MÉMOIRES DU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE

Série B. Botanique. Tome XXI. — 1972

CONTRIBUTION A LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

par

Michel GUÉDÈS

TABLE ANALYTIQUE

Pages

Introduction. 5

Première partie : Les phyllomes végétatifs. 9

Chap. I : Les cotylédons et les feuilles primordiales. 9

Chap. Il : Les feuilles végétatives. 12

1. La feuille d’Abricotier. 14

2. La feuille d'Ancolie. 17

3. Comparaison avec d’autres exemples de nervation. 23

4. Cas des Monocotylédones. 24

a. La feuille de Tulipe. 24

b. La feuille des Graminées.... 24

c. Cas général. Comparaison avec les feuilles monocotylédonoïdes de Dicotylédones. 26

5. Conclusions sur l’architecture de la lame foliaire. 29

6. Les stipules. 30

7. L’unifacialité dans la feuille. 32

a. La feuille de Ginkgo biloba. Le problème des cataphylles pétiolaires. 33

b. La feuille d’Aristolochia clematitis . 39

c. Les feuilles de Dioscorea bulbifera et Tamus commuais . 41

d. Les feuilles à portion supérieure unifaciale et à gaine fermée de deux Alliums . 42

e. La formation de la stipule médiane des Joncacées. 44

f. La stipule ligulaire des Graminées et des Cypéracées. 45

g. La feuille de Smilax officinalis et ses vrilles stipulaires. 48

h. La stipule ligulaire de Drosera rotundifolia . 48

i. L’unifacialité dans la feuille composée. La peltation intralaminaire et l’interprétation

des stipelles de Thalictrum . 49

Chap. III : Les préfeuilles. Le cas de la préfeuille des Monocotylédones. 56

1. La préfeuille de Zebrina pendula . 56

2. La préfeuille de Juncus lampocarpus . 57

Chap. IV : Conclusion sur les phyllomes végétatifs. 58

Deuxième partie : Les phyllomes bractéaux et floraux. 60

Chap. 1 : Les bractées. 60

Les bractées et les sépales de quelques Éricacées. 62

Chap. II : Les phyllomes floraux. Les sépales. 67

1. Les sépales de Trifolium repens . 67

Mémoire Muséum, XXI. 1

(^Tsuôu]

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

2. Les sépales de Convolvulus arvensis . 68

3. Les sépales d’Aquilegia vulgaris . 69

4. Les pièces périanthaires de la Tulipe. 70

Chap. III : Les pétales. 72

1. Les pétales de deux Convolvulacées. 72

a. Convolvulus arvensis . 72

b. Merremia anguslifolia . 73

2. Les pétales d’Ancolie. 73

3. Les pétales de Trifolium repens . 73

4. Les pétales de Nerium oleander . 74

5. Les pétales de Billbergia nutans . 74

6. Les tépales de Narcisse et l’interprétation de la paracorolle. 75

7. L’étendard des Wisteria et Lalhyrus et sa ligule vraie. 78

8. Les pétales des Caryophyllacées Silénoïdées et leur stipule ligulaire. 82

Chap. IV : Les étamines et les stamino-carpelles. 88

1. L’étamine de Tulipe. 94

2. Homologies de l’étamine et de la feuille végétative. 97

Cas de Merremia anguslifolia . 97

3. Homologies de l’étamine et du pétale. 98

4. L’étamine extrorse d ’Escholtzia californica . 100

5. Homologies de l’étamine et du carpelle. Les stamino-carpelles. 107

a. Cas de Sempervivum teclorum . 107

b. Cas de la Tulipe. 109

c. Cas de Veronica subsessilis . 114

6. Le sac pollinique et la rangée d’ovules. 124

Chap. V : Les carpelles et les ovules. 126

1. Organisation générale du carpelle. 127

a. Cas des Crucifères. 127

b. Cas de Prunus paniculata . 128

c. Cas del’Ancolie. 129

d. Cas de Merremia anguslifolia . 130

e. Cas de la Tulipe. 130

f. Cas de Trifolium repens . 132

2. La morphologie du style et la situation des tissus conducteur et récepteur. 136

L’unifacialité du style des gynécées syncarpes. La notion de septum apical. 139

3. La notion de replum. 141

4. La notion de carpelle condupliqué. 141

5. La notion de carpelle pelté. 142

6. L'interprétation de l’ovule et du placenta. 144

a. Cas de l’Ancolie. 146

b. Cas d ’Helleborus foetidus . 146

c. Cas des Crucifères. 148

d. Cas de Datura stramonium . 148

e. Cas de Merremia anguslifolia . 150

f. Interprétation générale. 150

7. Les placentas massifs. 154

Troisième partie : Considérations générales et conclusions. 157

Chap. I : La constitution du végétal et les théories phytonaires. 157

Chap. II : Essai d’interprétation phylogénique. 164

Chap. III : La conception goethéenne et l ’Urpflanze . 166

Travaux cités. 168

Source : MNHN, Paris

ABRÉVIATIONS UTILISÉES DANS LES FIGURES

appendices basaux de l'anthère.

marge vraie.

appendices placentaires.

métaphloèmc.

archéspore.

mucron terminal de la feuille (Vorlâuferspitze).

appendice terminal de l'anthère.

métaxylème.

a, b, c,

nucelle.

a', b', c'

faisceaux ventraux inversés de limbes unifaciaux

faisceau ovulaire.

(Allium, Oxychloe).

oreillette limbaire.

bourrelet diplophylle médio-ventral.

oreillette stipellaire dorsale.

collerette stipellaire.

ovule.

crête tissulaire dorsale (feuille de Dioscorea ).

ovule porté par un carpellule ovulaire.

éperon.

P, P'

faisceaux placentaires.

écailles stipellaires axillaires.

pétiole.

écailles nectarifères.

Par

faisceau pariétal (= L, ou 1).

écailles stipellaires inférieures.

ligne de poils médio-ventraux.

écailles stipellaires supérieures.

protophloème.

étamine.

protoxylème.

faisceaux inversés.

poils.

faisceaux funiculaires dans les placentas massifs.

faisceau du replum.

faisceaux adaxiaux inversés du pétiole bifacial.

stipule.

fausse marge.

sac pollinique antérieur.

f s

faisceaux stipulaires.

Sap

septum apical.

faux faisceau ventro-médian.

Scm

scyphie mérophylle.

gynophore.

faisceau synlatéral.

glumelle.

stipule médiane.

glume.

sac pollinique postérieur.

glande.

appendice ligulaire dorsal de la feuille de Riz.

L, L'

faisceaux latéraux (= 1, V ).

tissu conducteur.

faisceau latéral irriguant avec L le replum de

tégument ovulaire externe.

Géranium.

tégument ovulaire interne.

lame antérieure.

tissu récepteur.

lame basale de l’ovule virescent.

faisceau ventral (placentaire) commun à deux

Lb'

prolongement de la lame basale au-delà du tégu¬

carpelles ( Veronica ).

ment interne.

faisceau ventral d’un carpelle surnuméraire

lobe coronal.

(' Veronica).

lame ovulaire.

faisceau ventro-médian.

lame postérieure.

Vmf

faisceau ventro-médian secondaire.

ligule vraie.

vrille.

faisceau médian.

1, 2, 3,

Ma, M'a

: faisceaux intermédiaires entre M et 1 ou V.

V, 2', 3',

, ... faisceaux latéraux principaux d’un phyllome

Mb, M'b faisceaux intermédiaires entre Ma et 1 ou M'a

et V.

situés à gauche et à droite du faisceau mé¬

dian. 1 et 1' correspondent aux faisceaux

Ml, Ml'

faisceaux médio-latéraux (= Ma).

latéraux ou pariétaux du carpelle, 2 et 2' à

marge membraneuse,

micropyle.

ses placentaires.

Source : MNHN, Paris

.... ..

' '. n

■

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Ce travail, synthétisant les résultats de nos observations des sept dernières années, est consacré

à l’examen des homologies entre les « appendices » du végétal angiosperme, ou phyllomes, que nous

admettons appartenir tous à une même catégorie morphologique, dans la perspective de la conception

goethéenne et candolléenne classique.

Les données historiques et méthodologiques concernant cette doctrine auraient leur place dans

cette introduction. Cependant il a semblé nécessaire d’entrer à ce sujet dans des développements assez

longs, de sorte que l’exposé en résultant a pu faire l’objet d’un travail spécial dont la publication sous

forme d’articles a commencé (Guédès, 1969 d, 1970 a, 1971 a et b). C’est là en particulier qu’on trouvera

les raisons qui nous font admettre les vues classiques comme données dans le présent travail.

Nous avons cherché à examiner des cas variés, pris dans des plantes systématiquement éloignées,

pour montrer la grande unité morphologique des divers phyllomes. Il est très intéressant par exemple

de mettre en évidence l’identité d’organisation d’une étamine de Liliacée ou d’Amaryllidacée avec

celle d’une étamine de Convolvulacée. Nous avons aussi cherché à trouver dans des phyllomes végé¬

tatifs des types d’organisation qui y sont rares, mais sont répandus dans les phyllomes floraux. Ainsi,

c’est chez une Polygonacée brésilienne et africaine qu’il faut aller chercher, à l’état végétatif, une

structure diplophylle qui est bien plus commune dans les pétales de diverses plantes.

De ces préoccupations, il peut résulter l’impression d’observations assez décousues. Nous pensons

qu’en fait les objets divers examinés montrent une remarquable unité dans leur variété et que ces

observations pourront apporter une justification supplémentaire à l’emploi de la méthode typologique

en morphologie comparée.

Suivant en cela l’exemple de nos Maîtres, P. Gavaudan et P. Dupuy, nous avons aussi fait large¬

ment état de faits tératologiques et des conclusions qu’on peut en tirer. Nous avons exposé ailleurs les

raisons qui les rendent si précieux (Guédès, 1966 a, 1970 a).

Une bonne partie de ces observations a été effectuée au Laboratoire de Phanérogamie du Muséum

d’Histoire naturelle où nous avons été accueilli à partir de 1967 par M. P. Jovet, dans le cadre du Centre

national de Floristique. Cet utile organisme, alors hébergé dans les locaux de la Chaire de Phanérogamie

grâce à la bienveillance de M. le P r Aubréville, est hélas maintenant démantelé. Par bonheur,

M. le P r J.-F. Leroy, qui nous a fait l’honneur de participer à notre jury de thèse en décembre 1968, a

bien voulu nous permettre de continuer à utiliser les ressources du Laboratoire de Phanérogamie qu’il

dirige maintenant. C’est pour nous un bien agréable devoir que de lui exprimer toute notre gratitude.

Source : MNHN, Paris

«Les membres d’une même classe... se ressemblent par le plan

général de leur organisation. Cette ressemblance est souvent expri¬

mée par le terme d’« unité de type »... L’ensemble de ces questions

prend le nom de morphologie, et constitue une des parties les plus

intéressantes de l'histoire naturelle, dont elle peut être considérée

comme l'âme. »

Ch. Darwin, l’origine des espèces..., traduit par E. Barbier

Paris, 1876, p. 512.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

LES PHYLLOMES VÉGÉTATIFS

Chapitre I

LES COTYLÉDONS ET LES FEUILLES PRIMORDIALES

Nous n’avons pas à rapporter sur ces phyllomes d’observations personnelles et nous nous conten¬

terons donc d’indications bibliographiques.

La morphologie des cotylédons des Dicotylédones a été assez peu étudiée. L’ouvrage de Lubbock

(1892) renferme les observations les plus nombreuses à ce sujet. Les travaux de Winkler (1873 a et b,

1882), Klebs (1881-1885) et Kauffholz (1888) sont aussi à utiliser. Le sujet est évidemment abordé

dans les traités de Goebel (1933) et de Velenovskÿ (1907) mais non dans la Morphologie de Troll

(1935-1945) dont la partie consacrée à l’embryon et à la plantule n’a pas paru. Toutefois, des germina¬

tions y sont étudiées à propos d’autres problèmes.

Les cotylédons sont très généralement entiers, même si la plante a des feuilles composées. Il y a

quelques exceptions (Renonculacées, Géraniacées, Tiliacées, Crucifères, Juglandacées, etc.). Il semble

que les cotylédons correspondent le plus souvent au limbe foliaire, plus précisément à la partie termi¬

nale de celui-ci. Le fait est très net dans plusieurs Onagracées (Lubbock, 1892, p. 553 ; Goebel, 1933,

p. 1426 ; Velenovskÿ , 1907, p. 287) ; la partie du limbe sous-jacente à celle qui forme la lame du coty¬

lédon se développe alors après la germination, et le cotylédon devient très semblable aux feuilles pri¬

mordiales ; la partie déjà existante dans la graine forme le sommet d’une feuille lancéolée verte, chez

Oenothera bistorta Nutt. ou tenella Cav. par exemple. Le cotylédon de la graine est comparable à la

pointe foliaire ( Vorlaüferspitze ), comme le remarque Goebel. La même chose se voit chez Halorrhagis

alata Jacq. et chez les macrocotylédons des Streptocarpus, en particulier de S. caulescens Valke

(Schenk, 1942).

Chez Lepidium sntivum L., Troll (1950) a montré que les deux folioles latérales du cotylédon

trifoliolé correspondent aux deux folioles supérieures de la feuille végétative dont le développement

est basipète (fig. XXVI/18-19).

Chez Tilia plntyphyllos Scop., T. tomentosa Moench et T. mongolien Maxim., il a vu que le coty¬

lédon possède un pétiole et un limbe profondément découpé, correspondant à la partie supérieure de

la feuille végétative, dont le développement est aussi basipète ; les deux lobes inférieurs des cotylédons

correspondent aux deux nervures latérales primaires de la feuille (fig. XXV/7-8) ; il s’ajoute deux petits

lobes inférieurs dans le cotylédon de T. mongolien, et ils correspondent aux deux nervures secondaires

de la feuille végétative. Mais la croissance intercalaire du cotylédon est bien moins importante que

celle de la feuille végétative. La même chose se voit chez Coffeu nrnbicn L. et Gossypium kerbneeum L.

Dans le second cas, d’après la figure de Troll, les cotylédons pétiolés semblent posséder un limbe

correspondant parfaitement à celui de la feuille végétative.

Il semble aussi que la base foliaire (Unterblatt) ne prenne pas part à la formation du cotylédon, qui

comporte le plus souvent un pétiole et un limbe. On sait qu’il peut acquérir après la germination la

morphologie et la taille d’une feuille végétative ordinaire chez Cyclnmen ou Streptocarpus (voir Schenk,

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

1942). L’anisocotylie de ces plantes, ainsi que celle de Trapa natans L., de Peperomia, etc. est classique.

Les cotylédons forment très généralement un verticille dimère, mais ils sont séparés par un entre¬

nœud («mésocotyle») chez Chirita horsfeldii R. Br., Klugia zeylanica Gardn. ou Streptocarpus (Schenk,

1942).

Les cotylédons apparaissent donc comme des formes réduites de phyllomes, qui, dans certaines

plantes, acquièrent après la germination un développement qui se rapproche de celui de la feuille végé¬

tative.

P. Bugnon, toutefois, a étudié la morphologie des cotylédons de Mercurialis annua L. (1923 a),

de Lupinus angustifolius L. (1923 b) et de Cralaegus monogyna Jacq. (1928 b), et il a conclu que dans

ces trois cas, la lame cotylédonaire correspond à la fois au limbe, au pétiole, et à la base de la feuille

végétative. C’est l’ensemble de la lame foliaire qui formerait les cotylédons, qui seraient alors ce que

P. Bugnon appelait des « protophyllodes ».

Chaque cotylédon de Fagopyrum esculentum Moench présente un limbe et un pétiole muni à sa

base d’une gaine unie à celle de l’autre cotylédon (Velenovsky, 1907, p. 291). L’unique cotylédon de

Dicentra cucullaria Bernh. possède aussi une sorte de gaine, qui a peut-être la valeur d’une base

(Irmisch, 1862).

Certains cotylédons sont apparemment hypopeltés (cas du Chêne, du Hêtre, des Méliacées, voir

C. de Candolle, 1899), c’est-à-dire à pétiole cotylédonaire inséré sur la face apparemment adaxiale

du cotylédon. D’après Troll (1932 a), toutefois, il ne s’agit pas de peltation véritable, mais d’une hyper¬

trophie de la base du limbe du cotylédon, comparable à celle de la région inférieure de la feuille de cer¬

tains Sedum, hypertrophie liée à l’accumulation de réserves.

La nervation des cotylédons a été figurée dans de nombreux cas par Gravis (1943). Le plus souvent,

le cotylédon possède trois faisceaux principaux, un médian et deux latéraux, rattachés au médian ou

indépendants jusque dans l’hypocotyle. Le médian manque chez Quercus et Fagus, tandis qu’il existe

chez Castanea, Corylus et Carpinus. Le convergent formant le faisceau médian est souvent peu accéléré,

de sorte que ce faisceau comporte deux régions ligneuses (structure intermédiaire) sur toute la longueur

du pétiole cotylédonaire ( Polygonum , Phytolacca, Amaranthus, Aesculus, Ricinus, Raphanus, etc.) ou

même sur presque toute la longueur du limbe ( Mirabilis). Il faut se garder d’interpréter cela comme une

double trace médiane. Il est probable que plusieurs des cas de traces médianes doubles signalés par

Bailey (1956) appartiennent en fait à ce type peu accéléré.

L’action de l’acide 2-4 dichlorophénoxyacétique soit sur des plantules (Gavaudan et coll., 1953),

soit sur des graines, ou encore l’étude de la germination de graines issues de fleurs traitées par cette

substance (Haccius et Trompeter, 1960 ; Haccius et Frey, 1965) permet d’observer des anomalies

cotylédonaires : pléiocotylie, soudure des cotylédons entre eux (gamocotylie) ou avec les premières

feuilles. Gavaudan et coll. (1953) ont décrit dans ces cas des fusions de faisceaux cotylédonaires laté¬

raux, qu’ils rapprochent très justement de celles qu’on trouve dans les verticilles floraux à pièces unies.

La gamocotylie se trouve normalement dans plusieurs familles (Ombellifères, Renonculacées, etc. ;

voir Gavaudan et coll., 1953). En particulier, Eranthis hiemalis (L.) Salisb. sur lequel Haccius et

ses élèves ont expérimenté, a ses pétioles cotylédonaires soudés, et le traitement par le 2-4 D permet

d’obtenir aussi une union des limbes cotylédonaires.

Si l’on traite des plantules d 'Eranthis par le 2-4 D, on obtient une union des régions inférieures

(probablement encore pétiolaires) des lames libres des cotylédons, qui se développent après la germi¬

nation par croissance intercalaire. Pour provoquer une union des limbes (Haccius et Trompeter,

1960), le 2-4 D doit agir avant la surrection des primordiums cotylédonaires. S’il agit très préco¬

cement, une prolifération générale des cellules méristématiques de l’embryon forme un corps globu¬

laire possédant en son centre les cellules plus différenciées du point végétatif. Si l’action du 2-4 D est

ensuite arrêtée, une croissance accompagnée de différenciation peut reprendre et donner un embryon

fascié ou pléiocotylé, ou des embryons jumeaux. Dans ce dernier cas il y a formation de deux embryons

latéraux sur la masse cellulaire formée pendant la phase de croissance indifférenciée (Haccius et

Frey, 1965).

Enfin, il existe des Dicotylédones à un seul cotylédon qui fournissent des faits ontogéniques inté¬

ressants pour expliquer des particularités telles que la position apparemment terminale du cotylédon

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A

IPHOLOC1

des Monocotylédones. C’est le cas de certaines Ombellifères (Haccius, 1952), de Claytonia virginica L.

(Haccius, 1954), Pinguicula vulgaris L. et alpina L. (Haccius et Hartl-Baude, 1956) ou d ’Anetnone

appennina L. (Haccius et Fischer, 1959). Le cotylédon unique déplace alors plus ou moins latérale¬

ment le point végétatif épicotylaire.

Le cotylédon des Monocotylédones a fait l’objet d’une littérature considérable, qui s’augmente

encore à l’heure actuelle. Il est très généralement considéré maintenant comme un phyllome simple.

Sa nature foliaire avait bien été mise en doute du fait de sa position apparemment terminale (Souèges,

1954), mais l’étude embryologique détaillée a montré qu’en fait, dans les cas où il avait été décrit

comme terminal, il naît à partir de la cellule apicale du proembryon, parallèlement à la première feuille

et au point végétatif, qui ne sont donc pas latéraux (cas d ’Eichhornia crassipes Solms : Swamy, 1966,

de Pistia stratiotes L., de Lemna gibba L., où la cellule basale participe aussi à la formation de la pre¬

mière feuille : Haccius et Lakshmanan, 1966 ; autres exemples cités dans ces travaux et dans Gui¬

gnard et Mestre (1969)).

L’embryologie et la morphologie comparée permettent ainsi d’établir une série menant aux

embryons évolués du type Lemna ou Carex (Haccius et Lakshmanan, 1966), et par conséquent, à

celui des Graminées, dont le scutellum est sûrement foliaire, et formé comme la gemmule par l’étage

des quadrants (Guignard, 1961).

Cette question de la « terminalité » du cotylédon des Monocotylédones a été évoquée parce que

nous retrouverons un problème comparable à propos de la « terminalité » du carpelle.

Le cotylédon des Monocotylédones présente souvent une gaine et un limbe dont l’extrémité joue

un rôle de suçoir. Il est souvent modifié parce que son pétiole (pièce intermédiaire, col) s’insère en appa¬

rence à la base de la gaine, et peut de plus être uni à l’hypocotyle et donner ainsi naissance au méso-

cotyle (Cypéracées, Graminées). Les problèmes de l’interprétation de ces cotylédons très évolués ne

seront pas abordés en détail (voir Guédès, 1968 1 ; Guignard et Mestre, 1970).

Les feuilles primordiales sont souvent d’un grand intérêt morphologique, en particulier lorsque les

phyllomes de la région supérieure de la plante sont de structure complexe. Les premières feuilles four¬

nissent des intermédiaires qui facilitent l’interprétation des stades adultes. Le caractère penné, palmé

ou pédalé, la peltation, etc. sont ainsi progressivement acquis. Les plantes munies de pétioles phyllo-

diques ( Acacia , Oxalis) possèdent encore des limbes développés au niveau des feuilles primordiales

(voir à ce sujet, Troll, 1939, p. 1388-1426 ; 1954). Le cas des plantes aquatiques est spécialement

intéressant au point de vue biologique et physiologique (Sculthorpe, 1967, p. 218-247 ; Allsopp,

1967).

Les premiers phyllomes de quelques rares Dicotylédones herbacées (Vicia, Pisum) et de beaucoup

de Monocotylédones et de Dicotylédones ligneuses ( Quercus , Caslanea, Cinammonum, Artocarpus)

sont écailleux et constitués principalement par la base foliaire (voir Lubbock, 1892, passim ; Müller-

Hoefs, 1944 ; Troll, 1954, p. 52-64). Ces phyllomes sont parfois appelés à tort « préfeuilles ». Ce terme

s’applique en fait comme on sait aux deux premières pièces foliaires ou à la première pièce d’un rameau

axillaire. Dans une plantule, les ou le cotylédon sont homologues des ou de la préfeuille. Les écailles

en question sont nommées Niederblatter (Schimper, 1837) par les auteurs allemands. Nous les retrou¬

verons au niveau des rameaux axillaires au-dessus des préfeuilles. Nous proposerons de les nommer

primefeuilles. Ce dernier terme avait été utilisé par Mirbel à la place de celui de préfeuilles, mais il n’a

pas en fait été employé dans ce sens, et on peut le reprendre en lui donnant une nouvelle acception.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

LA FEUILLE VÉGÉTATIVE

On admet souvent depuis Eichler (1861) que la feuille se compose fondamentalement d’une por¬

tion supérieure ( OberblaU ) et d’une base ou gaine ( Unterblatl) qui sont les deux premiers éléments en

lesquels se divise son primordium. La gaine se développe éventuellement de façon à devenir très appa¬

rente, et c’est à partir d’elle que se forment de toute façon les stipules si elles existent. La portion

supérieure est à l’origine du limbe et du pétiole qui se développe par croissance intercalaire. Dans de

rares cas, la gaine peut s’allonger en forme de pétiole (Velenovskÿ, 1907, fig. 270 ; Troll, 1939,

p. 1240 ; Troll et Meyer, 1955).

On s’est intéressé à l’ontogénie et à l’histogénie foliaire, ce qui a permis de définir la localisation

et le mode d’activité des méristèmes : croissance apicale, puis intercalaire, mode de fonctionnement

des initiales marginales, méristèmes plans, méristèmes d’épaississement des pétioles, etc. Les travaux

classiques sont notamment résumés par Troll (1939) et Esau (1965). La morphologie comparée pro¬

prement dite, et en particulier la nervation de la feuille ont été peu étudiées au contraire.

Ainsi, on a admis jusqu’à ces temps derniers que la feuille à nervation pennée était formée par

l’activité de deux séries d’initiales marginales entrant en activité sur deux génératrices d’un cône pri¬

mordial issu lui-même de l’activité d’une initiale apicale. Ces méristèmes formeraient les lames du limbe.

Cette notion de croissance pleuroplaste remonte à Prantl (1883), mais c’est principalement depuis

Avery (1933) qu’elle est classique. On a d’abord établi des schémas très précis du fonctionnement

des initiales marginales sous-épidermiques (Foster, 1936), mais cette régularité de fonctionnement est

maintenant contestée (discussion dans Esau, 1965, p. 454-457 ; voir aussi Fuchs, 1966 et Thomasson,

1970). Cependant, la distinction entre des feuilles pleuroplastes et des feuilles à nervation palmée

était toujours considérée comme fondamentale. Dans les secondes, à croissance bcisiplaste et qui

sont polacrones (à fortes dents où se terminent les nervures secondaires : cas de Bryonia, de Cucurbita

par exemple), la croissance marginale se produirait d’abord (Troll, 1939, p. 1014-1015) au niveau de

la pointe médiane, puis se « déplacerait » au niveau des pointes secondaires, en ordre basipète. La

croissance du limbe serait ensuite surtout intercalaire. Troll considère les nervures aboutissant aux

pointes latérales des feuilles de Cucurbitacées comme des rameaux de la nervure médiane.

Au contraire, les feuilles monacrones, également à croissance basiplaste mais sans pointements

latéraux ont des régions basales qui reçoivent seulement des nervures issues directement de la base

foliaire (cas de Dioscorea).

Dans les feuilles à croissance pleuroplaste, des rameaux de la nervure principale se forment dans

les lames latérales issues des méristèmes marginaux. Troll (1939, p. 1081-1082) considère les nervures

latérales plus fortes, se terminant par des pointes du limbe, chez Acer par exemple, comme correspon¬

dant à de simples convergences avec les pointes des feuilles polacrones (à croissance basiplaste). Elles

s’insèrent à la base du limbe et seraient simplement dues à un développement plus important des ner¬

vures latérales inférieures (basitonie de la ramification de la nervure médiane).

Troll étudie aussi les feuilles à nervures longitudinales des Mélastomacées, des Caryophyllacées,

et des Gentiana lutea L., Ceanothus americanus L., Boehmeria densiflora Hook et Arn., etc. Dans la

feuille des Mélastomacées, les faisceaux longitudinaux du limbe se prolongent dans le pétiole ; il en

est de même chez Saponaria officinalis L. ou Moehringia trinervia (L.) Clairv., et Troll (p. 1084)

souligne que cela rappelle une nervation de Monocotylédone.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

Pourtant il montre que la feuille de Brosimum alicastrum Sw. (Moracées) possède deux nervures

latérales basales assez fortes mais n’atteignant pas le haut du limbe, et se poursuivant isolément dans

le pétiole, comme chez les Mélastomacées. Si alors on fait abstraction de la partie supérieure et qu’on

ne considère que la partie inférieure du limbe de Brosimum, on a bien, dit Troll, une feuille fondamen¬

talement à nervation pennée, mais à trois nervures longitudinales. Ainsi ce type serait ramené à celui

de la nervation pennée.

Dans le cas des feuilles monocotylédonoïdes de certaines Dicotylédones (divers Eryngium et

Bupleurum), on trouverait, d’après Troll, un mode de croissance spécial de la feuille, mettant en

place des files longitudinales de cellules, et ensuite des faisceaux vasculaires parallèles. On ne pourrait

cependant pas parler de feuilles-rachis, car dans ces genres, il n’y a pas de feuilles composées-pennées

au rachis desquels elles pourraient correspondre. La croissance pleuroplaste ne fournit dans ces cas

que les éventuelles dents marginales (Eryngium bromeliaefolium Delar., E. zoslerifolium Wolff).

Elle est cependant importante chez Bupleurum fruticosum L.

L’étude de chimères mériclines, dans lesquelles un primordium foliaire possède une partie longi¬

tudinale non chlorophyllienne a suggéré à F. Bugnon et coll. une interprétation unitaire s’appliquant à

la fois à la feuille de Tabac (étudiée par Avery, et exemple classique de croissance pleuroplaste) et à

celle de Dianthus caryophyllus L. et de Linum grandiflorum Desf. (Dulieu et Bugnon, 1966 ; Dulieu,

1967, 1967-1968 ; Dulieu, Turlier et Bugnon, 1967).

Chez le Tabac, on voit que la limite entre une région blanche et une région chlorophyllienne, lors¬

qu’elle coupe longitudinalement le pétiole en deux sans passer exactement par son axe, ne se poursuit

pas dans la lame d’une façon rectiligne comme cela devrait être si les files cellulaires du pétiole se pro¬

longeaient directement en une nervure médiane. Au contraire, elle s’écarte en « jet d’eau » vers la marge

du limbe. Ceci montre que la croissance dite pleuroplaste qui met en place le limbe ne fait qu’écarter

en éventail le cône primordial, et que les initiales marginales sont en fait les cellules terminant les files

cellulaires du cône, qui croissent chacune pour son compte à partir de l’apex de la tige. Ces files ne

peuvent provenir d’une seule initiale du cône, car alors la feuille devrait être ou entièrement blanche

ou entièrement chlorophyllienne suivant l’état de l’initiale. La feuille de Tabac est donc « palmée »,

quant à son architecture cellulaire.

Troll (1939, p. 990) pensait d’ailleurs déjà que la croissance apicale du cône foliaire ne pouvait

être due à une seule cellule apicale. Il admettait qu’elle provenait « des cellules sous-épidermiques de

l’apex foliaire », opinion qu’il attribuait à tort à Avery (1933), lequel spécifie qu’une seule initiale est

en cause. Noack (1922), étudiant l’histogenèse de la feuille (à croissance basiplaste) de Pelargoniums

panachés considérait aussi la croissance de la pointe de cette feuille comme parallèle à celle des bords

et ne produisant pas le tissu des régions latérales. Il avait pu (loc. cit., fig. 46) définir des secteurs du

limbe correspondant à des secteurs déterminés du pétiole.

Chez l’Œillet, la feuille ne subit pas de croissance pleuroplaste et d’après Bugnon et coll., la limite

entre la région normale et mutée d’une chimère est rectiligne de bas en haut. La notion d’une apicale

unique du cône foliaire n’est pas applicable là non plus. Le Lin fournit un cas intermédiaire ; il ne peut

y avoir chez lui d’apicale unique et les limites entre zones normales et mutées sont inclinées en éventail,

mais moins fortement que chez le Tabac. Le dédoublement des files cellulaires et leur inclinaison éven¬

tuelle vers l’extérieur rendent compte de la croissance foliaire.

Déjà Bartels (1960) avait décrit ce processus dans le cas particulier du cotylédon d ’Epilobium

hirsutum L., en utilisant aussi des phyllomes panachés.

Le mode de formation du primordium foliaire que Troll (1939, p. 1086) admettait pour les seules

Dicotylédones monocotylédonoïdes se trouve ainsi être celui de la feuille de Tabac. Il est probablement

général dans les feuilles à croissance pleuroplaste. Ce type apparaît comme une simple variante du

type basiplaste, puisque dans celui-ci, on admet que la croissance apicale ne fournit que la pointe

médiane, les régions latérales étant fournies par des centres de croissances particuliers. Or, chaque file

cellulaire du cône foliaire doit être un tel centre, dans toutes les feuilles.

Source : MNHN, Paris

MICHEL

Ces observations nous paraissent d’une très grande importance pour la compréhension de la mor¬

phologie de la feuille. Pour le cotylédon d ’Epilobium, Bartels (1960) donne un schéma (fig. 8), où l’on

voit que les nervures latérales suivent les files cellulaires constituant le phyllome au niveau du limbe,

mais cependant ne les suivent plus au niveau du pétiole, puisqu’elles s’insèrent, en apparence au moins,

sur le faisceau médian, au lieu de descendre parallèlement à lui. D’autre part, les nervures secondaires

connectant les principales sont orientées perpendiculairement aux files cellulaires du mésophylle.

Cependant, la direction des nervures principales les premières formées semble un bon indice de la direc¬

tion des files cellulaires, c’est-à-dire de l’architecture fondamentale de la feuille. C’est ce qu’avaient

envisagé Prantl (1883) et Troll (1939, p. 1087) dans le cas particulier de la feuille monocotylédo-

noïde de Valerianella olitoria (L.) Poll.

Nous avons étudié la nervation dans un exemple de feuille simple : l’Abricotier ( Prunus arme-

niaca L.) et de feuille composée : l’Ancolie ( Aquilegia vulgaris L.). Dans le premier cas, nous l’avons

fait grâce aux phyllomes de morphologie intermédiaire entre les cataphylles du bourgeon, les prime-

feuilles ( Niederblàtter) et les feuilles végétatives ; dans le second cas, nous avons utilisé les intermédiaires

entre feuilles végétatives et bractées inflorescentielles ( Hochblâtter).

1. La feuille d’Abricotier

Une cataphylle (fig. 1/1) possède trois faisceaux principaux et la portion supérieure ( Oberblatt )

est représentée par une région colorée rougeâtre. Il n’y a pas de stipules ; la région inférieure doit être

considérée comme la base ( Unterblalt). En 1/2, cette base est plus allongée, puis elle devient plus large

(1/4) et ses ailes sont alors vascularisées aux dépens des faisceaux latéraux. La portion supérieure est

encore très peu développée, et les régions supérieures de la base commencent à former deux oreillettes

stipulâmes. Le limbe et les stipules sont plus développés déjà en 1/3, quoique le phyllome soit de plus

petite taille. Lorsque le limbe commence à être bien développé (1/6), le faisceau médian se prolonge

jusqu’à son sommet, tandis que les latéraux de la base s’écartent latéralement ; le médian se ramifie

dans l’espace qu’ils laissent libre. Il n’y a encore qu’un pétiole très court. Les stipules sont nettes, et

prolongent les régions ailées de la base. Elles sont irriguées par des rameaux des faisceaux latéraux

insérés à deux niveaux principaux, vers le milieu de la base et à l’extrémité inférieure, dans l’axe du

bourgeon (l’insertion n’est pas alors visible en 1/6 mais l’est en 1/7, à gauche).

Dans la figure 1/7, le pétiole est déjà plus nettement formé, et l’un de ses faisceaux latéraux est

uni au médian sur une certaine longueur, puis s’en sépare vers le milieu du limbe, tandis que l’autre

latéral est disposé comme en 1/6. Dans la figure II/2, le pétiole est bien formé, et la base réduite d’au¬

tant. L’irrigation inférieure de la stipule est peu développée à gauche et disparue à droite. Le pétiole

comporte trois faisceaux qui s’anastomosent à son extrémité, puis se séparent à nouveau, un latéral

est marqué d’un astérisque. Dans le phyllome figuré en II/l, la structure de la feuille végétative est

à peu près atteinte ; les trois faisceaux de la base s’unissent dans le pétiole qui ne comporte plus qu’un

arc vasculaire, et se séparent dans le limbe, les latéraux sont encore indiqués par un astérisque. Les

stipules ne reçoivent plus qu’un seul faisceau, issu du latéral.

Dans une feuille adulte, le pétiole ne comporte aussi qu’un seul arc vasculaire (II/5) dont la nature

triple est évidente parce qu’il s’insère sur la tige par trois traces. A la base du limbe, des rameaux des

extrémités de cet arc irriguent les grosses glandes présentes à cet endroit (II/6). Plus haut, les latéraux

se séparent. L’examen d’un limbe (II/3) montre que ces deux rameaux sont plus forts que les autres,

ils correspondent à la libération des traces latérales unies au médian au niveau de la base. Fréquem¬

ment, la partie inférieure de la nervure médiane de la feuille est rouge, du côté supérieur, jusqu’au point

de leur séparation seulement.

Ainsi, la nervation, en apparence pennée, est en fait palmée, mais les trois faisceaux sont unis en

un seul arc tout le long du pétiole. Le plan de la vascularisation est représenté en II/4 ; on a supposé

que les latéraux ne s’unissent pas au médian dans le pétiole.

Les deux faisceaux latéraux s’écartent donc en éventail du médian. Mais de plus, chaque faisceau

médian et latéral émet des rameaux, le médian des deux côtés, les latéraux du côté distal seulement,

tant qu’ils sont soudés au médian (II/3, 7). Or, la notion de faisceau est comme on sait surtout descrip-

Source : MNHN, Paris

Fig. I. — Le sens des abréviations utilisées pour les légendes est donné p. 3. Prunus armeniaca. — Cataphylles

et primefeuilles. 1-2. Cataphylles moyenne et supérieure à extrémité colorée et épaissie. Trois faisceaux principaux, pas

de stipules.

3-5. Primefeuilles de morphologie encore très proche de celle des cataphylles. Élargissement des régions latérales,

développement des stipules, début d'individualisation de la portion supérieure (Oberblalt).

6. Primefeuille de morphologie nettement foliaire. Limbe individualisé, à marge dentée glanduleuse. Stipules très

développées irriguées par des rameaux des latéraux (l'insertion des rameaux inférieurs se fait dans la tige et n’est pas

visible ici).

Noter que les trois faisceaux principaux se rapprochent en passant dans le pétiole qui n’est qu'ébauché, puis s’écartent

dans le limbe en se ramifiant.

7. Morphologie foliaire plus nette. L’un des faisceaux latéraux signalés par un astérisque conflue avec le médian dans

le pétiole et la base du limbe, et s'en sépare ensuite.

Source : MNHN, Paris

Fig. II. — Prunus armeniaca. — 1 . Primefeuille de morphologie proche de celle de la feuille. Union des trois fais¬

ceaux principaux en un seul cordon pétiolaire, dont les latéraux (astérisques) se séparent en bas du limbe.

2. Primefeuille. Base réduite. Pétiole bien formé. Les trois faisceaux principaux restent séparés dans le pétiole et

se fusionnent transitoirement en bas du limbe.

3. Feuille adulte. Pétiole à un seul cordon triple, les latéraux (astérisques) se séparent du médian en bas du limbe.

4. Plan de la vascularisation de la feuille. A gauche, latéral supposé non fusionné avec le médian ; à droite, fusion

presque réalisée.

Faisceaux latéraux (I et V) ne formant de forts rameaux, dans le limbe, que du côté distal.

5-7. Coupes transversales dans la région supérieure du pétiole d’une feuille adulte. 5. Arc vasculaire continu, corres¬

pondant & l'union du médian et des deux latéraux.

6. Vascularisation d’une des deux glandes de la base du limbe.

7. Base du limbe, émission de rameaux des faisceaux 1-1' incorporés dans l’arc pétiolaire.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

tive, un faisceau est une formation complexe dans laquelle à un niveau donné les vaisseaux ligneux se

différencient dans les deux sens (Boureau, 1954, p. 227-228). Les « ramifications » du faisceau médian

sont en fait l’épanouissement de celui-ci en nombreux faisceaux plus fins. Le procambium qui forme

le faisceau médian dans sa région moyenne est formé de nombreuses files cellulaires qui s’épanouissent

progressivement vers le haut. L’observation de la nervure médiane met bien en évidence cet amin¬

cissement.

Ici, un seul procambium massif se différencie dans le pétiole et s’épanouit dans le limbe, tandis

que dans les phyllomes inférieurs, trois procambiums se différencient et s’épanouissent (*) chacun

pour son compte.

Le schéma de la figure VIII/8 à droite, représente cette morphologie. Le même schéma à gauche

rappelle l’interprétation que nous avons adoptée (Guédès, 1966 e) pour la feuille de Prunus paniculata

Thunb. Ici, les nervures latérales du limbre proviendraient seulement de l’épanouissement des faisceaux

latéraux. Cependant dans cette plante, nous n’avions pas disposé de série graduelle d’intermédiaires

entre écaille et feuille, et c’est pourquoi nous avons repris ici l’étude de l’Abricotier. Celui du Prunus

doit être vérifié. Dans ce cas (fig. XXVI/8-17), les trois traces de la feuille végétative s’unissent aussi

en un arc unique après émission des faisceaux stipulaires (XXVI/10-12), mais très souvent les laté¬

raux émettent avant même de s’unir au médian des faisceaux qui courent tout au long du pétiole

(11/13) et irriguent les glandes de la base du limbe, puis forment des faisceaux latéraux de celui-ci,

tandis que l’arc pétiolaire émet d’autres faisceaux latéraux, constituant les autres nervures (14-17).

2. La feuille d’Ancolie

Dans une feuille caulinaire de petite taille éclaircie au chlorallactophénol et à rachis fendu médio-

ventralement, le plan de la vascularisation peut être mis en évidence. Il est à première vue (fig. VI/1)

bien difficile à interpréter. La chose devient facile si l’on étudie la simplification progressive de la ner¬

vation en passant aux bractées inflorescentielles. Nous commencerons pour plus de clarté par une

bractée très simple, située à un niveau élevé, puis nous descendrons le long de l’axe, pour finir par

l’étude d’une feuille végétative ordinaire.

La bractée figurée en III/l est entière, la base est cependant marquée par un étranglement. La

nervation est constituée par un faisceau médian et ses rameaux, un latéral très faible existe dans la

base seule. En III/2, deux latéraux existent et se prolongent presque jusqu’en haut de la bractée ( 2 ),

ils sont plus forts en II1/3, et émettent chacun un rameau dans la base. En II1/4, un seul latéral existe,

mais il se rend dans un lobe séparé, irrigué principalement par un rameau du médian. En 5, le même

lobe existe, mais le latéral est son faisceau principal, le rameau du médian ne suivant plus que le bord

interne du lobe. L’autre latéral existe, mais est très court. La même disposition fondamentale se trouve

en 6, avec un second latéral plus fort. En III/7, chaque latéral se rend dans un lobe. La base porte main¬

tenant un limbe trilobé. Les deux latéraux émettent un rameau dès le niveau inférieur de la base ;

le rameau court parallèlement au bord du lobe, comme le faisait le latéral en III/4.

Ensuite, la foliole médiane commence à former deux dents latérales, indices de sa trilobation ;

chacune de ces dents est irriguée par un faisceau intermédiaire entre les latéraux et le médian, ce fais¬

ceau se prolonge parfois isolément jusqu’à l’insertion de l’organe, mais le plus souvent, il entre en

contact en un point avec le latéral (IV/1). Le médian et les deux faisceaux intermédiaires émettent

de plus des rameaux longitudinaux. Ceux émis par les faisceaux intermédiaires vers l’extérieur passent

dans les régions inférieures des divisions de la foliole terminale, ceux situés entre les intermédiaires

et le médian s’anastomosent plus ou moins avec des rameaux de ce dernier. La formation de ces

rameaux longitudinaux est en rapport avec l’allongement d’un pétiolule qui commence à séparer la

foliole terminale du rachis.

(1) Par épanouissement, nous voulons dire que la différenciation procambiale doit suivre les files cellulaires for¬

mant l'ébauche foliaire. Celles-ci s’écartent en éventail d'autant plus haut qu’elles sont plus proches de la ligne juste

médiane, et le comportement des procambium) puis dj3 nervures e3t identique.

(2) Dans la figure III/8, il semble que deux latéraux existent dans la base et qu’ils s’anastomosent à deux rameaux

du médian du limbe. Ils ne se prolongent donc pas dans celui-ci.

Mémoire. Muséum, XXI.

Source : MNHN, Paris

Fig. III. — Aquilegia oulgaris. — Bractées inflorescentielles. 1 . Pièce irriguée par un seul faisceau médian et

ses rameaux, très petit faisceau latéral ne s’étendant pas au-delà de la base.

2. Adjonction de deux latéraux s’étendant haut dans l 'Oberblall.

3. Même organisation. Faisceaux latéraux plus forts.

4. Bractée avec lobe latéral recevant le faisceau latéral unique et un rameau du médian, qui est le médian du lobe.

5. Le latéral de la bractée est le médian du lobe. Latéral peu développé de l’autre côté.

6. Lobe plus développé. Latéral de l’autre côté bien développé. Fort rameau Ma du médian du côté muni d'un lobe

latéral.

