MOIIIF.S 1U IIISÉII NATIONAL KTIISTOIKK NATIIIHI.K

Série B. Botanique. Tome XVI. Fascicule 1. — 1965.

CONTRIBUTION A LA CARYOLOGIE DE QUELQUES

VÉGÉTAUX CULTIVÉS DANS LES SERRES DU MUSÉUM.

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

INTRODUCTION

par

J.-L. HAMEL

Depuis 1933, grâce à l’initiative du Professeur A. Guillaumin, des

recherches caryologiques sont poursuivies au Muséum, afin de contribuer

à une meilleure connaissance des végétaux cultivés dans les collections

du Jardin des Plantes et plus particulièrement dans les serres. La petite

équipe de caryologistes fondée par le Professeur A. Eichhorn, alors qu’il

était Assistant de la Chaire de Culture, d’abord constituée par le Chanoine

G. Archambault, par notre regretté ami E. Benoist et moi, s’est élargie

progressivement par l’arrivée régulière de jeunes chercheurs. Exploitant

les richesses si savamment et amoureusement entretenues, constamment

accrues par M. H. Rose, Assistant, elle a pu examiner de nombreuses espèces

appartenant à des familles variées, préciser pour elles le type nucléaire

et déterminer le nombre et la forme des chromosomes.

Habituellement, les résultats de chacun sont publiés au fur et à mesure

qu’ils sont obtenus.

Aujourd’hui, il a paru intéressant d’en rassembler quelques-uns encore

inédits pour témoigner en quelque sorte de la continuité d’une école main¬

tenant vieille de trente ans.

Ce recueil commence par une courte note concernant le Turnera ulmi-

folia L. Elle apporte un élément de réponse, encore fort modeste certes,

à une question que je posais peu de temps après mon arrivée au Muséum,

à l’issue d’une étude concernant quelques espèces du genre Bégonia et d’autres

appartenant à la famille des Loasacées.

Son rôle, en introduisant des travaux plus importants sur les Bromé¬

liacées de J. Gauthé et de P. E. Weiss, sur les Myrtacées de B. Moussel,

sur les Pittosporacées et quelques familles voisines dus à J.-P. Gros, est

simplement de marquer la permanence d’un effort et d’une pensée.

Le 18 décembre 1963.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XVI. 1

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

J.-L. Hamel, Le noyau et les chromosomes somatiques du Turnera

ulmifolia L. 3

H.-E. Weiss, Étude caryologique et cyto-taxinomique de quelques

Broméliacées. 9

J. Gauthé, Contribution à l’étude caryologique des Tillandsiées. . . 39

J.-P. Gros, Contribution à l’étude cyto-taxinomique des Pitto-

sporacées. 61

B. Moussel, Contribution à l’étude cyto-taxinomique des Myrtacées. 91

Source : MNHN, Paris

LE NOYAU ET LES CHROMOSOMES SOMATIQUES

DU TURNERA ULMIFOLIA L.

( avec la pl. I )

par

J.-L. HAMEL

En 1938 j’étudiai la caryologie de neuf Loasacées et de dix espèces de

Bégonia (Bégoniacées) dans le but de savoir si leurs caractères nucléaires

et chromosomiques apportaient des arguments en faveur du rapprochement

de ces deux familles dans l’ordre des Pariétales proposé sans restriction

par Engler et Prantl dans la première édition des « natürlichen Pfianzen-

familien » et maintenu avec une certaine réserve dans la seconde édition,

puisqu’ils préféraient les ranger chacune dans des sous-ordres différents,

bien que voisins, des Loasiinées et des Bégoniinées. Or la caryologie ne

parut pas fournir des arguments convaincants à ce point de vue encore

admis en 1955 par Lawrence.

Je regrettai alors de n'avoir pas à ma disposition quelques représentants

de la famille des Turnéracées, qui paraît avoir une certaine parenté avec

les Loasacées, si l’on en juge d’après de Candolle et Hutchinson. Celui-ci

pense même depuis longtemps qu’il convient de créer un ordre des Loasales

propre à ces deux seules familles, dont les espèces, à quelques rares exceptions

près, sont américaines. Elles s’y distinguent l’une de l’autre par la position

des ovaires totalement ou partiellement adhérents en même temps que

surmontés d’un style unique chez les Loasacées, tandis qu’ils sont libres

et munis de trois styles chez les Turnéracées, et par leurs graines dépourvues

d’arille chez les premières alors qu'elles en possèdent une chez les secondes.

Lorsqu’en 1961 je sus que quatre pieds du Turnera ulmifolia L. étaient

cultivés dans les serres du Muséum, j’entrepris aussitôt d’en définir les

caractères caryologiques pensant bien que ceux-ci ne suffiraient pas à trancher

la question des affinités entre Loasacées et Turnéracées, mais qu’ils pour¬

raient fournir des renseignements vraisemblablement utiles à sa résolution

future. A cet effet je fixai des méristèmes radiculaires dans les liquides de

Helly et de Nawashin et colorai les coupes épaisses de 6 p. environ par la

méthode de Feulgen (1).

Ce travail était déjà avancé quand j’appris que Ghosh avait publié

une note en 1960, dans laquelle il signale avoir déterminé que n = 15 et

(1) Je suis heureux de remercier ici Mme JOCINON qui m’a grandement facilité la tâche

en assurant tout le travail technique et photographique.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XVI.

Source : MNHN, Paris

2 n = 30 chez des représentants de cette espèce vivant en Inde (1), mais

il ne donne aucune figure. Il remarque simplement n’avoir observé chez

elle aucune des anomalies qui, chez le XVcdelia calendulacea Less., entraînent

des variations dans le nombre des chromosomes.

A vrai dire ce résultat me surprit, car les plantes des serres paraissaient

elles aussi appartenir à cette même variété. Certes, j'avais trouvé des plaques

équatoriales, toujours bien lisibles, montrant 30 chromosomes de tailles

fort dissemblables, puisque les plus grands peuvent atteindre près de 4 p

et les plus petits ne dépassent guère 1,5 p. Sur d'autres, au contraire, j’avais

compté quelquefois 31 chromosomes et bien plus souvent 32. Parfois j'avais

hésité entre ces trois nombres suivant que certaines ligures, d'apparence

continue, m’avaient paru constituées par les deux bras d’un seul chromosome

long ou que, à l’opposé, il m’avait semblé préférable d’y reconnaître deux

chromosomes courts, semblables par leur taille à plusieurs autres bien carac¬

térisés. De plus les plaques équatoriales se trouvent être fréquemment

disposées sur plusieurs plans, ce qui ajoute à la difficulté d’interprétation.

J’en étais arrivé à penser que le T. ulmifolia devait avoir 32 chromosomes.

.Je reprenais alors l’examen de toutes mes préparations, en faisais de nom¬

breuses autres, afin de lever l’incertitude où je me trouvais. Actuellement

il me paraît incontestable que le T. ulmi folia possède bien 30 chromosomes.

Dans la plupart des plaques équatoriales, ces 30 chromosomes peuvent

être appariés d’après leur forme et leurs dimensions relatives. Tous ont

cependant la même épaisseur moyenne d’un tiers de p.

Les deux chromosomes les plus grands, a, mesurant un peu moins de

4 p, présentent des bras à peine inégaux, légèrement incurvés, s’amincissant

souvent au voisinage du centromère ; parfois ils sont dans le prolongement

l’un de l’autre (PI. I.fig. 1) ; parfois ils dessinent une sorte de «L». Ce sont

eux qui peuvent être pris pour deux chromosomes accolés par une de

leurs extrémités et ayant un aspect de bâtonnet courbe, rappelant celui

des éléments les plus petits de l’idiogramme.

On reconnaît ensuite quatre chromosomes qui dépassent de peu 3 p:

les deux premiers, b, ont des bras nettement dissemblables, alors que les

seconds, c, les ont sensiblement de la même taille. Quatre autres n’atteignent

pas 3 p : les uns, d, sont à peu près isobrachiaux et ceux de la paire e ont

un bras presque deux fois plus long que l’autre et fréquemment tordu en

« U ». Ayant environ 2,5 p, les chromosomes /"ont une semblable dissymétrie,

les g et les h, au contraire, ont des bras quasi égaux. On ne distingue les

couples i,j et k que par l’inégalité plus ou moins marquée de leurs bras, car

ils ont tous environ 2 p. Les chromosomes / sont sans doute isobrachiaux,

ils sont souvent coudés en « V ». Les m ont un aspect très caractéristique,

ayant un bras fortement arqué tandis que l’autre, très court, ressemble

presque à un « Kopfchen ». Les quatre derniers sont des bâtonnets d’en¬

viron 1,5 p.

( 1 ) Il s’agit sans doute de la variété anyuslijolia Willd. bien que Ghosh ne le précise pas.

D’après la monographie de Urban, eu effet, elle seule a une vaste répartition géographique :

Amérique (Porto ltico. Jamaïque, Cuba...), Iles Seychelles et Maurice, Inde, Sikkim, Bornéo ;

les onze autres, au contraire, sont uniquement américaines.

Source : MNHN, Paris

J.-L. HAMEL

Les anaphases observées dans les tissus des quatre pieds du Turnera

ulmifolia étudiés sont normales. L’une d’elles exceptionnellement présente

deux chromosomes retardataires.

Arrivés aux pôles, les chromosomes se tassent en des masses fortement

colorées où il est difficile de reconnaître leur individualité. Une membrane

nucléaire ne tarde pas à se former autour d'elles. Sans doute le nucléole

réapparaît-il également, mais il ne deviendra visible que lorsque le volume

nucléaire aura suffisamment augmenté. Il est alors entouré de rubans chroma¬

tiques représentant chacun un chromosome. Pendant que le noyau continue

à accroître son volume, on voit ces rubans s’allonger en même temps qu’ils

deviennent plus grêles et plus pâles. Des régions encore bien chromatiques

subsistent sur eux de place en place. Bientôt il n’en reste plus qu une sur

chacun d’eux ; se raccourcissant progressivement, elles prennent toutes

des aspects de chromocentres. Le processus de déspiralisation des chromo-

némas, qui permet, semble-t-il, d’expliquer ce phénomène, se poursuit

et le nucléole, généralement sphérique, se trouve entouré par un réseau

de lins filaments traversant la caryolymphe et colorés d’un rose assez vif

après la réaction de Feulgen. Ce réseau porte encore çà et là quelques

minuscules points chromatiques, à peine plus épais que lui et pouvant

être considérés comme des chromocentres forts réduits. Ils ne peuvent

être confondus en effet avec les très nombreux points de croisement des

filaments, qui sont toujours à la fois plus grêles et moins colorés qu eux.

Le Turnera ulmifolia aurait donc un noyau réticulé à chromocentres puncti¬

formes.

La prophase commence par la réapparition progressive de chromocentres

bien caractérisés, bientôt grossièrement ovoïdes, simultanée à la diminution

de densité du réseau qui paraît se décolorer. Peu à peu les chromocentres

se trouvent prolongés aux extrémités de leur grand axe par de longs lacets

flexueux et pâles, qui se sont formés aux dépens du réseau. Ceux-ci vont

se raccourcir pendant que les chromocentres deviennent des sortes d ar¬

ceaux colorés en rouge vif. Le phénomène se poursuivant donne naissance

à des chromosomes encore en rubans, plus longs qu’à la métaphase, presque

uniformément chromatiques. Puis ils subissent une contraction qui les

fait apparaître courts et trapus ; leur section, jusqu’alors aplatie, devient

grossièrement carrée. Ce moment est sans doute celui du clivage des chromo¬

somes. Pendant qu’ils se rassemblent au niveau de l’équateur, les chromo¬

somes prennent leur forme définitive.

Dans les tissus spécialisés ou âgés (tissus somatiques des boutons floraux,

zones non méristématiques des racines), les noyaux quiescents ont un aspect

qui rappelle celui des noyaux à la fin de la télophase ou au début de la pro¬

phase : sur un réseau peu dense et pâle se détachent des chromocentres

de taille appréciable. Leur nombre semble varier suivant les tissus : en effet,

dans les cellules somatiques des boutons floraux on peut en observer de

15 à 20, tandis que dans certaines zones non méristématiques de la racine

chaque noyau peut en présenter plus de 25.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DF. CARYO-TAXINOM1F

Ainsi le Turnera ulmifolia possède 30 chromosomes somatiques se formant

à partir d'un réseau chromatique à chromocentres punctiformes. Si l'on

en juge d'après la composition de l'idiogramme, il paraît actuellement

vraisemblable d’admettre que pour ce genre le nombre, de base est x 15 .

Relativement élevé, ce nombre pourrait n’être pas primitif. Seule une étude

caryologique de. plusieurs autres espèces nous éclairerait à ce sujet.

A ma connaissance, les seules autres Turnéracées examinées par des

caryologistes sont deux Piriqueia vivant en Floride (ce genre groupe une

vingtaine d'espèces, la plupart américaines, quelques-unes sont de l’Afrique

du Sud et de Madagascar) : W. H. Lewis. Stripung et Ross (1962) ont

observé, au cours de la première division méiotique, 7 bivalents chez le

P. tomentosa H.B.K., 6 bivalents et 2 univalents chez le P. glabrescens Small.

Ici encore, il conviendrait de connaître d'autres nombres chromosomiques

pour savoir si 7 est le seul nombre de base de ce genre.

Ces quelques renseignements, déjà insuffisants au niveau de la famille,

ne permettent pas de juger valablement de l'éventuelle parenté des Turné¬

racées avec les Loasacées, bien que la caryologie de celles-ci soit relativement,

mieux connue. Cinq genres sur la quinzaine que cette famille rassemble

ont été étudiés. Les noyaux appartiennent à deux types : le genre Cajo-

phora possède des noyaux à chromocentres multiples et des chromosomes

relativement gros et grands ; les genres Grnnovia, Blumenbachia, Menizelia

et Loasa sont caractérisés par des noyaux euchromocentriques et des chromo¬

somes plus petits (Hamel). Les dénombrements chromosomiques suggèrent

l’existence de plusieurs nombres de base. Le Gronovia scandens, seule espèce

du genre, a 76 chromosomes (x = 19), deux Blumenbachia ont 24 chromo¬

somes se ressemblant beaucoup et l'on ne peut savoir actuellement si x = 6

ou 12 (Sugiura, Hamel), les Cajnphora rusbyana vel aff. et C. laleritia

ont 2n = 16 et vraisemblablement x = 8 (Diers, Hamel) ; le genre Loasa,

qui compte environ quatre-vingts espèces, a plusieurs nombres de base:

x = 7 ou 14 puisque les L. triphylla, L. vulcanica, L. poissoniana vel aff.,

L. urens ont 28 chromosomes (Diers, Hamel, Sugiura), x = 6 ou 12 puisque

2/i = 24 chez le L. aurantiaca, x = 10 car les L. Erinus et L. hispida ont

d’après Sugiura, respectivement 40 et 30 chromosomes (ce dernier résultat

est étonnant si l'on admet que les L. urens et L. hispida sont synonymes);

il en est de même pour le genre Mentzelia, comptant une cinquantaine

d'espèces, dont l’une est caractérisée par 2 n = 20 , deux autres par 2 n = 22.

huit par 2 n = 18, quatre par 2n = 36, une par 2 n = 54, une par 2n = 72

(série polyploïde de base 9), une enfin ayant 2n = 28 (Diers, Hamel

Sugiura, Thompson et H. Lewis).

Pour le moment, donc, la caryologie n'apporte aucun argument nouveau

permettant de confirmer ou d’infirmer l'existence de l’ordre des Loasales

tel que l'a proposé Hutchinson.

Source : MNHN, Paris

J.-L. HAMEL

BIBLIOGRAPHIE

Candoixë (A. P. M>, 1828. - Loa.ea, et ’

Prodromus syst. naturcdi regm veget., 3, p. 3J9 344 et p

Diers (L.) 1961. — Der Anteil an Polyploiden m den Vegetationsgurteln ae

WestKordillere Perus. Zeits. /. Bot., ,48, P' 7 ' 488 V ili n lre édit

Engler (A.), Pranxl (K.), 1894 - Die natürl.chen Pflanzenfam.hen. édit..

_ 2- édit.. 21. W. Enge.man

Ghosh (R. liO, I960? — Chromosome .mmbers ot a f.» —» dicotyledonou.

tt (T — Les^relations systématiques entre Loasaeées et Bégoniaeees

H'™ 1 J " se'véri'flent-elies dupoint^de rue de la caryologie ! ML Jf~. Tmu.

HdtCHINSOn”(JC,' 1926 P -The'tamilieo ot flowering plants, Dicotyledons, 1™ 6d,t.

- ,969“e“am.ïek or«oT.ri„g plants, Dicotyledons. 2- édit.. The Cia

tendon près» édit Oxford. 1962 _ chromo ,„me number.

L ™ State» and M.rtieo

Sugiura (Tf°193l’. — A llst ot* chromosome numbers in angiospermous plants

" _ 1936 r l\%S„ffi„'m«oL 3 numb«.» in angiosperme, plants. II. F—i.

- 1936*^'a!ÎÆe. T o“î ! tî:e 1 ctoom™ome t ’numbers in ingher plant» with speeral

- p>“ to -

Thompson “p-*™ 9 °' ““

Thompson « tfwS (HT.^“^o= numbers i» W*«.

Urban (I.)“’'r- 1 MoSogi° 2 pbi 0 e 7 'd.r Famili. der Tnrneraeeen. JM. UM,l.

WRTTSTEiN i (k)f“Î93lb'—”kîn^buel! 5 der .ystematisehen Botanik, F. Dentreke

édit.. Vienne.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

Diverses plaques équatoriales du Turnera ulmi/olia L. (les flg. 3 et 4 correspondent

respectivement aux photographies 5 et 6 (grossissement environ 2 300).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Te

XVI.

PI. I

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE CARYOLOGIQUE ET CYTO-TAXINOMIQUE

DE QUELQUES BROMÉLIACÉES

(avec les pl. //-///)

par

H.-E. WEISS

Comme la caryologie et la cyto-taxinomie des Broméliacées ont été

relativement peu étudiées, il a semblé intéressant de mettre à contribution

les riches collections cultivées dans les serres du Muséum afin de faire un

premier examen susceptible de définir quelques critères nouveaux, éven¬

tuellement utiles à l’établissement d’une meilleure classification de cette

importante famille. Celle-ci, en effet, a été classée de diverses manières

suivant les auteurs qui s’en occupèrent: Linné, de Jussieu, Lemaire,

C. Koch, Morren, enfin Mez qui en fit la monographie dans le Pflanzen-

reich de Engler (1935). Les espèces ont souvent été rangées dans des genres

différents, ce qui entraîne une synonymie complexe.

Il ne paraît pas vain, en commençant, de rappeler cette classification

de Mez, qui semble actuellement être la plus naturelle. Ce faisant, il sera

possible de situer à leur place respective les genres étudiés dans des publi¬

cations antérieures (1).

Mez fonde sa classification sur des caractères tirés principalement des

organes floraux :

Sous-famille I : Ovaire infère ; fruit : baie ; pollen de type variable :

. Bromelioideae

1 ribu 1 : grains de pollen sans pore ni sillon. Integrae

Genres : Fascicularia, Sincoraea, Cryptanihopsis, Greigia,

Cryptanthus *, Bromelia *

Tribu 2: grains de pollen avec pores. Poratae

Sous-tribu a : tiges dimorphes. Disteganlhinae

Genre : Disteganthus *

Sous-tribu b : tiges homomorphes, inflorescences cachées

dans la rosette foliaire. Nidulariinae

Genres : Aregelia **, Nidularium **, Canistrum **

Sous-tribu c : tiges homomorphes ; inflorescences presque

toujours portées par une tige hors des feuilles. Aechmeinae

Genres : Andrea, Androlepis, Araeococcus, Hohenbergia,

Wittmackia, Streptocalyx, Chevalieria, Ronnbergia, Acan-

thostachys*, Ananas*, Portea**, Gravisia, Aechmea**,

Quesnelia

(1) Les genres marqués d’une astérisque ont fait l’objet d’un travail caryologique ;

signalés par deux astérisques sont examinés ici.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XVI.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Tribu 3 • grains de pollen avec sillon. Sulcatae

Genres : Billbergia **, Neoglaziovia, Fernseea, Ochagavia

Sous-famille II : ovaire semi-supère ou infère ; fruit : capsule ;

graines ailées ou nues : feuilles presque toujours épineuses. Pitcairnioideae

Tribu 4 : ovaire semi-supère, graines ailées des deux côtés. Pitcairnieae

Genres : Brochinia, Bakerantha , Pitcairnia **

Tribu 5 : ovaire supère, graines ailées. Puyeae.

Genres: Abromeitiella, Deutcrocohnia, Puya*, Dyckia *,

Cottendorfia, Lindmania*, Encholirion, Prionophyllum,

Ilechtia *

Tribu 6: ovaire supère, graines nues. Navieae

Genre : Navia *

Sous-famille III : ovaire supère, rarement semi-supère ; fruit :

capsules, graines à longs appendices plumeux, feuilles sans

épines marginales. Tillandsioideae

Tribu 7 : ovaire semi-supère. Glomeropitcairniae

Genre : Glomeropitcairmia

Tribu S : ovaire nettement supère. Tillandsiae

Genre : Vriesea **, Thecophyllum, Catopsis, Tillandsia **,

Cipuropsis, Sodiroa, Guzmania *

Rappelons que la famille des Broméliacées est comprise dans un groupe

naturel plus large, celui des Farinosae, lui-même divisé en six sous-ordres •

l'un deux, le troisième : celui des Bromeliineae, rassemble, à côté des Bromé¬

liacées, les deux petites familles des Thurmacées et des Rapatéacées.

Hutchinson (1959), dans sa classification phylétique, fait dériver toutes

les Monocotylédones des Ranales. De cet ordre une lignée se différencie

celle des Calyciflores, caractérisée par un périanthe bisérié. À l’intérieur de

cet ensemble complexe, il reconnaît une série qui, à partir des Butomales

et des Alismatales dérivant l'une et l'autre des Ranales, comprend les Comme-

linales, d'où se détache un rameau constitué par les Broméliales, réduites

aux seules Broméliacées, et par les Zingibérales qui représentent le « climax »

de cette évolution. D'autre part, il estime nécessaire d'élever la tribu des

Savieae au rang de sous-famille et la place à la base de sa classification des

Broméliacées. Pour le reste de la famille, il garde le cadre proposé par Mez.

HISTORIQUE

Si les Broméliacées ont fait l’objet d’un certain nombre de travaux

cytologiques, deux auteurs seulement, Mme Doutreligne et Mlle Lindschaü,

en ont fait une étude suffisamment approfondie du point de vue caryolo-

gique et cytotaxinomique.

Le plus ancien mémoire spécialement consacré à une espèce de cette

famille est dû à Billings (1904), qui traite essentiellement de la morpho¬

logie et de l’anatomie du Tillandsia usneoides.

Source : MNHN, Paris

H.-E. WEISS

L’auteur esquisse d’abord une étude biologique de la plante, puis décrit

en détail les différents stades du développement du sac embryonnaire.

Celui-ci, en l’occurrence, suit le mode caractéristique de la famille (qui est

du tvpè général des Dicotylédones, constituant ainsi une exception parmi

les Monocotylédones). Billings signale, le premier, la très petite teille

des chromosomes dont il fixe, pour l’espèce, le nombre haploïde a lb. 11

entreprend ensuite une étude anatomique approfondie, sans interet ici,

des différentes parties de la plante. Il est curieux de remarquer, a cette

occasion, que nulle part dans cette étude descriptive détaillée il n est fait

mention de l’existence de raphides pourtant présentes dans 1 espèce du

même genre Tillandsia variegata étudiée ici et, d’une façon générale, caracté¬

ristique de toute la famille.

La présence, parmi les Broméliacées, du genre Ananas a ete, d autre

part, à l’origine de nombreuses recherches, surtout génétiques il est vrai,

de là part des savants de l’Université d’Hawaii.

En 1931, J.-L. Collins et K. R. Kerns étudient les jeunes anthères

de sept variétés de Y Ananas sativus (Lindl.) Schult. f. (2) et donnent 25

comme nombre haploïde commun. Quant à la méiose, elle est simplement

signalée comme étant très régulière sauf quelques différences dans la taille

finale des grains de pollen. Eux aussi insistent sur la petite taille des chromo¬

somes et sur leur forme presque sphérique.

Auparavant, en 1921, Heilborn avait publié le chiffre de 75 chromosomes

comme nombre diploïde d’un Ananas sativus aberrant. Il 1 interprétait

comme le résultat d’un croisement entre une espèce à 30 chromosomes

et d’une à 45 en raison de la présence de 30 bivalents et de 15 univalents

dans les plaques équatoriales.

Ayant découvert b plantes triploïdes à 75 chromosomes dans une popu¬

lation d’hybrides, Collins et Kerns estiment, au contraire, qu’il devrait

en être de même pour l'espèce observée par Heilborn. Le nombre de base

du genre serait donc 25 et non pas 15.

Les auteurs donnent ensuite quelques nombres chromosomiques reportes

dans le tableau général.

En 1933, J.-L. Collins poursuit l’étude génétique de ces Ananas a

75 chromosomes et confirme leur nature triploïde. Il étudie leurs caractères

morphologiques et physiologiques puis leur comportement cytologique a

la méiose. Le rapprochement des chromosomes y est très irrégulier, donnant

naissance à des trivalents, bivalents, univalents en nombre variable suivant

le cas. L’étude plus détaillée des processus aberrants de la méiose n’offre

pas grand intérêt ici et nous n'en rapporterons pas les étapes, d’ailleurs

sommairement décrites.

Une autre étude génétique rapide est encore consacrée à ce sujet par

ce même auteur en collaboration avec Kerns en 1935. En 1936, ils signalent

pour la première fois l’obtention d 'Ananas tétraploïdes.

Mises à part ces recherches sur les Ananas, qu’il convient de ne pas négliger

(2) A l’heure actuelle, il parait préférable d’appeler cette espace Ananas comotmx (L.)

Merrill ( = üromelia r.onuma L.).

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

en raison de l’importance économique de cette plante alimentaire, il faut

citer avant de passer aux travaux plus intéressants de Mlle Lindschau

et de Mme Doutreligne, les observations sommaires de H. Matstjura

et T. Suto (1935) sur 4 Broméliacées. Ils qualifient à cette occasion les

chromosomes somatiques du Pitcairnia muscosa Mart. de « représentative

of the smallest chromosome type hitherto known in higher plants ». Ils

sont, d’autre part, en désaccord avec Lindschau au sujet du nombre chromo¬

somique du Cryptanthus acaulis Beer : ils le fixent à n = 17 alors que celle-là

estime que 2n = 36. Nous verrons dans la discussion cytotaxinomique lequel

de ces deux chiffres paraît, a priori, le plus vraisemblable.

C’est à Margarete Lindschau (1933) que l'on doit la plus importante

contribution cytotaxinomique à l’étude des Broméliacées. Elle a, en effet

effectué 46 dénombrements chromosomiques nouveaux intéressant les

principaux genres de la famille.

Dans une première moitié de son travail elle commente ses résultats

numériques tandis que dans la deuxième elle s'essaye à diverses mesures

volumétriques sur la taille des noyaux.

La première partie comportant essentiellement une suite de nombres

chromosomiques nous n'y insisterons pas, reportant toutes ces données

sur le tableau général. Nous n’en relèverons que les caractères originaux •

L’auteur ne peut que noter la petite taille des chromosomes et leur formé

elliptique. Jamais ils ne laissent voir ou deviner le chromonéma dont ils

sont théoriquement constitués ni leur constriction d’insertion.

Le nombre de base des Pitcairnioideae est vraisemblablement 25 d’après

les dénombrements effectués. Cependant, note l’auteur, les Broméliacées

sont des plantes de serres cultivées depuis fort longtemps et il est possible

qu elles soient assez hautement polyploïdes pour que 5 puisse être le nombre

de base des Pitcairniées.

De même le nombre de base des Tillandsioideue semble être 8. Quant

aux Bromelia, Collins et Kerns les ont jugés proches des Ananas. Leur

nombre chromosomique est voisin de 100 mais une bonne plaque comportait

96 chromosomes. Auparavant, Collins et Kerns en avaient trouvé 48

en métaphase I. On peut donc, semble-t-il, les rapprocher, au contraire

des Tillandsioideae.

Chez YAregelia microps, bien que l’auteur n’ait compté que 124 chromo¬

somes, le chiffre probable, reporté sur le tableau, est 126. Elle note à leur

propos un fait qui se rencontre constamment dans les plaques métaphasiques

des Broméliacées, à savoir la tendance des chromosomes à s’accoler étroi¬

tement de sorte que ces 126 chromosomes semblent ne former que 50 grosses

unités.

De même chez YAregelia œriacea, et d’autres, qui possède 54 chromosomes

somatiques, les plaques de méiose n’indiquent que 25 chromosomes... mais

un examen approfondi révèle que 2 d’entre eux sont doubles.

Sur ces faits d’accouplement secondaire Lawrence (1931) est cité pour

en avoir fait une étude spéciale comportant la bibliographie de la question.

Les mêmes difficultés de comptage se notent également chez les Nidula-

runees.

Source : MNHN, Paris

Parmi les Aechmea, qui tous ont 50 chromosomes, seul l’A. hystrix Morren

en a 54. Mais, remarque Lindschau, la position systématique de la plante

est plutôt douteuse. Nous y reviendrons d’ailleurs.

Les Billbergia sont, à juste titre, rapprochés des Aregelia et Nidulanum

en raison de la similitude de leur comportement caryologique en métaphase.

11 résulte donc des dénombrements effectués, une conclusion qui s’impose,

dès que l'on compare les divers nombres chromosomiques de la famille,

c’est que 3 séries peuvent être établies :

1) Les Bromelia + les Tillandsioidea à nombre de base x = 8 ;

2) Les Cryptanthus, Aregelia, Nidularium, Bilbergia à x = 9 ;

3) Les Camistrum, Aechmea, Acanthoslachys, Ananas à x = 25.

Ayant eu l’occasion, lors de l’étude de la méiose, d’observer la structure

de l’assise tapétale des Broméliacées, Lindschau en rapporte les principaux

caractères. Au début de la formation des cellules-mères, le tapis est fait de

petites cellules à gros noyaux, puis les parois s’estompent et le tout constitue

un ensemble plurinucléé. Les jeunes grains de pollen sont entourés de muci¬

lage lequel ne tire pas son origine, comme le pensait Tischler, d’une liqué¬

faction des parois des cellules-mères mais plutôt d’une véritable activité

glandulaire du tapis. Les cellules de celui-ci peuvent faire saillie dans la

cavité anthéridiale mais n’émigrent pas à l’intérieur: quand le pollen a

achevé sa formation, l’assise tapétale reste rigoureusement périphérique.

Les conditions, rapportées ensuite, de la genèse du gamétophyte, tant

j que Ç, dans la famille n’apportent guère de données nouvelles. Par contre,

Lindschau s’étend longuement sur une étude quantitative des rapports

nucléaires : .

Klieneberger (1917) ayant émis l’hypothèse d'un rapport précis

entre le nombre chromosomique et la taille du noyau, Lindschau essaye

d’en éprouver la valeur sur les Broméliacées qui, justement, contiennent

beaucoup d’espèces polyploïdes.

Les mensurations calculées en divisions de micromètre (1,25 p.) d’apres

la fréquence des tailles montrent d'abord qu’il existe, dans une même espèce,

diverses catégories nucléaires dont le volume varie comme 1, 2, 4, 8.

De toute façon, ces estimations ne permettent pas de mettre en évidence

un rapport net entre la taille des noyaux et le nombre chromosomique.

Souvent même, une espèce polyploïde a un noyau de taille inférieure à celui

de l’espèce diploïde correspondante ; l’individu lui-même est fréquemment

plus petit ; il est difficile de préciser si une diminution de taille des chromo¬

somes en est corrélative mais ce n’est pas impossible.

U Aregelia microps cependant, avec 126 chromosomes, a des noyaux

nettement plus volumineux que ceux de l’ Aregelia carolinae à 54, celà serait

dû à l’accroissement de volume des chromosomes. La taille de 1 individu

est par ailleurs inférieure à la moyenne.

Pour Lindschau, d’autre part, on rencontre chez les Monocotylédones

des tailles nucléaires variables qui dérivent toutes d une catégorie, dite

de base, selon l’hypothétique théorie de la division de « protomères ». En

effet, les mesures effectuées montrent que les noyaux des Broméliacées

doublent rythmiquement de volume à partir d’une catégorie minimum.

Source : MNHN, Paris

j j ESSAIS DE CARY0-TAX1NOMIE

Des nombreuses mensurations de Lindschau, il découle que si la plus

. ite catégorie dans le méristème correspond à 1 divisions de micromètre

F o au KO on peut trouver ailleurs des volumes doublés entre eux (K 2 et K s ),

tandis que les noyaux quiescents sont curieusement moitié moins volu¬

mineux que la catégorie de base du méristème (K^). Cette taille inférieure

ne peut s’interpréter qu'en fonction de considérations sur le rapport nucléo-

Pl3 Quand on observe un même organe, la feuille par exemple, considéré

dans trois genres différents, on constate d’autre part que les catégories

nucléaires dominantes sont les mêmes dans chacun des tissus constitutifs :

ainsi, chez les trois formes, les noyaux K x / 2 sont les plus fréquents dans

l'épiderme et K* dans le tissu assimilateur, la seule conclusion qui ressorte

donc assez nettement de toutes ces évaluations est le doublement rythmique

du volume, nucléaire, de l’existence de différentes catégories volumétriques

plus ou moins localisées en des parties différentes de la plante.

En 19-10, Soeur J. Doutreugne publie un Mémoire intitulé : « Les

divers types de structure nucléaire et de mitose somatique chez les Phané¬

rogames » dans lequel elle étudie, entre autres, plusieurs Broméliacées d’un

point de vue surtout caryologique.

En raison des divergences qui apparaîtront entre ses interprétations

et les nôtres, il est intéressant de noter dès maintenant que les techniques

qu elle utilise à cet effet sont différentes de celles employées dans ce travail.

Mme Doutreligne fait ses fixations au moyen du liquide de Benda ou de

Regaud (et non de Helly ou de Nawashin) et ses colorations essentiellement

à l'hématoxyline et selon la technique de Feulgen.

Pour les Broméliacées, elle décrit un seul cycle de la mitose, estimant

à juste titre que les différences entre espèces sont, à cet égard, minimes.

Après avoir signalé l’existence possible d’un micronucléole dans le noyau

interphasique, 1 auteur écrit: « ... le corps achromatique apparaît parfai¬

tement homogène, c’est-à-dire qu’on n’y décèle aucune organisation réti¬

culée ou filamenteuse... » ce qui ne veut pas dire, ajoute-t-elle, cependant,

que cela implique l'inexistence de toute structure. Au contraire, remarquant

l'absence d'auréole autour des euchromocentres dans les noyaux mal fixés,

Doutreligne écrit : «... ce qui indique que les euchromocentres ne plongent

pas librement dans la substance du fond mais sont organiquement reliés

au corps achromatique ».

Les observations du présent travail amènent effectivement à la conclusion

que les noyaux quiescents des Broméliacées sont réticulés.

L’auteur note ensuite que ces euchromocentres prophasiques, très petits,

sont toujours logés à la périphérie du noyau. Au cours de comptages, elle

obtient « des chiffres parfois voisins du nombre diploïde mais toujours

inférieurs à ce nombre ».

Prophase. Les euchromocentres, seuls présents, après avoir grossi,

se prolongent, suivant 1 auteur, de filaments rectilignes donnant à ce stade

chez Billbergiu « des ligures très claires de division longitudinale ».

La chromatinisation de ces prolongements aboutirait ensuite à la for-

Source : MNHN, Paris

l.-E. WEISS

malion de cordons allongés qui, plus tard se raccourciraient et s'épaissi-

raient Malgré ce fait l’auteur refuse de qualifier, ainsi que 1 ont fut ■ Linds

chau et Matsuura et Suto, les chromosomes metaphasiques de « sphenques

oï ovoïdes » et tient à leur conserver le titre de « bâtonnets ». « Quant au

nucléole, il persiste jusqu’au moment de l’apparition des calottes polaires ( )

et disparaît.

Métaphase. — Elle est du type normal, très régulière. La constnction

médiane du chromosome, nette en prophase, s'estompe et disparaît . cuneu-

seme nt ».

Anaphase. — Les chromosomes anaphasiques sont en V et portent

un renflement en massne sur une de leurs branches seulement — detail

invisible d’ailleurs avec la coloration au Feulgen ajoute 1 auleui.

Quant au fuseau il apparaît, après traitement, par le Benda ou le Regaud,

d’une « homogénéité parfaite ».

Tébphase et repos. - L'auteur ne s'attarde pas à préciser les détails

dC Eflecômpare ensuite un noyau au repos définitif et un noyau mterpha-

siqne. Les seules différences notées . portent sur le volume des

centres. beaucoup plus volumineux dans le noyau au repos tandis que le

vXmî S d/noyau et surtout celui du nucléole y sont notablement

^“cSeXsence de mention de toute structure réticulée, pourtant carac¬

térisée sur nos préparations, ne peut s'expliquer que de deux manières^

ou par une erreur d'observation ou, plus probablement, par 1

d'images réellement différentes en raison de l'utilisation de fixateurs diffe-

le “cette idée s'accorde avec les résultats expérimentaux obtenus par

C Delay qui ont amené cet anteur, en 1949, à ranger précisément le Regaud

troublants car ils conduisent

à ranger tantôt dans les noyaux réticulés, tantôt dans les noyaux aretieules

une même structure c'est-à-dire à la mettre aux deux extrêmes de la classi¬

fication caryologique suivant les techniques employées.

Considérant les noyaux quiescents (4), Mme Doutbeligne en vient

alors à se demander si l'augmentation de taille des chromocentres dans

le noyau au repos est égale à la diminution corrélative du nude0 '■ * e

étant accompagné de celle du noyau lui-même. Des mensurations 1 amènent

à conclure d'une part que les volumes nucleolaire et nucléaire dans les deux

cas sont du même ordre et, d'autre part, qu'il n existe pas de rapport volu

métrique précis entre ce que . perd . le nucléole et ce que « gagnent les

(31 Nous ne les avons jamais observées dans nos préparations.

(4) Après l’exposé de nos conceptions U apparaîtra évident que les ,^““ ° ° 7

quiescent . et . noyau interptoslquo ■ no «pri.ent.nt pu. le. mtae. Sut. due. le. deux

séries de travaux.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARY0-TAX1N0MIE

euchromocentres. Ceux-ci ne tirent donc pas directement leur substance

de celui-là, comme on pouvait l’imaginer.

Rappelant que ces observations sur le nombre des euchromocentres,

vent inférieur à celui des chromosomes, présentent une certaine géné-

Süté et ont été signalés par de nombreux chercheurs (bien que parfois

les deux chiffres soient égaux), Doutreligne envisage quatre hypothèses

pour expliquer cette importante constatation :

1 (( l0 Les euchromocentres, ou certains d’entre eux, se divisent au cours

de la prophase. .......

„ 2° Certains euchromocentres sont etroitement groupes ou accoles

en interphase et se séparent en prophase avant d'évoluer directement en

chromosomes.

o 3° Certains euchromocentres se forment de novo en prophase pour

évoluer directement en chromosomes.

« 40 Certains euchromocentres, par suite de leur petitesse, perdent

totalement ou presque leur chromaticité en interphase et, de ce fait, échap¬

pent pratiquement à la numération. »

L'auteur estimant la troisième hypothèse « pour vraisemblable » admet

la quatrième qui se justifierait par la taille effectivement petite des euchro-

mocentres.

Pour accepter une des deux premières hypothèses il aurait fallu en effet,

note-t-elle, observer des aspects transitionnels de clivage ou de dédoublement

de chromocentres, que, pour sa part, elle n'a jamais relevé.

Le présent travail, au contraire, contribue à montrer que de tels aspects

existent chez les Broméliacées de façon constante.

Pour terminer, l'auteur émet une théorie originale sur la formation du

nucléole à la télophase qu’elle fait dériver d’une substance accolée aux chro¬

mosomes anaphasiques et dont l’origine serait peut-être fusoriale.

Signalons enfin qu'en 1961 Diers a compté 50 chromosomes somatiques

chez le Puya cardenasii L. B. Smith.

RECHERCHES PERSONNELLES

MATERIEL ET TECHNIQUES

La mitose somatique a été étudiée dans les méristèmes radiculaires

ou plus rarement dans les tissus de l'ovaire. Les racines ont été prélevées

de préférence par des matinées ensoleillées, sur des plantes en pots cultivées

dans les serres du Muséum. Contrairement aux remarques de Lindschau,

aucune difficulté n’a été rencontrée dans la mise en évidence des mitoses.

Treize espèces ont été examinées qui ne l’avaient jamais été de ce point

de vue, et en particulier une du genre Portea pour lequel aucune donnée

carvologique n'était connue. Ce sont :

Source : MNHN, Paris

I.-E. WEISS

Origine

Aregelia spectabilis Moore Brésil

— sarmentosa (Regel) Mez

— princeps (Bak.) Mez

Nidularium angustifolium Ule —

Canistrum aurantiacum Morr. —

— amazonicum (Linden et André) Mez —

Porlea kermesina Brong. —

Aechmea candida Morr. —

Billbergia Saundersii Hort. ex C. Koch —

— iridifolia (Nees et Mart.) Lindl.

Pitcairnia integrifolia Gawl. Antilles

Vriesea splendens (Brongn.) Lem. Guyane

Tillandsia variegata Schlechtend. Mexique

Le matériel a été fixé au moyen des liquides de Helly ou de Nawashin

(modifié par Karpechenko). Les coupes longitudinales et transversales

ont été faites à 6 p.

L’hématoxyline de Heidenhain n’a été que rarement utilisée pour les

colorations car elle présente le défaut de trop empâter les images, (ou, inver¬

sement, insuffisamment suivant les cas) et de colorer également le chon-

dricme, ce qui, vue la taille des chromosomes dans les plantes étudiées,

peut conduire à des erreurs d’interprétation. Aussi est-ce la technique

nucléale de Feulgen qui a été employée de préférence avec, pour contraster,

le vert lumière.

D’autres coupes furent traitées au violet-cristal (méthode Clausen-

Oehlkers). Cette méthode, rapide, donne des résultats souvent excellents

mais d’inégale valeur. Elle est, en outre, inapplicable après fixation au

liquide de Helly.

RÉSULTATS

Le cycle de la mitose des Broméliacées est d'une remarquable homo¬

généité dans la famille. Aussi, décrira-t-on d’abord une espèce prise comme

type, le Pitcairnia integrifolia Mez en donnant le maximum de détails à

son sujet. On considérera ensuite le type du Vriesea splendens Brongniart

qui s’en distingue par certains caractères. Puis les différentes espèces étudiées

seront successivement passées en revue plus rapidement.

1° ÉTUDE DÉTAILLÉE D’UNE BROMÉLIACÉE TYPE :

LE PITCAIRNIA INTEGRIFOLIA GAWL.

Anatomie et morphologie.

