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MÉMOIRES

MUSÉUM NATIONAL

D’HISTOIRE NATURELLE

NOUVELLE SERIE

Série B, Botanique

TOME I

FASCICULE 2

J. ARÈNES

LE GROUPE SPÉCIFIQUE

DU CENTAUREA PANICULATA L.

SENSU LATISSIMO

PARIS

ÉDITIONS. DU MUSÉUM

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire (V e )

1951

Prix : 400 fi\

SourceMNHiJ, Paris

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série B. Botanique. — Tome I, fascicule 2. — Pages 175-266.

LE GROUPE SPÉCIFIQUE

DU CENTAURE A PANIGULATA L.

SENSU LATISSIMO

par J. ARÈNES

Muséum National

d’Histoire Naturelle. Paris.

Les plantes que nous rattachons ici au Cenlaurea paniculaia L. (s. latiss.)

ont fait l’objet de diverses études, soit que celles-ci constituent des mémoires

très spécialisés, tel celui de Rouy [1904] (1) sur la section Acrolophus, soit

qu’elles s’incofporent à des travaux plus généraux sur le genre Cenlaurea ,

tels ceux de Hayek [1901], de Briquet [1902] ou de Gugler[ 1907], soit enfin

qu’elles se placent dans le cadre d’ouvrages très généraux de floristique aux

premiers rangs desquels nous citerons ceux de Boissier [1856-1875], de

Willkomm et de Lange [1861-1870-1893], de Velenovsky[ 1891], d’HALACSY

[1902], de Fiori [1904], de Coutinho [1913], de Hegi [1928] et de Briquet

et Cavillier [1931]. Ces travaux concernent les régions les plus variées au

point de vue géographique : flore d’Europe occidentale, ibérique (Will¬

komm, Lange, Coutinho), française (Rouy, Briquet et Cavillier) ou

italienne (Briquet et Cavillier, Fiori), flore médio-européenne (Hayek,

Hegi), flore balkanique et du proche Orient (Boissier, Velenovsky,

Halacsy). Seul Gugler [1907] a présenté des observations d’ordre très

général sur les constituants du groupe.

Jusqu’au début du siècle, Boissier, Willkomm, Lange, Velenovsky,

Hayek, Halacsy, ont élaboré des travaux d’analyse, se bornant à inven¬

torier les flores, à décrire de nouvelles « espèces » et à préciser la distribution

géographique des types déjà connus. Les études ultérieures de Briquet,

Fiori, Rouy, Gugler, Coutinho, Hegi, Briquet et Cavillier, au contraire,

représentent, plus particulièrement pour le groupe de Cenlaurea paniculaia,

des œuvres de synthèse dans lesquelles les auteurs ont recherché les affi-

(1) Les millésimes entre crochets renvoient A l’Index bibliographique.

Mémoires du Muséum, Botanique, t. I. 12

Source : MNHN, Paris

.!. AKÈNES

17(1

nités des races identifiées, envisageant, avec la notion d’espèce collective,

leur réunion et leur hiérarchisation comme sous-espèces, variétés, sous-

variétés ou formes au sein d’unités spécifiques conçues sur des bases entiè¬

rement nouvelles. Dès 1879, Nyman avait entrevu cette méthode et l’avait

appliquée, avec plus ou moins de bonheur il est vrai, à de multiples cas.

Contrairement à l’opinion de Briquet ( Prodr. Fl. Corse , I, p. XXII et XXIII)

confirmée par Briquet et Cavillier (in Burnat, Fl. Alpes mar., VII, p. 113)

et malgré toutes les critiques que l’on peut formuler sur le Conspeclus de

Nyman, nous estimons que le bénéfice de la priorité doit être conservé

à cet auteur pour toutes les combinaisons nouvelles qu’il a proposées pour

des sous-espèces, variétés ou sous-variétés. A ce point de vue, Nyman fait

figure de précurseur et rien dans les Règles de la Nomenclature n’autorise

à l’évincer. Longtemps après lui, et successivement, Briquet [1902],

Fiori [1904], Rouy [1904-1905], Coutinho [1913], Hegi [1928], Briquet

et Cavillier [1931] ont appliqué la même méthode aux paniculalae de

France, d’Italie, de Portugal et d’Europe centrale ; mais ces essais sont

tous fragmentaires et aucun de ces auteurs, en raison des limites géogra¬

phiques imposées par les flores qu’ils étudiaient, ne les a étendus à l’ensemble

du groupe spécifique ici en cause. Briquet et Cavillier cependant, dans des

considérations critiques fort judicieuses, ont présenté accessoirement diffé¬

rentes remarques relatives à des races étrangères aux Alpes maritimes.

Les travaux de Gugler sont de beaucoup les plus importants et les plus

généraux, mais si les richesses du Muséum national de Hongrie lui ont permis

d’utiles observations sur les divers constituants de notre C. paniculala,

d’une part, il a respecté, à tort, l’autonomie spécifique des C. maculosa,

C. leucophaea, C. paniculala (sub : C. gallica) et autres groupes de bien moindre

importance, parce qu’il n’en a pas vu ou s’est refusé à reconnaître leurs

connexions multiples, d’autre part, il a commis pas mal d’erreurs ou de

confusions que Briquet et Cavillier ont en partie relevées dans la flore des

Alpes-Maritimes, dont nous mentionnerons nous-même un certain nombre ;

enfin, dans bien des cas, il n’a disposé que de matériaux insuffisants qui

l’ont conduit à des conclusions trop hâtives, ou bien, il a négligé l’examen

approfondi de certains groupes. Pour toutes ces raisons, il ne peut échapper

à diverses contestations en dépit de l’importance primordiale de ses obser¬

vations. De tout ceci, il résulte qu'une étude systématique d’ensemble

du groupe paniculala restait à tenter et c’est cette tâche que nous avons

entreprise.

Les matériaux utilisés pour rédiger cette monographie ont été empruntés

aux collections suivantes : I. Herbiers du Muséum de Paris : Herbier général,

Herbier Cusson, Herbier Dhake del Castillo, Herbier de France, Herbier

J. Arènes (Herbar. norm. Cynar.) ; 2. Herbiers de la Faculté des Sciences

de Toulouse : Herbier général, Herbier Sudre, Herbier Gonill, Herbier

Ch. Dukfour ; 3. Herbier du jardin botanique de l’Université de Coïmbre ;

4. Herbier de la Station agronomique nationale de Sacavem (Portugal) ;

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAU11EA PANICULATA L.

177

5. Herbier de l’Université de Lisbonne ; 6. Herbier de l’Institut botanique

de Barcelone ; 7. Herbier Rouy. Nous adressons à. ce propos l’expression

de notre respectueuse gratitude à M. le D r A. Fernandez, Directeur de l’Ins¬

titut botanique de Coïmbre, à M. le Docteur F. de Rezende, Directeur de

l’Institut botanique de Lisbonne, à M. le Docteur A. Camara, Directeur

de la Station agronomique nationale de Sacavem, à M. A. de Bolos, Directeur

du Musée des Sciences naturelles de Barcelone, à M. le Professeur Douin,

Doyen de la L’acuité des Sciences de Lyon, à M. Gaussen, Professeur à la

Faculté des Sciences de Toulouse, dont les envois nous ont permis l’étude

de diverses races critiques, en particulier des races ibériques, absentes

ou mal représentées à Paris dans l’Herbier du Muséum. Nous remercions

vivement aussi notre collègue M. Leredde, assistant à la Faculté de Méde¬

cine de Toulouse, qui a bien voulu assumer la tâche ingrate de réunir et

nous faire parvenir les multiples échantillons d'origine variée représentant

la Section Acrolophus dans l’Herbier de la Faculté des Sciences de Toulouse.

Lorsque l’on aborde, sur des séries très étendues telles que celles dont

nous avons pu disposer, la révision d’un groupe aussi vaste que celui qui

nous préoccupe, lorsque l’on compare les diagnoses primitives ou les des¬

criptions admises ensuite par les auteurs et complétées par eux à l’aide de

récoltes non authentiques, aux matériaux originaux sur lesquels sont basées

les premières ou aux exsiccatas indiscutés, on reste surpris, et devant les

innombrables erreurs de détermination que révèle l’examen minutieux

des herbiers, et devant la somme d’inexactitudes résultant d’observations

initiales défectueuses ou transmises ensuite sans contrôle par des auteurs

tels Hayek, Gugler, Rouy, Le Grand (in Coste), passant pour d’ex¬

cellents et consciencieux observateurs. Trop souvent, des opinions sont

fondées sur des textes antérieurs non contrôlés et c’est ainsi que, de géné¬

ration en génération, des erreurs se sont transmises au sujet de plantes

non vues ou insuffisamment observées et sont acceptées par tous comme

l’exacte vérité. Les documents iconographiques eux-mêmes ne sont pas

toujours irréprochables et doivent toujours être acceptés avec la plus grande

circonspection. C’est ainsi que, comparées à des échantillons authentiques,

des planches telles que celles de Hayek [1901], d’une bonne présentation,

sont loin de traduire les caractères réels des plantes qu’elles concernent.

Dans de telles conditions, une seule méthode s’impose, celle du retour aux

descriptions originales avec contrôle sur les types authentiques toutes les

fois qu’il sera possible. C’est cette méthode que nous avons pu appliquer

dans la plupart des cas en utilisant de riches séries d’origine très diverse,

soit pour contrôler les caractères retenus par les auteurs, soit pour préciser

les distributions géographiques, soit pour établir nos croquis d’appendices

d’après des originaux ou des exsiccatas acceptés par tous pour typiques.

Il est certain que sera contestée la légitimité du rattachement au C.

paniculala de certains de nos groupes subspécifiques ou variétaux, en dehors

de ceux habituellement admis comme d’indiscutables paniculalae : subsp.

Source : MNHN, Paris

J. ARÈNES

Variations de i/appendice des bractées périclinales

dans le groupe du C. paniculata.

Sauf indication contraire, les appendices représentés sont les médians. — 1. Var. karls-

chiana (Reichb. 2152). — 2. Var. dalmatica (d’après Hayek). —3. Subsp. divergcnx (Fl. exs.

Austro-Hung. 233). — 4. Fa Pelteri (Dorfler, Herb. norm. 3558). — 5. Subsp. Brachtii (Fl.

etrusca exs., 1803, sans n°). — 0. Var. eu-arenaria (Fl. exs. Austro-Hung. 3434) et Tauscheri.

— 7. Var. wolgensis (Récolte originale de Steven) : appendices inférieur, médian et supérieur.

— 8. Subsp. ovina (Dorfler,Herb.norm.3557).— 1*. Var .crislata (Petter 220). — 10. Var. spino-

so-ciliata (Reichb. 579). — 11. Var. Tommaxinii (H.N.C. 2014). — 12. Var. haplolepix (Schultz.

Herb. norm. nov. ser. 2750). — 13. Var. subciliala (Cesati et Caruel 434). — 14. Var. marem-

mana (H.C.N. 1204). — 15. Var. Carueliana (Cesati et Caruel 307). — 10. Var. ligustica

(H.N.C. 1255). — 17. Subsp. subtilis (Porta et Rigo 242). — 18. Subsp. glaberrima (récolte

originale de Huter). — 19. Subsp. olympica fa Boissicri (récolte originale de Boissier) : appen¬

dices inférieur et médian. — 20. Subsp. olympica fa Aucheri (Aucher Eloy 3162). —21.

Subsp. Pseudo-Cineraria (Bourgeau, Alp. mar. 133). — 22. Subsp. corymbosa (Sennen, PI.

Fr., 1903, sans n°). — 23. Subsp. filiformis (Martelli, It. Sard., 1899, sans n°). — 21. Var.

eu-maculoxa (Billot 3129) et rhenana. — 25. Var. vallesiaca (Dauphinoise 1272). — 20. Var.

albida (récolte originale de Jordan). — 27. Var. subalbida (récolte originale de Jordan). —

28. Var. pallidior (Heldreich, Herb. gr. norm. 710). — 29. Var. tartarea (Baenitz, Herb. Eur.,

1894, sans n°). — 30. Var. macedonica (Orphanides, Fl. Gr. exs. 748). — 31. Var. macedonica

subvar. albanica (Baldacci 32) : appendices inférieur et médian. — 32. Var. denudata (Sin-

tenis, It. thess., 1898, n° 1126). — 33. Var. micranlhox (Fl. Rom. exs. 845). — 34. Var. Panci-

ciana (récolte originale de Pancic). — 35. Var. triniaefolia (Baenitz, Herb. Eur., 1891, sans n°).

— 36. Var. Reichenbachii (Fl. exs. Austro-Hung. 3430). — 37. Subsp. Guilhelmi (Sennen,

PI. Esp., 1933, n" 8831). — 38. Var. esterellensis (Herb. Mus. Paris. ; loc. class.). — 39. Var.

polycepliala (Dauphinoise 4147). — 40. Var. rigidula (Herb. Mus. Paris ; récolte de Thuret).

— 41. Var. genuina (Rel. Mail]. 1341). — 42. Var. caxtellana (Bourgeau, PI. Esp., 1854, sans n®).

— 43. Subvar. Escobilla (Reverchon, PI. Andal., 1889, n° 409). — 44. Var. Cossoniana (Bour¬

geau, PI. Esp., 1850, sans n°). — 45. Var. Shuttleworthii (Herb. Mus. Paris ; loc. class.). —

40. Var. Spina badia (Billot 1023). — 47. Var. Hanryi (Billot 3127). — 48. Subsp. limbala

(Fl. lus. cxs. 894). — 49. Subsp. tirgelenxix (Bourgeau, Pyr. esp. 29). — 50. Subsp. arixtata

(Herbar. lusit. ; leg. da Cunha ; rev. Coutinho). — 51. Var. Hojfmanseggii (Baenitz, Herb.

Eur., 1891. sans n"). — 52. Var. melanoslicia (Lange, PI. Esp., 1851-52, sans n°). — 53. Var.

Herminii (d'après Ry. 111. PI. Eur. rar. XIII, pl. 78). — 54. Subsp. Schouxboci (Herbar.

lusit. ; leg. da Cunha ; rev. Coutinho). — 55. Var. Reuleri (Magnier 319). — 50. Var. pseudo-

coerulexcenx (J. Arènes, Cyn. 643). — 57. Subvar. pallidula (Dauphinoise 2120). — 58. Var.

culeucophaca (Magnier 319 bis). — 59. Var. biformis (Herbar. Mus. Paris ; loc. class.). —

00. Subsp. Langcana (Fl. iber. sel. 295). — 01. Var. Ixernii (Herb. Inst. Bot. Barc.). — 02.

Subsp. Hofjmanxeggii var. boetica (Inst. Bot. Barc., 24798/926). — 03. Subsp. Schouoboei

var. scptentrionalU (Inst. Bot. Barc.).

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAÜREA PANICULATA L.

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Source : MNHN, Paris

J. ARÈNES

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leucophaea, subsp. coemlescens, subsp. Pseudo-Cineraria, subsp. rnaculosa et

subsp. aplolepa. Outre les observations personnelles qui ont, en définitive,

motivé la position que nous avons prise, nous mettrons en évidence, à l’appui

de cette dernière :

1. le rattachement au C. paniculala, pro var. vel snbvar., par Fiori [1904],

des C. sublilis, C. Tommasinii, C. spinoso-ciliala, C. crislala, C. karlschiana

(et C. dalmalica que Nyman lui a adjoint comme sous-espèce) et C.

Brachlii.

2. l’incorporation par Coutinho [1913] à la même espèce, pro subsp.

vel var., des C. limbata (et de sa var. melanoslicla), C. Herminii, C. mi-

cranlha HITm. et Lk. (C. Hoffmanseggii Hayek), C. aristala et C. Schousboei.

3. l’assimilation par Reichenbach F. [1852] du C. glaberrima au C.

rnaculosa Lamk., assimilation non justifiée, mais qui dénote néanmoins de

sérieuses affinités entre les deux plantes.

4. la subordination, pro var., par De Candolle [1837], du C. olgmpica

Boiss. au C. paniculala.

Les variétés aeolica et pandalaria ont été incluses par Fiori [1904] au

C. Cineraria, mais Briquet et Cavillier [1931] les ont placées avec raison

parmi les races méridionales du C. aplolepa auquel nous les rattachons.

Gugler a noté [1907] certaines affinités, d’une part, entre le C. Langeana

et sa sous-espèce eu-gallica (eupaniculala), d’autre part, entre le C. Isernii

et sa sous-espèce coemlescens, plaçant ainsi ces deux races ibériques sous la

dépendance directe de son C. gallica (paniculata), mais nous pensons préfé¬

rable de considérer la première comme sous-espèce autonome, tandis que le

C. Isernii restera subordonné, pro var., au C. coemlescens.

Le premier nous rapprochons, pro subsp., les C. corgmbosa et C. fili/ormis

dans le groupe spécifique paniculala et nous donnerons plus loin les raisons

de cette décision. De même, nous développerons, à propos de la sous-espèce

rnaculosa, les motifs qui nous ont déterminé à rattacher les races balka¬

niques pallidior, denudala, macedonica et larlarea au C. paniculala en les

séparant du C. dissecla.

Gruner a rapproché son C. boryslhenica des C. arenaria et Biebersleinii

(C. micranlhos Gmel.), mais comme à aucun moment cet auteur ne fait

mention de la présence d’auricules à la base des appendices, caractère qui

apparenterait le C. boryslhenica au C. arenaria, c’est de la variété micranlhos

que, sur la seule foi de Gruner puisque nous n’avons pas vu la plante, nous

rapprochons le C. boryslhenica.

Restent les C. arenaria, C. divergeas et C. ovina. Un examen même som¬

maire de ces plantes quant au port, à la morphologie foliaire et à l’organi¬

sation du péricline et de ses appendices suffit à révéler leur étroite dépen¬

dance vis-à-vis du groupe paniculala et, dans celui-ci, vis-à-vis des types à

appendices auriculés à leur base, ce pourquoi nous les avons joints à ces

types, le C. arenaria parmi les races à inflorescence paniculée-corymbiforme.

les C. divergeas et C. ovina, parmi les races à inflorescence paniculée-diva-

Source : MNHN, Paris

l'HKA

'ANICI I-ATA !..

riquée dont elles ne sont pas le seul exemple parmi les panieulalae. On

verra d’ailleurs plus loin que les sous-espèces arenaria et ovina sont liées

à la variété rhenana, dans ses formes orientales, par des types intermédiaires

critiques appartenant à des lignées pures en partie éteintes, arguments qui,

avec la distribution moderne de ces races, militent en faveur de leur ratta¬

chement à l'espèce imniciilalu (sensu Mo).

1, Bractées involuerales pourvues d'un appendice bien différencié, parfois réduit

mais toujours bien distinct.

2. Appendices pourvus de chaque côté, à leur base, d'auricules plus ou moins

larges, blanches-scarieuses, longuement déeurrentes sur la bractée infé¬

rieurement . , , . ..Grex Auriculatae.

2’, Pas d’auricules «carieuses longuement déeurrentes à la base des appendices.

3. Bractées à nervation médiocrement faiblement ou très faiblement marquée

en dehors ; les Internes parfois plus fortement neroées ipie- les autres . .

.Grex Eupaniculatae.

3’. Bractées fortement ou très fortement nervéos-striées en dehors ; les

médianes et les externes exceptionnellement moins fortement nervées que

les autres (voir subsp. glaberrima) .. Grex Maoulosae.

I'. Bractées involuerales médianes sans appendice et dans ce cas à marge entière

subscarieuse, ou pourvues d’un appendice peu ou à peine différencié, réduit

à une bande étroite plus ou moins longuement décurrento, à peine distincte,

plus pôle, fauve ou ferrugineuse, entière ou dentieulée ou ciliolée ou plus rare¬

ment ciliée et, dans ce cas, à cils courts.Grex Aplqlapidae.

I

GREX « AURICULATAE »

f. Aigrette (5 mm.) plus langue que l’akène (3 mm.). Feuilles vertes sétuleuses

sur les marges, glabres ailleurs. Péricline (9 mm. de diam.) ovoïde, arrondi

à la base. Vivace.Subsp. kartschiana (Scop.) J. Ar.

2. Bractées périclinales distinctement nervées-striées, surtout les médianes

et les supérieures. Appendices fauves, triangulaires, prolongés en épine

courte (1-1,5 mm.) étalée ; cils (4-6 de chaque côté) n’exoédant pas 1 mm.

...Var, kartschiana (Scop.) Fiori.

2’. Bractées périclinales indistinctement nervées-striées, Appendices bruns,

triangulaires, prolongés en épine étalée atteignant 2-3 mm, j cils (4-7 de

chaque côté) pâles atteignant 2 mm.. . . Var. dalmatica (Kern.) J- Ar.

1’. Aigrette plus courte que l’akène ou nulle.

3. Bractées périclinales distinctement nervées-striées.

4. Appendices triangulaires fauves ou jaunâtres, terminés par un mueron

spinuleux un peu infléohi atteignant 0,7 mm. Aigrette (1 mm.) n’excédant

pas 1/3 de l’akène (3 mm.). Akènes pâles, gris-bruns, pubérulents. Péri-

cHne (4-6 mm, de diam.) ovoïde, ovoïde-conique ou ovoïde-oblong, arrondi

plus ou moins rétréci ou même subatténué à la base. Cils (4-7 de chaque

côté) atteignant 1,5 mm. Feuilles vertes, très glabres ou aranéeuses-

lameuses.Subsp. divergens (Vis.) J. Ar.

4a. Plante plus basse. Péricline ovoïde, ovoïde-conique ou ovoïde-cylin-

drique. Appendices bruns à marge plus pâle : cils un peu plus courts,

Source : MNHN, Paris

182 J. ARÈNES

n’excédant pas 1,2 mm., le terminal, 0,6 mm., tous souples, blanes-

scarieux ; auricules moins développées. Fa Petteri (Rehb. f.) J. Ar.

4’. Appendices terminés par un mucron inerme ; cils (2-5 de chaque côté).

Aigrette variable : 1/6 à 3/4 de l’akène. Péricline : 8-12 mm. de diam.

5. Appendices inférieurs et moyens conformes, ciliés.

6. Péricline : 9-12 mm. de diam., ovoïde ou ovoïde-conique, plus

ou moins fortement resserré au sommet après l’anthèse, arrondi

à la base. Cils atteignant 1,5-2 mm. ; mucron : 0,5-1 mm. atteignant

ou non le sommet des cils latéraux. Akènes gris ou noirs-verdâtres,

pourvus de linéoles (3 mm.): aigrette: 0,5-1,5 mm. (1/6 à 1/2 de

l’akène). Subsp. Brachtii (Rchb. f.) J. Ar.

6’. Péricline : 8-9 mm. de diam., ovoïde, arrondi à la base. Cils attei¬

gnant 2,2 mm. : mucron très court (0,2-0,3 mm.) n’atteignant pas

le sommet des cils latéraux. Akènes 3 mm. gris ; aigrette : 1,5-2 mm.

(1/2 à 2/3 de l’akène). Vivace .... Subsp. arenaria (M. B.) J. Ar.

7. Tige rameuse dès la base, élevée. Plante d’un vert grisâtre ou

tomenteuse-canescente. Appendices d’un brun plus ou moins

pâle. Péricline : 8 mm. de diam.Var. eu-arenaria J. Ar.

7’. Tige rameuse au-dessus du milieu. Plante plus ou moins grise

tomenteuse. Appendices d’un brun sombre ou noirâtres. Péricline :

9 mm. de diam.Var. Tauscheri (Kern.) Nym.

5’. Appendices polymorphes, les inférieurs seulement denticulés, passant

progressivement vers le haut à des appendices supérieurs distinctement

ciliés à cils n’excédant pas 1 mm. et dépassant longuement le sommet du

mucron. Akènes noirs, pourvus de linéoles pâles : aigrette atteignant

I, 5-2 mm. (1/2 de l’akène ou un peu plus). Var. wolgensis (DC.) J. Ar.

3’. Bractées sans nervures ou les internes seules plus ou moins nervées.

8. Feuilles canescentes ou incanes, pubescentes ou lanugineuses. Péri¬

cline : 6-10 mm. de diam., ovoïde, ovoïde-oblong ou ovoïde-cylin-

drique, arrondi rétréci ou atténué à la base. Cils (2-4 de chaque côté)

atteignant 1,5 mm. ; mucron atteignant 1,2 mm., atteignant ou dépassant

le sommet des cils latéraux. Akènes noirâtres, pourvus de linéoles pâles,

un peu pubérulents, glabrescents ou glabres.

9. Aigrette : 1-0,5 mm. ou moins (1/3 de l’akène ou moins). Bisannuelle.

.. Subsp. ovina (Pall.) J. Ar.

9’. Pas d’aigrette. Péricline ovoïde ou ovoïde-oblong, arrondi ou sub¬

atténué à la base : 6-10 mm. de diam. Fa caprina (Stév.) Gugler.

8’. Feuilles vertes, seulement pourvues de sétules très courtes en dessous

et sur les marges. Aigrette nulle ou très courte. Cils des appendices :

3-6 de chaque côté. Péricline arrondi ou subatténué à la base : 5-8 mm.

de diam. Annuelle.Subsp. cristata (Vis.) J. Ar.

10. Cils très cburts (0,2-0,5 mm.), le terminal (0,5 mm.) un peu plus

robuste, spinuliforme, non appliqué. Appendices semi-orbiculàires,

fauves, peu marqués, pectinés-ciliés ou pectinés-subdentés. Aigrette

nulle. Péricline ovoïde ou ovoïde-oblong.

.Var. Tommasinii (Kern.) Fiori.

10’. Cils atteignant 1,8-2 mm.

II. Cils (3-6 de chaque côté) atteignant 2 mm., le terminal 2-3 mm.,

épineux, étalé à la lin. Appendices triangulaires, fauves, à marge

plus pâle. Aigrette nulle ou très courte. Péricline ovoïde ou ovoïde-

conique. Var. spinosa-ciliata (Seenus) Nym.

11’. Cils (3-5 de chaque côté) atteignant 1,8 mm., le terminal 1 mm.,

spinuliforme, étalé-dressé. Appendices triangulaires ou semi-orbi-

Source : MNHM, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PAN K: U LATA L.

culaires. Périclinc ovoïde, arrondi ou rétréci-subatténué à la base :

8 mm. de diam. Aigrette nulle .... Var. cristata (Bartl.) Fiori.

Subsp. kartschiana (Scop.) J. Ar. — C. karlschiana Scop. FI. Gara., ed. II,

2, p. 140 (1772), sensu ampl. (1).

Var. kartschiana (Scop.) Fiori in Fiori et Paol., FI. anal. It., III, p. 338

(1903). — C. Kartschiana Scop. s. str. ; C. carsliana Host, Fl. Austr., II,

p. 521 (1831) ; C. Karschliana DG., Prodr., VI, p. 582(1837) ; C. Karlschliana

Rchb. f., Icon. fl. Germ. Helv., XV, p. 29 (1852) ; C. Karschiana Wulf.,

FI. Noric. phan., p. 715 (1858) ; C. Carsiana March., Fl. Trieste, p. 322

(1896-97). — Exs. : Sieber 273 ; Reichb. 2152. — Littoral du golfe de Trieste,

Istrie, Veglia et Cherso, Dalmatie.

Var. datmalica (A. Kern.) J. Ar. comb. nov. — C. dalmalica Kern., Sched.

fl. exs. Austro-Hung., I, p. 87 (1881) ; C. Kartschiana subsp. dalmalica Nym.,

Consp. FI. Eur. Suppl., II, p. 186 (1889) (2). — Istrie, Croatie, Dalmatie.

Subsp. divergens (Vis.) J. Ar. comb. nov. — C. divergeas Vis., Fl. daim.,

II, p. 37 (1847). — Exs. : Kern., Fl. exs. Austro-Hung., 233. — Dalmatie

(Salona, Spalato, Lésina), Bosnie, Herzégovine, Monténégro, Albanie.

France : Port Juvénal près Montpellier (adventice).

Fa Pelleri (Rchb. f.) J. Ar. comb. nov. — C. Pelteri Rchb. f., Ic. FI. Germ.

Helv., XV, p. 36, pi. 52 (1852) ; C. divergens var. Pelleri Nym., Gonsp. Fl.

Eur., II, p. 427 (1879) et Suppl., p. 187 (1889) ; C. spinoso-ciliala monstr.

Pelleri Gugler, Cent. Ung. Nationalmus., p. 154 (1907). — Exs. : Dôrfler,

Herb. norm., 3558 ; H.N.C., (3) 1257. — Vénétie (Vérone), Dalmatie (Spalato),

Serbie sept. (Belgrade).

Gugler (Cent. Ungar. Nationalmus., p. 154) rattache ( pro monslr.) le

C. Pelleri au C. spinoso-ciliala. Au contraire, Hayek ( Cenl.-Arl. Ost.-Ung.,

p. 105) et avant lui Nyman (Consp. Fl. Eur., II, p. 427) l’ont incorporé

au C. divergens, le premier comme synonyme, le second comme variété.

En raison de l’organisation des appendices, notamment leur mucron court,

longuement dépassé par les cils adjacents (alors qu’il les dépasse longuement

chez le C. spinoso-ciliala), c’est à la seconde conception que nous nous sommes

rallié en plaçant le C. Pelleri, pro forma, dans le C. divergens. Il nous semble

d’ailleurs constituer une excellente race, et par ses caractères stables et

par sa distribution, quoique son aire soit disjointe.

Subsp. Brachtii (Rchb. f.) J. Ar. comb. nov. — C. Brachlii Rchb. f.,

Ic. Fl. Germ. Helv., XV, p. 35, pl. 55 (1852) ; C. maculosa subsp. Brachlii

(1) Nous avons réduit la synonymie au strict minimum. Le lecteur qui désirera la syno¬

nymie complète voudra bien se reporter aux flores ou monographies citées dans l’Index

bibliographique.

(2) Nyman [1879-1889] et Roity [1904-1905] avaient conservé la nomenclature binaire

pour la dénomination de leurs sous-espèces, « Formes » (Ry) ou même variétés (Nym.) ;

dans un but de simplification, nous avons, le plus souvent, éliminé de notre synonymie le

nom générique lorsque nous citons ces auteurs à. propos de ces races de second ordre.

(3) J. Arènes, Herbarium Normale Cynarocepharalum, in Herb. Mus. Paris.

Source : MNHN, Paris

Nym., Consp. Fl. Eur., II, p. 427 (1879) ; C. paniculala var. maculosa subvar.

Brachlii Fiori, in Fiori et Paol.. Fl. anal. It., III, p. 336 (1903). — Exs. :

Fl. etr. exs. (1863), ex Herb. Hort. bot. Pis. (sub ; C. paniculala Jacq.)

sans n°. — Ligurie orientale (Golfe de La Spezia : lie Tino), Vénétie (Vérone),

Jstrie (Fiume).

Celte race n’était connue, jusqu’à ce jour, que de Vénétie d’où elle a été

originellement décrite par Reichenbach. Or, nous en avons découvert

dans l’herbier du Muséum : 1° un excellent échantillon provenant du golfe

de La Spezia et qui cadre parfaitement, par tous ses caractères, avec la

diagnose et la planche de Reichenbach ; 2° un second exemplaire récolté

par Kesselmeyer à Fiume en 1874, non moins bien caractérisé ; 3° une

troisième part, récoltée par Strobl avec les mentions : « Flora Austria

inferioris prope Seitenstetten, — C, corymbosa Pourr. — Culta, 10/9, 1879. »

Il ne s’agit pas du C. corymbosa, mais du C. Brachlii, quoique à cils plus

nombreux (jusqu’à 5 de chaque côté) et plus longs (jusqu’à 3 mm.) et à

feuilles plus largement segmentées. Gomme cette plante est un produit

de culture et que l’origine des semences dont elle est issue est inconnue,

nous n’osons la considérer comme race distincte, pas plus qu’il ne nous

est possible d’englober l’Autriche dans les limites de l’aire naturelle du C.

Brachlii. Ainsi cette aire se trouve-t-elle notablement étendue vers l’ouest

et vers l’est, en Italie septentrionale et en Yougoalavio ; la plante doit exister

ailleurs, probablement méconnue, mais à rechercher. Fiori [1903] et avant

lui Nyman [1879] l’ont rattachée au C. maculosa, le premier comme sous-

variété, le second comme sous-espèce ; plus récemment Gugler a émis

l’opinion que, d’après la description et la planche de l’auteur, le C, Brachlii

constitue, soit une espèce distincte, soit un hybride de C. rhenana. Aucune

de ces solutions ne nous satisfait : par les larges auricules blanches-scarieuses

et décurrentes le long de la bractée, qui prolongent inférieurement l’appen¬

dice, c’est évidemment aux C. arenaria et C. Tausclieri que le C. Brachlii

est le plus étroitement affine et c’est de ces deux races que nous le rappro¬

chons dans notre groupe Auriculalae. Rien d’ailleurs parmi les autres carac¬

tères signalés par Reichenbach ou observés par nous, port, indûment,

feuilles, calathides, akènes, ne s’oppose à ce rapprochement. La sous-espèce

Brachlii représente à la fois l’élément le plus occidental du groupe /luri-

culalae et une forme de transition entro les sous-espèces maculosa et arenaria.

Subsp. arenaria (M. B.) J. Ar. — C. arenaria M. B., Fl. taur.-cauc., II.

p. 347 (1808), sensu ampl.

Var. eu-arenaria J. Ar. — C. arenaria M. B. s. str. ; C. banalica A. Kern,

in Ost.. bot. Zeitschr., XXII. p. 120 (1872) non Rochel. ; C. Jankaeana

Simk. in Term. Füz., 1877, p. 103 (1877) ; C. arenaria et var, banalica Nym..

Consp. Fl. Eur., II, p. 427 (1879) ; C. arenaria et C. gracilenta Velen,, Fl.

bulgar., p. 321 (1891). — Exs. : Herb. ruth., Cent. I, 25 ; Becker, PI. Wolga

inf. 53 ; FI. exs. Austro-Hung., 3434 (I et II) ; Fl. Rom. cxs. 491 ; Barbas,

Source : MNHN, Paris

[i KO U PB 1)1'

PANICUM

Fl. Hung. (1873), sans n°. — Serbie, Bulgarie, Hongrie, Houmanie, Russie

méridionale : Podolie australe, Ukraine (Odessa, Cherson, Iekaterinoslav),

Volga inférieure, Uralsk ; Caucase septentrional (jusqu’à la Caspienne) :

Kisliar, Tarki, Derbent, Stavropol, Apchéron. Grèce : Béotie (très certaine¬

ment adventice).

Il existe, sur le pourtour de la Caspienne (Volga inférieure, Azerbeidjan

littoral), des types microcéphales, multicaules et à port très divariqué par

lesquels s’établit une liaison entre les G. arenaria et C. ovina.

De l’examen attentif des exsiccatas types signalés par Hayek et des

diagnoses latines données par cet auteur [1901], il résulte que les C. arenaria

et C. Tauscheri doivent être conservés comme races distinctes ; cependant,

leur maintien comme espèces (et même sous-espèces) autonomes nous sem¬

blerait excessif et nous proposons de les rapprocher, avec rang de variétés,

dans une sous-espèce arenaria. Wagner (in Math. Term. Kozl., XXX,

1910) a interprété le C. Tauscheri comme un hybride des C. arenaria

et C. micranllios : c’est là une opinion à laquelle on ne saurait souscrire

lorsque l’on étudie des échantillons typiques qui sont tous des types très

purs.

Au groupe subspécifique arenaria appartient également le C. Wolgensis,

mais il ne peut en être rapproché pro synon. Nous avons trouvé dans l’herbier

du Muséum un échantillon type de cette plante récolté par Steven sous

le nom de « C. arenaria- Wolga ». Par la seule organisation de ses appendices

périclinaux, elle s’écarte sulïisamment du C. arenaria typique pour que l’on

puisse la considérer comme une race distincte. Ces appendices fauves, tous

réduits mais très distincts, régulièrement pourvus de deux auricules basi¬

laires latérales et d’un mucron très réduit (0,1 mm. environ), sont poly¬

morphes. Les appendices inférieurs sont seulement denticulés et passent

progressivement vers le haut à des appendices supérieurs distinctement

ciliés : 3-4 cils pâles de chaque côté n’excédant pas 1 mm. et dépassant

longuement le sommet du mucron. Le péricline ovoïde, arrondi à la base,

atteint au plus 8 mm. de diam. Les akènes, noirs à maturité, longs de

3-3,5 mm., sont pourvus d’une aigrette roussâtre inférieurement, longue de

1,5-2 mm. (donc 1/2 de l’akène ou un peu plus). Il y a là un ensemble de

bons caractères, suffisants, surtout chez les appendices, pour justifier le

rang variétal que nous avons attribué à la plante.

Var. Tauscheri (A. Kern.) Nym., Consp. Fl. Eur., II, p. 427 (1879). —

C. Tauscheri A. Kern, in Ost. bot. Zeitschr., XXII, p. 120 (1872). — Exs. :

Schultz, Herb. norm. nov. ser., 84 ; Baenitz, Herb. Eur., 1297 ; Fl. exs.

Austro-Hung., 3433 ; Tauscher, E. fi. Hung. (1872), sans n° ; H.N.C., 2593.

— Hongrie, Roumanie.

Var. wolgensis (DC.) J. Ar. comb. nov. — Spilacron crupinoides Cass.,

Dict. 50, p. 239 (1827) ; C. wolgensis DC., Prodr., VI, p. 581 (1837). -

Russie méridionale : Berdiansk, Sarepta, Astrakan.

Source : MNHN, Paris

J. ARÈNES

J 86

Subsp. ovina (Pall.) J. Ar. comb. nov. — C. ovina Pall. in Willd., Speo.

pl. III, p. 2292 (1800) ; C. Hohenackeri Stev. in Bull. Soc. Nal. Mosc.,

XXIX, II, p. 395 (1856). — Bulgarie, Roumanie ; Russie méridionale :

Tauride ; Caucase : Azerbeidjan (Elisabethpol, Talysch), Géorgie, Arménie

russe ; Perse boréale : Ghilan.

Fa caprina (Stev.) Gugler, Cent. Ung. Nationalmus., p. 178 (1907). -—

C. caprina Stev. in Bull. Soc. Nat. Mosc., XXIX, II, p. 394 (1856) ; C. ovina

var. caprina Nym., Consp. Fl. Eur., II. p. 427 (1879). — Russie méridionale.

D’après les exemplaires que, sous les noms de C. ovina et C. caprina,

nous avons trouvés dans l’herbier du Muséum, il semble que nos prédé¬

cesseurs n’aient pas eu une idée très nette et très exacte de ces deux plantes.