7. Bractée à deux lobes latéraux, dont les faisceaux médians sont les faisceaux latéraux de la bractée ( 1 et 1'). Les

latéraux émettent des faisceaux 2 et 2'.

8. Bractée entière. Il semble que les faisceaux latéraux soient limités à la base et anastomosés à deux faisceaux Ma

et M'a, rameaux du médian.

N. B. Les lettres A I et L' ont été omises sur les dessins 4 et 6.

Source : MNHN, Paris

Fig. IV. — Aquilegia vtûgaris. — Pièces de morphologie intermédiaire entre celles de la bractée et de la feuille. 1.

Pièce trifoliolée. Les lobes d'un phyllome tel celui de la figure 111/7 sont devenus des folioles. Foliole terminale séparée des

deux autres par un rachis. Les rameaux Ma-M'a du médian se rendent dans les lobes latéraux de cette foliole, et s'insèrent

isolément sur la stèle. Ils s'unissent sur un bref espace (astérisque) aux latéraux 1 et V se rendant dans les lobes médians

des folioles latérales. 2-2’ s’insèrent isolément sur la stèle. 2' se rend dans le lobe inférieur de la foliole latérale gauche.

2 dans le lobe médian de la foliole latérale droite, et le lobe inférieur de cette foliole est irrigué par un ramemj du ^

2. Pièce de morphologie voisine, mais les deux folioles latérales n’ont que deux lobes, le médian et le loue inférieur.

MICHEL GUÉDÈS

Les folioles latérales se divisent aussi en trois lobes ; leurs lobes moyens, les plus développés,

reçoivent les faisceaux latéraux, les lobes inférieurs reçoivent deux faisceaux supplémentaires, distaux

par rapport aux latéraux ou des rameaux de ces faisceaux (qui alors se prolongent dans le lobe moyen :

ÏV/1, à droite). Les lobes supérieurs reçoivent des rameaux des faisceaux intermédiaires se rendant à

la foliole supérieure, ou de leurs propres rameaux.

Dans une telle pièce (IV/1), le pétiole n’est pas encore formé, la région supérieure de la base est

celle de l’insertion des folioles latérales.

Dans les feuilles où le pétiole commence à être différencié (IV/2), les faisceaux latéraux sont unis

sur toute sa longueur avec les intermédiaires, et ne se séparent que dans la base (sauf exception :

fig. Y/l). La pièce figurée en IV/2 possède des folioles latérales formées seulement d’un lobe moyen et

d’un lobe inférieur. La vascularisation, compliquée par des anastomoses, est du même type qu’en IV/1.

Le pétiole commence à s’allonger, mais se distingue mal de la base. En V/l, il n’existe pas, mais le

lobe moyen de la foliole latérale droite est lui-même divisé en trois lobules, l’un des lobides ainsi formé

est irrigué par un rameau du latéral qui forme le faisceau principal du lobe moyen, l’autre par un rameau

de l’intermédiaire qui se rend au lobe latéral de la foliole médiane.

Dans la figure V/2, le pétiole est bien développé, de même que le pétiolule de la foliole médiane,

mais les folioles latérales sont sessiles. A droite, le latéral se rendant à la foliole latérale n’est pas uni à

l’intermédiaire irriguant le lobe latéral de la foliole médiane. C’est le cas au contraire de l’autre côté.

L’organisation générale établie sur le même plan est encore compliquée par des faisceaux intermédiaires

et des faisceaux distaux au faisceau principal le plus externe, qui passe dans le lobe latéral de la foliole

latérale. Ces faisceaux, distaux sur les schémas, sont en fait adaxiaux dans la feuille bractéale, ils

forment un système qui se retrouve dans le pétiolule de la foliole médiane (f. a. sur les figures). Nous

discuterons la valeur de ces faisceaux qu’il faut se garder de confondre avec l’arc ventral d’un organe

unifacial.

On arrive ainsi (VI/1) à la feuille normale, avec pétiole et pétiolules pour chaque foliole. La feuille

figurée est de petite taille, elle permet de bien comprendre l’architecture foliaire. On y retrouve les

éléments fondamentaux déjà cités. La morphologie externe montre (VI/2-3) que les marges de la gaine

(base) se poursuivent normalement sur le côté adaxial du pétiole, puis des pétiolules (VI/3). En coupes

(VI/4-6), on voit que les faisceaux sont disposés en un cercle au niveau du pétiole et du pétiolule médian.

Certains faisceaux adaxiaux déjà signalés se prolongent dans les pétiolules latéraux, mais ne pénètrent

pas dans les limbes des folioles latérales. Les faisceaux adaxiaux du pétiolule médian sont reformés

au-dessus de l’insertion des pétiolules latéraux.

Ainsi, des trois faisceaux fondamentaux de la base, le médian poursuit sa course jusqu’en haut

de la foliole médiane, les latéraux passent dans les folioles latérales, deux intermédiaires irriguent les

lobes latéraux de la foliole médiane et se poursuivent jusque dans la tige par des traces particulières.

Deux traces latérales distales irriguent d’autre part les lobes latéraux des folioles latérales. Si l’on

compare ceci à la morphologie d’une bractée telle que celle figurée en III/7, on voit que les rameaux

du médian (Ma) s’insèrent maintenant sur la tige elle-même et irriguent les lobes latéraux de la foliole

médiane. Le processus qui en III/4 déterminait l’irrigation du lobe latéral par un rameau du médian,

tandis que le latéral ne passait qu’au bord du lobe (mais irriguait tout le lobe si celui-ci était plus fort :

III/5), se répète pour l’irrigation des lobes inférieurs des folioles latérales. Ces dernières sont alimentées

soit par un rameau d’un faisceau latéral soit par celui-ci lui-même (IV/1, à droite et à gauche respec¬

tivement).

En partant d’une bractée du type de celle figurée en III/3, le passage à la feuille végétative se fait

par écartement en éventail des deux faisceaux latéraux, et grande croissance intercalaire en largeur et

en longueur, avec mise en place de nouveaux faisceaux longitudinaux dans les régions de grande crois¬

sance en longueur. De plus, la croissance ne se fait pas de façon continue, mais discontinue, de sorte

que l’éventail formé par la lame foliaire se trouve « découpé » en trois régions principales, à leur tour

découpées et redécoupées.

Source : MNHN, Paris

Fxg. V. — Aquilegia vulgaris. — Pièces de morphologie intermédiaire entre celle des bractées et des feuilles. 1. Même

organisation fondamentale que les phyllomes de la ligure précédente, les faisceaux 1 et Ma, à droite, sont unis jusqu’à leur

insertion, ce qui est exceptionnel. Trilobation du lobe médian de la foliole latérale droite, du lobe médian de la foliole

médiane et lobation du lobe latéral de cette dernière. Pétiolule séparant du rachis la foliole latérale droite.

2. Folioles latérales trilobées et à lobe inférieur lobulé, mais non portées par des pétiolules. Existence d’un pétiole

entre leur insertion et la base. A droite, les faisceaux Ma et 1 sont libres sur toute leur longueur et même séparés par un

rameau du faisceau Ma. Vascularisation compliquée par l’adjonction de faisceaux secondaires, en particulier de faisceaux

adaxiaux (f. a.), qui sont des rameaux des deux faisceaux les plus distaux du pétiole et du rachis (voir texte).

Source : MNHN, Paris

-M

Fig. VI. — Aquilegia vulgaris. — 1. Vascularisation d’une feuille de petite taille, mais de forme normale. Fais¬

ceaux 1-1' et Ma-M'a unis sur toute la longueur du pétiole et ne se séparant que dans la base. Faisceaux 2-2' irriguant les

lobes inférieurs des folioles latérales. La base reçoit de la tige des faisceaux 3-3' qui ne se prolongent pas dans le pétiole.

2. Gaine et base du limbe d’une feuille. Marges de la gaine ne confluant pas en stipule médiane, mais se prolongeant

par deux bourrelets marquant les marges du pétiole bifacial.

3. Insertion des pétioles des folioles latérales sur le pétiole et le rachis (en bas) et insertion do la foliole terminale sui-

le rachis (en haut). Les marges du pétiole se poursuivent parles marges des pétiolules, et les marges du rachis par les

marges des lobes latéraux de la foliole terminale.

4-6. Coupes transversales dans la base (4), le pétiole (5) et le rachis (6) d’une feuille. Le pétiole et le rachis possèdent

des faisceaux adaxiaux inversés, qui ne sont pas un indice d’unifacialité.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

3. Comparaison avec d’autres exemples de nervation

Nous empruntons à Deinega (1898) le schéma de la vascularisation de la feuille d'Acer plata-

noides L., à développement basiplaste (fig. VIII/12, établie d’après la figure et le texte de cet auteur).

On voit que là aussi, les faisceaux principaux du pétiole s’écartent en éventail pour irriguer les dents

principales du limbe. Les deux dents secondaires du lobe médian sont irriguées par des rameaux du

faisceau médian, insérés tout en bas du limbe.

Dans le cas du Fraxinus excelsior L., également d’après Deinega, la même disposition fondamen¬

tale se retrouve, au début du développement (fig. VIII/11). Par la suite, des faisceaux secondaires et

des anastomoses rendent confuse l’ordonnance des faisceaux. Mais la figure VIII/11 montre que les

faisceaux du rachis s’écartent dans la jeune feuille pour irriguer chaque paire de folioles, qui corres¬

pondent donc parfaitement aux dents principales d’une feuille polacrone [Acer). Toutefois, les deux

folioles sous-jacentes à la foliole terminale sont irriguées par des rameaux du faisceau médian, qui se

développent après les faisceaux des folioles sous-jacentes. L’ensemble des trois folioles terminales cor¬

respond au lobe terminal de la feuille d’Érable avec ses deux dents latérales, ou à la foliole terminale

trilobée d’Ancolie. La feuille de Frêne est à développement « divergent », les folioles les plus âgées

sont les moyennes (1 et 2) et Troll (1935 ; 1937, p. 18 ; 1939, p. 1525) dans ces cas, considère Y ensemble

des folioles situées au-dessus des premières développées (ici la terminale et la première paire) comme

correspondant à la division d’une foliole terminale unique, conception confirmée ici par l’anatomie.

Nous avons figuré hypothétiquement en VIII/11 les faisceaux Ma des folioles supérieures s’insérant

l’un en haut, l’autre en bas du rachis. Deinega ne donne pas de renseignements à ce sujet.

Des plans de vascularisation de feuilles sont donnés par Gerresheim (1913) et Rippel (1913),

mais ils n’ont pas été faits dans une perspective morphologique et seront difficiles à interpréter. D’autre

part, ils correspondent à des feuilles adultes et il serait nécessaire d’étudier des feuilles jeunes avant

la formation des faisceaux anastomotiques et intermédiaires, ou d’étudier la simplification de la vascu¬

larisation dans les bractées, qui ne présentent plus que les faisceaux principaux. Néanmoins plusieurs

schémas donnés par Gerresheim et Rippel semblent pouvoir s’interpréter de la même façon que ceux

de Deinega.

La feuille d’Ancolie (fig. VIII/10) par comparaison avec ces cas, présente une foliole médiane

trilobée, et des folioles latérales recevant deux faisceaux (1 et 2). Ces dernières correspondent à l’ensemble

des dents 1 et 2 de la feuille d’Érable. Schrodinger (1914) et Troll (1939, p. 1529) admettent d’ail¬

leurs d’après la seule morphologie externe que dans les feuilles de Ranunculus repens L. ou millefolia-

tus Vahl, les « folioles » latérales sont constituées des segments 1 et 2 de la feuille. Le cas de l’Ancolie

est remarquable, à cause de l’existence du long pétiolule de celles-ci.

Dans la feuille de Convolvulus arvensis L. (Guédès, 1964; fig. VIII/7 et XXIX/12), le pétiole pos¬

sède deux fins faisceaux latéraux (1 et 1') mais ceux-ci participent très peu à la vascularisation du

limbe, formée par les seuls rameaux du médian, dont deux inférieurs très forts (Ma). Les latéraux

s’écartent en éventail dès l’extrême basé du limbe. La feuille de l’Abricotier (VIII/8, à droite) nous

a montré que les latéraux pétiolaires s’écartent du médian dans la portion moyenne du limbe.

Nous avons indiqué (Guédès, 1967 a) que la feuille de Trifolium doit être considérée comme for¬

mée d’une lame fondamentale trifasciculée ; le médian irrigue la foliole médiane, les latéraux les deux

folioles latérales. Les latéraux sont de plus anastomosés au médian. Les modes de foliarisation des

sépales et du carpelle, sur lesquels nous reviendrons, mettent aussi en évidence cette architecture.

La feuille correspond alors encore au déploiement en éventail et à la séparation en trois lobes d'une lame

fondamentale.

Nous avons figuré en VIII/5, en nous inspirant de Troll (1939, p. 1643, fig. 1399) un schéma

d’une feuille de Plantago coronopus L. ; on voit que certaines folioles de celle-ci reçoivent directement

des faisceaux du rachis (2, 3, 3') tandis que d’autres reçoivent des rameaux des faisceaux 1, 1' et 2.

Là encore le rachis s’écarte en éventail en formant certaines folioles primaires, tandis que d’autres sont

de second ordre et ne reçoivent que des rameaux (1 a, 2 a) des faisceaux qui se rendent aux folioles

primaires. La situation est la même que dans les cas précédents.

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

La feuille entière de Nicotiana elle-même, d’après un schéma de Sankewitsch, montre une vas¬

cularisation juvénile évoquant tout à fait l’épanouissement d’une région médiane inférieure en éventail,

comme celle à'Acer ou de Cucurbita (Pélissier ; voir discussion dans Guédès, 1969 e).

4. Cas des Monocotylédones

On sait que la feuille des Monocotylédones a fait l’objet de beaucoup de discussions, et qu’en

particulier elle a été interprétée plusieurs fois depuis de Candolle (1827, 1, p. 287-289), comme un

phyllode- ou comme une base. C’est en particulier Arber (1925 et travaux antérieurs) qui a développé

cette interprétation. Nous avons discuté brièvement (Guédès, 1965 g) celle-ci et la manière dont Troll

(1955) a pensé pouvoir la modifier en admettant que dans les feuilles munies d’un mucron terminal

( Vorlaüferspitze ), la portion supérieure ( Oberblatt ) n’est représentée que par ce dernier, toute la région

sous-jacente, même si elle a la forme d’un limbe, ne pouvant être qu’une base ( Unterblatt).

a. La feuille de Tulipe (Guédès, 1965 g)

Si l’on examine une feuille parallélinerve de Tidipa gesneriana L. (feuille caulinaire non totale¬

ment embrassante), oh voit (fig. VII/3) qu’elle possède un mucron terminal. Celui-ci n’est pas spécial

aux Monocotylédones mais est très commun chez elles. C’est la première partie de la feuille h se diffé¬

rencier, d’où son nom allemand ( Vorlaüferspitze ). La lame se développe ensuite par croissance inter¬

calaire.

La lame foliaire comporte un faisceau médian, et une série de faisceaux principaux (1 à 6 ; 1' à 6')

entre lesquels se forment des faisceaux intermédiaires longitudinaux dont les plus importants s’insèrent

séparément sur la tige (M' a, M' b, 1' a, 2' a, 3' a) et les autres sur les faisceaux voisins les plus impor¬

tants, et près de la base de la feuille. Enfin de très nombreux faisceaux anastomotiques obliques obscur¬

cissent cette disposition. Nous retrouverons la même architecture dans les pièces du périanthe. On peut

la schématiser par la figure VIII/1, où quatre faisceaux principaux seulement sont figurés.

Nous avons expliqué (Guédès, 1965 g) pourquoi les arguments apportés pour la théorie phyl-

lodiques ne paraissent pas convaincants : le mucron terminal (« callosité » de de Candolle) ne peut

être interprété à coup sûr comme un reste de pétiole. Il existe en particulier à l’extrémité du limbe

de la feuille des Graminées, et de Dicotylédones (Cucurbitacées), les faisceaux inversés signalés par

Arber dans de nombreuses espèces ne sont pas présents partout, et leur existence est très compréhen¬

sible si la feuille possède un limbe unifacial. Il en existe aussi d’ailleurs dans des régions bifaciales de

feuilles de Dicotylédones, par exemple chez des Renonculacées, Ombellifères, Saxifragacées (Moebius,

1884, 1886 ; Watari, 1936, 1939 ; Guédès, 1968 a), en particulier les fortes nervures du limbe de

feuille de Dicotylédones en possèdent fréquemment. Nous nous sommes aussi appuyé sur le mode de

formation de petites feuilles végétatives aux dépens des glumelles de Poa ulbosa, sur laquelle nous

revenons ici.

b. La feuille des Graminées

Nous avons vu (Guédès, 1965 b) que lors de la tranformation de l’épillet en « bulbille » chez Poa

bulbosa L. « vivipara », la glumelle, normalement membraneuse sur ses bords, donne d’abord naissance

à une lame de même forme mais de plus grande taille, et encore membraneuse sur tout son pourtour.

Puis apparaît vers son milieu et sur sa face ventrale une écaille ligulaire, qui entre ensuite en connexion

avec les marges membraneuses d’un, puis des deux côtés. Alors seulement, ces marges ne se continuent

plus au-dessus de la région ligulaire. Seule la gaine ainsi délimitée reste membraneuse au bord

(fig. XXXV/10-16). Ainsi, les deux régions, gaine et limbe, sont membraneuses au bord à un moment,

avant que seule la gaine le soit. Il ne paraît donc pas possible de se fonder sur l’existence d’une très

étroite membrane marginale d’origine épidermique dans les feuilles de Tulipe, de Jacinthe ou de San-

seviera pour penser que ces feuilles ne représentent qu’une base, ce qu’admet Troll (1955).

En fait, une feuille de Graminée montre que la lame unique représente l’ensemble de la gaine,

du limbe et dans certains cas du pétiole (Bambous). L’existence de la ligule marque la limite entre

la gaine et le limbe ou le pétiole, mais dans les feuilles dépourvues de ligules, il semble logique d’admettre

Source : MNHN, Paris

Fig. VII. — Tulipa gesneriana. — 1. Vascularisation d'un tépalc. A gauche sont seuls figurés les faisceaux princi¬

paux, à droite leurs rameaux sont indiqués. 2 s’insère sur la stèle à droite, 2' s'insère sur V à gauche.

2. Pièce de morphologie intermédiaire entre tépale et feuille. Au lieu de s’écarter en éventail, les faisceaux principaux

proximaux se rapprochent du médian. Il y a six faisceaux principaux de chaque côté au lieu de quatre. Faisceaux secon¬

daires figurés seulement à droite.

3. Feuille végétative. Faisceaux principaux confluant tous vers le mucron terminal. Des faisceaux secondaires longi¬

tudinaux [l'a, 2' a, 3' a, 4' a) existent entre eux, et s'insèrent directement sur la stèle sauf 4' a qui s’insère sur 4’. Des

faisceaux secondaires longitudinaux s’insérant sur la stèle existent aussi entre les faisceaux M, M'a et V ou M, Ma et 1.

Vascularisation plus complexe que celle du tépale, mais tout à fait comparable.

4-7. Coupes transversales dans la région supérieure d’une feuille. Réduction de la face adaxiale (limiiéef’qemVtfcttflJ, Paris

MICHEL GUÉDÈS

avec Clos (1875) que la lame correspond à l’ensemble de la gaine et du limbe non séparés, d’autant plus

que le mode d’apparition de la ligule sur les glumelles virescentes de Poa nous a montré que la sépa¬

ration des deux régions est secondaire.

c. Cas général. Comparaison avec les feuilles monocotylédonoïdes de Dicotylédones

Dans les cas où les nervures s’écartent à la partie supérieure (fig. VIII/2, cas d’Hosta japonica Ascu.

par exemple), il est bien plus simple d’admettre qu’il y a formation d’un limbe par étalement des

tissus de la lame foliaire, de la même façon que s'étale la lame foliaire au niveau d'un limbe d’Érable

par exemple (VIII/12).

La nervation d’une feuille de Scitaminée ou d’Aracée ( Xanthosoma : Deinega, 1898 ; Eutl, 1932)

paraît aussi fondamentalement comparable à celle d’une feuille de Dioscoréacée (fig. V111/4, à droite ;

XIII/1, 6, 7), mais le nombre de nervures principales est plus grand. Le même type se retrouve encore

chez les Aristoloches (fig. XI/12) : c’est toujours l’épanouissement au niveau du limbe des faisceaux

longitudinaux du pétiole. Chez les Liliacées du type Hosta ou les Scitaminées, les faisceaux s’épanouissent

progressivement de l’extérieur vers l’intérieur et du bas vers le haut. Ceci est dû à la prépondérance

de la croissance longitudinale pendant la première partie du développement de la feuille (voir Deinega,

1898). La même chose se produit en somme chez le Frêne, mais les faisceaux se rendent dans des folioles

séparées. Il est probable que l’étude de la nervation d’une feuille à croissance pleuroplaste, comme

celle du Tabac mettra en évidence une disposition très voisine de celle d’une feuille de Scitaminée,

quoique obscurcie sans doute par des anastomoses secondaires, ce que laissent penser les observations

de Sankewitsch (voir Guédès, 1969 e). Par contre, chez Zebrina pendula Schnizl. par exemple

(fig. XVIII), les faisceaux s’écartent tous en même temps au niveau du sommet de la gaine, puis

convergent vers le sommet du limbe.

Dans ces conditions, une feuille de Mélastomacée (fig. VIII/6) munie de une à trois nervures longi¬

tudinales reliées par des anastomoses horizontales paraît tout à fait comparable à une feuille de Dios¬

coréacée elle aussi à nombreuses anastomoses transverses. L’absence d’oreillettes dans la première,

le fait que les faisceaux principaux n’atteignent pas le sommet dans la seconde ne sont sûrement pas

des différences fondamentales.

Une telle feuille, lorsqu’elle ne compte que deux faisceaux longitudinaux, correspond bien à une

feuille du type Brosimum alicastrum (Troll, 1939, p. 1085), dont les deux nervures latérales sont bien

développées tandis que la région irriguée par des rameaux du faisceau médian est réduite. Ces deux

nervures latérales privilégiées correspondent aux faisceaux 1 et 1' de la feuille d’Abricotier. Elles sont

indépendantes du médian chez Brosimum tandis qu’elles lui sont unies dans la feuille adulte d’Abri-

Fig. VIII. — Schémas interprétatifs de la vascularisation et de la morphologie foliaire. 1. Feuille parallélincrve, à

gauche faisceaux supposés s’unir chacun au précédent.

2. Type Hosla.

3. Type Maranla (« Fiederstreifigkeit » de Tboll). A droite, on a supposé que la confluence ne se fait pas et que le

limbe comporte un réseau entre les nervures principales. On obtient alors une nervation de type Dicotylédonc.

4. A droite, type Dioscoréacée. A gauche, on a supposé l’existence d’un réseau de type Dicotylédonc.

5. Plantago coronopus. Feuille parallélinerve de Dicotylédonc. Les folioles peu développées reçoivent les faisceaux

principaux (2, 3) ou des rameaux de ceux-ci (la, 2a).

6. Type Mélastomacée. Nervation fondamentale de type Ilosla avec anastomoses transvcrscs.

7. Convolvidus. Limbe irrigué presque totalement par des rameaux du faisceau médian, les latéraux n’irriguent que

sa région tout à fait inférieure.

8. Prunus. Faisceaux principaux supposés libres dans le pétiole. A droite, les latéraux se séparent du médian, et la

région sus-jacente du limbe n’est irriguée que par des rameaux du médian. A gauche, limbe irrigué seulement par des

rameaux du latéral.

9. Sagitlaria. Les latéraux irriguent les appendices latéraux. Comparer à la nervation de la feuille de Convolvulus.

10. Aquilegia. Faisceaux secondaires négligés. Trois folioles, les latéraux irriguent les folioles latérales.

11. (D’après Deinega, 1898.) Fraxinus. Le médian et ses deux rameaux irriguent le trio terminal, les latéraux les

autres folioles. Comparer au type Maranla.

12. (D’après Deinega, 1898.) Acer. Médian et ses deux rameaux irriguant le lobe médian du limbe, latéraux irriguant

les lobes latéraux en s’écartant en éventail.

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

côtier. Dans les Mélastomacées à plusieurs nervures longitudinales, le pétiole comporte des faisceaux 1,

2, 3 qui passent dans le limbe pour former ces nervures, et convergent vers le sommet.

Les feuilles monocotylédonoïdes d’Eryngium bromeliaefolium ou zosterifolium dont nous avons

parlé ont des faisceaux longitudinaux et des folioles très peu développées. On peut les rapprocher de

feuilles du type de celles des Scitaminées (fig. VII1/3) où la région dans laquelle les faisceaux s’écartent

à l’horizontale serait très peu développée. Chez les Bupleurutn canescens Schousb. ou junceum L.

(Troll, 1939, p. 1090), les faisceaux longitudinaux de la lame sont assez écartés les uns des autres et

convergent au sommet. La disposition est exactement celle d’une feuille oblongue de Monocotylédone

(Jacinthe ou Tulipe par exemple ; fig. VIII/1). Chez Bupleurutn fruticosum, les trois faisceaux latéraux

principaux de la lame s’écartent successivement de bas en haut, comme dans une feuille d’Aracée ou

de Scitaminée.

Si l’on compare une feuille à nervures longitudinales (fig. VIII/1) et une où ces nervures s’écartent,

soit en restant dans une lame continue (VIII/3), soit en passant dans des folioles séparées (VIII/11),

on peut dire avec Troll que les folioles manquent dans le premier cas. En fait, il paraît plus correct

de dire que la croissance de la lame foliaire s’est faite de façon différente, et que les nervures sont recti¬

lignes dans le premier cas parce que la croissance en longueur a été intense par rapport à la croissance

en largeur du tissu situé entre les nervures, tandis que les deux modes de croissance ont une intensité

plus équilibrée dans le cas de la figure VIII/3. L’espace compris entre chaque « étage » de ces nervures

horizontales correspond à l’espace étroit situé entre les nervures longitudinales du premier cas. Enfin,

si la croissance de la lame est discontinue et se fait en plusieurs points successifs, on obtient des folioles

séparées (VIII/11). Ce fait a été récemment étudié (Sparks et Postlethwait, 1967) dans le cas du

Cyamopsis tetragonoloba (L.) Taubert, Papilionacée présentant des feuilles entières, trifoliolées ou

intermédiaires. La feuille trifoliolée et la feuille entière croissent de la même façon pendant un certain

temps, puis la feuille entière continue à former une lame continue tandis que la croissance s’arrête

dans la région des sinus de séparation dans la feuille trifoliolée.

La feuille d’ Eryngium planum L., d’après Deinega (1898), est vascularisée à peu près de la même

façon que celle d’une Monocotylédone du type Hosta, mais dans les régions distales du limbe, les fais¬

ceaux s’anastomosent en réseau. Les Eryngium pandanifolium Cham. et yuccaefolium Mien, ont des

faisceaux nombreux et parallèles (ainsi que des faisceaux inversés surnuméraires). Chez Eryngium

campestre L., le pétiole possède de nombreux faisceaux parallèles, dont des séries distales d’un à trois

faisceaux passent successivement dans chaque penne ; chacune de ces séries sépare éventuellement ses

constituants dans les pinnules. Si l’on suppose que les pennes ne sont plus séparées du rachis principal,

on aura une continuation des faisceaux qui les irriguent jusqu’en haut du rachis, c’est-à-dire une

feuille de type E. pandanifolium. Plutôt que de dire que les pennes de celle-ci ne sont pas développées,

nous préférons dire qu’elles ne sont pas séparées du rachis, qui a crû de façon continue et non sous

forme de plusieurs lames séparées. En fait, une étude détaillée du plan fondamental de la vasculari¬

sation de ces feuilles reste à faire.

Bien entendu, certains phyllomes de Monocotylédones (primefeuilles et bractées, préfeuilles),

sont effectivement constitués de gaines seulement, mais pour la feuille végétative normale, il ne paraît

pas possible d’adopter la même interprétation. II semble n’y avoir aucune différence fondamentale

entre les feuilles des deux classes, en particulier dans leur nervation, conformément à ce qu’admet¬

taient Deinega (1898) et Goebel (1932, p. 1568).

L’existence d’un réseau de nervures secondaires munies de terminaisons libres (Pray, 1963 et

travaux antérieurs) est beaucoup plus répandue chez les Dicotylédones, mais n’est pas inconnue chez

les Monocotylédones (cas de nombreuses Orchidées et Aracées, voir Schuster, 1910). Nous avons

pour cette raison figuré en VIII/3 un réseau de nervures dans le compartiment formé par les nervures

principales d’une feuille de type Aracéc. Les nombreuses anastomoses longitudinales et obliques de la

feuille de Tulipe sont d’un type intermédiaire entre les anastomoses transverses des Monocotylédones

et le réseau des Dicotylédones.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

5. Conclusion sur l’architecture de la lame foliaire

Nous comprenons la lame foliaire comme une lame tissulaire produite par l’axe, dans laquelle

se différencient des éléments conducteurs.

Dans une région qui ne croît que longitudinalement les éléments conducteurs seront en faisceaux

longitudinaux séparés, si la différenciation se fait en laissant des espaces de parenchyme intermédiaire,

ou bien formeront un seul faisceau massif mais multiple (cas de la nervure médiane de la feuille de

Tabac, Avery, 1933 ; autres exemples dans Petit, 1887, 1889). La nature multiple de tels faisceaux

avait été déjà postulée par IIasselberg (1937). Lorsque la croissance se fait ensuite ou presque en même

temps dans le sens transversal, on observe un écartement des faisceaux parallèles en éventail (écarte¬

ment de tous les faisceaux au même point) ou un écartement successif des faisceaux de plus en plus

centraux (fig. VII1/3). L’examen d’un faisceau médian de feuille de Liseron ou d’Abricotier par exemple,

montre bien cet. épuisement progressif du faisceau par émission latérale de ses régions distales. Dans

le cas de l’Abricotier, le faisceau complexe qui entre dans le limbe est formé de deux latéraux qui

émettent sur les côtés des faisceaux, puis le reste de chacun des deux latéraux s’écarte lui-même du

médian, qui commence à s’épuiser à son tour en faisceaux se rendant dans le limbe.

Les faisceaux principaux, différenciés les premiers le sont sans doute dans la direction de la crois¬

sance des files cellulaires qui constituent la feuille. Par contre, les faisceaux du réseau se forment dans

des procambiums différenciés plus tard sans égard à la direction de la croissance des files cellulaires,

mais dans le tissu formé par leur élargissement tangentiel.

Dans une feuille où la croissance se fait dans le sens longitudinal (Œillet, Monocotylédones à

feuilles rubanées) ou en éventail (feuilles à croissance basiplaste), il n’est pas possible, comme le fait

remarquer Du lie u (1967-1968) de trouver sur une coupe transversale des relations de filiation entre cel¬

lules sous-épidermiques de la marge et cellules du mésopbylle. Si, au contraire, après le développement

d’un cône central, la croissance se fait dans le sens transversal (feuille à croissance pleuroplaste), on

pourra mettre en évidence une telle filiation au niveau du limbe, puisque les files seront presque

horizontales (perpendiculaires à l’axe du cône) à ce niveau.

Cette interprétation de la feuille est en somme une modernisation de celle de de Candolle (1827,

1, p. 290), qui distinguait parmi les feuilles, celles où les « fibres » (vaisseaux et fibres proprement dites)

qui seraient réunies dans le pétiole « divergent, pour former le limbe, d’après deux principes différents :

1° les unes se séparent en formant, ou avec la base, ou avec son prolongement, un angle proprement

dit, et le plus souvent aigu : on pourrait les appeler feuilles angulivernes ; 2° les autres se séparent en

formant sur la base ou son prolongement une courbure plus ou moins prolongée : on les désignera par

comparaison sous le nom de curvinerves ». Le premier cas se trouvait chez les Dicotylédones, le second

chez les « vrais limbes des feuilles des Monocotylédones ». Le premier type comprenait les feuilles pen-

nivernes, palminerves, peltiverves et pédalinerves. Le second comprenait les feuilles à nervures conver¬

gentes ( Hemerocallis , Graminées), et divergentes, comme celles des Musacées. De Candolle consi¬

dérait (p. 299-300) « l’idée même de la structure foliacée », comme « un pétiole long ou court et formé

par un faisceau de fibres ; ces fibres, en divergeant d’après ces systèmes divers, s’écartent les unes

des autres et forment des nervures ; chacune de ces nervures se ramifie d'après un système donné et

ainsi de suite, jusqu’à ce que presque toutes les fibres d’un même faisceau, et tous les vaisseaux d’une

même fibre soient isolés... ». Une telle ramification est bien ce qui résulte de la différenciation progres¬

sive des procambiums en rameaux de moins en moins volumineux.

De Candolle remarquait aussi que dans les feuilles palminerves chaque nervure qui s’écarte

comme les doigts de la main est à son tour ramifiée suivant le mode penninerve, de sorte (p. 293) « qu’on

pourrait considérer une feuille palminerve comme formée d’autant de folioles penninerves, soudées

à leur base, qu’elle a de maîtresses nervures..., les familles qui présentent des feuilles palminerves

offrent souvent aussi des feuilles composées d’une manière analogue ». 11 envisageait aussi (p. 318)

qu’on puisse considérer « toutes les feuilles des Dicotylédones... comme des limbes pennés diversement

soudés entre eux », parce que dans les feuilles composées, la nervation des folioles est toujours pennée.

C’était une manière d’exprimer la correspondance entre feuille composée et feuille simple ; elle revient

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUEDÈS

en somme à celle que nous avons admise, mais exprimée d’une façon un peu discutable, à cause de

l’emploi du terme de « soudure ». De Candoi.le ne l’exposait d’ailleurs qu’avec beaucoup de précautions.

Mais de Candoi.le pensait (p. 288) que c’est en la divergence des fibres pétiolaires que consiste

« l'idée du limbe », et l’absence de cette divergence dans les feuilles rubanées de Jacinthe ou d’Aloe

était une des raisons qui les lui faisaient considérer comme des pétioles.

6. Les stipules

On a longtemps considéré les stipules comme des organes foliacés indépendants de la feuille, ce

qu’exprime encore leur nom allemand ( Nebenblâtler ). Les ontogénistes (Eiciiler, 1861) ont montré

qu’elles dépendent de la base foliaire à partir de laquelle elles se forment. L’anatomie a révélé aussi

qu’elles sont irriguées à partir des traces latérales de la feuille, ce que nous avons vu ici à propos de

celles de l’Abricotier (voir aussi le cas de Trifolium repens L., fig. XXXII/9, et Lestiboudois, 1840 ;

Colomb, 1887 ; Sinnott et Bailey, 1914 ; Dormer, 1944 ; Ma.tumdar et Pal, 1958). Elles sont donc

des appendices de la base foliaire ( Unterblatt ) comme les folioles sont des appendices de la portion supé¬

rieure ( Oberblalt ), et on a pu les considérer comme homologues des folioles (Van Tieghem, 1891, p. 292).

Elles peuvent d’ailleurs prendre la forme de petites folioles ou de feuilles, comme chez Sambucus

ebulus L. ou les Rubiacées. Fréquemment, les stipules se développent de bonne heure, avant que les

folioles ou les lobes de la portion supérieure de la feuille soient mis en place, et prennent une grande

importance, recouvrant presque tout le primordium foliaire même si ensuite, par arrêt de leur crois¬

sance, elles n’ont plus qu’une importance extrêmement faible par rapport à la portion supérieure (cas

des Crucifères). Ce développement proleptique (Troll, 1939, p. 1250) a été considéré comme caractéris¬

tique des stipules et Weberling (1957) pense que les appendices de la base foliaire d 'Impatiens

scabrida DC., roylei Walp. ou parviflora DC. par exemple, qui ne montrent pas ce type de développe¬

ment, ne doivent pas être appelés stipules ; ce seraient des « achyrodes », terme suggéré à l’auteur

par Troll. De même les appendices de la base des feuilles de Plumbago capensis Thunb., dont le

développement n’est pas proleptique, ne seraient pas des stipules, mais proviendraient de la foliari-

sation de la base, comme les oreillettes des Composées notamment. Certaines espèces de Plumbago

possèdent d’ailleurs des oreillettes de ce genre et une lame foliacée continue, sans séparation nette

entre base et portion supérieure.

En fait, on sait aussi (Troll, 1939, p. 1275-1281) que les stipules peuvent devenir foliacées et

importantes par rapport au limbe, comme chez Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl., Crataegus

oxyacanlha L., Viola tricolor L., etc. Dans ces plantes, existent à la fois des stipules typiques (rameaux

courts des deux premières espèces, feuilles inférieures de la troisième), et des stipules foliacées. Ces

dernières sont interprétées comme telles, mais ressemblent tout à fait aux oreillettes de Composées

ou d'Eryngium giganteum Bieb., qui sont aussi irriguées par des rameaux des faisceaux distaux pétio¬

laires. Cependant Weberling (1956) estime qu’il ne s’agit que d’une convergence parce que les oreil¬

lettes ne montrent pas de développement proleptique et ont une croissance immédiatement laté¬

rale, et non d’abord dirigée vers le haut, comme les stipules de Crataegus.

Chez les Composées, ces oreillettes se fondent souvent au niveau des bractées, avec le limbe le

pétiole qui forme alors des ailes latérales, en une lame continue, représentant à la fois la portion supé¬

rieure ( Oberblatt ) et la base munie de ses deux oreillettes, c’est-à-dire de ses stipules. Or, une telle

confluence se produit aussi parfois entre les stipules et la portion supérieure de la feuille de Crataegus

oxyacantlia L. (Blgnon, 1926). Ainsi, apparaît la lame foliaire fondamentale, non divisée en éléments

secondaires. Les oreillettes sont simplement au niveau de la base ce que sont les régions latérales au

niveau de la portion supérieure (voir les nombreuses illustrations de Troll, 1939, p. 1291-1297 et sur¬

tout de Weberling, 1956).

Toutefois, Weberling (1956) a montré que les oreillettes des feuilles de Crucifères appartiennent

à la portion supérieure ( Oberblatt ), et n’ont donc rien à voir avec les stipules, qui, effectivement, sont

encore visibles, très petites, en dessous des oreillettes.

Troll (1939, p. 1303-1305) avait déjà admis que chez des plantes comme l'Aigremoine, 1 ’Alche-

milla ( ’ulgaris L. et surtout la Benoîte, où les stipules sont peu ou presque pas développées dans les

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

feuilles inférieures puis le sont fortement, dans les feuilles caulinaires des deux premières espèces, et

dans les feuilles des rameaux axillaires floraux de la troisième (ce qui va de pair avec une réduction de

la portion supérieure), ces stipules se forment par foliarisation de la base. À notre avis, les stipules sont

toujours un aspect de cette foliarisation, soit sous forme de « folioles », recevant un ou plusieurs rameaux

des faisceaux latéraux, soit sous forme d’oreillettes.

Les oreillettes des feuilles de Graminées ( Hordeum par exemple, Arber, 1934, p. 288) sont de

nature toute différente ; elles sont situées à la base du limbe et les faisceaux longitudinaux de

celui-ci s’incurvent dans ces oreillettes, reviennent sur eux-mêmes et se poursuivent dans le limbe.

Elles sont la conséquence d’une croissance intercalaire en largeur localisée dans une région inférieure

du limbe. De telles oreillettes se trouvent aussi au sommet de la gaine de plusieurs Aracées ( Pothos,

Pothidium, Velenovskÿ, 1907, p. 451, fig. 289 ; Troll, 1939, p. 1300), où elles forment de fausses

stipules.

Les stipules peuvent avoir la forme de petites folioles ou de feuilles comme chez Sambucus ebulus

ou des Rubiacées. Dans la première espèce (Troll, 1939, p. 1271), il y a en général une stipule, éven¬

tuellement unie à son homologue de la feuille opposée en une stipule interpétiolaire, de chaque côté

de la base. Mais il peut y en avoir deux, la plus jeune étant la plus inférieure, et une stipule inter-

pétiolairc, commune aux bases des deux feuilles opposées et plus jeune que les quatre stipules libres.

Chez les Rubiacées, les stipules se développent de façon basipète, les plus jeunes étant unies en une

stipule interpétiolaire (Franke, 1896 ; Troll, 1939, p. 1272-1274). Ainsi, de même que la portion

supérieure, la base foliaire peut donner naissance à plusieurs folioles stipulaires à développement

basipète. Cependant, Weberling (1957) admet que dans ces cas, la distinction entre base et portion

supérieure n’est pas nette et qu’il s’agit en fait de folioles normales de la portion supérieure.

Dans le cas des Lotus, Dorycnium et Bonjeania, Norman (1857) a montré que les « stipules » sont

en fait des folioles séparées du « trio » terminal par un long rachis. En effet, les stipules véritables, très

peu développées, peuvent être observées en dessous de ces pseudo-stipules, qui méritent alors ce nom.

Le cas de Tetragonolobus est douteux (Norman, 1857 ; Irmisch, 1859).

Mais dans d’autres plantes à feuilles composées munies d’appendices stipuliformes, on a été amené

à considérer ceux-ci comme des pseudo-stipules, c’est-à-dire des folioles modifiées, sans qu’existent

par ailleurs des stipules vraies. Ainsi Weberling et Leenhouts (1965) admettent que chez les Bursé-

racées, les « stipules » sont en fait des folioles réduites, elles ne se développent pas proleptiquement

et leur développement s’insère dans la série acropète des folioles (cas des Garuga, Dacryodes, Canarium

sect. Piméla et Africanarium). Mais chez les Canarium sect. Canarium, les auteurs admettent que les

stipules peuvent être considérées comme appartenant à la base foliaire (peu nette pendant l’ontogénie),

et en tout cas, qu’elles se développent proleptiquement. Ces appendices se comportent donc comme de

vraies stipules. Chez les Simarubacées, il n’y aurait que des pseudo-stipules, qui ne montrent pas de

développement proleptique, et se développent, chez Ailanlhus altissima (Mill.) Swingle (A. glandu-

losa Desf.), au niveau de l’insertion du primordium foliaire, mais après que les folioles se soient ébau¬

chées en ordre acropète. Elles sont au contraire les premiers éléments de la série acropète de folioles

chez Picrasma ailanthoides Bunge, tandis que chez P. javanica Bl., les stipules montrent bien un déve¬

loppement proleptique.

Weberling et Leenhouts proposent pour les appendices des Canarium sect. Canarium le terme

de métastipules, parce qu’ils sont absolument comparables aux stipules, mais semblent dérivés de

pseudo-stipules.

Les auteurs admettent que les stipules de Dicotylédones ont peut-être évolué suivant les groupes

à partir de lobes de la base, ou à partir de folioles de la portion supérieure (voir aussi Weberling,

1967).

A notre avis, la base n’est pas fondamentalement différente de la portion supérieure ( Oberblalt ),

et si les deux régions ne sont pas distinctes nettement, il faut considérer la feuille comme elle est, sans

vouloir rapporter à la portion supérieure tous les appendices qui se forment. Il n’y a pas ici de portion

supérieure proprement dite, soit que la feuille soit primitive soit qu’elle soit évoluée. Nous pensons

donc que les pseudo-stipules de Weberling sont en fait ce que nous appellerons des protostipules,

c’est-à-dire des éléments de la lame foliaire en train de se « stipulariser », tandis que le reste de la feuille

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

est en train de se « cliver » en base et portion supérieure ( 1 ). Quant aux « métastipules », ce sont des

stipules ; elles en ont tous les caractères. Le terme de pseudo-stipule doit être réservé aux cas des

Lotus, Dorycnium et Bonjeania.

L’étude de la succession des phyllomes formés au moment du débourrement d’un bourgeon, chez

Ailanthus altissima, montre que les stipules sont d’abord des dépendances de la lame foliaire, qui

d’abord entière, isole les seules stipules insérées assez haut sur le pétiole. Puis tandis que la lame

foliaire se découpe en folioles, les stipules se réduisent et se trouvent à l’insertion même du pétiole sur

la tige. La succession des phyllomes menant aux bractées chez Canarium decumanum Gaertn. montre

le phénomène inverse : les stipules s’incorporent à ce qui reste de la région supérieure de la feuille pour

former la bractée continue (Weberling et Leenhouts, 1965).

Nous avons nous-même étudié le cas d’ Ailanthus altissima, mais nous ne donnerons pas de ligure,

puisque déjà Schiller (1903) et Weberling et Leenhouts (1965, p. 546-549) en ont publié. La feuille

de cette plante montre une vascularisation comparable à celle de la feuille du Frêne (voir ci-dessous)

et la disposition fondamentale est aussi cachée par le développement de faisceaux intermédiaires et

inversés dans le pétiole et le rachis. Néanmoins, les faisceaux s’écartent en éventail dans l’écaille indi¬

vise, puis dans les phyllomes qui commencent à isoler des stipules et des folioles, quelques faisceaux

distaux passent successivement dans ces appendices. D’ailleurs, les figures de Schiller (1903) sug¬

gèrent que l’étude de la vascularisation des primefeuilles de nombreuses plantes ligneuses permettra

de faire la même constatation et de mieux comprendre la structure de la feuille. Nous comptons étudier

ultérieurement cette question.

