MÉMOIRES »U MUSÉUM YITIOYU D'HISTOIRE YUIHEIIE

Série B, Botanique. Tome XIII. — 1962

LES AMARANTHACEAE DE L’AFRIQUE

AU SUD DU TROPIQUE DU CANCER

ET DE MADAGASCAR

par

A. CAVACO

INTRODUCTION

Depuis plus de 50 ans, aucune révision des Amaranthacées de l’Afrique

tropicale n’a été effectuée, malgré le nombre croissant des genres et des

espèces. Les plus récents travaux descriptifs embrassant tous les terri¬

toires intertropicaux africains sont ceux de Baker et Clarke dans la

« Flora of Tropical Africa », en 1909. Les collecteurs ont recueilli depuis

beaucoup d’échantillons qui ne peuvent rentrer dans les cadres géné¬

riques et spécifiques acceptés par ces auteurs, et l’opportunité d’une

révision se justifie de plus en plus. Par ailleurs, dans l’ensemble, les

Amaranthacées africaines ne sont connues que d’après des descriptions

incomplètes en raison de l’insuffisance même des matériaux existant à

l’époque où l’ouvrage des auteurs britanniques a été publié.

Dans la première partie de ce travail seront passés en revue les sys¬

tèmes de classification existants. Ensuite nous ferons l’étude des genres,

précédée des généralités concernant la valeur systématique des caractères

morphologiques et des caractères anatomiques foliaires.

Le démembrement de genres très vastes ou, au contraire, la réunion

de genres subdivisés à l’excès, nous obligera quelquefois à répartir les

espèces d’une autre façon, en augmentant la synonymie. La comparaison

d’espèces-types nous amènera parfois à restaurer des taxa qui étaient

tombés en synonymie. Les espèces-types, les lectotypes et néotypes

seront toujours indiqués.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII. 1

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

Grâce aux facilités les plus bienveillantes que j’ai toujours trouvées

auprès de M. le Professeur A. Aubréville, Directeur du Laboratoire de

Phanérogamie du Muséum, où ce travail a été fait, nous avons eu la

possibilité de consulter les spécimens-types de différents Herbiers étran¬

gers (1). Pour mieux délimiter les taxa, nous nous servirons de caractères

anatomiques foliaires, tout particulièrement du trichome qui se révélera

utile, notamment lorsqu’il s’agit de la distinction d’espèces. Pour chaque

espèce, il sera indiqué la bibliographie, la synonymie, l’habitat, la distri¬

bution géographique et éventuellement les noms vernaculaires et les

usages. Nous avons révisé tous les genres, mais n’avons pas décrit toutes

les espèces. Chaque genre sera figuré (2). Toutes les références bibliogra¬

phiques ont été vérifiées et tous les échantillons cités ont été examinés. La

deuxième partie de ce travail se terminera ainsi.

A la suite de l’étude critique des genres, nous en tirerons les conclu¬

sions en signalant des structures florales contractées chez les Amaran-

thacées et en proposant une nouvelle classification pour l’ensemble de

cette famille. Nous augmenterons le nombre de sous-familles en déplaçant

les limites des tribus et par la suite en altérant la composition générique

de chacune, de façon à réunir en tribus naturelles les genres qui offrent

des affinités manifestes. Nous comparerons la classification proposée ici

à celles déjà existantes. Avec l’exposé de nos vues sur la position systé¬

matique, les affinités et la phylogénie de cette famille, la troisième partie

de ce mémoire sera achevée.

Nous consacrerons à la Phytogéographie la dernière partie de ce

travail, où il sera question de l’étude des aires des genres, et de la repré¬

sentation de cette famille dans les divers types de végétation que nous

avons eu la possibilité de connaître en Afrique tropicale. Enfin, nous

donnerons un inventaire, par pays, des Amaranthacées africaines et

malgaches. Nous terminerons ce mémoire en établissant les centres de

dispersion des genres endémiques, les indices d’endémicité et les terri¬

toires phytogéographiques en Afrique.

L’auteur est particulièrement heureux de témoigner ici sa vive gra¬

titude à M. le Professeur Humbert, Membre de l’Institut, pour les encou¬

ragements qu’il lui a donnés avec la plus grande obligeance et pour l’inté¬

rêt qu’il a porté à ce Mémoire. Nous le prions de croire à notre très res¬

pectueux attachement.

Nous avons été touché par l’amabilité avec laquelle M. le Professeur

Emberger, Correspondant de l’Institut, nous a fait des suggestions et des

conseils, qui nous ont été particulièrement précieux. Qu’il trouve ici le

témoignagne de notre profonde reconnaissance.

(1) Mes vifs remerciements à MM. les Directeurs des Herbiers de Bruxelles, Coimbra,

Florence, Kew, Lisbonne, München et Zurich.

(2) Nos illustrations ont été exécutées par M 11 * Saussotte, dessinatrice du C.N.R.S. au

Laboratoire de Phanégoramie, à qui nous adressons nos sincères remerciements.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Enfin, nous adressons nos vifs remerciements à M. le Professeur

Aubréville, qui s’est beaucoup intéressé à ce travail et à sa publication.

Nous exprimons également notre reconnaissance à tous les membres

de la Commission d’examen à la Faculté des Sciences de Montpellier :

MM. les Professeurs Emberger, Président du jury, Bonnet et Gram-

bast, examinateurs et Nozeran, de la Faculté des Sciences de Paris,

examinateur invité.

Source : MNHN, Paris

PREMIERE PARTIE

HISTORIQUE

CHAPITRE I

SITUATION

C’est Jussieu (1803) qui le premier considéra les genres Amaranthus,

Celosia, Aerua, Digéra, Iresine, Achyranthes, Gomphrena, Illecebrum,

Paronychia et Herniaria, connus à l’époque, comme représentant une

famille spéciale qu’il nomma « famille des plantes Amarantacées » et

dont il définit les caractères (1).

En 1810, R. Brown les nomma Amaranlhaceae Juss. dans son « Pro-

dromus », nom qui est resté valable d’après les règles qui constituent

l’actuel Code International de Nomenclature Botanique.

Jussieu avait d’abord établi avec ces genres un ordre « Amaranthi »

dans son «Généra Plantarum » (1789), et le classa dans ses «plantes

dicotylédones apétales, étamines hypogynes » (classe VII). Ventenat

(1794) désigna cet ordre sous le nom de « Amarantoides » et donna à la

famille le nom de « Amaranthoideae »

A. De Candolle (1849), dans son « Prodromus », et Bentham et

Hooker (1880) dans leur « Généra Plantarum», reconnaissent cette famille

et la rangent dans les « Dycotyledones monochlamideae ».

Les Amaranthacées furent réunies par Bâillon (1887) aux Chéno-

podiacées avec lesquelles elles présentent d’ailleurs les affinités les plus

étroites, leurs limites étant plus faciles à observer qu’à décrire. Les Ama¬

ranthacées possèdent des bractées membraneuses et sèches et un périanthe

non herbacé, ce qui ne s’observent pas dans les Chénopodiacées. Bâillon

a découpé les Amaranthacées en 3 séries : Amaranthées, Gomphrénées et

Célosiées. Il adopta les idées de Payer (Leçons, 1872).

La famille qui fait l’objet de ce travail fut de nouveau considérée

comme distincte des Chénopodiacées par les auteurs qui en ont fait leur

étude ultérieurement. Rangée par Engler (1897), Wettstein (1901),

Diels (1924), Schinz (1934) et Skottsberg (1940) dans les Centrospermae

(1) In Ann . Mus . Hist . Nat ., p. 131.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

d’Eichler, par Hutchinson (1926, 1959) dans les Chenopodiales, elle a été

placée récemment dans les Caryophyllales par Gundersen (1950).

Emberger (1960) les garde dans les Centrospermales.

Les Amaranthacées et les Chénopodiacées présentent d’étroites

affinités et peuvent être réunies en une seule famille, malgré les tendances

différentes de leur organisation florale (étamines rarement libres, alter¬

nant le plus souvent avec des staminodes, bractées et préfeuilles toujours

scarieuses, dans les Amaranthacées ; étamines rarement soudées, stami¬

nodes rares, bractées toujours herbacées, dans les Chénopodiacées).

Cependant nous ne croyons pas utile de les rassembler. En effet, l’incor¬

poration de la famille qui fait l’objet de notre travail dans les Chénopo¬

diacées ne rendrait pas le groupe plus homogène et entraînerait la création

de nouvelles sous-familles dans une famille (Chénopodiacées) qui en a déjà

8 pour une centaine de genres, d’après la classification d’ULBRicH (Pflan-

zenfam., 1934). Par ailleurs, supprimer une famille et l’incorporer dans

une autre sous la forme de sous-familles, c’est reculer le problème sans le

résoudre, puisque les difficultés de l’organisation en familles se retrouve¬

raient dans l’organisation en sous-familles. D’autre part, si le principe de

rassembler les familles pour résoudre ces difficultés est admis, il n’y a

aucune raison pour ne pas absorber les Caryophyllacées qui se relient aux

familles mentionnées ci-dessus par le genre Polycenma, genre qui a été placé

suivant les auteurs tantôt dans une famille tantôt dans l’autre. Ceci entraî¬

nerait l’entrée automatique de petites familles voisines comme les Illecébra-

cées, réunies selon les auteurs soit aux Chénopodiacées, soit aux Caryophyl¬

lacées, les Baselacées, etc... Bref la notion de famille perdrait toute valeur.

Malgré les divergences sur les limites des ordres, les Amaranthacées

et les Chénopodiacées se retrouvent toujours ensemble, que ce soit dans

les Centrospermae d’Eichler, dans les Chenopodiales d’Hutchinson ou

encore dans les Caryophyllales de Gundersen. Les désaccords entre systé-

maticiens portent sur la question de savoir quelles familles voisines

doivent être réunies avec elles dans le même ordre.

L’objet de ce travail n’est pas de délimiter les ordres, ce qui nous

entraînerait à faire l’étude de groupes d’organisation plus élevée, notam¬

ment les classes et ainsi de suite jusqu’aux grandes divisions du règne

végétal. Nous restons au niveau de la famille.

Dans l’état actuel de nos connaissances les querelles sur l’organisation

des ordres dépendent surtout de points de vue abstraits en sorte que l’on

ne peut pas émettre un jugement ferme. Cependant, nous croyons logique

le critère suivi par Engler (1897) en subdivisant le groupe polyphyllétique

des Centrospermées, plantes à embryon courbé autour de l’albumen, en

3 sous-ordres : Chenopodiineae (Chenopodiaceae et Amaranthaceae),

Phylolaccineae (Nyctaginaceae, Phytolaccaceae, Gyrostemonaceae, Acha-

tocarpaceae et Aizoaceae) et Caryophyllineae (Portulacaceae, Baselaceae,

Dysphaniaceae, Caryophyllaceae et Thelygonaceae). Les Amaranthacées

appartiennent avec les Chénopodiacées au phyllum qui comprend les

plantes à périanthe toujours simple.

Source : MNHN, Paris

L. CAVACO

CHAPITRE II

LES CLASSIFICATIONS EXISTANTES

MARTI US (1825)

Travail de base, la monographie de Martius («Beitrag zur Kenntniss

der natürlichen Familie der Amarantaceen », in Ad. Acad. Leop. Car.,

XIII, 1, pp. 209-322) a donné de cette famille une intéressante vue

d’ensemble qui modifia sensiblement les idées en cours. Pour lui, les

2 bractéoles (1) situées à l’aisselle de la bractée sont un calice, et les 5

pièces du périanthe placées au-dessous des étamines constituent une

corolle. La conception de Martius a contre elle le fait que l’on trouve des

plantes, notamment dans le genre Polygala comme le fit remarquer St-

Hillaire (1833), pour ne citer qu’un seul exemple, dont les fleurs pourvues

d’un calice et d’une corolle sont entourées à leur base de 3 pièces exté¬

rieures absolument semblables aux bractées des Amaranthacées par leur

consistance et placées exactement comme elles. Or, il n’est pas conforme à

l’analogie d’appeler calice dans les Amaranthacées ce que l’on nomme

bractéoles dans les Polygala. D’autre part, observe St-Hillaire, comment

appeler l’enveloppe florale des Chenopodiacées non bractéolées ? D’après

le point de vue de Martius cette enveloppe florale s’appellerait calice

dans les Chenopodiacées et corolle dans les Amaranthacées ?

Martius fut le premier à attirer l’attention sur l’existence de 5 glandes

au niveau de l’articulation du pédicelle avec le périanthe dans une

Amaranthacée brésilienne. Il considéra le pédicelle avec ses 5 glandes au

sommet comme l’anthophore d’une fleur et il a établi ainsi son genre

Mogiphanes.

Martius fit intervenir dans sa classification des caractères qui ne

peuvent pas toujours servir pour établir des genres, tels que la longueur

du tube staminal, l’avortement des anthères et les staminodes en forme

de dents ou formés par un filet aplati entier ou divisé en lanières.

Voici le conspectus des genres dans la classification de Martius :

CONSPECTUS DES GENRES

A. Fleurs toutes fertiles.

a. Stigmate divisé ou multiple

1. Anthères biloculaires :

Caryopse . Digéra

Baie . Deeringia

Utricule monosperme.

Graine pourvue d’arille. Chamissoa

(1) Martius et d'autres auteurs donnent le nom de bractéoles aux préfeuilles.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Graine nue. Filets distincts . Amaranthus

Graine nue. Filets monadelphes, alternant avec les stériles ... Aeroa

Graine nue Filets monadelphes, alternant avec les trifides. Berzelia

Utricule polysperme, filets stériles. O. Périanthe dressé à la fin ...

. Celosia

Utricule polysperme, filets stériles O. Périanthe réfléchi. Cladostachys

Utricule polysperme, filets stériles interposés. Lestibudesia

2. Anthères uniloculaires. Tube staminal. Stigma pénicillé . Oplotheca

Anthères uniloculaires. Tube staminal. Stigma bifide (branches fines)

. Gomphrena

Anthères uniloculaires. Tube staminal. Stigma bilobé (lobes oblongs,

courts) . Hebanthe

Anthères uniloculaires. Cupule sans staminodes : Hermaphrodite ...

. Philoxerus

Anthères uniloculaires. Cupule sans staminodes : Polygamo-monoiques

. Rosea

Anthères uniloculaires. Cupule sans staminodes : Dioïques. Iresine

Anthères uniloculaires. Cupule avec staminodes interposés .

. Trommsdorffia

b. Stigmate entier

1. Anthères uniloculaires :

Tube staminal, filets 3-fides : Polygamo-monoïques ... Serturnera

Tube staminal, filets 3-fides : Hermaphrodites . Pfaffia

Tube staminal, filets 5, stériles interposés :

Tube staminal, filets 5, Réceptacle 5-lobé . Mogiphanes

Tube staminal, filets 5, Réceptacle invisible :

Tube staminal, filets 5, Réceptacle, corolle à pétales semblables.

. Brandesia

Tube staminal, filets 5, Réceptacle, corolle à pétales dissemblables ...

. Bucholzia

Tube staminal. Cupule staminale 3 ou 5, pétales 2 ou plusieurs.

. Alternanthera

2. Anthères biloculaires, cupule staminale sans dents, pétales fructifères

plumeux . Trichinium

Anthères biloculaires, cupule staminale sans dents, pétales fructifères

intérieurs laineux, extérieurs glabres

Anthères biloculaires, cupule staminale filets stériles .... Ptilotus

Anthères biloculaires, cupule staminale 4 . Nussanlhes

Anthères biloculaires, cupule staminale 5 . Achyranlhes

B. Fleurs fertiles accompagnées de fleurs stériles :

Glomérules de 1-3 fleurs fertiles et les autres stériles _ Desmochaeta

Glomérules de 1 fleur fertile et 1 stérile . Pupalia

Les vues de Martius sur l’organisation florale de la famille qui fait

l’objet de cette étude l’amènent à placer les Amaranthacées dans les

Apetalae et les Chénopodiacées dans les Polypetalae, opinion qui est

contestée par tous les auteurs.

Source : MNHN, Paris

A. CAVACO

LINDLEY (1830)

Depuis la publication de la monographie de Martius, le nombre de

genres s’est accru de quelques unités. Celles-ci sont citées par Lindley

(Nat. Syst. Bot., p. 207) en 1830 :

Charpenliera Gaud.

Centrostachys Wall.»

Microtea Sw.

A ncistrocarpus H. B. K.

Mohlana Mart.

Leiospermum Wall.

Polyscalis Wall.

Blepharolepis N. ab E.

Allmannia R. Br.

Polychroa Lour

Psilotrichum Bl.

Cyathula Lour.

Tryphera Bl.

Saltia R. Br.

Dans la classification de Lindley, les Amaranthacées forment avec

les Chenopodiacées, les Tetragoniacées et les Phytolaccacées une

« alliance » (1) : Chenopodiales. Celle-ci est à son tour comprise dans le

groupe V : Curvembryosae. Ce groupe renferme les plantes à embryon

courbé autour de l’albumen farineux.

ENDLICHER (1836) et MOQUIN-TANDON (1849)

Endlicher dans son « Généra Plantarum » donne une orientation

nouvelle à la classification de cette famille. Celle-ci est suivie et redéfinie

par Moquin-Tandon dans le « Prodromus » de C. De Candolle.

La famille est subdivisée en 3 tribus :

I. Celosieae. — Anthères à 2 loges. Ovaire à plusieurs ovules.

II. Achyrantheae. — Anthères à 2 loges. Ovaire à un seul ovule.

Elle se décompose en 4 sous-tribus :

1) Amarantheae. Fleurs denses, à 3 bractées ou sans bractées ;

pas de fleurs stériles latérales. Utricule déhiscent par une fente

circulaire.

2) Aeroeae. Fleurs denses, à 3 bractées ou une seule, rarement à

2 bractées ; pas de fleurs stériles latérales. Utricule indéhiscent.

3) Desmochaeteae. Fleurs en glomérules ou denses, à 3 bractées ;

fleurs stériles latérales transformées en écailles charnues,

ramifiées et dentelées au sommet ou en arêtes pointues sou¬

vent recourbées au sommet, crochues.

4) Polycnemeae. Fleurs solitaires ; pas de fleurs stériles latérales.

Utricule indéhiscent.

III. Gomphreneae. — Anthères à 1 loge. Ovaire à 1 ovule.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET

MADAGASCAR

Tribu I. Celosieae

Les genres ont été groupés d’après la disposition des étamines, la

présence ou non de staminodes, et enfin la nature et déhiscence du fruit.

1. Etamines libres . Cladostachys

V. Etamines soudées à la base :

2. Staminodes O :

3. Baie . Deeringia

3’. Utricule :

4. Indéhiscent . Henonia

4’. Déhiscent par une fente circulaire . Celosia

2’. Staminodes alternant avec les étamines .. Hermbslaedia (Langia Endl.)

Endlicher cite encore dans cette tribu le genre Lestiboudesia Dup.-

Thou., dont Moquin-Tandon fit une section de Celosia, et le TrypheraB 1.

qui fut exclu des Amaranthacées par le monographe du « Prodromus ».

Ce dernier genre appartient à la famille des Aizoaceae. Il est entré dans la

synonymie de Glinus L.

Moquin-Tandon a d’autre part mis le genre Langia Endl. dans la

synonymie d ’Hermbstaedtia Reichb. (1828) qui a la priorité, et a placé

dans cette tribu son nouveau genre : Henonia.

Tribu II. Achyrantheae

Subtribu I. Amarantheae

C’est la position de la graine et la disposition des étamines qui ont

servi de base au groupement des genres.

A. Graine verticale.

+ Etamines libres :

1. Fleurs polygamo monoïques- Calice à 5 ou

rarement 3 sépales . Amaranthus

1’. Fleurs monoïques. Calice <J à 5 sépales ; calice 9 infundibuliforme-

urcéolé, 5-fide . Sarratia

+ + Etamines soudées à la base :

1. Graine pourvue d’arille . Chamissoa

1’. Graine sans arille . Lagrezia

B. Graine horizontale.

1. Calice fructifère dressé. Etamines soudées en anneau à la base. Acroglochin

1’. Calice fructifère étalé-rotacé. Etamines libres . Hablitzia

Source : MNHN, Paris

L. CAVACO

La composition de cette sous-tribu dans la classification d’ENDLiCHER

est un peu différente. Elle comprend les genres suivants :

Albersia Kunth

Scleropus Schrad.

Amaranthus L.

Chamissoa H. B. K.

Dans la classification de Moquin-Tandon les genres Albersia et

Scleropus sont déplacés de cette sous-tribu pour entrer dans la sous-tribu

suivante. Le premier tombe en synonymie d ’Euxolus Raf. (1836) qui a la

priorité.

Par ailleurs, on peut constater que les genres Acroglochin et Hablitzia

ne sont pas mentionnés dans la classification d’ENDLiCHER. En effet, cet

auteur a rangé ces genres dans la famille des Chénopodiacées où ils sont

restés jusqu’à présent.

D’autre part, les genres Sarratia Moq. et Lagrezia Moq. n’étaient pas

connus à l’époque où Endlicher a publié ses ouvrages. Le premier de

ces genres est tombé par la suite dans la synonymie d’Amaranthus.

Endlicher met dans la synonymie de Chamissoa H.B.K. le genre

Allmania R. Br. et Moquin-Tandon en fait une section. A cette syno¬

nymie, Endlicher ajoute le genre Charpentiera Gaud., opinion qui n’est

pas suivie par le monographe du « Prodromus ». Celui-ci considéra cette

unité systématique comme valable et la plaça dans la sous-tribu suivante.

Ce genre est resté valable jusqu’à présent.

Subtribu IL Aerveae

On peut établir la clé de la façon suivante en se bornant aux carac¬

tères essentiels.

+ Etamines libres.

1. Fleurs monoïques :

2. Calice 9 subglobuleux-infundibuliforme . Amblogyna

2’. Calice 9 non subglobuleux-infundibuliforme :

3. Calice monosépale ; étamines 1 . Mengea

3’. Calice à 3-5 sépales ; étamines 3 :

4. Fruit à pédoncule épais . Scleropus

4’. Fruit non pédonculé . Euxolus

1'. Fleurs dioïques . Acnida

+ +. Etamines soudées à la base.

A. Pas de staminodes.

1. Calice à 5 sépales :

2. Sépales égaux :

3. Stigmates 2. Radicule infère . Banalia

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

3’. Stigmate entier, capité. Radicule supère :

4. Sépales velus . Psilolrichum

4’. Sépales intérieurs (3) velus sur les bords, 2 extérieurs

glabres . Plilotus

2'. Sépales inégaux : . Trichinium

1'. Calice à 6-8 lobes . Lachnostachys

B. Staminodes présents.

1. Graine non arillée.

2. Stigmate capité :

3. Sépales subégaux :

4. Sépales velus . Sericocoma

4’. Sépales non velus . Achyranthes

3'. Sépales inégaux

5. Staminodes munis d’un appendice sur le dos. Centrostachys

5’. Staminodes sans appendices . Nyssanthes

2’. Stigmate non capité :

6. Utricule ; stigmates 2 . Aerva

6’. Baie ; stigmates 3 . Rodetia

1’. Graine non arillée . Charpentiera

Subtribu III. Desmochaeleae

Les genres ont été groupés d’après la présence ou non de staminodes

et par des caractères pris aux fleurs stériles.

A. Pas de staminodes.

1. Fleurs stériles transformées en écailles charnues, dentelées et ramifiées

au sommet . Digéra

1'. Fleurs stériles transformées en arêtes :

2. Arêtes velues-plumeuses . Saltia

2’. Arêtes pointues ordinairement recourbées au sommet, non velues-

plumeuses . Pupalia

B. Présence de staminodes . Cyathula

Subtribu IV. Polycnemeae

1. Calice coloré à l'intérieur ; embryon hémicyclique . Hemichroa

1’. Calice non coloré ; embryon annulaire . Polycnemum

Cette sous-tribu est identique à celle d’ENDLicHER. Par contre, la

subtribu II est enrichie de quelques unités qui n’étaient pas connues à

l’époque d’ENDUCHER. Par ailleurs, dans la classification d’ENDLicHER

les genres Scleropus et Charpentiera font partie de la subtribu Amarantheae.

Voici les genres qui composent

Psilotrichum Bl.

Trichinium R. Br.

Ptilotus R. Br.

Nyssanthes R. Br.

la subtribu II d’ENDLicHER.

Achyranthes L.

Centrostachys Wall.

Aerva Forsk.

Source : MNHN, Paris

1. CAVACO

En ce qui concerne la subtribu III, Endlicher mentionne les genres

suivants :

Digéra Forsk.

Desmochaeta DC.

Pupalia Mart.

Syn. : Desmochaeta Hunth.

Cgathula Lour.

Syama Jones.

Saltia R. Br.

Polyscalis Wall.

Remarquons au passage que le genre Desmochaeta DC. est tombé dans

la synonymie de Cyalhula Bl. pp. et de Pupalia Juss. pp.

Quant au genre Pupalia Mart., c’est un nom illégitime qui doit etre

rejeté. En ce qui concerne le genre Polyscalis Wall, il entre dans la clas¬

sification de Moquin-Tandon comme section de Cyathula.

Tribu III. Gomphreneae

Ce sont encore les étamines (libres ou soudées) et la présence ou non

de staminodes qui interviennent tout d’abord dans le groupement des

genres :

1. Etamines libres :

2. Pas de staminodes .

2’. Staminodes avec l’apparence d’écailles

1’. Etamines soudées à la base :

Gossypianthus

. Ireneis

Pas de staminodes :

4. Etamines soudées en cupule à la base ; partie libre des filets entière :

5. Utricule :

6. Cupule staminale libre .

6’. Cupule staminale soudée au tube du calice -

5’. Caryopse .

4’ Etamines soudées formant un tube ;

partie libre des étamines 3 fide .

Iresine

Guilleminea

.. Cruzeta

Gomphrena

3’. Présence de staminodes :

7. Etamines soudées à la base en cupule

Alternanlht ra

7’. Etamines soudées formant un tube :

8. Filets médiocres ; staminodes fimbriés au sommet .. Telanthera

8’. Pas de filets ; staminodes entiers au sommet . Froelichia

Dans la classification d’ENDLicHER cette tribu comprend les genres

suivants :

Iresine Willd.

Gossypianthus Hook.

Trommsdorfia Mart.

Alternanlhera Forsk.

Telanthera R. Br.

Gomphrena L.

Froelichia Moench.

Source : MNHN, Paris■

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Dans la classification de Moquin-Tandon le genre Trommsdorfia

Mart. entre dans le genre Alternanthera à titre de section, alors que pour

Endlicher ces deux genres sont distincts. Par contre, le genre Cruzeta

Loefl. est considéré par le monographe du « Prodromus » comme une

bonne unité systématique tandis qu’ÈNDUCHER le fit tomber en syno¬

nymie de Iresine.

BENTHAM ET HOOKER (1880)

Dans leur « Généra Plantarum » cette famille est subdivisée en 3 tribus

d’après le nombre de loges des anthères et le nombre d’ovules de l’ovaire.

Ce faisant, les auteurs britanniques ont adopté les vues d’ENDLicHER et

de Moquin-Tandon. Cependant, dans le système de Bentham et Hooker

la tribu II prend le nom d’Amarantheae et ne comprend que 2 sous-tribus.

Pour grouper les genres de cette tribu Bentham et Hooker ont admis que

les caractères fondamentaux doivent être recherchés dans la position de

l’ovule et de la radicule. Voici les 2 sous-tribus :

Subtribu I. Euamaranteae : ovule dressé, à funicule court. Radicule

infère.

Subtribu II. Achyrantheae: ovule pendant à l’extrémité d’un long

funicule. Radicule ascendante ou supère.

La première comprend les genres : Rodetia, Bosia, Achatocarpus,

Charpentiera, Banalia, Chamissoa, Allmania, Digéra, Amaranthus, Acnida

et Acanlhochilon.

La deuxième renferme les genres : Saltia, Sericocoma, Centema,

Cyathula, Pupalia, Psilotrichum, Psilostachys, Ptilotus, Trichinium,

Chionothrix, Nothaerua, Aerua, Calicorema, Stilbanthus, Achyranthes,

Pandiaka, Achyropsis et Nyssanthes.

Dans la classification de Bentham et Hooker les genres Acroglochin,

Hablitzia, Hemichroa et Polycnemum sont transférés dans la famille des

Chénopodiacées et le genre Lachnostachys est placé dans les Verbenacées.

Quelques unités génériques citées dans le « Prodromus » tombent en

synonymie ou changent de rang dans le « Généra Plantarum » des auteurs

britanniques. Par contre, de nouveaux genres ont été établis. Clados-

tachys Don tombe en synonymie de Deeringia R. Br. et Ireneis Moq. est

mis en synonymie d’ Iresine L. Enfin Bentham et Hooker placent en

synonymie d’Amaranthus les genres suivants : Amblogyna Raf., Euxolus

Raf., Mengea Schauer, Sarratia Moq. et Scleropus Schrad. Par ailleurs,

nous donnons ci-dessous la liste des taxa qui changent de rang et subissent

un transfert dans la classification de Bentham et Hooker. Nous indi-

Source : MNHN, Paris

A. CAVACO

quons, entre parenthèses, le genre auquel le taxon transféré a été rattaché

dans le système des auteurs britanniques :

Achyranthes L. sect. Pandiaka Moq. ( Pandiaka pro gen.)

Achyranthes L. sect. Achyropsis Moq. ( Achyropsis pro gen.)

Gomphrena L. sect. Pfaffia (Mart.) Moq. ( Pfaffia pro gen.)

Telanthera R. Br. sect. Mogiphanes Moq. ( Mogiphanes pro gen.)

Iresine Br. sect. Philoxerus Endl. ( Philoxerus pro gen.)

Gomphrena L. sect. Hebanthe (Mart.) Moq. (Hebanthe pro gen.)

Cruzeta Loefl., cité par Moquin-Tandon comme genre, est considéré

comme « vraisemblablement synonyme de Iresine L. » par les auteurs

britanniques.

BAILLON (1888)

Cet auteur ne donne pas de clef des genres. Dans son « Histoire des

Plantes », cette famille est réunie aux Chénopodiacées où elle constitue

3 séries : Amaranteae, Gomphreneae et Celosieae. Bâillon définit ainsi ces

séries :

Amarantées. — Fleurs hermaphrodites ou unisexuées, accompagnées

de deux bractéoles latérales. Calice souvent sec, scarieux, imbriqué.

Etamines unies à leur base en une cupule. Anthères biloculaires. Ovule 1

basilaire, sessile ou porté par un funicule grêle et allongé. Fruit sec,

déhiscent ou indéhiscent. Embryon annulaire, entourant un albumen

farineux. — Feuilles alternes ou opposées. Fleurs en épis ou capitules,

souvent cymigères.

Cette série renferme 26 genres :

Amarantus T.

Acanihochiton Torr.

Banalia Moq.

Chamissoa H.B.K.

Digéra Forsk.

Pleuropterantha Franch.

Saltia R. Br.

Allmania R. Br.

Pupalia Juss.

Cyathula Lour.

Sericocoma Fenzl.

Centema Hook. f.

Psilotrichum Bl.

Psilostachys Hochst.

Trichinium R. Br.

Chionothrix Hook. f.

Nothosaerua Wight.

Aerva Forsk.

Achyranthes L.

Pandiaka Moq.

Stilbanthus Hook. f.

Calicorema Hook. f.

Nyssanthes R. Br.

Rodetia Moq.

Charpentiera Gaud.

Marcellia H. Bn.

Gomphrénées. — Fleurs et inflorescences comme dans les Ama¬

rantées, accompagnées de 2 bractéoles latérales, à réceptacle convexe,

sauf dans un genre ( Guilleminea) où il est concave, à anthères unilo¬

culaires. Ovule supporté par un funicule allongé. — Feuilles presque

toujours opposées.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Cette série comprend 13 genres :

Gomphrena L.

Philoxerus R. Br.

Hebanthe Mart.

Woehleria Griseb.

Pfafpa Mart.

Alternanthera Forsk.

Telanthera R. Br.

Froelichia Moench.

Gossypianthus Hook. f.

Cruzeta Loefl.

Dicraurus Hook. f.

Cladothrix Nutt.

Guilleminea H.B.K.

Célosiées. — Fleurs comme dans les Amarantées et les Gomphrénées,

à anthères biloculaires, à 2 ou plusieurs ovules basilaires. Fruit membra¬

neux ou charnu. 5 genres :

Celosia L. Pleuropetalum Hook. f.

Henonia Moq. Deeringia R. Br.

Hermbstaedtia Reichb.

Cependant l’idée de réunir en une seule et même famille les Chéno-

podiacées et les Amarantacées est due à Payer (Leçons, 1872). Cet auteur

a démembré les Amarantacées de Jussieu et a établi la petite famille des

Dééringiées comprenant 5 genres : Deeringia, Henonia, Celosia, Hermbs¬

taedtia et Cladostachys. Il a incorporé les autres genres d’Amarantacées

dans la famille des Chénopodiacées et les a groupés en 3 sections : Ama¬

rantes, Achyranthées et Alternanthérées. Il définit ces sections mais ne

cite que quelques genres pour chacune, à titre d’exemple. L’auteur ne

donne pas de clé dichotomique des genres.

SCHINZ (1893, 1934) et DALLA-TORRE et HARMS (1900)

Schinz (1893, 1934) dans les « Pflanzenfamilien » d’ENGLER, subdi¬

vise les Amaranthacées en 2 sous-familles : Amaranthoideae avec 2 tribus

(Celosieae Endl. et Amaranlheae Hook. f.) et Gomphrenoideae avec 2 tribus

aussi ( Guillemineae Schinz et Gomphreneae Schinz). La tribu Guillemineae

Schinz figure dans la deuxième édition (1934) de cette œuvre sous le nom

de Brayulineae. En effet, le genre Guilleminea H.B.K., qui a donné le

nom à la tribu, a été publié en 1823. Il est homonyme de Guilleminea Neck

(1790) et fut donc changé en Brayulinea Small (1924), nom. nov.

Dalla-Torre et Harms dans leur « Généra Siphonogamarum »

ont adopté le système de Schinz.

Voici la classification du monographe des « Pflanzenfamilien » :

1. Anthères 2-loculaires. Ovaire à 1 seul ovule ou à

plusieurs ovules . Subfam Amaranthoideae

a) Ovaire à plusieurs ovules . Tribu Celosieae

b) Ovaire à 1 seul ovule . Tribu Amaranlheae

+ Graine droite ; radicule infère . Subtribu Amaranlhinae

+ + Graine pendante ; radicule supère . Subtribu Achyranthinae

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

1’. Anthères uniloculaires Ovaire à un seul ovule ;

graine pendante . Subfam Gomphrenoideae

o) Fleurs solitaires ou glomérules auxiliaires . Tribu Brayulineae

+ Etamines périgynes . Subtribu Brayulineinae

-j- + Etamines hypogynes . Subtribu Tidestromiinae

b) Inflorescences spiciformes ou capituliformes, quelquefois accompagnées

de fleurs axillaires (Froelichiella) ;

étamines hypogynes . Tribu Gomphreneae

+ Stigmate capité, en forme de pinceau ou à rameaux réfléchis, quelque¬

fois brièvement bilobé, sans branches subulées.

Fleurs non comprimées . Subtribu Froelichiinae

4- -f Stigmate à branches subulées ou visiblement bilobées ; si le stig¬

mate est capité les fleurs sont comprimées. Subtribu Gomphreninae

I. Subfam. Amaranthoideae

Tribu I. Celosieae

A. Baie. Périanthe en forme d’étoile après l’anthèse.

a) Inflorescence en racème . 1. Deeringia

b) Inflorescence en panicule . 2. Pleuropetalum

B. Fruit sec. Périanthe dressé à l’anthèse.

à) Péricarpe fendu irrégulièrement . 3. Henonia

b) Fruit s’ouvrant circulairement.

+ Pas de pseudostaminodes(l) ; filets linéaires à largement lancéolés ou

larges et munis d’appendices latéraux . 4. Celosia

-f- + Pseudostaminodes bi-lobés . 5. Hermbstaedlia

Tribu II. Amarantheae

1. Subtribu Amaranlhinae

A. Périanthe étalé à l’anthèse . 6. Bosea

B. Périanthe dressé à l’anthèse.

a) Inflorescences partielles dépourvues de fleurs stériles.

-f Fleurs hermaphrodites.

I. Graine pourvue d’arillode.

1. Style à stigmate capité . 7. Allmania

2. Style à 2 stigmates réfléchis . 8. Chamissoa

II. Graine dépourvue d’arillode.

1. Filets alternant avec des lanières stériles ;

péricarpe coriace. 9. Charpenliera

2. Filets non alternant avec des lanières stériles ; péricarpe mem¬

braneux.

* Fruit indéhiscent persistant . 10. Banalia

** Fruit déhiscent en forme de toupie ou péricarpe se déchirant

irrégulièrement.

/ Habitant de l'île Aldabra . 11. Apleranlha

// Afrique et Madagascar, à l’exception de L. monosperma

qui habite le Mexique . 12. Lagrezia

-f- + Fleurs polygames ou dioîques, parfois quelques fleurs herma¬

phrodites dans une même inflorescence (Amaranlhus).

(1) Nom donné par Schinz et adopté par Lopriore pour désigner les staminodes,

puisqu'il s'agit seulement de formations stériles non vascularisées.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 17

I. Fleurs 9 à périanthe 1-5-mère, dans les espèces monoïques

parfois réduit (A. a/bus et espèces affines) ou nul (A. tenui-

folius) . 13- Amaranlhus

II. Fleurs 9 toujours sans périanthe.

1. Pédoncule des fleurs 9 court . 14. Acnida

2. Pédoncule des fleurs 9 plus long que

celui des mâles. 15. Acanlhochilon

b) Inflorescences partielles toujours composées d’une fleur fertile et de 2

stériles.

+ Fleurs stériles transformées en écailles

ramifiées-pectinées. 16- Digéra

+ -f- Fleurs stériles transformées en ailes. 17. Pleuropierantha

2. Subtribu Achyranthinae

A. Fleurs fertiles 2 ou plus à l’aisselle de chaque bractée, accompagnées de 1

ou plusieurs fleurs stériles.

a) Fleurs stériles transformées en faisceaux de poils plumeux.

ri___1_ 1Q C/rlI.'n

+ Pas de pseudostaminodes . 18. Saltia

+ + Présence de pseudostaminodes . 19. Sericostachys

b) Fleurs stériles non transformées en touffes de poils ou à poils non plu¬

meux.

+ Présence de pseudostaminodes.

I. Inflorescences partielles formées exclusivement de fleurs fertiles ;

divisions du périanthe dépourvues de pointes courbées en crochet.

1. Divisions du périanthe densément recouvertes

de poils longs. 20. Sericocomopsis

2. Divisions du périanthe glabres, épaissies à la base à la fructi¬

fication . 21. Centemopsis

II. Inflorescences partielles composées de fleurs fertiles et de forma¬

tions de fleurs stériles.

1. Ovaire pourvu d’un appendice latéral en forme de corne ;

style excentrique . 22. Kyphocarpa

2. Ovaire dépourvu de corne latérale distincte ; style central.

4- Divisions du périanthe à poils épars ; fleurs bien apparentes

pourvues ou non de pointes courbées

en crochet. 30. Cyathula

4- + Divisions du périanthe à poils longs et soyeux.

/ Ovaire excavé et concave au sommet .... 24. Nelsia

H Ovaire non excavé au sommet.

a) Ovaire glabre . 30. Cyathula

b) Ovaire poilu .21. Sericocoma

+ + Pas de pseudostaminodes.

I. Inflorescences partielles formées exclusivement de fleurs fertiles ;

2 stigmates . 28. Lopriorea

II. Inflorescences partielles composées de fleurs fertiles et de forma¬

tions de fleurs stériles.

1. Rostre des fleurs fertiles tourné vers l’extérieur. 25. Sericorema

2. Rostre des fleurs fertiles non tourné vers l’extérieur.

) Formations de fleurs stériles transformées en aiguillons ou

épines, simples ou ramifiées.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII. 2

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

+ Style divisé en 2 stigmates.

/ Ovaire obovoïde très épaissi au sommet formant un

bourrelet . 27. Neocentema

// Ovaire ovoïde non épaissi au sommet .. 26. Centema

+ + Style simple.

/ Fleurs à poils plumeux. 29. Leucosphaera

// Fleurs à poils simples, non plumeux.

) Inflorescence fructiflée globuleuse, assez hirsute ou

laineuse . 31. Pupalia

)) Inflorescence fructiflée petite à peine hirsute.

+ Epines des fleurs stériles divisées en 2

branches . 32. Marcelliopsis

+ + Epines des fleurs

stériles simples . 21. Sericocoma

)) Fleurs stériles transformées en aiguillons ou soies flexibles

ou réduites au périanthe et aux bractéoles.

4- Fleurs stériles réduites au périanthe et

aux bractéoles. 29. Leucosphaera

+ + Fleurs stériles transformées en aiguillons ou en soies :

/ Ovaire avec renflement annulaire vers

le sommet. 34. Volkensinia

// Ovaire sans renflement annulaire ... 33. Dasysphaera

B. Fleurs solitaires à l’aiselle des bractées.

a) Fleurs pourvues de pseudostaminodes.

+ Fleurs petites, le plus souvent garnies de poils laineux.

I. Tige articulée . 35. Arlhraerua

II. Tige non articulée . 36. Aerva

+ + Fleurs bien apparentes, glabres ou tout au moins non garnies de poils

laineux.

I. Herbes de l’Australie, vivaces ou sous-arbustes .44. Plilotus

II. Herbes de l'Afrique, vivaces ou sous-arbustes.

1. Segments du périanthe lisses, à poils soyeux ; pseudostami¬

nodes plus courts que les filets.

) Pseudostaminodes entiers ou dentés.

+ Segments du périanthe non coriaces -21. Sericocoma

+ + Segments du périanthe coriaces . 39. Calicorema

)) Pseudostaminodes frangés . 20. Sericocomopsis

2. Segments extérieurs du périanthe à grosses nervures ou l’ovaire

garni de poils pénicillés (Stilbanthus).

) Pseudostaminodes aussi longs ou plus longs que les filets,

frangés . 41. Stilbanthus

)) Pseudostaminodes plus courts que les filets.

+ Périanthe rouge-brunâtre ; pseudostaminodes denti-

formes, aigus, ou 0, sans appendices . 42. Mechowia

+ -f- Périanthe blanchâtre ou jaunâtre, non rouge-brunâtre ;

pseudostaminodes plus ou moins carrés, dentés, frangés,

nombreux, munis d'appendices sur le dos.

/ Fleurs spinescentes . 43. Nyssanthes

Il Fleurs non spinescentes, dressées, lâches ou réfléchies

et rapprochées après l'anthèse.

• Fleurs rapprochées et réfléchies après l’anthèse.

Y Tépales inégaux . 48. Centroslachys

YY Tépales subégaux . 47. Achyranthes

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

** Fleurs dressées ou un peu recourbées vers le bas

mais non complètement réfléchies après l’anthèse.

I Fleurs obtuses, périanthe

parcheminé. 49. Achyropsis

// Fleurs aigues, périanthe sclérifié .. 50. Pandiaka

b) Fleurs sans pseudostaminodes.

+ Etamines 1 ou 2 . 37. Nothosaerva

■f + Etamines 4 ou 5.

I. Etamines 4 . 38. Nololrichium

II. Etamines 5.

1. Herbes d’Australie, vivaces, ou sous-arbustes.

Feuilles alternes.

+ Tépales égaux ou subégaux . 44. Plilolus

+ + Tépales très inégaux . 45. Dipteranthemum

2. Herbes africaines, vivaces ou sous-arbustes.

Feuilles opposées.

-I- 2 stigmates . 28. Lopriorea

+ +1 stigmate.

/ Périanthe recouvert de poils longs, soyeux ; fleurs cachées

par les faisceaux de poils laineux de l’axe de l’inflo¬

rescence . 40. Chionothrix

// Périanthe à poils épars ; fleurs non cachées ni entourées

de faisceaux de poils . 46. Psilotrichum

II. Subfam. Gomphrenoideae

Tribu III. Brayulineae

1. Subtribu Brayulineinae

. 51. Brayulinea

2. Subtribu Tideslromiinae

. 52. Tidestromia

Tribu IV. Gomphreneae

1. Subtribu Froelichiinae

A. Tépales unis en tube 5-lobé

53. Froelichia

B. Tépales libres.

a) Stigmate en forme de pinceau, velu . 54. Froelichiella

b) Stigmate capité ou brièvement bilobé sans branches subulées.

+ Tube staminale sans pseudostaminodes.

I. Etamines unies ; filets fendus au sommet en 2, 3 ou plusieurs

divisions, ou en forme de ruban frangé aux bords ; inflorescences

longuement pédonculées .. 55. P/a/fia

II. Etamines libres ; filets entiers au sommet ; fleurs en glomérules

axillaires ou capituliformes .56. Gossypianlhus

+ + Tube staminale pourvu de pseudostaminodes ... 57. Allernanthera

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

2. Subtribu Gomphreninae

A. 1 étamine ; périanthe 4-mère . 58. Woehleria

B. 5 étamines ; périanthe 5-mère.

a) Feuilles alternes ; arbustes de 1-2 m de haut ; fleurs 1-sexuées ; 1-3

étamines généralement dépourvues d’anthères

dans les fleurs mâles. 59. Dicraurus

b) Feuilles opposées ou alternes dans des plantes herbacées annuelles et

vivaces ( Gomphrena sp.)

/ Pas de pseudostaminodes. Etamines unies en tube ; filets denticulés,

laciniés, frangés, bi- ou multifides au sommet .60. Gomphrena

1/ Présence de pseudostaminodes ou s’ils manquent les filets sont lan¬

céolés ou subulés.

I. Pseudostaminodes présents, allongés, bifides

au sommet . 61. Pseudogomphrena

II. Pas de pseudostaminodes ou pseudostaminodes rudimentaires,

dentiformes, entiers au sommet.

1. Fleurs non comprimées . 62. Irésiné

2. Fleurs fortement comprimées.

+ 2 étamines. Périanthe non pédicellé entre

les bractéoles. 64. Lithophila

+ + 5 étamines. Périanthe pédicellé entre

les bractéoles . 63. Philoxerus

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

TAXONOMIE

CARACTÈRES ANATOMIQUES

CHAPITRE I

TAXONOMIE

AMARANTHACEAE (1)

DIAGNOSE GÉNÉRALE

Herbes, sous-arbrisseaux, arbustes et lianes. Feuilles non stipulées (2),

alternes, opposées et pseudoverticillées, simples ; nervures secondaires

obliques plus ou moins espacées, allant jusqu’à la marge ou formant une

nervure marginale par réunion de leurs sommets, ou feuilles à nervures

secondaires parallèles à la nervure primaire au cas où les feuilles sont

linéaires ; nervures tertiaires parallèles (scalariformes) ou réticulées. Les

inflorescences se présentent le plus souvent en épis, en grappes ou en

faux-capitules, quelquefois elles sont groupées à la façon des panicules, en

pyramides ; elles se disposent très rarement en forme de corymbe. Fleurs

accompagnées de 2 préfeuilles scarieuses, quelquefois hyalines, solitaires

(fig. 1) ou en petites cymes, plus ou moins contractées, composées de fleurs

fertiles seules ou accompagnées de fleurs stériles, quelquefois très rappro¬

chées (glomérules), formant des inflorescences élémentaires (fig. 2), à

l’aisselle des bractées de l’axe principal (rachis). Les fleurs stériles, que

l’on trouve à l’aisselle de bractéoles, sont transformées en bourgeons, en

bouquets simples, ou composées de poils, de soies rigides, d’arêtes droites

(1) La graphie correcte est Amaranthus comme Linné l’a écrit (Sp. PI. ed. 1,1753, 989

et Gen. Pi. ed. 5, 1754, 427) et non » Amarantus ». C’est un nom dérivé du grec, qui signifie

immarcescibie ou à fleurs immarcescibles.

Il semble que les Amaranthacées existaient déjà au Crétacé (Voir : L. Emberger,

Les Plantes fossiles, 1944, p. 458)

(2) Chez Celosia trigyna L. et Chionothrix somalensis (S. Moore) Hook. f. on trouve, à

'aisselle des feuilles, 2 folioles qui peuvent être interprétées comme étant des stipules.

Source : MNHN, Paris

A. CAVACO

ou crochues, d’épines, ou réduites à des ailes membraneuses et veinées.

Fleurs le plus souvent hermaphrodites, quelquefois polygamo-monoïques

ou dioïques. Périanthe monochlamidé, 5-mère, quelquefois 4-mère, à

Fig. 1. — Fleurs solitaires (Cymules simples, Embergeh) : 1, Chionothrix somalensis ; 2,

Arthraerua Leubnitziae; 3, Calicorema capitata.

Fio. 2. — Inflorescence élémentaire de Sericorema remoti/Jora. Cyme contractée (Etat

préfloral, Emberger) accompagnée de 2 préfeuilles et de la bractée axillante. F,

fleur fertile ; Fs, fleur stérile.

tépales scarieux, persistants, égaux, subégaux ou manifestement inégaux,

imbriqués. Etamines (1-) 5, hypogynes, très rarement périgynes, opposées

aux tépales, filets soudés entre eux plus ou moins haut et alternant fré¬

quemment avec des staminodes, plus rarement libres ; anthères introrses,

déhiscentes par fentes longitudinales, à 2 loges libres au-dessus et au

dessous de leur attache au connectif ou à 1 loge basifixe. Pollen sphérique

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

à plusieurs pores ( Amaranthoideae) ou polyédrique (Celosioideae),

quelquefois en forme de dodécadre pentagonal avec 1 pore sur chaque

face ( Gomphrenoideae). Ovaire libre, généralement ovoïde à globuleux,

souvent comprimé, quelquefois légèrement trigone, sessile ou brièvement

stipité, membraneux, souvent épaissi au sommet, toujours 1-loculaire,

quelquefois 2-3 carpellaire à l’origine, à placentation basilaire ; ovules

plusieurs à funicules dressés, anatropes, ou le plus souvent solitaires,

campylotropes, sessiles ou à funicules dressés ou récurvés, à micropyle

dirigé en bas ou supérieur ; stigmates polymorphes, sessiles ou à style

distinct. Fruit généralement sec, indéhiscent, à péricarpe mince (achène)

ou capsule à déhiscence transversale, rarement charnu, bacciforme

(Deeringia), presque toujours entouré par le périanthe persistant.

Graine dressée ou renversée, polymorphe, plus ou moins comprimée, à

funicule rarement pourvu d’arille ; tégument dur, à testa le plus souvent

brillant. Embryon périphérique, annulaire ou en fer à cheval, entourant

l’albumen farineux ; cotylédons rarement enfoncés vers l’intérieur ;

radicule dirigée en haut ou en bas.

Famille cosmopolite, surtout des régions chaudes, comprenant environ

66 genres, dont 41 en Afrique.

TYPES BIOLOGIQUES

On peut ramener à 3 les types biologiques des Amaranthacées :

A. Herbes an

1) Celosia

2) Hermbstaedtia

3) Lagrezia

4) Pseudodigera

5) Amaranthus

6) Digéra

7) Sericocoma

8) Pseudosericocoma

lies ou vivaces :

9) Kgphocarpa

10) Centemopsis

11) Nelsia

12) Sericorema

13) Centema

14) Cyathula

15) Aerva

16) Nothosaerva

17) Mechowia

18) Achyranthes

19) Achyropsis

20) Pandiaka

22) Alternanthera

23) Gomphrena

24) Philoxerus

B. Plantes sous-frutescentes, sous-arbrisseaux ou sous-

arbustes.

a) Non charnus, ni aphylles :

1) Lagrezia

2) Sericocomopsis

3) Kyphocarpa

4) Neocentema

5) Lopriorea

6) Leucosphaera

7) Cyathula

8) Pupalia

9) Allmaniopsis

10) Marcelliopsis

11) Dasysphaera

12) Aerva

13) Calicorema

14) Chionothrix

15) Psilotrichum

16) Henonia

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

b) Charnu et aphylle:

1) Arthraerua

C. Petites lianes :

1) Sericoslachys

2) Lagrezia sp. plur.

GÉNÉRALITÉS SUR LA POLLINISATION

LA DISSÉMINATION ET LA GERMINATION

Pollinisation.

En tenant compte de la disposition des étamines par rapport au pistil,

l 'autogamie ne semble pas possible lorsque les stigmates dépassent nettr-

ment les anthères introrses, comme il arrive notamment dans les genres

Fig. 3. — Diverses fleurs stériles d’Amaranthacées : 1, Nelsia quadrangula; 2, Marcelliopsis

Welwilschii; 3, Pupalia lappacea; 4, Dasysphaera Robecchii; 8, Pleuropterantha

Reooilii; 9, Dasysphaera prostrata; 10, Leucosphaera Bainesii; Sericoslachys scandens.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 25

Calicorema, Kyphocarpa, Pandiaka et Lopriorea. Dans certaines espèces

de Celosia ou de Gomphrena et dans d’autres genres ( Henonia, Pleurople-

rantha, etc.), les anthères sont appliquées contre le stigmate dans les

jeunes fleurs et Y autogamie semble possible, car la maturité des anthères et

des stigmates paraît être simultanée. Dans les Amaranthus, les fleurs

mâles mûrissent avant que les fleurs femelles voisines ne soient ouvertes.

La fécondation croisée est de règle. Enfin, il n’est pas exclu que le pollen

d’une fleur reste en partie sur son propre stigmate et que le vent ou les

insectes emportent le reste et le dépose sur les fleurs d’un autre individu.

Dissémination.

Les fruits secs et indéhiscents des Amaranthacées tombent avec le

périanthe et le plus souvent avec les préfeuilles persistantes. Très rare¬

ment le fruit se détache et tombe seul. Chez Celosia la capsule s’ouvre en

travers laissant sortir les graines. Les préfeuilles aristées des Achyranlhes,

Achyropsis, Pandiaka, Amaranthus, etc. facilitent le transport des fruits

par les oiseaux. Les poils qui recouvrent les fleurs et les fruits des Aerva,

les touffes de poils quelquefois plumeux f Seriscostachys) des fleurs stériles

(fig. 3) qui accompagnent les fruits des Dasysphaera, Calicorema, Chiono-

thrix, Sericocoma, etc, semblent indiquer une dissémination par le vent. De

même les ailes de Pleuropterantha et les préfeuilles ailées, poilues, persis¬

tantes, des Gomphrena. Les fleurs stériles à arêtes plus ou moins crochues,

à soies rigides ou à épines qui accompagnent les fruits de Centema, Kypho¬

carpa, Marcelliopsis, Cyathula, Pupalia et les écailles pectinées de Digéra,

indiquent la possibilité d’un transport par les oiseaux ou même par

l’homme. Les fruits comprimés et ailés sur les bords d ’Alternanthera sp.

plur. accompagnés de préfeuilles aristées, facilitent à la fois le transport

par les oiseaux et par le vent. La dissémination par fragments de plante

transportés par les courants marins n’est pas exclue (Philoxerus par

exemple).

Germination.

J’ai suivi la germination de graines des genres Achyranthes (fig. 4),

Celosia, Gomphrena, Philoxerus, Cyathula, Pupalia et Amaranthus, les

seuls que j’ai pu obtenir. J’ai suivi la marche de l’embryon vers la plan¬

tée (1). Toutes ces graines se comportent d’une manière identique. Gon¬

flées par l’eau, le tégument se déchire, la radicule s’allonge au dehors par la

fente et en se courbant en bas elle pénètre verticalement dans le sol. L’hy-

pocotyle s’allonge de plus ou moins 3 mm, par une croissance intercalaire

dans le sens opposé à celui de la radicule, c’est-à-dire vers le haut. 11

emporte plus ou moins haut les cotylédons et l’ébauche de la gemmule de

(1) Je remercie M. Fargeas, fonctionnaire du Jardin des Plantes, qui

aide dans cette tâche.

m'a aimablement

Source : MNHN, Paris

A. CAVACO

la jeune plantule ; ils restent d’abord enfermés dans le tégument et

finissent par s’épanouir. Les radicelles de la radicule se développent.

Ensuite le tégument tombe suivi de la chute des cotylédons dans la plan¬

tule plus avancée. La gemmule se développe, la tige epicotylée s’allonge

Fig. 4. — Achyranthes aspera var. sicula: 1, à gauche, jeune plantule portant les 2 coty¬

lédons ; 2, à droite, plantule plus avancée. (X 2).

^et apparaît alors une paire de feuilles vertes. Celles-ci sont d’abord

appliquées l’une contre l’autre puis elles s’épanouissent horizontalement.

Leur forme est identique à celle des feuilles adultes. Le processus du

développement de l’embryon en plantule semble donc identique à celui

que Van Tieghem (1) et Souèges (2) ont signalé notamment dans les

Caryophyllacées et Chenopodiacées, deux familles voisines.

CHAPITRE II

CARACTÈRES ANATOMIQUES

Trichome.

Solereder (1899) établit 5 types de poils dans les feuilles des Ama-

ranthacées :

1) trichomes pluricellulaires à 2 ou à plusieurs branches, à parois

des cellules basilaires jaunes, chez Plilotus latifolius R. Br.

(1) L’hypocotyie des Phanérogames, in Journ. de Bot., 1891, p. 425-428.

(2) Embryogénie des Chénopodiacées, in Compt. Rend. Acad. Sc. Paris, 1920, vol. 170,

p. 467-469.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 27

2) trichomes papilleux à 2 branches, à têtes 1-cellulaires ramifiées

supportées par des pieds courts, chez Dicraurus et Iresine.

3) trichomes papilleux 1-sériés, chez Aerua lanata (L.) Juss. composés

de cellules en chaîne, à cellules basilaires courtes ayant leurs parois

aunes.

4) poils en candélabre chez Aerva, Alternanlhera et Tidestromia.

5) poils étoilés dans peu d’espèces, ex. Tidestromia.

Metcalfe et Chalk (1950) mentionnent « un tomentum laineux ou

soyeux de poils 1-sériés assez fréquent et des types particuliers de poils

sont assez rares. Des poils capités à têtes unicellulaires sphériques ou

ellipsoïdales sont cités dans des espèces d ’ Achyranthes, Acnida, Allmania,

Alternanlhera, Amaranthus, Gomphrena et Iresine. » Des poils d’ Aerva la¬

nata, Cladothrix lanuginosa, Iresine sp. et Dicraurus leplocladus sont figurés

dans cet ouvrage.

Nous avons examiné les trichomes mentionnés ci-dessus, mais nous

avons porté notre particulière attention sur d’autres genres qui n’avaient

pas encore été étudiés à cet égard, ce qui nous a permis d’observer d’autres

types de poils.

Dans le genre Deeringia nous avons toujours trouvé des poils simples,

pluricellulaires, 1-sériés, qui n’ont rien de particulier. Par contre, chez

Celosia Humbertiana Cavaco nous avons observé des poils capités, glan¬

dulaires, 2-sériés, à 2 branches dont 1 très réduite ; ces poils sont carac¬

téristiques de cette espèce (Fig. 11).

Les poils de Lagrezia sont toujours simples, pluricellulaires, 1-sériés

(Fig. 12). Certains Amaranthus (A. Thunbergii, A. angustifolius, etc.)

présentent des papilles, ce qui s’observe également chez Gomphrena celo-

sioides; les poils n’ont rien de curieux à indiquer.

Nous signalons des poils à parois noirâtres chez les espèces suivantes :

Sericorema Humbertiana (Fig. 18) Cyathula obtusifolia et C. uninulata.

A signaler aussi les parois jaunes des poils de Pupalia atropurpurea

(Fig. 24). L’observation des poils de Marcelliopsis nous permet d’écrire

qu’ils sont pluricellulaires, 1-sériés, à parois lisses.

Chez Aerva madagassica j’ai remarqué la présence de poils (Fig. 28) en

candélabre, déjà cités pour une autre espèce (A. javanica) par Metcalfe

et Chalk. Nous avons observé de curieux poils « en fouet » chez Aerva

triangularifolia (Fig. 28), ce qui est singulier dans cette famille, mélangés à

des poils 1-sériés, pluricellulaires, à parois pourvues d’appendices latéraux.

Ces derniers constituent un type de poils intéressant que nous avons

retrouvé dans d’autres genres. Ces poils portent des appendices latéraux,

droits, ou crochus, qui tantôt se disposent irrégulièrement dans le sens de

la longueur, isolés les uns des autres, tantôt sont accompagnés de ver-

ticilles d’appendices situés aux jointures des cellules. Ces verticilles,

disposés en étages, rappellent les rameaux fertiles articulés d 'Equisetum.

Nous avons observé la première disposition dans les genres : Chionothrix,

(Fig. 29), Lopriorea (Fig. 21), Cyathula sp. (Fig. 23), Dasysphaera (Fig. 26)

Source : MNHN, Paris

i. CAVACO

Leucosphaera (Fig. 22) Pandiaka sp., Aerva sp. et Pseudosericocoma. Nous

avons découvert la deuxième disposition dans les genres : Nelsia (Fig. 17),

Sericostachys (Fig. 16), Calicorema (Fig. 27), Cyathula uncinulata (Fig. 23)

et Sericocomopsis (Fig. 16). Chez Cyathula uncinulata, les poils portent

des appendices exclusivement verticillés. Ils peuvent être considérés

comme des poils en candélabre à branches très réduites. A remarquer

que les poils de Sericostachys et Leucosphaera sont très renflés au niveau

des cloisons cellulaires ; dans ce dernier genre, nous avons remarqué des

appendices latéraux ramifiés alors que généralement ils sont simples.

Des poils renflés comme les précédents sont à signaler dans les feuilles de

Dasysphaera Robecchii (Fig. 25) mais ici les parois sont lisses. Nous avons

observé des poils à cellules articulées dans les genres Dasysphaera et

Arthraerua (Fig. 27) et aussi chez Aerva Humbertii Cavaco. Dans le

genre Brayulinea les poils sont un peu renflés au niveau des cloisons ; ils

sont simples, n-cellulaires, 1-sériés, à parois démunies d’appendices, à

cellule terminale aiguë. Nous signalons des poils sécréteurs notamment

chez Aerva javanica et Psilotrichum africanum (Fig. 31). Dans ce dernier,

les poils se terminent par une vésicule constituée par le soulèvement de la

cellule terminale.

Les conclusions à en tirer seront données plus loin.

Epiderme.

Nous avons pensé qu’il serait intéressant, comme complément à

l’étude du trichome, d’arracher des épidermes et de les examiner (en plan)

au microscope, pour connaître le type de stomates dans cette famille. Il

ne s’agissait pas de déterminer le nombre, la disposition (saillante ou

enfoncée) ou la distribution des stomates ; ces caractères sont d’ailleurs

variables avec la station où vit la plante.

Nous avons toujours observé des stomates du type renonculacéen

(Vesque, 1899) ou anomocytique (terminologie de Metcalfe et Chalk,

1950), c’est-à-dire que le stomate adulte est entouré de plusieurs cellules

épidermiques qui ne se distinguent pas les unes des autres par leurs

formes et leurs dimensions. La forme de ces dernières est variable,

polygonales à parois rectilignes ou onduleuses, plus ou moins arrondies

aux angles, oblongues ou trapézoïdales. Elle permet dans certains cas de

distinguer les unités spécifiques. C’est ainsi que nous avons remarqué

que les espèces malgaches de Celosia peuvent se grouper, d’après la struc¬

ture de l’épiderme vue en plan, comme suit :

Cellules à contour sinueux et irrégulier : C. argentea et var. cristata.

Cellules à contour polygonal net : C. Humbertiana.

Cellules à contour polygonal arrondi aux angles :

a) pas de cristaux : C. trigyna, C. holostachya.

b) quelques cristaux : C. spicata.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET

MADAGASCAR

Nous avons figuré quelques épidermes et stomates qui nous ont

semblé intéressants, appartenant aux genres : Chionothrix (Fig. 29),

Lopriorea (Fig. 20), Leucosphaera (Fig. 22), Mechowia (Fig. 30), Neocen-

tema (Fig. 19), Deeringia (Fig. 12), Amaranlhus (Fig. 19) et Dasysphaera

(Fig. 25).

Le type de stomates que nous signalons ici pour les Amaranthacées est

cité dans la famille voisine des Chénopodiacées par Metcalfe et Chalk

(1950).

Cristaux.

Metcalfe et Chalk (loc. cit.) écrivent que les cristaux sont généra¬

lement sécrétés sous forme de sable, mais que l’on trouve également des

cristaux agglomérés et plus rarement des cristaux isolés. Ces auteurs

mentionnent l’existence de sable cristallin dans les feuilles des genres :

Acnida, Allmania, Amaranthus, Bosea, Celosia, Chamissoa, Cyathula,

Deeringia et Pupalia. Ils ajoutent que dans la même feuille on peut

trouver à la fois du sable cristallin et des cristaux agglomérés.

Fig. 5. — Cyathula achyranthoides. Tissu palissadique parsemé de macles.

Pour nous rendre compte nous-même de ces résultats, nous avons

effectué des coupes transversales de feuilles au microtome à main et avons

étudié ainsi les 61 espèces malgaches distribuées dans 15 genres.

Nos résultats sont les suivants :

a) Genres où l’on trouve seulement du sable cristallin: Deeringia,

Henonia, Celosia et Lagrezia. L’étude des genres Henonia et Lagrezia

n’avait pas encore été faite jusqu’à présent.

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

b) Genres où l’on ne trouve pas de sable cristallin, mais seulement des

macles: Aerva et Psilotrichum.

c) Genres où l’on trouve à la fois des macles et du sable cristallin:

Achyranthes, Amaranihus, Digéra, Cyathula (Fig. 5), Sericorema,

Pupalia, Altemanthera et Gomphrena. Dans ces 2 derniers genres on

trouve généralement des macles et rarement du sable cristallin.

d ) Nous signalons pour la première fois des cristaux isolés en losange,

dans les cellules de l’épiderme supérieur d ’Aerva triangularifolia. De tels

cristaux n’avaient pas encore été signalés jusqu’à présent dans cette

famille.

Tige.

La structure de la tige montre des caractères familiaux importants,

mais de peu de valeur pour la classification des Amaranthacées : a) fais¬

ceaux libéro-ligneux disposés dans le cylindre-central en 1 ou 2 cercles,

rarement plus ; b) formations secondaires anormales résultantes du cloi¬

sonnement du méristème péricyclique ; c) faisceaux médullaires ; d) pré¬

sence de sable cristallin dans les cellules et de liber intraligneux dans le

bois.

Appareil libéro-ligneux foliaire.

Il convient tout d’abord de donner quelques définitions. Nous adop¬

tons la terminologie de Dehay (1).

On entend par chaîne foliaire l’appareil libéro-ligneux vu en section

transversale.

On appelle région antérieure et arc antérieur de la chaîne foliaire la

région et l’arc situés le plus près de la face supérieure de la feuille ; région

postérieure et arc postérieur, la région et l’arc situés le plus près de la face

inférieure de la feuille. Les termes pli interne et pli externe désignent

respectivement les parties déprimées et les parties saillantes de l’arc

foliaire. Les extrémités de l’arc s’appellent régions marginales droite et

gauche.

On doit préciser que les chaînes fermées possèdent un arc postérieur et

un arc antérieur. Les chaînes ouvertes n’ont qu’un arc postérieur. On

entend par système médullaire les portions du système vasculaire incluses

au centre du système principal, et système cortical celles qui se trouvent

isolées à l’extérieur de ce dernier (voir fig. 6).

La structure de la coupe basilaire de la nervure médiane facilite la dis¬

tinction des espèces en raison de sa fixité spécifique. Dans les Celosia (fig.

10) malgaches, nous avons distingué 2 groupes, l’un à chaîne ouverte (C.

(1) Recherches sur l’appareil conducteur foliaire des Urticales, pp. 1-265, 1934.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Fig. 6. — Schéma d’une chaîne avec : plis externes (Pe), plis internes (Pi) et régions margi¬

nales (M). Par atténuation des plis internes on obtient une chaîne ouverte: par accentua¬

tion de ces mêmes plis résulte un anneau vasculaire. L’enroulement en crosse, vers

l’intérieur, des régions marginales, suivi de fragmentation, donne naissance à une

chaîne fermée.

argentea, C. spicata, C. Humbertiana), et l’autre à chaîne fermée (C. Irigyna

et C. holostachyaJ. Si l’on associe à cette structure celle des poils et des cris¬

taux, nous pouvons dans bien des cas établir des clés d’espèces. Même

remarque pour la coupe du sommet du pétiole. Elle nous a permis de

distinguer les Deeringia (fig. 10) malgaches, pour ne citer qu’un seul

exemple, comme suit :

1. Chaîne fermée (arc postérieur étiré latéralement et

arc antérieur rectiligne) . D. madagascariensis

1’. Chaîne ouverte :

1. Contour du pétiole très sinueux ; 6 faisceaux,

chaîne continue . E. Perrieriana

2’. Contour du pétiole non sinueux ; 5 ou 7 faisceaux,

chaîne discontinue ou continue :

3. 5 faisceaux séparés, en arc, chaîne discontinue ... Z). Humbertiana

3’. 7 faisceaux disposés en anneau fermé, à bois central

et liber périphérique, chaîne continue . D. densiflora

Par contre, pour le but que nous nous proposions, c’est-à-dire, la

délimitation des genres, leur réunion en tribus naturelles et leur phylo¬

génie, l’étude des chaînes foliaires ne nous a été d’aucun secours. En effet,

chez les Amaranthacées on retrouve les mêmes structures dans des genres

très éloignés du point de vue de la morphologie florale. Elles sont d’une

grande homogénéité. Les chaînes ouvertes des Alternanthera (Gomphre-

noideae) sont identiques (fig. 32) à celles des Amaranthus (Amaranthoi-

deae), par exemple. Dans ces conditions, nous nous bornons à indiquer les

types fondamentaux de structure que l’on trouve dans cette famille,

chacun suivi d’un exemple :

1) Chaîne ouverte (fig. 14) : Amaranthus Thunbergii.

2) Chaîne annulaire (fig. 24) : Pupalia atropurpurea.

Source : MNHN, Paris

k. CAVACO

3) Chaîne enroulée en forme de croissant (fig. 14) : Amaranthus

lividus.

4) Chaîne fermée (flg. 14) : Amaranthus gracilis.

Dans la plupart des Amaranthacées, les traces foliaires, c’est-à-dire,

les prolongements à l’intérieur de la tige des faisceaux vasculaires des

feuilles, sont au nombre de 3. Les traces sont triples. La structure nodale

est du type unilacunaire, c’est-à-dire qu’il y a une seule interruption du

cylindre vasculaire, au-dessus du point où les traces foliaires quittent la

tige.

Dans les dessins de la coupe basilaire de la nervure médiane, nous

représentons le liber par un pointillé, le sclérenchyme par un trait

accentué et le bois par une teinte noire uniforme. Dans les échelles qui

accompagnent les dessins, chaque division, ou toute l’échelle si celle-ci

est indivise, représente une fraction de millimètre.

CHAPITRE III

ETUDE CRITIQUE DES GENRES AU POINT DE VUE

PUREMENT TAXONOMIQUE

A. LES SUBDIVISIONS GÉNÉRIQUES

ET LA VALEUR SYSTÉMATIQUE

DES CARACTERES MORPHOLOGIQUES

Tout d’abord il convient de faire quelques remarques générales sur les

subdivisions génériques et la valeur systématique des caractères mor¬

phologiques.

En herbier, la connaissance des espèces se fait par l’étude des types et

de diagnoses précises, ainsi que par les indications des collecteurs concer¬

nant le milieu où elles vivent. Ces indications ne remplacent pas néan¬

moins l’observation faite par le spécialiste sur le terrain, lorsqu’il s’agit

des variétés et à plus forte raison des formes. Dans notre travail effectué

en herbier, nous acceptons l’espèce comme un ensemble d’individus

(génotypes) se ressemblant plus entre eux qu’ils ne se ressemblent aux

autres, défini par un ou plusieurs caractères stables, monophylétiques ; si

ces caractères ne sont pas stables, nous nous considérons en présence d’une

variété. Les genres composés d’espèces qui se ressemblent par conver¬

gence, qui ont des ancêtres différents, sont bien entendu polgphylétiques.

Pour établir des coupures génériques à l’intérieur des tribus la varia¬

tion d’un caractère unique ne suffit pas, sauf s’il s’agit d’une variation des

organes reproducteurs ou de la structure du fruit. C’est le critère que nous

avons adopté pour délimiter les genres de façon à ce qu’ils restent naturels

et non artificiels. Les caractères tirés de la fleur sont les meilleurs. Ils sont

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

constants et on ne peut pas s’en passer pour délimiter les genres avec cer¬

titude. Toutefois le genre peut être défini par certains caractères fonda¬

mentaux de la fleur et par les organes végétatifs ; ces derniers constituent

ainsi des caractères génériques, alors que certains détails floraux devien¬

nent simplement des caractères spécifiques.

Nous passerons en revue les caractères tirés de la fleur et indiquerons

leur importance respective. Quant aux organes végétatifs ils fournissent

des caractères non décisifs, qui, ne sont pas toujours constants, qui ne

suffisent pas pour déterminer les genres. Par contre, ils sont souvent

précieux pour distinguer les espèces, notamment les feuilles. Quant à la

tige des Amaranthacées, elle a peu d’intérêt systématique. Nous avons

déjà indiqué que les tiges peuvent être fistuleuses (Achyranthes aquatica,

Alternanthera sessilis) ou à moëlle entière. Dans le genre Arthraerua, elle

est charnue. Nous avons abordé ce sujet en traitant des types biologiques.

Feuilles.

L’insertion des feuilles sur la tige (alterne, opposée ou verticillée) est

un bon caractère associé à une ou plusieurs caractéristiques florales,

pouvant ainsi servir à la définition des genres; isolé, il permet la formation

de groupements génériques artificiels. Pour la caractérisation spécifique,

la forme des feuilles rend de bons services, mais on doit d’abord s’assurer

qu’elle est constante à tous les états de développement. Quand on

travaille en herbier il est donc nécessaire d’avoir un matériel riche en

spécimens. Dans les Amaranthacées africaines, les feuilles sont entières,

et la nervation est pennée. Quand les feuilles sont linéaires les nervures

secondaires sont parallèles à la nervure principale. Chez Arthraerua les

feuilles sont réduites à des écailles.

Fleurs.

Les caractères tirés de la fleur sont excellents au point de vue systé¬

matique. Nous les esquisserons simplement ici.

Pour les sous-familles et les tribus ce sont les ovules et les étamines qui

fournissent les caractères fondamentaux. Mais nous y reviendrons plus loin

dans le chapitre consacré à l’établissement d’une nouvelle classification.

Pour les coupures génériques les fleurs fournissent de nombreux

caractères. Elles peuvent être solitaires ou en cymules élémentaires,

formant des inflorescences plus ou moins ramifiées. Le corymbe est un

type rare, car il se trouve dans un seul genre : Robynsiella. L’épi, la grappe

et le faux-capitule sont de règle chez les Amaranthacées.

a) Préfeuilles. — Etant donné leur constance dans le genre et leur

variabilité dans la famille, elles peuvent avoir un intérêt systématique

certain. Ces organes peuvent être persistants ou au contraire se séparer

de la fleur après l’anthèse, selon les genres. Sur 41 unités génériques nous

avons dénombré 27 où les préfeuilles accompagnent la fleur dans sa chute.

La nature des préfeuilles et des tépales peut être identique ou différente.

Nous avons compté seulement 4 genres où les préfeuilles n’ont pas le même

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII. 3

Source : MNHN, Paris

A. CAVACO

Fig. 7. — Diverses androcées d’Amaranthacées : 1, Calicorema capitata; 2, Cyathuta unci-

nulata; 3, Gomphrena celosioides ; 4, Achyranthes bidentala; 5, Gomphrena globosa,

coupe verticale du tube staminale ; 6, Celosia Welwilschii ; 7, Lopriorea Ruspolii; 8,

Sericocomopsis pallida; 9, Celosia argenteiformis ; 10, Hermsbstaedtia caffra; 11, Chio-

nothrix somalensis ; 12, Achyranthes aquatica.

aspect ni la même consistance des tépales : Gomphrena, Sericocomopsis,

Calicorema et Pseusosericocoma. Les bractées peuvent, elles aussi, être

persistantes sur le rachis de l’inflorescence ou non, après la chute des

fleurs. La longueur des préfeuilles par rapport au périanthe ou à la

bractée est dans certains cas un bon caractère spécifique. Pandiaka et

Gomphrena en sont 2 exemples.

b) Tépales. — Ils sont le plus souvent semblables quant à la forme et

subégaux quant aux dimensions. Toutefois chez Alternanthera ils sont

dimorphes et même trimorphes selon les espèces. En ce qui concerne la

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

longueur, rappelons que dans le genre australien Dipteranthemum il y a

2 tépales beaucoup plus longs et larges que les restants. Quant à la consis¬

tance ils peuvent être coriaces, scarieux ou membraneux-hyalins. Ils

peuvent être entiers, mucronulés ou aristés au sommet. En tant que

caractères génériques, ils sont médiocres.

c) Androcée. — La soudure des étamines en tube et la longueur de

celui-ci ne peuvent pas servir à elles seules pour l’établissement ou le

démembrement d’un genre (fig. 7). Mais accompagnées d’autres parti¬

cularités florales constantes elles deviennent un caractère générique. En ce

qui concerne les staminodes, lorsqu’ils existent ils peuvent rendre de très

bons services dans la distinction des espèces. Ils peuvent être entiers,

laciniés ou frangés et peuvent porter ou non un appendice au dos.

d) Gynécée. — L’ovaire, glabre ou couvert de poils, portant ou non

des cornes ainsi que sa forme, la longueur du style par rapport à celle de

l’ovaire et surtout à celle des étamines, et enfin le stigmate entier ou divisé,

sont de très bons caractères génériques, lorsqu’ils s’associent (fig. 8).

Fio. 8. — Divers gynécées d’Amaranthacées : 1, Kyphocarpa angusti/olia; 2, Dasysphaera

prostrata; 3, Nelsia quadrangula; 4, Deeringia Perrieriana; Amaranthus caudalus;

6, Hermbstaedtia caffra; 7, Neocentema Robecchii; 8, graine de Lagrezia madagasca-

riensis, coupe longitudinale.

e) Sexe. — L’hermaphroditisme est de règle. Un petit nombre de

genres, dont ïAmaranthus, 1 ’Acnida et l’ Acanthochilon, ont des fleurs

dioïques. Dans le genre Aerva, on trouve des fleurs 1-sexuées avec ves¬

tiges d’organes rudimentaires du sexe manquant, à côté des fleurs herma¬

phrodites beaucoup plus nombreuses.

f) Fruit et Graine. — Au point de vue structural, les fruits sont d’une

grande homogénéité. 1 seul genre est charnu (Deeringia) ; les restants

sont secs, indéhiscents ou à déhiscence transversale. La déhiscence n’est

Source : MNHN, Paris

k. CAVACO

pas toujours bien connue et ne permet pas de coupures génériques. La

forme du fruit, la forme et les ornements des graines sont de bons auxi¬

liaires mais seulement dans la distinction des espèces.

Définitions de quelques termes employés au cours des descrip¬

tions FLORALES.

Anthère. — Partie fertile de l’étamine placée au sommet d’un filet

court ou long. Elle se compose le plus souvent de 2 sacs polliniques

(microsporanges) ou loges; on dit alors que l’anthère est biloculaire.

Quelquefois l’anthère se compose d’une seule loge, elle est uniloculaire.

Ces deux types d’anthères coexistent chez les Amaranthacées.

Bractée. — Feuille insérée sur l’axe de l’inflorescence. Elle porte à son

aisselle une fleur (fig. 9) ou une inflorescence élémentaire (fig. 38, 4).

Bractéole. — Pièce située au-dessous de chaque fleur stérile, d’une

inflorescence élémentaire.

Corymbe. — Grappe dans laquelle toutes les fleurs sont au même niveau.

Epi. — Grappe de fleurs sessiles.

Faux-capitule. — Inflorescence de cymes condensées.

Glomérule. — Cymes contractées, rapprochées et confluentes.

Grappe (ou racème). — Inflorescence botrytique (indéfinie) dans

laquelle l’axe principal porte dans toute sa longueur des fleurs pédicellées,

chacune insérée à l’aisselle d’une bractée.

Inflorescence élémentaire. — Cymes plus ou moins contractées éche¬

lonnées le long de l’axe principal de l’inflorescence, composées d’une ou

plusieurs fleurs fertiles chacune encadrée de 2 fleurs stériles.

Panicule. — Grappe composée dont les grappes élémentaires sont plus

ou moins contractées.

Périanthe. — Ensemble de pièces foliaires stériles, tantôt différencié

en calice et corolle, tantôt formé de pièces toutes identiques. Dans le

premier cas, on dit qu’il est double; dans le second, il est dit simple,

comme il arrive chez les Amaranthacées.

Préfeuilles. — Pièces situées sous le périanthe et au-dessus de la

bractée axillante. Elles sont désignées par les lettres a et p. La préfeuille

a est l’inférieure (fig. 34).

Staminodes. — Fomations stériles de formes diverses, alternes avec les

étamines et unies à celles-ci formant un anneau, une coupe ou un tube;

ils sont peut-être d’origine stipulaire ou pétaloïde.

Tépales. — Pièces qui composent le périanthe simple.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

B. LES GENRES AFRICAINS ET MALGACHES

Voici les genres de l’Afrique et de Madagascar :

I. — Deeringia R. Br., Prodr. (1810), 413. — Lestibudesia Dup.-

Thou., Hist. Vég. Iles Austr. Afr. (1806), 53 pp. — Cladostachys D. Don,

Prodr. Fl. Nep. (1825), 76. — Coilosperma Raf., Fl. Tellur. III (1836),

34. — Lagrezia Moq. in DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 252, pp. quoad

L. altissima Moq. (Type : D. celosioides R. Br., non Hassk. 1848).

Herbes ou arbustes sarmenteux ou lianes. Feuilles alternes ; pétiole

court ou long ; limbe entier, ovale, elliptique ou oblong, acuminé au

sommet, souvent atténué à la base et pubescent en dessous; nervures

secondaires ascendantes. Inflorescences en épis ou racèmes, simples ou en

panicule, très rarement en glomérules. Fleurs petites, hermaphrodites ou

dioïques, solitaires à l’aisselle des bractées, accompagnées de 2 préfeuilles

latérales, lisses. Périanthe à 5 (—6) tépales imbriqués, égaux ou les inté¬

rieurs un peu plus petits, étalés à maturité. Etamines 5 (—6) opposées aux

tépales, connées en coupe à la base ; anthères à 2 loges, introrses, déhis¬

centes par des fentes longitudinales. Pas de staminodes. Ovaire subsessile,

1-loculaire, multiovulé ; ovules campylotropes à funicules allongés,

dressés, insérés sur le placenta basilaire convexe; style court à très court,

se partageant en 2-3-4 branches stigmatiques, subulées, à la fin étalées.