Signalons d’abord un caractère fondamental que l’on est à même d’observer

sur tous les échantillons typiques de ces plantes, mais qu’aucun auteur n’a

signalé : l’existence, à la base des appendices, de chaque côté, d’une large

auricule scarieuse analogue à celle qui s’observe chez le C. arenaria. Le

C. caprina ne diffère de C. ovina que par ses akènes totalement dépourvus

d’aigrette et l’une et l’autre constituent globalement une race orientale

qui par ces auricules appendiculaires se place au point de vue systématique,

avec rang de sous-espèce, au voisinage du groupe arenaria dont elle s’écarte

par le port et par sa tige très rameuse, à rameaux allongés et lâchement

rameux-divariqués, mais auquel elle est liée par des lignées dont il sera

parlé plus loin. A la sous-espèce ovina se rapportent les exsiccatas suivants :

Callier, It. Taur. sec., 133 et 360 ; Callier, It. Taur. tert., 646 ; et à la forme

caprina : Dôrller, Herb. norm., 3557. La péricline à appendices fauves ou

bruns est ovoïde, ovoïde-oblong ou ovoïde-cylindrique, arrondi rétréci ou

subatténué à la base, atteignant 6-7 (exceptionnellement 10) mm. de diam. :

les akènes sont bruns ou noirâtres (3-3,5 mm.) et portent, chez la sous-espèce

ovina, une aigrette courte (0,5 mm. ou moins), parfois ± rudimentaire.

J’ai trouvé encore, dans l’herbier du Muséum, sous le nom de C. ovina,

les parts suivantes :

1. De Roumanie, sans localité ; leg. D r Brandza.

2. De Bulgarie : a. Sadovo ; leg. Stribrny.

b. Sadovo ; Baenitz, Herb. Eur. (1894), sans n° ; leg.

Stribrny.

c. Philippopoli ; Pl. in Bulg. sub ausp. Keck et Pichler

lectae, 1890.

d. Manolovo ; Stribrny, Fl. bulg. (1898), sans n°.

Mais toutes ces plantes, tomenteuses-canescentes, à rameaux allongés,

dressés ou étalés-dressés, à péricline tomenteux, à bractées d’un vert pâle

ou glaucescent, parfois brunâtres, striées, ovoïde, arrondi à la base, à appen¬

dices fauves, ciliés (jusqu’à 6 cils de chaque côté atteignant 1,6 mm.), un

peu décurrents à la base, pourvus d’un mucron fléchi, en dehors, épais,

mais plus court (0,3-0,5 mm.) que les cils latéraux, à akènes (3-4 mm.) pourvus

d’une aigrette (1,5-2 mm.) égalant environ la moitié du fruit, me paraissent

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAURKA PANICULATA L. 187

appartenir au C. pallida Friv. Seule parmi ces récoltes, celle de Manolovo

se signale par sa tige bien plus robuste, abondamment, longuement et plu¬

sieurs fois ramifiée dès la base, à rameaux lâchement divariqués, et sans

doute conviendra-t-il de la considérer comme race distincte (var. ramosissima)

par laquelle s’établissent certains rapports entre la sous-espèce ovina et le

C. pallida ; mais, à cet échantillon près, ces plantes n’ont rien du C. ovina

dont elles s’écartent franchement par le port et par l’organisation du péri-

cline et de ses appendices.

Subsp. cristata (Visiani) J. Ar. comb. nov. — C. crislala Barth. in Bartl.

et Wend., Beitr. Bot., p. 119 (1825) sensu ampl. ; C. crislata Vis., Fl. daim.,

II, p. 38 (1847).

Nous avons suivi Fiori [1903] en intégrant au C. paniculala les C. cristala,

C. spinoso-ciliala et C. Tommasinii, et Visiani [1847] en groupant ces trois

races dans une même unité systématique. Deux sortes d’arguments ont

entraîné notre décision : l’exiguïté relative et le chevauchement partiel

des aires, le fait que les trois plantes sont annuelles.

Var. cristala (Bartl.) Fiori in Fiori et Paol., Fl. an. Ital., III, p. 339 (1903).

— C. crislala Bartl. s. str. ; C. aculiloba DC., Prodr., VI, p. 581 (1837) ;

C. Scopolii Vest. in Flora XII, I, Erg., p. 31 (1829) ; C. crislala var.fi Vis.,

Fl. daim. II, p. 38 (1847) ; C. crislala, incl. var. Scopolii et subsp. Ilaben-

horsliana Nym., Consp. Fl. Eur. II, p. 426 (1879). — Exs. : Petter, Daim.

226 ; Pichler, Fl. Istr. Gor... (1879) sans n° ; Schultz, Herb. norm. nov.

ser. 2012 ; Baenitz, Herb. Eur. (1894) sans n° ; Kerner, Fl. exs. Austro-

Hung. 232 ; Schur 1819 ; H.N.C. 1265. — Région littorale du golfe de Trieste :

Sagrado, Duino ; Trieste ; Istrie, Carniole, Dalmatie : Zara, Sebenico, Salona,

Cattaro ; Iles de l’Adriatique : Pago, Cherso ; Vénétie, vers le sud jusqu’en

Romagne, vers l’ouest jusqu’à Marostica et la région du lac de Garde.

Hayek [1901, p. 101) cite la plante récoltée en Dalmatie par Petter

sous le n° 226 : « An Hecken am Wcge nach Salona » comme un C. spinoso-

ciliala. C’est une erreur relevée de longue date, et rectifiée, par Schultz

Bipont (in Herb. Mus. Paris). L’exemplaire de cet exsiccata, dans l’herbier

du Muséum, présente des akènes nus et des appendices à cil terminal

spinuliforme étalé-dressé n’excédant pas 1 mm. ! ; il appartient à la variété

crislala.

Les caractères, tirés des bractées et de leurs appendices que donne Hayek

[1901] pour le C. crislala « squamae anthodii virides, estriatae, appendicibus

fere omnino obtcctae », ne sont pas constants. Les bractées sont souvent

d’un fauve ± violacé et, sur la même plante, les inférieures sont toujours

largement découvertes, les médianes et les supérieures, souvent masquées

(±), sont aussi parfois (et même les supérieures) largement visibles entre

les appendices ; quant aux nervures, si elles manquent totalement sur les

appendices inférieurs, elles sont très accusées sur les internes, avec toutes

les transitions de bas en haut du péricline.

Source : MNHN, Paris

J. AKÈNES

Var. spinoso-c.il iala (Seenus) Nym., Consp. FI. Eur., Suppl. II, p. 186

(1889). — C. spinoso-ciliala Seenus, Bcschr. Reise Istr. Daim., p. 65 (1805) ;

C. crislala var. - t Vis., Fl. Daim. II, p. 38 (1847) ; C. divergeas Rchb. f.,

Ic. Fl. Germ. Helv. XV, p. 29 (1852) ; C. paniculala var. spinoso-ciliala,

Fiori, in Fiori et Paol., Fl. anal. It., III, p. 338 (1903). — Exs. : Borbas,

Fl. ins. Veglia (1877) sans n° ; Reichenbach 579 ; Baenilz, Herb. Eur. (1875)

sans n° ; H.N.C. 2606. — Istrie : Fiume ; Garniole ; Dalmatie : Spalato

Salona ; Iles de l’Adriatique : Lussin (Grande), Veglia, Lésina ; Croatie ;

Albanie.

Var. Tornmasinii (A. Kern.) Fiori in Fiori et Paol.. Fl. anal. It. III, p. 339

(1903). — C. crislala var. x Vis., F . daim. II, p. 38 (1847) ; C. Tornmasinii

Kern., Sched. Fl. exs. Austro-Hung. I, p. 86 (1881) ; C. crislala subsp. Tom-

masinii Nym., Consp. Fl. Eur., Suppl. II, p. 186 (1889). — Exs. : H.N.C.

2614. — La région littorale : 1° de Venise à Ancône ; 2° du golfe de Trieste :

Duino ; 3° Iles de l’Adriatique : Cherso, Veglia ; 4° du Latium : Terracina,

Toi fa.

II

GREX « EUPANICULATAE »

I. Akènes pourvus d’une aigrette bien développée (1).

2. Appendices prolongés en une pointe épineuse ou spinescente.

3. Calathides médiocres ou assez grosses : péricline : 5-12 mm. de diam.

4. Aigrette égalant ou dépassant la longueur de l’akène.

5. Péricline ovoïde ou ovoïde-oblong, atténué à la base : 5-9 mm.

de diam. Pointe des appendices raide, spinescente, étalée-dressée

ou ± infléchie en dehors à la fin, longue de 1 mm. ; cils (6-9 de

chaque côté) longs de 1 mm., concolores, ou hlancs-scarieux, ou

bruns et plus pâles au sommet. Aigrette égalant la longueur de

l’akène. Vivace.Subsp. Schousboei (Lge) J. Ar.

5 a. Péricline ovoïde, arrondi ou à peine contracté à la base,

6-7 mm. de diam. Appendices pâles ou à peine maculés de brun,

à pointe courte (0,7 mm.), à cils moins nombreux (4-5 de chaque

côté), plus larges, blancs-scarieux. . Var. septentrionalis J. Ar.

5’. Péricline ovoïde, arrondi ou obtus à la base, atteignant 12 mm.

de diam. Appendices prolongés en sétule raide piquante, courhée

en dehors, subétalée à la fin, longue de 1-1,8 mm. ; cils (± 6 de

chaque côté) atteignant 2 mm. Aigrette égalant ou dépassant

la longueur de l’akène. . . Subsp. cœrulescens (Ry) Briq. et Cav.

Var. Yvesii Briq. et Cav.

4’. Aigrette plus courte que la longueur de l’akène.

6. Pointe des appendices recourbée en dehors à la fin.

7. Pointe des appendices dépassant le sommet des cils adjacents.

8. Aigrette longue de 2-2,5 mm. (1/2 à 2/3 de l'akène et plus).

Péricline ovoïde-oblong, plus ou moins rétréci ou un peu atté¬

nué à la base : 6-8 mm. de diam. Appendices triangulaires-

cunéiformes bruns foncés ou noirâtres, prolongés en sétule

(1) Parfois rudimentaire sur une partie seulement des akènes.

Source : MNHN, Paris

(î KO U PB Dll URNTAU1U5A i’ANIOÜLATA I,. 1811

raide piquante (atteignant 1,5 mm.), courbée en dehors,

finalement subétalée, à cils latéraux (. 6 de chaque côté)

raides, bruns ou fauves, atteignant 1,5-2 mm. Akènes : 3 mm.

Vivace.Var. Shutlleworthii (Ry) Briq. et Cav.

8a. Plante plus lâchement rameuse, à feuilles paucilobées,

à lobes plus amples, plus vertes, plus scabres.

.Fa vialis Briq. et Cav.

8’. Aigrette longue de 1-1,5 mm.

9. Pointe des appendices raide, piquante, longue de 1,5-

2,5 min., légèrement fléchie, à la (in subétalée. Péricline

ovoïde-globuleux arrondi ou rarement un peu rétréci à

la base : 7-10 mm. de diam. Appendices triangulaircs-cunéi-

formes à cils latéraux (± 6 de chaque côté) bruns, peu ou

pas flexueux, atteignant 2 mm. Akènes : 3-3,5 mm. :

aigrette : 1-1,5 mm. (2/7 à 1/2 de l’akène).

. 10. Appendices d’un brun plus ou moins fonce ou noirâtres.

Bisannuelle.Var. Spina badia (Bub.) Nym.

10’. Plante plus grêle. Calathides plus petites : péricline

(jusqu’à 7-8 mm. de diam.) nettement rétréci à la base.

Appendices plus pâles .... Fa silvatica Conill.

Ü’. Pointe des appendices raide, piquante, longue de 1,5 mm.,

étalée à la fin. Péricline ovoïde, arrondi à la base : 9 mm.

de diam. Appendices triangulaires-cunéiformes, bruns

noirâtres, à cils latéraux (5-6 de chaque côté) d'un brun

plus pâle, zfc flexueux au moins supérieurement, n’excédant

pas 1 mm. Akènes : 3-4 mm. ; aigrette : 1 mm. ou moins

.Var. Isernii (Willk.) J. Ar.

9”. Pointe des appendices relativement courte (1-1,5 mm.)

raide, piquante, courbée en dehors, à la fin subétalée.

Péricline ovoïde, arrondi ou le plus souvent subatténué

à la base : 5-7 mm. de diam. Akènes : 3 mm. ; aigrette longue

de 1-1,5 mm. (1/3 à 1/2 de l’akène). Appendices triangulaires-

cunéiformes, bruns ± foncés ou noirâtres ; cils latéraux

(zh 6 de chaque côté) assez raides, noirâtres, atteignant

2 mm. Vivace.Var. Hanrt/i (Jord.) Briq. et Cav.

9”a. Appendices bruns à cils plus pâles, les latéraux attei¬

gnant 1,8 mm., le terminal 0,7 mm. Péricline ovoïde,

subarrondi ou subat.ténué à la base : 7-8 mm. de diam.

Aigrette : 1/3 de l’akène ou moins.

.Subvar. catalauniea (Sennen) J. Ar.

7’. Pointe des appendices dépassant à peine le sommet des cils

adjacents, spinescente, courbée-étalée à la fin (0,5-1,5 mm.) ;

cils latéraux (5-8 de chaque côté) flexueux, plus ou moins in¬

fléchis en dehors, longs de 1-1,3 mm. bruns; appendices trian¬

gulaires, bruns-noirs. Péricline ovoïde, ovoïde-oblong, oblong

ou subcylindrique, subatténué ou subarrondi à la base (5-

8 mm. de diam.). . . . Subsp. limbata (Ilolîin. et Lk) Coût.

6’. Pointe des appendices dressée ou étalée-dressée.

11. Pointe des appendices en forme de mucron dressé étalé-dressé

ou à peine fléchi, épineux (0,5-0,6 mm.) ; cils latéraux (3-4 de

chaque côté), plus pâles que les appendices, atteignant 2 mm. ;

appendices subtriangulaires, bruns. Péricline ovoïde-conique,

atteignant S mm. de diam., largement arrondi à la base, forte-

Source : MNHN, Paris

f. AKÈNES

190

2 ’.

ment resserré au sommet après l’anthère. Aigrette: 1/3 de l’akène.

., . . Subsp. urgelensis J. Ar.

11’. Pointe des appendices en forme de spinule étalée-dressée

atteignant 1 mm. n’atteignant pas le sommet des cils adjacents.

Cils latéraux (4-5 de chaque côté) flexueux, plus pâles ou blancs,

atteignant 2 mm. Appendices étroitement et assez longuement

triangulaires-cunéiformes. Péricline ovoïde-globuleux arrondi

à la base : 9 mm. de diam. Aigrette : 1/2 de l’akène.

.Subsp. Guilhelmi (Pau et Senn.) J. Ar.

11". Pointe des appendices épineuse, dressée, forte, longue de

1 mm., brune : cils blancs au sommet, longs de 1 mm. Péricline

ovoïde, arrondi ou subarrondi à la base (5-8 mm. de diam.).

Aigrette variable, ordinairement courte, mais pouvant atteindre

2,5 mm. Voir : subsp. aristata.

3’. Calathides petites ; péricline : 3-5 mm. de diam.

12. Pointe des appendices dépassant nettement le sommet des cils

adjacents.

13. Cils courts : 1-1,2 mm.

14. Péricline (4-5 mm. de diam.) ovoïde, arrondi ou subarrondi

à la base. Pointe des appendices épineuse, dressée, forte, longue

de 1 mm., brune : cils blancs au sommet, longs de 1 mm. Aigrette

variable, ordinairement courte, mais pouvant atteindre 2,5 mm.

.Subsp. aristata (MofTm. et Lk) Coût.

14’. Péricline (3-5 mm. de diam.) oblong, rétréci à la base. Pointe

des appendices raide, piquante, étalée-incurvée en dehors puis

subétalée, dépassant souvent 2 mm. ; cils (± 6 de chaque côté)

roux, très pâles, flexueux, courts (au plus 1,2 mm.). Aigrette

atteignant 1/2 de l’akène. Bisannuelle ou pérennante. . .

.Subsp. eupaniculata Briq. et Cav.

Var. polycephala (Jord.) Briq.

13’. Cils atteignant 1,7-1,8 mm.

15. Appendices pâles, étroitement triangulaires, allongés, attei¬

gnant 3,5 mm., longuement acuminés en mucron épais spines-

cent ou épineux dressé long de 1,5-3 mm. ; cils (4-6 de chaque

côté) pâles, flexueux. Péricline oblong-cylindrique, atténué à

la base. Aigrette : environ 1/2 de l’akène (3 mm.). Vivace. . .

.Var. castellana (Boiss. et Reut.) Gugl.

15a. Appendices fauves ou brunâtres, plus courts (1,5 mm.),

ainsi que le mucron (0,7-1,1 mm.).

.Subvar. Escobilla (Coss.) J. Ar.

15’. Appendices d’un brun sombre, triangulaires-cunéiformes,

longs d’environ 1,5 mm., acuminés en mucron court (0,7-0,8 mm.)

raide dressé ou à peine fléchi. Péricline oblong ou ovoïde-oblong,

distinctement rétréci à la base. Cils (± 6 de chaque côté) bruns.

Aigrette : 1 mm. : akène : 2,5-3 mm. Var. Cossoniana J. Ar.

12’. Pointe des appendices longue de 0,7-1 mm., assez fine, raide,

piquante, un peu récurvée à la fin, ne dépassant guère le sommet

des cils latéraux atteignant 1,2 mm. Péricline oblong-cylindrique

nettement rétréci ou subatténué à la base. Aigrette : un peu moins

de la 1/2 de l’akène. Bisannuelle ou pérennante.

.Var. eslereüensis (Burnat) Briq.

Appendices inermes.

16. Calathides petites ; péricline : 3-5 mm. de diam.

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAURE A PAN IC U LATA L.

17. Plante pourvue d’un duvet cotonneux assez abondant. Calathides

solitaires mais rapprochées en corymbes plus ou moins denses au

sommet de ramuscules courts.Var. congesta Cariot.

17’. Plante n’olïrant pas tous les caractères précédents. Panicule plus

ou moins lâche, allongée.

18. Aigrette : 1/3 à 1/2 de l’akène.

19. Appendices triangulaires-cunéiformes, acuminés, roux. Cils

roux, flexueux, assez fins, longs de 1-1,2 mm., le terminal raide

subspinescent, dressé-appliqué ou à peine fléchi, atteignant 1,5

mm. et dépassant généralement le sommet des cils adjacents.

Aigrette : 1/3-1/2 de l’akène. Calathides en partie agrégées par

2-3 (-6) au sommet des rameaux et souvent aussi à l’aisselle

des bifurcations des rameaux, mais aussi parfois toutes soli¬

taires. Péricline ovoïde-oblong arrondi ou subrétréci à la base.

Bisannuelle ou trisannuelle . . . Var. rigidula (Jord.) Gugl.

19’. Appendices brièvement triangulaires, fauves-pâles ou bru¬

nâtres ; cils fauves, fin, courts (au plus 1 mm.), le terminal faible,

assez fins, dressé-appliqué ou un peu fléchi, atteignant ou non

le sommet des cils adjacents ou le dépassant un peu, atteignant

au plus 1 mm. Aigrette : 1/3-1/2 de l’akène. Calathides solitaires.

Péricline oblong, nettement atténué à la base. Bisannuelle ou

trisannuelle.

20. Feuilles basilaires bipinnatipartites à lobes lancéolés ou

linéaires . . ..Var. genuina Briq. et Cav.

20’. Feuilles basilaires lancéolées ou longuement oblongues-

lancéolées, à marges pourvues de lobes étroits et aigus. .

.Fa hastilis (Briq.) Briq. et Cav.

18’. Aigrette : environ 1/2 de l’akène ou plus, jusqu’à égalité (jusqu’à

2 mm. pour un akène de 2-2,5 mm.). Appendices triangulaires, d’un

jaune pâle ou à peine maculés de brun, à cils (4-5 de chaque côté)

plus pâles, longs de 1,2-1,3 mm., le terminal (0,8 mm.) dépassant

nettement le sommet des cils adjacents. Calathides solitaires.

Péricline ovoïde, ovoïde-oblong ou ovoïde-cylindrique, atténué à

la base : 4-5 mm. de diam. Subsp. Langeana (Willk.) J. Ar.

16’. Calathides médiocres ; péricline : 5-8 mm. de diam.

21. Cil terminal des appendices raide, subspinescent, dressé-appliqué

ou à peine fléchi, atteignant 1,5 mm. et dépassant généralement

le sommet des cils adjacents. Calathides en partie agrégées par 2-3

(-6) au sommet des rameaux et souvent aussi à l’aisselle des bifur¬

cations des rameaux, mais aussi parfois toutes solitaires. Voir : var.

rigidula.

21’. Pointe des appendices ne dépassant pas ou à peine le sommet des

cils adjacents ou n’atteignant pas ce sommet. Calathides solitaires. .

. Subsp. Hoffmanseggii (Hay.) J. Ar.

22. Cils atteignant 1-1,2 mm.

23. Mucron peu épais, ± infléchi, atteignant ou non le sommet

des cils adjacents, long de 0,5-1 mm. Péricline ovoïde ou ovoïde-

oblong ou oblong-cylindrique, subarrondi ou ± atténué à la

base (5-8 mm. de diam.). Appendices largement triangulaires,

d’un brun ± sombre. Cils concolores (jusqu’à 8 de chaque côté).

Akènes : 3 mm. : aigrette : 1-1,5 mm., parfois rudimentaire.

Bisannuelle ou pérennante . . Var. Hojfmanseggii (Hay.' J. Ar.

23a. Appendices jaunes paille ou fauves. Fa slraminea J. Ar.

Mémoires du Muséum, Botanique, i. I. 13

Source : MNHN, Paris

23’. Miuron à peine plus rigide que les cils latéraux et de même

longueur (1-1,2 mm.), atteignant à peu près le sommet des eils

adjacents. Péricline largement ovoïde, très atténué à la base

(7-8 mm. de diam.). Appendices triangulaires, bruns ou ferru¬

gineux, dressés. Cils (± 7 de chaque côté) plus pâles au sommet,

dfc flexueux. Aigrette : 1/3 à 1/2 de l’akène.

.Yar. Herminii (Ry) Coût.

22’. Cils (5-8 de chaque côté) courts (au plus 0,(1 mm.). Mucron

dépassantà peine lesbmmetdes cils adjacents, long de 0,5-0,7 mm.

Péricline ovoïde, subarrbndi à la base (5-6 mm. de diam.i.

Akènes: 2,5-3 min.; aigrette: 0,5 mm. ou rudimentaire. .

.Var. melanosticta (Lge) J. Ar.

21”. Pointe des appendices dépassant nettement les cils adjacents,

mais courte (0,5 mm.). Cils (jusqu’à 6 de chaque côté) atteignant 1-1,2

mm. Péricline ovoïde-oblong, atténué ou rétréci à la base : 6-8 mm.

de diam. Appendices pâles ou à peine maculés de brun. Aigrette :

2,5 mm.; akène 3,5-4 mm.Var. baelica Pau.

16”. Calathides médiocres ou assez grosses ; péricline ovoïde, ovoïde-

globuleux ou ovoïde-oblong, arrondi obtus ou atténué à la base :

5-14 mm. de diam. Aigrette: 1/6-1/3 de l’akène. Feuilles à indûment

variable, les supérieures souvent plus vertes, les basilaires grisâtres,

les unes et les autres souvent moins divisées que dans les autres sous-

espèces, parfois simplement pinnatipartites ou même lyrées et alors à

segments larges et plans. Appendices triangulaires ou cunéiformes,

souvent ± réduits, ± décurrents-fimbriés à la base sur la bractée,

prolongés en pointe fine zt raide, plus courte que les cils adjacents.

.Subsp. leucophaea (Jord.i Briq. et Cav.

24. Péricline paraissant d’une teinte subuniforme, peu ou pas maculé.

25. Appendices réduits à une étroite bande décurrente fauve ;

bractées dures, larges, souvent luisantes et d’un fauve violacé.

Péricline ovoïde ± arrondi ou obtus à la base : 6-9 mm. de diam.

Aigrette: 1/3 de l’akène. Bisannuelle, trisannuelle ou pérennante.

.Var. brunnescens (Briq.) Ry.

25’. Appendices réduits, à peine triangulaires, d’un brun très pâle ;

bractées plus étroites. Péricline ovoïde-oblong, ± atténué à la

base : 5-8 mm. de diam. Aigrette : 1/4-1/3 de l’akène. Bisannuelle

ou trisannuelle.Var. Reuteri (Rehb. f.) Gugl.

24’. Péricline nettement maculé par les appendices bruns, cunéiformes

ou subtriangulaires. Aigrette : 1/4-1/3 de l’akène.

26. Péricline (8-14 mm. de diam.) ovoïde-globuleux, arrondi à la

base. Mucron fin, raide, un peu piquant. Cils bruns, pâles au som¬

met, souvent raides, 6-9 de chaque côté. Bisannuelle ou trisannuelle.

. Var. pscudocœrulescens Briq.

26’. Péricline (6-9 mm. de diam.) ovoïde-globuleux, ou ovoïde-

oblong, • arrondi ou obtus à la base. Mucron fin, peu raide. Cils

bruns ou fauves, pâles au sommet, longs, flexueux, : 6 de chaque

côté. Bisannuelle ou pérennante. . . . Var. euleucopluiea Briq.

26’a. Tige et feuilles vertes, calvescentes.

.Fa i ùridis Briq. et Cav.

26’ b. Tige et feuilles grises-cendrées ou grises-lanugineuses. .

. Fa cinerascens Briq. et Cav.

26’c. Tige et feuilles tomenteuses ou blanches-lanugiueuses. .

.Fa hololeucos Briq. et Cav.

Source : MNHN, Paris

GROUPE OU CENTAUREA PANICULATA L.

27. Aigrette très courte ou subnulle (1/8 de l'akène ou moins).

Périeline ((MO mm. de diam.', ovoïde, arrondi subarrondi ou

rétrcci-subatténué à la base. Bractées d’un vert pâle glauces-

cent : appendices fauves ou bruns à marge blanche-scarieuse.

Cils blanchâtres ou argentés, le terminal raide, un peu étalé,

variable, tantôt plus long, tantôt bien plus court que les laté¬

raux. Bisannuelle ou trisannuelle Subvar. paüidula (Ry) J. Ar.

1’. Akènes pourvus d’une aigrette rudimentaire.

28. Périeline : 6-10 mm. de diam. Voir : subvar. pallidula.

28’. Calathides relativement grosses ; périeline (10-13 mm. de diam.) ovoïde-

globuleux, arrondi à la base. Appendices largement triangulaires, fauves,

finement ciliés, à cils roussâtres bruns ou jaunâtres, le terminal appliqué,

égalant environ les latéraux, mais un peu plus raide. Plante pubescente

1”. Akène^sans aigrette. Vivace. ' ( Vap - CH»*.) Briq. et Cav.

Subsp. Schousboei (Lge) J. Ar. in Agron. lusit., XI, 1, p. 21 (1949). —

C. Schousboei Lge, Pug. PI. hisp. II, p. 135 (1861) ; C. paniculala subsp.

micraniha var. Schousboei Coutinho, Fl. Port., p. 656 (1913). — Espagne

(Estramadure) ; Portugal (Beira).

Var. sepienlrionalis J. Ar. loc. cit. (1949).

A lypo periclinio 6-7 mm. diam. ovoideo basi rolundalo vel vix coarclalo ,

appendicibus disco pallido oel vix fusco-maculalo lalius Iriangulari (laliludo

alliludinem excedens) ciliis laleralibus ( ulrinque 4-5) lalioribus albo-scariosis

cuspide breviore 0,7 mm. longa ciliorum adjacenlium apices vix superanle

dijferl. — Typus in Herb. Inst. Bot. Barcin.

Espagne. — Leon : Salamanque. — Exs. ; Herb. Inst. Bot. Barc. (1927)

sans n°.

Subsp. coerulescens (Ry) Briq. et Cav. in Burnat, Fl. AIp. mar. VII,

p. 200 (1931). — C. paniculala subsp. coerulescens, subsp. Hanryi et subsp.

Shulileworlhii Ry in Rev. Bot. syst. II, 22, p. 158 (1904) ; C. gallica subsp.

coerulescens Gugler, Cent. Ung. Nationalmus., p. 159 (1907).

Var. Yvesii Briq. et Cav. in Burnat, FI. Alp. mar. VII, p. 204 (1931).

— Estérel.

Var. Shulileworlhii (Ry) Briq. et Cav. loc. cit., p. 203 (1931). — C. pani¬

culala subsp. Shulileworlhii Ry in Rev. Bot. syst. II, 21, p. 147 (1904) et

Fl. Fr. IX, p. 155 (1905) ; C. gallica subsp. coerulescens fa Shulileworlhii

Gugler, Cent. Ung. Nationalmus., p. 160 (1907). — Estérel. — Exs. : H.N.C.

260, 5616.

Fa vialis Briq. et Cav. in Burnat, Fl. Alp. mar. VII, p. 204 (1931).

Var. Spina badia (Bub.) Nym., Consp. Fl. Eur., II, p. 427 (1879). -— C.

coerulescens Lap., Hist. abr. pl. Pyr., p. 542 (1813) ; C. Spina badia Bub.

ap. Timb. in Mém. Acad. Toul., Sér. 8, I, 2, p. 187 (1879) ; C. paniculala

subsp. coerulescens Ry in Rev. Bot. syst. II, 22, p. 158 (1904) et Fl. Fr.

IX, p. 159 (1905) ; C. gallica subsp. coerulescens Gugler, Cent. Ung. National-

Source : MNHN, Paris

J. AKÈNES

11)4

mus., pp. 158-159 (1907) ; C. paniculata subsp. coerulescens var. coerulescens

Briq. et Cav. in Burnat, Fl. Alp. mar. VII, p. 202 (1931). — Pyrénées-Orien¬

tales ; Espagne (Valence, Catalogne). — Exs. : Billot 1023 ; Hayek, Cent,

crit. exs. 24, 25 ; Dauphinoise 2941 ; Rochelaise 4908 ; Française 920 ;

Tcodoro, PI. Barcel. (1929) sans n° ; Endress, Unio It. (1818) sans n° ; Sennen.

PI. Esp. 565; PI. Esp. (1911, 1918 et 1919) sans n°* ; J. Arènes, H.N.C.

spec. plur.

C’est Rouy qui, en 1904, a créé une sous-espèce coerulescens sur le même

plan que les C. Hanryi et C. Shullleworlhii également envisagés comme

sous-espèces. Dans son C. yallica, Gugler a maintenu cette sous-espèce

avec une signification différente, puisqu’elle englobait notamment une

fa Hanryi. Ce sont Briquet et Cavillier qui, en 1931, ont donné à la sous-

espèce coerulescens, dans le cadre bien plus vaste du C. paniculata, le sens

que nous lui reconnaissons ici. Cependant, c’est Nyman qui le premier en

1879 a donné au type rang de variété sous le nom de var. (C.) spina badia

antérieurement retenu par Bubani ( ap Timbal, loc. cil.) pour la même race

considérée comme bonne espèce. Il en résulte : 1° que la sous-espèce doit

s’appeler : subsp. coerulescens (Ry) Briq. et Cav. ; 2° la variété : var. Spina

badia (Bub.) Nyman ; 3° la même race, si on lui accorde valeur spécifique :

C. Spina badia Bub.

Il existe en Provence et en Espagne orientale, de la Murcie à la Catalogne,

des formes ambiguës intermédiaires entre les variétés Hanryi et spina

badia, mais cette dernière, sbus sa forme typique, est propre à l’Espagne,

tandis que nous possédons d’incontestables C. Hanryi de Catalogne et de

Murcie.

Teodoro a distribué dans ses « Plantas de Barcelona » un C. coerulescens

var. lalisecla Sennen, du Mont Tibidabo ; les caractères de cette plante se

retrouvent (in Herb. Mus.) sur certains échantillons de la récolte que Penchi-

nat a distribuée de Port-Vendres dans l’exsiccata de Billot (n° 1023). Cepen¬

dant, cette récolte comporte, de la même station, des exemplaires à segments

foliaires linéaires et des formes de passage à la « var. lalisecla ». Nous en

concluons que cette dernière ne correspond qu’à des états individuels sans

valeur systématique.

Fa silvalica Conill ex Gugler, Cent. Ung. Nationalmus., p. 160 (1907). —

Pyrénées-Orientales. •— Exs. : Rochelaise 4909.

Nous n’avons pu, malgré toutes nos recherches, retrouver d’autres traces

de cette forme, attribuée par Gugler à Conill, que sur l’étiquette de la

Rochelaise où Conill a distribué sa plante en 1902, sous le nom de C. spina-

badia Bub., avec la seule mention « variation des lieux ombragés.

Var. Isernii (Willk.) J. Ar. in Agron. lusit. XI, 1, p. 11 (1949). — C. Isernii

Willk. in Willk. et Lge. Prodr. Fl. hisp. II, p. 155 (1870).—Catalogne.—

Exs. : Herb. Inst. Bot. Barc. (ex Herb. Vayr.) sans date ni n°.

Var. Hanryi (Jord.) Briq. et Cav. in Burnat, Fl. Alp. mar. VII, p. 201

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PANICULATA L.

( 1931). — C. Hanrii Jord., Obs. fragm. V, p. 70 et pl. 4 (1847) ; C. coeru-

lescens var. Hanrii et C. limbala subsp. Hanrii Nym., Gonsp. Fl. Eur. II,

pp. 427-428 (1879) ; C. paniculata |3 leucophaea var. ! Hanryi Briq., Cent.

Alp. mar., p. 153 (1902) ; C. paniculata subsp. Hanryi Ry in Rev. Bot. syst. II,

21, p. 146 (1904) et Fl. Fr. IX, p. 155 (1905) : var. ambiyens Ry et var. légi¬

tima Ry ; C. gallica subsp. coerulescens fa Hanryi Gugler, Cent. Ungar. Natio-

nalmus., p. 160 (1907). — Basse Provence : Var, Bouches-du-Rhône ; Pyré¬

nées Orientales ; Catalogne, Murcie !. — Exs. : Billot 3127 ; Sch. et Winter,

herb. norm. 85 ; Dauphinoise 453 ; Magnier 3535 ; Bourgeau, Pl. Esp. (1850)

sans n° ; Cyn. (1) 792, 793 ; H.N.C. 270, 625, 5396, 5507, 5553.

J’ai trouvé dans l’Herbier du Muséum, sous le nom de C. Hanryi var.

lenuiloba Sennen, une plante récoltée par Sennen en Catalogne et que carac¬

térisent sa virescence et surtout les lobes larges (jusqu’à 3 mm.) de ses feuilles.

Mais une morphologie foliaire analogue s’observe sur des récoltes de la Sainte-

Baume et du Luc. Quant à l’indument, si la variété Hanryi est ordinairement

tomenteuse incane dans toutes scs parties, on observe également des états

virescents. A noter d’ailleurs l’extrême variabilité de la taille (les tiges peuvent

n’atteindre que quelques centimètres sur les crêtes battues des vents à la

Sainte-Baume), de l’indument, de la morphologie foliaire et la teinte brune ±

sombre des appendices ; mais ces variations ne correspondent à aucune

distribution géographique particulière et il n’y a pas lieu de les envisager

comme races distinctes.

Subvar. catalaunica (Sennen) J. Ar. comb. nov. — C. Hanryi var. calalau-

nica Sennen in Pl. Esp. 425 (1907) nom. nud. — Catalogne. — Exs. : Sennen,

Pl. Esp. 425 ; H.N.C. 271.

Subsp. limbata (Hoffm. et Link.) Coutinho, Fl. Port., p. 657 (1913). —

C. limbala HofTm. et Link, Fl. port. II, p. 221 et pl. 97 (1809). — Portugal :

Minho, Beira Litoral et B. Alta, Estremadura, Ribatejo. Espagne : Galice,

Vieille Castille (Santander). — Exs. : Fl. lusit. exs. 894 ; Lange, Pl. Eur.

austr. (1851-52) 264 ; H.N.C. 2592, 6989 ; Fl. lusit. (Herb. Hort. Bot. Coimbr.,

1890) sans n° ; Herb. Inst. Bot. Barc. 78.318 ; Herb. Est. agron. nac. Sacavem

4752, 12.445, 12.453, 12.454, 17.617, 19.865, 23.141, 23.142; Rothmaler,

FI. lus. 13.921.

Subsp. urgelensis J. Ar. subsp. nov. — C. pavia, dein, C. Bourgeauii Sch.

Bip. 2-IV-1851 in Sched. Herb. Mus. Paris. ; C. Langei var. Bourgaei Nym.,

Consp. Fl. Eur. II, p. 426 (1879).

Slirps robusla, verlicalis, lignosa, unicaulis, caille cire. 30 cm. allô, e basi

ramosissimo, inferne lomenloso-incano, supra ± araneoso griseo vel virescenli,

ramis elongatis ramosis, ramusculis ■ elongatis divaricalis araneosis vel

pubescenlibus monocephalis. Folia basalia mulla lomenloso-incana bipinna-

lisec.la basibus diu persislenlibus, rhaebide lobulisque angusle linearibus,

(1) J. Arènes, Cynarocéphales de France.

Source : MNHN, Paris

.T. ARÈNES

lflfi

catilina ramealiaque pinnatisecia lobulis anguste linearibus -- longis , superiora

simplicia angusle linearia vel lineari-lanceolala vel pinnaiipariila basi angusle

brevilerque 1-2-juga, brévia, sessilia, floralia nulla, omnia (ul caulis) demum

virescenlia ± araneosa. Calathidia mediocria, solilaria, in panicula diva-

ricala disposila. Periclinium ovoideo-conicum, basi laie rolundalum posl

anlhesim apice forliler coarclalum, usque 8 mm. diam., bracleis enervalis omni¬

bus inlra appendices laie conspicuis. Appendices subiriangulares fuscae basi

ulrinque fimbrialae el decurrenles apice in mucronem brevem 0,5-0,6 mm.

longum spinosum palulo-ereclum vel demum patulum allenuatae, ciliis ulrinque

3-4 usque 2 mm. longis fuscis vel pallidioribus apice albo-scariosis, inferioribus

saepe albo-scariosis. Achenia fusca puberula cire. 3 mm. longa, pappo 1 mm.

longo. — Typus in Herb. Mus. Paris.

France méridionale : Prades. Andorre. Espagne : Seo d’Urgel, Rio Sègre.

Exs. : Bourgeau, Pyr. esp. 29.

Le nom de C. Bourgaei repris par Nyman en 1879 [C. Langei ( C. Langeana

Willk.) var. ? (C.) Bourgaei] avait été utilisé en 1875 par Boissier (Fl. or.

III, p. 637) pour désigner une espèce de la section Cyanus. Il n’est donc pas

applicable à la plante pyrénéenne, ni le nom de C. pavia inédit. C’est pourquoi

nous avons utilisé l’adjectif urgelensis. C’est pour le C. pallidula que les

alïinités de cette race sont les plus évidentes. Elle s’en distingue cependant

par son port très rameux-divariqué, par son péricline fortement contracté

au sommet après l’anthèse, par ses bractées d’un vert moins pâle, par ses

appendices bruns à cils bruns ou plus pâles blancs-scarieux seulement au

sommet, à mucron terminal épineux étalé-dressé ou étalé à la fin, par l’aigrette

égalant environ le 1 /3 de l’akène.