Il est remarquable que Schiller ait trouvé chez Gymnocladus canadensis Lam. et Gledilsia tria-

canthos L. ( 2 ), sinensis Lam. et capsica Desf., des «stipules» présentes sur les premières feuilles des rameaux

seulement, et apparaissant de la même façon que chez Ailanthus. On peut penser, dans ces conditions,

que les stipules des Légumineuses sont comparables aux folioles comme celles des Simarubacécs, ce

qu’envisage Schiller. Toutefois, il se pourrait que les vraies stipules, homologues de celles des Légu¬

mineuses, manquent chez Gymnocladus et Gledilsia, qui ne formeraient que des pseudo-stipules du

type Lotus.

Bien entendu les stipules ne sont pas obligatoirement dérivées phylogénétiquement de folioles,

mais lorsqu’une feuille composée possède des stipules, celles-ci sont des stipules typiques si la feuille

est aussi divisée en base et portion supérieure et si elles ont un développement proleptique, elles sont

des « protostipules » si la feuille ne montre pas de division en deux articles et si elles n’ont pas un

développement proleptique. Dans tous les cas, elles sont homologues des folioles qui se forment dans la

région supérieure de la feuille, cette homologie étant plus nette dans le dernier cas. Si la feuille est entière,

la région inférieure, nettement différenciée en base ou non, peut former encore une ou plusieurs paires

de stipules, qui sont ses folioles.

De toute manière, le limbe divisé ou non en folioles, le pétiole, la base et les stipules ne sont que

des portions de la lame foliaire fondamentale, qui apparaît souvent continue au niveau des cataphvlles,

des primefeuilles ou des pièces bractéales ou florales comme nous le verrons.

7. L’unifacialité dans la feuille

Alors que la feuille est un organe fondamentalement aplati, et par conséquent limité par deux

faces, supérieure et inférieure, surmontant le plus souvent des tissus différents, il arrive que diverses

parties de la feuille ne présentent que la surface morphologiquement externe (abaxiale) ou beaucoup

(1) Weberling et Leenhouts envisagent d'ailleurs qu’on puisse considérer les segments inférieurs de la série de

pennes, homologues des pseudo- et métastipules, comme formés par la base. La base comme la portion supérieure pour¬

raient alors prendre part à la formation des pennes d'une feuille. Weberling et Leenhouts ne pensent pas, à juste litre,

qu’on puisse interpréter partout les stipules comme des folioles phylogénétiquement modifiées et annoncent un travail

à venir sur l'interprétation des stipules dans les cas (Rosacées, Papilionacées) où cette façon de voir ne leur paraît pas

possible. Nous avons récemment trouvé chez les Groseilliers des exemples de bases foliaires imparfaitement distinctes

de VOberblatl (Guédès, 1972a).

(2) Voir Ne-ville, 1964, 1970.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

plus rarement la surface interne sur tout leur pourtour. Elles sont alors dites unifaciales (voir aussi le

schéma 6). On peut interpréter la structure formée comme le résultat de l’union congénitale des

marges théoriques de la partie de la feuille en question, ou plus simplement comme due à la réduction

allant jusqu’à l’annulation de la surface adaxiale (ou parfois abaxiale) d’une région de la feuille (pro¬

cessus d’ailleurs aussi nécessaire dans le cadre de la première interprétation). La nature foliaire est

encore reconnaissable à la structure à symétrie bilatérale. Si les faisceaux sont fondamentalement dis¬

posés en une rangée, ils se disposent en un arc ou en un cercle dans la portion unifaciale. Souvent,

mais pas toujours, les deux faisceaux distaux de l’arc naissent unis en un seul, qui est opposé au

faisceau médian de la feuille. Ce dernier devient alors le dorso-médian et le faisceau mixte qui lui est

opposé est le ventro-médian. Les faisceaux sont de plus en plus petits en allant du dorso-médian au

ventro-médian.

Celte notion joue un rôle extrêmement grand dans la morphologie foliaire ( l ). Elle a été mise en

évidence principalement par Buchenau (1890) en ce qui concerne la feuille des Joncs, Ross (1892-

1893) pour celle des Iridacées, Celakovsky (1903) dans un mémoire posthume assez peu connu parce

que rédigé en tchèque, où sont passées en revue de nombreuses espèces de Monocotylédones, Schro¬

dinger (1914) dans le cas des Renonculacées, et Goebel (1913, 1928). Bien entendu plusieurs auteurs

avaient signalé les caractères anatomiques des feuilles unifaciales (Liliacées, Renonculacées, etc.)

mais sans s’attacher à l’interprétation morphologique. C’est en fait à Troll (1931, 1932, 1933, 1934,

1939) qu’on doit les études les plus détaillées de ces dispositions et l’application de ces notions

à certains phyllomes floraux. Watari (1936, 1939) a aussi contribué à l’étude de l’unifacialité, en

particulier chez les Érables et les Saxifragacées, en montrant la complexité des rapports entre

celle-ci et l’anatomie de l’organe adulte. On ne peut que renvoyer à Troll (1937, p. 13-14 ; 1939,

p. 1174-1189, 1201-1215, 1230-1233, 1257-1270, 1612-1630, 1730-1897) pour un exposé extrêmement

détaillé.

L’ontogénie des feuilles à pétiole unifacial a été étudiée par Troll et Meyer (1955) qui ont montré

que le primordium acquiert sa forme par l’activité d’un « méristème d’arrondissement » situé du côté

ventral, comme le méristème ventral d’un pétiole bifacial. C’est dans ce méristème qu’apparaissent les

faisceaux adaxiaux de l’arc vasculaire. Si ce méristème est peu actif, l’organe reste plat, tout en étant

unifacial et les faisceaux ventraux peuvent ne pas exister ; l’unifacialité n’apparaît pas alors dans

l’anatomie. C’est ainsi qu’on peut interpréter l’anatomie des pétioles de Callha oblusa Chees., novae-

zelandica Hook f., appendiculata Pers. ou limbata Schlecht à trois faisceaux normalement orientés

et C. dionaeefolia Hook f. dont le pétiole ne comporte plus que le faisceau médian. D’autres exemples

de telles feuilles «unifaciales aplanies», ou «pseudodorsiventrales» sont citées par Troll (1939, 1209-

1215) et Celakovskÿ (1903), notamment chez des Aracées et des Liliacées.

a. La feuille de Ginkgo biloba L.

Le problème des cataphylles pétiolaires

Nous avons étudié un cas d’organe montrant une unifacialité non traduite dans l’anatomie

chez Ginkgo biloba L. (Guédès, 1966 f). L’étude de la succession des phyllomes au moment du débour-

rement d’un bourgeon permet de montrer que l’écaille de bourgeon correspond au pétiole de la feuille

végétative et est unifaciale. Le limbe n’existe pas en effet dans les écailles de bourgeon, et il apparaît

progressivement dans les premiers phyllomes du rameau (déjà formés dans le bourgeon, fig. 1X/1-5) ;

les larges marges membraneuses de l’écaille ou des phyllomes intermédiaires n’ont rien à voir avec les

marges du limbe, mais au contraire se continuent sur sa face dorsale (fig. 1X/5), les marges vraies du

limbe confluent en une zone transverse ( Querzone de Troll) qui indique le passage de la région infé¬

rieure unifaciale à la région supérieure bifaciale (fig. IX/4, flèche). Les marges de l’écaille sont donc de

(1) Elle nous paraît s’appliquer aussi, avec celle d’hypopeltation vraie par apparition d’une zone transverse dorsale,

à des carpophores de Champignons (Guédès, 1969 h). Les mémoires de Cusset (1970) et Hagemann (1970) qui la

critiquent à divers points de vue sont parus trop tard pour pouvoir être discutés dans ce travail.

Mémoire Muséum , XXI. 3

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

fausses marges, elles se développent de moins en moins dans les feuilles formées plus tard. Ces feuilles

présentent souvent encore (fig. IX/8-9) un bourrelet (zone transverse) au sommet du pétiole. Souvent

celui-ci n’est plus apparent (IX/7). Le pétiole présente aussi du côté adaxial deux bourrelets limitant

une dépression médio-ventrale ; il s’agit encore de fausses marges, comparables à celles des feuilles

d 'Helicodiceros muscivorus Engl, ou de Schismatoglottis pulchra N. E. Br. (Troll, 1939, p. 1210-

1211 ).

On comprend que dans ces conditions le Ginkgo puisse former occasionnellement des feuilles

peltées (fig. IX/11), déjà signalées par plusieurs auteurs (voir Guédès, 1966 f). Il suffit pour cela que

la région supérieure adaxiale du pétiole, au lieu de rester sous forme de zone transverse se continue

par une portion de lame foliaire. De plus, nous avons trouvé des cas (fig. IX/12-14) où les marges de

la zone transverse se prolongent en un bourrelet au niveau de la région moyenne de la feuille ; il s’agit

d’une structure diplophylle. 11 est fréquent aussi que deux fausses marges adaxiales du pétiole s’unissent

à leur tour en une seconde zone transverse (fig. IX/13, flèche), qui peut se rapprocher beaucoup de la

première (IX/13-14) jusqu’à se superposer à elle (IX/15). La cavité extrêmement réduite formée par

cette seconde zone transverse est limitée à la fois à l’extérieur et à l’intérieur par la face morphologi¬

quement externe, puisqu’elle correspond au reploiement du pétiole déjà unifacial. Nous trouverons

d’autres exemples de cette disposition.

Le bourrelet médian de la feuille diplophylle est limité de part et d’autre par les deux marges

gauche et droite de la feuille ; celles-ci se continuent souvent jusqu’au niveau de l’échancrure médiane

de cette feuille ( 1 ). Ces marges se poursuivent alors non pas sur le bord de l’échancrure, mais un peu

intérieurement (fig. IX/16, flèche). D’ailleurs la zone transverse d’une feuille peltée (IX/8, flèche) ou

diplophylle (IX/16, id.) se continue également un peu intérieurement par rapport au bord apparent

du limbe. La vraie marge du limbe nous paraît être celle indiquée par les flèches des figures IX/8, 9, 16,

quoique rien ne l’indique dans la vascularisation. Nous signalerons dans la feuille d’Aristoloche un

cas comparable de déplacement des marges du côté ventral, mais alors le phénomène se traduira dans

l’anatomie vasculaire. Il arrive que la feuille soit profondément divisée en deux lobes dont l’un est

pelté (fig. IX/17), comme si les marges présentes au niveau du bourrelet diplophylle s’étaient séparées

l’une de l’autre.

(1) On sait que les feuilles des rameaux longs et des jeunes plantes sont profondément échancrées au milieu, chacun

des deux lobes étant lui-même divisé. Le polymorphisme foliaire du Ginkgo est bien mis en évidence par Chamberlain

(1935, fig. 206-207) ; voir aussi Buscalioni et Trincheri (1907) et les travaux cités dans Guédès (1966 f). Ses aspects phy¬

siologiques sont discutés par Critchfield (1970).

Fig. IX. — Ginkgo biloba. — 1-3. Écailles gemmaires. En 3 apparaît une ébauche de limbe (flèche).

4-5. Primefeuille, vue ventrale (4) et dorsale (5). La flèche indique en 4 le niveau de la zone transverse, en 5 la limite

supérieure des fausses marges au dos du limbe.

6. Feuille inférieure d’un rameau dont la zone transverse a formé un appendice (indice de diplophyllie).

7. Feuille de type habituel. Pétiole à deux bourrelets se poursuivant en bas du limbe, sans former de zone trans-

8-9. Zone transverse, en bas du limbe, en continuité avec la marge vraie du limbe (flèche).

10. Zone transverse, limbe profondément divisé.

11. Feuille peltée. limbe muni d'échancrures dorsale et ventrale.

12. Feuille diplophylle. Deux bourrelets ventro-médians formés par la zone transverse. Le limbe présente deux bour¬

relets adaxiaux.

13. Feuille diplophylle, les bourrelets adaxiaux du limbe forment de plus une seconde zone transverse (flèche).

14. Id. La seconde zone transverse est très rapprochée de la première.

15. Seconde zone transverse (inférieure) seule visible. Les marges vraies semblent s’enfoncer dans la petite cavité

qu’elle forme. Cas très fréquent.

16. Feuille diplophylle montrant la continuité des bourrelets adaxiaux du limbe avec les marges vraies au niveau de

l'échancrure du limbe (flèche inférieure), comme en 8-9.

17. Feuille à limbe divisé en une moitié peltée et une moitié épeltée.

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

Tout ceci nous conduit au schéma suivant de la feuille de Ginkgo :

Schéma 1. — Ginkgo biloba. ■—a. Feuille adulte à limbe non échancré. b. Primefeuille portant une ébauche de limbe,

c. Feuille à limbe divisé en deux lobes, celui de droite étant lui-même échancré.

Fm fausses marges, Pe pétiole, Li limbe, Z zone transverse formée par les marges vraies du phyllome, Z' zone trans¬

verse secondaire formée par les fausses marges (une moitié seulement de cette zone est figurée en a, à droite). Voir texte. Les

hachures indiquent la surface morphologiquement abaxialc (dorsale) du phyllome, les hachures croisées les fausses marges

membraneuses.

L’étude anatomique (Sprecher, 1907 ; ici fig. X) ne montre pas de vascularisation dans la région

adaxiale du pétiole, dont l’unifacialité n’avait pas été signalée sans doute à cause de cela.

La diplophyllie ne s’accompagne pas dans les cas étudiés ici de manifestation anatomique (fig. X/

15-16), les régions ventrales ne sont pas vascularisées. Il s’agit d’une diplophyllie fruste.

Une feuille peltée au contraire (fig. X/6-10) est modifiée anatomiquement. Mais il n’y a pas adjonc¬

tion au niveau du pétiole de faisceaux qui irrigueraient la région antérieure, comme on pourrait s’y

attendre. Au contraire, les deux faisceaux normaux du pétiole, au lieu de faire entre eux un angle

ouvert du côté ventral (fig. X/3), se rapprochent et sont opposés l’un à l’autre par leurs pôles ligneux

dans le pétiole de la feuille peltée (fig. X/7-8). De ceci nous avons conclu que la feuille peltée est

formée de la seule région abaxiale, déjà vascularisée, de la feuille normale, mais cette région, au lieu

d’être plane, est reployée sur elle-même. Les quatre faisceaux de la base du limbe pelté correspondent

à ceux de la base du limbe plan (fig. X/4 et 9), mais sont orientés différemment. Il s’ensuit que la région

ventrale non vascularisée du pétiole unifacial normal manque dans celui de la feuille peltée. La peltation

n’est pas due au développement de cette région, mais à sa disparition, liée à la réorganisation de la

région abaxiale.

Les intermédiaires que l’on voit lors du débourrement d’un bourgeon sont comparables aux stades

de développement de la feuille (Trécul, 1853 ; Fankhauser, 1883 ; Goebel, 1932, p. 1542-1544 ;

Troll, 1939, p. 1063-1064). La croissance marginale dure très longtemps, et le pétiole est mis en place

d’abord, puis la croissance de ses marges supérieures détermine la formation de l’ébauche du limbe.

L’écaille de bourgeon correspond d’après ce que nous avons dit au seul pétiole, fait déjà signalé

par Goebel (1932, p. 1550). Ce pétiole subit dans l’écaille une forte croissance en largeur le long de

deux fausses marges. Mais ce pétiole écailleux est néanmoins unifacial, comme le montre le mode

d’apparition du limbe dans les primefeuilles.

L’existence d’écailles gemmaires pétiolaires avait été admise déjà par Loefling en 1749 puis

par de Candolle (1827, 2, p. 213), Henry (1846), Clos (1856) et Schiller (1903), dans les cas de

Source : MNHN, Paris

Fig. X. — Ginkgo biloba. — Coupes transversales dans divers phyUomes. 1-2. Primefeuille à fausses marges encore

très développées et portant une ébauche de limbe pelté par laquelle passe la coupe. 1. Les marges vraies sont apparentes

un peu au-dessus (2, flèche).

3-5. Feuille inférieure d’un rameau, à fausses marges encore nettes et se prolongeant au dos de la base du limbe (5)

qui est subpelté (J).

6-10. Coupes dans une feuille à peltation manifeste. Les deux faisceaux du pétiole deviennent opposés l’un à l’autre

(7-8) puis se divisent (9). Les fausses marges sont légèrement marquées sur le pétiole et la base du limbe (10).

11-14. Coupes dans une feuille légèrement peltée à fausses marges pétiolaires se prolongeant à la base du limbe.

Marge vraie de la feuille indiquée par les flèches.

15-16. Coupes dans la région supérieure du pétiole d’une feuille diplophylle. La diplophyllie ne se manifeste pas dans

l’anatomie.

17-19. Coupe dans la région supérieure du pétiole (17) et la base du limbe (18-19) d’une feuille à limbe divisé en deux

moitiés peltées. Les cercles blancs indiquent les poches sécrétrices, le double trait, la paroi de la cavité d'une feiâfttr<ai ; i/IIMkl, Paris

MICHEL GUÉDÈS

Fraxinus, Aesculus, etc. Bien qu’une telle interprétation ne soit plus acceptée actuellement (Troll,

1937, p. 83-88 ; 1939, p. 1317-1344 et surtout 1339-1340 ; Foster, 1928, 1929), elle est probablement

valable. La distinction entre base et pétiole n’est en fait pas nette dans ces plantes. Ainsi chez Aesculus

hippocastanum L. (Foster, 1929), le pétiole se forme par allongement de toute la région sous-jacente

aux folioles. De même chez Rhus cotinus L., aucune base n’est visible au cours du développement de

la feuille (Troll, 1939, p. 1190-1191). Les primefeuilles montrent bien que l’écaille correspond au

pétiole de la feuille ; il n’y a pas lieu de parler d’une base allongée en forme de pétiole (Troll, 1937,

p. 88), ou bien le pétiole de la feuille végétative a alors la même valeur de base allongée. Nous avons

confirmé l’existence de ces cataphylles pétiolaires chez Acer platanoides L. (Guédès, 1969 f), Fraxinus

excelsior et Juglans regia (Dupuy et Guédès, 1972).

Dans les Fraxinus, Aesculus, Rhus, Acer, Juglans, etc., les primefeuilles montrent que les deux

folioles inférieures sont en continuité avec le pétiole dilaté en écaille. Il s’agit (Schiller, 1903) de

« pseudo-stipules » (nous dirions, voir ci-dessus, de « protostipules »), qui deviennent effectivement une

paire de folioles lorsque le pétiole prend sa forme adulte. A notre avis, dans ces plantes, le pétiole cor¬

respond à la région qui dans d’autres plantes forme la base foliaire ( Unterblatt, ici indifférenciée) ; les

protostipules donnent alors les stipules vraies, et le pétiole d’une feuille ainsi constituée correspondrait

à l’espace compris entre la première et la seconde paire de folioles d’une feuille de Frêne ou de Noyer.

Mais dans un Frêne ou un Noyer, les écailles gemmaires correspondent bien au pétiole de la feuille

végétative. Dans d’autres feuilles, cette partie est condensée sous forme de base, de sorte que le pétiole

de Frêne ne correspond pas au pétiole de ces feuilles. L’écaille gemmaire de Frêne correspond au pétiole

de Frêne, et à la base des feuilles qui en ont une (cas des Rosacées par exemple). Elle est « pétiolaire »

par rapport au pétiole de Frêne, mais ne correspond pas au pétiole des Rosacées par exemple. Ainsi

pourrait-on comprendre la question des écailles pétiolaires, car il semble arbitraire de dire avec Troll

que la base allongée en pétiole se rétrécisse, tandis que s’allonge le pétiole vrai, dans la série de phyl-

lomes de morphologie intermédiaire entre cataphylle et feuille. C’est vouloir interpréter à tout prix

la morphologie d’une feuille sans base distincte à partir de celle d’une feuille à base et à stipules. La

même remarque s’applique aux feuilles écailleuses de plantes herbacées telles que Valeriana, Scrophu-

laria, etc. (Troll, 1939, p. 1321-1322 ; Müller-Hoefs, 1944), qui correspondent aussi aux pétioles

des feuilles végétatives de ces plantes. Nous avons d’ailleurs récemment montré chez des Ribes que si

l’écaille gemmaire correspond à une base, elle prend supérieurement une forme de pétiole dans la

feuille adulte, et cette portion de base constitue la région inférieure du pétiole (Guédès, 1972 a).

Ces plantes mettraient en évidence le mode de formation des stipules accepté nous l’avons vu

par Weberling et Leenhouts (1965).

Schéma 2. — a. Feuille composée formée d’une base porteuse de stipules (une seule est figurée), et d’un rachis porteur de

folioles latérales et d’une foliole terminale, b. Cataphylle formée d’une base et d’un rudiment d ’Oberblatt. c. Homologie

entre une feuille composée dépourvue de stipule et de base (à droite) et une feuille composée munie d’une base stipulée :

le pétiole de la première correspond à la base de la seconde et prend la forme de base dans les cataphylles, la paire

inférieure de folioles de la première correspond à la paire de stipules de la seconde.

G base (gaine), pe pétiole, S stipule.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

Troll (1939, p. 1340) admet d’ailleurs que l’écaille de Ginkgo correspond à l’allongement de la

« base ». Mais cette base n’existe pas au cours du développement, et il désigne sous le nom de base

(p. 1341) ce qu’il appelle pétiole en décrivant l’ontogénie de la feuille (p. 1063). Si l’écaille correspond

à la base des feuilles qui en ont une, le pétiole de la feuille adulte lui correspond également.

Le schéma 2 résume notre interprétation.

Si l’existence d’écailles péliolaires est commune, Vunifacialilé d'une telle écaille ne semble pas

connue ailleurs que chez Ginkgo. Les plantes à pseudo-stipules déjà citées ont en effet des pétioles

bifaciaux, et donc des écailles normalement bifaciales. Le Noyer toutefois montre une écaille pétiulaire

subunifaciale (Dupuy et Guédès, 1972).

b. La feuille d’Aristolochia clematitis L.

La feuille d’Aristoloche possède un pétiole (fig. XI/12) de section polygonale et muni d’une côte

médio-ventrale saillante dans sa région inférieure, continue avec une dépression médio-ventrale dans

sa région supérieure. Deux côtes marginales bordent ce pétiole sur toute sa longueur. Le limbe est cordé

à la base, à nervation palmée. Les bords du limbe au niveau de l’insertion du pétiole sont épaissis, et

les bourrelets ainsi formés confluent en une zone transverse (flèche), ce qui est l’indice d’une unifacialité

du pétiole.

La feuille reçoit de la tige trois traces issues de trois lacunes (XI/1). Dans une feuille de petite

taille, les latéraux émettent deux faisceaux inversés (2 et 2', fig. XI/2), ce qui traduit l’unifacialité du

pétiole ; le liber de ces faisceaux est encore dirigé vers la surface morphologiquement dorsale du pétiole,

topographiquement ventrale à ce niveau. Dans une feuille de grande taille (XI/10-11), les faisceaux 2

et 2' émettent à leur tour deux faisceaux de taille différente 3 et 3' inversés également, mais qui ne

confluent pas en un ventro-médian. Dans les deux cas, les faisceaux 2 et 2', ainsi que 3 et 3' éventuel¬

lement diminuent beaucoup d’importance à la base du limbe, mais se divisent cependant, et des fais¬

ceaux 3-3' se forment s’ils n’existaient pas plus bas. Ces faisceaux n’irriguent plus que les bourrelets

de la base du limbe déjà signalés (XI/4-5-6). A ce niveau, la face morphologiquement adaxiale de la

feuille est déjà apparue, mais le bord apparent de la feuille n’est pas à notre avis la marge vraie, celle-ci

est située à l’emplacement indiqué par les flèches en 5-6 ; l’inversion des petits faisceaux 2 et 3 montre

que la marge vraie est encore reployée. Nous avons là le même phénomène que celui signalé chez Ginkgo

(fig. IX/8-9, 16), mais ici le reploiement se manifeste dans l’anatomie. La zone transverse est d’ailleurs

très normalement formée par les bords internes des bourrelets. Les petits faisceaux 2-3 et leurs rameaux

finissent par disparaître en s’unissant au faisceau 1 (fig. XI/7-9). C’est à partir du faisceau 1 que se

réalise la vascularisation de la moitié correspondante du limbe. 1 émet vers la région médiane un fais¬

ceau 1 a, puis un faisceau 1 b (fig. XI/7, 9,12), puis il semble s’écarter lui-même dans le limbe et émettre,

un faisceau vers l’extérieur (XI/12) ; du moins le faisceau marqué 1 en IX/12 est plus volumineux

que le faisceau qui suit la marge. Il sera utile de confirmer l’identité du faisceau 1 par l’examen onto-

génique.

Ainsi, comme chez Ginkgo, la région adaxiale du pétiole unifacial ne participe pas à la formation

du limbe ; elle est vascularisée, mais ses faisceaux disparaissent au sommet du pétiole. Toutefois si

comme nous le pensons, le faisceau 1 est situé dans le limbe comme il est indiqué par la figure XI/12,

on peut admettre que les régions du limbe situées inférieurement à lui et irriguées par ses rameaux

correspondent à la « récupération » de régions remplaçant les régions distales à lui qui formaient la moitié

de la zone adaxiale du pétiole unifacial. Il en est de même pour le faisceau 1' de l’autre côté.

Nous traitons immédiatement, par comparaison avec celle de la feuille, la morphologie du périanthe

d’Aristoloche, dont nous reparlerons à propos des phyllomes floraux.

Cet appendice est formé d’une région inférieure globuleuse, d’un tube moyen et d’une lèvre unique

supérieure terminale. La région inférieure terminale est au contraire échancrée sur la ligne médiane.

Ce périanthe reçoit six faisceaux de l’axe floral, l’un d’eux se divise en deux vers le milieu de l’utricule

basal (Eichler, 1878, p. 529, indique cependant qu’il se divise en dessous de l’échancrure terminale,

mais nous n’avons pas trouvé cette disposition). Le faisceau le plus volumineux se rend à l’extrémité

de la lèvre unique, les deux faisceaux voisins (1, l'-2, 2') se poursuivant tout droit également et confluent

avec lui d’une façon variable (fig. XI/13). Les faisceaux 3 et 3' au contraire ne dépassent guère l’extré-

Source : MNHN, Paris

Fig. XI. — Aristolochia cleniatilis. — 1-9. Coupes transversales dans le pétiole et la base du limbe d'une feuille.

Pétiole unilacial, muni de fausses marges, possédant des faisceaux 2 et 2', mais pas de ventro-médian. Des faisceaux 3-3'

se forment à la base du limbe. Les faisceaux 2-3 ou 2'-3' restent inversés en face des faisceaux 1 ou V dans la base du limbe

[5-9], dont la marge vraie est décalée du côté adaxial [6, flèche).

10-11. Coupes transversales dans une feuille de grande taille à vascularisation plus développée : présence de fais¬

ceaux 3 et 3' sur toute la hauteur du pétiole. Pas de formation de ventro-médian..

12. Région de passage du pétiole au limbe d’une feuille. Pétiole bombé en bas, déprimé en haut. La flèche indique le

niveau de la zone transverse, non nettement marquée.

13. Vascularisation du périanthe, étalé. Utricule inférieur « débridé » autour de chaque faisceau.

14. Détail de la vascularisation de la base du périanthe. Formation d’un ventro-médian seconda&tO'pflr'W^-fd.ié’*"'/;;

CONTRIBUTION

MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

mité du tube, mais émettent un peu en dessous de celle-ci un faisceau qui peut se ramifier à son tour.

Ces petits faisceaux irriguent le côté adaxial de la base de la partie libre du périanthe.

L’organisation est donc très semblable à celle d’une feuille unique, mais le périanthe est embras¬

sant à sa base. Le faisceau unique formé par les faisceaux 3 et 3* ressemble à un ventro-médian, mais

en est différent puisqu’il est inséré en un point de la tige (axe floral) opposé à celui où s’insère le médian.

Nous retrouverons un tel faisceau dans des feuilles végétatives, et nous l’appellerons le faisceau venlro-

médian secondaire.

Par comparaison avec la feuille végétative, on voit que la croissance en largeur de la région supé¬

rieure est faible, surtout vers le sommet, de plus les faisceaux 2 et 2' se poursuivent jusqu’en haut.

Si on admet que la limite supérieure du tube correspond à la région supérieure du pétiole de la feuille,

la lèvre étant le limbe et l’échancrure inférieure marquant l’union des oreillettes de celui-ci, on voit

que les faisceaux 2 et 2' atteignent la région terminale du limbe. Les faisceaux 3 et 3' s’épuisent vite

au contraire ; ils émettent de petits rameaux comme dans les bourrelets de la base du limbe.

Dans l’ensemble, il n’y a donc que des différences de degré entre la structure du périanthe et celle

d’une feuille. Il est regrettable que les intermédiaires tératologiques entre périanthe et feuille signalés

par Lorch (1959) n’aient pas été étudiés anatomiquement.

c. Les feuilles de Dioscorea bulbifera L. et Tamus communis L.

Nous avons étudié (Guédès, 1967 c) ces deux feuilles parce que d’une part Quéva (1894) avait

décrit chez elles et beaucoup d’autres Dioscoréacées des pétioles munis d’un « arc antérieur » de fais¬

ceaux inversés, ce qui laisse penser que le pétiole est unifacial, et d’autre part Troll (1939, p. 1006-

1011) et Troll et Meyer (1955) indiquent chez Dioscorea macroura Harms que le pétiole est bifacial

et s’épaissit par l’activité d’un méristème ventral où ne se différencient pas de faisceaux.

Les marges apparentes du pétiole de Dioscorea bulbifera ne sont pas en continuité avec les bords

du limbe (fig. XII/1) mais se poursuivent au contraire sur le dos du limbe, au niveau du faisceau 3 et 3'

sur une grande longueur (fig. XI1/15-16 en coupe transversale). Il en est de même chez Tamus communis

(XI1/6-7), mais les fausses marges ne sont pas au niveau d’un faisceau du limbe, et elles s’évanouissent

rapidement sur la face dorsale de celui-ci, de la même façon que chez l’Aracée Schismatoglottis pulchra

(Troll, 1939, p. 1210-1211).

Chez Tamus, les marges du limbe convergent sur la face adaxiale du pétiole en une zone trans¬

verse (XII/7-9) indice de l’unifacialité du pétiole. Chez Dioscorea bulbifera, les marges du limbe

s’avancent nettement sur la face pétiolaire adaxiale, mais ne confluent pas en une zone transverse

(%• XII/1).

Dans les deux cas, l’anatomie est en accord avec l’interprétation « unifaciale » du pétiole. Chez

Dioscorea bulbifera, on trouve trois faisceaux de part et d’autre du médian, qui après s’être anasto¬

mosés passent dans le limbe. A la base du pétiole, il se forme un arc antérieur de quatre petits faisceaux

qui ne se prolongent pas dans le limbe (fig. XII/2-5) mais se réduisent et s’anastomosent aux faisceaux

principaux. De même chez le Tamus, deux faisceaux principaux de part et d’autre du médian passent

dans le limbe, et un arc antérieur de petits faisceaux disparaît de la même façon en haut du pétiole.

Nous avons remarqué que chez Dioscorea, les faisceaux 1 et 1' ont une bande de sclérenchyme séparée

du bois par une ligne à peu près rectiligne (fig. XII/13), tandis que dans les faisceaux 3-3' (fig. XII/14),

cette limite est recourbée en V, et leur bois s’avance entre les deux plages libériennes. Il semble que

cette limite suive la courbure de la surface du pétiole, indépendamment des fausses marges au niveau

desquelles se trouvent les faisceaux 3-3' (fig. XI1/4).

Nous avons discuté (Guédès, 1967 c) ces observations par comparaison avec celles de Quéva (1894)

et de Burkill (1949, 1958-1959) dont les résultats des observations, portant sur les mêmes espèces,

sont un peu différents.

Dans ces deux cas, le pétiole est unifacial. Comme Quéva a signalé un arc antérieur de faisceaux

inversés dans dix-sept espèces de Dioscoréacées, cette morphologie est probablement fort répandue

dans cette famille. Quéva n’a toutefois pas étudié le Dioscorea macroura, considéré par Troll. Il

semble probable cependant que même si le pétiole de cette espèce n’a pas de faisceaux adaxiaux à

l’état adulte, son méristème « ventral » soit en fait un méristème « d’arrondissement », et que ce pétiole

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

soit unifacial. Il faudra évidemment étudier la morphologie externe et l’anatomie de la feuille adulte

de cette plante, ce que nous n’avons pu faire pour l’instant.

d. Les feuilles à portion supérieure unifaciale et à gaine fermée de deux Allium

Nous avons examiné (Guédès, 1967 b) la morphologie de la feuille d’Allium vineale L. et d 'A. oie-

raceum L. La gaine fermée de ces plantes possède un faisceau ventro-médian secondaire, opposé au

faisceau médian, mais situé de l’autre côté de la tige. Ce ventro-médian secondaire correspond à l’union

des deux faisceaux les plus distaux de la gaine (fig. XX1/12-14), il se divise en ses deux constituants

sous l’ouverture de celle-ci.

L’existence de ce faisceau est peu connue, toutefois Philipson (1935) le signale chez Melica allis-

sima L., Graminée à gaine fermée, où il constitue, dit-il, un faisceau commun aux deux séries de fais¬

ceaux situées à gauche et à droite du médian.

Chez Allium vineale, les deux faisceaux constituant le ventro-médian secondaire passent au niveau

des deux crêtes longitudinales qui limitent la surface adaxiale du limbe (il s’agit en fait de toute la

portion supérieure non différenciée en limbe et pétiole). Celui-ci est unifacial et possède des faisceaux

adaxiaux inversés (fig. XXI/12, 17-19). Ces derniers sont des rameaux (a, b, c, a', b’, c') des faisceaux 5

et 5' constituant le ventro-médian secondaire. Ces rameaux forment eux-mêmes un ventro-médian

vrai (XXI/18) par union des faisceaux c et c'. On voit donc que le ventro-médian du limbe ne correspond

pas au ventro-médian secondaire de la gaine. De plus, la région adaxiale du limbe unifacial est irriguée

par de petits faisceaux qui s’ajoutent à ceux irriguant la gaine. La région unifaciale est ici la moitié

supérieure de la feuille, mais comme chez Ginkgo, l’Aristoloche et les deux Dioscoréacées, elle comporte

une région surajoutée à celle qui forme la partie bifaciale. Ici cette région doit apparaître au passage

de la gaine au limbe.

Chez Allium oleraceum, les phénomènes sont comparables, mais les faisceaux 3 et 3' formant le

ventro-médian secondaire passent du côté adaxial du limbe, sans toutefois se rejoindre (fig. XXI/13).

Un ventro-médian se forme encore à la base du limbe à partir de rameaux de ces faisceaux 3-3' (fig. XXI/

15-16). Nous avons pensé (Guédès, 1967 b) qu’il existe probablement des feuilles où le ventro-médian

est constitué par la refusion des éléments du ventro-médian secondaire, de sorte que la région surajoutée

pour former le limbe unifacial, déjà plus restreinte ici, devienne nulle. Mais nous ne connaissons pas

d’exemple de cette disposition.

Chez Allium vineale, la région de la gaine située entre les faisceaux 5 et 5', après leur séparation

est membraneuse et non vascularisée ; les marges de l’ouverture de la gaine sont aussi membraneuses

et se continuent du côté adaxial du limbe par une « ligule » membraneuse en V renversé (fig. XXI/

12, 17). Cette « ligule » est une stipule médiane, elle marque la limite entre la surface morphologique¬

ment ventrale de l’intérieur de la gaine et la surface dorsale de la face adaxiale du limbe unifacial. A

Fig. XII. — 1-5. Dioscorea bulbifera. — 1. Région de passage du pétiole au limbe de la feuille. Les marges du limbe

(flèches) se rapprochent l’une de l’autre du côté adaxial, sans former de zone transverse. Pétiole limité par deux côtes se

prolongeant au dos du limbe.

2-5. Coupes transversales. 2. Niveau d’insertion de la feuille sur la tige.

3. Coupe du pétiole.

4-5. Base du limbe. Les faisceaux de l’arc antérieur diminuent d’importance et disparaissent. Ils ne prennent pas

part à la vascularisation du limbe.

6-12. Tamus commuais. — 6-7. Passage du pétiole au limbe. Marges confluant en une zone transverse très nette.

Le pétiole a de fausses marges qui se prolongent au dos du limbe.

8- 12. Coupes transversales. 8. Insertion de la feuille sur la tige.

9- 11. Coupes du pétiole, muni d’un arc antérieur de faisceaux inversés.

12. Base du limbe. Disparition des faisceaux de l’arc antérieur non utilisés pour la vascularisation du limbe.

13-16. Dioscorea bulbifera. — 13. Schéma d’un faisceau 2 ou 2'. La limite entre le bois et le sclérenchyme est presque

rectiligne.

14. Schéma d’un faisceau 3 ou 3'. Limite entre bois et sclérenchyme en V (voir texte), comme si elle suivait l’incli¬

naison de la surface morphologiquement abaxiale.

15-16. Division du faisceau 3, émettant un faisceau 3' a vers l’intérieur du limbe, et conservant la crête (fausse marge)

qui prolonge celle du pétiole.

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

son niveau, la marge de la feuille produit une membrane comme elle le fait à celui de l’ouverture de

la gaine.

Nous avons discuté (loc. cil.) les interprétations données des stipules médianes. On sait mainte¬

nant (Schrôdinger, 1914 ; Troll, 1935, 1939, p. 1260-1266) et qu’elles ne peuvent exister que lorsque

la région sous-jacente est unifaciale, ce qui permet la formation d’une zone transversale où la marge

du phyllome est apparente et peut proliférer. Il n’est pas possible d’admettre que les stipules puissent

se rejoindre au niveau de la région ventro-médiane de la feuille (Velenovskÿ, 1907 ; Glück, 1909,

1919 ; Domin, 1911 ; Arber, 1925 ; Emberger, 1960), car celles-ci sont portées par les marges de la

feuille et ne peuvent se rejoindre que si les marges se rapprochent en zone transverse , ce qui entraîne l’uni-

facialité de la région sus-jacente. Si ce rapprochement n’a pas lieu, les stipules ne peuvent être unies

que par l’intermédiaire d’une production spéciale de la face adaxiale du phyllome, comme nous le ver¬

rons à propos des stipules ligulaires.

Chez Allium oleraceum (fig. XXI/13), la stipule médiane n’est pas complète, mais ouverte en

haut. Il semble donc que les marges, rapprochées en zone transverse comme le montre l’anatomie du

limbe, ne prolifèrent pas dans leur région centrale (en pointillés sur la figure).

e. La formation de la stipule médiane des Joncacées

Parmi les Joncacées, une stipule médiane parfaite se trouve chez les Oxychloe, dont nous avons

étudié (Guédès, 1967 b) les espèces andina Phil. et castellanosii Barros. Là aussi (fig. XXII/4, 16-20),

l’existence de la stipule médiane est liée à l’unifacialité du limbe, et cette unifacialité s’accompagne

de l’acquisition d’un arc de faisceaux inversés, qui naissent de novo, et ne sont pas issus, comme ceux

de l’arc postérieur du prolongement des faisceaux de la gaine ouverte. Dans la région supérieure du

limbe toutefois (XXII/18-19), les faisceaux de l’arc antérieur disparaissent, et l’extrémité, quoique

encore unifaciale, est irriguée par les seuls faisceaux de l’arc postérieur, qui forment maintenant un

cercle, sans toutefois que les faisceaux distaux 2 et 2' s’unissent en ventro-médian (fig. XXII/20). Les

faisceaux de l’arc adaxial forment dans la moitié inférieure du limbe un faisceau ventro-médian par

rapprochement des faisceaux les plus distaux puis disparition de l’un d’eux (voir Guédès, 1967 b),

processus décrit ensuite chez une Ombcllifère à feuilles jonciformes (Kaplan, 1970).

Il est à noter que de chaque côté des faisceaux les plus distaux de la gaine à passer dans le limbe

en existent deux ou trois autres qui se terminent de façon aveugle dans la partie supérieure de la gaine,

dont deux régions distales semblent donc « perdues » au passage du limbe. La formation de la région

adaxiale de celui-ci, munie de ses faisceaux néoformés, pourrait donc ne correspondre qu’à la « récu¬

pération » de ces deux régions distales de la gaine. Cutler (1969) a confirmé nos observations sur

Oxychloe et donné des figures concernant une organisation très comparable chez Anarthria (voir aussi

Guédès, 1970 b).

Chez Juncus lampocarpus Ehrh ( 1 ) (fig. XXII/2-3, 13-15), le limbe est encore unifacial, mais la

stipule médiane n’est pas parfaite, car les deux éléments stipulaires qui la constituent sont seulement

juxtaposés, parce que la marge n’a pas proliféré sur la région exactement médiane de la zone trans¬

verse. Les faisceaux du limbe sont disposés en un cercle, avec un ventro-médian qui provient du rap¬

prochement de deux faisceaux issus de la gaine. Il ne s’ajoute donc pas ici de faisceaux ventraux à la

base de la partie unifaciale ; au contraire, deux ou trois faisceaux distaux de la gaine ne passent pas

dans le limbe, mais s’anastomosent les uns aux autres et aux faisceaux 4 et 4'.

Chez Juncus squarrosus L., il ne se forme pas de stipule médiane, les deux régions latérales mem¬

braneuses de la gaine (fig. XXII/1) se rapprochent du côté adaxial du limbe mais n’arrivent pas en

contact. Il nous a semblé [loc. cit.) qu’il y a là une tendance à l’unifacialité qui se manifeste par une

hypertrophie de la face morphologiquement dorsale par rapport à la face ventrale. Malgré l’existence

de marges apparentes très nettes (fig. XXII/7-9, f. m.), les faisceaux distaux n’ont pas leurs axes longi¬

tudinaux comme ils devraient l’être si ces marges étaient vraies ; ces axes longitudinaux sont en effet

disposés presque parallèlement à la surface interne du limbe (XXII/7-9). Les marges semblent donc

(1) L’épithète lampocarpus est la graphie originale et doit donc être préférée à celle souvent employée de lampro-

carpus. Le nom valide de la plante est en fait J. aculiflorus L.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

être de fausses marges, et la surface morphologiquement dorsale doit déborder du côté de la surface

topographiquement ventrale. Le chlorenchyme (fig. XXI1/8-9) est situé sur la face dorsale du limbe,

mais déborde sur la face ventrale, et sa limite interne sur cette face correspond précisément au point

le plus interne des écailles stipulaires. Cette limite paraît être la vraie marge foliaire. Vers le haut, les

deux bords du chlorenchyme confluent (XXII/10-12), et l’extrémité de la feuille est unifaciale, quoique

les faisceaux ne forment pas un cercle complet.

Dans une telle feuille, il manque en somme le tissu qui chez Oxychloe permettait la réalisation de

l’unifacialité de la moitié inférieure du limbe. Ici, la face morphologiquement ventrale reste apparente

sur une partie de la surface adaxiale ; elle domine un tissu non chlorophyllien, comme dans les feuilles

de Kleinia radicans Haw. (Troll, 1939, p. 1159-1160).

Les phyllomes tératologiques (*) formés par des Juncus lampocarpus « prolifères », par suite de

parasitisme par le Livia juncorum Latr. (Buchenau, 1871) nous ont montré des intermédiaires entre

des limbes totalement unifaciaux et totalement bifaciaux. Dans ces cas, la surface ventrale apparente

du limbe recouvre également un tissu non chlorophyllien, aux limites duquel s’arrêtent les écailles

stipulaires, qui s’avancent donc l’une vers l’autre de la même façon que chez J. squarrosus (voir

Guédès, 1967 b). Les premières feuilles formées par les plantules de Juncus montrent aussi des inter¬

médiaires entre le limbe bifacial et le limbe unifacial adulte (Adamson, 1925).

Enfin, on sait que les Juncus bufonius L., tenuis Willd., etc. ont des feuilles à limbe bifacial et

à oreillettes stipulaires libres à la partie supérieure de la gaine, et nullement « déplacées » vers la face

ventrale, du fait de la bifacialité du limbe. Ces oreillettes dépassent d’ailleurs 1 cm de haut chez J. tenuis.

f. La stipule ligulaire des Graminées et des Cypéracêes

Chez les Graminées et les Cypéracées, le limbe de la feuille est bifacial. Il existe bien des fais¬

ceaux inversés dans la feuille de Cladium mariscus (L.) R. Br. (Guichard, 1928 a et b ; Fisher,

1971), mais ils se rencontrent à la fois dans la gaine et le limbe, et ne sont donc pas un signe d’uni-

facialité. Les autres espèces ont une seule rangée de faisceaux à orientation normale, et la morpho¬

logie externe n’indique pas d’unifacialité du limbe. Pourtant il existe une ligule à la limite du limbe

et de la gaine.

