MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série B, Tome XVIII, Fascicule unique

CONTRIBUTION À LA CARYOLOGIE

DE QUELQUES VÉGÉTAUX

CULTIVÉS DANS LES SERRES DU MUSÉUM

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE II

INTRODUCTION

par

J.-L. HAMEL

Ce second recueil rassemblant cinq essais de caryo-taxinomie est dédié à M. le

Professeur André Guillaumin. C’est lui, en effet, qui, lorsqu’il fut nommé Professeur

de Culture, voulut la création d’une équipe de caryologistes afin d’accroître le champ

d’investigation du laboratoire dont il prenait la direction. Sans lui aucune recherche

de ce genre n’aurait été possible au Muséum dès cette époque. Qu’il veuille bien trouver

en ces pages la marque de notre profonde reconnaissance et tout spécialement de la

mienne, car il y a juste trente ans qu’il me demanda de rester près de lui pour me

consacrer à cette discipline et me fit nommer Attaché au Muséum dans son service.

11 me semble inutile de rappeler l’esprit dans lequel ce fascicule a été composé.

Il n’est en effet que la continuation du premier (1). Comme lui, il groupe des travaux

effectués dans le Laboratoire de Biologie Végétale Appliquée sur des végétaux cultivés,

à trois exceptions près, dans les Serres du Jardin des Plantes.

Le premier est une contribution à la caryologie des Sterculiacées faite par M me J.

Poty et J.L. Hamel. Le second présente la réponse que M mc P. Faure tente de donner

à la question posée par les morphologistes au sujet de la valeur de la famille des Myr-

sinacées qui, pour certains d’entre eux, doit être scindée en deux ou trois familles.

Les derniers concernent d’une part, les familles groupées dans l’ordre des Scitaminées,

examinées par M lle S. Bisson, S. Guillemet et moi-même, d’autre part quelques Commé-

linacées étudiées par C. Guervin et C. Le Coq. Enfin, comme les affinités de ces végé¬

taux avec les Broméliacées sont très souvent admises, il a paru souhaitable de voir

s’il existait entre elles des relations sur le plan de la caryologie.

Au seuil de ce Mémoire, il m’est agréable de remercier au nom de tous M. Rose,

Assistant au Service des Cultures, pour l’aide apportée dans le choix des espèces qu’il

a la charge de rassembler et de conserver dans les Serres du Muséum et dans la récolte

de notre matériel d’étude, M mi ' Jolinon et M lle Nepveu, qui ont assuré une grande

partie du travail technique de fixation, de montage, de coloration et ont participé

aussi à de nombreux travaux photographiques, M lle Courric et M me Filleau, qui ont

rédigé, la première, les résumés de langue anglaise, la seconde ceux de langue allemande.

nique, l. XVI, 1965, p. 1-125.

SOMMAIRE

J. Poty, J.-L. Hamel, Contribution à l’étude caryo-taxinomique des Ster-

culiacées.

P. Faure, Contribution à l’étude caryo-taxinomique des Myrsinacées et des

Théophrastacées.

S. Bisson, S. Guillemet, J.-L. Hamel, Contribution à l’étude caryo-taxino¬

mique des Scitaminées.

1. Les Musacées.

2. Les Zingibéracées.

3. Les Cannacées.

4. Les Marantacées.

5. Les Scitaminées.

C. Le Coq, C. Guervin, Caryologie des Commelinacées. III. Le genre Tripo-

gandra Raf.

C. Guervin, J.-L. Hamel, C. Le Coq, Considérations caryo-évolutives à

propos des Broméliacées, des Commélinacées et des Scitaminées.

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Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION À L’ÉTUDE CARYO-TAXINOMIQUE

DES STERCULIACÉES

(avec les planches I à V)

J. POTY et J.-L. HAMEL

Les Sterculiacées forment une famille ancienne, connue depuis le crétacé inférieur

et groupant une cinquantaine de genres et environ mille espèces, presque exclusive¬

ment intertropicales. Elle ne compte, mises à part les Lasiopétalées, que de très rares

représentants dépassant les limites des Tropiques. Cependant il est remarquable de

constater qu’à l’exception de quelques herbes, aucune espèce ne se trouve en même

temps sur la partie orientale et la partie occidentale du globe.

Du point de vue de la caryologie, elle est encore peu connue, sauf pour les genres

Ayenia et Cola qui ont fait l’objet de monographies récentes. C’est pourquoi, il a

paru intéressant d’apporter quelques résultats nouveaux en ce domaine et de les utili¬

ser avec ceux précédemment acquis pour ébaucher un schéma évolutif, utile peut-être

comme hypothèse de travail pour des recherches ultérieures.

Les Sterculiacées sont des arbres et des arbustes, mais elles peuvent être des plantes

herbacées et parfois des lianes. Elles ont des feuilles alternes et stipulées, entières,

parfois lobées ou digitées. Leurs fleurs sont hermaphrodites ou unisexuées par avor¬

tement. Leurs étamines, disposées en deux cycles, sont soudées en un tube ou groupées

en faisceaux distincts. En général un des deux cycles est staminodial. Elles sont sou¬

vent portées ainsi que les carpelles, habituellement au nombre de 5, sur une sorte de

disque, ou colonne, dit androgynophore.

Les fruits sont des capsules loculicides (Dombéyées), parfois ailées ( Mansonia)

ou des baies ( Théobroma ). Ils contiennent une ou plusieurs graines par loge. Ces

graines ont quelquefois plus de deux cotylédons. Elles sont albuminées ou exalbumi¬

nées. Certaines sont ailées ou arillées.

La position systématique des Sterculiacées semble avoir suscité de nombreux

problèmes aux différents auteurs qui s’y sont intéressés. Certains en font une famille

autonome, comme le rappelle Bodard (1962), Ventenat (1790), Lindley (1847),

Warming (1890), tandis que d’autres, comme De Jussieu (1789), les rattachent aux

Malvacées. Enfin il arrive qu’on les considère comme une simple tribu dépendant des

Byttnériacées (De Candolle (1824). En 1890 (publié en 1895) K. Schumann dans

" Die natürlichen Pflanzenfamilien » sépare les Malvacées des Sterculiacées, mais il

les place dans l’ordre des Malvales. Celui-ci groupe, en effet, quatre familles princi¬

pales formant un ensemble assez homogène : les Sterculiacées, les Malvacées, les Bombac-

eacées, et les Tiliacées. A cet ensemble il adjoint les Elaeocarpacées et avec certains

doutes, les Chlamacées, Scytopétalacées et Gonystylacées. Takhtajan, en 1959,

a une opinion fort voisine, puisqu’il garde ces familles dans l’ordre des Malvales,

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOM1E

à l’exception des Gonystylacées qu'il range chez les Thyméléales, des Chlamecées

dont il ne parle pas ailleurs.

Mais Hutchinson rassemble les Tiliacées, les Bombaccacées et les Sterculiacées

dans l’ordre des Tiüales alors qu’il limite les Malvales aux seules Malvacées, qui lui

paraissent être plus évoluées que les familles précédentes.

K. Schumann (loc. cit.) estime nécessaire de subdiviser cette famille en huit sous-

familles :

1. Eriolaenées;

2. Frémontiées;

3. Dombéyées;

4. Hermanniées;

5. Büttnériées : comprenant deux tribus :

a. Büttnérinées;

b. Théobrominées ;

6. Lasiopétalées ;

7. Hélictérées;

8. Sterculiées.

Melchior (1964), dans le douzième édition du « Syllabus der Pjlanzenfamilien »

adjoint à ces huit sous-familles deux autres : l’une, les Helmiopsidées, rassemble

trois genres malgaches et s’intercale entre les Hermanniées et les Byttnériées (nom

plus ancien que celui de Büttnériées); la seconde, les Mansoniées, groupe quatre genres

parmi lesquels il convient de citer Mansonia et Triplochiton, tous caractérisés par la

présence d’un androgynophore développé comme chez les Hélictérées. Il retire éga¬

lement de cette sous-famille le genre Pterospernum, dont l’androgynophore est réduit

et le place parmi les Dombeyées. C’est cette classification que nous utiliserons dans

les diverses parties de ce travail.

Rao (1949-1953), après des recherches sur l’embryologie et la palynologie de cette

famille, propose de classer les sous-familles dans un ordre différent : Sterculiées,

Bombeyées, Byttneriées, Helicterées, Hermaniées.

Gazet du Chatelier, après une minutieuse étude de l’appareil floral, ne reconnaît

que deux sous-familles chez les Sterculiacées : la première, les Theobromoidées, est

caractérisée par des fleurs ayant de vrais pétales ou n’en ayant pas et peut être divisée

en quatre tribus, d’après la présence ou l’absence d’un androgynophore, d’après le

fruit ou d’après la présence ou l’absence de staminodes : ce sont les Sterculiées, les

Frémontiées, les Byttnériées et les Lasiopétalées. La seconde, les Eriolaenoidées, sont

remarquables par leurs fleurs pseudopétalées (la corolle est en fait d’origine staminale)

et groupe encore quatre tribus distinctes par la présence ou l’absence d’un androgy¬

nophore, par la présence ou l’absence de staminodes et par le nombre des étamines :

Eriolaenées, Hélictérées (y compris les Mansoniées) Dombeyées (où le genre Pterosper-

mum reste inclus), Hermaniées. C’est le système que propose Emberger dans son

«< Traité de botanique systématique » parce que, cette division dit-il « concorde non

seulement avec des différences de structure florale, mais encore avec des structures

foliaires et une origine de la gomme différente ». Cet auteur estime, par ailleurs, que

les familles des Sterculiacées, des Tiliacées, des Malvacées et des Bombacacées sont

si étroitement unies, qu’elles pourraient être fusionnées en une seule. Signalons enfin

que Edlin (1935-1936) propose de limiter aux seules Sterculiées la famille des Ster¬

culiacées sensu stricto et de grouper toutes les autres sous-familles dans la famille des

Byttnériacées, mais cette conception ne semble pas avoir retenu l’attention des syste-

maticiens.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Les travaux caryologiques se rapportant aux Sterculiacées ont trait surtout à des

dénombrements chromosomiques. Nous les présenterons dans un tableau et nous les

utiliserons avec les nôtres pour essayer de définir la famille d’après des critères caryo-

taxinomiques.

Cependant à côté de ces dénombrements chromosomiques il existe quelques

études portant sur la structure nucléaire et la mitose.

Gazet du Chatelier, en 1936, décrit la cinèse somatique de diverses Sterculiacées

et du Sterculia platanifolia en particulier. Il conclut que ces plantes ont une structure

absolument homogène du « corps achromatique » ou enchylème et possèdent des cor¬

puscules chromophiles (euchromocentres) situés à la périphérie de celui-ci. M Ue Delay

(1946-1948) reprend, après une étude du Theobroma cacao, ce point de vue, pourtant

critiqué dès 1939 par M 1Ie Doutreligne, puis en 1946 par Favarger dans son étude

des Malvales. Elle range de tels noyaux dans ce qu’elle appelle des noyaux aréticulés

à euchromocentres, c’est-à-dire caractérisés par « l’absence de réseau d’origine chromo-

nématique, la chromatine n’y étant représentée, durant l’interphase, que par des chro¬

mocentres granuleux ». Toutes ont également des chromosomes courts selon la défi¬

nition qu’elle en donne, puisqu’ils mesurent entre 2 et 3,5 p.

Bodard (1962) étudie, dans sa thèse, « la systématique du genre Cola en Afrique

occidentale », et pour comparaison quelques espèces de Sterculiacées voisines. Il

observe pour l’ensemble une structure semi-réticulée à chromocentres; chez certaines

espèces, il peut exister des chromocentres « multiples ». Il constate une certaine simi¬

litude nucléaire entre ces plantes et « certaines Tiliacées et Spermannia africana ».

RECHERCHES PERSONNELLES

MATÉRIEL ET TECHNIQUE

Le matériel ayant servi à notre étude a été récolté dans les serres du Muséum.

11 s’agit de méristèmes radiculaires, qui ont été fixés dans le liquide de Navashin-

Karpechenko ou le mélange de Helly. Voici la liste des espèces examinées.

Espèces

Origine géographique

Dombéyées :

Dombeya natalensis Sond.

Dombeya dregeana Sond.

Pterospernum acerifolium Willd.

Pterospermum suberifolium Lam.

Afrique australe.

Asie : Inde-Java.

Asie : Inde.

Hermanniées :

Herrnannia candicans Ait.

Melochia hirsuta Turcz.

Afrique australe.

Pérou.

Byttnériées :

Tribu des Byttnérinées :

Rulingia parviflora Endl.

Australie.

Sterculiées :

Sterculia discolor F. Muell.

Sterculia lurida F. Muell.

Cola acuminata Schott. et Endl.

Cola heterophylla Schott et Endl.

(= C. reticulata A. Chev. d’après Bodard).

Australie.

Afrique.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Espèces

Origine géog

Cola nitida (Vent.) A. Chev.

Afrique.

Cola verticillata (Thonn) Stapf.

Afrique.

Brachychiton discolor F. Muell.

Australie.

Brachychiton acerifolium. F. Muell.

Australie.

Heritiera littoralis (Dryand.) in Ait.

Australie.

Nous avons suivi ies méthodes habituelles de déshydratation puis d’inclusion dans

la paraffine. Nous avons dû cependant, pour l’étude de certaines racines très ligneuses,

procéder à un passage du xylol dans le bain de paraffine par l’intermédiaire d’un

mélange xylol-paraffine. Nous laissions alors le matériel pendant vingt-quatre heures

dans ce mélange, puis pendant quarante-huit heures environ dans le bain de paraffine à

l’étuve. Cela nous a permis d’obtenir la meilleure imprégnation possible sans laquelle

nous ne pouvions exécuter de bonne coupes. Ces dernières ont été faites à 6,6 p.

Pour les colorations nous avons employé la méthode de Feulgen qui a permis de

décrire les noyaux et les processus mitotiques. Conjointement nous avons adopté,

pour l’observation des nucléoles, un passage pendant 20 secondes dans le vert lumière.

DESCRIPTION DES PHÉNOMÈNES CARYOLOGIQUES

Le seul type nucléaire rencontré chez les Sterculiacées est caractérisé par la pré¬

sence de fins tractus, plus ou moins visibles, dans la caryolymphe, formant un pseudo¬

réticulum caractéristique de la structure semi-réticulée.

Pour la clarté de l’exposé de nos observations caryologiques nous suivrons l’ordre

des stades proposés par l’un de nous (1953). Ces stades sont ainsi répartis :

1° Stades chromosomiques.

Ce sont la métaphase et Vanaphase. A ces moments, la membrane nucléaire et les

nucléoles sont invisibles, les chromosomes sont observables, ainsi que le fuseau achro¬

matique.

2° Stades nucléaires.

Ce sont les stades télophasique, interphasique et prophasique, étroitement liés

les uns aux autres et ne pouvant se comprendre qu’à travers les transformations subies

par les chromosomes pour devenir les éléments chromatiques figurés du noyau, qui

s’agencent à leur tour pour reconstituer de nouveaux chromosomes; cette évolution

s’effectue à l’intérieur d’une caryolymphe, l’enchylème, limitée par une membrane

nucléaire toujours visible en présence d’un ou plusieurs nucléoles réapparus en même

temps qu’elle.

Étant donné l’homogénéité de la structure nucléaire de la famille nous ferons une

étude comparée de chaque stade dans les espèces que nous avons étudiées, en respec¬

tant toutefois la classification de Melchior.

Cependant nous ne décrivons que le noyau quiescent chez le Melochia hiisuta

et chez le Rulingia parviflora, la seule espèce qu’il nous a été possible d’étudier dans

la tribu des Byttnériées ; leurs méristèmes radiculaires, au repos, ne présentaient aucune

des phases du cycle mitotique.

I. Les stades chromosomiques.

A. La métaphase.

Les plaques métaphasiques ne se présentent pas toujours de la même maniéré

selon le tissu dans lequel on les observe. Lorsqu’il s’agit des cellules de l’écorce, souvent

aplaties suivant un axe dirigé vers le centre de la racine, elles paraissent elliptiques,

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

allongées suivant cet axe. Inversement dans les cellules plus régulières et plus petites

du cylindre central les chromosomes métaphasiques sont moins étalés et occupent une

surface sensiblement circulaire.

Nous avons constaté que le diamètre des images métaphasiques était légèrement

variable au sein d’une même espèce et pour l’ensemble de la famille. Ainsi chez les

Dombeyées ce diamètre oscillait entre 9 et 10 p. Chez les Hermanniées il était de 7 à 8 p.

pour les Hélicterées, suivant l’axe considéré, il mesurait 8 ou 10 p. Les métaphases

des Sterculia avaient un diamètre égal à 8 p; chez les Cola il atteignait 10 p, tandis que

chez les Brachychiton il était compris entre 6 et 12 p et que chez les Heritiera il

dépassait habituellement 7 p.

I. LES DOMBEYÉES

1° Le genre Dombeya : nous avons étudié deux espèces.

Les plaques équatoriales du D. dregeana, observées dans les cellules du cylindre cen¬

tral et parfois dans le parenchyme cortical, ont permis de compter 54 chromosomes

répartis régulièrement sur un même plan. Ces chromosomes sont assez serrés les uns

contre les autres et ont des formes assez peu variées. Cependant dans les plaques méta¬

phasiques les plus lisibles nous distinguons trois paires de chromosomes en a V »

sensiblement isobrachiaux, une paire en « U » et de nombreuses autres arquées; quel¬

ques chromosomes sont en bâtonnet et mesurent 1,2 p, ce sont les plus courts. Les

plus longs, en forme de « V », mesurent environ 1,5 p. L’épaisseur moyenne de tous

ces chromosomes est de 0,3 p (PI. II, fig. 4).

Chez le Dombeya natalensis, nous avons également compté 54 chromosomes dont

la longueur est de 0,8 p pour les plus petits et de 1,6 p pour les plus longs. L’épaisseur

est d’environ 0,3 p. Ces chromosomes ont une forme moins variée que les précédents.

Ds sont en bâtonnet, généralement arqués. Quelques-uns se présentent en « V » très

largement évasés (PI. II, fig. 5).

2. Le genre Pterospermum : les P. suberifolium et P. acerifolium ont seuls pu être

étudiés.

Il nous faut signaler ici que les cellules de la zone corticale de ces espèces sont

envahies sur plusieurs assises par des sécrétions gommeuses. Les plus belles figures

métaphasiques observables se trouvaient précisément noyées dans ces gommes.

Nous avons cependant pu compter 38 chromosomes. Les plaques équatoriales

qu’ils forment, le plus souvent elliptiques, présentent leur grand axe dirigé vers l’inté¬

rieur de la racine.

Une douzaine de ces chromosomes se présentent en « V » généralement assez ou¬

verts avec des bras égaux ou inégaux. Les autres sont des bâtonnets, plus ou moins

arqués et plus ou moins longs.

Leur longueur oscille entre 1 p et 2,5 p et leur épaisseur est de 0,3 p. Cependant

la plupart d’entre eux sont plus épais à leur extrémité que dans la région du centro-

mère, ce qui nous amène à supposer que cet élargissement est dû à un début de clivage

(PI. III, fig. 1 et 2).

II. LES HERMANNIÉES

Le genre Hermannia : seul le Hermannia candicans a été observé.

Les plaques métaphasiques les plus belles de cette espèce se trouvaient situées

dans les grandes cellules de la zone corticale du méristème radiculaire. Nous y avons

compté 12 chromosomes de taille relativement importante, variant de 2,8 à 3,2 p et

parfois même un peu plus. Leur épaisseur est égale à 0,4 p. Ces chromosomes appa¬

raissent déjà très nettement clivés à leur extrémité surtout. Étant donné leur nombre

peu élevé et leurs dimensions il nous a été possible de les apparier.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

En effet il existe 5 paires de chromosomes de longueur équivalente et égale à 3,2 g

en moyenne.

Les chromosomes de la première paire « a,a » ont une forme de « V » évasé, jamais

parfaitement isobrachiaux. Ceux de la paire « b, b » sont toujours hétérobrachiaux

avec un aspect de crochet. La paire « c,c » est composée de deux chromosomes en

« U », mais, suivant les plaques observées, tantôt très fermé, tantôt beaucoup plus

ouvert. Les chromosomes « d,d » sont des bâtonnets souples, incurvés. La paire « e,e »

est constituée par des chromosomes en « V » très ouvert. Enfin les chromosomes de la

sixième paire, « f,f » ne mesurent que 2,8 p; ce sont des bâtonnets généralement droits

(PI. II, fig. 6a et 66).

III. LES STERCULIÉES

1. Le genre Sterculia : nous avons pu examiner deux espèces, S. lurida (PI. III,

fig. 3) et S. discolor (PI. III, fig. 4).

Il ne paraît pas exister de différences sensibles entre les métaphases de ces deux

espèces.

Dans les deux cas nous avons compté 40 chromosomes, très fortement Feulgen-

positifs. Ils se disposent presque toujours parfaitement dans un même plan pour former

de très belles plaques équatoriales. Le diamètre de celles-ci varie suivant les tissus

dans lesquels on les observe. Il est en moyenne de 8 p. Les plaques les mieux lisibles

se trouvent toujours situées dans la zone corticale. La taille des chromosomes varie

beaucoup plus que leur forme. Les plus courts peuvent mesurer 0,8 p, tandis que les

plus longs atteignent 1,5 p. Leur épaisseur est de l’ordre de 0,3 p. Sur certaines pla¬

ques ces chromosomes ont l’aspect de bâtonnets renflés à une extrémité, ce qui indique

l’amorce d’un clivage; parfois même ils sont clivés sur une bonne partie de leur lon¬

gueur.

Chez le S. discolor la place des centromères est souvent visible à la pointe du » V »

des chromosomes plus ou moins isobrachiaux. Pour les deux espèces on observe de

nombreux chromosomes en bâtonnet ; à côté de ces derniers on distingue plusieurs paires

de chromosomes en « V ». En général chez le S. lurida ces chromosomes en « V » sont

isobrachiaux. On voit également quelques paires de chromosomes hétérobrachiaux,

recourbés en crochet à l’une de leurs extrémités.

Il est remarquable de constater que chez ces deux Sterculia il est possible de grou¬

per la plupart des chromosomes par paires bien distinctes, quelle que soit leur forme.

Pourtant, en raison de la variabilité de ces formes et du nombre élevé des chromosomes,

il paraît hasardeux d’établir pour elle un caryogramme.

2. Le genre Cola : nous avons observé les métaphases des quatre espèces suivantes :

C. verticillata (PI. III, fig. 5), C. heterophylla (PI. III, fig. 6), C. acuminata (PI. IV,

fig. 1) et C. nitida (PL IV, fig. 2).

Pour chacune d’elles nous avons dénombré 40 chromosomes.

Chez le C. verticillata, la rareté des métaphases situées dans un seul plan et le cli¬

vage presque général des chromosomes suggèrent que cette phase doit être courte.

Pourtant dans les cellules corticales il est possible de bien distinguer tous les chromo¬

somes, sensiblement épais de 0,5 p. Seize d’entre eux, mesurant ou dépassant légèrement

2 p sont isobrachiaux et dessinent des « V », deux autres, de même longueur (2 p), hété¬

robrachiaux, ont un aspect de crochet. Deux se remarquent encore par leur forme en

« U » et parce qu’ils sont les plus grands atteignant 2,7 p. Les dix-huit autres sont droits

ou arqués et de tailles différentes.

Les chromosomes du C. heterophylla sont dans l’ensemble plus minces (0,3 g)

et moins longs que ceux du C. verticillata, puisque les plus petits mesurent 1 g et

que les plus grands n’atteignent pas 2 p. Une douzaine de chromosomes sont en « ’•

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

quatre autres ont un aspect de crochet, ou plutôt de virgule. On remarque aussi assez

souvent la présence d’un chromosome en « V » qu’il n’a jamais été possible d’apparier.

La majorité des chromosomes, dans les C. nitida et C. acuminata sont en bâton¬

nets plus ou moins incurvés ou recourbés en crochet. Leur épaisseur atteint 0,4 p.

et leur longueur moyenne est égale à 2 p. Ils sont souvent presque tous clivés.

3. Le genre Brachychiton : chez les Brachychiton acerifolium et B. discolor, nous

avons également dénombré 40 chromosomes. Dans les cellules corticales les plus super¬

ficielles du B. acerifolium les chromosomes ont une longueur variant entre 1,5 p à 2 p

et une épaisseur moyenne de 0,3 p. Ils sont allongés et flexueux, l’extrémité de cer¬

tains d’entre eux est déjà clivée ou plus fréquemment épaissie. Leur forme paraît être

assez variable, si bien qu’il est impossible de les apparier de façon certaine.

Les plaques équatoriales, lorsqu’elles sont dans des cellules ovales, sont très allon¬

gées. Elles ont alors un grand axe égal à 12 p et un petit axe de 6 p (PI. IV, fig. 4).

Les métaphases du B. discolor montrent des chromosomes se chevauchant sou¬

vent. Ils ont la même épaisseur que ceux du B. acerifolium, mais ils sont un peu plus

courts. En effet ils mesurent au maximum 1,8 p.

Leur forme est assez variée. Il est possible de reconnaître une dizaine d’entre eux

parce qu’ils sont en « V » plus ou moins isobrachiaux ou en accent circonflexe. Les autres

sont représentés par des bâtonnets incurvés (PI. IV, fig. 5).

4. Le genre Heritiera : la seule espèce étudiée, le Heritiera littoralis présente des

cellules corticales encombrées de gommes ou de tannins, ce qui rend difficile la lecture

de nombreuses plaques. Les plus lisibles de celles-ci s’observent dans les assises les

plus profondes du parenchyme cortical. Leur diamètre, environ 7,5 p, est équivalent

à celui des noyaux interphasiques (PI. IV, fig. 3). Les 40 chromosomes souvent serrés

les uns contre les autres, dont la longueur oscille entre 1 p et un peu plus de 2 p, res¬

tent souvent groupés par paires. Leur épaisseur, à peu près constante, est d’environ

0,3 p. On peut reconnaître seize chromosomes se présentant en « V » ouvert, à la pointe

duquel le centromère est souvent visible; leurs bras ne sont jamais tout à fait égaux.

Couramment longs de 1 à 2 p, ces seize chromosomes se trouvent toujours situés à la

périphérie de la plaque. Les vingt-quatre autres ont l’aspect de bâtonnets souvent

recourbés.

B. L’anaphase.

Chez les diverses Sterculiacées étudiées ici, l’anaphase se déroule de façon presque

identique. On remarque cependant que, suivant les espèces, les chromosomes-fils res¬

tent en masses plus ou moins compactes. C’est pourquoi il nous paraît suffisant de décrire

ce stade chez le Dombeya dregeana et de noter seulement pour les autres plantes les

différences intéressantes.

Les chromosomes métaphasiques du D. dregeana se scindent en deux masses équi¬

valentes de chromosomes-fils qui gagnent les deux pôles en suivant le fuseau. Comme

l’ascension polaire de chaque chromosome est sous la dépendance du centromère,

c’est celui-ci qui amorce le mouvement : il semble traîner derrière lui les bras des

chromosomes alors qu’au moment de la métaphase, en vue latérale, il paraissait en

retard sur eux.

Les chromosomes anaphasiques forment un ensemble compact dans lequel il

est impossible de les individualiser. En vue polaire ils ont une section arrondie. A la

fin de cette phase, les chromosomes se disposent en arc de cercle, sur plusieurs plans,

autour de pôle. Ils subissent alors une contraction et forment une masse où l’on ne peut

observer aucune structure.

Le déroulement de l’anaphase chez les D. natalensis est identique au précédent.

Chez les Pterospermum suberifolium et P. acerifolium, les chromosomes forment

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ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

deux amas chromatiques d’où sortent vers ie plan équatorial quelques-uns de leurs

bras les plus longs.

L’anaphase observée chez le Hermannia candicans fournit des images plus lisibles;

car les masses chromatiques sont relativement peu épaisses et peu larges. On distingue

encore à ce stade les chromosomes-fils dont la pointe des « V », où se trouve le centro-

mère, est orientée vers les pôles.

L’anaphase ne présente rien de particulier chez les Sterculia discolor et S. lurida,

comme chez le Heritiera littoralis, tandis que chez les diverses espèces de Cola, chez le

C. verticillata en particulier, deux ou trois chromosomes semblent être en avance sur

les autres. Les chromosomes, quoique épais, ne sont pas tassés les uns contre les autres

et il est encore possible de distinguer certains d’entre eux, dans les deux amas chroma¬

tiques qu’ils vont former aux pôles. Ici encore les bras des chromosomes les plus longs

se détachent bien en arrière de la masse chromatique.

Au contraire, chez le Brachychiton acerifolium, il semble parfois que certains

chromosomes prennent un peu de retard sur les autres et restent légèrement en arrière.

Mais cela provient peut-être, comme dans le cas inverse du C. verticillata, de ce que les

chromosomes ont été entraînés par le rasoir au moment où les coupes ont été effectuées

et ce phénomène de retard ou d’avance pris par certains chromosomes ne semble pas

devoir spécialement retenir notre attention.

Nous avons finalement aux pôles des chromosomes assez séparés les uns des autres,

mais empâtés et sans forme propre. En coupe transversale à ce moment leur section

paraît être arrondie.

Chez le B. discolor nous n’avons observé rien de comparable.

II. Les stades nucléaires.

A. La télophase.

Cette phase, souvent difficile à suivre en raison de la petite taille des images, paraît

se dérouler de façon à peu près identique chez toutes les espèces étudiées.

Ainsi chez le Dombeya dregeana, par exemple, les chromosomes commencent à

se despiraliser sauf en quelques points. On a bientôt dans une caryolymphe légèrement

teintée en rose pâle, des chromocentres plus ou moins volumineux et en assez grand

nombre. Ils se trouvent surtout situés en périphérie contre la membrane nucléaire

qui s’est formée au moment où les chromosomes débutaient leur déspiralisation. Un

ou plusieurs volumineux nucléoles apparaissent au même moment et partagent avec

les chromosomes un espace nucléaire encore assez exigu. Le noyau augmente de volume

peu à peu et tend à s’arrondir.

Par contre chez les Pterospermum, nous avons eu quelque peine à suivre l’évolution

des chromosomes, ayant en effet, sur nos coupes, surtout des débuts de télophases.

A ce moment les chromosomes se disposent de telle manière, semble-t-il, que la place

présumée du centromère se trouve vers l’extérieur, à l’endroit où apparaît la membrane

nucléaire. Les bras des chromosomes flottent vers l’intérieur dans un enchylème

dense. Les chromosomes s’estompent du fait de leur déspiralisation. Seuls quelques

points privilégiés, situés surtout à la périphérie de l’ensemble, restent bien colores.

Un nucléole habituellement, parfois plusieurs, réapparaissent.

Les Hermannia présentent des images plus claires en raison du faible nombre

des chromosomes, à chaque pôle, les douze chromosomes se déchromatinisent et s’al¬

longent. Ils se trouvent encore groupés, symétriquement, par rapport à l’ancien plan

équatorial. Autour des deux noyaux-fils la membrane réapparaît. Au même moment ie

nucléole se forme au centre en repoussant les chromosomes qui se répartissent sur

le pourtour du noyau. Petit à petit ce dernier augmente de volume. En même temps

les chromosomes pâlissent et deviennent plus grêles. Ils prennent l’apparence de fila¬

ments flexueux partant d’épaississements chromatiques. Cet aspect est dû à la déspi-

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

ralisation des chromonémas. Ceux-ci restent d’abord accolés puis se séparent l’un

de l’autre, tout en continuant à se dérouler dans l’enchylème. On s’explique alors

pourquoi ce dernier paraît de plus en plus rosé. Les épaississements chromatiques

subsistent et correspondent aux portions des chromosomes qui ne sont pas atteintes

par la déspiralisation.

Chez les Sterculia, les chromosomes s’écartent les uns des autres et leurs extrémités

se déchromatinisent. Bientôt il ne reste plus qu’une vingtaine de chromocentres et

quelques filaments épais dans l’enchylème. En général il apparaît un nucléole, mais

parfois il y en a deux ou trois. Au même moment la membrane nucléaire redevient

visible et les chromocentres prennent leur place à la périphérie du noyau-fils. Ce dernier

est encore de petite dimension. Il est aplati suivant un axe parallèle à l’ancien plan

équatorial. Son volume augmente alors rapidement.

Chez le S. discolor les chromocentres semblent moins volumineux que ceux du

S. lurida.

Les télophases des divers Cola, des deux Brachychiton, comme du Hermannia

littoralis, ressemblent à celles des Sterculia. Elles aboutissent à la formation de gros

chromocentres situés à la périphérie des noyaux-fils, prolongés par des fins tractus

chromatiques.

B. L’interphase.

Le noyau interphasique du Dombeya dregeana (PI. I, fig. la) mesure à ce stade,

dans la région corticale, 9 p de diamètre. Il présente en son centre un gros nucléole,

parfois deux, ayant en moyenne 3,5 p de diamètre. Dans ce nucléole, il existe parfois

un ou deux cristaux visibles dans les méristèmes radiculaires fixés par le liquide de

Nawashin; ils semblent plus apparents après fixation par le liquide de Helly. Cette

observation pourrait être en faveur d’un artéfact de fixation. L’ensemble du caryo-

plasme est rose pâle après coloration par la méthode de Feulgen. Entourant la zone

claire, une zone périphérique, limitée par la membrane nucléaire, contient de nom¬

breux chromocentres dont les plus gros peuvent atteindre 0,2 p. Il est difficile d’appré¬

cier leur nombre étant donné qu’ils se trouvent situés dans plusieurs plans. A partir

d’eux, on peut discerner, très fins et courts, quelques filaments chromatiques, représen¬

tant sans doute l’amorce d’un pseudo-réticulum.

Chez le D. natalensis les noyaux paraissent moins chromatiques, car les chromo¬

centres sont moins gros et peut-être un peu moins nombreux.

N’ayant pas pu mettre en évidence de différence notable entre les deux espèces

du genre Pterospermum à ce stade, nous prendrons pour type le P. acerifolium. Le

noyau interphasique de la région méristématique est grossièrement sphérique, son

diamètre mesure environ 8 p. Il possède un nucléole légèrement excentrique de dia¬

mètre égal à 2,5 p. Une vingtaine de chromocentres sont disposés autour de lui. Les plus

volumineux sont naturellement situés contre la membrane nucléaire. Des filaments

s’en détachent et s’estompent rapidement. Nous distinguons, épars dans l’enchylème,

qui reste très clair, quelques fins tractus s’entrecroisant parfois.

Nous avons ici encore un noyau semi-réticulé (PI. II, fig. la).

Le Hermannia candicans présente en interphase des noyaux à peu près sphériques.

Leur diamètre mesure environ 8 p. L’enchylème redevient très pâle. En effet, les chro¬

mosomes se sont en grande partie complètement déroulés pendant la télophase mais

depuis le noyau a considérablement augmenté de volume. Les parties déspiralées des

chromosomes n’apparaissent plus que sous la forme de quelques fins tractus noyés dans

une masse importante de suc nucléaire, attachés semble-t-il aux chromosomes. Ils

forment en tout cas un pseudo-réseau difficile à distinguer.

Les chromocentres, toujours plus nombreux que les chromosomes, se trouvent

ù la périphérie d’un volumineux nucléole central, mesurant 3 p de diamètre, qu’entoure

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12 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

la zone claire résultant de la fixation. La taille des chromocentres est difficile à apprécier

elle est de l’ordre de 0,1 à 0,2 p.. Les plus volumineux se trouvent répartis à la périphérie

du noyau contre la membrane.

Ces observations nous permettent de dire que nous sommes en présence d’une

structure semi-réticulée à chromocentres.

Ce noyau est moins chromatique que celui rencontré chez les Dombeya. Cela

paraît normal, car nous avons ici quatre fois moins de chromosomes pour un volume

nucléaire à peu près équivalent. En tenant compte du fait que les chromosomes, dans ce

dernier cas, sont plus épais et plus longs, nous pensons que la masse totale de chroma¬

tine est inférieure à celle existant chez les Dombeya.

Pour le genre Sterculia, le S. lurida nous servira de type (PL I, fig. 3a). Généra¬

lement d’un diamètre égal à 8 p. le noyau a une forme sphérique. Il contient environ

une vingtaine de chromocentres dont la plupart sont situés à la périphérie. Ils sont assez

volumineux, ils ont environ 0,3 à 0,4 p.. Il y en a un ou deux plus gros qui peuvent

mesurer jusqu’à 0,6 p.. Ils sont placés contre le ou les nucléoles. En effet, quand les

noyaux des cellules sont plus ou moins ovales ou très aplatis latéralement, nous consta¬

tons en général la présence de plusieurs nucléoles. C’est le cas en télophase ou bien dans

les cellules fusiformes du cylindre central, observées dans les coupes longitudinales.

Or le nucléole est toujours parfaitement sphérique. Il semble alors qu’il ne trouve

pas un espace suffisant pour se placer même à l’endroit le plus large du noyau. Il doit

pour garder sa forme sphérique se fractionner en deux ou trois petits nucléoles qui se

placent les uns à la suite des autres. Des trabécules rosés relient plus ou moins visible¬

ment quelques chromocentres et forment un réseau très imparfait dans un enchylème

clair. C’est donc ici encore une structure semi-réticulée.

Chez le S. discolor les chromocentres sont arrondis et ne s’aplatissent pas contre la

membrane nucléaire. La majorité des noyaux possèdent un seul nucléole contenant

parfois une petite vacuole dont il serait intéressant de déterminer l’origine. Le noyau

mesure environ 6 ou 7 p, de diamètre.

L’étude du Cola verlicillata (PI. II, fig. 3) pris comme type, sera plus détaillée.

C’est essentiellement à ce stade qu’il existe quelques différences avec l’aspect présenté

par le noyau des Sterculia. Ici, il a un diamètre égal à 8 p. Celui du nucléole est égal

à 3 p. Parfois il y a deux ou trois nucléoles plus petits. Leur structure est en général

homogène; mais souvent ils contiennent un ou plusieurs corps réfringents plus ou

moins importants. Chaque nucléole est entouré d’une petite zone de caryoplasme

clair, ne contenant pas de chromocentres. Nous comptons un peu plus d’une vingtaine

de ces chromocentres, plus gros dans l’ensemble que ceux des Sterculia. Ils se trouvent

surtout vers la périphérie du noyau. Les plus petits mesurent 0,3 p. On en distingue

un ou deux empâtés, mesurant environ 1 p et autour desquels se condensent quelques

mailles du pseudo-réseau. Ce dernier est plus apparent que ne l’était celui du Sterculia

lurida. Il semblerait que nous ayons ici un ou deux chromocentres collectifs contribuant

à regrouper les filaments du réseau chez cette forme semi-réticulée. Cette structure se

retrouve chez le C. nitida.

Les noyaux interphasiques du Cola acuminata présentent de volumineux chromo¬

centres à contour net. La pseudo-réticulum est très peu apparent.

Le C. heterophylla présente en interphase une structure généralement similaire

de celle de l’espèce précédente. Cependant les chromocentres ont des contours beau¬

coup plus nets et sont un peu plus petits. L’enchylème est moins rosé, les parties visibles

du réseau sont plus fines et grisâtres.

Il convient de noter chez cette espèce l’existence, à côté des noyaux que nous

venons de décrire, d’autres noyaux dont l’aspect paraît être un peu différent : le réti¬

culum est plus régulier et les chromocentres sont plus arrondis et moins chromatiques.

Ces noyaux sont en majorité situés dans la zone corticale externe. Leur évolution nu-

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ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

cléaire semble aboutir à la formation de métaphases empâtées et rarement lisibles.

Nous en avons cependant observé une particulièrement belle (Photo : 6b) : Les chro¬

mosomes sont beaucoup plus grêles et très courts. Cependant ils sont au nombre de 40

et leur forme très nette est assimilable à celle des chromosomes que nous avons décrits

plus haut. Nous n’avons, malheureusement, pu expliquer ce phénomène de façon

satisfaisante.

Chez les Brachychiton les noyaux interphasiques sont généralement sphériques.

Leur diamètre est égal à 8 p. Une vingtaine de chromocentres se répartissent tout autour

de la zone claire et plus particulièrement contre la membrane. Ils mesurent en moyenne

0,2 p de diamètre. Un ou deux sont légèrement plus épais, sans être empâtés, ils

mesurent entre 0,4 et 0,5 p. Quelques tractus chromatiques s’observent baignant dans

la caryolymphe mais ils sont plus visibles à mesure que l’on évolue vers le prophase

(PI. II, fig. 2). Il y a presque toujours un seul nucléole mesurant 3p de diamètre, parfois

il y en a deux. Ils ont une structure hétérogène; en effet chacun d’eux semble posséder

un ou plusieurs petits cristaux très réfringents.

Chez le Heritiera littoralis (PI. 1, fig. 5) : le diamètre nucléaire est généralement égal

à 7 p si bien que le noyau, par comparaison avec celui des Sterculiées précédemment

décrites, paraît moins chromatique. Les chromocentres sont plus petits. Les plus gros

atteignent au maximum 0,2 ou 0,3 p. Il est impossible de les dénombrer. Quelques-uns

sont plus visibles parce que plus épais. Le même type de réseau imparfait s’observe

toujours dans le caryoplasme relativement assez coloré. Le nucléole central a un dia¬

mètre de 2,3 p , en général il est homogène.

C. La Prophase.

Chez toutes les espèces observées on retrouve les étapes prophasiques analysées

chez le Dombeya dregeana, qui peut servir de type. Les légères différences observées

chez chacune d’elles sont liées à celles que présente leur structure nucléaire respective.

Pour toutes, la prophase est accompagnée d’une augmentation du volume nucléaire :

c’est ainsi que, chez le D. dregeana, le noyau peut atteindre 12 p. Son début peut être

reconnu dès que les chromocentres commencent à grossir, leur diamètre devient en

moyenne de 0,5 p. Leur nombre paraît être celui des chromosomes métaphasiques.

Simultanément l’enchylème semble parcouru par un réseau de fibrilles diffuses.

Celles-ci se condensent peu à peu en des sortes de travées dont le point de départ

serait les chromocentres. Le caryoplasme s’éclaircit progressivement pendant que les

travées se dirigent vers le nucléole avec quelques mouvements sinueux.

Tout se passe comme si des remaniements chimiques du noyau entraînaient la for¬

mation de courants dans la caryolymphe où flottent ces longs rubans chromatiques.

On observe alors une contraction générale de ces rubans chromatiques : ils rac¬

courcissent tout en devenant plus intensément Feulgen-positifs, ils deviennent même

plus courts que les chromosomes métaphasiques. C’est alors que la membrane nucléaire

et le nucléole disparaissent; les chromosomes maintenant formés vont se disposer sur

le plan équatorial en prenant leur taille définitive.

La prophase du Pterospermum suberifolium commence elle aussi par l’accroisse¬

ment du volume nucléaire ; le diamètre du noyau peut mesurer 9,5 p. Puis on retrouve

les stades caractérisés par les longs rubans flexueux traversant le noyau de part en part,

subissant ensuite une forte contraction pendant que la membrane nucléaire disparaît

(Ph II, fig. 16 et le).

Chez le Hermannia candicans, les chromocentres dispersés à la périphérie du

noyau interphasique semble se regrouper pour constituer en début de prophase, sur

'out le pourtour du noyau, de grosses masses chromatiques. A partir de ces dernières

'ont se reformer les longs rubans flexueux caractéristiques de ce stade, qui finiront

par traverser le noyau de part en part. Nous en comptons une douzaine baignant dans

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ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

un caryopiasme incolore. Le nucléole laisse parfois voir en son centre une vacuole

(PI. I, fig. 26). Il se produit ensuite une contraction de l’ensemble chromatique qui a

pour résultat une masse indéchiffrable de chromosomes intimement mêlés. Puis il y a

un relâchement, qui semble brutal, car on ne trouve pas de stade intermédiaire. Les

chromosomes prennent leur aspect définitif tout en se plaçant sur le plan équatorial.

La prophase du Sterculia lurida (PI. I, fig. 36, 3c) débute par une sorte de regrou¬

pement des filaments chromatiques autour des chromocentres les plus volumineux.

Dans le caryopiasme qui s’éclaircit, on voit alors de grosses masses, irrégulières et

compactes, de chromatine, prolongées par un réseau irrégulier mais plus ténu qu’en

interphase. Peu à peu le gonflement prophasique s’observe. Les chromocentres et les

filaments du pseudo-réticulum, se spiralisent de plus en plus, se raccourcissent tout

en s’épaississant et en se colorant davantage; ils sont devenus des chromosomes.

Le gonflement prophasique chez le Cola verticillata fait passer en moyenne le

diamètre du noyau de 8 à 10 p.. Les chromocentres se rassemblent en paquets et s’or¬

ganisent en rubans flexueux envahissant le caryopiasme qui devient presque incolore.

Le nombre de ces bandes est difficile à déterminer parce qu’elles se chevauchent et ne

se trouvent évidemment pas dans le même plan. Nous en dénombrons une vingtaine

dans le plan du nucléole et une vingtaine d’autres en faisant varier la mise au point.

Tout se passe comme si chaque chromocentre donnait un chromosome par chromatini-

sation de ses extrémités. A la fin de la prophase il ne paraît pas y avoir de contraction,

comme c’est en général la règle, et les plaques prémétaphasiques présentent des chro¬

mosomes longs, enchevêtrés les uns dans les autres. II en est de même chez les autres

Cola.

Pour le Brachychiton acerifolium et le B. discolor au moment de la prophase les

chromocentres augmentent de volume, en demeurant toujours situés à la périphérie

du noyau dont le diamètre devient égal à 10 p. Le nucléole augmente également de

volume et son diamètre atteint 3,5 p. A partir des chromocentres les tractus se regrou¬

pent en filaments plus ou moins longs et plus ou moins épais qui se croisent dans l’en-

chylème devenu incolore. Le nucléole se résorbe ainsi que la membrane nucléaire. On a

alors des chromosomes grêles dont les deux extrémités sont plus intensément colorées

alors que la partie médiane reste pâle. Ils sont encore disposés dans plusieurs plans et

s’enchevêtrent les uns dans les autres. Peu à peu ils se chromatinisent uniformément

et se placent dans le plan équatorial.

D. Le noyau quiescent.

Il nous a semblé intéressant, lorsque cela a été possible, d’étudier la structure du

noyau quiescent.

Dans les tissus méristématiques en voie de différenciation le noyau télophasique

évolue normalement vers le stade interphasique qui est une préparation pour les stades

mitotiques suivants. Cependant dans les cellules du tissu situé immédiatement sous la

coiffe ou dans les cellules très différenciées de l’écorce le processus télophasique semble

aboutir, au moins momentanément, vers un état de repos. On donne le nom de « quies¬

cent » au noyau se trouvant dans cet état.

L’état nucléaire quiescent du Dombeya dregeana présente peu de différences

avec l’état interphasique : les chromocentres, plus groupés, paraissent être aussi

nombreux. Chez le D. natalensis, il ne présente pour toute différence avec le stade

interphasique qu’une coloration moins intense de l’enchylème.

Le noyau quiescent du Hermannia candicans se distingue du noyau interphasique

parce qu’il est moins chromatique, que les chromocentres sont situés davantage contre

la membrane nucléaire. Leur nombre paraît être sensiblement égal à celui des chromo¬

somes. Dans la plupart des noyaux on en compte 12 dont 2 plus gros situés à proximité

du nucléole.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS

CARYO-TAXINOMIE

Chez le Melochia hirsuta, les noyaux quiescents semblent être plus chromatiques

que ceux du H. candicans, mais il est vrai qu’ils ont un volume moindre; sur un fond

assez coloré de nombreux chromocentres ayant à peu près la même grandeur sont

répartis de façon régulière.

Chez le Rulingia parviflora appartenant à la sous-famille des Byttnériées, tribu

des Byttnérinées, seul le noyau quiescent a été observé (PL I, fig. 4). Ayant un diamètre

environ égal à 7 ou 8 p, ce noyau possède un nucléole dont le diamètre atteint 2,4 p.

Celui-ci contient très souvent un ou deux corps réfringents et parfois une vacuole

qui peut bourgeonner.La zone claire bordant le nucléole est assez importante. Entre la

zone claire et la membrane nucléaire, dans le caryoplasme, qui est pâle, de grosses

masses chromatiques irrégulières baignent. Il semblerait, en effet, que plusieurs chromo¬

centres se soient unis pour participer à la formation de ces agglomérats chromatiques

qui seraient assimilés, alors, à des « chromocentres collectifs ». Des filaments se con¬

centrent autour de ces masses formant un réseau assez serré. Ces structures sont sans

doute ce que Dangeard appelle des « réseaux chromocentriques ». C. Delay qualifie ces

formations de « chromocentres réticulés composés ». Comme la place qu’elles occupent

dans le noyau est relativement réduite, elle conclut à la structure semi-réticulée de ces

derniers.

La structure du noyau quiescent du Pterospermum suberifolium est voisine de

celle du stade interphasique déjà décrit mais l’enchylème est plus dense et les chromo¬

centres sont plus arrondis.

Pour le Sterculia lurida, dans les tissus situés sous la coiffe et dans les tissus très

différenciés, se trouvant au-dessus de la zone méristématique, nous observons deux

sortes de noyaux. Ceux appartenant aux cellules les plus internes du parenchyme cortical

ont une forme irrégulière. Ils sont tassés contre une des cloisons cellulaires et par con¬

séquent ils sont vivement colorés par la méthode de Feulgen. On compte contre la

membrane nucléaire environ 15 chromocentres de petite taille et on ne distingue pas

leur nucléole. Par contre les noyaux les plus externes de cette zone sont arrondis et de

plus petite taille que les noyaux interphasiques. L’enchylème est plus clair. Les chro¬

mocentres, beaucoup moins volumineux s’aplatissent sur la membrane nucléaire. Un

nucléole homogène est cerné par une légère plage plus claire. Le pseudo-réticulum est

plus visible que dans le noyau interphasique, sans doute est-ce dû au fait que les chro¬

mocentres sont moins volumineux et moins empâtés. Il semble permis de penser ici

que l’évolution vers l’état quiescent va de pair avec une déspiralisation très poussée des

chromosomes. L’interphase serait alors un état intermédiaire, comme si l’évolution

normale était stoppée par la reprise de l’activité mitotique.

Le noyau quiescent du Cola verticillata est fort peu différent du noyau interpha¬

sique. Toutefois les chromocentres, moins volumineux, s’aplatissent contre la mem¬

brane nucléaire. Le réseau, plus fin, est plus régulièrement réparti. La zone claire dont

nous venons de parler manque souvent ou bien elle est très réduite. Au centre de l’es¬

pace nucléaire on trouve encore un ou deux chromocentres collectifs autour desquels

le réseau est naturellement plus dense.

Chez le Brachychiton acerifolium le noyau quiescent semble être plus volumineux

que le noyau interphasique. La membrane nucléaire est très visible. Les chromocentres

les plus petits, disparaissent, les plus volumineux s’éclaircissent et diminuent de volume.

Les tractus plus nombreux sont à l’origine d’un pseudo-réseau plus uniforme dans un

caryoplasme rosé. Il n’y a pour ainsi dire pas de zone claire.

Le B. discolor possède un noyau quiescent, de diamètre égal en moyenne à 8 p,

identique à celui de B. acerifolium.

Le noyau quiescent du Heritiera littoralis présente des chromocentres encore

moins apparents qu’ils ne l’étaient en interphase et un pseudo-réticulum plus homogène

autour d’un nucléole central.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

DISCUSSION DES RÉSULTATS

1. La structure nucléaire.

Elle nous est apparue dans l’ensemble homogène. Les seize espèces de Sterculia-

cées, que nous avons observées, possédaient des noyaux dont la structure nous a semblé

assimilable à celle des noyaux semi-réticulés à chromocentres. Le déroulement de la

mitose est conforme à celui caractérisant les noyaux de ce type.

a. Le Réticulum.

Dans l’enchylème des noyaux interphasiques de toutes les espèces nous avons

toujours pu distinguer des filaments chromatiques plus ou moins ténus et plus ou moins

longs, prolongeant la plupart du temps des chromocentres. Dans tous les cas la densité

du réseau était faible et parfois plus ou moins importante selon les régions du caryo-

plasme considérées. Or la chromaticité du noyau dépend de la densité du réseau qui

est lui-même, comme nous l’avons déjà vu, le résultat de la déspiralisation des chro¬

mosomes pendant la télophase. Chez les Sterculiacées nous admettrons ou bien que

cette déspiralisation n’a jamais le temps de s’achever tout à fait ou bien que, même

si elle est complète, les chromonémas n’en sont pas moins présents et qu’il est possible

de les distinguer sur quelques portions de leur parcours, et notamment à leur départ,

dans la région des chromocentres.

D’autre part, après coloration par la méthode de Feulgen nous avons toujours

constaté dans nos coupes que l’enchylème des noyaux télophasiques, interphasiques

et prophasiques était plus ou moins légèrement coloré en rose. Il y a une décoloration

progressive à mesure que l’on passe du stade interphasique au stade prophasique. L’en¬

chylème normalement devrait être incolore puisque le colorant que nous avions utilisé

est spécifique de la chromatine. Sans doute ce phénomène est-il lié à « la présence de

chromatine mélangée à l’enchylème » comme l’écrit Eichhorn (1949) à propos du

noyau chez un Lupin. On peut aussi admettre avec Moussel (1965) que « l’on se trouve

en présence d’une structure semi-réticulée dans laquelle les mailles du réticulum sont

suffisamment petites pour qu’un microscope optique ordinaire ne permette pas de les

mettre en évidence ». On aurait là, selon lui, une transition entre le type semi-réticulé

et le type aréticulé « vrai », et les noyaux ne différeraient les uns des autres que par les

dimensions du réticulum. Cette hypothèse, en fait s’appuie sur les observations faites

avec le microscope électronique par Chardard (1962), qui constate que dans les noyaux

« la chromatine se présente sous la forme de fibrilles, ayant 100 Â d’épaisseur aussi bien

dans les travées du réseau que dans les chromocentres ».

Nous sommes alors amenés à nous demander s’il existe vraiment une structure

aréticulée parfaite ».

b. Les Chromocentres.

Nous avons observé des chromocentres dont la grosseur était variable suivant les

espèces; leur aspect était généralement granuleux. Parfois il nous a semblé que plusieurs

d’entre eux se groupaient pour former des chromocentres tendant vers l’aspect des

chromocentres collectifs. Leur nombre s’est trouvé être très variable. Dans certains

cas, ils étaient beaucoup plus nombreux que les chromosomes et leur diamètre mesurait

de 0,1 à 0,3 p. Ce cas était particulièrement caractéristique pour le Hermannia candicans

et les espèces appartenant à la sous-famille des Dombéyées.

Chez les Sterculiées et les Pterospermum, on en comptait moins que de chromo¬

somes. Ils étaient alors plus volumineux, leur taille étant comprise entre 0,2 et 0,6 g.

Quand les •chromocentres étaient en beaucoup plus grand nombre que les chromo¬

somes nous avons constaté que le réseau était extrêmement peu apparent. Il semblait

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ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

au contraire plus marqué dans le cas où les chromocentres étaient en moins grand

nombre que celui des chromosomes.

Nous avons tenté d’expliquer ces phénomènes au moyen de l’hypothèse faite

par l’un de nous en 1953 à propos de la structure nucléaire des Saxifragacées, la dés¬

piralisation subie par les chromonémas au cours de la télophase serait poussée plus ou

moins loin selon qu’il s’agit de noyaux réticulés ou de noyaux dans lesquels subsistent

des chromocentres; dans le cas des noyaux chromocentriques il serait possible d’ad¬

mettre qu’un nouveau cycle mitotique commence avant l’achèvement de la déspira¬

lisation et que, lorsqu’il y a moins de chromocentres que de chromosomes, seuls les

chromosomes les plus courts ont le temps de terminer le déroulement de leurs chromo¬

némas, tandis que les plus longs subsisteraient à la fois sous la forme d’éléments du

réseau et de chromocentres.

Or cette explication ne paraît pas suffisante chez les Sterculiacées. En effet, chez

les Sterculiées et les Pterospermum, où, pour chaque espèce, les nombres des chromo¬

centres est inférieur à celui des chromosomes et où ceux-ci sont à la fois relativement

épais et presque aussi longs les uns que les autres, il est impossible de distinguer les

chromosomes susceptibles de garder une portion non déspiralisée de ceux qui déroulent

complètement leurs chromonémas.

Si l’on examine maintenant les espèces possédant au contraire plus de chromo¬

centres nucléaires que de chromosomes métaphasiques, elles devraient n’avoir que des

chromosomes relativement longs, à la condition toutefois que le volume des noyaux

soit approximativement le même pour toutes. Ce qui est le cas pour les Sterculiacées

étudiées, puisque chez elles le diamètre nucléaire est en général compris entre 8 et 9 p..

Or, si les deux espèces de Dombeya possèdent 54 chromosomes dont la longueur varie

entre 1,2 et 1,6 p, c’est-à-dire qu’ils sont courts, le Hermannia candicans n’a que 12

chromosomes mesurant sensiblement tous plus de 3 p, et ils sont relativement longs;

pourtant dans l’un et l’autre cas, presque tous les chromosomes doivent posséder plu¬

sieurs régions où les chromonémas ne subissent aucun déroulement, correspondant

chacune à un chromocentre.

Sans doute convient-il de penser que les phénomènes ne sont pas toujours aussi

simples que le prévoyait l’hypothèse, et que, pour les Sterculiacées comme d’ailleurs

pour les Saxifragacées, d’autres causes interviennent pour limiter l’ampleur du relâ¬

chement des spires chromonématiques. Sans doute, ces phénomènes dépendent-ils

de facteurs physico-chimiques, tels que la chromatine et sa qualité, et de facteurs géné¬

tiques agissant sur ces derniers pour en assurer la permanence.

Cela permet vraisemblablement d’expliquer que l’on puisse établir des relations

constantes entre, d’une part, la longueur et le nombre des chromosomes et d’autre

part, la structure des noyaux.

Enfin il existe chez le Rulingia parviflora. le Sterculia lurida et le Cola verticillata

une tendance à la formation de chromocentres collectifs; sans doute correspondent-ils

aux chromosomes qui, en télophase, demeurent longtemps groupés. Bodard (1962)

en signale lui aussi chez certains Cola. Mais nous n’avons pas retrouvé d’images corres¬

pondant à ce qu’il appelle des noyaux semi-réticulé à chromocentres réticulés en ca¬

lottes, caractéristiques du C. humilis.

2. Le problème du réticulum et sou importance dans la détermination

du type nucléaire.

Nous l’avons déjà vu, Gazet du Chatelier, en 1936, après une étude caryo-

•ogique des Sterculiacées, les avait classées parmi les espèces ayant un noyau aréticulé à

chromocentres, comme les appellera C. Delay en 1947 dans son examen des noyaux

quiescents des Malvales.

Nos recherches ne confirment pas ces résultats puisque nous observons une struc-

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ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

ture semi-réticulée. Il est certain que les' filaments observés dans les noyaux interpha-

siques sont très légers et souvent difficiles à voir du fait de leur finesse. Mais la réaction

de Feulgen les met cependant en évidence chez toutes les espèces, et cela quel que soit

le fixateur utilisé. Il nous a paru logique, puisque la structure aréticulée doit exister en

tant que telle, de ne pas placer les Sterculiacées dans cette catégorie de noyaux. Par

contre nos conclusions rejoignent celles de Bodard qui décrit des noyaux semi-réti¬

culés tant pour les divers Cola qu’il étudie que pour les Sterculia tragacantha, S. rhi-

nopetala et le Pterygota macrocarpa. Il signale également que les noyaux du genre

Mansonia sont très proches de la structure réticulée. Il remarque aussi dans le noyau

du Melochia mollis de minuscules chromocentres en très grand nombre. Or nous avons

vu que le Hermannia candicans et le Melochia hirsuta, appartenant tous à la sous-

famille des Hermanniées, ont ce type de structure. Nous nous devons cependant de

signaler que le pseudo-réticulum observé par Bodard paraît être, sur ses dessins du

moins, beaucoup plus régulièrement visible que celui que nous avons décrit ici.

Étant donné, d’une part, la difficulté que l’on éprouve quand l’on veut faire entrer

tel ou tel noyau dans l’un ou l’autre groupe, étant donné, d’autre part, les variations

que l’on rencontre pour une même espèce, selon qu’il s’agit d’un noyau méristématique

ou d’un noyau de tissu différencié, nous nous posons la question de savoir si la présence

ou l’absence d’un réticulum est utile pour caractériser une structure nucléaire?

Certes nos recherches ne portant que sur seize espèces, nous ont montré peu de

variations importantes, quant à la structure nucléaire; nous ne nous permettrons pas

d’en tirer des conclusions très générales pour la famille. Nous aurions cependant, dans

ce cas particulier, tendance à considérer avec plus d’intérêt les chromocentres et leur

nombre plus ou moins grand par rapport à celui des chromosomes somatiques.

Cette remarque demeure valable si on l’applique aux noyaux de nombreuses

autres plantes. C’est pourquoi il nous paraît intéressant de voir si l’on ne pourrait pas

avantageusement séparer d’un côté les noyaux euréticulés et réticulés à chromocentres

et d’un autre côté les noyaux possédant un réticulum difficilement observable et tou¬

jours accompagnés de chromocentres. Ce qui nous conduit à proposer cette classifi¬

cation des divers types nucléaires :

I. Noyaux euréticulés :

A. Noyaux réticulés parfaits sans chromocentres;

B. Noyaux réticulés à chromocentres.

II. Noyaux disréticulés (1) a chromocentres :

A. Nombre des chromocentres supérieur au nombre des chromosomes;

B. Nombre des chromocentres inférieur au nombre des chromosomes;

C. Nombre des chromocentres égal au nombre des chromosomes.

La famille des Sterculiacées serait à placer dans la catégorie Disréticulés avec les

séparations suivantes : Dans la section A, nous classerions les Dombéyées et les Her¬

manniées. Dans la section B, nous rangerions les Byttnériées, les Hélictérées et les

Sterculiées.

3. Les caractères chromosomiques à travers la famille et leurs rapports

avec la structure nucléaire.

C. Delay sépare, d’un côté, les noyaux chromatiques euréticulés et réticulés qui,

selon elle, possèdent des chromosomes longs dont la taille dépasse 4 p. et, d’un autre

côté, les noyaux moins chromatiques semi-réticulés et aréticulés à chromosomes courts

(1) Disréticulé : dis, préfixe issu (lu grec indiquant le défaut, par opposition au préfixe eu indiquant le

bien.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

dont la longueur est comprise entre 4 p. et 2,5 p. et même moins pour les noyaux aréti-

culés à euchromocentres.

Pour l’ensemble des espèces étudiées ici, la longueur des chromosomes oscille

entre 0,8 et 3,2 p. Si nous prenons le cas des Dombeyées, pour les deux espèces exami¬

nées la longueur des chromosomes varie entre 0,8 et 1,6 p. Cela serait en faveur de

l’opinion de C. Delay qui admet l’existence de noyaux aréticulés à euchromocentres

pour les représentants de cette sous-famille. Lorsqu’il s’agit des Sterculiées les résultats

sont également concordant puisque la longueur des chromosomes métaphasiques est

comprise entre 0,8 et 1,7 p. Il en est de même pour les Hélictérées.

Mais le Hermannia candicans, la seule Hermanniée étudiée de ce point de vue,

fait exception : la longueur de ses chromosomes est de 2,6 p pour les plus courts

et de 3,2 p pour les plus longs. Il devrait donc, selon les données énoncées plus haut,

être classé chez les plantes à noyaux semi-réticulés. Or il s’avère qu’il possède les noyaux

les moins chromatiques et les moins réticulés de toutes les Sterculiacées. Il est vrai

qu’il ne possède que 12 chromosomes pour un noyau dont le diamètre est sensiblement

égal à celui des autres espèces.