Subsp. Guilhelmi (Pau et Sennen) J. Ar. comb. nov. — C. ochrolopha

subsp. an sp. Guilhelmi Pau et Sennen in Sennen, PI. Esp. 8831 (1933) ;

C. Guilhelmi Maire in Bull. Soc. Hist. nat. Afr. Nord, XXVI, p. 215 (1935).

— Maroc espagnol. Exs. : Sennen, PI. Esp. 8831.

Cette race remarquable n’aurait, selon Maire, « rien de commun avec le

C. ochrolopha Costa et tout le groupe paniculala-leucophaea et serait beaucoup

plus voisine des C. dissecta Ten. et C. Spachii Schultz ». Nous ne partageons

pas cette opinion et pensons que cette plante a sa place toute indiquée comme

sous-espèce dans le groupe paniculala à côté de la sous-espèce leucophaea.

Par l'organisation de ses appendices et ses bractées périclinales très obscuré¬

ment nervées, elle ne peut être placée ni parmi les Acrocenlroides, ni dans

le C. dissecla.

Subsp. aristata (HofTm. et Link) Coutinho, Fl. Port., p. 657 (1913). —

C. arislala HofTm. et Link, Fl. port, II. p. 226 (1809) ; C. coerulescens var.

arislala Nym., Consp. Fi. Eur. II, p. 427 (1879). — Portugal : Tras-os-

Montes, Beira (Litoral, Alta et Baixa), Ribatejo, Alentejo (Alto et Baixo).

Espagne : Galice. E.\s. : Herb. Est. agron. nac. Sacavem 15.314, 15.855,

15.&56.

Source : MNHN, Paris

GROUPE OU CKNTAURKA PANICI I.ATA L. 1»7

Subsp. eupaniculaia Briq. et Cav. in Burnat, Fl. Alp. mar. VII, p. 195

(1931). — C. paniculala var. ! eupaniculaia Briq., Cent. Alp. mar., p. 154

(1902) ; C. paniculata var. eupaniculaia Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal.

It. III, p. 337 (1903) ; C. gallica subsp. eu-gallica Gugler, Cent. Ung. National-

mu8., p. 157 (1907).

Briouet el CavillieS ont écrit, dans la Flore des Alpes maritimes (VII,

p. 177, note de bas de page) : « Dans les Centaurées des Alpes maritimes,

les sous-espèces du C. paniculala ont été désignées par des lettres et les variétés

par des lettres pourvues d’indices (/3\ y’, etc.)... »

Il n’y a, à ce point de vue, aucune unité dans le travail de Briquet. Au

début du mémoire (Sect, Rhaponlicum, p. 54, et C. Jacea » amara, p, 67),

l’auteur considère comme « variétés ou sous-espèces » les races affectées des

lettres «, j3, y. Dans les pages qui suivent, ces mêmes lettres se rapportent

le plus souvent à des variétés (pp. 70 (1), 71, 73, 75, 76, 82, 83, 85, 100, 101,

104, 106, 112, 169, 171, 173) et, lorsqu’elles sont affectées d’exposants,

tantôt à des formes (pp. 115, 116, 117, 118), tantôt à des variétés (pp. 131,

132, 133). Seule ! (voir obs. 1, p. 134), C. Scabiosa L. (3 alpina Gaud. est incon¬

testablement désignée comme sous-espèce.

En ce qui concerne plus spécialement le C. paniculala (envisagé suivant les

conceptions ultérieures de Briquet et Cavillier in Burnat, Fl. Alp. mar.,

loc. cit.), l’inexactitude de la note ci-dessus reproduite ne fait aucun doute.

Dans le C. aplolepa Moretti, les races « genuina, (3 subciliata et y ligustica

sont très clairement désignées comme variétés (pp. 141-142) et, plus loin,

dans le C. paniculala, quoiqu’avec une notation disparate, les races ce macu-

losa (p. 147), jS 1 pseudocoerulescens (p. 148), /3 2 euleucophaea (p. 150),

|5 4 brunnescens (p. 153 : forme puis variété à quelques lignes d’intervalle),

y eupaniculaia (p. 152), y 3 polycephala (p. 156), y K eslerellensis (p. 157). Mais à

aucun moment dans ce groupe spécifique la notion de sous-espèce n’a été

introduite. Briquet a bien au contraire très explicitement considéré comme

groupes variétaux les groupes « maculosa (p. 145) et y eupaniculaia

(p. 154) (2) ; par analogie, on ne peut qu’attribuer en toute logique la même

valeur variétale au groupe j3 leucophaea (p. 147) du même auteur et pour

lequel il n’a pas pris position.

De tout ceci il résulte que les références prioritaires basées sur la Mono gra¬

phie des Centaurées des Alpes maritimes de Briquet et qu’ont données Bri¬

quet et Cavillier pour les sous-espèces maculosa (Briq., Cent. Alp. mar.,

p. 145 ; 1902), leucophaea (Briq., ibid., p. 147) et eupaniculaia (Briq., ibid.,

p. 154) sont sans fondement et sans valeur.

Var. eslerellensis (Burnat in Bull. Soc. bot. Fr. XXX, Sess. extr. p. CXCV,

1883 ; nom. nud.) Briq. !, Cent. Alp. mar., p. 157 (1902). — C. paniculala

Forme C. polycephala var. eslerellensis Ry, in Rev. Bot. syst. II, 21, p. 145

(1) Les pages indiquées sont celles où se trouve mentionnée de façon formelle la valeur

systématique des races.

(2) Voir p. 147, ob. 1, et p. 152, obs.

Source : MNHN, Paris

ISIS .T. AKÈNES

(1904) et Fl. Fr. IX, p. 154 (1905) ; C. gallica subsp. eu-gallica var. eslerel-

lensis Gugler, Cent. Ungar. Nationalmus., p. 158-159 (1907). — Estérel.

Briquet et Caviluer ont écrit ne pas avoir vu d’akènes mûrs de cette

race. Nous sommes à même de combler cette lacune, ayant trouvé des akènes

bien développés sur une récolte effectuée par Cousturier dans la localité

classique du vallon du Malinfemet :

Achenia griseo-puberula, 3,5 mm. longa, pappo usque 1,5 mm. longo.

Var. polycephaln (Jord.) Briq. !, Cent. AIp. mar., p. 156 (1902). — C. poly-

cephala Jord., Obs. fragm. V, p. 67 et pl. 4 (1847) ; C. paniculata subsp. poly-

cephala Nym., Consp. Fl. Eur. II, p. 426 (1879) et Suppl., p. 186 (1889) ;

C. paniculala Forme C. polycephaln Ry, in Rev. Bot. Svst. II, 21, p. 145 (1904)

et Fl. Fr. IX, p. 154 (1905) ; C. gallica subsp. eu-gallica var. polycephala

Gugler, Cent. Ungar. Nationalmus., p. 158 (1907) ; C. paniculala subsp.

eupaniculala var. polycephala Briq. et Cav. in Burnat, Fl. Alp. mar. VII,

p. 198 (1931). — France méridionale : Alpes maritimes, Var, Bouches-du-

Rhône, Drôme. Basses-Alpes, Gard. — Exs. : Billot 3128, 3128 bis ; Dau¬

phinoise 4147 ; Schultz, Herb. norm. 693 ; Cyn. 640 ; H.N.C. specim. plur.

Cette race a été indiquée, d’après Rouy à Castres (Tarn) et d’après Huet

du Pavillon (1853) dans les Pyrénées orientales. Briquet et Cavillier

affirment que les originaux de Huet appartiennent à la variété euleucophaea ;

nous ne les connaissons pas ; nous remarquons toutefois que l’existence anté¬

rieure du C. polycephala en Cerdagne serait dans la logique des choses. Nous

ne voyons, d’autre part, aucune raison d’exclure le Tarn méridional de Taire

du C. polycephala.

Certains échantillons des formes de C. paniculala récoltés sur les sables

de l’Arc (B.-du-Rh.) en 1894 par Bruyas et que ce botaniste a rapportés

à la variété polycephala rappellent étonnamment le C. caslellana d’Espagne

à divers points de vue : port, inflorescence pauciflore lâche divariquée, péri-

cline subcylindrique atténué à la base, morphologie des appendices. Nous

pensons qu’il s’agit de formes établissant un passage entre la race française

polycephala et le C. caslellana ibérique.

La variété polycephala est très variable quant à la taille, le port, Tindument

et la largeur des lobes foliaires. Dans les cas extrêmes, la plante tout entière

est virescente ou bien tomenteuse-incane. La tige peut être unique ou la

souche émettre plusieurs tiges de hauteur variable. Certaines formes, par la

morphologie foliaire et la largeur des segments, rappellent la sous-espèce

leucophaea ; des individus vraisemblablement rupestres sont nains ; les cala-

thides, quoique toujours solitaires, sont, dans certains cas, ± rapprochées

au sommet des rameaux et rappellent à ce point de vue la variété rigidula.

Var. congesla Cariot, Et. fl., ed. 5, II, p. 319 (1872). — C. gnaphalioides

Gdgr, Fl. lyon., p. 134 (1875) ; C. paniculata var. gnaphalodes Nym., Consp.

Fl. Eur. II, p. 426 (1879) ; C. gallica subsp. eu-gallica var. lypica fa congesla

Gugler, Cent. Ungar. Nationalmus.. p. 159 (1907). — Lyonnais ; vallée du

Source : MNHN, Paris

GROUPE nu «’ENTAUREA PANICULATA L. 109

Rhône ? ; Aude ; Var. — Exs. : Magnier 321 p.p. ; Billot 4048 ; H.N.C.

5614.

Briquet et Cavillier ont contesté la validité de cette race, fondée,

disent-ils, « sur des échantillons malades à calathides pathologiquement

tomenteuses-globuleuses (piqûres d’insectes) choisis parmi des individus

normaux de la même localité ». Ce n’est pas l’impression qui se dégage

lorsque l’on examine une série de ces plantes. Sur des échantillons parfai¬

tement sains, trois caractères opposent cette variété au C. paniculala type :

l’allure très ramassée de l’inflorescence par suite de la brièveté des rameaux,

les calathides partiellement rapprochées-subagrégées au sommet de ces

derniers, l’indument général blanc-cotonneux. On les retrouve sur les ori¬

ginaux de Gandoger (août 1869 ; Billot 4048), sur les récoltes de Michaud

en 1882 ( Magnier 321 p.p.) dans la localité classique de Pommiers (mont

de Buisantc) où ils se sont maintenus à 13 ans d’intervalle. L’Herbier du

Muséum en possède un échantillon très typique récolté par Jordan (Herb.

Jord., ex herb. Schutz Bipont). A Pommiers, elle existait en compagnie

de la variété genuina que nous possédons, également récoltée par Jordan

(ex herb.) et par Michaud (Magnier 321 p.p.). On doit la rencontrer plus

au Sud dans la vallée du Rhône et jusque dans le Var et l’Aude où Petit

l’a trouvée en 1868 (n° 19) dans la région de Narbonne (4 pieds in Herb.

Mus. Paris.). Pour toutes ces raisons, nous persistons à la considérer comme

une excellente race, morphologique et géographique.

Var. rigidula (Jord.) Gugler, pro var. subsp. eu-gallicae, Cent. Ungar.

Nationalmus., p. 158 (1907). — C. rigidula Jord., Obs. fragm. V, p. 69 et

pl. 4 (1847) ; C. paniculala subsp. polycephala var. rigidula Nym., Consp.

FI. Eur. II, p. 426 (1879) et Suppl., p. 186 (1889) ; C. paniculala y eupani-

culala y‘ rigidula Briq., Cent. Alp. mar., p. 155 (1902) ; C. paniculala Forme

C. rigidula Ry in Rev. Bot. syst. II, 21, p. 145 (1904) et Fl. Fr. IX, p. 154

(1905) ; C. paniculala subsp. eupaniculala var. rigidula Briq. et Cav. in

Burnat, FI. Alp. mar. VII, p. 197 (1931). — Alpes maritimes, Var, Drôme,

Vaucluse. — Exs. : Dauph. 3785 ; Fl. it. exs. 1173 ; H.N.C. 5542, 5543.

Souvent, même sur des échantillons types de Jordan, les calathides

sont toutes solitaires. Il en est de même chez d’autres récoltes citées par Rouy

et par Briquet et Cavillier, notamment : Thorenc, leg. Loret (1851) ;

Avignon, leg. N. Roux (1862), sub n° 2556. Il s’agit là de formes de passage

à la variété genuina.

Var. genuina Briq. et Cav. in Burnat, Fl. Alp. mar. VII, p. 196 (1931). —

C. paniculala Nym., Consp. Fl. Eur. II, p. 426 (1879) (1) ; C. paniculala y

eupaniculala y 1 genuina Briq., Cent. Alp. mar., p. 154 (1902) ; C. paniculala

var. normalis, adscendens, laxa, pseudorigidula et contracta Ry in Rev. Bot.

Syst., II, 21, pp. 143-144 (1904) et Fl. Fr. IX, p. 153 (1905) ; C. gallica

(1) Peut-être aussi : var. abrotanifolia ; C. abrotanifolia Lam., Encycl. méth. I, p. 670

(1783) ; C. paniculala, (3 abrotanifolia DO., Prodr. VI, p. 584 (1837).

Source : MNHN, Paris

J. ARÈNBS

subsp. eu-gallica var. lypica (fæ normalis, adscendens, luxa, psendorigidula

et contracta) Gugler, Cent. Ungar. Nationalmus., pp. 157 à 159 (1907). —

Ligurie occidentale ; France méridionale : Alpes-maritimes, Var, Pyrénées,

jusqu’à la Côte-d’Or, le Rhône, l'Ain, la Loire, le Lot-et-Garonne, la Haute-

Garonne, les Landes ; Catalogne ; Vieille Castille. — Exs. : Magnier 320,

321 p.p. ; Schultz, Herb. norm. nov. ser. 836 ; Billot 1022 ; Reliq. Maill.

1341 ; Spec. FI. Gall. duod. 2075 ; Hayek, Cent. crit. exs. 27 : Cyn. 64.

265, 266, 638, 639 ; H.N.C. specim. mùlt.

Fa hastilis (Briq.) Briq. et Gav. in Burnat, Fl. Alp. mar. VII, p. 197 (1931).—

C. paniciilala y eupaniculala var. ! hastilis Briq., Cent. Alp. mar., p. 155

(1902) ; C. gallica subsp. eu-gallica var. typica fa hastilis Gugler, Cent.

Ungar. Nationalmus., p. 159 (1907).

A l’étude des matériaux d’herbiers portugais qui m’ont été communiqués,

on pourrait penser que la sous-espèce eupaniculala, sous sa forme typique,

appartient à la flore portugaise ; ce serait une erreur : la variété genuina

est totalement étrangère au Portugal où la sous-espèce eupaniculala n’est

représentée que par la variété caslellana (Beira ; Haut Alentejo) et sa sous-

variété Escobilla (Beira, Tras os Montes). Toutes les autres récoltes rapportées

sommairement au C. paniculata L. sans autre précision se répartissent

dans les différentes sous-espèces lusitaniennes aristala, limbala et Ho/fman-

seggii. Dans l’ensemble des plantes portugaises que j’ai examinées, une

seule part se rapporte indubitablement à la variété genuina : il s’agit d'une

plante (ex herb. A. R. da Cunha) récoltée en 1868 au jardin botanique

d’Ajuda et figurant dans l’Herbier de la Station agronomique nationale de

Sacavem.

Var. castellana (Boiss. et Reut.) Gugler, pro var. subsp. eu-gallicae, Cent.

Ungar. Nationalmus., p. 158 (1907). — C. caslellana Boiss. et Reut., Diagn.

pl. or. nov. VI, p. 129 (1845) ; C. paniculala subsp. micranlha var. caslellana

Coutinho, Fl. Port., p. 657 (1913). — Espagne : Nouvelle Castille, Estre-

madura. Portugal : Beira Baixa, Alto Alentejo. — Exs. : Bourgeau, Pl.

Esp. (1854) sans n° ; Sennen, Pl. Esp. 1853, 2416 ; H.N.C. 2611, 4848 ;

Fl. lus., Soc. Brot., 3° anno 342 ; Herb. Est. agron. nac. Sacavem 12.447.

Subvar. Escobilla (Cosson) J. Ar. in Agron. lusit. XI, 1, p. 16 (1949).

— C. Escombilla Cosson in Bourgeau, Pl. Esp. 1001 (1850) nom. sol. —

Espagne : Andalousie, Murcie, Grenade, Aragon, Nouvelle Castille. Portugal :

Tras-os-Montes, Beira Baixa. — Herb. Est. agron. nac. Sacavem 4632, 6136 ;

Bourgeau, Pl. Esp. (1850) sans n°, p.p. ; n° 1001. Reverchon, Pl. Andal.

(1889) 409; Pl. Esp. (1900) 409. Porta et Rigo, It. II Hisp. (1890) 595.

Willk., It. hisp. II 448. Blanco, Prov. Jaen 473. Dauphinoise, 2 e sér. 528.

Var. Cossoniana J. Ar. loc. cil., pp. 9-11 (1949), nomen nudum.

Slirps 1-3 -caulis, caulibus ereclis redis rigidis, 25 cm. ait. haudexcedenlibus,

paulum ramosis, ramis brevibus palulo-ereclis vel subpalulis, plerumque

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAURE A PANTCUUATA I,. 2U1

simplicibus, interdum 2-4-furcalis. Calathidia solilaria, periclinio oblongo

vel ovoideo-oblongo basi dislincle coarclato, 5 mm. diam. haud excedenti,

appendicibus obscure fuscis, cire. 1,5 mm. longis, ciliis (ulrinque 3-4) fuscis

1,7 mm. haud superantibus, mucrone brevi (0,7-0,8 mm.) rigido ereclo vel

exlus vix fle.ro. Achenia puberula 2,5-3 mm. alla, pappo cire. 1 mm. alto. —

Typus in Herb. Mus. Paris.

Espagne. — Jaen, Sierra de Segura ; Bourgeau, PI. Esp. (1850) sans n°

pp., sub : C. Escobilla Coss. var. (Coss.).

J'ai trouvé réunies, dans l’Herbier du Muséum, sous le nom de C. cas-

lellana Boiss., avec pour déterminations initiales C. castellana ou C. Esco¬

billa, les trois races castellana, Escobilla et Cossoniana. 11 est évident que

la dernière diffère des deux autres par le port, la taille, la forme du péri-

eline et les appendices de teinte beaucoup plus sombre ; elle semble établir

une liaison entre la variété castellana et le groupe subspécifique coerulescens

( Hanryi ). Quant à la sous-variété Escobilla, bien qu’elle ait le port et la

taille de la variété castellana, elle s’en distingue par ses appendices plus

courts (1,5 mm. contre 3,5) ainsi que leur mucron terminal (0,7-1 mm.

contre 1,5-3). Son aire géographique est aussi plus vaste.

Subsp. Langeana (Willk.) J. Ar. in Agron. lusit. XI, 1, p. 18 (1949). —

C. divergeas Lge, Pug. PI. hisp. Il, p. 137 (1861) non Vis. ; C. Langeana

Willk. in Willk. et Lge, Pr. Fl. Hisp. II, p. 157 (1870). — Espagne : Leon,

Galice. — Exs. : Fl.iber. sel. 295 ; Herb. Inst. Bot. Barc. 87.694.

Subsp. Hoffmanseggii (Hayek) J. Ar. loc. cil., p. 22 (1949). — C. micranlha

Hofîm. et Lk, FI. port. II, p. 220 (1809) sensu ampl., non C. micranlhos

Gmel. !.

L’adjectif micranlha ne peut être conservé. Il a été appliqué, dès 1770

( micranlhos ), à une autre race (qui doit le conserver) du groupe paniculala,

rangée ici dans la sous-espèce maculosa. C’est vraisemblablement pour ces

motifs que Hayek a désigné justement la plante ibérique sous le nom nou¬

veau de C. Hoffmanseggii qui doit lui rester.

Var. Hoffmanseggii (Hayek) J. Ar. loc. cil., p. 22 (1949). — C. micranlha

HolTm. et Lk. sensu stricto ; C. castellana subsp. micranlha Nym., Consp. Fl.

Eur. II, p. 426 (1879) et Suppl., p. 186 (1889) ; C. Hoffmanseggii Hayek, Cent. -

Art. Ost.-Ung., p. 4 (1901) ; C. gallica subsp. eu-gallica var. micranlha

Gugler, Cent. Ung. Nationalmus., p. 158 (1907) ; C. paniculala subsp. micran¬

lha Coutinho, Fl. Port., p. 656 (1913). — Espagne : Galice, Vieille Castille,

Nouvelle Castille. Portugal : Minho, Douro littoral, Tras-os-Montes, Beira

(Alta et Baixa), Alto Alentejo. — Exs. : Fl. lus., Soc. Brot. : 16° anno 1596 ;

II 0 anno 1297 ; Herb. Inst. Bot. Barc. (1914) sans n° ; FI. lus., Herb. Hort.

Bot. Coimbr. (1888) sans n° ; Welwitsch, PI. Lus. (1851) sans n° ; Baenitz,

Herb. Eur. (1891) sans n° ; Lange. PI. ex Hisp. (1851-52) sans n° ; Herb. Est.

agron. nac. Sacavem 15.410, 15.425, 15.840, 17.507, 12.446, 12.449, 12.450,

23.143.

Source : MNHN, Paris

.T. ARÈNES

Fa slraminae J. Ar. loc. cil., p. 24 (1949).

Appendices slramineae vel fulvae.

Exs. : Daveau, Herb. lus. (1881) sans n°, pp. — Serra de Estrella.

Var. Herminii (Ry) Coutinho, Fl. Port., p. 657 (1913), pro var. subsp.

micranlhae. — C. Herminii Ry in Le Naturaliste, 1883, p. 372 ; C. caslellana

subsp. micrantha var. Herminii et C. limbala var. Herminii Nym., Gonsp.

FI. Eur., Suppl. II, pp. 186-187 (1889) ; C. gallica subsp. eu-gallica var.

micranlha fa Herminii Gugler, Cent. Ung. Nationalmus., p. 159 (1907). -

Portugal : Serra da Estrella. — Icon. : Rouy, III. PI. Eur. rar. XIII. p. 105

et pl. 78 (1900).

Var. melanoslicla (Lge) J. Ar. in Agron. lusit. XI, 1, p. 24 (1949). —

C. limbala var. melanoslicla Lge, Pugill. Pl. hisp. II, p. 136 (1861) ; C. pani-

culala subsp. limbala var. melanoslicla Coutinho, Fl. Port., p. 657 (1913).

— Espagne : Galice, Leon. Portugal : Minho, Douro littoral, Tras-os-Montes,

Beira (Litoral et Alta), Alto Alentejo. — Exs.: Daveau, Herb. lusit. (1881)

sans n° pp. et n° 802. Lange, Pl. ex Hisp. (1851-52) sans n°. Herb. Est.

agron. nac. Sacavem 3641, 12.451.

Rouy avait rapproché son C. Herminii du C. limbala et Lange rattaché

à la même espèce sa variété melanoslicla. Cependant, lorsque l’on étudie

parallèlement les endémiques occidentales de la péninsule ibérique, on cons¬

tate que les affinités des races Herminii et melanoslicla sont bien plus net¬

tement orientées, par l’organisation de leurs appendices, vers le C. micrantha

Hoffm. et Lk que vers le C. limbala. Pour la variété Herminii nous ne faisons

que suivre Coutinho et Gugler ; pour la variété melanoslicla, nous adoptons

un point de vue nouveau et personnel que justifient avant tout les carac¬

tères des appendices périclinaux.

Var. baetica Pau in Herb. Inst. Bot. Barc. 34.798/926(1919).— Espagne :

Malaga (Sierra de la Nieve). — Exs. : Herb. Inst. Bot. Barc. 34.798/926.

Subsp. leucophaea (Jord.) Briq. et Cav. in Burnat, Fl. Alp. mar. VII,

p. 186 (1931). — C. leucophaea Jord., Obs. fragm. V, p. 64 et pl. 4 (1847)

sensu ampl. ; C. paniculala var. ! leucophaea Briq., Cent. Alp. mar., p. 147

(1902) ; C. paniculala var. leucophaea Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. It.

III, p. 337 (1904) ; C. paniculala subsp. leucophaea Ry in Rev. Bot. syst.

II, 21, p. 147 (1904) et Fl. Fr. IX, p. 156 (1905) ; emend. : excl. var. Mierghii

et subalbida.

Var. brunnescens (Briq.) Ry in Rev. Bot. syst. II, 21, p. 148 (1904) et Fl.

Fr. IX, p. 157 (1905) ; Briq. et Cav. in Burnat, Fl. Alp. mar. VII, p. 191

(1931). — C. paniculala (5 leucophaea /3 4 brunnescens Briq., Cent. Alp. mar.,

p. 152 (1902) : forme ou variété (voir observ. p. 153) ; C. paniculala var.

leucophaea subvar. brunnescens Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. It. III,

p. 337 (1904) ; C. leucophaea var. Reuleri fa brunnescens Gugler, Cent. Ung.

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PANICULATA L.

203

Nationalmus., p. 177 (1907). — Ligurie occidentale ; Alpes-maritimes, Basses-

Alpes.

Var. Reuleri (Rchb. f.) Gugler, Cent. Ung. Nationalmus., p. 176 (1907).—

C. Reuleri Rchb. f.. Ic. Fl. Gerin. Helv. XV, p. 33 et pl. 49 (1852) ; C. pani-

culala subsp. Reuleri Nym., Consp. Fl. Eur. II, p. 426 (1879) ; C. paniculala

[5 leucophaea f 3 Reuleri Briq. (forme ; voir observ. p. 151) et C. Cineraria

(3 Saraloi Briq., Cent. Alp. mar., pp. 139 et 150 (1902) ; C. paniculala var.

leucophaea subvar. Reuleri et C. paniculala var. Pseudo-Cinerana subvar.

Saraloi Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. It. III, pp. 337-338 (1904) ; C.

paniculala subsp. leucophaea Forme C. Reuleri et C. Pseudo-Cineraria Forme

C. Saraloi Ry in Rev. Bot. syst. II, 22, pp. 141-156 (1904) et Fl. Fr. IX,

pp. 151-158 (1905). — Ligurie occidentale ; Alpes-maritimes, Basses-Alpes,

Hautes-Alpes, Var, Vaucluse (1). — Exs. : Reverchon, Pl. Fr. (1885) 8, saltem

pp. ; Magnier 319 ; Cyn. 644 ; H.N.C. specim. plur.

Briquet et Cavillier ont noté (in Burnat, Fl. Alp. mar. VII, p. 194)

l’existence entre la sous-espèce eupaniculata var. genuina et la sous-espèce

leucophaea var. Reuleri de lignées à caractères ambigus dont les éléments

seraient de distinction difficile voire arbitraire. Nous ne partageons pas

ces craintes. S’il faut faire abstraction de la morphologie foliaire, de l’in-

dument, de l’inflorescence et du volume des capitules, pour procéder à la

discrimination des deux races, toutes deux microcéphales, il reste encore

les caractères des cils appendiculaires qui, à notre avis, ne prêtent pas à

confusion : cils courts (1 mm. ou moins), fauves, raides, au nombre de 3-6

de chaque côté de l’appendice avec mucron sensiblement d'égale longueur

parfois plus long, pour la var. genuina ; cils assez longs, atteignant 1,2 mm.,

fauves pâles, flexueux, au nombre de ±6 de chaque côté de l’appendice

avec mucron court (environ 0,4 mm. de long) toujours plus petit que les cils

adjacents, pour la var. Reuleri. Il y a aussi la longueur de l’aigrette : 1/3-1/2

de l’akène chez la var. genuina, 1/4-1 /3 seulement chez Reuleri. Si l’on ajoute

que les décurrences latérales de l'appendice sur la bractée sont beaucoup

plus marquées dans la sous-espèce leucophaea, il y a là un ensemble de carac¬

tères qui permettent toujours de se prononcer sans ambiguïté dans un sens

ou dans l’autre, sans laisser de place à l’incertitude en dépit des connexions

multiples qui existent entre les deux sous-espèces.

Var. pseudocoerulescens Briq., Cent. Alp. mar., p. 148 (1902) : C. pani¬

culala f leucophaea f 1 pseudocoerulescens (var. ! ; voir observ. 1, p. 148). —

C. paniculala var. leucophaea subvar. pseudocoerulescens Fiori in Fiori et

Paol., FI. anal. 1t. III, p. 337 (1904) ; C. paniculala subsp. leucophaea var.

typica Ry in Rev. Bot. syst. II, 21, p. 148 (1904) et Fl. Fr. IX, p. 156 (1905) ;

C. leucophaea var. pseudocoerulescens Gugler, Cent. Ungar. Nationalmus.,

(1) Héribauo a récolté à Aulnat près Clermont (P.-de-D.) une forme de C. paniculala

étroitement apparentée à la variété Reuteri à laquelle nous l’avons rattachée (Herb. Mus.

Paris).

Source : MNHN, Paris

J. AKÈNES

p. 176 (1907). — Alpes-maritimes, Basses-Alpes, Hautes-Alpes, Isère. —Exs. :

Cyn. 643 ; H.N.G. specim. plur.

Var. euleucophaea Briq., Cent. Alp. mar., p. 149 (1902) : C. paniculala (î

leucophaea (S* euleucophaea (var. ! ; voir observ., p. 150). — C. leucophaea

Jord., Obs. fragm. V, p. 64 et pl. 4 (1847) sensu str. ; C. ochrolopha Costa,

Fl. catal., p. 140 (1864) ; C. leucophaea et var. ochrolopha Nym., Consp. Fl.

Eur. II, p. 427 (1879) ; C. paniculala var. leucophaea subvar. euleucophaea

Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. IL. III, p. 337 (1904) ; C. paniculala subsp.

leucophaea var. commuais Ry in Rev. Bot. syst. II, 21, p. 148 (1904) et Fl.

Fr. IX, p. 157 (1905) ; C. paniculala subsp. ochrolopha Ry loc. cit. ; C. leuco¬

phaea var. euleucophaea et var. ochrolopha Gugler, Cent. Ungar. National mus.,

pp. 176-177 (1907). — De l’Isère aux Alpes-maritimes et aux Pyrénées-

orientales et I’Ariège ; Catalogne ; Alpes maritimes italiennes, Ligurie, Pié¬

mont, Apennin toscan. — Exs. : Reliq. Maill. 48 ; Magnier 319 bis, 319 1er ;

Sennen, Pl. Esp. 2304 ; Française 574, 921. 1770 ; Cyn. 65, 260, 262, 264,

641, 642; H.N.C. specim. mult.

J’ai pu étudier le C. ochrolopha sur les matériaux suivants : 1° une part,

ex Herb. A. C. Costae, leg. et determ. Costa, juin 1863, in sterilibus ad

inargines etc... versus Moncada (Catalogne). Les feuilles florales sont toutes

et toujours bien plus courtes que le péricline après l’anthèse. Les bractées

périclinales sont toujours, même sur le bouton, largement découvertes par

les appendices, ceux-ci bruns. Les akènes mûrs mesurent 3-3,25 mm. et

sont surmontés d’une aigrette de 0,5-1 mm. (du 1/6 au 1/3). Ces caractères

ne cadrent, ni avec ceux primitivement donnés par Costa, ni avec ceux

qu’a transmis Rouy sans contrôle ; 2° deux parts, ex Herb. Eug. Fournier,

leg. et determ. Costa (date et localité classique précédentes) : mêmes remar¬

ques sauf en ce qui concerne les bractées tantôt (sur le même pied) presque

entièrement masquées, tantôt ± largement découvertes. Ainsi apparaissent

sans valeur, sur les matériaux originaux et typiques précédents, les carac¬

tères discriminatifs de cette plante que Rouy a considérée comme sous-

espèce dans le C. paniculala et que Gugler, plus récemment, a rattachée,

pro var., au C. leucophaea dans lequel, selon le même auteur, elle s’opposerait

aux autres races par le jeu des seuls caractères ci-après mis en cause (p. 176 ;

B et Bii du tableau synoptique) : « Appendices avec tache brun clair ou

jaune pâle très peu visible, et, par suite, péricline rfc uniformément coloré.

— Appendices grands et par suite masquant entièrement ou presque les

bractées ». Il est probable que si Gugler avait pu étudier les originaux

de Costa que nous avons sous les yeux, il aurait modifié complètement

sa façon de voir et rapporté purement et simplement le C. ochrolopha au

C. leucophaea type (pro syn.) auquel il s’intégre parfaitement au triple point

de vue du péricline (forme et taille), des appendices (teinte, grandeur et

morphologie) et des fruits (aigrette : 1/3 de l’akène ou moins) (1). Sa loca-

(1) Sennen, in PI. Esp, 2304, adoptait dès 1015 une position identique.

Source : MNHN, Paris

GROUPE I>U ('ENTA U RE A PANICULATA L. 21*5

lisation géographique n’est d'ailleurs qu’un leurre puisqu’elle n’ofi're aucun

caractère ayant une valeur diagnostique par rapport aux diverses races

du groupe leucophaea. Et il n’est pas possible, pour ces raisons, de l'envisager

comme race distincte.

Fa viridis Briq. et Cav. in Burnat. Fl. Alp. mar. VII, p. 190 (1931).

Fa cinerascens Briq. et Cav. loc. cit.

Fa liololeucos Briq. et Cav. loc. cit.

Subvar. pallidula (Ry) J. Ar. comb. nov. — C. paniculala subsp. pallidula

Ry in Rev. Bot. syst. II, 21, p. 147 (1904) et Fl. Fr. IX, p. 156 (1905).

Cerdagne, Catalogne, Andorre. — Exs. : Dauphinoise 2126 ; H.N.C. 272,

5407, 5410, 5427 ; Sennen : PI. Esp. (1902 et 1928) sans n°, PI. Esp. (1915)

2303, PI. Cerd. (1918) sans n° ; Française 3064, 3124.

Briquet et Cavillier (in Burnat, Fl. Alp. mar., p. 191) ont mis l’accent

sur les affinités du C. leucophaea type et du C. pallidula dont nous possédons

plusieurs échantillons typiques des Pyrénées orientales. Cependant, nous

ne saurions aller jusqu’à l’assimilation totale des 2 plantes que proposent

ces auteurs : la seconde se sépare de l’autre par ses bractées d’un vert pâle

glaucescent, ses appendices (fauves ou bruns) à marge blanche-scarieuse

à cils blanchâtres ou argentés, le terminal raide, un peu étalé, organisation

qui confère au péricline une physionomie très distincte de celle de la variété

euleucophaea. Rouy a dit de l’aigrette « très courte ou presque nulle (ordi¬

nairement égalant environ le 1/8 de l’achaine) ». Or sur d’indiscutables

échantillons (leg. Sennen ; Llivia) l’aigrette atteint 0,5-1 mm. pour un akène

de 3-3,5 mm., proportions bien supérieures à celles que donne Rouy et qui

rapprochent encore le C. pallidula de la sous-espèce leucophaea var. euleuco¬

phaea à laquelle nous l’adjoignons comme sous-variété.

Var. biformis (Timb.) Briq. et Cav. in Burnat, Fl. Alp. mar. VII, p. 191

(1931). — C. biformis Timb., Fl. Corb., p. 263, in Rev. Bot. X (1893) ; C.

crislata Gaut. in Bull. Soc. Bot. Fr. XXXVIII, Sess. extr., p. xvii (1891)

non Bartl. ; C. paniculala subsp. biformis Ry in Rev. Bot. syst. II, 22,

p. 159 (1904) et Fl. Fr. IX, p. 160 (1905). — Pyrénées orientales. — Exs. :

Cénomane 754 ; H.N.C. 277.

III

GREX « MACULOSAE »

1. Cils latéraux des appendices courts, les plus longs n’excédant pas 0,5 mm.,

souvent nuis .sur les. appendices inférieurs.

2. Feuilles vertes et glabres. Bractées périclinales internes seules fortement

nervées-striées. Péricline ovoïde-conique, arrondi rétréci ou subatténué

à la base, fortement rétréci supérieurement : 5-7 mm. de diam. Appendices

subtriangulaires, fauves ou bruns ; cils (3-5 de chaque côté) courts, plus

pâles, fauves ou blanchâtres, le terminal à peine plus robuste, égalant environ

Source : MNHN, Paris

206

J. AKÈNES

les latéraux. Aigrette : 1/3 de l’akène. Annuelle, bisannuelle ou pérennante.

. Subsp. glaberrima (Tausch.) J. Ar.

2’. Feuilles tomenteuses-incanes. Bractées périclinales toutes fortement

nervées-striées. Péricline ovoïde-oblong ou ovoïde-eonique, arrondi ou

subatténué à la base ifc contracté au sommet : 7-11 mm. de diam. Appen¬

dices triangulaires, très réduits mais très distincts bruns-pâles ou fauves,

décurrents sur la bractée par une marge étroite, scarieuse, fauve ou blan¬

châtre : cils (3-7 de chaque côté) courts, ± flexueux, plus pâles fauves ou

blanchâtres, le terminal dur, spinuliforme, subappliqué, égalant environ

les latéraux. Aigrette: 1/2 à 2/3 (ou plus) de l’akène.

.Subsp. subtilis (Bert.) J. Ar.

1’. Cils latéraux des appendices atteignant 1-3 mm., au moins sur les appendices

supérieurs.

3. Akènes pourvus d’une aigrette plus courte que l’akène mais bien développée,

ou l’égalant, ou un peu plus longue.

4. Aigrette longuement rougeâtre à la base : 1/2 de l’akène brun ou verdâ¬

tre pourvu de linéoles pâles, ou un peu moins. Appendices non ou à peine

décurrents sur la bractée. Péricline ovoïde-eonique ou subconique, sub¬

atténué à la base, resserré au sommet. Appendices bruns, triangulaires,

à cils bruns, à mucron raide (0,4-0,6 mm.) brun. Bisannuelle.

.Subsp. olympica (Boiss.) J. Ar.

5. Calathides réduites ; péricline : 5-6 mm. de diam. Appendices di¬

morphes, les inférieurs petits, à cils courts et raides (0,4-0,5 mm.),

les supérieurs à cils plus longs (jusqu’à 1,8 mm.). Segments foliaires

étroits, linéaires.Fa Boissieri J. Ar.

5’. Calathides relativement volumineuses ; péricline : 8-9 mm. de diam.

Appendices conformes, à cils longs (jusqu’à 1,8 mm.). Segments foliaires

larges, oblongs.Fa Aucheri J. Ar.

4’. Aigrette blanche.

6. Péricline, 8-12 mm. de diam. à l’anthèsc, grossissant ensuite jusqu’à

atteindre 15 mm., ovoïde, arrondi à la base. Aigrette égalant l’akène,

ou à peine plus courte, ou atteignant seulement 1/2 à 2/3 de l’akène

(4 mm.). Bractées à 5-7 nervures très saillantes. Appendices bruns

noirâtres, triangulaires-cunéiformes, un peu décurrents, prolongés en

pointe courte, raide, dressée (1 mm.), plus courte que les cils, ceux-ci

(± 6 de chaque côté) bruns ou fauves, atteignant 1,6 mm. Plante

tomenteuse-cendrée. Vivace. . Subsp. Pseudo-Cineraria (Fiori) J. Ar.