Mohl (1845) avait étudié dans des épillets prolifères de Poa alpina L. la transformation de la glu-

melle inférieure des fleurs en feuille végétative. Cette virescence lui avait permis de montrer que la

glumelle inférieure appartient à l’axe de l’épillet et non à celui de la fleur, point alors discuté. Il avait

aussi observé que la ligule apparaît sur la glumelle virescente par formation d’une écaille sur la surface

ventrale du phyllome d’une part, et d’autre part par le développement de deux appendices marginaux

qui forment les régions supérieures des marges de la gaine. La glumelle en effet possède des marges

membraneuses sur toute sa hauteur, mais lorsqu’elle se foliarise, ces marges n’existent plus que dans

sa région inférieure, qui va devenir la gaine, et se terminent par deux oreillettes, dont la fusion avec

l’écaille ventrale forme la ligule.

Philipson (1934) a étudié des cas de foliarisation de glumelles chez Deschampsia caespitosa (L.) P. B.

et Dactylis glomerata L., et confirmé les observations de Mohl. Chez Deschampsia, les régions latérales

de la gaine qui forment les régions latérales de la ligule, sont munies de faisceaux qui s’y terminent

de façon aveugle. Chez Dactylis, la ligule est formée de l’écaille ventrale seulement ; elle n’incorpore

pas de régions marginales. On peut considérer comme « stipulaires » les oreillettes latérales. On comprend

parfaitement alors que malgré la bifacialité du limbe, il puisse se former une ligule continue, parce que

les « stipules » sont reliées l’une à l’autre par l’intermédiaire de l’écaille ventrale ( s ).

De tels appendices « stipulaires » de la gaine d’une feuille de Monocotylédone doivent être très

rares hors des feuilles ligulées. Toutefois Micheels (1900) signale que la feuille de Carludovica plicata

(1) Il s’agit de bractées infloresccntiellcs plus ou moins (oliarisées, ou de feuilles des rameaux axillaires qui prennent

un grand développement dans les plantes attaquées, quoique les entre-nœuds correspondants ne s'allongent pas.

(2) La littérature concernant la « viviparie » des Graminées est assez abondante, mais Mohl et Philipson semblent

être les seuls morphologistes à avoir étudié grâce à ces cas la question qui nous occupe. Les travaux concernant ces proli¬

férations d'épillets à d'autres points de vue sont cités par Abber (1934), Philipson (1934), Clayton (1965) et Nygren

(1967).

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

Klotzsch (Cyclanthacées) est auriculée. Les auricules du sommet de la gaine sont irriguées par des

faisceaux qui s’y terminent de façon aveugle et sont insérés directement sur la tige. A part cela, note

l’auteur, ces auricules sont comparables à des stipules. Elles semblent tout à fait comparables aux

régions latérales, supposées libres, de la gaine de Deschampsia caespitosa. Les oreillettes libres des

feuilles de Juncus lenuis ou bufonius sont évidemment du même type.

Troll (1939, p. 1266-1270) a nommé stipule ligulaire une telle formation complexe. L’écaille

ventrale est pour lui la ligule vraie. Nous adopterons ces termes.

Nous avons vérifié le bien-fondé de cette interprétation dans le cas du Poa bulbosa f. vivipara

(Guédès, 1965 b, ici fig. XXXV/8-16). Dans ce cas aussi, les régions latérales de la gaine ne sont pas

vascularisées. La ligule vraie peut se former entre deux nervures contiguës seulement (fig. XXXV/10)

ou être développée plus largement et unie aux marges d’un côté puis des deux côtés.

Lorsque la ligule vraie n’est pas unie aux marges, celles-ci se prolongent jusqu’en haut de la glu-

melle. 11 est fréquent que la ligule vraie apparaisse sous forme de plusieurs écailles (XXXV/11, 12,

13) dont une ou deux sont unies aux marges de la gaine. Ces diverses écailles sont en général un peu

décalées en hauteur par suite de la croissance intercalaire irrégulière de la gaine.

La conception de Mohl-Philipson est entièrement confirmée par ces observations.

La ligule de Riz ( Oryza saliva L.) fournit un exemple où les régions latérales stipulaires reçoivent

des faisceaux, comme chez Deschampsia caespitosa (Colomb, 1887 ; Saha, 1954). Pourtant ce fait a été

contesté par Tran Thi Tuyet Hoa et Cusset (1966) qui semblent avoir étudié des feuilles trop jeunes

pour que leur vascularisation soit complètement mise en place. Nous avons quant à nous retrouvé

ces faisceaux dans la feuille adulte (Guédès, 1968 f ; ici fig. XVI/12-14). Il existe de plus un talon

dorsal, comparable à certaines formations des feuilles de Bambous (Guédès, 1972 b). Nous pensons

qu’il s’agit d’une prolifération de la marge de la feuille dans la rég on tout à fait inférieure du limbe.

Ces problèmes ont donné lieu à une discussion instructive entre M lle Tran Thi Tuyet Hoa et Cusset

d’une part et nous-même d’autre part (références dans Cusset et Tran (1969) et Guédès, 1969 g).

Chez les Cypéracées, nous ne connaissons pas d’étude tératologique, et nous n’avons pu étudier

de cas de ce genre. Mais nous avons interprété les ligules de ces plantes comme des stipules ligulaires

(Guédès, 1967 b). En effet, l’ontogénie a montré à Guichard (1929) qu’il existe chez Carex glauca

Murr. ce que nous appellerons une ligule vraie, qui se forme elle-même par convergence de deux proli¬

férations nées d’abord au niveau des faisceaux latéraux ; cette ligule vraie est d’abord indépendante,

au cours de l’ontogénie de chaque feuille, de la marge supérieure de la gaine, ici fermée, puis l’ayant

atteinte, devient concrescente avec elle. La dualité de la ligule vraie explique qu’elle soit souvent bifide,

comme l’ont signalé Cusset et Tran (1965).

Chez Carex riparia Curt., la ligule vraie disparaît au niveau des bractées (fig. XXIII/1-4) (*),

tandis que les régions stipulaires latérales sont encore très nettes (XXIII/2-4), ce qui semble appuyer

l’interprétation en termes de stipule ligulaire. Il en est de même chez Schoenus nigricans L. (fig. XXII/5,

21-25) qui possède une gaine ouverte. Le limbe est hypotrophe, la ligule vraie disparaît au niveau des

bractées, les régions stipulaires subsistent. Dans les deux plantes (fig. XX11/21, XXII1/2), les brac¬

tées inférieures montrent des appendices stipulaires un peu convergents sur la face ventrale. La marge

vraie de la feuille doit alors se trouver légèrement décalée sur la face ventrale, comme chez Juncus

squarrosus (Guédès, 1967 b).

Chez les Graminées et les Cypéracées, la ligule vraie est une production épidermique, dans sa

partie distale au moins ( a ) ; c’est une membrane mince, mais qui peut être vascularisée (Esau, 1965

et travaux cités là pour les Graminées; Guichard, 1929; Thielke, 1956-1957 pour les Cypéracées).

Si la prolifération affectait les couches cellulaires plus profondes, on conçoit qu’on pourrait obtenir

(1) Parmi ces bractées, on note que les premières, axillantes des épis femelles inférieurs ont un limbe bien développé

et une gaine réduite, puis le limbe se réduit et la gaine prend de l’importance, pour finalement constituer presque tout le

phyllome des bractées axillantes des fleurs mâles ou femelles (voir des mensurations de la gaine et du limbe dans les brac¬

tées successives dans Guédès (1967 b)).

(2) L'histogénie de la ligule des Graminées est l’objet d'intéressantes observations de Tran Thi Tuyet Hoa (réfé¬

rences dans Guédès, 1969 g, où nous faisons remarquer après beaucoup d'autres le danger d'utiliser des arguments purement

histogéniques pour des interprétations morphologiques).

Source : MNHN, Paris

Fig. XIII. — 1-8. Smilax ofpcinalis. — 1. Région de l’insertion des vrilles. Cas général : bords de la gaine contigus

médio-ventralement. Marge vraie indiquée par une flèche.

2. Bords de la gaine non contigus au niveau de la base des vrilles.

3. Chaque vrille possède une étroite face ventrale apparente.

4-8. Coupes transversales dans la base (4), la région d’émission des vrilles [5-7) et le pétiole (S). Faux ventro-médian

formé par des faisceaux intermédiaires de l'arc vasculaire de la base.

9-14. Drosera rotundifolia. — 9-12. Formes de la stipule ligulairc de feuilles situées entre deux rosettes. Apparition

d’éléments stipulaires marginaux et d’éléments ligulaires vrais ventraux. Ces deux types de productions sont reliés l'un

et l’autre par des intermédiaires aux poils marginaux et ventraux. En 12, éléments ligulaires seuls formés, du côté droit

seulement.

13. Stipule ligulaire. Élément stipulaire droit uni à l’élément ligulaire, sa limite théorique est indiquée par des tirets.

Élément stipulaire gauche libre.

14. Base du limbe de la feuille adulte. Pas d'indice d'unifacialité. Source ■ MNH

MICHEL GUÉDÈS

des sortes d’éperons pleins, voire des éperons vrais et creux. Nous avons décrit de tels éperons à la

base des stipules de Wisteria (Guédès, 1971 d) et nous en signalerons dans les pièces florales.

g. La feuille de Smilax olficinalis II. B. et K. et ses vrilles stipulaires

Nous avons appelé « stipulaires » les éléments latéraux entrant dans la constitution des stipules

ligulaires des Graminées et Cypéracées. On a pourtant souvent indiqué que les stipules vraies manquent

chez les Monocotylédones. Elle sont très rares en effet sous forme d’appendices isolés. Toutefois Orth

(1942) a montré qu’au cours du développement de la feuille de Smilax, une base foliaire ( Unterblatt )

est très visible et à partir d’elle se forment les deux vrilles, qui montrent un développement prolep-

tique. Par conséquent, celles-ci peuvent être considérées comme des stipules (fig. XIII/1-2). Plusieurs

auteurs avaient déjà admis cette interprétation; Clos (1857), Arber (1920, 1925) et Orth (1942) ont

exposé l’historique de cette question.

Ces deux vrilles sont de plus unifaciales, comme l’a reconnu Orth. Nous avons trouvé un cas,

cependant où, chez Smilax officinalis les vrilles présentaient sur presque toute leur longueur une rainure

correspondant à la face morphologiquement ventrale (fig. XIII/3). La marge inférieure de cette rainure

était en continuité avec celle de la gaine et sa marge supérieure avec celle du pétiole, contiguë elle-

même avec la marge du côté opposé au niveau de l’insertion des vrilles.

Anatomiquement (Colomb, 1887 ; Quéva, 1894 ; Orth, 1942), ces vrilles sont irriguées par un

cercle de faisceaux issus de ceux de la gaine. Le pétiole possède un faisceau qui ressemble à un ventro-

médian, mais qui apparaît au niveau de la gaine par confluence de deux faisceaux intermédiaires de

l’arc vasculaire de celle-ci (fig. XIII/4-8). Il s’agit donc en fait d’un cas où l’anatomie montre un cercle

vasculaire qui n’est pas une preuve d’unifacialité ; d’ailleurs ce faisceau persiste dans le pétiole bifacial

(XIII/8, la flèche indique la marge vraie du pétiole, continue avec celle du limbe), puis disparaît par

division en ses deux constituants qui s’unissent aux faisceaux latéraux voisins.

h. La stipule ligulaire de Drosera rotundifolia

Chez les Dicotylédones, les stipules ligulaires sont probablement rares. Nous en avons toutefois

décrit des exemples chez des Caryophyllacées, Polygonacées et Rosacées (Guédès, 1969 b). Troll

(1939, p. 1269-1270) avait envisagé que l’ochréa de la feuille de Trifolium repens L. soit une stipule

ligulaire, mais nous avons vu (Guédès, 1967 a) qu’il s’agit d’une stipule médiane (fig. XXXII/9) ;

le pétiole en effet est sûrement unifacial, quoique ne présentant pas de ventro-médian. Les deux fais¬

ceaux les plus distaux sont semi-inversés ou inversés, et rapprochés l’un de l’autre (fig. XXXII/13-13'),

de plus, la cuticule de tout l’épiderme du pétiole est plissée comme celle de l’épiderme de la face dor¬

sale (abaxiale) du limbe. Des intermédiaires tératologiques entre pétiole bifacial et unifacial se

rencontrent lors de la foliarisation du sépale, comme nous le verrons en étudiant celle-ci.

De même le cas des écailles axillaires d'Anacampseros papyracea A. Mey. qui pourraient être des

ligules vraies (Troll, 1939, p. 1270) reste douteux.

Chez Drosera rotundifolia (Guédès, 1966 h), la feuille adulte possède un pétiole bifacial (que

Markgraf, 1956, considère comme une base allongée), dont les marges sont normalement continues

avec celles du limbe (fig. XIII/14), sans aucune zone transverse. Sa région inférieure est dilatée en une

base foliaire. A la limite du pétiole proprement dit et de la base se trouve une « stipule » laciniée.

L’étude des feuilles qui se forment sur chaque article de tige rejoignant les rosettes de deux années

successives (Nitschke, 1860 ; Troll, 1937, p. 241-242) met en évidence le mode de formation de la

« stipule ». On trouve d’abord, de bas en haut, des feuilles dont la base n’est pas nettement différenciée

(fig. XIII/9) et qui ne possèdent que des poils adaxiaux et marginaux. Puis viennent des feuilles où

certains de ces poils tendent à former des lamelles et à se rassembler vers la base de la feuille, de façon

que plusieurs poils adaxiaux soient approximativement au même niveau que deux poils marginaux

(fig. XIII/10). L’élargissement de ces poils privilégiés devient plus net sur d’autres feuilles, et les poils

marginaux se prolongent vers le bas par des régions marginales membraneuses (XIII/11). La région

inférieure du pétiole tend à former une gaine. L’union basale des lamelles adaxiales entre elles, et aux

lamelles marginales conduit à la « stipule » laciniée (XIII/13). Des cas particuliers ne sont pas rares,

tel celui figuré en XIII/12, où la moitié seulement de la ligule vraie est développée, tandis que les

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME 49

régions marginales manquent, à part un poil très court à droite. La « stipule » semble donc bien formée

de deux appendices marginaux, « stipulâmes », et d’une série de lamelles issues de la prolifération de

la face adaxiale du pétiole, et généralement unies en une membrane à leur base. Bergoldt (1935)

avait déjà vu que la « stipule » comporte des éléments médians et des éléments marginaux qui existent

seuls chez certaines espèces.

Ces intermédiaires montrent qu’il n’existe pas de différence tranchée entre ligule vraie et trichome.

Les Graminées ont souvent d’ailleurs une ligule vraie constituée principalement de poils, portés tou¬

tefois par une très courte membrane basale. 11 n’existe pas non plus de différence nette entre poils

marginaux et appendices stipulaires.

On peut rapprocher cela du cas des feuilles d’ Eryngium amethystinum L. ou creticum Lam., où

Arber (1950, p. 139-141) décrit des intermédiaires entre foliole et poil ou entre lobe foliaire et dent

sclérifiée respectivement. On peut aussi rappeler les stipules de Crucifères, arrêtées tôt dans leur déve¬

loppement et apparaissant à l’état adulte comme de simples « poils » glanduleux (Norman, 1857 ;

Arber, 1950, p. 141-142 ; Weberling, 1956). Il en est de même des stipules de la feuille de Ricinus

comunis L.

Il est à noter que la stipule ligulaire de Drosera se développe de façon proleptique, comme une

stipule typique.

i. L'unifacialité dam la feuille composée.

La peltation intralaminaire et Vinterprétation des stipelles de Thalictrum

Troll (1934, 1939, p. 1612-1630) a montré dans le cas des Ombellifères qu’une feuille composée

peut avoir un rachis unifacial sur une plus ou moins grande partie de sa longueur, à partir de la région

inférieure du pétiole. Dans la région unifaciale, les folioles ou les rachis secondaires s’insèrent à des

niveaux où les marges du rachis primaire sont apparentes sur un bref espace, de manière à être continues

avec celles des rachis secondaires ou des pétiolules, qui étaient toujours bifaciaux dans les cas étudiés

par Troll. Nous reproduisons les schémas de cet auteur illustrant ces faits (schéma 3).

Schéma 3. — D’après Troll (1939). a-b. Schéma du rachis de la feuille chez Caruni verticillalum. La face morphologique¬

ment abaxiale est indiquée en pointillés, la surface d’insertion des pennes en noir. En a, le rachis est unifacial en des¬

sous de la paire inférieure de pennes et entre celle-ci et la suivante. 11 est bifacial et hypotrophe au-dessus de cette

dernière. La surface adaxiale du rachis apparaît entre les deux zones transverses au niveau de l'insertion de la première

paire. En b, la paire supérieure de pennes s’insère comme la paire inférieure en a, et la paire inférieure s’insère sans

qu’apparaisse une zone transverse supérieure, la surface adaxiale n’est donc pas visible. C'est le cas normal pour les

deux tiers inférieurs du rachis de Carum. Le tiers supérieur est bifacial (voir texte), c-f. Insertion longitudinale et

transverse des pennes dans des rachis bifaciaux, unifaciaux et hypotrophes. c. Rachis bifacial, pennes insérées longi¬

tudinalement sur ses marges, d. Rachis unifacial en dessous de l’insertion des pennes, bifacial au-dessus. Pennes

insérées transversalement sur la zone transverse, e. Rachis unifacial en dessous comme en dessus de l’insertion de la

paire de pennes, insérées transversalement sur la zone transverse inférieure ainsi formée, f. Rachis hypotrophe en

dessous et en dessus de l'insertion de la paire de pennes. Celles-ci sont insérées obliquement sur la zone transverse

inférieure incomplète ainsi formée. Face morphologiquement dorsale en pointillés, surface d’insertion des pennes

Mémoire Muséum, XXI. ■*

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

Les régions d’insertion des rachis secondaires sur le rachis primaire déterminent donc la formation

de deux zones transverses ( Querzonen ), lorsque ce rachis primaire est unifacial tant au-dessus qu’au-

dessous de l’insertion, et d’une seule zone transverse s’il n’est unifacial qu’au-dessous (schéma 3 la-h).

Ces zones transverses peuvent en principe proliférer comme celle qui marque la limite de la gaine

bifaciale et du pétiole unifacial, et qui produit la stipule médiane. Troll n’avait pas signalé une telle

activité des zones transverses, mais Rauh (1942) a vu que chez l’Ombellifère Discopleura capillacea DC.,

il existe des pennes médianes ventrales, qui sont formées par l’activité de telles zones à chaque « nœud »

du rachis primaire, qui redevient d’ailleurs bifacial au-dessous et au-dessus de chaque région nodale.

Nous avons été amené (Guédès, 1968 a) à interpréter grâce à cette conception les stipelles des

feuilles de Thalictrum, qui n’avaient pas été étudiées jusqu’ici à notre connaissance, et qui étaient

considérées comme de simples émergences du rachis.

Les stipelles sont d’une manière générale (Troll, 1935, 1939, p. 1557-1564 ; Müllerot, 1940)

des foliolules de second ordre, dépendant fondamentalement des rachis insérés sur le rachis primaire,

ou des pétiolules des folioles portés par celui-ci. Du fait de la localisation de la croissance de l’ébauche

foliaire, intense au-dessus du niveau de l’insertion et non en dessous, ces éléments se trouvent insérés

juste à la limite des rachis primaire et secondaire ou du rachis et des pétiolules des folioles. Il arrive

qu’ils soient même insérés sur le rachis primaire lui-même ce qui donne lieu à la formation de « pennes

intermédiaires » ( Zwischenfiedern ) de petite taille, intercalées entre les pennes principales, comme chez

les Solarium, Agrimonia, etc. Ces derniers cas correspondent à des pennes décurrentes, mais décou¬

pées en pinnules, les pinnules formées par la partie de la penne décurrente sur le rachis primaire sont

évidemment insérées sur ce dernier. Dans les cas étudiés par Troll et Müllerot, les rachis primaires

étaient bifaciaux.

Mais chez Thalictrum, le rachis primaire est unifacial, comme le montre l’existence d’une stipule

médiane (fig. XIV/1, XV/1). L’anatomie montre bien un système de faisceaux inversés adaxiaux,

mais (voir Guédès, 1968 a) ceux-ci apparaissent déjà dans la gaine bifaciale, et ce n’est en somme

que par hasard que l’anatomie est elle-même « unifaciale ». Elle le serait aussi sans doute, en apparence,

si le rachis ne l’était pas, comme cela se produit chez Aquilegia vulgaris.

Chez Thalictrum minus L. et flavum L., les stipelles se sont révélées bien plus complexes qu’on ne

les décrit habituellement. Au niveau des insertions des rachis secondaires inférieurs, nous avons trouvé

le plus souvent deux écailles ventrales superposées (fig. XIV/1, XVI/1) en avant, et en arrière deux

petites oreillettes (XIV/2, 7, 8, 9) formées de lamelles repliées vers l’avant. Assez souvent, dans l’ais¬

selle des rachis secondaires, les bords de ces oreillettes tendent à être reliés par des petites écailles

avec ceux des écailles antérieures (fig. XIV/7, 8, XV/7). D’autre part au niveau des feuilles bractéales,

la stipule médiane n’existe plus, la première paire de rachis secondaires s’insère juste en haut de la

gaine, et les marges de celle-ci sont continues avec les éléments des stipelles correspondantes (fig. XVI/

2-5), qui sont alors réduites à leur écaille supérieure (XVI/2). Cette dernière n’est finalement repré¬

sentée que par un bourrelet, puis disparaît (XV1/3-5). On voit les marges de la gaine s’engager dans

l’aisselle des rachis secondaires et tendre à être en continuité avec les oreillettes dorsales, par l’intermé¬

diaire d’écailles membraneuses situées dans l’aisselle de ceux-ci (XV/1). La disposition des écailles

peut d’ailleurs être assez complexe (XIV/6).

Dans les « nœuds » supérieurs du rachis primaire, seule l’écaille inférieure subsiste (XIV/3) et l’on

obtient la disposition classique.

La disparition de l’écaille supérieure se fait avec des intermédiaires gradués (fig. XV/3, 5 ; Gué¬

dès, 1968 a).

Nous avons été amené à penser que les stipelles représentent les marges vraies du rachis, appa¬

rentes sous forme de deux zones transverses à l’insertion de chaque paire de rachis secondaires. Ces

marges sont apparentes en avant, et aussi dans les aisselles des rachis secondaires, espace dans lequel

elles forment les petites écailles axillaires et les oreillettes dorsales.

Les rachis secondaires sont eux-mêmes unifaciaux, aucune marge n’y est visible. Par conséquent,

à la différence des Ombellifères, les zones transverses ne sont pas continues avec des marges des rami¬

fications du rachis primaire, mais forment une figure fermée. Quelques schémas expliciteront cette

interprétation (schéma 4). Nous avons figuré en XV/12 la région basale d’une feuille de Myrrhis odorata

Source : MNHN, Paris

Fig. XIV. — 1-5. Thalictrum minus. — 1. Feuille bractéale, avec stipule médiane et deux «étages » stipellaires.

Vue ventrale.

2. Id. Vue dorsale, oreillettes dans les aisselles des rachis secondaires.

3. Ramification du rachis primaire avec seulement une écaille inférieure. Vue ventrale.

4. Ramification avec deux écailles reployées distalement vers l’intérieur.

5. Cas exceptionnel où deux rachis secondaires ne s'insèrent pas au même niveau. Chaque niveau possède une écaille

stipcllaire inférieure.

6- 9. Thalictrum flavum. — 6. Feuille bractéale, marges de la gaine en continuité d’un côté avec les stipelles.

7- 8. Aisselles de rachis secondaires montrant de petites écailles reliant les marges de la gaine au bord centrifuge

des oreillettes, et les bords centripètes de ces dernières aux bords de l'écaille stipellaire ventrale (correspondant à l'écaille

supérieure des niveaux à deux « étages * d’écailles).

9. Vue dorsale d’une feuille à oreillettes dont l'insertion est étirée dans le sens transversal vers la ligne p ons

En bas, forme de cette insertion.

MICHEL GUÉDÈS

Schéma 4. — Thaliclrum minus et flavum. — Schémas de l'organisation de la feuille, a. Insertion d'une paire de rachis

secondaires unifaciaux sur le rachis primaire également unifacial. Les deux zones transverses sont occupées par des

écailles stipellaircs. Les marges forment de plus deux diverticules dans les aisselles des rachis secondaires, et produisent

les oreillettes dorsales (O), b. Insertion de la première paire de rachis secondaires au-dessus de la gaine bifaciale. Le

pétiole est nul, mais une stipule médiane se forme encore, c. La stipule médiane ne se forme plus mais l'existence de

deux étages d’écailles stipellaires conduit à admettre à son niveau l’existence d’une zone transverse qui ne prolifère

pas. Elle est d'ailleurs souvent visible sous forme d'un bourrelet, d. Feuille bractéale. Les marges de la gaine

s’engagent directement dans les aisselles des rachis secondaires, forment les oreillettes, reviennent en avant et

produisent l’étage unique d’écailles stipellaires.

Noter en b le diverticule des marges de la zone transverse, à droite, qui rend compte de l'extension des membranes

stipellaires au-delà du niveau de l’aisselle du rachis secondaire.

Scop. (Ombellifères). On voit que les marges de la gaine sont continues avec la marge inférieure des

rachis secondaires bifaciaux. Si l’on imagine que ceux-ci sont devenus unifaciaux, ainsi que les rachis

primaires (les rachis sont déjà hypotrophes), on obtient la morphologie d’une feuille bractéale de Tha¬

liclrum. Toutefois, il faut aussi supposer que les marges forment aux endroits indiqués par les flèches

deux diverticules s’engageant dans les aisselles des rachis secondaires.

A la différence de Mansion (1897), nous n’avons pas vu de faisceaux dans les « stipelles» de Tha-

lictrum flavum que nous avons étudiées.

Chez Thalictrum aquilegifolium L., les stipelles sont organisées différemment. Il n’y a pas deux

oreillettes dorsales, on trouve une vaste écaille bifide (fig. XV/8-9). Les deux écailles se rejoignent

latéralement et forment un collier interrompu à leur point de contact (Arber, 1930). Au niveau des

ramifications des rachis secondaires, les écailles sont plus petites et ne se rejoignent plus (fig. XV/

10 - 11 ).

Nous n’avons pas trouvé de fait permettant d’interpréter sûrement ces colliers. Cependant, chez

les deux autres Thalictrum, les zones transverses ventrales peuvent émettre des diverticules latéraux

extérieurs aux rachis secondaires (fig. XV/2, flèche), et les diverticules dorsaux munis d’oreillettes

peuvent faire de même (XIV/9). Nous avons alors pensé que les colliers du Thalictrum aquilegifolium

correspondent à une prolifération de la face dorsale du rachis, unifacial là aussi, qui dans ce cas, ne

libérerait pas ses marges au niveau des ramifications. Chaque écaille correspondrait en somme à l’union

Source : MNHN, Paris

Fig. XV. — 1-7. Thalictrum minus. — 1. Feuille bractéale munie d’une stipule médiane et de deux étages de mem¬

branes stipellaires.

2-6. Insertion des paires successives de rachis secondaires. Écaille supérieure déjà réduite en 3 et 5, disparue en 6.

Noter qu’en 2, l’écaille inférieure dépasse latéralement à gauche, le niveau de l’aisselle du rachis secondaire, revient sur

elle-même et s'engage dans cette aisselle.

7. Aisselle d’un rachis secondaire montrant une petite écaille qui semble située sur le trajet de la marge entre le bord

de la gaine et le bord centrifuge de l’oreillette (voir texte, et fig. XI V/7-8).

8-11. Thalictrum aquilegifolium. — 8-9. Collier stipellairc. Face ventrale (S) et face dorsale (9).

10-11. Insertion de deux folioles près de l’extrémité d’un rachis de dernier ordre. Existence de petites écailles

stipellaires ventrales (10) et dorsales (11).

12. Myrrhis odorata. — Insertion des rachis secondaires juste en haut de la gaine. Ces rachis sont bifaciaux et l’une

de leurs marges se continue par celle de la gaine, l’autre par celle du rachis (flèches). Source : MNHN Paris

MICHEL GUÉDÈS

des deux écailles ventrales des autres* Thalictrum ou des deux éléments des diverticules des oreillettes

dorsales (XIV/9, flèche). Les colliers seraient donc limités des deux côtés par la face morphologiquement

externe de la feuille.

Nous avons rapproché ces colliers de ceux, parfaits, qu’on trouve au niveau des trifurcations de

la feuille de Nandina domestica Thunb. (Berbéridacées ; fig. XVI/6-11). Cette feuille possède aussi

une stipule médiane et son rachis est unifacial. Au moment de l’émission des deux rachis secondaires

également unifaciaux (XVI/7-8), le rachis primaire forme une collerette massive, qui semble bien être

une prolifération de la face externe, seule apparente ; la même chose se produit au niveau de l’insertion

de paires de folioles latérales (XVI/9) ou de trios de folioles terminales (XVI/10-11).

Fig. XVI. — 1-5. Thalictrum minus. — 1. Feuille bractéale à stipule médiane réduite à un bourrelet, et à deux

rangées d'écailles stipellaires. A droite, l’écaille inférieure dépasse le niveau d'insertion du rachis et est doublée par une

écaille qui revient au niveau de cette insertion et s’engage dans l’aisselle du rachis.

2. Marges de la gaine s’engageant dans les aisselles des rachis secondaires ; stipelles à un seul « étage » d'écailles par

conséquent.

3. Id. 2, mais écailles réduites à des bourrelets.

4. Plus de trace d'écailles stipellaires.

5. Id., mais des écailles axillaires en continuité avec les marges de la gaine visibles dans les aisselles des rachis secon-

6- 11. Nandina domestica. — 6. Gaine et pétiole d’une feuille âgée après abscission des rachis secondaires et du rachis

primaire en haut du pétiole.

7- 8. Insertion des rachis secondaires et du rachis primaire en haut du pétiole. Collerette entourant les trois éléments,

vue ventrale (7) et dorsale (S).

9. Insertion de deux folioles sur un rachis de dernier ordre. Collerette entourant ces deux folioles.

10-11. Trio terminal de folioles, vue ventrale (10) et dorsale (11). Collerette encore présente.

12-14. Oryza saliva. — Région ligulaire de la feuille, vue dorsale, limbe enlevé. Des faisceaux longitudinaux (a, h, c)

de la gaine passent directement dans les régions distales (stipulaircs) de la ligule (stipule ligulaire). Le talon est irrigué

par un de ces faisceaux ou de leurs rameaux.

Source : MNHN, Paris

Chapitre III

LES PRÉFEUILLES. LE CAS DE LA PRÉFEUILLE DES MONOCOTYLÉDONES

Le premier ou les deux premiers phyllomes d’un rameau ont en général une forme particulière,

et ont reçu le nom de préfeuilles. Il en existe généralement deux, parfois une seule, chez les Dicoty¬

lédones, et une seule, parfois deux, chez les Monocotylédones. Chez les Dicotylédones, la préfeuille

unique peut être univalente, correspondant à un seul phyllome, ou bivalente, correspondant à l’union

de deux pièces foliaires (Foster, 1932 ; F. Bugnon, 1952). Chez les Monocotylédones, la préfeuille

est le plus souvent bicarénée, les deux carènes limitent l’espace adossé à l’axe qui produit le rameau

porteur de la préfeuille. La signification de celle-ci a été surtout discutée chez les Graminées. Comme

pour le cotylédon, beaucoup d’auteurs ont voulu y voir un organe bivalent. L’historique de ce pro¬

blème est résumé par Rüter (1918), Guillaud (1925) et Arber (1925, p. 131-135). Rüter (1918),

Troll (1937, p. 448-450 ; 1962), Blaser (1944), McClure (1966) et Butzin (1965) admettent la biva¬

lence de la préfeuille soit dans le cas général, soit dans celui des Graminées ou des Cypéracées. P. Bugnon

(1921), Arber (1925), Guillaud (1925) ou Usui (1957) considèrent la préfeuille des Graminées comme

univalente. En fait (F. Bugon et Bonnard, 1966) les deux types de préfeuilles doivent exister, la pré¬

feuille univalente doit être la plus répandue, mais celle d’ Asparagus est bien bivalente. Il y a d’ailleurs

deux préfeuilles chez les Dioscoréacées.

La préfeuille univalente peut se présenter d’au moins deux façons. Ou bien elle est insérée laté¬

ralement, l’une des carènes renferme le faisceau médian, l’autre renferme l’un des faisceaux latéraux,

le second latéral manque en général, mais peut exister. C’est le type du Tradescantia virginica L.

(Gravis, 1891) et des Graminées (P. Bugnon, 1921 ; Guillaud, 1925 ; Arber, 1925, p. 135). Ou bien

elle est insérée adaxialement, et son faisceau médian est peu développé tandis que chaque carène est

occupée par un faisceau latéral de plus grande taille. Ce cas n’était connu que chez YOrnithogalum

caudatum Jacq., où Lonay (1902) avait vu que lorsque les bourgeons axillaires sont développés nor¬

malement à l’aisselle des bases foliaires du bulbe, ce qui est rare, leur préfeuille est organisée de cette

façon, elle possède une gaine et un limbe, et les deux carènes de la gaine se prolongent au dos des fais¬

ceaux latéraux du limbe. Mais en général, ces bourgeons sont présents sous forme de bulbilles sériaux

déplacés au dos de la base foliaire située au-dessus de l’aisselle foliaire dont ils dépendent ; leur pré¬

feuille tubérisée est alors réduite à sa gaine, bicarénée, mais du type graminéen : son médian occupe

une carène, un de ses latéraux occupe l’autre, le second latéral est beaucoup plus faible. La préfeuille

des bulbilles adventives est aussi réduite à sa gaine, mais elle n’est pas bicarénée et possède deux

latéraux d’égale importance et un médian bien développé.

1. La préfeuille de Zebrina pendula Schnizl.

Dans les pousses aériennes de Zebrina pendula, on trouve (Guédès, 1968 b) des rameaux axillaires

qui se développent du côté dorsal en perçant les bases des gaines fermées (*) des feuilles axillantes (rami¬

fication extra-axillaire, ou coléotrypie, Troll, 1961). Le faisceau médian de la feuille fait un détour

(fig. XVII1/9) et contourne ainsi l’endroit où passera le rameau axillaire. Celui-ci (Troll, 1954, p. 325)

forme d’abord une préfeuille, réduite à la gaine fermée, puis une primefeuille, également réduite à une

gaine, puis des feuilles végétatives disposées à peu près de façon distique, dans un plan perpendiculaire

à celui des feuilles du rameau porteur. Cependant les deux orthostiques du rameau axillaire sont rappro-

(1) Les bractées inflorescentielles ont des gaines ouvertes (fig. XVIII/8).

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

cliées l’une de l’autre du côté de ce rameau porteur, mais les limbes s’écartent ensuite du côté opposé.

Les feuilles âgées se rapprochent donc les unes des autres vers le bas, les feuilles jeunes vers le haut.

La préfeuille est insérée à l’extrême base du rameau axillaire, la primefeuille en est séparée le

plus souvent par un entre-nœud, qui peut ne pas se développer (fig. XVIII/1). Dans ce cas, la première

feuille qui suit n’a qu’un petit limbe.

La préfeuille n’est pas adossée à l’axe porteur, elle n’est pas bicarénée (XVIII/10). Elle comporte

un faisceau médian se terminant au niveau d’une pointe, et, de chaque côté, deux faisceaux latéraux

en général (XVII1/2-3). La primefeuille est organisée de la même façon, sa pointe terminale est située

du côté opposé, elle comporte trois faisceaux latéraux de chaque côté (1, 2, 3-1', 2', 3'), le plus souvent,

et des faisceaux intermédiaires entre le médian et les premiers latéraux, et parfois entre les seconds

et troisièmes (XVIII/4-5). La première feuille si elle a un limbe réduit, a une gaine encore organisée

de la même façon, mais le limbe possède un quatrième faisceau latéral, du côté de l’axe principal

(fig. XVIII/6). Dans la première feuille à limbe bien développé (XVIII/7), le faisceau 4 existe dans

le limbe du côté de l’axe principal et aussi de l’autre côté ; il descend maintenant dans la gaine du côté

de l’axe principal. Des faisceaux intermédiaires existent toujours entre les faisceaux 1 et 2 ou 1' et 2',

au moins dans le limbe. Enfin, dans une feuille parfaite, les faisceaux 4-4' existent des deux côtés dans

la gaine, et le côté adaxial favorisé possède un faisceau 5 dans le limbe (XVIII/9). Des faisceaux inter¬

médiaires existent maintenant entre 2 et 3, 2' et 3', 3 et 4, 3' et 4', et descendent jusque dans la gaine

(sauf le faisceau situé entre 3' et 4' dans le cas de la figure XVIII/9).

La préfeuille correspond donc ici à la gaine d'une seule feuille. La plante présente normalement

les intermédiaires permettant d’établir cette univalence ; l’acquisition de la structure foliaire est pro¬

gressive en bas du rameau axillaire.

2. La préfeuille de Juncus lampocabpus Ehrh.

Chez Juncus lampocarpus, les préfeuilles normales (fig. XIX/1-3) sont de petites écailles envelop¬

pant la base des rameaux (Bucheneau, 1865-1866). Elles possèdent suivant leur taille deux faisceaux

(fig. XIX/1) ou en plus de ceux-ci, quelques rameaux en dépendant (XIX/2) ou encore en plus, quelques

fins faisceaux situés entre eux et insérés directement sur l’axe (XIX/3).

Les deux faisceaux principaux sont situés de part et d’autre de l’axe principal et sont accompagnés

de deux carènes dans la moitié inférieure de la préfeuille.

Dans les plantes prolifères attaquées par le Livia juncorum, les rameaux axillaires végétatifs ou

inflorescentiels se développent fortement sous forme de rameaux végétatifs à entre-nœuds presque

nuis, mais dont les feuilles ont des gaines hypertrophiées. La préfeuille devient beaucoup plus volu¬

mineuse et acquiert un petit limbe (Guédès, 1968 d).

On voit alors (fig. XIX/4-7) que les deux faisceaux principaux de cette préfeuille deviennent

deux faisceaux latéraux de la feuille. Parmi les petits faisceaux situés entre eux, un prend de l’impor¬

tance (XIX/5) et devient le médian qui passe dans la pointe représentant le limbe (XIX/6). Ces pré¬

feuilles sont plus épaisses que les préfeuilles normales, et comprimées contre l’axe principal, elles

montrent deux carènes assez nettes (XIX/9) situées au niveau des faisceaux latéraux.

Les préfeuilles plus foliarisées (XIX/7-8) montrent que les deux faisceaux latéraux de la préfeuille

correspondent aux deux faisceaux 1-1' de la feuille végétative, ils sont séparés du médian par plusieurs

faisceaux intermédiaires dans la gaine hypertrophiée.

La préfeuille de ce Jonc, encore homologue de la gaine, ou de la partie inférieure de la gaine, d’une

feuille végétative, est cette fois organisée comme la préfeuille des rameaux axillaires d 'Ornithogalum

caudatum. La préfeuille est donc véritablement adossée. La feuille qui la suit ne lui est pas opposée,

mais décalée d’un côté, les feuilles suivantes sont décalées du même côté par rapport à elle. La phyllo-

taxie est voisine du type quinconcial.

Bien entendu la nature vaginale de la préfeuille n’est pas générale. Fréquemment les préfeuilles

comportent un limbe. Des préfeuilles vaginales existent aussi chez les Dicotylédones (Vicia, Hedera).

La morphologie de la préfeuille varie par ailleurs suivant la région de la plante où est située le rameau

axillaire qui la porte (Troll, 1939, p. 1373-1379).

Source : MNHN, Paris

Chapitre IV

CONCLUSION SUR LES PHYLLOMES VÉGÉTATIFS

Dans l’exposé précédent, nous avons essayé de donner quelques exemples nouveaux de particu¬

larités d’organisation assez peu connues des phyllomes végétatifs. Celles-ci, comme nous allons le voir,

sont plus fréquentes dans les phyllomes floraux, et ont empêché souvent qu’on puisse préciser les homo¬

logies entre ceux-ci et les pièces végétatives, dans l’ignorance où l’on était de l’existence d’éléments

végétatifs présentant les particularités structurales plus communes dans les pièces sexuées.

Le phyllome végétatif nous est apparu comme un organe laminaire à symétrie bilatérale, formé

par un axe, et montrant le plus souvent une face adaxiale et une face abaxiale de morphologies diffé¬

rentes. Cette lame est le « protophyllode » de P. Bugnon (1926).

Dans cette lame, peuvent se différencier des faisceaux plus ou moins nombreux, qui restent paral¬

lèles, s’écartent en éventail à partir d’un certain niveau, ou s’écartent successivement de plus en plus

haut plus ils sont près du faisceau médian. Cet écartement met en cause chaque fois un seul faisceau

ou un groupe de faisceaux. Un seul faisceau, élément complexe, peut se dissocier en ses constituants :

il y a « émission de rameaux ». Les modalités de la croissance en longueur et en largeur de l’ébauche

foliaire au moment de la différenciation des procambiums rendent probablement compte de ces varia¬

tions. La lame du limbe résulte de ces processus.

La lame fondamentale peut rester entière, ou croître sous forme de folioles séparées à partir d’un

certain moment. Il y a des intermédiaires entre les deux états.

Souvent la région inférieure de cette lame acquiert très tôt une morphologie spéciale et constitue

une base ( Unterblatt ), dans laquelle la croissance en longueur prédomine, même si ce n’est pas le cas

pour le reste de lame du phyllome.

Si la marge de cette base croît de manière à produire des appendices, ceux-ci sont souvent adaptés

à la protection du bourgeon, se développent proleptiquement, et constituent les stipules. Ces stipules

ne diffèrent pas fondamentalement des folioles et de nombreux termes de passage se rencontrent entre

les deux formes, liés à une différenciation imparfaite de la base par rapport au reste de la lame. La

base peut aussi former une lame latérale non découpée en stipules (foliarisation de la base) qui semble

être un « limbe de la base ». Il y a aussi des intermédiaires entre cette lame et les stipules bien diffé¬

renciées.

La région inférieure de la feuille, ou celle comprise entre la base et le limbe subit le plus souvent

une croissance intercalaire et forme le pétiole. Si la feuille n’a pas différencié de base, elle forme son

pétiole à partir de la région du primordium qui chez les autres plantes sert à la formation de la base.

Dans les cataphylles, le plus souvent, la région inférieure du primordium se développe à peu près

seule ; suivant les cas, elle correspond évidemment soit au pétiole, soit à la base de la feuille végétative.

Il est aussi des cataphylles où les stipules jouent un rôle prépondérant (Cupulifères), ou même qui

sont formées de toute la lame foliaire. Nous n’en avons pas étudié d’exemples, car ces faits semblent

bien établis (Avebury, 1908, p. 120-144 ; Troll, 1939, p. 1285-1289, 1334-1336, 1342-1344). Parfois

aussi, c’est le sommet de la lame qui forme la cataphylle (Schulze, 1934,1935 ; Troll, 1939, p. 1335-1336).

La région pétiolaire d’une feuille, surmontant en général la base, peut être unifaciale, seule la face

morphologiquement abaxiale (dorsale) est alors apparente.

Si cette région unifaciale surmonte une région (base) bifaciale, les marges de cette dernière doivent

converger médio-ventralement, formant une zone transverse (Querzone ). La prolifération de celle-ci

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

LA MORPHOLOGIE DU

LLOME

en stipule conduit à la formation d’une stipule médiane, qui correspond à l’union congénitale des

stipules. Il se peut que toute la région de la feuille surmontant la base soit unifaciale ( Juncus , Allium).

Les rapports entre région basale et région de YOberblalt ainsi que les modalités d’acquisition

de l’unifacialité sont résumés par le schéma 5.

