculaires et forment de gros grains d’amidon. Chez le pois ridé ils

sont pluriloculaires et forment de petits grains d’amidon comme on peut s’en

rendre comptepar la photographie de coupes effectuées dans les cotylédons des

deux variétés. (V. planche.)

La forme des amyloplastes et par conséquent des grains d’amidon apparaît

donc liée chez le pois à l’activité synthétisante du plaste vis-à-vis de l’amidon.

Nous voyons donc au cours du développement de la graine les liaisons entre

plusieurs phénomènes qui se traduisent en définitive sous quatre aspects diffé¬

rents résumés dans ce qui suit :

212

C. SOSA-BOURDOUIL

Forme de la graine

Gra : ne ronde Graine ridée

Taux d’amidon

élevé

bas

Taux de glucides solubles

bas

élevé

Pouvoir d’imbibition

bas

élevé

Forme des grains d’amidon

simple

composée

Ces quatre aspects sont liés nonseulementphysiologiquementmaisgénétique-

ment. En effet, on n’a pas constaté jusqu’à ce jour, dans la descendance hybride,

de disjonction pour l’une de ces propriétés ; tout cet ensemble se transmet en

bloc et dépend, en conséquence, d’un même facteur. Chacun des aspects peut être

examiné comme un caractère héréditaire et l’on trouvera la vérification des lois

de Mendel pour chacun d’eux en particulier, mais on ne trouve pas dans la des¬

cendance d’autres combinaisons entre eux que celles qui se rencontrent chez

les parents. Ce sont des caractères liés entre eux au maximum et dans le sens

génétique du mot liaison ( linkage ) au moins pour les croisements étudiés.

On entrevoit par cet exemple l’aspect physiologique que peuvent revêtir les

liaisons entre caractères.

Chez le maïs,BRiNK et ses collaborateurs [1929] se sont efforcés de dégager,

au cours du développement de la plante, les divers aspects dus à l’action du fac¬

teur responsable du caractère cireux ( waxy) de l’albumen.

Ce facteur, qui est à l’origine de la réaction particulière donnéeparl’amidon de

maïs sous l’action de l’iode ioduré comme nous l’avons vu précédemment, a été

étudié par ses effets sur le gamétophyte et le sporophyte. On a d’abord essayé

de déterminer les différences chimiques qui correspondent à la différence de réac¬

tion colorée entre les deux sortes d’amidon. Si, dans la masse amylacée on

compte comme dextrines la portion soluble dans l’alcool à 10 %, on constate

que dans les grains de maïs à albumen cireux et ceux à albumen farineux la

réserve principale est l’amidon, les dextrines ne sont représentées que par 1 à

2 % du poids sec, l’amidon se trouvant dans la proportion de 60 %.

Chez le pollen, les différences de composition en ces substances sont assez

faibles pour les deux variétés. Les différences paraissent donc d’orde qualitatif

plutôt que quantitatif. Effectivement, les deux sortes d’amidon, bien que don¬

nant du maltose, puis du glucose comme terme final de l’hydrolyse ne sont pas

identiques. Ces différences déjà mises en évidence par la réaction rouge ou

bleue à l’iode, peuvent l’être également parl’action des diastases. Si l’on fait

agir la même amylase sur l’amidon de maïs cireux d’une part, et sur l’amidon

d’un maïs non cireux d’autre part, on constate des différences dans la marche

de l’hydrolyse mises en évidence par les courbes suivantes (fig. 1 et 2) :

Les deux sortes d’amidon ne sont donc pas identiques. D’autre part des diffé¬

rences de teneur en phosphore peuvent également venir à l’appui de cette ma¬

nière de voir, si l’on admet avec certains auteurs que certaines fonctions alcool

de l’amidon sont estériflées par l’acide phosphorique.

Rotation spécifique

ZO 40 fcO «0 100 UO 140 \i>0

Fig. 1. — Taux de maltose formé à partir des amidons du type « cireux »

et « non cireux » traités avec la même diastase.

Fig. 2. — Rotation spécifique pendant l’hydrolyse.

Fig. 1 et 2. — Différences d’action de la maltase sur les amidons extraits respectivement

de maïs à grains « cireux » et non « cireux ». (D’après R. A. Brink.)

214

C. SOSA-BOURDOUIL

Si l’on examine, par contre, l’action de l’amylase de chaque sorte de grains

sur le même empois d’amidon, on ne trouve pas de différences sensibles. Il

apparaît donc que les différences entre les albumens se bornent à des diffé¬

rences dans la qualité de l’amidon.

«O

Fig. 3. — Taux de glucose formé par hydrolyse de l’empois d’amidon sous l’action

d’extraits d’amylase de grains « cireux » et « non cireux ».

Mais il n’en est pas de même chez le pollen où Brink a trouvé des différences

d’action diastasique entre les deux variétés comme on peut le voir par la courbe

Fig. 4. —■ Action de l’amylase des pollens des variétés « cireuses » et « non cireuses »

sur un même empois d’amidon.

De plus, on a constaté que les tubes polliniques du maïs cireux croissent plus

lentement que ceux des autres maïs, ce qui permet d’expliquer les proportions

plus faibles vis-à-vis des prévisions mendéliennes, des albumens cireux par

rapport aux albumens non cireux. Il existe donc, après les réductions de divi¬

sion qui conduisent à la formation du pollen, dans ce pollen mûr, une diffé¬

rence d’ordre diastasique que l’on a le droit de considérer comme étant à l’ori¬

gine des différences entre les deux sortes d’amidon. Il est logique de penser que

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

215

la nature de l’amidon et l’activité de l’amylase ont une action retardatrice sur la

germination du pollen du maïs cireux et sur sa croissance. Après l’union des

éléments sexuels on retrouve dans l’albumen un amidon de nature semblable

à celle de l’amidon du pollen et des sacs embryonnaires. Pour des raisons pu¬

rement physiologiques, on doit rapporter toutes ces actions à la même cause

héréditaire, c’est-à-dire à l’action du facteur cireux.

On a pu donc suivre l’effet de ce facteur depuis la formation du sporophyte

jusqu’à celle de l’albumen, c’est-à-dire de l’équivalent cytologique de l’embryon.

Mais nous pourrions aller plus loin dans l’explication génétique, si nos con¬

naissances chimiques sur la constitution de l’amidon étaient plus approfon¬

dies.

Actuellement,comme l’a dit très justement Sutra: « il n’existe pas de chimie

proprement dite de l’amidon, mais une chimie de sa dégradation ». Cette dégra¬

dation produite in vitro par les acides et par les diastases nous conduit à des

étapes telles que les dextrines, le maltose, le glucose. Mais les processus consta¬

tés in vitro de cette dégradation ne sont pas souvent identiques à ceux réalisés

par la plante vivante. C’est ainsi que l’on a pu obtenir des dextrines diffé¬

rentes dans la dégradation par le Bacillus macerans, suivant le procédé de Schar-

dinger. C’est ainsi que l’amidon de la banane se transforme pendant la matura¬

tion du fruit, non en maltose, mais en saccharose. Suivant même l’origine de la

maltasequi agit in vitro on a pu obtenir soit le maltose a, soit le maltose (3. Il est

dès lors difficile de penser que les étapes trouvées pendant l’hydrolyse sont les

mêmes que celles qui mènent à la synthèse, et si l’amidon est formé dans la

plante à partir des sucres simples, nous ignorons de quelle façon, car on n’a pas

saisi jusqu’à présent les étapes qui mènent de ces sucres solubles à la forme

amidon condensée et insoluble. D’après les données physiologiques récentes, on

peut croire que l’amidon se forme d’emblée à partir des sucres simples sans pas¬

ser par des étapes intermédiaires. On peut penser que sa formation résulte de

la soudure simultanée, d’un certain nombre n de molécules de glucose.