6’. Péricline, 5-15 mm. de diam. à l’anthèse, ne grossissant guère après

l’anthèse.

7. Aigrette (3-4,5 mm.) au moins égale à l’akène (3-3,5 mm.). Appen¬

dices non décurrents, triangulaires-cunéiformes, d’un brun sombre,

à cils dépassant 2 mm., à pointe tendant à se fléchir en dehors ou

même à se récurver. Péricline ovoïde, arrondi à la base : 8-12 (—15)

8. Indûment caulinaire basilaire blanc-laineux. Feuilles très rudes,

à segments ± largement linéaires. Appendices terminés par un

mucron vulnérant plus court que les cils adjacents. Bractées 5-

nervées. Bisannuelle ou pérennante.

.Subsp. corymbosa (Pourr.) J. Ar.

8’. Indûment caulinaire basilaire roux-laineux. Feuilles lisses, à

segments très étroitement linéaires. Appendices inermes à cil

terminal aussi long que les cils adjacents. Bractée 5-7-nervée.

Vivace. Subsp. filiformis (Viv.) J. Ar.

Source : MNHN, Paris

OKOUPIS DU CKNTAUKEA PAIS'IC U LATA L.

207

7’. Aigrette au plus égale à l'akène, ordinairement plus courte que lui,

l’égalant parfois (akène : 2,5-4 mm. ; aigrette : 0,5-4 mm.). Appen¬

dices décurrents sur la bractée par une marge un peu élargie fim-

briée supérieurement, scarieuse, blanchâtre ou fauve, acuminés

en une pointe non vulnérante (0,3-1 mm.) ; cils latéraux (1-3 mm.)

tous situés sur les bords de l’appendice, ± flexueux, fauves bruns

ou noirs, parfois plus pâles ou même rh argentés au sommet. Péri-

cline : 5-15 mm. de diam. Akènes : 2,5-4 mm. ; aigrette : 0,5-4 mm.

.Subsp. maculosa (Lamk) Ry.

9. Aigrette plus courte que l’akène.

10. Cils des appendices atteignant 2-3 mm.

11. Calathides relativement volumineuses ; péricline : 8-15 mm.

de diam. Akènes : 3-4 mm.

12. Mucron des appendices atteignant 0,7-1 mm., toujours

dépassé par les cils adjacents.

13. Cils latéraux (5-7 de chaque côté) plus pâles que l’appen¬

dice, atteignant 2 mm., dépassant le sommet du mucron

(0,8 mm.). Akènes (3 mm.) gris fauves bruns ou noirs ;

aigrette : 1 mm. (1/3 de l’akène). Péricline (8-10 mm. de

diam.) ovoïde, arrondi ou subarrondi à la base. Appen¬

dices bruns-pâles, triangulaires. Feuilles cendrées, vires-

centes ou blanchâtres, rudes, pubescentes ou cotonneuses.

Bisannuelle ou pérennante . . Var. vattesiaca (Jord.) DC.

13a. Plante aranéeuse blanchâtre, plus robuste, à cala¬

thides plus volumineuses, à cils appendiculaires plus

longs. Bisannuelle . Suhvar. praetoria (Rchb. f.) Fiori.

13’. Cils latéraux (6-12 de chaque côté) flexueux, pâles,

atteignant 2,2-3 mm., dépassant le sommet du mucron

(0,7-1 mm.). Akènes (3-4 mm.) gris fauves roux ou bruns :

aigrette : 1-2 mm. (1/3 à 1/2 de l’akène). Péricline attei¬

gnant 8-10 mm. de diam. et même 15 mm. sur les cala¬

thides terminales, ovoïde-oblong ou ovoïde-subconique,

arrondi à la base, ± contracté au sommet après l’anthèse.

Appendices bruns ou fauves, semi-orbiculaires ou sub¬

triangulaires. Plante d’un vert pâle, à feuilles vertes,

pubescentes. Bisannuelle.

.Var. albida Lee. et Lamt.

12’. Mucron des appendices n’excédant pas 0,3-0,5 mm.

Akènes : 3-3,5 mm.

14. Aigrette (1,5-1,8 mm.) : 1/2 de l’akène ou plus. Mucron

(0,4-0,5 mm.) atteignant au plus le sommet des cils laté¬

raux, ceux-ci atteignant 2-2,5 mm., fauves ou blanchâtres,

parfois bruns à la base. Akènes (3 mm.) gris bruns ou

noirâtres. Péricline (8-13 mm. de diam.) ovoïde ou ovoïde-

conique, arrondi à la base. Appendices fauves bruns ou

noirâtres. Plante verte ou ± tomenteuse blanchâtre.

Bisannuelle.Var. rhenuna (Bor.) Ry.

14a. Fleurs blanches.Fa albiflora Wagner.

14a’. Fleurs purpurines (ou roses).

14 b. Pas de fleurs périphériques rayonnantes. . .

.Fa discoidea Abrom.

14F. Des fleurs périphériques rayonnantes.

oibEs du Muséum, Botanique, t. I. 14

Source : MNHN, Paris

14c. Maeroeéphale à appendices grands et noirs. .

.Fa megamelas (Borb.) Gugler.

14«. Feuilles, surtout les supérieures, beaucoup

moins divisées.Fa arenicola Gugler.

14cj. Plante anormalement velue-blanchâtre. . .

. Fa canescens Gugler.

14c 8 . Feuilles vertes en dessus. . . Fa virens Vill.

14c4. Appendices jaunes pâles. Fa pullula Gugler.

14’. Aigrette (0,8-1,3 mm.) : moins de 1/2 de l’akène.

15. Mucron (0,3 mm.) atteignant ou dépassant le sommet

des cils adjacents, eeu!x-ci (jusqu’à 12 de chaque côté)

atteignant 2 mm., flexueux, bruns ou à peine plus pâles

au sommet. Akènes (3 mm.) gris fauves ou bruns :

aigrette (0,8-1,3 mm.) : moins de 1/2 de l’akène. Péri-

cline (jusqu’à 12 mm. de diam.) ovoïde-globuleux,

arrondi à la base. Appendices triangulaires, grands,

bruns-noirs. Plante grise tomenteuse ; tige et rameaux

finalement pubescents. Vivace.

. Var. tartarea (Vel.) J. Ar.

15’. Mucron (0,4 mm.) atteignant au plus le sommet

des cils adjacents, ceux-ci (5-12 de chaque côté) attei¬

gnant 2 mm., fauves bruns ou noirâtres, souvent pâles

ou ± argentés au sommet. Akènes (3-3,5 mm.) fauves

bruns ou noirs; aigrette (1 mm.) : 1/3 de l’akène ou

moins. Péricline (8-13 mm. de diam.; ovoïde ou ovoïde-

conique, arrondi à la base. Appendices fauves bruns

ou noirâtres. Feuilles ± tomenteuses-blanchâtres,

rarement presque vertes, à segments étroits. Bisan¬

nuelle.Var. eu-maculosu Briq. et Cav.

15’a. Fleurs blanches. ... Fa albi/lora Goiran.

15V. Fleurs purpurines (ou roses).

15’è. Péricline ovoïde. Appendices pourvus d’une

tache semi-orbiculaire,

15’c. Brune, s’étendant > aux cils.

. . Subvar. anguloso-muculata (Michel.) Fiori.

15’c’. Pâle, ne s’étendant pas aux cils. . . .

.... Subvar. julvo-maculala (Michel.) Fiori.

15 'b’. Péricline ovoïde-cylindrique, rétréci à la

base : 6 mm. de diam. Appendices bruns sombres,

très longuement ciliés.

.Subvar. Chaubardii (Rchb. f.) J. Ar.

15’6". Péricline oblong. Calathides plus petites.

Inflorescence très rameuse à rameaux épaissis

et allongés.Subvar. jusligialu Fiori.

1 F. Calathides relativement peLites : péricline 5-9 mm. de diam.

Cils des appendices atteignant 2,5 mm.

16. Mucron (0,5 mm.) n’atteignant pas le sommet des cils

adjacents, ceux-ci (5-12 de chaque côté) fauves ou blan¬

châtres, peu ou pas flexueux. Akènes (2,5 mm.) gris brunâ¬

tres bruns ou noirâtres : aigrette (0,5 mm.) : 1/5 de l’akène.

Péricline (5-7 mm. de diam.;, ovoïde, ovoïde-conique ou

ovoïde-oblong, arrondi ou rétréci à la base. Appendices

triangulaires, fauves. Plante d’un vert pâle, aranéeuse

Source : MNHN, Paris

GROUPE 1)U CENTAUREA PA NIC U GATA I,.

209

à l’état jeune, bientôt pubescente ou glabrescente. Bisan¬

nuelle.Var. Bubalbida (Jord.) Nym.

16’. Mucron (0,6-1 mm.) atteignant au plus le sommet des

eils adjacents, le dépassant rarement un peu ; cils latéraux

(4-7 de ehaque côté) blancs-scarieux, rarement bruns et

alors ordinairement plus pâles au sommet, peu ou pas

flexueux. Akènes (2,5-4 inm.) bruns ou rarement fauves ;

aigrette (0,5-3 mm.) : 1/8 à 3/4 de l’akène. Péricline (5-9

mm. de diam.) ovoïde, rarement ovoïde-conique, arrondi

ou subatténué à la base. Appendices triangulaires bruns-

pâles ou bruns. Feuilles rudes, d’un vert pâle à pubescence

apprimée. Souche rbbuste, émettant plusieurs tiges élevées,

rameuses ou très rameuses, à rameaux allongés, étalés-

dressés ou ± divariqués. Inflorescence paniculée ample,

parfois ± dilïuse ou divariquée. Bisannuelle ou pérennante.

.Var. macedonica (Boiss.) J. Ar.

10’. Cils des appendices courts atteignant 1-1,7 mm.

17. Appendices polymorphes, les inférieurs à marge subentière

ou denticulée ou brièvement fimbrice ou subciliée, les supé¬

rieurs distinctement ciliés, à cils (3-5 de chaque côté) attei¬

gnant 1,2 mm., rfc ilexueux, bruns, plus pâles au sommet,

les inférieurs souvent scarieux-blanchâtres, à mucron brun

(0,5 mm.), atteignant au plus le sommet des cils latéraux.

Feuilles tomenteuses-blanchâtres, pinnatipartites, peu divi¬

sées, à segments larges, oblongs. Calathides longuement pédon-

culées. Péricline ovoïde ou ovoïde-oblong, arrondi à la base :

5-6 mm. de diam. Appendices triangulaires, décurrents, bruns.

Akènes : 2,5 mm. fauves, gris brunâtres ou bruns, pubcru-

lents ; aigrette : 1,5 mm. (3/5 de l'akène). Souche robuste,

émettant une ou plusieurs tiges élevées, très rameuses, à

rameaux allongés-divariqués. Inflorescence paniculée, ample,

divariquée.Subvar. albanica J. Ar.

17’. Appendices inférieurs et moyens conformes. Péricline :

7-10 inm. de diam.

18. Mucron (0,7 mm.) atteignant an moins le sommet des

cils adjacents, ceux-ci (5-8 de chaque côté) atteignant 1,7

mm., peu flexueux, bruns, rfc pâles au sommet. Aigrette

(2 mm.) : 1/2 à 2/3 de l’akène gris (3-4 mm.). Péricline (7-

10 mm. de diam.) ovoïde, arrondi ou subatténué à la base.

Appendices bruns pâles, triangulaires. Plante vireseente :

souche robuste, émettant plusieurs tiges élevées très ra¬

meuses, à rameaux allongés-divariqués. Inflorescence pani¬

culée, ample, rfc dilTuse-divariquée. Vivace.

.Var. pallidior (Boiss.) J. Ar.

18a. Calathides plus petites. Fa micrucephala (Mal.) Mal.

18a’. Péricline : 6-7 mm. de diam. Feuilles inférieures

peu divisées, les autres presque toutes indivises. .

.Fa paucijuga (Hal.) Hal.

18/>. Appendices petits, noirs, à franges courtes. . .

. Fa'inelanolepis (Mal.) J. Ar.

18’. Mucron (0,5 mm.) atteignant au plus le sommet des cils

adjacents, ceux-ci atteignant 1-1,5 mm. Aigrette plus courte

que la 1/2 de l’akène. Péricline : 7-8 mm. de diam.

Source : MNHN, Paris

210

J. ARÈNES

19. Aigrette : 1-1,5 mm. Cils (4-6 de chaque côté) dépas¬

sant le sommet du mucron.

20. Aigrette: 1,5 mm. (3/8 de l’akène) : akène (4 mm.)

bruns ou noirs, verdâtres. Péricline (8 mm. de diam.)

ovoïde ou ovoïde-oblong, arrondi ou subatténué à

la base. Appendices bruns ou fauves, triangulaires :

eils atteignant 1,5 mm., flexueux, blanchâtres. Souche

robuste, émettant plusieurs tiges élevées, rameuses.

Calathides solitaires ou rapprochées par 2-3 au som¬

met des rameaux formant une panicule assez étroite,

allongée, les supérieurs presque en corymbe. Vivace. .

.Var. denudata (Mal.) J. Ar.

20’. Aigrette : I mm. (1/3 de l’akène) ; akène (3 mm.)

brun ou grisâtre. Péricline (7 mm. de diam.) ovoïde,

arrondi à la base. Appendices triangulaires noirs ou

bruns ; cils n’excédant pas 1 mm., flexueux, bruns

ou plus pâles. Bisannuelle ou pérennante.

.Var. micrunthos (Gmel.) Gris.

a. Indûment épais blanc ou gris.

.Fa subcanescens Gugler.

b. Péricline subcylindrique.

.Fa cylindriceps Gugler.

c. Appendices jaunes clairs.

.Fa subpcdlida Gugler.

21. Akènes (2,5 mm.) blanchâtres. Appendices bruns

pâles.Subvar. borystlienica (Grun.) J. Ar.

19’. Aigrette : 0,5-1 mm. (1/7 à 1/3 de l’akène) ; akène

(3-3,5 mm.) brun ou noir. Cils (5-7 de chaque côté) blancs

au sommet, flexueux, atteignant 1,5 mm. et atteignant

au moins le sommet du mucron plus robuste. Péricline

(7-8 mm. de diam.) ovoïde, arrondi ou un peu rétréci à

la base. Appendices bruns. . Var. Panciciana J. Ar.

9’. Aigrette égalant l’akène. Plante verte, glabre ou un peu velue.

Péricline ovoïde, arrondi à la base : 8-10 mm. de diam. Bractées

5-nervées. Appendices noirs, triangulaires, brièvement décurrents.

Cils noirs ou plus pâles, flexueux, atteignant 1,3 mm., le terminal

(0,5 mm.) à peine plus fort, inerme. Akènes noirs pourvus de

hnéoles pâles : 4 mm. ; aigrette : série interne courte (à peine 1 mm.),

série externe égalant à peu près le fruit. Bisannuelle.

.Var. triniaefolia (Heuff.) Nyin.

9a. Lobes foliaires plus larges, fortement velus.

.Fa umbrosa (Smk.) Gugler.

3’. Aigrette rudimentaire ou nulle. Péricline ovoïde : 10 mm. de diam. Appen¬

dices triangulaires, noirs, à cils (4-6 de chaque côté) eoncolores, blancs au

sommet, atteignant 1,5 mm., à mucron court (0,5 mm.), dépassé longuement

par les cils adjacents. Akènes noirs, pourvus de linéoles pâles, pubérulents

(3,5 mm.). Bisannuelle.Var. Reiclienbacliii (DC. )J. Ar.

3’a. Cil terminal nettement saillant, fort et acéré. Fa armalula Gugler.

3 'b. Franges des appendices courtes et éparses.

.Fa. Buzludzii (Neitsch.) Gugler.

Subsp. glaberrima (Tausch.) J. Ar. comb. nov. — C. glaberrima Tausch.,

Syll. pl. nov. it. min. cogn. II. p. 249 (1828) ; C. punclala Vis. in Flora

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAURE A PANICULATA

XII, I, Erg. bot. Zeit., p. 23 (1829) ; C. virgala Host., Fl. Austr. II, p. 527

(1831) ; C. maculosa Rchb., Fl. Germ. exc., p. 217 (1831), non Lam. —

Monténégro, Herzégovine, Dalmatie, Lussin.

Subsp. subtilis (Bert.) .1. Ar. comb. nov. — C. sublilis Bert., Fl. ital.

IX, p. 451 (1853) ; C. paniculala var. sublilis (Bert.) Fiori in Fiori et Paol.,

Fl. an. It. III, p. 339 (1903). — Italie : massif du Gargano ; Basilicate (Ma¬

tera). — Exs. : Porta et Rigo. ex It. I ital. 1874 (sans n°), ex It. II ital.

242 ; H.N.C. 2612.

Subsp. olympica (Boiss.) J. Ar. comb. nov. — C. paniculala var. olympica

DG., Prodr. VI. p. 584 (1837) ; C. olympica Boiss., Diagn. PI. or. nov., Ser. II.

n° 3, p. 77 (1856) et Fl. or. III, p. 646 (1875).

Boissier cite ( loc. cil.) pour échantillon typique de cette sous-espèce,

Auclier Eloy 3162. Nous avons, dans l’Herbier du Muséum, une part originale

de Boissier et la récolte d’AucHER Eloy. Ges matériaux ne sont pas homo¬

gènes ; ceux de Boissier (notre fa Boissieri), par leurs appendices dimorphes,

les inférieurs brièvement ciliés, représentent selon nous une liaison entre

la fa Aucheri (n° 3162) et le Cenlaurea polyclada DG. d’Asie mineure.

Fa Boissieri J. Ar. fa nov.

Folia segmenlis an y us lis, linearibus. Calalhidia reducla, periclinio 5-6 mm.

diam. Appendices polymorphae, in/eriores parvae ciliis brevibus riyidisque

0,4-0,5 mm. longis ad superiores ciliis longioribus usque 1,8 mm. longis pau-

lalim Iranseunles. — Typus in llerb. Mus. Paris. ; leg. Boissier, juillet 1842.

— Bithynie : mont Olympe.

Fa Aucheri J. Ar. fa nov.

Folia segmenlis lalis, oblongis. Calalhidia relative magna, periclinio usque

8-9 mm. diam. ; appendices omnes longe cilialae, ciliis usque 1,8 mm. longis.

— Typus in Herb. Mus. Paris. ; leg. Aucher Eloy n°'3162 (1837). — Bithynie :

mont Olympe.

Subsp. Pseudo-Cineraria (Fiori) J. Ar. comb. nov. — C. Cineraria L.

var. genuina Briq., Cent. Alp. mar., p. 138 (1902) ; C. paniculala var. Pseudo-

Cineraria Fiori in Fiori et Paol., Fl. an. It. III, p. 338 (1904) ; C. Pseudo-

Cineraria Ry in Rev. Bot. syst. et Geogr. bot. II, 21, p. 140 (1904) et Fl.

Fr. IX, p. 150 (1905) ; C. paniculala subsp. conlroversa Briq. et Cav. var.

Pseudo-Cineraria (Fiori) Briq. et Cav. in Burnal, Fl. Alp. mar. VII, p. 182

(1931). — Alpes-maritimes. — Exs. : Bourgeau, PI. Alp. mar. 133 ; H.N.C.

5467, 5468.

Briquet et Cavillier ont créé pour cette sous-espèce l’adjectif conlro¬

versa, création parfaitement inutile et contraire aux règles de la nomencla¬

ture puisque, dès 1904, Fiori avait désigné la même plante (pro var .1 par

le nom Pseudo-Cineraria : il doit être retenu, l’adjectif conlroversa tombant

en synonymie.

Source : MNHN, Paris

212

J. ARÈNES

Subsp. corymbosa (Pourr.) J. Ar. comb. nov. — C. corymbosa Pourr.

in Mém. Acad. Toul. III, p. 310 (1788). — Aude: La Clappe. — Exs. :

Sennen, PI. Fr. 1903, sans n° ; H.N.C. 261, 5492. 5493.

Subsp. filiformis (Viv.) J. Ar. comb. nov. — C. flliformis Viv. Fl. cors.,

p. 6 (1824) ; C. ceratophylla Moris. Stirp. Sard. I. p. 55 (1827) et Fl. Sard. II.

p. 455 (1840-43). — Sardaigne. — Exs. : Martelli, II. Sard. (1899) sans n°.

Les C. corymbosa et C. filiformis ont été considérés jusqu’à ce jour comme

espèces autonomes ; il n’est cependant pas douteux que le premier est sous

la dépendance du C. paniculala : Briquet et Cavxllier ont mis l’accent

[1931] sur les affinités étroites qui l’unissent à ce groupe spécifique et ont

décrit, une race Yvesii formant, à plus d’un titre, transition entre lui et le

C. coerulescens ; par l’organisation de ses appendices, le C. corymbosa s’appa¬

rente certainement à ce dernier, mais la nervation très accusée de ses bractées

oblige de le placer dans le groupe Maculosae. Il existe à La Clappe, localité,

classique unique de cette plante, des types microcéphales dont le volume

des calathides, après l’anthèse, n’excède pas celui normal (8-10 mm. de

diam.) de bons échantillons typiques de la variété eu-maculosa. Nos propres

observations sur les C. maculosa du Massif Central nous ont révélé l’existence

de formes ambiguës offrant de nettes affinités au C. corymbosa. Il est certain

que c’est un type archaïque très mal connu dans ses rapports avec les groupes

voisins eupaniculala, coerulescens, maculosa, avec lesquels il a des relations

multiples, surtout avec le dernier. Nous avons vu des exemplaires à segments

foliaires larges, se rapprochant par cela et en outre par le port et le volume

du péricline, de certains C. maculosa (var. eu-maculosa) récoltés en Italie

(Prazzo, vallée de Maira ; Alpes occidentales) par Mathonnet en 1848.

On a récolté en diverses localités françaises, notamment dans le Puy-de-

Dfime (Puy de Crouel), dans les Cévennes méridionales (Le Caylar), dans

la Haute-Loire (Le Puy), dans l’Aveyron, des C. maculosa (var. eu-macu¬

losa) à souche épaisse, très robuste, à tige basse épaisse, à calathides rappro¬

chées en panicules corymbiformes ramassées très comparables à celles du

C. corymbosa. Il est possible que des recherches minutieuses en Catalogne,

à la Clappe et ailleurs, amènenl la découverte de nouvelles formes de tran¬

sition qui permettront de justifier définitivement le rattachement, pro

subsp., au groupe paniculala.

Lorsque l’on rapproche les uns des autres des échantillons de C. corymbosa

et des types bien ramifiés du C. filiformis de Sardaigne, on est frappé par

l’étonnante similitude de port et de physionomie des deux plantes. En

outre, elles sont pourvues d’une souche robuste ligneuse (1) ; les tiges épaisses,

ligneuses à la base, y portent les restes des anciennes feuilles et un indûment

laineux, roux chez C. filiformis, blanchâtre chez C. corymbosa ; chez l’une

et l’autre, les capitules sont disposés en panicule corymbiforme plus ou moins

( 1 ) Le C. corymbosa est bisannuel ou pérennant et toujours monocarpique. Les caractères

de la souche laissent supposer qu’il en est de même chez le C. filiformis.

Source : MNHN, Paris

HAN ICI: LATA

G ROUI* K JH; CHNTAUKKA

rameuse, le péricline ovoïde, arrondi à la base, mesure 8-12 mm. (Lrès excep¬

tionnellement 15 mm.) de diamètre, ses bractées sont fortement nervées-

striées et terminées par de grands appendices d’un brun plus ou moins

sombre dont les cils latéraux sont seulement sensiblement plus longs et plus

rapprochés chez le C. filiformis (1) ; toutes deux enfin ont des akènes hauts

de 3-3.5 mm. surmontés d’une aigrette longue de 3-4,5 mm. Les différences

les plus sensibles résident dans la morphologie des feuilles dans tous les cas

d’un vert pâle et fortement ponctuées, mais lisses et à segments très étroite¬

ment linéaires chez C. filiformis , très rudes et à segments plus largement

linéaires chez C. corymbosa. Nous voyons dans ce qui précède des motifs

suffisants pour permettre le rattachement — pro subsp. — du C. filiformis

au groupe du C. paniçulala.

Subsp. maculosa (Lamk) Ry in Rev. Bot. syst. II, 22, p. 157 (1904) et

Fl. Fr. IX, p. 158 (1905), sensu ampl. ; Briq. et Cav. in Burnat, Fl. Alp.

mar. VII, p. 177 (1931), s. a. — C. maculosa Lamk., Encycl. méth. I, p. 669

(1784), sensu ampl. ; Gugler, Cent. Ung. Nationalmus., p. 165 (1907), s. a.

Var. eu-maciilosa Briq. et Cav. in Burnat, Fl. Alp. mar. VII, p. 178 (1931).

— C. maculosa Lamk, Encycl. méth. I, p. 669 (1784) ; DC., Prodr. VI,

p. 583 (1837) ; Grenier et Godr., Fl. Franç. Il, p. 254 (1850) ; Bor., Fl. Centre

Fr., éd. III, 2, p. 355 (1857) ; Gremli. Excurs. Schw., ed. VI, p. 255 (1889),

pp. ; C. Imuisecla Jord., Pug. PI. nov., p. 110 (1852) ; C. maculosa var. lenui-

secla Nym.. Consp. Fl. Eur. II, p. 426 (1879) ; C. paniçulala var. maculosa

Briq., Cent. Alp. mar., p. 145 (1902), p. p. ; C. maculosa subsp. eu-maculosa

var. typica Gugler, Cent. Ung. Nationalmus., p. 165 (1907). — Italie boréale :

de la Vénétie au Piémont (Turin), à Gênes, à Pise. Tyrol. Suisse méridionale

et moyenne. France : Cerdagne, Aude, Tarn, Tarn-et Garonne, Lot, Cha¬

rente ! ; Hérault, Aveyron, Gard, Lozère, Ardèche, Haute-Loire, Puy-de-

Dôme, Loire. Rhône, Allier, Saône-et-Loire ; Vaucluse, Drôme, Isère ; jus¬

qu’en Indre-et-Loire, Loir-et-Cher, Loiret, Nièvre, Hautes-Alpes (Guillestre),

Savoie (Maurienne) ; Haut-Rhin, Meuse, Ain, Doubs. — Exs. : Rochelaise

1742 2 . Schultz, Herb. norm. nov. ser. 83. Puel et Maille, PI. Fr. (1848) sans

n°. Dauphinoise 159, 159 bis , 1271. Billot 3129, 3631. Coste, PI. Aveyr.

(1893) sans n°. Magnier, Fl. sel. exs. 2234. Fl. Gall. et Germ. exs. 685. Martin,

PI. env. Lyon (1851) sans n°. Revcrchon, PI. Fr. (1877) sans n°. Levier,

Herb. etrusc. (1877) sans n°. Fl. exs. Austro-Hung. 3432. Française 3065.

Cénomane 721. J. Arènes : Cyn. 66, 67, 261, 733. 750, 749 ; H.N.C. specim.

plur.

Fa albiflora Goiran sec. Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. It. III, p. 336

(1904).

(1) Le cil terminal court (plus court que les cils adjaccuts) et épineux chez C. corymbosa

est aussi long que les cils adjacents et inerme chez C. filiformis ; chez l'un et l'autre l’appen¬

dice a tendance à s’infléchir et même se récurvor au sommet.

Source : MNHN, Paris

■T. ARÈNES

Subvar. anguloso-maculala (Michel.) Fiori sec. Fiori et Paol. loc. cit. (1904).

Subvar. fulvo-maculala (Michel.) Fiori sec. Fiori et Paol. loc. cit. (1904).

Subvar. Chaubardii (Rchb. f.) J. Ar. comb. nov. — C. Chaubardii Rchb.

f., Ic. Fl. Germ. Helv. XV, p. 34, pl. 50 (1852) ; C. maculosa subsp. Brachiii

var. Chaubardii Nym., Consp. Fl. Eur. II, p. 427 (1879) ; C. maculosa subsp.

eu-maculosa var. lypica fa Chaubardii Gugler, Cent. Ung. Nationalmus.,

p. 167 (1907). — Piémont.

Subvar. / asligiala Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. It. III, p. 336 (1904).

— Istrie, Vénétie, Frioul, Vérone, Mantoue, Piémont.

Var. rhenana (Bor.) Ry in Rev. Bot. syst. II, 22, p. 158 (1904) et Fl. Fr.

IX, p. 159 (1905). — C. maculala Koch, Taschenb. deutsch. schweiz. Fl.,

p. 305 (1844) ; C. Mureli et C. pedemonlana Jord., Pug. Pl. nov., pp. 108-

110 (1852) ; C. rhenana Bor., Fl. Centre Fr., ed. III, p. 355 (1857) ; C. macu¬

losa var. rhenana Nym., Consp. Fl. Eur. II, p. 426 (1879) et Suppl. II, p. 186

(1889) ; C. coerulescens subsp. Mureli Nym., Consp. Fl. Eur. II, p. 427 (1879) ;

C. leploloma Pane, ex Nym. loc. cit., p. 426 (1879) ; C. Kanilziana Jka subsp.

Mureli Nym., Consp. Fl. Eur., Suppl. II, p. 186 (1889) ; C. paniculala var.

maculosa subvar. rhenana (Bor.) Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. It. III,

p. 336 (1904) ; C. Sloebe subsp. rhenana Schinz. et Thell. in Vierteljahrs.

naturf. Ges. Zur. LUI, p. 570 (1909) ; C. paniculala var. maculosa Briq.,

Cent. Alp. mar., p. 145 (1902), p. p. ; C. maculosa subsp. rhenana var. genuina

Gugler et C. maculosa subsp. eu-maculosa var. lypica fa Mureli Gugler,

Cent. Ung. nat., pp. 165-167 (1907). — Roumanie, Bulgarie, Grèce ; Serbie,

Carniole, Croatie. Hongrie. Carinthie. Bohême, Moravie. Galicie. Italie :

Vénétie, Piémont sud-occidental, Frioul, Istrie. Suisse : Grisons, Engadine.

Tyrol. Allemagne : Rhénanie, Palatinat, Bade, Wurtemberg, Westphalie,

Bavière, Harz, Hanovre, Brunswig, Thuringe, Saxe, Silésie, Brandebourg,

Schlesvvig, Dantzig. France : Alsace, Bassin parisien. Belgique. — Exs. :

Noe 552 ; Schultz, Herb. norm. nov. sér. 2213 ; Dauphinoise 2513 ; Rei-

chenbach 825 ; Fl. exs. Austro-Hungar. 3431 ; Fl. exs. rep. Boh. Slov. 638 ;

Wirtg., Pl. crit. llor. rhen. 976 et Pl. sel. rhen. 409 ; Baenitz, Herb. Eur.

(1877 et 1878) sans n° ; Fl. bavar. exs. 448 ; Soc. Fr.-Helv. 993 ; Callier,

Fl. sil. 215 ; Rostan, Exs. Ped. 96 ; Petrak, Fl. Boh. et Mor. exs. 398 ; Ceno-

mane 2160 ; J. Arènes, Cyn. 68, 263, 645, 646, 647, 648, 649 et H.N.C. specim.

plur.

Briquet et Cavillier [1931] ont été bien près d’admettre le point de

vue de Fiori [1904] qui a fait du C. rhenana Bor. une sous-variété du C.

maculosa type. Morphologiquement, aux caractères de l’aigrette près, les

deux plantes sont effectivement très voisines et il faut admettre l’impossi¬

bilité de les distinguer l’une de l’autre en l’absence d’akènes mûrs, dans les

régions méridionales d’Europe où leurs aires s’interpénétrent. Les caractères

par lesquels les auteurs opposent habituellement les variétés eu-maculosa

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PANICULATA L.

215

et rhenana (coloration des appendices et longueur des cils) sont très variables

et n’ont de ce fait aucune valeur discriminative. Cependant Briquet et

Cavillier n’ont pas mis en évidence les distributions des deux races, très

distinctes lorsque l’on les envisage dans la totalité des aires, et, lorsque l’on

fait intervenir ce facteur, on est conduit à la nécessité d’attribuer au C.

rhenana la même valeur systématique variétale qu’au C. maculosa.

Nous avons, dans l’Herbier du Muséum, une belle série de C. Mureli

récoltés en Suisse par divers botanistes ; la plante est excessivement va¬

riable à divers points de vue : nombre dé tiges (1-2), taille (de 3 à 8 dm.),

ampleur de l’inflorescence (de 4-5 calathides rapprochées à un très grand

nombre disposées en panicule large et abondamment ramifiée), indûment

(plante verte, glabrescente ou même glabre, à tomenteuse-grisâtre), volume

des capitules (diamètre du péricline : de 8 à 15 mm.), morphologie foliaire

(segments plus ou moins étroits, de 1 à 3 mm., linéaires ou Iancéolés-

linéaires). Seuls caractères constants : coloration brune des appendices et

longueur de l’aigrette (de 1/3 à 1/2 de l’akène), qui justifient parfaitement

la position prise par Briquet et Cavillier et que nous avons nous-même

adoptée en rattachant purement et simplement la plante à la variété rhenana.

II est évident que si l’on juge le C. Mureli, et avec lui le C. pedemonlana

non compris dans les remarques ci-dessus, mais auquel elles conviennent

aussi bien qu’au C. Mureli, non sur des échantillons isolés ou même par

des observations faites sporadiquement sur le terrain, mais sur des séries

amples d’échantillons, on aboutit à une conception beaucoup plus large

de la création jordanienne qui ne permet, ni d’en faire une race distincte

parallèle aux variétés rhenana et eu-maculosa, ni même une forme distincte

au sein de la variété rhenana.

Fa discoidea Abrom. ex Hegi, 111. Fl. Mitt.-Eur. VI, 2, p. 971 (1928).

Fa albiflora Wagner ex Hegi, loc. cit.

Fa megamelas (Borb.) Gugler, Cent. Ung. Nationalmus., p. 166 (1907).

Fa arenicola Gugler, loc. cit.

Fa canescens Gugler, loc. cit.

Fa virens Vill. ex Hegi, loc. cit.

Fa pallida Gugler, loc. cit.

Var. vallesiaca (Jord.) DC., Prodr. VI, p. 584 (1837). — C. vallesiaca Jord.,

Pug. PI. nov., p. 111 (1852) ; Rehb. F., Ic. Fl. Germ. Helv. XV, p. 33, pl.52

(1852) ; C. paniculata subsp. valesiaca (Jd) Nym., Consp. Fl. Eur. II, p. 426

(1879) ; C. paniculala subsp. leucophaea var. valesiaca (Jd) Ry in Rev. Bot.

syst. II, 21, p. 148 (1904) et Fl. Fr. IX, p. 156 (1905) ; C. maculosa subsp.

eu-maculosa var. vallesiaca Gugl., Cent. Ungar. Nationalmus., p. 165 (1907);

C. Sloebe var. vallesiaca Schinz. et Kell., Fl. Schw., ed. 3, II, p.353 (1914). —

Valais. Maurienne, Mont Cenis. Vallée d’Aoste, Suze, Germanasca. Garde.—

Exs. : Dauphinoise 1272, 1272 bis ; 2 e sér. 134. Française 4494. H.N.C.

622, 623, 624, 4873, 4878, 4879, 5626, 5627, 5628.

Source : MNHN, Paris

J. AKÈNES

21H

Subpar. praetoria (Hchb. f.) Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. II. III,

p. 337 (1904).— C. praetoria Hchb. f.. Ic. FI. Germ. Helv. XV, p. 34, pl. 53

(1852) ; C. leucophaea var. praetoria Nym., Consp. Fl. Eur. II, p. 427 (1879). —

Vallées d’Aoste et Suze.

Var. albida Lee. et Lamt., Cat. pl. Plat, centr., p. 240 (1847). — C. Mier-

ghii Jord., Cat. Grenoble 1850, p. 15 ; C. panicnlala var. Mierghii (Jord.)

Nym., Consp. Fl. Eur. II, p. 426 (1879) et Suppl., p. 186 (1889) ; C. pani-

culala subsp. leucophaea var. Mierghii (Jord.) Ry, in Rev. Bot. syst. II,

21, p. 148 (1904) et Fl. Fr. IX, p. 157 (1905) ; C. leucophaea var. eu-leucophaea

fa Mierghii (Jord.) Gugler, Cent. Ungar. Nationalmus.. p. 177 (1907). —

Gard : Anduze, Le Vigan. Haute-Loire : Le Puy.

Lecoq et Lamotte (/or. cil.) ont caractérise, très brièvement, une variété

macrocephala, des rives de la Loire dans la région du Puy. De cette dernière

localité, nous avons trouvé dans l'Herbier du Muséum : 1. L’original de la

variété macrocephala, récolté par Lecoq et Lamotte en 1843, au Collet

près du Puy, sous le n° 1969, accompagné de l’étiquette manuscrite de ces

auteurs. Il s’agit d’un C. maculosa var. eu-maculosa, très typique par son

péricline ne dépassant pas 12 mm. de diam. — dimension très normale

chez cette race — et par tous ses autres caractères. 2. Une récolte hétérogène

de Loret (Route de Gormille au Puy, près N.-D. de France) le 23 juin

1876, sous le nom de C. maculosa, rectifié ensuite : C. maculosa var. macro¬

cephala. Cette part comporte une sommité et un pied entier. La première

est encore la variété eu-maculosa typique. La plante entière appartient (!)

à la variété albida dont l’aire se trouve ainsi sensiblement étendue vers le

nord. 3. Une récolte de De Coincy (16 août 1891) déterminée C. maculosa

et qui est encore la variété albida.

Var. subalbida (Jord.) Nym., Consp. Fl. Eur., Suppl. II, p. 186 (1889). —

C. subalbida Jord., Pug. Pl. nov., p. 109 (1852) ; C. paniculala subsp. leuco¬

phaea var. subalbida (Jord.) Ry in Rev. Bot. syst. II, 21, p. 149 (1904) et

Fl. Fr. IX, p. 157 (1905) ; C. leucophaea var. euleucophaea fa subalbida

Gugler, Cent. Ungar. Nationalmus., p. 177 (1907) ; C. paniculala var. subal¬

bida Briq. et Cav., Fl. Alp. mar. VII, p. 180 (1931). — Ardèche méridionale :

Bérias, Joyeuse, Les Vans, Bane ; Vaucluse : Orange ! — Exs. : H.N.C.

4871.

Var. pallidior (Boiss.) J. Ar. comb. nov. — C. dissecla fa pallidior Boiss.,

Fl. orient. III, p. 645 (1875) ; C. pallidior Halacsy in Bull. Herb. Boiss.