Schéma 5. — Correspondance entre les régions basales ou pétiolaires et limbaires de feuilles, a. Feuille à pétiole unifacial,

à gauche, le tissu formant la région antérieure du pétiole (en noir) ne participe pas à la formation du limbe ( Dioscorea ),

à droite, il y forme une zone distale, b. Id., mais le tissu de la région antérieure du pétiole forme deux zones latérales

du limbe, c. Feuille à gaine embrassante et limbe bifacial. A gauche, le tissu de la région antérieure de la gaine ne par¬

ticipe pas à la formation du limbe ( Melica ), à droite, il y forme une bande distale (en noir), d. Feuille à gaine ouverte et

limbe unifacial. A gauche, le tissu de la gaine sert à former la face adaxiale du limbe, à droite, celle-ci est formée par

une bande de tissu (en noir) surajoutée, e. Feuille à limbe et gaine bifaciaux; à gauche, une région distale de la gaine

se termine en stipules libres et n’a donc pas d’homologue dans le limbe, f. Gaine bifaciale ; à gauche, même phénomène

qu’en e. Limbe unifacial dont la région adaxiale est formée par l’adjonction d’une plage tissulaire (en noir, Allium

vineale). g. Gaine bifaciale ; à gauche, même phénomène que dans les cas précédents. Limbe unifacial dont la région

adaxiale est formée par le même tissu que la gaine ( Juncus lampocarpus). h. Gaine bifaciale; à gauche, même phéno¬

mène que précédemment. Limbe hypotrophe. A droite, la région adaxiale de la surface dorsale est formée par le même

tissu que la gaine (Schoenus nigricans). A gauche, elle est formée par une bande de tissu surajoutée (en noir). Dans les

cas des figures f et h à gauche, on peut considérer que le tissu surajouté au niveau du limbe du côté adaxial correspond

en fait à la « récupération » de la bande tissulaire distale de la gaine perdue au passage de celle-ci au limbe. Voir texte.

Les surfaces adaxiale ou abaxiale d’une lame de phyllome peuvent former des proliférations

qui ressemblent à des stipules médianes, mais dont l’existence n’est pas liée à l’unifacialité de la région

sus-jacente ou sous-jacente, donc à l’existence d’une zone transverse. Il s’agit de ligules vraies.

Les zones unifaciales de phyllomes présentent souvent de fausses marges, qu’il faut se garder de

confondre avec les marges vraies. Ceci est facile lorsque ces dernières sont apparentes à un autre niveau,

car alors elles ne sont pas continues avec les premières (Dioscoréacées).

Source : MNHt l, Paris

MICHEL GUÉDÈS

L’anatomie est souvent un bon critère d’unifacialité, la région topographiquement adaxiale d’un

organe unifacial présentant des faisceaux inversés. Mais il existe des organes unifaciaux où le système

vasculaire est réduit à un ou quelques faisceaux abaxiaux, et donc où l’unifacialité ne se traduit pas

dans l’anatomie. Inversement, il existe des portions de phyllomes bifaciales et pourtant munies de

faisceaux inversés (pétiole et rachis d’Ancolie).

Le nombre de faisceaux principaux et de traces foliaires des phyllomes végétatifs d’une plante

est variable ( Zebrina pendilla, organes bractéaux et foliaires d’Ancolie ; voir aussi Müller-Hoefs,

1944 ; Post, 1958). Ces phyllomes restent bien entendu homologues les uns des autres.

Ceci doit être signalé puisque actuellement encore quelques auteurs contestent l’homologie de

certains phyllomes floraux avec les phyllomes végétatifs simplement parce que le nombre de leurs

traces est différent.

Cette conception se rapproche des vues phylogéniques de Tyler (1897), Domin (1911 a et b, 1931)

et Majumdar (1957), qui envisagent la segmentation en base et limbe (et éventuellement en folioles)

d’une feuille ancestrale laminaire, formée elle-même de diverses façons suivant les auteurs. Ici toute¬

fois, nous nous limitons à une dérivation typologique, en essayant d’appuyer cette notion sur des

arguments qui n’ont pas été retenus par les auteurs cités.

C’est aussi dans une perspective phylogénique que Cusset (1965) a voulu soutenir une conception

proche de celle qu’avait envisagée de Candolle (voir ci-dessus) pour l’interprétation des limbes de

feuilles entières, qui résulteraient pour lui de la soudure de plusieurs folioles. Chacun de ces folioles

correspondrait à une nervure pennée. Les feuilles de Passifloracées ont conduit Cusset à cette façon

de voir ; elles possèdent souvent des glandes paginales situées aux points d’affrontement des nervures

de troisième ordre, qui marqueraient la ligne de suture des articles (folioles) constituant le limbe.

Cusset a été amené à admettre que la feuille d’un Passiflora à trois lobes représente l’union de

trois feuilles entières du type de celle d ’Adenia. D’après ses figures concernant la vascularisation d’un

Adenia cf. lobata (Jacq.) Engl. (Cusset, 1965, pl. VII), il semble que le pétiole possède trois faisceaux

principaux de part et d’autre du médian, les deux distaux se rendent dans la glande de la base du limbe,

l’interne forme un faisceau latéral de celui-ci. Or une Passiflore à feuille trilobée ( Passiflora viridiflora

Cav., pl. VIII, fig. 6-8) possède de la même façon dans sa jeune feuille un faisceau médian, se rendant

au lobe médian, et de chaque côté, un faisceau se rendant au lobe latéral et un ou deux autres fais¬

ceaux peu développés, irriguant seulement les régions du limbe situées près de l’insertion du pétiole.

A notre avis, ces deux limbes sont absolument homologues, les trois lobes de la Passiflore correspondent

au limbe entier d 'Adenia, mais la lame s’est développée de façon discontinue en laissant deux encoches.

Nous pensons qu’à moins qu’on apporte des arguments paléontologiques directs pour celle de Cusset,

notre interprétation est plus près des faits. L’existence des glandes paginales situées comme nous l’avons

rappelé pourrait peut-être se comprendre si on les considère comme terminant les télomes constitutifs

de la feuille (le « métamère » de Schnell, Cusset et Quenum, 1963 et de Cusset, 1965 semble d’ail¬

leurs comparable à un télome). Mais ces télomes seraient disposés de façon que l’ensemble de la feuille

de Passiflore soit homologue de la feuille d ’Adenia {*).

(1) Nous devons remettre à plus tard la discussion du mémoire de Cusset (1970) paru après la rédaction du nôtre.

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

LES PHYLLOMES BRACTÉAUX ET FLORAUX

Comme le remarquait Gluck (1919, p. 344), bien que la notion de l’homologie des appendices

végétatifs et floraux soit très répandue, les études détaillées des homologies entre phyllomes de ces

deux catégories sont très rares. Ce fait fournit des arguments aux quelques adversaires de la notion

classique. La morphologie comparée des pièces normales et tératologiques permet pourtant de saisir

souvent le détail de ces homologies.

Chapitre I

LES BRACTÉES

Les bractées sont encore faciles à comparer aux phyllomes végétatifs, et leur homologie avec ceux-

ci n’a été qu’exceptionnellement contestée (Grégoire).

Nous avons déjà analysé la morphologie des bractées d’Ancolie ; nous avons vu qu’elles présentent

une lame foliaire où la base est déjà différenciée et forme environ le tiers inférieur de l’organe. Les

intermédiaires normaux entre bractées et feuilles végétatives nous ont montré que la nervation d’une

bractée supérieure est formée du médian et de ses rameaux, les latéraux de la feuille n’existant pas.

Le pétiole n’est pas différencié.

Chez Viola odorata L., P. Bugnon (1925 a) a vu que les bractées correspondent presque totale¬

ment à la base foliaire, la portion supérieure du phyllome étant réduite à une dent, et les stipules éven¬

tuellement à deux autres dents. On connaît ainsi divers cas de bractées vaginales et laminales. Les

premières sont formées uniquement d’une base, les secondes représentent un limbe associé ou non à

une base. Parfois seule la région supérieure du limbe se développe dans la bractée. Ainsi dans les écailles

involucrales de Centaurea, l’écaille proprement dite correspond à une base, et l’appendice est l’extré¬

mité de la portion supérieure ( Oberblatt ), ainsi que nous l’ont montré des virescences de Centaurea

pratensis Thuill. que nous étudierons ailleurs.

De nombreux faits concernant les homologies des bractées sont exposés par Gluck (1919, p. 280-

341), Troll (1939, p. 1344-1373) et Müller-Hoefs (1944). 11 existe très probablement, d’après les

observations de ce dernier auteur, des bractées où le pétiole prend une part prépondérante, quoique

Müller-Hoefs le considère alors comme une base. Ainsi chez Valeriana ofpcinalis L. et Stacliys off-

cinalis (L.) Trev., les intermédiaires étudiés par l’auteur montrent la transformation du pétiole de

la feuille en région inférieure de la bractée. La base n’est pas différenciée dans la feuille végétative,

et il n’y a pas lieu de nommer ainsi le pétiole modifié de la bractée. Les mêmes observations que celles

faites à propos des cataphylles pétiolaires s’appliquent ici.

Chez Ribes sanguineum Pursh, P. Bugnon (1928 a) a conclu que la région pétiolaire jointe à la

base foliaire, forme la plus grande partie de la bractée, terminée par une région limbaire peu développée.

Le périanthe d’Aristoloche que nous avons décrit est univalent comme le pensent Lorch (1959)

et Hagerup (1961), et correspond en somme à une spathe, mais celle-ci enveloppe une seule fleur portée

par le même axe qu’elle. On peut en fait considérer le périanthe comme une bractée, ou un calice uni-

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

valent. D’après ce que nous avons dit, la partie close semble correspondre au pétiole de la feuille végé¬

tative et la coupe terminale à son limbe. On peut avec Lorch et Hagerup comparer ce périanthe à

la spathe des Aracées, mais cette dernière correspond, d’après Troll (1939, p. 1367-1368), à une base.

Nous avons vérifié l’univalence du périanthe de plusieurs Aristoloches exotiques (Guédès, 1969 a).

Les bractées et les sépales de quelques Éricacées

Un exemple intéressant de l’utilité de l’étude de la morphologie des bractées est fourni par les

Éricacées, dont la feuille végétative est mieux comprise grâce à l’examen des bractées, et aussi des

sépales.

Nous rappellerons que les pétioles de Ginkgo ou de Dioscorea et Tamus présentent des fausses

marges très nettes, qui se prolongent légèrement dans la région du limbe où les marges vraies sont

apparentes. Il est des cas, tel celui des Éricacées, où toute la région bifaciale d’un phyllome est munie

de telles fausses marges, les marges vraies pouvant alors être très peu apparentes.

La feuille de nombreuses Éricacées est en apparence révolutée (enroulée vers l’extérieur). Elle

possède ainsi une chambre dorsale largement ouverte ( Erica ciliaris L., fig. XVI1/4) ou ne commu¬

niquant avec l’extérieur que par une fente étroite ( Erica cinerea L., fig. XVII/1). La feuille des Empé-

tracées est aussi organisée de cette façon.

L’étude du bourgeon végétatif d ’Empelrum avait montré à Gibelli (1876) que la feuille n’est

pas véritablement révolutée ; en effet le primordium est d’abord aplati, puis apparaissent des marges

secondaires dorsales, tandis que les marges vraies cessent de proliférer. Ce sont les marges dorsales

(fausses marges) qui produisent les parois de la chambre dorsale. Celles-ci sont donc formées par deux

excroissances longitudinales de la surface dorsale de la feuille.

Mori (1883) et Ljungstroem (1882-1883) avaient montré la même chose dans le cas des Erica,

et Gruber (1882) confirma cette façon de voir dans les deux familles. Quoique Solereder (1899,

p. 544-545, 900) ait aussi accepté cette interprétation dans son Traité, elle tomba dans l’oubli, et

Troll (1939, p. 1106-1109) admettait que les feuilles sont révolutées. Hagerup (1946, 1953) et Hara

(1956, 1958) ont confirmé par l’étude liistogénique l’interprétation des parois de la chambre dorsale

en termes de fausses marges. D’après Hagerup, il existe cependant des feuilles vraiment révolutées

( Ledurn, Rhododendron, Oxycoccus, Vaccinium, Kalmia, Arbutus, Andromeda). Hara a trouvé toutefois

un type intermédiaire chez Menziesia, Tsusiophyllum, Rhododendron et Ledurn : « des initiales sous-

épidermiques dorsales peuvent là aussi former la plus grande partie des marges révolutées, de sorte

qu’il n’y a pas de différence tranchée entre les feuilles éricoïdes et révolutées à certains stades précoces

de leur développement, ... les deux types se distinguent seulement par une légère différence dans leur

mode de développement ultérieur » (Hara, 1956).

Leinfellner (1959) a accepté l’interprétation d’HAGERUP pour les Éricacées et montré que les

feuilles révolutées en apparence des Frankéniacées sont organisées de la même façon que celles des

Éricacées à fausses marges.

Hagerup (1946) avait déjà remarqué que les écailles de bourgeon d ’Empetrurn nigrum L. sont

des lames munies d’une rainure dorsale, qui correspond à la chambre dorsale de la feuille végétative.

Ce ne sont donc pas les marges de cette chambre qui forment la lame de l’écaille, mais les marges que

l’ontogénie montre être les marges vraies de la feuille. L’étude des bractées et des sépales, déjà

ébauchée par Leinfellner (1959), va nous conduire au même résultat en ce qui concerne les Éri¬

cacées.

Chez Erica ciliaris (fig. XVII/4-7), la feuille végétative possède une chambre dorsale très large¬

ment ouverte, il semble que les bords de la feuille soient révolutés (fig. XVII/4). Les bractées sont peu

différentes des feuilles, mais la région sous-jacente à la chambre ventrale est relativement plus

développée. Une préfeuille (XVII/6) montre une chambre dorsale plus réduite. Les bords de celle-ci

sont peu proéminents. La région inférieure de ces phyllomes forme une lame plane dont les bords ne

sont pas en continuité avec ceux de la chambre, mais avec la ligne de repli apparent du limbe. Le phé¬

nomène est encore plus net dans un sépale (XVII/7), la chambre dorsale apparaît comme limitée par

deux protubérances dorsales de la lame de l’appendice.

Source : MNHN, Paris

Fig. XVII. — 1-3. Erica cinerea. — 1. Feuille végétative, vue dorsale.

2. Sépale, vue dorsale.

3. Bractée, vue dorsale. Existence d'une chambre dorsale dans les trois cas. Ses marges sont sans rapport avec celles

du phyllome en 2-3.

4-7. Erica ciliaris. — 4. Feuille végétative. Vue dorsale.

5. Bractée, vue dorsale.

6. Préfeuille, vue dorsale.

7. Sépale, vue dorsale. Dans les trois derniers phyllomes, chambre dorsale réduite, ses marges étant sans rapport

avec celles de la pièce.

8-10. Erica vagans. — 8. Feuille végétative, vue dorsale.

9. Sépale, vue dorsale. Ouverture de la chambre dorsale.

10. Bractée. Plus de trace de la chambre dorsale.

11- 14. Calluna vidgaris. — 11. Feuille végétative, vue dorsale.

12- 13. Bractées ( ZwischenbliiUer ) d’une fleur n’en possédant que trois paires. Plus d’éperons, chambre dorsale des

seconde et troisième paires de bractées (figurées ici) réduite, ses marges ne sont pas en continuité avec celles de la bractée.

14. Bractée de la quatrième paire d’une fleur en possédant cinq paires.

15. Schéma de la morphologie d’une feuille et d’un sépale d’Éricacée. La feuille (à droite) possède une chambre dor¬

sale limitée par de fausses marges qui sont cependant vascularisées. Ces fausses marges diminuent d’importance dans le

sépale (à gauche).

Source : MNHN, Paris

MICHEL GÜÉDÈS

Chez Erica vagans L. (fig. XVII/8), la chambre dorsale de la feuille végétative est encore ouverte

mais relativement beaucoup moins que dans le cas précédent. Les angles de « reploiement » de la feuille

sont très aigus. Au contraire le sépale (fig. XVII/9) est une lame ovoïde munie d’une chambre dorsale

dont les bords, loin d’être en continuité avec ceux du phyllome, en sont bien plus éloignés que chez

E. ciliaris. Les sépales sont d’ailleurs soudés à leur base en un très court tube. La préfeuille de la fleur

(XVII/10) ne montre plus de chambre dorsale : les marges secondaires ne se développent plus.

Chez Erica cinerea (fig. XVII/1), la chambre dorsale n’est ouverte que par une fente étroite, dans

la feuille végétative. Il en est de même dans le sépale (XVII/2), mais cette chambre est alors située

sur une lame membraneuse dont les bords sont en continuité avec les marges vraies de la feuille dans

l’interprétation d’HAGERUP, et nullement avec celles de la chambre dorsale. Dans la bractée et la pré¬

feuille, la chambre ventrale est plus réduite et plus largement ouverte (XVI1/3), ses rapports avec la

lame sont les mêmes que dans le sépale.

Chez Calluna vulgaris Salisb. enfin, la feuille possède deux éperons basaux (fig. XVII/11) et une

chambre dorsale assez largement ouverte. Les bractées sont organisées de la même façon, mais les

éperons se raccourcissent dans les deux préfeuilles proprement dites et dans les pièces intermédiaires

(Zwischenblâtter ) qui les suivent le plus souvent sur le pédoncule floral (Eichler, 1875, p. 340 ; Beije-

rinck, 1940 ; Steinemann, 1947). Il y en avait de deux à cinq verticilles dimères dans les cas exa¬

minés. Les éperons ont totalement disparu dans les deux dernières paires, précédant les sépales péta-

loïdes, dont la région inférieure est très élargie. Les pièces de l’avant-dernière paire de bractées

(XVII/12) montrent encore une chambre dorsale, mais dont les marges n’ont rien à voir avec celles

de la lame foliaire proprement dite. Dans les bractées de la dernière paire, les marges de la chambre

dorsale s’estompent vers le bas (XVII/13). Lorsqu’il y a cinq paires de bractées intermédiaires, celles

de l’avant-dernière paire sont organisées comme celles de la dernière dans les autres cas (XVII/14).

Les bractées de la dernière paire ne montrent alors plus que des restes insignifiants des côtes délimi¬

tant la chambre dorsale.

Ainsi dans les bractées, et les sépales que nous avons dû considérer par anticipation, on n’observe

pas de « déroulement » de la lame foliaire, comme on s’y attendrait si la feuille était révolutée, mais

un développement de moins en moins marqué des fausses marges délimitant la chambre dorsale, ce

qui semble confirmer l’interprétation de Mori-Gibelli-Hagerup.

Dans ces cas, les bractées et sépales comportent une région homologue du limbe foliaire, si l’on

admet que l’aptitude à former une chambre dorsale la caractérise, mais chez les trois Erica étudiés,

la région inférieure de la feuille (pétiole) est relativement bien plus développée dans les bractées et

les sépales que dans la feuille.

Fig. XVIII. — Zebrina pendula. — 1. Rameau axillaire donl la préfeuille et la priinefeuille ue sont pas séparées par

un entre-nœud.

2-3. Préfeuille d’un rameau axillaire. Vue dorsale et ventrale.

4-5. Primefeuille suivant la préfeuille, vue latérale et ventrale.

6. Première feuille suivant la primefeuille dans un cas tel celui figuré en 1. Limbe peu développé.

7. Première feuille dans le cas habituel, où la préfeuillle et la primefeuille sont séparées par un entre-nœud. Base du

limbe seule figurée.

8. Bractée inilorescentielle, vue latérale.

9. Feuille végétative, gaine fendue longitudinalement et ouverte, et base du limbe. Vue dorsale. Noter le détour du

faisceau médian à l'endroit du passage du rameau axillaire.

10. Coupe transversale dans une préfeuille.

L'ensemble des phyllomes représentés correspond clairement au même plan de plus en plus compliqué par l’adjonc¬

tion de faisceaux distaux et intermédiaires.

Source : MNHN, Paris

Mémoire Muséum, XXI.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

LES PHYLLOMES FLORAUX. LES SÉPALES

Mis à part les observations de Clos (1856, 1859, 1866, 1877, 1878, 1880, 1884, 1900), souvent

sujettes à caution (critique dans Gluck, 1919, p. 345-346), on dispose principalement du gros ouvrage

de Gluck (1919) en ce qui concerne la recherche des homologies entre phyllomes végétatifs et floraux.

Ce livre est une mine de renseignements et doit être toujours consulté, malheureusement (voir Guédès,

1965 g), l’auteur s’est fondé dans beaucoup de cas sur la comparaison de phyllomes trop différents

entre eux pour que ses conclusions soient sûres. Nous avons cité en exemple ( loc. cit.) son étude des

sépales de Convolvulacées, mais beaucoup d’autres pourraient être analysés. Ainsi, de la comparaison

entre une feuille végétative d ’Ononis viscosa L. et le calice de cette plante (p. 430-431), il pense pou¬

voir déduire que les dents des sépales correspondent à l’union des deux stipules de la feuille. Il en serait

de même pour Trifolium, cyathiferum Lindl., où la ressemblance de la nervation et de la consistance

des stipules et du calice lui suggère que celui-ci correspond à cinq paires de stipules unies.

Or nous allons voir que la transformation directe du calice en un verticille de feuilles montre,

dans le cas du Trifolium repens L., que le tube du calice est formé par les bases des sépales, et les

dents par leurs portions supérieures (Oberblâtter) , dont le pétiole n’est pas différencié. Les stipules n’ont

aucune part dans la formation du calice.

Une interprétation très comparable est d’ailleurs acceptée par Gluck (p. 411-412) pour le calice

des Labiées, dont il pense, probablement à juste titre, que la partie tubulaire représente l’union des

pétioles ou des bases foliaires, et les dents représentent les limbes. Dans ce cas, il n’a pas été abusé par

la présence de stipules. Or la morphologie du calice des Labiées est fondamentalement du même type

que celle du calice des Papilionacées, mais Gluck est amené à séparer tout à fait les deux formations.

1. Les sépales de Trifolium ri-pens L.

L’étude de fleurs phyllodiques probablement d’origine virale ( l ) nous a permis (Guédès, 1967 a)

de définir les homologies des sépales. Le calice normal est formé d’un tube terminé par cinq dents

(fig. XXX/1) dont les deux postérieures sont plus grandes et moins profondément séparées. Les trois

autres sont de taille légèrement inégale, la plus petite étant antérieure. Nous avons numéroté les sépales

suivant un ordre quinconcial supposé, comme celui qu’envisage Eichler (1878, p. 517), en notant 1

le sépale antérieur, le premier apparu (les autres apparaissent par paires de bas en haut). La lèvre

supérieure est donc formée par les sépales 2 et 5.

Le tube du calice possède dix faisceaux dont cinq sont les médians des sépales, et se rendent à

la pointe des dents ; les cinq autres sont situés sous les sinus, et se divisent en deux en arrivant au

niveau de ceux-ci, chaque moitié passe le long d’une marge d’une dent, et peut s’anastomoser au médian

du sépale correspondant. Ces cinq faisceaux correspondent chacun à l’union des latéraux de deux sépales

adjacents. Nous les nommons synlatéraux. Ces faisceaux sont unis aux médians dans le réceptacle,

d’une façon particulière (Guédès, 1967 a ; ici, fig. XXXII/4-8). Le tube du calice, sauf les nervures,

et les marges des sépales sont membraneux. Au cours de la foliarisation (fig. XXX/2-7, XXXI/1-4),

les dents inférieures 1 et 3 ou 1, 3 et 4 sont dans l’ensemble en retard par rapport aux supérieures.

L’inverse peut parfois se produire (cas de la dent 1, fig. XXXI/3).

(1) On sait que les parasites en cause sont en fait des organismes procaryotes très simples, du type mycoplasme.

Source : MNHN, Paris

fis

Les sépales foliarisés deviennent plus volumineux et acquièrent des dents marginales. Leurs fais¬

ceaux se ramifient, surtout les médians. On obtient d’abord (fig. XXX/2, sépales 2, 4, 5) des « folioles »

grossièrement rectangulaires et munies de trois faisceaux principaux. Dans des pièces plus modifiées,

la région inférieure de ces folioles est étranglée (XXX/5, sép. 1) et allongée en un pétiole, tandis que

les faisceaux latéraux ne pénètrent plus dans la partie située au-dessus de celui-ci (XXX/4, sép. 3-4 ;

5, sép. 3-4). Cette partie supérieure est alors irriguée par des rameaux du seul faisceau médian, et com¬

mence à prendre la forme d’une foliole normale de Trèfle. Elle est séparée du pétiole par une partie plus

étroite, qui est son pétiolule. Il arrive (XXX/4, sép. 4), qu’un latéral, ayant atteint le haut du pétiole,

s’incurve vers le médian puis passe dans la région inférieure de la foliole terminale. Mais le plus sou¬

vent, les deux latéraux s’unissent au médian en haut du pétiole.

Il est remarquable que les sépales 2 et 5 forment un pétiole, mais leurs deux pétioles restent unis

(fig. XXX/4-7).

Le tube du calice n’est pas modifié dans des fleurs à dents sépalaires ainsi transformées, mais

au niveau des sinus séparant les pétioles existent des écailles membraneuses (XXX/4-5) qui sont des

stipules, et dans certaines fleurs sont vascularisées aux dépens des latéraux des sépales. En XXX/5,

les pétioles des sépales 1, 3 et 4 sont unis entre eux comme ceux des sépales 2 et 5.

Nous avons conclu (Guédès, 1967 a) que les dents du sépale correspondent à la portion supé¬

rieure ( Oberblail) de la feuille végétative, le pétiole étant peu ou pas développé, sauf pour les sépales 2

et 5 où il semble correspondre à la partie unie des deux dents dominant le niveau des autres sinus.

Cette partie se développe en un pétiole net lorsque la foliarisation est très avancée (XXX/4).

Dans des fleurs encore plus phyllodiques, les pétioles des sépales 2 et 5 sont séparés (XXXI/1-2)

et les limbes sépalaires acquièrent des folioles latérales, et deviennent alors des feuilles trifoliolées.

Ces folioles sont ou bien étroites, ou bien de forme subnormale (XXXI/2, sép. 5). Les folioles sont

irriguées par un faisceau longitudinal qui s’insère en apparence du moins sur le coude que fait le latéral

pétiolaire pour s’anastomoser au médian. En fait, nous verrons en étudiant la foliarisation du carpelle

qu’il paraît plus normal de penser que les latéraux pétiolaires se prolongent dans les folioles latérales

et sont anastomosés au médian au moment de leur détour.

Les écailles stipulaires sont plus développées dans des fleurs ainsi modifiées, et reçoivent de petits

faisceaux des latéraux sépalaires. Il est fréquent que les écailles de plusieurs sépales soient unies entre

elles en une lame continue transverse (XXXI/2) et aussi qu’elles remontent en une membrane tout le

long d’un côté du pétiole (XXX/6, sép. 5 ; 7, sép. 1 ; XXXI/1, sép. 5) ou des deux côtés en forme de V

renversé (XXXI/2, sép. 5).

Comme nous l’avons dit, la feuille végétative possède un pétiole unifacial ; nous avons pensé

(Guédès, 1967 a) que l’existence de stipules en Y renversé est l’indice d’une zone transverse ainsi

conformée, ce qui serait dû à une localisation un peu atypique de la zone de croissance intercalaire qui

produit le pétiole. Celle-ci serait « à cheval » sur la zone transverse. Troll (1939, p. 1202) a aussi envi¬

sagé ce processus pour expliquer la morphologie de certaines feuilles végétatives dont les marges

confluent dans la région supérieure du pétiole. Chez le Trèfle, l’espace compris du côté ventral entre

les deux marges membraneuses du V a un épiderme muni d’une cuticule non plissée, comme la face

morphologiquement ventrale de la feuille.

Nous n’avons pas trouvé de sépales foliarisés totalement séparés les uns des autres, toutefois, il

arrive (fig. XXX/6) que les deux faisceaux latéraux des sépales adjacents soient séparés sur toute la

hauteur du tube du calice.

Chaque dent du calice reçoit les trois faisceaux fondamentaux du sépale ; elle correspond à notre

avis à l’ensemble des trois folioles de la feuille végétative. Dans cette dernière en effet, le faisceau

médian se rend à la foliole médiane, les latéraux aux folioles latérales, comme les sépales trifoliolés

étudiés ci-dessus.

2. Les sépales de Convolvulus arvensis L.

Nous avons étudié (Guédès, 1964 c) la foliarisation des sépales dans des Convolvulus probablement

parasités par un « virus » du groupe de ceux des jaunisses. Plantefol (1965) a précisé certaines inter¬

prétations de nos observations, que nous résumons ici.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

Le sépale normal (fig. XXIX/1) possède trois traces vasculaires, la médiane se prolonge en un fais¬

ceau médian peu ou pas ramifié, les latérales en deux systèmes de faisceaux où l’on peut reconnaître

généralement quatre faisceaux longitudinaux principaux. A travers les étapes de la foliarisation, il

apparaît de petites oreillettes dans la région moyenne de la lame (XXIX/2). Dans les sépales forte¬

ment foliarisés, la lame devient étroite, sa région située sous les oreillettes prend les caractères d’un

pétiole. Mais celui-ci est d’abord muni de trois ou quatre faisceaux longitudinaux de part et d’autre

du médian (XXIX/2-3). Les oreillettes ne sont pas vascularisées dans les sépales peu foliarisés ; dans

les autres elles sont irriguées par un rameau du faisceau 3 ou 3', par le faisceau 3 ou 3' lui-même, par

des rameaux des faisceaux 2 ou 2' (XXIX/9) ou par le faisceau 2 ou 2' lui-même, auxquels s’ajoutent

des rameaux des faisceaux 1 ou 1' (XXIX/6). Le médian est de plus en plus ramifié dans le limbe.

Le pétiole, de plus en plus étroit, ne reçoit plus dans une pièce très phyllodique, qu’un seul faisceau

latéral (XXIX/7) émettant un rameau dans les oreillettes, ou y passant tout entier (XXIX/10, à gauche,

XXIX/12). Dans ce dernier cas, le limbe est irrigué presque totalement par des rameaux du faisceau

médian, dont deux inférieurs sont les plus forts (XXIX/12). Ainsi est atteinte la disposition de la

feuille végétative.

Par conséquent, la lame sépalaire semble bien correspondre à l’ensemble du pétiole et du limbe

de la feuille végétative. A part P. Bugnon, on a négligé jusqu’à maintenant la possibilité pour une

région homologue du pétiole d’être incorporée sous forme laminaire dans un autre phyllome. Nous en

retrouverons pourtant d’autres exemples. De plus (Plantefol, 1965), la lame foliaire du limbe corres¬

pond presque totalement à la région du sépale située de part et d’autre du faisceau médian entre lui-

même et les faisceaux 1 et 1', et déployée en éventail par rapport à ce qu’elle est dans un sépale. Au

niveau du pétiole, la lame foliaire correspond au tissu délimité par les faisceaux 2 et 2', les régions

distales aux faisceaux 1 et 1' sont réduites dans le limbe aux étroites bandes tissulaires situées dans

les oreillettes en dessous des faisceaux 1 et 1'.

3. Les sépales d'Aquilegia vvlgaris L.

Tandis que dans les bractées supérieures de cette plante, nous avons indiqué l’absence des faisceaux

latéraux 1 et 1', ceux-ci réapparaissent dans le sépale (fig. XXXIV/1) et possèdent de plus deux forts

rameaux 2 et 2'. Fréquemment mais non toujours, les faisceaux 1 et 1' émettent vers l’intérieur, dans

l’espace compris entre eux et le médian un fort rameau qui monte jusqu’au sommet de l’organe. Nous

retrouverons ce faisceau dans le carpelle.

Malheureusement, en l’absence d’intermédiaires entre feuille et sépale, nous ignorons quelle est

la part de la base, du limbe et du rachis dans la formation de la lame sépalaire. Il est possible que le

fort faisceau intermédiaire émis par les faisceaux 1 ou 1' du côté du médian corresponde à celui que

nous avons trouvé dans la feuille et qui irriguait les lobes latéraux de la foliole terminale.

Les sépales correspondent peut-être souvent à des bases foliaires. Arber (1925, p. 115-116) pensait

que le mucron qui termine le sépale de Passiflora ou de Clematis représente un pétiole vestigial. Baum

(1950) a repris cet argument en signalant que lorsque le mucron unifacial se trouve décalé du côté dorsal

de la pointe du sépale, cela signifie qu’une zone transverse a proliféré, et par conséquent il ne peut

s’agir que de la zone transversc séparant la base du pétiole. Ce fait est commun chez les sépales qui

seraient donc souvent des bases. En fait la zone transverse délimitant à sa région inférieure le mucron

unifacial ( Vorlaiiferspitze ) d’un limbe peut aussi proliférer, c’est ainsi d’ailleurs que se forme l’opercule

de l’urne de Nepenthes (Troll, 1932 ; 1939, p. 1897).

Ainsi un sépale muni d’un mucron terminal ne peut être homologué sûrement à une base. En

particulier, le sépale des Quamoclit (Convolvulacées) possède un fort mucron, mais après ce que nous

avons dit du sépale de Coiwolvulus, nous pensons qu’il pourrait parfaitement correspondre à l’ensemble

du pétiole et du limbe, le mucron marquant la pointe du limbe. Des muerons terminaux existent aussi

dans les pétales de diverses fleurs (Cucurbitacées, Convolvulacées, Baum, 1951), et en particulier

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

chez les Quamoclit (Leinfellner, 1955). D’après Leinfellner (1952 b), les muerons des sépales des

Mésembryanthémacées correspondent au mucron terminal du limbe foliaire, incorporé dans la

lame du sépale. Il en est de même des sépales d ’Alocasia macrorliiza Schott (Aracées) et de Polygala

myrtifolia L. (Leinfellner, 1952 a). D’un autre côté, il arrive qu’on puisse voir au milieu du mucron

une ébauche bifaciale du limbe foliaire ; la lame sépalaire correspond bien alors à la base seule (cas

de Gardénia florida L., Baum-Leinfellner, 1953).

Il est certain que la morphologie normale est souvent insuffisante pour résoudre ces problèmes.

L’examen de séries d’intermédiaires tératologiques sera alors indispensable.

En se fondant sur l’étude de la nervation des appendices intermédiaires normaux, P. Bugnon

(1928 a) concluait quant à lui que le sépale de Ribes sanguineum comporte une région homologue de

la base, peu développée, une région médiane importante correspondant au pétiole, et une région lim-

baire terminale.

Il faut rappeler aussi l’existence des sépales hypopeltés de Viola aivensis Murr. et mirabilis L.

(Jaeger, 1963 b), qui semblent bien être formés par le limbe foliaire, si l’on admet avec Jaeger que

l’existence d’une zone transverse dorsale proliférant vers le haut indique la limite inférieure de celui-ci.

Les homologies « en largeur » précisées ici dans deux cas seront intéressantes à étudier ailleurs.

Tandis que dans le sépale de Convolvulus, plusieurs faisceaux principaux existent de chaque côté du

médian tandis qu’ils manquent dans la feuille végétative, les trois faisceaux principaux de la feuille

de Trèfle se retrouvent dans le sépale du Trèfle ; il en est sans doute de même de l’Ancolie. Dans le

dernier cas, les régions latérales se perdent au niveau des bractées, qui ne sont irriguées que par le

faisceau médian et ses rameaux.

4. Les pièces pêrianthaires de la Tulipe

Nous traitons des appendices pêrianthaires des Liliacées à propos des sépales. On a beaucoup

discuté la question de savoir si ces tépales doivent être considérés comme des sépales ou des pétales.

Leinfellner (1963) a donné une revue bibliographique de cette question. En fait la création par

de Candolle (1827, 1, p. 503) du terme de tépale était justifiée car ces phyllomes ont d’une part une

vascularisation qui comme nous allons le voir peut se rapprocher nettement de celle de la feuille, et

de plus, ils ne montrent pas dans leur développement d’arrêt précoce comme les vrais pétales, et

naissent successivement, la première pièce du verticille externe étant la pièce impaire, et la première

du verticille interne lui étant opposée (Payer, 1857, p. 648). Ces caractères les rapprochent des sépales

des plantes à périanthe différencié en calice et corolle. Mais d’autre part il est fréquent que les pièces

pêrianthaires internes et externes présentent une organisation diplophylle à lame antérieure réduite

et diversement modifiée, et en rapport avec la fonction nectarifère (Leinfellner, 1963 et travaux

antérieurs cités là). Leinfellner les considère par conséquent comme « d’origine staminale », donc

à assimiler à des pétales. En fait ces pièces ne sont ni de vrais pétales ni de vrais sépales, mais ont

des caractères mixtes ( 1 ).

Chez Tulipa gesneriana L.. les tépales internes présentent surtout dorsalement une zone elliptique

située de part et d’autre du faisceau médian et qu’on peut nommer la vitta (Levier, 1884). Cette région

à coloration plus claire peut être mal différenciée dans les formes cultivées. Elle est peu apparente

dans les tépales externes dont l’organisation est pourtant similaire.

La vitta est limitée par deux faisceaux latéraux, insérés sur l’axe floral comme le médian, vers

lequel ils convergent au sommet. De nombreux faisceaux intermédiaires, certains longitudinaux,

d’autres obliques, se trouvent entre le médian et chaque latéral, mais aucun ne s’insère sur l’axe. Dis-

talement à chaque latéral existent trois faisceaux principaux, d’abord longitudinaux puis écartés en

éventail. Ces faisceaux sont insérés les uns sur les autres, le plus interne étant inséré sur le latéral

limitant la vitta (fig. VII/1, à droite), ou bien le plus interne (2) s’insère séparément sur l’axe (id., à

(1) Il peut exister des pétales typiques qui comme les sépales ne montrent pas de temps d’arrêt dans leur dévelop¬

pement. C’est le cas de ceux de Deutzia, Philadelphus et Deinanthe, ceux d’autres Saxifragacées étant du type habituel

(Geliik, 1967).

Source : MNHN, Paris

luriois

LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

gauche). Ces faisceaux sont un peu difficiles à déceler parce que masqués par les très nombreux fais¬

ceaux secondaires qui les unissent.

Comme nous l’avons vu (Guédès, 1965 g), l’existence d’intermédiaires entre tépales et feuilles

caulinaires (lig. VII/2) permet de montrer que les faisceaux latéraux de la villa correspondent aux

faisceaux 1 et 1' de la feuille, certains faisceaux intermédiaires entre le médian et chaque latéral s’in¬

sérant toutefois sur l’axe, dans le cas de la feuille et non dans celui du tépale. Les latéraux du tépale

distaux à celui qui limite la vitla correspondent aux faisceaux 2, 3, 4 — 2', 3', 4' de la feuille, mais

ceux de la feuille s’insèrent tous sur la tige, et convergent en haut avec le médian. Dans les phyllomes

de morphologie intermédiaire, les faisceaux 1 et 2 par exemple convergent vers le médian, les autres

faisceaux latéraux divergeant encore comme dans un tépale (fig. VII/2). Des faisceaux intermédiaires

longitudinaux situés entre les latéraux s’insèrent sur l’axe dans le cas de la feuille.

La feuille acquiert aussi un mucron terminal, qui dans les formes intermédiaires n’est pas encore

unifacial.

Il n’y a aucune raison d’admettre qu’une région terminale n’existant pas dans la feuille existe

dans le tépale, comme on pourrait s’y attendre si la feuille n’était qu’une base. En effet, la lame du

tépale correspond comme on le verra en grande partie à l’anthère de l’étamine, qui par sa structure

diplophylle est assimilable à un limbe. En largeur, la feuille de Tulipe comporte simplement quelques

faisceaux latéraux supplémentaires. Par ailleurs, la croissance est répartie de façon différente, la crois¬

sance en longueur prédomine sur la croissance en largeur, qui est assez active dans la région moyenne

du limbe, mais non à son sommet, aussi les faisceaux longitudinaux ne s’écartent-ils pas en éventail

comme dans le tépale.

Au total, les homologies sont très faciles à étudier et très claires dans ce cas.

Source : MNHN, Paris

Chapitre III

LES PÉTALES

Les pétales forment les parties colorées voyantes de la fleur. Ils se développent très généralement

simultanément, et quoique précédant les étamines dans leur initiation, ils s’arrêtent très tôt dans leur

croissance, de sorte qu’ils sont plus petits que ces dernières dans le bouton. Peu avant l’anthèse seule¬

ment ils croissent rapidement pour prendre leur taille définitive (Payer, 1857, p. 713). Ils reçoivent

très généralement un seul faisceau de la stèle florale, tandis que les sépales en reçoivent trois en général.

Ces caractères permettent de rapporter aux pétales ou aux sépales certains phyllomes que la morpho¬

logie externe ne permettrait pas de classer, en particulier chez les Polycarpiques (Hiepko, 1965). Mais

il peut y avoir discordance entre les données ontogéniques (arrêt de développement) et anatomiques

(existence de trois traces), de sorte que la notion de tépale semble à utiliser aussi chez les Dicotylé¬

dones. Comme nous l’avons vu, le rapprochement entre pétales et étamine est très classique, mais il

serait dangereux de vouloir faire dériver phylogéniquement d’une façon générale les pétales et éta¬

mines. Aussi Hiepko (1965) envisage-t-il plutôt l’existence de stades ancestraux où les fleurs étaient

munies d’appendices périanthaires nombreux de morphologie variant progressivement entre celle des

bractées et celle des étamines. Dans ces conditions l’existence de tépales, de morphologie encore indé¬

cise, est facile à comprendre.

Les pétales possèdent fréquemment un onglet et un limbe bien distinct (Capparidacées, Crucifères,

Lythracées). L’onglet a été considéré très normalement comme correspondant au pétiole de la feuille

végétative, et le limbe au limbe de celle-ci. Le pétale semble donc formé par la portion supérieure

(Oberblatt) du phyllome (voir Baum, 1950). Il arrive que le limbe du pétale soit découpé ( Dryopetalum ,

Schizopelalum, Crucifères dont la feuille est également découpée ; voir Gluck, 1919, p. 447-448).

Les pétales possèdent fréquemment des appendices ventraux (« ligules », « stipules », « paracorolle »)

éventuellement en relation avec la formation de nectaires. Ces appendices ont souvent pu être mis

en rapport avec une morphologie peltée (par exemple : Baum, 1950 ; 1952 a et b ; Leinfellner, 1954,

1958, 1959, 1960, 1963, et travaux cités dans ce dernier travail en ce qui concerne les Monocotylé-

dones). Mais cette interprétation n’est pas valable dans tous les cas.

Les intermédiaires entre pétale et feuille végétative sont assez rares, tant au naturel que parmi les

morphoses expérimentales (voir Gavaudan, 1959 ; Dupuy, 1963 ; Guédès, 1967 a). Il n’est donc pas

facile d’étudier directement les homologies entre ces deux types de phyllomes. Les intermédiaires

très communs entre pétales et étamines au contraire sont très utiles pour comprendre la morphologie

peltée-diplophylle dans les deux cas.

1. Les pétales de deux Convolvulacées

a. Convolvulus arvensis

Les Convolvulus arvensis qui nous ont permis d’étudier les homologies des sépales ne nous ont pas

fourni beaucoup de données concernant la corolle. Celle-ci est parfois « dialysée » en cinq pièces plus

ou moins complètement séparées. Ces pièces n’acquièrent pas la forme de feuilles parfaites mais

(fig. XXIX/12) montrent pourtant des ébauches d’oreillettes. La nervation du secteur du tube de la

corolle normale correspondant à un pétale (Grélot, 1898 ; Guédès, 1964 c) comprend un faisceau

médian et trois faisceaux principaux latéraux de part et d’autre de celui-ci. Dans le pétale légèrement

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

foliarisé (fig. XX1X/11) seuls subsistent les faisceaux latéraux 1 et 1' ; les oreillettes sont vascularisées

par des rameaux de 1 et 1' correspondant probablement aux faisceaux 2 et 2', maintenant très courts.

Cette morphologie est voisine de celle du sépale figuré en XXIX/7, mais les régions latérales du limbe

sont encore pétaloïdes. On peut penser que le pétale comporte lui aussi une région homologue du pétiole

foliaire et une autre correspondant au limbe ; les deux sont fondues en une seule lame.

b. Merremia angustifolia Hall

Nous avons observé chez Merremia angustifolia une transformation comparable (fig. XXIV/3-6).

Chaque secteur de la corolle correspondant à un pétale comprend un faisceau médian et deux (ou par¬

fois trois) faisceaux latéraux. Les pétales sont progressivement isolés par « dialyse » de la corolle

(XXIV/3), puis lorsque les échancrures sont profondes, des ébauches d’oreillettes apparaissent non

loin de la base de celles-ci, et délimitent le limbe de la feuille pétalaire. Ce dernier prend ensuite une

forme longuement triangulaire comme dans la feuille végétative, tandis que les oreillettes forment

deux ou trois dents. Le pétale tend alors à prendre la consistance d’une feuille végétative (XXIV/5).

En XXIV/6, la vascularisation, à gauche, est très voisine de celle d’une feuille, tandis qu’à droite

elle en diffère parce que le faisceau 2 s’insère en bas du pétiole et non en bas du limbe.