Les racines de cette espèce présentent une anatomie voisine de celle

que l’on retrouve chez les autres Broméliacées. Le caractère le plus apparent

réside dans l’existence d’une assise corticale périphérique aux cellules très

Source : MNHN, Paris

jg ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

mlaties horizontalement qui, en coupe transversale, présentent des noyaux

volumineux parce qu'aplatis eux-mêmes et se prêtent ainsi particulièrement

bien à une étude caryologique.

Cet aplatissement explique que 1 assise paraisse posséder plusieurs

noyaux par cellule. En fait chacune est uninucléée ainsi que le montrent

les coupes longitudinales.

Plus intérieurement on observe une écorce externe aux cellules plus

vacuolisées surtout dans les régions inférieures. Vient ensuite une écorce

interne dont les cellules rayonnent autour de l’endoderme ; mais il ne s’agit

pas d'une croissance secondaire : ces rayons proviennent d'initiales tout

à fait supérieures dont la prolifération donne ces travées régulières. Le

cylindre central est constitue de cellules plus fortement chromatiques et

allongées longitudinalement.

L'écorce externe du Pitcairnia integrifolia est, dès les régions voisines

du méristème, caractérisée par ses paquets de raphides mesurant ici 17 p. x

9 p; 19 p. X 8 ia, etc... Un volume commun les caractérise donc approxi¬

mativement. Il sera plus intéressant d'y revenir ainsi que sur leur mode

de formation au cours de l'étude d'espèces plus favorables.

Les noyaux quiescents.

Au repos, le noyau, tel qu’on l'observe en des régions éloignées du méris¬

tème, est typiquement réticulé : sa taille varie autour de. 6 x 7 ja. Le réseau,

bien qu'assez pâle et ténu y est nettement visible et dense. Sa chromaticité

est faible, d’autant plus qu'à cet état il n’y a pratiquement pas de chromo¬

centres. Tout au plus, dans certains noyaux, en observe-t-on quelques-uns,

en nombre impossible à préciser car ils se confondent avec le réseau dont

ils ne constituent que des différenciations plus chromatiques.

Il existe généralement un seul nucléole, volumineux (plus de 2 p de

diamètre). Parfois, plus fréquemment peut-être que dans les noyaux en

activité, il y en a deux. Aucun micro nucléole n'est visible. Certains nucléoles

sont elliptiques, voire très allongés et très généralement, ils sont structurés,

ce qui est, d’ailleurs, habituel chez les Broméliacées. Ils renferment, en effet,

de 1 à 5 éléments, parfois très réfringents, et qui deviennent opaques en

changeant la mise au point (ce qui pourrait indiquer une nature cristalline

plutôt que vacuolaire ?). Les corpuscules sont visibles jusqu'à la fin de la

prophase (PI. II, fig. 1).

A un autre point de vue, il semble qu’à une différenciation donnée corres¬

ponde, sinon une structure, du moins une allure caryologique propre.

C'est ainsi qu'au centre du cylindre central, dans la région qui donnera

la moelle, on observe une grosse cellule à cytoplasme abondant dont le

noyau, volumineux, est très différent de celui des cellules environnantes.

La chromatine y est très pâle, les chromocentres peu nombreux, le

nucléole énorme et très chromophile. L’aspect général rappelle celui d'une

oosphère au repos.

Par contre, les noyaux du cylindre central dans sa partie distale sont

toujours très chromatiques et notamment les chromocentres. Ceci pourrait

Source : MNHN, Paris

WEISS

être en rapport avec une forte hydratation car le même phénomène se retrouve

dans les cellules tout à fait périphériques.

De toute façon ces noyaux quiescents présentent tous un réticulum

net ; il n’y a pratiquement pas de chromocentres différenciés : suivant la

classification de C. Delay, ils sont « réticulés » (5). Cette description ne

correspond absolument pas à celle de Doutreugne pour qui ces noyaux

quiescents sont « aréticulés euchromocentriques », les euchromocentres

étant même alors plus volumineux qu’en interphase.

Interphase et prophase.

Les noyaux interphasiques diffèrent peu dans leur aspect des noyaux

quiescents. Ils sont caractérisés par la présence, sur le réseau, de plus nom¬

breux chromocentres. Leur nombre est variable et d’autant plus élevé que

la prophase s’approche davantage (PI. II, fig. 2).

1. Au début de la prophase certains chromocentres, devenant plus chro¬

matiques et plus volumineux, apparaissent disposés par paires, avec acco-

lement plus ou moins marqué. Le réseau est encore très nettement visible.

A côté de ces couples caractéristiques et relativement peu nombreux

à un moment donné, les autres chromocentres demeurent isolés. Mais,

moins colorés, il est probable qu’ils sont à un stade d’évolution différent

et que certains d’entre eux, au moins, donneront naissance à des couples

(fig. 3) car il est bien évident que les différents constituants nucléaires ne

subissent pas une évolution parfaitement synchrone pendant la prophase.

Il est difficile toutefois de préciser l'origine comme la signification de

ces paires de chromocentres. Représentent-elles un réel clivage (ou un dédou¬

blement) d’un chromocentre interphasique, comme leur aspect identique

et leur contiguïté intime le suggèrent fortement, chacun en donnant deux ?

Ou simplement s’agit-il de la différenciation et de l’individualisation (sou¬

lignée par une chromaticité supérieure) de nouveaux chromocentres par

contraction du dolichonéma déroulé durant la télophase-interphase...

individualisation immédiatement suivie d’un intime rapprochement ?

11 serait prématuré de le préciser.

2. A cette première image prophasique, vraisemblablement brève,

en succède une autre : elle s'observe dans des noyaux plus volumineux

dont le réseau est moins visible. Il en reste cependant quelques travées.

Les couples précédemment décrits ressortent ainsi davantage mais, main¬

tenant, leurs constituants se sont écartés l’un de l'autre. Chacun d’eux,

encore de petite taille mais très chromatique, se tient en effet à l’une des

extrémités d’un cordon achromatique qui les unit. Ce cordon de longueur

variable mesure en général un peu plus de 1 p soit 2 à 3 fois la longueur des

chromocentres élémentaires. Cette image semble correspondre assez bien

à celle, souvent décrite dans les noyaux à chromocentres, sous le terme de

« stade en haltère ».

(5) Avec les réserves qui s'imposeront quant à la taille des chromosomes.

Source : MNHN, Paris

f s ensembles ayant la signification des chromocentres doubles sont

allongés et suspendus dans la caryolymplie, reliés éventuellement par des

mîtes 1 de réseau, en même temps, rappelons-le, que subsistent quelques

chromocentres apparemment simple (PI. il, fig. 4).

3 Rapidement, cependant, les parties distales chromatiques convergent

l'une vers l'autre, la matière colorée paraissant s'écouler dans le cordon

achromatique qui devient à son tour rose, les extrémités le restant toutefois

davantage. On aboutit ainsi à un noyau pratiquement sans réseau qui

contient un certain nombre de cordons plus chromatiques de 1 p. dont les

parties terminales sont un peu plus colorées que le centre. Ceci semble

correspondre aux descriptions de Doutreligne, mais cet auteur les inter¬

prète différemment. Partant, comme on sait, d'un noyau euchromocentrique,

elle considère en effet cette figure comme représentant la poussée de « fila¬

ments rectilignes » sur les euchromocentres originels, la partie moins colorée

constituant, selon elle, la « constriction d’insertion » de l'euchromocentre.

Cette interprétation n'est pas acceptable quand on connaît l'origine

P surtout le devenir de telles formations.

4. En effet la concentration déjà amorcée, s'intensifie progressivement

dans un fond achromatique où seul le nucléole, devenu même plus volu¬

mineux (plus de 3 p. de diamètre), persiste. Le noyau lui aussi a augmenté

de taille, mais de façon peu sensible encore. Cette concentration accompagnée

d'un raccourcissement et d’une chromaticité accrue aboutit à donner

l'aspect caractéristique d'une prophase évoluée de Broméliacée.

Dans le fond clair, les masses chromatiques, plus ou moins allongées

sont assez nombreuses, environ 25 ici, mais un examen plus approfondi

montre toujours que la plupart ont une nature double marquée par une

constriction (6) (PI. II, fig. 5).

Comme le remarque Doutreligne, le nombre de ces masses chromo-

centriques (7) est toujours inférieur de façon notable au nombre chromo¬

somique de l’espèce. En effet, elle compte un maximum de 34 éléments

pour un Pitcairnia à 50 chromosomes métaphasiques. Ce chiffre n’est qu'un

maximum car d’autres numérations conduisent à des nombres variant

entre 26 et 34. En fait, dans des prophases très évoluées on peut même

arriver jusqu'à 40 masses chromatiques.

— L’apparition par paires parallèles des chromocontres au début do la propliasc.

— Dans certaines espèces on peut voir ces cordons nettement constitués de 3 chromo-

centres successifs, ou davantage : Or, il ne peut y avoir 2 constrictions d’insertion à la fois

(PI. II, üg. 1).

— La partie centrale moins colorée représente parfois plus du tiers de la longueur du

cordon, ce qui semble beaucoup dans une hypothèse telle que celle de DOUTRELIGNE.

— L’augmentation du nombre des chromocentres au cours de la prophase indiquera

ainsi que les clivages observés qu'il y a bien division à partir de cette constriction.

(7) Pour cet auteur de telles numérations correspondent à des noyaux interplmupa.

Mais les dessins et les descripl ions qu’elle donne montrent à l’évidence qu’en fait ces • euchro-

mocentres interphasiques » correspondent h nos « masses chromoccntriques » prophaâqm*-

Source : MNHN, Paris

H.-E. WEISS

nr une telle variabilité s'explique aisément quand on connaît les stades

suivants de la propose. En eileï, on peut alors observer des dedoublemente

définitifs cette fois de ces masses chromatiques, ce qui confii ,

™S? d re leur nature double fondamentale, dédoublements qui aboutissent

fmuSÆ chromocentres et à donner les

Des figures transitionnelles nombreuses de ce cbvage

assez fréquemment dans les noyaux propliasiques.

Ils consistent en une séparation de plus en plus prononcée des deux

extrémSs de îa masse chromatique en même temps que chacune prend

la ‘forme de chromosome en s’allongeant parallèlement. 11 est Fiable

s: r,ï,*dS«“ sœ

Lorsque ta prophase est sur le point de s'achever, il existe ainsi un nombre

élevé de masses Chromatiques dont plusieurs sont disposées par couples

i, dimiant un récent clivage, sur un fond opalescent incolore. Le volume

du novau durant toute cette évolution avait sensiblement augmente (de

6 X 7 u iusq” à 9 X 7 p au maximum) et le nucléole était reste présent

plu* voluSux qu'au début, avec ses différenciations structurales carac-

' ér cCmme le souligne Doutreligne, les euchromocentres sont souvent

accolés à la membrane nucléaire en fin de prophase. Cependant au début,

toSau mirÏÏ semblent pouvoir baigner librement dans ta

Afin de simplifier l’exposé, nous avons négligé de tenir compte de 1 exis

tence possible d'un mégachromocentre prophasique mais son exisiencc

n'étant pas rigoureusement constante nous n y insisterons pas.

Remarquons pour terminer que, maigre ces cbvages, d n a amms rté

observé de prophases comptant 50 chromosomes II est vraisemblable

que les ultimes dédoublements sont extrêmement tardifs et qu ils s ellec

tuent en prémétaphase ou même au début de la metaphase.

Métaphase.

C'est en prémétaphase que les chromosomes ont acquis leur extreme

chromaticité, encore plus marquée que dans les fins de prophas .

Le nucléole est toujours absent de la plaque equatonale. La tai le. des

chromosomes est de 0,6 X 0,3 p pour les plus grands et deI/o de ppour

les plus petits. Comme le constate Doutreligne, on ne: peut quaM m' les

première de sphériques : ils sont plutôt elliptiques. Toutefois, les plus peRts

sont nettement punctiformes. En outre la séparation des chromosomes

n'est pas toujours parfaite et des sortes de ponts chromatiques peuvent

les relier. Ceci nous confirme dans l'idée que les derniers dédoublements

sont extrêmement tardifs. . ... ,. . ,

Toutefois le nombre somatique du Pücmrma mlegnfoha a ete fixe à

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXmOMIE

9 n = 50 chiffre correspondant à ceux précédemment trouvés dans le genre,

nar Lind’schau, Taylor, et Matsuura et Suto (P. Il, fig. 6).

Observés de profil à ses débuts la métaphase offre 1 image d’une ligne

colorée intensément sans fuseau visible. Seule, une opalescence diffuse

(ressemblant à la caryolymphe prophasique) entoure cette ligne. Mais

cependant, plus tard, une différenciation des fibrilles fusoriales se reconnaît

aisément quoique très fine, cette structure est indubitable surtout aux

alentours de la plaque. Elle correspond d'ailleurs davantage à une orien¬

tation des réfringences qu'à un fuseau défini (fig. 7). Doutreligne, cepen¬

dant, niait l’existence de ces fibrilles probablement à cause de l’emploi

de fixateurs différents.

D’autre part, ni asters, ni calottes polaires n'ont jamais été observés.

Anaphase.

Les chromosomes métaphasiques se clivent suivant toute leur longueur

donnant naissance à deux ensembles chromosomiques qui se dirigent chacun

vers l’un des pôles du fuseau. Observée en vue polaire une telle plaque

frappe par la dimension minuscule des chromosomes qui, alors, sont tous

d’une taille avoisinant le 1/5 de p.. Ils sont en outre moins intensément

colorés que les chromosomes métaphasiques de sorte que leur aspect général

les rapproche davantage des chromocentres interphasiques que des chromo¬

somes typiques (PI. II, fig. 8).

*tEn

vue de profil, le fuseau apparaît nettement avec ses fibres fusoriales.

Lors de la montée aux pôles, les chromosomes ne présentent pas, et pour

cause, l’aspect en U indiqué par Mme Doutreligne. Ils sont ponctiformes,

même en vue latérale. Ils sont d'ailleurs généralement confondus en une

ligne colorée, où les détails n’apparaissent pas. Aussi, est-il impossible de

confirmer ou de réfuter les vues de Doutreligne décrivant une des deux

branches « du U » terminée en massue. La taille déjà suffisamment petite

des chromosomes ne permet pas en effet une telle précision. Il est vrai que

l’auteur indique que ces détails, visibles à l’hématoxyline, ne le sont pas

avec le Feulgen.

T ÉLOPHASE.

A leur arrivée aux pôles, les deux noyaux télophasiques sont distants

de 7,7 [x environ, ce qui correspond à la taille d’un noyau prophasique.

Dans le cylindre central où les cellules sont plus allongées, on constate

également que le fuseau, lui aussi, est plus allongé.

Le noyau télophasique nouvellement formé constitue une masse inten¬

sément colorée où les détails sont très difficilement visibles. 11 mesure alors

environ 3 X 2 [i. Le caryolemme apparaît rapidement et le noyau augmente

de volume. Les chromosomes sont très chromophiles, plus, semble-t-il,

qu'en anaphase. Puis, petit à petit, la caryolymphe se forme et les écarte.

Bientôt un espace plus clair marque l'emplacement du futur nucléole, car,

à la différence d’autres espèces, chez le Pitcairnia integrifolia, il ne s’en forme

qu’un. Celui-ci est, dès le début, reconnaissable à ses corpuscules réfringents

Source : MNHN, Paris

H.-E. WEISS

qui se confirment donc par leur constance remarquable en “ “” 8titUant

" , a n ff rP à ce stade un aspect veine caractéristique (PI. il. §• /•

SgSsSfS*ÜSS?^

que pai on observe que plusieurs chromosomes, dont la taille

hméseau (PdO^.^orsqu^ceux-d'scmt^formé^alor^^ulement^e^ioyau entre

“ *Cette fusion, plus ou moins prononcée, permet de comprendre l’apparent

. clivage » que l'on observera peu après en prophase débutante. Celui-ci,

èn efiet aura pour effet de séparer à nouveau les préchromosomes ici réunis.

Loï dUpassage d’un noyau à l’état quiescent, les images sont les mêmes

mais les chromocenlres perdent presque .^Wanent teormdn^Uite

qui peut être interprété comme une déspiralisation du dolichonéma.

2" MITOSE DE VRIESEA SPLENDENS (BRONGN.) LEMAIRE

Cette espèce prise comme type des Tillandmideae, de structure caryo-

logique^un^peu particulière daïï la famille, suit tanta*» des modabte

d’évolution nucléaire analogues à celles qui è d “ n ^ e par

rp noint de vue elle ne se distingue finalement des autres especes que par

le Pitcaimia Megtifolia et leur morphologie est un peudifferente.-Les

raphides aussi sont de taille très supérieure : 40 X 11 / ’^ 8 ^j es

origine a pu être suivie dans ses grandes :lignes . les

apparaisseït très tôt, souvent dans le menstème ^“S 0 n““ t

lisées à des régions à peu près définies de 1 ecorce et leur orientation est

généralement SngitudLüe Ce sont des formations intravacuolaires et

dans leur sïde jeune on peut voir le noyau qui ne présente aucune diffé¬

rentiation notable par rapport à ses voisins, aplati dans le protoplasme par

la poussée de la vacuole volumineuse. Puis apparaît une substance informe,

réfringente, faisant penser à de la gomme, dont l’origine

suivie exactement mais qui, vraisemblablemen , e p P paral-

Dans un stade plus avancé, cette substance prend une forme plus parai

léléninédique et intérieurement se dessinent les prismes-unites d oxalate

donnant à l’ensemble l'aspect d'un treillis réfringent. Puis la forme defini-

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIF.

tive s'établit progressivement tandis que la partie vivante, protoplasme

et noyau, s'estompe et disparaît et que la poche à raphides s'accroît.

Noyau quiescent.

Comme dans l’exemple précédent, le noyau au repos est réticulé avec

peu de chromocentres. Le réticulum, toutefois, coloré ici par le violet-

cristal, est très bien marqué, intensément coloré, dense et est donc nettement

du type Allium.

Il n’y a pas de différenciation caractérisée de cellule initiale de la moelle.

Par contre, celles de la coiffe et du cylindre central ont leur aspect parti¬

culier décrit précédemment. La taille moyenne du noyau quiescent est

de 7 X 7 p- Il contient un nucléole assez volumineux (plus de 2 p. de dia¬

mètre) qui la plupart du temps est disposé, non pas au centre, mais à la

périphérie, contre la membrane nucléaire. Des vacuoles et formations cris¬

tallines peuvent y être observées. Souvent d’ailleurs ce sont deux nucléoles,

rarement trois que l'on rencontre. On peut rapprocher cette, constatation

du fait que l'on a affaire à une espèce hexaploïde.

Noyau interphasique.

Leur aspect est tout à fait caractéristique et on peut, sans difficulté

les distinguer aussi bien des noyaux au repos que de ceux en prophase.

On les trouve essentiellement dans la zone méristématique, très peu ailleurs

et leur taille est plutôt inférieure à celle des noyaux au repos (6,5 x 4,5 y).

Le réseau est moins marqué que dans l’état quiescent. La plus grande

partie de la chromatine y est concentrée dans 8 chromocentres assez impor¬

tants (plus de 1 fi.) et très fortement colorés. Ce nombre, qui constitue le

minimum observé, est intéressant, car il présente justement le nombre

de base de l'espèce. Il semblerait donc que dans le noyau interphasique le

matériel chromatinien de tous les chromosomes homologues des 6 génomes

se soit rassemblé dans chacun des 8 chromocentres (PL II, fig. il).

Prophase.

Le déroulement de la mitose chez le Vriesea splendens et le Pitcairnia

inlegrifolia est comparable dans ses grandes lignes ; il existe cependant

des différences de détail caractéristiques des deux espèces. De plus, deux

modes un peu différents d'évolution peuvent se reconnaître chez le Vriesea

splendens selon que le noyau que l’on observe est situé dans une zone où les

phénomènes caryologiques sont très intenses ou bien, le méristème propre¬

ment dit étant plus éloigné, dans une zone où les divisions nucléaires sont

plus sporadiques.

1. Dans ce dernier cas se différencient en effet peu à peu du réticulum,

nettement marqué alors, des cordons chromatiques allongés, (lexueux.

Leur individualisation est extrêmement progressive et est corrélative d'une

notable augmentation de volume du noyau et du nucléole. Ces cordons

sont hétérogènes c'est-à-dire qu’ils sont constitués de parties élémentaires

juxtaposées. De plus, conservant initialement des liens avec les restes de

Source : MNHN, Paris

t.-E. WEISS

réseau leur forme n'est pas parfaitement définie et plusieurs même peu¬

vent être entremêlés.

Cette hétérogénéité de structure conduit à penser qu’ils représentent

une partie du réseau dérivant de plusieurs chromosomes télophasiques.

Dans des cas très favorables en effet on peut voir se succéder sur toute la

longueur une suite de parties plus chromatiques. Plus précisément on peut,

par hypothèse, admettre que chacun de ces cordons est constitué par les

8 chromosomes homologues du stock hexaploïde de l’espèce (PL II, fig. 12).

Dans un stade plus avancé de la prophase, après s’être bien individualisés

à partir du réseau désormais inexistant, ces cordons prennent une forme

plus définie, en manchon régulier, cylindrique.

Au fur et à mesure qu’ils se contractent et s’épaississent, leur coloration

devient encore plus forte. Il apparaît ainsi que chacun, de par ce rétrécis¬

sement, constitue un double amas chromatique, tout à fait homologue

des masses chromatiques décrites chez le Pitcairnia integrifolia. En effet,

progressivement, ces masses se séparent l’une de l’autre par un véritable

dédoublement ce qui a également pour effet d’augmenter le nombre des

chromocentres baignant dans la caryolymphe et d’approcher ainsi de plus

en plus le nombre somatique de l’espèce. Chacun de ces éléments mesure

alors 1 p à 1,5 p, tandis qu’à l’état de cordon ils atteignaient 2 à 3 p.

La prophase achevée présente donc exactement le même aspect que

chez le Pitcairnia integrifolia : masses chromatiques intensément colorées,

souvent disposées 2 par 2 dans une caryolymphe homogène plus ou moins

opalescente.

2. La prophase telle qu'elle se déroule chez un noyau en pleine zone méris-

tématique est à vrai dire peu différente. Ce n’en est en somme qu’un « déve¬

loppement condensé ». En effet, partant d’un réseau déjà très diminué et

à chromocentres bien individualisés tous les états représentant la diffé¬

renciation des cordons chromatiques seront sautés ce qui, vu leur longue

durée, exagère les différences.

En effet les 8 chromocentres de base se clivent directement ce qui conduit

plus rapidement à l’individualisation d’un nombre assez élevé de masses

chromatiques. En fait, ces masses peuvent éventuellement s’allonger aussi

en cordons. Puis le cycle de la prophase est évidemment commun dans les

deux modalités.

Quant au nucléole, il est resté durant toute cette évolution. De nombreuses

figures de fusion ou de scission ont pu être observées sur lui, représentées

par des formes allongées, étirées. Elles seront étudiées avec plus de détail

dans des espèces plus favorables.

Métaphase.

En vue polaire les chromosomes sont allongés suivant toute leur longueur

dans le plan équatorial. On n’observe plus trace de nucléole. Le nombre

somatique de l’espèce est 2n = 48. Doutreligne, bien qu’elle ne fasse

pas allusion à cette numération dans son texte, dessine une plaque contenant

46 chromosomes. Il est vraisemblable toutefois que l’auteur s’attachait

Source : MNHN, Paris

FSSAIS DE GARYO-TAXINOMIB

• Hps ronstituants et non à leur nombre exact. D'ailleurs,

anaphasiques, elle n'en indiqua plus que 44

et f:. chromosomes ne sont pas tous semblables chez le Vriesa splmdens.

ai mi’il n'est guère possible (le reconnaître .16 chromosomes, tous de

V moyenne il est au contraire aisé d'en distinguer 6, très petits, puncti-

fnimes nresque’ et 6 beaucoup plus grands que les autres, puisqu'ils dépassent

u de longueur (P. III. fig- 7 >- Li > P rés “ ce tle ces 12 ohromosomes carac-

iéristioues suggère que l'espèce est hexaploïde et que le nombre de base

est 8 Cela d'ailleurs est tout à lait en conformité avec les résultats précé¬

demment obtenus avec les espèces de la sous-tribu.

D'autre part, la taille des chromosomes, relativement grande pour la

famille explique probablement en partie la différenciation caryologique

particulière de l'espèce et la chromaticité plus marquée des noyaux.

1 En vue de protil, le fuseau prend nettement un aspect tibrillaire.

Anaphase.

Le clivage des chromosomes métaphasiques s'effectue normalement

dans le sens longitudinal et les deux ensembles ainsi séparés gagnent chacun

un des pôles du fuseau.

Comme l'indique Doutreugne les chromosomes sont effectivement

plus condensés en anaphase. Ils ont un aspect ramassé, en massue et sont

disposés parallèlement aux fibres du fuseau. Leur forme ovoïde ne suggère

cependant en aucune façon un U et, de même que chez l'espèce précédente,

aucune constriction d'insertion n'est visible.

Télophase.

Plus épais et colorés que chez le Pitcaimia, les chromosomes, au début

de la télophase, s’accolent en un ensemble indistinct. Mais bientôt, avec

l'augmentation de taille du noyau, on peut discerner les constituants. Les

chromosomes sont plus petits mais encore fortement colorés. Us ne dépassent

pas beaucoup 0,2 p. Le ou les nucléoles apparaissent ensuite à un stade

plus avancé. Dans un cas au moins, 4 nucléoles ont pu être distingués au

début. Il est vraisemblable qu’ensuite des fusions s'opèrent.

Le volume nucléaire augmentant progressivement on constate ensuite

que les chromosomes sont rapprochés les uns des autres et reliés, à courte

distance, par des ponts chromatiques. Ces ponts s'établissent suivant des

lignes orientées et non encore en réseau étoilé. Ces liens préférentiels relient

vraisemblablement les chromosomes homologues et représentent l'armature

de ce qui, en prophase, donnera les cordons chromatiques.

Dans les méristèmes, cette évolution se poursuit naturellement vers

Létat interphasique, en gardant sur le réseau ténu des zones plus colorées,

correspondant aux régions où plusieurs chromosomes restent groupés les

uns auprès des autres.

Ailleurs, quand les noyaux deviennent quiescents, ces chromosomes se

séparent, diminuent de volumes tout en devenant moins colorables, pendant

que le réseau apparaît de plus en plus développé.

Source : MNHN, Paris

H.-E.

VF.ISS

30 PRINCIPAUX CARACTÈRES DES ESPÈCES ÉTUDIÉES

Nous allons considérer tour à tour les espèces, dans 1 ordre de la classi¬

fication de Mez, nous attachant surtout aux similitudes ou aux différences,

aux nombres chromosomiques et à certaines particularités intéressantes.

1. — Sous-famille des BROMEUOIDEAE

1) Tribu des EVTEGRAE

Aucune espèce de cette famille n’a pu être étudiée ici. Cependant, des

études caryologiques antérieures ont porté sur les genres Cri/pfantfius e

Bromelia. Rappelons qu’un désaccord s’était eleve entre Lindschau (1933)

et Matsuura et Suto (1935) sur la valeur de 2n = 36, les seconds n - 17.

Il semble cependant, a priori, que le chiffre donne par Lindschau soit

le plus admissible : en effet, le nombre de base 17 ne se rencontre nulle part

ailleurs dans la famille tandis que celui de 9 y est très frequent. D autres

Cniptanthus ont d’ailleurs incontestablement 36 chromosomes. Nous verrons,

d'autre part, que certains chromosomes peuvent s'accoler intimement

en métaphase et fausser ainsi par défaut la numération.

2) Tribu des PORATAE

1. Sous-tribu des DISTE GANTH1NAE

Aucun dénombrement n’a jamais été effectué dans cette subdivision.

2. Sous-tribu des NIDULARIINAE

Au point de vue caryologique, les genres Nidularium, Aregeha, Cams-

trum, ont été étudiés.

a) Genre Aregelia

Six comptages effectués par Lindschau indiquent un [nombre de base

égal à 9, (2n = 54 ou 126). Dans ce travail on a considère 3 especes d AregeUa.

Aregelia princeps (Bak.) Mez.

Sous l’appellation de Nidularium princeps Morren, Lindschau en avait

fixé le nombre diploïde à 54. En fait, les différences mêmes systématiques

entre les Aregelia et les Nidularium ne sont pas très importantes et les

synonymies sont très fréquentes entre les deux genres. . .

Le cycle de la mitose suit les mêmes étapes que chez le Pitcairma inte-

grifolia. On peut noter l’existence de raphides mesurant environ 7 x 18 p

et la présence exceptionnelle, sur le pourtour du cylindre central, de quelques

cellules à noyaux géants, polysomatiques vraisemblablement, possédant

3 nucléoles. On retrouvera ces mêmes éléments chez le Billbergia Iridifolia.

Leur structure n’est cependant pas différente de celle des noyaux voisins.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIK

r, », Irais les Areqdia, la prémétapliase est à la lois précoce et île longue

? r 'nucléole V persiste encore, bien coloré et délimite. Peu de dedou-

durée. Le n Jj . _„„„v.v.oco lui pnmnlp nlnrs environ 36 nrérhrn-

7 ...„ nt effectués en prophase, on compte alors environ 36 préchro-

blements * fois le nom bre de base. Puis un état stable se maintient

m °métaDhase bien définie aux alentours de 48 chromosomes. Ce nombre

~nrnnti* assez fréquemment dans de bonnes plaques équatoriales. Cepen-

se rencontre assez fréquemment d - - ......

Hant r espèce possède bien avec certitude les 54 chromosomes caractéristiques

Suoenre Elle est donc hexaploïde. Ce fait, extrêmement curieux, de varia¬

bilité apparente du nombre des chromosomes se rencontre dans toute la

sous-tribu 11 faut le rapprocher du déroulement particulier de la mitose

des Broméliacées au cours de laquelle on constate à l'évidence une forte

attraction et agglutination entre chromocentres. Le fait a d'ailleurs été

remarqué par Lindschau, comme nous l'avons précédemment relaté. La

culture en serre chaude n’est peut-être pas étrangère au phénomène. D’autre

part, le type caryologique de l'espèce ne permet pas de le rapprocher des

Tillàndsioideae qui, eux, ont bien 8 comme nombre de base. Les chromosomes

sont très souvent disposés 3 par 3 (parallèlement opposés par une de leurs

pointes). Ce sont des unités de taille toujours inférieures au p., punctiformes

ou ovales, voire en très courts bâtonnets ce qui, évidemment, n’est pas

pour gêner les rapprochements observés.

.Yregelia sarmentsa (Regel) Mez.

11 n’y a pas de différences sensibles avec l'espèce précédente. Les coupes,

faites dans les racines aériennes, montrent l'existence, autour de la racine,

d'un manchon de cellules vides à rôle protecteur et la présence de raphides.

Dans les racines terrestres de petit diamètre, les noyaux interphasiques

présentent cependant des chromocentres peu nombreux assez fortement

colorés et se clivant directement un peu comme chez le Vriesea splendens.

On ne peut toutefois pas rapprocher les 2 espèces.

La prémétaphase est de longue durée, à nucléole persistant et là aussi

le nombre diploïde est 2n = 54 chromosomes, parfois groupés en 48 (c’est-

à-dire que, dans cette espèce hexaploïde, 2 chromosomes par génome ont

tendance à s'accoler). Ils ne diffèrent guère dans leur taille ni dans leur

morphologie de ceux de l’espèce précédente (PI. III, fig. 8).

Aregelia spectabilis (Moore) Mez.

11 a un cycle de mitose qui suit les mêmes développements que le Pit-

rairnia.

b) Genre Xidularium

Les dénombrements de Lindschau attribuent au genre 54 chromosomes

somatiques.

Xidularium angustifolium Ule.

Il a montré une structure caryologique et une caryocinèse de type Pitcair-

nia ou Aregelia. Comme cela apparaît dans d'autres espèces, on remarque

une différenciation structurale des noyaux des cellules initiales des vaisseau

Source : MNHN, Paris

dont la taille est nettement supérieure à celle de leurs voisins, la chromaticité

beaucoup moins accusée et le nucléole plus volumineux.

Comme chez les Aregelia, le nombre somatique est de 54 chromosomes

dont 6 accolés plus ou moins étroitement entre eux. Ils sont disposés 3 par 3.

Ces faits soulignent encore la parenté des deux genres. Les chromosomes

sont de taille également inférieure au p. et punctiformes ou ovales. On ne

saurait distinguer dans ces conditions des plaques appartenant aux deux

genres d’après leur morphologie.

c) Genre Canislrum

Lindschau avait compté chez une espèce, le C. roseum Morr. 50 chro¬

mosomes.

Canistrum aurantiacum Morr.

Il constitue à lui seul le sous-genre Gravisiopsis. Le noyau et le mitose

sont du type Pitcairnia. Bien que classé dans la même sous-tribu le genre

se distingue des précédents par son nombre chromosomique qui est 2 n = 50.

C’est le chiffre trouvé pour cette espèce et qui est en accord avec le résultat

de Lindschau.

Les chromosomes sont également petits, ovales ou elliptiques. Ils sont

rangés souvent 2 par 2 ce qui laisse supposer que l’espèce est diploïde avec

25 comme nombre de base.

Les signes d’une activité nucléolaire seront décrits à propos d'une autre

espèce où ils sont plus abondants et caractéristiques (PL III, fig. 1).

Canistrum antazonicum (Linden et André) Mez.

Il appartient au sous-genre Wittrockya. Les cellules externes de ses

racines s’exfolient de façon caractéristique. On peut y observer des raphides

et une différenciation nucléaire des initiales des vaisseaux analogue à celle

du Nidularium angustifolium. La mitose suit le mode normal et les clivages

sont nettement visibles dans le matériel observé. Il y a peu de préméta-

phases et le nucléole s’efface dès ce moment.

Des observations dans les cellules somatiques de l’ovule montrent un

nombre relativement élevé de prophases achevées où les masses chromatiques

sont bien délimitées dans le fond opalescent. Cet état semble donc être

là d’assez longue durée. En outre, dans l'ovule le matériel chromatique

est plus fortement coloré et condensé que dans la racine.

L’espèce possède également 50 chromosomes somatiques ovoïdes (PI. II,

fig. 9).

3. Sous-tribu des AECHMEINAE

a) Genre Aechmea

La plapart des numérations de Lindschau attribuent au genre 50 chro¬

mosomes métaphasiques. Seul VAechmea hystrix Morr. en possède 54.

Mais la position systématique de cette plante a été fortement discutée par

Lindschau qui l’estime voisine des Echinostachys ainsi que le pensait,

Source : MNHN, Paris

15 CAKYO-TA.XI.No:

A- 18(11 Wittmack, d'ailleurs, qui, en avait tait VEdlilwsUirJlÿS hystrix.

TUemble dont bien que, la position exacte de cette espèce soit plutôt douteuse,

t qu'il taille considérer le genre comme homogène a 50 chromosomes.

Yeclunea candida Morr.

Le pied qui a été étudié ici ne présente pas de particularités marquantes

si ce n'est une chromaticité un peu plus forte que la moyenne, notamment

interphase oü les chromocentres apparaissent bien individualisés. La

mitose est du type Pitcairnia et on compte 50 chromosomes somatiques

de petite taille en forme de très courts bâtonnets (PI. III, fig. 10).

b) Genre Portea

L'étude de ce genre n'avait jamais été entreprise jusqu ici.

Portea kermesina Brong.

Il a une anatomie normale et la mitose l'est également. Les cordons

chromatiques sont cependant relativement longs et parfois constitués de

plusieurs (3) éléments colorés successifs. Comme chez les Aechmea, la chroma¬

ticité est assez accusée rappelant dans une faible mesure celle des Tillandsiae.

Le nucléole persiste longtemps jusqu'en prémétaphase. L'espèce comporte

50 chromosomes en olive souvent serrés les uns contre les autres. La position

du genre semble donc normale dans la sous-tribu au voisinage des Ananas

et Aechmea.

On peut noter à propos de cette espèce, bien que cela soit valable pour

toute la famille, que le nucléole ne possède pas toujours un aspect rigoureu¬

sement identique. On y observe, en effet, souvent des vacuoles ou des struc¬

tures variées dont l'aspect et le nombre ne sont pas constants. Tantôt,

on n'y compte qu'une vacuole centrale peu marquée, tantôt 2,3 ou davantage,

corpuscules de réfringence plus ou moins accusée (PI. II, fig. 1 à 1). Ces

divers états caractéristiques ne semblent être en rapport ni avec le degré

d'avancement de la caryocinèse ni avec la position dans la racine. On peut

penser, comme l'a montré B. Vazart dans d'autres cas, que l’on est en

présence d'un véritable cycle nucléolaire consistant essentiellement dans

la formation de vacuoles internes de plus en plus nombreuses et qui est

peut-être le signe d'une activité physiologique.

3) Tribu des SULCATAE

Seul le genre Billbergia a fait l’objet de recherches caryologiques qui

ont fourni des nombres somatiques multiples de 9. Deux espèces ont été

étudiées ici.

Billbergia iridifolia (Nees et Martins) Lind.

On y observe la différenciation nucléaire précédemment décrite (grande

taille et nucléole volumineux) des cellules initiales des vaisseaux et la pré¬

sence, comme chez VAregelia princeps sur la périphérie du cylindre central

Source : MNHN, Paris

IÎ1SS

de quelques noyaux géants vraisemblablement polysomatiques mais de

““S«;SCde particularité notable. Cjp-taM-PjW.

tanhases comme chez les Aregelia, sont de longue duree et se rencontrent

Wquemmêrïvee un nucléole au centre. Celui-ci d'une façon generale

est très volumineux. L’espèce possède 54 chromosomes minuscules punc-

Sormes de Z P do longueur et souvent étroitement accolés entre eux

ce qui rend leur numération particulièrement délicate.

Billlieroia saundcrsii Hort. ex C. Koch.

Comme pour l’espèce précédente les racines sont de grand diamètre et

entourées d'un manchon de cellules vides probablement protectrices, La

mitose suit le type du Pitcairnia integnfoha avec, cependant, des preme-

taphases de longue durée oh peuvent se compter .« prechromosomes On

observe ensuite, comme pour les Arcgdm et Nidularium, des séparations

en métaphase aboutissant à des plaques possédant indubitablement o4 chro¬

mosomes de petite taille et ovales (PI. III, fig. U). H e5t don '.P r °“ le

que tous ces genres sont étroitement apparentes entre eux. Les telophases,

bien nettes, montrent dans certains cas jusqu’à 4 nucléoles.

Cette espèce permet de constater de nombreux signes d une activité

nucléolaire intervenant lors du clivage des masses chromatiques. On peut,

en effet, observer fréquemment sur le nucléole, volumineux, des chromo¬

centres disposés perpendiculairement à sa penpherie et qui se maintient

à son contact alors même que l’aire de rétraction due au Nawaschin a éloigné

le réseau. Sous l’effet de cette présence, le nucléole peut être etire et meme

en quelque sorte écartelé entre les chromocentres : au heu d être sphenque,

il présente de nombreuses saillies aiguës à l’extremite de chacune desquelles

est attaché un chromocentre comme si des échanges actifs de substances

avaient effectivement lieu entre les deux éléments. Les chromocentres

sont alors souvent de taille notable, très fortement colores et en réglé presque

générale apparaissent très nettement doubles alors meme que ceux qui

sont libres dans la caryolymphe ne le sont pas (PI. HI, fig- L 2, d). On peut

se demander si le nucléole n’interviendrait pas au moment de la synthèse

de chromatine nécessaire au dédoublement. On peut de plus remarquer

que, dans ces espèces où les chromosomes finissent de s individualiser durant

la prémétaphase, le nucléole persiste plus longtemps. Ce fait intéressant,

qui se rencontre à des degrés divers dans beaucoup d espèces de Broméliacées,

mériterait probablement une étude plus approfondie qu ü n a pas ete possible

d’entreprendre.

II. — Sous-famille des PITCAIRNIOIDEAE

1) Tribu des PITCAIRNIAE

Sept espèces comptées par Lindschau et Taylor avaient toutes 50 chro¬

mosomes somatiques. Nous avons déjà longuement décrit le Pitcairma

integrifolia Mez pris comme type de la famille et qui possédé egalement

50 chromosomes.

Source : MNHN, Paris

2) Tribu des PUYAE

Les 4 genres étudiés par Lindschau possèdent aussi 50 chromosomes.

3) Tribu des NAVIAE

Aucun dénombrement chromosomique n'y a jamais été effectué. U

serait cependant intéressant de le faire pour vérifier si la conception d'Hirr-

chinson élevant cette tribu au rang de sous-famille se justifie.

III. — Sous-famille des TILLANDS10IDEAE

1) Tribu des GLOMEROPITCAIRNIAE

Cette tribu n’a jamais non plus été étudiée.

2) Tribu des TILLANDS1AE

Cette tribu paraît former un tout assez homogène et distinct des autres

Broméliacées, aussi bien par son aspect caryologique que par ses nombres

chromosomiques. Son origine géographique aussi est un peu différente-

Guyane et Mexique et non pas Brésil. Le nombre de base de la tribu est

en effet 8, chiffre qui ne se rencontre nulle part d'ailleurs sauf chez les

Bromelia.

Vriesea splendens (Brong.) Lemaire.

Il avait été étudié au point de vue caryologique par Doutheugne mais

le genre n’avait jamais fait l'objet d’aucun dénombrement chromosomique.

On en a étudié précédemment en détail la mitose et fixé le nombre 2n à 48.

Tillandsia varierai a Schlechtendal.

Le déroulement de la mitose y est comparable à celui du Vriesea splendens

et assez nettement différent du type Pitcairnia par une chromaticité beau¬

coup plus accusée. On peut y observer également les cordons hétérogènes

(lexueux plus longs que les masses chromatiques du type habituel (2 p)

(PI. II, fig. 12). On y remarque aussi la présence d'un mégachromocentre,

caractéristique par sa taille et sa coloration, composé d'au moins 3 chromo¬

centres élémentaires. Il peut ensuite se cliver et en donner 2 plus petits.

Dans des noyaux au repos, en des parties très localisées de certaines

racines et toujours dans l’assise corticale, on constate d’autre part certaines

manifestations d’une autre activité nucléolaire. Dans ces nucléoles, un tien

plus large que la moyenne, s’observent en effet des figures de bourgeonnement

qui, pour n’être pas constantes, n’en sont pas moins caractéristiques. Le

nucléole, coloré en noir par l’hématoxyline, émet des protubérances (une

seule à la fois) qui, d’abord plus claires et petites deviennent noires ensuite

à mesure qu’elles grossissent et constituent, en se détachant, des nucléoles-

fils. Quand elles le font, tantôt leur taille est de beaucoup inférieure à ceBe

Source : MNHN, Paris

H.-E. WEISS

du nucléole originel, tantôt les deux unités sont de taille voisine. Il s'agit

alors dans ce cas plutôt d’une scission (PL III, fig. 4, 5, 6).

Ce phénomène, ici relativement rare, a été rencontré de façon constante

par Hamel chez les Loasacées, Archambault chez les Eranthis hiemalis,

Dangeard, Heitz et bien d’autres. Il ne semble pas possible d’en préciser

la signification dans des cellules qui ne se distinguent pas par ailleurs parti¬

culièrement des autres.

Indépendamment de cette activité, des rapports entre le nucléole et

les cordonnets chromatiques, comme chez le Billbergia saundersii, se ren¬

contrent fréquemment.

Le Tillandsia variegata a 96 chromosomes somatiques en metaphase.

Si l’on admet 8 comme nombre de base on en déduit qu’il est dodécaploïde.

Il n’a pas été possible de vérifier par des mesures cette donnée comme cela

fut fait pour le Vriesea splendens.

Il semble, en effet, que les chromosomes, corrélativement à cette poly¬

ploïdisation, aient tous diminué de taille comme le supposait Lindschau

pour d’autres espèces (PL III, fig. 12).

CONCLUSIONS

1) Cyto-taxinomie.

Tous les nombres chromosomiques connus de la famille sont relevés

dans le tableau ci-joint.

Ainsi que l’avait fait Lindschau, on ne peut que remarquer l’existence

de 3 séries de nombres chromosomiques à nombre de base x respectivement

égal à 8, 9 et 25.

Cependant, si certaines divisions de la famille acceptées par Mez s’accor¬

dent bien avec les données caryologiques, d’autres par contre, indépendam¬

ment des critères morphologiques qu’il convient de ne pas négliger, deman¬

deraient probablement quelques remaniements.

Il apparaît ainsi que :

— Les Tillandsiae tout d’abord constituent un groupe bien délimité

et caractérisé par sa structure aussi bien que par ses nombres chromoso¬

miques de base x = 8. On pourrait cependant leur adjoindre le genre

Bromelia possédant également 48 et 96 chromosomes (8).

— De même les Pitcairnioideae semblent une sous-famille homogène

avec 25 comme nombre de base commun.

— Par contre la classification des Bromelioideae proposée par Mez

n’est pas en accord avec celle suggérée par les données caryologiques et

mériterait d’être révisée, une fois de plus.

— La tribu des Integrae semble, de ce point de vue, artificielle : on a

vu que les Bromelia se rapprochent vraisemblablement des Tillandsia.

(8) La localisation des espèces étudiées de ce dernier genre est d'ailleurs particulière :

B. fasluosa : Brésil méridional ;

B. Pinguin : Jamaïque, Martinique, Guatemala.

Source : MNHN, Paris

Nombre

de base

I. - BROMELIOIDEAE

Cryptanthus acaulis (Lindl.) Beer

_ bivittatms (Hook.) Regel

_ Beuckeri Morr.

_ zunatru (Via.) Beer

Bromelia fastuosa Lindl.

— Pinguin L.

2. Poratae

*> Nnm, £Si“ (Be«. ) M»

_ rubrospinosa Mez

_ microps (Morr.) Mez

— coriacea (Ant.) Mez

— Binotti (Ant.) Mez

_ pnnceps (BaK.) mez

primeep* Morr. (9)

_ sarmenlosa ( Regel ) Mez

Xidularium jmrpwewm Beer

_ acanthoerater Mooi.

_ lineatum Mez

_ angustifolium Lie

Canistrum rosevm MoM \wr

Z SS &den et André) Mez

b > '■> K,ot ” 1 ‘

A "*r SSÏi mSS <- a. «*»«>

— macrodonles Morr. (10)

Porte» fcermeemo Brone.

ylrchmra comota (Gaudioh.) BaK.

_ coeleetu (Kocli) Morr.

3. Sulcatae

Billbeigia aundersii Hort. ex C. Koch

— liboniana De Jonghe

lingulata Sîm i

—■ vitlata Broag.

— perringiana Wittm.

— speciosa Thunb.

— Bonplandiana Gaudich.

— minuta Mez

— pyramidalis (Sims) Lindl.

— sp.

— iridifolia (Nees et Mart.) Lind.

36 i m : Matsuura et Sut6

i 2ll : LlNDSCHAU

36-54 LlNDSCHAU (2 races)

54 —

36 —

96 Collins et Kern s

126 i

LlNDSCHAU

Lindschau, Weiss

Weiss

LlNDSCHAU

54 Weiss

50 LlNDSCHAU

50 Weiss

oit

100

LlNDSCHAU

Collins

Heilborn

LlNDSCHAU

Weiss

LlNDSCHAU

64 Weiss

Matsuura et Sutô

54 LlNDSCHAU

72 —

54 —

Matsuura et Sutô

Weiss

II. — Pitcairnioideae

4. Pitealrniae

Pücaimia andreana Linden

— xanthocalyx Mart.

Pücaimia punicea Sekeidw.

— pulvendenta Ruiz et Pav.

— Boezlii Morr.

— undulala Selieidw.

— muscosa Mart.

— integrifolia Gaul.

5. Puyaeae

Paya spathacea (Griseb.) Mez

Puya cardenasii L. B. Smith

DicJcya cdlissima Lindl.

Bickya sulphurea C. Koch

Lindmannia penduliflora (C. H. Wright) Stapf

Hechtia ghieebreghtii Lem.

III. - TlLLÀNDSIOIDEÀE

6. Tiilandsiae

Vriesea splendens (Brong.) Lem.

Tillandsia usneoides (L.) L.

— Lindeniana Regel

— streptophyïla Seheidw.

— juncea (Ruiz et Pav.) Lee.

varie gala Scklechtend.

Quzmania Zahnii (Hook. f.) Mez (12)

50 LlNDSCHAU

50 Taylor (m), Lindschau (2m)

50 Lindschau

50 —

50 Matsuura et Suto

50 Weiss

50 Lindschau

50 Diers

50 Lindschau

50 —

>100

50 —

48 Weiss

32 Bilungs

64 Lindschau

64 —

env. 96 Lindschau

96 Weiss

56 Lindschau

(9) Aregélia principe (Bck.) Mez = Nidularium prinaeps Morr. est compté sous ce nom P a '^ IÎ ® SC ?^:

(10) Ananas macrodontes Morr. = Pseudananas macrodontes Harms est compté sous ce nom par LlNDSCHAU.

11 Aechmea bromelüfolia (Rudge) Bak. = Macrochordmm Hnctorium De Vriese «^compté ZTlTndsS .Iv '

12 Guzmania Zahnii (Hook. f.) Mez = Caraguala Zahmi Hook. f. est compté sous ce nom par Lindschau.

Source : MNHN, Paris

aiNOtflXVX-C

3li

•-Taxinomie

ESSAIS DE CARYO

Restent alors les Cryplunihus qui peuvent, sans inconvénient, être placés

au voisinage des espèces à x = 9,

_Parmi les Poratae, on doit retirer des N idulariinae le genre Canislrum

dont les représentants ont 50 chromosomes et les placer près des Aechmeineac

qui possèdent le même, équipement. Il est d’ailleurs significatif, que, avant

la création de ce genre, et son rangement parmi les N idulariinae, les espèces

qui le constituent étaient rattachées aux Aechmea. Il semble donc que cette

modification ne se justifiait pas.

Cette dernière sous-tribu paraît alors homogène avec x = 25.

Restent donc, parmi ceux qui ont été étudiés, 3 genres parmi les Brome¬

lioideae: les Aregelia, Nidularium, Billbergia que nous avons vus voisins

par le cycle de leur mitose et leur nombre de base égal à 9.

Considérée du seul point de vue cytotaxinomique, la classification des

Broméliacées pourrait être ainsi envisagée :

I. — Sous-famille des Bromelioideae.

1) Tribu à x = 25 : Canislrum, Acanthostuchys, Ananas, Porlea

Aechmea.

2) Tribu à x — 9 : Cryptanlhus, Aregelia, Nidularium, Bill¬

bergia.

II. — Sous-famille des Pitcairnioideae.

homogène à x = 25.

III. — Sous-famille des Tillandsioideae.

Tribu à x = 8 : comportant les genres qui y sont habi¬

tuellement placés auxquels il convient de joindre le genre

Bromelia, bien qu'il possède un ovaire infère, alors que

les Tillandsioideae sont caractérisées par un ovaire supère

ou semi-supère.

On pourrait aussi évidemment rapprocher les Pitcairnioideae de la tribu

des Bromelioideae à x = 25. Il semble cependant qu’il faille tenir compte

des caractères morphologiques externes qui ont conduit de très bonne heure

à distinguer les 3 grandes sous-familles de Broméliacées. D'autre part

malgré les résultats concordants, les genres étudiés ne sont pas assez nom¬

breux pour que cette classification soit définitive et il est possible que d'autres

dénombrements conduisent à la modifier.

2) Structure nucléaire des Broméliacées.

Indépendamment des 12 dénombrements chromosomiques nouveaux,

ce travail a montré quelques particularités caryologiques de la famille:

Contrairement aux conclusions de Doutreligne, les noyaux sont

réticulés et non pas euchromocentriques. Et pourtant, malgré ce fait,

les chromosomes sont généralement nombreux d’une part et de très petite

taille d’autre part, C’est pourquoi ils se rangent difficilement dans la classi¬

fication habituelle de C. Delà y qui semble considérer que les noyaux nette¬

ment réticulés ont, de fado, des chromosomes de taille supérieure à 4 ja.

Les signes d une activité nucléolaire intéressante ont également été

mis en évidence.

Source : MNHN, Paris

WEISS

— Enfin, la mitose des Broméliacées, telle qu’elle a été décrite avec

l'existence de masses chromocentriques doubles en prophase, a répondu

à l’interrogation de Doutreligne sur l’origine des chromocentres « man¬

quants ». Il peut être d’autre part intéressant de citer une opinion de

Dangeard à propos d’une autre famille. Après avoir constaté la même

variabilité dans le nombre des euchromocentres, il écrit (13) en effet : « On

peut supposer que certains chromocentres subissent une fragmentation

au cours de la prophase et effectivement chez le Radis il n’est pas rare de

trouver, non seulement dans les noyaux quiescents où Guilliermond

et Gautheret l’ont décrit, mais également dans le méristème des chromo¬

centres en voie de division ayant la forme d’haltères. » C’était également

l’opinion de Schiller (Ueber den Verlauf der Kernteilung bei Capparis mit

Dauerchromosomen ; Jahrb. wiss. Bot., 64, p. 491-500, 1928) non acceptée

par Doutreligne. Enfin, on trouve des cas comparables chez C. Delay,

op. cit., aux pages 202, 200, 213 et ailleurs. Les résultats ainsi obtenus

chez les Broméliacées peuvent être rapprochés de ces données éparses et

fragmentaires. Il apparaît alors que de tels phénomènes peuvent présenter

une généralité plus grande que celle qu’on leur accorde généralement et

que les faits particuliers mis en évidence dans le présent travail, sont suscep¬

tibles d’être étendus à d'autres familles.

BIBLIOGRAPHIE

Billings (F. H.), 1904. — A study of Tillandsia umeoides. Bot. gaz., 38, 99-121.

Birge (W. J.). 1911. — Tlie anatomy and some biological aspects of the « bail

moss » Tillandsia recurvata L. Univ. Texas, Bull., 194. p. 24.

Collins (J.-L.), 1933. —- Morpliological and eytologieal characteristics of triploid

Pineapples. Gytologia, 4, p. 248-256.

— 1935. —- Pineapple taxinomy viewed in the Light of the genetic of the

Pineapple. Proceeding Ilawai Acad, of Sciences, 10, 10 fig.

— 1936. — Mutating gene in the Pineapple Ananas. American Naturalisé

70, p. 465-475

Collins et Kerns (K. R.), 1931. — Genetic studies of the Pineapple. Journal

of Heredity, 22, p. 139-142.

— — 1936. — Origin and nature of tetraploid Pineapples. American Natu¬

ralisé 70, p. 45.

Darlington et Janaki Ammal, 1945. — Chromosome Atlas of cultivated plants,

p. 280.

Delay (Mlle C.), 1946-1948. — Recherches sur la structure des noyaux quiescents

chez les Phanérogames. Rev. Gy toi. et Cytophysiol. végét., 9, p. 169-222

et 10, p. 103-228.

Diers (L.), 1961. — Der Anteil an Polyploiden in den Vegetationsgürteln der

WestÈordillere Pénis. Zeits. f. Bot., 49, p. 437-488.

Doutreligne (J.), 1940. —- Les divers types de structure nucléaire et de mitose

somatique chez les Phanérogames. La Cellule, 48, p. 191-211.

Heilborn (O.), 1921. — Notes on the cytology of Ananas sativus, L. and the

origin of its parthenocarpy. Arlc. Bot., 22, p. 1-71.

(13) Dangeard (P.) : « Sur le bourgeonnement du nucléole chez le Lathraca clandestine »,

C. R. Acad. Sc., 198. p. 1629, 1934.

Source : MNHM, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

„ „„„„„ v iqi7 _TJeber die Grosse und Beschafienkeit der Zellkerne

KUENEBBBfflBB Berücksicbtigung der Systematik. Diss. Frankfurt am

Main.

Lindschaü (M.)» 19 ^ * 1 2 3 4 5 * * 8 9 10 * 12 -

>r rreiTTTi ?a ?H 1 et Süto (T.). 1935. — Contributions to tbe idiogram study i

M^u^Jtoeiogalous plants. J. Fac. Sc. Eokkaido Univer., 5, série i

- Beitrâge zur Zytologie der Bromeliaceae. Planta, !

,, R7 IC ) 1935? — Das Pflanzenreicb, IV, 32-100, Heft Bromeliceae.

TiTrl™ (R I 1925. — Chromosome constriotious as distinguishmg ch£

Taylor ^ tg Amer j Mi 12 , p . 238-268.

PLANCHE II

(6 mm représentent environ 1 jx)

1, _Noyau quiescent du Pitcaimia integrifolia Mez.

2. — Noyau interphasique du P. integrifolia.

Z. — Début de prophase et paires chromocentriques chez le P. integrifolia.

4, _ Cordons chromatiques chez le P. integrifolia et structure nucléolaire.

5. — Fin de prophase chez le P. integrifolia.

g’. _ Plaque métaphasique à 2 n = 50 chez le P. integrifolia.

1 . — Métaphase en vue de profil chez le P. integrifolia.

8. — Anaphase en vue polaire chez le P. integrifolia.

9. _ Télophase : début du réseau chez le P. integrifolia.

10. _Fin de télophase. Rapprochement des chromosomes chez le P. integrifolia.

H. — Noyau interphasique du Vriesea splendens.

12. — Prophase du Tillandsia variegata (identique h Vriesea).

Source : MNHM, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI.

PI. II

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

PLANCHE III

(6 mm représentent environ 1 (x).

1. —• Rapport nucléole-chromocentre et clivage chez le Canistrum aurantiacum.

2. — Rapport nucléole et chromocentre chez le Billbergia Saundersii.

3. — Rapport nucléole et chromocentre chez le B. Saundersii.

*■ )

5. } Bourgeonnement nucléolaire chez le Tillandsia variegata.

7. — Plaque métaphasique chez le Vriesea splendens, 2 n — 48.

8. — Plaque métaphasique chez YAregélia sarmentosa, 2 n — 54.

9. — Plaque métaphasique chez le Canistrum. amazonicum, 2 n = 50.

10. — Plaque métaphasique chez Y Aechmca candida, 2 n = 50.

IL — Plaque métaphasique chez le Billbergia Saundersii, 2 n = 54.

12. — Plaque métaphasique chez le Tillandsia variegata, 2» ^ !)6.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI.

PI. III

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ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE CARYOLOGIQUE

DES TILLANDSIÉES

(avec les pi. IV-VI)

par

J. GAUTHÉ

La caryologie et la cyto-taxinomie des Broméliacées n'avaient été due

peu developpees avant le travail de Weiss, qui entreprit une étude 21

detaillee de cette famiUe de ces points de vue 1

Devant les résultats intéressants obtenus, il a paru utile de poursuivre

ces recherches en s attachant plus spécialement à la tribu des TUlandsiées

sr* m^: is nombreuses * de ^-<■» «P*— ^ s

- S né f es 5 ire de Préciser ici la position systématique de

cette tnbu à 1 intérieur des Broméliacées, puisque Weiss a donné les grandes

bgnes de la class f,cation de la famille avant de présenter ses rechSes

"ment™ 1 ”' 1 kS traVa “ X «****" la concernant dont il a fait le recem

„,iL raP Ç eIe î ai . SeUl ^" t le mémoire de Bileiugs (1904) sur le Tillandsia

T Zta Uc OfilTT a de Li T CH “ (1933) qui a ™né ks

S£ & B41 T. ï Regel (2n = 64), T. streptophylla

^cheidw. (2 n = 64), les observations de Doutreligne (1940) 'sur la structure

éV0lUti0n f, C0UrS de la mit0se Chez plusieurs^Sî

L e?ch omn U :; SOn de ?° UrVUS de tout ^seau visible et possèdent

aes euchromocentres toujours moins nombreux que les chromosomes • ce

«m P ° Urra ï “ re 6Xpliqaé PSr 18 ,ait les chromocentreZappa-

chZSicï qU “ S ° mv,slbles P endant l'interphase par leur perte de

de la'farnOh» “,° traire ' dans la note Précédente, montre que, dans l’ensemble

chroLtmi ‘, es noyaux sont reticulés-chromocentriques, bien que les

•orteïlT , P et,te5 dim ™sions, et propose une hypothèse, qu'il

le nombre a!| d ‘“ uter ' P oar falre comprendre la différence existant entre

IlpêSe Lll ch t romo c<;n tr e8 et celui des chromosomes métaphasiques.

ÆEi q “ e ‘ a ‘"a 11 dCS Tülnndtides rassemble des espèces

le genre Zï,lt S"' d ® base eSt égai à 8 ' 11 s “® êre de lui rattacher,

genre de laTonZ’ -,F° S a a “ SS1 “ nombre de base ' a l<m> ffne le* autres

- le type ” raison de

M< ““” „ XVI .

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

RECHERCHES PERSONNELLES

MATÉRIEL ET TECHNIQUES

Toutes les espèces étudiées proviennent des collections des serres du

Muséum.

Les observations ont porté principalement sur des méristèmes radicu¬

laires et plus rarement sur des tissus floraux.

Le matériel a été fixé aux liquides de Helly et de Nawashin et les

coupes transversales et longitudinales faites à 7,5 p. d'épaisseur.

Les colorations furent faites selon les méthodes habituelles. La plus

employée fut la technique nucléale de Feulgen. L’hématoxyline de Heiden-

hain fut rarement utilisée. Le violet-cristal (méthode Clausen-Oehlkers)

employé uniquement après fixations au Nawashin, nous a donné d’assez

bons résultats surtout dans les cas où une trop grande abondance de tanins

et de gommes rendait la coloration au réactif de Schiff impossible.

Mais les résultats les meilleurs furent obtenus avec ce dernier réactif,

après une hydrolyse de 14 minutes et un séjour de 4 heures à 4 heures et demie

dans ce réactif. Il est préférable de laisser un long temps de passage à l’eau

avant la différenciation à l’eau sulfureuse qui doit être très rapide. Cette

méthode a l’avantage de renforcer la coloration, ce qui n’est pas à négliger

avec ce matériel assez peu chromatique en général.

Nous avons étudié 16 espèces, dont 14 non encore examinées du point

de vue caryologique, appartenant aux 3 genres suivants : Tillandsia, Vriesea,

Guzmania. Ce sont :

Tillandsia tricolor Cham. et Schlechtend.

— fasciculata Swartz

— slreptophylla Scheidw.

— imperialis Morr. ex André = slrobilantha Bak.

— peraffinis Mez

— punclulata Cham. et Schlechtend.

— dianthoidea Rossi

— tenuifolia L.

— compressa Bertero

— utriculata L.

— juncifolia Regel = juncea (Ruiz, et Pav.) Lee.

— anceps Lodd.

Vriesea hieroglyphica (Carr.) Morr.

— Holscheriana (?) (1)

Guzmania tricolor Ruiz, et Pav.

— musaica (Lind. et André) Mez (cultivé sous le nom de

Vriesea musaica (Cogn. et March.)

(1) Il s’agit bien d’un Vriesea : mais ce nom, porté sans nom d’auteur sur l'étiquette de

la plante, n'a pu être retrouvé dans les Index.

Source : MNHN, Paris

I. GAUTI1É

RÉSULTATS OBTENUS

I. — TYPES DE STRUCTURE NUCLÉAIRE

ET MITOSE

A. — Étude du Tillandsia Iricolor Cham. et Schdl.

Nous avons choisi cette espèce comme type de la majorité des Tillandsia ;

elle est, en effet, bien caractéristique du genre et de plus abondamment

représentée dans les serres, ce qui nous a permis de très nombreuses obser¬

vations.

Cette espèce produit des racines tout au long de l'année, mais les meilleurs

résultats furent obtenus avec le matériel fixé au début de l’été. Cela tendrait

à faire penser que la qualité de la chromatine serait en rapport avec la période

d’activité de la plante, fait d’ailleurs non spécial à cette espèce.

La coiffe est toujours bien développée dans les racines aériennes de même

qu’une ou plusieurs assises de cellules vides protectrices dans les régions

plus éloignées. L’écorce externe est toujours, dès les régions méristéma-

tiques mêmes, caractérisée par des poches à raphides que nous retrouverons,

chez toutes les espèces, plus ou moins bien développées. Ici, elles peuvent

atteindre jusqu’à 25 p, x 10 p, dans certains cas, on peut aussi observer

des prismes.

Noyau quiescent.

Il se présente toujours avec un réticulum net bien que très fin et très

serré (semblable à da description donnée à propos du Pilcairnia inlegrifolia

par Weiss) ; des chromocenires, très petits, ressortent à peine et sont ici

impossibles à dénombrer (PI. IV, fig. 1).

Un nucléole est toujours visible, il est le plus souvent unique.

Pour la taille du noyau dans les différents stades, il faut avoir soin de

préciser la catégorie de noyaux étudiés, car celle-ci varie dans de très grandes

limites ainsi que l’ont établi Doutreligne et Lindschau.

Le nucléole est toujours structuré et on y distingue (surtout dans les

noyaux des cellules de la coiffe) jusqu'à 5 corps irréguliers, réfringents,

jaunâtres, de taille très variable, qui semblent être des cristaux. Ils subsistent

tant que persiste le nucléole. Parfois, il existe un seul corps intranucléolaire,

à allure de vacuole et qui peut avoir un diamètre atteignant jusqu’à la moitié

de celui du nucléole. Ces productions se retrouveront d’une manière habi¬

tuelle chez toutes les espèces étudiées. Elles ne constituent d’ailleurs pas

un caractère exceptionnel dans la famille et leur présence a été signalée

chez des saules, des ranales arborescentes (Delay, 1946-1948).

En rapport avec le nucléole, il existe 2 ou 3 petits chromocentres épinu-

c eolaires (en général 2) qui sont toujours à l’intérieur de l’aire de rétraction

ue au fixateur, et qui semblent accolés au nucléole. Après coloration à

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DK CARYO-TAXINOMIE

l'hématoxyline on peut voir que, le plus souvent, un très fin Blâment les

relie au nucléole. Ces chromocentres epmucleolaires sont tous de meme

taille chez cette espèce, soit de l'ordre de 0,2-0,3 p.

Lorsqu’il y a deux nucléoles par noyau (ils sont alors de taille differente)

tous deux possèdent leurs chromocentres épinucléolaires.

Noyau interphasique.

Un peu différent du noyau au repos, il s’en distingue par des chromocenlres

plus chromatiques qui se détachent mieux sur le réticulum. De plus, ils

semblent parfois groupés par deux. Le noyau et le nucléole sont de taille

légèrement plus élevée. Les chromocentres épinucléolaires sont de môme

dimension, peut-être sont-ils un peu plus chromatiques. Les autres

chromocentres sont en plus grand nombre que dans le noyau quiescent,

mais sans doute ceci est-il dû au fait qu’ils sont plus visibles (PL IV, fig. 2).

Prophase.

Au cours de la prophase, nous voyons apparaître un nombre de chromo¬

centres de plus en plus élevé.

Dans la première partie de la prophase, le réseau persiste, mais ses

mailles deviennent moins serrées. Certains chromocentres ont une taille

plus grande et tranchent nettement sur le fond nucléaire, qui, peu à peu

deviendra de plus en plus clair, comme si la matière chromatique, d’abord

diffuse, se concentrait dans les chromocentres.

Ces chromocentres, que l’on voyait par deux assez souvent en interphase,

se rapprochent et de nombreux groupes de deux sont ainsi visibles. Mais

certains restent encore très petits et à peine discernables (PI. IV, fig. 3).

Souvent, bien que non constante, on peut discerner une grosse masse

chromatique, très colorée, située le plus souvent au voisinage du nucléole

mais sans rapports avec lui ; cette masse, qui paraît formée de plusieurs

parties, est un chromocentre composé qui résulte, sans doute, d’associations,

d'accolements secondaires entre chromocentres. Le nombre des consti¬

tuants ne semble pas constant, la forme ne l’est pas non plus. Les différentes

parties sont parfois plus ou moins espacées, mais on ne distingue pas de

ponts chromatiques entre elles, si ce n’est des groupes de deux tout à fait

semblables aux autres.

Il peut aussi parfois subsister des ponts chromatiques entre chromo¬

centres qui proviennent, sans doute, de restes ayant retenu une quantité

plus grande de chromatine avant que celle-ci ne se concentre dans les chromo¬

centres. Ces cordons peuvent aussi prendre une allure en chapelet en reliant

plusieurs chromocentres.

Le nucléole a encore accru légèrement son volume, les deux chromo¬

centres épinucléolaires sont toujours visibles, leur grosseur n’ayant pas

varié.

A un stade plus avancé, le réticulum a pratiquement disparu. Les chromo¬

centres sont encore plus nombreux et groupés presque tous par paires. Il est

probable que les petits chromocentres du noyau interphasique vont se grouper

Source : MNHN, Paris

par deux pour former ce qui donnera plus tard les chromosomes. Toutes

ces masses chromatiques se détachent très nettement sur le fond incolore.

Certaines sont encore simples, du moins en apparence. Le nucléole persiste

toujours à ce stade mais les chromocentres épinucléolaires ont disparu.

Il est probable qu’ils ont subi le même sort que les autres et se sont unis

à d autres chromocentres du réseau auxquels ils devaient être reliés par

de fins filaments achromatiques (chez d’autres espèces on a pu observer

ces chromocentres épinucléolaires accolés à une autre masse de même taille

qu'eux).

Quant au mégachromocentre composé, ses constituants ont dû subir

le.sort commun puisqu il a totalement disparu. Il a été impossible de suivre

leur destinée car, en prophase avancée et en fin de prophase, tous les chromo¬

centres offrent le même aspect avec leurs deux parties rapprochées (PL IV

fig. 4).

En fin de prophase, tous les chromocentres sont plus chromatiques

le noyau s’est encore accru et a atteint son maximum de volume (6 x 7 à

au moins pour un noyau du cylindre central qui atteignait environ 5 a

de diamètre en interphase). Le fond nucléaire est parfaitement incolore,

les chromocentres plus nombreux sont tous en périphérie. De la forme

légèrement allongée qu’ils avaient avant, ils sont passés à un aspect plus

condensé, d’où plus chromatique, laissant de chaque côté des prolongements

achromatiques, tandis qu’au milieu seule subsiste la constriction d’insertion

Leur nombre qui n’a pas cessé de croître depuis le début de la prophase

est encore inférieur au nombre somatique de l'espèce (PI. III, fig. 5)

Le nucléole doit disparaître à ce stade bien que dans certaines figures

il soit encore présent.

Weiss avait admis le dédoublement plus ou moins tardif de ces chromo¬

centres ; pour notre part, nous n’en n’avons pas observé à ce moment de

la prophase.

Métaphase.

Les chromocentres vont quitter la périphérie du noyau et envahir tout

espace nucléaire avant d’aller former la plaque équatoriale. A ce stade

e premetaphase, ils ont un aspect très condensé et atteignent leur maximum

de chromaticité. Les constrictions d’insertion ne sont plus visibles. Comme

ces masses sont très serrées et de plus souvent accolées et non situées dans

un meme plan, il est impossible de les compter (PI. IV, fig. 6).

Puis les chromosomes (nous pensons qu'on peut leur donner ce nom dès

que on ne distingue plus les deux chromocentres formateurs) se disposent

n plaque. Ces plaques sont en général très serrées, ceci étant d'ailleurs

general chez toutes les espèces de Tillandsiées étudiées. Le dénombrement

I rr s 3SSe ^ vu l a petitesse et la coalescence de ces chromosomes.

ZT ÏÏ- CUres P lat f. ues observées se trouvent dans le cylindre central en

la plus^terne ^ el ° lgnéeS du méristème et aussi dans l’assise corticale

Nous avons pu ici en dénombrer 64, en forme de courts bâtonnets, plus

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CABYO-TAXINOMIE

ou moins ponctiformes. L’espèce rentre donc bien dans la série des Tilland-

sioidées, définie par les auteurs précédents, en admettant 8 comme nombre

de base. L’espèce serait octoploïde (PI. V, fig. 3).

En vue latérale, la plaque a l’aspect d une bande intensément coloree,

de largeur uniforme, les chromosomes semblent disposés parallèlement

aux fibres fusoriales comme le faisait remarquer Doutkeligne (PL IV,

f ' g On peut toujours distinguer un fuseau qui se forme au départ de la plaque,

mais nous n’avons jamais observé ni asters ni centrosomes.

Anaphase.

En anaphase, les chromosomes ont déjà bien diminué de taille et de

chromaticité. Leur nombre est toujours inférieur au nombre chromoso¬

mique, sans doute certains sont-ils devenus indivisibles déjà, car d’autres

sont juste à la limite de visibilité.

En vue latérale nous avons l’aspect de deux bandes parallèles s’éloignant

vers les pôles de façon synchrone. Nous n’avons jamais observé de chromo¬

somes en avance ou en retard. Le fuseau est toujours visible.

Télophase.

Les chromosomes forment aux deux pôles un ensemble très serré, plus

chromatique qu’en anaphase, ils sont très tassés et minuscules et aucun

détail ne peut être distingué. Le fuseau est toujours très net mais va dis¬

paraître dès le début de formation des noyaux-fils (PI. IV, fig. 10).

Peu à peu la membrane nucléaire des noyaux-fils va apparaître, les

noyaux vont s’accroître et, de ce fait, les chromosomes pourront se répartir

dans un plus grand volume et deviendront plus visibles. Ils sont disposés

à la périphérie, leur nombre est faible et leur chromaticité ne cessera de

décroître. Ces noyaux offriront l’aspect de prophases avec des chromo¬

centres groupés par deux qui vont s’écarter pendant que se reformera le

réseau ; au cours de l’évolution vers le noyau quiescent, ces chromocentres

deviendront pratiquement invisibles.

Après avoir vu se reformer, puis disparaître ces masses doubles en télo¬

phase, on peut imaginer une explication de la prophase. On peut penser

que le doüchonema se déspiraliserait, en télophase, en partant de la région

de la constriction d’insertion, cette déspiralisation se faisant des deux côtés

amènerait l'écartement des chromocentres (qui représenteraient la partie

encore enroulée et terminale des chromosomes). En prophase, les phénomènes

inverses se produiraient, la déspiralisation débutant par les parties terminales

restées plus ou moins enroulées (PL IV, fig. 11).

Le nucléole qui se reforme dans les noyaux-fils (déjà bien évolués) est

signalé dès ses premiers stades par ses corps réfringents qui en sont donc

bien des constituants normaux.

Source : MNHN, Paris

B. — Étude du Giizmania tricolor Ruiz, et Pav.

Cette espèce, qui donne des racines nombreuses et de taille nettement

plus grosse que chez les autres genres, a cependant été très difficile à étudier.

En effet, une abondance inaccoutumée de gommes et de tanins rendit

les colorations au réactif de Schiff impossibles et il fut nécessaire d’utiliser

le violet de gentiane (méthode de Clausen-Oehlkers). Les résultats, irré¬

guliers, furent parfois assez bons, permettant des observations intéressantes.

L’épaisseur de cellules vides protectrice périphériques est assez consi¬

dérable, et dans l’écorce externe les raphides, en grande quantité, peuvent

atteindre d’importantes dimensions (jusqu’à 30 x 15 p,). Ces raphides,

à la différence de ce qui a lieu chez d’autres espèces, offrent toutes les orien¬

tations. Il semble qu’il y ait un rapport entre leur abondance et la grande

quantité de gommes et de tanins.

Interphase.

Le noyau est très nettement réticulé avec chromocentres ; ces chromo¬

centres de quelques dizièmes de p à peine, très nettement visibles, nombreux,

sont disposés sur un réticulum assez serré, mais achromatique, qui se devine

plus qu’il ne se voit (PI. V, fig. 1).

Le nucléole présente toujours au moins deux chromocentres épinu-

cléolaires (jusqu’à 4-5, parfois). Us peuvent atteindre une taille importante

et être reliés à un autre chromocentre du réticulum. Ils sont toujours à

l’intérieur de l’aire de rétraction due au fixateur, ce qui indique leur rapport

avec le nucléole (d’environ 1,7 p de diamètre) qui peut même être déformé

de ce fait. Ainsi, le nucléole chez cette espèce semble intervenir activement

dans la synthèse de la chromatine.

Prophase.

Au début de la prophase, le réticulum est toujours présent mais les

chromocentres vont se rapprocher par deux ou trois pour donner les masses

prophasiques. Mais l’aspect est encore très semblable à celui du noyau

interphasique si ce n’est le réseau un peu moins serré et les masses chroma¬

tiques plus grosses.

Puis la chromaticité augmente, certaines masses sont très importantes,

bien plus que les chromocentres en fin de prophase. Il s'agit sans doute de

rapprochements plus ou moins accidentels car le nombre et la forme de

ces chromocentres composés ne sont pas constants. Nous observons parfois

la présence d’un micronucléole (PI. VI, fig. 2).

Le réseau peu à peu disparaît complètement, les masses composées

vont donner des chromocentres typiques de fin de prophase, semblables

à ceux issus directement des chromocentres interphasiques isolés. Les chro-

mocentres épinucléolaires se séparent du nucléole et leur destinée se confond

avec celle des chromocentres normaux (PI. VI, fig. 3).

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOM1E

En fin de prophase, les chromocentres offrent un aspect très ramassé

avec des constrictions d’insertion à peine ou pas visibles.

Mélaphase.

Elle est normale, les chromosomes sont ici de très faible taille (0,5 p.),

corrélativement les plaques sont ici plus petites. On a pu en compter 48

en très courts bâtonnets. 11 s’agirait d’une espèce hexaploïde ayant toujours

8 comme nombre de base.

Anaphase et télophase.

Elles ne présentent aucun caractère particulier. Dans les noyaux-fils,

contrairement à ce qui se produit chez les Tillandsia, on peut voir des masses

plus importantes reliées par des parties de réseau plus chromatiques. Ces

masses vont persister en interphase et se réduire à des chromoccntrcs simples

et plus petits dans les noyaux au repos (PI. VI, fig. 5).

C. — Étude du Guzmauia musaica (Lind. et André) Mez

Les noyaux de cette espèce sont bien plus chromatiques que ceux des

deux exemples précédents. Ceci est sans doute dû à une structure nucléaire

particulière que nous allons étudier.

Noyau quiescent.

Le noyau au repos, tel qu’il nous apparaît dans les cellules de la coiffe,

est de même type que celui des Tillandsia. Le réticulum est net avec des

chromocentres très fins, pour ainsi dire invisibles, sauf quelques-uns qui

ressortent plus. Le nucléole assez volumineux (2 p,, pour un noyau d’environ

9 x 8 n), est toujours visible avec 1 ou plusieurs corps intranucléolaires

et 2 chromocentres épinucléolaires dont l'un peut être plus gros que l’autre.

Mais il faut toujours se baser sur le noyau interphasique pour définir

une structure nucléaire, et nous allons voir que ceci est bien vrai pour l’espèce

étudiée.

Noyau interphasique.

Le noyau interphasique et l’évolution prophasique sont ici très diffé¬

rents de ceux observés chez le Tillandsia et le Guzmania tricolor étudiés

précédemment, et se rapprochent plus de ceux du Vriesea splendens pris

comme type des Tillandsioidées par Weiss. Toutefois, il ne semble pas y

avoir lieu de distinguer ici les noyaux des zones méristématiques propre¬

ment dites et ceux des régions plus éloignées, les différences étant vrai¬

ment minimes.

Le noyau interphasique est caractérisé par plusieurs masses très chro-

Source : MNHN, Paris

J. GAUTHÉ

matiques, assez grosses (plus de 1 p.), se détachant très nettement sur le

réticulum ici moins marqué, comme si la matière chromatique avait déserté

le réseau pour se condenser dans ces masses. Un tel noyau est bien reconnais¬

sable (PL VI, fig. 6).

Ces masses apparaissent formées de plusieurs constituants, sans que

l’on puisse les dénombrer car ils sont trop coalescents. Le minimum observé

est de 8 masses, disposées à la périphérie avec le réseau auquel elles sont

reliées ; on peut voir de telles liaisons qui aboutissent parfois à un très petit

chromocentre isolé. Elles n’ont aucun rapport avec le nucléole, en effet,

elles sont toujours avec le réseau en dehors de l'aire de rétraction du fixateur.

Chose curieuse, on n’observe jamais de chromocentres épinucléolaires,

pas plus que dans la prophase.

Prophase.

Nous verrons alors peu à peu ces masses se déformer, s’allonger en cordons

épais, se fragmenter en donnant soit des groupes de chromocentres, soit

des chromocentres simples. On peut voir souvent de véritables clivages

avec un pont chromatique, ou bien encore les cordons peuvent s’égrainer

comme un chapelet (PL VI, fig. 7 et 8).

Il est bien entendu que chacune des masses interphasiques ne suit pas

forcément la même évolution et il n’a pas été observé de stade avec 7 cor¬

donnets bien formés comme l’a décrit Weiss.

Toutes ces modifications vont aboutir à la formation d’un nombre

de plus en plus grand de masses chromatiques d’importance variable, cer¬

taines pouvant être très petites. On peut voir plusieurs de ces chromocentres

groupés par deux ; l’ensemble évoluera en un chromosome. Le nucléole

encore présent a légèrement diminué de volume (PI. VI, fig. 9).

Ces nombreux couples vont accroître leur chromaticité et s’allonger,

aboutissant à une image de fin de prophase caractéristique qui rappelle

celle des autres types. La seule différence avec le même stade chez Tillandsia

tricolor réside dans le fait que ces chromocentres sont plus allongés et pré¬

sentent une constriction d’insertion bien visible, sauf certains qui sont nette¬

ment punctiformes et correspondent sans doute aux chromosomes de même

forme observés en métaphase (Pl. VI, fig. 10).

D'ailleurs le nombre de ces chromocentres prophasiques est égal ou très

peu différent du nombre chromosomique, ce qui exclut l’idée de chromo¬

centres pouvant se dédoubler pour donner les chromosomes. De plus, ils

ont à peu près la même taille que les chromosomes, la forme étant cependant

plus courbée.

Métaphase.

En prémétaphase, les chromosomes sont encore plus chromatiques,

mais à la différence des Tillandsia oii ils avaient un aspect plus ramassé,

ici, ils conservent presque leurs formes et leurs dimensions de fin de prophase.

La constriction d’insertion est encore visible (PL VI, fig. 11).

Comme les chromosomes ne sont pas encore tous sur un même plan,

Source : MNHN, Paris

48 ESSAIS DK CA H V O -TAXI N O M1K

l’ensemble est assez confus, ne permettant pas la numération, mais on peut

parfois reconnaître ceux qui sont punctiformes.

En mctaphase, le nucléole n’est jamais visible. On peut dénombrer

48 chromosomes dans les plaques. Ils sont nettement difféients de ceux du

Tillandsia. Ils ne sont pas tous semblables, en particulier, il en existe 6 punc¬

tiformes, il semble aussi qu’il y en ait 6 plus grands mais les différences

sont peu marquées (PI. V, fig. 11).

Est-ce l’indication qui permet d’admettre que 1 espece est hexaploïde ?

L'existence de 8 masses interphasiques, chacune correspondant sans doute

à un stock haploïde de chromatine, semble confirmer cette hypothèse et

le nombre de base serait x = 8, comme chez les autres Tillandsieae.

Nous pouvons signaler aussi que les constrictions sont encore parfois

visibles en particulier dans les chromosomes les plus longs.

Anaphase et télophase.

Elles n’offrent rien de particulier. Les deux lots chromosomiques s’éloi¬

gnent de façon synchrone.

Les chromosomes sont devenus très petits et punctiformes mais restent

assez chromatiques en télophase. Leur nombre décroît tandis qu’ils se rap¬

prochent pour redonner les masses interphasiques ou bien vont s’estomper

peu à peu dans le noyau quiescent, le réseau restant à peu près seul visible.

C’est ce type de noyau interphasique et de mitose qui a été retrouvé chez

les deux Vriesea examinés ici et qui rappelle beaucoup celui décrit par

Weiss pour le V. splendens. Nous le désignerons ultérieurement sous le

nom de « type Vriesea ».

D. — Étude du Tillandsia ulrieulata L.

Cette espèce constitue un type tout à fait spécial rencontré nulle pari

ailleurs.

Les racines ne présentent que de très rares raphides, de petite taille.

Autour se trouve un manchon de cellules protectrices en couches très aplaties

qui se desquament.

Noyau quiescent.

Il nous apparaît réticulé avec de petits chromocentres et parfois une ou

deux masses plus importantes très chromatiques provenant des masses

interphasiques dégénérant. On peut voir aussi deux chromocentres épinu-

cléolaires.

Ce noyau est totalement différent du noyau interphasique.

Noyau interphasique.

Le noyau interphasique, observé dans la région méristématique, rappelle

un peu celui du Guzmania musaica par la présence de plusieurs masses chro¬

matiques, mais leurs dimensions et leur chromaticité plus fortes lui confèrent

un aspect spécial (PI. VI, fig. 12).

Source : MNHN, Paris

J. GAUTHÉ

On peut observer au minimum 8 masses chromatiques dont le diamètre

peut atteindre 3 p. ; tandis que le réseau est moins serré et moins visible.

Ces masses, qui sont plus compactes que celles observées chez les Vriesea,

peuvent être reliées plus ou moins entre elles, plus ou moins fusionnées

parfois, de telle sorte que l'ensemble offre l’aspect d'une large tache rouge

au Feulgen (Pl.VI, fig. 13).

Le nucléole est bien visible, sphérique et incolore, il tranche nettement

sur le réseau. Il possède un seul corps réfringent et jamais de chromocentres

épinucléolaires. Il est intéressant de noter à ce sujet que, quand les chromo¬

centres ont tendance à se grouper en chromocentres composés, les petits

chromocentres épinucléolaires ont tendance à disparaître (cf. Vriesea en

général) ; ici, nous avons le maximum de coalescence et ils sont toujours

absents.

Prophase.

Ces chromocentres composés vont donner des chromocentres de plus

en plus simples et de plus en plus nombreux. Les masses interphasiques

deviennent tout d’abord moins compactes, s’allongent ou s’étalent, émettent

des filaments chromatiques reliés à des chromocentres plus ou moins indivi¬

dualisés. Les figures sont très variées et curieuses (PI. VI, fig. 14). Il peut

aussi se former des cordons plus épais, tortueux ou bien des chapelets s’égre¬

nant.