VI, p. 594 (1898) ; C. affinis var. pallidior Halacsy, Consp. Fl. gr. II, p. 146

(1902) ; C. dissecla subsp. affinis var. pallidior Gugler, Cent. Ungar. National¬

mus., p. 143 (1907). — Grèce : Eurythanie, Actolie, Thessalie, Pinde, Épire.

— Exs. : Heldreich, Herb. Gr. norm. 710 ; It. Gr. sept. (1879) sans n°. Herb.

de Heldreich 2363.

Fa microcephala (Hal.) Haï., Consp. Fl. gr. II. p. 146 (1902). — C. affinis

Source : MNHN, Paris

GROUPE T)[! CENTAUREA l’ANK’I'l.ATA

var. microcephala Hal. in Bull. Herb. Boiss. VI, p. 593 (1898) ; C. Paria-

loris Haussk. sec. Hal., Gonsp. Fl. gr. II, p. 146 (1902) ; C. dissocia subsp.

afjinis var. pallidior fa microcephala Gugler, Cent. Ungar. Nationalmus.

(exel. syn. : C. paucijuga var. melanolepis), p. 144 (1907).

Fa paucijuga (Hal.) Hal., Consp. Fl. gr. II, p. 147 (1902). — C. pauci¬

juga Hal. in Bull. Herb. Boiss. VI, p. 595 (1898) ; C. dissecla subsp. affinis

var. pallidior (a paucijuga Gugler. Cent. I ngar. Nationalmus., p. 144 (1907).

Fa melanolepis (Haï.) J. Ar. comb. nov. — C. paucijuga var. melano¬

lepis Hal. in Bull. Herb. Boiss. VI, p. 596 (1898).

Les auteurs ont séparé à juste titre spécifiquement les C. dissecla Ten.

et C. paniculala L.. Fiori en particulier [1904 ; pp. 333 et suivantes] qui

a fait appel aux caractères suivants attribués à C. dissecla : 1. Calathides

grandes ou médiocres (1 cm. de diam. ou plus) ovoïdes-globuleuses ;

2. Souche ligneuse émettant en général plusieurs tiges simples ou irréguliè¬

rement rameuses formant corymbe ; 3. Bractées périclinales à nervures

peu marquées, à appendice bien développé et longuement pecliné-cilié.

Il a distingué dans l’espèce 11 races avec rang de variétés.

Gugler d’autre part [1907, pp. 140 et suivantes] oppose, dans le C.

dissecla, deux sous-espèces eu-dissecia et a/ftnis. Il définit la seconde par

« capitules ovoïdes-oblongs. Pointe terminale des appendices moyens ro¬

buste, le plus souvent plus longue que les franges latérales », avec les

4 variétés lomenlosa Guss., Parlaloris (Heldr.), pallidior (Boiss.) et macé¬

donien (Griseb.).

Halacsy enfin [1902, p. 146] rapporte à son C. affinis des variétés denu-

dala, peloponnesiaca et pallidior (avec ses variations microcephala, paucijuga

et melanolepis).

Nous nous proposons de discuter ici, en fonction des caractères ci-dessus

mentionnés, la position systématique de ces diverses races, étudiées sur les

exiccatas typiques de l’Herbier du Muséum, plus particulièrement celles

qui appartiennent à la flore balkanique.

Il n’est pas contestable que les variétés italiennes incana Ten., adscendens

Fiori, nigra Fiori, rnelanocephala Fiori, macrocephala Groves, virescens Ten.,

pseudo-maculosa Fiori, ilvensis Somm., marilima Lac., Parlaloris (Heldr.),

lomenlosa Fiori et ambigua Guss., par leur morphologie foliaire, par leur

port (tiges peu rameuses, oligocéphales, amplement subcorymbiformcs),

par leurs capitules relativement volumineux (péricline atteignant 10-12 mm.

de diam.), que la pointe de leurs appendices moyens dépasse ou non le sommet

des cils adjacents, appartiennent au C. dissecla. Il en est de même de la

variété peloponnesiaca rattachée par Halacsy au C. afjinis ; elle présente

tous les caractères majeurs des précédentes avec un mucron appendiculaire

très développé (jusqu’à 2 mm.) dépassant de beaucoup les cils latéraux,

caractères qui la subordonnent effectivement au C. afjinis (exemplaire type

récolté par Heldreich au Mont Malevo). Mais nous ne pouvons suivre

Source : MNHN, Paris

.T. ARÈNES

2X8

dans ses conceptions Gugler lorsqu’il rattache (in extenso) à sa sous-espèce

affinis les variétés pallidior et macédonien.

Les plantes suivantes :

1. C. dissecla fa pallidior Boiss. = C. dissecla subsp. affinis var. pallidior

Gugl. = C. affinis var. pallidior Hal. — Exs. : Heldreich, Herb. gr. norm. 710.

2. C. affinis var. denudala Haï. — Exs. : Sinlenis, It. thess. 1126,

3. C. graeca Boiss. et Sprun. var. macedonica Boiss. = C. paniculala var.

macedonica Griseb. = C. macedonica (Griseb.) Hal. = C. dissecla subsp.

affinis var. macedonica Gugler. — Exs. : Sinl. et Born ., It. turc. 1331 ;

Bald., It. alb. epir. III, 165 ; Orphan.. Fl. gr. norm. 746 ; Heldr., Herb. norm.

1155,

4. C. Grisebachii Nym. — Exs. : Bald., It. Alb. ait. 32,

nous paraissent bien plus étroitement liées au groupe spécifique du C.

paniculala, à la fois par leur port (tige élevée très rameuse-divariquée, poly-

céphale) et par l’organisation de leurs appendices périclinaux. Dans ce groupe,

par leur mucron appendiculaire court, c’est au C. maculosa qu’elles sont le

plus étroitement apparentées ; en fait, lorsque l’on s’efforce d’élaborer, ainsi

que nous l’avons fait, une clef dichotomique des races du très polymorphe

C. paniculala, c’est à ce groupe subspécifique que l’on est ramené lorsque

l’on tend à introduire dans le synopsis les races précédentes et, à quelque

point de vue que l’on se place, péricline, appendices, akènes, l’on éprouve de

sérieuses difficultés pour les caractériser par rapport aux autres races non

balkaniques de la sous-espèce. Toutes ont d’ailleurs un caractère par lequel

elles se séparent nettement du groupe dissecla : les bractées périclinales

sont toutes et toujours distinctement nervées-striées, ce qui les rapproche

encore du C. maculosa ; or, Fiori a noté pour caractère différentiel de son

C. dissecla : écailles à nervures peu marquées.

La plante récoltée en Albanie par Baldacci, distribuée sous le n° 32

et sous le nom de C. Grisebachii Nym., peut être subordonnée au C. mace¬

donica Hal., mais elle s’en éloigne par l’organisation des appendices poly¬

morphes : les supérieurs rappellent ceux du C. macedonica type, mais ils

passent graduellement vers le bas du péricline à des appendices inférieurs

toujours mucronés, très réduits, à marge décurrente à peine denticulée ou

subentière ; nous l’interprétons comme une forme de passage à la sous-

espèce aplolepa.

Contre le rattachement de ces plantes balkaniques au groupe paniculala,

il n’est possible d’invoquer ni leur biologie, ni leur port, ni la disposition

de leur inflorescence, caractères auxquels Fiori, dans ses clefs dichoto¬

miques, accorde une valeur diagnostique. Certaines d’entre elles (var. palli¬

dior et var. denudala) sont vivaces ; mais c’est un fait assez fréquent parmi

les paniculatae indiscutables : telles sont les C. Hanryi, C. Shullleworlhii.

C. caslellana, C. Pseudo-Cineraria, C. subciliala et autres.

Leur souche robuste émet généralement plusieurs tiges, mais cette dispo¬

sition n’est pas rare parmi les paniculatae non contestées : ou l’observe

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PANJCULATA L.

notamment chez les C. rigidula, vallesiaca, caslellana, Reichenbachii, macu-

losa, rhenana, micranlhos, coerulescens, leucophaea, paniculala, polycephala.

L’inflorescence ample, plus ou moins diffuse ou divariquée, ne peut davan¬

tage être retenue pour distinguer les races pallidior, macédonien ou albanica

qui, à ces points de vue, se rapprochent bien d’autres races occidentales,

notamment des subsp. urgelensis et limbala et de la variété caslellana.

En résumé, le groupe de races dont il vient d’être discuté, races plus ou

moins microcéphales (le péricline s’y trouve souvent réduit à un diamètre

de 5-6 mm. et c’est là un argument de plus à l’appui de notre thèse puisque

Fiori attribue aux capitules de C. dissecla 1 cm. de diamètre ou plus),

apparaît comme un groupe de transition, à des degrés divers et sous des

formes variées, entre les C. paniculala et C. dissecla , mais beaucoup plus

proche du premier et, dans celui-ci, de la sous-espèce maculosa à laquelle

nous pensons pouvoir le rattacher.

Les caractères proposés par Fiori pour séparer spécifiquement les C.

dissecla et C. paniculala ne pouvaient conserver toute leur valeur qu'après

la mise au point qui précède et la transposition des races pallidior, denudala,

macédonien, de la première dans la seconde de ces deux espèces. Quant à la

systématique du groupe dissecla établie par Gugler sur des matériaux soit

insuffisants, soit insuffisamment étudiés pour mettre notamment en évidence

les erreurs ou les omissions d’auteurs antérieurs, elle se trouve profondément

modifiée. A la sous-espèce eu-dissecla doivent être incluses les races énu¬

mérées par Fiori à l’exclusion des variétés marilima et tomenlosa, la sous-

espèce affmis comportant le type du C. affinis Friv. (var. Parlaloris : Italie,

Sicile, Grèce, Afrique septentrionale) et différentes races balkaniques (var.

peloponnesiaca ; var. alpina), africaines (subvar. vesceritensis ; var. orlho-

acanlha) ou italiennes (var. marilima ; var. tomenlosa).

Dans les Balkans, le groupe subspécifique maculosa est très complexe.

Tel que nous le concevons ici, Velenovsky n’en signalait en Bulgarie en

1891 que les C. maculosa Vel. et C. auslralis Pane. (= ! C. micranlhos Gmel.),

C. calvescens Pane. (= ! C. Reichenbachii DC.) et C. larlarea Vel. ; Gre-

cescu en 1898 pour la Roumanie : C. larlarea Vel. ( pro syn. fais C. affini),

C. muculosa Lamk (= C. rhenana Bor.) ; Halacsy enfin en 1902 pour la

Grèce : C. affinis Friv. var. denudala Hal. et var. pallidior (Boiss.) Hal.,

C. macedonica (Boiss.). On trouve en réalité dans les Balkans les races sui¬

vantes : var. pallidior (Boiss.) J. Ar. (ainsi que ses formes microcephala,

paucijuga et melanolepis), en Grèce ; var. micranlhos (Gmel.) Griseb. (avec

ses formes subcanescens, cylindriceps, subpallida ), en Roumanie, Serbie,

Bulgarie, Slavonie, Bessarabie, Macédoine ; var. rhenana (Bor.) Ry, repré¬

sentée le plus souvent par des formes microcéphales en Roumanie, Serbie,

Bulgarie et jusqu’en Grèce ; var. denudala (Hal.) J. Ar., en Grèce ; var.

larlarea (Vel.) J. Ar., en Roumanie, Bulgarie ; var. macedonica (Boiss.)

J. Ar. de Grèce, et sa sous-variété albanica ; var. Iriniaefolia (HeufT.) Nym.

en Transylvanie ; var. Reichenbachii (DC.) J. Ar. en Bulgarie, Serbie, Transyl-

Source : MNHN, Paris

r. AKÈNES

vanie. Ces diverses races sont toutes, directement ou indirectement, plus

ou moins solidaires les unes des autres ou liées à d’autres des sous-espèces

voisines. En particulier, la var. micranlhos et les sous-espèces ovina et are-

naria sont reliées par diverses formes ambiguës en une série continue qui

semble conforme à leur phylogénie ; dans les Balkans (Serbie, Transylvanie)

et en Hongrie, il existe entre les variété micranlhos et sous-espèce ovina

des types microcéphales apparentés à la première par les caractères du péri-

cline et les akènes, mais rappelant la seconde par leur port anormalement

divariqué ; sur le pourtour de la Caspienne (Azerbeidjan, Volga inférieure)

et en Serbie, certains C. arenaria microcéphales rappellent la sous-espèce

ovina par le caractère diffus de leur inflorescence pauciflore, et divers

C. ovina du Caucase. la sous-espèce arenaria par leur port et leur panicule

ramassée à rameaux courts étalés-dressés ; enfin certains C. rhenana micro¬

céphales de Roumélie, Moldavie, Serbie, Grèce unissent cette variété aux

sous-espèces arenaria et ovina. D’autres Maculosae microcéphales de Serbie

ne peuvent être incluses, d’après les appendices et les akènes, à aucun des

groupes micranlhos, rhenana ou lieichenbachii : nous avons dû les envi¬

sager comme race distincte (var. Panciciana) voisine du C. micranlhos

et qui établit une liaison enLre ces 3 groupes auxquels elle s’apparente

simultanément, tout en différant du premier par les cils appendiculaires

plus longs (jusqu’à 1,5 mm.) et des 2 autres par les akènes (aigrette, 0,5-

1 mm. : 1 /3 de la hauteur de l’akène ou moins alors que, nulle ou rudimen¬

taire chez C. Beichenbacliii, elle atteint la moitié du fruit et plus chez C.

rhenana ). Schur enfin a récolté dans la région de Kronstadt sous les n os 1821

(1873) et 12.737 (1854) et sous le nom de C. speciosa, deux plantes distinctes :

la seconde appartient sans aucun doute au C. tarlarea ; la première, que nous

rattachons au C. rhenana en raison de la longueur de l’aigrette, peut être

cependant considérée comme passage entre cette dernière et le C. tarlarea.

Ses calathides sont grosses (jusqu’à 12-13 mm. de diam.), les cils des appen¬

dices longs (jusqu’à 2,5 mm.), mais, à ces deux points de vue, la plante est

très semblable 1 à la récolte faite par Wagner en 1885 en Suisse sous le nom

de C. Mureli. L’akène, dans un cas comme dans l’autre, est d’un C. rhenana

auquel nous rapportons les deux plantes.

Gugler [1907] considère comme identiques les C. Parlaloris Heldr.

et C. larlarea Vel. ; nous ne pouvons accepter cette façon de voir. Nous

avons sous les yeux d’authentiques échantillons serbes du C. larlarea,

récoltés et déterminés par Velenovsky, et il est évident qu’à de multiples

égards la plante serbe dilîère profondément du C. Parlaloris, mais s’appa¬

rente par de multiples caractères (inflorescence, forme et volume du péri-

ciine, organisation des appendices, nervation des bractées, akène et son

aigrette) bien plus visiblement à la sous-espèce maculosa qu’au C. dissecla

avec le type duquel elle ne saurait être confondue.

Pour nous, toutes ces formes critiques représentent souvent les vestiges

de lignées aujourd’hui partiellement éteintes qui rappellent sommairement

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAURE A PANICULATA !..

l’origine des races entre lesquelles elles s’interposent et mettent plus ou

moins nettement en évidence les séries phylétiques dont dépendent ces

dernières.

Var. tarlarea (Vel.) J. Ar. comb. nov. — C. larlarea Vel. Beitr. Fl. Bulg.

in Ab. Bôhm. Ges. Wiss.. p. 25 (1886). — Région alpine et subalpine en Rou¬

manie, Bulgarie, Serbie ! — Exs. : Baenitz, Herb. Eur. (1894) sans n° ; Schur

12.737.

Var. macedonicu (Boiss.) J. Ar. comb. nov. — C. paniculala var. macé¬

donien Griseb. et var. punclala Griseb., Spicil. Fl. rum. II, p. 240 (1844) ;

C. graeca var. macédonien Boiss., Fl. or. III, p. 644 (1875), non C. macedonica

Boiss. Diagn., Ser. I, 6, p. 130, et Fl. or. III, p. 667 ; C. maculosa var. mace¬

donica Nym. (excl. syn. C. subalbida Jord.) et C. graeca subsp. Grisebachii

Nym., Consp. Fl. Eur. II, pp. 426-427 (1879) ; C. Biebersleinii Form. in

Deutsch. bot. Mon. (1896) ; C. pallidior var. pallidissima Hal. et C. confusa

Mal. in Bull. Herb. Boiss. VI, pp. 594-596 (1898) ; C. macedonica Hal.,

Gonsp. Fl. gr. II, p. 147 (1902) ; C. dissecia subsp. affinis var. macedonica

Gugl., Gent. Ungar. Nationalmus., p. 144 (1907). Grèce : Épire, Doride.

Macédoine, Thessalie. — Exs.: Baldacci, It. alb. (Épir.) III (1895), 165;

Sintenis et Born., 1t. Turc. (1891), 1331 ; Orphan., Fl. Gr. exs. 746 ; Heldr..

Herb. Gr. norm. 1155 ; Herb. Orphan. 71 ; Behr, Fl. Mazed. (1934) sans n° ;

H.N.C. 644. 4828.

Subvar. albanica J. Ar. subvar. nov.

Stirps robusta, unicaulis pluricaulisve ; caulis elalus 8 dm. excedens, praeser-

lim inferne araneoso-subalbidus, ramosissimus ramis elongalis paulum divarica-

lis superioribus palulo-ereclis. Folia caulina pinnaliparlila, lomenloso-subal-

bida, fortiter punclala aspera, modice divisa segmentis la lis oblonyis inlegris

vel lobatis, ramealia simplicia intégra valde redncla oblonga mucronata. Cala-

Ihidia parva solilaria longe pedunculata , periclinio ovoideo vel ovoideo-oblongo

basi rolundalo usque 5-6 mm. diam. Appendices triangulares, fuscae, decurrentes.

in mucronem fuscum 0,5 mm. lonyum allenualue, polymorphae. injeriores

margine subinlegra vel denliculala vel brevilcr fimbriala vel subciliala, supe-

riores dislincle cilialae, ciliis ulringue 5-6 usque 1,2 mm. longis ± flexuosis

fuscis apice pallidioribus. inferioribus saepe scarioso-subalbidis, superioribus

mucronem aequanlibus vel superanlibus. Achenia fulva, griseo-subfusca vel

fusca, puberula, 2,5 mm. lotiya, pappo 1,5 mm. longo.

Typus in Herb. Mus. Paris. — Exs. : Baldacci, It. alb. ait. (1894) 32 (sub :

C. Grisebachii Nym.) : II. Luotina, distr. Tepelen, leg. Baldacci, 18 juillet

1894.

Var. denudata (Hal.) J. Ar. comb. nov. — C. affinis var. denudala Hal.

in Bull. Herb. Boiss. VI, p. 593 (1898) et Consp. Fr. gr. II, p. 146 (1902) ;

C. dissecia subsp. affinis var. Parlaloris fa denudala Gugl., Cent. Ungar.

Nationalmus., p. 143 (1907). — Grèce : Thessalie, Pinde. — Exs. : Sintenis,

It. thessal. (1896) 1126.

Source : MNHN, Paris

J. AKÈNES

Var. micranlhos (Gmel.) Griseb., Spicil. Fl. Rumel Bithyn., p. 239 (1844). —

C. micranlhos Gmel., Reise durch Russland I, p. 135 (1770) ; C. Biebers-

leinii DC., Prodr. VI, p. 583 (1837) ; C. sublanala subsp. auslralis Nym.,

Consp. Fl. Eur. II, p. 426 (1879) ; C. maculosa subsp. Biebersleinii Nym.,

Consp. Fl. Eur. II, p. 427 (1879) et Suppl. II, p. 186 (1889) ; C. maculosa

Velen. et C. auslralis Velen., Fl. bulg., pp. 316-317 (1891) ; C. maculosa subsp.

micranlhos Gugl., Cent. Ungar. Nationalmus., p. 167 (1907). — Hongrie,

Roumanie, Serbie, Bulgarie, Slavonie, Macédoine, Bessarabie ; Russie moyenne

et méridionale : Lithuanie, Volhynie, Moscou, Kazan, Simbirsk, Saratov,

Podolie, Ukraine, vallée de la Volga, Sibérie ouralienne (Ouralsk et Oren-

bourg), Caucase (Kabarda, Talysch). — Exs. : Baenitz, Herb. Eur. 2961.

7299, 7738, 9771 ; Schultz, Herb. norm. nov. ser. 2214, 2960.

Fa subcanrscens Gugler, Cent. Ungar. Nationalmus., p. 167 (1907).

Fa q/lindriceps Gugler, loc. cit., p. 168.

Fa subpallida Gugler, loc. cit., p. 168.

Subvar. boryslhenica (Gruner) J. Ar. comb. nov. — C. boryslhenica Gruner

in Bull. Ass. Nat. Mosc. XII, II, p. 426 (1868) ; C. arenaria var. boryslhenica

Nym., Consp. Fl. Eur., Suppl. II, p. 187 (1889). — Dniepr.

Gruner a dit de son C. boryslhenica : « pappo achenium dimidium supe-

rante », ce qui, étant donné l’incorrection latine, laisse perplexe sur la lon¬

gueur relative de l’aigrette et de l’akène. Lorsqu’on n’a pas vu la plante —

et c’est notre cas — on peut hésiter entre 2 interprétations de ce texte, soit,

aigrette dépassant la moitié de l’akène (qui exigeait pappo achenii dimidium

superante), soit, aigrette dépassant l’akène de moitié (pappo achenium dimi-

dio superante). Cependant, comme l’auteur a rapproché sa création des C.

arenaria et C. Biebersleinii (C. micranlhos) chez lesquels l’aigrette plus

courte que l’akène est de règle, on est en droit de penser que la première

de ces interprétations est la bonne : aigrette plus courte que l’a kène, mais

en dépassant la moitié.

Var. Panciciana J. Ar. var. nov. — C. vallesiaca Pane, in Herb. Mus. Paris.

Planta omnino lomentoso incana, 3-6 dm. alba, uni- vel pluricaulis. Folia

lomenloso-incana 1-2 -pinnatiparlita segmenlis angusle linearibus. Calathidia

solilaria mediocria vel parva, periclinio ovoideo 7-8 mm. diam. basi rolundato

vel suballenualo ; appendices fuscae , ciliis (ulrinque 5-7) apice albis flexubsis

usque 1,5 mm. longis mucronis brevis (cire. 0,5 mm. longi) sed robuslioris

apicem sallem altingenlibus. Achenia fusca vel nigra, puberula dernurn glabra,

3-3,5 mm. alla, pappo 0,5-1 mm. longo (1/3 vel minus).

Serbie. Région de Belgrade, Pancic 1858, ex herb. Sch. Bip. (sub : C. macu¬

losa Lamk., emend. Sch. Bip. C. paniculala L.) ; Neo-Orsova, Serbie australe,

Pancic 1859, ex herb. Sch. Bip. (sub : Cenlaurea...) ; Vrioka, Serbie australe,

Pancic 1859, ex herb. Sch. Bip. (sub : C. vallesiaca Jord., avec la mention

manuscrite de Pancic « In plantii serbicii capitula multo minora ut in sabau-

dia »).

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PA N1C U LATA L.

22 »

Var. iriniaefolia (Heulï.) Nym., Consp. Fl. Eur. II, p. 426 (1879) et Suppl.

II, p. 186 (1889). — C. maculosa Rchb. f., Ic. Fl. Germ. Helv. XV, p. 31 (1852)

pp. ; Schur, Enum. pl. Transs., p. 408 (1866) pp. ; C. Iriniaefolia Heuff.,

Enum. pl. Banat. Ternes in Verh. Zool. bot. Ges. VIII, p. 144 (1858); C.

maculosa subsp. Iriniaefolia Gugl., Cent. Ungar. .Nationalmus., p. 165 (1907) ;

C. myrioloma Vis. et Pane., Fl. Serb. rarior. aut. nov. Dec. II, p. 8 (1862). —

Montagnes de Hongrie et des Balkans : Transylvanie, Serbie ! — Exs. :

Baenitz, Herb. Eur. 6548 ; Degen, PI. Banat. exs. (1887) 73.

Fa umbrosa (Smk.) Gugl., Cent. Ung. Nationalmus., p. 166 (1907).

Var. Reichenbachii (DC.) J. Ar. comb. nov. — C. Reichenbachii DC., Prodr.

VI, p. 583 (1837) ; C. arenaria Rchb., Pl. crit. V, p. 26, t. 443 f. 634 (1827),

excl. syn. ; C. Reichenbachii Schur et C. Reichenbachioides Schur, Enum. pl.

Transs. p. 408 (1866) ; C. calvescens Pane., Fl. Serb., p. 442 (1874) ; Velen.,

Fl. bulg., p. 317 (1891) ; C. Riebersleinii var. papposa Smk., Enum. fl. Trans.,

p. 350 (1885) ; C. maculosa subsp. Biebersteinii var. Reichenbachii et var.

Reichenbachioides Nym., Consp. Fl. Eur., Suppl. II, p. 186 (1889) ; C. maculosa

subsp. rhenana var. Reichenbachioides Gugl., Cent. Ungar. Nationalmus.,

p. 165 (1907). — Serbie, Bulgarie, Transylvanie, Banat. — Exs. : Csato,

Fl. Transylv. (1873) 9984 ; Wagner, lt. or. II, 101 ; Borbas, Fl. com. Alb.

inf. Trans. (1878) sans n° ; Fl. exs. Austro-Hung. 3430 ; Schur 1820. 1820 B

13.398 ; H.N.C. 2196.

Fa arrnalula Gugl., Cent. Ungar. Nationalmus., p. 167 (1907).

Fa Buzludzii (Neitsch.) Gugl., loc. cit.

Hayek [1901] et après lui Gugler [1907] ont rejeté l’identité des C.

Reichenbachii DC. et C. Reichenbachii Schur. Il n’y a pas, à notre avis, de

raisons d’adopter ce point de vue : les caractères majeurs, appendices et

akènes (aigrette nulle), autorisent bien à rapprocher les deux binômes pro syn..

le génitif Reichenbachii devant, par priorité, être utilisé pour désigner cette

race, Reichenbachioides tombant en synonymie.

IV

GREX « APLOLEPIDAE »

(Subsp. aplolepa (Moretti) Briq. et Cav.)

1. Pas d’appendices, ni de cils. Bractées entières, subscarieuses.

2. Feuilles 1-2-piimatipartites à segments linéaires ou lancéolés. Péricline :

10-13 mm. de diam. Var. aeolica (Guss.) J. Ar.

2’. Feuilles spatulées, simplement dentées ou quelques-unes lyrées, pourvues

à la base de quelques courts segments. Calathidcs plus grosses.

.•.Var. parulataria Bégu.

1’. Appendices à peine ou faiblement différenciés en une bande étroite iL lon¬

guement décurrcnte.

3. Feuilles toutes très entières.Var. intégrons (Naggi) Fiori.

3’. Feuilles inférieures bipiunatilides, les caulinaires moyennes pimiatipar-

tites, les supérieures indivises.

Miïmoibks dd Muséum, Botanique, l. I. 15

Source : MNHN, Paris

J. ARÈNES

4. Akènes dépourvus d'aigrette.

5. Akènes grisâtres. Appendices brièvement ciliés. \ ar. Carueliana Michel.

5’. Akènes noirâtres. Appendices dentés ou brièvement ciliés. . . .

.Yar. maremmana Fiori.

4’. Akènes pourvus d’une aigrette.

6. Aigrette atteignant ou dépassant même (jusqu’à égalité) les 2/3 de

la longueur de l’akène. Appendices entiers ou obscurément dentés.

Akènes grisâtres. Bisannuelle ou pérennante. ..

.Var. Iiaplolepis Briq. et Cav.

6’. Aigrette égalant au plus la 1/2 de la longueur de l’akène.

7. Appendices faiblement ciliolés : cils : 0,2-0,5 mm. Akènes grisâtres,

longs de 2,5 mm. Vivace.Var. subciliata DC.

8. Plante subglabre, verte.Fa oirescens Fiori.

8’. Appendices supérieurs assez nettement ciliés. Vivace.. . .

.Var. ligastica Briq.

8”. Forme basse. Calathides 2-3 fois plus petites. Bractées un

peu ciliolées au sommet. Fa parvida (Ces.) Gugler.

7’. Appendices brièvement ciliés (ou dentés).

9. Péricline : 6-10 mm. de diam. Akènes noirâtres. Appendices briè¬

vement ciliés ou dentés. Var. actalia Somm.

9’. Péricline : 8-11 mm. de diam. Akènes grisâtres. Appendices

brièvement ciliés.

10. Mucron court.Var. lunensis Fiori.

10’. Mucron plus long. Var. cosana Fiori.

10’a. Hameaux courts. Calathides un peu plus grandes, moins

resserrées au sommet. Cils plus longs.

.Subvar. litigiosa (Somm.) Fiori.

7”. Appendices longuement ciliés ; cils : 1-1,5 mm. Vivace.

.Var. Gallinariae Briq. et Cav.

Ainsi que l’ont fait observer Briquet et Cavillier [1931, p. 175J, les

connexions de la sous-espèce aplolepa (sensu lalo) avec d’autres groupes sont

nombreuses. Ces auteurs, à propos des Alpes maritimes, ont signalé des transi¬

tions multiples entre les sous-espèces aplolepa et eupaniculata (dont la var.

liguslica) et entre les sous-espèces aplolepa et leucophaea (dont la var. Galli¬

nariae). Nous décrivons ici une sous-variété albanica [de la var. macédonien

de la sous-espèce maculosa (in Gr. Macul.)] qui nous semble établir un passage

de la sous-espèce aplolepa à la sous-espèce maculosa.

Pour la flore française, l’Herbier du Muséum nous a fourni quelques don¬

nées complémentaires sur ces liaisons. Nous y avons trouvé : 1. De Lyon,

une plante (subsp. eupaniculala) récoltée par Billot à La Pape, à appendices

à peine différenciés, les inférieurs denticulés, les supérieurs distinctement

ciliolés ou même ciliés, rappelant par conséquent la var. liguslica, mais à

akènes dépourvus d’aigrette ; 2. de la même localité une part (subsp. eupani¬

culala) récoltée par Hkri.no, offrant les mêmes caractères que la précédente,

aux akènes près pourvus d’une courte aigrette ; 3. de Bédarieux (leg..?)

une plante (subsp. eupaniculala) affine aux précédentes par des appendices

supérieurs distinctement ciliés passant progressivement vers le bas à des

écailles non ciliées, les inférieures ultimes seules subentières; akènes bruns

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAÜREA PANICULATA L.

(2,5 mm.) pourvus d’une aigrette (1 mm.) ; 4. de Nîmes (leg. Dupetit-Thouars)

un échantillon (subsp. enpaniculata) affine aux précédentes encore par ses

appendices supérieurs ciliés, les intérieurs ciliolés ou denticulés ; les akènes

manquent ; 5. de la Drôme (col du Rousset ; Cyn. 6-41) et des Basses-Alpes

(Sisteron ; Cyn. 642) nous avons distribué 2 formes critiques (subsp. leuco-

phaea) formant transition entre la var. euleucophaea et la sous-espèce aplo-

lepa var. liguslica par : les appendices plus ou moins médiocrement diffé¬

renciés au sommet des bractées périclinales inférieures parfois terminées

par un simple et court mucron. Si donc la sous-espèce aplolepa, sous ses divers

états typiques, fait défaut dans notre flore, du moins existe-t-il, des Cévennes

aux Alpes, des types critiques représentant des formes de passage entre cette

sous-espèce transalpine et les groupes leucophaea ou eupaniculata. Ces types,

à rechercher, sont vraisemblablement assez répandus dans tout notre sud-est.

Subsp. aplolepa (Moretti) Briq. et Cav. in Burnat, Fl. Alp. mar. VII, p. 172

(1931). — C. aplolepa Mor., Il Bot. ital., p. 21, tab. III (1826), sensu amplo ;

C. aplolepis DC., Prodr. VI, p. 584 (1837).

Var. aeolica (Guss.) J. Ar. comb. nov. —- C. aeolica Guss., Syn. II, p. 512

(1843) ; C. Cineraria var. aeolica Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. It. III. p.334

(1904). — Archipel Eolien.

Var. pandalaria Beguinot ex Briq. et Cav. in Burnat, Fl. Alp. mar. Vil,

p. 175 (1931). — C. Cineraria var. pandalaria Fiori et Beg. ex Fiori in Fiori

et Paol., Fl. anal. IL. III, p. 334 (1904). — Iles Pontines ; Ischia.

Var. Carueliana Micheletti in Bull. Soc. bot. it. XXIII, pp. 313-323 (1891).

— Toscane. — Exs. : FI. ital. exs., ser. 2, 1595 ; H.N.G. 2156.

Var. maremmana Fiori in Fiori et Bég., Sched. fl. it. exs. XII, 83 (1914)

et Nuov. fl. anal. It. II, p. 732 (1927). — C. paniculala var. aelalia subvar.

maremmana Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. It. III, p. 339 (1904). — Toscane.

— Exs. : Fl. ital. exs. XII, 83 ; Fl. ital. exs. nov. ser. 2179 ; H.N.C. 1264.

Var. haplolepis Briq. et Cav. in Burnat, Fl. Alp. mar. VII, p. 172 (1931). —

C. aplolepa Mor., II. Bot. ital., p. 21, tab. III (1826) sensu stricto ; C. aplolepa

var. yenuina Briq., Cent. Alp. mar., p. 141 (1902) ; C. paniculala var. aplolepa

subvar. yenuina Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. It. III, p. 339 (1904) ; C.

aplolepa fa yenuina Gugl., Cent. Ungar. Nationalmus.. p. 162 (1907). —

Ligurie et Toscane. — Exs. : Schultz, Herb. norm. nov. ser. 2756 ; Fl. ital.

exs. 391 ; Ces. Car., pl. It. bor. 435 ; Levier, Fl. it. PI. etr. (1874) sans n° ;

Baenitz, Herb. Eur. (1878) sans n°.

Var. subciliala DC., Prodr. VI, p. 584 (1837). — C. aplolepa var. humilis

Arc. in Bull. Soc. tosc. Sc. Nat. III, p. 187 (1882) ; C. Berlolonii Haussk.

in Mitt. Lhür. bot. Ver. VI, p. 34 (1894) ; C. aplolepa var. subciliala Briq.,

Gent. Alp. mar., p. 141 (1902) ; C. paniculala var. aplolepa subvar. subciliala

Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. IL. 111, p. 339 (1904) ; C. aplolepa fa subci-

Source : MNHN, Paris

226

J. AKÈNES

liata Gugl., Cent. Ungar. Nationalmus., p. 162 (1907) ; C. paniculala var.

subciliala Briq. et Cav. in Burnat, FI. AIp. inar. VII, p. 174 (1931). — Ligurie

orientale jusqu’à Livourne et Pise ; Piémont. — Exs. : Ces. Car. Savi, PI.

It. bor. ed. Hohenacker 434 ; Fl. ital. exs. ser. 2, 1174.

Fa virescens Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. It. III. p. 339 (1904).

Var. liguslica Briq.. Cent. AIp. mar., p. 142 (1902). — C. paniculala var.

nploiepa subvar. liguslica Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. It. III, P- 339

(1904) ; C. aplolepa fa liguslica Gugl., Cent. Ungar. Nationalmus., p. 162

(1907). — Ligurie occidentale. -— Exs. : H.N.C. 1255.

Fa parvula (Ces.) Gugl., Cent. Ungar. Nationalmus., p. 162 (1907). —

C. aplolepa var. parvula Ces. ex Arc., Comp. FI. Ital., p. 391 (1882). —

Piémont.

Var. aelalia Somm. sec. Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. It. III, p. 339

(1904). — C. aelalia Bég. in Arch. Bot., Forii, VII, p. 93 (1931). — Ile d’Elbe.

Var. lunensis Fiori in F'iori et Paol., Fl. anal. It. III, p. 338 (1904). — C.

aplolepa fa lunensis Gugl., Cent. Ungar. Nationalmus., p. 162 (1907) ; C.

paniculala var. lunensis Briq. et Cav. in Burnat, F’I. AIp. mar. VII, p. 174

(1931). — Ligurie ; Parme. — Exs. : FI. ital. exs. ser. 2, 1789 ; H.N.C. 5625.

Var. cosana Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. II. III, p. 338 (1904). — Toscane

méridionale. — Exs. : Fl. ital. exs. ser. 2, 1790.

Subvar. liligiosa (Somm.) Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. It. III, p. 338,

(1904). — C. paniculala var. liligiosa Somm. in Nuov. giorn. bot. It. XIX,

pp. 121 et 598 (1912). — Toscane.

Var. Gallinariae Briq. et Cav. in Burnat, Fl. AIp. mar. VII, p. 175 (1931). —

Ile Gallinaria.

Var. inlegrans (Naggi, 1905) Fiori in Fiori et Paol., Fl. anal. It. IV, p. 188

(1907). — Gênes.

V

HYBRIDES

Les différents produits hybridogènes, ou supposés tels, décrits à ce jour

et apparentés à des races de C. paniculala sont à notre connaissance les

suivants :

X C. ligerina (maculosa x Jacea ) FraneheL in Bull. Soc. Bot. Fr. XXVII,

p. XII (1880), sensu amplo : C. Jacea L. X (1) C. paniculala L.

(1) Nom avons dû, à notre grand regret et pour des motifs d’ordre matériel indépendants

de notre volonté, nous résoudre à utiliser ce signe ( y. ) dans nos formules développées d’hybri¬

des, rompant ainsi avec la position que nous avions antérieurement prise en d’autres travaux

sur les Carduacées. Nous tenons à spécifier que cette disposition nouvelle n’implique pour

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PANICULATA L.

227

Subsp. ligerina J. Ar. — C. Jacea L. subsp. Jacea Gremli X C. paniculala L.

subsp. maculosa (Lamk) Ry.

Var. typica J. Ar. — Subsp. Jacea Gremli X subsp. maculosa (Lamk)

Ry var. eu-maculosa Briq. et Cav. —- France : Loir-et-Cher. — Exs. : Herb.

Mus. Paris. : Herb. gén. 1 part sans n° ; Herb. Fr. 1 part sans n°.

Var. Hoedliana (Wagner) J. Ar. comb. nov. — X C. Hoedliana Wagn.

in Math. Term. Kôzl. Bud. XXX, VI, p. 136 (1910) ; Subsp. maculosa (Lamk)

Ry var. rhenana (Bor.) Ry x subsp. Jacea Gremli. — Hongrie.

Var. forlinala (Wagner) J. Ar. comb. nov. — X C. forlinala Wagner, loc.

cit. p. 130 (1910) ; Subsp. Jacea Gremli X subsp. maculosa (Lamk) Ry var.

micranlhos (Gmel.) Griseb. — Hongrie.

Subsp. Dioszegiana (Triniaefolia X banalica) [Wagner in Magy. Bot.

Lap. 1907, p. 110, et in Math. Term. KozI. XXX, p. 107 (1910) pro spec.]