Ce nombre n est peut-être différent suivant les amidons, et la disposition sté-

réochimique des groupements C 6 H 10 O 6 n’est peut-être pas identique dans tous

les cas.

Enfin, la conception suivant laquelle le phosphore fait partie intégrante de

la molécule n’est peut-être pas à rejeter du fait que la teneur de l’amidon en

cette substance n’est pas constante, si l’on admet que ce que l’on désigne sous le

nom d’amidon est un groupe de corps et non pas une seule substance chimique.

La notion de facteur et les caractères biochimiques.

La nécessité de faire remonter la manifestation des caractères à leurs causes

héréditaires s’est traduite depuis déjà longtemps par la notion de facteur. Ces

facteurs de l’Hérédité rattachent les caractères visibles dans le phénotype à

leur origine inscrite dans les gamètes. Bien que l’on identifie actuellement la

notion de facteur avec celle de gène, il est intéressant de rappeler qu’à l’origine

216

C. SOSA-BOURDOUIL

la notion de facteur est purement abstraite ; en l’employant, on ne fait aucune

hypothèse sur la nature des causes héréditaires qui déterminent l’éclosion des

caractères ; on emploie seulement un langage commode, l’équivalent des incon¬

nues x y z en mathématiques sur lesquelles il est possible de raisonner et avec

lesquelles on peut exprimer les résultats de l’analyse génétique.

La notion de gène a acquis une signification plus précise après les recherches

de Morgan et de son école : c’est la particule matérielle localisée dans un chro¬

mosome, qui est responsable,en partie ou en totalité, de la manifestation de un

ou de plusieurs caractères.

Aujourd’hui on emploie indifféremment les deux termes gène ou facteur.

Nous avons insisté, dès le début, pour les études génétiques ayant pour base

l’hybridation, sur l’utilité de placer les lignées et les hybrides dans des condi¬

tions de milieu sinon identiques, du moins comparables. Cette condition est

indispensable lorsque le phénotype varie facilement avec le milieu. Si nous tra¬

duisons en langage génétique, nous dirons que le même facteur peut donner

des caractères apparemment différents suivant le milieu ; tel est le cas déjà cité

de la primevère rouge cultivée à moins ou plus de 20° ; autrement dit, une même

constitution génotypique peut donner des phénotypes distincts suivant les

conditions extérieures.

De plus, nous avons vu, dans le cas du Pois, qu’un même facteur peut inter¬

venir dans la réalisation de plusieurs caractères (forme de la graine et des grains

d’amidon, taux d’amidon et de glucides solubles, imbibition). Inversement, un

caractère peut être sous la dépendance de plusieurs facteurs, comme nous le

verrons dans l’étude de la pigmentation des fleurs (voir chap. v).

Facteurs multiples. — Dans l’étude de l’Hérédité de la pigmentation on

a trouvé des cas où la disjonction ne se faisait pas suivant deux états bien tran¬

chés, par exemple absence totale de pigment, présence d’une quantité X de

pigment, la même pour tous les hétérozygotes ; mais on trouve des couleurs inter¬

médiaires qui peuvent correspondre à des quantités x, 2x, 3a:, ..., nx — X de

pigment. Les types blancs (zéro x) et les types X ( nx) se trouvent alors en F 2

dans des proportions qui ne correspondent pas à la disjonction d’un seul carac¬

tère mais de n caractères. C’est pour expliquer ces faits que l’on a créé la notion

de facteurs multiples. Ces facteurs produisent des effets de même nature mais

qui diffèrent par leur intensité. On dit alors que l’on a affaire à des facteurs diso-

miques, trisomiques, quadrisomiques, etc., suivant les doses de pigmentation

qu’ils déterminent. Nous admettrons cette notion pour expliquer les résultats

relatifs à la pigmentation, cas dans lesquels elle paraît souvent valable, ce qui ne

semble pas toujours exact pour tous les cas où l’on a bien voulu l’employer.

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

217

Chap. IV. — MÉCANISME DE LA DOMINANCE

Les lois de Mendel nous donnent du mécanisme de l’Hérédité, une représen¬

tation statistique qui nous permet de prévoir la répartition des caractères pro¬

venant des parents chez leurs descendants. Elles constatent, dans un certain

nombre de cas, la dominance d’un caractère sur son allèle, mais elles ne l’ex¬

pliquent pas. La cytologie nous renseigne sur l’organisation des cellules au

moment de leur division. Avant la formation des éléments sexuels, les cellules

qui leur donneront naissance subissent la réduction chromatique, c’est-à-dire

qu’à partir de ce moment, on compte la moitié du nombre des chromosomes

existant dans les cellules mères. Lors de la formation de l’œuf, les deux cellules

sexuelles fusionnent, de telle sorte que le nombre des chromosomes sera, à la

prochaine division, le double du nombre constaté dans chacun des gamètes

mâle et femelle.C’est ainsi que se trouve représenté dans l’œuf, simultanément

et par moitié, l’hérédité paternelle et l’hérédité maternelle. Les deux apports

sont généralement équivalents et ce fait est prouvé par l’application de la 2 e loi

de Mendel qui constate que les résultats de l’hybridation directe et réciproque

sont semblables, c’est-à-dire dans le cas du Pois le pollen étant de la variété

ronde, l’ovule de la variété ridée, on obtient le même résultat que si le pollen

appartenait à la variété ridée et l’ovule à la variété ronde. Nous nous attendons

par conséquent à retrouver dans l’œuf, les éléments qui ont servi sa constitution,

de la même manière que nous retrouvons dans le deuxième membre d’une équa¬

tion chimique les éléments que nous avons introduits dans le premier membre,

Mais la cytologie laisse inexpliqué le phénomène de la dominance.

Si l’on croise deux variétés dont l’une diffère de l’autre par la présence d’un

certain caractère, on s’attend à retrouver chez l’hétérozygote le caractère intro¬

duit par l’un des parents. C’est effectivement ce que l’on constate dans bien

des cas et qui justifie la théorie de Bateson et Punnett dite de présence-absence :

Lorsqu’on croise un pois à fleurs rouges (contenant de l’anthocyane) avec un

pois à fleurs blanches (ne contenant pas d’authocyane), on obtient en première

génération des pois à fleurs rouges (contenant de l’anthocyane). En 2 e généra¬

tion 1 /4 des pois sont homozygotes par rapport au caractère rouge (contenant

par conséquent de l’anthocyane), 1/2 des pois sont hétérozygotes et possèdent

donc aussi le caractère rouge (présence d’anthocyane), enfin 1 /4 des pois ayant

même constitution que le parent à fleurs blanches, sont blancs (absence d’an¬

thocyane). On dit alors que le rouge domine le blanc, la présence d’anthocyane

domine son absence.