11 en résulte que pour nous, si la chromaticité du noyau est fonction de la longueur

des chromosomes, il ne faut pas oublier l’existence d’autres facteurs tels que le nombre

de chromosomes et le volume du noyau. Cette constatation est valable pour les repré¬

sentants de nombreuses autres familles et nous trouvons là une nouvelle justification

à la classification des types nucléaires qui vient d’être proposée.

Une règle relative à la taille des chromosomes, élaborée par Janaki-Ammal et

citée par Darlington et Wylie en 1955, a été également énoncée par C. Delay,

« On trouve le plus souvent des petits chromosomes, avec noyaux quiescents aréticulés

à euchromocentres ou semi-réticulés chez les Dicotylédones arborescentes considérées

habituellement comme primitives (Sinnot et Bailey, 1914) tandis que c’est chez les

plantes herbacées, plus évoluées, que l’on rencontre les noyaux les plus riches en

chromatine, euréticulés ou réticulés ». II y aurait donc une tendance à l’allongement

des chromosomes au cours de l’évolution.

Si nous nous référons à nos résultats, nous constatons que le Hermannia candicans

possède les chromosomes les plus longs. Or il se trouve justement que les Hermanniées

sont des plantes herbacées ou des semi-arbustes, mais jamais des arbres. Viennent

ensuite les Pterospermum acerifolium et P. suberifolium, qui sont des arbustes ou des

arbres; leurs chromosomes sont plus courts que ceux des Hermannia, mais plus longs

que chez les Sterculiées, mis à part le Cola vcrticillata et les Dombeya qui sont

toujours des arbres. Faut-il en conclure que les Pterospermum ne doivent pas être

rapprochés des Dombeya, comme on le fait actuellement, et les maintenir chez les

Hélictérées? On pourrait alors imaginer que l’évolution des Sterculiacées aurait pu

se faire dans le sens suivant :

Dombéyées 1 -► Sterculiées 1 -► Hélictérées 1 —► Hermanniées

A vrai dire, il semble que la différence de dimension entre les chromosomes consi¬

dérés sont trop peu accentuées pour que cette règle puisse être appliquée ici, d’autant

plus que, malgré leurs chromosomes d’assez grandes dimensions, les Hermanniées

possèdent un noyau fort peu chromatique. Il convient encore de remarquer que cette

règle valable dans de nombreux cas, n’a pourtant pas une valeur générale. Plusieurs

auteurs l’ont contestée. Les observations faites sur la caryologie des Malpighiacées par

Michelle Fouet (1966) ont montré, par exemple, que l’évolution ne s’effectue pas tou¬

jours d'une façon aussi simple, puisque dans cette famille, les espèces vraisemblable-

®ent les plus primitives, qui sont des arbres, ont les chromosomes les plus grands et

des noyaux granuleux à chromocentres particulièrement riches en chromatine. Nous

trouvons là un argument supplémentaire pour ne pas retenir cette règle à propos des

Sterculiacées.

Source : MNHN, Paris

20 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

4. Liste des nombres chromosomiques.

Eriolaenées :

2»

Eriolaena hookeriana W. A.

Nanda (1962).

Pal (1964).

Frémontiées :

Fremontia californien Torr. var.

viridis Harvey

Lenz (1950).

Dombéyées :

Dombeya spectabilis Boj.

Gazet du Chatelier

(1936).

Dombeya dregeana Sond.

Poty, Hamel.

Dombeya natalensis Sond.

Poty, Hamel.

Pterospermum aurifolium

Pathak et al. (1949).

Pterospermum acerifolium Willd.

Poty, Hamel.

Pterospermum suberifolium Lam.

Poty, Hamel.

Hermanniées :

Hermannia candicans Ait.

Poty, Hamel.

Melochia bracteosa F. Hoffm M.

melissifolia Benth. var. bracteosa

(F. Hoffm) K. Schum.

S. et G. Mangenot (1958)

Wultheria ovata Cav.

Diers (1961).

IValtheria americana L.

Harvey (1966).

Byttnériées :

Theobrominées :

Theobroma cacao L.

Cheesman (1927).

Heyn (1930).

Kuiper (1914).

Davie (1933).

Simmonds (1954).

Delay (1946-1948).

Theobroma angustifolia Willd.

Simmonds (1954).

Theobroma bicolor Humb.

Simmonds (1954).

Theobroma leiocarpa BernouiUi.

Carletto (1948).

Herrania albiflora Goudot

Simmonds (1954).

Herrania purpurea Pitt.

Simmonds (1954).

Guazuma tomentosa H. B. et K.

Youngman (1931).

Leptonychia pubescens Keay

S. et G. Mangenot (1962)

Byttnerinées :

Ayenia acalyphifolia Griseb.

Cristobal (1960).

Ayena aemulata C. L. Cristob.

Cristobal (I960).

Ayenia compacta Rose

Cristobal (I960).

Ayenia ekmanii C. L. Cristob.

Cristobal (I960).

Ayenia eliae C. L. Cristob.

Cristobal (I960).

Ayenia Krapovickasii C. L. Cristob.

Cristobal (I960).

Ayenia lingulata Griseb.

Cristobal (1960).

Ayenia nummularia C. L. Cristob.

Cristobal (I960).

Ayenia o'donellii C. L. Cristob.

Cristobal (I960).

Ayenia subtilis C. L. Cristob.

Cristobal (I960).

Ayenia tomentosa L.

Cristobal (I960).

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Lasiopétalées.

Thomasia solanacea J. Gay.

Helictérées.

Gazet du Chatelier

(1939).

Helicteres hirsuta Lonr. 12

Nanda (1962).

Helicteres isora L. 12

Mansoniées :

N AN DA (1962).

Mansonia altissima A. Chev.

S. et G. Mangenot (1957).

Triplochiton scleroxylon K. Schum.

Sterculiées :

S. et G. Mangenot (1957).

Sterculia platanifolia L. f.

Sugiura (1938).

Sterculia oblonga Mast.

S. et G. Mangenot (1957).

Sterculia rhinopetala N. Schum.

S. et G. Mangenot (1957).

Sterculia tragacantha Lindl.

Bodard (1962).

Sterculia colorala Roxb.

Gazet du Chatelier

(1936).

Pathak et al. (1949).

Sterculia urens Roxb.

Raghavan et Arora

(1959).

Nanda (1962).

Sterculia pallens Wall. 20

Nanda (1962).

Sterculia setigera Del.

Miege (1962).

Sterculia lurida F. Muell.

Poty, Hamel.

Sterculia discolor F. Muell.

Poty, Hamel.

Cola acuminata (P. B.) Schott et Endl.

Janaki-Ammal.

Bodard (1962).

Poty, Hamel.

Cola attiensis Aubr. et Pellgr.

Bodard (1962).

Cola buntingii bak. f.

Bodard (1962).

Cola caricoefolia G. Dors et D. Schum.

Bodard (1962).

Cola cordifolia (Cav.) Brenan et Keay

Cola gigantea A. Chev. var. glabres-

Bodard (1962).

cens Brenan et Keay

Bodard (1962).

Cola humilis (Pierre) Bod.

Cola heterophylla Schott. et Endl.

40-42

Bodard (1962).

(= Cola reticulata A. Chev.).

Cola lateritia K. Schum. var. Maclaudii

Poty, Hamel.

Brenan et Keay

Bodard (1962).

Cola laurifolia Mast.

Bodard (1962).

Cola millenii K. Schum.

Bodard (1962).

Cola nitida A. Chev. 20

Bodard (1962).

Poty, Hamel.

Cola triloba (R. Br. ) Engl.

Bodard (1962).

Cola verticillata (Thonn) Stapf

Chlamydocola chlamydantha (K.

Poty, Hamel.

Schum) M. Bod.

Bodard (1962).

Ingonia digitata (Mast.) M. Bod.

Bodard (1962).

Brachychiton discolor F. v. Muell.

Poty, Hamel.

Brachychiton acerifolius F. v. Muell.

Poty, Hamel.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Heritiera littoralis (Dryaiid) in Ait.

Tarrietia utilis Sprague

Hildegardia barteri Koesterm.

Pterygota alata R. Br.

Pterygota macrocarpa K. Schum.

Firmiana colorata R. Br.

Firmiana simplex W. F. Wight.

40 Poty, Hamel.

32 S. et G. Mangenot (1957).

40 S. et G. Mangenot (1957)

20 Nanda (1962).

36 S. et G. Mangenot (1957).

36 Bodard (1962).

20 Nanda (1962).

5. Essai de classification caryo-taxinomique des Sterculiacées.

Si la structure nucléaire des Sterculiacées paraît assez homogène pour l’ensemble

de la famille, leurs nombres chromosomiques sont à la lecture du tableau précédent

fort disparates. Nous allons cependant tenter, en utilisant nos résultats et ceux des

autres caryologistes en même temps que les caractères anatomiques, morphologiques

et palynologiques connus, d’établir une classification fondée sur la structure nucléaire,

dont l’homogénéité paraît justifier immédiatement l’unité de la famille, et surtout sur

les nombres chromosomiques de base.

Pour mener cette discussion nous commencerons par rappeler les résultats con¬

cernant chaque sous-famille et par établir pour chacune d’elles quel est ou quels sont

les nombres de base caractéristiques. Puis nous chercherons s’il existe entre eux des

relations et si celles-ci font alors apparaître une certaine parenté entre les genres dont

la caryologie a été étudiée. Il sera peut-être possible d’imaginer, d’une manière très

imparfaite encore, un schéma de l’évolution chez les Sterculiacées.

1° Eriolaenées.

Cette sous-famille a été créée pour le genre Eriolaena, qui groupe une dizaine

d’espèces, toutes de l’Asie tropicale. Un seul a fait l’objet de recherches caryologique?.

Nanda (1962), puis Pal (1964) ont montré que n — 60 chez VE. hookeriana. Il s’agit

donc d’une espèce fortement polyploïde. Cependant Gazet du Chatelier estime que

ce genre présente des caractères très primitifs aussi bien dans la structure de ses fleurs

(tube staminal allongé formé de nombreuses étamines) que dans son anatomie.

Mais une plante peut être polyploïde tout en appartenant à un genre ancien,

présentant des caractères primitifs. Cette constatation, qui sera vraisemblablement

confirmée par l’existence d’espèces appartenant à ce genre et présentant un degré

moins élevé de polyploïdie, nous conduit à penser que le nombre chromosomique de

base attribuable à ce genre doit être choisi parmi ceux que Stebbins (1947 et 1950),

comme le rappellent S. et G. Mangenot (1962), nomme des « nombres d’origine »

et qui seraient le plus vraisemblablement 5, 6, 7 ou 8, et peut-être même 4 ou 3. C’est

pourquoi nous croyons préférable de proposer x = 5 plutôt que x = 10. Ce genre appar¬

tiendrait alors à une série ayant un nombre de base originel pour la famille des Stercu¬

liacées. UE. hookeriana est vraisemblablement un paléopolyploïde, selon la définition

que Favarger (1952) donne de ce terme, et ses ancêtres diploïdes ont dû certainement

diparaître.

2. Frémontiées.

Les deux genres groupés ici sont américains. Ils sont remarquables par un tube

staminal allongé mais ne portant que cinq étamines seulement. Seule une des cinq

espèces du genre Fremontia a fait l’objet d’une étude caryologique due à Lenz (1950).

II établit que n = 20 lors de la métaphase II dans les cellules-mères du pollen chez

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

la var. viridis du F. californica. Il s’agit là encore vraisemblablement d’un polyploïde

appartenant à une série de base x = 10 ou x = 5. Pour la même raison que précédem¬

ment, il paraît légitime de choisir le nombre d’origine, x = 5.

3. Dombéyées.

Seize genres asiatiques, africains, malgaches ou australiens sont réunis dans cette

sous-famille. Le tube staminal est chez eux court. II n’existe de résultats caryologiques

que pour le genre africano-malgache Dombeya.

En 1939, Gazet du Chatelier compte 46 chromosomes somatiques chez le D.

spectabilis et admet que le nombre de base est x = 23 pour cette espèce de l’Afrique

tropicale. Chez les D. dregeana et D. natalensis, tous les deux de l’Afrique australe,

nous avons observé 54 chromosomes somatiques. Faut-il les considérer comme des

hexaploïdes d’une série de base x = 9 ou comme des triploïdes ayant x = 18. Gazet

du Chatelier signale « la fertilité extrêmement faible » de ces plantes. Peut-être ont-

elles pour origine une triploïdie, puisque, comme le remarque H. P. Riley, les tri¬

ploïdes sont toujours fortement stériles. L’examen des plaques métaphasiques révèle

assez souvent des agencements particuliers de certains chromosomes analogues à ceux

décrits par cet auteur pour les triploïdes : chromosomes demeurant parallèles trois par

trois, ou se groupant par trois pour former des sortes de triangles ou d’éventails.

Trois représentants du genre asiatique Pterospermum, le P. aurifolium étudié

par Pathak et alii (1949), les P. acerifolium et P. suberifolium examinés ici possèdent

tous 38 chromosomes. On peut donc admettre qu’ils appartiennent à une série évoluée

ayant un nombre de base dérivé x = 19. Plusieurs hypothèses peuvent être envisagées

pour tenter d’expliquer l’origine de ce nombre : il peut résulter sans doute d’une

amphiploïdie apparue au cours de croisements entre des espèces ayant des nombres de

base dérivés moins élevés x = 10 et x = 9, par exemple, ou encore x = 12 et x = 7 ;

il peut aussi dériver du nombre 18 grâce à l’addition d’un chromosome supplémen¬

taire ou par fragmentation de l’un d’eux. Gazet du Chatelier estime que les Pteros¬

permum, en raison de leurs fleurs relativement évoluées puisqu’elles présentent l’amorce

d’un androgynophore, doivent être classés normalement chez les Hélictérées. Pourtant

les systématiciens jugent cet argument insuffisant pour le maintien de ce genre parmi

celles-ci, qui, elles, montrent une évolution plus marquée par le développement de

l’androgynophore, et préfèrent considérer les Pterospermum comme des Dombéyées.

Il conviendra de regarder si la caryologie peut confirmer ce point de vue.

4. Hermanniées.

Cette sous-famille pantropicale rassemble cinq genres. Seule une espèce du

genre Hermannia, surtout représenté en Afrique, a été examiné ici : le H. candicans

ne possède que 12 chromosomes. Sans doute s’agit-il d’une forme diploïde ayant 6

pour nombre de base. Mais celui-ci est-il un véritable nombre d’origine? Ne dériverait-il

pas plutôt du nombre 5 par gain d’un chromosome?

La seule des quatre-vingts espèces de Melochia, le M. melissifolia var. bracteosa,

étudiée par S. et G. Mangenot, est africaine; elle possède 14 chromosomes somatiques.

Diers trouve ce même nombre chez le Waltheria ovata qui est du Pérou; mais ce

genre est aussi bien représenté en Afrique. On peut imaginer que le nombre de base

pour ces deux plantes est x = 7. Il conviendra d’examiner quelle peut être son origine.

Mais, en 1966, Harvey compte chez le W. americana 40 chromosomes somatiques.

H y aurait donc pour ce genre une deuxième série de base x = 10.

5. Byttnériées.

Nous n’avons pu examiner, faute de matériel utilisable au moment de nos recher¬

ches, aucun représentant de cette sous-famille groupant de nombreux genres améri-

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

cains et un genre africain, et qui a déjà été étudiée par les caryologistes. On y distingue

deux tribus :

a. Théobrominées : le genre Theobroma aurait pour nombre de base x = 10

puisque Davie (1933), Carletto (1948), Simmonds (1954) ont trouvé 2n = 20 chez

quatre espèces, les T. angustifolia, T. bicolor, T. lasiocarpa et T. cacao. Mais chez ce

dernier Kuyper (1914), Cheesman (1927) et Heyn (1930) n’ont observé que 16 chro¬

mosomes somatiques, alors que M lle Delay en compte 26. Cette espèce cultivée qui

possède de nombreuses variétés aurait donc plusieurs nombres de base possibles :

x = 5 d’une part, x = 8 sans doute lui-même dérivé de x — 5 par perte d’un chro¬

mosome, soit x = 4 et par multiplication, puis par addition x = 13 ( = 8 4- 5). Il

s’agit vraisemblablement d’une espèce relativement récente, ayant évoluée sous des

influences culturales. En effet on retrouve 16 chromosomes somatiques chez le Gua-

zuma tomentosa, qui appartient à un genre voisin et on en compte 20 chez deux

Herrania, VH. purpurea et VH. albiflora qui est la plante ayant servi de type pour la

création par Boudot de ce genre, contesté par Schumann mais admis par les auteurs

qui lui ont succédé. S. et G. Mangenot comptent également 20 chromosomes dans

les racines du Leptonychia pubescens, espèce guinéo-congolaise de ce genre africain.

b. Byttneriinées : chez huit espèces du genre américain Ayenia, M me Cristobal

a établi que 2 n = 20, alors qu’elle trouve chez trois autres 2 n = 40. II y aurait donc là

une série polyploïde de base 10. Toutes ces plantes appartiennent à la section Ayenia

que cet auteur crée. Sans doute aurait-il été intéressant de savoir si les espèces appar¬

tenant à la section Cybiostigma ont le même nombre de base, car elles possèdent un

pollen différent de celui observé chez les Ayenia des deux autres sections.

6. Lasiopétalées.

Cette sous-famille, uniquement australienne, groupe neuf genres. Gazet DU

Chatelier a étudié le Thomasia solanacea qui possède 20 chromosomes somatiques.

Peut-être appartient-elle à une série de base x — 10, puisque chez lui, comme pour

toutes les espèces des quatre sous-familles précédentes, le tube staminal est court. Sans

doute en est-il de même pour les Byttnériées ayant 20 chromosomes.

7. Hélictérées.

Six genres rassemblant une cinquantaine d’espèces sont groupés dans cette sous-

famille pantropicale. Ils sont tous remarquables par la présence dans les fleurs d’un

androgynophore bien développé. Seuls deux représentants du genre Helicteres ont

été jusqu’à présent examinés. Nanda (1962) a établi pour eux que n = 12. Les nombres

de base possibles sont x = 6 ou x = 12.

8. Mansoniées.

Les quatre genres réunis dans cette sous-famille sont également caractérisés

par la présence d’un androgynophore. S. et G. Mangenot (1957) ont dénombré 50

chromosomes somatiques chez le Mansonia altissima. Est-ce une plante ayant elle

aussi x = 10 comme nombre de base et ce serait alors un pentaploïde. Il semble plus

raisonnable d’admettre que l’on a là un représentant, soit d’une série ayant le nombre

originel x = 5, et ce Mansonia serait décaploïde, soit d’une série possédant un nombre

dérivé de celui-ci par multiplication, tel que 25. En effet ce nombre ne doit pas paraître

plus étonnant que x = 23 déjà signalé chez le Dombeya spectabilis. Ces deux auteurs

trouvent également que 2n = 40 chez le Triplochiton xeroxylon. Sans doute faut-il

admettre pour lui que x = 10.

9. Sterculiées.

Les plantes rassemblées dans cette sous-famille présentent normalement un andro¬

gynophore bien que la plupart du temps leurs fleurs soient unisexuées par avortement.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Mais elles sont surtout caractérisées par l’apocarpie (leur fruit est formé de plusieurs

follicules libres), alors que celles appartenant aux autres sous-familles sont syncarpes.

Du point de vue de la caryologie ce sont les mieux connues.

Chez le genre Sterculia, on observe trois séries distinctes par le nombre de leurs

chromosomes. En effet certaines espèces présentent 40 chromosomes somatiques :

ce sont le S. setigera (Miege 1962), le S. colorata (Gazet du Chatelier, puis Pathak

et aliï), le S. urens [Raghavan et Arora (1959)], le S. urens et S. pallens pour qui

Nanda (1962) trouve n — 20, le S. lurida et S. discolor étudiés ici. Sans doute ont-ils

pour nombre de base x = 10. D’autres, dont les dénombrements chromosomiques

sont l’œuvre d’une part de S. et G. Mangenot (1957), les 5. oblonga et S. rhino-

petala , d’autre part de Bodard (1962), le S. tragacantha, possèdent 36 chromosomes

et doivent appartenir à une série de base 6. Enfin Sugiura (1936) établit que 2re = 32

chez le S. platanifolia. Cet espèce pourrait alors être un tétraploïde de base 8. Mais

ne serait-il pas plutôt un octoploïde de base 4 ? Nous serions tentés d’admettre cette

dernière possibilité, car elle nous permettrait de suggérer que le nombre de base dérivé

x = 10 pourrait provenir d’une amphiploïdie stabilisée entre deux espèces dont les

génomes seraient respectivement formés de 4 et 6 chromosomes.

L’examen de la répartition géographique de ces Sterculia montre que seules des

espèces africaines ont 36 chromosomes, que l’espèce chinoise et japonaise en possède

32, et que celles présentant 40 chromosomes sont ou australiennes ou de l’Asie tropi¬

cale, l’Inde en particulier. Ces constatations recouvrent certaines observations de

Bodard (1959), mais ne le recouvrent pas toutes cependant. En effet si cet auteur admet

l’opinion de Normand (1955) qui, après une étude anatomique, conclut à séparer les

Sterculia africains des asiatiques, ce que semble confirmer la caryologie, il place côte

à côte dans le tableau de classification qu’il propose, les Sterculia asiatiques, le S. seti¬

gera, qui bien qu’africain, présente comme eux 2n = 40, et le S. tragacantha, qui,

lui, appartient vraiment au groupe des Sterculia d’Afrique caractérisés par 36 chromo¬

somes. Ces remarques montrent que l’histoire de ce genre est sans doute fort complexe

et qu’elle ne pourra être complètement connue qu’après encore de nombreux travaux.

Le genre Cola, qui est exclusivement africain, a été lui aussi relativement bien

étudié du point de vue de la caryologie, particulièrement par Bodard (1962). La plu¬

part des especes ont 2 n = 42, mais quelques uns n’en possèdent que 40. Ce sont d’ail¬

leurs presque toujours des plantes qui avaient été primitivement classées dans le genre

Sterculia : ce sont, par exemple, les Cola acuminata, C. verticillata, C. nitida et le C.

heterophylla que Bodard identifie au C. reticulata. Cet auteur admet même que le

C. humilis possède tantôt 40, tantôt 42 chromosomes. Or l’étude des caractères floraux

faite par cet auteur montre l’homogénéité du genre Cola.

La question de savoir quelle peut être l’origine et la relation existant entre ces

deux nombres de chromosomes devra être examinée plus longuement.

Le nombre de base dérivé x = 10 peut être admis encore pour le genre Brachy-

chiton, puisque les deux B. discolor et B. acerifolius, originaires de l’Australie, ont

2/i = 40. Il en est de même pour le Heritiera littoralis qui croît en Australie et dans

certaines îles du Pacifique, pour le Hildegardia Barteri, espèce africaine étudiée par

S. et G. Mangenot, pour deux Firmiana asiatiques examinés par Nanda, car tous

ont n = 20 ou 2 n = 40. Ces résultats montrent qu’il y a beaucoup d’affinité entre

les genres Hildegardia et Firmiana, longtemps confondus.

Le genre Tarrietia, que certains auteurs, Kostermans en particulier, veulent

confondre avec le genre Heritiera, semble être différent de celui-ci puisque S. et G.

Mangenot ont compté 32 chromosomes chez le T. utilis, qui appartient à la flore

Guinéo-congolaise. Mais Bodard pense que comme pour les Sterculia, il convient de

séparer les espèces africaines des espèces asiatiques, pour lesquelles on n’a malheureu¬

sement aucun renseignement caryologique. Pour résoudre, avec l’aide de la caryologie,

« problème il faut d’autres études. II semble exister un certain parallélisme entre ces

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

deux genre Heritiera, Tarrieta et le genre Sterculia : chez lui, comme chez eux le3

plantes australiennes ont 40 chromosomes, chez lui les plantes africaines en ont 36 et les

asiatiques 32; chez les Tarrietia d’Afrique il y a 32 chromosomes... Mais l’opinion des

morphologistes français est actuellement de bien distinguer les genres Heritiera et

Tarrietia (cf. Bodard 1962).

Proche des Tarrietia africains par le type de ses fleurs, le Chlamydocola chlamy-

dantha a 42 chromosomes, ce qui semble le rattacher surtout au genre Cola, dont il

diffère par la structure de ses graines (Bodard 1962).

L ’Ingonia digitata, type de ce genre créé par Bodard pour une plante décrite

comme étant un Cola, et les Pterygota africains tels que le P. macrocarpa sont voisins

par la morphologie de leurs fleurs et de leurs graines ; Bodard (1959) parle à leur propos

d’un type Pterygota-Ingonia. Cette parenté semble confirmée par leurs nombres

chromosomiques qui sont égaux à 36 chromosomes. Par contre Nanda (1962) détermine

que le P. alata, espèce de l’Inde, a n = 20. Il y a peut-être là encore une distinction à

établir entre les espèces propres à l’Asie et à l’Afrique.

Il ressort de cet examen que des nombres de bases fort divers peuvent être attri¬

bués aux Sterculiacées. Pourtant l’on observe une fréquence plus grande des nom¬

bres x = 10 ou x — 5, particulièrement dans les sous-familles considérées comme

primitives; on reconnaît aussi que x = 6 et x = 7 doivent être admis puisqu’il existe

des espèces à 12 et 14 chromosomes. Chez les Sterculiées nous avons vu qu’il existait

une série de base x = 8 ou peut être x = 4. Ces quelques faits nous conduisent à pen¬

ser que le nombre x = 5 est celui qui devait caractériser les ancêtres des Sterculiacées;

puis qu’à partir de lui ont dû apparaître les nombres 4 et 6 par perte et gain d’un chro¬

mosome, sans doute à la suite de répartitions irrégulières au cours de certaines méioses;

que, plus tard encore, un phénomène analogue aurait pu donner naissance à des bases

x = 7, pendant que simultanément se formaient de nouvelles bases x = 5 différentes

chacune d’au moins une unité de la précédente. Ces nombres 4, 5, 6 et 7, dérivant les

uns des autres par perte, gain, échange de chromosomes constitueraient l’équipement

chromosomique d’origine des Sterculiacées actuelles.

Ce sont eux qui ont donné naissance aux nombres de base plus élevés d’abord par

simple multiplication (autopolyploïdie), ou par combinaisons (allopolyploïdie), puis

par perte ou gain de chromosomes au niveau des nombres chromosomiques précédents.

Nous avons tenté de résumer dans le schéma 1 les diverses hypothèses qui peuvent

être proposées et qui pourront être retenues après discussion.

Le nombre des combinaisons est très élevé. Il y a d’abord les multiplications de

génomes : 8 = 2x4, 10 = 2 X 5, 12 = 2 X 6, 14 = 2 x 7, 16 = 2 X 8,

18 — 2 x9... et plus loin encore 12 = 3 X 4, 18 = 3 X 6, 21 = 3 X 7, 24 = 3 X 8

ou 4 X 6, etc. Mais on peut admettre avec Gorenflot que dans ce cas, « la puissance

créatrice de la polyploïdie et son rôle dans l’évolution sont assez limités. Bien que

multipliant le nombre des espèces, et même celui des genres, elle ralentit plus l’évo¬

lution qu’elle ne la facilite ». Il y a dû avoir aussi sans doute des additions de génomes

donnant des nombres encore simples, puis plus complexes : 9 = 5 4, 10 = 6 + 4,

12 = 7 + 5, 13 = 5 + 8 ou 6 + 7, ou 9 + 4, 19 = 10 + 9 ou 7 + 12, 20 = 14 + 6.

Peut être y a -t - il eu formation de 11 et 17 bien qu’ils n’aient pas encore été observes.

Ultérieurement le nombre 23 a pu se produire par diverses additions (14 + 9), (18 + 5),

(10 + 13).

Enfin, des gains et pertes de chromosomes ont également dû intervenir : c est

ainsi, par exemple, en raison de l’unité du genre Cola, on peut penser que n = 21, s il

peut certes, avoir pour origine 3x7, dérive plus vraisemblablement de 20 + 1. et >

inversement que certaines espèces ayant n — 20 ont pu naître secondairement d es¬

pèces possédant n = 21 par perte d’un bivalent. De même peut-on supposer que 1 unité

des Dombéyées pourrait avoir une origine dans une polyploïdie suivie de pertes chro-

Source : MNHN, Paris

ESSAIS

CARYO-TAXINOMIE

mosomiques : 23 viendrait alors de 24 — 1 ou plutôt (4 x 6) — 1 et 19 de 18 + 1 qu’il

conviendrait d’écrire (3 x 6) + 1.

De toute façon, il apparaît clairement en regardant ce schéma que la famille des

Sterculiacées possède une unité incontestable, en raison du jeu très varié des combi¬

naisons chromosomiques. Cette unité explique sans doute les difficultés qu’on a à bien

définir les espèces, les genres et parfois même les sous-familles. Ne voit-on pas apparaître

chez certaines espèces appartenant incontestablement à un genre déterminé, une parti¬

cularité caractéristique d’un autre genre. Par exemple dans des sous-familles définies

SCHÉMA 1

par l’absence de l’androgynophore, il y a des plantes qui en présentent un plus ou moinê

développé, tels les Ayenia de la section Ayenia chez les Byttnériées. N’est-ce pas aussi

le cas des Pterospermum, placés d’abord chez les Hélictérées, maintenant rangés parmi

les Dombeyées et que Erdtman ne sait où classer d’après ses seuls caractères palyno-

logiques.

11 semble donc légitime de ne pas admettre, comme le font la plupart des mor¬

phologistes, la proposition de Edlin qui isole les Sterculiées pour les élever au rang

de famille distincte de celle qui grouperait toutes les autres Sterculiacées. Il n’en reste

pas moins vrai qu’elles se distinguent de celles-ci par le caractère de l’apocarpie.

Quelles conclusions pouvons nous tirer maintenant de cette discussion pour

comprendre l’agencement des sous-familles les unes par rapport aux autres? Pouvons

nous répondre à certaines questions que nous avons été amenés à nous poser?

Les Eriolaenées, sous-famille, qui groupe vraisemblablement des paléopolyploïdes,

présentent des caractères primitifs et doivent avoir des équipements chromosomiques

dérivant, soit directement du nombre de base originel 5, soit de celui apparu secondai¬

rement à partir du nombre 6 lui-même issu de 5.

8 564022 6 3

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Contrairement à ce que pense Rao, certaines Hermann iées seraient peu évoluées et

anciennes, moins peut être que les précédentes cependant, puisqu’elles ont pour nom¬

bres de base x = 6 et x = 7 et qu’elles sont encore simplement diploïdes. Mais que

penser du IFaltheria americana L. , apparemment moins primitif, puisqu’il paraît

avoir x = 10 comme nombre de base? La solution la plus simple serait sans doute d’ad¬

mettre que ce nombre dérive par polyploïdie de x = 5, ce qui pourrait expliquer ses

caractères peu évolués. Pourtant cette espèce a une dispersion très vaste, puisqu’elle

se rencontre en Amérique aussi bien dans l’hémisphère Sud que dans l’hémisphère

Nord. Ce caractère fait songer à une origine alloploïde, lui permettant d’avoir une plus

grande souplesse écologique. Il faudrait alors supposer qu’elle est simplement di¬

ploïde, ayant un nombre de base dérivé x = 20, résultat de l’addition d’une espèce de

base x = 6 et d’une autre ayant une base x = 14, dérivée elle-même de x = 7 par dou¬

blement. Ce qui expliquerait l’unité reconnue des Hermanniées.

Les Dombéyées, malgré certains de leurs caractères considérés comme primitifs,

seraient moins anciennes, car elles possèdent, semble-t-il, des nombres de base dérivés

élevés, résultant probablement de combinaisons secondaires : le genre Dombeya

rassemble des espèces ayant les unes 46 chromosomes et pour lesquelles x = 23, les

autres 54. La présence sur les plaques équatoriales de figures groupant par trois certains

chromosomes nous ont conduit à admettre que pour elles x = 18. Ce nombre de base

dérivé peut avoir des origines diverses, mais seules ne peuvent être retenues que celles

ayant un rapport avec le nombre 23. La relation la plus simple est d’admettre que 18

est le résultat d’un triplement du nombre d’origine, avec le sens que nous lui avons

donné précédemment, x = 6 et que x — 23 serait apparu chez des plantes tétraploïdes

de la même série à la suite de la perte d’un chromosome (* = (6x4) — 1). Sans doute

la réalité n’a t-elle pas été aussi simple et des étapes intermédiaires, telle que * = 12

par exemple, ont dû apparaître, permettant l’apparition d’autoallopolyploïdes (12 + 6).

Il semble légitime de placer dans cette sous-famille le genre Pterospermum qui

appartient à une série chromosomique de base 19. Son origine en effet doit pouvoir être

expliquée par gain d’un chromosome chez des plantes ayant elles aussi * = 18, sans

doute dérivé secondairement de * = 6, comme dans le cas précédent.

Mais alors n’existerait-il pas une parenté possible entre la sous-famille des Dom¬

béyées et celles des Hélictérées où l’on rangeait autrefois le genre Pterospermum, ?

En effet les deux Helicteres, dont la caryologie est connue, possèdent 24 chromosomes

et doivent appartenir eux aussi à une série dont le nombre de base originel serait * = 6,

même, si en raison de leurs caractères évolués, on doit admettre pour eux que le nom¬

bre de base actuel est * = 12.

II y aurait là une série évolutive de base x = 6, groupant certaines Hermanniées,

puis les Dombeyées enfin les Hélictérées. Simultanément on verrait l’androgynophore

se développer progressivement. Ce groupement à l’avantage de ne pas contredire les

vues de systématiciens comme Melchior et de vérifier dans une certaine mesure celles

de Gazet du Chatelier et d’EMBERGER. Nous y retrouvons en effet 3 ou 4 tribus que

ces deux auteurs placent parmi les Eriolaenoidées. Mais les Eriolaenées elles-mêmes

pour lesquelles nous avons admis que * = 5 seraient peut être à placer à la base de

ce phylum qui serait remarquable par la présence de fleurs pseudo-corollées chez tous

ses représentants.

Doit-ôn placer au voisinage de ces plantes les Mansonia dont la position semble

incertaine sur le plan de la morphologie et sur celui de la palynologie, et qui posséde¬

raient aussi des fleurs dont la corolle serait d’origine staminale? Ce qui conduit Ember-

ger à les ranger parmi les Hélictérées. Chez eux comme chez les autres Mansomees

l’androgynophore est bien développé. Or le Mansonia altissima possède 50 chromo¬

somes et le Triplochyton scleroxylon en a 40. Ils semblent appartenir à une série dont

le nombre de base originel serait 5. Ils auraient donc une origine fort proche de celle

es Eriolaenées.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Existe-t-il alors une évolution comparable chez les Sterculiacées remarquables par

leurs fleurs apétales ou normalement pétalées (corolle vraie)? Sans doute peut-on placer

les Frémontiées vers la base de ce phylum et lui attribuer, comme nombre de base

x = 15. Pour elles, comme pour les Eriolaenées, il semble légitime d’admettre qu’il

s’agit de paléopolyploïdes (2ra = 40).

Les Byttnériées, comme les précédentes, sont américaines; pourtant le genre

Leptonychia est africain. On rencontre chez elles une importante série de base x = 5

de caractère ancien groupant les Ayenia (2 n = 20 ou 40), le Leptonychia (2 n = 20)

les Herrania (2 n = 20), trois Theobroma (2 n = 20). Mais à côté de ces espèces on

observe aussi une série de base 8 où se range le genre Guazuma (2 n = 16) et certaines

variétés du Theobroma cacao L. ; mais chez cette espèce où il existe aussi des variétés

ayant 2 n = 20 on a pu également trouver une plante présentant 26 chromosomes

somatiques. Le nombre dérivé 13 semble résulter de l’addition d’un génome de base

x = 5 avec un autre de base 8. Sans doute celui-ci a-t-il pour origine des plantes appar¬

tenant à une série de base 4 qui serait formée à partir des formes ancestrales (x = 5)

par perte d’un chromosome.

Les Lasiopétalées sont très voisines des Byttnériées par l’ensemble de leur morpho¬

logie florale; elles s’en distinguent pourtant parce que leurs fleurs ne présentent pas

de staminodes. Van Tieghem réunissait ces deux sous-familles en une seule. Certes,

il n’y a actuellement de renseignements caryologiques que pour le seul Thomasia

solanacea, mais il montrent qu’avec 20 chromosomes il appartient lui aussi à une

série de base 10. Ce nombre dérivé a peut être pour origine une base plus ancienne

x = 5. Mais il peut aussi en avoir une autre comparable à celle qui paraît devoir être

retenue chez certaines Sterculiées.

Chez celles-ci, nous trouvons trois séries dont les nombres chromosomiques

de base sont différents : pour l’une, il est égal à 6; on y trouve des plantes appartenant

aux genres Ingonia, Sterculia et Pterygota, possédant toutes 2re = 36. Pour la seconde,

x = 4 vraisemblablement puisque le Tarrietia utilis et le Sterculia platanifolia ont

32 chromosomes somatiques. La troisième, très importante, semble caractérisée par

x = 10; mais elle ne paraît pas avoir pour origine, du moins dans tous les cas, une série

plus ancienne de base 5. En effet elle groupe chez les genres Sterculia et Pterygota

des espèces asiatiques ou australiennes pour qui n = 20; il vient aussitôt à l’esprit,

comme nous l’avons déjà remarqué, que ce nombre dérivé doit résulter de l’addition

des nombres originels x = 4 et x = 6. Il pourrait en être de même pour les Brachychiton,

les Heritiera, THildegardia et les Firmania. En est-il de même pour de nombreux

Cola ayant 2n = 40 et qui ont été longtemps classés parmi les Sterculia. Mais les espèces

de ce genre Africain ne doivent pas avoir de relations directes avec les Sterculia d’Afrique

qui ont normalement 36 chromosomes somatiques. Mais il est d’autres Cola remar¬

quables par leurs 42 chromosomes. Il doit y avoir de grandes affinités entre les deux

génomes 40 et 42 puisque Bodard les retrouve l’un et l’autre chez le C. humilis.

Une hypothèse simple, apparemment satisfaisante pour l’esprit, consiste à admettre

que chez les Cola le nombre de base principal est x = 20 et que celui-ci a pu donner

naissance au nombre dérivé x = 21 par le gain d’un chromosome, rendu possible à

la suite d’irrégularités dans la répartition des chromosomes au cours de méioses anor¬

males. Est-ce la véritable explication? Sans doute peut-on en imaginer d’autres, comme

celle-ci qui est tout aussi simple; le nombre fondamental serait au contraire * = 21.

N’est-ce pas celui qui caractérise le genre monospécifique Chlamydocola créé par

Bodard, dérivé par triploïdie de la base x = 7 rencontrée chez les genres Melochia

et Waltheria. Ce serait alors la perte d’un chromosome qui aurait provoqué l’appari¬

tion du nombre 20. Mais ce nombre x = 7 n’a pas encore été trouvé chez les espèces

ayant une vraie corolle. C’est pourquoi il nous semble légitime, pour le moment du

moins, d’accepter la première de ces deux hypothèses.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Le schéma 2 permet de résumer les suggestions que nous proposons pour inter¬

préter l’histoire des Sterculiacées.

Evidemment l’enchaînement de ce système évolutif est hypothétique en raison

du trop petit nombre de nos observations, des nombres chromosomiques connus et

des nombres de base établis d’une manière conjecturale.

Par son ancienneté la famille des Sterculiacées pose de nombreux problèmes.

Seule l’étude caryologique d’un grand nombre d’espèces permettra peut être d’en

résoudre quelques-uns, et parmi les plus importants, ceux qui concernent son évolu¬

tion.

Peut-on enfin essayer d’apporter une réponse au problème soulevé par Erdtman

et par Emberger qui s’interrogent pour savoir si les parentés existant entre les Ster¬

culiacées, les Tiliacées, les Bombacacées et les Malvacées, sont si étroites qu’elles

justifieraient leur regroupement en une seule famille.

Par leur structure nucléaire, ces quatre familles semblent avoir des affinités

puisque toutes peuvent être classées parmi les plantes à noyaux disréticulés : seuls

les chromocentres sont toujours bien visibles, tandis que le réticulum est souvent diffi¬

cile à observer. Chez les Sterculiacées on a surtout des noyaux semi-réticulés mais,

Bodard estime que chez les Mansonia il y a presque une structure réticulée. Chez

les Malvacées et les Tiliacées, au contraire, M Uc Delay ( loc . cit.) et Moussel (1966)

décrivent des noyaux réticulés chromocentriques.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Par le nombre et par l’aspect des chromosomes, peut-on découvrir une parenté

plus évidente. Nous venons de voir que les Sterculiacées pouvaient être définies comme

possédant de petits chromosomes et comme dérivant d’ancêtres ayant probablement

le nombre de base d’origine x = 5, qui aurait donné les nombres dérivés 4, 6 et 7,

puis 10, 12, 13, 18, 19, 20, 21, 23.

Chez les Bombacacées, la polyploïdie est très élevée puisque les genres Bombax

et Ceiba possèdent, 72, 80 et 88 chromosomes somatiques. Peut-être s’agit-il d’octo-

ploïdes appartenant à trois séries de base 9, 10 et 11, qui seraient elles-mêmes issues,

comme on l’observe chez les Sterculiacées, de séries plus anciennes ayant respecti¬

vement x = 4, 5 et 6 par addition de génomes : 4 + 5, S + 5, 5 + 6. Comme pour

elles encore, il est possible d’admettre que le nombre de base le plus primitif serait

x = 5. Il y aurait là un parallélisme net dans l’évolution des deux familles.

Chez les Malvacées, si l’on en juge d’après les Index de nombres chromosomiques

et surtout d’après l’article de Skovsted, il a été observé des nombres de base très variés

qui, pour la plupart, peuvent être groupés en cinq séries : x = 5 et n = 5, 10, 15 et 25,

x = 6, et n = 12,18 et 36, * = 7 et n = 7,14, 21, 28, 35, 42 et 56, x = 11 et n = 11,

22 et 33, x = 13 et n = 13, 26, 39, et 65. A ceux-ci, il faut ajouter x = 8, x = 9,

* = 17 et x = 19. Sans doute peut-on encore imaginer que tous ces nombres dérivent

de x = 5 qui aurait une nouvelle fois donné les étapes intermédiaires x = 6 et x = 7

ainsi peut être que x — 4, qui n’a pas encore été retrouvé. L’histoire des Malvacées

ressemblerait donc à celle des deux autres familles, d’autant plus qu’elle possède aussi

des petits chromosomes.

Enfin chez les Tiliacées, Moussel (1966) montre que le nombre de base ancestral

devait être x — 4. A partir de lui se seraient formés d’abord x = 5 et x = 3, puis

x = 6, 7, 8, 9 et 10. Les chromosomes sont chez elles aussi de petites dimensions.

Sans doute est-il impossible actuellement de répondre à la question posée. Mais

il est sûr que la caryologie, en confirmant les résultats des autres disciplines et parti¬

culièrement ceux de la biogéographie, montre qu’il existe entre ces quatre familles

une parenté très grande et qu’en réduisant à elles seules l’ordre des Malvales celui-ci

possède une homogénéité réelle et devient un groupe naturel incontestable.

Résumé

Douze nombres chromosomiques nouveaux ont été déterminés et deux autres

vérifient des résultats antérieurement publiés. Il a été reconnu que la structure nucléaire

des Sterculiacées appartient au type semi-réticulé à chromocentres. La discussion des

résultats obtenus, confrontés à ceux d’autres caryologistes, a conduit à proposer une

nouvelle classification des types nucléaires : aux noyaux euréticulés peuvent être opposés

les noyaux disréticulés ; elle a permis également, en tenant compte des données déjà

connues de la morphologie et de l’anatomie, d’ébaucher un schéma évolutif des Ster¬

culiacées n’ayant certes qu’une valeur d’hypothèse provisoire.

Sunimary

Twelve new chromosomes numbers were determined and two others verify results

previously published. It was recognised that the nuclear structure of the Sterculiaceae

belongs to the semi-reticulate type with chromocenters. The discussion of the results

obtained and compared wtih those of other caryologists has lead to the proposai of

a new classification of the nuclear types : in opposition with the eureticulate nuclei

are placed the disreticulate nuclei; it has equally permitted, while keeping in mind

the particulars already accepted in morphology and anatomy, the rough shaping of

an evolutionary diagram of the Sterculiaceae which certainly has only a provisory

bypothetical value.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Zusammenfassung

Es wurden zwolf neue chromosomische Anzahlen festgestellt und zwei weitere

bestatigen friiher verôffentliche Resultate. Man erkannte ebenfaüs, dass die Kern-

struktur der Sterculiaceae zu einem fast netzformigen chromozentrischem Typ gehôrt.

Eine Besprechung dieser Resultate verglichen mit den Resultaten anderer Karyolo-

gisten hat dazu geführt, eine neue Klassifizierung der Kerntypen darzustellen : den

einwandfreien netzformigen Kernen (Chromonemakernen ) kônnen unregelmassig netz-

fôrmige Kerne gegenüber gestellt werden; sie hat ebenfalls erlaubt, unter Berück-

sichtigung der schon bekannten Angaben über Morphologie und Anatomie, ein Ent-

wicklungsschema der Sterculiaceae zu zeichnen, welches sicherlisch nur einen proviso-

rischen Hypothesen-wert besitzt.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

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Source : MNHN, Paris

Planche I

1. Dombeya dregeana : la. Noyau interphasique, 16. Noyau prophasique; 2. Hermannia candi-

cans : 2a. Noyau interphasique, 26. Noyau prophasique; 3. Slerculia Inrida : 3a. Noyau

interphasique, 36. Début de prophase, 3c. Fin de prophase; 4. Rulingia parviflora :

noyau quiescent; 5. Heritiera liuoralis : noyau interphasique.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE I

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Source : MNHN, Paris

Planche II

1. Pierospermuni suberifolium : la. Noyau interphasique. 16. Début de prophase, le Fin de

prophase; 2. Brachychiton acerifolium : noyau interphasique; 3. Cola verticillala : noyau

interphasique; 4. Dombeya dregeana : plaque équatoriale: 5. Dombeya nalalensia :

plaque équatoriale; 6. Hermannia candicans : 6a. Plaque équatoriale; 66. Carvo-

gramme.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE II

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Source : MNHN, Paris

Planche III. — Plaques équatoriales

1. Pierospermum suberifolium ; 2. Plerospermum acerifolium; 3. Sterculia lurida; 4. Sterculia

discolor; S. Cola verticillata ; 6. Cola heterophyüa.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE III

Source : MNHN, Paris

Planche IV. — Plaques équatoriales

t. Cola acuminata ; 2. Cola nilida; 3. Heriliera littoralis ; 4. Brachychilon acerifolium ; 5. Bra-

chychiton discolor.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE IV

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Source : MNHN, Paris

Planche V. — Photographies de plaques métaphasiques

1. Dombeya dregeana; 2. Hermannia candicans; 3. Slerculia lurida; 4. Brachychiton discolor:

5. Brachychiton acerifolium ; 6a. Cola heterophylla ; 6b. Cola heterophylla.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE V

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

CONTRIBUTION À L’ÉTUDE CARYO-TAXINOMIQUE

DES MYRSINACÉES ET DES THÉOPHRASTACÉES

P. FAURE

(avec les planches VI à VIII)

Jusqu’à ce jour, l’étude caryoiogique des Myrsinacées et des Théophrastacées

s’est limitée à quelques dénombrements chromosomiques. Or on rencontre à propos

de ces familles des problèmes de classification susceptibles d’être éclairés par une

étude caryoiogique plus approfondie et des dénombrements chromosomiques plus

nombreux. En effet, un aperçu sur l’historique des recherches fait apparaître que certains

auteurs réunissent les Myrsinacées et les Théophrastacées en une seule famille, tandis

que d’autres y voient deux familles distinctes. En outre, le genre Aegiceras pose, à

l’intérieur des Myrsinacées, un problème particulier, les uns rapprochant ce genre de

la tribu des Ardisiées, les autres le considérant comme formant à lui seul une famille

indépendante : les Aegicératacées.

Avant d’aborder cette étude, nous définirons les caractères généraux des deux

familles. Les Myrsinacées groupent 32 genres rassemblant 1 000 espèces, la plupart

intertropicales, réparties géographiquement à l’intérieur d’une zone limitée au nord

par le Japon, le Mexique et la Floride, au sud par la Nouvelle-Zélande et l’Afrique du

Sud. Ce sont, soit des arbres, soit des arbustes à feuilles alternes, simples, persistantes

et stipulées. Leurs fleurs sont hermaphrodites ou unisexuées, actinomorphes; l’ovaire

est supère ou à demi-infère ( Maesa ). Les fruits sont des drupes.

Les Théophrastacées comprennent quatre genres et soixante espèces toutes ligneuses

(arbres ou arbustes), qui se rencontrent exclusivement sur le continent américain,

comme nous l’indiquons ci-dessus, les Théophrastacées ont parfois été rattachées à la

famille des Myrsinacées, dont elles diffèrent, cependant, par quelques caractères

anatomiques : il n’existe pas de canaux résineux, les fruits sont des baies, elles possèdent

des cellules sclérenchymateuses sous l’épiderme des feuilles et des staminodes, la

couleur des graines est aussi différente.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

De Candolle (1844), admet, dans son Traité sur les Myrsinacées, trois familles :

Myrsinacées, Théophrastacées, Aegicératacées, qu’il rapproche des Primulacées

et des Lentibularées.

Pax (1897, Die natürlichen PJlanzenfamilieri) groupe les Myrsinacées et les Théo¬

phrastacées en une même famille qu’il rattache étroitement aux Primulacées

et aux Sapotacées.

Mez (1902, Das Pflanzenreich) distingue les deux familles étudiées ici et les rapproche

des Primulacées. Il place d’autre part le genre Aegiceras dans une tribu des Myr¬

sinacées.

Hallier (1905), reconnaît trois familles dans l’ordre des Primulales : Primulacées,

Théophrastacées et Myrsinacées. Il considère que les Myrsinacées sont plus évoluées

que les Théophrastacées et se rapprochent des Primulacées par les Cyclaminées.

Cet auteur lie Primulales et Ericales qu’il fait dériver des Guttales.

Wettstein (1935) considère que les Myrsinacées sont plus évoluées que les Primulacées

(Dioïsme fréquent, ovaire à demi-infère des Maesa et polyembryonie des Ardisia).

Il rattache aussi les Primulales aux Ericales.

Hutchinson (1959) place les Myrsinacées dans l’ordres des Myrsinales, comprenant :

Myrsinacées, Théophrastacées, Aegicératacées, et rejette l’opinion de la majorité

des auteurs, selon laquelle la famille est liée aux Primulacées.

Takhtajan (1959), tout en admettant lui aussi la nécessité d’isoler les Aegiceras

dans une famille propre, refuse la coupure proposée par Hutchinson et groupe

dans l’ordre des Primulales, les Myrsinacées, les Aegicératacées, les Théophras¬

tacées et les Primulacées.

Lawrence (1955) dans Taxonomy of vascular plants, puis Melchior (1964), dans la

12 e édition du Syllabus der Pflanzenfamilien, groupent, dans l’ordre des Primu¬

lales, les Primulacées, les Théophrastacées, et les Myrsinacées.

Nous adopterons dans cette étude la classification de Mez modifiée par Melchior :

Théophrastacées :

Clavija, Deherainia, Jacquinia, Theophrasta.

Myrsinacées :

1. Sous-famille des Myrsinoidées :

— Tribu des Ardisiées ( Ardisia, Icacorea).

— Tribu des Myrsinées ( Myrsine, Rapanea, Embelia, Stylogine, Geissanthus,

Cybianthus, Oncostemon).

2. Sous-famille des Maesoidées (Maesa).

3. Sous-famille des Aegicératoidées ( Aegiceras ).

RECHERCHES PERSONNELLES

MATÉRIEL ET TECHNIQUES

Pour ce travail, nous avons utilisé des plantes cultivées dans les Serres du Muséum

sur lesquelles nous avons prélevé des racines et, dans quelques cas, de jeunes boutons

floraux. Cependant nous nous sommes procuré des racines de Y Aegiceras corniculatum

dans les Serres du Nouveau Jardin Botanique de Munich. Les méristèmes radiculaires

ont été fixés au moyen du liquide de Nawashin modifié par Karpechenko.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Les différentes espèces étudiées sont les suivantes :

Espèces

Myrsinacées :

Myrsynoidées :

Ardisiées :

Ardisia polycephala Wallich.

Ardisia sanguinolenta Wallich.

Ardisia guadalupensis Duchass.

Ardisia japonica Blume.

Ardisia Cadierei Guillaumin.

Icacorea paniculata Sudworth.

Myrsinées :

Myrsine africana L.

Maesoidées :

Maesa argentea Wallich.

Maesa lanceolata Forsk.

Aegicératoidées :

Aegiceras corniculatum (L.) Beco.

Théophrastacées :

Clavija cauliflora Regel.

Clavija spinosa Vell.

Deherainia smaragdina Decne.

Jacquinia aurantiaca Bert.

Origine géographique

Birmanie.

Ile Dominique.

Chine, Japon.

Cochinchine.

Floride.

Afrique du Sud, Chine.

Himalaya.

Madagascar, Afrique du

Sud.

Côtes Indopacifiques,

Nord-est de l’Australie.

Colombie.

Brésil.

Mexique.

Mexique, Antilles.

Après inclusion dans la paraffine, les racines et les boutons floraux ont été coupés

transversalement et longitudinalement à 6,6 p. Les coupes ont été colorées selon la

méthode de Feulgen. Pour les espèces ayant de nombreux chromosomes, la technique

des écrasements après coloration in toto n’a pas donné de résultats satisfaisants;

en effet, seules les cellules sont écrasées et les chromosomes restent groupés en une

masse peu lisible.

L’étude de la méiose dans les boutons floraux de VArdisia guadalupensis nous

a permis d’observer quelques figures, le stade synisézis en particulier. Nous avons

d’autre part trouvé des plaques métaphasiques et des tétrades conduisant à la formation

des grains de pollen. Ainsi les phénomènes méiotiques de cette espèce semblent se

dérouler normalement.

DESCRIPTION DES PHÉNOMÈNES CARYOLOGIQUES

I. La mitose chez les Myrsinacées.

Les phases de la mitose se déroulent suivant des processus analogues dans toutes

les espèces étudiées, de même, la structure nucléaire est pour elle très homogène :

le seul type caryologique rencontré est caractérisé par un réticulum et par la présence

de chromocentres déterminant la structure semi-réticulée chromocentrique si l’on se

réfère à la classification des noyaux végétaux proposée par C. Delay (1946-1948).

Pour l’étude de la mitose, nous avons adopté l’ordre des stades proposé par

Hamel (1953) qui distingue les phases pendant lesquelles on peut observer les chromo-

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

somes (métaphase, anaphase), et d’autre part, celles au cours desquelles on distingue

la membrane nucléaire, le nucléole et la chromatine sous la forme d’un réticulum

et de chromocentres (interphase, prophase, télophase).

PHASES CHROMOSOMIQUES

A. Métaphase.

Les chromosomes se placent sensiblement dans un même plan et dessinent, en vue

latérale, une bande étroite. Cependant, lorsque les chromosomes sont très nombreux,

chez les Ardisia Cadierei, A. japonica, A. sanguinolenta, ils ne disposent pas d’une

surface suffisamment grande et se mettent dans plusieurs plans, ce qui rend leur étude

plus difficile. Pourtant les dénombrements chromosomiques ont pu être établis d’après

des plaques métaphasiques somatiques. Pour chaque espèce, nous avons pu apparier

les chromosomes en fonction de leur forme et de leur longueur.

Pour exposer ces résultats, nous suivrons l’ordre systématique.

A. SOUS-FAMILLE DES MYRSINOIDÉES

a. Tribu des Ardisiées.

1. Ardisia polycephala (pl. VI, fig. c) :

Les chromosomes, au nombre de 48, forment une plaque métaphasique dont le

diamètre peut atteindre 8 p (1) dans les cellules de la région corticale radiculaire.

L’épaisseur moyenne de ces chromosomes est de 0,3 p. Ils sont de tailles différentes :

les deux plus grands, en «V» hétérobrachiaux, ne dépassent pas 2 p, les deux plus petits

mesurent environ 0,8 p et forment des bâtonnets incurvés. Cinq paires de chromo¬

somes atteignent 1 p : parmi celles-ci, il est possible de distinguer deux couples de

chromosomes rectilignes et trois paires d’éléments faiblement incurvés. Les autres

ont une dimension de 1,2 à 1,6 p : 20 chromosomes sont arqués et 14 autres sont en «V»,

dont 6 sont isobrachiaux, 6 hétérobrachiaux et 2 largement ouverts.

2. Ardisia sanguinolenta (Pl. VI, fig. a) :

L’étude des plaques métaphasiques a permis le dénombrement de 96 chromosomes

dont l’épaisseur moyenne est de 0,3 p. Le diamètre de ces plaques est d’environ 12 p.

Par suite de leur grand nombre, les chromosomes ne sont pas toujours situés dans un

même plan, et seules quelques plaques très nettes ont permis d’identifier les paires de

chromosomes : 7 d’entre elles atteignent 1 p : 10 chromosomes sont en bâtonnets

incurvés et 4 sont en forme de J. D’autre part, 60 chromosomes ont des longueurs

comprises entre 1,2 et 1,8 p et sont ainsi répartis : 8 sont des bâtonnets rectilignes,

30 ont une forme de croissant, 4 forment des crochets, 8 sont des «V» isobrachiaux

et 10 des « V » hétérobrachiaux. Parmi les plus grands chromosomes, qui atteignent 2 p,

on distingue 4 chromosomes droits, 4 en «V» les 14 autres dessinant des «J».

3. Ardisia japonica (Pl. VI, fig. g) :

Chez cette espèce, nous avons dénombré 2 n = 96 chromosomes sur des plaques

équatoriales mesurant 12 p de diamètre. Les chromosomes, dont l’épaisseur est de

0,3 p sont très serrés les uns contre les autres, ce qui rend leur dénombrement diffi¬

cile. Quelques plaques mieux étalées nous ont permis de les répartir en 4 groupes :

— 16 chromosomes mesurent 1 p : 6 sont en «V» et 10 en bâtonnets incurves;

— 26 chromosomes atteignent 1,2 p et sont plus ou moins rectilignes;

(1) Ces mesures n’ont pas un caractère absolu, en raison des erreurs liées à l’emploi du micromètre

oculaire, mais indiquent un ordre de grandeur valable pour comparer les chromosomes d’un même équi¬

pement.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE 41

38 ont une taille légèrement supérieure : 1,6 p. Douze dessinent des «V» isobra¬

chiaux, 22 sont faiblement arqués; 4 présentent un aspect de crochet;

16 chromosomes ont une longueur de 2 p : 8 d’entre eux sont en «V» ouvert,

les 8 autres en «J».

4. Ardisia Cadierei (PL VI, fig. m) :

Les chromosomes de cette espèce étant très nombreux et très chromatiques,

il nous a été difficile de les apparier. Nous avons pu cependant dénombrer 2n = 96

chromosomes, disposés sur une surface de 12 p de diamètre. Nous les avons répartis

en quatre groupes d’après leur longueur relative :

— 1 p : 18 chromosomes sont des bâtonnets plus ou moins incurvés;

— 1,2 p : 26 chromosomes également en bâtonnets incurvés;

— 1,6 p : 16 chromosomes dessinent des «V» symétriques, 24 chromosomes ont

la forme de bâtonnets plus ou moins rectilignes;

— 2 p : 6 chromosomes sont en crochets, tandis que les 6 autres ont l’aspect de

«V» isobrachiaux.

5. Icacorea paniculata (PI. VI, fig. f) :

Dans les cellules corticales de la racine, les 46 chromosomes se disposent dans

la région équatoriale, formant des plaques métaphasiques de 8 p de diamètre. La lon¬

gueur des chromosomes varie de 1 à 2 p, l’épaisseur moyenne étant de 0,3 p. L’idio-

gramme a pu être établi comme suit :

— 3 paires de chromosomes sont des bâtonnets plus ou moins rectilignes mesu¬

rant 1 p;

— 6 paires de chromosomes légèrement plus grands : parmi ceux-ci 10 sont arqués

et 2 sont droits;

— 14 chromosomes en virgule et 14 autres en «J» dépassent 1,5 p;

— Les deux plus grands sont rectilignes et ont 2 p de longueur.

b. Tribu des Myrsinées.

Myrsine africana (Pi. VI, fig. d) :

Nous avons compté, chez cette espèce, 2ra — 46 chromosomes sur des plaques

métaphasiques de 8 p de diamètre. Dès le début de la métaphase, les chromosomes

apparaissent dédoublés, si bien que leur épaisseur est de 0,6 p. Ils ont surtout la forme

de bâtonnets incurvés et de virgules; leurs dimensions se répartissent ainsi :

— 1 p : 6 paires;

— 1,2 p : 6 paires.

— 1,6 p : 5 paires;

— 2 p : 1 paire.

Cependant on remarque une paire de chromosomes en «V» isobrachiaux de 1 p et

8 chromosomes en «J» mesurant 1,6 p.

B. SOUS-FAMILLE DES MAESOIDÉES

L Maesa argentea (PL VI, fig. b) :

Les 20 chromosomes se disposent sensiblement dans le même plan pour former

des plaques métaphasiques de 6,5 p de diamètre. Quatre chromosomes atteignent 1 p;

- sont des «V» isobrachiaux et 2 des bâtonnets arqués. Douze chromosomes dépassent

'18 p; 6 sont légèrement incurvés, 2 dessinent des «V» isobrachiaux et 4 sont en «J»,

ks quatre plus grands chromosomes n’atteignent pas 2 p : deux dessinent des «U» et

•feux sont des bâtonnets rectilignes.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

2. Maesa lanceolata (PI. VI, fig. é) :

Chez cette espèce, nous avons compté 20 chromosomes de 0,3 p. d’épaisseur sur

des plaques métaphasiques d’environ 8 p. de diamètre. On peut classer les chromo¬

somes de la façon suivante :

3 p : 2 chromosomes en «V» possèdent une constriction centromérique qui déli¬

mite les deux bras inégaux;

— 2 p : 4 chromosomes en «V» présentent également, dans la région centromérique,

un étranglement séparant les deux bras égaux; d’autre part, 2 chromosomes sont en

bâtonnets incurvés;

— 1,6 p : 4 chromosomes sont des «V» isobrachiaux tandis que 6 autres sont légè¬

rement arqués;

— 0,8 p : enfin, 2 chromosomes ont l’asp ect de bâtonnets.

C. SOUS-FAMILLE DES AEGICÉRATOIDÉES

Aegiceras corniculatum (PI. VI., fig. I).

Nous avons dénombré pour cette espèce 46 chromosomes somatiques qui se

disposent sensiblement dans un même plan, formant des plaques métaphasiques

occupant une surface d’environ 7 p de diamètre. Ces chromosomes ont des dimensions

voisines de 1 p et affectent pour la plupart la forme de petits bâtonnets plus ou moins

arqués; leur épaisseur est en moyenne de 0,4 p. D’après leurs dimensions nous pouvons

les répartir en quatre groupes :

— 0,6 p : 8 chromosomes sont des petits bâtonnets plus ou moins rectilignes;

— 0,8 p : 8 chromosomes sont eux aussi plus ou moins droits;

— 1 p : 20 chromosomes sont très faiblement incurvés;

— 1,2 p : 2 chromosomes sont en «V» isobrachiaux et 8 autres sont rectilignes.