J. Ar. emend. : C. Jacea subsp. ruscinonensis (Boiss.) J. Ar. x C. paniculala

L. subsp. maculosa (Lamk) Ry.

Var. Dioszegiana J. Ar. — Subsp. ruscinonensis (Boiss.) J. Ar. var. banalica

(Rochel.) Wierzb. x subsp. maculosa (Lamk) Ry var. Iriniaefolia (Heuff.).

Nym. — Hongrie.

Var. Borbasii (Wagner) J. Ar. —■ ( x C. banalica Rochel. x micranlhos

Gmel.) Wagner in Magy. Bot. Lap. 1907, p. III, et in Math. Term. KozI.

XXX, p. 130 (1910). — Subsp. ruscinonensis (Boiss.) J. Ar. var. banalica

(Rochel.) Wierzb. x subsp. maculosa (Lamk) Ry var. micranlhos (Gmel.)

Griseb. — Hongrie.

Subsp. Teyberi (Hayek) J. Ar. comb. nov.— x C. Teyberi Hayek, Cent.-

Art. Ost.-Ung., p. 91 (1901) : C. rhenana Bor. x subjacea (Beck). — C. Jacea

subsp. peclinalisguama J. Ar. x C. paniculala L. subsp. maculosa (Lamk)

Ry-

Var. Teyberi J. Ar. — Subsp. peclinalisquama J. Ar. x subsp. maculosa

(Lamk) Ry var. rhenana (Bor.) Ry. — Basse-Autriche.

X C. Beckiana ( pannonica x rhenana) M. F. Mülln. in Verh. zool. bot.

Ges. XXXVIII, p. 27 (1888) sensu amplo : C. amara L. x C. paniculala L.

Subsp. Beckiana J. Ar. — C. amara L. subsp. anguslifolia Gremli

X C. paniculala L. subsp. maculosa (Lamk) Ry.

Var. lypica J. Ar. — Subsp. anguslifolia Gremli var. lypica J. Ar. X subsp.

nous aucun sens dans les croisements auxquels se rapportent nos formules développées.

Notre opinion reste à ce propos la même : rien chez un produit naturel d’hybridation ne

permet d’afllrmer que la fécondation s’est effectuée dans un sens plutôt que dans l’autre

entre les parents présumés, ce que nous avions tenté d’exprimer en remplaçant la croix

habituellement employée par deux fléchettes horizontales superposées, marn de sens contraire.

Source : MNHN, Paris

r. AKÈNES

maculosa (Lamk) Ry var. rhenana (Bor.) Ry. — x C. Malziana Teyber ex

Hegi, III. Fl. Mitt. - Eur. VI, 2, p. 984 '1928). — Basse Autriche. — Exs. :

D r A. Boros, PI. Hung. exs. (1924) sans n° ; H.N.G. 5263.

Var. liroliensis (Hayek) J. Ar. comb. nov. — X C. liroliensis ( rhenana

X bracleala) Hayek, Cent.-Art. Ost.-Ung., p. 90 (1901). — Subsp. angusli-

folin Gremli var. bracleala (Sc-op.) BC. x subsp. maculosa (Lamk) Ry var.

rhenana (Bor.) Ry. — Tyrol.

Subsp. Humnickü (Ry) J. Ar. comb. nov. — x C. Humnickii Ry et

X C. Breloni Ry, pro var. x C. ligerinae, in Rev. Bot. syst. II, 22, p. 160

(1904). — C. amara L. subsp. serotina (Bor.) J. # Ar. x C. paniculala L. subsp.

maculosa (Lamk) Ry var. eu-maculosa Briq. et Cav. — Loiret, Meuse.

Subsp. cardanica (Ry) J. Ar. comb. nov. — X C. cardanica Ry in Rev.

Bot. syst. II, 22, p. 161 (1904), sub. : C. pallidula X amara. — C. amara L.

subsp. anguslifolia Gremli X C. paniculala L. subsp. leucophaea (Jord.)

Briq. et Cav. var. euleucophaea Briq. subvar. pallidula (Ry) J. Ar. —Fi ance :

Pyr.-Orientales. — Exs. : Cyn. 259 ; H.N.C. 2497, 2498, 2499, 2681.

X C. Kupcsokiana ( oxylepis x rhenana) Wagner in Math. Term. Kozl.

XXX, p. 141 (1910) sensu amplo : C. pralensis Thuill. x C. paniculala L.

Subsp. Kupcsokiana J. Ar. — C. pralensis Thuill. subsp. oxylepis (Wimm.

et Grab.) X C. paniculala L. subsp. maculosa (Lamk) Ry var. rhenana (Bor.)

Ry. — Hongrie.

X C. hybrida [AIL, Fl. Pedem. I, p. 161-162 (1785)] Briq. et Cav. in

Burnat, F). Alp. mar. VIL p. 206 (1931). — C. paniculala L. X C. solsli-

cialis L.

Subsp. Rodiei (Briq. et Cav.) J. Ar. comb. nov. — X C. hybrida var.

Rodiei Briq. et Cav., loc. cit., p. 207 (1931) sensu amplo. — C. paniculala L.

subsp. eupaniculata Briq. et Cav. X C. solslicialis L.

Var. eu-Rodiei J. Ar. — X C. hybrida var. Rodiei Briq. et Cav. loc. cit.,

sensu str. — C. paniculala Briq. et Cav. subsp. eupaniculata Briq. et Cav.

var. genuina Briq. et Cav. x C. solslicialis L. — France : Alpes-Maritimes.

Subsp. hybrida .1. Ar. — C. paniculala L. subsp. maculosa (Lamk) Ry

X C. solslicialis.

Var. hemiplera (Borb.) J. Ar. comb. nov. — X C. hemiplera Borbas in

Oest. Bot. Zeitschr. XXVIII, p. 392 (1878), sub : C. solslicialis x rhenana —

X C. hybrida var. Allionii Briq. et Cav. loc. cit. (1931). — Subsp. maculosa

Lamk) Ry var. rhenana (Bor.) Ry x C. solslicialis L. —- Piémont, Hongrie.

— Exs. : Baenitz, Herb. Eur. (1890) sans n° ; Herb. Gén. Paris, 3 parts

sans n oa .

A l’appui de la nomenclature que nous avons admise pour les subdivisions

de ce groupe, nous rappellerons les formules développées inscrites par Bri-

Source : MNHN, Paris

GROUPE 1)1' CENTAURE A PANICULATA L. 22»

quet et Cavillier dans les diagnoses de leurs variétés Allionii [6’. panicu¬

lala subsp. maculosa (v. rlienana) X solslicialis j et Bodiei [C. paniculala

subsp. eu-paniculala (v. genuina) X solslicialis ]. Ces formules sont justifiées

et il ne fait aucun doute, dans ces conditions (si l’on admet en outre à juste

titre que le C. hybrida Ail. (s. str.) est un hybride des C. rhenana et C. solsli¬

cialis), que ces 2 plantes doivent être placées dans 2 groupes subspécifiques

distincts, que le génitif Allionii utilisé par Briquet et Cavileier fait double

emploi avec l’adjectif hemiplera créé par Borbas en 1878 dans la synonymie

duquel il doit être rejeté.

+ C. digenea Ry in Rev. Bot. syst. II, p. 161 (1904) : X C. maculoso-

potycephala Jord. sec. Ry loc. cit. — C. paniculala L. subsp. maculosa (Lamk)

Ry. x C. paniculala L. subsp. eupaniculala Briq. et C.av. var. polycephala

(Jord.) Briq. — Cuit, de jordan, Godron, Grenier ; spontané dans le Var :

Le Revest. — Exs. (Mus. Paris) : H.Fr. 4 parts sans n os ; H.Gén. 2 parts

sans n os .

+ C. pseudo-rhenana ( arenaria X rhenana) Gugl. in Ann. Mus. N.H.

1908, p. 231 et in Math. Terrri. Kozl. XXX, p. 113 (1910). — C. paniculala L.

subsp. arenaria (M.B.) J. Ar. x C. paniculala L. subsp. maculosa (Lamk)

Ry var. rhenana (Bor.) Ry. — Hongrie.

X C. Barbeyana ( diffusa X maculosa) J. J. Vetter in Bull. Soc. bot. Gen.,

1888, p. 11 ; sensu amplo : C. diffusa Lamk X C. paniculala L.

Subsp. Barbeyana J. Ar. — G. diffusa Lamk x C. paniculala L. subsp.

maculosa (Lamk) Ry.

Var. lypica J. Ar. — C. diffusa Lamk x subsp. maculosa (Lamk) Ry

var. eu-maculosa Briq. et Cav. — Ain, Doubs.— Exs. : Soc. Fr. - helv. 1960;

H.N.C. 754, 5160, 5265, 5327.

Var. psammogena (Gayer) J. Ar. comb. nov. — X C. psammogena Gayer in

Mag. Bot. Lap. VIII, p. 59 (1909) : C. diffusa x rhenana. — C. diffusa Lamk

X subsp. maculosa (Lamk) Ry var. rhenana (Bor.) Ry. — Lorraine : Metz

(1893) ! ; Hongrie. — Exs. : A. Boros, PI. Hung. exs. (1925) sans n° ; H.N.C.

626, 5258, 5323.

Var. pseudodiffusa J. Ar. — (G. diffusa X micranlhos) Margittai in PI.

exs. Carp. (1929) sans n°. — C. diffusa Lamk. x subsp. maculosa (Lamk)

Ry var. micranlhos (Gmel.) Griseb. — Carpathes. — Exs. : Margittai, PI.

exs. Carp. (1929) sans n° ; H.N.C. 5158.

Subsp. peregrina ( diffuso X paniculala) (Coste et Sennen) J. Ar. comb.

nov. — X C. peregrina Coste et Sennen in Bull. Soc. bot. Fr. XLI, p. 574

(1894). — C. diffusa Lamk X G. paniculala L. subsp. eupaniculala Briq.

et Cav. — France : Hérault. — Exs. : Soc. Fr. - helv. 406 ; Rochel. 3788 ;

Magnier, Fl. sel. exs. 3798; H.Fr. (Paris), 3 parts sans n 08 ; H.N.C. 5184

à 5187.

Source : MNHN, Paris

230

X X Centaurea Aschersoniana Vetter ex Ber. Deutsch. bot. Ges. (1890)

et ex Herb. Univ. housonn. (1886) sans n° : C. diffusa X maculala X solsti-

cialis. — C. diffusa Laink X C. paniculala L. subsp. maculosa (Lamk) Ry X

C. solslicialis L. — Suisse, in horto Vetter. — Exs. : H.N.C. 5322.

X Centaurea adulterina (paniculala x Calcilrapa) Moretti ap. DG.,Prodr.

VI, p. 506 (1837), sensu ampl. — x C. Loreli Coste et Sennen in Bull. Soc.

bot. Fr. XLI, p. 577 (1894). — C. paniculala L. X C. Calcilrapa L.

Subsp. adulterina I. Ar. — C. paniculala L. subsp. °upanicu.lala Briq.

et Cav. x C. Calcilrapa L. — Hérault, Gard. — Exs. : H.Fr. (Paris),

1 part sans n° ; H.N.C. 278.

Subsp. Legrandi (Ry) J. Ar. comb. nov. —- x C. Legrandi (Calcilrapa

X leucophaea) Ry, 111. plant. Eur. rarior., f. XII, p. 95, t. 298 (1899). -—

C. paniculala L. subsp. leucophaea (Jd.) Briq. et Cav. x C. Cal'.ilrapa L.

— Htes-Alpes. — Exs. : H.N.C. 5330, 5331.

Subsp. Souliaei (Coste) J. Ar. comb. nov. — x C. Souliaei (maculosa x

Calcilrapa) Coste in Bull. Soc. bot. Fr. XLIV, p. CVIII (1897). — C. panicu¬

lala L. subsp. maculosa (Lamk) Briq. et Cav. x C. Calcilrapa L. — Aveyron.

Subsp. Vernui (Sennen) J. Ar. comb. nov. — X C. Vemui (Hanryi var.

eatalaunica x Calcilrapa) Sennen, in Bol. Soc. Arag. XI, p. 200 (1912),

sensu ampl. : C. paniculala L. subsp. coerulescens (Ry) Gugler X C. Calci¬

lrapa L.

Var. Vernui J. Ar. — Subsp. coerulescens (Ry) Gugler var. Hanryi (Jd)

Briq. et Cav. subvar. calalaunica (Sennen) J. Ar. x C. Calcilrapa L. —

Catalogne.

X Centaurea Donatiana (paniculala X inlybacea) Sennen in Bull. Soc.

bot. Fr. XLVII. p. 437 (1900). — G. paniculala L. x C. inlybacea L. —

Aude. — Exs. : Sennen, PI. Fr. (1900) sans n° ; HFr. (Paris), 1 part sans n°.

X C. Kleiniana (indurala x micranlhos) Wagner in Math. Term. Kozl.

XXX, p. 161 (1910). — C. indurala Jka x C. paniculala L. subsp. maculosa

(Lamk) Ry var. micranlhos (Gmel.) Griseb. — Hongrie.

X C. bergadensis (ochrolopha X collina) Sennen in Bol. Soc. Arag. XI,

p. 199 (1912), sensu amplo : G. paniculala L. X G. collina L.

Subsp. bergadensis J. Ar. — G. paniculala L. subsp. leucophaea (Jord.)

Briq. et Cav. var. euteucophaea Briq. x C. collina L. — Catalogne.

Subsp. Victor» (Isernii x collina) (Sennen loc. cit.) J. Ar. comb. nov. —

C. paniculala L. subsp. coerulescens (Ry) Briq. et Cav. var. Isernii (Willk.)

J. Ar. x C. collina L. Catalogne.

Source : MNHN, Paris

GROUPE nu CENTAUREA PANICULATA L. 231

X C. Herbichii (Jka) Wagner in Math. Term. Kozl. XXX, p. 76 (1910)

sensu amplo. — C. Herbichii Jka in Flora, p. 441 (1858) emend. — X C.

Herbichii ( spinulosa X micramhos) Wagner loc. cit., sensu amplo : C. Scabiosa

L. X C. paniculala L.

Subsp. Herbichii J. Ar. — C. Scabiosa L. subsp. commuais Briq. var.

spinulosa (Roch.) Gugl. X C. paniculala L. subsp. maculosa (Lamk) Ry

var. micranlhos (Gmel.) Griseb. — Hongrie.

Subsp. Budaiana ( rhenana X Sadleriana) (Wagner) J. Ar. comb. nov. —

C. paniculala L. subsp. maculosa (Lamk) Ry var. rhenana (Bor.) Ry x

C. Scabiosa L. subsp. Sadleriana (Jka) Asch. et Grab. — X C. Budaiana

Wagner in Math. Term. Kozl. XXX, p. 99 (1910). — Hongrie.

X C. Serresii ( aspero-paniculala ) Ry in Rev. Bot. syst. II, p. 162 (1904)

sensu amplo. — C. aspera L. x C. paniculala L.

Subsp. Serresii J. Ar. — C. aspera L. X C. paniculala L. subsp. eu pani¬

culala Briq. et Cav. — Basses-Alpes ; Hérault.

Subsp. Jonasii ( coerulescens x aspera) (Sennen) J. Ar. comb. nov. —

C. paniculala L. subsp. coerulescens (Ry) Gugl. X C. aspera L. — X C.

Jonasii Sennen in Bol. Soc. Arag. XI, p. 200 (1912).

Var. Auguslinii (aspera X Hanryi calalaunica) (Sennen) J. Ar. comb.

nov. : C. aspera L. x C. paniculala L. subsp. coerulescens (Ry) Gugl. var.

Hanryi (Jd) Briq. et Cav. subvar. calalaunica (Sennen) J. Ar. — x C. Augus¬

linii Sennen in Bol. Soc. Arag. XI, p. 200 (1912). — Catalogne.

Var. Jonasii J. Ar. — C. aspera L. x C. paniculala L. subsp. coerulescens

(Ry) Gugl. var. Hanryi (Jd.) Briq. et Cav. — Albères.

X C. Joanniana J. Ar. hybr. nov. : C. paniculala L. subsp. eupaniculala

Briq. et Cav. var. caslellana (Boiss. et Reut.) Gugl. X C. alba L. var. deusta

DC.

Il n’existe, dans l’Herbier du Muséum, que deux échantillons de cette

plante présumée hybride : une tige basse (20 cm.) montrant à sa base qu’elle

a été séparée d’une souche pluricaule ; elle est rapprochée sur la même

feuille de la var. caslellana, le tout provenant de « Puerto de Segovia pr.

Madrid » et récolté par Lange (PI. ex Hisp. 1851-52), mai-octobre ; une

sommité (20 cm.) rapprochée de 2 fragments de C. caslellana (leg. Lange,

pl. ex. Hisp. 1851-52 ; Madrid ad vias ; mai). Malgré la pauvreté de ces maté¬

riaux, nous donnons néanmoins une diagnose provisoire de l’hybride très

bien représenté par ses calathides.

Caulis lomenloso-lanalus, angulosus, ramosus ramis ± elongalis simplicibus

vel ramosis, palulis vel palulo-ereclis, divaricatis. Folia ulrinque lomenloso-

lanala, caulina pinnaliparlila segmentis linearibus, ramealia simplicia lanceo-

lalo-linearia vel ovalo-linearia acula. Calalhidia solilaria, periclinio oblongo-

Source : MNHN, Paris

232

.1. ARÈNES

cylindrico basi atlenualo , ct'rc. 4 mm. diam., bracleis laie conspicuis dislincle

nervalo-slrialis ; appendices fulvae vel fuscae, angusle Iriangulares usque

3-3,5 mm. longue concavae in mucronem crassum ereclum usque 1 mm. lon-

gum longe acuminalae, ala albo-scariosa cire. 1 mm. lala intégra incisa vel

fimbriala in bracleam basi decurrenle ad alignas fimbrias ± flexuosas cillii-

formes superne saepe Iranseunle inslrucla.

VI

PHYLOGÉNIE

L’aire de la section Acrolophus, continue, s’étend de l’Europe occidentale

(France méridionale et péninsule ibérique) aux régions steppiques de l’Asie

(des steppes de l’Asie antérieure et de la Russie méridionale à la Mongolie

boréale, jusqu’au lac Baïkal), de la Baltique à l’Asie mineure, la Perse,

l’Afghanistan, et à l’Afrique du Nord (Algérie, Tunisie, Maroc).

L’élément le plus oriental en est le C. calva Ledeb. (Carte IV) qui, des

steppes dsoungaro-kirghizes et de l’Altaï, gagne, à l’est, la région du lac

Baïkal à travers la Mongolie septentrionale : Lbsa Nor, Kirghiz Nor, Iéniséi

supérieur, Monts Tannou Ola. Koso Gol (1). Son aire est donc très vaste

(environ 1.800 km. d’est en ouest), mais c’est un isolé morphologique par

son port et ses calathides (1-2) solitaires, sa morphologie foliaire, ses bractées

périclinales sans nervures. L’organisation de ses appendices dénote certaines

affinités pour les Maculosae, mais ces relations sont assez obscures, peut-être

par certains groupes spécifiques orientaux tels C. arnblyolepis Ledeb. et

C. inlacla Ledeb.

Nettement plus occidental, un ensemble (Carte IV), qui correspond

aux Cylindraceae de Boissier, englobe notamment les C. diffusa Lamk et

C. virgata Lamk [sensu amplo : subsp. squarrosa (Willd.) Gugl. ; subsp.

leplocephala (Boiss.) Gugl. ; subsp. consanguinea (DC.) Gugl. ; subsp. aggre-

gala (F. et M.) Gugl.] ; nous y adjoignons après examen le C. lenuiflora DC. ;

le C. Zuccariniana DC. y constitue un type remarquable (2) formant transi¬

tion avec la sous-section Phrygiae (secl. Jacea). C’est cependant encore un

groupe oriental, car, si l’aire de C. difjusa Lamk ne déborde pas, vers l’est,

(1) Distribution donnée par Potanin, in Herb. hort. Petrop. (in sched.).

(2) Et le C. microlepis Boiss. une microendémique d’Asie mineure.

Légende

I. Limites (1) de l’aire des Maculosae.

II. Limites de l’aire des Auriculatae (1) et espèces affines (2).

V. Limites de l’aire des Eupaniculatae (1) et espèces affines (2).

VI. Limites de l’aire de C. Cineraria.

VII. Aire des Aplolepidae (1). Répartition, sur les vertiges des chaînes pyrénéo-provençale

et catalane, des variétés Hanryi, spina-badia, Yvésii, Shuttlcieorthii et sous-espèce Isemii (2).

IX. Répartition des endémiques adriatiques : subsp. Brachtii (1), subsp. cristata (2), subsp.

kartschiana (3), subsp. divergeas (4), subsp. glaberrina (points), subsp. subtilis (5).

Nota. — Dans toutes ces cartes, les flèches indiquent l’orientation générale des migra¬

tions végétales.

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PANKUIUATA

Source : MNHN, Paris

234

J. ARÈNES

l’Asie mineure et la Géorgie caucasienne, C. virgala Lamk atteint, sous la

forme aggregala (F. et M.), la région pontique orientale, le Caucase et la

Perse (Azerbeidjan, Kurdistan) et, sous la forme squarrosa (Willd.), la Syrie,

la Mésopotamie, la Perse (Ispahan, Khorassan), le Turkestan, l’Afghanistan

et la région du lac Balkach (Monts Tarbagataï, Monts Ala Tau, déserts

dsoungaro-kirghizes).

Encore plus à l’ouest, s’arrêtent, de la Sibérie ouraiienne à la Transcau¬

casie Caspienne, les trois races les plus orientales de notre C. paniculala :

subsp. maculosa var. micranlhos, subsp. arenaria var. eu-arenarin, subsp.

Plus au Sud, en Asie occidentale, on observe (Carte IV) quatre races

(C. intricata Boiss., C. singarensis Boiss. et Haussk., C. dumulosa Boiss.,

C. damascena Boiss.) à tiges su (frutescentes, basses, grêles, très rameuses,

à rameaux parfois spinesccnts, à port plus ou moins divariqué-éricoïde,

croissant dans les steppes de l’Iran et sur les collines arides et rocheuses

d’Assyrie, de Syrie et du Liban. Leur aire borde au sud celle du C. squarrosa

Willd. avec lequel les trois premières offrent quelque parenté. En mer Égée

(littoral d’Asie mineure et dans les îles attenantes ; Cyclades, Crète, Eubée,

Attique et Péloponèse), ces formes sont remplacées par C. spinosa L. h tige

suffrutescente épaisse très rameuse, à rameaux intriqués épineux. En Médi¬

terranée occidentale enfin, des formes similaires de la précédente existent

en Sardaigne (C. horrida Bad.) et aux Baléares (C. balearica Rodrig.), ce

dernier beaucoup plus proche du C. horrida que de l’espèce égéique. On a

l’impression d’être en présence des vestiges d’un rameau phylétique oriental

dont les origines directes et encore visibles sont dans les steppes iraniennes,

qui se rattache indirectement, par l’intermédiaire du C. squarrosa Willd.,

aux steppes d’Asie centrale en Turkestan et en Sibérie altaïque, groupe

morcelé dans son ensemble, d’abord par la disjonction de la Tyrrhénide

miocène, dont les fragments ont évolué indépendamment et de façon diffé¬

rente pour aboutir au C. balearica Rodrig. sur Majorque et Minorque, au

C. horrida Bad. en Sardaigne, sur la bordure méridionale du sillon de Terra-

nova (Iles Tavolara et Asinara), au C. spinosa L. de la mer Égée et, plus

à l’est, au groupe resté continental du C. inlricala Boiss. Un second mor¬

cellement, plus récent, explique la pulvérisation (Carte X) du C. spinosa L.

sur l’emplacement et le pourtour de la mer Égée ; c’est probablement au

dernier ennoyage post-wurmien d’une Égéide reconstituée, Crête incluse,

qu’est due la distribution sporadique de cette espèce dans son aire moderne.

Il ne nous paraît pas possible d’expliquer la présence simultanée, avec

d’énormes solutions de continuité, de ce groupe remarquable en Asie anté¬

rieure, en mer Égée, en Sardaigne et aux Baléares, autrement que par des

migrations miocènes, d’origine steppique.

L’aire, très vaste et continue, du C. paniculala va de l’Europe occidentale

au bassin de la Volga, aux steppes de la Caspienne et au Caucase ; elle atteint

la Baltique entre le Danemark et la Lithuanie, mais, au sud, ne déborde

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PAN IC U LATA L. 235

que légèrement à l’est (Troade et Bithynie) et à l’ouest (Rif) le littoral euro¬

péen de la Méditerranée. L’espèce manque aux Baléares, en Corse, en Sicile,

dans le Péloponèse et la mer Égée.

Dans la Sibérie ouralienne, le Daghestan, la Ciscaucasie, la grande plaine

russe depuis Kazan, Moscou et la Lithuanie, jusqu’au Caucase et aux rives

de la mer Noire et de la Caspienne, sur les plateaux de Bulgarie, de Serbie,

de Transylvanie, dans la plaine hongroise et, plus loin à l’ouest, sur la Meseta

espagnole, l’espèce est représentée par des races à large distribution aux¬

quelles s’adjoignent, en plus ou moins grand nombre, des endémiques ;

or, dans toutes ces régions, même à proximité de la Méditerranée, ses stations

sont soumises, bien que de façon très nuancée, à des climats excessifs à

caractères plus ou moins continentaux, avec des hivers froids et des étés

chauds et secs, ensemble de conditions qui régissent, avec une rigueur accrue,

le climat des régions steppiques d’Asie.

Deux régions montagneuses d’Europe sont remarquables par la coexistence

de plusieurs races à plus ou moins large distribution et de même apparte¬

nance subspécifique. L’une, dans la partie nord des Balkans, englobe la

Transylvanie, le plateau de Serbie, le Balkan et les terrasses bulgares qui

s’y adossent au nord (1) ; l’autre comprend les Alpes maritimes franco-

italiennes et les parties attenantes de la Provence, de la Ligurie et du Pié¬

mont (2). Toutes deux représentent, au point de vue des migrations végé¬

tales, des régions de passage. La première appartient à l’important carrefour

européen vers lequel ont convergé nombre de races d’origine orientale :

elle se rattache à la vallée danubienne dans la région des Portes de Fer

par lesquelles est ouvert le chemin de l’Europe centrale, par la Hongrie,

et de la Méditerranée occidentale, notamment par la vallée de la Save et

régions attenantes au sud. Les hauteurs de Transylvanie et le Balkan durent

constituer des zones de refuge pour de nombreuses races, en particulier au

cours des périodes de glaciations quaternaires, dans les stations bien abritées,

sèches et chaudes d’exposition méridionale, d’où les rescapés purent ensuite

partir à la conquête de territoires perdus ; les plateaux de Macédoine et

de Serbie, par les vallées du Vardar et de la Morava, ont favorisé les passages

du proche Orient vers l’Europe moyenne et vice versa. La seconde est sur

le trajet des échanges entre l’Italie (et le proche Orient) et l’Europe occi¬

dentale et dut former, dans les mêmes conditions que la précédente, un

ensemble de massifs refuges durant les périodes critiques du quaternaire.

L’une et l’autre se sont comportées comme foyers secondaires générateurs

et de dispersion de lignées méditerranéennes et l'on peut leur appliquer

les remarques formulées par Braun-Blanquet [1923, p. 232] à propos de

la Méditerranée occidentale, de ses îles et de ses massifs montagneux. Les

(1) Avec les var. Iriniaefolia, rhenana, micranthos, Reichenbachii, tarlarea et panciciana

de la sous-espèce maculosa.

(2) Avec les var. haplolepis, liguât ica. gallinariae et subciliaia de la sous-espèce aplolepa ;

les var. enleucophaea. brunneecens, Reuieri et pseudocoerutesrnis de la sous-espèce leucophaea.

Source : MNHN, Paris

J. ARÈNES

230

types paléogènes apportés par les premiers courants ont atteint ces régions

montagneuses, s’y sont installés et adaptés à des conditions stationnelles

multiples imputables en particulier à la position des massifs, à leur altitude,

aux profils variés des pentes et à leur exposition, à la protection très inégale

des stations. Ils durent y subir en outre, dans le temps, des oscillations

climatiques qui, avec les facteurs précédents, ont amené ces premiers élé¬

ments à « former souche de nombreuses lignées divergentes... Ces lignées

ont abouti à des endémiques nettement définis. Dès la période miocène,

dans chacun des massifs isolés, des races locales d’espèces montagnardes

ancestrales à aire étendue ou plus ou moins continue ont dû se différencier... ».

Plusieurs contrées d’Europe sont particulièrement riches en races endé¬

miques, la péninsule ibérique, notamment sur le versant atlantique et dans

toute la partie sud-orientale (Murcie, Grenade), le littoral de l’Adriatique,

surtout entre Trieste et le Monténégro, les Balkans. A toutes conviennent

les observations formulées ci-dessus à propos des centres de dispersion

secondaires ; toutes aussi sont sous la dépendance plus ou moins étroite

du climat méditerranéen et n'ont été par suite que médiocrement éprouvées

durant les glaciations quaternaires ; de ce fait, l’évolution des flores aux¬

quelles elles participent s'est poursuivie sans qu’elles aient à subir les vicissi¬

tudes inhérentes à l’influence directe des glaciations. Au Portugal, il faut

en outre faire intervenir l’action du climat atlantique sur des éléments

d’origine incontestablement orientale.

Les remarques qui précèdent, fondées sur l’étude combinée de la systé¬

matique de la section Acrolophus, des rapports morphologiques plus ou moins

étroits existant entre les multiples races qui la constituent, des particu¬

larités enfin de la distribution actuelle de ces races, concourent à définir

cette section et le C. paniculata comme des complexes d’origine aralo-

caspienne encore assez bien représentés dans l’ensemble des steppes de

l’Europe orientale et de l’Asie occidentale ou centrale où doit être située,

probablement dans la région dsoungaro-altaïque, la prime origine des migra¬

tions qui ont assuré à ce groupe une large répartition dans l’ancien continent,

plus spécialement dans les régions steppiques ou substeppiques et sur la

quasi-totalité du pourtour méditerranéen. Les courants primitifs qui ont

amené vers l’Europe occidentale les premiers éléments de la section et de

l’espèce sont parfaitement datés.

1. Us sont postérieurs à la fermeture du sillon transégéen. Rien dans la

répartition des races balkaniques ne révèle une influence quelconque de ce

sillon qui, encore au Miocène moyen et antérieurement, a joué un rôle de

premier plan dans la dispersion des méditerranéennes ; aucune de celles-ci,

dans les Balkans, ne jalonne les rives nord ou sud du sillon ni ne correspond,

dans sa distribution moderne, à l’une des deux Égéides. Si, à deux près

(C. olympica Boiss. et C. polyclada DC.), les races plus ou moins solidaires

systématiquement du C. paniculata (par l’entremise de la sous-espèce macu-

losa) ou du C. dissecla restent étrangères à l’Asie mineure où, par contre,

Source : MNHN, Paris

GROUPE

i: ( KNT.-

UHEA PANICULATA L.

les C. cariensis Boiss. et C. Wiedemanniana F. et M., autres satellites du

C. dissecla, font partie de l’élément endémique, en Grèce, les C. Tymphaea

Haussk., C. Pelia DG-, C. sublanala (DG.) Boiss., C. pallida Friv. et C.

brevispina Haussk. et autres participent à la flore des deux Égéides, du

Péloponèse à la Macédoine et même bien au delà vers le Nord. Cet arrange¬

ment paraît au moins partiellement dû à des migrations miocènes (Miocène

supérieur) ou post-miocènes se rattachant à des lignées solidaires, pour la

plupart, des sous-espèces maculosa et affinis, de faible amplitude puisque,

pour beaucoup, limitées aux zones montagneuses de la péninsule balkanique.

Certains courants ont cependant atteint l’Asie mineure et la Crète ; l’isole¬

ment de cette dernière par submersion post-wurmienne de l’Égéide et l’ou¬

verture des détroits sont à l’origine de l’endémisme que figurent actuelle¬

ment, en Crête le C. aryenlea L., en Asie mineure les C. olympica Boiss..

C. polyclada DC., C. cariensis Boiss. et C. Wiedemanniana F. et M.

2. Ils sont postérieurs aux plissements alpins proprement dits (du Stam-

pien au Tortonien) dont nous avons dit le rôle qu’ils durent jouer comme

obstacles orographiques dans la formation de foyers secondaires de dispersion.

3. Ils sont antérieurs à l’écroulement de la Cordillère bétique sur Gibraltar

puisque certains d’entre eux durent, par l’Espagne, atteindre le massif

bético-rifain avant sa disjonction, au Plaisancien, condition sans laquelle

on ne peut expliquer l’existence dans le Rif de la sous-espèce Guilhelmi

affine au C. leucophaea d’Europe, la présence simultanée en Espagne et en

Afrique du Nord des C. Boissieri DC., C. Spachii Sch. Bip. et C. Pomeliana

Batt., pour certaines races aux affinités ibériques indiscutables, leur large

distribution en Afrique septentrionale jusqu’en Algérie et même Tunisie.

En résumé, d’après ce qui précède, ces courants sont à la fois post-torto-

niens et pré-plaisanciens, ce qui les situe très exactement au Pontien (I),

période géocratique au cours de laquelle sont possibles toutes migrations

d’origine orientale vers l’Europe occidentale, la Tyrrhénide et le Maghreb.

D’ailleurs, c’est à une conclusion similaire que l’on aboutit lorsque l’on

envisage les migrations possibles anté-pontiennes de sarmatiques. Au Miocène

moyen et inférieur, comme à l’Oligocène, comme à l’Ëocène et même au

Montien, la configuration de la Méditerranée s'oppose à toute migration

de cet ordre vers les Balkans et l’Italie : au Miocène (moyen et inférieur),

en raison de l’existence du sillon transégéen, du fossé extra-alpin et des

bassins pannonique, dacique et euxin qui en sont le prolongement oriental,

la région nord-balkanique et, plus généralement, l’ensemble des territoires

correspondant aux massifs d’âge alpin (Alpes, Carpathes, Balkan, Caucase)

semblent avoir échappé à tout apport floristique venu d’Asie, aussi bien

par le nord-est (Russie méridionale) que par le sud-est (Asie mineure) ;

(1) Les gisements miocènes d'Œningen sont, à notre connaissance, les plus anciens dans

lesquels différents genres de Carduacées ont été indiqués, quoique sans certitude, par Heer

qui mentionne surtout les Silybum. Carduus, Serratula. Schimper y n ajouté les Arctium.

Le genre Centaurea n'a été signalé pour la première fois avec certitude que dans la flore à

fruits du Pliocène de Cromer.

Source : MNHN, Paris

J. ARÈNES

de tels enrichissements ne sont devenus possibles qu’au Pohtien, après

disparition du fossé extra-alpin et du sillon transégéen, à l’époque des grands

bassins isolés d’Europe orientale.

Au Miocène inférieur, des tracés similaires purent emprunter les voies

septentrionales (plaines de Russie, d’Allemagne) potir atteindre les confins

de l’Europe occidentale jusqu’à l’Espagne, mais ils sont totalement étrangers

à la fois aux régions méridionales de l’Europe et aux plantes qui nous inté¬

ressent ; ils ne peuvent expliquer ni le peuplement de tout le pourtour sep¬

tentrional de la Méditerranée, ni la formation des centres de dispersion

secondaires balkanique et maritimo-alpin qui permettent de mettre en

lumière les grandes lignes du peuplement de la France méridionale et de

l’Espagne, de l’Italie et des Balkans. Quant aux irradiations sarmatiques

qui ont atteint la Baltique à travers les régions médio-européennes, il est

certain qu’elles ont leur origine non dans l’est, mais dans le sud-est européen.

La souche aralo-caspienne (1) dont dérivent les races modernes de la

section Acroloplius et dont ii est impossible de préciser l’ancienneté a donné

naissance à plusieurs rameaux phylétiques dont les survivances modernes

sont encore en relation directe avec les régions steppiques de l’Asie centrale

ou occidentale ou tout au moins de l’Europe orientale. De ces lignées, il

ne semble survivre en Orient aucun élément ancestral : tous les représentants

actuels orientaux, C. calva Ledeb., C. virgata Lamk Isensu lalo), C. inlricala

Boiss., C. arenaria MB., C. micranthos Gmel., C. ovina Pall., sont des races

à aire étendue et continue, dépourvues par conséquent de tout caractère

archaïque. Ces séries phylétiques peuvent être envisagées, provisoirement,

de la façon suivante.

La lignée du C. calva Ledeb. [Carte IV] (aralo-caspienne, mongole et ?

caucasienne) dont l’action s’est certainement exercée, vers l’est, sur les

confins de la Sibérie et des hauts massifs montagneux septentrionaux de

l’Asie centrale entre la Dsoungarie et le Baïkal, peut-être aussi, vers l’ouest,

(1) La région aralo-caspienne s’entend ici telle que l’a délimitée Braun-Blanquet [1923] ;

des plateaux d’Asie mineure et des steppes du bassin danubien (Hongrie, Roumanie) et de

la Russie méridionale, à l’Afghanistan et aux déserts de Mongolie. Avec plusieurs domaines

dont : d. sarmatique, pontique, iranien, aralo-caspien, caucasien, mongol.

Légende

III. Limites de l’aire de C. dissecta Ten. (1) et espèces affines (2).

IV. Limites de l'aire du groupe C. diffusa -C. virgata (1) et distribution de C. diffusa en

Europe moyenne et occidentale (points). — Distribution du complexe C. inlricala, C. dumu-

losa, C. singarensis, C. damascean (2), C. spinosa (3J, C. horrida (4) et C. balearica (5). —

Aire du C. calva (6).

VIII. Distribution dans la région des Alpes occidentales, des variétés eu-maculosa (1)

et rhenana (2).

X. Aire du C. spinosa (8). Interpénétration des aires du C. dissecta subsp. affinis (2) et du

C. paniculala subsp. maculosa (1).

Nota. — Dans toutes ces cartes, les flèches indiquent l'orientation générale des migrations

végétales.

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PAN IC U LATA L.

239

Source : MNHN, Paris

I. AKÈNES

jusque sur le Caucase (? C. ainblyolepis Ledeb. et C. inlacta Ledeb.). Elle

est très mal connue dans sa composition et sa zone d’influence et, seule, la

diffusion des flores russes, actuellement encore à peu près ignorées en France,

permettra de combler ces lacunes.