Mais, s’il y a simple addition des propriétés héréditaires des parents, répar¬

ties par moitié chez les hétérozygotes, on pourrait s’attendre chez ceux-ci à

une dilution du caractère positivement introduit par l’un des parents. C’est

effectivement le cas d’un certain nombre de plantes, notamment de VAnlirrhi-

num majus. En effet, un Anlirrhinum à fleurs rouges, croisé avec un Anlirrhi-

num à fleurs blanches donne des hybrides à fleurs roses et tous les hétérozy-

218

C. SOSA-BOURDOUIL

gotes de la descendance sont à fleurs roses, c’est-à-dire que la quantité d’antho-

cyane est intermédiaire de celle des parents. La théorie de Bateson et Punnett

explique très bien ce cas, ainsi que les effets résultant de l’action d’un ferment

sur un chromogène, par exemple la tyrosinase agissant sur un chromogène dé¬

terminé, il se forme un pigment mélanique. En l’absence de chromogène il n’y

a pas de pigmentation pas plus qu’en l’absence de ferment. C’est ainsi que le

croisement de deux variétés blanches, l’une contenant seulement le chromogène,

l’autre seulement le ferment, peut donner naissance à des hétérozygotes colorés.

Tel est le cas dans le croisement de Pisum salivum par Pisum Jomardii. Le

premier a un tégument incolore, le deuxième un tégument vert uniforme. Les

hétérozygotes sont piquetés de violet, caractère qui semble nouveau par

rapport à ceux des parents.

Mais la théorie de Bateson et Punnett est insuffisante pour expliquer les

cas de dominance complète, c’est-à-dire où le caractère dominant apparaît

chez l’hétérozygote avec la même intensité que chez le parent qui est à son

origine.

Nous allons donc rechercher parmi les mécanismes physiologiques ou bio¬

chimiques connus, ceux qui sont susceptibles d’apporter une solution au pro¬

blème. La loi physiologique dite du tout ou rien peut expliquer un certain

nombre de cas. Elle est basée sur l’existence d’un seuil au-dessous duquel une

réaction ne peut se produire; ce seuil étant atteint,la réaction se produit avec

la même force quelle que soit l’excitation. Suivant que l’on sera au-dessus ou

au-dessous du seuil on obtiendra la dominance ou la récessivité. Par exemple,

s’il faut et s’il suffit d’une dose X d’une substance pour déterminer un carac¬

tère, ce caractère existant chez l’un des parents AA, il suffira que l’hétéro¬

zygote A a contienne une dose au moins égale à X, pour que le caractère se ma¬

nifeste avec la même puissance que chez le parent AA.

Si la dose de l’hétérozygote n’atteint pas X, la dominance est renversée.

C’est ainsi que l’on pourrait rendre compte de la dominance de la couleur

blanche sur la couleur rouge chez quelques plantes.

Ce dernier cas peut aussi être expliqué par un autre mécanisme, celui de

Vinhibition : la présence d’une certaine substance peut empêcher la manifesta¬

tion d’un caractère déterminé. Si l’un des parents diffère de l’autre par la pré¬

sence de ce caractère, et que l’autre parent introduise un inhibiteur de ce carac¬

tère, le caractère n’apparaît pas chez l’hétérozygote et la dominance peut

paraître également renversée. De tels phénomènes sont connus dans la pigmen¬

tation des fleurs de Dahlia par exemple.

Un autre mécanisme, susceptible d’expliquer le phénomène de dominance,

nous est fourni par l’exemple des réactions diastasiques.

L’intervention des diastases dans les processus héréditaires est d’ailleurs suf¬

fisamment démontrée par les faits de l’ordre de ceux décrits précédemment pour

le maïs.

C’est Cuénot qui le premier (1903) introduisit cette notion dans l’explica¬

tion des processus héréditaires à propos des caractères de couleur chez la souris,

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

219

il pensa que cette couleur était en partie déterminée et contrôlée par des dias-

tases spécifiques.

Cette notion généralisée apparaît dans Mendels’ Principles of Heredity où

Bateson exprime notamment : « En ce qui concerne la nature physique de ces

unités (facteurs héréditaires), elles peuvent être dans beaucoup de cas compa¬

rées aux effets produits par les ferments ; pour ceux-ci nous admettrons avec

une certaine sécurité que les processus sont essentiellement provoqués par la

formation de substances définies agissant comme ferments. »

De là sont nées les théories qui ont tendance à identifier les gènes avec des

diastases, telle celle de Driesch, Beyerink, Goldschmidt et HAGED00RN,etc.

En dehors de ces vues hypothétiques ont connaît actuellement lerôlejouépar

les oxydases de la peau des mammifères pour l’apparition de certains carac¬

tères (Onslow, Schultz, Kroning, Koller, etc.). Chez les Lépidoptères,

Goldschmidt a établi que des différences de caractères héréditaires avaient

pour origine, au cours de l’histoire embryogénique, des différences dans le taux

d’une réaction placée sous le contrôle diastasique. Ford et Huxley ont mis en

évidence l’importance du temps sur le taux de la réaction diastasique dans le

déterminisme de la couleur de l’œil chez le Gammarus (1927).Ona vu le casdu

maïs et chez le Pois ona pu expliquer la dominance du taux le plus élevé d’ami¬

don sur le taux le plus faible à la lumière du mécanisme diastasique (Sosa-

Bourdouil, 1933 et 1934). Enfin une généralisation de la théorie mathéma¬

tique de la loi d’action de masse vérifiée en chimie et des actions diastasiques

en particulier, a été donnée par Sewal Wright pour l’explication des phéno¬

mènes héréditaires (1934).

Je me bornerai à exposer comment, dans un cas simple, celui d’une réaction

pratiquement monoléculaire et s’effectuant en milieu homogène on peut

appliquer les lois d’action diastasique à l’explication de la dominance.

On a comparé depuis longtemps les réactions diastasiques aux réactions cata¬

lytiques connues en chimie, parce que les diastases agissent comme les cataly¬

seurs sur la vitesse des réactions. De plus, elles permettent à la matière vivante

d’effectuer les transformations de matière à des températures beaucoup plus

basses que celles employées au laboratoire. Plusieurs auteurs, notamment Vic¬

tor Henri, ont démontré que la loi d’actiondemasse vérifiée en chimie s’applique

aux réactions diastasiques dans certaines conditions. Cette loi exprime que la

vitesse d’une réaction chimique est proportionnelle à la concentration d s corps

réagissants. Brown (1902), puis Colin et Chaudun (1918) ont précisé ces con¬

ditions, le premier en introduisant l’idée d’une combinaison entre le substrat et

la diastase, les seconds en faisant intervenir le rapport entre la concentration

du substrat et celle de l’enzyme. Dès lors, certaines exceptions trouvées à la loi

d’action de masse s’expliquent, et une comparaison plus étroite est possible

entre diastases et catalyseurs.

Ces lois, démontrées pour l’hydrolyse du saccharose, ont été vérifiées pour

d’autres réactions ; ce sont les suivantes :

I. Si la substance à transformer (substrat) est en excès par rapport à la dias-

220

C. SOSA-BOURDOUIL

tase, le poids de substance transformée au temps t sera indépendant de la con¬

centration initiale a en substrat et proportionnel à la quantité de diastase n.

II. Si la diastase est en excès par rapport au substrat de poids*, le produit

transformé au temps l sera proportionnel à la concentration initiale du subs¬

trat a et indépendant de la quantité de diastase n.

L’allure de la transformation ne dépend donc pas de la valeur absolue de la

teneur en substrat, mais du rapport des concentrations ^ en substrat et en

diastase.

Lorsque la diastase est en excès par rapport à la substance à trans¬

former, la vitesse de réaction décroît dès le début ; lorsque c’est l’inverse, la

vitesse se maintient constante tant que l’excès de produit n’est pas transformé.

Désignons par n x la quantité de diastase qui correspond exactement à la

quantité de substrat a 1 .