B. Anaphase.

Les chromosomes étalés dans un même plan à la métaphase et maintenant dédou¬

blés vont quitter la région équatoriale entraînés par leur centromère et se déplacer

dans des plans perpendiculaires à celui de l’équateur, les bras de certains chromosomes

en «V» étant parallèles aux fibres fusoriales. Le mouvement d’ascension se fait symétri¬

quement de part et d’autre du plan équatorial. La coloration des chromosomes est

intense et en fin d’anaphase les centromères se resserrent aux pôles, les chromosomes

ont une disposition rayonnante et sont de dimensions inférieures à celles de la méta¬

phase. Très rapidement ils deviennent indiscernables et forment aux deux pôles

deux masses chromatiques symétriques en arc de cercle et de petite taille.

Il convient de signaler enfin que pendant l’anaphase, on peut observer plusieurs

chromosomes retardataires, chez les espèces dont la garniture chromosomique est

importante, les Ardisia Cadierei, A. japonica, A. sanguinolenta particulièrement.

PHASES NUCLÉAIRES

A. Télophase :

Chaque masse chromatique apparaît formée de points très serrés et très colorés

après Feulgen. Ces points représentent les sections des chromosomes disposés dans

plusieurs plans et contractés. Dans la région équatoriale se dépose la membrane cellu¬

laire, alors que dans chaque cellule-fille une membrane nucléaire entoure les deux

masses ovoïdes, formant ainsi les deux noyaux-fils. Les spires des chromonémas deve¬

nant plus lâches, les chromosomes évoluent vers un aspect filamenteux. Tandis que

le volume du noyau augmente, ces filaments enchevêtrés forment un réseau de moins

ré, et l’on voit apparaître le nucléole. Sur les filaments subsistent des

en moins serre,

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CAHYO-TAXINOMIE

zones plus épaisses et plus colorées représentant îles fragments spiralisés qui consti¬

tueront les chromocentres, alors que les chromonémas iléspiralisés forment un réseau :

le réticulum du noyau interphasique. Le noyau est encore allongé parallèlement à

l’axe équatorial et n’a pas encore atteint les dimensions du noyau interphasique.

B. Interphase.

A ce stade, le noyau présente généralement un aspect sphérique dans la région

corticale et son diamètre varie de 8 g à 11 p. suivant les espèces (PI. VII, fig. J). Dans

la carvolymphe, colorée en rose après la réaction de Feulgen (1) se distingue un réti¬

culum aux mailles lâches. Ce réseau chromatique, qui n’est jamais rouge, est ponctué

de chromocentres en nombre variable, mais toujours moins nombreux que les chromo¬

somes. Leurs dimensions varient et certains chromocentres, formés par l’association

de chromooentres plus petits, peuvent atteindre 0,8 jx; les autres ne dépassant pas

0,3 p. Les nucléoles sont généralement sphériques et, dans certaines cellules, ou peut

remarquer deux nucléoles.

C. Noyau quiescent.

Dans la région de la coiffe et dans les zones éloignées du méristème où le tissu

est différencié, le noyau télophasique évolue vers le stade quiescent (PI. VII, fig. 5).

Ce noyau présente peu de différence avec le noyau interphasique. Toutefois dans les

tissus différenciés il est plus allongé, la caryolymphe est plus claire, le nucléole

est plus petit, le réticulum plus marqué. Chez certaines espèces, les Myrsine africana,

Ardisia Cadierei, l’enchylème du noyau quiescent de la région de la coiffe est très

chromatique et parcouru par un réseau sur lequel apparaissent des plaques de

chromatine mesurant parfois 1,2 p.

D. Prophase.

Cette phase est la plus longue de la mitose, elle conduit à l'élaboration des chro¬

mosomes métaphasiques. Au début, les chromocentres deviennent plus nombreux

et mesurent environ 0,4 p. Le volume du noyau augmente, tandis que la caryolymphe

s’éclaircit peu à peu. Pendant ces processus, les chromocentres prennent la forme

d’éléments arqués représentant des fragments de chromatine spiraüsée, reliés par un

réticulum (PI. VII, fig. 2). Donc la spiralisation se fait à partir des chromocentres.

Puis elle devient plus intense, et on observe des bandes chromatiques d’aspect variable,

ne présentant plus de contact entre elles et traversant l’espace nucléaire (PI. VII.

fig. 3). Ces filaments sont plus longs que les chromosomes et baignent dans un suc

nucléaire incolore (PL VII. fig. 4). A ce stade, le diamètre du nucléole a augmenté.

Après disparition de la membrane nucléaire et du nucléole, ces longs filaments deviennent

plus courts et plus épais que les chromosomes métaphasiques, en raison d’un phéno¬

mène de contraction intense. Puis à la suite d’une légère décontraction ces filaments,

devenus des chromosomes, sc disposent dans le plan équatorial pour former la plaque

métaphasique.

II. La mitose chez les Théopliraslacées.

Chez les Deherainia smaragdina et Jacquinia aurantiaca les phénomènes mi¬

totiques sont conformes aux processus précédemment décrits. Chez ces espèces,

toutefois, le noyau interphasique, est peu chromatique et les chromocentres (environ

“ne vingtaine) mesurent tous 0,2 y.. Seuls, les Clavija cauliflora et C. spinosa, présentent

certaines particularités de leur mitose qu’il conviendra de décrire.

. (1) Le réactif de Schifr colore en rouge les acides nucléique» qui composent les chromosomes. Lu colo-

™ Uo " < t<‘ l'enchylèmc serait l'indice de la présente de chromatine dans le nueléoplusme. Nous reviendrons

re Problème dans la discussion de nos résultats.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

I. PHASES CHROMOSOMIQUES

A. Métaphase.

Les chromosomes se disposent sensiblement dans un même plan; en vue laté¬

rale, ils forment une bande étroite de laquelle se détachent, chez les Clavija, les plus

grands chromosomes. Les plaques équatoriales sont généralement bien lisibles.

1. Clavija cauliflora (PI. VI, fig. k) :

Les 36 chromosomes dénombrés se placent sensiblement dans un même plan

pour former des plaques métaphasiques de 6 à 7 p de diamètre. On constate la présence

de 2 grands chromosomes qui mesurent 2 p de longueur et dont l’épaisseur est de 0,6 g,

car ces 2 chromosomes sont très nettement dédoublés à ce stade. D’autre part, ils

sont remarquables par la présence d’un appendice qui fait d’abord songer à un satel¬

lite, car il est porté par un pédoncule relativement long. En fait, d’après le compor¬

tement de ces chromosomes en cours de l’anaphase, il s’agit d’un petit bras réduit

à un « Kôpfchen » et le centromètre non visible se situerait au niveau de l’étranglement

qui sépare les deux bras. Les autres chromosomes ont des dimensions voisines de 1 g,

leur épaisseur étant en moyenne de 0,3 p. Ils se répartissent de la manière suivante :

— 0,8 p : 8 chromosomes en forme de haricots;

— 1 p : 14 chromosomes sont des bâtonnets incurvés;

— 1,2 p : 2 chromosomes sont rectilignes, 4 dessinent des «V» largement ouverts

les 6 autres sont en «J».

2. Clavija spinosa (PL VI, fig. j) :

Le dénombrement chromosomique n’a pu être effectué de façon précise car nous

n’avons trouvé qu’un petit nombre de plaques métaphasiques. Aussi avançons-nous

avec quelques réserves le nombre de 36 chromosomes. Nous avons observé la présence

de 4 chromosomes de 1,8 p de longueur et dont l’épaisseur de 0,6 p est très supérieure

à l’épaisseur moyenne des autres chromosomes (0,3 p). Deux de ces chromosomes sont

aussi remarquables par la présence d’un « Kôpfchen ». Les 32 autres ont des longueurs

comprises entre 0,6 p et 1,2 p et l’on peut les répartir en 4 groupes :

— 0,6 p : 4 chromosomes sont incurvés;

— 0,8 p : 8 chromosomes sont des bâtonnets plus ou moins rectilignes;

— 1 p : 2 chrosomomes sont des «V» isobrachiaux, alors que les 14 autres forment

des bâtons légèrement arqués;

— 1,2 p : 2 chromosomes sont rectilignes et 2 dessinent des «V» symétriques.

3. Jacquinia aurantiaca (PL VI, fig. h) :

Les 36 chromosomes qui constituent la garniture diploïde de cette espèce forment,

dans le plan équatorial, des plaques somatiques de 6,4 p de diamètre. L’épaisseur

moyenne de ces chromosomes est de 0,2 p. Ils peuvent être groupés de la maniéré sui¬

vante d’après leurs formes et leurs longueurs :

— 1,6 p : 4 chromosomes en forme de canne;

— 1,2 p : 2 chromosomes constituent des bâtons rectilignes, 2 dessinent des «V»

largement ouverts, deux autres sont des crochets;

— 1 p : 10 chromosomes sont de petits bâtons incurvés, 4 sont en «V» isobrachiaux,

deux dessinent de petits crochets;

— 0,8 p : 2 chromosomes sont des «V» symétriques, 8 ont la forme de bâtonnets

faiblement incurvés.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

4. Deherainia smaragdina (P. VI, fig. i ) :

Nous avons dénombré chez cette espèce 2 n = 26 chromosomes sur des plaques

équatoriales occupant une surface de 6,6 p de diamètre. Ces chromosomes peuvent

être répartis en quatre groupes, leur épaisseur est d’environ 0,3 p :

— 1,6 p. : 4 chromosomes sont rectilignes, deux forment des «V» isobrachiaux,

quatre autres dessinent des crochets;

— 1,2 p : 4 chromosomes sont en «U» largement ouverts, 4 ont des formes de

crochets;

— 1 p : 2 chromosomes sont des «V» symétriques, les 12 autres forment des bâton¬

nets arqués;

— 0,8 p : 4 chromosomes incurvés.

B. Anaphase.

L’ascension polaire se déroule symétriquement par rapport au plan équatorial.

Toutefois, chez les Clavija, tandis que les chromosomes les plus petits se sont déjà

contractés dans la région polaire, les deux chromosomes munis d’un « Kopfchen »

apparaissent encore nettement, en raison de leur taille supérieure et de la position

subterminale du centromètre (PI. VII, fig. 13). On pourrait également supposer que

ces chromosomes sont retardataires. Dans un stade ultérieur, les chromosomes situés

dans plusieurs plans forment une masse en arc de cercle, très chromatique et indé¬

chiffrable.

PHASES NUCLÉAIRES

A. Télophase.

Seuls les phénomènes propres au genre Clavija sont présentés ici : après le dépôt

d’une membrane nucléaire, le noyau est allongé parallèlement à l’équateur. Les chro¬

mosomes contractés se déspiralisent et font place à un réseau d’abord très serré, puis

de plus en plus lâche (PI. VII, fig. 10). Parallèlement à ces phénomènes, le volume du

noyau augmente, tandis que l’intensité chromatique diminue. Les plus grands chromo¬

somes se déspiralisent incomplètement pour former les plus grands chromocentres.

En fin de télophase, le noyau a encore une forme ovoïde (7 p. de longueur).

B. Interphase.

Le noyau interphasique est généralement sphérique; son diamètre est de 7 p

tandis que celui du nucléole mesure 2,4 p. L’enchylème coloré en rose après Feulgen

est parcouru par un réseau lâche de chromatine sur lequel se détachent 2 ou 3 chromo¬

centres de 1 p; ces derniers ont parfois une forme allongée et peuvent, dans ce cas,

mesurer 1,6 p (PI. VII, fig. 7). C’est donc que ces chromocentres représentent les plus

grands chromosomes à déspiralisation incomplète. On peut aussi observer des chromo¬

centres plus petits (environ 0,3 p). La structure de ce noyau est donc semi-réticulée

chromocentrique.

C. Noyau quiescent.

Dans la région de la coiffe il est plus petit que le noyau interphasique (diamètre

5 p), mais plus chromatique. Au contraire, dans les régions éloignées du méristème,

l'enchylème du noyau quiescent est moins coloré. Mais sur le réticulum apparaissent

fe chromocentres de 0,8 p (PI. VII, fig. 12).

D. Prophase.

Les chromosomes vont s’individualiser à partir de l’épaississement et du raccour¬

cissement des filaments chromatiques. Les chromocentres deviennent plus nombreux

et leur taille augmente (0,8 p). Ils prennent des formes variables et sont reliés par un

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

réseau coloré (PI. VII, fig. 8). Dès le début de la prophase, on observe deux bandes

chromatiques atteignant 2 p : ce sont les plus grands chromosomes dont la spiralisation

est déjà achevée. Le diamètre du noyau atteint 8,8 p alors que la caryolymphe est à

peine visible. Des filaments sinueux et enchevêtrés occupent l’espace nucléaire, le

nucléole étant très volumineux (diamètre 3 p). A ce stade, les deux plus grands chromo¬

somes ont la forme qu’ils présentent lors de la métaphase et sont déjà dédoublés.

Toutefois les Kôpfchen ne sont pas encore visibles. La membrane et le nucléole ayant

disparu, l’enchylème est incolore. Les filaments chromatiques ont une taille supérieure

à celle des chromosomes (PI. VII, fig. 9), puis se rétractent; ils sont encore situés

dans plusieurs plans (prémétaphase PI. VII, fig. 10). Ils vont ensuite se disposer dans

le plan équatorial et après une légère décontraction ils forment la plaque métaphasique.

DISCUSSION DES RÉSULTATS

1. La structure nucléaire.

A. Myrsinacées.

Dans l’ensemble, nous avons contaté que chez les Myrsinacées la structure nucléaire

est homogène. Les noyaux possèdent un réticulum peu dense, faiblement coloré, et

des chromocentres. Ce sont des noyaux disréticulés, suivant la définition qu’en donnent

Poty et Hamel et sont assimilables à des noyaux semi-réticulés chromocentriques,

tels que les décrit C. Delay. Cet auteur remarque « la grande fréquence de noyaux peu

chromatiques aréticulés et semi-réticulés chez les Dicotylédones arborescentes » et

estime que 73 % des noyaux des plantes ligneuses sont pauvres en chromatine. La

structure nucléaire des Myrsinacées confirme cette hypothèse.

a. Le réticulum.

II est généralement bien net, rose foncé, après la réaction de Feulgen et, dans l’en¬

semble, visible dans tout le noyau, car il se distingue de l’enchylème rose pâle. Chez

certaines espèces toutefois, les Ardisia Cadierei, A. sanguinolenta, A. japonica,

la caryolymphe est plus chromatique que chez les autres. Le réticulum correspond à

des fragments de chromonémas dont la déspiralisation est inachevée et dont les spires

sont lâches.

D’autre part, après la réaction de Feulgen, l’enchylème des noyaux interphasiques

est coloré en rose pâle. Cette chromaticité diminue au cours de la prophase, tandis que

les chromosomes se constituent. Comme la chromatine ne semble pas devoir être

combinée à l’enchylème car elle est habituellement structurée sous la forme d’un réseau

ou de chromocentres, nous pouvons supposer qu’il existe un réseau dont les éléments

sont si fins qu’ils ne sont plus visibles au microscope optique. Donc chez les Myrsina¬

cées, comme dans beaucoup d’autres familles, le réticulum est composé de fragments

de chromatine dont la déspiralisation est plus ou moins complète.

b. Les chromocentres.

Leurs formes et leurs dimensions varient suivant les espèces (0,2 p à 0,8 p)-

On peut remarquer que les plus grands sont composés de l’association de chromocentres

plus petits, chez les Ardisia sanguinolenta, A. Cadierei, A. japonica et l’Aegiceras

corniculatum. Chez la plupart des Ardisiées et des Myrsinées, ils sont moins nombreux

que les chromosomes, mais parfois, dans certains cas, assez volumineux; on a là

des noyaux disréticulés du type B. Au contraire, chez les Maesidées, on compte pra¬

tiquement autant de chromocentres que de chromosomes; ces noyaux disréticulés

sont alors du type C.

D’après Hamel (1953), les chromocentres représentent des fragments des chro¬

monémas non déspiralisés, dont les spires sont relativement serrées. Lorsque les chro-

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

mocentres sont en plus petit nombre que les chromosomes, cet auteur admet qu’il

s’agit des chromonémas des chromosomes les plus longs qui n’ont pu poursuivre

leur déspiralisation. Si nous confrontons nos résultats avec cette hypothèse nous remar¬

quons, en effet, que les dimensions des chromosomes de ces espèces sont de l’ordre

de 0,8 |A à 2 p. Pour VArdisia polycephala nous avons dénombré environ quarante

chromocentres, et nous retrouvons le même nombre de chromosomes mesurant de

1,2 p à 1,6 p. Ces chromocentres semblent donc correspondre aux chromonémas des

plus longs chromosomes. Mais chez les espèces à garniture chromosomique importante,

ces résultats sont plus difficiles à vérifier car les chromocentres forment des chro¬

mocentres collectifs. Nous pouvons, en effet, observer chez ces derniers une lumière

centrale, et dès le début de la prophase ces chromocentres se fragmentent pour former

des corpuscules plus petits et de même dimension que les autres. D’après C. Delay

ces chromocentres correspondraient « aux régions proximales des chromosomes qui

subissent une désintégration ménagée, les chromonémas se déspiralisent mais restent

assez épais et bien colorables, ils s’agglomèrent ensuite pour former des amas ». Dans le

cas des Ardisiées, ces chromocentres semblent plutôt correspondre à ces chromo¬

somes qui auraient une grande affinité et resteraient groupés en télophase. Ensuite,

incomplètement déspiralisés, ils formeraient des chromocentres collectifs.

c. La chromaticité.

On remarque, d’une manière générale, que les noyaux interphasiques de cette

famille sont très chromatiques, en particulier dans les tribus des Ardisiées et des

Myrsinées qui ont une garniture diploïde assez importante. Au contraire, les noyaux

des Maesidées, qui ont 2 n = 20 chromosomes, sont faiblement colorés après la réac¬

tion de Feulgen. La chromaticité du noyau interphasique semble liée au nombre de

chromosomes qui caractérise l’espèce envisagée, le volume du noyau étant sensible¬

ment le même.

d. Le noyau quiescent.

Il diffère peu du noyau interphasique. Il est plus volumineux, mais le diamètre

du nucléole est inférieur à celui du nucléole interphasique. Souvent les chromocentres

prennent la forme arquée qu’ils affectent en début de prophase, mais le réticulum

demeure bien net tandis que la caryolymphe est claire. Le noyau quiescent présente

l’aspect d’un noyau en début de prophase (forme des chromocentres, caryolymphe

peu colorée). Il semble donc qu’après un stade interphasique, ce noyau entame un nou¬

veau cycle mitotique qui est très rapidement bloqué, peut-être par des facteurs externes,

car les noyaux quiescents que nous avons observés se situent dans les tissus différenciés.

Dans la région de la coiffe, on constate que les noyaux ont un diamètre réduit (4 à 5 p)

et que leur caryolymphe est vivement colorée en rose après la réaction de Feulgen.

Dans cet enchylème, se remarquent des amas de chromatine atteignant 1,6 p, en parti¬

culier chez les Ardisia Cadierei et Myrsine africana. Ce phénomène est peut-être dû

au fait que le réseau est réparti dans un petit volume, ce qui expliquerait la coloration

plus intense.

Ainsi, chez les Myrsinacées le noyau interphasique entre dans une nouvelle phase

mitotique alors que la catachromase des chromonémas n’est pas totalement achevée.

B. Théophrastaceés.

L’étude de quatre espèces de Théophrastacées montre que, chez ces plantes, les

noyaux interphasiques possèdent une structure semi-réticulée chromocentrique.

Chez le Deherainia smaragdina et le Hacquinia aurantica, le réseau est à mailles

assez fines, parsemées de chromocentres généralement petits et de même dimension

Source : MNHN, Paris

ESSAIS

CARYO-TAXINOMIE

(0,3 p). Au contraire, le réticulum nucléaire des Clavija est plus lâche et l’on peut

remarquer plusieurs chromocentres de 0,8 p représentant les fragments non déspi-

ralisés des chromonémas appartenant aux chromosomes munis de Kôpfchen.

La chromaticité des noyaux interphasiques est variable. L’enchylème des noyaux

des Jacquinia et Deherainia est légèrement plus teinté que celui des deux Clavija.

Or l’hypothèse selon laquelle la chromaticité du noyau dépend du nombre chromoso¬

mique est à écarter ici, car nous avons dénombré, pour toutes ces espèces, 2 n = 36 chro¬

mosomes. Toutefois, chez les Deherainia et Jacquinia, le réseau est plus dense, ce qui

permet d’expliquer peut-être cette différence de coloration.

Chez les Clavija, le noyau quiescent de la région de la coiffe présente deux masses

de chromatine dont la longueur peut atteindre 1,6 p et constituées probablement par

les chromonémas des grands chromosomes à « Kôpfchen », dont la déspiralisation est

très incomplète. D’autre part l’enchylème de ces noyaux paraît nettement rosé après

le réactif de Schiff.

2. Les caractères chromosomiques et leurs rapports avec la structure

nucléaire.

A. Myrsinacées.

Les chromosomes des Myrsinacées peuvent être classés dans la catégorie des chro¬

mosomes courts puisque leurs dimensions sont comprises entre 0,8 et 3 p. D’après

C. Delay : « les noyaux euréticulés et réticulés correspondent à des chromosomes longs,

tandis que les noyaux semi-réticulés et aréticulés se trouvent chez les espèces à chro¬

mosomes courts ». L’étude des Myrsinacées confirme ce résultat.

Si on fait la moyenne de leur longueur, on trouve que les chromosomes des

Maesidées sont légèrement plus grands (1,7 p) que ceux des Ardisiées (1,5 p), des Myr-

sinées (1,3 p) et des Aegicératoidées (0,9 p). On peut donner de ce phénomène l’expli¬

cation suivante : on observe, chez les Maesa, des chromosomes atteignant 3 p, alors

que chez les autres espèces les plus grands chromosomes ne mesurent que 1,6 p ou 2 p.

Leur épaisseur est en moyenne de 0,3 p, sauf chez les Myrsinées où les chromosomes sont

dédoublés dès le début de la métaphase, ce qui explique leur épaisseur de 0,6 p. Leurs

formes sont variées : on observe des bâtonnets plus ou moins rectilignes, des virgules,

des «V» isobrachiaux ou hétérobrachiaux, des crochets.

Le diamètre des plaques métaphasiques est sensiblement constant : 8 p, sauf chez

les espèces à chromosomes nombreux ( Ardisia japonica, A. Cadierei, A. guadalu-

pensis) où ils se disposent sur une surface de 12 p de diamètre.

B. Théophrastacées.

Les chromosomes de cette famille sont aussi à ranger parmi les chromosomes courts

(leurs dimensions sont comprises entre 0,8 p et 2 p). La moyenne de leurs longueurs

donne 1 p pour les Clavija et Jacquinia, alors que pour le Deherainia smaragdina on

obtient 1,5 p. Leur épaisseur est en moyenne de 0,3 p. II faut mettre à part les deux

Clavija où l’on constate la présence de deux chromosomes plus épais (0,6 p) car, dès la

prémétaphase, ils sont dédoublés. Ces mêmes chromosomes ont une longueur supé¬

rieure à la moyenne et présentent des appendices punctiformes. Or ces Clavija

spinosa et C. cauliflora sont dioïques. D’après leur comportement particulier (retard

à l’anaphase, déspiralisation incomplète) nous pouvons peut-être supposer que ces deux

chromosomes représentent des chromosomes sexuels. Malheureusement nous n avons

pu observer les fleurs de ces plantes et donc en connaître le sexe. De par leur structure

nucléaire et la taille de leurs chromosomes, les Myrsinacées et les Théophrastacées

présentent donc certaines analogies.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

3. La mitose.

A. Myrsinacées.

Comme nous l’avons établi, elle se déroule selon un processus identique. Bien qu’il

s’agisse d’un phénomène continu, on peut reconnaître dans la prophase de toutes les

espèces étudiées trois figures caractéristiques : les chromocentres arqués sont reliés

d’abord par un réticulum, puis des filaments plus ou moins contournés serpentent dans

tout le volume nucléaire, enfin, les filaments devenus plus épais et légèrement contractés

paraissent plus courts que les chromosomes métaphasiques. Lors de la métaphase les

chromosomes se mettent sensiblement dans un même plan, sauf chez les espèces à

garniture chromosomique importante où les chromosomes ne paraissent pas disposer

d’une surface suffisante. Ils se placent alors dans des plans très voisins, fait qui rend leur

dénombrement plus malaisé. Chez ces espèces, les Ardisia Cadierei, A. sanguinolenta,

A. japonica, l’ascension anaphasique n’est pas synchronisée comme le prouvent les

groupes de chromosomes retardataires. Il semble que cette absence de synchronisme

soit due au nombre élevé de chromosomes; certains d’entre eux, présentant une ten¬

dance à se grouper plus particulièrement, amorcent leur ascension anaphasique avant

les autres. Dans l’ensemble, les plaques métaphasiques sont assez nombreuses, l’acti¬

vité mitotique paraît importante, en particulier chez les Ardisiées.

B. Théophrastacées.

Chez les représentants des genres Deherainia et Jacquinia, la mitose se déroule

selon les mêmes processus que ceux qui viennent d’être décrits. Ces phénomènes ont

fait l’objet de quelques remarques concernant les deux Clavija. Ces deux espèces pos¬

sèdent deux chromosomes à « Kôpfchen » qui semblent retardataires à l’anaphase. Dans

ce cas, le nombre élevé de chromosomes n’intervient nullement car nous avons dénom¬

bré 2i = 36. C’est à la structure de ces chromosomes que semble lié ce décalage dans

l’ascension polaire. En effet, alors que les autres sont déjà rassemblés aux pôles, ils ont

encore la structure qu’ils présentent lors de la métaphase.

Nous avons pu fixer des racines de juillet à avril. L’activité mitotique est réduite

l’hiver et les plaques métaphasiques trouvées dans les racines fixées pendant cette

période sont difficiles à déchiffrer car les chromosomes sont tassés les uns contre les

autres. L’état de la chromatine semble donc dépendre de la date de fixation, ce qui

nous amènerait à penser que les facteurs externes ont une influence sur la structure

des chromosomes.

L’étude comparative de la structure nucléaire et de la mitose chez les Myrsinacées

et les Théophrastacées permet de conclure à de nombreuses ressemblances. Ainsi est-on

conduit à admettre que ces deux familles sont très voisines et deux hypothèses peuvent

être envisagées : soit qu’elles dérivent d’un ancêtre commun à partir duquel elles ont

évolué parallèlement, soit que ces deux familles présentent simplement des caractères

de convergence. Il conviendra de revenir sur ce problème.

4. Liste des nombres chromosomiques.

n 2n

Myrsinacées :

Myrsinoidées :

Ardisiées.

Ardisiacrenata Roxb. (= A. cris¬

pa A. DC.) 23

A. crenata Roxb.

? 50-1022 o

Dahlgren (1915).

46 Sugiura (1936).

24 Lacour (1945).

Source : MNHN, Paris

50 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

n 2 n

A. polycephala Wallich.

Faure (1966).

A. squamulosa Près!.

Chuang et al. (1963).

A. Sieboldii Miq.

Chuang et al. (1963).

A. japonica Blume

Faure (1966).

A. sanguinolenta Duchass.

Faure (1966).

A. Cadierei Guillaumin

Faure (1966).

Icacorea paniculata Sudworth.

Faure (1966).

Myrsinées :

Myrsine Seguinii Léveillé

Chuang et al. (1963).

M. a/ricana L.

Faure (1966).

Rapanea sp.

Borgmann (1964).

Maesoidées :

Maesa perrottetiana A. DC.

Gajapathy (1962).

M. argentea Wallich.

Faure (1966).

M. lanceolala Forsk.

Faure (1966).

Aegiceratoidées :

Aeciceras corniculatum (L. )Beco.

Faure (1966).

Théophrastacées :

Clavija sp.

S. et. G. Mangenot (1962).

C. caulifiora Regel

Faure (1966).

C. spinosa Vell

Faure (1966).

Jacquinia aurantiaca Bert.

Faure (1966).

Deherainia smaragdina Decne.

Faure (1966).

5. Essai de classification carvo-taxinomique

des Myrsinacées et des

Théophrastacées.

Les données caryologiques qui viennent d’être rassemblées permettent-elles

de répondre aux questions posées au début de ce travail ? C’est ce que nous allons

tenter de faire en les confrontant aux caractères morphologiques et anatomiques déter¬

minés par les taxinomistes, à ceux que fournit la palynologie. Déjà, nous pouvons affir¬

mer, d’après la structure nucléaire et d’après l’évolution mitotique, que les Myrsinacées

et les Théophrastacées constituent des familles voisines. En est-il de même d’après les

caractères des chromosomes? Il convient de rechercher d’abord à travers les nombres

chromosomiques observés quels doivent être les nombres de base, puis de trouver

s’il peut exister entre eux des relations simples, enfin, à l’aide de celles-ci, comment les

différents genres ont pu évoluer, comment les familles se sont différenciées et qu’elles

peuvent être leurs affinités avec les familles dont on les rapproche habituellement.

Passons d’abord en revue les nombres chromosomiques en suivant l’ordre

systématique.

A. MYRSINACÉES

a. Sous-famille des Myrsinoidées.

1. Tribu des Ardisiées :

Nous avons étudié cinq espèces du genre Ardisia, ce qui est peu, eu égard à l’im¬

portance d’un genre qui groupe 250 espèces. Nous avons compté 2 n = 48 chromosomes

pour Y Ardisia polycephala. Ce résultat concorde avec celui de Kwan, Chuang, Chao

et Hu qui établissent ce nombre pour deux espèces : les A. sieboldii et A. squamulosa,

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

et celui de Lacour qui trouve, pour VA. crenata, 2n = 24 et admet pour nombre de

base * = 12. D’après nos résultats nous aurions aussi pour base x = 6 ou * = 12. Dans

une étude consacrée à la flore tropicale S. et G. Mangenot distinguent les nombres de

base d’origine (2, 3, 4, 5, 6...) et les nombres de base dérivés (10, 11, 12...) Si nous

admettons pour nombre de base x — 6, VArdisia polycephala est un octoploïde, mais

le problème de la polyploïdie sera abordé ci-dessous.

Nous avons d’autre part compté, chez VIcacorea paniculata, une autre Ardisiée,

46 chromosomes somatiques, retrouvant ici le nombre de base x = 23 (et non x — 13

comme l’indiquent Darlington et Wylie) proposé par Sugiura, qui confirmait

ainsi les travaux de Dahlgren sur VArdisia crenata. Pour cette espèce, le nombre

de base est très contesté puisque Lacour propose x = 12 et Sugiura x = 23. Ce nom¬

bre de base, x = 23, est un nombre dérivé. On peut envisager qu’à partir d’un type

primitif, deux lignées d’Ardisiées se sont séparées : une série qui admet pour nombre

de base x = 23, nombre qui pourrait peut-être provenir de la perte de deux chromo¬

somes lors d’une méiose anormale chez une plante à 2n = 48 et nous aurions alors une

disomie; une seconde lignée ayant pour nombre de base x = 12. On peut aussi remar¬

quer que les espèces étudiées sont réparties géographiquement dans l’est asiatique

(Japon, Birmanie, Chine, Cambodge) alors que VIcacorea paniculata se trouve en Flo¬

ride. D’autre part, on observe que ses fleurs évoluent vers la tétramérie, alors que les

autres plantes ont des fleurs pentamères. Ce phénomène confirmerait, pour cet Ica-

corea, une évolution différente de celle des autres Ardisiées.

Nous avons également dénombré 2 n = 96 chromosomes chez les Ardisia Cadierei

A. sanguinolenta et A. japonica. Nous retrouvons ici le nombre de base x = 6 ou

x = 12. Si nous admettons pour base x = 6, nous obtenons, pour ces espèces, un degré

de polyploïdie élevé puisque le nombre de base serait multiplié par 16. Il serait vain,

sans doute, d’espérer retrouver les espèces ancestrales qui ont vraisemblablement dis¬

paru. Comme le suggère Gorenflot, « l’étude de l’association secondaire des chromo¬

somes, le nombre des satellites et des nucléoles peuvent fournir des preuves supplé¬

mentaires, à condition d’interpréter les résultats avec prudence »; que voyons-nous ici?

Tous les noyaux que nous avons observés sont uninucléolés et nous n’avons pas ren¬

contré de chromosomes satellifères. Mais nous retrouvons souvent les mêmes chromo¬

somes, spécialement des « Y » isobrachiaux ou hétérobrachiaux ; les chromosomes étant

nombreux, il est difficile de les mesurer avec une précision suffisante pour retrouver les

chromosomes identiques. On remarque toutefois, chez VA. japonica, huit chromosomes

isobrachiaux de 2 ja. Ce serait peut-être un octoploïde; dans ce cas VA. polycephala

serait un tétraploïde; et dès lors il faudrait admettre que le nombre de base est x = 12

et non x = 6. Ces polyploïdes sont probablement obtenus à partir d’hybrides et nous

aurions alors des allopolyploïdes et peut-être même des autoallopolyploïdes. Le compor¬

tement de certains chromosomes à l’anaphase pourrait confirmer cette hypothèse, ainsi

que les chromocentres composés du noyau interphasique qui montrent l’affinité parti¬

culière de quelques groupes de chromosomes.

Les Ardisiées actuelles sont donc des polyploïdes, appartenant à des séries caryo-

logiques ayant des nombres de base dérivés, x = 12 et x = 23; nous sommes là en

présence de plantes dont on n’a pas retrouvé les ancêtres possédant les nombres

chromosomiques d’origine, et dont les ancêtres diploïdes ont même probablement

disparu.

Il semble donc que, dans cette tribu, le nombre des polyploïdes soit élevé. Or,

d’après S. et G. Mangenot, « une flore comprend d’autant plus d’éléments polyploïdes

qu’elle est plus ancienne ». Cette remarque peut sans doute être appliquée à chacun des

genres constituant ces flores et nous amène à admettre, du moins dans l’état actuel de

nos connaissances, que les Ardisiées doivent constituer la plus ancienne tribu des

Myrsinacées.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

2. Tribu des Myrsinées :

Peu d’études portent sur cette tribu. En effet, sur les 26 genres qu’elle comprend,

deux seulement ont été examinés d’un point de vue caryologique. Borgmann a dénom¬

bré 2 n = 24 chromosomes pour un Rapanea sp. et Chuang Chao, Hu et Kwan ont

compté 46 chromosomes somatiques chez le Myrsine seguinii. Nous avons obtenu le

même résultat pour le M. africana, dont les chromosomes ont la particularité d’être

dédoublés dès le début de la métaphase. Il n’a pas été possible de comparer nos pro¬

pres observations à celles de ces auteurs, car ils n’ont publiés que des nombres chromo¬

somiques. Toutefois, ces résultats, nous posent un problème identique à celui soulevé

par la tribu des Ardisiées. Il faut en effet distinguer deux lignées : une série de plantes

dont le nombre de base serait x = 12 et une autre série qui aurait x = 23. Dans cette

tribu, nous savons que le Myrsine africana se trouve aussi bien en Chine, que dans les

Açores et l’Afrique du Sud, tout comme le genre Rapanea a des représentants dans ces

mêmes régions, à l’exception de l’espèce américaine, le Rapanea guianensis, dont le

nombre chromosomique n’a malheureusement pas été déterminé.

A propos de la sous-famille des Myrsinoidées, nous pouvons ainsi supposer que

les deux tribus ont connu, à partir d’un ancêtre primitif, une évolution parallèle, puis¬

qu’on retrouve des représentants à x = 12 et à x = 23. Pour les Ardisiées il semble que

les types dérivant de x = 23 soient sur le continent américain, alors que pour les Myr¬

sinées, le type x = 23 est réparti dans l’ancien monde.

b. Sous-famille des Maesidées.

Cette sous-famille n’est représentée que par le genre Maesa qui groupe environ

100 espèces. Nous avons compté pour deux de celles-ci, les M. argentea et M. lanceo-

lata, 2n = 20 chromosomes. Notre résultat concorde avec celui de Gajapathy qui

a dénombré n = 10 bivalents chez le M. perottetiana. Par leur longueur plus grande,

les chromosomes de ces plantes se distinguent de ceux des autres Myrsinacées. D’autre

part, le faible nombre de leurs chromosomes montre qu’il s’agit peut-être d’un groupe

plus ancien que les espèces précédentes. On peut admettre que le nombre de base est

x - 10, ce qui distingue cette sous-famille des Myrsinoidées. Ce nombre peut être

dérivé de x -- 4 et x — 6 par allopolyploïdie, mais nous n’avons pas trouvé dans nos

dénombrements le nombre de base x = 4; il nous reste l’hypothèse que x = 10 est

peut-être obtenu à partir de x = 9 par adjonction d’un chromosome surnuméraire.

Cette sous-famille semble s’être assez vite détachée des Myrsinoidées à partir d’un

phylum commun. Le petit nombre des chromosomes laisse supposer qu’elle est proba¬

blement ancienne et d’autre part réfractaire à la polyploïdie. Elle se distingue des autres

Myrsinacées par la fréquence du dioïsme et l’évolution de l’ovaire. En effet on observe

tous les types de passage de l’ovaire supère à l’ovaire à demi-infère. Par exemple, chez

le M. lanceolata, l’ovaire est à demi-infère, alors que, chez le M. argentea, il est aux

trois quarts infère.

c. Sous-famille des Aegicératoidées.

Cette sous-famille n’est représentée que par le genre Aegiceras qui compte seule¬

ment deux espèces. Chez Y Aegiceras corniculatum, nous avons dénombré 2n = 46

chromosomes. Par sa structure nucléaire et son nombre chromosomique, le genre Aegi¬

ceras serait à rapprocher de la sous-famille des Myrsinoidées. Toutefois ses représentants

se distinguent des autres Myrsinacées par leur habitat particulier, la mangrove, et par

leur répartition géographique comprise entre le sud-est asiatique et le nord-est de l’Aus¬

tralie. En outre ils présentent des caractères anatomiques et morphologiques distincts;

les inflorescences sont en ombelles, les bractées sont absentes, le fruit est une capsule

arquée, et l’embryon courbe, germe à l’intérieur du péricarpe.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE 53

Enfin, nous avons observé que les chromosomes de l 'Aegiceras corniculatum sont

de dimensions légèrement inférieures à celles des chromosomes des autres Myrsinacées.

D’après nos observations caryologiques, les Aegicératoidées et les autres sous-

familles des Myrsinacées pourraient dériver d’un ancêtre commun; il semble cependant

que les premières se soient rapidement détachées des secondes. En effet, les Aegicé¬

ratoidées ont probablement dû s’adapter à des conditions climatiques particulières, ce qui

explique leurs différences anatomiques et morphologiques et surtout leur localisation

à l’intérieur d’une zone géographique réduite. Dans cette perspective il nous paraît

préférable de ne pas adopter le point de vue d’HuTCHiNSON qui distingue très nette¬

ment deux familles, les Myrsinacées et les Aegicératacées; nous avons tendance, ainsi

que Melchior, à classer les Aegiceras parmi les Myrsinacées, en raison de leur origine

commune, et à les placer dans une sous-famille qui leur serait propre en raison de

leurs caractères distinctifs.

B. THÉOPHRASTACÉES

Les nombres chromosomiques semblent constants dans cette famille. Les quatre

espèces ayant fait l’objet d’un dénombrement chromosomique appartiennent à trois

genres différents et elles ont 2 n = 36 chromosomes. Nous retrouvons le résultat de

S. et G. Mangenot qui ont étudié un Clavija sp. : le nombre de base peut être

x = 6, 9, 12, 18. Nous avons observé deux chromosomes caractéristiques munis d’un

« Kopfchen » dans les noyaux des Clavija cauliflora et C. spinosa, ce qui nous conduirait

à conclure que nous sommes en présence de diploïdes. Le nombre de base serait dans

ce cas x = 18. La stabilité du nombre chromosomique des Théophrastacées montre

que cette famille a probablement évolué sans la formation de polyploïdes.

Dans l’ensemble, les nombres chromosomiques se sont révélés assez homogènes.

Nous trouvons, pour nombres de base, x = 12, 23, 10, 18. Toutes ces plantes ont été

très peu examinées cytologiquement, seules 20 espèces ont été étudiées, si nous réu¬

nissons nos résultats à ceux déjà publiés; nous essaierons cependant d’établir les rap¬

ports existant entre ces différents groupes de plantes.

La famille des Myrsinacées est relativement récente puisque les représentants

datent de la fin du Crétacé et du début du Tertiaire. Ils ont été signalés au Nord de

l’Europe, au Groenland et en Alaska. On peut donc supposer qu’il y a eu très tôt

séparation des deux lignées d’Ardisiées et des Myrsinées qui ont ensuite évolué diffé¬

remment; c’est le cas de Ylcacorea paniculata qui a pour nombre de base x = 23,

et dont les fleurs deviennent tétramères. Au contraire, chez les Myrsinées, le type ayant

pour nombre de base x = 12, est représenté en Amérique alors que les espèces tropi¬

cales d’Afrique et d’Asie ont pour base * = 23.

Les Théophrastacées présentent de nombreux points communs avec les Myrsina¬

cées : la structure nucléaire est voisine, les phénomènes mitotiques se déroulent d’une

manière identique. D’autre part, d’après les nombres de base, nous pouvons supposer

que ces deux familles ont eu un ancêtre commun très ancien dont elles se seraient déta¬

chées pour évoluer parallèlement. En effet, x = 18 dérive probablement de x = 9,

or x = 9 peut être obtenu par allopolyploïdie à partir de x = 6 et de x = 3. D’autre part,

* = 12 prorient vraisemblablement de x = 6 par doublement de la garniture chromo¬

somique.

Nous pouvons donc supposer que le type ancestral avait pour base x = 3. A partir

de cet ancêtre commun, quatre phylums peuvent se séparer. Dans le premier phylum,

qui évolue vers le nombre de base x = 12 en passant vraisemblablement par des formes

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXIBOMIE

ayant x = 6, les Ardisiées et les Myrsinées se différencient, puis suivent alors une évo¬

lution parallèle aboutissant à un nombre de base x = 24, puis par perte d’un chromo¬

some à x = 23. A partir de x = 6 se différencie un second phylum qui, comme le pre¬

mier, conduit au nombre de base x 23; ce groupe constitue les Aegicératoidées. Par

allopolyploïdie entre x = 6 et x = 3 se constitue une troisième lignée basée sur le

nombre x = 9. Par adjonction d’un chromosome surnuméraire nous arrivons aux

Maesidées qui ont pour base x = 10. Il serait intéressant d’étudier d’autres Maesidées,

car il serait alors peut-être possible de trouver des espèces plus primitives ayant 18 chro¬

mosomes somatiques. Enfin, un quatrième phylum a connu une évolution parallèle,

conduisant à la formation d’espèces caractérisées par le nombre de base x = 18 et qui

constituent les Théophrastacées. On peut donc esquisser un tableau évolutif représenté

dans le schéma ci-dessous.

Aeg icérotoi'dées

Ainsi, d’après nos recherches, nous serions tentés de classer le genre Aegiceras

parmi les Myrsinacées, dont les Aegiceratoidées constitueraient une sous-famille.

D’autre part, l’hypothèse des anciens auteurs qui avaient groupé les Myrsinacées et les

Théophrastacées en une seule famille est en partie justifiée par la caryologie et la cyto¬

logie. Toutefois, il peut être préférable de les distinguer malgré tout, car elles ont évolué

de manière différente, les Théophrastacées étant exclusivement représentées en Amé¬

rique et offrant, ainsi que nous l’avons indiqué, des caractères anatomiques et morpho¬

logiques qui leur sont particuliers.

Peut-on tirer de cette discussion, quelques renseignements propres à faire com¬

prendre comment ont pu évoluer ces deux familles.

Nous avons vu que la structure nucléaire observée chez les représentants de ces

deux familles est semi-réticulée chromocentrique. D’après Jannaki Ammal : 11 On

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

trouve le plus souvent des petits chromosomes avec noyaux aréticulés ou semi-réticulés

chez les Dicotylédones arborescentes considérées habituellement comme primitives,

tandis que chez les plantes herbacées plus évoluées on trouve des noyaux plus riches

en chromatine réticulés ou euritéculés ». Cet auteur pense que les espèces ligneuse?

ont de petits chromosomes, arbres et arbustes étant moins évolués que les plantes

herbacées. Donc, au cours de l’évolution il y aurait une tendance à l’allongement

des chromosomes et à un enrichissement en chromatine.

Confrontons cette hypothèse avec nos résultats. Nous aurions donc ici deux familles

de plantes primitives d’après leur structure nucléaire. Or tous les auteurs placent les

Myrsinacées parmi les plantes ligneuses dont le degré d’évolution est élevé. En effet

le dioïsme est fréquent, en particulier chez les Clavija et les Maesa, les phénomènes

de polyembryonie sont nombreux chez les Ardisiées, l’ovaire à demi-infère des Mae-

sidées est un caractère évolutif intéressant; d’autre part toutes les fleurs sont gamo¬

pétales et chez les Théophrastacées un cycle d’étamines est avorté.

En outre M. Fouet, dans son étude des Malpighiacées, arrive à la conclusion sui¬

vante : « on assisterait avec l’évolution non plus à un enrichissement en chromatine,

mais au contraire à un appauvrissement dû à une réduction de la taille des chromo¬

somes accompagné d’une diminution de l’importance du réseau et de la grosseur des

chromocentres ». Par analogie, dans le cas des Myrsinacées et des Théophrastacées,

il semble légitime d’admettre que la structure nucléaire n’est pas primitive, ce qui

confirmerait la place que leur attribuent les auteurs.

Il convient enfin d’examiner quelles peuvent être les relations existant entre les

Myrsinacées et les Théophrastacées et les familles à qui les systématiciens les rattachent

habituellement.

Les premiers auteurs qui ont étudié les Myrsinacées (Jussieu, de Candolle,

Bâillon) les ont groupées, ainsi que les Théophrastacées, avec les Primulacées avec

lesquelles, par conséquent, elles ne formeraient pour eux qu’un seul groupe naturel.

Puis Mez a séparé les trois familles pour constituer l’ordre des Primulales. Hallier

considère que les Myrsinacées et les Théophrastacées sont liées aux Primulacées par

les Cyclaminées. Or les nombres chromosomiques observés chez les Cyclaminées sont

analogues à ceux trouvés chez les Myrsinacées. En effet, on dénombre 2 n = 20,

2n = 48, 2 n = 96. Cet auteur considère, d’autre part, que les Primulacées herbacées

sont plus évoluées que les Myrsinacées ligneuses. Leurs structures nucléaires sont

toutefois voisines : les noyaux sont, en effet, semi-réticulés ou réticulés.

Hutchinson, fondant sa classification sur la distinction entre plantes herbacées

et plantes ligneuses, sépare très nettement les Myrsinacées et les Primulacées et les

situe à deux places très éloignées ; il crée ainsi un ordre des Myrsinales qu’il rapproche

des Rhammnales et des Célastrales. Chez les Rhamnales, les étamines sont opposées aux

lobes de la corolle comme chez les Myrsinacées, mais tandis que les premières sont

dialypétales, les secondes sont gamopétales. Les nombres de base des Célastrales sont

* = 10 et x = 12, comme ceux établis ici respectivement pour les Maesidées et les

Ardisiées. Les Célastrales ont une structure nucléaire qui se rapproche de celles des

Myrsinacées. On y observe, en effet, des noyaux à structure intermédiaire entre la

structure réticulée et semi-réticulée. En outre, Bowden a montré pour deux Celastrus

que n = 23, résultat que nous avons trouvé pour deux Ardisiées.

Ainsi, bien que les Myrsinacées puissent être reliées à différents groupes de plantes,

d après leur nombre chromosomique et leur structure nucléaire, elles se rapprochent

plus particulièrement des Primulacées. C’est en particulier ce que pense Erdtman

(1966) d’après les caractères palynologiques observés chez les Théophrastacées, les

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Myrsinacées et les Primulacées. Toutes ces observations semblent donc confirmer

l’hypothèse de Hallier.

Cependant, les connaissances actuelles sont encore trop insuffisantes pour avoir

une opinion définitive sur tous les problèmes abordés, en raison du nombre très faible

de renseignements caryologiques. Aussi les problèmes posés par les Myrsinacées et les

Théophrastacées mériteraient-ils une étude exhaustive dépassant largement le cadre

de ce travail.

Résumé

Huit nombres chromosomiques ont été déterminés chez les Myrsinacées et quatre

chez les Théophrastacées ; tous sont nouveaux. Les espèces étudiées de ces deux familles

possèdent des noyaux disréticulés à chromocentres; leur mitose régulière correspond à

ce type de noyau. Seuls les deux Clavija présentent quelques particularités. Un essai

caryo-taxinomique s’appuyant sur tous les dénombrements chromosomiques publiés

a conduit à proposer un schéma évolutif, certes encore très imparfait, de ces deux

familles et à envisager les relations qu’elles peuvent avoir avec les Primulacées d’une

part, les Célastrales et les Rhamnales d’autre part, qui ont été rapprochées d’elles par

divers auteurs.

Summary

Eight chromosome numbers hâve been determined for the Myrsinaceae and four

for the Theophrastaceae; ail are new. The species studied of the two families possess

disreticulate nuclei with chromocenters ; their normal mitosis corresponds to this type

of nucléus. Only the two Clavija présent some particularités. A caryo-taxonomic

study backed up by ail the chromosome numbers published has lead to the proposai

of an evolutionary diagram, of course still imperfect, of these two families and the

envisagement of the relations they might hâve with the Primulaceae on the one hand,

and the Celastrales and the Rhamnales on the other, which are proposed with them

by several authors.

Zusammenfassung

Bei den Myrsinaceae wurden acht Chromosomenzahlen und bei den Theophras¬

taceae vier festgestellt ; sie sind aile neu. Die schon erforschten Gattungen dieser zwei

Familien bezitzen unregelmâssig netzfôrmige chromozentrische Kerne; ihre regel-

massige Kernspaltung entspricht diesem Kerntyp. Nur die beiden Clavija zeigen einige

Eigenarten. Ein Karyo-taxinomischer Versuch, der auf sâmlichen schon verôffentlichen

Chromosomenzahlungen beruht, führte dazu ein Entwicklungsschema dieser beiden

Familien, sicher noch sehr ungenügend, vorzuschlagen, und die moglichen Zusammen-

hange, welche sie mit des Primulaceae einerseits und mit den Celastrales uns Rham¬

nales anderseits haben zu erwàgen, und welche mit ihnen durch verschiedene

Autoren in Verbindung gebracht Wurden.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

BIBLIOGRAPHIE

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Les ouvrages suivants n’ont pas pu être consultés :

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vascular plants of Taiwan, I, Taiwania, 1, p. 51-66.

Source : MNHN, Paris

Planche VI. Plaques inétaphasiques

Ardisia sanguinolente : fîg. a; Alaesa argentea : fig. b; Ardisia polycephala : fig. r; Myrsine

afrirana : fig. d; Alaesa lanreolata : fig. e; leacorea paniculala : fig./; Ardisia japonica :

fig. g; Jacquinia aurentiaca : fig. h ; Deherainia smaragdina : fig. i; Clavija spinosa : fig./;

Clavija cauliflora : fig. k; Aegiceras cornieulalum : fig. I; Ardisia Cadierei : fig. m.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE VI

Source : MNHN, Paris

Planche VII

fia polycephala : fig. 1. Noyau interphasique, fig. 2, fig. 3, fig. 4. Prophase à différents

stades, fig. 5. Noyau quiescent; Maesa argentea : fig. 6. Noyau interphasique; Clavija eau-

liflora : fig. 7. Noyau interphasique, fig. 8, fig. 9, Prophase à différents stades, fig. 10.

Prémétaphase, fig. 11. Téiophase, fig. 12. Noyau quiescent, fig. 13. Anaphase; Jacquinia

aureruiaca : fig. 14. Noyau interphasique; Deherainia smaragdina : fig. 15. Noyau inter¬

phasique, fig. 16. Noyau quiescent.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VIII. - Photographies de plaques équatoriales :

Myrsine africana : fig. 1; Jaequinia aurantiaca : fig. 2; Maesea argenlea : fig. 3; Ardisia japo-

nica : fig. 4; Ardisia sanguinolenta : fig. 5; Ardisia polycephala : fig. 6; Icacorea pani-

culata : fig. 7; Claeija cauliflora : fig. 8.

Les photographies 2 et 3 sont composées à partir de deux photographies de la même plaque.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE VIII

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE CARYO-TAXINOMIQUE

DES SCITAMINÉES

(avec les planches IX à XIX)

S. BISSON, S. GUILLEMET, J.-L. HAMEL

L’ordre des Scitaminées. désigné par Hutchinson et la plupart de* auteur*

contemporains sous le nom de Zingibérales, a toujours semblé constituer une unité

naturelle. Il groupe de grandes herbes dont les fleurs sont généralement zygornorplies

et remarquables par la réduction plus ou moins poussée de l’androcée. S'il existe

six étamines normalement constituées chez le Ravenala madagascarUmsis, il n’y

en a plus que cinq fonctionnelles chez les autres Musacée»; une seule demeure fertile

chez les Zingibéracées: l'unique étamine subsistant chez les Carmaeée* et les Maran-

tacées ne possède plus qu’une demi-anthère capable de former du pollen. A ce» famille»

il convient d'ajouter celle monogénérique des Lowiacées, dont le* quelque» espèce»

à’Orchidanta étaient autrefois rattachées aux Musacées parc*; qu’elle» ont cinq étamine»;

mais elles sont les seules, parmi les Scitaminées, à posséder un ovaire infère. Certain»

auteurs proposent aussi, depuis quelques années, de subdiviser les Musacée» (le* Lowia¬

cées une fois exclues) en deux ou trois familles correspondant aux trois sous-famille*

ou tribus habituellement reconnues; d’autres, moins nombreux, envisagent également

d’élever au rang de familles les deux sous-familles des Zingiliéracée»,

Il a paru intéressant d’entreprendre après d’autres auteur» une étude caryologjque

de cet ensemble, afin de voir quels arguments pourrait apporter cette discipline à

une meilleure cioanpiéfemsdon des relations existant entre ce* diverse» famille* et, à

l’intérieur d'eUes, entre certain» genres. De plus il convenait de mieux définir le type

nucléaire, qui m'a fait l'objet que d’observations dispersée» et rare*, la?» dénombre¬

ments de ciuroŒDwsoŒDe- sont an contraire relativement nombreux. Il est regrettable

que le manque de maatériel n’ait pas permis de définir 1a position du genre l'kriui,-

kospermum <htx les MuKaoée*- et de donner une réponse au problème que pose le genre

Orchidania. quL à matre cxmnaiesawioe. n’a pa* été abordé <le ce point «le vue.

Cette â -••- meaâe par IP** S, BnWK, qui examina h» Zingi)>éra«-ée». p«r

S. Guillemet. qcii s’eMl occupé de* Marartaeée* H «le* Musoidées, par J.-L. Hamel.

qui se chargea de quelques autre» Musa'-ée*. «le* Lannarée* «rt tire le* conclusion»

générales.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Les techniques utilisées pour cette étude caryologique sont celles employées

dans les travaux précédents :

Les fixations des méristèmes radiculaires ou de jeunes boutons floraux ont été

faites avec les mélanges de Nawashin modifié par Karpechenko et de Helly. Les

éléments chromatiques ont été habituellement colorés par la méthode de Feulgen,

qui a été parfois associée à une contre-coloration par le vert lumière, afin de suivre

l’évolution nucléolaire, ou par le violet-cristal suivant la technique de Clausen. Les

coupes transversales et longitudinales sont généralement épaisses de 6,6 ij.. Au cours

de l’exposé, un certain nombre de dimensions sont données ; elles résultent de mesures

faites avec des micromètres oculaires. Elles ne doivent pas être considérées comme des

valeurs absolues, puisque la méthode utilisée offre des causes d’erreur. Cependant

ces mesures présentent un intérêt en permettant d’établir un ordre de grandeur.

De plus, étant toujours effectuées dans les mêmes conditions, elles doivent avoir un

coefficient d’incertitude toujours le même. Il en résulte que nous pouvons comparer,

pour un même équipement, les longueurs et les épaisseurs des différents chromosomes

et comparer entre eux les divers équipements chromosomiques au sein de chaque

genre ou de chaque famille. Il est également possible de suivre les variations de la taille

des noyaux au cours de la mitose.

Admettant avec la plupart des caryologistes la primauté des chromosomes dans

une étude caryo-taxinomique, nous commencerons l’exposé de nos résultats par l’étude

de la métaphase et par l’analyse des plaques équatoriales, comme l’a proposé en 1953

l’un de nous, qui distingue d’une part les stades chromosomiques, métaphase et ana-

phase, d’autre part les stades nucléaires qui regroupent la télophase, l’interphase et

la prophase.

I. LES MUSACÉES

La famille des Musacées, limitée aux deux seules sous-familles des Musoidées

et des Strélitzioidées, c’est-à-dire telle que la définit Melchior (loc. cit.), a fait l’objet

de nombreux travaux caryologiques en raison de l’intérêt économique et botanique

des végétaux qu’elle rassemble. Pourtant il a semblé utile d’examiner encore quelques

plantes appartenant aux différents genres, Musa, Ensete, Ravenala, Strelitzia et

Heliconia, pour établir ou vérifier le dénombrement des chromosomes, mais surtout

pour définir leur type nucléaire et décrire leur cycle mitotique, puis pour tirer de ces

observations, après comparaison avec les résultats des différents caryologistes, quelques

conclusions d’ordre systématique.

Les Musacées sont les seules avec les Lowiacées parmi les Scitaminées à posséder

un androcée complètement ou presque complètement fonctionnel; en effet elles pos¬

sèdent toujours six étamines, normalement toutes fertiles chez le Ravenala madagas-

cariensis, mais dont l’une peut disparaître ou plus habituellement demeurer stérile,

transformée en staminode, chez les cinq autres genres. Ce caractère est généralement

considéré comme la marque d’une certaine ancienneté, alors que la réduction du nombre

de pièces florales observée chez les autres Zingibérales semble indiquer une relative

jeunesse.

La position des différents genres à l’intérieur des Musacées varie suivant les auteurs.

Melchior (loc. cit). divise la famille, privée des Lowiacées, en deux sous-familles, qui

sont celles proposées par Schumann en 1900 dans la monographie du Pflanzenreich-

Plusieurs caractères justifient en effet cette séparation : la disposition des feuilles

et des bractées, qui sont spiralées chez les Musoidées, et opposées chez les Strélitzioi-

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

dées, la nature des fruits, qui sont charnus chez les premières et des capsules loculi-

cides chez les secondes; enfin il n’y a pas de bractées entre les fleurs chez les premières,

il y en a chez les secondes. Melchior présente ainsi la famille :

I. SOUS-FAMILLE DES STRÉLITZIOIDÉES

1. Tribu des Ravénalées :

Ravenala (Madagascar), Phenakosperrnum (Amérique du Sud);

2. Tribu des Strélitziées :

Strelitzia (Sud-est africain);

3. Tribu des Héliconiées :

Heliconia (régions tropicales et subtropicales de l’Amérique).

IL SOUS-FAMILLE DES MUSOIDÉES

Tribu des Musées :

Musa (régions tropicales de l’Ancien Monde), Ensete (principalement Afrique).

Pour Nakai (1941 et 1948), ces genres doivent être répartis entre trois familles :

Musacées, Héliconiacées, et Strélitziacées; celle-ci est à son tour coupée en trois

sous-familles : Ravénaloidées, Phénakospermoidées, Strélitzioidées.

En 1955, Lane, qui admet l’existence de la seule famille des Musacées, isole les

Héliconioidées parce qu’elles sont des herbes vivaces par un rhizome, alors que les

Musoidées, rassemblant les trois tribus des Musées, des Ravénalées et Strélitziées,

peuvent être considérées comme de petits arbres à tige ligneuse ou comme de grandes

herbes ayant une pseudo-tige.

Après une étude anatomique Tomlinson en 1957 (il présente un tableau schéma¬

tique, résumant bien l’opinion des différents systématiciens sur les rapports existant

entre ces différents genres et le genre Orchidanta), estime lui aussi souhaitable de séparer

les Heliconia des autres Musacées, en remarquant toutefois qu’ils ont plus d’affinités

avec les Musa qu’avec les Ravénalées, et les Strelitzia. Les Musa se distinguent

également de ceux-ci par un certain nombre de caractères anatomiques qui leur sont

propres. Par contre il trouve de nombreux points de rapprochement entre les Ravé¬

nalées et les Strelitzia et pense, comme Lane d’ailleurs, que les Phenakosperrnum

sont plus proches des Strelitzia que du Ravenala. Comme cet auteur et comme

Hutchinson et Melchior, il estime convenable d’isoler le genre Orchidantha dans

une famille qui lui est propre.

Il résume ainsi ses conclusions :

Orchidantha;

i Musa;

H Ravenala;

)\ Strelitzia;

( Heliconia;

il représente les affinités intergénériques par un schéma très expressif (schéma A).

Lorsqu’en 1962 il conclut l’ensemble de ses recherches anatomiques sur les

Scitaminées, il estime nécessaire de reprendre certaines conceptions de Nakai (loc.

ùt.) et admet la réduction des Musacées aux deux genres Ensete et Musa, l’isolement

des Heliconia dans une famille des Héliconiacées et le groupement des Ravenala,

Phenakosperrnum et Strelitzia sous le nom des Strélitziacées. De telles conclusions

étaient en fait esquissées sur le schéma en 1957.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Hutchinson, en 1959 comme déjà en 1926, admet l’existence de deux familles

distinctes : les Musacées d’une part, qu’il limite lui aussi aux genres Ensete et Musa,

les Strélitziacées d’autre part rassemblant les quatre autres genres : Strelitzia, Ravenala.

Phenakospermum et Heliconia. C’est également l’avis de Simmonds en 1962.

RECHERCHES PERSONNELLES

MATÉRIEL

Les six plantes utilisées pour cette

du Muséum :

Espèces

Ravenala madagascariensis Adams.

Strelitzia reginae Banks.

Heliconia humilis Jacquin.

Heliconia nutans R. E. Woodson.

Ensete Gilletii (de Willd.) Cheesman.

Musa sumatrana Becc. (2).

sont toutes cultivées dans les Serres

Origine géographique

Madagascar.

Le Cap.

Guyane.

Panama.

Cameroun (1).

étude

(1) Cette plante a été récoltée au Cameroun par Jean-Louis et Aline Raynal dans la station où

avait été recueilli l’échantillon qui avait servi de type pour la description du Musa elephantorum par

Schumann et Warbuhg. Ce qui leur avait fait supposer qu’ils avaient peut-être retrouvé la plante trop

sommairement décrite par les deux auteurs allemands et dont le type a été détruit à Berlin. Baker et

Simmonds (1953) jugeaient devoir rejeter cette appellation qu'ils qualifiaient de nomen dubium. Après

vérification, J. Koechlin, dans la Flore du Cameroun, considère que cette plante n’est autre que

VEnsete Gilletii , comme l’estiment également M. et M mc Raynal. qui en ont découvert plusieurs stations

(2) I,a plante cultivée sous ce nom, reçue du Jardin botanique de Gênes en 1961, présente dans

sa jeunesse les caractères attribués au Musa sumatrana par Beccari, en particulier ses feuilles sont

ornées de taches rouges. Sans doute conviendrait-il de ne plus la nommer ainsi; en effet, malgré le

complément de diagnose donné par Ridley en 1926. la plante de Beccari n’est pas parfaitement

déhnie, comme l’ont montré Cheesman (1947 6 et 1948). puis Simmonds (1960). Celui-ci. reprenant une

suggestion de Cheesman, pense que le M. sumatrana « ist most probably a subsp. of M. acununata

Colla ». Dans les serres du Muséum, la plante n’a encore ni fleuri ni fructifié, ce qui aurait peut-etie

permis de vérifier cette proposition. Tout en reconnaissant le caractère très contestable de ce nom. i

nous paraît plus sage de le lui laisser jusqu'à ce qu’il soit possible d’identifier la plante.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

DESCRIPTION DES PHÉNOMÈNES CARYOLOGIQUES

Pour présenter ces résultats nous suivrons l’ordre taxinomique retenu par Mel-

chior, après modification de celui présenté par Schumann.