2. Les pétales d’Ancolie

La morphologie du pétale d’Ancolie est modifiée par la transformation du pétale presque entier

en un éperon. La vascularisation du pétale normale a été bien étudiée par Tepfer (1953) chez Aqui-

legia formosa Fisch. var. truncata (F. et M.) Backer, et les faits sont les mêmes pour A. vulgaris. Le

médian pénètre dans l’éperon, descend jusqu’à sa pointe, puis remonte dans sa paroi supérieure

(externe).

Dans les fleurs virescentcs (fig. XXX1V/2-3), le pétale déjà fortement modifié tend à acquérir

nettement la forme d’une lame plane simplement bombée en arrière (XXXIV/2, vue de profil) ; un

pétale devenu verdâtre et sépaloïde de (XXXIV/3) a la forme d’une lame plane, tout à fait comparable

à un sépale, mais à insertion unifasciculée.

La forme spéciale du pétale normal est sans doute duc à une forte croissance intercalaire de la

région entourant le faisceau médian (Tepfer, 1953) ; cette croissance ne se produit plus en cas de

virescence du pétale.

Le pétale virescent sépaloïde (XXXIV/3) possède deux ou trois faisceaux latéraux insérés chacun

sur celui situé plus près du médian, et les faisceaux 1 et 1' émettent souvent vers l’intérieur deux forts

rameaux déjà remarqués dans le sépale.

Malheureusement nous n’avons pas trouvé là non plus de transformation en feuille végétative

pour préciser les homologies.

3. Les pétales de Trifolium repens L.

Là aussi (Guédès, 1967 a) les transformations phyllodiqucs n’atteignent pas la corolle, et nous

ne pouvons qu’indiquer la morphologie normale qui n’a pas été bien décrite.

L’étendard (fig. XXXII/1) présente une vascularisation en deux « étages » comparable à celle

figurée par Gumpenberg (1924) dans celui de Vicia sepium L. Les ailes (XXXII/3) ont une vascula¬

risation plus simple et sont munies d’un appendice marginal épais du côté supérieur. Les pièces de

la carène, très dissymétriques, ne possèdent de rameaux à leur faisceau médian que du côté distal

(XXXII/2). On sait que les pétales sont unis à la gouttière staminale à la base ; de plus les ailes sont

soudées post-génitalement sur une partie de leur surface avec la carène (voir Guédès, 1967 a). Ailes

et pièces de la carène possèdent un long onglet, mais nous ignorons s’il est vraiment homologue du

pétiole de la feuille. Norman (1857) a signalé la foliarisation de pétales du Trifolium pratense L., qui

acquéraient alors des stipules.

Source : MNHN, Paris

MICHEL

GUÉDÈS

4. Les pétales de Nurium olbandrr L. (Apocynacées)

Dans cette espèce, les régions inférieures des pétales, à limbes dissymétriques, sont unies en un

tube, étroit dans sa moitié inférieure, puis dilaté (voir notamment Church, 1908, p. 205-206). A la

base des lobes libres, chaque pétale possède un appendice irrégulièrement lacinié, mais généralement

muni d’une échancrure médiane nette et profonde.

D’après Van Tieghem (1869), ces appendices sont irrigués par des faisceaux inversés.

Dans les fleurs doubles, les pétales se séparent au moins en grande partie. Nous n’y avons pas vu

de faisceaux inversés, mais généralement on peut remarquer (fig. XXXVII/10) que la marge du limbe

du pétale est continue (flèche) avec le bord distal de l’appendice. Il s’ensuivrait donc que l’onglet

serait unifacial, et la présence occasionnelle de faisceaux inversés serait facile à comprendre. Les

marges de l’onglet sont occupées par deux bourrelets, tant dans la partie étroite que dans la partie

large ; ces bourrelets seraient des fausses marges.

On aurait donc là un exemple de pétale à long onglet unifacial dont la région antérieure ne for¬

merait que l’appendice ventral lacinié. Il est possible qu’une telle interprétation vaille aussi pour les

pétales de Vinca, qui présentent des bourrelets en bas de leurs limbes, ou pour les pétales de plusieurs

Gentianacées.

Woodson et Moohe (1938) ont signalé l’existence de rameaux des faisceaux latéraux pétalaires

dans les écailles de la corolle de Strophantus sarmenlosus A. D. C. et de Preslonia portobellensis (Beurl)

Woods. (Apocynacées), mais n’en ont pas indiqué l’orientation. Chez Strophantus (voir aussi Gluck,

1919, p. 527-528), il y a deux écailles très nettement séparées par pétale. Chez Prestonia, on trouve

cinq écailles au niveau des sutures pétalaires. 11 se pourrait que dans ces pétales on assiste à une « uni-

facialisation » progressive de l’onglet, amenant, au contact l’une de l’autre deux écailles stipulaires.

Le phénomène serait peu avancé chez Prestonia où de plus les deux stipules de deux marges pétalaires

adjacentes seraient unies. Il serait plus avancé, avec hypotrophie concominante plus forte de l’onglet,

chez les Strophantus (les stipules d’un même pétale sont plus proches l’une de l’autre chez Str. thollonii

Fhanch. d’après la figure 225 de Gluck qu’elles ne le sont chez Str. sarmenlosus d’après celle de

Woodson et Moore). Enfin, la stipule médiane serait réalisée chez Nerium oleander.

5. Les pétales de Billbrrgia nutans II. Wendl. (Broméliacées)

Comme chez beaucoup de Broméliacées (Harms, 1930), les pétales de Billbergia nutans possèdent

à leur région inférieure deux écailles nectarifères entre lesquelles s’insère le filet staminal (fig. XXXVII/

1-2). Ces écailles sc prolongent par leur bord distal en deux lames longitudinales assez longuement

adnées au pétale et terminées parfois (fig. XXXVÏI/1, écaille de droite) par une pointe libre.

Le pétale reçoit trois traces ; les deux latérales se ramifient en cinq ou six faisceaux chacune tandis

qu’elles sont encore dans le réceptacle.

Les régions inférieures des écailles sont pleines, et possèdent en avant des plages libériennes

(XXXVI1/4). L’absence de bois empêche de préciser l’orientation de ces faisceaux. A l’extrême base,

il semble que le pétale soit simplement dilaté des deux côtés pour former les deux écailles. Un peu plus

haut, deux cavités apparaissent dans ces bombements (XXXVII/5) et les marges du pétale com¬

mencent à prendre de l’importance (flèche). L’étamine pendant ce temps a reçu deux traces et s’est

séparée du pétale.

Les deux cavités antérieures s’ouvrent du côté du médian et libèrent leurs deux parois, encore

munies à la base de faisceaux libériens (XXXVII/7). Ces deux parois sont plus développées au-dessus

et constituent les écailles.

Cette morphologie rappelle celle des pétales des Aesculus carnea Wats., octandra Marsh et hippo-

castanum L. qui d’après Leinfellner (1954) possèdent un onglet unifacial dont la région antérieure

se prolonge au niveau du limbe en une lame antérieure bifide et adnée à la lame postérieure. La zone

transverse ne prolifère pas en effet, dans sa région juste médiane.

On pourrait de même admettre ici que la région tout à fait inférieure, sous-jacente à la zone de

Source : MNHN, Paris

INTRIBUTION A

MORPIIOU

YLLOME

OGIE DU Pin

séparation du iilet staminal, est unifaciale, puis que la lame antérieure est formée de ses deux éléments

latéraux, d’abord reployés vers la lame postérieure pour former deux poches (fig. XXXVI1/5-6), puis

libres du côté du faisceau médian. Il semble alors que les marges des lamelles ainsi produites repré¬

sentent le bord vrai du phyllome (XXXVII/7-9, flèches), les bords apparents de l’onglet du pétale

n’étant que de fausses marges. Au-dessus du niveau supérieur des languettes du nectaire, l’aile longi¬

tudinale qui les prolonge représenterait alors encore le bord vrai (XXXVI1/1, flèche), sans qu’on puisse

préciser si plus haut celui-ci correspond au bord apparent du pétale ou à une ligne virtuelle le long de

sa face adaxiale, comme dans la feuille de Ginkgo ou d’Aristoloche à la base du limbe de cette dernière.

Il se pourrait cependant que la région du pétale sous-jacente au niveau de séparation de l’étamine

ne soit pas unifaciale, la face morphologiquement adaxiale restant apparente au niveau du faisceau

médian, comme c’est le cas, d’après Leinfellner (1954), dans les pétales de Dianthus. De toute

manière, les pétales de Billbergia ont une morphologie très étroitement apparentée à la morphologie

diplophylle.

On rappellera que Gavaudan et Debkaux (1955) et Gavaudan et Dupuy (1956 a) par l’action

du 2-4 D, ont obtenu chez Lilium candidum L., des énations ventrales des tépales qu’ils rapprochent

très justement des écailles ventrales des pétales de Billbergia, sans toutefois décider s’il s’agit de struc¬

tures liées à une morphologie peltée-diplophyllc.

6. Les tépales de Narcisse et l’interprétation de la paracorolle

La paracorolle (couronne) des Narcisses, qui dépend du périanthe, a fait l’objet de nombreuses

interprétations, résumées par Gay (1858), Moreau (1913) et Guédès (1966 b). Il semble bien établi

qu’elle est tout à fait différente de celle des autres Narcissées, qui dépend des étamines (Pax et Hoffman,

1930 ; Arber, 1937).

Après avoir souligné dans le cas de la Tulipe combien les tépales ont une structure comparable

à celle de la feuille (caractère de sépale), nous retrouvons ici les tépales qui montrent une organisation

proche de celle de l’étamine et se transforment aisément en étamines.

Il existe trois genres de Narcissinées (Pax et Hoffman, 1930) : Cryptosteplianus, Tapeinanthus et

Narcissus. Les deux espèces du premier genre ont une paracorolle formée de douze écailles charnues,

en dessous desquelles naissent les étamines (Baker, 1878 ; Pax et Hoffman, 1930, p. 416). Une étude

détaillée de cette paracorolle serait très intéressante à entreprendre. 11 semble que chaque pétale forme

deux écailles.

Dans les deux autres genres, la paracorolle est tubuleuse, très courte chez Tapeinanthus. Ses

bords présentent souvent chez les Narcisses six ou douze lobes, obscurcis évidemment dans les variétés

cultivées à couronne plus ou moins fimbriée. Certains auteurs (Gay, 1858) indiquent l’existence de

six lobes opposés deux à deux aux tépales internes (il n’y aurait parfois que trois lobes, opposés à chacun

de ceux-ci), d’autres de six lobes alternant avec les six tépales (Saint-Hilaire, 1841, p. 807). Chez

Narcissus pseudo-narcissus L., Van Tieghem (1875) signale « six grands lobes trifurqués, exactement

superposés à ceux du périanthe ». D’après Morren (1853), il y a douze lobes opposés deux à deux aux

tépales, et séparés par des sinus profonds et des sinus légers ; les sinus profonds se trouvent en face du

milieu de chaque tépale. C’est cette disposition que nous avons trouvée dans les cas favorables chez

N. pseudo-narcissus et N. incomparabilis Mill. Le N. capax Roem. et Schult. possède une couronne

à six lobes alternant avec les tépales (Coste, 1906, p. 378, n° 3546), comme si les six sinus peu profonds

des deux autres espèces manquaient chez lui. Il est très possible que la même disposition se trouve

parfois chez les deux autres espèces, ce qui expliquerait certaines descriptions des auteurs.

Au total, il semble qu’on puisse retrouver dans les cas favorables les douze écailles de la para-

corolle de Cryptostephanus dans les douze lobes de la couronne de certains Narcisses.

Par ailleurs, on sait (Van Tieghem, 1875 ; Arber, 1937) que la couronne est irriguée par des fais¬

ceaux inversés, issus de ceux du périanthe d’une manière particulière (voir Arber, 1937). D’après

Van Tieghem, la paracorolle de N. pseudo-narcissus reçoit trente-six faisceaux inversés, qui sont des

rameaux des trente-six faisceaux du tube. Ce nombre semble en fait variable, nous avons trouvé un

nombre de faisceaux plus élevé, supérieur à quarante, dans les formes cultivées étudiées. De toute

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

manière, parmi ces trente-six faisceaux ou plus se trouvent les rameaux des six faisceaux médians

des dix pétales, et des faisceaux latéraux de chacun de ceux-ci. Les six tépales participent donc à

l’irrigation de la couronne. Il en est de même chez N. incomparabilis.

L’étude de la pétalisation des étamines a été souvent abordée, car le phénomène est très commun

dans les plantes cultivées, mais seul Celakovsky (1898 a) a publié à ce sujet un travail détaillé.

L’intérêt de cette étude est de montrer la réalisation progressive d’un second périanthe muni de sa

paracorolle à partir des deux cycles d’étamines. Or la morphologie de l’étamine aide beaucoup à

comprendre celle du tépale.

Nous avons vu ainsi (Guédès, 1966 b) que l’étamine garde dans les stades peu modifiés une anthère

de forme extérieure presque normale, mais possède des poches inférieures pétaloïdes (fig. XX/1), qui

résultent de la pétalisation de la région de l’anthère située sous l’insertion du filet, alors élargi. Une

coupe dans un tel filet montre des faisceaux disposés en cercle, sauf à la base. Ceci est un indice d’unifa-

cialité de ce filet. Dans l’anthère (fig. XX1/9-10), on trouve en plus du faisceau médian ordinaire, deux

latéraux à orientation normale, et deux faisceaux adaxiaux inversés, indices de l’unifacialité de l’an¬

thère. L’étamine perd ensuite les régions de l’anthère situées sous l’insertion du filet. Elle montre

nettement la morphologie diplophylle classique, sur laquelle nous reviendrons. Les sacs polliniques

antérieurs sont portés par une lame antérieure qui devient vite stérile (fig. XX/2) et qui est jaune

foncé comme la paracorolle, tandis que le filet et le dos du connectif sont jaune clair. Le filet est alors

creusé de deux cavités latérales dans sa partie supérieure (fig. XXI/3). Il s’agit d’un tube dont deux

génératrices, ventrale et dorsale, sont unies. Cette union se prolonge dans la partie anthérale où les

marges des lames antérieure et postérieure (voir plus loin l’étude de la morphologie de l’étamine) sont

libres, mais où parfois (XXI/4) deux systèmes de faisceaux inversés montrent la nature double de la

région comprise entre les deux languettes ; la face morphologiquement dorsale est apparente entre

celles-ci.

La lame antérieure de l’anthère se sépare alors en deux éléments. Une partie supérieure reste atta¬

chée à la lame dorsale et forme deux languettes latérales (fig. XX/4) ou parfois une scyphie (fig. XX/5),

dont le mode de formation est bien expliqué par Celakovsky (1898 a ; voir des cas similaires chez

Tropaeolum majus L. dans Jâger, 1961 et Dupuy, 1963). Une région inférieure se libère de la lame

postérieure et forme une languette bifide jaune foncé en avant de l’orifice du tube formé par la partie

supérieure du filet (la ligne médio-ventrale de sa paroi n’est plus alors adnée à la ligne médio-dorsale).

Cet appendice que nous avons appelé unité coronale représente la portion de couronne fournie par chaque

tépale. On trouve des intermédiaires nombreux montrant l’union des unités coronales des étamines

pétaloïdes voisines pour former une couronne plus ou moins régulière. Celakovsky (1898 a) a figuré

de tels cas. Dans une étamine fortement pétaloïde, la lame antérieure n’est plus représentée que par

l’unité coronale (XX/6-7) et parfois par des restes de sacs antérieurs (fig. XX/10).

Fig. XX. — Narcissus pseudo-narcissus. — Ëlamines pétaloïdes des fleurs doubles. 1 . Ëlamine peu modifiée. Les

régions siluées sous l'insertion du filet épaissi forment des poches pétaloïdes jaune foncé.

2-3. Pétalisation de toute la lame antérieure, stérile et séparée en deux niveaux par une échancrure (flèche). Vue

ventrale et de profil.

4. Pétalisation avancée. Région supérieure du filet en tube, se prolongeant du côté dorsal par la lame postérieure

encore pollinifèrc, et du côté ventral par une unité coronale.

5. Formation d’une scyphie hypotrope médio-ventrale appartenant à la lame ventrale, qui forme aussi une unité

coronale échancréc.

6. Lame ventrale représentée par l'unité coronale seulement.

7. Réduction de longueur des sacs polliniques de la lame dorsale, qui acquiert des ailes jaune clair.

8. Narcissus incomparabilis. — Tépale séparé, muni de son unité coronale. La pièce était adnée à ses voisines à sa

9. Narcissus pseudo-narcissus. — Ëlamine présentant encore un reste d’anthère diplophylle, mais bifaciale sur tout

le reste de sa hauteur, et munie de deux lobes jaune foncé, constitutifs de la lame antérieure.

10. Narcissus incomparabilis. — Ëtamine pétaloïde munie de son unité coronale, mais conservant l'extrémité de

l'anthère diplophylle.

11. Narcissus pseudo-narcissus. — Étamine pétaloïde à région inférieure unifaciale, sans unité coronale, mais

prolongée en un lobe coronal jaune foncé correspondant à la moitié d’une unité coronale.

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

L’existence de douze lobes est alors facile à comprendre, puisqu’il y a six unités coronales, et que

chacune est échancrée. Comme toute lame antérieure d’un organe diplophylle, elle correspond à l’union

de deux lobes de la lame dorsale, lobes qui peuvent parfois être séparés l’un de l’autre (fig. XX/8, 9,

11 ; autres figures dans Celakovskÿ, 1898 a).

Cei.akovsky avait bien compris ce mode de formation de la paracorolle de Narcisse, mais il

n’avait pas vu le rapport entre les deux lobes formant l’unité coronale et les sacs polliniques ventraux

de l’étamine. Nous verrons qu’il n’avait pu interpréter correctement la morphologie diplophylle de

l’étamine, et ceci l’a empêché de voir le rapport entre la morphologie de l’étamine et celle du tépale,

dans le cas du Narcisse.

Le tépale de Narcisse est donc diplophylle. Son onglet est unifacial et son limbe formé d’une lame

dorsale libre, le tépale au sens habituel, et d’une lame ventrale, l’unité coronale, unie à ses cinq homo¬

logues en une couronne. Il est à remarquer que dans le tépale normal, l’unifacialité de l’onglet ne se

manifeste pas dans l’anatomie, puisque les faisceaux inversés irriguant la couronne ne se forment

qu’à la base de celle-ci. De plus, dans une étamine comme celle des figures XX/4, 6, 7, le filet est creux

dans son tiers supérieur environ. Il semble que ce soit le fond de cette cavité qui corresponde au niveau

de séparation de l’unité coronale et de la lame dorsale du tépale à l’état normal. Ce niveau serait donc

un peu inférieur à celui de l’insertion du filet de l’étamine, qui est marqué par l’orifice de la cavité du

filet dans les figures citées.

La morphologie peltée, étroitement apparentée à la morphologie diplophylle, se trouve dans divers

pétales, comme ceux de certains Cleome (Guédès, 1968 k).

7. L’ÉTENDARD DES WlSTERI, >(‘) ET Lathyrus (Papilionacées) et sa ligule vraie

Se fondant sur des illustrations du Botanical Magazine, Leinfellner (1954) avait pensé que

l’étendard des Wisteria chinensis DC. var. multijuga Hook fil. et W. venusla Rehd. et Wils. ainsi

que celui de Crotalaria heyneana R. Grah. est pelté. Ces phyllomes présentent en effet des appendices

ventraux à la limite du limbe et de l’onglet (Bâillon, 1870, p. 267 ; Hutchinson, 1964, p. 378), que

Gluck (1919, p. 504) a considérés comme des stipules.

L’étendard de Wisteria floribunda (Willd.) DC. var. macrobolrys (Sieb.) Bail. {W. multijuga,

W. chinensis var. multijuga) possède au niveau de passage de l’onglet au limbe une protubérance ven¬

trale échancrée au niveau de la ligne médiane (fig. XXXVI/1), où elle est très peu développée. De pari

(1) Bien que le dédiant à Wistar, c’est le nom de Wisteria que Nuttaj.i. a créé pour ce genre, et c’est ce nom qui

doit être conservé. La modification ultérieure Wistaria n’est pas valide.

Fig. XXI. — 1-11. ±\arcissus pseudo-narcissus. — Coupes transversales dans des étamines pétaloïdes. 1-4. Étamine

du type de celle figurée en XX/2. 1. Base du filet, anatomie bifaciale.

2-3. Régions moyenne et supérieure du filet.

4. Anthère. Lame antérieure stérile largement adnée à la postérieure encore fertile.

5-8. Étamine à scyphie ventrale hypotrope. 5-6. Région supérieure du filet tubulaire, coupe transversale.

7. Anthère. Lame postérieure encore pollinifère.

8. Région distale de l'anthère. Extrémité do la scyphie fertile.

9-10. Étamine peu pétaloîde (XX/1). Coupes dans l’anthère. En plus du médian, la lame postérieure comporte deux

faisceaux latéraux normalement orientés et la lame antérieure deux faisceaux inversés.

11. Coupe de la feuille végétative. Faisceaux inversés sans rapport avec l’unifacialité.

12. Allium vineale. — Feuille. Région de passage de la gaine au limbe, montrant la «ligule » (stipule médiane). Fais¬

ceaux 5 et 5' formant le ventro-médian secondaire de la gaine, et passant dans les régions latérales du limbe.

13-16. Allium oleraceum. — 13-14. Région de passage de la gaine au limbe de la feuille. Stipule médiane incomplète.

Les constituants du ventro-médian secondaire [3-3') sont séparés dans le limbe, mais situés sur sa face adaxiale.

15-16. Coupes dans la région supérieure de la gaine [15] et la base du limbe [16). a et a', rameaux de 3 et 3', formant

le ventro-médian.

17-19. Allium vineale. — Coupes dans la région « ligulaire » [17], la région de la base du limbe [18) et sa région

moyenne [19). La région antérieure du limbe est irriguée par des faisceaux a, b, c, a', b', c'. c et c' s’unissent en un ventro-

médian. Régions membraneuses figurées en pointillés.

Source : MNHN, Paris

CI-il)

Source : MNHN, Paris

MICHEL OUÉDÈS

et d’autre de cette ligne se trouvent deux bombements allongés massifs. L’onglet est épais et do sec¬

tion ovoïde. Il n’est cependant pas unifacial, car les marges du limbe se prolongent par deux lignes

assez nettes sur sa surface adaxiale ; il est simplement hypotrophe. Les bords des protubérances ven¬

trales arrivent aussi au contact des marges du limbe, ce qui pourrait faire croire qu’elles sont conti¬

nues avec elles.

En coupes transversales, on voit que les nombreux faisceaux que présente l’onglet restent, à la

base des écailles ventrales, en une seule rangée, mais ceux qui sont situés dans la région médiane

s’avancent dans la zone antérieure des écailles, redescendent dans leur zone postérieure et remontent

alors dans le limbe. Les écailles ventrales sont donc comparables aux écailles creuses ( Hohlschuppen)

des pétales de Borraginacées (Auber, 1939 ; IL Schaeffer, 1942), sorte d’éperons internes de la région

médiane du pétale. Mais ici chaque éperon est peu développé au niveau du faisceau médian, et forte¬

ment de part et d’autre de celui-ci; de plus l’écaille possède à sa base une cavité schizogènc plus ou

moins virtuelle, qui ne communique pas avec l'extérieur, à la différence de la cavité ouverte au dos du

pétale des Borraginacées. Il s’agit ici d’un éperon plein. En coupe longitudinale (XXXVI/6), on voit

aisément le détour fait par les faisceaux de l’étendard.

Chez Wisteria sinensis (Sims) Sweet (W. chinensis DC.), il est évident que les marges du limbe de

l’étendard n’ont rien à voir avec les bords de l’écaille ventrale ici plus profondément bifide (fig. XXXV1/2).

L’écaille apparaît comme une simple protubérance de la surface ventrale du limbe. Les faisceaux de

l’étendard sont peu affectés par son existence, ils forment simplement un replat au niveau de sa base

(XXXV1/5). La prolifération n’a pas mis en cause de cellules assez profondes pour que le parcours des

faisceaux de procambium soit modifié comme dans l’espèce précédente.

Chez Wisteria frutescens (L.) Poir. (fig. XXXVI/4), l’étendard possède dans la région inférieure

de son limbe, deux languettes non vascularisées, insérées obliquement, au niveau desquelles les fais¬

ceaux de l’onglet forment un coude et passent dans les régions latérales du limbe. Ici, on a donc deux

« éperons » plats et pleins, mais minces, dont la formation n’affccte pas la vascularisation.

Il n’y a aucun appendice ventral dans l’étendard de Wisteria japonica Sif.b. et Zccc.

Chez Lathyrus pratensis L. (fig. XXXVI/3), le limbe et l’onglet de l’étendard sont peu distincts.

Vers la base du limbe, le pétale forme deux éperons vrais, ventraux et creux, dans lesquels les fais¬

ceaux font un détour. Le faisceau médian et ses rameaux ne sont pas affectés par la croissance inter¬

calaire formant les éperons. Ici, on a donc deux écailles creuses tout à fait semblables à celles de Borra¬

ginacées, mais situées de part et d’autre du médian. Gluck (1919, p. 504) les considérait déjà comme

des boursouflures ( Ausstiilpungen ) de l’étendard.

Les languettes de l’étendard de Wisteria frutescens paraissent très comparables à celles que nous

avons rencontrées dans les feuilles de Graminées et de Cypéracées, où ces « ligules vraies » forment

Fig. XXII. — 1. Juncus squarrosus. — Région supérieure de la gaine et limbe de la feuille. Rapprochement des

régions stipulaires distales de la marge du côté ventral ; elles ne deviennent pas contiguës. Flèche indiquant la limite du

chlorenchyme (marge vraie).

2-3. Juncus lampocarpus. — Région de passage de la gaine au limbe. Léger recouvrement des stipules (2) et leur

décalage en hauteur (J).

4. Oxychloe andina. — Stipule médiane parfaite.

5. Schoenus nigricans. — Région de la ligule (stipule ligulaire).

6-12. Juncus squarrosus. — Coupes transversales dans la gaine (6), la région des stipules (7), la région inférieure du

limbe (5-9) et sa pointe (10-12). Pointillé indiquant la limite du chlorenchyme, plages blanches indiquant les lacunes,

plages noires les faisceaux, dont le plan de symétrie est signalé par un trait. Marge vraie indiquée d’une flèche, elle corres¬

pond à l’avance maximum des stipules.

13-15. Juncus lampocarpus. — Coupes transversales dans les régions supérieure de la gaine (13), slipulaire (14) et

inférieure du limbe (15).

16-20. Oxychloe andina. — Coupes dans la gaine (16), la région stipulaire (17) et le limbe (18-20). Voir texte.

21-25. Schoenus nigricans. — 21-22. Bractées inflorescentielles, l’élément médian (ligule vraie) de la stipule ligulaire

ne se forme plus, les éléments ligulaires sont encore bien développés. Stipules un peu décalées du côté ventral du fait de

l’hypotrophie du limbe (21).

23-25. Coupes dans la gaine (23), la région de la base de la ligule (24) et le limbe (25). Le limbe est fortement hypo¬

trophe (sa surface abaxiale est plus importante que sa surface adaxiale), mais bifacial.

Source : MNHN, Paris

Mémoire Muséum, XXI.

Source : MNHN, Paris

MICHEL OUED

avec les appendices stipulaires latéraux la ligule au sens habituel. Une étude histogénique des appen¬

dices des pétales de Papilionacées reste à faire. Il est probable que la prolifération ne met en cause

que des cellules très superficielles chez Wisteria frutescens, plus profondes chez VP. floribunda et sinensis,

tandis que chez Lathyrus pratensis, la prolifération doit mettre en cause toute l’épaisseur de la lame au

niveau de chaque futur éperon, ce qui entraîne une boursouflure de cette lame. Le même résultat serait

toutefois atteint si la prolifération atteignait un anneau de tissu, sur toute l’épaisseur de la lame,

dans la région qui deviendra la zone d’insertion de l’éperon sur le pétale.

8. Les pétales des Caryophyllacéf.s silénoïdées et leur stipule ligulairf.

Nous avons vu (Guédès, 1965 b) qu’on trouve là aussi une prolifération de la face adaxiale du

pétale au niveau de passage de l’onglet au limbe. Nous avons confirmé ainsi l’interprétation d’Arber

(1939). Chez Silene alba (Miller) E. H. L. Krause ( Lychnis dioica L. p. p.), nous avons vu comme elle

que les marges de l’onglet se séparent au sommet de celui-ci en deux oreillettes « stipulaires ». Au niveau

de celles-ci apparaissent de plus deux écailles ventrales, de part et d’autre du médian, qui forment une

ligule vraie. Arber avait signalé simplement qu’il s’agit de proliférations en doigts de gant, creuses au

moins à la base (fig. XXIV/7 d-e). Ce type était rare toutefois dans notre matériel. En général nous

avons vu une simple dépression à la face dorsale du pétale (fig. XXXV/1-6), le tissu ainsi déplacé du

côté ventral proliférant sous forme d’une écaille mince et pleine. D’autre part, chez Lychnis coronaria

Desr. (fig. XXXIV/4-8), il n’y a pas d’appendices stipulaires de l’onglet et la « stipule vraie » est formée

de deux protubérances massives dont la production n’entraîne pas de déformation du pétale.

Comme chez les Wisteria, il semble donc que suivant l’épaisseur de tissu mise en cause par la proli¬

fération, les appendices formant la ligule vraie soient creux ou massifs (fig. XXIV/7 a-c). Mais dans

les deux cas, ces formations semblent comparables à la ligule vraie des Graminées. Chez les Silene,

on a donc une stipule ligulaire dont les éléments stipulaires et ligulaires ne sont pas unis.

Par contre chez Dianthus et Saponaria, on trouve deux languettes longitudinales sur la face ven¬

trale de l’onglet, de part et d’autre de la région médiane. Leinfellner (1954) a étudié des étamines

pétaloïdes de Dianthus semperflorens Hort. ( D. chinensis L.) et barbalus L. qui lui ont permis de

Fig. XXIII. — 1-4. Carex riparia. — 1. Région de passage de la gaine au limbe, vue ventrale. Ligule continue avec

la région ventrale membraneuse de la feuille, munie d'un faisceau de fibres ramifié.

2-4. Bractées inflorescentiellcs ; gaine ouverte, disparition de la ligule vraie. 2. Première bractée.

3. Deuxième bractée.

4. Sixième bractée.

5-22. Merremia angustifolia. — Organes floraux normaux et phyllodiques. 5-8. Coupes transversales dans le gyné¬

cée normal, entouré à sa base par le disque.

5. Région synascidiée.

6. Région sympliquée. Deux faisceaux placentaires communs.

7. Zone du septum apical.

8. Base du style. Les croix indiquent des cellules chargées de cristaux.

9. Gynécée virescent. Soudure post-génitale des carpelles imparfaites. Réduction du style. Flèche : niveau supérieur

de la zone à union congénitale des carpelles.

10. Gynécée foliarisé. Oreillette de type foliaire à droite. Latéraux atteignant le sommet du limbe.

11. Carpelle tout à fait foliacé. Latéraux n’irriguant plus que les oreillettes. Plus de placentaires.

12. Coupe transversale du replum d’un gynécée virescent.

13. Coupe du septum apical d’un gynécée virescent. Reploiemenl simple des marges. Voir texte.

14. Carpelle disséqué d’un gynécée virescent portant une foliole ovulaire en forme de feuille végétative.

15-16. Coupes de style de gynécée virescent. 15. Style plein.

16. Style creux. Voir texte.

17- 22. Étamines. 17. Étamine virescente et pétaloïde, lame antérieure réduite à son lobe droit.

18- 19. Étamines virescentes à scyphies mérophylles.

20. Étamine à anthère subnormale, mais sans protrusion des sacs polliniques sous l’insertion du filet.

21. Étamine ayant acquis des oreillettes de type végétatif sur les deux lames de son anthère. Filet également diplo-

phylle.

22. Étamine proche de l’état normal, mais réduite. Les sacs polliniques des étamines sont figurés en noir.

Source : MNHN, Paris

1mm

11,1/

( 14 )

Source : MNHN, Paris

Fig. XXIV. — 1-6. Merremia angustifolia. — 1. Coupe d'une étamine virescenle dont la lame antérieure n’est

développée que d’un côté.

2. Coupe d’une étamine virescente à lame antérieure développée d’un seul côté et à médian divisé en deux. Voir texte.

3-6. Phyllodie de la corolle. 3. Pétales en partie « dialysés ».

4. Pétales en partie dialysés ayant acquis des oreillettes intérieures.

5. Pétales en forme de feuille végétative à pétioles larges, plats et encore unis les uns aux autres.

6. Pétale transformé en petite feuille végétative. Région du pétiole et de la base du limbe.

7. Interprétation des formations ligulaires des pétales des Silénées.

a. Prolifération simplement épidermique de deux plages de part et d’autre du médian (théorique ; une prolifération

de ce genre sur toute la largeur de la surface ventrale forme la ligule vraie des Graminées et des Cypéracées).

b. Prolifération plus profonde. Formation de deux écailles massives.

c. Prolifération affectant toute l’épaisseur du phyllome. Formation de deux éperons. Source . MNHN, Pai

Fig. XXV. — 1-6. Prunus paniculala. — 1. Sépale.

2. Base d'un pétale.

3. Étamine très légèrement pétaloïde. Pétalisation indiquée par l'acquisition d'un double appendice terminal, met¬

tant en évidence la diplophyllie de l’anthère.

4. Stamino-carpelle. Large lame postérieure pétaloïde, se continuant par un style terminé par un stigmate. Laine

antérieure réduite. Noter que le style est surajouté au-dessus de l’anthère.

5. Étamine pétaloïde stérile, lame antérieure bien développée.

6. Primefeuille formée lors du développement d’un bourgeon. Elle est formée principalement de la base foliaire,

irriguée par des rameaux des latéraux. Le rudiment du limbe reçoit les trois faisceaux principaux du phyllome.

7-8. Cotylédon de T ilia platyphyllos (5) et feuille primordiale de cette plante (7). D’après Troll (1951). L'homologie

des deux limbes est très nette. La région du faisceau médian est relativement bien plus développée dans 1 jÿéèyVîM p ans

nnssède nar ailleurs un faisceau 3' nue n'a Das le cotvlédon.

MICHEL GUÉDÈS

conclure que la morphologie des pétales est apparentée au type diplophylle. Les bords libres des lan¬

guettes sont en fait les marges vraies de l’onglet, qui serait unifacial si une zone transverse s’était

réalisée au lieu d’être seulement ébauchée (fig. XXXIV/9-11). Cette morphologie est celle de la feuille

végétative de Symmeria paniculata Benth. (Guédès, 1968 c). Par conséquent la morphologie de ces

pétales est très différente de celle des pétales de Silénées. Nous avions d’abord cru (1965 b) que les

deux tribus des Dianthées et Silénées pouvaient ainsi être distinguées, mais Rohweder (1966) a fait

remarquer que Y Agrostem ma githago L. (Silénées) possède des lamelles longitudinales, comme les

Dianthées.

Pour Rohweder d’ailleurs, les deux types de formations seraient en rapport avec l’unifacia-

lité du pétiole. L’auteur pense que les bords des lamelles ventrales pourraient bien représenter les bords

de la lame ventrale d’un onglet diplophylle (schéma 6 f). C’était l’interprétation de Baum (1950) réfutée

par Leinfellner (1954) d’après des arguments tératologiques (rapports de ces languettes avec les

sacs polliniques ventraux dans les étamines pétaloïdes) qui nous paraissent probants. En ce qui

concerne les Silénées, Rohweder pense que les écailles ventrales peuvent aussi être considérées comme

la région supérieure de la lame ventrale, car l’onglet, particulièrement à l’état jeune, est épais, et pour¬

rait être unifacial.

Quant aux enfoncements dorsaux de la base des écailles, ce seraient, d’après l’étude ontogénique,

des déformations secondaires du pétale. Rohweder souligne à ce sujet que nous-même n’avons pas

vu de « doigts de gant » si nets que ceux figurés par Arber. Cependant, il n’y a pas lieu de mettre en

doute les observations d’ÂRBER, et comme de l’aveu de Rohweder, ses arguments pour considérer

l’onglet comme unifacial ne sont pas encore probants, nous pensons que les observations d’ARBER

et les nôtres conduisent à interpréter les formations ligulaires des pétales de Silénées comme des

stipules ligulaires à éléments libres. Il est parfaitement possible que les dépressions dorsales du pétale

qui ne forme que des écailles pleines soient comme l’indique Rohweder, des déformations apparues

tardivement. 11 suffit de penser que la prolifération cellulaire affecte d’abord un tissu situé ventra-

lement et relativement superficiellement, pour produire la plus grande partie de l’écaille, puis affecte

une région plus dorsale, d’où la dépression plus ou moins profonde et éventuellement nulle ( Lychnis

coronaria), l’interprétation en termes de stipule ligulaire restant parfaitement valable.

Toutefois nous reprendrons dès que possible le problème grâce à l’étude d’intermédiaires térato¬

logiques. En particulier, si l’opinion de Rohweder est exacte, on devra trouver dans un phyllome de

morphologie intermédiaire entre celle de l’étamine et du pétale, des écailles ventrales en train de

former la lame ventrale de l’étamine diplophylle, porteuse des sacs polliniques ventraux. Au contraire

si notre opinion est la bonne, ces écailles disparaîtront sans avoir rien à faire avec la lame staminale

ventrale. Comme des formes horticoles de Lychnis viscaria L. fournissent aisément des fleurs doubles,

on peut espérer ainsi résoudre définitivement la question.

Si l’on compare les formations ligulaires des Silénées à la stipule ligulaire des Graminées, on doit

remarquer que dans le second cas, cette formation se trouve au sommet de la gaine (base), dans le

premier au sommet de l’onglet, qui semble être un pétiole. On peut se demander si, du fait de la diffé¬

rence de niveau d’apparition, on peut bien parler de stipule ligulaire dans les deux cas. En fait nous

avons vu qu’il n’y a pas de différence fondamentale entre la base d’une feuille en possédant une et

le pétiole d’un phyllome dont la base n’est pas différenciée (Frêne, Aesculus). Comme le pétale de Caryo-

phyllacée ne montre pas de base différenciée, on peut nommer stipulaire les appendices latéraux de

la partie supérieure de l’onglet. Ils correspondent en somme aux protostipules dont nous avons discuté

la signification.

Source : MNHN r Paris

2. Au niveau du réceptacle.

2. Base du carpelle, en dessous de la cavité earpellaire.

3-4. Base de la cavité earpellaire. Faisceau ventro-médian divisé eu ses deux placentaires constitutifs.

5. Niveau supérieur à l’insertion de l’ovule, montrant l’obturateur formé par une marge earpellaire. Dans les trois

dernières figures, le pointillé indique les limites de l'endocarpe présomptif.

6. Région tout à fait supérieure de l’ovaire, montrant encore un indice de la suture earpellaire.

7. Base du style, montrant la division du médian.

8-17. Vascularisation du pétiole et de la nervure médiane de la feuille. 8-10. Emission des trois traces fobaires ; les

faisceaux latéraux émettent à leur tour les faisceaux stipulâmes.

11-15. Dans le pétiole, les faisceaux latéraux émettent des rameaux et irriguent des glandes de la base du limbe.

16-17. Émission des rameaux pour l'irrigation du limbe.

18-19. Partie terminale d’une feuille primordiale (2$) et. d’un cotylédon (29) de Lepidium salivum (d'après Troll,

1951). Le cotylédon correspond aux trois lobes terminaux de la feuille.

20. Cotylédon de Cicula virosa (d’apres Troll, 1951).

Source : MNHN, Paris

Chapitre IV

LES ÉTAMINES ET LES STAMINO-CARPELLES

L’interprétation de l’étamine posait de nombreux problèmes, même une fois admise son homologie

avec la feuille. De nombreuses théories furent donc émises dans la première moitié du siècle dernier.

On les trouvera exposées par Mohl (1836), Bernhardi (1843) et Neumann (1854). Certains auteurs

d’ailleurs reprirent l’interprétation gemmaire de Wolff et pensèrent que l’étamine correspond à un

bourgeon porteur de deux feuilles formant l’anthère.

Nous montrerons dans notre travail historique que dès 1832, Engelmann avait décrit des étamines

phyllodiques de Torilis et conclu que la lame staminale est convolutée, la commissure de ses marges

étant de plus unie longitudinalement à sa nervure médiane au niveau de la région médio-ventrale,

et que cette lame forme les parois des sacs polliniques. Il s’agissait de la première indication de la

constitution diplophylle de l’étamine. Mais bien entendu il était erroné de penser que la lame de la

feuille staminale entière forme les parois des sacs polliniques. En fait les sacs se creusent dans l’épais¬

seur même des quatre marges de l’anthère diplophylle (voir plus bas). C’est ainsi que Braun (1851) et

Wydler (1852) exposèrent les faits. Pourtant Worsdell (1916, p. 170) semble encore interpréter les

quatre lobes de l’anthère comme les parois des sacs polliniques.

Pour expliquer l’existence des deux lobes ventraux formant une deuxième lame dans la feuille

staminale diplophylle et portant les sacs polliniques antérieurs, Braun et Wydler parlaient d’Uber-

spreilung ou de dédoublement ( Verdoppelung) de cette lame. La nervure médiane de la feuille anthérale

porterait deux lames formant quatre lobes, au lieu d’une seule lame comme d’habitude. En ne retenant

pas la notion de convolution de la lame staminale envisagée par Engelmann, ces auteurs s’étaient éloi¬

gnés de l’interprétation correcte de la morphologie diplophylle qui ne sera trouvée que bien plus tard.

Déjà Wydler (1852) signalait la similitude de la structure de l’anthère avec celle qui est presque

constante dans les feuilles supérieures de Bergenia crassifolia (L.) Moench. Il avait remarqué que les

lobes adaxiaux surajoutés ont leur face morphologiquement ventrale opposée à la face ventrale de

la lame principale, tandis que du côté de la nervure médiane qui les porte, ils présentent donc leur

Fig. XXVII. — Prunus paniculala. — 1-7. Carpelle légèrement foliarisé et stérile. Vue externe ( 1 ) et coupes (2-7).

Absence de faisceaux placentaires. Style aplati ventralement, mais subnormal.

8-11. Carpelle dont une marge est foliarisée au niveau ovarien. Vue externe (5) et coupes transversales (9-11). Il y a

ici un placentaire de chaque côté, malgré l’absence d’ovules.

12- 16. Coupes dans un carpelle foliarisé (voir fig. XXVIII/5 par exemple). 12. Région moyenne, présence d’un fais¬

ceau médian, de deux latéraux et de deux placentaires. Tissu conducteur dans la région médio-ventrale.

13- 14. Région de passage de la lame carpellaire au style. Division du médian, disparition des placentaires, prise

d'importance relative du tissu conducteur ventral.

15-16. Disparition de la surface ventrale non porteuse de tissu conducteur. Formation d'un style normal.

17-21. Carpelle foliarisé muni d’une longue portion peltée inférieure. Vue externe (17) et coupes transversales (18-21).

Un faisceau complexe (18-19) se divise en un dorso-médian et un ventro-médian (20-21), ce dernier se divise ensuite en deux

latéraux.

22-27. Carpelle foliarisé muni d’une portion peltée peu développée. Vue externe (22) et coupes transversales (23-27).

Le carpelle reçoit un faisceau dorso-médian, un faisceau ventro-médian et des latéraux (23-24).

28-30. Coupes dans le réceptacle d’une fleur munie de deux carpelles, l’un normal (à gauche), l’autre foliarisé.

Placentaires d’abord bien séparés puis se rapprochant sans vraiment former de ventro-médian.

31. Coupes dans le réceptacle de deux fleurs munies de carpelles foliarisés. Existence d’un ventro-médian dans le

carpelle de droite. A gauche, le carpelle reçoit deux latéraux séparés, dont l’un émet un placentaire.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHM, Paris

MICHEL GUÉDÈS

face dorsale. Il soulignait que ce phénomène, rare au niveau de la feuille végétative, est répandu au

contraire presque partout au niveau de l’étamine. Celakovskÿ (1878, 1884, 1898 a, b et c) reprendra

ensuite cette interprétation en l’appuyant sur des observations précises d’étamines virescentes et

surtout pétaloïdes, mais il ne modifiera pas l’interprétation qui fait des lobes ventraux des « émergences »

de la lame fondamentale.

Heinricher (1882) avait vu le rapport entre la morphologie des feuilles diplophylles de Bergenia

et celle des feuilles peltées que présentent occasionnellement cette espèce : il suffit, disait-il, d’admettre,

pour passer des secondes aux premières, l’adnation de la région médio-ventrale du cornet à la région de

la nervure médiane de la feuille. Mais Heinricher ne pensait pas pouvoir adopter une telle interpré¬

tation pour expliquer la morphologie de l’anthère. Il pensait que celle-ci produit quatre lobes parce

qu’elle possède normalement quatre côtes pollinifères qui prolifèrent alors tératologiquement. Les

sacs polliniques étaient pour lui de simples émergences de la lame staminale.