Fruit : baie qui finit par se déchirer irrégulièrement ou à s’ouvrir transver¬

salement à la façon d’un utricule ; graines nombreuses, réniformes,

aplaties, lisses et noirâtres à albumen farineux entouré par l’embryon

annulaire, à cotylédons linéaires et à radicule infère. — PI. I, fig. 1-4.

Environ 11 espèces de l’Afrique, de Madagascar, de l’Asie et de l’Océa¬

nie tropicales. 1 espèce en Afrique : D. celosiodes R. Br.

Cette espèce a été mise en synonymie du D. amaranthoides (Lamk.)

Merr. par certains auteurs. En examinant l’herbier de Lamarck, nous

nous sommes rendu compte qu’il s’agit de 2 espèces distinctes comme l’a

montré Suessenguth (Fedde Rep., 44, 1938, p. 39).

Deeringia celosioides R. Br., Prodr. (1810), 413 ; Bak. et Clarke in

Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 16. — D. baccata Moq. in A. DC., Prodr.

XIII, 2 (1849), 236.

Arbuste d’environ 3 m de haut, à rameaux sarmenteux ou non sar¬

menteux, anguleux et pubescents à l’état jeune, puis glabres et subcy¬

lindriques, brunissant en séchant, pendants. Feuilles ovales, arrondies

au sommet puis prolongées en une brève pointe subaiguë, arrondies ou

tronquées à la base et brièvement atténuées sur le pétiole, glabrescentes,

de plus ou moins 7 cm sur 4,5 cm ; 6-7 paires de nervures secondaires.

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

saillantes en dessous, ascendantes, s’anastomosant avant d’atteindre le

bord ; nervures tertiaires scalariformes ; pétiole de 1-2,5 cm de long.

Inflorescences axillaires et terminales, en racèmes groupés en panicule

au sommet des branches ; racèmes de 4,5-20 cm de long, multiformes,

laxiflores, de plus de 25 fleurs ; axe des inflorescences pubescent à poils

courts puis glabres et noires ; bractées étroitement lancéolées, aiguës, de

1,5 mm de long ; préfeuilles ovales, de 1 mm de long. Fleurs solitaires ou

groupées par 2 ou 3, à pédicelle de 1-2 mm de long, finement pubescent.

Tépales concaves, obtus ou arrondis au sommet, étalés à l’anthèse et

réfléchis à la maturité du fruit, de 1,5-2,5 mm de long, jaunissant en

séchant. Etamines de 2-3 mm de long ; coupe staminale de 0,5 mm de haut

Fio. 9. — Deeringia celosioides: diagramme floral (original).

Ovaire obovoïde à 3 stigmates de 1 mm de long, recourbés à la maturité

du fruit. Baie subglobuleuse, de plus ou moins 5 mm de diamètre, rou¬

geâtre ; graines réniformes, de 1 mm de diamètre, lisses.

Afrique orientale anglaise : Kenya, environs du lac Baringo, Johnston

s. n. I

Ile du Prince : Barter 2009 I

Distribution : Afrique et Asie tropicales.

II. — Henonia Moq. in A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 237 ; Schinz in

Engl., Pflanzenfam. ed. 2, 16 c (1934), 28.

Arbustes. Feuilles alternes. Inflorescences en épis. Fleurs hermaphro¬

dites, solitaires à l’aisselle des bractées persistantes ; préfeuilles 2,

accompagnant la fleur dans sa chute. Périanthe à 5 tépales dressés pen¬

dant l’anthèse. Etamines 5, connées en disque à la base ; anthères à

2 loges ; staminodes O. Ovaire obscurément trigone, uniloculaire, multio-

vulé ; style court ; stigmates 2-3. Fruit sec s’ouvrant à maturité par une

fente longitudinale. Graines 4-5, verticales dressées ; albumen farineux ;

embryon annulaire, périphérique ; testa crustacé, noirâtre. — PI. I,

fig. 5-10.

Genre endémique de Magadascar, monotype.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Henonia scoparia Moq., loc. cit.. — Cavaco in Fl. Madagascar

(1954), 6.

Arbuste de 1 à 2 m, à port de Spartium junceum ; tronc inférieur

couvert de lenticelles tuberculeuses, très rameux supérieurement, les

rameaux très nombreux, fins, toujours verts, les rameaux jeunes seuls

portant des feuilles, les fleurs localisées sur des rameaux aphylles pendant

la floraison et la fructification (Perrier de la Bathie). Feuilles alternes,

sessiles, étroites, linéaires, atteignant 4 cm de long et 4 mm de large,

atténuées à la base, obtuses au sommet, glabres, à nervure médiane

saillante en dessous et nervures secondaires presque imperceptibles.

Fleurs sessiles, rapprochées en épis simples, courts, un peu rigides, peu

denses, aphylles, de 2-3 cm de long. Bractée ovale, de 1 mm de long,

presque membraneuse, glabre ; préfeuilles largement ovales ou suborbi-

culaires, subarrondies au sommet, n’atteignant pas la longueur de la

bractée, membraneuses, glabres. Tépales 5, imbriqués, obovales-oblongs,

concaves, 1-nervés, à bord membraneux, glabres, de 1,5 mm de long.

Etamines 5, à filets subulés de 0,5 mm de long beaucoup plus longs que

les anthères. Ovaire oblong-ovoïde, de 2 mm de long, à 4 ovules bien

développés de 1,5 mm de long (funicule compris) et 2-3 avortés, tous

dressés ; style à peine perceptible ; stigmates 3, atteignant à peine 1 mm

de long, révolutés, papilleux. Fruit oblong, obscurément trigone entouré

du périanthe à la base ; 4-5 graines, lenticulaires, noires.

Madagascar. Est : bassin de la Malio, près d’Ambalabe, Humbert

19357 ; Centre : environs de Tananarive, Bojer s. n., Decary 5971, 6221,

Perrier 8664, Imerina, Hildebrant 4046, d’Alleizette 236, Perrier 8667,

Ambatondrazaka, Cours 256, Seyrig 385 ; entre Fenoarivo et Miarinarivo,

Decary 7664 ; Ouest : forêt d’Analamarive, au Sud de Sakaraha, ait.

300 m, Humbert 19657; vallée de Ihosy, bassin du Managoky, Humbert et

Swingle ; alluvions des bords du Manambolo, Perrier 8666, Humbert

12874; Miandrivazo, Decary 15 037 ; Sud-Ouest : Tuléar, Geay 31, 5315,

Grandidier s. n., Humbert 2550, 11520; delta de la Linta, Humbert

5461 bis; Ambovombe, Decary 2531, 3093. Sans indication du lieu de

récolte, Baron 553, 1984.

Distribution : Endémique de Madagascar, répandu dans les Domaines

du Centre, de l’Ouest et du Sud-Ouest.

Habitat : Espèce autochtone conservée par l’homme. Commun dans

les fossés des villages, les talus, les rocailles dénudées hors d’atteinte des

feux de brousse et les endroits sablonneux.

Usages : Les indigènes s’en servent pour faire des balais.

Les Henonia sont affines des Celosia dont ils diffèrent par leur port et

par leur fruit déhiscent par une fente longitudinale.

Source : MNHN, Paris

L. CAVACO

III. — Celosia L., Sp. PI. ed. 1 (1753), 205 ; Moq. in A. DC., Prodr.

XIII, 2 (1849), 237 ; Schinz in Engl., Pflanzenfam. ed. 2, XVI-c (1934),

29 (Type : C. argentea L.).

Herbes annuelles, plus rarement frutescentes, dressées ou quelquefois

grimpantes. Feuilles alternes, souvent colorées (in vivo), quelquefois

munies à leur base de 2 folioles falciformes ; pétiole court ou long ; limbe

entier ou rarement lobé (C. pandurata Bak.), ovale à linéaire, atténué

à la base, glabre ou quelquefois à poils épars, courts, sur les nervures et

les bords ; nervures secondaires ascendantes. Inflorescences en épis,

simples ou paniculiformes. Fleurs toujours hermaphrodites, solitaires ou

réunies en cymules à l’aisselle des bractées, accompagnées de 2 préfeuilles

persistantes ainsi que les bractées, après la chute des fleurs, colorées,

lisses. Périanthe à 5 tépales imbriqués, égaux, ou subégaux, scarieux,

dressés à maturité. Etamines 5, opposées aux tépales, soudées en coupe

membraneuse plus ou moins allongée, à parties libres linéaires ou élargies,

sans staminodes ou quelquefois à staminodes rudimentaires réduits à

5 saillies triangulaires alternes avec les étamines ; anthères à 2 loges,

introrses, déhiscentes par des fentes longitudinales. Ovaire sessile,

1-loculaire, quelquefois pourvu d’une sorte de disque hypogyne anguleux,

à 1 (—2) ovules (C. monosperma, C. populifolia et C. nanaj ou à ovules

très nombreux ; ovules campylotropes à funicules dressés insérés sur le

placenta basilaire ; style très court ou long, à peine lobé ou profondément

partagé en 2-3-branches stigmatiques. Fruit : capsule à déhiscence trans¬

versale ; graines peu ou très nombreuses, réniformes, aplaties, noirâtres,

à albumen farineux entouré par l’embryon annulaire, à cotylédons

linéaires et à radicule infère. — PI. II, fig. 1-15 ; PI. III, fig. 1-4.

Environ 65 espèces des régions tropicales et subtropicales d’Afrique,

d’Amérique, de Madagascar et de Malaisie.

Certaines espèces sont cultivées comme ornementales ou comme

légume, d’autres sont de mauvaises herbes. Fréquentes dans les cultures

et près des villages.

4 espèces en Afrique tropicale française, toutes appartenant au sous-

genre Eucelosia Schinz, caractérisé par ses fleurs à filets linéaires ou lan¬

céolés et à style court ou allongé.

Clé des espèces

1. Feuilles linéaires-lancéolées, linéaires ou plus rarement elliptiques ; fleurs d’au

moins 6 mm de long ; style non divisé en branches stigmatiques (sect.

Celosiastrum) . 1. C. argentea

1’. Feuilles de formes différentes ; fleurs atteignant à peine 5 mm de long ; style

divisé en 2-3 branches stigmatiques (sect. Lestibudesia).

2. Inflorescences non globuleuses :

3. Feuilles longuement atténuées vers le pétiole, scabres aux bords ;

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

3 (—5) paires de nervures secondaires ; pas de follioles à l’aisselle des

feuilles ; fleurs de 5 mm de long . 2 . C. laxa

3’. Feuilles brièvement atténuées vers le pétiole, non scabres ; 5-8 paires

de nervures secondaires ; 2 folioles falciformes à l’aisselle des feuilles ;

fleurs de 2 (—3) mm de long . 3. C. trigyna

2’. Inflorescences globuleuses . 4. C. globosa

Celosia argentea L., Sp. PI. ed. 1 (1753), 205. — Moq. in A. DC.,

Prodr. XIII, 2 (1849), 242. — Bak. et Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr.,

VI, 1 (1909), 17. — Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 1, I (1927),

124, fig. 45, et ed. 2, 1 (1954), 146, fig. 52. — Hauman in Fl. Congo

Belge, II (1951), 16.

Herbe de 35 cm à 1,50 m de haut, à racine pivotante. Tige angulaire,

dressée, de plus ou moins 5 mm de diamètre, peu ramifiée, glabre, à

rameaux ascendants. Feuilles elliptiques, linéaires-lancéolées ou linéaires,

rarement largement elliptiques ou ovales, atténuées vers le pétiole et le

sommet aigu, vert-clair, glabres ; limbe des feuilles médianes et de la

base de 6-20 cm de long et de 4 mm à 3 cm de large, glabre, à nervure

médiane saillante en dessous, à nervures secondaires ascendantes, bien

marquées ; pétiole de 2-7 cm de long, légèrement bombé en dessous,

aplati et cannelé au-dessus. Inflorescences simples ou plus rarement

ramifiées (f. subpaniculata Moq.), en épis denses, terminaux, de dimen¬

sions variables, longuement pédonculés, tronqués à la base, cylindriques,

mais atténués en pointe au sommet, les plus jeunes en forme de cône,

blancs ou d’un rose très pâle, plus rarement d’un rose groseille ou jaunes

(C. coccinea L.), de 3 à 30 cm de long et de 7 mm à 2,4 cm de large ;

bractées linéaires, acuminées, de 3-6 mm de long, glabres ; préfeuilles

ovale-lancéolées, acuminées, aussi longues que les bractées, subcarénées,

hyalines. Tépales lancéolés, mucronulés au sommet, de 5-11 mm de long,

parcourus par 3-5 nervures dans la partie médiane, latéralement membra¬

neux et hyalins, glabres. Etamines de 4-5 mm de long, soudées à la base,

rose groseille, filets subulés ; anthères oblongues. Ovaire ovoïde-allongé,

vert, glabre ; style de 7-8 mm de long, filiforme ; stigmate subcapité, à

peine 2-3 lobé. Capsule pyriforme, de 3-5 mm de long ; graines le plus

souvent 8, noires, brillantes, d’environ 1,5 mm de diamètre.

Sénégal : presqu’île du Cap Vert, bords du lac Tanna, Berhaul 753.

Soudan : Hombori, cercle de Mopti, Wailly 5318 (f. linearis Sw.).

Dahomey : Poisson s. n., Le Testu 130, 131 (sans indication du lieu

de récolte) ; Gogoro, Annet 34.

Gabon : aux environs de Libreville, Klaine 2740.

Tchad : Djermaya, Creach 189.

Oubangui-Chari : Baguirmi, Chevalier 9827 ; pays de Snoussi,

Chevalier 6766.

Moyen-Congo : sans indication du lieu de récolte, Thollon 428,

Hens 172-C.

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

Distribution : Largement répandu dans les pays tropicaux de l’Afrique,

l’Asie et l’Océanie.

Habitat : Plante adventice de culture ; terrains marécageux en saison

de pluies ; terrain d’alluvion ; endroits humides.

Usages : La racine jouit de la propriété de guérir l’hydrophobie ;les

indigènes mangent les feuilles comme épinard ; brouté par tous les ani¬

maux ; avec les cendres on fait du savon.

Observation. — Nos échantillons appartiennent à la f. vera Moq.

loc. cit., sauf le spécimen de Wailly n° 5318 (f. linearis Sw.).

Fig. 10. — 1, Deeringia madagascariensis : chaîne fermée, discontinue, chacun des arcs,

antérieur et postérieur, étant jalonné par plusieurs faisceaux distincts. 2, Celosia

argentea var. cristata : chaîne discontinue, formée de 3 faisceaux bicolatéraux disposés

en croissant.

— f. cristata (L.) Schinz in Engl., Pflanzenfam. ed. 2, XVI-c

(1934), 29. — Celosia cristata L., Sp. PI. ed. I (1753), 205.

Epis floraux très ramifiés vers le sommet, parfois terminés en une

fasciation en crête de coq, à fleurs stériles mélangées avec des fleurs

fertiles, colorés en rouge vif ou jaune.

Gabon : Région Waka, Walker 9.

Distribution : Cosmopolite.

Usages : Cultivée comme ornementale.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Celosia laxa Sclium. et Thonn., K. Dansk. Vid. Nat. Mat. Afhandl.,

III (1828), 161 ; Moq. in A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 241; Bak. et

Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 18 ; Chevalier, Expi. Bot. I

(1920), 527; Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 1, I (1927), 125 et

ed. 2, 1 (1953), 147 ; Hauman in Fl. Congo Belge, II (1951), 20.

Herbe ramifiée de 1 m de haut ou arbrisseau de 1-2 m accroché aux

buissons. Tige dressée ou couchée à la base puis dressée, ou décombante,

d’environ 1 m, rougeâtre, glabrescente, à rameaux cannelés. Feuilles

ovales ou lancéolées, subcordiformes, tronquées ou arrondies à la base,

acuminées au sommet, se prolongeant inférieurement sur le pétiole, de

3-6 cm de long et de 1,5-4,5 cm de large, à poils raides, courts et épars sur

les bords, caducs ; pétiole de 1-4 cm de long, cannelé, pubescent à poils

courts, épars. Inflorescences blanches, en épi, terminales et axillaires,

paniculiformes, lâches ou compactes, quelquefois interrompues, de 2-10 cm

de long et de 1-2,5 cm de large, formées de glomérules; bractées ovales,

1-nervées, mucronulées, blanches, de 2-3 mm de long. Tépales oblongs, de

5 mm de long, 1-nervés, scarieux, aigus, jaune clair ou blanchâtres.

Etamines à filets linéaires, subulés, de 1,5 mm de long, soudés en cupule

dans leur moitié inférieure ; anthères petites, ovales. Ovaire ovoïde; style

de 1 mm de long ; stigmates 3 (très rarement 2 ou 3), de plus ou moins 6

mm de long. Capsule ovoïde-allongée, de 2 mm de long ; graines 3-9,

lenticulaires, de moins de 1 mm de diamètre, noires, luisantes, couvertes

de petites ponctuations à la surface présentant un réseau de sillons assez

profonds. — PI. II, fig. 1-7.

Soudan : cercle de Bamako, Waterlot 1484.

Cote d’ Ivoire : Bingerville, Chevalier 16099.

Cameroun : environs de Bouéa, Annet 18, Périquet s. n.

Gabon : environs de Libreville, Klaine 2887 ; sans autre indication.

Leroy s. n.

Oubangui-Chari : région de la Ouaka, Tisseront 1819; région de

Bambari, Tisseront 617.

Moyen-Congo : Bangala, Hens 175-C ; sans autre indication, Lecomte

s. n.

Distribution : Largement répandu en Afrique tropicale occidentale et

en Rhodésie.

Habitat : Dans les forêts, près des ruisseaux ; fréquent en terrain

marécageux.

Observation. — Des inflorescences monstrueuses, atteignant 4,5 cm

de large, sont fréquentes. Cette espèce est voisine du C. trigyna par ses

feuilles, et du C. globosa par ses inflorescences.

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

Gelosia trigyna L., Mant. PI. (1771), 212 ; Moq. in A.DC., Prodr.

XIII, 2 (1849), 240 ; Bak. et Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909),

19 ; Chevalier, Expi. Bot. I (1920), 527 ; Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop.

Afr. ed. 1, I (1927), 125 et in ed. 2, 1 (1953), 146 ; Hauman in Fl. Congo

Belge II (1951), 17. — Digéra arvensis Bak. et Clarke in Dyer, Fl. Trop.

Afr. VI, 1 (1909), 29 p.p. quoad spec. Hens 216, non Forsk. — Celosia

digyna Suess. in Trans. Rhodes. Sci. Assoc. (1951), 82.

Herbe annuelle de 30-50 cm de haut ; racine un peu fibreuse, de

dimensions variables, atteignant 7 mm de diamètre. Tige herbacée, de

30 cm et plus de haut, ramifiée, glabre, quelquefois décombante, angu¬

laire, striée, verte ou rougeâtre. Feuilles longuement pétiolées, ovales ou

ovale-oblongues ou subcorbées, atténuées à la base, acuminées au sommet,

teinté de rouge (noircissant en séchant), membraneuses, glabres, munies à

la base de 2 petites folioles falciformes caduques ; limbe de 2-10 cm de

long et de 8 mm à 5 cm de large, à nervure principale saillante et nervures

secondaires ascendantes nettes ; pétiole de 8 mm à 5 cm de long. Inflo¬

rescences paniculiformes terminales et axillaires, peu ramifiées, laxiflores,

de 7,5-17,5 cm de long ou en épi ; fleurs en glomérules rosés de 3-5 fleurs,

de plus ou moins 5 mm de diamètre, sessiles, ou formés de cymules plu-

riflores, quelquefois en faisceaux, de 1-1,5 cm de long, blanc-argenté ou

rosés ; bractées ovales, carénées, aigues, hyalines, plus courtes que le

périanthe. Tépales à peine 2 fois plus longs que les bractées, de 2-3 mm

de long et de 1 mm de large, oblongs, brièvement mucronulés, carénés,

1-nerviés, scarieux. Etamines à filet court, de 1 mm de long, soudées à la

base en une cupule déprimée, sineuse; anthères pourpres. Ovaire ovoïde;

style court, de plus ou moins 0,5 mm de long, filiforme ; stigmates géné¬

ralement au nombre de 3, divergents, subulés, de 1 mm de long, pourpres.

Capsule ovoïde-globuleuse, de 2-2,5 mm de long, verdâtre. Graines 5-8, de

plus ou moins 1 mm de diamètre, lenticulaires, subaiguës aux bords, à

testa présentant des ponctuations presque imperceptibles, luisantes,

noires.

Sénégal : presqu’île du Cap Vert, Adam 522, 581, Berhaut 2084 ;

Dakar et environs, Chevalier 15784 ; bassin de la Gambie, Niokolo-Koba,

Berhaut 1337 ; Kaolak, Berhaut 574 ; cercle de Thiès, Waillg 4477 ;

Keberuer, Trochain 905 ; Coumanboul, Trochain 1065 ; sans indication du

lieu de récolte, Fadiout 28, Talmg 27, Leprieur s. n., Perrotet 683.

Soudan : entre Haut-Sénégal et Niger, Bellamy 797 ; Nafadié, Che¬

valier 3445 ; Niger, Gironcourt 94.

Guinée : Bindélya, Paroisse 8 ; Casamance, Etene 47 ; Kouroussa,

Pobéguin 338.

Dahomey : sans autre indication. Spire 162.

Cameroun : Mougoumba, Périquet 79.

Gabon : environs de Libreville, Klaine 165 ; village de Diabomagola,

Chevalier 26131 ; sur le lac de Fernan Vaz, Chevalier 26486.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 45

Tchad : Djermaya, Creach 184 ; sans autre indication, Gaillard s. n.

Oubangui-Chari : forêt de Baiki-Boubangui et Boganga, Fidao s. n.

Moyen-Congo : Brazzaville, Chevalier 27209, Brazza 176, Thollon 430,

524 ; Lutele, Hens 216 ; région de Brazzaville, Babet s. n.

Distribution : largement répandu en Afrique tropicale et à Madagascar.

Habitat : terrain humide, ferrugineux ; dans les cultures ; mauvaise

herbes des lieux de friches.

Usages : les feuilles sont employées pour confectionner des sauces et

servent de vermifuge très utilisé par les indigènes.

Nom vernaculaire : Bassa béne.

Observation. — Les spécimens dont les glomérules sont constitués

par des cymules pédicellées et ramifiées appartiennent à la f. jasciculi-

flora Fenzl. ( Gaillard s. n., Berhaut 574).

Les fleurs montrent une nette variabilité quant à la longueur du style

et à la forme des stigmates (largement triangulaires, lancéolés et linéaires).

Le C. digyna n’est qu’une forme caractérisée par son port plus fragile.

Cette espèce ne peut pas se distinguer par son style 2-fide car on trouve

sur la même inflorescence des fleurs à 2 et à 3 stigmates. De même le C.

leptostachya Benth. n’est qu’une forme du C. trigyna L. caractérisée

par ses inflorescences fines, longues et flexueuses, à fleurs lâches. Elle

porte des fleurs à style 2-3-fide et à la base du pétiole des feuilles on

retrouve quelquefois les 2 folioles subfalciformes typiques du C. trigyna.

— f. leptostachya (Benth.) Cavaco. — C. leptostachya Benth. in

Hook. Niger Fl. (1849), 491 ; Bak. et Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, I

(1909), 23 ; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951), 22. — Digéra arvensis

Bak. et Clarke, op. cit. p. 29 pp. quoad specim. Hens 216,370, nonForsk.—

PI. II, fig. 13-15.

Herbe d’environ 1 m de haut, dressée ou couchée, quelquefois ram¬

pante, à racine pivotante, à tiges souvent teintées de rouge, à fleurs

blanches (in vivo) et à inflorescences fines, flexueuses, en épis de glomé¬

rules nettement séparés les uns des autres.

Guinée : Conakry, Maclaud 27.

Dahomey : Ouja Ouéré, Le Testu 139.

Oubangui-Chari : haut Oubangui, Yalinga, Le Testu 4279.

Moyen-Congo : Lisha, Hens 370 ; région du Bangui, Tisseront 26.

Distribution : Nigéria du sud, Fernando Po, Cameroun et Congo

Belge.

Habitat : Sous-bois des forêts ; commun sur l’argile ferrugineuse.

Nom vernaculaire : Nino Khung (en Guinée française).

Source : MNHN, Paris

k. CAVACO

Celosia globosa Schinz in Vierteljahrschr. Nat. Gesell. Zürich,

LXXVI (1931), 137 ; Suessenguth in Bull. Jard. Bot. Etat Brux. XV

(1938), 60 ; Hauman in Fl. Congo Belge, II (1951), 23.

Herbe de 50-70 cm., annuelle, à racine pivotante. Tige décombante ou

sarmenteuse, ramifiée, striée, glabre, fragile, à entre-nœuds de plus ou

moins 4 cm de long. Feuilles violettes en dessous (in vivo) longuement

pétiolées, largement elliptiques, obtuses et mucronulées au sommet,

atténuées à la base, de 4-10 cm de long et de 2-4 cm de large, glabres, à

4-6 paires de nervures secondaires ascendantes ; pétiole de 2-4 cm de

long, fragile, glabre. Inflorescences globuleuses, axillaires et terminales.

Fiq. 11. — Celosia Humbertiana : 1, Poil n-cellulaire, atteignant 129 a de long, 1-sérié, à

cellules basales septées longitudinalement ; 2, poil glandulaire, 2-sérié, à 2 branches

capitées au sommet, dont une réduite.

sessiles ou pédonculées, blanchâtres (in vivo) jaunissant en séchant, de

1-2 cm de diamètre ; bractées lancéolées, de 2 mm de long, aiguës, hya¬

lines, préfeuilles ovales-acuminées, aussi longues que les bractées, mucro¬

nulées, carénées, glabres. Tépales de 4 mm de long, subégaux, mucro-

nulés au sommet, 1-nervés, hyalins, oblongs-aigus. Etamines de 1,5 mm

de long à filets linéaires, à anthères subarrondies, soudées dans leur

1/3 inférieur ; style bien distinct, divisé en 3 branches stigmatiques

révolutées. Capsule ovoïde, de 2,5 mm de long, plus courte que le pé-

rianthe ; graines 5-8, réniformes, de 0,5 mm de diamètre, chagrinées,

luisantes, noires, présentant des sillons bien marqués.

Oubangui-Chari : forêt de Mbaïki, Tisseront 3440, Fidao s. n.

Distribution : Congo belge.

Habitat : sous-bois des forêts et endroits ombragés.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

IV. —Hermbstaedtia Reichb., Consp. (1828), 164; Schinz in Engl.,

Pflanzenfam. ed. 2,16c (1934), 30. — Pelianthus E. Mey ex Moq. in A. DC.,

Prodr. XIII, 2 (1849), 246. (Espèce-type : H. glauca Moq.)

Herbes annuelles ou vivaces. Feuilles alternes, le plus souvent étroites.

Inflorescence en épi plus ou moins long, dense ou lâche, rarement capitu-

liforme à fleurs compactes. Fleurs hermaphrodites solitaires à l’aisselle des

bractées. Périanthe souvent coloré, scarieux, ou membraneux, non

induré à la base, à 5 tépales imbriqués, subégaux. Etamines soudées en

tube portant à son sommet les anthères à filets très courts qui alternent

avec les staminodes surélevés, ceux-ci profondément 2-lobés. Ovaire

du type Celosia, ovoïde-allongé, atténué au sommet en un style plus ou

moins court partagé en 3 ou 2 (rarement 4-5) branches stigmatiques.

Fruit renfermé dans le périanthe, s’ouvrant en travers (pyxide), à peu de

graines. — PI. III, fig. 8-10.

Environ 17 espèces d’Angola, de l’Union Sud-africaine, de l’Afrique

orientale britannique et du Mozambique.

Hermbstaedtia elegans Moq. in A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849),

247 ; Bak. et Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 26; Cooke et Wright

in Dyer, Fl. Cap. V, 1 (1910), 407. — H. recurva C. B. Cl. in Dyer, op. cit.

p. 25.

Herbe de 25-30 cm de haut, peu ramifiée, lignifiée à la base ; rameaux

dressés, striés dans le sens vertical, rigides, glabrescents. Feuilles sessiles

ou subsessiles, les supérieures étroitement linéaires, les inférieures oblongo-

spatulées, plus petites, subcoriaces, glabres, subaiguës ou obtuses au

sommet, atténuées à la base, ne dépassant pas 3,8 cm de long et 5 mm de

large, un peu révolutées aux bords ; nervure médiane saillante en dessous,

canaliculée au-dessus. Epis solitaires au sommet des rameaux, densi-

flores, de 5-20 cm de long, dressés, ovales-triangulaires à l’état juvénile

puis oblongs, à rachis rigide. Fleurs blanches ou d’un rose pâle devenant

jaune citron en séchant ; bractées lancéolées, de 3 mm de long, scarieuses,

glabres, préfeuilles semblables mais plus larges à la base, atteignant à

peine 3 mm de long. Tépales imbriqués, oblongs, subégaux dont 2, un

peu plus larges, arrondis à la base et 3 atténués à la base, tous de même

longueur, membraneux, blancs, glabres, à bords un peu révolutés, à

5 nervures bien marquées dont seule la médiane atteint le sommet, briè¬

vement mucronulés, de 6 mm de long. Tube staminal d’environ 4 mm

de long, à filets de moins de 0,5 mm de long, plus courts que les staminodes

avec lesquels ils alternent ; staminodes bi-lobés de 1,5 mm de long, à

lobes lancéolés ; anthères oblongues-allongées de 1 mm de long. Ovaire

oblong, de 3 mm de long, à 3 stigmates subsessiles n’atteignant pas ou à

peine 1 mm de long, épais, papilleux. Pyxide à fente transversale-circulaire

au-dessous du milieu ; graines 3, noires, luisantes, lenticulaires de 1 mm

de diamètre, subrostrées, à bords aigus.

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

Mozambique : environs de Lourenço Marques, Monteiro 47, Junod 373.

Union Sud-Africaine : sans autre indication, Galpin 13507 ; Cape,

miss Wilman s. n. ; Transvaal, Hamanskraal, Schlechter 4198.

Distribution : Mozambique et Union sud-africaine.

Habitat : Dans les vallées des montagnes et des cours-d’eau, fréquent

par places, surtout dans les terrains sableux.

Usages : L’infusion de la racine semble avoir des propriétés diurétiques.

V. —Lagrezia Moq. in A.DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 252 ; Schinz in

Engl., Pflanzenfam. ed. 2, 16c (1934), 35 ; Cavaco in Fl. Madagasc.

(1954), 10. (Type : L. madagascariensis (Poir.) Moq.).

Herbes et plantes sous-frutescentes, dressées ou décombantes. Feuilles

alternes. Inflorescences en épis axillaires et terminaux, simples ou pani-

culiformes. Bractées persistantes, concaves. Fleurs hermaphrodites,

petites, à 2 préfeuilles qui peuvent accompagner les fleurs dans leur chute

ou rester attachées à la bractée. Tépales 5, égaux ou subégaux. Etamines 5,

soudées à la base élargie en une cupule qui entoure l’ovaire ; filets subulés ;

anthères 2-loculaires ; staminodes nuis. Ovaire 1-loculaire ; ovule solitaire.

Fig. 12. — 1, Deeringia madagascariensis, épiderme inférieur en plan ; 2, Lagrezia ambrensis,

poil ; 3, L. Humbertii, poil.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 49

ascendant sur un funicule appréciable ; style court ou nul ; stigmates 2

ou 3, rarement 4, étalés. Fruit sec, à péricarpe presque membraneux, à

déhiscence transversale, monosperme, renfermé dans le périanthe. Graine

verticale, lenticulaire ou réniforme, sans arillode ; testa crustacé ; radicule

infère, ascendante. — PI. VIII, fig. 1-4.

Environ 12 espèces, dont 11 à Madagascar et 1 aux Comores. 2 espèces

douteuses sont citées par Schinz (loc. cit.), l’une au Mexique et l’autre au

Congo Belge (celle-ci n’est pas mentionnée dans la Flore du Congo Belge,

vol. II, 1951). Nous ne les avons pas examinées. Ce Lagrezia obordata

Schinz, du Congo Belge, dont il n’existe aucun échantillon en herbier et

dont le type s’est égaré, doit être considéré comme nul. Sa description

incomplète n’est accompagnée d’aucun dessin ou photographie.

Lagrezia linearifolia Cavaco in Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris

XXIV (1952), 486 et in Fl. Madagasc. (1954), 17.

Plante sous-frutescente de 30 cm de haut, ramifiée dès la base, à

racine persistante et lignifiée. Feuilles longuement linéaires ou filiformes

de plus ou moins 2 cm de long. Inflorescences en épis feuillés, de 3-4 cm

de long, à rachis glabre, formés de glomérules de 2 fleurs jaunes-brunâtres,

pédicellés. Bractées ovales-lancéolées, aiguës au sommet, un peu décurrentes

sur l’axe de l’inflorescence, de 1,5 mm de long, concaves, glabres, pré¬

feuilles similaires mais mucronées. Tépales 5, de 3 mm de long, oblongs,

mucronés, 2 extérieurs plus larges recouvrant les intérieurs. Etamines 5,

soudées en coupe à la base, de 1 mm de long, à filets courts, à anthères

ovoïdes, atteignant à peine les stigmates. Ovaire de 1 mm de long,

obovoïde ; style court divisé en 2 branches stigmatiques de 0,7 mm de

long, ascendantes.

Madagascar : Ouest, au nord de Majunga, Perrier 13844 (Type, P).

Distribution : endémique de Madagascar.

Habitat : dans les sables dénudés.

VI. —Pseudodigera Chiov., Fl. Somala III, in Atti Ist. Bot. Univers.

Pavia, ser. IV, 7 (1936), 149. (Type : P. Pollaccii Chiov.)

Herbe à feuilles éparses. Epis allongés, multiflores, sans fleurs stériles.

Fleurs solitaires à l’aisselle des bractées, chacune accompagnée de 2 pré¬

feuilles. Périanthe 4-mère à 2 tépales extérieurs 5-nervés, rigides, aigus et

3 intérieurs, 1-nervés, membraneux, hyalins, très obtus. Etamines 4,

hyp°gynes, à filets linéaires soudés vers la base en une cupule courte,

sans staminodes ; anthères 2-loculaires, à pollen globuleux. Ovaire subar¬

rondi, un peu comprimé, tronqué au sommet et concave ; style filiforme.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII. 4

Source : MNHN, Paris

A. CAVACO

allongé ; stigmates 2, courts, recourbés et divariqués, papilleux au som¬

met ; ovule solitaire, subpendant à funicule basilaire filiforme. Fruit

monosperme, indéhiscent, à péricarpe épais, rigide, subarrondi, concave et

tronqué au sommet ; graine sans arille, lenticulaire, attachée à un funicule

latéral épais ; embryon annulaire entourant l’albumen farineux. —

PI. XVI, fig. 1-3.

Genre monotype.

Pseudodigera Pollaccii Chiov., Fl. Somala III in Atti Ist. Bot.

Univers. Pavia, ser. IV, 7 (1936), 149-150, PI. IX.

Herbe vivace d’environ 50 cm de haut. Tige peu ou pas ramifiée,

anguleuse. Feuilles toutes éparses, celles des nœuds supérieurs lancéolées,

de 1 cm de long et de 1,8 cm de large, les médianes ovales-lancéolées de

6 cm de long et de 2,5 cm de large, brièvement et largement cunéiformes à

la base, acuminées au sommet, ciliées à poils moniliformes aux bords ;

nervures secondaires ascendantes, recourbées, s’anastomosant près des

bords ; pétiole de 2-3 cm de long, cannelé au-dessus, pubescent à poils

moniliformes, flexueux, rosés ; feuilles linéaires-lancéolées, subfasciculées

à l’aisselle des rameaux, de 2-3 cm de long et de 1 cm de large, à pétiole

de 1 cm de long. Epis axillaires, allongés, de 10-15 cm de long, à pédoncule

de mêmes dimensions (10-15 cm). Fleurs solitaires à l’aisselle des bractées

ovale-lancéolées, aiguës, de 2,5-3 mm de long et de 1,5-2 mm de large,

persistantes, accompagnées de 2 préfeuilles identiques aux bractées mais

plus étroites, persistantes. Tépales inégaux, 2 extérieurs ovales-lancéolés,

cartacés, glabres, aigus au sommet de 5,5 mm de long et de 2-2,5 mm

de large, 5-nervés ; 3 intérieurs obovales-elliptiques, membraneux,

glabres, arrondis au sommet, de 5 mm de long et de 3 mm de large,

1-3 nervés, blanchâtres, ondulés aux bords. Etamines à filets linéaires de

3 mm de long, soudés à la base en une cupule de 0,5 mm de haut, sans

staminodes interposés ; anthères de 1 mm de long et de 0,5 mm de large,

obtuses et émarginées au sommet, obtuses et 2-lobées à la base. Ovaire

subarrondi-obovale, comprimé, de 2 mm de long et de 1,5 mm de large,

tronqué au sommet ; style filiforme de 3 mm de long, partagé en 2

branches stigmatiques divariquées, recourbées de 0,2-0,3 mm de long.

Fruit subglobuleux, comprimé, de 2 mm de long et de 1,5 mm de large,

épais, à péricarpe rigide, brunâtre, un peu rugueux, légèrement apiculé

au sommet ; graine 1, lenticulaire-globuleuse, épaisse.

Somalie italienne : Vittorio d’Africa, Polacci et Ma/fei 4 ; Basso

Uebi Sscebeli, bord de la route, fleurs carminées, très fréquente, Ciferri 96

(type, FI). Fl. IX.

Plante ayant l’aspect du Digéra alternifolia.

Ce genre est voisin du Lagrezia, n’en différant que par son fruit.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

VII. — Amaranthus L., Sp. PI. ed. 1 (1753), 989 ; Thell. in Aschers.

et Graebn., Synopsis V, 1 (1914), 225 ; Schinz in Engl., Pflanzenfam. ed. 2

(1934), 35. (Type : A. caudatus L.)

Herbes annuelles, quelquefois robustes et lignifiées à la base dressées

ou décombantes, souvent colorées, inermes ou épineuses (A. spinosus L.).

Feuilles alternes, souvent colorées en dessous (in vivo) ; pétiole le plus

souvent long ; limbe entier, glabre ou à poils épars, courts, sur les ner¬

vures, glabrescent; nervures secondaires ascendantes, parallèles, droites ou

à peine courbées. Inflorescences en glomérules axillaires, solitaires ou

réunis en épis axillaires et terminaux quelquefois paniculiformes ; glo¬

mérules formés de petites cymes contractées, chacune à l’aisselle d’une

bractée. Fleurs 1-sexuées, petites, chacune située à l’aisselle d’une

bractée et accompagnée de 2 préfeuilles latérales, les mâles et les femelles

en général mélangées dans la même cyme ; bractées et préfeuilles persis¬

tantes, souvent colorées ; ovaire rudimentaire souvent présent dans les

fleurs mâles. Périanthe formé de 2-5 tépales, persistants, dressés, libres,

subégaux, scarieux, quelquefois indurés à la base lors de la fructification,

légèrement accrescents, mucronés ou aristés, souvent colorés. Etamines

en nombre égal à celui des tépales et superposés à ceux-ci, à filets libres,

filiformes, sans staminodes ; anthères 2-loculaires, introses, déhiscentes

par 2 fentes longitudinales. Ovaire ovoïde ou oblong, 1-loculaire et 1-ovulé,

ovule solitaire, dressé, sessile ou subsessile, inséré sur un placenta basilaire,

campylotrope, le micropyle dirigé en bas ; style court ou nul, partagé en

2, 3, 4 ou 5 branches stigmatiques papilleuses, peu recourbées. Fruit :

capsule à déhiscence transversale par une fente circulaire ou irrégulière¬

ment par rupture ; graine dressée, lisse, brillante, lenticulaire, orbiculaire,

comprimée, à testa crustacée, à albumen farineux qui entoure un embryon

annulaire, à radicule inférieure, à cotylédons étroits, linéaires. — PI. IV,

fig. 1-11.

Environ 50 espèces, des pays chauds et tempérés, dont 8-10 en Afrique.

La majorité des espèces africaines sont ubiquistes, vraisemblabement

introduites à une époque plus ou moins lointaine.

Fréquents aux abords des villages et dans les cultures ; rares en

brousse.

Certaines espèces sont cultivées comme plantes d’ornement ou comme

légume pour l’alimentation des indigènes ; d’autres sont de mauvaises

herbes.

Clé des espèces

1. Inflorescences en glomérules à l’aisselle des feuilles supérieures.

2. Feuilles elliptiques, au moins 3 fois plus longues

que larges . 1. A. graecizans

2’. Feuilles obovales, au plus 2 fois plus longues que larges .. 2. A. siloeslris

Source : MNHN, Paris

k. CAVACO

1'. Inflorescences spiciformes aux nœuds supérieurs.

3. Présence d’épines à l’aisselle des feuilles.3. A. spinosus

3’. Pas d’épines à l’aisselle des feuilles.

4. Inflorescences en glomérules axillaires depuis la base de la tige se ter¬

minant aux nœuds supérieurs en un gros épi. 4. A. lividus

4’. Inflorescences non en glomérules axillaires depuis la base de la tige,

spiciformes; feuilles brièvement cunéiformes à longuement atténuées

à la base.

5. Epis hérissés, ramifiés, terminaux et axillaires ; feuilles longue¬

ment atténuées à la base : pétiole atteignant

15 cm de long . 5. A. hybridus

5’. Epis non hérissés, ramifiés seulement aux nœuds supérieurs,

les latéraux simples ; feuilles brièvement cunéiformes à la base ;

pétiole ne dépassant pas 5 cm de long.6. A. gracilis

Amaranthus graecizans L., Sp. PI. ed. 1 (1753), 990. — A. ungusti-

jolius Lamk., Encycl. I (1783), 115. — A. Blitum Bak. et Clarke in Dyer,

Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 35 pp., non L. — A. angustifolius Lamk. subsp.

graecizans (L.) Thell. in Aschers. et Graebn., Synopsis, V, 1 (1914), 307;

Hauman in Fl. Congo Belge II (1951), 35.

Herbe lignifiée, glabre, à tiges dressées ou couchées, ramifiées, de

20-50 cm de long, cannelées. Feuilles elliptiques, obtuses ou échancrées

et mucronées au sommet, atténuées à la base, glabres ; pétiole de 5-20 mm ;

limbe de 2-4 cm de long et de 7-8 mm de large. Inflorescences toutes en glo¬

mérules axillaires de plus ou moins 3 mm de diamètre ; bractées et pré¬

feuilles elliptiques, aiguës au sommet, de 1 mm de long. Tépales ellip¬

tiques ou lancéolés-linéaires, de 2 mm de long, mucronulés, membraneux,

glabres, au nombre de 3, un peu plus courts que le fruit. Capsule (pyxide)

ovoïde, de 2,5-3 mm de long, irrégulièrement déhiscent ; graines convexes,

à arête obtuse.

Mauritanie : Tidjltdja, Chudeau s. n. ; sans indication du lieu de

récolte, Monod s. n.

Sénégal : Kaolak, Berhaut 2256; cercle de Thiès, Wailly 4416;

sans indication du lieu de récolte, Perrottet 693, Leprieur s. n.

Soudan : Nara, Chudeau s. n. ; région de Tombouctou, Chudeau s. n. ;

Letfatar, Chudeau s. n. ; sans autre indication, Chevalier 1022 ; Niger,

Tilho s. n. ; cercle de Gao, Wailly 4962; Korogoussou, Wailly 4715;

entre ht. Sénégal et Niger, Bellamy 85.

Tchad : Fort-Lamy, Creach 68.

Distribution : largement répandu en Afrique tropicale, Madagascar et

en Asie occidentale.

Habitat : commun dans les villages, jachères et cultures.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Amaranthus sylvestris Vill., Cat. PI. Jard. Strasb. (1807), 111 ;

Desf., Table Ecole Bot. (1804), 44, nomen nudum. — A. Blitum Bak. et

Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 35, pp., non L. — A. angusti-

folius Lamk. subsp. sylvestris (Desf.) Thell. in Aschers. et Graebn.,

Synopsis V, 1 (1914), 300 (« silvester ») ; Hauman in Fl. Congo Belge II

(1951), 35.

Herbe de 50 cm de haut, en touffes, à tige assez lignifiée, décombante.

Feuilles petites, ovales, obovales ou rhombiques, à sommet obtus,

arrondi ou échancré et mucroné, de 1-2,5 cm de long et de 8-15 mm de

large, atténuées à la base ; pétiole de 3-12 mm de long ; 3-5-paires de

nervures secondaires saillantes en dessous. Fleur et fruit comme l’espèce

précédente ; graines à arête aiguë.

Oubangui-Chari : près de la rivière Manga, 40 km est de Bambari,

Tisseront 2168.

Distribution : largement répandu en Europe, Asie méridionale,

Afrique et Madagascar.

Habitat : Dans les marais, cultures, jachères et près des villages.

Amaranthus spinosus L., Sp. PI. ed. 1 (1753), 991 ; Bak. etClarkein

Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 32; Hauman in Fl. Congo Belge II

(1951), 31.

Herbe à tige ligneuse à la base, atteignant 1,50 m de haut, rougeâtre,

épineuse ; épines par 2 à l’aisselle des feuilles, droites, robustes, atteignant

8-15 mm de long. Feuilles ovales-oblongues à lancéolées ou obovales-

rhombriques, atténuées sur le pétiole, acuminées-obtuses et mucronées

au sommet, de 2-11 cm. de long et de 0,8-5 cm de large, à bords ondulés et

à nervures secondaires ascendantes et saillantes en dessous ; pétiole de

7 mm à 7 cm de long. Inflorescences inférieures en glomérules axillaires,

les supérieures en épis longs de 8-14 cm, latéraux et terminaux, formés

par le rapprochement des glomérules ; glomérules axillaires de 5-10 mm

de diamètre ; glomérules supérieurs des épis terminaux formés exclusive¬

ment de fleurs mâles, les inférieurs, beaucoup plus nombreux, de fleurs

femelles. Bractées et préfeuilles ovales-apiculées, plus courtes ou égalant

le périanthe. Tépales 5, les 2 extérieurs mucronulés, plus longs que les

intérieurs obtus et non mucronulés, ovales-oblongs, de 2-2,5 mm de long

dans les fleurs mâles, et oblongs-spatulés, de 1,5-2,5 mm dans les fleurs

femelles. Etamines dépassant à peine le périanthe, à anthères de 0,9 mm

de long. Ovaire oblong surmonté d’un style à 2-3 stigmates recourbés à la

maturité. Capsule membraneuse, ovoïde-conique, à déhiscence trans¬

versale un peu au-dessous du milieu ; graines lenticulaires, de 1 mm de

diamètre, à bords obtus, luisantes, noires ou d’un rouge très foncé.

Source : MNHN, Paris

L. CAVACO

Fig. 13. — Amaranthus spinosus: 1, poil ; 2, épiderme inférieur.

Sénégal : environs de Dakar, Adam 577, 716 ; sans autre indication,

Heudelot s. n.

Soudan : entre ht. Sénégal et Niger, Bellamy 35.

Guinée : Konakry, Pitard 21.

Cote d’Ivoire : Bingerville, Chevalier 16082.

Togo : Lame, Mahoux 48.

Gabon : sans autre indication, Duparquet s. n.

Tchad : Madkous Abakar, Creach 175.

Distribution : Europe méridionale et centrale et dans les régions

intertropicales de l’Asie, l’Afrique, l’Amérique et l’Océanie.

Habitat : Sables, dunes, terrains vagues de villages et dans les jachères.

Mauvaise herbe.

Usage : Les feuilles sont consommées par les indigènes.

F. inermis Laut. et K. Schum., Fl. Deutsch. Schutzgeb. Sudsee

(1901), 305.

Epines plus atténuées, de plus ou moins 3 mm de long.

Dahomey : Adja-Ouéré, Le Teslu 135, 136 :cercle de Allada, Chevalier

23216.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 55

Amaranthus lividus L., Sp. PI. ed. 1 (1753), 990. — A. Blitum L.,

Sp. PI. ed. 1 (1753), 990 ; Bak. et Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1

(1909), 35 p.p. — A. lividus L. subsp. ascendens (Loisel.) Thell. in Aschers.

et Graebn., Synopsis, V, 1 (1914), 322; Hauman in Fl. Congo Belge, II

(1951), 33.

Herbe de 50-60 cm de haut, quelquefois très ramifiée, à tige cannelée,

glabre, d’un vert clair (in vivo). Feuilles plus ou moins rhomboïdes

cunéiformes à la base, obtuses et échancrées au sommet, de 4,5-7 cm de

long et de 2,7-4,5 cm de large, à 6-8 paires de nervures secondaires droites

et parallèles. Inflorescences en glomérules axillaires pas très denses,

rapprochés au sommet et formant un gros épi terminal, quelquefois

ramifié, de 4-7 cm de long ; bractées presque linéaires, acuminées,

aristées, aussi longues que les préfeuilles ; préfeuilles ovales-acuminées,

beaucoup plus courtes que le périanthe, n’atteignant pas 1 mm de long.

Tépales 3, très concaves, carénés, membraneux, oblongs, de 1 V 4 mm de

long dans les fleurs <J, et oblongs-spatulés à largement spatulés dans les

fleurs 9 où ils mesurent 1,5-2 mm de long. Etamines à filets aussi longs

que le périanthe ou un peu plus courts ; quelquefois présence d’un

ovaire rudimentaire filiforme dans les fleurs S. Ovaire oblong ; stigmates

2—3, plus ou moins dressés. Fruit largement ellipsoïde, de 2 mm de long,

lisse puis ridé, se déchirant irrégulièrement pour libérer les graines ;

graines lenticulaires, d’environ 1 mm de diamètre, d’un brun-noirâtre

ou noires, luisantes.

Guinée : Konakry, Maclaud 145.

Cote d’IvoiRE : Borobo, Indénié, Chevalier 17796.

Dahomey : Adja-Ouéré, Le Tesiu 292 ; cercle d’Allada, Tchipota,

Chevalier 23215.

Habitat : lieux habités, terrains vagues près des villages. Fréquent

dans les terrains argileux.

Usages : les feuilles sont consommées par les indigènes comme légume.

Amaranthus hybridus L. subsp. cruentus (L.) Thell. var. paniculatus

(L.) Thell. in Aschers. et Graebn., Synopsis V, 1 (1914), 247 ; Hauman in

Fl. Congo Belge II (1951), 27. — A. hybridus L., Sp. PL ed. 1 (1753), 990.-

A. cruentus L., Sp. PL ed. 10, 2 (1759), 1269. — A. paniculatus L., Sp.

PI. ed. 2 (1763), 1406 ; Moq. in A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 257. —

A. caudatus Bak. et Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909) 31 pp.

non L.

Herbe annuelle atteignant 1,50 m de haut, à racine pivotante, très

ramifiée au sommet. Tige dressée, anguleuse, pubescente à poils courts

dans les entre-nœuds supérieurs, glabrescente, un peu rougeâtre (in vivo).

Feuilles ovales-oblongues ou ovales-lancéolées, quelquefois elliptiques,

longuement atténuées à la base, obtuses au sommet, souvent ondulées

Source : MNHN, Paris

L. CAVACO

aux bords, vert-foncé au-dessus, teintées de pourpre au dessous (in vivo),

de 5-20 cm de long et de 2-8 cm de large, à nervures bien marquées munies

de quelques poils épars ; pétiole de 2-14 cm de long. Inflorescence pani-

culiforme, de 15-40 cm de long et de 9-12 cm de large, dans les spécimens

bien développés ; épis formés de glomérules de petites cymes contractées,

rapprochées, atteignant 6 cm de long et 5 mm de large, hérissés, dressés ou

un peu retombant vers leur sommet ; épi terminal plus ou moins recourbé.

Fleurs 1-sexuées, d’un pourpre foncé (in vivo), 5-mères ; bractées et

préfeuilles plus longues que le périanthe, lancéolées, aristées, de 3-4 mm

de long. Tépales des fleurs mâles, oblongs-aigus, de 2,5 mm de long ;

tépales des fleurs femelles se touchant à peine par leurs bords, de 1,5-2

mm de long, accrescents, les extérieurs un peu spatulés, mucronés, les

intérieurs elliptiques. Etamines à filets à peine plus longs que le périanthe,

blanchâtres. Ovaire oblong dans les fleurs femelles et presque impercep¬

tible dans les fleurs mâles ; stigmates 3 ou 4, plus rarement 2, plus ou

moins recourbés, d’environ 2-4 mm. Fruit dépassant le périanthe, subor-

biculaire, à déhiscence transversale, de 3 mm de long, pourpre dans la

moitié supérieure, surmonté de 3-4 becs qui représentent les bases des

styles ; graines plus ou moins comprimées, circulaires, de plus ou moins

1 mm de diamètre, d’un brun foncé ou noirâtres, luisantes.

Soudan : Mouquéniéba, Chevalier 554 ; Kaulikoro, Vuillet 164 ; entre

haut Sénégal et Niger, Bellamy 632.

Guinée : Boké, Paroisse 3 ; Kouria, Chevalier 4627.

Cote d’IvoiRE : environs de Bouaké, Chevalier 22119.

Togo : Lamé, Mahoux 47.

Dahomey : Savalou, Annet 85 ; Tchipota, Chevalier 23217.

Tchad : Moyen Logone, Guillemet s. n.

Oubangui-Chari : Chari, Mboukou, Chevalier 5549.

Congo : Stanley Pool, Hens 99-B.

Distribution : répandu en Europe méridionale, en Asie, en Afrique

en Amérique, et en Océanie.

Habitat : dans les terrains de culture, abords des villages, jachères et

défrichements.

Usages : les feuilles sont mangées par les indigènes comme légume ;

cultivé comme plante d’ornement.

Nom vernaculaire : Mboudia (mbaka).

Observation. — Cette espèce est affine de VA. caudatus L. Celui-ci

porte des épis pendants depuis leur base et les tépales des fleurs femelles

sont largement-obovales ou très spatulés et se recouvrent par leurs bords

autour de l’ovaire. Ces caractères ne s’observent pas chez A. hybridus L.

L’A. caudatus L. est rare en Afrique où il est néanmoins cultivé. Très

répandu en Asie tropicale et en Amérique. Les indigènes consomment les

graines farineuses de Y A. caudatus L.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Fig. 14. — 1, Amaranthus Thunbergii : chaîne ouverte, discontinue, formée de 3-5 faisceaux

disposés en arc de cercle très ouvert ; pas de macles ni de sable cristallin entre les fais¬

ceaux. 2, A. gracilis : la chaîne est fermée, l’arc postérieur est discontinu et formé de

3 faisceaux ; l’arc antérieur est constitué par 2 faisceaux continus; entre les faisceaux

on voit des cellules remplies de sable cristallin. 3, A. lividus : dans le premier méri-

phylle la chaîne comprend un arc largement étalé formé de 3 faisceaux libéro-ligneux

surmonté de 2 massifs libéro-ligneux résultant du plissement de la chaîne, lesquels finis¬

sent par se rejoindre, formant un véritable arc antérieur.

Amaranthus gracilis Desf., Table Ecole Bot. Mus. Hist. Nat.,

Paris (1804), 43, nomen nudum ; Desf. ex. Poir. in Lamk., Encycl.

Suppl. I (1810), 312 ; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951), 32 ; Cavaco

in Fl. Madagascar (1954), 24. — A. viridis L. Sp. PI. ed. 2 (1763), 1405

pp ; Bak. et Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 33.

Herbe d’environ 60 cm de haut, dressée, annuelle, à racine pivotante.

Tige assez anguleuse, un peu striée, glabrescente. Feuilles ovales-rhom-

biques, ovales-oblongues, quelquefois largement triangulaires, briève¬

ment cunéiformes à la base, obtuses ou échancrées au sommet, glabres-

centes, à nervures secondaires saillantes en dessous, pourvues de quelques

rares poils épars, de 2,5-9 cm de long et de 1,5-5 cm de large ; pétiole de

1,5-4 cm de long. Inflorescences fines, les terminales paniculiformes, les

latérales en épis plus courts, celles des entre-nœuds inférieurs en glomé-

rules allongés ; inflorescence terminale de 5-12 cm de long pouvant

atteindre 6 cm de large vers le milieu. Bractées et préfeuilles ovales,

brièvement mucronulées, ne dépassant pas le périanthe. Tépales 3

(rarement 4), convexes, très brièvement mucronulés, ceux du périanthe

mâle oblong-linéaires, de 1,5 mm de long, ceux du périanthe femelle

étroitement oblong-spatulés, d’environ 1 mm de long, accrescents.

Ovaire oblong ou, dans les fleurs mâles, filiforme, rudimentaire ou nul,

Source : MNHN, Paris

i. CAVACO

stigmates 2-3 sur le sommet conique de l’ovaire, subdressés, très petits.

Fruit subsphérique, fortement verruqueux, apiculé, aussi long que le

périanthe persistant à styles émergents, d’environ 1,5 mm de long,

indéhiscent ou se déchirant irrégulièrement pour laisser sortir les graines ;

graines lenticulaires de 1 mm de diamètre, d’un pourpre foncé ou brunes

ou noires, luisantes.

Sénégal : cercle de Thiès, Wailly 4452 ; région de Sanga, Griaule 44 ;

sans autre précision, Boivin 397 ; Nyayes, Adam 494 ; abords de Saint-

Louis, Trochain 2386.

Soudan : près de Gao, Wailly 4881, entre haut Sénégal et Niger,

Bellamy 102.

Guinée : Konakry, Maclaud s. n.

Cote d’ Ivoire : Bingerville, Chevalier 16083 ; cercle de Bavoukou,

Bouquet 1265.

Togo : Lamé, Mahoux, 49.

Gabon : sans autre indication, Duparquet s. n.

Oubangui-Chari : Chari central, Koulfé, Chevalier 9191 ; haut-

Oubangui, Chevalier 5674.

Congo : Lukungu, Hens 325-A ; environs de Brazzaville, Babet s. n.

Distribution : cosmopolite tropical.

Habitat : endroits sablonneux, terrains ombragés et humides, près

des villages et dans les cultures.

Nom vernaculaire : Dakomara (Kulavgo).

Usages : consommé par les indigènes comme épinard.

VIII. — Digéra Forsk., Fl. Aegypt. Arab. (1775), 65. (Espèce-type :

D. alternifolia.)

Plantes herbacées. Feuilles alternes. Inflorescences axillaires, en longs

épis pédonculés, ceux-ci formés de cymes triflores munies de 2 préfeuilles,

la fleur médiane est hermaphrodite et fertile, les 2 latérales bientôt

transformées en écailles ramifiées-pectinées sont stériles ; chaque cyme

est située à l’aisselle d’une bractée de l’axe de l’inflorescence. Périanthe à

4-5 tépales, allongés, inégaux, dressés pendant l’anthèse. Etamines 5,

libres ; pas de staminodes. Ovaire obovoïde, tronqué, 1-loculaire ; ovule 1,

presque sessile, dressé ; style long ; 2 stigmates, tr ès co urts, subrécurvés.

Fruit : akène ; graine à embryon annulaire. — PI. XII, fig. 15-21.

Deux espèces, répandues dans les régions chaudes d’Afrique, d’Asie et

d’Océanie, dont le D. angustifolia Suess. du Kenya.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Digéra alternilolia (L.) Aschers. in Schweinf., Beitr. Fl. Aeth.

(1867), 180 ; Schinz in Engl., Pflanzenfam. ed. 2, 16c (1934), 41. — Achy-

ranthes alternifolia L., Mant. I (1767), 50 non L. f. — Digéra arvensis

Forsk., Fl. Aegypt. Arab. (1775), 65 ; Moq. in A. DC., Prodr. XIII, 2

(1849), 324 ; Bak. et Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI. a (1909), 29.

Plante herbacée de 30-50 cm de haut, dressée (toujours?) assez rami¬

fiée, glabrescente, à rameaux irrégulièrement anguleux, striés longitudi¬

nalement. Feuilles ovales à subarrondies ou lancéolées, aiguës ou obtuses

au sommet, de 2,5-5 cm de long et de 1,5-2 cm de large, parcheminées,

un peu rugueuses, quelquefois un peu roussâtres aux bords, à nervures

bien marquées en dessous, presque imperceptibles au-dessus ; 4 paires de

Fig. 15. — Digéra allerni/olia : chaîne fermée, discontinue, à arc postérieur formé de 3-4

faisceaux et à arc antérieur composé de 1-2 faisceaux ; entre les faisceaux on trouve des

cellules parenchymateuses pourvues de sable cristallin.

nervures secondaires incurvées vers le sommet ; nervures tertiaires sca¬

lariformes ; pétiole de 1-3 cm de long. Epis de 2-10 cm de long, peu

denses, à pédoncule de 2-9 cm de long, flexueux au sommet. Bractées

persistantes, concaves, de 1,7 mm de long ; préfeuilles semblables et de

même longueur mais plus aiguës au sommet, plus longues que les fleurs

stériles avant la maturité du fruit. Fleurs stériles 2, chacune à l’aisselle

d’une bractéole, formées d’un pied qui s’élargit beaucoup au sommet

découpé à lobes ramifiés, l’ensemble atteignant 2,5 mm de long à matu¬

rité. Tépales 5 (ou 4 par avortement) : 2 extérieurs un peu plus longs, de

3.5 mm de long, parcheminés, carénés, 5-7-nervés, 3 intérieurs de 3 mm de

long, membraneux, presque transparents, moins concaves, 1-3-nervés.

Etamines de 2 mm de long, à filets élargis à la base puis filiformes, à

anthères 2-loculaires, oblongues, à loges bien séparées, de 0,5 mm de long.

Ovaire ovoïde de 1 mm de long, un peu concave au sommet ; style de 2-

2.5 mm de long, tardivement caduc, à 2 très courts stigmates, subrécurvés.

Fruit comprimé, subcaréné latéralement, 2-denté au sommet, renfermé

dans le périanthe persistant, de 2 mm de long et de 1,2 mm de large.

Source : MNHN, Paris

L. CAVACO

Egypte : Kordofan, Kotschy 114, 128.

Abyssinie : Kotschy 119.

Erythrée : Schweinfurth 11, 131, 225.

Congo : Lutete, Hens 216.

Tanganyika : Mascheua, Holst 8718.

Distribution : du Nigeria, Afrique centrale, Afrique orientale tropicale

et subtropicale, Madagascar et dans les régions chaudes de l’Asie et de

l’Océanie.

Habitat : au bord de la mer et dans les hautes montagnes.

IX. — Pleuropterantha Franch. in Revoil, Sertulum Somalense

(1882), 59, pl. V.

Plantes herbacées à souche épaisse. Feuilles alternes, entières. Inflo¬

rescences en épis. Fleurs en cymes, à l’aisselle des bractées, formées de

3 fleurs : 1 médiane fertile et 2 latérales stériles transformées en ailes,

celles-ci à l’aisselle de 2 préfeuilles de la cyme. Périanthe à 5 tépales :

2 extérieurs concaves et 3 intérieurs plus petits, plats. Etamines 5, soudées

en anneau à la base, aussi longues que les tépales intérieurs ; anthères

attachées par le milieu, introrses. Pas de staminodes. Ovaire à 1 seul

ovule, campylotrope ; style court à stigmate 2-lobé. Fruit monosperme à

péricarpe presque membraneux, émarginé au sommet, entouré étroite¬

ment par 2 ailes serrées à la maturité, par suite de l’accroissement rapide

des 2 fleurs stériles ailées ; graine verticale ; embryon fin ; albumen abon¬

dant. — Pl. V, fig. 8-16.

Genre monotype, du Pays des Somalis, de la Somalie italienne et de la

Somalie britanique.

Pleuropterantha Revoilii Franch., op. cit., p. 60.

Herbe épaisse et lignifiée à la base à rameaux étalés, atténués, glabres.

Feuilles linéaires-allongées, de 2-4 cm de long, subcharnues, glabres.

Inflorescence spiciforme au sommet des rameaux, formée de cymes

3-flores munies de 2 préfeuilles, sessiles, dont 1 médiane fertile, herma¬

phrodite, et 2 latérales stériles qui s’accroissent et se transforment en ailes

à la maturité du fruit, celles-ci placées à l’aisselle des préfeuilles ; bractées

de l’axe de l’inflorescence totale persistantes, concaves, carénées, de

0,8 mm de long, glabres ; préfeuilles semblables mais un peu plus longues,

de 1-1,2 mm de long, chacune portant à son aisselle 1 fleur stérile repré¬

sentée par un minuscule bourgeon. Périanthe à 5 tépales dressés : 2

extérieurs un peu plus grands que les intérieurs, ovales, concaves, her¬

bacés, brièvement ciliés aux bords, de 2 mm de long, 3 intérieurs obovales,

plates, obscurément crénelés, membraneux, de 1,5 mm de long. Etamines

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

de moins de 1 mm de long, cohérents à la base, sans staminodes, à filets

aplatis aussi longs que les anthères, celles-ci assez larges. Pistil atteignant

à peine le sommet des anthères ; ovaire ovoïde ; style court un peu renflé

et émarginé au sommet. Fruit ovoïde, de 3 mm de long, biailé ; ailes

orbiculaires, parallèles, de 1 cm de long, réticulées.

Cote française des Somalis : sans autre indication. Revoit 117

(Type, P).

Somalie britannique : Junction of tugs, long. 44°18’ E., lat. 9° 57’ N.,

Gillett 4348 ; Weranwis valley, Gillett 4814.

Distribution : Somalie française, Somalie britannique et Somalie

italienne.

Habitat : Vallées des montagnes.

Observation. — Les fleurs ailées de cette plante rappellent celles du

genre Kochia (Chenopodiacées).

Le développement des 2 fleurs latérales, dans chaque cyme, se modifie

très tôt. En effet, on voit dans les jeunes fleurs une ébauche d’aile et aucun

vestige de périanthe.

X. — Sericostachys Gilg et Lopr. in Engl., Bot. Jahrb. XXVII

(1899), 51. (Lectotype : S. scandens Gilg et Lopr.).

Herbes puissantes plus ou moins grimpantes. Feuilles opposées,

entières. Inflorescences en épis linéaires-cylindriques groupés en forme de

panicule étalé de grande dimension. Fleurs en cymules solitaires à

l’aisselle des bractées persistantes sur le rachis de l’inflorescence, entou¬

rées de 2 préfeuilles tardivement caduques, composées de 1 fleur fertile

médiane et de 2 fleurs stériles latérales, chacune réduite à 1 petit bourgeon

poilu accompagné de 1-2 bractéoles assez petites. Fleur médiane herma¬

phrodite, 5-mère. Tépales subaigus, plurinervés, étalés à l’anthèse,

inégaux : 3 extérieurs et 2 intérieurs un peu plus courts. Etamines 4,

soudées à la base, à filets accrescents, à anthères dorsifixes, divergentes à

la base et au sommet ; staminodes 5, alternant avec les étamines, petits ;

ovaire obovoïde, devenant concave au sommet, 1-ovulé, à ovule pendant

d’un funicule basilaire ; style aussi long que l’ovaire, à stigmate capité.

— PI. VI, fig. 3-6.

1 ou 2 espèces de l’Afrique occidentale et équatoriale : Nigeria, Came¬

roun, île de Fernando Po, Oubangui-Chari, Congo Belge et en Uganda

et Kenya, Guinée Française.

Petites lianes ou herbes grimpantes des forêts, j usqu’à 2.000 m d’altitude.

Deux espèces ont été décrites : S. scandens et 5. tomentosa. Les fleurs

du S. tomentosa sont plus longues et la pilosité de ses organes végétatifs

est plus persistante. Nous le considérons comme une simple variété du

Sericostachys scandens. Le S. tomentosa Gilg et Lopr. a été récolté dans les

forêts de montagnes au Congo Belge et en Uganda.

Source : MNHN, Paris

A. CAVACO

Fia. 16. — 1, Sericostachys scandens: fragment de poil d’un Lépale; 2, Alternanthera

repens, poil d’un tépale ; 3, Sericocomopsis pallida, poil d’un tépale.

Sericostachys scandens Gilg et Lopr. var. tomentosa (Gilg et

Lopr.) Cavaco, stat. nov. — S. tomentosa Gilg et Lopr. in Engl., Bot.

Jahrb. XXVII (1899), 51 et in op. cit. XXX (1901), 26 pi. 1, fig. P, Q.

Sericostachys scandens Gilg et Lopr. in Engl., Bot. Jahrb. XXVII

(1899), 51 ; Bak. et Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 71 ; Hauman

in Fl. Congo Belge II (1951), 70 ; Keay in Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop.

Afr. ed. 2, 1 (1954), 151.

Herbe de 1 m de haut, géniculée, plus ou moins grimpante. Tige

finement striée dans le sens vertical, pubescente à l’état jeune, à poils

caducs, renflée aux nœuds, présentant des étranglements à ce niveau,

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 63

brunâtre sur le sec ; entre-nœuds supérieurs de plus ou moins 18 cm de

long. Feuilles à pétiole de 1-2 cm de long, elliptiques ou ovales-acuminées,

obtuses à la base, de 6-10 cm de long et de 3-6 cm de large, pubescentes

à poils épars en dessous, glabrescentes au-dessus, à bords régulièrement et

très légèrement ondulés. Inflorescences terminales amples, à rachis

tomenteux, atteignant 30 cm de long et 20 cm de large; rameaux formant

des angles très ouverts, ramifiés, à l’aisselle de petites bractées. Fleurs en

épis qui atteignent 7 cm de long et 1 cm de large ; bractées ovales,

mucronées, concaves, de 2 mm de long et de 2 mm de large à la base,

pubescentes ; préfeuilles de 3-3,5 mm de long, concaves, ovales, acumi-

nées, membraneuses, à nervure médiane saillante, couverte de poils

longs, mous, blancs, surtout vers le tiers supérieur, embrassant les fleurs

stériles ; celles-ci composées d’un minuscule pédicelle de 0,5 mm de long,

longuement poilu, portant au sommet 2 bractéoles accrescentes, ellip¬

tiques, aiguës, carénées, à longs poils sur la carène, atteignant 4 mm de

long, qui abritent 2 petits corpuscules lacérés au sommet lesquels émettent

au cours du développement, 5 filaments plumeux qui atteignent 2 cm de

long, à soies blanches. Périanthe de 4-6 mm de long, étalé en étoile à

l’anthèse (comme dans les Deeringia ), à 3 tépales extérieurs pubescents

vers le sommet et 2 intérieurs plus étroits, entièrement velus. Etamines

soudées à la base, à filets de plus ou moins 2 mm de long, accrescents,

alternant avec de petits staminodes triangulaires de 0,3 mm de long ;

anthères dorsi fixes de 1 mm de long à loges divergentes. Ovaire obpiri-

forme de 2 mm de long, creusé au sommet à l’anthèse ; style de 1,5 mm de

long, subanguleux, à stigmate capité.

Guinée : cercle de Marenta, Adam 6853.

Cameroun : Yaoundé. Zenker 1420 (Type).

Oubangui-Chari : région de Mbaïki, Tisseront 3756.

Distribution : Du Nigéria au Congo Belge et en Uganda.

Habitat : En touffes, aux bords des eaux, dans les galeries forestières

et sentiers de forêts.

Nom vernaculaire : Zuamotoli (dial, lissongo, en Oubangui-Chari).

Usages : L’écorce est médicinale.

Les fleurs, dans certains spécimens, présentent des étamines courtes,

ne dépassant pas la longueur du pistil, à anthères rudimentaires aplaties.

Ce sont des fleurs femelles, d’après L. Hauman (loc. cit.). Celles-ci sont

accompagnées de fleurs stériles qui émettent de longs filaments plumeux,

3-5-fois plus longs que la fleur fertile, avant même que l’anthèse ait lieu.

Dans d’autres exemplaires, les étamines dépassent le pistil à l’anthèse, les

filets sont accrescents et les anthères sont bien développées et renflées.

Les filaments plumeux des fleurs stériles sont courts, ne dépassant

guère la longueur de la fleur fertile.

Source : MNHN, Paris

k. CAVACO

Ces faits, non signalés jusqu’ici, semblent prouver que le développe¬

ment des fleurs stériles ne s’accomplit pas au cours de la fructification

comme L. Hauman indique, mais avant.

Le même auteur estime que les fleurs se referment après l’anthèse,

ce qui ne s’accorde pas avec nos observations. En effet, lorsque l’on

compare la longueur des filets des fleurs étalées à l’anthèse avec celle des

fleurs fermées, on s’aperçoit que les filets de celles-ci sont plus courts que

ceux des fleurs épanouies. Par ailleurs, ce sont les fleurs fermées, à filets

courts, qui sont accompagnées de fleurs stériles à filaments très longs. Il

faudrait alors admettre que les filets et les anthères se raccourcissent

après l’anthèse, ce qui ne nous semble pas concevable.

XI. — Sericocomopsis Schinz in Engl., Pflanzenwelt Ostafr. C (1895),

172 et in Engl., Bot. Jahrb. XXI (1895), 184. — Kyphocarpa sect.

Sericocomopsis (Schinz) Bak. et Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909),

52 pp.

Sous-arbustes. Feuilles opposées, poilues. Inflorescences en longs épis

interrompus de cymes formées de 1-3 fleurs fertiles, sans fleurs stériles.

Périanthe à 5 tépales couverts de longs poils denses, soyeux, articulés.

Etamines accompagnées de staminodes obovales ou quadrangulaires,

frangés. Ovaire glabre, style long, stigmate distinct, capité. — PI. VI,

fig. 10-11. — Lectotype : S. pallida (S. Moore) Schinz.

4 espèces d’Afrique Orientale.

Genre affine de Kyphocarpa, mais à ovaire sans corne latérale au

sommet, glabre.

Sericocomopsis pallida (S. Moore) Schinz in Engl., Bot. Jahrb.

XX (1895), 185 et in Engl., Pflanzenfam. ed. 2, 16 c (1934), 43. — Seri-

cocoma pallida S. Moore in Journ. Bot. (1877), 70. — Kyphocarpa

pallida Bak. et Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 54 (« Cyphocarpa »

sphalm.)

Sous-arbuste à écorce grisâtre, atteignant 1,80 m de haut, très ramifié.

Feuilles obovales-elliptiques, obtuses au sommet, atténuées à la base,

d’un gris clair, de 3,5-4 cm de long et de 2,5 cm de large, à pétiole de 3 mm

de long, tomenteuses à poils étoilés sur les 2 faces. Inflorescence terminale

blanchâtre, en épis lâche de cymes atteignant 6 cm de long et 3 cm de

large, à pédoncule de 2,5 cm de long, tomenteux. Bractées persistantes

sur l’axe de l’inflorescence, ovales, concaves, apiculées au sommet, de

2-2,5 mm de long, tomenteuses extérieurement. Cymes 3-flores disposées

dans l’aisselle des bractées de l’épi et enveloppées de4préfeuilles décussées,

membraneuses, hyalines, I-nervées, largement ovales, aristées au sommet,

inégales : 2 extérieures, de 5-6 mm de long et de 4,5 mm de large, briève-

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 65

ment acuminées, pubescentes sur la nervure médiane ; 2 intérieures de

9 mm de long et de 6 mm de large, longuement acuminées, revêtues de

poils blancs pluricellulaires, échinulés, de 3 mm de long, sur la nervure

médiane et l’arête. Tépales 5, subégaux, 2 extérieurs de 7 mm de long et

les autres de 6 mm de long, tous 1-nervés, étroitement lancéolés, mucro-

nulés, recouverts de poils de même nature de ceux des bractées. Etamines

5, soudées à la base, alternant avec 5 staminodes aussi longs qu’elles,

ovales, longuement frangées au sommet ; filets de 1,5 mm de long, beau¬

coup plus longs que les anthères 2-loculaires, oblongues, qui n’atteignent

pas 0,5 mm de long. Ovaire obovoïde, complètement glabre, petit,

atteignant à peine 1 mm de long ; style plus de 2 fois plus longs que les

étamines, légèrement anguleux, glabre, à stigmate capité, papilleux.

Somalie anglaise : Hargesia, ait. 1.290 m, Gillett 3935.

Distribution : Somalie anglaise et Tanganyika.

Habitat : Savanes et steppes, jusqu’à 1.300 m d’altitude, parfois

dominant.

XII. — Sericocoma Fenzl in Endl., Gen. PI. suppl. II (1842), 33etin

Linnaea XVII (1843), 323, em. Cavaco. — Sericocoma subgen. Euchroa

Fenzl loc. cit. p. p. excl. S. pungens. — Schinz in Engl. Pflanzenfam. ed. 2,

16 c (1934), 43 excl. S. pungens. (Lectotype : S. avolans Fenzl).

Herbes vivaces. Feuilles linéaires ou linéaires-oblongues, sessiles ou

subsessiles, alternes et opposées sur la même plante. Inflorescence en épi

terminal composé de fleurs fertiles solitaires à l’aisselle des bractées.

Fleurs hermaphrodites, munies de 2 préfeuilles ; périanthe oblong-lan-

céolé à 5 tépales inégaux ou subégaux, couverts de poils longs, denses,

soyeux. Etamines 5, à filets soudés à la base en coupe, sans staminodes

distincts ; anthères 2-loculaires. Ovaire oblong-ovoïde ou fusiforme,

couvert de poils, à 1 seul ovule pendant du sommet d’un long funicule

basilaire ; style un peu plus long que l’ovaire, à stigmate capité, papilleux.

Fruit indéhiscent à péricarpe membraneux qui se déchire irrégulièrement

pour laisser sortir la graine comprimée, largement oblongue. — PI. VI,

fig. 7-9.

4 espèces de l’Afrique méridionale.

Le genre ainsi conçu ne comprend pas d’espèces à fleurs stériles ni à

pseudostaminodes nettement distincts.

Sericocoma avolans Fenzl in Linnaea XVII (1843), 328 ; Moq. in

A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 308 ; Cooke et Wright in Dyer, Fl. Cap. V, 1

(1910), 417 ; Burtt Davy, Man. Flow. PI. I (1926), 182. — Trichinium

Zeyheri Moq. op. cit., p. 296. — Kyphocarpa Zeyheri (Moq.) Lopr. in Engl.

Bot. Jahrb. XXVII (1899), 45 (« Cyphocarpa » sphalm.) ; Schinz in Engl.,

Pflanzenfam. ed. 2. 16 c (1934), 43.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII. 5

Source : MNHN, Paris

L. CAVACO

Herbe vivace assez ramifiée, à écorce grise ; rameaux glabrescents.

Feuilles alternes et opposées sur le même individu, sessiles, linéaires ou

linéaires-oblongues, de 2,5 cm de long et de 3 mm de large, aiguës et briè¬

vement mucronées au sommet, glabres, subcharnues. Fleurs en épis

cylindriques, de 2,5-3,2 cm de long, jaunes-rougeâtres à brunâtres, couverts

de poils blanchâtres sur l’axe, hermaphrodites, chacune à l’aisselle d’une

bractée, sans fleurs stériles ; bractées carénées, de 5 mm de long, à zone

médiane épaisse, à bords scarieux, brunâtres, pubescentes à poils épars,

gris-clair ; préfeuilles atteignant à peine la longueur des bractées ou légè¬

rement moins longues (4,5 mm environ), lancéolées, coriaces mais à

bords membraneux, aristées, couvertes de poils longs, dressés, denses,

jaunâtres. Périanthe à 5 tépales subégaux, de 5 mm de long, semblables

aux préfeuilles. Etamines 5, de 2,5 mm de long, à filets filiformes soudés à

la base en coupe, à anthères de 0,5 mm de long, à loges divergentes à la

base. Pas de staminodes. Pistil dépassant à peine les anthères ; ovaire

presque fusiforme, de 2 mm de long, couvert de poils gris clair ; style de

1 mm de long, glabre, à stigmate capité, papilleux.

Union Sud-Africaine : Bushjesmansland, sur terrains calcaires et

sableux, près de Kamos, Zeyher 1439 (Type).

Distribution : Union Sud-Africaine.

Habitat : sur les rochers des rives des fleuves.

Nous avons constaté que Cooke et Wright ont eu raison de mettre le

Trichinium Zeyheri Moq. en synonymie de cette espèce (loc. cit.). Par

contre, nous ne sommes pas d’accord avec ces auteurs en ce qui concerne

le Sericocoma capensis Moq. qui doit être considéré comme une bonne

espèce. Il se distingue facilement du S. avolans par ses préfeuilles (6,5 mm

de long) plus longues que les bractées (4,5 mm de long) et par son périanthe

à 5 tépales inégaux dont 2 extérieurs de 6,5 mm de long, carénés, aristés,

et 3 intérieurs de 4,5 mm de long, non aristés ni carénés.

Nous avons observé des fleurs stériles dans le Sericocoma pungens

Fenzl, transformées en épines bifurquées, ce qui n’avait pas encore été

signalé jusqu’ici. Une autre particularité non encore signalée c’est la

présence de 4 préfeuilles par glomérule floral, comme il arrive dans le

genre Marcelliopsis. Ces caractères et la présence de staminodes font que

cette plante doit être séparée du genre Sericocoma et aussi du genre

Sericorema avec lesquels elle présente des affinités certaines.

Nous sommes donc conduit à proposer cette plante comme type d’un

genre, avec les caractères suivants :

XIII. — Pseudosericocoma Cavaco, gen. nov.

Flores hermaphroditi 1 (-2) cum sterilibus 1-2 in glolerulum pilosum

congesti. Flores stériles in spinas 2-ramosas cum imo flore fertili concretas

mutati. Glomerulis in spica capituliformi 1-bracteatis et 4-prophyllatis ;

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

prophylla inaequales, exteriora latiora, late ovata, cuspidata, spinoso-

mucronata, interiora 2, angustiora, late elliptica, aristata. Tepalis 5,

inaequalibus, exterioribus duobus longioribus spinescenti-aristatis. Andro-

caei cupula membranacea, inter stamina fertilia in staminodia margine

integra producta. Ovarium ovoideum, 1-loculare, dense lanatum ;

ovulum 1 ; stylus centralis plus minus elongatus ; stigma capitatum.

Fructus indehiscens caeteraque Sericocomae. — Herba erecta ; caulis

ramosus. Folia alterna, subsessilia, carnosula. Spicae terminales, ovatae

vel subglobosae. — PI. XVI, fig. 4-7.