La lignée des C. virgala-diffusa [Carte IV] (aralo-caspienne méditer¬

ranéenne) est encore en rapports directs avec les steppes centrasiatiques

au voisinage du lac Balkach. Ses éléments ont conservé, en général, une

distribution orientale jusque dans les Balkans et la Fodolie. C. diffusa

Lamk cependant tend à s'étendre de plus en plus vers l’ouest. Sur la péri¬

phérie septentrionale de la Méditerranée, cette espèce s’est installée à proxi¬

mité de certains ports (1) : Fiume et Trieste, ce qui explique peut-être

sa présence en Styrie ; Gènes ; Marseille ; on l’a aussi récoltée dans l’Hérault,

autour de Montpellier, d’où elle remonte certaines petites vallées vers les

Cévennes, et en Andalousie (Cordoue). Elle est évidemment adventice

dans toutes les localités précédentes, isolées à des distances plus ou moins

grandes des limites de l’aire. Elle se comporte différemment en Europe

moyenne où les migrations sont jalonnées par des localités d’étapes par

lesquelles les stations contemporaines les plus occidentales sont rattachées

de façon continue à la partie principale de l’aire : les migrations, quelles

qu’en soient les causes, ne sont pas achevées, l’aire est encore en voie d’ex¬

tension vers l’ouest et nous considérons ici C. diffusa Lamk comme pseudo¬

adventice (2) qui, depuis la Fodolie, a dû contourner par le nord les massifs

montagneux d’Europe centrale pour atteindre la Sibérie et, de là, s’étendre,

à travers l’Allemagne, jusqu’à Kœnigsbcrg, Dantzig, Hambourg, la Ruhr,

la Rhénanie, la Lorraine (Metz), l’Alsace (Strasbourg), la Suisse occidentale

(Vaud). La distribution actuelle résulte à la fois de courants préquaternaires

ayant gardé des survivances durant les périodes froides du début de l’ère

et de migrations plus récentes postglaciaires. Un autre courant, antérieur

à l’ouverture des détroits, a pu porter, à partir du Fliocène, la même espèce

vers le sud jusqu’en Thessalie et Asie mineure (bord occidental), depuis la

Russie méridionale, le long du littoral occidental de la mer Noire où on

la suit en Roumanie, Bulgarie et Turquie jusqu’à Constantinople.

La lignée des C. inlricala-spinosa [Cartes IV-X] (méditerranéo-iranienne),

dont le groupe le plus important et le plus oriental intéresse de nos jours

les steppes iraniennes et certains déserts de l’Asie antérieure, dépend au

point de vue génétique, géographiquement et morphologiquement, de la

précédente (subsp. squarrosa). Elle est, on l’a vu, très morcelée dans ses

reliques modernes qui vont s’amenuisant vers l’ouest jusqu’aux Baléares.

Elle correspond à des courants, pontiens ?, qui ont affecté l’Asie antérieure,

(1) On l'a récoltée aussi et signalée comme naturalisée depuis 1899 à Rouen.

(2) La var. rhenana est exactement dans le même cas dans la plaine allemande. Elle s’ob¬

serve aujourd’hui en Belgique et en France jusque dans la région parisienne ! Ses migrations

septentrionales se sont accompagnées de courants méridionaux qui l’ont portée jusqu’en

Piémont.

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAURE A PANICULATA

Ja région égéique, ont à peine effleuré l’Attique et le Péloponèse, et peuvent

seuls expliquer la présence du groupe sur ces contrées et jusqu’en Sardaigne

et aux Baléares.

Le groupe spécifique du C. paniculata envisagé au double point de vue

systématique et géographique apparaît comme un complexe de lignées en

relation avec les steppes européennes de Russie méridionale (jusqu'en Sibérie

ouralienne) et des territoires ciscaspiens, régions au delà desquelles n’existent

plus ses témoins orientaux modernes : C. arenaria MB., C. ovina Pall., C.

micranlhos Gmel. Une première lignée (sarmatique) réunit les C. arenaria

MB., C. wolgensis DG., C. Tauscheri Kern., C. ovina Pall. et C. caprina

Stev. Toutes appartiennent au groupe des Auriculalae. Les connexions

de ce groupe avec les lignées suivantes s’établissent, dans le sud-est européen,

par des types ambigus qui se placent soit entre les C. arenaria MB. et C.

ovina Pall. et le C. micranlhos Gmel., soit entre les deux mêmes races et

le C. rhenana Bor.. et qui justifient, avec la disposition actuelle des aires,

la subordination phylogénique de la lignée au groupe maculosa(C. micranlhos

Gmel.) et la décision que nous avons prise d’inclure ses représentants actuels

au groupe spécifique paniculala.

Les C. arenaria (sensu lalo), C. ovina (sensu lato) et C. micranlhos Gmel.

sont, semble-t-il, les seules survivances orientales modernes des courants

migrateurs issus du foyer initial aralo-caspien et qui ont engendré les

nombreuses lignées divergentes et plus ou moins interdépendantes du

C. paniculala. Ce sont les seules proches-orientales formant géographiquement

transition entre l’Orient et l’Occident et acheminant, morphologiquement,

aux multiples races européennes du C. paniculala par l’intermédiaire de la

sous-espèce maculosa ; leurs aires modernes s’interpénétrent plus ou moins

dans la région du Caucase, en Russie méridionale ou dans les Balkans,

faits qui incitent à rechercher leurs origines sur l’un (Caucase ou Balkan)

de ces points du Proche Orient et qui viennent renforcer l’hypothèse de leur

dépendance d’une même série phylétique. Elles appartiennent à la première

et forte invasion mio-pliocène citée par Braun-Blanquet [1923], nous

disons miocène, qui s’est propagée en différentes directions pour alimenter

toutes les régions d’Europe à caractère steppique plus ou moins affirmé.

A cette époque, les migrations d’éléments orientaux vers l’Europe moyenne

et occidentale ont pu s’opérer par trois voies : les plaines de Roumanie

faisant suite aux steppes de Russie méridionale, les terres émergées sur le

tracé du sillon transégéen, établissant une double communication entre

les deux Égéides, au nord, vers le Bosphore, entre les bassins égéique et

dacique, au sud, sur l'emplacement des Sporades et des Cyclades. A en

juger par la disposition actuelle des aires, le complexe intricata-spinosa-

horrida-balearica seul (Carte IV) jalonne de façon très satisfaisante la plus

méridionale de ces trois voies ; les migrations relatives au complexe virgala-

diffusa intéressent à la fois la région du Bosphore et les plaines de Russie

méridionale ; seules nos Auriculalae (subsp. arenaria et subsp. ovina) et

Source : MNHN, Paris

242

J. ARÈNES

nos Maculosae (1) (var. micranthos ) ont de toute évidence emprunté les

voies les plus septentrionales le long de la mer Noire et jusqu’aux plaines

de Moldavie et de Valachie septentrionale (2). Elles purent ensuite gagner,

peut-être par les vallées d’orientation nord-sud et à la faveur de stations

privilégiées, la zone montagneuse balkanique, d’une part attenante aux

Garpathes et à la Transylvanie, d’autre part accédant vers le Sud aux pla¬

teaux serbe et macédonien ainsi qu’au Balkan et aux terrasses bulgares.

Très tôt dut se manifester, pour les raisons précédemment invoquées, le

centre secondaire nord-balkanique qui est à l’origine de la formation et

de la dispersion : 1° de diverses races issues de la variété micranlhos et dont

nous resteraient, avec la variété rlienana , des variétés balkaniques ( Panci -

ciana , Reichenbachii, Iriniaefolia, tarlarea), des endémiques grecques mar¬

quant le passage à C. dissecta (var. pallidior, denudata. macedonica ) ; 2° en

particulier, directement ou indirectement, de tous les éléments constitutifs

de la sous-espèce rnaculosa. A cette époque, la péninsule balkanique tenait

à l’Asie mineure où la sous-espèce olympica représente certainement une

survivance de la lignée qui, au Miocène supérieur, après fermeture du sillon

transégéen, atteignit l’Olympe de Bithynie où elle s’est maintenue à l’état

relictuel ; l’existence de formes transitoires l’unissant au C. polyclada DG.

nous fait penser qu’il faut attribuer à cette microendémique la même ori¬

gine et considérer i’une et l’autre comme paléoendémiques qui ont survécu,

dans leurs localités actuelles, à l’ouverture relativement récente des détroits.

Parallèlement, vers l’ouest et le nord-ouest, la variété rhenana, sarmatique

par ascendance, d’origine directe cependant balkanique, s’est étendue

progressivement (Carte I) en Tchécoslovaquie, en Pologne et en Allemagne

jusqu’à la Baltique et au Rhin, vers l’Adriatique, l’Italie septentrionale

et la Suisse pour y participer, avec d’autres émigrées, aux multiples colonies

steppiques plus ou moins occidentales que l’on observe jusque sur le terri¬

toire français. De telles colonies existent chez nous, en dehors des « grandes

vallées intérieures des Alpes centrales qui jouissent, par leur position même,

d’un climat local subcontinental (précipitation annuelle de 60 à 80 cm.) »

[Braun-Blanquet, 1923, p. 91], dans le Massif central, en Provence et

jusque dans le domaine atlantique.

Sur les Causses, Liou Tchen-Ngo a décrit [1929] des pelouses à Stipa

pennala (Stipaie) et un Slipelum juncei qui, par leurs dominantes du genre

Stipa (de souche certainement sarmatique) et la participation des Globu-

laria vulgaris L., Carex humilis Less., Peucedanum Oreoselinum Moench,

Aster Amellus L., ont un caractère steppique indiscutable. En Auvergne,

Luquet a analysé [1937] une association à Koeleria vallesiana et Helian-

lliemum apenninum et une pelouse à Festuca ovina qui comportent un im-

(1) A considérer comme élément phylétique similaire le C. Besseriana de Russie méri¬

dionale.

(2) La Bessarabie et la Valachie méridionale, comme la Hongrie, n’ont été définitivement

et complètement libérées qu’au quaternaire. Leur peuplement est donc très postérieur.

Source : MNHN, Paris

GROUPE nu CENTAUREA PANIUULATA L.

213

portant noyau de sarmatiques : Phleum phleoides (L.) Lmk., Cenlaurea

maculosa Lamk, C. Scabiosa L., Silene Otites DG., Arlemisia campeslris L.,

Asperula glauca (L.) Besser, Myosotis micranlha Guss., Avena pralensis L.,

Linum tenuijolium L., Caucnlis daucoides L., Peucedanum Oreoselinum

Moeneh., Anemone Pulsalitla L.

En Provence, sur les plateaux à caractères caussiques du Haut Var,

de vastes espaces, notamment dans la région de Mons-Brovès, sont occupés

par des pelouses à Stipa pennaln L.

Dans l’ouest enfin, on trouve encore, sur les plateaux secs des Gharentes,

diverses sarmatiques qu’il convienL peut-être de considérer comme survi¬

vantes d’une flore tertiaire chaude ayant survécu aux époques froides du

quaternaire ; l’hypothèse d’une introduction récente sous un climat fran¬

chement atlantique paraît en tout cas peu vraisemblable. Ce sont : Carex

praecox Schreb., Prunus Mahaleb L., Seseli Libnnolis Koch, Leonurus Cardiara

L.. Slachys germanica L., Veronica Teucrium L., V. prostrata L., F. verna L..

Onopordon Acanlhium L., Tragopogon dubius Vil!., Globularia vulgaris

L., Carex humilis Leyss., Cenlaurea maculosa Lamk (1). C. Scabiosa L..

Caucalis daucoides L.

Il est certain que les espèces steppiques eurent à subir par la suite, du fait

des fluctuations climatiques, notamment durant le début du quaternaire,

des conditions défavorables à leur maintien ; nombre d’entre elles durent

disparaître, les autres, moins nombreuses, parmi lesquelles la variété rlie-

nana, subsistant dans des stations-refuges d’où elles purent ensuite, les

conditions climatiques devenues plus clémentes, reprendre au moins par¬

tiellement le terrain perdu, et leur progression vers l’ouest. BR.vuN-Br.ANOLF.T

cite à ce propos les « stations sèches soustraites à l’influence directe des

glaciers, notamment sur le versant méridional des Alpes, dans la plaine

du Rhin moyen, en Thuringe, dans la vallée du Danube, la Bohème, en

Galicie, dans la Podolie», toutes régions où vit aujourd’hui la variété rhenana.

A l’ouest, si elle a franchi çà et là la vallée du Rhin (2), elle s’arrête dans les

Grisons et dans le Piémont où elle s’avance jusqu’aux Alpes maritimes

italiennes sans franchir le massif alpin ni la fronLière franco-italienne

(Carte VIII). L’aire de la variété eu-maculosa, qui n’en est qu’une varia¬

tion de faible amplitude et en dérive très certainement, est méridionale,

plus occidentale et disjointe ; cette race existe en Italie septentrionale

(Carte VIII) de l’Istrie au Piémont, à Gênes, à Mantoue et la Toscane et en

Suisse méridionale (Grisons, Tessin, Valais) ; on la trouve en France, du

Vaucluse, de la Drôme et l’Isère à la Charente, des Pyrénées-Orientales et

du Tarn-et-Garonne à la vallée de la Loire entre Nevers et Tours ; elle fait

aujourd’hui défaut, sinon introduite, dans les Alpes méridionales (3), mais

(1) Région d’Angouléme (1863).

(2) Nous l’avons aussi récoltée plusieurs années de suite dans la banlieue sud-est de Paris ;

elle y a colonisé de vastes étendues à proximité de la gare de Sucy. Elle existe en Belgique.

(3) L’extension de cette race hors des régions méridionales françaises s’est, surtout effectuée

Source : MNHN, Paris

244 .T. ARÈNES

il est probable qu’elle dut y exister durant les périodes chaudes du tertiaire,

établissant alors entre l’Italie et la France la continuité de l’aire de nos jours

disjointe ; nous pensons qu’elle est à l’origine, non seulement des endémiques

occidentales de la sous-espèce maculosa (var. vallesiaca, albida, subalbida),

mais des groupes subspécifiques plus occidentaux de C. paniculala. Nous

avons souligné plus haut l’importance sur le trajet des migrations méri¬

dionales tertiaires vers l’Europe occidentale des massifs maritimo-alpins

qui paraissent s’être comportés comme foyers secondaires de dispersion ;

Briquet fut le premier à mettre en évidence ce fait lorsqu’il écrivait à

propos des Alpes-Maritimes en 1902 (p. 49) : « Il convient d’ajouter que notre

dition est le foyer de distribution du C. paniculala (3 leticophaea qui s’y

présente sous quatre formes différentes » ; et c’est lui qu’il faut placer à

l’origine du peuplement de la France méridionale de l’Espagne et de l’Afrique

du nord par les sous-espèces leucophaea, eupaniculala, coerulescens, Guilhelmi

et autres. Nous citerons encore, à ce propos, ces quelques lignes de

Briquet et Cavillier [1931, p. 167] : «..., la partie de l’Europe où les

aires de distribution du C. maculosa et du « C. gallica » se rencontrent, et

s’interpénétrent sur des territoires notables, est celle qui s’étend des Alpes

occidentales aux Pyrénées en passant par les Cévennes. Or, c’est précisément

dans cette zone que se trouve le C. leucophaea, groupe intermédiaire entre

les deux précédents, ce qui établit un rapport remarquable entre la distri¬

bution générale et les caractères des trois groupes ». Les mêmes auteurs,

dans le même ordre d’idées, ont mis en relief [1931, p. 187] la difficulté que

l’on éprouve à attribuer certaines formes à la sous-espèces leucophaea plutôt

qu’à la sous-espèce maculosa, ou à la sous-espèce eupaniculala ; Gugler a

rattaché le C. Praeloria au C. leucophaea et, Fiori, au C. maculosa ( valle¬

siaca ) ; Rouy et Gugler ont placé les C. Mierghii et subalbida dans le

C. leucophaea et, Briquet et Cavillier, dans le C. maculosa. Tout cela

montre que les limites de ces groupes ne sont pas nettement établies, ni

morphologiquement ni géographiquement, ce qui oblige à admettre leur

interdépendance phylogénique. A partir de la variété eu-maculosa, on peut

entrevoir, à la faveur des massifs maritimo-alpins tertiaires, l’individua¬

lisation de races montagnardes ayant à leur tour formé souches de lignées

divergentes avec passage par transitions insensibles de la sous-espèce maculosa

à la sous-espèce leucophaea, puis de celle-ci à la sous-espèce eupaniculala

par des termes intermédiaires dont certains se sont maintenus jusqu’à

nous et dont le C. Reuleri serait un bon représentant moderne. C’est cet

ensemble de transformations qui, s'effectuant dans une zone montagnarde

relativement restreinte d’où les nouvelles races auraient émigré soit vers

l’ouest [Eupaniculalae), soit vers l’est ( Aplolepidae ), engendrant ici de nou-

par les alluvions de la Loire et de l'Ailier jusque dans l'Orléanais et la Touraine. Nous en

avons également étudié de bons échantillons des Hautes-Alpes et de Savoie méridionale

où elle s’est probablement propagée jusqu’en Maurienne par les stations privilégiées de la

vallée de la Durance. On l’a signalée aussi en Alsace et dans la Meuse.

Source : MNHN, Paris

ül'I’K I>U CKNTAUREA

veaux types planitiaires ou subplaniLiaires, aurait conféré à cette zone

toutes les apparences d’un centre de dispersion.

Des Alpes-Maritimes qui en sont le berceau, la sous-espèce leucophae

s’est étendue, sous scs différents états, dans la Ligurie, le Piémont, la France

du sud-est, le Languedoc, le Roussillon et jusque dans l’Ariège et la Cata¬

logne.

La sous-espèce eupaniculala, sous sa forme typique, du foyer maritimo-

alpin, a pu, par la Provence, le Languedoc, le Roussillon, la Catalogne, où

des localités d’étapes existent encore, gagner l’Espagne où la transition

de la variété genuina à la variété Spina badia est marquée par les variété

caslellana, sous-variété Cossoniana et variété Hanryi. Ainsi, l’origine des

races Spina badia et Hanryi de fa sous-espèce coerulescens serait-elle ibé¬

rique ; les deux races coexistent (avec formes de transition) en Espagne

orientale steppique, depuis la Murcie jusqu’à la Catalogne, avec cependant

un large hiatus correspondant sensiblement au golfe pliocène de Valence.

.Seule la variété Hanryi est représentée en Provence : elle y est venue d’Es¬

pagne où est son origine on vient de le voir et comme c’est une race monta¬

gnarde, aussi bien en Espagne qu’en Provence, qui, comme la variété Spina

badia, manque totalement dans les plaines littorales de la Cerdagne à la

Provence occidentale, il faut admettre qu’elle dut emprunter, dans ses

migrations vers le nord-est. une zone montagneuse aujourd’hui disparue

et qui s’interposait entre la Catalogne et la Provence. Ainsi s’impose à

nouveau l’existence d’un arc montagneux pvrénéo-provençal sur l’empla¬

cement du golfe du Lion actuel.

La répartition des races (Carte VII) survivantes de la série dont dépendent

les variétés Hanryi, Spina badia. Yvesii, Shullleworlbii et Iseraii, est à cetégard

significative : elle intéresse la Tyrrhénide pontienne presque exclusivement

sur les vestiges actuels des chaînes alpines pyrénéo-provençale et catalane,

de la Murcie au Roussillon à l’ouest et jusqu’aux Alpes maritimes au nord

avec, nettement indiquées, de larges solutions de continuité sur l’emplace¬

ment des golfes pliocènes, catalan au sud, languedocien et rhodanien au

nord.

On note de sérieuses affinités entre les représentants du groupe paniculala

dans l’ouest ibérique où les types à appendices épineux (subsp. arislala),

8pinescents (subsp. limbala et Schousboei) ou inermes (subsp. Hoffmanseggii

s. 1. et Langeana) sont unis, avec la variété caslellana, en une série continue

par l’intermédiaire de la sous-espèce Hoffmanseggii qui, en Espagne comme

au Portugal, passe, par des transitions insensibles et des formes ambiguës, à

la var. caslellana à laquelle certains auteurs les ont assimilées.

En Espagne, dans la Sierra de Segura, comme en Provence, sur les hauteurs

de la Sainte-Baume et autres, le C. Hanryi constitue une survivance monta¬

gnarde des périodes pré et inter-glaciaires. Molinier (1934] ne la mentionne

pas parmi les associées de son association à Genisla Lobelii de la Sainte-

Baume ; elle est cependant fréquente sur les crêtes battues des vents où

Source : MNHN, Paris

210

J. ARÈNES

elle prend un faciès prostré très caractéristique et doit appartenir à ce groupe¬

ment de caractère relictuel.

Une autre solution apparemment acceptable serait de subordonner à

la sous-espèce eupaniculala var. eslerellensis la sous-espèce coerulescens

var. Hanryi dont Briquet a dit [1901] « intermédiaire entre le C. pan. y A

Eslerellensis et C. pan. var. coerulescens ». Ce serait attribuer à cette race,

une origine provençale liée au foyer maritimo-alpin, des migrations par

la chaîne pyrénéo-provençale qui l’auraient portée jusqu’en Murcie où

elle serait à l’origine de la variété Spina badia, celle-ci ayant ultérieurement

émigré jusqu’à la Catalogne. Nous voyons diverses objections à cette thèse.

1. Des deux races Hanryi et Spina badia, la première est celle qui a l’aire à la

fois discontinue et la plus vaste, puisqu’elle s’étend de la Murcie au Massif

des Maures avec de très larges interruptions entre la Sierra de Segura et

la Catalogne, entre celle-ci et la Provence ; l’aire de la seconde est plus

ramassée quoique, elle aussi, interrompue entre Valence et Barcelone.

2. Lorsque l’on examine, sur des échantillons typiques, les deux séries caslel-

lana-Cossoniana-Hanryi et eslerellensis-Hanryi-Spina badia, on observe sur la

première au quadruple point de vue du port, de l’inflorescence, de l’indument

et des appendices périclinaux, un enchaînement progressif, une continuité

des formes que l’on cherche en vain dans la seconde. 3. Lorsque l’on rappro¬

che des autres races provençales de l’espèce les variétés Hanryi, Shullleworthii,

Yvesii, on acquiert la certitude que ces races constituent un groupe à part

dont les affinités sont davantage orientées vers l’Espagne (en particulier

vers les espèces de la sous-section Acrocenlroides Willk) que vers aucune

des races provençales du C. paniculala. 4. La variété Spina badia est une

race ibérique, strictement cantonnée entre Valence et les Pyrénées-Orientales.

Les représentants provençaux de la variété Hanryi récoltés par Bertrand

dans les Maures que Briquet et Cavillier disent (p. 202) à tort se rapprocher

« de la var. coerulescens au point de n’en pouvoir être séparés » (tout en

admettant à la page 203 que cette dernière race est spéciale à la Catalogne

et aux Pyrénées-Orientales) ne sont, pour nous, que l’amorce de lignées

divergentes comparables, en Provence, à celles qui ont donné, en Espagne,

la variété Spina badia ; le groupe Hanryi serait, en d’autres termes, moins

évolué en Provence qu’en Espagne, ce qui s’accorde parfaitement avec

l’hypothèse de son origine ibérique et de sa venue plus tardive en France

méridionale. Pour toutes ces raisons, nous admettons l’antériorité de la

variété Hanryi sur la variété Spina badia et nous croyons devoir rejeter

l’origine provençale de la première et sa subordination au groupe eupanicu¬

lala par l’intermédiaire de la variété eslerellensis : elle dérive effectivement

de la sous-espèce eupaniculala, mais par les races castellana-Cossoniana et

elle est d’origine ibérique.

Nous avons exposé plus haut les motifs qui militent en faveur du ratta¬

chement au C. paniculala des C. corymbosa et C. filiformis comme sous-

espèces ; des divers groupes subspécifiqués ou variétaux qui sont reliés

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PANICULATA L. 247

au G. corymbosa par des séries non hybrides, c’est avec la variété eu-maculosa

que les transitions sont les plus nombreuses et, à divers points de vue, les

mieux marquées, motifs qui conduisent à rapprocher les deux sous-espèces

dans une même lignée dépendante de la var. eu-maculosa. Nous pensons

que cette série remonte au Pontien ; liée aux migrations ultimes de la variété

eu-maculosa dans la France méridionale entre la Ligurie et le Roussillon,

elle aurait donné la sous-espèce corymbosa. mais la localité de Narbonne,

bien que représentant l’unique survivance septentrionale de cette race

relictuelle, n’appartient, certainement pas à son aire primitive, puisqu’elle

est située sur l’emplacement du golfe languedocien pliocène. C’est une

localité-refuge de steppiques dont le caractère sarmatique est souligné

par la coexistence des Allium flavum L., Prunus Mahaleb L., Caucalis

daucoides L., Cenlaurea maculosa Lamk et C. corymbosa Pourr. Des migrations

occidentales transtyrrhéniennes anté-pliocènes à partir du C. corymbosa ,

ou d'une souche commune aujourd’hui éteinte, ont eu pour termes la Sar¬

daigne et la sous-espèce fiilformis. autre relictuelle, homologue insulaire,

morphologiquement et stationnellement, du C. corymbosa. La dislocation

de la Tyrrhénide miocène sur l’emplacement du golfe du Lion a vraisembla¬

blement détruit les lignées intermédiaires et contribué à l’isolement moderne,

morphologique et géographique, des deux sous-espèces.

Aux races d’origine ibérique déjà mentionnées il faut ajouter en Afrique

du Nord, avec la sous-espèce Guilhelmi, divers éléments occidentaux appar¬

tenant pour la plupart à la section Acrocenlroides (Willk.) Gugl., eux aussi

apparentés à la sous-espèce coerulescens dont ils sont probablement issus.

Ce sont des races purement espagnoles [C. lenuifolia Duf. var. typica Gugl.,

var. Lagascae (Nym.) Hut., var. resupinala (Coss.) Hut., var. proslrata

(Coss.) Hut., var. Willkommii (Sz. Bip.) Gugl. ; C. bombycina Boiss. var.

typica Gugl., var. Funckii Sz. Bip. ; C. Paui Losc. ; C. monticola Boiss. ;

C. jaennensis Deg. et Deb. ; C. Amoi Amo ; C. Mongoi Pau ; C. carratracensis

Lge] ou ibérico-marocaines [C. lenuifolia Duf. var. Boissieri (DC.) Hut. ;

C. Spachii Sz. Bip. ; C. Pomeliana Batt.] cadrant parfaitement avec un

passage miocène d’Europe en Afrique à la faveur du massif bético-rifain

d’abord rattaché à l’Europe, puis disloqué par l’effondrement de Gilbraltar,

sa partie méridionale s’étant ensuite soudée à l’Afrique. Des migrations ont

porté ces éléments, ou leurs dérivés, jusqu’en Algérie (C. Spachii Sz. Bip.,

C. Pomeliana Batt.) et même Tunisie (C. Spachii Sz. Bip., C. parviflora

Desf.) avec quelques manifestations d’endémisme ; certaines formes repré¬

sentent des transitions à la section Jacea (C. Pomeliana Batt., C. tougourensis

Boiss. et Reut., C. carralracensis Lge). Quant à la sous-espèce Guilhelmi,

c’est pour la variété eu-leucophaea que ses affinités sont le plus marquées (1),

mais il existe entre l’aire des deux races une large solution de continuité

(Catalogne-Rif) qui pose à nouveau la question des aires disjointes imparfaite-

(1) n en est de même de la sous-espèce urgelensU.

Source : MNHN, Paris

248 J. AKÈNES

ment expliquées par les vicissitudes climatiques post-tertiaires. Ainsi les

zones tabulaires steppiques du sud-est ibérique, autre région européenne

de passage empruntée par les migrations vers le Maroc, et surtout les massifs

montagneux avec lesquels ces zones sont en contact à l’ouest, apparaissent-

elles comme un troisième centre d’endémisme, de passage (vers l’Afrique)

et de dispersions vers le nord (vers la Catalogne, le Houssillon, le Languedoc,

la Provence et les Alpes-Maritimes) et vers le sud (Afrique du nord), disper¬

sions obligatoirement pontiennes.

Il semble bien qu’en France, comme en Espagne, les vallées aient joué

un rôle important dans la progression de certaines races. C’est le cas dans

le Midi français où les vallées du Rhône (1), de l’Isère, de la Durance et de

son affluent le Verdon, ont favorisé la pénétration des races de la sous-espèce

eupaniculala dans les Alpes occidentales. On peut également le vérifier en

Espagne où les grandes vallées orientées d’est en ouest du Douro, du Tage,

de la Guadiana et du Guadalquivir paraissent avoir contribué, par leurs

stations sèches et chaudes, aux migrations de la sous-espèce eupaniculala

type (var. genuina) ou non (subvar. Escobilla, var. caalellana) et permis

ainsi la formation des races paléoendémiques apparentées ibérico-occidon-

tales nées sous le climat portugais.

La transgression plaisancienne recouvre, au début du Pliocène, une grande

partie de l’Italie ; à cette époque, la végétation n’a pu survivre que sur les

Apennins dans leur moitié septentrionale et le peuplement définitif du

sud de la péninsule n’a pu s’effectuer qu’au Postpliocène, c’est-à-dire à une

époque relativement récente durant laquelle les Iles du littoral occidental

étaient rattachées à la presqu’île, elle-même en relation continentale vers

l’est avec la Dalmatie par dessus l’Adriatique septentrionale et moyenne.

Toute la côte occidentale, y compris les îles, est sous la dépendance du

centre maritimo-alpin avec origine de la sous-espèce aplolepa dans la sous-

espèce eupaniculala ; il en est de même des sous-espèces sublilis et variété

Tommasinii (et probablement aussi des endémiques adriatiques) sur le

littoral oriental. Il existe de vastes lacunes dans la distribution des races

et le microendémisme par ségrégations est largement représenté, notamment

sous la forme insulaire : var. Gallinariae, aelalia, pandataria, aeolica.

La dispersion des Aplolepiodae en Italie septentrionale est probablement

anté-plaisancienne : leur aire actuelle dans la péninsule concorde parfaite¬

ment et avec les territoires épargnés par la transgression plaisancienne et

avec l’existence d’un pont toscan plaisancien englobant l’île d’Elbe. Elles

n’existent pas, dans la péninsule, au sud de la Toscane, mais seulement

dans des îles de la mer Tyrrhénienne : archipel pontin et Ischia au nord,

archipel éolien au sud, qui témoignent des liaisons directes éolico-pontines

post-pliocènes (2).

(1) Le peuplement de la vallée du Rhône n'a pu s'opérer qu’après le Plaisancien. après

disparition définitive du golfe rhodanien.

(2) Sous la forme post-pliocène, cet adjectif se rapportera ici, avec un sens très large.

Source : MNHN, Paris

GROUPE

U CENTAUREA l'A.MCI'l,/

Le groupe du C. Cineraria L. (type et races diverses y comp ris C. cinerea

Lamk) de distribution (Carte VI) presque entièrement italienne (Italie

péninsulaire ; région littorale occidentale du golfe de La Spezzia au golfe

de Salerne, dans les îles Pontines, d’ischia et de Capri ; Sicile septentrionale ;

Dalmatie ; île Pelagosa en Adriatique moyenne) est en liaison avec la sous-

espèce leucophaea par l’intermédiaire de la sous-espèce Pseudo-Cineraria

et de la variété pseudocoerulescens et, par suite, avec le centre maritimo-

alpin. Une telle répartition ne peut apparemment être que post-pliocène

puisqu’elle implique une émersion de l’Italie méridionale encore recouverte

par la mer plaisancienne, l’union de la péninsule et des terres aujourd’hui

insulaires d’ischia et de Capri, des connexions directes par le nord (et non

par la Calabre) entre l’Italie moyenne et la Sicile, l’existence d’un continent

adriatique qui seul peut expliquer les localités excentriques, certainement

connexes Pelagosa-Dalmatie. Cet arrangement témoigne aussi de l’absence,

à la même époque, de toutes communications directes, admises par certains,

entre la Sicile et l’Afrique septentrionale (et la Sardaigne) où manque le

groupe Cineraria.

Un autre groupe spécifique doit encore retenir notre attention, c’est celui

du C. dissecla Ten. (Carte III), en liaison plus ou moins étroite avec nos

Maculosae (subsp. maculosa). La sous-espèce eu-dissecla se rencontre sous

différentes formes à l’île d’Elbe et dans l’Italie montagnarde péninsulaire

de la région napolitaine à l’Apennin toscan où sa variété pseudomaculosa

se trouve en contact avec la variété eu-maculosa. En Italie méridionale

(Campanie moyenne et septentrionale, Apulie boréale), en Sicile, en Afrique

du nord (Algérie, Tunisie) et en Grèce méridionale, elle est remplacée par

la sous-espèce affinis sous sa forme type (var. Parlaloris) ; en Grèce, l’aire

de cette sous-espèce se superpose partiellement en Épire, Thessalie, Étolie,

à celle de la sous-espèce maculosa que représentent, de la Macédoine au

Péloponèse, les variétés pallidior, denudata et macedonica ; elle a donné

différentes endémiques, les races vescerilensis (Algérie) et orlhoacanlha

(Maroc), en Italie les variétés mariiirna (Campanie) et tomenlosa (Sicile),

en Grèce les variétés alpina (Parnasse) et peloponnesiaca (Monts de Morée) ;

de la Thessalie h l’Asie mineure (Anatolie, Lycaonie), de la Bessarabie à la

Crète, une quinzaine d’espèces secondaires gravitent autour d’elle. Ces dispo¬

sitions subordonnent évidemment le C. dissecla à la sous-espèce maculosa,

mais se prêtent à une double interprétation phylogénétique. Soit origine

occidentale du groupe spécifique dans le nord de la péninsule italienne,

avec migrations de la sous-espèce eu-dissecla le long des Apennins, puis de

la sous-espèce a/finis dérivée de la précédente, vers la Sicile et la Tunisie

d’une part, vers la Grèce d’autre part. Soit origine orientale balkanique,

avec migrations de la sous-espèce affinis vers la Sicile, l’Afrique du nord

et l’Italie avec individualisation ultérieure de la sous-espèce eu-dissecla. Ces

à des faits postérieurs au Pliocène, sans aucune autre précision d'époque géologique, et sous

la forme postpliocène. strictement A la période Postpliocène.

Source : MNHN, Paris

•T. ARÈNES

hypothèses impliquent des courants, d’âge pontien ?, qui durent utiliser,

dans un cas comme dans l’autre, des relations continentales entre les Balkans,

l’Italie et l’Afrique du Nord ; elles tiennent cpmpte, géographiquement,

des lignées pures intersubspécifiques et s’accordent avec la distribution

actuelle du C. dissecla Ten. dont la transgression plaisancienne expliquerait,

dans les deux cas, l’extinction en Italie méridionale. Durant cette trans¬

gression, la sous-espèce eu-dissecla dut utiliser pour refuge la chaîne des

Apennins et la sous-espèce a/fmis , la Sicile, et peut-être le massif du Gargano.

Le peuplement de l’Afrique boréale, d’est en ouest, par cette dernière sous-

espèce et ses satellites jusqu’au Maroc, comme l’extension du groupe vers

le nord balkanique ou jusqu’en Asie mineure, est mio-pliocène ou post¬

miocène. Le retour, post-plaisancien, en Italie méridionale a pu s’opérer

au Postpliocène, à partir de la Sicile, directement vers la Campanie, par

des connexions Lranstyrrhéniennes ou pérityrrhéniennes orientales. L’exten¬

sion de la sous-espèce eu-dissecla à l’île d’Elbe, possible à partir du Pliocène,

par le pont toscan, et la rupture ultérieure de ce dernier, expliquent l’en¬

démisme de la variété ilvensis. Des deux hypothèses émises ci-dessus, la

première est peut-être la plus vraisemblable ; à l’inverse de la seconde, elle

cadre très bien, pour la section Acrolophus, avec le mode général de peuplement

du nord vers le sud (groupes des Aplolepidae, du C. Cineraria) de la pénin¬

sule italienne, comme, dans les Balkans, une extension vers le nord de la

sous-espèce a/finis s’harmonise bien avec les courants divers qui ont porté,

vers le nord, par les régions littorales de la mer Egée et de la mer Noire et,

vers l’est, jusqu’en Asie mineure par la région égéique, les races solidaires du

groupe spécifique dissecla.

La section Acrolophus manque totalement en Corse et l’île semble avoir

échappé à toutes les migrations occidentales qui viennent d’être envisagées,

à celles qui ont amené du nord-est jusqu’en Sardaigne le C. filiformis Viv.,

à celles, venues du sud-Est, qui ont apporté en Sardaigne et aux Baléares

les C. horrida Bad. et C. balearica Rodr., de l’est enfin d’où les variétés

ilvensis (du C. dissecla), lypica et cinerea (du C. Cineraria) ont gagné, la

première l’île d’Elbe, la seconde les îles Pontines Ischia et Capri, la troisième

Ischia, mais font défaut plus à l’ouest, particularités qui infirment l’existence

d’un pont corso-toscan plaisancien ou post-plioccne.

L’origine des microendémiques du littoral est de l’Adriatique (Carte 1X1

reste obscure. L’organisation de leurs appendices les apparente aux Auri-

culatae auxquelles on pourrait être tenté de les rattacher phylogéniquement,

mais l’aire de la sous-espèce arenaria, seul ascendant possible dans cette

hypothèse, s’arrête bien plus à l’est en Hongrie, Roumanie et Serbie australe.

11 est plus commode et, plus logique de les associer, avec des modalités très

particulières que nous préciserons plus loin, et par l’intermédiaire de la

variété Tommasinii que l’on trouve, et sur la côte adriatique italienne

jusqu’à Ancône, et sur les rivages tyrrhéniens du Latium, aux échanges

floristiques dont dépend la distribution moderne de la sons-espèce aplolepa.

Source : MNHN , Paris

GROUPE DU UKNTAUREA PANICULATA L.

Cette hypothèse semble d'autant plus vraisemblable que, si pour les motifs

que nous avons signalés d’ordre paléogéographique, le peuplement de la

rôle occidentale italienne est relativement récent, probablement postplio¬

cène, celui de l’Adriatique entre Venise et Cattaro ne l’est pas moins, puisque

toute cette région de haute Adriatique n’a acquis sa configuration définitive

qu'au quaternaire ; d’ailleurs, la concomitance de races variées affines et

à aire restreinte dans un territoire géographique relativement réduit est

une preuve certaine de la jeunesse du peuplement. Ces races sont des néo¬

endémiques dont l'origine s’expliquerait, en partie du moins [selon Braun-

Blanqukt, 1923, p. 224j, par le fait d’une inlluence très atténuée des phé¬

nomènes glaciaires quaternaires sur le pourtour du bassin méditerranéen.

A ces causes il faut adjoindre, sans doute, les variations de l’Adriatique

depuis le Pliocène, le caractère tourmenté irrégulier et discontinu du relief

disposé en plusieurs chaînes parallèles au rivage, sa nature karstique pro¬

noncée surtout, dans la partie nord attenant à l’istrie, l'intercalation fré¬

quente de dolomies dans les couches calcaires, enfin, les grandes variations

climatiques résultant à la fois des dispositions orographiques, de l’orienta¬

tion des versants et de la proximité plus ou moins grande du littoral.

Il existe des rapports évidents entre la distribution géographique et la

systématique de l’espèce telle que nous la comprenons, relations qui, dans

une large mesure, justifient nos conceptions et leur confèrent au triple

point de vue systématique, géographique et phylogénétique une harmonie

satisfaisante. Le groupe des Maculosae (Carte I) est le plus ancien et pour

cela le plus largement distribué, du littoral méditerranéen (Cerdagne, Ligurie,

Istrie, Macédoine, Bithynie) à la côte balte (du Danemark à Dantzig), de la

France atlantique (plateaux des Charentes) aux steppes russes de'Tatarie

(Kazan) et de l’Oural (Ouralsk, Orenbourg).