La ressemblance avec les feuilles diplophylles ne serait en somme qu’une sorte de convergence.

Ce sera à peu près la position d’ENGLER (1876, 1926) et de Troll (1932 b) beaucoup plus tard.

Troll (1932 b, 1939) a publié une étude très détaillée de la morphologie diplophylle du phyllome

végétatif. 11 a proposé de nommer ainsi cette structure en utilisant l’épithète spécifique de T Alchemilia

diplophylla Diels. En fait, Troll a montré que la feuille A'Alchemilla diplophylla qui possède deux

languettes longitudinales sur sa surface ventrale est justiciable d’une toute autre interprétation que

les feuilles diplophylles de Bergenia ou de plusieurs Caltha d’Amérique du Sud ( C. appendiculata Pers.,

C. dioneaeifolia Hook fil., C. limbala Schi.echt.). Dans le cas de l’Alchémille, il s’agit de deux proli¬

férations de la surface ventrale de la feuille ; ces proliférations sont comparables à celles que nous avons

décrites dans les feuilles végétatives ou les pétales (ligules vraies) mais elles sont orientées longitudi¬

nalement et non transversalement.

Dans les Caltha au contraire, Troll précisant les observations de Schrodinger (1914) a vu que

les deux lobes antérieurs du limbe correspondent à la région antérieure de la feuille peltée, mais sont

ici séparés l’un de l’autre et de la lame dorsale fondamentale parce que la croissance de la zone trans¬

verse ne se fait pas en trois points : deux latéraux et un médio-ventral correspondant au point d’union

théorique des deux marges du phyllome (schéma 6 c).

Nous avons signalé (Guédès, 1968 c) que dans la feuille de Symmeria paniculata Benth. la diplo-

phyllie est particulièrement fruste ; il n’y a aucune union des marges du phyllome dans la zone médio-

ventrale, mais deux lobes antérieurs se forment cependant et sont adnés à la lame principale suivant

deux lignes longitudinales (voir schéma 6 d, les marges de l’encoche médio-ventrale séparant les deux

lobes ventraux enveloppent la tige chez Symmeria).

Troll précisait bien qu’il n’était pas question de considérer l’étamine comme un phyllome diplo¬

phylle, quoique tératologiquement elle se transforme en une pièce qui ressemble à un tel phyllome.

D’après lui, si les faits tératologiques doivent être pris en considération, il faut les interpréter grâce

à la structure et au mode de développement normaux de l’organe. Dans le cas de l’anthère, c’est le

fait que celle-ci possède quatre bords fertiles, qui peuvent tératologiquement donner des lames péta¬

loïdes, qui explique la morphologie des staminodes. On ne pourrait rien déduire de cela quant à la mor¬

phologie de l’étamine normale. Mais comme Rohweder (1959) le remarquera plus tard, Troll n’expli¬

quait pas pourquoi l’étamine a justement quatre marges susceptibles de proliférer, et non pas deux.

Troll (1932 b) et Schaeppi (1939) n’admettent donc une peltation au niveau de l’étamine que dans

le cas où le filet ne s’insère pas en bas de l’anthère, mais au milieu de son dos, la région sous-jacente

à l’insertion du filet correspondant alors à la région antérieure produite par la zone transverse d’une

feuille peltée (ou plus exactement diplophylle, puisque cette région ventrale n’est pas unie avec la

région dorsale située au-dessus de l’insertion du filet).

Mais Baum (1949) a montré que chez soixante-six espèces appartenant à vingt-six familles, la

très jeune étamine est un primordium pelté. La zone transverse antérieure croît ensuite séparément

d’avec la lame dorsale, ce qui explique la formation de quatre segments de marges. Ainsi l’étamine

ordinaire est diplophylle (Baum n’employait pas encore ce terme en 1949). Cependant, il existe des

étamines qui ne se développent pas à partir d’un primordium pelté. C’est le cas de celles de Ranun -

culas auricomus L. et neapolitanus Ten., d 'Orthostemon sellowianus Berg., Philadelphus coronarius L.,

Source : MNHN, Paris

Fig. XXVIII. — Prunus paniculala. — Carpelles foliarisés et pétaloides. 1-2. Carpelles foliarisés dissymétrique¬

ment et présentant encore au moins d'un côté des restes d'ovules.

3-4. Carpelle peu modifié, stérile, accompagné d’un rudiment axial. Vu ventralement et de profil. Un carpelle

normal était subopposé à ce carpelle modifié.

5-6. Carpelles très foliarisés. Le carpelle 5 ne possède plus de placentaire du côté droit.

7-8. Carpelles pétaloides. Un placentaire subsiste du côté pétaloïde seulement en 7. En 8, les faisceaux latéraux

disparaissent dans le réseau vasculaire, tant du côté pétaloïde que du côté vert.

9. Région inférieure d’un carpelle foliarisé montrant l’insertion de deux placentaires sur les deux latéraux.

10. Carpelle dont une marge porte une scyphie ovulaire très aplatie (à gauche) et l’autre une simple dent à valeur

d’ovule.

11. Marge carpellaire portant une scyphie ovulaire orthotrope.

12. Scyphie ovulaire orthotrope à ouverture bilaminaire, renfermant un nucelle proéminent.

13. Coupe transversale dans une marge carpellaire portant une scyphie ovulaire unitegminée. Noter l'absence de

placentaire. 5ource : MNHN ' Paris

MICHEL GUÉDÈs

Schéma 6. — Modalités de la morphologie peltée-diplophylle des phyllomes. a. Phyllome bifacial sur toute sa longueur, b.

Phyllome à pétiole unifacial. Formation d’une zone transverse Z au sommet de celui-ci. c. Prolifération de la zone trans¬

verse en deux languettes libres formant la lame antérieure La (cas de la feuille de Callha limbata). d. La zone trans¬

verse est située en bas du pétiole qui n’est que subunifacial, elle prolifère aussi en deux languettes séparées au niveau

du limbe, mais continues avec la lame postérieure au niveau du pétiole (cas du pétale de Dianlhus d’après l’inter¬

prétation de Leinfellner, la zone transverse ne s’y forme probablement en fait pas du tout ; cas d'étamines tératolo¬

giques de Tulipe étudiées ici), e. Phyllome à pétiole unifacial, la zone transverse prolifère en une lame continue. Si

cette lame antérieure est adnée à la lame postérieure fondamentale, on obtient la morphologie diplophylle de l’étamine,

f. La zone transverse se trouve à la base du pétiole et prolifère en une lame antérieure continue. Cas fréquent dans les

étamines pétaloïdes (si l’on admet que le filet est un pétiole). Cas du pétale Caryophyllacées d'après l’interprétation

de Rohweder. g. Phyllome à pétiole unifacial. La zone transverse a proliféré en une zone antérieure continue avec la

lame fondamentale. Phyllome scyphié classique, h. Phyllome composé à pétiole unifacial. La zone transverse située au-

dessus de celui-ci a formé une « penne transverse » Pl ( Querfieder ).

Osteomeles anthyllidifolia Lindl., Kerria japonica DC. et Waldsteinia geoides Willd. Mais dans ces

cas, Baum (1952 a et b) a vu que les étamines pétaloïdes montrent aussi une structure diplophylle indis¬

cutable. Leinfellner (1954) a ensuite confirmé cette interprétation par l’étude d’autres étamines

pétaloïdes. L’étamine des Violettes montre aisément une structure diplophylle à l’état normal (Lein¬

fellner, 1957). Les deux lames de l’étamine apparaissent au niveau de certains prolongements stériles

du connectif (Baum, 1953 b). Les étamines planes comme celles des Nymphaeacées sont également

diplophylles, et leur filet est unifacial, mais secondairement aplani (Leinfellner, 1956 b). Puisque le

filet de l’étamine est unifacial, la présence de stipules médianes staminales s’explique facilement si le

filet possède une base bifaciale (cas de diverses Crucifères, Simarubacées, Zygophyllacées, Lein¬

fellner, 1956 a). Ces stipules ne doivent pas toutefois être confondues avec des appendices du filet

unifacial qui sont eux-mêmes unifaciaux, tels ceux des étamines de Deutzia, d’AUiurn ou d’Amaryl¬

lidacées (là où ils forment la paracorolle lorsqu’elle est d’origine staminale, donc ailleurs que chez les

trois genres de Narcissinées).

Source : MNHN, Paris

11. Pétale à demi foliarisé, montrant des ébauches d’oreillettes et des faisceaux 1 et 1' atteignant l’extrémité du

12. Vascularisation d'un sépale très foliarisé, identique à celle de la feuille.

Source : MNHN, Paris

MICHEL

L’anatomie de l’étamine fournit aussi des arguments pour cette interprétation : le faisceau sta-

minal est souvent centrique, il correspondrait à l’union d’un faisceau médian et d’un faisceau ventro-

médian qui peuvent effectivement être séparés à la base de l’anthère de Pittosporum tobira Ait. par

exemple. Les faisceaux centriques forment leur liber d’abord du côté dorsal, puis progressivement

du côté ventral. L’inhibition de la progression ventrale de la différenciation expliquerait l’existence

d’étamines à faisceaux collatéraux, cas général chez les Monocotylédones (Leinfellner, 1956 c).

D’ailleurs les Nympliaea slellata Willd., Magnolia X soulangeana Soûl, et Liriodendron tulipifera

montrent aussi des faisceaux inversés dans leurs anthères (Leinfellner, 1956 b). Chez Tropaeolum

ma jus, l’étamine possède un faisceau centrique à nombreux pôles libériens et ligneux qui correspon¬

draient (Jâger, 1961) à tout le cercle de faisceaux du pétiole de la feuille végétative.

Baum et Leinfellner (1953) ont aussi expliqué comment des variations d’intensité et de loca¬

lisation de la croissance rendent compte de la morphologie aberrante de diverses anthères : écarte¬

ment des deux moitiés de celle-ci, avortement d’une moitié, protubérances dorsales, ventrales ou

latérales expliquant les cas d’insertion dorsale ou ventrale du filet et ceux d’anthères hastées. En

particulier les anthères équifaciales et extrorses dérivent très normalement d’un priinordium pelté

ordinaire, qui au cours de son ontogénie voit sa lame ventrale devenir aussi ou plus importante que

sa lame dorsale. Il n’y a aucune différence fondamentale entre les trois types d’anthères.

La conception diplophylle de l’anthère ainsi établie a été rejetée par Troi.l et Weber (1957),

mais sans arguments nouveaux. Au contraire, Rohweder (1959) l’a adoptée à la suite d’observations

d’étamines phyllodiques de Barbarea vulgaris R. Br.

Gavaudan (1959) a adopté également cette conception, et souligné le caractère constant de la

transformation diplophylle de l’étamine au cours des virescences expérimentales. Il a remarqué comme

Wydler que la diplophyllie apparaît chez Bergenia dans les feuilles supérieures, et pensé qu’il s’agit

d’un caractère lié à la sexualisation et réalisé de façon constante dans l’étamine. Récemment il a vu

que ces feuilles n’apparaissent que si les conditions écophysiologiques sont celles de la floraison. Les

rares cas de feuilles diplophylles végétatives semblent alors correspondre à la réalisation hétérotopique

et hétérochronique de ce caractère sexuel. On pourrait penser que les phyllomes ancestraux, à la fois

végétatifs et sexués, étaient diplophylles, le caractère diplophylle ne s’étant que très rarement conservé

dans les phyllomes devenus purement végétatifs (Gavaudan, comm. pers.). Se fondant sur ces concep¬

tions, Dupuy (1963) a aussi vérifié le bien-fondé de l’interprétation diplophylle, et analysé chez Tro¬

paeolum majus en particulier les modalités de la virescence de l’étamine, pendant laquelle elle forme

souvent des scyphies mérophylles ventrales (voir aussi Leinfellner, 1960 ; Jâger, 1961).

Toutefois Dupuy et Guyot (1965), d’après l’étude de fleurs virescentes d’ Escholtzia californica

Cham. à étamines extrorses, ont conclu que les sacs polliniques dorsaux sont portés par la face dorsale

de la feuille. Bien que les auteurs ne l’aient pas clairement précisé, cela entraînerait que l’étamine soit

alors hypopeltée, fait sans autres exemples jusqu’à maintenant.

1. L’étamine de Tulipe

Nous avons utilisé (Guédès, 1965 c) le matériel fourni par les fleurs doubles de Tulipe pour essayer

de préciser les homologies de l’étamine de cette plante. L’étamine présente une anthère équifaciale

Fig. XXX. -—- Trifolium repens. — 1. Calice normal fendu et étalé.

2-7. Calices foliarisés fendus et étalés. Sépales numérotés suivant l’ordre quinconcial supposé (voir texte). On voit

que le sépale inférieur 1 est dans l’ensemble le moins foliarisé. La phyllodie se manifeste par l'acquisition de dents margi¬

nales, le développement des trois faisceaux principaux et de leurs rameaux, puis la formation d’un pétiole, auquel se

limitent bientôt les faisceaux latéraux. Des folioles latérales apparaissent au sommet du pétiole et les faisceaux latéraux

les irriguent alors. Les sépales 2 et 5 restent ici unis par leurs pétioles. La région sus-jacente au sinus qui les sépare nor¬

malement (1) correspond à ce pétiole bivalent. Les latéraux de deux sépales adjacents sont unis en synlatéral dans les

calices normaux et phyllodiques, sauf dans le calice 6 entre les sépales 3 et 5. Des faisceaux intermédiaires Ma sont appa¬

rus en plus des trois faisceaux pétiolaires principaux dans les sépales 2 et 5 des calices 4 et 6. Les stipules des phyllomes

sépalaires commencent à se développer sous forme d'écailles communes à deux pétioles (4, 5, 6, 7) et de lamelles longitu¬

dinales insérées obliquement sur les pétioles (d, 7). Voir texte. Les régions membraneuses sont figurées en pointillés.

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

entourant de toutes parts le sommet aminci du filet (Bernhardi, 1842 ; Schaeppi, 1939 ; fig. XXXIX/

13-14). Il s’agit d’un cas particulier d’excroissance de la base de l’anthère, qui dans d’autres éta¬

mines se fait seulement dorsalement ou ventralement.

Le filet est le premier affecté par la pétalisation, et forme des lames pétaloïdes dorsale ou ventrale

ou les deux à la fois, et alors continues ou non l’une avec l’autre. Le phénomène affecte les deux côtés

ou un seul côté de l’étamine (fig. XXXVIII/8-11). Les sacs polliniques dorsaux sont longtemps normaux

Fig. XXXI. — Trifolium repens. — Calices à sépales foliarisés, fendus et étalés. Les sépales sont notés suivant l'ordre

quinconcial supposé comme dans la figure précédente. Les pétioles des sépales 2 et 5 sont maintenant séparés en 1, 2 et 3.

Le sépale 2 du calice 2 a pris la forme d'une feuille trifoliolée typique, mais à base unie à celles de ses voisines. Les mem¬

branes stipulaires de plusieurs sépales sont unies en une lame continue en 1 et 2, celle du sépale 4 en 2 reçoit un faisceau

stipulaire du latéral voisin. Les calices 3 et 4 sont irrégulièrement foliarisés. Leurs sépales possèdent des écailles stipulaires

munies de faisceaux stipulaires. Dans le cas du calice 3, c'est le sépale 1 qui est le plus foliarisé.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

à leur partie supérieure, mais la pétalisation progresse à partir de leur base (XXXVIII/9 et 11), c’est

le type acrothèque de pétalisation (Celakovsky, 1878, 1892, 1898 a et b).

La lame antérieure est fréquemment réduite à un bourrelet en haut duquel se terminent les sacs

polliniques ventraux (XXXVIII/11), finalement ceux-ci disparaissent, ainsi que le bourrelet homologue

de la lame antérieure au niveau du filet.

La protubérance de l’anthère qui enveloppe l’extrémité du filet à l’état normal, se retrouve du côté

fertile dans les étamines pétalisées d’un seul côté (XXXVIII/10) ou vers l’avant lorsque la lame anté¬

rieure est représentée par un bourrelet (XXXVIII/11). Elle apparaît de moins en moins lorsque la péta¬

lisation est plus prononcée.

La base du filet présente en coupes transversales un système de faisceaux adaxiaux inversés

(fig. XXXIX/1). Si les quatre marges sont apparentes à ce niveau, les deux systèmes sont sans rapport

l’un avec l’autre. Si les lames dorsale et ventrale sont continues d’un côté, comme en XXXVIII/9,

les deux systèmes vasculaires sont corrélativement en continuité (XXXIX/8).

La série de figures XXXIX/2-6 correspond à une étamine où la lame antérieure est très réduite,

mais cependant pollinifère, de sorte que l’anthère est normale. Dans les figures XXXIX/9-12, on voit

que le filet est à la fois diplophylle et pétaloïde. A la base de l’anthère, les sacs polliniques sont encore

protubérants par paires, ventralement et dorsalement ; ils forment ainsi deux petites cavités médio-

ventrale et médio-dorsale en cul-de-sac au sommet du filet pétaloïde (XXXIX/11-12).

La structure diplophylle de l’étamine est donc bien mise en évidence dans ce cas également. Le

tépale correspond à la seule lame postérieure de l’étamine. Il apparaît un faisceau latéral de chaque

côté, délimitant une vitla (réduite à sa moitié gauche en XXXVIII/10), et des faisceaux latéraux 2, 3, 4

et 2', 3', 4'. Il n’y a aucun indice de diplophyllie dans le tépale normal.

2. Homologies de l’étamine et de la feuille végétative

Le filet semble correspondre au pétiole de la feuille végétative et l’anthère à son limbe ou à une

partie de celui-ci. Goebel (1932) pensait que puisque le pétiole n’existe souvent déjà plus dans les

bractées, il n’était pas possible d’admettre l’homologie du filet staminal avec un pétiole. L’étamine

résulterait de la transformation de tout un primordium de phyllome, sans que sa partie inférieure

puisse être comparée au pétiole. Baum (1949) a admis cette façon de voir et insisté sur le fait que la

peltation peut affecter des régions variables d’une ébauche. Il n’est pas nécessaire, disait-elle, que la

zone transverse de l’étamine soit située de la même façon que celle de la feuille végétative. Cependant

Leinfellner (1956 c) met en parallèle le filet de l’anthère avec le pétiole unifacial de la feuille diplo¬

phylle de Bergenia subciliata, le limbe étant l’anthère et la base se retrouvant aussi dans certaines

étamines munies de stipules médianes, comme nous l’avons dit.

Effectivement si les foliarisations d’étamines ont été rarement étudiées, certains cas connus (Mul¬

ler, 1857, chez l’Euphorbiacée Jatropha pohliana Müll. ; Celakovsky, 1878, chez Dictamnus albus L. ;

Jâger, 1961 et Dupuy, 1963 chez Tropaeolum majus) semblent montrer la transformation du filet en

pétiole de la feuille.

Cas de Merremia angustifolia

Chez Merremia angustifolia, nous avons observé la correspondance entre le filet et le limbe

(fig. XXIII/20-22). L’étamine perd d’abord au cours de la foliarisation les appendices de l’anthère

situés sous l’insertion du filet (XXIII/20), puis le filet s’élargit et quatre marges apparaissent latéra¬

lement ; il est devenu diplophylle (XXIII/21), mais c’est à la base de l’anthère que se forment les dents

qui marquent la base du limbe dans la feuille végétative. Les sacs polliniques sont alors réduits à des

bourrelets stériles. Une telle étamine ne comporte encore que le seul faisceau médian. Les intermé¬

diaires à structure plus proche de celle de la feuille nous ont manqué. Sans doute pourra-t-on observer

la disparition de la lame antérieure tant au niveau de l’anthère que du filet (pétiole). Nous avons seule¬

ment trouvé des étamines très foliarisées (XXI11/18-19) où la lame dorsale a pris la forme d’une petite

feuille végétative (dans laquelle les faisceaux latéraux 1 et 1' sont plus longs toutefois qu’à l’état

normal). La lame antérieure ne forme plus qu’une sorte de scyphie située dans la région médiane supé-

Mémoire Muséum , XXI. "

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

rieure et souvent dépourvue de paroi du côté de la pointe de la lame postérieure (XXIII/18). Il arrive

que dans une étamine du type de celle figurée en XXI11/21, les dents basales de l’anthère soient situées

nettement plus bas d’un côté que de l’autre. Ces morphoses sont très comparables à celles étudiées

par Celakovskÿ (1878), au cours de la virescence de l’étamine de Dictamnus albus. Dans certains cas,

l’étamine de Merremia se transforme en une lame foliacée pétiolée qui ne prend pas la forme de la

feuille végétative (XXIII/17) et peut posséder des marges pétaloïdes. La région du faisceau médian

présente alors une ou deux languettes représentant la lame antérieure ; ces languettes se prolongent

jusqu’au niveau d’insertion de la feuille ; le pétiole, mal différencié est donc aussi diplophylle. Dans

quelques cas (fig. XXIV/1-2), le faisceau médian se divise dans la région supérieure, et il semble que

les deux moitiés du limbe tendent à se séparer. Chaque lobe antérieur serait alors en continuité avec

le demi-limbe postérieur du même côté, et l’on obtiendrait deux limbes situés dos à dos. C’est ce que

Müller (1857) a décrit chez Jatropha pohliana. Celakovskÿ (1884 b) avait trouvé des faits de ce genre

dans une feuille végétative d’un Hieracium, et cela lui avait inspiré une théorie erronée d’explication

de la structure diplophylle, fondée sur la notion d’une « dichotomie interne » de la feuille. Certaines

feuilles diplophylles de Bergenia montrent aussi le début au moins d’un tel phénomène.

Il serait prématuré d’affirmer que le filet est toujours homologue du pétiole. Il existe des étamines

à long filet dans des plantes où les feuilles n’ont pas de pétiole différencié. Il est très possible qu’alors

le filet soit homologue de la région inférieure du limbe. Le même problème va se poser lors de la compa¬

raison de l’étamine et du pétale. Mais les documents sont alors plus abondants.

3. Homologies de l’étamine et du pétale

Dans les étamines pétaloïdes, on observe que la pétalisation s’étend au filet, comme dans les

virescences de Merremia. Le filet normalement unifacial et massif, devient souvent creux, comme nous

l’avons vu chez Narcissus, et finalement diplophylle. Les lobes de la lame interne peuvent être bien

développés (cas de Prunus paniculata, fig. XXV/5), mais ils disparaissent finalement, à moins que le

pétale ne soit aussi pelté-diplophylle (cas de Ranunculus auricomus par exemple, Baum, 1952 a ; Sla-

vikova, 1965).

Lorsque le pétale présente un onglet bien différencié, on peut penser que le filet staminal se trans¬

formera en onglet au cours de la pétalisation. C’est ce qui se passe chez Tropaeolum majus. Mais il ne

semble pas que le filet corresponde toujours à l’ensemble de l’onglet, ou réciproquement.

Chez Prunus paniculata par exemple (Guédès, 1966 e ; fig. XXV/3), l’un des tout premiers stades

de la pétalisation consiste en l’adjonction au-dessus de l’anthère d’un appendice pétaloïde formé

Fig. XXXII. — Trifolium repens. — 1. Vascularisation de l’étendard.

2. Vascularisation d’un pétale de la carène.

3. Vascularisation d'une aile.

4-8. Coupes transversales dans le réceptacle d’une fleur normale. Les dix faisceaux du calice sont unis en six fais¬

ceaux (d). Un faisceau central se divise en trois faisceaux carpellaires.

9. Vascularisation de la stipule médiane d’une feuille normale. Vue dorsale après ablation du pétiole, où se rendent

les faisceaux latéraux.

10. Vascularisation du pétiole et de la région d’insertion des folioles d'une petite feuille.

11-12. Autres cas de vascularisation du pétiole au niveau d’insertion de la stipule médiane. Deux intermédiaires entre

le médian et chaque latéral en 11 à gauche, un à droite, trois à droite et deux à gauche en 12. Rameau distal (en fait

ventral) à chaque latéral dans ce dernier cas.

13. Coupe dans le pétiole d’une petite feuille. 13'. Coupe dans le pétiole d’une grande feuille, trois intermédiaires entre

le médian et les latéraux et rameaux distaux (ventraux) de ceux-ci. Les hachures indiquent l’épiderme à cuticule plissée

qui semble indiquer la face morphologiquement dorsale.

14-18. Coupes dans un carpelle foliarisé. 14. Région inférieure à un seul faisceau.

15. Émission des deux latéraux. Union congénitale des marges.

16. Région de la stipule médiane. Séparation des marges.

17. Région ouverte.

18. Région supérieure, marges soudées post-génitalement.

Voir fig. XXXIII/3, vue externe d'un tel carpelle.

Source : MNHN, Paris

100

MICHEL GUÉDÈS

d’abord par les deux lames de l’anthère. Cet appendice est incorporé dans le pétale qui comprend donc

une région sus-jacente à l’anthère. Comme l’ont souligné Gavaudan et Dupuy (1965), cette région

semble correspondre à celle qui forme le style ou une grande partie de celui-ci dans le carpelle ; un cas

unique de stamino-carpelle pétaloïde que nous avons observé est en accord avec cette interprétation

(Guédès, 1966 e ; fig. XXV/4). Chez Rosa chinensis Jacq. var. viridiflora Dipp., Camellia japonica L.

(Celakovsky, 1878), ainsi que chez Ranunculus neapolitanus Ten., Orthoslemon sellowianus Berg.

et Rosa caryophyllacea (Baum, 1952 b), il semble aussi qu’une région soit surajoutée au-dessus de celle

correspondant à l’anthère dans le pétale.

De même, il est possible que le pétale même unguiculé « utilise » pour former la base de son limbe

une zone correspondant à la région supérieure du filet de l’étamine. Nous allons voir que cette incor¬

poration du filet est sûre dans le cas de certains carpelles. C’est probablement le cas du tépale de Nar¬

cisse comme nous l’avons dit. Le pétale non unguiculé enfin utilise pour former la base de sa lame une

région homologue du filet staminal.

4. Les étamines extrorses d ’Escholtzia californica

A la suite de la publication de Dupuy et Guyot (1965), nous avons cherché à savoir si l’étude des

étamines pétaloïdes d’une variété horticole d ’Escholtzia pourrait permettre de décider entre l’inter¬

prétation de ces auteurs et celle de Baum et Leinfellner (Guédès, 1965 f).

Dans une étamine pétaloïde, on voit d’abord la lame postérieure prendre une importance pré¬

pondérante : l’étamine devient introrse, le filet peut commencer à produire une lame pétaloïde

(fig. XXXVIII/1). La pétalisation devient importante au niveau de la lame postérieure qui devient

vite stérile, comme dans les autres étamines (fig. XXXVIII/2-4). Elle peut être unilatérale (XXXVIII/4).

Les sacs polliniques antérieurs subsistent sur la région médio-dorsale de la lame postérieure, ou sont

remplacés par une languette pétaloïde peu développée (XXXVIII/2). Une étamine pétaloïde, stérile,

met parfaitement en évidence la structure diplophylle ordinaire (XXXVII1/3), semblable à celle des

étamines de Prunus triloba Lindl. par exemple (Baum, 1952 b).

Si l’étamine extrorse était hypopeltée, la lame fondamentale correspondant à celle de la feuille

serait la lame ventrale, et on devrait s’attendre à ce qu’elle fournisse la lame du pétale. En fait, elle

disparaît, la lame pétalaire étant fournie par la lame staminale dorsale, comme dans les étamines

introrses. Ceci semble parfaitement en accord avec la conception de Baum et Leinfellner.

Nous avons remarqué que le faisceau médian, même dans une étamine pétaloïde, tend à être concen¬

trique (fig. XXXVIII/7). Si cette structure était l’indice d’une nature multiple, on devrait s’attendre

à ce qu’il se dissocie en ses constituants. En fait (XXXVIII/6), des faisceaux latéraux surajoutés appa¬

raissent près de lui. D’autre part, ce faisceau n’est pas totalement concentrique, les plages libériennes

laissent un espace ventral libre ; par conséquent, on ne peut admettre qu’il représente l’union des

Fig. XXXIII. — Trifolium repens. — 1. Carpelle normal, vue latérale.

2. Coupe longitudinale du carpelle normal. Très court « gynophore ».

3. Carpelle virescent, longue région pétiolaire inférieure close enveloppant l’apex floral et terminée par une stipule

médiane. Style réduit à un moignon. Languettes ovulaires aux marges de la paroi carpellaire. Voir coupes fig. XXXII /14-

18.

4. Carpelle plus fortement foliarisé, lame plane, marges membraneuses de la région inférieure unies en bas seulement.

Stipule médiane imparfaite. Deux ovules sont réduits à des dents, un autre est en forme de foliole.

5. Carpelle foliarisé à lame plane, mais région pétiolaire close. Quatre ovules représentés par des dents.

6-7. Carpelles en forme de feuilles unifoliolées. Stipule médiane parfaite ( 6) ou imparfaite (?"), à la limite inférieure du

pétiole, comme dans la feuille. En 7, les latéraux se rapprochent du médian à la base du limbe, puis s’en écartent. En 6’, ils

s'anastomosent au médian à la base du limbe, dans lequel ils ne pénètrent pas. Rameaux Ma et M'a présents en 7.

8. Carpelle foliarisé à pétiole muni de faisceaux Ma et M'a et à limbe recevant encore les trois faisceaux principaux.

Latéraux anastomosés au médian à la base du limbe. Ovules en forme de folioles ou d’appendices non vascularisés (flèche).

9. Carpelle foliarisé en forme de feuille trifoliolée, avec stipule médiane vascularisée et deux faisceaux intermédiaires

dans le pétiole.

10-11. Union des régions stipulaires de deux carpelles foliarisés dans des fleurs phyllodiques. Vue latérale.

Source : MNHN, Paris

( 4 - 8 )

Fig. XXXIV. — 1-3. Aquilegia vulgaris. — 1. Sépale subnormal d'une fleur à gynécée phyllodique.

2. Pétale virescent d’une telle fleur, vu de côté, montrant la réduction de l’éperon. Lire 2' au lieu de 1', 1' étant le

faisceau longitudinal plus proche du médian.

3. Pétale virescent ne montrant plus trace d’éperon. Noter en 1 et 3 l’existence du rameau Ma qui correspond

probablement au faisceau qui dans la feuille irrigue les lobes latéraux de la foliole terminale.

4-8. Lychnis coronaria. — Coupes transversales dans l’onglet du pétale (4) et dans la région d’insertion des écailles

ligulaires (3-8).

9-11. Saponaria officinalis. — Coupes dans l’onglet du pétale, dans ses régions inférieure (9), moyenne (10) et supé¬

rieure (11).

Les flèches indiquent les marges vraies dans l’interprétation de Leinfellner. Voir texte.

Source : MNHN, Paris

Fig. XXXV. — 1-7. Silene alba. — Coupes transversales dans l'onglet du pétale (1), dans la région d’insertion des

formations ligulaires (2-6) et dans le limbe (7). La lame du pétale se déprime vers l’avant à la base des écailles (3-5), mais

ces dépressions sont légères, dans le cas général et les écailles ne sont pas creuses. Comparer à la figure XXIV/7 d-e.

8-16. Poa bulbosa var. vivipara. — 8. Schéma d’un épillet normal.

9. Schéma d’un épillet vivipare. Glumes non modifiées, glumelles inférieures foliarisées, fleurs réduites (en bas) ou

manquantes (en haut). Région d’insertion des glumelles foliarisées bulbeuse, comme la base des gaines des feuilles végéta-

10-16. Modalités de la formation de la ligule dans des glumelles foliarisées. Celle-ci apparaît sous forme d’une ou plu¬

sieurs écailles ventrales unies ou non aux bords aux régions membraneuses distales de la gaine. Lorsque cette union a lieu,

ces régions membraneuses ne se prolongent pas au-delà de la ligule (11, 12 à droite, 13 à gauche, 14, 16). Elles se pour¬

suivent tout le long du phyllome si la ou les écailles ligulaires restent séparées d’elles (10,12 à gauche, 13 à dr<ÿ{,P«JH/J, Paris

Fig. XXXVI. — 1 . Wisteria floribunda. — Onglet et base du limbe de l’étendard.

2. Wisteria sinemis. — Onglet et base du limbe de l’étendard. Les flèches indiquent les marges vraies se poursuivant

sur l’onglet sans avoir de rapport avec celles des appendices ventraux.

3. Lalhyrus pratensis. — Étendard montrant la présence, à la base du limbe mal défini, de deux éperons creux

internes s’ouvrant dorsalement, dans lesquels les faisceaux latéraux font un détour.

4. Wisteria frulescens. — Étendard. La base du limbe présente deux lamelles minces insérées obliquement et séparées

l’une de l’autre.

5. Wisteria sinensis. — Coupe longitudinale dans la région de l'insertion des appendices ventraux de l’étendard. Les

faisceaux forment un simple plateau avant de passer dans le limbe.

6- 11. Wisteria floribunda. — 6. Coupe longitudinale dans la région des appendices ventraux, les faisceaux de l’onglet

montent dans la partie ventrale de l’appendice, surtout les latéraux, redescendent, puis passent dans le limbe.

7- 11. Coupes transversales à l’endroit de l’insertion des appendices ventraux de l’étendard, montrant le parcours des

faisceaux. L’appendice présente une cavité virtuelle à sa base (IJ). Sotirce : MNHN, Paris

entre les deux écailles nectarifères. Noter l'existence de languettes longitudinales l (flèches).

2. Détail d’une des écailles montrant la prolongation de sa marge distale en une languette longitudinale.

3-9. Coupes transversales dans la base du pétale. Les régions inférieures des languettes nectarifères forment deux

cavités closes (5-6), dont les parois antérieures présentent des faisceaux sans bois. La marge apparente de l'organe à ce

niveau est probablement une fausse marge (flèche blanche en 5). L'ouverture des deux cavités nectarifères sur leur bord

interne (7-9) libère probablement la marge vraie du pétale (flèche noire). On ne peut dire si l’espace compris dans la région

médiane, entre les parois des deux cavités (5-6) et auquel est adnée l'étamine, est uni- ou bifacial. Noter que l'étamine

montre une division de son faisceau médian à son extrême base.

10. Nerium oleander. — Pétale d'une fleur double, à onglet isolé dans sa région supérieure dilatée. Noter que la marge

de l’onglet est continue avec celle des appendices ventraux (flèche), ce qui indique l'unifacialité de l'onglet.

Source : MNHN, Paris

Fig. XXXVIII. — Escholtzia californica. — 1-4. Étamines pétaloïdes de fleurs doubles, vues ventrales. En 1 et 4,

pièces pétaloïdes d'un côté ; pièces pétaloïdes des deux côtés en 2 et 3. Lame antérieure pollinifère d'un côté en 2, stérile en 3.

5-6. Coupes transversales dans deux étamines pétaloïdes. Un faisceau latéral est différencié du côté pollinifère en 5,

des deux côtés en 6. Lame antérieure munie de faisceaux inversés normaux si elle est pétaloïde.

7. Détail du faisceau médian, plusieurs plages libériennes (pointillées) et ligneuses. La flèche indique la direction de

l’axe de la fleur.

Malgré la morphologie extrorse la lame postérieure prend très normalement une importance prépondérante et forme

le pétale lors de la pétalisation.

8-11. Tulipa gesneriana. — Étamines pétaloïdes de fleurs doubles modifiées des deux côtés en 8, 9 et 11, d’un seul

côté en 10. Lame antérieure continue avec la lame postérieure d'un côté en 8 et 9, formant une languette libre de l'autre

côté. Elle manque totalement du côté pétaloïde en 10. . Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

LA MORPHOLOGIE

PHYLLOME

107

faisceaux médian (dorso-médian) et ventro-médian. Le plus simple est de considérer que la multipli¬

cation des plages ligneuses et libériennes est ici sans rapport avec l’unifacialité ou la nature multiple

du faisceau. Nous avons d’ailleurs constaté un phénomène identique dans le limbe bifacial du pétale

de Dianthus caryophyllus L. (Guédès, 1965 b) et Leinfellner (1956 c) a admis la possibilité d’une

telle structure sans lien avec l’unifacialité ou la nature multiple du faisceau.

Celakovskÿ (1878) avait étudié la pétalisation de l’étamine équifaciale et ventrifixe de Camellia

japonica. Au cours de la pétalisation, cette étamine acquiert une morphologie extrorse, mais d’après

Celakovskÿ, la face externe serait dans ce cas physiologiquement ventrale, le pétale reprenant la

disposition normale des faces ventrale et dorsale. Ceci proviendrait de ce que chacune des nombreuses

étamines serait une foliole ( Teilblattsche) de l’une des cinq étamines fondamentales. Les folioles de chaque

étamine fondamentale seraient disposées en cycles concentriques autour d’un axe idéal, ce qui appa¬

raîtrait dans un cas tératologique. De ce fait, la partie des cycles située vers l’extérieur de la fleur a

des étamines orientées normalement, la partie située vers l’intérieur les a inversement orientées. Si

seule cette dernière partie existe, les étamines foliolaires apparaissent orientées inversement. Dans le

cas d 'Escholtzia, il semble bien (Murbeck, 1912) que les étamines représentent également des divisions

congénitales de quatre primordiums staminaux fondamentaux, mais l’explication de Celakovskÿ

ne peut s’appliquer. Toutes les étamines issues de la division d’une étamine primordiale sont en effet

orientées de la même façon par rapport à la fleur : leur lame ventrale est bien du côté ventral, mais

se développe fortement au détriment de la lame dorsale.

5. Homologies de l’étamine et du carpelle. Les stamino-carpelles

Les homologies entre étamine et carpelle sont à première vue très difficiles à préciser. Il s’agit de

deux phyllomes extrêmement différents. Pourtant les intermédiaires entre ces deux structures ne sont

pas très rares. Dès 1837, Mohl utilisait les stamino-carpelles de Sempervivum tectorum, Papaver orien¬

tale L. et Chamaerops humilis L. pour tenter d’éclaircir la signification de l’étamine. Celakovskÿ

(1898) s’est intéressé à de tels intermédiaires chez Tulipa gesneriana. On en a décrit avec assez de détails

chez Bégonia (Müller, 1870), Salix (Rainio, 1926) et surtout Tofieldia calyculata Wahlenb. (Lein¬

fellner, 1962). Les traités de tératologie mentionnent bien d’autres cas, mais les pièces en question

n’ont pas fait l’objet d’études détaillées.

Le stamino-carpelle va évidemment mettre en évidence la structure diplophylle de l’étamine.

Chez les stamino-carpelles de Tofieldia, Leinfellner (1962) a vu la séparation de deux lobes consti¬

tuant la lame antérieure. Ceux-ci ne sont plus unis médio-ventralement l’un à l’autre (non-fonction¬

nement de la zone transverse dans sa région exactement médiane) et les marges ainsi libérées forment

les ovules, ce sont les marges carpellaires. Inversement, ces deux lobes confluent avec la lame posté¬

rieure pour former la lame carpellaire, qui correspond donc à l’ensemble de la lame antérieure et de la

lame postérieure de l’étamine. Le filet se réduit beaucoup et devient presque nul dans le carpelle. Le

style est surajouté au-dessus de l’anthère, il n’a pas d’homologue dans celle-ci. Ce type de transfor¬

mation correspond à ce que nous avons nommé le « type Tofieldia » de stamino-carpelle (Guédès, 1965 d),

dans lequel la lame carpellaire correspond à l’ensemble des deux lames de l’anthère.

Nous avons étudié les stamino-carpelles de Sempervivum tectorum (Guédès et Dupuy, 1963),

Tulipa gesneriana (Guédès, 1966 c), Veronica subsessilis Miqu. (Guédès, 1968 e), Papaver orientale L.

(Guédès, 1969 c) et Salix Xblanda (Guédès, 1972 c).

a. Cas de Sempervivum tectorum

Chez Sempervivum tectorum (fig. XL-XLI), nous avons vu que la carpellisation de l’anthère se

manifeste par la réduction du filet, l’élargissement du connectif, avec mise en évidence de la structure

diplophylle de l’anthère, confirmée par l’étude anatomique (XLI/7-21), l’apparition au-dessus de cette

dernière du style du carpelle, la réduction puis la disparition de la lame antérieure et l’hypertrophie

au contraire de la lame postérieure qui se développe fortement au-dessous de la région anthérale nor¬

male et qui forme finalement la lame carpellaire ovulifère. Les ovules ne sont pas formés au niveau

Source : MNHN, Paris

Fig. XXXIX. — Tulipa gesneriana. — 1-12. Coupes transversales dans deux étamines pétaloïdes. 1-6. Étamine dont

la lame antérieure est réduite à un bourrelet dans la région stérile. Noter qu’elle reçoit des faisceaux inversés. Les flèches

indiquent les marges vraies du phyllome diplophylle qui se garnissent chacune plus haut d’un sac pollinique.

8-12. Étamine à lame antérieure pétaloide, dans la région stérile, et continue d’un côté avec la lame postérieure (S-9).

Elle forme une languette libre à vascularisation inversée de l'autre côté (10). A la base de l’anthère, les quatre lobes formant

les lames antérieure et postérieure deviennent pollinifères et s’unissent en avant et en arrière de la région médiane, déli¬

mitant deux cavités (11-12), ce qui correspond à la protubérance de l’anthère autour du filet dans l’étamine normale.

13-14. D'après Schaeppi (1939). Étamine normale. Coupes transversales dans la région supérieure du filet, envelop¬

pée par la base de l’anthère. 13. Coupe située au-dessus de la coupe 14.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

109

pollinifère, mais en dessous de la région des sacs polliniques. Cette région se trouve, dans le carpelle

normal, dans la zone de passage de l’ovaire au style.

Dans les stamino-carpelles où la lame antérieure est encore bien développée, elle est souvent ovu-

lifère (XL/13-14, ces morphoses sont les plus communes), les ovules sont formés sur une membrane

placentaire très distincte de la paroi carpellaire et bien plus mince, tout à fait semblable à celle du car¬

pelle normal. Dans certains cas, malgré l’adjonction d’une région ovulifère sous-jacente à l’anthère,

la limite du filet est encore très nette (XL/11), mais le plus souvent, le passage de l’anthère féminisée

au filet est tout à fait graduel. Cette région de passage est creusée de deux cavités longitudinales

(XLI/13) comparables à celles que nous avons vues dans l’étamine pétaloïde de Narcisse.

Nous avions d’abord admis que le filet disparaît et qu’une région surajoutée se forme à la base de

l’anthère, sous la région pollinifère (Guédès et Dupuy, 1963). En fait, il est aussi juste de dire que la

région supérieure du filet est incorporée à l’anthère sous forme fertile diplophylle d’abord, simple

ensuite. La région du filet non incorporée à l’anthère féminisée disparaît dans le carpelle.

Un carpelle encore diplophylle est figuré en XL/16. On voit que sa région (lame) antérieure est de

consistance différente de celle de la lame dorsale. Il s’agit d’une membrane mince de même texture

que la membrane placentaire. Par ailleurs, les bords qui limitent la cavité de l’organe dans la région

supérieure se prolongent sur la lame dorsale (flèches, voir aussi fig. XLI/14-15). Ces bords ne sont donc

à ce niveau que de fausses marges. Effectivement comme nous le verrons à propos du carpelle, la

marge vraie de l’organe est celle de la lame placentaire, porteuse d’une rangée d’ovules, le bourrelet

de la paroi à la « racine » de la lame placentaire ne saurait être qu’une fausse marge. Dans la région

non munie de placenta, la marge doit être située le long du bord interne du bourrelet, comme dans

les feuilles végétatives de Ginkgo ou d’Aristoloche.

Dans ce stamino-carpelle, la lame antérieure est réduite, au-dessus de la région ovulifère, à un

simple bourrelet médian (voir aussi fig. XLI/20-21), non vascularisé et en continuité avec la région

antérieure membraneuse dont nous avons parlé. Mais dans d’autres cas (XLI/17) (*), cette continuité

n’existe plus. Le phyllome présente une région peltée basale munie d’un petit bourrelet médio-ventral

à l’intérieur de sa cavité unique (XLI/18), c’est ce bourrelet qui se prolonge par celui de la région supé¬

rieure (XL 1/20). Cette séparation de la lame antérieure en deux éléments est tout à fait comparable

à la formation d’une scyphie mériphylle ventrale par une étamine de pétaloïde de Narcisse (fig. XX/5)

ou de Capucine (voir aussi Guédès, 1972 c. Ici seul un petit bourrelet représente la scyphie en

question.

La région antérieure devient de plus en plus basse ensuite (XL/17), tandis que la membrane pla¬

centaire reste à l’endroit qu’elle occupait vers le milieu de l’organe. Le phénomène est plus prononcé

en XL/18, où de plus le bourrelet médio-ventral est disparu, et où la portion tout à fait inférieure, où

la lame ventrale est visible, est simplement peltée.