1. Stades chromosomiques.

A. Métaphase.

En vue latérale, les metaphases montrent les chromosomes groupés généralement

sur un même plan. Ils forment alors une ligne compacte perpendiculaire aux fibres

du fuseau toujours visible. La lecture des plaques équatoriales est généralement assez

aisée, bien que parfois les chromosomes se tassent les uns contre les autres et dessinent

des figures apparemment continues, ne permettant pas de distinguer avec précision

leurs extrémités respectives.

I. STRÉLITZ10IDÉES

a. Ravénalées.

Ravenala madagascariensis :

Nous avons retrouvé les 22 chromosomes somatiques déjà observés par plusieurs

auteurs chez cette espèce. Les plaques équatoriales sont tantôt circulaires et elles ont

un diamètre mesurant entre 6,5 et 7 p, tantôt grossièrement elliptiques et la longueur

de leurs axes peut varier de 3,5 p à près de 8 p.

Dans la plupart des cas, il est possible de reconnaître les 11 paires chromosomiques:

deux chromosomes a, nettement hétérobrachiaux et présentant une contraction secon¬

daire, dépassent largement 2 p; quatre autres, b et c sensiblement isobrachiaux, attei¬

gnent 2 p. Huit chromosomes, légèrement moins longs, se reconnaissent deux à deux

grâce à la dissymétrie plus ou moins marquée de leurs bras. Trois autres paires peuvent

être reconnues par leurs chromosomes mesurant 1,5 p et à peu près isobrachiaux.

Enfin il existe deux chromosomes plus courts (1,2 p), dont l’aspect rappelle des

bâtonnets à peine courbés; mais sur quelques plaques équatoriales, il est possible de

voir qu’ils sont constitués de deux bras vraisemblablement égaux. L’épaisseur moyenne

est pour tous de 0,3 p (PI. IV, fig. 7 et PI. XVIII, photo 1).

b. Strélitziées.

Strelitzia reginae :

Cette espèce possède 14 chromosomes, épais habituellement de 0,4 p. Quelquefois

après le fixateur de Nawashin, ils prennent un aspect plus trapu, étant à la fois plus

larges et moins grands.

Les sept paires qu’ils forment sont presque toujours reconnaissables, sur les

diverses plaques équatoriales (pl. IX, fig. 8 et pl. XVII, photo 2).

Deux d’entre eux, a, nettement plus grands que les autres, se remarquent facile¬

ment : ils ont environ 3,5 p et ont des bras inégaux ; quatre autres, longs de 3 p, se recon¬

naissent parce que deux sont quasi isobrachiaux, b, et deux sont très dissymétriques, c;

six autres mesurent plus de 2,5 p et forment trois paires caractéristiques : l’une

groupe des chromosomes dont les bras sont égaux, d, la seconde des chromosomes

dont un des bras est plus de deux fois plus court que l’autre, e, la troisième accouplent

des chromosomes encore plus asymétriques, très souvent caractérisés par un satellite

porté à l’extrémité du petit bras,/. Ces satellites ne sont malheureusement pas toujours

visibles; les deux derniers chromosomes qui atteignent presque 2 p ont la forme de

bâtonnets légèrement incurvés et paraissent formés de deux bras de taille à peu près

équivalente, g.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE

I-TAXINOMIE

c. Hélicomées.

1. Heliconia humilis :

Cette espèce est classée par Schumann dans la première des deux sections, Taenio-

strobus O. Ktze, qu’il reconnaît à l'intérieur de ce genre.

Elle possède, comme plusieurs autres Heliconia, 24 chromosomes, remarquables

par leurs petites dimensions; en effet les quatre plus grands dépassent légèrement

1 jj., les quatre plus petits atteignent à peine 0,7 p et leur épaisseur moyenne est de

0,4 [x. Il est très remarquable que les seize autres chromosomes peuvent être également

groupés par doubles paires : quatre sont un peu plus courts que les quatre premiers,

quatre autres sont sensiblement plus longs que les plus petits et les huit autres ont

moins de 1 p. Ils ont tous la forme de grains légèrement rétrécis dans leur région

moyenne, sans doute est-ce à ce niveau que doit se trouver le centromère; ils seraient

tous à peu près isobrachiaux (pl. IX, fig. 9 et pl. XVII, photo 4).

2. Heliconia nutans :

Cet Heliconia se range également dans la section Taeniostrobus et paraît très

voisin de VH. marginata. II est aussi caractérisé par 24 chromosomes dont les dimen¬

sions sont voisines de celles observées chez l’espèce précédente. Cependant ils sont

toujours plus grêles, car leur épaisseur est à peine de 0,3 p, et légèrement plus longs.

De plus quelques-uns d’entre eux sont manifestement hétérobrachiaux. C’est en parti¬

culier le cas des quatre plus grands chromosomes, ayant en moyenne 1,5 p; il arrive

même que le petit bras se trouve éloigné du grand et puisse être pris à première vue

pour un satellite. Cependant un examen attentif ne permet pas de retenir cette hypo¬

thèse; souvent d’ailleurs un seul chromosome prend cette apparence anormale alors

que les autres montrent leurs deux bras seulement séparés par ce qui correspond

vraisemblablement à l’emplacement du centromère, qui n’est jamais discernable.

Cette inégalité des bras se retrouve chez quatre autres chromosomes qui n’atteignent

pas 1 p. Chez cette espèce encore il semble que les chromosomes puissent être groupés

par doubles paires; on observe toujours également quatre chromosomes plus courts

que les autres (0,8 p) (pl. IX, fig. 10 et pl. XVIII, photo 3).

II. MUSOIDÉES

1. Ensete Gilletii :

Dans les cellules du méristème cortical, les métaphases montrent 18 chromosomes

qui, dans la plupart des plaques, peuvent être appariés d’après leurs formes et leurs

dimensions relatives (Pl. IX, fig. 11 et Pl. XIX, photo 6 a et b).

Les deux chromosomes les plus grands, a, mesurant 2,8 p, aux bras inégaux,

nettement incurvés, dessinent une sorte de « L ». Le couple, b, en forme de « S »,

légèrement moins long que le précédent (2,6 p), présente un étranglement au niveau

des centromères. Les deux paires, c et d, ont la même longueur : 2,5 p; chez les chro¬

mosomes, c, nettement hétérobrachiaux, le grand bras est trois fois plus long que 1 autre;

les d, le plus souvent droits, prennent parfois une forme plus ou moins irrégulière.

Les quatre chromosomes, e et f, de même longueur (2,4 p) se distinguent seulement par

leur forme. La première paire, e, est en « V » ouvert alors que la seconde, /, a l’aspect

d’un « U ». Les trois dernières paires, g, h, i, sont des bâtonnets plus ou moins incurvés.

Des différences de longueur : 1,8 p pour g, 1,5 p pour h et 1,2 p pour i, permettent

de les reconnaître.

Tous ces chromosomes ont sensiblement la même épaisseur (0,4 p).

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE 65

2. Musa sumatrana :

Les 22 chromosomes dénombrés forment des plaques équatoriales qui atteignent

le plus souvent 8 p de diamètre; leur épaisseur dépassent légèrement 0,4 p (pl. IX,

fig. 12 et Pl. XIX, photo 7). Parmi ceux-ci, nous en distinguons :

— 4 grands en forme de « U » et dont la longueur est voisine de 2 p;

1 couple en bâtonnets droits légèrement moins longs, ayant vraisemblablement

deux bras inégaux;

— 1 autre couple, en «V», isobrachiaux de 1,6 p de long et qui présentent un

étranglement au niveau du centromère.

Les seize autres chromosomes, en bâtonnets plus ou moins arqués, ont des tailles

comprises entre 1,6 p et 1,2 p.

Le nombre important de métaphases rencontrées dans une même coupe permet

de penser que ce stade est relativement long. Par contre, l’extrême rareté avec laquelle

il nous a été possible d’observer des images anaphasiques et télophasiques nous font

supposer que ces stades se déroulent très rapidement, chez cette plante.

B. Anaphase.

Chez toutes les Musacées observées autres que les Heliconia, les chromosomes-

fils commencent par dégager leurs bras de la plaque équatoriale. Une fois ces derniers

dédoublés, les régions centromériques quittent à leur tour l’équateur. Les images

d’anaphases avancées nous montrent que les chromosomes en « V » ont leurs pointes

tournées vers les pôles fusoriaux. Il s’est donc produit un phénomène de bascule

amenant les bras des chromosomes à demeurer en arrière des centromères.

En coupe transversale, à ce stade, on observe des petites masses faiblement

chromatiques indiquant que tous les bras chromosomiques ont une section circulaire.

Leur nombre est toujours inférieur au double du nombre des chromosomes. C’est

ainsi que chez YEnsete Gilletii on en peut compter une trentaine.

A leur arrivée aux pôles, les régions centromériques se rapprochent les unes dos

autres et les bras des chromosomes tendent à prendre une position plus ou moins

rayonnante.

Chez les Heliconia, en raison de la faible taille des chromosomes les phénomènes

sont moins facilement observables. Très rapidement on distingue deux bandes chroma¬

tiques parallèles traînant derrière elle un ou deux bras chromosomiques dépassant à

peine et s’éloignant l’une de l’autre d’une manière à peu près symétrique par rapport

au plan équatorial dans le complexe en forme de fuseau où se déplacent les chromo¬

somes.

2. Stades nucléaires.

A. Télophase.

Lorsque la membrane nucléaire est réapparue, on constate chez toutes les espèce-,

que les chromosomes perdent leur individualité. Il ne reste bientôt plus dans le noyau-

fils que quelques chromocentres plus ou moins gros, tous faiblement chromatiques,

qui sont rapidement refoulés vers la périphérie à l’apparition des nucléoles, géné¬

ralement deux. La fusion de ces derniers marque la fin de la télophase. A ce stade

la taille du noyau relativement encore exigüe ne permet pas toujours d’observer clai¬

rement le réticulum. Cependant au voisinage des chromocentres on constate toujours

la présence de filaments fins présentant une coloration rose pâle après la réaction de

Feulgen.

Source : MMHN, Paris

B. Interphase.

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Toutes les espèces observées, quel qu’en soit le genre, ont toutes des noyaux

disréticulés à chromocentres. Mais en raison des dimensions variées des chromosomes

qui les caractérisent, il existe des différences aussi bien dans l’aspect, la taille, le nombre

des chromocentres que dans la densité du réseau dont les filaments sont aussi plus

ou moins colorés et plus ou moins nets.

Chez le Strelitzia reginae (PI. IX, fig. 1), comme chez le Ravenala madagasca-

riensis (PI. IX, fig. 2), l’enchylème demeure clair après la réaction de Feulgen. Il est

traversé par des filaments chromatiques rose pâle traçant un réseau irrégulier bien

caractérisé, même avec le fixateur de Helly. Sur ce réticulum, se détachent çà et là,

parce que très rouges, des chromocentres : une dizaine chez le premier, assez gros

(0,5 p. environ de diamètre), dont deux ou trois, grossièrement en forme d’olive, parais¬

sent plus importants ; sept à huit chez le second, et bien plus grêles (ils ont un diamètre

de 0,3 p). Il ne semble pas y avoir habituellement chez le Strelitzia ces chromocentres

voisins du nucléole qui avaient attiré l’attention de Doulat (1964).

Les deux Heliconia ont des noyaux somatiques peu chromatiques. Une dizaine

de chromocentres réduits à des points, d’un rouge pâle après la réaction de Feulgen,

se trouvent çà et là sur le lacis rosâtre d’un semi-réticulum, peu dense et seulement

net par place, comme s’il se perdait dans l’enchylème qu’il teinte d’un rose léger (PI. IX,

fig. 3 et 4 a).

Le Musa et 1 ’Ensete ont des structures nucléaires voisines. Chez eux le caryo-

plasme entourant un nucléole homogène et unique est structuré, plus nettement chez

le premier que chez le second, légèrement teinté en rose, après la réaction nucléale

de Feulgen; on y observe des chromocentres aux contours plus ou moins nets, une

douzaine chez VEnsete, dix-huit à vingt chez le Musa, apparemment reliés entre eux

par de fins filaments qui figurent un réseau à larges mailles inégales (PI. IX, fig. 5 a

et 6 b).

Nous trouvons donc chez les Musacées, des noyaux correspondant aux différents

types de ce que M llc Delay appelle des noyaux semi-réticulés chromocentriques.

C. Les noyaux quiescents.

Chez les Heliconia, les noyaux quiescents restent semi-réticulés; très souvent

d’une taille réduite, ils n’ont pratiquement plus de chromocentres; il n’en reste plus

que trois ou quatre, peu colorés. Mais les mêmes filaments du réseau se détachent sur

l’enchylème devenu incolore.

Les noyaux quiescents dans les tissus différenciés du Strelitzia reginae sont

beaucoup plus petits que les noyaux interphasiques. Très souvent ils prennent des

formes irrégulières. Le réseau y est nettement marqué et on remarque à côté des

chromocentres normaux, de deux à quatre grosses masses chromatiques allongées qui

correspondent vraisemblablement à l’apparition de chromocentres composés, résultat

de l’alignement de plusieurs chromocentres simples tels qu’ils existent dans les noyaux

interphasiques.

Chez VEnsete et le Musa on constate également que les noyaux des tissus diffé¬

renciés sont près de deux fois plus petits que les noyaux méristématiques. L’enchy-

ième y apparaît plus nettement structuré et les chromocentres sont beaucoup plus

chromatiques. (PI. IX, fig. 6 a, chez le Musa).

D. Prophase.

Le déroulement de la prophase, chez ces végétaux, s’effectue suivant les proces¬

sus habituels des noyaux semi-réticulés à chromocentres. Les seules différences obser¬

vées sont liées aux dissemblances des structures interphasiques, liées surtout à la

densité apparente du réseau : là où il est le plus net, là se formeront des filaments

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

chromatiques, plus longs et souvent aussi plus colorés, donnant en définitive éga¬

lement des chromosomes plus grands. Il suffit vraisemblablement de décrire ce stade

chez une seule espèce qui présente justement une évolution particulière du nucléole :

1 ’Ensete Gilletii.

Le début de la prophase se manifeste par un gonflement du noyau. Corrélative¬

ment, sa coloration s’éclaircit. Les quelques mailles du réticulum visibles dans le

noyau interphasique s’estompent, tandis que progressivement à partir des chromo-

centres se constituent des filaments peu chromatiques d’abord, plus ou moins longs,

s’épaississant et uniformisant leur coloration. Rapidement la position des chromocentres

sur ces bandes n’est plus décelable (PI. IX, fig. 5 b).

Chez cette espèce, dans la majorité des cas, le nucléole, au cours de la prophase,

s’étire, puis se scinde en deux sphères d’inégale importance. Autour d’elles, à la

fin de ce stade, et chez les autres Musacées, autour du nucléole demeuré unique, se

groupent les « préchromosomes », alors très nettement colorés et dont la forme obte¬

nue par contraction et spiralisation de chacune des bandes chromatiques, rappelle

déjà celle des chromosomes métaphasiques.

La disparition brutale du nucléole ou des nucléoles, ainsi que celle de la membrane

nucléaire, est suivie par la disposition des chromosomes sur un même plan.

DISCUSSION DES RÉSULTATS

1. La structure nucléaire.

Les Musacées étudiées ici, quel que soit le genre, possèdent des noyaux disréti¬

culés chromocentriques : l’enchylème parfois légèrement teinté en rose pâle est tra¬

versé par des filaments chromatiques plus ou moins ténus, plus ou moins nettement

discernables représentant les éléments d’un réseau léger, sur lesquels se trouvent des

chromocentres. On a là ce que C. Delay nomme des noyaux semi-réticulés à chromo¬

centres. C’est le type que décrivaient, déjà en 1934, sommairement Eichhorn et

Franquet, puis en 1935, avec plus de détails le premier, chez le MusaEnsete (il convient

de l’appeler maintenant Ensete ventricosum (Veliv.) Cheesman depuis que Cheesman

en 1947 a montré la valeur de ce genre créé en 1862 par Horaninov, qui avait lui-même

nommé cette espèce Ensete edule, que Koupriianova (1955), d’après les caractères

palynologiques, Baker et Simmonds (1953), puis Simmonds (1960 a), d’après les

données caryologiques en ont confirmé le bien-fondé).

Eichhorn voit en effet, après fixation, soit au liquide de Helly, soit au mélange

de Nawashin, et coloration par l’hématoxyline, des granulations (les chromocentres)

"disposés à travers la cavité nucléaire, sans ordre apparent, et il semble bien que

ce soit elles que signala Tischler dans son étude sur le Musa (1910) au cours de laquelle

d’ailleurs, il n’envisagea pas le cycle évolutif du chromosome somatique, ni les rapports

possibles entre chromocentres et chromosomes. Outre ces granulations et le fond peu

chromatique, qui paraît bien être toutefois un réseau, il existe un volumineux nucléole

placé généralement au centre de la cavité nucléaire (fig. 9) ». Sur cette figure le réti¬

culum apparaît nettement esquissé.

Chez le Strelitzia reginae, le réseau est toujours nettement apparent, aussi bien

après le fixateur de Nawashin qu’après celui de Helly. Cependant Doulat (1946)

ne l’a point observé chez cette même espèce. Il écrit en effet : « les euchromocentres

fortement rouge violacé intense (après coloration combinée par la méthode de Feulgen

e t le vert lumière), appliqués à la périphérie du nucléoplasme ne repose sur aucun

réseau chromatique... » Il admet pourtant que les plus gros chromocentres semblent

avoir « une structure hétérogène chromonématique » et signale que le nucleoplasme

a des o reflets verdâtres ou rosés très atténués ».

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Nous retrouvons ici la difficulté souvent signalée de reconnaître ou non la présence

du « semi-réseau » quand on se trouve en présence de ce type de noyau. Nous pensons

cependant qu’il est difficile d’admettre les conclusions de Doulat, car l’existence

du réseau est incontestable, dans les noyaux interphasiques et plus nette encore dans

les noyaux quiescents.

Les Heliconia ont des noyaux semi-réticulés, mais chez eux, le réseau, toujours

peu coloré, est lâche, comme si les filaments devenant bientôt trop fins pour demeurer

visibles se perdaient dans l’enchylème, qui apparaît alors teinté en rose après la réac¬

tion de Feulgen.

Les noyaux des Heliconia sont remarquables aussi par la réduction du nombre

des chromocentres, et par leur volume toujours fort réduit. Ils se distinguent ainsi

des autres Musacées chez qui les chromocentres sont généralement bien visibles et

très colorés, et de dimensions appréciables avec un micromètre oculaire. Ils sont

aussi très souvent de tailles différentes : le plus grand nombre d’entre eux ont un aspect

de petites boules, mais quelques-uns sont ovoïdes et nettement plus importants. Chez

le Musa et YEnsete, comme chez le Ravenala, ils sont moins nombreux que les chro¬

mosomes. Chez le Strelitzia au contraire leur nombre atteint souvent celui des chro¬

mosomes, comme l’avait remarqué Doulat.

Il apparaît donc, en conclusion de cette étude que les Musacées étudiées possèdent

des noyaux disréticulés du type B (chromocentres moins nombreux que les chromo¬

somes), à l’exception de ceux du Strelitzia reginae qui appartiennent au type C (chro¬

mocentres et chromosomes pouvant être aussi nombreux).

2. Les chromosomes, leurs rapports avec la structure nucléaire.

Si nous nous référons ici encore à la classification des chromosomes proposée

par Cécile Delay ( loc. cit.), en utilisant leur longueur comme critère, les chromo¬

somes des Musacées observés ici peuvent être appelés « courts » puisqu’ils n’atteignent

pas habituellement 3 il. Selon cet auteur, les plantes possédant de tels chromosomes

doivent avoir des noyaux appartenant soit au type aréticulé, soit au type semi-réticulé.

Les genres Musa, Ensete, Ravenala, comme on pouvait le supposer, ayant des chromo¬

somes relativement grands, possèdent effectivement des noyaux semi-réticulés. Il

paraît également normal d’admettre cette structure nucléaire pour le Strelitzia reginae,

remarquable par ses chromosomes dont deux au moins pourraient être qualifiés de

« moyen » puisqu’ils mesurent 3,5 il, que quatre autres ont nettement 3 (L et que les

plus petits atteignent 2 [L. De telles dimensions chromosomiques ne paraissent guère

compatibles avec les noyaux aréticulés que lui attribuait Doulat.

3. La mitose.

L’examen de la mitose chez les Musacées montre quelle se déroule suivant le schéma

classique caractéristique des noyaux semi-réticulés. Eichhorn, dès 1935 (loc. cit.),

en avait reconnu les principales étapes, bien qu’il ne connaisse point encore la structure

chromonématique des chromosomes.

Doulat (loc. cit.) s’est spécialement intéressé au devenir des chromocentres

situés au voisinage du nucléole chez le Strelitzia reginae afin de savoir s’ils corres¬

pondaient aux satellites portés par deux des quatorze chromosomes observés chez

cette espèce. Il constate qu’il lui est impossible « d’affirmer la présence d un tractus

coloré reliant ce nucléole avec les granules chromatiques voisins », qui donneraient

à ceux-ci un caractère de satellites. Mais il estime qu’au cours de la prophase il y a des

contacts indubitables entre certaines régions des branches achromatiques des filaments

chromosomiques en voie de formation et le nucléole en voie de décoloration. Il ne nou?

a pas été possible de déceler de tels contacts. Certes il peut y en avoir au moment ou

les filaments peu chromatiques parcourent tout le volume nucléaire, mais ils ne semblent

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

dus qu’à l’encombrement de ce volume sans avoir une valeur fonctionnelle. De même

nous n’avons pu voir les chromocentres toujours placés au voisinage des nucléoles;

il arrive d’y en avoir, mais cela paraît fortuit.

Chakravorti, qui utilise la méthode de coloration mise au point par Semmens et

Bhaduri (1939), observe à la télophase chez divers Heliconia l’apparition de nombreux

petits nucléoles (généralement une douzaine) qui se formeraient aux niveaux des

« constructions nucléolaires » portées par plusieurs chromosomes, qu’il reconnaît

munis de satellites ou de constrictions secondaires, ou encore d’appendices ténus

correspondant aux filaments attachant des satellites maintenant perdus. Il ne nous a

pas été possible, avec les techniques employées ici de vérifier ce phénomène.

Par contre il convient de signaler que le nucléole, chez VEnsete Gilletii, s’étire

au cours de la prophase et se scinde en deux masses inégales, demeurant jusqu’au

moment où les « préchromosomes » vont se disposer en plaque équatoriale.

4. LÎBte des nombres chromosomiques.

Il ne nous paraît pas nécessaire de présenter ici tous les nombres chromosomiques

déterminés chez les Musa; en effet les monographies de Simmonds (1962-1966) et

ses nombreuses notes ont rassemblé tous les résultats connus à leur sujet. Il suffit de

rappeler quelques dénombrements concernant des Bananiers sauvages.

SOUS-FAMILLE I : STRÉLITZIOIDÉES

Tribu 1 : Ravénalées.

Ravenala madagascariensis Ada 11

Cheesman, Larter 1935.

Simmonds 1954.

Sharma, Bhattacharyya

1954.

Sato 1960.

Hamel.

Tribu 2 : Strélitziées.

Strelitzia reginae Banks.

Cheesman, Larter 1935.

Doulat 1946.

Sato 1960.

Hamel.

S. Nicolai Regel et Kein.

Sato 1960.

S. augusta Thunb.

Cheesman, Larter 1935.

11 II ou

1IV + 911

Simmonds 1954.

Sato 1948 et 1960.

Tribu 3 : Héliconiées.

Heliconia Bihai L.

Cheesman, Larter 1935.

Simmonds 1954.

Chakravorti 1960.

H. aurea-striata Hort.

Venkatasubban 1946.

(= H. Bihai).

H. humilis Jacquin.

Hamel.

H. autans R. E. Woodson.

Hamel.

H. brasiliensis Hook.

Venkatasubban 1946.

H. psittacorum L. f.

Cheesman, Larter 1935.

Chakravorti 1960.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

2 n

H. brevispatha Hook. f.

Cheesman, Larter 1935.

H. illustris Hort.

Venkatasubban 1946.

H. insignis Sesse et Moc.

Cheesman, Larter 1935.

//. rubra.

Venkatasubban 1946.

Chakravorti 1960.

H. sp. IL

Chakravorti 1960.

H. sp. I.

Chakravorti 1960.

H. cheesmanii Van Hoote

Cheesman, Larter 1935.

H. metallica Planch. et

16, 18,

Linden.

20, 22.

Agharkar, Badhuri 1935

Chakravorti 1960.

SOUS-FAMILLE II : MUSOIDÉES

Tribu 4 : Musées.

Ensete ventricosum (Velw.)

Cheesman (= E. edule

Horan). 18 Cheesman, Larter 1935.

(3).

Venkatasubban 1946(3).

E. ventricosum var. Abys-

sinian.

White 1928 (3).

E. ventricosum (= E.

buchanani).

Janaki Ammal 1945 (3).

E. ventricosum (= E.

darvae).

Dodds 1945 (3).

E. Gilletii (de Wild.)

Cheesman.

18 (?)

White 1928 (3).

Dodds 1945 (3).

Guillemet.

Section I : Austraiimusa :

Musa textilis Née.

Cheesman, Larter 1935.

911

+ 21

Simmonds, Dodds 1949.

M. textilis, diverses variétés.

Pancho, Capinpin 1960.

M. textilis, var. Minay.

Pancho, Capinpin 1960.

M. textilis, var. Minay.

Valmayor et alii 1956.

M. textilis, deux variétés.

White 1928.

M. peekelii Lauterb.

Simmonds, Dodds 1949.

M lalodensis Cheesman.

1011

Simmonds, Dodds 1949.

Section II : Caliimusa :

Musa coccinea Andr.

Cheesman, Larter 1935.

1011

Simmonds, Dodds 1949.

M. violascens RidI.

1011

Simmonds, Dodds 1942.

Simmonds, Dodds 1949.

M. borneensis Becc.

Cheesman 1945.

1011

Simmonds, Dodds 1949.

(3) Iæs plantes sont toutes appelées Musa pai

r les caryol

ogistes qui

les ont étudiées.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Section III : Eumusa :

Musa itinerans Cheesman.

1111

Simmonds, Dodds 1949.

M. Basjoo Sieb. et Zucc.

d’ANGREMOND 1914.

1111

Cheesman, Dodds 1942.

1111

Simmonds, Dodds 1949?

M. schizocarpa Simmonds

Morinaga et alii 1929.

M. balbisiana Colla.

1111 ou

1011 + 21

Simmonds, Dodds.

M. nagensium Prain.

1111

Wilson 1946.

M. acuminata Colla.

Cheesman, Larter 1935.

1111

Simmonds 1954.

Simmonds, Shepherd

1955.

M. acuminata ssp. malac-

censis (Ridl.) Simmonds

Cheesman 1931.

Cheema, Bhat 1936.

M. acuminata ssp. bank-

sii (F. Muell.) Sim-

monds.

Dodds 1954.

M. acuminata divers

clones.

Dodds 1943.

M. sumatrana Becc.

Guillemet.

Section IV : Rhodochlamys :

Musa ornata Roxb.

parfois

1011 + 21

Simmonds, Dodds 1949.

M. lateritia Cheesman.

1111

Simmonds, Dodds 1949.

M. velutina Wendl et

Drude.

Simmonds, Dodds 1949.

M. sanguinea Hook.

Thomas 1945.

Simmonds, Dodds 1949.

Insertae sedis.

Musa beccarii Simmonds.

711 + 1IV

ou 911

Shepherd 1959.

M. ingens Simmonds.

Shepherd 1959.

■ï. Essai «le classification caryo-taxinomique «les Musacées.

La discussion précédente a montré que la structure nucléaire paraissait être

homogène chez les Musacées; l’examen de la liste des nombres chromosomiques fait

apparaître qu’ils sont différents d’un genre à l’autre et parfois même à l’intérieur d’un

genre. Aussi convient-il d’examiner maintenant si, à travers cette apparente diversité,

il existe une réelle unité au sein de la famille permettant de la garder telle qu’elle est

généralement admise ou s’il y a suffisamment de différences pour justifier le découpage

proposé en plusieurs familles.

Pour commencer cette discussion, nous devons rechercher quels sont les nombres

chromosomiques de base pour chaque genre en les replaçant dans leur cadre taxino¬

mique habituel.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

1. STRÉLITZIOIDÉES

a. Ravénalées.

Cette tribu compte deux genres ou trois, si l’on admet les vues de Nakai (1948).

Il n’est pas possible de résoudre actuellement le problème ainsi posé, puisque seul

le Ravenala Madagascariensis a fait l’objet de plusieurs études caryologiques. Tous

les auteurs ont compté 22 chromosomes somatiques et Simmonds (1954) 11 bivalents

au cours de la méiose observée dans les cellules mères du pollen. La description de

ces chromosomes donnée ici est proche de celle proposée par Sato (1960).

Celui-ci reconnaît en effet deux chromosomes plus grands que les autres corres¬

pondant à ceux que nous avons observé (on les retrouve sans peine sur la figure 25

présentée par Cheesman et Larter en 1935), puis deux paires de chromosomes iso¬

brachiaux ce sont les chromosomes b et c, reconnaissables aussi sur le dessin de

Cheesman et Larter. Il signale, comme nous, l’existence de huit chromosomes

hétérobrachiaux ayant, par rapport aux autres chromosomes de l’équipement, une taille

moyenne; nous n’avons jamais observé sur deux d’entre eux les doubles satellites

figurés par Cheesman et Larter. Enfin il recense huit chromosomes, légèrement plus

petits, dont les centromères semblent être médians, ressemblant à ceux que nous

Cheesman et Larter estiment que cette espèce doit être diploïde, et Simmonds

paraît confirmer ce point de vue en constatant que la méiose ne présente pas d’anomalies.

Certes il semble a peu près certain que cette espèce a pour nombre de base x = 11.

Mais s’agit-il d’un nombre de base primitif ou d’un nombre dérivé d’un nombre de

base commun à toutes les Musacées? Il ne pourra en être décidé qu’après l’examen

de chacun des genres dont l’étude caryologique a été faite.

b. Strélitziées.

Le genre unique Strelitzia compte actuellement 4 espèces dont 3 ont été examinées

du point de vue de la caryologie.

Sato trouve 14 chromosomes chez le S. nicolai, et chez le S. reginae. Il pense

que le caryotype est trèp semblable chez ces deux espèces. La description qu’il en

donne pour le S. reginae est très proche de la nôtre. Il est possible de retrouver éga¬

lement les 7 paires de chromosomes sur la figure 28 de Cheesman et Larter. Cepen¬

dant Sato ne signale pas la présence de satellites sur une des paires. Doulat, comme

Cheesman et Larter l’ont comme nous observée. Mais ceux-ci les trouvent portés

sur les chromosomes les plus grands alors que nous ne les avons jamais reconnus

qu’attachés à des chromosomes moyens. Le nombre de base semble être x = 7 pour

ces deux espèces.

Par contre le S. augusla possèdent 22 chromosones somatiques dont la description

a été donnée par Cheesman et Larter, qui dessinent (fig. 26) des chromosones à peine

moins longs que ceux des espèces précédentes, et par Sato (fig. 5) qui signale au

contraire combien ils paraissent courts quand on les compare à ceux des deux autres

Strelitzia. Cette espèce est-elle diploïde avec un nombre de base égale à x = 11?

Cheesman et Larter ne répondent pas à cette question qu’ils posent. Simmonds

(loc. cit.) constate de son côté que la méiose est très souvent irrégulière chez cette

espèce : dans 95 % des métaphases I observées par lui, il y a un tétravalent à côté

des neuf bivalents. Cette anomalie est souvent suivie d’une non-disjonction en ana-

phase I, entraînant un certain degré de stérilité.

Signalons enfin que Cheesman et Larter (loc. cit.) ont observé 2 n = 17 chez

un hybride horticole, le S. keivensis.

Le genre Strelitzia semble donc avoir actuellement deux nombres de base x = ?

et x = 11. Il conviendra de rechercher s’ils peuvent dériver l’un de l’autre, comme

l’a supposé, par exemple, Chakravorti, constatant que les chromosones du S. angusta

Source : MNHN, Paris

ESSAIS

CARYO-TAXINOMIE

sont nettement plus courts que ceux du 5. reginae (sur les dessins de Cheesman et

Larter les chromosomes les plus longs du premier ont environ 1,9 p. alors qu’ils

mesurent sensiblement 3 p. chez le second), à la suite de la fragmentation de plusieurs

chromosomes au niveau des constrictions secondaires.

c. Héliconiées.

Cette tribu ne compte que le seul genre Heliconia. 11 ne semble pas, en effet, que

la proposition de Nakai (19486) de séparer les Heliconia du Nouveau Monde de ceux

de l’Ancien Monde, qui devraient être appellés Heliconiopsis (ceux-ci seraient carac¬

térisés par des pétioles plus grands, des bractées plus longues et plus larges, des fruits

ayant des loges plus grandes et un axe plus grêle) ait été retenue.

La plupart des caryologistes ayant observé la mitose des Heliconia ont

été frappés par la taille réduite des chromosomes qu’ils possèdent et qui les dis¬

tinguent des autres Strébtzioidées.

La majorité des Heliconia étudiés ont 24 chromosomes somatiques; Chakra-

vorti a retrouvé ce nombre chez le H. rubra, chez qui Ventakasubban, en 1945,

en avait compté 26. Cependant VH. seemanii d’après Cheesman et Larter, comme

VH. metallica et H. sp.I étudiés par Chakravorti, n’en ont que 22. Chez le H. metal-

lica d’ailleurs Agharkar et Bhaduri avaient trouvé qu’à côté de plaques équatoriales

présentant ce nombre, il y en avait d’autres montrant 16 ou 18 ou 20 chromosomes.

11 est remarquable que chez toutes les espèces à 22 chromosomes, il en existe deux

beaucoup plus longs que les autres : ceux-ci chez le H. Cheesmanii, d’après la fig. 24

donnée par Cheesman et Larter mesurent sensiblement 2,5 jj. alors que les plus grands

d’entre les vingt autres n’atteignent pas 1,54 p,; chez les H. metallica, des deux

grands chromosomes ont près de 3 p, alors que leurs partenaires de l’équipement ont

une taille variant entre un peu moins de 1 p et un peu plus de 2 p. Ils atteignent

4,5 p chez le H. sp. examiné par Chakravorti.

Chez tous, les chromosomes sont remarquables par la netteté de’ leur constriction

primaire, décelable chez les plus petits d’entre eux, et par la présence de constrictions

secondaires souvent visibles.

Cheesman et Larter pensent que les Heliconia ayant 24 chromosomes sont

diploïdes. Ils ont souvent trois paires de petits chromosomes, une seule paire de chro¬

mosomes munis de satelüte. Ils supposent également que vraisemblablement les grands

chromosomes du H. Cheesmanii seraient le résultat de la combinaison de deux chro¬

mosomes plus petits. Le nombre de base normal serait x = 12. Mais on peut certes

supposer le contraire, comme ils le signalent. Et c’est l’hypothèse que retiendrait

volontiers Chakravorti, car il pense justement que la fragmentation des chromosomes

doit jouer un rôle important dans l’évolution d’un genre. Pourtant il finit par admettre

que le nombre de base originel pour le genre est x = 4, car il pense voir dans de nom¬

breuses télophases se former 12 nucléoles élémentaires correspondant à 6 paires de

chromosomes ayant des satellites ou des constrictions secondaires, ou des restes de

filaments satellifères.

L’examen des plaques équatoriales chez les H. nutans et H. humilis montre au

contraire que les 24 chromosomes peuvent être groupés par doubles paires, ce qui

conduit à supposer que le nombre de base originel pourrait être pour eux x = 6.

Cette impression paraît être confirmée par le fait que les chromosomes des H. aureo-

striata (= H. Bihai), H. brasiliensis, H. illustris, tels que les dessine Ventakasubban

(fig. 1, 2 et 3) peuvent être assemblés par groupes de quatre. Toutefois il n’y a que deux

chromosomes satellifères chez le premier. Il en est de même sur les dessins 19, 20, 21

e t 22 donnés par Cheesman et Larter pour les Heliconia brevispatha, H. insignis,

H- aurantiaca et H. Bihai qui n’ont tous que deux chromosomes munis de satellites.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Mais cela s’explique peut-être par le fait que ce ne sont pas des espèces ayant poui

origine une autotétraploïdie.

Simmonds de son côté constate que la méiose est régulière chez le H. Bihaiq ui

présente toujours 12 bivalents dans les cellules-mères du pollen. Au contraire il trouve

quelquefois chez le H. psitaccorum (deux cas contre treize normaux) 2 univalents à

côté de 11 bivalents.

2. MUSOIDÉES

II semble vain de reprendre ici une longue discussion à propos des genres Ensete

et Musa après les remarquables travaux de Cheesman, de Simmonds et de leurs colla¬

borateurs. Il paraît difficile actuellement de ne pas accepter l’opinion de ce dernier

sur les nombres chromosomiques de base qu’il convient d’attribuer à ces deux genres,

puisque les résultats taxinomiques sont vérifiés dans leur majorité par les recherches

caryologiques. Nous ne ferons que résumer les conclusions présentées par celui-ci

dans son ouvrage de 1962 : « The évolution of the Bananas ».

Le genre Ensete est défini par x = 9. La plante étudiée ici, Y Ensete Gilletii,

possède normalement 18 chromosomes.

Le genre Musa est divisé en quatre sections se regroupant par deux aussi

bien par leurs caractères tant morphologiques que caryologiques et de trois

espèces sauvages ayant des caractères particuliers ne permettant pas de les ranger

dans les sections précédentes.

Le premier groupe comprend les Musa dont le nombre de base est x = 10 :

ce sont les Australimusa d’une part (M. textilis, M. peckelii, M. lolodensis...) et

les Callimusa (M. coccinea, M. violascens, M. borneensis). Le second groupe ras¬

semble les bananiers comestibles qui se répartissent entre deux tribus : celle des

Eumusa (M. acuminata et ses nombreuses sous-espèces, M. itinerans, M. Basjoo...)

et celles des Rhodochlamys (M. ornata, M. lateritia, M. velutina, M. sanguinea...);

toutes ces espèces possèdent 22 chromosomes. C’est à l’un d’eux que doit être rattaché

le M. sumatrana examiné ici, puisqu’il présente 22 chromosomes. Les dimensions de

ceux-ci correspondent sensiblement à celles que Cheesman et Larter attribuent aux

chromosomes du Musa acuminata. Cependant il n’a pas été possible d’observer les

nombreux satellites signalés chez cette espèce par ces auteurs. Convient-il de rattacher

le M. sumatrana cultivé ici au M. acuminata comme le suggère Simmonds? Nous

pensons préférable actuellement de le placer à son voisinage en lui laissant provisoi¬

rement son nom.

A côté de ces groupes bien définis par le nombre de leurs chromosomes, il existe

un Musa possédant comme les Ensete 18 chromosomes, le M. beccarii, un autre qui

est remarquable par ses 14 chromosomes somatiques, le M. ingens , l’autre enfin,

le M. lasiocarpa dont les chromosomes ne semblent pas avoir été comptés depuis

que Simmonds a résumé dans un schéma (schéma B) ses conceptions sur l’évolution

des bananiers sauvages (1962, p. 72).

II s’agit maintenant d’envisager comment a pu se mettre en place la famille des

Musacées, s’il convient de la garder telle que la définit actuellement Melchior ou au

contraire de la fragmenter en plusieurs familles indépendantes comme l’ont propose

plusieurs auteurs, Hutchinson, Nakai, Simmonds et tout récemment Tomlinson.

Il ne nous paraît pas utile de rappeler ici toutes les hypothèses proposées. En

effet Tomlinson les a résumées et schématisées dans un tableau, publié en 1962, en

présentant les conclusions de ses différents travaux sur l’anatomie des Scitaminees.

Tous les auteurs contemporains admettent d’isoler les Lowiacées. Hutchinson

(1926, 1959) et Nakai (1941) estiment devoir réduire les Musacées aux seuls Bananier?

(.Musa et Ensete); mais, tandis que le premier groupe les Heliconia, les Ravenala,

les Phenakospermum et les Strelitzia dans la famille des Strelitziacées, le second crée

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

pour les Heliconia la famille des Héliconiacées et rassemble les autres genres dans la

seconde famille, qu’il appelle aussi Strélitziacées.

Après l’étude anatomique de plusieurs représentants appartenant à ces différents

genres, Tomlinson (1959), nous l’avons vu, admettait que les Heliconia n’avaient

que de faibles liaisons avec les genres Ravenala et Strelitzia et jugeait leur parenté

moins lâche avec les Musoidées ; il pensait également que celles-ci avaient des relations

plus étroites avec les Ravenala et les Strelitzia et que ces deux derniers genres, mon¬

trant de nombreux caractères voisins, avaient beaucoup d’affinités l’un pour l’autre.

Allant plus loin en 1962, il fait sienne l’opinion de Nakai et justifie l’existence des

trois familles : Héliconiaciées, Strélitziacées et Musacées.

La caryologie apporte-t-elle une argumentation en faveur de l’opinion classique

reprise par Melchior ou, au contraire, une confirmation de la proposition faite par

Nakai, puis par Tomlinson.

«ecl. CALLIMUSA

SCHÉMA B (d'après Simmonds)

Venkatasubban (1945), après avoir constaté que les Musacées actuelles ont pour

nombres de base : x = 9, x = 10, x = 11, x = 12, admet que ces nombres ne sont

pas originels et qu’ils dérivent probablement d’un nombre de base primaire (« a pri-

mary basic number ») égal à 5, mais que les Heliconia ont x — A comme nombre

primaire de base. C’est aussi l’opinion de Chakravorti au sujet des Heliconia.

Sato, quinze ans plus tard, propose pour l’ensemble des Scitaminées, les nombres

primaires de base x = A, x = 5 et x = 6 dont dériveraient tous les autres : x = 9,

10, 11, 12 et 13.

Personnellement nous constatons que les Heliconia observés ici ont, contraire¬

ment à ce que pensent Venkatasubban et Chakravorti, pour nombre de base x = 6,

que le Strelitzia reginae a x = 7, que le Ravenala et le Musa étudiés l’un et l’autre

caractérisés par x = 11 et VEnsete par x = 9. Les résultats donnés par d’autres caryo-

logistes nous montrent que le Strelitzia augusta a pour nombre de base x = 11 et

que les Musa ont aussi x = 7 et x = 10.

En nous appuyant sur l’étude présentée ci-après des Marantacées et des Zingi-

béracées, chez qui on peut admettre que le nombre de base primitif est respective-

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

ment x = 4 et x = 3, nous proposerons pour les Musacées un nombre de base ancestral

x = 4, dont seraient dérivés les deux nombres primitifs x = 3 et x = 5 par perte ou

gain d’un chromosome. À partir de ces trois nombres, des nombres de base secondaires

se seraient constitués par addition : x! = 6 (3 + 3), x' = 7 (3 + 4), x = 9 (4 -f- 5),

x' — 10 (5 + 5) dont nous avons actuellement des représentants et peut-être x' = 8

(4 4) qui n’a pas encore été trouvé. Ceux-ci enfin auraient pu donner naissance à

des nombres de base tertiaires dérivés d’eux soit par addition : x" = 9 (6 -f- 3),

x" = 10 (6 + 4 ou 7 + 3), x" = 11 (6 + 5 ou 7 + 4 ou 8 + 3), x" = 12 (6 + 6

ou 9 + 3 ou 7 5 ou 8 + 4), soit par perte d’un chromosome, soit enfin par frag¬

mentation de certains chromosomes comme l’ont supposé Venkatasubban et Sato;

il a pu arriver également que deux chromosomes, à la suite d’anomalies au cours de

la mitose ou de la méiose, s’associent bout à bout pour n’en plus former qu’un remar¬

quable par sa longueur, qui correspond alors sensiblement au double de celle d’un

chromosome ayant une taille moyenne ou petite. Toutes ce3 combinaisons possibles

ont été rassemblées dans le schéma 1.

Selon toute vraisemblance, toutes ne sont pas réalisées chez les Musacées; il

n’y en a que quelques-unes seulement, qu’il s’agit de découvrir.

Il apparaît aussitôt que, si les Heliconia actuels ont probablement pour nombre

de base x = 12, que s’ils présentent également un certain nombre de doubles paires

chromosomiques, ils ont dû avoir un nombre de base primitif qui pourrait être 6,

vraisemblablement lui-même dérivé de x = 3. Cette constatation amène à supposer

que les Heliconia se seraient détachés très tôt des autres Musacées et auraient commencé

une évolution aboutissant aux espèces vivant actuellement, qui n’auraient ainsi qu’une

part du génome ancestral. Leur isolement trouverait là une explication légitimant le

point de vue de Nakai et de Tomlinson.

L’affinité existant entre les chromosomes homologues des deux équipements de

base 6 serait à l’origine de la soudure de certains d’entre eux. II n’existerait pas alors

de différences fondamentales entre les espèces ayant normalement 24 chromosomes

et celles, peu nombreuses, en possédant 22.

Les autres Musacées (sensu lato) dériveraient au contraire d’espèces ayant pour

nombres de base secondaires x = 7 (4 + 3), x = 9 (4 + 5) et x = 10 (5 + 5).

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Chez les Strelitzia reginae et 5. Nicolai nous trouvons en effet n = 7; ils seraient

ainsi les représentants les plus primitifs du genre, puisque le S. augusta a lui n = 11.

Ce nombre aurait pour origine 1 addition de 4 chromosomes aux sept autres et pour¬

rait être interprété comme le résultat de la somme (4 + 3) + 4. Cette espèce serait

alors plus évoluée que les deux autres, ayant un nombre de base tertiaire, si l’on admet

la définition présentée plus haut.

Le Ravenala madagascariensis, qui serait primitif en raison du caractère fonc¬

tionnel de toutes ses étamines, ne le serait pourtant pas, puisqu’il est caractérisé lui

aussi par un nombre de base tertiaire x = 11. Mais celui-ci a-t-il même origine que le pré¬

cédent? Est-il le résultat de la somme (4 + 3) + 4 et l’on comprendrait alors les

affinités très grandes constatées entre ces deux genres. Mais, elles ne seraient guère

moins grandes si l’on admet que 11 correspond à la somme (4 + 4) + 3; Ravenala

aurait alors un ancêtre caractérisé par le nombre de base x = 8 différent de celui des

Strelitzia. Il serait fort intéressant de connaître le nombre des chromosomes des

Phenakospermum, ce qui nous renseignerait peut-être à ce propos, à moins que ceux-ci,

qui sont américains, aient une origine distincte comme le suppose Nakai.

Chez les Musa, une seule espèce, dont les caractères morphologiques très parti¬

culiers conduisent Simmonds à penser qu’il s’agit d’une « isolated relict », le M. ingens

possède, lui aussi, x = 7 = (4 + 3). Originaire de la Nouvelle-Guinée, c’est sans doute

la plus grande « herbe » existante (sa pseudo-tige a une hauteur de 10 à 15 m et une

circonférence de 2 m à la base); il possède des graines rappelant celles des Ensete

mais par les autres caractères, il appartient au genre Musa.

Les Ensete semblent parfaitement définis, aussi bien par leurs caractères morpho¬

logiques que palynologiques; ils sont également bien caractérisés par leur nombre de

base lui aussi secondaire x = 9 = (4 + 5). Ils représenteraient ainsi un groupe ancien

et spécialisé, adapté à des conditions écologiques particulières, comme le remarque

Cheesman (1947).

Parmi les Musa, le M. beccarii occupe une place spéciale, car il est seul à présenter

comme nombre de base x = 9. Simmonds (1960) pense que cette petite plante (pseudo¬

tige de 10 à 15 dm) constitue dans doute à elle seule une section spéciale qu’il place¬

rait (schéma de 1962) au voisinage de la section Callimusa; en effet, dit-il, elle pré¬

sente « slight morphological réminiscences of Callimusa ». Comme elle ne peut être

rapprochée des Ensete, peut-on penser qu’elle a pour ancêtres des plantes qui ont

par ailleurs donné naissance aux Callimusa et sans doute aussi aux Australimusa,

qui ont tous pour nombre de base x = 10. Mais à la suite de la perte d’une paire de chro¬

mosomes, elle serait détachée de cette souche. Par ailleurs Shepherd pense que la

méiose parfois irrégulière dans les cellules-mères du pollen, chez une plante de cette

espèce (chaîne de 3 ou 4 chromosomes) indique une certaine hétérozygotie à la suite

d’une faible translocation, comme il en observe d’ailleurs chez de nombreux Musa

cultivés, mais, remarque-t-il, c’est la première fois qu’un tel cas est signalé chez des

plantes sauvages.

Les Callimusa, comme les Australimusa, sont caractérisés par leur nombre de

base x = 10. Sans doute dérive-t-il par addition du nombre primaire x = 5.

Les Eumusa et les Rhodochlamys ont x = 11. Ce nombre de base tertiaire dérive

sans doute des nombres plus anciens x = 7 et x = 4. Simmonds, en 1954 a montré

qu’elles pouvaient être les relations existant entre ces deux sections : les seconds,

d’origine plus récente, se seraient différenciés à partir de ce qu’il appelle « acumina

stock » et qui correspond à l’ensemble spécifique du Musa acuminata groupant de

nombreuses sous-espèces. Les autres espèces de ces deux sections sont plus étroite¬

ment délimitées.

Cet examen fait apparaître que les Musoidées semblent avoir des relations assez

étroites avec les Ravenala et les Strelitzia puisqu’ils ont en commun les nombres de

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

bases primaires ou secondaires, x = 4, x = 5, x = 7. Cela donnerait raison à Lane

qui groupe dans une même sous-famille cet ensemble de genre qu’il oppose aux Héli-

conioidées qui, selon lui, sont seules vraiment herbacées.

Mais si l’on reprend le schéma proposé par Tomlinson (1937, p. 790), on constate

qu’il estime y avoir plus d’affinités entre les Musa et les Heliconia qu’entre ceux-ci

et le Ravenala d’une part, les Strelitzia d’autre part. Faut-il imaginer alors que la

souche de base x = 3 intervient d’une manière plus grande que ne le laissait supposer

notre interprétation précédente (x = 3 ne joue un rôle qu’associé avec 4 pour donner

x' = 7) dans l’évolution des Musa. Par exemple x" = 10 ne dériverait-il pas alors de

x = 3 et x' = 7 dans un certain nombre de cas et non pas seulement de x = 5 par

multiplication; x" = 11 ne pourrait-il pas avoir parfois pour origine x = 3 et x = 8,

ou x = 5 ou x' — 6 à côté de x = 4 et x' = 7. S’il en était ainsi les Bananiers auraient

à la fois des affinités très étroites avec les Strelitzia et le Ravenala et de bonnes affinités

avec les Heliconia par tout ce que leur apporterait la base 3, qui semble seule inter¬

venir chez ces derniers. On aurait alors trois ensembles à la fois bien caractérisés et

gardant pourtant tous une partie du patrimoine commun correspondant au fond

primitif ayant pour base x 3, x = 4 et x = 5 (schéma 2).

RAVENALA RHODOCHL AMYS CALLIMUSA

ilÉLICONIA STRELlTZ IA EUMUSA AUSIRAUMUSA

Dans l’état actuel de cette discussion et tout en reconnaissant le caractère conjec¬

tural de ces propositions nous pouvons attribuer à chacun de ces ensembles le rang

de sous-familles : Strelitzioidées ( Strelitzia, Ravenala), Musoidées (Musa, Ensete)

et Héliconioidées (Heliconia). Ce n’est qu’après avoir examiné l’ensemble des Sci-

taminées qu’il sera possible de dire, s’il faut ou non, souscrire aux idées de Tomlin¬

son et élever chacune d’elles au niveau des familles.

II. LES ZINGIBÉRACÉES

Si l’étude des Zingibéracées a fait, jusqu’alors, l’objet de nombreux travaux de

dénombrements chromosiques, elle a par contre été délaissée en ce qui concerne 1 ana¬

lyse caryologique proprement dite. Quelques auteurs seulement se sont intéressés

à la morphologie des chromosomes, mais aucune étude de la structure nucléaire n a

été faite dans cette famille.

Nous avons donc entrepris de déterminer quelques nombres chromosomiques

nouveaux et de décrire les différents types de structure nucléaire rencontrés ainsi que

la mitose.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Nous avons ensuite, en nous basant sur le résultat de ces observations et ceux

des travaux déjà faits, tenté d’établir la phylogénie des différents genres étudiés.

La famille des Zingibéracées est connue depuis l’Eocène. Elle est actuellement

représentée par 1 500 espèces environ, réparties en une quinzaine de genres. Presque

toutes sont intertropicales : peu nombreuses en Amérique (les genres Dimerocostus

et Monocostus, quelques représentants des genres Costus et Renealmia), elles sont

par contre largement distribuées dans l’Asie méridionale et en Afrique.

Ce sont des végétaux herbacés, à feuilles lancéolées, à rhizomes ou racines sou¬

vent tubéreuses. Les fleurs, solitaires ou groupées en inflorescences, possèdent un calice

tubuleux ou en cloche, ainsi qu’une corolle tubuleuse. L’androcée se réduit à une seule

étamine fertile et à des staminodes. Le gynécée infère, à trois carpelles, se transforme

en un fruit, capsule loculicide à trois valves {Elettaria cardamomum) ou baie {Zingiber

officinale), qui contient des graines ailées à embryon droit et cylindrique.

K. Shumann, en 1902, dans le « Pflanzenreich » d’ENGLER, divise les Zingibéracées

en deux sous-familles qu’il subdivise elles-mêmes en tribus. Cette conception de la

famille est encore celle de Melchior en 1964. C’est l’ordre systématique que nous

utiliserons pour la présentation de nos résultats et pour leur discussion :

SOUS-FAMILLE I : ZINGIBÉROIDÉES

Tribu 1 : Hédychiées.

Hedychium, Odontychium, Brachychilus, Conamomam, Camptandra, Kaempferia,

Haplochorema, Gastrochilus, Hitchenia, Siliquamomum, Curcuma, Roscoea, Cautleya,

Tribu 2 : Globbées.

Hemiorchis, Gagnepainia, Globba, Mantisia.

Tribu 3 : Zingibérées.

Zingiber, Hornstedtia, Aframomum, Amomum, Phaeomeria, Elettaria, Cyphos-

tigma, Aulotandra, Geostachys, Pommereschea, Burbidgea, Renealmia, Alpinia,

Riedelia, Plagiostachys, Nanochilus, Rhynchanthus.

SOUS-FAMILLE II : COSTOIDÉES

Costus, Dimerocostus, Monocostus, Tapeinochilus.

Cependant Nakai, dès 1941, reprenant une hypothèse que Schumann avait proposée

mais qu’il n’avait finalement pas voulu retenir, estimait devoir élever les Costoidées

au rang de famille. Cette opinion est actuellement celle de Tomlinson qui, en 1962,

reconnaît suffisamment de caractères anatomiques distincts pour justifier la sépara¬

tion d’une part des Zingibéracées réduites aux seuls Zingibéroidées et d autre part

des Costacées.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

RECHERCHES PERSONNELLES

MATÉRIEL

Les espèces suivantes, cultivées dans les serres du Muséum, sur lesquelles nous

avons uniquement prélevé des méristèmes de racines secondaires, ont fait l’objet de

ce travail :

Espèces Origine géographique

Hedychium maximum Rose.

Kaempferia involucrata King ex Bak.

Roscoea purpurea Smith.

Globba Winnitii C.H. Wright.

Globba Schomburgii Hook. f.

Zingiber officinale Rose.

Aframomum granum paradisi (Hook). K. Schum.

Elettaria cardamomum Maton.

Burbidgea schizocheila Hort.

Alpinia coerulea Benth.

Costus Lucanusianus J. Braun et K. Schum.

Inde.

Himalaya oriental.

Himalaya central et

oriental.

Siam.

Siam, Tonkin.

Inde, Malaisie.

Afrique.

Malabar et Java.

Queensland.

Afrique (4).

DESCRIPTION DES PHÉNOMÈNES CARYOLOGIQUES

Les différentes espèces étudiées ont révélé une très grande homogénéité de la

structure nucléaire : la caryolymphe est envahie par un léger réseau de très fins tractus

qui relient entre eux des points fortement chromatiques, plus ou moins volumineux,

les chromocentres. Pour une même espèce, leur nombre n’excède jamais celui des

chromosomes. Cette structure peut encore être classée dans le type des « noyaux semi-

réticulés à chromocentres » tel que le définit C. Delay ou dans celui des « noyaux

disréticulés à chromocentres moins nombreux que les chromosomes », si nous adoptons

la terminologie de Poty et Hamel.

1. Stades chromosomiques.

A. Métaphase.

Chez toutes les espèces examinées ici, la métaphase est un stade typique qui

ne comporte aucune anomalie : la membrane nucléaire et le nucléole, résorbés nor¬

malement en fin de prophase, ne se retrouvent plus à ce moment du cycle mitotique.

Les figures chromosomiques contenues dans les cellules parenchymateuses qui

forment la couche la plus externe de la racine sont très souvent noyées dans des tannins

et autres sécrétions gommeuses : elles sont de ce fait difficilement observables.

Les plaques somatiques les plus belles sont toujours situées dans les cellules du

parenchyme sous-jacent, en raison de la taille de celles-ci. Cependant, il est aisé de

vérifier que les chromosomes qui les composent sont identiques en nombre et en forme

à ceux que l’on rencontre dans les cellules du cylindre central.

Les chromosomes métaphasiques, homogènes et très Feulgen-positifs, résultent

d’un épaississement des filaments grêles et légèrement granuleux observés en pre-

métaphase.

(4) Cette plante a été récoltée par H. Rose en République Centre Africaine, où elle croît en abondance

le long des routes et des pistes.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Grâce à leur étalement dans toute la cellule et à leur taille variant entre 0,8 et

3 (A selon les espèces, les plaques qu’ils dessinent sont très lisibles. Ils sont, de plus,

disposés sur un seul plan; ce fait est confirmé par une observation en vue latérale qui

montre une étroite bande chromatique bien rectiligne, ce qui prouve que les chromo¬

somes somatiques disposent toujours d’une place suffisante dans le plan équatorial.

Chez une meme espèce, ils sont tous sensiblement de la même longueur, par consé¬

quent il est difficile de les reconnaître et de les apparier. Il ne nous sera donc pas permis

d’établir des caryogrammes précis. Cependant, certains couples parfois se distinguent

des autres, soit par leur forme, soit par leur taille et se retrouvent sur toutes les plaques :

nous pouvons donc dire que la forme des chromosomes est constante chez une espèce

donnée.

L’épaisseur, pour un chromosome est normalement constante, mais chez certains,

un léger étranglement souligne la position du centromère. Parfois, les extrémités élar¬

gies révèlent un début de clivage ; mais, le plus souvent, nous avons vu les chromosomes

clivés sur toute leur longueur : la métaphase semble être un stade très court.

Nous n’avons jamais observé de satellite.

Ces quelques remarques faites, qui sont valables pour toutes les espèces, nous

étudierons les dénombrements propres à chacune d’elles en suivant, pour la logique

de l’exposé, l’ordre systématique.

I. ZINGIBÉROIDÉES

a. Hédychiées.

1. Hedychium maximum :

Les plaques équatoriales, le plus souvent circulaires, ont un diamètre voisin

de 8 [a; elles montrent 34 chromosomes, bien étalés dans un même plan et dont

l’épaisseur moyenne est de 0,3 [A.

Les plus courts mesurent 1,2 [A, les plus longs, 2 ;a; quatre ont une forme de «U»

ouvert, deux sont en «V» hétérobrachiaux; deux, de forme très particulière, se retrouvent

sur chacune des plaques métaphasiques, ils sont tous les deux constitués par deux

bras inégaux : l’un est en bâtonnet droit, l’autre en bâtonnet arqué qui se rattache au

premier de telle sorte que la concavité se trouve tournée vers l’extérieur. Bien que la

jonction de ces deux bras soit très visible, nous ne pouvons discerner la présence du

centromère.

Les vingt-six autres chromosomes sont des bâtonnets plus ou moins arqués

(pl. X, fig. 1).

2. Kaempferia involucrata :

Les 22 chromosomes, comptés en métaphase, occupent des surfaces circulaires de

8 à 9 [A de diamètre.

Le plus souvent entièrement clivés, ils sont assez longs puisque les plus grands

atteignent 3,2 p. : ceux-ci sont au nombre de quatre, deux en «V» ouverts, deux en

bâtonnets arqués. Huit, ne semblant pas dépasser 2 [A, affectent surtout la forme de

bâtonnets légèrement incurvés, ce sont les plus courts. Six mesurent 2,4 p.; quatre

d’entre eux apparaissent toujours hétérobrachiaux en forme plus ou moins nette de

crochet, deux sont en «V» à branches inégales. Enfin, les quatre autres ont une taille

sensiblement égale à 2,8 p. : deux sont en «V» hétérobrachiaux, deux ressemblent à un « U »

à fond très plat dont les branches seraient légèrement évasées (pl. X, fig. 2, et pl. XVIII,

photo 9).

3. Roscoea purpurea :

Cette espèce possède 24 chromosomes somatiques groupés en plaques équato

haies ayant de 8 à 9 (A de diamètre.

Leur épaisseur moyenne est de l’ordre de 0,6 ja.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS

CARYO-TAXINOMIE

Cinq paires sont à peu près identifiables : les chromosomes de la première ont

3,2 (j. de long, et présentent un étranglement qui sépare deux bras d’inégales longueurs :

le plus court mesure 1,2 p, l’autre 2 p et se termine par une extrémité en biseau. Deux

autres chromosomes, en forme de virgule, ont 2,4 p : ils sont situés le plus souvent

l’un près de l’autre et de telle façon qu’ils paraissent symétriques par rapport à un plan

qui passerait entre leurs deux extrémités effilées; ils se retrouvent en général sur toutes

les plaques. Ceux de la troisième et de la quatrième paires mesurent respectivement

un peu plus et un peu moins de 2,5 p. Ceux de la dernière paire, avec 1,2 p, sont beau¬

coup plus petits que tous les autres. Les quatorze chromosomes restants, non identi¬

fiables deux à deux, sont en forme de bâtonnets droits ou légèrement arqués dont la

taille est comprise entre 1,8 et 2 p (pl. X, fig. 3 et pl. XVIII, photo. 11 et 12).

b. Globbées.

1. Globba Winnitei :

Les 48 chromosomes somatiques dénombrés chez le G. winnitei à la métaphase

se répartissent, au cours de ce stade, en figures circulaires de 10 p de diamètre. Ce sont

de courts bâtonnets qui ont en moyenne 1,4 à 1,5 p de longueur; toutefois, sur chacune

des plaques observées, nous en trouvons régulièrement 8 plus petits, mesurant envi¬

ron 1 p (pl. XIII, fig. 1).

2. Globba Schomburgkii :

Les 48 chromosomes de cette espèce revêtent à peu près le même aspect que ceux

de la précédente, mais ils sont légèrement plus courts. A l’exception de 4 chromosomes

plus grands, atteignant 1,8 p et de 4 chromosomes plus petits, ne dépassant pas 0,8 p,

leur longueur moyenne oscille entre 1 et 1,2 p. Ils apparaissent très homogènes et

leur épaisseur, constante, est de l’ordre de 0,3 p (pl. XIII, fig. 2).

c. ZlNGIBÉRÉES.

1. Zingiber officinale :

Chez le Zingiber officinale étudié ici, 66 chromosomes forment une plaque équa¬

toriale ovale dont le plus grand axe mesure 13,5 p et le plus petit 9,5 p. Les plus belles

figures se trouvent généralement dans les cellules en périphérie de l’écorce et sont

assez souvent noyées dans les sécrétions gommeuses qui les envahissent. Tous les

chromosomes sont en forme de bâtonnets plus ou moins arqués, très Feulgen-positifs;

leur longueur oscille entre 1,2 p et 1,8 p alors que leur épaisseur, constante, est de

l’ordre de 0,3 p. Nous n’avons pas pu les apparier en raison de leur grand nombre et

surtout en raison de leurs formes et tailles très semblables (pl. X, fig. 4).

2. Aframomum granum paradisi :

Nous trouvons 48 chromosomes métaphasiques chez Y Aframomum granum para¬

disi. Ils se répartissent en figures généralement ovales, dont le plus grand axe mesure

12 p et le plus petit 8 à 9 p.

Ils apparaissent empâtés en raison du clivage qui semble s’étendre à tous les

chromosomes de cette espèce. Sur une même plaque, nous notons des différences

assez nettes dans leurs tailles. Ils ont tous une épaisseur de Tordre de 0,6 p, mais leur

longueur varie entre 1 p et 2 p. Nous comptons huit chromosomes de 2 p en bâton¬

nets très légèrement arqués, vingt de 1 p, et enfin vingt de 1,6 p dont douze sont en

bâtonnets et huit en forme de « U » évasé (pl. X, fig. 5 et pl. XVIII, ph. 6 eotot 7).

3. Elettaria cardamomum :

Les plaques métaphasiques de cette espèce ont déjà fait l’objet des observations

de plusieurs auteurs qui y ont compté 48 chromosomes somatiques. Ce nombre s est

trouvé confirmé par nos observations. Certains de ces chromosomes sont épaissis a

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

l’une de leurs extrémités mais plus fréquemment ils sont clivés sur toute leur longueur.

Ils mesurent en moyenne 1,8 p. mais quatre d’entre eux, plus longs, atteignent 2,2 p

alors que les plus petits, au nombre de quatre également, ne dépassent pas 1 p. Tous

cependant ont sensiblement la même épaisseur, c’est-à-dire environ 0,5 p (pl. X,

fig- 6)-

4. Burbidgea schizocheila ;

Les chromosomes somatiques rencontrés chez le B. schizocheila, au nombre de

2 n - - 48, sont les plus chromatiques de ceux qui ont été observés chez les différentes

espèces de cette famille étudiées dans le cadre de ce travail.

Ils sont distribues en plaques circulaires de 8 p de diamètre. Ce sont tous des

bâtonnets légèrement arqués presque de même taille, ayant une longueur voisine

de 1,6 p et une épaisseur constante égale à 0,3 p (pl. X, fig. 7).

5. Alpinia coerulea :

Les 48 chromosomes de cette espèce forment une plaque équatoriale dont le dia¬

mètre est de 8 p.

Ce sont de courts bâtonnets plus ou moins arqués, de 0,3 p d’épaisseur, et dont

la longueur est de l’ordre de 0,8 p. II est difficile de les apparier de façon certaine.

Cependant, 12 chromosomes sont légèrement plus longs et se répartissent en trois

groupes; ils mesurent respectivement 1 p, 1,2 p et 1,4 p. Les chromosomes les plus

longs sont reconnaissables, d’autre part, par leur forme : ce sont des bâtonnets flexueux

présentant une constriction subterminale (pl. X, fig. 8 et pl. XVIII, photo. 4).

IL COSTOIDÉES

Costus Lucanusianus :

En métaphase, nous comptons 27 chromosomes, presque toujours clivés sur toute

leur longueur. Leur épaisseur est d’environ 0,6 p.

Ils sont très fréquemment groupés par trois, dessinant des figures paraissant carac¬

téristiques, qui se retrouvent sur la plupart des plaques : ce sont en général des étoiles

à trois branches ou des triangles; parfois, nous trouvons trois chromosomes voisins,

parallèles les uns aux autres. Cette disposition suggère qu’il pourrait s’agir peut-être

d’un cas de triploïdie, mais pour l’instant nous nous contenterons de faire cette

remarque, devant revenir sur cette question lors de la discussion des résultats.

Ces chromosomes n’ont pas des formes très variées : ce sont des bâtonnets arqués,

de taille relativement importante. Les plus courts, au nombre de quinze, mesurent 2p;

neuf ont 2,4 p de long. Les trois autres, de 3 p, semblent être formés par un grand bras

incurvé séparé d’un plus petit, globuleux, par une zone très faiblement chromatique

(pl. X, fig. 9 et pl. XVIII, photo. 1, 2 et 3).

B. Anaphase.

L’anaphase offre le même aspect chez toutes les Zingibéracées étudiées ici : chez

aucune nous n’avons, à ce stade, observé de figures anormales de la mitose : tous les

chromosomes ont la même destinée, aucun n’est en avance ni en retard. Nous nous

proposons donc de décrire son déroulement chez une espèce prise pour exemple, les

résultats pouvant être étendus à l’ensemble de la famille.

Nous étudierons le cas du Roscoeapurpurea. Les chromosomes-fils, issus du cüvage

des chromosomes métaphasiques, se répartissent en deux lots identiques pour effectuer

une ascension en direction des pôles. Cette montée se fait symétriquement par rapport

à ia plaque équatoriale pour les deux ensembles de chromosomes-fils. Ils glissent le

long des fibres du fuseau qui sont très visibles lorsqu’on fait varier la mise au point;

lu région du centromère amorce la remontée la première, les bras traînant à 1 arrière.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS

CARYO-TAXINOMIE

Pendant cette ascension, les chromosomes forment deux bandes peu épaisses, assez

larges, mais toutefois ils restent suffisamment individualisés pour qu’il soit possible

de les discerner les uns des autres. Une fois arrivés aux pôles du fuseau, ils se regroupent

et subissent une contraction, ils forment alors deux « taches » chromatiques illisibles.

En vue polaire, les plaques anaphasiques, circulaires, présentent des points très

chromatiques rangés côte à côte. Il n’a pas été possible de les compter avec exactitude

tant ils sont serrés; cependant, nous pouvons noter que, dans chacun des cas, ils sont

en nombre voisin du double de celui des chromosomes. En effet, ils correspondent aux

sections des bras chromosomiques qui sont par conséquent arrondies. Leur diamètre

semble être assez inférieur à celui des chromosomes métaphasiques.

2. Les stades nucléaires.

Nous avons regroupé sous le nom de « stades nucléaires » toutes les autres étapes

de la mitose, télophase, interphase et prophase, caractérisées par la présence d’une

membrane nucléaire et d’un ou plusieurs nucléoles. Une autre raison incite à les réunir :

elles sont étroitement liées, chacune d’elles n’étant en fait que la préparation de la

suivante.

En effet, le déroulement des processus télophasiques explique la structure du

noyau à l’interphase : nous voyons comment se forment, à partir des « taches » très

Feulgen positives de la fin de l’anaphase, les éléments chromatiques nucléaires observés

à ce stade.

D’autre part, la prophase nous montre comment, à partir de ces éléments, vont se

constituer les chromosomes métaphasiques.

L’état interphasique peut se stabiliser un certain temps, et même évoluer vers

un état de repos permanent dans les cellules des tissus situés sous la coiffe et celles des

tissus différenciés se trouvant au-dessus de la zone méristématique. La structure de ces

noyaux au repos, dits « noyaux quiescents », présente fort peu de différence avec celle

des noyaux interphasiques.

Nous avons noté dans la famille des Zingibéracées une grande homogénéité de

la structure nucléaire; cependant, nous constatons, chez certaines espèces, de petites

variations dans la densité chromatique qui donnent aux noyaux interphasiques des

aspects légèrement différents. D’après l’importance du réseau, nous classerons les

espèces étudiées en plusieurs groupes et nous décrirons, à l’aide d’un exemple pris

dans chacun d’eux, la structure que leurs noyaux offrent en interphase.

L’évolution nucléaire, au cours de la télophase et de la prophase, étant compa¬

rable chez toutes les espèces, nous nous contenterons de prendre pour chacun des

stades un exemple précis parmi les espèces de la famille, parce qu’il nous a paru le

plus caractéristique.

A. Télophase.

Nous étudierons ce stade chez le Costus Lucanusianus. A la fin de l’anaphase,

les chromosomes, après avoir subi une contraction, forment un amas chromatique a

chacun des pôles de la cellule.

Puis, les fibres du fuseau s’estompent et une cloison apparaît dans le plan équa¬

torial, séparant ainsi deux cellules-filles. Les noyaux de ces cellules, aplatis suivant

un axe parallèle à cet ancien plan, sont très difficilement lisibles en début de télophase.

Nous pouvons toutefois voir qu’une fine membrane entoure chacun des noyaux-fils;

elle doit se former en une fois, dans son ensemble, et non progressivement : en effet,

nous observons des fins d’anaphase où les amas chromatiques ne sont pas encore enfer¬

més à l’intérieur d’une membrane, puis des débuts de télophase où la membrane existe

déjà; mais nous n’avons jamais trouvé de cas intermédiaires.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Peu à peu, nous voyons des filaments flexueux s’échapper de la masse chroma¬

tique. Ces rubans grandissent, traversent en tous sens la cavité nucléaire, s’entrecroisent

pour former une sorte de réseau. Ils sont plus pâles et plus fins que les chromosomes

métaphasiques. Seuls, de place en place, nous retrouvons sur leur parcours quelques

points bien colores apres emploi de la méthode de Feulgen. Ces rubans, qui envahissent

ainsi l’enchylème, doivent résulter d’une déspiralisation des chromonémas, ce qui

expliquerait leur faible chromaticité par rapport aux chromosomes ainsi que la teinte

de plus en plus rosée que prend l’ensemble du caryoplasme. Les amas chromatiques

correspondraient, dans ce cas, a des portions non encore déroulées des chromonémas,

et formeraient les chromocentres.

Pendant que se déroulent ces phénomènes, le nucléole prend place dans la cavité

nucléaire. Il est en général unique; mais, parfois, nous pouvons en trouver deux ou

trois dans un même noyau : en fin de télophase, ils peuvent fusionner en un seul,

plus volumineux, ou persister indépendamment jusqu’en interphase.

Le noyau télophasique s’arrondit progressivement et augmente de volume pour

atteindre la taille observée chez les noyaux interphasiques. La déspiralisation s’arrête

lorsqu’il ne reste plus qu’un nombre de chromocentres, pour chaque espèce, légère¬

ment inférieur au nombre de chromosomes. En même temps, les chromocentres se

groupent en périphérie du noyau, contre la membrane nucléaire.

B. Interphase.

La structure nucléaire des plantes qui font l’objet de notre étude se caractérise

par la présence d’un réticulum très léger, et d’un certain nombre de chromocentres

bien visibles : elle peut être dite semi-réticulés. Cependant son uniformité n’est pas

rigoureusement absolue car les différents noyaux observés présentent de légères varia¬

tions dans la densité du réseau. Selon l’importance occupée par celui-ci, nous les ran¬

gerons en plusieurs groupes qui représenteront des subdivisions d’un même grand

type de structure nucléaire.

Ces groupes peuvent se répartir de la manière suivante :

1 er groupe. — Noyaux à structure semi-réticulée où le réseau est bien visible :

Aframomum granum paradisi, Roscoea purpurea.

2 e groupe. — Noyaux où le réseau est plus fin et moins chromatique :

Zingiber officinale, Elettaria cardamomum, Kaempferia involucrata, Burbidgea

schizocheila, Hedychium maximum, Alpinia coerulea, Globba Winnitei et G. Schom-

burgkii.

3 e groupe. — Noyaux où le réseau, extrêmement léger, se devine plutôt qu’il ne

se voit; cette structure paraît être intermédiaire entre les structures semi-réticulée et

aréticulée : Costus Lucanusianus.

Notre plan d’étude, pour chacun de ces groupes, sera le même : dans un premier

point, nous décrirons le noyau interphasique d’une espèce prise comme exemple.

Puis, dans un second, nous signalerons les particularités rencontrées chez les autres

espèces de ce même groupe.

Premier groupe.

Aframomum granum paradisi :

A ce stade, les noyaux de la région corticale de la zone méristématique sont à peu

près sphériques et ont un diamètre de l’ordre de 10,5 p.

Lors de la télophase, la déspiralisation des chromonémas a été très poussée, si

bien que nous voyons de fins tractus baigner dans la caryolymphe et constituer un

réseau bien net.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

A l’intérieur de la cavité nucléaire, et en position centrale, le nucléole, volumi¬

neux, se présente sous forme d’une sphère réfringente de 4 p de diamètre. Chez cer¬

taines cellules d’une même racine, on a pu observer l’existence de deux et même de

trois nucléoles.

La structure nucléolaire est homogène; cependant, à la périphérie, une étroite

zone circulaire apparaît plus lumineuse que le reste; ceci vient du fait que le nucléole

est sphérique : en vue polaire, le pourtour, moins épais que la zone centrale, est par

conséquent beaucoup plus clair.

Après la réaction nucléale de Feulgen, l’ensemble du caryoplasme prend une légère

teinte rose ; toutefois nous observons une zone péri-nucléolaire très claire qui représente

certainement un artéfact de fixation.

Les chromocentres, de l’ordre de 0,5 p, sont très chromatiques; ils se localisent

essentiellement dans le suc nucléaire périphérique, et certains s’aplatissent contre la

membrane nucléaire. Leurs contours, assez nets, sont souvent anguleux ; il s’en échappe

de fins tractus qui se perdent dans la caryolymphe. Leur nombre est difficilement appré¬

ciable car ils sont répartis sur plusieurs plans, mais, dans les coupes seulement épaisses

de 6 (A, alors que le diamètre moyen des noyaux mesure une dizaine de p, il est inférieur

à celui des chromosomes. Certains de ces chromocentres semblent avoir une affinité

très grande pour leurs voisins car il n’est pas rare de trouver des amas chromatiques

qui, lorsque l’on fait varier la mise au point, révèlent la présence de deux ou trois

chromocentres. Toutefois, ils n’entrent jamais en coalescence pour former des chromo¬

centres composés. Ces chromocentres réalisent parfois des travées très Feulgen-posi-

tives qui dessinent une sorte de réseau grossier (pl. XI, fig. la).

Particularités rencontrées chez les autres espèces :

Le noyau interphasique du Roscoea purpurea a la même constitution; nous

devons, à son sujet, signaler la présence, assez fréquente, de un ou deux cristaux dans

le nucléole, qui représentent vraisemblablement un artéfact de fixation.

Deuxième Groupe.

Alpinia coerulea :

Ordinairement d’un diamètre voisin de 8 à 9 p; le noyau est moins chromatique

que celui des espèces précédemment étudiées. Le nucléole, lorsqu’il est unique, atteint

3,2 p; mais très souvent on constate la présence de deux ou trois, et même de quatre

nucléoles. Leur nombre, chez une espèce donnée, devant augmenter avec le degré de

polyploïdie, nous pouvons penser que peut-être nous avons ici un cas de tétraploïdie.

Cette règle, en fait, ne s’est pas trouvée vérifiée par nos observations. La structure

nucléolaire ne semble pas absolument homogène : assez fréquemment, de petites plages

plus claires apparaissent lorsque nous faisons varier la mise au point (Pl. XI, fig. 3a).

L’enchylème entourant le ou les nucléoles n’est pas coloré; entre cette zone

claire et la membrane nucléaire, par contre, il est légèrement rosé et occupé par des

chromocentres à contours assez flous, très petits, de l’ordre de 0,3 p. Ces chromo-

centres, à l’interphase, sont en nombre bien inférieur à celui des chromosomes, mais

au fur et à mesure du déroulement de la prophase nous voyons leur nombre augmenter

jusqu’à devenir égal à ce dernier. Ces chromocentres sont plus ou moins prolonges

par quelques fibrilles diffuses qui se perdent rapidement dans la caryolymphe. Elles

sont plus fines et moins denses que chez YAframomum granurn paradisi.

Particularités rencontrées chez les autres espèces :

Le noyau interphasique offre le même aspect chez les Burbidgea schizocheila,

Elettaria cardamomum, Kaempferia involucrata, Globba Winnitei et G. Schomburgku-

Le Zingiber officinale possède des chromocentres à contours nets, en nombre

voisin de celui des chromosomes.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Le Hedychium maximum, également, nous montre des chromocentres bien déli¬

mites. Nous avons rencontré deux ou trois fois un noyau possédant un nucléole étiré,

aminci dans sa partie médiane (PI. XI, fig. 4). Cette image nous fait penser soit à la

division d’un nucléole en deux nucléoles-fils, soit à la fusion de deux nucléoles en un

seul. Étant donné qu’en prophase nous ne retrouvons généralement qu’un seul nucléole,

nous pouvons plutôt supposer qu’il y aurait tendance, au cours de l’interphase, à la

coalescence des nucléoles. La fréquence de ces images, apparemment faible, amène

à penser que cette fusion se fait très vite et qu’il n’est guère possible de l’observer dans

la majorité des cas.

Troisième Groupe.

Costus Lucanusianus :

Au cours de l’interphase, nous notons, chez le C. Lucanusianus, quelques diffé¬

rences en ce qui concerne l’aspect général du noyau. La chromaticité chez cette espèce

est très faible. Dans les très grandes cellules du méristème cortical, les noyaux arrondis

et volumineux, ont 11 p. de diamètre. Les cellules du méristème vasculaire, au con¬

traire, allongées et étroites, possèdent des noyaux petits et aplatis.

Le nucléole, sphère réfringente de 1,8 p de rayon, occupe une position centrale

dans le noyau. Il est parfois unique, mais le plus souvent nous en trouvons deux et

même trois. Là encore, si nous admettons qu’il peut exister un rapport entre le nombre

de nucléoles et le degré de polyploïdie, nous sommes conduit à penser qu’il s’agirait

d’un cas de triploïdie. Il est bon de rappeler que nous avons compté 27 chromosomes

métaphasiques chez cette espèce, et que ces chromosomes dessinaient entre eux de

multiples figures paraissant étayer cette hypothèse.

Assez régulièrement, nous avons remarqué, sur le nucléole, la présence d’un ou

deux points fortement chromatiques : ce sont des chromocentres. Leur taille, aussi

importante que celle des autres chromocentres rencontrés dans le même noyau, leur

comportement très comparable à celui de ces derniers au cours de la prophase — on ne

retrouve pas de chromosomes se formant régulièrement dans une région très voisine

du nucléole — ne suggèrent pas que ce soient des « chromocentres nucléolaires ».

Le nucléole paraît souvent vacuolisé car on y observe, en faisant varier la mise au point,

quelques grandes plages blanches. Elles sont au nombre de une, deux ou trois, ce qui

laisse à penser qu’elles ne correspondent pas à un « appareil » assurant une fonction

quelconque du nucléole.

Les nucléoles, réapparus au cours de la télophase, persistent en interphase et

même tout au long de la prophase, par opposition avec ce que nous avons vu chez le

Hedychium maximum.

Le caryoplasme péri-nucléolaire, très clair, est entouré par une zone faiblement

colorée en rose après la réaction de Feulgen.

Contrairement au cas précédent, tout le volume nucléaire est envahi par des

chromocentres à contours très nets, volumineux, de 0,6 p. Nous pouvons facilement

les dénombrer dans les noyaux des cellules du parenchyme cortical : nous en comp¬

tons 19, 22, 25, et même 27; c’est-à-dire au moins autant que de chromosomes. Ces

différences d’appréciations peuvent tenir au fait qu’ils sont situés sur plusieurs plans,

et que nous ne les voyons pas tous. Certains, d’autre part, ont peut-être été éliminés

lorsque les noyaux ont été coupés tangentiellement. Au contraire, les noyaux des

cellules du cylindre central, petits, renferment très peu de chromocentres. Mais ceux-ci

paraissent beaucoup plus gros que dans les cellules parenchymateuses. En faisant

varier la vis micrométrique, nous voyons qu’ils ne forment pas un ensemble homo¬

gène : ils n’ont donc pas fusionné pour former des chromocentres composés, mais ils

présentent peut-être des affinités les uns pour les autres, ce qui expliquerait leur ten¬

dance à se grouper. Cependant, peut-être n’y a-t-il à l’origine de ce phénomène qu une

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

cause bien simple, le fait par exemple que le volume nucléaire étant plus faible, les

chromocentres se trouvent amenés à se rapprocher les uns des autres.

Quelques fins tractus, très courts, semblent prolonger les chromocentres pour se

noyer rapidement dans le suc nucléaire. Ils forment, de toute façon, un pseudo-réseau

difficile à distinguer. L’état de déspiralisation atteint par les chromosomes semble

ici être peu avancé. Les portions non déroulées des chromonémas restent importantes

et expliquent la présence des nombreux chromocentres volumineux trouvés chez cette

espèce.

Mais ces observations nous permettent de dire que nous sommes en présence

d’une structure semi-réticulée à chromocentres (PI. XII, fig. la) suivant la termino¬

logie de C. Delay. En fait nous retrouvons, chez les Zingibéracées, le type nucléaire

à chromocentres, dans lequel le réseau est plus ou moins visible, suivant qu’il est

constitué par des chromonémas plus ou moins grêles ou plus ou moins déspiralisés.

Il paraît y avoir là encore une confirmation du point de vue de Poty et Hamel : ce

sont des noyaux disréticulés à chromocentres moins nombreux que les chromosomes,

sauf chez le Costus Lucanusianus qui, lui, appartient au groupe de ces noyaux possédant

autant de chromocentres que de chromosomes.

C. Noyau quiescent.

L’état quiescent est un état de repos normalement permanent; il se rencontre

dans les tissus situés immédiatement sous la coiffe et dans ceux déjà spécialisés qui

surmontent la zone méristématique radiculaire. Il est toujours très différent de l’état

interphasique. Il en déiive soit par renforcement, soit par atténuation des structures

déjà existantes. Nous avons rencontré ces deux cas extrêmes lors de notre étude caryolo-

gique des Zingibéracées. Pour cette raison, nous envisagerons successivement chacun

d’eux sur deux exemples précis :

1° Chez l’ Aframomum granum paradisi, le noyau quiescent est moins coloré

après la réaction de Feulgen; il montre une tendance encore plus marquée à la juxta¬

position de plusieurs chromocentres pour former des taches chromatiques non homo¬

gènes, ce qui nous permet d’affirmer qu’il n’y a pas formation de chromocentres collec¬

tifs. Certains autres chromocentres s’aplatissent contre la membrane nucléaire. Ils

semblent être aussi nombreux que dans les noyaux interphasiques.

Le réseau est plus pâle et plus régulièrement réparti dans l’enchylème. La zone

claire péri-nucléolaire a disparu.

Les noyaux au repos ont un diamètre plus faible que les noyaux interphasiques.

Leur nucléole, très souvent unique, est moins visible et beaucoup plus petit : son

rayon ne dépasse jamais 1,5 p. (PI. XI, fig. 1 b).

2° Chez les noyaux quiescents du Costus Lucanusianus, au contraire, le réti¬

culum devient plus net tout en restant extrêmement léger. Nous avons donc eu raison,

dans les pages précédentes, de les ranger dans le type «semi-réticulé»; cela nous

confirme dans l’idée de l’existence de ce réseau à peine visible.

Chez cette espèce, l’évolution du noyau de l’état interphasique à l’état quiescent

se ferait donc par une déspiralisation légèrement plus grande des chromosomes.

L’état interphasique représenterait un cas intermédiaire où le déroulement des chromo¬

némas serait inachevé.

Les chromocentres ont tendance à se grouper plus étroitement encore que chez

VAframomum granum paradisi, sans pour cela fusionner. Autour d’eux, naturelle¬

ment, le réticulum est plus dense.

Le nucléole ici encore est difficile à voir, ses contours paraissent estompés (PI. XII,

fig. 1 d).

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE 89

D. Prophase.

Ce stade, nous l’avons déjà indiqué, se déroule selon le même processus chez

toutes les plantes envisagées ici. Cependant, au début de la prophase, les images sont

légèrement différentes selon les types nucléaires : cela est en rapport avec les variations

d’aspect morphologique que les noyaux présentent en interphase et qui dépendent de

l’état de déspiralisation atteint par le chromosomes à la fin de la télophase.

Suivant que le réseau est dense ou très léger, il se forme, au cours de la prophase,

des rubans plus ou moins longs qui flottent dans la caryolymphe.

Malgré ces petites dissemblances, l’évolution prophasique étant la même chez

toutes les espèces, nous ne décrirons le déroulement des phénomènes que chez l’une

d’entre elles, le Roscoea purpurea par exemple (PI. XI, fig. 2).

Le noyau prophasique s’hypertrophie pendant toute la durée de ce stade, jusqu’à

atteindre un diamètre voisin de 14 p. Nous observons également un gonflement du

nucléole. Les chromocentres deviennent plus volumineux, leurs contours moins nets

leur donnent un aspect assez flou. Ils se répartissent dans la plupart des cas à la péri¬

phérie du noyau. Puis bientôt, les fibrilles diffuses qui formaient les mailles du réseau

se condensent à partir d’eux, l’ensemble de la caryolymphe, par conséquent, s’éclaircit

progressivement et en fin de prophase, l’enchylème est complètement incolore.

Les filaments chromatiques regroupés autour des chromocentres forment, au

début de cette phase de la mitose, des traînées claires en forme de virgule qui se

dirigent vers le nucléole. Elles s’allongent ensuite pour donner de longs rubans

flexueux qui s’enfoncent dans la masse nucléaire, se chevauchent et dont il est difficile

de suivre le parcours ainsi que de déterminer le nombre. Chacune de ces bandelettes,

constituée à la fois par un chromocentre et par de fins tractus faiblement teintés en

rose, a donc une structure double qui tend à s’uniformiser par la suite. A ce moment,

elles sont très allongées, leur longueur étant supérieure à celle des chromosomes

métaphasiques.

La membrane nucléaire doit se dissoudre brutalement car on ne constate pas de

disparition progressive. De nombreuses observations nous montrent que le nucléole

persiste encore un temps, ses limites s’effaçant de plus en plus, puis que finalement il

est résorbé.

A la fin de la prophase, les rubans épars dans l’enchylème subissent une contraction

et deviennent plus chromatiques. Nous voyons alors s’individualiser des chromosomes

très grêles et très courts qui s’organisent en plaques pré-métaphasiques. Ils devien¬

nent ensuite plus épais et donnent les chromosomes métaphasiques définitifs.

DISCUSSION DES RÉSULTATS

1. La structure nucléaire.

Étant donné le grand nombre des espèces appartenant à la famille des Zingibé-

racées, nous avons basé notre travail de recherches caryologiques sur l’étude détaillée

de quelques plantes seulement. Pour avoir cependant une vue d’ensemble sur la

structure des noyaux et le déroulement du cycle mitotique à l’intérieur de la famille,

nous avons, dans la mesure du possible, essayé de choisir ces plantes dans des genres

différents, appartenant eux-mêmes à des tribus distinctes. Elles ont toutes, malgré

quelques petites variations de faible amplitude, révélé une structure nucléaire homo¬

gène, que nous avons définie déjà soit sous le nom de structure « semi-réticulée à

chromocentres » soit sous celui de « noyaux disréticulés à chromocentres ». Ce type

nucléaire représente une transition entre les noyaux réticulés et les noyaux aréticulés;

<1 se caractérise par un degré de chromaticité faible, des chromocentres de taille impor¬

tante et des chromosomes courts.

Source : MNHN, Paris

90 ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

1. Le Réticulum.

Après la réaction nucléale de Feulgen, nous pouvons voir que l’enchylème des

noyaux interphasiques prend une teinte rose très pâle. Le réactif de Schiff étant un

colorant spécifique de la chromatine, nous estimons que de la chromatine se trouve

présente dans le suc nucléaire, sous une forme impossible à préciser optiquement

car aucune structure n’est observable. Cette réaction est plus ou moins intense selon les

tissus : les noyaux du méristème vasculaire, moins volumineux que ceux du méris-

tème cortical, sont naturellement plus colorés; cela est dû à ce que la chromatine s’y

trouve plus « tassée ». Cette coloration disparaît progressivement au cours de la pro¬

phase : comme le remarque Moussel, « il est évident que ce mouvement de chromatine

est lié à l’évolution des chromosomes ». On peut vraisemblablement admettre par ana¬

logie que cette chromatine dessine un réseau dont les fils sont trop grêles pour être

visibles avec l’aide du microscope photonique.

La caryoiymphe des noyaux interphasiques de toutes les espèces que nous avons

envisagées dans ce travail est occupée par de fins tractus qui, le plus souvent, pro¬

longent les chromocentres. Mais à partir de ce « type nucléaire principal », on observe

quelques variantes dues au fait que les processus catachromasiques, ou phénomènes

de déspiralisation des chromosomes durant la télophase, s’effectuent avec une intensité

variable suivant les espèces. C’est ainsi que chez Y Amomum granum paradisi, le

pseudo-réseau apparaît très bien alors que chez le Costus Lucanusianus, il est extrême¬

ment léger et peu chromatique, et réalise, semble-t-il, une transition entre les types

semi-réticulé et aréticulé « vrai ». Et nous pourrions à ce propos faire les mêmes

remarques que Poty et Hamel (loc. cit.).

Nous constatons que plus le réticulum est important, plus les rubans qui se

forment au cours de la prophase sont longs.

Le passage à l’état quiescent, pour tous les noyaux, s’effectue par des modifications

du réseau; il est donc nécessaire de le distinguer de l’état interphasique. Notre étude

chez les Zingibéracées nous a permis d’observer deux modalités différentes d’acqui¬

sition de cet état de repos : chez l’ Aframomum granum paradisi, le réticulum, plus

pâle est aussi plus régulièrement réparti dans l’enchylème, la zone claire périnucléolaire

qui peut-être représentait un artéfact de fixation ayant disparu; au contraire, chez le

Costus Lucanusianus, le réseau devient plus visible.

2. Les Chromocentres.

Les dimensions des chromocentres que nous avons observés varient d’une espèce

à l’autre. Tantôt ils sont importants, de l’ordre de 0,6 p. et nettement délimités comme

chez le Costus Lucanusianus, tantôt, au contraire, ils sont petits et leurs contours sont

flous : c’est le cas de Y Alpinia coerulea par exemple. Nous constatons que leur nombre

est toujours inférieur à celui des chromosomes dans les noyaux où ces derniers sont

petits, et que chez le Costus Lucanusianus ainsi que chez le Kaempferia involucrata,

où ils sont relativement longs, ils sont en nombre égal. Hamel explique ce phénomène

en disant que : « Dans le cas où le nombre des chromocentres est inférieur à celui des

chromosomes, on pourrait admettre que seuls les chromosomes les plus longs n ont

pas la possibilité de poursuivre jusqu’au bout le déroulement des chromonémas alors

que les plus courts sont entièrement déspiralisés ».

Très souvent, nous avons vu de volumineux chromocentres, au nombre de un

ou deux, au voisinage du nucléole. Il est difficile de dire s’ils y sont fixés ou s’ils sont

simplement placés contre lui ; de toute façon, ce ne sont pas des chromocentres nudéo-

laires car leur taille est plus importante que celle des autres, et ils ne jouent aucun rôle

particulier au cours de la prophase.

Chez certaines espèces nous avons observé une tendance au regroupement de

certains chromocentres qui s’expliquerait par des affinités existant entre eux, maL-

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYOTAXINOMIE

jamais à la fusion en chromocentres collectifs. Cette tendance s’accentue lors du pas¬

sage à 1 état quiescent qui se manifeste d autre part, « par une augmentation de volume

des euchromocentres qui acquièrent des formes diverses sans aucune régularité »,

ainsi que 1 écrit Eichiiorn à propos de la caryologie du Lupinus Tassilicus.

2. Les caractères chromosomiques et leurs rapports avec la structure

nucléaire.

Les chromosomes sont relativement petits car, dans les cellules du parenchyme

cortical, les plus grands atteignent rarement 3,2 p. Ils sont habituellement compris

entre 1 et 3 p, avec une fréquence plus grande entre 1 et 2,4 p. Par contre, leur épais¬

seur est assez constante poiu- une espèce donnée. Cependant leur taille varie suivant

les tissus, parallèlement à celle des noyaux qui les contiennent. Les mêmes chromo¬

somes se retrouvant sur toutes les plaques, nous pouvons dire que leur forme est

constante à l’intérieur d’une espèce. Nous n’avons jamais rencontré de grandes diffi¬

cultés en analysant les plaques métaphasiques car les chromosomes n’y étaient jamais

tassés les uns contre les autres.

Leur chromaticité est généralement bonne, mais le centromère n’est jamais visible;

parfois, une chromaticité moins grande seulement en souligne la position.

Selon C. Delay, il y aurait « tendance à l’allongement des chromosomes au

cours de l’évolution ». Si nous appliquons cette règle aux diverses plantes que nous

avons étudiées, nous pouvons envisager une évolution des différents genres auxquels

elles appartiennent dans le sens suivant :

Alpinia >-—*■ Globba '—*■ Zingiber 1 —*• Aframomum ’—► Hedychium '—►

Burbidgea 1 —*■ Roscoea '—» Elettaria <—*■ Cos tus 1 —» Kaempferia.

Mais cette règle n’est pas absolue et de nombreuses exceptions la font même

contester par plusieurs caryologistes, Sato en particulier. Il conviendra de voir, si

elle donne une image réelle de l’évolution des Zingibéracées en la confrontant aux

autres caractères habituellement utilisés pour en juger.

C. Delay, en conclusion de son étude des noyaux quiescents chez les Phanéro¬

games, a établi l’existence de relations étroites entre la longueur des chromosomes et

la structure des noyaux interphasiques pour une espèce donnée : « De façon générale,

si l’on excepte les noyaux aréticulés à nombreux chromocentres, à mesure que la taille

des chromosomes décroît, le réseau perd de son importance, devient moins colorable

et finit par disparaître totalement lors de la catachromase ». Notre travail ne nous a

pas permis de confirmer cette hypothèse : nous avons, en effet, placé Y Aframomum

granum paradisi, pour lequel la taille des chromosomes oscille entre 1 et 2 p,, dans le

groupe des espèces à noyaux fortement Feulgen-positifs et à réseau bien net ; le Costus

Lucanusianus qui, au contraire, possède des chromosomes assez longs pour la famille,

car la plupart d’entre eux atteignent 3 p, se caractérise par un pseudo-réticulum extrê¬

mement peu visible et peu chromatique. Nous ne devons donc pas voir ici une règle

générale.

Le nombre de chromosomes ne paraît pas non plus être un facteur déterminant

dans la réalisation de la structure nucléaire car des espèces présentant un haut degré

de polyploïdie — comme le Zingiber officinale étudié dans ce travail et qui, en raison

de cela, se trouvait certainement à l’état cultivé - et dont les chromosomes sont

sensiblement de même taille que ceux d’espèces où le nombre chromosomique est

moins élevé — Y Aframomum granum paradisi par exemple — offrent le même aspect

à l’interphase.

D’autres caractères doivent être considérés, le volume du noyau par exemple,

d tous ces facteurs réunis, ainsi que la taille et le nombre des chromosomes, pourraient

entrer en ligne de compte pour la détermination du type nucléaire de chacune des espèces.

S 5G4022 c

Source : MNHN, Paris

3. Le nucléole.

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Nous avons très souvent discerné deux, trois, et même quatre nucléoles dans les

noyaux des plantes que nous avons examinées. Ceci semble être en désaccord avec

ce qu’a écrit C. Delay : « Dans les noyaux aréticulés à euchromocentres ou semi-

réticulés, il n’y a presque toujours qu’un seul nucléole ». Cependant, nous devons recon¬

naître que la proportion des noyaux à nucléole unique est tout de même la plus grande.

Leur taille est proportionnelle à celle du noyau dans les tissus méristématiques,

et leur volume diminue de façon importante dans les tissus différenciés de la zone sus-

méristématique et les tissus de la coiffe.

Habituellement homogènes, ils montrent, chez les Alpinia coerulea et Costus

Lucanusianus, des plages blanches plus ou moins grandes qui leur donnent un aspect

vacuolisé. Nous n’avons jamais vu de chromocentres nucléolaires au sens où les auteurs

l’entendent habituellement.

Nous rappellerons ici que plusieurs fois, mais avec une fréquence faible cependant,

nous avons remarqué, au cours de l’interphase, des images que nous avons interprétées

comme représentant la fusion de deux nucléoles-fils en un seul plus volumineux.

La fusion se ferait donc tardivement chez ces plantes, et non au cours de la télophase

comme c’est généralement le cas.

4. Liste des nombres chromosomiques.

SOUS-FAMILLE I : ZINGIBÉROIDÉES

Tribu I : Hédychiées.

Hedychium coronarium Koen.

Ragh. et Venkat. (1943).

H. coronarium Koen. var.

Sharma et Bhat. (1959).

angustifolium.

H. coronarium Koen. var.

Sharma et Bhat. (1959).

maximum.

Sharma et Bhat. (1959).

H. maximum Rose.

Bisson (1966).

H. flavum Roxb.

Ragh. et Venkat. (1943).

Sharma et Bhat. (1959).

H. flavescens Cau.

Sharma et Bhat. (1959).

Ragh. et Venkat. (1943).

H. Elwesii Bak.

Gregory (1936).

H. spicatum Lodd.

Sato (1948).

H. villosum Wall.

H. coccineum Roxb. var.

Sharma et Bhat. (1959).

angustifolium.

Venkatasubban (1946).

H. aurantiacum Wall.

Sharma et Bhat. (1959).

H. Gardnerianum Rose.

Ragh. et Venkat. (1943).

Sharma et Bhat. (1959).

H. gracile Roxb.

Ragh. et Venkat. (1943).

H. thyrsiforme Ham.

Sharma et Bhat. (1959).

H. Greenii Smith.

Brachychilus Horsfieldii 0. Pe¬

Ragh. et Venkat. (1943).

tersen.

Holzer (1952).

Kaempferia galanga L.

Ragh. et Venkat. (1943).

Sharma et Bhat. (1959).

Ragh. et Arora (1958).

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

K. ovalifolia Roxb.

K. atrovirens N. E. Br.

K. speciosa Bak.

K. involucrata King, ex. Bak.

K. angustifolia Rose.

K. Gilbertii Bull.

K. rotunda L.

K. Gibsoni.

Curcuma petiolata Roxb.

C. decipiens Dalz.

C. amada Roxb.

C. longa L.

C. longa L. var. domestica.

C. angustifolia Roxb.

C. neilgherensis Wight.

C. zedoaria Rose.

C. aromatica Salisb.

Roscoea alpina Royle.

R. purpurea Smith.

Cautleya spicata Bak.

Tribu 2 : Globbées.

Globba racemosa Smith.

G. Hookeri Clarke.

G. bulbifera Roxb.

G. Winnitii C. H. Wright.

G. Schomburgkii Hook. f.

Tribu 3 : Zingibérées.

Zingiber officinale Rose.

Sharma et Bhat. (1959).

Venkatasubban (1946).

Bisson (1966).

Sharma et Bhat. (1959).

Ragh. et Venkat. (1943).

Chakravorti (1948a).

Ragh. et Venkat. (1943).

Chakravorti (1948a).

Ragh. et Venkat. (1943).

Venkatasubban (1946).

Ramchandran (1961).

Ragh. et Venkat. (1943).

Ragh. et Arora (1958).

Sharma et Bhat. (1959).

Ramchandran (1961).

Sato (1948).

Ragh. et Venkat. (1943).

Sharma et Bhat. (1959).

Ramchandran (1961).

Sugiura (1936).

Sugiura (1931).

Sharma et Bhat. (1959).

Ramchandran (1961).

Venkatasubban (1946).

Ramchandran (1961).

Ragh. et Venkat. (1943).

Ramchandran (1961).

Sharma et Bhat. (1959).

Malik (1961).

Bisson (1966).

Sharma et Bhat. (1959).

Ragh. et Venkat. (1943).

Sharma et Bhat. (1959).

Bisson (1966).

Chakravorti (1948).

Morinaga (1929).

Sugiura (1928).

Takahashi (1931).

Ragh. et Venkat. (1943).

Janaki Ammal (1945).

! et 86

+ 2B

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Z. officinale Rose.

Z. zerumbet Sm.

Z. cassumunar Roxb.

Z. Mioga Rose.

Z. rubens Roxb.

Aframomum granum paradisi

(Hook) K. Schum.

Amomum subulatum Roxb.

A. magnificum Benth. et

Hook.

A. (= Phaeomeria ma-

gnified).

Phaeomeria( = Nicolaia) atro-

purpurea Val.

Elettaria cardamomum Maton.

Burbidgea schizocheila Hort.

Alpinia galanga Sw. obs.

A. chinensis Rose.

A. japonica Miq.

A. malaccensis K. Schum.

A. calcarata Rose.

A. allughas Rose.

A. coerulea Benth.

A. nutans Rose.

A. Rafflesiana (= A. vittata

Bull.).

A. Sanderae Hort.

SOUS-FAMILLE

Costus Friedrichsenii Petersen.

C. Lucanusianus J. Braun

et K. Schum.

C. afer Ker.

C. pictus D. Don ex. Lindl.

C. Malortieanus Wendl.

C. discolor Rose.

22 Sharma et Bhat. (1959).

66 Bisson (1966).

22 Ragh et Venkat. (1943).

22 Chakravorti (1948).

22 Ragh. et Venkat. (1943).

22 Chakravorti (1948).

55 Morinaga et al. (1929).

55 Sato (1960).

22 Chakravorti (1948).

48 Bisson (1966).

43 Sharma et Bhat. (1959).

48 Venkatasubban (1946).

52 Chakravorti (1952).

48 Boehm (1931).

48 Gregory (1936).

52 Chakravorti (1952).

48 Sharma et Bhat. (1959).

48 Sato (1960).

48 Bisson (1966).

48 Ragh. et Venkat. (1943).

48 Sato (1948).

48 Chakravorti (1948).

48 Ragh. et Venkat. (1943).

48 Chakravorti (1948).

48 Ragh. et Venkat. (1943).

48 Chakravorti (1948).

48 Bisson (1966).

48 Ragh. et Venkat. (1943).

48 Chakravorti (1948).

48 Ragh. et Venkat. (1943).

48 Venkatasubban (1946).

II : COSTOIDÉES

18 Simmonds (1954).

27 Bisson (1966).

36 Venkatasubban (1946).

18 Gregory (1936).

18 Venkatasubban (1946).

18 Ragh. et Venkat. (1943).

18 Sharma et Bhat. (1959).

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

2 n

C. speciosus Smith.

Sato (1948).

Banerji (1940).

Ragh. et Venkat. (1943).

C. speciosus var. sericea K.

Siiarma et Bhat. (1959).

Schum.

Simmonds (1954).

C. niveo-purpureus Jacq.

Simmonds (1954).

C. cylindricus Jacq.

Simmonds (1954).

Boehm (1931).

C. bicolor F. Baraun.

Venkatasubban (1946).

C. igneus N. E. Br.

Ragh. et Venkat. (1943).

C. sp.

Chakravorti (1948).

C. musaicus Hort.

102? 108?

Venkatasubban (1946).

5. Essai de classification caryo-taxinomique des Zingihéracées.

En conclusion de notre étude caryologique des Zingibéracées, nous avons vu que

la structure nucléaire s’est révélée assez homogène; par contre, la lecture du recense¬

ment des nombres chromosomiques montre que ceux-ci sont au contraire très variés.

Nous allons, par conséquent, essayer d’établir une classification à l’intérieur de la famille

qui sera, pour les raisons énumérées ci-dessus, essentiellement fondée sur les nombres

chromosomiques de base. Nous tiendrons compte, au cours de notre discussion, des

résultats publiés antérieurement et des nôtres.

Mais avant de tracer un schéma évolutif il nous faut déterminer les nombres

de base pour chacun des genres étudiés jusqu’à maintenant. Pour cela, nous allons

essayer de voir comment s’est faite l’évolution des nombres chromosomiques à l’inté¬

rieur de chacun d’eux, en suivant, pour la clarté de notre raisonnement, la classifica¬

tion de K. Schumann.

1. ZINGIBÉROIDÉES

a. Hédychiées.

Genre Hedychium :

Les nombres chromosomiques rencontrés à l’intérieur du genre Iledychium sont

très variés.

Raghavan et Venkatasubban (1943) ont compté 34 chromosomes chez le H. jla-

vescens. Ils disent en outre avoir vu, au cours de la prophase, dans certains cas, 4 chro¬

mosomes attachés à un seul nucléole, dans d’autres cas, 4 nucléoles dans un même

noyau. En se basant sur ces résultats, ils pensent que cette espèce doit être tétraploïde;

et que, par conséquent, le nombre de base dont elle dérive, serait x = 9. Selon ces

auteurs, il y aurait eu, à partir de cette forme à 2n = 36, ou bien perte de 2 chromosomes,

ou bien fusion de 4 chromosomes en deux plus longs. Ils ont en effet observé, à la

métaphase, 2 chromosomes dont la taille est plus importante que les autres, ce qui

confirmerait cette seconde hypothèse.

Des observations identiques ont amené ces mêmes chercheurs à envisager le

H. flavum, avec ses 52 chromosomes, comme un tétraploïde de la série x = 13. Ils

considèrent, en conséquence, que les espèces chez lesquelles 2re = 51 et 2ra = 54,

seraient issues de cette même série, mais auraient perdu un chromosome ou bien en

auraient gagné trois.

Sharma et Bhattacharyya (1959) ont remarqué que la plupart de ces espèces

sont caractérisées par des nombres chromosomiques qui sont des multiples de 17,

ayant 2n = 34 et 51.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Nos recherches personnelles sur le H. maximum nous ont permis d’observer,

sur les plaques équatoriales somatiques, la présence quasi constante de deux chromo¬

somes de forme très particulière; cependant, nous n’avons jamais remarqué 4 chro¬

mosomes attachés au nucléole. Nous pouvons donc émettre deux hypothèses :

Dans la première, le H. maximum, qui possède 34 chromosomes comme la plu¬

part des espèces de ce genre, serait une forme diploïde ayant pour nombre de base

x = 17.

Mais dans une seconde, nous pourrions croire à la tétraploïdie de cette plante qui

serait une allotétraploïdie provenant d’une hybridation entre deux espèces diploïdes

dont seule l’une d’entre elles aurait apporté la paire de chromosomes signalée plus

haut et décrite dans le chapitre précédent. Dans ce cas, nous serions tentés d’interpréter

ces chromosomes comme résultant chacun de la soudure de deux plus petits.

Mais les études faites par Raghavan et Venkatasubban (1943), puis par Sharma

et Bhattacharyya (1959) chez le H. flavescens Cau., qui aboutissent respectivement

aux nombres de 34 et 51 chromosomes chez cette même plante, nous conduisent plutôt

à écarter la dernière suggestion : en effet, selon les auteurs, il faudrait considérer cette

espèce, soit comme une forme tétraploïde de la série x = 9, soit comme une forme tétra¬

ploïde de la série x = 13, ce qui impliquerait deux origines différentes. Si, au contraire,

en accord avec Sharma et Bhattacharyya, nous admettons x = 17, nous sommes

tentés de suggérer que le H. flavescens, naturellement diploïde avec 2 n = 34, serait,

dans le cas où Sharma et Bhattacharyya ont compté 51 chromosomes, triploïde

avec 2re = 3x = 51. Il aurait été intéressant de savoir si d’autres arguments (agence¬

ment particulier de certains chromosomes, nombre de nucléoles se reformant à la

télophase) auraient pu nous aider à confirmer cette interprétation; celle-ci ne semble

pas impossible car nous avons là une plante qui est cultivée pour sa valeur ornemen¬

tale, ce qui a pu amener des variations de son stock chromosomique.

Nous retiendrons donc x = 17 comme nombre de base habituellement rencontré

à l’intérieur de ce genre. Dans le cas particulier du H. flavescens, il semble le plus vrai¬

semblable car il permet d’admettre, pour lui, une origine unique de ses diverses

races ou variétés.

Les différents nombres de chromosomes signalés chez les autres espèces, en

particulier 2 n = 52 et 2 n = 36, pourraient provenir de 2 n = 51 et de 2 n = 34 par

gain de 1 ou 2 chromosomes.

Par ailleurs, ce genre ne semble pas caractérisé par un seul nombre de base.

Les H. Elwessi et H. gracile, avec leurs 66 chromosomes, peuvent être des hexaploïdes

d’une série x = 11, et le H. thyrsiforme, avec 2n = 24, peut appartenir à une série de

base x = 6. Malheureusement, il ne nous a pas été donné de le prouver. Les plantes,

chez qui 2n = 54, pourraient alors résulter de plantes à 55 chromosomes qui en auraient

perdu 1.

Le nombre de base x = 17 dériverait peut-être alors, par alloploïdie, des nombres

de base x = 11 et x = 6.

Le genre Hedychium semble être un genre récemment évolué car les nombres

chromosomiques des différentes espèces sont très variables.

Genre Brachychilus :

Le Brachychilus Horsfieldii, pour lequel 2 n = 32, est le seul représentant de ce

genre dont le nombre de chromosomes soit connu. Ce résultat est dû à Holzer (1952),

qui a étudié la mitose chez cette plante. Malheureusement, il n’a donné aucun élément

susceptible d’aider à émettre une hypothèse relative à un nombre de base quelconque

à l’intérieur de ce genre. Le B. Horsfieldii peut en effet résulter tout aussi bien d’une

diploïdie à base 16, d’une tétraploïdie à base 8 comme l’a suggéré Sato, d’une triploïdie

à base 11 avec ensuite perte d’un chromosome, ou même encore d’une diploïdie à base

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

17 avec perte de deux chromosomes. Nous ne pouvons dès maintenant tirer aucune

conclusion, il faudra pour cela attendre que des dénombrements nouveaux soient

faits chez des espèces du même genre. Nous n’avons pu contribuer à aucune recherche

dans cette voie, faute de matériel.

Genre Kaempferia :

Raghavan et Venkatasubban en 1943 ont étudié les K. galanga, K. Gilbertii,

K. rotunda et K. Gibsoni chez lesquels ils ont compté respectivement 54, 36, 54 et

24 chromosomes. Ayant remarqué que ces nombres étaient tous des multiples de 6,

ils admettent que ces espèces sont des polyploïdes de la série x = 6.

Venkatasubban (1946) ajoute le nombre chromosomique de deux autres espèces

à la liste déjà existante : 2n = 22 chez le K. atrovirens ainsi que chez le K. speciosa.

Envisageant ce nombre dans le cadre de ceux trouvés précédemment, il le considère

comme dérivant de 2n = 24 par perte d’une paire de chromosomes ou double fusion

de deux chromosomes bout à bout. Les K. atrovirens et K. speciosa seraient donc des

tétraploïdes de cette même série.

Un dénombrement effectué par Sharma et Bhattacharyya (1959) dans les cellules

des K. galanga, K. ovalifolia, K. angustifolia a révélé la présence, respectivement

de 22, 22 et 54 chromosomes somatiques. Ils préfèrent adopter le nombre de base

x = 11 pour ce genre, expliquant les nombres 24 et 54 comme résultant de ses mul¬

tiples directs les plus proches par gain ou duplication de chromosomes pour le premier,

perte ou fusion pour le second.

Notre travail portant sur le K. involucrata nous a permis de mettre en évidence

la présence de 22 chromosomes dans les plaques équatoriales des cellules méristéma-

tiques radiculaires. Malheureusement, nous n’avons pu les apparier de façon suffi¬

samment certaine, en raison de leurs tailles et de leurs formes voisines pour en déduire

le degré de polyploïdie de cette espèce. Nous avons trouvé 4 chromosomes de 4 p.,

par conséquent plus longs que les autres, mais ils semblaient se répartir en deux et deux;

nous ne pouvons donc tirer de cette observation des conclusions très valables, deux

hypothèses restant également plausibles : celle qui admet la tétraploïdie de cette plante

à partir d’un nombre primitif x = 6 d’une part, et celle qui voit son origine dans la

série x — 11 d’autre part. Toutefois, il nous paraîtrait peut-être plus vraisemblable

d’adopter, ainsi que Sharma et Bhattacharyya, la seconde. En effet, les espèces

comptées à 2n = 54 seraient nonaploïdes et ceci doit se rencontrer assez rarement

dans la nature. Nous pensons donc plutôt qu’elles appartiendraient à la série x = 11

et qu’elles auraient perdu un chromosome. Par ailleurs, les 22 chromosomes observés

sur les plaques somatiques du K. involucrata ont, malgré quelques petites variations,

des longueurs assez proches : il paraît donc difficile d’admettre que, parmi eux, deux

résulteraient de la fusion de deux chromosomes, dans ce cas beaucoup plus petits et

dont la présence n’aurait jamais été décelée dans ce genre.

Nous supposons donc que le seul nombre de base qui caractérise le genre Kaemp¬

feria est x = 11. Il ne peut, en effet, y avoir coexistence des nombres

x = 11 et x = 6 car nous aurions alors pour une même espèce, le K. rotunda L.,

ces deux origines différentes, ce qui paraît peu vraisemblable : il est plus logique de

voir là des degrés de polyploïdie différents, à l’intérieur d’une même série. Ce nombre

de base x = 11 résulterait peut-être de celui fréquemment rencontré dans la famille

comme nous le verrons plus loin, x = 12, par perte d’un chromosome.

Genre Curcuma :

Le genre Curcuma a été très étudié. Il semble que la majorité de ses espèces ait

posé des problèmes aux auteurs qui s’y sont intéressés. De l’examen de la liste des

nombres chromosomiques établie, il ressort en effet que, pour une même plante, les

résultats sont assez hétérogènes : ainsi, pour le Curcuma longa par exemple, Sugiura

Source : MNHN, Paris

:aryo-taxinomie

(1928 et 1936) a compté 64 chromosomes, Sato (1948) 32, Raghavan et Venkatasub-

ban (1943) 62, Sharma et Bhattacharyya (1959) 62 et Ramchandran (1961) 63.

Ces différents chercheurs ont également trouvé, dans ce genre, des plantes à 2 n ~ 42,

2 n = 64, et 2 n = 86. D’après Raghavan et Venkatasubban, les espèces examinées

seraient des allopolyploïdes issus d’un croisement entre formes ancestrales à x - 12

et à a; 9.

Sharma et Bhattacharyya pensent que les variations du nombre chromosomique

à l’intérieur d’une espèce proviendraient du fait que, selon les tissus, les cellules ne ren¬

fermeraient pas le même stock de chromosomes, mais que, cependant, la majorité

d’entre elles posséderaient 2n. Le fait que de telles plantes peuvent survivre, expliquent-

ils, est dû à ce que leurs modalités de reproduction sont exclusivement végétatives.

Pour ces auteurs, toutes les espèces de ce genre auraient pour origine des formes où

n = 16.

Ramchandran (1961) admet pour l’ensemble du genre CurcUtna, le nombre de

base x = 21; il considère que ce nombre, trop élevé pour être primaire, dériverait,

par allodiploïdie, des nombres x 9 et x 12 rencontrés dans d’autres genres de

la famille des Zingibéracées. Les différences trouvées chez le C. aromatica, par exemple,

seraient alors fonction du degré de polyploïdie : 2 n = 42 serait une forme diploïde,

2 n 63 une forme triploïde, 2 n = 86 une forme tétraploïde qui, par duplication,

aurait gagné deux chromosomes. Ramchandran, qui a étudié en détail la mitose chez

les C. decipiens (2n = 42) et C. longa (2 n = 63), a pu confirmer la nature diploïde

de la première espèce et celle autotriploïde de la seconde où, malgré la petite taille

des chromosomes, cet auteur a pu mettre en évidence un haut pourcentage d’asso¬

ciations trivalentes. La stérilité observée chez le C. longa serait due à la constitution

chromosomique de cette plante.

Nous n’avons pu personnellement, faute de matériel utilisable, effectuer des

comptages à l’intérieur de ce groupe. Cependant, l’hypothèse émise par Ramchandran

et auparavant par Raghavan et Venkatasubban nous satisfaisant, nous admettrons

pour le genre Curcuma l’existence du nombre de base dérivé x = 21 dont nous tente¬

rons ultérieurement d’expliquer l’origine.

Genre Roscoea :

Une seule espèce, le R. alpina, a été étudiée par Sharma et Bhattacharyya en

1959, puis par Malik en 1961. Ils s’accordent pour trouver, dans les cellules de la

région du méristème radiculaire, la présence de 24 chromosomes somatiques.

Notre recherche chez le R. purpurea nous conduit au même résultat. Lors de

l’examen des plaques métaphasiques nous avons noté l’existence de deux chromosomes

beaucoup plus petits que les autres, de deux beaucoup plus longs et de forme carac¬

téristique, et enfin, de deux réalisant une figure symétrique par rapport à un plan

qui passerait par leurs extrémités amincies. Tenant compte du nombre chromosomique

déterminé, 2 n = 24 d’une part, et de ces quelques observations d’autre part, nous

pouvons penser que cette plante est une forme diploïde d’une série x = 12. Il en est

probablement de même pour les autres espèces de ce genre.

Nous admettrons donc, chez Roscoea, le nombre de base x = 12.

Genre Cautleya :

Un dénombrement effectué dans les cellules du C. spicata par Sharma et Bhat¬

tacharyya en 1959 a révélé la présence de 34- chromosomes somatiques. Des ressem¬

blances dans les caractères morphologiques entre les plantes appartenant à ce genre

et celles du genre Hedychium, ainsi que la similitude du nombre de chromosomes dans

ces deux groupes, conduisent ces mêmes auteurs à penser que peut-être ils représentent

des rameaux d’une même lignée qui se seraient séparés très tôt lors de l’évolution.

Par conséquent, le genre Cautleya aurait pour nombre de base x = 17 qui ne

semble pas devoir être primitif.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

b. Globbées.

A l’intérieur de cette tribu seul le genre Globba a fait l’objet de travaux de caryo-

logie. Les G. racemosa, G. Hookeri, examinés par Sharma et Bhattacharyya

(1959) possèdent respectivement 24 et 22 chromosomes. Ces mêmes auteurs ont établi

2re ^ 44 chez le G. bulbifera alors qu’un dénombrement fait par Raghavan et Ven-

katasubban (1943) donne pour cette même plante 2 n = 48.

Sharma et Bhattacharyya en ont déduit que, pour cette série de végétaux, deux

origines étaient également plausibles, x = 11, ou x = 12. Par ailleurs, ces mêmes

auteurs ont remarqué que les caractères morphologiques de ces plantes et de celles

rattachées aux genres Aframomum, Amomum et Elettaria étaient voisins; ayant envi¬

sagé que ces dernières avaient pour nombre de base x = 12, ils pensent que, peut-être,

mais sans rien affirmer, les différentes espèces de ce genre seraient le résultat

d’une polyploïdie à base 12.

Nos observations personnelles, effectuées sur les G. Winnitii et G. Schomburgkii,

possédant l’un et l’autre 48 chromosomes, sembleraient appuyer cette dernière hypo

thèse, d’autant plus qu’ils appartiennent à la même section, la troisième ( Marantella),

que le G. bulbifera.

c. Zingibérées.

Genre Zingiber :

Selon les espèces, les nombres chromosomiques déterminés par Raghavan et

Venkatasubban, Sharma et Bhattacharyya, Morinaga, Chakravorti, Sugiura,

Sato, sont faibles ou élevés, variant entre 22 et 55, mais tous sont des multiples de

11 à l’exception de 2 n = 24 trouvé par Takahashi chez le Z. officinale. En 1945,

Janaki Ammal a découvert, chez cette même plante, en plus des 22 chromosomes

régulièrement comptés par les autres auteurs, la présence de 2 « B » chromosomes

dont l’origine n’est pas encore expliquée aujourd’hui. Ce sont peut-être ces mêmes

chromosomes, qui, observés déjà par Takahashi, l’avaient amené à admettre pour

cette espèce 2 n = 24. Notre travail a eu pour résultat de signaler, chez le Z. officinale,

l’existence de 66 chromosomes somatiques.

Il semblerait donc que x = 11 soit le nombre de base du genre Zingiber. Toutes

les espèces étudiées présenteraient seulement, comme différences entre elles, des

degrés de polyploïdie variés, ce qui s’explique très bien, car la plupart d’entre elles,

cultivées dans un but économique, sont sélectionnées en vue de la production : une

plante hautement polyploïde serait plus intéressante, puisqu’elle doit fournir des

rhizomes beaucoup plus gros que les autres.

Genres Aframomum, Amomum, Phaeomeria, Elettaria, Burbidgea :

L’étude des plaques métaphasiques que nous avons faites chez VAframomum

granum paradisi nous a montré la présence de 48 chromosomes somatiques, qui

semblent se répartir par groupes de quatre. Nous serions tentés d’admettre qu’il s’agit

d’une plante tétraploïde ayant x = 12 pour nombre de base.

N’est-ce pas aussi l’hypothèse que présentent Sharma et Bhattacharyya (1959)

qui trouvent 2n = 48 chez VAmomum subulatum et admettent la possibilité du

nombre de base dérivé x = 12 pour ce genre, comme l’avait proposé en 1946 Venka¬

tasubban.

Celui-ci en effet interprète Y Amomum magnificum, pour lequel il compte 48 chro¬

mosomes somatiques, comme étant une espèce tétraploïde, car il a vu se reformer

4 nucléoles dans les noyaux télophasiques. Mais Chakravorti dénombre chez cette

même espèce 52 chromosomes. Sharma et Bhattacharyya pensent que cette varia¬

tion résulterait de conditions écologiques différentes, amenant la duplication de cer¬

tains chromosomes, et ils estiment que cette espèce a pour nombre de base x = 12.

Source : MNHN, Paris

100

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Il convient de remarquer que VA. magnificum est habituellement considéré

comme un Phaeomeria et qu’il est alors appelé P. magnifica (Rose.) K. Schum.

Or Boehm (1931) observe également 48 chromosomes somatiques chez le P. atropur-

purea.

C’est encore 48 chromosomes qu’observent chez VElettaria cardamomum Gre-

gory (1936), Sharma et Bhattacharyya ( loc. cit.) et Sato (1960) au cours de la mitose.

Par contre Chakravorti (loc. cit.) retrouve encore chez cette espèce 52 chromosomes

somatiques. Nos recherches confirment les résultats des premiers auteurs.

Chez le Burbidgea schizocheila nous avons mis en évidence, lors de la métaphase,

48 chromosomes. C’est la seule espèce de ce genre qui a fait l’objet de travaux caryo-

logiques, du moins à notre connaissance.

Étant donné le faible pourcentage de dénombrements effectués dans ces genres,

nous ne pouvons établir avec certitude le nombre de base de ces derniers; toutefois,

ces plantes, très semblables entre elles dans leur aspect, et très voisines aussi de celles

rencontrées dans le genre Amomum pour lequel nous avons établi x = 12, semble¬

raient également appartenir à une série x = 12.

Genre Alpinia :

Les différents auteurs qui se sont intéressés à ce genre, Raghavan et Venka-

tasubban (1943), Sato (1948), Chakravorti (1948), Venkatasubban (1946), ont

trouvé 2n = 48 chez toutes les espèces. Raghavan et Venkatasubban ont fréquem¬

ment vu, chez VA. allughas lors de la prophase, 4 prochromosomes attachés à un seul

nucléole. Chez VA. calcarata, ils ont retrouvé un phénomène identique, et ont même

observé, au cours de la télophase, la fusion de 4 petits nucléoles en 1 seul plus volu¬

mineux. Pour notre part, nous avons compté 48 chromosomes somatiques chez VA.

coerulea ; une observation attentive de leur taille et de leur forme nous a permis de

grouper par quatre ceux d’entre eux qui étaient les plus caractéristiques. Nous pouvons

donc envisager pour toutes ces espèces une tétraploïdie de base x = 12.

Le genre Alpinia, chez lequel toutes les plantes examinées présentent le même

nombre de chromosomes, se caractérise ainsi par une extrême stabilité et doit être

pour cette raison assez ancien.

2. COSTOIDÉES

Genre Costus :

Ce genre est assez bien connu, car la plupart des auteurs déjà cités s’y sont inté¬

ressés. Toutes les espèces étudiées ont un nombre haploïde de chromosomes égal à

9 ou à ses multiples, à quelques exceptions près : le C. cylindricus, pour lequel Boehm

(1931) a établi le nombre 2 n = 16, et un C. sp. chez qui Chakravorti (1948) a révélé

la présence de 44 chromosomes somatiques. Le nombre chromosomique signalé par

Venkatasubban (1946) chez le C. musaicus : 2 n = 102? 108? qui est une plante

cultivée, s’explique par un très haut degré de polyploïdie résultant d’une sélection.

Une étude de Simmonds chez le C. speciosus var. sericea a donné, pour cette espece,

2 n = 27 et elle serait triploïde. C’est une plante cultivée rhizomateuse à graines stériles,

se reproduisant exclusivement par voie végétative, et chez laquelle l’allotriploïdie

observée résulterait d’une hybridation entre une plante tétraploïde et une plante

diploïde du même genre.

Nos travaux personnels nous ont permis de compter 27 chromosomes chez le

C. Lucanusianus, lors de la mitose somatique. Nous avons noté un agencement parti¬

culier de certains d’entre eux en triangles, en éventails, ou tout simplement en groupe»

de trois disposés parallèlement les uns aux autres. D’autre part, nous avons retrouve,

sur toutes les plaques équatoriales métaphasiques, 3 chromosomes identiques et de

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

101

forme bien différente des autres. Le C. Lucanusianus semble donc être lui aussi une

forme triploïde de la série x = 9. Celle-ci aurait pour origine un nombre de base plus

primitif qui pourrait être x = 3, en ayant peut-être un stade intermédiaire commun à

toutes les Zingibéracées, x = 6.

Toutes ces considérations nous amènent à penser que les espèces du genre Costus

étudiées jusqu’à maintenant et quels que soient leurs habitats (certains sont améri¬

cains : les C. Friedrichsenii, C. pictus, C. Malorticanus, C. discolor, C. cylindricus,

C. niveo-purpureus, d’autres sont africains : les C. Lucanusianus, C. afer, C. bicolor,

un enfin de Java, le C. speciosus) sont des polyploïdes à des degrés différents de la même

série, et que celles où le nombre chromosomique n’est pas un multiple direct du nombre

de base établi en seraient dérivées par perte ou fusion d’une paire de chromosomes.

A la suite de cette discussion, nous pouvons dire que les Zingibéracées apparais¬

sent hétérogènes si on les juge d’après leurs caractères caryologiques, car les nombres

haploïdes de chromosomes rencontrés chez les différentes espèces sont assez variés.

Nous avons pu établir pour les différents genres l’existence des nombres de base x = 9,

11, 12, 17 et 21; certains genres possèdent eux-mêmes plusieurs de ces nombres de

base. Une étude attentive montre également que, dans la sous-famille des Zingibéroi-

dées, le nombre x = 12 est le plus fréquent, puisqu’on le retrouve chez les genres

Roscoea, Globba, Amomum, Phaeomeria, Elettaria, Burbidgea et Alpinia, que,

dans celle des Costoidées, le nombre x = 9 paraît unique (5). Chez les Zingibéracées,

comme chez les autres Scitaminées, ces nombres de base sont trop élevés pour qu’ils

puissent être considérés comme primitifs. D’autant plus que ces végétaux possèdent

des caractères morphologiques et anatomiques évolués (Tomlinson en 1962 le sou¬

ligne), et doivent représenter des éléments récents des phylums.

Si nous admettons qu’elles ont une souche commune avec les Musacées, que nous

pouvons appeler avec Tomlinson ( loc . cit) Protoscitaminées, leurs nombres chromo¬

somiques actuels doivent dériver des nombres de base x = 3, x = 4, ou x = 5. La

dominance simultanée des nombres x = 12 et x = 9 (6) nous amène d’abord à songer,

comme nous l’avons fait pour les Heliconia, qu’ils dérivent l’un et l’autre de x = 3,

soit directement par polyploïdie, soit par croisement entre des plantes appartenant

à deux séries de bases x = 3 et x = 6, celle-ci dérivant de la première par addition ou

multiplication d’équipements chromosomiques originels. En pensant à l’homogénéité

de cette famille reconnue par tous les auteurs, nous pourrions admettre que les nombres

dérivés x = 11 et a; — 17 résulteraient, le premier de a; = 12 par perte d’un chromo¬

some, le second d’hybridations entre des plantes appartenant à des séries de bases

x = 11 et x = 6. De même le nombre de base x = 21, trouvé jusqu’à présent chez le

seul genre Curcuma, aurait-il son origine chez une plante ayant 2 n = 22 de la série

x = 11 et qui aurait perdu un chromosome. Il peut aussi provenir d’une alloploïdie

entre plantes de bases x = 9 et x = 12; mais on peut supposer que cet x = 9 est

vraisemblablement différent de celui qui caractérise les Costoidées.

H semble probable que les plantes ayant 12 chromosomes aient été nombreuses

et que leurs génomes, quoique voisins, aient pu présenter quelques légères différences,

si bien que, à la faveur de multiples croisements entre elles, soit par autopolyploïdie,

soit par alloploïdie, serait apparue toute une gamme d’espèces nouvelles à nombres

(5) P. J. M. Mua» nous signalait au cours d’une conversatii

ches certains Dimerocostus possédant 27 chromosomes.

(6) Au cours de cette même conversation, P. .1. M. Maas i

thés les Renealmia (Zingibérées) une série polyploïde de base *

DU en juillet 1967 qu’il avail

lous indiquait également qv

= 9 (2n = 27, 36 et 45).

Source : MNHN, Paris

102

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

de base variés et dérivant tous d’une même origine. Cela expliquerait, la diversité

des résultats caryologiques obtenus et les liens qui cependant paraissent les unir.

Toutes ces considérations sont purement hypothétiques, car nous n’avons jamais

rencontré une espèce à 2re = 6 ou 2n = 12 chromosomes. D’un autre côté, l’absence

de séries pouvant avoir pour origine x — 7, x~8etx = 10, indique, semble-t-il,

que ces nombres eux-mêmes dérivés de x = 4, x = 3 et x = 5 n’interviennent pas

chez les Zingibéracées. Elle expliquerait peut-être ce qui fait à la fois leur originalité

et leur homogénéité, amenant Tomlinson à les isoler dans l’ordre des Scitaminées

(cf. son schéma p. 209 [1962]). Il convient de remarquer aussi que la polyploïdie est

largement répandue chez les Zingibéracées, puisque dans presque tous les genres il

existe de véritables séries polyploïdes. Ce sont pour la plupart des plantes tropicales

et nous savons que la polyploïdie a pu être induite par des températures élevées.

Nous avons aussi fréquemment noté dans chaque genre la présence de nombres chro¬

mosomiques aneuploïdes. Il est très intéressant de remarquer dans certains cas l’exis¬

tence de plusieurs nombres chromosomiques pour une seule espèce. Si nous tenons

compte simidtanément de tous ces éléments, il est possible de dire que la polyploïdie

et l’aneuploïdie toutes deux réunies sont responsables de l’évolution de chacun des

genres dans la famille des Zingibéracées. Toutefois nous avons très rarement observé

des plantes ayant un haut degré de polyploïdie; Sharma et Bhattacharyya expli¬

quent cela par le fait qu’elles ne seraient pas capables de survivre.

Compte tenu de ce que nous venons de dire, nous pouvons admettre que l’évolu¬

tion, dans cette famille, s’est faite par passage d’une série primitive où x était égal à 3

à des séries d’ordre supérieur chez lesquelles x — 9, 11, 12 17 et 21 par l’intermédiaire

de séries de base x = 6. Nous avons résumé ces mécanismes dont nous reconnaissons

le caractère hypothétique, dans le schéma 3 construit à partir des différents nombres

de base trouvés; pour tenir compte des résultats communiqués par P.J.M. Maas à

propos des Renealmia, il faudrait inscrire le chiffre 9 dans les lignes de tirets joignant

d’une part 6 et 3 et d’autre part 21.

Son examen met immédiatement en évidence que très tôt deux grands groupes

se sont séparés pour évoluer indépendamment. Ils correspondent aux deux sous-

familles établies par K. Schumann, les Zingibéroidées et les Costoidées. Cet auteur

a été tenté, en raison de leurs nombreuses différences — structures végétatives, pré¬

sence de glandes nectarifères et poches à essences chez les premières alors qu’elles

sont absentes chez les secondes — de les séparer et d’en faire deux familles particuliè¬

res. Cependant il a cru préférable de les garder réunies en une même famille en raison de

la structure de leurs fleurs et de leurs fruits qui sont comparables. Tomlinson (1962),

reprenant le point de vue de Nakai ( loc. cit.), estime qu’il faut considérer ces deux

groupes de végétaux comme deux familles, ayant une origine commune, mais bien

distinctes par de nombreux caractères anatomiques, par exemple, la présence de canaux

aérifères confondus avec les nervures principales chez les Zingibéracées privées des

Costoidées, alors que chez les Costacées ces canaux sont réduits et souvent meme

absents.

Les données caryologiques présentées ici viennent appuyer ce point de vue.

En effet le schéma 3 montre également que l’ensemble des Costoidées ou des Costacées

est homogène, comme Schumann le supposait d’ailleurs, puisqu’il n’estimait pas

utile de le subdiviser. N’est-ce pas ce que semblent confirmer les résultats caryolo¬

giques (pour elles x = 9), certes connus pour deux seulement des quatre genres qu’elle

rassemblent : le genre Costus, qui est cosmopolite, bien qu’ayant plus de représentants

dans l’Ancien Monde que dans le Nouveau, et le genre Dimerocostus qui est exclusi¬

vement américain.

Par contre notre schéma montre que la sous-famille des Zingibéroidées ou la

famille des Zingibéracées sensu stricto est un grand groupe hétérogène dont la division

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

103

en trois tribus proposée par Schumann ne correspond pas nettement à celle que pour¬

rait suggérer la caryologie. Or il est intéressant de noter que Holttum (1950) fait déjà

une critique du système de Schumann d’après les seuls critères morphologiques, en

s’appuyant sur les caractères des inflorescences et des bractées. Il présente alors une

nouvelle distribution des genres entre trois tribus qui correspond sensiblement à celle

qu’on peut actuellement établir en ne tenant compte que des nombres chromosomiques

de base.

ZINGIBEROIDEAE

Source : MNHN, Paris

104

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Holttum admet sans changement la tribu des Globbées, qui rassemble des plantes

ayant toutes des staminodes latéraux pétaloïdes, mais surtout remarquables par leur

ovaire uniloculaire à placentation pariétale. Le genre Globba est caractérisé par le

nombre chromosomique de base x = 12, dont dériverait un nombre de base secon¬

daire x = 11, observé seulement chez une espèce.

Par contre il modifie les deux autres tribus. Constatant que les Zingiber possèdent,

comme les Hédychiées, des staminodes latéraux pétaloïdes, un ovaire triloculaire à

placentation axile comme beaucoup d’entre elles (les autres ont un ovaire uniloculaire

et une placentation ou basale ou insérée sur une colonne centrale), il les intègre à cette

tribu. Du point de vue de la caryologie ce transfert paraît justifié puisque le genre

Zingiber a pour nombre de base x = 11, comme le genre Kaempferia et certains Hedy-

chium; puis, dérivant de ce nombre, on observe les nombres x = 17 ( Hedychium ,

Cautleya) et x = 12 existant encore chez quelques Hedychium et chez les Roscoea.

Cette tribu, par la diversité des nombres de base caractéristiques, paraît plus évoluée

que la précédente.

La tribu des Zingibérées privées du genre Zingiber — Holttum propose de l’appe¬

ler Alpiniées — devient alors fort homogène : du point de vue de la morphologie, les

genres qui y sont groupés n’ont plus de staminodes latéraux ou, s’ils en ont encore,

ils ne sont plus pétaloïdes et ne sont plus représentés que par de petites dents ou de

courts appendices linéaires situés à la base du labelle; du point de vue de la caryologie,

ces mêmes figures ne présentent plus qu’un seul nombre de base, x = 12, si l’on en

juge d’après la liste des nombres chromosomiques présentée ici. Il convient mainte¬

nant d’y ajouter le nombre x = 9 mis en évidence par P.J.M. Maas pour le genre Reneal-

mia (cf. note infrapaginale p. 101).

Cependant il n’y a pas une concordance parfaite entre la classification de Holt¬

tum et celle que suggère la caryologie. En effet d’après l’état de développement des

staminodes latéraux, il paraît y avoir d’étroites affinités entre les Globbées et les Hédy¬

chiées et un certain isolement des Alpiniées; or, d’après le nombre des chromosomes,

celles-ci sont très proches des Globbées (2 n = 48) alors que les Hédychiées, en raison

de la diversité de leurs nombres chromosomiques, semblent se séparer d’elles. Mais

peut-être ont-elles simplement atteint un degré d’évolution supérieur à celui des

deux autres tribus.

Ces apparentes contradictions ne signifient-elles pas que la subdivision en trois

tribus des Zingibéroidées n’a pas une valeur phylogénétique réelle? Sans doute faut-il

considérer celles-ci comme formant une unique tribu dans laquelle les différents

genres se trouveraient à divers moments de leur évolution. C’est ce que pensait autrefois

Bentham. Les données biochimiques réunies par Hegnauer n’apportent pas d’argu¬

ments susceptibles de justifier la valeur taxinomique des trois tribus. Tomlinson

(1956, p. 590), s’il reconnaît que le genre Zingiber occupe une position plus naturelle

chez les Hédychiées, confirmée par le caractère du plan d’insertion foliaire, qui est

commun aux Globbées et aux Hédychiées, estime qu’il n’y a aucun fait anatomique

fondamental permettant de réellement distinguer les tribus.

II semble donc que, malgré la diversité de leurs caractères anatomiques et mor¬

phologiques, malgré la diversité de leurs nombres chromosomiques de base, les Zin¬

gibéroidées forment une unité systématique naturelle encore douée de dynamisme

évolutif et distincte des Costoidées. Celles-ci, en raison de leur nombre chromosomique

de base unique, paraissent avoir présentement perdu ce pouvoir d’évolution, comme

nous le constaterons aussi pour les Cannacées. C’est peut-être là un argument s ajou¬

tant aux autres pour accepter l’opinion de Nakai et de Tomlinson et admettre qu’il

s’agit de deux familles véritables ayant cependant une origine commune.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

105

III. LES CANNACÉES

Le genre Canna constitue à lui seul la famille des Cannacées. Celles-ci, comme les

Marantacées, possèdent un androcée réduit à une demi-étamine fertile et à des pièces

pétaloïdes, un calice formé de sépales libres ou seulement soudés à la base, ce qui les

distingue des Zingibéracées. Mais les Cannacées se séparent des Marantacées par leur

ovaire triloculaire où se développent de nombreux ovules et par leurs feuilles dému¬

nies de pétioles nets. De nombreuses variétés horticoles sont remarquables par leur

port, par les dimensions et la beauté de leurs fleurs. Kraenzlin, en 1912, dans la mono¬

graphie du Pflanzenreich, reconnaissait une cinquantaine d’espèces botaniques, presque

toutes américaines, puisque cinq seulement sont originaires du Sud-Est asiatique et

une seule de l’Afrique.

Il existe déjà plusieurs dénombrements chromosomiques et des données caryo-

logiques, la description du noyau en particulier, pour quelques espèces. Il a paru cepen¬

dant intéressant d’examiner un Canna botanique et une variété horticole afin de com¬

parer la structure nucléaire et le déroulement de la mitose à ceux des autres Scita-

minées, bien qu’il ne s’agisse pas de végétaux cultivés dans les Serres du Muséum :

l’espèce est présentée dans l’Ecole de Botanique, la variété sert à la décoration du

jardin.

RECHERCHES PERSONNELLES

MATÉRIEL

Canna indica L. Amérique Centrale et Iles voisines.

Canna hortensis Guillaumin cultivar. Centenaire de Rozaint-Boucharlat.

Le matériel fixé consiste en de jeunes boutons floraux pour le Canna indica dans

lesquels il n’a malheureusement pas été possible d’observer d’autres stades de la méiose

que le synizésis, en des méristèmes radiculaires prélevés sur des pieds en pot avant

leur plantation dans le jardin pour le cultivar.

DESCRIPTION DES PHÉNOMÈNES CARYOLOGIQUES

La structure nucléaire et l’évolution mitotique sont très comparables chez les

deux plantes, malgré la différence des tissus examinés. Cette homogénéité n’est pas

surprenante, si l’on pense que Tomlinson (1960) constate également une très grande

uniformité dans la morphologie des organes végétatifs et de l’anatomie de divers Canna.

1. Stades chromosomiques.

Métaphase et Anaphase.

Ces deux phases sont très régulières. Il suffit de décrire ici les équipements chro¬

mosomiques de ces deux plantes.

Canna indica :

Dans les tissus somatiques des jeunes boutons floraux, les cellules sont assez petites

et le diamètre des plaques équatoriales observées, dont le contour est grossièrement

circulaire, oscille entre 5,5 p et à peine 7 p.

Les 18 chromosomes ont une moyenne épaisseur de 0,3 p et leur constriction

primaire est souvent discernable. Ils peuvent généralement être tous appariés d’après

leur forme et leurs dimensions respectives (pl. XIII, fig. 4 et pl. XVII, photo 5).

Deux chromosomes sont toujours reconnaissables par leur longueur, environ 3 p,

et par leurs deux bras légèrement infléchis, inégaux; le plus court correspond sensi-

Source : MMHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

106

blement aux deux tiers de l’autre. Quatre chromosomes, ayant une constriction sub¬

médiane, forment deux couples distincts par leurs tailles respectives, près de 2,5 p

pour l’un, un peu plus de 2 p pour l’autre. Aussi grands que ceux-ci, deux chromosomes

sont isobrachiaux. Également longs de 2 p, quatre chromosomes forment deux paires

remarquables par leurs bras légèrement ou fortement dissemblables. Les six derniers,

ayant habituellement un aspect de bâtonnet, peuvent être appariés d’après leur lon¬

gueur décroissante.

Canna hortensis cultivar. Centenaire de Rozaint-Boucharlat.

Dans les méristèmes radiculaires, les cellules sont légèrement plus grandes et

présentent des contours plus variés que celles des tissus floraux. Les chromosomes des¬

sinent alors des plaques équatoriales, les unes grossièrement circulaires, les autres

plus ou moins elliptiques, dont les diamètres ou les axes ont une longueur variant entre

5.5 p et 8 p.

Il y a ici encore 18 chromosomes, épais de 0,4 p; et présentant généralement une

constriction primaire visible. A quelques détails près, ils ressemblent beaucoup à

ceux du C. indica. Les chromosomes les plus longs, 3 p, ont la dissymétrie de leurs bras

inégaux moins marquée. Elle est au contraire nette chez deux chromosomes atteignant

2.5 p et dont le plus grand bras est presque toujours formé de deux segments. Sensi¬

blement isobrachiaux, quatre chromosomes ont à peu près la même taille que les précé¬

dents. Quatre autres, à peine plus courts, ont un petit et un grand bras ; celui-ci paraît

parfois cassé par une constriction secondaire. On reconnaît encore une paire à ses chro¬

mosomes subégaux mesurant 2 p, et deux autres couples, dont les chromosomes,

de même taille, 2,6 p, ont les premiers un bras court 10,6 p) et les seconds deux bras

quasi semblables (pl. XIII, fig. 3 et pl. XVII, photo. 6).

2. Stades nucléaires.

Dès leur arrivée aux pôles, les chromosomes commencent leur déspiralisation.

Serpentant autour du nucléole qui ne tarde pas à réapparaître, les chromonémas,

d’abord très chromatiques, et relativement courts, puis beaucoup plus longs, traversent

en tout sens la caryolymphe enclose dans la membrane nucléaire reconstituée. Peu à

peu s’organise un réseau grêle, pâle, mais net car l’enchylème demeure incolore, et

sur lequel subsistent çà et là des chromocentres toujours bien colorés. Ces phéno¬

mènes finissent par donner un noyau interphasique de type semi-réticulé, tout à

fait comparable à celui observé par Cécile Delay ( loc. cit) justement chez le

C. indica. On y retrouve la dizaine de chromocentres granuleux qu’elle signale. Il

s’agit donc de noyaux disréticulés de type B, puisque le nombre des chromocentres

est inférieur à celui des chromosomes (pl. XIII, fig. 5 et pl. XVII, photo. 7).

Les noyaux quiescents présentent un semi-réseau grisâtre, se détachant bien

sur le fond incolore, et montrent de place en place des chromocentres très petits, a

l’exception de l’un d’eux dont le diamètre peut atteindre 0,3 p,, presque aussi nombreux

que les chromosomes. Dans la coiffe les noyaux ont un aspect comparable, mais le

nucléole est moins gros; il a à peine 2 p de diamètre.

Au cours de la prophase, on observe tous les stades de l’évolution chromatique

caractéristiques des noyaux semi-réticulés.

DISCUSSION DES RÉSULTATS

1. La structure nucléaire et les chromosomes.

La structure semi-réticulée chromocentrique des noyaux interphasiques observée

aussi bien par Cécile Delay que par nous correspond aux dimensions des chromosomes

métaphasiques, dont les plus longs ne dépassent pas 3 p. Chez les Canna les éléments

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

107

du semi-réticulum sont plus nettement visibles que chez la plupart des Scitaminées.

Ils rappellent tout à fait ceux des Strelitzia ou du Ravenala qui sont considérés

comme des formes primitives. Sans doute les Cannacées ont-elles gardé une structure

nucléaire relativement ancienne alors que par leurs fleurs elles paraissent être très

spécialisées.

L’aspect des chromosomes somatiques observés ici, et spécialement ceux observés

dans les méristèmes radiculaires, rappelle tout à fait celui des chromosomes dessinés

par différents auteurs, Torugawa et Kuwada, Venkatasubban, Sato en particulier,

pour des espèces ou des formes horticoles variées. Cette constatation amène à penser

que le genre Canna possède une grande homogénéité.

2. Liste «les nombres cl)roinosonii«]iies.

Sous-genre II : Eucanna Bak.

Section I Bialatae :

Canna discolor Lindl.

Offerijns 1935.

C. lutea Mill.

Offerijns 1935.

C. humilis Bouché.

Oomen 1948.

Section II Trialatae :

Canna flaccida Salisb.

Heitz 1927.

Belling 1927.

C. glauca L.

Honing 1923.

Oomen 1948.

Sato 1960.

C. glauca var. Pur Yellow.

Offerijns 1938.

C. indica L.

Wiegand 1900.

Koernicke 1903.

Honing 1915 (7).

Honing 1923.

Heitz 1927.

SCHAEDE 1928.

Kracauer 1930.

Hamel.

C. glauca X indica.

Honing 1928.

C. limbata Rose. = C.

aureo-vittata Lodd.

Honing 1928.

C. aureo-vittata var. Gi-

gas.

Honing 1928.

C. edulis Ker.

Belling 1927.

Venkatasubban 1946.

Simmonds 1954.

Sato 1960.

C. X hortensis Guillaumin

plusieurs variétés

Oomen 1948.

18 variétés

9 18

ou 27

Kuwada 1918.

Tokugawa et Kuwada 1924.

C. X hortensis :

var. Firebird.

9 III

Belling 1921 et 1925.

(7) D'après Honing 1923.

Source : MNHN, Paris

108

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

var. Cladiator. 9 III

var. Pensylvania. 27

C. X hortensis var. Rozaint-

Boucharlat

Belling 1921 et 1925

(ni + Belling 1921 et 1925.

n'II +

n"IIÏ)

18 Hamel.

3. Essai «le earyo-taxinomie «les Cannaeées.

L’examen de la liste des nombres chromosomiques montre d’abord qu’il n’y a

aucun résultat pour les Canna groupés par Kraenzlin dans le premier sous-genre

Distemon, dont la fleur ne présente pas de staminodes externes. Elle confirme par

contre l’homogénéité du sous-genre Eucanna, caractérisé par la présence de ces stami¬

nodes externes, deux ou trois suivant la section. Les espèces de la première section,

comme celles de la seconde, ont toutes actuellement pour nombre de base x = 9.

Il ne semble pas en effet possible de retenir les dénombrements de Wiegand (2 n = 6

et n = 3) faits au cours d’une étude consacrée au développement du sac embryonnaire

chez le Canna indica. Ses dessins, comme les commentaires qu’il en donne, montrent

qu’il a compté les bivalents et les chromosomes sur des vues latérales ou obliques,

où ils n’étaient pas tous présents. Dès 1903, Koernicke critique cette interprétation

et déclare avoir dénombré plusieurs fois 8 bivalents, mais il ne donne aucune figure.

Grégoire (1912), sans donner sa source d’ailleurs, signale que les Canna ont six

chromosomes (sans doute reprend-il le résultat de Wiegand) dans une controverse

avec Dehorne sur la théorie du nombre diploïde des chromosomes somatiques; il

ne s’intéresse qu’au fait que ce nombre soit pair. Retenir ce nombre comme ayant une

valeur réelle dans une étude caryologique du genre Canna ne semble pas nécessaire.

Enfin si Honing, en 1915, pensait avoir observé 16 chromosomes somatiques

chez le Canna indica , il comptait, en 1923, 9 bivalents chez cette espèce. En fait les

espèces botaniques ont 18 chromosomes dans leurs cellules végétatives et 9 bivalents

en métaphase I dans les cellules-mères du pollen. Une forme du Canna edulis étudiée

par Venkatasubban est triploïde, puisqu’elle présente dans ses tissus somatiques

27 chromosomes qui peuvent être associés, remarque-t-il, par trois. Il en est de même

chez certaines variétés horticoles, qui très souvent, lors de la réduction chromatique,

ne présentent en métaphase I que des trivalents comme l’a montré Belling pour les

variétés Gladiator et Firebird. Il existe aussi une forme tétraploïde, la variété Gigas

du C. aureo-vittata décrite par Honing.

Le nombre chromosomique de base des Canna actuels est donc x = 9. Ce nombre

est-il originel? N’est-il pas plutôt, comme pour les autres Scitaminées, un nombre

dérivé? Deux hypothèses peuvent être alors envisagées. Ou bien, comme nous venons

de le constater chez les Costus, ce nombre peut dériver de x = 3 + a: = 6; ou bien

il peut être le résultat de l’addition du nombre de base primitif x = 4 et du nombre

dérivé x = 5, ainsi que nous l’avons constaté chez les Musacées. Il ne paraît pas pos¬

sible de répondre maintenant à la cpiestion ainsi posée. Il semble préférable d’avoir

envisagé la place occupée par cette famille dans l’ordre des Scitaminées.

IV. LES MARANTACÉES

La famille des Marantacées se compose d’environ 400 espèces réparties en 29 genres.

Ces Monocotylédones tropicales ou subtropicales, rangées dans l’ordre des Zingibé-

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

109

raies, sont toutes des plantes herbacées, stolonifères, à rhizomes ou racines tubéreuses

caractérisées par la présence :

— de feuilles plus ou moins ligulées, stipulées, dont le pétiole possède, au som¬

met, une articulation anatomiquement différenciée;

— des fleurs hermaphrodites, asymétriques, vivement colorées, à l’androcée

réduit à une seule étamine dont la moitié seulement est fertile, groupées en une inflo¬

rescence complexe;

— des fruits loculicides ou bacciformes renfermant des graines, sans albumen,

mais avec périsperme, à embryon courbe.

Certaines ont 1 aspect de lianes. Leur multiplication se fait presque exclusivement

par voie végétative.

Les genres Calathea et Maranta, du continent américain, comprennent la majo¬

rité des espèces, les autres poussant dans les forêts humides ou marécageuses d’Afrique

et d’Asie (Indo-Malaisie). II faut remarquer que seul le genre Thalia est représenté

à la fois en Amérique (où croissent onze espèces actuellement connues) et en Afrique

par deux d’entre elles, à savoir : le T. geniculata et le T. dealbata.

Ces espèces constituent un véritable trait d’union entre les deux grandes zones

de répartition géographique que représentent ces deux continents.

Comme un certain nombre d’espèces de Marantacées cultivées dans les serres du

Muséum n’avaient fait, jusqu’à ce jour, l’objet d’études caryologiques, nous avons

pensé qu’il serait intéressant de compléter les travaux effectués par d’autres cher¬

cheurs dans cette discipline. Parallèlement aux dénombrements chromosomiques

et à la description des idiogrammes, nous avons observé l’évolution chromosomique

au cours de la mitose ainsi que le type nucléaire, aussi bien à l’état quiescent qu’en

interphase. Les résultats obtenus sont comparés à ceux antérieurement publiés par les

divers auteurs qui se sont occupés de la caryologie des Marantacées. L’ensemble de

ces données caryologiques est ensuite utilisé pour en tirer des renseignements d’ordre

taxinomique. En tenant compte également des travaux relatifs à la morphologie, à

l’anatomie et à la phylogénie des plantes de cette famille, nous verrons s’il convient

ou non de conserver sa séparation en deux tribus comme le préconise Schumann.

Les premières observations sont l’œuvre de Linné (8) qui, vers 1780, étudie

trois espèces de Marantées qu’il range dans les genres Maranta, Thalia et Myrosma.

En 1782, Loureiro (8) définit le genre Donax; Willdenow (8), en 1798, celui qu’il

appelle Phrynium. G.F.W. Meyer (8), en 1818, soustrait du genre Maranta plusieurs

espèces qu’il rassemble sous le nom de Calathea obligeant à tracer par la suite une

limite précise entre les genres Calathea et Phrynium considérés alors, et jusque vers

1850, comme synonymes l’un de l’autre.

C’est en 1862 que Koernicke (8), prenant en considération non seulement les

fleurs, mais aussi les fruits et les graines, publie la première monographie importante

de la tribu des Marafitées.

Bentham et Hooker, dans le « Généra Plantarum » (1880), établissent une nou¬

velle classification en se basant sur les caractères de l’ovaire. Ils placent cette tribu

dans l’ordre des Scitaminées, à côté des Zingibérées, Cannées et Musées.

(8) Cités d'après K. Schumann (1902).

Source : MNHN, Paris

110

ESSAIS DE CA

)-TAXINOMIE

K. Schumann, dans le « Pflanzenreich » (1902), élève ces tribus au rang de families.

Il distingue, chez les Marantacées, 26 genres (alors que Koernicke n’en décrivait

que 12) qu’il sépare, comme ce dernier, en deux groupes ou tribus. En 1930, Loesener

reprend cette classification mais adopte le genre Schumannianthus créé par Gagne-

pain tandis qu’il considère le gerne Actoplanes comme synonyme de Donax.

Tribu I : PHRYNIÉES

Genres.

Schumannianthus, Donax, Sarcophrynium, Thaumatococcus, Hybophrynium,

Trachyphrynium, Stachyphrynium, Halopegia, Afrocalathea, Phrynium, Cominsia,

Clinogyne, Monophrynium, Ctenophrynium, Calathea, Phacelophrynium.

Tribu II : MARANTÉES

Genres.

Maranta, Saranthe, Myrosma, Stromanthe, Ctenanthe, Ischnosiphon, Pleios-

tachya, Monophyllanthe, Monotagma, Thalia.

Rendle, Wettstein, Pulle (9), Lawrence, reprennent cette classification.

Dans la seconde édition de « The Families of Flowering Plants » Hutchinson regroupe

les Hybophrynium et les Trachyphrynium sous le nom de ces derniers et introduit dans

la tribu des Phryniées quatre nouveaux genres africains, à savoir : Megaphrynium,

Hupselodelphys, Haumania et Ataenida. Il porte ainsi le nombre de genres à 29.

En 1961, Tomlinson publie une étude morphologique et anatomique des Maran¬

tacées. Il constate que les divers genres répartis en deux tribus se distinguent par des

détails de morphologie de la fleur ou de l’inflorescence, alors que l’aspect de la plante,

dans un genre particulier, est souvent tout à fait différent. Il remarque également que,

du point de vue anatomique, les deux tribus ne peuvent être distinguées par un quel¬

conque caractère ou groupe de caractères. Pour cet auteur, les variations anatomiques

observées à l’intérieur de la famille semblent être en corrélation bien plus avec la situa¬

tion écologique et l’habitat de chaque espèce qu’avec la position taxinomique.

RECHERCHES PERSONNELLES

MATÉRIEL

Le matériel utilisé (15 espèces et variétés) a été prélevé sur des plantes cultivées

dans les serres du Muséum :

Espèces Origine géographique

Calathea Bachemiana Morren. Brésil.

Calathea Lindeniana Wallis. Pérou.

Calathea Makoyana Morren. Brésil.

Calathea musaica Hort. Am. trop.

Calathea ornata Koernicke. • Am. trop.

Calathea undulata Regel. Am. trop.

Calathea virginalis Lind. Am. trop.

Ctenanthe Lubbersiana Eichl. Brésil.

(9) Cités d’après Melciiiob ( loc . cil .).

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE 111

Espèces Origine géographique

Ischnosiphon bambusaceus (Poepp. et Endl.) Koernicke. Pérou.

Maranta depressa Morren. Brésil.

Maranta leuconeura Morren var. massangeana Morren. Brésil.

Marantochloa cuspidata Mil.-R. Af. trop.

Phrynium capitatum Willd. Malaisie.

Stromanthe amabilis Hort. Brésil.

Stromanthe Porteana A. Gris. Brésil.

DESCRIPTION DES PHÉNOMÈNES CARYOLOGIQUES

Pour présenter nos résultats nous suivrons l’ordre des genres établis par K. Schu¬

mann et repris par Loesener à l’intérieur de la famille.

1. Phases ehromosomiqtics.

A. Métaphase.

Ce stade est normal. Un seid point particulier mérite d’être signalé. Chez le Cala-

thea Bachemiana, le nucléole ne disparaît pas à la fin de la prophase. On l’observe

au milieu des chromosomes dans les plaques équatoriales. Les vues latérales permettent

d’observer son étirement de part et d’autre de la plaque équatoriale (pl. XV, fig. 5a).

L’observation d’anaphases commençantes (pl. XV, fig. 56) et celles d’anaphases avan¬

cées permet de dire qu’il ne se scinde pourtant pas en deux parties, mais qu’il se por¬

tera en entier à l’un des pôles fusoriaux, où il disparaîtra avant l’arrivée des chro¬

mosomes.

Voici maintenant les description des diverses plaques équatoriales.

Tribu I : Phryniées

1. GENRE PHRYNIUM Willd.

Phrynium capitatum Willd. :

Le nucléole et la membrane nucléaire ont disparu à la fin de la prophase. Les

36 chromosomes sont disposés sur un même plan de façon à former une plaque équa¬

toriale sensiblement circulaire de 8 à 9 p de diamètre (pl. XIII, fig. 6).

Ces chromosomes dont l’épaisseur moyenne est voisine de 0,4 p, sont de tailles

inégales. Ils peuvent, de ce fait, sur les plaques les plus favorables, être appariés trois

à trois :

— les trois plus longs (a) qui n’atteignent pas tout à fait 2,5 p ont des bras inégaux;

— les 6 qui dépassent légèrement 2 p sont incurvés;

— les c, de taille avoisinante, ont la forme d’un « U »;

— à peine plus courts sont les d et les e; les premiers étant en « J », les seconds

en bâtonnets arqués;

— approchant tous 1,5 p, les/ont la forme d’une virgule, les g accusent une plus

nette dissymétrie et les h sont en « S » étiré;

— les chromosomes des autres trios sont en forme de bâtonnets plus ou moins

incurvés, de taille décroissante (moins de 1,5 p pour i, un peu plus de 1 p pour k);

— les chromosomes l, droits, ne dépassent pas 1 p.

Source : MNHN, Paris

112

ESSAIS

CARYO-TAXINOMIE

2. GENRE MARANTOCHLOA Brong. et Gris (10)

Marantochloa cuspidata Mil R. :

Les 28 chromosomes forment une plaque équatoriale le plus souvent allongée

suivant le grand axe de la cellule de section grossièrement rectangulaire dont les

dimensions sont d’environ 8 p. sur 4 p. (pl. XIV, fig. 1).

Ces chromosomes sont tous de courts bâtonnets d’environ 0,8 p, de longueur. La

plupart présentent une constriction médiane. Cette zone, moins chromatique que le

reste du chromosome, correspond à la région du centromère. Leur épaisseur est de

l’ordre de 0,4 p.

3. GENRE CALATHEA G.F.W. Mey

Sous-genre Pseudophrynium Koern.

Série Cosmosae Peters.

Calathea virginalis Lindl.

Cette espèce est cultivée dans les serres du Muséum sous le nom de Maranta

Mazellii Hort.

Les 26 chromosomes dessinent, dans les cellules en division du méristème cor¬

tical, des plaques métaphasiques facilement lisibles, d’un diamètre voisin de 7 p

(pl. XIV, fig. 2). Ils ont tous une forme caractéristique; celle d’une « gouttelette ».

Tous ces chromosomes dont la chromaticité est bonne, apparaissent très nettement

clivés, comme constitués de deux éléments plus ou moins accolés par place l’un à

l’autre. La plaque chromosomique, vue de profil, dessine une épaisse bande droite

fortement chromatique.

Alors que 24 chromosomes ont une longueur voisine de 1 p et une épaisseur de

0,6 p les deux derniers ont une taille supérieure aux autres; leur longueur atteint 2,5 p

et leur épaisseur 0,8 p. Une constriction isole, à l’une de leurs extrémités, une petite

boule chromatique que nous avons qualifiée, à ce stade, de satellite. Les images d’ana-

phases nous ont fait revenir sur cette interprétation. En effet, dans les débuts d’ana-

phase, les chromosomes-fils paraissent couchés dans deux plans parallèles. Au fur et

à mesure de leur ascension vers les pôles fusoriaux, cette régularité va se rompre, si

bien qu’en anaphase avancée, ils sont disposés sur plusieurs plans (pl. XV, fig. 2e).

Il est alors possible d’en distinguer 16 à 18 car ils ne sont pas tassés les uns contre les

autres. Ces chromosomes paraissent un peu moins épais que les chromosomes méta¬

phasiques.

Les deux amas chromatiques traînent derrière eux les deux plus gros chromo¬

somes légèrement en retard, leurs « satellites » tournés vers les pôles. Sachant que les

centromères, parties des plus actives du chromosome, atteignent les pôles en premier,

nous pouvons en déduire que la zone centromérique des plus gros chromosomes, non

visible en métaphase, est située au niveau de la constriction qui sépare le corps chro¬

mosomique de son « satellite ». Ces observations nous permettent de dire que, en fait,

ces gros chromosomes sont formés de deux bras fortement inégaux, le plus petit ayant

un aspect de « Kôpfchen ».

Série Nudiscapae Peters.

a. Calathea Lindeniana Wallis :

Confirmant les résultats de Venkatasubban, qui a établi que 2re = 26 chez le

Calathea Lindeniana, nous avons dénombré 26 chromosomes dans les plaques équa¬

toriales somatiques (pl. XIV, fig. 3). Ce sont tous de courts bâtonnets plus ou moins

(10) Ce genre cité par Hutchinson dans «The humilies of Klowering Plants» (1959) peut être considéré

comme synonyme du genre Clinogyne Benth. introduit par K. Schumann dans le« Pflanzenreich » (190-).

Source : MNHN, Paris

ESSAIS

CARYO-TAXINOMIE

113

ovoïdes. Nous en distinguons une paire légèrement plus grosse que les autres. Leur

épaisseur atteint 0,8 p et leur longueur 1,2 p. Les autres chromosomes ont des dimen¬

sions légèrement plus réduites, à savoir une longueur voisine de 0,8 p et une épaisseur

de l’ordre de 0,6 p..

En vue latérale, la plaque équatoriale forme une bande rectiligne fortement

chromatique d’une longueur de 6 à 8 p.

b. Calathea ornata Koernicke :

Les plaques équatoriales somatiques de cette espèce ont déjà fait l’objet d’études

antérieures. Sharma et Bhattacharyya (1958) ont donné 2 n = 26 après avoir remar¬

qué également la présence de plaques à 24 et à 30 chromosomes. Pour notre part,

nous avons dénombré 28 chromosomes, tous sous la forme de petits bâtonnets plus

ou moins arqués, de 0,3 p d’épaisseur. Parmi ceux-ci, il est possible de distinguer

un couple de 1,4 p de longueur légèrement plus épais que les autres, trois couples qui

atteignent 1,3 p, les autres ayant une longueur voisine de 1 p (pl. XIV, fig. 4a).

Dans la zone méristématique corticale, il nous a été permis d’observer une plaque

équatoriale formée de 14 chromosomes, située dans une petite cellule de section sensi¬

blement carrée, de 7 p de côté, alors que les cellules voisines contenant 28 chromosomes

ont des dimensions de l’ordre de 16 p sur 10 p. La petite taille de la cellule, ainsi que

la présence d’un seul nombre de couples chromosomiques énumérés ci-dessus, laissent

à penser que nous sommes en présence d’une cellule haploïde (pl. XIV, fig. 46).

Série Rhizanthae Eichler :

a. Calathea Bachemiana E. Morren :

Nous voyons, dans les plaques équatoriales de cette espèce, 26 chromosomes

groupés autour du nucléole qui n’a pas normalement disparu à la fin de la prophase.

Ils sont épais de 0,3 p et tous légèrement arqués. Une paire se remarque par sa longueur

plus grande, voisine de 1,8 p, tandis que celle des autres est d’environ 1 p(pl. XIV, fig. 5).

b. Calathea Makoyana E. Morren :

N’ayant pu observer la fleur de cette espèce, Schumann n’en indique pas la place

exacte à l’intérieur du genre Calathea. Toutefois il pense que cette espèce, qu’il nomme

d’ailleurs Maranta Makoyana , possède des affinités avec le C. varions classé à côté

du C. Bachemiana dans la série Rhizanthae.

Venkatasubban (1946) a dénombré 26 chromosomes sur les plaques équatoriales

somatiques du C. Makoyana. Chez cette espèce, étudiée ici sous le nom de Maranta

Makoyana, nous avons retrouvé, comme Venkatasubban, 26 chromosomes tous en

forme de courts bâtonnets de 0,7 p à 0,9 p de long et dont l’épaisseur oscille entre

0,4 p et 0,5 p (pl. XIV, fig. 6).

Sous-genre Microcephalum Benth.

Calathea undulata (Linden et André) Regel :

Malgré le grand nombre de métaphases observées, nous avançons avec quelques

réserves le nombre 2 n = 22 pour cette espèce. L’interprétation des plaques métapha-

siques s’est, en effet, avérée difficile par suite d’un accolement des chromosomes et

de la présence d’une ou de deux constrictions chez les plus grands d entre eux. Tous

les chromosomes ont une épaisseur de 0,4 p.

Sous-genre indéterminé.

Calathea musaica Hort :

Cette espèce, cultivée depuis de nombreuses années dans les serres du Muséum,

n’est pas citée par Schumann. Ceci nous oblige à présenter les résultats caryologiques

relatifs à cette espèce en dernier.

Source : MNHN, Paris

114

ESSAIS UE

YÜ-TAXINOMIE

Les 28 chromosomes qui constituent son équipement diploïde se disposent en une

plaque dont le diamètre ne dépasse pas 8 p.. Deux chromosomes atteignent 1,3 p;

une paire ne dépasse pas 0,5 p.; les autres sont de petits bâtonnets d’environ 1 p de

longueur, plus ou moins arqués. Certains d’entre eux possèdent une constriction

médiane (zone apparaissant plus claire et correspondant sans doute à la position du

centromère) (pl. XIV, fig. 7).

En vue latérale, la plaque métaphasique est droite. Fréquemment nous constatons

qu’une paire de chromosomes a relevé l’une de ses extrémités vers les pôles fusoriaux,

son autre extrémité restant située dans le plan équatorial. Parfois ces deux chromo¬

somes se sont libérés et ont commencé leur ascension dans le fuseau achromatique.

Ces observations expliquent le fait que nous ayons dénombré des plaques à 26 et

à 27 chromosomes.

Tribu II : Marantées Peters

1. GENRE MARANTA L.

Soüs-genre Calatheastrum K. Schum.

a. Maranta leuconeura E. Morren var. massangeana E. Morren :

Venkatasubban (1946) a compté 26 chromosomes sur les plaques métapha-

siques somatiques de cette variété. Dans les cellules allongées et étroites (12 p sur 5 p)

du méristème médullaire nous avons dénombré 52 chromosomes faiblement chroma¬

tiques, tous en forme de petits bâtonnets plus ou moins arqués (pl. XIV, fig. 8). Leur

longueur est voisine de 1 p et leur épaisseur de l’ordre de 0,4 p. Nous sommes en pré¬

sence d’une variété ou, plus précisément, d’une sous-variété tétraploïde. L’observation

attentive des plaques permet de constater que les chromosomes se groupent le plus

souvent par quatre, dessinant des «X» ,des losanges, des chaînes à quatre maillons-

appelés « figures de tétraploïdie ». L’impossibilité de découvrir des dissemblances

dans l’idiogramme nous permet de penser que nous sommes probablement en présence

d’un autopolyploïde.

Nous rencontrons souvent, dans une même racine, des plaques comprenant 45,

48, 49, 50, 51 et même 53 chromosomes. Nous pensons que ces variations sont trop

fréquentes et trop importantes pour être dues aux seules erreurs de dénombrement.

A notre avis ces variations sont, pour la plupart, le résultat du comportement anormal

de certains chromosomes. Les vues latérales de plaques chromosomiques renforcent

cette hypothèse. Nous remarquons en effet, que certains chromosomes sont situés

en dehors du plan plus ou moins ondulé de la plaque équatoriale. Souvent nous avons

noté la présence de 1, de 2, 3 et même 4 chromosomes dans le fuseau achromatique.

Ces anomalies s’observent avec une fréquence plus ou moins grande selon les racines

étudiées, mais toujours suffisante pour écarter l’hypothèse de causes accidentelles,

telle l’action du rasoir. Nous discuterons plus loin de ce phénomène.

b. Maranta depressa E. Morren :

Les 48 chromosomes dénombrés, tous faiblement chromatiques, se disposent géné¬

ralement sur une plaque équatoriale de 7 p. de diamètre; ils ont une épaisseur inférieure

à 0,4 p.. A l’intérieur de deux plaques particulièrement étalées, nous avons remarque

la présence de 2 chromosomes incurvés porteurs chacun d’un satellite; leur longueur

totale est voisine de 1,2 p,. Les 46 autres sont tous de très courts bâtonnets dont la lon¬

gueur est d’environ 0,8 p. (pl. XIV, fig. 9).

Source : MNHN, Paris

ESSAIS

CARYO-TAXINOMIE

115

2. GENRE STROMANTHE Sond.

a. Stromanthe Porteana A. Gris :

Le Stromanthe Porteana présente, dans les cellules en division de ses méristèmes

radiculaires, 22 chromosomes (pl. XIV, fig. 10). Ceux-ci ont une épaisseur moyenne

de 0,4 u. et sont de taille inégale, ce qui permet de les apparier comme suit :

— - les deux plus longs (a) en forme de « V » ouverts, à bras égaux, atteignent

2,4 p avec leur satellite quelquefois visible;

— les chromosomes b en forme de « J » ont une longueur voisine de 2 p.

— lès e, de même longueur que les précédents, sont nettement hétérobrachiaux;

— légèrement plus petits (1,8 p), les d sont en « U »;

— le couple e (1,6 p) présente une légère dissymétrie;

- les/, nettement plus petits (1,1 p), sont fortement arqués;

— les chromosomes des cinq autres paires (g, h, i, j, k) ont la forme de bâtonnets

dont la taille est voisine de 1,2 p;

b. Stromanthe amabilis Hort. :

En métaphase, nous avons dénombré 48 chromosomes (pl. XIV, fig. 11). Comme

chez l’espèce précédemment étudiée, ceux-ci ont une épaisseur de l’ordre de 0,4 p

et leur longueur oscille entre 2,5 p et 1 p. Leur forme est comparable; nous avons,

en effet, retrouvé des chromosomes en « V », en « J », en « U », ou simplement en bâton¬

nets plus ou moins arqués. Nous avons pu apparier les plus caractéristiques comme

suit :

— les a, en « V » plus ou moins ouvert, légèrement hétérobrachiaux, sont les

quatre plus longs; ils atteignent 2,5 p;

— les b, serpentiformes, avoisinent 2,3 p de longueur;

-- les c, en forme de « J » ne dépassent pas 2 p;

3. GENRE CTENANTHE Eichler

Ctenanthe Lubbersiana Eichler :

Chez le Ctenanthe Lubbersiana, les métaphases montrent 20 chromosomes,

répartis en une petite plaque équatoriale dont les dimensions moyennes sont 6 p

sur 4 p (pl. XIII, fig. 7).

Il est possible, grâce à des différences de longueurs et de formes entre les chro¬

mosomes d’en distinguer une paire a, en « V » ouvert, qui atteint 1,5 p et dont l’un des

bras est légèrement plus épais que l’autre, deux chromosomes droits, longs de 1,2 p

[b). Les autres chromosomes qui ont une longueur comprise entre 0,8 p et 1,2 p sont

droits ou incurvés. Leur épaisseur est inférieure ou voisine de 0,4 p.

4. GENRE ISCHNOSIPHON Koernicke

Ischnosiphon bambusaceus (Poepp. et Endl.) Koernicke :

Cette espèce est cultivée dans les serres du Muséum sous le nom de Maranta

bambusacea D. Dietr.

La détermination du nombre de chromosomes somatiques, nous posa quelques

difficultés. Nos premières lectures de plaques équatoriales nous laissaient supposer

que le nombre diploïde était voisin de 36. Nous étions presque convaincus de la réalité

de ce nombre lorsque nous découvrîmes une plaque composée de 42 chromosomes de

taille sensiblement identique mais plus petits que les précédents. En continuant 1 exa¬

men de nos préparations, nous en arrivâmes à la conclusion suivante : nous étions en

présence d’une espèce possédant des « sticky » chromosomes. A la fin de notre travail

Source : MNHN, Paris

116

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

de recherche, nous étions en possession de 6 plaques correctement lisibles, réparties

comme suit : une seule composée de 41 chromosomes, 3 de 42 et 2 de 43. Celles for¬

mées de 42 chromosomes permettent de lever l’incertitude et d’avancer pour cette

espèce 2 n = 42 (pl. XIII, fig. 8).

L’épaisseur de ces 42 chromosomes est de l’ordre de 0,4 p.. Tous en bâtonnet

sensiblement droits, ils ont une longueur comprise entre 0,6 p, et 1,2 p..

B. Anaphase.

Chez toutes les Marantacées étudiées, ce stade présente un aspect classique :

les chromosomes-fils montent vers les deux pôles fusoriaux en formant deux bandes

à peu près parallèles et symétriques de part et d’autre du plan de l’équateur. Elles sont

généralement à peu près rectilignes; cependant chez le Maranta leuconeura var.

massangeana elles sont toujours ondulées, comme si elles n’avaient pas une place

suffisante pour s’étaler normalement. Les chromosomes sont très tassés les uns contre

les autres et ne peuvent être identifiés; seuls les bras des plus longs d’entre eux, traî¬

nant derrière ces bandes, paraissent distinctement.

Chez certaines espèces, un ou deux couples de chromosomes sont en retard sur

les autres dans cette ascension, fréquemment chez le Calathea ornata, constamment

chez le C. Bachemiana. Chez le Maranta leuconeura var. messangeana, dont le nombre

des chromosomes n’est pas très constant, il arrive qu’un chromosome reste sur le plan

équatorial.

Par contre, comme nous l’avons déjà signalé, chez le Calathea musaica, une

paire de chromosomes quitte habituellement la plaque équatoriale avant les autres.

Le C. Bachemiana est remarquable par la persistance du nucléole pendant l’anaphase.

En effet, les vues latérales permettent d’observer l’étirement du nucléole de part et

d’autre de la plaque équatoriale (pl. XV, fig. 5o). L’observation d’anaphases commen¬

çantes (pl. XV, fig. 5 b) et celle d’anaphases avancées permet de dire que le nucléole

ne se scinde pas en deux parties, mais qu’il se porte en entier à l’un des pôles fusoriaux

où il disparaît avant l’arrivée des chromosomes.

2. Stades nucléaires.

Trois types de noyaux ont pu être reconnus, bien que leurs structures ne soient

que peu différentes. Il s’agit toujours de noyaux disréticulés dont le réseau est assez

bien visible chez le seul Marantochloa cuspidata, à peine discernable chez le Phry-

nium capitatum, les Calathea Makoyana, C. undulata, les Maranta leuconeura et

M. depressa, les Stromanthe Porteana et S. amabilis, invisible chez les Calathea

virginalis, C. Lindeniana, C. ornata, C. Bachemiana, C. musaica, le Ctenanthe

Lubbersiana et YIschnosiphon bambusaceus.

Nous avons ainsi tous les termes de passage entre les noyaux semi-réticulés et

aréticulés suivant la terminologie de C. Delay. Pour les deux derniers types nucléaires,

nous ne décrirons en détail que les Phrynium capitatum et Calathea virginalis, et

ne signalerons pour les autres espèces que les différences caractéristiques observées.

1. Chez le MARANTOCHLOA CUSPIDATA

A. Télophase.

Elle débute par la réapparition de la membrane nucléaire suivie de peu par celle

d’un ou de deux nucléoles. A l’intérieur de ces noyaux, encore aplatis, les chromosomes

qui se sont contractés pour former de petites sphères, deviennent de moins en moins

colorés. Peu à peu leurs contours s’estompent et leur volume diminue tandis que

l’enchylème prend une teinte de plus en plus rose, après la réaction nucléale de Feulgen,

par suite de présence probable d’un fin réseau de chromatine. Durant ces transforma-

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

117

tions, les nucléoles ont fusionné en un seul plus volumineux qui repousse les petits

chromocentres le long de la membrane nucléaire; le noyau simultanément a augmenté

de volume, arrondissant sa forme qui est celle des noyaux interphasiques.

B. Interphase.

Ces noyaux, dans la zone méristématique, généralement à peu près sphériques,

ont un diamètre qui ne dépasse guère 6 [z. On y observe un nucléole petit, ovoïde,

de texture homogène, le plus souvent excentrique et entouré d’une importante zone

perinucléolaire résultant de la fixation. Ce nucléole porte deux gros chromocentres

dont les dimensions peuvent atteindre 1,5 p. de long et 1 p de large. Bien que n’ayant

pu observer la fusion de chromocentres au cours de la télophase, ces chromocentres

nucléolaires semblent être de nature composée, comme on peut l’observer chez certaines

autres espèces (pl. XV, fig. 16).

Dans le caryoplasme, toujours teinté en rose, se trouve une dizaine de petites

masses chromocentriques, peu chromatiques, aux contours mal délimités, se prolon¬

geant par de fins filaments, nets, dont les extrémités semblent se perdre dans le suc

nucléaire. Six ou sept chromocentres plus intensément Feulgen-positif que les précé¬

dents sont appliqués le long de la membrane nucléaire.

La description de ce noyau permet de dire que nous nous trouvons, chez le Maran-

tochloa cuspidata, en présence d’une structure semi-réticulée à chromocentres dont

certains peuvent être collectifs.

C. Prophase.

Le début de ce stade est marqué par une augmentation de taille du noyau et du

nucléole. Les chromocentres deviennent plus chromatiques, plus nets et augmentent

également de volume, en raison, semble-t-il, d’un début de spiralisation que subissent

les filaments. Rapidement les chromocentres paraissent prolongés à l’une de leurs

extrémités par une sorte d’appendice, peu chromatique, dont l’extrémité semble attirée

par le nucléole. Ils ont alors la forme caractéristique de « têtards ». Leur longueur

n’excède pas 2 [z (pl. XV, fig. la).

A ce stade le noyau a une forme ovoïde et son grand axe atteint 10 |Z. Puis les divers

éléments chromosomiques tendent à se raccourcir progressivement et à s’épaissir.

Ils prennent peu à peu leur forme définitive pendant que leur chromaticité s’uniformise.

En fin de prophase ce sont déjà des chromosomes qui se groupent près du nucléole.

Celui-ci va s’estomper subitement peu de temps après la disparition de la membrane

nucléaire.

2. Chez le PHRYNIUM CAPITATUM

A. Télophase.

Elle débute par la réapparition de la membrane nucléaire suivie de peu par celle

d’un, de deux ou trois nucléoles. A l’intérieur de ces noyaux encore aplatis des trans¬

formations structurales s’effectuent. Les chromosomes qui se sont contractés voient

leur chromaticité diminuer, leurs contours s’estomper tandis que l’enchylème prend

une teinte de plus en plus rose, après la réaction nucléale de Feulgen, par suite de la

présence probable d’un fin réseau de chromatine, comme nous en discuterons plus

loin. Durant ces transformations, les nucléoles ont fusionné en un seul plus volumineux

qui repousse les petits chromocentres le long de la membrane nucléaire et le noyau

a augmenté de volume, arrondissant sa forme qui tend à prendre l’aspect observé en

interphase.

B. Interphase.

Les noyaux interphasiques de la zone méristématique ont généralement une

forme sphérique et leur diamètre atteint couramment 10 [z (pl. XVI, fig. 5). Nous

Source : MNHN, Paris

ESSA

DE CARYO-TAXIN

118

y observons la présence d’un assez gros nucléole sphérique, de texture homogène, le

plus souvent centrique, entouré d’une importante zone périnucléolaire résultant de la

fixation. Ce nucléole porte fréquemment une dizaine de petits chromocentres et plus

rarement 2, 3 ou 4 gros qui semblent être de nature composée, cela par analogie avec

les phénomènes observés chez les espèces décrites ci-après.

Dans le caryoplasme, toujours teinté en rose, se trouvent une vingtaine de petites

masses chromocentriques, aux contours mal délimités, certaines se prolongeant par

de fins filaments dont les extrémités semblent se perdre dans la caryolymphe. Quelques

chromocentres sont appliqués le long de la membrane nucléaire.

La description de ce noyau nous permet de dire que nous nous trouvons, chez le

Phrynium capitatum, en présence d’une structure presque aréticulée à chromocentres

dont certains peuvent être collectifs.

C. Prophase.

Le début de la prophase est marqué par une augmentation de taille du noyau et

du nucléole. Rapidement les chromocentres apparaissent prolongés à l’une de leurs

extrémités par un filament peu chromatique dont la largeur peut atteindre 5 p.

A ce stade le noyau qui est resté sphérique possède un diamètre de 16 p. (zone

méristématique corticale). Peu à peu, les divers éléments chromosomiques tendent

à se raccourcir et à s’épaissir. Leur forme se régularise ; leur chromaticité s’uniformise.

En fin de prophase, ce sont déjà des chromosomes qui se groupent près du

nucléole. Ce dernier va s’estomper subitement peu de temps après la disparition de la

membrane nucléaire.

Voyons maintenant s’il existe des variations par rapport à ce type de structure

nucléaire et à ce déroulement de la mitose.

Chez le Calathea Makoyana et C. undulata, la structure nucléaire est caracté¬

risée par la présence de quelques mailles formant un réticulum fort léger, mais plus

net que chez l’espèce précédente dans les noyaux quiescents, alors que dans les noyaux

interphasiques ce réseau n’est pas décelable ; en effet, chez le C. Makoyana, les chromo¬

somes interphasiques (pl. XV, fig. 6a) sont de deux types : les plus petits sont prolongés

à leurs extrémités par des filaments chromatiques qui semblent trop courts pour relier

les chromocentres entre eux et les plus gros, dessinant des plaques chromatiques plus

ou moins irrégulières, n’en possèdent pas. Chez le C. undulata il n’existe qu’une

dizaine de petits chromocentres, la plupart aplatis contre la membrane nucléaire tandis

que deux ou quatre s’appuient sur le nucléole (pl. XVI, fig. la). Chez cette espèce,

on voit apparaître, au cours de la prophase des masses chromatiques, qui vont donner

des chromosomes, sans liaison directe avec les chromocentres présents (pl. XVI,

fig. 16); ce phénomène se retrouve plus nettement chez le Maranta leuconeurav&r.

massangeana, qui ne possède lui aussi dans ses noyaux interphasiques que 7 à 9 chro¬

mocentres aplatis le long de la membrane autour d’un nucléole volumineux résultant

de la fusion des quatre nucléoles apparus à la télophase; la caryolymphe est teinte en

rose après la réaction de Feulgen. Dans les noyaux quiescents de la coiffe on observe

au contraire dans l’enchylème rose une vingtaine de petits chromocentres aux contours

incertains dont certains sont reliés par un fin filament chromatique tandis que deux

chromocentres collectifs paraissent portés par le nucléole.

Chez ces deux espèces, les phénomènes prophasiques semblent appuyer l’hypo¬

thèse de l’existence d’un réseau aux mailles très fines, invisibles au microscope photo¬

nique, mais présent dans l’enchylème des noyaux interphasiques. En effet, dès le début

de la prophase, de longues traînées chromatiques apparaissent et sont trop fréquentes

pour être considérées comme un artefact ; simultanément, le nombre des chromocentres

augmente rapidement, passant d’une dizaine à 25, 30, 36. Si certains d’entre eux ont

des contours peu nets, bien qu’ils soient toujours visibles sans ambiguïté, la dizaine

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

119

de chromocentres interphasiques, bien caractérisés, maintenant un peu plus impor¬

tants, sont plus foncés (pl. XVI, fig. 3c). En fin de prophase, dans le noyau ovoïde,

très gros, au carvoplasme incolore, on observe une quarantaine de chromocentres

effilés à l’une ou à leurs deux extrémités.

Chez le Stromanthe Porteana, en interphase, on observe une douzaine de chro¬

mocentres, plus ou moins gros, aux contours souvent irréguliers, baignant dans un

enchylème rose; certains d’entre eux sont prolongés par un court filament qui semble

se perdre dans la caryolymphe (pl. XVI, fig. 4a). Le nucléole plus ou moins excentrique

possède en son sein deux corps sphériques fortement réfringents. En plus des chromo¬

centres nucléolaires, qui sont ici petits et dont la forme rappelle celle d’une virgule,

il porte deux granulations chromatiques punctiformes représentant probablement

les satellites des chromosomes a, comme nous en discuterons plus loin. Les chromo¬

centres, au cours de la prophase, semblent prolongés par un filament relativement épais,

peu coloré, long de 4 p. Les satellites portés par le nucléole augmentent de volume et

semblent se rapprocher de deux filaments particuliers (pl. XVI, fig. 46). Puis les fila¬

ments chromocentriques se raccourcissent tout en devenant plus chromatiques, ce

sont presque des chromosomes qui se rapprochent du nucléole. A ce moment la mem¬

brane nucléaire a disparu. Le nucléole se résorbe, laissant les chromosomes intimement

mêlés. Au début de la métaphase, cette masse chromosomique se relâche et s’aplatit

sur le plan équatorial.

Chez le S. amabilis le noyau interphasique a une structure comparable à celle

de l’espèce précédente, mais les chromocentres sont en nombre plus élevés (20 à 30)

et le nucléole, qui est homogène, ne porte pas de granulations chromatiques puncti¬

formes.

3. Chez le CALATIIEA VIRGINALIS

A. Télophase-Interphase.

Après le dépôt de la membrane nucléaire, les noyaux-fils sont envahis de granules

d’un rouge lumineux qui empêchent de voir réapparaître le nucléole. Peu à peu,

ceux-ci se groupent près de la membrane nucléaire où ils commencent à s’associer.

Le noyau interphasique possède une douzaine de chromocentres collectifs for¬

tement chromatiques dont les plus gros atteignent 2 p. de long. Ils apparaissent toujours

clivés. Certains chromocentres possèdent un léger étranglement qui apporte la preuve

d’une union encore récente. Tous ces chromocentres, ainsi que le petit nucléole,

entouré d’une zone périnucléolaire peu visible et portant 2 chromocentres aussi gros

que lui, baignent dans un enchylème rose pâle après la réaction nucléale de Feulgen

(pl. XV, fig. 2a).

B. Noyaux quiescents.

Bien que possédant le même type de structure, les noyaux quiescents de la coiffe

présentent quelques différences qu’il nous faut signaler. Tout d’abord, l’enchylème

est plus coloré que dans les noyaux interphasiques. En second lieu, la plupart des

chromocentres ont une forme sphérique. Leur clivage est aussi net que chez ceux des

noyaux interphasiques. Par contre, la jonction observable de chromocentres y est

moins fréquente.

Étant donné que nous n’avons pu observer, avec nos moyens optiques de détec¬

tion, la présence d’un réseau chromatique, nous pouvons parler, à propos du C. virgi-

nalis, de noyaux aréticulés à chromocentres collectifs.

C. Prophase.

Au début de cette phase, les chromocentres collectifs s’épaississent, puis s’étirent

(pl. XV, fig. 26) pour enfin se résoudre en 2 ou 3 masses chromatiques d’égale grosseur

Source : MNHN, Paris

120

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

(pl. XV, fig. 2c). Le noyau qui est resté de forme sphérique a augmenté de volume; son

enchylème a pâli. 22 à 24 chromocentres sont alors dénombrables; 3 ou 4 sont plus

gros que les autres.

La fin de prophase se passe, pour eux, à acquérir insensiblement la forme défini¬

tive que nous avons observée en métaphase. La membrane nucléaire disparaît. Les

chromosomes se rapprochent du nucléole encore présent (pl. XV, fig. 2 d). Après

sa disparition, il reste, au centre de la cellule, une masse chromosomique plus ou

moins dense. Très rapidement la plaque équatoriale s’organise.

Chez les C. Lindeniana, C. ornata, C. Bachemiana, C. musaica, on trouve une

structure nucléaire comparable, que l’on peut qualifier d’aréticulée à chromocentres

collectifs. Elles ne diffèrent les unes des autres que par des points de détail.

Les noyaux interphasiques du C. Lindeniana présente une dizaine de chromo¬

centres pariétaux plus ou moins volumineux résultant de la fusion de deux, trois ou

même quatre petits (pl. XV, fig. 3a). Ces masses fortement chromatiques forment une

sorte d’anneau périphérique. Dans l’enchylème fortement teinté en rose baigne un

petit nucléole d’aspect homogène, excentrique, qui porte deux gros chromocentres

dont les dimensions peuvent atteindre 1 p. sur 2 p.. Chez cette espèce les noyaux quies¬

cents de la zone située entre la zone méristématique et la coiffe, pris ici comme exemple,

possèdent un enchylème plus pâle que celui des noyaux interphasiques. Le nucléole

porte 2 chromocentres punctiformes. Les chromocentres périnucléaires ont des aspects

divers. Leur forme peut aller de celle d’une petite sphère à celle d’une grosse motte

aux contours irréguliers. Dans certains noyaux, les chromocentres s’accolent et forment

des bandes chromatiques barrant à demi le noyau.

Les remaniements prophasiques sont peu importants du fait des faibles différences

qui existent entre la morphologie des chromosomes et celle des chromocentres. Elle

commence par une fragmentation des gros chromocentres en 2, 3 ou 4 parties ovoïdes

d’égale grosseur. Les chromocentres nucléolaires s’étirent; bientôt les deux chromo¬

centres-fils ne sont plus reliés entre eux que par un pont de chromatine (pl. XV, fig. 36).

Le C. ornata possède des noyaux analogues (pl. XV, fig. 4a), mais les chromocentres

nucléolaires chez lui semblent reliés au nucléole par de fins prolongements chroma¬

tiques et les chromocentres périnucléaires de forme ovoïde, paraissent mieux indivi¬

dualisés que ceux du C. Lindeniana. Ces chromocentres, au cours de la prophase

sont prolongés par des filaments importants qui peuvent atteindre 1,5 p. (pl. XV,

fig. 46).

Il existe chez le C. Bachemiana une prémétaphase qui lui est propre : le nucléole

persiste, nous avons vu qu’il dure jusqu’à l’anaphase, alors qu’il n’y a plus de membrane

nucléaire; il est entouré de chromosomes trapus.

Dans les noyaux interphasiques du C. musaica les chromocentres, plus petits,

habituellement isolés, sont au nombre d’une quinzaine. Toutefois 4 ou 5 d’entre eux

s’unissent parfois pour former deux chromocentres collectifs qui paraissent portés

par le nucléole (pl. XVI, fig. 2a). L’un de ceux-ci, au cours de la prophase, peut prendre,

lors de sa fragmentation une forme plus ou moins compliquée rappelant celle d une

« étoile » (pl. XVI, fig. 26).

On retrouve ces deux chromocentres collectifs accolés au nucléole chez le Ctenanthe

Lubbersiana, mais ils sont de taille inégale (pl. XVI, fig. 6a). Le plus gros apparaît

nettement clivé et semble relié au nucléole par un prolongement chromatique, tout

à fait comparable à celui observé chez le Calathea ornata. Les autres stades de la mitose,

spécialement la prophase (pl. XVI, fig. 66) correspondent à cette structure nucléaire

aréticulée chromocentrique.

L’Ichnosiphon bambusaceus possède lui aussi des noyaux interphasiques (pl. XVI,

fig. 7) et quiescents appartenant à ce type.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

121

DISCUSSION DES RÉSULTATS

1. La structure nucléaire.

Au cours de notre étude, qui a porté sur quinze espèces de Marantacées, nous

avons observé des noyaux disréticuiés à chromocentres qui peuvent être répartis entre

les types suivants :

— des noyaux semi-réticulés avec chromocentres chez le Marantochloa cuspidata;

— des noyaux presque aréticulés avec chromocentres chez les Phrynium capi¬

tatum, Calathea Makoyana, C. undulata, Maranta leuconeura, M. depressa, Stro-

manthe Porteana et S. amabilis;

— des noyaux aréticulés avec chromocentres chez les Calathea virginalis,

C. Lindeniana, C. ornata, C. Bachemiana, C. musaica, Ctenanthe Lubbersiana et

Ischnosiphon bambusaceus.

Il est donc possible de dire que le type de structure nucléaire le plus fréquemment

rencontré, à l’intérieur de cette famille, est proche du type aréticulé à chromocentres.

Cette structure est donc tout à fait voisine de celle décrite par C. Delay en 1948.

Toutefois, nous préférons substituer au terme d’euchromocentre employé par Delay

celui, plus général de chromocentre pour les raisons que nous allons exposer.

a. Le Réticulum chromatique.

Parmi ces espèces, considérées par C. Delay comme possédant des noyaux aré¬

ticulés, nous avons cherché à démontrer que certains d’entre eux n’étaient pas toujours

franchement aréticulés mais bien plutôt extrêmement peu réticulés. C’est le cas notam¬

ment des Phrynium capitatum, Calathea Makoyana, C. undulata, Maranta leuco¬

neura, M. depressa, Stromanthe Porteana et S. amabilis où nous avons pu observer,

dans les noyaux quiescents de la coiffe et parfois dans les noyaux interphasiques

(Phrynium capitatum, Calathea Makoyana, Stromanthe Porteana, et S. amabilis),

quelques filaments très fins, peu chromatiques, plus ou moins en relation avec les

chromocentres, mis en évidence par la réaction nucléale de Feulgen.

Nous avons de plus constaté, chez certaines espèces, et tout particulièrement

chez les Maranta leuconeura et M. depressa, l’apparition, au début de la prophase,

de masses chromatiques, sans liaison directe avec les chromocentres préexistants.

Ces masses semblent résulter, comme nous l’avons déjà mentionné, d’un début de

spiralisation de certaines mailles d’un réseau invisible au microscope optique mais

présent dans l’enchylème qui possède une coloration rose pâle.

Ces observations mettent l’accent sur quelques problèmes particuliers tels que :

— la difficulté qu’éprouvent les caryologistes pour ranger certaines espèces,

dans l’un des trois types principaux de structure nucléaire à savoir : le type aréticulé

semi-réticulé, ou réticulé. C’est le cas du Maranta leuconeura qu’on aura tendance à

classer, selon qu’on s’adressera à ses noyaux interphasiques ou à ses noyaux quiescents,

tantôt dans le type aréticulé, tantôt dans le type semi-réticulé;

— l’obligation de créer des sous-types, véritables termes de passage entre les

structures nucléaires principales, comme l’ont déjà fait entre autres, Eichhorn,

Delay et Dangeard. Ce dernier distingue d’ailleurs :

• des noyaux presque homogènes sans chromocentres;

• des noyaux presque homogènes avec quelques chromocentres où nous pour¬

rions ranger des espèces telles que le M. leuconeura ;

• des noyaux se rattachant plus ou moins au type euchromocentrique;

— la possibilité de l’existence d’un réseau mélangé à l’enchylème; éventualité

que nous allons discuter dans le paragraphe suivant.

Source : MNHN, Paris

122

ESSAIS

CARYO-TAXINOMIE

b. La structure nucléaire et l’enchylème.

Après la réaction nucléale de Feulgen, l’enchylème des noyaux interphasiques

apparaît coloré en rose. Cette réaction s’est avérée plus intense dans les cellules en

voie de dégénérescence des parties externes de la coiffe et moins prononcée dans les

cellules différenciées du parenchyme radiculaire. Ces observations concordent avec

celles de Delay et d’autres caryologistes qui signalent ce phénomène.

Cette coloration prouve la présence de chromatine dans le caryoplasme. Mais

sous quelle forme s’y trouve-t-elle? Est-elle simplement diluée dans le suc nucléaire,

ou forme-t-elle, comme Dangeard (1937-1942) en émet et soutient la possibilité,

un réseau aux mailles si fines qu’elles en deviennent invisibles avec nos moyens optiques

de détection?

Du fait :

— que d’une part, il n’existe aucune différence fondamentale entre les noyaux

possédant un réticulum (par exemple : Marantochloa cuspidata ) et les noyaux aréti-

culés chromocentriques (par exemple : Calathea virginalis) puisqu’il existe des types

nucléaires intermédiaires (par exemple : Stromanthe Porteana) et que les deux struc¬

tures coexistent chez une même espèce ( Maranta leuconeura, M. depressa;)

— que d’autre part, nous avons observé l’apparition de masses chromatiques

dans l’enchylème, dans les débuts de prophase de certaines espèces (M. leuconeura );

— et qu'enfin, chez tous, les chromosomes ont la même structure, nous nous

rangerons à l’avis de Dangeard, imitant, par là, la plupart des caryologistes actuels.

C’est pourquoi, nous dirons que les Marantacées possèdent, elles aussi, des

noyaux disréticulés du groupe B, c’est-à-dire possédant moins de chromocentres que

de chromosomes.

c. Les Chromocentres.

Dans l’ensemble des espèces étudiées, nous constatons que les noyaux inter¬

phasiques et quiescents renferment des chromocentres. Leur nombre est le plus

souvent voisin du nombre haploïde de chromosomes, il lui est parfois légèrement

supérieur sans jamais égaler toutefois le nombre des chromosomes.

La taille de ces chromocentres, diverse dans une même espèce, peut atteindre

2 p. chez les Calathea virginalis et C. Lindeniana et descendre à 0,2 p. chez le Maran¬

tochloa cuspidata, le Maranta leuconeura, le Stromanthe Porteana. A côté de cette

variation de taille dans des proportions de 1 à 10, nous remarquons des variations de

forme. Celle-ci peut être soit sphérique, soit ovoïde, soit encore celle d’une motte aux

contours plus ou moins réguliers, prolongée ou non par un ou deux filaments peu

chromatiques. La plupart des chromocentres ont une position périphérique.

Chez toutes ces espèces, on distingue au voisinage du nucléole, soit à l’interphase,

soit dans les noyaux quiescents, deux volumineux chromocentres dont il est difficile

de dire s’ils sont placés à côté du nucléole ou fixé sur ce dernier. Certaines images,

observées notamment chez le Calathea ornata (pl. XV, fig. 4 a) et le Ctenanthe Lub-

bersiana (pl. XVI, fig. 6a et b), tendent à prouver qu’ils adhèrent au nucléole comme

l’a décrit Dangeard (1941-1942) chez plusieurs espèces à chromocentres collectifs.

De nos observations des noyaux interphasiques, quiescents et prophasiques, il

résulte que les chromocentres les plus volumineux sont formés par l’union de deux

ou même de trois petits chromocentres. Ces résultats sont, à un détail près, en accord

avec ceux énoncés par C. Delay qui, en 1948, écrit : « Pendant l’interphase certains

(euchromocentres) peuvent s’unir deux à deux pour former des chromocentres col¬

lectifs compacts beaucoup plus volumineux que les simples euchromocentres ». Cette

union de chromocentres s’observant même chez les espèces possédant un léger réticu¬

lum tel que Marantochloa cuspidata, il nous semble préférable de remplacer le

terme de « euchromocentres » par celui plus général de « chromocentres ».

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

123

2. Les chromosomes. Leurs rapports avec la structure nucléaire.

Dans l’ensemble, les Marantacées étudiées ont des chromosomes somatiques

petits. Leur longueur est généralement voisine de 1 p; les plus grands atteignent 2,5 p;

les plus petits ayant une longueur inférieure au micron (0,5 p). Chez la majorité des

espèces, l’épaisseur varie entre 0,3 et 0,4 p. Elle atteint 0,6 p chez le Calathea Linde-

niana et 0,8 p chez le Calathea virginalis. Leur aspect, qui est celui de bâtonnets plus

ou moins arqués, évolue vers une forme presque globuleuse chez les deux dernières

espèces citées. Du fait, le plus souvent, d’un manque de diversité dans la longueur et

l’apparence des chromosomes il a été impossible de construire les idiogrammes carac¬

téristiques de chaque espèce, idiogrammes qui permettraient de classer les différents

types de chromosomes et de savoir si l’on a affaire à une espèce polyploïde.

Fréquemment la chromaticité de ces chromosomes est faible. Cette caractéris¬

tique, alliée à leur faible longueur, empêche de localiser, le plus souvent, la région

centromérique.

C. Delay affirme, à la suite de nombreuses observations qu’il existe une relation

entre la structure nucléaire et la taille des chromosomes. Elle énonce que les noyaux

semi-réticulés et aréticulés à euchromocentres se rencontrent chez les espèces à chro¬

mosomes courts, c’est-à-dire ceux dont la longueur est inférieure à 3 p. Nos observa¬

tions sont en accord complet avec cette « règle », puisque tous les chromosomes observés

ont une longueur inférieure à 2,5 p et que la structure nucléaire est, pour la majorité

des espèces, voisine du type aréticulé. Remarquons que l’épaisseur des chromosomes

semble influencer la grosseur des chromocentres. Cette hypothèse repose sur le fait

que le Calathea virginalis et le C. Lindeniana, qui possèdent les chromosomes les

plus épais (0,8 p et 0,6 p), ont, dans leurs noyaux interphasiques et quiescents, de gros

chromocentres collectifs, dont l’épaisseur atteint parfois 0,8 p.

Notons également que l’augmentation du nombre des chromosomes ne se traduit

pas toujours, chez les espèces à noyaux aréticulés, par une augmentation du nombre

des chromocentres, puisque, chez le Maranta leuconeura, qui possède 52 chromosomes,

le nombre des chromocentres ne dépasse pas une douzaine, comme chez les espèces

où 2 n - 26. Il apparaît donc, comme l’a remarqué Delay, que d’autres phénomènes,

en particulier la nature et la profondeur des phénomènes catachromasiques, interfèrent

avec la taille et le nombre des chromosomes dans l’établissement de la structure

nucléaire.

3. La mitose.

Nous ne reviendrons pas sur les diverses phases du déroulement mitotique,

celles-ci ayant été étudiées en détail chez plusieurs espèces. Nous allons seulement,

ici, faire quelques remarques ou tirer quelques conclusions d’ordre général.

Un seul nucléole, le plus souvent homogène, est présent dans les noyaux inter¬

phasiques, quiescents et prophasiques des différentes espèces étudiées. Lorsque

plusieurs nucléoles sont visibles en télophase, ceux-ci fusionnent précocement. Ces

observations rejoignent celles que C. Delay a effectuées chez différentes espèces à

noyaux aréticulés. Ce nucléole disparaît généralement en fin de prophase, persistant

jusqu’à l’anaphase chez une seule espèce : le Calathea Bachemiana. Cette persistance

est-elle caractéristique de l’espèce, ou bien seulement due à des conditions particulières

de milieu? Les observations de matériel prélevé sur des plantes se développant dans

la nature permettraient d’apporter une réponse.

Les plaques métaphasiques somatiques des méristèmes radiculaires sont, selon

les espèces, plus ou moins difficiles à lire. Si les plaques équatoriales que forment les

chromosomes globuleux sont de lecture facile, il n’en est pas de même de celles compo¬

sées de courts bâtonnets, en raison de la petitesse des chromosomes, de leur faible

8 564022 6 10

Source : MNHN, Paris

124

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

chromaticité et de la compacité des plaques. Ces caractères sont particulièrement

accentués chez le Maranta depressa. De plus nous avons constaté, chez certaines espèces

(Calathea undulata et Ischnosiphon bambusaceus), la présence de chromosomes

« collants » caractérisés par le fait que plusieurs d’entre eux restent adhérents l’un à

l’autre. Nous ne pouvons pas dire si cette anomalie — signalée à propos d’autres familles

— est naturelle ou dépend de la fixation. Toutefois, il ne semble pas que le froid soit

ici la cause de la présence de ces « sticky » chromosomes comme l’ont admis de nom¬

breux caryologistes, toutes les fixations réalisées, en vue de ce travail, ayant été effec¬

tuées par un mois de mai particulièrement chaud. Peut-être s’agit-il d’un phénomène

analogue à celui qui a été observé chez le Maïs, à la suite d’une mutation?

Chez la plupart des espèces étudiées, on note, à l’anaphase, la présence de un ou

deux couples de chromosomes retardataires. La fréquence avec laquelle on observe ces

images nous indique combien l’expression « figures anormales de mitose » paraît

excessive.

Nous avons observé, chez certaines espèces, des anomalies mitotiques qui ont

entraîné des variations dans l’estimation des nombres chromosomiques. Nous discu¬

terons de ce phénomène dans un prochain paragraphe.

La mitose chez le Stromanthe Porteana.

Après le traitement des coupes selon la méthode de Feulgen, deux petits granules

d’un rouge sombre sont visibles sur le nucléole des noyaux interphasiques, comme

s’ils y étaient accolés. Ils ne semblent reliés à aucun des chromocentres, pas plus à

ceux situés près du nucléole qu’à ceux disposés le long de la membrane nucléaire.

Pendant la prophase, ils augmentent de taille comme le font les chromocentres présents

dans l’enchylème et semblent se rapprocher préférentiellement de deux d’entre eux.

La question qui se pose alors est la suivante : ces granules sont-ils les satellites

observables à la métaphase? Bien que cela nous paraisse vraisemblable, nous ne pour¬

rons être affirmatif. En effet, on peut envisager que, selon le degré de déspiralisation

qui affecte le chromosome à satellite, ce dernier sera visible ou non durant l’interphase.

Si ce degré est relativement faible, comme dans le cas du Stromanthe, le corps du chro¬

mosome donnera un chromocentre plus ou moins volumineux, son satellite à l’aspect

punctiforme restera visible, le filament à peine discernable en métaphase disparaissant

complètement. Si la déspiralisation est plus poussée, le satellite n’est plus visible à

l’interphase. Il n’apparaît qu’en fin de prophase quand la spiralisation des chromoné-

mas est relativement importante (cas de certains Ribes observés par J. L. Hamel).

Dans un cas tel celui du Stromanthe, chaque satellite ne serait pas libre dans

l’enchylème, mais serait relié par un très fin et très long filament (ancien filament

chromatique reliant le corps du chromosome à son satellite, déspiralisé) à un chromo¬

centre. Ce filament constituerait alors une partie du réseau dont nous avons indiqué la

présence, mélangé à l’enchylème.

Si les phénomènes se passent comme nous l’avons décrit ci-dessus, une question

se pose immédiatement : pourquoi les satellites apparaissent-ils comme accolés au

nucléole pendant l’interphase? C’est probablement cette dernière question, à laquelle

nous ne pouvons répondre ici, qui a fait émettre à certains caryologistes l’hypothèse

du rôle nucléolo-formateur des chromosomes munis de satellites.

4. Les variations du nombre des chromosomes.

La constance du nombre des chromosomes a été posée comme un postulat de la

génétique. Il faut dire que les dénombrements effectués dans les méristèmes radicu¬

laires et apicaux vérifient généralement cette assertion. Cependant, on constate, a

mesure que le nombre des observations grandit, que des variations du nombre des

chromosomes peuvent se produire, et cela, non seulement chez la même espèce mais

aussi dans la même plante.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE 125

Examinons, chez les Marantacées, les différents cas où des variations peuvent être

observées :

A. Dans la même plante.

a. La polysomatie :

Venkatasubban (1946) constate fréquemment, dans les cellules du périblème

du Maranta nitida picta, pour lequel 2 n = 8, la présence de 16 chromosomes. On

nomme polysomatie cette polyploïdie de certaines cellules à l’intérieur d’un même

organisme.

Cette tétraploïdie peut résulter soit :

— d’une endomitose, qui consiste en une division des chromosomes sans dispa¬

rition de la membrane nucléaire;

— d’une mitose abortive : dans ce cas, lors de la reconstitution de la membrane

nucléaire, à la télophase, les chromosomes-fils sont inclus dans le même volume

nucléaire.

Nous n’avons pas observé de cellules polyploïdes à l’intérieur d’un même individu.

Nous avons seulement releve, chez le Calathea ornata , une anomalie mitotique qui a

abouti à la formation d’une cellule à nombre haploïde de chromosomes.

b. VAneusomatie :

L’aneusomatie est la variation de cellule à cellule du nombre des chromosomes.

Nous avons observé, chez le Maranta lenconeura, la présence de plaques équa¬

toriales formées de 45, 48, 49, 50, 53 chromosomes à côté d’autres, plus fréquemment

rencontrées, qui en comprenaient 52. Ces faits viennent à l’appui des observations

de Sharma et Bhattacharyya qui éprouvent (1958) quelques difficultés à donner,

pour certaines espèces, le nombre diploïde de chromosomes. Ils indiquent que, dans

ce cas, le nombre le plus fréquemment rencontré peut subir des variations comprises

entre deux limites extrêmes distantes de deux, trois ou quatre unités, parfois plus.

Dans ce dernier cas, on peut expliquer cette anomalie en admettant que les deux

chromatides-filles restent associées pendant un temps assez long, par leur région

centromérique, si bien qu’elles passent dans le même lot de chromosomes.

Dans le cas du M. leuconeura, nous avons noté le comportement anormal de

certains chromosomes qui se disposent dans un plan différent de celui de la plaque

équatoriale. Il n’est pas impossible, d’ailleurs, que ce phénomène se régularise au cours

de l’anaphase, mais aucune observation ne permet de l’affirmer.

B. Dans la même espèce :

a. La polyploïdie.

Dans la plupart des familles végétales on constate la présence de polyploïdes,

c’est-à-dire d’individus possédant des chromosomes dont le nombre est un multiple,

supérieur à deux d’un nombre de base x.

Il n’y a donc là rien d’exceptionnel à avoir dénombré, chez le Maranta leuconeura,

var. massangeana, 52 chromosomes, alors que Venkatasubban, chez cette même

variété, en a compté 26. Nous sommes ici en présence de deux sous-variétés ou de

deux formes d’une même variété dont l’une est polyploïde par rapport à l’autre.

La présence de deux chromosomes à satellite chez le Maranta depressa, pour

lequel nous avons déterminé 2 n = 48, nous permet d’envisager cette espèce comme

un amphidiploïde résultant du croisement d’une espèce diploïde, pourvue de chromo¬

somes à satellite, et d’une espèce qui n’en posséderait pas.

Ce qui est plus remarquable, c’est de constater à la lecture de la liste des nombres

chromosomiques, présentée plus loin, la présence de plusieurs organismes triploïdes

Source : MNHN, Paris

126

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

5, répartis dans quatre genres; Gorenflot écrivait à leur sujet : « ... la fertilité assez

faible de la grande majorité des autopolyploïdes et plus spécialement des périssoploïdes

tend à les faire disparaître. » Il précise encore « ... Ne peuvent subsister que les espèces

pourvues d’organes assurant la multiplication végétative ». Nous savions que ces plantes

se reproduisaient surtout par voie végétative, mais la présence de ces triploïdes nous

montre quelle part importante ce phénomène tient aussi bien dans le maintien que

dans la création des diverses espèces ou variétés composant cette famille.

b. U aneuploïdie :

L’aneuploïdie est définie comme l’adjonction (ou le départ) d’un ou de plusieurs

chromosomes à un stock diploïde de chromosomes. La formule chromosomique

d’un organisme aneuploïde peut alors prendre l’une des formes suivantes : 2n -(- 1,

2 n + 2, 2 n — 1, 2 n — 2.

Chez le Calathea zebrina, nous remarquons que Sato et Venkatasubban ont

compté 26 chromosomes, que le même Venkatasubban en a trouvé 24 chez un autre

individu, et que Sharma et Bhattacharyya en ont compté 22. Pour notre part,

nous avons trouvé 28 chromosomes chez le Calathea ornata, alors que Sharma et

Bhattacharyya ont indiqué 2n = 26.

Il est difficile de dire si ces variations sont dues à des phénomènes d’aneuploïdie

ou si elles résultent d’erreurs d’interprétation des plaques métaphasiques ou dans

la détermination de la plante ou bien encore d’individus anormaux qui se maintiennent

grâce à leur multiplication végétative.

Pourtant il semble que, alliée à la polyploïdie, l’aneuploïdie joue un rôle dans la

création de races locales. En effet, Sato (1948) dénombre 8 chromosomes chez le Cala

thea Veitchiana alors que, deux ans plus tôt, Venkatasubban en compte 26. Ce nombre

peut être décomposé comme suit : 2 n = [8 (4 -f 1)] X 2 = 26.

Il serait intéressant de pouvoir comparer morphologiquement ces deux races

car, en général, l’aneuploïdie, qui apporte une perturbation dans l’équipement chro¬

mosomique de la plante, retentit sur le phénotype. Si quelques différences étaient décou¬

vertes, ne pourrait-on faire de ces deux races deux espèces distinctes?

5. Liste des nombres chromosomiques.

2 n

Tribu des phryniées.

Calathea Bachemiana E. Morr.

Guillemet (1966).

C. grandiflora Donn.

Venkatasubban (1946).

C. insignis Peters.

Sato (1948).

C. leopardina Regel.

Sharma et Bhattacharyya

(1958).

C. Lietzei E. Morr.

24-26

Venkatasubban (1946).

C. Lindeniana Wallis.

Venkatasubban (1946).

Guillemet (1966).

C. Makoyana E. Morr.

Venkatasubban (1946)

Guillemet (1966;.

C. medeo-picta Regel.

Venkatasubban (1946).

C. musaica Hort.

Guillemet (1966).

C. ornata Koern.

Sharma et Bhatt. (1958).

Guillemet (1966).

C. picta Hook.

Sharma et Bhatt. (1958).

C. princeps Regel.

Sharma et Bhatt. (1958).

C. roseo-picta (Linden) Regel.

Venkatasubban (1946).

Source : MMHN, Paris

ESSA

DE CARYO-TAXINOMIE

127

C. taeniosa Joris

(= Maranta asymmetrica

Hort.).

C. undulata Regel.

C. Van den Heckei Regel.

C. Veitchiana Hook.

C. virginalis Lind.

C. zebrina Lindl.

Marantochloa cuspidata Milne-Redh.

M. leucantha Milne-Redh.

Megaphrynium macrostachyum

Milne-Redh.

Phrynium capitatum Willd.

Sareophrynium brachystachyum

K. Schum.

Thaumatococcus Daniellii

Benth.

Tribu des Marantées.

Ctenanthc Lubbersiana Eichl.

C. Oppenheirniana K. Schum.

( = Calathea Oppenheirniana

E. Morr.).

Ischnosiphon bambusaceus Koern.

I. leucophaeus (Poepp. et Endl.)

Koernicke

Maranta arundinacea var. variega-

tum W.I. Arrowroot L.

M. bicolor Ker-Gawl

M. depressa E. Morr.

M. insignis Hort.

M. Kejeljani E. Morr.

M. leuconeura E. Morrr.

var. massangeana E. Morr.

M. nitida Hort.

M. nitida picta.

M. striata Veitch.

M. tigrina.

M. sp. 16

Monotagma smaragdinum

K. Schum.

Stromanthe amabilis Hort.

Sato (1948).

Venkatasubban (1946).

Guillemet (1966).

Sharma et Bhatt. (1958).

Venkatasubban (1946).

Sato (1948 et 1962;

Guillemet (1966).

Venkatasubban (1946).

Sharma et Biiatt. (1958).

Sato (1960).

Guillemet (1966).

Mangenot et Mangenot

(1958).

Mangenot et Mangenot

(1958).

Guillemet (1966).

Mangenot et Mangenot

(1958).

Mangenot et Mangenot

(1957).

Guillemet (1966).

Sato (1948).

Guillemet (1966).

Gadella et Kliphuis (1964).

Sato (1948).

Janaki ammal (1945).

Simmonds (1954).

Sato (1960).

Guillemet (1965).

Sharma et Bhatt. (1958).

Venkatasubban (1946).

Guillemet (1966).

Venkatasubban (1946).

Sato (1948).

Venkatasubban (1946).

von Boenicke (1911).

Sato (1948).

Guillemet (1966).

22 (?)

24-26

Source : MNHN, Paris

123

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

2 n

S. Porteana A. Gris.

Guillemet (1966).

S. sanguinea Sond.

SuESSENGUTH (1920).

Venkatasubban (1946).

Sato (1960).

Thalia dealbata Fraser.

SuESSENGUTH (1921).

T. geniculata L.

Miege (1960).

6. Essai de classification caryo-taxinomique des Marantacécs.

Les variations du nombre des chromosomes ne s’observent pas seulement dans

l’individu et à l’intérieur de l’espèce ; elles se produisent également à l’intérieur du genre

ainsi que dans la famille. C’est cette propriété (la structure nucléaire subissant peu de

variations d’un genre à l’autre) qui va nous permettre de tenter d’établir une classi¬

fication caryologique des Marantacées; classification qui ne sera, bien sûr, que partielle

puisque seulement 12 genres sur les 29 que comprend la famille ont, à ce jour, fait

l’objet d’études cytologiques.

Pour cette discussion, nous utiliserons le cadre taxinomique établi par Schumann.

Cet auteur sépare la famille en deux tribus; nous verrons s’il convient ou non de garder

cette distinction.

A. TRIBU DES PHRYNIÉES

1. Sarcophrynium.

Dans ce genre une seule espèce, Sarcophrynium brachystachium, a été étudiée;

S. et G. Mangenot ont trouvé 2 n = 28 chromosomes.

2. Megaphrynium.

Ce genre d’Afrique tropicale n’est pas décrit dans la classification de Schumann.

Hutchinson dans « The Families of Flowering Plants » l’introduit dans la tribu des

Phryniées à côté des Sarcophrynium. L’étude caryologique qu’ont faite S. et G. Man¬

genot chez le Megaphrynium macrostachyum, pour lequel ils ont donné 2 n = 28,

confirme le rapprochement de ces deux genres effectué par Hutchinson en se basant

sur les seules données morphologiques.

3. Thaumatococcus.

Dans ce genre encore une seule espèce a été étudiée : le Thaumatococcus Daniellii

chez lequel S. et G. Mangenot ont compté 2 n = 20 chromosomes.

4. Phrynium.

L’espèce que nous avons étudiée, le Phrynium capitatum possède 36 chromosomes.

Nous avons pu, grâce aux différences de taille et de forme qu’ils présentent, les appa¬

rier trois à trois. Cet individu s’avère donc être un autotriploïde au nombre de base

x = 12.

5. Marantochloa.

Nous avons dénombré 28 chromosomes chez le M. cuspidata, confirmant par là

les observations de S. et G. Mangenot qui ont trouvé également 2 n = 28 chez le

M. leucantha. Nous pouvons envisager pour ce genre que x = 14.

6. Calathea.

Rappelons tout d’abord que Darlington et Wylie (1955) recensent plusieurs

nombres chromosomiques relatifs au genre Calathea. Ils donnent x = 4, 11, 12, 13-

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOM1E

129

Au cours de notre travail, nous avons trouvé, chez quatre espèces, n = 13 et

chez deux autres : le C. ornata et le C. musaica n = 14. En ce qui concerne le C. ornata

nous pouvons envisager que ce nombre dérive de n = 13, déjà déterminé chez cette

même espèce par Sharma et Bhattacharyya, et cela par gain d’un chromosome.

Il est possible que chez le C. musaica le nombre n = 14 dérive également de n = 13;

la présence de deux petits chromosomes (dont la longueur ne dépasse pas 0,5 pj

pouvant résulter de la fragmentation d’un couple de chromosomes de longueur plus

importante est en faveur d’une telle hypothèse.

Pour bien montrer le sens de l’évolution des nombres chromosomiques dans ce

genre, nous grouperons les nombreux résultats actuellement connus dans un tableau

qui indiquera la fréquence absolue avec laquelle nous rencontrerons chaque nombre

de base :

Fréquences.

Étant donné que, d’une part, x — 4 est le nombre de base le plus petit que l’on

rencontre à l’intérieur du genre (et de la famille), et qu’il peut ainsi être considéré

comme proche des types ancestraux, que, d’autre part, il existe dans une même espèce

des individus à n = 4 et n = 13 (C. Veitchiana) et qu’enfin le nombre n = 13 est le

plus fréquent, on peut envisager ime évolution des nombres de base de la façon indi¬

quée par le schéma 4.

Ce tableau évolutif nous montre que les nombres de base secondaires x = 11,

12,13, et 14 dérivent tous d’un nombre de base primaire x = 4, dont seraient peut-être

issues des séries de bases x = 3 et x = 5, par des phénomènes d’alloploïdie et que

certains ont pu éventuellement se transformer l’un en l’autre par des phénomènes

d’aneuploïdie. Signalons que, sur ce schéma, l’épaisseur des voies évolutives envisa¬

gées indique la fréquence relative de réussite.

B. TRIBU DES MARANTÉES

1. Maranta.

Darlington et Wylie donnent 6 et 13 comme nombres de base. A la suite de

nos observations nous avons trouvé n = 13 chez le M. leuconeura et n = 12 chez le

M. depressa, espèce que nous considérons, par suite de la présence de 2 chromosomes

à satellite, comme un tétraploïde hybride.

En comptant 33 chromosomes chez le M. Kejeljani, Sharma et Bhattacharyya

permettent d’avancer x = 11 comme autre nombre de base probable chez ce genre.

Sato (1960) compte 32 chromosomes chez le M. bicolor qu’il considère comme

un allotétraploïde dérivant d’espèces à 8 chromosomes. Cette observation confirmant

celle de Venkatasubban qui a compté 8 chromosomes chez le M. nitidapicta (espèce

que nous n’avons trouvée sur aucun index de botanique) nous permet d’avancer égale¬

ment x = 4 et x = 8 comme nombres de base primaire et secondaire.

Nous montrerons l’importance de ces divers nombres de base dans un tableau des

fréquences.

Comme chez le genre Calathea nous retrouvons x = 4 comme nombre le plus

bas et x = 13 comme nombre le plus fréquent.

Bien que les observations soient encore trop fragmentaires et que certains nombres

de base restent à confirmer (ou à infirmer), on peut envisager que ce genre a subi

une évolution peu différente de celle imaginée pour le genre Calathea.

Source : MNHN, Paris

130 ESSAIS DE CARYO-TAX1NOMIE

Fréquences.

11 = 12 ^ 13-*14

2 . Stromanthe.

A ce jour, les études n’ont porté que sur deux espèces. Suessenguth a compté

12 bivalents dans les plaques équatoriales des cellules-mères du pollen de S. san-

guinea. Sato confirme ce résultat en trouvant 36 chromosomes dans un individu

triploïde, ce qui permet de donner x = 12 comme nombre haploïde de cette espèce.

Après ces études, on pouvait croire que le nombre 2n = 44 trouvé chez une race

tétraploïde de 5. sanguinea, par Venkatasubban, était entaché d’erreur.

Nos observations effectuées chez le S. Porteana pour lequel 2n = 22, et chez

le S. arnabilis pour lequel 2 n = 48 nous permettent de donner x = 11 et 12 comme

nombre de base et ainsi de confirmer les précédents résultats. Chez le S. sanguinea,

comme chez d’autres genres et espèces de la famille, la polyploïdie semble doub ee

d’une aneuploïdie.

En résumé, chez le genre Stromanthe, x = 11 et 12.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE 131

3. Ctenanthe.

Sato donne pour le Ctenanthe Oppenheimiana n = 9. Il explique que le nombre

diploïde 2 n = 18 dérive, chez cette espèce, du type primitif n = 4 qu’il a lui-même

observé chez le Calathea Veitchiana, par tétraploïdie et fragmentation d’un chro¬

mosome.

Pour notre part, nous avons dénombré 20 chromosomes chez le C. Lubbersiana;

espèce que nous considérons diploïde (présence d’un couple de chromosomes parti¬

culièrement caractéristique).

Ces études nous permettent de donner * = 9 et 10 comme nombres de base du

genre Ctenanthe.

4. Ischnosiphon.

Nous avons examiné une seule espèce : Ischnosiphon bambusaceus. Celle-ci

possède 42 chromosomes de taille et d’aspect peu dissemblables. Cette homogénéité

de la garniture chromosomique, nous permet d’envisager cet individu soit comme

un diploïde au nombre de base x = 21, soit comme un triploïde pour lequel x = 14,

soit encore comme un hexaploïde de base 7. Toutefois, étant donné qu’il existe, dans

la famille, de nombreux individus triploïdes et que le nombre de base x = 14 y est

déjà présent, nous donnons, à ce nombre, une légère préférence. L’étude d’autres

plantes appartenant à cette même espèce, ainsi que celle d’autres espèces permettra

probablement d’effectuer un choix plus précis.

Mais Gadella et Kliphuis ont établi en 1964 que Y Ischnosiphon leucophaeus

est caractérisé par n = 8. Il convient de noter que cette espèce appartient à la section

Euschenosiphon, alors que la première appartient à la seconde Bambusastrum.

5. Monotagma.

Chez le Monotagma smaragdinum Sato a dénombré 27 chromosomes. Il dit

se trouver en présence d’un allotriploïde dont le nombre de base est x = 9.

6. Thalia.

Le dénombrement chromosomique effectué par Suessenguth chez le Thalia

dealbata, qui possède 12 chromosomes, permet de supposer x = 6. Le T. geniculata,

avec ses 18 chromosomes, serait probablement triploïde.

Après cette discussion des nombres chromosomiques menée genre par genre,

nous pouvons tirer quelques conclusions au niveau de la famille.

La famille des Marantacées se révèle, de par la variété des nombres chromosomiques

que l’on rencontre chez ses représentants, très hétérogène. Nous avons en effet ren¬

contré chez les différents genres, jusqu’à ce jour étudiés, les nombres de base sui¬

vants : x = 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14 voisinant avec le nombre x = 4 supposé pri¬

mitif ou tout au moins proche des formes ancestrales.

Nous avions espéré, au départ de ce travail, que les études caryologiques permet¬

traient de proposer une classification cytologique de cette famille ou tout au moins de

confirmer sa séparation en deux tribus telle qu’elle est généralement admise. Malheu¬

reusement nos résultats vont à l’encontre de nos espérances.

Nous ne pouvons pas, en effet, effectuer une classification cytologique de la famille,

certains genres, en particulier Maranta et Calathea apparaissant trop hétérogènes.

Chez eux, les formes ancestrales (x = 4) voisinent avec des formes plus évoluées

(x = 11,13) ce qui nous permet de penser qu’ils évoluent lentement; la multiplication

végétative, en permettant la reproduction des individus anormaux ou stériles, devant

prendre une part importante au déroulement d’un tel phénomène.

Nos résultats caryologiques ne confirment pas, non plus, la séparation en deux

tribus effectuée par Schumann en se basant sur les seuls caractères de morphologie

Source : MNHN, Paris

132

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

florale, à savoir : la présence d’un ovaire triloculaire, parfois uniloculaire, contenant

trois ovules chez les Phryniées et d’un ovaire uniloculaire à un seul ovule chez les

Marantées car :

— dans les deux tribus nous retrouvons :

• une structure nucléaire quasi-identique;

• la moitié des nombres de base ( x = 4, 11, 12, 13) dont le nombre le plus pri¬

mitif x = 4;

— les genres Calathea et Maranta qui appartiennent à la même zone géogra¬

phique (Amérique) subissent une évolution dans leurs nombres chromosomiques

sensiblement parallèles.

Par contre, nos résultats s’accordent avec les conclusions morphologiques et

anatomiques de Tomlinson qui ne constate pas de distinction tranchée entre les

deux tribus, bien que quelques genres puissent avoir des caractères particuliers. 11

continue en ces termes : « d’ailleurs, les différents genres, eux-mêmes, n’ont pas sou¬

vent de caractères distinctifs très nets ». Cette remarque s’applique notamment aux

Calathea et aux Maranta qui, bien qu’appartenant chacun à une tribu différente, ne

sont pas identifiables sans leurs fleurs.

Les travaux d’HEGNAUER concernant la biochimie de ces plantes ne nous ont

apporté aucun renseignement permettant d’appuyer l’une ou l’autre thèse. Dans ce

domaine, des études intéressantes restent à entreprendre.

Ces considérations nous indiquent combien ces espèces sont, aussi bien morpho¬

logiquement, anatomiquement que caryologiquement proches les unes des autres, et

qu’elles dérivent probablement d’un ancêtre commun. Elles nous montrent égale¬

ment combien leur séparation en deux tribus, qui peut s’admettre du seul point de vue

de la morphologie, nous paraît quelque peu artificielle.

Pour conclure, en tenant compte de la répartition géographique, nous avons

imaginé une évolution des nombres de base actuellement connus selon le schéma 5.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

133

Sur ce système évolutif, pour une grande part hypothétique étant donné

le petit nombre des résultats caryologiques connus, nous avons voulu montrer :

— comment ces espèces ont pu dériver d’un ancêtre commun, au type caryo-

logique primitif de base x = 4, retrouvé en Amérique;

— l’importance qu’a pu prendre un genre tel que le genre Thalia (n = 6) qui

se rencontre à la fois en Amérique et en Afrique dans l’évolution phylogénétique de

la famille. Nous verrons plus loin qu’il aura également un grand intérêt pour rappro¬

cher les Marantacées de certaines autres Scitaminées.

Sur ce schéma évolutif, de plus, nous avons indiqué d’une façon différente l’évo¬

lution des nombres de base à l’intérieur de chaque tribu, ce qui nous permet de mettre

en evidence le parallélisme d évolution que subissent les genres américains, à savoir,

Maranta, Stromanthe et Calathea.

Afin de préciser et de compléter certains de nos nombres de base et éventuellement

de découvrir une espèce africaine possédant 2n = 8 chromosomes, de nombreuses

études se révèlent encore nécessaires. Ce n’est que lorsque tous les genres auront été

cytologiquement inventoriés que les caryologistes pourront proposer un schéma

évolutif valable. Il faut souhaiter que ce dernier soit proche de celui proposé ici.

V. LES SCITAMINÉES

11 convient maintenant de rassembler les conclusions proposées pour chacune

des familles étudiées ici et, prenant les caractères caryologiques pour critères, d’esti¬

mer s’il existe entre celles-ci une parenté suffisante pour justifier leur groupement dans

un ordre unique, puis, dans l’affirmative, de définir leurs affinités et de les comparer

à celles suggérées par l’anatomie, la morphologie, la biochimie, la palynologie.

Il existe chez les Scitaminées une homogénéité très nette si l’on en juge d’après

la structure nucléaire. Toutes, du moins dans l’état actuel de nos connaissances, ont des

noyaux de type « disréticulés chromocentriques »; aucune n’a montré de noyaux

« euréticulés ». Sans doute observe-t-on à l’intérieur du type disréticulé des états divers

pour les éléments réticulés et une densité variable pour les chromocentres, marquée

aussi bien par leur nombre que par leur taille. Peut-être pouvons-nous trouver là

une indication sur la « jeunesse » relative des différents genres. En effet, chez le Stre-

litzia reginae, le Ravenala madagascariensis, les Musa et les Ensete, comme chez

les Canna, le semi-réseau est nettement visible, se détachant bien sur un enchylème

normalement incolore. Chez l’ Ammomum granurn paradisi et chez le Marantochloa

cuspidata, il est encore reconnaissable et amène à penser qu’ils ont, comme les pré¬

cédents, des noyaux semi-réticulés typiques. Déjà chez les Heliconia les éléments

réticulés tendent à raccourcir leurs portions visibles qui se perdent assez rapidement

dans le nucléoplasme en lui donnant une teinte à peine rosée. Il en est encore ainsi

chez de nombreuses Zingibéracées et chez quelques Marantacées. Mais chez le Costus

Lucanusianus les filaments colorés ont pratiquement disparu, tandis que l’enchylème,

vraisemblablement encombré d’éléments chromatiques trop fins pour être discernables

avec le microscope photonique, devient légèrement rose après la réaction nucléale de

Feulgen. Il en est de même chez la plupart des Marantacées. Chez quelques-unes de

celles-ci la chromatine figurée peut se réduire aux seuls chromocentres; on peut dire

à propos de ces noyaux qu’ils sont «aréticulés chromocentriques». Le nombre des chro¬

mocentres est le plus souvent inférieur à celui des chromosomes; il l’atteint quelque¬

fois, chez le Strelitzia reginae par exemple.

Ces types de structure nucléaire sont en rapport avec les dimensions des chro¬

mosomes, qui peuvent tous être qualifiés de « courts ». Les plus longs d entre eux, en

effet, appartenant au Strelitzia reginae ne dépassent pas 3,5 p. Cependant, si cette

Source : MNHN, Paris

134

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

espèce possède les plus grands chromosomes en même temps que des noyaux semi-

réticulés typiques, le Marantochloa cuspidata, tout en présentant des noyaux du

même type, n’a que des chromosomes fort courts (moins de 1 p.). Au contraire le Cala-

thea virginalis est remarquable par ses noyaux aréticulés à gros chromocentres et ses

chromosomes trapus presque tous longs de 1 p, mais dont deux atteignent 2,5 u.

Toutefois le réticulum est mieux marqué chez les espèces habituellement recon¬

nues comme les plus anciennes, les Strelitzia, le Ravenala, alors que les espèces possé¬

dant des noyaux presque aréticulés ou aréticulés sont très souvent jugées plus jeunes

par exemple, d’après le nombre de leurs chromosomes ou leurs caractères morpholo¬

giques. Cependant ce parallélisme entre la structure nucléaire et l’âge supposé d’un

genre ou d’une espèce n’est pas absolu, comme l’a montré M l,e Fouet chez les Malpi-

ghiacées : il semble en effet y avoir une sorte d’évolution pseudo-cyclique, comparable

à celle définie par Gaussen, faisant apparaître des structures de type « ancien » chez

des espèces « jeunes ». On peut alors se demander si le Marantochloa cuspidata,

possédant un équipement de 28 petits chromosomes et une structure nucléaire semi-

réticulée, ne serait pas une espèce beaucoup plus jeune que le Strelitzia reginae

n’ayant que 14 chromosomes, mais beaucoup plus grands (près de trois à plus de quatre

fois plus longs suivant les paires).

Il paraît néanmoins logique d’admettre, d’après la seule structure nucléaire,

que les Scitaminées forment un groupe naturel, relativement évolué, puisqu’on n’y

observe plus de noyaux euréticulés, mais seulement des noyaux disréticulés, corres¬

pondant à des chromosomes petits.

Cette relative jeunesse des Scitaminées est également mise en évidence par l’exa¬

men du nombre des chromosomes caractéristiques des diverses espèces appartenant

à chacune des familles étudiées. Car il n’y a que trois espèces actuellement connues

présentant un nombre haploïde de chromosomes correspondant au nombre de base

originel x = 4, que nous proposons en accord avec d’autres auteurs, Satq, Sharma

et Bhattacharyya, Venkatasubban par exemple. Or l’une d’elles, le Calathea

Veitchiana, qui est très fréquemment cultivée en raison de sa valeur ornementale,

peut également avoir 2 n = 26 et une autre, le Maranta nitida-picta, possède à côté

des cellules diploïdes (2 n = 8) des cellules tétraploïdes où l’on observe 16 chromosomes.

Fort curieusement ces trois espèces appartiennent aux genres Calathea et Maranta,

dont les autres représentants, ainsi d’ailleurs que la plupart des Marantacées, paraissent

constituer un groupe évolué, tant par leur structure nucléaire et les nombres de leurs

chromosomes tous relativement élevés que par leurs caractères morphologiques et

anatomiques. Peut-être s’agit-il là d’ailleurs d’un retour, résultant de phénomènes

complexes, à un état ancestral chez des plantes déjà hautement spécialisées.

Cependant les genres habituellement considérés comme « anciens » semblent

avoir une origine alloploïde due à la combinaison de l’équipement de base x = 4

avec deux équipements dérivés primaires par perte ou gain d’un chromosome, x = 3

et x = 5, donnant des nombres de bases secondaires x = 6, 7, 8, 9 et 10. De ceux-ci

dériveraient à leur tour des nombres tertiaires, caractéristiques d’espèces plus jeunes,

x = 11, 12, 13 et 14, puis x = 17 et 21 (dans cette énumération les nombres de base

encore hypothétiques sont écrits en caractères gras). Cette dérivation des nombres de

base par paliers successifs, à laquelle se sont certainement combinés des phénomènes

d’aneuploïdie (perte ou gain d’un ou plusieurs chromosomes, fragmentation ou accole-

ment de chromosomes), suggère immédiatement que les Scitaminées forment, d’apres

ce seul point de vue de la caryologie, un ensemble naturel, relativement évolué, ayant

à son origine des ancêtres communs que Tomlinson appelle des Proto-Scitaminees.

Les dénombrements chromosomiques confirment donc encore l’unité systéma¬

tique de cet ensemble, déjà reconnue par les systématiciens comme par les palynolo-

gistes et les biochimistes. En effet, Erdtmann insiste sur l’aspect comparable du pollen

Source : MNHN, Paris

ESSAIS

YO-TAXINOM1E

135

caractéristique des différents genres, quelle que soit la famille où ils sont rangés.

Hegnauer, de son côté, estime que les Scitaminées actuelles doivent descendre de

végétaux qui accumulaient l’acide silicique (on trouve des concrétions siliceuses chez

des représentants de toutes les familles) en même temps que l’oxalate de calcium

(toutes en possèdent encore en cristaux isolés ayant des aspects variés et les Musacées

présentent même des raphides, comme devaient en avoir leurs ancêtres supposés)

et qui constituaient leurs réserves sous forme de grains d’amidon (les rhizomes des

Scitaminées actuelles en sont particulièrement riches) et synthétisaient des leucoan-

thocyanes (cf. le tableau 69 de la p. 471).

Cette unité des Scitaminées une nouvelle fois reconnue, il nous faut regarder

comment, à l’intérieur de cet ordre, les familles se diversifient et comment elles s’y

répartissent d’après leurs affinités réciproques.

Il apparaît immédiatement qu’un certain nombre de genres sont issus plus parti¬

culièrement des végétaux ayant eu le nombre originel x = 4 combiné avec les nombres

primaires x — 3 et x = 5 et que d’autres au contraire descendraient d’ancêtres ayant

possédé le nombre dérivé x = 3.

Parmi les premiers nous devons ranger les Musacées à l’exception des Heliconia,

un grand nombre de Marantacées et les Canna peut-être.

Parmi les seconds se placent les Helicionia, les Zingibéracées, et chez les Maran¬

tacées, le genre Thalia dont une des espèces est à la fois américaine et africaine.

Une telle coupure correspond-elle à celle que propose, par exemple, en 1962

Tomlinson à la suite de ses recherches morphologiques et anatomiques, en même

temps qu’il tient compte des résultats biochimiques présentés par Hegnauer.

D’après leur mode de végétation, il est incontestable que les Musacées, une

fois privées des Heliconia, constituent un ensemble distinct des autres Scitaminées.

En ne tenant compte que de ce seul caractère, il apparaît que le type le plus ancien

serait celui du Phenakospermum qui, selon Tomlinson (1962, fig. 4, p. 204) présente

une tige arborescente dressée, terminée par une inflorescence et qui se reproduit par

voie végétative grâce à des rejetons portés par des stolons. II est très regrettable de ne

pas connaître les caractères caryologiques de ce genre. Chez les Musa et les Ensete,

l’appareil végétatif ressemble à un connus portant une inflorescence terminale, mais

seuls les premiers peuvent se multiplier par des drageons alors que les seconds sont

devenus monocarpiques. Chez les Strelitzia et le Ravenala, le pseudo-tronc est plus

ou moins développé et la reproduction végétative se fait encore par drageonnement,

mais les inflorescences sont latérales. S’opposant à cet ensemble, on trouve toutes les

autres Scitaminées, qui dériveraient cependant du Phenakospermum, comme en

témoigne leur appareil végétatif devenu un rhizome à croissance sympodiale, plus ou

moins épais et plus ou moins court suivant les genres, et dont la structure est très com¬

parable à celle de ses stolons ; elles sont également remarquables par leurs tiges dressées,

grêles et herbacées.

Si nous utilisons maintenant un caractère biochimique, tel que celui fourni par

la présence de raphides d’oxalate de calcium, on constate que les Heliconia se regroupent

avec les autres Musacées, qui en possèdent toutes. Elles s’opposent alors aux autres

Scitaminées qui n’en ont point. Cette coupure correspond à peu près à celle que suggère

l’examen des cellules stomatiques : celles-ci sont parfaitement symétriques chez les

Musacées sensu lato et à peu près symétriques chez les Cannacées; elles sont nette¬

ment dissymétriques chez les Marantacées, les Lowiacées et les Zingibéracées sensu

lato.

Il semble donc y avoir un premier groupe de genres affines par de nombreux carac¬

tères, Musa, Ensete, Strelitzia, Ravenala, Phenakospermum et, par quelques-uns

seulement, Heliconia; mais celui-ci diffère des précédents, comme d ailleurs de toutes

les autres Scitaminées, par la structure très particulière des fleurs, qui ne ressemble

Source : MNHN, Paris

136

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

à aucune autre en raison de leur symétrie inversée. Cet isolement se trouve confirmé

par leur appareil végétatif, un rhizome et par leur nombre chromosomique de base,

x = 6. Ces caractères distinctifs paraissent justifier la proposition de Nakai, puis de

Tomunson (1962) de placer ce genre dans une famille qui lui serait propre, celles des

Héliconiacées. Ces Heliconia, en raison du nombre et de la taille réduite de leurs chro¬

mosomes, de la structure de leurs noyaux à peine semi-réticidés, semblent être plus

« jeunes » que les autres Musacées.

Celles-ci forment-elles alors un ensemble homogène correspondant à une famille

unique ou doivent-elles être réparties entre deux familles distinctes, comme le font

Nakai et Tomlinson? Nous avons vu que, d’après les caractères caryologiques, on

pouvait reconnaître deux groupes, qui se différencient d’ailleurs par la position des

inflorescences, terminale chez les Musacées sensu stricto, limitées aux deux genres

Musa et Ensete, latérales chez les Strélitziacées ( Ravenala, Strelitzia). Il serait utile

de savoir d’après sa caryologie où se placerait le genre Phenakospermum qui, malgré

son inflorescence terminale, est morphologiquement intermédiaire entre les deux

familles.

Ainsi nous en arrivons à admettre chez les Scitaminées l’existence d’un sous-

ordre correspondant à l’ancienne famille des Musacées, constitué de trois familles,

dont deux au moins sont encore représentées par des végétaux possédant des Carac¬

tères relativement primitifs tant sur le plan de la morphologie, de la caryologie que de

la biochimie (raphides).

La plupart des Marantacées actuelles, d’après les nombres de base qui peuvent

leur être attribués, dérivent également de combinaisons entre le nombre d’origine

x = 4 et les nombres dérivés primaires x = 3 et x = 5; elles devraient se rapprocher

de ce premier ensemble. Or les caractères morphologiques, tout en permettant de les

délimiter, suggèrent plutôt de les rapprocher des Zingibéracées : comme chez celles-ci

l’androcée est fort réduit, les cellules stomatiques sont nettement dissymétriques,

l’appareil végétatif est pérenne par un rhizome, mais c’est aussi un caractère des Heli¬

conia. Avec ceux-ci encore et les Canna, elles ont une même structure anatomique au

niveau des entre-nœuds. Avec les Héliconiacées et les Musacées, elles possèdent dans

leurs tissus des files de cellules aux parois inégalement épaissies, accumulant la silice;

de telles cellules existent bien chez les Strélitziaciées, mais elles occupent une position

superficielle, comme cela doit être le cas chez certaines Zingibéracées.

Ainsi les Marantacées semblent avoir des affinités tantôt avec les groupes plus

anciens des Musacées sensu lato, tantôt avec les Zingibéracées. Mais il est vrai qu’à

côté des espèces descendant d’ancêtres ayant eu pour nombre chromosomique de base

le complexe * = 4 + *= 3oua: = 5, il existe le genre Thalia, dont les représentants

vivent à la fois dans l’Ancien et le Nouveau Mondes et qui, comme les Zingibéracées,

a pour nombre de base x = 6, vraisemblablement dérivé de x = 3.

Il convient de noter également que les Marantacées représentent une famille

relativement « jeune », puisqu’elle groupe des genres souvent mal délimités, caracté¬

risés par des chromosomes très courts, associés à des nombres chromosomiques géné¬

ralement élevés, dérivant les uns des autres par aneuploïdie; celle-ci peut apparaître

au sein d’un genre, parfois même chez une espèce. Sans doute les Marantacées forment-

elles un ensemble encore doué d’un réel pouvoir évolutif, ce qui explique la difficulté

de leur systématique et rend provisoire tout essai de classification. D’ailleurs leurs

possibilités de multiplication végétative permettant aux formes transitoires de sur¬

vivre accroît encore la confusion.

Faut-il admettre que les Marantacées représentent un rameau isolé des Scitaminées ?

Peut-être ont-elles cependant quelques affinités avec la famille des Cannacées qui pos¬

sèdent avec elles une demi-étamine fertile dans chacune de leurs fleurs et des graines

non-arillées. Après avoir hésité, Tomlinson, en 1962, dans le schéma résumant sa

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

137

pensée sur l’évolution des Scitaminées (p. 209), finit par attribuer à ces deux familles

une origine commune; mais il admet aussi qu’elles se sont détachées pour évoluer

indépendamment. Le rameau des Marantacées s’est alors diversifié en donnant de nom¬

breux genres. Celui des Cannacées, montrant un dynamisme moins grand, n’a produit

que le genre Canna, apparemment plus « ancien », malgré une plus forte dissymétrie

des fleurs, que les plus primitives des actuelles Marantacées, tant en raison des dimen¬

sions plus grandes des chromosomes que de la structure semi-réticulée vraie des

noyaux interphasiques, tant en raison de leurs nombres chromosomiques de base

unique, x = 9, sans doute pourtant dérivés des nombres plus primitifs, * = 4 et x = 5

que de la grande unité morphologique qu’il permet d’expliquer.

Il y aurait donc là un second ensemble, lui aussi équivalent à un sous-ordre,

groupant deux familles remarquables par la réduction extrême de l’androcée, mais

cependant bien differentes par certains de leurs caractères, comme, par exemple, la

présence de canaux à mucilage et l’absence de poils chez les Cannacées, et surtout par

le degré respectif de leur pouvoir évolutif.

Les Zingibéracées sensu lato forment-elles un troisième sous-ordre? Si l’on admet

qu’elles ont toutes pour ancêtres des végétaux ayant possédé presque exclusivement

le nombre chromosomique de base x = 3, comme nous l’avons supposé, elles semblent

s’être séparées très tôt des autres Scitaminées et représenter un ensemble homogène

et bien caractérisé. Cet isolement se trouve confirmé sur le plan de la morphologie et

de la biologie florales, puisqu’elles sont les seules parmi les Scitaminées à avoir une

seule étamine entièrement fertile. Cet ensemble a sans doute une origine commune.

Mais ici encore, comme dans le sous-ordre précédent, il existe une famille douée

d’assez faibles possibilités évolutives, les Costacées, caractérisée par le seul nombre

chromosomique de base x = 9, et une autre, les Zingibéracées sensu stricto, qui n’a

pas encore achevé son évolution et qui présente, au niveau de bien des genres, une

multiplicité de nombres chromosomiques. Cependant il est indispensable de noter

qu’ici les Costacées montrent un type nucléaire évolué (type à peu près dépourvu de

semi-réseau) et des chromosomes de petites dimensions. Elles paraissent de la sorte

plus jeunes que les Cannacées; sans doute en se spécialisant plus tardivement ont-

elles trouvé un équilibre que les Zingibéracées n’ont pas encore atteint.

Il est curieux de constater que le nombre de base x = 9, quelle que soit son

origine (* = 3 + 6 ou x = 4 + 5), semble correspondre, chez toutes les Scitaminées

qui le possèdent, à un état d’équilibre tel qu’elles perdent en l’acquérant leurs possi¬

bilités évolutives : le genre Ensete, chez les Musacées, n’est constitué que par quelques

espèces de l’Ancien Monde très comparables; le genre Canna, s’il présente davantage

d’espèces réparties entre l’Amérique, l’Afrique et l’Asie, est cependant très homo¬

gène; les Costacées, plus jeunes, ne comptent que quatre genres très proches les uns

des autres, même si leur aire géographique est vaste, l’Amérique et l’Afrique.

Pour conclure, il semble possible de dire que les Scitaminées constituent un ordre

naturel, rassemblant au moins trois groupes bien caractérisés de genres ayant une

origine commune. A ces trois groupes il convient vraisemblablement d’en ajouter un

quatrième, propre aux Lowiacées, qui sont seules à posséder un ovaire infère et qui,

d’après les caractères anatomiques et morphologiques que leur reconnaît Tomlinson,

formeraient un terme de passage entre l’ensemble relativement primitif des Strélit-

nacées, des Musacées et des Héliconiacées, puisque elles ont toutes plusieurs étamines

fertiles et des raphides d’oxalate de calcium intracellulaires, et les formes plus jeunes

se groupant d’une part chez les Zingibéracées et les Costacées, d autre part chez les

Marantacées et les Cannacées, qui ont, comme elles, des cellules stomatiques plus ou

moins asymétriques. Une étude caryologique du genre Orchidantha permettra seule

de savoir s’il en est bien ainsi. En attendant celle-ci, qui, espérons-le, ne tardera point

trop, nous pouvons affirmer que pour les genres étudiés par les caryologistes, les conclu*

Source : MNHN, Paris

138

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

sions sont très comparables à celles proposées en 1962 par Tomlinson. A quelques

détails près, le schéma qu’il propose pour les résumer, peut être retenu. Celui que

nous présentons ici, inspiré du sien, tient compte des caractères suivants : la nature

de l’appareil végétatif (pseudo-tronc ou pseudo-cormus d’une part, rhizome d’autre

part), la présence ou l’absence de raphides, la symétrie ou la dissymétrie des cellules

stomatiques, les nombres chromosomiques de base reconnus dans chaque famille.

Comme sur le schéma de Tomlinson, le degré d’évolution relative de chacune est

matérialisé par la longueur du trait la reliant aux Protoscitaminées.

Ce schéma montre qu’il y a une réelle concordance entre les résultats obtenus

par les morphologistes, les biochimistes et les caryologistes. Cette concordance prouve

une fois de plus que les disciplines modernes de la systématique apportent une contn-

bution non négligeable à la meilleure connaissance d’un ensemble végétal tel que

l’ordre des Scitaminées, en fournissant une somme de caractères nouveaux qu '

s’agit de confronter à ceux de la morphologie traditionnelle, puis de hiérarchiser se on

les principes définis par Antoine-Laurent de Jussieu.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

139

Résumé

Les types de structures nucléaires et les modes évolutifs de la mitose ont été définis

chez quatre des cinq familles habituellement groupées dans l’ordre des Scitaminées :

Musacées, Zingibéracées, Cannacées et Marantacées. On y observe des noyaux disré¬

ticulés à chromocentres, présentant un « semi-réseau » chez les espèces anciennes, qui

s’estompe de plus en plus, puis disparaît chez les espèces les plus évoluées à chromo¬

somes courts. Parmi les trente-quatre nombres chromosomiques déterminés, vingt-

quatre sont nouveaux, sept vérifient des résultats antérieurs, deux révèlent des degrés

de polyploïdie non encore signalés, un est en désaccord avec des dénombrements

précédents. Les caractères nucléaires et chromosomiques ainsi obtenus, comparés

à ceux des autres caryologistes, ont permis de déterminer les nombres de base carac¬

téristiques de chaque genre et ont conduit à considérer les Scitaminées comme un

ordre naturel, dont les représentants actuels paraissent avoir des ancêtres communs;

ceux-ci auraient eu pour nombre de base x = 4, retrouvé chez trois Marantacées, sans

doute à la suite d’un phénomène de surévolution, suivant le sens que Gaussen donne

à ce mot. En confrontant les caractères biochimiques recensés pour les Scitaminées

par Hegnauer, palynologiques présentés par Erdtman, anatomiques et morpholo¬

giques définis par Tomlinson, il paraît légitime d’admettre l’existence de huit familles

reconnues par Nakai, puis par Tomlinson : Strélitziacées, Musacées et Héliconiacées,

Zingibéracées et Costacées, Marantacées et Cannacées, formant ainsi trois sous-ordres,

et Lowiacées pour lesquelles il n’y a pas encore de données caryologiques. Enfin il

est possible d’établir un schéma évolutif très comparable à celui que proposait Tom¬

linson en 1962.

Summary

The types of nuclear structure and the evolutionary methods of mitosis hâve

been defined for four of the five families normally grouped in the order Scitamineae :

Musaceae, Zingiberaceae, Cannaceae, Marantaceae. The nuclei are disreticulate with

chromencenters showing a « semi-reticulum » for the older species, which becomes

less and less distinct until it desappears in the most highly evolued species with

shorter chromosomes. Among the thirty-four chromosomes numbers determined,

twenty-four are new, seven verify previous results, two reveal degrees of polyploidy

not yet pointed out, one desagrees with preceeding énumérations. The nuclear and

chromosome characteristics thus obtained and compared with those of other caryo-

logists hâve permitted the détermination of the basic numbers characteristic for each

genus and has lead to the considération of the Scitamineae as a natural order, for which

the living representantives seem to hâve common ancesters; the latter would hâve had

for their basic numbers x = 4, found in the Marantaceae, without doubt following a

phenomenon of surevolution according to the sens that Gaussen gave to this word.

In comparing the caryologic characteristics with the biochemic characteristics studied

in the Scitamineae by Hegnauer, with the palynologie characteristics presented by

Erdtman, and with the anatomie and morphologie characteristics defined by Tom¬

linson, it seems legitimate to admit the existence of the eight families recognized

by Nakai, then by Tomlinson : Strelitziaceae, Musaceae, and Heliconiaceae, Zingi¬

beraceae and Costaceae, Marantaceae and Cannaceae, thus lorming three sub-orders,

and Lowiaceae for which there are no caryological finding as of yet. Finally, it was

possible to establish an evolutionary diagram very similar to that proposed by Tom¬

linson in 1962.

Source : MNHN, Paris

140

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

Zusammenfassung

Die Typen der Kernstruktur und die Entwicklungsmethoden der Kernteilung

wurden bei vier der funf Familien festgestellt, welche normalerweise unter die Scita-

mineae eingeordnet sind : Musaceae, Zingiberaceae, Cannaceae, Marantaceae. Man

beobachtet fast netzfôrmige chromozentrische Kerne, welche bei alteren Arten beinahe

ein Netz zeigen mehr und mehr nachlâsst und bei den mehr entwickelten Arten mit

kürzeren Chromosomen schliesslich ganz verschwindet. Unter den vierunddreizig

festgesetzten Chromosomenzahlen sind vier und zwanzig neu, sieben bestâtigen vorange-

gangene Resultate, zwei zeigen noch nieangedeute Degrees von Polyploidie, und schliess¬

lich eine, die mit vorangegangenen Zâhlungen nicht übereinstimmt. Die so erhaltenen

Kern- und Chromosomcharaktere verglichen mit denen anderer Karyologisten haben

erlaubt die charakteristischen, jeder Art eigenen Basenanzahlen festzustellen und haben

dazu geführt die Scitaminaeae als eine natürliche Anordnung zu betrachten, und deren

augenblickliche Stellvertreter wahrscheinlich gemeinsame Vorfahren haben, diese

hâtten eine Grundanzahl von x = 4, bei den Marantaceae zu finden, ohne Zweifel

in Folge eines Uberentwinklungsphenomens, nach der Wortdefinierung von Gaussen.

Vergleichen wir die Karyologischen Charaktere mit den biochemischen Charakteren,

von Hegnauer für die Scitamineae gezâhlt, Palynologisch dargestellt von Erdtman,

anatomisch und morphologisch festgesetzt von Tomlinson, kann man mit Recht das

Vorhandensein von acht Familien anerkennen, von Nakai zuerst und dann von Tom¬

linson festegestellt : Strelitziaceae, Musaceae und Heliconiaceae, Zingiberaceae und

Costaceae, Marantaceae und Cannaceae bilden so drei Unterordnungen, und Lowia-

ceae, für welche noch keine Karyologischen Angaben existieren. Schliesslich wurde

es môglich, ein Entwicklungsschema aufzustellen, welches mit dem von Tomlinson

1962 Vorgeschlagenen sehr zu vergleichen ist.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

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Source : MNHN, Paris

Planche IX. — Musacées

Strelitzia reginae : 1. Noyau interphasique, 8. Plaque équatoriale; Ravenala madagascariensis :

2. Noyau interphasique, 7. Plaque équatoriale; Heliconia nulans : 3. Noyau interpha¬

sique, 10. Plaque équatoriale; Heliconia humilis : 4 a. Noyau interphasique, 46. Prophase

moyenne, 9. Plaque équatoriale; Ensele gillelii : 5a. Noyau interphasique, 56. Prophase,

11. Plaque équatoriale; Musa sumalrana : 6a. Noyau quiescent, 66. Noyau interphasique,

sique, 12. Plaque équatoriale.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE IX

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Source : MNHN, Paris

Planche X. — Zingibéracée

Plaques équatoriales : 1. Hedychium maximum; 2. Kaempferia involucrala; 3. Roscoea pur¬

pura; 4. Zingiber officinale; 5. Aframomum granum parodiai ; 6. hlettaria cardamomum ;

7. Burdidgea schizocheila ; 8. Alpinia coerulea ; 9. Coslus Lucanusianus.

MÉMOIRES DU MUSÉUM.

TOME XVIII

PLANCHE X

— SÉRIE B,

Source : MNHN, Paris

Planche XI. — Zingibéracées

Aframomum granum paradisi : la. Noyau interphasique, 1 6. Noyau quiescent, lr. Prophasc

avancée; Roscoea purpurea : 2. Fin de prophase; Alpinia coerulea : 3 a. Noyau inter¬

phasique, 36. Prophase; Hedychium maximum : t. Noyau interphasique-fusion de deux

nucléoles.

Source : MMHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM.

SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE XI

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Source : MNHN, Paris

Planche XII. — Zingibéracées

Coslus Lucanusianus : la. Noyau interphasique, 16. Début de prophase, le. Fin de prophase, ld.

Noyau quiescent, le. Anaphasc; Kaempferia involucrala : 2a. Noyau interphasique,

26. Noyaux télophasiques.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. —- SÉRIE B, TOME XVIII

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Source : MNHN, Paris

Planche XIII. — Zingibéracécs, Cannacécs, Marantacécs

(îlobba lVinnitei : 1. Plaque équatoriale; Globba Scbomburkii : 2. Plaquée quatoriale; Canna

hortensia cultivar. Boucharlat : 3. Plaque équatoriale, S. Noyau interphasique; Canna

indica ; 4. Plaque équatoriale; Phrynium capitatum : 6. Plaque équatoriale; Clenanthe

hubersiana : 7. Plaque équatoriale; Ischnosiphon bambusaceus : 8. Plaque équatoriale.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SÉRIE B, TOME

PLANCHE XIII

XVIII

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Source : MNHN, Paris

Planche XIV. - Ma

les équatoriales : 1. Marantoehloa cuspidata-, 2. Calalhea virginalis : 3. Calathea I.indeniana ;

4 a. Plaque montrant 28 chromosomes; 46. Plaque n’en montrant que 14 chez le Calalhea

ornala ; 5. Calalhea Bachemiana : 6. Calalhea Makoyana ; 7. Calalhea musaica ; 8. Ma-

ranla leuconeura var. massangeana ; 9. Maranla depressa ; 10. Stromanthe Porteana ;

11. Stromanthe amabilis.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES

DU MUSÉUM. - SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE XIV

12.

Source : MNHN, Paris

Planche XV. — Marantacées

Maranlochloa cuspidala : la. Prophase, 16. Noyau interphasique; Calathea virginalis : 2 a.

Noyau interphasique, 26. Début de prophase, 2c. Prophase, 2 d. Fin de prophase, 2e.

Anaphasc; Calathea Lindeniana : 3a. Noyau interphasique, 36. Début de prophase;

Calathea ornata : 4a. Noyau interphasique, 46. Prophase : Calathea Bachemiana : 5a.

plaque équatoriale (vue latérale), 56. Début d’anaphase; Calathea Makoyana : 6 a. noyau

interphasique, 66. Prophase.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE XV

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Source : MNHN, Paris

Planche XVI. - Marantacées

Calathea undulata : la. Noyau interphasique, 16. Prophase; Calathea musaica : 2a. noyau inter¬

phasique, 26. Prophase; Alaranta leuconeura var. Alassangeana : 3a. Noyau interpha¬

sique, 36. Noyau quiescent, 3c. Début de prophase; Stromanthe Porteana : 4 a. Noyau

interphasique, 46. Prophase; Phrynium capitatum : 5. noyau interphasique; Ctenanthe

Lubbersiana-, 6a. Noyau interphasique, 66. Prophase, Ischnosiphon bambusaceus-, 7. Noyau

interphasique.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE XVI

Source : MNHN, Paris

Planche XVII. — Photographies

Musacées. — liavenala madagascariensis : 1. Plaque équatoriale; Strelitsia reginae ; 2. Plaque

équatoriale; Heliconia nulans : 3. Plaque équatoriale; Heliconia hnmilis : 4. Plaque

équatoriale.

Caniiacécs. — Canna indica : 5. Plaque équatoriale; Canna hortensia : fi. Plaque équatoriale,

7. Noyau interphasique et prophase moyenne.

Les photographies 3, 5 et 6 sont composées à partir de deux photographies de la même

plaque.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM.

SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE XVII

Source : MNHN, Paris

Planche XVIII. — Photographies

Zingiberacées. — Coslus l.iicanusianus : 1, 2 et 3. Plaques équatoriales; Alpinia coerulea :

4. Plaque équatoriale; Aframomum granum paradisi: 5. Noyau interphasique et plaque

équatoriale, 6 et 7. Plaques équatoriales, 8. Fin d'anaphase; KaempJeria involucrala :

9. Plaque équatoriale; Roscoea purpurea : 10. Noyau interphasique et plaque équato¬

riale, 11 et 12. Plaques équatoriales.

I.es photographies 3 et 6 sont composées à partir de deux photographies de la meme plaque.

Source : MNHN, Paris

Planche XIX. — Photographies

Maraotacées. — Maranlochloa cuspidata : 1, plaque équatoriale; Calalhea virginalis : 2 a et 26.

plaques équatoriales, 2e, noyau interphasique; Calalhea ornala : 3a, plaque équatoriale

à 28 chromosomes, 36, plaque équatoriale à 14 chromosomes; Maranta depressa : 4,

plaque équatoriale; Slromanlhe Porleana : 5 a, plaque équatoriale, 56, plaque équato¬

riale partielle (2 chromosomes sont dans un autre plan) sur laquelle on peut voir (à

gauche) l’un des chromosomes a avec son satellite.

Musacées. — Enscte Gillelii : 6a et 66. Plaques équatoriales; Musa sumatrana : 7. Plaque

équatoriale.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XIX

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SÉRIE B, TOME XVIII

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

147

CARYOLOGIE DES COMMÉLINACÉES

III. LE GENRE TRIPOGANDRA Raf.

(avec les planches XX à XXIV)

par

Cl. LE COQ et Cl. GUERVIN

Parmi nos travaux caryoiogiques consacrés à la famille des Commélinacées, la

la tribu des Callisiées n’a été envisagée qu’à travers le genre Callisia (Guervin et

Le Coq, 1965, 1966b) ; afin d’apporter quelques éléments nouveaux à la connaissance

de cette tribu, nous nous proposons, dans cette note, d’examiner cinq espèces du genre

Tripogandra dont quelques représentants sont cultivés dans les serres du Jardin des

Plantes de Paris :

1. Tripogandra amplexicaulis (Klotzch ex. C. B. Clarke) R. E. Woodson;

2. Tripogandra cumanensis (Kunth) R. E. Woodson;

3a. Tripogandra disgrega (Kunth) R. E. Woodson;

3 b. Tripogandra disgrega (Kunth) R. E. Woodson var. pubescens (1);

4. Tripogandra pjlanzii (Bruckn.) Rohw;

5. Tripogandra warscewicziana (Kunth et Bouché) R. E. Woodson.

Rappelons que la tribu des Callisiées réunit, d’après Pichon (1946), les genres

Tripogandra Raf., Dilasia Raf., Palisota Reichb. et Callisia L.

Le Tripogandra fut élevé au rang de genre réel par Woodson (1942) qui le cite

en synonymie de Hemenima Raf., Descantaria Schlecht., Disgrega Hassk., Leptorhoeo

C.B. Clarke, Cuthbertia Small, Donnellia C .B. Clarke et Neodonnellia Rose. Si l’on

se réfère aux Index Kewensis, ce genre compte actuellement 19 espèces qui se trouvent

en équivalence de Tradescantia dans seize cas, d 'Aneilema dans un cas, de Callisia

dans un autre, de Descantaria dans un autre enfin. Il est indispensable de tenir compte

de ces changements de terminologie dans l’analyse de certains documents relatifs à

la famille des Commélinacées et en particulier au genre Tradescantia, ce qui nous

conduit à résumer les travaux caryoiogiques antérieurs dans le tableau 1 suivant (2).

De l’analyse de ces résultats qui se rapportent à des études de méiose ou de mitose,

il apparaît que toutes ces espèces s’inscrivent dans deux séries différentes, l’une de

base x = 6 , l’autre de base x = 8. Dans la première, figurent le T. graminea et le

T. rosea, dans la seconde, les T. amplexicaulis, T. disgrega, T. pflanzii à l’état diploïde,

(1) Cette variété sans nom d'auteur nous a été fournie, sous forme de graines, par le Jardin Botanique

de Copenhague. _

(2) Signalons les résultats récents (1967) rapportés par Lewis (X. H.), Suda (Y.) et Oliver (R. L.) :

Tripogandra cumanensis (Kunth) Woodson, 2n = 39; T. elongala (G. F. W. Meyer) Woodson, n = 24,

2n - 48; T. planzii (Bruchn.) Rohw., n - 8, 2n = 16; T. uarsceuicziana (Kunth et Bouché) W oodson

Source : MNHN, Paris

148

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

149

le T. grandijlora à l’état tétraploïde, enfin le T. cumanensis à l’état hexaploïde. A propos

de cette dernière espèce, Celarier (1955) envisage toutefois qu’elle pourrait être un

octoploïde d’une série x = 6; il conclut par ailleurs qu’il est possible de séparer le

genre Tripogandra en deux groupes différant par certains critères morphologiques

et cytologiques. D’autre part, malgré des résultats variables, le T. elongata est considéré

comme appartenant à la série x = 8.

Nos observations caryologiques portent sur des cellules de méristèmes radiculaires.

Les fixations ont été faites par le liquide de Navaschine modifié par Karpechenko;

la déshydratation et l’inclusion ont été menées de la manière habituelle. Les coupes

transversales, épaisses de 8 |X, ont été soumises à la réaction nucléale de Feulgen et

contrecolorées par le fast green; toutefois, nous avons été obligés, dans certains cas,

d’utiliser une coloration par le violet crystal à 1 % suivant Clausen-Oehlkers (1940);

cette dernière méthode est considérée comme une technique d’appoint, la première

comme fondamentale (Guervin et Le Coq, 1966a).

Les principes d’observation, de dessin et de microphotographie sont identiques

à ceux que nous avions déjà définis (Guervin et Le Coq, 1966a).

RÉSULTATS

Pour chaque espèce, l’observation de l’interphase et de la prophase des noyaux

des cellules méristématiques permet de définir le type nucléaire, celle du nombre et

de la morphologie des chromosomes (plaque métaphasique, caryogramme) d’établir,

chaque fois que cela s’est avéré possible, l’expression graphique théorique de la gar¬

niture chromosomique (idiogramme).

I. LE TYPE NUCLÉAIRE ET LA MITOSE

Les divers Tripogandra étudiés présentent des noyaux interphasiques de même

allure, aussi prendrons-nous comme type celui du T. pflanzii; nous analyserons les

détails de la structure interphasique et le déroulement prophasique. Par ailleurs, il

est intéressant d’envisager l’anaphase qui présente quelques caractères particuliers.

a. Description du type :

A l’exception des cellules qui, en position centrale, montrent une différenciation

précoce et sont parfois plurinucléées (photo la, pl. XXIII), celles de la zone méristé-

matique présentent des noyaux sphériques ou légèrement allongés qui ont une taille

moyenne de 9,6 p. + 1,4 p. Ces noyaux très chromatiques (photo 15, pl. XXIII) sont

caractérisés par un réticulum dense à nombreux chromocentres parmi lesquels il est

possible d’en singulariser une dizaine par leur taille plus importante qui n’excède

toutefois pas le micron. Les chromocentres nucléaires, au nombre de 4, n’apparaissent

clairement qu’en début de prophase et laissent voir ainsi leur étroite relation avec les

chromosomes à satellites. Les nucléoles à contours irréguliers se trouvent dans les pro¬

portions suivantes : 1 = 20 %, 2 — 25 %, 3 = 40 %, 4 = 15 %; le maximum trouvé

égal à 4 est vraisemblablement en liaison avec la présence des chromosomes satelli-

fères. L’apparition de longues bandelettes lors de la prophase confirme la nature réti¬

culée à chromocentres du noyau interphasique du genre Tripogandra.

b. Variations du type nucléaire :

Les noyaux des autres espèces bien que de type fondamental identique, présentent

certains détails caractéristiques qui sont résumés dans le tableau 2 ci-contre.

c. Si l’essentiel du déroulement mitotique est celui qui est classiquement décrit

pour ce genre de noyau (Delay, 1946-1948), il faut pourtant préciser que 1 anaphase

8 504022 6 13

Source : MNHN, Paris

150

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

151

apparaît comme un stade relativement long pendant lequel les chromosomes-fils des

différents couples se séparent d’une façon asynchrone. Certaines précautions sont donc

à prendre lors de la lecture et du dénombrement des chromosomes, quelques plaques

paraissant métaphasiques ne sont, en fait, que des débuts d’anaphase montrant par là-

même des nombres aberrants (2 n = 18, 2 n — 28, etc.).

H. LES CHROMOSOMES

1. LE TRIPOGANDRA AMPLEXICAULIS 2 n = 16 (fig. 1, pl. XX, photo 3

pl. XVIII).

L’analyse de la taille et de la forme des chromosomes à travers diverses plaques

métaphasiques nous permet de dresser l’idiogramme représentatif de l’espèce (fig. 1,

pl. XX).

a. Mensurations :

Le tableau ci-dessous révèle les différentes mensurations chromosomiques prises

dans les diverses plaques étudiées; « m » est la moyenne arithmétique de la longueur

des chromosomes d’un même couple; « M » rend compte de la taille chromosomique

moyenne et « a » l’amplitude des tailles mesurées. Nous avons écrit en caractères gras

le chromosome le plus représentatif qui a été utilisé lors de l’établissement de l’idio-

gramme.

TABLEAU 3

Mensurations des chromosomes de T. ainptexicautis

Couples

l rc plaque.

7,7-7,3

5,5-4,9

4,4-4,2

4,2-4,0

4,0-4,0

3,6-3,6

3,7-2,8

3,2-3,2

2 e plaque.

9,7-8,3

6,5-6,3

5,9-5,0

4,9-4,7

4,5-4,4

4,2-4,0

3,6-3,4

3 e plaque.

8,5-7,3

6,5-5,7

5,7-5,7

5,7-5,5

4,9-4,9

4,7-4,2

3,0-2,8

4 e plaque.

8,5-6,5

5,7-5,7

5,5-5,1

4,4-4,4

4,5-4,2

4,2-4,0

3,6-3,4

3,2-3,2

5 e plaque.

7,7-7,3

6,3-5,9

6,0-5,9

4,9-4,9

4,9-4,2

4,4-4,4

4,4-4,2

4,2-3,6

6 e plaque.

8,9-8,5

6,5-6,5

5,9-5,7

4,9-4,7

4,0-4,0

3,6-3,4

3,2-3,2

7° plaque.

8,9-7.7

5,9-5,9

5,5-4,9

5,1-4,9

4,4-4,2

4,2-4,4

4,0-3,6

3,4-3,2

■m».

8,05

5,98

5,38

4,80

4,36

4,18

3 75

3,31

3,2

1,6

1,8

1,7

0.9

1,3

1,9

1.4

moyenne.

0,7 p

M. 4,97

Source : MNHN, Paris

152

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

b. Morphologie (fig. 1, pl. XX :

Des 16 chromosomes, tantôt bien allongés, tantôt incurvés, seuls, les plus grands

constituant le premier couple, sont à centromère en position submédiane; les autres

ont une constriction primaire subterminale qui isole une tête chromatique d’environ

0,7 p. Certaines figures laissent à penser qu’il existe peut-être un satellite discret sur

un couple de chromosomes à constriction primaire subterminale.

c. Idiogramme (fig. le, pl. XX) :

Il permet de dégager les traits principaux suivants :

— un étalement des tailles de 9,7 p pour le couple 1 à 4,2 p pour le couple 8;

— la présence de deux chromosomes à constriction primaire submédiane et de

quatorze chromosomes à constriction subterminale.

2. Le TRIPOGANDRA CUMANENSIS 2n = 24 (fig. 3, pi. XXI).

Les individus cultivés dans les serres du Jardin des Plantes sont caractérisés

par 24 chromosomes somatiques; leur équipement chromosomique diffère par l’état

de polyploïdie de celui observé par Celarier (1955) qui trouva, pour la même espèce,

24 bivalents dont il ne détermina pas la morphologie. Nous n’avons pu réaliser qu’un

caryogramme (fig. 3b, pl. XXI) mettant en valeur les douze couples de chromosomes.

Les chromosomes des couples 1 et 2 sont les seuls à présenter une constriction

primaire submédiane; les premiers, les plus longs, mesurent au maximum 6,5 p et

sont, le plus souvent, de forme torse; les seconds, en « V » ouvert, ont une taille égale

à 5,4 p.

Les chromosomes des autres couples sont tous à constriction primaire sub-ter-

minale. Ceux des couples 3 et 4 presque droits, atteignent respectivement 5,3 p et

4,9 p de long; ceux du couple 5 sont généralement arqués et ont une longueur de 4,8 p;

ceux du couple 6, longs de 4,5 p, se caractérisent par le port d’un satellite de 0,5 p

relié au «Kôpfchen » par un filament chromatique de 1 p; ceux des couples 7, 8 et 9

sont à peu près droits avec des tailles décroissantes de 4,5 p, 4,3 p et 4 p ; ceux des

couples 10, 11 et 12, en forme de crochet, mesurent respectivement 4 p, 3,8 p et

3,6 p.

Les tailles chromosomiques s’échelonnent donc de 6,5 à 3,6 p avec une moyenne

de 4,6 p; les constrictions primaires sont en majorité subterminales (10 couples sur 12).

Ces chromosomes ont une épaisseur moyenne de 0,6 p.

3. LE TRIPOGANDRA DISGREGA ET LE T. DISGREGA VAR PUBESCENS,

2 n = 28 (fig. 4, pl. XXII; photo 6, pl. XXIV).

Aucune différence n’existant du point de vue de la morphologie chromosomique,

nous ne donnerons que les résultats concernant les 28 chromosomes somatiques du

T. disgrega en ne résumant que les données générales qui se dégagent de nos obser¬

vations.

Les mensurations des chromosomes mettent en évidence les caractères suivants :

— le plus petit chromosome, = 2 p;

— le plus grand chromosome = 5,6 p;

— amplitude de taille = 3,6 p;

— taille chromosomique moyenne = 3,5 p;

— épaisseur chromosomique moyenne = 0,6 p;

— quatre classes de tailles :

a. Une classe comprenant 10 chromosomes de taille moyenne égale à 2,4 p

dont on peut en extraire avec certitude deux, nettement plus petits, mesurant 2 p,

b. une classe de 6 chromosomes de taille moyenne estimée à 3,5 p,

Source : MNHN, Paris

ESSAIS

CARYO-TAXINOMIE

153

c. une classe de 8 chromosomes dont les tailles s’échelonnent d’un peu plus de

4 [i. à 4,5 p.,

d. une classe de 4 chromosomes, nettement plus grands que les autres, de tailles

comprises entre 5 p. et 5,7 p..

L’analyse de la position des centromères permet de préciser que seuls les chro¬

mosomes de la classe « d » sont à constriction primaire sub-médiane; tous les autres

sont à constriction primaire subterminale. Aucun d’entre eux ne porte de satellite.

Pour la même espèce, Darlington (1937) dénombra 8 bivalents et 16 chromosomes

somatiques parmi lesquels un seul couple présentait une constriction primaire sub¬

médiane.

4. TRIPOGANDRA PFLANZII, 2 n = 16 (fig. 2, pl. XX; photo 1, pi. XXIII).

Nous avons, pour cette espèce, réalisé une étude détaillée de l’équipement chromo¬

somique et traduit nos résultats par un idiogramme représentatif (fig. 2b, pl. XX).

Notre analyse porte sur sept plaques métaphasiques issues, pour la plupart, de méris-

tèmes différents.

a. Mensurations.

Le tableau ci-dessous présente les mêmes caractéristiques que celui que nous avons

établi pour le T. amplexicaulis.

TABLEAU 4

Mensurations des chromosomes de T. pflnnsii

Couples

l rc plaque.

9,3-8,5

6,5-6,5

5,2-5,0

4,9-4,9

4,9-4,2

4,9-4,5

4,5-4,5

4,1-4,1

2 e plaque.

8,9-8,5

6,5-6,1

6,1-5,6

4,9-4,9

4,2-4,2

4,9-4,5

4,5-4,5

4,1-4,1

3° plaque.

9,7-8,1

6,3-6,1

6,5-6,7

4,9-4,9

4,9-4,2

4,9-4,5

4,5-4,1

4,5-3,7

4° plaque.

9,3-8,9

6,5-6,5

5,2-5,2

4,9-4,9

4,9-4,2

4,0-4,0

4,5-4,1

5 L ' plaque.

9,3-8,9

6,5-6,5

5,6-5,6

4,9-4,9

4,9-4,5

4,0-4,0

4,5-4,l

3,7-2,7

6 e plaque.

9,3-8,3

5,1-6,1

4,9-4,6

4,8-5,0

4,9-4,5

4,2-4,0

4,3-4,3

4,5-4,3

7 e plaque.

9,7-9,7

6,7-6,1

7,0-5,5

4,9-4,9

5,0-4,9

4,9-4,9

4,7-4,5

44-4,1

. .

9,0

6,3

5,6

4,9

4,6

4,4

4,0

Épaisseur

moyenne.

1,6

2,4

0,2

0,8

0,5

0,6

1,8

1 [A

5,4 p.

Source : MNHN, Paris

154

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

b. Morphologie (fig. 2c, pl. XX) :

Le couple 1 comprend les deux chromosomes les plus longs, presque constamment

en « V » ouvert; ils présentent une constriction primaire submédiane et un étrangle¬

ment situé approximativement au milieu du plus grand des bras.

Le couple 2 est constitué de deux chromosomes à constriction subterminale, dont

la masse chromatique est prolongée par un filament ténu terminé par un satellite de 1 [A.

Le couple 3 groupe deux chromosomes généralement arqués à constriction sub¬

terminale.

Le couple 4 montre deux chromosomes relativement droits, à constriction sub¬

terminale; leur centromère peu visible leur confère un aspect trapu.

Le couple 5 rassemble des chromosomes arqués.

Le couple 6, satellifère, présente les mêmes caractères que le couple 2 à la taille près.

Les couples 7 et 8 réunissent des chromosomes généralement arqués, parfois

nettement recourbés, à constriction subterminale. Précisons que les chromosomes de

la paire 7 laissent voir fréquemment un clivage longitudinal.

c. Idiogramme (fig. 2b, pl. XX) :

Il permet de mettre en évidence que les tailles chromosomiques s’échelonnent

de 9,7 p pour le couple 1 à 4,5 p pour le couple 8, que, seul, le couple 1 montre des

chromosomes à constriction primaire submédiane, les autres étant à constriction pri¬

maire subterminale et que, parmi ces derniers, deux couples (2 et 6) sont satellifères.

Nos observations, à l’exception de la présence des satellites des couples 2 et 6,

corroborent celles de Celarier (1955) faites sur des bivalents méiotiques.

5. LE TRIPOGANDRA WARSCEWICZIANA , 2 n = 12 (fig. 5, pl. XXII; photo 5,

pl. XXIV).

Nous avons retenu sept plaques métaphasiques; leur lecture, assez facile, nous

a permis d’apparier les chromosomes avec certitude et de dresser l’idiogramme repré¬

sentatif de la garniture chromosomique de l’espèce.

Le tableau 5 ci-contre répond aux mêmes principes que celui établi pour le

T. amplexicaulis.

a. Morphologie (fig. 5 b, pl. XXII) :

Les deux premiers couples rassemblent les chromosomes les plus grands carac¬

térisés par une constriction primaire située aux deux-tiers de leur longueur; leur con¬

figuration contournée entraîne quelques difficultés de mensuration et explique la forte

amplitude trouvée. Toutefois, les chromosomes du couple 1 se distinguent de ceux du

couple 2 par leur plus grande importance et leur plus grande rectitude brachiale.

Le couple 3 groupe deux chromosomes d’identification facile puisqu’ils sont les

seuls en forme de « V » et à constriction nettement submédiane.

Les trois autres couples réunissent des chromosomes à constriction primaire

subterminale qui se différencient très bien par leur taille; ils peuvent être droits aussi

bien que fortement incurvés. Signalons que les chromosomes du couple 4 ont un cen¬

tromère large et bien visible isolant une masse chromatique terminale de 1 p et que

ceux du couple 5 sont porteurs d’un petit satellite de 0,3 p relié au « Kôpfchen »

par un filament chromatique de 0,5 p.

b. Idiogramme (fig. 5, pl. XXII) :

La garniture chromosomique du T. warscewicziana est constituée de chromosomes

longs puisque les tailles correspondant au meilleur étalement sont 14 p, pour le couple 1,

11,8 p. pour le 2, 10,2 p. pour le 3, 9,0 p pour le 4, 7,4 p pour le 5 et 7,0 p pour le 6.

Quatre chromosomes sont à constriction primaire deux-tiers, deux à constriction sub¬

médiane et six à constriction subterminale; parmi ces derniers deux sont satellifères.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE J55

TABLEAU 5

Mensurations des chromosomes de T. warsceicicsiana

Couples

l rc plaque.

11,8-11,8

7,7- 8,1

9,l-8,5

8,l-7,3

6,9-6,9

5,8-6,0

2 e plaque.

12,1-10,9

11,8-11,3

7,7-6,9

8,1-8,0

7,3-6,9

6,9-6,5

3 e plaque.

10,9- 8,1

8,6- 8,2

9.3-7,8

9,0-8,6

7,4-7,2

6,6-6,2

4 e plaque.

11,7- 8,1

9,8- 8,6

8,6-8,1

7,l-7,2

6,7-6,7

6,7-6,2

5 e plaque.

12,1-10,9

10,2- 9,4

10,2-9,0

8,6-84

7,l-7,4

7,0-6,6

6 " p 1 *»™.

14,0-10,5

8,1-10,1

9,4-9,4

8,2-7,0

7,2-7,4

6,8-6,2

7 e plaque.

12,5-11,7

10,9- 9,8

8,6-8,6

7,8-7,4

7,0-7,0

6,2-6,2

11,22

9‘50

8,65

7,89

7,07

6,42

Épaisseur moyenne . .

5,9

4,10

3,30

2,0

0,70

1,20

1 |i

«M».

8,45

Discussion

Nous commencerons par analyser nos résultats relatifs au seul genre Tripogandra

que nous comparerons ensuite au genre Callisia puis nous replacerons l’ensemble de

la tribu des Callisiées dans le contexte déjà étudié de la famille des Commelinacées.

A cet effet, nous avons résumé suivant les principes déjà énoncés (Guervin et Le Coq,

1966a, p. 307) les divers renseignements sur les genres Tripogandra et Callisia,

dans le tableau 6 (p. 156).

I. A PROPOS DU GENRE TRIPOGANDRA

Les résultats nous montrent une certaine diversité à l’intérieur du genre Tripo¬

gandra et, en premier lieu, des nombres chromosomiques; ce sont donc ces derniers

que nous considérerons tout d’abord; nous verrons par la suite ce qui a trait à la mor¬

phologie chromosomique et à la structure nucléaire.

A. Nombres de base et polyploïdie.

L’examen des nombres chromosomiques permet de définir plusieurs séries.

Le T. warscewicziana à 2n = 12 est un diploïde d’une série * = 6. Le T. cumanensis

à 2n = 24 fait partie d’une série réelle * 12 dont nous avions un représentant di¬

ploïde et dont Celarier (1955) possédait un individu tétraploïde; nous sommes donc

en mesure de répondre à l’alternative proposée par cet auteur qui envisageait, pour

Source : MNHN, Paris

156

ESSAIS

DE CARYO-TAXINOMIE |

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

157

cette espèce, soit un hexaploïde de série x = 8 soit un octoploïde de série x = 6;

cette dernière possibilité est celle que nous estimons, théoriquement, la plus vraisem¬

blable. Toutefois, nos résultats ne mettent pas en lumière la base originelle x = 6

et nous imposent la série dérivée * 12; donc, cette espèce, diploïde de série * = 12,

est très probablement un allotétraploïde de série x = 6.

B. Les chromosomes.

a. Les tailles :

Les tailles chromosomiques moyennes s’échelonnent dans l’ordre décroissant

suivant : T. warscewicziana 8,45 p, T. pflanzii 5,4 p, T. amplexicaulis 4,9 p, T. cuma-

nensis 4,6 p et T. disgrega 3,5 p. Nous nous apercevons donc que, pour ces espèces,

la taille chromosomique et le nombre chromosomique varient en sens contraire. Par

ailleurs, la polyploïdie, dès l’ordre 4, influe également sur la taille chromosomique

et éloigne apparemment des espèces de souche semblable en la diminuant telles que

T. warscewicziana et T. cumanensis.

b. Les constrictions :

Les chromosomes des espèces du genre Tripogandra sont principalement à cons-

triction primaire subterminale à l’exception de ceux du T. warscewicziana.

c. « Silhouette chromosomique » :

Nous distinguons essentiellement trois groupes :

— Tripogandra amplexicaulis, T. pflanzii et T. cumanensis;

— T. warscewicziana;

— T. disgrega.

Dans le premier groupe, le T. cumanensis diffère des deux autres par son nombre

de base bien qu’il y ait une ressemblance chromosomique; il apparaît donc que la

polyploïdie, dans ce cas, contribue à masquer l’origine réelle de l’espèce par le raccour¬

cissement des chromosomes qu’elle entraîne.

Les chromosomes de T. warscewicziana se distinguent de ceux des autres groupes

par deux caractères : leur plus grande taille et le plus grand nombre de constrictions

primaires médianes et submédianes. Enfin, le T. disgrega se singularise par des chro¬

mosomes nettement plus petits.

C. Le type nucléaire.

Le genre Tripogandra est, nous l’avons vu, caractérisé par un noyau de type

réticulé à chromocentres; toutefois, l’étude des variations oblige à distinguer le T. wars¬

cewicziana puisque son noyau est, en effet, plus chromatique et plus réticulé que ceux

beaucoup plus homogènes des autres espèces. Cette coupure réalisée à l’intérieur du

genre, quant à la structure nucléaire, va de pair avec celle qui se réalise à propos des

chromosomes. Cette confrontation des caractères chromosomiques et nucléaires

permet d’affirmer qu’il existe une relation étroite et de même sens entre l’augmentation

de la chromaticité et celle du nombre des constrictions primaires médianes-submédianes.

Ceci met donc en évidence qu’il existe un rapport plus étroit entre la morphologie

chromosomique et la structure nucléaire qu’entre celle-ci et le nombre chromosomique.

D. Conclusion.

Le genre Tripogandra apparaît donc comme un genre diversifié, polyphylétique,

en pleine évolution, où l’on note des phénomènes de polyploïdie. L’on y distingue

essentiellement deux nombres de base originels x — 6 et x — 8 correspondant à une

morphologie chromosomique différente et deux nombres de base dérivés x = 12

très certainement issu de x = 6, et x = 14 né probablement de a; = 6 et x = 8 chez

lesquels les différences morphologiques s’estompent.

Source : MNHN, Paris

158

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

IL LA TRIBU DES CALLISIÉES

Nous essaierons de dégager certains caractères essentiels de la tribu des Callisiées

grâce aux résultats caryologiques que nous possédons sur deux des quatre genres la

composant.

A. Nombres de base et polyploïdie.

Les diverses espèces du genre Callisia forment une série euploïde de base * 6,

celles du genre Tripogandra s’inscrivent par contre dans les séries x = 6, 8, 12 et 14;

ces deux genres ont donc une série commune x = 6. Il apparaît alors que le genre

Tripogandra est beaucoup moins homogène que le genre Callisia. Cette différence

s’accompagne d’une polyploïdie qui n’est pas de même nature; en effet, chez les Callisia

nous avons noté une tendance très nette à l’autopolyploïdie (Callisia insignis) alors

que chez les Tripogandra nous avons mis en évidence une allopolyploïdie.

B. Les chromosomes.

a. Les tailles :

Les chromosomes des diverses espèces du genre Tripogandra montrent une

gamme de tailles plus étendue que celle fournie par ceux des différents Callisia;

de ce point de vue, le genre Tripogandra paraît donc également moins homogène que

le genre Callisia.

Si nous comparons les espèces de séries différentes, nous constatons qu’à degré

de polvploïdie égale, les chromosomes qui appartiennent à la série x — 6 sont plus

longs que ceux de la série x = 8, par exemple la taillé moyenne des chromosomes des

espèces diploïdes de la série x - 6 (C. elegans, C. repens, T. warscewicziana ) est

supérieure à celle des diploïdes de la série x = 8 (T. pflanzii et T. amplexicaulis).

Il existe donc une relation étroite entre la taille des chromosomes et la série de base;

moins la série est élevée, plus les chromosomes sont longs.

h. Les constrictions primaires (graphique I) :

L’ensemble de la tribu est essentiellement caractérisé par un fort pourcentage

de chromosomes à constrictions subterminales (84,44 %). Si l’on se réfère aux nombres

de base, nous nous apercevons que la variabilité du type de constriction est plus

importante dans la série x = 6 que dans la série x = 8.

c. « Silhouette chromosomique » :

Les Callisiées sont caractérisées par deux familles chromosomiques, celle de la

série x = 6 et celle de la série x = 8 auxquelles il faudrait adjoindre une troisième

famille, avec une seule espèce, le T. disgrega à x = 14.

La première famille se caractérise par des chromosomes grands et épais qui

montrent des types de constrictions variables. Toutefois précisons que la polyploïdie

entraîne une réduction du modèle chromosomique (T. cumanensis, C. insignis). La

seconde famille présente des chromosomes généralement plus petits et à constriction

essentiellement subterminale.

La distinction essentiellement morphologique établie entre les genres Callisia

et Tripogandra ne correspond pas à la notion de famille que nous venons de développer;

en effet, si les équipements chromosomiques des divers Tripogandra étudiés se par¬

tagent entre les deux familles, ceux des Callisia n’appartiennent qu’à la famille x = 6.

Ces deux genres possèdent donc une série commune x — 6 ayant une origine chromo¬

somique semblable avec pour trait d’union évident le T. warscewicziana qui possède

les chromosomes les plus voisins de ceux des Callisia.

Pour chaque famille nous pouvons tracer une courbe en portant en abcisse la

longueur moyenne des couples chromosomiques et en ordonnée les différents couples

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

159

suivant Tordre décroissant des tailles (graphiques II et III); ces courbes donnent une vue

synoptique des garnitures chromosomiques composant une série; elles permettent

donc de comparer plus facilement les différentes espèces.

GRAPHIQUE I

Diagramme «les pourcentages «les différents types «le constriction primaire

Dans la série x = 8, les T. amplexicaulis et T. pftanzii montrent des courbes

analogues, les petites variations n’étant que spécifiques (graphique II).

Dans la série x = 6, (graphique III) deux faits essentiels sont mis en évidence. En

premier lieu, avec un équipement chromosomique de base identique (1 chromosome

a constriction primaire submédiane, 5 chromosomes à constriction primaire subter¬

minale), les Callisia elegans et C. insignis et le Tripogandra cumanensis mettent en

relief l’effet de la polyploïdie, c’est-à-dire une réduction du modèle chromosomique

qui se traduit, sur le graphique, par des courbes affines d’ordonnée de plus en plus

petite au fur et à mesure que la polyploïdie devient plus importante.

En second lieu la taille moyenne des chromosomes est d’autant plus élevée que

le nombre de constrictions submédianes est plus important, en effet si nous comparons

les espèces à 2 n — 12 (C. elegans, C. repens et T. warseewieziana), nous remarquons

que les courbes sont d’autant plus élevées qu’elles se rapportent à des espèces ayant

de moins en moins de constrictions primaires subterminales.

Source : MNHN, Paris

160

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

C. Le type nucléaire.

L’ensemble de la tribu est caractérisé, du point de vue nucléaire, par une structure

réticulée à nombreux chromocentres; nous pouvons distinguer suivant leur chromaticité

deux groupes, d’une part le genre Callisia et le T. warscewicziana, d’autre part les

autres espèces du genre Tripogandra; ceci fait ressortir à nouveau la position parti¬

culièrement intéressante du T. warscewicziana.

GRAPHIQUE II

Courbes représentatives des équipements chromosomiques de la série x = 8

D. Conclusion.

La tribu des Callisiées vue à travers ces deux genres peut être considérée comme

une tribu homogène; les deux genres sont proches l’un de l’autre puisque les espèces

de la série x = 6 du genre Tripogandra ont un équipement chromosomique semblable

à celui des espèces du genre Callisia; nous mettons en évidence par des preuves caryo-

logiques que le T. warscewicziana joue le rôle de charnière entre le genre Caiiisw

et le genre Tripogandra; nous corroborons ainsi l’assertion de Woodsoîï (1942)

« T. warscewicziana, a species somewhat transitional to Callisia » formulée après une

étude de morphologie générale.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

161

GRAPHIQUEpH

Courbes représentatives «les é«|iiipements rliroin>wonii«|»es «le la sérié v t»

Source : MNHN, Paris

162

ESSAIS

:aryo-taxinomie

III. CALLISIÉES ET AUTRES COMMELINACÉES

Dans le but de situer la tribu des Callisiées dans le contexte général de la famille

des Commelinacées, nous intégrerons ces derniers résultats à ceux que nous avons

précédemment obtenus à propos des Commelinacées, Cochliostematées, Zébrinées

et Cyanotées.

Par leur structure nucléaire réticulée à chromocentres, les Callisiées se rapprochent

des Cochliostematées et plus particulièrement des Zébrinées.

Par leur taille chromosomique, elles s’apparentent, tantôt par l’ensemble du genre

Callisia et les espèces de base x = 6 du genre Tripogandra, au groupe Cochliosté-

matées-Zébrinées, tantôt au groupe Commelinées-Cyanotées par les espèces de base

x = 8 et x = 14 du genre Tripogandra.

La tribu des Callisiées admet, comme position principale de la constriction pri¬

maire, la position subterminale et est, à ce titre, comparable à la tribu des Cyanotées

(graphique I).

Les Callisiées laissent entrevoir un phénomène chromosomique qui prend toute

son ampleur chez le Callisia elegans. En effet, chez cette espèce, à un ensemble de

chromosomes longs correspond une majorité de constrictions primaires subterminales,

observation en contradiction apparente avec ce que nous avions conclu à propos des

autres Commelinacées; ceci nous conduit à penser que nous sommes là en présence

d’une évolution secondaire se caractérisant à la fois par l’augmentation de la chroma-

ticité et du volume des chromosomes et par la diminution du pourcentage des cons¬

trictions primaires submédianes.

La tribu des Callisiées montre par ses nombres de base des affinités diverses

avec les autres tribus. Les espèces de la série x = 6 sont d’autant plus voisines de

celles des Zébrinées qu’elles répondent de façon semblable à la polyploïdie; les autres

de séries x = 8 et x = 14 montrent des relations indécises avec les Commelinées.

Toutefois, ces rapprochements sont d’une valeur relative car les génomes appar¬

tiennent à des familles chromosomiques qui ne sont pas complètement analogues.

Nous pouvons donc dire que la tribu des Callisiées paraît du point de vue évo¬

lutif plus stable que celle des Zébrinées à laquelle elle s’apparente le plus et qu’elle se

trouve sensiblement au même niveau d’évolution que celles des Cyanotées.

A l’intérieur de la famille des Commelinacées, nous pouvons envisager deux

grands phylums en correspondance assez étroite avec la répartition géographique des

tribus les constituants. L’un groupe les Cochliostématées, Zébrinées et Callisiées ori¬

ginaires pour la plupart du Nouveau Monde, l’autre les Commelinées et Cyanotées

essentiellement de l’Ancien Monde.

Résumé

Au cours de ce travail, les dénombrements chromosomiques ont été effectués

chez cinq espèces et une variété :

Tripogandra amplexicaulis, 2n = 16;

Tripogandra cumanensis, 2 n = 24;

Tripogandra disgrega, 2n = 28;

Tripogandra disgraga var. pubescens, 2n = 28;

Tripogandra pflanzii, 2n = 16;

Tripogandra warscewicziana, 2n = 12.

L’analyse des chromosomes (taille et constriction) a permis de dresser les idio-

grammes caractéristiques des trois espèces suivantes : T. amplexicaulis, T. pflanzii

et T. warscewicziana.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE 163

Puis nous avons déterminé les traits caractéristiques de la tribu des Callisiées

qui nous ont permis de dégager les conclusions suivantes :

a. la structure nucléaire est réticulée à chromocentres;

b. Les nombres de bases x = 6, 8, 12, 14 se répartissent en deux familles chromo¬

somiques différentes;

c. La position principale de la constriction primaire est de type subterminale;

d. la polyploïdie est de type autoploïde chez le genre Callisia et aüoploïde chez

le genre Tripogandra;

e. Le Tripogandra warscewicziana, par tous ses caractères caryologiques, appa¬

raît comme un terme de passage entre les Callisia et les autres Tripogandra.

Dans le contexte général de la famille des Commelinacées, la tribu des Callisiées

s’apparente à la tribu des Zébrinées et présente des points communs avec les Cyanotées.

Sunimary

1. Chromosome counts (observations on root-tips) :

Tripogandra amplexicaulis, 2 n = 16;

Tripogandra cumanensis, 2n = 24;

Tripogandra disgrega, 2 n = 28;

Tripogandra disgrega var. pubescens, 2n = 28;

Tripogandra pflanzii, 2 n = 16;

Tripogandra warscewicziana, 2n — 12;

2. Karyotypes of three species are set up (T. amplexicaulis, T. pflanzii and

T. warscewicziana);

3. It appears that nuclear organization is reticulated with chromocenters;

4. The following basic numbers are found : x = 6, 8, 12 and 14; these basic

numbers show two different chromosome types;

5. The tribe shows a subterminal primary constriction es principal position;

6. The Callisia is autoploïd, the Tripogandra alloploïd;

7. It may be stated that the Tripogandra warscewicziana is a transitional species

between the genus Callisia and Tripogandra.

Znsammenfassung

1. Die Chromosomenzahlung von 5 Arten einer Avart ergab folgendes :

Tripogandra amplexicaulis, 2n = 16;

Tripogandra cumanensis, 2n = 24;

Tripogandra disgrega, 2n = 28;

Tripogandra disgrega var. pubescens, 2n 28 ;

Tripogandra pflanzii, 2n = 16;

Tripogandra warscewicziana, 2n = 12;

2. Dabei werden die Karyotypen von 3 Arten herausgearbeitet (T. amplexicaulis,

T. pflanzii und T. warscewicziana).

3. Die Kernstrucktur ist chromatinkornichtig netzformig.

4. Die ursprüngliehen Zahlen (x = 6, 8, 12 und 14) verteilen sich auf 2 chromo-

somisch verschiedene Familien.

5. Die Hauptposition der ursprüngliehen Konstriction erweist sich als subter¬

minal.

6. Callisia ist autoploïd, Tripogandra alloploïd.

7. Infolge ail dieser Kerncharaktere erscheint T. warscewicziana als ein vorüber-

gehendes Zwischenglied zwischen Callisia und Tripogandra.

Source : MNHN, Paris

164

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

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(3) Article non consulté dans le texte.

Source : MNHN, Paris

Planche XX

la. Tripogandra amplexicaulis (plaque équatoriale) 16. Tripogandra amplexicaulis (caryogram-

me); le. Tripogandra amplexicaulis (idiogramme); 2a. Tripogandra pflanzii (plaque équa¬

toriale); 26. Tripogandra pflanzii (idiogramme); 2c. Tripogandra pflanzii (caryogramme).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM.

SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE XX

1 2 3 4 5 6 7 8

Source : MNHN, Paris

Planche XXI

Tripogandra cumanensis (plaque équatoriale); 36. Tripogandra cumanensis (caryogramme).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM.

SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE XXI

Planche XXII

4. Tripogandra disgrega (plaque équatoriale); Sa. Tripogandra ivarscewicziana (plaque équa¬

toriale); 56. Tripogandra uiarsceieicziana (caryogramme); 5c. Tripogandra warscewic-

ziana (idiogramme).

Source : MNHN, Paris

XVIII

PLANCHE XXII

Source : MNHN, Paris

Planche XXIII

la. Tripogandra pflanzii (cellule centrale binucléée); 16. Tripogandra pflanzii (noyau inter-

phasique); le. Tripogandra pflanzii (plaque équatoriale). 2. Tripogandra cnmanensis

(plaque équatoriale); 3a. Tripogandra pflanzii (plaque équatoriale) 36. Tripogandra

pflanzii (noyau interphasique.).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE XXIII

Source : MNHN, Paris

Planche XXIV

4. Tripogandra cumanensis (noyau d’une cellule centrale); 5a. Tripogandra warscewicziana

(plaque équatoriale); 56. Tripogandra warscewicziana (noyau interpliasique); 6a. Tri¬

pogandra disgrega (plaque équatoriale); 66. Tripogandra disgrega (noyau interpha-

sique).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM.

— SÉRIE B, TOME XVIII

PLANCHE XXIV

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

165

CONSIDÉRATIONS CARYO-ÉVOLUTIVES

À PROPOS DES BROMÉLIACÉES,

COMMÉLINACÉES ET SCITAMINÉES

par

C. GUERVIN, J.-L. HAMEL, C. LE COQ

La classification des Monocotylédones a posé aux systématiciens de nombreux

problèmes qu’ils ont résolus de façons fort diverses. Il ne s’agit pas ici de les examiner

tous à notre tour. Il nous a simplement paru utile de rechercher les rapports évolutifs

pouvant exister entre les familles qui ont fait l’objet de travaux caryologiques présentés,

soit dans les premiers essais de caryo-taxinomie publiés en 1965 (les Broméliacées),

soit dans ce volume-ci (les Commélinacées et les familles de l’ordre des Scitaminées).

Ces familles, en effet ont été reliées assez étroitement les unes aux autres (fig.l)

spécialement par Kimura (1956) et par Hutchinson (1959), qui admettent l’existence

d’un phylum où les Commelinales se trouvent à la base, où les Broméliales constituent

un palier intermédiaire, et qui s’achève actuellement avec les Zingibérales (les Scita¬

minées). Deyl (1955) les rassemble dans un même système évolutif qu’il nomme

« sepaloïd evolutionary group » constituant l’ordre des Bromeliales de son système

de classification, et distingue d’une part un tronc principal groupant trois familles

caractérisées par la possession le plus souvent de fleurs régulières : les Commélinacées,

les Broméliacées, ainsi que les Mayacacées pour lesquelles nous regrettons de ne pas

avoir de données caryologiques, d’autre part un rameau latéral rassemblant les diverses

Scitaminées aux fleurs toujours plus ou moins irrégulières. De son côté, Hegnauer

(1963), en se fondant sur des preuves de nature chimique, rapproche ces familles.

Il nous semble donc intéressant de confronter nos résultats à ces diverses hypo¬

thèses taxinomiques en utilisant les caractères caryologiques suivants : la structure

nucléaire, la dimension des chromosomes, le nombre chromosomique de base, rassem¬

blés dans le tableau de la figure 2, ainsi que le degré de polyploïdie atteint par chaque

famille.

Pour les caractères ainsi retenus, les travaux poursuivis au laboratoire de Biologie

Végétale Appliquée, tant sur les Dicotylédones que sur les Monocotylédones, ont

permis de dégager les quelques lignes évolutives générales que voici :

1. Un type nucléaire réticulé est moins évolué qu’un type semi-réticulé, lui-même

plus primitif qu’un type aréticulé;

2. La réduction du réticulum chromatique est accompagnée d’un raccourcissement

concomitant des chromosomes. C’est ainsi qu’il paraît raisonnable d’admettre qu’une

espèce évoluée aura un équipement de chromosomes dont la majorité est de petite

taille ;

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

166

3. Une espèce sera jugée d’autant plus évoluée qu’elle possède un nombre de

chromosomes qui laisse moins paraître le nombre de base originel; elle est d’autant

moins capable d’évolution que son degré de polyploïdie est élevé.

j. H UTCHI N SON - 1 959

En fonction de ces trois critères envisageons qu’elle a pu être l’évolution de cet

ensemble de familles.

Les Commélinacées, possédant des nombres de base originels, dérivés et secondai¬

rement dérivés, des chromosomes dont la longueur varie de 14 à 1,2 p, des structures

nucléaires réticulées et semi-réticulées, où le réticulum peut-être parfois très léger

forment une famille qui réunit toutes les possibilités évolutives du groupe.

Les Broméliacées, qui présentent des nombres de base très certainement dérivés

et secondairement dérivés, des chromosomes nombreux et fort petits, ce qui indique

un degré élevé de polyploïdie, constituent une famille hautement évoluée. Elles pos¬

sèdent cependant une structure nucléaire de type réticulé à nombreux chromocentres

qui devrait être considérée comme primitive. En fait il est vraisemblable d’admettre

que ce type de structure a été acquis secondairement en même temps que se multi¬

pliait le nombre des chromosomes; d’ailleurs, chez les Tillandsiées en particulier, le

réseau diminue en même temps qu’augmente la taille des masses chromocentriques

interphasiques (chromocentres composés d’un type particulier) et le nombre de celles-

ci s’accroît en fonction du nombre des chromosomes. Il ne semble donc pas s agir

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

167

d’une structure nucléaire réticulée typique, mais d’une structure plus évoluée qui

paraît d’ailleurs ne se rencontrer que chez les Broméliacées. Par ce caractère encore,

celles-ci ne seraient pas primitives.

Chro

nosomes

Taille

Nombres de base

Commclinacées..

Réticulée à semi-réticulce à chro-

14 p à 1,2 p

6, 8, 10, 12, 13, 15,

18 et 19.

Broméliacées . . .

Réticulée à nombreux chromo¬

centres.

0,5 p à 0,3 p

8, 9 et 25.

Musacées.

Plus ou moins semi-réticulée à

chromocentres.

3,5 p à 0,7 p

6, 7, 9, 10 et 11.

Zingiberacées.. .

Semi-réticulée à presque aréticulée.

3,2 p à 0,8 p

9, 11, 12 et 17.

Cannacées'.

3 p à 1,6 p

Marantacées. . . .

Semi-réticulée à aréticulée.

2.5 p à 0,5 p

4, 6, 7?, 11, 12, 13

et 14.

Fig. 2. — Tableau récapitulatif des divers critères caryologiques utilisés

Les Musacées sensu lato (Musacées au sens de Nakai, Strélitziacées, Héliconiacées)

ont une structure nucléaire semi-réticulée, où le réticulum est toujours bien marqué,

des nombres de base dérivés et des chromosomes courts dont les plus grands atteignent

ou dépassent cependant 3 p. Elles semblent être à un degré d’évolution moyen. Il

est sensiblement inférieur à celui qu’occupent les Zingibéracées sensu lato (y compris

les Costacées) dont les noyaux semi-réticulés montrent un réticulum très fin, tendant à

raccourcir ses éléments chez certaines espèces qui ont alors un noyau presque aréticulé

et dont les nombres de base sont le plus souvent dérivés et même secondairement

dérivés.

Les Cannacées occupent une place à part, car elles paraissent moyennement évo¬

luées si l’on en juge d’après leurs caractères nucléaiies (des noyaux semi-réticulés vrais,

des chromosomes relativement grands puisque leur longueur varie entre 3 et 2 p,

un seul nombre de base dérivé et stabilisé) et sont au contraire très différenciées par la

constitution très irrégulière de leurs fleurs qui n’ont plus qu’une demi-étamine fertile.

Les Marantacées enfin montrent un degré d’évolution apparemment plus élevé

que les autres Scitaminées, par leur morphologie florale d’abord, par leurs caractères

caryologiques surtout : leurs noyaux sont ou semi-réticulés, mais le réticulum est très

ténu et peu dense, ou aréticulés; leurs nombres de base sont généralement dérivés et

secondairement dérivés, mais il arrive, sans doute à la suite de phénomènes complexes,

que certaines espèces retrouvent les nombres de base originels; enfin leurs chromo¬

somes sont courts (moins de 2,5 p). Par certains côtés comparables aux Commélinacées,

les Marantacées paraissent cependant plus évoluées qu’elles, puisqu’elles n’ont pas de

noyaux réticulés.

Si nous confrontons les résultats d’ordre caryologique que nous venons de recenser

à ceux d’ordre morphologique et chimique retenus par les systématiciens, il apparaît

Source : MNHM, Paris

168

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

difficile de relier les Commélinacées aux Scitaminées à travers les Broméliacées comme

le suggèrent Kimura et Hutchinson. Les Broméliacées en effet, ne peuvent guère

constituer un terme de passage, car elles semblent être très évoluées.

Par contre la majorité de nos résultats sont en accord avec les propositions de Deyl

et nous pouvons, après lui avoir apporté quelques modifications de détail, utiliser le

schéma qu’il présente page 134, pour résumer nos conclusions : les Commélinacées

y occupent une position identique, reflétant les caractères ancestraux qu’elles ont gardés

et leurs grandes possibilités évolutives. Les Broméliacées semblent être d’après leurs

caractères caryologiques plus évoluées que ne le laissent supposer leurs caractères

morphologiques, de telle sorte qu’il nous paraît nécessaire de les faire commencer

plus haut dans le tronc principal. De même nous trouvons à la base du rameau, qui est

propre aux Scitaminées, les Musacées, puis les Zingibéracées sensu lato; mais il con¬

vient, nous semble-t-il, de décaler légèrement l’origine de celles-ci vers une région plus

« évoluée » de ce rameau. Enfin nous croyons devoir rapprocher les Cannacées des

Marantacées tout en admettant que les premières sont plus primitives que les secondes

dont l’évolution ne serait pas actuellement achevée (fig. 3).

11 semble donc exister réellement un ordre des Broméliales, tel que Deyl le définit,

groupant toutes les Monocotylédones présentant un périanthe où se réconnaissent des

pièces sépaloïdes, puisque les caractères morphologiques, caryologiques et même chi¬

miques suggèrent le rapprochement des Commélinacées, des Broméliacées et de

l’ensemble des Scitaminées.

Résumé

L’étude des Broméliacées, des Commélinacées et des Scitaminées reposant sur

la structure nucléaire, la taille et le nombre de base des chromosomes ainsi que sur la

polyploïdie, permet de préciser que le groupement proposé par Deyl (sepaloid evolu-

tionary group) et les parentés fondées sur des analyses chimiques (Hegnauer) se

retrouvent au niveau de la caryologie.

Source : MNHN, Paris

ESSAIS DF. CARYO-TAXINOMIF.

169

Summary

The study of the Bromeliaceæ, the Commelinaceæ, and the Scitamineæ based on

the nuclear structure, the size and the basic number of chromosomes as well as poly-

ploidy, permits the observation that the grouping proposed by Deyl (sepaloid evolu-

tionary group) and the relationships based on Chemical analysis (Hegnauer) reappear

at the caryological level.

Zusammenfassung

Die Forschung über die Bromeliaceæ, die Commelinaceæ und die Scitamineæ,

welche sowohl auf der Kernstruktur, der Grosse und der ursprünglichen Chromosomen-

zahl als auch auf der Polyploide beruht, erlaubt uns die Gruppierung von Deyl (sepaloid

evolutionary group) genau festzustellen und die Verwandtschaften auf chemische

Analysen beruhend (Hegnauer) finden sich erneut auf karyologischem Niveau.

Source : MNHN, Paris

170

ESSAIS DE CARYO-TAXINOMIE

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Source : MNHN, Paris