Nous aboutissons à un noyau dont le nombre de masses composées est

élevé et qui comprend déjà quelques chromocentres libres. Le réseau est

encore présent, mais déjà atténué ; il ne tardera pas à disparaître. On peut

avoir environ une vingtaine de masses à ces stades.

Puis le morcellement continuant, le nombre des chromocentres croît

toujours et, en fin de prophase, le noyau offre un aspect plus classique,

en général moins chromatique, où les chromocentres laissent souvent voir

leur constriction tandis que d’autres sont encore accolés.

Le fond nucléaire est devenu clair et sans formation réticulée, mais on

peut toujours y distinguer le nucléole.

Dès lors, l’évolution est tout à fait classique, suivant le mode décrit

chez Tillandsia tricolor. Dans les derniers stades de prophase, on peut dénom¬

brer une quarantaine de chromocentres; le noyau a augmenté de taille

tandis que le nucléole est un peu plus petit.

Il eût été intéressant d'observer des plaques métaphasiques et de voir

si possible des chromosomes homologues pour vérifier que l’espèce a bien

8 comme nombre de base, ainsi que le laissent prévoir les masses interpha¬

siques, chacune d’elles groupant sans doute les chromosomes homologues.

Malheureusement, il n’existe qu’un seul échantillon de cette espèce

ans les serres du Muséum, et encore n'est-il pas très vigoureux, aussi,

n avons-nous pas pu faire d’autres observations. Les seules métaphases

0 s ® rv ées étant en vue latérale ne nous ont rien appris.

Lanaphase et la télophase d'après les figures observées semblent tout

a fait normales.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

II _ CARACTÈRES DES AUTRES ESPÈCES ÉTUDIÉES

A. — Genre Tillandsia

Tillandsia fasciculata Swartz.

Cette espèce ne présente pas de différences notables avec le Tillandsia

Iricolor Les racines sont en général plus grosses que la moyenne pour le

genre (elles peuvent dépasser 1 mm) et présentent toujours des raphides

dans l’écorce externe. .... »

Les noyaux sont très nettement du type réticulé et on retrouve chez

cette espèce la tendance des chromocentres à former un chromocentre

composé en début de prophase. Plus spéciale à cette plante, nous avons

pu observer ici la persistance du nucléole jusqu’au début de la prémétaphase.

En plaque métaphasique, nous pouvons dénombrer 56 chromosomes,

en courts bâtonnets, ou plus ou moins punctiformes (PL V, fig. 4). Quel

nombre de base doit-on attribuer à cette espèce ? Une certaine logique

conduirait à admettre qu’il s'agit d'une espèce octoploïde dont x serait

égal à 7. Toutefois, si on considère l’existence d’espèces à 32, 43, 64 ou 96

chromosomes, il paraît tentant de suggérer qu’il s’agit d’une espèce hepta-

ploïde de base 8 se rangeant naturellement dans cette série polyploïde.

Tillandsia Botterii Morr. exBak.

Cette espèce, qui n’est autre que Tillandsia Iricolor Cham. et Schlech-

tend., fut fixée par mégarde. Elle nous a permis cependant de vérilier tous

les résultats obtenus sur notre espèce type. Le nombre chromosomique

est bien 2/1 = 64.

Tillandsia streptophylla Scheidw.

Cette espèce fut déjà étudiée par Lindschau, qui dénombra 64 chromo¬

somes. Nous avons pu vérifier ce chiffre, l’espèce est donc octoploïde (PI. V,

fig- 5)- /A 0

Les chromosomes sont petits, ovoïdes ou en courts bâtonnets (0,3 p).

Il existe un mégachromocentre composé où l'on a pu distinguer jusqu'à

8 chromocentres élémentaires (nous pouvons remarquer que ce chiffre est

égal au nombre de base).

La mitose suit le schéma habituel décrit à propos du Tillandsia tricolor.

Peut-être la différence de taille entre chromocentres en fin de prophase

et chromosomes métaphasiques est-elle plus forte chez cette espèce.

Tillandsia imperialis Morr. ex André.

Nous n’avons aucune particularité à signaler à propos de cette espèce.

Le noyau est typiquement réticulé avec tendance à former un chromocentre

composé.

L’espèce comporte 64 chromosomes très semblables à ceux des autres

espèces (PI. V, fig. 6).

Source : MNHN, Paris

J. GAUTHÉ

Tillandsia peraïïinis Mez.

des taSs”™"' P “ flX ' r CheZ ““ e P '“ te deS méristèm “ radiculaires et

, De ■a° a bl 5“r S 6 ” 5 ' , à <les stades "“"vent “s jeunes, turent Axées

au liquide de Helly. Nous n avons rencontré aucune difficulté dans la Axation

le matériel se colorant très bien, mais il n'en n’a pas été de même pour ï

mise en evidence de la meïose. F

dormir deS " eUrS étaien ‘ dé ' 4 f ° rt aVanCéeS e ‘ leS « rains de P" 11 »"

De plus très souvent, des cas de dégénérescence des cellulésemères

à partir du leptotene. furent observées, ne permettant aucune étude Chez

d autres especes comme le Tillandsia dianthoidea, nous n'avons rien mî

observer, mais ici nous avons eu la chance de rencontrer les quelques stades

que nous allons décrire. 4 4

Étude de la méiose.

Les cellules-mères relativement peu nombreuses, sont de forme arrondie

plus ou moins ovoïdes et mesurent en moyenne 30 x 20 p..

Diacinèse.

Le noyau (14 p) apparaît incolore avec des chromocentres très peu

colores Ces chromocentres sont dispersés en périphérie du noyau et appa-

raissent toujours groupes par deux (PI. V, fig. 7). y

Ils ont tous la même forme, légèrement allongée, certains étant légè-

au uolh h 81 ?^ a t 1C °“ P semblent dé i à divés. Leur nombre est éfal

au nombre haploïde releve en metaphase.

„ ^ § énéral aba '"‘- a P- «‘ré observé quelquefois (3,5 g),

ce qui semblerait indiquer sa disparition au début de ce stade. W

Métaphase.

chron,os °ra< !s s™ 4 ici très chromatiques et forment une plaque

assez dense se prêtant bien à la numération. "

ne i!nt°nL U t 3SpeCt u? Ule Ct SOnt pIus gros qu ’ en di acinèse (1,5 x 1 u), ils

ne som p a5 tous semblables, certains étant plus allongés tandis que d'autres

nt presque sphériques. Les chromosomes sont groupés par paires et pré

sentent des traces de clivage (PI. V, Ag. 8). P P P

mesmnr.'limï" 11 * a ? “ CU f tormation fusoriale n'est visible. Les chromoso¬

mes sont alignes et disposes verticalement, les clivages étant très nets (PI. V,

de M t°rvé r d!!n?î' de f* iC ‘ d a 32 ’ qui corres P°" d au nombre somatique

trouve dans les plaques du menstème radiculaire. 4

Anaphase.

s'élobnent I de 1 'f»cn rmale ' 1 . LeS ch , romosomes s e séparent et les deux lots

•"avance o„™ t a7d 0 " e ' ” Semb ' e PaS y aV ° ir de d ' l °™somes

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Cette méiose, d'après les quelques stades que nous avons pu observer,

semble normale. Ces résultats seraient en accord avec les observations de

Collins et A. Kerns sur les Ananas, ces auteurs insistant sur la régularité

de conjugaison des chromosomes.

Mais il serait certainement intéressant de pouvoir étudier les premiers

stades de la prophase et de voir s’il n’y aurait pas des figures intéressantes

comme c’est le cas pour la prophase somatique.

Le noyau dans l’assise tapétale.

Au cours de nos recherches sur la méiose nous avons pu accessoirement

observer les noyaux du tapis.

Le tapis des Broméliacées avait été déjà bien étudié par Lindschau,

et, en particulier, son rôle dans la sécrétion de substances mucilagineuses.

Nous nous bornerons ici à décrire un noyau en bon état car il offre un

bon exemple de noyau réticulé.

La taille, ainsi que la forme, sont variables, mais, en moyenne, un noyau

mesure 6 x 7 |i. Le réticulum est toujours très net avec de nombreux chro¬

mocentres. Un mégachromocentre composé semble constant (il avait d’ailleurs

été figuré dans les dessins de Lindschau) et paraît formé d’au moins trois

chromocentres simples.

Parfois, il existe plusieurs centres de condensation des chromocentres

mais il s’agit déjà là de signes de dégénérescence.

Le nucléole visible mesure 1,5 à 2 fx.

Les productions d’oxalate.

Dans les tissus de la fleur, elles sont très abondantes, aussi bien dans

les tissus de l’ovaire que dans ceux de l’anthère.

Ce sont des raphides qui ont le même aspect que dans les racines. Elles

ont déjà été signalées, en particulier par Kugler chez des Bilbergia, où

elles sont parallèles au grand axe de l’anthère, il en existerait aussi dans le

sac polünique et les grains de pollen. Les choses seraient identiques chez

des Vriesea sauf dans le grain de pollen.

Dans les sépales, au contraire, nous trouvons des cristaux en oursin,

de 4,5 (x de diamètre pour les plus grands. Ces cristaux font toujours défaut

dans les pétales.

De telles productions ne sont pas spéciales aux Broméliacées puisqu’elles

ont pu être observées en particulier par Eichhorn sur les fleurs de palmiers.

Tillandsia punctulata Cham. et Schlechtend.

Le noyau est du type normal, avec cependant une forte tendance à

donner des chromocentres composés en interphase et en début de prophase.

Ces masses peuvent même être assez développées mais il est impossible

d’évaluer le nombre des constituants. Les stades en cordonnets et en cha¬

pelets sont aussi plus fréquents (PI. VI, fig. 4).

Deux chromocentres épinucléolaires sont présents, ils peuvent s’allier

à deux autres chromocentres du réseau, pour donner les chromocentres

doubles comme le font les autres.

Source : MNHN, Paris

J. GAUTHÉ

Les plaques métaphasiques ont révélé ici encore 64 chromosomes ayant

les caractéristiques habituelles.

Tillandsia dianthoidea Rossi

La plante donne ici des racines très nombreuses, mais très fines qui

sont difficiles à inclure correctement.

Ces racines possèdent toujours une écorce externe importante, formée

de nombreuses couches de cellules vides protectrices.

Le noyau est du type réticulé avec un seul chromocentre composé.

Dans les régions plus éloignées du méristème, la tendance à l'accolement

des chromocentres semble plus marquée et on peut voir deux de ces masses

composées.

Les chromosomes métaphasiques au nombre de 64 sont ici de très petite

taille (1/3 à 1/4 de p.).

Tillandsia tcnuifolia L.

Le noyau est assez chromatique, sa structure est normale avec un réti¬

culum assez fin. Il existe toujours au moins un chromocentre composé,

mais souvent on peut en observer plusieurs. L’un, plus important, dont la

taille peut aller jusqu’à 1,5 p, montre des aspects de clivage fréquents en

masses encore composées d’importance variable, ou bien en chromocentres

simples; et, dans ce cas, il existe un filament chromatique le reliant à la

masse principale.

Il peut y avoir deux, ou rarement trois, nucléoles qui présentent chacun

un corps intranucléolaire, mais la présence de chromocentres épinucléolaires

n’est pas constante.

La prophase suit le type du Tillandsia tricolor. En métaphase on a pu

dénombrer 56 chromosomes en bâtonnets plus ou moins courts, ou puncti¬

formes. L’espèce pourrait donc être encore heptaploïde, comme le T. fasci-

culata.

Tillandsia compressa Bertero

Les noyaux sont ici du type Vriesea, de même que la mitose.

On distingue en interphase 8 masses composées, très compactes, qui

vont se cliver avec des figures en cordonnets et en chapelets (PI. V, fig. 13).

Le réseau est très marqué et avec le vert-lumière pour contraster, on

distingue de très nombreux chromocentres minuscules. Les chromocentres

composés sont parfois reliés entre eux.

En fin de prophase, on peut compter jusqu’à 45 chromocentres avec leur

constriction d’insertion bien marquée. Certains sont encore nettement

accolés et le resteront jusqu’à l’extrême fin de la prophase.

On n’observe que très rarement des chromocentres épinucléolaires.

Les plaques métaphasiques assez rares ont permis cependant de dénom¬

brer 56 chromosomes bien différenciés ce qui correspond à la structure de

type Vriesea observée en interphase.

Parmi ces chromosomes, sept sont nettement plus gros dépassant 1 p.,

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

lundis oue 7 sept autres sont punctiformes, ce qui apporte, semblât-il

une confirmation à l'hypothèse proposée précédemment et l'on aurait

bien ici une espèce heptaploîde de nombre de base égal a 8.

En outre il existe des chromosomes courbes, mais leur taille étant plus

petite, il est’difficile de les distinguer des autres avec certitude.

Tillandsia aneeps Lodd.

Les racines de cette espèce ne possèdent que quelques couches de cellules

protectrices ce qui permet une pénétration aisée du fixateur, aussi les noyaux

sont-ils bien colorés. , .

Au point de vue caryologique, elle se rattache au type Tillandsia avec

un chromocentre composé, parfois deux. Les chromocentres épinucléolaires

ne sont pas constants. .

En fin de prophase, on peut compter une quarantaine de chromocentres

présentant une constriction nette.

Les chromosomes, au nombre de 56, sont ici un peu plus dissemblables

que chez beaucoup d’espèces de ce genre : bien qu’ayant tous une forme de

bâtonnets, il sont plus ou moins longs (PI. IV, fig. 1). L’espèce serait encore

heptaploîde. La fréquence relative de ce nombre 56 est peut-être dû au fait

qu'il est pair et que des appariements entre chromosomes homologues

deviennent possible, sans doute à la suite d’hybridations successives.

Tillandsia juncifolia Reg. = T. juncea Lee.

Cette espèce avait déjà été étudiée par Lindschau qui y dénombra

96 chromosomes.

Les noyaux sont ici nettement du type Vriesea. En interphase, ils possè¬

dent un réticulum bien marqué, fort chromatique, serré, avec de très nom¬

breux chromocentres petits mais ressortant des plus nettement sur le réseau,

Leur nombre est sensiblement plus élevé que chez les autres espèces. De

plus, les 8 masses chromatiques composées caractéristiques sont présentes.

Elles sont parfois réunies entre elles et semblent se diviser assez tôt car

souvent elles sont en nombre supérieur à 8.

Dans les noyaux au repos de la coiffe, il ne subsiste le plus souvent qu'un

seul chromocentre composé, et le réseau est bien moins apparent.

Il peut exister un ou deux chromocentres épinucléolaires qui sont plus

petits que chez les autres espèces.

La prophase est normale. Les masses interphasiques se divisent de

bonne heure, donnant de très nombreux chromocentres dès le début de

la prophase. Leur nombre croît rapidement et dans les derniers stades,

nous avons pu en compter jusqu’à 70. Comme le noyau alors n'est pas plus

grand que chez les autres espèces, il offre un aspect plus chromatique et

les chromocentres y sont très serrés bien que restant encore en périphérie.

La constriction d’insertion est en général visible.

En métaphase, nous avons vérifié le nombre de 96 trouvé par Lindschau

(PI. V, fig. 2). Les chromosomes sont tous semblables, en bâtonnets. Il

semble que, corrélativement à l’augmentation de leur nombre, ils aient

diminué de taille. L'espèce serait ici dodécaploïde.

Source : MNHN, Paris

B. — Genre Vriesea

Vriesea hieroglyphica (Carr.) Morr.

La mitose suit le mode décrit chez le Guzmania musaica. Le noyau

interphasique possède toutes les caractéristique du type Vriesea cependant

avec moins de netteté. Les 8 chromocentres composés sont en effet peu

développés. Quant aux chromocentres épinucléolaires, ils ne semblent pas

constants.

La prophase est normale, mais la rareté des stades en cordonnets fait

penser que les séparations sont assez rapides, donnant directement les

chromocentres simples ou le plus souvent groupés par deux pour donner

les chromosomes.

L’aspect final de cette prophase est typique avec plus de 40 masses

chromocentriques assez allongées et à constriction d’insertion bien visible.

Les plaques métaphasiques possèdent 56 chromosomes groupés en

plusieurs catégories, mais nous n’avons pas pu, comme pour d’autres espèces,

compter les chromosomes homologues (PL V, fig. 12). Faut-il ici encore

supposer que le nombre de base est 8 et admettre qu'il s’agit d’une plante

heptaploïde ? L’existence du V. splendens possédant 48 chromosomes paraît

suggérer une telle hypothèse.

Vriesea Holseheriana.

Nous n’avons relevé aucune particularité intéressante chez cette espèce.

Son noyau est du type Vriesea, la mitose est normale.

Les chromosomes sont bien différenciés en longs, courts ou courbes,

mais ici non plus, on ne peut évaluer avec certitude les éléments de chaque

sorte. Le nombre chromosomique est de 56 et il s’agirait donc encore d une

espèce heptaploïde.

CONCLUSIONS

1) Cyto-taxinomie.

A propos des 16 espèces étudiées dans ce travail, nous apportons 14 dé¬

nombrements chromosomiques nouveaux ; ce qui porte à 21 les nombres

chromosomiques connus pour l’ensemble des Tillandsiées.

Du point de vue cyto-taxinomie, nous pouvons conclure que cette tribu

constitue bien un groupe homogène ayant 8 pour nombre de base, ainsi que

l’avaient fait remarquer Lindschau, et, plus récemment, Weiss qui

proposait de rattacher aux Tillandsiées le genre Bromelia possédant également

48 et 96 chromosomes. . .

D’autre part, ces nombres chromosomiques ne sont pas caractéristiques

d'un genre :

— Les Tillandsia possèdent 2 n = 32, 56, 64 ou 96 chromosomes, le

nombre le plus fréquent étant 64.

— Les Vriesea possèdent 48 ou 56 chromosomes somatiques.

— Les Guzmania également 48 ou 56.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU DES NOMBRES CHROMOSOMIQUES DES TILLANDSIÉES

Si Si Sh Si Si Si Si Si S-Si Si

si si si

V. Hieroglyphica (Carr.) Mon

V. splendens (Broug.) Lsm.

culier et évolué pour représenter un maillon , e lro P P artl ~

à 16 chromosomes et celles polyploïdes recensées ici' 5 e5Pe “ S pnmitlves

”rr rS gem ' e i de S.™” (r ^ Catopsis, Cipurepsis Scdirea)

comptant un nombre d’espèces bien plus réduit „w C'i/’ }

pas pu être étudiés ; mais il semble probable 1 Ib seraient“ h n eurcilsem “ t

auprès des trois genres connus, confirmant ainsi l’existence Tu? SÔHZ

bien mdividuabse, au sein de la famille des Broméliacées 8 P

2) Structure nucléaire des Tillandsiées.

ture nucléaire que dans l’évolution de la prophase. 1 1 d 1 Struc_

ture réticulée,'^é^mise"en évidence' par Weiss" ce I exis J en P e d ’ une struc -

liacées dans les plantes à noyau euchromÔcemriqu"'(m”

des ÎÛÏÏ anSP : se "-"contre chez la plupart

peuprésTce ni d,, P , “ d ” ute . d "“très Broméliacées. Il correspond à

Le réseau eut f r d Pllcai [ n [ a m tegnfolia pris comme type général par Weiss

!^ t pï œnsSnt Serre Ct b,Cn marqUé tandîS < ue ,e ^rlocentre composé

évolution par^aVport^m^nrp^f^t 16 ^ COmme , type marc l ue une certaine

possède tou J ours PP nlusi P ii Pr I Cedent - C0Urs de ,a P ro P has e. son noyau

marqué. J P^sieurs chromocentres composés avec un réseau bien

types"Lefwpèœ s P les V nln« ^ h P& a P ï•„ t ° US ra PP ortés a l'un de ces deux

centre composé encore' Î! pr “? hes du Tillandsia tricolor ayant un chromo-

P encore peu développe ct peu constant, les plus près du

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOM1E

Guzmania tricolor en possédant toujours un qui peut être très prononcé

comme chez le Tillandsia punctulata.

Le Guzmania musaica nous offre un aspect très différent, marquant

pour ainsi dire le départ d’une autre série caractérisée par la présence

constante de 8 chromocentres composés d’importance plus ou moins grande.

Cette série comprend tous les Vriesea étudiés plus quelques Tillandsia,

à savoir : les T. compressa, T.juncifolia et le T. variegata étudié par Weiss.

Enfin, le T. ulriculata marque le terme de la série avec ses caractéris¬

tiques de Vriesea poussées à l’extrême. La chromatine s’y trouve presque

toute rassemblée dans les 8 masses interphasiques qui peuvent atteindre

des dimensions énormes. Cette espèce qui se trouve encore être seule connue

à présenter des caractéristiques doit-elle être rangée à part ? nous ne le

pensons pas. Ce type, s’il est sans doute moins répandu, semble se rapprocher

assez de celui du Vriesea splendens décrit par Weiss.

Ainsi, du point de vue de la structure nucléaire, les Tillandsiées offrent

une grande diversité, n’ayant pas de rapport, semble-t-il, avec les coupures

génériques admises actuellement par les taxinomistes.

D’autres résultats se rattachant directement à la structure nucléaire

ont pu être mis en évidence :

— diminution de la densité du réseau avec l’augmentation de taille

des masses interphasiques ;

— augmentation du nombre des chromocentres du noyau interphasique

en fonction du nombre de chromosomes (très net chez le T. juncifolià) ;

— chromocentres épinucléolaires de moins en moins constants, jusqu’à

disparition, en fonction de l’augmentation des masses interphasiques.

Pour la prophase, nous pensons pouvoir répondre à la question de Doutre-

ligne sur l’origine des chromocentres manquants. Toutefois, nous ne sommes

pas d’accord avec l’hypothèse de Weiss qui nous paraît présenter un

caractère trop absolu.

Nous voyons bien les chromocentres s’accoler pour former les chromo¬

somes, la constriction est bien une constriction d’insertion. Delay a signalé

aussi la formation de chromocentres collectifs chez Mercurialis annua et

Scandix balansae (p. 197). Mais les clivages sont absents en fin de prophase,

nous avons pu observer des stades de division du ou des chromocentres

composés dans les seuls premiers stades de prophase. On peut, toutefois

apercevoir deux chromocentres rapprochés, mais il s’agit dans ces cas d’acco-

lements secondaires.

La différence entre les nombres de chromocentres et de chromosomes

est due, sans doute, à l’apparition tardive de certains chromocentres, vrai¬

semblablement ceux qui donneront les chromosomes les plus petits et les

moins chromatiques, ce qui n’exclut pas la possibilité de rapprochements

secondaires.

Nous conclurons en insistant sur la nécessité d’étudier un grand nombre

d’espèces pour parvenir à une connaissance assez approfondie d'un groupe.

Car des variations très importantes se rencontrent souvent, et leur connais¬

sance peut être fort utile dans les études systématiques ou phylogénétiques.

Source : MNHN, Paris

GAUTHÉ

BIBLIOGRAPHIE

BlLMNGS (F. H.), 1904. — A study of Tillandsia usncoides. Bot. Gaz., 38. p. 99-121

Dei.ay (Mlle C.), 1946-1948. Recherches sur la structure des noyaux quiescents

t lo ' S 103 2's”'" 1111 " 1 ” ^ 6V et Cytophjsiol. végét., 9. p. 169-222

Doutkeligne (J.). 1940. — Les divers types de structure nucléaire et de mitose

somatique chez les Phanérogames. La Cellule. 48. p. 191-211.

Kugler (H.), 1942. — « Raphiden-pollen » bei Bromeliaceen. Ber. deutsch. bol.

Ges., 60, p. 388-393.

Lindschau (M.), 1933. — Beitràge zur Zytologie der Bromeliaceae. Planta 20

p. 506-530.

Matsodea (H.) et Suto (T.), 1935. — Contributions to the idiogram study in pha-

nerogamous plants. J. Fac. Sc. Hokkaido Univ., 5. série 5, i>. 33-75.

Mez (C.), 1935. — Das Pflanzenreich, IV. 32-100, Heft Bromeliaceae.

Weiss (H.-E.), 1965. — Etude caryologique et cyto-taxinomique de quelques

M "' m B., Bot., 16, p. 9-38.

Broméliacées. Mém. Mus. nat. Hist. nat.,

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IV

Tillandsia tricolor

(Grossissement = 3 600 environ)

1. — Noyau quiescent dans la coiffe.

2. — Noyau interphasique.

3. — Début de prophase avec chromocentre composé.

4. — Milieu de prophase.

5. — Fin de prophase.

6. — Prémétaphase.

7. — Métaphase, vue latérale.

8. — Anaphase en vue polaire.

9. — Télophase.

10. — Noyaux-fils et formation des cellules.

11. — Noyaux-fils revenus au repos daas la coiffe.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM, série B. Tome XVI.

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essais de caryo-taxinomie

Source : MNHN, Paris

PLANCHE

(Grossissement

3 «00 environ)

1. — Pie que métaphasique de Tillandsia anceps , 2 » = 50.

2. _ Plaque métaphasique de T. junciioHa, 2 n = 96.

3. — Plaque métaphasique de T. tricolor, 2 n — 64.

I. — Plaque métaphasique de T. iasciculata, 2 n = 50.

5. _ Plaque métaphasique de T. streplophylla, 2 n = «4.

0. — Plaque métaphasique de T. impcrialis, 2 n = 64.

7. — Diacinèse chez T. peraffinis.

H. _Métaphase dans cellule-mère chez T. peraffinis.

f). — Métaphase dans cellule-mère en vue latérale.

|0. — Plaque métaphasique somatique chez T. compressa, 2n - 56.

U _ plaque métaphasique somatique chez Guzmania musatca. 2 n — 4

12. — Plaque métaphasique somatique chez F. Hierogliphica, 2 n = 06.

13, _ prophase avec stailes en cordonnets chez T. compressa.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI.

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ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VI

(Grossissement = 3 000 environ)

1. _ Noyau interphasique <lo Gvzmania tricolor.

2. _ Début de prophase chez G. tricolor.

3. — Prophase évoluée chez G. tricolor.

4. _ Noyau interphasique chez Tillandsia punctulata.

5. — Noyaux-fils chez Guzmania tricolor.

0. — Noyau interphasique chez Gvzmania mvsaica.

7. — Formation des cordons chez G. mvsaica.

8. — Stades de séparation des chromocentris chez G. mvsaica.

9. — Prophase évoluée chez G. mvsaica.

10. — Fin de prophasc chez G. mvsaica.

11. — Prémétaphase chez G. mvsaica.

12. — Noyau interphasique chez Tillansia vlriculaia.

13. — Association des chromocentres composés chez T. vtricvlata.

14. — Prophase chez T. vtriculata.

15. — Prophase évoluée chez T. vtricvlata.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI.

PI. VI

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Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE CYTO-TAXINOMIQUE

DES PITTOSPORACÉES

(aver. les pl. VIII-X)

par

J.-P. GROS

La famille des Pittosporacées réunit une dizaine de genres et plus de

200 espèces toutes ligneuses comprenant des arbres, des arbustes, parfois

des lianes ou même des épiphytes, et habitant presque toute l’Australie

sauf celles du genre Pittosporum Banks représentée dans les zones chaudes

et tempérées du Vieux Monde, l’Europe exceptée. Cependant, quelques

espèces de Pittosporum ont été acclimatées et cultivées en Europe, soit

comme plantes d’ornement dans les parcs et jardins, soit pour leur parfum

caractéristique rappelant celui du Jasmin. Ainsi, Pittosporum tobira et

Pittosporum undulatum se retrouvent dans la région méditerranéenne où ils

supportent l’hiver. Les Pittosporacées n'ont pas fait l’objet jusqu’à présent

de nombreux travaux caryologiques ; cette constatation nous a conduit

à utiliser le matériel cultivé dans les serres du Muséum pour une étude

caryologique de quelques unes d'entre elles, puis, à partir des résultats

de nos observations, pour une discussion sur la place qui peut être assignée

aux Pittosporacées dans la classification, ce qui nous a amené à examiner

quelques représentants des familles des Bixacées et des Flacourtiacées.

HISTORIQUE

1) Historique taxinomique.

Engler dans la 2 e édition des « Natürliche Pflanzenfamilien # classe

les Pittosporacées dans l’Ordre des Rosales et, du point de vue évolutif

les fait dériver des Saxifragacées ligneuses et plus particulièrement de la

sous-famille des Escallonioideae et du genre Escallonia.

Hutchinson dans la 2 e édition de « The Families of Flowering Plants »,

préfère les placer dans un ordre dont elles sont le type ; l’ordre des Pittos-

porales comprendrait alors les familles des Pittosporacées, Byblidacées,

Stegnospermacées, Vivianiacées, Trémandracées, et dériverait de celui des

Bixales ; il estime cependant que les Pittosporacées pourraient avoir des

affinités avec l’ordre des Cunoniales dans lequel il range les Saxifragacées

ligneuses et les Cunioniacées.

Pour les Pittosporacées nous suivrons la classification établie en 1930

par Pritzel dans la monographie de la famille publiée dans la 2 e édition

des « Natürliche Pflanzenfamilien ».

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XVI.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Tribu des Pittosporeae : Pittosporum* (1)

Hymenosporum

Marianthus

Cheiranthera

Bursaria

Tribu des Billardiereae : Sollya* (1)

Billardiera

Pronaya

Citriobatus* (1)

En ce qui concerne les familles des Bixacées et des Flacourtiacées,

Engler, dans la 2" édition des « Natürliche Pflanzenfamilien >», sépare

distinctement, parmi les familles qui constituent 1 ordre des Pariétales,

celle des Bixacées de celle des Flacourtiacées.

Hutchinson, par contre, groupe principalement dans 1 ordre des Bixales

les familles des Bixacées et des Flacourtiacées.

2) Historique caryologique.

Peu de travaux ont été consacrés à l’étude caryologique des Pittospo-

racées. Il n’y en a aucun, du moins à notre connaissance, se rapportant

à la structure nucléaire et au déroulement des mitoses. Par contre plusieurs

auteurs ont déterminé le nombre chromosomique de divers Pittosporum.

Schurhoff, en 1928, déduit de l’observation d’une métaphase de 2 e division

la présence de 24 chromosomes chez le Pittosporum tobira. Rattenbury,

dans une étude sur la flore de la Nouvelle-Zélande, publie le nombre chromo¬

somique trouvé chez 8 Pittosporum par Farnell (1956) ; ce nombre s’élève

à 2n = 24.

Janaki-ammal (1945) et Simmonds (1954) trouvent respectivement

2 n = 14 et 16 chromosomes chez le Bixa orellana. Dans la famille des Flacour¬

tiacées plusieurs genres et espèces ont été dénombrés. Nous en donnerons

la liste détaillée au cours de ce travail.

MATÉRIEL ET TECHNIQUE

Nous avons utilisé, pour ces recherches, des racines prélevées sur des

plantes cultivées dans les serres du Muséum. Les méristèmes radiculaires

ont été fixés par le liquide de Nawashin modifié par Karpechenko.

Les différentes espèces étudiées sont :

Pittosporacées :

Tribu des Pittosporeae :

Pittosporum crassifolium A. Cunn. Nouvelle-Zélande

— daphniphylloides Hayata Formose

— eugenioides A. Cunn. Nouvelle-Zélande

(1) Les gcnns accompagnés d’une astérique ont seuls pu être examinés.

Source : MNHN, Paris

J.-P. GROS

Pittosporum heterophyllum Franch.

— phillyraeoides DC.

rhombifolium A. Cunn. ex Hook.

— tobira (Thumb.) Ait.

— undulatum Vent.

Tribu des Billardiereae :

Citriobatus multiflorus A. Cunn.

Sollya fusiformis (Labill.) Briq.

Chine occidentale

Australie

Japon, Chine

Australie

Bixacées :

Bixa orellanc L.

Flacourtiacées :

Amérique tropicale

Tribu des Oncobeae :

Oncoba spinosa Forsk.

Tribu des Pangieae :

Taraktogenou serrala Pierre

Arabie

Indo-Chine

Apres déshydratation et inclusion dans la paraffine, les racines ont été

coupees a 6,6 p. Les coupes obtenues ont été ensuite colorées selon la méthode

de Feulgen, utilisée surtout pour l'étude complète de la mitose et le dénom¬

brement chromosomique. Accessoirement nous avons employé la coloration

par 1 hematoxylme de Heidehain, la coloration par la safranine et par le

ituS : “ S d “ X demièreS ° n ‘ é “ utilisées pour renCcè?

RECHERCHES PERSONNELLES

de chTsémtn U t de dc ]a . milos « des diverses espèces, nous avons adopté l'ordre

durant lesuuele î'nh* par .. H4M f L C® 53 ) <l ul distingue d'une part les stades

métaphase et Panaôha a a° n , d ‘ S chromosomes est possible, cc sont : la

de reconnaître h, P memli d aUtre *!“ rt Ceux au “ urs d“quels il est possible

l'interphas” S la propTasc ^ C Pendant la télophase,

typ^dêstrtwm, î épétitio ” s ; "»“ s grouperons les especes suivant le

ue structure nucléaire qui les caractérise.

PITTOSPORACÉES

Espèce a noyaux réticulés

Piltospornm phillyraeoides.

Métaphase.

Plaque cquataru,]?'i bIC <Jc se disposent de façon à former une

tomes, ayan une éÔl 8 généralement 13 p. de diamètre. Ces chromo-

yant une épaisseur moyenne de 0.6 p, se placent sensiblement sur

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIF.

un même plan. Mais un grand nombre de plaques métaphasiques mon¬

trent des chromosomes coupés, certains en chevauchant d'autres ; cela

semble confirmer le relèvement des bras de plusieurs chromosomes, au-dessus

du plan équatorial, en fin de métaphase (fig. 1).

Les chromosomes sont de taille différente ; les deux plus grands n’attei¬

gnent pas 6 p ; les deux plus petits mesurent presque 1,5 p ; les autres ont

des dimensions intermédiaires. Ils montrent aussi une diversité de forme ;

les deux plus grands possèdent une forme hétérobrachiale complexe : un

petit bras faiblement incurvé et un grand bras en V ouvert ; les deux plus

petits sont en bâtonnets rectilignes ; quant aux autres ils sont en V plus

ou moins grand et plus ou moins ouvert avec hétérobrachie ou homobrachie.

Certains chromosomes ont l'extrémité de leur bras épaissie ou même

bifide. D’autre part, plusieurs chromosomes apparaissent, au grossissement

800 du microscope après la réaction de Feulgen, colorés inégalement, sans

toutefois que nous puissions discerner des zones bien délimitées, de couleur

plus claire ou de couleur plus foncée. Cela résulterait, sans doute, du dédou¬

blement des chromosomes, déjà réalisé à ce stade.

Anaphase.

Les chromosomes disposés sensiblement sur un même plan, à la méta¬

phase, et maintenant dédoublés, vont voir leur région centromérique quitter

l'équateur pour se placer dans des plans parallèles à ce dernier.

Le début de l'anaphase montre deux lignes de front des régions centro-

mériques plus ou moins parallèles, les bras s'enchevêtrant derrière les centro-

mères ; quelques-uns dépassent la ligne de front. Mais ces derniers, au fur

et à mesure que se déroule l'ascension des centromères vers les pôles, revien¬

nent en arrière de leur région centromérique et sont entraînés, comme les

autres bras, par le mouvement. Aussi les images d’anaphase plus avancée

nous montrent-elles des chromosomes disposés plus ou moins parallèlement

et suivant l’axe du fuseau ; les grands chromosomes dépassant les autres

sont alors très apparents. Les chromosomes ont un diamètre inférieur à

celui observé en métaphase ; leur coloration est peu intense au début, elle

s’accentuera vers la fin de l’anaphase. La montée des deux lots chromoso¬

miques semble se faire symétriquement de part et d’autre du plan équatorial.

A leur arrivée aux pôles, les régions centromériques se resserrent et les

bras des chromosomes tendent à prendre une disposition rayonnante. Souvent

les régions centromériques, situées sur les bords du fuseau, dépassent quel¬

quefois les pôles, pouvant même les entourer, ce qui accentue cette dispo¬

sition radiée. Les chromosomes dessinent schématiquement un demi-cercle,

sensiblement régulier vers les pôles, plus ou moins hérissé de bras vers l’équa¬

teur. Mais déjà à ce stade les chromosomes sont de moins en moins discer¬

nables ; ils finissent par disparaître, confondus en une masse chromatique

très colorée et de petite dimension, ne dépassant pas 5 u. sur 3 p..

Télophase.

Chaque masse chromatique apparaît en coupe, et en vue polaire, formée

d un assemblage de points plus ou moins discernables du fait de leur conti-

Source : MNHN, Paris

J.-P. GROS

guité et très colorés après emploi de la réaction de Feulgen. Ces points

représentent les sections des chromosomes contractés. Ces masses chroma¬

tiques s’entourent d’une membrane ; elles augmentent de taille, leur colo¬

ration devenant alors moins intense. Un phragmoplaste, constitué pendant

ce même temps, contribue à les séparer et à concrétiser la formation de deux

nouvelles cellules, possédant chacune un noyau. Un ou deux nucléoles

sont alors visibles. Ces noyaux télophasiques (fig. 2) sont caractérisés par

un enchevêtrement de filaments plus ou moins colorés et plus ou moins

épais. Mais au fur et à mesure de l’augmentation de taille du noyau, nous

constatons un éclaircissement de la teinte d’ensemble ; les filaments devenus

alors plus clairs et d'épaisseur moindre, mais plus uniforme, forment par

leur superposition et leur enchevêtrement un réseau.

De cette contraction des chromosomes réalisée en fin d’anaphase, à

leur disparition remplacée par un réseau, nous pouvons, en nous référant

à la constitution classique du chromosome, déduire l’interprétation suivante.

En fin d’anaphase, les spires que forme le chromonéma se resserrent,

entraînant, de ce fait, l'augmentation de coloration ; comme les chromo¬

somes sont alors contigus, il en résulte la formation d’une masse chromatique.

A ce phénomène de tassement, fait suite un phénomène de décontraction,

accompagné de l’augmentation du volume du noyau. Les spires du chromo¬

néma deviennent plus lâches et les chromosomes se transforment en longs

filaments, plus ou moins épais, suivant la rapidité du processus de déspira¬

lisation et, de ce fait, plus ou moins colorés. Certaines parties plus épaisses

des filaments représentent des fragments de spires non complètement despi-

ralisés que nous pouvons qualifier de chromocentres. Puis le phénomène

de spiralisation atteint pour ainsi dire son paroxysme : les chromonémas

despiralisés forment un réseau, bien évident et bien coloré par la réaction

de Feulgen.

Noyaux interphasique et quiescent.

Vu en coupe, le noyau est devenu sensiblement circulaire ; il présente

un fin réticulum parsemé de petits points plus colorés que nous interprétons

comme résultant de la superposition des filaments du réseau ; son diamètre

atteint 7 p. (fig. 3).

Si la cellule ne présente plus de division, le noyau évolue vers un état

dit quiescent. C’est ce qui a lieu dans les zones non méristématiques : dans

la coiffe ou le parenchyme médullaire. Par rapport au noyau interphasique,

il montre seulement un léger renforcement de la coloration après la réaction

de Feulgen.

Si la cellule présente un nouveau cycle mitotique, le noyau entre en

prophase.

Prophase.

Dès le début de ce stade, la coloration s’intensifie, par suite, sans doute,

dune augmentation de la chromatine du noyau. Les points, résultants

de la superposition des filaments s'entrecroisant, sont alors plus visibles,

et le noyau prend un aspect granuleux. Puis il grandit insensiblement jusqu’à

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

atteindre une taille de 10 p tandis que sa coloration s’éclaircit. Pendant

ce processus, il présente des filaments contournés plus ou moins réguliers

en épaisseur (fig. 4) ; quelques épaississements peuvent être interprétés

comme représentant des chromocentres. Puis les filaments s’épaississent

uniformément, s’individualisent en perdant tout contact entre eux (fig. 5).

De forme très contournée, ils tendent à se disposer contre la membrane

du noyau dont le diamètre atteint 4 p. Des coupes de noyau au stade suivant

montrent des filaments plus ou moins parallèles entre eux, traversant d’un

bord à l’autre l’espace délimité par la membrane nucléaire (fig. 6). Mais

le processus d’épaississement et de raccourcissement se poursuivant, les

longs filaments deviennent des cordons qui se transforment progressivement

en éléments plus petits, épais et de formes diverses. Les chromosomes sont

alors constitués ; leur section montre qu’ils sont formés par la juxtaposition

de deux parties, c’est-à-dire qu’ils sont dédoublés. Le nucléole est encore

présent mais sa taille a diminué ; puis il disparaît ainsi que la membrane

nucléaire. Les chromosomes se disposent alors en plaque métaphasique.

Au cours de la prophase, les chromonémas se sont respiralisés ; la respirali¬

sation s'est d’abord effectuée par endroits là ou les filaments présentaient

des chromocentres ; puis elle s'est poursuivie uniformément jusqu’à la

réalisation de la forme des chromosomes.

En conclusion nous pouvons dire que le Piitosporum phillyraeoides se

caractérise d’une part, par la présence d’un noyau réticulé sans chromocentres

mais pouvant en posséder au cours de la mitose, et, d’autre part, par la

présence de grands chromosomes.

Espèces a noyaux réticulés chromocentriques

Tribu des PITTOSPOREAE

Piitosporum heterophyllum.

Métaphase.

Les 24 chromosomes dénombrés, chez cette espèce, se disposent suivant

un même plan pour former des plaques équatoriales dont la diamètre atteint

8 p. L’étude de plusieurs idiogrammes fait ressortir les caractères suivants :

les chromosomes ont tous sensiblement la même épaisseur (0,4 p) ; ils différent

par la taille et par la forme. Les deux plus grands ne dépassent pas 3 p

et présentent des bras inégaux ; quatre chromosomes atteignent 2 p ; deux

ont leurs bras inégaux sensiblement dans le prolongement l’un de l’autre,

les deux autres forment un S très étalé ; six paires à bras inégaux sont en V

ouvert et leur longueur est un peu inférieure aux précédentes ; les trois autres

paires chromosomiques, sensiblement de 1 p de long, sont plus ou moins

incurvées (fig. 7).

Anaphase.

La fin du stade précédent et le début de l’anaphase n’ont été observes

qu'un nombre limité de fois. Aussi en déduisons-nous que cette phase se

déroule rapidement. Les chromosomes attirés vers les pôles se disposent

Source : MNHN, Paris

.-t>. GROS

parallèlement sur 1 axe du fuseau, leur ascension se faisant symétriquement

de part et d’autre de plan équatorial. Arrivés aux pôles, leurs régions centro-

mériques se répartissent, selon toute vraisemblance, sur plusieurs plans.

Puis les chromosomes subissent un phénomène de tassement qui ne permet

plus de les distinguer ce qui contribue à la formation de deux masses chroma¬

tiques.

Télophase.

Le contour de chaque masse chromatique devient régulier et se trouve

séparé du cytoplasme par une membrane. Corrélativement, la coloration

diminue par augmentation du volume de ces noyaux télophasiques ainsi

formés et dans lesquels nous pouvons discerner des filaments. Au fur et

à mesure que ces derniers grandissent en se repliant dans le suc nucléaire,

leur épaisseur et leur chromaticité diminuent. Mais la déspiralisation ne

s’achève pas complètement. Les parties des chromonémas non despiralisés

forment des chromocentres.

Interphase.

Le noyau dont le diamètre ne dépasse jamais 7 p, présente alors un réli-

culum fin mais lâche, bien coloré par la réaction de Feulgen (fig. 8). Sur ce

réticulum sont disposés des chromocentres dont le nombre est inférieur à

celui des chromosomes. Leurs formes et leurs dimensions sont variables.

L’épaisseur moyenne est de 0,2 p mais chez quelques chromocentres l’épais¬

seur peut atteindre 0,3 p. La forme apparaît plus ou moins sphérique, quelque¬

fois irrégulièrement étoilée pouvant même devenir allongée ; dans ce cas

leur longueur est inférieure à 0,8 p,.

Les noyaux quiescents trouvés dans les régions non méristématiques

de la racine présentent une plus grande chromaticité (fig. 9). Sur le fond

réticulé du noyau se trouvent trois ou quatre amas très chromatiques de

formes irrégulières, de grandeur variable, résultant, semble-t-il, de l’agglo¬

mération en une seule masse de plusieurs chromocentres. Leur diamètre

est inférieur à celui du noyau interphasique.

Prophase.

Le début de la prophase se manifeste par un gonflement du noyau.

Corrélativement la coloration s’éclaircit. Sur le réticulum devenu pâle

sont fixés un petit nombre d’éléments très chromatiques, de formes variables,

provenant, semble-t-il, de l'augmentation du volume des chromocentres

par un apport supplémentaire de chromatine (fig. 10). Puis le réticulum

devient plus visible et s’épaissit localement ce qui conduit à la formation

d’éléments allongés plus ou moins arqués, représentant des fractions de

chromonémas respiralisés. Cette respiralisation semble se faire tout d abord

de part et d’autre de la région centromérique, puis à l’extrémité des chromo¬

némas pour se terminer entre ses deux régions. Les coupes de noyau au

stade suivant (fig. 11 et 12) montrent un enchevêtrement de cordons plus

ou moins contournés. Le nucléole, généralement excentrique, atteint 3 p

de diamètre. La contraction des chromosomes s'achève par la formation

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

de préchromosomes très colorés, habituellement situés contre la membrane

nucléaire. Cette dernière s’estompe ainsi que le nucléole. Les chromosomes,

plus ou moins superposés, se disposent alors sur un même plan.

En conclusion, nous pouvons dire que le Pittosporum helerophyllum

possède un noyau réticulé chromocentrique donl les chromocentres, en nom¬

bre inférieur à celui des chromosomes, sont variables dans leur forme et leur

dimension. ,

Les autres Piltosporeae présentent la meme structure nucléaire et le meme

cycle mitotique. Aussi, pour éviter les répétitions, nous bornerons-nous

à donner, pour chaque espèce, la description de l’idiogramme quand celui-ci

a pu être établi, et les différences qui ont pu être observées.

Pittosporum tobira.

Les 24 chromosomes que comporte cette espèce se disposent en plaque

métaphasique (fig. 13) ayant sensiblement 8 p de diamètre ; ils ont une

épaisseur moyenne de 0,4 p ; les deux plus longs à bras inégaux atteignent

3,2 p ; les deux plus petits légèrement incurvés ne dépassent pas 1 p de long ;

les autres présentent des dimensions intermédiaires : ils sont le plus souvent

à bras inégaux, quelques uns sont légèrement incurvés.

Pittosporum daphnipliylloides.

Les 24 chromosomes dénombrés forment des plaques équatoriales (fig. 14)

dont le diamètre ne dépasse pas 8 p ; les deux plus grands chromosomes

atteignent 2,4 p et possèdent des bras inégaux ; deux autres chromosomes

à peine plus courts ont des bras sensiblement égaux ; quatre paires de chromo¬

somes légèrement incurvés ont sensiblement 2 p de long ; deux chromo¬

somes de longueur comparable à celle des précédents, possèdent des bras

inégaux ; trois paires chromosomiques de longueur comprise entre 1,8 p

et 1,4 p sont en V plus ou moins ouvert ; les deux dernières paires sont incur¬

vées : les chromosomes de l’une atteignent presque 1 p tandis que les chromo¬

somes de l’autre dépassent légèrement cette longueur. L’épaisseur des

chromosomes est égale à 0,4 p.

Pittosporum erassifoliuni.

Chaque plaque métaphasique (fig. 15) compte 24 chromosomes répartis

sur une surface ayant sensiblement 8 p de diamètre ; les deux plus grands

chromosomes ne dépassent pas 3 p ; les deux plus petits légèrement incurvés

atteignent 1 p de long ; les autres chromosomes ont des longueurs intermé¬

diaires et sont en V plus ou moins ouvert ; l’épaisseur moyenne des chromo¬

somes est de 0,4 p.

Pittosporum eugenioides.

Les 24 chromosomes dénombrés se disposent en une plaque équatoriale

(fig. 16) dont le diamètre ne dépasse pas 8 p ; deux paires de chromosomes

atteignent 2 p : les chromosomes de l'une sont sensiblement rectilignes

tandis que les chromosomes de l’autre sont à bras inégaux en V ouvert-

Source : MNHN, Paris

J.-P. GROS

deux autres paires, de longueur inférieure, sont légèrement incurvées ;

deux chromosomes ont leurs bras étalés en S aplati ; trois paires sensiblement

de même longueur (1,4 p) sont en V plus ou moins ouvert ; parmi les quatre

dernières paires, dont les longueurs avoisinent 1 p, trois sont à bras sensible¬

ment égaux, une seule possède des bras inégaux ; l'épaisseur des chromo¬

somes ne dépasse jamais 0,4 p.

Le cycle mitotique est identique à celui décrit pour le Piltosporum hele-

rophyllum. Cependant le noyau interphasique est moins chromatique. Il

est caractérisé par un réticulum peu apparent sur lequel sont disposés des

chromocentres en nombre inférieur à celui des chromosomes.

Piltosporum rhombifolium.

Les 24 chromosomes dénombrés, d’une épaisseur de 0,4 p, forment des

plaques équatoriales (fig. 17) de 8 p de diamètre ; quatre chromosomes

atteignent 2,6 p et sont à bras inégaux ; trois paires de longueur comprise

entre 2,5 et 2 p sont en V très ouvert ; cinq paires, en V plus ou moins ouvert,

ont des longueurs qui s’échelonnent entre 1,8 et 1,4 p ; les deux dernières

paires, l’une légèrement incurvée, l’autre sensiblement en U, n'atteignent

pas 1,2 p.

Pitlosporum ondulai uni.

Les 24 chromosomes dénombrés se disposent généralement sur une

plaque équatoriale (fig. 18) de 8 p de diamètre ; ils sont épais de 0,4 p ;

deux chromosomes à bras sensiblement égaux atteignent 3,2 p ; deux autres

mesurent sensiblement 2,6 p et possèdent des bras inégaux ; deux paires

à bras inégaux dépassent légèrement 2 p ; les autres paires ont des longueurs

comprises entre 2 et 1 p ; parmi celles-ci trois paires sont légèrement incurvées,

les cinq autres sont en V plus ou moins ouvert et à bras inégaux.

Tribu des BILLARDIEREAE

Sollya füsiiormis.

Métaphase.

Les 24 chromosomes qui constituent l’équipement diploïde de cette

espece se rangent en plaque équatoriale (fig. 19) dont le diamètre n’atteint

pas 8 p ; quatre chromosomes à bras inégaux, en V plus ou moins ouvert,

atteignent 2 p ; plusieurs paires de longueur comprise entre 1,8 et 1,4 p

sont, soit en V ouvert, soit légèrement incurvées ; la plus petite paire incurvée

mesure sensiblement 1 p.

Le cycle mitotique est identique à celui décrit pour le Piltosporum hetero-

P y um. Cependant, comme chez le Piltosporum mgcnioid.es, le noyau

interphasique est peu chromatique.

Citriobatus multiflorus.

Métaphase.

Nous n avons trouvé qu’un petit nombre de métaphases et leur inter-

Source : MNHN, Paris

urétation rendue difficile par l’accollement des chromosomes n'a pas pu

être concluante. Aussi avançons-nous avec quelques réserves le nombre

de 36 chromosomes pour cette espèce. Les chromosomes ont une épaisseur

moyenne supérieure à 0,5 p. Nous avons pu constater que deux grands

chromosomes dépassent 3,6 p tandis que d’autres, en forme de bâtonnet,

atteignent 1 p. Les chromosomes sont répartis sur une surface ayant sensi¬

blement 12 p de diamètre (fig. 20).

Anaphase.

L’ascension anaphasique de chaque lot de chromosomes fils s’accomplit

normalement et semble s’effectuer symétriquement de part et d'autre du

plan équatorial. Les chromosomes, plus ou moins tassés les uns contre les

autres et dont l’épaisseur est sensiblement inférieure à celle des chromosomes

métaphasiques, ne semblent pas subir, au cours de leur déplacement, de

modifications visibles, c’est-à-dire tout au moins décelables au grossissement

microscopique employé. Arrivés aux pôles de la cellule, ils s’agglomèrent

par juxtaposition en une masse chromatique.

Télophase.

Dès l’instant où une nouvelle membrane s’est déposée autour de chaque

masse chromatique, pour reconstituer un noyau fils dont la forme initiale,

tout au moins, est elliptique, les chromosomes se résolvent progressivement

en filaments d'épaisseur irrégulière. Le noyau prend ensuite une forme sensi¬

blement sphérique et atteint un diamètre de 8 p.

Interphase.

Le noyau interphasique (fig. 21) présente un réticulum lâche, bien net

après la réaction de Feulgen, sur lequel sont disposés des chromocentres,

assez polymorphes dans leur forme et leur dimension et dont le nombre est

inférieur à celui des chromosomes.

Le noyau quiescent, étudié dans la coiffe, présente un diamètre compa¬

rable ou sensiblement inférieur. Sur le fond réticulé de ce noyau, légèrement

plus chromatique que le noyau interphasique, se distinguent des chromo-

centres généralement arqués, provenant, semble-t-il, de l’agglomération

de deux ou plusieurs d’entre eux.

Prophase.

Le début de ce stade est marqué par un accroissement important du

noyau dont le diamètre atteint 12 p. Le réticulum et les chromocentre

s’effacent, remplacés par un enchevêtrement très dense de filaments sinueux

parcourant en tous sens l’enchylème. Puis les filaments en s’épaississani

se transforment progressivement en cordons flexueux (fig. 22 et 23). Le

nucléole possède alors un diamètre de 4 p. La contraction des chromonéma?

se poursuivant, les cordons prophasiques prennent la forme des chromosomes

définitifs. Après la disparition de la membrane nucléaire, qu'accompagne

celle du nucléole, les chromosomes se disposent en plaque équatoriale.

Le Cilriobatus multifloriis présente donc, comme le Pitlosporiun h&

Source : MNHN, Paris

GROS

rophyllum, des noyaux réticulés chromacentriques et un cycle mitotique

comparable. Cependant le noyau de plus grand diamètre apparaît plus chro¬

matique.

L’étude de cette espèce termine les observations effectuées sur les Pittos-

poracées. Pour amorcer une discussion au sujet de l’hypothèse d’un rappro¬

chement possible entre les Pittosporacées et les Bixacées et Flacourtiacées,

nous avons étudié ensuite trois espèces de ces deux dernières familles.

BIXACÉES

Espèce a noyaux réticulés chromocentriques

Bixa orellana.

Mélaphase.

Les 14 chromosomes forment une plaque équatoriale (fig. 24) atteignant

habituellement 7 p de diamètre ; ils ont une épaisseur de 0,3 p ; les deux

plus grands, à bras sensiblement égaux en V ouvert, mesurent 3,4 p ; deux

autres à bras inégaux situés dans le prolongement l'un de l'autre, ne dépassent

pas 2 p ; les autres chromosomes en bâtonnets plus ou moins incurvés,

ont des tailles décroissantes comprises entre 1,4 et 1 p.

Anaphase.

Nous n’avons pu observer ce stade. Cette absence est peut-être un argu¬

ment en faveur de son déroulement rapide ?

Télophase.

Dans les noyaux télophasiques (fig. 25) les chromosomes ne sont plus

visibles. L’enchylème est parcouru par un petit nombre de filaments d’épais¬

seur irrégulière. Le noyau possède, souvent à ce stade, deux nucléoles dont

le diamètre atteint sensiblement 1,6 p.

Interphase.

Le noyau interphasique (fig. 27) de 6 p de diamètre est en coupe sensi¬

blement circulaire ; il présente un réticulum peu apparent, parsemé de petits

chromocentres ayant souvent une forme allongée et dont le nombre est

inférieur à celui des chromosomes.

Le noyau quiescent (fig. 26) observé dans la coiffe, présente la même

structure mais le nucléole a subit une réduction de taille : son diamètre est

de 1,2 p.

Prophase.

Le début de la prophase (fig. 28) est marqué par un gonflement nucléaire.

Les noyaux vus en coupe, ont alors un diamètre sensiblement égal à 8 p et,

sont généralement circulaires, quelques uns pouvant être elliptiques. Sur

le réticulum peu visible sont disposés des chromocentres, en nombre sensi¬

blement égal à celui des chromosomes, d’aspect plus ou moins allongé,

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXlNOiY

arqué, de 0,6 p. sur 0,2 p. Le diamètre du nucléole ne dépasse pas 3 p. Les

fins de prophase (lig. 29) sont caractérisées par la présence, dans le suc nuclé¬

aire, d’éléments de 0,3 p d’épaisseur, de formes et de longueurs variables.

Ce sont les préchromosomes qui se disposent ensuite sur un même plan

tandis que le nucléole et la membrane nucléaire disparaissent.

En conclusion nous pouvons dire que le Bixa orellana possède un noyau

réticulé chromocentrique faiblement chromatique.

FLACOURT1ACÉES

Espèces a noyaux réticulés chromocentriques

Om-oha spinosa.

Métaphase.

Les 22 chromosomes dénombrés forment une plaque équatoriale (fig. 30)

dont le diamètre ne dépasse pas généralement 6 p ; les deux plus grands

chromosomes, à bras sensiblement égaux, [atteignent 2 p; les deux plus

petits légèrement incurvés mesurent 1 p ; les autres possèdent des longueurs

intermédiaires : sept paires sont légèrement arquées ; deux chromosomes

sont en U à bras sensiblement égaux ; les chromosomes de la dernière paire

présentent des bras inégaux en V ouvert.

Anaphase.

Nous n’avons pu observer ce stade sur les coupes transversales des méris-

tèmes radiculaires, et nous ne savons pas, si comme chez le Bixa orellana,

il faut voir là un argument en faveur d’un rapide déroulement de ce stade.

Télophase.

Dans les noyaux télophasiques, les chromonémas se despiralisant enva¬

hissent le suc nucléaire et forment par leur superposition et leur enchevê¬

trement un réseau.

lnlerphase.

Le noyau interphasique (fig. 31) est caractérisé par un réticulum pâle

sur lequel sont disposées des petites masses plus chromatiques représentant

des chromocentres.

Prophase.

Le gonflement prophasique accentue le manque de coloration du noyau.

Au stade à filaments succède un stade à éléments plus courts et sensiblements

plus colorés. Les chromosomes ainsi formés se placent ensuite sur un même

plan.

Le Oncoba spinosa se caractérise donc par un noyau très peu chroma¬

tique possédant un réticulum pâle parsemé de petits chromocentres en

nombre inférieur à celui des chromosomes.

Source : MNHN, Paris

J-P. GROS

Tarakiocjonos serrata.

Métaphase.

Les 48 chromosomes dénombrés chez cette espèce se disoosent sensible

v'I 1 °/ “d m ; me .ï lan P° Ur former des Pâques équatoriales (f g. 32, d et

vnon 12 p de diamètre. Ils ont une taille comprise entre 2 n et 0 8 n et sont

en V très largement ouvert. Leur épaisseur est comprise entre 0,4 p et 0,5™!

Anaphase.

Les deux équipements chromosomiques sont attirés vers les pôles de

la cellule, symétriquement de part et d’autre du plan équatorial Les chromo

somes sont repartis sur plusieurs plans. Arrivés aux noies ils v fo„n. * a

amas chromatiques par suite de",eut tassemenT^t* Ttïï

Télophase.

Puis les chromosomes subissent une déspiralisation qui les transforment

en filaments d épaisseur décroissante au fur et à mesure de leur allongement •

Interphase.

porte XpèSrcteornSms 3 ““"noyau 6 M pl!,Tm"motos'"

et les dimensions respectives de ses axes approSent de 10 et 8 u fig°33)

Le noyau quiescent (fie. 34), étudié dans In ™ni« e g ' dd) '

SSïïs#**wSsSSS

Prophase.

£1rSSr “ ï ~-==.K“£ïïî

ïsibsk: êr -•■==-

thromonémas 8 'laqi!elle en s’Ln eS '! ?" “ nouvelle déspiralisation des

chromocentres et à l’apparition dan ll | ailt ’ cont |'‘ b “ e a Ia disparition des

d enchevêtrés (fin 36) Ce! fila™ ' T nuclea,re de » la "*nts tlexueux

augmentent H’pnJL ' eS damen * :s diminuent ensuite de longueur et

lesVrlosomes P CUr P3r C ° ntraCti ° n 37 >‘ lls d °nne„t Jalemenî

se caractérise S par sorgranTdbm^t ^V* 5 n ° y , aU du Tarakto 9^os serrata,

f| n à mailles serrées sur et 3 P résence d ’ un réticulum

distincts. ’ 1 q el sont dls P oses des petits chromocentres bien

Source : MNHN, Paris

DISCUSSION DES RÉSULTATS

L _Discussion des observations effectuées

CHEZ LES PlTTOSPORACÉES

a _L’étude des noyaux et de la mitose chez 10 Pittosporacées nous

conduit aux considérations suivantes : .... ,

— Les Pittosporacées possèdent un noyau réticulé, avec ou sans chromo¬

centres Dans le seul cas rencontré d’un noyau réticulé sans chromocentres

le réticulum est dense (Pittosporum phillyraeoides) ; chez les autres espèces

le noyau réticulé chromocentrique présente, soit un réticulum bien visible

(Pittosporum helerophyllum..., Citriobatus multiflorus), soit un réticulum

peu apparent ( Pittosporum eugenioides, Sollya fusiformis).

— Le noyau quiescent se distingue du noyau interphasique soit par une

augmentation de la chromaticité, soit par une modification de l'aspect

des chromocentres ; ils sont plus volumineux et résultent de l'agglomération

de plusieurs d'entre eux.

— Le diamètre des noyaux, généralement circulaires en coupe, est de

6-7 p. pour les noyaux interphasiques, 5-6 p pour les noyaux quiescents.

A la prophase il atteint au grand maximum 10 p de diamètre. Seuls le Piltos-

porum phillyraeoides et le Citriobatus multiflorus présentent des noyaux

plus légèrement volumineux.

— Le cycle mitotique est normal. La prophase est caractérisée essen¬

tiellement par trois stades : un stade à réticulum parsemé de chromocentres

plus ou moins arqués, un autre à filaments fins enchevêtrés et contournés,

le dernier stade à filaments épais bien individualisés préfigurant les chromo¬

somes. Nous n’avons trouvé qu un petit nombre de métaphase ce qui lais¬

serait supposer que cette étape de la mitose est de courte durée ; peut-être

est-ce dû au fait que les fixations ayant été effectuées, pour la plupart,

pendant l'hiver, les méristèmes radiculaires ne présentaient pas leur maxi¬

mum d'activité mitotique à cette époque. L anaphase contribue à l'indivi¬

dualisation de deux stocks chromosomiques. A la télophase les chromo¬

somes disparaissent en donnant un réseau ; la déspiralisation des chromo-

némas est plus ou moins poussée ; quand elle peut s’achever elle aboutit

à la formation de noyaux réticulés ; quand elle n’a pas le temps de le faire

elle contribue à la présence de noyaux réticulés chromocentriques.

L'étude des chromosomes chez les Pittosporacées, nous conduit d'autre

part aux remarques suivantes :

— N’ayant étudié qu’une espèce de Sollya et de Citriobatus nous ne

savons pas si le nombre chromosomique varie à l’intérieur de ces genres.

Pour les Pittosporum il semble être constant. Nous avons dénombré 24 chro¬

mosomes chez des Pittosporum provenant de diverses régions : trois d Aus¬

tralie, un de Chine, un de Formose et deux de Nouvelle-Zélande. Ce nombre

concorde avec celui trouvé par Schürhoff pour le Pittosporum tobin.

originaire de Chine et du Japon, et avec celui publié par Rattenbury poaf

huit Pittosporum de Nouvelle-Zélande.

Source : MNHN, Paris

j.-p. «nos 75

— L’épaisseur des chromosomes, compte tenu des procédés de colo¬

ration employés, est sensiblement égal à 0,4 p. pour Sollyu et sept espèces

de Piltosporum. Chez le Pillosporum philhjraeoid.es et le Citriobatus multi-

florus elle ne dépasse pas 0,6 p.

— Nous avons constaté une diversité de longueur des chromosomes

à l’intérieur de chaque idiogramme : de grands chromosomes avoisinent

des plus petits. Le rapport des longueurs extrêmes se situe sensiblement

entre 2 et 3,5 p.

— Corrélativement à l’épaisseur et au nombre des chromosomes, le

diamètre des plaques métaphasiques s’est révélé être une constante sensi¬

blement égale à 8 p, sauf pour les Pillosporum phillijraeoidcs et Citriobatus

multiflorus où il atteint 12-13 p (nos observations ont porté principalement

sur les cellules de la zone corticale de la racine).

B. — Deux espèces de Pittosporaceae, ont plus particulièrement attiré

notre attention. Il s’agit des Piltosporum phillyraeoides et Citriobatus multi¬

florus. Le Pillosporum phillyraeoides se distingue des autres Pittosporacées

par son noyau réticulé, tandis que le Citriobatus multiflorus diffère par

son nombre chromosomique égal à 36. Ces deux espèces se rapprochent

l'une de l’autre par l’épaisseur de leur chromosomes.

— Le Pittosporum phillyraeoides s'oppose aux autres Pitlosporum par

ses grands chromosomes. La présence de grands chromosomes provenant

d’un noyau réticulé est une observation courante bien que sujette à des

exceptions. Aussi nous sommes-nous demandé tout d’abord si cette présence

de grands chromosomes ne caractérisait pas une variété de l’espèce philly¬

raeoides différent du type par une « variation volumétrique » de ses chromo¬

somes (2). Ne pouvant actuellement résoudre cette question faute d'avoir

pu observer d’autres P. phillyraeoides, nous nous sommes demandé ensuite

si cette présence était un caractère spécifique à l’espèce. Dans ce cas elle

permettrait de définir deux catégories de Pittosporum : l'une groupant les

Pittosporum ayant pour épaisseur des chromosomes 0,4 p, l’autre rassem¬

blant les Piltosporum ayant pour épaisseur des chromosomes 0,6 p.

Le Citriobatus multiflorus diffère des autres Pittosporacées par son

nombre chromosomique égal à 36. Le nombre peu élevé de plaques méta¬

phasiques observées ne nous a pas permis de déterminer avec certitude

la forme des chromosomes et de déduire si cette espèce est diploïde ou poly¬

ploïde. Si le Citriobatus est diploïde, le nombre de base serait nouveau pour

la famille des Pittosporacées et égal à 18. Dans le cas de polyploïdie, il

pourrait être triploïde et le nombre de base égal à 12 correspondrait à celui

trouvé pour les autres Pittosporacées. Il accentuerait l’homogénéité de

cette famille.

—• Le Citriobatus multiflorus se rapproche du Pittosporum phillyraeoides

par épaisseur de ses chromosomes. L'épaisseur des chromosomes du Cilrio-

a us pourrait résulter comme il a été envisagé chez le Pittosporum philly¬

raeoides, d’une « variation volumétrique » caractérisant ainsi une variété.

(-) « Variation volumétrique » : terme employé par CuÉNOT dans L'Esphr, p. 51, 1930.

Source : MNHN, Paris

yg ESSAIS DE CARYO-TAXmOMIE

Elle pourrait être aussi spécifique du genre Citriobatus et dans ce cas, elle

confirmerait la présence chez les Pittosporacées d'espèces à chromosomes

épais de 0,4 (x et d'autres chromosomes épais de 0,6 p. Nous sommes porté

à admettre cette dernière hypothèse malgré le petit nombre d’espèces étu¬

diées qui sont toutes cultivées sur milieu de culture identique dans les serres

du Muséum. , ,

Mais ces deux Pittosporaceae. se rapprochent egalement par leurs

caractères xérophytiques. Elles vivent en Australie dans les régions sèches

et le Pittosporum phillyraeoides peut particulièrement se rencontrer dans

les régions les plus arides de ce continent. Chacune s’est adaptée à la séche¬

resse. Le Citriobatus mulliflorus a pris un port d’arbrisseau épineux à feuilles

réduites. Le Pittosporum phillyraeoides a modifié l'anatomie de ses feuilles ;

longues et étroites, elles possèdent des cellules épidermiques à épaississement

particulièrement important et sur la face inférieure des cellules allongées

en forme de palissade interprétées comme jouant le rôle de réservoir d’eau.

La présence de chromosomes épais chez ces deux espèces appartenant

à des genres différents, leur même biotope, nous amène à suggérer l’existence

d une relation possible entre ces deux caractères bien que cette relation n’ait

pas encore été signalée, tout au moins à notre connaissance, chez d'autres

familles. Cette relation serait peut-être un caractère spécifique de la famille

des Pittosporacées.

C. — Le nombre chromosomique 2 n = 24 trouvé chez tous les Pittos¬

porum étudiés, s'il était confirmé pour toutes les espèces du genre, serait

d’une haute valeur systématique. Il confirmerait l’homogénéité du genre

Pittosporum, réparti principalement en Australie, Afrique, Asie, Madagascar,

Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Zélande et dont les 199 espèces se classent

d'après Cufodontis en 182 endémiques et seulement 17 qui ne le sont pas.

Nous remarquons à ce sujet que le genre Escallonia, localisé uniquement

en Amérique du Sud, présente le même caractère : les 24 espèces et variétés

actuellement dénombrées par Hamel et Zielinski possèdent toutes

24 chromosomes. Cette constance du nombre chromosomique serait peut-

être en relation avec leur caractère endémique et aussi peut-être avec

leur caractère ligneux. Nous constatons en effet, que toutes les espèces

des genres ligneux des Saxifragacées : Ribes, Philadelphus, Ilydrangea,

Deutzia, possèdent le même nombre de base, quelques espèces différant par

polyploïdie. Nous retrouvons le même caractère pour les quatre espèces

étudiées sur cinq que comporte la famille des Eucryphiacées endémique

d'Australie (trois espèces) et du Chili (deux espèces).

II. — Discussion des observations effectuées chez les

Bixacées et les Flacourtiacées

A. — L'étude des noyaux de deux Flacourtiacées et d’une Bixacee

nous permet de présenter les conclusions suivantes :

— Ces trois espèces possèdent des noyaux réticulés chromocentriques

mais le réticulum est peu important et à peine visible chez le Bixu orellona

Source : MNHN, Paris

tandis qu il est bien apparent chez le Oncoba spinosa et encore plus chez

le Taraktogenos serrata ; le réticulum chez ces deux espèces présente des

mailles fines parsemées de chromocentres généralement petits, même dans

le noyau quiescent.

— L'aspect des noyaux est sphérique chez les Bixa orellana et Oncoba

spmosa. plus ou moins ellipsoïdal chez le Taraktogenos serrata ■ le diamètre

varie corrélativement ; sensiblement le même chez les Bim orellana et On

cota spmosa, il est de l'ordre de 0,6 g ; alors qu'il atteint 9-10 u chez le

Taraktogenos serrata.

— L 5 ■"?>» l’épaisseur des chromosomes diffèrent entre ces trois

especes. Le Bixa orellana présente 14 chromosomes d’épaisseur sensiblement

égalé a 0,3 p et d aspect hétérogène : de grands chromosomes se trouvant

reunis a d'autres chromosomes de longueur moindre. Les Oncoba spinosa

et Taraktogenos serrata possèdent des chromosomes plus homogènes par

leur longueur et leur forme mais différents par leur nombre 20 et 48 et par

' intérieure à 0.3 P pour l'un et ne dépassant pas 0,5 p pour

B. — Le nombre chromosomique rencontré chez le Bixa orellana

concorde avec celui trouvé par Janaki Ammai. et cité dans la ri» édition

du . Chromosome Atlas of Cultivated Plants Il diffère de celui observé

par Simmonds en 1954 et qui est reporté à côté du précédent dans la 2* édition

du . Chromosome Atlas ». Simmonds, dans sa publication, se contente de

citer le nombre 2n _ 16 et de souligner qu'il diffère de celui trouvé par

Janaki Ammai. ; il ne donne aucune figure. Nous admettons, après avoir

l“ Certam nombre de Plaques métaphasiques, qu'il existe deux

grands chromosomes atteignant 3,4 p, et qui contrastent par leur longueur

avec les antres qui sont en bâtonnets. Nous pensons que la divergence

“eüx mndf r h 168 deUX " 0mbreS pubIiés résuIte de l'interprétation de ces

d chromosomes estimes représenter quatre chromosomes plus

petits, binon nous sommes conduit à admettre, en supposant que les recher¬

ches „„t b ,e„ été effectuées sur le Bixa orellana L. l'existence’d une varicS

Cette vanete * dlstl ?« uerai t du Bixa orellana L„ pris pour type, par la

presence supplémentaire de deux chromosomes (3).

~ Le nombre chromosomique trouvé pour le Oncoba spinosa, 2n = 22

m temZ T é F” S ' 1 ' UNGENOT et r " Manchot du» le Oncoba

à ré. U ?. P our lec I uel ces auteurs donnent 2n = 20 ; ils remarquent

famUfc d‘s , F la C c e 0 ^ ml>re 2 ° eSt Sig " alé P °“ r la prem “ re tois d ’“ la

des Flacourtiacees. Si nous admettons l’existence d’un nombre de

louve,. d’Amérique tropicale, plug connu sous le nom de Rou¬

te Roucou ost tiré^e bfOuln " 0t “ tilisé P our > a teinture ou roucou qu'il fournissait.

préparation du chocolat, pourra coloration du beST 8 t*" 6 - 0St cn ‘ ployée P our Ia

tes HolIanrli.lv . , coioianon du beurre, pour teindre la soie en jaune ou nramre

Rouges devaient s’eii P ° U ' teindre leur «-'élèbre fromage qu'ils exportaient. I,es Peaux-

uevalent s en servir pour se teindre.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

base égal à 10 dans cette famille, il existerait actuellement pour le genre

Oncoba deux nombres de base x = 10 et 11.

Les chromosomes du Taraktogenos scrrala n’avaient pas été dénombrés

jusqu’ici. Le nombre 48 que nous lui attribuons concorde avec le nombre

de base 12, trouvé également dans la famille des Flacourtiacées, en supposant

que l’espèce étudiée est tétraploïde. Cette tétraploïdie serait identique à

celle trouvée par Hamacher chez le Hydnocarpus laurifolia. Nous remar¬

quons à ce sujet que Gilg dans « Die natürlichen Pdanzenfamilien »,

supprime le genre Taraktogenos pour en faire une section du genre Hydno¬

carpus, Cette hypothèse devient encore plus plausible si nous tenons compte

tant du nombre que de la forme, de la longueur et de l’épaisseur des chromo¬

somes, sensiblement les mêmes chez les Hydnocarpus laurifolia et Tarak-

logenos serrata. L'étude du noyau du Hydnocarpus laurifolia devrait confirmer

définitivement cette proche parenté. Si l'espèce n’est pas tétraploïde mais

diploïde, ce dont nous doutons car la présence dans les noyaux télophasiques

et surtout prophasiques de deux et trois nucléoles est un argument en faveur

d une polyploïdie, le nombre de base serait 24. Ce nombre ne serait pas

nouveau chez les Flacourtiacées ; S. Mangenot et G. Mangenot comptent

chez le Lindackeria dentata 2n = 48 chromosomes et ne signalent pas que

cette espèce est polyploïde. Ce nombre serait voisin du nombre n = 22

trouvé dans cette même famille, chez le Idesia polycarpa, par Corti

(2n = 44) et chez le Casearia barleri par S. Mangenot et G. Mangenot

(2n = 44).

Nous remarquons que la tribu des Oncobeae groupant principalement

les genres Caloncoba, Oncoba, Dasylepis, Lindackeria, est, d’après Gilg,

la tribu d’où auraient pu dériver les autres tribus des Flacourtiacées. Il

résume cette hypothèse par le schéma suivant (4) :

Source : MNHN, Paris

J.-P. GROS

Du point de vue chromosomique, la tribu des Oncobeae se différencie

actuellement des autres tribus par les quatre nombres de base trouvés et

qui sont : x = 10, 11, 12 et 24. La tribu des Pangieae est caractérisée par

les nombres de base x= 11, 12 et 24, ce qui serait un argument en faveur

de son ascendance directe avec la précédente tribu. Les nombres de base

x = 11, 12 et 22 trouvés chez les Flacourtieae montreraient leur relation

plus ou moins lointaine avec les Oncobeae.

Les différents nombres de base connus actuellement confirmeraient les

rapports établis par Gilg entre les différentes tribus des Flacourtiacées.

III. — Discussion au sujet de la place des Pittosporacées

DANS LA CLASSIFICATION ET DE LEURS RELATIONS AVEC

LES AUTRES FAMILLES

A. — Les Pittosporacées ont été mises en relation avec les familles

les plus diverses. Il ne paraît pas utile de rappeler toutes ces parentés après

la critique qu’en a fait Pritzei.. Aussi nous limiterons-nous à celles qui

sont encore proposées.

— Bâillon remarque qu’il n’existe pas de différence essentielle dans

l’anatomie de la fleur entre les Pittosporacées et les Escallonia. Il écrit

à ce propos : « On peut donc dire que les Escallonia sont des Pittosporées

à réceptacle concave et non convexe ; ou que les Pittosporum sont aux

Escallonia ce que les Saxifrages à ovaire supère sont aux Saxifrages à ovaire

infère. Or, nous savons qu’on les laisse les unes et les autres, non seulement

dans une même famille, mais encore dans un même genre ; et nous savons

qu’on ne pourrait raisonnablement faire autrement ». C'est pourquoi il

fait des Pittosporacées une sous-famille des Saxifragacées ; selon lui cette

conception est renforcée par les relations qu’il met en évidence entre le

genre Brexia appartenant aux Saxifragacées et les Pittosporacées : « Pour

moi, les Brexia rattachent bien les Pittosporées aux Saxifragées. Le récep¬

tacle est convexe et l’ovaire supère comme il l’est dans les Pittosporées...,

comme il l’est dans beaucoup de Saxifrages. La placentation en partie axile

et en partie pariétale comme chez les Saxifrages et les Pittosporées. Les

feuilles carpellaires sont au nombre de cinq tandis que le nombre deux est

fréquent chez les Saxifragées et les Pittosporées ; mais il y a des Pittosporum

à ovaire 3-5 carpellé... ».

— Pritzel en 1932 refuse de faire des Pittosporacées une sous-famille

des Saxifragacées parce que les premières possèdent des canaux sécréteurs

et que les secondes en sont dépourvues. Pour justifier cette exclusion, il

cite l’exemple du genre Chalopoa Hook f. (= Tribeles Phillipi) retiré des

Pittosporacées en raison de l’absence de canaux sécréteurs et mis pour cela

chez les Saxifragacées. Actuellement, Emberger sépare également les deux

familles, tout en définissant les Pittosporacées comme étant des Saxifra¬

gacées à canaux sécréteurs.

— Hutchinson, dans la l re édition (1926) de son ouvrage : «The families

of Flowering Plants », reprenant partiellement l’hypothèse de Brown (1814)

qui plaçait les Pittosporées entre les Polygalacées et les Dilléniacées, fait

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

dériver les Pittosporacées des Dilléniales. Dans la 2 e édition de ce même

livre (1959) il les fait dériver des Bixales, ce qui le rapproche de Bentham

et Hookeb fils qui plaçaient les Pittosporacées entre les Bixineae et les

Tremandraceae. Il estime cependant que les Pittosporacées pourraient

bien être placées près des Cunoniales, ordre groupant, selon lui, les familles

des Cunionacées, Greyacées... et les Saxifragacées ligneuses : Escalloniacées,

Grossulariacées, Hydrangeacées, Philadelphacées (5).

Deux grandes conceptions ont donc prévalu et les divers auteurs s’en

sont plus ou moins inspirés :

_celle de rapprocher les Pittosporacées des Escalloniacées et de les

rattacher ainsi aux Saxifragacées et à l'ordre des Rosales ;

_celle de les faire dériver des Bixales et de les rapprocher ainsi de

l'ordre des Pariétales.

Nous remarquons, au sujet du rapprochement des Pittosporacées des

Bixineae effectué par Bentham et Hooker fils, l'absence de toute critique

de Pritzel qui passe le problème sous silence, l’incertitude d'HuTCHiNSO.v

qui préfère les placer près des Bixales, tout en admettent qu'elles pourraient

bien se placer près des Cunoniales, et qui ne donne pas les raisons de son

choix.

B. — Est-il possible de préciser la place que les Pittosporacées doivent

occuper dans la classification d'après les caractères caryologiques trouvés

dans cette famille. C'est donc ce que nous allons essayer de faire en comparant

ces résultats à ceux obtenus à propos des familles dont elles sont rapprochées.

Pour cette étude de caryologie comparée il nous a paru nécessaire de recenser

les descriptions des structures nucléaires chez les espèces appartenant à

ces diverses familles, puis pour chacune d'elles de donner également le nombre

chromosomique.

1. — Structure nucléaire.

Parmi les Escalloniacées, trois espèces du genre Escallonia, étudiées

par Hamel, possèdent des noyaux à réseau ténu mais cependant caracté¬

ristique, sur lequel se trouve des chromocentres petits, bien chromatiques,

en nombre sensiblement égal à celui des chromosomes. Dans cette même

famille, si l’on admet l’hypothèse de Hallier reprise par Engler, deux

espèces du genre Corokia se caractérisent, d’après le même auteur, par des

noyaux présentant une douzaine de chromocentres se détachant sur le

réticulum. Pour les autres genres appartenant aux Escalloniacées, nous ne

possédons pas, à notre connaissance, de renseignements caryologiques.

Nous en avons, par contre, pour des genres tels que Itea, Brexia, placés

par Hutchinson dans la famille des Escalloniacées, tandis que Engler

les considérait comme représentant des sous-familles des Saxifragacées

au même titre que les Escalloniacées qu’il dénomme alors Escallonioideae.

(5) Il nous parait utile de rappeler le sens que Hutchinson donne au terme « dériver ■ :

< On n’a pas l'intention de soutenir l’idée que les familles telles qu’elles existent aujourd hui

sont dérivées l’une de l’autre, mais que une ou plusieurs d'entre elles dérivent d’un même

stock do base que les familles placées à un niveau inférieur de l’arbre Kénéalogiquc. *

Source : MNHN, Paris

J.-p.

GROS

Chez Itca la structure nucléaire ressemble à celle des Escallonia tandis que

chez Brexia, elle s’en écarte légèrement ; en effet, le Brexia madagascariensis

présente des chromocentres réduits à des points épars sur un réseau grêle

et pâle.

1 ixier, en 195.3, observe chez le Dillenia ovata, des noyaux interphasiques

se caractérisant par leur faible colorabilité et dans lesquels on peut distinguer

un réseau de filaments peu chromatiques comportant des épaississements

de place en place ; ceux-ci au début de la prophase s'organisent en chromo¬

centres peu nombreux, sans doute composés de plusieurs éléments puis

donnent naissance aux chromosomes en même temps que disparaissent

les filaments du réseau.

Parmi les Bixales, le Bixa orellana, appartenant à la famille des Bixacées

et étudié dans ce Mémoire, possède un noyau remarquable par sa faible

colorabilité et caractérisé par un réticulum peu apparent, parsemé de petits

chromocentres. Dans ce même ordre, deux Flacourtiacées ont été également

étudiées: le Oncoba spinosa présente des noyaux très peu chromatiques

possédant un réticulum pâle parsemé de petits chromocentres, tandis que

chez le Taraktogenos scrrata, les noyaux de même type se différencient

cependant par leur plus grand diamètre et par leur plus forte chromaticité.

Trois Cunoniaceae : les Pancheria Seberlii, Geissois pruinosa et Cunonia

capensis, étudiées par Hamel, ont des structures nucléaires proches de celles

trouvées précédemment chez les Escalloniacées, par leur noyau montrant

un lin réticulum sur lequel se distinguent des chromocentres, petits, en

nombre sensiblement égal à celui des chromosomes.

Chez les Grossulariacées, le genre Ribes étudié par ce même auteur, et

représentant unique de la famille d’après Hutchinson, est caractérisé

par son noyau a calotte ou à polarité chromatique. Ce noyau se présente

en vue de profil comme formé de deux parties, l’une où se trouve concentrée

la majorité de la chromatine sous forme réticulée très dense, l’autre presque

uniquement occupée par le nucléole. 1

„»„ D pÏ' 7 1; !/?T lle T H y d rangéacées et Philadelphacées, les genres Hgdran-

L Dm i zm ■ d 'après Hamel, sont caractérisés par un réseau

ctaomthf 1 1?” ST Iequel ” disposent des clrromocentres très

n!Zr q , U . integrifoliam possède des noyaux inter-

Tf s T T œt ' cul “ m net est accompagné de chromocentres nom-

oîécèdent. ,“ rt „™ S S0 T p,ns qros S™ les autres, A l'inverse des genres

le Jampcin , 8 ^ nrC Jan \ csia ne comportant qu'une espèce d’Amérique,

■e Jamesia amencana, présente un noyau réticulé.

2 - — Nombre chromosomique.

espèces^!] 3E * calIoniacées - Hamel trouve, en 1919, chez trois

soLs d’unfên^'^T n î lutis dAméri( î ue du Sud . 2n = 24 chromo-

1 7 ll ’7.Et,J PaiSSei ÎL d - e ^ et de ,on g ueurs comprises entre 0,8 u. et

confirme le niêmn 60 P our 21 espèces et variétés du genre Escallonia,

sonies Dans o.+i no ? lbrc = chromosomique et l’aspect comparable des chromo-

Zélande nossèdï T» “‘f familIe ’ le Coroki « cotoneaster Raoul, de la Nouvelle-

. possédé 18 chromosomes, selon Wancher, ce qui est confirmé

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

nar Hamel. Ce dernier auteur rencontre également chez le Corokia virgala

Turril (= C. variabilis Hort. ex Bean), 18 chromosomes tout à fait compa¬

rables à ceux de l’espèce précédente. Les chromosomes de ces deux espèces

ont 0,5 p. d’épaisseur et une longueur comprise sensiblement entre 1,4 p,

et "Deux espèces d ’ltea ont été examinées. La l re , le Itea ilicifolia Oliver

du Hou Pé et du Setchouan possède 11 bivalents, dénombrés par Bowden.

La 2 e , le Itea virginica L., de l’Amérique du Nord, présente également

11 bivalents comptés par Sax. Schoennagel, puis Hamel, retrouvent

22 chromosomes dans les méristèmes radiculaires.

Pour le Brexia madagascariensis Thouars, Hamel dénombre, en contra¬

diction avec Schoennagel qui en comptait 64, 60 chromosomes ; il donne

une description de l’idiogramme : « Quatre d'entre eux sont deux fois plus

longs que la plupart des autres... Ils mesurent 0,9 p. et correspondent à

deux paires apparemment semblables. L'espèce est vraisemblablement

tétraploïde car il est possible de distinguer encore quatre chromosomes

dont la longueur ne dépasse guère 0,6 p. Les derniers sont plus ou moins

punctiformes puisque l'épaisseur chromosomique moyenne est de 0,3 p

et que leur plus grande dimension varie entre 0,4 et 0,5 p ».

Pour les Dilleniacées, plusieurs nombres ont été trouvés. Paetow (1931)

compte 2 n = 26 chez le Wormia suffruticosa tandis que Tixier, chez le

Dillenia ouata, dénombre 2n = 32. Janaki Ammal (1945) trouve 18 chromo¬

somes chez le Hibbertia volubis. Hotciikiss (1955) constate, par contre, la

présence de 16, 32 et 64 chromosomes pour cinq espèces du genre Hibbertia.

Pour le Bixa orellana L., nous confirmons le nombre 2n = 14 trouvé

antérieurement par Janaki ammal et différant de deux unités de celui obtenu

par Simmonds (voir discussion ci-dessus).

Pour les Flacourtiacées, les nombres chromosomiques sont différents:

dans la tribu des Oncobeae, S. Mangenot et G. Mangenot trouvent, chez

les Caloncoba brevipes Gilg, C. echinata Gilg et C. gilgiana (Sprague) Gilg,

2 n = 24. Pour le Oncoba brachyanthera Oliv., ils estiment à 2n = 20 le

nombre chromosomique tandis que nous avons dénombré 2n = 22 chez

le Oncoba spinosa Forsk. Ils comptent pour les Dasylepis assinensis A. Chev.

et Lindackeria dentala Gilg, respectivement 24 et 48 chromosomes.

La tribu des Pangieae est caractérisée par le nombre 2n = 22, 24, 48

trouvés respectivement pour les Hydnocarpus ilicifolia (Janaki Ammal),

H. anthelminthica (Janaki Ammal), H. laurifolia (Hamacher). Nous avons

trouvé 2n = 48 pour le Taraktogcnos serrata Pierre.

Deux genres de la tribu des Flacourtieae sont actuellement dénombrés.

Les deux espèces du genre Flacourtia, les F. ramontchi et F. separia possè¬

dent 2n = 22 (Bhaduri et Kar et Tijo pour la 2 e ). Le nombre chromoso¬

mique de l’espèce polycarpa du genre Idesia est estimé à 44 par Corti.

Dans la tribu des Casearieae, seul le Casearia barleri Mast a été étudie ;

il possède 2n = 44 chromosomes (S. Mangenot et G. Mangenot).

Les six Cunoniacées dont les chromosomes ont été dénombrés pour le

moment, possèdent des nombres chromosomiques différents. Le AckaM

rosaefolia A. Cunn., chez lequel n = 16 (Haïr et Beuzenberg, 1960), les

Source : MNHN, Paris

Weinmania racemosa L. f. et W. syloicola Soland., caractérises l'un cl l'autre

par n = 15 (Haïr et Beuzenberg, 1960), sont originaires de la Nouvelle-,

Zélande. Le Ceratopelallum gummiferum Smith, de la Nouvelle-Galle du Sud,

possède 2/i = 32 chromosomes (Smith-White, 1956). Le Cunonia capensis L.

du Cap et du Natal, a lui aussi 32 chromosomes dont l’épaisseur moyenne

est inférieure à 0,3 p et dont les longueurs sont comprises sensiblement

entre 1 p et 2 p (Hamel). Le Geissois prninosa Brong. et Gris, de la

Nouvelle-Calédonie, a également 32 chromosomes de petite taille ; les

plus grands ont moins de 1,5 p. Le Pancheria Scberlii Guillaumin, de la

Nouvelle-Calédonie également, appartenant, à la différence des genres

précédents, à la tribu des Pancherieae, possède 24 chromosomes somatiques

tous épais de 0,3 p et ayant respectivement, pour les plus grands et les plus

petits, 2 p et 0,8 p de long.

Dans la famille des Grossulariacées, de nombreux Ribes ont été dénombrés

par différents auteurs. Le nombre chromosomique est égal à 2n = 16 chez

toutes les espèces sauf chez le Ribes Gayanum (Spach) Steud. qui est tétra¬

ploïde avec 2 n — 32 ; les chromosomes ont un aspect comparable. Chez le

Ribes aureum Hamel décrit des chromosomes épais de 0,5 p et dont la

longueur est comprise entre 1,6 p et 3,6 p.

Sur les Philadelphacées de nombreux travaux ont également été effectués.

Les Philadelphus ont tous 26 chromosomes somatiques et des idiogrammes

voisins ; les chromosomes épais de 0,4 p ont des longueurs comprises entre

1,2 p et 3,4 p. Le Jamesia americana se caractérise par 32 chromosomes

de 0,3 p d’épaisseur et de longueur comprise entre 0,9 p et 2,3 p (Hamel).

Le genre Deutzia est tout à fait remarquable par la facilité qu'il a de former

des polyploïdes ; le nombre de base est x = 13 pour toutes les espèces ;

chez le Deutzia longifolia les 104 chromosomes ont une épaisseur moyenne

inférieure à 0,5 p et leur longueur se situe entre 3 p et 1 p (Hamel).

Dans la famille des Hydrangeacées les caryologistes comptent, pour

divers Hydrangca, 36 ou 72 chromosomes d’épaisseur 0,4 p et ne dépassant

pas 2,4 p pour les plus grands et atteignant seulement 1,4 p pour les plus

petits. Le Schizophragma inlegrifolia présente 72 chromosomes d’aspect

et de dimensions différentes (3,8 p pour les plus grands, 1,4 p pour les plus

petits) tandis que le S. hydrangeoides possède 14 bivalents.

G- — Que conclure de cette étude de caryologie comparée ?

Le rapprochement morphologique observé par Bâillon entre Pittospo-

racées et Escalloniacécs est, semble-t-il, confirmé caryologiquement. Ces

deux familles présentent le même type nucléaire : noyaux réticulés chromo-

centriques. Elles possèdent sensiblement le même nombre chromosomique :

nous ayons rencontré en effet 2 n = 24 chromosomes chez les Pittosporum

et les Escallonia et un nombre comparable chez Corokia et Citriobalus (18

et 36). Les chromosomes sont cependant, chez les Piltosporacées, plus

grands que ceux du genre Escallonia mais ils se rapprochent morpho¬

logiquement de ceux décrits chez Corokia.

Hamel ne s’oppose pas à rassembler Escallonia et Rea, malgré leur

nombre chromosomique différent, bien que voisin (22 et 24), tandis qu’il

Source : MNHN, Paris

g4 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIK

esl plus réservé au sujet du genre Brexia qui lui semble isolé de l'ensemble

par son nombre chromosomique (60) et par sa structure nucléaire. Ces deux

genres comparés aux Pittosporacées s’éloignent d'elles sensiblement pour

les Itea, plus intensément pour le Brexia. Nous remarquons que l'hypothèse

de Bâillon de faire de Brexia le genre intermédiaire entre Escallonia et

Pittosporacées semble de moins en moins plausible et ne pas devoir être

retenue. 11 nous semble difficile de concevoir qu’un genre, dont les affinités

avec les Escalloniacées sont discutables, et dont le type nucléaire diffère

complètement de celui trouvé chez les Pittosporacées, puisse être le lien

phylogénétique reliant ces deux familles.

La comparaison des Pittosporacées et des Dilléniales nous montre l’exis¬

tence d une différence accentuée dans l'évolution mitotique de leur noyau

et dans leur nombre chromosomique. Devant l’insuffisance de nos connais¬

sances caryologiques sur les Dilléniales, il est très difficile de se prononcer

sur une descendance plus ou moins lointaine des Pittosporacées à partir de

cette famille.

Les Bixales et les Pittosporacées mises en parallèle se différencient par

l’aspect et le nombre de leurs chromosomes, la forme et la grandeur des

chromocentres, et par la structure du réticulum. Il est également très diffi¬

cile de se prononcer au sujet d’un rapprochement des Pittosporales et des

Bixales. De ces deux ordres créés par Hutchinson nous ne connaissons

que quelques espèces de trois familles principales. Peut-être, entre les familles

des Byblidacées, Stegnospermacées, Vivianiacées, Trémandracées appar¬

tenant à l’ordre des Pittosporales et celles de l’ordre des Bixales (Bixacées,

Flacourtiacées) trouverions-nous des ressemblances caryologiques nous

permettant de les rapprocher.

La comparaison des Cunionacées avec les Pittosporacées fait ressortir

une légère différence entre ces deux familles, dans la structure du réticulum,

le nombre et la grandeur des chromocentres. Les nombres chromosomiques

sont plus variés chez les Cunoniacées, mais peut-être est-ce dû au fait que

toutes les espèces actuellement dénombrées appartiennent à ces genres

différents.

Les Grossulariacées, représentées par le genre Ribes, se séparent des

Pittosporacées par leur noyau réticulé à polarité chromatique et par leur

nombre chromosomique égal à 16. La forme et la grandeur des chromosomes

sont par contre comparables.

La comparaison des Hydrangéacées, Philadelphacées et Pittosporacées

révèle une similitude dans la structure nucléaire du noyau et dans l'aspect

comparable des chromosomes. Les nombres chromosomiques sont cependant

différents. Une seule espèce, le Jamesia amerieana, présente, comme le

Pillosporum phillyraeoides, un noyau réticulé mais se caractérisant par des

chromosomes courts 0,9 p. et 2,3 p. ce qui semble exceptionnel pour un noyau

de ce type.

La comparaison des Pittosporacées et des familles suivantes : Cunoniacées,

Grossulariacées, Hydrangéacées, Philadelphacées, Escalloniacées, montre

un ensemble de caractères caryologiques semblables. Toutes ces familles

présentent un noyau à réticulum plus ou moins net ou important, sur lequel

Source : MNHN, Paris

J.-p.

GROS

sont disposés des chromocentres plus ou moins constants dans leur forme et

dans leur nombre. Trois de ces familles comptent au moins un genre possédant

une ou plusieurs espèces à noyaux réticulés (Pittosporacées, Philadelphacées,

Grossulariacées). Leurs chromosomes sont comparables dans leur forme et

dans leurs dimensions. Leur nombre est quant à lui sujet à des variations

plus ou moins importantes.

La caryologie comparée des différentes espèces, genres et familles nommés

ci-dessus nous indique la possibilité d'un rapprochement entre les Pittos¬

poracées et les Escalloniacées et d’un rapprochement plus lointain avec les

Hydrangéacées, Philadelphacées, Grossulariacées, Cunoniacées. Elle nous

présente également une différence assez nette entre les Pittosporacées et

les Dilléniales et entre les Pittosporacées et les Bixales. Elle apporte un

argument en faveur du rattachement des Pittosporacées à l'ordre des Rosales.

Elle infirme tout au moins actuellement l’idée d’HuTCHiNSON de faire

dériver les Pittosporales des Bixales. Par contre, elle semble confirmer

le rapprochement des Pittosporacées de l’ordre des Cunoniales. A propos

de cet ordre, créé par Hutchinson, nous avons vu que les principales familles

qui le composent (Cunoniacées, Hydrangéacées, Philadelphacées, Grossu¬

lariacées, Escalloniacées) sont proches caryologiquement les unes des autres,

et que les Pittosporacées ont des relations plus ou moins étroites avec ces

familles. Nous pourrions donc en déduire que la caryologie de ces familles

confirme leur groupement par Hutchinson dans un môme ordre, celui

des Cunoniales, et confirme la proposition du même auteur de placer les

Pittosporacées près des Cunoniales. Cependant en présentant ainsi les

faits, c'est-à-dire en ne parlant que des Grossulariacées, Hydrangéacées,

Philadelphacées, Escalloniacées, comme familles, nous avons adopté impli¬

citement les vues d’HtrrcHTNSON et nous avons séparé les Saxifragacées

en deux ensembles distincts phylogénétiquement : les Saxifragacées ligneuses

et les Saxifragacées herbacées, à l'opposé d’ENGi.ER qui fait des Saxifra¬

gacées un grand ensemble par enchaînement. N’ayant pas à discuter dans ce

mémoire de cette séparation, pour la commodité de l’exposé, nous avons

préféré parler de la sorte, sans pour autant opter pour l'hypothèse d’HuT-

chinson et rejeter celle d’ENGLER.

Pour résumer cette étude cyto-taxinomique des Pittosporacées, nous

pouvons dire que cette famille se rapproche, embryologiquement, des Saxi¬

fragacées, morphologiquement (anatomie de la fleur) des Escallonia, caryo¬

logiquement des genres Escallonia, Corokia et des genres Ribcs, Philadelphus,

Jamesia, Deutzia, Hydrangea, Schizophragma et ceux de la famille des Cuno¬

niacées, mais à des degrés plus ou moins divers. Elle s'individualise par la

orme de ses pétales, la présence de canaux sécréteurs et par la possession

de grands chromosomes.

Nous pensons que la famille des Pittosporacées est trop spécialisée pour

>• re rattachée à un ensemble qui rabaisserait au rang de sous-famille (cf.

, yPdthèse de Bâillon). Doit-elle être considérée comme le type de l'ordre

< es îttosporales ainsi que le propose Hutchinson. N’ayant aucun rensei¬

gnement caryologique sur les familles des Biblydacées, Vivianiacées, Tréman-

Source : MNHN, Paris

og ESSAIS UE CARYO-TAXINUMIE

dracées qui composent cet ordre, avec les Pittosporacées, nous ne pouvons

pas répondre à cette question, ou, tout au moins, apporter des arguments

pour la confirmer ou l'infirmer partiellement.

Nous admettons que la famille des Pittosporacées par la hiérarchie

des caractères embryologiques, morphologiques, caryologiques trouvés

doit faire partie de l'ordre des Rosales.

Nous pensons qu'elle se rapproche de cet ensemble de plantes ligneuses

qu'HirrcHiNSON groupe sous le nom de Cunoniales, sans qu’il nous paraisse

nécessaire de partager, à ce sujet, son point de vue en ce qui concerne la

formation de l’ordre des Cunoniales et la séparation des Saxifragacées en

deux groupés isolés phylogénétiquement. Nos travaux ainsi que notre dis¬

cussion n’ayant porté que sur des espèces ligneuses, nous ne pouvons pas

prétendre résoudre ce problème présentement. Dans l’état actuel de nos

recherches, en effet, nous serions obligé de faire un acte de foi.

CONCLUSIONS

Cette étude cyto-taxinomique des Pittosporacées a permis de déter¬

miner le nombre chromosomique de sept espèces du genre Pittosporum :

les P. crassifolium, P. daphniphylloides, P. eugenioides, P. heterophyllum,

P. phillyraeoides, P. rhombifolium, P. undulalum, et de constater que ce

nombre, constant et égal à 2n = 24, concorde avec celui trouvé antérieure¬

ment pour divers Pittosporum ; le nombre chromosomique signalé précé¬

demment par Schurhoff pour le P. tobira a été aussi confirmé. Elle a permis,

d’autre part, de déterminer, ce qui n’avait encore jamais été fait, le nombre

chromosomique de deux espèces appartenant à deux autres genres : les

Citriobatus multiflorus et Sollya fusiformis, qui possèdent respectivement

36 à 24 chromosomes.

Cette étude a également conduit à étudier la structure nucléaire et les

processus mitotiques chez les Pittosporacées. Elle a permis de constater

que, sur les 10 espèces citées précédemment, une seule, le P. phillyraeoides,

se différencie par son noyau réticulé des autres espèces caractérisées par

un noyau réticulé chromocentrique. La mitose dans l’un et l’autre cas s'est

révélée être normale.

Dans une discussion des résultats caryologiques obtenus, confrontés

dans la mesure du possible avec ceux auxquels sont parvenus d’autres auteurs,

l’accent a été mis :

— sur la variation de chromaticité du noyau observée chez les espèces

du genre Pittosporum, et entre les différents genres ;

— sur l’épaisseur sensiblement constante des chromosomes, en général

égal à 0,4 (j., sauf pour deux espèces appartenant à deux genres différents:

les Pittosporum phillyraeoides et Citriobatus multiflorus ; cette épaisseur

particulière, sensiblement égale à 0,6 p, a paru être en relation avec le

caractère xérophytique de ces deux espèces d'Australie ;

— sur la constante du nombre chromosomique actuellement trouve

pour toutes les espèces du genre Pittosporum, cette constance chromosomique

Source : MNHN, Paris

nombres chromosomiques actuellement connus

1) Chez les Pitlosporaceae

Tribu des Pittosporeae

pitlosporum anomalum Laing et

Gourlay

— colensoi Hook. f.

_ crassifolium A. Cunn.

_ daphniphylloides Hayata

— divaricalum Cockagne

— ellipticum T. Kirk

— eugenioides A. Cunn.

— heterophyllum Franch.

_ lineare Laing et Gourlay

— matlhewsi Petrie

— phillyraeoides DC.

— rhombifolium A. Cunn. ex

Hook.

_ tenuifolium Banks et Sol.

var. purpureum

— tobira (Thumb.) Ait.

— umbellatum Banks et Sol.

— undulalum Vent.

— viridiflorum Sims ssp. Dalzielli

(Hutch.) Cuf.

Tribu des Billardiereae

Citriobatus multiflorus A. Cunn. Australie

Sollya fusiformis (Labill.) Briq. Australie

Nlle-Zélande 2 n = 24

Formose

Nlle-Zélande

Chine occid.

Nlle-Zélande

Australie

Nlle-Zélande

Japon-Chine

Nlle-Zélande

Australie

2 n = 36

2 n = 24

Farnell 1956

Gros

Farnell 1956

Gros

Farnell 1956

Gros

Farnell 1956

Schurhoff 1928, Gros

Farnell 1956

Gros

S. & G. Mangenot 1962

Gros

2) Chez les

Tribu des Oncobeae

Caloncoba brevipes Gilg

— echinata Gilg

— gilgiana (Sprague) Gilg

Dasylepis assinensis A. Chev.

Lindackeria denlala Gilg

Oncoba brachyanthera Oliv.

— spinosa Forsk.

Tribu des Pangieae

Hydnocarpus ilicifolia King

— anlhelminthica Pierre

— laurifolia (Dennst.) Sleumer

Taraklogenos kurzii King.

— serrata Pierre

Flacourliaceae

2 n = 24 S. & G. Mangenot 1957

— S. & G. Mangenot 1957

— S. & G. Mangenot 1958

2 n = 48 S. & G. Mangenot 1958

2n = 20 S. & G. Mangenot 1957

2/i = 22 Gros

2 n = 22 Janaki-Ammal 1945

2/i = 24 Janaki-Ammal 1945

2/i = 48 Hamacher 1947

2 n =24 S. & G. Mangenot 1962

2 n = 48 Gros

Tribu des Flacourtieae

Flacourlia ramonlchii L’Hérit.

— sepiara Roxb.

Idesia polycarpa Maxim.

Tribu des Casearieae

Casearia Barleri Mast.

2/i = 22 Bhaduri et K. 1949

2/i = 22 ( Bhaduri et K. 1949

( Tjio 1948

2n = 44 Corti 1948

2/i =44 S. & G. Mangenot 1958

3) Chez les Bixaecae

Fixa orellana L. 2 n = 14 Janaki-Ammal 1945, Gros

2 n = 16 Simmonds 1954

Source : MNHN, Paris

ESSAIS

E CARYO-TAXI NOMIË

a semblé être en relation avec le caractère endémique et ligneux de ce genre

à très vaste répartition.

La place qui peut être assignée aux Pittosporacées, à partir des résultats

caryologiques obtenus, a fait ensuite l’objet d’une discussion d’un point de

vue taxinomique. Après un bref rappel historique soulignant la prépondé¬

rance de deux grandes conceptions concernant les rapports des Pittospo¬

racées : celle qui consiste à les rapprocher des Escallonia et par là à les ratta¬

cher aux Saxifragacées et à l’ordre des Rosales et celle de les faire dériver

des Bixales et de les intégrer aux Pariétales, une comparaison entre les

caractères caryologiques des différentes familles en question et ceux reconnus

aux Pittosporacées, a été tentée. Cette comparaison a permis de déduire

que ces dernières ont des affinités avec les Escallonia et les Corokia et des

affinités plus lointaines avec les genres de la famille des Cunoniacées et les

genres Ribes, Philadelphus, Hydrangea, Deutzia, Schizophragma, Jamesia;

par contre les Pittosporacées semblent s'éloigner caryologiquement des

Dilléniales et des Bixales. Une constatation s'est alors imposée ; les différents

genres énumérés ci-dessus, groupés par Hutchinson dans un même ordre,

celui des Cunoniales, se rapprochent caryologiquement les uns des autres.

Leur affinité caryologique est, semble-t-il, un argument en faveur de leur

réunion dans un même ordre et les affinités plus ou moins lointaines des

Pittosporacées avec ces genres semblent vouloir confirmer un possible

rapprochement entre celles-ci et les Cunoniales. Cependant la formation

de l’ordre des Cunoniales implique la séparation des Saxifragacées en deux

ensembles phylogénétiquement distincts : les Saxifragacées ligneuses et

les Saxifragacées herbacées et cette séparation ne peut pas actuellement

être acceptée comme telle d’après les seuls indices caryologiques.

En résumé, les Pittosporacées constituent une famille à caractères

spécifiques bien marqués : forme des pétales, présence de canaux sécréteurs,

chromosomes longs, et elle ne semble pas actuellement devoir être intégrée

soit à un ensemble qui la ramènerait au rang de sous-famille, soit à un

ensemble dont elle serait le type. Le hiérarchie des caractères anatomiques,

embryologiques et caryologiques trouvés, la prédispose à faire partie des

Rosales au titre de famille bien individualisée se rapprochant, parmi les

Saxifragacées ligneuses, tout particulièrement des Escalloniacées.

Corrélativement à l'étude caryologique des Pittosporacées et pour

apporter plus d’arguments à la discussion taxinomique, une Bixacée : le

Bixa orcllana, et deux Flacourtiacées : les Oncoba spinosa et Taraktogenos

serrala, ont été également étudiées. Ces trois espèces se caractérisent par

des noyaux réticulés chromocentriques et respectivement par 2 n = 14, 22,

48 chromosomes dénombrés pour la première fois pour les deux dernières

espèces. Dans une discussion, les différences caryologiques entre ces trois

espèces ont été signalées, ainsi que la différence trouvée, chez le Bixa orcllana

entre le nombre chromosomique publié par Simmonds et celui obtenu par

Janaki Ammal, et la différence constatée entre les nombres chromosomiques

chez les deux Oncoba, seuls étudiés actuellement. Le nombre identique et

l’aspect comparable des chromosomes, observés chez les Taraktogenos

Source : MNHN, Paris

J.-P. GROS

serrala et Hydnocarpus laurifolia, semblent rapprocher ces deux espèces

et renforcer 1 hypothèse de Gilg qui consiste à faire du genre Taraktoqenos

une section du genre Hydnocarpus. Il a été fait aussi allusion aux différents

nombres de base trouvés actuellement chez les Flacourtiacées et sur leur

“ce«fe“ “ VUC ’ a *•

BIBLIOGRAPHIE

Bâillon (H.), 1864-1865. — Observations sur les Saxifraffées T w™niW

|87] les ra f ? i f°ï 8 et do cette famille. Adansonia. 5 n 282 30é’

-I960. — id. for 1959, 4, p. 40.

Itam* (G.) et HOOIIEB Bis (J. DJ, 1862-1867- - Généra y-, ,

Polypetalarum. Reeve et Co. édit., 1010 od P Vo1 ' 1 >

OET! ( R ->’ 7 JJ 48 ' 56 - p Su 4 1 4 ‘lio^smo di Idesia polycarpa Maxim. Nuovo Oiom. Bot.

de Bo, “ i,u ' Xffi. î

Gao»ïhiii j (M.^PJ^ 1908. — Binées et Pitto.poraefcs asiatique». BvU. 8 oc.

!“ <ij, pSLæcw

Guillaumin (A.) et Hamel (J. LJ. 1963 _ Étude morphologique et oaryolo-

S Ï 2?9Ml'“'°“ B r ° ng - 0t G ™' «ou .Sot. JW|?ÏÏS,

HAm (J. BOet ampimno (B. JJ, 1960. — Contribution to a chromosome atlas

Hamel

fra^acées * III P rélim,naires à une étude caryologique des Saxi-

- :”^£r,rKÆ“‘s - ïst£

Vâ°S yj« n ,H,' é “ff 3 ^3 0 ; to “ 0 ”«’ ,e d “ Samfragaeées. B».

55 ÎI U^ a pfAp« UX ? 0U n 1>étude c aryo-taxinomique des Saxifragacées

_ 27, p. 22^231 tU16llement P0l ^ l0ïde - Paris, i^séTe,

I,ét “ d ” c ”J°-*™omi,u. de. Euoryphiacées.

n 99, p-"545-M6. BrOmOfi0m6S KOmat ' f l l, e. du Cmonia capmsie L. Ibid., 33.

«rems,ÇA. T.yosaj y p, . chromosome

nowenn g plants. Allen et Unwin édit., 519 pp.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE C;

V O-TAXI N O.MIE

HotchinsON (J.), 1926. — The families of floweriug plants, 1, l re édit. Mac Millau

and Co. édit., 328 pp.

_ 1959. — Ibid., I, 2 e édit. The Clarendon Press edit.. 510 pp.

Janaki Ammal (E. K.), 1945. — In Darlington (C. D.) et Janaki Ammal (E. K.) :

The Chromosome Atlas of cultivated plants. Allen et Unwin édit..

397 pp.

Lawrence (G. H. M.), 1955. — Taxonomy of vascular plants, lhe Mac Millan Cy

édit.. 823 pp.

Mangenot (S.) et Mangenot (G.), 1957. — Nombres chromosomiques nouveaux

chez divers Dicotylédones et Monocotylédones d’Afrique occidentale.

Bull. Jard. Bot. État Bruxelles, 27, p. 639-654.

_ 1958. — Deuxième liste de nombres chromosomiques nouveaux chez divers

Dicotylédones et Monocotylédones d’Afrique occidentale. Ibid., 28,

p. 315-329.

_ 1962. — Enquête sur les nombres chromosomiques dans une collection

d’espèces tropicales. Rev. Gyt. et Biol, végét., 25, p. 411-447.

Paetow (W.), 1931. — Embryologisclie Untersuchungen an Taccaceen, Meliaceen

und Dilleniaceen. Planta, 14, p. 262-270.

Perrier de la Bathie (H.), 1933. — Les Brexiées de Madagascar. Bull. Soc.

bot. France, 80, p. 198-214.

— 1942. — Au sujet des affinités des Brexia et des Célastracécs et de deux

Brexia nouveaux de Madagascar. Ibid., 89, p. 219-221.

Pxlger (R.), 1925. — Bixaceae, in Engler (A.) et Prantl (K.) : Die natürlichen

Pflanzenfamilien, 2 e édit., 21, p. 313-315.

Pritzel (E.), 1930. — Pittosporaceae, in Engler (A.) et Prantl (K.) : Die natür-

lichen Pfianzenfamilien, 2° édit., 18 a, p. 265-286.

Rattenbüry (J. A.), 1956-1957. — Chromosome numbers in New Zealand Angio-

sperms. Trans. Roy. Soc. New Zealand, 84, p. 936-938.

Schurhoff (P. N.), 1928-1929. — Ueber die systematische Stellung der Pittospo-

raceae. Beitr. Biol. Pflanzen, 17, p. 72-86.

Simmonds (N. W.), 1954. — Chromosome behaviour in some tropical plants.

Eeredity, 8, p. 139-146.

Smith-White (S.), 1956. — In Darlington (C. D.) et Wylie (A. P.) : Chromosome

Atlas of flowering plants. Allen et Unwin édit., 519 pp.

Tixier (P.), 1953. -—■ Données cytologiques sur quelques Guttiférales du Viêt-Nam.

Rev. Gytol. et Biol, végét., 14, p. 1-12.

Tjio (J. H.), 1948. — The somatic chromosome of some tropical plants. Hereditas,

34, p. 135-146.

PLANCHE VII

Pittosporacées

PiUosporum pldllyraeoidcs :

1. — Plaque équatoriale.

2. — Noyau télophasiquc.

3. — Noyau intcrphasiquc.

4. 5, 6. — Noyaux propliasiqucs il différents stades.

Pitlosporum heterophyllum :

7. — Plaque équatoriale.

8. — Noyau interphasique.

9. — Noyau quiescent.

10. 11, 12. — Noyaux propliasiqucs à différents stades.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VIII

Pittosporacées

Pittosporum tobira :

13. — Plaque équatoriale.

Pittosporum daphniphylloidcs :

14. — Plaque équatoriale.

Pittosporum crassifolium :

15. — Plaque équatoriale.

Pittosporum eugenioides :

16. — Plaque équatoriale.

Pittosporum rhombifolium :

17. — Plaque équatoriale.

Pittosporum undulatum :

18. — Plaque équatoriale.

Sollya fusiformis :

19. — Plaque équatoriale.

Cilriobalus mulliflorus :

20. — Plaque équatoriale.

21. — Noyau interphasique.

22. 23. — Noyaux prophasiques à différents stades.

PI. VII]

ESSAIS de caryo-taxinomie

PLANCHE IX

Blxacées

Bixa orellana :

24. — Plaque équatoriale.

25. — Noyau télophasique.

26. — Noyau quiescent.

27. — Noyau interphasique.

26, 29. — Noyaux prophasiques à différents stades.

Flacourtlacées

Oncoba spinosa :

30. — Plaque équatoriale.

31. — Noyau interphasique.

Taraktogenos serrata :

32. — Plaque équatoriale.

33. — Noyau interphasique.

34. — Noyau quiescent.

35. 36, 37. — Noyaux prophasiques h différents stades.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI.

PI. IX

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

sifei nu

Source : MNHN, Paris

PLANCHE X

Photographies de plaques équatoriales

1. — Pittosporum phillyraeoides (Feulgen).

2. — Pittosporum heterophyllum (hématoxyline).

3. — Pittosporum tobira (Feulgen).

4. — Pittosporum daphniphylloides (violet).

5. — Pittosporum crassifolium (Feulgen-violet).

6. — Pittosporum eugenioides (Feulgen-safranine).

7. — Pittosporum undvXatum (Feulgen-satramine).

8. — Citriobatus multiflorus (Feulgen) ;

9,10. — Citriobatus mltiflorus (Feulgen); plaque équatoriale photographiée à des

mises au point différentes.

11. — Sollya fusiformis (violet).

12. — Bixa oreüana (Feulgen).

13. — Oncoba spinosa (violet).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI.

PI. X

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

iMlJXLüM/

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE CYTO-TAXINOMIQUE

DES MYRTACÉES

{avec les pLXI-XV)

par

B. MOUSSEL

La famille des Myrtacées se compose d’environ 80 genres et 3 100 espèces.

Elles sont toutes ligneuses : ce sont des arbres ou des arbustes originaires

des tropiques ou de l’Australie. L’Amérique tropicale ou sub-tropicale

renferme plus de la moitié des espèces, tandis que l’Australie est la deuxième

grande aire de répartition. Les genres à fruits charnus sont essentiellement

localisés dans les régions tropicales; ceux possédant des capsules sont

presque uniquement australiens, cependant que les Chamaelaucieae sont

confinées en Australie, particulièrement dans la moitié est de ce continent.

Il est remarquable que le genre Eugenia groupe à lui seul 43 % du nombre

total des espèces et que le Myrtus commuais soit la seule espèce présente

en Europe méditerranéenne.

Les Myrtacées ont une importance économique assez grande. Leur intérêt

est quadruple. Elles comprennent :

1° Des plantes à épices telles que l 'Eugenia caryophyllus dont les boutons

constituent les clous de Girofle, le Pimenta officinalis dont les fruits immatures

fournissent le poivre de Jamaïque ou Quatre épices, le Pimenta acris dont

les graines donnent le Piment couronné, etc...

2° Des plantes dont les fruits sont consommés : les Goyaviers (genre

Psidium), les groseilles de Montagne (g. Rhodomyrtus ), le Jabotica (g.

Myrciaria), la cerise du Brésil ou Grumixama ( Eugenia brasiliensis), la

Jamelongue (E. jambolana), la Pomme-rose (E. jambos ), la cerise carrée

ou cerise de Cayenne ( E . uniflora), etc...

3° Des plantes dont les feuilles fournissent à la fois :

— des essences : essence de Cajeput ( Melaleuca leucadendron ), Rhum

de Laurier ( Pimenta acris), le goménol ( Melaleuca viridiflora = Niaouli) ;

— et des gommes ou plus exactement des tanno-gommes ; ex. : gommier

etc ^ ^ asman * e (E uca hpt us globulus), gommier rouge, gommier citron,

4° Des plantes ornementales nombreuses appartenant aux genres Myrtus,

ucalyptus, Melaleuca, Callistemon, Tristania, Feijoa, Leptospermum.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XVI.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

HISTORIQUE

1) Historique taxinomique.

De Candolle (1828-1830) distingue un ordre des Myrtacécs qu’il situe

au voisinage des Rosacées, des Lythrariées, des Combrétacées, des Mélas-

tomacées et des Onagrariées et répartit les 47 genres qu’il décrit en cinq

tribus des Chamaelaucieae, des Leptospermeae, des Myrteae, des Barring-

tonieae et des Lecythideae.

En 1865, Bentham et Hooker f., dans le « Généra Plantarum », reprennent

cette classification dans l’ensemble ; ils placent cette famille dans la cohorte

des Myrtales à côté des Rhizophoracées, des Combrétacées, des Mélasto-

macées, des Lythrariées et des Onagrariées. Ces auteurs regroupent les tribus

des Barringtonieae et des Lecythideae en une seule tribu, celle des Lecythideae

s. 1.

Toutefois, Niedenzu (1898), dans les « natürliche Pflanzenfamilien »,

élève cette tribu au rang de famille (1). Engler range les Myrtacées dans

l'ordre des Myrtiflores qu’il subdivise en quatre sous-ordres composés de 23

familles et Niedenzu reconnaît deux sous-familles divisées en tribus et

sous-tribus :

Sous-famille I : MYRTOIDEAE.

Tribu des Myrteae.

Sous-tribu des Orthostemoninae :

Orthostemon (= Feijoa).

Sous-tribu des Myrtinae :

jRhodamnia, Ugni, Calycoptus, Myrteola, Myrtus, Psidium, Psi-

diopsis, Myrrhinium, Decaspermum, Rhodomyrtus, Fenzlia, Ble-

pharocalyx. Pimenta, Mitranthes, Acranda, Campomanesia, Britoa,

Paioea.

Sous-tribu des Myrcinae :

Myrceugenia, Myrcia, Marliera, Calyptranthes, Gomidesia.

Sous-tribu des Eugeniinae :

Eugenia, Calycoredes, Myrciaria, Aulacocarpus, Jambosa, Syzg-

gium, Acicalyptus, Piliocalyx.

Sous-famille II : LEPTOSPERMOIDEAE.

Tribu A : Leptospermeae.

Sous-tribu des Backhousinae :

Osbornia, Backhousia.

Sous-tribu des Melrosiderinae :

Metrosideros, Spermolepis, Lysicarpus, Cloezia, Tepualia, Syncarpia,

Xanthostemon, Pleurocalyptus, Tristania.

(1) Nous verrons que les Lecythidaceae diffèrent profondément des Myrtaceae, du point

de vue caryologique, tant par leur type nucléaire que par leurs nombres chromosomiques :

Étude caryologique de deux Lecythidaceae (travail en cours).

Source : MNHN, Paris

LS. MOÜSSEL <J3

Sous-tribu des Eucalyptinue :

Angophora, Eucalyptus.

Sous-tribu des Leptosperminac :

Lcptospcrmum, Agonis, Kunzea, Callistcmon, Mclaleuca, Lamarchca,

Conothamnus.

Sous-tribu des Calothamninac :

Calolhamnus, Eremaea, Phymalocurpus, Regelia, Beaufortia.

Sous-tribu des Baeckeinae :

Balauslion, Baeckea, Hypocalymma.

Tribu B : Chamaelaucieae.

Lhotzkya, Calycothrix, Homocalyx, Micromyrtus, Wehlia, Pileanthus,

Chamaclaucium, Thryptomcnc, Actinodium, Darwinia, Homo-

ranlhus, Vcriicordia.

R.v. Wettstein (1935), Bessky (1915) et A. B. Rendle (1925) accep¬

tent les vues d’ENGi.ER pour la plus grande part. En particulier, tout en

reconnaissant les similitudes existant entre les Guttiférales et les Myrtales,

ils font dériver celles-ci des Rosales. Par contre, H. Rallier (1912) et

surtout Hutchinson (1926) réduisent les Myrtiflores en incorporant dans

d’autres ordres certaines des familles groupées par Engler. Pour sa part,

Hutchinson distribue ces 23 familles dans cinq ordres et compose celui

des Myrtales de sept familles : les Myrtacées, les Lécythidacées, les Rhizo-

phoracées, les Sonnériatacées, les Punicacées, les Combrétacées et les Mélas-

tomacées. Il place les Myrtales au voisinage des Guttiférales, estimant

que ces deux ordres proviennent d’une même souche ancestrale.

Quelle que soit la composition que l’on adopte pour l’ordre des Myrtales,

la famille des Myrtacées se singularise nettement par la présence de feuilles

généralement opposées et perforées de glandes, le grand nombre d’étamines

dont le filet présente souvent également des glandes, l’ovaire infère à placen¬

tation axile. Les autres familles de cet ordre diffèrent par l’un ou plusieurs

de ces caractères. En particulier, la petite famille des Lécythidacées, long¬

temps considérée comme une tribu des Myrtacées, a dû en être séparée en

raison de l'absence de glandes dans les feuilles qui, d'ailleurs, sont alternes.

Enfin, E. C. Andrews (1913) établit ainsi la phylogénie de la famille :

» it would appear that the Alyrteac are much the oldest brandi of the family,

that Euleptospermeae and Metrosidereae are of great âge, the Angophora

and Eucalypts being much younger than these, while the Chamaelaucieae.

and Beaufortieae. are still more recent modifications of types, probably

such as Leptospcrmum, Kunzea and Baeckea on the one hand, and of Mela-

leuca on the other. »

2) Historique caryologique.

i oftfi nom * )reux dénombrements chromosomiques — ils intéressent près

e 200 espèces — ont été effectués à ce jour. Parmi les nombreux travaux

qui s y rapportent, il faut citer en premier lieu ceux de Mc Aulay et Cruick-

shank qui, en 1936 avec Brett, puis en 1937, ont été les premiers à étudier

e genre Eucalyptus. En 1947, Atchison étudie de nombreuses espèces

Source : MNHN, Paris

ESSAIS

E CARYO-TAXINüM1E

A'Eucalyptus et de Psidium et note la remarquable stabilité du nombre

diploïde de chromosomes 2n = 22. Enfin Smith-White, de 1942 à 1954,

effectue une recherche plus systématique chez les trois tribus. Il montre

alors que si les Leptospermeae et les M y rieur possèdent très régulièrement

un nombre haploïde de chromosomes égal à 11 — avec un faible pourcen¬

tage de polyploïdes à 22 ou 44 chromosomes et quelques cas d’aneuploïdie

où n — 12 —. les Chamaelaucieae ont des formules beaucoup plus variées

puisqu'il trouve successivement n = 6, 7, 8, 9, 11, 16, 18 et 22. De ces chiffres

et de l’observation de recombinaisons secondaires lors de la métaphase

hétérotypique, il déduit un nombre de base x = 6. Par ailleurs, il trouve

dans ces faits une confirmation des théories d’ÀNDREws sur l'évolution

des Myrtacées : le génome 11 serait primitif dans la famille, bien que dérivant

d'un nombre antérieur plus faible, et les nombres 6, 7, 8 et 9 seraient obtenus

par réduction ; les Chamaelaucieae représenteraient alors un groupe de

genres morphologiquement et cytologiquement spécialisés et dériveraient

des deux autres tribus.

Si les dénombrements chromosomiques sont nombreux, par contre

les observations du noyau au repos et des différentes phases de la mitose

sont extrêmement rares. A notre connaissance, seuls Gosselin (1947-1948)

et C. Delay (1946-1948) s’y sont intéressés. La seconde, étudiant le Myrtus

commuais, YEugenia pardensis, le Callistemon linearifolius et un Eucalyptus

leur reconnaît un noyau du type aréticulé avec quelques eu chromocentres

punctiformes. Gosselin, pour sa part, décrit un noyau à prochromosomes

chez le Callistemon salignus (avec un réseau « simplement chromatique »),

chez le Melaleuca elliptica (avec un réseau à larges mailles) et chez le Myrtus

commuais (avec un réseau à mailles fines).

Il faut noter, d’ailleurs, que la majeure partie des travaux effectués

chez les Myrtacées l'ont été au cours de la méiose chez les cellules-mères

des grains de pollen ; les auteurs trouvent, en effet, comme l’a souligné

Smith-White, que l’examen des mitoses somatiques dans les racines, les

bourgeons et les jeunes tissus des anthères offre des difficultés en raison

de la petite taille du noyau somatique et du tassement des chromosomes.

Mc Aulay et Cruickshank, les premiers, ont présenté rapidement

en 1937 le cycle de la méiose chez les Eucalyptus, puis Smith-White (1942)

étend cette observation à l'ensemble de la tribu des Leptospermeae, mais

l’une et l’autre de ces descriptions sont incomplètes. En effet, ces auteurs

ne donnent aucune précision sur le déroulement de la prophase hétérotypique,

se contentant de noter au passage qu’elle doit être normale.

Cet historique nous traçait ainsi notre plan de travail : chercher à confir¬

mer ou à infirmer la constance du nombre chromosomique chez quelques

nouvelles espèces de Leptospermeae et de Myrteae, mener parallèlement

une étude de la structure nucléaire et de la mitose et en tirer, éventuellement

des conclusions d’ordre taxinomique. Comparer, enfin, le cycle de la méiose

chez les Myrteae avec les faits observés chez les Leptospermeae.

Source : MNHN, Paris

1t. MOUSSEL

MATÉRIEL ET TECHNIQUES

Nous avons utilisé pour notre travail des espèces cultivées dans les

serres du Muséum sur lesquelles nous avons prélevé essentiellement des

méristèmes radiculaires et, dans quelques cas, des jeunes boutons floraux

Les menstèmes radiculaires ont été fixés soit au liquide de Nawashin

modifié par Karpechenko, soit au liquide de Heli.y, soit encore avec un

mélange d’alcool acétique. Pour les dénombrements chromosomiques

nous avons utilisé surtout l'alcool acétique, car ce fixateur a l'avantagé

de dissoudre les substances résineuses très abondantes chez les plantes

de cette famille et de rendre ainsi plus lisibles les plaques somatiques. Afin

de mieux éliminer ces substances, le fixateur a été chaque fois renouvelé

après environ une demi-heure de fixation. Pour l’étude du noyau au repos

et de la mitose, nous lui avons préféré le liquide de Mei.lv car celui-ci res¬

pecte mieux les structures. Toutefois, nous avons pu vérifier par des fixations

comparées que l’alcool acétique, s’il perturbe notablement les structures

des noyaux au repos ne modifie pas sensiblement la forme et la taille des

chromosomes.

Us boutons floraux ont été également fixés au liquide de Kelly

Les espèces suivantes ont été étudiées :

1. — Inbu des Leptospebmeae :

1. Sous-tribu des Meirosiderinae :

Métrosideros diffusa Sm.

Metrosideros tomentosa A. Rich.

2. Sous-tribu des Eucalyplinae :

Angophora subvclutina F. Muell.

Eucalyptus melliodora Schau.

3. Sous-tribu des Leplosperminae :

Callistemon salignus Sweet. var. i

Kunzea peduncularis F. Muell.

Melaleuca armillaris Sm.

Melaleuca genislifolia Sm.

Melaleuca microphylla Sm.

■I. Sous-tribu des Baeckeinae :

Baeckea uirgata Andr.

Tribu des Myrteae :

L Sous-tribu des Eugeniinae :

Eugenia baruensis Jacq.

Eugenia costata Cambess.

Eugenia guabiju Berg.

2. Sous-tribu des Myrtinae :

Myrrhinium sarcopetalum Lem.

Myrlus commuais L.

Pimenta officinalis Lindl.

Nouvelle-Zélande

Australie

nridiflorus Australie

Australie

Nouvelle-Calédonie

St-Domingue

Brésil

Argentine

Brésil

Europe méridionale

Amérique centrale-

Antilles

Source : MNHN, Paris

'JG

«SAIS DE CAKYO-TAXINOMIE

Pimenlu racemosa Mill.

Psidium cerasoides Cambess.

Psidium montanum Sw.

Indes

Brésil

Jamaïque

Après déshydratation et inclusion dans la paraffine, les racines et les

boutons floraux ont été coupés à 6 p. Les coupes ont été colorées selon la

technique de Feulgen. Pour l’étude de la structure nucléaire et de la mitose,

une double coloration Feulgen-vert lumière, nous a permis de suivre paral¬

lèlement le cycle de la mitose et l'évolution nucléolaire.

RÉSULTATS PERSONNELS

I. — DÉNOMBREMENTS CHROMOSOMIQUES

Ils ont été effectués sur des plaques métaphasiques somatiques. L’idio-

gramme des différentes espèces est difficile à établir en raison de la petite

taille des chromosomes et de leur ressemblance morphologique. Toutefois,

il est possible d’identifier, chez chacune des espèces, quelques couples de

chromosomes d’après leur longueur ou leur forme. Nous n’avons pu compter

les bivalents à la métaphase I dans les cellules-mères du pollen que chez

1 ’Eugenia coslata, cette espèce étant la seule à nous avoir fourni des images

de la méiose.

Nous suivrons, pour cette description, la classification de Niedenzu.

A. Tribu des MYRTEAE

1. Sous-tribu des MYRTINAE

MjTtus cumin unis (fig. 1).

R. Greco (1929), Roy et Jha (1962) ont compté 11 bivalents chez cette

espèce à la métaphase I dans les cellules-mères du pollen. Sur des plaques

somatiques, nous avons dénombré 22 chromosomes. Ces plaques sont géné¬

ralement rondes et ont environ 6 p de diamètre. Les chromosomes ont une

épaisseur moyenne de 0,3 p (2). On peut en distinguer deux ayant environ

1,5 p. de longueur ; ils sont nettement hétérobrachiaux, un bras étant deux

fois plus long que l’autre. Dix chromosomes mesurent 1 p. : deux ont une

forme en V, huit sont en bâtonnets plus ou moins légèrement incurvés.

Les dix derniers, un peu plus courts, atteignent environ 0,8 p, : quatre sont

droits, six légèrement arqués.

.Myrrhiniuni sarcopelaluin (fig. 2).

Les 22 chromosomes dessinent une plaque métaphasique d’environ 5 (i

de diamètre. Ils ont tous une épaisseur voisine de 0,3 p,. Deux ont la forme

d’un bâtonnet faiblement incurvé de 1,5 p. de long. Six mesurent 1 p : deux

(2) Ces épaisseurs, ainsi d'ailleurs que les longueurs, ne sont données qu’à titre indicatif.

Elles ont seulement pour but de pouvoir comparer les chromosomes des différentes espèce

En effet il est très difficile de les mesurer d’une manière précise.

Source : MNHN, Paris

sont en crochet, deux en V ouvert et deux en bâtonnet. Douze ont 0 8 u

de long: deux sont en V ferme, les autres sont plus ou moins rectilignes

pas 0 5 g lerS chromosomes sont des hâtonnets courts ne défaisant

Pimenta offfcinalis (fig. 3).

Nous avons compté 2n - 22 sur des plaques somatiques d'environ 5 u

I^a;rsuivanteT reS ^ °" P “‘ dasœr "» chromosomes de

deux chromosomes hétérobrachiaux mesurent 15 u ■

- huit chromosomes atteignent 1 p : quatre sont' hétérobrachiaux

les quatre autres sont droits et isobrachiaux ; *«w-niaux,

- douze chromosomes ne dépassent pas 6,8 p : ce sont des bâtonnets

droits ou legerement arques. Tous ces chromosomes ont 0,3 p d'épaisseur,

l'imonta raocmosa (fig. 4).

Nous avons trouvé 22 chromosomes épais de 0,3 p chez cette esnère

Quatre d entre eux, les plus longs, atteignent 1,5 p: deux sont nettement

hétérobrachiaux en forme de J, les deux autres sont en V et isobrachiaux

Six chromosomes mesurent 1 p : deux d’entre eux présentent un étranglement

Sonnet?!! 8 t centromérit l ue - les quatre autres sont en forme de

“ÆïjKïïftaKT* LeS 12 derniCTS Chr —

l’sidiuni cerasoides (fig. 5 ).

Chez cette espèce, nous avons compté 88 chromosomes sur des plaques

Tomme LsTellule e si e D r “ eX , terne ' C ' S plaques Sont 8“é™lement allongées,

InTtingk : d tXiT’ÏT'V 0 ",!' diamèl ™ * «ci*, dessinant

ne dépasse nas 01n snni t* 6 1X1 chromosomes - dont l’épaisseur ne

difiieife l P nr P H» 0,3 e Â serres ,es uns contre les autres, ce qui rend

nnt ri!™ dénombrement. Quelques plaques mieux étalées (fig. 51 nous

permis de repartir ces chromosomes en cinq groupes • '

deux mesurent 1,5 p et dessinent un U •

- 1,2 * et ’ ont la forme de Mton " ets ;

soixante-six ne dépassent pas 0,8 p ;

dix sont courts : ce sont des granules de 0,5 p de long

SabineVnTeîle ^ ™ sin « "'“■'Phologiqnement du Psiiium calllcùmum

elle un octoploide une var,etc ' cst P^ablement comme

l’sidiuni inontanuni (fig. fi).

Il a L aSradTun“TnS e5 N° US PenniS d “ dénombrer 33 chromosomes,

fumes iso br achiauxTnésnra^iM S 2 aVOn | i >U ’ “ elTet ' i<io " Uner chromo-

vin gt-sept Z “Sî '■? I* et ‘ r ° ls '““rts. de 0,5 p, tandis que les

l’ordre de 0,3 p. e P a ssent pas 0,8 p. lous ont une épaisseur de

N °"S n'avons malheureusement pas pu étudier la méiose chez cette

Source : MNHN, Paris

[S Dlî CARYO-TAX1NOM1E

■ D „„ nlli annorterail peut-être une confirmation à cette hypothèse.

Kviênt’^ q^e L. S. S. Kuhar et S. G. Raxaoh (1952, ont

également signalé la présence tl'un triploïde chez une espece voisine, le

Psidium guajava.

2. Sous-tribu des ËUGEN11NAE

Eugenia baruensis (fig. 7).

Les plaques métaphasiques de cette espece sont petites commes les

chromosomes qui les constituent. De forme ronde ou ovale, elles ont environ

5 n de diamètre Deux chromosomes droits atteignent 1 p de long. Dix-huit,

un peu plus courts, mesurent 0,8 p et dépassent 0,3 p d'épaisseur comme

les précédents. Les deux derniers n'ont que 0,5 p de long et ont un diamètre

légèrement inférieur à 0,3 p. Tous ces chromosomes ont 1 aspect de bâtonnets

parfois faiblement incurvés.

Eugenia costal» (fig. 8 et 9).

Nous avons compté 11 bivalents chez cette espèce, sur des plaques de

métaphase I dans les cellules-mères du pollen. Ils sont toujours 1res serres

les uns contre les autres ce qui rend difficile leur dénombrement. De plus,

il est rare que tous se trouvent dans un même plan.

Ils ont tous la forme de petites boules et leurs dimensions sont egalement

voisines (0,8 p), ce qui rend délicat leur comparaison avec les chromosomes

somatiques. Parmi ceux-ci, deux ont une taille légèrement supérieure à

celle des autres: ils mesurent environ 1,5 p. Quatre ont 1 p. de longueur,

quatorze ne dépassent pas 0,8 p et les deux derniers n'ont que 0,5 p. lous

ces chromosomes ont une épaisseur de 0,3 p et la forme de petits bâtons.

Eugenia guabiju (fig. 10).

Cette espèce, probablement aneuploïde, possède 24 chromosomes épais

de 0,3 p. On peut en distinguer six qui atteignent 1 p de longueur : deux

sont' légèrement hétérobrachiaux, les quatre autres sont isobrachiaux.

Quatorze mesurent 0,8 p : deux d’entre eux ont la forme d'un haricot, les

autres sont des bâtonnets. Quatre ne dépassent pas 0,5 p.

B. Tribu des LEPTOSPERMEAE

1. Sous-tribu des LEPTOSPERM1NAE

Callisfcinon salignus var. viridillorus (fig. 15).

Les 22 chromosomes de cette espèce ont une épaisseur de 0,3 p et peuvent

être répartis dans les quatre groupes suivants :

— quatre chromosomes mesurent 1,1 p: deux sont légèrement hétéro¬

brachiaux, deux sont en V ; .

— quatre chromosomes ont 1 p de longueur : deux dessinent un J,

deux autres sont en bâtonnets ;

— douze chromosomes un peu plus courts (0,8 p) en forme de peu

bâtons plus ou moins arqués ;

— deux chromosomes ne dépassant pas 0,4 p.

Source : MNHN, Paris

13. MO USS KL

Kunzea peduncularis (fig. l(j).

Nous avons compté 44 chromosomes sur les plaques somatiques. Leur

épaisseur est de 0,3 p. On peut les grouper de la façon suivante :

— deux chromosomes atteignent 1,5 p de long en forme de J, ils pré¬

sentent deux constrictions subterminales ;

— six chromosomes de 1,2 p : quatre, en forme de haricot, montrent

un léger étranglement médian de la région centromérique ; deux sont en

bâtonnets et possèdent également une constriction centromérique mais

celle-ci délimite deux bras inégaux ;

six chromosomes de 1 p en bâtonnet légèrement arqué ;

— vingt-deux chromosomes de 0,8 p ont l’aspect de petits bâtons parfois

incurvés ; 1

— quatre chromosomes, courts, de 0,6 p sont droits ;

quatre chromosomes ovoïdes de 0,4 p : deux d’entre eux portent

un satellite punctiforme.

Melalcuca armillaris (fig. 17).

Smith-White (1948) a dénombré 11 bivalents chez cette espèce Les

plaques somatiques présentent 22 chromosomes de 0,3 p d’épaisseur. Six

d’entre eux ont 1,5 p de longueur: deux ont la forme d’un J, deux'sont

en bâtonnets incurvés et deux sont en V. Deux chromosomes de 1 p des-

sment un U. Dix chromosomes droits mesurent 0,8 p. Quatre chromosomes

ne dépassent pas 0,6 p.

Melalcuca gcnislifolia (fig. 18).

Cette espèce possède également 22 chromosomes épais de 0,3 g. Ils

ont presque tous la même taille : quatre atteignent 1 g dont deux sont en

lorme de J et hétérobrachiaux. Les 18 autres ne dépassent pas 0,8 u • ce

sont des bâtonnets parfois légèrement arqués.

Mdaleuca microphylla (fig. 19).

l .™^a eSpè “oS e, ! t difflcilement étre différenciée de la précédente d'après

aspect de ses 22 chromosomes qui présentent les mêmes caractéristiques •

leur longueur varie entre 0,8 p et I g mais ils sont tons isobrachiaux.

2. Sous-tribu des EUCALYPTINAE

Vnyophora subvelutina (fig. 13 ).

rén£& com P té 22 éfftdmosomes de 0,4 g d'épaisseur. On peut les

repartir dans les groupes suivants : F

Z dg™ ' hromosomes « i“ n 8s » mesurent 2 g et sont en forme de J •

I nndefLs SÎT'Z^T'r* *' 5 ^ : t " ualre hétérobrachiaux,

incurvés^ quatre'sont'en P 8 ““ ‘' aUtre ; deUX S ° nt des bâto "" e ‘ s

-- six chromosomes ont 1 p ; ce sont de petits bâtons ;

sont droite” 6 chroraosomes ne dépassent pas 0,8 p : deux sont en V, deux

Source : MNHN, Paris

'O-TAXINOMIE

Eucalyptus melIWora (fig- !*)■

Les 22 chromosomes de cette espèce sont egalement épais de 0,4 g.

rp sont les plus longs que nous ayons pu observer puisque

“ quatre chromosomes atteignent 2,4 p: deux sont isobrachiaux et

<ie “ “euïchromosomes ont 1,8 p de longueur ; ils ont également la terme

1,6 ^douzT chromosomes mesurent 1,5 p: quatre sont des bâtonnets

inC “ V ™rtïfchr n omo"omes longs delà: deux sont en forme de petits

bâtons arqués et deux sont hétérobrachiaux.

3. Sous-tribu des METROS IDERINAE

Metrosideros ditlusa (fig, U).

Nous avons dénombré 22 chromosomes courts de 0,3 p d épaisseur chez

cette espèce. Six mesurent 1 p, dont deux hétérobrachiaux, possèdent un

Saï en forme de petite boule. Huit chromosomes ont 0,8 p de longueur

et huit ne dépassent pas 0,5 p.

Metrosideros tomentosa (flg. 12),

Les 22 chromosomes de cette espèce ne diffèrent que très peu de ceux

de ffespèce précédente : deux atteignent 1,2 p et sont hétérobrachiaux

Deux ne dépassent pas 0,5 p de longueur. Les dix-huit autres mesurent

0,8 p i ce sont des bâtonnets plus ou moins arques. Tous ces chromosomes

ont 0,3 (x d'épaisseur.

4. Sous-tribu des BAECKEINAE

Baeckea virgata (fig. 20).

Nous avons compté 44 chromosomes épais de 0,3 p chez celte espe«.

Ils sont tous de petite taille puisque deux seulement atteignent 1 p. Qu»™*

ont la forme de petits haricots de 0,8 p de longueur ; les deux derniers n

dépassent pas 0,5 p.

II. — LA MITOSE SOMATIQUE

Elle présente, chez les différentes espèces étudiées, une homogénéité

comparable à celle déjà rencontrée au cours de la metaphase. Nous nous

contenterons, pour cette raison, d'en donner les principales caractéristiques

valables pour toutes les espèces, nous réservant de mentionner ensuite les

particularités rencontrées chez le Kunzea peduncularis. . nt

Nous suivrons la classification mitotique de Hamel (19o 3) distin &“

les stades nucléaires caractérisés par la présence d’une membrane et Q

ou plusieurs nucléoles et les phases chromosomiques, metaphase et anapiw ,

pendant lesquelles ces structures manquent.

Source : MNHN, Paris

USSEL

B. MOI

A. Phases chromosomiques

1. Métaphase.

Les chromosomes sont en général régulièrement disposés dans le plan

équatorial et dessinent ainsi une bande étroite en vue latérale. Ils semblent

toujours disposer d’une surface suffisante, même dans les petites cellules

du cylindre central, car la ligne qu’ils forment ainsi est droite.

2. Anaphase.

Les chromosomes se disjoignent pour rejoindre les deux pôles. Au cours

de cette ascension, ils restent très étroitement accolés ; on ne peut pas les

distinguer les uns des autres si bien qu'ils apparaissent simplement comme

deux bandes parallèles, vus de profil. Au cours de cette phase, ils doivent

subir un début de contraction car ils sont plus courts qu’en métaphase.

B. Stades nucléaires

1. Télophase.

Après le dépôt d’une membrane nucléaire, très rapidement réappa¬

raissent deux et parfois trois nucléoles. Toutefois, ceux-ci se fusionnent

presque aussitôt. Parallèlement, les chromosomes se contractent et il ne

subsiste bientôt que des chromocentres collés les uns contre les autres.

La structure du noyau est alors très difficile à discerner. Les deux noyaux-

fils ont encore une forme très aplatie mais ils vont peu à peu s’arrondir.

2. Interphase.

Sur une coupe longitudinale de pointe radiculaire, on peut distinguer :

a) La coiffe fortement colorée en brun par d’abondants précipités de

tanins ;

b) Une zone de transition formée de cellules assez grandes et dont les

noyaux sont relativement petits ;

c) La zone méristématique comprenant :

— au centre le méristème vasculaire constituant une zone dont le dia¬

mètre correspond à une quinzaine de cellules. Ces cellules sont très allongées

et étroites ; celà impose à leurs noyaux une forme aplatie ;

— à la périphérie le méristème cortical composé de cellules dont la

section est plus carrée ; leurs noyaux sont arrondis.

Cette différence de morphologie explique qu'il soit très difficile de définir

la taille et la forme du noyau interphasique. Par contre sa structure est la

même quelle que soit la région considérée : il appartient toujours au type

areticulé euchromocentrique. Le suc nucléaire, coloré en rose après mise

en œuvre de la réaction de Feulgen, contient des chromocentres aux contours

nets, arrondis ou ovales. Ils sont situés sur le pourtour du noyau, contre la

membrane, à l'exception d’un ou de deux placés au contact du nucléole.

. “ r varie mais elle ne dépasse pas 0,3 p. de diamètre. Leur nombre,

egaement variable, est toujours inférieur à celui des chromosomes méta-

P asiques mais il est probablement voisin de celui-ci car il est peu aisé de

es suivre dans les plans successifs du noyau. D’autre part, la plupart de

s noyaux ont sans doute été sectionnés lors de la coupe, le nombre des

Source : MNHN, Paris

102

ESSAIS DE CARYC

\ANIN<

chromocentres s'en trouvant diminué. Celui des nucléoles peut varier dans

la même racine : il peut aller de 1 à 3 comme chez le Psidium cerasoides.

Les nucléoles sont généralement ronds et leur structure n'est pas homogène

car le centre apparaît généralement plus clair.

Les noyaux quiescents, tels qu’on peut les observer dans les parties

externes de l’écorce ou dans la coiffe (celle-ci présente souvent dans la région

axiale une zone en forme de cône dans laquelle les cellules sont dépourvues

de tanins), sont plus petits que les noyaux interphasiques ; leurs nucléoles

ont également une taille inférieure. Ils ont une chromaticité plus faible que

celle des noyaux interphasiques. Nous n'avons jamais pu observer une fusion

des chromocentres telle que celle qui est généralement décrite chez les espèces

possédant un noyau du type aréticulé euchromocentrique. Au contraire,

le diamètre des chromocentres tend à diminuer et le fond nucléaire pâlit.

3. Prophase.

Cette phase est la plus longue de la mitose. Elle conduira à l’élaboration

des chromosomes métaphasiques à la suite d'une lente évolution.

Après un gonflement important du noyau interphasique, on assiste à

une augmentation de taille des chromocentres. Ceux-ci s’étirent alors, prenant

un aspect en « comète » : leur contour devient plus flou et ils se prolongent

par un court filament faiblement chromatique. Les filaments qui prennent

ainsi naissance sont d’abord localisés au contact de la membrane puis ils

plongent dans la cavité nucléaire et semblent souvent comme attirés par le

nucléole. Parallèlement à cet allongement, on constate que peu à peu la

teinte rose de l’enchylème s’atténue et finalement les filaments chromo¬

somiques baignent dans un suc nucléaire incolore. A ce stade, ils sont très

allongés leur longueur étant supérieure à celle des chromosomes métapha¬

siques, parfois le double. Il est d'ailleurs souvent difficile de suivre leur

parcours mais leur nombre, qui est supérieur à celui des chromosomes,

montre qu’ils ont été coupés.

Lorsque cet étirement est achevé, la membrane disparaît brutalement

mais le nucléole persiste un moment. Les filaments chromosomiques subissent

alors une contraction très poussée puisqu’ils reprennent souvent un aspect

voisin de celui des chromocentres. Ils sont alors comme agglutinés autour

du nucléole. Après la disparition de celui-ci et une légère décontraction des

chromosomes, ceux-ci se placent dans le plan équatorial, dessinant la

plaque métaphasique.

La mitose du Kunzea peduncularis.

Elle présente deux particularités :

1) C’est au cours de la prémétaphase qu'on peut distinguer pour la

première fois les deux satellites qui sont localisés sur le nucléole. Il ne nous

a malheureusement pas été possible d'étudier leur position au moment de

la réapparition des nucléoles à la télophase car le noyau est alors très peu

et sa structure difficile à discerner. Il semble toutefois exister un rapport entre

le nucléole et les satellites. . .

2) Au cours de la prémétaphase, le nucléole tend à s'allonger et, a a

Source : MNHN, Paris

métaphase, il se place parfois dans le plan équatorial pour s’étirer perpen¬

diculairement en forme d’haltère au début de l’anaphase. Après rupture

du pont médian, les deux nucléoles-fils se rendent aux pôles où ils précèdent

les chromosomes. Toutefois, s'il persiste toujours à la métaphase, il semble

que le plus souvent il ne se divise pas mais gagne l'un des pôles car on n’en

observe généralement qu'un. Cela expliquerait pourquoi on assiste aussi

rarement à l’étirement dans le plan équatorial. Le (ou les) nucléole ne dispa¬

raît qu’à la fin de l'anaphase ou au début de la télophase et cette élimination

est progressive.

Figures anormales de la mitose.

Elles concernent essentiellement l’anaphase et sont de deux types. On

observe parfois un ou plusieurs chromosomes retardataires. Dans d'autres

cas, au contraire, certains chromosomes gagnent les pôles avant les autres.

Nous discuterons plus loin de la signification que l’on peut attribuer à ces

faits.

III. — LA MÉIOSE CHEZ L'EU GEN IA COSTATA

Les fleurs de 1 ’Eugenia costata sont de petite taille : au moment où se

déroule la méiose dans les étamines, les boutons lloraux mesurent environ

3 à 4 mm. La phase mitotique de leur croissance est d'ailleurs pratiquement

terminée car dès le début de la division hétérotypique on constate que cessent

totalement les mitoses très abondantes jusqu’alors, en particulier dans les

pièces du périanthe.

Ces fleurs sont solitaires, régulières, bisexuées ; elles comprennent :

— Calice : 4 sépales distincts, égaux, pointus, possédant des glandes.

— Corolle : 4 pétales un peu plus longs que les sépales, formant couvercle

dans le bouton ; ils sont ovales, arrondis à l'extrémité.

— Androcée : nombreuses étamines libres, aussi longues que les sépales ;

anthères arrondies.

— Gynécée : ovaire infère ; 1 carpelle à 2 loges ; placentation axile ;

plusieurs ovules par loge ; style de longueur égale à celle des étamines ;

stigmate arrondi au sommet.

On peut parfois suivre tout le déroulement de la méiose dans une même

(leur. Toutefois, la fréquence des images met en valeur l'importance relative

de certaines phases. En particulier, le classique synizésis semble très long

et toutes les étamines d'une fleur peuvent ne présenter que ce stade.

La méiose commence dans les étamines les plus proches de l'apex de la

fleur et s’étend ensuite plus ou moins rapidement vers celles qui sont situées

au voisinage du pédoncule. On peut observer une évolution du même type

quoique moins marquée de l’intérieur vers l’extérieur de la fleur.

Dans une étamine, les quatre loges de l’anthère évoluent d’une manière

indépendante: les cellules-mèns qu'elles contiennent sont généralement

a des stades différents ; ce qui semble important, c'est leur position rela¬

tive dans la fleur.

Source : MNHN, Paris

104

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Une loge peut d’ailleurs montrer plusieurs périodes successives de la

méiose. Par exemple, on peut assister à toute l’évolution allant du relèvement

du peloton synizésique jusqu’à la formation des géminis diacinétiques.

Comme le précisait Eichhorn dans son étude sur la caryologie du genre

Linaria (1958) « la méiose paraît bien se dérouler sans interruption de son

déclenchement à son terme ». De fait, on peut suivre la transition qui existe

entre les différentes phases. On ne peut donc donner une description « stati¬

que » de la méiose ; nous essaierons, dans cette étude, de serrer au plus

près son dynamisme.

A. Le déroulement de la méiose

Après la dernière division préméiotique, le massif de cellules-mères

est enfermé dans une double enveloppe :

_externe, comprenant l’épiderme, une assise sous-épidermique et

deux assises transitoires ;

— interne : l’assise tapétale.

Ces cellules-mères se distinguent des cellules voisines par leur taille

supérieure et la régularité du massif qu’elles dessinent. De forme polygonale,

elles sont encore parfaitement jointives. Leur noyau, également très volu¬

mineux, présente la même structure aréticulée à euchromocentres que ceux

des cellules somatiques. Les chromocentres, de forme arrondie et petits,

sont disposés contre la membrane nucléaire sauf deux d’entre eux qui sont

toujours au voisinage du nucléole. Celui-ci, de taille moyenne, a une position

variable. 11 est toujours unique.

La prophase hétérotypique débute par un grossissement important des

cellules-mères et de leur noyau. Ce gonllement est sans doute à l’origine

du décollement de ces cellules qui tendent à devenir plus ou moins sphé¬

riques. Il est peut-être aussi provoqué par une gélification de la lamelle

moyenne des membranes. En même temps, les chromocentres prennent

un aspect en « comète » du type de celui déjà décrit lors de la prophase

mitotique mais les filaments qui prennent ainsi naissance sont beaucoup

plus grêles et plus longs ici. Ils plongent dans la cavité nucléaire et s'enche¬

vêtrent si étroitement qu’il devient très rapidement impossible de les suivre

dans toute leur longueur. Ils sont alors très décolorés. Peu à peu, les chromo¬

centres perdent de leur chromaticité mais certains vont persister assez

longtemps.

Après s’être ainsi répartis dans la totalité de la masse nucléaire, les

filaments chromosomiques gagnent un pôle du noyau. Ce mouvement est

très progressif ; on peut ainsi suivre toutes les étapes de cette contraction.

Finalement, ils sont tassés les uns contre les autres et la structure du peloton

qu'ils forment devient complètement illisible. Le nucléole est souvent enfermé

dans cette masse mais il est parfois seulement accolé à sa surface. La fré¬

quence des images de ce stade indique qu’une lente évolution doit s'effectuer

alors. De fait, les chromocentres persistants sont lentement « digérés »;

c’est-à-dire que la déspiralisation des portions de chromosomes corres¬

pondant aux chromocentres doit se poursuivre ici.

Source : MNHM, Paris

B. MOUSSEL

105

Puis peu à peu les filaments ainsi déroulés vont émerger. C’est au cours

de cette ascension qu'ils s’apparient. En effet on ne discerne plus alors qu’un

seul chromocentre paranucléolaire de grande taille. On peut d’ailleurs

parfois voir qu’en fait il est formé de la réunion des deux chromocentres

existant dans le noyau des cellules-mères. D’autre part, on peut observer

dans certains cas deux filaments qui commencent à s’unir au niveau d’un

gros chromocentre. Le plus souvent l'accolement doit être très étroit

car il est impossible de distinguer la nature double des cordons qu’ils forment.

Tout au plus peut-on voir que ces derniers ont une épaisseur supérieure

sans qu’on puisse d’ailleurs la mesurer.

Bientôt ils occupent à nouveau la totalité de la cavité nucléaire. Une

deuxième contraction va alors se produire. Elle doit être très brève car

nous n’avons que rarement pu l’observer. Cette rapidité expliquerait pourquoi

si peu d’auteurs l’ont décrite. L’aspect du peloton qui se forme alors est

très différent de celui qu’on a noté lors de la première contraction : les cordons

constituent un réseau bien plus lâche et ils sont bien plus épais et colorés ;

leur contour, toutefois, est moins net ; ils ont une apparence plus ou moins

granuleuse sans que l’on puisse cependant mettre en évidence une nouvelle

formation de chromocentres comme on l’a parfois décrit chez d’autres

espèces. Au cours du relèvement, les couples de filaments se dégagent peu

à peu de cette masse pour gagner la surface du noyau. Ils dessinent ainsi

très souvent une sorte d’étoile. Les chromosomes sont plus ou moins enroulés

l’un autour de l’autre, formant des boucles parfois très larges mais souvent

aussi beaucoup plus serrées. Le nombre de ces chiasmas est toujours compris

entre un et trois. Il est rare que les deux chromosomes restent parallèles

entre eux sans qu’aucune liaison ne les unisse.

Toute la fin de la prophase hétérotypique se résumera en une respiralisation

progressive des chromosomes provoquant leur raccourcissement de plus

en plus marqué et en une terminalisation des chiasmas. Cette évolution

est d’ailleurs très lente. Au début du relèvement, les couples de chromosomes

étaient encore très longs, ce qui ne permettait pas de suivre leur trajet et

de les individualiser, mais peu à peu ils deviennent distincts. Les prégéminis

qu’ils vont finalement former sont parfois complètement séparés, se faisant

face par leur plus grande longueur, mais le plus souvent ils sont encore

unis par un prolongement faiblement chromatique soit par leurs deux extré¬

mités soit par un seul de leurs pôles. Au terme de leur raccourcissement,

les couples de géminis sont indépendants, mais ils restent étroitement accolés,

au point d’apparaître parfois sous la forme de corps ovoïdes volumineux

de 1,5 x 0,8 (x. Par ailleurs, cette rétraction des chromosomes s’accompagne

de celle du noyau et du nucléole.

Il est rare de pouvoir compter 11 couples de géminis ; plus généralement,

on ne peut en distinguer que 7 à 9. Ce nombre inférieur à celui des bivalents

métaphasiques est dû à ce que les géminis sont répartis sur tout le pourtour

de la membrane nucléaire ; or le noyau a un diamètre supérieur à l’épaisseur

des coupes.

Celà pourrait peut-être expliquer pourquoi Van Der Pijl (1934), opérant

le dénombrement de YEugenia jambosa à ce stade, a attribué à cette espèce

Source : MNHN, Paris

IM ESSAIS DF. CARYO-TAX1NOMIE

un nombre haploïde n = 14 alors qu il comptait 12 et 51 chromosomes sur

des plaques métaphasiques somatiques.

Les bivalents ainsi formés prennent une forme ovoïde et se disposent

dans le plan équatorial après la disparition, très rapide semble-t-il, de la

membrane et du nucléole. Ils sont très serrés ce qui rend particulièrement

difficile leur dénombrement. Ils ne sont d'ailleurs que rarement disposés

en un seul plan comme on peut l'observer sur des vues latérales.

Au début de l’anaphase, les bivalents se disjoignent : un mince filament

chromatique les réunit encore un moment, leur donnant un aspect en haltère.

Au cours de leur ascension vers les pôles, les chromosomes semblent tirés

en avant, car ils deviennent fusiformes ; leur diamètre diminue notablement.

Ils sont tassés les uns contre les autres et il est alors impossible de les dénom-

h^Puis il se reforme une membrane nucléaire ainsi qu’un nucléole d’ailleurs

de très petite taille (il y en a parfois deux mais ils se fusionnent alors presque

aussitôt). Les chromosomes, plaqués contre la membrane, conservent leur

forme sphérique. Ils sont très chromophiles et leur taille est fortement

supérieure à celle des chromocentres. On ne peut que rarement en compter

plus de neuf. ,

Pendant l’interphase, qui doit être de bien courte duree, les chromosomes

persistent dans le noyau. En fait, cette période de transition est difficile

à délimiter car il semble que la deuxième division débute presque aussitôt.

On peut noter que ni le noyau dans son ensemble ni les chromosomes ne

paraissent subir de modifications importantes pendant la prophase II.

En particulier les noyaux, qui sont de petite taille, ne grossissent pas comme

on l’observe habituellement à ce stade. Les chromosomes prennent un contour

moins net et on peut voir à ce moment qu'ils ont une nature double. Puis

les deux membranes et les deux nucléoles disparaissent et les chromosomes

gagnent le plan équatorial. Les plaques métaphasiques ont un diamètre

nettement inférieur à celui des plaques de la division hétérotypique ; les

chromosomes sont également beaucoup plus petits qu à la métaphase

puisqu’ils ne dépassent pas 0,5 p. Les deux fuseaux sont parfois situés dans

un même plan et ils sont parallèles, mais le plus souvent ils se trouvent dans

des plan perpendiculaires, de telle sorte qu’on ne distinguera que trois

des quatre noyaux télophasiques. Toutefois cette disposition se régularisera

lors de la formation des tétrades car, alors, les quatre noyaux sont toujours

en disposition cruciée. D’ailleurs, il peut ne pas exister un synchronisme

parfait entre les deux noyaux-fils : l'un est parfois en fin d’anaphase tandis

que l’autre est encore en métaphase.

Au cours de la télophase II, les quatre noyaux de la tétrade reprennent

une structure aréticulée euchromocentrique. Les chromocentres ne dépassent

pas 0,3 à 0,4 p de diamètre ; l’un deux, voisin du nucléole, est plus gros que

les autres. Il y a un, parfois deux nucléoles. Ces noyaux sont très petits ;

c’est seulement pendant l’interphase suivant cette deuxième division qu s

vont reprendre une taille normale.

Nous n’avons pas pu suivre la formation des grains de pollen, les boutons

floraux fixés s’étant révélés trop jeunes.

Source : MNHN, Paris

B. Figures anormales

On observe à l’anaphase I les mêmes figures qu'au cours de la mitose :

il s’agit soit de chromosomes précurseurs soit de chromosomes retardataires.

On peut même parfois distinguer un pont entre les deux lots de chromosomes

anaphasiques. Ici, il semble qu’il s’agisse bien d’une anomalie car nous avons

pu discerner à la télophase un corps Feulgen positif demeuré dans le plan

équatorial. Cette exclusion d’un (ou deux ?) chromosomes pourrait provenir

soit d’une disjonction d’un bivalent due à l’absence de terminalisation d’un

chiasma à la diacinèse, soit d’un mauvais fonctionnement du fuseau. Il

conviendrait sans doute de pouvoir faire une analyse du pollen ; si l’exclusion

des chromosomes lors de la télophase I se révélait courante, on devrait en

effet trouver un nombre constant de grains de pollen avortés.

Il ne nous a pas été possible malheureusement d’étudier plus avant ces

phénomènes.

C. L’assise tapétale

Elle est formée d’une seule assise de cellules. Comme celles du massif

de cellules-mères, celles-ci vont rapidement se décoller de l’enveloppe externe

et se séparer les unes des autres mais sans changer de position. Si elles possè¬

dent chacune à l’origine un seul noyau, celui-ci va se diviser dès le début

de la prophase hétérotypique. Cette mitose est une mitose normale (.3) mais

elle présente quelques particularités qui la rendent fréquemment aberrante :

1) Au cours de la prophase, les filaments chromosomiques sont beaucoup

plus épais que dans les autres mitoses.

2) A la métaphase, après une rétraction très poussée de ces filaments,

les chromosomes ont l’aspect globuleux des bivalents observés lors de la

méiose.

.3) Les plaques métaphasiques présentent un nombre variable de chromo¬

somes : nous en avons compté tantôt 11, tantôt 22, tantôt plus de 22.

De plus, il faut noter que cette division du noyau n’est pas suivie d’une

division cellulaire. Comme c’est le cas général chez les Angiospermes, les

cellules du tapis possèdent ainsi typiquement deux noyaux ; ceux-ci sont

généralement serrés l’un contre l’autre mais parfois ils se fusionnent ulté¬

rieurement pour donner un seul noyau de volume double et de forme variable.

DISCUSSION DES RÉSULTATS

Nous avons compté les chromosomes de 19 espèces de Myrtacées ; 17 de

ces dénombrements sont nouveaux. Ces espèces appartiennent à 10 genres

s e repartissant dans deux tribus et six sous-tribus (voir tableau annexe).

oomnî *" tt | n0U8 n avnns jamais pu mettre en évidence de phénomène d’endomitose

c cela se produit dans les cellules du tapis chez les représentants do certaines familles.

Source : MNHN, Paris

108

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

DISCUSSION DES RÉSULTATS CARYOLOGIQUES

1. La structure nucléaire

Les novaux de toutes les espèces étudiées ont une structure du type

aréticulé euchromocentrique. En effet, nous n’avons jamais pu observer les

Seaux décrits par Gosselin (loc. cit.). On peut noter ici 1 absence de varia¬

tion que Ton rencontrera sans cesse dans cette etude.

le nombre des chromocentres et leurs dimensions ne varient guere eux-

mêmes d’une espèce à l’autre. Tout au plus peut-on observer que ce nombre

est proportionnel à celui des chromosomes quoique lui étant toujours înfe-

riC Par ailleurs, nous avons vu, comme l avait noté E.chhorn chez le

1 upin (1919), qu'après la réaction de Feulgen « le suc nucléaire prend une

teinte ose-pâle, indice, pense-t-on, de la présence de chromatine melangee

à l’enchvlème ». Cette coloration apparaît à 1 inlerphase pour disparaître

progressivement au cours de la prophase. 11 est évident que ce mouvement

de chromatine est lié à l'évolution des chromosomes. On peut toutefois se

demander sous quelle forme elle se présente dans le noyau interphasique.

On pourrait admettre, comme semble l’indiquer 1 absence apparente de

structure, qu’elle est simplement combinée à l'enchyleme. Cependant, il

est possible que Ton se trouve en présence d'une structure semi-reticulee

dans laquelle les mailles du réticulum soient suffisamment petites pour qu un

microscope optique ne permette pas de les mettre en evidence. Cette struc¬

ture établirait alors la transition entre le type semi-reticule et le type areti-

C EnTiton se trouve limité ici par le grossissement maximum des micros¬

copes optiques. Le microscope électronique parait inutilisable pour ce

genre d’étude, parce que, au contraire, il grossit trop ; il conviendrait de

pouvoir disposer d’un appareil de grossissement intermediaire.

On pourrait alors se demander si le type nucléaire areticule existe réel¬

lement. Le fait que l’enchylème d’un tel noyau nous apparaisse optiquement

vide ne signifie pas nécessairement qu’il est strictement areticule Peut-

être serait-il possible, grâce à cet appareil, de savoir si en definitive es

noyaux ne sont pas tous bâtis de la même manière, ne différant entajeux

que par les dimensions du réticulum. P. Dangeard (1937, 1941, )

déjà mentionné la possibilité de l’existence d’un tel réseau. Par conm

Mlle Delay (loc. cit.) ne pense pas que « leur longueur (il s agit des filam

prophasiques) soit assez grande pour permettre la formation d un reseau».

Or nous avons vu que ces filaments sont parfois relativement très long •

2. Les chromosomes

Les chromosomes somatiques de toutes les espèces étudiées sont Pâ¬

leur longueur est généralement comprise entre 0,8 et 1,5 p., certains

même plus courts. Il n’existe que deux exceptions : chez 1 Angophora s

Source : MNHN, Paris

lutina et l 'Eucalyptus inelliudora, les chromosomes, bien que courts, ont

une taille sensiblement supérieure : certains atteignent près de 2,5 p.. Ce

phénomène est encore plus net si l'on calcule les longueurs moyennes :

1,3 p chez le premier et 1,6 p chez le second alors qu’elle n’est que d’environ

0,85 p chez les autres espèces. Ces valeurs sont comparables à celles que l'on

peut déduire de l'observation des idiogrammes établis par Mlle Ruggeri

(1961) chez 26 espèces d 'Eucalyptus et à celles données par Sugiuha (1936)

pour l'Eucalyptus globulus et VE. cilriodora. La même différence existe

en ce qui concerne l’épaisseur des chromosomes : elle est un peu plus grande

chez ceux des Eucalyplinae. On voit que cette sous-tribu se singularise par

rapport à l'ensemble de la famille.

La forme des chromosomes est également très constante : le plus souvent

ce sont des bâtonnets droits ou arqués. Leur chromaticité est généralement

bonne mais la position du centromère n’est que rarement visible. En règle

générale, les chromosomes sont serrés les uns contre les autres dans les plaques

métaphasiques. Il ne semble pas que les facteurs climatiques (température,

lumière...) en soient responsables, car nous avons observé ce fait quelle

que soit la date de nos fixations (de septembre à mai). Deux types de facteurs

pourraient intervenir :

a) Des facteurs externes, en particulier la nature du sol.

b) Des facteurs internes : cette cohésion des chromosomes est peut-être

à mettre en parallèle avec la constance du nombre chromosomique (voir

plus loin).

3. La mitose

Sa seule particularité nous semble être l'existence chez toutes les espèces

étudiées d’une prémétaphase typique durant laquelle :

1) le nucléole persiste alors que la membrane a disparu ;

2) les chromosomes se contractent considérablement :

3) ceux-ci s’agglutinent autour du nucléole.

La constance de ce troisième caractère dans toute la famille est peut-

être à rapprocher du tassement des chromosomes métaphasiques. Celui-ci

donnerait ainsi une cohésion plus grande au génome ; de fait, on n’a jamais

trouvé avec certitude d'aneuploïde à 2n = 20, ni chez les Leplospermeae,

ni chez les Myrtcae (4). Les Chamaelaucieae, présentant par contre une série

où on peut suivre la réduction n = 11, 9, 8, 7 et 6, ne devraient donc pas

présenter ce phénomène ; l'observation de plaques métaphasiques et de

la prophase chez des espèces de cette tribu pourrait vraisemblablement

permettre de vérifier cette hypothèse.

Les seuls aneuploïdes rencontrés ici, ils sont d’ailleurs relativement

rares, possèdent un nombre diploïde 2 n = 24. Les deux chromosomes supplé¬

mentaires proviennent sans doute de ruptures au niveau de la région centro-

menque.

C L" omb "'’ attribué par Scoicra (1030) à Y Eucalyptus citriodora cl à VE. globulus.

Sir e 6 confirmé par 1rs études ultérieures (respectivement Smith-White 1948 et

UUY ’ t-BCICKSHASK et Brett 1030).

Source : MNHN, Paris

CARYO-TAX1N U MIK

4. Figures anormales de la mitose

Nous avons vu qu'elles se rattachaient à deux types :

— soit qu'un ou plusieurs chromosomes partent en avance au début

de l’anaphase ;

— soit qu’il s'agisse, au contraire, de chromosomes retardataires.

Il faut noter qu’on observe ces figures chez toutes les espèces, quel que

soit le nombre chromosomique ; en particulier, on les retrouve chez les

aneuploïdes.

Nous nous gardons d’employer le terme d’anomalie pour décrire de tels

faits. En effet, on considère souvent ces images comme des irrégularités

parce que la montée des chromosomes lors de l'anaphase n'est pas d'un

synchronisme parfait. Mais rien ne nous prouve qu’il en soit toujours ainsi.

Le critère d une anomalie ne doit pas être établi en vertu d'un fonctionnement

que nous voyons d’ailleurs fort mal puisqu’il s'agit d'un matériel fixé, mais

bien en fonction d'un résultat observable. Il est certain qu’on pounait

parler d’anomalie sans que puisse subsister l'ombre d’un doute si, lors de

métaphase, chez une espèce possédant normalement 22 chromosomes, on

observait autant de plaques à 21 qu’à 23 chromosomes. Or ce travail statis¬

tique nous semble très difficile à effectuer en une matière où la part d’inter¬

prétation personnelle demeure importante et où surtout les méthodes uti¬

lisées se prêtent peu à cette étude.

Il faut d’ailleurs remarquer que ces figures dites anormales doivent

exister chez de nombreuses familles autres que les Myrtacées. Elles sont

même parfois si fréquentes que ce sont les images normales qui pourraient

faire figure d'anomalies !

En fait, une seule méthode nous paraît adaptée à cette étude : l'obser¬

vation in vivo. En effet, elle seule pourrait nous permettre de suivre réelle¬

ment l'évolution des chromosomes et donc de voir si le manque de synchro¬

nisme lors de l'anaphase provoque ou non une exclusion de chromosome

ou, au contraire, l'apport d’un chromosome supplémentaire.

Il conviendrait par ailleurs de voir si les mêmes observations peuvent

être faites sur du matériel prélevé non sur des plantes cultivées mais sur

des espèces se développant dans la nature. L’influence du sol pourrait en

effet ne pas être négligeable. Nous n’avons pu aborder ici ces problèmes.

5. La méiose

Nous ne discuterons que quelques points précis, sans insister sur ce qui

est classique.

1° La fusion des deux chromocentres paranucléolaires nous indique que

les filaments qui s’apparient lors du relèvement du peloton synizésique

sont les chromosomes. Ils sont alors presque complètement déspiralisés

car s’il reste encore quelques chromocentres, les rubans sont très décolores.

S’il en est ainsi, comment peut-on interpréter les modifications d'aspect

de ces chromosomes après la deuxième contraction ? 11 est probable, comme

Source : MNHN, Paris

l'indique leur différence de longueur, que la rétraction qui conduira à la

formation des géminis est alors déjà très fortement entamée. C'est-à-dire

que la respiralisation a débuté pendant cette deuxième contraction. Toutefois,

cette explication nous semble insuffisante.

Sans doute se produit-il alors un dédoublement des chromosomes corres¬

pondant au classique stade diplotène. Nous n’avons jamais pu l'observer

car le matériel utilisé était trop petit. Chaque chromosome serait alors

constitué par deux chromatides, ce qui expliquerait l'augmentation consi¬

dérable de diamètre et de chromaticité des chromosomes à ce moment.

2° On doit donc attribuer a la première division un rôle prépondérant.

Linterphase et la prophase II sont, nous lavons vu, de très courte durée.

Elles sont en quelque sorte escamotées. C'est que, si la structure doublé

des chromosomes n’apparaît qu'alors, cette dualité existait dès la prophase

hétérotypique. La deuxième division ne fait ainsi que répartir en quatre

noyaux des éléments déjà entièrement formés au cours de la première divi¬

sion. On ne saurait donc comparer la division homéotypique à une quelconque

mitnsp

:i ° Si on compare la description de la méiose chez les Leplospermeac

donnée par Mc Aui-ay et Cruickshank ( loc. cil.) et par Smith-White (id.)

avec ce que nous avons observé chez VEugenia coslata, on doit noter trois

différences essentielles :

a) Nous n'avons jamais retrouvé le stade « saucer » caractéristique de la

prophase II chez un grand nombre d'espèces de cette tribu. Mc Aulay et

Cruickshank le décrivent de la façon suivante ; « The later stage are charac-

tenzed by a movement of the chromosomes in each nucléus towards the

sister nucléus, culminating in their arrangement on the nuclear boundaries

as two saucer-shaped distributions, the convex faces being toward each

other. » Au contraire, nous avons noté que chez VEugenia costalo, les chromo¬

somes restent répartis contre la totalité de la membrane nucléaire durant

la prophase II.

la que Ce St ^ de so . it; caractéristique, sinon de l'ensemble de

Source : MNHN, Paris

J12

ï'O-TA XINOMIE

ESSAIS DE CARY

II. — DISCUSSION TAXINOMIQUE

Sur les 19 espèces de Myrtacées dont nous avons compté les chromosomes : ;

1) quatorze ont un nombre diploïde 2/i = 22 ;

2) une seule possède 24 chromosomes ;

3) trois sont polyploïdes et présentent 44 ou 88 chromosomes ;

4) une est triploïde avec 2n = 33.

La grande majorité de ces espèces ont donc le même équipement chromo¬

somique. La fréquence du nombre 2n = 22 à travers la famille (5) est une

des caractéristiques essentielles de cette dernière. En outre, les polyploïdes

sont tous des eupolyploïdes, ce qui confirme que le seul nombre de base de

la famille est actuellement x = 11. Si l’on suit la nomenclature proposée

par S. et G. Mangenot (1962), on dira qu’il s’agit d’un « nombre de base

dérivé », le nombre originel ayant peut-être été 6. En effet, ce chiffre a été

avancé par Smith-White (1950) à la suite de l’observation d’associations

secondaires de bivalents à la métaphase I de la microsporogénèse chez diverses

Myrtacées et de la découverte de Chamaelaucieae présentant un nombre

haploïde n = 6.

1. Constance du nombre chromosomique

Si on considère l’ensemble des dénombrements effectués dans les deux

tribus des Lcptospermcae et des Myrleae, on voit que nos résultats ne font

que vérifier la constatation faite par Atchison (loc. cit.), puis renforcée

par les recherches de Smith-White, de la constance du nombre haploïde

n = 11. En effet, sur les 152 espèces de ces deux tribus dont les chromosomes

ont été comptés, 133 possèdent ce nombre.

On a souvent suggéré que les plantes ligneuses présentaient une stabilité

plus grande de leurs nombres chromosomiques que les plantes herbacées.

Les Myrtacées pourraient fournir une preuve supplémentaire à cette hypo¬

thèse. Toutefois, il faut remarquer que, du seul point de vue caryologique,

cette famille se trouve isolée dans l’ordre des Myrtales dont elle est pourtant

morphologiquement le type. Comment expliquer, en effet, que des familles

aussi voisines des Myrtacées par de nombreux caractères que le sont les

Lécythidacées ou les Mélastomacées présentent des nombres chromoso¬

miques variables ? Chez les premières on a trouvé un nombre haploïde

n = 13, 16, 17 et 18 ; chez les secondes il est encore plus diversifié puisqu'on

a compté successivement n = 7, 9, 10, 12, 15, 16 et 17 (6). Le seul fait d'ctre

des plantes ligneuses nous semble donc insuffisant à expliquer la constance

de ce nombre.

(5) Compte non tenu des Charnu cia ac ieae, qui n’ont pas été étudiées ici et qui montre 11 '

des nombres chromosomiques haploïdes variables.

(0) Relativement peu d’espèces ont été dénombrées dans ces 2 familles. 11 est possible

que des études ultérieures permettent d'augmentor encore la liste de ces valeurs.

Source : MNHN, Paris

Sans doute exprime-t-elle une stahilH,; „ , , .

même ? Si l’on admet que le nombre de base orioPT^ de . 3 faniille elle -

types auraient disparu et seu ePanraïnt ! " el 3 pu être 6 - les arche-

présentant une formule chromosomique itat™ df^jf CSp , èces d ' ri '« s

Myrtacées actuelles. Celles-ci seraient Hnn/l ( f ., e e exista nt chez les

conditions dans lesquelles elles vivent (7) P arf aitement adaptées aux

L’existence d’un seul nombre de base tendrait à

l'ongine monophylétique de la famille. Cette hypothèse seTrouv" r' 61 "?’

par les données paléontoloeiques • les nlns “trouve renforcée

découvertes ont d’abord été décrites comme desT"^ Myrtacees fossiles

En fait, Berry (1915) a montré nn’d n’v^PL "'TV 65 des Ellca ‘UPt>'s.

montre des traits cictérisjquïï VÜ «

ancêtres reunissent des caractères séparés chez les tZZ S C Ces

Myrteae actuelles, c’est peut-être au a l’énLmo L I fP to *P er ™ae et les

pas encore donné naissance à ces deux branche/ S03ch f P nmitlv e n'avait

espèces qui la constituaient n^vat”? S’ÏÏSTÆ." mPi “ paP

leur manque de varhK,Tut en“ Certai " <■“

interdit toute tentative d’interprétation S s i Hi. /^? eneite de ,a famille,

•n peut subdiviser ces "-Illogique

ne peuvent pas être appréciées ici. sous-tnbus, ces coupures

à diSCM <* points

dont noîs “résumerons*to “Y"™ 1 * de AmLw»

Æ ^ s„rîér„ e ius PartiCUliêrement da " 5 “ schéma:

émis cette hypothèse en estimant ouX””'” 1 d 'î , Myrtacées - A ™»s»s a

semblent être les plus proches par torî™-'’ ** 5 ,U ! Eu « enia et Myrtus

qu’il considère comme ancestraux I es Hnnn!^ teres . mo . r P ho,0 g lque s des types

par ailleurs,

large repartition de ces genres qni s™l„t ■ a rendu possiWe

* auraient pu, en l'absence de difficulté devenus cosmopolites ;

déjà solidement établis. dicultes, conserver la pureté des types

très jeune. ËL^provîCndraTtelm'A si ” on , la P Ius récente, du moins

ar écartée * « <■*- ***£î

pofer™ 8 di8CU ‘ er de “ 5 da - P-dnta en nons appuyant sur la

( 7 ) A l'exception, sans doute .1.. „

En parti-,,.. " 010 de disparition car il est mai , r ét . ,e beaucou P Plus diversifié

Source : MNHN, Paris

Chamaelaucieae Euleptospermeae Beaufortieae Eucalyptus Angophora Metrosidereae Myrteae

CVI ^

il «

Souche des Myrteae

B. MOUSSEL

115

2. La polyploïdie

a) Chez le Kunzea peduncularis.

Cette espèce possède 44 chromosomes dont deux présentent un satellite.

Si nous admettons l’idée formulée par Gosselin (1946) que « les satellites

sont multipliés dans la même proportion que le degré de polyploïdie »,

nous pouvons considérer que cette espèce n’est pas autotétraploïde mais

qu’elle est plutôt un tétraploïde hybride issu du croisement d’une espèce

diploïde pourvue de chromosomes à satellites et d’une espèce qui n’en possé¬

derait pas. Cela confirmerait l’importance de l’hybridisme dans la formation

de nouvelles espèces. Or l’apparition d'hybrides a été fréquemment signalée

dans l’ensemble de la famille (8).

Il en est peut-être de même chez le Baeckea virgata, mais 'ici les seuls

résultats caryologiques ne nous permettent pas de le dire avec quelque

présomption car les chromosomes sont morphologiquement très semblables.

b) Chez les Psidium cerasoides et montanum.

Les trois Psidium étudiés avant ce travail possèdent 88 chromosomes.

11 s’agit du P. catlleianum Sabine, de sa variété lucidum et du P. uariabile

Berg. Atchison avait mentionné que celui-ci n’était probablement qu’une

variété horticole du P. catlleianum. D’ailleurs il a été placé en synonymie

avec lui par certains. Sur les dessins de plaques métaphasiques somatiques

du P. cattleianum et de sa var. lucidum que donne cet auteur, on peut voir

que cette dernière se différencie au moins par la présence de deux chromo¬

somes satellifères. Par contre, il ne donne pas de figure pour le P. uariabile,

ce qui ne permet pas de trancher ce problème.

On pourrait admettre que le P. cerasoides serait dans le même cas si

on se base sur le seul critère caryologique : il s’agirait soit d’une variété du

P. cattleianum soit de cette espèce elle-même (9).

La première description du P. cattleianum donnée en 1822 manque

tellement de précision (il s’agit en fait d’une comparaison avec le P. montanum

et non d’une véritable diagnose) qu’on a sans doute défini de nouvelles

espèces là où existaient tout au plus des variétés d’une seule et même espèce.

Nous n’avons pu disposer que d’un pied du Psidium montanum. Il con¬

viendrait sans doute de reprendre l’étude de ses chromosomes somatiques,

hn effet, nous entrevoyons deux possibilités :

}• L’échantillon examiné n’est qu’une curiosité due à un accident de

meïose et le chiffre 33 que nous suggérons n’est pas représentatif de l’espèce

toute entière. Celle-ci aurait alors un nombre diploïde de 22 chromosomes.

(r J n 8 i E “ particulier, Lawson (1030) se base sur le haut degré de stérilité du pollen et des

(91 r a . Eucalyptus pour soutenir cette thèse (cité par Smith-White, 1942).

de p - cerasoides que nous publions diffère par de nombreux petits détails

. u culüeianuin. Il convient, toutefois, de se montrer prudent car il s’agit.de chromo-

rrJT 8 ,,0ti,e Ctles méth °ùes de fixation, de coloration et d'observation .te sont pas

es que celles employées par Atchison.

Source : MNHN, Paris

l'.AHYO-TAXINo:

0,i se trouverait ainsi en lace du même cas que celui du P. gwjam qui est

à 2n - 22. mais dont Kumar et Banade ont pu isoler une variété a 33 chro-

m TTse pourrait aussi qu'il s'agisse du résultat d'une hybridation entre

deuï espèces à 22 chromosomes. En effet, on a parfois observe que, dans

la descendance de tels hybrides, les triploïdes issus d'un croisement en retour

sont dIus stables que les tétraploïdes. ......

Seule l'observation d'autres spécimens du / . monlanum, el particuliè¬

rement l'étude de leur microsporogénèse. permettrait peut-etre d etabbr

avec précision le nombre chromosomique de cette espece.

1 es recherches que nous suggérons montreraient peut-être, comme nous

sommes porté à le croire, qu'il existe deux groupes de P.admm : 1 un i

22 chromosomes, l'autre à 88. Or la différence essentielle existant entre ces

espèces concerne la taille des fruits. Il n'est pas impossible, d ailleurs, que

Pou réussisse à établir une relation quantitative entre celle-ci et la formule

chromosomique (10). I.a découverte d'espèces à 44 ou 66 chromosomes

faciliterait cette étude.

c) Dans l’ensemble des Myrteae.

Si on considère l'ensemble de la tribu des Myrteae, on remarque que le

nombre des polyploïdes est relativement très éleve : au moins 8 especes sur

23 dont les chromosomes ont été comptes. Sans doute ce deimei nombre

est-il trop faible pour qu'on puisse en tirer des conclusions definitives. De

nouvelles études seraient nécessaires sur des genres aussi vastes que Myrlw,

Psidium, Jambosa, Syzygium et surtout Emjema. Si ce point était ainsi

confirmé ce pourcentage élevé de polyploïdes apporterait un argument

à l'hypothèse d'ÂNonEvs qui admet que cette tribu est la plus ancienne

de la famille. En effet, on peut considérer avec S. et G. Mangenot (1964

qu ,une llore comprend d'autant plus d'élements polyploïdes qu elle est plus

311 Ces recherches pourraient permettre, par ailleurs, de préciser un point

demeure obscur : selon les régions, les auteurs considèrent, en effet, quel®

genres Eugenia, Jambom et Sgzggium constituent trois genres differents

ou, au contraire, un seul genre.

3. Place des Eucalyptinae

Cette sous-tribu semble se singulariser :

1) par la taille des chromosomes ; .

2) par l’absence totale de polyploïdes (aucune espece ne 1 est sui

73 étudiées). . . ■

Ce deuxième fait, par opposition aux Myrteae, prouverait 1 origine reiau

vement récente de cette sous-tribu, ce qui confirmerait egalement les

(10) Les Goyaves ayant un intérêt économique, un tel rapport pourrait avoir une uni»

tance «lana l’établissement île nouveUcs races.

Source : MNHN, Paris

n. mousser

117

(I'Andrews. Toutefois il faut remarquer que la polyploïdie ne peut être

considérée comme un critère d’ancienneté que dans la mesure où la lignée

intéressée présente une certaine aptitude à la polyploïdisation.

4. Place des Beaufortieae

Nous ne discuterons pas de la place que l’on peut assigner aux Chamac-

laucieae, n’ayant pu disposer d’espèces de cette tribu. Rappelons seulement

que Smith-White la considère comme très récente, conformément à l’opinion

exprimée par Andrews ; il estime, en effet, que les nombres 6, 7, 8 et 9

trouvés chez ces espèces sont obtenus par réduction à partir du génome 11.

Un point demeurerait à préciser : Andrews établit une sorte de paral¬

lélisme entre l’apparition des Chamaelaucieae et celle des Beaufortieae (11).

Or les chromosomes d’une seule espèce de cette sous-tribu ont été dénombrés

jusqu’à présent. Là aussi, de nouvelles recherches seraient nécessaires pour

la confirmation ou l’infirmation de cette hypothèse. En effet, si celle-ci

était exacte, on devrait retrouver chez les Beaufortieae une série de nombres

chromosomiques comparables à celle que Smith-White a mise en évidence

chez les Chamaelaucieae.

Au total, il semble que les Myrtacées représentent une réussite car cette

apparente absence d’évolution ne peut nullement être regardée comme une

stagnation si l’on considère le nombre important des espèces que comprend

la famille. D’ailleurs, le renouvellement constant des espèces serait assuré

par un hybridisme important.

CONCLUSIONS

L — Au cours de nos recherches, nous avons déterminé le nombre

chromosomique de 19 espèces de Myrtacées ; 17 de ces dénombrements

sont nouveaux. Ils concernent : Baeckea virgala 44, Callistemon salignus var.

viridiflorus 22, Kunzea peduncularis 44, Melaleuca genislifolia 22, Melateuca

microphylla 22, Angophora subvelutina 22, Eucalyptus melliodora 22, Melro-

sideros diffusa 22, Metrosideros tomentosa 22, Eugenia baruensis 22, Eugenia

costata 22, Eugenia guabiju 24, Pimenta officinalis 22, Pimenta racemosa 22,

Psidium cerasoides 88, Psidium montanum 33, Myrrhinium sarcopetalum 22.

2. Chez ces 19 espèces, nous avons étudié le type nucléaire et le

cycle de la mitose. Nous avons vu que toutes possèdent un noyau aréticulé

euchromocentrique mais que la coloration en rose de l’enchylème par le

reactif de Feulgen indique peut-être l’existence d’un très fin réticulum,

a mitose, très semblable chez toutes ces espèces, se caractérise essentiel-

ement par une prémétaphase au cours de laquelle les chromosomes s’agglu-

ment plus ou moins autour du nucléole et se rétractent considérablement.

(Il) En-oler leur donne le nom do Calotlutmninar.

Source : MNHM, Paris

jjg ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

3 ( _Les chromosomes sont toujours de très petite taille (0,8 à 1,5 p

de longueur pour une épaisseur d'environ 0,3 p.). Ceux des espèces de la

sous-tribu des Eucalyptinae sont toutefois plus grands, atteignant parfois

2 ’ Ces chromosomes sont toujours étroitement accolés dans les plaques

métaphasiques. Nous pensons que cela a peut-être contribué à donner une

plus grande stabilité à l’équipement chromosomique.

4 __Nous avons pu discerner deux contractions au cours de la prophase

hétérotypique lors de la microsporogénèse chez YEugenia coslata : la première

correspond à l'appariemment des chromosomes ; c'est au cours de la seconde

que débute leur respiralisation et que s'effectue peut-être leur dédoublement.

5 ._Au cours d’une rapide discussion, nous avons estimé que si l'uni¬

formité presque totale du nombre chromosomique dans la famille se prête

peu aux interprétations taxinomiques, il est possible de préciser quelques

points :

«) Seul le nombre de base x = 11 semble exister ce qui confirme les

résultats énoncés par d'autres caryologistes ; ce fait traduit la stabilité de

la famille depuis une époque très reculée et les liens étroits qui unissent

ses différentes tribus. Cette homogénéité est sans doute due, du moins en

partie, à ce qu’il s’agit de plantes toutes ligneuses. D’autre part, elle tendrait

à prouver l’origine monophylétique de la famille.

b) La fréquence de polyploïdes dans la tribu des Myrteae confirmerait

que celle-ci est probablement à l’origine de la famille alors que leur absence

totale dans la sous-tribu des Eucalyptinae montrerait que les Eucalyptus

et les Angophora sont apparus beaucoup plus récemment.

A de nombreuses reprises, nous avons eu l’occasion de poser des points

d’interrogation et nous avons essayé de schématiser un certain nombre de

problèmes qui restent à résoudre. En effet, il ne nous a pas été possible, et

nous le regrettons, d’aborder ici ces questions malgré tout l’intérêt qu'elles

nous semblent présenter.

Source : MNHN, Paris

B. MOUSSEL

119

LISTE DES NOMBRES CHROMOSOMIQUES CONNUS

CHEZ LES MYRTACÉES

2 n

Auteurs

Sous-famille I : MYRTOIDEAE.

Tribu des Myrteae.

Sous-tribu 1 : Orthostf.monin.»

Feijoa sellowiana Berg.

Bowden 1945

Sous-tribu 2 : Myrtinae.

Myrlus commuais L.

Greco 1929

Roy & Jha 1962

Moussel

— Nioellei Batt. et Trab.

Quézel 1955

Myrrhinium sarcopetalum Lem.

Moussel

Pimenta acris Kosteletzki

Janaki-Ammai. 1945

— officinalis Lindl.

Moussel

— racemosa Mill.

Moussel

Psidium catlleianum Sabine

c. 44

Smith-White 1948

Atchison 1947

— c. var. lucidum

Atchison 1947

— cerasoides Cambess.

Moussel

— guajava L.

Janaki-Ammal 1945

Atchison 1947

Kumar & Ranade 1952 (12)

— guajava L.

,22,30,33

D’Cruz & Rao 1962

— guajava L. var. «Chinese guava»

Roy & Jha 1962

— guajava L. var. typica

Roy & Jha 1962

— montanum Sw.

Moussel

— variabile Berg. (13)

Atchison 1947

Sous-tribu 3 : Eugeniinae.

Eugenia baruensis Jacq.

— costata Cambess.

— Cumini Merril.

— guabiju Berg.

— jambosa Crantz

11 22

c. 20 42-44

c. 20

14 c.42,c.54

— jambos L.

— jambolana Lam.

— jambolana (cultivated var.)

(wild var.)

— jaoanica Lam.

21-22

33,44

c. 40

44, 46

— Luehmanii F. Muell. 22

— malaccensis L. 11

— Michelii Lam. = uniflora Berg.

myrlifolia Sims. 22

— operculata Roxb. 11

Smilhii Poir. 22

Moussel

Van der Pijl 1934

Tjio 1948

Moussel

Van der Pijl 1934

Bhaduri & Islam 1949

Roy & Jha 1962

Van der Pijl 1934

Bhaduri & Islam 1949

Ro'y & Jha 1962

Roy & Jha 1962

Van der Pijl 1934

Roy & Jha 1962

Smith-White 1948

Van der Pijl 1934

Bhaduri & Islam 1949

Smith-White 1948

Nanda 1962

Smith-White 1948

nsi ST* " Lucknow 40 *- seedless variety.

03) Probablement var. de Psidium caltleianu,

(note de Atchison).

Source : MNHN, Paris

120

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Auteurs

Sous-famille II : LEPTOSPERMOIDEAE.

Tribu A : Leptospermcae.

Sous-tribu 1 : Backhousinae.

Backhousia citriodora F. Muell. ;

— myrlifolia Hook & Harv. 11

Sous-tribu 2 : Metrosiderinae.

Metrosideros diffusa Sm.

— polymorpha Gaud.

! ssp. glaberrima Lévl.

ssp. glabri folia Lévl.

ssp. incana Lévl.

ssp. polymorpha Lévl.

— tomentosa A. Rich.

Syncarpia laurifolia Ten. 11

Tristania conferla R. Br. 11

— laurina R. Br. 11

Sous-tribu 3 : Eucalyptinae.

Angophora cordifolia Cav. 1

— intermedia D.C. 11

— lanceolata Cav. 11

— subvelulina F. Muell.

Eucalyptus alba Reinw.

— albens Miq.

— angulosa Schau.

— aslringens Maiden

— behriana F. Muel. 11

— bicostata Maiden, Bl. & Sims.

— bolryoides Sm.

— bridgesiana R. T. Baker

— brockwayi C. A. Gardn.

— calophylla R. Br.

— camaldulensis Schau.

— cinerea F. Muell.

— citriodora Hook.

— cladocalyx F. Muel..

— cornuta Labill.

— corynocalyx F. Muell.

— dalrympleana Maiden

— diversicolor F. Muell.

— dives Schau. 11

— elaeophora F. Muell.

— fastigiala Deane & Maiden

— filicifolia F.S.M. 11

— f var. Guilfoylei Bail. 11

— flockloniae Maiden

— globulus Labill.

22,c.26

Smith-White 1942

Smith-White 1948

Moussel

Skottsberg 1955

Moussel

Smith-White 1948

Smith-White 1942

Smith-White 1948

Smith-White 1942

Moussel

Atchison 1947

Krug & Alves 1949

Ruggeri 1961

Atchison 1947

Ruggeri 1961

Smith-White 1948

Ruggeri 1961

Atchison 1947

Ruggeri 1961

Atchison 1947

Ruggeri 1961

Harrison 1934

Sugiura 1936

Smith-White 1948

Atchison 1947

Ruggeri 1961

Atchison 1947

Ruggeri 1961

Atchison 1947

Smith-White 1948

Ruggeri 1961

Smith-White 1942

Ruggeri 1961

Harrison 1934

Sugiura 1936

Mc Aulay, CruickshaM»

Brett 1936

Source : MNHN, Paris

B. MOUSSEL

121

Eucalyptus gomphocephala D.C.

— goniocalyx F. Muell.

— gummifera Sm.

— Gunnii Hook

— haemastoma Sm.

— incrassala Labill.

— Johnstoni Maiden

2 n

— kirtoniana F. Muell.

— Lehmannii Press.

— leucoxylon F. Muell.

— linearis Dehnh. 11

— longifolia Link. & Otto

— Macarthuri Deane & Maiden

— maculata Hook.

— Maidenii F. Muell.

— melliodora Schau.

— melanophloia F. Muell.

— obliqua L’Hérit.

— occidenlalis Endl.

— ouata Labill.

— paniculata Sm. 11

— pauciflora Sieber 11

— paulislana (14)

— polyanlhemos F. Muell.

— pulverulenta Sims.

— redunca Schau.

— resinifera Sm.

— rubida Deane & Maiden

— rudis Endl.

— sideroxylon Benth. 11

— s. var. rosea

— staigeriana F. Muell. 11

— steedmanni

— sluartiana F. Muell.

— tereticornis Sm.

— tetraptera Turcz. 1 1

— torquata Luehmann

— Trabutii Vilmorin

— triantha ( acmenioides ) Link.

— uiminalis Labill.

Sous-tribu 4 : Leptosperminae.

agonis (lexuosa Schau. 11

'-atlistemon acuminatus Cheel 11

— cilrinus

— comboynensis Cheel 22,11,33/:

— hortensis Cheel 11

— lanceolalus D.C. i i

— lilacinus Cheel i i

— linearis D.C. i i

— Puchyphyllus Cheel 11

Ü4) « Séquence unknown » (note de Atchison).

Ruggeri 1961

Smith-Write 1942

Atchison 1947

Smith-White 1942

Mc Aulay, Cruicksiiank

& Brett 1936

Atchison 1947

Ruggeri 1961

Mc Aulay & Cruicks. 1937

Atchison 1947

Ruggeri 1961

Atchison 1947

Ruggeri 1961

Moussel

Ruggeri 1961

Harrison 1934

Mc Aulay & Cruicks. 1937

Atchison 1947

Ruggeri 1961

Smith-White 1942

Mc Aulay & Cruicks. 1937

Atchison 1947

Ruggeri 1961

Atchison 1947

Smith-White 1942

Atchison 1947

Smith-White 1942

Atchison 1947

Ruggeri 1961

Smith-White 1948

Atchison 1947

Ruggeri 1961

Atchison 1947

Smith-White 1948

Janaki-Ammal 1945

Smith-White 1948

Smith-White 1942 & 1948

Smith-White 1948

Smith-White 1942

Smith-White 1948

Source : MNHN, Paris

A RYO-T A XINO MI E

Callistemon phœniceus Lincll.

— pinifolius D.C.

—- rigidus R. Br.

— rugulosus D.C.

— salignus D.C.

— s. var. viridiflorus

— speciosus D.C.

— viminalis Sol.

Kunzea capitata Reichb.

— corifolia Reichb.

— peduncularis F. Muell.

Leptospermum arachnoideum Sm.

— citratum Chall, Cheel, Penf.

— flavescens Sm.

— f. var. leptophylla Cheel

— grandifolium Sm.

— juniperinnm Sm.

— taevigatum F. Muell.

— tanigerum Sm.

— Liversidgei B. & S.

— parvifolium Sm.

— persiciftorum Reichb.

— rolundifolia

— Sandersii Hort.

— steUatum Cav.

Melaleuca allernifolia Cheel

— armillaris Sm.

— elliplica Labill.

— ericifolia Sm.

— genistifolia Sm.

— hypericifolia Sm.

— laterilia Otto

— linariifolia Sm.

— microphylla Sm.

— nodosa Sm.

— Smithii Baker

— slyphelioides Sm.

— thy mi folia Sm.

Sous-tribu 5 : Calothamninae.

Calothamnus villosus R. Br.

Sous-tribu 6 : Baeckeinae.

Baeckea crenulala D.C.

— densifolia Sm.

— diffusa Sieb. 1

— diosmifolia Rudge 1

— lignifolia Rudge

— virgata Andr.

Tribu B : Cliamaelaueieae (15)

Sous-tribu 1 : Euchamaelaucieae.

Aclinodium Cunninghamii Schau.

Chamaelaucium axillare F. Muell.

— Drummondii Meissn.

— uncinatum Schau.

Auteurs

Smith-White

MOUSSEL

Smith-White

Moussel

Smith-White

Moussel

Smith-White

Moussel

Smith-White

Moussel

Smith-White

1948

1942

1948

1942

1948

Smith-White 1948

Moussel

Smith-White 1

i) Smith-White et Bbigos ayant seuls étudié cette tribu, nous présentons leurs r

vant la classification qu’ils ont adoptée, celle de BENTHAM et HoOKER (**■

Source : MNHN, Paris

Darwinia biflora (Cheel) B. Brlggs

— camposlylis B. Briggs

— citriodora Benth.

— collina Sardn.

— diminuta B. Briggs

■— diosmoides Benth.

— fascicularis Rudge

— f. ssp. fascicularis

— f. ssp. oligantha Briggs

— glaucophylla B. Briggs

— grandiflora (Benth) R. T. Bak.

& H. G. Sm.

— hgpericifolia Domin.

— leiostyla Domin.

— leptantha B. Briggs

— « mesembryanlhemoides »

— micropelala Benth.

— pauciflora Benth.

— peduncularis B. Briggs

— procera B. Briggs

— speciosa Benth.

— taxi folia A. Cunn.

— t. ssp. macrolaena B. Briggs

— I. ssp. taxifolia

— t. var. biflora

— t. var. grandiflora Benth.

— t. var. intermedia

— oestila Benth.

Homoranlhus Darwinioides

— flavescens A. Cunn.

— oirgalus A. Cunn.

Pileanthus peduncularis Endl.

Verlicordia acerosa Lindl.

— Brownii D.C.

— chrysantha Endl.

— densiflora Lindl.

— Drummondii Schau.

— grandiflora Endl.

— grandis Drumm.

— habranlha Schau.

— Huegelii Endl.

— insignis Endl.

— monadelpha Turcz. (

— nitens Schau.

— oxylepis Turcz.

— pennigera Endl.

— pida Endl.

plumosa Druce

V erticordia Preissii Schau.

— Roeti Endl.

Cnlnth S0U £- tribu 2 : CALYTHRICEAE.

('alythnx Fraseri A. Cunn.

— tetragona Labill.

Trur,,! 0 " 5 ^» 3 : Thryptomeneae.

MicmZT Mll . chel >iana V. Muell.

mcromyrlus microphylla Benth.

2 n Auteurs

Briggs 1962

12 Briggs 1962

12 Smith-White 1950

Smith-White 1954

Briggs 1962

12 Smith-White 1954

12 Smith-White 1950

Briggs 1962

Smith-White 1954

Briggs 1962

Smith-White 1954

14 Smith-White 1954

Smith-White 1954

Briggs 1962

12 Smith-White 1950

Smith-White 1950

Briggs 1962

Smith-White 1950

Smith-White 1954

12 Smith-White 1954

Smith-White 1954

Smith-Whitf. 1954

Smith-White 1954

Smith-White 1950

Source : MNHN, Paris

124

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

BIBLIOGRAPHIE

Andrews (E. C.), 1913. — The development of tlie natural crder Myrtaceae.

Proc. linn. Soc. New South Wales, 38, p. 529-568.

Atchison (E.), 1947. — Chromosome numbers in the Myrtaceae. Amer. J. Bot,

34, p. 159-165.

Bentham (G.), 1866. — Myrtaceae in Flora australiensis, III, p. 1-289. Lovell

Reeve and Co édit., London.

Bhaduri (C. N.) et Islam (A. S.), 1949. — Proc. 36 th Indian. Sc. Congr., pt 3,

p. 139 (16).

Bowden (W. M.), 1940. — Diploidy, Polyploidy and winter hardiness relationships.

Amer. J. Bot., 27, p. 357.

— 1945. — A list of chromosome numbers in higher Plants. I : Acanthacm

to Myrtaceae. Ibid., 32, p. 81-91.

Briggs (B. G.), 1962.—The New South Wales species of Darwinia. Contrib. N. S.IF.

Nat. Herb., 3, p. 129-159.

Darlington (C. D.) & Wylie (A. P.), 1955. — Chromosome Atlas of flowering

plants. Allen and Unwin, édit., London.

D’Cruz (R.) & Rao (G. B.), 1962. — Cytogenetie studies in two guava aneuploids.

Jour. Ind. Bot. Soc.. 41. p. 316-321.

Delay (Mlle C.), 1946-1948. — Recherches sur la structure des noyaux quiescents

chez les Phanérogames. Rev. Cytol. et Cytophysiol. végét., 9, p. 169-

222. et 10. p. 103-228.

Eichhorn (A.), 1949. —- Caryologie du Lupinus Tassilicus. Rev. Cytol. et Biol-

végét., 11, p. 333-350.

— 1950. — Étude caryologique de deux Cymbalaria. Rev. générale de Bol.,

57, p. 209-234.'

— 1952. — Caryologie du genre Linaria. Rev. Cytol. et Biol, végét., 23, p. 117-145.

Emberger (L.), 1960. — Les végétaux vasculaires in Chadefaud (M.) et

Emberger (L.) : Traité de Botanique, t. 2, fasc. 2. Masson et Cie édit.,

Paris.

Gosselin (L. A.), 1947-1948. — Étude des caractères morphologiques des noyaux

interphasiques et quiescents chez les végétaux. Rev. d’Oka, 21 et 22,

n° 1, p. 7-280.

— 1946. — Les satellites chez les végétaux. Rev. d'Oka, 20, n° 2 et 3.

Greco (Mlle R.), 1929. — Notize preliminari suH’embrio'.ogica e la cariologia

del Myrtus communie. O. Bot. ital., 36, p. 57.

Hamel (J.-L.), 1953. — Contribution à l’étude cyto-taxinomique des Saxifragacées,

Rev. Cytol. et Biol, végét., 14, p. 113-313.

Harrison (J. W.), 1934. — Cité par Tischler, 1937.

Hütchinson (J.), 1939. — The families of flowering Plants. I : Dicotyledons.

2 e édit., Oxford University Press édit., London, 310 pp.

Janaki-Ammal (E. K.), 1945. — Myrtaceae in Darlington (C. D.) & Ja sa ®‘

Ammal : The Chromosome Atlas of cultivated plants. Allen and Unmn

édit., 397 pp.

Krug (C. A.) & Alves (A. S.), 1949. — J. Hered.. 40. p. 133 (16).

Kumar (L. S. S.) & Ranade (.S. G.). 1952. — Autotriploidy in Guava (PsidiM

guajava Linn.). Omît. Sc.. 21, p. 75-77.

(16) Cités d’après Darlington et Wylie (1955).

Source : MNHN, Paris

B. MOUSSEL

125

Lawrence (G. H. M.), 1955- — Taxonomy of vascular plants. The Mac Millau Cy

édit., London, 823 pp.

Mc Aulay (A. L.), Cruickshank (F. D.) & Brett (R. G.), 1936. — Chromosome

numbers of Eucalyptus globulus and E. Johnstoni. Nature, 138. p. 550.

Mc Aülay (A. L.) & Cruickshank (F. D.), 1937. — The male meiotic Cycle iu

Eucalyptus. Pap. and Proc. Soc. Tas., p. 41-44.

Mangenot (S. et G.), 1962. —- Enquête sur les nombres chromosomiques dans

une collection d’espèces tropicales. Rev. Cytol. et Biol, végét., 25, p. 411-

447.

Manda (P. C.), 1962. — Chromosome number of some trees and shrubs. Jour.

Ind. Bot. Soc., 41, p. 271-277.

Niedenzu (F.), 1898. — Myrtaceae in Engler (A.) & Prantl (K.) : Die natür-

lichen Pflanzenfamilien, III, 7, p. 57-105.

Van der Pijl (L.), 1934. —- Ueber die Polyembryonie bei Eugenia. Rec. travaux

Bot. Néerland., 31. p. 113.

Quézel (P.), 1955. — Remarques sur le caryotype de quelques espèces méditer¬

ranéennes au Hoggar. G. R. Acad. Sc. Paris. 240, p. 1262-1264.

Roy (R. P.) & Jha (R. P.), 1962. — Cytological studies in Myrtaceae. Proc. Ind.

Sc. Gong., 1962, p. 336.

Ruggeri (Mlle C.), 1961. — Contributo alla cariologia del genere Eucalyptus

( Myrtaceae) Caryologia, 14, p. 111-120.

Skottsberg (C.), 1955. — Chromosome numbers in Hawaian Flowering plants.

Ark. Bot., 3, p. 63-70.

Smith-White (S.), 1942. — Cytological studies in the Myrtaceae. I : Microsporogenis

in several généra of tlie Leptospermoideae. Proc. Linn. Soc. New South

Wales, 67, p. 335-342.

— 1948. — Id. II : Chromo3om9 numbers in the Leptospermoideae and Myr-

toideae. Ibid., 73, p. 16-36.

— 1950. — Id. III : Cytology and Phylogeny in the Chamaelaucieae. Ibid.,

75, p. 99-121.

— 1954. — Id. IV : The sub-tribe Euchamaelaucinae. Ibid., 79, p. 21-28.

Sugiura (T.), 1936. — Studies on the chromosome numbers in Higlier plants,

with spécial référencé to cytokinesis. Cytologia, 7, p. 544-595.

Tischler (G.), 1937. — Pflanzliche Chromosomenzahlen, Lief. II. Tab. Biol.,

12, p. 1-115.

Tjio (J. H.), 1948. — The somatic chromosomes of some tropical plants. Hereditas,

34, p. 135-146.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XI

Plaques métaphasiques :

Mj/rtus communia. 2 n = 22.

_ Myrrhinium sarcopetaXum. 2 n =

.. =22.

— Pimenta racemosa. 2 n = 22.

— Psidium cerasoides. 2 n = 88.

— Psidium montanum. 2 n - 33.

— Eugenia baruensis. 2 n = 22.

— Eugenia costata. 2n = 22.

— Eugenia costata. n = 11.

— Eugenia guabiju. 2 n = 24.

— Metrosideros diffusa. 2 n — 22.

— Metrosideros lomerdosa. 2n = 2

— Angophora subvelutina. 2n = 2

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI.

PI. XI

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ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

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PLANCHE XII

Plaques métaphasiques :

14. — Eucalyptus mslliodora. 2» = 22.

15. —■ Callistemon salignus var. viridiflorus. 2 n = 22.

16. — Kunzea peduncularis. 2» = 44.

17. — Melaleuca armillaris. 2 n — 22.

18. — Melaleuca genistijolia. 2 n = 22.

19. — Melaleuca microphylla. 2 n = 22.

20. — Baeckea virgata. 2 n = 44.

La mitose somatique chez le Kunzea peduncularis :

21. — Noyau interphasique.

22. — Début de prophase.

23. — Prophase.

24. — Prémétaphase.

25. _ Métaphase (on peut observer l’étirement du nucléole perpendiculairement

au plan équatorial).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI.

PI. XII

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Planche Xni

La mitose somatique :

20. — Prophase chez l 'Eucalyptus inelliodora.

La méiose chez l’Eugenia costata :

27. — Noyau d’uue cellule-mère.

28. — Leptotène.

29. — Première contraction.

30. — Début du relèvement de la première contraction : les 2 chromoccutres para-

nucléolaircs sont très voisins ; ils vont sc fusionner.

31. — Pin du relèvement de la première contraction.

32. — Début du relèvement de la deuxième contraction.

33. — Strepsitène.

34. — Prégéminis.

33. — Géminis diacinétiques.

30. — Début d’anaphasc I montrant l’étirement en haltère des bivalents.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XYI.

PI. XIII

ESSAIS DE caryo-taxinomie

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XIV

La méiose chez l 'Eugenia costala :

37 et 38. — Figures anormales en anaphase I (37 : chromosomes précurseurs ; 38

chromosomes retardataires formant un pont).

39. — Prophase II : on peut observer dans le cytoplasme un corps Feulgen + éliminé

lors de l’interphase).

40. — Métaphase II.

41. —■ Anaphase II.

42. — Tétrade.

Assise tapétale :

43. —■ Début de prophase.

44 et 43. — Plaques métaphasiques. Sur la fig. 45, on voit que les chromosomes ont

les uns l’allure de bivalents méiotiques, les autres ressemblant à des chromosomes

somatiques typiques.

46. — Cellule tapétale binucléée.

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série B. Tome XVI.

PI. XIV

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XV

Photographies de plaques met aphasiques

1. — Myrrhinium sarcopetalum (aie. acét. - Feulgen).

2. — Pimenta officinalis (ale. acét. - Feulgen).

3. — Psidium ceraaoides (aie. acét. - Feulgen).

4. — Psidium montanum (Helly - Feulgen).

5. — Eugenia baruensis (ale. acét. - Feulgen).

6. — Eugenia costata. Fleurs (Helly - Feulgen).

7. — Metrosideros diffusa (aie. acét. - Feulgen).

8. — Angophora subvelutina (Helly - Feulgen).

9. — Eucalyptus melliodora (Helly - Feulgen).

10. — Kunzea peduncularis (Helly - Feulgen).

11. — Melaleuea microphylla (aie. acét. - Feulgen).

Nota : Les photographies 3, 5, 8 et 10 ont été composées à partir de plusieurs photo- '

graphies de la même plaque.

Source : MNHN, Paris