Le groupe des Eupaniculatae (Carte V), également ancien, est le plus

restreint .et le plus occidental et ses éléments participent à la flore française

(le sud-est jusque dans l’Ain et jusqu’aux Cévennes, la région méditerra¬

néenne, les Pyrénées orientales), espagnole (presque toute l’Espagne) et

marocaine (Rif). Le groupe des Aplolepidae (Carte VII) intéresse exclusive¬

ment la partie littorale italienne de la Méditerranée occidentale, sa sous-

espèce unique aplolepa étant d’origine relativement récente et ligure. Les

trois groupes précédents, aussi bien délimités systématiquement que géogra¬

phiquement, sont encore bien caractérisés phylogéniquement. Le premier,

sous l’influence directe des régions steppiques orientales, a contribué au

peuplement des steppes de Russie méridionale et, à partir du foyer nord

balkanique, au peuplement de l’Europe moyenne, des Balkans et de l’Europe

occidentale. Le foyer maritimo-alpin a engendré les deux autres : les Eupa¬

niculatae ont peuplé, vers l’ouest, la meseta espagnole et le Rif ; les Aplo¬

lepidae, vers l’est, la côte occidentale de la péninsule italienne et, par voie

indirecte, les côtes de l’Adriatique. Le groupe des Auriculalae (Carte II)

seul esl dépourvu d’unité phylogénique ; ses éléments occidentaux, les endé-

Source : MNHN, Paris

J. AKÈNES

252

iniques arlriatiques, aussi bien celles du lit.loral balkanique que celles du

littoral italien et par l’entremise de ces dernières, semblent dépendre, quant

à leur origine, du centre de dispersion maritimo-alpin ; ses races orientales

au contraire, qui existent jusqu’aux steppes des régions caucasienne, péri-

cuspienne et ouralienne, sont en relation directe avec les foyers primitifs :

ils l'ont donc figure d’éléments anciens vis-à-vis des premiers d’origine beau¬

coup plus récente.

En résumé, on doit admettre que tous les éléments de la section Acro-

lophus, et plus particulièrement ceux de l’espèce ( sensu laiissimo) C. pani-

culata I-., sont de souche aralo-caspienne et que leur établissement en Europe

est post-oligocène. Bien que les types archaïques dont elles dérivent soient

vraisemblablement éteints en Asie centrale, on peid reconstituer les prin¬

cipales séries phylétiques d’après leurs survivances modernes. Les unes

(Auriculalae p. p., Maculosae, groupes inlricala-spinosa et virgala-diffusa)

sont encore en contact direct avec les régions steppiques d’Asie centrale

ou occidentale ou, tout au moins, de Russie méridionale. D’autres ( Eupa -

niculalae, Aplolepidae, Auriculalae p. p., groupes des C. dissecla et C. Cine-

raria) n’ont aucun contact avec ces régions, mais furent en rapport direct

avec trois centres elhnogènes et dispersil's periméditerranéens disposés dans

le nord balkanique, dans les Alpes maritimes et en Espagne sud-orientale,

sur le trajet de courants antérieurs qui les ont alimentés en éléments d'origine

steppique, lesquels ont engendré les lignées divergentes qui transparaissent

dans l’arrangement moderne des aires ; elles ont une distribution périmé-

diterranéenne à laquelle échappe la portion du littoral nord-africain allant-

du golfe de Gabès à la Palestine incluse ; les types archaïques dont elles

dérivèrent étaient des aralo-caspiennes, mais ces origines lointaines se sont

trouvées masquées par l’intervention des centres secondaires qui ont engendré

des races, endémiques ou non, pour la plupart euméditerranéennes ou sub¬

méditerranéennes ou médilerranéo-montagnardes, exceptionnellement atlan¬

tiques. A ces lignées méditerranéennes appartiennent entre autres les sous-

espèces leucophaea, eupaniculala. coerulescens , aplolepa et toutes les endé¬

miques égéiques, balkaniques, adriatiques. tyrrhéniennes et d’Espagne

orientale, tandis que sont atlantiques les sous-espèces Langeana, Hofjman-

seggii, arislala et Scbousbnei.

Seules dans le C. paniculala, par leurs attaches orientales modernes, ont

conservé, visible et indéniable, leur caractère sarmatique, les lignées, ana¬

lysées plus haut, dépendantes des sous-espèces arenavia (var. eu-arenaria,

Tauscheri, Wolgensis : ssp. urina ; fa caprina) et maculosa (var. rhenana,

eurnaculosa, micranlhos, panciciana, Heichenbacliii, Iriniaejolia) et qui sont

formées d’extraméditerranéennes.

Quelle que soit celle de ces lignées que l'on considère, c’est toujours au

Pontien supérieur que ramènent les nécessités imposées par les courants

qui les concernent, période géocratique qui seule, après les surrections alpines,

a pu permettre simultanémen! : vers la Tyrrhénide les migrations venues

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PANICULATA L.

Souche tertiaire àralo-càsnienne

3. — c. virgaia (ssp. equarrosa. 88p. leptocephala. ssp. comanguinea, ssp. aggregaia),

C. di/fuva, C. lenuifiora, C. Zuccariniana.

4. — Ssp. olympien, var. macedonica, var. pallidior, var. denudala, var. tartarea, subvar.

albanica.

5. — Var. albida, var. subalbida, var. vallesiaca.

6. — Ssp. aristata, ssp. Hotlmaruieggii, ssp. Schousboei, ssp. limbata, ssp. Langeana.

7. — Var. aeolica, var. pandalaria, var. Carueliana, var. maremmana, var. aubciliala,

var. liguxtica, var. aetalia, var. lunenxis, var. Cosana, var. Gallinariae.

y. — Ssp. Kartschiana. ssp. divergens, ssp. Brachtii, ssp. rrietata, asp. subtilis.

Source : MNHN, Paris

251

J. AKÈNES

de l’Orient par l’Égéide ; vers l’Afrique du Nord, de l’Espagne, par l’inter¬

médiaire d’un massif bético-rifain temporairement soudé à la péninsule

ibérique, de l’Italie, par des terres émergées entre Sicile et Tunisie. La Corse

est demeurée en dehors de ces courants dont on retrouve par contre des

traces en Sardaigne et aux Baléares.

La sous-espèce maculosa est celle du groupe qui offre l’aire la plus vaste,

celle qui s’est avancée le plus loin vers l’ouest, et. sous ses différentes races,

elle s’intégre aux échappées sarmatiques d’Europe centrale et occidentale,

participant parfois aux colonies sarmatiques en Allemagne, en France, en

Italie du Nord, dans le Valais, la Carniole, lTstrie, les Balkans. On la retrouve

aujourd’hui dans la plupart des refuges qu’elle dut adopter durant les périodes

glaciaires : versants méridionaux et vallées privilégiées des Alpes, des Car-

pathes, des Balkans, vallées du Rhin, du Danube, Tchécoslovaquie, Ukraine.

Dans son ensemble, le C. paniculala (sensu lalissimo) est un groupe excessi¬

vement polymorphe dont les multiples races constituantes se sont adaptées

aux conditions de vie les plus diverses et s’accommodent notamment de

climats (1) très variés, ce qui traduit bien, chez ces races, des exigences

biologiques souvent minimes ; celles-ci, le nombre relativement élevé d’akènes

produits par chaque plante, les facultés assez bonnes de dissémination (2),

les conditions dans lesquelles se sont effectuées les migrations, suffisent à

expliquer la rapidité et l’ampleur de l’extension, sous ses différents états,

de ce groupe spécifique qui constitue de nos jours, à quelques formes près

étroitement localisées et qui sont ou des reliques ou des néoendémiques,

un ensemble de races très largement distribuées et richement représentées

dans la flore européenne. Nous avons essayé de résumer dans le tableau

ci-joint la phylogénie probable de ces races, basée sur quelques données

paléogéographiques antérieurement acquises, sur les distributions modernes,

sur les caractères, principalement ceux qui sont à la base de nos clefs dicho¬

tomiques et que nous avons empruntés aux bractées périclinales et à leurs

appendices, sur l’étude des rapports morphologiques des races et sur celle

des lignées de transition multiples qui les unissent. Au reste, que l’on admette

la notion d’espèce collective ou qu'on la rejette, que l’on conserve à chacune

de nos races la valeur systématique que nous lui avons attribuée ou que

l’on modifie cette valeur en élevant par exemple au rang d’espèces auto¬

nomes les groupes maculosa, eupaniculata, le.ucophaea, coerulescens, corym-

bosa, filiformis, et autres, ayant ici valeur de sous-espèces, que l’on accepte

en bloc la composition de notre espèce collective ou que l’on en rejette

certains groupes tels que les variétés balkaniques pallidior, macedonica et

(1) Climats steppiques en Europe orientale et Asie occidentale ; cl. méditerranéen sous

les formes les plus diverses, montagnardes ou planitiaires, des Balkans à l’Espagne ; cl. médio-

curopéens ; cl. atlantique enfin dans la partie occidentale de la péninsule ibérique.

(2) L’aigrette, parfois d’ailleurs très courte ou nulle, est sans grand effet pour le transport

des akènes à grande distance. Ces fruits, petits, peuvent être transportés par le vent ou par

les troupeaux (Causses, Provence...). Le cheminement de proche en proche semble cependant

avoir été la règle constante de cette dissémination.

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PANICULATA J..

denudala au profit du C. dis'secla, tels encore que nos sous-espèces arenaria

et ovina , pour en faire des espèces indépendantes, on ne supprimera pas les

connexions multiples qui existent entre nos sous-espèces ou variétés ou

entre elles et les groupes spécifiques voisins et notre tableau ne perdra rien

de sa signification.

Sous la forme d’une note infrapaginale, Braun-Blanquet écrivait en

1923 (p. 92) que « le mélange des éléments méditerranéen et eurosibérien

avec le sous-élément sarmatique rend dillicile son individualisation ». Et

il ajoutait à cette judicieuse remarque : « Pour attribuer une espèce à tel

ou tel élément, nous nous sommes toujours fondé sur sa répartition générale

actuelle. »

Le cas du C. paniculata montre qu’il y a dans ce procédé un danger ;

il fait ressortir de façon remarquable les inconvénients de la méLbode géogra¬

phique dans l’étude de la filiation des éléments de la tlore actuelle. A s’en

tenir à la distribution moderne, on arriverait à cette conclusion que le C.

paniculata forme, au point de vue phylogénique, un complexe artificielle¬

ment constitué et réunissant les termes les plus hétéroclites: atlantiques,

médio-européennes, caucasiennes, sarmaliques et méditerranéennes (sous

dilïérentes nuances : ibéro-franco-italiennes, lyrrhéniennes, balkano-égéiques,

pontiques, turco-géorgiennes, iraniennes, algériennes, bétiques). Mais si

l'on utilise la méthode génétique, si l’on recherche les affinités naturelles

des races basées sur la systématique, on est conduit à des conclusions tout

autres ; tous ces éléments, géographiquement si disparates, constituent en

réalité une « sippe », ont une origine commune ancestrale et géographique,

dérivent toutes, directement ou indirectement, par des lignées plus ou moins

complexes dont subsistent des termes plus ou moins nombreux, d’une même

souche aralo-caspienne. Géographiquement parlant, les sous-espèces leuco-

pliaea et aplolepa sont des euméditerranéennes, les sous-espèces coerulescens

et eupaniculata des subméditerranéennes, les sous-espèces limbala et arislala

des euatlantiques ; or toutes, par l’entremise de la sous-espèce maculosa ,

sont d’origine sarmatique.

Pas plus que la méthode génétique, la méthode géographique ne permet

h elle seule de résoudre les problèmes parfois ardus que pose l’origine des

flores occidentales. Pour ne choisir des exemples que dans l’élément aralo-

caspien auquel nous ramène plus spécialement cette monographie, notons

qu’il existe des groupes indubitablement sarmatiques n’ayant plus aucun

point commun avec leur domaine d’origine ou qui existent en ce domaine

et, hors de lui, se trouvent représentés dans des localités isolées à des dis¬

tances parfois considérables et ofïrenl par suite dans leur aire d’énormes

solutions de continuité : Braun-Blanquet [1923, p. 94] cite h ce propos

divers exemples d’échappées sarmatiques de la péninsule ibérique dont

Mémoires du Muséum, Botanique, t. I. 17

Source : MNHN, Paris

256

J. ARÈNES

certaines sont « caractéristiques des steppes aralo-raspiennes, dont la pré¬

sence en Espagne restait énigmatique ». En fait, il existe en Europe occi¬

dentale et notamment dans les étendues substeppiques ibériques, des groupes

aralo-caspiens dont les seules stations plus orientales appartiennent aux

steppes danubiennes, sarmatiques ou d’Asie centrale : ce sont des subsar-

matiques (de Braun-Blanquet) [1923, p. 92] auxquelles se joignent les

races, telle la variété rhenana, en relation directe et continue avec la région

aralo-caspienne et que d’importantes migrations ont portées plus ou moins

loin vers l’ouest ; d’autres n’ont aucun contact direct avec ces steppes et

le domaine sarmatique en dehors duquel sont entièrement situées leurs

aires actuelles ; la seule interprétation de leur répartition ne peut suffire

à préciser leur origine dont l’hypothèse doit s’inspirer en outre d’arguments

génétiques et morphologiques : elles appartiennent à des lignées nées de

subsarmatiques sous l’influence, on l’a vu, de conditions climatiques ou oro¬

graphiques nouvelles. Un dernier groupe, celui des eusarmatiques. réunira

toutes les races dont l’aire reste entièremènt comprise dans les limites du

domaine.

La méthode préconisée par Brain-Blanquet, fondée sur la répartition,

en vue d’opter pour tel ou tel élément, peut être valable pour certains cas

particuliers d’aires vastes continues et touchant encore au domaine géné¬

rateur, mais ne semble pas propre à faire progresser, sans risques d’erreurs,

la connaissance encore bien médiocre du sous-élément sarmatique. 11 s’agit

d’un sous-élément floristique dont les races asiatiques ne sont, il est pro¬

bable, qu'incomplètement et mal connues ; ses représentants ont émigré

à des distances parfois considérables de leur foyer primitif avec lequel cer¬

taines ont d’ailleurs perdu toute liaison ; ils ont subi au cours de ces longs

et lointains déplacements maintes vicissitudes, surtout climatiques, qui

ont pu provoquer, d’une part l’extinction de certaines races sur d’immenses

espaces, de sorte que leurs aires sont aujourd’hui disloquées et extra-sarma-

tiques, d’autre part la formation de centres secondaires de développement

et de dispersion ayant engendré par la suite, dans des conditions de milieu

les plus variées, de nombreuses lignées divergentes et de nombreuses races

extérieures au domaine. Autant de motifs qui confèrent, dans ce sous-

élément, à la distribution géographique une valeur tout à fait secondaire,

tout l’intérêt se trouvant reporté sur les affinités morphologiques naturelles

des races, sur leur filiation, en un mot, sur la synthèse nécessaire de toutes

les données phylogénétiques relatives aux groupes étudiés.

Indépendamment des conclusions d’ordre paléobotanique et phylogé¬

nétique que nous avons exprimées, un certain nombre de faits permettent,

d’infirmer, ou de confirmer en les étayant d’arguments nouveaux, certaines

hypothèses paléogéographiques antérieurement formulées à parlir de données

Source : MNHN, Paris

liKOUPE DU OENTAUKEA PANIC'ULATA L.

257

totalement diilérentes surtout d’ordre zoologique. Nous les résumons ci-

après (voir cartes 1 à Xi.

Les courants migrateurs les plus anciens que nous avons fait intervenir

dans les-pages qui précèdent et qui ont contribué à la distribution moderne

du C. paniculala et de la section Acrolophus remontent au Miocène et concou¬

rent à mettre en relief la grande importance du Pontien dans la dispersion

des lignées végétales transméditerranéenues ; presque tous se sont produits

d’est en ouest et sont comparables, à ce point de vue, aux grandes migrations

animales de même âge analysées par Joix.vud [1926J et par le Professeur

Jfannjîl [1937J. On retrouve par exemple, entre l’Asie mineure et l'Europe,

les traces de courants miocènes et post-miocènes qui ont introduit dans les

Balkans nombre d’éléments Holistiques d’Asie et rappellent ceux qui ont

permis le passage, dans les memes régions, des faunes asiatiques. Animales

ou végétales, les migrations sont jalonnées de façon similaire suivant deux

itinéraires, celui du nord par les steppes d’Afghanistan et d’Iran, l’Irak,

l’Asie mineure, le Bosphore, la Thrace et la Macédoine, celui du sud par les

mêmes régions d'Asie, la mer Egée (Sporades méridionales et Cyclades),

le Péloponèse et Eubée, la Thessalie, la Macédoine.

On reconstitue sans difficulté les grands trajets que jalonnent des races

modernes, depuis l’Asie centrale et par la Bussie méridionale, jusqu'aux

grandes plaines de l’Europe moyenne, au littoral de la Baltique, à la Belgique

et au Bassin parisien, d’autres jusqu'aux Baléares par l’Asie antérieure

et les régions égéique et tvrrhénienne, d’autres enfin jusqu’à l’Afrique

septentrionale, soit par l’Italie septentrionale, la France méridionale et

l’Espagne, soit par l’Italie et la Sicile ; la survivance en Sardaigne et en

Languedoc des C. filijormis et C. corymbosu, éléments relictuels dont il

faut bien admettre les aflinités morphologiques méconnues jusqu’à ce jour,

impose l’existence au Miocène de connexions entre la Sardaigne et la région

pyrénéo-provençale ; la présence de C. horrifia en Sardaigne et celle de C.

balearica à Majorque et Minorque, et les aflinités qui unissent ces deux

espèces au C. spinosa (et au groupe complexe asiatique de C. inlricala),

établissent de façon certaine que ces îles de la Méditerranée occidentale

ont reçu au Miocène, avant la dislocation de la Tyrrhénide, des éléments

orientaux de souche steppique.

D’autres immigrations sarmatiques, dans les Balkans, se sont produites,

à partir du Pliocène, par les steppes de Russie méridionale, le long du littoral

roumain bulgare et turc de la mer Noire et ont pu passer en Asie mineure,

avant l’ouverture des détroits au quaternaire.

A l’étude de la répartition du groupe des Aplolepidae, des C. dissecla,

C. Cineria et- toutes espèces alïines, on acquiert de nouvelles preuves de l’exis¬

tence au Pliocène d’un pont toscan plaisancien joignant l’Ile d’Elbe à

l’Italie et de terres émergées pontines entre les îles Pontines-Ischia-Capri

et la péninsule, mais rien dans la disposition actuelle des aires ne s’inscrit,

bien au contraire, en faveur d’un pont corso-toscan.

Source : MNHN, Paris

J. AKÈNES

Du point de vue botanique, l’opinion émise par le Professeur Jeannel

[1937J que le « sillon de Terranova » pourrait représenter en Sardaigne

line frontière biogéographique se trouve confirmée par les particularités

de la distribution méditerranéenne de la section Acrolophus : elle fait tota¬

lement défaut en Corse et n’est représentée, en Sardaigne, qu’au sud du

« sillon » jalonné de très près à ses deux extrémités par le C. Iiurrida (Iles

Asinara et Tavolara), ce qui place dans une situation identique, quant aux

migrations végétales, la Corse et le nord de la Sardaigne. Il existe ainsi,

entre ces deux régions insulaires, certaines analogies floristiques — ici

négatives — qui plaident en faveur de leur union pliocène et de leur auto¬

nomie totale par rapport à la portion de la Sardaigne située au sud du

« sillon ». Par contre, l’étude du groupe paniculata et de la section Acrolo¬

phus n’apporte aucun élément positif nouveau aux rapports de la végé¬

tation de la Corse avec celle de l’Italie péninsulaire ou de la Provence, ni

au peuplement de cette île où manquent l’espèce et la section ; ces parti¬

cularités de distribution resteront sans explications autres que celles qu’ont

proposées Joleaud et Lemoine (1926, p. 2c»!j : « Certaines localisations,

soit en Corse, soit en Sardaigne, certaines lacunes dans le groupe d’Iles,

doivent être dues à des conditions biologiques. Tous les êtres continentaux

ont pu passer, mais tous ne sont pas passés, parce que, soit dans l’ile, soit

sur les routes intermédiaires, ils n’ont pas trouvé les conditions de vie qui

leur convenaient. » Acceptons-les provisoirement, mais il y a certainement

d’autres causes dont résulte cette anomalie locale des aires, cette absence

contraire à toute logique, puisque, de toute certitude, espèce et section se

sont trouvées représentées en Provence et en Sardaigne (au sud du « sillon »)

antérieurement à l’existence indéniable des ponts corso-provençal et corso-

sarde.

Les golfes pliocènes rhodanien et languedocien qui jouèrent, avec le golfe

catalan, un rôle important dans la distribution de certains groupes d’in¬

sectes ne paraissent pas avoir eu une influence similaire pour les Acrolophus.

Pour les seuls groupes de paniculata aujourd’hui répartis sur la France

méridionale et l’Espagne, les sous-espèces eupuniculala, leucophaea et coeru-

lescens : on suit les deux premières entre la Provence et le Ftoussillon et,

puisqu’elles durent y exister dès le Miocène supérieur, il faut admettre qu’elles

s'y sont maintenues postérieurement et jusqu’à disparition des trois golfes

sans que le morcellement de l’aire par ceux-ci ait entraîné leur disparition

ni même la formation de lignées divergentes par ségrégation ; quant à la

sous-espèce coerulescens (sensu lato), on a vu que, venue d’Espagne sous sa

forme llanriji, elle est demeurée, comme elle l’est encore, totalement étran¬

gère à la région languedocienne, conséquence de migrations limitées à la

chaîne pvrénéo-provençale (dont l’existence est confirmée par certains

échanges} et de la formation des golfes pliocènes.

Pour nous, la façon dont sont distribués aujourd’hui le groupe spécifique

Cineraria et les endémiques adriatiques du groupe paniculata est impu-

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU

T CKNTAUKKA PANICUDATA L. 250

table, au moins pour partie, aux variations de l’Adriatique depuis le Plio¬

cène et à l’émersion au moins temporaire de la haute et moyenne Adriatique

au Postpliocène. C. Cineraria, espèce presque exclusivement italienne, n’a

pu gagner qu’au Postpliocène l’Italie méridionale et de là la Dalmalie où

elle existe également en utilisant des liaisons transadriatiques : elle est

représentée à Pelagosa par une survivance de ces migrations devenue race

endémique par ségrégation, la variété Friderici, et dont les parents les plus

proches sont, à l’ouest, dans le Latium, les variétés lypica, cinereu et circaea,

à l’est, et seulement en Dalmatic. la variété tijpica.

La répartition de la sous-espèce cristala témoigne de relations italo-

balkaniques transadriatiques bien plus larges. La variété Tommasinii est

particulièrement instructive : on la trouve dans le Latium, entre Ancône

et Venise et en Istrie-Quarnero, et sa présence dans la région littorale de

part et d’autre de la péninsule avec, de très larges solutions de continuité

à l’intérieur et plus encore sur les côtes permet de rejeter l’hypothèse d’une

extension récente le long des rivages de l'Adriatique ; nous pensons plus

volontiers que la distribution actuelle est la résultante directe de ce qui

put exister au Pliocène, sur les rivages de la mer plaisancienne, l'aire des

Aplolcpidae ayant alors pu se trouver en contact direct avec celle de la sous-

espèce crisiala et border avec elle, depuis la Toscane et sans aucune interrup¬

tion. une péninsule italienne très réduite et, au moins partiellement. l’Adria¬

tique plaisancienne.

L’abscncc en Afrique boréale et en Sardaigne du C. Cineraria semble

infirmer l’hvpothèse, émise par certains auteurs, d’une union, même tem¬

poraire, de la Tunisie, la Sicile et la Sardaigne au Postpliocène, nu. au Pléis-

tocènc, de la Tunisie et la Sicile. L’interruption de l’aire de la même espèce

sur l’Italie péninsulaire méridionale et la distribution de la sous-espèce

aplolepa confirment des relations directes postpliocènes transtyrrhéniennes

entre l’Italie moyenne et la Sicile ; d’autres (suhsp. affinis) durent exister

entre cette lie et la Campanie.

C’est à partir du Postpliocène qu’a pu s’elïectucr le peuplement définitif

de l’Italie méridionale et de ses îles occidentales, avec apports septentrionaux

( Ap'olepidae) et méridionaux (C. dissocia).

Certains échanges ont eu lieu, durant la même période, des Balkans

vers la Crête et l’Asie mineure, à travers une égéide temporairement recons¬

tituée mais qu’il était impossible, jusqu'à ce jour, de délimiter même som¬

mairement. On sait seulement, par la présence d’Éléphants et d’Hippopo-

tames nains, que Chypre était reliée au continent : l’étude de la section

Acroloplius n’appuie ces observations en aucune façon, puisque la section

fait défaut dans l’Hc. On sait aussi, par des vestiges similaires, que la Crète

fit partie de cette Égéide quaternaire dont C. spinosa nous paraît être

un témoignage vivant contemporain. La disposition actuelle des localités

de cette dernière espèce donne, selon nous, une idée assez exacte des ultimes

connexions quaternaires transégéiques et permet de pallier, dans une large

Source : MNHN, Paris

2011

J. ARÈNES

mesure l'insuffisance ries données de paléontologie animale sur'cette région :

on la retrouve en Grèce méridionale (Eubée, Attique, Laconie, Égine), dans

la plupart des Gyclades (Cvthnos, Syra, Mélos, Andros, Tenos, Pholegan-

dros, Naxos, Siphmos, Seriphos, Antimilos), en Crète, dans les Sporades

mérirlionales (Leros), dans certaines îles littorales d’Asie mineure (Lemnos,

Mytilène, Sanios. Tenedos), sur ce littoral lui-même (Smyrne, Troade).

C’est une aire qui tut. définitivement disloquée avec l’Égéide, elle-même

réduite à l’état d’îles par ennoyage ; il s’agit de circonstances relativement

récentes, probablement postérieures au Wurmien, par lesquelles seulement

peuvent s’expliquer la constance des caractères du C. spinosa dans toute

son aire moderne, et l’absence de tout endémisme dérivé.

Ainsi, au Néopléistoeène, comme au Pliocène (Plaisancien) et au Miocène

(Ponticn), cette région égéique a-t-elle servi, par intermittence, de trait

d’union entre l’Asie antérieure cl la péninsule balkanique ; des échanges

Holistiques ont pu s'v produire, dans les deux sens, depuis le Miocène supé¬

rieur ; nous avons noté les grands courants miocènes orientés vers l’ouest,

mais certaines lignées sont aussi passées d’Europe en Asie mineure : les

C. polydada DC. et sous-espèce olympica liés à la sous-espèce maculosa.

les C. cariensis Boiss. et C. Wiedmanniana F. et M. apparentés au groupe

disseda sont dans ce cas, toutes quatre d’apport ancien (mais post-miocène),

puisque réduites à l’état d’endémiques relietuclles ; C. diffusa Lamk est

d’introduction beaucoup plus récente, vraisemblablement quaternaire, avec

une seule microendémique tributaire, C. mirrolepis Boiss. ; C. argenlea L.

est une manifestation d’endémisme insulaire en rapport avec des migra¬

tions anciennes quoique post-miocènes (peut-être pliocènes) (pii, de la Grèce

péninsulaire, ont porté vers le sud-est dillérentes lignées végétales, l’une

d’entre elles notamment, dérivée du C. disseda Ton., jusque sur la ceinture

externe de l’Égéide méridionale.

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PANICULATA L.

2fil

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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1837. De Candolle, Prodr. VI.

1845-46. Ledebour, Fl. ross. II.

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1847. Visiani, Fl. daim. II.

1852. Reichenbach f., Ic. Fl. Germ. Helv. XV.

1852. Jordan, Pug. Plant, nov.

1853. Bertoloni, Fl. ital. IX.

1856. Boissier, Diagn. PI. or. nov., Ser. II, n° 3.

1861. Lange, Pug. Plant, hisp. II,

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1898. Grf.cescu, Consp. Fl. Roman.

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Source : MNHN, Paris

202

. 1 . AKÈNES

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1941. Furon, La Paléogéographie.

Muséum National d’Histoire Naturelle

Laboratoire de Pbanérogamie

Paris. Juin 1948.

Source : MNHN, Paris

GROUPE DU CENTAUREA PAN IC U LATA L.

ADDENDA

La Monographie qui précède fui présentée à l’Assemblée des Professeurs

du Muséum en juin 1948, mais, depuis cette époque, nous avons rédigé,

à la demande de M. Pinto da Silva, de la Station Agronomique Nationale

de Sacavem (Portugal), une étude sur les races lusitaniennes du groupe

paniculala, en tenant compte de nouveaux matériaux reçus en communi¬

cation du Portugal. Parmi ces derniers, nous avons identifié 5 races nou¬

velles ; pour leur diagnose complète, nous prions le lecteur de bien vouloir

se reporter aux « De Flora Lusitana Commentarii » publiés sous la direction

de M. Pinto da Silva dans le périodique portugais « Agronomia Lusitana »

et parmi lesquels a pris place notre étude en 1949. Ces races nouvelles s’incor¬

porent toutes à nos Paniculalae qu’elles représentent dans l’ouest ibérique :

nous avons réuni ci-après, à titre de complément, quelques renseignements

à leur sujet, avec une clef dichotomique qui permettra de les rattacher aux

races affines de notre synopsis général des Paniculalae.

Clef des sous- espèces et variétés portugaises

1. Appendices prolongés en une pointe dépassant distinctement le sommet des

cils adjacents.

2. Péricline mesurant 3-7 inm. de diam. atténué ou très atténué à la base.

3. Appendices à disque étroitement triangulaire (hauteur égalant ou excé¬

dant la largeur), à cils latéraux longs de 1,7-2 mm., à pointe dressée,

épaisse, spinescente ou épineuse . . . Subsp. eupaniculata Briq. et Cav.

var. castettuna (Boiss. et Reut.) Gugl.

4. Péricline mesurant 3-5 mm. de diam. Cils latéraux des appendices

longs de 1,7-1,8 mm. Akènes hauts de 3-4 mm. ; aigrette longue de

1,5-2 mm. (environ % de l’akène).

5. Appendices pâles à disque beaucoup plus haut (jusqu’à 2,5 mm.)

que large, à cils latéraux concolores, à pointe longue de 1,5-3 mm.)

. Subvar. eucastellana J. Ar.

5’. Appendices fauves ou brunâtres, à disque plus court (au plus 1,5 ram.),

à cils latéraux concolores ou plus larges, à pointe plus courte 0,7-

1,1 mm. de long.Subvar. EscobiUa (Coss.) J. Ar.

4’. Péricline mesurant 5-7 mm. de diam. Disque des appendices brun ou

noirâtre inférieurement et cils latéraux atteignant 2 mm. de long fauves

ou brunâtres. Akènes longs de 4,5 mm. à aigrette longue de 2 mm.

(moins de la % de l’akène).Subvar. occidentalis J. Ar.

3’. Appendices à disque plus ou moins largement triangulaire (largeur égalant

ou excédant la hauteur).

fi. Péricline mesurant 4-7 mm. de diam. Appendices à disque plus large

que haut, fauve supérieurement, brun inférieurement, à cils latéraux

Source : MNHN, Paris

I. AKÈNES

fauves, blancs supérieurement, longs de 1,5 mm., ù pointe longue de

1-1,5 mm. épineuse.Subsp. exilis J. Ar.

G’. Périeline mesurant 4-5 mm. de diam. Appendices à disque plus large

ou aussi large que haut, d’un jaune pâle ou à peine maculé de brun,

à cils latéraux plus pâles, longs de 1,2-1,3 mm., à pointe longue de

0,8 mm., inerme.Subsp. Langeana (Willk.) J. Ar.

2’. Périeline mesurant 4-10 mm. de diam. arrondi ou subarrondi à la base.

7. Appendices prolongés en pointe étalée ou étalée-dressée, épineuse ou

spinescente.

8. Périeline mesurant 4-8 mm. de diam. Appendices à disque plus haut

que large, brun ou brun-noir, à cils latéraux blancs au sommet longs

de 1 mm., à pointe dressée épineuse. Aigrette: 1,5-3 mm. de long

(dépassant la % de l’akène). . . Subsp. aristata (Hfg et Lk) P. Coût.

8’. Périeline mesurant 0-9 mm. de diam. Appendices à disque plus large

que haut, d’un brun sombre, à cils latéraux bruns, longs de 1-1,2 mm.,

à pointe dressée ou étalée-dressée, spinescente. Aigrette: 1,1-5 mm.

de long (moins de la / 2 de l’akène.).Subsp. geresensis J. Ar.

7’. Appendices prolongés en pointe incurvée en dehors et finalement sub¬

étalée. [Périeline : 8-10 mm. de diam. Appendices à disque triangulaire

(largeur égalant la longueur), brun noir, à cils latéraux plus ou moins

pâles ou blanchâtres au sommet longs de 1,5 mm.].

.Subsp. coerulescens (Ry) Briq. etCav.

var. liisitanu J. Ar.

1’. Appendices prolongés en pointe atteignant ou non ou dépassant à peine le

sommet des cils adjacents. Disque plus ou moins largement triangulaire aussi

haut ou moins haut que large.

9. Appendices prolongés en pointe indurée spinescente.

10. Appendices prolongés en pointe étalée-dressée ou finalement plus ou

moins infléchie en dehors ou courbée-étalée dépassant peu ou à peine

le sommet des cils adjacents.

11. Appendices prolongés en pointe finalement courbée-étalée en dehors,

à cils latéraux (5-8 de chaque côté) longs de 1-1,3 mm. [Périeline (5-8 mm.

de diam.) subatténué ou subarrondi à la base. Appendices à disque

brun ou noir, étroitement triangulaire (hauteur excédant la largeur),

à cils latéraux bruns, à pointe longue de 0,5-1,5 mm. Akènes hauts de

2,5-3 mm. ; aigrette longue de 0,5-1 mm.].

.Subsp. limbata (Hfg. et Lk.) P. Coût.

11’. Appendices prolongés en pointe étalée-dressée ou seulement plus

ou moins infléchie en dehors à la fin, à cils latéraux longs de 1 mm.

12. Périeline atténué à la base. Appendices à disque triangulaire aussi

haut que large, brun, à cils latéraux concolores, ou blancs-scarieux,

ou bruns et plus pâles au sommet, à pointe longue de 1 mm.

. Subsp. Schousboei (Lge) J. Ar.

12’. Périeline arrondi ou à peine contracté à la base. Appendices à

disque largement triangulaire plus large que haut, pâle ou à peine

maculé de brun, à cils latéraux blancs-scarieux, larges, à pointe

longue de 0,7 mm. Var. seplentrionalis J. Ar.

10’. Appendices prolongés en pointe dressée, apprimée, dressée-étalée à

la fin, atteignant le sommet des cils adjacents. [Périeline (7-9 mm. de

diam.) arrondi à la base. Appendices à disque largement triangulaire, plus

large que haut, d’un brun sombre, à cils latéraux (4-0 de chaque côté) plus

ou moins flexueux, plus pâles ou blanchâtres au sommet, longs de 1,5 mm.,

Source : MNHN, Paris

O ROI’

DU CENTAUREA PANK.'U I.ATA L.

285

à pointe spinescente longue de 1,5 min. Akènes hauts de 3,5-4 mm. ;

aigrette longue de 1-1,5 mm.Subsp. Rothmaleriana J. Ar.

9’. Appendices prolongés en pointe peu épaisse, faible ou à peine raide, inerme.

.Subsp. Hoffmanseggii (Hayek) J. Ar.

13. Appendices prolongés en pointe plus ou moins infléchie en dehors

atteignant au plus le sommet des eils adjacents.

14. Appendices d'un brun plus ou moins sombre. [Péricline (5-8 mm.

de diam.) subarrondi ou plus ou moins atténué à la base. Appendices

à cils latéraux concolores longs de 1-1,2 mm., à pointe longue de

0,5-1 mm. Akènes: environ 3 mm. de long ; aigrette: jusqu’à 1,5 mm.

de long, mais parfois rudimentaire . . . Var. Hojjmuriseggii (Hayek) J.

14’. Appendices d'une jaune paille ou fauves. ... fa straminea J. Ar.

13’. Appendices prolongés en pointe dressée ou étalée-dressée, atteignant

au moins le sommet des cils adjacents.

15. Péricline (5-G mm. de diam.) subarrondi à la base. Appendices à

disque noirâtre, à eils latéraux concolores longs de 0,0 mm., à pointe

longue de 0,5-0,7 mm. dépassant à peine le sommet des eils adjacents.

Aigrette atteignant 1/5 de l’akène (ou moins).

. Var. mdanoslicta (Lge) J. Ar.

15’. Péricline (7-8 mm. de diam.) très atténué à la base. Appendices à

disque brun-ferrugineux, à cils latéraux plus pâles au sommet, longs

de 1-1,2 mm., à pointe longue de 1-1,2 mm., atteignant à peu près Te

sommet des cils adjacents. Aigrette mesurant 1/3-1/2 de l’akène. . . .

.Var. Herminii (Ry) P. Coût.

Subsp. eupaniculata Briq. et Cav., var. castellana (Boiss. et Reut.) Gugler.

Subvar. eucusleUana J. Ar. in Agronomia lusitana XI, I, p. 16 (1949). — C. castel¬

lana Boiss. et Reut. sensu stricto.

Subvar. occiilentalis J. Ar., loc. cit. p. 17 (1949). - Portugal : Reira Baixa. -—-

Exs. : Herb. Est. agron. nac. Sacavem 4656 ; Rothmaler, Fl. lusit. 13.679.

Subsp. exilis J. Ar., Ioc. cit. p. 17 (1949). — Portugal: Beira Baixa. — Exs.:

Herb.f Est. agron. nac. Sacavem 23.137 ; J. Arènes, H.N.C. 6990.

Subsp. geresensis J. Ar., Ioc. cit. p. 19 (1949). — Portugal: Minho. — Exs.:

Herb. Est. agron. nac. Sacavem 23.138, 23.139; J. Arènes, H.N.C. 6991.

Subsp. coerulescens (Ry) Briq. et Cav.

Var. lusitana J. Ar., Ioc. cit. p. 19 (1949). — Portugal : Beira Litoral. — Exs. :

Herb. Est. agron. nac. Sacavem 23.140.

Var. Hanryi (Jord.) Briq. et Cav. — Galice : Santiago, La Corogne (sec. Merino).

Subsp. Rothmaleriana J. Ar., loc. cit. p. 21 (1949). — Portugal : Beira Baixa. —

Exs. : Herb. Est. Agron. nac. Sacavem 4649. Rothmaler, Fl. lusit. 13.671.

Source : MNHN, Paris

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André, lmp.

boul

evard Raspail, Paris. — Dépôt légal : 2' trime

Ire 1951

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris