MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série B, Tome XVII, Fascicule unique

LA VÉGÉTATION DU MASSIF DE L’ENNEDI

(Nord-Tchad)

L'Ennedi est décrit par tous ceux qui

l'ont parcouru comme un pays enchanteur par

la beauté de ses sites, ses vallées boisées, ses

nombreuses gueltas, ses excellents pâturages.

Jean CHAPELLE.

L’Ennedi est un massif montagneux, d’une altitude générale supérieure à 1 000 mètres.

IL est situé dans la partie Nord-Est de la République du Tchad, et se trouve ainsi placé, à peu

près à égale distance entre le golfe de Guinée et la presqu'île du Sinaï.

AVANT-PROPOS

Lorsque j'ai été pressenti — puis ai été accepté — en 1953 pour participer, en tant

que naturaliste français, à une mission internationale, patronnée par l'Unesco et dirigée par

le docteur F. KOLIMANNSPERGER, j'étais loin de me douter qu’à partir de cet instant, toute

une chaîne d'événements allait aboutir à l’étude détaillée de la végétation du Massif de l’Ennedi,

et que pendant dix années les missions sur le terrain allaient se succéder au rythme d’une

par année, chacune appelant infailliblement la suivante.

Cette mission avait pour but principal d’effectuer une coupe biologique de la moitié

Nord de Afrique entre Alger et Douala, et d'étudier les variations des conditions de vie

suivant la latitude, depuis les rivages de la Méditerranée jusqu’à la forêt dense équatoriale.

Elle comprenait deux ethnologues, cinq zoologistes, un géographe et un spécialiste des sciences

du sol. C'était là des conditions très favorables pour acquérir une formation de naturaliste

africain.

Après avoir traversé, par petites étapes l’un des pays du monde où la végétation est la

plus pauvre, me voici tout d’un coup en contact avec la flore du Massif de l'Air qui dans les

koris est particulièrement prospère. Ce fut une révélation. Les galeries d'Hyphaene thebaica (L.)

Mart. aux troncs élancés entourés de manchons de lianes et, celles de Crateva religiosa Forst.f.

presque impénétrables, étaient autant de manifestations de la puissance que peut déployer

la végétation tropicale, sitôt qu’elle dispose d’une alimentation suffisante en eau. Je fus très

vivement impressionné à l’époque, et je me promettais de revenir dans ce pays dès que possible

pour y accomplir une étude botanique beaucoup plus précise. Cette promesse fut tenue un

an après en 1955, grâce à la compréhension et à la gentillesse de mon ami Ph. BRUNEAU DE

Mie qui se proposait en effet de rejoindre au départ d’Alger son poste de prospecteur à

l'Office anti-acridien à Agadès; il m’offrit fort aimablement une place dans sa voiture (1).

De nouveau ma passion de botaniste s’exaltait dans le petit massif des Tarraouadji, éperon

méridional du grand Massif de l'Air, à la vue de ces vallées verdoyantes constellées de Vicoa

indica DC., Rhamphicarpa longiflora Wight ou d’Hibiscus dongolensis Caill. ex Del., etc.

Pour la première fois j'étais livré à moi-même dans la « brousse africaine » et je comprenais

l'intérêt de la flore tropicale. Je prenais conscience de toutes les passionnantes questions de

(1) Une Frégate Renault. Source : MNHN, Paris.

2 H. GILLET

la biologie végétale. Je m’acharnais à explorer les creux des rochers, à scruter les interstices

des dalles, à fouiller les abords des mares, à suivre les berges, et surtout à essayer de trouver

des indices susceptibles d’apporter quelque lumière sur l’origine de cette flore installée depuis

très longtemps sur ces granits précambriens.

Puis est arrivée l’heure de la mise au point : d’un commun accord, mon collègue

Ph. BRUNEAU DE MIRE et moi-même avons décidé d'entreprendre une étude de la flore du

Massif de l'Air. 412 espèces furent identifiées, dont quatre nouvelles : une Papilionacée du

genre Rhynchosia, une Graminée Eragrostée du genre Tripogon, toutes deux affines d’espèces

de l'Afrique Orientale, une Composée du genre Bidens, hautement spécialisée sans affinité

avec aucune autre espèce du genre, et une Nyctaginacée du genre Commicarpus.

L'étude systématique a été complétée par une étude du milieu, du peuplement végétal

sous l'angle biogéographique, et le problème des origines de la flore fut abordée. Un endé-

misme centro-saharien commun aux massifs montagneux de Air, du Hoggar et du Tibesti

a été défini. Un fond de flore commun apparaissait en toute netteté. Mais dans toutes ces

recherches une sérieuse lacune était à combler. Si la flore du Hoggar avait été sérieusement

étudiée par le docteur R. MAIRE puis par le docteur P. QUEZEL, nos connaissances sur la flore

de l’Ennedi étaient insignifiantes. Or le Massif de l’Ennedi occupe une position privilégiée :

il est précisément l’extrémité Sud-orientale de l'arc défini, point d’aboutissement le plus

septentrional de la longue dorsale centrafricaine; il est aussi une voie nécessaire empruntée

à fortiori par la flore éthiopienne, et même par la flore indienne dans leur progression vers

l'Ouest. Il est en quelque sorte un carrefour stratégique où viennent en contact, non seulement

les flores tropicales éthiopienne et occidentale, mais les flores saharienne et sahélienne et

même soudanaise. Ainsi, l’Ennedi apparaissait comme une terra incognita, une terre promise,

De plus, notre collègue BRUNEAU DE MIRE avait dans une longue méharée, effleuré la lisière

méridionale du massif et en avait conservé un souvenir inoubliable : celui d’un pays étonnam-

ment vert pendant la saison des pluies, où l’eau abonde. I fournissait un détail important,

l’Ennedi est un massif gréseux, différant en cela des massifs voisins qui sont surtout grani-

tiques. Cette révélation était pleine de promesses si l’on tient compte du fait que les grès se

comportent comme des roches dotées d’une certaine porosité. Enfin ül faut le reconnaître, le

goût de l’aventure et du risque, le désir de pénétrer dans une région méconnue, partiellement

inexplorée, et — en faisant le point de mes connaissances botaniques dans une région non

prospectée — celui de signer une œuvre strictement originale, agissaient comme autant de

stimulants. Ma décision devint formelle. J'étais décidé à consacrer plusieurs années de ma

vie à l’Ennedi. I ne me restait plus — et c'était quand même là l'essentiel — qu’à trouver

les moyens de se rendre dans ce pays retiré, d’accès difficile et éloigné de tout axe de com-

munication.

Source : MINHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 3

PLANCHE I

Pancratium trianthum Herbert

dont les grandes fleurs blanches très décoratives

apparaissent une quinzaine de jours après les premières pluies.

Source : MNHN, Paris

4 H. GILLET

PRÉLIMINAIRES

REMERCIEMENTS

I est facile de se rendre compte qu’organiser des expéditions en Ennedi en partant de

Paris ou de Fada — petit poste militaire qui contrôle le pays — pose de singuliers problèmes

et oblige l'intéressé à de nombreuses sollicitations. C’est pourquoi il est bien agréable à l'auteur

d'exprimer ici sa reconnaissance aux Organismes et à tous ceux qui par leur intervention, leur

aide, leur présence contribuèrent au succès des missions.

Notre reconnaissance va en tout premier lieu à trois Organismes dont l’aide fut déter.

minante : d’abord le Muséum national d'Histoire naturelle en la personne de son directeur.

M. le professeur Roger HetM, membre de l’Institut, de M. le professeur R. PORTÈRES, direc.

teur du Laboratoire d’Agronomie tropicale, devenu Laboratoire d’Ethnobotanique et des

membres de l’Assemblée des professeurs qui m'ont accordé leur pleine confiance à l’occasion

de chacune de mes missions. Puis le C.N.R.S. qui, à deux reprises — en 1958 et 1959 —

m’accorda une subvention destinée à couvrir les frais de voyage et ceux de caravane (Ge remer-

cie tout particulièrement les membres de la Commission de Biologie végétale pour appui

donné à mes demandes). Enfin à l’O.R.S.T.O.M. et tout particulièrement à M. A. Boucæar.

DEAU, qui m’accorda de larges facilités en 1958 et surtout à M. J. Pras qui, très gracieusement.

mit à ma disposition l'infrastructure du Centre O.R.S.T.O.M. de Fort-Lamy, dont il avai

la direction en 1962. Je suis conscient de lui devoir la réussite de l’organisation de la campagné

1962. Ce fut certainement de toutes les aides reçues celle la plus généreuse et la plus efficace

(à la fois sur le plan financier et sur le plan matériel). Qu'il trouve ici l'expression de ma haute

gratitude.

Sur le plan local, j'ai trouvé à chacune de mes missions la plus grande compréhension

et ce m'est un plaisir de citer tous ceux qui ont contribué par leurs initiatives au succès de

mon entreprise.

Mes remerciements, donnés dans l’ordre chronologique, vont à :

M. CarvaLHo, prospecteur en 1957 et 1958 à l'Office anti-acridien, qui eut à plusieurs

reprises la gentillesse de me transporter avec mes bagages (1).

M. M. Rocxr, chef de mission d’Hydrologie auprès du service O.R.S.T.0.M. de l'Élec-

tricité de France, qui eut l’amabilité de me véhiculer dans sa Land Rover pourtant déjà sur-

chargée (2)

M. C. Dour, agent technique de1’O.R.S.T.O.M. qui m’a offert une place fort appréciée

dans son pick-up Delahaye (3).

L'organisation militaire qui jusqu’au 1°r janvier 1965 a assuré l'administration civile

de l’Ennedi, en particulier au Colonel J. CHAPELLE qui, en 1957-1958-1959, a soutenu mes

expéditions de sa haute autorité et plus spécialement aux Capitaines commandant la compagnie

basée à Fada :

Capitaine Nury (promu depuis Commandant) qui a eu l'extrême mérite de me révéler

en 1957 l'existence de la magnifique et si intéressante Gorge de Maya.

Capitaine P. LAMBOTTE (promu par la suite Commandant) qui en 1958 et en 1959

ma accordé sa sympathie franche et cordiale et a facilité grandement ma tâche en me faisant

bénéficier de toutes sortes de facilités (4).

(1) D'Abéché à Fada (en juillet 1957); d’Abéché à El Geneina première étape dans notre voyagt

au Djebel Marrah (en octobre 1958); de Fort-Lamy à Abéché (entre le 3 juillet et le 8 juillet 1958) et d'Abéché

à Fada par la route de la frontière soudanaise, via Adré, Djimess, Guereda, Iriba, Birdoane, Birbedoba,

Ito, Bachikélé, Déli (entre le 12 juillet et le 22 juillet 1958).

(2) De Fort-Lamy (départ le 29 juin 1959) à Abéché.

(3) Au départ d'Abéché (le 5 juillet 1959) et me conduisit à Fada où nous arrivions le 8 juillet 1959.

(4) Je n’oublierai jamais son intervention énergique au moyen d’une coupe de champagne accom

pagnée de cachets de Bemarsal Tifomycine et Direxiode, grâce à laquelle ma dysenterie amibienne fut

miraculeusement guérie. Je me souviendrai toujours de la protection efficace dont il m’entoura contribuant

ainsi au succès des missions suivantes, Source : MNHN, Paris.

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI

Capitaine MOULÈNE qui m’a accueilli en 1962 avec la chaleur et la spontanéité dont il

a le secret. Je sais fort bien tout ce que je dois à ce vaillant « méhariste » qui a eu la suprême

délicatesse de me considérer, suivant son expression, comme « l’un des nôtres ». Il assura

avec les chameaux, leur équipement complet, les vivres, les conseils, le succès complet de

cette mission 1962 sur le plan exploration du terrain.

Capitaine J. M. MassiP, qui m’a accueilli en 1964 dans ce climat de confiance et de

communion totale que sait réserver un méhariste quand il reçoit un de ses collègues dans son

« carré » (1). Grâce à son intervention ferme et précise la mission 1964 n’a posé aucun problème

et les sept chameaux militaires sollicités étaient présents au rendez-vous, tout équipés, à l’heure

et au jour dits. J'ai conscience d’avoir été le seul civil à bénéficier de telles facilités. Ma recon-

naissance n’en est que plus grande.

Je voudrais aussi mentionner dans cet hommage rendu aux officiers du 8° CM.T.C.,

les lieutenants et les subordonnés qui accomplirent de multiples tâches avec dévouement,

par exemple celle très appréciée de me faire parvenir un chameau courrier. Citons les lieu-

tenants CARON, GROSPELLIER et PASCAL, devenus tous les trois Capitaines et le Sergent Ch.

CHaBrier pour les années 1957 et 1958; les lieutenants Massener et MEILLERET pour 1959;

le lieutenant SanNaT pour 1962 et 1964 et le sergent-chef Sarron pour 1964.

Je suis heureux également d'avancer ici les noms de mes deux jeunes élèves Alain

Fournier et Michel SERRANO qui dans la mission 1964 ont dépensé leur énergie sur le terrain

pour m'aider en toutes circonstances : ascensions périlleuses, comptage des plantes sur des

surfaces définies, portage de l’herbier, mesures diverses. Nous souhaitons que ce premier

séjour soit pour eux le point de départ d’une longue et fructueuse carrière dans la recherche

scientifique outre-mer. Qu’Alain FourNIER reçoive ici mes remerciements renouvelés pour

son dévouement et mes encouragements pour son avenir.

IL reste, avant de citer tous ceux qui m’ont aidé de leurs conseils éclairés dans la rédaction

de ce travail, à m’acquitter d’une tâche qui m’est chère entre toutes, celle de remercier tous

mes amis africains, ces Goranes fiers de leur race et de leur pays, qui, pendant cinq campagnes,

ont abandonné leurs occupations pour me suivre dans les sites les plus sauvages et les plus

retirés : ils ont été mes compagnons de chaque instant, des bons et des mauvais jours. Ce

sont eux qui étaient chargés de la plus grande partie de la besogne matérielle indispensable,

et quelle besogne! charger et décharger chaque matin et chaque soir des centaines de kilos

d'équipement et de vivres, conduire chaque jour les chameaux au pâturage, les abreuver,

entretenir et réparer le harnachement, monter avec célérité les tentes pneumatiques dès que

la tornade menaçait et mettre à l'abri tout le matériel, faire les corvées d’eau en remplissant

les jerrycans et en les portant sur leurs épaules, parfois pendant de longues distances, faire

les corvées de bois, ete. Ce sont eux qui ont guidé mes premiers pas de profane dans ce monde

subdésertique si abstrait et si étrange pour l’européen civilisé que j'étais, qui nvont appris à

lire et à interpréter les moindres indices visibles sur le sable, à détecter la présence de la

vipère à corne, à mettre mes affaires à l’abri des termites, à consommer les fruits sauvages. Je

leur dois d’avoir pu goûter les charmes d’une façon de vivre passionnante, si exceptionnelle

maintenant à la surface de la terre, en contact direct avec la nature. Ils m'ont suivi fidèlement,

sac au dos, au cours des pérégrinations qui à leurs yeux paraissaient vraiment excentriques,

comme celles de gravir préférentiellement les éboulis, de s’insinuer volontairement dans les

chaos rocheux les plus enchevêtrés, d’escalader les parois les plus abruptes, de remonter

systématiquement les gorges les plus difficiles en sautant de bloc roulé en bloc roulé. Et ce

pour quel résultat : ramasser avec précaution de temps en temps un brin d’herbe, un rameau

feuillé où une fleur fanée et les placer délicatement entre deux feuilles de papier buvard!

C’est dire que leur patience et leur dévouement étaient mis à rude épreuve et combien leur

aide est digne d'éloge. Ce sont eux qui bien souvent et inconsciemment m’ont réconforté et

ont atténué mes fatigues, quand le soir venu ils entamaient leurs mélopées au milieu du silence

de la nuit.

Sans eux, sans leur attachement, sans leur compréhension, sans leur ardeur, sans leur

courage, cette minutieuse étude, dont l'essentiel réside dans l'exploration méthodique d’une

(1) Allant jusqu'à venir m'apporter le jour de mon départ ces boîtes métalliques de « Quaker Oats »

qui m'ont procuré force et courage dans bien des circonstances et en particulier sur le plateau couronnant

le Mont Aloba.

Soyrce : MNHN, Paris

7 564022 6.

6 H. GILLET

région fort difficile d'accès, n’eût certainement pu voir le jour. Je leur dois beaucoup et c’est

justice de les tirer pendant quelques instants de leur anonymat. Ainsi furent à mes côtés :

— en 1957 le guide Carcur, les chameliers COLLO, AsBALLA et Barkaï, le cuisiner BARKALLA;

— en 1958 le guide DJEMA GuETTIMI, l'apprenti ALI, les chameliers Issanr, Eur, BARKAI,

le cuisinier ABRAHIM;

— en 1959 le guide Drerma Guerrii, les chameliers DJEur, BARKAI, ABDENEBI, le cuisinier

ALr.

— en 1962 les convoyeurs ABDENEBI, COLLO, BaRKAï, ALT, le cuisiner DJIBRIN.

— en 1964 les convoyeurs ABDENEBI, DARINGAL, le bella militaire EMOKo, le cuisinier Ar.

Ai-je le droit aussi de passer sous silence tous ces braves gens, ces quelques humbles

bergers, ces quelques modestes nomades qui vivent dans ce pays bien déshérité et qui au

hasard de nos campements, venaient m'offrir le peu dont ils disposaient : une calebasse de

lait, un peu de beurre liquide, quelques dattes séchées, voire un mouton ou une chèvre? C’est

la « fraction » toute entière des Taobas qu’il faudrait remercier de leur hospitalité, Que leur

valeureux chef actuel DyoKoT1, que je n’hésite pas à appeler mon ami, soit à la place d’honneur.,

Le transport des bagages et des collections entre Paris et Fort-Lamy et vice-versa a été

effectué à chaque voyage par la Compagnie aérienne U.A.T. devenue U.T.A. J’adresse à cette

active Compagnie mes sentiments de vive satisfaction et ma non moins vive reconnaissance

pour toute la sympathie bienveïllante que son personnel m’a témoignée.

L'étude de la végétation d’une région aussi bien circonscrite que l'Ennedi n’a pas du

tout pour objectif l'établissement d’un catalogue de plantes. I convient de placer l'individu

plante dans son milieu, d’essayer de dégager les causes de sa présence sur l'emplacement où

il se trouve, de préciser les facteurs qui commandent la floraison, bref de sentir vivre la plante

en tant qu'être vivant. Une sorte de communion a relié dans ce travail les plantes à l’observa

teur, qui a vécu au milieu d'elles jour et nuit, guettant leur germination, leur croissance, leur

floraison, leur anthèse, leur fructification, leur déclin. C’est le résultat d’une longue vocation

qui a pris naissance sur les bancs de la Sorbonne pendant les cours de M. le professeur Man.

GENOT. J'étais loin de réaliser à l’époque qu’elle se concrétiserait par une œuvre nécessitant

7 à 8 années de recherches. Depuis elle n’a fait que s’affermir. La pensée de ce Maître n'a

cessé de guider mes pas de botaniste tropical, d'éclairer directement mon chemin en me

fournissant des faits, m’incitant à la réflexion, me donnant le fil directeur. C’est pourquoi j'ai

été extrêmement sensible et flatté de l’honneur qu’il me fit en acceptant de présider mon jury

de thèse. J'ai parfaitement conscience de tout ce que ce travail doit à M. G. ManGEnoT. Qu'il

veuille bien trouver ici l'expression de ma très sincère et infinie gratitude.

M. le professeur R. SCHNELL, en tant que spécialiste de la Botanique tropicale, a eu la

gentillesse de s’intéresser tout particulièrement à cette étude et de me prodiguer maints conseils

dictés par la longue et irremplaçable expérience qu’il a de la flore guinéenne. Je lui adresse

tout particulièrement mes profonds remerciements.

M. le professeur G. LEMEE fort obligeamment m’a fourni de précieux renseignements

sur l'adaptation des plantes au milieu désertique, et des indications sur certaines méthodes

d’étude praticables sur le terrain. Je l’en remercie bien vivement et lui exprime ma grande

satisfaction de savoir qu’il figurera au sein du jury.

J'exprime ma gratitude à M. le professeur TH. MonoT, membre de Y’Institut, quia

bien voulu me faire l’honneur d’accepter d’être membre du jury, honneur auquel je suis

d'autant plus sensible que M. Tu. MoNOT parcourait lui-même le massif de, l’Ennedi à dos

de chameau cinq mois avant la soutenance.

Les observations et les recherches sur le terrain, bases essentielles de ce travail, pour

si importantes qu’elles soient, resteraient lettre morte si elles n’étaient coordonnées, comparées,

soumises à la réflexion et présentées en un travail de synthèse. Je dois à M. le professeur R.

PorTerEs, directeur du Laboratoire d’Ethnobotanique, toute liberté de manœuvre dans cœ

domaine. Ce sont là des conditions très agréables, très favorables et extrêmement appréciées.

M. R. PorTERES mérite bien la grande gratitude que je lui témoigne. Mon excellent et savant

ami M. Jean F. LEROY, professeur au Muséum, ne m’a pas ménagé ses encouragements

en toutes circonstances, me donnant avec beaucoup de clairvoyance l'avis précis et sûr où

l'opinion circonstanciée adaptés à chacune de mes sollicitations. Il sait bien quelle grande

affection je lui porte. Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 7

Une étude de la végétation de l’Ennedi n’avait une signification réelle à mes yeux que

si elle embrassait la presque totalité des espèces du Massif. Cela impliquait non seulement

la récolte de toutes les espèces rencontrées, mais aussi leur détermination, et c’est 1à que de

nombreuses difficultés ont surgi. Nous avons fait maintes fois appel à l’inestimable Herbier

du Laboratoire de Phanérogamie du Muséum et c’est pour moi un bien agréable devoir que

de remercier MM. les professeurs H. HumBerr et A. AUBREVILLE qui m'ont donné toutes

facilités et m'ont ouvert toutes grandes les portes d’accès des précieuses collections.

Une autre difficulté devait être résolue : celle d'identifier certaines plantes litigieuses,

qui ne peuvent l’être que par des spécialistes avertis, Je fis ainsi appel à M. W.D. Crayron

de Kew (pour certaines Graminées et en particulier pour certaines espèces des genres Era-

grostis et Brachiaria) à Mme S. Jover-Asr pour les Hépatiques, à M. H. Jacques-Féux pour

certaines Andropogonées, à M. J. RAYNAL pour les Cypéracées, à M. H. HeINE pour vérifier

certaines Borraginacées et Convolvulacées, à Müe M. KERAUDREN pour deux espèces de

Cucurbitacées, à M. P. BoURREIL pour vérifier certaines Aristida. Le Rev. Père J. BERHAUT

a toujours examiné avec la plus grande des bienveillances les échantillons que je lui soumet:

mais, confirmant certaines déterminations, en précisant d’autres. Je lui dois l'identification

d’une petite Scrofulariacée « insignifiante en apparence » mais sur laquelle j'avais passé bien

des heures « Glossostigma diandra (L). O. Ktze. ». Que tous veuillent bien trouver ici ’ex-

pression de mes sentiments reconnaissants.

Je ne saurais passer sous silence les noms de M. G. ViLLarme qui m’a assisté en bien

des occasions dans le développement des films photographiques, de M. DEvEs qui a procédé

avec beaucoup de soin au tirage des 33 planches photographiques et de M. LIGEr qui a

bien voulu se charger, avec une maîtrise et un art auxquels je rends hommage, de la

difficile tâche d’exécuter les planches de dessin. Je suis redevable à Mie A, PLu d’une

tâche capitale mais délicate et fort ingrate, dont elle s’est acquittée avec beaucoup de talent

et de complaisance, celle de dactylographier le présent manuscrit. Que cette technicienne

émérite veuille bien accepter l'expression de mes compliments et de mes remerciements.

Enfin Melle CxaLoriN a bien voulu avec beaucoup de dévouement se charger de l’astrei-

gnant travail qui consiste à lire le texte initial et à corriger les trois épreuves successives.

C’est pourquoi je lui adresse mes remerciements bien chaleureux,

Source : MNHN, Paris

8 H. GILLET

PREMIÈRE PARTIE

CLIMATOLOGIE

I. GÉNÉRALITÉS

1° L’ENNEDI, PAYS TROPICAL

L'Ennedi de par sa situation géographique est situé en zone tropicale sahélienne, ce

qui lui vaut d'être soumis à un climat typiquement sahélien caractérisé par l'alternance d'une

très courte saison des pluies (de l’ordre de 5 à 6 semaines) et d’une très longue saison sèche,

La saison des pluies se place toujours en été (du 20 juillet au 12° septembre d’une manière

générale). Elle intervient d’une façon déterminante et magistrale dans l’activité biologique,

Tout le rythme de la Nature est ainsi sous la dépendance des pluies d’été. Celles-ci en quelques

jours modifient radicalement le paysage. Les étendues sablonneuses pelées et désertiques se

métamorphosent en vertes et opulentes prairies, bien inattendues pour un observateur non

averti. L'arrivée des pluies, qui se produit pendant la saison chaude, crée des conditions émi.

nemment favorables pour la croissance de la végétation qui dispose ainsi simultanément de

chaleur et d'humidité. Ce rythme s’oppose totalement au rythme méditerranéen caractérisé

par un été sec et torride, les plantes entrant en activité immédiatement après les froids hiver.

naux, avec les premières ondées de printemps. Dans l’Ennedi la sécheresse est extrême pen-

dant 10 mois de l’année et c’est l’arrivée de la première vague d'humidité qui lance le signal

de la remise en activité de la végétation. La température est suffisante pendant toute l’année

pour assurer le développement des végétaux, le facteur limitant est l'humidité,

2° DÉTERMINATION DE L’ARRIVÉE DES PLUIES

L'arrivée du souffle humide en provenance du Sud-Ouest — c’est-à-dire du Golfe de

Guinée — est liée au déplacement du soleil qui lui-même fait remonter vers le Nord l’Equateur

thermique. La surchauffe des étendues centre sahariennes avec le solstice d'été appelle l'air

humide qui semble frais par rapport à l'air continental, La projection au sol de la zone de

contact entre les deux masses d’air d’origine différente est le F.LT. (1). Le passage du F.IT.

dans l’Ennedi se produit en général au mois de juin ou parfois en mai et se traduit par une

légère augmentation du degré hygrométrique de l'air. L'eau des guerbas devient moins fraîche.

Mais à cette époque le F.I.T. n’est pas stable. Il procède par bonds successifs, s’avançant vers

le Nord, puis régressant et cela souvent plusieurs fois de suite. À cette époque la masse d'a

humide est trop diluée dans l’air sec continental et n’est pas assez épaisse pour provoquer ls

formation des tornades par cumulification. C’est une époque très chaude, légèrement humide

et pénible. Puis le F.I.T. se stabilise loin au Nord de l’Ennedi. La masse d’air humide s’insinue

délibérément sous la masse continentale et la repousse au-delà de la limite Nord de l’Emnedi.

La saison des pluies s’installe, !

Avec la fin du mois d'août et le déplacement vers le Sud de l’Équateur thermique qui

à cette époque ne se trouve que peu au Nord de l’Ennedi (sur le 20€ parallèle approximali

vement), la zone d'attraction surchauffée est trop près de l’Ennedi pour que le massif puis

encore recevoir l'air humide. L'air sec qui ne trouve plus de résistance devant lui envahittrè

brutalement le pays.

S MNHN, Paris

() Initiales de Front Intertropical. ne

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI

3° Les sarsons

Le climat de l’Ennedi est dominé par l’arrivée des pluies, mais en raison de la latitude

(entre 16° et 18° de latitude Nord) l'influence de l'hiver s’y fait sentir également avec une

grande netteté. L'action combinée des pluies et des froids hivernaux et suffisamment impor-

tante pour déterminer des saisons bien tranchées. Celles-ci sont si bien définies par les habi-

tants qu’elles portent chacune des noms différents.

a. La saison des pluies « Nieli » (gorane), Kerif (arabe).

C’est la saison la plus marquante (mi-juillet, début septembre). Elle est attendue avec

impatience car elle libère les habitants de la tyrannie de l’eau, de la soif et de la corvée des

abreuvoirs. C’est l’époque du renouveau. Les pâturages sont abondants. Les animaux mangent.

Les chamelles donnent du lait. Mais d’est l’époque des moustiques et des fièvres. Les habi-

tants fuient les parties basses, insalubres, pour se réfugier sur les hauts plateaux de l’Ennedi.

b. La saison intermédiaire, Aoualaï (gor.), Derré (ar.).

Elle se place aussitôt après les pluies et dure jusqu’aux premiers froids (début septembre,

fin novembre). C’est la meilleure époque de l’année. Les pâturages se dessèchent, mais les

animaux trouvent une nourriture substantielle en consommant les plantes qui ont donné

fruits et graines; les gueltas ont été remplies par les pluies et l’eau n’est pas difiicile à trouver.

Le lait coule, les réserves de beurre se constituent. C’est l’époque des fêtes et des réjouissances.

Le climat est extrêmement sain, chaud le jour, mais sec, frais à très frais la nuit. H ne pleut

pas, les moustiques ont disparu. L'Européen éprouve une sensation réelle de bien-être. L’éva-

poration est forte et l’eau des gueltas et des guerbas est d’une grande fraîcheur. Les écarts

de température nycthéméraux sont les plus forts de l'année (jusqu’à 30°). Les nuits sont claires

et limpides.

c. La saison froide, Donsou (gor.), Chittei (ar.).

Elle correspond à l'hiver boréal et s'étale pendant la deuxième quinzaine de novembre

et les mois de janvier, février. Les nuits sont franchement froides (température comprise

entre 5 et 10°) les habitants restent engourdis et transis de froid jusqu’à 8 heures du matin.

Des vents violents venant de directions comprises entre le Nord et l'Est soufflent en tempête

sur le Basso, sur le plateau Erdébé et dans la dépression du Mourdi. Il arrive en altitude que

le thermomètre approche du zéro. Les habitants résistent mal au froid. Ils toussent. L’évapo-

ration est plus faible. Bêtes et gens fréquentent certaines grandes gueltas qui contiennent

encore de l’eau. L’Ennedi est souvent recouvert d’une brume dense et sèche provoquée par

le sable en suspension dans l’air et le soleil apparaît comme un cercle blanc.

d. La saison chaude, Bourro (gor.), Sef (ar.).

Dès mars la température s'élève. Les vents diminuent de violence puis cessent. Le

mois de mai et le début de juin sont très chauds. La température dépasse souvent 40°. Les

nuits tout en restant supportables ne sont plus fraîches. Les oueds encaissés sont transformés

en fournaise et deviennent pendant le jour insupportables, même aux chameaux. Seule la

végétation arborée subsiste. Les animaux vivent sur leurs réserves; le problème de l’eau devient

crucial. Le bétail est obligé de se rabattre sur les rares points d’eau permanents : quelques

gueltas, et les sources de la bordure (Archeï, Bachikélé, Déli, etc.). Dans certains cas il faut

creuser des puisards et extraire l’eau « delou par delou ». C’est une époque pénible. Les ani-

maux souffrent de la soif, et si la saison des pluies précédente n’a pas été suffisante, il y a une

grande mortalité parmi le bétail.

e. La saison chaude et humide (mais sans pluie), Eggué (gor.), Racchach (ar.).

Elle correspond au mois de juin, au passage du F.I.T. L'air contient un peu d’humidité,

mais le ciel est sans nuage et la chaleur est très forte. La chaleur donne l'impression d’être

lourde, étouffante. On devine l’arrivée des pluies, mais celles-ci sont encore loin vers le Sud.

C’est une époque extrêmement pénible. Les habitants deviennent irritables. Les animaux

sans force restent cantonnés près des points d’eau. Certains se couchent par terre et n’ont plus

la force de se relever. Le paturage est absent.

Source : MNHN, Paris

10 H. GILLET

II. PLUVIOMÉTRIE

La pluviométrie est le facteur le plus puissant qui commande les phénomènes biolo.

giques dans les régions sahéliennes et surtout dans celles à caractère extrême, comme c’est

le cas pour l’Ennedi. Tout est lié à la pluie. Les habitants distinguent les bonnes années, celles

où il pleut bien, et les mauvaises années, celles où la pluie est rare. De la quantité d’eau qui

va tomber pendant la saison des pluies et de sa répartition va dépendre le sort des hommes

et des bêtes. La tyrannie de l’eau est poussée à un point inimaginable. Le développement de la

végétation est tout entier tributaire des pluies. L'arrivée des pluies métamorphose le paysage;

les étendues de sable désolées deviennent de vertes prairies. Dès que les pluies cessent, le

tapis herbacé se flétrit et disparaît; il est donc essentiel de faire une étude poussée de la plu.

viométrie.

19 DIFFÉRENTS TYPES DE PLUIE

Pendant la saison des pluies, l’Ennedi se trouve placé en arrière du front intertropieal.

C'est pourquoi les précipitations se présentent sous les formes qu'elles revêtent en région

tropicale et sahélienne.

a. Ligne de grains.

C'est la forme de précipitation de beaucoup la plus fréquente. Elle procède Presque

toujours de la même façon. Le matin le ciel est pur; vers 9 h 30-10 heures apparaissent quelques

cumulus mediocris qui ne tardent pas à grossir. Vers 11 heures le ciel est convert de cumulus

blancs semblables aux cumulus de beau temps des régions tempérées. Vers midi ils se fondent

en masses muageuses qui prennent rapidement de l'extension verticale. La masse nuagewe

demeure quelque temps immobile, s’assombrit en son centre; des phénomènes électriques

apparaissent dès que les condensations sont suffisamment élevées pour entrer en contact

avec l’harmattan. Quelques grondements sourds de tonnerre retentissent. Le corps de la

tornade est alors formé.

La tornade entre en activité et s’élance suivant un axe E-NE O-SO. Elle est précédée

d’un souffle violent qui soulève un nuage jaunâtre de poussière. L'ensemble donne 'impres-

sion d’un front qui s’élance rapidement. Les premières gouttes sont grosses. Elles arrivent

très obliquement, poussées par le vent. L’intensité de la pluie est très rapidement maximale,

Puis elle baisse et la fin de la pluie se produit au bout de vingt à trente minutes. Les lignes de

grains sont constituées d’orages ou « tornades » semblant chacun avoir sa vie propre, et se

déplaçant assez rapidement. Traversant l’Ennedi les lignes de grains suivent des axes plus ou

moins parallèles, d’Est en Ouest, laissant entre elles des bandes de terrain peu ou pas arrosées,

Comme nous le verrons, l'importance des lignes de grains est variable selon les années. La

tornade elle-même dans son déplacement présente au début une grosse activité puis elle

s’atténue assez rapidement et au bout d’une quarantaine de kilomètres de parcours, elle ne

donne plus de pluies importantes. Les axes des lignes de grains varient suivant les jours, mais

certains axes semblent privilégiés; ceci pourrait expliquer le maintien de certaines espèces

d’affinité soudanaise sur le versant Nord en dehors de toute station spécialement humide

(Lannea humilis par exemple). La masse d’eau arrive d’un seul coup sur le sable qui n'a

pas le temps de l’absorber; une partie importante ruisselle et sera entraînée à la périphérie

du Massif.

b. Orages isolés.

Dans certains cas, en fin de saison des pluies — où dans une période d’activité orageuse

réduite — il se forme isolément par cumulification locale, un orage intéressant un secteur

faible superficie; sa durée est brève et son déplacement lent. L'orage isolé est plus fréquent

pendant les années déficitaires. Il se développe quand les masses d’air humides sont épuisées

partiellement (après une série de jours de pluie) ou quand elles sont à bout de course, ce qui

est le cas quand le front intertropical stagne sur l’Ennedi.

IL arrive qu'un orage isolé survienne au milieu d’une zone où il n’a pas plu. Les effets

sur le terrains sont alors spectaculaires. Au milieu d’une zone sans végétation surgit une 2006

verte où les plantes annuelles à cycle rapide sont en plein développement et dominent toutes

les autres plantes, Or ce cas est assez fréquent et donne à penser que les zoneSon arfédfts), Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 11

surchauffées par le soleil, sont le siège d’une élévation d'air chaud qui se condenserait locale

ment en altitude au contact de l'air plus froid. L'effet est heureux et tend à homogénéiser la

pluviosité sur l’ensemble du pays.

c. Pluies atténuées de mousson.

Ces pluies diffèrent des précédentes parce qu’elles se produisent en l'absence de tout

phénomène électrique, et parce qu’elles sont amenées par des nuages en provenance du

Sud-Ouest. Ce sont des pluies typiquement océaniques, de longue durée et de faible intensité

Elles n’ont lieu que la nuit ou dans les toutes premières heures de la matinée. Elles sont

accompagnées d’une très grande humidité de l’air. On ne les enregistre qu’au cours des années

de forte pluviosité et au mois d’août seulement.

La vraie pluie de mousson, massive et de longue durée n’atteint pas l’Ennedi, sauf cas

tout à fait exceptionnel (pluie séculaire). II semble que ce fut une réelle pluie de mousson qui

tomba sur l’Ennedi pendant la fameuse nuit de 1914 (voir p. 13).

d. Pluies en marge des systèmes nuageux.

Ce sont des pluies de faible intensité couvrant de grandes surfaces. Les phénomènes

électriques sont très atténués. Elles se distinguent des pluies de mousson par leur direction;

elles progressent dans le même sens que les lignes de grains. Le plafond nuageux est plus élevé

que dans les tornades. Elles ont souvent l'allure de traînes. Ce sont parfois des ébauches

avortées de lignes de grains; elles se caractérisent alors par des gouttes qui laissent des traces

sur le sable, mais ne sont pas enregistrables au pluviomètre. De tels phénomènes sont fréquents

les années déficitaires.

Ces pluies, en apportant des petites doses d’eau sur le sol, réparties sur un temps

prolongé, sont très favorables à la végétation. Ce sont des pluies d’entretien, favorisant les

phénomènes biologiques et en particulier l’anthèse et la fécondation.

e. Grêle.

Les chutes de grêle sont très rares. Une chute a été signalée en 1934. Jai eu la chance

d’assister dans l’Ennedi à un phénomène de cette nature. C'était le 20 août 1962 près de la

mare de Gourka (17°04 de latitude N et 22 27° de longitude E), au cours de la plus violente

tornade que j’ai jamais subie dans les pays tropicaux. La chute des grêlons a commencé cinq mi-

nutes après le début de la pluie. Elle s’est poursuivie pendant quatre minutes (1). Les plus

gros grêlons atteignaient 1,7 cm de diamètre. Au bout de cinq minutes de présence sur le

sol, ils étaient entièrement fondus, mais le thermomètre indiquait 16° 8, température la plus

basse enregistrée de jour au cours d’un orage.

29 PLUVIOMÉTRIE ANNUELLE

a. Observations pluviométriques du poste de Fada.

L’isolement du Massif de l’Ennedi et l'absence de villages fixes font que, seul, le poste

de Fada a bénéficié d’une étude climatologique. Nous disposons de données à peu près continues

depuis 1934. Celles-ci ont été enregistrées par le sous-officier radio du poste de Fada, qui

était chargé officiellement de cette fonction. Un abri météorologique classique est installé à

cet effet sur le toit d’une des cases du poste. Bien que les conditions d'emplacement de l'abri

ne soient pas celles recommandées, notamment pour les mesures de température, elles donnent

de bonnes indications pour les mesures pluviométriques.

Période 1935-1949 :

L’Ingénieur BRAQUAVAL qui a été chargé d’une étude hydrologique en Ennedi pendant

Tannée 1957, a consulté, pour la période 1935-1949, les annales des Services météorologiques

de la France d'Outre-Mer. Il s'ensuit que la moyenne des pluies pour cette période est à Fada

de 71,7 mm. Nous avons de bonnes raisons pour ne pas accorder à ce chiffre un trop grand

crédit. H fait état en effet d’une hauteur de 1 mm pour 1948. Or, de l'avis unanime des habi-

tants, il a plu en 1948.

(1) Entre 14 h 22 et 14 h 27.

Source : MNHN, Paris

HAUTEUR

Période 1950-1964 :

H. GILLET

Par contre, des données, vérifiées sur documents originaux au poste de Fada et tout

à fait en accord avec les dires des habitants, intéressent la période 1950-1964. Nous avons pu

contrôler le bien fondé des valeurs pendant nos 5 séjours de 1957-1958-1959.1962 et 1964,

Voici ces chiffres :

1950. 154,3 mm 137,6 mm

1951. 79,2 mm 144,8 mm

1952. 140,2 mm 28,8 mm

1953. 143,7 mm 128,6 mm

1954. 191,5 mm 114,9 mm

1955. 91,7 mm 66,1 mm

1956 . 153,9 mm 130,5 mm

1957....... 62,4 mm

200: RENTE

| EE

| |

— n'es

DA RES PRES RE (ES er

54155156|57158

Fic. 1

Variations de la pluviométrie annuelle à Fada de 1950 à 1965

Source : MNHN, Paris.

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 13

La moyenne calculée sur cette période 1950-1964 est de 118,5 mm. Ce chiffre est nette-

ment plus élevé que celui admis par tous les auteurs, même les plus récents, qui placent l’Ennedi

à l'extérieur, c’est-à-dire au Nord de l'isohyète 100 mm.

Pluviométrie antérieure et variation interannuelle (notion de cycle).

Faute de données sûres il est fort hasardeux de relater la variation de la pluviosité anté-

rieurement à l’année 1934, date où les premières observations furent faites au poste de Fada.

Cependant quelques vieux habitants ont gardé le souvenir d’années exceptionnellement

pluvieuses et tous s'accordent à dire que du temps de leur grand-père — c’est-à-dire à la

fin du xix® siècle — il pleuvait plus que maintenant. Tous les récits font état à cette époque

d’excellents pâturages au Mourdi, notamment le 1ong de ’ouadi N’Kaola, ce qui n’est pas le

cas maintenant. J'ai recueilli auprès du vieux KALEMBOU, interprète auprès des autorités

militaires, quelques renseignements confirmés par tous les anciens. Le premier est qu’il pleut

chaque année; il pleut peu ou äl pleut beaucoup, mais il pleut (au moins 60 mm semble-t-il),

sauf — et c’est là un événement que les goranes ne sont pas prêts d'oublier — en 1913. Le

printemps 1914 fut catastrophique, la famine s'était installée, les bêtes crevaient par milliers.

Le deuxième est qu’une année déficitaire est toujours suivie d’une année excédentaire, quel-

quefois de deux. H n’y a pas eu jusqu'ici d’exception à cette règle. L’année est d’autant plus

excédentaire que l’année précédente a été plus déficitaire. La plus forte pluviosité fut celle

de l’année 1914 au cours de laquelle la pluie tomba sans arrêt pendant toute une nuit, depuis

le coucher du soleil jusqu’au lendemain matin. JA a plu ensuite tous les jours pendant 7 jours

consécutifs. Pareil événement est resté gravé dans toutes les mémoires, d’autant que l’année

a concordé avec l’arrivée des Français. Auparavant l’année 1909 avait été très humideet marquée

par une pluie qui dura également toute une nuit (de 16 heures au lendemain 4 heures).

IL serait instructif de voir si dans la périodicité des pluies, il n’est pas possible de mettre

en évidence des oscillations de l’ordre de onze ou de onze années et demi, comme cela a pu

être démontré aïlleurs. Mais les renseignements contrôlés portent sur une trop courte période

pour entrevoir une telle rythmicité. La situation est la suivante. A y aurait eu une pluviométrie

forte à la fin du xix® siècle puis une période de grande variation interannuelle entre 1907 et

1915 avec trois minima (1907, 1908 et 1913) et deux maxima (1909 et 1914), puis une période

stable mais de pluviosité très moyenne de 1915 à 1945, les années 1936 et 1945 étant forte-

ment excédentaires. La période récente voit de nouveau de grandes oscillations avec des

minima (1960 et 1963) et des maxima (1961 et 1964) : ces deux années étant les années les

plus pluvieuses, non pour le poste de Fada, mais pour l’ensemble du Massif. 11 semble que

lon retrouve à peu près des conditions assez semblables à celles du début du siècle. D'ailleurs

le Lac Tchad a de nouveau atteint (et même dépassé) le niveau défini par le Général TiLHo

en 1913, S'il y a une périodicité, elle est de grande amplitude (de l’ordre d’une cinquantaine

d’années).

Un fait demeure, il pleut chaque année, plus ou moins il est vrai, mais toujours suffi

samment pour permettre aux pérennes de développer leurs feuilles et de fleurir, et aux annuelles

à croissance rapide (Aristida, Cenchrus, ete.) d'accomplir leur cycle.

b. Observations sur le Massif.

Un simple coup d’œil sur la carte montre que Fada occupe une position excentrique

par rapport au Massif et ne peut donc prétendre refléter fidèlement la pluviométrie réelle de

lEnnedi. Cette situation n’a pas échappé aux deux hydrologues de 1’0.R.S.T.O.M., BRAQUA-

vaL et ROCHE, qui ont été amenés à placer des pluviomètres totalisateurs en différents points.

D’autre part l’examen de la végétation montre que des plantes à affinité Sud-sahélienne exi-

geant au moins 200 mm croissent parfaitement dans le centre Ennedi en plaine sablonneuse

et sont absentes dans la région de Fada (Aristida stipoides Lam., Indigofera astragalina

DC. Cassia absus L. notamment). C’est pourqoi j'ai suivi l'exemple des hydrologues en

disposant également des pluviomètres totalisateurs : 5 en 1959, échelonnés vers l'Est, sur le

parallèle de Fada (17° 10) afin de mettre en évidence l'influence de l’altitude, et 4 en 1962,

aux mêmes stations afin de pouvoir comparer d’une année à l’autre la variation de la pluvio-

métrie à travers le Massif.

; Le tableau ci-après concentre toutes les données obtenues à partir de pluviomètres

disposés dans le Massif. Source : MNHN, Paris

H. GILLET

Akitude | 1957 1958 | 1959 | 1962

m mm mm < mm mm

Fada poste. | su 62,4 | 134,4 | 140,2 | 114,9

Nohi Chilio .| 550 L 134 231,2 É

Kourien Doulien 615 | 66 env 87 106

650 | 80 env | 160env| 251 .

680 | 407,1 = 195 F

700 4 É 321 “

710 | 50 env c: 275 à

720 - 146,2 | 249 1

765 5 223 168,3 | 1344

863 | 60 env = 152 :

868 = = 307 =

950 157,6 | 275,5 | 1399

| 4025 | 70 env | 140 Û #

Biti Kataedackiélé. ..| 1450 e # 224,7 | 158

10 km Nord Ouadi Hawach. o - - - 155

Oum Chalouba È - - 165,5 | 171

Ce tableau appelle des commentaires qui sont différents, selon que l’on considère

l’année 1957 déficitaire et les autres années.

Année déficitaire (1947).

Les masses d’air chargées d’une quantité suffisante d'humidité pour provoquer la

pluie arrivent sur l’Ennedi par intermittence et se trouvent tout à fait à l’extrême fin de leur

progression. L'influence de la latitude devient alors prépondérante.

| Hauteur de pluie Station Latitude

Ï mm

10,6 Kordi-Djokobe. 17 37°

62,4 Fada 17° 107

66 env Kourien Doulien 170 07’

80 Archeï 160 54

107 Sebé 160 38’

La pluviométrie décroit rapidement au niveau du parallèle 170 30’, Le Massif fait

barrage aux pluies et la dépression du Mourdi qui s'étend sur la face Nord ne reçoit plus que

des éclaboussures de tornade qui se chiffrent par quelques millimètres de pluie.

Les années déficitaires interviennent comme facteur limitant de la végétation. Elles

arrêtent certainement les soudanaises qui pourraient profiter d’une série d’années bien arrosée

pour progresser vers le Nord. Les espèces à la limite de la survie dont il n'existait plus qu'un

seul pied connu dans V’Ennedi (cf. Cissus cymosa Schum. et Thonn. à la Gorge Maya, Abst

carpus vaginalis (L.) DC. à Aoué) pourraient très bien avoir été éliminées par les deux der.

nières années sèches successives (cf. 1965-1966).

Année excédentaire.

L'année 1959 est particulièrement significative. Personne ne soupçonnait que de

hauteurs de pluie supérieures à 300 mm pouvaient être enregistrées dans l’Ennedi. Et pourtant

les faits sont 1à : 321 mm à Elikao et 307 mm à Bourkouba. Ces résultats constituent une rét#

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 15

lation. Ils expliquent pourquoi certaines plantes d’affinité Sud-sahélienne prospèrent dans

l’Ennedi et s’y reproduisent. L’abondance de Cordia Rothii Roem. et Schult. dans certains

secteurs, le développement pris dans la plaine d’Angrettaha par les pieds de Rogeria adeno-

phylla J. Gay ex Delile qui atteignent 1 m 40 de hauteur, ne trouvent pas d’autre explication. I

est quand même surprenant de constater que la pluviométrie de certaines stations de l’Ennedi

situées par 17° 10’ de latitude Nord est du même ordre de grandeur que celle des stations en

plaine situées par 13° 40’ de latitude. Ainsi, à titre d’exemple signalons que la station d’Ifenat,

située à 60 km au Nord d’Ati, a reçu 295 mm en 1957, 308,6 mm en 1958, 372,9 mm en 1959

et 173 mm en 1960. En considérant l'importance des précipitations, il n’y a rien d’étonnant

à ce que la végétation de l’Ennedi présente un caractère tropical aussi accusé. Par sa pluvio-

métrie l’Ennedi apparaît réellement certaines années comme une enclave Sud-sahélienne.

Les chiffres de 1959 appelent d’autres commentaires : d’une part tout se passe comme

s’il existait un centre de plus haute pluviosité défini par les 2 stations voisines d’Elikao et

Bourkouba. D'autre part, comme les stations de Fada, Nordaemanna, Angrettaha, Tourba

Sehi, Bourkouba, Aoué et Biti Kataedaekiélé sont situées à peu près sur le même parallèle,

on constate que si l’on se déplace d'Ouest en Est sur cette ligne, la hauteur des pluies va

d’abord en augmentant, passe par un maximum situé à une vingtaine de kilomètres à

T'Ouest d’Aoué (Bourkouba), puis diminue. Dans ces conditions il semble que l’on puisse

définir un centre de formation de tornades au Sud-Est d’Aoué, lesquelles en se déplaçant

vers l'Ouest iraient en grossissant, déverseraient leur contenu sur la région privilégiée

indiquée, puis iraient en s’épuisant jusqu’à l’Ouest de Fada. Rien d’étonnant à ce que la gorge

de Maya située juste au Sud d’Aoué soit le sanctuaire où se sont conservés autant d'éléments

relictuels. La survivance de la Myrsinacée Maesa Schweinfurthii Mez. à Tenéba a été facilitée

par ce phénomène.

Les mêmes phénomènes, mais plus atténués, se retrouvent en 1958, année moins excé-

dentaire. La station d’Angrettaha située à Ouest d’Aoué a été la plus arrosée (223 mm contre

134,4 mm à Fada). Les données apportées par les pluviomètres sont parlantes. En année

excédentaire, il pleut beaucoup plus dans certaines zones du Massif, situées à environ 60 km

à l'Est Est-Sud de Fada, qu’à Fada, et il est possible de définir un pôle de pluviosité.

Année moyenne.

L'année 1962 peut être prise comme exemple d'année moyenne. Dans ce cas l'altitude

joue un rôle prépondérant et la station la plus arrosée (Biti Kataedaekiélé) est en même temps

la plus élevée (1 150 mètres). Le pôle pluviométrique s’est placé cette fois sur le plateau Biti

qui s’identifie avec le plateau culminant de l’Ennedi. Comme il est logique de supposer, en

raison du sens de déplacement des tornades, que le centre de leur formation est situé au Nord-

Est de ce pôle, on en arrive à la conclusion qu’en année normale les masses d’air chargées

d'humidité se concentrent sur la partie la plus élevée de l’Ennedi et viennent en contact avec

les masses sèches d’origine continentale sur la lisière Nord-Est du Massif. Le rôle du Massif

intervient puissamment en élevant les couches humides et en les mettant en contact à plus

haute altitude avec les couches plus froides.

Un autre fait découle du simple examen de la végétation, à savoir qu’il pleut davantage

sur le Massif qu’au Sud, en plaine. Encore fallait-il le démontrer. C’est pourquoi, j’ai disposé

en 1962 un pluviomètre à 10 km au Nord du point où la piste Oum Chalouba-Fada traverse

louadi Hawach, soit à 58 km au Nord d’Oum Chalouba. Ce pluviomètre placé à 16° 16’ de

latitude Nord a recueilli 155 mm contre 158 mm recueillis à Biti Kataedaekiélé par 17° 13’

de latitude.

Dans tous les cas, et chaque année, il est des stations dans l’Ennedi où ül pleut davan-

tage qu’à Fada. Ainsi l'étude de la pluviométrie basée sur les observations du poste de Fada

ne peut être étendue à l’ensemble de l’Ennedi. C’est la principale raison pour laquelle l’Ennedi

a été considéré par tous les auteurs comme plus désertique qu’il n’est en réalité,

c. Place de l'Ennedi au Tchad.

Si on se réfère au poste de Fada, on constate que la pluviométrie moyenne annuelle

se place entre celle d’Arada situé plus au Sud à peu près sur le même méridien et celle de

Largeau situé un peu plus au Nord, ce qui est tout à fait normal. Source : MNHN, Paris

16 H. GILLET

Pluviométrie Période sur laquelle

Stations moyenne est établie la moyenne

475,5 1932-1961

268 1951-1960

243 1952-1956

118 1950-1964

26,7 1933-1961

3° PLUVIOMÉTRIE MENSUELLE (tableau p. 17)

ET ere EE Te

40,

0 + = LET LU!

JFMAMIIJASOND

Fi. 2

Moyenne de la pluviométrie

mensuelle à Fada,

calculée sur la période 1955-1964

(chiffres exprimés en mm)

Les pluies sont concentrées sur une très courte

période qui commence rarement avant le 15 juillet,

mais finit presque toujours irrémédiablement dans les

premiers jours de septembre.

Les annales météorologiques et les rapports

des autorités militaires font état de pluies précoces

surtout dans les premières années d’observation. Des

pluies sont signalées en fin avril 1936, en mai 1934,

JL y eut le 18 mai 1944 une tornade mémorable sur

Fada (34 mm). Mais dans la période récente, seulement

des gouttes sont enregistrées en mai (le 25 mai 1956,

10 mai 1957, 8 mai 1960, 10 mai 1962) très rarement

en mars (17 et 30 mars 1962) et en avril (13 avril 1963).

Ces traces de pluie, non enregistrables au

pluviomètre, n’ont pas d’action sur la végétation, Le

mois de juin est très peu arrosé : en moyenne une

simple ondée une année sur trois.

Les premières pluies sérieuses se produisent

en juillet et en général dans la deuxième quinzaine

de ce mois. Mais le mois d’août reste le plus arrosé

et recueille en moyenne 66 % de la pluviométrie

totale : 67,2 millimètres sur une moyenne de 1049

millimètres pour la période 1955-1964. I1 pleut quel

quefois au début de septembre, mais le plus souvent

sous forme d’ondées isolées et de faible portée géo

graphique. La pluie extraordinaire du 29 septembre

1963 (16,3 mm à Fada) qui a intéressé tout le Nord

Tchad a frappé tous les observateurs. C’est un es

unique de pluie aussi tardive.

4° PLUVIOMÉTRIE JOURNALIÈRE

a. Pluviométrie journalière de Fada.

(tableaux p. 18 et 19).

Les seuls éléments suivis sur un cri

nombre d'années dont nous disposons sont les relevé

de Fada. Ceuxci sont consignés dans les du

tableaux suivants, Source : MNHN, Paris

Pluviométrie mensuelle à Fada pour la période 1955-1964

(chiffres exprimés en mm)

*9 220798 L

= &# æ - _ = 46,3 27,8 17,6 _ _- - 91,7 Ë

m. LA L 2 , 8 9,4 | 142,5 | 20 | - 4 - [ass à

= L = & eu 2 35,4 | 25,0 ë 4 =. = 62,4 £

L. à = 2 = = | 96,4 | 380 | 32 = = - [136 |

Le + _ _ 3 3,1 | 135,0 3,7 _ _ _ 144,8 a

LS]

tousse ne PTE D NET O - - - _ - - 25,0 3,8 - - - - 28,8 | À

SONDE EEEar ro = - - - - - | 168 | 1118 - - - - [1286 | à

:à 2 à k APhaietsre rar | — = = - 14,9 | 8

F æ 2 # ES = 15.0 | 34,8 | 16,3 = - - 66,1 sl

: 2 = È E 20 512708) = 3 : - [130,5 Ë

Moyennes pour la période considérée 1955-1964 . _ - _ _- = 0,9 33,6 67,2 3,3 - - _- 104,9

Moyennes pour la période 1935-1949. ......... = = ts 0,6 3,0 | 0,2 | 13,8 | 44,2 9,9 à 4 = 74,7

Source : MNHN, Paris

18 H. GILLET

Pluviométrie journalière de juillet au poste de Fada

(1956-1964)

1956 | 1957 | 1958 | 1959 | 1960 | 1961 | 1962 1963 | 1964

tr — S = = ee = tr "A

ad re ee Fa " + ms En tr

pds LEE 2 2 2. + he

à + i % à o 7 t

CAES L ë L = - EL

tr - - - tr - - = ë

- _ 5 _- tr _ _ _ Êr

Put à = pi . e - | 56

à = = a C es = | - | as

FA _ _ _- _ - - tr _

= = y = % : ñ 66

% _ _ _ _ _ _ tr _

À = _ L * 6,7

3,3 58125) -

D nr PORN CRE

7 Vs F

_ - tr - = = 2 2 “

| - tr - _ = F 4 # 3

à - - 14! 145] 15| -

- 65| 2 L 0407 £ =

- - | 392| - e a 42| - É

tr 28,9 _ = & s es + =

24! - - - 25 - tr - -

- - [ut ALT ES = =: Z à

- - ” 1! - 16! - - |-

te L 39,21 1,9| — - a - | -

941 3541 964! 31125 | 16,8| 37,2 | 15 | 512

Source : MNFN, Paris.

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI

Pluviométrie journalière d'août au poste de Fada

(1955-1964)

1955 | 1956 | 1957 | 1958 | 1959 |1960 | 1961 | 1962 | 1963 | 1964

eu = -lt - - - 341 -

2 GS] LS a E = = =

= : ss al - à = E Le

461 Slt = Sp sien Es ET

17 _- 21 3,1| - 4 _ - ca

or: s 2 pt 4,5

- tr _ - - 5 | 146! - +

sel 0:8 en | pe = 65| 15| - tr

t | 7,6| - 19! - 2e 1,9

- + - |[337| - - _ — La

L = ps 6 #5 2 6 = 2

12 |129| 4,5! 518| - : 1,80

6 12! 6 2,2| - 30 - - -

_ = t 3,7| - a - _- =

tr = - 3 - - 34| - =

107{P45E 0er) 2) See) RS

27 [Li | —|f430) 88/2 as tr 2,2

5,5| - - 4,51 - # 2,8 | 18 -

t | - - - - - - - -

23 E _ 3 _ 1 4,2 2,3 Es

tr - _ - - = 22,4| - _-

71e) Le = e a 2 . - | 10,8

2 - _ t _ _ _- - &

_ = _ a - 30,2| - F 28,8

= æ# _ = _ \ 4 _ _ =

CNE en NACRE = EL

e = S E # 49| - L &

= = + 4510 = : Æz ”

20 - _- - - - = 3,4 | 25

SRE. RES Pre _ _- _ _ - = _ & 7,7 3

ToraL....... ..| 27,8 |142,5] 25,0 | 38,0|135,0| 3,8 | 111,8| 73,7 | 34,8 | 79,3

Les résultats montrent que les pluies obéissent à certaines lois générales qui seront

dégagées, après l'examen de la

Massif,

pluviométrie journalière, des observations faites sur le

Source : MNHN, Paris

20 H. GILLET

b. Pluviométrie journalière sur le Massif.

En 1958 et en 1939, grâce à la présence de deux hydrologues de 'O.R.S.T.O.M. dans

Y'Ennedi, des observations ont été faites simultanément en plusieurs stations, ce qui permet

d’analyser plus finement la répartition des pluies à travers le Massif.

Année 1958.

Voici les principaux résultats intéressant la période du 24 juillet au 18 août :

Fada Aouë Sebé Bachikélé

24.pañlert Er nt RENE n - = 5 1,9

DID nus dan raisins uen 2 8,7 4,5 24,6

2% — 39,2 20,4 - 37,9

127 Am - 20,1 - 20,1

| L 0,2 13 2,2

| a 18,7 5 à

- 1,3 28 LA

39,2 18,8 25 12,4

6,5 14,2 - 19,0

- 2,2 EL 1

21 _- 2 z

- 6,3 = &

: : À 64

4,5 e 2. 45

6 = _ 2

Æ = 28

3 EL e 65

L = 45

| n " « 4

| = » = 12

La station d’Aoué était tenue par M. M. Rocxr,

et celle de Bachikélé par M. C. Dounr.

celle de Sebé par les autorités miltairts

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 21

Année 1959.

Fada Kossomaba Bachikélé | Localités diverses

Poste militaire | H. Giccer C. Dounre H. Giiuer

22 juillet. - - 8,0 -

23 — .. > S = u

24 — # 4 ti ni

25 — = = = Si

26 — .. - ” + 2

27 — .. = Le +. =

28 — = … 2,0 =

29 — 1,1 14,1 2,5 _-

ce 0,1 = = ”

31 — .. 1,9 54,6 26,5 -

1er août. . tr = à -

2 - 5,2 28,5 -

3 KE 2,9 14,1 -

4 - - 22,0 =

5 3,1 7,5 3,5 =

6 - _ 22,0 -

L - = S 1,8 Doué Nohi

8 - - 5,5 =

9 1,9 - 7,5 -

10 33,7 - 2,0 11 Nohi Takadil

11 6 _- 23,0 2,3 Kotea

12 51,8 - 13,0 27,6 Aloba

13 22 Ë = È

14 3,7 - 32,5 7,6 Aloba

15 3 - 0,5 18 Aloba

16 7,9 = 1,5 -

17 13,9 = 7,0 =

18 1,5 É 1,5 =

19 à # ” #

20 3 a 13,5 s

21 & e 05 =

22 = = 2 =

23 a 2 s it

24 - 2,0 -

25 1 _ 10,0 17,3 Sini

5° Lois GÉNÉRALES DE LA SAISON DES PLUIES

. . Celles-ci ont été établies d’après des observations personnelles portant sur les cinq

missions.

a. Brutalité de l'installation de la saison des pluies.

sk En général l'installation de la saison des pluies est précédée du passage d’un souffle

d'air très légèrement humide, sans qu’il y ait pour autant changement duStype :dé\témpsis

22 . H. GILLET

Le plus souvent quelques nuages apparaissent dans la matinée. Puis la tornade arrive,

Les premières tornades correspondent au passage du front intertropical au-dessus du Massif,

Ce passage est accompagné de phénomènes puissants de turbulence, les masses d’air humide

et d’air continental se heurtant violemment.

La violence de la première tornade de l’année est un fait bien connu des habitants.

Celle-ci porte un nom spécial : Wohori (en gorane). En voici quelques exemples concernans

CAD acier 28,9 millimètres le 27 juillet 1957

39,2 millimètres le 26 juillet 1958

25,0 millimètres le 28 juillet 1960

39,5 millimètres le 16 juillet 1964

Il y eut 54,6 millimètres le 31 juillet 1959 à Kossomaba et 47 millimètres le 22 août

1962 à Sania. Dans tous les cas ce furent les tornades les plus importantes de l’année, La

coïncidence n’est pas due au hasard.

Cette arrivée brutale des pluies a des conséquences très heureuses sur le dé

de la végétation. Le sol est humidifié sur une grande profondeur. Les graines sont d'emblée

suffisamment imbibées pour germer.

b. Brutalité de l'arrêt de la saison des pluies.

Le plus souvent une tornade plus violente que les précédentes annonce la fin de k

saison des pluies. Les nomades la reconnaissent parfaitement par l'ampleur des phénomènes

surtout électriques. Elle est précédée d’un vent violent. Les éclairs se succèdent sans interrup.

tion. Le tonnerre roule en permanence. Cette tornade est un peu l’homologue de la première

tornade. Elle arrive, disent les nomades, quand les arêtes plumeuses des Aristida Papposa

ondulent sous le vent. Elle correspond comme la première au passage du front tropical, mais

cette fois-ci dans le sens contraire, quand il régresse vers le Sud.

Voici quelques exemples concernant le poste de Fada :

20 millimètres le 30 août 1956

21 millimètres le 27 août 1961

22,4 millimètres le 21 août 1962

25 millimètres le 30 août 1964

Les tornades que nous avons enregistrées le 25 août 1959 (O. Sini, de 17,3 mm) et

le 29 août 1964 à 5 kilomètres au Nord d'Enibé (feuille d’Aga Dubé) correspondent à ce type.

La fin des pluies est d'autant plus subite que la saison des pluies a été excédentaire,

pour l’année 1959 : du jour au lendemain après la pluie du 25 août, le ciel est devenu défini:

tivement serein; également pour 1962 où après la pluie du 25 août, le ciel s’est retrouvé dès

le 27 août entièrement débarassé des nuages, et pour 1964 où après la pluie du 30 août, le

soleil n’a cessé de briller, de son lever à son coucher.

c. Allure de la saison des pluies.

La saison des pluies n’est pas continue, Elle est le plus souvent entrecoupée de périodes

de beau temps pendant lesquelles il ne pleut pas. Les masses d’air humide envahissent l'Ennedi

puis se retirent. I y a plusieurs avancées et reculs.

Cas d’une année fortement déficitaire.

Prenons comme exemple l’année 1957 où il Y eut successivement :

— une période pluvieuse du 23 au 28 juillet:

— une période sèche du 29 juillet au 7 août;

— une deuxième période pluvieuse du 7 au 13 août;

— une deuxième période sèche du 16 au 22 août avec un orage isolé le 15 août;

— une troisième et dernière période pluvieuse du 23 au 28 août.

Les périodes pluvieuses sont courtes et les périodes sèches sont longues. Les plantes

sont placées dans de mauvaises conditions de croissance. Une partie des plantules n'arrive

pas à se développer. Source : MNHIN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 23

Cas des années excédentaires et des années moyennes.

Si la saison des pluies est courte, elle est pratiquement continue. Ce fut le cas en 1959

où après le passage du front tropical sur l’Ennedi le 29 juillet il y plut chaque jour jusqu’au

25 août. La saison des pluies n’a duré que 28 jours.

Si Ja saison des pluies est longue, il y a des périodes de récession. Ce fut le cas en 1964

où l’on assiste successivement à :

__ une première vague pluvieuse du 15 au 18 juillet suivie d’une courte période sèche

du 19 au 22 juillet;

— une deuxième vague pluvieuse de deux jours 23 et 24 juillet suivie d’une deuxième

période sèche du 25 au 31 juillet;

— une troisième vague pluvieuse du 1e au 13 août suivie d’une troisième période

sèche de 3 jours (14, 15 et 16 août);

— une quatrième et dernière vague pluvieuse du 17 au 30 août.

En 1958 la saison des pluies présente les différentes phases classiques :

_ 4re phase pluvieuse du 24 juillet au 6 août;

— 2e phase sèche de 4 jours du 7 au 10 août;

— 3e phase pluvieuse du 11 au 24 août.

Elle est simplement interrompue par une période sèche de quatre jours.

En 1962 la saison des pluies a une allure comparable :

— 1re phase pluvieuse du 20 au 27 juillet;

— 2e phase sèche du 28 juillet au 5 août;

— 3° phase pluvieuse du 6 au 25 août.

Le 27 juillet en fin d'après-midi une masse nuageuse de haute turbulence et fortement

électrisée est passée au-dessus de l'Ennedi. Elle présentait tous les caractères d’une zone de

friction entre deux masses d’air d’origine différente. En fait elle correspondait au retrait

passager du front tropical, ce qui fut confirmé par le maintien d’une période sèche de 9 jours

consécutifs.

Il n’y a donc pas de règle absolument générale et les afirmations des Africains qui

prétendent qu’à chaque nouvelle lune les précipitations ont une plus grande fréquence sont

démenties par les faits.

Un cas assez fréquent est l'interruption de la saison des pluies par une période sèche.

6° LOCALISATION DES TORNADES

La localisation des tornades est un fait évident pour un observateur placé dans l’Ennedi

pendant la saison des pluies. S’il occupe une position culminante il lui arrive souvent d’assister

à la formation simultanée à l’heure méridienne de plusieurs systèmes nuageux. Il verra ces

systèmes se développer rapidement en hauteur par mouvement ascensionnel, rester quelques

temps immobiles, puis déferler sur 1’Ennedi en prenant une direction Ouest légèrement Sud.

Chacun d’eux présente un front étroit, et semble posséder une vie autonome. De plus, dans

son déplacement la tornade évoluera, elle grossira, puis, au bout d’un certain parcours s’atté-

nuera et finira par se dissiper. On comprend alors facilement les variations considérables de

la pluviosité qui peuvent se produire durant une même journée suivant les localités.

Orage isolé.

Dans ce cas la localisation est bien définie. Un cas précis a été signalé par BRAQUAVAL

le 24 juillet 1957 à Nargao. Cet auteur précise que d’après les traces relevées sur le sol, l’exten-

sion Nord-Sud a été de 3 kilomètres et celle Est-Ouest de 5 kilomètres, pour une hauteur de

pluie de 15 millimètres.

Un autre cas est celui observé personnellement le 5 août 1958 à Fada. Ce jour-là un

orage isolé à éclaté sur le poste. Deux pluviomètres étaient en position. L’un, officiel, installé

sur le toit de la case du Sergent radio, avait reçu 21 millimètres, l’autre, personnel, installé à

la case d’agriculture à 100 mètres de distance avait reçu 11,5 millimètres. Les deux chiffres PRÉ paris

24 H. GILLET

été mesurés avec la même éprouvette et contrôlés. Ils sont exacts. Cette observation sûre

confirme les impressions relatées par certains observateurs selon lesquelles, dans certains

cas, les marques de la pluie sur le sol s'arrêtent brusquement sur quelques mètres de distance,

Distance parcourue par une tornade.

A Kossomaba au point de confluence de 1’0. Maya et del’O. Aoué, à exactement 40 kilo.

mètres à l'Est de Fada, il est tombé le 31 juillet 1959 entre 11 h 20 et 12 heures 33,7 millimètres

contre seulement 1,9 millimètre à Fada entre 12 et 13 heures. Comme il semble à peu près

évident que les deux localités aient été intéressées par le même système, cette observation

apporte la preuve de l'épuisement de la tornade au bout d’une quarantaine de kilomètres,

Ceci semble bien représenter le parcours de la tornade moyenne en Ennedi, car si

l'on compare les hauteurs de pluies tombées le même jour sur deux localités séparées par une

plus grande distance l’on s'aperçoit qu'il n'y a plus qu'une correspondance faible.

La distance entre Fada et Aoué est de 47 kilomètres à vol d’oiseau. Le 25 juillet 1958

Aoué recevait 6,3 millimètres entre 13 h 14 et 13 h 35, Fada ne recevait que 0,2 millimètre

vers 14 h 30.

Le 26 juillet 1958 Aoué recevait 20,4 millimètres entre 12 h 41 et 14 h 27, Fada 39,2 mil.

mètres entre 13 h 25 et 15 h 30. IA s’agissait alors d’une grosse tornade. Le 27 juillet 1958,

Aoué recevait 20,1 millimètres et Fada O.

7° RÉPARTITION DES PLUIES A TRAVERS LE MASSIF

L'arrivée des pluies dans le Massif de l’Ennedi varie suivant les années et également

suivant les secteurs.

a. Dates d'arrivée des premières grandes pluies.

Elles sont données par le tableau suivant :

Secteur de l’Ennedi

Année Date a |

. [nuit du 26 au 27 juillet Ouest Ennedi

26 juillet Ouest Ennedi

29 — Région au sud d'Aouél

28 — Ouest Ennedi

20 — .

20 — Sud et ouest Ennedi

(rég. de Sanis et Fads)

20 — 14

16 — Ouest Ennedi

26 — Sud Ennedi

—|

Les premières pluies d'importance, celles qui déclanchent le démarrage massif de la

végétation ont donc lieu chaque année à peu près à la même époque, entre le 16 et le 26 juillet.

La première grosse pluie est parfois précédée quelques jours avant d’une petite pluie,

qui se manifeste presque toujours dans le Sud du pays. Ainsi en 1958 la région de Bir Berdobs

a été le 14 juillet intéressée par une bonne tornade, et en 1959 Bachikélé a reçu 8 millimètres

le 22 juillet.

b. Évolution de la situation.

Cependant au cours de la saison des pluies, une évolution se produit. La zone de for

mation des tornades, qui au début est axée sur le méridien 22° 10’, s'étend à tout Î!

et en plein mois d'août il ne semble plus y avoir d'axe privilégié. Au fur et à mesure que

saison des pluies avance, les pluies gagnent vers l'Est.

Source : MNHIN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI

Ainsi en 1964 au niveau du parallèle 17°, les premières pluies importantes eurent lieu

le 16 juillet sur le méridien 21° 35’, le 8 août sur le méridien 22° 35’ qui était arrosé pour la

première fois, et le 19 août sur le méridien 23° 8’, région où il ne pleut pas tous les ans. H

en résulte que le cycle de la végétation est plus tardif à l'Est qu'au Centre et à l'Ouest.

La situation était particulièrement significative le 9 août 1964. De notre observatoire

à la Mare de Keheï (16° 50’ de latitude et 22° 38” de longitude) nous avons assisté à la formation

de cinq lignes de grains dont l’une a pris naissance juste au-dessus de nos têtes. A V'Est le

ciel est resté dégagé. Les tornades ont toutes filé vers l'Ouest en augmentant de volume. H

est facile de déduire que la zone la plus arrosée a été, ce jour, la zone située à une distance de

10 à 20 kilomètres à l'Ouest légèrement Sud de la Mare de Keheï. Fada trop éloigné n’a reçu

que 1,9 millimètre.

c. Bilan général.

I est très difficile d’avoir une idée exacte de la répartition des pluies à travers le Massif.

Les deux seules années où un nombre suffisant de pluviomètres ont été placés pour permettre

d'établir des isohyètes sont 1958 et 1959. Dans les deux cas elles permettent d’établir un centre

de plus haute pluviosité au S.-S.E. d’Aoué ce qui est en parfait accord avec la stagnation géné-

rale pendant la première vague de pluie (fin juillet début août) du centre actif de formation

des tornades sur le plateau Biti.

Cet état de fait a été corroboré par de nombreuses observations, comme celle du

29 juillet 1959 où de notre campement à Kossomaba il était facile de voir 3 axes rapprochés

de lignes de grains dont le médian centré sur l’axe Koubé Basso, Aoué, Tourba, comme celle

également du 3 août 1959 où pendant plus d’une heure une masse nuageuse a défilé sur ce

même secteur d’Aoué Bourkouba.

D'après un certain nombre d'observations faites sur le vif, il semble acquis que le

relief intervient dans la direction que prennent certaines tornades. JA est facile de constater

en particulier qu’arrivées devant la plaine Sini, les lignes de grains évitent le centre de la

plaine et suivent de préférence la ligne de relief à l'Est qui passe par Bachikélé (observations

du 16 août 1959 et des 4 et 5 août 1964). C’est pourquoi un centre de pluviosité plus élevée

semble correspondre à la barrière rocheuse qui va de Sebé à Bachikélé.

Sur le versant Nord, il est étonnant de constater que les trois ouadis O. Ouko, O. Archi,

O. Birré, tous issus du Massif de Tourkou, subissent chaque année des crues importantes.

Comme leurs bassins versants se réduisent à ce seul massif, l’on est obligé d’admettre que ce

dernier subit chaque année des fortes pluies. Cette même région de Tourkou située au Nord-

Nord-Est de la région d’Aoué, semble donc correspondre à la zone d'arrêt des masses d'air

humide vers le Nord. Elle est de par sa position géographique une zone constante de friction.

Le caractère capricieux et anarchique des tornades, souvent décrit par les auteurs,

résulte d’une première approximation et traduit notre ignorance devant la complexité du

problème. Mes observations semblent mettre en évidence une loi de compensation selon

laquelle les tornades, après avoir effectivement cheminé le long de certains axes privilégiés

se dirigent au contraire dans une deuxième phase vers les zones les moins arrosées. Ainsi

pendant notre séjour au bord de la Mare de Keheï entre le 9 et le 12 août 1964, nous avons

remarqué qu'après la tornade du 10 août qui a arrosé abondamment la région (23,5 mm),

les tornades des jours suivants (11 et 12 août) bien que prenant naissance exactement dans la

même zone au Nord-Est, contournaient la zone intéressée par la première tornade, tant et

: bien qu’au bout de quelques jours l’ensemble du pays avait reçu à peu près la même quantité

eau.

Quelques faits demeurent surprenants. Ainsi en septembre 1958 les deux mares voi-

sines de Bodhoué et de Soboro distantes de 7 kilomètres et situées pourtant sur le même axe

Ouest-Est revêtaient deux aspects extrêmement différents : celle de Bodhoué était complète-

ment sèche tandis que celle de Soboro était pleine d’eau. Mais en 1962, Ô caprice de la nature,

la situation était exactement l’inverse! Celle de Bodhoué était recouverte de 0,50 mètre d’eau

(23 août) tandis que celle de Soboro était presque à sec (29 août). Comme ces mares sont ali-

mentées directement par endorhéisme, l’on est bien obligé d'admettre qu'il existe des variations

globales très importantes de pluviosité sur quelques kilomètres.

L'irrégularité de la répartition des pluies apparaît plus spécialement en année déficitaire

et sur le versant Nord de 1’Ennedi. Les bandes de pluie sont alors nettement orientées Est _.

OUPCE | Paris

26 H. GILLET

Ouest et un observateur qui traverserait le Massif en septembre d’une telle année suivant un

méridien rencontrerait successivement des zones de quelques kilomètres de largeur où la

végétation est développée et des zones beaucoup plus larges où elle ne l’est pas.

En année normale un certaine homogénéisation du bilan des pluies se produit au cours

de la saison des pluies.

8° L’INTENSITÉ

La nature tropicale des tornades qui s’abattent sur l’Ennedi est frappante si l’on considère

leur intensité moyenne. BRAQUAVAL considère comme précipitation tropicale standard une

précipitation d’une durée de vingt à trente minutes avec des intensités de 10 millimètres en

dix minutes (60 mm/h). Cette définition s’applique aux précipitations que nous avons observées.

A chaque saison des pluies il y a en effet au moins une tornade qui répond à cette défi-

nition,

5°

AOUT 1962

GOURKA

30°

25°

| s

0 15°

14H00 14H30 15H00

Fic. 3

En trait fin la courbe de la température, en trait plus épais la courbe de l'intensité

TABLEAU I

Date Lieu Début | Fin | Durée | Hauteur Poe Intensité maximale

ma mm

29 juillet 1959.............. Kossomaba ............. ...| 13h26 | 13h45 19 12,4 | 39,2 mm/h | 126 mm/h pendant 1 mn.

31 juillet 1959............ 11h20 | 11h 59 39 33,7 | 51,9 mm/h | 138 mm/h pendant 1 mn. E

31 juillet 1959... 12h19 | 12h 50 31 16,8 | 32,5 mm/h | 84 mm/h pendant 1 mn. d

3 août 1959. 13h15 | 13h56 | 41 2,9 faible 34 mm/h pendant 3 mn. $

5 août 1959...... 15h30 | 18h 150 75 faible 36 mm/h pendant 1 mn. Ë

12 août 1959........... .[ 13h08 | 13h34 | 26 21,7 50 mm/h | 180 mm/h pendant 1 mn. É

44 août 1959... 7h 7h33 33 7,0 faible 84 mm/h pendant 1 mn. £

15 août 1959 6h45 | 7h57 72 8,0 faible 42 mm/h pendant 1 mn. #

25 août 1959. 13h35 | 13h53 18 47,3 | 57,7 mm/h | 144 mm/h pendant 2 mn. EL

20 juillet 1962.......... PA Fadas Mt EMiTs res .[ 41h20 | 11h35 15 13,3 | 53,6 mmjh | 168 mm/h pend. 1 mn au début. || À

25 juillet 1962. 20 km Est de Fada .[ 42h54 | 13h04 10 6,5 39 mm/h | 78 mm/h pendant 1 mn. Ë

6 août 1962. Koubé Basso. .[ 14h28 | 16h10 | 102 6,5 faible 30 mm/h pendant 1 mn. É

8 coût 1962 a Koubé Basso. È 13h19 | 13h51 32 8,8 faible 42 mm/h pendant 1 mn. 8

16 août 1962... A RS 14h30 | 17h36 | 186 16,2 faible 18 mm/h pendant 1 mn. os

20 août 1962. 14h17 | 14h53 36 53,9 90 rmm/h | 342 mm/h pendant 1 mn. 2

21 août 1962 15h23 | 17h 97 41 faible 6 mm/h pend. plusieurs mn. ë

1er août 1964 . 17 h 40 | 19h10 | 100 79 faible 12 mm/h pendant 1 mn.

10 août 1964... RER 13h38 | 15h58 | 4140 23,5 faible 78 mm/h pendant 1 mn.

12 août 1964... AA 16h38 | 18h 82 8,9 faible 60 mm/h pendant 1 mn.

13 août 1964. 13 h 49 | 14h 29 40 5,2 faible 24 mm/h pendant 1 mn.

19 août 1964. 13h24 | 15h 96 17,5 11 mm/h | 150 mm/h pendant 1 mn.

Source : MNHN, Paris

28 H. GILLET

Le tableau ci-contre donne les caractéristiques des précipitations principales que nous

avons analysées au cours de nos trois dernières missions, les intensités ayant été mesurées

b inute.

rie du 20 août 1962 est tout à fait exceptionnelle. Une précipitation de 53,9 mÿl.

limètres en trente-six minutes est un véritable déluge. Une intensité de 342 mm/h. est très

rarement atteinte en zone soudanaise. Cela peut expliquer la violence de certaines crues qui

sont capables d'emporter les berges et de déraciner les plus gros arbres.

9 NOMBRE DE JOURS DE PLUIE

Le nombre de jours de pluie est évidemment variable selon les années.

Pour Fada la répartition se fait de la manière suivante :

Juillet Août Septembre Total ]

jours jours jours jours

- [Pas de résultat 3 3 =

2 11 1 14

2 5 0 7

5 4 1 10

3 16 0 19

1 (0 2

4 10 0 14 |

6 10 0 16

2 5 1 8

3 9 0 12

Moyenne................. 8,1 74 0,6 11

Seuls les jours ayant reçu une pluie enregistrable au pluviomètre figurent dans c

tableau, ce qui exclut les jours où n’ont été relevées que des traces de pluie.

En dehors de Fada nous disposons d’un autre résultat, celui de Bachikélé pour 1958 :

17 jours de pluie, chiffre nettement plus élevé que celui de Fada (10), ce qui est en accord

avec la position plus méridionale de cette localité.

I est évident que le nombre de jour où il pleut quelque part dans le Massif de l’Ennedi

est plus élevé qu’à Fada, en raison du caractère local des pluies. L'on peut les estimer à :

1957. 17 jours

1958. 27 jours

1959. 34 jours

1962. 27 jours

35 jours

Ces valeurs correspondent au nombre réel de jours pendant lesquels l’Ennedi est plat

sous l’action des masses humides océaniques en provenance du Golfe de Guinée. 11 dome

une expression réelle de l'importance de la saison des pluies suivant les années, Dans &#

conditions l’année 1964 vient à égalité avec l’année 1959, et l’année 1957 paraît vraiment défr

citaire,

10° CLASSEMENT DES PLUIES SELON LEUR IMPORTANCE

I est commode de classer les pluies suivant cinq catégories :

— les traces, simples gouttes qui laissent des traces sur le sable, mais ne

pas la pluviométrie. Elles ne doivent pas être négligées car elles sont le signe de passage

0 , : SCA

nuages ou d’un temps couvert, ou d’une pluie à proximité; Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 29

— les pluies comprises entre 0 et 5 millimètres. Elles n’intéressent que la couche très

superficielle du sol, mais sont capables de faire entrer un grand nombre de graines en activité.

Ce sont plus des pluies d’entretien que des pluies actives;

— les pluies comprises entre 5 et 10 millimètres. Elles profitent essentiellement aux

annuelles;

— les pluies comprises entre 10 et 20 millimètres. Elles correspondent aux bonnes

tornades. Elles pénètrent largement dans le sol et agissent sur les Phanérophytes;

— les pluies supérieures à 20 millimètres. Elles imprègnent profondément la rhizo-

phère et viennent alimenter les réserves d’eau du sol : ce sont celles qui permettront à un

certain nombre de pérennes de rester en végétation un certain temps après les pluies.

Le nombre de jours de traces de pluie varie d’une année à l’autre. Il est de :

1956

1957

1958

1959

1962

1964

H est plus grand pour les années déficitaires.

Très révélateur est le nombre de tornades supérieures à 20 millimètres dans une saison.

Les grosses pluies jouent en effet un rôle primordial, car une part importante de l’eau tombée

est évacuée en dehors du Massif par les crues et va alimenter certaines zones d'épandage

(Bagada, plaine d’Archeï, etc.). Là, quelques temps après, le sol se couvre de pâturages très

appréciés et très recherchés. Ce sont ces tornades qui font les bonnes années. Pour Fada il

y en eut :

1956

1957

1958

1959

1960

1961

1962

1963

1964

DOOSNE NE

L'analyse minutieuse des pluies révèle que les tornades supérieures à 30 millimètres

sont très rares et que dans la plupart des cas les indications pluviométriques de cette nature

sont la conséquence de plusieurs pluies consécutives. Ainsi au cours de la journée du 12 août

1959 il y eut à Fada quatre précipitations :

5,8 millimètres entre 3h 45 et 4 h 10

15,1 millimètres entre 13 h 40 et 14h 15

27,5 millimètres entre 15 h 20 et 15 h 45

3,4 millimètres entre 16 h 00 et 18 h 00

totalisant 51,8 millimètres.

À Kossomaba le 31 juillet 1959 il y eut trois précipitations :

4,1 millimètres vers 3 h 30

33,7 millimètres entre 11 h 20 et 11 h 55

16,8 millimètres entre 12 h 17 et 12 h 50

soit un total de 54,6 millimètres pour la journée.

Ces résultats nous conduisent à admettre que très vraisemblablement les précipitations,

annoncées dans les annales, de plus de 40 millimètres sont la résultante de 2 ou 3 précipitations.

La tornade de 57,7 millimètres, accompagnée de grêle, que j'ai subie le 20 août 1962

st un fait rarissime qui ne doi i js par si

qui ne doit survenir que quelques fois par siècle. Source : MNHN, Paris

30 H, GILLET

III. THERMOMÉTRIE

1° CARACTÈRES GÉNÉRAUX

Le Massif de l’Ennedi se trouve dans l’Hémisphère Nord, en zone tropicale à 6 de

latitude au Sud du Tropique du Cancer. Ces faits commandent la thermométrie. Trois facteurs

interviennent : le déplacement du soleil, les précipitations estivales et les froids hivernaux,

Les températures maximales croissent vers un maximum qui théoriquement devrait se situer

en août, mais l'influence des pluies abaisse à cette époque les températures de quelques

degrés, si bien que le maximum se produit en juin. ; k

Les valeurs de la température varient dans des limites toujours compatibles avec le

développement de la végétation.

2° Minimums

a. Moyenne.

Le moyenne des minimums de température s'élève de janvier à juin, marque un léger

fléchissement en été coïncidant avec les pluies, puis baisse avec l'approche de l'hiver.

1956 (1)... ---17,2/ 21,4) 24,6| 20,7) 20,41 21,2) — | - |20,2|201| 20,1|14

1957. -[181/14,7/ 19,2] 22,5] 26,5| 26,7] 26,0| 25,7] 26,3] 23,5| 22,3] 164

1958. [160 15,2/20,1/ 24,6! 25,41 27,0) - | - | _ |240 1671450

1959. -[18,6/12,9/20,1/23,9| 25,5| 26,5) - | - | _ |227/188/135

1960... <[18,8/15,1/20,3/28,2| 27,9) 27,8) — | - | _ | _ |ig0/174

1961. -[14,7/13,2/17,8/ 28,5] 24,4| 25,5] 25,0! 24,1| 23,7| 21,0 16,9) 116

1962 -[12,2/13,5) 22,3| 23,7| 24,5| 26,5) 24,4| 24,0) 22,1] 29,6] 20,2|153

1963... -[140/15,8/17,6) 22,3) 25,0| 24,2) — | _ | _ |256/18514$

1964 -[12,9/ 14,7/ 21,0| 24,6| 27,7] 27,9) - | - 244) - | ||

Moyenne calculée sur la

période 1957-1964, sauf pour

pour les six derniers mois... | 13,8) 14,4 19,8] 24,1] 25,0| 26,5] 25,1] 24,0| 24,1 23,5 18,8) 149

(1) Les résultats de l'année 1956 nous paraissent suspects,

Les tirets signifient que nous ne possèdons pas de mesure pour les mois correspondant.

Elle subit une hausse très sensible de l’ordre de 5° par mois de février à mars et de

mars à avril, passe par un maximum en juin et diminue rapidement d’octobre à novembre

et de novembre à décembre.

b. Valeurs minimales (« minima minimorum ») pour Fada :

Hiver 19551956 : 11,0 le 24 décembre et 12,0 le 25 décembre

Hiver 19561957 : 9,4 le 16 décembre et 6,3 le 13 janvier

Hiver 19571958 : 10,9 le 16 février

Hiver 1958-1959 : 6,0 le 25 janvier et 6,5 le 23 février

Hiver 19591960 : 6,5 le 29 décembre et 6,0 le 2 janvier

Hiver 1960-1961 : 7,0 le 30 janvier

Hiver 19611962 : 8,0 les 26 et 29 décembre

Hiver 1962-1963 : chaud 13 à 140 comme valeurs minimales,

1 ne semble pas qu'il y ait de corrélations valables entre les variations interannuells

des moyennes des minimums de la saison sèche et Y'importance de la saison des pluies qi

Va suivre.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 31

Les plus basses températures observées à Fada sont de l’ordre de 6. Elles n’ont pas

lieu avant la fin décembre.

FADA

températures

ses moyenne max." k———

case moyenne =

CREER moyenne min

r degrés C.

[

Fic. 4

Moyennes établies à Fada sur la période 1957-1964, sauf pour les mois de juillet, août et septembre

c. Gel.

Le gel a une grande importance sur la végétation. Il joue le rôle de facteur limitant pour

la répartition d’un certain nombre de plantes, en particulier pour les plantes tropicales qui

supportent très difficilement les températures négatives.

Aucune température négative n’a été enregistrée officiellement dans 1’Ennedi et les

gelées sont inconnues à Fada et en plaine. Mais au Nord de J’Ennedi dans la dépression du

Mourdi des températures comprises entre 0 et + 1° ont été enregistrées à différentes reprises

par les militaires aux alentours du 1er janvier. En janvier 1957 le capitaine LAFONT, tenant un

bloc de glace dans ses mains, a été photographié dans le Nord-Est de 1’Ennedi à Gourgouro.

De nombreux témoins ont assisté à la scène. La limite du gel en plaine passe au Nord de

l’Ennedi et descend vers le Sud à l'Est jusqu’au 17€ parallèle.

d. Influence de l'altitude.

Celle-ci est très marquée, particulièrement au-dessus de la cote 1 000 mètres. Par des

mesures répétées, faites au cours de mes missions, il a été prouvé qu’il existait une différence

d'au moins 69 entre les minimums au-dessus de 1 000 mètres et les minimums de Fada situé

à 545 mètres. Source : MNHN, Paris

92 H. GILLET

Exemple :

Das Dieu | Alitude | ane || aie | Différence

31 juillet 1962.................. Biti Menalla 1.095 18,8 26 7,2

ler août 1962 ...| Val Basso 998 16,4 26 9,6

2 août 1962. Val Basso 998 | 19,1 25 5,9

17 août 1962. ..... . | Gourka 1.120 19,5 25 5,5

3 septembre 1962. . | Mare Togosso| 1.120 | 17,5 23 55

.| Keheï 935 | 20,0 24 4

...| Keheï 935 19,5 24 45

Keheï 935 20,5 25 45

14 août 1964. . Di 964 17,8 25 7,2

15 août 1964. ... Kriss Keheï 965 19,0 25 6,0

17 août 1964. . Tebédé 969 19,0 27 8,0

18 août 1964. . Korrou 965 19,2 26 68

28 août 1964... Mornou 1.055 17,2 25 78 |

23 septembre 1964 Koboué II 981 17,2 20 28

24 septembre 1964 Koboué I 959 18,8 24 5,2

25 septembre 1964. Djorma 1.042 19,6 25 54

L'influence de l'altitude sur les minimums est considérable. Elle est encore plus in.

portante les jours de pluie par suite de l’évaporation des surfaces mouillées. On comprend dès

Lors que sur les hauts lieux de l'Ennedi règnent des conditions favorables à une flore d'altitude

N'oublions pas que la phase active de croissance des végétaux coïncide avec les températins

les plus fraîches.

e. Minimums écologiques.

La topographie locale joue un rôle important. Les échanges calorifiques étant beaucoup

plus rapides entre le sable et l'air qu’entre la roche et l'air, les fonds des ouadis sablonnewt

enregistreront des températures plus basses que leurs berges. De pius l'air froid a tendance

se plaquer dans les ouadis encaissés.

Ainsi le 30 octobre 1958 une température de 9,8 a €

l'O. Dougouro présentant à cet endroit un lit sableux encaiscé.

Le 15 juillet 1962 le minimum sur le sable d’un affluent de VO. Angrettaha était de

18,8° tandis qu'il était de 23,19 à un mètre de hauteur.

Le 19 juillet 1962 à Bir Tourba le minimum était de 17,0° sur la surface du sableetde

22,8 sur la surface d’un rocher.

mesurée à Dougouro Tal,

Trois mesures faites le 1er octobre 1959 à l'O. Kouro montrent combien à cette époque

l'air froid s'accumule dans le fond des ouadis : le minimum était de 12,6° sur le sable, de

14,49 à 0,50 mètre de hauteur et de 16,3° à 1 mètre de hauteur.

Les conditions locales varient à l'infini. C'est pourquoi nous limiterons à ceux qé

précèdent les exemples cités.

f. Influence du rayonnement nocturne.

Cette influence joue principalement après les pluies au début du mois de septembt

sitôt que l'air débarrassé des nébulosités est sonmis au rayonnement nocturne. D'in &i

coup on assiste à un affaissement des minimums. Cette action est renforcée dans les bas-fonds

à végétation fournie par l'accumulation de l'air froid et par l'évaporation.

Ainsi le 2 septembre 1958 dans la dépression de Nobi Mshamé le minimum a été&

16,0°, contre 22,2 le 30 août à Nohi Oberri.

Nous verrons que cet abaissement de température est en relation avec la rosée.

Source : MNHN, Paris.

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 33

g. Minimum lié aux précipitations.

C’est 1à un phénomène que nous avons mis en évidence surtout pendant les années

pluvieuses. Il arrive souvent, alors, que le minimum de la température ne soit pas relevé une

heure ou deux heures avant le lever du soleil, mais précisément au plus fort de la pluie. De

nocturne le minimum devient diurne et coïncide avec l'intensité maximale de la pluie.

Le plus bel exemple est celui de la plus grosse tornade enregistrée, celle du 20 août

1962 où pendant quatre minutes la grêle est tombée. La température est descendue alors à

16,8° à 14 h 27 alors que le minimum nocturne était de 19,49.

Ce phénomène se produit presque toujours à la première tornade, si celle-ci est d’im-

portance. Ainsi à Kossomaba le 31 juillet 1959 le thermomètre est descendu à 20,40 à 11 h 46

alors que le minimum nocturne était de 22,59.

Le 10 août 1964 à Keheï le minimum nocturne était de 20,0° et pendant la tornade de

l'après-midi, la température est descendue à 19,79 à 14 h 30 et a oscillé plusieurs fois entre

19,8° et 20,00.

Le 19 août 1964 au bord de l’O. Bayrkou le minimum nocturne était de 22,0° et pendant

la tornade le thermomètre est descendu à 18,0° à 13 h 33, et est resté pendant six minutes

en-dessous de 19°.

Naturellement l'influence de l'altitude vient encore diminuer les valeurs absolues du

minimum de température au cœur de la tornade.

30 MaxIMUMS

a. Moyenne :

Janv.| Fév. | Mars|Avril| Mai | Juin | Juil. | Août|Sept.| Oct. | Nov. |Déc.

4957... 29,4| 30,1| 34,0! 38,0| 40,8| 40,9| 39,3| 38,4] 40,0! 39,2] 36,8| 34,1

.| 32,7| 32,2] 36,1| 40,9] 40,7| 40,9 (1) | - — |39,3| 36,6| 34,9

31,1! 29,5) 35,1] 39,4] 40,0! 41,8] — - — | 36,2] 31,0) 31,4

.| 30,4] 31,8] 36,3] 41,7| 41,2) 41,9| — - - - |35,0| 34,2

-| 31,1] 27,5| 32,5| 37,8| 39,7] 41,1| - - |36,7| 35,8| 31,5] 29,0

.[28,2| 31,2] 37,1| 37,5| 39,2] 40,1) — — |39,3| 39,5| 37,7| 34,3]

.[ 33,5] 36,8| 36,2] 40,3] 42,3| 43,2) - _- — |39,4| 34,5| 33,4

.[ 33,1! 33,5] 41,7| 42,6] 42,7] 43,8) - - |39,7| - _ -

Moyenne. .......... 31,2] 31,6] 36,1] 39,8] 40,8] 41,7| — - |38,7| 38,2| 35,1| 33,0)

(1) Nous n’avons pu obtenir des chiffres contrôlés pour ces valeurs.

La moyenne des températures maximales obéit à la loi générale. Elle varie au cours

de l’année : passant par un maximum en juin, elle subit un fléchissement pendant l'été en

raison des pluies, remonte légèrement en septembre (au moins dans la première quinzaine),

puis s’abaisse en hiver.

Elle subit une hausse brutale de février à mars, en comparaison beaucoup plus sensible

que la baisse correspondante à l'approche de l’hiver. Les températures maximales montent

plus vite au printemps qu’elles ne s’abaissent à la fin de l'automne.

Autre règle : l'amplitude des températures maximales est plus faible au cours de l’année

que celle des températures minimales, 10,5° contre 12,70.

Aucune corrélation ne peut être établie entre la valeur des moyennes des maximums

et l'importance de la saison des pluies qui va suivre. En 1964, les maximums ont été très élevés

de mars à juin et la pluviosité à été forte (130,5 mm). Par contre en 1960 avec des maximums

presque aussi élevés la pluviosité a été très faible (28,8 mm).

IL semble toutefois qu’il y ait une certaine relation entre une saison à pluviosité élevée

et des températures maximales peu élevées pendant l'hiver qui suit (1959 et 4961). yum, Paris

34 H. GILLET

b. Valeurs maximales.

Elles se placent en juin, 45,5° le 7 juin 1956. Les températures de 50° signalées corres.

pondent à des températures écologiques, et non à des maximums relevés dans des conditions

réglementaires.

c. Influence de l'altitude.

Comme pour les minimums l'altitude agit, mais d’une façon un peu moins sensible,

Exemple :

Date Lieu | Attitude | Ra | Diférenol

9 octobre 1959. Aoué 950 | 331 | 360 | 2,9

10 octobre 1959. Aoué 950 33,1 36,0 2,9

30 juillet 1962. Biti Menalla 1.095 35,5 ai 5,5

31 juillet 1962... Biti Menalla 1.095 34,5 ai 6,5

ler août 1962 .. Val Basso 998 35,6 42 64

3 août 1962. Koroni Basso | 1.023 35,1 41 5,9

16 août 1962... Gourka 1127 32,8 35 2,2

2 septembre 1962. Togosso 1120 35 38 30

28 août 1964. Mornou 1055 | 31,7 36 43

L'influence de l'altitude est beaucoup plus marquée en l'absence de nébulosité, quan

l'atmosphère est peu chargée en vapeur d’eau. Le fait que les hauts plateaux de l'Ennedi

jouissent d’un climat plus agréable avec le retour des chaleurs après la saison des pluies est

un fait bien connu des habitants et explique pourquoi le plateau Biti est relativement fréquenté

à cette époque.

d. Maximums écologiques.

L'action prolongée de l’insolation sur le sable ou sur les rochers provoque un échaufr.

ment du substratum, qui par rayonnement élève la température de l'air au voisinage. L'appareil

végétatif des plantes basses est ainsi soumis au milieu de la journée à de hautes températures,

I n’est pas commode de mesurer la température du sable en surface car, en y plaçant

un thermomètre, on mesure la température du réservoir de l'appareil, ce qui est bien différent

de la température réelle du sable. HA est possible d’éviter cet inconvénient en recouvrant le

réservoir d’une couche de sable de 2 mm d’épaisseur. La température mesurée de cette façon

était de 59,7° à 12 heures le 27 juillet 1959 à L’O. Tourba. Marcher pieds nus sur un parel

support surchauffé est une rude épreuve.

4° Moyenne

Elle est donnée par MH,

1957... .[21,25| 22,4 | 26,6 | 30,25] 33,65] 33,8 | 32,65| 32,05| 33,15] 31,35] 29,55] 25,45]

1958. 24,35] 23,7 | 28,1 | 32,75] 33,05] 33,95) (1) — |32,1 | 26,65] 254

1959. 22,35] 21,2 | 27,6 | 31,65| 32,75] 34,15) - - — [29,45] 26,4 | 2245)

1960.......122,1 | 23,45] 28,3 | 34,95) 34,55] 34,85| - - - |26,95)258

1961.......122,9 | 20,35] 25,15] 30,65] 32,05| 33,3 | - — |30,2 | 28,85] 23,85|203

1962. 20,2 | 22,35] 29,7 | 30,6 | 34,85] 33,3 | - 30,7 | 31,05| 28,95] 248

1963.

1964.

23,75] 26,3 | 26,9 | 31,3 | 33,65] 33,7 | - | - | - |32,5 | 26,5 |239

-[23 |22,1 | 31,35] 33,6 | 35,2 | 35,85) - | - |32,05) - | - | -

(1) Même remarque que page 33.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 35

Les variations au cours de l’année de la température moyenne mensuelle sont paral-

lèles à celles des minimums. Les deux mois les plus frais sont décembre et janvier, ce dernier

létant en général le plus. La température monte rapidement à partir de mars, passe par un

premier maximum en juin puis par un deuxième, mais moins accentué, en septembre et

décroit assez régulièrement jusqu’en décembre. La deuxième quinzaine de juillet et surtout

le mois d’août sont rafraîchis par les pluies.

59° VARIATIONS JOURNALIÈRES DE LA TEMPÉRATURE

La variation obéit aux règles générales. En dehors des jours de pluie et de grand vent,

la température passe par un miminum entre 3 et 4 heures du matin, monte rapidement avec

Yascension du soleil, passe par un maximum dans la deuxième heure qui suit le passage du

soleil au méridien, décroit d’abord faiblement, puis plus rapidement après son coucher.

Nous possédons de nombreuses mesures de cette variation, suivant les différents types

de temps. Voici divers exemples :

— journée du 15 août 1958 au confluent de l'O. Ely et de l'O. Arroué :

La matinée est belle et ensoleillée. Les premiers nuages apparaissent vers 15 heures.

Vers 17 heures le ciel se couvre progressivement par l'Est. A 18 h 11 quelques gouttes

tombent, mais la tornade passe plus au Nord :

6 h 30. 24° 31,30

8 h 30. 24,40 31,80

11 h 30. 30,0° 26,0°

12 h.. -. 30,0°

— journée du 30 août 1958 à Nohi Oberri :

La journée est ensoleillée et il n

22,20 39,00

22,6° 39,0°

28,0° 38,0°

29,00 35,8°

34,00 35,50

A6 36,0° 35,20

42h... 37,00

— journée du 29 juillet 1959 à Kossomaba.

C’est une journée typique de saison des pluies. Le soleil n'apparaît pas, plusieurs lignes

de grains se forment dès 12 h 30. Une pluie de 12,4 millimètres tombe entre 13 heures et

14 heures sur la station d'observation qui se trouve toute l'après-midi dans la zone d’influ-

ence d’une puissante tornade qui se développe sur le Sud Ennedi.

26,50 22,40

33,60 22,40

36,50 26,0°

37,0° 27,0°

34,40 26,3°

13 h 30..... .. 24,80 19 h 30. 26,0°

L'influence de la pluie est ici manifeste. Elle a fait chuter la température de 15,0°.

— journée du 8 août 1962 à Koubé Basso :

Le ciel reste couvert en permanence. L'Ennedi est envahi par des masses d'air humide

€n provenance du Sud-Ouest. Deux pluies surviennent sur la station, l’une entre 13 h 19 et

13 h 51 (8,85 mm) et la deuxième entre 15 h 30 et 16 h 55 (1,8 mm).

5h45... 21,90 13 h 54. 18,30

9 h 20. 26,0° 14 h 30. 19,90

Th, 27,6 15 h 30. 19,50

12 h 10. 28,0° 16 h.. 19,50

12 h 45. 28,80 16 h 50. 21,2°

13 h 18. 23,70 19 h.. 21,6°

13 h 39... 17,5° Source : MNHN, Paris

TABLEAU II

Humidité relative U %. — Valeurs moyennes

A € i i .

1961: odeurs Pre is

MU ar Pa mere de - - - - | 294 - - | 351 | 34 42,6 | 39,7

Ke corses 37 32,8 | 26 20,4 | 22,1 | 31,7 - | 387 | 39 46,2 | 39,5

me Pre 39,7 | 28,9 | 34,1 | 27,9 | 291 | 26 L - - 34,0 | 831,1 | 41,1

EEE 35,6 | 27,7 | 26,5 | 21,5 | 21,3 | 28 46,2 | 75,1 | 53,6 - = di

Moyenne ......... RTTR Re eie 93 an PR rer 37,7 | 29,8 | 27,8 | 23,6 | 241 | 28,7 | 46,2 | 75,1 | 42,4 | 35,6 | 39,9 | 40,1

1961.. - - - - - 14,8 - - 30 22,6 | 28,9 | 19,9

1962. 18,7 | 13,4 | 12,6 | 12,6 | 15,1 | 22,8 É 25,1 | 27,4 | 29,1 | 25,6

42 h - Un | 1963. 19,5 | 12,4 | 21 16,4 | 16,1 | 20,4 - - 2 [#28 28 33,5

1964 ar Sete ten Sie | 80,3 | 19,4 | 22,8 | 15,1 | 15,5 | 21,4 | 31,8 | 50,6 | 38,1 - -

22,8 | 15,0 | 18,8 | 14,7 | 15,5 | 19,8 | 31,8 | 50,6 | 41,0 | 26,0 | 28,6 | 26,3

3 2 = = -»|.214 - - | 30,5 | 25,4 | 36,5 | 26,8

27 19,5 | 18,5 | 13,8 | 18,9 | 24,7 - 33 34,8 | 35,6 | 32,9

48h-U 27,4 | 18,7 | 26,1 | 22,5 | 23,2 | 21,4 = a - | 28,7 | 27,5 | 36

48,6 | 24,9 | 20 15,8 | 17,7 | 18,8 | 34,0 | 62,9 | 42 = :

34,3 | 21,0 | 21,5 | 17,2 | 18,9 | 21,5 | 34,0 | 62,9 | 35,1 | 29,6 | 33,2 | 31,9

Source :\MNHN,

ris

9€

LaTT9 ‘H

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 37

— journée du 22 septembre 1962, Gorge Maya :

Le soleil brille toute la journée dans un ciel sans nuage, mais les mesures sont faites

dans une station située au fond d’une gorge peu ventilée.

5h15.............. 28,00 35,2

… 26,90 35,0°

33,40 3440

34,30 33/40

. 35,0° 30,8°

+ 35,20

6° ACTION DE LA NÉBULOSITÉ

Dans l’Ennedi, comme dans tous les pays tropicaux, il suffit qu'un simple nuage,

comme un cumulus blanc, intercepte les rayons du soleil, pour que le thermomètre accuse

une légère baisse.

Certaines journée d'août, quand le soleil reste constamment dissimulé par une couver-

ture nuageuse épaisse, sont très agréables; l’Européen n’est pas suffoqué par la chaleur. Cette

situation est assez fréquente lorsque l’Ennedi est brusquement envahi par les masses d’air

océanique. Tel est le cas par exemple le 7 août 1962 où à la station de Koubé Basso nous avons

enregistré une température de 24,80 à 13 heures, le maximum ayant été de 31,4 à 11 h 15.

Le jour suivant (8 août) est encore plus significatif à cet égard : la température ne

dépasse pas 28,8 (à 12 h 45), et s’abaisse même à 17,59 à la faveur d’une pluie de 8,85 milli-

mètres à 13 h 39. Ce fut une journée délicieuse, inattendue à pareille époque à une telle lati-

tude (17° 17).

Ce temps frais se produit quelques jours par an à chaque fois que le souffle puissant

du Golfe de Guinée arrive sur l’Ennedi. En 1964 ce type de temps se fait sentir du 9 au 11

août. Le 9 août par exemple, la mare de Keheï est environnée de tornades et balayée par le

vent frais et humide en provenance directe des zones arrosées. À 12 h 10 une température

de 26,1° est mesurée, le lendemain le maximum est de 27,8 à 12 h 50, et tout l'après-midi

le thermomètre, à la faveur d’une petite pluie de longue durée reste bloqué à l'incroyable

température de 20°, cas sans précédent pour un aussi grand laps de temps. Le 11 août, et pour

le troisième jour consécutif, le thermomètre ne dépasse pas la température de 27,59, et le

12 août il plafonne à 28,50, mais redescend à 22,80 à 14 heures et dès 16 heures oscille entre

20 et 210.

De telles conditions de température et d'humidité sont extrêmement propices pour le

développement de la végétation.

IV. PSYCHROMÉTRIE

Le degré hygrométrique de l'air est l’un des éléments qui agit le plus dans les pays

sahéliens sur la croissance des plantes. La végétation de l'Ennedi ne prend son essor que si

l'air est suffisamment humide. Du pourcentage d'humidité dans l’air au-dessus d’un minimum

dépend chaque année l’exubérance de la végétation. C’est pourquoi au cours de mes campagnes,

régulièrement j’ai mesuré, trois fois par jour, l’humidité relative (1).

1° VARIATIONS MENSUELLES

Nous ne disposons que de peu de données personnelles sur le sujet, mes observations

ayant été faites seulement pendant la saison des pluies.

à D’après les mesures faites au poste de Fada, nous voyons que l’humidité relative

maximum Ux (à 6 h du matin) passe par un maximum en août correspondant à la saison des

pluies, décroit rapidement avec le retour des vents secs de VEst, repasse par un maximum

(0) L'appareil utilisé est un psychromètre à aspiration, muni d'un petit moteur à ressort.

7 564022 6. Spyrce MNHN, Paris

38 H. GILLET

secondaire en décembre-janvier, s’expliquant par les faibles températures nocturnes à cette

époque, puis décroit jusqu’à un minimum en avril-mai pour croître à nouveau.

L'humidité relative minimum Un prise à 12 heures, est faible et varie peu au cours de

l’année en raison des températures élevées habituelles à cette heure. Cependant en plein

cœur de la saison des pluies, les valeurs supérieures à 50 % sont fréquentes (moyenne pour

Fada en août 1964, 50,6 % et pour Bachikélé en août 1959 54,2 % pour la période allant du

1er au 28 août 1959.

30 I l l'a Tu]

FADA À A

psychrométrie jé |

1D0+-

Fic. 5

Moyennes mensuelles du taux de l'humidité de l’air à Fada, établies sur la période 1962-1964

Dans notre souci d’essayer de prévoir l'importance de la saison des pluies, nous avons

cherché à savoir s’il n'existe pas des relations entre humidité moyenne des mois hivernaux

et printaniers et la pluviosité totale de l’été suivant. Avec ces données fragmentaires il semble

que si la moyenne des valeurs de U prises à 18 heures au mois de mars soit faible, l’on puisse

s'attendre à un pluviosité au-dessus de la moyenne et inversement.

Années déficitaires en pluie...................... .….. 1957Uà18h 318%

1963 Uà18h 261%

Année excédentaire en pluie. .............. Mers 1964Uà18h 200%

2° VARIATIONS AVEC LA SAISON DES PLUIES

L'arrivée de l'air humide au moment de la saison des pluies se traduit par une augmen-

tation brusque du degré hydrométrique de l'air. Ainsi à 6 heures ce taux est à Kossomaba

de 27,3 % le 28 juillet 1959 et saute à 62,2 % le lendemain à la même heure, ceci en l'absence

de pluie mais avec l'arrivée du vend du Sud-Ouest. Le même bond est enregistré par notre

ami C. DountE à Bachikélé, le degré hygrométrique passant dans le même intervalle de temps

et aux mêmes moments de 46 % à 65 %, pour atteindre le troisième jour 80 % et le quatrième

93 %.

Source : MNHN, Paris.

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 39

Par contre le retrait brutal de l’air humide à la fin de la saison des pluies aboutit à des

résultats exactement inverses. Entre le 28 août 1959, 12 heures et le 29 août 1959, 12 heures,

à Bachikélé, l'humidité relative s’affaisse de 47 % à 28 %,. En 1958 à la même époque la situa-

tion est tout à fait comparable et l’on assiste à la baisse progressive du taux pris à 12 heures :

45 % le 27 août; 41,5 % le 28; 35,5 % le 29; 32 % le 30. Chaque année les mêmes variations

se reproduisent.

39 VARIATIONS JOURNALIÈRES

En dehors de toute pluie l’humidité relative varie en raison inverse de la température,

Elle est maximale avec le minimum de température, décroît jusqu’au maximum de tempéra-

ture, puis croît lentement.

a. En saison des pluies mais en l'absence de pluie.

Les taux sont élevés et la variation est grande.

Exemple : journée du 5 août 1958 à Aoué.

5 h 30. 12 h 10.. 45,1%

6h25. 14 h 10. 332%

7 h 30. 16 h 30. 42,6%

9h15. 17 h 45. 45,5 %

10 h 30. 22 h 30. 65,0 %

Ces chiffres sont empruntés au rapport de M. Rocux, 1958, annexe B.

b. En saison des pluies en pleine invasion de l'air humide.

Les taux sont supérieurs à 50 %.

Exemple : journée du 18 août 1962 à Gourka,

76,2 % 11 h 45. 59,7 %

75,0 % 14 h 35. 50,5 %

85,3% 18 h 10. 50,0 %

68,2%

c. En saison sèche.

Les taux sont plus faibles et la variation est moins importante.

Exemple : journée du 22 septembre 1962, Gorge Maya.

23,5 % 4h

19,6 % 15 h 20. 183%

15,9 % 16 h 10. 16,99 %

16,4 % 17 b. … 151%

15,0% LL: 5 MORE CES EEE SEE 181 %

143%

L'action de la gorge, qui conserve l'après-midi la chaleur emmagasinée dans la roche,

se manifeste en empêchant le degré hygrométrique de remonter avant 15 h 30.

49 TENSION DE VAPEUR

La tension de vapeur effective de l'atmosphère donne des indications précieuses, car

elle permet de calculer la valeur du déficit de saturation de l’air qui entoure les plantes. Si

ce déficit est faible la végétation est placée dans d’excellentes conditions. Si celui-ci est fort,

la plante doit évaporer énormément pour se maintenir en équilibre et présentera rapidement

des signes de flétrissement.

. Quand les conditions climatiques sont stables la tension de vapeur varie peu au cours

de la journée, mais présente des variations brusques sous l'influence des invasions d'air see

9ù d'air humide. H y a à un moyen sûr de déceler l'origine de l'air qui arrive sur, J'Enn@diu paris

H. GILLET

5H 10H 154

Fic. 6

Variations de l'humidité de l'air au cours de deux journées caractéristiques :

4° Courbe du haut, en saison des pluies, journée du 5 août 1958 à Aoué;

2° Courbe du bas, en saison sèche, journée du 22 septembre 1962, Gorge Maya.

H est possible à cet égard de distinguer trois catégories de valeurs :

— celles inférieures à 10 millibars. — L’Ennedi est placé directement sous l'influence

de masses d’air sec d’origine continentale : c’est l’harmattan. C’est ce qui se passe pendant

toute la saison sèche. Aucune pluie n’est possible. Un exemple nous est fourni par les mesures

effectuées le 22 septembre 1962 à la Gorge Maya où la tension varie de 6,9 à 7,5 mb;

— celles supérieures à 20 millibars. — C’est Le cas quand l'Ennedi est envahi par l'r

humide en provenance du Golfe de Guinée, c’est-à-dire pendant la plus grande partie de

saison des pluies. Un exemple typique nous est fourni par la journée du 8 août 1962 à Koubé

Basso où la tension varie de 21,1 à 21,4 mb.

Si pendant cette période la tension baïsse au-dessous de cette valeur cela ne peut cor-

respondre qu’à un recul du F.L.T. vers le Sud et élimine la possibilité de toute pluie. C'estce

qui se produit pendant certaines phases sèches.

— celles intermédiaires (entre 10 et 20 millibars). — Ce sont des valeurs peu durables

qui indiquent un changement de régime.

V. ÉVAPORATION

1° EVAPORATION TOTALE

Nous ne possédons aucune mesure de l’évaporation étalée sur une période valble.

Un bac Colorado a fonctionné quelques mois à Fada, mais les relevés n’ont pas toujours

faits avec le sérieux souhaitable. En calculant l’évaporation à partir de formules, BRAQUAYIL

est arrivé au chiffre de 3.400 millimètres par an et Rocxe à 4.073 millimètres.

Source : MNHN, Paris.

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI a

Bien que ces chiffres aient un caractère de grande vraisemblance, il n’est cependant

pas interdit de penser qu'ils sont inférieurs à la réalité, car ils ne tiennent pas compte du

facteur vent, lequel intervient puissamment, l’Ennedi étant, par période, soumis à des vents

très violents et très secs soufflant de l'Est.

Dans un cas favorable il a été possible d’apprécier directement l’évaporation. En

effet le 8 septembre 1959, le niveau supérieur des eaux était très distinct sur les tiges de Scirpus

corymbosus Forssk. (1) dans la Mare de Togosso et se trouvait à 11 centimètres en-dessous du

niveau maximum. Comme il est logique de supposer que celui-ci a été atteint le 23 août,

date de la dernière tornade, il est facile d’en déduire que ces 11 centimètres représentent la

hauteur d’eau éliminée par évaporation pendant la période considérée, soit 16 jours. Durant

cette période l’évaporation a donc été de 6,8 millimètres en moyenne par jour.

S'il est certain que les froids hivernaux exercent une action modératrice sur l’évapo-

ration, il est non moins vrai que les vents desséchants de la saison chaude ont par contre une

action accélératrice.

Dans une certaine mesure la diminution du niveau des gueltas, ces citernes naturelles

creusées par l'écoulement de l’eau à l’aplomb d’une chute, permet de se faire une idée de

l’évaporation, à la condition qu’elles ne soient pas alimentées par des sources. Or il existe,

et c’est un fait connu par tous les nomades, des gueltas temporaires qui se vident au bout d’un

certain nombre de semaines, et des gueltas permanentes dans lesquelles il reste encore de

l'eau à l’arrivée de la saison des pluies suivantes. Or il n’y a pas de gueltas permanentes expo-

sées au soleil qui ne fassent au moins 4 mètres de profondeur. H est vrai que de grandes

quantités d’eau sont extraites de ces gueltas par les animaux à l’abreuvoir. De toutes les obser-

vations il résulte que l’évaporation est intense et qu’elle peut être évaluée à un minimum de

4.000 millimètres par an.

Dès la fin se septembre, l’eau des gueltas, refroidie par la fraîcheur nocturne et par

T'évaporation diurne, demeure à une température bien inférieure à celle de l'air ambiant.

2° ÉVAPORATION JOURNALIÈRE AU PICHE

L’appareïl Piche donne des valeurs de l’évaporation, considérées comme contestables,

surtout dans les pays tropicaux. I1 convient de les valoriser en les affectant d’un coefficient

variable suivant les mois.

Cependant les données comparatives de deux appareils semblables placés dans des

conditions différentes restent valables. C’est ainsi que quelques expériences ont été effectuées

en 1958 dans la vallée de l’ouadi Nohi.

a. Comparaison de l’évaporation entre l’ombre et le soleil.

— En fin de saison des pluies, au milieu de la végétation.

Cette comparaison a été faite les 25 et 26 août 1958 à Nohi Ohi (540 m). Ii en résulto

qu'aussitôt après les pluies, au-dessus d’un tapis végétal dense à Cenchrus biflorus Roxb.

il y a très peu de différence d’évaporation entre l'ombre et le soleil. En sept heures, de 11 heures

à 18 heures, l’évaporation a été de 5,7 millimètres à l'ombre et de 5,6 millimètres au soleil.

Entre 11 heures et 14 heures elle est rigoureusement stable et s’établit à 0,7 millimètre par

heure, pour une humidité de 30 %. Dans le bilan en vingt-quatre heures, 73 % de l'évapora-

tion intervient pendant le jour et 27 % pendant la nuit.

— En fin de saison des pluies en l'absence de végétation.

Cette comparaison a été faite les 27 et 28 août 1958 à Nohi Chilio (545 m). L'évaporation

est dans ce cas plus forte au soleil qu’à ombre. Elle est pour la journée du 27 août entre

11 heures et 18 heures de 3,6 millimètres à l'ombre contre 5,3 millimètres au soleil, et pour

celle Ê 29 août et pour les mêmes heures de 9,1 millimètres à l’ombre et de 10,6 millimètres

au soleil.

Ces chiffres montrent également l’activité du vent et de l’humidité de l'air, car la jour-

née du 27 août était placée sous l'influence d’un vent de Sud-Ouest assez humide (45 % à

Faye () Pour la graphie, je suis, comme l'a fait Th. MonoD, l'orthographe justifiée dans la Flora of

8ypt 1, 1941, p. 5 et note : il s’agit de Petter FORSSKAL.

Source : MNIHN, Paris

4 H. GILLET

12 h) et celle du 28 août sous l'influence d'un vent plus sec (41,5 % à 12 h). H n’en a pas fallu

davantage pour que l’évaporation passe du simple au double. \

La végétation joue donc un rôle considérable en atténuant l’évaporation dans son

enceinte, d’une part et en la régularisant et en annihilant l’action du soleil, d’autre part,

b. Influence de la végétation sur l’évaporation.

Dans une plaine (sol sableux).

L'expérience a consisté à placer 4 évaporomètres dans 4 emplacements différents :

— à l'ombre en dehors de toute végétation;

— au soleil en dehors de toute végétation; k

— dans une prairie de Cenchrus biflorus Roxb., la pastille étant placée à mi-hauteur

des pieds; L 3

— dans un lot assez dense de Dactyloctenium aegyptium (L.) Beauv..

Elle a porté sur deux jours les 29 et 30 août 1958, à Nohi Oberri (552 m) par air calme,

+ résultats diurnes :

un ; Prairie dans _ | Tache dense de

À l'ombre Au soleil Cenchrus biflorus | Dactyloctenium

mm mm mm ue

Le 29 août entre 10h

et 18 h 30. ; 5,15 6,2 2,85 3,0

Le 30 août entre 6h

et 18 h 30........ 5,6 7,2 3,4 4,6

Ces chiffres sont riches en enseignements. Hs montrent que l’évaporation est maximale

au soleil, ce qui est tout à fait normal, mais ils mettent aussi en évidence l'influence de ka

végétation, qui est telle que l’'évaporation dans l'ambiance graminéenne même exposée au

soleil est bien inférieure à celle qui a lieu à ombre. Une prairie à Cenchrus crée un microclimat

tel que dans son sein l’humidité est plus grande et l’évaporation plus faible qu’en son absence,

D’autres observations plus fines ont été faites. En plein soleil au moment le plus chaud

de la journée entre 12 heures et 16 heures, l’évaporation au contact direct des pieds de Cen-

chrus est de l’ordre de 0,45 mm/h. c’est-à-dire égale à la moitié de celle qui se produit au soleil

en dehors de toute tache de végétation (0,95 mm/h). Le Cenchrus réduit donc dans son voi:

sinage l'évaporation d'environ 50 % (dans les conditions de la mesure il faut ajouter que le

Cenchrus est encore en pleine végétation).

Dans la tache de Dactyloctenium l’évaporation est un peu plus forte que dans le

Cenchrus, tout en restant inférieure à celle de l'ombre. C’est que le Dactyloctenium est en

fin de végétation; il commence à jaunir et à se flétrir, et il n’est plus capable de compenser

l’évaporation par l'absorption. Le Cenchrus plus vigoureux résiste davantage aux effets de

l’évaporation pendant les journées chaudes et ensoleïllées de la fin août,

D'autre part, les valeurs obtenues le 30 août sont plus élevées que celles du 29 août,

cela est en rapport avec l'installation de la saison sèche et l'augmentation de la température

comme l'indique le tableau suivant :

heures le 29 août le 30 août

10h 320 34°

12h 35,50 37°

13h 36,80 39°

14h 37,8° 39°

15h 38° 380

Nous constatons aussi qu'en l'espace de deux jours les phénomènes de flétrisenent

s'accentuent, L'évaporation dans l’environnement du Cenchrus passe de 0,45 à 0,55 mmh

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 43

aux heures chaudes. Le déséquilibre du Dactyloctenium s'affirme lui aussi. Alors que dans

son environnement l’évaporation est le 29 août toujours restée inférieure à celle de l'air à

lombre en l’absence de tapis végétal, le 30 elle était soit égale soit supérieure à cette valeur.

Aux heures chaudes de la journée le Dactyloctenium n’arrive plus à maintenir son équilibre

hydrique.

+ résultats nocturnes :

À l'abri En plein air Dans la prairie | Dans une tache

d' k en l'absence &Cinchrs dense de

air = de végétation : Dactyloctenium

Nuit du 30 au 31 août. 3,4 mm 3,1 mm 2,9 mm 0,8 mm

1 semble que l'évaporation soit en relation directe avec la hauteur à laquelle est placé

l'appareil. Elle est la plus faible au ras du sol (dans la tache à Dactyloctentum) et la plus élevée

à 1,50 mètres au-dessus du sol.

Dans une dépression à végétation dense herbacée et ligneuse et à sol argileux.

Trois évaporomètres Piche ont été placés :

— le premier dans un peuplement dense de Corchorus olitorius L. à 100 % de recou-

vrement;

— le deuxième à 1 mètre au-dessus du sol en dehors de toute végétation;

— le troisième au sommet d’un rocher, sous l'influence directe de l'air ambiant.

+ résultats diurnes :

Dans un peuplement! À 1 mètre

de Corchorus | au-dessus du sol | Sur un rocher

5 su =

Noki Mahamé. |

31 août de 9 h 30 à 18 h 30... 1,0 3,5 | 2

1% septembre de 6 h à 19 h... 11 4,0 | 6,4

Ces résultats montrent l'influence considérable du milieu. Les valeurs de l’évaporation

sont bien inférieures dans ce biotope à végétation dense ct concentrée à celles mesurées dans

la prairie à Cenchrus. Il est tout à fait naturel que les conditions favorables pour la végétation se

maintiennent plus longtemps dans les dépressions argileuses que sur les plaines sablonneuses.

La différence est très importante, 1 millimètre contre 3 millimètres, pour une durée de huit

heures de jour.

D'autre part à l'intérieur du peuplement à Corchorus olitorius L., l'évaporation est

Da 4 Pis plus faible qu'en dehors, ce qui met bien en évidence le rôle joué par la plante dans

l'élaboration d’un microclimat.

1 convient de noter aussi que dans la dépression où l'élément arboré intervient puis-

Samment dans le paysage, lévaporation est moins importante qu’à l'extérieur (4 contre

64 millimètres en treize heures de temps), les 6,4 millimètres ayant été mesurés par l'appareil

Placé sur un rocher, lui-même dominant de 3 mètres l'ambiance végétale.

En vingt-quatre heures, du 31 août 9 h 30 au 1er septembre même heure, l’évaporation

a été de 1,9 millimètre dans une plage de Corchorus et de 4,9 millimètres en dehors de la

Plage. Source : MNIHN, Paris

4 H. GILLET

+ résultats nocturnes :

Ils sont les suivants :

À 1 mètre Sur un rocher

4 au-dessus du sol | dominant de 3 m

Dans Corchorus en dehors la végétetion

de toute végétation herbacée

ram mm mm

Nuit du 31 août au 1er septembre. 0,7 0,8 2

Nuit du 49° au 2 septembre 04 0,4 1,8

Le facteur végétation n'intervient pas. Seule intervient la hauteur de l'air au-dessus

du sol. Les résultats de la nuit du 31 août au 1€r septembre sont plus élevés en raison du vent

plus soutenu.

VI. ROSÉE

La rosée se produit chaque fois que par suite de l’abaissement de température la teneur

de vapeur atteint la tension de vapeur saturante.

1° ConpiTIons

La présence d’une certaine humidité dans l'air est requise. Il s'ensuit que la rosée

dans l’Ennedi ne peut se produire que pendant la saison des pluies ou juste aussitôt après,

IL est nécessaire également que la température s’abaisse assez pour que le point de

rosée soit atteint. C’est pourquoi la rosée est immanquablement liée à la limpidité de l'atmos-

phère, ce qui favorise la perte de chaleur par rayonnement nocturne. Chaque fois que le ciel

se dégage et qu’une nuit claire succède à une journée pluvieuse, la rosée est constatée le

lendemain à l'aube. Elle se manifeste au moment du minimum de température (qui est très

voisin du point de formation du phénomène) et disparaît quelques instants après le lever du

soleil.

Ces conditions sont presque toujours remplies lorsque le F.LT. régresse brutalement

vers le Sud dans le courant de la saison des pluies. Alors toute nébulosité disparaît du ciel

et l'air conserve encore suffisamment d'humidité.

Le moment le plus favorable est le tout début de la saison sèche, après la dernière

tornade correspondant au passage du front tropical. Le ciel nocturne devient très clair et

l'humidité au voisinage du tapis végétal est encore grande. Cela se produit presque toujours

fin août-début septembre.

2° EXEMPLES

a. Rosée produite par le passage du F.L.T.

Le 29 juillet 1964 en fin de journée le F.L.T. remonte. Après une journée de beau

temps, le ciel se couvre par le Sud où des éclairs sont visibles dans la soirée, mais au pied di

Mont Aloba où nous sommes le ciel reste serein. Le 30 juillet au matin le minimum est de

23,0° et les plantes basses sont recouvertes d’une rosée légère.

Le 27 août 1962, la saison sèche s’intalle. À 5 heures le degré hygrométrique est très

élevé (89 %), la nuit a été claire, le minimum a été voisin de 20° et une rosée abondante

mouille les prairies bordant l'O. Brou.

b. Rosée des bas-fonds argileux.

Dans les dépressions argileuses toutes les conditions sont requises pour que la rosée

prenne une grande ampleur. Le sol imprégné d’eau et la végétation dense entretiennent un

degré hygrométrique voisin de la saturation, l’évaporation (et éventuellement le rayonnement

nocturne) contribue encore à abaisser le minimum.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 45

C'est le cas de la dépression de Baïba dans le Val Basso à 1.070 mètres d'altitude, où

Ja rosée dès que la végétation a atteint un certain développement doit survenir chaque fois

que le ciel est dégagé. Ainsi le 11 août 1962, à 5 h 15 le degré hygrométrique était à 1,50 mètre

au-dessus du sol de 89,4 % et la rosée absolument générale jusqu’au moment où le soleil

avait atteint une certaine hauteur.

C’est le cas également de la dépression de Nohi Mahamé où le 1 septembre 1958,

par une température de 18°, la rosée avait trempé la végétation.

C’est le cas autour des mares où la végétation atteint une densité inconnue ailleurs.

Ainsi le 28 août 1962 aux abords de la Mare de Keheï la température était de 18° à 5 h 30

(contre 23° le lendemain sur le plateau) et toute la végétation ruisselait d’eau. Il est certain

que dans ces conditions la rosée est quotidienne à partir de la fin des pluies et dure jusqu’à

ce que la végétation se maintienne en activité.

30 ROSÉE, SUDATION ET ROSÉE INTERNE

Ces trois phénomènes, quoique différents, sont souvent difficiles à séparer puisqu'ils

se produisent en même temps. La sudation est l’émission par la plante de gouttelettes d’eau.

L'eau n'est plus de la vapeur condensée par le froid, mais un trop-plein contenu dans l'appareil

végétatif. La sudation intervient lorsque le sol fournit de grandes quantités d’eau à la plante

et que l’évaporation est très diminuée par suite du degré hygrométrique élevé de l'atmosphère.

Aux premières lueurs de l'aube les deux fonctions s’extériorisent d’une manière

différente. L’eau de rosée est répandue en un voile de minuscules gouttelettes étalées sur le

limbe des feuilles, comme une pruine, et l’eau de sudation est rassemblée en grosses gouttes

pendantes à la pointe des limbes et sur la nervure médiane. Puis par capillarité l’eau de rosée

se concentre en gouttelettes qui se fusionnent avec les gouttes de guttation et il n’est plus

possible de séparer les deux phénomènes. Souvent, et en particulier dans les bas-fonds, l'eau

de rosée correspond à une condensation de la vapeur restituée à l'air par le sol ou les plantes

pendant la nuit. I s’agit alors d’une rosée interne.

4° VARIATION EN FONCTION DU SUPPORT

L’aspect des gouttelettes d’eau visibles sur les feuilles, lorsque la rosée se produit,

présente des variations suivant les végétaux.

a. Cas des Graminées.

Les limbes des Graminées sont les parties végétatives les plus chargées en gouttelettes

quand la rosée se produit. L’abondance de la sudation chez les Graminées annuelles, elle-

même favorisée par les racines nombreuses et fasciculées, explique cet état de fait.

L’on constate que le diamètre des gouttelettes est proportionnel à la largeur du limbe.

Exemple à Baïba le 11 août 1962 :

Di ;

Nom des espèces de de Largeur du limbe

pen mn

Brachiaria Hagerupii Hitchcock .…… PRE A 5,5 8

Cenchrus biforus Roxb. êL 38 5,2

Dactyloctenium aegyptium (L.) Beauv. 1,8 4

Aristida stipoides Lam... 0,8 12

Le diamètre des gouttes a été mesuré avant le lever du soleil, car ensuite les gouttes

perdent leur forme sphérique et s’aplatissent sur le limbe.

Les pieds jeunes en pleine croissance comptent davantage de gouttelettes que les pieds

âgés. Ainsi le 30 août 1958 à Nohi Oberri les jeunes pieds de Cenchrus biflorus Roxb. portaient

une douzaine de perles, alors que les pieds âgés n’en n’avaient que quelques unités. Ceci est

lement eu relation avec le fait que l'air froid se plaque sur le sol et que les plantes BASES paris

46 H. GILLET

sont plus mouillées que les plantes élevées. Dans la même observation un Tragus berters.

nianus Schult. supportait 38 gouttes. e |

Les feuilles de Cenchrus se prêtent magnifiquement à la formation des perles de rosée,

Parmi toutes les plantes, le Cenchrus est toujours la plus chargée en gouttelettes, probablement

en raison de l'importance de la sudation et de la force de succion des racines.

Sur un pied de Cenchrus nous avons compté 24 gouttes ainsi réparties :

— 7 sur la première feuille;

— 7 sur la deuxième;

— 8 sur la troisième;

— 2 sur la quatrième

(observation du 127 septembre 1958 à Nohi Mahamé). x

L'action de l'air froid plaqué sur le sol est démontrée par le fait que la quatrième

feuille, la plus élevée, ne possède que deux gouttes.

Chez les Graminées à feuilles étroites (Eragrostis pilosa (L.) Beauv., Eragrostis cilig.

nensis (AI) Link ex Vign. Lut.) la rosée se dépose sous forme d’une pruine.

b. Cas des autres plantes.

Chez les Légumineuses la rosée se dépose sous forme d’une pruine composée de

gouttelettes invisibles à l'œil nu. Par le simple passage du doigt elles s’étalent en un film con.

tinu. H n'apparaît pas de grosses gouttes. C’est le cas du Cassia tora L..

Chez les Convolvulacées, fréquentes dans les bas-fonds, la rosée se dépose en une

pruine qui quelquefois se double de quelques grosses gouttes [/pomoea Aitonii Lindi, «&

Astripomoea lachnosperma (Choisy) Meeuse].

Les Cypéracées se comportent commes les Graminées,

Chez les autres plantes il n°y a pas de règle générale : chez certaines plantes les goutte.

lettes apparaissent à la marge des limbes Achyranthes argentea Lam., Monsonia senegalensis

Guill. et Perr., erva javanica (Burm. £.) Juss. ex Schult.. Chez les Cucurbitacées les goutte

lettes se forment dans le fond des sinus, probablement en relation avec les glandes qui exictent

en cet emplacement chez certaines espèces Coccinia grandis (L.) JO. Voigt; Gymandropi

gynandra (L.) Briq. se comporte comme Cassia tora L.. Certaines plantes paraissent réfrac.

taires au phénomène : Caloropis procera (Aït.) Ait. f., Gossypium somalense (Gite)

LB. Hutch., Peristrophe bicalyculata (Retz.) Necs, Phyllanthus rotundifolis Klein ex Will,

5° VARIATIONS LOCALES

Rosée et sudation sont deux phénomènes qui sont placés sous la dépendance de fac.

teurs communs mais qui varient considérablement avec les conditions locales : densité,

hauteur de la végétation, présence ou absence d’un couvert.

La présence d’air froid plaqué sur le sol est un facteur qui intervient presque toujours,

Le 16 août 1964 autour de la Mare de Tebédé les Gynandropsis gynandra qui dépassaient

S0 centimètres étaient secs tandis que ceux qui ne dépassaient pas 20 centimètres étaient

tous trempés.

La présence d’un couvert qui empêche le rayonnement nocturne est un facteur défr

vorable. Dans l’exemple précédent les mêmes plantes basses à l'ombre des arbres n'étaient pas

mouillées.

VIL. ANÉMOMÉTRIE

19 L'HARMATTAN

C'est un vent qui souffle du Nord Nord-Est en permanence pendant la saison sèche.

Il est chaud. Dès que son action se fait sentir après la saison des pluies, le degré hygrométrique

subi une chute verticale. C’est un vent strictement continental. Son nom local est « bibi»

a. Vitesse.

L'Harmattan n’a pas un régime d’une grande régularité. À certains moments de l'année,

mais surtout en hiver, il souffle avec violence pendant des périodes allant de 3 à 10 jours. C'et

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 47

alors un véritable vent de sable, chargé de particules à action abrasive, entravant la marche

des caravanes, voilant le soleil et gênant considérablement toute activité humaine.

Sa vitesse a été mesurée le 11 septembre 1959 à Togosso. Elle dépassait 20 km/h

d'une manière permanente et poussait des pointes à 21,6 km/h.

b. Date d’apparition après la saison des pluies.

L'apparition du souffle violent de l'Harmattan après les pluies a une grande importance,

car elle sonne le glas de la végétation herbacée. L'Harmattan est un vent brûlant et sec. Lorsqu'il

se déchaîne avec violence, dans les premiers jours de septembre, de verdoyant l’Ennedi devient

sec et pelé. Les végétaux se dessèchent à vue d’œil.

Cette apparition très remarquée varie, mais dans une faible mesure selon les années.

Voici d’après nos observations les dates de sa manifestation :

— 1957 : 8, 9, 10 septembre;

— 1958 : pas d’Harmattan violent en septembre, mais apparition le 10;

— 1959 : nuit du 5 au 6 septembre, 10 et 11 septembre;

— 1962 : 10 septembre;

— 1964 : 2 et 3 septembre.

Le 10 septembre semble être une date fatidique.

c. Action sur le minimum de température.

L'Harmattan exerce une action puissante sur la température et le degré hygrométrique.

H se comporte comme un souffle d’air chaud dont l’effet se fait sentir instantanément, en

augmentant le minimum de température de plusieurs degrés et en abaïssant la teneur en

humidité de l’air. Les exemples ne manquent pas. En voici trois pris pendant trois séjours

différents :

rom es Le Minimum

RER Ÿ

Lieu Altitude |jour qui précède j le premier jour

de V'H: ttai P

de l’Harmattan le T'Harmattan | où Y'Harmattan souffle

m °C

Dions..........,. 540 16,5 21 octobre 1958 23,20

le 22 octobre 1958

1108 18,7 9 septembre 1959 24,2°

le 10 septembre 1959

1042 19,6 25 septembre 1964

23,30

le 26 septembre 1964

L'action du vent est telle qu’elle annihile l’action de l'altitude. Dès que le vent s’ins-

talle, la température ne varie plus que par le rayonnement direct du soleil. Le rayonnement

nocturne ne se fait plus sentir. L'Harmattan a tendance à égaliser les températures.

Lieu Altitude Date nochirAS

m °c

Affluent du haut cours de l'O. Dougouro ..... 852 26 septembre 1964 23,3

Tourbatoane ........, 762 27 septembre 1964 25,4

0, Ep... 688 28 septembre 1964 25,5

Confluent O. Ely-O. Ohouka 540 29 septembre 1964 25,4

Source MMA, Paris

48 H. GILLET

Le minimum n'est plus fonction de l'altitude. Il est du même ordre de grandeur quel

it Le biotope où il est mesuré.

que 0 ion du vent est immédiate. Ainsi dans la nuit du 25 au 26 octobre 1958 sur là

lisière Nord de l'Ennedi, à l'O. Michero, à 2 heures du matin la température était de 17,29

et la nuit était étoilée; le vent s’est levé brusquement et la température est montée en quelques

instants à 22°, la température théoriquement minimale à l'aurore était de 22,50, l'action du

vent d’Est s’est traduite par une hausse immédiate de 5°.

20 Vent DE L'Oursr où SuD-OuEsr

C’est un vent régulier en provenance du Golfe de Guinée. Sa venue se traduit infailli.

blement par une augmentation du degré hygrométrique de l'air, légère au début (juin, juillet)

quand le souffle arrive à bout de course sur l'Ennedi, beaucoup plus forte s’il envahit large.

ment l'Ennedi, comme c'est le cas en août. gr …

I s’insinue sous le vent d’Est. Le phénomène est bien visible certains jours en pleine

saison des pluies, où quelques heures avant Ja tornade il n’est pas rare de voir les deux courants

évoluer en sens contraire : les cumulus bas progressant vers le Nord-Est et les alto-cumulus

élevés poussés par l’Harmattan progressant vers le Sud-Ouest. 4:

La première pénétration de l'air humide, même si celui-ci n'apporte aucune pluie ni

aucune nébulosité, mais se contente de relever de quelques unités pour cent le degré hygro.

métrique de l'air, agit sur certains végétaux.

a. Vitesse.

Le vent du Sud-Ouest est un vent modéré, régulier, ne montrant pas de variations

brutales de vitesse.

Quelques mesures ont été effectuées. Le 27 août 1958 à Nohi Chilio (545 m) la vitesse

moyenne de ce vent entre 11 h 40 et 12 heures était de 12 km/h. Dans l'après-midi vers 15 heures,

la vitesse a oscillé entre 7 et 12,7 km/h.

b. Action de son arrivée sur la température.

Le vent du Sud-Ouest se comporte comme un vent frais par rapport à l’Harmattan.

Ceci n’a rien d'étonnant en raison de l’origine différente des masses d'air : celles d’origine

océanique se comportant comme des masses fraîches par rapport à celles provenant d'u

continent surchauffé.

Aussi, dès que l’action du vent du Sud-Ouest se fait sentir, la température descend de

quelques degrés, et inversement dès que son action cesse, la température remonte.

Ainsi le 24 juillet 1964 à l’O. Arroué la température à 13 h 10 était de 35,1° le vent

provenant du Sud-Ouest (260) et le surlendemain le 26 juillet après l'orientation des vents vers

VEst (110), le thermomètre indiquait à 14 heures 40,0°. Le vent du Sud-Ouest fait baisser la

température d’au-moins 5°. La courbe des températures accuse d’ailleurs une baisse sensible

au mois d’août.

39 VENT DE TORNADE

C’est le vent qui précède immédiatement la tornade. Il souffle en bourrasque, soulevant

devant lui un nuage de sable, cassant les branches, couchant ou arrachant les arbres, empor

tant les touffes de Graminées comme fétus de paille. Son action est extrêmement brutal,

mais passagère. Il devance le front de la tornade, mais cesse au niveau du corps de celle-ci.

H porte le nom local d’« haraye ».

La violence des vents de tornade est variable, mais il arrive qu’elle soit d’une puissant

extrême, par exemple lors d’une tornade qui se produit au plus une fois tous les 10 ans, comme

celle que nous avons connue le 20 août 1962. La force des éléments est alors telle qu'il es

impossible à un être humain de se tenir debout même courbé en deux. Presque tous les vieur

arbres qui poussent isolés dans l’Ennedi, comme les Maerua crassifolia Forssk., sont penché

vers l'Ouest (suivant l'axe 64 — 244). L'on conçoit facilement que lors d’une de ces tornades

d’une ampleur exceptionnelle un arbre isolé soit soumis à de telles pressions, sous l'action

combinée du vent et des trombes d’eau qui transforment le sol en une boue liquide, qu'l

finit par s’affaisser. Il disposera ensuite de nombreuses années pour se consolider dans cel?

position dans laquelle dorénavant il résistera. Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 49

La vitesse de pareïlles rafales est difficile à mesurer avec un anémomètre portatif. Le

vent arrive avec une telle brusquerie, qu’à chaque fois l’on se laisse surprendre et que toute

l'attention est concentrée sur l’arrimage du matériel.

Cependant à Fada, par deux fois, l’abri météorologique a été renversé. Cela se produisit

au cours du passage retour du front intertropical, passage marqué presque toujours par le

déchaînement des éléments. L’anémomètre de Fada a enregistré une vitesse de 29,8 m/s

(107,3 km/h) le 30 août 1964 à 13 h 25, et une vitesse de 19,1 m/s (68,7 km/h) le lendemain

31 août entre 14 h 30 et 14 h 35. Semblables phénomènes surviennent à un moment où la

végétation herbacée est à l'apogée de son développement. Soumises à de telles contraintes,

les herbes sont plaquées sur le sol, les tiges de Sorghum virgatum (Hack.) Stapf par exemple

sont cassées à leur base, de vastes trouées apparaissent dans les prairies à Aristida.

49 VENTS VARIABLES

Ces vents se produisent surtout en période instable, c’est-à-dire au moment du passage

de la saison sèche à la saison des pluies. Leurs effets se font sentir certaines années où avant

l'installation stabilisée du vent de mousson, le front intertropical procède par avancées et

reculs successifs. À chaque recul le vent vire du Sud-Ouest à l'Est en passant par le Nord.

Le vent du Nord d’origine saharienne est en juillet un vent torride capable de faire

monter les températures même nocturnes à des valeurs si élevées, qu’il est permis de se de-

mander s’il ne contribue pas à attirer l’air d’origine maritime.

Toujours est-il par exemple qu’à Fada le thermomètre est passé de 32,00 à 19 h 45

le 19 juillet à 36,0° à la même heure le lendemain 20 juillet, dans l’intervalle le vent ayant

passé de la direction Nord-Est à la direction plein Nord (354), alors qu’en altitude le vent

continuait à venir de l’Est (92). Une pareïlle température de 36,0° à 20 heures, deux heures

après le coucher du soleil, est rarement observée. Ainsi peuvent s’expliquer par des change-

ments brusques de la direction du vent, les sautes de température si fréquentes dans les

relevés météorologiques.

VIII. NÉBULOSITÉ

Pendant une grande partie de l’année correspondant à la longue saison sèche le ciel

reste serein, et le soleil brille pendant toute la journée. C’est à peine si dans les tout premiers

moments de la matinée pendant les mois de septembre et d'octobre, quelques bancs d’altus

en réalité discontinus, mais apparaissant continus à l’horison en raison de l’obliquité, viennent

masquer le soleil.

1° SYSTÈMES NUAGEUX OBSERVÉS

Dès le passage du F.I.T. des cumulus d’évolution diurne se forment dans le ciel domi-

nant les hauts plateaux de l’Ennedi et là exclusivement (1). Cette apparition est considérée

par les habitants comme un signe précurseur de l’arrivée des pluies. Bien que le phénomène

soit en relation avec les premières tornades qui s’abattent sur lOuaddai, il n’y a aucune règle

qui puisse définir le nombre de jours au bout duquel la première pluie va tomber, à partir

de ce moment, sur l’Ennedi. Le chiffre de 6 jours annoncé par les nomades se vérifie certaines

années, mais pas d’une manière constante.

L'annonce de la saison des pluies se traduit également sur l’Ennedi par la présence

nocturne d’alto-cumulus en balle.

Dès l’arrivée de la première tornade, et pratiquement jusqu’à la fin de la saison des

pluies, la cumulification devient quotidienne. Le processus se répète identique à lui-même.

Vers 9 heures apparaissent les premiers cumulus médiocris; ceux-ci grossissent, et vers 12 heures

le ciel est parsemé régulièrement de beaux cumulus blancs. Puis rapidement ceux-ci s’enflent,

se fusionnent, prennent un développement vertical rapide, noircissent en leur centre et se

transforment en cumulo-nimbus avec formation de cumulus à enclume. I arrive qu'après de

fortes tornades l'air et le sol soient tellement imprégnés d’humidité qu’ils déterminent le

(4) Ce phénomène a été observé, entre autres exemples, les 13-14 et 17 juillet 1959.

7 564022 6. Sougce : MNHN, Paris

50 H. GILLET

Jendemain la formation d’alto-stratus qui couvrent le ciel d’un voile uniforme, le soleil se

distinguant à peine comme un disque blanc à l’heure méridienne.

Dans d’autres cas, lorsque l’Ennedi est balayé directement par le vent océanique riche

en humidité, des cumulus bas traversent le ciel du Sud-Ouest vers le Nord-Est de nuit comme

de jour. Ils donnent des fracto-cumulus qui plafonnent assez bas puisqu'ils accrochent fréquem-

ment le sommet du Mont Aloba (1 050 m), [le niveau de base étant à 570 ml].

Un type de système nuageux, plus particulièrement fréquent les années à faible plu

viosité, quand le courant océanique n'apporte pas assez d’humidité, est celui qui présente

des nuages cumuliformes, fondus en une nappe continue.

La formation de brouillards est rarissime; ceux-ci se réduisent à quelques nappes d'air

froid de faible épaisseur plaquées dans le fond des ouadis sablonneux en début de saison

sèche.

2° DURÉE DE L'INSOLATION

Si l’insolation est continue en saison sèche, elle est fortement réduite en saison des

pluies. La réduction de l’insolation est un facteur très favorable à la croissance des annuelles,

surtout si l'effacement du soleil a lieu aux heures chaudes de la journée. Au mois d'août

l’insolation est variable. Ele peut être faible, même nulle certains jours. Le tableau ci-dessous

indique quelques exemples du nombre d'heures d’ensoleillement, relevées pendant certaines

journées du mois d’août 1964, mois particulièrement arrosé.

Durée

Date de l'insolation

(en heures)

BbSNaoo

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 51

DEUXIÈME PARTIE

BIOLOGIE

I. PRINCIPALES ÉTAPES DE LA CONNAISSANCE DE LA FLORE

L'Ennedi doit à sa position excentrique d’être resté jusqu’à une époque récente à

l'écart de grands courants de pénétration. Le 12 mai 1911 la 8° Compagnie entre pour la pre-

mière fois en contact avec l’Ennedi à Archeï et en 1914 commence la construction du poste

de Fada. Depuis cette date et jusqu’au 1° janvier 1965 les militaires et plus spécialement

les méharistes, ont assuré avec bonheur à la fois la représentation française et administration

civile du territoire. Ce sont eux qui petit à petit pénétrèrent dans l’Ennedi, repérèrent les

pâturages et les points d’eau, et dressèrent la première carte au 41.000.000° du pays.

L'un des premiers herbiers, sinon le premier, rapporté de l’Ennedi le fut par le com-

mandant CARRIER qui en 1922 accompagna le lieutenant-colonel GRossARD dans sa mission

de délimitation Ennedi Darfour. Cet herbier fut remis au botaniste Le TESTU puis récupéré

par PELLEGRIN lequel en confia l'étude en 1958-1959 à FourLLOY. H comporte 114 échantillons

répartis en 92 espèces. Il est composé en général de petits morceaux de plantes. Toutes les

espèces présentes sont pour la plupart des espèces largement représentées en Ennedi, et

surtout en Ennedi oriental. Les espèces les plus représentatives sont les quelques rupicoles

comme Cleome brachycarpa Vahi ex DC., Indigofera suaveolens Jaub. et Spach, Seddera

latifolia Steud. & Hochst., mais il y a aussi beaucoup de psammophiles comme Pancratium

trianthum Herbert, Indigofera sessiliflora DC., Melhania Denhamii R. Br.. La plante la plus

remarquable est certainement Tephrosia plicata Oliv.. J'ai récolté dans l’Ennedi toutes les

plantes figurant dans cet herbier et j'ai participé à la détermination d’un certain nombre

d’entre elles.

La première mission civile qui étudia l’Ennedi sous l'angle scientifique et y fit des

récoltes d'importance fut la mission antiacridienne composée de ZOLOTAREWSKY, Murar et

Duronr. Je ne possède pas de renseignements précis sur l'itinéraire des prospecteurs, mais il

est facile de constater que sur les étiquettes d’herbier les localités d’Archeï et de Fada reviennent

souvent. La plupart des plantes ont été déterminées par Aug. CHEVALIER et par D. NormanD.

L'herbier est intégré dans l’Herbier général d'Afrique du Muséum. Tous les échantillons que

j'ai eu l’occasion d’examiner figurent dans mes propres récoltes. Beaucoup d’échantillons

proviennent de la grande pénéplaine du Mortcha et ne sont donc pas originaires du Massif

de l’Ennedi sensu stricto.

L’on doit à DALLON: quelques observations botaniques sur le Massif. Cet explorateur

rapporta un petit herbier dont les spécimens furent étudiés et déterminés par le professeur

P. Quezer. Malheureusement les échantillons ne comportent aucune indication de date ou

de localité, Nous avons recueilli dans l’Ennedi toutes les plantes figurant dans cet herbier.

Parmi celles-ci figure l'intéressante espèce nouvelle Verbena dalloniana Quezel, que j'ai

retrouvée sur les bords de la grande Mare de Bagada. Comme cette espèce est accompagnée

dans l’herbier DALLONI d’autres plantes qui croissent spécialement dans cette localité [Haplo-

Phyllum tuberculatum (Forssk.) Juss., Coronopus niloticus (Del.) Spreng.], il est facile d’en

déduire que DALLONI a emprunté la grande piste classique jalonnée par Bagada, Marmari-

gna, Aguéï, Kika, Arsa, Fada. La liste des plantes récoltées par DALLONI est donnée par

P. Quezez (voir bibliographie).

. Dans le dernier trimestre de 1950, P. Coste et M. DucLEROIR, tous deux prospecteurs

à l'Office Antiacridien, parcoururent à chameaux l’Ennedi et la dépression du Mouxgi, Leur, paris

52 H. GILLET

itinérai vert une grande partie de l’Ennedi puisque d’après les étiquettes d’herbier

D Ron des localités situées sur la lisière Sud, comme celles de Bachikélé, Terkeï, Ito,

©. Kettara, et piste Mechera à Monou, des localités du Centre Ennedi comme V0. Brou, la

Mare de Soboro, la guelta Korouni, Tegroba, des localités de l'Ennedi oriental comme Bag

Bilio, Kapterko, des localités du Mourdi comme Bogar, O. N’Kaok, et enfin des localités

de l’Ennedi occidental comme Anoa.

L’herbier fut remis au Laboratoire d’Agronomie tropicale du Muséum et déterminé

en grande partie par M. le professeur R. PORTERES. Parmi les espèces intéressantes signalons

’Adina microcephala (Del.) Hiern, de Bachikélé (le Rauvolfia pourtant si abondant dans

cette localité ne figure pas dans les récoltes), Grewia favescens Juss. de Korouni, Combretum

aculeatum Vent. d’Ito, Cordia Rothii Roem. et Schuit. à Terbokokoulé. Les autres plantes

sont des plantes communes dans l'Ennedi, les prospecteurs étant d’une façon professionnelle

plus attirés par les foyers de Schistocerca gregaria que par les gîtes à plantes relictuelles, ]]

n'y a pas dans leurs récoltes d'espèces que nous n'ayions rencontrées lors de notre premier

séjour.

Monsieur G. CARVALHO, lui aussi prospecteur à l'Office Antiacridien a collecté, au cours

de différents séjours s’échelonnant de 1952 à 1957, de nombreux échantillons dont il a eu

T’amabilité de me confier l'étude. Ceux-ci portent sur différentes parties du Massif, mais prin.

cipalement sur la lisière Sud, la région de Fada et les ouadis qui s’écoulent du Massif ver,

TOuest en Mortcha. Les spécimens se répartissent en 550 numéros. L'ensemble des récoltes

de Murar, Cosre et DucLerorR, dont nous avons pu examiner les numéros, toutes celles de

CaRvaLHo et les nôtres portant sur 1957 et une partie de 1958 ont été consignés dans un cata

logue intitulé « Catalogue raisonné et commenté des plantes de l'Ennedi ». Ce travail donne

les références de récolte et des commentaires sur les caractères écologiques, phénologiques,

chrorologiques, la valeur pastorale et l’ethnobotanique de 410 plantes différentes,

En 1958, P. QuezeL a récolté sur la lisière Sud de l’Ennedi

nombre d'échantillons qu'il a eu la gentillesse de me remettre. Cette collection en grande

partie déterminée par l’auteur comprend une espèce d’affinité Sud sahélienne et soudanais,

que je n'ai pas observée dans les limites du Massif. H s’agit d’une Acanthacée, Justicia insulari:

T. Anders, recueillie le long de l’ouadi Chili en Mortcha. C’est la mention la plus septen.

trionale faite de la plante.

et en Mortcha un certain

Enfin, viennent nos propres récoltes réparties sur cinq missions correspondant aux

années 1957, 1958, 1959, 1962 et 1964. La flore de l'Ennedi est riche maintenant de quelque

528 espèces dont l'acquisition a été faite de la manière suivante :

467 espèces récoltées

21 espèces nouvelles pour le Massif

20 espèces nouvelles pour le Massif

9 espèces nouvelles pour le Massf

+ 11 espèces nouvelles pour le Massif

se... 528 espèces.

1 convient de signaler qu’un souci d’exactitude dans la détermination nous a conduit

à n’inscrire que 410 plantes dans notre Catalogue raisonné, sur les 467 connues à cette époque

et à ne pas faire mention d’un certain nombre de plantes non identifiées alors d’une façon

rigoureuse. Nous désirions d'autre part réserver au présent travail la primeur de quelques

découvertes importantes.

Quelques missions scientifiques à une époque assez récente ont pénétré largement dans

le Massif. Parmi les plus importantes signalons celle du géologue VINCENT qui en 1955 a

effectué plusieurs coupes de l’Ennedi, celle de BRAQUAVAL qui en 1957 a étudié ’hydrologie,

celle la même année de BAILLOUD qui a relevé systématiquement toutes les peintures ét

gravures rupestres dans un rayon de 60 kilomètres autour de F. ada, celle en 1958 de l'Ingénieur

ROCHE qui avec la collaboration de C. DouNE a réalisé de nombreuses mesures météorol»

giques et hydrologiques; celle de C. DountE qui en 1959 se concentra principalement sur le

bassin versant de Bachikélé, et enfin celle du professeur Capor-Rey qui en 1963 s'intéresst

aux populations nomades du pays.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 53

IT. SPECTRE BIOLOGIQUE

A. LES FORMES BIOLOGIQUES

La végétation de l’Ennedi, soumise à un climat sahélien de type extrême obéit à un

rythme régulier, suivant lequel elle entre en activité pendant les deux mois de la saison des

pluies et se maintient à l’état de repos pendant les dix autres mois correspondant à la saison

sèche. Cette rythmicité est tout à fait comparable à ce qui se passe dans les pays tempérés.

Ici la sécheresse remplace le froid et intervient, comme lui, dès son apparition pour arrêter.

une grande partie de la vie végétale. Avec l’arrivée de la sécheresse les feuilles de nombreux

arbres (Grewia sp. plur., Commiphora, Acacia mellifera, Acacia laeta, etc.) tombent, tout

comme à l'approche des froids dans les zones de latitude moyenne. Aussi la définition des

principaux types biologiques, telle que l’a présentée RAUN&IER en faisant appel à la position

dans l’espace des bourgeons et à leur degré d’exposition, s’applique à la flore de l'Ennedi,

Elle s'applique d’autant mieux que la saison défavorable est d’une longueur et d’une sévérité

telle que tout développement de la végétation est pratiquement inhibé, sauf au bord de l’eau.

C'est pourquoi classer les végétaux ligneux en prenant comme critère sélectif la hauteur des

bourgeons dormants au-dessus du sol pendant la saison sèche n’offre aucune difficulté. Tenir

compte du caractère annuel, en mettant dans un même groupe biologique toutes les plantes

qui traversent la saison où l’aridité est très grande sous forme de graines, cadre très bien avec

les faits. La végétation sahélienne, plus que toute autre, est ingénieusement adaptée, comme

nous le verrons à son habitat.

1° THÉROPHYTES

Ce sont des plantes dont l'appareil végétatif se développe avec les pluies et cesse d’être

fonctionnel avec la saison sèche. Les thérophytes passent la longue saison sèche sous forme

de graines, organes très peu hydratés, à vie ultra-ralentie et très adaptés à traverser sans dom-

mage de longues périodes sans pluies.

a. Plantes à cycle court.

Toute une série de thérophytes est capable de germer à la première averse venue,

pourvu que celle-ci mouille suffisamment la couche superficielle du sable (averse voisine de

10 mm). Hs sont condamnés à disparaître s'ils n'arrivent pas à fleurir et à fructifier avant que

le sol ne redevienne complètement sec. Ces plantes sont capables d'effectuer leur cycle de

graine à graine en un temps record (quinze jours à quelques semaines). Elles se trouvent

véritablement à leur place dans les régions subdésertiques en bordure méridionale du Sahara,

là où les pluies sont capricieuses et espacées. Elles constituent alors une flore particulière

appelée « acheb ». Mais dans l’Ennedi soumis à une saison des pluies régulière, elles ne se

trouvent pas dans leur véritable milieu. Elles s'opposent aux autres thérophytes parce qu’elles

exigent une quantité de pluie beaucoup plus faible pour entrer en développement. Elles

apparaissent dès la première pluie et prennent tout leur essor s’il survient une petite période

de sécheresse. Il se forme ainsi de véritables groupements de plantes à cycle court (dont certains

peuvent être assimilés à des synusies) particulièrement visibles dans des dépressions à peine

marquées. De loin ils ont l'apparence de taches vertes. De près l’on s’aperçoit que les individus

ne recouvrent le sol que d’une manière extrêmement claire. En général ces plantes disparaissent,

rapidement étouffées par la végétation sahélienne beaucoup plus luxuriante.

L'adaptation de ces végétaux à des conditions de vie aussi précaires est souvent très

poussée et se traduit chez certains d’entre eux par une réduction remarquable de l'appareil

Yégétatif qui prend une allure capillaire, et par une aptitude à produire de nombreuses petites

fleurs, donnant chacune une multitude de minuscules graines. Réduit à un simple trait d’union

de la graine à la graine. il n’atteint pas son complet développement. La plante lutte de vitesse

Pour assurer sa reproduction pendant les quelques jours favorables. Tel est le cas pour certains

jePrésentants de la famille des Molluginacées comme Mollugo cerviana (L.) Seringe, Giese-

Kia (1) pharnacioides L. et également (dans d'autres familles) pour Cleome tenella L. dont

{ (4) Nous respectons, à l'instar de Th. Mono», l'orthographe du nom de l’auteur auquel est dédié

e genre P..D, GrEsexe.

T 564022 6. 4 Source : MNHN, Paris

54 H. GILLET

les plus apparents sont les fleurs et les siliques, Borreria compacta (Hochst.) K,

ee ee Perr. ex D.C., Fimbristylis exilis (Kunth) Roem. et Schult, et

Tribulus bimucronatus Viv.. , ; |

Les plantes à cycle court peuvent atteindre des dimensions surprenantes, si l’eau leur

est fournie durant une longue période et si leur croissance n’est pas entravée par des concur.

rentes sahéliennes. Parmi les plantes de J’Ennedi ce sont certainement elles qui montrent les

variations de volume et de taille les plus considérables. Tel pied de Giesekia pharnacioides

croissant sur les sables de la lisière Nord n’aura que 2 centimètres de hauteur et sera mono.

caule (individus observés le 9 septembre 1964 à mi-chemin entre 0. Mater et O. Michero),

parce qu’il n'aura reçu que 20 ou 25 millimètres de pluie, tandis que tel pied croissant sur

les sables du Centre Ennedi atteindra 8 centimètres de hauteur et émettra 5 rameaux entre

30 et 40 centimètres (observations du 6 août 1964 à 4 kilomètres au Nord du Mont Aloba),

parce qu’il aura reçu entre 150 et 200 millimètres de pluie.

Nos plantes sont placées dans des conditions particulièrement excellentes lorsqu'elles

croissent dans un sable qui reste longtemps humidifié en profondeur : fond des ouadis après

les crues, limite supérieure des eaux dans les zones d'inondation. Tel pied de Mollugo cer.

viana (L.) Seringe récolté le 15 septembre 1959 à l'Ouest de l'O. Michero près d’une guelta

faisait 25 centimètres de hauteur et émettait 34 brins, tel autre pied récolté sur sable sec à

Guilikorou le 10 août 1957 n’avait que 12 centimètres de hauteur et 5 brins.

b. Différents types de thérophytes.

La classification proposée par J. Lesrun (1947) s'applique parfaitement ici.

— Thérophytes érigés :

Ce sont les plus nombreux. Le type le plus commun est la plante franchement dressée

dont la hauteur varie avec les individus et les conditions du milieu. Sesamum alatum Thonning,

Cleome viscosa L., Astripomoea lachnosperma (Choisy) Meeuse, sont de bons exemples. Leur

taille est comprise entre 1 ou 2 centimètres comme certains Borreria compacta (Hochst.) K.

Schum. ou Cyperus aristatus Rottb. jusqu’à 170 centimètres et même davantage comme cer.

tains pieds de Sorghum virgatum (Hack.) Stapf ou de Sesbania cannabina (Retz.) Pers.. Dans

l’ensemble ils appartiennent à la strate basse.

I existe quelques types dont les rameaux fortement procombants à la base [comme

certains Indigofera (I. Hochstetteri Bak., I. semitrijuga Forssk., L. sessiliflora DC), les

Blepharis (B. linariifolia Pers. et B. edulis (Forssk.) Pers.), Dicliptera verticillata (Forssk.)

C. Christensen], mais s'élèvent dans leur partie supérieure.

Certaines Graminées, quand les conditions sont propices, émettent au ras du sol de

courtes tiges rayonnantes qui s’enracinent aux nœuds, puis prennent un port érigé, chacune

donnant un chaume terminé par une inflorescence. La Graminée talle. Le tallage est plus

prononcé les années excédentaires. Parmi ces Graminées moyennement procombantes, citons

Cenchrus biflorus Roxb., Brachiaria deflexa (Schumach) C.E. Hubbard ex Robyns, Brachiaria

Hagerupii Hitchcock, Brachiaria ramosa (L.) Stapf, Urochloa lata Hubbard.

— Thérophytes prostrés :

Ces plantes qui vivent appliquées sur le sol occupent souvent des milieux écologiques

spécialisés. Un certain nombre se développe autour des mares après le retrait des eaux, comme :

Coronopus niloticus (Del.) Spreng., Polygonum plebeium R. Br. Cotula anthemoïdes L,

Heliotropium supinum L., Polycarpon prostratum (Forssk.) Asch. et Schweinf., Boerhaavia

repens L., Alternanthera nodiflora R. Br.. Elles s'appliquent sur le sol au point souvent de

le couvrir complètement. La plupart d’entre elles ont des feuilles assez épaisses. D’autres

viennent sur des sables graveleux : Zygophyllum simplex L. et Seetzenia africana R.Br.

D’autres enfin sont un peu intermédiaires entre des plantes prostrées et des plantes fortement

procombantes : Astragalus Vogelii (Webb) Bornm., Crotalaria microphylla Vahl, Indigofers

diphylla Vent. Rothia hirsuta (Gui. et Perr.) Bak., Tephrosia plicata Oliv.. Ces Papilionacées

psammophiles déposent leurs gousses sur le sable, et certains de leurs rameaux sont susceptibles

de prendre une position semi-érigée. Chez d’autres plantes les tiges s’irradient à partir d'un

pivot central; parmi celles-ci les unes sont prostrées, les autres sont capables de croître sans

reposer sur le sol : Tribulus bimucronatus Viv., T. ochroleucus Maire, T. longipetalus Vis.

et Neurada procumbens L É » Florentin

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 55

__ Thérophytes grimpants :

Ces végétaux trouvent dans l’Ennedi un terrain de prédilection. Par leur croissance

harmonisée avec le rythme des pluies, ils sont parfaitement adaptés au pays. En année plu-

vieuse ils atteignent des dimensions considérables et arrivent en entremêlant leurs tiges et

en les enroulant plusieurs fois sur elles-même à recouvrir d’un véritable manteau de verdure

des arbres de petites dimensions. En année peu pluvieuse, ils restent de dimensions très

modestes, se contentant de ramper sur le sol ou de s’accrocher à quelques herbes basses. Dès

la germination leur rapidité de croissance est telle qu’ils dominent très rapidement les plantes

environnantes. Ainsi le 7 août 1959 dans le dépression de Djalioké, neuf jours après l’arrivée

des pluies, les plantules de Merremia pentaphylla (L.) Hallier f. mesuraient déjà 25 centimètres

de hauteur et amorçaient un mouvement de giration alors que celles des autres plantes du

même milieu comme Jpomoea sinensis (Desr.) Choisy n’en étaient qu’à 9-10 centimètres de

hauteur. Les Merremia émergeaient nettement et se distinguaient par leurs feuilles cotylé-

donaires beaucoup plus grandes.

Les jeunes tiges des thérophytes grimpants diffèrent dans leur comportement initial.

Certaines dès leur germination s’élèvent verticalement et cherchent, en explorant les environs

per un large mouvement circulaire, un support pour s'élever. Ce sont les vraies grimpantes.

Citons Momordica balsamina L., Lagenaria siceraria (Molina) Standl., Ctenolepis cerasiformis

(Stocks) Naud. et Merremia pentaphylla (L.) Hallier f.. D’autres commencent par ramper sur le

sol et ne s’élèveront que lorsqu'elles auront rencontré un support sur lequel elles s’enrou-

leront. Le mouvement de circonvolution n'intervient qu’à un certain stade de la croissance.

Ce sont des thérophytes grimpants-rampants, comme Jpomoea Aitonii Lindi., Ipomoea

sinensis (Desr.) Choisy, Ipomoea coscinosperma Hochst. ex Choisy.

Si les conditions sont peu favorables, la plante se contente de ramper et assure quand

même sa reproduction.

Les thérophytes à vrilles ne sont pas nombreux : Colocynthis vulgaris Schrad., Cucumis

melo L. var. agrestis Naud., Tephrosia lupinifolia DC., Cardiospermum halicacabum L..

Les thérophytes grimpants, comme beaucoup de plantes dont les exigences climatiques

sont larges, ont en général une large aire de répartition.

— Thérophytes rosettés :

Cette catégorie de plantes est très mal représentée dans 1’Ennedi. Seul Mollugo nudi-

caulis Lam., par sa rosette de feuilles radicales et par sa hampe florifère nue répond rigoureu-

sement à ce type. Les plantes annuelles à rosette et à tige nue non ramifiée se défendent mal

en milieu aride contre la concurrence biologique. Leur reproduction est compromise par la

sécheresse, par les herbivores qui peuvent par broutage et par piétinement éliminer d’un seul

coup de dent les tiges florifères, et par le nombre limité de graines dépendant du petit nombre

de fleurs. Qu’un traumatisme quelconque intervienne sur la hampe et la plante est perdue pour

la reproduction.

Hi existe quelques Graminées dont l’allure est celle des plantes pseudo-rosettées :

Tragus berteronianus Schult., Eragrostis ciliaris (L.) R. Br., mais les feuilles basales séparées

par de très courts entrenœuds ne peuvent être considérées comme réellement disposées en

rosette,

20 GÉOPHYTES

Les géophytes sont des plantes dont les parties aériennes disparaissent complètement

de la surface du sol en saison sèche, mais qui maintiennent enfouis des organes de conservation

chargés de matières de réserve : bulbe, rhizome, tubercule, racine tubérifiée.

a. Géophytes à bulbe.

Certaines espèces de géophytes sont extrêmement répandues dans l’Ennedi. Elles

Se comportent à bien des égards comme de véritables plantes à cycle court. Comme celles-ci

elles réagissent à un seuil de pluie très bas (entre 5 et 10 mm). H suffit que le bulbe soit légè-

rement humidifié pour qu’il entre aussitôt en végétation, les matières de réserve contenues

les écailles du bulbe étant immédiatement disponibles. Cette particularité est un avantage

“rtain sur les thérophytes. Deux espèces se comportent ainsi : Dipcadi longifolium

Bak,

Source : MNHN, Paris

56 H. GILLET

et Cyperus bulbosus Vahl; quelques jours après la première pluie, elles prennent une avance

importante sur toutes les plantes, même celles à cycle court. Ainsi, en 1962 dans les environs

de Fada, les premières pluies survenaient le 19 juillet (env. 19 mm) et le 24 juillet les Cyperus

bulbosus formaient déjà par places des gazons verts de 7 à 8 centimètres de hauteur et les

Dipcadi isolés dans le sable arrivaient à la même hauteur. En 1964 il a suffi de quelques milli.

mètres de pluie le 10 juillet dans la région de Fada, pour que le 16 juillet les Dipcadi aient

des feuilles de 13 et même 17 centimètres de longueur (les bulbes étant enterrés à 13,5 centi.

mètres, mesure prise à la base du bulbe); douze jours plus tard les Dipcadi étaient fleuris.

Le temps de réaction de cinq jours entre la première pluie et la sortie des premières

feuilles des géophytes est confirmé par d’autres observations, Ainsi en 1959 une première pluie

légère survenue à Kossomaba dans le centre Ennedi le 21 juillet, déterminait le 27 juillet la

sortie des deux premières feuilles de Pancratium trianthum Herbert. 4

La plupart des géophytes bulbeux ont les feuilles épaisses, riches en eau. Is sont

pour cette raison appréciés en général des herbivores ce qui pourrait expliquer l’extrêm.

rareté de certaines espèces : Urginea nigritana Bak. et Dipcadi occidentale Bak..

Ils sont pour employer un terme de R. MAIRE « synanthiés » c’est-à-dire que le dé,

loppement des fleurs et des feuilles est simultané, et a lieu pendant le seul moment favoraole

de l’année. Toutefois Urginea indica (Roxb.) Kunth n’a jamais été trouvé fleuri.

b. Géophytes à rhizome.

— À rhizome épais, ligneux.

Une seule espèce répond à ce type : Sansevieria abyssinica N.E. Br. Elle possède un

axe de survie souterrain, noduleux, horizontal. Elle se développe dans les terrains consistants

et assez humides.

— À rhizome traçant.

L’axe est ici mince, s'étendant horizontalement à peu de distance en dessus de la

surface du sol. Il permet à la plante de s’installer solidement dans un terrain et d’être envahis.

sante. Ces plantes sont à l'aise dans les terrains limoneux. Citons une Cypéracée Cyperu

rotundus L. et quelques Graminées Cynodon dactylo (L.) Pers., Imperata cylindrida (L)

Beauv. var. africana (Anderss) C.E. Hubbard, Desmostachya bipinnata (L.) Stapf.

— A rhizome charnu.

Il est clair que de pareils organes riches en eau, mal protégés contre la déshydratation

ne trouvent pas dans les sables brûlants de l’Ennedi des conditions propices. Aussi n'y-atil

pas lieu de s'étonner de constater la rareté de ces plantes. Un seul géophyte de ce type existe,

et encore à l'état ultra-relictuel. 1 s’agit de Gloriosa simple L., présent sous forme de quelques

pieds dans une station privilégiée d'altitude (1 000 m).

c. Géophytes à racines tubérifiées.

Deux géophytes dans J’Ennedi réussissent à emmagasiner dans leurs racines des réserves

considérables, et à assurer à la plante une solide implantation. L’organe de réserve arrive à

atteindre un volume important, souvent disproportionné par rapport au développement aérien

de la plante. Dans les deux cas ces organes s’encastrent dans les anfractuosités des rochers,

vivant dans une sorte de loge. Ce sont Commelina albescens Hass. et Talinum caffrum (Thunb))

Eckl. et Zeyh.. Pareil rupicoles semblent maintenant mal à leur place dans un Ennedi aride

et torride pendant une grande partie de l’année. Aussi occupent-ils des stations spéciales en

altitude, dans des thalwegs. Ils ont des caractères affirmés de montagnards : feuilles épaisses,

fleurs voyantes.

3° HÉLOPHYTES

Les hélophytes sont des plantes apparentées aux géophytes par la présence de rhizomes

ou de bourgeons de remplacement souterrains, mais qui s’en distinguent par leur base in

mergée. Ce sont en quelque sorte des géophytes adaptés à la vie aquatique. On les trouve

presque tous au voisinage des points d’eau permanents. Ils ont de ce fait une croissant

continue, mais plus accentuée après la saison des pluies et en saison hivernale. Pour la grande

majorité d’entre eux, ils se distinguent donc des géophytes vrais par la pérennité de l'appareil

aérien.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 57

a. Hélophytes à végétation continue (tiges et feuilles).

— Hélophytes rhizomateux.

Les rhizomes robustes et traçants sont enfoncés dans la vase ou sont ensevelis ous

des masses compactes de détritus végétaux mouillés. Ces plantes ont en permanence leur

base dans un milieu hydraté et leurs tiges au soleil. D’une forte vitalité, elles arrivent à former

des peuplements denses, parfois monospécifiques (phragmitaie d’Ouro Galé, de Kouro)

peuplements à Typha angustifolia L. var. australis (Schum. et Thonn.) Graebner de Koboué

et Maya. Elles végètent en permanence mais traversent une période difficile au moment

des crues où elles sont submergées et malmenées. Elles fleurissent en général au début de la

saison sèche. Appartiennent à ce groupe d’abord trois hautes herbes : Phragmites communis

Trin, var. isiacus (Del.) Coss. et Dur., Typha angustifolia L. var. australis (Schum. et Thonn.)

Graebner, Saccharum spontaneum L. subsp. aegyptiacum (Willd.) Hack., puis trois Cypéracées

plus modestes: Cyperus leucocephalus Retz, Cyperus laevigatus L. et Fuirena umbellata

Rottb. et aussi Panicum repens L..

— Hélophytes cespiteux.

Ces végétaux sont disposés en touffes serrées. Leurs feuilles et leurs tiges jonciformes

toujours vertes leur permettent d’avoir une assimilation continue. Par leur températument

paludicole, ce sont d’incontestables hélophytes, mais par leurs bourgeons de remplacement

au niveau du sol ce sont de réels hémicryptophytes.

Ils croissent d’ailleurs dans le voisinage des hélophytes rhizomateux. Leur biologie

est analogue à celle des précédents. La plupart végétent toute l’année et fleurissent de préfé-

rence après les pluies, quelques-uns toute l’année [Fimbristylis diphylla (Retz.) Vahi]. Certains

ont un habitat hygropétrique et prospèrent sur une paroi lisse, au niveau d’un suintement.

Citons : Schoenus nigricans L. et Rhytachne rotthoellioides Desv..Presque tous se rencontrent

au bord des filets d’eau alimentés par les sources : Rhynchospora glauca Vahl, Fimbris-

tylis ferruginea (L.) Vahl, F. diphylla (Retz.) Vahl, F. bis-umbellata (Forssk.) Bub., Pycreus

polystachyos (Rottb.) Beauv., Cyperus haspan L., Pycreus lanceolatus C.B. Cl, Eleccharis

caribaea (Rottb.) Blake, Lipocarpha senegalensis (Lam.) Th. et H. Dur. et Juncus maritimus

Bak. var. arabicus (Asch. et Buchen.) Adans..

b. Hélophytes à végétation discontinue.

Ce sont ceux dont l'appareil végétatif se développe chaque année avec les pluies. Ils

sont tous liés à des mares temporaires, prospèrent quand celles-ci sont remplies d’eau, fleu-

rissent et fructifient puis se dessèchent complètement; les bourgeons de remplacement demeu-

rent toute la saison sèche inclus dans le substratum desséché.

— Hélophytes rhizomateux :

Deux espèces dans l’Ennedi correspondent à ce type. Il s’agit de Cyperus fenzelianus

Steud., commun dans la Mare de Togosso et de Scirpus corymbosus Forssk. commun dans

un grand nombre de mares du plateau central (Soboro, Bodhoué, Keheï, Togosso, Mezeur Kri,

Yahokeï, etc.). Cette dernière Cypéracée s’est si bien adaptée aux conditions sahéliennes qu'à

la Mare de Soboro, par exemple, elle s'étend en peuplement pur sur des hectares. Une inon-

dation prolongée en relation avec une certaine hauteur d’eau est nécessaire pour qu’elle

entre en végétation. Ainsi en 1962 une petite partie de la Mare de Soboro fut remplie, mais

les Scirus, visibles sous forme de paille, vestiges de l’année précédente, ne démarrérent pas.

Cette espèce est capable de rester à l’état latent plus d’une année, grâce à ses rhizomes qui

attendent, inclus dans la vase durcie, le retour des conditions favorables.

— Hélophytes bulbeux :

à Les conditions spéciales des mares de l’Ennedi qui ne restent en eau que quelques

semaines font que des espèces normales hydrophytiques se comportent comme des hélophytes

à végétation discontinue, puisqu'elles se développent avec la montée des eaux, et disparaissent

Complètement de la surface de la mare dès qu’elle est asséchée. Mais leur mode de vie avec

leurs feuilles flottantes est essentiellement aquatique. Tels sont Nymphaea rufescens Guill.

et Perr. et Aponogeton subconjugatus Schumach..

Source : MNHN, Paris

58 H. GILLET

4° HYDROPHYTES

Les hydrophytes sont des plantes dont la plus grande partie des organes assimilateurs

sont soit immergés, soit flottants. Cependant, dans certains cas, des hampes florales tempo-

raires peuvent se dresser, mais à une faible hauteur au-dessus de l’eau (Ütricularia).

Il est facile de comprendre que les hydrophytes ne rencontrent pas dans l’Ennedi

des conditions particulièrement favorables à leur développement. Cependant ils ne sont pas

absents.

a. Hydrophytes à végétation continue.

Ce sont ceux qui vivent dans les points d’eau permanents.

— Hydrophytes à parties aériennes :

L’Utricularia gibba L. subsp. exoleta (R. Br.) P. Tayl. est une hydrophyte qui présente

dans l’Ennedi, cette double particularité de végéter de façon continue et de vivre suivant les

circonstances soit dans l’eau, soit hors de l’eau. Il est connu de deux stations, toutes deux

alimentées par une source permanente. La première est celle d’Aoué, où il est installé sur

une paroi constamment mouillée. Là, seule la base des pieds est au contact de l’eau, les tiges

d’allure frêle étant aériennes. La seconde est celle d’Aga Dubé où il a envahi des vasques

remplies d’eau : 1à, les individus sont associés en une masse compacte, les tiges étant entière.

ment immergées et les hampes florales émergées.

— Hydrophytes à feuilles flottantes :

Deux espèces répondent à ces conditions. La première est Potamogeton nodosus

Poir. var. Billotii (F.Schultz) Bilot ex Richt.. Elle n’est connue que de deux stations, toutes

deux alimentées par des sources à fort débit, les gueltas d'Aoué et de Maya. Chaque année,

dès la première grosse crue les feuilles flottantes sont emportées par la violence des remous,

mais sont remplacées plus tard par d’autres, issues de bourgeons s’élevant à partir de la base,

Pour cette plante aquatique la période critique est paradoxalement la saison des pluies qui

détruit une partie de son appareil végétatif. La floraison intervient au moment de la repousse

générale (en octobre). La deuxième est Lemna paucicostata Hegelm. ex Engelm., connue

dans une petite vasque alimentée par la source de Déli et récemment introduite dans la grande

mare de Fada.

— Hydrophytes à rosettes de feuilles radicales immergées :

Une seule espèce correspond à ce type. C’est Potamogeton hoggariensis Dandy,

irésent sous forme de quelques herbiers au fond de la Mare de Diona. Endémique au Sahara

central, probablement très répandue dans le Sahara quaternaire elle s’est trouvée isolée, au

milieu d’hélophytes banaux, dans cette mare perdue au milieu des sables du Mourdi,

b. Hydrophytes à végétation discontinue.

Des plantes typiquement hydrophytes par leurs organes assimilateurs et par leur bio-

logie sont adaptées à vivre dans des mares temporaires. Elles suivent un cycle immuable.

Elles sépanouissent dès que la mare se remplit — au moment des grandes pluies — fleurissent

et fructifient, s’affaissent avec le retrait des eaux, végètent tant que la surface de la vase demeure

humide, puis disparaissent brûlées par le soleil.

— Hydrogéophytes :

C'est le cas de Nymphaea rufescens Guill. et Perr. découvert le 19 septembre 1958

dans la grande Mare de Soboro. Cette plante commune en zone soudanaise, vit dans ’Ennedi

dans des conditions extrêmes, réussissant à boucler son cycle en deux mois environ. Après

l’assèchement de la mare, les bulbes restent enfouis dans la gangue argileuse solidifiée, où

ils se maintiennent en vie ralentie, étant d’authentiques organes de conservation. Ils sont

capables de survivre non seulement à dix mois de sécheresse absolue, mais aussi à vingt

deux mois; il se peut en effet, si une année déficitaire se présente, que la mare reste complète

ment asséchée pendant deux saisons sèches consécutives (ce fut le cas pendant l'été 1962).

C’est là une adaptation remarquable à un climat sahélien de type extrême.

Aponogeton subeonjugatus Schumach. est un autre hydrogéophyte. IA suit le même

rythme que le Nymphaea, mais sa croissance est plus rapide et son cycle un peu plus court.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 59

En année pluvieuse les feuilles flottantes recouvrent d’un tapis continu la surface de la Mare

de Bodhoué. La plante se trouve seulement dans quatre mares de l’Ennedi (Soboro, Bodhoué,

Keheï et Agouié) alors que le Nymphaea n’est présent que dans les deux premières,

— Hydrothérophytes :

Ces plantes sont de véritables thérophytes adaptées au milieu aquatique. Elles naissent

dans les eaux et disparaissent avec elles, ne laissant que leurs graines sur la vase desséchée.

Citons Utricularia inflexa Forssk. var. stellaris (L. f.) P. Tayl., trouvée très abondante dans la

Mare de Naguarbé, alors qu’elle est absente de toutes les autres mares apparemment identiques

du secteur.

5° HÉMICRYPTOPHYTES

Les hémicryptophytes sont des plantes dont les bourgeons de remplacement sont

situés au niveau du sol et ont la particularité d’être bien protégés par des écailles, des fibres

ou des débris foliaires. Pendant la saison sèche la souche ligneuse est persistante: elle porte

une série de bourgeons séparés les uns des autres par de petits espaces.

a. Hémicryptophytes subrosettés.

Ce type est représenté dans notre massif par deux espèces vivaces, à fouilles paraissant

toutes issues d’une souche basse. Dans l’une, Craterostigma plantagineum Hochst., les fleurs

sont portées sur de courtes hampes florales dénudées, dans l’autre, Aptosimum pumilum

(Hochst.) Benth., les fleurs apparaissent à l’aisselle des feuilles. Dans les deux les feuilles sont

radicales, à nervures peu divergentes et se développent chaque année précocement avec les

premières pluies. La première se comporte un peu comme un géophyte (d’ailleurs ses racines

sont légèrement tumidifiées) : au bout de 15 à 20 jours les parties végétatives aériennes dis-

paraissent, même s’il continue à pleuvoir. La seconde vit dans la rocaille à l’état de pied isolé.

Elles ont un peu une allure de géophyte.

b. Hémicryptophytes cespiteux.

Ce type englobe un nombre important de Graminées et quelques Cypéracées bien

spécialisées par leur souche à structure complexe. Celle-ci est en réalité constituée par toute

une série de petits rhizomes très courts, étagés, chacun d’eux portant en saison sèche les

chaumes de l’année précédente qui ont cessé d’être fonctionnels et un bourgeon bien protégé

par une écaille (celle-ci représente une gaine). Avec les pluies, les bourgeons entrent en activité

et se développent en innovations qui sont extravaginales si ces bourgeons percent latéralement

le gaine ou intravaginales s'ils s’accroissent verticalement à l'intérieur de la gaine. Cette

structure à l'avantage de faire apparaître au centre de la souche un microclimat et de placer

les éléments dormants dans une ambiance relativement à l'abri des excès de sécheresse. Les

hémicryptophytes cespiteux sont des pionniers sur certaines dunes fixées. Selon l'importance

et la densité de la souche, nous distinguons les nanohémicryptophytes, les mésohémicrypto-

phytes et les macrohémicryptophytes cespiteux.

— Nanohémicryptophytes cespiteux :

Sous ce vocable nous désignons un certain nombre de Graminées et de Cypéracées à

feuilles basales disposées en petits coussinets. Ces plantes entrent en végétation en même

temps que tombent les premières pluies. Les bourgeons donnent rapidement des feuilles

vertes, fines et tendres, assurant à ces plantes une nette avance sur les thérophytes normaux.

Elles sont à l’origine de la première tonalité verte que prend l’Ennedi rocailleux quelques

Jours après les premières pluies. A titre indicatif signalons par exemple que le 19 juillet 1964,

4 jours après la première pluie du 15 juillet 1964, les Kyllinga triceps (Rottb.) Endl. et les

Sporobolus pellucidus Hochst. pointaient déjà leurs premières pousses, et que le 26 juillet

1962, 6 jours après la première pluie du 20 juillet 1962, cette même espèce de Kyllinga portait

ses premières têtes florifères. Dans ce groupe, en plus des deux espèces déjà citées, notons

les Sporobolus nervosus Hochst., S. festivus Hochst. ex A. Rich., Enneapogon brachystachyus

(lub. et Spach) Stapf, Oropetium thomaeum (L. £) Trin., Tripogon multiflorus B. de Miré

et Gillet et T. minimus (A. Rich.) Hochst. ex Steud., Chaetostichium majusculum C.E. Hub-

bard pour les Graminées et Cyperus Meeboldii Kük. pour les Cypéracées. Source : MNHN, Paris

H. GILLET

PLANCHE II

L'Anthephora Hochstetteri Nees ex Hochst. est une vigoureuse Graminée

éthiopienne. I porte de nombreux épillets échelonnés sur un long

faux épi cylindrique. Host caractéristique de l'étage supérieur de

l'Ennedi.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 61

— Mésohémicryptophytes cespiteux scapeux :

Ils se distinguent des précédents par leur souche plus développée et par leurs innova-

tions feuillées s’élevant à plus d’un mètre au-dessus du sol. Les innovations à la base sont net-

tement séparées. Les gaines sont longues, bien individualisées. Les chaumes moyennement

rigides portent des feuilles à limbe horizontal et s'élèvent en fin de saison des pluies. Le sable

s'accumule facilement entre chaque innovation à la base de la touffe, si bien que celle-ci donne

souvent l'impression d’être installée sur une butte de sable. Ces plantes de haute stature exigent

une assez grande humidité; aussi sont-elles pour la plupart ripicoles. Parmi les plus représen-

tatives citons : Andropogon gayanus Kunth, Enteropogon macrostachyus (Hochst.) Munro

exBenth., Anthephora Hochstetteri Nees ex Hochst., Dichanthium annulatum (Forssk.) Stapf,

Cenchrus ciliaris L., Eragrostis atrovirens (Desf.) Trin. ex Steud., Tricholaena leucantha (A.

Rich.) Hochst. ex Aschers. et Schweinf..

— Macrohémicryptophytes cespiteux ou hémicryptophytes à touradons :

La souche de certaines Graminées cespiteuses a tendance à se rehausser par accumula-

tion de microrhizomes et également par l'allongement d’axes caulinaires verticaux porteurs

de nœuds très rapprochés. Il s’ensuit alors la formation d’une véritable butte susceptible de

s'élever jusqu’à 0,50 mètre au-dessus du sol. À un moment donné le touradon se creuse à

l'intérieur (1) et le rajeunissement se fait par l'extérieur. Le touradon ne laisse pas passer le

sable qui se dépose plutôt sur le pourtour. Il développe à sa base avec les années un puissant

système radiculaire qui s’étend à la fois radialement et en profondeur et draine à lui toutes les

ressources d’eau du sol. Aussi les groupements à touradons n’admettent-ils qu’un nombre

très limité d’espèces compagnes. Les touradons occupent le terrain en force et arrivent même,

malgré leur disposition nettement éparpillée, à se concurrencer mutuellement, quand l’année

a été peu pluvieuse. Les bourgeons bien abrités sous plusieurs épaisseurs de gaines n’ont

qu’une dormance relative. I faut vraiment des conditions xériques d’une grande sévérité

pour dessécher complètement une pareille souche et provoquer sa mort, et il est bien rare

alors qu’il ne subsiste pas quelques bourgeons qui lorsque les conditions redeviennent favo-

rables recréent une nouvelle souche soudée à la première. De pareilles formations présentent

un caractère steppique vraiment prononcé.

Les principales expèces sont Cyperus conglomeratus Rottb. très répandu dans toutes

les plaines sablonneuses, Aristida ciliata Desf., A. pallida Steud., Cymbopogon schoenan-

thus (L) Spreng., Eremopogon foveolatus (Del.) Stapf, Heteropogon contortus (L.) Beauv.

ex. Roem. et Schult., Hyparrhenia dissoluta (Nees) C. E. Hubbard et H. hirta (L.) Stapf.

6° CHAMÉPHYTES

Les chaméphytes sont des plantes pérennes ligneuses ou herbacées dont les bourgeons

de remplacement apparaissent bien séparés et sont situés entre la surface du sol et une hauteur

de l’ordre de 25 centimètres.

La division des chaméphytes varie selon les auteurs : RAUNKIAER (1907), Braux-

Branquer (1928), Lesrun (1947) et Viror (1956).

La limite de 25 centimètres invoquée pour séparer les chaméphytes des nanophanéro-

phytes est une limite bien artificielle pour les végétaux de régions sahéliennes. Un certain

nombre d’entre eux acquièrent par xéromorphie ou par réaction au broutage un port étalé

prostré qui fait qu’ils dépassent rarement 20 centimètres de hauteur, mais qu’ils n’en possèdent

pas moins une incontestable structure ligneuse de Phanérophytes (Cadaba glandulosa Forssk.,

etc.). Ils sont classés comme tels. Les chaméphytes sahéliens produisent — à chaque saisrn

des pluies — à l'inverse des nanophanérophytes des rameaux herbacés qui disparaissent à 1a

saison sèche. Ils ont une souche basse, durable, à structure ligneuse, qui garde une certaine

flexibilité et sur laquelle s'insèrent des brindilles dont certaines se lignifient et s’allongent pro-

gressivement d’année en année. En outre des rameaux annuels à croissance rapide se déve-

loppent à partir de bourgeons situés sur la souche. On conçoit facilement qu’au moment du

maximum d’extension des jeunes rameaux la plante atteigne des dimensions de petits phané-

(9 Lesable au milieu, provoque une sorte de nécrose par asphyxie, la touffe prenant la forme d'une

Couronne, d’un atoll, d'où le nom de coussinet atolliforme (cf. Th. Monop).

Source : MNHN, Paris

6 H. GILLET

rophytes, mais qu’elle soit ramenée à des dimensions plus modestes en saison sèche. C’est

pourquoi dans notre classification il ne sera pas tenu compte de la limite factice des 25 centi.

mètres, mais une attention particulière sera portée sur le degré de lignification des rameaux

secondaires selon leur numéro d’ordre par rapport à la tige basale. La distinction avec les hémi.

cryptophytes est assez aisée si l’on tient compte du caractère de densité des bourgeons sur la

souche basale.

a. Chaméphytes graminéens.

Ces chaméphytes se détachent facilement des macrohémicryptophytes cespiteux par la

production d'innovations pérennantes naissant à un certain niveau au-dessus du sol et parfois

à une assez grande hauteur (LEBRUN).

— Type érigé :

L’exemple en est fourni par une des Graminées les plus fréquentes de l’Ennedi : Pani.

cum turgidum Forssk., haute Graminée à chaumes persistants. Chaque année, avec l’arrivée

des pluies, de nouvelles innovations s’allongent, à partir de bourgeons bien protégés par des

gaines et situés à la bifurcation des principaux rameaux. C’est Ià une particularité qui permet

à la plante de démarrer rapidement et de se transformer aussitôt en plante verte assimilatrice,

Le Panicum turgidum Forssk. possède également la propriété d’émettre des innovations basales

et par là de se rajeunir puisque celles-ci pourront à leur tour émettre des innovations

supérieures. Ceci explique certainement pourquoi cette plante est la Graminée pérenne l

plus abondante de l’Ennedi et pourquoi elle s’est implantée dans beaucoup de milieux.

Aristida pungens Desf., Graminée ascendante, appartient au même type biologique,

— Type complexe (érigé radicant).

Ce type correspond à une Graminée curieuse qui produit d’une part en son centre

des innovations normales, et d'autre part sur sa périphérie des stolons capables de s’enraciner

aux nœuds et de donner également des innovations vivaces. Comme les stolons finissent par

être recouverts de sable, l'Éleusine flagellifera Nees se présente sous l'aspect de pieds mères

entourés chacun d’un ensemble de rejets.

Les chaméphytes graminéens, par leur aptitude à fournir directement des pousses vertes

sur des tiges dressées déjà anciennes, ont une véritable allure buissonnante. Les chaumes sont

entourés de gaines qui demeurent longtemps assimilatrices, Ce sont de bons pâturages.

b. Chaméphytes sous-ligneux.

Ce sont les chaméphytes par excellence, à partie basale bien lignifiée. Ils seront subdivi.

sés en suivant une classification inspirée de celle de ViRoT, tout en l’adaptant à notre flore.

— Chaméphytes sous-igneux érigés.

Ce type pourrait être qualifié de pseudo-phanérophytes, tant il est élevé. I n’est repré.

senté dans l’Ennedi que par quelques pieds relictuels de Sesbania punctata DC., au bord dela

Mare d’Aoué. Chaque année de puissants rejets atteignent jusqu’à 2 mètres de hauteur et

même davantage, jailissant d’une sorte de moignon ligneux épaissi, Cette poussée végétale

n'est possible que par suite des conditions très spéciales dans lesquelles sont placés les quelques

pieds de la plante, assurés d’une alimentation hydrique permanente et d’un approvisionnement

régulier en humus.

— Chaméphytes sous-ligneux suffrutescents.

Ces espèces sont caractérisées par un squelette persistant (partie basale lignifiée sur

laquelle s’insèrent des brins flexibles ou semi-rigides). Chaque année avec les pluies l’on

assiste à la production de feuilles et de jeunes rameaux à partir des bourgeons disposés sur les

brins. Ces brins finissent par mourir et sont progressivement remplacés par d’autres issus

de la partie basale. Aussi ces plantes pérennes ne peuvent atteindre une taille bien élevée. Les

végétaux suivant correspondant à ce type : Cleome brachycarpa Vahl ex DC., Phyllanthus

maderaspatensis L., Polygala Murati J. Félix, Pavonia Kotschyi Hochst. ex Webb, Pavonis

triloba Guill. et Perr., Centaurea senegalensis DC., Linaria Bentii Skan, Vernonia cinere

(L.) Less., Hypoëstes verticillaris (L. £.) Soland ex Roem. et Schult., Mitracarpus scaber Zuct:

Salvia aegyptiaca L., Evolvulus alsinoïdes (L.) L., Glossonema bovearäom D étre) Dreone.

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 63

— Chaméphytes sous-ligneux ascendants.

Ce sont les végétaux dont les rameaux, issus d’un axe principal court, sont doués d’un

géotropisme transversal accentué si bien qu’ils manifestent une tendance à s’allonger horizon-

talement. Certains de leurs rameaux sont actifs et se soutiennent par leurs propres moyens.

His ne comprennent guère que Bergia suffruticosa (Del.) Fenzl et Tephrosia vicioides A. Rich.,

encore que certains pieds de cette plante montrent un port prostré.

— Chaméphytes sous-igneux prostrés.

Les tiges de ces végétaux s’allongent sur le sol en restant en contact avec lui sur presque

toute leur longueur. La plante possède un squelette ligneux prostré qui émet à chaque saison

des pluies soit des feuilles, soit des petits rameaux feuillés dont quelques-uns persistent. Ces

plantes qui recherchent l’humidité par leur appareïl de soutien, vivent sur les terres lourdes

ou limoneuses. Elles sont représentées dans l’Ennedi par Corbichonia decumbens (Forssk.)

Exell, Corchorus depressus (L.) C. Christensen, Alternanthera sessilis (L.) R. Br. ex Roth,

Chrozophora plicata (Vahl) A. Juss. ex Spreng., Convolvulus glomeratus Choisy, Convolvulus

microphyllus Sieb. ex Spreng., Nelsonia canescens (Lam.) Spreng., auxquelles on pourrait

joindre Cucumis ficifolius A. Rich. bien que celui-ci par ses rameaux qui se renouvellent

chaque année à partir d’un pivot central ait un peu un comportement d’hémicryptophyte.

— Chaméphytes sous-igneux grimpants.

Ces végétaux émettent de longues tiges saisonnières qui ont la propriété de s'élever

le long de supports éventuels. La partie ligneuse de la plante — seule visible en saison sèche —

est matérialisée par un squelette souple ou est parfois réduite à un moignon dur. Hormis le

faible développement des parties ligneuses pérennes, ces végétaux ressemblent beaucoup à

des phanérophytes lianescents. Nous avons noté dans ce groupe des Cucurbitacées : Corallo-

carpus corallinus (Naud.) Cogn., Kedrostis gigef (J.F. Gmel.) C. Jeffrey, Zehneria anomala

C. Jeffrey et aussi Maerua oblongifolia (Forssk.) A.Rich., Commicarpus verticillatus (Poir.)

Standl., Aristolochia bracteolata Lam., Cissampelos mucronata À. Rich.

c. Chaméphytes succulents.

Ces végétaux se caractérisent par des tiges pseudo-aphylles et gorgées d’eau; les feuilles

minuscules et caduques ne sont visibles que pendant les quelques semaines où se produisent

les pluies. Les tiges érigées et ramifiées sont toutes issues d’une souche basale. Elles sont persis-

tantes et plus ou moins reviviscentes. Dans ’Ennedi ce type de plante a toujours été trouvé

à l'état isolé. Il s’installe le plus souvent dans le voisinage immédiat d’un végétal pérenne,

qui finit par dépérir. Il existe deux Asclépiadacées de cette nature : Caralluma Dalzieli

NE. Br. et Caralluma retrospiciens (Ehrenb.) N. E. Br.

d. Chaméphytes à tendance phanérophyte.

Un certain nombre de plantes de l’Ennedi, vivant plus spécialement dans la rocaille,

ont des allures de phanérophytes. Elles atteignent souvent la hauteur d’un homme. Cependant,

elles émettent à chaque renouveau des rameaux herbacés vigoureux. Elles tiennent donc des

chaméphytes sous-ligneux suffrutescents, mais également des phanérophytes par leurs hautes

tiges; elles pourraient être considérées comme des plurisaisonnières si l’on se réfère à leur durée

de vie. Elles vivent dans un milieu aride et chaud pendant une grande période de l’année, sur

un sol squelettique à ressources humiques et minérales fort limitées. Elles sont confinées pour

la plupart dans thalwegs élevés. Elles se développent souvent dans des conditions difficiles,

voire extrêmes, se cramponnant à la moindre parcelle de sol utilisable, insérant dans les in-

terstices des rochers de longues racines tortueuses. Ces plantes pendant une série d'années

favorables multiplient 1e nombre de leurs rameaux puis, ayant atteint une extension incompa-

tible avec les capacités nourricières du milieu, meurent dès qu’arrive une année sèche. Leurs

squelettes ligneux restent alors longtemps immobilisés sur les rochers.

Le développement de ces plantes dépend des conditions locales. Tel pied d’Echinops

Bovei Boiss. var. pallens Maire n'aura pas plus d'un mètre de hauteur dans tel site, alors que

son voisin dépassera deux mètres,

I arrive assez souvent, si les conditions climatiques redeviennent très favorables, que

Certains individus apparemment morts repoussent localement sous forme d’un rejet partant

Source : MNHN, Paris

64 H. GILLET

d’un point quelconque d’une tige desséchée; c’est là un caractère souvent observé chez les

plantes plurisaisonnières. : Mo =r À

Leurs bourgeons, par leur degré de protection, occupent une position intermédiaire

entre les bourgeons de plantes pérennes et les bourgeons nus des thérophytes.

_— Chaméphytes à tendance phanérophyte, buissonnants.

Ces végétaux produisent à partir de leur base une série de tiges ligneuses dressées puis

étagées, toutes à peu près d’égale importance. Leur développement est dans toutes les directions

de l’espace sensiblement équivalent. Ils sont assez vigoureux et leur hauteur est d'environ

1 mètre. Parmi eux, certains sont fréquents : Seddera latifolia Steud. & Hochst., Melhania

Denhamii R. Br., Chascanum marrubiifolium Fenzl ex Walp., Indigofera suaveolens Jaub. et

Spach. D’autres sont plus localisés : Melhania grandibracteata K. Schuns., Melhania

ovata (Cav.) Spreng., Salsola baryosma (Schult.) Dandy, Sida grewioides Guill. et Per,

Sida alba L., Cassia italica (Mül.) Lam. ex F. W. Andr., Cassia senna L.. D’autres sont

plutôt ascendants:Wernonia Aschersonii Schultz Bip., Achyrocline luzuloides Vatke.

— Chaméphytes à tendance phanérophyte, érigés.

Ces végétaux progressent en hauteur, leurs tiges étant affectées d’un géotropisme forte.

ment négatif. Certains ont un aspect de nanophanérophytes, mais ils portent tous de longs

rameaux herbacés. Citons : Hibiscus micranthus L., Abutilon fruticosum Guill. et Per,

À. glaucum G. Don, Svensonia laeta (Fenzl) Moldenke, Solanum albicaule Kotschy ex

Dunal et Ochradenus baccatus Del.; ces deux derniers en se faufilant dans les arbres peuvent

atteindre trois mètres de hauteur.

T° PLURISAISONNIÈRES

Il s’agit d’une série de plantes remarquablement adaptées aux conditions sahéliennes,

Elles n’ont pas leur équivalent dans les pays tempérés. Les plurisaisonnières sont «des annuelles

qui peuvent durer plusieurs années». Elles traversent la saison défavorable à la fois sous forme

de graines, comme de véritables thérophytes, et sous forme d’individus porteurs de bourgeons

dormants, comme d’authentiques chaméphytes suffrutescents. Mais ces bourgeons ne sont pas

très bien protégés et résistent mal à un excès de sécheresse. Elles apparaissent un peu comme

des annuelles qui s’acheminent vers l’état vivace. A la suite d’une série d’années à pluviosité

excédentaire les individus à bourgeons aériens dormants se multiplient, puis disparaissent

en masse dès qu’intervient une année déficitaire. La reproduction des plurisaissonières est

toujours assurée quelle que soit l'importance des pluies. Des végétaux sachant aussi bien tirer

parti de variations interannuelles occupent naturellement une place de choix dans l'échelle des

formes biologiques du Sahel. Leur fluctuation d’une année sur l’autre fournira des renseigne

ments précieux sur les conditions climatiques,

a. Thérophytes à tendance plurisaisonnière.

Dans la population d’une espèce appartenant à ce type, à côté d'individus qui se com-

portent comme des thérophytes typiques, il existe également des individus plus étoffés qui

traversent la saison sèche et rejaillissent au moins partiellement à la prochaine saison des pluies.

Citons Cleome tenella L., Pegolettia senegalensis Cass., Atractylis aristata Battandier,

Aristida acutiflora Trin. et Rupr., Danthonia Forskalii (Vahl) R. Br., Farsetia ramosissima

Hochst. ex Fourn., Morettia canescens Boiss., M. Philaeana (Del.) DC.

b. Plurisaisonnières à tendance suffrutescente.

Ces plantes sont bien souvent des pluriannuelles. Elles se rapprochent des vrais sufnu-

tescentes parce que les semis de l’année ne portent pas toujours des fleurs mais s’en distinguent

parce qu'elles ne sont pas vraiment perennes : les conditions climatiques ne sont pas les seules

en cause. Quelques espèces de ce groupe montrent un comportement curieux : après avoir

acquis une forme buissonnante, elles cessent de proliférer et se transforment en un amas de

broussailles sèches qui, petit à petit, sont déblayées par le vent. Dans les derniers stades les

rameaux ascendants extérieurs se recourbent vers l'intérieur : la plante donne alors l'impression

de se refermer sur elle-même [Tephrosia nubica (Boiss.) Bak.].

Appartiennent à ce groupe, des Papilionacées des rocailles : Tephrosia nubica (Bois.

Bak,, T. purpurea (L.) Pers. var. pubescens Bak., T. subtriflora Hochst. ex Bak., Argyrob

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 65

bium abyssinicum Jaub. et Spach, des Fagonia, Fagonia arabica L., F. Bruguieri DC., F.

Flamandi Battandier, des psammophiles Moltkia callosa Vahl, Arnebia hispidissima (Sieber

ex Lehm.) DC. et aussi Pulicaria crispa (Forssk.) Oliv., dont les buissons hémisphériques

morts sont longtemps visibles dans les zones d'épandage. Il semble dans ce cas que les causes

physiologiques (épuisement du milieu, vieillissement) viennent s'ajouter aux causes climatiques

pour provoquer le dépérissement de ces plantes.

c. Plurisaisonnières strictes.

Ce sont les plantes qui comprennent à peu près en quantité équivalente des individus

annuels et des individus vivant plusieurs années. Ainsi à chaque saison des pluies un certain

nombre d'individus issus de semis de l’année traversent la saison sèche et recommencent à

croître aux prochaines pluies. Il existe cependant selon les années une certaine variation dans

les proportions. Heliotropium undulatun Vahl, Heliotropium zeylanicum (Burm. ) Lame.

Latipes senegalensis Kunth, Requienia obcordata (Lam. ex Poir.) DC. sont des espèces

qui se comportent de cette façon.

Il convient de remarquer que ces plurisaisonnières strictes montrent une telle plasticité

qu'elles sont capables de fournir, selon la zone géographique considérée, des types (1) stricte.

ment annuels ou longuement plurisaisonniers. Ainsi Requienia obcordata (Lam. ex Poir.)

DC. est strictement annuel sur les sables de la lisière Nord de l’Ennedi où il ne tombe guère

que 10 à 20 millimètres par an et largement plurisaisonnier sur les dunes du Sud du Massif.

Il en est de même pour Danthonia Forkalii (Vahl) R. Br., Tephrosia purpurea (L.) Pers!

var. pubescens Bak., Aristida longiflora Schum.. Les types sont parfois si bien différenciés

qu’ils ont été classés comme des espèces différentes par les systématiciens.

8° PHANÉROPHYTES

Les phanérophytes comprennent, selon les définitions en usage, tous les végétaux ligneux

dont les bourgeons de remplacement les plus élevés de la phyllosphère sont situés à plus de

trente centimètres au-dessus du sol. En pays sahélien il est bien difficile de se baser uniquement

sur le facteur taille pour séparer les phanérophytes de certains chaméphytes, la hauteur de la

plante étant fonction de conditions écologiques, climatiques, édaphiques, etc. Peut être

considéré comme phanérophyte tout végétal pérenne et non plurisaisonnier dont les axes

principaux possèdent une structure ligneuse qui s’accroît d’année en année, et dont la genèse

de la ramification correspond à celle d’un arbrisseau, d’un arbuste ou d’un arbre. Les bourgeons

se développent en feuilles ou en jeunes tiges, mais ne donnent pas de rameaux herbacés

saisonniers,

H peut paraître surprenant que, dans un pays à affinité désertique, les phanérophytes

occupent une place importante. C’est certainement la meilleure preuve selon laquelle l’Ennedi

ne fut pas toujours le pays aride que l’on connaît aujourd’hui. Beaucoup de phanérophytes

se trouvent confinés dans des stations privilégiées d’où ils ne peuvent sortir,

Avec les réserves indiquées, nous adoptons la classification de RAUNKIER reconduite

par LEBRUN et Viror en pays tropical.

a. Nanophanérophytes.

Ils englobent en principe les arbrisseaux et sous-arbrisseaux, Leurs bourgeons persis-

lents sont situés entre 30 centimètres et 2 mètres (sauf dans le cas de sujets vigoureux placés

dans des conditions écologiques optimales). Nous distinguerons :

. ,— Ceux qui ont des allures de chaméphytes à tendance phanérophyte buissonnant,

mais dont l'importance des éléments ligneux et surtout la longueur de leur existence permettent

de classer parmi les authentiques phanérophytes. Ce sont des végétaux bien à leur place, en

équilibre avec les conditions climatiques actuelles et supportant facilement leurs aléas.

Certains sont des saharo-sahéliens, d’autres sont des orientaux. Citons : Cadaba glandulosa

Forssk, et Heliotropium rariflorum Stocks aux parties lignifiées prépondérantes; Capparis

£akeate Fresen, Celosia populifolia Moq., Vernonia cinerascens Schultz Bip., Solenostemma

argel (Del.) Heyne, Pergularia tomentosa L. et Waltheria indica L. au port ramifié.

(1) 1 faudrait

d procéder à des essais expérimentaux Pour savoir si l’on a affaire à des écotypes ou à

les accomodats,

7 564022 6. Source : MNIHN, Paris

66 H. GILLET

— ceux au port érigé comme Chrozophora senegalensis (Lam.) A. Juss. ex Spreng,

Gossypium anomalum Wawra. » À | |

diner qui appartiendraient à la classe supérieure (microphanérophytes) mais qui

dans l’Ennedi ne peuvent atteindre le développement qu’ils auraient en zone soudanaise,

restant en dessous de la taille normale : Combretum aculeatum Vent., Guiera senegalensis

J. F. Gmel. et Lannea humilis (Oliv.) Eng.

b. Microphanérophytes.

Par leurs bourgeons persistants situés entre 2 et 8 mètres, ils englobent les arbustes

et les petits arbres. En fait, à l'instar de VIROT, on pourrait les scinder en deux parts : la

première comprenant des arbustes de 2 à 4 mètres, la deuxième renfermant des petits arbres

de 4 à 8 mètres. Ce classement, s’il satisfait l'esprit didactique, ne correspond pas toujours

à la réalité. Les microphanérophytes sont plastiques et bien souvent leurs dimensions dépendent

des conditions écologiques locales. Les espèces suivantes peuvent être rapportées à des micro.

phanérophytes :

Calotropis procera (Ait.) Ait. £.

Leptadenia pyrotechnica (Forssk.) Decne.

Cordia Rothii Roem. et Schult.

Lantana salvifolia Jacq. subsp. nepetae.

ARBUSTES

Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir.

Cadaba farinosa Forssk.

Tamarix Balansae J. Gay

Grewia bicolor Juss.

Grewia flavescens Juss.

Grewia tenax (Forssk.) Fiori

Grewia villosa Wild.

Gossypium somalense (Gürke) J.B. Hutch.

Bauhinia rufescens Lam.

Acacia flava (Forssk.) Schweinf.

Acacia mellifera (Vahl) Benth.

Acacia nubica Benth.

Salvadora persica L.

Zisiphus mauritiana Lam.

Commiphora quadricincta Schweinf.

Commiphora africana (A. Rich.) Engl.

Maesa Schweinfurthii Mez.

folia B. de Miré et Gillet.

Premna resinosa (Hochst.) Schau.

PETITS ARBRES

Boscia salicifolia Oliv.

Capparis decidua (Forssk.) Edgew.

Crateva religiosa Forst. f.

Maerua crassifolia Forssk.

Thespesia garckeana F. Hoffm.

Securinega virosa (Roxb. ex Wild.) Baïll

Piliostigma reticulatum (DC.) Hochst.

Acacia laeta R. Br. ex Benth.

Dichrostachys glomerata (Forssk.) Chiov.

Ziziphus abyssinica Hochst. ex A. Rich,

La plupart de ces végétaux croissent le long des ouadis. Seules des espèces peu exi-

geantes comme Calotropis procera (Ait.) Ait. f., Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir,

Maerua crassifolia Forsek., ou des espèces psammophiles comme Leptadenia pyrotechnies

(Forssk.) Decne. s’en écartent.

c. Mésophanérophytes.

Ils comprennent les arbres dont les bourgeons persistants sont situés, selon la classi-

fication de RAUNKIAER, entre 8 et 30 mètres. Ces végétaux, qui ont besoin d’un sol profond

pour mettre en place leur appareil radiculaire, sont tous implantés sur le trajet des grands

ouadis et en particulier le long des biefs recouvrant une nappe phréatique ou au voisinage

des sources. Seuls Balanites aegyptiaca (L.) Del. en raison de son puissant système radiculaire

pivotant peut s'en éloigner mais toutefois d’une manière limitée. L’Acacia raddiana Savi,

Si répandu dans les plaines, semble également faire exception, mais seuls les exemplaires

Situés dans les stations favorables dépassent franchement 8 mètres, Un grand nombre de

mésophanérophytes ne subsistent encore dans l’Ennedi qu’à la faveur d’un concours heureux

de circonstances. Aussi se rencontrent-ils sur des aires très restreintes, en nombre très limité.

Voici la liste des mésophanérophytes reconnus dans l'Ennedi :

Boscia angustifolia À. Rich.

Sysygium guineense (Willd) DC.

Anogeissus leiocarpus (DC.) Guill. et Perr.

Combretum gallabatense Schweinf.

Combretum reticulatum Fresen

Tamarindus indica L. Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 67

Acacia raddiana Savi Ficus teloukat Batt. et Trab.

Acacia scorpioides (L.) W. F. Wight var. Ziziphus spina-christi (L.) Desf.

nilotica (L.) A. Chev. Balanites aegyptiaca (L.) Del.

Acacia seyal Del. Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. DC.

Faidherbia albida (Del.) A. Chev. Rauvolfia caffra Sond.

Albizia sericocephala Benth. Adina microcephala (Del.) Hiern

Ficus ingens (Miq.) Miq. Stereospermum kunthianum Cham.

Ficus populifolia Vahl Vitex doniana Sweet

d. Mégaphanérophytes.

Ce sont les arbres qui ont plus de trente mètres de hauteur. Cette classe n’est pas repré-

sentée dans l’Ennedi. En effet, les plus grands arbres Faidherbia albida (Del.) A. Chev. et

Anogeissus leiocarpus (DC.) Guill. et Perr. ne dépassent guère 20 mètres de hauteur.

Remarque. — La classification édifiée par RAUNKIAER, si elle a l'avantage de faire

intervenir des normes précises, a l'inconvénient d’être un peu arbitraire. Dans l’Ennedi où

l'échelle de variation de la strate arborée est malgré tout limitée, une division plus simple

aurait pu être choisie, par exemple celle que nous avons utilisée pour répartir les phanérophytes

de l’Ouadi Rimé (1961) en nanophanérophytes rassemblant les arbrisseaux et arbustes et en

macrophanérophytes comprenant les petits arbres et les arbres. Dans ce cas une partie des

microphanérophytes iraient vers nos nanophanérophytes et l’autre partie vers nos macropha-

nérophytes.

e. Phanérophytes lianescents.

L’Ennedi malgré son caractère subdésertique compte des végétaux ligneux dont les

tiges pérennes sont susceptibles de s’élever le long d’un support ou de s’enrouler après lui.

La classification établie par J. Lesrun (1947) s'applique parfaitement ici, bien que la plupart

des types distingués dans la plaine au Sud du Lac Edouard (Congo ex Belge) ne se retrouvent

pas dans notre Massif,

— Lianes étagées sarmenteuses.

Ces lianes possèdent un axe principal ligneux, parfois aussi gros que le bras, capable

de s'élever par ses propres moyens jusqu’à une hauteur de plusieurs mètres. II ne peut croître

que s'il est suffisamment protégé contre la sécheresse, ce qui ne peut se faire qu'au voisinage

d’un arbre. H ne tardera pas alors à s'épanouir en une nappe de rameaux et de ramilles souples

et divariqués diffusant sur les branches. L'arbre support prend alors une allure étrangement

verte, qui contraste singulièrement avec les arbres environnants. Certaines lianes [Leptadenia

Reterophylla (Del) Decne.] sont si abondantes le long de certains ouadis qu’elles consti.

tuent un élément dominant du paysage. Elles prennent une telle extension que souvent, ne

se contentant pas de recouvrir son support d’un manteau de verdure, elles le débordent

lergement et retombent marginalement en guirlandes du plus bel effet. Dans d’autres cas, ce

qui est très fréquent le long des koris de l'Air mais plus rare dans 1’Ennedi, la liane {se déve-

oppe en une espèce de fourreau qui enveloppe complètement le trone de certains palmiers

(Hyphaene thebaica (L.) Mart.), chaque rameau trouvant dans les écussons qui font saillie sur

le stipe un support tout indiqué.

Indiquons, comme répondant à ce type, deux Asclépiadacées : Leptadenia heterophylla

(Del) Decne. et Leptadenia hastata (Pers.) Decne..

Par contre l’Hippocratea richardiana Cambess. qui est localisé le long de certains

ouadis d'altitude a tendance à se replier sur lui-même en emmélant ses tiges et ses rameaux

comme pour mieux se protéger.

Quant au Cocculus pendulus (J. R. et G. Forst.) Diels il lui arrive de s’étaler sur le sol

où sur les rochers et de prendre Vaspect d’un chaméphyte rampant. Il se pourrait que ce port

Particulier résulte de la disparition du support arbre, comme le pense Th. Moxon.

— Lianes volubiles,

Deux lianes seulement présentent la propriété de s’enrouler franchement autour d’un

duelconque tuteur, Une Asclépiadacée Pentatropis spiralis (Forssk.) Decne. assez fréquente

une Ménispermacée Tinospora bakis (A. Rich.) Miers beaucoup plus rare. Ces deux vêgé.

g Source MNHN, Paris

68 H. GILLET

taux arrivent aussi à enchevêtrer leurs tiges les unes aux autres et à former des fouillis inextri.

cables. Le géotropisme pour le premier est plutôt transversal tandis qu’il est nettement négatif

pour le second.

£. Phanérophytes Palmiers.

Le port si particulier des palmiers justifie l'ouverture d’une subdivision spéciale pour

eux. Sur le plan biologique, les Palmiers se distinguent des autres phanérophytes par leur

énorme bourgeon terminal à activité continue.

Il existe deux Palmiers dans l’Ennedi :

L’Hyphaene thebaica (L.) Mart. toujours plus ou moins lié à une nappe phréatique et Je

Phoenix dactylifera L. qui a toutes les apparences de la spontanéité, au voisinage de certaines

sources inaccessibles.

90 PARASITES

Ces végétaux, le plus souvent pérennants, puisent dans leur hôte, par l'intermédiaire

de suçoirs, la totalité ou une partie seulement des principes nutritifs dont ils ont besoin. Leur

nombre est fort limité puisque quatre espèces seulement ont été reconnues. Il y a lieu de

remarquer que ces parasites se développent aux dépens de sujets nourriciers dont l'identité

spécifique n’est pas rigoureuse.

a. Parasites verts.

Il convient de placer ici deux espèces de Tapinanthus qui vivent surtout sur les

Acacia. Ces parasites profitent directement de la sève de l'arbre. Ils prennent en effet de la

vigueur en même temps que l'arbre, entrent en végétation et fleurissent au moment du plein

épanouissement de leur hôte, c’est-à-dire à la fin de la saison des pluies. Ils possèdent la pro-

priété de concentrer en eux les liquides nourriciers car leurs feuilles vertes sont toujours plus

aqueuses que les feuilles de l'espèce sur laquelle ils vivent. C’est peut-être pour cette raison

qu’elles sont toujours très appréciées des chameaux qui les choisissent et les cueillent en

premier lieu. Les deux espèces sont Tapinanthus acaciae observé sur différentes espèces

d’Acacia, mais aussi sur Cordia Rothii Roem. et Schult. et Tapinanthus globiferus (A. Rich.)

Van Tiegh., sur Acacia également.

b. Parasites non verts.

— Parasite en relation avec son hôte par des suçoirs souterrains.

L'Ennedi n’est pas dépourvu de ces plantes dont la plus grande partie de l'appareil

végétatif est souterrain et qui inopinément, en dehors de la saison de grande activité de la

végétation, émergent du sable sous forme d’une grosse tige couverte d’écailles brunes. La

plante est fixée en réalité sur la racine d’un phanérophyte; elle y vit à l’état latent pendant des

années jusqu’au moment où, se mettant à fleurir, elle devient facilement repérable. Une plante

répond à ce type. Il s’agit de Cistanche phelypaea (L.) Cout.. Tne semble pas qu'il y ait une

spécificité étroite entre le parasite et l’hôte qui peut être aussi bien Sal/vadora persica L,,

Faidherbia albida (Del.) A. Chev. et même Ficus teloukat Batt. et Trab..

— Parasites aériens.

La découverte récente (6 septembre 1964) de Cuscuta hyalina Heyne ex Roth sur

le versant Nord de l’Ennedi montre que ces plantes volubiles, envahissantes, aphylles —

mais entrant en relation avec la plante hôte par de multiples suçoirs — arrivent à s’accomoder

du climat sahélien à type extrême. Dans une première observation la plante était établie sur

une aire où dominait Tribulus terrestris L. sur laquelle elle était solidement établie, mais

elle s’étendait également sur les plantes voisines telles que Gynandropsis gynandra (L.) Brigy

Brachiaria Hagerupii Hitchcock, Eragrostis cilianensis (AI) Link ex Vign. Lut. et même

Cenchrus biflorus Roxb., toutes plantes liées à la présence du bétail. Dans une deuxième obser-

vation la plante était installée dans un groupement analogue.

Source : MNHN, Paris

PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI

B. — BILAN GÉNÉRAL

1° RÉPARTITION DES FORMES BIOLOGIQUES

Celui-ci est résumé dans le tableau ci-dessous, qui donne en même temps les abréviations

utilisées dans la liste des plantes spontanées de l’Ennedi, dressée à la fin du présent ouvrage

(p. 172 à 185).

Pourcentage

218 THÉROPHYTES

167 Te. thérophyte érigé. . à

28 Tp. thérophyte prostré s He

18 Tg. thérophyte grimpant. ;

5 Tr. thérophyte rosetté.….. si

16 GÉOPHYTES

6 Gb. géopbyte. bulbouxits se etat enor dr te ise lens j

8 Gr. géophyte rhizomateux. # 3,0

2 Grt. géophyte à racines tubérifiées. A]

27 HéLoruvres |

14 Helr. hélophyte rhizomateux . }

13 Hel c. hélophyte cespiteux . 5,1

Hel b. hélophyte bulbeux ................................

6 HYDROPHYTES |

6 Hy. hydrophyte. .... D Rd EN A RTE Li

37 HÉMICRYPTOPHYTES

4 Hem subr. hémicryptophyte subrosetté |

23 N Hem ces. nano et mésohémicryptophyte cespiteux dE 7,0

10 MHem ces. macrohémicryptophyte cespiteux. .................... \

96 CHAMÉPHYTES |

3 Chgram. chaméphyte graminéen. ...... RE PR DE \

1Che. chaméphyte sous-ligneux érigé

5 Chasc. chaméphyte sous-ligneux ascendant.

12 Chp. chaméphyte sous-ligneux prostré. . 184

14 Chg. chaméphyte sous-ligneux grimpant. . ss

32 Cheuf. chaméphyte sous-ligneux suffrutescent .

27 Ch phan. chaméphyte à tendance phanérophyte .

2 Ch suc. chaméphyte succulent.

43 PLURISAISONNIÈRES |

43 Plur. pionnier à sad sereine on aa tre 8,1

7 PHANÉROPHYTES

14 nano Ph. nanophanérophyte..

31 micro Ph. microphanérophyte.

25 meso Ph. mésophanérophyte..... 15,1

7 Ph1. phanérophyte lianescent .

2 Phpalm. phanérophyte palmier.

$ Parasires

pu ASS arabe! MEDAL AR ee NM PNA 23 TT Re 0,9

“ 100,0

7 564022 6.

Sdhurce : MNHN, Paris

70 H. GILLET

20 COMPARAISON DU SPECTRE BIOLOGIQUE DE L'ENNEDI AVEC CEUX D'AUTRES RÉGIONS

Nous disposons de peu de données à ce sujet car il existe peu de zones africaines compa-

rables où un inventaire complet de la végétation et un spectre aient été établis.

Les éléments de comparaisons dont nous disposons sont ceux effectués par G. Bouper

dans le Hodh (Mauritanie) et les nôtres au Ranch de l’Ouadi Rimé dans le Centre Tchad

(Préfecture d’Ati).

Hodh Ranch de l'O. é

Auteur (Mauritanie) Rimé Ennedi

Nombre d'espèces sur|

lesquelles est établi le!

spectre. 22 5e 5 161 207 526

Thérophytes.. 61,4 67,1 41,3

Géophytes (y. compris!

Hélophytes). A 1,8 4,8 8,1

Hémieryptophytes. 5,6 6,7 7,0

Chaméphytes (y compris!

plurisaisonnières).. . . 6,8 7,9. 26,5

Phanérophytes. .…. 23,6 13,5 15,1

99,2 100,0 98,0

— ——_— ——— —

non compris Hydrophytes (1 %)

et parasites (1 %)

Si l'on se réfère à la loi générale qui veut que, plus on se rapproche de l’Équateur plus

le matériel ligneux prend de l'importance (Hem + Ch + Ph — T) et que, dans les régions

sahariennes les espèces herbacées thérophytiques l’emportent largement sur les autres, on

remarque le caractère nuancé de la végétation de l’Ennedi. Le spectre biologique reflète

l'origine diverse des courants de flore qui se sont affrontés dans le pays.

3° CARACTÈRES DU SPECTRE BIOLOGIQUE

— Prédominance des thérophytes.

La prédominance des thérophytes n’est que relative. Elle n’est pas absolue. Ceci est la

conséquence du nombre important de relictes pérennes qui trouvent refuge dans les gorges,

et du caractère orophile et rupicole d’une partie de la flore. La flore pérenne à souche épaisse

profondément encastrée dans les rochers, et la flore hélophyte liée aux points d’eau permanents

avec ses organes de pérennité sont de ce fait plus résistantes aux aléas climatiques que la flore

annuelle susceptible d’être éliminée par une série d’années sèches.

L'importance des thérophytes est en relation avec le substrat sableux. Cette flore qui

occupe le terrain passagèrement, parfois jusqu’à la saturation, profite du caractère filtrant du

sable qui est capable de laisser passer l’excès d’eau et de le restituer ensuite par capillarité.

IL est normal qu’elle soit l'élément principal (67 %) du Ranch de l’Ouadi Rimé implanté sur

d’anciennes dunes quaternaires fixées.

La vitalité de la flore annuelle est parfois prodigieuse. Ainsi, dans le cas des bas-fonds

limoneux, peu après les pluies, les individus de certains espèces à croissance rapide [Borreria

compacta (Hochst.) K. Schum., Cassia tora L., Gynandropsis gynandra (L.) Briq.] se comptent

par centaines au mètre carré. La végétation est alors si dense que le sol n’est pas visible. L'extr

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 71

bérance des thérophytes confère au pays un visage riant et verdoyant qui contraste singu-

lièrement avec celui, austère et pelé, de la saison sèche,

Le pourcentage des géophytes est dans l’Ennedi du même ordre de grandeur que celui

trouvé dans d’autres régions sahéliennes. C’est un groupe de plantes dont importance varie

peu avec les climats.

— Importance de la flore pérenne.

La place occupée par les phanérophytes mérite d’être soulignée. L’Ennedi, contrairement

à l'opinion préfabriquée que l’on pourrait se faire en consultant les livres, est très largement

pourvu en arbres et arbustes. Le cours de certains grands ouadis en altitude sont de véritables

couloirs forestiers. Il existe des zones d’épandage intérieures où les arbres sont si denses qu’ils

occupent le terrain à plus de 50 % (leurs cimes ne sont pas jointives, mais séparées par un

espace inférieur au diamètre d’une phyllosphère). Dans les éboulis ou les chaos rocheux, les

chaméphytes sous-ligneux suffrutescents viennent en tête par le nombre des individus présents

sur le terrain. Sur les pentes pierreuses peu déclives — comme celles prolongeant les éboulis

à leur base — les nanophanérophytes cespiteux sont dominants.

— Rôle des lianes.

L'abondance des lianes est certainement l’un des caractères les plus saïllants de la

flore ennedienne. L’observation continuelle de végétaux lianescents pratiquement présents

dans la zone d’influence de chaque arbre est un spectacle auquel n’est pas habitué le botaniste

des zones tempérées. Le long de certains ouadis le Leptadenia heterophylla (Del. } Decne. est

Yélément le plus fréquent. Dans toutes les zones à végétation dense, des lianes s’accrochent

de toutes parts aux herbes en pleine croissance ou montent à l'assaut des bois morts. La faculté

de se soutenir sur les supports présents se rencontre aussi bien chez des thérophytes que chez

des chaméphytes et des phanérophytes. Toutes les lianes sont des plantes envahissantes qui

présentent, par leur allongement rapide, un caractère de supériorité sur les autres plantes,

L'important contingent de lianes annuelles distingue nettement la flore sahélienne de la

fore saharienne et de la flore méditerranéenne. Ces lianes appartiennent à quelques familles

dont certaines sont réellement tropicales comme les Ménispermacées (avec trois espèces), les

Hippocratéacées et, pourrait-on ajouter les Asclépiadacées [avec Pentatropis spiralis (Forssk.)

Decne., Oxystelma bornouense R. Br. et deux espèces de Leptadenia]. Les autres familles sont

les Cucurbitacées dont toutes les espèces sont grimpantes, les Convolvulacées avec l’important

genre Ipomoea, les Sapindacées (avec Cardiospermum halicacabum L.), les Papilionacées avec

le genre Rhynchosia (avec 4 espèces).

III. SPECTRE PHYTOMÉTRIQUE

1° ÉCHELLE DE STRATIFICATION

Depuis la plus humble plante de quelques centimètres jusqu’au colossal Faidherbia

albida (Del.) A. Chev. la flore ennedienne se répartit en différentes strates. La différenciation

de celles-ci est un peu une question d'interprétation. Dans l'échelle proposée, nous nous ins-

pirerons de celle définie par MULLENDERS et de la nôtre utilisée dans l’analyse de la flore du

Ranch de l'Ouadi Rimé. La distinction repose sur des critères commodes, immédiatement

repérables. Ainsi nous distinguerons

—— une strate basse, dite strate 6, composée par les plantes dont la taille est comprise

en principe entre 0 et 20 centimètres. Appartiennent à cette strate toutes les plantes prostrées,

et toutes celles qui sont facilement foulées.

Ex. : Monsonia senegalensis Guill. et Perr., Fimbristylis exilis (Kunth) Roem. et

Schult., Borreria compacta (Hochst.) K. Schum..

une strate moyenne herbacée, dite strate 5, composée par les plantes dont la taille

‘st comprise en principe entre 20 et 60-70 centimètres. Appartiennent à cette strate les plantes

Si arrivent à la hauteur du genou.

Le Ex. : Eragrostis tremula Hochst. ex Steud, Crotalaria senegalensis (Pers.) Bacle

; 7 Une strate élevée herbacée, dite strate 4, réunissant les plantes dont la taille est

“omprise en principe entre 60-70 centimètres et 1-1,20 mètres. Appartiennent à cgfte, SHAfé paris

2 H. GILLET

les plantes qui arrivent à la hauteur du ventre ou de la ceinture. Elle groupe toutes les Grami.

nées cespiteuses élevées comme Aristida ciliata Desf., Cymbopogon schænanthus ()

Spreng., Panieum turgidum Forssk. et un grand nombre de chaméphytes.

— une strate arbustive, dite strate 3, groupant les plantes dont la taille est comprise

entre 1-1,20 mètres et 2 mètres environ, c’est-à-dire celles dont la hauteur est peu différente

de celle d’un homme. Elle groupe principalement les arbustes et arbrisseaux.

Ex. : Gossypium somalense (Gürke) J. B. Hutch., Hibiscus micranthus L..

— une strate arborée, dite strate 2, comprenant tous les petits arbres dont la taille se

situe entre 2 et 5 mètres environ.

Ex. : Grewia villosa Wild, Grewia bicolor Juss., Cordia Rothii Roem. et Schuit..

— une strate de grands arbres, dite strate 1, comprenant tous les grands arbres (ceux

de plus de 5 m).

Les limites indiquées ne peuvent être considérées comme absolues, car il est clair que

dans une population donnée, si homogène soit-elle, les individus ne plafonnent pas tous à Ja

même hauteur. Dans ce cas la strate choisie sera celle qui englobera la plus grande partie des

représentants de l'espèce.

La strate indiquée à propos de chaque espèce dans le tableau est évidemment celle qui

s’applique aux spécimens de l’Ennedi. Ainsi Boscia angustifolia A. Rich. appartient à la

classe 2 parce que tous les exemplaires observés dans l’Ennedi ne dépassent pas 5 mtres

bien que cet arbre atteigne 10 mètres sur les bords de l'O. Oum Chalouba). De même Celosig

trigyna L. a été classé dans la strate 6 parce que les seuls pieds de cette plante observés au

pied du Mont Deli ne faisaient que 15 centimètres, alors que les spécimens de la région d’Abéché

mesurent communément 1 mètre de hauteur, etc. Dune manière générale les plantes d’origine

soudanaise présentes dans l'Ennedi, n’atteignent pas, pour des raisons faciles à comprendre,

la taille qu’elles ont dans leur aire normale.

29 BILAN GÉNÉRAL

I est présenté dans le tableau suivant :

Pourcentage

pour

Strate Binte Pourcentage| les plantes

d'enpèçes du Ranch

de l'O. Rimé

179 34,1 37,7

183 34,8 34,0

63 12,0 15,5

si 78 34

44 8,4 T2

15 2,9 1,9

525 100,0 99,7

3° PLANTES NAINES

Le nombre d’espèces appartenant à la classe 6 n’est pas surprenant. I1 concrétise d'une

part l'abondance des thérophytes et aussi une tendance certaine à une réduction de taille

pour un certain nombre de plantes.

Cette faculté de produire des accomodats nains est le propre de quelques annuelles

psammophiles. Cela peut se produire dans différentes circonstances :

— mince couche de sable remplissant une cuvette dans les rochers.

Le substrat est limité à quelques centimètres : les racines ne peuvent se développer.

Cependant toute une flore chétive lève avec les pluies, comprenant de nombreuses Graminées

filiformes comme, Eragrostis pilosa (L.) Beauv., Eragrostis ciliaris (L.) R. Br., Eragrosls

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 73

tremula Hochst. ex Steud., Dactyloctenium aegyptium (L.) Beauv., Aristida adscensionis L.

et quelques diverses : Euphorbia granulata Forssk., Anticharis linearis (Benth.) Hochst.

ex Aschers., etc.

— sol granuleux à particules grossières,

Dans ce cas le substrat se prête mal à l'installation des plantes. Cependant quelques

espèces arrivent à vivre, fleurir et fructifier tout en restant de taille très réduite. Dans un tel

milieu au pied du Mont Aloba le 3 août 1964, les observations suivantes ont été réalisées :

Espèces Hauteur

Indigofera sessiliflora DC................ 4:

Fimbristylis exilis (Kunth) Roem. et Schuit. 0,4 à 3 cm

Dactyloctenium aegyptium (L.) Beauv. 6 ATem

Borreria compacta (Hochst.) K. Schum. . 2 à3cm

— Dune très faiblement arrosée.

Sur les dunes du Mourdi, à la lisière Nord de l’Ennedi, toute une florule est composée

d'individus nains, nés souvent à la suite d’une seule ondée. Ainsi entre l'O. Matar et TO. Mi-

chero, nous avons observé le 9 septembre 1964 à l’état très dispersé, des pieds de très petite

taille, mais fleuris de : Requienia obcordata (Lam. ex Poir.) DC., Indigofera sessiliflora DC.,

Tephrosia purpurea (L.) Pers. var. pubescens Bak., Giesekia pharnacioides L., Aristida acuti.

fora Trin. et Rupr., Danthonia Forsskalii (Vahl) R. Br., etc.

— En bordure des taches de végétation.

Sur les plateaux de l’Ennedi la végétation prend possession des moindres épaississe-

ments du sol. Mais la place est limitée. Au centre les plantes présentent un développement

normal. À la périphérie, au contact du substrat rocheux, s’accrochent quelques individus

frappés de nanisme. Ainsi sur le haut plateau Erdebé les taches de Morettia canescens Bois,

sont entourées d’une frange d'individus minuscules de cette même espèce.

— En bordure du sable humide.

Le même phénomène joue en bordure des plages de sable, 1à où l'humidité n’est plus

suffisante pour assurer le développement des hygrophytes. Ainsi en bordure des plages à

Cyperus aristatus Rottb. ou à Cyperus iria L. il se trouve toujours des individus de quelques

centimètres qui n’en fleurissent pas moins.

4° VALEUR MOYENNE

D'une façon générale les plantes de l’Ennedi dont la majorité sont des sahéliennes

m'atteignent pas la taille de leurs homologues du 13° parallèle, Cet état s'applique particulie.

rement aux thérophytes qui ne disposent en tout que de six semaînes pour accomplir leur

cycle végétatif; ainsi les Aristida stipoides Lam., Cenchrus biflorus Roxb., Cenckrus Prieurii

(Kunth) Maire sont beaucoup moins vigoureux dans l'Ennedi qu'ils ne le sont par exemple

sur les sables de la région d’Ati. Voici quelques exemples frappants :

Hauteur atteinte Hauteur atteinte

Espèces au Ranch de l'O. Date dans ’Ennedi | Localités Date

Rimé par 13°50/ par 1%

as OR. 7 em

Cenchrus biflorus Roxb. 85 1-9-1961 23 0. Bici 3-9-1964

Cenchrus Prieurii

(Kunth) Maire 90 1-9-1961 21 ©. Bici 3-9-1964.

Aristida stipoides Lam. 100 1-9-1961 60 O. Tourba |24-9-1965|

Aristida mutabilis Trin.

& Rupr. 58 1-9-1961 15 IN. Ouro Galé|14-9-1964|

Indigofera astragalina

DC. 34 1-9-1961 16 O. Ely |27-9-1964

Giesekia phamacioides

L. 12 1-9-1961 4 O. Kaoua |24-8-1964

Fimbristylis exilis

(Kunth) Roem, & Schuit. 18 5-9-1961 4 Mt. Aloba | 3-8-1964|

HN, Paris

74 H. GILLET

Ces mesures ont été prises en plaine, en choisissant volontairement les exemplaires

les plus représentatifs du type moyen. Êlles sont faîtes sur des échantillons dont chacun dans

les deux cas (sauf Indigofera astragalina DC.) sont repétés à des milliers d'exemplaires,

50 VALEURS EXCEPTIONNELLES

Néanmoins il se peut que dans des conditions exceptionnelles les plantes de l’Ennedi

parviennent à avoir la même taille (ou à s’en approcher fortement) que celle de leurs homo.

logues Sud-sahéliennes. Mais cela ne se produit que localement, en des stations privilégiées

qui reçoivent un complément important d’eau ruisselée des reliefs avoisinants, et seulement

les années à forte pluviosité (1). Er

Certaines plantes sont beaucoup plus sensibles que d’autres aux variations interannuelles

de pluviosité. Elles peuvent servir de tests pour apprécier la hauteur d’eau tombée dans une

région. La plante qui réagit le mieux dans ce domaine est Sesamum alatum Thonning. Cette

Pédaliacée dont la taille normale est de 30 à 40 centimètres, atteint dans les conditions opti.

males 120 centimètres (observation du 25 septembre 1964 à l’Ouest de l'O. Djorma, 1 020 m).

H est possible de citer aussi Rogeria adenophylla J. Gay ex Delile, autre Pédaliacée annuelle

dont la tige croît en hauteur tant qu’il existe des réserves d’eau dans le sable (sujets desséchés

de 180 à 210 cm observés le 15 juillet 1961 dans la plaine d’Angrettaha, mais datant de l’année

1961, et sujets fleuris de 124 em observés le 26 septembre 1964 à Tourbatoane).

Les hygrophytes des bas-fonds qui parfois prennent une grande ampleur sont moins

révélateurs à cet égard, leur croissance étant sous la dépendance, dans une certaine mesure,

de l’eau d’accumulation (Cassia tora L. de 60 em à la mare Tebédé le 16 août 1964 et de 91 cm

à Nohi Mahamé le 31 août 1958, Brachiaria ramosa (L.) Stapf de 115 cm à Nohi Chilio le

27 août 1958).

Le Faidherbia albida (Del.) A. Chev. est certainement le géant de la flore de l’Ennedi.

Certains exemplaires, situés le long des grands ouadis (0. Arroué, O. Dougouro, O. Ohouka,

O. Tourba) ou au fond de certaines gorges à proximité de grandes gueltas (guelta Kika, guelta

Ely, guelta Diekouelé), culminent à plus de 20 mètres de hauteur. En raison de leur tronc

très large à la base et surtout du réseau dense des branches épineuses, ils sont à l'abri de tout

vandalisme,

Comme arbres de grande taille, citons certains Anogeissus leiocarpus (DC.) Guill. et

Perr., en particulier certains spécimens de 10. Dichina et quelques Tamarindus indica L..

IV. SPECTRE SYSTÉMATIQUE

Le spectre systématique fait ressortir l'originalité de la flore ennedienne : il met l'accent

sur l'aspect tropical de la flore avec la présence d'éléments sahéliens soudanais et même sou.

dano-guinéens; il souligne les influences sahariennes et éthiopiennes,

1° SPECTRE DES FAMILLES

La flore de l’Ennedi se répartit en 79 familles d’Angiospermes, ce qui montre sa grande

diversité.

Les principales familles sont les :

Graminées.. 96 espèces réparties en 52 genres

Légumineuses avec :

Papilionacées . .

Caesalpiniacées . 66 espèces réparties en 22 genres

Mimosacées .

Cypéracées.…. +... 83 espèces réparties en 9 genres

Composées. ..., -.. 32 espèces réparties en 23 genres

(1) Citons à titre d'exemple ces pieds d’Aristida stipoides Lam. qui atteignaient le 20 septembre

1962 100 em à Biti Erténé (1 050 m), ceux de Cenchrus biflorus Roxb. qui mesuraient 50 em et ceux de

Cenchrus Prieurii (Kunth) Maire qui faisaient 64 cm, ces derniers le long de l'O. Ouko sur la face Nord de

"Ennedi, le 14 septembre 1964.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 75

Capparidacées

Malvacées .

Convolvulacées et Euphorbiacées .

Asclépiadacées

17 espèces réparties en 7 genres

16 espèces réparties en 7 genres

14 espèces 7 (Euph.) 6 (Conv.)

12 espèces réparties en 9 genres

La première place revient aux familles les plus différenciées (Graminées, Cypéracées,

Légumineuses et Composées).

Le caractère érémitique est souligné par les Zygophyllacées (11 espèces) et les Crucifères

(7 espèces). F

Le caractère sahélien est bien mis en évidence par les Capparidacées, les Molluginacées

@ espèces comprenant la plus grande partie des Molluginacées de l'Afrique Tropicale), les

Nyctaginacées (7 espèces).

Le caractère tropical humide (climat forestier) est souligné par un certain nombre

de familles souvent représentées par une seule espèce : Myrtacées, Hippocrateacées, Sapinda-

cées, Myrsinacées, Verbénacées, Apocynacées, Bignognacées.

Le caractère éthiopien apparaît par la diversité des Acanthacées (10 espèces).

Les familles qui sont représentées par une seule espèce sont les suivantes :

Ranunculacées (Clematis hirsuta Guill. et Perr.).

Nympheacées (Nymphaea rufescens Guill. et Perr.).

Résédacées (Ochradenus baccatus Del.).

Myrtacées [Syzygium guineense (Wilid.) DC.]

Rosacées (Neurada procumbens L.).

Urticacées (Forsskalea tenacissima L.).

Hippocratéacées (Hippocratea richardiana Cambess.).

Salvadoracées (Salvadora persica L.).

Ampelidacées (Cissus cymosa Schum. et Thonn.).

Rutacées [Haplophyllum tuberculatum (Forssk.) Juss.].

Simarubacées (Balanites aegyptiaca (L.) Del).

Sapindacées (Cardiospermum halicacabum 1..).

Anacardiacées [Lannea humilis (Oliv.) Engl.].

Ombellifères [Centella asiatica (L.) Urb.].

Ebénacées (Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. DC.).

Myrsinacées (Maesa Schweinfurthii Mez.).

Apocynacées (Rauvolfa caffra Sond.).

Lobéliacées (Lobelia senegalensis A. DC.).

Orobanchacées [Cistanche phelypaea (L.) Cout.].

Bignognacées (Stereospermum kunthianum Cham).

Aponogétonacées (Aponogeton subconjugatus Schumach.).

Typhacées [Typha angustifolia L. var. australis (Schum. et Thonn.) Graebner].

Amaryllidacées (Pancratium trianthum Herbert).

Agavacées (Sansevieria abyssinica NE. Br.).

Joncacées [Juncus maritimus Bak. var. arabicus (Asch. et Buchen.) Adans.]

Ces familles monospécifiques dans l’Ennedi groupent des plantes qui bien souvent

sont hautement relictuelles.

2° SPECTRE DES GENRES

La flore de l’Ennedi est distribuée en quelques 286 genres d’Angiospermes.

Les genres les plus importants sont les suivants :

Aristida.… 15 espèces

Cyperus. 14 espèces

Eragrostis et Indigofera . 11 espèces

Tephrosia . . TE 9 espèces

Acacia... 8 espèces

Ipomoea.….. T7 espèces

Cleome, Cassia, Crotalaria et Sporobolus.... - 7 espèces

Fagonia, Boerhaavia, Hibiscus, Heliotropium et

Fimbristylis . 6 espèces

Source : MNHN, Paris

6 H. GILLET

Ceci est en parfait accord avec la distribution des familles, et avec le caractère évolué

des flores des grands espaces (Graminées, Cypéracées, Légumineuses). A ce point de vue la

famille des Composées joue un rôle discret, en raison de sa diversification en un grand nombre

de genres comptant chacun peu d’espèces.

Signalons aussi dans cet ordre d'idée les genres Combretum (avec 3 espèces), Grewia

(avec 4 espèces), Oldenlandia (avec 4 espèces), Vernonia (avec 4 espèces, le genre le mieux

représenté des Composées), Ficus (avec 4 espèces).

V. RÉVEIL DE LA VÉGÉTATION

Toute la végétation de l’Ennedi, sauf celle qui croît au voisinage des points d’eau

permanents ou celle qui reste en relation par un système radiculaire puissant avec une nappe

phréatique ou des sables humides, est en repos pendant la très longue saison sèche. Un seul

facteur commande le réveil de la végétation : l’arrivée des pluies. Cependant quelques végé.

taux réagissent au simple passage d’une vague d’air humide.

19 ACTION DU PAssAGE DU F.LT.

H arrive, mais ce n’est pas la règle générale, que le front tropical fasse une avancée

momentanée sur 'Ennedi en juin ou au début de juillet, puis se retire. Le degré hygrométrique

monte de quelques unités, le ciel reste pur, et le soleil continue à briller comme si de rien

n’était. Mais la chaleur devient un peu plus lourde, un peu plus étouffante. Quelques rares

végétaux sont sensibles à cette légère augmentation d’humidité de l'air, parmi lesquels il

convient de citer l’Acacia mellifera (Vahl) Benth. et surtout le Tamarindus indica L..

C’est ainsi que les 12 et 15 juillet 1959, alors qu’il n’avait pas encore plu, des Acacia

mellifera fleuris ou partiellement en fleurs étaient observés à Titimé et sur le haut cours de

l’O. Aoué. Le 18 juillet 1962 cette même espèce était, dans le même secteur, curieusement

fleurie alors que toute la végétation arborée était en repos.

Le Tamarindus se couvre en juin d’un feuillage nouveau, vert et tendre qui tranche

singulièrement dans le paysage sec et pelé. Tels étaient ces arbres observés le 12 juillet 1959

dans un thalweg près de 10. Bourkouba et le 16 juillet 1962 sur le haut cours de l'O. Aoué.

L'hypothèse d’ondées localisées susceptibles de provoquer un écoulement partiel et

de faire remonter, à distance, le niveau de certaines nappes phréatique, pourrait être envisagée

pour expliquer le verdissement des Tamariniers. Les Goranes de la palmeraie de Fada préten-

dent que le niveau de la nappe remonte avant les premières pluies.

Un fait demeure : dans les grandes plaines de l’Ennedi les Acacia raddiana Savi

demeurent semper virens et leurs feuilles prennent une tonalité un peu plus verte avant

l'arrivée des pluies, tandis que ceux vivant dans des rocailles et sur les sols peu épais sont

caducifoliés.

2° SEUIL DE PLUIE

Il est difficile de préciser la quantité minimale de pluie susceptible de faire entrer la

végétation en activité. Cela dépend de la nature du substrat. Une simple ondée de 1 ou 2 milli-

mètres sur substrat rocheux suffit pour provoquer un écoulement le long de certaines lignes

de ruissellement et pour faire démarrer quelques chaméphytes installés dans des fissures.

C’est ainsi que le 12 juillet 1959 dans la montée qui conduit de la plaine d’Angrettaha au

plateau Bourkouba, quelques touffes de Cymbopogon schoenanthus (L.) Spreng., de Chryso-

pogon Aucheri var. quinqueplumis (A. Rich.) Stapf et quelques pieds d’/ndigofera suaveo-

lens Jaub. et Spach, de Chascanum marrubiifolium Fenzi ex Walp. et de Gossypium somalense

(Gürke) J.B. Hutch. commençaient à déployer qeulques pousses vertes.

Sur le sable il semble que le seuil soit compris entre 5 et 10 millimètres. Une pluie

isolée de 5 millimètres le 14 juillet 1958 à Fada n’a eu aucun effet sur la végétation annuelle.

Le sable a été humidifié en surface et le soleil du lendemain lui a rendu sa siccité première.

Mais, comme nous avons eu l’occasion de le dire en climatologie, les premières pluies sont

presque toujours d’emblée les plus importantes. Elles se présentent sous forme d’une vague.

H pleut plusieurs jours de suite. Dans ces conditions le seuil est toujours très largement

dépassé, et la quantité d’eau est suffisante pour faire démarrer l’ensemble de la végétation.

Source : MNHN, Paris:

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 77

3° SEUILS DE SENSIBILITÉ DES GRAINES ET DES BULBES

Contrairement à ce qu’il serait tentant d'admettre, toutes les graines d’une même espèct

n'entrent pas en activité sous l’action de la même dose de pluie (1). Ainsi dans la zone d’épan-

dage de Baïba (1 070 m) dans le Val Basso, le 10 août 1962, deux populations étagées de

plantules d’Achyranthes argentea Lam. poussaient en mélangeà l'ombre d’un Acacia reddiana

Savi; l’une comportait des plantules de 12 centimètres environ de hauteur qui provenaient

de graines entrées en activité avec la première pluie du 20 juillet, et l'autre comportait des

plantules de 6 centimètres de hauteur qui provenaient sûrement de graines activées par les

pluies des 4 et 6 août. Ce fait a été mis en évidence parce que dans ce secteur la première pluie

qui a été abondante a été suivie d’une période de 15 jours sans pluie. Mais c’est un événement

qui est loin de se reproduire tous les ans. En général les pluies sont étalées, les graines lèvent

dans ordre de leur seuil et un peuplement monospécifique en pleine croissance est une

réunion d'individus d'âges différents. Îl apparaît un peu comme une mosaique dont l'aspect

est inhabituel pour un botaniste habitué aux vastes ensembles des régions soudanaises ou

tempérées. Un peuplement sahélien ennedien est singulier, il se présente sous l'aspect d’un

mélange d'individus prospères et chétifs, il montre des trouées où les pieds sont très distants

les uns des autres et des taches denses où les pieds sont à touche touche. Tels sont les groupe-

ments à Cenchrus biflorus de la vallée de l’O. Nohi (fin août 1958), tous les groupements scia-

philes et la plupart des faciès à plantes annuelles.

Les bulbes se comportent à ce point de vue comme les graines et la sortie échelonnée

des premières feuilles de Pancratium trianthum Herbert, telle qu’elle fut notée les 27 (2)

et 31 juillet 1959 à Kossomaba démontre bien leur sensibilité à différents seuils de pluie. En

effet, dans la même cuvette de sable encastrée dans les rochers il était facile d’observer côte à

côte, ce 31 juillet, d’une part les premiers Pancratium déjà repérés et des nouveaux venus aux

tiges encore blanches sortis dans la nuit. Dans ces conditions, il est raisonnable d'admettre

que les bulbes de lAmaryllidacée n’ont pas réagi tous de la même manière à la première pluie,

strictement locale d’ailleurs, du 21 juillet : certains sont entrés d’emblée en activité complète,

d’autres d’abord en activité atténuée puis réveillés définitivement par l’abondante pluie du

29 juillet. Signalons que les bulbes étaient tous enfouis à peu près à la même profondeur.

La capacité qu'ont les graines et les bulbes de réagir à des seuils variables de pluie

représente une adaptation précieuse au climat sahélien, Elle permet à la plante de rester

présente sur le terrain sous forme d’éléments à vie ralentie, lorsque par exemple une première

pluie n’est pas suivie d’autres suffisantes pour entretenir son complet développement.

De cette façon la pérennité des thérophytes et des géophytes à travers les années est

assurée, même si les conditions climatiques deviennent très défavorables.

4 DÉLAI ENTRE LA PREMIÈRE PLUIE ET LES PREMIÈRES MANIFESTATIONS

PHÉNOTYPIQUES DE LA VIE VÉGÉTALE

L'arrivée des pluies survenant après 10 à 11 mois de saison sèche commande la reprise

de l'activité végétale. Nous avons vu que la quantité d’eau qui tombe lors de La première

tornade est presque toujours très largement suffisante pour faire démarrer la totalité de la

Yégétation, Aussi la métamorphose du paysage qui survient en cette période est-elle très spec-

taculaire. En quelques jours, les étendues désertiques de l’Ennedi deviennent des prairies

couvertes d’une herbe dense,

Les délais des premières manifestations visibles varient quelque peu si l’on envisage

l'ensemble des plantes pérennes ou bien les thérophytes.

a. Plantes vivaces.

— Verdissement.

. Le verdissement des arbres à feuillage persistant et des rameaux assimilateurs de

Certaines Phanérophytes est quasi instantané. Dès le lendemain du jour de pluie le feuillage des

Le gra, observations sont à rapprocher de celles de Went qui émet l'hypothèse de l'existence dar 8

Fes de facteurs inhibiteurs de la germination. La dormance ne pourrait velon ve auteur, être levée

Rage ci sont lessivés par une ou plusieur pluies, sclon la plus ou moins grande hydrosolubilité du

(2) Voir p.

@) Voir p. 56. Source : MNHN, Paris

78 H. GILLET

Acacia raddiana Savi prend une tonalité verte, plus soutenue. I en est de même pour celui

du Cadaba glandulosa Forssk. ou du Capparis galeata Fresen, les rameaux des Leptadenia

pyrotechnica (Forssk.) Decne., Ochradenus baccatus Del. passent du vert jaunâtre pâle au

vert franc. La réaction chez certaines Graminées pérennes est tout aussi saisissante. Les gaines

des Panicum turgidum Forssk. ou la base des chaumes des Cymbopogon schoenanthus (L)

Spreng. verdissent en quarante-huit heures. Cela ne peut s’expliquer que par une synthèse

rapide de chlorophylle dans les chloroplastes.

— Développement des bourgeons.

+ Réveil immédiat.

Le réveil des bourgeons dormants semble quasi immédiat chez un grand nombre de

plantes vivaces et montre combien les chaméphytes sont adaptés au climat à saisons tranchées,

De nombreuses observations viennent appuyer ces faits. Ainsi en 1959 le signal de départ est

donné à Kossomaba par une première pluie le 29 juillet de 12,4 mm, renforcée par une pluie

de 50,5 mm le 31 juillet. Le 31 juillet, soit quarante heures après la première pluie, les jeunes

feuilles de Ziziphus mauritiana Lam. commencent à s’épanouir; des feuilles bien dégagées

couvrent dès ce moment les rameaux de Pavonia triloba Guill. et Perr., de Tephrosia leptosta.

chya DC.. Sur un pied de Chascanum marrubiifolium Fenzl ex Wap. un jeune rameau compor-

tant 8 feuilles est déjà issu d’un bourgeon. Soixante-douze heures après, le 1er août, les jeunes

feuilles d’Anogeissus leiocarpus (DC.) Guill. et Per. et de Cordia Rothii Roem. et Schult.

commencent à se séparer dans le bourgeon, des feuilles vertes sortent des gaines de Panicum

turgidum Forssk..

Le réveil des hémicryptophytes cespiteux est encore plus instantané : vingt-quatre

heures après la première pluie, dans la même localité, des pointes vertes émergent déjà des

coussinets de Sporobolus pellucidus Hochst. et des S. nervosus Hochst..

D’autres observations tendent à montrer que la rapidité du démarrage de la végétation

pérenne dépend de l'intensité de l'impulsion donnée au départ. Ainsi en 1962 le démarrage

dans la région de Fada résulte de deux pluies qui surviennent les 20 et 21 juillet et totalisent

23,4 millimètres. NA faut attendre le cinquième jour pour voir apparaître les premières petites

feuilles sur les Phyllanthus maderaspatensis L. et sur les Indigofera suaveolens Jaub, et

Spach, et encore ne sont-elles pas visibles sur tous les individus, [mais les Gossypium somalense

(Gürke) J. B. Hutch. portaient déjà de jeunes pousses de 6 centimètres garnies de feuilles de

4,5 centimètres].

En 1964, les premières pluies se produisent les 15 juillet (5,6 mm), 16 (43,5 mm) et 18

(5,6 mm). Les résultats ne se font pas attendre. Le 19 juillet tous les Sporobolus vivaces et les

Kyllinga triceps (Rottb.) Endi. verdissent, des jeunes pousses de Tephrosia uniflora Pers.

atteignent 9,5 centimètres de longueur, et les jeunes feuilles d’Aerva javanica (Burm. f)

Juss. ex Schult. 4,2 centimètres.

Différents facteurs jouent. Le principal est la quantité d’eau reçue au départ. Le facteur

spécifique intervient aussi. Certaines plantes sont un peu plus précoces que d’autres. Le

record de croissance semble détenu par les lianes vivaces. Citons une première pousse de

Coccinia grandis (L.) J. O. Voigt (1959) mesurant 30 centimètres, vingt-quatre heures après son

apparition, une seconde observée sur un autre pied atteignant 113 centimètres, le 31 juillet

1962 (pluie le 20 juillet).

De toute façon la plupart des plantes vivaces, grâce à leurs bourgeons tout prêts à

se mettre en activité, montrent au départ une avance très nette sur les thérophytes.

+ Réveil retardé.

Quelques chaméphytes et Phanérophytes ne suivent pas la règle générale et n’entrent

en activité visible qu’un certain nombre de jours après les premières pluies. D’une manière

générale les végétaux psammophiles sont plus précoces que les rupicoles, probablement parce

que le substrat « sable » retient beaucoup mieux l'eau que le substrat « éboulis ou rocalles

accumulées » si fréquent dans l’Ennedi — sur lequel l’eau s'écoule.

Voici quelques exemples précis, En 1959 c’est seulement le septième jour après le

première pluie que le débourrement des Commiphora africana (A. Rich.) Engl. se produit.

En 1962, un délai de cinq jours s'écoule entre la première pluie et l’éclosion des bourgeons de

Solanum albicaule Kotschy ex Dunal et de Barleria acanthoides Vahl (25 juillet); il est de

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 79

PLANCHE III

Plantules de Graminées

1 Bracharia Hagerupäi Hitchcock (14 jours après la première pluie); 2. Chloris

virgata Sw. (5 jours après la première pluie); 3. Cenchrus biflorus Roxb.

{15 jours après la première pluie}; 4. Aristida stipoides Lam. (3 jours après

la première pluie).

Source : MNHN, Paris

€0 H. GILLET

sept jours pour ceux de Vernonia cinerascens Schultz Bip. et V. Aschersonii Schultz Bip.

Certains hémicryptophytes à innovations intravaginales [Cyperus conglomeratus Rottb.,

Aristida pallida Steud., Latipes senegalensis Kunth, Sporobolus helvolus (Trin.) Dur. et

Schinz.] démarrent avec quelque retard, peut-être parce qu'un certain temps est nécessaire

aux bourgeons pour se frayer un chemin à travers les écailles et les gaines de protection qui

les recouvrent.

b. Thérophytes.

Les graines des thérophytes plus où moins recouvertes du sable amassé par le vent

durant la longue saison sèche ne sont pas sensibles à l'augmentation de l’humidité de l'air. Le

passage du F.L.T. n'a jamais provoqué, à notre connaissance, de germination. Pour que celle-ci

ait lieu, il est nécessaire que le sol soit saturé d'humidité pendant plus de vingt-quatre heures

par une pluie importante.

A chacune de nos missions des observations ont été faites pour essayer de déterminer

1e délai qui s’écoule entre la première pluie et l'apparition des premières plantules. Ce délai est

variable suivant les espèces. Il y a lieu de distinguer :

— Des espèces très précoces dont les plantules apparaissent dans la troisième nuit qui

suit la première tornade. Ce sont par exemple Tribulus terrestris L., Mollugo cerviana (L)

Seringe. I est curieux et remarquable de constater que d’une part ce laps de temps est à peu

près constant et se retrouve chaque année, et que d’autre part la première apparition à l'air

libre des toutes jeunes plantules a lieu la nuit.

Par exemple le 23 juillet 1962, au lever du soleil on pouvait voir les petites feuilles

cotylédonaires des Tribulus terrestris L. sorties du sable, tandis que la veille au soir celuici

était nu. Le même phénomène était observé le 18 juillet 1964.

_ Des espèces précoces qui apparaissent les quatrième et cinquième nuits. Elles sont

toutes très abondamment représentées dans l’Ennedi. Le tableau suivant résume la situation :

Délais d'apparition

Espèces Heroes A6 ets

1959 | 1962 | 1964

Aristida mutabilis Tin. & Rupr. ...........s...sseesssse a la ls

Aristida_adscensionis L. a l4als

Brachiaria Hagerupii Hitchcock - | =

Cenchrus biforus Roxb. 4 | AE

Aristida stipoides Lam. . sal 5418

Cassia tora L.......... ï 4, |

Ipomoea sinensis (Desr:) Choisy 4.| MIE

Crotalaria podocarpa DC. : CR EU -

Borreria compacta (Hochst.) K. Schum. =1 4e

Blepharis persica (Burm. £.) O. Ktze. = | 481

Pour une espèce donnée le délai d’apparition semble donc rigoureusement constant

d’une année sur l’autre. Pour les plantes des vases humides le facteur essentiel semble être là

durée de l'inondation : il importe peu que l’eau provienne d’une pluie directe ou des crues.

Ainsi dans la zone d'épandage de 1’0. Chili (Mortcha), les plantules d’Aeschynomene indica L.

sont sorties en masse dans les flaques en voie d’assèchement pendant la nuit du 1° au 2 août

1965, alors que l’eau n’est arrivée sur les lieux que le 28 juillet vers midi : cinq jours à peine

ont suffi. D’autres plantules de la même espèce sont apparues les jours suivants dans les flaques

plus importantes au fur et à mesure de la diminution du niveau de l’eau par évaporation.

— Des espèces qui pourraient être qualifiées de «normales », apparaissent entre les ci

quième et dixième jours. Il s’agit en quelque sorte d’une deuxième vague de plantes dont les

unes ont besoin pour se développer d’une humidité bien assurée (plantes à affinités Sud-

sahéliennes), et dont les autres ont des graines à téguments durs qui doivent être ramolls

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 81

par une humidité assez prolongée (cas des Légumineuses). Ces plantes à démarrage un peu

tardif constitueront souvent une strate moyenne ou basse. Parmi les plantes les plus communes

citons Monsonia senegalensis Guill. et Perr., la plupart des Indigofera (I. sessiliflora DC.

T. viscosa Lam. L. aspera Per. ex DC. L. astragalina DC.), Tephrosia purpurea (L.) Pers. var.

pubescens Bak., toutes les Convolvulacées annuelles, les Boerhaavia, Gynandropsis gynandra

(L.) Briq., Bidens pilosa L., etc. Dans cette rubrique se range également la plupart des plantes

plurisaisonnières qui ont la faculté, à chaque saison des pluies, de démarrer à la fois sous forme

de bourgeons portés et sous forme de plantules [Tephrosia nubica (Boïss.) Bak., etc.].

_ Des espèces tardives dont l'apparition est échelonnée au cours de la saison des pluies.

Certaines semblent attendre la fin de la période de grande humidité, comme ces quelques

Crucifères : Farsetia ramosissima Hochst. ex Fourn., Morettia canescens Boiss., Schouwia

Schimperi Jaub. et Spach; d’autres se développent sur les vases après le retrait des eaux comme

Sphaeranthus angustifolius DC., Elytrophorus spicatus (Wilid.) A. Camus ou Epaltes alata

(Sond.) Steetz, Heliotropium supinum L., Polygonum plebeium R. Br., etc.

Les plantes de rocailles ne germent, semble-t-il, qu'après plusieurs pluies. Leur présence

ou leur absence, ainsi que l'importance de leur développement, sont d’excellents tests pour

apprécier l'importance de la saison des pluies : telles sont Rumex vesicarius L., Indigofera

disjuncta Gillett, Aristida hirtigluma Steud. ex Trin. & Rupr., Anticharis glandulosa

Aschers., Cleome scaposæ DC., parmi les principales.

VI. PHÉNOLOGIE FLORALE

1° IMPORTANCE DE L'APPAREIL FLORIFÈRE

La période favorable à la croissance végétale est, nous l’avons vu, très mesurée dans

V’Ennedi (de l’ordre de 5 à 8 semaines tout au plus), si bien que les plantes ne disposent que

d’un temps très limité pour atteindre le but suprême propre à tout être vivant : assurer sa

reproduction, c’est-à-dire fleurir et fructifier. La nature tropicale est généreuse, la nature

sahélienne plus que tout autre. Sur les 526 espèces de la flore ennedienne, toutes sauf trois

une Géophyte Urginea indica (Roxb.) Kunth et deux Phanérophytes] ont été observées à

l'état fleuri ou fructifié. La vision de plantes stériles telles que celles qu’on rencontre dans les

pays tempérés (Tulipa silvestris, Allium ursinum, rosettes de plantes bisannuelles, Carex

Halleri, Acorus calamus, ete.) est rarissime en zone sahélienne. Toute plante porte, au moment

de son développement optimum, un appareil reproducteur très largement visible. La décou-

verte d’étendues fleuries à perte de vue dans ces régions où toute végétation semble absente

pendant une grande partie de l’année est certainement l’un des spectacles les plus surprenants

que la nature puisse offrir au naturaliste. Telles sont ces visions enchanteresses données par

cles champs » aux fleurs immaculées de Pancratium trianthum Herbert garnissant les berges

de l'ouadi Bachikélé, le 18 août 1959, ou par les steppes argentées sous les plumets ondulants

des Aristida papposa Trin. et Rupr. comme celles au Sud de la mare de Soboro, le 29 août

1962, ou par les rocailles toute ponctuées de bleu et de violet par les capitules des Vernonia

cinerascens Schultz Bip. et des Vernonia Aschersonii Schultz Bip. telles qu’elles se présentaient

le 13 septembre 1958 près de 10. Guirkaké sur le plateau Erdebé, ou encore par ces prairies

constellées de jaune d’or par les inflorescences dressées des Crotalaria podocarpa DC. de

la zone aval de l’ouadi Michero, telle qu’elles pouvaient être admirées le 10 septembre 1964.

Nous arrêtons là ces exemples car nous n’en finirions pas de les citer, tant est grande la diver-

sité de la flore et des paysages ennediens.

L'importance prise par l'appareil florifère tient essentiellement à la brièveté de la période

favorable pendant laquelle il peut s'épanouir. Les plantes sont obligées de se livrer à une véri-

table course de vitesse pour former leurs graines. C’est une question de vie ou de mort pour

les 41 % de la flore constituée par les thérophytes, sans compter les plurisaisonnières (8 %)

qui passent obligatoirement à intervalles assez rapprochés par le stade graine.

Cette importance est sans doute aussi l’expression d’une loi générale de la Biologie

selon laquelle les êtres vivants sont amenés à augmenter leur taux de reproduction quand les

conditions deviennent difficiles. Tel est le cas des plantes de l’Ennedi qui pendant dix mois

de V'année doivent survivre : elles se mettent à fleurir abondamment dans les courts moments

où elles peuvent le faire.

7 564022 6. éource : MNHN, Paris

82 H. GILLET

20 CALENDRIER FLORAL

Bien que la poussée végétale soit déclenchée par l'arrivée des pluies, chaque espèce

végétale conserve sa propre physiologie et en particulier son propre rythme de floraison. Grâce

à nos observations portant sur cinq années différentes, donc sur cinq saisons des pluies, cha.

cune ayant ses caractéristiques, un calendrier floral a pu être établi.

a. Les phanérophytes.

— Phanérophytes fleurissant hors saison.

La floraison de la plupart des phanérophytes a lieu pendant la saison des pluies, mais

quelques-uns — tous d’ailleurs d’origine soudanienne et relictuels dans l’Ennedi — fleurissent

en saison sèche ou en saison fraîche, conservant ainsi le rythme qu’ils ont encore à l’heure

actuelle dans leur aire normale. Ces arbres sont confinés sur des espaces très restreints et ne

doivent leur survivance qu’à la présence dans leur voisinage immédiat de sources permanentes

à fort débit. Tel est le cas des Rauvolfia caffra Sond. de la gorge de Bachikélé (observé en

fruit, la 19 juillet 1958), des Adina microcephala (Del.) Hiern des gorges de Bachikélé, de

Koboué, Maya, Kordi Galé, Attela, Kouro, Kennemena dont la floraison semble s'étendre

sur une grande partie de la saison sèche.

Les Syzygium guineense (Wilid.) DC. de la gorge Maya doivent également obéir à

ce rythme car à chacune de nos observations portant sur trois années différentes (1957-1959.

1962) l'arbre a toujours été trouvé à l’état stérile (il fleurit en janvier dans le Nord de la Répu-

blique Centrafricaine). L'arbre fleurit obligatoirement car de jeunes plantules de l’année

ont été vues à plusieurs reprises (12 octobre 1959, 22 septembre 1962). II doit en être de même

des Stercospermum kunthianum Cham. toujours observés à l’état végétatif (ils fleurissent en

décembre dans le Sud Tchad) bien qu'aucune preuve de leur floraison n’ait pu être fournie

par la présence de jeunes sujets; l’arbre dans toutes ses stations semble se maintenir uni-

quement par drageonnement. Le Vitex doniana Sweet de Bachikélé toujours observé à l'état

végétatif est un cas semblable.

Les Combretum gallabatense Schweinf. et C. reticulatum Fresen fleurissent sûrement

en saison sèche car tous les deux ont été trouvés porteurs de semences desséchées au début

de la saison des pluies.

Cette floraison serait post-hivernale et synchrone de la remontée de la température

après les froids de l’hiver : elle se produirait alors, malgré la différence de latitude, à la même

époque que celle constatée chez ces mêmes espèces dans la zone soudanienne : aussi peut-on

penser raisonnablement qu’il régnait autrefois sur l’Ennedi, du temps où cette flore avait

sa pleine extension, un climat peu différent du climat soudanien actuel.

— Phanérophytes à floraison précoce.

Nous avons déjà vu que le passage du F.I.T. est susceptible de faire fleurir les Acacia

mellifera (Vahl) Benth. et les Tamarindus indica L. avant les pluies. Mais le phénomène ne

se produit pas tous les ans. La floraison n’est en général pas très favorable pour l'espèce car

les fleurs se flétrissent alors très rapidement et tombent, sans qu’il y ait eu fécondation (action

de la sécheresse, manque d’insectes pollinisateurs).

+ Cas de l’Acacia mellifera (Vabl) Benth.

Le plus souvent à l'approche de la saison des pluies les bourgeons à fleurs entrent en

activité ralentie et éclosent dès les premières pluies. Le surlendemain de la première pluie,

les Acacia mellifera (Vahl) Benth. se transforment en d’imposants bouquets blancs parfumés

attirant une foule d'insectes (Pachnoda, Rhabdotis, Diptères et Hyménoptères). Le 1° août

1959 au lever du jour, le spectacle de milliers d’Acacia, véritable boules de fleurs, parsemant

les hauts plateaux de ’'Ennedi, était extraordinaire.

En altitude, il est de règle que la floraison précède la feuillaison. Mais, si la première

pluie n’est précédée d'aucune invasion d’air humide, ces deux phénomènes sont alors concomi:

tants et l'arbre se couvre en même temps d’épis floraux et de jeunes feuilles (1962). Toutefois,

certains individus, en particulier ceux installés dans les plaines sablonneuses, se comportent

régulièrement de cette façon.

+ Cas de l’Acacia laeta R. Br. ex Benth.

Très proche botaniquement de lAcacia mellifera (Vahl) Benth., l’Acacia lets

R: Br. ex Benth., dont les épis floraux ont exactement le même aspect, s’en distingue physio

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 83

Jogiquement par une floraison de quelques jours, plus tardive. Ainsi en 1959, le 5 août les

Acacia laeta commençaient à fleurir, alors que les Acacia mellifera se trouvaient en fin de

floraison. Sa pleine floraison intervient en général 7 à 8 jours après la première pluie.

Pleine floraisn

Année Date de la | 1’ Acacia laeta R. Br.| Lieu

à ex Benth.

1959... 29 juillet $ août Tegouli

1962. 20 juillet 28 juillet Biti Erténé

1964. 15 juillet | 22-23 juillet | O. Tarchia

Ji porte en même temps des fleurs et des jeunes feuilles

H serait cependant imprudent de considérer comme impérative la règle précédente

car les dates de floraison dépendent aussi de conditions climatiques locales. Dans certains

cas une double floraison peut se produire. Ainsi le 4 août 1962 en plein centre de l’Ennedi

(Koubé Basso, à 1.008 m d’altitude) les Acacia laeta R. Br. ex Benth. portaient à la fois des jeunes

fruits et des fleurs. Dès lors il paraît fort probable qu’une première pluie locale (ou une simple

augmentation de la psychrométrie) ait provoqué une floraison partielle et que Ia floraison

véritable se soit produite à la suite des pluies importantes survenues dans la région les 25 et

%6 juillet.

+ Autres phanérophytes.

Certains arbres réagissent très vite aux premières ondées et se couvrent de fleurs au

tout début de la saison des pluies. Tel est le cas du Combretum aculeatum Vent. qui avec ses

rameaux chargés de fleurs blanches subtilement teintées de rose en leur centre évoque quelque

peu l’amandier (observation du 19 juillet 1957 entre Ito et Bir Berdoba). Tel est le cas aussi,

mais moins nettement, des Grewia tenax (Forssk.) Fiori, Grewia flavescens Juss. dont les

fleurs et les jeunes feuilles s’épanouissent simultanément (observés tous les deux en fleurs le

40 août 1957 au rocher Guilikorou et le 14 août 1965 à 10. Erbé) et du Cordia Rothii Roem.

et Schult. (27 juillet 1962 à l'O. Erbé).

— Phanérophytes fleurissant en fin de saison des pluies.

Phanérophytes des berges des ouadis.

Le plus grand nombre des phanérophytes de 1’Ennedi se parent tout d’abord de leurs

feuilles puis se mettent à fleurir quand ils se trouvent à l'apogée de leur vitalité. On assiste

en général à une véritable synchronisation entre le moment où les conditions de croissance

sont les plus favorables et l'épanouissement floral. Ceci a lieu en fin de saison des pluies.

Tous ces arbres, dont la plupart vivent fixés sur les berges des ouadis d’altitude du centre

Ennedi, sont en équilibre avec le milieu.

Voici une liste d’observations à ce sujet, correspondant pour beaucoup à des récoltes,

ou à des photographies en couleurs :

Date

Espèces de pleine floraison Lieu

Dichrostachys glomerata (Forssk.) Chiov. . 30-VIII-1957 O. Guerria

Grewia bicolor Juss. . 30-VIII-1957 ©. Somoro

. 30-VIII-1962 Bechiboué

Grewia bicolor Juss.

Lananesaliflia Jacq. subsp. nepetaefolia B. de Miré €

let . .

29-VI11-1957 O. Guerria

Lantana salvifolia Jacq. subsp. nepetaefolia

Gillet 30-VIII4962 Béchiboué

Albizia sericocephala Benth 31-VII4957 O. Guerria

Zisyphus mauritiana Lam. 3-1X-1958 O. Kanoë

Zisyphus mauritiana Lam. 24-IX-1962 O. Tourba

Randia nilotica Stapf .…… 41X4962 O. Ousaké

Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. D 4.1X1957 Q,B83@i un, paris

84 H. GILLET

+ Phanérophytes des mares d’hivernage.

Ces arbres entrent en activité avec la mise en eau des mares, et ils y demeurent tant

que l’eau subsiste. Ils connaissent donc une période de repos un peu moins longue que les

autres phanérophytes. Leur floraison ne commence guère avant le début de septembre et se

prolonge jusqu’en octobre. Tels sont les Acacia scorpioides (L.) W.F. Wight var. nilotica (L.)

A. Chev. (12 septembre, mare de Damas) et Acacia seyal Del.

— Phanérophytes à floraison tardive.

Quelques phanérophytes ne fleurissent qu’au début de la saison sèche, alors que les

autres végétaux entrent en phase de repos. Leur floraison est régulière et varie très peu en

intensité et en durée d’une année à l’autre. 11 est permis de se demander si elle n’est pas

facilitée par la fraîcheur nocturne qui commence à être sensible à cette époque de l’année,

En tout cas les fleurs s’épanouissent avant le lever du jour et se flétrissent avec la chaleur.

Deux sont à feuilles coriaces et persistantes : Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex

Poir. et Boscia angustifolia A. Rich. Un autre est caducifolié : Acacia senegal (L.) Wild,

(O. Ely, 16 octobre 1964).

Un cas aberrant est celui du Faidherbia albida (Del.) A. Chev. qui perd ses feuilles

au tout début de la saison des pluies, acquiert un feuillage nouveau et fleurit avec le retour

définitif de la sécheresse, en octobre (0. Ely, 16 octobre 1964, O. Ohouka, 4 octobre 1965).

R. PoRTERES pense que l’entrée en repos de l'arbre dépendrait de réactions d’oxydo-réduction

qui se feraient au niveau des racines à l’arrivée des pluies. [1 semble selon nous que l'arbre

obéisse à un certain cycle lié au cycle annuel du soleil car des crues hors saisons, comme il

s’en produit quelquefois dans l’Ennedi (pluies de mai), sont sans effet sur lui.

Certains arbres soudaniens caducifoliés, dont la vie active dans leur aire actuelle s'étend

sur une saison des pluies de quatre à cinq mois, trouvent dans l’Ennedi le long de certains

ouadis, au lit marqué de mares résiduelles, des conditions sensiblement analogues. lis fleurissent

tout comme s’ils se trouvaient dans leur aire normale (fin septembre). Tels sont par exemple

ces Anogeissus leiocarpus (DC.) Guill. et Perr. rencontrés fleuris le 23 septembre 1964 le

long de l'O. Erdébéché, et ces Piliostigma reticulatum (DC.) Hochst. observés le même jour.

Chez cette Caesalpiniacée il était frappant de constater la fragilité des fleurs qui tombaient

au moindre contact. Il semble que sur le plan végétatif ces arbres relictuels soient encore

placés dans des conditions acceptables, mais qu’ils ne le soient plus sur le plan de la repro.

duction par suite de l’arrivée brutale de l'air sec empêchant la fécondation des fleurs. Efec.

tivement les Piliostigma sont très rarement porteurs de fruits (1) [une seule observation dans

l’Ennedi, Kossomaba, 24 juillet 1959].

— Phanérophytes à floraison prolongée.

L’Acacia raddiana Savi se distingue de tous les autres Acacia par sa floraison qui

s’étend sur une longue période. L'arbre porte pendant une grande partie de l’année des boutons

floraux, des fleurs épanouies et des fruits à tous les stades. L'arrivée des pluies et le début de

la saison sèche déterminent un regain de floraison. Les fleurs mellifères de petite taille, mais

très nombreuses, attirent les insectes. Il est certain que ce pouvoir de donner des fleurs, et

par là des fruits, à tout moment a beaucoup contribué à la diffusion de l'arbre à travers l Ennedi.

L’Acacia raddiana est de très loin l’arbre à la fois le plus abondant et le plus répandu (observé

en fleurs à toute époque, en particulier le 27 juillet 1958 dans l’Ennedi, et en novembre 1955

dans le Kori du poste d’Agadès).

b. Plantes basses.

Si paradoxal que cela puisse paraître, les thérophytes et géophytes de 1’Ennedi ont un

tempérament d’hygrophytes. Elles ne peuvent se développer et plus spécialement fleurir

que dans une ambiance humide. Or une telle ambiance a une durée fort limitée de sorte que,

bien que la germination soit quelque peu échelonnée, on assiste à une floraison massive en

fin de saison des pluies, c’est-à-dire dans la deuxième quinzaine d’août, correspondant à

lépiaison de la plupart des Graminées annuelles.

(1) I est certain que la dioécie du Piliostigma est un caractère désavantageux lorsque l'arbre s

trouve à la limite de son aire.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 85

Cependant cette floraison explosive est précédée de celle des thérophytes à cycle court

et suivie par celles des Légumineuses dont l'appareil végétatif à feuillage aux folioles entre-

mêlées exige un certain délai pour se constituer.

— Thérophytes à cycle court et à floraison précoce et avec possibilité d’une floraison

étalée.

Ces plantes ont en commun la propriété de démarrer très peu de temps après les

premières pluies et de fleurir très rapidement. Maïs une distinction s'impose immédiatement.

Les unes continuent à fleurir et à s’accroître tant que les conditions restent favorables tandis

que les autres ne portent qu’une seule hampe florifère qui, une fois fécondée, se flétrit irré-

médiablement. Les premières pourraient être en quelque sorte qualifiées d’« annuelles longi-

fleuries » (à floraison prolongée) : sur un même pied il peut y avoir à la fois des boutons, des

fleurs épanouies, et des fruits en formation. Les secondes pourraient être qualifiées d’« annuelles

brévifleuries » (à floraison brève) : sur un même pied toutes les fleurs sont au même stade

d'évolution.

Dans les cas d'année déficitaire les plantes à cycle court du premier groupe arrêtent

rapidement leur développement et leur floraison; dans le cas contraire elles poursuivent leur

floraison en émettant des rameaux nouveaux fleuris, tant que les conditions s’y prêtent. Parmi

ces plantes à floraison précoce mais suceptible de se prolonger, citons : Mollugo cerviana (L.)

Seringe, Giesekia pharnacioides L., Monsonia senegalensis Guïll. et Perr., Limeum ptero-

carpum (Gay) Heimerl, Limeum viscosum (Gay) Fenel et à titre moindre Tribulus bimucro-

natus Viv..

_ Géophytes bulbeux.

Les réserves alimentaires immédiatement mobilisables et utilisables des géophytes à

bulbe leur permettent un démarrage rapide et une floraison précoce. Une douzaine de jours

après les premières pluies dans les plaines sablonneuses, l'avance des Dipcadi longifolium

Bak. sur l’ensemble de la végétation et leur floraison généralisée sont telles qu’on croirait

avoir affaire à un faciès spécial de la Liliacée. L’observateur traverse alors de vastes étendues

où cette plante paraît dominante (comme par exemple la plaine de Tooué Honi le 28 juillet

1964), chaque pied portant sur la hampe florale un nombre variable de fleurs compris entre

6 et 13. H en est de même, bien qu’un peu plus tardive, de la floraison du Cyperus bulbosus

Vahl.

Voici le relevé de quelques dates de floraison :

Nombre

Espèces Date Localité |de jours écoulés

après la 1re pluie

10-8-1957 |Plaine de

Guilikorou 14

12-8-1957| Plaine Bamena 16

2-8-1958 | Tourba Anaguelli| 7 (pluie locale

antérieure)

28-7-1964| Tooué Honi 13

11-8-1957 | Plaine Somoro 15

8-8-1959| Plaine Nohi 10

31-7-1964| Plaine Aloba 15

17-8-1957 | O. Bachikélé 21

Cyperus bulbosus Vahl.…. .. | 16-8-1959 | Plaine Bachikélé 18

RES +. | Août 1965 0. Erbé és

— Plantes fleurissant au moment de l'optimum de floraison.

Presque chaque année pendant une courte période, l’Ennedi revêt un aspect riant et

verdoyant tout à fait inattendu pour l'observateur qui se figure se trouver en pays sub-déser-

tique. Le voyageur foule alors des prairies denses où l’herbe arrive à la hauteur du genou. I

7 564022 6. éSource : MNHN, Paris

86 H. GILLET

lui est difficile d'approcher des arbres tant sous leur couvert la végétation est haute et drue,

H laisse derrière lui la marque de son passage par un sillage d’herbes couchées. Des fleurs

blanches, roses ou jaunes décorent partout le tapis graminéen, Ne serait-ce la chaleur et

l'humidité, l’on se croirait davantage dans quelque herbage médio-européen plutôt qu’au

Sud Sahara. Cette période de plein épanouissement est limitée en durée — de 10 à 15 jours

en moyenne — et commence une vingtaine de jours environ après le début des premières

grandes pluies. Cette période correspond à l’optimum de floraison. Elle est marquée par

l'épiaison généralisée de nombreuses Graminées. La floraison de certaines espèces a tellement

de répercussion sur le paysage ennedien qu'il nous paraît justifié d'examiner de plus près ce

problème,

+ Floraison de Gynandropsis gynandra (L.) Briq.

Cette Capparidacée est une plante à croissance rapide. Elle exige de grandes quantités

d’eau pour atteindre son développement normal, surtout au début de la saison des pluies.

Il y a des années où le Gynandropsis joue un rôle majeur dans le paysage (1958-1962-1964)

et des années où il est presque totalement absent et réduit à des rosettes (1957-1965).

Voici quelques observations de phénologie florale à son sujet :

Localité Début de floraison Plein épanouissement floral

Nohi Chilio.......... nes 14-VITT1958 18 au 28-VIII-1958

Plaine Aloba .. . 5-VII14962 vers le 20-VIII-1962

Tebédé ....... 3-VIII-1964 vers le 16-VIII-1964

La période du plein épanouissement varie suivant les années, en fonction de la préco-

cité des pluies; un délai de l’ordre d’un mois est nécessaire à la plante pour y arriver.

+ Floraison des nanohémicryptophytes cespiteux subrosettés.

Certaines de ces plantes comme les Sporobolus nervosus Hochst. et Sporobolus pellu

cidus Hochst. sont si abondants et si apparents au moment de leur floraison qu’ils commu-

niquent alors au paysage dans lequel ils se trouvent une note particulière.

Voici quelques observations correspondant à la pleine floraison de ces deux Graminées :

Espèce Date Localité

31-VII1957 O. Somoro

13-VII1-1962 Tokomichi

27-VI111962 Keheï

15-VIII1964 Tebédé

Sporobolus pellucidus Hochst................... 21-VII1-1957 Bachikélé

20-VIII-1958 O. Baaba

22-VIII-1958 Dépression d’Offro

27-VIN-1962 Entre O. Brou et Keheï

15-VIII1964 Tebédé

Sporobolus nervosus Hochst.

Toutes ces dates sont concordantes et s'inscrivent dans la deuxième quinzaine d'août :

au début quand l’année est précoce (1964), à la fin en année normale.

+ Épiaison du Cenchrus biflorus Roxb. et des thérophytes graminéens.

La montée en épi du cram-cram est un phénomène très facilement repérable, étant

donné l'abondance de la Graminée présente presque partout, même en dehors des plaines

sablonneuses. Elle a lieu à la fin du mois d'août,

26 au 30 août 1958. .... © O. Nohi

26 août 1959. . « Sebé

26 août 1962 + O. Brou

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 87

La deuxième quinzaine d'août correspond à lé

l'Ennedi sont à l'apogée de leur floraison, De nombreuse:

Citons parmi les plus représentatives :

Espèces

Chloris virgata Sw

Dactyloctenium aegyptium (L.) Beauv. ........

Eragrostis porosa Nees.…

Dates

- 3-IX1957

18 au 25-VIII-1962

18-VIII-1964

24-VII-1957

17-VIIT-1962

23-VI11-1962

19-VIT11957

24-VII1-1958

26-VIII-1962

8-VIII-1964

15-VIII-1964

poque où les prairies temporaires de

s Graminées étalent alors leurs épillets.

Hauteur

Localités en cm

0. Brou

Mare Gourka 28 à 35

0. Korrou 32

Plaine Bachikélé 28

Mare Gourka 25

Bodhoué 31

Bachikélé

O. Erdi

O. Brou

Chignita

Tebédé

Aristida mutabilis Trin. et Rupr. a été observé en pleine anthèse le 28-VIII-1962.

+ Foraison de Chascanum marrubiifolium Fen ex Walp.

La floraison de cette Verbénacée,

long d’un épi bien dégagé,

au pied de la plante mère.

dont les fleurs d’un blanc pur sont échelonnées le

ne passe pas inaperçue. La corolle est fragile et tombe rapidement

pleine saison de floraison il n’est pas rare d’apercevoir le so]

parsemé de petits macules blancs au voisinage de la plante, Ce phénomène se produit seule.

ment pendant quelques jours de l’année,

Voici quelques dates enregistrées :

Localités

20-VII-1958. . Baaba

25-VII1-1958. Baaba

2-IX-1959. . Keheï

24-VII1-1962. + 0. Brou

Elles correspondent réellement au plein épanouissement de la végétation qui chaque

année, à quinze jours près, a lieu aux mêmes dates.

— Foraison annonçant la fin de la saison des pluies.

Vers la fin du mois d’août

se couvrent des plumets de l'Aristida papposa Trin. et Rupr..

surtout lorsqu'ils ondulent so

que l fin de la saison des pl

41X1959...

29-VIIT-1962

us le vent. Les autochtones ne s’y t

l'Ennedi prend un visage nouveau. Les plaines et ies regs

ce qui est du plus bel effet

rompent pas. Ils savent bien

luies approche. Encore peut-être une tornade et désormais il ne

Pleuvra plus avant dix mois et demi, disent-ils.

Plateau Ortobi

Nombre de jours

après la

première pluie

Plaine au Sud de la Mare Ortobi 40

En se fiant à cette méthode de mesure biologique on s’aperçoit alors que la saison des

Pluies aurait duré en 1959 de l’ordre de 37 à 40 jours et en 1962 de 40 à 43 jours, ce qui est

€a parfait accord avec les faits.

— Plantes fleurissant en début de saison sèche.

Sitôt la saison des pluies terminée,

ment favorables pour la floraison

ambiante — surtout e:

n fin de nuit — est encore élevée,

moment où les rocailles de l'Ennedi se couvrent de fle

+ Plantes des rocailles,

Psce de floraison, telle qu’elle se produit dans les rocailles, surtout à partir de la

cote 1000 mètres,

les conditions écologiques restent encore extrême-

: les réserves d’eau du sol sont à leur maximum, l'humidité

le soleil brille en permanence. C’est le

urs multicolores.

au début de septembre est l'un des phénomènes biologiques les phaurégtrdlHN, Paris

88 H. GILLET

ordinaires que l’on puisse observer dans les massifs Sud sahariens. Comment un observateur

non averti pourrait-il imaginer que des brindilles à l'aspect si modeste puissent émettre le

moment venu des fleurs aux tons de pastel aussi délicats et en aussi grande quantité? I yalh

un certain mystère.

Parmi les rupicoles alticoles citons : Wernonia cinerascens Schultz Bip., Vernonia

Aschersonii Schultz Bip., Achyrocline luzuloides Vatke, Barleria Hochstetteri Nees, Sven.

sonia laeta (Fenzl) Moldenke, Lavandula coronopifolia Poir., etc.

Voici certaines dates de pleine floraison enregistrées au cours de nos missions :

Espèces Dates Localités

Vernonia cinerascens Schultz Bip... .......... 121X4957 Koroni

7IX1958 Ravin Keheï

41X1962 Nord Togosso

Vernonia Aschersonii Schulta Bip... …........ 131X4957 près Guelta Koroni

13IX1958 O. Guirkaké

23-IX1964 Plateau Koboué

Barleria Hochstetteri Nes... 8IX1958 Keheï

13IX1958 O. Guirkaké

121X4959 O. Meyer

23-IX1959 Kennemena

21-IX4964 Plateau Attakou

H est facile de constater que les fluctuations de la floraison sont beaucoup plus amorties

pour les plantes à floraison tardive que pour les plantes à floraison précoce. Quelle que soit la

date de la première grande pluie, les plantes de septembre fleurissent chaque année à peu près

à la même époque. Elles sont beaucoup plus sensibles à l'effet cumulatif des pluies qu’à l'effet

de pluies individuelles.

+ Thérophytes des regs pierreux.

Les plantes des regs de pierres ou de caïlloux fleurissent presque toutes après la fin

des pluies. Elles vivent sur un substrat pauvre, pratiquement dépourvus d’humus. Aussi leur

appareil végétatif est-il réduit et chétif, et les feuilles sont petites ou filiformes. H semble que

la loi du tout ou rien s’applique à leur développement. Ou bien il pleut assez pour qu’elles

démarrent, fleurissent et fructifient; ou bien les pluies sont insuffisantes et elles ne lèvent pas.

Elles sont, selon les années, abondantes ou inexistantes, Telles sont : Indigofera disjuncta

Gillet, Geigeria alata (DC.) Oliv. et Hiern, /ndigofera cordifolia Heyne ex Roth ainsi que

Eragrostis elegantissima Chiov., Schizachyrium exile (Hochst.) Stapf, Elyonurus elegans

Kunth. Aristida rhiniochloa Hochst..

Voici quelques précisions sur leur période de floraison :

Espèces Dates Localités

Indigofera disjuncta Gilet... 2-X1959 entre Tourbatoane et Ely

10-1X4962 entre O. Toutou et O. Dichina

11-IX-1964 Plateau au-dessus O. Michero

13-IX1964 Ouro Galé

Indigofera cordifolia Heyne ex

RO nanas nes 17-IX1957 Sud plateau Tourkou

21-IX-1964 Plateau Attakou

Elyonurus elegans Kunth. 15-IX4957 Nord Koubé Basso

13-IX1958 Guirkaké

18-IX1964 Falaise Kordi

20-IX-1964 Kordi Attakou

La floraison et le plein état de la plante se placent ici nettement dans la deuxième

quinzaine de septembre,

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 89

+ Plantes des zones limoneuses.

Les plantes qui poussent sur les sols à éléments fins ne sont en pleine vigueur qu'après

la fin des pluies. Vivant sur un sol non squelettique et disposant d'éléments nutritifs, elles

échafaudent un appareil végétatif ramifié à grande surface foliaire, les fleurs se concentrant soit

à l'aisselle des feuilles, soit aux sommités des rameaux principaux. Comme les fleurs sont les

derniers éléments à s’épanouir, il n’y a rien d’étonnant à ce que ces plantes soient à floraison

tardive. Ces plantes appartiennent à certaines familles dont les principales sont les Légumi-

neuses, les Composées et les Convolvulacées.

+ Cas des Légumineuses à folioles larges.

Quelques espèces de Papilionacées et de Caesalpiniacées à affinités Sud-sahéliennes

arrivent à constituer localement des peuplements d’une certaine importance. Ce sont des

plantes à croissance assez lente, fleurissant tant que la teneur en eau du sol est suffisante pour

maintenir la plante en état, c’est-à-dire pendant tout le mois de septembre et une partie du

mois d'octobre, la Légumineuse portant alors à la fois des fleurs et des gousses. La floraison

présente un étalement d’autant plus long que la saison a été plus pluvieuse. Obéissent à ce

rythme : Cassia tora L., Crotalaria podocarpa DC., Crotalaria senegalensis (Pers.) Bacle

ex DC.

Voici quelques exemples observés :

Espèces Dates Localités

Cassia tora L.............. Mbits ge ++... 1-X4958 Nohi Mahamé

A — 10-IX-1964 Michero

Crotalaria podocarpa DC.......... : 10-IX41964 zone aval Michero

Crotalaria senegalensis (Pers.) Bacle ex 14-IX4957 Dépression Djokolo

_ — 12-1X1958 Sud-Est mare Damas

_ — 19-IX1964 Kordi Galé

+ Cas des Composées.

Quelques Composées, également Sud-sahéliennes, arrivent certaines années à former

des peuplements compacts qui ne fleurissent qu’en septembre. Leurs fleurs en grappes termi-

males entourées de bractées attirent peu le regard (sauf celles de Vernonia pauciflora (Willd.)

Less. d’un beau bleu d’azur). Citons Sclerocarpus africanus Jacq. ex Murr., Blainvillea gayana

Cass. dont voici quelques références :

Espèces Dates Localités

Sclerocarpus africanus Jacq. ex Murr.

EURE 141X4957 Djokolo

Blaimvillea gayana Cass.

Fe s.... 191X4958 Soboro

25-IX1959 Biti Merdili

Vemonia pauciflora (Willd.) Less... ............... +. 121X4957 Près guelta Koroni

AR 19-IX1958 Soboro

en 22-IX4058 Biti Keheï

= 111X4959 Trainée N.

Togosso

LE 201X1962 Biti Kataedaekiélé

Cr 23IX1964 O. Erdébéché

? L'optimum de floraison semble bien se placer autour du 15 septembre. Il varie peu

d'une année à l’autre.

+ Cas des Convolvulacées.

Les zones limoneuses conviennent parfaitement aux Convolvulacées, bien à l'aise

quand elles peuvent s'implanter ou se faufiler dans une végétation ambiante fournie. I y a

Bieu de distinguer :

— Des Convolvulacées non volubiles comme Astripomoea lachnosperma (Choisy)

Meeuse, dont les fleurs en grappes terminales apparaissent tardivement.

14-1X1957...

12-IX41958..

Djokolo

._ environs mare Damas Source : MNHN, Paris

90 H. GILLET

_— Des Convolvulacées volubiles dont la croissance et l'émission de nouvelles fleurs

à l’aisselle des jeunes feuilles se poursuivent tant que le sol est suffisamment humide :

25-IX-1958 Bodhoué

22-IX-1959 Tourkou

27-IX1964 O.Elly

1-IX41958 Nohi Mahamé

5-IX1959 Ortobi

1-1X1958 Nohi Mahamé

22-IX1959 Tourkou

5-IX1964 O. Orocheb

Ipomoea coscinosperma Hochst. ex Choisy. .….........

Ipomoea Aitonii Lindl. .

Merremia aegyptiaca (L.) Urban.....................

+ Plantes de milieux divers.

De nombreuses plantes fleurissent en début de saison sèche. Ce sont plus particulière.

ment celles dont l’activité n’est pas interrompue par l’arrivée de l’air sec et qui continuent à

végéter un certain temps après. Citons parmi les plus fréquentes :

25-VII1-1962 0. Brou

11-IX-1964 Plateau Michero

30-VIII-1957 Nord Ennedi

9-IX-1959 Plateau Mezeur Kri

11-IX-1959 Nord Togosso

5-IX-1962 Plateau Tellebourbou

19-IX-1962 Nord Biti Kataedaekiélé

28-IX-1962 Biti

21-IX-1964 Attakou

Seddera latifolia Steud. et Hochst............ 23-IX-1964 Plateau Erdébéché

Ces plantes sont parfaitement adaptées au rythme de vie du pays. Elles ont en commun

la propriété de former des fleurs dont l'épanouissement est échelonné et de fournir beaucoup

de graines. Quoi qu’il arrive elles produisent chaque année des semences, pourvu qu’elles

reçoivent au moins une grosse pluie.

— Plantes à floraison tardive.

+ Plantes de l’Ennedi rocheux (à floraison tardive).

Certaines plantes de l’Ennedi épanouissent leurs fleurs quelques semaines après le

début de la saison sèche; elles apparaissent alors à un moment où la siccité de l’air est grande;

leur durée est très limitée, à peine quelques heures. Ces plantes sont rares. La plus remarquable

est certainement Barleria acanthoides Vahl dont le tube de la corolle d’un blanc pur atteint

8 centimètres de longueur. La période de floraison est très limitée et les fleurs d’un même pied

apparaissent l’une après l’autre. Voici quelques observations :

Barleria acanthoides Vahl.................,....... 1-X4957 Plateau d’Aoué

8-X-1959 Plateau Bourkouba

21-IX-1964 Plateau Attakou

24-IX-1964 Plateau Djorma

Tephrosia nubica (Boiss.) Bak................

Morettia canescens Boiss.....................

L’avance du calendrier floral, spéciale à l’année 1964 en raison de la précocité des pluies,

se retrouve dans la floraison du Barleria.

Mentionnons également dans cette catégorie Peristrophe bicalyculata (Retz.) Nes

dont les petites corolles roses à deux lèvres se succèdent en haut de la tige longtemps après

les pluies, et deux plantes à développement végétatif réellement tardif, voire hivernal : Schouwia

Schimperi Jaub. & Spach et Trichodesma africanum (L.) Lehm., ce dernier ayant été observé

en début de floraison le 31 octobre 1958 à quelques kilomètres au Nord de 10. Ohouka.

+ plantes des fonds de mares desséchées (à floraison tardive et prolongée).

Chaque année avec les pluies, de grandes mares se remplissent d’eau. Les unes — comme

celles des hauts plateaux — sont alimentées directement par endorhéisme. Les autres — comme

ælles de l’Ouadi N’Kaola, dans la dépression du Mourdi au Nord du Massif — sont approvi-

sionnées par les crues des ouadis du versant Nord de l’Ennedi. Les unes et les autres mettent

un certain temps à s’évaporer. Au fur et à mesure du retrait des eaux apparaît toute une

florule spécialisée composée de thérophytes.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI EI

1° Mares endorhéiques.

Ces mares à fond très plat s’assèchent rapidement. Les espèces se répartissent sur le

pourtour de la mare et fleurissent dès septembre, Citons :

12IX4958 Mare Damas

18-IX4958 Mareau N.-0. de Damas

25-1X41959 Bit Kourtadié

Elytrophorus spicatus (Willd.) À. Camus... 141X1958 Mare au N.-0. de Damas

261X1959 Biti Kourtadié

Polygonum plebeium R. Br.

Scirpus praelongatus Poir.… .

et aussi deux Composées aromatiques :

Sphaeranthus angustifolius DC. . 17-IX1957 Guelta Tourkou

10-IX-1958 Ortobi

26- X-1958 Bir Sultane

22-IX-1962 Gorge Maya

FEpaltes alata (Sond.) Steetz...........,..... 14-IX1957 Val Basso

26-IX-1959 Biti Kourtadié

2° Zone d’épandage de l'O. N’Kaola.

Les plantes se trouvent sur le fond des mares et lèvent au fur et à mesure que les eaux

se retirent. Leur floraison est donc plus tardive; elle est aussi prolongée, car elle se poursuit

jusqu'au dessèchement complet de la plante qui peut n'intervenir qu'en janvier par exemple.

Coronopus niloticus (Del) Spreng..…........ nee 25-IX1957 Bagada

15-X1958 Bagada

24IX1957 Bagada

16-X1956 Bagada

29-X1958 Guelta Mouhoro

Verbena dalloniana Quezel.

Cyperus michelianus (L.) Link

— Plantes à floraison quasi continue.

Ce n’est pas l’un des moindres privilèges de l’Ennedi que de posséder, dispersés dans

tout le Massif, des points d’eau permanents. La plupart sont alimentés par des sources qui

ne tarissent jamais, même en cas d'absence de pluie. Dans leur voisinage toute une végétation

paludicole à base de Cypéracées y est solidement implantée,

Dans d’autres cas, le long des biefs de certains ouadis, le sable reste constamment humide

en profondeur. Cela suffit pour que certaines plantes végètent et fleurissent d'une manière

continue.

+ voisinage des sources.

Le voisinage des sources par leur aspect verdoyant contraste toujours singulièrement,

surtout en saison sèche, avec l’aridité ambiante. On y trouve, sur des bourrelets constamment

baignés par l’eau, tout un lot de plantes comprenant des individus porteurs en permanence

de fleurs fraîches, de fleurs fanées et de fruits, Paradoxalement, la saison défavorable est la

saison des pluies en raison des crues : les eaux déferlent, submergeant les bourrelets et em-

portant toute plante qui n’est pas solidement fixée.

Parmi les espèces les plus constantes, signalons Blunea perrottetiana DC., Scoparia

dubeis L., Uricularia gibba L. subsp. exoleta (R. Br.) P. Tayl. et tout un cortège de Cypé-

racées : Cyperus haspan L., Eleocharis caribaea (Rottb.) Blake, Fuirena umbellata Rottb.,

Pycreus Mundtii Nees. 11 semble que ces plantes prennent une vigueur nouvelle après les

rues, c'est-à-dire juste après la période défavorable ce qui serait en quelque sorte une réaction

aux effets traumatiques.

+ biefs humides.

Les biefs sont toujours installés en amont d’un seuil rocheux qui retient l’inferoflux.

Le sable qui offre au contact de l'air une surface évaporante est cependant maintenu sans

cesse humide en profondeur, et les racines se développent dans un milieu presque saturé.

Certaines plantes, normalement indigènes des plages limoneuses, s’accommodent do

tes conditions et fleurissent toute l’année. Ont été ainsi trouvées en fleurs, en juillet 1959

le long de l'Ouadi Maya, des annuelles comme : Vahlia dichotoma (Muxr.) O. Ktze., Grangea

maderaspatana (L.) Poir., Epaltes alata (Sond.) Steetz, Pulicaria crispa (Forssk.) Oliv.

‘t des pérennes comme Aristolochia bracteata Retz., Pluchea ovalis (Pers.) DC. et Bergia

Source : MNHN, Paris

92 H. GILLET

suffruticosa (Del.) Fenzl. Ainsi des thérophytes, si un approvisionnement régulier en eau leur

est assuré toute l’année, arrivent à traverser la période défavorable tout en continuant à végéter

et à fleurir. Dans le cas présent cependant, leur durée de vie est limitée, car immanquablement

ils sont balayés par le flot tumultueux des crues. Les pérennes sont installées sur les rives,

— Plantes fleurissant en saison sèche.

I peut arriver, avec beaucoup de chance, qu’un observateur parcourant l’Ennedi

en plein hiver ou au début du printemps découvre, sortant directement du sable — mais

au voisinage de végétaux ligneux — une belle hampe florale jaune non chlorophyllienne. C’est

l'inflorescence d’une plante dont l'appareil végétatif est hypogé : Cistanche phelypaea (L)

Cout.. Trois observations sont rapportées à ce sujet :

2 octobre 1952 (en fleur?) Fada par CARVALHO

44 octobre 1959 (en bouton) Bimenara par moi-même

Fin janvier 1965 (en fleur) Archeï par GUYE

IH est possible également que quelques plantes à affinité saharienne fleurissent en hiver :

Atractylis aristata Battandier, Salsola baryosma (Schult.) Dandy et Cornulaca monacantha

Del.

3° HORLOGE FLORALE (1)

L'ouverture des fleurs est certainement l’un des spectacles les plus fascinants qu'un

ami de la nature puisse admirer. Celles de l’Ennedi n’échappent pas à la loi générale selon

laquelle chaque espèce de Phanérogame épanouit ses fleurs selon des règles propres à chacune

d'elle. Aussi n’avons-nous pas manqué, à chaque fois que l’occasion se présentait, de noter

les heures où les fleurs déploient leur corolle et de dresser l'horloge florale — chère à Linné —

de l’Ennedi, avec toutes les restrictions que de telles indications comportent.

JL nous paraît bien imprudent de définir une horloge florale sans préciser en même

temps les facteurs météorologiques tels que l’humidité, la température, la lumière, tous fac.

teurs qui contrôlent normalement les mécanismes de cinétique florale. Ce rapprochement

semble d’autant plus justifié que l'immense majorité des plantes fleurissent pendant la saison

des pluies, c’est-à-dire à une époque où les variations quotidiennes de l’hygrométrie sont les

plus importantes. Il convient cependant de noter que de nombreuses plantes étalent leurs

pièces colorées toujours à peu près aux mêmes heures de la journée, à condition que la teneur

de l'air en humidité dépasse un certain seuil.

a. Floraison nocturne.

La floraison en pleine nuit semble une manifestation tout à fait adaptée aux zones

subdésertiques; elle permet aux phénomènes biologiques de se produire à un moment où les

conditions sont les plus favorables, c’est-à-dire au minimum de température et au maximum

d’humidité, vers 3 heures du matin (deux heures avant le lever du soleil).

Celle-ci peut être constatée sur les fleurs éphémères comme celles de lAcacia mellifera

(Vahi) Benth. (2), ou du Pancratium trianthum Herbert.

La floraison nocturne est certainement un phénomène plus répandu que le nombre

restreint de nos observations peut le laisser supposer. Il est vraisemblable que beaucoup de

corolles s’ouvrent en l'absence de toute lumière solaire et que le facteur responsable est avant

tout le degré hygrométrique. De nombreuses fleurs n’ont été trouvées épanouies en plein

jour qu’exceptionnellement [Aptosimum pumilum (Hochst.) Benth., Limeum viscosum (Gay)

Fenzl, Farsetia aegyptiaca Turra, Farsetia ramosissima Hochst. ex Fourn., les Boerhaavia,

Phyllanthus, Requienia obcordata (Lam. ex Poir.) DC., Rothia hirsuta (Guill. et Perr.) Bak,

Oldenlandia strumosa À. (Rich.) Hiern]; normalement ces espèces ne portent le jour que des

fleurs flétries (ou en boutons).

b. Floraison nocturne élargie (de la tombée du jour au lever du jour suivant).

Quelques fleurs à la corolle particulièrement délicate et fragile n’apparaissent qu'en

fin de journée, au moment où le rayonnement du soleil s’estompe, et présentent immanquable-

(4) Toutes les heures sont indiquées en heure locale qui au Tchad correspond à l'heure français

(GMT. + une heure). #4

(2) Combien grande fat ma surprise en m'éveillant (le 2 août 1959 à Kossomaba) au petit jour,

de voir que les Acacia mellifera (Vahl) Benth. du voisinage étaient transformés en de magnifiques bouquets

blancs, alors que la veille au soir ils avaient encore un aspect tout dépouillé, habituel en saison sèche.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 93

ment les signes de flétrissement le lendemain matin dès qu’elles reçoivent les premiers rayons

du soleil.

Telle est la longue fleur tubulaire donnée par Barleria acanthoides Vahl qui fut obser-

vée à différentes reprises dans les conditions suivantes :

Date Heure Localité

8- X-1959 18 h 30 Bourkouba

21-IX-1964 6h Plateau Attakou Koboué

24-IX-1964 18h Djorma

Les rares fois où la fleur fut repérée en dehors de ces heures, ce ne le fut que sous forme

d’un tube corollin gisant fané au pied de la plante.

Les fleurs du très commun Gynandropsis gynandra (L.) Briq. obéissent à un rythme

semblable. Elles entrent en turgescence en étalant leurs pétales, et en allongeant les étamines

et le style gynobasique dès que le disque du soleil touche l'horizon; elles restent ouvertes

toute la nuit et se fanent le lendemain dès qu’elles sont frappées par les rayons du soleil.

Voici quelques observations faites à leur sujet :

Date Heure Localité Psychrométrie

6h30 Am Diguine e

18h Plaine au pied du mont Alobal 48,3

18h Tebédé 37,1

15-9-1964. -[17h45à18h45 O. Birré, visitées 21,8

par de nombreux Sphynx

c. Floraison matinale.

Tous les botanistes herborisant savent bien que les excursions sont beaucoup plus

fructueuses le matin que l'après-midi. I1 en est de même sous les tropiques où les premières

heures de la matinée voient éclore une foule de fleurs. Mais dans les régions subdésertiques

la chaleur méridienne est telle que la majorité des fleurs n’attendent pas midi pour se fermer.

La floraison matinale est en saison des pluies placée sous l'influence directe de l'humidité,

Si bien que les plus belles matinées fleuries sont observées un lendemain de grande pluie

quand le sol est encore tout imprégné d’eau ou encore pendant les matinées couvertes où

le soleil ne se montre pas.

1! convient de distinguer les fleurs qui sont fermées à l'aube et qui ne s'ouvrent que

lorsqu'elles sont touchées par les premiers rayons du soleil, de celles qui s’ouvrent vers 3 heures

du matin et de celles dont F'éclosion est réellement nocturne.

— Floraison en début de matinée.

Déjà au Fezzan, l'attention de Ch. KiLran avait été attirée « par les mouvements régu-

lier de la fleur de Zygophyllum simplex L. dont le calice commence à s’ouvrir dès qu'il est

éclairé par Le soleil levant » (Paul JAEGER, La vie étrange des fleurs). Pareille observation fut

te par nous-même à plusieurs reprises, en particulier sur les berges de l'O. Bir Sultane, le

13 septembre 1964. I1 semble d’ailleurs que les différentes espèces de la famille des Zygophyl-

lacées possèdent le même comportement. Ainsi, à maintes reprises les fleurs de Tribulus

bimucronatus Vi. sont observées closes à 6 h 30 du matin (à Am Diguine le 17 août 1958,

à Tebédé Je 15 août 1964) mais épanouies à 7 h (Tebédé le 16 août 1964, O. Korrou le 18 août

1964). C'est également l'heure que choisissent les Convolvulacées volubiles pour étaler eur

pole infundibuliforme : Merremia aegyptiaca (L.) Urban, Ipomoea sinensis (Desr.) Choisy,

lpomoea Aitonii Lindi., mais si ces corolles restent épanouies jusque vers 1213 heures, celles

du Convolulus microphyllus Sieb. ex Spreng. qui se montrent au début de Le saison sèche,

Se referment dès 9 h 3010 heures, Les fleurs de l’Ipomoea repens Lam. sont irrémédia-

lement fermées à 11 heures. Source : MNHN, Paris

94 H. GILLET

La Géraniacée Monsonia senegalensis Guill. et Perr. obéit à un rythme semblable

(ouverture vers 7 h 30, fermeture vers 11 h 30).

Pour ces catégories de fleurs qui s'ouvrent sensiblement à la même heure, comme

tendent à le démontrer les observations portant sur plusieurs années, il semble que la cinétique

florale soit commandée essentiellement par les variations de l'intensité lumineuse (thermo-

nastie). La température, toujours supérieure au seuil critique, et la psychrométrie interviennent

apparemment peu puisque les mouvements sont exécutés de la même façon, aussi bien en

saison des pluies qu’en début de saison sèche. L'action du soleil est d’ailleurs absolument

manifeste puisque toutes ces fleurs suivent l’astre dans son déplacement, en orientant leur

axe dans le sens des rayons lumineux.

— Floraison dans le courant de la matinée.

La plus grande partie des plantes de l’Ennedi sont des plantes héliophiles, hygrophiles,

thermophiles, ce qui limite singulièrement, d’une part la période de l’année, d’autre part le

nombre d’heures où l'épanouissement floral est possible.

Au cours de chaque saison des pluies, et en général aux environs du 15 août, quelques

matinées couvertes s’intercalent parmi les journées ensoleillées. Le soleil n’apparaît que sous

forme d’une grande tache blanche voilée, une brise fraîche et humide souffle en permanence

du Sud-Ouest, il fait délicieusement bon. Alors entre 8 heures et 11 heures les plaines sablon.

neuses se transforment en parterres fleuris, les pentes rocailleuses d’altitude en jardins alpins,

La floraison bat son plein. De nombreuses fleurs appartenant à des plantes très communes

n’ont été observées que dans ces conditions : /ndigofera sessiliflora DC., Giesekia pharna-

cioides L. Evolvulus alsinoides (L.) L., Aptosimum pumilum (Hochst.) Benth., Borreria

compacta (Hochst.) K. Schum., Boerhaavia repens L., Boerhaavia viscosa Lag. et Rodr,

Portulaca oleracea L., Cleome monophylla L., Polygala erioptera DC., Polygala obtusata

Auct., Limeum viscosum (Gay) Fenzl, Trianthema pentandra L., Cyamopsis senegalensis

Guill. et Perr., Indigofera Hochstetteri Bak., Bidens minuta B. de Miré et Gillet etc. Telles

furent les matinées de 15 et 21 août 1959, 18, 25, 26 août 1962, 8 et 12 août 1964. Ces plantes

ont en commun d’appartenir à la strate la plus basse et se trouvent ainsi plus longtemps que

les autres au contact de l'air surchauffé : il est normal que leurs fleurs ne s’ouvrent de jour

que pendant les rares moments où le rayonnement du soleil est atténué par la nébulosité,

Le facteur prépondérant qui détermine l’épanouissement floral de toutes ces plantes

est sûrement le degré hygrométrique de l’air. Certaines de ces fleurs ont en effet été observées

ouvertes en pleine nuit et parfois même le jour, mais seulement lorsque les conditions hygro-

métriques correspondent aux valeurs normalement relevées en fin de nuit ou pendant les

matinées ci-dessus définies. La cinétique florale est donc surtout déterminée par l’hygrométrie.

Voici à titre d’exemple les variations de température et d’humidité mesurées le 18 août

1962 près de la mare de Gourka (altitude 1 130 m), journée où fut observé l'épanouissement

des fleurs d’Aptosimum pumilum (Hochst.) Benth. et de deux Malvacées Hibiscus rhabdo-

tospermus Garcke et Pavonia arabica Steud. et Hochst. ex Boiss..

Heure Température Humidité

6h15 21,7 76,2 %

8h10 23,50 75,0 %

8h15 24,0° — (1)

8 h 20 23,6° Ê

8 h 40 23,3 —_

8h45 23,40 A

9h 22,8° +

9h15 22,30 —

9 h 30 20,1 85,5 %

9h43 19,9 KS

10 h 45 23,90 —

10 h 50 23,30 68,2 %

1h45 24,50 59,7 %

14h 35 27,2° 50,5 %

18 h 10 25,70 50,0 %

(1) Pourcentage non mesuré.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 95

27 MY/m

PLANCHE IV

La longue et délicate corolle de Barleria acanthoides Vahi

ne s’épanouit que la nuit et aux heures de faible clairement.

Elle ne dure guère plus de 10 heures

Source : MNHN, Paris

96 H. GILLET

La nature est en quelque sorte sur une aire donnée un immense champ d’expériences

à les principales variables qui interfèrent sont l'humidité, la lumière, la température, I]

suffit de faire porter les observations sur un certain nombre d’années pour dégager la part

qui revient à chacun des facteurs.

— Floraison en fin de matinée.

L'observation journalière montre que sous les tropiques une trêve générale intervient

avec les heures chaudes. La chaleur est intense, les fleurs se ferment, les animaux somnolent,

Il existe cependant quelques espèces qui font exception à la règle et qui étalent leurs corolles

en plein midi, mais avec cette restriction que ceci n’a lieu qu’en saison des pluies. Citons deux

Malvacées : Hibiscus rhabdotospermus Garcke dont la corolle jaune d’un pourpre foncé au

centre ne s’ouvre qu’entre 10 heures et 15 heures (observations près de la mare de Gourka,

16 et 17 août 1962) et Pavonia arabica Steud. et Hochst. ex Boiss., dont la grande fleur ne

se déploie qu'entre 10 h 30 et 12 heures. Dans les deux cas il semble que le facteur agissant

soit la verticalité des rayons lumineux car, dans l'intervalle de temps considéré, l'humidité

de l'air reste pratiquement constante (mais assez élevée).

d. Floraison pendant l'après-midi.

Assez curieux et pourtant contrôlé par de nombreuses observations réparties sur

plusieurs années est l'épanouissement de certaines fleurs à partir du moment où le soleil a

parcouru les trois quarts de sa course, c'est-à-dire à partir de 15 heures. Ces fleurs dans l'Ennedi

appartiennent à quatre familles : Malvacées, Sterculiacées, Tiliacées et Papilionacées.

Voici quelques exemples :

Heure

Espèces d'observation | Date Lieu

à l’état épanoui,

Tephrosia nubica (Boiss.) Bak.. 16h 11-9-1959 |Entre Togosso et Tellebourbou

2° PE 16h30 |25-8-1962 O. Brou

En 16h 28-8-1964| Entre Keheï et Soboro

nn ; .| 15h45 | 4-9-1964 O. Orocheb

LH M sue 80 2 | 0 dé 11-9-1964 | Banquette de l'O. Michero

Abutilon fruticosum Gui. et Perr..| 16h30 | 1-9-1959 Nohi Mahemé

_ _ | 16h 15-8-1964 Tebédé

Sida grewioides Guill. & Per... 14h45 |22-8-1958 Dépression d'Offro

cm. 15h30 |20-9-1964 Plateau Attakou

_ 15h30 |14-8-1965 O. Erbé

Melhania Denhamii R. Br. et} (16-9-1962 JA 8 km à l'est du gouffre del

entre15h-16h

Melhania gradibracteata K. Schuns. | 122-9-1964 \ Koboué,

Melhania grandibracteata K Schuns. 16h 15-8-1964 Tebédé

Rhynchosia memnonia (Del.) DC.. 16h 15-8-1964 Tebédé |

Corchorus antichorus Raeuschel... 16h 11-9-1959 Tellebourbou

Les autres espèces de Rhynchosia de l’Ennedi, notamment Rhynchosia sublobata

(Schum. et Thonn.) Meikle, suivent le même rythme.

I est difficile à première vue de saisir les causes qui déterminent ces fleurs à s'épanouir

l'après-midi plutôt que le matin, alors que les conditions d’éclairement, d'humidité et de

température sont peu différentes. Il est digne d'intérêt cependant de remarquer que toutes

Les fleurs (sauf celles du Tephrosia nubica (Boiss.) Bak. et encore l'ouverture de cette Papilionacée

est-elle amorcée dès le matin) sont d’un même ton jaune [d’un jaune pâle rappelant celui de

la fleur du Bouïllon blanc (Verbascum Thapsus L.)]. Comme les rayons du soleil de la fin

de journée sont plus riches en radiations jaunes que ceux du matin, il est permis de penser

que l'épanouissement de ces fleurs pourrait dépendre de la qualité du rayonnement solaire.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 97

e. Floraïson continue ou sans horaire fixe.

Certaines fleurs sont de très mauvaises indicatrices pour l’horloge florale en ce sens

qu’elles restent ouvertes d’une manière continue ou qu’elles sont susceptibles d'étaler leurs

pièces colorées à n'importe quelle heure de la journée, pourvu que les conditions météoro-

logiques soient favorables.

Ce lot de fleurs groupe principalement les capitules de Composées tubuliflores comme

ceux de Vernonia Aschersonii Schultz Bip. et de V. cinerascens Schultz Bip. dont les fleurs

tubulaires d’un bleu violacé sont visibles pendant l'époque de floraison à toute heure du jour

(tels ces 22 et 23 septembre 1964 sur le plateau Koboué) ou ceux de Pegolettia senegalensis

Cass..

Ïl convient ici de placer aussi quelques fleurs qui ne semblent nullement incommodées

par la chaleur méridienne comme celles du Blepharis persica (Burm. f.) O. Ktze., Linaria

Bentii Skan ou Salvia aegyptiaca L.. Ces espèces à fleurs persistantes sont assurées d’un

taux de fécondation élevé.

f. Cas des Graminées.

L'éclosion de l’épillet graminéen avec la sortie de stigmates veloutés ou barbus et

l'longement des filets staminaux est tellement spécialisée qu’elle justifie une rubrique spé-

ciale. On comprend que l’épanchement d'organes aussi fragiles soit grandement influencé

par les facteurs atmosphériques et ne puisse être réalisé qu'aux premières ou aux dernières

heures du jour.

H est également frappant de constater sur une aire donnée l’éclosion simultanée de

nombreuses espèces pendant les quelques matinées où l'absence de soleil et une brise légère

assurent, par une température variant de 21 à 250, une constante hygrométrique élevée. I

semble bien, comme le pense d’ailleurs KERNER, que les Graminées soient capables d’attendre

plusieurs jours que l'ambiance devienne propice Pour épanouir leurs organes reproducteurs.

La présence d’eau étant requise pour faire gonfler les cellules mésophylliennes des lodicules

et assurer l’écartement des glumelles, on conçoit l'importance du facteur humidité. Cette

condition limite singulièrement en pays désertique les moments propices à la floraison.

Voici quelques-unes de nos principales observations :

Espèces Heure Jour Localité Température] Humidité

eC %

Aux premières heures de la matinée

Aristida ciliata Desf..…. 6h15|16-8-1964 Tebédé env. 24,5 77,0

Eragrostis pilosa (L) Beauv...| 6 h15/16-8-1964 Tebédé env. 24,5 77,0

Chrysopogon Aucheri Stapf var.

quinqueplumis (A. Rich.) Stapf| 6 h 30|17-8-1964| À l'est Tebédé - -

Coelachyrum … oligobrachiatum

Cam!

A US... 7h 16-8-1964 Tebédé env. 24,0 83,0

Dichanthium annulatum

(Forssk.) Stapf 5h05] 4-9-1944 ©. Bici env. 26,5 35,8

Pañicum turgidum Forssl

6h45/11-9-1964| Aval O. Michero | env. 27,0 33,5

En fin d'après-midi

Aristide mutabilis Trin. & Rupr.|16h |28-8-1962] Entre Keheï | env. 29,5 | 31,0

et Soboro

Shnidtia pappophoroïdes Steud.|16 h |28-8-1962 - env. 29,5 31,0

ichanthium annulatum

(Forssk.) Stapf + [16h45] 4-9-1964| Plateau Orocheb | env. 32,5 æ

Panñicum turgidum Forssk. 17h03] 4-9-1964| O. Orocheb | env. 32,5 | 21,0

Panicum turgidum Forssk.….|17h15| 5-9.1964 Confluent O. Bici] env. 29,0 | 26,0

et O. Magordongal

Bracharia Hagerupii Hitcheock|17h | 5-0-1964 _- env. 30,0 | 26,0

Source##alHN, Paris

7 564022 6.

98 H. GILLET

L'horloge florale des Graminées de l’Ennedi est réglée sur le même horaire que celui

des Graminées en général.

Les épillets de certaines espèces, comme Panicum turgidum Forssk. et Dichanthium

annulatum (Forssk.) Stapf, s'ouvrent à deux reprises au cours de la même journée, rythme

déjà relaté depuis longtemps par KERNER sur la Houque laineuse. I1 semble dans ce cas que

plusieurs facteurs agissent simultanément et que les valeurs relatives de l'humidité et de la

température entrent davantage en ligne de compte que les valeurs absolues. Ainsi le Panicum

fleurit aussi bien à 29° qu’à 32° en fin d’après-midi, mais toujours au moins une heure après

que la température ait commencé à fléchir et l'humidité à augmenter. Dans tous les cas Ja

température de l'après-midi est plus élevée que celle du début de la matinée. En toutes cir.

constances l’action du rayonnement solaire est déterminante, les glumelles ne se dilatant que

si elles sont placées à l'ombre et que si le soleil est bas sur l'horizon.

Remarquons en passant que la maturité des stigmates et étamines n’a pas lieu toujours

d’une manière simultanée. La dichogamie est fréquente. Chez Dichanthium annulatum

(Forssk.) Stapf, par exemple, les étamines sont déjà fanées quand se produit l'épanouissement

des stigmates. Il y a protandrie. Chez les Panicum turgidum Forssk. et Brachiaria Hagerupii

Hitchcock, Cenchrus biflorus Roxb. nous avons observé à plusieurs reprises la simultanéité

de la maturité des deux appareils sexuels. L’autogamie n’en est pas forcément obligatoire

car ce sont toutes les trois des espèces grégaires. I n’en demeure pas moins que chez ces trois

espèces, chaque individu fournit une grande quantité de caryopses. Ce sont des espèces parti.

culièrement productives; leurs graines sont même consommées en période de disette.

En résumé il semble qu’il faille distinguer les Graminées proprement sahéliennes qui

fleurissent en général aux premières heures de la matinée des journées humides pendant la

saison des pluies, et les Graminées subdésertiques qui fleurissent tardivement et sont plus

sensibles aux variations de l'humidité qu'aux valeurs absolues de celle-ci.

4° ALBIFLORIE

Au sein d’une population d’une même espèce à fleurs colorées il arrive de temps en temps

qu'un individu porte uniquement des fleurs blanches, C'est l'albiforie, comparable.sous'ss

manifestations extérieures à l’albinisme chez les animaux. Ce phénomène est assez fréquent

dans les pays tempérés en particulier chez les Composées (Cirsium arvense, Carduus-nutanÿ

et chez certaines gamopétales à corolle colorée en bleu par des anthocyanes (Campanula

trachelium et Campanula carpatica, Gentiana campestris L. et Gentiana germanica (1), etc).

L’albiflorie existe dans l’Ennedi et à été constatée à plusieurs reprises. Voici les cas

relevés :

Espèces Date Localité Altitude | No herbier

Vernonia Aschersonii Schuitz Bip. . -[25-9-1959 Biti Merdili 1.106 1.709

Vernonia Aschersonii Schultz Bip. . -|25-9-1964| 8 km. E. Koboué 980| 3.481

Ruellia patula Jacq.................. 5-9-1962|Plateau Tellebourbou] 1.120| 2.233

Ces trois seuls exemples montrent la grande rareté du phénomène, car ce sont les seuls

observés pendant toutes nos campagnes. Ils appellent quelques commentaires.

D'abord l’albiflorie affecte les mêmes types de corolles dans les pays sahéliens que

dans les pays tempérés (famille des Composées et corolle gamopétale bleue). 1

Ensuite elle porte uniquement sur des sujets vivant en altitude et groupés sur certains

hauts plateaux rocheux, ceux-ci constituant en quelque sorte le bastion de l’Ennedi. Sur ces

hauts lieux il est certain que l'amplitude thermique diurne et annuelle est plus importante

et que le rayonnement solaire est plus intense. L'absence totale de l’albiflorie en plaine laisse

penser que les radiations ultra-violettes absorbées par les basses couches de l'atmosphère

interviennent pour la favoriser.

(t) Renseignements communiqués par G. RABARON, que nous remercions bien vivement.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 99

VIIL. PLANTES À ÉCLIPSE

Les conditions extrêmement sévères auxquelles doivent faire face les végétaux ennediens

font que quelques-uns d’entre eux, pour la plupart des thérophytes, semblent s’éteindre pen-

dant une ou quelques années en un emplacement donné, puis resurgissent au cours d’une

saison des pluies favorable. Ces végétaux peuvent donc traverser d’assez longues périodes

sans entrer en vie active et sans pour cela disparaître potentiellement de leur station. [1 y a

là une très heureuse adaptation à une pluviométrie hautement variable d’une année à l’autre.

1° PLANTE A APPAREIL VÉGÉTATIF HYPOGÉ

Une seule plante répond à ce type dans l’Ennedi : Cistanche phelypaea L.. Elle passe

la plus grande partie de son existence sous terre, se fixant par des racines munies de suçoirs

sur le système radiculaire d’autres plantes — surtout de Phanérophytes nourriciers — sans

qu'il y ait spécificité entre l’hôte et le parasite : Faidherbia albida (Del.) A. Chev., Calotropis

procera (Ait.) Ait. f., Salvadora persica L., etc.

L'appareil aérien émerge directement du sable et, dépourvu d’assimilation chlorophy-

jienne, ne remplit que le rôle de simple support pour les fleurs et les fruits, Nous possédons

trois références précises d'apparition : 2 octobre 1952 (CarvaLmo) 14 octobre 1959 (GILLET)

et fin janvier 1965 (Guyx). La partie aérienne possède la double particularité d'apparaître

en saison sèche et de posséder une consistance succulente. Tout porte à croire qu’elle tire

sa sève d’un hôte en pleine activité. Or il est remarquable de constater que les trois années

(1952, 1959 et 1964) montrent une pluviométrie fortement excédentaire et sont précisément

celles où les Phanérophytes précités gardent une grande vigueur fort avant dans la saison sèche.

Cistanche phelypaea L. semble donc capable de vivre assez longtemps souterrainement

à l'état de vie ralentie et de ne fleurir que lorsqu'il reçoit un choc physiologique déterminé

par certaines qualités de la sève de l'hôte. La prospérité du parasite est placée sous la dépen-

dance de celle de l’hôte.

20 THÉROPHYTES

Les graines de certains thérophytes sont des organes très bien adaptés pour rester

longtemps à l’état de vie extrêmement ralentie sans pour autant perdre leur faculté germinative.

C'est à une adaptation très avantageuse pour résister à une aridification. Les graines de ces

plantes, d’ailleurs toutes Sud sahéliennes ou soudaniennes, n’entrent en activité que les années

où la pluviométrie est nettement supérieure à la moyenne. De telles plantes ne sont visibles

que les seules années où la saison des pluies est suffisamment durable et les pluies assez im-

portantes pour qu’elles puissent vivre. Elles peuvent être considérées comme les survivantes

d'une flore à caractère soudanien qui couvrait encore l’Ennedi dans un passé assez proche.

Dans ce groupe citons deux Papilionacées dont les graines dures résistent facilement

à l'attaque des agents atmosphériques : Rothie hirsuta (Guill. et Perr.) Bak. et Indigofera

astragalina DC.. La première n’a été rencontrée qu’une fois dans l’Ennedi mais en quantité

assez importante : le 9 septembre 1959 dans les environs de la grande Mare de Mezeur Kri.

La région cette année-là avait été si arrosée que la mare s'était agrandie au point de ressembler

à un vaste lac dont la surface était agitée, lorsque le vent soufflait, par de véritables vagues qui

déferlaient sur ses bords. La plante est connue du Tchad mais beaucoup plus au Sud (prairie

stbleuse près de 10. Rimé 13° 55’) où elle fait aussi figure de plante à éclipse.

La deuxième a été rencontrée plusieurs fois, mais selon des fortunes diverses : extrême-

ment rare en 1957 (3 pieds près de la guelta Guerria le 29 août 1957), abondante en 1958 le

long de l'O. Arroué et entre l'O. Am Diguine et Yekidinga les 15 et 17 août, peu fréquente en

1962 à l'O. Brou le 26 août mais mélangée à des vestiges d’anciens pieds vigoureux datant

de 1961, et rarissime en 1964 (un seul pied le long de l'O. Ely, le 27 septembre). Cet Indigofera

est très abondant sur le 13° parallèle où il atteint des dimensions inconnues dans l’Ennedi.

Ale fait pas de doute qu'il se trouve dans notre Massif dans des conditions limites d'existence

‘t qu'il ne peut prendre un développement normal que certaines années apparaissant mainte-

nant comme exceptionnelles. Sur le 13° parallèle il ne fait pas figure de plante à éclipse. La

TR apparition de la plante dans l’Ennedi certaines années peut être considérée comme un

Signe avant coureur de sa disparition prochaine.

Source : MNHN, Paris

100 H. GILLET

Dicliptera verticillata (Forssk.) C. Christensen est une Acanthacée qui trouve au Tchad

son biotope d'élection entre les 12° et 13° parallèles, dans les zones dépressionnaires à Acacia

seyal Del. où elle couvre la surface du sol par ses rameaux très denses s’enracinant aux nœuds,

Elle a été observée une fois dans l’Ennedi dans un biotope relictuel à 1 080 mètres d’altitude

le 11 août 1962, et encore sous forme d'exemplaires secs, vestiges des individus qui s'étaient

développés pendant l'été exceptionnel de 1961. La station en question, dite de Baïba, avait

été minutieusement visitée les 13 et 14 septembre 1957 et si le Dicliptera s’y était trouvé, il

ne fait aucun doute qu’il aurait été détecté et récolté puisque les rebords des rigoles où la

plante était surtout concentrée avaient été examinés minutieusement. Bel exemple d’une plante

soudanaise relictuelle, non seulement installée dans une station refuge d’altitude, mais devenue

plante à éclipse.

Geigeria acaulis Oliv. et Hiern est une Composée commune certaines années dans

l'Ennedi sur les plages limoneuses, mais totalement absente certaines autres, tout du moins

à l'état végétatif. Mon attention en effet avait été attirée en 1957 par de courts vestiges cauli.

naires plus ou moins ondulés, entièrement dépourvus de feuilles et munis de quelques « bou.

tons » noirs dans lesquels il était bien difficile de reconnaître des restes de capitules desséchés,

Malgré les recherches aucune identification ne fut possible à l’époque. NH fallut attendre la

mission suivante (celle de 1958) pour trouver, en mélange avec les vestiges précédents, des

jeunes rosettes feutrées à aspect gnaphaloïde et en fin de saison des capitules jaunes dissimulés

dans un tomentum blanc de Geigeria. La plante fut retcouvée les années suivantes mais

toujours strictement. localisée sur les emplacements favorisés par les pluies. La plante semble

bien en place dans l’Ennedi, présente à l’état potentiel un peu partout en altitude mais n’évo-

luant chaque année que dans les seuls endroits intéressés par des précipitations abondantes,

Elle est localement à éclipse.

Dans cette rubrique peut être rangé également, au moins partiellement, l’Aristida

rhiniochloa Hochst. découvert dans l’Ennedi le 20 septembre 1964 sur un haut plateau sauvage

séparant les ouadis Dichina et Koboué en un emplacement qui avait été visité le 15 septembre

1962, mais sans que l’Aristidée fût remarquée. Bien que celle-ci soit assez mimétique de

V’Aristida adscensionis L. avec lequel elle pousse d’ailleurs en mélange, il y a tout lieu de

penser qu’elle n’était pas présente sur le terrain en 1962, car nous imaginons mal comment

une plante occupant localement une grande surface eût pu nous échapper. Dès lors, elle appa-

raît bien comme une plante à éclipse qui évolue seulement pendant les années climatiquement

les plus favorables. Il semble bien que l’extinction constatée certaines années soit une consé-

quence de la carence des pluies, car l’Aristida rhiniochloa Hochst. a été observée deux années

consécutives (1964 et 1965) à une latitude plus méridionale, dans le périmètre enclos dit Arbo-

retum d’Abéché. La plante y était d’ailleurs beaucoup plus vigoureuse.

Citons enfin une plante typiquement soudanaise Lobelia senegalensis A. DC. découvert

fleuri le 19 septembre 1964 près d’une série de sources étagées dans la vallée de l’O. Kordi,

au lieu dit Kordi Galé sur la face nord de l’Ennedi. La station avait été soigneusement visitée

deux années auparavant, le 23 septembre 1959, et il était certain que le Lobelia y était absent

tout au moins à l’état fleuri, les délicates fleurs blanches ne pouvant manquer d’être remarquées.

La présence du Lobelia semble placée 1à sous la dépendance de sources dont le débit en cette

station est fonction chaque année de l’importance des pluies.

Ainsi donc la présence à l’état sporadique dans l’Ennedi de thérophytes d’origine

soudanaise, qui ne se montrent que les années où la pluviométrie est supérieure à la moyenne,

et qui dans leur aire actuelle lèvent régulièrement chaque année, laisse nettement sous

entendre que le Massif était autrefois plus arrosé qu’il ne l’est actuellement.

IX. DISSÉMINATION DES ESPÈCES

19 GÉNÉRALITÉ. VENTS. EAUX. VORTEX

L'Ennedi, par ses immenses étendues tant sablonneuses que rocailleuses, par la présente

des facteurs naturels qui s’y déchaïnent, tels que coups de vent, rafales de pluie, par l'abon-

dance de certains insectes sociaux récolteurs de semence, est un magnifique champ d'expé-

rience pour l'étude des modes de dissémination des espèces. Les différents modes de prop#-

gation y apparaissent dans toute leur netteté,

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI

101

ho)

PLANCHE V

Quelques exemples de diaspores complexes

1 Deux articles d’une gousse d'Aaschynomene india L:; 2. Capsule à deux

valves de Ruellia patula Jacq. (les graines sont déjà tombées) 3. Couaes

et calice de Tephrosia nubica (Boiss.) Back.; 4. Gousse spiralée d'Acacia

raddiana Savi.

Source : MNHN, Paris

7 564022 6.

H. GILLET

102

£ È

Ë £ à

LE Ë Py

‘ x

1 2

€

4 5

Û ë

* ù

PLANGRE VI

Quelques exemples de graines géochores

4. Ipomoea Aitonïi Lindl.; 2. Cassia absus L.; 3. Cassia tora us

tridens L: 5. Borreria compacta (Hochst.) K. Schum.; 6. Gynandropsis

gynandra (L.) Brig.; 7. Sesbania leptocarpa DC.; 8. Cassia italica (Mil.)

Lam. ex F. W. Andr.,

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 103

Certaines forces naturelles sont si intenses qu’elles exercent leur action sur l’ensemble

des diaspores (1). Ainsi celles-ci finissent toutes par être à un moment donné propulsées par

le vent, ne serait-ce que par le souffle d’une violence inouic qui précède certaines tornades,

ou par être emportées par les trombes d’eau qui s’abattent sur le sol avec les premières pluies

de l’année. Ces deux facteurs contribuent en fin de compte à modifier activement la répartition

des diaspores à la surface du sol. Leur rôle est capital. Celles-ci bénéficient de moyens de pro-

pagation inconnus dans nos régions et de possibilités d'extension géographique pratiquement

ilimitées, en particulier dans la direction Est-Ouest qui est celle des vents de tornades. Aussi

v'est-il pas étonnant de constater avec quelle facilité certaines espèces orientales ont réussi

à franchir les déserts du Ténéré pour gagner l'Air (Vernonia cinerascens Schultz Bip.) ou à

s’aventurer jusqu’à l’Adrar mauritanien (Geigeria alata [DC.] Oliv. et Hiern). Espaces libres

et forces motrices puissantes permettant aux espèces de déferler sans contrainte à travers

toute l'Afrique sahélienne jusqu’à l'océan Atlantique.

I convient également de tenir compte, comme facteur général de dissémination à

grande échelle, des tourbillons qui sont fréquents dans ’Ennedi surtout en saison sèche.

Ceux-ci possèdent une force d’aspiration étonnante et sont capables d’arracher entièrement

des Graminées aussi importantes que des Aristida et de les soulever à des hauteurs considé-

rables. Le fait s’est produit sous nos yeux à plusieurs reprises (2). L'on conçoit que des diaspores

aspirées du sol par les vortex, puis transportées par les courants aériens puissent parcourir

des distances impressionnantes,

2° DIASPORES GÉOCHORES

La diaspore se détache de la plante mère et tombe sur le sol par son propre poids.

Ce procédé, sil est Ie seul à entrer en action, ne permet pas à l'espèce de franchir de grandes

distances, l’espèce ayant tendance à faire tache autour du pied mère. Mais pareille circonstance

est rare et de toute façon peu durable, toutes les graines étant un jour ou l’autre, comme nous

venons de le voir, mises en mouvement par le vent et l’eau de ruissellement.

a. Diaspores lourdes.

— Cas des Légumineuses.

Les graines de beaucoup de Légumineuses sont lourdes, massives et tombent d'elles.

mêmes au pied de la plante mère. Telles sont les graines cubiques ou parallélipipédiques du

Cramopsis senegalensis Guïll. et Perr., des Indigofera sessiliflora DC., Indigofera semitri.

jee Forssk., Indigofera viscosa Lam., etc., des Sesbania leptocarpa DC, des Cassia tora 1.

Cassia absus L., etc. C'est ainsi quil est courant d'observer au début de la saison des pluies

des jeunes plantules, levant sous les rameaux desséchés du pied qui a produit les graines, En

voici quelques exemples :

Cyamopsis senegalensis Guill. et Perr.…

Tephrosia leptostachya DC

Cassia tora L..........,

21-VIT-1964 Kourien Doulien

à | 10-VIII4962 Baïba

— Cas des Convolvulacées rampantes.

Les graines libérées par la déhiscence des capsules qui elles-mêmes reposent sur le

sol, se trouvent donc directement déposées sur celui-ci. Aussi est-il fréquent d'observer, au

moment de leur germination, des alignements de plantules qui correspondent presque rigou-

reusement au tracé des rameaux de la plante semencière. Voici quelques observations de cette

nature :

Ipomoea coscinosperma Hochst. ex Choisy .......... 2-VIII-4964 pied du Mt Aloba

Domoea coptica (L.) Roth ex Roem. et Schult. .. 26-VI1-1964 Kechéli

(4) Le terme diaspore créé Par SERNANDER en 1927 sera utilisé, suivant son sens généralement admis,

ha qnt le complexe séparé de la plante mère et constituant l'unité de dinénasee et peut être

p ip clle-même, ou le fruit, ou un organe comprenant à son tour différentes parties du végétal issues

* fleur on de l'inflorescence, ou encore toute une partie du végétal.

dé @) Surpris par l’un de ces phénomènes nous avons été le témoin de l'envol d’enveloppes à lettre

ne pilts de banque : ces objets se sont élevés à des hauteurs ai sen ne A" qu'ils ne pouvaient plus

suivis à la jumelle.

Source : MNHN, Paris

7x.

104 H. GILLET

Dans d’autres circonstances les graines ont été trouvées directement sur le sol à côté

des capsules mères :

10-IX-1958 Ortobi

+... 1-X4959 O. Kouro

; 1-X-1959 O. Kouro

Ipomoea sinensis (Desr.) Choisy. .

Ipomoea sinensis (Desr.) Choisy...

Ipomoea coscinosperma Hochet. ex Choisy. ….

— Cas des plantes grimpantes.

Beaucoup de plantes grimpantes produisent des diaspores lourdes qui tombent au

pied de l'arbre et permettent à l'espèce chaque année de s’accrocher au même arbre tuteur :

telles sont les grosses graines de Merremia aegyptiaca (L.) Urban, d'Jpomoea Aitonii Lindi,,

ou les graines entourées de pulpe des Cucurbitacées : Momordica balsamina L. et Coccinia

grandis (L.) J. O. Voigt.

— Cas des plantes répandues par taches.

Certaines espèces se retrouvent chaque année au même endroit formant une tache à

peu près circulaire. IA s’agit bien souvent d’une population qui est issue d’un pied mère int.

tial à diaspores lourdes, les descendants ayant pris position concentriquement autour de lui,

Telles sont les taches bien délimitées d’Astripomoea lachnosperma (Choisy) Meeuse, de Solanum,

dubium Fresen (la diaspore est alors le fruit entouré du calice épineux), Cassia nigricans Val,

de Sclerocarpus africanus Jacq. ex Murr., Rogeria adenophylla J. Gay ex Delile, Blepharis

persica (Burm. £) O. Ktze., etc.

b. Diaspores légères.

De nombreuses plantes — surtout parmi les thérophytes — émettent des graines de

dimensions réduites, plus ou moins sphériques, qui dès leur maturité tombent normalement

sur le sol. Celles-ci présentent souvent une étrange similitude de forme, de dimensions et

parfois même de couleur avec les grains de sable, si bien qu’elles se mêlent intimement à eux,

Dès lors, graines et sable, solidaires, sont traités de la même façon par les vents, le ruisselle.

ment, le piétinement. Dans ce lot figurent bien entendu les diaspores de nombreuses psammo-

phytes comme Cleome tenella L., Giesekia pharnacioides L., Eragrostis tremula Hochst.

ex Steud., Eragrostis porosa Nees, Eragrostis cilianensis (AH) Link ex Vign. Lut., Era:

grostis barrelieri Daveau, Coelachyrum oligobrachiatum A. Camus, des Sporobolus qui tous

sont largement répandus, etc.

3° DIASPORES ANÉMOCHORES

Il est clair, étant donné l'importance des vents qui soufflent presque en permanence

et qui sont particulièrement violents au moment de la fructification des plantes, que les

diaspores anémochores trouvent d'excellentes conditions de dissémination. Certaines possè.

dent un appareil aérostatique qui leur permet de flotter dans l'air, d’autres possèdent une

membrane ailée qui facilite leur dissémination par le vent.

a. Diaspores flottant au vent.

— Akènes aigrettés des Composées.

Comme il fait des akènes du pissenlit, le vent emporte au loin dans l’Ennedi les akènes

des Vernonia cinerascens Schultz Bip., W. pauciflora (Wilid.) Less. et V. cinerea (L.) Less,

Achyrocline luzuloides Vatke — cela d'autant plus facilement qu’ils sont de petite taille —

et aussi ceux de Lactuca intybacea Jacq., qu'il transporte quelquefois agglomérés. Toutes

ces plantes vivent dans les rocailles et se trouvent à l’état dispersé.

— Akènes munis de longues soies des Asclépiadacées.

IL est très fréquent — et le spectacle est pratiquement quotidien — de voir flotter

dans le ciel ennedien, au gré des courants éoliens, des boules de soies supportant ou non un gros

akène plat et brunâtre. H s'agit des semences du Calotropis procera(Ait.) Ait. £. qui parcourent

ainsi des distances considérables, ce qui explique la grande distribution de l'espèce. Efective-

ment les fruits de la plante, en forme de vessie enflée, contiennent une quantité important

de ces graines qui sont libérées petit à petit par une déchirure de l'enveloppe. L'attache dela

graine avec son support aérostatique est si fragile qu’il arrive bien souvent qu’elle se rompe

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 105

6.5 _"/m

PLANCHE VII

Diaspores anémochores

Exemples d'akènes aigrettés de Composées : 1. Vernonia cinerascens Schultz Bip:

2. Vernonia Aschersonii Schultz Bip.; 3. Lactuca intybacea Jacq..

Source : MNHN, Paris

H. GILLET

106

Wu SE

MNHN, Paris

Source

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 107

et la graine reste alors dans le fruit, les soies quittant seules la demeure d’origine. La dissémi-

mation des akènes des Lepéadenia pyrotechnica (Forssk.) Decne. et L. heterophylla (Del.)

Decne. et du Pentatropis spiralis (Forssk.) Decne. s’opère de la même façon. Les Asclépia-

dacées sont de mauvaises indicatrices biogéographiques.

b. Diaspores munies d’un dispositif alaire.

— Graines entourées d’une membrane ailée circulaire.

L’aile membraneuse permet à la graine de planer un certain temps par vent moyen.

Citons les graines de Farsetia ramosissima Hochst. ex Fourn. à aile large, F. stenoptera

Hochst. à aile droite, de Limeum pterocarpum (Gay) Heimerl, à aile remarquablement déve-

loppée, de Svensonia laeta (Fenzl) Moldenke (appelé également pour cette raison Bouchea

prerygocarpa Schau.) et de Sesamum alatum Thonning,

— Diaspores munies d'une expansion aîlée.

L'expansion est fournie assez souvent par le calice qui, devenu accrescent, enferme le

fruit. Telles sont les diaspores des Melhania, M. grandibracteata K. Schuns. et M. Denhamii

R.Br.. Mais elle peut appartenir directement au fruit : diaspore à 4 ailes du Combretum galla-

batense Schweinf. et du C. aculeatum Vent. à 5 ailes (seul cas parmi les Combretum), et diaspore

remarquable du Tribulus longipetalus Viv. avec la ssp. macropterus (Boiss.) Maire, variétés

eu-macropterus Maire et megistropterus (Kral.) Maire et la ssp. alatus (Del.) Ozenda et Quezel

var. vespertilio Maire, toutes sous-espèces et variétés dont la distinction repose précisément

sur la forme et l’étendue de l’aile.

c. Diaspores roulées sur le sol.

— Importance du phénomène.

La fréquence des vents et leur force font que presque toutes les graines, lorsqu'elles

reposent sur le sol, parviennent à être roulées par le vent. Le vent constitue certainement le

facteur le plus puissant entrant en jeu dans la dissémination des diaspores. Toutes les espèces

graminéennes, en particulier celles qui constituent l'élément dominant de la flore dans toutes

les plaines de l’Ennedi, ont leurs diaspores balayées par le vent à la surface du sol sur de

grandes distances. [1 suffit de constater l’amoncellement de leurs diaspores dans la moindre

excavation (empreinte par exemple laissée par le sabot d’un Ongulé) pour être instruit sur

l'efficacité de l’action du vent.

— Adaptations particulières.

+ Épillets ronds des Graminées.

Les épillets ronds des Panicées roulent à merveille sur le sable. A l’époque de maturité

du Panicum turgidum Forssk. les épillets de cette Graminée peuvent « être ramassés à la

pelle » dans la moindre cuvette de sable, tant grande est leur quantité (Marmarigna, le 3 octobre

1958, mélangés avec Tribulus longipetalus Viv.). H en est de même des épillets des Brachiaria,

Echinochloa et de certaines Cypéracées.

+ Fragments entiers d’inflorescence de Graminées.

Les épis de nombreuses Graminées se détachent par fragments entiers et, étant donné

égèreté, sont entraînés par le vent jusqu’au moment où ils rencontrent un obstacle et s’y

accumulent (un chaméphyte ou un rocher). Ainsi, fin septembre-début octobre, observe-t-on

Souvent des accumulation d'épis de Schmidtia pappophoroides Steud. (à 2 km à l'Est du

mont Fada, le 1er octobre 1964), de Cymbopogon schoenanthus (L.) Spreng. ou de Chrysopogon

Aucheri Stapf var. quinqueplumis (A. Rich.) Stapf. Les arêtes de l’involucre des épillets

ont l'avantage de donner à la diaspore un certain volume et en outre lui procurent autant de

Points d'appuis facilitant le roulement (Cenchrus ciliaris L., Cenchrus Prieurii (Kunth)

Maire, Schmidtia Pappophoroides Steud., Tetrapogon spathaceus (Hochst.) Hack., tous les

Emeapogon. H en est un peu de même des glumes et grumelles bafllantes des épillets mûrs

des Andropogonées.

+ Plumets des Stipées.

barbes qui garnissent l'arête supérieure des diaspores d’Aristida sont autant de

s qui offrent une prise au vent. Aussi entraînent-elles les semences de ces Graminées

; jusqu’au moment où celles-ci se piquent par leur callus. Citons les plumets des Aristida

Plmou L, 4 eliata Desf, À. papposa Trin. et Rupr, A. iriigluma Steud. ex Trin, et RUPFa 4 paris

leur À

Les

dispositifs

surle sol,

H. GILLET

108

PLANCHE IX

Diaspores munies d'une expansion ailée

1. Graine de Ruellia patula Jacq.; 2. Graine avec deux ailes de Sesamum alatum

Thonning; 3. Graine longuement aïlée de Svensonia laeta (Fenzl) Moldenke;

4. Fruit de Seetzenia orientalis Decne.; 5. Diaspore à ailes simulant un pa-

pillon de Tribulus longipetalus Viv. ssp. macropterus (Boiss.) Maire; 6.

Graine largement ailée de Limeum pterocarpum (Gay) Heimerl; 7, Diaspore

à quatre ailes du Combretum gallabatense Schweinf..

Source

M/m

29 M/m

MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 109

2,9 Ym

PLANCHE X

Épillets de Graminées roulés sur le sol par le vent

1. Panicum laetum Kunth avec la graine séparée; 2. Panicum turgidum Forssk.;

3. Echinochloa colona Link. — Épillets barbus poussés par le vent; 4. Rhyn-

chelytrum villosum (Parl) Chiov.; 5. Schmidtia pappophoroides Steud.;

6: Chloris virgata Sw. Source : MNIHN, Paris

410 H. GILLET

+ Enchevêtrement des diaspores.

L'exemple le plus frappant est sans conteste le cas de l'Aristida funiculata Trin. et

Rupr. dont les diaspores de grande taille offrent à la fois un callus perforant et trois arêtes

fortement divergentes. I1 en résulte que lorsque plusieurs semences se rencontrent, et ceci

est obligatoire puisqu'elles sont produites en grande quantité, elles s'associent immanquable.

ment pour former une boule qui ressemble vue de loin à un petit hérisson. Les diaspores ont

tendance en effet à se rapprocher les unes des autres par la pointe de leur callus et à être retenues

ensemble par les longues arêtes qui s’entrecroisent. À l'époque de la maturité de l'Aristida,

le défilé permanent des boules hérissées et poussées par le vent est un spectacle saisissant, Par

place, elles s'accumulent en matelas si épais que le sol disparaît sur plusieurs mètres carrés,

4° DIAsPORES ZOOCHORES

Il est bien connu que les animaux et l’homme en particulier jouent un rôle de premier

plan dans la dispersion des plantes. En toute objectivité nous sommes obligés de reconnaître

que dans l’Ennedi la plupart des plantes banales, celles qui sont répandues à raison de millions

d'exemplaires, émettent des diaspores zoochores (Cenchrus biflorus Roxb., toutes les Aristida,

Tribulus terrestris L., ete.). C’est la preuve la plus éclatante de l’action du règne animal sur

le règne végétal dans les zones subdésertiques parcourues par le bétail.

A. DIASPORES ÉPIZOOCHORES

a. Diaspores épineuses.

Ceux qui ont parcouru l’Ennedi gardent le cuisant souvenir de piqûres douloureuses

provoquées par les épines du Tribulus bimucronatus Viv..

Jen est de même des épillets mûrs du Cenchrus biflorus Roxb. qui s’accrochent absolu.

ment partout, et se font particulièrement redouter des marcheurs. Le cram-cram suit véritable.

ment les animaux à la trace et partout où le bétail passe, la plante apparaît immanquablement,

Toutes les grandes pistes chamelières de l’Ennedi sont jalonnées de cram-cram, lequel disparaît

si l’on s’écarte de quelques mètres seulement de l'axe. Les arêtes de l’involucre transformées

en épines à pointe vulnérante ont la propriété de s’accrocher immédiatement aux poils. En

septembre-octobre les pattes des moutons arabes sont transformées en pelotes vivantes, chaque

animal transportant avec lui une grande quantité d’involucres.

La diaspore du Neurada procumbens L., petite Rosacée psammophile, en forme de

minuscule coussinet, à la face supérieure bombée toute hérissée de piquants, se plante facile.

ment dans la sole du chameau et accomplit ainsi un grand nombre de kilomètres.

Les fruits d'Oxygonum atriplicifolium (Meisn.) Martelli, porteurs de trois épines vul-

nérantes, s’incrustent dans la peau comme ceux du Tribulus, mais cette plante dont l'écologie

est assez stricte (cuvettes limono-argileuses) est heureusement beaucoup moins répandue,

b. Diaspores recouvertes d’appendices accrochants.

— Appendices uncinés.

L'exemple le plus frappant est la diaspore de Pupalia lappacea (L.) Juss. véritable pelote

bardée d’arêtes disposées en étoile, chacune terminée par une pointe recourbée dont le pouvoir

accrochant très efficace l’est au moins autant, sinon davantage, que celui de notre bardane.

H existe d’autres diaspores semblables, mais à pouvoir agrippant moins actif, comme :

épillets des Tragus, T. berteronianus Schult. et surtout T. racemosus (L.) Al.

— Soies rétrobarbulées.

Dans ce cas les arêtes des diaspores portent appliquées sur elles « à rebrousse poil »

de courtes soies analogues à des micro-aiguilles. Ces arêtes armées n’entraînent la semence

que suivant un sens donné.

L'involuere des Setaria constitue l'exemple le plus remarquable de ce procédé d'acero-

chage. I est si efficace que lorsque deux épis de Setaria verticillata (L.) Beauv. se rencontrent,

ils ne peuvent plus être séparés.

Les soies couronnant les akènes de certaines Composées sont ainsi conformées : Bidens

pilosa L., répandues par le bétail le long des principaux ouadis, et à titre moindre Blainvilles

gayana Cass..

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 111

PLANCHE XI

Diaspores épineuses à pointes vulnérantes

1. 0: ph ours 3 Ti ; : ee

Nora nas quest) Martelli; 2. Tribulus bimucronatus Viv.; Source : MNHN, Paris

112

40mm.

H. GILLET

PLANCHE XII

Diaspores recouvertes d’appendices accrochants

4 Latipes senegalensis Kunth; 2. Tragus berteronianus Schult.;

Tappacea (L.) Jus. aussi agrippante que la bardane européenne;

racemosus (L.) Ai..

2,6mm.

5,5mm.

3. Pupalia

4. Tragus

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 113

6 "/m

7_/m

PLANCHE XIII

Diaspores épizoochores de Cenchrus

1. pu e entouré de nombreuses arêtes de Cenchrus ciliaris L.; 2. Épi mûr de Cen-

us biforus Roxb., entièrement entouré d'arêtes épineuses; 3. Même épi

vu légèrement par ‘en-dessous.

Source : MNHN, Paris

7 564022 6, =

114

H. GILLET

PLANCHE XIV

Diaspores munies de soies rétrobarbulées

4. Setaria verticillata (L.) Beauv.; 2. akène de Bidens Pilosa L..

48mm.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 115

c. Diaspores à callus perforant.

Les semences des Aristida sont construites sur un type bien particulier : l’akène lui-

même très allongé est terminé d’un côté par une pointe indurée accompagnée d’une touffe

de poils courts (callus) et de l’autre par une colonne souvent torsadée surmontée de trois arêtes

dont la médiane peut être plumeuse. Cet édifice est un instrument merveilleux de dissémination,

adapté aux grands espaces désertiques. L'exemple le plus étonnant est certainement celui

de l’Aristida hirtigluma Steud. ex Trin. et Rupr. : la longue arête médiane plumeuse de

5 à 7 centimètres de longueur soulève la diaspore dans les airs; puis au terme de sa course

le callus intervient en faisant office de pointe et permet à l’akène proprement dit soit de s’im-

planter dans un animal, soit de pénétrer dans l'intervalle des grains de sable ou des particules

de gravier ou de cailloutis. Dans un troisième temps la colonne torsadée entraînée par l’arête

plumeuse (qui fait un angle de 45° avec elle), elle-même mise en mouvement par le vent, se

met à tourner, et exactement comme le ferait une vrille, enfonce ’akène dans le sol. La diaspore

est comparable à une authentique chignole miniature de mécanicien. Chaque partie de l’édi-

fice remplit un rôle particulier.

Les diaspores des Aristida sont toutes capables de se fixer par leur callus sur les toisons

des animaux et d’y être retenues même si la colonne casse (il y a dans certaines espèces une

ligne de suture selon laquelle se fait la séparation) : Aristida ciliata Desf., Aristida funiculata

Trin. et Rupr., 4. pallida Steud., À. longiflora Schum. (ces espèces possédant en même temps

les callus les plus vulnérants).

Il est certain que cette adaptation très poussée des semences des Aristida a largement

contribué à la distribution du genre.

Les diaspores de Chrysopogon Aucheri Stapf var. quinqueplumis (A. Rich.) Stapf

s piquent volontiers par leur callus couvert de poils roux sur le pelage des animaux, mais

ne s’y enfoncent pas profondément.

d. Diaspores recouvertes de poils laineux entremélés.

Certaines diaspores sont entièrement habillées de poïls dont les extrémités emmélées

leur permettent de se fixer soit les unes aux autres soit sur toute surface laineuse comme la

robe des animaux. Mais à la différence des dispositifs précédents à crochets, l’attache est ici

assez provisoire et les semences arrivent à se détacher. Telles sont les diaspores d’Aerva javanica

(Burm. £.) Juss. ex Schult., et de quelques Malvacées comme Hibiscus micranthus L. et de

Gossypium somalense (Gürke) J. B. Hutch. et G. anomalum Wawra.

e. Diaspores à poils glanduleux et visqueux.

Les poils glanduleux et visqueux qui entourent les diaspores des Nyctaginacées consti-

tuent un système excellent de fixation. A l’époque de leur maturité, au moindre frottement de

l'animal, les semences sont retenues sur ses poils et sont véhiculées jusqu’au moment où il se

couche; elles s’imprègnent alors de sable et leur viscosité diminuant, elles finissent par tomber.

Les différentes espèces de Boerhaavia et de Commicarpus donnent des semences de cette nature,

les plus adhésives étant celles des Commicarpus en raison de leurs grosses glandes sommitales.

Certaines plantes glanduleuses entières ou par fragments peuvent se coller occasionnelle

ment sur les bêtes : Anticharis linearis (Benth.) Hochst. ex Aschers., Anticharis glandulosa

Aschers., Limeum viscosum (Gay) Fenzl.

B. DIASPORES ENDOZOOCHORES

Ces diaspores au lieu d’être transportées fixées sur l'animal sont avalées par lui, pas-

sent dans son tube digestif, et sont restituées au milieu ambiant avec ses excréments.

a. Graines des Acacia.

. Lillustration la plus remarquable de ce mode de dissémination est fournie par les

graines de V’ Acacia raddiana Savi. Celles-ci, aux téguments très durs, ne peuvent germer et

passage à la gemmule que s'ils ont été rammolis suffisamment : opération longue qui

emande normalement plusieurs saisons des pluies, mais qui est avantageusement remplacée

Par l'action des sues digestifs. Le moyen de propagation est devenu en même temps le facteur

Presque indispensable de germination. La venue de plantules d’Acacia raddiana Savirdiret-Hn, Paris

116 H. GILLET

40 Y/m

PLANCHE XV

f 5

H La diaspore d'Aristida hirtigluma Steud. ex Trin. et Rupr. cumule plusieur

A. dispositifs de dissémination : une soie plumeuse, une colonne torsadée, un

eallus perforant.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 117

PLANCHE XVI

Diaspores d'Aristida à callus perforant leur permettant de se piquer dans le sable

où les gravillons

4: Aristida rhiniochloa Hochst.; 2. et 3. Aristida funiculata Trin. et Rupr.; 4. Aris-

tidu longiflora Schum

Source : MNHN, Paris

7 564022 6. MEET

118 H. GILLET

13m

LAN

PJ RARANK

PLance XVII

Exemples de diaspores recouvertes de poils laineux

4. Graine de pomoea sinensis (Desr.) Choisy; 2. Fragment d'infrutescence

d'Aerva javanica (Burm. £ Juss. ex Schult.; 3. Fragment de fruit de Tribuius

ochroleucus Maire; 4. Akène de Bidens minuta B. de Miré et Gillet; 5.

d'Hibiscus micranthus L.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI

119

E Lo

è wl

PLancee XVIII

1. Glumelle inférieure de Schmidtia pappophoroides Steud. légèrement déchirée

à la base, couverte sur le frais de petits poils glanduleux:; 2. Fruit de Com-

micarpus verticillatus (Poir.) Standl., couvert de grosses glandes.

Source : MNHN, Paris

120 H. GILLET

tement implantées dans les crottes des chameaux est d’observation courante sur les pistes

chamelières quelques jours après les premières pluies.

De même l’abondance en début de saison des pluies des plantules d’Acacia raddiana

Savi sur les reposoirs à bestiaux, autour des anciens campements, aux abords des puits, des

gueltas et des abreuvoirs, et tout emplacement où le bétail est amené à longuement stationner,

est tout à fait révélatrice (abords de la guelta Woiri, 20 juillet 1964; Keïli Ketémé emplacement

d’un ancien ferrik, 28 juillet 1964). Sur place la densité des jeunes semis est telle que l’on peut

parler de véritables groupements à plantules d’Acacia, Une proportion infime de ces individus

arriveront à se développer, mais il n'empêche que l’accroissement du bétail est la cause directe

de l'extension des fourrés d’épineux autour des puits et des lieux habités. La densité arborée

de la plaine de 10. N’Dou et principalement autour des puits n’a pas d’autre origine. En pré-

sence du bétail les Salvadora persica L. reculent devant les Acacia raddiana Savi et À. laeta

(R. Br.) ex Benth. qui deviennent envahissants. Bel exemple quelque peu paradoxal de forma-

tion de fourrés opérée par les animaux domestiques.

L'installation des Acacia dans les coins les plus insolites s'explique de cette manière.

La pulpe sucrée des fruits de Faidherbia albida (Del.) A. Chev. est très appréciée des

Perruches à collier (Psittacula Krameri) qui, avalant en même temps les graines, contribuent

à la diffusion de l'arbre.

b. Drupes et baies.

Les fruits à pulpe entrent pour une grande part dans l’alimentation de certains oiseaux,

en particulier des Turdidés. Ceux-ci deviennent alors d’excellents agents de dissémination et

la répartition de certains arbres fruitiers qui ne répond à aucune loi bien définie s’explique fort

bien de cette manière.

Les oiseaux avalent le fruit en entier sans le dissocier et rejettent intacts les noyaux ou

les graines dans leurs excréments.

— Datte.

Les Phoenix dactylifera L. cultivés de la palmeraie de Fada attirent à l’époque des dattes

(première quinzaine de juillet) des quantités de Corbeaux-pie qui en font une grande consomma-

tion. Les fruits des Phoenix sauvages sont consommés par le Bulbul commun (Pycnonotus

barbatus Arsinal Lichtenstein) ce qui peut expliquer la curieuse distribution de cet arbre qui

dans l’Ennedi croît souvent dans des lieux aussi invraisemblables qu’inaccessibles (niveaux

7 perchés le long des gorges, niveaux de sources débouchant sur des falaises abruptes

etc.).

— Fruits visqueux.

En saison sèche les baies blanches des Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir. sont

activement recherchées par les Étourneaux à ventre roux (Spreo pulcher Müller) et il est sûr

qu’à certaines époques de l’année Boscia et Spreo forment une association écologique.

Les petites baies blanc rosé et gluantes du Salvadora persica L. qui ont l’avantage de

persister longtemps sur l’arbre, constituent une nourriture de choix pour les Cratéropes fauves

(Turdoides fulva acaciae Lichtenstein). On voit mal comment les baies de cet arbre po s

s'évader de l’environnement immédiat du pied mère sans l'intervention des oiseaux. Il en es!

d’ailleurs ainsi de toutes les baies gluantes et visqueuses qui sont obligées par leur poids de

tomber au pied de l'arbre producteur et par leur viscosité de rester collées à leur support

Dans ce cas le rôle des oiseaux frugivoires est important.

Citons encore dans cet ordre d’idées les baies orangées des Cordia Rothii Roem- et

Schult, et surtout les drupes rouge vermeil des Capparis decidua (Forssk.) Edgew., arbre

dont la présence à l’état isolé dans des coins perdus ne manque pas d’étonner. Les deux es

de Tapinanthus de l’Ennedi, Tapinanthus acaciae et Tapinanthus globiferus (A. Rich)

Van Tiegh. sont propagées par les oiseaux. Parmi les oiseaux sédentaires qui propagent fruits

visqueux, nommons encore le Traquet podobé (Cercotriches podobe Müller) et deux es

de Barbus : le Barbu de Vieillot (Lybius Vieilloti Leach.) et le Trachyphone perlé (Trach:

nus margaritatus Cretzchmar).

c. Faux fruits.

Les Ficus tropicaux (il y en a trois espèces dans l’Ennedi) donnent des figues très appré

ciées non seulement de certains oiseaux, mais des singes et en particulier des Cyn

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 121

Les petits akènes contenus dans la figure qui sont les véritables fruits, se retrouvent intacts

dans les excréments. Il semble probable que les Ficus accrochés ou suspendus sur les parois

les plus abruptes et sur les falaises les plus élevées ont une telle origine. On ne voit pas de

quelle autre façon ils auraient pu s’y implanter. L'association Cynocéphales Ficus teloukat

Batt. et Trab., si inattendue soit-elle, correspond dans l’Ennedi à une réalité (gorge Akiabané,

Kennemena, Maya, Koboué, etc.).

5° DIASPORES OMBROHYDROCHORES

Ce terme forgé par MULLER désigne les spores véhiculées par les eaux de pluie. Dans

un pays tel que l’'Ennedi où les roches nues oceupent de vastes surfaces et où le ruissellement

est intense, l'écoulement des eaux de pluie le long des ravinelles pluviales est un des facteurs

les plus actifs de dissémination. C’est même, affirmons-nous, le plus important sur toutes les

parties déclives. L’homogénéité de la flore des ravinelles vient à l'appui de cette assertion. Il

est bien rare qu’une espèce présente dans la partie supérieure d’une rigole ne se retrouve pas

tout le long de son parcours. L’eau est le véhicule normal de dissémination de toute une série

d'espèces alticoles qui ne se rencontrent que le long des torrents et des ravins de l'étage mon-

tagnard, bien que leurs diaspores ne soient pas spécialement ombrohydrochores : Celosia

populifolia Moq., Grewia bicolor Juss., Grewia flavescens Juss., Crotalaria laburnifolia Le,

Bidens minuta B. de Miré et Gillet, Hypoëstes verticillaris (L. £) Soland. ex Rocm. et Schult.»

Ohosiphon pallidus Royle ex Benth., Anthephora Hochstetteri Nees ex Hochst., Enteropo!

gon macrostachyus (Hochst.) Munro ex Benth..

La force des eaux qui s’écoulent dans les ouadis après chaque grosse pluie est terrifiante.

Des arbres entiers sont emportés et disloqués, et leurs débris (branches entremêlées, et même

troncs entiers) se retrouvent à 2 ou 3 mètres au-dessus du lit et témoignent de la violence des

éléments.

Toutes les diaspores, quelle que soit leur forme, sont susceptibles par flottage ou même

simplement en étant entraînées ou roulées par le courant, d’être transportées fort loin. C’est de

cette façon que les diaspores des plantes, vivant sur les bancs de sable humide, se propagent :

akènes des Cyperus iria L., et des Mariscus aristatus (Rottb.) Cherm., caryopses des Eragrostis

diplachnoides Steud. et des Eragrostis pilosa (L.) Beauv..

Le long des ouadis, après les crues, au niveau des plus hautes eaux ou à la base des

banquettes, apparaît toute une végétation d’annuelles dont les graines ont été de toute évidence

transportées par les eaux. Dans de pareilles conditions le long d’un affluent de l'O. Korrou

ont été observés, le 18 août 1964 : Cenchrus biforus Roxb., Dactyloctenium aegyptium (L.)

Beauv., Tragus berteronianus Schult., Brachiaria Hagerupii Hitchcock, Aristida adscen-

sionis L, Amaranthus graecizans L., Giesekia pharnacioïdes L., Cyamopsis senegalensis

Guill. et Perr., Phyllanthus rotundifolius Klein ex Willd..

Dans d’autres relevés, la plupart de ces plantes se retrouvent, souvent avec Chloris

virgata Sw. en plus.

Le transport par les eaux est donc beaucoup plus une question d'opportunité que d’adap-

tation.

6° FRUITS AUTOCHORES

Les fruits autochores sont capables Par un processus mécanique d’expulser leurs graines

à une certaine distance de la plante. Quelques fruits dans l’Ennedi utilisent ce procédé. La

séparation, suivie de l’enroulement de leurs deux valves des gousses de Tephrosia développe

une force telle que les graines sont projetées dans un rayon de plusieurs mètres. Le phénomène

‘st d'autant plus spectaculaire que la déshydratation est plus rapidement réalisée, par exemple

si la Papälionacée qui se trouve à l'ombre à l’aplomb d’une falaise est exposée brusquement

au soleil de midi (observation faite le 10 octobre 1964 à Déli sur Tephrosia leptostachya DC.

&t Tephrosia uniflora Pers.). La déhiscence est accompagnée d’un craquement sec très

perceptible.

Des déhiscences semblables s'observent chez Cassia absus L. et Cassia nigricans Vahl.

Les trois valves des fruits tricoques des Euphorbia peuvent sous l’action de la sécheresse

Se détendrent brutalement et projeter à une certaine distance leurs minuscules graines verru-

Jen os FuPhorbia granulata Forssk., Euphorbia aegyptiaca Boiss., Euphorbia scordifolia

lacq, entre autres. Source : MNHN, Paris

122 H. GILLET

PLancue XIX

Exemples de diaspores autochores

4. Graine de Monsonia senegalensis Guill. et Perr., dont le filament commence à

s’enrouler; 2. Une des valves du fruit de Tephrosia uniflora Pers; 3. La graine

de la même espèces 4. et $. Graine et gousse de Cyamopsis senegalensis

ill. et Per.

Source/fMNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 123

Enfin les akènes des Monsonia senegalensis Guill. et Perr. sont projetés dans les airs,

lorsque les filaments aux extrémités desquels ils sont attachés se contractent brusquement

sous l'action des variations hygrométriques.

7° ROLE DES FOURMIS MOISSONNEUSES

L'arrivée de la saison des pluies est pour les fourmis le signal de départ d’une reprise

de l'activité. Ces insectes infatigables disposent alors d’un sol consistant, rendu relativement

compect par les pluies. Par un travail acharné, minutieux, elles ont agrandi et aménagé leur

habitation. Les grains de sable sont saisis un à un et déposés à la périphérie sous forme d’une

couronne circulaire, chef-d'œuvre d’art et de géométrie. Quelques semaines plus tard les

premières diaspores tombent sur le sol. La nature tropicale est généreuse : les graines foisonnent

sur le sol, les fourmis aussi. Alors va commencer à l'échelle miniature l’un des labeurs les plus

gigantesques qui se puisse imaginer. Dans un rayon de plusieurs dizaines de mètres, autour

de chaque fourmilière, nos insectes vont récolter tout ce qui est susceptible de fournir une

ressource alimentaire en accordant une préférence marquée aux diaspores graminéennes.

Véritable ruban vivant, elles vont suivre les avenues qu’elles ont tracées par leurs passages répé-

tés, les unes partant à la recherche de quelque butin, les autres ramenant dans leurs mandibules

Je produit de leur trouvaille. Cette activité ne cesse qu'aux heures les plus chaudes de la journée,

car les fourmis moissonneuses craignent la vive insolation.

Certaines diaspores sont nettement myrmécophiles et peuvent être saisies plus facile

ment que d’autres par les mandibules de nos insectes. Telles sont par exemple celles de Chry-

s0pogon Aucheri Stapf var. quinqueplumis (A. Rich.) Stapf qui vers leur base présentent un

espace dénudé compris entre le callus et les touffes de poils du rachis de la fleur pédicellée.

Saisissaht l’objet par cet endroit la fourmi a toute liberté de manœuvre, n'étant pas gênée par

la longue arête coudée qui est alors dirigée vers l'avant et vers le haut, Les épillets de Chloris

barbata Sw. possèdent une adaptation semblable, la diaspore allant en s’élargissant, mais elle

serétrécit à la base des arêtes des deux fleurs. L’insecte la tient en ce point et peut ainsi évoluer

en toute aisance, les arêtes dirigées vers l'avant.

Au moment de l'aménagement de leur nouvelle demeure les fourmis rejettent les graines

non consommées emmagasinées l'année précédente. Elles vont les déposer patiemment à la

périphérie. Un certain nombre d’entre elles sont encore bonnes; en germant et en se dévelop-

pant elles entourent la fourmilière d’un rideau d'herbes, dont la luxuriance est frappante. Les

espèces constituantes appartiennent bien sûr au décor environnant mais avec des proportions

différentes.

Les fourmis exercent par leurs allées et venues répétées une action spéciale sur le sol

qui ne supporte plus de plante sur une assez grande surface autour du trou principal de sortie.

L'absence complète de plante sur l'auréole stérile ainsi définie fait impression.

Lorsque plusieurs fourmilières se trouvent réunies sur une aire restreinte, seules

quelques plantes peuvent prendre place dans leur intervalle. Voici pour illustrer la composi-

on de cette florule très spéciale, un relevé fait le 15 septembre 1964, près de 10. Archi

dans le Nord Ennedi dans un tel milieu :

Coefficient

Espèces d’abondance-

dominance

Anticharis linearis (Benth.) Hochst. ex Aschers. .

Aristida mutabilis Trin. et Rupr.

Euphorbia granulata Forssk.

Cenchrus biflorus Roxb...

Morettia canescens Boïss.….

Aerva persica (Burm. f.) Merrill.

Latipes senegalensis Kunth.

Trianthema pentandra L.

Giesekia pharnacioides L.

(Surface de référence : 10 m?.

RrRhhk NN SU

— Pourcentage de recouvrement : R — 30 ©

Source : MNHN, Paris

124 H. GILLET

PLANCHE XX

Fourmis moissonneuses

4. Fourmi transportant une diaspore de Chrysopogon Aucheri Stapf var. quin-

queplumis (A. Rich.) Stapf; 2. Fourmi transportant une diaspore de Chloris

virgata Sw..

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 125

& a

0,3 Ym, 0,2 7/m 24 T/m

2 3 4

PLANCHE XXI

Diaspores susceptibles d'être transportées par les oiseaux limicoles migrateurs

1. Ammannia senegalensis Lam.; 2, Oldenlandia capens

L: 3. Oldenlandia

corymbosa L.; 4. Ludwigia erecta (L.) Hara

Source : MNHN, Paris

126 H. GILLET

Les affinités nitrophiles de cette florule (Anticharis, Euphorbia, Cenchrus, Aerva,

Trianthema),ressortent nettement de la composition. La prolifération de l’Anticharis linearis

est significative et est strictement limitée à l'aire intéressée.

Les magasins des fourmis moissonneuses sont si bien approvisionnés qu’en cas de

disette, les autochtones n’hésitent pas à les éventrer pour s'emparer de leurs réserves.

8° ROLE DES OISEAUX MIGRATEURS

I est facile d'imaginer que certains oiseaux Ansériformes migrateurs peuvent emporter

des semences dans les plis de leur palmure et qu’ils peuvent ainsi introduire des espèces à

de grandes distances du lieu de leur prélèvement, c'est pourquoi cette explication facile est

souvent évoquée, chaque fois que des anomalies apparaissent dans les répartitions géogra-

phiques des plantes paludicoles. Il convient d’être réservé à cet égard et de considérer souvent

l'intervention des oiseaux comme hypothétique.

Bien que l'Ennedi soit sillonné chaque année par de très nombreux migrateurs dont

certains même effectuent des stages de longue durée (Sarcelle d’hiver, Sarcelle d’été pour les

migrateurs paléarctiques, et Oie d'Égypte, Oie caronculée, ete., pour les migrateurs tropicaux),

peu d’introductions d’espèces leur sont imputables. I en est une cependant qui peut être

avancée : c’est celle du Lemna paucicostata Hegelm. ex Engelm. sur la grande mare de Fada.

En effet cet hydrophyte totalement absent en cette station en 1957-1958-1959 a été observé

très abondant à partir de 1962. Dès lors il apparaît comme hautement probable que cette

lentille d’eau qui pullule dans toutes les mares d’hivernage du Centre et du Sud Tchad ait

été amenée à Fada par quelque Palmipède pendant les années 1960 ou 1961.

Les espèces de la famille des Lythracées et de celle des Onagracées à graines extrême.

ment fines et ténues (plusieurs centaines sont nécessaires pour faire un gramme) sont particu-

lièrement aptes à être transportées par les Limicoles. Les présences de l'Ammannia senega-

lensis Lam. et du Ludwigia octovalvis (Jacq.) Rav. subsp. brevisepala (Brenan) Rav. communs

dans la grande mare de Fada qui est, ne l’oublions pas, une mare artificielle creusée par les

hommes, peuvent être imputables avec beaucoup de vraisemblance à des oiseaux.

Il en est de même du Cyperus laevigatus L. si abondant dans les oasis sahariennes et

qui n’a été reconnu dans l’Ennedi que sur les bords de cette même mare.

Il est enfin à envisager que le Nesaea crassicaulis (Guïll. et Perr.) Koehne, dont une

seule station est connue dans l’Ennedi (autour des suintements à Aga Dubé) ait une origine

analogue (la plante est connue du Borkou à Kirdimi).

X. BIOCÉNOSES

1° L'ENNEDI, REFUGE DE BIOCÉNOSES NATURELLES

L’Ennedi est un massif montagneux limité par des falaises abruptes, difficilement

franchissables sauf en de rares passes empruntées par des pistes chamelières difficiles. C'est

la principale raison pour laquelle il est resté et demeure encore en dehors des courants de cir-

culation. S’aventurer dans l’Ennedi en s’écartant des rares pistes chamelières classiques est

une véritable aventure. Personne ne la tente sauf quelques Goranes à la recherche de chameaux

égarés, et encore ne quittent-ils pas les regs pierreux praticables pour ces animaux. L'Ennedi

possède aussi cet immense privilège de livrer à l'explorateur des terres encore non foulées,

des plateaux déchiquetés et isolés qui ne conduisent nulle part, des effondrements chaotiques,

des labyrinthes sans fin de rochers inextricables dans lesquels il est possible de marcher pen-

dant des journées sans savoir où l’on va ni d’où l'on est venu. De vastes portions du massif

n’ont probablement jamais été parcourues par un être humain. Qu'irait-il y faire, le pauvre,

livré à la seule force de ses biceps ou de ses jarrets?

L’Ennedi nous est donc livré tel qu’il a été moulé par l’action millénaire des facteurs

de l'érosion. L’empreinte indélébile laissée par le passage de l’homme et de ses commensaut

est encore absente sur de vastes portions. Il n’est guère de régions au monde où la nature}

montre un visage plus pur, où la rencontre d’animaux sauvages qui n’ont jamais encore eu de

contact avec l’être humain soit si fréquente. C’est un pays où vie animale et vie végétale sin

tègrent harmonieusement dans le paysage, où les biocénoses s’étalent dans leur intégrité où

n’ont été que peu altérées. Celles-ci revêtent de nombreux aspects. Allons à la découverte

des plus caractéristiques.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 127

2° BASTIONS ROCHEUX ACCESSIBLES AUX SEULS MOUFLONS

Ces bastions comparables à de gigantesques citadelles, si impressionnantes avec leurs

remparts verticaux semblant monter à l'assaut du ciel, constituent certainement le biotope

le plus extraordinaire de l’Ennedi. Que ce soit le Mont Déli, le Mont Aloba, le massif de Bachi-

kélé, pour n’en citer que quelques-uns, ils ont tous été forgés à la même échelle, construits

suivant le même style et burinés aussi fortement. Énormes blocs de grés siluriens ayant résisté

à l'érosion, ils sont limités extérieurement par des parois abruptes ou des dômes aux parois

paraboliques défiant l'ascension, et se terminent au sommet par une surface irrégulière d’un

tenant de plusieurs kilomètres carrés où les plates-formes alternent avec les enchevêtrements

chaotiques les plus inattendus.

Les tonnes d’eau déversées sur ces massifs à chaque saison des pluies, en s’écoulant

vers la périphérie, ont sculpté les grès jusqu’à l'invraisemblance. Elles ont taillé des crevasses

et des précipices vertigineux, creusé des citernes naturelles échelonnées le long de goulottes

démesurées.

Ce décor grandiose est le domaine incontesté et absolu du Mouflon à manchette Am-

motragus lervia Pallas. Lui seul peut se permettre d’escalader les abrupts en quelques bonds

dont la sûreté n'a d’égal que la précision. Lui seul peut avoir accès à ces gueltas perchées,

suffisamment profondes et protégées du soleil pour contenir de l’eau toute l’année. L'animal

est taillé pour le rocher, et les bastions de l’Ennedi sont façonnés pour lui. Il s’aménage sur les

plates-formes dominantes des gîtes douillets où en famille il pourra se reposer. IA est assuré

de trouver, à sa convenance, une nourriture qui est son exclusive propriété. Les Cymbopogon

schœnanthus (L.) Spreng., Tephrosia nubica (Boiss.) Bak., Aristida papposa Trin. et Rupr.

seront ses aliments de base. Mais au cours de ses promenades il aura tout loisir de grapiller

les quelques herbes installées sur certaines plates-formes encastrées et dont voici quelques

relevés :

I I po

Aerva persica (Burm. f.) Merrill.

Fragrostis pilosa (L.) Beauv.

Eragrostis ciliaris (L.) R. Br.

Polycarpaea corymbosa (L.) Lam.

Mollugo nudicaulis Lam. ...

Mollugo cerviana (L.) Seringe.

Aristida mutabilis Trin. et Rupr..

Indigofera viscosa Lam...

Tephrosia nubica (Boiss.) Bak... .

Cymbopogon schoenanthus (L.) Spreng.

Pulicaria undulata (L.) C.A. Mey.… .

Anticharis glandulosa Aschers.… ...

Anticharis linearis (Benth.) Hochst. ex Aschers. 1

L: plage de 4 mètres carrés sur dôme Est du Mont Déli; R — 5 % 10 octobre 1964.

II : plage de 5 mètres carrés, dôme principal du Mont Déli; R = 10 %, 11 octobre 1964.

II : plage de 6 mètres carrés, dôme principal du Mont Déli; R = 4 %, 11 octobre 1964.

Rhhbhbe Ru

ve À

où encore de s’attarder sur les rudiments de pelouse qui bordent les gueltas et où il trouve

quelques herbes savoureuses :

a IT

Shoenefeldia gracilis Kunth

Cperus aristatus Roth...

Borreria compacta (Hochst.) K. Schum .

stis pilosa (L.) Beauv.. .

rostis ciliaris (L.) R. Br.

Klingo triceps (Rottb.) End.

Sorobolus pellucidus Hochst.….

Dactlctenium aegyptium (L.) Beauv..….

Gperus Meelboldii Kik

B RRN

En NN

vrar

Source : MNHN, Paris

128 H. GILLET

Heliotropium undulatum Vahl ..

Aerva persica (Burm. £.) Merrill

Panicum turgidum Forssk..

Aristida mutabilis Trin. et Rupr...

Anticharis linearis (Benth.) Hochst. ex

Salvia aegyptiaca L............

Heliotropium rariflorum Stocks. .

Let II : Mont Déli, 11 octobre 1964, S — quelques mètres carrés.

brrere

Au hasard de ses déplacements, il lui arrivera de rencontrer une plante prostrée, aux

rameaux et aux feuilles crassulescentes, dont il ne laissera que le pivot central entouré de

quelques moignons dénudés : Corbichonia decumbens (Forssk.) Exell.

De temps en temps le long des lignes d'écoulement, à faible pente, il se régalera des

pousses parfumées du Stylosanthes flavicans Bak..

3° ZONE ARBORÉE DENSE, REFUGE DE L'AVIFAUNE

H arrive que le cours de certains ouadis importants, après avoir cheminé longuement

dans les rocailles, s’élargisse brusquement soit à la faveur d’une plaine intérieure, soit au débou. .

ché du Massif. Les eaux s’étalent alors en une large nappe et déposent des limons. Le sol, qui

a le double avantage d'offrir une certaine richesse et de retenir un certain temps l'humidité,

conviendra parfaitement à l'installation d’une strate arborée dense. Telles sont les dépressions

de Nohi Chilio ou les zones d'épandage d’Archeï et de 10. N'Dou.

a. Analyse succincte de la strate arborée.

Vue d'avion, la zone, par la densité de sa couverture arborée, fait singulièrement contraste

avec l’aridité environnante. Elle donne l'impression d’une forêt, mais en réalité les arbres

et arbustes sont suffisamment espacés pour que de grands animaux comme les chameaux

puissent circuler librement.

L'arbre le plus représentatif, surtout au centre de la zone, est le Capparis decidua

(Forssk.) Edgew. Par ses rameaux enchevêtrés et ses fruits juteux longuement persistants, il

est l'habitat favori des Turdidés, l'Étourneau bronzé à ventre roux Spreo pulcher, le Mere

podobé Cercotrichas podobe. Puis dans l’ordre d'importance décroissante viennent les Acacia

raddiana Savi, les plus élevés, les Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir. au tronc lise

et au feuillage coriace et persistant, les Maerua crassifolia Forssk. et quelques Balanites

aegyptiaca (L.) Del. Rongé par les dents des animaux, le Cadaba glandulosa Forssk. est

toujours présent à l’état disséminé. Signalons également le Cadaba farinosa Forssk. qui ,très

recherché par le bétail, ne peut se développer que s’il trouve refuge au sein d'arbres mieux

armés que lui : comme les Capparis decidua (Forssk.) Edgew.. Enfin, s'il existe une nappe

phréatique peu profonde (0. N’Dou) les Salradora persica L. deviennent dominants et abritent

la faune locale dans leurs buissons extrêmement touffus.

b. Analyse succincte de la faune.

— Oiseaux.

+ percheurs.

Une pareïle concentration d'arbres ne manque pas d'attirer de nombreux oiseaux.

Parmi les plus représentatifs et les plus typiques, nommons diverses espèces de tourterelles,

la tourterelle rose et grise Streptopelia roseogrisea Bannerman et is tourterelle maïllée Stigno-

topelia senegalensis L. qui descendent à terre aux heures fraîches pour picorer leur nourriture

et qui le reste de la journée, demeurent perchées dans les Acacia raddiana Savi, deux espèces

de calao aussi communes l’une que l’autre, le petit calo gris Lophoceros nasutus L. et le calso

à bec rouge Lophoceros erythrorkynchus Tem.. Nommons eussi le coliou huppé du Sénégil

Colius macrourus L. se déplaçant en petites bandes d'arbre en arbre, le solitaire roïlier d'Abyssi

nie Coracias abyssinica Hermann fidèle à ses Acacia raddiana Sevi, les très communs moi:

neaux de l'Ouest africain, Passer griseus Vieïllot, etc.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 129

+ coureurs.

La strate herbacée à base de Panicées [Brachiaria ramosa (L.) Stapf, Echinochloa

colona Link, Panicum laetum Kunth, etc.] très fournie pendant la saison des pluies, laisse

sur le terrain. pendant la saison sèche une quantité innombrable de graines, type millet, base

de la nourriture non seulement de nombreux granivores — notamment des tourterelles

précédentes — mais de Gallinacés gros consommateurs, comme la Pintade à barbillons bleus

Numida meleagris L. et le Francolin de Clapperton Francolinus Clappertoni Chälar. L’al on-

dance de ces oiseaux peut paraître surprenante en saison sèche dans un tel milieu où, bien que

le couvert arboré soit dense, le tapis graminéen est réduit à des pailles. Elle se comprend

parfaitement si l’on considère l'association fourrés denses, qui servent de refuge aux oiseaux

pendant les heures brâlantes de la journée, et graines amylifèes fournies en grande quantité

par les Graminées précédentes, auxquelles il convient d'ajouter Urochloa lata Hubbard,

Setaria verticillata (L.) Beauv. et Dactyloctenium acgyptium (L.) Beauv… La production

élevée de ce milieu en éléments à haute valeur énergétique, susceptibles d’être utilisés toute

l'année par les oiseaux adaptés, est certainement le caractère le plus remarquable de la bio-

cénose.

— Mammifères.

La zone arborée dense, par les repaires tout trouvés que fournissent les fourrés et leurs

racines, abrite des Mammifères qui y vivent en permanence. Mentionnons l’Ecureuil fouisseur

Euxerus erythropus E. Geoffroy qui creuse un terrier dans lequel il emmagasine toutes sortes

de graines et de fruits, et le lièvre africain, Lepus Cretzschmari, qui trouve dans les buissons

compacts de Salvadora persica L. des gîtes à sa convenance. Ces lieux sont fréquentés par les

carnivores classiques : chacals et hyènes.

4° GORGES PROFONDES, REPAIRE DES CYNOCÉPHALES

Les Cynocéphales — « comme l’homme », disent les Goranes — boivent tous les jours.

En permanence menacés par leur ennemi mortel la panthère, ils ne se sentent nulle part

ailleurs plus à l'aise que le long des falaises les plus abruptes où, tirant parti de la moindre

aspérité, ils sont passés maîtres dans l’art de l'escalade. Ces deux conditions sont parfaitement

remplies dans certaines gorges de l’Ennedi, au fond desquelles de l’eau libre, fournie par des

niveaux de sources, coule en permanence : Aloba, Bachikélé, Koboué, Akiabané, Kennemena,

Maya, Attela.

Dans ces gorges dont certaines sont si retirées qu’elles n’ont jamais été visitées par

l'homme, la rencontre de bandes de Babouins, réellement fascinés à notre vue, est l’un des

événements les plus inédits de nos missions. L’attitude de ces singes, énormément intrigués

par l'arrivée de ces étranges bipèdes qu’étaient pour eux les hommes, fournissait matière à

un sketch du plus haut comique. Les simiens s’approchaient tout près de nous, nous dévisa-

geæient avec une mine ébaudie et nous escortaient.

Ils vivent là coupés maintenant du reste du monde, prisonniers de leur source, rassem-

Blé en quelques familles qui, si elles peuvent boire à satiété, ne peuvent plus guère manger

à leur faim. De quoi disposent-elles? Des produits d’une flore qui, comme elles confinée sur

Un espace étroit, ne peut plus proliférer : figues des Ficus teloukat Batt. et Trab., des Ficus

ingens (Miq.) Miq., dattes des Phoenix dactylifera L. sauvages, noix d’Hyphaene thebaica

(L) Mart. fruits des Adina microcephala (Del.) Hiern, des Grewia tenax (Forssk.) Fiori et

Grewia villosa Willd., pousses de Panicum turgidum Forssk. et sans doute rhizomes de

Tipha angustifolia L. var. australis (Schum. et Thonn.) Graebner, de Fuirena umbellata

Rottb,, de Saccharum spontaneum L. subsp. aegyptiacum (Willd.) Hack., peut-être aussi

jiventelles à dénicher quelques œufs de poules de rocher et à attraper quelques damans,

Le vide animal relatif peut être constaté autour des repaires de Cynocéphales.

XI. GROUPEMENTS VÉGÉTAUX

(Résumé)

Volontairement nous nous sommes dispensés dans le cadre de ce travail de parler des

Végétaux, tant serait complexe et longue leur étude si nous désirerions la traiter

Fa due détail. Nous nous bornerons simplement ici d’esquisser dans les grandes lignes

Sur le plan sociologique de la végétation de l’Ennedi. Nous distinguerons dans ce cadre :

4 4 Burce : MNHN, Paris

130 H. GILLET

1° LES GRANDES PLAINES SABLONNEUSES DE DÉGAGEMENT

IL est possible de dire que le type de végétation le plus courant dans ces plaines est une

steppe à Panicum turgidum Forssk. dominé par des Acacia raddiana Savi (5 à 6 arbres à

ha). De nombreuses variantes existent : steppe à Cyperus conglomeratus Rottb. notamment

dans les zones piedmont périphériques et steppes à Aristida longiflora Schum. ou à Aristida

ciliata Desf. ou à Latipes senegalensis Kunth, en altitude.

20 LES PLATEAUX PIERREUX SUPÉRIEURS

La végétation en altitude sur les plateaux revêt un aspect assez diffus. Un petit Acacia

au port typique l’Acacia mellifera (Vahl) Benth. appartient véritablement au paysage, Les

pierres amoncelées sont peuplées par tout un cortège de chaméphytes : Ruellia patula Jacq,

Achyrocline luzuloides Vatke, Argyrolobium abyssinicum Jaub. et Spach, Vernonia Asches

sonii Schultz Bip., Hibiscus micranthus L., Seddera latifolia Steud. et Hochst. etc.. Pour

peu qu'il y ait une pente, les ravinelles à Ckrysopogon Aucheri Stapf var. quinqueplumis

(A. Rich.) Stapf rassemblent l'essentiel de la végétation. On remarque leurs lignes mollement

ondulantes à travers tout l'étage supérieur. Indigofera suaveolens Jaub. et Spach est Presque

toujours présent.

Une mention spéciale doit être accordée à ces taches limoneuses si communes, sorte

de flaque temporaire ou mare de platière à Oropetium thomaeum (L. £.) Trin. et à Tripogon

minimus (A. Rich.) Hochst. ex Steud..

3° Les OUADIS

Le cours des ouadis, quelle que soit leur taille, se remarque toujours de loin par l'im.

portance que prend la strate arborée. Les Grewia, avec Grewia tenax (Forssk.) Fiori et G. vil.

losa Willd., Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir. se rencontrent partout.

Si l’ouadi appartient au plateau supérieur et si son lit laisse place à des berges, les

arbres deviennent nombreux et variés : Grewia flavescens Juss. et Grewia bicolor Juss. sont

fréquents; ainsi que Ficus teloukat Batt. et Trab., Ziziphus mauritiana Lam., Albizia seri.

cocephala Benth., Cordia Rothii Roem. et Schult., Dichrostachys glomerata (Forssk.) Chiov..

Avec les pluies les berges deviennent très verdoyantes, couvertes qu’elles sont à 80 % de

hautes thérophytes : Bidens pilosa L., Chloris virgata Sw., Vernonia pauciflora (Wild)

Less., Blainvillea gayana Cass., Farsetia stenoptera Hochst..

4° LES BAS-FONDS LIMONEUX ET ARGILEUX

Là où l’eau stagne quelques temps après les pluies, et en particulier dans les bas-fonds,

la végétation annuelle croît avec tant de vigueur et de rapidité qu’en quelques semaines elle

se présente sous forme d’une strate herbacée, touffue et compacte de l’ordre de 1 mètre de

hauteur. Le sol n’est pas visible et il n’est pas possible de traverser ces « massifs de verdure»

sans écraser de nombreuses tiges. Tels sont les groupements à Cassia tora L., à Brachiaria

ramosa (L.) Stapf, à Crotalaria podocarpa DC., à Astripomoea lachnosperma (Choisy) Meeuse;

c’est certainement là l’un des spectacles les plus inattendus que le botaniste puisse trouver

dans le Massif au demeurant passablement austère.

5° LES GRANDES GORGES

Ce sont, à en juger par les cortèges floristiques et par les groupements végétaux qu'elles

hébergent, au moins à l'état fragmentaire, de véritables enclaves soudaniennes. Grâce à l'eu

courante ou à une nappe phréatique proche de la surface, certains phanérophytes et les hélo-

phytes prennent un grand développement.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 131

TROISIÈME PARTIE

ANALYSE BIOGÉOGRAPHIQUE

I. L'ENNEDI, CARREFOUR BIOGÉOGRAPHIQUE

L’Ennedi occupe sur le plan biogéographique une position de plus haut intérêt. Situé

à un carrefour en quelque sorte stratégique, il est comparable à un creuset qui aurait été

soumis à des influences venues de toutes les directions de l'horizon : influence saharienne

venue du Nord, influence éthiopienne et asiatique venue de l'Est, influence soudanaise et

Sud africaine venue du Sud, et aussi, mais très atténuée, peut-être une influence atlantique

en provenance de l'Ouest.

Voici quelques distances mesurées à vol d’oiseau séparant le plateau Biti, plateau central

de l’Ennedi, de quelques reliefs importants :

Massif Kordofan (2 397 m)... 450 km

Tibesti (Emi Koussi 3 145 m) 500 km

Djebel Marrah (3 071 m). 600 km

Mont Atlantika (Cameroun 1 400 m) 1 850 km

Aïr (Baguezan 1 400 m).. 1 450 km

Hoggar (Asekrem 2 728 m). 1 850 km

Massif d’Abyssinie (3 550 m). . 1950 km

L'Ennedi est placé réellement au cœur de l'Afrique boréale et intertropicale. I1 se

trouve à peu près à égale distance de la mer Méditerranée (à 1 500 km du golfe de Syrte),

de la mer Rouge (à 1 600 km de Port Sudan) et de l'océan Atlantique (à 1 950 km du golfe

de Guinée). C’est Jà une situation unique sur le plan continental, qui fait que tous ces grands

courants de migrations aboutissent au Massif.

L'Ennedi enfin, énorme bastion rocheux cerné maintenant de toutes parts — excepté

vers le Sud — par les sables et les regs désertiques, apparaît par ses gorges profondes et ses

stations abritées comme un refuge où se sont maintenus jusqu’à nos jours — miraculeusement

protégés contre l’assèchement actuel — non seulement toute une flore relicte, mais aussi

les nombreux témoins des migrations passées.

L'analyse biogéographique de la flore revêt, à nos yeux d'autant plus de valeur que

nous avons la certitude, grâce à nos cinq missions d’exploration méthodique, d’avoir recensé

la quasi totalité des espèces de ce Massif à lui seul grand comme la Suisse,

II. ÉLÉMENT MÉDITERRANÉEN

Il faut se rendre à l'évidence. Malgré des recherches minutieuses aucun élément de

souche méditerranéenne n’a été observé dans l'Ennedi. Pas de Celsia longirostris Murb.,

ni de Senecio hoggarensis Batt. et Trab. pourtant présents au Tibesti, au Hoggar et dans

l'A, par de Myrtus Nivellei Batt. et Trab., ni de Globularia Alÿpum L. trouvés au Tibesti

et au Hoggar et encore moins, si l’on peut dire, d’Artemisia herba-alba de Asso, de Pistacia

ülantica Desf. ou de Nerium Oleander L. rencontrés dans l'étage montagnard supérieur

du Hoggar. Toutes ces espèces manquent également au Djebel Marrah.

.… Cette absence est très significative. Elle tend à prouver que la flore méditerranéenne

atteignit par deux fois les massifs montagneux à la faveur des périodes humides du quater-

gaie (. QuezeL) n'a guère dépassé le Tibesti vers le Sud. On expliquerait mal d’une autre

fon comment une plante aussi peu exigeante qu'est Centaurium pulchellum Hayek subsp.

e Source : MNHN, Paris

132 H. GILLET

laxiflorum (Lindb.) Maire, qui existe en plusieurs places au Tibesti et qui trouve sur les ban

quettes humides du Sud Air des biotopes à sa convenance — innombrables dans l’Ennedi …

puisse être totalement inexistante dans notre Massif. Le fait qu’une des rares plantes d’origine

méditerranéenne, qui en restant liée au point d’eau de surface arrive à se maintenir en zone

tropicale, soit absente de l’Ennedi, rend peu vraisemblable l'hypothèse selon laquelle la vague

méditerranéenne aurait atteint ’Ennedi et que ses représentants en auraient disparu par la

suite. Le cas de Veronica Anagallis-aquatica L. rencontré au Tibesti et également au lac

Ounianga Kebir (B. de Mie) à 200 kilomètres au Nord de 'Ennedi est semblable, mais moins

net, en raison de la faible spécialisation de la plante.

L'Ennedi ne bénéficie pas comme l’Emi Koussi ou le Greboun de condensations d'alt.

tude coïncidant avec la période hivernale étalée. La seule période humide se place en été.

Le rythme tropical qui se traduit par une pluviométrie estivale coïncidant avec les grandes

chaleurs, s'oppose radicalement au rythme méditerranéen selon lequel la végétation entre en

activité à la fin de l’hiver et entre en repos pendant l'été sec et brûlant. Sous le pur climat

tropical, les deux flores (sauf les hydro-ripicoles) ne peuvent coexister.

I est très vraisemblable que n’ont atteint l’Ennedi, ni la première phase humide (rs.

ponsable de l'individualisation des principaux endémiques centro-sahariens), ni la seconde

(beaucoup plus récente — située par différents auteurs entre — 15 000 et — 3 000 ans —

qui a placé sur le Tibesti et le Hoggar une flore méditerranéenne banale, actuellement rési.

dulle).

III. ÉLÉMENT DÉSERTIQUE

L'élément désertique est assez difficile à définir. Il occupe à l'heure actuelle une grande

partie du Sahara et certains de ses représentants à travers le désert arabique vont même ju.

qu'au Sind. La phase de désertification étant un phénomène récent, la plupart des plantes

désertiques sahariennes ne peuvent être de souche saharienne, mais sont issues de taxons

dont les représentants sont aujourd’hui relégués sur les marges.

C’est pourquoi nous diviserons l'élément érémitique en sous-éléments distincts selon

la souche dont ils dérivent.

19 ÉLÉMENT OMNISAHARIEN

C’est l'élément couvrant la plus grande partie de l'Afrique boréale désertique.

a. Sous-élément à souche Nord saharienne.

I est composé de plantes dont les phylums d’origine sont répartis actuellement sur

la marge Nord du Sahara.

Citons :

Salsola baryosma (Schult.) Dandy

Tamarix Balansae J. Gay

Forsskalea tenacissima L.

Astragalus Vogelii (Webb) Bornm.

Lotus glinoides Del.

Echinops Bovei Boiss. var. pallens Maire

Launaea mucronata (Forssk.) Muschler

Launaea resedifolia (L.) O. Ktre.

Echium humile Desf.

Moltkia callosa Vahl

Salvia aegyptiaca L.

Phoenix dactylifera L.

b. Sous-élément saharien tropical.

Cet élément bien que réparti sur tout le Sahara actuel est nettement plus abondant

au Sud du Tropique du Cancer, ce qui se conçoit puisqu'il tire son origine de phylums Nord

tropicaux. Il est composé de :

Morettia canescens Boiss.

Cornulaca monacantha Del.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 133

Monsonia nivea (Decne.) Decne. ex Webb

Fagonia Bruguieri DC.

Fagonia Flamandi Battandier

Fagonia latifolia Del.

Fagonia Olivieri Boiss.

Aristida acutiflora Trin. et Rupr.

Aristida plumosa L.

c. Sous-élément montagnard.

IH est confiné aux rocailles montagneuses du Sahara central, des massifs Sud-sahariens

et de l'Abyssinie :

Eremopogon foveolatus (Del.) Stapf

Argyrolobium abyssinicum Jaub. et Spach

Solenostemma argel (Del.) Heyne

2° ÉLÉMENT OCCIDENTAL

L'élément érémitique occidental est fort mal représenté dans l’Ennedi. Mentionnons

tout de même :

Atractylis aristata Battandier

très disséminé dans les rochers et surtout présent sur la lisière Nord.

39 ÉLÉMENT SAHARO-MÉRIDIONAL

Cet élément est réellement autochtone et appartient à la frange méridionale du Sahara

qui demeure intéressée par la remontée extrême des pluies de mousson, et qui de ce fait à

échappé à l’assèchement récent. Ce fin liséré qui cerne le Sahara au Sud rassemble quelques

composants dont les exigences écologiques sont très particulières et ne peuvent être remplies

nulle part ailleurs. Il existe un véritable endémisme à ce niveau.

Ces espèces trouvent actuellement leur plein épanouissement dans les zones d'épandage

de piedmont des massifs montagneux du Sahara méridional (Tamesna). Mais elles rencontrent

sur le versant Nord de ’Ennedi et dans les larges vallées sablonneuses du Massif des biotopes

à leur convenance, mais limités en surface. Le véritable Sahara méridional est au niveau de

l'Ennedi réduit à un ruban de quelques kilomètres de largeur qui suit la bordure Nord du

Massif.

Rangeons ici :

Morettia philaeana (Del.) DC. nettement orientale de l'Air à l'Arabie.

Schouwia Schimperi Jaub. et Spach (1)

Fagonia arabica L. à l'échelle subspécifique.

Tribulus longipetalus Viv. à l'échelle subspécifique.

Tribulus ochroleucus Maire

Caralluma retrospiciens (Ehrenb.) N.E. Br.

Pülicaria volkonskyana Maire

Coelachyrum oligobrachiatum A. Camus, connu jusque dans les sables d'Arabie

sous le nom de C. brevifolium Nees qui a l'antéririté.

Leur rythme de végétation confirme bien leur origine tropicale. Ce sont toutes (sauf

le Caralluma) des thérophytes qui lèvent avec les pluies et disparaissent après.

Trois espèces en provenance d’Asie ont occupé ce milieu :

Limeum indicum Stocks ex T. Anders.

Seetzenia africana R. Br.

Anticharis glandulosa Aschers.

Si!) de plante trouve des conditions optimales dans les zones d'épandange des Massifs Sud-

amesna) mais remonte jusqu’à Tindouf,

7 54022 6. SSaurce : MNHN, Paris

434 H. GILLET

49 ÉLÉMENT DÉSERTIQUE NORD-SUD TROPICAL

Quelques érémophytes existent à la fois dans les zones sèches de l'Afrique boréale et

de l'Afrique australe. I s’agit probablement d’un vieux fond de flore originaire d’Afrique du

Sud qui a gagné les Massifs Sud sahariens par la dorsale africaine cheminant le long des regs

pierreux, supports toujours favorables à leur multiplication. Ce sont des pseudo-érémophytes.

Comme nous le verrons plus loin J’Ennedi est intéressé par un réel courant ayant cette origine,

Citons ici pour mémoire :

Corbichonia decumbens (Forssk.) Exell

Enneapogon brachystachyus (Jaub. et Spach) Stapf

5° BILAN GÉNÉRAL

La flore érémétique avec ses 42 représentants, soit 8 p. 100 du nombre total des espèces,

ne constitue dans J’Ennedi qu’un élément mineur. Ce faible pourcentage apparaît comme une

preuve supplémentaire que les influences tropicales sont déterminantes sur le Massif. La flore

désertique vit dans des conditions difficiles. Elle fait figure de flore relictuelle. Elle supporte

mal les pluies diluviennes qui s’abattent chaque été sur la partie centrale du pays. Elle est

fortement concurrencée par les tropicales beaucoup mieux adaptées qu’elle aux étés chauds

et humides, Certaines plantes ne pénètrent même pas dans le Massif et sont confinées sur sa

bordure Nord ou dans la dépression du Mourdi qui est beaucoup moins arrosée (Cornulaca

monacantha Del., Lotus glinoides Del.). Beaucoup sont à végétation tardive et ont conservé

un semblant de rythme hivernal.

Ti semble néanmoins que l'Ennedi ait connu au moins une phase désertique qui aurait

permis par exemple l'installation de l'Aristida pungens Desf. dans VO. Kecchi au cœur du

Massif et celle de Moltkia callosa Vahl dans les dunes fixées de l'intérieur. Il est fort probable

que le vent est responsable de l'introduction des Launaea qui se rencontrent à l'état sporadique

IV. ÉLÉMENT TROPICAL

Le Massif de l’Ennedi, inscrit entre les 16° et 18e parallèles, est entièrement intégré

dans la zone tropicale. Le développement de la végétation est strictement lié aux pluies d'été

en provenance du Golfe de Guinée. Aussi n’y a-t-il rien de surprenant à constater que la

quasi totalité des espèces soient de souche tropicale.

4° DÉFINITION DES PRINCIPAUX SECTEURS PHYTOGÉOGRAPHIQUES

La complexité du relief et l'importance du réseau hydrographique font de l’Ennedi

une région où ce sont les facteurs topographiques locaux beaucoup plus que la variation des

facteurs climatiques due à la latitude qui commandent la répartition des plantes sur le plan

biogéographique.

En Afrique Nord tropicale, en faisant appel à des critères aisément décelables sur le

terrain, il est facile de distinguer les territoires phytogéographiques suivants se succédant

du Nord vers le Sud :

a. Secteur du Sahara tropical caractérisé par des pluies capricieuses inférieures à 50 mil.

limètres et par une végétation extrêmement raréfiée :

Il différencie sur sa frange Sud le sous-secteur du Sahara méridional caractérisé par

des pluies faibles (50 à 100 mm) d’août apportées par l'extrême avancée du front intertropi

et par une végétation de thérophytes à faible densité.

B. Secteur Nord sahélien caractérisé par des pluies comprises entre 100 et 250 mm et

par une végétation pérenne du type contracté :

Les arbres suivent les cours des ouadis et la végétation basse pérenne est surtout

concentrée le long des lignes d’écoulement des eaux. À l’arrivée de chaque saison des pluies

un tapis d’'annuelles mel stratifié et de moyenne densité se développe. Une fois sec il ne donne

pas ou il donne très peu prise aux feux de brousse.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 135

c. Secteur Sud sahélien caractérisé par des pluies comprises entre 250 et 450 mm et par

une végétation du type dispersé.

Les arbres, le plus fréquemment du type épineux (il existe également des Combrétacées),

sont épars dans le paysage. Le sol est pendant l’été presque entièrement recouvert par un tapis

d’annuelles à plusieurs strates, parfaitement consumé par les feux courants.

d. Secteur Nord soudanien caractérisé par des pluies comprises entre 450 et 800 mil-

jimètres et par une végétation arbustive du type savane,

Le tapis herbacé est élevé et devient facilement la proie des flammes. La frontière entre

de secteur Sud sahélien et le secteur Nord sahélien est marqué spectaculairement par l’appari-

tion des premiers champs de Mil Pénicillaire de grande étendue, liés aux premiers villages

permanents. Le Sahel appartient aux nomades et aux éleveurs, le Soudan aux cultivateurs.

e. Secteur Sud soudanien caractérisé par des pluies comprises entre 800 et 1.100 mil-

limètres et par une savane arborée dense comprenant des arbres de grande taille et un tapis

continu d’Andropogonées pérennes; c’est le domaine des grands feux de brousse.

La végétation de l’Ennedi considérée sous l'angle phytogéographique apparaît comme

une mosaïque empruntant ses éléments aux différents secteurs précédents.

20 ÉLÉMENT SAHÉLIEN

Ces espèces couvrent la bande sahélienne qui s’allonge depuis les rivages de l'Océan

AMlantique jusqu’à ceux de la Mer Rouge en suivant fidèlement la bordure Sud du Sahara

tropical.

a. Espèces Nord sahéliennes (1).

— Élément Nord sahélien strict.

Les espèces de ce groupe se répartissent suivant une étroite bande qui s’étire de l’Atlan-

tique à la Mer Rouge. Citons Cadaba glandulosa Forssk., Crotalaria microphylla Vahi,

Indigofera suaveolens Jaub. et Spach, Borreria compacta (Hochst.) K. Schum., Aptosimum

pumilum (Hochst.) Benth., Blepharis persica (Burm. f.) O. Ktze., ces quatre dernières plantes

absolument caractéristiques de 1’Ennedi montagneux. Ajoutons Sorghum virgatum (Hack.)

Stapf et Tetrapogon cenchriformis A. Rich.

— Élément Nord sahélo-sindien.

Les espèces de ce groupe ont une aire continue de l’Océan Atlantique jusqu’au Sind.

Mentionnons : Melhania Delhamii R. Br., Indigofera semitrijuga Forssk., I. sessiliflora DC.,

Seddera latifolia Steud. et Hochst., Barleria Hochstetteri Nees, Heliotropium rariflorum

Stocks, Chascanum marrubiifolium Fenzl ex Walp., Aristida funiculata Trin. et Rupr..

Elles abondent dans l’Ennedi sur les places les plus sèches et sont presque toutes caractéris-

tiques de faciès particuliers.

— Élément Nord-Sud tropical.

H s'agit d’un ensemble d'espèces qui se rencontrent à la fois le long du secteur Nerd

sahélien et dans les parties les plus arides de l'Afrique du Sud, avec peu de stations intermé-

disires. Citons : ndigofera disjuncta Gillett, Enneapogon brachystachyus (Jaub. et Spach)

Sapf, Triraphis pumilio R. Br.

b. Espèces Sud sahéliennes.

Ces espèces exigeant une pluviométrie minimale de 200 millimètres sont absentes en

Pline au Nord Sahel mais se trouvent en grande quantité dans certains biotopes de l'Ennedi.

Citons : Boscia angustifolia A. Rich, Aristida stipoides Lam., Brachiaria ramosa (L.)

Supf et Acacia senegal (L.) Wild. qui est Sud sahélo-indien; Rothia hirsuta (Guill. et Perr.)

Bak. se rattache à ce groupe bien que rencontré jusqu’en Afrique sèche australe.

(1) Nous bannissons de notre vocabulaire le terme saharo-sahélien qui, pouvant désigner soit les

Sie du secteur seharien de a zone sahélienne (Nord sahéliennes) soit les espèces de liaison réparties

oi sur le Sahara et la zone sahélienne, a un sens ambigu.

9 ASource : MNHN, Paris

136 H. GILLET

c. Espèces sahéliennes (omnisahéliennes).

— Espèces sahéliennes strictes.

Celles-ci occupent toute la bande sahélienne. Elles comptent beaucoup de thérophytes

qui montrent une grande plasticité par rapport aux facteurs climatiques et qui sont capables

suivant la pluviométrie ou bien de rester chétifs ou bien de prendre une grande vigueur.

Citons : Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir., Farsetia stenoptera Hochst.

Cleome scaposa DC., Trianthema polysperma Hochst. ex Oliv., Cucumis ficifolius A. Rich,

Sida grewioides Guill. et Perr., Euphorbia scordifolia Jacq., Indigofera aspera Perr. ex DC”

Rhynchosia memnonia (Del.) DC., Leptadenia arborea (Forssk.) Schweinf., Centaurea sene.

galensis DC., Sphaeranthus angustifolius DC., Cyperus effusus Rottb., Aristida mutabilis

Trin. et Rupr., 4. longiflora Schum., A. papposa Trin. et Rupr., Brachiaria Hagerupii

Hitchcock, Eragrostis elegantissima Chiov., Elyonurus elegans Kunth, Tripogon minimus

(A: Rich.) Hochst. ex Steud. (20 espèces).

— Espèces sahélo-indiennes.

A l'instar des Nord sahélo-sindiennes elles s'étendent en une bande assez large allant

de l'Océan Atlantique à l'Inde. Presque toutes sont très communes sur les banquettes des

ouadis : Cleome viscosa L., Polygala erioptera DC., Monsonia senegalensis Guill, et Per,

Cucumis melo L. var. agrestis Naud., Cucumis prophetarum L., Melhania ovata (Cav.) Spreng”

Grewia tenax (Forssk.) Fiori, Phyllanthus Niruri L., P. rotundifolius Klein ex Wilid., Cassia

nigricans Vahl, Indigofera cordifolia Heyne ex Roth, Convolvulus microphyllus Sie. ex

Spreng., Anticharis linearis (Benth.) Hochst. ex Aschers., Glossostigma diandra (L.) 0.

Ktze., Cyperus Meelboldii Kük., Cenchrus Prieurii (Kunth) Maire, Eleusine verticillata Roxb.,

Schoenefeldia gracilis Kunth, Sporobolus helvolus (Trin.) Dur. et Schinz.. La répartition

de Solanum albicaule Kotschy ex Dunal, plante rupicole, si bien adaptée à l’Ennedi que chaque

année l'allongement de ses rameaux et le nombre de ses fleurs donnent de précieuses indi-

cations sur l'importance de la saison des pluies, est tout-à-fait significative. La plante décrite

par Kotschy sur un exemplaire du Kordofan n’a été connue pendant longtemps que d’après

des récoltes en provenance d'Égypte, Nubie, Kordofan, Abyssinie, Somalie, Arabie, Sind,

jusqu'au moment où HEINE a pu démontrer que le Solanum Heudelotii décrit par Dunal

sur une récolte de Heudelot (Sénégambie) était conspécifique (20 espèces).

Pour une certain nombre de Nord sahélo-indiens rupicoles (Seddera latifolia Steud. et

Hochst., Barleria Hochstetteri Nees, Heliotropium rariflorum Stocks) l’Ennedi est un jalon

entre les reliefs mauritaniens et les reliefs éthiopiens et érythréens.

— Espèces sahéliennes extensives.

H existe un lot important de plantes dont les affinités climatiques sahéliennes ne sont

pas douteuses, mais dont l’aire se prolonge plus ou moins en Afrique orientale ou en Afrique

australe, ou dans les deux directions à la fois.

+ Espèces dont l'aire couvre à la fois la zone sahélienne et l'Afrique orientale.

Indigofera Hochstetteri Bak., Sporobolus spicatus (Vahl) Kunth.

—+ Espèces dont l'aire couvre à la fois la zone sahélienne, l'Afrique orientale et

l'Afrique australe sèche.

Cleome monophylla L., Cleome tenella L., Limeum diffusum (Gay) Schinz, Combretum

aculeatum Vent., Grewia villosa Wild., Cienfuegosia digitata Cav., Gossypium anomalum

Wawra, Chrozophora plicata (Vahl) A. Juss. ex Spreng., Dalechampia scandens L., Cyamopsis

senegalensis Guill. et Perr., Tephrosia lupinifolia DC., Indigofera colutea (Burm. f.) Merrill,

Rogeria adenophylla J. Gay ex Delile, Sesamum alatum Thonning, Ipomoea coscinosperma

Hochst. ex Choisy, Blepharis linariifolia Pers., Aristida hirtigluma Steud. ex Trin. et Rupr.

(avec irradiation saharienne), 4. hordeacea Kunth, Dinebra retroflexa (Vahl) Panz., Schmid:

tia pappophoroïdes Steud., Marsilea nubica R. Br. (21 espèces).

H est remarquable de constater dans cette répartition géographique l'égalité presque

absolue (20, 20 et 21 représentants) entre l'élément sahélien africain, l'élément sahélo-indien

et l'élément sahélien extensif allant jusqu’en Afrique australe sèche, coïncidence non fortute

permettant de considérer l’Ennedi comme un grand carrefour biogéographique, une sorte de

plaque tournante où sont venus s’affronter les grands courants de flore en provenance d'Asie

et d'Afrique australe,

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 137

+ Espèces dont l'aire couvre à la fois la zone sahélienne, les Indes et l'Afrique

australe sèche.

Indigofera oblongiflora Forssk., Pegolettia senegalensis Cass. et également, mais

propagé par l’homme et les animaux, Cenchrus biflorus Roxb..

d. Espèces centre sahéliennes.

Deux espèces présentes dans l’Ennedi n’occupent que la partie centrale du Sahel :

Polygala irregularis Bois. et Caralluma Dalzielii N. E. Br. H est possible que l’aire de ces

deux plantes assez rares soit imparfaitement connue,

c. Espèces sahéliennes occidentales.

Seul Panicum laetum Kunth ne semble pas connu, pour l'instant, à l’Est de l’Ennedi,

ce qui paraît assez étrange étant donné l'abondance et la solide implantation de cette plante

dans le Sahel tchadien.

La flore sahélienne de l’Ennedi se comporte comme une flore de remplissage s'étant

différenciée à partir des flores asiatique et Sud-africaine. Aucun genre monospécifique stricte-

ment sahélien africain n’est à inscrire à l’actif de l'élément sahélien ennedien. Les plantes les

plus caractéristiques de l’Ennedi montagnard, d’essence sahélienne, se retrouvent dans la

partie subdésertique au Nord-Ouest de l’Inde. Elles sont Nord-sahéliennes.

3° ÉLÉMENT SOUDANIEN

Le Soudan est un monde particulier. L'homme y joue un grand rôle et la végétation

spontanée est profondément modifiée par les cultures, les jachères, les feux de brousse. Les

formations secondaires font tache d'huile. Les sahéliennes, peu exigeantes du point de vue de

l'humidité et de la valeur du sol, trouvent sur les terres dégradées une place de choix pour

se multiplier.

Les soudaniennes demandent une pluviométrie au moins égale à 500 millimètres et

répartie sur plus de quatre mois. Seules quelques-unes réussissent encore à se maintenir dans

l'Ennedi, toujours en des emplacements privilégiés.

a. Espèces Nord soudaniennes.

Elles vivent normalement dans une savane claire à Combrétacées et à Anacardiacées

ou dans les zones inondées au bord des mares, abondantes pendant toute la période dite

d'ehivernage ».

— Élément soudano-éthiopien.

Cet élément surtout fréquent dans son aire naturelle au bord des grandes mares, est

hautement résiduel dans 1’Ennedi où il n’existe qu’en quelques stations : Nymphaea rufescens

Guill. et Perr, Aponogeton subconjugatus Schumach., Acacia seyal Del., Cissus cymosa

Shum. et Thonn. (un seul pied dans la gorge Maya), Blainvillea gayana Cass., Hermannia

tigreensis Hochst. ex A. Rich. et Pennisetum maiwa Stapf subspontané.

— Élément Nord soudano-indien.

Plaçons ici Sclerocarpus africanus Jacq. ex Murr., Urginea indica (Roxb.) Kunth ainsi

que Grewia bicolor Juss. et Scirpus brachyceras Hochst. ex À. Rich., qui tous deux pénètrent

ment en Afrique orientale.

b. Espèces Sud soudaniennes.

Ces espèces qui normalement appartiennent à la savane arborée dense à /soberlinia

dota (Crab.) Stapf ou à Parkia biglobosa Benth. sont strictement africaines puisqu'il n'existe

P4s à notre connaissance de savane de ce type en Inde,

— Élément Sud soudano-éthiopien.

Seuls subsistent dans 1’Ennedi, et encore en station unique, deux représentants qu

K aire normale se rencontrent dans les stations sèches : Xeromphis nilotica (Stapf)

‘ay et Clematis hirsuta Guill. et Perr..

Source : MNHN, Paris

138 H. GILLET

— Élément Sud soudano-zambézien.

Plaçons ici deux lianes des forêts galeries Hippocratea africana (Wilid.) Loes. ex Engl,

et Cissampelos mucronata A. Rich., confinées dans l’Ennedi en de rares stations et un arbre

rupicole Ficus populifolia Vahl. Mentionnons également Solanum nodiflorum Jacq., contesté

spécifiquement.

c. Espèces soudano-guinéennes.

Quatre arbres, tous relictuels, fréquents dans les forêts claires de la zone soudano-

guinéenne se retrouvent dans l’Ennedi, tous les quatre relictuels, en quelques emplacements je

long des plus grands ouadis ou des gorges profondes : Anogeissus leiocarpus (DC.) Guill, et

Perr., Stereospermum kunthianum Cham., Syzygium guineense (Willd.) DC. et Vitex doniana

Sweet. L'Adina microcephala (Del.) Hiern ripicole est certainement l'arbre le plus caractéris.

tique des gorges.

d. Espèces soudaniennes (omnisoudaniennes).

On comprend que ces espèces qui se répartissent sur toute la zone soudanienne et

possèdent de ce fait une vaste aire de distribution, montrent une assez grande souplesse

par rapport aux facteurs du milieu et puissent subsister encore dans l’Ennedi.

Ce fond de flore bien en place dans l’Ennedi est cantonné cependant à l’étage submon-

tagnard le plus arrosé.

Détachons du cortège quatre arbres dont la valeur biogéographique est importante et qui

sont révélateurs de la « remanence » soudanienne de ’Ennedi : Piliostigma reticulatum (DC.

Hochst., Bauhinia rufescens Lam., Dichrostachys glomerata (Forssk.) Chiov. et surtout

Diospyros mespiliformis Hochst. ex À. DC..

Les autres espèces sont : Nothosaerva brachiata (L.) Wight, Croton lobatus L., Rhyn-

chosia sublobata (Schum. et Thonn.) Meikle, Tephrosia bracteolata Guill. et Perr., Sesbania

aegyptiaca (Poir.) Pers., Leptadenia hastata (Pers.) Decne., Oxystelma bornouense R. Br,

Oldenlandia goreensis (DC.) Summerh., Hypoëstes verticillaris (L. f.) Soland. ex Roem. et

Schuit., Dicliptera verticillata (Forssk.) C. Christensen, Ruellia praetermissa Schweinf. ex

Lindau, Dipcadi occidentale Bak., Gloriosa simplex L. ainsi que Epaltes alata (Sond.) Steet

qui va jusqu’en Afrique australe sèche et Pycreus lanceolatus C. B. CI. néotropical (19 espèces).

L’Ennedi a donc été intéressé dans un passé peu lointain, puisque toutes les espèces

en question sont encore solidement implantées, par une poussée soudanienne vraie (sensu

stricto) dont l’importance, à en juger par le nombre de représentants actuels, a été comparable

à celle de la vague subdésertique asiatique ou à celle de la vague d’Afrique australe sèche. Nous

allons voir que l'influence soudanienne, si on la considère au sens large, est encore plus impor-

tante.

e. Espèces soudaniennes extensives.

1. ESPÈCES DE LIAISON SUD SAHÉLIENNES-NORD SOUDANIENNES

L'ensemble Sud Sahel et Nord Soudan forme un tout qui, sur le plan phytogéogr

phique, a une certaine cohérence. ll peut être assez bien défini par la zone balayée par liso-

hyète 500 millimètres, dans son déplacement interannuel suivant l'importance de la pluvio-

métrie. Cet élément s'inscrit donc approximativement entre une limite Nord définie par ls

position de l’ischyète 500 millimètres, les années les plus pluvieuses, et une limite Sud définie

par la position de cette même isohyète en année exceptionnellement sèche. Il existe un lot

de plantes bien adaptées à ces conditions et en particulier des thérophytes (Jpomoea) dont le

développement est variable d’une année à l’autre. Ces végétaux sont assez plastiques, aussi

leur aire d’extension — tout comme les sahéliens — s’étend souvent loin vers l'Afrique orien-

tale, les Indes ou l'Afrique sèche australe.

— Espèces Sud sahéliennes-Nord soudaniennes strictes.

Tinospora bakis (A. Rich.) Miers, Guiera senegalensis J. F. Gmel., Commiphora

africana (A. Rich.) Engl., Ipomoea acanthocarpa (Choisy) Ascherson et Schweinf..

— Espèces allant jusqu’aux Indes.

Grewia flavescens Juss., Elytrophorus spicatus (Wilid.) A. Camus, Schizachyrium exile

(Hochst.) Stapf, Urochloa lata Hubbard (Arabie seulement).

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 139

— Espèces s'étendant à l’Afrique orientale.

Crotalaria podocarpa DC, Ipomoca Aitonit Lindl., Lannea kumilis (Oliv.) Engl,

Hyphaene thebaica (L.) Mart..

— Espèces s'étendant à l'Afrique sèche australe.

Peristrophe bicalyculata (Retz.) Nees.

La présence de ces plantes dans l'Ennedi, non rares pour la plupart, montre combien

a été puissante l'imprégnation soudanienne dans le Massif.

2. ESPÈCES DE LIAISON SARÉLIENNES-SOUDANIENNES

Cet élément n’a pas d’exigences spéciales, sinon qu’il obéit au rythme tropical soudanien

défini par l'alternance d’une longue saison sèche et d’une courte saison des pluies. Il est capable

de supporter de grandes variations climatiques surtout dans l'importance de la saison des

pluies. Les représentants peuvent étendre leur aire en Asie et Afrique du Sud.

Ces espèces occupent l'Afrique tropicale sèche (1).

— Espèces de liaison sahéliennes soudaniennes strictes,

Cadaba farinosa Forssk., Chrozophora senegalensis (Lam.) A. Juss. ex Spreng.,

Hibiscus sidiformis Baïll., Sesbania leptocarpa DC., Tephrosia uniflora Pers...

— Espèces allant jusqu'aux Indes.

Tephrosia leptostachya DC., Tapinanthus globiferus (A. Rich.) Van Tiegh., Dicoma

tomentosa Cass. et Grangea maderaspatana (L.) Poir., ces deux dernières espèces se ren-

contrent également en Afrique orientale.

— Espèces allant en Afrique orientale.

Crotalaria senegalensis (Pers.) Bacle ex DC., Cordia Rothit Roem. et Schult., Vernonia

pauciflora (Willd.) Less.

— Espèces allant en Afrique sèche australe.

Dipcadi longifolium Bak., Rhamphicarpa fistulosa (Hochst.) Benth..

L'importance des Papilionacées annuelles (4 espèces sur 13) mérite d’être soulignée.

L'abondance des Légumineuses dans les zones tropicales à saisons tranchées s'explique en

parie par les facultés germinatives des graines, qui demeurent toujours élevées quelles que

soient les variations climatiques.

3. ESPÈCES SOUDANIENNES INTERTROPICALES

Cet élément compte des plantes banales. Elles ne sont liées entre elles que par des besoins

importants en eau et en chaleur. Leur spécificité quant à la nature du sol est faible. Citons :

Cleia trigyna L., Ctenolepis cerasiformis (Stocks) Naud., Heliotropium ovalifolium Forssk.,

Juticia insularis T. Anders., Pycreus patens (Vahl) Cherm., Rhytachne rotthoellioides

Desv., Rotthoellia exaltata L. f., Hyparrhenia dissoluta (Nees) C. E. Hubbard.

En petit nombre, elles sont mal à leur place dans l'Ennedi et ne se rencontrent que

su des emplacements réduits, en relation avec des sources ou de grandes mares d’hivernage.

Rattachons ici deux espèces à tempérament Nord sahélien mais à répartition en équerre

(élat jusqu'en Afrique du Sud) : (Actiniopteris australis (L. £) Link et Scirpus brachyceras

Hochst, ex A. Rich.

4° ÉLÉMENT TROPICAL ORIENTAL

ax J Position géographique du Massif de l'Ennedi beaucoup plus proche du Massif Nord

hiopien que de la Mauritanie Jui vaut d’être profondément imprégné par une influence orien-

Aux trois quarts isolé au milieu des sables, il est cependant prolongé vers le Sud par un

Pt continu de basses montagnes, sorte de cordon ombilical, qui le relie au relief du Darfur

#du Kordofan — partant, aux plateaux centraux du Soudan — et au-delà du Nil, aux mon-

Se Pression que nous préférons ne pas utiliser en raison de son manque de précision. Jusqu'où

! j û LS cal?

rique tropicale sèche vers le Nord? Englobe-t-elle le Sahara tropical? Source : MNHN, Paris

140 H. GILLET

tagnes d’Abyssinie et d’Erythrée. Aucun obstacle sérieux ne s'oppose donc aux échanges

floristiques entre l'Afrique orientale et l’Ennedi, relations particulièrement faciles pour {es

plantes des regs pierreux en raison de la dominance de ce support sur toute l'aire envisagée,

I n'en est pas de même vers l'Ouest où une immense étendue de sable désertique de plus de

1 000 kilomètres sépare l’Ennedi de l'Air, relief le plus proche. Aussi est-il tout à fait normal

que notre Massif serve de frontière occidentale pour un certain nombre de plantes.

L'élément tropical est susceptible d’être divisé en

plusieurs sections suivant ses affinités

sahéliennes ou soudaniennes ou son degré d’endémisme.

a. Espèces sahéliennes orientales.

— Espèces sahéliennes orientales strictes.

Très peu d’espèces strictement africaines sont inféodées au Sahel oriental. Citons :

Crotalaria thebaica (Del.) DC., Solanum dubium Fresen ,Astripomoea lachnosperma (Choisy)

Mecuse, Anticharis arabica Endi., Oxygonum atriplicifolium (Meisn.) Martelli, encore que la

plupart d’entre elles se trouvent en Arabie. Ces plantes (sauf la première) fixées sur les sols

limoneux semblent en pleine progression vers l'Ouest, L’Astripomoea a été retrouvé récem-

ment (1959) par JaecEr au Mali dans le Massif du Hombori, Solanum dubium Fresen et Oxygo-

gonum ont été observés par nous-mêmes au Ranch de 1’Ouadi Rimé sur le seizième méridien,

soit à 400 kilomètres à l'Ouest de l’Ennedi, mais pas dans l'Air. IA est intéressant de constater

que les seuls représentants différenciés au Sahel oriental n’ont pas encore acquis une aire

géographique relativement stabilisée : ils sont liés aux cuvettes modestes qui retiennent l'eau

quelques heures après les pluies. Tout laisse croire que leur différenciation est assez récente.

Appartiennent également à ce groupe les espèces polymorphes suivantes qui vont de

l'Arabie à la boucle du Niger : Maerua oblongifolia (Forssk.) À. Rich., Pavonia Kotsc

Hochst. ex Webb relié par des intermédiaires à Pavonia trilo!

de forme semble l'indice d’

hyi

ba Guill. et Perr.; leur variabilité

une évolution qui se poursuit actuellement.

— Espèces orientales sahélo-indiennes.

Contrairement aux précédentes,

en Asie est en relation avec une origine

circonscrite.

+ Espèces allant de l'Inde au Mali.

Mentionnons : Aristolochia bracteolata Lam. et Leptadenia arborea (Forssk.) Schweinf,.

Leur présence au Sénégal, si elle n'a pas encore été signalée, n’est pas moins probable,

+ Espèces allant de l’Inde à l'Air.

Vernonia cinerascens Schultz Bip., Acacia laeta R. Br. ex Benth., Convolvulus glome:

ratus Choisy, toutes espèces saxicoles qui se sont arrêtées dans l'Air sur le dernier bastion

rocheux où elles pouvaient s'installer, Amnebia ispidissima (Sieber ex Lehm.) DC, psam.

mophile, va de l'Inde au Nord Nigeria.

+ Espèces allant de l’Inde à l’Ennedi (ou au Tibesti).

Indiquons : Capparis galeata Fresen, Albizia sericocephala Benth., Convolvulus

rhyniospermus Hochst. ex Choisy et également Eleusine flagellifera Nces, toutes plantes

se trouvant ici sur leur frontière occidentale.

Pour peu que l’on puisse interpréter ces répartition il apparaît que le Sahel oriental

africain, sauf pour les quelques espèces de limon citées, n’est pas une entité géographique.

I n’est qu’un tronçon d’une vaste bande subdésertique qui va de l’Ennedi au Sind, tronçon

dont le front occidental a encore tendance à pénétrer vers le cœur de l'Afrique sahélienne.

les espèces de ce lot dont la présence bien assurée

plus ancienne montrent une aire géographique bien

b. Espèces soudaniennes orientales.

I convient de placer ici deux arbres au feuillage semper virens dont la présence dans

l'Ennedi est hautement significative sur le plan biogéographique en raison de leurs afinités

à la fois orientale et soudanienne. L'un est le Combretum gallabatense Schweinf. dont l'aire

s'étend à travers l'Erythrée, la République soudanaise, l'Oubangui et le Cameroun au Sud

du 10° parallèle. Il est strictement localisé le long de certains ouadis en altitude (Aoué, Maya,

Kouro, Erdébéché). La plupart des exemplaires observés sont tous de vieux arbres, aux tronts

tourmentés, souvent creux. Se trouvant maintenant dans des conditions limites d'existence,

ils font figure de survivants; ils s’accrochent 1à où ils peuvent encore subsister et profitent,

par exemple, de la nappe phréatique ret:

enue par un seuil rocheux dans un ouadi encaissé.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 141

L’autre est le Rauvolfa caffra Sond. dont l'aire franchement soudano-guinéenne s’étend

à travers Afrique tropicale humide, depuis l'Afrique du Sud jusqu’au Sud de la République

soudanaise et au Nigéria. L’Apocynacée est confinée dans l’Ennedi au fond de l’une des

gorges les plus surprenantes du Massif, celle de Bachikélé. Là, sur plus d’un demi-kilomètre

de long, coule un ruisseau alimenté par une source permanente à fort débit. Ces conditions

exceptionnelles recréent un cadre très comparable à celui qui environne actuellement les

rivières de la zone soudano-guinéenne. H est évident que le peuplement de Rauvolfia installé

sur chaque rive du ruisseau s’est maintenu à Bachikélé grâce à un concours extraordinaire

de circonstances. Is sont les rescapés d’une époque où les ouadis, régulièrement alimentés

par des pluies fréquentes, coulaient continuellement. Ils constituent le peuplement relictuel

le plus admirable du Massif.

c. Espèces éthiopiennes.

Le Massif éthiopien par son ancienneté, sa pérennité à travers les âges, son étendue,

son altitude, la variété de ses aspects, est un de ces lieux privilégiés de l'écorce terrestre,

berceaux de nombreux éléments de flore. Ceux-ci, retranchés dans les montagnes et préservés

des vicissitudes climatiques, avaient toute liberté pour s’épanouir autour du Massif pendant

les périodes stables. Seuls des représentants doués d’une grande vitalité et à fort pouvoir

d'extension pouvaient atteindre l’Ennedi, qui est d’une altitude bien inférieure, et s’y mainte-

nir. La plupart d’entre eux se retrouvent d’ailleurs jusque dans l'Air.

— Espèces éthiopiennes allant jusque dans l’Aïr.

Appartiennent à ce groupe : Boerhaavia elegans Choisy, Gossypium somalense (Gürke)

LB. Hutch., Tephrosia subtriflora Hochst. ex Bak., Ficus salicifolia Vahl, Commiphora

guadricineta Schweinf., Ocimum hadiense Forssk... Rattachons ici le curieux Euphorbia aca-

phoides Hochst. ex Bois. qui est signalé également au Darfur.

— Espèces éthiopiennes s’arrêtant à l’Ennedi.

Ces espèces dont les pieds vigoureux, la solide implantation et l'abondance de la florai-

son dénotent une remarquable adaptation au pays, concrétisent les véritables affinités de

Y'Ennedi montagnard. Ce sont : Melhania grandibracteata K. Schuns., Hermannia modesta

(Ekrenb.) Mart., Hibiscus rhabdotospermus Garcke, Acacia mellifera (Vahl) Benth., Vernonia

Aschersonii Schultz Bip., et Anthephora Hochstetteri Nees ex Hochst.. Ajoutons Sansevieria

abyssinica N.E. Br. hautement relictuel et connu de deux stations, et Ochradenus baccatus

Del. dont l'aire s’étend jusqu’au Tibesti.

— Espèces éthiopiennes allant jusqu’en Afrique orientale,

Ce groupe se réduit à Enteropogon macrostachyus (Hochst.) Munro ex Benth. dont

l'écologie et la rusticité sont en tout point comparables à celles de l’Antephora précédent et

à Aristida rhiniochloa Hochst. qui va jusqu’en Afrique du Sud.

d. Espèces de souche du Darfur Kordofan.

H existe en plein cœur de l’Afrique boréale à égale distance du Golfe de Guinée et de

le mer Rouge, un noyau de plantes extrêmement différenciées et hautement adaptées à la vie

dus les rocailles. Ces plantes sont remarquablement adaptées au milieu rocailleux par leurs

feuilles crassulantes ou crassulescentes et par la rapidité de croissance des rameaux émis dès

Yarrivée des pluies. En dehors de la saison humide les rameaux dénudés, blancs, paraissent

comme morts. Dans ce groupe très spécialisé, citons deux Cucurbitacées : Corallocarpus

œrallinus (Naud.) Cogn., Kedrostis gigef (J.F. Gmel.) C. Jeffrey, une Amarantacée Celosia

pœpulifolia Moq., une Verbénacée Premna resinosa (Hochst.) Schau., une Portulacacée à gros

bulbe enfoui Talinum caffrum (Thunb.) Eckl. et Zeyh., et Tapinanthus acaciae.

Complétons la liste par Svensonia laeta (Fenzi) Moldenke et Cymbopogon commutatus

Stud.) Stapf, deux Graminées localisées uniquement dans la rocaille en altitude, Rhynchely-

trum villosum (Par) Chiov., Tricholaena leucantha (A. Rich.) Hochst. ex Aschers. et

weinf, jusqu’à présent seulement observés dans le Kordofan et l’Ennedi et Enneapogon

elumosus (Hochst.) Maire et Weïller et Linaria Bentii Skan qui vont jusqu’en Air.

. En consultant les herbiers du Muséum et notamment les exsiccatas de Kotschy (Kots-

ji iter nubicum) l'observateur est frappé de constater l'importance des affinités floristiques

Mi existent entre l’Ennedi et le Mont Arash Cool au Kordofan. Les plantes les plus typiques

Source : MNHN, Paris

142 H. GILLET

et les relictuelles de l’Ennedi montagnard, qui n’ont été découvertes qu’à la suite de patientes

recherches, se trouvent précisément rassemblées sur le Mont Arash Cool : Premna resinosa

(Hochst.) Schau., Corallocarpus corallinus (Naud.) Cogn. et Kedrostis gigef (J.F. Gmel.) C.

Jeffrey. Elles définissent réellement un endémisme régional qui donne des indications pré.

cieuses sur l’origine de la flore de l’Ennedi en altitude,

e. Espèces montagnardes de l’Afrique orientale et australe.

La présence dans l’Ennedi à l’état ultra-relictuel de végétaux pérennes dont l’aire de

répartition est centrée sur les hautes montagnes du Kenya et du Tanganyika est un fait d’une

haute portée biogéographique (1). Elle montre que des relations certaines ont été établies

entre notre Massif et la longue série de plateaux qui va de la Rhodésie à lÉthiopie.

Deux phanérophytes ont cette répartition : Azanza garckeana (F. Hoffm.) Exell et

Hillcoat, connu d’après des récoltes faites au Kilimandjero, dans les Monts Shimjanga en

Tanzanie, dans les Monts Boura au Kenya, dans l’Ouganda et au Djebel Marrah, présent

dans deux stations de l’Ennedi, et le Combretum reticulatum Fresen, en Rhodésie du Nord

(Mont Abercorn), dans les Monts Gallabats en République soudanaise (Monts accolés au Massif

éthiopien) et en quelques exemplaires dans une station unique de 'Ennedi.

Une composée à allure d’Helichrysum, Achyrocline luzuloides Vatke, strictement

inféodée à l’Ennedi montagnard a une répartition analogue : Kenya (Mont Eburru), Éthiopie

(Monts Somagi et Kouti) et Djebel Marrah. Son abondance et son épanouissement dans les

rocailles d'altitude montrent combien elle est en équilibre avec les facteurs du milieu et

soulignent les affinités réelles de la flore du Massif.

Le cas du Chaetostichium majusculum C.E. Hubbard, petite Graminée (décrite récem.

ment) des hauts plateaux du Kenya et fréquente sur les pentes pierreuses sèches de 1’Ennedi

au-dessus de la cote 900 mètres, est encore plus significatif. 11 confirme 1a réelle valeur de cet

élément montagnard oriental, propre à l’habitat pétré.

£. Espèces distribuées actuellement en Afrique du Sud.

H semble probable que l’Ennedi constitue le point d’aboutissement de ce grand courant

de flore qui, parti de l'Afrique du Sud a franchi l’Equateur par l'Est et a progressé, en chemi.

nant par la dorsale montagneuse orientale, jusqu’en Éthiopie d’une part et jusqu’au Nord

Tchad d'autre part.

La différenciation des types Sud africains observés dans l’Ennedi est si poussée qu'ils

font figure de flore véritablement importée. Bien étranges sont en effet Eragrostis viseosa

(Retz.) Trin. entièrement recouvert de glandes, Eragrostis porosa Nees tout parsemé de poils

tuberculés ou ce Tephrosia plicata Oliv. dont les fruits pliés en accordéon sont vraiment

aberrants pour un Tephrosia. Il est curieux de constater que certains types nés dans des

conditions climatiques équivalentes ne sont pas les mêmes en Afrique Nord tropicale sèche

et en Afrique Sud tropicale sèche. Aucun Eragrostis Nord tropical n’est visqueux, aucun

Tephrosia Nord tropical n'a les fruits repliés.

Cependant quelques éléments d’origine australe ont trouvé dans la zone sahélienne

une ambiance propice et apparemment sont en train de la coloniser. Geigeria acaulis Benth.

par exemple, petite Composée à port gnaphaloïde, connue en Éthiopie, au Darfur, abondante

dans 1’Ennedi, a été observée par nous-mêmes au Nord de l’Ouadi Rimé à 400 kilomètres au

Sud-Est. semble donc qu’elle soit en pleine progression vers l'Ouest au niveau de la bande

Sud sahélienne. Geigeria alata (DC.) Oliv. et Hiern a déjà atteint la Mauritanie (Th. Mono»

rec.) mais est nettement plus abondant dans le Sahel oriental que dans le Sahel occidental.

Pour toutes ces plantes l'absence ou la rareté de stations intermédiaires entre l'Afrique

du Sud et l’Éthiopie ou le Darfur est frappante. Geigeria acaulis Oliv. et Hiern n’est connu

que dans une seule localité. Doit-on y voir une carence dans la prospection botanique —

ces thérophytes de petite taille et à courte période d'apparition peuvent passer facilement

inaperçus — ou doit-on conclure à leur disparition dans la zone intéressée, ce qui laisserait

supposer que les conditions favorables à leur passage n’ont été que momentanées? Il est

possible que les deux causes jouent simultanément.

() I existe même un poisson, Barbus apleurogramma connu actuellement de la Guelte Aoué et de

l'Ouganda.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 143

Aire discontinue de Geigeria acaulis Oliv. & Hiern,

Composée originaire d'Afrique australe se répandant en Afrique sahélienne

V. ÉLÉMENT DE LIAISON SAHARO-TROPICAL

Nous groupons ici les espèces dont les aires couvrent l’ensemble de l'Afrique tropicale

sèche (zone Nord soudanienne et Sahel) et le Sahara dans sa totalité ou simplement le Sahara

topical. Elles sont, par leur tempérament, fort bien adaptées au régime climatique des pays

subdésertiques : elles entrent en végétation pendant la saison des pluies et en repos pendant

la saison sèche — tout comme les sahéliennes et les soudaniennes — mais sont en outre capables

FT de grandes variations dans la durée de ces périodes (5 à 11 mois pour la saison

1° Espèces À CONCENTRATION SUD SAHÉLIENNE ET NORD SOUDANIENNE

x Ces espèces trouvent les conditions optimales de développement le long de cette bande

Her qui s'étend à la fois sur le Sud Sahel et le Nord de la zone soudanienne. Mais

# rencontrent à la fois vers le Nord, où quelques exemplaires subsistent encore dans Jg,, \, Paris

144 H. GILLET

Sahara tropical, et vers le Sud où elles se diluent dans la zone Sud soudanienne. De tempéra.

ment plutôt Nord soudanien, elles sont à l’état relictuel au Sahara.

Citons Acacia nilotica (L.) Wild. ex Del. et Balanites aegyptiaca (L.) Del., ce dernier

dispersé ça et là jusqu’au Nord Sahara.

20 EspÈCES A CONCENTRATION SAHÉLIENNE

a. Espèces peu extensives (liaison Nord Sahel-Sahara tropical).

Elles se plaisent surtout dans les zones subdésertiques. Aussi leurs plus beaux peuple.

ments se rencontrent-ils à l’heure actuelle dans la zone Nord sahélienne. En raison de leurs

affinités désertiques leur extension vers le Sud est limitée et ne dépasse pas la zone Sud sahé.

lienne. Rangeons ici : Cleome brachycarpa Vahl ex DC., Farsetia ramosissima Hochst., ex

Fourn., F. aegyptiaca Turra, Chrozophora senegalensis (Lam.) A. Juss. ex Spreng., Abutilon

ruticosum Guäll. et Perr., Psoralea plicata Del., Limeum indicum Stocks ex T. Anders,

Tephrosia nubica (Boïss.) Bak., Pulicaria undulata (L.) C.A. Mey., Aristida pallida Steud,

Corchorus depressus (L.) C. Christensen.

b. Espèces fortement extensives (liaison Sahel tout le Sahara).

Ces espèces, d'amplitude écologique extrêmement grande, toutes douées d’une forte

vitalité, ont certainement connu une ère de prospérité du temps où le Sahara n’était pas encore

le désert que nous connaissons. Elles ÿ sont maintenant localisées dans les stations les plus

favorables (massifs montagneux) ou à la périphérie (circumsaharienne).

— Espèces de liaison Nord Sahel-Sahara.

Bien que distribuées dans tout le Sahara, elles trouvent dans la zone Nord sahélienne

leurs conditions optimales. Telles sont Cleome arabica L., Acacia flava (Forssk.) Schweinf,

Indigofera argentea Burm. f., Glossonema boveanum (Decne.) Decne., Leptadenia pyro.

technica (Forssk.) Decne., Pergularia tomentosa L., Pulicaria crispa (Forsek.) Oliv., Cyperus

conglomeratus Rottb., Fuirena pubescens (Poir.) Kunth, Aristida ciliata Desf., Danthonia

Forskalii (Vahl) R. Br., Panicum turgidum Forssk..

— Espèces de liaison Sahel-Sahara.

Leur aire d’élection couvre l’ensembel du Sahel. Citons : Maerua crassifolia Forsik,

Limeum viscosum (Gay) Fenz, Tribulus bimucronatus Viv., Boerhaavia viscosa Lag. et Rodr,

Commicarpus verticillatus (Poir.) Standi., Colocynthis vulgaris Schrad., Acacia raddiana

Savi, Salvadora persica L., Cymbopogon schoenanthus (L.) Spreng., toutes espèces extrême

ment banales.

— Espèces de liaison Afrique intertropicale sèche-Sahara.

Ce sont des plantes aux exigences faibles montrant un tempérament érémitique.

Elles sont passées avec facilité des terres désertiques aux terres dégradées par les cultures

où elles se comportent un peu comme des colonisatrices. Leur aire a tendance à s’accrottre

au fur et à mesure de l’appauvrissement des sols. Citons : Cocculus pendulus (JR. et G. Forst.)

Diels, Aerva javanica (Burm. f.) Juss. ex Schult., Boerhaavia repens L., Abutilon pannosum

(Forst. £.) Schlechtend., Hibiscus micranthus L., Euphorbia granulata Forssk., Cassia italica

(Mül.) Lam. ex F.W. Andr., Rhynchosia memnonia (Del.) DC., Calotropis procera (Ait)

Ait. f., Trichodesma africanum (L.) Lehm..

Faidherbia albida (Del.) A. Chev. est à placer dans ce groupe, bien que son aire actuelle

ne corresponde peut-être pas tout à fait à son aire originelle, l’homme ayant contribué à le

propager en Afrique tropicale soudanienne.

— Espèces panafricaines.

Quelques plantes se rencontrent sur tout le continent africain depuis sa pointe Sud

jusqu'aux rivages de la Méditerranée, mais ne pénètrent pas dans la forêt dense équatoriale.

Leur afinité pour l'eau leur permet de s'affranchir dans une certaine mesure des facteurs

climatiques; l’une vit dans les sables humidifiés par les pluies : Pancratium trianthum Her-

bert, les autres sont hydrophytiques : Juncus maritimus Bak. var. arabicus (Asch. et Buchen

Adans., Pluchea ovalis (Pers.) DC., Saccharum spontaneum L. subsp. aegyptiaeum (Will)

Hack.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 145

VI. ÉLÉMENT DE LIAISON TROPICAL

Cet élément groupe des plantes largement répandues à travers la zone intertropicale

africaine ou mondiale. Leurs exigences écologiques extrêmement faibles les rendent d'autant

plus communes. Pourvu qu’elles aient de la chaleur et une forte dose d’humidité, elles poussent

avec aisance.

19 ESPÈCES COMMUNES EN AFRIQUE INTERTROPICALE

Beaucoup de ces plantes trouvent dans les bas-fonds de l’Ennedi, temporairement

inondés après les pluies, un biotope à leur convenance. On les voit en septembre former des

massifs de verdure compacts comme Cassia tora L., Corchorus olitorius L., Hibiscus asper

Hook.. D’autres sont très fréquentes sur les sables : Giesekia pharnacioides L.. D’autres suivent

les banquettes des ouadis comme Bidens pilosa L., ou Phyllanthus Niruri L., Brachiaria

deflexa (Schumach) C.E. Hubbard ex Robyns.

Elles sont toutes hygrophytiques et, contrairement aux espèces de liaison saharo-

tropicales, elles n’ont aucune adaptation érémitique.

25 espèces sont à inscrire ici.

2° PALÉOTROPICALES

Les éléments tropicaux banals, communs à l'Afrique et à l’Asie, sont largement présents

dans l’Ennedi. Trente-huit espèces au moins. Certaines (23) sont plutôt d’affinité sahélienne

parmi lesquelles : Mollugo nudicaulis Lam., Phyllanthus maderaspatensis L., Corchorus

tidens L., Ipomoea sinensis (Desr.) Choisy, Ipomoea coptica (L.) Roth ex Roem. et Schult.,

Aeschynomene indica L., Digitaria adscendens (Kunth) Henrard. D'autres (15) trouvent

leur plein épanouissement dans la zone soudanienne comme Securinega virosa (Roxb, ex

Wild) Baill., Tamarindus indica L., Sesbania seshan (L.) Merrill, Blumea perrottetiana

DC., Andropogon gayanus Kunth, ces dernières étant strictement localisées dans l’Ennedi

en altitude, dans le lit des ouadis,

3° PANTROPICALES.

L’Ennedi est un pays tropical, aussi est-il tout à fait normal d’y trouver un nombre

important de ces plantes communes aux zones tropicales du monde entier et qualifiées de

pantropicales. Nous en avons recensé 31 parmi lesquelles les plus figuratives sont : Gynan-

dropsis gynandra (L.) Briq., Waltheria indica L., Cardiospermum halicacabum L., Lactuca

intbacea Jacq., Merremia aegyptiaca (L.) Urban, Leucas martinicensis (Jacq.) Ait.. Mention

2ons aussi une série de Graminées très communes : Chloris virgata Sw., Dactyloctenium aegyp-

tium (L) Beauv., Aristida adscensionis L., Eragrostis ciliaris (L.) R. Br. et un cortège floris-

fique gravitant toujours plus ou moins autour des points d’eau tropicaux : Ludwigia erecta

(L) Hare, Oldenlandia corymbosa L., Scoparia dukcis L., Cyperus haspan L. Pycreus polys-

tachyos (Rottb.) Beauv., Fimbristylis ferruginea (L.) Vahi, Eragrostis atrovirens (Desf.) Trin.

«x Steud., Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf.

La première place revient aux Graminées et Cypéracées qui représentent 40 % du

total des pantropicales, ce qui montre bien la facilité avec laquelle certaines Glumacées peuvent

Srépandre dans toute la zone tropicale et en particulier coloniser les terrains pauvres. L'homme

ntervient aussi pour une large part dans la prolifération de certaines pantropicales, par

“xemple celles dont le développement est nettement favorisé par les façons culturales (Euphor-

hirta L.) ou par la présence permanente du bétail (Gynandropsis gynandra (L.) Briq.).

4° L’ENNEDI, LIEU D'ÉLECTION DE BANALITÉS TROPICALES

L'ascension réussie de deux énormes massifs rocheux réputés inaccessibles, le Mont

Aloba et le Mont Déli — sur lesquels, à notre connaissance, jamais un être humain ne s’était

“enturé — nous a donné l’occasion inespérée de pouvoir inventorier une flore qui a l'insigne

Es de n'avoir jamais subi l'influence de l’homme ni celle des animaux domestiques.

analyse est d'autant plus enrichissante qu’elle est l'expression même d’une flore stricte-

“a raturelle, installée sur des plateaux tabulaires de plusieurs kilomètres carrés, prétégés MNHN, Paris

146 H. GILLET

de toute part par des falaises verticales de plus de 300 mètres. Sa mise en place résulte des

seuls facteurs climatiques, édaphiques, écologiques et biologiques (et en particulier l’anémo-

chorie).

LADITE fut grande notre surprise en constatant, sur les hauteurs inviolées, la présence

de certaines banalités tropicales si répandues autour des villages de la zone soudanienne. Passe

encore pour l’Aerva javanica (Burm. f.) Juss. ex Schult. dont les semences, sortes de petites

sphères entourées de poils entremêlés, peuvent flotter dans l'air, pour Dactyloctenium aegyp-

tium (L.) Beauv., Eragrostis cilianensis (AIL) Link ex Vign. Lut., E. pilosa (L.) Beau.

Euphorbia granulata Forssk., Polycarpaea corymbosa (L.) Lam., Mollugo nudicaulis Lam.

dont les graines minuscules soulevées par le vent peuvent être entraînées très haut, mais il

est vraiment difficile d’admettre l'introduction récente sur ces massifs de plantes à graines

pesantes comme celles de Jpomoea sinensis (Desr.) Choisy, de Leucas martinicensis (Jacq.)

Ait. (1) [dont il existe un petit peuplement sous un abri protégé à la base de la face Est du

Mont Aloba] ou de Corchorus tridens L.. Ces espèces ont toute chance d’appartenir à une flore

ancienne en parfait équilibre avec les conditions du milieu.

Ces observations vont de pair avec celles qui concernent d’autres plantes, vulgarités

ailleurs, mais rencontrées dans l’Ennedi en petit nombre dans des sites invraisemblables, de

grande difficulté d'accès. Citons par exemple Vernonia cinerea (L.) Less. dont une population

restreinte existe dans la gorge Maya juste à la ligne de raccord entre la falaise et l’éboulis

de base, biotope où précisément sont concentrées toute une série de plantes si relictuelles

qu'il est permis de se demander si notre Vernonia ne serait pas lui aussi relictuel. Signalons

aussi Pupalia lappacea (L.) Juss. assez fréquent au sein des blocs rocheux les plus impéné.

trables et des rocailles les plus retirées : on conçoit mal, dans un tel milieu, la possibilité

d’une dissémination actuelle par zoochorie. Indiquons également les Tamarindus indica L.

dont on peut voir de très vieux exemplaires le long de certains ouadis d'altitude, en des em.

placements tels que leur introduction accidentelle récente semble exclue : gorges encaissées,

banquettes entourées de toute part de parois verticales (0. Aoué, guelta Koubé Basso,

O. Keechi).

Dans les Massifs montagneux Sud sahariens et dans l’Ennedi en particulier, les banalités

tropicales citées, auxquelles on pourrait joindre Trichodesma africanum (L.) Lehm., Boerhaa-

via repens L., Giesekia pharnacioides L., semblent pousser réellement en équilibre avec les

facteurs naturels. Dans l’Ennedi, elles apparaissent comme des plantes typiques des sols

squelettiques. Aussi, mais secondairement pensons-nous, ont-elles trouvé dans les sols pauvres

tropicaux (sables sahéliens, pâturages épuisés par les feux, jachères des villages), en raison

de leurs faibles exigences, des conditions édaphiques très favorables, et s’y sont-elles répandues

comme des colonisatrices.

Dès lors se trouve posé le problème de l’origine des plantes dites « rudérales » sahé

liennes, qui existaient bien quelque part avant que l'Homme ne les propage. Les nombreuses

observations de ces rudérales vivant à l’état véritablement « sauvage » dans les hauts-lieux

retirés de l’Ennedi sans que l'Homme y soit actuellement pour quelque chose dans leur multi:

plication, nous amènent à penser qu’elle pourrait bien être dans les massifs montagneux Sud

sahariens,

VIL. ÉLÉMENT SUBCOSMOPOLITE

Aucun plante ne se rencontre sur la totalité de la surface terrestre : 25 seulement sur

les 300.000 connues ont une aire qui s'étend sur 50 %, des terres du globe. Aussi est-il plus

correct de parler de subcosmopolites pour qualifier ces plantes vivant dans la plupart des

régions chaudes ou tempérées.

1° SUBCOSMOPOLITES VRAIES

a. Subcomopolites liées à la permanence de l’eau.

Le milieu aquatique est d’une grande uniformité. Réduit, aujourd’hui surtout, à des

points d’eau coincés dans des gorges profondes il avait autrefois une extension beaucoup plis

(1) Ces deux dernières espèces sont à notre sens des espèces collectives, différenciées en écotypes

adaptés à des conditionnements très variés, Nous pensons avoir affaire ici à des écotypes spécialisés aux

Massifs Sud-Sahariens.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 147

grande. Aussi, ces plantes ont-elles toutes chances d’être depuis très longtemps installées dans

YEnnedi : Potamogeton nodosus Poir. var. Billotii (F. Schultz) Billot ex Richt., Cynodon

dactylon (L.) Pers., Phragmites communis Trin. (trouvé fossilisé dans le quaternaire saharien,

KoENIGUER) et Equisetum ramosissimum Desf..

b. Subscomopolites anthropiques.

Ce sont des plantes dont la multiplication a été favorisée par les façons culturales ou

par la présence des animaux domestiques : Portulaca oleracea L., Chenopodium murale L.,

Setaria verticillata (L.) Beauv..

2° THERMOSCOSMOPOLITES

Ces plantes à tempérament tropical ou subtropical se sont largement répandues dans

tous les pays chauds, en prenant possession des places libres : friches culturales, sols usés,

ou en restant en relation avec les points d’eau. Une trentaine d’entre elles ont été recensées

dans l’Ennedi, Parmi les premières (28) remarquons Achyranthes argentea Lam., Mollugo

cerviana (L.) Seringe, Polycarpaea corymbosa (L.) Lam., Tribulus terrestris L. et toute une série

de plantes qui, fréquentes dans les cuvettes limoneuses des plateaux, sont devenues rudérales :

Blumea aurita (L. f.) DC., Cyperus rotundus L., Eragrostis cilianensis (AH.) Link ex Vign.

Lut..

Parmi les secondes (12) plus ou moins hydrophytiques notons Glinus lotoides L.

Fuirena umbellata Rottb., Echinochloa colona Link, Panicum repens L., Adiantum capillus-

veneris L..

VIII. ÉLÉMENT ENDÉMIQUE

Le Massif de ’Ennedi, en raison de son altitude modeste (le sommet est à 1 293 m),

de son isolement géographique partiel (vers le Sud il est relié aux Monts du Ouaddai) et des

courants floristiques qui l'ont largement traversé, ne se prête guère à la ségrégation spécifique.

Aussi le nombre d’endémiques stricts y est-il fort restreint et encore est-il dû peut-être à la

défaillance de nos connaissances sur les flores des régions avoisinantes (Ouaddaï, Darfur).

19 ENDÉMIQUES DE L’ARC MONTAGNEUX CENTRE SUD SAHARIEN

I existe trois plantes qui n’ont été récoltées actuellement que dans le Massif de l'Air,

au Tibesti et dans l’Ennedi, définissant ainsi un endémisme au niveau des Massifs Sud saha-

riens. Ce sont : Bidens minuta B. de Miré et Gillet, Commicarpus montanus B. de Miré,

Gillet et Quezel et Tripogon multiflorus B. de Miré et Gillet,

L'origine du Bidens minuta est obscure. Aucun Bidens actuellement connu ne s’en

approche suffisamment pour être considéré comme affine. HA s’agit d’une plante hautement

spécialisée : thérophyte à cycle court, possédant un appareil végétatif capillaire, des fleurs

de taille réduite (il n’y a pas de fleurs ligulées ou exceptionnellement une); la plante lève dès

les prémières pluies et produit, en moins de 40 jours, une quantité importante d’akènes de

9 millimètres de long. Très rapidement elle se dessèche ne laissant que ses semences sur le

sol, Elle vit dans un type de sol très particulier : interstices des roches, ou regs pierreux en

pente douce comme la zone piedmont au pied des reliefs. Sa localisation est très inégale suivant

les massifs : dans l'Air elle n’existe que sur le versant occidental le plus arrosé du massif des

Bagezan, au Tibesti elle n’est signalée que dans l’Emi Koussi, mais dans l’Ennedi elle s'étend

à tout le plateau central au-dessus de 800-900 mètres. Nous l'avons également rencontrée

‘2 septembre 1963 dans le massif des Kapka à 1.000 mètres d'altitude sur le 15° parallèle

à300 kilomètres du Sud de l’Ennedi, dans une station d’arènes granitiques où les pieds, plus

Me que partout ailleurs, se trouvaient de toute évidence dans des conditions optimales

Croissance.

. Ainsi à semble admissible que le Bidens minuta soit l’un des rares survivants d’un

Yieux fond de flore (Randflora) adaptée à l'habitat rocaïlleux sec et au climat à saisons tranchées

“ais à pluie revenant à intervalles réguliers. Son aire jadis vaste se serait fragmentée à l'appa-

fon du climat désertique. Il subsiste actuellement dans les seuls emplacements où des pluies

*... éssurent sa germination chaque année. Se serait-il différencié sur place ou serait-il

iginaire des hauts plateaux de l'Afrique orientale? Mais puisqu'il n’est pas signalé au Kenya

10, Source : MNHN, Paris

148 H. GILLET

où il pourrait se trouver à côté du Chaetostichium majusculum C.E. Hubbard dont l'écologie

est identique, on retiendra plutôt la première hypothèse.

Commicarpus montanus a une répartition presque superposable : Aïr (Massif de

Bagezan), Tibesti (Toussidé et Emi Koussi), Ennedi (un pied unique, plateau central près

de Damas) et Kapka où, à l'instar du Bidens, il est plus vigoureux que partout ailleurs. Par

sa pérennité et son indument dense de poils glanduleux capités, il présente une xéromorphie

certaine, mais par ses feuilles larges, persistantes et nombreuses, ses tiges florifères élevées,

il semble au contraire adapté à une certaine mésophyllie. Aussi paraît-il lié à un climat à saisons

alternées mais comportant une saison des pluies plus longue et plus appuyée que celle qui

existe actuellement. H appartient à une lignée dont le plein épanouissement se confond à

l’heure actuelle avec la zone sahélienne et dont certaines espèces montrent un polymorphisme

accentué. Il pourrait être une espèce en voie d'extinction (il est ultra-relictuel partout),

plantée par des espèces plus résistantes à l’aridité.

Tripogon multiflorus est montagnard tout autant, sinon davantage, que les deux pré.

cédents. Récolté dans l'Air (à l'extrême Sud au Tarraouadji), au Tibesti (Toussidé) et surtout

dans l’Ennedi en de nombreuses stations, il est un élément typique des croupes au relief

arrondi du plateau central où on le rencontre à l’état disséminé, parfois sur d'assez vastes

surfaces, S’affranchissant volontiers, à l'inverse des deux autres, des ravinelles pluviales, il

apparaît comme un authentique orophyte adapté aux conditions sèches et sévères d'altitude,

Le genre Tripogon est un genre ancien qui s’est différencié sur les hauts sommets africains :

T. major au Cameroun, T. Snowdeni en Ouganda, T. unisetus en Afrique orientale; le multi.

florus ne serait-il pas alors le Tripogon des sommets Sud sahariens?

Il existe une quatrième plante dont l'absence en Ennedi pose quelque problème, !

s’agit d’un représentant du genre Rhynchosia relevant du groupe totta, groupe dont l'origine

est à rechercher sur les montagnes de l’Afrique orientale, qui s’est diversifié en R. totta DC,

— s'étendant de la Rhodésie à l’Erythrée — et en espèces affines différenciées sur les hauts

sommets des massifs montagneux : R. Lynesii Bak. et Mart. au Djebel Marrah, R. tibestica

B. de Miré, Gillet et Quezel au Tibesti (Emi Koussi, 2.000 m) et R. aïrica B. de Miré et

Gillet dans l'Air (Bagezan, 1.600 m). A première vue il semble étrange que la lignée soit

passée du Djebel Marrah au Tibesti en enjambant l’Ennedi. Ce cas est à rapprocher de celui

de Blumea gariepina DC. qui existe en Afrique orientale et australe, au Tibesti, au Hoggar

et dans l’Aïr en des biotopes dont les équivalents ne manquent pas dans notre territoire, Seules,

à notre avis, les lois du hasard peuvent intervenir pour expliquer cette carence : ces plantes,

plus ou moins relictuelles, ne se maintiennent que dans certaines niches écologiques, elles:

mêmes tributaires des facteurs d’érosion.

Mais il n'en est pas de même pour quelques genres des hautes montagnes tropicales

d'Afrique qui ont envoyé sur le Tibesti et au Djebel Marrah des lignées atteignant sur les

sommets un degré d’individualisation spécifique : Dichrocephalus, Helichrysum, Nepela,

Silene. L'absence de ces purs orophytes dans l’Ennedi n’a rien de surprenant ôi l’on se réfère

à la faible altitude du Massif.

sup-

2° ENDÉMIQUES ENNEDIENS

L’exploration systématique du Massif, poursuivie pendant plusieurs années consécu-

tives, a permis, comme il fallait s’y attendre lorsqu'on se livre à des recherches minutieuses

en région montagneuse non inventoriée, la découverte d’expèces non encore décrites. Sont-

elles des vrais endémiques? IH est permis d’en douter, aucun endémique montagnard n'étant

susceptible de se différencier sur un massif aussi bas. Nous y voyons plutôt des espèces en

voie de disparition.

Nous avons longtemps pensé qu’une certaine Cucurbitacée lianescente dioïque, stricte:

ment rupicole et localisée dans la partie la plus élevée du Massif, là où précisément se trouvent

les endémiques des Massifs sud sahariens, était une espèce nouvelle. Ses caractères sont bien

affirmés : petites feuilles trilobées, crassulescentes, réseau de tiges fines mais persistantes,

petites baies. Son habitat est fort spécialisé : elle enserre certains blocs rocheux d’un lacis

dense de tiges s’enroulant et s’entrecroisant plusieurs fois sur elles-mêmes. De plus la plante

semble se trouver à l’heure actuelle dans des conditions limites d'existence; tous les pieds

observés sont âgés, la partie vivante n’occupe que l'extrémité des rameaux, et les fais

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 149

vant pas toujours à maturité (1), la plante ne se multiplie plus. Le retour du soleil brûlant de

septembre qui surchauffe les parois rocheuses compromet sa vie végétative. La liane a toutes

chances d’appartenir à un vieux fond de flore rupestre, en voie de disparition par suite du

raccourcissement de la saison des pluies. Mais nous devons très récemment à Mie KErAU-

pren la détermination précise de cette espèce : il s’agit de Zehneria anomala C. Jeffrey (2).

Par contre, il existe un Boerhaavia qui se distingue des autres Boerhaavia de la même

façon que le Commicarpus montanus diffère des autres Commicarpus. Comme ce dernier il

est recouvert d’un indument dense de poils glanduleux capités, il émet des tiges élevées por-

tnt des feuilles larges et il est rarissime (une seule station de quelques piede). Il est pour le

moins remarquable de constater que deux genres de Nyctaginacées Boerhaavia et Commicarpus

évoluant dans les mêmes conditions écologiques aient abouti à deux types parallèles : c’est

une sérieuse raison de penser que les deux genres sont apparentés et issus d’une souche com-

mune. Leur adptation à un climat à saisons contractées complète fort bien les multiples

observations déjà faites qui tendent à prouver qu’un climat peu différent du climat soudanais

actuel régnait autrefois sur l’Ennedi.

3° ENDÉMIQUE ENNEDI-OuaAppaï

Une espèce vivace, Polygala Murati J. Félix, décrite du Ouaddaï (région de Biltine)

2 té retrouvée assez commune dans l’Ennedi, mais en altitude. À la fois rupicole et hygrophy-

tique elle est surtout concentrée le long des ravins ou des lits des petits torrents. H s’agit sans

doute d’une espèce méconnue se rattachant au lot des espèces endémiques de la région du

Darfur, Ouaddaï, Ennedi.

IX. COMPOSITION GLOBALE

En s’en tenant aux grandes divisions, la flore de l’Ennedi se présente comme suit :

Total absolu Total relatif

Élément désertique (saharo-sindien) 40 7,6%

Élément sahélien. . 94 17,8%

ment soudanien . 115 21,8%

ment tropical oriental . 79 15,0%

Élément de liaison saharo-tropical 49 93%

Élément de liaison tropical (tropical banal) . 104 19,7 %

Subeosmopolite. DRE 37 70 %

Élément endémique . . 8 15%

Total... OP PTE 526 99,7 %

En condensant encore le tableau, nous avons :

Élément saharien.. .

Élément tropical. .........

lément de liaison saharo-tropical .

Subcosmopolite.

Élément endémique

Ces pourcentages suscitent des commentaires,

. Tout d’abord, la supériorité écrasante de l'élément tropical est évidente. Ceci est en

Rafit accord avec toutes nos conclusions précédentes. L'Ennedi est tropical. Tout concourt

À démontrer, Mais que 21 % des plantes, pour un pays qui s'étend entre les 16° et 18° paral-

» Soient soudaniennes et constituent en même temps l’élément le mieux représenté est

(n fit très significatif, Les affinités phytogéographiques de l’Ennedi sont complexes, mais il

Stindéniable qu'une dominance soudanienne se dégage, si bien que le Massif apparaît comme

D Tous a fallu attendre trois années pour récolter des fruits sur des pieds soigneusement repérés.

@) Connu du Kenya, d’Ethiopie, de la Republic of Sudan et d'Arabie; Hoe sabéun de Tue Moon.

77 564022 6. 10 a Source : MNHN, Paris

150 H. GILLET

une enclave soudanienne incluse dans la zone Nord sahélienne, ou plus précisément comme

un réseau d’enclaves, chacune ayant son individualité propre. Comment ne pas être frappé

par la multiplicité des stations soudaniennes et leur originalité? Chaque station héberge so

propre lot de relictuelles, très souvent différent de celui de la station voisine. Ainsi au centre

de l’Ennedi (région d’Aoué) il exite à la cote 880 mètres au niveau de grés aquifères qui,

lorsqu'ils sont mis à jour par l'érosion, donnent des stations du plus haut intérêt, Si curieux

que cela puisse paraître, malgré leur proximité, chacune abrite des espèces soudaniennes o

même soudano-guinéennes spéciales et qui en général ne se retrouvent pas dans la station le

plus proche même si elle n’est distante que de quelques kilomètres : ainsi l’on trouve à T0.

Kouro, et uniquement là, Premna resinosa (Hochst.) Schau., à Aoué Rhytachne rottboellioides

Desv., à Fonoké Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale, à Maya Syzygium guineense (Wälld.) DC.

Azanza garckeana (F. Hoffm.) Exell et Hillcoat et Clematis hirsuta Guill. et Perr., à Tenébe

Maesa Schweinfurthii Mez.…

L'élément saharien, par comparaison, n’est que faiblement représenté. Ceci est contraire

à l'opinion généralement exprimée par la plupart des auteurs qui, en se fiant à des impression.

ressenties à Fada en saison sèche, jugent l’Ennedi désertique. Le poste de Fada ne reflète en

rien l'ambiance du Massif montagneux.

L'analyse détaillée de la flore montre encore la prédominance étonnante d'un él.

ment oriental : 15 % des espèces sont strictement orientales et ceci indépendamment d'un

influence accentuée provenant d’Afrique orientale équatoriale (7 %, des espèces) et d'Afrique

australe (6 % des espèces), parvenue jusqu’à l’Ennedi en contournant le massif forestier guinéo.

congolais par l'Est.

L'importance de l'élément de liaison tropical est révélateur de son pouvoir d'expansion

et d’intense occupation des places vides. Il s’est installé d’autant plus facilement dans le pays

que chacun de ses représentants est suceptible de trouver un milieu à sa convenance tant est

grande la variété des biotopes. Certains d’entre eux n’ont été trouvés que dans une station

où règne un microclimat soudanais (Vesaea crassicaulis (Guïll. et Perr.) Kochne, Alysicarpus

vaginalis (L) DC., Crotalaria mucronata Desv., Commelina benghalensis L. et font fgue

de relictuelles.

X. TABLEAU RÉCAPITULATIF

Élément érémitique (40).

Élément omnisaharien (25) :

Sous-élément à souche Nord saharienne .

Sous-élément saharien tropical. . 10

Sous-élément montagnard . 3

Élément saharien occidental (1) 1

Élément Sahara méridional (11) fi

Élément érémitique Nord-Sud tropical (3) 3

Élément tropical.

Élément sahélien (94).

Espèces Nord sahéliennes (22) :

Élément Nord sahélien strict. 10

Élément Nord sahélo-sindien . 8

Élément Nord-Sud tropical . 4

Espèces Sud sahéliennes (5) 5

Espèces sahéliennes (67) :

Espèces sahéliennes strictes. . - 2

Espèces sahélo-indiennes.… . - 2

Espèces sahéliennes extensives

Espèces sahéliennes allant jusqu’en Afrique orientale. 2

Espèces sahéliennes allant jusqu’en Afrique australe sèche. 2!

Espèces sahéliennes s'étendant à la fois aux Indes et à

l'Afrique australe sèche 5

Espèces sahéliennes occidentales .

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 151

Élément soudanien (115).

Espèces Nord soudaniennes (11) :

Élément Nord soudano-éthiopien .

Élément Nord soudano-indien. .

Espèces Sud soudaniennes (6) :

Élément Sud soudano-éthiopien.

Élément Sud soudano-zambézien . .

Espèces soudano-guinéennes (5)...

Espèces omnisoudaniennes (19) ..

Espèces soudaniennes extensives (37) .

Espèces de liaison Sud sahéliennes-Nord soudaniennes (13)

Espèces Sud sahéliennes-Nord soudaniennes strictes PRE

Espèces allant jusqu'aux Indes. ............ 4

Espèces s'étendant à l'Afrique australe.

Espèce s'étendant à l'Afrique sèche australe .

Espèces de liaison sahéliennes-soudaniennes (14) :

Espèces de liaison sahéliennes-soudaniennes strictes 5

Espèces allant jusqu'aux Indes. . 4

Espèces allant en Afrique orientale . 3

Espèces allant en Afrique sèche australe. . 2

Espèces soudaniennes intertropicales (10) 10

Élément tropical oriental (59).

Espèces sahéliennes orientales (20) :

Espèces sahéliennes orientales strictes ..................... 8

Espèces orientales sahélo-indiennes (12) :

Espèces allant de l’Inde au Mali. 2

Espèces allant de l’Inde à l'Air 5

Espèces allant de l'Inde à l'Ennedi. 5

Espèces soudanaises orientales (2) 2

Espèces éthiopiennes (17) :

Espèces éthiopiennes allant jusque dans l’Air . 7

Espèces éthiopiennes s’arrêtant dans l’Ennedi 8

Espèces éthiopiennes allant jusqu’en Afrique orientale. 2

Espèces de souche Darfur Kordofan (12)................. 12

Espèces montagnardes de l’Afrique orientale et australe (4). 4

Espèces de JAfrique du Sud (4).................,.......... 4

Élément de liaison saharo-tropical (49) :

Espèces à concentration Sud sahélienne et Nord soudanienne (2).............. 2

Espèces à concentration sahélienne (47) :

Espèces peu extensives (liaison Nord Sahel-Sahara tropical)... ........... 11

Espèces fortement extensives (liaison Sahel-Sahara) (36) :

Espèces de liaison Nord Sahel-Sahara . 12

Espèces de liaison Sahel-Sahara. . 9

Espèces de liaison Afrique tropicale sèche-Sahara. it

Espèces panafricaines 4

Élément de liaison tropical (104) :

Espèces communes en Afrique intertropicale (26) . . 26

Paléotropicales (47) . 47

Pantropicales (31) . . 31

subcosmopolite (37) :

mopolites 0) AR 9

ocosmopolites (28) .. 28

flénet endémique (8) 8

Source : MNHN, Paris

104.

152 H. GILLET

QUATRIÈME PARTIE

PEUPLEMENT VÉGÉTAL

A. ESQUISSE GÉNÉRALE DU PEUPLEMENT VÉGÉTAL

1° RICHESSE ARÉALE

L’Ennedi bénéficie sur le plan géographique de ce double avantage d’être un carrefour

géographique et un bastion montagneux. Sa richesse floristique aréale est très supérieure à

celle des plaines qui l'entourent et même supérieure à celle des autres Massifs Sud sahariens,

C'est d’ailleurs le seul massif dont l'inventaire floristique soit connu presque à 100 %,.

Nombre d’espèces

de Phanérogames spontanées Surface

recensées (km?)

526 30.000

515 100.000

387 30.000

2° COMPARAISON DE LA FLORE DE L'ENNEDI AVEC CELLE DES MASSIFS SUD SAHARIENS

(Tiesri, Aïr)

Chaque massif possède son originalité. Le Tibesti en raison de son altitude (l'Emi

Koussi culmine à 3.410 m) possède un étage méditerranéen et un contingent important d’endé-

miques, l'Air possède un étage méditerranéen réduit mais n’a été qu’effleuré par l'influence

soudanaise, L’Ennedi a reçu une profonde imprégnation soudanienne et éthiopienne.

Le tableau suivant donne les pourcentages des différents éléments de flore pour chacun

de ces massifs (d’après QuEzEL pour le Tibesti et nous-mêmes avec la collaboration de Bat-

NEAU DE MIRE pour l'Air).

Ennedi Tibesti Atr

% % %

Élément méditerranéen. 0,0 6,5 25

Élément saharien. 7,6 17,7 13,0

Élément de liaison saharo-tropical 9,3 8,3 16,0

Élément tropical “ 74,5 40,0 56,0

Cosmopolite. 7,0 8,1 9,0

Endémique.… 1,0 10,7 1,0

a. Éléments communs.

Les participations de la flore de l'Ennedi à celles du Tibesti et de l'Air sont curieus®

ment équivalentes : 266 espèces (soit 51 %) pour le Tibesti et 286 espèces (54 %) pour l'AE-

La moitié de la flore de l’Ennedi se retrouve au Tibesti et dans l'Air. Ces pourcentages

duisent simplement la possession en commun d’un contingent important de banalités trop:

cales et de sahéliennes, grossi d’un petit nombre de montagnardes rupicoles.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 153

Nombre d’espèces de la flore ennedienne se trouvant :

Au Tibesti Dans l'Atr

Capparidacées 10 a

Nyctaginacées 5 4

Euphorbiacées . 9 9

Malvacées . . 9 10

Mimosacées T: T

Papilionacées . 22 22

Composées . 18 20

Asclépiadacées . 8 9

Acanthacées 5 5

Graminées. .. 52 55

b. Éléments différents.

Malgré cette participation commune tout à fait logique pour deux massifs dont la

proximité relative implique une évolution biogéographique assez semblable, quelques faits

surprenants retiennent l’attention. Que de nombreux éléments typiquement soudanais prés-

sents dans l’Ennedi ne se retrouvent pas au Tibesti, rien de plus normal, étant donné la position

plus septentrionale de ce dernier massif, mais que l'inverse se produise, cela ne manque pas

d'étonner. Les exemples ne manquent pas : Melothria maderaspatana, Indigofera steno-

phylla, Ficus gnaphalocarpa, Vernonia amygdalina, Carissa édulis, Jacquemontia capitata,

Monechma ciliatum, Themeda triandra, Andropogon shirensis, toutes plantes communes

au Tchad et en plaine au Sud du 13° parallèle, On s'explique mal pourquoi la vague soudanienne

qui aurait amené cet ensemble jusqu’au Tibesti n'aurait pas laissé de traces dans l’Ennedi,

territoire qu’elle a obligatoirement traversé. Devrons-nous faire appel, une fois de plus, aux

lois du hasard qui font que le maintien d’une espèce à l’état relictuel loin de son aire continue

soit un événement heureux dû à un concours particulier de circonstances ?

Autre anomalie : quelques espèces passent de lAbyssinie à ’Air en empruntant le

relai du Tibesti et non celui de l’Ennedi : Cleome paradoxa R. Br. ex DC., Abutilon biden-

tatum Hochst. en sont des exemples frappants.

Ces espèces sahéliennes strictes se seraïent-elles heurtées, au moment de leur passage,

à une barrière soudanienne recouvrant l’Ennedi, difficilement franchissable pour elles? Nous

serions tentés de le croire.

3° COMPARAISON DE LA FLORE DE L’ENNEDI AVEC CELLE pu Dyegez MaRRAH

Le Djebel Marrah occupe pour le biogéographe africain une position de choix. Culmi-

mnt à plus de 3.000 mètres et situé sur le trajet de migrations végétales allant de l'Afrique

australe à l’Ennedi et au Tibesti, il rassemble sur ses pentes élevées, ayant échappé plus ou

moins en raison de leur altitude aux vicissitudes paléoclimatiques, les témoins des change-

ments floristiques du passé. Entre l'étage inférieur typiquement soudanien et l'étage supérieur

où la flore est afro-alpine s’intercale un étage moyen. Là diluées dans les éléments monta-

gxrds, se rencontrent quelques espèces typiques des hauts sommets ennediens : Achyro-

‘line luzuloides Vatke, Lavandula pubescens Decne. (vicariant de Lavandula coronopifolia

Poir), Hypoëstes verticillaris (L. f.) Soland. ex Roem. et Schult. et l’Azanza garcheana

Æ Hofin.) Exell et Hillcoat. Elles sont toutes échelonnées entre 1.800 et 2.000 mètres au

Heu d'une zone relativement xérophile intercalée entre celle arrosée copieusement par les

er soudanaises et celle humidifiée en permanence par les nuages et les pluies dues au

Source : MNHN, Paris

154 H. GILLET

B. ESSAI D'INTERPRÉTATION DU PEUPLEMENT VÉGÉTAL

MODIFICATIONS FLORISTIQUES PASSÉES ET RÉCENTES

I. L’'ENNEDI SECONDAIRE

Tout porte à croire que l’Ennedi est émergé depuis le début du secondaire. Les premiers

indices végétaux reconnus sont des bois silicifiés du continental intercalaire, Dadoxylon

des Erdis, plante primitive du groupe des Araucaroidés. Comme les dépôts du continental

intercalaire sont signalés à la fois au Nord de l'Ennedi (Erdis) et au Sud (Ouaddaï), il paraît

acquis que ceux-ci ont recouvert notre pays et qu’ils ont été déblayés ultérieurement par

l'érosion. L'Ennedi de la fin du secondaire devait ressembler à un plateau peu élevé sur lequel

coulaient des rivières au cours lent, s’étirant en de nombreux méandres.

I. L'ENNEDI TERTIAIRE

1° APERÇU GÉOLOGIQUE

Au tertiaire l’Ennedi, tout comme le Sahara oriental, est soumis, selon toute vraisem-

blance, à ce même mouvement d’exhaussement général qui soulève le Hoggar et le Tibesti

de 750 mètres (R. Furon). Ce relèvement progressif commencé à la fin de l’Yprésien s’est

poursuivi au moins jusqu’au miocène.

Un deuxième mouvement épirogénique intervient au pliocène. Au Tibesti les vallées

sont surcreusées de 200 mètres dans les basaltes anciens (LELUBRE). I semble à peu près

certain que l’Ennedi ait été affecté par la même poussée, d'autant que la plupart des grands

ouadis du pays (0. Dougouro, O. Horta, O. Kordi, O. Nohi, O. Maya) serpentent au fond de

gorges imposantes, avec des surcreusements visibles.

20 ÉVOLUTION DE LA FLORE

Aucun fossile paléobotanique se rapportant à des Phanérogames n’a été obtenu dans

l’Ennedi. Mais de nombreux bois fossiles ont été découverts dans les régions avoisinantes et,

grâce à eux, il est possible d’avoir quelque lumière sur la flore tertiaire du pays. Dans certains

cas en effet les structures, lorsqu'elles sont silicifiées, sont suffisamment bien conservées pour

permettre une identification générique. Nous empruntons au professeur BOUREAU les rensei-

gnements suivants :

Genre Lieu Système

Terminalioxylon fezzanense Boureau 1958...... Fezzan oriental Post-éocène

Anogeissuxylon bussonii. ....... Tinrhert Post-éocène

Ebenoxylon aegyptiacum Kraïsel 1939. . Egypte Oligocène-miocène

Dombeyoxylon oweni (Carr.) Kraïüsel 1939 Egypte, Lybie (Syrte) | Oligocène et néogène

Dombeyoxylon Monodi. Mali Paléocène

Sterculioxylon aegyptiacum (Unger) Kraüsel 1939. Rio de Oro, Eocène à quaternaire

sud Tunisien,

Fezzan oriental,

désert de Lybie,

Basse Egypte, Abyssinie

Somalie, Tibesti

Sterculioxylon freulonii Boureau 1957 très proche É

de l'espèce actuelle Sterculia elegantiflora Hutch. Fezzan Post-éocène

Il y a tout lieu de croire que de ces éléments dérivent les genres Terminalia, Anogeissus,

Diospyros, Dombeya, Sterculia dont certaines espèces sont typiques de la savane arborée

dense, parsemée de grands arbres, telle qu’elle existe actuellement au Tchad sur le 9° parallèle

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 155

(vec une moyenne pluviométrique annuelle de 1.150 m répartie en 7 mois de pluie et 3 mois

réellement secs). Le Séerculia setigera Del. et le Terminalia Brownii Fresen sont même

fréquents dans les arènes granitiques un peu au Nord du 12° parallèle. Dans ces conditions

il est plausible d'admettre que dès la fin du tertiaire l’Ennedi était recouvert d’une savane peu

différente de celle qui s'étend maintenant au Nord de Fort-Archambault par exemple, et que

les soudanaises qu'il abrite encore sont issues d’espèces voisines qui étaient pour la plupart

déjà en place dès l’oligocène. L’Ennedi appartenait à ce vaste ensemble soudanien tertiaire

qui recouvrait la plus grande partie du Sahara actuel, et dont il ne reste plus de témoins,

sinon ces quelques gorges verdoyantes maintenues jusqu’à nous dans la profondeur des grès

de notre Massif. En raison du caractère caducifolié des genres actuels apparentés aux genres

tertiaires, tout laisse penser que déjà à cette époque régnait un climat à saisons tranchées.

JL paraît également vraisemblable que sur un territoire aussi immense des genres

aujourd’hui éteints se soient différenciés, et qu’en particulier une flore saxicole hautement

spécialisée ait pris possession des arènes granitiques précambriennes. Elle aurait été éliminée

par les variations climatiques quaternaires et surtout par l’assèchement sub-récent. Seul le

Bidens minuta B. de Miré et Gillet, cette Composée simple au nombre réduit de pièces florales

à subsisté en se réfugiant sur les hauteurs des massifs Sud-sahariens.

Le bloc saharien de l’époque dont le climat, si l'on en juge par la vaste répartition de

certains bois fossiles (Evodioxylon, Sterculioxylon), devait être assez uniforme, a sans doute

été largement pénétré par des courants en provenance d'Afrique australe; et en particulier

par ceux qui ont dû suivre l’arête dorsale de l'Afrique orientale et ont dû amener le Rhyn-

chosia du groupe totta. Celui-ci, coupé par la suite du berceau, se serait ségrégé en Rhyncho.

sia airica et en Rhynchosia tibestica.

De la fin de cette époque date probablement la mise en place sur le Tibesti de taxons

sdémiques orophytes (Monodiella, Helichrysum monodianum Quezel et Dichrocephala

tibestica Quezel), dont aucune trace n'existe sur l’Ennedi, sans doute parce que notre

Massif est resté pendant tout le quaternaire en étroit contact avec la zone tropicale interdisant

à ces orophytes toute pénétration, par exemple à la faveur des périodes pluviales, et aussi

parce que son altitude n'est pas suffisante pour retenir des orophytes vrais.

II. L'ENNEDI QUATERNAIRE ET NÉOLITHIQUE

1° PRINCIPALES PHASES

C'est un fait maintenant admis par tous que le Sahara a connu au cours du quaternaire

des vicissitudes climatiques. P. QUEZEL en se basant sur la flore endémique du Tibesti (56 es-

pèces) et sur les données fournies par la géomorphologie, la géologie, la palynologie, distingue

plusieurs phases qui se sont succédées; une première phase pluviale favorable à la migration

vers le Sud des plantes méditerranéennes, appelée M1, une phase tropicale T1, une deuxième

phase méditerranéenne M2 et une deuxième phase tropicale T2. Ce schéma a été confirmé

par les découvertes les plus récentes.

a. Première phase pluviale (Kaguerien, faune villafranchienne). Pléistocène inférieur.

Des gisements fossilifères précis trouvés d’une part au Sud-Ouest de l’Ennedi dans le

Nord Mortcha, non loin du Bahr el Ghazal (1) et d’autre part au Nord de 1’Ennedi à Ounianga

Kebir (2) apportent des renseignements précis. Il y a 1à un Hippopotamus amphibius de taille

nf ieure à la normale, un éléphant de petite taille, un Hylochère, tous animaux indicateurs

d'une savane arborée, entrecoupée de fossés herbeux et d’étendues aquatiques.

La similitude des faunes de ces deux gisements, distants pourtant de 400 kilomètres,

montre qu'un climat uniforme du type soudanais s’étalait sur de vastes régions englobant

Sligoirement l’Ennedi situé à mi-distance entre les deux, Cette époque arrosée coïncide,

selon les avis les plus autorisés, avec la première phase humide africaine dite Kaguerien,

“ncomitante du premier pluvial européen. Grâce à des repères récents (australopithèque du

awanie) l'opinion prévaut maintenant que cette phase tropicale humide aurait duré fort

lngtenps (près d'un million d’ennées) et serait comprise approximativement entre 1 et 2 mil.

(1) Par

J. ABaDIE, J. BARREAU et Y. CoPPENs.

(2) Par

le lieutenant PARIS DE LA BOLLARDIÈRE, Source : MNHN, Paris

156 H. GILLET

ions d'années. Les conditions éminemment favorables à la végétation qui ont régné pendant

ces nombreux millénaires ont permis, pensons-nous, la ségrégation des espèces soudaniennes

actuelles à partir des espèces tertiaires.

b. Première phase aride post-villafranchienne.

Elle est matérialisée par les ergs fossiles à sable rouge encore visibles sur le 13° parallèle

et principalement dans la cuvette du Lac Tchad. Elle n’a pas laissé de dépôts connus plus au

Nord.

c. Phases de la Mer paléotchadienne (phases pluviales du Kamasien, Kanjerien et du

Gamblien)-Pléistocène moyen et supérieur (1).

De nouveau le Tchad connaît une longue période humide. Un immense lac de plus

de 1.000 kilomètres de diamètre se constitue. C'est la mer paléotchadienne. Pendant plu.

sieurs centaines de milliers d'années cette nappe d’eau démesurée amortit les variations cli.

matiques et atténue les périodes de sécheresse relative correspondant aux interpluviaux

Grâce à une humidité permanente, une température chaude — mais sans excès (2) — très

favorable, la végétation de type soudanien-villafranchien continue à s’épanouir.

A la fin de la période, vers — 5.000 avant notre ère (diatomites datées au C 14), la

mer paléotchadienne est toujours aussi étendue et un autre lac dit des Pays-Bas du Tchad,

situé sur l'emplacement actuel du Borkou, indique une période encore plus pluvieuse (période

humide anté-néolithique de J. BArBEAU). Ses rives sont à moins de 200 kilomètres de la bor.

dure occidentale de l’Ennedi.

Au Hoggar et au Tibesti P. QuEzEL indique un climat et une flore méditerranéens

avec Cèdres, Pins d’Alep, etc.

À en juger par les énormes quantités d’eau accumulées dans la mer paléotchadienne

et aussi dans les Pays-Bas du Tchad, force est de reconnaître que les pluies étaient très abon-

dantes, L’érosion joue à plein et les ouadis de l’Ennedi s’enfoncent dans de profondes gorges,

en suivant les méandres tracés au tertiaire.

d. Phase aride anté-néolithique.

Une phase sèche arrive indiscutablement. La mer paléotchadienne se retire, laissant

des croûtes calcaires. L’assèchement, comme l’a montré Pras, se fait par paliers. Trois cordons

dunaires concentriques correspondent à trois épisodes du retrait des eaux.

e. Phase humide néolithique.

De nouveau les oueds creusent leurs lits, des déblaiements de 20 mètres ont été mesurés,

une industrie microlitique datée de — 3.450 permet de situer cette phase dans le temps. La

grande faune avec ses Hippopotames et ses Éléphants existe toujours.

f. Dernière phase aride.

Puis la désertification s’accentue, surtout à partir de — 2.750, l’eau se raréfie, les

mares s’assèchent. La grande faune disparaît.

2° FAITS GÉNÉRAUX

A la lumière des dépôts trouvés et analysés par les géologues, les hydrologues, les archéo-

logues, dans les terrains de ce long quaternaire (près de 2 millions d’années) quelques conclu-

sions générales s'imposent.

D'abord, à aucun moment l’Ennedi n’a connu un climat aussi sec que celui qui règne

actuellement. Les grands animaux soudanais ont vécu dans le Sahara oriental d’une manière

continue, semble-t-il, jusqu’à une époque très récente. Des espèces végétales soudano-guinéennes

(Vitex doniana Sweet) ultra-relictuelles existent encore, mais à l’extrême limite de leur survie.

Elles n'auraient pas résisté à un climat plus sec que le climat actuel.

Placé pendant la première moitié du quaternaire sous climat soudanais Kamasien, et

situé pendant toute la deuxième moitié dans l'orbite de la grande Mer paléotchadienne et du

(1) La dernière période pluviale, le Gamblien, se place aux alentours de — 20.000, date confirmée

par le C 14 sur des diatomites déposées par le lac.

() I est maintenant admis qu’à cette époque les glaciers africains descendaient à 1 000 m sr

dessous de leur niveau actuel et que corrélativement In moyenne de la température était plus basse de 6”.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 157

grand Lac des Pays-Bas du Tchad, l’Ennedi a bénéficié d’une humidité atmosphérique quasi

permanente. Les affinités certaines de la flore relictuelle actuelle et de celle que nous livrent

les bois fossiles sont en accord avec ces données.

I en résulte que la flore méditerranéenne ne semble pas avoir pénétré dans notre pays.

Le maintien jusqu'à nos jours d’une flore tropicale ancienne d’aflinité soudano-guinéenne qui

ne peut s’accommoder de l'hiver froid et de l'été sec méditerranéen y rend fort improbable

l'aivée d’une vague ayant une telle origine.

3° MODIFICATIONS CLIMATIQUES RÉCENTES

H pleut dans l’Ennedi. Tous les ans après chaque tornade les ouadis grossissent. Des

crues spectaculaires érodent la roche, rongent les berges, arrachent les arbres. A chaque crue

importante des arbres multiséculaires sont déchaussés puis emportés. Au rythme actuel, dans

très peu de temps les fonds des gorges vont être déboisés. Les jeunes sujets n’ont pas le temps

de s'enraciner et la reproduction des arbres est compromise, On comprend mal comment les

rdlctes soudaniennes auraient pu survivre jusqu’à nous, soumises à un tel régime. Celles-ci

vont pu croître et se multiplier que sous un type de climat soudanais comportant des pluies

étalées, le long de rivières à écoulement lent et prolongé. On assiste, les dernières données de

k pluviométrie tendent à le prouver, à un raccourcissement de la saison des pluies et à une

modification du régime des précipitations. Les pluies de type océanique ou de mousson sont

remplacées par des lignes de grains se manifestant par des tomades d’une grande brutalité

at d'une très forte intensité, Il pleut moins souvent certes, mais quand il pleut, c’est le déluge.

De plus le passage de la saison des pluies à la saison sèche se produit sans transition. En quel-

ques jours le degré hygrométrique tombe à des valeurs très basses, incompatibles avec la

fécondation des espèces soudaniennes. Celles-ci deviennent stériles,

4° HYPOTHÈSE SUR LES CAUSES DE L'ASSÈCHEMENT ACTUEL

L'installation aussi rapide de la phase sèche actuelle sur ie Sahara n’a pas manqué

d'ntiguer tous ceux qui s'intéressent à l’histoire de notre globe. Les causes premières sont

érüdemment climatiques. H n’y pleut plus ou très rarement. Cette carence pourrait être provo-

qe par la raréfaction des dépressions soudano-sahariennes (1), qui en se déplaçant pendant

l saison sèche sahélienne entre le front polaire et le front tropical déterminent les rares pluies

shariennes actuelles. A notre époque ces dépressions, qui traversent le Sahara suivant un

trjet compliqué, deviennent exceptionnelles. Il est permis de penser qu’elles étaient autre-

fois à l’origine de la plus grande partie des pluies qui tombaient sur le Sahara. Leur disparition

pourait être liée à un recul du front polaire qui autrefois, du temps où la calotte glaciaire

éit beaucoup plus étendue, s’aventurait profondément en Afrique du Nord. Y aurait

maintenant une sorte de désamorçage entre les deux fronts trop éloignés pour être reliés par

18 dépressions citées, Il ne s’agit Ià que d’une hypothèse, rien de plus.

IV. L'ENNEDI PROTOHISTORIQUE

I est certain que jusqu’à une époque très rapprochée de nous, l'Ennedi bénéficiait

d'un dimat beaucoup plus humide que celui qui y règne actuellement. II était alors recouvert

d'u végétation abondante dont celle qui subsiste aujourd’hui n’est qu’un pâle reflet, L’assè-

actuel est tout à fait récent et remonte à la période historique. Les traces de ce passé

se rencontrent partout dans l’Ennedi. Elles sont multiples. Passons-les en revue.

Villages en ruine.

De nombreux restes de villages sont encore bien visibles un peu partout dans le Massif

ds ds secteurs maintenant totalement inhabités et entièrement dépourvus d’eau collectable

St pendant la courte saison des pluies. L'emplacement des cases se reconnaît avec beaucoup

exttaé, des pans de murs ou des soubassements sont encore dressés, On imagine mal des

Popdtions installées 1à sous le climat aride actuel,

(1) Mises en évidence et étudiées par Dunigr.

Source : MNHN, Paris

158 H. GILLET

Gravures et peintures rupestres.

Elles pullulent dans les grottes et les abris sous roches et relatent des scènes de la vie

champêtre, difficilement compatibles avec les conditions présentes : vaches au pâturage, etc,

D'autres montrent des animaux aujourd’hui disparus : éléphants (Arche).

Géomorphologie.

Les effets de l'érosion fluviatile sont 1à. L'Ennedi est sillonné de toutes parts par des

gorges encaissées, creusées de toute évidence par l'écoulement des eaux. La puissance de

Gertaines gorges (300 m à Koboué, 180 m à l'O. Dougouro et à l'O. Maya) témoigne de

violence des éléments. Le processus de l'érosion régressive est souvent spectaculaire (Koboué,

Maya, Attela, Tellebourbou, etc.). De tels reculs de la falaise supposent d'énormes quanti

d'eau. De plus, les versants très raides, l'absence de terrasses élevées ou perchées sont autant

de facteurs qui plaident en faveur d’un creusement continu. Au quaternaire l’Ennedi n'a pas

traversé de périodes réellement sèches.

Relictes animales.

L'exemple le plus saisissant est sans conteste celui des crocodiles d’Archeï, qui vivent

là, véritables emmurés vivants, aux bords d’une série de gueltas dont la permanence est assurée

par une source. Nul doute qu’ils sont les lointains descendants d’une époque révolue oùkes

ouadis du pays coulaient entre les bancs de sable et étaient peuplés de familles de ces

Étant donné la longueur limitée des cours d’eau, leur écoulement implique des pluies réparties

sur la plus grande partie de l’année.

D'autres relictes, tout aussi inattendues, ont été signalées : les Galagos senegalensis,

animaux de la savane dense, ont existé jusqu’à une époque très récente près de cette mème

guelta d’Archeï. Un exemplaire a été obtenu dans cette localité par MuxaT en 1934. Un pe

golin, animal de savane boisée, a été tué en 1962 sur les bords de l'ouadi Chili. Des Varms

du Nil existent encore à Nohi Bigueur, guelta où ils sont prisonniers.

Des poissons d'espèces différentes abondent dans certains points d’eau permanents :

gueltas échelonnées le long des ouadis Koboué, Bir sultane, Kordi et gueltas permanentes

d’Aoué, Michero, Ouro Galé, Attela. H arrive bien souvent que la même espèce se retrouve

dans plusieurs emplacements parmi ceux cités plus haut, ce qui suppose fatalement dans le

passé des connexions hydrographiques disparues aujourd'hui,

De plus, la survivance des poissons dans des cuvettes relativement peu profondes

(Michero) uniquement alimentées par l’eau des pluies ou par l'écoulement du torrent surk

trajet duquel elles se trouvent suppose, et cela depuis des siècles, des pluies qui reviennent

régulièrement chaque année.

V. RELICTES VÉGÉTALES

La présence de nombreuses relictes végétales est certainement le caractère le pus

remarquable et le plus révélateur de la flore de l’Ennedi. Dans ce Massif si buriné par l'érosion

le hasard a voulu que, ça et là, des stations, en raison de leur emplacement spécial, bénéficient

de conditions exceptionnelles d'humidité, échappent à l’assèchement général et donnent encore

asile à des espèces véritablement anachroniques dans l'ambiance actuelle. Le Sahara de jadis,

celui que l’on imagine par ces images, comme étant un ensemble de vastes. prairies berbouses

coupées de marécages et traversées par des fleuves aux rives boisées, se retrouve-encare à l'état

ponctiforme au fond de quelques gorges ou de quelques recoins cachés. dans: ln partie peu

accessible de l’Ennedi. La recherche et la découverte de ces stations. perdues, dont quelques

unes n'avaient jamais été visitées par l'homme moderne (gouffre de Koboué, 0; Kouro, Tease,

O. Attela, etc.) a été l’un des objectifs essentiels de nos missions. Pouvait-il exister pour um

de la nature un champ de recherches plus passionnant que celui de ces. nausées oubliés des

quelque échancrure au cœur de 1’Ennedi.

1° RELICTES CLIMATIQUES

Toutes ces plantes, si elles sont en voie d'extinction dans notre pays, ne le sent PE

dans leur aire actuelle typiquement Sud-soudanienne. Ce sont d’authentiques-reli

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 159

déleurs homologues par des distances considérables (300 à 1.000 km ou davantage). Retenons

icles plus spectaculaires :

a. Relictes soudano-guinéennes.

— Rauvolfia caffra Sond. est celui dont le tempérament est le plus équatorial. I1 en

existe: un peuplement magnifique de 400 mètres de long à Bachikélé dans le Sud Ennedi.

— Sysygium guineense (Wilid.) DC. est très abondant au bout de la gorge de Maya,

diss:le centre Ennedi. Fait lourd de portée, un seul pied subsiste encore, accroché sur une

puoirocheuse suintante, sur le trajet de 1’O. Timidinga dans le centre Nord. Nul doute que

cæunique exemplaire est l’ultime descendant d'un peuplement ancien qui devait occuper

emamont les rives d'un ouadi spacieux, aujourd’hui réduit à un maigre torrent, coulant seule-

mnt pendant quelques heures après chaque tornade, sur une dalle rabotée, Le processus

s'éxplique facilement. Avec l’accentuation de la sécheresse et la raréfaction de l'écoulement,

lécomplexe ripicole a été éliminé, le sol non retenu par la végétation a été entraîné, le ruissel-

Jément: & mis la roche à nu. Le phénomène est irréversible,

IEfsut maintenant atteindre la frontière entre la République du Tchad et la République

cættafficaine pour rencontrer à 1,000 kilomètres plus au Sud les premiers Syzygium le long

décli: petite Sida, rivière permanente,

— TAdina microcephala (Del.) Hiern est un autre arbre ripicole peu rare, le 1ong des

rire de la zone soudano-guinéenne, Nous l'avons observé dans le Massif des Bongo aux

exirous du col Quijoux en République centrafricaine où il croît d'ailleurs en compagnie du

Ssrgum. Cette association inattendue du bord des petites rivières de basse montagne au

Nr Gubangui (sur le parallèle 8° 30) est digne d'intérêt. Il est permis d'imaginer qu’elles

offeat Fheure actuelle un cadre peu différent de celui qui devait exister dans 1’Ennedi pléis-

tooëtser 1.000 à 1.200 millimètres de pluie, 4 mois de saison sèche pendant lesquels les rivières

sentsoità l’étiage, soit asséchées ; de hauts arbres le long des cours d’eau, une savane arbustive

dimedominant une formation prairiale assez Iâche. L'Adina microcephala est l'arbre relictuel

parexellence de 1’Ennedi. Nous l'avons observé dans plus de 13 localités réparties sur tout

léMksif, y compris le versant Nord : Archet, Bachikélé, Aoué, Fonoké, Maya, gouffre de

Kélbué, Koboué, Kordi Galé, Ouro Galé, Atteln, Tenéba, Kennemena, Bimenara, O. Kouro.

Hestile meilleur indicateur des stations refuge.

— Îes quelques Vitex doniana Sweet coincés dans une crevasse à l'entrée de la gorge

dBekikélé appartiennent à la même flore. Le minuscule boqueteau réduit à une dizaine de

pdconstitue vraiment l’enciave la plus réduite possible. Enserrés entre des parois abruptes,

ifontrémssi à s’accrocher dans une poche du sable toujours humide en profondeur. L'espèce

commune au Sud Tchad en savane forestière.

— Rondia nilotica Stapf est tout aussi significatif, Élément de la savane boisée, il ne

dépems: guère, vers le Nord, le 10° parallèle. Il en existe cependant un petit peuplement de

Hhaseuns dizaines de mètres de longueur, accroché sur les rives d’un ouadi en altitude (0.

amiké} dans le Nord de l’Ennedi (7° parallèle). H a fallu le hasard de nos Pérégrinations pour

ir. Pourquoi sont-ils encore là? Peut-être que s’enchevétrant les uns dans les autres

une masse compacte — ont-ils ainsi mieux résisté à la sécheresse.

& Relctes soudaniennes.

Gsespèces remontent, tout au moins sur la bordure septentrionale de leur aire et dans

Lee sasinus jusqu’au 13° parallèle, se trouvant ainsi à quelques 500 kilomètres de

Tan Leur présence dans notre Massif n’en est pas moins relictuelle,

— Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. DC. est l'exemple le plus frappant. Abondant

“œwelé-long des grands « bahr » du Sud et en particulier le long du Batha qui coule Est-

Mstaxniveau du 13° parallèle, il existe encore à l'état de quelques rares exemplaires âgés

ss dans l’Ennedi central. Le spectacle de ces arbres luttant contre la mort est

H est l'expression même d’une relicte en voie de disparition. I est encore

rmdmsles sept stations suivantes : O. Basso, Guelta Baatia, Erdébéché, O. Teliebourbou,

Oais,0: Dichins, gorge Maya.

Hppocrates africana (Willd.) Loes. ex Eng, liane qui allonge ses rameaux dans le

eepirdes grands arbres au bord des grandes rivières soudanaises, existe en plusieurs stations

SfEmei. La liane se défend contre la séchoresso en modifiant son port. Elle parvient en

se contracter. H Jui arrive aussi de coiffer un arbuste bas où même de roue. :

Source : MNHN, Paris

160 H. GILLET

entièrement un rocher saillant sur une berge humide. Détail important : 1’Hippocrates

accompagne très souvent d’autres relictes telles que Diospyros, Randia. Il se pourrait que ce

soit une des plus anciennes relictes comme le suggère son habitat actuel — berges des ouadis

du plateau supérieur où il est assez prospère — et son absence des gorges où ne subsistent

que des espèces en voie d’extinction.

= Stereospermum kunthianum Cham. doit sa survivance dans l’Ennedi à sa facuhé

de drageonner. II en existe encore quatre stations modestes représentées chacune par un petit

peuplement de rejets probablement issus d’anciens pieds-mères disparus : Kordi Galé, Koboué,

O. Baatia, gorge Maya, emplacements tous situés le Iong de vallées profondément enfoncées,

Tout comme le Diospyros, il semble que le Stereospermum soit plus menacé par la violence

des crues que par l'aridité actuelle. Il demeure en effet constamment à la merci d’une crue plus

violente, susceptible d’emporter les îlots sur lesquels il se cramponne. On le rencontre encore

disséminé en plaine au Nord du 13° parallèle.

__ Ja tache de Lannea humilis (Oliv.) Engl. découverte sur un haut plateau, au

hasard d’une promenade, est assez révélatrice. Elle montre qu’un arbuste typique de la zone

Nord soudanienne peut encore survivre dans l’Ennedi en dehors de tout emplacement excep.

tionnel. L'Anacardiacée est le dernier témoin de cette savane dense à épineux dominants,

telle qu’on la trouve bien constituée à 400 kilomètres au Sud dans les environs d’Abéché, où

il est l’un des éléments dominants.

— Guiera senegalensis J. F. Gmel. arbuste si banal dans la zone Nord soudanaise,

notamment dans les jachères culturales et dans tous les sols usés, se trouve dans l’Ennedi

curieusement relégué dans deux stations relictuelles; l’une est située dans la gorge sauvage

creusée par l’ouadi Maya où quelques pieds s’accrochent sur un flot limité par deux bras du

lit, l’autre est située sur le plateau déchiqueté de Bachikélé : deux biotopes bien inattendus

pour une plante psammophile dans son aire actuelle. Ne serions-nous pas en présence d'un

élément dont la patrie d’origine serait les massifs Sud-sahariens et qui aurait envahi park

suite les zones cultivées, au même titre d’ailleurs que le Faidherbia albida?

La grande mare de Soboro des hauts plateaux du centre Est de l’Ennedi se couvre,

les pluies venues, d’une végétation hydrophytique du plus haut intérêt. Là, se trouvent réunies

sur le même plan d’eau, trois plantes caractéristiques des mares d’hivernage de la région

soudanienne : Nymphaea rufescens Guill. et Perr., Aponogeton subconjugatus Schumach,

Utricularia inflexa Forssk. var. stellaris (L. £.) P. Tayl.. Celles-ci se retrouvent, sauf l'Utri.

cularia, dans la mare voisine de Bodhoué, mais sont absentes de toutes les autres mars

pourtant nombreuses du plateau Erdebé, d’où elles ont très probablement été éliminées. Il

a fallu l'emplacement spécial, au fond d’une large cuvette, de la mare de Soboro pour qu'elle

recueille chaque année la quantité d’eau suffisante permettant à ces trois aquatiques de s

perpétuer. Soboro et Bodhoué sont les deux dernières mares soudanaises de l’Ennedi. Ells

le sont encore, malgré l’assèchement climatique, en raison de facteurs topographiques locaux.

Il est difficile de proposer un exemple plus typique de station relictuelle.

Les vallées entaillées dans le plateau supérieur de l’Ennedi par les ouadis échappent

partiellement à l’aridité, grâce à l’eau emmagasinée dans le sable après les crues, et grâce

aussi à la persistance de certaines mares ou gueltas qui ne s’assèchent que longtemps après les

pluies. J1 suffit d’un seul écoulement, et partant, d’une seule pluie, pour reconstituer les réser-

ves d’eau et assurer la mise en activité des végétaux. Ainsi y trouve-t-on bien représentés

les Anogeissus leiocarpus (DC.) Guïll. et Perr., Dichrostachys glomerata (Forssk.) Chior,

Grewia bicolor Juss., Grewia flavescens Juss., Piliostigma reticulatum (DC.) Hochst., Ba

hinia rufescens Lam., et parmi les plantes basses Andropogon gayanus Kunth. D'autres sont

à l'extrême limite de leur survie et sont connus en un très petit nombre de pieds d’une seule

localité : Clematis hirsuta Guill. et Perr. [Maya], Heteropogon contortus (L.) Beauv. ex Roën.

et Schult. [Maya], Gloriosa simplex L. [Timidinga], Hyparrhenia dissoluta (Nees) C. E

Hubbard [Aoué], Tephrosia bracteolata Guill. et Perr. [O. Attela].

Le record de la rareté appartient à un Cissus, Cissus cymosa Schum. et Thon, dont

un pied unique a été repéré à Maya; depuis sa découverte le 12 octobre 1959, le spécimen

maintient égal à lui-même (1) comme le montre nos observations successives dont la dernière

(1) I est vrai que j'ai pris la précaution de le protéger sommairement avec quelques palmes pré

vées sur les Phoenix sauvages voisins,

Source : MNHN, Paris

À Stations relictuelles dans l'Ennedi lina microcephala (Del.) Hiern..

X Stations relictuelles dans l'Ennedi de Stercospermum kunthianum Cham.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 161

remonte au 17 août 1965; ceci cadre bien avec les données climatiques puisque l’Ennedi

se trouve placé depuis plus d’une décade dans une micropériode humide. Il n’en demeure

pas moins que l’Ampélidacée, qui depuis sept ans parvient tout juste à rester en équilibre,

est à la merci de la moindre accentuation de la sécheresse. C’est la relicte des relictes.

Tous ces exemples montrent combien son fragiles et précaires les biotopes qui per-

mettent à un certain nombre de plantes de J’Ennedi quaternaire de survivre encore à notre

époque.

2° RELICTES GÉOGRAPHIQUES

D’autres plantes — d’origine éthiopienne ou des montagnes du Darfur et du Kordofan —

et liées au substrat rocheux se trouvent dans ’Ennedi sur la bordure extrême de leur aire de

répartition. Reliées par un mince appendice aux Monts du Ouaddaï où même séparées du

Darfur par un vide sans jalons intermédiaires connus, elles occupent une position vraiment

excentrique. Il est tout à fait normal que l’aire d’une espèce rupicole soit morcelée quand son

habitat se trouve lui-même fragmenté et que les stations soient d'autant plus disjointes que

Jon s'écarte davantage de son centre. C’est précisément le cas pour ces plantes orientales qui

dans notre Massif se trouvent séparées du gros de l’effectif. Leur valeur biogéographique est

considérable. De plus leur aire, en pleine réduction, a tendance à se dissocier en îlots à partir

de la marge, là où les conditions sont les plus critiques, chaque flot constituant une relicte

géographique. L’Ennedi en est un.

Parmi ces espèces qui sont toutes rares signalons : Azanza garckeana (F. Hoffim.)

Exell et Hillcoat (deux stations : O. Biti, O. Maya), Combretum reticulatum Fresen (une station :

Baatia Erdébéché), Maesa Schweinfurthii Mez. (une station : Tenéba), Premna resinosa

(Hochst.) Schau. (une station : O. Kouro), Kedrostis gigef (J.F. Gmel.) C. Jeffrey (quelques

sutions éparses), et même Cuscuta hyalina Heyne ex Roth, (deux stations sur la bordure

Nord).

7 564022 6. ajfource : MNHN, Paris

162 H. GILLET

CONCLUSION

L'Ennedi appartient au monde tropical. Les pluies reviennent chaque été. Le mois

d'août est le mois le plus arrosé. IL pleut plus à l’intérieur du Massif et en particulier sur le

plateau Biti ou dans la région d’Aoué qu’à Fada (307 mm à Bourkouba en 1959 contre 148

à Fada). La végétation de l'étage supérieur au-dessus de 900 mètres est soumise à une évapora:

tion moins intense (les maximums sont de 5° moins élevés). Le retour brutal de l’Harmattan

dans les premiers jours de septembre sonne le glas de la végétation herbacée.

L'adaptation de la végétation aux conditions xériques est soulignée par le Pourcentage

élevé de thérophytes (41,3 %), mais le caractère rupicole d’une grande partie de la flore

ennedienne se concrétise par un pourcentage important de chaméphytes (26,5 %).

Avec l’arrivée des pluies le réveil de la végétation est subit, mais les graines de certaines

espèces présentent plusieurs seuils de sensibilité à l'égard de la quantité minimale d'eau

nécessaire pour provoquer eur germination. La majorité des thérophytes lèvent pendant les

quatrième et cinquième nuits qui suivent la première grande tornade. La plupart des plantes

fleurissent pendant la deuxième quinzaine d’août, mais il en est qui fleurissent au début de

la saison sèche et seulement la nuit (Barleria acanthoides Vahl).

Les principaux modes connus de dissémination des diaspores existent dans l'Ennedi

mais les espèces munies d’appendices accrochants et propagées par les animaux sont nom.

breuses. Le genre Aristida réalise un type de diaspore complexe. Les eaux de pluie et de ruis.

sellement transportent des quantités de graines de toutes origines. Les fourmis se livrent à un

travail actif de récolte et d’engrangement.

L'analyse biogéographique révèle l'absence complète d’élément méditerranéen, mais

fait état d’une part, d’une poussée soudanienne (21 %) qui traduit les véritables affinités de

la flore, et d'autre part, de la présence d’un élément oriental (15 %) qui donne à l’Ennedi

une imprégnation éthiopienne et darfurienne, ce qui est en parfait accord avec sa position

géographique.

Enfin l’Ennedi héberge encore à l’heure actuelle une flore composée d'éléments rudé-

raux qui se trouvent disséminés sur les hauts sommets difficilement accessibles, comme si

le Massif était, au même titre d’ailleurs que les autres Massifs Sud sahariens, un berceau pos-

sible pour ces plantes qui existaient bien quelque part avant que l'Homme ne les propage.

Ainsi apparaissent les multiples facettes de ce coin de planète resté jusqu’à ce jour

presque ignoré des hommes : le Massif de l'Ennedi. Son rôle biogéographique est considérs-

ble; une grande partie de l’histoire végétale africaine tertiaire et quaternaire se lit dans les

fissures de cet énorme bloc de grès, qui a servi en quelque sorte de caravansérail aux grands

courants floristiques africains. Plantes venues d'Afrique du Sud, des Indes, d'Afrique orien-

tale, d'Éthiopie, du Sahara, toutes ont pénétré dans cette citadelle, l’enrichissant petit à petit.

Riche de quelques 526 Phanérogames, la flore de notre Massif est aussi importante

que celle de son puissant voisin le Tibesti, pourtant trois fois plus vaste.

Dans les flancs de l'Ennedi, défendue par de puissantes et infranchissables murailles,

protégée des vents desséchants de l'Est, vit encore, isolée de tout contact, la même riche

florule dont se nourrissaient les éléphants et les hippopotames récemment disparus.

L'Ennedi nous livre encore au vingtième siècle des images inestimables, reflets d'une

époque révolue, celle du Sahara quaternaire verdoyant. Dans ses profondeurs, des êtres —

animaux et végétaux — y vivent depuis des siècles, voire des millénaires, à l'abri des grandes

perturbations naturelles du monde.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 163

BIBLIOGRAPHIE

Avau, J. G. — Itinéraire botanique en Afrique occidentale. Éd. Journ. agric. trop. et botan. appliquée,

1962, 1 vol. 18 pl., 236 p.

Ausrow, À. H. G. — The Ferns and Fern Allies of West tropical Africa. London, Crown agents for oversea

governments and administrations, 1959, 1 vol., 89 p.

Aves, F. W. — The flowering plants of the Sudan. 7. Buncle, Arbroath, Scotland, 1950, vol. I, 237 p.;

vol. H, 485 p.; 1956, vol. III, 579 p.

Ausevilue, A. — Climats, forêts et désertification de l'Afrique tropicale. 1949, Paris.

AwewiLie, À. — Flore forestière soudano-guinéenne. Soc. d'Édit. Géogr. marit. et col., Paris, 1950,

1 vol. 523 p.

Baxzr, G. — Notes on Thespesia. Britten’s Journal of Botany, 1897, p. 50-54.

Bæaaaur, R. P. — Précisions sur quelques plantes du Sénégal et nouveautés. Soc. Botan. de Fr., Mémoires,

19531954, p. 3-8.

Bexæavr, J. — Flore du Sénégal. Brousse et jardins (savanes de l'Afrique occidentale). Librairie Claira-

rique, Dakar, 1954, 1 vol., 300 p.

Burren, E. — Flora arabica. Rec. of the bot. survey in India, 1919.

BraquayaL. — Études d'écoulement en régime désertique. Massif de l'Ennedi et région Nord du Mortcha

— campagne 1957. Office de la Recherche scientifique et technique Outre-mer, Commission du Logone

et du Tchad, 1957, À vol. ronéotypé, 75 p. plus nombreuses cartes et tableaux. Le nom de l'auteur

2e figure pas dans le titre, mais dans un paragraphe à la page 5.

Baoux, À. F. and Massy, R. E. — Flora of the Sudan, London, 1929. 1 vol., 502 p.

Bauœau pe Mie, Ph., Gizcer, H. et Quezez, P. — A propos de quelques vestiges d’une flore monta-

gaarde africaine sur les sommets de l'Air et du Tibesti. Journ. d'agric. trop. et de botan. appliquée,

4957, vol. IV, n°5 3-4, p. 152-156.

Bars 'AnweLer (De). — Du Cameroun à Alger. Paris, 1932, 1 vol., nombreuses figures et cartes,

88p.

Cuzux, A. — Biogéographie mondiale. Presses Universitaires de France, Coll. Que sais-je? n° 590,

4961, 1 vol., 126 p.

Ciror-Rev, — Le Sahara français. Paris, 1953, 1 vol., 22 fig., 8 cartes, 12 pl., 564 p.

CGuwez (Capitaine). — Notice sur les Bideyat. Bulletin de la Société des Recherches Congolaises,

Braville, Imprimerie du Gouvernement général, année 1931, n° 15, p. 33-91.

Grue, A. — Sur les trois périodes de réveil de la nature au Sénégal. C. R. Acad. Sciences, 1930,

490, p. 14441446.

Gruuse, A. — Les productions végétales du Sahara. Rev. bot. appliquée et agric. trop., Sept.-Oct. 1932.

Carraues, A. — Étude sur les prairies de l’Ouest-Africain. Rev. bot. appliquée et agric. trop., 1934,

af 148, p. 845-892; n° 149, p. 17.48; n° 150, p. 109.137.

Grue, À. — Flore de V’Archipel des es du Cap-Vert. Ed. Rev. bot. appliquée et agrie. trop., 1935,

401, 357 p.

Crus, À. — Flore vivante de l'Afrique occidentale française. Paris, 1938, 1 vol.

= L.— The grasses and pastures of south Africa. Central News Agency, 1955, 1 vol., 493 fig.,

Gas, H. — Exposé sur Le rôle que joue dans le domaine de nos flores la flore dite ancienne africaine,

Arh. &. Phys. et Nat, Genève, 3e période, XXNIII, 1892, p. 1-48 et 369.374.

W. D. — Studies in the Gramineae : VI, Sporoboleue, the Sporobolus indicus complex. Kew

Bulletin, 1965, vol. 19, n° 2, p. 287-296.

Dust, P. — Biogeography on ecological perspective. Ronald Press Co., New York, 1957, 394 p.

: P. — The grading of dispersal types in plant communities and their ecological significance,

Contributions de l'Institut Botanique de l'Université de Montréal, 1957, n° 72, p. 5-52.

Daur, M. — Rapport sur l'écologie végétale des régions arides et semi-arides de l'Égypte, d'Érythrée,

de Lybie, du Soudan, 5 oct. 1953, Paris, U.N.E.S.C.O. NS AZ 122.

Met TacxmoLM, V. — Flora of Egypt. 1950, Fouad 1 University, vol. Let vol. II.

Erer géologie, ressources minérales. 2e éd. entièrement remaniée et mise à jour, Payot,

30 fig., 313 p.

Fox, R — Réfexions sur la paléogéographie, la tectonique et Ia morphologie de l'Afrique Nord-

je. Congrès géologique international, plus comptes rendus de la 19° session, Alger, 1952,

ec XX, publié en 1954, p. 42-51. Source : MNIHN, Paris

164 H. GILLET

Gazzanr, R. — Bombarded Earth (An Esay on the Geological and Biological Effects of huge Meteorite

Impacts), 1964, John Baker, Londres, 27 pl., 20 fig., 256 p.

Gucer, H. — Quelques aspects biogéographiques du Massif montagneux de l'Air. C.-R. som. soc. de

biogéographie, fév. 1957, n° 294, p. 20-25.

Guuuer, H. — Compte rendu sommaire d’une Mission dans le Massif de l’Ennedi (Nord-Tchad) et au

Djebel Marrah (Soudan) [effectuée par H. GicLer du 20 juillet au 11 novembre 1957]. Journ. d’agric.

trop. et de botan. appliquée, 1957, n° 9.10, vol. IV, p. 458-464.

Guuuer, H. — Une enclave floristique soudanienne dans le Massif de l'Ennedi (Nord-Tchad). C.-R, Som,

Soc. Biogéographie, mars 1958, n° 301, p. 172-177.

Grue, H. — Une mission dans 'Ennedi (Nord-Tchad). Science et Nature, mars-avril 1958, n°9 26, p.12.

20.

Gizzer, H. — Sur quelques plantes relictes du Massif de l'Ennedi (Nord-Tchad). C.-R. som. s0c, de biogé.

graphie, juin 1958, n° 307, p. 63-68.

Guxer, H. — Rapport sur une Mission scientifique dans l’Ennedi et au Mourdi (Nord-Tchad) [effectuée

par H. Guuzer du 2 juillet au 15 novembre 1958). Journ. d'agric. trop. et de botan. appliquée,

nov. 1958, vol. V, n° 11, p. 768-782.

Guuer, H. — Une mission scientifique dans Y'Ennedi (Nord-Tchad) et en Oubengui. Journ. d'agre

trop. et de botan. appliquée, nov. 1959, vol. VI, n° 11, p. 505-573.

Gzzer, H. — Le gouffre de Koboué. Science et Nature, maï-juin 1959, n° 33, p. 13-18.

Gzuer, H. — Catalogue raisonné et commenté des plantes de l'Ennedi (Tchad septentrional), 1960, F4.

Journ. d’agric. trop. et de botan. appliquée, 1 vol., 6 pl., 158 p.

Gruuer, H. — Étude des pâturages du ranch de l'Ouadi Rimé. 1960, Ed. Journ. d’agric. trop. et de bot,

appliquée, 1 vol., 8 pl., 158 p.

Gzzer, H. — Observations sur l'avifaune du Massif de l'Ennedi (Tchad). L'oiseau et la Revue français

d’omithologie, 1960, vol. 30, n° 1, p. 45-134.

Guer, H. — Flore sahélienne tchadienne. Un essai d'analyse biogéographique. C.-R. Som. Soc. Biogé.

graphie, fév. 1961, n° 330, p. 8-21.

Gruer, H. — Agriculture, végétation et sol du centre Tchad. Feuilles de Mongo, Melf, Bokoro, Guen.

Journ. d'agril. trop. et de botan. appliquée, nov.-déc. 1962, vol. IX, n° 11-12, 4 pl., p. 451.501.

Guer, H. — Agriculture, végétation et sol du centre et sud Tchad. Feuilles de Miltou, Dagela, Kounr,

Moussafoyo. Ed. Jour. d'agric. trop. et de botan. appliquée, 1962, 1 vol., 18 pl., 108 p.

Grzzer, H. — Pâturages sahéliens, le ranch de l'Ouadi Rimé. 1961, Ed. Journ. d'agric. trop. et de botan.

appliquée, 1 vol., 21 pl., 210 p.

Grzxer, H. — Le mont Aloba. Science et nature, mai-juin 1965, n° 69, p. 24-35.

Guzer, H. et Bourrerz, P. — Sur la présence d’un Aristida d’Éthiopie et d'Afrique australe dans le

massif de l’Ennedi (Nord-Tchad). Journ. d’agric. trop. et de botan. appliquée, janv.fév. 1965, vol. XII

n° 1-2, p. 108-113.

Grzzer, H. et Bruxeau pe Mie, Ph. — Contribution à l'étude de la flore du massif de l'Air. Ed. Jour.

d’agric. trop. et de botan. appliquée, 1956, 1 vol., 129 p.

Guuer, H. et Quezez, P. — Le genre Oropetium Trin. en Afrique française. Journ. d'agrie. trop. et de

botan. appliquée, janv.fév.-mars 1959, vol. VI, n° 1-2-3, p. 37-58.

Grierr, J. B. — Indigofera (Microcharis) in Tropical Africa. 1958, Kew Bulletin, Additional Series 1,

1 vol., 166 p.

Hauue, N. — Monographie des hippocratéacées d'Afrique occidentale. Mémoires de PLF.A.N,, 1 vd,

1962, n° 64.

Her, H. — Four representatives of the Saharo-Sindien Element in the Flora of Senegal and Mauritanis.

1962, Kew Bulletin, 16, n° 2, p. 203-207.

Hexrarn, W. Th. — À monography of the genus Aristida. Leyden, oct, 1929.

Heprer, F. N.— Flora of West Tropical Africa by Hurcuiwson, J. and Dazzret, J. M. Second edition

by Herer, F. N., Crown Agents for oversea governments and administrations, 1963, vol. II, 1 vel,

SA p.

Hooker, J. D. et Jackson. — Index Kewensis. Oxford, à partir de 1895.

Hooker, J. D. — Flora of British India. 1897, Londres, 7 vol.

Hussarn, C. E. — Notes on african grasses : XXVIII, New Species from tropical Africa. Kew Bulletin,

n° 4, 1957, p. 58-64.

Jacques-Feurx, H. — La vie et la mort du Lac Tchad. Bull. agronomique, n° 3, mai 1947.

Jaece, P. — Les plateaux gréseux du Soudan occidental. Leur importance phytogéographique. Bull.

de PLF.A.N,, 1959, T. XXI, série À, p. 1147-1159.

Jarce, P. — Premier contact avec la flore et la végétation du pl eau de Bandiagara. Bull. del'LF.AN,

1962, T. XXIV, série À, p. 69.111.

Jazcer, P. — La vie étrange des fleurs. Horizons de France, 1963, 96 pl., 190 p.

JEAGER P. — Sur l’endémisme dans les plateaux soudanais. C.-R. som. soc, de biogéographie, décembre

1965, n° 368, p. 38-48. k

Keay, R.W.J.— Flora of West tropical Africa by Hurcæinson, J. and Dazzrer, J.M. Second édition revisti

by Keay, R. W. J. Crown agents for oversea governments and administrations, vol. L., part. 1, 195%

et part. 2, 1958, 2 vol., 828 p. en tout.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 165

Lesrun, J. = Exploration du Parc nationel Albert, Mission J. Lennux (19371938), fasc. I, « La végétation

de la Plaine alluviale au Sud du Lac Édouard. Public. de l'Institut des parcs nationaux du Congo

belge, 1947, 108 fig., 800 p.

Laws, G. — Contribution à la connaissance phytosociologique des confins saharo-marocains, Les associa-

tions à thérophytes des dépressions sableuses et limoneuses non salées et des rocailles aux environs

de Beni-Ounif. Vegetatio Acta Geobotanica, juin 1553, vol. IV, fasc. 3, 7 fig. 4 tabl., p. 137-154.

Lewe, G. — Contribution à l'étude écologique de la végétation des confins saharo-marocains. 1953,

Spæial publication n° 2 of the Research Council of Israel, in cooperation with U.N.E.S.C.O.

p. 1-5.

Læasppe, C.— Étude écologique et phytogéographique du Tassili des Ajjer. Trav. inst. rech. sahariennes,

Alger, série du Tassili, 1957, T. IL, 24 pl, 455 p

Mans, R. — Étude sur la flore et Ja végétation du Sahara central Mem. soc. hist. nat. Afrique du Nord,

1933.

Murs, R. — Flore de l'Afrique du Nord. Lechevalier, vol. I, II, IN, IV, V, VI, VII, VII.

Masson, H. — Condensations atmosphériques non enregistrables au pluviomètre. L'eau de condensation

etla végétation. Bull, de V'I.F.A.N., 1948, 10, p. 1181.

Memxüczer, H. — Révision der gattung Geigeria Griesselich. Mitteilungen der Botanischen staat.

sammlung, Oktober, 1953, München.

Moxon, Th. — Contribution à l'étude du Sahara occidental, Phanérogames. Larose, 1940, fase. 2.

Moxon Th., — Contribution à l'étude du peuplement dans la Mauritanie. Notes botaniques sur l'Adrar

(Sahara occidental). Bull. de PI.F.A.N,, avril 1952, XIV, n° 2, p. 405-449, et janv. 1954, XVI, n° 1,

p. 148.

Moxon, Th, — Les grandes divisions chorologiques de l'Afrique. Conseil scientifique pour l'Afrique au

sud du Sahara, Yangambi, 1956, 1 vol., 146 p.

Mono, Th. — The late tertiery and pleistocene in the Sahara. In : African Ecology and Human Evolution,

Chicago, 1963, 14 fig, 3 tabl., p. 119-220.

Ouve-TæiseLron, Dven-PLaix. — Flora of tropical Africa, 18681947, Londres, 11 vol.

Oæxva, P.— Flore du Sahara septentrional ct central. Centre national de la Recherche scientifique,

1958, 177, fig., 486 p.

Oæxms, Pet Quezez, P. — Les Zygophyllacées de l'Afrique du Nord et du Sahara. Trav. inst. rech. sah.,

T. XIV, 1956, p. 23-83.

Pre, F. — Ecologie et peuplement entomologique des sables vifs du Sahara Nord-occidental. 1958,

Publications du Centre de recherches sahariennes, série biologie, n° 1, 1 vol., 140 fig., 16 pl., 332 p.

Porrenss, R. — Les prairies du Complexe coenotique des Savanes du Néogène sublittoral de la Côte

d'Ivoire. Journal d’agric. trop. et de botan. appliquée, 1956, vol. IT, n° 9.10, p. 587-590,

Qz, P. — Contribution à l'étude de Ja flore et de la végétation du Hoggar. Alger, 1954, Institut de

recherches sahariennes, Mon. reg. 2, 1 vol., 10 pl., 164 p.

Qz, P.— Plantes recueillies dans le messif de l'Ennedi par M. DaLLonr, Tr. Inst. rech. Sahar,, Univ.

Alger, T. XIV, 1er et 2e sem, 1956, p. 197-199, 1 pl.

Qi, P. — Mission botanique au Tibesti, Alger, 1958. Institut de recherches sahariennes, Mémoire

n° 4, vol., 30 ph., 357 p.

Que, P. — La végétation du Sahara, Du Tchad à la Mauritanie. 1965, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart,

72 fig., 15 cartes, 93 tabl., 4 pl., 333 p.

Qu, P. et Savra, S, — Nouvelle flore de l'Algérie et des régions désertiques méridionales, Editions

du Centre national de la Recherche scientifique, T. I, 1962; T. II, 1963, 42 p., nombreuses pl, 1170 p.

ln, À — Flore et végétation des environs de Kayar (Sénégal) : de 1x côte'au Lac Tanmn. Annals

de le Faculté des sciences de l’Université de Dakar, année 1963, T. IX, 24 fig, 12 pl p. 121-231.

Roc, M. — Études d'écoulement en régime désertique. Masdif de l'Ennedi, campagne 1958.

ORSTO.M., O.C.R.S., Commission scientifique du Logone Tchad, déc. 1958, 1 vol. ronéotypé,

80 p. plus nombreux tableaux et annexes. Le nom de l’auteur ne figure pas dans le titre, mais est

mentionné dans le texte à la page 1.

Roc, M. — Etudes d'écoulement en régime désertique. Plaine du Mortcha et massif de l’Ennedi, cam-

paene 1959. O.R.S.T.O.M., O.C.R.S., mars 1960, 1 vol. ronéotypé, 80 p., plus 5 pl. ph. et nombreux

tableaux et annex

Rosso, S. — À revision of the genus Sphaeranthus. Hookers Icones Plantarum, 1954, t. 3.505 B,

vol. VI, part. 1.

»R.— Végétation et flore des Monts Nimba. Vegetatio Acta Geobotanica, 1951, vol. III, fasc. 6,

Ti éstion et flore de la région montagneuse du Nimba. — Mem. LF.A.N, 1952, Dakar,

» 42 fig., 24 pl., 582 p.

jen B.E. — The genus Bidens. Field Museum Nat. Hist,. 1937, Chicago, vol. XVI.

“aber ML. — Les Pteridophytes de l'Afrique intertropicale française. Mém. L.F.A.N., Dakar,

13, suite in « Mélanges biologiques », id. 1957.

GA Une mision scientifique de l’Institut de Franco en Afrique centrale (Tibest, Borkou, Ennedi).

CR 4e sciences, 9 mai et 2 juin 1919, 168, p. 964.988 et 1.0814.085,

Source : MNHN, Paris

T7 564022 6. FE

166 H. GILLET

Tiuso, J.— Du Lac Tchad aux montagnes du Tibesti. 1926, Paris, 1. vol. imprimé par l'auteur, 10 pl,

et cartes, XI + 92 p.

Trocarn, J. — Contribution à l'étude de la végétation du Sénégal. Mém. L.F.A.N., 1940, n° 2, 1 voi,

29 pl., 433 p.

Trocwarn, J. — Accord interafricain sur la définition des types de végétation de l'Afrique tropicale,

Bull. Inst. Et. Centraf., 1957, 2, p. 55-93.

Tumeur. W. B. and Mizne-Renean, E.— Flora of tropical enst Africa. Onagraceae (1953), Pedaliacene

(1953), Chenopodiaceae (1954), Caryophyllaceue (1956). Crown agents for oversea governments

and administrations.

Vmor, R.— La végétation canaque. Mémoire du Muséum national d'Histoire naturelle, série B, Bota-

nique, T. VII, fascicule unique, 1956, 400 p.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 167

LISTE DES NOMS GÉOGRAPHIQUES CITÉS

et mention de leurs coordonnées

Les noms indiqués ci-après sont ceux utilisés par les habitants du pays, et plus spécia-

lement par ceux qui circulent à travers le Massif et y vivent dans des campements provisoires,

Ils sont donc en langue gorane. Le nom s’attache assez souvent à un point précis, comme un

bloc rocheux remarquable par sa forme (Nordaemanna, Tegouli, Aloba, Ouagif), une source

{Aoué, Timidinga, Ouro Galé, Kordi Galé), une guelta importante (Guerria, Akiabané, Koubé

Basso), où une mare temporaire (Bodhoué, Soboro), mais le plus souvent il désigne un oued

ou une portion d’oued ainsi que les régions immédiatement avoisinantes. Dans l’Ennedi le

moindre oued porte un nom, dans certains cas connu seulement d’un petit groupe d'habitants.

Si l'oued est important son nom change suivant la partie intéressée (exemple Nohi Chilio,

Nohi Mahamé, Nohi Daïba, Nohi Ohi, Nohi Bigueur, etc.).

Les coordonnées mentionnées ici, lorsqu'il s’agit d’un secteur ayant une certaine étendue,

s'appliquent à la station même où les observations et les récoltes ont été effectuées.

Longitude Pages

Noms | Latitude

17045" 23010 22, 58, 1%.

17203 2237 59.

17029 22024 121,129,

16045 22013 5, 27, 44, 50, 54 73, 85, 86, 93,

108, 127, 129,145, 146.

16059" 21051 93,90.

1708 21055 14, 15, 32, 74, 76.

17127 220017 14, 15, 20, 24, 25, 34, 39, 40,

58, 62, 76, 90, 140, 146, 150,

158, 159, 160, 162.

1654 21054 9, 14, 51, 92, 128, 158, 159.

1743 220107 25,123.

1700 219507 35,48, 74, 99.

170 31'env. 220 25/ 88, 90, 93, 96.

17025 22011 82, 129, 158, 159, 160.

16057 22006 86, 87.

172417 22034 159,160.

17024 22005 159.

16031 2221 4,9, 14, 20, 21, 24, 25, 28, 38,

39, 52, 81, 82, 85, 86, 87, 127,

129, 141, 159, 160.

1754 21041” 29, 51,91.

1710 220497 45, 77, 100, 103.

16046 21053 85.

17014 22022 88,91, 159.

1640 23004 38.

1704 2232 83.

17038 22055 73,97.

1707 22002 92,159.

AG 01 2254 24,83.

17042 22005 25,98.

17042 22022 91,98, 158.

Source : MNHN, Paris

114.

168 H. GILLET

Noms | Latitude | Longitude Pages

Biti Erténé 17012 2203 74,83.

Biti Kataedaekiélé 17042 220067 14,15, 89, 90.

Bit Kourtadié. 1mi4 2213 O1.

AToi# 2215 32,34.

17015 2213 89,08.

1707 2226 25, 57, 59, 87, 90, 160.

1710 21053 14,15, 25, 76, 90, 93, 162.

1654 2228 44, 52, 86, 87, 90, 96, 99.

16950 2221 87.

1702 22034 57, 84, 89, 91, 148.

1650 21028 4,9, 32, 58, 72, 121, 127, 19,

145.

Dichina O. 170 25/env. 220 17 % 88, 100, 159.

Diekouelé 16059 210 567

Diona 17252 22039 4 se

Djali 1655 21056 55.

Djokolo, voir Koroni.

Djorma. 1725 22000 32, 47, 74, 90, 93.

Dougouro 0. 32, 47, 74, 154, 158.

17002 21041 14,15.

1717 220467 35, 47, 73, 74, 84, 88, 90, 90.

7117 21048 83, 85, 96.

17025 22204 84, 89, 90, 140, 159, 161.

1701 21005 87.

1117 2035 4, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 48,

19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 27, %,

29, 30, 31, 37, 38, 40, 49, 5,

52, 56, 58, 76, 78, 92, 107, 12,

126, 150, 162.

1710 2202 150, 159.

17004 2227 11, 26, 27, 32, 34, 39, 87, 94, %.

1658 22027 83,90.

16049 2o50 54,83, 85.

1702 2235 81,88.

2229 16018 4, 52, 83.

1652 2212 3

16050 232% 73.

16054 21054 103.

16051 22018 134, 146.

16050 2234 25, 27, 32, 33, 37, 45, 57, 59, &,

87, 88, 96, 97.

17021 22919 ® 88, 121, 129, 159.

16047 22024

17034 21936 Es 74.

1726 92203 32, 57, 82, 88, 96, 97, 98, 10,

121, 129, 158, 159, 160.

1659 23023

1638 2204’ 88,154, 158.

17036 22006 82, 89, 100, 159, 160.

Koroni (= Korouni) 17011 22207 34, 52, 88, 80.

Korrou TO. 16037 23000 27, 32, 87, 93, 121.

Kossomaba. . 1707 2057 21, 29, 24, 25, 27, 29, 83, 85,88,

56, 77, 78, 84, 92.

Koubé Basso. 1716 22022 14, 25, 27, 35, 37, 40, 83, &

146.

Kourien Doulien.… 17207 21938 14,108.

Kouro. Bu 1717 2Mo54 32, 57, 82, 104, 140, 150, 18

159, 161.

16041” 2204 32.

17040 2252 97.

AT44 2035 51,107.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 169

Noms | Latitude Longitude Pages

170 45° 220 39 54, 73.

1709 22003 4, 15, 24, 37, 39, 40, 57, 58, 82,

91, 121, 129, 137, 140, 146, 150,

154, 158, 159, 160, 161.

169 59’ 220 28

170 36” 220 28 88.

17 13 220 38 47, 57, 90, 99.

170 39° 22029 48, 54, 57, 73, 81, 88, 80, 90,

96, 97, 158.

170 29° 230 10° 32, 34.

170 38’ 210 46° 1.

170 10 220 37 59.

170 1’ 210 23 120, 128.

170 55° 21° 45’ 13, 52, 90, 91.

160 55’ 220 10° 158.

169 49’ 219 57 14, 41, 48, 74, 86, 128.

1653 22007"

169497 220017 32, 43, 45, 46, 74, 89, 90, %6.

160 48’ 21° 58° 35, 42, 45,

16° 52’ 22° 01”

170 12 210 41° & 15.

17015 21037 47, 74, 84, 90.

170 00’ 220 14 86, %6.

170 46 220 51 90, 96, 97.

17005" 22036 87, 90, 91, 104.

170 47 220 15’ 25, 74.

170397 22019 57, 73, 88, 158, 159.

17 23’ 22929 83,159.

16° 337 220 14 21, 24.

16042 22019 14, 20, 25, 86.

160 44 22022 22,25, 27.

170017 220317 25, 52, 57, 58, 59, 81, 89, 96,

oral 160,

16045 21053

17005 21044 &

16° 41° 220 50° _ 46, 74, 86, 87, 93, 96, 97.

170037 21057

170 28 220 25° ® 96, 98, 158, 159.

17006 22002 15, 150, 158, 159, 161.

17019" 22019 159, 160.

170 10 21° 57° 76.

170 20’env. 22° 30” 32, 34, 41, 47, 57, 88, 88, 90, 96.

17009 22021” 86.

16948 22005 85.

170117 21047 14, 15, 25, 32, 34, 73, 74, 83, 85

170 15’ 21051 47, 74, 88.

17036 22008 25,88, 90, A.

170 28 220 19° 88.

Source : MNHN, Paris

L’ENNEDI

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE

8 édÉcËA 8 êé

Lx LÉ

Dodilel

EE;

" SES ECS 'E

ep uoruou 2048 ‘ojjiluez 1ed se9sse[2

Nnv319VL

S3a 1VU3N39

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI

“uaraues “ueqd 4)

apeordorroqut onbupy “ueyd 4)

preuSequouur FequarIO UOToUES 8 47)

"prueno uarours ge

“ueyd 49

"UATURPNOS J9 UOTE “eL

“pordonueg “eL

-uerdorq ns 4)

“aAISuAIX9 240es ofeordon onbuyy “ueqd 4)

“apeoidomoqur enbuyy “eL

U9IFeuL0G ‘Ud oueu

apensne 24025 anbLIFY 19 UE ;Ud ou |

rapensne 24995 onbLIFY 19 USHQUES | ‘ms 4)

auBLIFE PRG 19 2 HUE) 2[ESLO(] | ‘Ad æu

eAISU9YX9 2499 apnordon onbuyy “uegd 4)

Fw1don 2IeYeÇ-JOURS PION UOSIBFT |

‘pordonueg | “ueqd 4)

“usTpur-0[e4es “ueqd 4)

“uardorgyz “ueyd 4)

“UOIPUT-OFJUES PION dons

"UTPUT-O[QUES PION °L

“FAUOLIO USE PION ‘eL

“apequauo onbuFY 19 uerpur-CfaueS ‘Ad onu

"uarpur-0fpueS ‘4d ru

"ualUepnos PION ‘UHSUES PAS ‘Ad ou

‘uaIz2QuIEZ-OU8I9p-OUEPNOG yd onu

“pordonogpeq “2L

“aperdonequt anbyy S XL

"perdon ereyeS-FyeS PION UOSIETT 9 ‘d 4

“ueIUPpROS PION ‘UST9UES PNG ‘Ad oueu

QURBOLENUL 9f8S10(] ‘USdONI "Hd 09m

"qeueuO uerxepnos ‘Ad su

“apaueuo onbuyy 12 ueroues “Ad ouvu

“uegum$-ougpnog ‘Ad os7u

“uaqum$-ouepnoS ‘Ud 0squ

epexouo onbuyy ‘uejopioÿ ‘uordorqy 3

‘prdoniqns 39 peotdozg 81

‘Frdonueg SL

‘ueJop10 3 E.

‘# 4

DU MASSIF DE L> I

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL

“uardorqry “md

“opeordoueoqur onbuyy “mf4

repenisne onbuyy ‘d

“peoIdon e1EEG-JeU8S PION UOSIETT ‘md

“opensne 04925 onbLFY 19 USTFSUUS ‘8L

“USTUEpnOS 19 u2r94eS “oL

‘usTuepnog “2L

"FEULIO u9Tuepnos ‘as 4)

“uaTuepnos-09fE "e y)

"USTUEPnOS 12 uOTeUES "oL

“perdono9teq “L

“FRueuO uoroyes "oL

rapeyaeuo onbuFy 19 ueraqes pns ‘dL

‘ueruepnog ‘8 4)

“enbrugpuz ‘8L

“2499S 2U0Z ue [PIdOQUEZX ‘8 )

“2AISUYX9 o42es opwordon enbuFy ‘8

‘pwidon ereyes-poyes PION UOsterT ‘088 y)

"USLIEYES PION ‘dL

“uorppues p1o “ueqd 4)

“UATPUT-O[9UES PION “2L

"U9TPU-OFQUES p10 “L

apensne oy9es onbuiFy ‘uerpur-OFpues uvyd 4)

“opeuono onbuyy ‘usrpur-0pqes ‘oL

‘pidon pnç-pioN enbarmorg "eL

“uaTugpnos PION ‘uoroges PRS ‘dL

"USTPUT-OSUES ‘eL

‘JsuaIxe uotpur-0oyES “eL

“apordoryioqur enbuyy "L

"UOT9YES “2L

"EIEYRS-JOU8S PION uosterT | ÿ no Ç ‘ms y)

“epensne o42es enbuFY 19 uoroueS ,

"FEU ExeyES ‘ms 4)

‘HSIUEPNOS 19 UOIEUES 2,

“apequoro onbuFy 19 usTuepnos PION ‘UOIeUEs PR 1

“UIRUES PION ‘dx

roprueuo onbupy ‘uordonmpy | € no “ueqd 47)

“HOLIEYES PION ? ‘dL

sn" ‘D EF

“pordonoga L

“FPIdORQUE uerrepnos ‘d or

‘FueuO uorpur-cpues ‘44 osqur

‘UTUSPNOS PLON ‘4d our

“uerpur-oppues png “Yd ou

“ExepRS ‘joues ‘Id su

uerdorpy ‘“Yd onu

“ages epeordon enbuyy “Hd 0sgur

“uordonpy ‘44 or

“FAUUO uoreues z ‘Id or

“EIERS “[eUeS PION ‘Xl CHU

“HOTUBpNOS [8140709764 L: “Ud ou

“uaruepnos “Yd ox

“epeordomraqur enbuyy *oL

"USTJQUES-PION S “ueqd y)

Frdonueg 2 “m4

“UeTpur-OFoUES "eL

“epordonaequ onbuyy S “eL,

‘ueruepnog & ‘Hd ou |

“HATPUIS-01E4ES 9 “dL

‘ueruepnos pwrdonogpeg 4 “Hd HT

“amodowuso2ouE], no “m4

uarpur-0pyqes 9 “eL,

‘HOTPUT-OJ9UES 9 “eL

‘Fe1dono9teq ‘ns

uatpeues “m4

“pridonuex

“Feordonogreq

‘eEnSnE 39 SJAUOLIO 2U0es en buIFY 19 USUES

"epensne 9q9es onbuyy 19 uoroyes

ä :

| CA tb

lÉS| sésasééé

“FUOIPHQUI EIEHES

‘pordon ereyes-uoroues PION UOSreTT “MYd

'EIEUES-JOUES PION UOSIETT ‘my

“BIeyeG-2801d01Hout nbLIFY UOSIETT “ueqd q

‘eyoes epensne onbuyy ‘uerpur-Ofoyes PION ‘my

"USLIEYRS PION Eu

"UOLIEUES PION ‘m

“USTU8pNOS }9 USIPUT-O[9UES ‘MY

= “ayqodowuso") a

epaueno onbuyy ‘usages “a,

‘uejopioy ‘usrdorqi} a

5 "UOTIEUES S ",

dé “eyoes ajensne jo opequouo anbuyy ‘uoruepnog g "e,

À "UOUVUES PION “ueqd 4)

& “epauouo onbuyy ‘uorpur-ouspnoç "eL

"pordonoEeg ;

É "Frrdon09fe4 "088 1)

“uoroges | ‘ns 4)

£ “RIdonopE4 “md

= “298 peordonogfeg 2

Es “opordomeoqur enbuyy | no c

ë ‘suauRES pnS SHSsej] on brume puy

"FTU2pL00 EIEYES Id

"AUTRONFENUIO 9[8S10(] ueyd y)

‘usruepnos png Oxo

“uarpaues pnS

Ë eperueno onbuyy ‘ueruepnog qns wo

‘pordonueg y)

à "uaTuEpnoG ns 4)

L 333

S 3 buse

| É de

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU

L’ENNEDI

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE

184 H. GILLET

INDEX ALPHABÉTIQUE DES ESPÈCES

Certaines espèces, bien que présentes dans l’Ennedi, ne sont pas citées dans le texte

Ce sont en général des banalités tropicales à grande aire de répartition. Nous avons cru bon

de les faire figurer quand même dans cet index, ne serait-ce que pour faciliter la recherche

du nom d’auteur.

Les noms indiqués ici sont ceux qui figurent dans la « Flore of West Tropical Africa»,

deuxième édition, révisée par R.W.]J. Keay et F.N. Hepper. Toutefois dans certains cas ds

noms consacrés par un long usage, mais non retenus dans la nouvelle édition de la flore, ont

été utilisés. Dans ce cas la synonymie est mentionnée et le nom ancien figure entre parenthèses

(la pagination est alors inscrite en face des deux noms, sauf si ceux-ci sont voisins dans l’ordre

alphabétique).

Pages

Abutilon bidentatum Hochst.… 153.

Abutilon fruticosum Guill. & Perr. 64, 96, 144.

Abutilon pannosum (Forst. £.) Schlechtend.) (= A. glaucum G. Don). 64, 144.

Acacia flava (Forssk.) Schweinf. 66, 144.

Acacia laeta R. Br. ex Benth. 53, 66, 82, 83,

120, 140.

Acacia mellifera (Vahl) Benth 53, 66, 76, 8,

83, 92, 130, 141.

Acacia nilotica (L.) Wild. ex Del.

Acacia scorpioides (L.) W. F. Wight var. nilo-

tica (L.) A. Chev.. 66, 84, 144.

Acacia nubica Benth. .

Acacia raddiana Savi. 66, 76, 71, B,

84, 101, 45,

Acacia senegal (L.) Wilid

Acacia seyal Del...

Achyranthes argentea Lam.

Achyrocline luzuloides Vatke 64, 88, 104, 130,

142, 153.

Actiniopteris australis (L. £) Link. 139.

Adiantum capillus.veneris L.

Adina microcephala (Del.) Hiern.

138, 159, 160bis.

Aerva javanica (Burm. £.) Juss. ex Schult.…................ ts 46, 78, 115, 118,

144, 146.

(= Aerva persica (Burm. £.) Merrill.) "e 123, 127, 128.

Aeschynomene indica L.. 80, 104, 145.

Albizia sericocephala Bent] 67, 83, 130, 140.

Altemanthera nodiflora R. Br. 54.

Alternanthera sessilis (L.) R. Br. ex Roth. 63.

Alysicarpus vaginalis (L.) DC. 14, 150.

Amaranthus graecizans L. . 121.

Amaranthus viridis L.

Ammannia aegyptiaca Wild.

Ammannia senegalensis Lam. . 125, 126.

Andropogon gayanus Kunth.. 64, 145 160.

Andropogon schirensis Hochst. ex. A. Rich. en 0

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI

Anogeissus leiocarpus (DC.) Guill. & Perr....................................

AnthephoraHochstetteri Nees ex Hoscht

Anticharis arabica Endi..

Anticharis glandulosa As

Anticharis linearis (Benth.) Hochst. ex Aschers.…..............................

Aponogeton subeonjugatus Schumach....….................................

Aptosimum pulimum (Hochst.) Benth.… .

Argyrolobium abyssinieum Jaub. & Spach

Aristide acutiflora Trin. & Rupr

Aristida adscensionis L.

ML clia Desios nues rene ennmensee nes See An

Aristida funiculata Trin. & Rupr.. .........................................

Aristida hirtigluma Steud. ex Trin. & Rupr..................................

Aristida hordeacea Kunth..

Aristida longiflora Schum . .

Aristida meccana Hoscht.

Aristide mutabilis Trin. & Rupr............................................

Aristida pallida Steud.……

Aristida papposa Trin. & Rup

Aristida plumosa L

Aristida pungens Des!

Aristida rhiniochloa Hochst.

Aristida stipoides Lam. ..........,.,.........,,..,,,,,,,4ésecesessess

Aristolochia bracteolata Lam.

(= Aristolochia brachteata Retz).

Amebia hispidissima (Sieber ex Lehm.) DC.

Astragalus Vogelii (Webb) Bornm.....

Astripomoea lachnosperma (Choisy) Meeuse .

(= Astrochlaena lachnosperma (Choisy) Hallier).

Atraclytis aristata Battandier............

Arno garcheana (F. Hofim.) Exell & Hillcoat

(= Thespesia garckeana F. Hoffm).

Balanites aegyptiaca (L.) Del...

DA noonhontes Val... itsesissesssssntineneistensnces

Barkria Hochstetteri Nees .

inia rufescens Lam...

Bergia ammannioides Heyne ex Roth

Bergia mairei Quezel

Bergia suffruticosa (Del.) Fenz.

minuta B. de Miré & Gillet .

185

Pages

66, 67, 74, 78,

84, 138, 160.

60, 61, 121, 141.

73, 115, 123,

126, 127, 128,

136.

57, 58, 75, 137,

160,

59, 92, 94, 135.

64, 130, 133.

64, 73, 133.

73, 80, 100, 121,

145.

61, 72, 97, 107.

145, 130, 144,

110, 115, 117,

135.

8, 107, 115,

116, 136.

136.

65, 115, 117,

130, 136.

73, 80, 87, 97,

123, 127, 128,

136.

61, 80, 115, 144.

22, 81, 87, 107,

127, 136.

107, 133.

62, 134.

88, 100, 117,

141.

13, 45, 73, 74,

T9, 80, 135.

63, 140.

91.

65, 140.

54, 132.

46, 54, 89, 104,

130, 140.

64, 92, 133.

142, 150, 153,

162.

66.

66, 67, 75, 128,

144.

78, 90, 93, 95,

162

88, 135, 136.

66, 138, 160.

63, 91.

94, 118, 121,

147, 155.

81, 110, 114

130, 145,

Source : MNHN, Paris

186 H. GILLET

Blainvillea gayana Cass...........................................,.......

Blepharis linariifolia Pers

Blepharis persica (Burm. f.) O. Kt

(= Blepharis edulis (Forssk.) Pers.)

Blumea aurita (L. f.) DC.

Blumea gariepina DC.

Blumea perrottetiana DC

Boerhaavia coccinea Mill.

Boerhaavia elegans Choisy.

Boerhaavia repens

Boerhaavia sp. nov.

Boerhaavia viscosa Lag. & Rodr….

Borreria compacta (Hochst.)/K. Schum.

Borreria ocymoides (Burm. £.) DC.

Boscia angustifolia A. Rich.

Boscia salicifolia Oliv..

Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir.

Bouchea plerygocarpa SCA...

voir Svensonia laeta (Fenzl) Moldenke

Brachiaria deflexa (Schumach) C. E. Hubbard ex Robyns.

Brachiaria glauca Stepf

Brachiaria Hagerupii Hitchcock. ..........................................

Brachiaria ramosa (L.) Stapf. …...........................................

Cadaba farinosa Forssk

Cadaba glandulosa Forss

Calotropis procera (Ait.) Ait. f................................. Sato uitess

Capparis decidua (Forssk.) Edgew. ...................................... ne

(= Capparis aphylla Heyne ex Roth)

Capparis galeata Fresen.…

Caralluma Dalzielli N. E. Br

Caralluma retrospiciens (Ehrenb.) N. E. Br

Cardiospernum halicacabum L.

Carissa edulis Vahl.

Cassia absus L.…

Cassia italica (Mill.) Lam. ex F. W. Andr........................... DONC

(= Cassia aschrek Forssk. — C. obovata CoHad.)

Cassia nigricans Vahl

Cassia occidentalis L.

Larsla sen ess pone ere nes vo pioén à 8 ef mes sa ee en she oise

(= Cassia acutiflora Del.)

Cassia tora li... cesser ssrereseesesseseeeeeresersesesesnenness

Celosia populifolia Moq.

Celosia trigyna L.…

Cenchrus biflorus Roxb.

Cenchrus ciliaris L............

Cenchrus Prieurii (Kunth) Maire

Pages

89, 110, 130,

94, 144.

54, 70, 1, 73,

80, 94, 102,

127, 135.

66, 72, 84, 135,

66.

66, 84, 120, 1%,

130, 136.

107.

54, 145.

54, 74, 129, 130,

135.

66, 128, 139,

61, 65, 78, 128,

46, 66, 99, 104,

144,

66, 120, 128.

65, 78, 140.

63, 137.

63, 133.

55, 71, 75, 145.

13, 102, 103,

124.

64, 102, 144.

104, 121, 136.

64.

46, 70, T4, 80,

89, 102, 103,

130, 145.

65, 121, 14.

410, 113, 221,

123, 187.

61, 107, 113.

73, 74, 107, 136,

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 187

Pages

Centaurea senegalensis DC. 62, 136.

Centaurium pulchellum Hayek subsp. .) Maire. 131.

Centella asiatica (L.) Urb............,...... B.

Ceratotheca sesamoides Endi.

Chactostichium majusculum C. E. Hubbard. 59, 142, 148.

Chascanum marrubiifolium Fenzi ex Walp. 64, 76, TE, 87,

135.

(= Bouches marrubiifolia (Fenzl ex Walp.) Schau.)

Chenopodium murale L..

147.

Chloris virgata Sw. (= Chloris barbata Sw. 79, 87, 109, 121,

123, 124, 130,

145.

Chrozophora plicata (Vahl) A. 63, 136.

Chrozophora senegalensis (Lam) A. Juss. ex Spreng. 66, 139, 144.

Chysopogon Aucheri Stap£ var. quinqueplumis (A. Rich.) Stapf Jus, ex Spreng... 76,97, 107, 115,

123, 124, 130.

Cienfuegosia digitata Cav.. 136.

Cissampelos mucronata A. Rich, 63, 138.

Cissus cymosa Schum. & Thonn. 14, 75, 137, 160.

Cistanche phelypaea (L.) Cout 68, 75, 92, 99,

Clematis hirsuta Guüll. & Perr.…. 75, 137, 150,

160.

Cleome arabica L..….…........ 144,

Cleome brachycarpa Vahl ex DC. 51, 62, 144.

Cleome monophylla L.. 94, 136.

Cleome paradoxa R. Br. ex DC. 153.

81, 136.

53, 64, 104, 136,

54, 136.

46, 78, 104.

Coxrulus pendulus (J. R. et G. Forst.) Diel 67, 144.

Coelachyrum oligobrachiatum A. Camus. . 97, 104, 133.

(= Coelachyrum brevifolium Necs)

Colocynthis vulgaris Schrad . 55, 144.

Conbretum aculeatum Vent . 52, 66, 83, 107,

136.

66, 82, 107, 108:

140.

Combretum reticulatum Fresen 66, 82, 142, 161.

Commelina albescens Hass. 56.

Commelina benghalensis L. 150.

à Gillet et Quezel.... 147, 148, 149.

63, 119, 144.

66, 78, 138.

66, 141.

Comvoloulus glomeratus Choisy. 63, 140.

microphyllus Sieb. ex Spreng 63, 93, 136.

Convolrulus rhyniospermus Hochst. ex Choisy. ,

Conso cegyptiaca (L.) Ait.

G us corallinus (Naud.) Cogn . 63, 141, 142.

Coichonia decumbens (Forssk.) Exell. 63, 128, 134.

Crus depressus (L.) C. Christensen: 63, 96, 144.

= Corchorus antichorus Raeuschel

olitorius L. 43, 145.

irus tridens L, 102, 145, 146.

Gris Rothii Roem. & Schul 15, 52, 66, 68,

72, 78, 83,

120, 130, 139.

92, 132, 134.

51, 54, 91.

54.

59.

4 66. Source : MNHN, Paris

188 H. GILLET

Crotalaria laburnifolia L.

Crotalaria microphylla V:

Crotalaria mucronata Des.

Crotalaria podocarpa DC.

Crotalaria senegalensis (Pers.) Bacle ex DC.

Crotalaria thebaica (Del.) DC.

Croton lobatus L..….

Crypsis aculeata (L.) Ait.

Ctenolepis cerasiformis (Stocks) Nau

Cucumis ficifolius A. Rich...

Cucumis melo L. var. agrestis Naud.

Cucumis prophetarum L.

Cucumis pustulatus Hook. f.

Cuscuta hyalina Heyne ex Roth...

Cyamopsis senegalensis Guill. & Per

Cymbopogon commutatus (Steud.) Stapf.

Cymbopogon schoenanthus (L.) Spreng.

Cynodon dactylon (L.) Pers:

Cyperus aristatus Rottb..

(= Mariscus aristatus (Rottb.) Cherm.)

Cyperus bulbosus Vahl.…

Cyperus conglomeratus Rottb.

Cyperus effusus Rottb..

Cyperus esculentus L.

Cyperus fenzelianus Steu

Cyperus haspan L.

Cyperus iria L..

Cyperus laevigatus L.

Cyperus Meeboldii Kük

Cyperus michelianus (L.)

Cyperus pulchellus R. Br.

(= Cyperus leucocephalus Retz.)

Cyperus rotundus L.

Dactyloctenium aegyptium (L.) Beaur

Dalechampia scandens L...

Danthonia Forskalii (Vahl) R. B:

Datura innoxia Mill.

Desmostachya bipinnata (L.) Stapf..…..

Dichanthium annulatum (Forssk.) Stapi

Dichrocephala tibestica Quezel.……

Dichrostachys glomerata (Forssk.) Chio

Dicliptera verticillata (Forssk.) C. Christensen

Dicoma tomentosa Cass...

Digitaria adscendens (Kun!

Dinebra retroflexa (Vahi) Panz........

Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. D!

Dipcadi longifolium Bak.

Dipcadi occidentale Bak.

Echinops Bovei Boiss. var. pallens

Echinochloa colona Link.

Echium humile Desf.…..

Eleocharis atropurpurea (Retz.) Kunth

Eleocharis geniculata R. et Sch.

(= Eleocharis caribaea (Rottb.)

Eleusine flagellifera Nees....................................,.4.4.sesses

55, 139.

63, 136.

55, 136.

136.

68, 161.

94, 103, 12,

122, 136.

141.

61, 72, 76, 7,

107, 127,144.

56, 147.

54, 73, 127.

56, 85.

61, 80, 130, 144

136.

57.

57, 91, 145.

73, 121.

57, 1%.

59, 127, 136.

57, 147.

42, 45, T3, 81,

121, 127, 129,

145, 146.

136.

64, 65, 73, 14.

56.

61, 97, 98, 155.

155.

66, 83, 130, 138,

160.

54, 100, 138.

139.

145.

136.

67, 15, 83, 138,

159.

55, 85, 139.

56, 138.

63, 132.

109, 129, 147.

132.

57, 9.

62, 140.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI

Eleusine verticillata Roxb

Elyonurus elegans Kunth.

Elytrophorus spicatus (Wild.) A. Camus.

Enneapogon brachystachyus (Jaub. & Spach) Stapl

Emneapogon cenchroides (Licht.) C. E. Hubbard

Enneavogon elegans (Nees) Stapf

Enneapogon glumosus (Hochst.) Maire & Weiller.…

Enteropogon macrostachyus (Hochst.) Munro ex Benth.

Epaltes alata (Sond.) Steetz..

Équisetum ramosissimum Desf.

Eragrostis albida Hitchcock

Fragrostis atrovirens (Desf.) Trin. ex Steud

Eragrostis barrelieri Daveau.

Eragrostis cilianensis (AIL) Link ex Vign. Lu

Eragrostis ciliaris (L.) R. Br.

Eragrostis diplachnoïdes Steud

Eragrostis elegantissima Chiov.

Eragrostis pilosa (L.) Beauv..

Eragrostis porosa Nees.

Fragrostis aff. tenuifolia (A. Rich.) Hochst. ex Steud.

Eragrostis tremula Hochst. ex Steud.

Fragrostis viscoca (Retz.) Trin.….

Eremopogon foveolatus (Del.) Stapf.

Erigeron Bovei (DC.) Bois.

Euphorbia acals phoides Hochst. ex Bois.

Euphorbia aegyptiaca Boiss

Euphorbia granulata Forss

Euphorbia hirta L..…….…

Euphorbia scordifolia Jacq.

Ævoloulus alsinoides (L.) L.

Fagonia arabica L. .

Fagonia Bruguieri DC.

Fagonia Flamandi Battandier

Fagonia latifolia Del.

Fogonia Olivieri Boiss.

Faidherbia albida (Del.) A. Che:

Forsetia aegyptiaca Turra........... :

Farsetia ramosissima Hoscht. ex Fourn

Fieus ingens (Mig.) Mi

Fus populifolia Vahl

Fius salicifolia Vahl

Fes teloukat Batt. et Trab.

Finbrstylis bis-umbellata (Forsek.) Bub. .….................................

Finbristylis dichotoma (L.) Vahl

Finbristylis diphylla Vahi.……

Finbristyls ferruginea (L.) Vahl

Fnbristylis hispidula (Vahl) Kunt

(= Finbristylis exilis (Kunth) Roem,

Porskales tenacissima L..…

Furena pubescens (Poir.) Kunth .

Für unbellata Rottb…

Géigeria acaulis Oliv. & Hiern

Géigeia alata (DC.) Oliv. & Hiern

& Schult)

189

Pages

136.

88, 136.

81, 91, 138.

59, 134, 135.

134, 141.

61, 121, 141.

81, 91, 138.

147.

46, 68, 104, 146,

147.

55,72, 127, 145.

121.

88, 136.

46, 72, 97, 121,

127, 146.

87, 104, 142.

71, 73, 104.

142.

61, 133.

141.

121.

73, 12, 123,

144, 146.

145.

121, 136.

62, %4.

65, 133.

133.

67, 68, 71, 74,

84, 99, 120,

144, 160.

92, 144.

64, 81, 92, 107.

14.

107, 130, 136.

153.

67, 129.

67, 138.

141.

67, 68, 121, 129.

130.

57.

57, 145.

54, A, B.

75, 132.

144.

57, 91, 129, 147.

4100, 142, 143

88, 103, 142.

Source : MNHN, Paris

190 H. GILLET

Giesekia pharnacioides L......................................,.,.........

Gilnus lotoides L..

Gloriosa simplex L.

Glossonema boveanum (Decne.) Decn(

Glossostigma diandra (L.) O. Ktze.

Gnaphalium luteo-album L.

Gossypium anomalum Wawra.

Gossypium somalense (Gürke) J. B. Hutch.

Grangea maderaspatana (L.) Poi

Grewia bicolor Juss.

Greta flaneicns Ju ven ncvtes scmnsaougegan pepe vpeneeee saute

Greuia tenax (Forsek.) Fiori...

Grewia villosa Wild.

Guiera senegalensis J. F. Gmel.

Gynandropsis gynandra (L.) Briq

Haplophyllum tuberculatum (Forssk.) Juss:

Helichrysum monodianum Quezel.

Heliotropium ovalifolium Forssk. .

Heliotropium pterocarpum (DC. & A. DC.) Hoscht. & Steud. ex Bunge.

(= Heliotropium undulatum Vahl)

Heliotropium rariflorum Stocks. ............................................

Heliotropium subulatum (Hochst. ex A. DC.) Vatke............................

(= Heliotropium zeylanicum (Burm. f.) Lam.

Heliotropium supinum L

Hermannia modesta (Ehrenb.) Mart

Hermannia tigreensis Hochst. ex A. Ric

Heteropogon contortus (L.) Beauv. ex Roem. & Schult

Hibiscus asper Hook.…

Hibiscus micranthus L..

Hibiscus rhabdotospermus Garcke. ..........................................

Hibiscus sabdarifa L.

Hibiscus sidiformis Baïl

Hippocratea africana (Wi

(= Hippocratea richardiana Camboss. )

Hydrocotyle asiatica L.

voir Centella asiatica (L.) Urb.

Hyparrhenia dissoluta (Nes) C.E. Hubbard.

Hyparhenia hirta (L.) Stapf.

Hyphaene thebaica (L.) Mart

Hypoëstes verticillaris (L. £.) Soland. ex Roem. & Schult.

Imperata cylindrica (L.) Beauv. var. africana (Anderss.) C.

Indigofera argentea Burm. £.….

Indigofera aspera Perr. ex DC.

Indigofera astragalina DC...

Indigofera colutea (Burm. £.) Merrill... ..................... RARES

(= Indigofera viscosa Lam.)

Indigofera cordifolia Heyne ex Roth.

Indigofera diphylla Vent.

Indigofera disjuncta Gillet

Pages

53, 54, 73, 85,

94, 104, 14,

123, 145, 146.

147.

56, 138, 160.

62, 144.

7, 136.

66, 115, 136.

46, 66, 72, %,

T8, 115, 141.

91, 139.

66, 72, 83, 11,

130, 137, 160,

52, 66, 83, 121,

130, 138, 160.

66, 83, 129,130,

66, 72, 129,130,

136.

66, 138, 160.

46, 68, 70, 81,

86, 93, 102,

145.

51, 5.

155.

139.

65, 128.

65, 128, 135,

136.

65.

54, 81.

141.

137.

61, 160.

145.

64, 72, 115, 18,

130, 144.

94, 96, 141.

139.

67, 75, 138, 159.

75.

61, 139, 160.

62, 14, 138,153.

144.

54, 81, 136.

13, 73, 74, 81

99.

136.

88, 136.

54.

81, 88, 135.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI

Indigofera Hoschtetteri Bak..

Indigofera oblongifolia Forssk.

Indigofera semitrijuga Forssk.

Indigofera sessiliflora DC...

Indigefera stenophylla Guïll. & Perr.

Indigofera suaveolens Jaub. & Spach.

Indigofera viscosa Lam.

voir Indigofera colutea (Burm. f.) Merrill.

Jpomoea acanthocarpa (Choisy) Ascherson & Schyeinf.

homoea Aitonii Lindl.

(= Ipomoea pilosa (Roxb.) Sweet)

Ipomoea aquatica Forssk.

Ipomoea asarifolia (Desr.) Roem. & Schult.

(= Ipomoea repens Lam.)

Ipomoea coptica (L.) (Roth ex Roem. & Schult.

(= Ipomoea dissecta Wild.)

Ipomoea coscinosperma Hochst. ex Choisy.

Iomoea repens Lam.

voir Ipomoea asarifolia (Desr.) Roem. & Schult.

Ipomoea sinensis (Desr.) Choisy...

(= pomoea blepharosepala Hochst. ex A. Rich.)

Jacquemontia capitata (Desr.) G. Don.

Juncus maritimus Bak. var. arabicus (Asch.

Justicia insularis T. Anders...

Kedrostis gigef (J. F. Gmel.) C. Jeffrey.

Kyllinga triceps (Rottb.) Endi

Lactuea intybacea Jacq.….

Lagenaria siceraria (Molina) Standi

Lannea humilis (Oliv.) Engl.

Lantana sahifolia Jacq. subsp. nepetaefolia B. de Miré et Gille!

Lotipes senegalensis Kunth..….........,

Lanaea mucronata (Forssk.) Muschler.

Launaea resedifolia (L.) O. Ktze.

Lavandula coronopifolia Poir.…

Lenna paucicostata Hegelm. ex Engelrn.

Leptadenia arborea (Forsek.) Schweinf.… .

(= Leptadenia heterophylla (Del.) Decne.)

Latadenia hastata (Pers.) Decne...

(= Leptadenia lancifolia (Schum. & Thon.) Decne.

tadenia heterophylla (Del.) Decne.

oi Leptadenia arborea (Forsek.) Schweinf.

Leptadenia pyrotechnica (Forssk.) Decne

Leuns martinicensis (Jacq.) Ait.

Tineun difusum (Gay) Schlinz

Timeun indicum Stocks ex T. Anders

ineum pterocarpum (Gay) Heimerl.…

viscosum (Gya) Fenzl.

Linia Bent Skan

{ph chinensis (Osborn) Korn

iPocarpha senegalensis (Lam.) Th. et H. Dur.

la negalensis À. DC.

191

Pages

54, 94, 136.

137.

54, 103, 135.

51,54, 73, 81,

94, 103, 135.

153.

51 64, 76, 78,

130, 135.

81, 103, 127.

138.

46, 55, 90, 93,

102, 104, 139.

93.

103, 145.

55, 90, 103, 104,

136.

93.

55, 80, 93, 104,

118, 145, 146.

153

57, 75, 144.

63, 141, 142,

59, 78, 127.

104, 105, 145.

55.

10, 66, 75, 139,

160.

66, 83.

65, 80, 112, 123,

130.

132.

67, 71, 106, 107,

136, 140.

67, 138.

66, 78, 106, 107,

144.

145, 146.

136.

133, 144.

85, 107, 108

85, 92, 94, 115,

14.

62, 97, 141.

87.

75, ce : MNIHN, Paris

192 H. GILLET

Loranthus acaciae Zucc.

voir Tapinanthus acaciae

Lotus glinoides Del.

Ludwigia erecta (L.) Hara.

Ludwigia octovalvis (Jacg.) Rav. subsp. revisepala (Brenan) Rav.

Maerua crassifolia Forssk..

Maerua oblongifolia (Forsek.) À. Rich.

Maesa Schueinfurthii Mez

Mariscus aristatus (Rottb) Cherm.

Marsilea nubica R. Br.

Marsilea trichopoda Lepr.

Melhania Denhamii R. Br..........................,.,..,.....ssssssess

Melhania grandibracteata K. Schuns.

Melhania ovata (Cav.) Spreng..…

Melothira maderaspatana (L.) Cogn.

Merremia aegyptiaca (L.) Urban (= Merremia pentaphylla (L.) Hallier f.

Mitracarpus scaber Zucc.

Mollugo cerviana (L.) Seringe.

Mollugo nudicaulis Lam...................................................

Moltkia callosa Vahl..

Momordica balsamina L. .

Monechma ciliatum (Jacq.) Milne-

Monsonia nivea (Decne.) Decne. ex Webb.

Monsonia senegalensis Guill. & Perr..

Morettia canescens Boiss

Morettia philaeana (Del.) DC...

Nelsonia canescens (Lam.) Spreng.

Neseae crassicaulis (Guill. & Perr.) Kochne.

Neurada procumbens L.…..……

Nothosaerva brachiata (L.) Wight.

Nymphaea rufescens Guill. & Perr.

Ochradenu£ barcatus Del. she: és sense ganunsan dust sranestet attente d

Ocimum gratissimum L.

Ocimum hadiense Forssk.

Oldenlandia capensis L

Oldenlandia corymbosa L.

Oldenlandia goreensis (DC.) Summerh.

Oldenlandia strumosa (A. Rich.) Hiern

Oropetium thomaeum (L. £.) Trin...

Orthosiphon pallidus Royle ex Benth

Oxygonum atriplicifolium (Meisn.) Mar!

Oxystelma bornouense R. Br.

Pancratium trianthum Herbert

Panicum anabaptistum Steud.

Panicum laetum Kunth..

Panicum repens L..

Panicum turgidum Forssk

Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf..…................................ 4

Pages

132, 134.

125, 145.

126.

48, 66, 128, 144.

63, 140.

15, 66, 75, 150,

161.

121.

136.

ne 64 96, 107,

64, 96, 107, 141.

64, 136.

153.

55, 90, 93, 104,

145.

62.

53, 54, 80, &,

127,147.

55, 127, 145,

146.

65, 132, 134.

55, 104.

153.

133.

46, 74, 81, 5,

94, 122, 13,

136.

64, 73, 81, 90

123, 132.

126, 150.

54, 75,110, 111.

138.

57, 58, 75, 131,

160.

64, 75, 78, 141.

141.

125.

125, 145.

421.

410, 111, 140.

71, 138.

3, 51, 56, 75,70,

81, 85, 2

14.

109, 129, 137.

57, 147.

6, T2, 78, M,

98, 107, 109,

128, 129, 130,

14.

145.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI

Pavonia arabica Steud. & Hochst. ex Boiss.

Pavonia Kotschyi Hochst. ex Webb

Pavonia triloba Guill. & Perr.

Pegolettia senegalensis Cass.

Pennisetum maiwa Stapf. ….

Pentatropis spiralis (Forssk.) Decne.

Pergularia tomentosa L..........,

Peristrophe bicalyculata (Retz.) Nces .

Phyllanthus Niruri L..…

Phyllanthus rotundifolius Klein ex Will

Piliostigma reticulatum (DC.) Hochs!

Pluchea ovalis (Pers.) DC........

Polycarpaea corymbosa (L.) Lam. …

Polycarpon prostratum (Forssk.) Asch. et Schweinf.

Polygala erioptera DC...

Polygala irregularis Bois

Polygala Murati J. Felix

Polygala obtusata Auct.

(= Polygala irregularis Bois.)

Polygonum plebeium R. Br..........

Polygonum salicifolium Brouss. ex Wilid.

Portulaca oleracea L..........

Poamogeton hoggariensis Dandy .

Polamogeton nodosus Poir. var. Billotii (F. Schultz) Billot ex, Riche.

Premna resinosa (Hochst.) Schau.

Psoralea plicata Del... 224

Pulicaria crispa (Forssk.) Oliv.

Paliearia undulata (L.) C.A. Mey.

Pulicaria volkonskyana Maire .

Pupalia lappacea (L.) Juss.

Pyeus lanceolatus C.B. C!

Breus Mundtii Nees.

Bjcreus patens (Vahl) Cherm.

Brcreus polystachyos (Rottb.) Beauv.

Randia nilotica Stapf.. . Fe

voir Xeromphis nilotica (Stapf) Keay

Rauvolfia caffra Sond.. .

Requienia obcordata (Lam. ex Poir.) DC.

voi Tephrosia obcordata (Lam. ex Poir.) Bak.

Rlanphicarpa fistulosa (Hochst.) Benth.

Biynchelytrum villosum (Parl.) Chio

Rhmehosia atrica B. de Miré & Gillet.

Rinchosia Lynesii Bak. & Mart.….

hosia memnonia (Del.) DC...

Rhynchosia minima (L.) DC.

Rhnchosia sublobata (Schum. & Thonn.) Meikle.

Rbnehosia tibestica B. de Miré, Gillet & Quezel

Riynchosia totta DC...

spora rugosa (Vahl) Gale. .

= Rhynchospora glauca Vahi)

lachne rottboellioides Desv.

us communis L.

reg confusa Maire

Rothia

193

Pages

94, 96.

62, 140.

62, 78, 140.

64, 97, 137.

137.

67, 74, 107.

65, 144.

46, 90, 139.

68,120, 129, 132.

57, 147.

62, 78, 145.

136, 145.

46, 121, 136.

66, 84, 138,160.

91, 144.

127, 146, 147.

54.

94, 136.

137.

62, 149,

94, 137.

54, 81, 91.

94, 147.

58.

58, 147.

66, 141, 142,

150, 161.

110, 112, 146.

57, 138.

91.

139.

57, 145.

83, 159.

67, 75, 82, 141,

65, 73, 92-

139.

109, 141.

57, 139, 150.

15, 74, 104, 136.

54, 92, 99,135.

139.

13 Source : MNHN, Paris

194 H. GILLET

Ruellia praetermissa Schweïnf. ex Lindau................................ ….

(= Ruellia patula Jacq.)

Rumex vesicarius L.

Saccharum spontaneum L. subsp. ægyptiacum

Salsola baryosma (Schult.) Dandy .

Salvadora persica L.

Salvia aegyptiaca L

Sansevieria abyssinica N.E. Br

Schizachyrium exile (Hochst.) Stapf

Schmidtia pappophoroides Steud…

Schoenefeldia gracilis Kunth

Schoenus nigricans L..…....

Schouwia Schimperi Jaub. & Spach

Scirpus brachyceras Hochst. ex A. Rich.

(= Scirpus corymbosus Forssk.)

Scirpus praelongatus Poir.

Scirpus supinus L.

Sclerocarpus africanus Jacq. ex Murr.

Scoparia dulcis L................

Securinega virosa (Roxb. ex Wild.) Bail

Seddera latifolia Steud. & Hochst...

Seetzenia orientalis Decne. (= Scetsenia africana R. Br.)

Sesamum alatum Thonning

Sesamum indicum L.

Sesbania arabica Steud. & Hochst. ex Phill. & Hutch.

Sesbania cannabina (Retz.) Pers.

Sesbania leptocarpa DC...

Sesbania sesban (L.) Merrill (= Sesbaniane punctata DC.

[Poir.[ Pers.

Setaria verticillata (L.) Beauv..

Solanum albicaule Kotschy ex Dunal

Solanum dubium Fresen. .

Solanum Heudelotii Dunal. .

Solanum incanum L.

Solanum nodiflorum Jacq

Solenostemma argel (Del.) Heyne

Sorghum virgatum (Hack.) Stapf.

Sphaeranthus angustifolius DC...

Sporobolus festivus Hochst. ex A. Ricl

Sporobolus helvolus (Trin.) Dur. & Schinz.

Sporobolus nervosus Hochst

Sporobolus pellucidus Hochst.

Sporobolus spicatus (Vakl) Kunth .

Sterculia setigera Del........

Stereospermum kunthianum Cham

Stylosanthes flavicans Bak.......

Svensonia laeta (Fenzl) Moldenke.

Syzygium guineense (Wilid.) DC...................... nb lee

Talinum caffrum (Thunb.) Eckl. & Zeyh. ....................

Pages

98, 101, 1

130, 138.

81.

57, 129, 144,

64, 92, 132.

66, 68, 75, 99,

120, 128, 129,

144.

62, 97, 128, 132,

56, 75, 141.

88, 138.

97, 107, 10,

119, 136.

127, 136.

57.

81, 90, 133.

41, 57, 137,139.

91.

89, 104, 137.

91, 145.

66, 145.

51, 64, 90, 130,

135, 136.

54, 108, 133.

54, 74, 107, 108,

136.

54.

102, 103, 139.

62, 138, 145.

110, 114, 129,

source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI

Tamarindus indica L...............,................

Tamarix Balansae J. Gay...

Tamarix gallica L.

Tapinanthus acaciae

Tapiranthus globiferus (A.

Tephrosia bracteolata Guili. & Perr.

Tephrosia leptostachya DC...

Tephrosia lupinifolia DC...

Tephrosia nubica (Boiss.) Bak.

Tephrosia obcordata (Lam. ex. Poir.) Bak, .....

(= Requienia obcordata (Lam. ex Poir.) DC.

Tephrosia plicata Oliv...................

Tephrosia purpurea (L.) Pers. var. pubescens Bak.

Tephrosia subtriflora Hochst. ex Bak

Tephrosia uniflora Pers...

Tephrosia vicioides A. Rich. .

Terminalia Brownii Fresen

Tetrapogon cenchriformis A. Ri

(= Tetrapogon spathaceus (Hochst.) Hack.

Themeda triandra Forssk.

Tinospora bakis (A. Rich.) Miers

Tragus berteronianus Schult. .

Tragus racemosus (L.) AN.

Tianthema pentandra L..

Tianthema polysperma Hochst. ex OÏ

Tibulus bimueronatus Vi...

Tribulus longipetalus Viv.

Tribulus ochroleucus Maire

Tribulus terrestris L.....

Trchodesma africanum (L.) Lehm. .

Ticholaena leucantha (A. Rich). Hochst. ex Aschers, & Schweinf.

Trichoneura arenaria (Steud.) Ekman

Tripogon major Hook.

Tipogon minimus (A. Hochst. ex Steud. .

Trpogon multiflorus B. de Miré & Gillet

Tipogon Snowdenii C. E. Hubbard

Trpogon unisetus

Thraphis pumilio R. Bi

Tpha angustifolia L. var. australis

Urgines indice (Roxb.) Kunth.

Urginea nigritana Bak.

Unckloa lata Hubbard

Uriularie gibba L. subsp. exoleta (R. Br. P. ay.

Urialaria infleza Forssk. var. stellaris (L. £.) P. Tayl.

Fablia dichotoma (Murr.) O. Ktze.

Vatens dalloniana Quezel.

Venonia amy Jalina Del.

Venonia Aschersonii Schultz Bip.

(Schum. et Thonn.) Graebner .

lenonia cinerascens Schultz Bip... NRA :#

Venonia cinerea (L.) Less.

lenoria paucifiora (Willd.) Less,

les Anagallis-aquatics L..…..

195

Pages

66, 74, 76, 82,

145, 146.

66, 132.

68, 120, 141.

68, 120, 139.

138, 160.

78, 103, 12,

64, 81, 90, 96,

101, 127, 144,

65, 73.

51, 54, 142,

64, 65,73, 81.

64,141

78,121,122,139.

63.

155.

107, 135.

153.

67, 138.

46, 55, 110, 112.

121.

110, 112.

94, 123.

136.

54, 85, 93, 110,

111, 144,

54,107, 108,133.

54, 118, 133.

68, 80, 110, 147.

90, 144, 146.

61, 141.

148.

59, 130, 136.

59, 147, 148.

148.

135.

57, 75, 129.

56, 81, 137.

56.

54, 129, 138.

58,

64, 80, 81, 88,

97, 98, 105,

130, 141.

65, 80, 81, 88,

97, 103, 104,

105, 140.

62, 104, 146.

89, 104, 130,

132,

18, Source : MNIHN, Paris

196 H. GILLET

Vitex doniana Sweet.

Waltheria indica L..…..... Sossssta ré rene

Withanai somnifera (L.) Dunal

Xeromphis nilotica (Stapf) Keay.............................. Fosse noie sréepi

(= Randia nilotica Stapf)

Zehneria anomala C. Jeffrey. .......

Ziziphus abyssinica Hochst. ex A. Rich.

Ziziphus mauritiana Lam. .

Ziziphus spina-christi (L.) Des.

Zornia glochidiata Reichb. ex DC.

(= Zornia diphylla Pers.)

Zygophyllum simplez L..…......

Pages

67, 82, 138, 1:

65, 145.

137.

63, 149.

66.

66, 78, 83,130.

67.

54, 93.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 197

Pages

TABLE DES FIGURES

Fic. 1. — Variations de la pluviométrie annuelle à Fada..…............................ 12

Fic. 2. — Moyenne de la pluviométrie mensuelle à Fada. ................................ 16

Fic. 3. — Courbes thermopluviométriques 26

Fic. 4. — Moyennes de température. … a

Fic. 5. — Moyennes mensuelles de l'humidité de l'air. 38

Fic. 6. — Variations de l’humidité de l’air au cours de deux journées caractéristiques. . 4

TABLE DES TABLEAUX

Taszæau I. — Caractéristiques de quelques précipitations ............................... 27

TaBLeau II. — Humidité relative 36

TABLE DES CARTES

Cnre 1. — Aire de Geigeria acaulis Oliv. & Hiern.................................... 143

Care 2. — Stations relictuelles d’Adina microcephala (Del.) Hiern et de Stereospermum

kunthianum Cham. 160 bis

Source : MNHN, Paris

7 564022 6.

134

198 H. GILLET

TABLE DES ILLUSTRATIONS

Pages

19 Planches au trait.

PLIL — Fleur de Pancratium trianthum Herbert. 3

PILII — Épis d’Anthephora Hochstetteri Nees ex Hochst 60

PI. III. — Plantules de Graminées.. m

PLIV. — Fleur de Barleria acanthoides Vahl 95

PI. V. — Quelques exemples de diaspores complexes. 401

PI. VI. — Quelques exemples de graines géochores.

PI. VII. — Diaspores anémochores. Exemples d’akènes aigrettés de Composée

PI. VIII. — Disspores anémochores. Akènes munis de longues soies des Asclépiadacées.

PI.IX. — Diaspores munies d’une expansion ailée...

PI.X. — Épillets de Graminées roulés sur le sol par le vent.

PI. XI. — Diaspores épineuses à pointes vulnérantes.….

PI. XII. — Diaspores recouvertes d'appendices accrochants.

PI. XII. — Diaspores épizoochores de Cenchrus. .…

PI. XIV. — Diaspores munies de soies rétrobarbulées.

PI. XV. — Disspore d’Aristida hirtigluma Steud. ex Trin. & Rupr.

PI XVI. — Disspores d’Aristida à callus perforant..…........... S

PI. XVII. — Exemples de diaspores recouvertes de poils laineux.

PI. XVIIL. — Glumelle de Schmidtia pappophoroides Steud. et fruit de Commicarpus

verticillatus (Poir.) Standi. 119

PI XIX. — Exemples de diaspores autochores. 122

PI. XX. — Fourmis moissonneuses. 124

PL XXI. — Diaspores susceptibles d’être transportées par les oiseaux limicoles migrateurs... 125

2° Planches en simili.

PI. L. — Moyen de transport : la caravane de chameaux.

PI. I, I, (V, V, VI. — Aspects typiques du Massif de l’Ennedi.

PI. VII, VII, IX. — Effets spectaculaires de l'érosion dans les grès.

PL. X, XI, XII, XIIL — Rochers aux formes étranges.

PI. XIV. XV, XVI, XVII. — Différents types de gueltas.

PI. XVII. — Mares endorhéiques.

PI. XIX. — Nuages.

PI .XX. — Crue d'un ouadi.

PI. XXI. — Chrysopogon Aucheri Stapf, et effet d'une crue.

PI. XXIL. — Pancratium trianthum Herbert, et rosée.

PI. XXIIL. — Développement de la végétation en saison des pluies.

PI. XXIV. — Plantules de ricin.

PI XXV, XXVI, XXVII, XXVIII, XXIX, XXX. — Quelques plantes caractéristiques

l’Ennedi.

PI XXXI, XXXII. — Fleurs.

PI. XXXIIL. — Arbres.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI 199

TABLE DES MATIÈRES

Pages

AYANT-PROPOS. . 4

PRÉLIMINAIRES.. . 4

Remerciements 4

L GévéraLrTÉs. 8

1° L'Ennedi, pays tropical. ..... 8

2° Détermination de l'arrivée des pluies 8

3° Les saisons. .......... 9

IL. PLUVIOMÉTRIE. .......... 10

1° Différents types de pluies. 10

a. Ligne de grains. 10

B. Orages isolés. . 10

c. Pluies atténuées de mousson a

d. Pluies en marge des systèmes nuageux . mn

e. Gréle........,,....., EC

2° Pluviométrie annuelle. É u

a. Observations pluviométriques du poste de Fada. ‘ EU

— période 1935-1949. 11

— période 19501964. 12

— pluviométrie antérieure et 13

b. Observations sur le Massif. 13

— année déficitaire. 14

— année excédentaire. 14

— année moyenne. . 15

c. Place de l’Ennedi au Tchad 15

3 Pluviométrie mensuelle. . . ar 16

4 Pluviométrie journalière + 416

a. Pluviométrie journalière de Fada. 16

b. Pluviométrie journalière sur le Massif. 20

5 Lois générales de la saison des pluies... . 21

a. Brutalité de l'installation de la saison des pluies . 21

b. Brutalité de l'arrêt de la saison des pluies : 22

6. Allure de la saison des pluies. 22

6° Localisation des tornades..…., 23

7 Répartition des pluies à travers le Massif. . 24

a. Dates d'arrivée des premières grandes pluies. 24

6. Évolution de la situation. 24

€. Bilan général . 25

& Intensité... , 26

® Nombre de jours de pluie... 28

10 Clsssement des pluies selon leur importance. 28

IL THRMOMÉTRIE. 30

1° Caractères généraux. 30

2 Minimums . 30

a. Moyenne. 30

b. Valeurs minimales. 30

GG... 31

d. Influence de l'alti : 31

€. Minimums écologiques. . 32

f. Influence du rayonnement nocturne * 32

&: Minimum lié aux précipitations . " 33

18a. Source : MNHN, Paris

200 H. GILLET

Pages

: #4

c. Influence de l'altitude. en

d. Maximums écologiques #

4° Moyenne.

5° Variations journalières de la température

6° Action de la nébulosité

IV. PSYCHROMÉTRIE

1° Variations mensuelles

2° Variations avec la saison des pluies

3 Variations journalières .

4° Tension de vapeur

V. ÉvapoRaTION

4° Évaporation totale. .....

2° Évaporation journalière au Piche.

a. Comparaison de l’évaporation entre l'ombre et le soleil

b. Influence de la végétation sur l’évaporation

VI. Rosée.

4° Conditions.

2° Exemples. .

30 Rosée, sudation et rosée interné

4 Variations en fonction du support.

5° Variations locales

VII. ANÉMOMÉTRIE. .

1° L'Harmattan.

a. Vitesse. .

b. Date d'apparition après la saison des pluies .

€. Action sur le minimum de température .

2° Vent de l'Ouest ou Sud-Ouest.

B. Action de son arrivée sur la température.

8° Vent de tornade.......................

4 Vents variables .

VIII. NéBuLosiTÉ.

19 Systèmes nuageux observés.

2° Durée de l'insolation

SSS SESSSSSSRRES RRRERE BSSSS LES SE

DEUXIÈME PARTIE. — BIOLOGIE

I. — PRINCIPALES ÉTAPES DE LA CONNAISSANCE DE LA FLORE.

IL. — SPECTRE BIOLOGIQUE.

A. Les formes biologiques

1° Thérophytes

a. Plantes court.

b. Différents types de thérophytes.

— thérophytes érigés. .

— thérophytes prostrés.

— thérophytes grimpants.

— thérophytes rosettés.

2° Géophytes.........

a. Géophytes à bulbe.

b. Géophytes à rhizome.

c. Géophytes à racines tubérifiées. .

BRRR RRLLEUTSS EE

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI

30 Hélophytes

a. Hélophytes à végétation continue(tiges et feuilles) .

— hélophytes bonté

— hélophytes cespiteux. .

b. Hélophytes à végétation discontinue.

— hélophytes rhizomateux

— hélophytes buibeux

4 Hydrophytes. .

&. Hydrophytes à à “végétation continue

— hydrophytes à parties aériennes .

— hydrophytes à feuilles flottantes.

__ hydrophytes à rosettes de feuilles radicales immergées

&. Hydrophytes à végétation discontinue

_— hydrogéophytes.

— hydrothérophytes

go Hémicryptophytes..........

a. Hémicryptophytes subrosett

b. Hémicryptophytes cespiteux .

— nanohémicryptophytes cespiteux. .

_— mésohémicryptophytes cespiteux scapeux

__ maerohémicryptophytes cespiteux ou hémicryptophytes à touradon:

6° Chaméphytes.

‘a. Chaméphytes graminéens

— type éri F

Z type complexe (érigé radicant)

b. Chaméphytes sous-ligneux.

— chaméphytes sous-ligneux érigés.

— chaméphytes sous-ligneux suffrutescents

— chaméphytes sous-ligneux ascendants

_— chaméphytes sous-ligneux prostrés .

— chaméphytes sous-ligneux grimpants.

c. Chaméphytes succulents. .…........

d. Chaméphytes à tendance phanérophyte

_— chaméphytes à tendance phanérophyte, buissonnants

— chaméphytes à tendance phanérophyte, érigés

T Plurisaisonnières.

a. Thérophytes à tendance plurisaisonnière.

b. Plurisaisonnière à tendance suffrutescente

€. Plurisaisonnières strictes. .............

8 Phanérophytes.. .....

a. Nanophanérophytes

6. Microphanérophytes

€. Mésophanérophytes .

d. Mégaphanérophytes

€. Phanérophytes lianescents.

— lianes étagées sarmenteuses. .

— lianes volubiles

À. Phanérophytes Palmiers.

— parasites aériens

B. Bilan général

4 Répartition des formes biologiques

2 Comparaison du spectre biologique de l’Ennedi avec ceux d’autres régions

# Caractères du spectre biologique. . .

— Prédominance des thérophytes.

— Importance de la flore pérenne,

— Rôle des lianes.....

Source : MNHN, Paris

202 H. GILLET

III. SPECTRE PHYTOMÉTRIQUE. .

1° Échelle de stratification.

2° Bilan général. .........

3° Plantes naines...

4° Valeur moyenne.

5° Valeurs exceptionnelles .

IV. SPECTRE SYSTÉMATIQUE. .

1° Spectre des familles

2° Spectre des genres.

V. RÉVEIL DE LA VÉGÉTATION.

4° Action du passage du F.IT.

20 Seuil de pluie

3 Seuil de sensibilité des graines et des bulbes ...................

4° Délai entre la première pluie et les premières manifestations phénotypiques de la vie

végétale. .

a. Plantes vivaces. .

— verdissement

— développement des bourgeons .

— réveil immédiat

VI. PHÉNOLOGIE FLORALE

4° Importance de l'appareil florifère.

2° Calendrier floral. ....

a. Les phanérophytes.

— phanérophytes feurissant hors saison .

— phanérophytes à floraison précoce. .

— cas de l’Acacia mellifera (Vahl)

— cas de l’Acacia laeta R. Br.

— autres phanérophytes. ....

— phanérophytes fleurissant en fin de saison des pluies.

— phanérophytes des berges des ouadis.

— phanérophytes des mares d’hivernage .

— phanérophytes à floraison tardive. .

— phanérophytes à floraison prolongée

— géophytes bulbeux.

— plantes fleurissant au moment de l'optimum de floraison.

— floraison de Gynandropsis gynandra (L.) Briq..

— floraison des nanohémicryptophytes cespiteux subrosettés.

— épiaison du Cenchrus biflorus Roxb. et des thérophytes graminéens.

— floraison de Chascanum marrubiifolium Fenzi ex Walp.

— floraison annonçant la fin de la saison des pluies.

— plantes fleurissant en début de saison sèche.

— plantes des rocailles. ..... ..

— thérophytes des regs pierreux

— plantes des zones limoneuses

— cas des Légumineuses à foli

— cas des Composées.

— cas des Convolvulacées .

— plantes des milieux divers.

— plantes à floraison tardive.

— plantes de l’Ennedi rocheux (

ZZ Plantes des fonds de mares desséchées (à floraison. tardive

prolongée). +

CREER]

arr

Besssesesesnec BRAR eeege æ ge æe a ax

EE Sesssesee ÉRCEEEESS

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L’ENNEDI

— plantes à floraison quasi continue.

— voisinage des sources

— biefs humides...

— plantes fleurissant en saison sèche

3 Horloge florale... ....

a. Floraison nocturne. Pr

b. Floraison nocturne élargie (de la tombée du jour au lever du

c. Floraison matinale. ......,....,

— floraison en début de matinée.

— floraison dans le courant de la matinée

— floraison en fin de matinée.

d. Floraison pendant l'après-midi

e. Floraison continue ou sans horaire fixe.

f. Cas des Graminées. ..

4 Albiflorie .

VII. PLanres À ÉcLIPSE

1° Plante à appareil végétatif hypogé.

20 Thérophytes...................

VIIL. DISSÉMINATION DES ESPÈCES. .....,....

1° Généralités. Vents. Eaux. Vortex.

2 Diaspores géochores .

a. Diaspores lourdes.

— cas des Légumineuses

— cas des Convolvulacées rampantes :

— cas des plantes grimpantes. ....

— cas des plantes répandues par taches.

b. Diaspores légères. .........,,......

3 Diaspores anémochores. .….…

a. Diaspores flottant au vent

— akènes aigrettés des Composées

— akènes munis de longues soies des 4

b. Diaspores munies d’un dispositif alaire

— graines entourées d’une membrane ailée circulaire .

— diaspores munies d’une expansion ailée

c: Diaspores roulées sur le sol.

— importance du phénomène.

— adaptations particulières.

— épillets ronds des Graminées .

— fragments entiers d’inflorescence de Gramin,

— plumets des Stipées. .......

— enchevêtrement des diaspores.

4 Diaspores zoochores. ..…......

A. Diaspores épizoochores .

a. Diaspores épineuses. .

6. Disspores recouvertes d'appendices accrochan

— appendices uncinés.

— soies retrobarbulées

<. Diaspores à callus perforant .

d. Diaspores recouvertes de poils laineux entremélés.

< Disspores à poils glanduleux et visqueu:

B. Diaspores endozoochores

8. Graines des Acacia.

b. Drupes et baies.

jour suivant).

S Diaspores ombrohydrochores.

& Fruits antochores

T° Rôle des fourmis moissonneuses

1 Rôle des oiseaux migrateurs...

203

Pages

123

Source : MNHN, Paris

204 H. GILLET

IX. BIOCÉNOSES. eee.

1° L'Ennedi, refuge de biocénoses naturelles

20 Bastions rocheux accessibles aux seuls mouflons......

30 Zone arborée dense, refuge de l'avifaune.

a. Analyse succincte de la strate arborée

b. Analyse succincte de la faune

— percheurs.

— coureurs.

— mammifères.

4° Gorges profondes, repaire des Cynocéphales

X. GROUPEMENTS VÉGÉTAUX (résumé)

19 Les grandes plaines sablonneuses de dent

2° Les plateaux pierreux supérieurs .

30 Les ouadis.

4 Les bas-fonds limoneux et argileux. .

50 Les grandes gorges.

TROISIÈME PARTIE. — ANALYSE BIOGÉOGRAPHIQUE (1)

L. L'ENNEDI, CARREFOUR BIOGÉOGRAPHIQUE. .. ses...

IL. ÉLÉMENT MÉDITERRANÉEN ....susssssseeessesesesesseeseseeeeese

IL. ÉLÉMENT DÉSERTIQUE

19 Élément omnisaharien. ...............

a. Sous-élément à souche Nord saharienne

6. Sous-élément saharien tropical.

c. Sous-élément montagnard...

2° Élément occidental.

3° Élément Saharo-méridional

49 Élément désertique Nord-Sud tropical .

5° Bilan général.

IV. ÉLÉMENT TROPICAL.

1° Définition des principaux secteurs phytogéographiques

29 Élément sahélien

a. Espèces Nord sal

b. Espèces Sud sahéliennes.

c. Espèces sahéliennes (omnisahéliennes)

d. Espèces centre sahéliennes....... .

3° Elément soudanien

a. Espèces Nord soudaniennes

b. Espèces Sud soudaniennes.

c. Espèces soudano-guinéennes .

d. Espèces soudaniennes (omnisoudaniennes)

e. Espèces soudaniennes extensives.

4° Elément tropical oriental. .

a. Espèces sahéliennes orientales

b. Espèces soudaniennes orientales .

c. Espèces éthiopiennes.

d. Espèces de souche du Darfur Kordofan.

e. Espèces montagnardes de l'Afrique orientale et australe.

f. Espèces distribuées actuellement en Afrique du Sud...

ELÉMENT DE LIAISON SAHARO-TROPICAL.. . «esse. .

1° Espèces à concentration Sud sahélienne et Nord soudanienne

2° Espèces à concentration sahélienne............. vossnness

(1) Pour le détail voir le tableau récapitulatif p. 150.

Source : MNHN, Paris

LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL DU MASSIF DE L'ENNEDI 205

Pages

VI. ELÉMENT DE LIAISON TROPICAL .... ru... einen. : 145

1° Espèces communes en Afrique intertropicale. 145

2° Paléotropicales. 145

3 Pantropicales. 145

49 L'Ennedi, lieu d'élection de banalités tropicales. 145

VIL. ELÉMENT SUBCOSMOPOLITE . 146

1° Subcosmopolites vraies. 146

29 Thermocosmopolites, 147

VIIL. ELÉMENT ENDÉMIQUE. . 147

1° Endémiques de l’arc montagneux Centre Sud saharien. 147

2° Endémiques ennediens..… 148

3 Endémique Ennedi-Ouaddaï. 149

IX. COMPOSITION GLOBALE 149

X. TABLEAU RÉCAPITULATIF 150

QUATRIÈME PARTIE. — PEUPLEMENT VÉGÉTAL

A. Esquisse générale du peuplement végétal. 152

ea Ps ne eee 152

2° Comparaison de la flore de l'Ennedi avec celle des Massifs Sud sahariens (Tibesti, Ar). 152

3 Comparaison de la flore de l'Ennedi avec celle du Djebel Marrah................... 153

154

L L'EXNEDI SECONDAIRE, DPACRON EE ENS 154

IL L'ExEDt TERTIAIRE 154

19 Aperçu géologique. 154

2 Evolution de la flore. 154

IL — L'ENNEDI QUATERNAIRE ET NÉOLITHIQUE. 155

1° Principales phases... 155

2 Faits généraux. 52 156

3 Modifications climatiques récentes 157

4 Hypothèse sur les causes de l’assèchement actuel 157

M. L'Exent PROTOHISTORIQUE . 157

Raucres VÉGÉTALES . : 158

1 Relictes climatiques . 158

2. relictes soudano-guinéennes 159

b. relictes soudaniennes. 159

Æ Relictes géographiques. re ttes datee au peu éséres 464

CONCLUSION... la SNS DUAARRES pres DESERS FRET ane és 16

BBLIOGRAPHIE. (EAES ei savbiee HR et es + 163

ISIE DES NOMS GÉOGRAPHIQUES CITÉS (ouadis. lieux-dits, localités)... REA 167

FSLEAU GÉNÉRAL DES PLANTES SPONTANÉES DE L'ENNEDI, classées par famille,

+ mention de leur forme biologique et de leur aire de répartition. ............. peu 170

EX ALPHABÉTIQUE DES ESPÈCES. 184

Source : MNHN, Paris