Species unica.

Sud-Ouest africain et Afrique du Sud.

Pseudosericocoma pungens (Fenzl) Cavaco. — Sericocoma pungens

Fenzl in Endl. Gen. PI. suppl. II (1842), 33 et in Linnaea XVII (1843),

323 ; Moq. in A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 308 ; Bak. et Cl. inDyer, Fl.

Trop. Afr. VI, 1 (1909), 41 ; Cooke et Wright in Dyer, Fl. Cap. V, 2 (1910),

417 ; Burtt Davy, Man. Flow. PI. I (1926), 182. — Eurotia glabra E. Mey,

nom. nud. Mss. in herb. — S. pungens var. longearistata Schinz in Engl.

Bot. Jahrb. XXI (1895), 181. — S. leucoclada Lopr. in Engl. Bot. Jahrb.

XXVII (1899), 45. Type : Drège 3067, P.

Nous croyons utile de compléter la description des inflorescences élé¬

mentaires et des fleurs :

Bractée de 6 mm de long, ovale-acuminée, carénée, aristée, à poils

gris clair, longs, couchés, soyeux, sur la nervure, glabre ailleurs ; préfeuilles

4, hyalines, scarieuses, à nervure médiane rigide, prolongée en arête au

sommet, poilue, à poils longs, dressés, soyeux : 2 ovales, de 8 mm de

long ; 2 elliptiques ou ovales-allongées, de 10 mm de long, chacune abri¬

tant 1 fleur stérile représentée par une épine en forme de fourche de 7 mm

de long couverte de poils longs ; le plus souvent on trouve 1 seule fleur

stérile à l’aisselle des préfeuilles supérieures. Périanthe rostré, à rostre

non tourné en dehors, couvert de poils, à 5 tépales allongés inégaux :

2 extérieurs, aristés, de 8 mm de long, 3-nervés à la base, 3 intérieurs,

acuminés mais non aristés, de 6 mm de long. Etamines 5, à filets fili¬

formes soudés en coupe à la base, de 2 mm de long, alternant avec 5

staminodes rectangulaires, entiers, glabres, hyalins, à anthères très petites

de 1-4 mm de long, à 2 loges divergentes à la base. Pistil plus long que

les étamines, à ovaire ovoïde de 1,5 mm de long couvert de poils denses,

grisâtres, à style de 2 mm de long, glabre, à stigmate capité.

Observations

En 1842, Fenzl (in Endl., Gen. PI. Suppl. II, p. 33) a créé le genre

Sericocoma comprenant 3 espèces récoltées par Drège en Afrique du Sud :

5. trichinioides, S. pungens (Eurotia glabra E. Mey, nomen nudum, Mss.

Source : MNHN, Paris

L a CAVACO

in herb.) et S. avolans. Il les a décrites en 1843 (in Linnaea XVII, p. 323).

L’espèce-type n’a pas été indiquée. Dans sa description générique,

l’auteur n’indique pas la présence de fleurs stériles dans les glomérules

floraux. Fenzl signale l’existence de staminodes entre les étamines et

décrit les inflorescences comme étant des épis capituliformes ou cylin¬

driques. En se basant sur la morphologie du style et du fruit, il subdivise

le genre en 2 sections, qui deviennent sous-genres en 1843 (loc. cit.) :

a. Kyphocarpa, comprenant le S. trichinioides. « Hypocarpha », sphalm.

b. Euchnoa avec 2 espèces : S. pungens et S. avolans. « Euchroa »,

sphalm.

Moquin (in A. DC., Prodr. XIII, 2, 1849, pp. 306-308) garde sans

changement cette conception générique, en ajoutant au sous-genre

Euchnoa 2 espèces nouvelles : S. capensis (Eurotia capensis E. Mey,

nomen nudum, Mss. in herb.) et 5. capitata.

Bentham et Hooker (Gen. PI. III, 1880, p. 30) divisent ce genre en

3 sections dont 1 (Sericorema) nouvelle :

1. Kyphocarpa Fenzl.

2. Euchnoa Fenzl (« Euchroa »).

3. Sericorema, sect. nov.

Les sous-genres de Fenzl redeviennent sections et sont augmentés

de quelques unités, mais les espèces ne subissent pas de changement.

La première section est enrichie de 2 unités : S. chrysurum Meisn. et

S. angustifolium Hook. f. La deuxième voit disparaître les espèces de

Moquin dont l’une, le S. capensis, tombe en synonymie de S. avolans

Fenzl, et l’autre, le 5. capitata, est élevée au rang de genre nouveau sous

le nom de Calicorema.

Quant à la section Sericorema des auteurs britanniques, elle comprend

3 espèces : S. remoliflora, S. denutatum et 5. Welwitchii.

Ces botanistes font du S. somalensis Sp. Moore le type d’un genre

nouveau : Chionothrix. Par ailleurs, ils considèrent comme anomal leur

S. Bainesii sur lequel Gilg établit, en 1897, son nouveau genre : Leucos-

phaera.

Dans la classification de Bentham et Hooker les groupes spécifiques

sont mieux définis et la conception du genre s’est élargie. En effet, ces

auteurs signalent pour la première fois la présence de fleurs stériles et

nous indiquent que les staminodes peuvent manquer. Les plantes pour¬

vues de fleurs stériles et sans staminodes sont donc comprises dans cette

définition générique.

En 1895, Schinz (in Engl. Bot. Jahrb. XXI, p. 183) donne une clé

des espèces. Celles-ci sont groupées en 4 sous-genres :

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE d’ AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 69

A. Deux ou plusieurs fleurs à l’aisselle des bractées.

a. Fleurs stériles latérales transformées en épines simples ou réduites à des

bractéoles stériles.

I. Subgen. Eusericocoma, nov.

(4 espèces : S. quadrangula Engl., S. chrysurus Meisn., S. Zeyheri (Moq.)

Engl, et S. pungens Fenzl.)

Fleurs stériles latérales transformées en épines ramifiées.

1. Fleurs fertiles rostrées.II. Subgen. Sericorema Hook.

(2 espèces : S. remotiflora Hook. et S. sericea sp. nov.).

1’. Fleurs fertiles non rostrées.III. Subgen. Newlonia, nov.

(2 espèces : S, denudata Hook. et S. Welwitchii Hook.).

B. Fleurs solitaires à l’aisselle des bractées.IV. Subgen. Eurolia E. Mey

(2 espèces : S. avolans Fenzl et S. squarrosa, sp. nov.).

En 1899, Lopriore (in Engl. Bot. Jahrb. XXVII, p. 42) élève la

section Kyphocarpa Fenzl au rang de genre, établit l’identité du S. chry¬

surus avec le 5. trichinioides et enfin, il transfère le Trichinium Zeyheri

Moq. dans son nouveau genre : Kyphocarpa. Celui-ci comprend donc

3 espèces auxquelles viennent s’ajouter 3 nouvelles. Voici les 6 espèces :

K. trichinioides (Fenzl) Lopr., K. Zeyeri (Moq.) Lopr., K. angustifolia

(Hook. f.) Lopr., K. Wilmsii, sp. nov., K. Petersii, sp. nov. et K. resedoides

sp. nov. Lopriore (op. cit. pp. 42-47) ajoute 2 unités spécifiques au genre

Sericocoma ainsi démembré, et donne une clé des espèces.

Il ne tient pas compte de la classification de Schinz. Voici les espèces

citées par Lopriore : S. heterochiton sp. nov., 5. avolans, S. squarrosa,

S. chrysurus, S. leucoclada sp. nov. et S. pungens.

Si l’on compare les espèces de Sericocoma mentionnées par Schinz

(op. cit.) avec celles de Lopriore indiquées ci-dessus, on constate que la

composition de ce genre n’est pas la même. En effet, Lopriore a transféré

le S. quadrangula Engl, dans le genre Sericocomopsis Schinz et les 5. Wel-

wilschii et 5. denudata dans le genre Marcellia Baill. En outre, il a élevé la

section Sericorema Hook. au rang de genre, comprenant 2 espèces :

S. sericea et S. remotiflora.

En 1911, Schinz (in Vierteljahrs. Naturf. Ges. Zürich, LVI, p. 247)

a fait du S. quadrangula Engl, le type d’un genre nouveau : Nelsia.

Enfin, dans la dernière édition des Pflanzenfamilien (1934) le genre

Sericocoma ne comprend que 3 espèces et 1 variété : S. heterochiton Lopr.,

S. avolans Fenzl et 5. pungens Fenzl avec sa var. longearistata Schinz.

Le Sericocoma Fenzl a ainsi donné naissance à 7 genres: Kyphocarpa,

Nelsia, Sericorema, Leucosphaera, Marcelliopsis (Marcellia Baill. nom.

illeg.), Calicorema et enfin, Chionothrix. Il faut y ajouter maintenant le

genre Pseudosericocoma Cavaco basé sur le Sericocoma pungens.

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

XIV. — Kyphocarpa (Fenzl) Lopr. in Engl. Bot. Jahrb. XXVII

(1899), 42, et in Malpighia XIV (1900), 437. — Sericocoma subgen.

Kyphocarpa Fenzl in Linnaea XVII (1843), 323. Type : K. trichinioides

(Fenzl) Lopr.

Herbes ou sous-arbustes. Feuilles opposées, linéaires ou oblongues,

entières, brièvement pétiolées. Inflorescence en épi de cymes contractées,

allongé ou ovoïde, souvent densément poilu. Inflorescences élémentaires

composées de 1-4 fleurs fertiles et de 1-3 fleurs stériles transformées en

arêtes entourées de longues touffes de poils, quelquefois en forme de

fourche ; bractées persistantes sur l’axe de l’inflorescence. Périanthe à

5 tépales subégaux ou les extérieurs plus longs que les intérieurs, à bords

membraneux. Etamines 5 à filets soudés en coupe à la base, alternant avec

5 staminodes courts ; anthères biloculaires. Ovaire ovoïde ou obovoïde,

émettant une corne latérale au sommet ; ovule solitaire, pendant du som¬

met d’un long funicule basilaire ; style simple à stigmate capité. Fruit

indéhiscent à péricarpe membraneux ; graine suborbiculaire, plus ou

moins comprimée. — PI. VI, fig. 1-2.

Genre africain tropical oriental et extratropical de l’hémisphère sud,

comprenant 5 espèces.

Schinz (in Pflanzenfam. ed. 2, 1934, p. 43) met le K. anguslifolia

(Moq.) Lopr. en synonymie du K. zeyheri (Moq.) Lopr. Ayant comparé

nos isotypes, nous avons constaté que ces 2 taxa sont bien distincts. Le

K. anguslifolia est une bonne espèce. Par ailleurs, en comparant le K.

Zeyheri avec l’isotype du Sericocoma avolans Fenzl (1843), nous nous

sommes aperçu qu’ils sont identiques. Cooke (in Fl. Cap. V, 1, 1910,

p. 415) a eu raison de mettre le K. Zeyheri en synonymie du taxon de

Fenzl.

Kyphocarpa trichinioides (Fenzl) Lopr. in Engl., Bot. Jahrb.

XXVII (1899), 45 ; Cooke et Wright in Dyer, Fl. Cap. V, 1 (1910), 415 ;

Burtt Davy, Man. Flow. PI. I (1926), 182 ; Schinz in Engl., Pflanzenfam.

ed. 2 (1934), 43. — Sericocoma trichinioides Fenzl in Linnaea XVII

(1843), 324. — S. Chrysurus Meisn, in Hook., Lond. Journ. Bot. II (1843),

547 ; Moq. in A.DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 307 ; Schinz in Engl., Pflan-

zenfam. III, IA (1893?), 107. — Trichinium Chrysurus Meisn. ex. Moq. op.

cit. p. 307.

Herbe lignifiée à la base, de 30-50 cm de haut, glabre, non ramifiée,

dressée. Feuilles opposées ou subopposées, à pétiole de 7,5-12,5 mm de

long, de 2,5-5 cm de long et de 6-12 mm de large, oblong-lancéolées,

obtuses à subaiguës et mucronées au sommet, atténuées à la base, sub¬

charnues, à nervure principale saillante en dessous et à nervures secon¬

daires imperceptibles. Inflorescences terminales, en épis simples ou

ou plus rarement par 3, cylindriques, de 3-10 cm de long et de 1,2-1,6 cm

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 71

de large, à pédoncule aphylle, de plus ou moins 6,5 cm de long mais

pouvant atteindre 20 cm ; bractées persistantes sur l’axe des épis, ovales-

lancéolées, 1-nervées, rigides, de 5 mm de long, glabres. Inflorescences élé¬

mentaires accompagnées de 2 préfeuilles ovales-allongées, 1-nervées, hya¬

lines, de 5 mm de long, à nervure médiane prolongée en un mucron

recourbé en dehors ; fleurs fertiles au nombre de 3, à préfeuilles semblables

aux précédentes de 4 mm de long, recouvertes de longs poils roux, portant

à leur aisselle 1 fleur stérile représentée par une grosse arête bifurquée,

poilue, de 2,5 mm de long, dont les branches, en forme de cornes, sont

recourbées en dedans (1). Périanthe à 5 tépales membraneux, à 3 ner¬

vures à la base qui se réunissent au tiers inférieur, recouverts de longs

poils roux qui s’insèrent vers la base, lancéolés et brièvement mucronés

au sommet, subégaux de 7 mm de long. Etamines 5, insérées sur la base

des tépales, soudées en coupe à la base, alternant avec 5 minuscules

staminodes membraneux, de moins de 0,5 mm, obtus au sommet, entiers ;

filets subulés, de 3,5 mm de long ; anthères oblongues, de 1 mm de long.

Ovaire de 2 mm de long, ovoïde, couvert de poils laineux, portant une

corne latérale au sommet, plus saillante avant la maturité ; style excen¬

trique, de 3,5 mm de long, glabre à stigmate capité.

Union Sud-Africaine : Natal, sur une plaine près de Durban,

Wood in Mac Owan et Bolus, Herb. Norm. 1034 ; environs du Port Natal,

Drège 4680.

Distribution : Rhodésie, Mozambique, Union Sud-Africaine.

Habitat : Sur les rochers et dans les savanes.

XV. — Gentemopsis Schinz in Vierteljahrss. Naturf. Ges. Ziirich

LVI (1911), 242 et LVII (1912), 543. — Centema Hook. f. p. p. in Benth.

et Hook. f., Gen. PI. III (1880), 31. (Espèce-type : C. glomerala (Lopr.)

Schinz).

Herbes vivaces, non ou peu ramifiées, lignifiées vers la base, à feuilles

opposées. Fleurs solitaires ou par 2 à l’aisselle des bractées de l’axe épais

de l’inflorescence spiciforme, cylindrique ou sphérique. Fleurs toutes

fertiles ; préfeuilles à nervure médiane s’élevant au-dessus du limbe

(chez C. rubra et C. Kirkii elles sont hirsutes, acérées et plus ou moins

étalées), indurée. Tépales indurés jusqu’à 1/2 deleurlongueur; staminodes

presque carrés, brièvement frangés. Ovaire poilu (chez C. rubra le style

est excentrique latéral, et par la suite l’ovaire montre de petites cornes

au sommet) ; stigmate capité ; 1 ovule pendant. Fruit:akène.— PI. IX,

fig. 6-8.

5 espèces d’Afrique Orientale et d’Angola.

(1) En réalité il s'agit de 2 bractéoles à limbe subnui, réduites à l’arête, qui se

sont soudées par leurs bases, et sont entourées de longs poils roux qui s’insèrent vers la

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

Gentemopsis biflora (Schinz) Schinz in Engl., Pflanzenfam. ed. 2

16c (1934), 44. — Centema biflora Schinz in Engl. Bot. Jahrb. XXI

(1895), 183 et in Engl. Pflanzenw. Ost. Afr. C. (1895), 172 ; Hiern, Cat.

Afr. PI. Welw. IV (1900), 889 ; Bak. et Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1

(1909), 56. — Centema polygonoides Lopr. in Engl. Bot. Jahrb XXVII

(1899), 48. — Psilotrichum rubellum Bak. in KewBull. (1897), 279.

Herbe vivace de 1 m de haut, dressée, anguleuse, portant de petites

excroissances ou tubercules sur les angles ; entre-nœuds de 2-6 cm de

long. Feuilles linéaires, sessiles, d’environ 3 cm de long, mucronées au

sommet, charnues, scabres, pseudoverticillées à cause des rameaux

axillaires très courts, à bord souvent enroulé en dessous. Inflorescences

terminales en épis cylindriques très denses, rouges, pédonculés, attei¬

gnant 5 cm de long et 1,5 cm de large, à pédoncule atteignant 6 cm de

long ; rachis laineux ; bractées persistantes, ovales, brusquement et

longuement acuminées au sommet, de 2 mm de long et de 1 mm de large,

portant au dos, vers la base, des poils épars, glabres ailleurs, à zone

verticale médiane épaisse, à bord membraneux. Fleurs solitaires à l’ais¬

selle des bractées, accompagnées de 2 préfeuilles persistantes, bien

connées à la base du périanthe, ovales, de 4 moi de long et de 2 mm de

large à la base, membraneuses, à zone verticale médiane étroite, indurée,

glabre, à nervure médiane s’élevant au-dessus du limbe et formant une

petite arête terminale. Pas de fleurs stériles. Périanthe à 5 tépales coriaces

à bord membraneux, poilus au tiers inférieur, au dos, subégaux, de 4 mm

de long, 2 extérieurs de 3 mm de large et 3 intérieurs de 1,5 mm de large.

Etamines filiformes, en même nombre et aussi longues que les tépales,

alternant avec 5 staminodes largement obovales, de 1 mm de haut,

fimbriés au sommet. Ovaire ovoïde, pubescent de 2-2,4 mm de long,

épaissi vers la moitié supérieure ; style cylindrique, aussi long que l’ovaire

glabre, à stigmate imperceptible.

Angola : Huila, Quinpungo, Carisso et Sousa 195 ; Huila, Humpata,

Palanca, ait. 1.900 m, Monteiro 16 (COI) ; Huila, morro de Lopolo,

Welwitsch 6509 (LISU).

Distribution : Angola et Afrique orientale britannique.

Habitat : Herbe vivace du sous-bois des forêts de montagne.

Observation. — Dans les échantillons d’Angola les fleurs sont tou¬

jours solitaires. D’après Baker et Clarke (loc. cit.) les échantillons du

Nyassaland portent souvent 2 fleurs à l’aisselle de chaque bractée.

XVI. — Nelsia Schinz in Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. ZOrich, LV1

(1911), 247 et in Engl., Pflanzenfam. ed. 2, 16 c (1934), 44.

Herbes dressées, à tige anguleuse, garnie de poils. Feuilles opposées,

pétiolées, largement lancéolées, à poils épars. Inflorescences en épis

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

formés d’inflorescences élémentaires disposées au long de l’axe lignifié de

l’inflorescence, caduques à maturité, composées de 1-3 fleurs fertiles

accompagnées de fleurs stériles réduites à des bractéoles acérées couvertes

de longs poils articulés qui cachent les fleurs fertiles. Tépales 5, spines-

cents comme les préfeuilles, inégaux, 2 extérieurs et 3 intérieurs. Etamines

5, alternant avec 5 staminodes largement obovales, portant au dos un

appendice de même aspect mais frangé qui prolonge le staminode propre¬

ment dit. Ovaire tout à fait glabre, creusé et bordé au sommet d’une

sorte de cupule ; style allongé entier ; ovule pendant d’un funicule

basilaire. — PI. VII, fig. 1-11.

Genre monotype de la Rhodésie, du sud-ouest d’Angola et de l’Union

Sud-Africaine.

Nelsia quadrangula (Engl.) Schinz, loc. cit. — Sericocoma quadran-

gula Engl, in Engl. Bot. Jahrb. X (1889), 7 ; Schinz in Engl. Bot. Jahrb.

XXI (1895), 183 et in Bull. Herb. Boiss. V. Append. III (1897), 65. —

Sericocoma Welwitchii Bak. in Kew Bull. (1897), 278, non Hook. f.. —

S. Nelsii Schinz fide Schinz in Engl. Pflanzefam. ed. 2, 16 c (1934), 44.

— Sericocomopsis quadrangula Lopr. in Engl., Bot. Jahrb. XXVIII

(1899), 42, pl. 1E. — Cyphocarpa quadrangula C. B. Cl. in Dyer, Fl.

Trop. Afr. VI, 1 (1909), 54. — C. Welwitchii C. B. Cl., op. cit. p. 53.

Herbe sous-frutescente d’environ 80 cm de haut, à tige pubescente ;

rameaux opposés, quadrangulaires, renflés aux nœuds, couverts de poils

simples et courts ; entre-nœuds de 5-6,5 cm de long. Feuilles opposées,

entières, à pétiole de 3 mm de long, canaliculé au-dessus, oblongo-

elliptiques à ovales-elliptiques, obtuses et un peu asymétriques à la base,

insensiblement rétrécies et deltoïdes au sommet, mucronulées, de 3-10 cm

de long et de 1-3,5 cm de large, couvertes de poils appliqués sur les 2 faces

mais plus densément au-dessous et au bord, de 0,5 mm environ de long ;

nervures bien visibles sur les deux faces. Inflorescences terminales, for¬

mées de 3-5 épis pédonculés rapprochés de plus en plus vers le sommet

par raccourcissement des nœuds. Epis denses, cylindriques, arrondis

au sommet, pouvant atteindre 10 cm de long et 2,5 cm de large, densé¬

ment poilus à poils blancs. Bractées de 3,5 mm de long et de 3 mm de

large à la base, largement arrondies à la base, acuminées au sommet mais

non spinescentes, glabres ou à poils épars, ciliées au bord, membraneuses,

persistantes. Inflorescences élémentaires formées de 1-3 fleurs fertiles

accompagnées de fleurs stériles représentées par des formations spines¬

centes semblables aux préfeuilles des Achyranthes mais couvertes de poils

blancs de 5 mm de long environ, articulées comme les rameaux fertiles

des Equisetum) ; préfeuilles de 6 mm de long (acumen compris) et de 4 mm

de large vers la base, largement ovales, acuminées au sommet, se prolon¬

geant en une épine de 2 mm de long, pliées à la base, pubescentes sur la

grosse nervure médiane, pubescentes à poils épars sur le limbe hyalin ;

bractéoles de 8 mm de long et de 2 mm de large, couvertes de poils longs.

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

lancéolées, spinescentes. Tépales 5 dont 2 extérieurs elliptiques-acuminés

de 7 mm de long et 3 intérieurs lancéolés de 6 mm, tous spinescents, 3-ner-

vés, cartilagineux sauf au bord où il

verts de poils blancs. Etamines de

tépales extérieurs, alternant avec

sont membraneux et hyalins, cou-

i mm de long plus courtes que les

5 staminodes obovales mais non

Fig 17. — Nelsia quadrangula : 1, poil d'une préfeuille ; 2, poil d’une feuille.

échancrés au sommet ni longuement fimbriés comme Lopriore (loc. cit.)

les a figurés, portant au dos un appendice de même aspect, frangé.

Ovaire glabre, obovoïde-allongé, creusé au sommet ; style allongé,

brièvement capité, atteignant à peine le sommet des anthères ; ovule

suspendu d’un funicule basilaire, tronqué à la base.

Source : MMHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Rhodésie : Ngamiland, montagnes Kwebe, environ 1.000 m d’alt.,

Lugard 221 (K).

Habitat : Forêts de montagne et endroits arides.

XVII. — Sericorema (Iiook. f.) Lopr. in Engl., Bot. Jahrb. XXVII

(1899), 39. — Sericocoma FenzI sect. Sericorema Hook. f. in Benth. et

Hook., Gen. PI. III (1880), 30. (Type : 5. remotiflora (Hook. f.) Lopr.)

Herbes vivaces dressées. Feuilles alternes et fasciculées entières.

Inflorescences en épis cylindriques ; inflorescences élémentaires composées

de 1 fleur fertile et de 2 fleurs stériles, chacune à l’aisselle d’une bractée

persistante. Fleurs fertiles allongées-rostriformes avec le rostre courbé

en dehors, dépassant de beaucoup les stériles, celles-ci réduites à un mi¬

nuscule organe obconique émettant au sommet de longs poils simples,

soyeux. Périanthe à 5 tépales acuminés-aristés. Etamines 5, soudées à la

base ; staminodes O. Ovaire ovoïde, velu, à 1 loge et 1 ovule, celui-ci sur

un long funicule basilaire ; style court et stigmate pénicillé. Fruit indéhis¬

cent à péricarpe membraneux ; graine verticale, en forme de fer-à-cheval ;

radicule supère. — PI. VIII, fig. 5-11.

2 espèces, en Afrique (Sud-Ouest, Sud et Sud-Est).

Nous n’avons pas examiné le S. sericea (Schinz) Lopr. D’après la

description de Schinz, les inflorescences élémentaires sont composées

de 2-3 fleurs stériles et de 4-6 fleurs stériles transformées en épines bifur-

quées. Il serait donc à exclure du genre Sericorema. Ces caractères et le

manque de staminodes rapprochent cette plante du genre Marcelliopsis

où C. B. Clarke (Fl. Trop. Afr. VI, 1, 1909, p. 50) l’avait placée. Cepen¬

dant l’ovaire est glabre, ce qui ne s’observe pas dans les deux genres

mentionnés ci-dessus. Il se distingue bien du genre Marcelliopsis dont

les inflorescences élémentaires sont entourées de 4 préfeuilles, dont les

fleurs fertiles sont involucrées. Si la description de Schinz (in Engl. Bot.

Jahrb. XXI, 1895, p. 181) est exacte, cette espèce devrait constituer le

type d’un genre nouveau.

Sericorema remotiflora (Hook. f.) Lopr. in Engl., Bot. Jahrb.

XXVII (1899), 39 ; Cooke et Wright in Dyer, Fl. Cap. V, 1 (1910), 412;

Burtt Davy, Man. Flow. PI. I (1926), 181. — Trichinium remotiflorum

Hook. f., Ic. PI. (1843), pl. 596. — Pupalia remotiflora Moq. in A. DC.,

Prodr. XIII, 2 (1849), 333. — Sericocoma remotiflora (Hook. f.) in Benth.

et Hook., Gen. Pl. III (1880), 30.

Herbe à tige dressée, assez ramifiée, à branches étalées-ascendantes,

cylindriques, striées, glabres. Feuilles alternes et fasciculées, éparses,

sessiles, entières, linéaires, subulées, brièvement mucronées, subcharnues.

Source : MNHN, Paris

I. CAVACO

Fig. 18. — Sericorema Humbertina : 1, la chaîne comprend un arc postérieur formé de

3 faisceaux libéro-ligneux, discontinus, surmonté d’un massif libéro-ligneux formant

un arc antérieur et elle ne présente pas de faisceaux corticaux ni médullaires ; 2, poil à

cellule terminale aiguë beaucoup plus longue que l'inférieure, à inclusions noires comme

chez Cyathula sp. plur.

glabres, à bords révolutés, de plus ou moins 1,5 cm de long et de plus ou

moins 1 mm de large. Inflorescences lâches, en épis de 7-13 cm de long ;

axe robuste, anguleux, poilu, portant les bractées persistantes après la

chute des fleurs ; inflorescences élémentaires à l’aisselle des bractées,

composées d’une fleur médiane fertile et de 2 fleurs stériles latérales,

celles-ci consistant au moment de l’anthèse en un minuscule organe

émettant de longs poils roux qui ne dépassent pas la longueur de la fleur

fertile. Bractées concaves, ovales-acuminées, brièvement aristées, de

4-4,5 mm de long et de 2-2,5 mm de large à la base, pubérulentes, à zone

médiane épaisse, à bords membraneux et transparents ; préfeuilles sem¬

blables mais de 5 mm de long. Fleurs stériles latérales réduites chacuneàun

petit bourgeon obconique à l’aisselle des bractéoles, de 1 mm de long,

émettant des faisceaux de poils simples, roux, de 6 mm de long. Fleur

fertile allongée-rostriforme, arrondie à la base, présentant une légère

constriction médiane, de 11 mm de long. Tépales linéaire-lancéolées,

2 extérieurs de 11 mm de long et 3 intérieurs de 10 mm de long, coriaces

mais à bord membraneux, 3-nervés à la base, acuminés et aristés au

sommet, couverts de poils laineux couchés et de poils ascendants, longs et

roux. Etamines à filets aplatis, transparents, soudés en une petite coupe à

la base, sans staminodes interposés ; anthères linéaires, échancrées au

sommet et à la base, de 4 mm de long, supportées par les filets aplatis de

6 mm de long. Ovaire petit, de 2 mm de long, conique, densément velu,

à stigmate sessile, pénicillé.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 77

Union Sud-Africaine : Betchuanaland, in littore Mooyerivier,

Zeyer 1434.

Habitat : Aux bords des rivières, endroits humides.

Distribution : Union Sud-Africaine.

Les fleurs stériles ne sont pas formées d’épines bifurquées comme il est

indiqué dans les descriptions. D’autre part l’ovaire est poilu et non glabre

comme écrit Lopriore (loc. cit.)

XVIII. — Centema Hook. f. in Benth. et Hook. f., Gen. PI. III (1880),

31. — Pseudocentema Chiov., Fl. Somala II (1932), 378. (Lectotype :

C. angolensis Hook. f.).

Herbes annuelles ou vivaces. Tige glabre, dressée. Feuilles opposées,

linéaires-oblongues, entières. Inflorescences cylindriques, terminales, en

épis solitaires ou par 3, formés de cymes contractées à l’aisselle des brac¬

tées persistantes, chacune composée de 1-2 fleurs fertiles et 1-3 fleurs

stériles réduites à des épines droites unies à la base aux fleurs fertiles ;

épines enveloppées jusqu’au milieu de leur longueur par les préfeuilles au

nombre de 3. Périanthe 5-mère, épais. Tépales aigus au sommet, à 1-5 ner¬

vures plus ou moins bien marquées, indurés à la base, subégaux, laineux

au dos, à poils très fins, n-cellulaires. Etamines 5, soudées à la base.

Staminodes nuis. Ovaire ovoïde non épaissi au sommet, glabre, sans corne

latérale au sommet ; style allongé, à stigmate entier ou brièvement 2-fide.

— PI. IX, fig. 1-5.

2 espèces, d’Angola et de la Somalie italienne.

Centema angolensis Hook. f. in Benth. et Hook. f., Gen. PI. III

(1880), 31 ; Lopr. in Engl. Bot. Jahrb. XXVII (1899), 47 in obs. ; Hiern

in Cat. Afr. PI. Welw. IV (1900), 889 ; Bak. et Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr.

VI, 1 (1909), 55. — Pseudocentema angolensis (Hook. f.) Chiov., Fl.

Somala II (1932), 378.

Herbe vivace de 30-50 cm de haut, lignifiée à la base, dressée, à racine

pivotante. Tiges subanguleuses, striées longitudinalement, glabres ou

finement pubérulentes, à entre-nœuds de 4-8 cm de long. Feuilles opposées

linéaires-oblongues ou étroitement oblancéolées, sessiles, déplus ou moins

4 cm de long et de plus ou moins 1 cm de large, aiguës ou obtuses au som¬

met et brièvement mucronées, pubérulentes. Inflorescences en épis ter¬

minaux de 3-6 cm de long, solitaires ou par 3, entourés de 2 feuilles petites

à la base. Bractées de l’axe poilu de l’inflorescence persistantes, largement

ovales, mucronées au sommet, très concaves, glabres, à partie médiane

épaisse et à bords membraneux, de 3,5 mm de long. Inflorescences élémen¬

taires composées de 2 fleurs fertiles et de 3 fleurs stériles représentées par 3

Source : MNHN, Paris

L. CAVACO

épines lignifiées, droites, soudées par leurs bases au périanthe des fleurs

fertiles ; fleurs stériles entourées d’une préfeuille par épine ; épines de

7-8 mm de long ; préfeuilles semblables aux bractées mais plus larges,

membraneuses, de 4,5 mm de long. Périanthe à 5 tépales, dont 3 intérieurs

plus étroits que les extérieurs, lancéolés, de 5 mm de long, coriaces, cou¬

verts de poils laineux, denses, longs, fins, blancs, soyeux. Etamines

soudées à la base en coupe, à filets linéaires, de 5 mm de long, élargis vers

la base, à anthères étroitement oblongues d’environ 1 mm de long ; sta-

minodes nuis. Pistil de 6 mm de long ; ovaire ovoïde, atténué au sommet,

glabre ; style de 2-3 mm de long à stigmate entier ou très rarement 2-lobé.

Angola : environs de Loanda, Gosswweiler 109, 291, Welwitsch

6538.

Distribution : Angola.

Habitat : Ruderalideserta.

Observation. — Les fleurs sont dépourvues de pseudostaminodes, ce

qui ne s’accorde pas avec la diagnose de Baker et Clarke (loc. cit.) où

ils sont mentionnés comme étant obovales et dentés au sommet. Par

ailleurs, on trouve rarement des styles 2-lobés.

XIX. — Neocentema Schinz in Vierteljahrs. Naturf. Ges. Zürich

LVI (1911), 248 et in Engl. Pflanzenfam, ed. 2, 16c (1943), 45. (Type :

N. alternifolia Schinz).

Plantes suffrutescentes ramifiées. Feuilles alternes, charnues. Inflo¬

rescence en épis, à bractées persistantes ; inflorescences élémentaires

formées de 2-3 fleurs hermaphrodites, fertiles, et de 2-4 fleurs stériles,

celles-ci réduites à des épines entourées de 2 bractéoles. Etamines 5 à

filets filiformes unis entre eux en anneau à la base. Staminodes O. Ovaire

épaissi au sommet, glabre ; ovule pendant ; style terminé par un stigmate

2-lobé ou 2 fide. — PI. XI, fig. 14-19.

2 espèces d’Afrique tropicale orientale (Somalie italienne et Tanga-

nyika).

Neocentema Robecchii (Lopr.) Schinz in Vierteljahrsschr. Naturf.

Ges. Zürich LVI (1911), 248 et in Engl. Pflanzenfam. ed. 2 (1934), 45. —

Psilotrichum Robecchii Lopr. in Engl. Bot. Jahrb. XXVII (1899), 59 et in

Malpighia XIV (1900), 451 ; Bak. et Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1

(1909), 59.

Herbe vivace à souche pivotante de plus de 7 cm de long, épaisse, de

1-1,5 cm de diamètre. Tiges -subdressées, généralement fasciculées au

sommet de la souche, atteignant 14-30 cm de long, herbacées ou un peu

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 79

ligneuses à la base, jaunes sur le sec, ramifiées, à ramifications ascendantes

feuillées au-dessus de la base et florifères au sommet, subcylindriques,

striées longitudinalement, glabres ; entre-nœuds de 3-4 cm de long.

Feuilles alternes, largement ovales à ovales-orbiculaires, entières et irré¬

gulièrement ondulées, subarrondies ou rarement subaiguës au sommet,

brièvement mucronulées, obtuses à la base et un peu décurrentes sur le

pétiole, de 2-3, 5 cm de long et de large (d’après Lopriore elles atteignent

Fio. 19. — Neocentema Robecchii : épiderme inférieur.

6 cm de long et de large, pétiole compris vraisemblablement), cartacées sur

le sec (très probablement charnues in vivo) mais à marge coriace ; nervure

médiane saillante en dessous émettant de chaque côté 3-5 nervures

ascendantes, distinctes. Inflorescence en épis terminaux, de 3-7 fleurs,

longuement pédonculés, à pédoncules de 3-9 cm de long, pubérulents, à

rachis de 1-2 cm de long, sinueux ; bractées persistantes, carénées, ovales,

de 2,5-3 mm de long ; préfeuilles hyalines, 1-nervées, ovales-allongées,

atteignant 2,5 mm de long et 2 mm de large. Inflorescences élémentaires de

5-6 mm de long et de 2,5-3 mm de large, composées de 2-3 fleurs fertiles

et de 3-4 stériles réduites à des épines charnues de 1-1,5 mm de long entou¬

rées de 2 bractéoles. Fleurs fertiles hermaphrodites ; tépales 5, dont 2

extérieurs de 4-4,5 mm de long, parcourus par 3-5 nervures et 3 intérieurs

légèrement moins longs et un peu plus larges, entièrement hyalins, à 1 seule

nervure. Etamines à filets filiformes -subulés de 3 mm de long soudés seu¬

lement à la base en anneau, à anthères de 1 mm (ou plus rarement 1,5 mm)

de long, oblongues, atteignant le stigmate. Ovaire subglobuleux de 1 mm

de long, légèrement plus épaissi sur la moitié supérieure que sur la moitié

inférieure, à 1 seul ovule, pendant ; funicule aussi long que l’ovule

n’atteignant pas le sommet de la loge ; style cylindrique, flexueux, de

3,5 mm de long, terminé par un stigmate bifide, à 2 branches recourbées

vers le bas, papilleux.

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

Somalie : Merehan, Robecchi-Brichetti 401 (Type, FI). FI. VII-VIII.

Habitat : Endroits secs, steppes.

Nom vernaculaire : Balambal.

Distribution : Afrique orientale.

XX. — Lopriorea Schinz in Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich

LVI (1911), 251 et in Engl. Pflanzenfam. ed. 2, 16c (1934), 45.

Sous-arbrisseaux à branches dressées. Feuilles opposées, souvent à

pointe épineuse. Inflorescences en épis plus ou moins ovales. Fleurs soli¬

taires ou par 2, à l’aisselle des bractées persistantes, chacune munie de

2 préfeuilles. Périanthe à 5 tépales subégaux, velus-laineux. Etamines 5,

exsertes, à filets lancéolés-linéaires. Pas de staminodes. Ovaire ovale,

glabre, atténué en style droit, exsert, avec stigmate 2-lobé ; ovule pen¬

dant au sommet d’un funicule basilaire. — PI. XI, fig. 8-13.

Genre monotype, d’Abyssinie et de la Côte des Somalis.

Lopriorea Ruspolii (Lopr.) Schinz in Vierteljahrsschr. Naturf. Ges.

Zürich LVI (1911), 251 et in Engl. Pflanzenfam. ed. 2(1934), 45. — Psilo-

irichum Ruspolii Lopr. in Ann. Istit. Bot. Roma IX (1894), 19 ; in Engl.

Bot. Jahrb. XXVII (1899), 59 ; in Malpighia XIV (1900), 452 ; in Dyer,

Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 59.

Sous-arbrisseau glabre ; branches dressées, de 20 cm de long, subcy¬

lindriques, grises, à nœuds saillants et entrenœuds de plus ou moins 2 cm

de long ; ramilles striées longitudinalement. Feuilles opposées, lancéolées.

Fig. 20.— Lopriorea Ruspolii: épiderme inférieur ; les stomates sont nombreux et enfoncés.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

obtuses ou subcordées à la base, se rétrécissant insensiblement jusqu’au

sommet aigu à pointe brièvement épineuse, les supérieures sessile, les

inférieures à pétiole de 1-2 mm de long, glabres, à nervure médiane sail¬

lante au dessous, à nervures latérales à peine perceptibles, au nombre de

3 paires, ascendantes, formant un angle aigu avec la nervure médiane,

entières, papyracées, de 2,5-3,5 cm de long et de 4-7 mm de large. Epis

terminaux, denses, ovoïdes, de 1 cm de long, de 4-5 mm de diamètre,

suportés par des pédoncules de 1-4 cm de long, anguleux, glabres ; axe

de l’épis 4-anguleux, laineux. D’après Lopriore (in Malpighia, XIV,

1900, p. 453), « chaque épi est formé de 15-25 inflorescences partielles.

Celles-ci portent à la base 2 prophylles et sont formées de 2 fleurs dont

l’une est complètement développée et l’autre, incomplètement développée,

est constituée par des tépales glabres. Celle-ci est placée entre 2 bractéoles ;

elle manque dans les inflorescences partielles supérieures. » Dans l’échan¬

tillon-type, la moitié inférieure des épis est réduite aux bractées persis¬

tantes. La moitié supérieure porte seulement des fleurs solitaires à l’asi-

selle des bractées, chacune munie de 2 préfeuilles. Bractées de 2 mm de

long, ovales, concaves, aiguës au sommet, membraneuses, glabres. Pré¬

feuilles de 2,5 mm de long, carénées, membraneuses mais pourvues d’une

grosse nervure médiane, mucronulées, glabres. Tépales 5, dont 2 exté¬

rieurs oblongs-elliptiques, concaves, de 3,5 mm de long, laineux à la base

et 3 intérieurs de forme identiques mais beaucoup plus étroits et légèrement

plus courts, laineux jusqu’à la moitié de leur longueur, à poils blancs.

Etamines 5, aussi longues que les tépales intérieurs, à filets de 2 mm de

long, élargis au tiers inférieur, s’amincissant vers le sommet, obspatulés,

à peine soudés à la base, membraneux, hyalins ; anthères dorsifixes,

oblongues, de 1 mm de long, glabres comme le filet. Ovaire ovoïde, de

0,5 mm de long, glabre, atténué insensiblement vers le sommet et donnant

O, I

Fio. 21. — Lopriorea Ruspolii: 1, fragment de poil d’une préfeuille, à cellules d’environ

16 p de long ; 2, Leucosphaera Bainesii : poil d’une feuille.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII.

Source : MNHN, Paris

L. CAVACO

ainsi naissance au style cylindrique qui le prolonge, celui-ci aussi long

que les tépales ou exsert, divisé au sommet en 2 petites branches, à peine

perceptibles, glabre.

Somalie : Entre les fleuves Bêla et Dua, Expédition Ruspoli, Riva

1467 (type, Fl). Fl. VI.

Distribution : Abyssinie, Somalie ex-italienne, Côte des Somalis.

Habitat : Endroits sableux.

XXI. — Leucosphaera Gilg in Engl. Pflanzenfam. nachtr. (1897),

152 et in op. cit. ed. 2, 16 c (1934), 45.

Herbes sous-frutescentes ramifiées, pubescentes. Feuilles opposées.

Inflorescences capituliformes formées de cymes contractées constituées

par 2 fleurs fertiles et 2-4 fleurs stériles, celles-ci réduites au périantheet à

des bractéoles. Tépales 5, dont 3 intérieurs plus étroits que les autres, cou¬

verts de poils soyeux comme les préfeuilles. Etamines 5, plus courtes que

le périanthe, chacune insérée sur un lobe du tube staminal 5-lobé. Pas de

staminodes. Ovaire dépassant à peine le tube staminal, poilu au sommet ;

style allongé, ne dépassant pas le périanthe à stigmate imperceptible ;

ovule pendant au sommet d’un funicule basilaire. — PI. XIII, fig. 1-11.

Genre monotype.

Leucosphaera Bainesii (Hook. f.) Gilg in Engl., Pflanzenfam. nachtr.

(1897), 153 et in Engl., Bot. Jahrb. XXVII (1899), 41. — Sericocoma

Bainesii Hook. f. in Benth. et Hook., Gen. III (1880), 31. — Sericoco-

mopsis Bainesii Schinz in Engl., Bot. Jahrb. XXI (1895), 185 et in Bull.

Herb. Boiss. V. Append. III (1897), 65. — Leucosphaera Pfeilii Gilg in

Notizbl. Bot. Gart. Berl. I (1897), 328 ; Cooke et Wright in Dyer, Fl. Cap.

V, 1 (1910), 414. — Marcellia Bainesii C. B. Clarke in Dyer, Fl. Trop.

Afr. VI, 1 (1909), 51.

Herbe sous-frutescente ou petit arbuste très ramifié de 45 cm environ

de haut, à rameaux divariqués, couverts de poils blancs morphologique¬

ment identiques à ceux qui recouvrent les feuilles, à entre-nœuds de 1,5-

3,5 cm de long. Feuilles opposées quelquefois portant à leurs aisselles de

petites feuilles jeunes d’une future branche, subsessiles, étroitement obo-

vales à oblancéolées ou elliptiques, aiguës à obtuses au sommet (les 2 types

coexistent sur le même spécimen), souvent brièvement mucronulées, atté¬

nuées à la base, entières, veloutées, à poils ramifiés supportés par un petit

pied, gris ou blancs, sur les deux faces, de 2-4,5 cm de long et de 7-16 mm

de large, à 2-3 paires de nervures peu marquées. Inflorescences en capi¬

tules ovoïdes à globuleux, terminaux, de 1-1,8 cm de diamètre, denses,

blanchâtres ; inflorescences élémentaires formées de 2 fleurs fertiles et de

2-4 fleurs stériles latérales réduites à des bractéoles et au périanthe (quel¬

quefois nous avons noté de petites étamines rudimentaires), couvertes de

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Fig. 22. — Leucosphaera Bainesii : 1, épiderme inférieur ; 2, poil d’une préfeuille.

poils longs, soyeux, articulés, échinulés, enflés aux jointures des cellules ;

bractée courte, ovale, aiguë au sommet, membraneuse ; préfeuilles 2,

terminées en épine plumeuse au sommet, de 5 mm de long, un peu plus

courtes que le périanthe, poilues sur la nervure médiane. Fleurs stériles

cachées dans les préfeuilles des fleurs fertiles. Tépales 5, densément poilus,

dont 2 intérieurs un peu plus étroits que les autres, couverts de poils

denses, argentés, ovales-lancéolés, de 6 mm de long. Etamines 5, plus

courtes que le périanthe, insérées chacune sur un lobe du tube staminal

5-lobé (rappelant le tube staminal du sous-genre Pseudohermbstaedtia

des Celosia). Ovaire ovoïde-allongé, dépassant à peine le tube staminal,

couvert de poils au sommet, glabre ailleurs ; style allongé dépassant à

peine les étamines, inclus ; stigmate presque imperceptible.

Rhodésie du Sud : Ngamiland, de Kobis à la vallée du North

Shaw, Baines s. n. (K.) ; montagnes Kwebe, Lugard 158 (K).

Distribution : Rhodésie, Union Sud-Africaine.

Habitat : Endroits sableux ou argilo-sableux de la région côtière.

Source : MNHN, Paris

A. CAVACO

XXII. — Gyathula Bl„ Bijdr. Fl. Ned. Ind. XI (1825), 548, nom.

conserv. non Lour. (1790) quae est Achyranthes L. (Type : C. prostrata

(L.)B1.).

Plantes herbacées ou sous-arbustes nains. Feuilles opposées, entières,

le plus souvent pubescentes ou velues. Fleurs en glomérules brièvement

pédicellés de cymules (inflorescences élémentaires) compacts ou écartés

les uns des autres, réunis eux-mêmes en inflorescences spiciformes ou capi-

tuliformes, chaque glomérule à l’aisselle d'une bractée persistante de l’axe

de l’inflorescence ; cymules entourées de 2 préfeuilles et composées de

3 fleurs fertiles hermaphrodites dont les latérales encadrées par 2 fleurs

stériles (chacune à l’aisselle d’une bractéole aristée) ; souvent les cymes

ne portent qu’une seule fleur fertile, entourée de fleurs stériles ; celles-ci

sont plus ou moins rudimentaires, sessiles ou brièvement pédicellées,

formées de tépales métamorphosés ou de bractéoles réduites à des arêtes

crochues (glochides). Périanthe à 5 tépales subégaux, dont 2 externes un

peu plus larges que les autres et un peu plus longs, aigus, mucronés ou

aristés, à poils épars ou densément poilus. Etamines 5, connées en coupe

à la base ; partie libre des filets alternant avec 5 staminodes membraneux

portant souvent au dos une écaille de même aspect ; anthères 2-loculaires.

Ovaire obovoïde, glabre ; ovule solitaire pendant à l’extrémité d’un long

funicule dressé ; style filiforme aussi long ou plus long que l’ovaire ; stig¬

mate capité. Fruit indéhiscent à péricarpe membraneux ; graine verti¬

cale, ellipsoïde ; embryon annulaire ; cotylédons linéaires. — PI. XII,

fig. 8-14.

Genre pantropical, surtout de l’Afrique ; environ 33 espèces dont 5

endémiques de Madagascar ; 4 en Afrique tropicale française.

Fréquent dans les forêts de plaines ou de montagne, de terre ferme ou

marécageuses, bords des routes et dans les cultures. Quelques espèces

sont de mauvaises herbes, grégaires, envahissantes.

Fig. 23. — Cyalhula uncinulata : 1, chaîne fermée, discontinue, à arc postérieur formé de

3-4 faisceaux et à arc antérieur composé de 2 faisceaux ; 2, poil d’une feuille.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Clé des sections

A. Fleurs stériles transformées en arêtes rigides, crochues ou non.

Sect. I. Eucyalhula Schinz. — Inflorescences compactes, cylindriques ou

capituliformes.

Sect. II. Achyranlhoideae Schinz. — Inflorescences non compactes, à axe

grêle, plus ou moins allongé, à cymules serrées au sommet et

espacées à la base.

B. Fleurs stériles à bractéoles et tépales non transformés en arêtes rigides, cro¬

chus ou non. Epi compact, velouté.

Sect. III. Nelsioideae Cavaco, nov. — Flores latérales stériles dense pilosae,

pilis sericeis, subflexuosis, nodoso-articulatis, albidis ; non in

aristas rectas vel uncinatas (glochides) mutati. Species typica :

Cyathula Pobeguinii.

Clé

espèces

1. Inflorescences non compactes, à cymules serrées au sommet et espacées à la

base (sect. Achyranthoideae ). Feuilles non velues, soyeuses.

2. Feuilles subsessiles, longuement cunéiformes vers le bas ; bactées aiguës ;

cymules à 1 seule fleur fertile . 1. C. achyranthoides

2’. Feuilles pétiolées, obtuses ou brièvement cunéiformes à la base ; bractées

longuement acuminées ; cymules à 2-3 fleurs fertiles.

3. Fleurs à poils épars, à pédicelle fin plus long que la bractée, de

2 mm de long ; cymules à glochides largement rayonnants ; herbe

traînant sur le sol, à tige atteignant à peine

1 mm de diamètre. 2. C. pedicellata

3’. Fleurs à poils plus serrés, subsessiles ou à pédicelle de 1 mm, ne

dépassant pas la bractée ; cymules à glochides rapprochés en éven¬

tail ; herbe à tige plus forte, dressée ou ascendante, de 2 mm ou

plus de diamètre . 3. C. prostrata

V. Inflorescences compactes (sect. Nelsioideae).

Feuilles velues soyeuses . 4. C. Pobeguinii

Cyathula achyranthoides (H. B. et K.) Moq. in A. DC., Prodr.

XIII, 2 (1849), 326 ; A. Chev., Expi. Bot. Afr. Occ. Fr. I (1920), 529 ;

Keay in Hutch. et Dalz., FI. W. Trop. Afr. ed. 2, I (1954), 151 ; Hauman

in Fl. Congo Belge II (1951), 64, pl. IV. — Desmochaeta achyranthoides

H. B. et K., Nov. Gen. et Spec. II (1817), 210. — C. geminata (Thonn.)

Moq. in A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 330; Bak. et Cl. in Dyer, Fl.

Trop. Afr. VI, 1 (1909), 44. — Achyranthes geminata Thonn. in Schum. et

Thonn., Beskr. Guin. Pl. (1827), 138.

Source : MNHN, Paris

k. CAVACO

Herbe vivace, robuste, de 90 cm à 2 m de haut, très ramifiée, à racines

fasciculées, à tige dressée, un peu renflée aux nœuds, couverte de poils

courts, opprimés, puis glabre, à rameaux opposés, ascendants, dressés.

Feuilles obovales à obovales-elliptiques, longuement cunéiformes et décur-

rentes sur le pétiole, subsessiles, plus larges vers le tiers supérieur, atté¬

nuées ou acuminées au sommet aigu et mucronulé, légèrement pubes-

centes ou glabres, de 3-18 cm de long et de 1,5-9 cm de large. Inflorescences

terminales, en épis, solitaires ou par 3, à rachis pubescent, de 3-14 cm de

long et de 1,8-3,8 mm de large ; inflorescences élémentaires plus denses

et rapprochées au sommet, de 5-6 mm de long, ovoïdes, renversées à la

fructification, composées de 1 fleur fertile fusiforme de 4 mm de long et de

1-1,4 mm de large, et de 2 fleurs stériles latérales formées par 5 arêtes cro¬

chues, 2 fois plus longues que le périanthe fructifié, réunies sur un court

pédicelle ; bractées et préfeuilles ovale-lancéolées, très aiguës au sommet,

de 1-2 mm de long, les bractées entièrement réfléchies après l’anthèse, les

bractéoles quelquefois crochues. Tépales de 4 mm de long, 3 extérieurs

3-nervés, velus au dos, quelquefois crochus, 2 intérieurs 1-nervés, mem¬

braneux, pubescents sur la nervure. Etamines à filet de 1,5 mm de long et

à anthères très petites (0,3 mm) ; staminodes triangulaires au sommet,

de 0,3 mm de long. Ovaire tronqué et élargi au sommet, de 0,6 mm de

long ; style de 2-3 mm de long. Fruit ovoïde-allongé, à péricarpe membra¬

neux, de 2 mm de long. Graine brune, luisante, de 1,5 mm de long.

Sénégal : berges de la Gambie, Berhaut 502 ; Sangalkam, Berhaut

2050; cercle de Thiès, Wailly 4502.

Guinée : Landana, Duparquet s. n.

Dahomey : Azohoué, Poisson s. n.

Oubangui-Chari : région de Waka, source de la rivière Dangava,

Tisseront 1700.

Moyen-Congo : Haute Sangha, Mbaïki, Tisseront 3.454.

Distribution : Du Sénégal au Congo Belge, Ouganda et Amérique

tropicale, centrale et méridionale.

Habitat : Lieux humides et ombragés ; sous-bois ; palmeraies.

Usages : Les feuilles servent de remède contre les maladies de la peau.

Observation. — Les inflorescences élémentaires (cymules) sont dres¬

sées au sommet de l’épi et à ce même niveau les fleurs stériles manquent ;

ailleurs, elles sont étalées puis renversées, comme les fleurs des Achy-

ranthes. Ceci montre l’étroite parenté entre ces 2 genres.

La forme des feuilles de cette espèce est celle de YAchyranthes aspera

L. var. porphyrostachya (Wall. ex. Moq.) J. D. Hooker.

Cyathula pedicellata C. B. Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1

(1909), 46. — C. prostrata sensu Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 1

(1927), 127 pp. (fide Keay, op. cit. ed. 2, I, p. 149). — C. prostrata (L.)

Bl. f. pedicellata (C. B. Clarke) Hauman in Fl. Congo Belge II (1951), 64.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 87

Herbe rampante d’environ 60 cm de long, à tiges couchées émettant

des racines aux nœuds, grêles, atteignant 1 mm de diamètre, les rameaux

qui portent les inflorescences seules dressés, de 30 cm de long, à poils épars

et courts. Feuilles comme C. prostrata mais atteignant à peine 5 cm de

long et 3 cm de large, à pétiole de 6 mm de long. Inflorescences grêles,

atteignant 10 cm de long ; cymules non renversées et appliquées sur l’axe

de l’inflorescence après la floraison, à pédicelle d’environ 2 mm de long,

dépassant la bractée, à glochides largement rayonnants. Fleurs fertiles

comme C. prostrata, mais presque glabres.

Moyen-Congo : Haute Sangha, Mbaïki, sentier de forêt, Tisseront

3468.

Distribution : De Sierra Leone au Congo Belge ; Uganda et Tanga-

nyika.

Habitat : Herbe rampante des forêts.

Cyathula prostrata (L.) Bl., Bijdr. (1825), 549 ; Bak. et Cl. in Dyer,

Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 43 ; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951),

62; Keay in Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 2,1 (1954), 149. —

Achyranthes prostrata L., Sp. PI. ed. 2 (1762), 296. — Pupalia atropurpurea

sensu A. Chev. in Expi. Bot. Afr. Occ. Fr. I (1920), 529 pp. quoad specim.

Chevalier 14798, non Moq.

Herbe plus ou moins dressée d’environ 80 cm, ou plante sous-frutes-

cente atteignant 2 m de haut, à racine pivotante, à tige anguleuse, très

ramifiée, souvent teintée de rouge (in vivo), pubescente à poils dressés,

serrés, quelquefois décombante et radicante aux nœuds inférieurs, de plus

ou moins 3 mm de diamètre. Feuilles obovales-rhombiques, longuement

rhombiques ou elliptiques, obtuses, arrondies, tronquées ou plus rarement

subaiguës à la base, triangulaires au tiers supérieur, atténuées-acuminées

au sommet subobtus, de 2-8 cm de long et de 1,5-4 cm de large, teintées de

rouge à la face inférieure et aux bords, surtout à l’état jeune, pubescentes,

à poils tardivement caducs ; pétiole de 3-6 mm de long. Inflorescences

en épis terminaux atteignant 20 cm de long et 4-5 mm de large, quelque¬

fois aussi à l’aisselle des nœuds supérieurs, les épis axillaires plus courts ;

rachis pubescent, à inflorescences élémentaires (cymules) serrées et denses

au sommet, espacées à la base ; cymules subsessiles ou à pédicelles attei¬

gnant 1 mm de long, subglobuleuses, de 2,5 mm de long, composées de

2-3 fleurs fertiles ovoïdes de 2,5 mm de long, les latérales placées entre 2

petites fleurs stériles accrescentes ; celles-ci sont transformées en pièces

bractéales, au nombre de 7-8 (par fleur), réduites à des arêtes crochues

réunies à la base sur un pédicelle très court, de 1 mm de long à peine ;

bractées longuement acuminées, très aiguës, de 1-2 mm de long, réfléchies

après l’anthèse ; préfeuilles ovales, atténuées en pointe, membraneuses,

ciliées, 1-nervées, aussi longues que les bractées, non crochues. Tépales

Source : MNHN, Paris

ovales, très aigus au sommet, subégaux, 3-nervés, pubescents, non cro¬

chus. Etamines, staminodes, pistil, fruit et graines comme C. achyran-

Ihoides.

Soudan : Koulikoro, Chevalier 3440 ; Tombouctou, Chevalier 1300.

Guinée : Landana, Duparquet s. n. ; Conakry, îles de Los, Serand 16 ;

environs de Conakry, Maclaud s. n.

Côte d’Ivoire : Bouroukrou, Chevalier 16521, 16535; bassin du

Cavally, Chevalier 19284, 19578.

Togo : environs de Lame, Mahoux 43.

Cameroun : Mougoumba, Periquet, 82.

Gabon : sans indication, Duparquet s. n. Bellay 76.

Oubangui-Chari : région de la Ouaka, Tisseront 2057 ; haut Oubangui,

Viancin s. n. ; forêt deBaïki, Fidao s. n. ; environs deBambari, Tisseront

2081 ; région de la Waka, Tisseront 2351 ; Fort-Sibut, Chevalier 5684.

Moyen-Congo : région de Niari, Thollon 1061 ; sans autre indication,

Thollon 431 ; Loukoungou, Hens 338-A ; Lutété, Hens 233-A ; région de

Brazzaville, Babet s. n.

Distribution : Largement répandu en Afrique tropicale, à Madagascar,

aux Mascareignes, en Asie tropicale, en Amérique centrale et en Océanie.

Habitat : Mauvaise herbe très commune aux abords des villages et

dans les cultures, mais croissant aussi dans le sous-bois des forêts. Assez

fréquente en sol sec, argileux, latérique.

Usages : Les feuilles sont consommées comme légume.

Observation. — Les cymules sont souvent modifiées en galle laineuse.

Cette plante n'a pas toujours le même port. Elle peut atteindre 2 m

de haut lorsqu’elle est sousfrutescente ou s’appuie sur les arbustes ; le plus

souvent sa tige est ascendante ou dressée, émettant des racines aux nœuds

inférieurs qui contactent avec le sol, et la plante ne dépasse pas 80 cm de

hauteur. Mais on reconnaît toujours l’espèce à la forme des feuilles, et à

ses cymules à glochides rapprochés en éventail, sessiles ou brièvement

pédicellées (pédicelle atteignant 1 mm de long) mais toujours renversées

et appliquées sur l’axe de l’inflorescence après la floraison.

Gyathula Pobeguinii Jac.-Fel. in Bull. Soc. Bot. Fr. 96 (1949),

196; Keay in Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 2, 1 (1953), 511 ;

Berhaut, Fl. Seneg. (1954), 87.

Sous-arbrisseau velu à rameaux inférieurs décombants et à rameaux

supérieurs dressés. Tige quadrangulaire, pubescente. Feuilles subsessiles

ou sessiles, elliptiques ou ovales, obtuses ou arrondies à la base, obtuses au

sommet, de plus ou moins 5 cm de long et de plus ou moins 2 cm de large,

velues soyeuses sur les 2 faces, à 4-5 nervures latérales en angle aigu avec

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

la nervure principale. Inflorescences en épi cylindrique compact, le plus

souvent terminal, soyeux, blanchâtre, portant une paire de feuilles à la

base, à rachis hirsute ; bractées persistantes, ovales, acuminées au sommet,

dépassant de peu la 1/2 de la fleur fertile des cymules, ciliées sur les bords

et l’acumen, ailleurs glabres, épis de 2-6 cm de long et de 2-2,5 cm de

large. Cymules entourées de 2 préfeuilles concaves, carénées, villeuses,

composées de 1 fleur médiane fertile et de 2-4 fleurs stériles latérales

rudimentaires, 2-bractéolées ; préfeuilles de 6 mm de long. Fleur médiane

de 1 cm de long, à 5 tépales égaux, herbacés, lancéolés-aigus, 3-5 nervés,

densément villeux à poils articulés, échinulés, flexueux, blanchâtres ;

étamines 5, à filets filiformes et anthères oblongues, alternant avec 5 sta-

minodes membraneux, restangulaires, brièvement laciniés et ciliés au

sommet, portant un appendice membraneux au dos. Ovaire un peu obo-

voïde, arrondi au sommet, glabre ; style plus long que les étamines,

ne dépassant pas le périanthe, glabre, à stigmate minuscule ; ovule

pendant à l’extrémité d’un long funicule dressé, semi-circulaire. Fleurs

rudimentaires recouvertes par 2 bractéoles lancéolées, pointues au sommet,

revêtues de poils villeux, réduites à des tépales aristés à mucron droit,

herbacés, villeux.

Guinée : Fouta-Djallon, Dabola, Pobéguin 987 ; environs de Mali,

1.400 m d’alt., Jacques-Félix 2017 (Type, P).

Sénégal : Niokolo-Koba, Berhaut 1334.

Distribution : Sénégal et Guinée française.

Habitat : petit arbrisseau à fleurs blanches. Fl. VII.

XXIII. — Pupalia Juss. in. Ann. Mus. Paris, 2 (1803), 132, nomen

conserv. ; Moq. in A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 331. (Type : P.lappacea

(L.) Juss.).

Herbes ou arbrisseaux. Feuilles opposées, entières. Inflorescences en

épis terminaux et axillaires. Inflorescences élémentaires placées à l’ais¬

selle d’une bractée persistante et de 2 préfeuilles et composées de 1-4

fleurs fertiles hermaphrodites et de 2-6 fleurs stériles transformées en

faisceaux d’arêtes crochues, étalées en étoile lors de la floraison. Tépales 5,

fibres, 3-5-nervés, scarieux aux bords, subégaux. Etamines 5, brièvement

soudées à la base, en coupe, à anthères 2-loculaires ; pas de staminodes.

Ovaire à 1 ovule pendant d’un long funicule ; style filiforme ; stigmate

capité. Fruit indéhiscent, étroitement enfermé dans le périanthe, à péri¬

carpe membraneux, épaissi vers le tiers supérieur qui se détache à la fin

pour laisser sortir la graine lenticulaire, renversée, rostrée. — PI. XII,

fig. 1-7.

Répandu dans les régions tropicales de l’Afrique, aux Indes et en

Malaisie. 5-6 espèces dont 2-3 en Afrique. 1 espèce en Afrique occidentale.

Bord des routes, endroits secs et ensoleillés.

Source : MNHN, Paris

l. ca v;

Pupalia lappacea (L.) Juss. in Ann. Mus. Paris, 2 (1803), 132 ; Moq.

in A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 331 ; Bak. et Clarke in Dver, Fl. Trop.

Afr. VI, 1 (1909), 47 ; A. Chevalier, Expi. Bot. Afr. Occ. Fr. I (1920), 529 ;

Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 1, I (1927), 126 fig. 46 ; ed. 2,1

(1953), 151 fig. 53 ; Hauman in Fl. Congo Belge, II (1951), 60. — Achy-

ranthes lappacea L., Sp. PI. ed. 1 (1753), 204 pp. — Dcsmochaeta flaoescens

DC. ex Cat. Hort. Monspel. (1813), 102. — Pupalia distantiflora A. Rich.,

Tentam. Fl. Abyss. II (1838-43), 217-218. — Pupalia atropurpurea

sensu Moq. in A. DC., Prodr. XIII, 2, (1849) 331 pp. quoad specim.

Heudelot 268, non (Lamk.) Moq. — Pupal lappacea Hiern, Cat. Afr.

PI. Welw. IV (1900), 891.

Herbe vivace, lignifiée à la base, soit dressée soit rampante sur le sol,

puis dressée, atteignant alors 2-3 m de long, en touffes ; racine pivotante.

Tige pubescente, à poils blanchâtres, sub-cylindrique, de 5 mm de dia¬

mètre à la base, un peu renflée aux nœuds, très ramifiée, à rameaux diva-

riqués. Feuilles largement ovales à lancéolées, aiguës ou acuminées, pétio-

lées, brièvement et brusquement cunéiformes vers le pétiole, de 4-6 cm

de long et de 2-3,5 cm de large, densément pubescentes ou veloutées sur

les 2 faces puis faiblement pubescentes, à bords ondulés, à 5 paires de ner¬

vures latérales ascendantes; pétiole toujours densément pubescent, de

5-12 mm de long. Epis terminaux, pubescents à veloutés, plus ou moins

dressés, de 6-25 cm de long et à pédoncule de 4-10 cm de long ; inflores¬

cences élémentaires sessiles, dressées et rapprochées au sommet, étalées et

espacées à la base surtout à maturité, de 4 nundediamètreà l’anthèse et de

8 mm et plus à l’état fructifié ; rachis velouté, portant les bractées persis¬

tantes, pubescentes, de 3-4 mm de long, tôt réfléchies, linéaires, aiguës ;

inflorescences élémentaires enveloppées à la base par 2 préfeuilles très lar¬

gement ovales, plus larges vers la base qui est subcordée (4 mm de large),

1-nervées, pubescentes sur la face externe, mucronées, de 4 mm de long ;

fleurs fertiles par 3, couvertes de poils laineux, denses, la médiane plus

développée ; chaque fleur fertile latérale entourée de 2 fleurs stériles cro¬

chues, bractéolées. Tépales subégaux, les intérieurs un peu moins longs et

plus étroits, jaunissant en séchant sauf les nervures qui restent vertes,

lancéolés, se terminant en pointe courte, acérée, 3-nervés, herbacés, velus

à l’extérieur, à poils blanchâtres, de 4-5 mm de long et de 2-3 mm de large.

Etamines plus courtes que le périanthe, à filets de 2 mm de long, rouges, à

coupe staminale de 0,5 mm de haut ; anthères de 0,5 mm de long, ovales-

oblongues. Ovaire atténué à la base et au sommet, glabre ; style de 1,5 mm

de long capité. Fleur stérile accrescente, au début subsessile, formée de

3-4 groupes d’aiguilles crochues soudées à leurs bases, incluse dans une

bractéole persistante ovale-oblongue, aiguë, 1-nervée, mucronée, membra¬

neuse, de 4 mm de long, poilue, puis par allongement du pédicelle et des

nœuds elle se ramifie en 3-5 branches terminées par 5 arêtes crochues

de 3-4 mm de long, glabres, qui s’étalent en forme d’étoile à l’état fruc¬

tifié, dépassant alors la bractéole. Glomérules fructifiés globuleux, d’en-

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

viron 10 mm de diamètre, séparés les uns des autres sur l’axe de l’inflo¬

rescence. Fruit indéhiscent à péricarpe presque membraneux de 2-2,5 mm

de long ; graine de 2 mm de diamètre, brune foncée, lisse, brillante.

Fig. 24. Pupalia atropurpurea : 1, chaîne à 4 faisceaux Ubéro-ligneux continus, formant

une sorte d’anneau ; il y a une tendance vers la formation de faisceaux bicollatéraux

qui se manifeste par la présence d'un peu de liber sur la face interne du bois ; 2, poil

d’une feuille, à cellule terminale tronquée.

Mauritanie : Niemelaye, Chevalier 28704.

Sénégal : cercle de Thiès, Adam 1683, Waillg 4454 ; plateau du Gap

Manuel, Talmg 43, 44 ; environs de Dakar, Thiebaut 173, Adam 2241 ;

M’Bidjem, Thierry 17 ; bords du Niger, Monod s. n. ; sans autre indication,

Heudelot 268, Perrotet 695.

Soudan : cercle de Gao, Wailly 4764 ; entre ht. Sénégal et Niger,

Bellamy 79 ; Mapti, Chevalier 3447 ; Sabary, Chudeau s. n. ; région de

Tombouctou, Chudeau s. n. ; Koyo Bandésa, Chevalier 6360 ; Baguirmi,

Chevalier 9400, 9558, 9976.

Dahomey : Cotonou, Debeaux 162.

Tchad : Fort-Lamy, Creach’s 71.

Oubangui-Chari : région de Bambari, Tisserant 1089.

Distribution : Largement répandu en Afrique, en Asie tropicale et

jusqu’en Nouvelle-Guinée.

Habitat : Champs sablonneux, dunes paralittorales, terrains vagues ;

mauvaise herbe, plus ou moins rudérale.

Nom vernaculaire : l’Anceik (dial. Maure).

Les feuilles sont mangées par les chameaux.

Observation. — Le développement des fleurs stériles est en retard

par rapport à celui des fleurs fertiles, si bien que dans les jeunes boutons de

l’apex des épis les fleurs stériles manquent.

L’ Achyranthes styracifolia Lamk., Encycl. Méth. I (1785), 546, repré¬

senté par le spécimen n° 65 de l’herbier de Ant. Laurent de Jussieu, doit

tomber en synonymie de Pupalia lappacea.

Le genre Pupalia peut être rattaché sans inconvénient au genre précé¬

dent et constituer une section de Cyathula.

Source : MNHN, Paris

L. CAVACO

XXIV. — Allmaniopsis Suessenguth in Mitt. Bot. Staatssam.

München, 1 (1950), 2.

Feuilles alternes. Capitules sessiles à l’aisselle des feuilles supérieures,

globuleux, multiflores. Inflorescences élémentaires à l’aisselle des bractées

persistantes, accompagnées de 2 préfeuilles et formées de 1 fleur fertile

médiane et de 2 fleurs stériles latérales, chacune réduite à des bractéoles

et des tépales. Tépales 5, subégaux. Etamines à anthères 2-loculaires,

alternant avec 5 staminodes entiers. Ovaire à 1 seul ovule et 1 seule loge ;

ovule pendant d’un funicule dressé, campylotrope ; style court partagé

en 2 branches stigmatiques.

Genre africain monotype. —PI. XVI, fig. 8-10.

Allmaniopsis fruticulosa Suessenguth in Mitt. Bot. Staatssam.

München, 1 (1950), 2, fig. 10-13.

Sous-arbuste nain d’environ 30 cm de haut, ramifié. Tige de 4 mm de

diamètre, ligneuse, striée, grisâtre ; ramilles pubescentes. Feuilles étroi¬

tement obovales, longuement atténuées à la base, sans pétiole distinct,

de plus ou moins 2,7 cm de long et de 7-10 mm de large, brièvement api-

culées au sommet, charnues, glabres, vert pâle sur les 2 faces. Capitules

3-6 sur chaque branche, axillaires, multiflores, d’environ 5 mm de dia¬

mètre, sessiles, échinulés. Bractées lancéolées ou ovales-lancéolées et pré-

feuilles ovales, 2-lobées au sommet, les unes et les autres se terminant en

une arête pointue, recourbée, persistantes. Fleurs stériles latérales 2,

réduites à des bractéoles et des tépales qui se terminent en une arête

pointue, recourbée. Tépales aristés, 2 extérieurs de 3 mm de long, 3 inté¬

rieurs de 2,5 mm de long, ovales-lancéolés, parcourus par 3 grosses ner¬

vures qui n’atteignent pas leur sommet. Etamines beaucoup plus courtes

que les tépales, à anthères oblongues ; staminodes entiers, triangulaires,

un peu moins longs que les filets. Ovaire subglobuleux, comprimé, à style

court, à 2 branches stigmatiques convergentes, forcepsiformes, dépassant

les étamines. Fruit monosperme, comprimé ; graine lisse, pourpre foncée

ou noirâtre ; radicule tournée vers le haut.

Kenya : Ijara, Bally 2179-B (Type, K).

Ce genre est affine de Cyathula dont il se distingue surtout par son

style partagé en 2 branches stigmatiques et par ses pseudostaminodes

dentiformes, entiers. Il ressemble au genre Allmania par la forme des

inflorescences et leur localisation.

D’après Suessenguth (loc. cit.), chaque fleur stérile est représentée

par « une écaille charnue bilobée ». Nous n’avons pas observé de telles

écailles. Les inflorescences élémentaires se composent de 1 fleur fertile

médiane et de 2 fleurs stériles latérales réduites à des bractéoles et tépales,

comme dans les Cyathula. En ce qui concerne les filets, ils sont plus longs

que les staminodes. Ils ont été décrits par l’auteur de ce genre comme étant

de même longueur.

Ce genre appartient bien à la tribu Achyranthineae.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 93

XXV. — Marcelliopsis Schinz in Engl., Pflanzenfam. ed. 2, 16c

(1934), 48. — Marcellia Baill. in Bull. Soc. Linn. Paris (1886), 625-626,

non Mart. ex Choisy (1844). Type : M. Welwitschii (Hook. f.) Schinz.

Sous-arbustes. Feuilles opposées ou faussement verticillées, entières.

Inflorescences terminales, en épis denses et longs de cymes contractées

formées de 1-3 fleurs fertiles et de 2 ou plusieurs fleurs stériles épineuses

mais non crochues, les unes et les autres couvertes de poils simples, laineux,

Périanthe composé de 5 tépales linéaires ou oblongs. Etamines 5 ; filets

linéaires soudés en anneau à la base ; pas de staminodes ; anthères bilo-

culaires. Ovaire poilu, laineux, à 1 seul ovule, campylotrope, pendant au

sommet d’un long funicule basilaire ; style 'impie ; stigmate petit, capité

ou pénicillé. Graine orbiculaire, aplatie. —PI. XIII, fig. 12-17.

Genre africain qui comprend 4 espèces du Sud-Ouest Africain et du

sud-ouest de l’Angola (désert de Mossamedes), fréquentes au bord des

rivières dans les régions à végétation xérophytique.

Marcelliopsis Welwitschii (Hook. f.) Schinz op. cit. p. 48, fig. 23C.

— Sericocoma (sect. Sericorema) Welwitschii Hook. f., Gen. PI. III (1880),

30. — Marcellia mirabilis Baill. op. cit. p. 265 ; Hiern, Cat. Afr. PI. Welw.

IV (1900), 888 ; Bak. et Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 50. —

Marcellia Welwitschii Lopr. in Engl., Bot. Jahrb. XXVII (1899),40, pl. I,

fig. C.

Herbe à souche épaisse, ramifiée dès la base, à rameaux ascendants,

tortueux, de 7-15 cm de long. Feuilles linéaires, d’un vert foncé, opposées

ou en faux-verticilles, de 2-3 cm de long. Inflorescences terminales, en

épis de glomérules, denses, atteignant 11 cm de long, à pédoncule aphylle

atteignant 11,5 cm de long ; rachis sillonné, poilu ; bractées persistantes

sur le rachis, ovales, aiguës, à nervure médiane sclérifiée prolongée en une

petite arête pointue, concaves, membraneuses, hyalines, pubescentes exté¬

rieurement, de 2,5 mm de lng et de 1-1,5 mm de large. Inflorescences

élémentaires solitaires à l’aisselle des bractées, composées de : a) 4 pièces

décussées, membraneuses, glabres, dont 2 préfeuilles grandes, suborbi-

culaires échancrées au sommet, de 7 mm de long et de 4 mm de large, et

2 bractées plus petites, très étroites, oblongues, carénées, de 5 mm de long

et de 1-1,5 mm de large ; b) 2 fleurs stériles latérales, réduites à 2 épines en

forme de tenaille, couvertes de poils denses, laineux, longs, bruns; c) 2

fleurs fertiles involucrées. Involucre formé de 5 pièces coriaces, soudées à

la base, laineuses extérieurement, inégales : 2 extérieures, oblongues, de

3,5 mm de long et de 1,2 mm de large, à sommet membraneux, brièvement

aristées ; 3 intérieures, imbriquées, aussi longues mais plus étroites que

les extérieures, dont 2 carénées et 1 plus ou moins plate, toutes à sommet

membraneux. Fleurs fertiles géminées : tépales linéaires-spatulés, membra¬

neux, hyalins, devenant cartacés, de 3 mm de long, arrondis au sommet.

Source : MNHN, Paris

L. CA V/

mucronulés. Etamines à filets filiformes subulés vers le sommet, haylins,

de 3 mm de long, soudés en anneau court à la base, à anthères oblongues,

dorsifixes, introrses, déhiscentes par 2 fentes longitudinales, de 1 mm de

long, surmontant le stigmate. Pistil brièvement stipité, de 3,5 mm de

long ; ovaire obovoïde couvert de poils sur les 2/3 supérieurs, 1-ovulé ;

ovule solitaire, pendant au sommet d’un long funicule basilaire, campy-

lotrope ; style allongé, cylindrique, à stigmate capité-pénicillé.

Angola : Mossamedes : sur les rives sableuses du fleuve Bero, Welwitsch

6508 (Type) ; Monhino, Newton 281 ; Huila, Capello et Ivens s. n.

Distribution : Sud-Ouest d’Angola.

Habitat : Herbe vivace à fleurs rouges ou pourpres, des fourrés sableux

au long des rivières.

L’involucre qui entoure complètement les 2 fleurs fertiles n’a pas été

signalé jusqu’ici. Bâillon (loc. cit.), le seul botaniste qui a donné une

description complète de la fleur, a mal interprété la morphologie de l’inflo¬

rescence élémentaire. Cet auteur ne signale pas les épines cornées, en

forme de tenaille, qui représentent les fleurs stériles latérales. Le dévelop¬

pement de celles-ci étant tardif, on peut admettre que ce botaniste a fait

sa description d’après les fleurs jeunes. Pour lui, les fleurs stériles sont

formées de 5 folioles linéaires. Les seuls folioles linéaires que nous avons

observées sont les tépales que Bâillon indique comme étant des pièces

étroites et allongées. Est-ce qu’il s’agit d’une description inexacte de cet

auteur concernant l’involucre ?

XXVI. — Dasysphaera Volk. in Engl, ex Gilg, Pflanzenfam. ed. 1,

nachtr. (1897), 153 ; Schinz in Engl. op. cit. ed. 2, 16 c (1934), 48 (Espèce-

type : D. tomentosa Volk.). — Kentrosphaera Volk. in Engl. op. cit. ed. 1,

nachtr. (1897), 153 non Borzi (1883). — Volkensinia Schinz in Viertel-

jahrsschr. Naturf. Ges. Zürich LVII (1912), 535 et in Engl. op. cit. ed. 2,

16c (1934), 50 (Espèce-type : V. prostrata (Volk.) Schinz).

Plantes herbacées vivaces à tiges ascendantes ou arbrisseaux bas ;

jeunes rameaux couverts de poils dressés ou couchés et laineux, quelque¬

fois très densément feutrés. Feuilles opposées. Fleurs en glomérules de

cymes plus ou moins globuleux groupés en épis ou en pseudoracèmes à la

fructification ; cymes formés de 3-6 fleurs fertiles et de 4-6 stériles

réduites à de longues soies jaunâtres ou brunes qui s’allongent lors delà

fructification. Périanthe à 5 tépales plus ou moins indurés. Etamines 5,

soudées à la base, sans staminodes. Ovaire glabre, plus ou moins épaissi

vers le sommet mais ne formant pas un renflement annulaire; syle fili¬

forme, à stigmate petit, capité. Fruit non vu, d’après Schinz (loc. cit.) :

« inflorescences fructifères en racèmes de fruits épineux globuleux de la

grosseur d’une noix. » — PI. V, fig. 1-7 et PI. XI, fig. 1-7.

4 espèces de la Somalie italienne, du Kenya et du Tanganyika.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Gilg (loc. cit.) sépare les 2 genres (Dasysphaera et « Kentrosphaera »)

d’après les soies plus ou moins flexibles et leurs couleurs respectives. Ces

caractères n’ont pas de valeur générique. Pas plus que les caractères indi¬

qués par Schinz (loc. cit.) car l’ovaire de Volkensinia ne présente pas un

renflement annulaire et celui-ci ne suffirait pas à distinguer les 2 genres.

Leurs espèces-type se distinguent ainsi :

1. Feuilles obovales ; soies à poils épars sur toute leur longueur .. D. Robecchi

1’. Feuilles largement elliptiques ; soies garnies de poils seulement

à la base. D. prostrata

Dasysphaera Robecchii Lopr. in Engl. Bot. Jahrb. XXVII (1899),

53, pl. 1 ; in Ann. Istit. Bot. Roma IX (1894), 21 ; in Malpighia XIV

(1900), 447 ; in Engl. Pflanzenfam. ed. 2 (1934), 48. — D. lanata Gilg in

Engl. Pflanzenfam. nachtr. (1897), 153, nomen nudum. — Marcellia

lanata C. B. Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 52.

Plante suffrutescente de 30 cm de haut à racine robuste et épaisse ;

rameaux dressés, cylindriques, ligneux, à écorce gris de cendres, tomen-

teux à l’état jeune, à poils blancs ou jaunâtres, puis glabres. Feuilles oppo¬

sées, entières, largement obovales ou suborbiculaires, très obtuses à

arrondies et brièvement émarginées au sommet, atténuées à la base, à

limbe de 10-20 mm de long et de 5-10 mm de large, pétiolées, subcharnues,

densément tomenteuses à poils blancs ou jaunes à l’état juvénile puis

glabrescentes, à nervure médiane peu marquée émettant 3-4 paires de

nervures latérales ascendantes, peu distinctes, à pétiole de plus ou moins

5 mm de long, bombé en dessous, légèrement aplati et canaliculé au-

dessus. Inflorescences terminales spiciformes, de 13-20 cm de long, à

rachis en zig-zag, densément tomenteux à l’état juvénile puisglabrescent,

à entre-nœuds de 1 cm de long en moyenne, formées de groupes de fleurs

involucrées (inflorescences élémentaires) subsphériques qui atteignent

2 cm de diamètre à la fructification. Inflorescences élémentaires capituli-

formes situées à l’aisselle de préfeuilles persistantes, ovales-lancéolées,

carénées, brusquement acuminées en pointe aiguë au sommet, de 3 mm de

long, poilues sur la face externe, composées de 3 fleurs fertiles et 4-6 sté¬

riles, celles-ci réduites à de longues et nombreuses (25-30) soies jaunesou

brunes munies de poils épars sur toute leur longueur. Fleurs fertiles placées

en file, chacune accompagnée de 2 fleurs stériles ou celle du milieu soli¬

taire. Fleurs stériles à l’aisselle de bractéoles concaves, lancéolées,

obliques, 1-nervées, à peine plus longues que les bractées, peu pubes-

centes, réfléchies vers le bas à la fructification au fur et à mesure que les

soies s’allongent et entourent presque entièrement le fruit. Tépales de

5,5-6,5 mm de long et de 1,5-2 mm de large à la base, triangulaires-aigus,

coriaces, parcourus par 3 grosses nervures, densément tomenteux aux

bords, à poils longs et jaunâtres. Etamines de 3-4 mm de long, soudées à

la base ; filets très élargis au tiers inférieur ; anthères elliptiques, de 1 mm

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

de long. Pas de staminodes. Ovaire ovoïde, glabre, atteignant 2-2,5 mm

de long ; style filiforme, de 4,5-5,5 mm de long ; stigmate petit, capité.

Somalie : Merehan, Robecchi-Briccheti 402 (Type, FI).

Habitat : Régions arides.

Distribution : Somalie italienne.

Nom vernaculaire : « Dufîolod ».

Dasysphaera prostrata (Volk. ex Gilg) Cavaco. — Kentrosphaera

prostrata Volk. ex. Gilg in Engl. Pflanzenfam. nachtr. (1897), 153. —

Marcellia prostrata (Volk. ex Gilg) C. B. Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1

(1909), 51. — Volkensinia prostrata (Volk. ex Gilg) Schinz op. cit. ed. 2,

16c (1934), 50.

Plante herbacée vivace, ramifiée dès la base, à tiges couchées puis

ascendantes, couvertes de soies blanches appliquées. Feuilles opposées,

entières, à pétiole de 15 mm de long, largement elliptiques, un peu asy¬

métriques, obtuses à subarrondies au sommet, brièvement mucronulées,

brusquement aiguës à la base, un peu décurrentes sur le pétiole, de4-6cm

de long et de 2,2-3,5 cm de large, couvertes de poils appliqués, blancs, de

1,2 mm de long ; 2-3 paires de nervures ascendantes, peu marquées. Inflo-

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

0 , 2 .

Fig. 26. — Dasysphaera prostrata: 1, poil d'une feuille ; 2, cellule isolée, vue à plus fort

grossissement, pour montrer les parois tuberculeuses ; 3, poil d’une préfeuille.

rescences terminales très ramifiées, globuleuses, denses, s’allongeant à la

fructification et formant un pseudoracème. Inflorescences élémentaires

formées de 3 fleurs fertiles accompagnées de plusieurs fleurs stériles repré¬

sentées par des bractéoles filiformes dont 2 placées à côté des fleurs fer¬

tiles, latérales, sont changées lors de la fructification en longues soies

d’un jaune paille. Bractées très concaves, ovales, brusquement acumi-

nées au sommet, spinescentes, un peu asymétriques, poilues sur la partie

médiane de la face externe, glabres et hyalines latéralement, ciliées aux

bords, de 6 mm de long (acumen compris) et de 3,5 mm de large vers la

base ; préfeuilles morphologiquement identiques aux bractées, un peu

plus courtes que le périanthe, de 4 mm environ de long. Tépales oblongs

atténués au sommet, de 5 mm environ de long, parcourus par 3 nervures

saillantes couvertes de poils longs sur la partie médiane épaisse; latérale¬

ment ils sont membraneux et glabres ; 5 étamines sansstaminodes. Ovaire

glabre avec renflement annulaire vers le sommet ; style filiforme, inclus;

stigmate minuscule. Fruits (fide Schinz) épineux globuleux de la grosseur

d’une noix.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII. 7

Source : MNHN, Paris

L. CAVACO

Tanganyika: Kilimandjaro, Usambaro, montagne Ugweno, Volkens

472 (K, Isotype).

Habitat : Régions arides.

XXVII. — Arthraerua (O. Ktze) Schinz in Engl. Pflanzenfam. ed.

1, III, la (1893), 109 et in op. cit. ed. 2, 16c (1934), 50. — Aerua sect.

Arthraerua O. Ktze in Jahrb. Bot. Gart. Berlin IV (1886), 272.

Sous-arbrisseau articulé à entre-nœuds cylindriques, cannelés.

Feuilles opposées, très petites, ovales, mucronées. Inflorescences en épis

terminaux denses. Fleurs solitaires à l’aisselle de chaque bractée, herma¬

phrodites. Tépales 5, plus ou moins membraneux, couverts de poils

soyeux extérieurement. Etamines 5, soudées à la base, alternant avec

5 staminodes petits, obtus. Ovaire portant 2 côtes qui se prolongent au

long du style, à 1 seule loge et 1 seul ovule, pendant ; stigmate presque

imperceptible. —PI. XIV, fig. 1-10.

Genre monotype, du sud-ouest africain.

Arthraerua Leubnitziae (O. Ktze) Schinz in Engl., Pflanzenfam.

III, IA (1893), 110, fig. 63 et in op. cit. ed. 2 (1934), 50, fig. 24; Bak. et

Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 71. — Aerua (sect. Arthraerua)

Leubnitziae O. Ktze in Jahrb. Kônigl. Bot. Gart. Berlin IV (1886), 272 ;

Schinz in Bull. Herb. Boiss. V, App. III (1897), 66 et in Vierteljahrsschr.

Naturf. Ges. Zurich LVII (1912), 548. — Aerua desertorum Engl. Bot.

Jahrb. X (1889), 7.

Sous-arbrisseau de 30 cm de haut, très ramifié, à rameaux bifurqués,

articulés, charnus, à entrenœuds de 1-1,5 cm de long, cylindriques, sil-

lonés, glabres. Feuilles très petites, réduites à des écailles charnues, de plus

ou moins 2 mm de long, opposées, triangulaires, concaves, mucronulées,

glabres, sans nervures apparentes. Epis sessiles au sommet des rameaux,

denses, cyclindriques, entourés d’écailles foliaires à la base, à axe très

poilu, de 5-20 mm de long. Fleurs sessiles sur les nœuds saillants de l’axe

de l’inflorescence, solitaires, à l’aisselle de chaque bractée. Bractées de

1 mm de long, ovales, concaves, pubérulentes à l’extérieur, membra¬

neuses mais à nervure médiane épaisse, brièvement mucronulées, à la fin

caduques ; préfeuilles 2, semblables aux bractées dans leur forme, de 1,5 mm

de long, hyalines, persistantes. Tépales oblongs-acuminés, de 4 mm de

long, membraneux, dépassant le stigmate, parcourus par 3 grosses ner¬

vures médianes, entièrement recouverts de longs poils soyeux. Etamines

soudées à la base ; tube staminal de plus ou moins 0,5 mm de haut ; partie

libre des étamines de 1-1,5 mm de long, à filets légèrement aplatis vers la

base, à anthères oblongues, aussi longues que les filets, n’atteignant pas

le stigmate ; staminodes alternant avec les étamines, très petits, obtus ou

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Fig. 27. — 1, Arthraerua Leubnitziae : 1. poil d’un tépale ; 2, Calicorema capitata : fragment

de poil d’un tépale.

tronqués, et brièvement et irrégulièrement denticulés au sommet. Pistil

de 2,5 mm de long, à ovaire ovoïde, rétréci à la base et portant deux côtes

qui se prolongent au long du style, celui-ci ne dépassant guère 1,5 mm de

long, à stigmate presque imperceptible.

Sud-ouest africain : Hereroland, Dinter 4 (Z) ; Flugsandpolster,

Segdel 696 (M).

XXVIII. — Aerva Forsk., Fl. Aegypt.-Arab. (1775), 170 nomen

conserv. («Aerua» Auct.). — Ouret Adans., Fam. pl. II (1763), 268;

Hiern, Cat. Afr. Pl. Welw. IV (1900), 893. (Type : A. javanica (Burm. f.)

Juss.).

Source : MNHN, Paris

100

L. CAVACO

Herbes ou sous-arbrisseaux dressés ou grimpants, laineux ou pubes-

cents. Feuilles alternes ou opposées, entières. Fleurs petites, hermaphro¬

dites, quelquefois accompagnées de fleurs femelles et <J avortées, à 2 pré¬

feuilles, solitaires à l’aisselle des bractées persistantes, en épis simples ou

ramifiés, terminaux et axillaires, velus, blanchâtres, de couleur crème,

quelquefois très courts. Périanthe à 5 tépales libres, membraneux, poilus,

subégaux. Etamines 5, à filets subulés soudés en coupe à la base, alternant

avec des staminodes triangulaires, petits ; anthères 2-loculaires. Ovaire

ovoïde, 1-ovulé ; ovule pendant au sommet d’un long funicule basilaire ;

style très court ; stigmate lobulé ou subcapité. Fruit inclus dans le

périanthe, à péricarpe mince, membraneux, se déchirant irrégulièrement

vers la base ; graine vertical, subréniforme, comprimée, lisse, pourpre

foncé ou noire, brillante ; embryon annulaire. — PI. I, fig. 11-14.

Environ 14 espèces répandues dans les régions chaudes d’Asie et

d’Afrique, à Madagascar et en Malaisie. 4-5 espèces en Afrique, dont 2

dans les territoires qui font l’objet de ce travail ; 4 endémiques de Mada¬

gascar.

Fréquent dans les sols sablonneux, lieux cultivés ou incultes, savanes,

prairies et lisières des forêts.

Ci.é des espèces

1. Epis de 3-8 cm de long et de 4-10 mm d’épaisseur groupés en panicule ter¬

minale aphylle ; tomentum des branches à poils étoilés .... A. javanica

Epis atteignant 1,5 cm de long et de 2-4 mm d’épaisseur, axillaires, non

groupés en panicule ; tomentum des branches dépourvu

de poils étoilés . A. lanata

Aerva javanica (Burm. f.) Juss. in Ann. Mus. Paris II (1803), 131 ;

Schult., Syst. Veg. V (1819), 565 ; Moq. in A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849),

299; Chevalier, Expi. Afr. Occ. Fr. I (1920), 529; Keay in Hutch. et

Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 2,1 (1954), 149 ; Cavaco in Fl. Madagascar

(1954), 38. — Iresine javanica Burm. f., Fl. Ind. (1768), 212, pl. 65, fig. 2.

— I. persica Burm. f., op. cit. p. 212. — Aerva tomentosa Forsk., Fl.

Aegypt.-Arab. (1775), CXXII et 170 ; Bak. et Cl. in Dyer, Fl. Trop.

Afr. VI, 1 (1909), 37 ; Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 1, 1 (1927),

125. — A. persica (Burm. f.) Merril in Philipp. Journ. Sci. XIX (1921),

348 ; Schinz in Engl., Pflanzenfam. ed. 2, XVI-c (1934), 51.

Sous-arbrisseau de 60 cm à 1,50 m de haut à racine pivotante, à tige

robuste lignifiée à la base, tomenteuse, à poils étoilés et rameux blancs,

dressée ou ascendante, cylindrique, ramifiée. Feuilles alternes, entières,

brièvement pétiolées, étroitement obovales-lancéolées, lancéolées-oblon-

gues, elliptiques ou presque linéaires, obtuses et très brièvement mucro-

nées au sommet, atténuées à la base, d’apparence charnue, tomenteuses

comme la tige, à poils blancs moins denses et plus rarement clairsemés, à

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

101

Fio. 28. — Aerva javanica : 1, chaîne ouverte à 5 faisceaux presque continus, disposés en

arc de cercle très ouvert ; en dehors et de chaque côté de l’arc de cercle on voit un

faisceau cortical; 2, poil glandulaire; 3, poil en candélabre d’A. madagassica. 4,poil

en fouet d’A. Iriangularifolia.

l’état adulte, de 2-7 cm de long et de 1-2 cm de large, à 6-8 paires de ner¬

vures latérales un peu saillantes en dessous ; pétiole de 4-10 mmdelong.

Inflorescence paniculiforme terminale de 7-20 épis cylindriques aphylles,

denses, flexueux, laineux, blancs, de 2-8 cm de long et de 6-10 mm de

large, l’épi terminal plus développé. Fleurs petites, très caduques,

Source : MNHN, Paris

102

l. CAVACO

blanches, couvertes de poils longs de plus ou moins 3 mm de long, poly¬

games, les ç très abondantes, les S et les g plus rares ; bractée ovale,

brièvement acuminée, mucronulée, blanche, poilue sur la face externe,

sans nervures apparentes, un peu plus courte que le périanthe ; préfeuilles

caduques, subarrondies, ne dépassant pas la bractée. Périanthe à 5 tépales

subégaux d’environ 3 mm de long, 1-nervés, à nervure verte, 2 exté¬

rieurs obovales-lancéolés, acuminés, 3 intérieurs plus étroits, obtus.

Etamines typiques du genre, dépassant à peine la 1/2 des tépales, à

anthères ovales. Ovaire subsphérique à style bien développé divisé en 2

-(3) branches stigmatiques oblongues, allongées, papilleuses, à peu près

aussi longues que le style qui ne dépasse pas le périanthe. Fruit à péri¬

carpe mince, membraneux, oblong ; graine ovale-lenticulaire, suba-

piculée, à bords obtus, noire, luisante.

Mauritanie : El Batha-Tijrit, Chevalier 25525.

Sahara : Tibesti, Dation s. n.

Sénégal : N.-O. Fagti, Roberty 16800 ; Saint-Louis, Berhaut 1.345 ;

sans autre indication, Heudelot 1837, Perrotet 692.

Soudan : Tombouctou, Chevalier 1286 ; boucle du Niger, Hoursl s. n. ;

cercle de Gao, Wailly 4754.

Tchad : environs de Madon, Chevalier 10084 ; sans autre indication.

Gaillard s. n. ; Kilmé, Creach 138.

Oubangui-Chari : Kendégui, Chevalier 9255 ; Timmé, Chevalier

9.225 ; Baguirmi, Chevalier 9.532, 9.951 ; Bar el Ghozal, Chevalier 10.052.

Distribution : Répandu dans toute l’Afrique, à Madagascar, aux Co¬

mores et en Asie tropicale et subtropicale. N’existe pas à Java.

Habitat : Pousse en abondance dans les dunes, alluvions sablonneuses,

sables maritimes et lieux cultivés.

Usage : Bon pâturage pour tous les animaux mais seulement quand la

plante a reverdi après les pluies.

Nom vernaculaire : « Tamich » (dial. Maure).

Moquin (loc. cit.) mentionne 3 variétés :

— Forskalii Webb. à feuilles plus larges, quelquefois obovales. C’est

la var. javanica,

— obcordala Vahl. à feuilles plus larges, obcordées ;

— Bovei Webb. à feuilles plus étroites, quelquefois réfléchies.

Ce sont en réalité 3 formes écologiques de peu de valeur systéma¬

tique. Cette espèce appartient à la sect. Aervastrum Moq. caractérisée par

ses épis paniculiformes. Les espèces à épis non groupés en panicule appar¬

tiennent à la sect. Hemiaerva Fenzl ex Moq.

L’A. tomentosa Forsk. (1775) est identique à la plante décrite et

dessinée par Burman sous le nom : Iresine javanica Burm. f. (1768).

Hiern (loc. cit.) mentionne cette plante comme : Ourel persica.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 103

Aerva lanata (L.) Juss. in Ann. Mus. Paris II (1803), 131 ; Moq. in

A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 303 ; Bak. et Clarke in Dyer, Fl. Trop.

Afr. VI, 1 (1909), 39 ; Chevalier in Expi. Bot. Afr. Occ. Fr. I (1920), 530 ;

Hauman in FI. Congo Belge II (1951), 57 ; Keay in Hutch. et Dalz.,

Fl. W. Trop. Afr. ed. 2,1 (1954), 149 ; Cavaco in Fl. Madagascar (1954),

41. — Achyranthes lanata L., Sp., PI. ed. 1 (1753), 204. — Illecebrum

lanatum L., Mant. (1771), 344.

Herbe vivace à racine pivotante, à tiges rampantes souvent fort

longues, d’environ 1,50 m, cylindriques, pubescentes, ramifiées à la base

lignifiée, à rameaux ascendants, à entre-nœuds de 2 cm de long. Feuilles

alternes, pétiolées, ovales-elliptiques à subspatulées, brièvement cunéi¬

formes à la base, aiguës à obtuses au sommet brièvement mucronulé, de

1,5-6 cm de long et de 1,3 cm de large, densément pubescentes à poils

blancs surtout à l’état juvénile et en dessous, puis glabrescentes ; pétiole

de 2-15 mm de long. Inflorescences en épis courts, de 3-15 mm de long et

de 2,4 mm de large, solitaires ou le plus souvent par 2-4 à l’aisselle des

feuilles sur toute l’étendue des tiges, cylindriques, ascendants ou hori¬

zontaux ; bractées et préfeuilles ovales-apiculées, blanches, poilues sur la

face externe, membraneuses, de 0,7-1 mm de long. Fleurs toutes herma¬

phrodites, globuleuses, membraneuses, blanches ou de couleur crème.

Tépales couverts de poils laineux, ovales-oblongs, très obtus au sommet,

subégaux, atteignant à peine 1,5 mm de long et 1 mm de large, 2 exté¬

rieurs mucronés, sans nervures apparentes, 3 intérieurs légèrement plus

étroits, sans mucron et à nervure médiane apparente, verte. Etamines

atteignant la 1/2 des tépales, soudées dans la 1/2 inférieure, à filets briève¬

ment subulés ; staminodes triangulaires un peu plus courts que les filets.

Ovaire 3-4-fois plus long que le style, subsphérique, glabre ; style de

1/4-1/3 mm de long, bilobé à lobes bien distincts, étalés, brièvement

linéaires. Fruit de 1 mm de diamètre, à péricarpe membraneux ; graine de

plus ou moins 0,7 mm de long, subréniforme, d’un pourpre foncé, luisante.

Guinée : Gouillon, Adam 5203.

Cote d’Ivoire : Bouroukrou, Chevalier 16.676, 17.004; Bingerville,

Chevalier 17.302.

Dahomey : cercle de Zagnanado, Chevalier 22.973 ; sans indication.

Poisson s. n.

Cameroun : sans autre indication, Periquet 229.

Oubangui-Chari : région de Yalinga, Le Testu 4.438 ; Krébédjé,

Chevalier 5.467 ; près de Bessou, Tisseront 167, Chevalier 5.328 ; région de

la Ouaka, Tisseront 2.092 ; Grabingui, Chevalier 6.332 ; Baguirmi N.,

Chevalier 10.219.

Distribution : largement répandu en Afrique intertropicale, Mada¬

gascar, Asie tropicale et Malaisie.

Habitat : bords des forêts, sentiers des villages, cultures et plan¬

tations.

Source : MNHN, Paris

104

l. CAVACO

Usages : Feuilles comestibles pour le bétail.

Cette espèce appartient à la section Hemiaerva Fenzl ex Moq. (loc.

XXIX. — Nothosaerva Wight, Icon. 6 (1853), 1 ; Schinz in Engl.,

Pflanzenfam. ed. 2, 16c (1934), 52.

Herbes terrestres, annuelles, dressées. Feuilles opposées ou alternes.

Fleurs en épis solitaires ou groupés, axillaires, denses, de petites dimen¬

sions, oblongs à linéaires ; elles sont blanches, généralement 4-mères,

hermaphrodites, munies de 2 préfeuilles, chaque fleur à l’aisselle d’une

bractée non renversée ; bractées et préfeuilles hyalines, caduques à la

maturité des Heurs ; axe de l’inflorescence toujours dressé. Tépales libres,

hyalins, 1-nervés, persistants. Etamines 1-2, libres, sans staminodes ;

anthères biloculaires. Ovaire ovoïde, ovule solitaire, pendant du sommet

d’un long funicule ; style très court ; stigmate minuscule, entier. Fruit

indéhiscent, à péricarpe très mince, comprimé ; graine ovoïde-lenticulaire.

— PI. XV, fig. 1-3.

Genre monotype.

Fréquent dans les sols sablonneux de l’Afrique et Asie tropicales.

Nothosaerva brachiata (L.) Wight, Icon. 6 (1853), 1 ; Schinz in

Engl., Pflanzenw. Ost-Afr. C (1895), 173 et in Engl., Pflanzenf., ed. 2,

16C (1934), 52 ; Hiern, Cat. Afr. PI. Welw. IV (1900), 893 ; Keay in

Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 2, I (1954), 149. — Illecebrum

brachiatum L., Mant. (1767), 23. — Achyranthes brachiata L. op. cit. p. 50.

— Aerva brachiata (L.) Mart., Beitr. Amar. (1825), 83 ; Moq. in A.DC.,

Prodr. XIII, 2 (1849), 304 ; Bak. et Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1

(1909), 40 ; Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 1 (1927), 125.

Herbe annuelle, dressée, de 20-60 cm, ramifiée dès la base, à souche

épaisse, à tige cannelée, glabre, à rameaux ascendants. Feuilles opposées et

alternes, elliptiques, obiongo-lancéolées ou obovales-oblongues, aiguës à la

base, obtuses ou aiguës et brièvement mucronées au sommet, de 2-5 cm

de long et de 0,5-2 cm de large, papyracées, glabres, à nervures latérales

bien marquées en dessous ; pétiole de 4-8 mm de long. Epis nombreux,

axillaires, par 3-4, rarement solitaires, dressés ou étalés, de 5-15 mm de

long et de presque 2 mm de large, subsessiles, oblongs, arrondis au som¬

met, velus à poils blancs ; bractées ovales-aiguës, de 1 mm de long, glabres,

hyalines, blanches, non réfléchies à la maturité des fleurs, caduques ;

préfeuilles similaires mais légèrement plus petites. Périanthe persistant,

à 4-5 tépales (plus rarement 3), subégaux, oblongs ou obovales, mucronés,

1-nervés, à nervure verte, velus, de 1 1/4 mm de long. Etamines 1-2,

incluses, à filets minces, à anthères 2-loculaires subarrondies ; pas de

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

105

staminodes. Ovaire largement ovoïde, glabre, à style très court et stig¬

mate punctiforme, inclus. Fruit indéhiscent à péricarpe mince ; graine

minuscule, ovale-lenticulaire, à bords obtus, noirâtre, brillante.

Sénégal : sans autre indication, Heudelot 239, Perrotel s. n., Leprieur

s. n. ; Thiès, Berhaut 1.277 ; Kidira, Berhaut 2.085.

Tchad : environs de Ngouri, Chevalier 10.071.

Distribution : Du Sénégal à l’Angola, Tchad, Soudan, Iles Masca¬

reignes et Indes.

Habitat : Terrains sablonneux.

Moquin (op. cit. p. 304) décrit 2 variétés africaines, dont l’une (var.

microstachys) à épis petits, solitaires et l’autre (var. digilata) à épis plus

longs, par 3-4, divariqués-digités. Il est malaisé de garder ces 2 variétés,

étant donné que l’on trouve sur un même échantillon les 2 types d’épis.

L’espèce est polymorphe quant aux dimensions des feuilles et des épis

et à la pilosité plus ou moins dense. Ces formes sont reliées par des

intermédiaires.

XXX. — Calicorema Hook. f. in Benth. et Hook., Gen. III (1880), 34.

(Type : C. capitata Hook. f.)

Sous-arbustes très ramifiés ; branches ligneuses ; ramilles pubes-

centes à poils denses et courts. Feuilles alternes, bien développées ou

rudimentaires. Inflorescences en épis à l’extrémité des branches, quelque¬

fois courts, capituliformes. Fleurs hermaphrodites, 5-mères, solitaires à

l’aisselle des bractées persistantes qu’elles dépassent ; préfeuilles 2,

membraneuses, ne dépassant pas la moitié de la longueur du périanthe.

Tépales coriaces, couverts de poils d’un blanc argenté à l’extérieur, subé¬

gaux, 2 extérieurs et 3 intérieurs un peu plus courts. Etamines 5, soudées

en coupe ou en tube membraneux à la base ; filets filiformes, alternant

avec 5 staminodes très petits, oblongs, incurvés, ou longs, linéaires, dépas¬

sant la moitié de la longueur des filets ; anthères 2-loculaires. Ovaire

ovoïde ou obconique, glabre ou densément poilu, à 1 seul ovule, pendant

du sommet d’un long funicule basilaire ; style cylindrique ; stigmate

capité. —PI. VII, fig. 12-17.

2 espèces du Sud-Ouest africain : C. capila (Moq.) Hook. f. et C. squar-

rosa Schinz. La première se répand jusqu’à la province du Cap.

Ce genre est voisin du Ptilotus (sect. Trichinium) R. Br., de l’Asie et

de l’Océanie, dont il se distingue par la présence de staminodes.

Calicorema capitata (Moq.) Hook. f. in Benth. et Hook., Gen. PI. III

(1880), 35 ; Cooke et Wright in Dyer, Fl. Cap. V, 1 (1910), 427 ; Schinz in

Engl., Pflanzenfam. 16c, ed. 2 (1934), 53 (fig. 26). — Sericocoma capitata

Source : MNHN, Paris

106

A. CAVACO

Moq. in A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 308 ; Bak. et Cl. in Dyer, Fl. Trop.

Afr. VI, 1 (1909), 42. — Aerua Pechuelii O. Ktze, Sericocoma sheppe-

rioides Schinz, fide Schinz, op. cit. p. 53.

Sous-arbuste très ramifié ; branches ligneuses, alternes, cylindriques,

d’un gris cendré ; ramilles tomenteuses. Feuilles alternes, éparses, petites,

étroites, cylindriques, obtuses, charnues, glabres, à sillon médian longitu¬

dinal bien marqué au-dessus, de plus ou moins 1,8 cm de long et de 1-

1,5 mm de large ; nervures indistinctes. Inflorescences subcapituli-

formes, en épis terminaux sur tous les rameaux, courts, solitaires ou fas-

ciculés, de plus ou moins 1 cm de long et de 1,2 cm de large ; rachis

robuste, tomenteux ; bractées persistantes après la chute des fleurs,

concaves, ovales, aiguës, de 2,5 mm de long, laineuses sur la face externe,

indurées dans la zone médiane, membraneuses ailleurs ; préfeuilles ovales,

obtuses au sommet, de 5-6 mm de long, membraneuses, hyalines, cou¬

vertes de poils apprimés extérieurement. Tépales inégaux, étroitement

lancéolés, aigus, sclérifiés, 3-nervés, couverts de poils denses extérieu¬

rement, articulés, argentés, de 7 mm de long, ne dépassant pas la longueur

des tépales : 2 tépales extérieurs de plus ou moins 1 cm de long et de 1-

2 mm de large et 3 intérieurs un peu plus courts et légèrement plus

étroits. Etamines de 4 mm de long, n’atteignant pas le stigmate, à

anthères dorsifixes, bifides, d’environ 1,5 mm de long ; staminodes très

petits, ovales, obtus, incurvés. Ovaire ovoïde allongé, glabre, de plus ou

moins 3 mm de long ; style de 4 mm de long à stigmate capité.

Sud Ouest africain : bords du fleuve Orange, Schlechter 11473;

Naroep, Schlechter s. n.

Afrique du sud : Cap de Bonne Espérance, Drège 2.914 (Type, K).

Distribution : Union Sud-Africaine.

Habitat : Petit arbuste des rives des fleuves.

Le C. squarrosa Schinz se distingue de cette espèce surtout par son

ovaire poilu et ses staminodes linéaires presque aussi longs que les filets.

Les fleurs du C. capitata rappellent les fleurs des Chionothrix.

Les Calicorema sont des Sericocoma dépourvus de fleurs stériles.

XXXI. - Chionothrix Hook. f. in Benth. et Hook. f., Gen. PI. III

(1880), 33. — Schinz in Engl. Pflanzenfam. ed. 2,16c (1934), 54. (Espèce-

type : C. somalensis (Moore) Hook. f.).

Arbustes assez ramifiés couverts de poils simples ou étoilés sur les

feuilles et les jeunes rameaux. Feuilles opposées, pétiolées, épaisses.

Inflorescences en épis simples ou ramifiés, souvent allongés et pendants.

Fleurs solitaires à l’aisselle des bractées, hermaphrodites. Tépales 5, 3-

nervés velus à l’extérieur, les externes plus larges que les internes. Eta-

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

107

mines 4-5, soudées en tube à la base, à filets lancéolés-linéaires, à anthères

2-loculaires ; pas de staminodes. Ovaire en ovale-renversé, glabre ; 1 ovule

pendant ; style effilé ; stigmate capité. — PI. XIV, fig. 11-17.

3 espèces de la Côte des Somalis.

Chionothrix somalensis (S. Moore) Hook. f. in Benth. et Hook. f.,

Gen. PI. III (1880), 33 ; Schinz in Engl. Pflanzenfam. III, 1A(1893), 111 et

in op. cit. ed. 2 (1934), 54 ; Bak. et Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1

(1909), 62. — Sericocoma somalensis S. Moore in Journ. Bot. (1877), 70.

Arbuste de 3 m de haut ; rameaux cylindriques à écorce grise, glabres ;

ramilles pubescentes, sétuleuses ; nœuds saillants ; entre-nœuds de 1-2,5

cm de long. Stipules (?) persistantes, obovales, d’environ 5 mm de long,

poilues. Feuilles opposées, pétiolées, à pétiole de 3-4 mm de long, poilu,

obovales, subarrondies et très brièvement mucronulées au sommet,

obtuses à la base, de 1,5 cm de long et de 1 cm de large, coriaces, entières,

densément sétuleuses sur les 2 faces. Epis solitaires et axillaires ou par

3 au sommet des rameaux, de 12-18 cm de long, constitués par plus ou

Source : MNHN, Paris

108

k. CAVACO

moins 60 fleurs ; axe anguleux, densément poilu ; pédoncule court, de

8 mm de long, poilu ; bractées persistantes, ovales, concaves, de 2,5 mm

de long, portant sur la face dorsale une nervure médiane saillante, briève¬

ment mucronulées ; préfeuilles semblables aux bractées mais plus large¬

ment ovales, 1/3 de la longueur de la fleur. Tépales oblongs se rétrécis¬

sant insensiblement vers le sommet, mucronulés, de 8 mm de long, par¬

courus par 3-5 nervures, recouverts de longs poils denses à l’extérieur,

glabres à l’intérieur. Etamines unies à la base en coupe, à filets larges,

membraneux, de 3,5 mm de long, à anthères oblongues, de 1,5 mm de

long et à loges divergentes ; staminodes nuis. Pistil de 7 mm de long,

glabre ; ovaire oblong à obovoïde ; ovule à micropyle infère ; style de

4 mm de long ; stigmate capité.

Somalie anglaise : montagnes Ahl, ait. 1.100 m, Hildebrand

1519 (K).

Distribution : Somalie britannique.

Habitat : régions arides.

XXXII. — Mechowia Schinz in Engl., Pflanzenfam. ed. 1. III. la

(1893), 110, ed. 2. 16c (1934), 55 et in Vierteljahrs. Naturf. Ges. Zürich

LVII (1912), 549 ; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951), 39.

Herbes vivaces en touffes. Feuilles opposées, subopposées ou alternes.

Inflorescence terminale, plus ou moins rigide, capituliforme ou ovoïde.

Fleurs solitaires à l’aisselle des bractées, hermaphrodites, entourées de

2 préfeuilles. Périanthe coriace dans la partie médiane, à 5 tépales. Eta¬

mines 5, unies à la base en anneau ; filets membraneux-hyalins s’élargis¬

sant vers la base ; staminodes réduits à une minuscule dent plus ou moins

apparente ; anthères 2-loculaires. Ovaire plus ou moins fusiforme, plus

ou moins couvert de poils laineux ; ovule solitaire, pendant ; style

allongé à stigmate capité, à peine exsert. Fruit sec à péricarpe membra¬

neux se déchirant à la maturité pour laisser sortir la graine, celle-ci à

radicule saillante, à raphé membraneux et tégument mince. — PI. XIV,

fig. 18-23.

Genre monotype africain.

Nous avons observé 2 types d’étamines sur le même spécimen, dans

des fleurs au même stade de développement, les unes à filet long et les

autres à filet court. Par ailleurs, les fleurs à étamines longues ont des sta¬

minodes presque nuis, alors que ceux-ci sont très nets dans les fleurs à

étamines courtes.

Ce genre est représenté au Congo Belge, en Angola et en Rhodésie du

sud. Il est souvent confondu avec le genre Robynsiella. Celui-ci se distingue

bien à ses inflorescences formant un corymbe dense, à ses fleurs à stami¬

nodes élargis au sommet tronqué et lacéré.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE El DE MADAGASCAR 109

Mechowia grandiflora Schinz in Engl. Pflanzenfam. III, IA (1893),

110 nomen ; in Engl. Bot. Jahrb. XXI (1895), 186 cum descr. ; in Viertel-

jahrschr. Nat. Ges. Zurich LVII (1913), 549 ; Gilg in Baum Kunene-

Zamb. Exped. (1903), 231, 433, 469 ; Back et Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI,

1 (1909), 36 ; De Wild., Contr. Fl. Kat. (1921), 56 ; De Wild. et Staner,

Contr. Fl. Kat. Suppl. IV (1932), 10; Hauman in Fl. Congo Belge II

(1951), 40.

Herbe vivace. Tige simple, sillonnée, finement pubescente à poils très

courts, cylindrique à la base, 3-anguleuse au sommet, pouvant atteindre

35 cm de long (d’après Hauman) et de 1 mm de diamètre ; entre-nœuds

tantôt très rapprochés, tantôt atteignant 4 cm de long. Feuilles alternes,

subopposées et opposées, sessiles ou subsessiles, elliptiques, spatulées et

obovales, atténuées à la base, brièvement acuminées, aiguës ou arrondies

au sommet, mucronulées, atteignant, 5,5 cm de long et 2 cm de large,

coriaces, entières, finement pubérulentes. Capitules axillaires et termi¬

naux, les premiers sont toujours solitaires et les derniers peuvent être

solitaires ou par 3, subglobuleux, de 10-15 mm de long et de large, de 10-

30 fleurs, supportés par des pédoncules striés, 3-anguleux au sommet,

pubescents, atteignant 4 cm de long. Bractées persistantes, ovales,

coriaces dans la partie médiane et membraneuses-hyalines aux bords et

au sommet, obtuses à arrondies et mucronulées au sommet, de 3 mm de

long, pubérulentes ; préfeuilles de forme identique, de 3-4 mm de long,

1/2 de la longueur de la fleur, quelquefois teintées de rouge. Tépales

oblongs, coriaces dans la partie médiane, membraneux-hyalins aux bords

et au sommet, obtus, parcourus par 3 grosses nervures proéminentes,

Source : MNHN, Paris

110

l. CAV/

pubérulents, de 6-7 mm de long, quelquefois vivement teintés de rouge.

Etamines à filet s’élargissant vers la base, membraneux-hyalins, unis à la

base en anneau, tantôt de 3 mm de long, tantôt de 6,5 mm de long

(dimensions prises dans des fleurs au même degré de développement), à

anthères largement elliptiques de 2-2,5 mm de long ; staminodes à peine

perceptibles représentés par une petite dent alternant avec les filets, plus

apparents dans les fleurs à étamines courtes. Pistil de 6-7,5 mm de long ;

ovaire plus ou moins fusiforme, plus ou moins densément laineux, un peu

épaissi au sommet ; ovule solitaire, pendant ; style de 3,5-4 mm de long,

hyalin, poilu à la base ; stigmate capité, le plus souvent exsert. Graine de

3 mm de long et de 2 mm de large, à testa brun clair, brillant, d’après

Hauman, loc. cit.

Angola : rivière Longa, ait. 1.200 m, Baum 634 (K) ; Huila, Vila da

Ponte, Gossweiler 1887 (COI).

Distribution : Congo Belge, Rhodésie du Sud, Angola.

Habitat : herbe des savanes et des steppes.

XXXIII. — Psilotrichum Bl., Bijdr. Fl. Ned. Ind. (1825), 544;

Bak. et Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 57 ; Schinz in Engl.,

Pflanzenfam. ed. 2, 16c (1934), 58. — Psilostachys Hochst. in Flora

XXVII (1844) I. Beil. 6, pl. 4 ; Benth. et Hook. f., Gen. PI. III (1880), 32.

(Type : P. trichotomum Bl.).

Herbes annuelles ou vivaces ou petits arbustes, glabres ou poilus,

bifurqués ou trichotomes. Feuilles opposées, entières. Inflorescences en

épis ou subcapitées, terminales ou axillaires, quelquefois paniculiformes.

Fleurs hermaphrodites, solitaires à l’aisselle des bractées. Périanthe induré

après l’anthèse, oblong, obtus ou aigu, plus ou moins hirsute, à 5 tépales

inégaux, les extérieurs en général plus ou moins cucullés, 3-côtelés, un

peu plus longs que les intérieurs. Etamines 3, sans staminodes ; filets

linéaires ou subulés, unis à la base en coupe ; anthères à 2 loges. Ovaire

plus ou moins globuleux, plus ou moins soudé par la base au périanthe,

membraneux, glabre ; style simple, court, à stigmate capité ; ovule pen¬

dant du sommet d’un funicule allongé. Fruit globuleux, plus ou moins

comprimé, étroitement entouré par la base du périanthe, se déchirant

irrégulièrement pour laisser sortir la graine renversée, luisante, à testa

coriace ou crustacé. — Pl. XVI, fig. 15-17.

29 espèces d’Afrique et d’Asie tropicales ; 5 à Madagascar dont 2 endé¬

miques. En Afrique tropicale occidentale ce genre n’a pas été signalé

jusqu’à présent. Par contre il est largement répandu en Afrique tropicale

orientale et méridionale.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

111

Psilotrichum africanum Oliv. in Hook., Ic. PI. XVI (1886), pl.

1542 et in 'I'rans. Linn. Soc. ser. 2,11 (1887), 345 ; Bak. et Cl. in Dyer, Fl.

Trop. Afr. VI, 1 (1909), 58 ; Cooke et Wright in Dyer, Fl. Cap, V, 1 (1910),

425 ; Schinz in Engl., Pflanzenfam. ed. 2. 16c (1934), 60 fig. 33.

Fig. 31. — Psilotrichum africanum : 1, Chaîne ouverte et discontinue ; faisceaux au nombre

de 3, formant un arc de cercle ; pas de faisceaux corticaux ni de système médullaire.

2, poil à cellule terminale aiguë. 3, poil sécréteur présentant une vésicule formée par le

soulèvement de la cuticule de la cellule apicale. — Achyranthes aspera : 4, poil.

Sous-arbrisseau dressé, très ramifié, d’environ 1 m de haut, à rameaux

divergents, ligneux, pubescents à poils caducs, arrondis. Feuilles de 1,5-

6 cm de long, elliptiques ou ovales, aiguës à la base, acuminées ou aiguës

au sommet, pubescentes à poils courts caducs ; pétiole de 2-12 mm de

long. Inflorescences terminales et axillaires, en épis de 1-2 cm de long,

formés de 8-20 fleurs tôt caduques, brièvement pédonculés, à rachis

hirsute. Fleurs blanchâtres ; bractées persistantes, ovales, apiculées,

poilues de 2 mm de long ; préfeuilles largement ovales à suborbiculaires,

mucronées, pubérulentes, de 2, 5 mm de long. Tépales 5, ovales-allongés,

atténués au sommet mucroné, coriaces, couverts de poils courts plus ou

moins denses, inégaux : 2 plus longs, extérieurs, de 4,5 mm de long et 3

intérieurs de 3,5 mm de long. Etamines de 2 mm de long, ne dépassant

pas le stigmate, soudées à la base en coupe, de 1/4 mm de haut ; filets

linéaires de 1,5 mm de long ; anthères très petites, de 1/6 mm de long,

ovoïdes. Pistil de 2,4 mm de long ; ovaire ovale-allongé, glabre ; style

court, de 0,5 mm de long à stigmate capité, granuleux, dépassant de peu

les anthères.

Kenya : près de Mombassa, Sacleux 932, Boivin s. n.

Tanganyika : Rufiji, Schlieben 2538, 5303 ; Kibwesi, Scheffler 98 ;

Amboni, Holst 2697 ; Tanga, Holst 2219 ; Usambara, Gombelo, Holst 2157.

Mozambique : région méridionale, Ressano Garcia, Schlechter 11880.

Distribution : Afrique tropicale orientale et méridionale.

Habitat : dans les savanes arbustives.

Source : MNHN, Paris

112

u CAVACO

Observation. — Le genre Psilodigera Suessenguth (in Mitt. Bot.

Staatssam. 4 (1952), 109-110), dont le type est le spécimen Rogers 3004-b

(K), récolté à Tanga (Tanganyika), doit tomber en synonymie de Psilo-

trichum Bl. Il peut devenir une section de ce dernier genre dont le type

serait le Psilodigera spicata Suessenguth, espèce à feuilles caulinaires

alternes et à feuilles basilaires opposées ou subopposées. Nous établissons

ainsi une combinaison nouvelle :

Psilotrichum spicatum (Suessenguth) Cavaco, comb. nov. ( Psilodigera

spicata Suessenguth, loc. cit.).

XXXIV. — Achyranthes L. Gen. ed. I (1737), 34 Sp. PI. ed. I

(1753), 204 (lectotype (1) A. aspera) ; Benth. et Hook., Gen. PI. III, I

(1880), 35 ; Moq. in A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 112, excl. sect. I et II ;

Schinz in Engl., Pflanzenf. ed. I, III, la (1893), 112 pp. excl. subgen. II et

III ; Schinz, op. cit. ed. 2 (1934), 60 pp. ( Centrostachys pro gen. relata est).

— Centrostachys Wall, in Roxburgh., Fl. Ind. II (1824), 497 excl. C. dian-

dra; Stlandley in Journ. Wash. Acad. Sc. V (1915), 72 pp. ; Schinz in

Engl., Pflanzenf. ed. 2 (1934), 62. — Achyranthes sect. Cadelari Moq. in

A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 311 excl. A. avicularis. — Achyranthes

subgen. Euachyranlhes Schinz, op. cit. ed. I, III, la (1893), 112. — Cavaco

in Bol. Soc. Brot., Coimbra, 1958, p. 301, PI. 1.

Herbes terrestres souvent sous-frutescentes, dressées, ascendantes ou

grimpantes, glabres ou tomenteuses, à tige plus ou moins nettement angu¬

leuse, peu ou très ramifiée, à ramilles cylindriques, ou aquatiques à

grosses tiges flottantes émettant aux nœuds des touffes de longues

racines. Feuilles opposées, pétiolées, entières elliptiques, lancéolées,

ovales, obovales ou suborbiculaires. Inflorescences en épis solitaires ou

disposés en panicule (A. aspera L. f. excelsa), s’allongeant au cours de la

fructification, à rachis dressé ou flexueux, d’abord densiflores puis

lâches et à fleurs réfléchies accolées contre l’axe. Fleurs hermaphrodites,

solitaires entre leurs bractées, munies de 2 préfeuilles ; bractées ovales-

acuminées, membraneuses, persistantes et vite renversées ; préfeuilles

persistantes, à nervure médiane généralement épaisse se terminant en une

arête pointue plus ou moins longue pouvant atteindre presque la longueur

de la fleur ou à peine 1/3 de la fleur, ou préfeuilles inermes réduites au

limbe ; limbe ovale, membraneux, plus ou moins développé, quelquefois

réduit à 2 petits lobes basilaires. Périanthe plus ou moins coriace, à 5 té-

pales subégaux, oblongs-lancéolés, acuminés, ou l’extérieur linéaire-

acuminé se terminant en pointe acérée, à nervures plus ou moins appa-

(1) Bullock (in Kew Bull., 1957, p. 73-74 : « The application of the generic name

Achyranthes ») a montré que l’opinion de Hitchcock (1929) doit prévaloir sur celle de

Standley (1915) qui avait choisi l’A. repens L. comme lectotype.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 113

rentes, en général glabres, rigides. Etamines 5, plus courtes que le pé-

rianthe, soudées à la base en cupule et alternant avec les staminodes

carrés ou rectangulaires, membraneux, fimbriés ou à peine denticulés au

sommet, portant ou non au dos une écaille (ligule) laciniée ou frangée,

plus courte que les étamines ; anthères oblongues ou ovales, 2-loculaires.

Ovaire ovoïde ou obovoïde, un peu comprimé, glabre, 1-ovulé à ovule

pendant du sommet d’un long funicule ; style fdiforme de dimensions

variables dépassant à peine les étamines, plus long ou à peine plus court

que l’ovaire ; stigmate petit, capité. Akène oblong ou ovoïde inclus dans

le périanthe, à péricarpe fragile, glabre ; graine à tégument mince, ovoïde,

ovoïde-oblongue, ovoïde-cylindrique ou obovoïde-oblongue, non compri¬

mée, à bord obtus, quelquefois légèrement verruqueuse; embryon annu¬

laire périphérique, à cotylédons lancéolés recourbés, à radicule ascendante;

albumen central, farineux. — PI. I, fig. 15-17 ; PI. X, fig. 1-20.

Le genre Achyranthes ainsi conçu comprend le genre Centrostachys

Wall, dont le type est la plante décrite par R. Brown (in Prodr. 1810,

p. 417) sous le nom d 'Achyranthes aqualica. Il convient de rappeler ici

que ce dernier genre a été accepté par certains auteurs qiii en ont fait

l’étude, alors que d’autres ne le considère pas distinct du genre Achy¬

ranthes. Parmi les premiers il faut citer Moquin (in Prodr. XIII, 1849,

p. 321) et Shinz (in Pflzf. ed. 2, 1934, p. 62). Bentham et Hooker (in

Gen. PI. III, 1, 1880, p. 35), par contre, ne reconnaissent pas le genre

Centrostachys, et Schinz (in Pflzf. ed. 1, III, la, 1893, p. 60) s’est rallié à

cette opinion et en a fait une section de son sous-genre Euachyranthes.

Ces divergences proviennent de deux particularités de la fleur de

Centrostachys : staminodes munis d’une écaille frangée et préfeuilles non

aristées.

La présence d’une écaille dorsale fimbriée est bien apparente dans le

genre Centrostachys et elle l’est moins' chez A. aspera, type du genre

Achyranthes. Dans ce dernier, elle est représentée par un rebord entier,

situé au dessous du sommet du staminode proprement dit (pl. X, fig. 15).

Ce sommet porte de fines lanières filiformes. Dans le genre Centrostachys

l’écaille frangée s’insère à mi-hauteur du staminode.

De même qu’il ne serait pas concevable de créer un nouveau genre

pour V Achyranthes bidentala Bl. du fait que ses staminodes ne sont pas

fimbriés ni munis d’appendices (pl. X, fig. 19), ce qui constitue une excep¬

tion dans le genre, ainsi nous ne saurions admettre un genre basé sur

l’existence d’une écaille suprastaminale laciniée bien distincte.

En ce qui concerne les préfeuilles, elles sont inermes chez le Centros¬

tachys par atrophie de l’arête de la nervure médiane du limbe, mais cette

réduction de l’arête se manifeste également dans une espèce d’Achy¬

ranthes, VA. arborescens où le limbe assez développé comme dans les

Centrostachys, se termine par une courte pointe et elle se manifeste encore

plus chez VA. mutica où la préfeuille est à peine mucronulée (pl. X, fig. 20).

Il n’est pas inutile d’ajouter que la variabilité des préfeuilles ne porte

pas seulement sur l’arête car le limbe subit également des variations :

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII. 8

Source : MNHN, Paris

114

.. CAVACO

bien développé chez l’A. aspera, il est réduit à 2 petits lobes basilaires chez

l’A. bidentata (pl. X, fig. 17). Un organe qui subit autant de variations ne

peut pas servir à l’établissement d’un genre.

Quant à la présence de staminodes munis ou non d’appendices, nous

croyons intéressant de rappeler ici qu’à l’intérieur des genres Achyropsis et

Pandiaka nous retrouvons des espèces à staminodes appendiculés à côté

d’autres qui en sont dépourvues.

Les genres Achyranthes et Centrostachys possèdent en commun les

caractères suivants qui ont une grande valeur systématique dans cette

famille et semblent suffire pour justifier leur union : inflorescences en épis

terminaux denses, fleurs solitaires entre leurs bractées persistantes, se

réfléchissant après l’anthèse et s’accolant, la pointe en bas, contre le

rachis, la forme du périanthe composé de tépales plus ou moins rigides,

mucronulés, la présence de staminodes, l’organisation du carpelle, la mor¬

phologie du fruit et enfin la graine avec albumem farineux et non granu¬

leux comme le prétendit Wight (le. V, 1852, p. 4). La particularité que

présentent ces fleur d’être réfléchies vers le bas à l’anthèse, complètement

renversées, constitue un caractère spécial à ce groupe, qui le sépare nette¬

ment des Achyropsis et des Pandiaka, deux genres cependant voisins qui

furent d’abord considérés comme sections d’ Achyranthes (Moq. loc. cit.

P' 311 >‘

Dans les Flores d’Afrique, les systématiciens utilisent le périanthe

pour séparer les Achyranthes du genre Centrostachys. Schinz en a fait

autant dans les Pflanzenfamilien, ed. 2, 16c, 1934, p. 25 in clav.. Pour eux,

les tépales du premier genre seraient égaux ou subégaux et ceux du der¬

nier inégaux. Par contre, nous avons observé qu’il y a dans les 2 genres un

tépale plus long et acuminé que les autres. C’est la consistance cornée du

périanthe de Centrostachys qui rend plus apparente cette inégalité dans ce

genre.

Environ 6 espèces dont 5 tropicales et 1 cosmopolite. 4 espèces en

Afrique et îles côtières, qui peuvent se distinguer ainsi :

1. Limbe des préfeuilles bien développé ; staminodes munis d’une écaille.

2. Préfeuilles terminées en une arête pointue.

3. Feuilles non linéaires . 1. A. aspera

3’. Feuilles linéaires . 2. Talbotii

2’. Préfeuilles inermes .3. A. aqualica

1’. Limbe des préfeuilles réduit à 2 lobes basilaires ;

staminodes sans écaille . 4. A. bidentata

1. Achyranthes aspera L., Sp. Pl. 1 (1753), 204 incl. var. pquae est

var. aspera. — A. fruticosa Lamk., Encycl. méth. I (1785), 545. — A. cris¬

pa Poir. in Lamk., op. cit. suppl. II (1811), 10. — A. virgata Poir., loc. cit.

p. 10. — A. fruticosa Lamk. var. pubescens Moq. in A. DC., Prodr. XIII

(1849), 314. — A. argentea Lamk. var. obovata Moq., loc. cit., p. 316. —

A. aspera L. var. virgata (Poir.) Boerlage, Ned. Kruidk. Arch. ser. 2, V

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 115

(1891), 425 ; Suessenguth in Bull. Jard. Bot. Etat Bruxelles XV (1938),

56. — A. aspera L. var. pinguispicata Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1

(1909), 64. — A. robusta Wright in Dyer, Fl. Cap. V, 1 (1910), 428. —

A. obovata Peter, Feddes Repertor. Beih. XL, II. Anhang. (1932), 25. —

A, aspera L. /. nigrescens Suesseng., loc. cit. p. 56. — A. aspera cfr. var.

rubrofusca (Wight) Suesseng. loc. cit. p. 55. — A. aspera L. f. robusti

formis Suesseng. in Mitt. Bot. Staatss. Münch. 3 (1951), 70 ; op. cit. 4

(1952), 102.

Plante généralement vivace, de port variable, atteignant 3-6 m de long

lorsqu’elle est grimpante, simple ou très rameuse, ligneuse à la base, pou¬

vant atteindre 4 cm de diamètre (fide Perrier de la Bathie, in sched.) à

racine plus ou moins lignifiée. Tige obscurément 4-anguleuse, dilatée et

comprimée aux noeuds, généralement couverte d’une pubescence dense et

très courte dans les parties jeunes. Feuilles pétiolées, ovales à obovales,

aiguës à subarrondies-apiculées au sommet, atténuées à subarrondies à la

base, de dimensions variables, généralement de 3-7 cm de long et de 3-5 cm

de large, à pubescence variable mais toujours plus dense dans les jeunes

feuilles et en dessous, glabrescentes au-dessus. Inflorescences terminales

plus longues que les latérales, toujours en épis, denses au milieu et au

sommet, plus ou moins lâches à la base, pédonculées ; axe de l’inflores¬

cence robuste, dressé, pubescent ou laineux, de dimensions variables pou¬

vant atteindre, à la maturité, 30 cm de long ; bractées scarieuses, persis¬

tantes, ovales-acuminées, n’ayant pas plus de 2,5 mm de long, 1-nervées ;

préfeuilles prolongées en longue pointe rigide, de 3-4 mm., avec un limbe

membraneux de 1,5 mm de long doucement atténué au sommet, plus ou

moins cilié, dépassant ou non le milieu du périanthe selon l’état de dévelop¬

pement de la fleur. Tépales subégaux oblongs-aigus, piquants, de 5 mm

de long en moyenne, glabres. Etamines à filets glabres dépassant les sta-

minodes, de 2 mm de long, à anthères oblongues ; staminodes mem¬

braneux, très plumeux au sommet, munis sur la face interne, sous le

sommet, d’une écaille à peine aussi large qu’eux. Ovaire obovale, un peu

déprimé au sommet à la maturité, plus court que le style, glabre ; style

glabre dépassant les étamines, de 3 mm de long en moyenne. Akène oblong

tronqué au sommet, renfermant une graine oblongue. — Cook, et Wright

in Dyer, Fl. Cap. V, 1 (1910), 428, pp. ; Burtt Davy, Fl. Transv. I (1926),

184 pp. ; Haumann in Fl. Congo Belge II (1951), 53 pp. ; Cavaco in Fl.

Madagascar (1954), 44 pp. — Iconographie: Wight, le. 5 (1852), pl. 1777.

Les fruits d’ Achyranthes aspera L. s’accrochent aux vêtements de

l’homme et aux animaux et sont ainsi transportés à de grandes distances.

Par ailleurs, cette plante semble indifférente à la nature du sol, du climat

et du relief. Elle pousse dans les terrains rocailleux, les dunes, les cultures,

les lieux incultes, dans les endroits secs ou humides, ombragés ou ensoleil¬

lés, en plaine ou en montagne, ce qui explique la diversité de formes qu’elle

montre et sa dispersion sur le globe terrestre.

Source : MNHN, Paris

116

i. CAVACO

Noms vernaculaires. — Nous ne croyons pas utile de mentionner ici

ces noms. En effet, en raison de la polymorphie de cette espèce, ces noms

s’appliquent à plusieurs variétés distinctes. Ils s’appliquent même à des

espèces différentes.

Distribution. — Régions tempérés et chaudes du monde.

Iles Canaries : Ténériffe, Bourgeau 23 (P).

Mauritanie : dunes du Sbar, Monod s. n. (P.)

Sénégal : Chary, Leprieur s. n. (P) ; Thiès, Berhaut 219 (P) ; Dakar,

Berhaut 2094 (P) ; St-Louis, Berhaut 2095 (P) ; parc forestier de Hann,

Dakar, Adam 2045 (P) ; Cap Vert, Dakar, Adam 2335 (P) ; environs de

Dakar, Adam 484 (P) ; sans précision, Thierry 101 (P), Perrotet 696 (P) ;

Talmy s. n. (P.), Gay s. n. (P) ; Dakar, Debeaux 30 (P) ; bords du Niger,

Monod s. n. (P) ; île Sor, Drake s. n. (P) ; environs de Dakar, Vermoesen

1040 (BR), Hauman s. n. (BR).

Soudan français : Timbuktu, Hagerup 284 (BR) ; boucle du Niger,

Hourst 1956 (P) ; bords du fleuve Blanc, Peney s. n. (P).

Ghana : Metifi, Kwahu, Irvine 1670 (K).

Nigeria : Lagos, Rowland s. n. (K), Milieu 101 (K) ; Victoria, mon¬

tagne Cameroun, Dundas 20381 (K), Dunlap 72 (K) ; à l’O. d’Ibadan,

Kcay 139 (K).

Ile de s. Thome : Ribeira d’Agua, Moller 684 (BR).

Oubangui-Chari : région de Banbari, Tisseront 793 (P).

Congo belge : Katanda, Lebrun 7617 (K,P) ; environs de Maudungue,

Reygaerl 658 (K) ; Wombali, Vanderyst 1262 (K) ; Boyeka, environs

d’Eala, Lebrun 1230 (BR) ; Canga, Hurion 65 (BR) ; Kisanta, Vanderyst

12207 (BR) ; Tschibinda, Scaetla 502 (BR) ; Kantanga, Katuba, Quarré

64 (BR) ; Lukafu, Quarré 5472 (BR) ; Lukulu, Wilte 302 (BR) ; E’ville,

Katanga, Homblé 159, 219 (BE) ; Rundi, Lebrun 7997 (BR, P) ; au S. du

lac Edouard, Humbert 8207 (BR), 82076ÎS (P) ; montagnes à l’O. du lac

Kivu, Humbert 73559 (P) ; Mulungu, Lebrun 5461 (BR) ; plaine du lac

Edouard, Germain 3937 (BR) ; plaine de la Ruzizi, Germain 5558 (BR) ;

Rushuru, Ghesquière 6023, 6138 (Bv) ; volcan Niamlagira, Germain

1225 (BR) ; mont Homas, Germain 5189 (BR) ; Dundusana, Mortlhan

494, 869 (BR), Reygaert 14 (P) ; Bamfunuka, Vanderyst et Lambrette

5480 (Br) ; Kiduma, Vanderyst 3232 (BR) ; Matadi, Vanderyst 25999

(BR) ; Tschimbulu, Matagne ’311 (BR) ; Kongolinkosi, Bavishi s. n. (BR) ;

Zambi, Bequaert 549 (BR) ; Ganda-sundi, Goosens 1086 (BR) ; près de

Baribo, Germain 1133, 2872 (BR) ; Rushuru, Lubero, Gesquière in Louis

3527 (Br, K) ; Bitochumbi, de Witle 1001 (BR) ; Kiloti, de Witte 1322 (BR),

Borna, Dewere 133 (BR).

Angola : sans précision, Welwitsch 6530 (K, P) ; au S., entre Quihita

et Fort Gambos, Perason 2666 (K) ; Benguela, Welwitsch 6499, (LISU) ;

près du fleuve Kunene, entre Kiteve et Humbe, Baum 961 (K, typ.

variet, pinquispicata Cl.) ; environs de Loanda, Welwitsch 6530, 65306

(LISU, K).

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

117

Sud-Ouest africain : Basoutoland, Léribé, Morija, Dierterlen 41 (P),

986 (P) ; Outjo, envisons de Tsuwands, de Winter 3039 (K), 349 (K) ;

sans précision, Volk 1960 (LISC).

Egypte : Caire, Bové s. n. (P) ; sources du Nil Blanc, d’Arnaud s. n.

(p.).

Soudan : Tedada, Andrews 3488 (K) ; entre le Nil et Bahr el Ghazal,

Evans-Pritchard 1 (K) ; Saredina, Davey 96 (K).

Erythrée : environs d’Asmara, Colville 6 (K).

Ethiopie : montagne Mega, Bally 9398 (K) ; Gondar, Massey 42 (K) ;

lac Tana, Pichi-Sermolli 1437 (K).

Somalie : Guelidi, sur le fleuve Ouebi, Revoit s. n. (P).

Somalie anglaise : Golis Range, Drake-Brochman (P) ; sans précision,

Cotes, n. (K, P), Phillips s. n. (K) ; Hangesia, Gillelt 3924 (K) ; Khartoum,

Broun 476 (K).

Ouganda : Limurin, Snowden 575 (K) ; sans précision, Tchlander 312

(K) ; Amaler, vers la base de la montagne Debassien, Eggeling 2527 (K) ;

Kampala, Hazel 7 (K) ; district de l’O. du Nil, Chancellor 155.

Kenya : près de Navaisha, vers 1900 m, Humbert 9139 (P) ; sans pré¬

vision, Bogdan 2282 (K) ; à Endabarra, Bally 4959-B (K) ; lac Hanning-

ton, Bally 9036 (K) ; sud-ouest des réserves forestières Man, Geesteranus

4857 (K), Powell 13 (K) ; fleuve Ruizi, Jarrelt 259 (K) ; Nieri, Fries 85

(BR) ; Amboni, Holst 2694-A (P).

Tanganyika : Ukambani, Scheffler 183 (K, P) ; Nyegezi, Tanner 676

(K) ; Shynianga, Korel-Schoner 2155 (K) ; Mininga, Speke et Grant 184

(K) ; Tsinga Proo, Melpegor 12 (K) ; Iringa, Horby 8 (K) ; Kilimandjaro,

Volkens 1390 (K); Mgonya, Windisch-Graetz 7569-B(K) ; Nkomayi,

Haarer 1725 (K) ; Kibwezi, Scheffler 479 (K) ; montagnes Matengo,

Milne-Redhead et Taylor 2095 (K) ; sans précision, Thomas 74 (K) ; lac

Rukevo, Michelmore 1137 (K); Morogoro Township, F. H. 2378 (K) ;

Magenga, Faulckner 994 (K) ; district de Masai, Milne-Redhead et Taylor

11192 (K) ; environs de Magu, Tanner 1517 (K) ; Mevanza, Davis 60 (K) ;

Mtandula-Berg, Busse 2738 (K) ; district de Meshi, Haarer 788 (K).

Zanzibar : sans précision, Revoit s. n. (P), Sacleux 173 (P), Vaughan

1931 (K) ; île de Pemba, à N.-E. de Zanzibar, Vaughan 655 (K).

Nyassaland : sans précision, White s. n. (K,P.)

Rhodésie du nord : mission Mapanza, Robinson 124 (K) ; Lusaka,

Angus 1348 (K).

Rhodésie du sud : environs de Salisbury, Sisterns 84 (K) ; Sesheke,

Gairdner 486 (K) ; Mufulira, Cruse 350 (K) ; Salisbury, Craster 129 (K),

Sisterns 44 (K) ; Namevala, Read 36 (K).

Mozambique : Nampula, Torre 794 (COI, LISC) ; environs de Vila

Gouveia, Torre Zl c ll (LISC) ; au bord du lac Nyassa, à l’E., Johnson 144

(K) ; Sul do Save, Guijà, Pedro et Pedrogao 1186 (K) ; entre Umbeluzzi

et Porto Enrique, Cavaco et Torre in Torre 7631 (LISC) ; Sabié, près de

Porto de Sabié, Cavaco et Torre in Torre 7962 (LISC).

Union Sud-Africaine : environs de Pretoria, Repion 938 (P), Bredell

16 (K), Collins 156 (K) ; Lydenburg, Wilms 1263 (K), Barvard 303 (K) ;

Source : MNHN , Paris

118

l. CAVACO

Natal, Alexandra, Schlechter 364 (P), environs de Krugersdorp, Rodin

3880 (K) ; Kruger National Park, de Winter 5521 (K) ; environs de Cly-

desdale, Tyson 2628 (K) ; région de Kalahari, à Griquatown, Burchell

1894 (K) ; près de Somerset, Mac Owan 1522 (K) ; Bulawago, Rogers

13553 (K) ; Bechuanaland, Story 4755 (K) ; Baskly west, Acocks 1833 (K) ;

Waterval, Boven, Mason 94 (K) ; Tafelberg, Zeyer et Ecklon s. n. (P) ;

cap de Bonne Espérance, Sieber 84 (P) ; Sonnerat s. n. (P), Schlechter 735

(P) ; environs de Grahamstown (Cap), Schlechter (K, P) ; environs de Cape

Town, montagne de la Table, Bolus 4007 (K) ; Griqualand, bancs de la

rivière Vaal Haarts, Rehmann 3568 (K) ; Orange, fleuve Vet, Burke s. n.

(K).

Madagascar : Ambovombe, Decary 2860 (P) ; Majunga, Viguier et

Humbert 16 (P) ; Port Leven, Boivin 2375 (P) ; Bevendro, Leandri 612

(P) ; Nosy-Be, Boivin 2031, Baron 2537 (P).

I. L’A. aspera L. var. 0 indica L. ( = var. aspera) comprend les spéci¬

mens à feuilles ovales-aiguës (voir Plukenety, cité par Lînné, dans la

Phytographia, pl. 10, « 60 », lapsu, fig. 4, 1720) et les spécimens à feuilles

obovales-apiculées (renvoi de Linné à la pl. 5, fig. 3 de Burman dans le

Thésaurus zeylanicus, 1737).

Ces deux formes de feuilles peuvent d’ailleurs coexister sur le même

spécimen ainsi que nous le montrent certains échantillons de l’herbier

Lamarck.

Cependant les échantillons à feuilles subarrondies, non apiculées ou

subapiculées au sommet, recouverts de poils blancs, non brillants en-

dessous, semblent constituer une forme, plus facile à observer qu’à décrire,

qu’il faudrait nommer : f. obtusifolia (Lamk).) Cavaco. Mais cette forme a

peu de valeur systématique.

On peut distinguer facilement 3 formes :

— f. annulosa Suessenguth in Mitt. Bot. Staatss. Münch. 3(1951), 69.

Plante annuelle d’aspect fragile, décombante, à feuilles vertes, de

2-4 cm de long, à inflorescence courte, pendante.

Ouganda : Ishesha gorge, Purseglove P2284 (K).

Tanganyika : Usambara, Holst 9086 (K,P).

— f. albissima Suessenguth op. cit. 12 (1955), 70 sub A. argentea

Lamk.

Feuilles très petites ne dépassant pas 1,5 cm de long, densément to-

menteuses à poils blancs non argentés en dessous, pubescentes au-dessus.

Kenya : Furroli, Gillett 13954 (K).

— f. excelsa Cavaco.

Plante grimpante de 2-6 m de long. Feuilles ovales-arrondies, plus

grande largeur au milieu mais rétrécies en angle très ouvert à la base,

arrondies au sommet puis prolongées en une longue pointe aiguë, longue¬

ment pétiolées.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

119

Madagascar : Analamahitso, vers 800 m d’alt., Perrier de la Bâthie

8662 (p) ; à l’O. du lac Alaotra, Bosser 8122 (P).

Ile de la Réunion : sans précision. Du Petit-Thouars s. n. (P).

Mozambique : Milange, Torre 3389 (LISC) ; Vila Cabrai, Torre 190

(LISC).

II. Var. sicula L. Sp. PI. 1, (1753), 214. — A. argentea Lamk.,

Encycl. méth. I (1785), 545 ; — A. borbonica Willd. in Roem. et Schult.,

Syst. Veg. 5 (1819), 549. — A. argentea Lamk. var. virgaia (Poir.) Moq. in

A. DC., Prodr. XIII (1849), 316 ; A. virgata sensu Moq., loc. cit. pro

basonym., non Poir. — A. argentea Lamk. var. viridescens Moq., loc. cit.

p. 315. — A. aspera sensu Bak. et Clark, in Dyer. Fl. Trop. Afr. VI, I

(1909), 63, non L., excl. var. pinguispicata C. B. Cl. — A. aspera L. var.

argentea C. B. Cl. loc. cit. p. 63. — A. aspera L. var. sicula L. vergans ad f.

viridescens Moq. subf. purpurata Suesseng. in Mitt. Bot. Staatss. Münch., 3

(1951), 70. — A. aspera L f. rubella Suessenguth in Bull. Jard. Bot.

Bruxelles XV (1938), 54. — A. aspera L. var. argentea (Lamk.) Schinz

f. cuprea Schinz in Lebrun, Bull. Agr. Congo Belge XXV (1934), 420.

Plante généralement vivace. Elle se distingue de la var. aspera par ses

feuilles elliptiques à ovales, acuminées ou lancéolées, parses inflorescences

généralement moins robustes et par ses préfeuilles à limbe tronqué au

sommet. — Iconographie : Lamarck, III, t. 168, fig. 1 (1797).

Habitat, écologie et distribution géographique semblables à la var.

aspera.

Tunisie : Taouck-el-Mgaiz, Cosson s. n. (P).

Algérie : Alger, Cherchel, Warion s. n. (P), Mustapha supérieur,

Paris 266 (P) ; environs d’Alger, Gandoger 393 (P), Allard 2601 (P), Bové

108 (P), Bourlier 472 (P), d’Alleizette s. n. (P) ; Charog 927 (P), Jamin 79

(P) ; près de Mustapha, Salle 137 (P) ; coteaux de Mustapha, Luizet s. n.

(P) ; Constantine, petite Kabylie, Desfontaines, Cosson 15 (P) ; Kabylie,

Reverchon (P) ; près de Dellys, Meyer 1828 (P) ; environs de Mostaganem,

Delestre s. n. (P) ; Bône, sans autre indication, Steinheil s. n. (P).

Maroc : Larache, Mellerio s. n. (P) ; sud-ouest du Maroc, Beaumier

187 (P) ; Ibraim, Toureguelh s. n. (P), Tanger, Goudot s. n. (P) ; entre

Tanger et Arzila, Pitard 1491 (P) ; Téguan, Pitard 478 (P) ; Herbier

Cosson, s. n. (P) et collecteurs anonymes, diverses localités : Rabat,

Taroundant, Aïn Couregueth, Clurat, entre Casablanca et Fedala, Ida

Oubakil, entre Sokhiret et Rabat, Chtouka, Djebel Tizelmi.

Iles Canaries : Ténériffe, Bourgeau 23, 1521 (P), Berthelot s. n. (P),

Ricdlé s. n. (P), Pitard 330 (P) ; Palma, Pittard 665 (P) ; Ste Croix,

Boivin 252 (P).

Iles du Cap vert : Santo Antâo, Chevalier 45364, 45412, 4555 (P) ;

S. Tiago, Chevalier 44709 (P) ; Fogo, Chevalier 45.031 (P).

Source : MNHN , Paris

120

l. CAVACO

Sénégal : Dakar, Berhaut 2093 (P) ; Kaolak, Berhaut 490 (P) ; envi¬

rons de Dakar, Adam 2026 (P), Thierry 63 (P) ; Cap Vert, Adam 2373 (P) ;

Fadiout, Ezzano 33 (P) ; sans précision, Perrotet 696 (P), Heudelot 223 (P).

Soudan français : Entre le Haut Sénégal et Niger, Bellamy 62 (P) ;

Sanga, près de Bandiagara, de Ganay 122 (P) ; Gao, vers Haoussa-Fou-

lane, de Wailly 5177 (P) ; Gao, vers la montagne Noire, de Wailly 4852 (P).

Guinée portugaise : Bis-Pussubé, Espirito Sanlo 1007 (LISC).

Guinée française : Fouta-Djalon, Adam 12548 (K) ; La Kolonté,

Chillon 1035 (BR).

Sierra Leone : Musaia, Deighlon, 4202 (K).

Nigeria : Yoruba, Millson 119 (K); Nigeria du N., Nabaro, Lely

620 (K).

Cameroun britannique : Bamenda, réserve forestière de Bafut-

Ngemba, Onochie 34.843 (K) ; montagne Cameroun, Mann 1977 (K) ;

Bamenda, Keay 28335 — F. H. I. (K), Keay et Russel 28439-F.H.I. (K).

Tchad : Madkens Abakar, P. Creac’h 166 (P).

Oubangui-Chari : Région de Bambari, Tisseront 2837 (P).

Congo belge : Nioka, Germain 3968 (P) ; Kivu, volcan Mikeno,

Humbert 7996 bis (P), Gromier-Le Petit s. n. (P) ; entre Isair et Nyanza,

Robyns 242 (P) ; Mulungu, Hendrick 1391 (K) ; Marungu, Kisinde,

Dubois 1207 (K) ; Bambesa, Bredo 1220 (BR) ; Haut-Nele, Blommaert

7 (BR) ; Nioka, Nénager 81 (P), Claessens 37 (BR) ; Tchembuteruzi,

Jurion 125 (BR) ; Bankana, Vanderyst et Lambrette 5493 (BR) ; Kimuingu,

Vanderyst s. n. (P) ; Mémama, Quarré 1280 (BR) ; Katanga, Quarré 6309

(BR), Bredo 3168 (BR) ; lac Albert Kasenyie, Bredo 2140 (BR) ; Gihinga

(Bugesera), Liben 1123 (BR) ; Ruindi, Lebrun 7997 (BR) ; Kabare, Gilon

96 (BR) ; Nyannbwa, Hendrick 618 (BR) ; piste Vitshumbi, Germain

2973 (BR) ; lac Albert, Bredo 1288, 1291, 1505 (BR) ; environs de Man-

dungu, Reygaert 658 (BR) ; Kasenyi, 1793, 1939 (BR) ; Yambata, Mont-

ghal 122 (BR) ; Kibambela, Vanderyst 4091 (BR) ; Kialo, Thiébaud 530 A

’BR) ; Kumbwa, Vanderyst s. n. (BR) ; Luafi, Quarré 4644 (BR) ; Ruashi,

Robyns 1767 (BR) ; Kisinde, Dubois 1207 (BR) ; Elisabethville, De Loose

s. n. (BR) ; ferme Prince Léopold, Quarré 338 (BR) ; Karavia, Quarré

1761 (BR) ; Katuba, Quarré 3223 (BR) ; Ruwenzori, Lebrun 4575 (BR) ;

Ruindi, Lebrun 7999 (BR, P) ; Kitwaru, Lebrun 7019 (BR) ; environs de

Kitwaru, Louis 4942 (P) ; Alok, Scops 7 (BR) ; Kabeare, Bequaert 5447

(BR) ; entre Shangugu et Usambura, Claessens s. n. (BR) ; Kisenyi-

Ruanda, Mullenders 2558 (BR) ; en amont du fleuve Liliko, Germain 208

((BR, K) ; environs de Lubudi, Cabu 133 (BR) ; mission de Lulenga,

Vanden 42 (BR) ; Kutubongo, Evrard 1057 (BR) ; Kapanga, Ooerlaet

706) (BR).

Angola : Golungo Alto, Welwitsch 654 (K), 6576 (K), 6579 (K) ;

Cazengo, Gossweiler 5933 (LISU) ; sans précision, Gossweiler 4055 (BR),

Welwitsch 6510 (LISU), 6547 (P.K), 6548 (LISU), 6552 (LISU, 6573

(LISU), 6574 (K) ; Benguela, Vanderyst 13196 (BR).

Egypte : Jardins du Caire, Delile s. n. (P).

Soudan : Darfur, Lynes 26, 62a (K) ; Gedaref, Beshir 107 (K) ; Mt

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

121

Imatones, Johnston 1484 (K); Mt Imatong, Myers 11617 (K); Nubie,

montagne Cardofano, Kotschy 141, 415 (P) ; Expédition Prout 8, 336 (P).

Erythrée : Près de Az-Nefas, Pappi 2593 (BR).

Ethiopie : Hallabat, Schweinfurth 646 ; montagne Scholoda, Schimper

1144; environs d’Adoa, Schimper 1234, Quartin-Dillon et Petit s. n. ;

Saonfetch, Schimper 28 ; Dehli Dikena, Schimper 396, 278, 1598 ; Chil-

quana, Schimper 209 ; Dschadscha, Schimper 551 ; Mt Zuquala, Scott s. n.

(K) ; lac Tana, Pichi-Sermolli 1442 (K) ; Agheremariam, Gillelt 14524 K) ;

sans précision, Mooney 5013 (K) ; environs d’Adis-Abeba, Archer 8618

K), Mearns 22 (BR).

Ile de Socotra : Socotra, sans précision, Balfour 39 (K).

Ouganda : Morongole, Karamoja, Herb. Agr. 3281 (K) ; Mutanda,

Kigezi, Dawkins 573, 576 (K) ; Katire, Thomas Th. 1637 (K) ; Ruwen-

zori, forêt Wimi, Scott-Elliott 7753 (K) ; Kigezi, Purseglove P 2796 (K),

Rogers 356 (K) ; Mt Elgon, Lui 277 (K) ; Mazabuka, Martin 603 (K) ;

Kisoro, Ghesquière 5669 (BR).

Kenya : Mt Elgon, Jackson 397, Heldberg 296 ; Muhoroni, Bally

87988 (K) ; Najuru, Geesteranus 5933 (K) ; Kipkarren, Brodhrust-Hill

298 (K), 228 (K), 229 (K) ; fleuve Gazita, Copley B. 597 (K); Mombasse,

Thomas 11 30 (BR), Sacleux 199 ; Ndaïka, ait. 2.000m, Alluaud 193.

Tanganyika : District de Mbeya, Milne-Redhead et Taylor 10090 (K) ;

Old shinyanga, Welch 178 (K) ; Mwanza, Tanner 667, Davis 33 (K); S.

Slopes, Thompson 808 (K) ; Mbeya Mt., Emson 392 (K) ; Mpwapwa,

Hornby 127 (K) ; Kilimandjaro, vers 1.200 m, Sacleux 1.247, Rogers s.

n. (K), Schlieben 4766 (BR) ; forêts Oldeani, Moreau II (K), Geilinger

3.941 (K) ; Morogovo, Bruce 219 (K) ; district de Songea, Milne-Redhead

et Taylor 9621 (K); Lupembe, Schlieben 369 (K), 633 ; Zarena, Sacleux s. n. ;

Usambara, Holst 8862, 9086 ; vallée Rukua, Siame 132 (BR) ; Morogovo,

Schlieben 3688 (BR).

Nyassaland : Plateau Chawe, Lawrence 409 (K) ; district de Kyim-

bila au N. du lac Nyassa, Stolz 628 (K).

Rhodésie du nord : Environs de Mumba, Macaulay 687 (K).

Rhodésie du sud : Inyanga, Nordlindh et Weimarck 4538 (BR) ;

Matobo, Miller 2774 (BR) ; Mazabuka, Martin 603 (BR).

Mozambique : Zambesia, Gurué, Mendonça et d’Orey in Mendonça

2102, 2113 (LISC).

Union Sud africaine : Basutoland, sans précision, Peringuey 41 ;

Natal, Berguille, Killick 1966 (K) ; Eshowe, Natal, Hotze 390 ; vallée

Krakatama, entre le Port Elisabeth et la montagne Vanstaaderberg,

Zeyer et Ecklon s. n. ; près de Uitenhage, Prior s. n. (K) ; Mt de la Table,

Prior s. n. (K) ; Griqualand East, Tyson s. n (K); Humansdorp, fleuve

Krom, Fourcade 2136 (K) ; Cap, montagne Wynberg, Smalter 795 (K);

Natal, Oribi George, Mc Lean 453 (K) ; Pienaars, Leederlz 799 (K) ;

Bechuanaland, Bamangwato, Holub s. n. (K) ; N’gami, van Son 28743

(K) ; Cap, montagne de la Table, Rehmann 755 (BR) ; environs de Pre¬

toria, Mogg 14934 (BR) ; Cap de Bonne Espérance, Drége s. n. (P).

Source : MNHN, Paris

122

i. CAVACO

Madagascar : massif du Kalambatitra, ait. 1.500 m, Humbert

11.851 (P); Tananarive, Perrier de la Bâthie 8657 (P); Tamatave, Le

Myre de Villers s. n. (P).

f. annua (Dinter) Cavaco. — A. annua Dinter in Feddes Repertor.

XV (1917), 82. — A. argeniea Lamk. var. annua (Dinter) Suesseng. in

Mitt. Bot. Staatss. 5 (1952), 152.

Se distingue du type par son port beaucoup moins robuste et par ses

petites feuilles et ses inflorescences plus courtes. Il s’agit d’une herbe

annuelle d’apparence fragile, de 18 cm de long en moyenne.

Congo belge : Nemba, van Oosten 71 (BR).

Sud-Ouest Africain : Asis, Volk 571 (K) ; sans précision, Dinter

7434 (K) ; au S. de Kalkrand, de Winter 3497 (K) ; district de Groot-

fontein, S.-E. de Namutoni, de Winter 2990 (K).

Ouganda : lac Mabugabo, Chandler 1759 (BR).

Rhodésie du nord : mission Mapanza, Robinson 154 (K).

Union Sud-Africaine : Kruger national park, Codd 5206 (K).

III. — Var. porphyrostachya (Wall. ex. Moq.) J. D. Hooker in Fl.

Brit. Ind. IV (1885), 730. — A. porphyrostachya (Wall) Moq. in A. DC.,

Prodr. XIII (1849), 316 « porphyristachya » lapsu ; Wall., List. (1828),

n. 6925, nomen nudum. — A. aspera L. var. rubrofusca (Wight) Suesseng.

in Bull. Jard. Bot. Etat Bruxelles XV (1938), 55 pp. — A. aspera L. f.

nigrescens Suesseng., loc. cit. p. 56. — A. argeniea Lam. var. borbonica

(Willd.) Berhaut in Bull. Soc. Bot. Fr. vol. Mémoires (1954), 3 pp..

Plante probablement originaire de l’Inde et introduite en Afrique,

sous-frutescente ou grimpante, de plus ou moins 1,50 m de haut. Diffère

du type par ses feuilles obovales-elliptiques très larges vers le tiers supé¬

rieur où elles atteignent 8 cm de large, cunéiformes à la base et décur-

rentes sur le pétiole, tantôt arrondies au sommet puis prolongées en une

pointe, tantôt simplement obtuses ou subaiguës, mais ayant toujours la

plus grande largeur au-dessus du milieu. Ses inflorescences sont moins

robustes que dans la var. aspera, et sont généralement flexueuses ou

pendantes ; épis moins denses, à rachis moins fort. Les feuilles noircissent

à la dessication. — PI. X, fig. 9-11.

Sierra leone : Hanga, Thomas s. n. (K).

Ghana : Kumasi, Cummins 175 (K).

Dahomey : Adja-Ouéré, Le Testu 189 (BR, P).

Gabon : Sans précision, Duparquet s. n.

Oubangui-Chari : Environs de Mobeuge, Tisseront 181.

Moyen Congo : Stanley Pool, Hens 28-B (BR, K, P).

Congo belge : Kivu, Ludaka, Gilon 45 (K) ; Kisantu, Gillet 1339

(BR) ; Katanga, Quarré 5717 (BR); Mobange, Magain 49 (BR); Boyeka,

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 123

environs d’Eala, Léonard 1.030 (BR, K. P) ; Nioka, Taton 18 (BR, K, P) ;

Rundi, Lebrun 9844 (BR, K, P) ; Kivu, Lebrun 8872 (BR, K. P) ; Banana,

Vermoesen 2528 (BR, K, P).

Angola : Hulia, Welwitsch 6492.

Sud-ouest africain : Rehoboth, Sirey 256 (K).

Ouganda : Enteba, Mahon s. n. (K) ; sans précision, Dümmer 1006,

4480 (K).

Kenya : Nairobi, Mac Donald 769 (K).

Tanganyika : Mwanza, Tarre 132 (K).

Mozambique : Zambesia, près de Senna, Kirk s. n. (K) ; au N, sans

précision, Hornby 3766 (K) ; Gorongosa Vasse 382 ; Zambesia Mocuba,

Torre, 5696 (LISC) ; Niassa, entre Cuamba et le fleuve Lurio, Torre 739

(LISC) ; Manica e Sofala, près de Mavita, Torre 4336 (LISC) ; Limpopo,

Guija, Expédition de Gazaland s. n. (LISC) ; rives du fleuve Maputo, dans

la forêt de Salamanga, Gomes-e-Sousa 3736 (K) ; Bilene, près de Macia,

Cavaco et Torre in Torre 8014 (LISC).

Union Sud-africaine : Pretoria, Walwekloof, Mogg s. n. (K) ; Natal,

Cooper 1162 (K) ; district Albert, Cooper 1352 (K) ; près de Durban,

Wood 7203 (K) ; Pretoria, Leendertz 60 (K) ; Transvaal, Nelspruit,

Liedenberg 2363 (K, P) ; Komgha, Flanagar 731.

Madagascar : Nossi-bé, Boivin s. n.

Ile de la Réunion : Sans précision, Boivin s. n.

2. Achyranthes Talbotii Hutch. et Dalz. in Kew Bull. (1928), 29 et

in Fl. W. Trop. Afr. ed. 1 (1927), 127 ; Keay in Hutch. et Dalz. op. cit. ed.

2 (1954), 152.

Herbe vivace, ligneuse à la base, atteignant 45 cm de long, rameuse.

Tige pubescente ; entre-nœuds de 2-3 cm de long. Feuilles linéaires à

linéaires-lancéolées, aiguës au sommet, doucement atténuées à la base, de

3-8 cm de long et de 3-12 mm de large, à pétiole de 5 mm de long, pubes-

centes à poils épars, à nervures latérales peu marquées. Epis grêles, les

terminaux, plus longs que les axillaires, atteignant 15 cm de long ; axe

obscurément 4-anguleux, pubescent ; bractées persistantes, ovales-lan-

céolées, acuminées, réfléchies vers la base, hyalines, de 2 mm de long ;

préfeuilles de 2 mm de long, à limbe bien développé, membraneux, pro¬

longé au sommet en pointe aiguë. Fleurs de 3-4 mm de long ; tépales

étroitement lancéolés, piquants, dépassant de 1/3 les préfeuilles; étamines

ne dépassant pas le style ; staminodes plus courts que les étamines, laci-

niés au sommet, munis d’une écaille comme chez A. aspera ; style long de

+ 7 mm, obscurément capité au sommet. — PI. X, fig. 4-8.

Nigeria : District d’Oban, Talbot s. n. (Type, K)

Cameroun anglais : Joke, Brenan 9497 (K, BR).

Ile Europa : sans précision, Speke s. n. (K).

Madagascar : S.-O., près de Morombé, Perrier de la Bâthie 13799 ter

(P)-

Source : MNHN, Paris

124

A. GAVACO

D’après les caractères floraux cette plante se rattache à l’A. aspera

dont elle n’est vraisemblablement qu’une variété.

Distribution : dans le continent africano-malgache.

3. Achyranthes aquatica R. Br., Prodr. (1810), 417 ; Schinz in

Engl, et Prantl., Pflanzenf. III. I A (1893), 112; Lopr. in Engl., Bot.

Jahrb. XXX (1901), 13 pl. I, fig. K. L. M; Bak. et Clarke in Dyer, Fl.

Trop. Afr. VI, I (1909), 64. — Centrostachys aquatica (R. Br.) Wall. Fl.,

ind. II (1824), 497 ; Moq. in A. DC, Prodr. XIII (1849), 321 ; Hauman in

Fl. Congo Belge II (1951), 56 ; Cavaco in Fl. Madagascar. (1954), 43. —

C. flabelligera Fenzl. ex Moq. in A. DC., Prodr. loc. cit., p. 321. — Pl. III,

fig. 15-17.

Grande herbe, rameuse, traînante sur la boue ou sur l’eau, à grosses

tiges flottantes, renflées aux nœuds et y émettant des racines ; entre¬

nœuds longs. Feuilles à pétiole de 1-2,5 cm de long (atteignant rarement

3,5 cm de long), elliptiques ou lancéolées, entières, atténuées aux extré¬

mités, aiguës à acuminées au sommet, de 7-18 cm de long et atteignant

6 cm de large, velues puis à poils épars ; nervures plus ou moins 7 de cha¬

que côté de la nervure principale. Inflorescence en épi terminal, de 4-7 cm

de long au début de la floraison, à la fin atteignant 40 cm de long (pé¬

doncule compris), densiflore puis très laxiflore ; axe villeux; bractées

scarieuses, ovales-acuminées, d’environ 1 mm de long, vite renversées ;

préfeuilles membraneuses, ovales-obtuses inermes, plus petites que les

tépales. Périanthe volumineux, de 8 mm de long, à 5 tépales 3-5 nervés,

inégaux, d’apparence corné, l’extérieur plus long que les autres, plus

étroit, se terminant en pointe acérée, linéaire-acuminé, les autres plus

larges, obtus, à peine mucronulés, de couleur jaune-paille. Etamines 5,

soudées vers la base, alternant avec des staminodes rectangulaires, denti-

culés au sommet, portant au dos une écaille laciniée, à filaments pres¬

que aussi longs que les filets, atteignant le sommet du staminode propre¬

ment dit. Ovaire glabre, ovoïde ; style de 2-3 mm de long, aussi long que

l’ovaire ; stigmate petit, capité. Fleurs se réfléchissant au cours de la

fructification vers le bas, à la fin complètement renversées. Graine ovoïde-

oblongue à tégument mince, peu aplatie, rougeâtre. — Iconographie :

Wight, IC. V (1852), t. 1780.

Plante probablement originaire de l’Inde et introduite en Afrique par

l’homme.

Sénégal : sans précision, Perrottet 180 (P) sub Achyranthes trichotoma

Perrot, nomen nudum ; Perrottet 698 (P) sub Centrostachys aquativa

Wall. ; St-Louis, Berhaut 1365 (P).

Tchad : Ft. Lamy, Chevalier 10374 (P).

Congo belge : Yangambi, île Lotumba, Louis 12876 (P).

Soudan : Nubie, Kotshy 198 (K, P).

Abyssinie : Cordofan, Kotschy 32 (P) sub Centrostachys flabeüifera

Fenzl ; sources du Nil blanc, d’Arnaud s. n. et Sabatier s. n. (P).

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 125

Tanganyika : Tarema, Sacleux s. n. (P).

Madagascar : causse d’Ankara, près de Kay, Perrier de la Bâthie

1456 (P) ; île Europa, Perrier de la Bâthie 13799 (P).

Distribution : dans les régions intertropicales de l’Asie et d’Afrique.

4. Achyranthes bidentata Bl., Bijdrag II (1825), 545 ; Moq. in A.

DC. Prodr. XIII (1849), 312. — A. mauritiana Moq. loc. cit., p. 313 ;

Cavaco in Fl. de Madagascar (1954), 45. — A. argentea Lam. var. borbo-

nica (Willd.) Berhaut in Bull. Soc. Bot. Fr. vol. Mémoires (1954), 3, pp. (1)

Plante herbacée à tige obscurément 4-anguleuse, dressée ou plus rare¬

ment décombante, souvent rougeâtre avant la dessication, glabrescente.

Feuilles elliptiques, généralement largement elliptiques ou oblongues-

elliptiques, acuminées au sommet, atténuées à la base, pubescentes ou

glabres, prenant souvent en herbier une teinte roussâtre ou noirâtre,

atteignant 26 cm de long et 11 cm de large, à pétiole de 1-2 cm de long.

Epis à rachis non robuste, flexueux, à fleurs moins denses que chez VA.

aspera et plus petits, pétiolés, atteignant, à la maturité, 18 cm de long ;

axe de l’inflorescence poilu. Fleurs disposées perpendiculairement à l’axe

de l’épi avant la maturité, ovoïdes-acuminées, jaunâtres ; épis générale¬

ment oblongs-cylindriques obtus. Bractées ovales subulées, apiculées,

entières ; préfeuilles longuement aristées, à limbe réduit à 2 lobes membra¬

neux basilaires, séparés de l’arête médiane, plus longues que la bractée et

plus courtes que la fleur. Tépales glabres, lancéolés-subulés ou subli-

néaires-lancéolés, acuminés, subcartilagineux ou cartilagineux, en forme

de carène et 1-nervés comme les bractées. Etamines à filets longs, étroite¬

ment linéaires ou linéaires-subulés ; anthères ovales. Staminodes beaucoup

plus courts que les étamines, tronqués au sommet, rectangulaires, dé¬

pourvus d’appendice ou écaille, à peine denticulé au sommet. Ovaire

court, non tronqué au sommet, glabre ; style fin, à peine plus long que les

étamines. Fruit oblong, glabre, brun-foncé, à graine noirâtre, oblongue.

— Bak. et Clark, in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 64 ; Keay in Hutch.

et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 2, 1 (1954), 152 ; Hutch. et Dalz. op. cit. ed.

1 (1927), 127.

Plante de port variable, à tige ascendante ou dressée, de 30 cm à

1,50 m de haut, à feuilles de dimensions variables, mais gardant toujours

leur forme typique, très commune dans les sous-bois, les ruisseaux en

forêt toujours verte en plaine ou en montagne. On peut reconnaître des

formes glabrescentes et des formes à poils plus denses. Cette variabilité

porte également sur la longueur de l’épi (5 cm à 18 cm). Certaines formes

semblent être des intermédiaires qui relient le type à VA. aspera L. var.

sicula.

(1) Nous remercions beaucoup M. le Directeur de l’Herbier de Berlin-Dahlem de nous

avoir communiqué le type de l’A. borbonica Willd.

Source : MNHN, Paris

126

l. CAVACO

Distribution : largement répandu dans les régions intertropicales de

l’Asie et de l’Afrique.

Sierra Leone : Giema (Koya), Deighton 3845 (K).

Nigeria : Ondo, Idanre, Brenan et Jones 8726 (K) ; Oban, Talbot

s. n. (K).

Cameroun Britannique : Urwaldgebiet, Staudt 586 (K), 546 ;

Kumba, Binuyo et Daramola 35553 (K).

Ile de Fernando Po : Sans précision, Mann s. n. (K.,P).

Congo belge : Penghe, Bequaert 2473 (BR) ; rivière Bangadi, De

Graer 917 (BR) ; Kapanga, Overlaet 705, 707 (BR) ; Katanga, Delvaux

563 (BR) ; Kaniama, Mullenders 1224 (BR) ; Yangambi, île Booke wa

Mbole, Louis 10753.

Angola : Lunda, Dundo, près du fleuve Luachimo, Gossweiler

13.670 (K) ; montagne Quêta, Welwitsch 6544 (K. LISU) ; Cazengo.

Gossweiler 514 (LISU).

Kenya : Sans précision, Jack 144 (K).

Ouganda : Forêt Kajarsi, Eggeling 1261 (K) ; Mulange, Dummer

4479 (K) ; Bunyaruqura, Purgeglove 873 (BR) ; Kampela, Stapf 2210

(BR) ; sans précision, Scolt-Elliot 7248 (K).

Nyassaland : Mt Cholo, ait. 1.300 m., Brass 17.661 (K) ; Mt Chirad-

zulu, White s. n. (K).

Ile de Pemba : Forêt de Ngezi, Vaughan 552 (K).

Rhodésie : Forêt de Chirinda, Swgnnerton 1510 (K).

Mozambique : Zambesia, au sommet de la cordillière de Morrambala,

Torre 4.521 bis (LISC).

Magadascar : Ambatondrazaka, ait. 1.100 m., Cours 325 ; aux envi¬

rons d’Isomono, ait. 1.200-1.400 m., Humbert 13.296.

Ile Maurice : Au-dessus de la plaine de Molha, Boivin s. n.

Observation. — La confusion qui règne au sujet de YAchyranthes

aspera L., lectotype du genre, et ses variétés sicula et indica nous semble

mériter quelques commentaires. Linné décrivit en 1747 (in Fl. Zeyl.

n° 105, p. 44) son Achyranthes caule erecto (Hort. cliff., p. 42, 1737)

floribus reflexis spicae adpressis. Dans son Hortus Cliffordianus il renvoie

le lecteur à l’ouvrage de Boccone (le. et Descr. sic., pl. 9, p. 16, 1674) où

cette plante est figurée. Il décrivit également (loc. cit.) une variété nou¬

velle : p. Celle-ci s’en distingue par ses feuilles obtuses et non acu-

minées.

Employant le système binaire de nomenclature dans son Species

Plantarum, il a désigné VAchyranthes caule erecto... sous le nom d’ Achy¬

ranthes aspera et a donné comme référence bibliographique la Fl. Zeyl.

105. En se rapportant à cet ouvrage, il est évident que dans son esprit

l’A. aspera comprenait la plante figurée dans l’ouvrage de Boccone et la

var.p qu’il n’a pas jugé nécessaire d’ajouter à la référence bibliogra¬

phique. Ce fut ainsi que dans la première diagnose de l’A. aspera (Sp. Pl. I,

p. 204) le botaniste suédois distingua 2 variétés : sicula et indica. Il en

donne les distinctions : « Planta p indica foliis obtusioribus differt a

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 127

sicula. » Cette var. indica rattachée à la Fl. Zeyl. n. 105, correspond aux

spécimens de l’Herbier Hermann et doit être considérée comme var.

aspera. La nouvelle variété « sicula », d’après les planches citées par Linné

comme références, comprend les spécimens à feuilles ovales-acuminées.

Il nous fut agréable de constater que notre collègue et ami R. W. J.

Keay est arrivé à la même conclusion (in litt.) en examinant les spéci¬

mens types de l’herbier Hermann, et nous lui exprimons nos sincères

remerciements.

Espèces exclues

A. pedicellata Lopr. in Engl. Bot. Jahrb. XXVII (1897), 56. — Tan-

ganyika.

A. rubrolutea Lopr., loc. cit. p. 57. — Congo belge.

A. nodosa Vahl. ex. Schumach., Beskr. Guin. PI. (1827), 139. —

Dahomey.

Ces 3 espèces n’ont plus été signalées et les types semblent perdus.

Les descriptions nous conduisent au genre Pandiaka.

A. viridis Lopr., loc. cit. p. 55. — Tanganyika.

S’il s’agit d’un Achyranthes, la description incomplète de Lopriore

correspond presque certainement à l’A. aspera L. var. sicula L.

A. acuminata E. Meyer in Drège, Zwei. Pfl. Documente (1843), 159. —

Union Sud-Africaine.

Pour autant que l’on puisse en juger par une description succincte,

il s’agirait de l’A. aspera L. var. porphyrostachya (Wall. ex. Moq.) J. D.

Hooker.

A. frumentacea Burm. f., Fl. Cap, Prodr, (1768), 7, — Union Sud-

Africaine. Sans indication du nom du collecteur et du lieu de récolte.

A. hamosa Burch., Trav. S. Afr. (1822), 308, nomen nudum. — Union

Sud-Africaine.

Basée sur une plante de jardin de Burchell, dont il n’existe aucun

échantillon en Herbier selon Cooke et Wright (in Dyer, Fl. Cap. V, I,

p. 429, 1910).

A. verticillata Thunb. in Hoffm., Phytogr. Blatter, I (1803), 318. —

Union Sud-Africaine.

Cette plante, qui n’est pas citée dans la Flora CapensisdeTHUNBERG,

n’est sûrement pas un Achyranthes d’après la description.

Ces 5 dernières espèces, ainsi que les précédentes, n’ont plus été signa¬

lées. Aucune photographie ou dessin n’accompagne les diagnoses incom¬

plètes et les types se sont égarés. Il faudrait ne plus en tenir compte.

Source : MNHN, Paris

128

h s CAVACO

Variabilité

Les Achyranthes constituent une série d’espèces si étroitement alliées

qu’il est très difficile de les distinguer, non seulement en raison de leurs

étroites affinités, mais aussi parce qu’elles comportent chacune plusieurs

formes et que ces formes ne sont pas toujours faciles à rapporter aux

espèces dont elles sont issues.

En indiquant les principales variations des caractères employés pour

définir les espèces, nous pouvons nous rendre compte de ces difficultés.

Port. — Herbes annuelles grêles et d’aspect fragile ou au contraire

robustes ; herbes vivaces plus ou moins trapues, souvent sous-frutescentes

ou grimpantes. Tiges couchées, ascendantes ou dressées. Ces aspects si

divers coexistent le plus souvent en une même espèce sans que l’on puisse les

rapporter à la nature du sol ou au type de végétation, car lorsqu’on

observe sur le vif un peuplement à’Achyranthes, on assiste au passage

insensible, pour chaque espèce, de formes annuelles, naines, à des formes

robustes, annuelles ou vivaces, si bien que l’on peut se demander si l’on

est en présence d’espèces naissantes.

Feuilles. — Sur des spécimens d’herbier, quand les feuilles ne sont pas

au même degré de développement, on peut voir que les plus anciennes

diffèrent des plus jeunes par leurs dimensions, coloration et indûment.

Leurs dimensions et indûment peuvent varier sur différents rameaux

d’une même plante, à un stade identique, si bien qu’en herbier on a quel¬

quefois l’impression d’être en présence d’un mélange d’échantillons diffé¬

rents. La forme des feuilles d’Â. aspera L. sensu lato, se transforme, dans

certaines limites, au cours du développement, mais on peut reconnaître

l’espèce ou la variété à la fréquence de telle ou telle forme de feuilles

associée à des caractères floraux (préfeuilles, staminodes).

Inflorescence. — L’inflorescence est toujours constituée par des épis.

La forme de l’inflorescence peut néanmoins varier selon que les épis

latéraux sont bien développés, formant une sorte de panicule, ou au con¬

traire qu’ils sont réduits ou nuis. Dans certaines espèces le rachis est tou¬

jours flexueux, mais dans d’autres il peut être dressé ou fiexueux. Les

fleurs des épis latéraux ne s’épanouissent pas toujours au moment même

où s’ouvrent celles de l’épi terminal. Leur aspect est alors tout à fait

différent. L’anthèse peut commencer par le milieu de l’épi, de telle façon

que les fleurs sont fermées vers le bas de l’inflorescence au moment où

les fleurs du milieu de l’épi se trouvent ouvertes.

Fleurs. — Le rapport entre la longueur des préfeuilles et celle de la

fleur ne demeure pas constant au cours du développement. Ce caractère

si souvent invoqué pour distinguer les espèces devrait être abandonné.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 129

Par contre la forme des préfeuilles et le rapport entre les dimensions du

limbe et de l’arête terminale peuvent fournir de bons caractères d’espèce.

La consistance et la forme des fleurs est variable au cours de leur vie.

Avant l’anthèse elles ont une forme conique ou presque et sont plus

rigides qu’après l’épanouissement. La coloration des fleurs (de même que

celles des feuilles et de la tige) disparaît généralement à la dessication.

Parmi les centaines d’échantillons examinés, nous avons observé une

demi douzaine de spécimens dont les fleurs gardaient leur teinte naturelle.

Le rapport entre la longueur des étamines et celle du style n’est pas tou¬

jours le même et on trouve pour une même espèce des styles plus ou moins

longs à un même stade de développement. Il ne peut être d’aucune utilité

pour reconnaître les espèces. Les staminodes peuvent par contre fournir

de bons caractères spécifiques (staminodes entiers ou frangés, pourvus ou

non d’appendices au dos). La forme de l’ovaire subit des variations selon

le degré de développement de la fleur et à un stade identique selon les

formes.

Fruit. — Sa forme, consistance, nature de l’albumen, embryon, etc...

ne diffèrent pas d’une espèce à l’autre.

Cette variabilité nous a permis de réduire le nombre d’espèces afri¬

caines décrites jusqu’à présent. De 9 espèces, 12 variétés et 4 formes, nous

n’avons retenu que 4 espèces, 2 variétés et 5 formes, en raison du peu de

valeur de certains caractères qui ont servi à l’établissement de diverses

espèces. Il convient cependant de ne pas oublier que beaucoup d’espèces

anciennes avaient été décrites sur un matériel insuffisant, voire même sur

un seul spécimen incomplet.

XXXV. — Pandiaka (Moq.) Hook. f. in Benth. et Hook., Gen. III

(1880), 35 ; Schinz in Engl., Pflanzefam. 16c (1934), 63 ; C. B. Clarke in

Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 67-69 ; K. Suessenguth in Bull. Jard. Bot.

Etat, Bruxelles, XV, 1 (1938), 64-68 ; K. Suessenguth in Feddes Repert.

XLIV (1938), 45-47 ; K. Suessenguth in Bot. Archiv. XLI (1940), 72-85 ;

L. Hauman in FI. Congo Belge II (1951), 42-51. — Achyranthes sect.

Pandiaka Moq. in DC., Prodr. XIII. 2 (1849), 310. — Centrostachys Wall,

em. Standley in Journ. Wash. Acad. Sc. (1915),75pp.— CavacoinNot.

Syst., Mus. Paris, 1960, p. 81, PI. I, fig. 5-22. Lectotype : P. involucrata.

Herbes annuelles, vivaces ou sous-arbustes. Feuilles opposées. Inflo¬

rescences en épis ou subcapitées. Fleurs hermaphrodites, entourées de

2 préfeuilles et solitaires à l’aisselle d’une bractée persistante sur le rachis.

Périanthe à 4-5 tépales, dressés, coriaces ou scarieux, devenant épineux

après l’anthèse ainsi que les bractées, glabres ou poilues. Etamines soudées

à la base comme dans les Achyropsis ; staminodes ordinairement carrés,

membraneux, courts, ciliés, le plus souvent appendiculés ou fimbriés au

sommet ; anthères 2-loculaires, introrses. Ovaire généralement obovoïde

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII. 9

Source : MNHN, Paris

130

k. CAVACO

ou ovoïde, 1-ovulé ; style mince ; stigmate capité, dépassant les anthères.

Fruit membraneux, indéhiscent, oblong-obovoïde ; graine ellipsoïde ou

suborbiculaire, plus ou moins aplatie, à embryon recourbé. — PI. IX,

fig. 13-15.

19 espèces et 3 variétés d’Afrique.

Deux seuls Pandiaka (P. lanuginosa et P. fasciculata) montrent des

feuilles pétiolées. Par ailleurs, les fleurs de ces 2 espèces ont tendance à se

réfléchir vers le bas comme celles des Achyranthes. Mais, à part ces carac¬

tères singuliers, ces plantes coïncident si bien avec le genre Pandiaka que,

placées ailleurs, elles paraîtraient hétérogènes. Elles diffèrent des Achy¬

ranthes parce que le périanthe devient épineux à l’anthèse et que les

fleurs ne sont pas complètement renversées et accolées contre le rachis de

l’inflorescence après l’anthèse. C’est pourquoi, en définitive, je les ai

rattachées, comme sous-genre, aux Pandiaka.

Pandiaka subgen. Achyranthopsis nov. — Habitus generis Pandiakae

sed differt foliis petiolatis, floribus paulum reclinatas. Specie stypica :

Pandiaka lanuginosa.

Le genre est ainsi subdivisé en 2 sous-genres bien distincts.

1. Fleurs ne présentant aucune tendance à se recourber vers le bas ;

feuilles sessiles. Subg. A. Pandiaka

1’.Fleurs présentant une tendance à se recourber vers le bas ;

feuilles pétiolées . Subg. B. Achyranthopsis

Subg. A. — Pandiaka

Lectotype : P. involucrata

1. Préfeuilles garnies de longs poils raides, dressés, de 2-4 mm de long, à parois échinuiées.

2. Epis solitaires (3,5-8 cm x 3 cm) ; bractées recouvertes de poils semblables à ceux

des préfeuilles ; fleurs de 14 mm de long ; feuilles oblongo-lancéolées 1. P. trichinioides

2’. Epis par 3 (2-3, 5 m x 1,5 cm) ; bractées glabres ou avec quelques poils épars, courts ;

fleurs de 7 mm de long ; feuilles oblongues.2. P. cy/indrica

1’. Préfeuilles à poils morphologiquement différents ou glabres :

3. Inflorescences entourées à la base de 4 feuilles bractéales ovales de plus ou moins

1 cm de long.3. P. involucrata

3’. Inflorescences non entourées de 4 feuilles bractéales ovales.

4. Feuilles ovale-oblongues, cuspidées au sommet, atténuées à la base 4. P. ramulosa

4’. Feuilles morphologiquement distinctes.

5. Feuilles linéaires ou étroitement elliptiques.

6. Epis toujours entourés à la base de 2-4 feuilles linéaires. 5. P. Heudelotii

6’. Epis non entourés de 2-4 feuilles linéaires à la base.

7. Périanthe recouvert de poils denses,

longs, mous et serrés . 6. P. Richardsiae

7\ Périanthe glabre ou à poils épars et courts.

8. Préfeuilles ovales.

9. Herbe pubescente ; bractées de moins de

1/2 du périanthe . 7. P. Carsonii

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

131

9’. Herbe glabre ; bractée dépassant le

1/2 du périanthe .var. Milnei

8’. Préfeuilles lancéolées .8. P. porphyr-argyrea

5’. Feuilles non linéaires ni étroitement elliptiques.

10. Feuilles obovales.

11. Périanthe velu.

12. Bractées ovales et apiculées.

13. Herbe dressée . 9 .P. Weluiitschii

13’. Herbe couchée à la base émettant des racines aux nœuds infé¬

rieurs . var. debilis

12’. Bractées lancéolées . 10. P. Schweinfurthii

11’. Périanthe glabre :

14. Bractées ovales et apiculées . 11. P. obovata

14’. Bractées lancéolées . 12. P. glabra

10'. Feuilles non obovales.

15. Feuilles spatulées ou oblancéolées :

16. Bractées ovales, petites, n’atteignant pas

1/2 de la fleur. 13. P. lindiensis

16'. Bractées lancéolées, dépassant la moitié de la longueur de la fleur.

17. Tige quadrangulaire, recouverte de poils denses ; rameaux

ascendants ; inflorescences coniques

à cylindriques . 14. P. andongensis

17’. Tige non quadrangulaire, à poils épars ; rameaux étalés ;

inflorescenses globuleuses . 15. P. aristala

15’. Feuilles non spatulées ni oblancéolées.

18. Epis disposés en ample grappe ou en panicule-16. P. Kassneri

18’. Epis terminaux sur tous les rameaux.

19. Feuilles unicolores couvertes de poils grisâtres,

peu denses. 17. P. polystachya

19’. Feuilles à bord rouge-pourpre, densément

tomenteuses à poils blancs. var. incana

Subg. B. —- Achyranthopsis

Type : P. lanuginosa

1. Epis simples . 18. P. lanuginosa

1’. Epis fasciculés . 19. P. /asciculata

1. Pandiaka trichinioides Suessenguth in Bull. Jard. Bot. Etat

Bruxelles, XV (1938), 68 ; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951), 51.

Herbe cespiteuse, de 1 m de haut. Tige recouverte de poils plus denses

dans les parties les plus jeunes, jaune clair, les uns couchés, courts, les

autres dressés assez longs, ramifiée, renflée aux nœuds, de 1 cm de dia¬

mètre à la base, à rameaux 4-anguleux ; entre-nœuds de 5-8 cm de long.

Feuilles sessiles, oblongues, atténuées en pointe au sommet ou lancéolées,

tronquées et subcordées à la base, entièrement recouvertes de poils longs

et denses, blanchâtres, qui cachent les nervures, de 2-4 cm de long et de

Source : MNHN, Paris

132

l. CAVACO

6-12 mm de large. Epis solitaires, densiflores, cylindriques, arrondis au

sommet, sessiles au sommet des rameaux, entourés de 2-3 feuilles à la

base, atteignant 8 cm de long et 3 cm de large, plumeux, blanchâtres,

brillants. Fleurs à l’aisselle d’une bractée lancéolée, acuminée et briève¬

ment mucronulée, papyracée, blanche sans nervures apparentes, poilue

sur l’acumen de 12-14 mm de long et de 2 mm de large à la base ; pré¬

feuilles de 11-13 mm de long et de 1,5 mm de large, carénées, longuement

acuminées, garnies de longs poils blancs, dressés, sur les 2/3 supérieurs,

glabres à la base, plus longues que le périanthe. Tépales étroitement

lancéolés, aigus, de 10-12 mm de long et de 1 mm de large à la base, subé¬

gaux, les 3 intérieurs légèrement plus courts, parcourus par 3 grosses

nervures dont les latérales n’atteignent pas le sommet, recouvertes de

poils blanchâtres, glabres sur les bords papyracés et sur la face interne ;

étamines de 6 mm de long, à anthères oblongues, ne dépassant pas le

stigmate ; staminodes rectangulaires, ondulés au sommet, ciliés sur les

bords verticaux, de 1 mm de long, émettant au dos, un peu plus bas que

le bord supérieur, 4-6 filaments aussi longs qu’eux, blanchâtres ; ovaire

obovoïde-allongé, arrondi au sommet, de 2 mm de long, glabre ; style

anguleux, de 7 mm de long, glabre ; stigmate petit, capité.

Congo belge : Forestier Central, Bambesa, Pittery 136, type ; Ubangi-

Uele, Tukpwo, Gilbert 360.

La bractée et les préfeuilles ne sont pas de la même longueur, ce qui ne

s’accorde pas avec la description de Hauman. La bractée est un peu plus

longue. En ce qui concerne les staminodes, cet auteur a raison lorsqu’il

observe que la description de Suessenguth est incompréhensible, les

staminodes dans leur partie libre ayant à peine 1 mm de long.

2. Pandiaka cylindrica Hook. f. in Benth. et Hook. f., Gen. III

(1880), 36 ; Bak. et Clarke in Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 68. — Achy-

ranthes elegantissima Schinz in Engl., Bot. Jahrb. XXI (1895), 186. —

Centrostachys elegantissima Standl. in Journ. Wash. Acad. Sc. (1915), 75,

in obs.

Herbe très ramifiée au sommet, à tige finement striée dans le sens lon¬

gitudinal, recouverte de poils raides plus denses vers le sommet ; entre-

nœuds de 2,5-7 cm de long. Feuilles oblongues, obtuses à la base, atténuées

au sommet, de 2,5-3 cm de long et de 6-10 mm de large, recouvertes de

poils raides, élargis à la base, grisâtres, sur les deux faces; nervures ascen¬

dantes, recourbées vers le sommet, s’anastomosant avant d’atteindre le

bord. Epis groupés par 3 au sommet des rameaux, l’épi terminal de plus

ou moins 3 cm de long et de 12 mm de large en moyenne, les épis latéraux

plus courts, de 1 cm de long et de 7 mm de large, jaunâtres, arrondis et

plumeux au sommet ; axe tomenteux. Fleurs de 7 mm de long, à l’aisselle

d’une bractée lancéolée, acuminée, de 6 mm de long et de 2 mm de large à

la base, concave, glabre ou avec quelques poils épars ; préfeuilles dépas-

Source : MNHN, Paris

AMAHANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 133

sant le périanthe, carénées, longuement acuminées, garnies de longs poils

dressés de 2 mm de long sur l’acumen de 4 mm de long, et sur la carène, à

limbe ovale de 3 mm de long membraneux, hyalin, glabre. Tépales lan¬

céolés, brièvement apiculés, de 6 mm de long, 1-nervés, pubescents à

poils blancs très courts, glabres sur les bords papyracés et sur la face

interne ; étamines de 5 mm de long, soudées vers le 1/5 inférieur, à filets

linéaires, à anthères oblongues de 0,9 mm de long ; staminodes rectangu¬

laires, légèrement émarginés au sommet, de 1 mm de long, garnis sur la

face externe d’une touffe de plus ou moins 10 filaments de 1mm de long,

insérés un peu plus bas que le bord supérieur ; ovaire obovale, de 1,5 mm

de long, glabre ; style dépassant à peine les anthères, glabre ; stigmate

minuscule.

Soudan : Bahr et Ghazal : entre Limbo’s et Abu Shakka’s, Brown

58 (K) ; Jur : Majob, Schweinfurth 1542 (K).

Var macrantha Cavaco, var. nov.

Planta 1 m. alta, inflorescentiae (cr. 8 cm longae) et flores (cr. 8 mm)

longiores quam in typo ; tepala trinervia, non uninervia ut in typo.

Type : Tisseront 3656 (P).

Herbe de 1 m de haut, cespiteuse, à feuilles petites dès le bas de la

tige, à inflorescences argentées, à fleurs blanchâtres et anthères rose

foncé.

Champs de latérite.

Haut-Oubangui : région de Yalinga, Le Testu 2785 (P), 4047 (P).

Oubangui : région de Mbaizi, latérite près de Bangasson, Tisseront

3656 (P) ; Kaga Gumbiya, Tisseront 1161 (P).

Observation. — Je n’ai pas pu disposer d’un matériel abondant pour

effectuer l’étude de la variabilité du P. cylindrica. Cette étude permettra

peut-être d’élever cette variété au rang d’espèce.

3. Pandiaka involucrata (Moq.) Hook. f. in Benth. et Hook. f.,

Gen. III (1880), 36 ; Bak. et Clarke in Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 67. —

Achyranthes involucrata Moq. in DC, Prodr. XIII, 2 (1849), 310. — Cen-

trostachys involucrata Standl. in Journ.Wash. Acad. Sc. (1915), 75 in obs.

Herbe dressée d’environ 75 cm de haut, en touffes, assez commune

dans les savanes boisées. Tige subcylindrique, striée, recouverte de poils

couchés, grisâtres ; entre-nœuds atteignant 14,5 cm de long. Feuilles

ovales, oblongues, ovales-oblongues, ovales-lancéolées ou lancéolées,

sessiles arrondies à la base et parfois subauriculées, subaiguës à obtuses et

Source : MNHN, Paris

134

i. CAVACO

mucronulées au sommet, les inférieures plus longues que les supérieures,

atteignant 7 cm de long et 3 cm de large, noircissant à la dessication, plus

foncées au-dessus qu’en dessous, recouvertes de poils sur les 2 faces,

rugueuses sur la face supérieure ; nervure principale saillante en dessous ;

8-10 paires de nervures secondaires, ascendantes, imperceptibles au-dessus.

Epis subglobuleux à oblongs, terminaux et axillaires, groupés par 3 ou

solitaires, de 1,5-2,5 cm de long et de 1,5-3 cm de large, accompagnés de

4 feuilles bractéales ovales-acuminées, densément tomenteuses, de 10-12

mm de long. Fleurs denses, de 9-10 mm de long ; bractée membraneuse,

ovale-lancéolée, acuminée, plus large que les préfeuilles de 6 mm de long

et de 2,5 mm de large à la base, jaune pâle, poilue à l’extérieur surtout

sur la nervure ; préfeuilles plus étroites que la bractée, très concaves,

carénées, de 7,5 mm de long, 1-nervées, à poils raides sur la nervure et

couchées ailleurs, aiguës. Tépales rigides très étroitement lancéolés, aigus,

subégaux, 2 extérieurs, de 9 mm de long, à peine plus longs et plus larges

que les intérieurs, poilus à poils longs sur les 2/3, à poils épars et courts au

sommet, glabres sur la face interne ; étamines de 6 mm de long soudées

dans le 1/3 inférieur ; filets aplatis de 3 mm de long ; anthères oblongues et

étroites, de 1 mm de long ; staminodes rectangulaires à bord supérieur

ondulé, ciliolulés sur les bords verticaux et portant sur la face externe une

écaille très petite, brièvement ciliolulée ; ovaire obovoïde-allongé, glabre,

de 1,5 mm de long ; style filiforme, de 5 mm de long, à stigmate tout

petit.

Champs latéritiques.

Sénégal : Kaolak, Berhaut 2086 (P), 2273 (P) ; presqu’île du Cap Vert,

Berhaut 482 (P).

Soudan : dans la partie méridionale, sans autre indication, Scaeta

3204 (P).

Niger : Nupe, Barter 944 (K, P) ; Abadan Awurabe, Foster 320 (K. P).

Guinée française : Soarella, Pobéguin 1007, 1879 (P).

Togo : route de Talemi, Mahoux 551 (P) ; s/localité. Spire 216 (P) ;

près de Lomé, Warnecke 470 (K, P).

Dahomey : cercle de Zagnanado, entre Massé et Kétou, Chevalier

22993 (P) ; environs de la gare d’Agouagou, Chevalier 23537 (P) ; poste de

Zagnanado, Chevalier 23063 (P) ; Adja Quéré, Le Testu 14, 15 (P).

Cameroun : plateau du Ht. Logone, Lenfant 1004 (P)

Oubangui-Chari : Oubangui, 30 km. N.-E. ; Bambari, Tisseront

305 (P) ; Bozoune, Tisserant 2918 (P) ; Oubangui et Bocanga, forêt de

Baiki, Fidao s. n. (P) ; Chari, entre la Kemo et la Tom, Chevalier 5514 (P) ;

Chari, Baguirmi Nord, Dar-el-Hadjet, Kolkélé et Morto, Chevalier

9738 (P).

Se retrouve en Nigeria britannique, Gambie et Ghana.

Les dimensions des feuilles et des inflorescences sont assez variables.

En ce qui concerne la pilosité on observe des fleurs à poils plus denses et

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 135

longs sur les bractées et préfeuilles ( Chevalier 5514, par exemple) et

d’autres à poils moins denses et plus courts ( Chevalier 9738, par exemple).

Les premières ont des poils épars sur les tépales et les secondes ont des

poils plus denses sur les tépales.

Observation. — La var. megastachya Suessenguth (in Feddes

Repertor., 1938, p. 36) dont le type est l’échantillon récolté au Nigeria

du Nord, à Naraguta, par M. Lely (H. V. Lely 239, K), n’est qu’une forme

du Pandiaka cylindrica.

4. Pandiaka ramulosa Hiern in Cat. Afr. PI. Welw. IV (1900), 894 ;

Bak. et Clarke in Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 68.

Herbe rhizomateuse d’environ 12 cm, émettant plusieurs tiges rami¬

fiées, poilues ; nœuds renflés ; entre-nœuds de 1-3 cm de long. Feuilles

ovales-oblongues, atténuées à la base, cuspidées au sommet, sessiles, de

1,5-2,5 cm de long et de 7-10 mm de large, pubescentes sur les deux faces ;

2 paires de nervures secondaires, ascendantes. Epis terminaux et axillaires

dépourvus de feuilles bractéales, les premiers cylindriques, de 5-6 cm de

long et d’environ 12 mm de large à pédoncule de 1-1,5 cm de long, poilu,

les épis axillaires plus courts, ovoïdes, de 1,5 cm de long et de 1 cm de

large, à pédoncule flexueux, atteignant 1 cm de long, poilu. Bractées et

préfeuilles similaires, d’environ 6 mm de long, ovales-acuminées, les pré¬

feuilles plus longuement aristées, poilues. Tépales oblong-acuminés, d’en¬

viron 6 mm de long, recouverts de poils denses, à 3 nervures en relief.

Etamines de 2,5 mm de long à filets élargis à la base, soudés dans le 1/3

inférieur ; anthères ovales, de 0,5 mm de long ; staminodes rectangulaires,

tronqués au sommet, de 1,5 mm de long ; ovaire ovoïde, tronqué au som¬

met, de 3,5 mm de long ; style court, de 1,5 mm de long, glabre à stigmate

minuscule.

Angola : Huila, près de Mumpula, Welwitsch 6498 (LISU).

5. Pandiaka Heudelotii (Moq.) Benth. et Hook. f., Gen. III (1880),

36 ; Bak. et Clarke in Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 68 ; Hauman in Fl.

Congo Belge II (19511, 45 ; Keay in Fl. W. Trop. Afr. ed. 2,1 (1951), 151. —

Achyranthes Heudelotii Moq. in DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 310; Benth.

et Hook., Niger. Fl. (1849), 493. — Achyranthes angustijolia Benth. in

Hook., Niger Fl. (1849), 492, non Vahl. — A. Benlhami Lopr. in Engl.

Bot. Jahrb. XXX (1901), 108.— P. Benthami Schinz, Pflanzenf. ed. 2

(1934), 64.

Herbe lignifiée à la base, de 30-90 cm de haut, souvent très ramifiée,

à rameaux écartés en tous sens, à racine pivotante, pubescente. Tige

subanguleuse, striée longitudinalement, rouge-brunâtre, recouverte de

Source : MNHN, Paris

136

l. CAVACO

poils couchés, grisâtres, à sillons longitudinaux bien marqués, à entre¬

nœuds de longueur variable, atteignant 8 cm de long. Feuilles étroitement

elliptiques ou linéaires, subsessiles ou sessiles, atténuées à la base et au

sommet aigu, de 3-8 cm de long et de 2-10 mm de large, plus foncées au

dessus qu’en dessous, pubescentes à poils plus denses sur la face infé¬

rieure ; nervure principale saillante en dessous ; nervures secondaires en

nombre variable, ascendantes, imperceptibles au-dessus. Epis cylindri¬

ques ou subglobuleux, terminaux ou axillaires, les cylindriques de 3-4 cm

de long et de 1-1,5 cm de large, les subglobuleux de 1-1,5 cm de diamètre

(ces 2 formes coexistent dans le même individu), entourés de 2-4 feuilles.

Fleurs denses, de 6 mm de long ; bractée ovale-oblongue, brusquement

rétrécie au sommet, acuminée, de 4 mm de long et 1,5 mm de large, glabre

jaune pâle ; préfeuilles de même forme mais ciliées sur la carène, à pointe

recourbée vers l’extérieur de 4,5 mm de long. Tépales rigides, étroitement

elliptiques, subulés, de 5-6 mm de long, subégaux, 3 extérieurs recou¬

verts de poils longs sur les 2/3 à poils épars et courts vers le sommet,

dépassant à peine les 2 intérieurs qui sont glabres ; étamines de 3 mm de

long soudées dans le 1/3 inférieur ; anthères oblongues, de 0,5 mm de

long ; staminodes rectangulaires, n’atteignant pas la moitié des filets,

échancrés au sommet, dépourvus d’appendices ; ovaire obovoïde, tronqué

et un peu concave au sommet, n’atteignant pas le sommet du tube sta-

minal, glabre ; style aplati, dépassant les étamines, à stigmate tout petit.

Sénégal : environs de Bakel, Heudelot 280 (type, P) ; Messira, Berhaut

2088 (P) ; presqu’île du Cap Vert, Berhaut 2087 ; Ouassadou, Berhaut

2089 (P) ; Kaolak, Chevalier s. n. (P), Berhaut 463 (P).

Soudan français : cercle de Bamako, Walerlot 1275 (P) ; Nara,

Chudeau s. n. (P) ; entre Haut-Sénégal et Niger, Bellamy s. n. (P).

Guinée française : cercle de Zerekoré, Adam 6238 (P) ; Kourousea,

Pobéguin 324 (P), Chevalier 388 (P) ; sans indication précise, Scaeta

3141 bis (P).

Sierra Leone: Bumbwa, Thomas 3741 (K, P).

Cote d’Ivoire : cercle de Mankono, entre Nandale et Mankono,

Chevalier 21861 (P) ; plaine à savanes, au confluent du Sassandra et du

Bafing, Chevalier 21774 (P) ; cercle du Baoulé-Nord, vallée du Nzi

moyen, entre Bouakro et Alangouassou, Chevalier 22223 (P) ; sans indi¬

cation du lieu de récolte, Scaetta 3071 (P).

Togo : proche de Lomé, Warnecke 182 (P).

Niger : Nupe, Barler 1724 (K,P).

Oubangui-Chari : Haut-Oubangui, région de Yalinga, Le Testu

3223 (P) ; région de Bambari, Tisseront 794, 795 (P); région de Bozoum,

Tisseront 3605 (P) ; Chari, Baguirmi et région du lac Fittri, bar Erguiz

Nigui, Chevalier 9405 (P) ; Chari, Mbougou Griko, poste de la moyenne

Kémo, Chevalier 5534 (P) ; Chari, Krebedjé (Fort-Sibut), vallée de la

moyenne Torni, Chevalier 5677 (P) ; Chari central, entre Bousso et Fort

Anhambault, Chevalier 10481 (P).

Congo : Goma, Hens 350-A (P).

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

137

Angola : Pungo Andongo, Pedras de Guinga, Welwitsch 6565 (LISU) ;

Cadumba, fleuve Cuanza, Welwitsch 6568, 65686 (LISU).

Cette espèce se retrouve sur la côte orientale, du Soudan au Mozam¬

bique.

Herbe des savanes et des prairies.

Les feuilles renferment une matière colorante.

Espèce assez polymorphe par la longueur des épis et des feuilles, sans

que l’on puisse distinguer des formes bien tranchées en raison des nom¬

breux états intermédiaires. En se basant sur ces caractères, Suessen-

guth (in Bull. Jard. Bot. Brux., XI, 1938, p. 65-66) a décrit 2 variétés :

subglobosa et spicata.

Il y aurait lieu, peut-être, de décrire une f. nana pour le spécimen

Chevalier 388. Il s’agit d’une petite plante de 6 cm de haut où l’on recon¬

naît facilement l’espèce à la forme des feuilles et des inflorescences.

Moquin (DC., Prodr. XIII, 2, 1849, p. 310), Suessenguth (Bull.

Jard. Bol. Etat, Brux., XV, 1938, p. 65-66) et Hauman (Fl. Congo Belge II

1951, p. 45) séparent le P. Heudelotii du P. Benthami en se basant sur la

présence de fossettes à la base du périgone dans la première espèce, caractère

qui manquerait chez P. Benthami. Par contre, nous avons observé des

fossettes dans les 2 espèces qui doivent ainsi être considérées comme

synonymes. Ce caractère se retrouve d’ailleurs dans 2 autres espèces, à

savoir : P. involucrata et P. polystachya. Il y a néanmoins une particula¬

rité constante mais non spécifique qui nous est fournie par l’arête des

préfeuilles. Elle est toujours plus longue dans tous les échantillons attri¬

bués au P. Benthami.

6. Pandiaka Richardsiae Suessenguth in Mitt. Bot. Staatssam.

München, 6 (1953), 192.

Herbe lignifiée à la base, d’environ 15 cm de haut ; souche épaisse, de

4 mm de diamètre, émettant plusieurs tiges le plus souvent non ramifiées,

quadrangulaires, pubescentes ; nœuds renflés ; entre-nœuds de 1-3,5 cm de

long et de 3 mm de large en moyenne, sessiles, glabrescentes au-dessus,

pubescentes à poils épars en dessous, brunâtres à la dessication. Epis ter¬

minaux, de plus ou moins 2,5 cm de long et de 1,5 cm de large, densiflores,

au sommet d’un pédoncule de 1,5-3 cm de long densément tomenteux

ainsi que l’axe, à poils blancs. Fleurs rougeâtres (in vivo, teste Mrs. Ri¬

chards) ; bractées ovales, aiguës, d’environ 5 mm de long, pubescentes,

1-nervées, avec une zone médiane brunâtre, bordée de jaune-clair ailleurs ;

préfeuilles similaires, mais membraneuses, hyalines et acuminées au som¬

met. Tépales de 8 mm de long, oblongo-lancéolés, recouverts de poils

denses, longs, mous, blanchâtres. Etamines de 3 mm de long à filets

linéaires légèrement élargis à la base ; anthères oblongues, de 1,3 mm de

long ; staminodes rectangulaires de 1 mm de long, à bords ciliés, pubes-

Source : MNHN, Paris

138

k. CAVACO

cents sur la face externe et émettant une touffe de filaments, insérés sur

une émergence en dessous du bord supérieur, qui atteignent le sommet des

anthères. Ovaire oboconique, glabre de 1 mm de long, tronqué au sommet ;

style linéaire, élargi à la base, glabre, à stigmate minuscule.

Rhodésie du nord : district d’Abercron, « by old Katwe Road above

Inono Valley Escarpement, above Chilongowelo, in sandy soil, in open.»

Mrs. Richards 65 (K).

7. Pandiaka Carsonii (Bak.) C. B. Clarke in Fl. Trop. Afr. VI, 1

(1909), 70; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951), 48. — Achyranthes

Carsoni Bak. in Kew Bull. (1897), 280. — Argyroslachys splendens Lopr.

in Engl. Bot. Jahrb. XXX (1901), 109 fig. 2 et in Malpighia IXV (1900),

436 (type : Goetze 1391). — Lectotype : Carson 50 (K).

Herbe de 30-40 cm, à racine tubérisée, rhizomateuse ; tiges nom¬

breuses, dressées, profondément sillonnées, pubescentes à poils blancs

aux nœuds, ailleurs glabrescentes, simples ou bifurquées, tantôt brun

rougeâtre tantôt jaunâtres (in sicco) ; entre-nœuds de 5-10 cm de long

et de 1,3 mm de diamètre. Feuilles sessiles, étroitement elliptiques ou

linéaires, plus rarement présence de quelques feuilles oblancéolées, de

2-5 cm de long et de 3-10 mm de large, atténuées à la base et au sommet

aigu et souvent mucronulé, subcoriaces ; nervures assez distinctes en

dessous, à peine perceptibles au-dessus. Epis terminaux, solitaires, avec

des reflets argentés, densiflores, longuement pédonculés, cylindriques, de

2-7 cm de long et de 1,2 cm de large, dépourvus de feuilles bractéales, à

pédoncule atteignant 20 cm de long, pubescent. Fleurs de 7-8 mm de long ;

bractées largement triangulaires, mucronulées au sommet de 3 mm de

long et de 2 mm de large à la base, glabres ; préfeuilles concaves, ovales,

carénées, brièvement aristées au sommet, membraneuses, hyalines, de

2-3 mm de long. Tépales ovales-lancéolés, obtus au sommet, 1-nervés, à

nervure en relief, de 7-8 mm de long, glabres, membraneux. Etamines de

5 mm de long, à filets subulés soudés dans le 1/5 inférieur à anthères

étroitement elliptiques, de 1 mm de long ; staminodes carrés, à bords

ciliés, portant au dos un appendice découpé en fines lanières atteignant à

peine le milieu des filets ; ovaire obovoïde, déprimé à la base et au som¬

met de 3 mm de long et de 2 mm de large ; style filiforme, de 4-5 mm de

long, à stigmate petit, capité.

Nyassaland : Luembo, prairies humides, 1.500 m d’alt., Goetze

1391 (B).

Rhodesia : Fwambo, Urungu, au S. du Lac Tanganyika, Carson 8>

15 (K).

Congo Belge : Haut-Katanga, Katentania, Homblé 748 (BR).

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

139

— Var. Milnei (Suessenguth) Cavaco, stat. nov.. — Pandiaka

Milnei Suessenguth et Overk. in Bot. Arch. 41 (1940) ,76 ; in Mitt. Bot.

Staats. München, 8 (1953), 431. — Pandiaka Carsoni (Bak.) Clarke var.

lineari folia Hauman in Fl. Congo Belge II (1951), 49.

Herbe glabre, d’environ 40 cm de haut, à souche épaisse et profonde,

d’environ 7 mm d’épaisseur et de plus ou moins 8 cm de long, produisant

de gros rhizomes horizontaux superficiels d’environ 4 cm de long. Tige

finement striée, ramifiée, à nœuds non renflés, à entre-nœuds de 4-8,5 cm

de long. Feuilles sessiles, linéaires, de 3-4,5 cm de long et de 1-3 mm de

large, atténuées à la base, aiguës et mucronulées au sommet, parfois

prenant une teinte pourpre foncé (in sicco). Epis terminaux, solitaires, de

1-2 cm de long, arrondis au sommet, de 1-1-1,2 cm de large, parfois

accompagnés de 2 feuilles bractéales de 1 cm de long; pédoncule de 1-5,5

cm de long, strié dans le sens longitudinal ; axe de l’inflorescence pubes-

cent à poils blancs. Fleurs scarieuses ; bractées de 5, 5 mm de long et de

2 mm de large à la base, oblongues, concaves, acuminées au sommet,

glabres ; préfeuilles plus petites, à peine la moitié de la longueur des brac¬

tées, de 2,5 mm de long et 1,5 mm de large, très concaves, arondies et sub¬

cordées à la base, acuminées au sommet, glabres, membraneuses, 1-ner-

vées. Tépales oblongo-lancéolés, de 6 mm de long et de 1,5 mm de large, à

nervure médiane en relief bordée de 2 zones brunâtres (in sicco), sans ner¬

vures latérales, scarieux, un peu repliés à la base ; étamines de 3 mm de

long, soudées dans le 1/5 inférieur, à filets aplatis, élargis vers la base, à

anthères oblongues de près de 1,5 mm de long ; staminodes rectangulaires,

légèrement échancrés au sommet, atteignant 1/3 des filets, glabres, por¬

tant au dos une écaille en forme d’éventail se terminant en un nombre

variable de filaments qui atteignent la base des anthères ; ovaire obovoïde,

arrondi au sommet ; style de 5 mm de long, filiforme, glabre, à stigmate

tout petit.

Congo belge : Haut-Katanga, mines de Luiswiski, Quarré 5213 (BR, P).

8. Pandiaka porphyr-argyrea Suessenguth et Overk. in Bot. Arch.

41 (1940), 77.

Herbe vivace de 30 cm de haut à racine tubérisée, cylindrique, de

8 cm de long et plus de 7 mm de diamètre, émettant 1 ou 2 tiges un peu

décombantes, simples ou bifurquées, nettement striées, jaune-verdâtre,

densément poilues, à poils dressés dans leurs parties supérieures et aux

nœuds, à poils épars ailleurs; entre-nœuds d’environ 2 cm vers la base, de

plus ou moins 8 cm au milieu et de 4-6 cm vers le sommet. Feuilles étroi¬

tement elliptiques ou linéaires accompagnées de quelques rares feuilles

étroitement lancéolées, sessiles, atténuées à la base et au sommet aigu,

atteignant 7 cm de long et 6 mm de large, pubescentes à poils épars,

subcoriaces, vert-foncé ; nervure médiane un peu saillante en dessous,

enfoncée au-dessus ; nervures secondaires distinctes seulement au-dessus.

Source : MNHN, Paris

140

L. CA V/

Epis terminaux solitaires ou par 3, de 1,5-3 cm de long, et de 10-12 mm

de large, blanchâtres, dépourvus de feuilles bractéales, à pédoncule et

axe densement poilus. Fleurs denses ; bractée ovale, concave, de 6 mm de

long et de 3 mm de large, aussi longues que les tépales ou à peine plus

longues, portant quelques poils très courts et très épars sur la nervure

médiane, membraneuse, transparente, mucronulée ; préfeuilles plus

courtes que les bractées, concaves, carénées, apiculées au sommet, de

3 mm de long et de 1 mm de large, densément poilues sur la carène, hya¬

lines, argentées. Tépales de 5 mm de long et de 1,5 mm de large, aigus, à

nervure médiane en relief, poilue, bordée de 2 zones verdâtres ou pourpres,

avec 2 nervures latérales, blancs aux bords hyalins et glabres. Etaminesà

filets de 4 mm de long, soudés dans le 1/5 inférieur, à anthères elliptiques

de 1 mm de long ; staminodes munis de chaque côté d’un appendice se

terminant par des filaments qui ne dépassent pas le 1/4 des filets. Ovaire

obovoïde tronqué au sommet ou subglobuleux, de 2 mm de long ; style

filiforme de 4 mm de long à stigmate minuscule.

Sur sols latéritiques.

Angola : Moxico, entre Mundamba et Nkoki, Milne-Redhead 3985

(Type, K), 3986 (K), 3987 (K).

Par réduction de la longueur des bractées, des préfeuilles et de l’arête

terminale de ces dernières, on passe du P. porphyrargyrea au P. Milnei et

au P. Carsonii, 3 taxa affines. Chez P. porphyrargyrea la bractée est aussi

longue ou même un peu plus longue que le périanthe. P. Milnei (= P.

Carsonii var. Milnei) montre des bractées un peu moins longues que le

périanthe. Chez P. Carsonii, les bractées n’atteignent pas la moitié de la

longueur du périanthe.

9. Pandiaka Welwitschii (Schinz) Hiern in Cat Afr. PI. Welw. IV

(1900), 894 ; Bak. et Clarke in Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 69. — Achy-

ranthes Welwitschii Schinz in Engl., Bot. Jahrb. XXI (1892), 187.

Herbe dressée, de 30-60 cm de haut, à tige ramifiée, recouverte de

poils denses, courts, dressés ; entre-nœuds de 2,5-5 cm de long. Feuilles

sessiles, obovales à oblancéolées, arrondies au sommet et mucronulées,

cunéiformes à la base, de 2,5-4,5 cm de long et de l,8-2,5 cm de large au-

dessus du milieu, recouvertes de poils sur les 2 faces ; 3-4 paires de ner¬

vures secondaires, ascendantes, nettes en dessous, presque imperceptibles

au-dessus. Epis solitaires ou par 3, atteignant 5,5 cm de long et 15 mm de

large, atténués au sommet, densiflores, accompagnés de 2 feuilles à la base.

Fleurs jaunes (in sicco) ; bractées ovales-acuminées, apiculées, poilues,

de 4 mm de long et de 1,8 mm de large ; préfeuilles étroitement lancéolées,

acuminées en pointe au sommet, de 3 mm de long, poilues. Tépales de plus

ou moins 6 mm de long et de 1,5 mm de large, lancéolés, acuminés et

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

141

apiculés au sommet, à 3 nervures saillantes, recouvertes de poils blan¬

châtres. Etamines de 4 mm de long, soudées dans le 1/5 inférieur, à an¬

thères étroitement oblongues; staminodes rectangulaires, légèrement

échancrés au sommet, de 1 mm de haut, émettant au dos, un peu plus

bas que le bord supérieur, 8 filaments qui atteignent le sommet de l’ovaire,

blanchâtres ; ovaire obovoïde, tronqué au sommet de 1,5 mm de long,

glabre ; style de 2,5 mm de long, glabre, à stigmate capité.

Angola : Huila, Loppolo, Welwilsch 6488 (lectotype, LISU) 6491

(LISU). Welwilsch 6491 est une forme monstrueuse comme il arrive sou¬

vent chez Achyranthes aspera.

Dans la diagnose de cette espèce, Baker et Clarke n’ont pas indiqué

l’existence de filaments qui ornent les staminodes. Ces mêmes auteurs

ont décrit à tort les staminodes comme étant dentés au sommet.

— Var. debilis (Bak.) Cavaco, stat. nov. — P. debilis (Bak.)

Hiern in Cat. Afr. PI. Welw. IV (1900), 894 ; Bak. et Clarke in Fl. Trop.

Afr. VI, 1 (1909), 69. — Psilotrichum debile Bak. in Kew Bull. (1897), 279

Herbe couchée à la base puis ascendante, de 65 cm de haut, émettant

des racines aux nœuds inférieurs. Se distingue de la var. Welwitschii par

son habitat, par ses bractées glabres et enfin par ses fleurs un peu plus

longues.

Angola. Pungo Andongo, Pedrasde Guinga, Welwitsch6570 (LISU, type).

10. Pandiaka Schweinfurthii (Schinz) C. B. Clarke in Fl. Trop. Afr.

VI, 1 (1909), 69. — Achyranthes Schweinfurthii Schinz in Bull. Herb.

Boiss. IV (1896), 421. (PI. XI, 13-15).

Herbe de 30 cm de hauteur. Feuilles comme P. Welwitschii. Epis

terminaux et axillaires comme P. Welwitschii ou solitaires au sommet des

rameaux. Fleurs à l’aisselle de bractées lancéolées, acuminées, de 6-7 mm

de long, poilues ; préfeuilles similaires, de 5 mm de long; tépales épais, de

7 mm de long, lancéolés, à 3 grosses nervures, poilus. Etamines de 3 mm

de long, soudées dans le 1/3 inférieur, à filets linéaires et anthères oblongues

de 0,7 mm de long ; staminodes rectangulaires de 1 mm de long portant

au dos une écaille se terminant par 8-12 filaments qui dépassent la moitié

de la longueur des filets. Ovaire obovoïde, de 1,5 mm de long, tronqué au

sommet, glabre ; style filiforme de 4 mm de long à stigmate petit, capité.

Cameroun : Ht-Logone, Lenfant 1135 (P).

Oubangui-Chari : Banbari, Tisseront 618 ; Ht-Oubangui, région de

Yalinga, Le Testu 2887 (P).

Soudan : Dar Fertit, Schweinfurth III. 66 (B).

Signalée aussi au Congo Belge et en Bhodésie du Nord.

Source : MNHN, Paris

142

k. CAVACO

Suessenguth (in Bot. Arch. 41 (1940), 78) distingue 2 variétés et

1 forme, de peu de valeur systématique en raison des nombreux états

intermédiaires, ou formes, qui les relient.

11. Pandiaka obovata Suessenguth in Bull. Jard. Bol. Etat, Brux.,

XV (1938), 67 ; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951), 49.

Herbe d’environ 40 cm de haut, à souche pivotante, épaisse, couverte

de fibrilles, à écorce ridée, de plus ou moins 10 cm de long et 3 cm de dia¬

mètre, émettant plusieurs tiges peu ou pas ramifiées, anguleuses, à sillons

longitudinaux bien marqués, pubescentes, dressées; entre-nœuds attei¬

gnant 15 cm de long. Feuilles sessiles, obovales, mucronulées au sommet,

de 2,5-5 cm de long et de plus ou moins 2 cm de large, pubescentes sur les

2 faces, à poils assez longs, à nervures peu visibles au dessus, bien mar¬

quées en dessous ; plus ou moins 8 paires de nervures secondaires, ascen¬

dantes, se réunissant avant d’atteindre les bords. Epis terminaux, soli¬

taires, plus ou moins coniques, de 2,5-5,5 cm de long et de 1-1,5 cm de

large, non accompagnés de feuilles à la base ; axe poilu. Fleurs jaune clair,

brillantes ; bractée lancéolée, apiculée, de 5 mm de long et de 2 mm de

large à la base, membraneuse, glabre ; préfeuilles lancéolées, apiculées,

de 2-2,5 mm de long, membraneuses, ciliolulées sur la nervure et sur les

bords. Tépales lancéolés, apiculés, glabrescents, à zone médiane 3-nervée,

verte, à contour membraneux, blanc, de 6 mm de long et de 1,5 mm de

large. Etamines de 4 mm de long, soudées au 1/4 inférieur ; anthères

oblongues, à loges bien séparées, de 1 mm de long ; staminodes rectangu¬

laires, évasés au sommet, émettant une touffe de franges dressées, dépas¬

sant de peu la moitié des filets ; ovaire obovoïde, de 1,5 mm de long,

glabre ; style de 3,5 mm de long, dépassant les anthères, glabre, à stigmate

capité bien visible.

Congo belge : Haut-Katanga, Katuba, Quarré 4316 (Type, BR).

Hauman (loc. cit.) a décrit une var. angusta d’après le spécimen de

Witte 558 récolté au Congo Belge. Cet échantillon a été rapporté, au P.

Carsonii par Suessenguth. Nous n’avons pas examiné ce spécimen, dont

les feuilles sont linéaires ou presque, d’après la description de Hauman.

12. Pandiaka glabra (Schinz ex Suessenguth) Hauman in Bull.

Jard. Bot. Etat. Brux., XVIII (1946), 113 ; in Fl. Congo Belge II (1951),

49. — P. Schweinfurthii (Schinz) Clarke var. glabra Schinz ex Suessenguth

in Bull. Jard. Bot. Etat, Brux., XV (1938), 68.

Herbe peu ramifiée, à souche couverte de fibrilles ; tige de 20-40 cm

de haut, recouverte de poils denses, jaunâtres, striée longitudinalement,

à nœuds peu renflés, à entrenœuds de 3-8 cm de long. Feuilles sessiles,

obovales ou spatulées, tronquées à la base, aiguës et apiculées au sommet.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 143

de 3-5,5 cm de long et de 1-2 cm de large, recouvertes de poils sur les deux

faces ; nervures à peine perceptibles. Epis cylindriques, terminaux, géné¬

ralement solitaires, atténués vers le sommet, jaune clair, brillants, ceux

des branches latérales de 2 cm de long et de 1 cm de large, les terminaux

de 6,5 cm de long et de 16 mm de large ; pédoncule de plus ou moins 2 cm

de long, poilu ainsi que l’axe. Fleurs assez denses ; bractéees lancéolées,

membraneuses, 1-nervées, pubescentes à poils épars assez longs et blan¬

châtres, celles de la base de l’inflorescence d’environ 5 mm de long, les

supérieures plus petites ; préfeuilles plus petites, de 2 mm de long, et plus

étroites, de même forme, effilées au sommet, pubescentes, ciliées aux bords.

Tépales scarieux, lancéolés, 1-3 nervés, de 7 mm de long, pubérulents, à

nervure médiane en relief, bordée de 2 zones verdâtres avec ou sans ner¬

vures latérales, à contour membraneux ; étamines de 5 mm de long,

soudées à la base vers le 1/3 inférieur, à anthères oblongues ; staminodes

carrés, ondulés, portant au sommet une écaille se divisant en un nombre

variable de franges qui n’atteignent pas le milieu des filets ; ovaire oblong,

arrondi au sommet, brunâtre, beaucoup plus petit que le style, de 1,5 mm

de long ; style de 4,5 mm de long, glabre, à stigmate tout petit.

Congo belge : Haut-Katanga, Katuba, Quarré 691 (type, BR).

13. Pandiaka lindiensis Suesseng. et Beyerl. in Feddes Repert.

XL VI (1938), 46.

Herbe annuelle de 20-50 cm de haut, très ramifiée, à rameaux diva-

riqués. Tige anguleuse, brune, teintée de pourpre par places, recouverte de

poils couchés, denses, renflée aux nœuds, à entre-nœuds de 2-8 cm de

long. Feuilles sessiles, oblongo-lancéolées, aiguës au sommet, tronquées et

subcordées à la base, de 3-5 cm de long et de 7-12 mm de large, recouvertes

de poils épars sur les deux faces, surtout sur les nervures. Epis terminaux

et axillaires, accompagnés de 2 feuilles à la base, globuleux à coniques,

les terminaux, plus longs, de 1,5 cm de long et de 1 cm de large. Fleurs

brièvement pédicellées ; bractée ovale-acuminée, très concave, terminée

en pointe rigide, papyracée, pubescente sur la face externe, garnie de poils

denses, blancs et assez denses à la base, de 2,5 mm de long et de 1,5 mm

de large à la base ; préfeuilles lancéolées, acuminées, de 3 mm de long,

pubescentes ; fleur reliée à la bractée par un socle globuleux. Tépales de

5,5 mm de long, 3 intérieurs à peine plus courts, lancéolés, acuminés,

coriaces, recouverts de poils courts, blancs, 3-nervés à nervures non préo-

minentes, souvent teintés de pourpre au sommet. Etamines de 3 mm de

long, soudées au 1/3 inférieur, à filets aplatis, pubescents, à anthères très

petites, suborbiculaires ; staminodes rectangulaires, tronqués et denti-

culés au sommet, glabres, émettant au dos, un peu plus bas que le bord

supérieur, 3-5 filaments aussi longs qu’eux. Ovaire obovoïde, épaissi au

sommet de 1 mm de long, glabre ; style cylindrique, de 0,8 mm de long,

glabre, à stigmate petit.

Source : MNHN, Paris

144

l. CAVACO

Terrains sableux.

Tanganyika : district de Songea à 1 km au S. de Gumbiro, Milne-

Hedhead et Taylor 9422, 9422A (K) ; à 40 km de Lindi, Schlieben 6083

(néotype P).

Rhodésie du nord : Shiwa Nganda, Robinson 1610 (K) ; Old road

between Pans Avercorn, Richards 5054 (K) ; Chingola, Fanshaœe 2811 (I<)

district de Kawambwa, Nchelenge, Richards 9357 (K).

Rhodésie du sud : district de Shangani, Goldsmilh 102/55 (K).

14. Pandiaka andongensis Hiern, Cat. Afr. PI. Welw. IV (1900),

895 ; Suessenguth in Bull. Jard. Bot. État. Brux., XV (1938), 64 ; Hau-

man in Fl. Congo Belge II (1951), 43.

Herbe procombante à la base, atteignant 1 m, à racine pivotante ;

tiges anguleuses, striées longitudinalement, très ramifiées, recouvertes

de poils denses, blanchâtres, assez longs, à nœuds plus ou moins renflés et

entre-nœuds de 4,5-12 cm de long. Feuilles sessiles, oblancéolées à spa-

tulées, atténuées vers la base tronquée et vers le sommet aigu, de

3-6 cm de long et de 0,8-2 cm de large, foncées et presque noirâtres au-

dessus, pubescentes à poils épars et plus ou moins longs sur les deux faces ;

nervure principale bien marquée en dessous, émettant un nombre variable

de nervures secondaires, ascendantes, imperceptibles au-dessus. Epis

coniques, terminaux, généralement solitaires, plus rarement par 3,dont les

latéraux très courts, entourés de 2 feuilles, jaune pâle, brillants, de 1-4 cm

de long et de plus ou moins 8 mm de large à la base ; pédoncule et axe

densément poilus. Fleurs pourpres in vivo ; bractée ovale, concave,

acuminée en pointe rigide au sommet, membraneuse, glabre, carénée, de

5 mm de long et de 2 mm de large à la base ; préfeuilles plus étroites,

subulées, de 3,5 mm de long, dépassant un peu la moitié de la fleur, garnies

de poils blanchâtres assez longs sur la carène. Tépales rigides, lancéolés-

aigus, à 3 nervures saillantes recouvertes de poils longs sur les 2/3, sans ner¬

vures apparentes et à poils très courts au sommet, subégaux, les intérieurs

(3) un peu plus courts et étroits que les extérieurs, ceux-ci de 5-6 mm de

long ; étamines de 2 mm de long à filets élargis vers la base et soudés vers

le 1/3 inférieur, à anthères linéaires ; staminodes carrés, membraneux,

ciliés sur les bords verticaux, échancrés au sommet, portant sur la face

externe, en dessous du bord supérieur, un rebord qui émet des franges

assez longues qui n’atteignent pas la base des anthères mais dépassent la

moitié des filets ; ovaire obovoïde, épaissi au sommet, de 1 mm de long,

pubérulent ; style de 2,5 mm de long à stigmate imperceptible.

Dans les savanes.

Congo belge : Haut-Katanga, Kasenga, rive du Luapula, ait. 970 m,

Robyns 1916 (BR).

Angola : Pungo Andongo, Welwitsch 6567 (LISU, type).

Se retrouve dans le territoire du Tanganyika et en Rhodésie du Nord.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 145

Dans les fleurs examinées les franges des staminodes n’atteignent pas

la base des anthères, ce qui n’est pas d’accord avec la description de

Hauman. Il n’est pas certain que ce caractère soit d’une constance abso¬

lue. Les fleurs de cette espèce sont proches de celles du P. involucrata.

Le P. andongensis est affine du P. lindiensis et du P. Kassneri. Ces

3 espèces présentent une sorte de socle ou gros pédicelle qui relie la fleur

à la bractée axillaire.

15. Pandiaka aristata Suessenguth in Bull. Jard. Bot. Etat, Brux.,

XV (1938), 64.

Herbe annuelle très ramifiée, d’environ 30 cm de haut, à rameaux

étalés. Tige anguleuse, pubescente à poils épars, à entre-nœuds d’environ

5 cm de long. Feuilles sessiles, oblancéolées, atténuées vers la base tron¬

quée et vers le sommet, de 2-6 cm de long et de plus ou moins 1 cm de

large au milieu, pubescentes, à poils épars, blancs ; 8 paires de nervures

secondaires, ascendantes, s’anastomosant avant d’atteindre les bords.

Inflorescences globuleuses ou ovales-globuleuses, de 10-14 mm de long et

de large, terminales, accompagnées de 2 feuilles bractéales, solitaires ou

par 3 (les latérales très courtes), jaune-verdâtre ; pédoncule grêle, poilu.

Bractée lancéolée, aristée au sommet, de 4 mm de long, 1-nervée, glabre,

à limbe membraneux ; préfeuilles de 4 mm de long à limbe réduit, à ner¬

vure médiane épaisse se terminant en une arête pointue 2-3 fois plus

longue que le limbe, pubescentes. Tépales lancéolés-acuminés, de 6 mm

de long, à nervure médiane saillante bordée de 2 zones verdâtres, recou¬

vertes de poils blancs, glabres et jaune clair à la périphérie. Etamines de

3-4 mm de long, soudées à la base ; staminodes rectangulaires, atteignant

à peine la moitié des filets, échancrés au sommet, émettant sur la face

interne 2-3 filaments ou O ; ovaire tronqué ; style dépassant les anthères,

à stigmate minuscule.

Tanganyika : Iringa, sur granité, H. Lynes I. h. 215e (K) Type.

16. Pandiaka Kassneri Suessenguth in Bull. Jard. Bot. Etat, Brux.

XV (1938), 66 ; Hauman in Fl. Cong. Belge II (1951), 46.

Herbe robuste de 1 m et plus de haut et d’environ 4 mm de diamètre,

peu ramifiée. Tige anguleuse, striée longitudinalement ; à entre-nœuds

atteignant 10 cm de long, pubescente, prenant une teinte brun-rougeâtre

sur le sec. Feuilles sessiles, ovales ou obovales, arrondies à subcordées à

la base, obtuses au sommet et souvent mucronulées, de 3-6 cm de long

et de 2-3,5 cm de large, pubescentes sur les deux faces, à nervures ascen¬

dantes, arquées, bien marquées en dessous. Epis axillaires et terminaux

disposés en une inflorescence racémiforme ou paniculiforme d’environ

20 cm de long, à 4-5 rameaux de 3-15 cm de long diminuant vers le sommet

à entre-nœuds de 1,5 cm de long ; épis de 3 à 6 cm de long, atteignant

parfois 10 cm et de 1,5-2 cm de large, les axillaires très courts. Fleurs

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII. 10

Source : MNHN, Paris

146

k. CAVACO

jaune clair, brillantes ; bractée ovale-lancéolée, acuminée, de 6 mm de

long et de 2,5 mm de large, pubescente à poils épars, blancs, à bords

ciliolulés, membraneuse ; préfeuilles lancéolées, longuement acuminées,

de 4 mm de long, carénées, densément pubescentes. Tépales lancéolés-

aigus, de 7 mm de long, couverts de poils denses, couchés, blanchâtres ;

étamines de 4-5 mm de long, soudées dans le 1/7 inférieur, aplaties, à

anthères de 1 mm de long, oblongues ; staminodes rectangulaires, attei¬

gnant presque 1 mm de long, ciliolulés aux bords latéraux, légèrement

concaves au sommet, portant sur la face externe une petite écaille frangée

dont les filaments mesurent 3 mm de long ; ovaire obovoïde de 2 mm de

long, creusé au sommet, glabre ; style de 5 mm de long, filiforme, glabre,

se terminant par un petit stigmate.

Dans les savanes.

Congo belge : Haut-Katanga, rivière Kasanga. Kassner 2665 (type

BR, P).

Cette espèce est entièrement distincte du P. Welwilschii. Il ne s’agit

sûrement pas d’un synonyme, comme semble admettre Hauman (loc. cit).

17. Pandiaka polystachya Suessenguth in Bull. Jard. Bot. Etat,

Brux., XV 1938), 67.

Herbe de 15-25 cm au-dessus du sol, à racine pivotante et tuberculi-

forme de 1,5-3 cm de diamètre et de 6,5 cm de long. Tiges nombreuses,

finement striées dans le sens longitudinal, grêles, peu ou pas ramifiées,

recouvertes de poils grisâtres, de 11-20 cm de long ; entre-nœuds de 2-8 cm

de long. Feuilles subsessiles, ovale-lancéolées, subarrondies à la base,

mucronées au sommet, souvent recourbées et réfléchies, de 1-3 cm de

long et de 4-10 mm de large, prenant une teinte foncée sur la face supé¬

rieure à la dessication, densement pubescentes, à nervures peu marquées

mais visibles. Epis terminaux sur toutes les tiges, cylindriques, de 1-3 cm

de long et de 1-1,4 cm de large, accompagnées de 2-4 feuilles à la base.

Fleurs assez denses, d’un jaune brillant ; bractées ovale-acuminées, à

pointe souvent recourbée vers l’extérieur, comme chez P. Heudelolii,

recouvertes de poils sur la carène, ciliées sur les bords, membraneuses, de

5 mm de long dont 2 pour l’acumen, et de 3 mm de large à la base ; pré¬

feuilles semblables. Tépales de 6 mm de long et de 1,5 mm de large,

subaigus au sommet, membraneux sur les bords, 3-nervés dans la zone

médiane, pubescents sur les nervures, à poils peu denses, glabres laté¬

ralement ; étamines de 4 mm de long, soudées dans le 1/3 inférieur, à

anthères oblongues ; staminodes hyalins, rectangulaires, ondulés au som¬

met, de 1,5 mm de haut, dépourvus d’appendices ; ovaire oblong, allongé,

de 3,5 mm de long, glabre ; style anguleux, de 2,5 mm de long à stigmate

tout petit, glabre.

Sur sol sablonneux. Plaines non boisées.

Congo belge : Haut-Katanga, Katentania, Homblé 755 (Type).

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 147

Var. incana (Suesseng. et Overk.) Cavaco, stat. nov. — P. incana

Suesseng. et Overk. in Bot. Arch. 41 (1940), 75. Type : Milne-Redhead

2738.

Herbe à racine pivotante tuberculiforme, jusqu’à 2,5 cm de diamètre,

rhizomateuse, à rhizomes superficiels, d’environ 3 cm de long et de 5 mm

de diamètre, émettant au-dessus du sol de nombreuses tiges dressées,

herbacées, de 15 cm de long, cylindriques, pubescentes à poils ascendants

et dressés, blancs ; entre-nœuds de 3 cm de long. Feuilles sessiles, lan¬

céolées, souvent recourbées et réfléchies, de 1,5 cm de long et de 7 mm de

large, tomenteuses sur les deux faces, à poils blancs, à bords rouge-

pourpre. Epis terminaux, subcylindriques, de 1,5-2 cm de long et de

11 mm de large, entourés de 2 feuilles bractéales. Bractée de plus ou

moins 5 mm de long, poilue sur la face externe, ciliée sur les bords,

carénée, acuminée, à pointe souvent recourbée vers l’extérieur ; pré¬

feuilles similaires. Tépales de 5 mm de long, poilus sur la face externe, les

poils les plus longs au sommet, à nervure médiane rougeâtre ; staminodes

rectangulaires, dépourvus d’appendices, entiers. Pistil typique du P.

polystachya.

Rhodésie du Sud : Mwinilunga (S. W. Dobeka bridge), Milne-

Redhead 2738 (K). Termitières.

18. Pandiaka lanuginosa (Schinz) Schinz in Engl., Pflanzenfam. ed.

2, XVIc (1934), 64. — Achyranthes lanuginosa Schinz in Engl., Bot. Jahrb.

XXI (1895), 186, non Nutt. — A. Schinzii (Stlandl.) Cuf. in Bull. Jard.

Bot. Etat Brux. XXIII Suppl. (1953), 73. — Centrostachys Schinzii

Standl. in Journ. Wash. Acad. Sc. V (1915), 75. •

Plante vivace à nœuds un peu renflés ; tige anguleuse mais arrondie

à la base, à poils épars. Feuilles opposées, à pétiole de 5 mm de long,

elliptiques à lancéolées, aiguës à très aiguës, de 7 cm de long et de 3 cm

de large, pubescentes à poils gris de cendre puis glabrescentes, à nervure

médiane nettement saillante en dessous. Inflorescence de 30 cm de long,

terminale, s’effilant vers le sommet, densiflore ; bractées ovales, acumi-

nées, sessiles et larges à la base, se réfléchissant après l’anthèse, couvertes

de poils laineux ainsi que le rachis et les préfeuilles ; préfeuilles ovales,

rigides, aiguës à très aiguës, de 3-4 mm de long, épaisses à la base. Tépales

lancéolés, de plus ou moins 5 mm de long, se terminant par un court

mucron rigide et glabre, couvert de poils laineux sur la face externe.

Etamines 5, alternant avec des staminodes rectangulaires laciniés au

sommet. Ovaire obconique, glabre, à style de 3 mm de long et stigmate

peu apparent, capité.

Uganda : Unjoro, Stuhlmann 335 (B, lectotype, K).

Kenya: Ngong, Someren 9160 (K) ; fleuve Athi, Bally B 5245 (K) ;

fleuve Telek, Bally 5323 (K).

Source : MNHN, Paris

148

L. CAVACO

Tanganyika : Schinyanga, fleuve Manyanga, Burtt 3447(K); Singida,

fleuve Ugwandi, Burtt 734 (K) ; Masai, à environ 1,5 km au N. de Kwaku-

chinja, Milne-Redhead et Taylor 11191 (K); Dodoma, Horby 788 (K);

Schinyanga, Koritschoner 2097 (K).

19. Pandiaka fasciculata Suessenguth in Kew Bull. (1949), 477.

Herbe robuste, grimpante. Tige anguleuse, striée, ramifiée, tomen-

teuse à poils courts, ascendants ; nœuds renflés ; entre-nœuds de longueur

variables atteignant 12,5 cm. Feuilles pétiolées, ovales, aiguës, pubes-

centes au-dessus, tomenteuses à poils gris clair en dessous, de 4-5 cm de

long et de 2-5 cm de large, à pétiole de 8 mm de long, poilu. Inflores¬

cences globales en ample panicule d’environ 20 cm de long, à rachis

tomenteux ; rameaux inférieurs d’environ 15 cm de long ; épis fasciculés

au sommet des rameaux, 1 terminal d’environ 5 cm de long et 2-4 laté¬

raux plus courts. Fleurs argentées teintées de rouge ; bractées lancéolées,

scarieuses, 1-nervées, de 2-2,5 mm de long ; préfeuilles 1-nervées, de

3-4 mm de long, se terminant en une arête pointue presque aussi longue

que la fleur. Tépales 1-nervés, de 6-7 mm de long, acuminés, membra¬

neux, glabres. Etamines de 2,5 cm de long ; anthères de 0,8 mm de long ;

staminodes rectangulaires, un peu évasés au sommet et y émettant une

touffe de filaments qui atteignent la moitié de la longueur des filets ;

ovaire sublogbuleux, présentant une constriction au milieu, de 1 mm de

long ; style de 4 mm de long à stigmate imperceptible.

Tanganyika: S. Mbulu district. S. E. Slopes of Mt.Hanang,Nangwa,

c. 2700 m, Greenway 7620 (Type, K) ; sans localité précise, Tanner 857

(K).

Espèce douteuse

Pandiaka lanata (Schinz) Hauman in Bull. Jard. Bot. Etat Brux.

XVIII (1946), 113. — Achyranthes lanata Schinz in Vierteljahrschr.

Nat. Gesell. Zürich LXXVI (1931), 141.

Cette espèce n’est connue que par 2 fragments de la partie supérieure

de 2 tiges fleuries. Hauman (loc. cit.) en donne la description suivante :

Herbe pubescente, souche et partie inférieure des tiges inconnues,

entre-nœuds supérieurs de plus ou moins 5 cm de long, couverts de poils

blancs denses, ainsi que le rachis. Feuilles supérieures sessiles, subauri-

culées, oblongues, brièvement atténuées vers le sommet aigu de 2,5-3,5 cm

de long et de 8-10 mm de large. Epi argenté brillant, de 7-10 cm de long

et de 1,5 cm de large, à fleurs fructifiées nullement réfléchies ; bractée

ovale-lancéolée, de 7 mm de long, préfeuilles membraneuses, ovales,

acuminées, ciliolulées, de 2,5 mm de long. Périgone à segments 1-3-

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 149

nervés, largement membraneux sur les bords, de 7-8 mm de long ; sta-

minodes rectangulaires, un peu évasés au sommet, émettant sur le côté

externe, un peu en dessous du bord supérieur, une touffe de plus ou moins

20 filaments dressés qui atteignent la moitié de la longueur des filets ;

ovaire de 2,5 mm de long ; style de 4,5 mm de long.

Congo belge : Haut-Katanga, Lukafu, Verdick 204 (Type)

XXXVI. — Achyropsis (Moq.) Hook. f. in Benth. et Hook., Gen. III

(1880), 36 (lectotype A. leptostachya ) ; Moq. in DC., Prodr. XIII, 2

(1849), 310 (Achyranthes sect. Achyropsis p.p. excl. A. arborescens ). —

Centrostachys Wall. em. Standley in Journ. Wash. Acad Sc. V (1915), 75 pp

— Cavaco in Not. Syst., Mus. Paris, 1960, p. 100, pl. I, fig. 1-4.

Herbes ou sous-arbustes à tige dressée, trichotome, à rameaux

anguleux, striés. Feuilles opposées ou fasciculées, entières, linéaires,

linéaires-obovales ou elliptiques, à nervures imperceptibles. Inflores¬

cences terminales et latérales en épis pédonculés formant dans l’ensemble

une ample panicule. Fleurs hermaphrodites, petites, souvent blanchâtres,

entourées d’une bractée membraneuse persistante et de 2 préfeuilles

petites aristées ou non ; fleurs non réfléchies à l’anthèse ni à la maturité

du fruit. Périanthe rigide, parcheminé ou coriace, ovoïde, glabre, 4-5-

mère ; tépales oblongs, concaves, 1-nervés. Etamines 4-5 soudées en

cupule à la base, à filets linéaires, alternant avec les staminodes carrés

ou obovales, fimbriés ou non au sommet, quelquefois pourvus sur la face

externe d’un appendice parfois denté au sommet ; anthères globuleuses,

ovales ou oblongues, 2-loculaires. Ovaire largement ovoïde, oblong ou

obconique, comprimé, glabre, 1-ovulé, à ovule pendant du sommet d’un

long funicule ; style filiforme, court ou un peu allongé ; stigmate petit.

Akène très mince à péricarpe presque membraneux, renfermé dans le

périanthe, largement ovoïde ou oblong, comprimé; graine ovoïde, glo¬

buleuse ou lenticulaire, à testa brun ou presque noire à maturité ; embryon

périphérique entourant l’albumen charnu ; cotylédons plats, un peu plus

larges que la radicule ascendante. — Pl. IX, fig. 9-12.

6 espèces d’Afrique, réparties en 2 sections.

Les Achyropsis se distinguent des Pandiaka, leurs voisins immédiats,

par leurs fleurs très petites, ne dépassant pas 4 mm de long, et par leur

périanthe obtus, et des Achyranthes par leurs fleurs constamment dressées.

Nous subdivisons le genre en 2 sections bien tranchées.

1. Préfeuilles inermes, n’atteignant pas la moitié de la longueur des

tépales . Sect. A. Achyropsis

1’. Préfeuilles aristées atteignant ou dépassant la moitié de la longueur

des tépales . Sect. B. Arislata

Source : MNHN, Paris

150

k. CAVACO

Sect. A. Achyropsis

Lectotype : A. leptostachya.

3 espèces.

1. Epis non recouverts de poils.

2. Périanthe 4-mère ; staminodes non flmbriés ni appendiculés . 1 .A. leptostachya

2’. Périanthe 5-mère ; staminodes flmbriés au sommet . 2. A. aoicularis

1’. Epis recouverts de poils . 3t- A. laniceps

Sect. B. Aristata sect. nov.

Type : A. conferla.

Bracteolae longiores quam 1/2 tepala et aristatae.

2 espèces.

1. Inflorescences strobiliformes ; bractées disposées comme

les écailles d’un cône .4. A. conferta

1’. Inflorescences non strobiliformes ; bractées non disposées

comme les écailles d’un cône .5. A. graminea

1. Achyropsis leptostachya (E. Mey.) Hook. f. in Benth. et Hook.,

Gen. III (1880), 36 ; Bak. et C. B. Cl. in Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 66 ;

Cooke et Wright in Fl. Cap. V, 1 (1910), 430 ; Burtt Davy, Man. Flow.

PI. I (1926), 183. Schinz in Engl., Pflanzenf. ed. 2(1934), 63.— Achyranthes

leptostachya E. Mey ex Meisn. in Hook. Lond. Journ. Bot. II (1843), 548

(« 448 » lapsu typogr.) (type : Krauss 785). — Achyranthes alba Eckl. et

Zeyh. ex Moq. in DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 311 ; Sonder in Linnaea

XXIII (1850), 96. — Paronychia capensis Spreng. in Sonder, loc. cit. —

Achyropris alba (Eckl. et Zeyh. ex. Moq.) Hook. f., loc. cit. — Psilotri-

chum densifforum Lopr. in Engl., Bot. Jahrb. XXX (1901), 110 (type :

Wilms 1256, n. v.) fide Schinz loc, cit. — Centrostachys alba Standley in

Journ. Wash. Acad. Sc. (1915), 75 in obs., fide Schinz loc. cit.

Herbe dressée sous-frutescente, de 15-60 cm de haut; tige cylindrique,

ou quadrangulaire vers le sommet, striée, pubérulente ; rameaux courts,

pubescents, ascendants, subquadrangulaires ; entre-nœuds de 1-6 cm de

long. Feuilles à pétiole court ne dépassant pas 8 mm de long ou subses-

siles, presque linéaires, étroitement oblongues ou obovales-oblongues,

atténuées à la base, obtuses et brièvement mucronulées au sommet, de

1,5-2 mm de long et de 2,5-5 mm de large (atteignant rarement 4 cm x

1 cm), pubescentes à poils épars au-dessus, densément veloutées à poils

blanchâtres en dessous, à bord ondulé, rigide ; nervure médiane en relief

en dessous ; nervures secondaires à peine marquées en dessous, impercep¬

tibles au-dessus. Epis pédonculés, oblongo-coniques ou ovales-coniques.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

151

de 1-3 cm de long et de plus ou moins 4 mm de large, ascendants, aigus au

sommet ; pédoncule de 1,5-2,5 cm de long, quadrangulaire, rigide, poilu ;

rachis subflexueux, tomenteux à poils denses, blancs ; bractées ovales-

acuminées, très brièvement mucronulées, entières, membraneuses, trans¬

lucides, glabres, persistantes, de 1 mm de long ; préfeuilles plus courtes

que les bractées, largement ovales, mutiques, formées d’une nervure

médiane épaisse entourée d’expansions latérales membraneuses et trans¬

parentes. Fleurs petites, verdâtres, ovales, rigides, de 2 mm de long.

Périanthe formé de 4 tépales elliptiques, concaves, obtus, glabres, plus de

2 fois plus longs que les préfeuilles, sans nervures apparentes. Etamines 4

filiformes, à anthères ovales, alternant avec des staminodes carrés, plus

courts que les filets, à peine denticulés au sommet, non fimbriés et dépour¬

vus d’appendices. Ovaire ovoïde ; style court à stigmate subcapité.

Akène sublogbuleux ou suborbiculaire, vert ; graine sublenticulaire,

noire, un peu comprimée comme le fruit.

Rhodésie : Matabaledand, fleuve Shasha, Holub s. n. (K).

Union Sud-africaine : Transvaal, Linokama, Holub s. n. (K.);

Streyd Poort, Rehmann 5719 (K); Lydenburg Wilms 1256 (K); Natal,

Uvonoo, côte sud, près du Pont Shepstone, Mogg 13226 (P) ; district

d’Alexandre, station Dumisa, ait. 500 m., Rudatis 1072 (P) ; région

orientale, environs de Clydesdale, Tyson 2780 (K) et in Bolus et Mac

Owan, Herb. Autr. — Afr. 1225 (P) ; Pondoland, Isunka, Port St John,

ait. 30 m, Galpin 2865 (K) ; Natal, Durban, Grant s. n. (K); région

côtière, Sutherland s. n. (K); sans indication de localité, Gerrard 604 (K) ;

province du Cap, Uitenhage, Zwartkopsriver, Zeyer 56, 3612 (K), Prior

s. n. (K); environs de la ville de Paul Maré, Zeyer et Ecklon s. n. (P) ;

Bathurst, près de Port Alfred, Burchelt 4031 (K), Galpin 2965 (K) ;

Komgha, bordure du fleuve, vers 50 m d’alt., Drège s. n. (K) ; Cafrerie,

Cooper 3049 bis (K) ; Cap de Bonne Espérance, Verreaux s. n. (P) ; sans

indication de localité, Hennecart s. n. (P) ; Swaziland, Wilms 1256 (PRE) ;

district de Barbeton, Rogers 14137, 2690 (PRE) ; district de Lydenburg.

Rehmann 5419 (PRE) ; district de Pietersburg, Poil 4547 (PRE) ; district

de Waterberg, Holub s. n. (PRE) ; district de Marico, Bolus 12257 (PRE).

2. Achyropsis avicularis (E. Mey.) Hook. f. in Benth. et Hook., Gen‘

III (1880), 36 (« acicularem ») ; Cooke et Wright in Fl. Cap. V, 1 (1910),

430 ; Schinz in Engl., Pflanzenf. ed. 2(1934), 63. — Achyranthes auicularis

E. Meyer in Drège, Zwei Pfl. Documente (1844), 159 (type : Drège s. n.) ;

Moq. in DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 311 ; Schinz in Engl., Pflanzenf. III,

la (1893), 113. — Achyropsis fruticulosa C. B. Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr.

VI, 1 (1909), 66 (type : Kassner 1011). — Achyropsis greenwayi Suess. in

Kew Bull. (1949), 475 (type : Greenway 6740).

Herbe dressée sous-frutescente d’environ 50 cm de haut ; tige cylin¬

drique, striée, anguleuse, pubérulente, brunâtre (in sicco) ; rameaux

Source : MNHN, Paris

152

i. CAVACO

courts, striés, ascendants, pubescents ; entre-nœuds de 3,5-8 cm de long.

Feuilles subsessiles, étroitement oblongues, atténuées à la base, aiguës au

sommet, les supérieures lancéolées-linéaires, très brièvement mucro-

nulées, pubescentes à poils épars au-dessus, veloutées en dessous, de

1,5-2,3 cm de long et de 5-6,5 mm de large, ondulées, subcharnues (in

vivo), vertes à la face supérieure, pâles à la face inférieure ; nervure

médiane bien marquée en dessous. Epis terminaux et axillaires accompa¬

gnés de feuilles bractéales (comme chez A. leptostachya ), courts, soli¬

taires ou par 3 (les latéraux plus courts), jaune clair (in sicco), brillants,

de 2-4 cm de long et de 7-8 mm de large, ascendants, flexueux, aigus au

sommet ; rachis tomenteux à poils denses ; bractées largement ovales,

carénées, aiguës au sommet et mucronulées ; préfeuilles ovales, subca¬

rénées, mutiques, aussi longues que les bractées, 1-nervées (comme chez

A. leptostachya). Fleurs petites, de 4 mm de long, vertes, jaunissant en

séchant, lancéolées. Périanthe formé de 5 tépales lancéolés, de 3,7 mm de

long, presque 3 fois plus longs que les préfeuilles, aigus au sommet, sans

nervures apparentes, glabres, luisants, très concaves, rigides. Etamines 5,

filiformes, à anthères oblongues, alternant avec des staminodes subcarrés

plus courts que les filets, fimbriés au sommet mais non appendiculés.

Ovaire typique du genre ; style effilé, atteignant presque le sommet des

tépales à stigmate capité. Akène oblong, glabre, vert ; graine ovoïde, à

bord obtus, noire, luisante.

Afrique orientale anglaise : Kukui, Kassner 1011 (K).

Kenya : environs de Nairobi, Bally 1451 (K).

Tanganyika : Kilimandjaro, plaine de Ngari Rongi, Greenway 6740,

type de l’A. greenwayi Suesseng.) ; Kilimandjaro, à Olmslog, Endlich

167 (M).

Union Sud-africaine : Natal, près de Durban, Drège s. n. (P); Cap de

Bonne Espérance, Drège s. n. (P).

L’A. fruticulosa C. B. Cl. n’est qu’une forme plus robuste de l’A.

avicularis.

3. Achyropsis laniceps C. B. Cl. in Dyer, FI. Trop. Afr. VI, 1

(1909), 66 (type : White s. n.) ; Schinz in Engl., Pflanzenf, 16c, ed. 2

(1934), 63.

Herbe de plus de 60 cm de haut, à racine pivotante, peu ramifiée. Tige

dressée, quadrangulaire, striée, renflée aux nœuds, couverte de poils

couchés épars vers la base et denses vers le sommet ; rameaux grêles,

opposés, dressés ; entre-nœuds de 3-10 cm de long et de 3-7 mm de large,

insensiblement atténués à la base en un court pétiole et légèrement atté¬

nués au sommet, recouverts de poils courts élargis à la base, apprimés

au dessous. Inflorescences terminales et latérales formant dans l’ensemble

une ample panicule ; épis pédonculés, solitaires, denses, coniques, flexueux.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

153

blancs, de 1-1,7 cm de long et de 6-7 mm de large, à pédoncule de 1,5-

5,5 cm de long, tomenteux, à poils denses, blancs ; rachis couvert de

longs poils blancs recouvrant entièrement les fleurs, persistants ; bractées

ovales-lancéolées, acuminées, persistantes, membraneuses, translucides,

glabres, de 2-2,5 mm de long, 1-nervées, à peine plus longues que les fleurs ;

préfeuilles ovales, obtuses, mutiques, dépassant à peine 1/3 de la longueur

du périanthe, à bord hyalin, membraneux, à partie médiane épaisse,

rigide. Périanthe ovoïde atteignant à peine 2 mm de long; tépales 5 ellip¬

tiques, obtus, très concaves, parcheminés, sans nervures apparentes.

Etamines 5, de 1,2 mm de long, alternant avec 5 staminodes obovales,

denticulés au sommet, plus courts que les filets, portant au dos sur la

face externe, sous le sommet, un appendice étroit et allongé, fimbriéàson

extrémité, plus long que les étamines. Ovaire obconique de 0,8 mm de

long, à style très court, capité. Akène subglobuleux, très mince, à péri¬

carpe membraneux, glabre, de 2 mm de long, renfermé dans le périanthe ;

graine subglobuleuse, de 1 mm de diamètre, brune à noire, luisante.

Nyassaland : Plateau Tanganyika, ait. 1.000-1.200 m. Fort Hill,

White s. n. (K).

Tanganyika : environs de Lindi, Schlieben 6434 (P).

Fa Robynsii (Schinz) Cavaco, comb. nov. — Achyropsis Robynsii

Schinz in Vierteljahrschr. Nat. Gesell. Zürich, LXXVI (1931), 143 et fig. ;

in Engl., Pflanzenf. ed. 2, 16c (1934), 63 fig. 36 (inexacte) ; Suessenguth

in Bull. Jard. Bot. Etat Brux, XV (1938), 56 ; Hauman in Fl. Congo

Belge II (1951) 41 (type : Robyns 1812).

Congo belge : Haut-Katanga, Kipushi, Tobyns 1812 (P) ; Kambikila,

Quarré 294.

Ne peut être distingué de la forme typique que par ses épis plus larges

à poils plus abondants et longs.

4. Achyropsis conferta (Schinz) Schinz in Engl., Pflanzenf. ed. 2

(1934), 63 (néotype : Schlieben 2320). — Achyranthes conferta Schinz in

Bull. Herb. Boiss. IV (1896), 420 non Ruiz ex Seub. — Centrcstachys

conferta Stlandl. in Journ. Wash. Acad. Sc. V (1915), 75 in obs.

Plante herbacée d’environ 85 cm de haut, grêle, dressée ; nœuds un

peu saillants ; entre-nœuds s’allongeant vers le sommet où ils atteignent

17,5 cm de long. Tige anguleuse, nettement striée, à poils épars, courts,

crépus, puis glabre. Feuilles opposées ou verticillées, sessiles, linéaires,

acuminées, à bords révolutés, atteignant 8,5 cm de long et 2,5 mm de large,

à poils épars, scabreux ; nervure principale enfoncée au-dessus, saillante

en dessous ; nervures secondaires imperceptibles. Inflorescence terminale,

Source : MNHN, Paris

154

i. CAV,

en épi strobiliforme, solitaire, accompagnée de 2 feuilles bractéales, cylin¬

driques, jaune clair, de 4,5 cm de long et de 7 mm de diamètre, à fleurs

épaisses ; feuilles bractéales lancéolées, acuminées, de 5 mm de long.

Bractées disposées comme les écailles d’un cône, concaves, lancéolées,

effilées en pointe fine au sommet, un peu rigides, 1-nervées, de 5 mm de

long et de 1,5 mm de large, ciliées aux bords ; préfeuilles carénées, très

concaves, à limbe membraneux, se terminant en une arête pointue

recourbée vers l’intérieur, de 3,5 mm de long. Tépales 5 dont 3 extérieurs

de 4 mm de long et 2 intérieurs de 3 mm de long, étroitement oblongs-

acuminés, coriaces mais membraneux aux bords, brun rougeâtres, par¬

courus par 3-5 grosses nervures saillantes sur la face externe, invisibles

sur la face interne, celle-ci lisse, brillante. Etamines soudées à la base, de

2.5 mm de long ; filets linéaires, un peu aplaties ; anthères 2-loculaires ;

staminodes beaucoup plus petits que les filets, de 1 mm de haut, rectan¬

gulaires, subarrondis au sommet, membraneux, laciniés au sommet.

Ovaire ovoïde-allongé, à paroi membraneuse s’épaississant au sommet, de

1.5 mm de long, atténué au sommet ; style de 1,5 mm de long ; stigmate

petit, capité.

Tanganyika : Mahenge-Plateau, Schlieben 2320 (néotype, P) ;

Victoria Muansa, Stuhlmann 4502 ; Tabora, Sluhlmann 606.

Observation. — Je n’ai pas pu voir les syntypes qui se trouvaient à

Berlin avant la dernière guerre. Par ailleurs, Schinz n’indique pas le type.

5. Achyropsis graminea Suesseng. et Overk. in Bot. Arch. 41 (1940),

72.

Herbe vivace, rhizomateuse. Tiges nombreuses, dressées, peu rami¬

fiées, de plus ou moins 22 cm de long et de 1 mm de large, peu striées,

glabres ; entre-nœuds de 2-7,5 cm de long. Feuilles opposées, étroitement

linéaires, mucronulées, de 1-2,5 cm de long et de 9 mm de large, glabres.

Inflorescences terminales, non entourées de feuilles bractéales, cylin¬

driques, d’environ 1,5 cm de long et d’environ 0,8 cm de large, jaunâtres,

à rachis laineux. Fleurs solitaires à l’aisselle des bractées, de 4 mm de long,

mauve clair au sommet et blanc-verdâtre à la base in vivo. Bractées

étroitement lancéolées, très aiguës, de 2 mm de long; préfeuilles convexes,

largement lancéolées, acuminées, d’environ 2 mm de long, à poils épars

sur les bords. Tépales 5, de 4 mm de long et de 2 mm de large, à zone

médiane épaisse, triangulaire-lancéolée, 1-nervée, et à bords membraneux.

Staminodes rectangulaires, fimbriés au sommet, alternant avec les éta¬

mines. Ovaire ovoïde, entourée d’un anneau de poils vers le milieu. Style

filiforme, de 3,5 mm de long, dépassant de peu les tépales ; stigmate

petit, trilobé.

Angola : Moxico, entre R. Mumbala et R. Namavumba, Milne-

Redhead 4005 (K). Sur sol latéritique.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

155

Espèce exclue

Achyropsis oxyuris Suesseng. et Overk. in Bot. Arch. 41 (1940),

74 (Type : Milne-Redhead 3896, K) = Cenlemopsis gracilenta (Hiern)

Schinz.

XXXVII. — Robynsiella Suessenguth in Bull. Jard. Bot. Bruxelles,

XV (1938), 70.

Herbe vivace, lignifiée à la base. Feuilles opposées ou pseudoverticil-

lées. Inflorescences terminales. Fleurs munies de 2 préfeuilles, solitaires à

l’aisselle des bractées, disposées en épis courts groupés en corymbes

denses. Périanthe à 5 tépales lancéolés, subégaux. Etamines 5, aussi

longues que les tépales, à filets élargis et soudés à la base, alternant avec

5 staminodes rectangulaires, à sommet tronqué et irrégulièrement lacinié ;

anthères 2-loculaires. Ovaire obovoïde-allongé, couvert de poils longs,

couchés, surtout vers la moitié supérieure ; ovule solitaire, pendant ;

style plus long que l’ovaire, atteignant le sommet du périanthe, à stig¬

mate à peine perceptible. Akène très mince à péricarpe membraneux.

Graine lisse, obovoïde.

Genre monotype africain, du Congo Belge. Par ses inflorescences ter¬

minales ramifiées dichotomiquement, en corymbes denses, il se distingue

bien de 2 genres affines : Mechowia et Pandiaka. — PI. VI, fig. 12.

Robynsiella fastigiata Suessenguth in Bull. Jard. Bot. Etat,

Bruxelles, XV (1938), 70; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951), 52. —

Mechowia grandiflora Bak. et Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909),

36 pp., non Schinz.

Herbe sous-frutescente, de 1-2 m de haut et de 5-6 mm de diamètre à

la base, en touffes, glabre. Tige dressée, plus ou moins anguleuse, à ra¬

meaux axillaires très courts ; entre-nœuds de 5 cm de long vers la base,

atteignant 10 cm de long vers le sommet. Feuilles opposées ou pseudover-

ticillées, linéaires, de 4-8 cm de long et de 1-1,5 cm de large, 1-nervées, à

bord révoluté, atténuées insensiblement en un court pétiole. Inflores¬

cences terminales dichotomiques en corymbe dense de 2-3 cm de diamètre,

dont les rameaux inférieurs atteignent 10 cm de long, formés d’épis de

1-1,5 cm de long, pauciflores, denses, à pédicelles pubescents. Bractée

ovale-lancéolée, acuminée, subcarénée, 1-nervée, persistante après la

chute des fleurs, de 3,5 mm de long, glabre ; préfeuilles accompagnant la

fleur dans sa chute, ovales-allongées, à 1 grosse nervure médiane, à peine

mucronulées, à poils épars sur le tiers inférieur, de même consistance que

les bractées, de 3 mm de long. Tépales 5, subégaux, à zone médiane indu¬

rée, 3-nervés, couverts de longs poils blanchâtres, couchés, sur le dos, à

Source : MNHN, Paris

156

k. CAVACO

bord membraneux, 3 plus longs et larges, atteignant 5,5 mm de long et 2

plus étroits de 4,5 mm de long. Etamines de 5 mm de long, élargies à la

base alternant avec 5 staminodes de 1,5 mm de long, rectangulaires,

tronqués au sommet irrégulièrement lacinié. Ovaire longuement obovoïde

de 2 mm de long, couvert de longs poils couchés, blanchâtres; style de 3 mm

de long, subanguleux, légèrement exsert, à stigmate à peine perceptible.

Congo belge : Kassner 2199.

Distribution : Congo Belge.

Habitat : dans les savanes, sous les arbres.

XXXVIII. - Brayulinea Small, Fl. South-East. U. S. (1903),

394 ; Schinz in Engl. Pflanzenfam. ed. 2 (1934), 64. — Guilleminea H. B.

K., Nov. Gen et Spec. VI (1823), 40, pl. 518, non Guilleminea Neck.

(1709). Espèce-type : B. densa (Willd.) Small.

Plantes herbacées vivaces à racine renflée. Feuilles opposées soudées

à la base par les pétioles. Fleurs hermaphrodites, très petites, munies de

2 préfeuilles, axillaires, groupées en glomérules. Périanthe plus ou moins

velu-laineux, campanulé, à 5 lobes aigus, égaux, membraneux, étalés.

Etamines 5, périgynes, petites, insérées à la base des lobes du périanthe,

à filets soudés en tube qui adhère au périanthe, à anthères 1-loculaires,

très petites ; pas de staminodes. Ovaire ovale-oblong, 1-ovulé, à style

court et stigmate émarginé. Fruit indéhiscent, renfermé dans le périanthe ;

graine verticale ; testa crustacé ; albumen farineux ; radicule supère.

— Pl. VIII, fig. 12-17.

4-5 espèces dispersées du Nouveau-Mexique au Pérou, de l’Argentine

et du Brésil, dont 1 adventice en Union Sud-Africaine : B. densa.

Brayulinea densa (Willd.) Small loc. cit. — Illecebrum densum

Willd. in Roem. et Schult., Syst. 5 ( 1819), 517. — Guilleminea illece-

brioides H. B. K. loc. cit. p. 42. — G. densa (Willd.) Moq. in A. DC.,

Prodr. XIII, 2 (1849), 338.

Herbe décombante, à tige subcylindrique, articulée, très ramifiée, un

peu renflée aux articulations, pubescente, rugueuse ; rameaux opposés,

flexueux, pubescents. Feuilles de 1-1,5 cm de long et de 4,6 mm de large,

oblongues-lancéolées ou spatulées-oblongues, pétiolées, les supérieures

subsessiles et ovales ou ovales-lancéolées, aiguës ou subaiguës au sommet,

atténuées à la base, entières, un peu charnues, rigides, glabres au-dessus,

pubescentes à poils blanchâtres en dessous, à nervure médiane saillante

en dessous et nervures secondaires peu marquées, à pétiole élargi à la

base et poilu. Fleurs de 2,5 mm de long, accompagnées de 2 préfeuilles

oblongues-ovales, obtuses, membraneuses, blanches, de 2 mm de long.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 157

caduques, presque aussi longues que le périanthe et un peu plus longues que

la bractée, celle-ci ovale, aiguë. Tube du périanthe recouvert de poils

longs, mous, serrés, blancs ; lobes ovales-lancéolés, aigus, glabres, membra¬

neux, blancs, étalés à l’anthèse laissant apparaître les anthères. Etamines

atteignant presque la moitié de la longueur des lobes du périanthe, à

filets minuscules, triangulaires-subulés et anthères très petites d’un brun

clair. Pistil atteignant la base des anthères ; ovule pendant au sommet

d’un long funicule basilaire. Fruit elliptique ; graine à bord convexe,

luisante, d’un brun foncé.

Union Sud-africaine : adventice.

Distribution : Texas (U. S. A.), Mexique, Equateur et au Nord de

l’Argentine.

Habitat : dans les vallées des montagnes.

XXXIX. — Alternanthera Forsk., Fl. Aegypt.-Arab. (1775), 28.

(Type : A. sessilis (L) R. Br.).

Herbes annuelles ou vivaces, rampantes, décombantes ou dressées,

assez communes en sols sableux, parfois flottantes, pubescentes à poils

souvent échinulés. Feuilles opposées, entières, brièvement pétiolées, à ner¬

vures secondaires ascendantes, nettes, à nervures tertiaires à peine per¬

ceptibles. Fleurs hermaphrodites disposées en épis raccourcis, ovoïdes,

ou en capitules globuleux, subsessiles, chaque fleur solitaire à l’aisselle

d’une bractée scarieuse, persistante après le rachis, blanche, et entourée

de 2 préfeuilles de même consistance et couleur, persistantes ou quelque¬

fois caduques à la fructification. Périanthe souvent comprimé dorsale-

ment, scarieux, blanc, jaunissant en séchant, à 5 tépales inégaux, persis¬

tants, libres. Etamines 3 ou 5, parfois quelques-unes sans anthères,

soudées à la base en coupe ou en tube ; filets alternant avec desstaminodes

quelquefois très réduits, dentiformes ou en forme de ruban lacinié ou

frangé au sommet ; anthères étroitement oblongues, allongées ou ovales,

à 1 loge. Ovaire à 1 seul ovule, pendant du sommet d’un long funicule,

subglobuleux ou obovoïde, souvent comprimé, à style court, quelquefois

à peine distinct, à stigmate capité souvent pubérulent. Fruit indéhiscent

à péricarpe très mince, souvent aplati, obovoïde ou obcordiforme (A. ses¬

silis) ; graine aplatie, verticale. — PI. XVI, fig. 11-14.

Environ 170 espèces des régions chaudes des 2 hémisphères, mais

surtout de l’Amérique tropicale. 6 espèces en Afrique, vraisemblablement

introduites, et 1 variété endémique.

Certaines espèces sont cultivées comme plantes ornementales, d’autres

sont de mauvaises herbes. Les feuilles sont comestibles.

Source : MNHN, Paris

158

VACO

Clé des sous-genres

1. Etamines ne dépassant pas le style ; anthères ovales ; staminodes beaucoup

moins longs que les étamines, en forme de dents;

fruit nettement comprimé . 1. Euallernanlhera

1’. Etamines dépassant nettement le gynécée ; anthères linéaires ; staminodes

aussi longs que les étamines ou plus longs ;

fruit non aplati ou à peine. II. Telanthera

Subgen. 1. Eualternanthera Graebn. — Alternanlhera Moq. in A.

DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 350 excl. sect. Trommsdorffia Moq. ( IresineP.

Br. pro gen.) et sect. Cladothrix Moq. (Tidestromia Standl. pro gen.)

Représenté dans notre étude par les espèces suivantes : A. sessilis,

A. nodiflora et A. repens.

Subgen. II. Telanthera (R. Br.) Graebn. — Telanthera R. Br. in

Tuckey, Reise Congo (1818), 477 ; Moq. op. cit. p. 360 ; Bak. et Clarke

in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 72, pro gen.

Représenté ici par l’A. maritima.

Clé des espèces

1. Plantes non charnues :

2. Fleurs atteignant à peine 2,5 mm de long ; bractées et préfeuilles ovales,

aiguës, mucronées . A. sessilis

2’. Fleurs de 5-6 mm de long ; bractées et préfeuilles lancéolées, acuminées

en pointe aiguë au sommet.

3. Tépales externes à pointe flexible, glabres ;

tépales internes glabres. A. nodiflora

3’. Tépales externes à pointe épineuse, présentant 1 paquet de poils à la

base ; tépales internes portant sur la carène

1 peigne de poils . A. repens

1’. Plante charnue . A. maritima

Alternanthera sessilis (L.) R. Br., Prodr. Fl. Nov. Holl. (1810),

417 ; Moq. in A.DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 537 ; Chevalier, Expi. Bot.

Afr. Occ. Fr. I (1920), 531 ; Schinz in Engl., Pflanzenfam. ed. 2, 16c

(1934), 72 ; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951), 73 ; Keay in Hutch. et

Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 2,1 (1954), 154 ; Cavaco in Fl. Madagasc.

(1954), 50. — Gomphrena sessilis L., Sp. PI. ed. 1 (1753), 225. — A. achy-

ranthoides Forsk., Fl. Aegypt.-Arab. (1775), LIX et 28 ; Hiern, Cat.

Afr. PI. Welw. IV (1900), 896 ; Bak. et Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI,

1 (1909), 73.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 159

Plante herbacée polymorphe, glabrescente, à racine pivotante, en

grosses touffes, généralement étalée sur le terrain, très ramifiée, rampante,

atteignant 80 cm de long sur sol sec, ou ascendante sur sol inondé, attei¬

gnant plus de 2 m de long, à tige fistuleuse émettant des racines aux nœuds.

Feuilles polymorphes, elliptiques à oblancéolées, atténuées à la base, plus

ou moins obtuses au sommet, atteignant 8 cm de long et 2 cm de large

mais généralement de 2-5 cm x 4-15 mm, glabrescentes, à pétiole de

1-5 mm de long ; 4-6 paires de nervures latérales, ascendantes, nettes.

Inflorescences en capitules axillaires, argentés, subsessiles, globuleux

avant la maturité puis ovoïdes, de 2-7 mm de long ; axe poilu ; bractées

persistantes, ovales, aiguës, de 0,8 mm de long, 1-nervées, glabres ; pré-

feuilles similaires, de 1 mm de long, appliquées contre les tépales internes,

caduques. Tépales 5 : 2, externes, ovales, mucronulés, denticulés, rétrécis

à la base, membraneux, à 1 grosse nervure médiane, glabres, de 2,5 mm de

long et de 1,3 mm de large ; 1 médian semblable mais un peu plus étroit ;

2 internes, concaves, fortement carénés, de 2 mm de long. Etamines

soudées au tiers inférieur en cupule hyaline ; filets filiformes élargis à la

base, de 0,5 mm de long, alternant avec 3 staminodes un peu plus longs

que les étamines, filiformes ou en forme de ruban brièvement lacinié au

sommet ; anthères largement elliptiques, de 0,2 mm de long. Ovaire

obovoïde, puis aplati et nettement échancré au sommet, glabre, attei¬

gnant la base des anthères, de plus ou moins 1,2 mm de large au sommet,

à style distinct et stigmate capité.

Mauritanie : Dikel, Chevalier 25501 ; El-Gheddia, Chevalier 28786.

Sénégal : Tiaroy, Berhaut 2090 ; bassin de la Gambie, Messira,

Berhaut 531 ; Niayes, Chevalier 3451.

Soudan : Djenné, Chevalier 1111 ; Tombouctou, Chudeau s. n. ; cercle

de Gao, vers Bagoundié, Wailly 4797.

Guinée : Kouroussa, Chevalier 391.

Cote d’Ivoire : Bingerville, Chevalier 16801.

Cameroun : Yaoundé, Zenker et Staudt 298.

Gabon : Haute Ngounié, St-Martin, Walker s. n. ; sans autre indica¬

tion, Duparquet s. n.

Tcahd : Diéhousoukel, Gaillard s. n.

Oubangui-Chari : région de la Ouaka, Tisseront 2251 ; région de

Bozoum, Tisseront 2143 ; région de Yalinga, Le Testu 4526 ; région de

Bambari, Tisseront 2143 ; région de la Waka, Tisseront 2461.

Moyen-Congo : Stlanley Pool, Hens 16-B.

Distribution : Pantropical.

Habitat : En sols secs (sables, rives ombragées des fleuves) ou endroits

humides (mares, marais, bords de ruisseaux, régions inondées par les

fleuves), parfois rudérale.

Usages : Aliment pour le bétail. Remède pour enfants en bas âge.

Nom vernaculaire : « Ain-Hoja » (dial. Maure).

Source : MNHN, Paris

160

L. CAVACO

Observation. — Robert Brown (1810) fut le premier à signaler la

place de cette plante dans le genre Altemanthera. De Candolle (Cat.

Hort. Monspel., 1813, p. 77) s’est borné à écrire la combinaison.

Alternanthera nodiflora R. Br., Prodr. Fl. Nov. Holl. (1810),

416 ; Moq. in A. DC. Prodr. XIII, 2 (1849), 356 ; Bak. et Cl. in Dyer,

Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 73 ; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951),

74 ; Keay in Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. I (1954), 154. — A. sessilis

var. nodiflora (R. Br.) O. Kuntze, Rev. Gen. II (1891), 540 ; Chevalier,

Expi. Bot. Afr. Occ. Fr. I (1920), 531.

Herbe d’environ 30 cm, à racine pivotante, à tige décombante, angu¬

leuse, à sillons longitudinaux, glabrescente, à ramifications nombreuses,

diffuses. Feuilles linéaires-lancéolées à étroitement elliptiques, brièvement

pétiolées, aiguës à subaiguës au sommet, atténuées à la base, obscurément

denticulées, atteignant 7 cm de long et 1 cm de large, glabres, à nervure

médiane bien marquée et nervures secondaires nettes, ascendantes.

Inflorescences capituliformes, axillaires, de 5-10 mm de long, sessiles,

géminées ou composées de 2-5 glomérules, quelquefois solitaires, accompa¬

gnées de petites feuilles à la base comme dans les Pandiaka. Fleurs

blanches ; bractée ovale-acuminée, concave, hyaline, blanche, 1-nervée,

brièvement aristée, atteignant à peine 2 mm de long, glabre ; préfeuilles

lancéolées, longuement acuminées et aristées, denticulées, blanches,

glabres, hyalines, 1-nervées, plus longues que les bractées, embrassant la

base des tépales internes, de 2,5-3 mm de long. Tépales 5 : 2 extérieurs de

6,5 mm de long, lancéolés, acuminés, aristés, scarieux, à 1 grosse nervure

médiane, glabres ; 1 médiane de forme identique, de 7 mm de long et

légèrement plus étroit ; 2 internes, carénés, scarieux, un peu moins longs

atteignant à peine 6 mm, 1 nervés, glabres. Etamines au nombre de 3,

de 1 mm de long, alternant avec 3 staminodes dentés-subulés, légèrement

moins longs, soudées en coupe de 0,5 mm de haut qui entoure l’ovaire

sur 2/3 ; filets élargis vers la base, de 1/4 mm de long, à anthères ovales ou

ovales-oblongues aussi longues que les filets. Ovaire obovoïde, de 3/4 mm

de long, puis aplati et fortement échancré au sommet, atteignant 2,5 mm

de long et de large, glabre ; style persistant, bien distinct, cylindrique,

brièvement capité au sommet, glabre. Fruit aplati, obcordé, à bord mince,

de 2,5 mm de long et de large, à péricarpe mince se déchirant irrégulière¬

ment pour laisser sortir la graine ovoïde, comprimée, à bord obtus, lisse,

brune, de 1 mm de diamètre.

Sénégal : presqu’île du Cap Vert, Berhaut 2092 ; Diohine, Berhaut

1048; cercle de Thiès, Wailly 4437 ; S. de Ganay, Griaule 20 ; sans autre

indication, Heudelot 130, 233, Perroiet 63, 680, 679 ; environs de Dakar,

Adam 1680 ; lac Tamna, Adam 681 ; Dagana, Leprieur s. n. ; entre Bakel

et Fangella; Carrey 3 ; Balel, Collin 187 ; route de Hann, environs de

Dakar, Caille s. n.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

161

Soudan : entre haut Sénégal et Niger, Bellamy 390, 700.

Cote d’ Ivoire : Ouagadougou, Aubréville 2650.

Tchad : sans autre indication. Gaillard s. n. ; Fort-Lamy, Chevalier

10358, P. Creach 39.

Oubangui-Chari : Baguirmi, Chevalier 9572.

Distribution : largement répandu en Afrique tropicale, aux Indes et

en Océanie.

Habitat : Dunes, chemins de sable, sols argilo-sableux et terrains

humides près des mares.

Usages : Mangé par le bétail.

Moquin (op. cit. p. 356), distingue 2 variétés : linearifolia et lanceolata.

La première comprendrait les spécimens à feuilles linéaires ou sublinéaires,

à capitules plus petits, la seconde à feuilles lancéolées ou lancéolées-

elliptiques et capitules plus longs. Ces variétés sont reliées par tant de

formes intermédiaires qu’il est malaisé de les séparer. Les spécimens

africains correspondent à la variété lanceolata de Moquin.

Altemanthera repens (L.) Link., Enum. PI. Berol. I (1821), 154 ;

Steud., Nomencl. ed. 1, 2 (1840), 65 ; O. Kuntze, Rev. Gen. 2 (1891),

540 ; Schinz in Engl., Pflanzenfam. ed. 2, 16c (1934), 73 ; Hauman in Fl.

Congo Belge II (1951), 76 ; Keay in Hutch. et Dalz., FI. W. Trop. Afr.

ed. 2,1 (1954), 154. — Achyranthes repens L., Sp. PI. ed. 1 (1753), 205. (1)

— IUecebrum achyrantha L., Sp. PI. ed. 2 (1762), 299. — Altemanthera

achyrantha R. Br., Prodr. (1810), 417 ; Moq. in A.DC., Prodr. XIII, 2

(1849), 358. — Altemanthera echinata Sm. in Rees, Cyclop. Suppl, n. 10

(1818) ; Hiern., Cat. Afr. PI. Welw. IV (1900), 896 ; Moq., loc. cit. p. 360 ;

Bak. et Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 74 ; Chevalier in Expi.

Bot. Afr. Occ. Fr. (1920), 530.

Plante appliquée sur le sol, rampante, à racine pivotante, à tige pubes-

cente à poils blancs, plus denses aux nœuds et sur les parties juvéniles,

subcylindrique, de 10-50 cm de long, ramifiée, émettant aux nœuds des

racines adventives. Feuilles obovales, elliptiques-obovales, ovales-arron-

dies ou suborbiculaires, atténuées à la base, très obtuses et mucronées au

sommet, entières, de 2-4 cm de long et de 1-2 cm de large, opposées, sou¬

vent inégales dans une même paire, papilleuses et pubescentes à poils

épars sur les nervures en-dessous, glabrescentes au-dessus ; nervures laté¬

rales nettes, subparallèles ; pétiole de 2-10 mm de long, pubescent.

Inflorescences en épis raccourcis, capituliformes, axillaires, sublogbuleuses

hérissées, de plus ou moins 8 mm de diamètre, beaucoup plus petites que

les feuilles, réunies par 2-4. Fleurs blanc-verdâtre, comprimées, solitaires

(1) Basé sur Y Achyranthes repens, foliis bliti pallidi Dill., Hort. Elth. 8 (1732), pl. 7-

Syn. : Altemanthera pungens H. B. K. (1818).

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII. 11

Source : MNHN, Paris

162

L. CAVACO

à l'aisselle d’une bractée persistante, lancéolée, acuminée en pointe aiguë

au sommet, 1-nervée, de 5 mm de long et de 1,5 mm de large, légèrement

denticulée aux bords, glabre ; préfeuilles similaires, caduques, à denti-

cules, nettes, de 3,5-4 mm de long et de 0,8 mm de large, glabres. Tépales5,

inégaux : 2 externes, lancéolés comme les bractées, présentant à la base 1

paquet de poils, à 3 grosses nervures dont les latérales se réunissent à la

médiane au tiers supérieur, formant 1 seule nervure qui se prolonge en

longue pointe épineuse acérée ; 1 médian, oblong, 3-nervé, de 3-3,5 mm

de long et de 0,8 mm de large, apiculé, à bords légèrement denticulés ;

2 plus petits, de 2,5 mm de long, très concaves, gibbeux, fortement

carénés, embrassant l’ovaire et plus tard le fruit, à 1 grosse nervure

médiane qui se prolonge en pointe aiguë, acérée au sommet, portant au

dos, sur le milieu de la carène, un peigne de poils échinulés et glochidiés au

sommet, dressés, de 0,5 mm de long. Etamines ne dépassant pas le

style, au nombre de 3, à filets filiformes, subulés, soudés au tiers inférieur

en cupule, à anthères 1-loculaires, oblongues, à 3 staminodes obtus au

sommet et irrégulièrement denticulés, atteignant la moitié de la longueur

des filets. Ovaire obovale, tronqué ou légèrement rétus au sommet, de

1 mm de long, à style à peine perceptible, et à stigmate capité ; ovule

pendant du sommet d’un funicule aplati, longuement triangulaire-

subulé. Fruit aplati, inclus dans le périanthe, à péricarpe très mince ;

graine aplatie, brunâtre, d’environ 1 mm de long.

Sénégal : presqu’île du Cap Vert, Berhaut 1077 ; Dakar et environs,

Chevalier 15783 ; Parc forestier de Hann, Adam 2081.

Soudan : cercle de Mofti, Wailly 5307 ; région de Tombouctou,

Chudeau s. n.

Guinée : Kouroussa, Pobéguin 296, 392, Chevalier 15695.

Dahomey : Ouja Ouéré, Le Testu 193.

Cameroun : sans autre indication, Periquet s. n.

Gabon : sans autre indication, Thollon 662.

Oubangui-Chari : environs de Bambari, Tisseront 306.

Moyen-Congo : Lutete, Hens 300-A.

Distribution : Pantropicale, probablement originaire de l’Amérique

tropicale, introduite en Europe.

Habitat : Sur sol sec rocheux, endroits incultes sablonneux, terrains

argileux, espaces vagues des villages.

Nom vernaculaire : « Bonfou » (en Guinée française).

Usages : En cas de fièvre on fait, des infusions de cette herbe, des

lavages sur la tête. Les bractées en pointe aiguë et les tépales épineux

sont redoutés de l’indigène.

Alternanthera maritima (Mart.) St.-Hill., Voy. litt. Brésil, II

(1833), 437 ; Hiern, Cat. Afr. PI. Welw. IV (1900), 895; Chevalier, Expi.

Bot. Afr. Occ. Fr. I (1920), 530 ; Schinz in Engl., Pflanzenfam. 16c (1934),

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

163

74 ; Keay in Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 2,1 (1954), 154. —

Bucholzia maritima Mart., Nov. Gen. II (1826), 50 pl. 147. — Telanthera

maritima (Mart.) Moq. in A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 364; Bak. et

Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 72 ; Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop.

Afr. ed. 1 (1927), 128.

Plante charnue à racine pivotante, rampant dans les dunes du bord de

mer, à tige stolonifère munie aux nœuds de racines, à stolons de 6-8 m de

long, présentant des articulations peu renflées aux nœuds toujours pubes-

cents, striée, anguleuse, à entre-nœuds de longueur variable, clairsemée

de poils blanchâtres puis glabre. Feuilles grasses, pubescentes à poils

simples, articulés, blancs, oblancéolées, elliptiques, obovales ou suborbi-

culaires, rétrécies à la base et mucronulées au sommet, de 3-5 cm de long

et de 1,5-3 cm de large, à pétiole de plus ou moins 2 mm de long, pubes-

cent à poils plus longs et denses que le limbe mais de la même forme.

Fleurs blanches jaunissant en séchant, groupées en capitules axillaires,

sessiles, ovoïdes, atteignant 1,5 cm de long et 10 mm de large, solitaires ou

géminés, plus rarement par 3-4 ; bractées suborbiculaires, de 2,5 mm de

long et de plus ou moins 3 mm de large à la base, concaves, 1-nervées,

glabres, à nervure médiane renflée prolongée en pointe courte au sommet ;

préfeuilles plus longues et étroites que les bractées, oblongues, carénées,

1-nervées comme les bractées, mucronées, de 3,5 mm de long et de 1,5-

2 mm de large, glabres. Périanthe à 5 tépales inégaux : 2 extérieurs de

6 mm de long, concaves, à 3 grosses nervures qui se réunissent au sommet

en un mucron, pubescents à poils clairsemés, articulés, blancs, insérés

entre les nervures au tiers inférieur ; 1 médian plan, de 5 mm de long, à

3 nervures non renflées, submucronulées complètement glabres; 2 internes,

carénés, plus étroits et de 4,5 mm de long, glabres, submucronés. Etamines 5,

dépassant nettement le gynécée, soudée,s au tiers inférieur, à filets aplatis,

élargis à la base, à anthères linéaires, presque aussi longues que les filets,

pubérulentes, alternant avec 5 staminodes en forme de ruban, 3-5 fran¬

gés au sommet, atteignant la base des anthères. Ovaire subglobuleux de

1 mm de long, glabre ; style distinct ; stigmate capité, papilleux. Fruit

typique du genre, obovoïde, très légèrement aplati ; graines lenticulaires à

bord obtus, brunes, lisses.

Sénégal : Dakar et environs, Chevalier 3449, 15781, Berhaut 354,

Thibaut 198 ; cercle de Thiès, Wailly 4631 ; Joal-Fadiout, Ezzano 60 ;

Hann, Adam 265 ; cercle de M’zour, Adam 807 ; dunes Cap Vert, Adam

875 ; sans autre indication, Heudelot 610.

Guinée : Conakry, Maclaud 59.

Cote d’Ivoire : bassin du Cavally, Chevalier 19998; bassin de la

Sassandra, Chevalier 16343 ; rocher de San Pedro, Hédui s. n.

Cameroun : sans autre indication, Preuss 1235.

Gabon : Nyanga, Le Testu 1371 ; sans autre indication, Duparquet s.

n., Bellay 65, Jardin 4846.

Moyen-Congo : Bas-Kouilou, Lecomte D. 32.

Source : MNHN, Paris

164

L. Ca\,

Distribution : Du Sénégal à l’Angola et sur la côte orientale de l’Amé¬

rique du Sud.

Habitat : Herbe commune sur les sables maritimes, dunes littorales,

lieux marécagueux et sols siliceux de la zone littorale.

— Var. africana Hauman in Bull. Jard. Bot. Etat, Bruxelles, XVIII

(1946), 115 ; in Fl. Congo Belge II (1951), 78.

Se distingue de la var. mariiima par ses bractées ovales, ses préfeuilles

et ses tépales externes à poils denses, non couchés, insérés sur la carène

des préfeuilles et entre les nervures des tépales externes.

Soudan : station agronomique de Koulikoro, Chevalier 24994.

Distribution : S. Thomé, Soudan français, Congo Belge et Angola.

Observation. — Les spécimens récoltés par Exell à S. Thomé

doivent être rapportés à cette variété.

Moquin (loc. cit.) distingue pour l’Afrique 2 variétés, communis et

Sparmanni, qui ’nont pas de valeur systématique.

XL. — Gomphrena L., Sp. PI. ed. 1 (1753), 224; Bak. et Cl. in Dyer,

Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 75 ; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951),

79. (Type : G. globosa L.)

Herbes annuelles ou vivaces, plus ou moins velues. Feuilles opposées,

brièvement pétiolées. Inflorescences en faux-capitules ou épis courts, ter¬

minaux solitaires, sessiles ou subsessiles. Fleurs hermaphrodites, 5-mères,

chacune solitaire, à l’aisselle d’une bractée persistante et accompagnée de

2 préfeuilles plus ou moins caduques, dressées, carénées, blanches ou de

couleurs brillantes. Tépales subégaux ou inégaux, brièvement soudés à la

base, portant au dos, vers la base, des poils souvent laineux, longs et

denses. Etamines soudées en tube partagé supérieurement en 5 lobes,

entiers ou lobés, qui supportent une anthère introrse uniloculaire, basi-

fixe et déhiscente par 1 fente longitudinale ; staminodes alternant avec

les parties libres des fdets ou absents. Ovaire un peu comprimé, 1-ovulé ;

ovule suspendu au sommet d’un long funicule basilaire et récurvé,

campylotrope ; style divisé en 2 branches stigmatiques. Fruit indéhiscent,

comprimé, à péricarpe très mince, membraneux. — PI. III, fig. 5-7 ;

PI. XV, fig. 4-8.

Environ 100 espèces, surtout de l’Amérique du sud, introduites et

subspontanées dans presque tous les pays chauds ou cultivées comme

plantes ornementales ; quelques-unes sont de mauvaises herbes.

En Afrique 2 espèces subspontanées, qui habitent les sols défrichés,

les terrains vagues, les cultures, mais que l’on retrouve aussi dans les

steppes : G. celosioides et G. globosa. Le G. decumbens Jacq. d’Amérique

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 165

centrale, signalé au Natal, en Afrique du sud, semble correspondre au

G. celosioides, espèce cosmopolite tropicale très commune sur la côte

orientale de l’Afrique et à Madagascar.

1. Inflorescences en faux-capitules sphériques de 1 cm de diam., devenant

spiciformes, cylindriques, à fleurs inférieures caduques ; préfeuilles plus

courtes que le périanthe, ailées au sommet, à aile non serrulée . G. celosioides

1’. Inflorescences en faux capitules sphériques à ovales, de 1, 5-3 cm de diam., à

fleurs persistantes ; préfeuilles beaucoup plus longues que le périanthe, ailées

sur toute leur longueur, à aile serrulée . G. globosa

Gomphrena celosioides Mart., Beitr. Amar. (1825), 93 ; Moq. in

A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 410 ; Suesseng. in Bull. Jard. Bot. Etat,

Bruxelles, XV (1938), 63 ; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951), 79.

Herbe annuelle de 20-30 cm de haut, dressée ou ascendante, assez

ramifiée, à racine pivotante ; tige à 1 sillon profond, un peu velue, sur¬

tout dans les parties jeunes, à poils blancs plus ou moins caducs ; entre¬

nœuds supérieurs très longs, surtout entre les 2 premières paires de

feuilles, atteignant 12 cm de long. Feuilles elliptiques, longuement spa-

tulées ou étroitement oblancéolées, aiguës à obtuses et mucronulées au

sommet, atténuées à la base, de 1,5-3,5 cm de long et de 6-13 mm de large,

à poils épars et caducs au dessus, densément velues en dessous, à poils

blancs, brièvement pétiolées, les supérieures subsessiles ; nervure médiane

distincte ; nervures secondaires au nombre de 3-4 paires, ascendantes, à

peine perceptibles. Inflorescences terminales, sessiles, accompagnées de 2

feuilles bractéales, globuleuses, de 1 cm de diamètre, ou cylindriques

atteignant 3 cm de long, les fleurs inférieures caduques ; rachis garni de

longs poils laineux, blancs ; bractées persistantes, de 2,5-3 mm de long,

concaves, ovales-acuminées, aiguës et mucronulées au sommet, blanches,

glabres ; préfeuilles 2, de 5 mm de long, blanches, longuement ovales,

aiguës, mucronulées, carénées, embrassant la fleur, dorsalement ailées au

sommet, à aile étroite, entière, pourvue de 1-2 denticules au sommet, à

peine perceptibles. Fleurs comprimées dorso-ventralement, de 6 mm de

long. Tépales inégaux : 3 extérieurs, étroitement lancéolés, aigus, de 5 mm

de long, poilus dans leur moitié inférieure ; 2 intérieurs, de 6 mm de long,

sclérifiés, fortement concaves et élargis à la base, puis brusquement

rétrécis et longuement rostrés, aigus, couverts d’un paquet de longs poils

laineux vers la base, à rostre glabre, verdâtre, au dos. Etamines à filets

soudés en un tube de 4 mm de long, plus court que le périanthe, partagé

supérieurement en 5 petites lobes, obtuses, à anthères subsessiles, linéaires,

de 0,5 mm de long au plus, attachées sur les lobes qu’elles ne dépassent pas ;

lobes entiers. Pistil beaucoup plus court que le tube staminal qui l’entoure,

de 2 mm de long, à ovaire oblong-ovoïde, pyriforme, à style court, divisé

en 2 branches stigmatiques, ascendantes, papilleuses. Fruit indéhiscent,

pyriforme, de 1,5 mm de long, à péricarpe très mince, membraneux ;

graine ovoïde, comprimée, à bords obtus, brune.

Source : MNHN, Paris

166

k. CAVACO

Fio. 32. — Gomphrena celosioides : 1, chaîne ouverte, dieontinue, à 3 faisceaux qui se

disposent en arc de cercle ; pas de faisceaux corticaux ni de système médullaire; à

l’intérieur des faisceaux on trouve de petits cristaux. Cette chaîne est identique à celle

d ’Allernanlhera sessilis. 2, poil.

Cameroun : sans autre indication, Surville s. n.

Distribution : originaire de l’Amérique tropicale du sud, introduite en

Afrique tropicale et méridionale. On la retrouve en Asie tropicale et en

Océanie.

Habitat : Herbe rudérale, commune dans les endroits secs.

Gomphrena globosa L., Sp. PI. ed. 1 (1753), 224 ; Moq. in A. DC.,

Prodr. XIII, 2 (1849), 409 ; Bak. et Clarke in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1

(1909), 75 ; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951), 80 ; Keay in Hutch. et

Dalz., Fl. W. Trop. Afr. I (1954), 153.

Herbe annuelle, dressée ou décombante, pubescente à poils caducs,

de 1 m de haut. Tige anguleuse, à angles obtus, souvent rougeâtre, renflée

aux nœuds, très ramifiée. Feuilles brièvement pétiolées, elliptiques ou

obovales-allongées, très aiguës, de 3-8 cm de long et de 1,2-3,5 cm de large,

atténuées à la base, mucronées au sommet subaigu, pubescentes ; 4-5

nervures secondaires, ascendantes ; pétiole de 5-10 mm de long. Inflo¬

rescences terminales, sessiles, accompagnées de 2 feuilles bractéales, en

faux-capitules solitaires, globuleux, denses devenant ovales, de 1,5-3 cm

de long et de 1,5-2,2 cm de large. Fleurs persistantes, chacune solitaire à

l’aisselle d’une bractée persistante, blanc rosé ou rouge, ovale-triangu¬

laire, acuminée en pointe aiguë au sommet, de 4 mm de long, glabre ;

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 167

préfeuilles de 9 mm de long et de 4 mm de large embrassant la fleur

qu’elles dépassent, ondulées vers le sommet, carénées, ailées sur toute

leur longueur, à aile distinctement serrulée. Fleur de 6 mm de long,

complètement enveloppée de longs poils laineux, bruns, de structure

semblable à celle de G. celosioides, à périanthe plus court que les préfeuilles

et plus long que le tube staminal, à anthères aussi longues que les lobes

obtus sur lesquelles elles s’insèrent, à pistil plus court que le tube sta¬

minal ; ovaire ovoïde-allongé, à style bien distinct, bifide ; fruit oblong-

ovoïde, de 1,5-2 mm de long ; graines épaisses, réniformes.

Sénégal : Berhaut 295.

Guinée : Konakry, Boué 13.

Distribution : Originaire de l’Amérique tropicale pour certains auteurs

ou de l’Asie tropicale pour d’autres, cette plante se retrouve dans presque

tous les pays tropicaux.

Habitat : Dans les jardins et subspontanée dans les défrichements, aux

abords des villages et dans les cultures.

Usages : Cultivé comme plante ornementale dans les jardins. Les

feuilles cuites sont comestibles.

XLI. — Philoxerus R. Br., Prodr. (1810), 416 ; Bak. et Cl. in Dyer,

Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 74 ; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951),

80. (Lectotype : P. vermicularis (L.) P. Beauv.).

Herbes un peu ou assez charnues, à tiges décombantes. Feuilles oppo¬

sées, entières, à demi-charnues, sans nervures latérales ou à peine mar¬

quées. Inflorescences en épis capituliformes, ovoïdes, ou en épis cylin¬

driques. Fleurs hermaphrodites, comprimées latéralement, à 5 tépales

inégaux, sclérifiés à la base. Etamines 5, sans staminodes interposés,

à filets élargis et soudés à la base, incluses ; anthères plus petites que les

filets, à 1 loge, déhiscente par 1 fente longitudinale. Ovaire comprimé

dorso-ventralement, à 1 seul ovule pendant du sommet d’unfunicule

dressé ; style à peine perceptible divisé en 2 (—3) branches stigmatiques.

Fruit indéhiscent, comprimé, à péricarpe très mince qui se déchire irré¬

gulièrement pour laisser sortir la graine lenticulaire. — PI. XV, fig. 9-11.

Environ 10 espèces des régions côtières tropicales d’Amérique,

d’Afrique et d’Australie. 1 espèce en Afrique.

Philoxerus vermicularis (L.) P. Beauv., Fl. Owar. II (1818), 65, pl.

98 ; Hauman in Fl. Congo Belge II (1951), 80 ; Keay in Hutch. et Dalz.

Fl. W. Trop. Afr. I (1954) 153 fig. 55. — Gomphrena vermicularis L.

Sp. Pl. ed. 1 (1753), 224. — P. vermiculatus R. Br., Prodr. (1810), 416 in

obs. (nom. illegit.) ; Hiern, Cat. Afr. Pl. Welw. IV (1900), 897 ; Bak. et

Source : MNHN, Paris

168

l. CAVACO

Cl. in Dyer, Fl. Trop. Afr. VI, 1 (1909), 75. — P. vermiculatus (L.) Sm. in

Rees, Cyclop. 27 (1814), n° 3 (nom. illegit.). — lllecebrum vermiculatum

L., Sp. PI. ed. 2 (1762), 300 (nom. illegit.) — Iresine vermicularis (L.) Moq.

in A. DC., Prodr. XIII, 2 (1849), 340 ; Chevalier, Expi. Bot. Afr. Occ. Fr. I

(1920), 531. — Iresine aggregata Moq. op. cit. p. 340.

Herbe un peu charnue à racine ligneuse, à tige décombante, ramifiée,

atteignant plus de 1 m de long, pubérulente dans les parties juvéniles puis

glabre, radicante, striée longitudinalement, à nœuds un peu renflés,

pubescents à poils blancs au niveau de l’insertion de la base des feuilles ;

entre-nœuds juvéniles pubescents. Feuilles sessiles, linéaires-spatulées,

ou linéaires-oblancéolées, obtuses et à peine mucronulées au sommet,

atténuées vers la base et amplexicaules, atteignant 5 cm de long et 0,5 cm

de large, d’un vert clair, épaisses, glabres ; nervure principale nette ;

nervures secondaires imperceptibles. Inflorescences blanches ou rosées

(in vivo), prenant une teinte argentée à la dessication, sessiles, entourées

de 2 petites feuilles bractéales à leur base (de plus ou moins 9 mm de long),

en épis ovoïdes, capituliformes, ou en épis cylindriques, denses, atteignant

2,5 cm de long et 9 mm de large, presque toujours terminaux, solitaires

ou groupés par 2 (rarement par 3), à rachis couvert de longs poils blancs.

Fleurs solitaires à l’aisselle des bractées ovales, cunéiformes et aiguës au

sommet, 1-nervées, de 2,5 mm de long, membraneuses, blanches, glabres ;

préfeuilles de 4 mm de long, persistantes, carénées, de même couleur et

consistance que les bractées, mucronées au sommet. Périanthe à 5

tépales inégaux, plus longs que les étamines et le gynécée : 3 extérieurs

dont 2 concaves et 1 plan, oblongs, de 4 mm de long, 3-nervés, sclérifiés et

pubescents vers le bas, la nervure médiane seule prolongée jusqu’au

sommet obtus, les latérales se réunissant à celle-ci un peu au-dessus du

tiers inférieur ; 2 plus petits, de 3 mm de long, très concaves, gibbeux,

carénés, pliés, embrassant l’ovaire, 1-nervés, subaigus, portant au dos,

sur 2/3 de la carène, une touffe de longs poils laineux entremêlés. Etamines

5, incluses dans le périanthe, de 2-2,5 mm de long, dépassant l’ovaire et

atteignant le sommet des branches stigmatiques lorsque celles-ci sont

dressées, à filets élargis et soudées à la base en coupe basse ; anthères

oblongues, de 0,5 mm de long, à 1 loge ; pas de staminodes. Ovaire

comprimé, glabre, brillant, obovoïde puis atténué au sommet en un style

presque imperceptible divisé en 2 branches stigmatiques d’abord dressées

puis divariquées et finalement réfléchies, papilleuses. Fruit obovoïde,

comprimé ; graine verticale, lenticulaire.

Mauritanie : sans autre indication, Monod s. n.

Sénégal : Kaolak, Berhaut 236, Trochain 4042 ; Niayes, Chevalier

3448 ; Dakar et environs, Chevalier 15782, Adam 267, 592, Caillé s. n. ;

Sôr et Saint Louis, Perrotet 686 ; lac de la Tamna, Wailly 4523 ; saline de

Sal-sal, Trochain 2172 ; Pt Diaoudoum, Trochain 4708 ; N’Diail, Trochain

2004 ; sans autre indication, Richard s. n. ; cercle de Thiès, Wailly 4636.

Guinée : Conakry, Maclaud 140, 79, Boué s. n., Pobéguin 2163.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

169

Cote d’Ivoire : bassin du Cavally, Chevalier 19924.

Togo : Amelo Zibié, Mahoux 90.

Gabon : sans autre indication, Bellay 5, 240 ; Jardin s. n. ; Duparquet

Distribution : Sur la côte occidentale de l’Afrique, de la Mauritanie

jusqu’au Sud-Ouest africain, et sur la côte orientale de l’Amérique inter¬

tropicale.

Habitat : Espèce fréquente dans les terres saumâtres, bord de la mer,

rochers marins du littoral, bord de lagunes, en bordure de la vase dessé¬

chée, dunes et chemins de sable.

Observation. — Espèce variable quant aux dimensions des inflo¬

rescences, qui peuvent se présenter sous deux aspects à première vue très

différents mais reliés par de nombreux intermédiaires. Certains spécimens

montrent des inflorescences en faux-capitules sublogbuleux ou coniques,

d’autres présentent des inflorescences en épis cylindriques et en faux

capitules.

En ce qui concerne les feuilles, leur forme varie de linéaire-oblongue à

étroitement linéaire. On remarque néanmoins des intermédiaires entre ces

formes extrêmes.

En se basant sur les formes extrêmes des inflorescences et des feuilles,

Moquin (loc. cit.) distingua 3 variétés :

— var. longifolius qui correspond à la var. vermicularis;

— var. microcephala à inflorescences en faux-capitules coniques ;

— var. longespicata à inflorescences en épis cylindriques et feuilles

plus étroites.

Source : MNHN, Paris

TROISIEME PARTIE

CONCLUSIONS

Nous allons maintenant énoncer les conclusions qui se dégagent des

différents sujets abordés dans les chapitres précédents :

CHAPITRE I

MORPHOLOGIE FLORALE ET DES INFLORESCENCES

L’ensemble des recherches de L. Emberger sur la morphologie

florale (1) a montré que la définition classique de la fleur basée sur la

théorie des métamorphoses de Goethe n’est plus conforme à nos connais¬

sances. La fleur, quelle qu’elle soit, provient d’un système de ramifi¬

cations qui, au cours de la phylogenèse, a subi des transformations

(contractions, condensations, etc.). Elle est donc, du point de vue phylo¬

génétique, une sorte d’inflorescence, et non pas une unité morpholo¬

gique mais biologique. D’après L. Emberger « l’unité morphologique est

le sporange, c’est-à-dire la loge pollinifère ou le nucelle». La théorie de la

Fig. 33. — Etat préfloral (structure théorique) aboutissant à la structure contractée des

cymules d ’Amaranthus.

(1) Voir Index Bibliographique

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 171

complexité de la fleur d’EMBERGER s’appuie sur les concepts du cauloïde

ou télome émis par Lignier (1903) et Zimmermann (1930), pour expliquer

la formation des organes végétatifs des plantes, par groupement d’unités

élémentaires. La théorie du cauloïde ou télome est basée, comme chacun

sait, sur l’étude des végétaux fossiles.

La genèse de la fleur s’est faite, d’après Emberger, par étapes, à partir

d’un axe ramifié (inflorescence) qui par transformations successives, par

des contractions, des concrescences et la foliarisation, a abouti à des struc¬

tures de plus en plus denses, désignées par cet auteur du nom d’états

préfloraux. Le stade floral est constitué par 1 seul axe, non ramifié, sur

lequel sont insérées directement les feuilles florales.

Fio. 34. — Etats préfloraux chez les Amaranthacées.

Source : MNHN, Paris

172

k. CAVACO

Les recherches de L. Emberger et de R. Nozeran sur diverses

familles ont montré que des structures contractées (états préfloraux)

existent encore dans la nature vivante, et ils en citent de nombreux

exemples.

Nos observations concernant les Amaranthacées confirment ces

recherches. En effet, nous y avons trouvé des états préfloraux et observé

4 structures fondamentales.

1) Genre Marcelliopsis (PI. XIII, fig. 13). — L’inflorescence élémen¬

taire (voir Fig. 34,1), l’inflorescence axillée par la bractée (Br) porte, à la

base, 2 préfeuilles (a, (3) transversales de l’axe A*, puis, plus haut, en

position antéro-postérieure les deux bractées (a’, p’) axillant chacune une

cymule 3-flore, mais dans chacune de ces dernières la fleur primaire seule

est développée ; les fleurs secondaires, axillées par a” et p” sont avortées,

stériles.

2) Genre Neocentema (PI. XI, fig. 16). — Là et dans d’autres genres,

l’inflorescence élémentaire (voir Fig. 34, 2) est plus réduite : l’axe A 1 ,

axillé par la bractée (Br), porte deux préfeuilles a et p, comme dans le

cas précédent, mais elles sont fertiles, chacune des préfeuilles axillant une

cymule du type Marcelliopsis.

Par rapport au g. Marcelliopsis, la structure élémentaire de Neocen¬

tema est plus contractée, télescopée ; l’inflorescence élémentaire de ce

dernier genre est homologue de la seule partie qui, chez Marcelliopsis,

est située au-dessus de a et p. Les deux préfeuilles a et p de Neocentema

correspondent donc à * et p’ de Marcelliopsis ; et a et p’ à a” et p”.

3) Le schéma de la fig. 34, 3 est très fréquent. Le g. Sericorema (PI.

VIII, fig. 8) en est un bel exemple. Ici l’inflorescence élémentaire est for¬

mée d’un axe A* terminé par une fleur flanquée de 2 fleurs stériles. Dans ce

cas et par comparaison avec les genres précédents, l’inflorescende ce ce

type est homologue d’une cymule de Marcelliopsis, toutes les autres par¬

ties de l’inflorescence ayant disparu par télescopage.

4) Enfin, chez Pandiaka, Achyropsis, Psilotrichum, Achyranthes

(Fig. 34, 4) et beaucoup d’autres genres, l’inflorescence élémentaire est

solitaire, c’est l’homologue d’une cymule réduite à la seule fleur terminale,

d’une cymule élémentaire de Marcelliopsis.

Ainsi, nous voyons dans ces 4 exemples cités comment une inflores¬

cence élémentaire est devenue fleur.

Chez Pandiaka, etc. (cas 4), l’axe A 1 qui, partout ailleurs, porte

des inflorescences (cymules) a des fleurs. En d’autres termes, l’épi de

cymules (parfois une grappe de cymules, les cymules pouvant être pédi-

cellées) des exemples figurés en 1, 2 et 3 est devenu chez Pandiaka et

genres du même type, un épi simple.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

173

A partir de maintenant les modifications phylogénétiques vont porter

sur les cymules élémentaires et sur l’axe principal (A 1 ) de l’inflorescence.

Le « faux capitule » de Cgathula (PI. XII, fig. 8), Leucosphaera (PI. XIII,

fig. 1), Gomphrena (PI. XV, fig. 4), Philoxerus (PI. XV, fig. 9), etc.,

résulte de l’évolution de l’épi par contractions successives de l’axe prin¬

cipal et des axes secondaires aboutissant à la condensation des cymules.

Le g. Cyathula offre un exemple particulièrement intéressant, car on y

voit ce passage de l’épi de cymes de C. prostrata au « faux capitule »

de C. uncinulala par l’intermédiaire du C. echinulata (Fig. 35, I-VI).

Source : MNHN, Paris

174

l. CAVACO

Une simple contraction de l’axe A 1 — mais très accentuée — donne

l’inflorescence que beaucoup d’auteurs appellent un glomérule.

Chez les Amaranthacées la phylogénèse de l’appareil floral s’arrête aux

stades précités. On sait par les recherches de L. Emberger et de R. Noze-

ran que les modifications phylogénétiques peuvent aller beaucoup plus

loin et aboutir à la fleur unique (Graminées, Chloranthacées).

Chez les Amaranthacées, les inflorescences sont donc en théorie

typiquement formées de cymules. Celles-ci peuvent être très simples,

réduites à une seule fleur munie de ses 2 préfeuilles et insérée à l’aisselle

d’une bractée ( Achyranthes , Psilotrichum, Mechowia, etc.) ou 3-flores par

la présence de 2 fleurs latérales des cymules suivant les 2 modalités

décrites (fig. 34). Les fleurs latérales sont souvent réduites, stériles ou

absentes. Le diagramme d ’Amaranthus caudatus, que nous donnons

dans la fig. 36, montre cette structure florale.

Fig 36. — Amaranthus caudatus : diagramme floral (original).

L’inflorescence est donc un épi de cymules, parfois une grappe de

cymules ou un épi simple, par réduction du premier. Ces inflorescences,

très contractées, ont abouti au glomérule ou au faux capitule.

Certaines espèces d’Amaranthus portent une inflorescence terminale

pyramidiforme (PI. IV), composée d’épis très denses de cymes. Enfin,

dans le genre Robynsiella les épis forment une inflorescence terminale

corymbiforme, où les axes latéraux sont de plus en plus courts, au fur et

à mesure que l’on s’approche du sommet, de telle sorte que les épis restent

tous au même niveau (PI. VI, fig. 12).

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

175

CHAPITRE II

ETABLISSEMENT D’UNE NOUVELLE CLASSIFICATION

Comme on peut lire dans l’Historique placé au début de ce mémoire,

les Amaranthacées ont été tantôt subdivisées en 2 sous-familles distinctes,

tantôt simplement découpées en 3 tribus.

Nous adoptons ici comme caractères fondamentaux de classification,

la position de l’ovule par rapport au funicule, la présence de plusieurs

ovules ou d’un seul dans la cavité ovarienne, l’existence ou non de fleurs

stériles rudimentaires autour des fleurs fertiles, et enfin le nombre de

loges des anthères et l’insertion hypogyne ou nettement périgyne des

étamines. D’après ces caractères et ceux du trichome, nous subdivisons

les Amaranthacées en 4 sous-familles :

Sous-fam. I. Amaranthoideae. — Ovule solitaire, sessile ou non,

dressé, campylotrope. Fleurs toutes fertiles ou accompagnées de Heurs

stériles formant un groupe de cymules ou une seule petite cyme. Anthères

2-loculaires. Poils munis d’appendices latéraux disposés en verticilles. —

3 tribus, dont 1 nouvelle.

Tribu 1. — Amarantheae. — Fleurs polygamo-dioïques, toutes fertiles,

en petites cymes 3-flores, pourvues de périanthe ou nues.

Tribu 2. — Achyrantheae. — Fleurs toutes hermaphrodites ; pas de

fleurs stériles.

Tribu 3. — Digereae, nov. — Fleurs toujours hermaphrodites, accom¬

pagnées de fleurs stériles formant des groupes de cymules ou cymules

solitaires.

Sous-fam. II. Celosioideae, nov. — Plusieurs ovules à funicules

dressés, anatropes. Pas de fleurs stériles. Anthères 2-loculaires. Poils à

parois lisses.

Sous-fam. III. Gomphrenoideae. — Ovule solitaire suspendu au

sommet d’un funicule récurvé, campylotrope. Pas de fleurs stériles.

Anthères 1-loculaires. Poils en candélabre ou à parois lisses.

Tribu 1. Tidestromeae, nov. ( Tidestromiinae Schinz, pro subtribu). —

Fleurs solitaires ou en cymules contractées à l’aisselle des feuilles. Poils

en candélabre. — 1 genre habitant l’Amérique N. : Tidestromia.

Tribu 2. Gomphreneae. — Fleurs en épis ou en faux-capitules.

— Subtribu 1. Froelichiinae. — Stigmate capité ou pénicillé non

divisé en branches subulées. Poils en candélabre. Représentée en Afrique

par le genre Alternanthera. On place à côté de celui-ci, les genres améri¬

cains voisins : Froelichia, Froelichiella, P/affia et Gossypianthus.

Source : MNHN, Paris

176

i. CAVACO

— Subtribu 2. Gomphreninae. — Stigmates subulés. Présence de poils

à parois lisses. — Représentée en Afrique par 1 espèce de Philoxerus et

2 espèces de Gomphrena. On doit ranger ici les genres américains et aus¬

traliens suivants : Woehleria, Dicraurus, Pseudogomphrena, Iresine et

Lithophila.

Sous-fam. IV. Brayulineoideae, nov. — Caractères de la sous-

famille précédente, mais réceptacle profondément concave à périanthe

et androcée périgynes. Poils à parois lisses. — 1 genre.

Nous établirons plus loin la comparaison entre notre essai de classi¬

fication et les systèmes adoptés par les auteurs précédents.

Les genres sont ainsi groupés :

Subfam. I. Amaranthoideae

Tribu 1. Amarantheae

3 genres dont 1 seul, Amaranthus, en Afrique. Les autres (Acnida et Acantho-

chiton), à fleurs dioïques, habitent l’Amérique du Nord .... VII. Amaranthus

Tribu 2. Achyrantheae

1. Sous-arbrisseaux articulés ; feuilles réduites à

des écailles charnues . XXVII. Arthraerua

1*. Herbes ou sous-arbrisseaux non articulés ; feuilles bien développées.

2. 1 stigmate.

3. Périanthe membraneux, hyalin.

4. Etamines 4 (-5) . XXVIII Aerva

4’. Etamines 1 (-2) . XXIX. Nothosaerua

3’. Périanthe non membraneux, non hyalin.

5. Androcée sans staminodes.

6. Tépales recouverts de poils longs à parois échinulées.

7. Etamines soudées en tube jusqu’au tiers de leur longueur ;

ovaire glabre, obovoïde . XXXI. Chionothrix

7’. Etamines soudées en coupe à la base ; ovaire poilu,

oblong-ovoïde ou fusiforme .XII. Sericocoma

6’. Tépales non recouverts de poils longs à parois échinulées.

8 Feuilles alternes.

9. Fruit à péricarpe membraneux .... V. Lagrezia

9’. Fruit à péricarpe épais, rigide .. VI. Pseudodigera

8’. Feuilles opposées . XXXIII. Psilotrichum

5’. Androcée avec staminodes.

10. Staminodes réduits à de petites dents .. XXXII. Mechowia

10’. Staminodes nets.

11. Inflorescences en corymbes ... XXXVII. Robynsiella

11’. Inflorescences non en corymbes.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

177

12. Feuilles opposées.

13. Inflorescences spiciformes lâches, interrom¬

pues ; tépales non épais,

1-nervés . XI. Sericocomopsis

13’. Inflorescences spiciformes ou capituliformes

denses, non interrompues à l’anthese ; tépales

rigides ou pluri-nervés.

14. Tépales coriaces à la base ; préfeuilles à

nervure médiane s'élevant au-dessus du

limbe sans atteindre le sommet ; ovaire

poilu . XV. Centemopsis

14’. Tépales non coriaces ; préfeuilles à ner¬

vure médiane prolongée en pointe au

sommet ; ovaire glabre.

15. Fleurs complètement renversées et

accolées contre le rachis de l’inflorescence

après l’anthèse .

. XXXIV. Achyranthes

15’. Fleurs non renversées.

16. Fleurs très petites, ne dépassant

pas 4 mm de long, à périanthe

obtus ... XXXVI. Achyropsis

16’. Fleurs plus longues, à périanthe

aigu devenant épineux après

l’anthèse .. XXXV. Pandiaka

12’. Feuilles alternes . XXX. Calicorema

2’. 2 stigmates . XX. Lopriorea

Dans cette Tribu doivent être placés les genres non africains suivants : Allmania,

Chamissoa, Charpenliera, Bosea, Banalia, Aplerantha, Plilolus, Nyssanthes,

Nototrichium et Dipteranthemum. Ils ont une organisation florale générale

semblable.

Tribu 3. Digereae, nov.

1. Cymes contractées des inflorescences, enveloppées de 4 préfeuilles membra-

braneuses.

2. Fleurs fertiles rostrées ; androcée

avec staminodes . XIII. Pseudosericocoma

2’. Fleurs fertiles non rostrées ; androcée

sans staminodes . XXV. Marcelliopsis

1’. Cymes contractées des inflorescences, non enveloppées de 4 préfeuilles mem¬

braneuses.

3. Fleurs fertiles à périanthe linéaire-rostré ; fleurs stériles représentées par

un bouquet de poils simples, longs, après l’an thèse ... XVII. Sericorema

3’. Fleurs fertiles à périanthe non linéaire-rostré ; fleurs stériles non repré¬

sentées par un bouquet de poils simples, après l’anthèse.

4. Fleurs stériles transformées en une minuscule aile accrescente ou en

une petite écaille pectinée au sommet, en crête de coq, non accrescente.

5. Fruit ailé ; 1 stigmate, émarginé au sommet .. IX. Pleuropterantha

5’. Fruit non ailé ; 2 stigmates . VIII Digéra

4’. Fleurs stériles réduites à l’état d’organes aristés ou transformés en

filaments plumeux, en soies, en aretes droites ou crochues ou en

épines.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII. 12

Source : MNHN, Paris

178

l. CAVACO

6. Fleurs stériles représentées par des soies plus ou moins flexibles

ou par des filaments flexibles et plumeux.

7. Androcée avec staminodes. Filaments plumeux, de 2 cm de long

à maturité. . X. Sericoslachys

7’. Androcée sans staminodes. Soies, atteignant à peine 1 cm à

maturité . XXVI. Dasysphaera

6'. Fleurs stériles non représentées par des soies ou des filaments.

8. Fleurs stériles réduites à des épines épaisses.

9. Feuilles opposées ; ovaire non épaissi

vers le sommet. XVIII. Centema

9’. Feuilles alternes ; ovaire épaissi

vers le sommet . XIX. Neocenlema

8'. Fleurs stériles non réduites à des épines épaisses.

10. Etamines soudées en tube 5-lobé au sommet, à filets bien

développés insérés sur les lobes .... XXI. Leucosphaera

10’. Etamines non soudées en tube 5-Iobé au sommet.

11. Androcée sans staminodes . XXIII. Pupalia

11’. Androcée avec staminodes.

12. Style entier, capité.

13. Style excentrique . XIV. Kyphocarpa

13’. Style central.

14. Ovaire nettement à sommet concave et

bordé d’une sorte de

petite cupule. XVI. Nelsia

14’. Ovaire à sommet non concave ni bordé

d’une cupule. XXII. Cyalhula

12’. Style divisé en 2 branches

stigmatiques. XXIV. Allmaniopsis

Le genre monotype Sallia, de l’Arabie, voisin de Sericoslachys, doit être

rangé dans cette tribu.

Subfam. II. Gelosioideae, nov.

1. Etamines soudées à la base en une cupule ; pas de staminodes.

2. Fruit charnu bacciforme, obscurément trilobé ; tépales étalés en étoile

après l’anthèse .. I. Deeringia

2’. Fruit sec ; tépales non étalés en étoile après l’anthèse.

3. Fruit se déchirant irrégulièrement en long . II. Henonia

3’. Fruit s’ouvrant circulairement par un couvercle .... III. Celosia

1’. Etamines soudées en tube allongé, à filets courts,

à staminodes interposés. IV. Hermbstaedlia

A côté des Deeringia doit être placé le genre Pleuropetalum, à inflorescence pani-

culiforme, qui habite l’Amérique tropicale.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D'AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

179

Subfam. III. Gomphrenoideae

Tribu 1. Tidestromeae, nov.

1 genre, de l’Amérique du nord . Tideslromia

Tribu 2. Gomphreneae

Subtribu 1. Froelichiinae

Stigmate capité ou rarement à 2 minuscules lobes.

Inflorescences axillaires. XXXIX Alternanlhera

Subtribu 2. Gomphreninae

Style divisé en 2(-3) branches stigmatiques subulées. Inflorescences ter¬

minales.

1. Etamines à filets plus ou moins rubanés, dentés ou frangés,

soudés en tube élevé . XL. Gomphrena

1’. Etamines à filets lancéolés ou subulés

soudés à la base en coupe . XLI. Philoxerus

Subfam. IV. Brayulineoideae, nov.

1 genre, américain . XXXVIII. Brayulinea

Comparaison entre les classifications existantes

ET CELLE QUI EST PROPOSÉE ICI

Moquin-Tandon (1849) et Bentham et Hooker (1880). — Ces

auteurs ne distinguent pas de sous-familles. Les Amaranthacées sont

subdivisées en 3 tribus. L’appellation et la définition de la tribu I ne

changent pas dans ces 2 classifications. La tribu II est subdivisée en

4 sous-tribus par Moquin-Tandon, alors que pour les auteurs britan¬

niques elle ne renferme que 2 sous-tribus. Il est certain que la sous-tribu 4,

mentionnée dans le « Prodromus », est exclue de cette famille par tous les

botanistes qui en ont fait l’étude ultérieurement. Comme l’on peut

voir dans le tableau donné ici (Tableau des subdivisions successives des

Amaranthacées), la place de certains genres n’est pas la même dans les

2 systèmes. Elle a été modifiée soit en passant d’une tribu à l’autre, soit et

surtout en sautant d’une sous-tribu à l’autre. La tribu III reste inchangée.

Cette division des Amaranthacées en 3 tribus est basée sur le nombre de

loges des anthères et le nombre d’ovules dans l’ovaire. Dans l’historique

de cette famille, nous avons passé en revue, avec détails, ces systèmes de

classification.

Source : MNHN, Paris

180

k. CAVACO

Schinz (1893, 1934), et Classification adoptée ici (1961). — Dans

ces 2 classilications, les Amaranthacées sont divisées en sous-familles :

2 pour Schinz et 4 pour nous.

Fig. 37. — Diagrammes floraux : à gauche, Gomphrena globosa (d’après Eichler) ; à droite,

Henonia scoparia (original).

Le monographe des Pflanzenfamilien établit sa classification en tenant

compte du nombre de loges des anthères : I) Subfam. Amaranthoideae

(anthères 2-loculaires) et II Subfam. Gomphrenoideae (anthères 1-locu-

laires). Il réunit les tribus I et II des auteurs précédents dans sa première

sous-famille qui comprend ainsi des genres à ovaire 1-ovulé etn-ovulé.

Dans la classification adoptée ici, nous proposons la division en 4 sous-

familles, en tenant compte non seulement de la morphologie des anthères,

mais aussi du nombre d’ovules et de leur position par rapport au funicule,

sans oublier l’hypogynie ou la périginie du périanthe et androcée. Par

ailleurs, nous réunissons les genres à inflorescences élémentaires composées

de fleurs fertiles et stériles en une tribu nouvelle : Digereae. Nous avons

scindé chaque sous-famille de Schinz en 2. Nous croyons que les nouvelles

sous-familles sont formées d’ensembles homogènes d’unitésgénériques. En

effet dans la subfam. Celosioideae nov. entrent tous les genres à ovaire

n-ovulé, à ovules anatropes, supportés par des funicules dressés. Ils ont de

commun avec la subfam. Amaranthoideae les anthères 2-loculaires. Ce

caractère sépare d’ailleurs ces deux sous-familles des 2 autres : Gomphre¬

noideae et Brayulineoideae. Celles-ci ont des anthères 1-loculaires mais la

dernière ne comprend qu’un genre : Brayalinea. Celui-ci par son réceptacle

profondément concave à périanthe et androcée périgynes est anormal

dans les Gomphrenoideae Schinz d’où nous l’avons séparé. Il représente

un terme de passage des Amaranthacées aux Caryophyllacées comme nous

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

181

dirons au chapitre des Affinités, placé plus loin. Nous aurions pu le trans¬

férer dans les Caryophyllacées, plus exactement dans la tribu Sclerantheae,

ou en faire une famille nouvelle réunissant à ce genre les Caryphylacées

périgynes uniovulées. Nous avons préféré le garder dans les Amaran-

thacées et attendre que d’autres découvrent un nouveau maillon — un

nouveau type végétal — qui permettra ce découpage en rapprochant les

limites de ces deux familles.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU DES SUBDIVISIONS SUCCESSIVES

DES AMARANTHACEAE

MOQUIN-TANDON (1849)

(DC., Prodromus)

BENTHAM ET HOOKER

SCHINZ (1893, 1934)

(Natilrl. Pflanzenf.)

(1880)

(Généra Plantarum)

CLASSIFICATION

ADOPTÉE ICI

Tribu I : Celosieae

Cladostachys

Deeringia

Henonia

Celosia

Hermbstaedtia

Tribu II : Achyrantheae

Subtr. 1 : Amarantheae

Amaranthus

Sarratia

Chamissoa

Lagrezia

Acroglochin

Hablitzia

Subtr. 2 : Aerveae

Amblogyna

Mengea

Scleropus

Euxolus

Acnida

Banalia

Psilotrichum

Ptilotus

Trichinium

Lachnostachys

Sericocoma

Achyranthes

< lentrostachys

Nyssanthes

Rodetia

Charpentiera

Tribu I : Celosieae

Deeringia

Meianocarpum

Henonia

Celosia

Hermbstaedtia

Tribu II : Amarantheae

Subtr. 1 : Euamarantheae

Rodetia

Bosea

Achatocarpus

Charpentiera

Chamissoa

Allmania

Digéra

Amaranthus

Acnida

Acanthochiton

Subtr. 2 : Achyrantheae

Saltia

Sericocoma

Centema

Cyathula

Pupalia

Psilotrichum

Psilostachys

i Ptilotus

i Trichinium

Chionothrix

Nothosaerca

1 Aerva

Subfam. I :

Amaranthoideae

Tribu I : Celosieae

Deeringia

Pleuropctalum

Henonia

Celosia

Hermbstaedtia

Tribu II : Amarantheae

Subtr. 1 : Amaranthinae

Bosea

Allmania

Chamissoa

Charpentiera

Apterantha

Lagrezia

Amaranthus

Acnida

Acanthochiton

Digéra

Pleuropterantha

Subtr. 2 : Achyranthinae

Saltia

Sericostachys

Lopriorea

Sericocoma

Centemopsis

Sericocomopsis

Kyphocarpa

Cyathula

Nelsia

Subfam. I :

Celosioideae, nov.

Deeringia

Henonia

Celosia

Hermbstaedtia

Pleuropetalum

Subfam. II :

Amaranthoideae

Tribu I : Amarantheae

Amaranthus

Acnida

Acanthochiton

Tribu II : Achyrantheae

Arthraerua

Nothosaerva

Chionothrix

Sericocoma

Lagrezia

Pseudodigera

Psilotrichum

Mechowia

Robynsiella

Stilbanthus

Sericocomopsis

Centemopsis

Achyranthes

Subtr. 3 : Desmochaeteae

Digéra

Saltia

Pupalia

Cyathula

Subtr. 4 : Potycnemeae

l’olycnemum

Hemichroa

Tribu III : Gomphreneae

Gossypianthus

Guilleminea

Cruzeta

Gomphrena

Alternanthera

Telanthera

Froelichia

Sericorema

Neocentema

Centema

Leucosphaera

Pupalia

Marcelliopsis

Volkensinia

Dasysphaera

Arthraerua

Aerva

Ptilotus

Calicorema

Stilbanthus

Mechowia

Nyssanthes

Centrostachys

Achyranthes

Achyropsis

Pandiaka

Nothosaerva

Nototrichium

Dipteranthemum

Chionothrix

Psilotrichum

Calicorema

Lopriorea

Allmania

Chamissoa

Charpentiera

Banalia

Apterantha

Ptilotus

Nyssanthes

Nototrichium

Dipteranthemum

Calicorema

Stilbanthus

Achyranthes

Pandiaka

Achyropsis

Nyssanthes

Tribu III : Gomphreneae

Guilleminea

Cladothrix

PfafTia

Mogiphanes

Telanthera

Alternanthera

Gossypianthus

Woehleria

Philoxerus

Gomphrena

Froelichia

Hebanthe

Iresine

Dicraurus

Subfam. II :

Gomphrenoideae

Tribu I : Brayulineae

Brayulinea

Tidestromia

Tribu II : Gomphreneae

Froelichia

Foelchiela

Pfafflia

Gossypianthus

Alternanthera

Woehleria

Dicraurus

Gomphrena

Pseudogomphrena

Lithophila

Philoxerus

Tribu III : Dioereae, nov.

Pseudosericocoma

Marcelliopsis

Sericorema

Pleuropterantha

Digéra

Sericostachys

Dasysphaera

Centema

Neocentema

Leucosphaera

Pupalia

Kyphocarpa

Nelsia

Cyathula

Allmaniopsis

Saltia

Subfam. III :

Brayulineoideae, nov.

Brayulinea

Subfam. IV :

Gomphr e noid eae

Tribu I : Tidestrombae, nov.

Tidestromia

Tribu II : Gomphreneae

| Identique à celle de Schinz.

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

184

l. CAVACO

CHAPITRE III

DÉLIMITATION DES TAXA ET SYNONYMIE

1) L’étude du trichome rend de bons services dans la distinction des

espèces. C’est ainsi que nous avons séparé dans le genre Pandiaka 2

groupes d’espèces : l’un à préfeuilles garnies de poils à parois échinulées

et l’autre à poils morphologiquement différents. De même, dans le genre

Aerva nous avons utilisé la nature des poils pour distinguer l’A. javanica

à poils étoilés de l’A. lanala qui en est dépourvu. Un cas identique se

répète chez Sericocomopsis qui renferme 2 espèces, l’une à feuilles garnies

de poils étoilés, le S. pallida, et l’autre, le 5. Hildebrandtii qui n’en a pas.

Les poils en fouet de VAerva triangularifolia distinguent cette espèce de

toutes les autres. Le Celosia Humbertiana diffère de tous les autres

Celosia par ses poils 2-sériés, à 2 branches dont une réduite, qui ne se

retrouvent pas ailleurs dans ce genre. Il nous semble inutile d’insister

davantage sur l’important rôle que joue le trichome dans les Amaran-

thacées, tout particulièrement dans la distinction des espèces.

2) Nous n’adoptons pas les idées de Schinz (Pflanzenfam. III, IA,

1893, p. 99-100 et in ed. 2, 16c, 1934, p. 29-30) concernant les limites des

genres Celosia et Hermbstaedtia. On sait que ce botaniste subdivisa le

genre Celosia en 2 sous-genres : 1) Eucelosia (filets longs et étroits ou

lancéolés) ; 2) Pseudohermbstaedtia (filets larges, souvent 2-lobés, sans

lanières stériles). Par contre, nous pensons que le genre Celosia doit

comprendre seulement des espèces à filets linéaires bien développés, ter¬

minés en pointe aiguë au sommet, soudés en coupe à la base, sans stami-

nodes. Toutes les espèces à anthères sessiles ou à filets très courts insérés

au sommet du tube staminal, avec ou sans staminodes (lanières) doivent

être rangées dans le genre Hermbstaedtia. Ces genres restent ainsi plus

homogènes. Nous suivons en ceci les idées de Baker et Clarke (Fl. Trop.

Afr. VI, 1, 1909, p. 25) sans accepter toutefois la subdivision du genre

Celosia basée sur le nombre de branches du style. En effet, dans une

espèce ce nombre n’est pas constant ; un épi porte à la fois des fleurs à

style 2-fide et d’autres à style 3-fide.

Ceci nous a amené à placer le C. digyna Suess. dans la synonymie

du C. triggna L. (voir p. 44).

3) Le nouveau genre Pseudosericocoma décrit dans ce travail, résulte

du démembrement du genre Sericocoma Fenzl. La coupure de ce dernier

s’est imposée dès que nous avons signalé la présence de fleurs stériles repré¬

sentées par des arêtes bifurquées, ainsi que la présence de 4 préfeuilles

par inflorescence élémentaire, chez S. pungens. Cette espèce présente

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 185

encore une autre particularité déjà connue, l’existence de staminodes.

Nous avons donc 3 caractères que l’on ne retrouve nulle part ailleurs dans

le genre Sericocoma, ils semblent légitimer notre coupure générique.

(Voir pp. 66-67). D’autre part, nous avons réhabilité le S. capensis Moq.

et nous avons exposé les raisons qui nous ont fait agir ainsi (voir p. 66).

4) Le Sericostachys tomentosa Gilg. et Lopr. doit être considéré comme

simple variété du S. scandens Gilg. et Lopr. dont il diffère par ses fleurs

plus longues et par la persistance de la pilosité de ses organes végétatifs.

Ces caractères n’étant pas stables, nous croyons que le rang de variété

est justifié.

5) Nous avons comparé l’isotype du Kyphocarpa angustifolia avec

celui du K. Zeyeri et avons ainsi constaté que Schinz a eu tort de mettre

la première espèce en synonymie de la seconde (Voir p. 70).

6) Les fleurs stériles du genre Sericorema ont été décrites comme

épines bifurquées. Elles sont en réalité réduites à un petit bourgeon émet¬

tant des faisceaux de poils simples. De même, l’ovaire n’est pas glabre ce

qui ne s’accorde pas avec la description de Lopriore (Voir p. 76).

7) Une section nouvelle, sect. Nelsioideae Cavaco, a été créée dans le

genre Cyathula (Voir p. 85).

8) Les fleurs du Centema angolensis sont dépourvues de staminodes

ce qui est en contradiction avec la diagnose de Baker et Clarke.

9) On doit ajouter à la synonymie de Pupalia lappacea, Y Achy-

ranlhes slyracifolia Lamk.

10) Des précisions sont apportées à la description du genre Allmanio-

psis Suessenguth (Voir p. 92).

11) Le genre Marcelliopsis possède un involucre qui entoure complète¬

ment les 2 fleurs stériles. Notre interprétation de l’inflorescence élémen¬

taire ne coïncide pas avec celle des auteurs précédents (p. 94).

12) Les genres Dasysphaera et Volkensinia doivent être réunis et le

premier nom a la priorité. Gilg les avait séparés d’après les soies plus ou

moins flexibles et leurs couleurs respectives. Schinz les distinguait en

raison de l’existence d’un renflement annulaire de l’ovaire chez Volken¬

sinia, ce qui n’est pas exact (voir p. 95).

13) Les affinités des genres Robynsiella et Mechowia (préfeuilles,

périanthe, pistil) sont évidentes. Suessenguth considéra le genre

Robynsiella affine de Pandiaka et Achyropsis.

Source : MNHN, Paris

186

A. CAVACO

14) Le genre Psilodigera Suess., du Tanganyika, doit tomber en syno¬

nymie de Psilotrichum où il peut devenir une « section » caractérisée par

ses feuilles caulinaires alternes et ses feuilles basilaires opposées (Voir

p. 112).

15) Nous présentons des arguments pour légitimer l’opinion des

botanistes qui ont mis le genre Centrostachys en synonymie d ’ Achyranthes.

Par ailleurs l’étude de la variabilité de ce dernier genre nous a permis de

réduire le nombre d’espèces africaines de 9 à 4. (Voir pp. 113-114 et pp.

128-129).

16) Une révision complète des genres africains Pandiaka et Achy-

ropsis a été effectuée. Elle a abouti à l’établissement de 2 sous-genres

chez Pandiaka et de 2 sections chez Achyropsis. Certaines espèces ont subi

des changements de catégorie, d’autres sont tombées en synonymie ou

ont été exclues (Voir pp. 130 et 149).

17) Pour terminer, rappelons que le trichome et la morphologie

florale s’associent dans le genre Alternanihera de telle façon que les

espèces à tépales trimorphes {A. repens et A. macrorhiza) portent sur

ceux-ci des poils à parois appendiculées terminés au sommet par 3

glochides. Les autres espèces africaines ont un périanthe à tépales égaux

ou subégaux qui ne portent pas de poils de ce type.

CHAPITRE IV

POSITION SYSTÉMATIQUE ET AFFINITÉS

AMARANTHACÉES ET DIDIÉRACÉES

Dans notre classification, les tribus Amarantheae et Achyrantheae

se rattachent par le genre Bosea qui renferme des espèces à fleurs poly¬

games et d’autres à fleurs hermaphrodites. Le genre Arlhraerua (Planche

XIV, fig. 1) se singularise dans les Amaranthaceae par ses bractées, ses

feuilles et ses rameaux charnus, ceux-ci articulés. Il relie la tribu Achy¬

rantheae à la famille des Chénopodiacées. La tribu des Digereae présente

des affinités avec le genre Cometes (Caryophyllacées) en raison de l’orga¬

nisation semblable de l’inflorescence à fleurs fertiles et stériles enveloppées

de bractées.

La sous-famille Brayulineoideae (PI. VIII, fig. 16) est reliée aux Caryo¬

phyllacées par le genre Scleranlhus (fig. 39, C) à fleurs périgynes, unio-

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

187

vulées, quelquefois entourées de bractées (sect. Mniarum) comme c’est

la cas du S. biflorus. Ces caractères nous amènent à penser que l’on pour¬

rait peut-être sans inconvénient élever la sous-famille Brayulineoideae au

rang de famille en y ajoutant le genre Scleranthus. Par ailleurs, il n’est

pas sans intérêt de signaler ici que les fleurs du genre Haya, fig. 39, AetB

(CaryophylIacées-ZMecefurnae) endémique de Socotra, ont une organisa¬

tion florale voisine des Brayulineoideae (Fig. 39, D, E) : présence de pré¬

feuilles sous les inflorescences élémentaires, étamines périgynes et ovaire

1-loculaire, 1-ovulé. A notre connaissance, ces ressemblances n’avaient pas

encore été signalées jusqu’à présent.

La sous-famille des Gomphrenoideae a des affinités avec les Paro-

nychiées (Caryophyllacées) : fleurs involucrées de pièces, ovaire 1-ovulé à

placentation basilaire, surmonté d’un style partagé en 2 branches stig-

matifères.

Enfin, la sous-famille des Celosioidae se rattache à la sous-famille

des Amaranthoideae par la tribu Achyrantheae notamment par les genres

Lagrezia (PI. VIII, fig. 1) et Chamissoa, très voisins des Celosia.

AMARANTHACÉES ET DIDIÉRACÉES

Au cours de ma révision des Amaranthacées, j’ai remarqué qu’il y

avait des ressemblances certaines dans l’organisation florale générale de

cette famille et de celle des Didiéréacées. Je m’étais intéressé à cette petite

famille malgache quelques années auparavant. J’avais noté quelques

remarques personnelles et exécuté quelques croquis concernant sa cons¬

truction florale. Ce sont les affinités observées en révisant ces 2 familles

que j’expose ci-dessous. Elles semblent montrer une parenté proche entre

les Amaranthacées et les Didiéréacées. malgré le port cactiforme bien

particulier de ces dernières.

Source : MNHN, Paris

188

k ■ CAVACO

La plupart des auteurs ont placé la famille endémique malgache au

voisinage des Sapindacées. C’est en révisant celle-ci que Radlkofer (1)

a attiré l’attention sur la ressemblance de l’embryon et des anthères des

Didiera Bâillon avec les Amaranthacées et les Chénopodiacées, sans aller

plus loin. La famille des Didiéracées n’avait pas encore été établie et seul

le genre Didierea était connu à l’époque. Le botaniste allemand n’a

d’ailleurs pas exclu ce genre des Sapindacées où Bâillon (2) l’avait

placé. Il semble que Radlkofer n’a plus pensé à la question. En effet,

12 ans plus tard, il a rédigé le troisième Supplément aux Sapindacées (3)

avec un addenda sur les Didiéréacées qui étaient considérées voisines de

celles-là. Aucune allusion n’y est faite sur les affinités des Amaranthacées

avec les Didiéracées, et celles-ci sont rangées à côté des Sapindacées.

2 genres sont alors connus : Didierea Baill. et Alluaudia Drake.

Drake del Castillo (4) considéra ces 2 genres comme représentant

une famille spéciale qu’il rangea à côté des Sapindacées.

Perrot et Guérin (5) suivirent l’opinion de Bâillon loc. cit. et les

placèrent dans les Sapindacées avec le rang de « tribu ».

Costantin (6) rangea les Didiéréacées dans l’Alliance des Polygonales

(Polygonacées, Fumariacées, Cannelacées, Tamaricacées, Moringacées et

Didiéréacées).

Dans le « Syllabus » d’ENGLER (7) les Didiéréacées constituent un

« sous-ordre » des Sapindales.

Hutchinson (8) les classe dans « l’ordre » des Sapindales, dans son

ouvrage « The families of the Flowering Plants » ed. 1 et ed. 2. P. Choux

adopte la même manière de voir et nous donne, par ailleurs, un historique

complet des opinions émises par les divers botanistes sur la position systé¬

matique de cette famille (9). Il nous semble donc inutile de revenir sur

cette question.

Enfin, Emberger, dans son « Traité de Botanique » (Systématique,

vol. II, p. 677, 1960), classe les Didiéréacées dans les Terebinthales à ten¬

dances Celastrales, mais fait remarquer que leur position systématique

est très incertaine et qu’elles sont « peut-être des Centrospermées (pollen) ».

En effet, Erdtman (Pollen morphology and Plant Taxonomy, p. 147,

1952) a montré qu’il y a une ressemblance nette entre la morphologie du

pollen des Didiéréacées et des Nyctaginacées et que le pollen des Sapin¬

dacées et des Polygonacées est très différent.

(1) In Engl., Pflanzenfam. III, 5 (1896), 461-462 ( Sapindaceae , nachtr.)

(2) In Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, I (1895), 24 et in Bull. Soc. Linn. Paris.

II (1895), 1182-1184.

(3) In Engl., Pflanzenfam. nachtr. III (1908), 209-210.

(4) In Bull. Mus. Nal. Hist. Nal. Paris, IX (1903), 35-36.

(5) In Journ. de Bot. XVII (1903), 249.

(6) In Van Tieghem, Elém. de Bot. ed. 5, II (1918), 482.

(7) In Engl, et Gilg, Syllabus (1924), 269-270.

(8) The families of the flowering plants, ed. 1, I (1926), 255 ; ed. 2, I (1959), 369.

(9) In Mém. Acad. Malgache, XVIII (1934), 1-71 (« Les Didiéréacées xérophytes de

Madagascar •).

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

189

Nous allons passer en revue la morphologie florale des 4 genres de

Didieréacées connus jusqu’à présent. Ils sont dioïques, sauf le genre

Decarya, qui est gynodioïque. Commençons par celui-ci, ce qui nous per¬

mettra d’examiner une fleur hermaphrodite de Didiéréacée. Indiquons

tout d’abord les caractères généraux de cette famille d’après nos consta¬

tations et faisons suivre cette description de quelques commentaires.

« Arbres atteignant 15 m de haut ou arbustes de 2 m et plus de haut

épineux, rarement inermes, à épines souvent énormes, réunies par groupes

de plus de 2, ou géminées, plus rarement isolées, insérées ou non sur des

mamelons, à port d’Euphorbiacées cactiformes. Feuilles sans stipules,

simples, entières, de forme variable, qui s’insèrent au-dessous ou au-dessus

des épines ou au centre d’un groupe d’épines. Fleurs unisexuées dioïques

ou fleurs hermaphrodites accompagnées de fleurs femelles, dans les fleurs

Fig. 40. — Diagrammes floraux : à gauche, Woehleria serpyllifolia (d’après Suessenguthi

à droite, Decarya madagascarienxis (original).

mâles présence d’un pistil stérile, dans les fleurs femelles présence d’éta¬

mines à anthères rudimentaires et stériles. Inflorescence en cymes plus ou

moins bipares ou fleurs naissant directement sur les rameaux, souvent

insérées entre les épines. Bractées au sommet des pédoncules des cymes,

plus ou moins carénées sur le dos, tôt caduques. Pédoncules cylindriques

(fig. 42) ou élargis supérieurement en forme de massue ou de pyramide

renversée, portant 2 pièces décurrentes, scarieuses ou membraneuses, de

forme variable, plus ou moins carénées ou ailées, qui recouvrent totale¬

ment ou partiellement la fleur. Périanthe inséré sur le prolongement libre

du pédoncule, formé de 4 segments libres. 2-sériés, croisés, inégaux ou

subégaux. Etamines 7-10 ou staminodes (dans les fleurs femelles), à filets

Source : MNHN, Paris

190

l. CAVACO

soudés en une petite coupe qui entoure le pistil. Ovaire plus ou moins

nettement trigone, ou aplati et 2-anguleux, 1-loculaire, peut-être primi¬

tivement 2-3 loculaire mais sans vestiges de cloisons, à 1 seul ovule cam-

pylotrope à micropyle inférieur et extérieur ; style terminé par 2-3 lobes

étalés, crénelés, amples, ou plus rarement à lobes à peine distincts. Fruit

indéhiscent à péricarpe mince, entouré du périanthe et des pièces exté¬

rieures à celui-ci, persistantes et plus ou moins embrassantes. Graine à

embryon courbé autour d’un albumen farineux plus ou moins abondant ;

présence d’arille sur le funicule. »

Les botanistes qui se sont occupés des Didieréacées donnent le nom de

sépales ou de sépales pétaloïdes (Hutchinson) à ces pièces de structure

scarieuse ou membraneuse, placées au-dessous et en dehors du périanthe.

Ce sont des préfeuilles qui se retrouvent dans beaucoup d’autres familles

notamment les Illebracées, Amaranthacées, Nyctaginacées, Petiveracées,

certaines Caryophyllacées, Chenopodiacées, etc.

Certes ces pièces sont persistantes et tombent avec le fruit. Les bota¬

nistes ont vraisemblablement tenu compte de cette persistance en donnant

le nom de sépales à ces pièces. Mais cet argument ne nous semble pas avoir

beaucoup de valeur. En effet, nous pourrions indiquer une foule de genres

d’Amaranthacées où les préfeuilles sont persistantes et accompagnent la

fleur dans sa chute. Citons pour mémoire les Achyranthes, Achyropsis,

Mechowia, Robynsiella, Lopriorea, Pseudodigera, Henonia, Alternanthera,

Digéra, etc.

Fig. 41. — A gauche, périanthe de Decarya madagascariensis (Didiéréacée) ; à droite,

périanthe de Woehleria serpyllifolia (Amaranthacée), 1 tépale enlevé, (d’après Sues-

senguth.)

Il est encore plus intéressant de comparer l’insertion de ces pièces sur

le pédoncule des Didiéracées avec le point d’attache des préfeuilles de

2 Amaranthacées : Philoxerus et Alternanthera (sect. Mogiphanes). Dans

un cas comme dans l’autre, il y a entre ces pièces et le périanthe un court

pédoncule (PI. XV, fig. 10).

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

191

C’est pourquoi nous croyons qu’il n’est pas contraire à l’analogie de

nommer préfeuilles ces pièces florales, carénées et embrassantes comme

celles de Gomphrena, qui s’insèrent par rapport au périanthe comme les

préfeuilles de Philoxerus et d’ Alternanthera sp. plur.

Nous sommes ainsi amenés à considérer que le périanthe des Didie-

réacées est « monochlamidé », comme celui des Amaranthacées, mais

formé de 4 tépales croisés (Fig. 41). Dans les Amaranthacées, le périanthe

est en général constitué de 5 tépales, mais dans le genre Woehleria les

fleurs sont 4-mères, à 4 tépales croisés (Fig. 41). Les fleurs de Nothosaeroa

sont, en général, pourvues d’un périanthe à 4 tépales croisés ; mais on

trouve aussi des fleurs 5-mères.

L’étude comparative de la fleur des Didiéréacées et des Amarantha¬

cées va mettre en évidence des affinités entre ces 2 familles.

Decarya P. Choux in Mém. Ac. Malgache, XVIII (1934), 62. —

Genre monotype : D. madagascariensis.

C’est un arbre de 6-8 m bien caractérisé par ses jeunes rameaux dis¬

posés en zig-zag, comme les rachis des inflorescences de Dasysphaera

Robechii, Amaranthacée de la Somalie italienne. Les pédoncules des

inflorescences de Decarya sont articulés, charnus, comme chez Arthraerua.

Rappelons que les feuilles de cet Amaranthacée et celles de Decarya sont

très petites et charnues. Le Decarya madagascariensis est gynodioïque.

Fleurs femelles. — Dans les inflorescences jeunes, on voit, à côté du

bouton floral, 1 bractée allongée (fig. 42, à g.) aiguë au sommet, très tôt

caduque. Fleurs entourées de 2 préfeuilles beaucoup plus longues que les

bractées membraneuses, carénées, décurrentes sur le pédoncule (fig. 42)

embrassant la fleur, comme dans les Gomphrena et Brayulinea, pour ne

citer que ces 2 Amaranthacées. Périanthe à 4 tépales ovales, 2-sériés :

2 externes un peu plus longs que les internes. Ce caractère est exceptionnel

dans les Amaranthacées : on le trouve dans le genre Woehleria (fig. 41)

mais les 4 tépales sont, dans ce dernier genre, subégaux. Pistil subglobu-

leux-ovoïde, obscurément lobé, comme dans les Deeringia, entouré à la

base de 8 petits staminodes triangulaires soudés en anneau, comme dans

certains Aerva, 2 staminodes par tépale. Style allongé, terminé par un

stigmate irrégulièrement lobé, à lobes découpés ; le nombre de lobes n’est

pas constant (Choux, loc. cit., écrit que le stigmate est 3-lobé, ce qui n’est

pas toujours exact). Ce stigmate est singulier. On ne le retrouve pas dans

les Amaranthacées. Mais il ne caractérise pas les Didiéréacées. Ici, comme

dans les Amaranthacées (comparer le stigmate de certains Froelichia

et Pfaffia, avec les stigmates des autres genres), la forme du stigmate est

variable. Ovaire 1-loculaire, à 1 seul ovule, campylotrope, sur un funicule

Source : MNHN, Paris

192

L. CAVACO

dressé (fig. 43), comme dans les Amaranthacées, brièvement stipité,

comme chez Deeringia et Marcelliopsis. Il est légèrement trigone-sphé-

rique, et peut-être fut-il primitivement 3-loculaire, mais nous n’avons

pas pu déceler de trace de cloisons. Un fait analogue se présente chez

Henonia, Amaranthacée endémique de Madagascar, à ovaire légèrement

trigone, à style court et à 3 stigmates. Dans une autre Amaranthacée,

Arthraerua, l’ovaire est ovoïde et 2-anguleux, formant une sorte de 2

côtes qui se prolongent au long du style. On ne trouve pas, non plus, de

trace de cloison dans cet ovaire qui est peut-être 2-loculaire à l’origine.

Fig. 42. — Decarya maclagascariensis : à gauche, bouton floral à l'aisselle d’une bractée ;

au milieu, fleur avec 2 préfeuilles embrassantes et décurrentes sur le pédoncule ; à droite,

fleur, les préfeuilles enlevées pour montrer le pédoncule.

Fleurs hermaphrodites. — Les préfeuilles sont toujours décurrentes sur

le pédoncule mais plus courtes, laissant une partie de celui-ci libre et n’en¬

veloppant pas entièrement le périanthe. Les tépales sont à peu près sem¬

blables par leur forme et dimensions, allongés, plus longs que les pré¬

feuilles, ce qui ne se produit pas dans les fleurs femelles. Les étamines au

nombre de 8 sont soudées sur la moitié de leur longueur en une coupe,

comme dans les Amaranthacées (fig. 44), qui entoure complètement

l’ovaire. Cette coupe est recouverte de poils blancs, denses, à la base et

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 193

extérieurement. Les anthères sont introrses, 2-loculaires, à loges déhis¬

centes par des fentes longitudinales, indépendantes au-dessus et au-dessous

de leur attache au connectif, exactement comme les anthères des Celosioi-

deae et des Amaranthoideae. Ovaire turbiné, semblable à celui des genres

Arthraerua et Chionothrix, surmonté d’un style renflé qui présente

4 angles au sommet ; l’ovaire est stipité, comme celui de Marcelliopsis,

Amaranthacée du Sud-Ouest africain ; 1 loge ; 1 ovule identique à celui

de la fleur (fig. 43) femelle. Graine à embryon recourbé autour d’un

albumen net.

Didierea Baill. in Bull. Soc. Linn. Paris, I (1880), 258. (Type : D.

madagascariensis).

Ce sont des plantes dioïques qui se distinguent facilement du Decarga

madagascariensis par les jeunes rameaux non disposés en zig-zag, à

écorce fine et caduque dont la structure est identique à celle des pré¬

feuilles (Voir spécimen Humbert 20309) ; par les épines groupées d’une

façon différente et, enfin, par les fleurs. Celles-ci sont portées par un

pédoncule élargi au sommet, en forme de massue, qui fait penser à

l’anthocarpe des Nyctaginacées ( Boerhaavia sp., Commicarpus sp.,

Mirabilis sp.). Les préfeuilles sont scarieuses, à fines nervures anatomo-

sées, insérées à la base du pédoncule. Elles rappellent ces pièces que l’on

nomme bractées dans les Nyctaginacées et qui entourent les fleurs ou la

fleur unique des Bougainvitleae. Aussi bien dans les Didierea que dans les

Nyctaginacées elles s’insèrent sur le pédoncule au-dessous et en dehors du

périanthe. Il ne sous semble pas inutile de rappeler ici que la structure du

pollen (d’après Erdtman, loc. cit.) est à peu près identique, et que par

ailleurs on trouve des épines et des feuilles sans stipules dans ces 2

familles.

Dans les Didierea les préfeuilles sont moins longuement décurrentes

sur le pédoncule que chez Decarya et, en outre, elles n’embrassent pas le

fruit. Elles enveloppent complètement le périanthe des fleurs femelles.

Par contre, dans les fleurs mâles elles sont plus petites et ne couvrent que

la moitié du périanthe. Celui-ci est formé de 4 tépales croisés dont les

internes sont plus longs et étroits.

Fleurs mâles. — Tépales 4, inégaux, 2-sériés, beaucoup plus longs que

les préfeuilles oblongues. Androcée du type Amaranthacée, à 8 étamines

dont les filets inégaux s’unissent en coupe à la base, à anthères comme

Decarga; gynécée avorté, à ovaire allongé, obscurément trigone, à style

court et stigmate représenté par 3 petits lobes.

Fleurs femelles. — Tépales 4, dont 2 extérieurs plus longs que les inté¬

rieurs, moins longs que les préfeuilles ; celles-ci sont scarieuses et ont la

forme ovale ce qui les distingue bien des mâles ; 8 staminodes inégaux,

portant des anthères rudimentaires, unis à la base. Dans toutes les fleurs

examinées, j’ai toujours trouvé un ovaire trigone à 1 seule loge, sans

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII. 13

Source : MNHN, Paris

l. CAVACO

vestiges de cloisons, 1-ovulé, semblable à celui de certaines Polygonacées,

mais à ovule campylotrope avec un style qui s’élargit au sommet en tête

stigmatifère 3-lobée, à lobes crénelés. Fruit sec, indéhiscent, à péricarpe

mince, comme celui des Amaranthacées.

Bâillon (loc. cit.) écrit que l’ovaire est formé de 3 loges, 2 d’entre

elles demeurant stériles et vides.

Fig. 43. —Decarya madagascariensis : à gauche, carpelle étalé ; à droite, l’ovule.

Alluaudia Drake in Bull. Mus. nat. Hist. Nat. Paris, IX (1903), 35.

(Lectotype : A. ascendens).

Ce genre est très voisin des Didierea, mais ses fleurs uni-sexuées et

dioïques sont plus petites. D’autre part ses préfeuilles femelles sont

embrassantes, renfermant dans leur concavité la fleuret plus tard le fruit.

Ce caractère fait défaut chez les Didierea. On connaît 5 espèces à’Alluau¬

dia, dont VA. comosa Drake que nous allons examiner.

Fleurs femelles. — Elles ont une ressemblance nette avec les fleurs

ailées du genre Pleuropteranlha (Amaranthacées) ou du genre Kochia

(Chénopodiacées) pour ne citer que deux exemples. Cette ressemblance

est due aux deux préfeuilles décurrentes sur le pédoncule qui enveloppent

la fleur. Celles-ci sont en effet ailées, de structure identique à celle des

Didierea (Fig. 44)

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

195

Fig. 44. — Decarya madagascariensis : en bas, fleur hermaphrodite, étamines soudées en

une coupe qui entoure l’ovaire ; en haut, fleur femelle A’Alluaudia comosa avec 2 pré-

feuilles ailées.

Choux (loc. cit.) n’a pas décrit le périanthe, l’androcée et le gynécée

parce que, nous dit cet auteur, ces verticilles étaient plus ou moins désor¬

ganisés dans les fleurs examinées. Il convient donc de compléter sa des¬

cription comme suit :

« Tépales 4, en 2 paires croisés, 2 extérieurs oblongs-ovales de 3,5 mm

de long et 2 intérieurs de forme similaire mais beaucoup plus étroits, plus

petits aussi, de 2,5 mm de long. Staminodes 8, de 2 mm de long, à filets

hyalins, pubescents, terminés par des rudiments d’anthères, soudés à la

Source : MNHN, Paris

i. CAVACO

base en une petite coupe qui entoure la base de l’ovaire. Pistil fusiforme,

non trigone, à compression dorso-ventrale, de 2 mm de long, atténué en

un style droit qui se termine par 1 stigmate 2-lobé, à lobes épais, ridés,

comme chez Didierea. 1 ovule campylotrope, rouge, à funicule court,

dressé, blanc, emplit la loge unique de l’ovaire, comme dans les genres

précédents. »

Ce qu’il y a de curieux dans cette Didieréacée c’est l’ovaire obscuré¬

ment 2-anguleux, aplati, à 2 stigmates. On constate ainsi une variabilité

nette dans la morphologie de l’ovaire et le nombre de stigmates.

Fleurs mâles. — Plus petites que les femelles, elles se distinguent bien

de celles-ci par les préfeuilles carénées, mais non ailées, un peu moins

longues que les tépales. Etamines 8 atteignant à peine le sommet du pé-

rianthe, à filets poilus au 1/3 inférieur, soudés à la base, à anthères bien

développées. Pistil rudimentaire représenté par un mamelon conique de

1 mm de hauteur, disposition qui se retrouve dans une autre espèce,

VA. Humbertii. Cette morphologie du pistil rudimentaire existe dans les

Amaranthacées à fleurs polygamo-doïques (Dicraurus, Aerva) et dans

beaucoup d’autres familles, dont les Urticacées.

Nous passons maintenant à un genre très voisin de celui-ci, 1 ’Alluau-

diopsis.

Alluaudiopsis H. Humb. et P. Choux in Compt. Rend. Acad. Sc.

199 (1934), 1651. (Espèce-type : A. fiherensis).

Ce genre (1) se distingue du précédent par ses feuilles placées au-dessus

des épines, par son androcée à 7 étamines seulement et un style très

allongé, 6 fois la longueur de l’ovaire. Par contre, il présente des carac¬

tères communs avec le genre Alluaudia : épines isolées, feuilles géminées

et préfeuilles embrassant le fruit.

Le dimorphisme floral, déjà peu accusé chez Alluaudia procera, devient

encore moins perceptible dans VAlluaudiopsis, où les fleurs mâles et

femelles sont presque semblables. Les préfeuilles sont du type Decarya que

l’on retrouve dans les Alluaudia sp. Le périanthe n’a rien de singulier,

de même que l’androcée, celui-ci ayant généralement 7 étamines au lieu de

8-10, comme il est de règle chez les Didiéréacées ; les étamines sont rem¬

placées par des staminodes dans les fleurs femelles. Le pistil de celles-ci

comprend un ovaire non trigone, avec un style 2-lobé au sommet, comme

chez Alluaudia comosa. Le centre de la fleur cj est occupé par un mamelon

qui représente un pistil rudimentaire, avorté. Ceci s’observe également

dans certaines espèces d’ Alluaudia et dans certaines Amaranthacées,

comme il a été déjà dit.

(1) Ce Mémoire était déposé pour être publié quand un travail de M. W. Rauh sur les

Didiéréacées a paru : « Nouvelles Didiéréacées de Madagascar », in Adansonia, nouv. sér.,

I, 1961, pp. 39-54, flg., Mus. Paris). Cet auteur y décrit une espèce nouvelle A’Alluau¬

diopsis, l’A. marneriana. Ce genre compte maintenant 2 espèces.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

197

RÉSUMÉ

La présente étude nous a montré les ressemblances détaillées des

Didieréacées avec les Amaranthacées et familles affines (Chénopodiacées,

Nyctaginacées). Elles nous a amené à donner une interprétation nouvelle

du périanthe des Didiéréacées.

L’organisation générale de la fleur et du fruit de cette famille malgache

montre une parenté nette avec les Centrospermées, tout particulièrement

avec les Amaranthacées. Les Didiéréacées sont des Centrospermées à tiges

presque toujours épineuses.

L’androcée, l’ovaire 1-loculaire, 1-ovulé, le fruit et la graine à embryon

recourbé autour d’un albumen net (Choux, loc. cit., écrit que l’albumen

est inexistant), sont des caractères qui éloignent les Didiéréacées des

Sapindales.

Certes des hiatus existent dans l’enchaînement des Didiéréacées avec

les Amaranthacées et familles voisines. C’est d’ailleurs en raison de ces

lacunes que chacune de ces familles possède son unité. Ceci ne doit pas

nous surprendre, si l’on se souvient que ce phénomène se produit à l’inté¬

rieur même de tant de familles, dont les Caryophyllacées en sont un bel

exemple. En dépit de ces hiatus, nous croyons que notre exposé a montré

des affinités indéniables entre les Didiéréacées et les Amaranthacées.

Heimsch (1), en comparant la structure anatomique du bois des

Didiéréacées avec celui des Sapindacées, a montré que la petite famille

malgache est nettement distincte.

L’anatomie de la tige des Amaranthacées et des Didiéréacées montre

quelques traits communs : rayons primaires médullaires larges, cristaux

en groupes et cellules sécrétrices.

PHYLOGÉNIE

Les Amaranthacées ont des traits d’Urticales: périanthe simple,

inflorescences en cyme souvent très contractées, comme nous l’avons

déjà signalé dans ce mémoire (2), à fleurs 1-sexuées avec rudiment du sexe

manquant ( Aerva sp. plur., Amaranthus, Bosea, Dicraurus) que l’on

retrouve chez les Urticacées ( Boehmeria , Pouzolzia, Pilea, etc.). A ce

sujet, nous rappelons que ces caractères floraux rapprochent également

les Euphorbiacées ( Antidesma, Drypetes, Hymenocardia, etc) des Urticales.

(1) « Comparative anatomy of the secondary xylem of the « Cruinales » and « Tere-

binthales » ol Wettstein .. In Lilloa, 8 (1941), 154-165 ; (1942), 83-198.

(2) Troisième partie, Chapitre I, concernant la phylogénèse florale.

Source : MNHN, Paris

L. CAVACO

Par ailleurs dans beaucoup d’Amaranthacées décrites au cours de ce

travail, on retrouve l’ovaire 1-loculaire, à ovule solitaire, dressé, quelque¬

fois sub-campylotrope des Urticacées.

Les Didiéréacées, par leurs fleurs 9 à staminodes et (J à pistil avorté,

par leur ovaire à ovule solitaire, dressé, et enfin par leur périanthe simple,

ont vraisemblablement une parenté proche avec le phyllum Urticales.

Les Amaranthacées et les Didiéréacées sont donc des Centrospermales

qui ont gardé des traits Urticales.

Selon Emberger, les ordres qui nous intéressent ici font partie d’un

phyllum unique, un « type Urticale primitif ». Ce phyllum comprend encore

les « A menti flores ». Nous ajoutons au bloc de familles réunies par cet

auteur dans les Centrospermales, la petite famille des Didiéréacées en

raison des rapports de parenté déjà énoncés.

Type “Urticale primitif”

Centrospermales [ Urticales

Chénopodiacées

Amaranthacées

Phytolaccacées

Sphénocléacées

Gyrostemonacées

Achatocarpacées

Nyctaginacées

Portulacacées

Basellacées

Dysphaniacées

Caryophyllacées

Aizoacées

Cactacées

Thelygonacées

Didiéréacées

Source : MNHN, Paris

QUATRIÈME PARTIE

PHYTOGÉOGRAPHIE

Nous allons traiter successivement des aires des genres et des types de

végétation dont ils font partie.

Les Amaranthacées se répandent sur toutes les régions chaudes et

tempérées du globe. Elles comptent environ 66 genres, dont 41 font partie

des territoires qui constituent l’objet de ce travail. Ils se répartissent

ainsi :

25 endémiques africains

2 endémiques malgaches

14 se retrouvent dans d’autres continents.

Ces derniers comprennent des genres autochtones, pantropicaux et

paléotropicaux, et aussi des genres introduits. Ceux-ci renferment des

genres naturalisés et non naturalisés, pantropicaux. Un genre est ubi-

quiste des régions tempérées et chaudes des deux hémisphères.

Les Amaranthacées africaines croissent depuis la zone côtière jusque

dans les montagnes de grande altitude (3.000 m d’alt.), de la forêt dense

humide au désert, et sont indifférentes à la nature des terrains.

CHAPITRE I

AIRES DES GENRES

A) ENDÉMIQUES AFRICAINS

Ils occupent des aires restreintes ou vastes, continues ou disjointes.

Ces genres sont au nombre de 25 :

1) Hermbstaedtia Reichb. — Il n’est pas représenté en Afrique Occi¬

dentale. Sur un total de 17 espèces, 2 seules se trouvent à proximité de

l’Equateur, au Kenya, en Afrique orientale britannique. Les espèces res¬

source : MNHN, Paris

200

A. CAVACO

tantes sont confinées à la partie S.-O. ou S. et au S.-E. du continent

dont nous nous occupons ici ; elles sont donc présentes dans le S.-O. de

l’Angola, l’Afrique du Sud-Ouest, la province du Cap, le Transvaal et

enfin le Mozambique.

Carte 1. — Genres endémiques.de l'Afrique occidentale

OMarcelliopsis

A Arthraerua

2) Pseudodigera Chiov. — Genre localisé à la Somalie ex-italienne.

3) Pleuropteranlha Franch. — Habite les 3 Somalies : française, ex¬

britannique et ex-italienne.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE d’aFRIQUE ET DE MADAGASCAR

201

Carte 2. — Genres endémiques de l’Afrique orientale

XPseudodigera

• Chionothrix

• Pleuropterantha

Q Allmaniopsis

©Neocentena

OLopriorea

A Dasysphaera

4) Sericostachys Gilg. et Lopr. — Ce genre s’étend sur l’Afrique équa¬

toriale, de la côte occidentale à l’orientale : Ile de Fernando Po, Nigeria,

Cameroun, Oubangui-Chari, Congo ex-Belge, Ouganda et Kenya.— Carte 3.

5) Sericocomopsis Schinz. — Localisé en Afrique orientale, de la

Somalie ex-britannique au Tanganyika.

Source : MNHN, Paris

202

l. CAVACO

6) Sericocoma Fenzl. — Confiné au territoire de l’Afrique du Sud-

Ouest et à l’Afrique du Sud.

7) Pseudosericocoma Cavaco. — Même remarque que pour le précé¬

dent.

8) Kyphocarpa Fenzl. — N’est pas représenté en Afrique Occidentale,

ce qui s’observe également chez Hermbslaedtia. Il s’étend du Sud-Ouest

Carte 3. — Genres endémiques au N. de l’Equateur, non cités dans la carte 2

• Sericocomopsls

AHermbstaedtia

O Kyphocarpa

X Achyropsls

Source : MNHM, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 203

africain à l’Afrique du Sud et à l’Afrique orientale (de l’Abyssinie au

Mozambique).

9) Centemopsis Schinz. — Localisé au S. de l’Equateur, dans la zone

tropicale, à l’Ouest (Angola) et à l’Est (Nyassaland, Kenya et Rhodésie).

10) Nelsia Schinz. — Ainsi que le précédent, il n’a été signalé qu’au

S. de l’Equateur, dans la zone tropicale et subtropicale : Angola (S.-O.),

Union Sud-Africaine et Rhodésie.

11) Sericorema (Hook. f.) Lopr. — C’est encore un genre localisé au

S. de l’Equateur dans la zone tropicale et subtropicale : Afrique du Sud-

Ouest et province du Cap.

12) Centema Hook. f. — C’est un genre endémique à aire disjointe

(Ouest-Est) signalé en Angola, qui se retrouve à l’Est, en Somalie ita¬

lienne, sans stations intermédiaires.

13) Neocentema Schinz. — Localisé en Afrique orientale au Nord de

l’Equateur : Somalie italienne et Afrique orientale britannique (Tanga-

nyika).

14) Lopriorea Schinz. — Même remarque que pour le précédent :

Somalie française, Abyssinie et Somalie ex-italienne.

15) Leucosphaera Gilg. — Afrique tropicale et subtropicale au Sud de

l’Equateur : Rhodésie du Sud et province du Cap.

16) Marcelliopsis Schinz. — Confiné au Sud-Ouest africain et au

Sud-Ouest de l’Angola. — Carte 1.

17) Dasysphaera Volk. (incl. Volkensinia Schinz). — Localisé en

Afrique orientale au Nord de l’Equateur : Somalie italienne, Kenya et

Tanganyika.

18) Arthraerua (O. Ktze) Schinz. —Afrique du Sud-Ouest.

19) Calicorema Hook. f. — Afrique du Sud-Ouest et Nord-Ouest de la

province du Cap.

20) Chionothrix Nook. f. — Côte des Somalis. — Carte 2.

21) Mechowia Schinz. — Confiné à 3 territoires voisins : Congo ex¬

belge, Angola (jusqu’à Benguela) et Rhodésie.

22) Robynsiella Suesseng. — Congo Belge.

23) Achyropsis (Moq.) Hook. f. — Manque en Afrique occidentale au

Nord de l’Equateur. Il s’étend de l’Afrique orientale britannique à l’Afri¬

que du Sud, aux Rhodésies et à la partie orientale d’Angola.

24) Pandiaka (Moq.) Hook. f. — Tous les paysintertropicauxafricains.

25) AUmaniopsis Suesseng. — Kenya.

Les endémiques occupent donc des aires petites ou vastes, continues

ou discontinues. Nous représenterons par des tableaux les genres endé¬

miques et leurs aires respectives.

Source : MNHN, Paris

204

l« CAVACO

Endémiques a aire continue,

confinée à la côte sud-ouest et sud

Territoires Genres

Sud-Ouest africain . 1, 2

Province du Cap. 1, 2

fl, Pseudosericocoma; 2, Calicorema)

Endémiques a aire continue,

CONFINÉE A LA COTE OCCIDENTALE

Territoires Genres

Angola . 1

Sud-Ouest africain . 1,2

fl, Marcetliopsis ; 2, Arlhraerua)

Endémiques a aire continue,

CONFINÉE A LA COTE ORIENTALE

Territoires Genres

Somalie française ...

Somalie ex-britanique

Somalie ex-italienne .

Abyssinie.

Tanganyika .

2, 3, 6

2, 3

1, 2, 3,

4, 5, 7

5, 7

fl, Pseudodigera; 2, Chionothrix;3, Pleuroplerantha; 4, Allmaniopsis ;

5, Neocentema; 6, Lopriorea; 7, Dasysphaera)

Endémique a aire disjointe (Ouest-Est)

Territoires Genres

Angola . 1

Somalie italienne. 1

fl, Cenlema)

Endémiques a aire petite, discontinue

Territoires Genres

Somalie ex-britannique .. 1

Abyssinie . —

Kenya. 1,2

Tanganyika . 1

Nyassaland . 2

Nyassalanc

Rhodésie .

fl, Sericocomopsis ; 2, Centemopsis)

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

205

Carte 4. — Genres endémiques au S. de

1 Centema

2 Sericocoma

3 Pseudosericocoma

4 Sericorema

5 Calicorema

6 Sericocomopsis

7 Centemopsis

8 Hermbstaedtia

'Equateur, non cités dans les cartes 1 et 2.

X Kyphocarpa

• Achyropsts

Nelsia

c=> Leucosphaera

O Robynsiella

APandiàka

Source : MNHN, Paris

206

L. CAVACO

Endémiques a aire vaste, continue ou discontinue

Territoires Genres

Angola (S.-O.).

Sud-Ouest africain

Union Sud-africaine

Mozambique .

Rhodésies.

Xyassaland .

Tanganyika

Abyssinie.

fl, Hermbstaedtia; 2, Kyphocarpa; 3, Achyropsis)

Endémiques a aire continue, vaste, s’étalant

DE LA COTE OCCIDENTALE A L’ORIENTALE

Territoires Genres

Afrique Equatoriale. 1

Afrique intertropicale. 2

fl, Sericoslachys ; 2, Pandiakai

Endémiques a aire continue, sans localisation particulière

Territoires Genres

Congo Belge. 3

Angola . 1, 3

Union Sud-Africaine. 1, 2

Rhodésies. 1, 2, 3

fl, Nelsia: 2, Leucosphaera; 3, Mechowia)

Endémique de l’Afrique centrale

Territoires Genres

Congo Belge. 1

fl, Robynsiella)

On constate ainsi que la majorité des endémiques se trouvent au Sud de

l’Equateur, soit 15 (carte 4) ; 8 au Nord de l’Equateur, sur la côte orien¬

tale. 2 seuls endémiques sont signalés en Afrique occidentale, au Nord de

l’Equateur : Sericostachys et Pandiaka.

B) ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR

2 genres : Henonia et Lagrezia.

Le premier monotype, se répand dans les domaines (1) de l’Est,

du Centre (excl. les hautes montagnes), de l’Ouest et du Sud. Il n’est donc

pas représenté dans le domaine du Sambirano. Le second comprend 12

espèces, dont 11 à Madagascar et 1 aux Comores.

(1) Consulter : H. Humbert, Carte de la végétation de Madagascar, in Ann. biolog.

XXXI, fasc. 5-6, 1955.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

207

La répartition des Lagrezia dans la Grande Ile est la suivante : 5 sont

confinés au domaine de l’Est, 1 s’étale du domaine de l’Est au domaine du

Centre, 4 sont localisés dans le domaine de l’Ouest et 1 est à cheval sur

les domaines de l’Ouest et du Centre, dans la montagne d’Ambre.

Ces 2 genres manquent donc dans le domaine du Sambirano. Voir carte

de Madagascar ci-dessous.

Source : MNHN, Paris

208

l. CAVACO

C) GENRES AUTOCHTONES NON ENDÉMIQUES

Ils comprennent des genres pantropicaux, qui se répandent dans les

régions intertropicales du globe, et des genres paléotropicaux localisés

aux territoires intertropicaux de l’ancien monde.

I) Pantropicaux. — Nous mentionnons 4 genres :

1) Deeringia R. Br. — 11 espèces dont 1 seule en Afrique tropicale,

4 à Madagascar, et 6 en Asie tropicale (Inde, Chine, Malaisie, Sumatra,

Java, Célèbres, Moluques, jusqu’aux Philippines) et Océanie.

2) Cyathula Bl. — Environ 24 espèces, bien représentées en toute

l’Afrique (10 sp.) et à Madagascar (12 sp. dont 5 endémiques), et un

petit nombre en Asie méridionale tropicale jusqu’aux Philippines, en

Océanie tropicale et enfin en Amérique tropicale (centrale et méridionale).

Si l’on admet que le centre de dispersion d’un groupe se trouve dans la

partie de son aire où il est représenté par le plus grand nombre d’espèces,

on peut penser que les Cyathula avaient leur centre de dispersion à

Madagascar à une époque où les continents communiquaient. En effet,

le nombre d’espèces malgaches est extrêmement élevé par rapport à la

superficie de l’Ile, si l’on tient compte de l’aire occupée par ce genre à la

surface des terres tropicales et le nombre total de ses espèces.

3) Aerva Forsk. — 10-11 espèces répandues dans toute l’Afrique tropi¬

cale et l’Océanie (îles Philippines et Hawaï), plus 4 endémiques de Ma¬

dagascar.

4) Celosia L. — Environ 62 espèces de l’Afrique de l’Amérique et de

l’Océanie.

II) Paléotropicaux. — 4 genres :

1) Digéra Forsk. — 2 espèces de l’Afrique tropicale (Nigeria, Afrique

centrale, Kenya), de Madagascar, de l’Asie tropicale jusqu’en Malaisie.

2) Pupalia Juss. — Environ 7 espèces d’Afrique et d’Asie tropicales

(de l’Inde à la Malaisie). En Afrique, 3 ; à Madagascar, 1.

3) Psilolrichum Bl. — 16 espèces dont 10 africaines et 2 endémiques

de Madagascar. De l’Afrique tropicale et de l’Asie tropicale jusqu’à la

Malaisie. Le centre de dispersion se trouve vraisemblablement en Afrique.

4) Nothosaerva Wight. — 1 espèce de l’Afrique tropicale, des Comores,

des Mascareignes et d’Asie tropicale.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

209

D) GENRES AMÉRICAINS INTRODUITS, NATURALISÉS

3 genres :

1) Alternanthera Forsk. — 70-75 espèces des régions chaudes du globe,

surtout de l’Amérique ; 5 en Afrique et 2 à Madagascar.

2) Gomphrena L. — Environ 120 espèces des régions chaudes d’Amé¬

rique, d’Australie et de Malaisie, surtout de l’Amérique tropicale ; 1 de

toutes les régions chaudes du globe.

3) Philoxerus R. Br. — 10 espèces dont 1 en Afrique. L’espèce afri¬

caine est confinée d’une part à l’Afrique occidentale, de la Mauritanie au

Sud-Ouest Africain, et d’autre part à la côte orientale de l’Amérique

tropicale. Le genre habite les régions côtières, surtout de l’Amérique tro¬

picale mais aussi de l’Australie tropicale.

E) GENRE AMÉRICAIN INTRODUIT, NON NATURALISÉ

Brayulinea Small., qui habite l’Afrique du Sud.

F) GENRE UBIQUISTE

Amaranthus L. — 50 espèces de toutes les régions chaudes et tempérées

du globe. Les quelques 10 espèces africaines sont fréquentes aux abords

des villages et dans les cultures ; quelques-unes sont cultivées. Elles sont

très rares en brousse et furent vraisemblablement introduites en Afrique

à une époque plus ou moins lointaine. L’A. Thunbergii Moq., largement

répandu en Afrique tropicale et sud, semble être autochtone.

CHAPITRE II

TYPES DE VÉGÉTATION

Nous avons montré qu’environ 60% des genres africains sont endé¬

miques. Si sur la « Carte de Végétation de l’Afrique » (1) on superpose les

limites des aires des Genres endémiques, on s’aperçoit qu’i/s sont prépon¬

dérants dans les steppes subdésertiques, les steppes herbeuses avec touffes

(1) Publiée en 1959 sous les auspices de l’A.E.T.F.A.T. avec l’aide de l’U.N.E.S.C.O.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII. 14

Source : MNHN, Paris

210

L. CAVACO

de fourré et enfin dans les steppes boisées. 12 genres sur 25 y sont can¬

tonnés ainsi que nous l’avons indiqué dans nos tableaux. En Afrique du

Sud-Ouest 1 genre s’étend jusqu’au désert où il prospère : YArthraerua

(O. Ktze) Schinz. C’est une plante à port cactiforme, de 30 cm de haut, à

rameaux articulés, charnus, à feuilles réduites à des écailles charnues.

Il n’est pas sans intérêt de rappeler ici que dans des pays comme

Y Afrique du Sud-Ouest et la Somalie ex-italienne, où les steppes occupent

presque toute la surface de ces territoires, on compte respectivement 17

et 18 genres d’Amaranthacées, tandis que dans toute l’Afrique Equato¬

riale et Occidentale ex-française on en a dénombré seulement 13 et en

toute l’Afrique Occidentale ex-britannique seulement 14.

1) Steppe subdésertique

Ici prédominent les plantes qui passent toute la saison sèche tantôt

sous forme de graines qui résistent à de longues périodes de sécheresse,

tantôt enterrées sous forme de rhizomes ou bulbes échappant ainsi à

l’évaporisation. Les premières, des thérophytes, jaillissent avec les pluies,

leurs racines sont courtes, leur cycle végétatif est très court et leurs

organes végétatifs meurent quelques semaines après les pluies. Habitent

des terrains imperméables. Sont compris dans ce groupe, parmi d’autres

genres, les suivants : Nothosaerva, Centema et Centemopsis. Les secondes,

des géophytes, émettent rapidement, lors de la saison favorable, une tige, des

feuilles, des fleurs et des fruits. Elles résistent à la sécheresse grâce à l’eau

accumulée dans leurs rhizomes, mais l’appareil végétatif superficiel ne

survit pas à toute la durée de la saison sèche. Nous devons mentionner,

parmi d’autres, le Kyphocarpa trichinioides (Fenzl.) Lopr., le K. Zeyheri

(Moq.) Lopr., le Marcelliopsis denudata (Hook. f.) Schinz et enfin les

genres Sericocoma Fenzl., Mechowia Schinz et Dasysphaera Volk. C’est

une végétation à structure non xérophile.

2) Steppes herbeuses a touffes de fourré et steppes boisées.

Ici on trouve des Amaranthacées à structure xérophile. Ce sont des

plantes dont les organes situés au-dessus du sol conservent la vie perma¬

nente, quoique lente, dans la saison de sécheresse. Elles habitent les sols

perméables, surtout dans les régions sableuses, et ont leurs racines très

développées. Nous trouvons ici les genres Aerva Forsk., notamment l’A.

javanica (Burm. f.) Juss., Neocentema Robecchii (Lopr.) Schinz, Pleurop-

terantha Revoillii Franch., Sericocomopsis pallida (S. Moore) Schinz,

Dasysphaera protrata (Vlks) Cavaco, Psilotrichum africanum Oliv., Cali-

corema capitata (Moq.) Hook. f., etc. Ce sont des herbes vivaces à racines

épaisses ou des sous-arbustes qui portent des feuilles subcharnues ou

charnues, plus ou moins tomenteuses ainsi que les tiges, quelquefois à

feuilles caduques au plus fort de la saison sèche.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 211

3) Forêt dense humide de basse et moyenne altitudes et forêt

CLAIRE RELATIVEMENT HUMIDE.

Dans la zone équatoriale africaine les Amaranthacées sont représen¬

tées par 1 genre endémique de ces régions, le Sericostachys Gilg. et Lopr.

Il comprend de petites lianes tomenteuses, à panicules étalés de grandes

dimensions et à fleurs plumeuses.

D’autres genres y croissent mais ils ne sont pas caractéristiques de ces

types de végétation car on les retrouve ailleurs. C’est le cas des genres

Lagrezia et Celosia, pour ne citer que 2 exemples. 50% des Lagrezia

sont endémiques du domaine de l’Est, à Madagascar, en forêt dense

humide. Celosia laxa Schumach est très commune dans les forêts humides

de la Guinée portugaise et du Congo ex-belge ; C. trigyna L. et C. leptos-

tachya Benth. sont très communes dans la « laurisilve » d’Angola, forma¬

tion intermédiaire entre la forêt dense humide et la forêt claire. Ils y

poussent après la saison des pluies. On les retrouve dans la strate arbus-

tive des forêts claires du Mozambique. Cependant à Madagascar le C. tri¬

gyna L. est assez fréquent dans des forêts sèches et en savanes. h’Achy-

ranthes bidentata Bl., souvent confondu avec VA. aspera L., est très

commun dans les sous-bois et les ruisseaux en forêt toujours verte.

4) Forêts de montagne.

Certains genres ont une préférence pour les montagnes de moyenne et

de grande altitude. C’est ainsi que plus de 50% des espèces malgaches

de Cyathula Bl. croissent sur les rocailles des forêts situées à une altitude

comprise entre 1.400 m et 2.200 m. C. uncinulata (Schrad.) Schinz, qui se

répand de l’Abyssinie jusqu’en Afrique du Sud et à Madagascar, et que

l’on retrouve en Angola et. au Congo Belge, pousse dans le sous-bois de

forêts de montagne qui peuvent atteindre 2.300 m d’altitude. Le C. cylin-

drica (Boj.) Moq. croît dans des forêts situées à 800-2.000 m dans l’Usam-

bara, en Abyssinie, à Madagascar et au Congo ex-belge. Le C. biflora

Schinz, endémique de Madagascar, a toujours été récolté dans le domaine

du Centre, plus exactement dans le massif de Marivorahona, 1.700-

2.200 m, et dans la montagne de Tsaratanana. Le C. spathulifolia Engl, a

toujours été récolté dans les communautés de montagne du Mozambique

et le C. elegantissima Hauman est une plante des forêts du Congo ex¬

belge situées à 1.500-2.000 m d’altitude. Mêmes remarques pour le genre

Chionoihrix Hook. f. qui habite les forêts de montagne de la Somalie

ex-britannique, de 700-1.500 m d’altitude. Signalons encore le Centemop-

sis biflora (Schinz) Schinz et le C. gracilenta (Hiern) Schinz qui habitent

le sous-bois des forêts de montagne en Angola ; le Pandiaka fasciculata

Suesseng. dans les montagnes Hanang, au Tanganyika, à 2.700 m d’alti¬

tude ; YAchyropsis laniceps C. B. Cl., au Nyassaland, Fort Hill, à 1.200 m

d’alt. et enfin le Pupalia lappacea (L.) Juss. qui pousse en Abyssinie

jusqu’à 3.000 m d’altitude.

Source : MNHN, Paris

212

5) Dunes littorales, falaises et rochers marins.

Certains genres sont très fréquents dans ces régions. C’est ainsi que

dans les falaises de toute l’Afrique Occidentale, de la Mauritanie à l’A¬

frique du Sud-Ouest, nous avons le Philoxerus vermicularis (L.) P. Beauv.,

espèce caractéristique des plages littorales sableuses, qui s’arrête à la

limite des mangroves. Sur le sable des plages et dunes littorales nous trou¬

vons une espèce très commune dans ces endroits, VAlternanlhera maritima

(Mart.) St.-Hill. et sa var. africana Hauman.

En sols sableux, dans les fourrés côtiers du Mozambique et de Mada¬

gascar, sont assez fréquents les genres Aerva, notamment VA. javanica,

Pupalia Juss, et Digéra Forsk..

Le Lagrezia madagascariensis (Poir.) Moq., espèce endémique de la

Grande Ile, a toujours été récolté sur les terres marines sablonneuses et

humides, ainsi que VAerva madagassica Suesseng., également endémique

de Madagascar.

6) Marécages, rives des cours d’eau et endroits humides le long

DES FLEUVES.

On trouve toujours sur les berges des cours d’eau de certains pays

africains (Sénégal, Tchad, Congo Belge, Soudan, Abyssinie et Tanganyika)

et à Madagascar, ainsi qu’en Asie tropicale, une Amaranthacée aquatique

l’ Achyranthes aquatica R. Br. C’est une grande herbe rameuse à grosses

tiges flottantes, à entre-nœuds longs, renflées aux nœuds et y émettant

des racines, traînante sur l’eau.

Dans les marécages, sur les berges des rivières malgaches et sur les

rives des grands fleuves africains comme le Niger, le Nil, le Congo et le

Zambèze, sont très fréquents V Alternanthera sessilis (L.) R. Br., en grosses

touffes, atteignant plus de 2 m, à tige fistuleuse émettant des racines aux

nœuds, et l’A. nodiflora R. Br., herbe d’environ 30 cm à racine pivotante

et à tige décombante. Ces Alternanthera peuvent néanmoins pousser sur

des sols secs. Ils présentent alors un faciès terrestre bien défini, que nous

avons décrit dans le chapitre consacré à la Systématique. Ce sont donc

des plantes amphibies.

Dans les endroits sableux, humides, le long des fleuves, sont communes

YHermbstaedlia elegans Moq., au Mozambique, et les Celosia argentei-

formis Schinz ( = Hermbstaedtia Welwitschii Bak.) en Angola, C. argentea

L. le long des rivières malgaches, et enfin le C. populifolia Moq. dans les

mêmes lieux en Abyssinie.

7) Rudérales et mauvaises herbes envahissantes.

Dans ce groupe nous comprenons les Amaranthacées qui sont com¬

munes à divers types de végétation à la fois, sans que l’on puisse affirmer

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 213

qu’elles sont plus fréquentes dans une formation végétale que dans une

autre, et celles qu’on ne trouve pas en brousse, les rudérales proprement

dites, qui habitent les décombres aux abords des villages. Les premières

sont de mauvaises herbes qui envahissent les cultures et que l’on retrouve

en brousse. C’est le cas du Celosia argenlea L., plante à la fois des savanes

et rudérale-cosmopolite, et de V Alternanlhera sessilis (L.) R. Br., qui

habite les berges des rivières en forêts ou en savanes, et que l’on retrouve

sur les décombres, aux abords des villages et dans les cultures, et enfin

de VAchyranthes aspera L., qui pousse aussi bien dans les forêts humides

où il atteint 2 m de haut, que comme rudérale sur les décombres. Les

secondes croissent seulement aux abords des villages, dans les champs

cultivés ou en friche, le long des chemins et sont quelquefois cultivées

par les indigènes. C’est le cas des Amaranthus : A. Thunbergii Moq.,

rudérale-africain, A. graecizans L., A. caudalus L., A. hybridus L. et

l’A. spinosus L.

Sont encore à signaler comme plantes devenues mauvaises herbes

envahissantes des cultures et des lieux habités le Pandiaka Heudelotii

(Moq.) Benth., le Pupalia lappacea (L.) Juss., VAerva lanata (L.) Juss.,

le Centema angolensis Hook. f.. Les Cyalhula proslrala (L.) Bl. et C. achy-

ranthoides (H. B. et K.) Moq., fréquents dans le sous-bois des forêts,

sont également communs dans les cultures comme mauvaises herbes

envahissantes.

CHAPITRE III

INVENTAIRE, PAR PAYS, DES AMARANTHACÉES AFRICAINES

I. AFRIQUE EX-FRANÇAISE

Mauritanie

Amaranthus L. (A. graecizans L.)

Pupalia Juss. (P. lappacea (L.) Juss.).

Aerva Forsk. (A. javanica (Burm. f.) Juss.)

Achyranthes L. (A. aspera L.).

Alternanthera Forsk. (A. sessilis (L.) R. Br.).

Philoxerus R. Br. (P. vermicularis (L.) P. Beauv.).

Source : MNHN, Paris

214

l. CAVACO

Soudan

Celosia L. (C. argentea L., C. taxa Sch. et Thonn., C. Irigyna L.).

Amaranthus L. (A. graecizans L., A. spinosus L., A. hybridus L. var.

paniculalus (L.) Thell., A. gracilis Desf.)

Cyathula BI. (C. prostrata (L.) Bl.).

Pupalia Juss. (P. lappacea (L.)) Juss.).

Aerva Forsk. (A. javanica (Burm. f.) Juss.)

Nothosaerva Wight (N. brachiata (L.) Wight).

Achyranthes L. (A. aspera L., var. sicula L., var. porphyroslachya

(Wall, ex, Moq.) J. D. Kook.).

Pandiaka (Moq.) Hook. f. (P. involucrata (Moq.) Hook. f. P. Heudelotii

(Moq.) Benth. et Hook. f.).

Alternanthera Forsk. (A. sessilis (L.) R. Br., A. nodiflora R. Br.,

A. repens (L.) Link., A. maritima (Mart.) St-Hill.).

Philoxerus R. Br. (P. vermicularis (L.) P. Beauv.).

Sénégal

Celosia (L. C. argentea L., C. trigyna L.).

Amaranthus L. (A. gracilis Desf., A. spinosus L., A. graecizans L.)

Cyathula Bl. (C. achyranthoides (H. B. et K.) Moq., C. Pobeguinii Jac.

Fel.)

Pupalia Juss. (P. lappacea (L.) Juss.).

Aerva Forsk. (A. javanica (Burm. f.) Juss.).

Nothosaerva Wight (N. brachiata (L.) Wight).

Achyranthes L. (A. aspera L. -var sicula L., A. aquatica R. Br.).

Pandiaka (Moq.) Hook. f. (P. involucrata (Moq.) Hook. f., P. Heudelotii

(Moq.) Benth. et Hook. f.).

Alternanthera Forsk. (A. sessilis (L.) R. Br., A. nodiflora R. Br.,

A. repens (L.) Link., A. maritima (Mart.) St-Hill.)

Gomphrena L. ( G. globosa L.).

Philoxerus R. Br. (P. vermicularis (L.) P. Beauv.).

Nothosaerva Wight ( N. brachiata (L.) Wight).

Guinée

Celosia L. (C. Irigyna L. et f. leptostachya (Benth.) Cavaco).

Amaranthus L. (A. spinosus L., A. lividus L., A. hybridus L. var. pani¬

culalus (L.) Thell., A. gracilis Desf.).

Sericostachys Gilg. et Lopr. (S. scandens Gilg. et Lopr.).

Cyathula Bl. (C. achyranthoides (H. B. et K.) Moq., C. prostrata (L.)B1.,

C. Pobeguinii Jac-. Fel.)

Aerva Forsk. (A. lanata (L.) Juss.).

Achyranthes L. (A. aspera L., var. sicula L.).

Pandiaka (Moq.) Hook. f. (P. involucrata (Moq.) Hook. f., P. Heudelotii

(Moq.) Benth et Hook. f.).

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

215

Alternanthera Forsk. (A. sessilis (L.) R. Br., A. repens (L.) Link.,

A. maritima (Mart.) St.-Hill.).

Gomphrena L. (G. globosa L.).

Philoxerus R. Br. (P. vermicularis (L.) P. Beauv.).

Côte-d'Ivoire

Celosia L. (C. taxa Sch. et Thonn.).

Amaranthus (A. s pi nos us L., A. lividus L., A. gracilis Desf., A. hybridus

L. var. paniculatus (L.) Thell.).

Cyathula Bl. (C. prostrata (L.) Bl.).

Aerva Forsk. (A. lanata (L.) Juss.).

Pandiaka (Moq.) Hook. f. (P. Heuddolii (Poq.) Benth. et Hook. f.).

Alternanthera Forsk. (A. sessilis (L.) R. Br., A. nodiflora R. Br.,

A. maritima (Mart.) St-Hill.).

Philoxerus R. Br. (P. vermicularis (L.) P. Beauv..

Achyranthes L. (A. aspera L.).

Togo

Amaranthus L. (A. spinosus L., A. gracilis Desf., A. hybridus L. var.

paniculatus (L.) Thell.).

Cyathula Bl. (C. prostrata (L.) Bl.).

Pandiaka (Moq.) Hook. f. (P. involucrata (Moq.) Hook. f., P. Heudelotii

(Moq.) Benth.).

Philoxerus R. Br. (P. vermicularis (L.) P. Beauv.).

Aerva Forsk. (A. lanata (L.) Juss.).

Achyranthes L. (A. aspera L.).

Dahomey

Celosia L. (C. argentea L., C. trigyna L. et f. leptostachya (Benth.)

Cavaco).

Amaranthus L. (A. spinosus L., A. lividus L., A. hybridus L. var.

paniculatus (L.) Thell.).

Cyathula Bl. (C. achyranthoides (HB et K) Moq.).

Pupalia Juss. (P. lappacea (L.) Juss.).

Aerva Forsk (A. lanata (L.) Juss.).

Achyranthes L. (A. aspera L., var. porphyroslachya (Wall. ex. Moq.)

J. D. Hook.)

Pandiaka (Moq.) Hook. f. (P. involucrata (Moq.) Hook. f.)

Alternanthera Forsk. (A. repens (L.) Link).

Cameroun

Celosia L. (C. taxa Sch. et Thonn., C. trigyna L.).

Sericostachys Gilg et Lopr. (5. scandens Gilg. et Lopr.).

Cyathula Bl. (C. prostrata (L.) Bl.).

Source : MNHN, Paris

216

A. CAVACO

Aerva Forsk. (A. lanata (L.) Juss.).

Achyranthes L. (A. aspera L. var. sicula L., A. Talbotii Hutch. et Dalz.,

A. bidenlala Bl.).

Pandiaka (Moq.) Hook. f. (P. involucrata (Moq.) Hook. f., P. Schwein-

jurthii (Schinz) C. B. Cl.).

Alternanthera Forsk. (A. sessilis (L.) B. Br., A. repens (L.) Link.,

A. maritima (Mart.) St-Hill.).

Gomphrena L. (G. celosioides Mart.).

Philoxerus R. Br. (P. oermicularis (L.) P. Beauv.).

Gabon

Celosia L. (C. argentea L., C. trigyna L., C. taxa Sch. et Thonn.).

Amaranthus L. (A. spinosus L., A. gracilis Desf.).

Cyathula Bl. (C. prostrata (L.) Bl.).

Achyranthes L. (A. aspera L., — var. porphyroslachya (Wall. ex. Moq.)

J. D. Hooker).

Alternanthera Forsk. (A. sessilis (L.) R. Br., A. repens (L.) Link,

A. maritima (Mart.) St-Hill.)

Philoxerus R. Br. (P. oermicularis (L.) P. Beauv.).

Moyen Congo

Celosia L. (C. argentea L., C. taxa Sch. et Thonn., C. trigyna L. et f.

leploslachya (Benth.) Cavaco).

Amaranthus L. (A. hybridus L. var. paniculalus (L.) Thell., A. gracilis

Desf.).

Digéra Forsk. (D. alternifolia (L.) Aschers.)

Cyathula Bl. (C. achyranthoides (H. B. et K.) Moq., C. prostrata (L.)

Bl., C. pedicellata C. B. Cl.).

Achyranthes L. (A. aspera L. var. porphyrostachya (Wall, ex Moq.)

J. D. Hook.).

Pandiaka (Moq.) Hook. f. (P. Heudelotii (Moq.) Benth.).

Alternanthera Forsk. (A. sessilis (L.) R. Br., A. repens (L.) Link.,

A. maritima (Mart.) Saint-Hill.).

Niger

Aerva Forsk. (A. javanica (Burm. f.) Juss.).

Pandiaka (Moq.) Hook. f. (P. involucrata (Moq.) Hook. f., P. Heudelotii

(Moq.) Benth. et Hook.).

Tchad

Celosia L. (C. argentea L., C. trigyna L.).

Amaranthus L. (L. (A. graecizans L., A. spinosus L., A. hybridus L. var.

paniculatus (L.) Thell.).

Source : MNHN, Paris

AMABANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

217

Pupalia Juss. (P. lappacea (L.) Juss.).

Aerva Forsk. (A. javanica (Burm. f.) Juss.).

Nothosaerva Wight (N. brachiata (L.) Wight).

Achyranthes L. (A. aspera L. var. sicula L., A. aqualica R. Br.).

Alternanthera Forsk. (A. sessilis (L.) R. Br., A. nodi/lora R. Br.).

Oubangui-Chari

Celosia L. (C. argentea L., C. taxa Sch. et Thonn., C. trigyna L. f. lepto-

stachya (Benth.) Cavaco).

Amaranthus L. (A. sylvestris Vill., A. hybridus L. var. paniculatus (L.)

Thell., A. gracilis Desf.).

Sericostachys Gilg et Lopr. (5. scandens Gilg et Lopr.)

Cyathula Bl. (C. achyranthoides (H. B. et K.) Moq., C. proslrata (L.)

Bl.).

Pupalia Juss. (P. lappacea (L.) Juss.).

Aerva Forsk. (A. javanica (Burm. f.) Juss., A. lanata (L.) Juss.).

Achyranthes L. (A. aspera L., -var. sicula L., et var. porphyrostachya

(Wall. ex. Moq.) J. D. Hooker).

Pandiaka (Moq.) Hook. f. (P. cylindrica Hook. f. var. macrantha Cavaco,

P. involucrala (Moq.) Hook. f.).

Alternanthera Forsk. (A. sessilis (L.) R. Br., A. repens (L.) Link.).

Côte française des Somalis

Pleuropterantha Franch. (P. Revoilii Franch.).

Lopriorea Schinz (L. ruspolii (Lopr.) Schinz).

Chionothrix Hook. f. (C. somalensis (S. Moore) Hook. f.).

Aerva Forsk. (A. javanica (Burm. f.) Juss.).

Pupalia Juss. (P. lappacea (L.) Juss.).

Madagascar (Grande-Ile)

Achyranthes L. (aspera L., -var. sicula L., f. excelsa Cavaco, aquatica

R. Br., bidentata Bl.).

Aerva Forsk. (coriacea Schinz, Humbertii Cavaco, javanica (Burm. f.)

Juss., lanata (L.) Juss., madagassica Suesseng., Iriangularifolia Cavaco).

Alternanthera Forsk. (maritima (Mart.) Saint-Hill., sessilis (L.) R. Br.)

Amaranthus L. (angustifolius Lamk., dubius Mart. ex. Thell., gracilis

Desf. ex Poir., hybridus L. ssp. cruentus (L.) Thell. var. paniculatus

(L.) Thell., ssp. hypochondriacus (L.) Thell., lividus L., spinosus L.,-f.

inermis Laut. et Schum., tricolor L.).

Celosia L. (argentea L., -var. cristata (L.) Schinz, Humbertiana Cavaco,

spicata (Dup.-Thou.) Spreng, -var. holoslachya (Bak.) Cavaco, tri-

gyna L.).

Source : MNHN, Paris

218

k. CAVACO

Cyathula Bl. (achyranthoides (HB et K) Moq., biflora Schiz, cylindrica

(Boj.) Moq., Humbertiana Cavaco, madagascariensis Cavaco, obtusifolia

Cavaco, Perrieriana Cavaco, prostrata (L.) Bl., triuncinata Moq.,

Moq., triuncinella (Schinz )Schinz, uncinulata (Schrad.) Schinz,-var.

ceylanica (Hook. f.) Cavaco).