Supposons que nous partions toujours d’une même concentration a 1 en

substrat :

Si n < n lt la vitesse initiale croît proportionnellement à la quantité de diastase

n jusqu’à ce qu’il y ait assez de diastase, c’est-à-dire pour n = n x .

Si n ^ n x , la vitesse initiale de la transformation est maximum et reste la

même quelle que soit la quantité de diastase ajoutée.

En admettant que ces lois ont une valeur générale, on peut se faire l’image

suivante de la transmission héréditaire d’un caractère sous la dépendance d’une

réaction diastasique :

Dans un premier cas nous supposerons que la substance à transformer est en

excès par rapport à la diastase. Le poids de la substance transformée au temps f

est alors indépendant de la concentration initiale a en substance transformable

et proportionnel à la quantité de diastase n. Le taux de la réaction dépend donc

de l’activité de la diastase, ou ce qui revient au même, de la quantité de dias¬

tase. Supposons que l’on croise deux lignées différant seulement par la quantité

de diastase, qu’elles contiennent, ces quantités étant susceptibles d’amener la

transformation d’une substance à un taux déterminé ; le taux de substance

transformée au temps t sera proportionnel dans chaque plante, à la quantité

de diastase dont elle dispose. Si la transformation s’arrête au bout du même

temps t chez les deux lignées, l’une contiendra une plus grande quantité de pro¬

duit transformé que l’autre. Si l’on croise entre elles ces deux variétés, l’hété¬

rozygote peut avoir une activité diastasique intermédiaire de celle des parents

et présenter par conséquent un caractère intermédiaire en ce qui concerne le

taux de substance transformée à la fin du processus.

Dans un deuxième cas, supposons que la diastase est en excès par rapportàla

substance à transformer. Le produit transformé au temps l sera proportionnel à

la concentration initiale en produit transformable et indépendant de la quan¬

tité de diastase. Dès lors, si la quantité de diastase est en excès chez les deux

variétés de l’exemple précédent, on ne trouvera aucune différence de caractère

entre elles ni avec les hybrides pour le taux de produit transformé.

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

221

Si l’un des parents se trouve au-dessus de la quantité critique de diastase,

l’autre au-dessous, l’hétérozygote peut se trouver dans le 1 er cas ou dans le 2 e .

Dans le 1 er cas il sera intermédiaire entre les parents, dans le 2 e cas nous obser¬

verons la dominance complète du taux le plus élevé de substance transformée.

D’une façon générale, la concentration du produit à transformer a t étant la

même pour deux lignées, ainsi que le temps de transformation ; n x étant la

quantité de diastase correspondant exactement à la transformation de a x avec

le maximum de vitesse, N et n les quantités de diastase correspondant à l’ap¬

port de chacun des parents :

Soit N + n la quantité de diastase de l’hétérozygote :

Si N + /!<«,, le caractère est intermédiaire (taux de substance transfor¬

mée).

Si N + n ^ n lt il y a dominance totale.

Nous avons cité pour exemple deux explications possibles de la dominance,

mais il est probable que des mécanismes différents suivant les cas sont à l’origine

du phénomène. Il est donc nécessaire d’examiner chacun de ces cas particuliers

pour avoir une idée conforme à la réalité.

L’explication par le mécanisme diastasique convient particulièrement bien à

la synthèse de l’amidon chez la graine de Pois. En effet, il s’agit d’un produit

d’accumulation, l’amidon, dont le taux se trouve différent en fin de maturation,

chez la variété à graines rondes et chez la variété à graines ridées. Il est de 34 %

pour les graines rondes et de 20 % pourlesgrainesridées.Ona vu que le carac¬

tère 34 % d’amidon domine son allèle 20 % d’amidon dans les croisements.

Une plante hétérozygote donne simultanément des graines rondes à 34 %

d’amidon et des graines ridées à 20 % d’amidon. Ces teneurs sont donc bien fonc¬

tion de la constitution même de l’embryon, indépendamment de la nourriture

fournie par la plante. La disjonction peut s’observer jusque dans la même

gousse, qui réalise pour toutes les graines des conditions équivalentes (la posi¬

tion des graines rondes et ridées étant due au hasard de la fécondation). Ces

graines ainsi placées dans les mêmes conditions achèvent leur maturation en

même temps ; la sève fournit pour toutes les graines une même concentra¬

tion en glucides. Seules diffèrent, dans ce cas, les propriétés catalytiques de l’em¬

bryon qui déterminent les caractères de la graine mûre. Ces propriétés cataly¬

tiques sont celles déterminées par l’hérédité lors de la formation de l’œuf,

c’est-à-dire dans la fleur.

Les différences dans le taux de l’amidon proviennent essentiellement de la

propriété que possède l’embryon de faire la synthèse de cet amidon ; de là à

dire que cette synthèse est fonction de l’activité diastasique amylogène de cet

embryon il n’y a qu’un pas. Dès lors, expliquer les différences de taux d’ami¬

don constatées entre les deux types par le mécanisme connu des actions diasta¬

siques est un autre pas que l’on peut franchir sans trop rester dans le domaine

de l’hypothèse. On se trouve pour les Pois dans le 2 e cas décrit précédemment.

mémoires du muséum, nouvelle série, tome x.

222

C. SOSA-BOURDOUIL

Indépendance des caractères.

Il est significatif que, malgré la complexité de la composition de la graine,

ainsi que des mécanismesphysico-chimiques qui entrent en jeu pour réaliser son

développement, une réaction, telle la synthèse de l’amidon, semble poursuivre

son chemin comme si elle était seule. Le fait de pouvoir expliquer, par un

mécanisme diastasique très simple relativement à cette complexité, la trans¬

mission héréditaire du taux de synthèse d’une substance déterminée, et ceci

sans faire intervenir toutes les autres conditions indispensables au développe¬

ment, nous permet de rechercher la signification de l’indépendance des carac¬

tères au point de vue biochimique, c’est-à-dire de rechercher en quoi une réac¬

tion peut être indépendante de toutes les autres dont la cellule vivante est le

siège.

Pour qu’une réaction se produise, il faut mettre en présence les corps suscep¬

tibles de réagir. C’est ce que fait la plante en fournissant à l’embryon les maté¬

riaux nécessaires à son métabolisme, ici les glucides solubles. Il a donc fallu que

la plante réalise cette première synthèse qui rendra possible la synthèse de

l’amidon. Mais le fait que les matériaux sont en présence ne constitue qu’une

possibilité de réaction. Le glucose pourrait être transformé en une tout autre

substance que l’amidon. Il est transformé en amidon grâce à l’action cataly¬

tique spéciale de l’embryon de Pois. L’existence de ce catalyseur constitue la

deuxième condition. Mais l’existence de ce catalyseur, intervenant avec son acti¬

vité particulière, n’a été possible qu’à la suite de transformation de matières

dont nous ignorons à peu près tout, mais qui dépendent du développement nor¬

mal de l’embryon suivant l’impulsion donnée par sa constitution héréditaire.

Dès lors, que signifie l’indépendance du caractère du taux d’amidon ? Il exprime

seulement que, toutes les conditions nécessaires à la synthèse de l’amidon étant

réalisées, la réaction se déroule comme si elle était seule, c’est-à-dire qu’elle n’est

pas influencée par d’autres groupes de réactions s’effectuant simultanément

dans la cellule.

Des caractères indépendants seraient donc des caractères résultant de pro¬

cessus ne s’influençant pas mutuellement dans les conditions de l’expérience,

c’est-à-dire ici du croisement.

La transmission de l’activité vitaminique.

L’étude de la transmission héréditaire des catalyseurs biochimiques a com¬

mencé avec l’étude des diastases. Les premiers renseignements sur le compor¬

tement des vitamines qui elles aussi ont probablement des actions cataly¬

tiques dans le métabolisme, ont été donnés par Mangelsdorf et Fraps dans

un travail sur le maïs.

Chez cette plante l’albumen résulte de l’union sexuelle de deux noyaux ma¬

ternels avec un noyau pollinique. Il est donc triploïde dans sa constitution chro¬

mosomique.

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

223

Si l’on croise deux variétés différant par la couleur de l’albumen, par exemple

un maïs blanc avec un maïs jaune (le jaune étant dominant), on peut prévoir

d’après la nature triploïde de cet albumen 4 classes de semences contenant 0,1,

2 ou 3 facteurs jaunes pour les cellules de l’albumen. Effectivement, on obtient

des grains différant par la couleur : blanc, jaune pâle, jaune dilué, jaune foncé.

Le facteur jaune apparaît donc trisomique.

De plus, si l’on dose dans l’albumen la quantité de vitamine A (carotène)

qu’il contient par des moyens biologiques (activité sur des animaux carencés),

on obtient les résultats suivants :

Relation entre la triple fusion nucléaire, la couleur jaune

et l’activité vitaminique chez le maïs

Nombre de facteurs

Composition factorielle

Unités de vitamine A

pour le jaune

de l’albumen

par grain

y y y

0,05

yy y

2,25

y y Y

5.00

Y Y Y

7,50

Il apparaît donc ici une relation entre la triple fusion nucléaire, la couleur

jaune et la teneur en vitamine A de l’albumen.

224

C. SOSA-BOURDOUIL

Chap. V. — EFFETS CHIMIQUES DES FACTEURS MENDÉLIENS

SUR LA COLORATION DES FLEURS

L’étude chimique de la pigmentation des fleurs a particulièrement bien servi

l’immense documentation génétique que nous possédons sur la transmission

héréditaire des caractères de coloration des fleurs. C’est que, dans ce cas, les

différences de composition se manifestent d’une façon immédiate par des

différences de coloration directement accessibles à nos sens ; de ce fait disparaît

ici le problème de la transposition des unités génétiques dans le domaine

biochimique. Il reste seulement à confronter les deux sortes de résultats pour

obtenir une interprétation souvent satisfaisante des expériences.

La première, Wheldale a tenté une confrontation de cet ordre dans ses

études sur l ’Antirrhinum majus en 1913. Depuis, cet auteur a donné périodique¬

ment une mise au point de ces recherches ; cet exemple a été suivi par R. Scott

Moncrieff qui, après une importante étude sur le Dahlia effectuée en collabo¬

ration avec Lawrence (1935), donne une synthèse de nos connaissances sur ce

sujet dans un récent mémoire dont nous nous efforcerons de résumer l’essen¬

tiel (1936).

Les résultats remarquables dans ce domaine sont plus particulièrement

l’œuvre de l’école anglaise ; mais de nombreux chimistes et génétistes, travail¬

lant indépendamment et plus récemment de concert, y ont participé, tels sont,

en plus des auteurs déjà cités, Willstâtter, Karrer, Robinson, Buston,

Hagiwara, Smith, Anderson et Sando, etc.

Pour la compréhension de ce qui va suivre, on résumera quelques données

chimiques relatives à la pigmentation des fleurs.

La couleur des pétales des fleurs est due à la présence, dans les cellules, de

pigments dont certains sont localisés dans les plastes, tels les carotinoïdes et la

xanthophylle;d’autres dans les vacuolesetlasève, ce sont les anthocyanes et les

flavones.

Les pigments plastidaux donnent des colorations allant du jaune à l’orange ;

ils sont insolubles dans l’eau comme les carotinoïdes et la xanthophylle. Leur

synthèse apparaît indépendante de celle des autres pigments et leur effet se

borne à l’impression optique de la superposition des couleurs.

Les pigments vacuolaires et de la sève sont les suivants :

Les anthoxanthines qui comprennent flavones et flavonols donnent une

couleur variant de l’ivoire pâle au jaune intense ; leur structure n’est pas très

éloignée de celle des anthocyanines, la différence principale est due à la substitu¬

tion d’un atome d’oxygène à un atome d’hydrogène en position 4 qui donne

une y pyrone à la place d’un noyau de y pyrane.

Les flavonols diffèrent des flavones par le fait qu’un atome d’hydrogène du

noyau pyrone est substitué par un hydroxyle.

Les anthoxanthines jouent un rôle important dans les variations de couleur

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

225

des fleurs non seulement par leurs effets de fonds, mais par leur effet copigment

et leurs interactions avec les anthocyanines.

L’effet de copigmenlation découvert par Robinson, consiste en une action de

certaines substances appelées copigments sur la tonalité des anthocyanines.

La coloration acquiert un ton plus bleuté lorsque l’on mélange les solutions des

deux substances. On constate la même action in vivo lorsque l’on croise une

variété possédant le copigment avec une variété possédant une anthocyane,

l’hétézogygote acquiert une tonalité prononcée vers le bleu. Ces copigments

sont de la nature des tannins et de certaines flavones et glucosides de flavones.

Les anthocyanines sont des glucosides donnant des colorations variant de

l’écarlate au magenta en passant par le violet, le pourpre et allant jusqu’au bleu

pur. Elles peuvent être classées suivant trois types •

a) Celui de la pélargonidine ;

b) Celui de la cyanidine ;

c) Celui de la delphinidine,

différant l’un de l’autre par addition d’hydroxyles en 3’ et 5’ du côté du noyau

phényle. Dans les fleurs on peut trouver une ou plusieurs anthocyanines.

Chaque groupe peut subir les variations suivantes :

1° Par méthylation de un ou plusieurs groupes hydroxyles se produisant en

3’, 5’ ou 7 ;

2° Quand la substitution ou l’élimination de l’hydroxyle se produit en posi¬

tion autre que 3’ et 5’ ;

3° Par introduction d’azote ;

4° Par changement de nature ou de position du résidu glucidique ;

5° Quand un acide organique est aussi incorporé à la molécule, donnant une

anthocyanine acylée ou anthocyanine complexe.

Le résidu glucidique peut être soit un monose ou un biose en position 3.

Le pigment peut être un dimonoside avec une molécule d’hexose en 3 et

en 5.

Le sucre peut être un glucose, un pentose ou un méthylpentose (rhamnose).

Toutes les anthocyanes ont l’hydroxyle 3 substitué par un résidu glucidique.

La nature amphotérique des anthocyanines est reconnue in vitro par la

formation de sels d’oxonium rouge ou cramoisi en combinaison avec un acide,

de bases violettes ou pourpres en solution neutre, de phénates alcalins bleus ou

prune à des pH plus élevés. In vivo, ces colorations n’impliquent pas forcément

dans la sève une valeur correspondante du pH. Dans relativement peu de cas

le virage bleu du ton est dû à un pH élevé, il peut être dû à l’effet copigment

ou à l’effet colloïdal. Par exemple, les fleurs de bleuet de la variété bleue sont plus

acides que celles de la variété rouge bien qu’elles contiennent le même pigment.

Robinson a mis ce phénomène en rapport avec l’état colloïdal de la sève.

Au point de vue physiologique on ne sait pas d’une façon sûre, quelles sont les

réactions chimiques au cours desquelles apparaissent dans l’organisme les an¬

thocyanes et les flavones. Une telle connaissance éclairerait singulièrement les

résultats génétiques.

226

C. SOSA-BOURDOUIL

D’après Robinson, les anthocyanosidesproviennent de leuco-anlhocyanosides.

Effectivement, cet auteur a pu obtenir in vitro des anthocyanines par traite¬

ment à l’acide chlorhydrique d’extraits de plantes incolores. D’autre part, l’iso¬

lation de la première leuco-anthocyanine, le peltogynol et sa conversion en

anthocyanidine (la peltogynidine) par un processus qui implique l’oxydation, et

la conversion de la cyanomaclurine en cyanidine, confirment l’idée selon la¬

quelle il existe des relations entre les flavones, les anthocyanines, les leuco-

anthocyanines et les tannins.

Onslow a suggéré que les anthocyanines proviennent de résidus d’amino-

acides aromatiques après désamination, la condensation se faisant sous l’in¬

fluence d’une dessiccation relative. Lawrence et Scott-Moncrieff pensent

qu’une même demi-molécule pourrait donner par condensation anthoxanthines

et anthocyanines. D’après les recherches sur le Dahlia, la formation de ces

pigments ne paraît pas indépendante mais ils semblent provenir d’une source

commune et d’ailleurs limitée.

On voit que la formation de ces substances n’est pas simple, et il n’est pas

impossible de trouver suivant les espèces des sources différentes pour les

pigments de la fleur et par conséquent des processus différents de forma¬

tion.

Après cette étude il est compréhensible que les résultats génétiques ne cor¬

respondent pas toujours à la juxtaposition de caractères indépendants suivant les

règles de Mendel, car il s’agit de l’effet de substances ayant entre elles des

rapports quant à leur formation, et une fois formées des actions mutuelles ou

interactions.

Il faut donc remonter des caractères aux facteurs qui les déterminent pour

comprendre la transmission de ces caractères.

Je prendrai à titre d’exemple l’étude de Lawrence et. Scott-Moncrieff sur

le Dahlia.

Le Dahlia variabilis est un allo-octoploïde qui réunit la pigmentation orange

due à la pélargonidine et à une flavone jaune, avec la pigmentation magenta

due à la cyanine et à une flavone ivoire (apigénine). Ces deux colorations se

trouvent séparément dans deux espèces allo-tétraploïdes qui sont probablement

à l’origine du Dahlia variabilis. Ce dernier serait donc un hybride des deux

premiers. Cinq facteurs tétrasomiques président à la coloration des fleurs.

B et A gouvernent la production générale d’anthocyanine, forte dans le

premier cas, faible dans le deuxième.

Y et I produisent, le premier la flavone jaune,le deuxième la flavone ivoire.

H inhibe progressivement l’action de Y, B et Y sont complètement dominants

sous la forme simplex, tandis que les autres sont plus ou moins cumulatifs.

La nature potentiellement cumulative de chacun d’eux est démontrée par

les degrés d’interaction qui peuvent se produire entre eux.

Cette interaction entre les facteurs a pour résultat la suppression complète

ou partielle d’apigénine par le facteur Y, ou bien celle des anthocyanines par

l’une ou les deux anthoxanthines à la fois. L’idée qu’une source commune et

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

227

limitée se trouve à l’origine de tous ces pigments permet d’expliquer cette ba¬

lance factorielle.

Au-dessus de cette limite, la production totale de pigment dépend de l’en¬

semble des facteurs.

Les proportions actuelles de pigment formé dépendent de la demande spéci¬

fique de chaque facteur entrant en compétition avec la source. La formation

d’une anthocyanine déterminée n’est pas contrôlée par un facteur spécifique,

mais par l’ensemble de tous les facteurs, chacun d’eux agissant suivant une

valeur calculée d’après sa contribution relative et son pouvoir compétitif.

Quand la somme de ces contributions potentielles excède une certaine valeur

critique, il y a production de pélargonine, avec ou à la place de cyanine.

Par exemple, les fleurs de formule B b b b 11 i i qui sont au-dessous de la valeur

critique, contiennent de la cyanine pure, alors que la pélargonine est présente

dans les formes BH6IIIietBBHIIii qui se trouvent au-dessus de

cette valeur.

Bien que l’on observe une corrélation inverse entre les quantités des diverses

anthocyanines et anthoxanthines lorsqu’elles se présentent simultanément dans

la même fleur, cela n’empêche pas que chacune d’elles peut être produite en

l’absence de l’autre.

Les recherches génétiques et biochimiques de Lawrence et Scott-Mon-

crieff conduisent ces auteurs à proposer une explication relative à la forma¬

tion des divers pigments chez le Dahlia.

Chaque pigment résulterait de la condensation de deux substances fournies

par la plante.

L’un de ces précurseurs est strictement limité en quantité et est entièrement

utilisé dans la synthèse de l’ensemble des pigments ; l’autre est illimité, et dé¬

pend de l’action spécifique des divers facteurs pour sa quantité, sa variation,

et la nature de sa condensation avec le composé limité d’où dérive la fla-

vone ou l’anthocyane.

Un certain excès du composé illimité sur le composé limité provoque la pig¬

mentation par les glucosides de la pélargonidine au lieu des glucosides de la

cyanidine, en même temps que l’inhibition de l’oxydation de la chaîne laté¬

rale en 3’ du radical phényle.

La nature de cette inhibition et l’identité des deux précurseurs reste à déter¬

miner. Une étude physiologique sur la genèse des divers pigments pourrait

fournir la vérification de cette hypothèse.

D’après cette étude on peut voir qu’à un composé chimique déterminé ne

correspond pas forcément un facteur indépendant. Un même facteur peut par¬

ticiper à la formation de un ou de plusieurs composés distincts.

Réciproquement, plusieurs facteurs peuvent être à l’origine d’un composé

chimique déterminé. De plus, cette étude met en relief le rôle des facteurs inhibi¬

teurs.

Des études de même ordre ont été faites sur d’autres espèces, notamment sur

Tableau 6. — Biochimie de la varialion de couleur des fleurs

Variétés

Dominant

Récessif

Facteur

I. Production plaslidale jaune.

Cheirantus cheiri

Jaune

Citron (

Brun

Pourpre )

II. Production d’anllioxanthine jaune

Antirrhinum majus

Jaune

Blanc )

Bronze

Primula acaulis

Jaune

» I

Dahlia variabilis

Jaune

Blanc 1

Abricot

Magenta

Ecarlate

Pourpre

III. Production de copigment (antho-

xanthine ivoire)

Primula simensis

Magenta

Rouge

Primula acaulis

Bleu

Ardoise

Dahlia variabilis

Magenta bleu

Magenta rose

IV. Production générale d’anlhocya-

ni ne

Primula acaulis

Magenta

Ivoire ou jaune

Dahlia variabilis

Magenta

Ivoire

Ecarlate

Jaune

Antirrhinum majus

Magenta ou rouge

Ivoire

Cheirantus cheiri

Brun

Jaune

Pourpre

Citron

(CR)

V. Production spécifique d’anlhocya-

nine

Primula sinensis

Orange

Corail

Magenta brillant

Magenta

Papaver Rheas.

Ecarlate cramoisi

Ecarlate magenta

Ecarlate

Rose ou saumon

Rose cramoisi

Rose

abricot

Ecarlate

Rose ou saumon

VI. Oxydation del’aglycone de Vantho-

Cyanidine

Pelargonidine

cyanine

Antirrhinum majus (3-rhamnoglucosides]

Magenta

Rouge

Papaver Rheas (3-biosides)

Rose ou cramoisi

Saumon

Cheiranthus Cheiri (3-5-dimonosides)

Pourpre

Rose

Dahlia variabilis (3-5-7-dimonosides)

Pourpre rosé

Pourpre (Balance

factorielle géné-

raie)

VII. Oxydation et méthylation de l'an-

Malvidine

Pelargonidine

thocyanine

Primula sinensis (3-monosides)

Rouge

Corail

Pélargonium zonale. (3-5-dimonosides)

Rose

Saumon

Peonidine

Pelargonidine

Pharbitis nil

Pourpre

Rouge

VIII. Varialion locale de pH

Primula sinensis

Magenta

Bleu

Primula acaulis

Rouge

Ardoise

Papaver Rheas.

Ecarlate

Bordeaux

Rose

Mauve

! p

(D’après Scott-Moncrieff et les travaux de Buston, de Winton, Haldane, Hagiwara,

Lawrence, Scott-Moncrieff, Newton, Wheldale-Onslow, Philp, Punnett, Robinson, etc.).

Tableau 7. — Formule de quelques pigments bien étudiés au point de vue de leur

constitution chimique et de leur transmission héréditaire.

Dominant pigmentation

RECESSIVE PIGMENTATION

ci ci

(Les flèches indiquent le sens de la mutation.)

(D’après Scott-Moncrieff et les travaux de Everest, Karrer, Wheldale-Onslow

Perkin, Robinson, Schmidt, Willstatter, etc...).

230

C. SOSA-BOURDOUIL

la Primevère ( Primula sinensis). Si l’on résume l’ensemble des résultats obtenus

jusqu’à présent dans ces recherches, on peut en déduire un certain nombre de

règles, qui président au mécanisme de la transmission des caractères de pig¬

mentation chez les fleurs.

En ce qui concerne la dominance, ces règles sont les suivantes :

1° La présence de pigments plastidaux, de copigments, anthoxanthines et

d’anthocyanines est en général dominante sur leur absence. (Quelquefois ce¬

pendant on a pu invoquer l’action d’un facteur d’inhibition.)

2° Les formes les plus oxydées dominent les formes les moins oxydées.

3° Le 3-5-diglucoside et la forme acylée des anthocyanines dominent le

type 3-monoglucoside et le type normal d’anthocyanine respectivement.

4° Un pH acide des pétales est dominant sur un pH moins acide.

Les faits relatifs à la constitution chimique des pigments en rapport avec la

dominance sont résumés dans le tableau 6.

Les effets des facteurs mendéliens sur la couleur des fleurs peuvent se résumer

de la façon suivante :

I. Sur la pigmentation plastidale : a) Production et effets de fonds; b) Inhi¬

bition.

II. Sur la pigmentation de la sève :

a) Présence d’anthoxanthine (flavone ou flavonol) et d’anthocyanine.

b) Présence d’anthoxanthine jaune. Effets de fonds et d’interaction.

c) Présence d’anthoxanthine ivoire agissant comme copigment, effets d’in¬

teraction et effet copigment.

d) Présence générale d’anthocyanine. Effets de fonds et interactions.

e) Présence spécifique d’anthocyanine. Effets de fonds et interactions.

III. Sur la régulation des pigments de la sève :

a) Intensification générale.

b) Suppression générale.

c) Intensification locale.

d) Suppression locale.

IV. Modifications des anthocyanines.

a) Oxydation de l’aglycone en 3’ ou 3’ et 5’.

b) Oxydation et méthylation en 3’ ou 3’ et 5’.

c) Méthylation de l’aglycone en 3’ ou en 3’ et 5’.

d) Changement glucosidique du type 3 au type 3-5.

e) Acylation.

V. Action sur le pH local.

On peut voir dans le tableau (7) quelques cas pour lesquels la constitution

factorielle et la constitution chimique sont bien connues.

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

231

Ces règles comportent des exceptions qui peuvent être expliquées dans chaque

cas particulier.

La production de pigment peut être générale ou spécifique.

En ce qui concerne les variations relatives au bleuissement de la tonalité

chez les hybrides, on peut donner les règles suivantes :

1° Les dérivés de la delphinidine sont plus bleus que les dérivés correspon¬

dants de la cyanidine, ceux de la pélargonidine sont plus rouges que ceux de

la cyanidine.

2° Les monoglucosides sont plus rouges que les pentosides correspondants ; les

3-biosides sont plus bleus, et les 3-5 diglucosides encore plus bleus.

3° La méthylation de l’anthocyanine tend à donner un ton moins bleu.

4° Avec l’accroissement de pH, toutes les anthocyanines donnent un ton plus

bleu.

5° A un pH donné, les copigments bleuissent le ton de la couleur, en fonc¬

tion de leur action spécifique sur chaque anthocyane déterminée.

Les flavones et les tannins ont une action qui varie considérablement, le

degré de leur action étant proportionnel au taux de copigment en présence.

Les dérivés de la delphinidine sont plus modifiés que ceux de la cyanidine;

ces derniers plus que ceux de la pelargonidine.

6° Le bleuissement de certaines variétés est probablement due à des effets

colloïdaux.

Telles sont les principales règles énoncées dans le mémoire de Scott Mon-

CRIEFF.

CONCLUSION

Dans le courant de cette étude, nous avons dégagé les notions suivantes r

Toutes les plantes d’une même lignée pure et stable, placées dans les mêmes

conditions de milieu, présentent, parallèlement à un développement uniforme,

un cycle chimique semblable.

La comparaison des divers groupes végétaux met en évidence une diversité

de composition qui provient de la diversité des génotypes, c’est-à-dire de la

constitution héréditaire.

La validité des lois de Mendel est de même ordre pour les caractères biochi¬

miques qu’en ce qui concerne les caractères morphologiques.

L’examen biochimique permet d’expliquer d’une façon satisfaisante des

résultats génétiques qui resteraient, sans cela,incompréhensibles. Il tend à com¬

bler le vide existant dans les conceptions actuelles, entre le gène et le carac¬

tère par une série de mécanismes connus.

Cette étude nous achemine vers une conception physico-chimique de l’héré¬

dité. Dès à présent, on pourrait citer de nombreuses théories sur la nature et la

constitution des gènes ; elles utilisent largement les notions de diastase, d’hor¬

mone, de radiation ; elles adaptent les lois de la chimie à l’explication des phé¬

nomènes héréditaires. Rien n’arrête l’imagination devant ce champ si vaste et

à peine exploré.

Nous avons seulement voulu mettre en relief chez les végétaux les notions

qui paraissent les plus solides, les plus proches de l’expérience. Nous avons

négligébien des faits pour la clarté de l’exposé.Notre but a été surtout d’intro¬

duire le lecteur en une étude qui promet pour l’avenir de fructueuses décou¬

vertes.

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— 1909. Rep. Evol. Com. Roy. Soc. (London).

— 1914. Journ. of Gen., Cambridge, p. 109.

TABLE DES MATIÈRES

Introduction. 189

Les méthodes chimiques et l’étude de l’Hérédité. 190

CHAPITRE I. — Les variations de composition.

Composition chimique et fluctuations. — Variations de composition au cours du

développement. — Courbes de croissance et de transformation. — Influence des

divers agents sur le cycle chimique. — Modifications dues aux croisements. —

Heterosis. — Action dans le temps des divers agents qui influent sur le dévelop¬

pement. — Mutations. 192

CHAPITRE IL — Composition chimique et spécificité.

Chimisme de l’espèce. — Manifestations extérieures. —Composition élémentaire et

immédiate. — Substances caractéristiques. — Glucides des Iris. — Azote du

pollen des Renonculacées. — Maltases du maïs. — Essences. — Caractérisation

chimique de jordanons. — Lignées pures. 200

CHAPITRE III. — Vérification des lois de Mendel.

Vérification chez le Pois pour le taux de l’amidon dans l’embryon. — Vérification

chez le maïs pour la qualité de l’amidon dans le pollen et les sacs embryonnaires.

— Etude physiologique. — Différences diastasiques. — La notion de facteur et les

caractères biochimiques. 207

CHAPITRE IV. — Mécanisme de la dominance.

Théorie de présence-absence. — Loi du « tout ou rien ». — Inhibition. — Méca¬

nisme diastasique. 217

CHAPITRE V. — Effets chimiques des facteurs mendéliens sur la

coloration des fleurs.

Couleur et composition. — Effet copigment. -— Interaction. — Action du pH.

— Formation générale et spécifique d’anthocyanine. Pigmentation potentielle

et actuelle. — Inhibition. 224

Conclusion.

Index bibliographique .

232

233

Légende de la Planche VI.

Fig. 1-6. — Microphotographies de coupes dans les cotylédons de Pois (Pisum sativum L.)

montrant l'hérédité de la forme et de la taille des grains d'amidon. (Parents et hybrides.)

Deuxième génération (var. ridée X var. ronde).

1. Graines ridées. 2. Graines rondes.

Première génération (var. ridée X var. ronde).

3 et 4 graines rondes.

Parents

5. Graines ridées. 6. Graines rondes

(D’après C. Sosa-Bourdouil. Microphotographies de R. Franquet.)

MÉMOIRES DU MUSÉUM (Nouvelle Série), TOME X

PL. VI

Vigier & Brunissen, imp

R. Franquet, microphoi

Grains d'amidon chez le Pois

EDITIONS DO MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Archives du Muséum nalional d’Histoire naturelle (commencées en

1802 comme Annales du Muséum national d’Hisloire naturelle )

(Un vol. par an, 260 fr.).

Bulletin du Muséum nalional d’Hisloire naturelle (commencé en

1895) (Un vol. par an, 65 fr.).

Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle, nouvelle série

(Sans périodicité fixe ; abonnement pour un volume : 200 fr.).

Index Seminum in Horiis Musaei parisiensis colleclorum (Labo¬

ratoire de culture ; paraît depuis 1822 ; échange).

Notulae Syslemalicae (Directeur M. H. Humbert, laboratoire de

Phanérogamie ; paraît depuis 1909 ; abonnement au volume,

60 fr.).

Revue française d'Enlomologie (Directeur M. le D r R. Jeannel,

laboratoire d’Entomologie ; paraît depuis 1934 ; abonnement

annuel : France, 60 fr., Etranger, 90 fr.).

Revue de Botanique appliquée et d’Agriculture coloniale (Directeur :

M. A. Chevalier, laboratoire d’Agronomie coloniale ; paraît de¬

puis 1921 ; abonnement pour la France : 130 fr.).

Revue Algologique (Directeurs MM. P. Allorge et F. Lami, labora¬

toire de Cryptogamie ; paraît depuis 1924 ; abonnement : France,

150 fr., Etranger, 200 fr.).

Revue Bryologique et Lichénologique (Directeur M. P. Allorge, la¬

boratoire de Cryptogamie ; paraît depuis 1874 ; abonnement:

France, 60 fr., Étranger, 80 fr.).

Revue de Mycologie (anciennement Annales de Cryptogamie exo¬

tique) (Directeurs MM. R. Heim, J. Duché et G. Malençon, labo¬

ratoire de Cryptogamie;paraît depuis 1928; abonnement: France,

60 fr., Étranger, 80 et 100 fr.).

Mammalia (Directeur M. E. Bourdelle, laboratoire de Zoologie,

Mammifères et Oiseaux ; paraît depuis 1936; abonnement: France,

50 fr., Étranger 55 fr.)

Bulletin du Laboratoire maritime du Muséum national d’Hisloire

naturelle d Dinard (Directeur M. A. Gruvel, laboratoire mari¬

time de Dinard ; suite du même Bulletin à Saint-Servan ; paraît

depuis 1928 ; prix variable par fascicule).

Bulletin du Musée d’Ethnographie du Trocadéro (Directeur M. P.

Rivet, Musée du Trocadéro ; paraît depuis 1931 ; prix du nu¬

méro : 5 fr.).

Recueil des travaux du Laboratoire de Physique végétale (Labo¬

ratoire de Physique végétale ; paraît depuis 1927 ; échange).

Travaux du Laboratoire d’Entomologie (Laboratoire d’Entomolo¬

gie ; paraît depuis 1934 ; échange).

La Terre et la Vie, publiée en collaboration par la Société des Amis

du Muséum et la Société nationale d’Acclimatation, Rédaction

57, rue Cuvier, Paris (5 e ) ; abonnement : 30 fr.).

MÉMOIRES DU MUSÉUM

Tome I

R. Jeannel. Monographie des Catopidae, 438 p., janv. 1936. . 200 fr.

Tome II

Mission scientifique de l'Omo, II (Zoologie), 310 p., 9 pl., avril 1935. 200 fr.

Tome III

E.-L. Bouvier. Etude des Saturnioïdes normaux. Fam. des Saturniidés, 354 p.,

Tome IV

Mission scientifique de l’Omo, III (Zoologie), 347 p., juill. 1936. 200 fr.

Tome V

Fasc. 1. P. Lemoine. L'Ile-de-France. Introduction et l re partie : Topologie,

264 p., 1 carte, août 1937. 40 fr.

Fasc. 2. P. Lemoine. L’Ile-de-France. 2 e partie. Chap. I : l.e Vexin français,

p. 265-354, oct. 1937. 15 fr.

Fasc. 3. P. Lemoine. L’Ile-de-France. 2 e partie. Chap. II : Pays au nord-

ouest de l’Oise, p. 355-442, janv. 1938. 20 fr.

Tome VI

Fasc. 1. A. Brunel. Contribution à l’étude du métabolisme de l’azote purique

chez les Champignons, 186 p., déc 1936. 65 fr.

Fasc. 2. C. Attems. Die von D r C. Dawidoff in franzôsisch Indochina gesam-

melten Myriopoden, p. 187-354, janv. 1938. 120 fr.

Fasc. 2. G. Stiasny. Die von D r C. Dawydoff in franzôsisch Indochina gesam-

melten Gorgonarien, p. 355-368, févr. 1938. 15 fr.

Tome VII

P. Lemoine. L’Ile-de-France, 2 e partie (suite) (en préparation).

Tome VIII

Mission scientifique de l’Omo, IV (Zoologie), 416 p., févr. 1938 . 200 fr.

Tome IX

Mission scientifique de l’Omo, V (Zoologie) (sous presse).

Tome X

Fasc. 1. L. Leroux. Contribution à l’étude de l’aldéhyde formique, 68 p.,

janv. 1938. 45 fr.

Fasc. 2. V. Redikortzev. Les Pseudoscorpions de l’Indochine française re¬

cueillis par M. C. Dawydoff, p. 69-115, juillet 1938... 26 fr.

Fasc. 3. M. Friant. Morphologie, développement et évolution du cerveau

des Ongulés artiodactyles sélénodontes, p' 114-188, mars 1936. 50 fr.

Fasc. 4. C. Sosa-Bourdouil. Héréditié des caractères biochimiques chez les

végétaux, p. 189-236, mars 1939 . 35 fr.

Imprimé en France. — 1939. — P. André, 244, boul. Raspail, Paris.