Deeringia R. Br. (densiflora Cavaco, Humbertiana Cavaco, madagasca¬

riensis Cavaco, Perrieriana Cavaco).

Digéra Forsk. (alternifolia (L.) Aschers.).

Gomphrena L. (celosioides Mart.).

Henonia Moq. (scoparia Moq.).

Lagrezia Moq. (ambrensis Cavaco, Boivinii (Hook. f.) Schinz, Decaryana

Cavaco, Humbertii Cavaco, linearifolia Cavaco, madagascariensis

(Poir.) Moq., micrantha (Bak.) Schinz, minuti/lora Schinz, paniculata

Cavaco, Perrieri Cavaco, Suessengulhii Cavaco).

Psilotrichum Bl. (africanum Oliv., Boiuinianum (H. Bn.) Cavaco, laxi-

florum Cavaco, madagascariense Cavaco).

Pupalia Juss. (atropurpurea (Lamk.) Moq.).

Sericorema (Hook. f.) Lopr. (Humbertiana Cavaco).

II. AUTRES PAYS AFRICAINS

(Les pays sont cités par ordre alphabétique).

Abyssinie

Aerva javanica (Burm. f.) Juss.

Aerva lanata (L.) Juss.

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera var. sicula L.

Achyranthes aquatica R. Br.

Alternanthera nodiflora R. Br.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.

Amaranlhus caudatus L.

Amaranthus gracilis Desf. ex. Poir.

Amaranthus caudatus L.

Celosia anthelmintica Aschers.

Celosia populijolia Moq.

Cyathula cylindrica (Boj.) Moq.

Cyathula uncinulata (Schrad.) Schinz.

Digéra alternifolia (L.) Aschers.

Kyphocarpa orthacantha (Hochst.) C. B. Cl.

Nothosaerva brachiata (L.) Wight.

Lopriorea Ruspolii (Lopr.) Schinz.

Psilotrichum Schimperi Engl.

Pupalia lappacea (L.) Juss..

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

219

Angola

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera var. sicula L.

Achyranthes aspera var. porphyrostachya (Wall. ex. Moq.) J. D. Hooker

Achyranthes bidentata Bl.

Aerva lanata (L.) Juss.

Aerva leucura (L.) Moq.

Achyropsis graminea Suess.

Alternanthera maritima (Mart.) St-Hill.

Alternanthera nodiflora R. Br.

Alternanthera repens (L.) Link.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.

Amaranthus caudatus L.

Amaranthus gracilis Desf. ex Poir.

Amaranthus graecizans L.

Amaranthus lividus L.

Amaranthus spinosus L.

Amaranthus tricolor L.

Celosia argentea L.

Celosia argentei/ormis Schinz.

Celosia Exellii Suess.

Celosia falcata Lopr.

Celosia laxa Schumach.

Celosia loandensis Bak.

Celosia nana Bak.

Celosia Schweinfurthiana Schinz.

Celosia stalicodes Hiern.

Celosia trigyna L.

Centema angolensis Hook. f.

Centema glomerata Lopr.

Cenlemopsis biflora Schinz.

Centemopsis gracilenta (Hiern) Schinz.

Cyathula distorta (Hiern) C. B. Cl.

Cyaihula prostrata (L.) Bl.

Cyathula uncinulata (Schrad) Schinz.

Gomphrena globosa L. et G. cylindrica Mart.

Hermbstaedtia angolensis C. B. Cl.

Hermbstaedtia dammarensis C. B. Cl.

Hermsbtaedtia elegans Moq.

Hermbstaedtia nigrescens Suess.

Hermbstaedtia nigrescens var. Humbertii Suess.

Kyphocarpa angusti/olia (Moq.) Lopr.

Kyphocarpa welwilschii (Lopr.) C. B. Cl.

Marcelliopsis denutata Lopr.

Marcelliopsis Welwilschii (Hook.) f. Schinz.

Source : MNHN, Paris

220

i.. CAVAGO

Mechowia grandiflora Schinz.

Nelsia quadrangula (Engl.) Schinz.

Nothosaerva brachiata (L.) Wight.

Pandiaka andongensis Hiern.

Pandiaka Heudelotii Hook. f.

Pandiaka porphyr-argyrea Suess. et Overk.

Pandiaka ramulosa Hiern.

Pandiaka welwitschii (Schinz) Hiern.

Pandiaka welwitschii var. debilis (Bak.) Cavaco.

Philoxerus vermicularis (L.) P. Beauv.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Cameroun ex-Britannique

Achyranthes aspera L. var. sicula L.

Achyranthes bidenta Bl.

Achyranthes Talbotii Hutch. et Dalz.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.

Amaranthus spinosus L.

Celosia bonnivairii Schinz.

Celosia globosa Schinz.

Celosia taxa Schumach. et Thonn.

Cyathula cylindrica (Boj.) Moq.

Cyatula prostrata (L.) Bl.

Cyathula uncinulata (Schrad.) Schinz.

Philoxerus vermicularis (L.) P. Beauv.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Sericostachys scandens Gilg. et Lopr.

Cap Vert (Archipel)

Achyranthes aspera L. var. sicula L.

Aerva jaoanica (Burm.) Juss.

Alternanthera nodiflora R. Br.

Alternanthera repens (L.) Link.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.

Amaranthus gracilis Desf. ex. Poir.

Amaranthus graecizans L.

Amaranthus hybridus L. var. paniculatus (L.) Thell.

Amaranthus lividus L.

Amaranthus spinosus L.

Celosia trigyna L.

Gomphrena globosa L.

Philoxerus vermicularis (L.) P. Beauv.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

221

Erythrée

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera var. sicula L.

Aeroa javanica (Burm. f.) Juss.

Aerva lanata (L.) Juss.

Alternanthera nod.ifl.ora R. Br.

Amaranthus polygamus L.

Amaranthus tricolor L.

Amaranthus viridis L.

Celosia trigyna L.

Cyathula uncinulata (Schrad.) Schinz.

Digéra alternifolia (L.) Aschers.

Psilotrichum gnaphalobryum (Hochst.) Schinz.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Fernando Po (Ile)

Achyranthes bidentata Bl.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.

Amaranthus spinosus L.

Celosia bonnivairii Schins.

Celosia taxa Schumach.

Celosia trigyna L.

Celosia trigyna f. leptostachya (Benth.) Cavaco.

Cyathula achyranthoides (H. B. et K.) Moq.

Cyathula cylindrica (Boj.) Moq.

Cyathyla fernando-poensis Suess.

Cyathula geminata Moq.

Cyathula Mannii Bak.

Cyathula pedicellata C. B. Cl.

Cyathula prostrata (L. )B1.

Sericostachys scandens Gilg et Lopr.

Gambie

Achyranthes aspera L.

Amaranthus hybridus L.

Amaranthus spinosus L.

Alternanthera maritima (Mart.) St-Hil\.

Alternanthera nodiflora R. Br.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.

Celosia laxa Schum. et Thonn.

Celosia trigyna L.

Cyathula prostrata (L.) Bl.

Pandiaka involucrata (Moq.) Hook. f.

Pandiaka Heudelotii (Moq.) Benth. et Hook. f.

Philoxerus vermicularis (L.) P. Beauv.

Source : MNHN, Paris

222

VACO

Ghana

Achyranthes aspera L.

Achyranlhes aspera var. porphyrostachya (Wall. ex. Moq.) J. D. Hooker

Aerva lanata (L.) Juss.

Alternanthera repens (L.) Link.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.

Amaranthus graecizans L.

Amaranthus viridis L.

Celosia argentea L.

Celosia laxa Schumach.

Cyathula achyranlhoides (H B et K) Moq.

Cyathula pedicellata C. B. Cl.

Cyathula prostrata (L.) Bl.

Pandiaka involucrata (Moq.) Hook. f.

Pandiaka Heudelotii (Moq.) Benth. et Hook. f.

Philoxerus vermicularis (L.) P. Beauv.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Guinée Portugaise

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera var. sicula L.

Aerva lanata (L.) Juss.

Alternanthera maritima (Mart.) Saint-Hill.

Alternanthera repens (L.) Link.

Alternanthera sessilis (L.) R.Br.

Amaranthus gracilis Desf.

Amaranthus hybridus L.

Amaranthus lividus L.

Amaranthus spinosus L.

Celosia trigyna L.

Celosia trigyna f. leplostachya (Benth.) Cavaco.

Cyathula achyranlhoides (H B et K) Moq.

Cyathula prostrata (L.) Bl.

Gomphrena globosa L.

Pandiaka involucrata (Moq.) Hook. f.

Pandiaka Heudelotii (Moq.) Benth. et Hook. f.

Philoxerus vermicularis (L.) P. Beauv.

Kenya

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera f. albissima Suess.

Achyranthes var sicula L.

Achyranthes aspera var. porphyrostachya (Wall ex Moq) J. D. Hooker.

Achyranthes bidentata Bl.

Achyropsis avicularis (E. Mey.) Hook. f.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

223

Aerva incana Suess.

Aerva javanica (Burm. f.) Juss.

Aerva lanata (L.) Juss.

Allmaniopsis fruticulosa Suess.

Alternanthera nodiflora R. Br.

Altemanthera sessilis (L.) R. Br.

Amaranthus anguslifolius Lamk.

Amaranthus aschersonianus Thell.

Amaranthus Blitum L.

Amaranthus caudatus L.

Amaranthus dubius Mart.

Celosia argentea L.

Celosia anthelminlica Aschers.

Celosia pandurata Bak.

Celosia schweinfurthiana Schinz.

Celosia trigyna L.

Centemopsis Kirkii (Hook. f.) Schinz

Cyalhula cylindrica (Boj.) Moq.

Cyathula Mannii Bak.

Cyathula polycephala Bak.

Cyalhula uncinulata (Schrad.) Schinz.

Dasysphaera grandiflora (Suess.) Cavaco.

Dasysphaera prostrata (Schinz) Cavaco.

Deeringia celosioides R. Br.

Digéra alternifolia (L.) Asch.

Digéra angustigolia Suess.

Hermsbtaedtia Gregoryi C. B. Cl.

Pandiaka lanuginosa (Schinz) Schinz.

Psilotrichum africanum Oliv.

Psilotrichum axillare C. B. Cl.

Psilotrichum gramineum Suess.

Psilotrichum Kirkii C. B. Cl.

Pupalia atropurpurea (Lamk.) Moq.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Pupalia lappacea (L.) var. tomentosa (Peter) Suess.

Sericocomopsis pallida Schinz.

Sericostachys scandens Gilg et Lopr.

Liberia

Aerva lanata (L.) Juss.

Alternanthera maritima (Mart.) St-Hill.

Amaranthus spinosus L.

Celosia argentea L.

Celosia taxa Schumach. et Thonn.

Celosia trigyna L.

Cyathula prostrata (L.) Bl.

Source : MNHN, Paris

224

l. CAVACO

Mozambique

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera f. excelsa Cavaco.

Achyranthes aspera var. sicula L.

Achyranthes var. porphyrostachya (Wall.) ex Moq. J. D. Hooker.

Aerva javanica (Burm. f.) Juss.

Aerva lanata (L.) Juss.

Aerva leucura (L.) Moq.

Allernanthera nodiflora R. Br.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.

Amaranthus aschersonianus Thell.

Amaranthus caudatus L.

Amaranthus gracilis Desf.

Amaranthus graecizans L.

Amaranthus hybridus L. ssp. cruentus (L.) Thell. var. paniculalus (L.) Th

Amaranthus Thunbergii Moq.

Amaranthus tricolor L.

Celosia cuneifolia Bak.

Celosia pandurata Bak.

Celosia schweinfurthiana Schinz.

Celosia trigyna L.

Centemopsis rubra (Lopr.) Schinz.

Hermsbtaedtia elegans Moq. f. irregularis Suess.

Hermbstaedtia laxiflora Lopr.

Gomphrena globosa L.

Kyphocarpa angustijolia (Moq.) Lopr.

Kyphocarpa Petersii Lopr.

Psilotrichum africanum Oliv.

Psilotrichum trichophyllum Bak.

Pupalia atropurpurea (Lamk.) Moq.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Pupalia psilotrichoides Suess.

Nigeria

Achyranthes aquatica R. Br.

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera car. sicula L.

Achyranthes bidentata Bl.

Achyranthes Talbotii Hutch. et Dalz.

Aerva javanica (Burm. f.) Juss.

Alternanthera maritima (Mart.) St-Jill.

Alternanthera nodiflora R. Br.

Alternanthera repens (L.) Link.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

225

Amaranthus graecizans L.

Amaranthus hybridus L.

Amaranthus lividus L.

Celosia argentea L.

Celosia bonnivarii Schinz.

Celosia globosa Schinz.

Celosia laxa Schumach. et Thonn.

Celosia trigyna L.

Celosia trigyna f. leptostachya (Benth.) Cavaco.

Cyathula schimperiana Moq. var. tomentosa Suess.

Digéra alternifolia (L.) Aschers.

Gomphrena globosa L.

Nothosaerva brachiala (L.) Wight.

Pandiaka involucrata (Moq.) Hook. f.

Pandiaka Heudelolii (Moq.) Benth. et Hook. f.

Philoxerus vermicularis (L.) P. Beauv.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Sericostachys scandens Gilg. et Lopr.

Nyassaland

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera var. sicula L.

Achyranthes bidentata Bl.

Achyropsis laniceps C. B. Cl.

Aerva edulis Suess.

Aerva lanata (L.) Juss.

Aerva leucura Moq.

Alternanthera nodiflora R. Br.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.

Amaranthus aschersonianus Thell.

Amaranthus caudatus L.

Amaranthus graecizans L.

Amaranthus dubius Mart.

Amaranthus spinosus L.

Amaranthus sylvestris Vill.

Amaranthus Thunbergii Moq.

Celosia argentea L.

Celosia trigyna L.

Centemopsis biflora Schinz.

Centemopsis Kirkii (Hook. f.) Schinz.

Cyathula cylindrica (Boj.) Moq.

Cyathula Mannii Bak.

Cyathula uncinulata (Schrad.) Schinz.

Pandiaka Carsonii (Bak.) C. B. Cl.

Psilotrichum africanum Oliv. var. debile Schinz.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII. 15

Source : MNHN, Paris

226

k. CAVACO

Ouganda

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera f. annulosa Suess.

Achyranthes aspera var. sicula L.

Achyranthes aspera var. porphyrostachya (Wall.) J. D. Hook.

Achyranthes bidentata Bl.

Aerva lanata (L.) Juss.

Amaranthus hybridus L. ssp. cruentus (L.) Thell.

Amaranthus spinosus L.

Amaranthus syluestris Vill.

Celosia argentea L.

Celosia schweinfurlhiana Schinz.

Celosia stuhlmaniana Schinz.

Cyathula cylindrica (Boj.) Moq.

Cyathula pedicellata C. B. Cl.

Cyathula prostrata L.

Cyathula uncinulata (Schrad.) Schinz.

Gomphrena globosa L.

Pandiaka lanuginosa Schinz.

Psilotrichum africanum Oliv.

Psilotrichum Elliotii Bak.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Sericostachys scandens Gilg. et Lopr.

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera var. sicula L.

Achyranthes bidentata Bl.

Aerva javanica (Burm. f.) Juss.

Aerva lanata (L.) Juss.

Achyropsis leptostachya (E. Mey.) Hook. f.

Achyropsis Robynsii Schinz.

Alternanthera nodiflora R. Br..

Amaranthus aschersonianus Thell.

Amaranthus hybridus L. ssp. hypochondriacus (L.) Thell.

Amaranthus spinosus L.

Amaranthus Thunbergii Moq.

Celosia gracilenta Suess.

Centemopsis trichotoma Suess.

Cyathula cylindrica Moq.

Cyathula cylindrica var. mannii (Bak.) Suess.

Gomphrena globosa L.

Hermbstaedtia scabra Schinz.

Hermbstaedtia tetrastigma Suess.

Kyphocarpa angustifolia Lopr.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

227

Kyphocarpa Petersii Lopr.

Kyphocarpa Welwitschii C. B. CI.

Leucosphaera Bainesii C. B. Cl.

Mechowia grandi/lora Schinz.

Nelsia quadrangula (Engl.) Schinz.

Pandiaka Carsonii (Bak.) C. B. Cl.

Pandiaka lindiensis Suess.

Pandiaka milnei Suess.

Pandiaka polystachya Suess. var. incana (Suess.) Cavaco.

Pandiaka Richardsiae Suess.

Sericocoma heterochiton Lopr.

Sericocomopsis Hildebrandtii Schinz.

Sericorema sericea (Schinz) Lopr.

Sierra Leone

Achyranlhes aspera L.

Achyranthes aspera var. porphyrostachya (Wall. ex. Moq.) J. D. Hook.

Achyranthes var. sicula L.

Achyranlhes bidentata Bl.

Aerva lanata (L.) Juss.

Alternanthera maritima (Mart.) St-Hill.

Allernanlhera sessilis (L.) R. Br.

Amaranthus dubius Mart. ex. Thell.

Amaranthus hybridus L.

Amaranthus spinosus L.

Amaranthus tricolor L.

Celosia argentea L.

Celosia taxa Schumach. et Thonn.

Celosia trigyna L.

Celosia trigyna f. leplostachya (Benth.) Cavaco.

Cyathula achyranthoides (HB et K) Moq.

Cyathula pedicellata C. B. Cl.

Cyathula prostrata (L.) Bl.

Gomphrena globosa L.

Pandiaka Heudelotii (Moq.) Benth. et Hook. f.

Philoxerus vermicularis (L.) P. Beauv.

Pupalia lappaces (L.) Juss.

S. Tome et Principe (Iles)

S. Tomé

Achyranthes aspera L.

Alternanthera maritima (Mart.) St-Hill.

Alternanthera repens (L.) Link.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.

Amaranthus gracilis Desf. ex. Poir.

Source : MNHN, Paris

228

k. CAVACO

Amaranthus spinosus L.

Celosia Irigyna L. f. leptostachya (Benth.) Cavaco.

Cyathula prostrata (L.) Bl.

Gomphrena globosa L.

Philoxerus vermicularis (L.) P. Beauv.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Principe

Alternanthera maritima (Mart.) St-Hill.

Alternanthera repens (L.) Link.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.

Amaranthus gracilis Desf. ex. Poir.

Amaranthus spinosus L.

Cyathula prostrata (L.) Bl.

Deeringia celosioides R. Br.

Somalie ex-Britannique

Achyranthes aspera L.

Aerva javanica (Burin, f.) Juss.

Aerva lanata (L.) Juss.

Amaranthus caudatus L.

Celosia populifolia Moq.

Chionothrix somalensis (S. Moore) Hook.

Chionotrhix latifolia Rendle.

Psilotrichum gnaphalobryum (Hochst.) Schinz.

Psilotrichum gloveri Suess.

Psilotrichum amplum Suess.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Sericocomopsis pallida (S. Moore) Schinz.

Somalie ex-italienne

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera var. sicula L.

Aerva javanica (Burm. f.) Juss.

Aerva lanata (L.) Juss.

Alternanthera repens (L.) Link.

Amaranthus caudatus L.

Amaranthus graecizans L.

Amaranthus sparganiocephalus Thell.

Celosia anthelminthica Aschers.

Celosia argentea L.

Celosia populifolia Moq.

Centema Stefaninii Chiov.

Chionothrix hyposericea Chiov.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAF. D’AFRIQUE F.T DE MADAGASCAR

229

Cgathula cylindrica (Boj.) Moq.

Cyathula polycephala Bak.

Dasysphaera Robecchii Lopr.

Digéra alternifolia (L.) Aschers.

Lopriorea Ruspolii (Lopr.) Schinz.

Neocentema Robecchii (Lopr.) Schinz.

Nothosaerva brachiala (L.) Wight.

Pleuropterantha Revoilii Franch.

Pseudodigera Pollacii Chiov.

Psilotrichum axillare C. B. Cl.

Psilotrichum nudum Moq. (sp. dub.).

Psilotrichum ochradenioides Chiov.

Psilotrichum sericeovillosum Chiov.

Psilotrichum tomentosum Chiov.

Pupalia atropurpurea (Lamk.) Moq.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Pupalia sericea Fiori.

Sericocomopsis pallida (S. Moore) Schinz.

Sericocomopsis Hildebrandtii Schinz.

Soudan ex-Anglo-Egyptien

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera var. sicula L.

Aerva javanica (Burm. f.) Juss.

Amaranthus caudatus L.

Celosia argentea L.

Celosia taxa Schum. et Thonn.

Celosia trigyna L.

Cyathula prostrata (L.) Bl.

Digéra alternifolia (L.) Aschers.

Gomphrena globosa L.

Nothosaerva brachiata (L.) Wight.

Pandiaka Schweinfurthii (Schinz) C. B. Cl.

Pupalia orbiculata Wight.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Sud-Ouest Africain ex-Allemand

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera var. sicula L.

Achhranthes aspera var. sicula f. annua (Dinter) Cavaco.

Aerva lanata (L.) Juss.

Aerva leucura (L.) Moq.

Alternanlhera nodiflora R. Br.

Alternanthera pungens H. B. et K.

Source : MNHN, Paris

230

A. CAVACO

Alternanthera repens (L.) Link.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.

Amaranthus caudatus L.

Amaranlhus Dinteri Schinz.

Amaranthus graecizans L.

Amaranthus hybridus L.

Amaranthus lividus L.

Amaranthus retroflexus L.

Amaranthus schinzianus Thell.

Amaranthus thunbergii Moq.

Amaranthus tricolor L.

Arthraerua Leubnitziae (O. Ktze) Schinz.

Calicorema capitata (Moq.) Hook. f.

Calicorema squarrosa Schinz.

Celosia argenteiformis Schinz.

Celosia fleckii Schinz.

Celosia linearis Schinz.

Celosia longistyla (C. B. Cl.) Suess.

Celosia namaensis Schinz.

Celosia schaeferi Schinz.

Celosia spathulifolia Engl.

Celosia trigyna L.

Cyathula deserti (N. E. Br. )Suess.

Cyathula hereroensis Schinz.

Cyathula lanceolata Schinz.

Cyathula lanceolata var. scabrida Schinz.

Gomphrena celosioides Mart.

Hermbstaedtia coffra Moq.

Hermsbtaedtia damarensis C. B. Cl.

Hermsbtaedtia elegans Moq.

Hermsbtaedtia glauca (Wendl.) Moq.

Hermbstaedtia ouata Dinter.

Hermsbtaedtia recurva C. B. Cl.

Hermbstaedtia transvaalensis Lopr.

Kyphocarpa zeyheri Lopr.

Leucosphaera Bainesii (Hook. f.) Gilg.

Marcelliopsis splendens Schinz.

Marcelliopsis dinteri Schinz.

Nelsia quadrangula (Engl.) Schinz.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Pseudosericocoma pungens (Fenzl) Cavaco.

Sericocoma avolans Fenzl.

Sericocoma hereroensis Suess.

Sericocoma heterochiton Lopr.

Sericocoma namaensis Suess.

Serocorema remotiflora (Kook. f.) Lopr.

Sericorema sericea (Schinz) Lopr.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

231

Tanganyika

Achyranthes aqualica R. Br.

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera f. annulosa Suess.

Achyranthes aspera var. porphyrostachya (Wall. ex. Moq.) J. D. Hooker.

Achyranthes aspera var. sicula L.

Achyropsis avicularis (E. Mey.) Hook. f.

Achyropsis conferta (Schinz) Schinz

Achyropsis laniceps C. B. Cl.

Aeroa javanica (Burin, f.) Juss.

Aerva lanata (L.) Juss.

Aerva leucura (L.) Moq.

Amaranlhus caudatus L.

Amaranthus dubius Mart.

Amaranthus hybridus L.

Amaranthus spinosus L.

Amaranthus Thunbergii Moq.

Celosia hastata Lopr.

Celosia Schweinfurthiana Schinz.

Celosia Stuhlmanniana Schinz.

Celosia trigyna L.

Cyalhula cylindrica (Boj.) Moq.

Cyathula orthacanlhoides Moq.

Cyathula pedicellata C. B. Cl.

Cyalhula prostrata (L.) Bl.

Cyathula strigosa Suess.

Cyathula uncinulata (Schrad) Schinz.

Daysphaera tomentosa Volk.

Digéra alterni/olia (L.) Aschers.

Gomphrena globosa L.

Kyphocarpa orthacantha (Hochst.) C. B. Cl.

Neocentema alterni/olia Schinz.

Pandiaka adongensis Hiern.

Pandiaka aristata Suess.

Pandiaka fasciculata Suess.

Pandiaka lanuginosa (Schinz) Schinz.

Pandiaka lindiensis Suess.

Pandiaka Welwitschii (Schinz) Hiern.

Psilotrichum a/ricanum Oliv.

Psilotrichum cyathuloides Suess.

Psilotrichum filiforme Bruce.

Psilotrichum ma jus Pet.

Psilotrichum peterianum Suess.

Psilotrichum spicatum (Suess.) Cavaco. (Psilodigera spicata Suess.).

Pupalia grandiflora Peter.

Source : MNHN, Paris

232

l. CAVACO

Sericocomopsis grisea Suess.

Sericocomopsis Hildebrandtii Schinz.

Sericocomopsis meruensis Suess.

Sericocomopsis pallida (S. Moore) Schinz.

Union Sud-Africaine

Achyranthes aspera L.

Achyranthes aspera var. porphyrostachya (Wall. ex. Moq.) J. D. Hooker.

Achyranthes aspera var. sicula L.

Achyropsis avicularis (E. Mey.) Hook. f.

Achyropsis leptosiachya (E. Mey.) Hook. f.

Aerva lanata (L.) Juss.

Aerva leucura Moq.

Alternanthera maritima (Mart.) St-Hill.

Alternanthera repens (L.) Link.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.

Amaranlhus angustifolius Lamk.

Amaranthus deflexus L.

Amaranthus hybridus L.

Amaranthus hybridus ssp. cruentus (L.) Thell. var. paniculatus (L.) Thell.

Amaranthus muricatus (Jacq.) Gill.

Amaranthus spinosus L.

Amaranthus Thunbergii Moq.

Amaranthus viridis L.

Brayulinea densa (Willd.) Small.

Calicorema capitata (Moq.) Hook. f.

Celosia argentea L.

Celosia humilis Suess.

Celosia scabra Schinz.

Celosia trigyna L.

Cyathula crispa Schinz.

Cyathula natalensis Sond.

Cyathula uncinulata (Schrad) Schinz.

Gomphrena celosioides Mart.

Gomphrena globosa L.

Hermbstaedtia caffra Moq.

Hermbstaedtia capitata Schinz.

Hermbstaedtia elegans Moq.

Hermbstaedtia glauca (Wendl.) Moq.

Hermbstaedtia laxiflora Lopr.

Hermbstaedtia linearis Schinz.

Hermbstaedtia odorata (Burch.) T. Cooke.

Hermbstaedtia Rogersii Burt Davy.

Hermbstaedtia rubromarginata Wright.

Hermbstaedtia transvaalensis Lopr.

Kyphocarpa angustifolia (Moq.) Lopr.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

233

Kyphocarpa cornea Burtt. Davy.

Kyphocarpa cruciata Schinz.

Kyphocarpa resedoides Lopr.

Kyphocarpa trichinioides (Fenzl) Lopr.

Kyphocarpa Wilmsii Lopr.

Leucosphaera Bainesii (Hook. f.) Gilg.

Pseudosericocoma pungens (Fenzl) Cavaco.

Psilotrichum africanum Oliv.

Pupalia alropurpurea Moq.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Sericocoma avolans Fenzl.

Sericorema remotiflora (Hook. f.) Lopr.

Zanzibar

Achyranthes aspera L.

Aerva lanata (L.) Juss.

Aerva sansibarica Suess.

Amaranthus spinosus L.

Amaranthus palulus Bertol.

Celosia trigyna L.

Psilotrichum Boivinianum (H. Bn.) Cavaco.

Pupalia lappacea (L.) Juss.

III. CENTRES DE DISPERSION

DES GENRES ENDÉMIQUES AFRICAINS

D’après ce qui précède, et si l’on admet que le centre de dispersion

d’un genre se trouve dans la partie de son aire où il est représenté par le

plus grand nombre d’espèces, les centres des genres endémiques africains

seraient les suivants :

1° L’Afrique du Sud pour les genres Hermbstaedtia (13 sp. sur un

total de 17), Pseudosericocoma (monotype) et Kyphocarpa (6 sp. sur 9).

2° Le Sud-Ouest Africain ex-Allemand pour les genres Serico¬

coma (4 sp. sur 4), Sericorema (2 sp. sur 2), Calicorema (2 sp. sur 2),

Arthraerua (monotype), Marcelliopsis (?) 2 sp. sur 4.

3° L’Angola pour le genre Centema (2 sp. sur 2) ; le Marcelliopsis

comprend 2 espèces, distinctes de celles du territoire précédent, sur 4 ;

le Mechowia (monotype) est représenté aussi au Congo Belge et en

Rhodésie.

4° Le Congo ex-Belge pour les genres Pandiaka (9 sp. sur 20),

Mechowia (?) et Robynsiella (monotype).

5° Le Nyassaland pour le genre Centemopsis (3 sp. sur 5).

6° Le Tanganyika pour les genres Achyropsis (3 sp. sur 5), Serico-

comopsis (4 sp. sur 4), Neocentema (?, 1 sp. sur 2).

Source : MNHN, Paris

234

k. CAVACO

7° Le Kenya pour les genres Dasysphaera (2 sp. sur 4) et Allma-

niopsis (monotype).

8° Les Somalies pour les genres Chionothrix (3 sp., confinées aux

3 territoires) Pseudigera (monotype), Pleuropterantha (monotype),

Lopriorea (monotype) et Neocentema (?, 1 sp. sur 2).

CHAPITRE IV

DIVISIONS PHYTO-CHOROLOGIQUES

ET INDICES D'ENDÉMICITÉ DES GENRES

Les divisions phyto-chrologiques concernant l’Afrique toute entière

ont fait l’objet d’un ouvrage fondamental de J. Lebrun publié en 1947

sous le titre : « La végétation de la plaine alluviale au sud du Lac

Edouard. » Voici les divisions de cet auteur :

1. Région méditerranéenne.

2. Région saharo-sindienne.

3. Région soudano-zambézienne.

(1) Domaine sahélo-soudanien.

(2) Domaine somalo-éthiopien.

(3) Domaine oriental.

(4) Domaine zambésien.

(5) Domaine du Kalahari.

(6) Domaine des savanes et forêts sud-africaines.

(7) Domaine du Namaqualand et du Karroo.

4. Région guinéenne.

5. Région du Cap.

6. Région malgache.

Lebrun établit donc une nouvelle conception suivant laquelle on doit

distinguer une région de forêts (Région guinéenne) entourée de formations

de savanes (Région soudano-zambézienne).

Notre étude des Amaranthacées ne comprend pas les régions extra¬

tropicales 1 et 2 de Lebrun. Il convient néanmoins de rappeler ici que la

limite de l’aire tropicale admise par L. Emberger (1) comprend une

partie du Sahara. Cette partie est cependant en dehors de nos recherches

floristiques.

(1) L. Emberger. — Afrique du Nord-Ouest, in : Ecologie végétale, Recherches sur

la zone aride, VI, U.N.E.S.C.O., 1955, pp. 219-249, 10 figures.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 235

Plusieurs auteurs ont adopté le système de Lebrun avec quelques

variantes. C’est ainsi que Th. Monod publie en 1957 «Les grandes

divisions chorologiques de l’Afrique # (1) avec un schéma (pp. 120-123)

et une carte (PI. II). L’originalité majeure de cet auteur consiste à dis¬

tinguer, dans la Région guinéenne de Lebrun, un domaine forestier orien¬

tal (B. II. 2, dans sa carte), ce qui nous semble très exact pour le terri¬

toire du Mozambique, notamment aux environs deBeira. Dans cet ouvrage

la région 3 de Lebrun est appelée Région soudano-angolane et le domaine 1

du phytogéographe belge est subdivisé en 2, dont l’un (domaine atlantico-

nilotique Monod) fait partie du sous-groupe nord des « types sahéliens »

et l’autre constitue le sous-groupe nord des « types soudaniens ». La région

4 de Lebrun prend le nom de Région guinéo-congolaise, et une nouvelle

région dite afro-alpine est créée (B. III, dans sa carte).

Nous allons maintenant déterminer les indices d'endémicité des genres

africains des Amaranthacées, et comparer ces résultats avec les divisions

phyto-chorologiques de l’Afrique indiquées ci-dessus.

L’indice d’endémicité sera représenté par une fraction dont le numé¬

rateur exprime le nombre de genres endémiques et le dénominateur le

nombre total de genres.

Pour la Région 3 de Lebrun, l’endémicité s’exprime ainsi :

I = — = 65%

L’indice d’endémicité pour la Région 4 de Lebrun est le suivant :

I = — = 5,5%

Pour la Région du Cap : I = ^

Enfin, pour les Régions malgaches : I = — = 14%

Il y a donc un contraste frappant entre l’ensemble forestier de la

région guinéenne (guinéo-congolaise Monod) caractérisé par un faible

indice d’endémicité, et la région soudano-zambézienne occupée par les

savanes et les steppes avec un indice d’endémicité très élevé.

Quant à la région du Cap, son indice I = ^ montre que les genres endé¬

miques font défaut dans cette flore capienne. Les Amaranthacées y sont

représentées par 4 genres dont 1 pantropical (Cyathula), 1 paléotropical

(Pupalia), 1 habitant les régions tempérées et chaudes du globe (Achg-

(1) Monod, Th. — Publication n" 24 du C.S.A., Londres.

Source : MNHN, Paris

236

k. CAVACO

ranthes) et 1 ubiquiste (Amaranthus). Cette région renferme donc des

genres autochtones tropico-africains mais non endémiques.

Enfin, à Madagascar, l’indice d’endémicité n’est pas élevé. Les 2 genres

endémiques que l’on y trouve ont la particularité de nepas pénétrer dans

le domaine du Sambirano. Nous nous sommes servi de la « Carte de la

végétation » de H. Humbert (voir l’Index bibliographique).

Dans la classification de Monod, l’aire des Karroo-Namaqualand-

Namib a été raisonnablement élevée au rang de Région. Sa richesse en

Amaranthacées et la présence de 3 genres endémiques propres (Pseudo-

O Sericocoma

® Pseudosericocoma

eî Serieoreaa

XMarcelliopsis

A Arthraerua

(Divisions phytogéographiques, d'après Th. Monod)

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR 237

sericocoma, Marcelliopsis et Arthraerua) qui ne franchissent pas la

région du Cap, sont à remarquer (carte 5). Pseudosericocoma habite le

domaine des Karroos et les 2 autres sont localisés dans le domaine du

Namaqualand-Namib. Les territoires de l’Union sud-africaine qui con¬

finent avec ce domaine n’ont pas de genres endémiques propres. L’indice

d’endémicité de cette région (I = — = 55,5%) est caractéristique si on le

compare avec l’indice de la grande région soudano-zambézienne, dont il

fait partie pour la majorité des pliytogéographes : I = — = 65%.

En suivant les divisions chorologiques de Monod, nous avons donc

défini par des indices 3 régions africaines : Cap, Karroo-Namib et Guinéo-

Congolaise. Quant à la région afro-alpine de cet auteur, elle n’a pas encore

été bien délimitée et nous manquons d’éléments précis. Dans les limites de

notre étude floristique, il ne nous reste qu’à établir l’indice d’endémicité

de la région soudano-angolane (à l’exclusion des types sahariens). Cet

indice s’exprime ainsi : I =— = 61,7%

En résumé :

a) Région soudano-angolane : I = 61,7%

b) Région guinéo-congolaise : I = 5,5%

c) Région Karroo-Namib : I =55%

d) Région du Cap : I = 0

e) Madagascar : I = 14%

Si l’on considère seulement les genres endémiques propres à chaque

région, sans tenir compte des genres endémiques communs à plusieurs

régions africaines, on obtiendra un indice que nous représenterons par Ir

(indice d’endémicité régional). Voici notre indice pour les régions men¬

tionnées ci-dessus :

a ) Ir = J} = 17,6%

b> Ir = À " 5,5%

') Ir = ^-16,6%

*> ^ 1 “ 0

'> Ir = H “ 14 %

Source : MNHN, Paris

238

L. CAVACO

La région a) se décompose ainsi :

1) Domaine sahélo-soudanien (1) : Ir = = 0

2) Domaine somalo-éthiopien : Ir = = 22%

3) Domaine oriental : Ir = = 4,7%

4) Domaine angolo-zambézien : Ir = ^ = 4%

5) Sous-groupe sud (2) : Ir = = 0

Il n’est pas sans intérêt de signaler ici que le Kenya renferme 2 genres

endémiques communs aux Somalies tandis que l’Abyssinie n’en a qu’un.

Ces territoires possèdent plus de 50% de genres (non endémiques) com¬

muns. Par ailleurs le Kenya et les Somalies possèdent des types de végé¬

tation semblables (steppes, steppes sub-désertiques). A s’en tenir à ces

données (genres endémiques et non endémiques communs, types de végé¬

tation), nous croyons qu’il n’y a pas d’inconvénient à ce que le domaine

somalo-éthiopien soit élargi de façon à comprendre les steppes du Kenya.

Pour ce domaine ainsi constitué, nous proposons l’appellation de « somalo-

éthiopien-kényen ». II se distingue bien du domaine oriental ainsi amputé

par la richesse de celui-ci en espèces de Pandiaka et Achyropsis. Nous

avons dénombré 7 sp. du premier genre et 4 sp. du second dans le

domaine oriental, tandis que le domaine « somalo-éthiopien-kényen »

n’en possède qu’une pour chaque genre. Ces genres sont d’ailleurs très

bien représentés dans les savanes du domaine angolo-zambézien et du

Congo ex-Belge.

Le nouveau domaine se décompose en 2 sous-domaines, l’un caracté¬

risé par 4 genres endémiques propres, que nous appellerons « somalo-

kényen » (Ir = 4 = 22%), et l’autre « éthiopien » où l’on ne retrouve pas

de genres endémiques propres (Ir = O) (voir Carte VI).

Enfin, à s’en tenir aux données fournies par les Amaranthacées, nous

avons constaté que le Transvaal (domaine des savanes sud-africaines)

n’est pas individualisé par rapport à la région Karroo-Namib et au

domaine Angolo-zambésien. Sur les 8 genres endémiques que renferme le

Transvaal, 1 est commun à la région mentionnée ci-dessus, 1 est commun

au domaine angolo-zambésien (notamment la Rhodésie) et 6 sont com-

(1) Monod a subdivisé le domaine sahélo-soudanien Lebrun en 2 : Atlantico-nilo-

tique et Sénégalo-nilotique. En ce qui concerne les Amaranthacées, la composition géné¬

rique et le nombre de genres ne varient pas d'un sous-domaine à l’autre et nous ne croyons

pas utile d’en tenir compte.

(2) Ce sous-groupe de Monod n’a pas encore été divisé en domaines. Il comprend

l’Union sud-africaine à l’exclusion du Sud-Ouest africain.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

239

muns à la fois à ces deux unités chorologiques. C’est avec celles-ci que le

Transvaal présente des affinités et non pas avec le territoire voisin côtier

du Natal.

Schématiquement les divisions phytogéographiques (carte 6) fondées

sur les aires et les indices d’endémicité des Amaranthacées (au Sud du

tropique du Cancer) sont en conclusion les suivantes :

Source : MNHN, Paris

240

l. CAVACO

I. Région soudano-zambézienne.

1. Domaine sahélo-soudanien.

2. Domaine somalo-éthiopien-Kényen.

2’. Sous-domaine somalo-kényen.

2”. Sous-domaine éthiopien.

3. Domaine oriental (dissocié du Kénya).

4. Domaine zambézien.

5. Domaine du Kalahari et des savanes sud-africaines (à diviser).

II. Région guinéenne.

6. Domaine atlantico-congolais.

7. Domaine oriental.

III. Région Karroo-Namaqualand-Namib.

8. Domaine des Karroos.

9. Domaine du Namaqualand-Namib.

9’ . Sous-domaine du Namaqualand.

9”. Sous-domaine du Namib.

IV. Région du Cap.

Source : MNHN, Paris

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Morphologie et taxonomie

Ascherson (P.) et Schweinfurth (G.)- — Flore d’Egypte, 1887 et Suppl.

1889.

Bâillon (H.) — Hist. PI., IX, 1887.

Baker et Clarke. — In Dyer, Flor. of Tropical Africa, VI, 1 (1909), 14.

Bentham et Hooker — Gen. PL, III, 1, 1880.

Blume (C.-L.). — Bijdragen, II, 1825.

Brown (R.). — Prodr. Fl. Novae Hollandiae, 1, 1810.

Bullock (A.). — The application of the generic name « Achyranthes », in

Kew Bull., 1957, pp. 73-74.

Cavaco (A.). — Amaranthacées in H. Humbert, Flore de Madagascar et des

Comores, 1954.

Cavaco (A.). — Synopsis des Amaranth. de Madagasc., in Bull. Mus. Nat. Hist.

Nat., Paris, XXV, 1953, pp. 629-236.

Cavaco (A.). — Le genre Sericorema à Madagasc., op. cit., XXIV, 1952, 574-

577.

Cavaco (A.). — Lagrezia (Amaranthacées) de Madagascar, op. cit. XXIV, 1952,

485-488.

Cavaco (A.). — Deux Cyathula nouveaux, in Notulae Sustemat., XIV, 1952,

263-265.

Cavaco (A.). — Aerva de Madagascar, in Bull. Soc. Bot .Fr., 99,1952, 252-254.

Cavaco ÇA.). — Psilotrichum de Madagascar, op. cit., 1952, 183-186.

Cavaco (A.). — Deux Amaranthacées nouvelles de Madagascar, op. cit., 1952.

Cavaco (A.). — Les Achyranthes (Amaranthacées) du continent africain, in

Bol. Soc. Broter., XXXII, 1958, 300-327, 2 pl. hors-texte.

Cavaco (A.). — Les « Pandiaka » et « Achyropsis » (Amaranthacées) du conti¬

nent africain, in Notulae Systemat., 1960, 81-107, 1 pl.

Chevalier (A.). — Fl. et Végét. de l’archipel du Cap Vert, 1935.

Chevalier (A.). — Exploration Botanique de l’Afrique Occidentale Française, I,

Chiovenda (E.). — Flora Somala, 1929, p. 285 ; II (1932), 374 ; III in Atti Ist.

Bot. Univers. Pavia, ser. IV, 7 (1936), 149.

Chiovenda (E.). — Le collezioni Bot. délia Missione Stefanini-Paoli nella

Somalia italiana, 1916.

Cooke et Wright. — In Dyer, Flora Capensis, V, 1 (1910), 402.

Core — Plant Taxonomy, 1955.

Dalla Torre et Harms. — Généra Siphonog. (1907), 146.

Dandy (J.) et Melderis (A.). — Report on the Amaranthus graecizans and A.

blitum problem, in Bol. Soc. Broter., XXXI (1957), 190, apud R. Fer-

nandes, Notas sobre a flora de Portugal, VII.

Davy (J.-B.). — A manual of the flowering plants and ferns of the Transwaal

etc., I (1926), 178.

Dupetit-Thouars. — Hist. Végét. Iles Austr. Afric., 1806.

Durand (Th.) et Schinz (H.). — Etude s. flore de l'Etat indép. du Congo,

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XIII.

Source : MNHN, Paris

242

L a CAVACO

Emberger (L.). — Eléments de morphologie florale, Paris, 102 p., 1931.

Emberger (L.). — Recherches sur la fleur des Polygonacées, Rev. Gén. Bot.,

51 (1939), 581-599.

Emberger (L.). — Sur les Ptéridospermées et les Cordaïtales, Bull. Soc. Bot.

Fr. 89 (1942), 201-202

Emberger (L.). — Le sporange et la foliole sporangifère de Fougères, Ibid., 89

(1942), 69-80.

Emberger (L.). — L’homologie des organes reproducteurs femelles de Ginkgo

biloba, Ibid., 89 (1942), 243-244.

Emberger (L.). — Observations sur la méiomérie de Colchicum autumnale L.

et sur l’origine de la corolle et des fleurs à androcée épipétale, Rec. Tr. Inst.

Bot. Montpellier, 1 (1944), 4-15.

Emberger (L.). — Les plantes fossiles. Masson et Cie, édit., Paris 1944.

Emberger (L.). — La position systématique de Ginkgo biloba. C. R. séances

Acad. Sc. Paris, 229 (1949), 961-963.

Emberger (L.). — Les Préphanérogames, Ann. Sc. Nat. Bot., 11® série (1949),

131-144.

Emberger (L.). — L’origine de la fleur, Experimentia, vol. VII-5 (1951), 161-

168.

Emberger (L.). — La valeur morphologique et l’origine de la fleur (à propos

d’une théorie nouvelle). Colloque internat, sur l’évolution et la phylogénèse

chez les végétaux, 279-360, Ed. C.N.R.S., Paris, 1952.

Emberger (L.). — Traité de Botanique, 2 vol., Masson et Cie, édit., Paris, 1960.

Endlicher (S.). — Généra Plantarum, 1836-1840.

Endlicher (S.). — Enchiridion botanicum, 1841.

Engler (A.). — Die Pflanzenwelt Ost-Afrikas, C (1895), 172.

Engler (A.). — PI. Marlothianae, in Bot. Jahrb., X (1899), 6.

Engler (A.) et Drude. — Die Vegetationen der Erde, IX, 1 (1915), 124.

Engler (A.). — Syllabus, 1924.

Eyles (F.). — Record of plants collected in Southern Rhodesia, in Trans. R. S.

South Afr., V, 4 (1916), 347.

Exell (A. W.) — Catalogue vase. pl. S. Tomé (1949), 269 et suppl. 1956, p. 39,

Forskal (P.). — Fl. Aegypt. Arab., 1775.

Franchet (A.) — Sertulum Somalense, 1882.

Fries (E.). — Beitrâge zur Kenntnis der Fl. des Kenia, in Nolizbl. Bol. Garlen

u. Muséum Berlin, IX (1925), 316.

Greenway (P. J.) et Brenan (J.P.M.). — Check-Lists, Tanganyika territory,

II (1949), 23.

Gundersen (A.). — Families of Dicotyledons, 1950.

Hauman (L.). — Amaranthaceae in Flore du Congo Belge, II, 1951.

Hiern (W. P.). — Catalogue of the African Plants, collected by Dr. F. Wel-

witsch, IV, 1900.

Hooker (W. J.). — Niger Flora, 1849.

Hutchinson (J.) et Dalziel (J.). — Flora West Tropical Africa, I, 1927.

Hutchinson (J.). — The families of flowering plants, I, ed. 1, 1926 ; ed. 2, 1,

1959.

Jussieu (A. L.). — In Ann. Mus. Paris, II (1803), 131 ; Gen. (1789), 87 pp.

Keay (R. W. J.). — In Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 2,1 (1954), 145.

Kuntze (O.). — Rev. Gen., I (1891), 535.

Lawrence (G.). —• Taxonomy of vascular plants, 1951.

Lindley (J.). — Nat. Syst. Bot. (1830), 207.

Lindley (J.). — Veget. Kingd. (1836), 510.

Lopriore (G.), — Amarantaceae novae, in Malpighia, XIV (1900), 425 ; in

Engl., Bol. Jahrb. XXX (1901), 37.

Marloth (R.). — The Flora of South Africa, I (1913), 186.

Martius (K.). — Beitrag z. Kenntn. d. naturl. Fam. d. Amarant., in Nova

Acta Acad. nat. car., XIII, 1 (1825), 209-322 ; nov. Gen. et Spec. II, 1826.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

243

Mildbraed (J.)- — In Wïssensch. Ergebn. d. Deutschen Zentral-Afrika-

Exped. 1907-1908, II (1914), 203 et 617 ; 1019-1911, II (1922), 21, 31, 54,

85, 94, 161, 182.

Moquin-Tandon. — In De Candolle, Prodr., XIII, 2 (1849), 231.

Nozeran (R.). — Contribution à l’étude de quelques structures florales (essai

de morphologie florale comparée). — Thèse Montpellier et Ann. Sc. Nat. Bot.

224, p. 1955.

Payer (J.-B.). — Leçons, 1872, Paris.

Peter (A.). — Flora von Deutsch-Ostafrika in Fedde Repert. Beihefte XL, 2

(1932), 206.

Phillips (E.-P.). — The généra of South African flowering plants, ed. 2, 1951.

Reichenbach (H. G. L.). — Conspectus (1828), 164.

Rendle (A. B). — A contribut. to our Knowledge of the Flora of Gazaland,

in Journ. Linn. Soc., XL (1911), 1.

Richard (A.). — Voyage en Abyssinie, II, 1851.

Rivières (M lle R.). — La valeur de la fleur d’Urticacées, C. R. Acad. Sc. Paris,

244, 1957.

Rivières (M n ® R.). — Fleurs et inflorescences de quelques Urticacées. Natur.

Monspel., 8, 1956.

Robyns (W.), — Fl. des Spermat. du Parc National Albert, I (1948), 125-138.

Schenk (E.) et McMasters (J.). — Procedure in Taxonomy, 1948.

Schinz (H.). — In Engler, Pflanzenfam. ed. 1, III, la (1893), 91 ; op. cit. ed. 2

(1934), 1.

Schinz (H.). —Beitrâge zur Kenntnis der afrikanischen Flora, in Vierteljahrssch

Nalurf. Gesellsch. Zurich, LVII (1912), 535 ; LXVI (1921), 221 ; LXXVI

(1931), 133.

Schweinfurth (G.). — Beitrag zur Fl. Aethiopiens, 1867.

Schweinfurth (G.). — Sammlung arab.-aethiopischer Pflanzen, in Bull. Herb.

Boiss., IV (1896) App. II, 162.

Skotzberg (C.). — Vaxternas Liv., 1940, Stockholm.

Suessenguth (K.) — Einige neue und seltene Amarantaceen, etc., in Fedde

Repertorium, XLIX (1940), 5-11.

Suessenguth (K.). — Some new or noteworthy Amaranthaceae from East

Africa, in Kew Bull. (1949), 475-478.

Suessenguth (K.). — Amaranthaceae, in Mitteitungen der Botanischen

Staatssammlung, München, 1 (1950), 1-8 ; 2(1950) ; 61-68; 3 (1951), 69-77;

4 (1952) 129-133 ; 5 (1952), 137-154 ; 6 (1953), 184-194 ; 8 (1953), 334, 338,

341, 343 ; 11 (1954), 31 ; 12 (1955), 70-72.

Suessenguth (K.) et Overkott (O.). — Neue Amarantaceen aus Rhodesia

und Angola, in Botanisches Archiv., 41 (1940), 72-85.

Thellung (A.). — In Ascherson et Graebner, Synopsis, V (1914), 225.

Ventenat (E.-P.). — Tableau du Règne Végét. selon la méthode de Jussieu,

II, 1799, Paris.

Volkens (G.). — Zur Flora der aegypytisch-arabischen Wuste, in Kôn. Preuss.

Ak. der. Wiss., VI, 1886. Berlin.

Wettstein (R.). — Handbuch der systematischen Botanik, trad. espagnole,

ed. 4,1944.

Wildeman (E. de). — Contrib. ét. Flore du Katanga, Suppl. I (1927), 12 ; II

(1929), 3 ; II (1930), 110.

Wildeman (E.). — PI. Bequaertianae, I (1921), 136 ; IV (1928), 317.

Wildenow (C.). — Historia Amaranthorum, 1790.

Wood (J.-M.). — Revised list of the Flora of Natal, in Trans. S. Air. Philos

Soc., XVIII, 2 (1908), 214.

Source : MNHN, Paris

244

k. CAVACO

ANATOMIE

Boureau (Ed.). — Anatomie végétale, vol. 1, Presses Universitaires, édit.,

Paris, 1954.

Cavaco (A.) . — Les Achyranthes (Amaranthacées) du continent africain,

Bol. Soc. Brot., XXXII (1958), 324-326, pl. II.

Metcalfe (C. R.) et Chalk (L.). — Anatomy of the Dicotyledons, vol. II,

1068 (1950), Oxford (1).

Schinz (H.). — Ainaranthacaee in Engler, Pflanzenfam. ed. 2 (1934), 13.

Solereder (H.). — Systematischer Anatomie der Dicotyledonen, 1899,

pp. 734 ; Supplément (1908), 263.

PHYTOGËOGRAPHIE

Afrique

Aubréville, Duvigneaud et al. — Végétation Map of Africa south of the

tropic of Cancer, Oxford Univers. Press, 1958 (Notes explicatives par

R. W. Keay).

Aubréville (A.). — Climats, forêts et désertification de l’Afrique tropicale,

1949.

Croizat (L.). — Manual of Phytogeography. The Hague, 1952.

Gossweiler (J.). — Carta F'itogeografica de Angola, Lisboa, 1939 (avec la

collaboration de F. Mendonça).

Lopriore (G.). — Uber die geographische Verbreitung der Amarantaceen in

Beziehung zu ihren Verwandtschaftsverhâltnissen, in Engler, Bot. Jahrb.

XXX (1901), 1.

Peter (A.). — Wasserpflanzen und Sumpfgewàchse in Deutsch-Ostafrika,

1928, Berlin.

Ridley (H. N.). — The dispersai of plants throughout the world, 1930.

Trochain (J.). — Accord interafricain sur la définition des types de végétation

de l’Afrique tropicale. In Bull. Inst. d’Ét. Centrafricaines, 1957, p. 55,

Brazzaville.

Madagascar

Humbert (H.). — Les territoires phytogéographiques de Madagascar. Leur

cartographie. In Annales de Biologie, 31, 5-6, 1955 (1 carte).

Perrier de la Bathie (H.). — La végétation malgache, 1921, Paris.

Perrier de la Bathie (H.). — Biogéographie des plantes de Madagascar,

1936, Paris.

(1) Ces auteurs y donnent un excellent aperçu des publications concernant l’anatomie

des Amaranthacées, parues jusqu’en 1950.

Source : MNHN, Paris

INDEX DES NOMS LATINS

(Les synonymes sont en italiques)

Acanthochiton Torr.

Acnida L.

Achyranthes L.

— alba Eckl. et Zey. ex. Moq.

— allernifolia L. ..

— anguslifolia Benth., non Vahl .

— annua Dinter .

— aquatica R. Br.

— argenlea Lamk.

— var. annua (Dinter) Suess .

— var. borbonica (Willd.) Berh.

— var. obovala Moq.

— var. virgala sensu Moq.

— var. viridescens Moq.

— aspera L .

— aspera C. B. CI., non L.

— — var. argenlea C. B. Cl.

— — — f. cuprea Schinz.

— — var. indica L. 118,

— — — f. annulosa Suess .

f. albissima Suess .

f. excelsa Cavaco .

— — var. pinguispicata C. B. Cl.

— — var. porphyrostachya (Wall, ex Moq.) J. D.

Hook .

— — var. rubro/usca (Wight) Suess.

— — var. sicula L.

— — — f. annua (Dinter) Cavaco.

— — var. virgala (Poir.) Boer.

— — f. nigrescens Suess .

— — f. purpurata Suess.

— — f. robustiformis Suess...

— — f. rubella Suess .

— -—- f. viridescens Moq.

— avicularis E. Mey.

— Benlhami Lopr.

— bidentata B1.

— borbonica Willd.

— brachiata L.

— Cadelari (sect.) .

— Carsonii Bak.

— conferla Schinz .

— crispa Poir.

— eleganlissima Schinz.

— Euachyranthes (subgen.) .

112

150

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122

124

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114

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114

119

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122

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115

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135

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104

112

138

153

114

132

112

Source : MNHN, Paris

246 A. CAVACO

— fruticosa Lamk.

— — var. pubescens Moq.

— geminala Thonn .

— Heudelolii Moq.

— involucrala Moq.

— lanala Schinz.

— lappacea L.

— leptoslachya E. Mey. ex. Meisn.

— mauriliana Moq.

— obovala Peter.

— prostrala L.

— repens L.

— roi)usta Wright .

— Schweinfurlhii Schinz .

— Talbotii Hutch. et Dalz.

— virgûla Poir.

— virgala sensu Moq., non Poir.

— Welwilschii Schinz.

Achyropsis (Moq.) Hook. f.

Achyropsis Moq. (sect.) .

— alba (Eckl. et Zeyh. ex Moq.) Hook. f.

— Aristata (sect. nov.).

— avicularis (E. Mey.) Hook.

— conferta (Schinz) Schinz.

— fruticulosa C. B. Cl.

— graminea Suess.

— greenwayi Suess.

laniceps B. Cl.

— — f. Robynsii (Schinz) Cavaco

— leptostachya (E. Mey.) Hook. f.

— Robynsii Schinz .

Aerva Forsk.

— Arlhraerua (sect.).

— brachiata (L.) Mart.

— <lesertorum Engl.

— javanica (Burm. f.) Juss.

— lanata (L.) Juss.

— Leubnilziae O. Ktze.

— persica (Burm. f.) Merr.

— pechuelii O. Ktze.

— iomentosa Forsk .

Allmania B. Br.

Allmaniopsis Suess .

— fruticulosa Suess.

Alternanthera Forsk.

— achyrantha R. Br.

— achyranlhoides Forsk.

— echinala Sm.

— Eualternanthera Graebn. (subgen.)

— maritima (Mart.) St-Hill.

— nodiflora R. Br.

— pungens H. B. et K.

— repens (I..) Link.

— sessilis (L.) R. Br.

— var. nodiflora (R. Br.) O. Ktze

Telanthera (R. Br.) Graebn. (subgen.)

Amaranthus L .

anguslifolius Lamk.

114

135

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148

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161

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158

162

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161

158

160

158

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

247

— — subsp. graecizans (L.) Thell. 52

— — subsp. sylvestris (Desf.) Thell. 53

— Blilum L. 55

— Blilum sensu Bak et Cl., non L.52,53

— caudalus Auct., non L. 55

— cruentus L. 55

— gracilis Desf. 57

— graecizans 1. 52

— hybridus L. subsp. cruentus i„) Thell. var. panicula-

tus(L.) Thell. 55

— lividus L. 55

— — subsp. ascendens (Lois.) Thell. 55

— panicutalus L. 55

— spinosus 1. 53

— — f. inermis Laut. et K. Schum . 54

— sylvestris Vill. 53

— uiridis L. 57

Apterantha Wright . 16

Argyroslachys splendens I.opr. 138

Artbraerua (O. Ktze) Schinz . 98

— Leubnitziae O. Ktze) Schinz . 98

Banalia Moq.

Bosea 1.

Brayulinea Small .

— densa (Willd.) Small.

Bucholzia marilima Mart.

Calicorema Hook. f.

— capitata (Moq.) Hook. f.

— squarrosa Schinz .

Celosia L.

— argentea L.

— — f. cristata (I..) Schinz .

— crislala L.

— digyna Suess.

— globosa Schinz .

— laxa Schum et Thonn.

— leplostachya Benth.

— trigyna L..

— — f. fasciculiflora Feiizl.

— — f. leptostachya (Benth.) Cavaco

Centema Hook. f.

— angolensis Hook. f.

— biflora Schinz .

— polygonoides Lopr.

Centemopsis Schinz .

— biflora (Schinz) Schinz .

— glomerata (I.opr.) Schinz .

Centrostachys Wall. em. Standl.

— alba Standl.

— aquatica (R. Br.) Wall.

— con/erla Standl.

— eleganlissima (Schinz) Standl.

—’ involucrata (Moq.) Standl.

Chamissoa H. B. et K.

Charpentiera Gaudich.

Ghionothrix Hook f.

— somalensis (S. Moore) Hook. f .

Cladostachys D. Don .

156

163

105

106

112,149

150

Source : MNHN, Paris

248

A. CAVACO

Coilosperma Raf.

Cyathula B1.

— Achyranthoideae (sect.) .

— achyranthoides (H. B. et K.) Moq.

— Eucyathula (Sect.) .

-— geminala (Thonn.) Moq.

— Nelsioideae (Sect. nov.) .

— pedicellata C. B. Cl.

— Pobeguinii Jac.-Fel.

— prostrata (L.) B1.

— — f. pedicellata (C. B. Cl.) Hauman

— proslrala sensu Hutch. et Dalz. p. p.

Cyphocarpa quadrangula C. B. Cl.

Cyphocarpa Welwilschii C. B. Cl.

Dasysphaera Volk .

— lanala Gilg .

— prostrata (Volk. ex. Gilg) Cavaco ....

— Robecchii Lopr.

— tomentosa Volk.

Deeringia R. Br .

— amaranthoides (Lamk.) Merr.

— baccala Moq.

— celosioides R. Br.

Desmochaela achyranthoides H. B. et K.

Desmochaeta flavescens DC.

Dicraurus Hook. f.

Digéra Forsk.

— alternifolia (L.) Aschers.

— arvensis Forsk.

— arvensis sensu Bak. et Cl. p. p.

Dipteranthemum F. Muell.

Eurotia glabra E. Mey.

Froelichia Moench. !.

FroelichieUa R. E. Fries .

Gomphrena L.

—■ celosioides Mart.

— decumbens Jacq.

— globosa L.

— sessilis L.

— vermicularis L.

Gossypianthus Hook. f.

Guilleminea H. B. et K., non Neck.

— densa (Willd.) Moq.

— illecebrioides H. B. et K.

Henonia Moq. .

— scoparia Moq.

Hermbstaedtia Reichb.

— elegans Moq.

— glauca Moq.

recurua C. B. Cl.

Iresine P. Br.

— aggregata Moq.

— javanica Burm. f.

— persica Burm. f.

— vermicularis (L.) Moq.

Illecebrum achyranlha L.

Illecebrum brachialum L.

Illecebrum densum Willd.

164

165

164

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168

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168

161

104

156

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Illecebrum lanatum L.

Illecebrum vermiculatum L.

Kenlrosphaera Volk.

— proslrata Volk. ex Gilg.

Kyphocarpa (Fenzl.) Lopr.

— angustifolia (Moq.) Lopr.

— pallida Bak. et Cl.

— Sericocomopsis (Sect) .

— trichinioides (Fenzl) Lopr.

— Zeyheri (Moq.) Lopr.

Lagrezia Moq.

— linearifolia Cavaco.

— madagascariensis (Poir.) Moq.

Leslibudesia Dup.-Thou.

Leucosphaera Gilg .

— Bainesii (Hook. f.) Gilg .

— Pfeilii Gilg.

Lithophila Swartz.

Lopriorea Schinz.

— Ruspolii (Lopr.) Schinz .

Marcellia Baill.

— Bainesii C. B. Cl.

— lanala C. B. Cl.

— mirabilis Baill.

— prostrata (Volk. ex Gilg) C. B. Cl.

— Welwitschii Lopr.

Marcelliopsis Schinz.

— Welwitschii (Hook. f.) Schinz .

Mechowia Schinz .

— grandiflora Schinz .

— grandiflora Bak et Cl., non Schinz.

Nelsia Schiz.

— quadrangula (Engl.) Schinz .

Neocentema Schinz .

— alternifolia Schinz .

— Robecchii (Lopr.) Schinz .

Nothosaerva Wight .

— brachiata (L.) Wight . . ..

Nototrichium (A. Gray) Hilleb.

Nyssantes R. Br.

Ourel Adans.

Pandiaka (Moq.) Hook. f.

— Achyranthopsis (subg. nov.).

— andongensis Hiern .

— aristata Suess.

— Benlhamii (Lopr.) Schinz.

— Carsonii (Bak.) C. B. Cl.

— — var. linearifolia Hauman .

— — var. Milnei (Suess.) Cavaco .

— cylindrica Hook. f.

— — var. macrantha Cavaco.

— debilis (Bak.) Hiern .

— fasciculata Suess.

— glabra (Schinz ex Suess.) Hauman .

—• Heudelotii Moq.) Benth. et Hook. f.

— incana Suess. et Overk.

— involucrata (Moq.) Hook. f.

— Kassneri Suess.

249

103

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133

145

Source : MNHN, Paris

250 A. CAVACO

— lanuginosa (Schinz) Schinz .

— lindiensis Suess. et Beyerl.

— Milnei Suess.

— obovata Suess.

— polystachya Suess.

— — var. incana (Suess. et Overk.) Cavaco

— porphyr-argyrea Suess. et Overk.

— ramulosa lliern.

— Richardsiae Suess.

— Schweinfurthii (Schinz) G. B. Cl. .. % .

— — var. glabra Schinz .

— trichinioides Suess.

— Welwitschii (Schinz) Hiern.

— — var. debilis (Bak.) Cavaco .

Paronychia capensis Spreng .

Pfaifia Mart.

Philoxerus R. Br.

— vermicularis (L.) P. Beauv.

— vermiculalus R. Br.

— vermiculatus (L.) Sm.

Pleuropetalum Hook. t.

Pleuropterantha Franch.

— Revoilii Franch. ..

Pseucenlema angolensis (Hook. f.) Chiov.

Pseudodigera Chiov.

— Pollaccii Chiov.

Pseudogomphrena R. E. Fries .

Pseudosericocoma Cavaco.

— pungens (Fenzl) Cavaco .

Psilodigera Suess.

Psiloslachys Hochst .

Psilotrichum B1.

— africanum Oliv. .

— débité Bak.

— densiflorum Lopr.

— Psilodigera (Sect.).

— Robecchi Lopr.

— rubellum Bak.

Ruspolii Lopr.

— spicatum (Suess.) Cavaco .

trichotomum B1.

Ptilotus R. Br.

Pupalia Juss.

— alropurpurea sensu Moq. p. p.

— dislanliflora A. Rich.

— lappacea Hiern .

— lappacea (L.) Juss.

— remoliflora Moq.

Robynsiella Suess .

— fastigiata Suess .

Saltia R. Br.

Sericocoma Fenzl.

— avolans Fenzl .

— Bainesii Hook. f.

— capensis Moq.

— capitata Moq.

— Chrysurus Meisn.

— Euchroa (subg.) .

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18,19

155

105

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

251

— leucoclada Lopr.

— Nelsii Schinz .

— pallida S. Moore.

— pungens Fenzl .

— — var. longearistala Schinz .

— quadrangula Engl.

— remotiflora Hook. f.

— Sericorema (Sect.) .

— shepperioides Schinz .

— somalensis S. Moore .

— trichinioides Fenzl .

Welwitschii Hook. f.

—- Welwitschii Bak., non Hook. f.î .

Sericocomopsis Schinz .

— B ai nés ii Schinz.

— pallida (S. Moore) Schinz.

— quadrangula Lopr.

Sericorema (Hook. f.) Lopr.

— remotiflora (Hook. f.) Lopr.

sericea (Schinz) Lopr.

Sericostachys Gilg et Lopr.

— scandens Gilg et Lopr.

— — var. tomentosa (Gilg et Lopr.) Cavaco

— tomentosa Gilg. & Lopr.

Stilbanthus Hook. f.

Telanlhera maritima (Mart.) Moq.

Tidestromia Standl.

Trichinium Chrysurus Meisn. ex. Moq.

Trichinium remotiflorum Hook. f.

Trichinium zeyheri Moq.

Volkensinia Schinz.

— proslrala (Volk. ex Gilg) Schinz.

Woehleria Griseb.

106

107

163

Source : MNHN, Paris

INDEX DES PLANCHES

Achyranthes L. — Planches I et X.

Achyropsis (Moq.) Hook. f. — Planche IX.

Aerva Forsk. — Planche I.

Allmaniopsis Suess. — Planche XVI.

Allernanthera Forsk. — Planche XVI.

Amaranthus L.— Planche IV.

Arthraerua (O. Ktze) Schinz. — Planche XIV.

Brayulinea Small. — Planche VIII.

Calicorema Hook. f. — Planche VII.

Celosia L. — Planches II et III.

Ceniema Hook. f. — Planche IX.

Centemopsis Schinz. — Planche IX.

Chionothrix Hook. f. — Planche XIV.

Cyalhula Bl. — Planche XII.

Dasysphaera Volk. — Planche V.

Deeringia R. Br. — Planche I.

Digéra Forsk. — Planche XII.

Gomphrena L. — Planche III.

Henonia Moq. — Planche I.

Hermbslaedtia Reichb. — Planche III.

Kyphocarpa (Fenzl) Lopr. — Planche V.

Lagrezia Moq. — Planche VIII.

Leucosphaera Gilg. — Planche XIII.

Lopriorea Schinz. — Planche X.

Marcelliopsis Schinz. — Planche XIII.

Mechowia Schinz-Planclie XIV.

Nelsia Schinz. — Planche VII.

Neocentema Schinz. — Planche XI.

Nothosaerva Wight. — Planche XV.

Pandiaka (Moq.) Hook. f. — Planche IX.

Philoxerus R. Br. — Planche XV.

Pleuropterantha Franch. — Planche V.

Pseudodigera Chiov. — Planche XVI.

Pseudosericocoma Cavaco. — Planche XVI.

Psilolrichum Bl. — Planche XVI.

Pupalia Juss. — Planche XII.

Robynsiella Suess. — Planche VI.

Sericocoma Fenzl. — Planche VI.

Sericocomopsis Schinz. — Planche VI.

Sericorema (Hook. f.) Lopr. — Planche VIII.

Sericostachys Gilg. — Planche VI.

Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIERES

Introduction . 1-3

Première Partie

Historique

Chapitre I. — Situation. 4-5

Chapitre IL — Les classifications existantes . 6-20

Deuxième Partie

Taxonomie et caractères anatomiques

Chapitre I. — Taxonomie . 21-26

Diagnose générale. 21-23

Types biologiques. 23

Généralités sur la pollinisation, la dissémination et

la germination. 24-26

Chapitre II.—Caractères anatomiques. 26-32

Trichome. 26-28

Epiderme. 28-29

Cristaux. 29-30

Appareil libéro-ligneux foliaire . 30-32

Chapitre III. — Etude critique des genres au point de vue purement

taxonomique

A. Les subdivisions génériques et la valeur systé¬

matique des caractères morphologiques . 32-36

B. Les genres africains et malgaches . 37-169

Troisième Partie

Conclusions

Chapitre I. — Morphologie florale. 170-174

Chapitre II. — Etablissement d’une nouvelle classification . 175-179

Comparaison entre les classifications existantes et

celle qui est proposée ici. 179-183

Chapitre III. — Délimitation des taxa et synonymie. 184-186

Chapitre IV. — Position systématique et affinités. Amarantha-

cées et Didiéréacées. Phylogénie. 186-198

Source : MNHN, Paris

254

l. CAVACO

Quatrième Partie

Phytogéographie

Chapitre I. — Aires des genres. 199-209

Endémiques africains et malgaches . 199-206

Autochtones, non endémiques . 207-209

Introduits, naturalisés et non naturalisés. Ubi-

quiste. 209

Chapitre II.—Types de Végétation . 209-213

Chapitre III. — Inventaire, par pays, des Amaranthacées afri¬

caines. Centres de dispersion des genres endé¬

miques africains . 213-233

Chapitre IV. — Divisions phytochorologiques . 234-240

Index bibliographique . 241-244

Index des noms latins . 245-251

Index des planches . 252

Achevé d’imprimer le 15 Novembre 1962

Printed in France. Le Directeur-Gérant : Prof. E. Séguy.

Pierre André, imp., 244, boulevard raspail, Paris 14 e

Dépôt légal : 4 e trimestre 1962.

Source : MNHN, Paris

AMARANTHACEAE

D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

Planches

Source : MNHN, Paris

Planche I

Deeringia Perrieriana: 1, rameau florifère x 2/3; 2, fleur x 6;

3, ovaire x 10 ; 4, androcée et ovules x 10. — Henonia scoparia: 5,

rameau florifère x 2/3 ; 6, fleur x 6 ; 7, androcée et pistil x 6 ; 8,

pistil X 6 ; 9, ovules x 10; 10, fruit jeune X 6. — Aerva lanata: 11,

rameau florifère x 2/3 ; 12, bractée x 10 ; 13, fleur avec 1 seul tépale x

10 ; 14, tépale x 10. — Achgranthes aquatica: 15, rameau florifère x 2/3 ;

16, préfeuilles x 6 ; 17, staminode et 2 étamines x 6.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XIII.

PI. I

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR , .

Source : MNHN, Paris

Planche II

Celosia laxa: 1, rameau florifère x 2/3; 2, autre forme d’inflores¬

cence x 2/3 ; 3, fleur x 4 ; 4, androcée et pistil x 6 ; 5, coupe de l’ovaire

X 12 ; 6, fruit au moment de la déhiscence X 6 ; 7, graine x 8. — Celosia

(subgen. Pseudohermbstaedtia) Welwitschii: 8, rameau florifère X 2/3;

9, fleur x 6 ; 10, androcée et pistil x 6; 11, fragment du tube staminal,

1 anthère enlevée x 6 ; 12, graine x 8. — Celosia trigyna f. leptostachya :

13, rameau florifère x 2/3 ; 14, fleur x 4 ; 15, androcée et pistil x 6.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XIII. PI. II

Source : MNHN, Paris

Planche III

Celosia (subgen. Gomphrohermbsiaedtia) argenteiformis : 1, rameau

florifère x 2/3 ; 2, fleur x 3 ; 3, fragment du tube staminal x 5 ; 4,

pistil x 5. — Gomphrena celosioides : 5, rameau florifère x 2/3 ; 6,

fleur x 3 ; 7, pistil et tube staminal montrant l’ovule par transparence x

4. — Hermbstaedlia elegans : 8, rameau florifère x 2/3; 9, fragment du

tube staminal x 5 ; 10, pistil x 6.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XIII. PI. III

Source : MNHN, Paris

Planche IV

Amaranthus hybridus var. paniculatus: 1, rameau florifère x 2/3;

2, fleur mâle x 6 ; 3, fleur femelle X 6 ; 4, graine x 8. — A. caudatus: 5,

rameau florifère x 2/3 ; 6, fleur femelle x 6 ; 7, deux tépales X 6.

— A. hybridus subsp. hypochondriacus: 8, rameau florifère x 2/3 ; 9,

fleur jeune x 6 ; 10, fleur sans préfeuilles x 6 ; 11, bractée x 6.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XIII.

PI. IV

Source : MNHN, Paris

Planche V

Dasysphaera prostrata: 1, rameau, gr. nat. ; 2, poil du limbe x 23;

3, bractée x 4 ; 4, fleur stérile jeune x 8 ; 5, fleurs stériles x 2 ; 6,

fleur fertile X 3 ; 7, pistil x 6. — Pleuropterantha ReDoilii: 8, souche X

2/3; 9, rameau fructifère x 2/3; 10, préfeuilles x 8; 11, inflorescence

élémentaire x 6 ; 12, tépale externe x 6 ; 13, té pale interne x 6 ; 14,

fleur plus développée x 6 ; 15, androcée et pistil x 6 ; 16, 1 aile x 2/3.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XIII.

PI. V

Source : MNHN, Paris

Planche VI

Kyphocarpa angustifolia : 1, rameau florifère x 2/3 ; 2, pistil x 8. —

Sericostachys scandens : 3, rameau florifère x 2/3 ; 4, fleur avec bractées x

3 ; 5, fleur stérile x 4 ; 6, inflorescence développée x 2/3. — Sericocoma

avolans : 7, rameau florifère X 2/3 ; 8, bractée X 3 ; 9, pistil x 4. —

Sericocomopsis pallida: 10, rameau florifère x 2/3 ; 11, androcée et pistil

x 6. — Robynsiella fastigiata: 12, inflorescence x 2/3.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XIII.

PI. VI

Source : MNHN, Paris

Planche VII

Nelsia quadrangula : 1, rameau florifère x 2/3 ; 2, fragment de limbe,

fortement grossi ; 3, inflorescence élémentaire X 2 ; 4, fleurs fertiles et

stériles, bractées enlevées x 3 ; 5, fleurs stériles isolées x 3 ; 6, fleurs

fertiles isolées x 3 ; 7, bractée x 2; 8, fleur, 3 tépales enlevés, x 4 ; 9,

pistil x 4 ; 10, sommet de l’ovaire x 8 ; 11, fragment de poil de tépale,

très grossi. — Calicorema capitata: 12, rameau florifère X 2/3 ; 13,

fleur x 2 ; 14, androcée et pistil x 4 ; 15, tépale X 4 ; 16, pistil x 4 ;

17, étamine x 6.

Source : MNHN, Paris

Planche VIII

Lagrezia linearifolia : 1, rameau florifère x 2/3; 2, fleur x 4 ; 3,

fleur avec 1 seule tépale x 6 ; 4, ovaire x 10. — Sericorema remotiflora :

5, rameau florifère x 2/3 ; 6, rameau à fleurs épanouies x 2/3 ; 7, fleur

fertile x 2 ; 8, inflorescence élémentaire x 2 ; 9, fleur stérile x 2; 10,

tépale x 3; 11, fleur sans périanthe x 3. — Brayulinea densa: 12,

rameau florifère x 2/3 ; 13, feuille bractéale x 4 ; 14, bractée x 6 ;

15, fleur x 6 ; 16, coupe montrant l’androcée x 10 ; 17, ovaire x 10.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XIII.

PI. VIII

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR \

Source : MNHN, Paris

Planche IX

Centema angolensis: 1, rameau florifère x 2/3 ; 2, fleur x 2 ; 3, fleur,

préfeuilles enlevées, x 2 ; 4, androcée x 4 ; 5, pistil x 4. — Centemopsis

biflora: 6, rameau florifère x 2/3 ; 7, fleur x 6 ; 8, fleur sans le périanthe

x 4. — Achyropsis leptostachya : 9, rameau florifère x 2/3 ; 10, pré¬

feuille x 8 ; 11, fleur x 6 ; 12, fleur sans la bractée x 6. — Pandiaka

Schweinfurthii : 13, rameau florifère x 2/3; 14, fleur, 2 tépales enlevés,

X 3 ; 15, staminode x 6.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XIII.

PL IX

Source : MNHN, Paris

Planche X

Achyranth.es aspera var. sicula: 1, rameau florifère x 2/3; 2, frag¬

ment du limbe grossi ; 3, préfeuille x 6. — A. Talbotii : 4, rameau flori-

rifère x 2/3 ; 5, fleur x 4 ; 6, préfeuille x 6 ; 7, fleur, tépales enlevés,

X 6 ; 8, staminode x 8. — A. aspera var. porphyroslachya: 9, rameau

florifère x 2/3 ; 10, feuille x 2/3 ; 11, coupe de l’ovaire montrant l’ovule

X 4. — A. aspera var. aspera: 12, feuille x 2/3; 13, fleur x 4 ; 14, fleur,

4 tépales enlevés, x 4 ; 15, staminode x 8. — A. bidentata: 16, rameau

florifère x 2/3 ; 17, préfeuille x 6 ; 18, fleur, tépales enlevés, x 6 ;

19, staminode x 8. — A. mutica: 20, préfeuille x 6.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XIII.

PI. X

Source : MNHN, Paris

Planche XI

Dasysphaera Robecchii: 1, rameau florifère x 2/3; 2, bractée x 2;

3, préfeuille x 2 ; 4, inflorescence x 2 ; 5, fleur stérile x 3 ; 6, fleur

fertile jeune X 3 ; 7, fleur, tépales enlevés, x 4. — Lopriorea Ruspolii :

8, rameau florifère x 2/3; 9, bractée x 4; 10, fleur x 4; 11, tépale

extérieur x 4 ; 12, tépale intérieur x 4 ; 13, fleur, tépales enlevés,

4 x . — Neocentema Robecchii : 14, rameau florifère x 2/3 ; 15, bractée

X 4 ; 16, inflorescence x 3 ; 17, fleur stérile x 4 ; 18, fleur, tépales

enlevés, x 4 ; 19, pistil x 4.

Source : MNHM, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XIII.

PI. XI

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR \n :

Source : MNHN, Paris

Planche XII

Pupalia lappacea: 1, rameau florifère x 2/3; 2, bractée x 3 ; 3,

inflorescence x 2 ; 4, fleur stérile x 3 ; 5, tépale x 4 ; 6, fleur, tépales

enlevés, x 5 ; 7, ovule x 12. — Cyathula uncinulata: 8, rameau florifère

X 2/3 ; 9, inflorescence x 3 ; 10, 10’, fleurs stériles x 4 ; 11, fleur fertile

X 4 ; 12, fleur, tépales enlevés, X 6 ; 13 staminode X 12 ; 14, ovule

X 9. — Digéra alternifolia : 15, rameau florifère x 2/3 ; 16, fleur x 4 ;

17, fleur stérile x 5 ; 18, tépale externe x 4 ; 19, tépale interne x 4 ; 20,

fleur, tépales enlevés, x 5 ; 21, ovule x 8.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XIII.

PI. XII

Source : MNHN, Paris

Planche XIII

Leucosphaera Bainesii: 1, rameau florifère x 2/3; 2 fragment de

feuille très grossi ; 3, 3’, poils de la feuille, très grossis ; 4, inflorescence élé¬

mentaire x 3 ; 5, fleurs stérile et fertile x 3 ; 6, fleur stérile x 3 ; 7,

tépale x 3 ; 8, poil de tépale très grossi ; 9, fleur, tépales enlevés, x 4 ;

détail du sommet de l’androcée x 6; 11, pistil x 4. — Marcelliopsis

Welwilschii: 12, rameau florifère x 2/3; 13, fleur, 1 préfeuille étalée,

x 2 ; 14, fleur stérile x 4 ; 15, tépale, face interne, x 4 ; 16, 3 étamines

X 4 ; 17, pistil X 4.

Source : MMHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XIII. PI. XIII

feiBi.. oui

AMARANTHACEAE D’AFRIQUE ET DE MADAGASCAR

XpnlST./

WlUR/

Source : MNHN, Paris

Planche XIV

Arthraerua Leubniiziae: 1, rameau florifère x 2/3; 2, feuilles x 4;

3, feuille détachée x 4 ; 4, bractée x 6 ; 5, préfeuille x 6 ; 6, fleur x 4 ;

7, tépale x 2 ; 8, fleur, tépales enlevés, x 4 ; 9, pistil x 10 ; 10, détail du

sommet du tube staminal x 8. — Chionothrix somalensis: 11, rameau

florifère x 2/3 ; 12, bractée x 4 ; 13, fleur x 2 ; 14, tépale x 2 ; 15,

poil très grossi ; 16, fragment du tube staminal x 4 ; 17, pistil x 4. —

Mechowia grandiflora: 18, rameau florifère x 2/3 ; 19, feuilles de forme

différente x 2/3 ; 20, fleur, périanthe enlevé, à filets longs x 4 ; 22,

fleur à filets courts x 4 ; 23, staminode de la fleur à filets courts x 8.

Source : MNHN, Paris