Le carpelle normal enfin est épelté, il n’y a aucune région inférieure congénitalement close. La

fermeture de la suture est post-génitale (Wassmer, 1955).

Ce type de stamino-carpelle (type Sempervivum, Guédès, 1965 d) montre que dans la plante qui

le fournit la lame antérieure de l’étamine diplophylle n’a pas d’homologue dans le carpelle. Si l’on admet

notre première interprétation, la région ovulifère n’a pas non plus d’homologue dans l’étamine, ni la

région stylaire. La seule région du carpelle correspondant se retrouvant dans l’étamine se trouve au

niveau de la base du style (flèches en XL/14). Mais nous préférons dire maintenant que la région supé¬

rieure du filet de l’étamine existe dans le carpelle et forme la région ovulifère, mais elle est devenue plate

et a perdu sa portion antérieure.

b. Cas de Tulipa gesneriana

Chez Tulipa gesneriana (Guédès, 1966 c), les stamino-carpelles sont nombreux dans les fleurs

doubles. Ils montrent de nombreux aspects de la structure diplophylle (fig. XLII). Les ovules se

développent dans ce cas au niveau de l’anthère elle-même (schéma 7 b) et parfois la même marge porte

(1) Dans ce phyllome, la lame antérieure est encore épaisse, comme la lame postérieure, et non de consistance mem¬

braneuse comme dans l’organe figuré en XL/16.

Source : MNHN, Paris

110

MICHEL

GUÉDÈS

Schéma 7. — Tulipa gesneriana. — Schéma de l’organisation de l'étamine et des stamino-carpelles. a. Étamine diplo-

phylle. b. Lame postérieure formant des ovules sur la plus grande partie de ses deux marges, c. Lame antérieure séparée

de la postérieure au niveau du filet, d’un côté seulement. La zone transverse est alors située à la base du filet (flèche).

Ovules portés de ce côté par la lame postérieure, d. Zone transverse située en bas du filet et ayant très peu proliféré sur

sa région médiane. Filet subunifacial sur la plus grande partie de sa longueur. Lame antérieure de l’anthère représen¬

tée par deux lobes séparés et bisexués, e. Morphologie semblable (la flèche indique le niveau de la zone transverse),

mais l'un des lobes est avorté, f. Filet tout à fait bifacial, et pétaloïde d’un côté. Lame antérieure à marges non con¬

tinues avec celles de la lame postérieure, g. Existence d’une zone transverse à la base du filet, mais cette zone n’a pro¬

liféré que d’un côté et la lame antérieure est réduite à son lobe droit. La lame postérieure est pétaloïde au niveau du

filet. Dans les trois derniers schémas, la lame postérieure est ovulifère d'un côté.

Sacs polliniques en noir. Ovules représentés par un feston. Ligne médio-ventrale du stamino-carpelle, occupée par une

ligne de poils lorsqu’elle est apparente, signalée par un pointillé.

au même niveau un sac pollinique et des ovules. On observe le remplacement d’un ou plusieurs des

segments de marges de l’anthère par une marge ovulifère, mais aussi la séparation de la lame anté¬

rieure en ses deux lobes constituants (XL11/5 ; schéma 7 d), phénomène fréquemment lié à l’avorte¬

ment d’un des lobes. Dans ce cas, deux segments de marges supplémentaires se trouvent libérés, l’éta¬

mine en montre donc six. Nous ne les avons en fait jamais vus ensemble apparents en totalité sur le

Fig. XL. — Sempervivum leclorum. — Étamine normale et stamino-carpelles. 1. Étamine normale.

2-3. Apparition d’une région stérile inférieure de la lame postérieure.

4. Lame postérieure de l’anthère entièrement stérile.

5-6. Id., région supérieure du filet élargie, creusée de deux cavités longitudinales.

7. Lame antérieure portant quelques ovules sous les sacs polliniques.

8. Anthère dissymétrique, à deux sacs polliniques à droite, réduite à sa lame postérieure ovulifère à gauche.

9. Lame antérieure pollinifère à gauche, réduite à un bourrelet à droite. Un style s’est développé au-dessus de la

région anthérale. Quelques ovules au niveau du passage de la lame postérieure à la lame antérieure.

10. Sacs polliniques abortifs, pas d’ovules. Morphologie diplophylle nette.

11. Quatre sacs polliniques, mais formation de marges ovulifères joignant les sacs antérieurs aux postérieurs. Filet

subnormal.

12. Filet élargi et réduit en longueur. Anthère comme en 11.

13. Morphologie encore voisine, mais la lame postérieure n’est plus pollinifère.

14. Région inférieure, ovulifère des deux lames très développée. Ovules insérés sur une membrane placentaire. Les

flèches soulignent les extrémités des sacs antérieurs, à peu près de même longueur que dans l’étamine normale (1).

15. Aucune région ajoutée sous l'anthère. Sacs polliniques antérieurs atteignant en bas le niveau supérieur du filet.

16. Lame antérieure formant une région mince et membraneuse en bas, un bourrelet ventral en haut. Fausses

marges se prolongeant au niveau inférieur pelté (flèches). Lame antérieure encore ovulifère.

17. Lame antérieure stérile. Ovules enlevés sur la lame placentaire de droite. Filet disparu, comme dans la pièce

précédente. Fausses marges se prolongeant dans la région peltée (flèche).

18. Reste de lame antérieure membraneuse en bas. Bourrelet médian disparu. Lame postérieure formant deux lames

placentaires vers le milieu de sa hauteur. Fausses marges encore nettes dans la région peltée (flèche).

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

112

même phyllome mais fréquemment, une demi-anthère porte trois sacs polliniques, ou deux sacs et une

rangée d’ovules (XLII/11, 14). Un lobe antérieur peu développé est souvent visible (XLII/12, 14 à

droite ; schéma 7 d-e). La séparation des deux lobes antérieurs s’accompagne du passage du filet à l’état

bifacial sur sa plus grande partie. Ses marges ne se rejoignent en une zone transverse que tout à fait à

sa base (XLII/5, flèche).

Dans les phyllomes très féminisés, les lobes antérieurs sont réduits, puis disparaissent, c’est la

lame postérieure seule qui forme le carpelle. D’autre part, la région supérieure du filet est incorporée

dans la lame carpellaire, comme le montrent les pièces où une moitié est carpellisée et l’autre possède

un demi-filet plus ou moins bien formé (XLII/10-13). L’étude de phyllomes à la fois staminaux, carpel-

laires et pétaloïdes (XL111/1-5 ; schéma 7 f-g) conduit à la même conclusion. La marge de la région

carpellaire est libre et ovulifère dans la région sous-jacente à la base des sacs polliniques dorsaux et

ventraux.

L’étude anatomique (fig. XLIII/6-14, XLIV/1-8) permet de confirmer ces interprétations, mon¬

trant en particulier l’existence de faisceaux inversés de la lame antérieure. Le stamino-carpelle acquiert

la ligne longitudinale de poils médio-ventraux qui caractérise le carpelle, et permet de distinguer sur

une coupe si une lame à deux marges fertiles correspond à une lame antérieure (elle empêche alors

l’existence de la ligne de poils) ou à un lobe représentant la moitié de celle-ci (qui laisse apparente

la ligne de poils). Le faisceau médian acquiert la structure de celui du carpelle, son métaxylème et

son métaphloème se développent en se séparant en deux masses de tissu avec parenchyme interposé

(fig. XLV/12).

Pour interpréter la possibilité pour une marge de porter à la fois un sac pollinique et une rangée

d’ovules à un même niveau, nous avons pensé que la marge, après avoir différencié une archéspore,

garde son aptitude à proliférer (*), parce que l’évolution en archéspore respecte les initiales sous-épider-

miques (fig. XLIV/9-10). La marge peut alors former des ovules tandis que se développe le sac polli¬

nique. On remarque souvent que la marge qui se développe ainsi ne le fait pas dans le prolongement

de la lame principale, mais vers la région médiane (XLIV/1-2, 5-6, flèches). Ceci s’explique si la région

distale de la lame est reployée vers l’intérieur comme elle l’est dans la région supérieure du carpelle

normal (fig. XLIV/11-12) ainsi que nous le verrons.

Chez la Tulipe donc, le stamino-carpelle est du type Sempervivum ; la lame antérieure de l’étamine

(1) Ceci correspond en fait à la mise en jeu de Piles cellulaires longitudinales parallèles et distales à celles qui sont

sexualisées (voir Guédès, 1972 c).

Fig. XLI. — Sempervivum tectorum. — 1-5. Coupes transversales dans le carpelle normal montrant la formation

du tissu conducteur par les parois d'une cavité limitée par la surface carpellaire externe. Fausses marges indiquées par des

flèches.

6. Carpelle normal. Vue latérale.

7- 20. Coupes transversales dans deux stamino-carpelles. 7. Vue ventrale du premier.

8- 12. Coupes dans la région pleine de son fdet, formation du système de faisceaux inversés, comprenant un ventro-

médian (12).

13. Coupe dans la région supérieure du filet, munie de deux cavités longitudinales.

14. Région inférieure de l'anthère, les deux lames sont ovulifères.

15. Région moyenne de l’anthère. La lame antérieure a formé deux sacs polliniques, mais possède encore un fais-

16. Région inférieure du style. Les deux lames sont stériles.

17. Vue ventrale d'un second stamino-carpelle. Bourrelet médio-ventral (lame antérieure) non continu avec la région

antérieure du court filet.

18-20. Coupes dans la région supérieure du filet de cette pièce (75-29) montrant la cavité simple et le bourrelet médio-

ventral, et dans la région ovulifère (20).

21. Coupes dans la région supérieure stérile.

22. Coupes schématiques dans un secteur du gynécée normal montrant que chaque carpelle reçoit un faisceau qui

se divise en trois (un médian et deux intermédiaires). Des faisceaux sont situés par ailleurs entre deux carpelles adjacents

et fournissent un faisceau latéral à chaque carpelle.

Source : MNHN, Paris

Mémoire Muséum, XXI .

Source : MNHN, Paris

114

MICHEL G'

n’a pas d’homologue dans le carpelle, et le filet est incorporé dans sa plus grande partie dans la lame

carpellaire. Le carpelle possède une très courte région inférieure peltée qui correspond donc à l’extrême

base du filet.

c. Cas de Veronica subsessilis ( Miq .) Carr.

Nous avons étudié des stamino-carpelles formés chaque année par une souche cultivée de Veronica

subsessilis (Guédès, 1968 e). Dans celle-ci, mises à part de nombreuses variations dans le nombre des

pièces, bien connues chez les Véroniques (Saunders, 1933), on trouve très fréquemment deux phyllomes

en forme d’étamines, de stamino-carpelles ou de carpelles, qui sont disposés en croix par rapport aux

deux carpelles normaux antéro-postérieurs, et peuvent s’unir à ceux-ci pour former un gynécée tétra-

carpellé. Moins souvent, un plus grand nombre de stamino-carpelles peut se rencontrer.

L’étude des intermédiaires fournis par ces phyllomes montre que l’étamine perd d’abord les régions

situées sous l’insertion du filet (fig. XLVI/2-3). On trouve des stades comparables à ceux décrits chez

Sempervivum ; le filet est d’abord creusé de deux cavités (XLVII/7-8, 11) puis devient simplement

pelté. Alors les sacs polliniques ont perdu leur continuité avec la région antérieure de la portion peltée,

comme les scyphies mérophylles médio-ventrales déjà mentionnées.

Les ovules apparaissent à la limite supérieure (zone transverse) du filet pelté (XLVI/5). Le filet

correspond à la cavité congénitalement close du carpelle. Il est fréquent qu’il tende à perdre sa pelta-

tion et s’ouvre sur une plus ou moins grande partie de sa suture ventrale (XLVI/6, 10-13).

La région de l’anthère forme le style du carpelle, elle perd sa lame antérieure, tandis que la lame

postérieure différencie des sacs polliniques de moins en moins longs (XLVI/9, à gauche dans la figure),

et finalement devient stérile ( id ., à droite). On trouve aussi de petits carpelles formés d’une zone peltée

correspondant au filet staminal, et d’un style correspondant à l’anthère, où l’on peut trouver encore

des traces de sacs polliniques (différenciation d’assises mécaniques, fig. XLVII/5, 18-19). Ces carpelles

sont libres ou bien leur portion ovarienne s’unit à l’ovaire normal, leur style restant libre. L’union

peut aussi être totale, ce qui s’accompagne alors d’un raccourcissement du style normal. Très souvent

des stamino-carpelles à anthère bien formée d’un côté s’unissent à l’ovaire normal par leur portion

ovarienne (XLVI/18-19, XLVIII/11-13). Quand ils existent le ou les carpelles surnuméraires sont

aisément visibles de l’extérieur (XLVIII/14) puis l’ovaire et le style acquièrent la forme ordinaire

tout en étant tri- ou tétramères. Le nombre de carpelles peut toutefois être décelé de l’extérieur grâce

à l’existence d’une ligne de poils sur la région médio-dorsale de chaque carpelle normal ou surnuméraire.

Un fait intéressant est la possibilité de prolifération des régions placentaires au-dessus de la base de

Fig. XLII. — Tulipa gesneriana. — Stamino-carpelles de fleurs doubles. 1 . Région inférieure de la lame posté¬

rieure stérile d’un côté.

2. Lame postérieure ovulifère sur une grande partie d'une marge.

3. Id. sur une grande partie de ses deux marges.

4. Une des marges postérieures ovulifère, marge antérieure de ce côté stérile, mais lobée sur une grande longueur.

5. Séparation des deux lobes constituant la lame antérieure, se rejoignant toutefois à l’extrême base en une zone

transverse (flèche). Lobes antérieurs ovulifères sur leurs marges internes, pollinifères sur leurs marges externes, moitié

moins longs que la lame postérieure.

6. Lame postérieure élargie. Lame antérieure réduite à son lobe gauche ovulifère et pollinifère.

7. Lame antérieure représentée par ses deux lobes, celui de droite très réduit. Filet unifacial.

8. Lame antérieure représentée par son lobe gauche, ovulifère et pollinifère. Filet unifacial.

9. Lame réduite à un petit lobe ovulifère et pollinifère.

10. Filet presque entièrement bifacial. Lame antérieure réduite à son lobe gauche abortif.

11. Lame antérieure représentée par son lobe droit très développé, ovulifère et pollinifère. Filet unifacial.

12. Filet bifacial. Deux lobes antérieurs très inégaux, le droit à marge externe pollinifère et interne festonnée mais

stérile.

13. Filet bifacial. Lobe antérieur gauche seul développé.

14. Filet unifacial dans sa moitié inférieure. Lobe antérieur droit ovulifère très réduit, lobe gauche très développé,

ovulifère et pollinifère. Voir aussi le schéma 7, dans le texte.

Lorsque le filet est dit bifacial, il présente cependant une zone transverse à son extrême base.

Les nombres indiqués sur les figures renvoient aux coupes des figures XLIII et XLIV. En 7, lire XLIV/3 au lieu de

XLIV/7 et en 8, XLIV/2 au lieu de XLIV/8.

Source : MNHN, Paris

XUIl/13

0,5 cm

Source : MNHN, Paris

0,1 cm

Fig. XLIII. — Tulipa gesneriana. — 1-5. Phyllomes pollinifères, ovulifères et pétaloïdcs. 1. Lame postérieure ovu-

lifère d’un côté, pétaloïde de l’autre. Lame antérieure réduite à son lobe droit, pollinifère et ovulifère.

2. Lame postérieure pétaloïde et pollinifère à droite, ovulifère et foliacée (lobes verts) à gauche. Lame antérieure

réduite à son lobe droit, pollinifère.

3. Lame postérieure ovulifère à gauche, pollinifère et pétaloïde à droite. Lame antérieure subnormale.

4. Lame postérieure pétaloïde et pollinifère à droite, ovulifère et pollinifère à gauche. Lame antérieure subnormale.

5. Lame postérieure pétaloïde à droite, ovulifère à gauche, lame antérieure réduite à son lobe droit pollinifère.

6-14. Coupes à différents niveaux des phyllomes représentés figure XLII. 6. Filet unifacial, muni de tissu conduc¬

teur (XLII/2).

7. Anthère à lame postérieure présentant un faisceau latéral (XLII/I).

8. Anthère à lame postérieure ovulifère d’un côté et munie d’un faisceau latéral (XLII/2).

9. Filet unifacial aplati (XLII/3).

10. Lame postérieure ovulifère d’un côté, pollinifère de l’autre, lame antérieure stérile mais à rudiments d’ovules

d’un côté, pollinifère de l’autre (XLII/'f).

11. Lame postérieure ovulifère d’un côté, ovulifère et pollinifère de l’autre. Lame antérieure subnormale (XLII/3).

12. Filet bifacial muni de poils médio-ventraux (XLII/5).

13. Lame antérieure séparée en deux lobes à marges externes pollinifères et marges internes ovulifères (XLII/5).

14. Détail de la marge stérile de la lame antérieure de la figure 10, montrant un ovule rudimentaire. Source : MNHN, Paris

Les nombres en 4-5 indiquent les niveaux des couDes de la Heure XLIV.

Fig. XLIV. — Tulipa gesneriana. — 1-8. Coupes transversales des phyllomes représentés par les figures XLII et

XLIII. 1. Lame postérieure ovulifère et pollinifère. Lame antérieure réduite à son lobe droit à marge externe pollinifère et

marge interne ovulifère (voir XLII/.9). La flèche indique la marge de la lame postérieure.

2. Lame postérieure seule, pollinifère d’un côté, ovulifère de l’autre (XLII/5).

3. Lame postérieure pollinifère et ovulifère. Lame antérieure séparée en deux lobes, celui de droite ovulifère, celui de

gauche ovulifère et pollinifère (XLII/7).

4. Lame postérieure ovulifère et pollinifère, lame antérieure pollinifère (XLIII/if).

5. Lame postérieure seule, ovulifère et pollinifère. Région distale de la paroi (flèche) bien développée du côté polli¬

nifère (XLII/0).

6. Lame postérieure pollinifère d'un côté et ayant formé un stigmate de l'autre (XLII/d). Marges vraies indiquées par

des flèches.

7. Lame postérieure ovulifère et pollinifère. Lame antérieure réduite à son lobe gauche, pollinifère sur ses deux

marges (XLII/23).

8. Lame postérieure pétaloïde et ovulifère, lame antérieure pollinifère à droite (XLIII/5).

9-10. Schémas interprétatifs. 9-10. Interprétation de la situation submarginale du sac pollinique. L’archéspore se

formerait en respectant les initiales sous-épidermiques, qui pourraient proliférer (10).

11-12. Morphologie de la région marginale stigmatifère (11) et pollinifère (12). Bord vrai déplacé du côté ventral. On

peut envisager théoriquement que le carpelle es t replié au niveau du faisceau latéral et que ses marges figurées Paris

118

l’anthère, en particulier lorsque le filet est pelté et les sacs polliniques antérieurs sans continuité avec

sa région antérieure (fig. XLVII/i-4). Une seule région placentaire peut proliférer (XLVII/1) ou les

deux, et les proliférations sont alors séparées l’une de l’autre (XLVII/2) ou unies (XLVII/3) en une

languette antérieure. Ces deux modalités correspondant aux deux étals de la lame antérieure des

étamines diplophylles pétaloïdes : soit séparée en deux lobes, soit continue en une seule lame (cas

normal). Parfois aussi la lame antérieure se trouve unie à la postérieure qui montre encore des restes

de sacs polliniques (XLV1I/5, 18-19). Dans le cas de la figure XLVII/4, le filet n’est pelté qu’à l’extrême

base et l’isolement d’une région placentaire se fait tout de suite au-dessus de la région peltéc.

La région peltée comporte un faisceau ventro-médian (XLVII/14, 20) qui se divise en ses deux

constituants qui passent éventuellement dans les appendices produits par la zone transverse du filet,

qu’ils soient unis ou non l’un à l’autre ou à la lame postérieure (XLV11/18-19).

Cette formation d’appendices de la zone transverse staminale tandis que les sacs polliniques

ventraux restent en place est à rapprocher de la formation par l’étamine pétaloïde de Narcisse d’une

unité coronale tandis que la région supérieure de la lame antérieure reste en place et peut être polli-

nifère (XX/4-5).

La séparation des régions placentaires au-dessus du niveau ovulifère est aussi comparable à ce

qui se produit tératologiquement chez des stamino-carpelles de Saules (Rainio, 1926), mais alors les

deux appendices de deux marges adjacentes de carpelles différents sont unis entre eux (voir Guédès,

1968 e et surtout 1972 c).

Chez des Éricacées aussi, on sait que dans les styles, les régions placentaires des carpelles se

séparent, mais seulement post-génitalement, des portions médianes de ceux-ci, qui forment la paroi

du tube stylaire. Les placentas de deux carpelles adjacents sont alors unis, et s’il y a cinq carpelles,

on a cinq filets placentaires mixtes intra-stylaires (Hunt, 1937 ; l’auteur n’indique pas que la sépa¬

ration est post-génitale, mais il semble qu’on doive l’admettre d’après les descriptions ontogéniques

de Payer, 1857, p. 572 et Bâillon, 1860-1861).

Le gynécée normal de Véronique présente deux carpelles unis congénitalement et munis d’une

région inférieure peltée terminée par un placenta de la zone transverse (fig. XLV II1/2-3). Une très

courte région où les marges d’un même carpelle ne sont pas unies (XLVIII/4-5) précède la base du

style.

Il est clair ici que la région peltée du carpelle correspond au filet de l’étamine (schéma 8 d) ou du

moins à la partie supérieure de celui-ci. Ceci est comparable à ce que nous avons vu chez Sempervivum,

mais ici cette région du filet reste congénitalement close. Le style correspond à la région de l’anthère

sans qu’une région supérieure soit ajoutée.

Surtout, la région antérieure du filet devenu creux se conserve dans l’étamine, la lame anté¬

rieure disparaît seulement au niveau de l’anthère. Ce stamino-carpelle doit donc être rapporté au

Fig. XLV. — 1-12. Tulipa gesneriana. — 1. Coupe transversale d'un gynécée pluricarpellé ouvert d’un côté. En haut,

les deux faisceaux latéraux adjacents sont séparés ; ils sont unis ailleurs, mais à gauche, le latéral commun (synlatéral) pos¬

sède deux pôles ligneux.

2. Coupe transversale dans la région ovulifère d’un carpelle isolé.

3. Région supérieure du même ; ovules déplacés du côté topographiquement adaxial.

4. Région tout à fait supérieure du même, marges stériles très rapprochées l’une de l’autre (flèches).

5. Base du stigmate du même. Grande extension de la surface abaxiale, existence de faisceaux inversés ventraux.

6-7. Carpelle pétaloïde d’un côté. 6. Coupe dans la région ovulifère. Tissu conducteur présent à la face dorsale.

7. Région supérieure stigmatique du côté ovulifère. Prise d’importance de la face dorsale, comme dans le carpelle

normal. Marge vraie indiquée par une flèche.

8. Coupe dans la région moyenne d’un carpelle à paroi ovulifère d’un côté et foliacée de l’autre.

9. Vue ventrale d'un tel carpelle.

10. Carpelle dont une marge est pollinifère et l’autre staminifère.

11. Coupe dans la région moyenne de ce carpelle.

12. Schéma de l’organisation du faisceau dorsal du carpelle; le protoxylème et le protopliloème sont normaux, les

métaxylème et métapbloème forment deux plages entre lesquelles passe la ligne de déhiscence dorsale.

13. Deux pétales de la corolle d eDalurn meletoidcs (Solanacées). Même organisation fondamentale à trois faisceaux

principaux.

Source : MNHN, Paris

120

MICHEL GÜÉDÈS

type Tofieldia. Ici, toutefois, la région ovulifère est étroitement limitée à la zone transverse, et la région

antérieure, marquée par le faisceau placentaire, ne se prolonge pas normalement au-delà du placenta,

quoiqu’elle puisse le faire tératologiquement sous forme de deux lobes ventraux libres ou unis.

La structure peltée-diplophylle de l’étamine est donc mise en évidence aussi bien par sa trans¬

formation en carpelle qu’en feuille végétative ou en pétale. Nous voyons que la peltation n’est pas liée

à une région déterminée du phyllome, conformément à ce que pensait Baum (1950) et contrairement

à ce qu’admet maintenant Leinfellner (*). La zone peltée du carpelle de la Tulipe est presque nulle,

et sa limite supérieure (zone transverse) ne correspond pas à la région supérieure du filet staminal,

mais à l’extrême base de celui-ci. C’est-à-dire que le « pétiole » unifacial du carpelle n’est homologue

que d’une très petite partie du filet unifacial de l’étamine. Chez la Véronique, la zone transverse du

carpelle est bien située à l’emplacement de la région supérieure du filet, mais celui-ci est creux et forme

la cavité carpellaire. Chez la Joubarbe, le carpelle est épelté, et la région supérieure du filet forme pro¬

bablement la plus grande partie de la lame carpellaire qui n’est fermée que post-génitalement. Par

ailleurs, la région du style peut être surajoutée au-dessus de l’anthère ( Sempervivum) ou représenter

cette région anthérale elle-même ( Veronica).

Enfin la région antérieure du filet ou la lame antérieure de l’anthère peuvent ou non avoir une

région homologue dans le carpelle. Cette région antérieure est conservée chez Tofieldia et Veronica,

mais elle est perdue chez Sempervivum et Tulipa.

Chez Tofieldia, la région non peltée ovulifère du carpelle garde les zones qui forment la lame anté¬

rieure de l’étamine (schéma 8 a).

(1) Lf.infellneu {lill. ad auct., août 1965) nous a ainsi indiqué qu’il ne pouvait admettre que le filet soit incorporé

dans la lame carpellaire. D’après lui, la région non congénitalement close du carpelle ne peut que correspondre à la région

de l'anthère située au-dessus du filet unifacial.

Fig. XLVI. — Veronica subsessilis. —Étamine et stamino-carpclles. 1. Étamine à anthère subnormale et filet court.

2. La région anthérale droite située sous l’insertion du filet n’est pas développée.

3. Filet large, court et plat.

4. Lame postérieure fertile à gauche seulement, lame antérieure réduite à droite.

5. Filet creusé de deux cavités à marge libre ovulifère.

6. Anthère réduite à sa lame postérieure. Filet creux, ouvert médio-ventralement, à marge supérieure ovulifère à

7. Anthère à deux sacs polliniques à droite, stérile à gauche. Filet creux, ovulifère, à deux cavités longitudinales.

8. Comparable à la figure précédente, mais filet à une seule cavité.

9. Anthère réduite à la lame postérieure. Filet à deux cavités.

10. Anthère subnormale à droite, à région inférieure des sacs polliniques atrophiée à gauche. Filet bifacial sur presquo

toute sa longueur. Sac pollinique ventral gauche non en continuité avec la région antérieure du filet (voir texte).

11. Filet à deux cavités, anthère à quatre sacs sans protubérances inférieures.

12. Lame postérieure de l’anthère fertile dans sa moitié supérieure seulement, à droite. Filet ouvert médio-ventra¬

lement et ovulifère.

13. Anthère déformée hypertrophiée à droite. Filet bifacial sauf tout à la base, ovulifère dans sa région terminale.

A gauche, l’anthère non pollinifère a pris la forme d’un style.

14. Anthère hypertrophiée à gauche. Filet creux et clos, ovulifère à sa marge supérieure.

15. Stamino-carpelle vu de profil, une moitié du filet est très renflée comme l’ovaire d’un carpelle, la demi-anthère

de ce côté est très réduite. De l’autre côté, l’anthère a deux sacs polliniques.

16. Les quatre sacs polliniques convergent en avant, les antérieurs sont séparés par une plage d’ovules.

17. Stamino-carpelle à filet creux ovulifère et anthère réduite à sa lame postérieure munie d’un sac pollinique rudi¬

mentaire à droite et d’une marge stérile à gauche.

18. Stamino-carpelle uni à un gynécée normal, mais à style peu développé. Région du filet unie à l’ovaire, région de

l’anthère unie au style.

19. Union d’un stamino-carpelle par son filet à l’ovaire du gynécée normal. Son anthère reste libre.

20. Petit carpelle surnuméraire sans trace de morphologie staminale, mais situé comme les stamino-carpelles, et

adné par la base de son ovaire à la base dej’ovaire normal.

Source : MNHN, Paris

MICHEL GUÉDÈS

Schéma 8. — Schémas des types de stamino-carpelles étudiés. A gauche, schéma de l'étamine, à droite, schéma du sta-

mino-carpelle. a. Cas de Tofieldia. La lame antérieure de l’étamine est incorporée dans la lame earpellaire. Le filet est

très réduit dans le carpelle, la région pollinifère de l’étamine correspond à la région ovulifère du carpelle, le style est

surajouté au-dessus de l’anthère, b . Cas de Sempervivum. La lame antérieure de l’anthère n’a pas d'homologue dans le

carpelle. La région ovulifère correspond à une zone sous-jaccule à la région pollinifère. Le style est surajouté au-

dessus de l'anthère, c. Cas de Tulipa. La lame antérieure de l’anthère n’a pas d’homologue dans le carpelle. La région

ovulifère correspond à la région pollinifère et à la plus grande partie du filet. Le stigmate semble ajouté au-dessus de

l’anthère, d . Cas de Veronica. La paroi de l’ovaire correspond au filet staminal, la zone transverse située au-dessus de

cette zone est seule ovulifère. Le style correspond à la lame postérieure de l'anthère. Les régions postérieure et anté¬

rieure du filet existent dans la paroi ovarienne.

La lame antérieure, Ov ovules, Sa sac pollinique antérieur, Sp sac polliniquc postérieur.

Chez Veronica, la région congénitalement close du carpelle garde la zone antérieure du iilet de

l’anthère, mais la région stérile du style perd la zone correspondant à la lame antérieure de l’anthère

à laquelle elle correspond (schéma 8 d).

Chez Tulipa, la région anthérale perd le caractère pclté, comme chez To/ieldia, mais de plus, elle

perd les bandes de tissu correspondant à la lame antérieure (schéma 8 c). Il en est de même chez Sem¬

pervivum (schéma 8 b).

Par conséquent, ce n’est pas parce que telle portion « verticale » du pliyllome perd l’aptitude à unir

congénitalement ses marges qu’elle perd les régions correspondant à la lame antérieure. Les deux

phénomènes sont indépendants. Ceci est à rapprocher de la comparaison que nous avons faite entre les

Fig. XLVI1. — Veronica subsessilis. — 1-4. Stamino-carpelles munis d’appendices placentaires. 1. Pièce comparable

à celles des figures XLVI \10 et 12, mais munie d’appendices.

2. Même morphologie que la pièce de la figure XLVI/li, mais présence de deux appendices libres.

3. Comme le précédent, mais appendices unis par leurs marges internes.

4. Filet plat, isolant un appendice dès sa base.

5. Stamino-carpelles avec deux rudiments de sacs ventraux unis par les appendices (voir plus bas les coupes).

6-22. Coupes dans des stamino-carpelles. 6-8. Filet à deux cavités longitudinales. Deux faisceaux latéraux dès la

base du filet.

9-10. Étamine à filet plein et aplati. 9. Partie supérieure ovulifère du filet.

10. Anthère.

11. Filet à deux cavités, mais avec un ventro-médian.

12. Extrême base de l’anthère d’une pièce dissymétrique, à moitié gauche carpelloîde.

13. Région ovulifère d’un stamino-carpelle à filet plat.

14-16. Stamino-carpelle à filet creux muni d’un ventro-médian (14) irriguant un placenta de la zone transverse et

émettant alors des rameaux Ml (médio-latéraux).

17-19. Stamino-carpelles à appendices placentaires unis à l’anthère. Le ventro-médian se divise en deux latéraux (17)

qui passent dans les appondices.

20-22. Stamino-carpelles à appendices unis à l'anthère, mais à sacs polliniques abortifs (22), dont l'existence n'est

indiquée que par leur assise mécanique.

Source : MNHt l, Paris

124

MICHEL GUÉDES

régions unifaciales et bifaciales d’un même phyllome végétatif. Dans certains cas, le passage de l’uni-

facialité à la bifacialité se fait avec perte de la zone servant à « clore » la région unifaciale, dans d’autres

cas, la même lame tissulaire forme les deux régions.

Tout ceci met en évidence de toute manière 1’ « hermaphrodisme » fondamental du phyllome des

Angiospermes, sur lequel Gavaudan et Dupuy (1965 b) ont attiré l’attention. Si les rapports entre

les zones de sexualisation mâles et femelles sont variables d’une espèce à l’autre, elles semblent bien

déterminées pour une espèce donnée. Le Papaver orientale L. nous en a fourni un exemple supplémen¬

taire (Guèdès, 1969 c).

6. Le sac pollinique et la rangée d’ovules

Comme nous l’avons rappelé (Guédès, 1965 c, 1966 a, c), les stamino-carpelles montrent que l’on

ne peut homologuer le sac pollinique à un microsporange, si comme on le fait toujours, on considère

le nucelle comme un mégasporange. Conformément à ce qu’admettaient Celakovskv (1878, 1884 a),

Heinricher (1882) ou Molliard (1896 a et b), il faut voir dans le sac pollinique un synange corres¬

pondant à une rangée d’ovules. Bien entendu de même qu’il existe bien des carpelles uniovulés, il se

peut qu’il y ait des sacs polliniques correspondant à un seul microsporange, mais dans le cas de la

Tulipe, on ne peut admettre que la même lame porte d’un côté une rangée de microsporanges et de

l’autre un seul microsporange aussi volumineux que l’ensemble des microsporanges. Les cellules

sexuelles sont séparées en sporanges lorsque la marge ou le segment de marge est femelle, elles sont

normalement contiguës en un long synange lorsqu’elle est mâle. C’est ce que remarquait Engler

(1876) à propos des marges de stamino-carpelles de Sempervivum mâles au-dessus, femelles au-dessous.

On sait qu’il existe des étamines où l’archéspore est fragmenté en portions situées dans des logettes

délimitées par des cloisons parenchymateuses. Il se pourrait que dans certains de ces cas les micro-

sporanges constituant ailleurs un synange pollinique soient séparés.

La conception synangiale du sac pollinique a été admise par Van Heel(1969) dans le difficile cas

des Malvacées.

Fig. XLVIII. — Veronica subsessilis. — 1. Coupe dans la base de l'anthère d'un slatnino-carpelle muni d'un appen¬

dice placentaire adné à l'antlicrc et dont le faisceau latéral est divisé eu deux.

2-6. Coupes dans un gynécée normal. Zone synascidiée (2), zone des placentas des zones transverses des deux car¬

pelles (3), zone sympliquée [4), extrême base du style (5) et style (6).

7-10. Gynécée muni d'un carpelle latéral surnuméraire. Coupes transversales. Séparation du médian (7), puis du

faisceau ventral (S) du carpelle surnuméraire, dont une marge seulement est fertile [10).

11-13. Coupes au niveau du style d’un gynécée auquel est adné un stainino-carpcllc, à droite, et un carpelle surnumé¬

raire, à gauche.

Stamino-carpelle ovulifère sur une marge et portant deux sacs polliniques sur l’autre. Le carpelle surnuméraire

prend part normalement à la formation du style.

14. Gynécée muni de deux carpelles surnuméraires latéraux très visibles extérieurement au niveau de l'ovaire et du

style.

Source : MNHN, Paris

Chapitre V

LES CARPELLES ET LES OVULES

Le carpelle est le dernier type de phyllome formé par l’axe, sa morphologie est bien différente de

celle de la feuille végétative, mais la fréquence des phyllodies carpellaires a fait reconnaître son homo¬

logie foliaire depuis l’époque de Linné, comme nous l’exposons ailleurs (Guédès, 1969 d). Très fréquem¬

ment, on le sait, plusieurs carpelles sont unis en un gynécée, qui en apparence au moins correspond à la

transformation de la région terminale tout entière de l’axe floral.

La « terminalité » du carpelle ou du gynécée a été utilisée par certains auteurs pour nier la nature

phyllomique de celui-ci, comme celle du cotylédon des Monocotylédones l’a été à la môme fin. Comme

dans ce dernier cas, on trouve en fait des gynécées apocarpes pluricarpellés où l’axe se prolonge nor¬

malement au-delà des derniers carpelles (voir par exemple les cas de Ranunculus acris L. : Arrer,

1937, Drimys winteri Forst. Tucker, 1959 ou Magnolia X soulangeana : Leinfellner, 1967). L’axe

peut aussi se prolonger librement au-delà de l’insertion des carpelles unis par ailleurs en un gynécée

syncarpc (cas d ’Aloe eru et Clerodendron thomsonae Balf. : Leinfellner, 1950; d'Ochroma lagopus S\v. :

Venkata Rao, 1954). D’autres fois, il est uni aux carpelles mais facile à reconnaître parce qu’il possède

encore ses faisceaux à orientation normale, formant un cercle intérieur à celui des faisceaux placentaires

inversés (cas de plusieurs Éricacées : Van Tieghf.m, 1869 ; Eames, 1951, 1961, p. 234). Dans le cas de

carpelles uniques apparemment terminaux, il arrive que l’examen ontogéniquo montre leur naissance

latérale (cas des Acacia : Newmann, 1936 a et b), mais il se peut, aussi que l’ontogénie et l’Iustogénio

montrent qu’effectivement toute la pointe de l’apex est utilisée pour former la « sole » carpellaire ;

c’est le cas de Drimys lanceolala (Poir.) Bâillon (Tucker et Gifford, 1966).

11 est probable que ce dernier cas soit très général. Brooks (1941) soubgne aussi que chez Anujg-

dalwt, l’apex tout entier devient méristématique au moment de la formation du carpelle ; tout l’apex

est mis en cause par cette production. Newmann admettait que chez Acacia, le sommet de l’axe se

trouve enveloppé par la paroi carpellaire et forme le fond de la cavité carpellaire (voir aussi Sampson

et Kaplan, 1970). Toutefois, dans le cas du Trèfle, nous verrons (cf. aussi Guédès, 1967 a) que le car¬

pelle se trouve légèrement surélevé sur un petit « gynophorc » qui est pétiolaire, donc carpellaire. L’apex

de l’axe floral, dans ce cas, ne saurait donc former la base de la cavité carpellaire. il se prolonge directe¬

ment par le pétiole carpellaire. Même pour des carpelles où un tel gynophore n’est pas visible, si on

observe une activité mitotique dans l’apex floral au niveau de la future région basale du carpelle, on

peut penser que les tissus mis en place sont aussi carpellaires, et tout l’apex est donc impliqué dans

la formation du carpelle. Mais, dans les cas les plus variés, la tératologie montre l’aptitude de l’axe

floral à proliférer après avoir formé des carpelles presque parfaits. Dans ces cas (voir Guédès, 1966 a,

1967 a), aucun des éléments des carpelles n’est incorporé dans l’axe, qui ne fournit donc aucune

partie au gynécée normal. 11 est alors utilisé totalement à la formation de tissu carpellaire phyllomique.

La «terminalité» probablement très générale du carpelle unique ne doit absolument pas conduire à

nier sa nature foliaire. Nous avons déjà dit que la même chose se trouve en ce qui concerne le coty¬

lédon des Monocotylédones. On a signalé des feuilles terminales tératologiques chez les Dicotylédones

(Gesneria geroltiana Kunth et Bouché : Morren, 1850), mais surtout on sait que normalement des

apex végétatifs peuvent être presque totalement utilisés pour former des feuilles végétatives, de sorte

que chaque feuille semble naître de la base du primordium précédent, c’est ce qui se voit (Troll et

Weber, 1953) au début du développement du Juncus bufonius L. Par la suite, l’axe devenant plus volu-

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

J 27

mineux, un apex apparaît et les feuilles naissent latéralement. Leur signification morphologique n’a

évidemment pas changé pour cela. C’est de cette façon sans doute qu’on doit interpréter la formation

des premières feuilles des Fougères leptosporangiées les unes à partir des autres en apparence, phénomène

qui avait conduit Chauveaud (1926) à sa conception phyllorhizaire. D’autres exemples de tels faits

sont cités par Troll (1937, p. 251-258), en particulier chez les Podostémonacées. Chouard (1937) a

mis aussi en évidence ce mode de développement chez des plantes bulbeuses ( Endijmion , Crocus).

1. Organisation générale du carpelle

Van Tieghem (1875) avait déjà montré que très souvent le carpelle possède trois faisceaux prin¬

cipaux, un dorsal (médian) et deux marginaux envoyant des rameaux aux ovules. Il montrait dans

bien des cas comment l’axe floral s’épuise en produisant un certain nombre de ces trios vasculaires

destinés aux carpelles. Certains carpelles ( Hyacinthus orienlalis L. par exemple) ont deux faisceaux

marginaux de chaque côté, ou plus de deux faisceaux ( Tulipa gesneriana). Chez la Tulipe, Van Tieghem

indiquait en effet l’existence de deux faisceaux latéraux et de plusieurs faisceaux « marginaux » dans le

carpelle qui à sa base ne présente, comme celui de la Jacinthe, que les trois faisceaux habituels. Néan¬

moins, Velenovskÿ (1907, p. 960) figurait encore un carpelle typique comme présentant un seul

faisceau médian principal. C’est à Eames (1931) qu’on doit d’avoir insisté sur le caractère trifasciculé

de l’insertion du carpelle, qui lui apparaissait comme un phyllome « palmé ». Il rapprochait bien

entendu cela de l’insertion trifasciculée de la majorité des feuilles végétatives. Mais il ne s’agissait

que d’une modernisation des conceptions de Van Tieghem.

On a trouvé divers carpelles présentant dès leur hase plus de trois traces principales. Dans le cas

des Crucifères (voir Guédès, 1965 h), les faisceaux inversés irriguant les ovules (faisceaux placentaires)

naissent séparément par rapport aux traces médianes et latérales (faisceaux du replum) et Eames

et Wilson (1928) se fondaient sur ce fait pour admettre l’existence de quatre carpelles dans ce gynécée.

Les faisceaux irriguant les ovules dans le carpelle des Rosacées sont souvent aussi insérés séparément

par rapport aux trois autres faisceaux. Ceci se voit dans les taxons qu’on peut considérer comme pri¬

mitifs du fait de l’absence de soudure des marges carpellaires, des deux téguments ovulaires, etc.

(Sterling, 1953 ; 1964-1966). Comme la feuille végétative n'a que trois traces, Sterling envisage

d’expliquer les deux ovules irrigués par leurs faisceaux placentaires comme les restes d’un nrbusculc

ovulifère surajouté à la partie foliaire stérile du carpelle.

Nous avons cherché à savoir si la transformation du carpelle en d'autres phyllomes permet de se

faire une idée sur cette question. Si les faisceaux irriguant, les ovules, que nous nommons faisceaux

placentaires, sont homologues d’un élément axial, lorsque le carpelle se transforme en une structure

purement foliaire, ils doivent, disparaître en passant éventuellement, dans une structure axiale.

a. Cas des Crucifères

Chez les Crucifères, chaque montant du replum possède un faisceau à orientation normale, se ren¬

dant au stigmate, et le plus souvent un ou deux faisceaux inversés placentaires irriguant, les ovules.

Ces faisceaux sont continus avec quatre petits faisceaux a, b, c, d (Pu ri, 1941, 1946) restant après

l’émission par la stèle florale des faisceaux médians carpellaires et des faisceaux du replum.

On sait que le gynécée des Crucifères a été interprété comme comprenant deux, quatre, six car¬

pelles, voire plus encore ; nous avons résumé ailleurs les nombreuses théories proposées (Guédès,

1965 h). La tératologie a montré (Brongniart, 1844) que la silique en se foliarisant sépare deux élé¬

ments latéraux foliacés qui montrent, encore des restes d’ovules le long de leurs marges. A la suite de

la découverte des faisceaux placentaires, Celakovsicé (1902 b) a proposé de les interpréter en admet¬

tant que la marge de chacun des deux carpelles est reployée brusquement vers l'intérieur, emportant

le faisceau le plus distal, le placentaire, qui devient donc inversé (schéma 9).

L’étude tératologique chez Barbarea vulgaris R. Br. (Rohweder, 1959), Raphanus sativus L.,

Brassica oleracea L. et Brassica napus L. var. oleifera (Guédès, 1965 h) montre effectivement que

chaque faisceau du replum est un faisceau bivalent (fig. LIV/5) correspondant à l'union des deux laté¬

raux des deux carpelles adjacents, et que les faisceaux placentaires sont deux faisceaux distaux de

Source : MNHN, Paris

128

MICHEL GUÉDÈS

chaque carpelle. S’ils s’insèrent normalement sur la stèle florale, ils sont émis tératologiquement par

les latéraux, et finalement ne se différencient plus lorsque le carpelle est devenu une pièce sépa-

loïde. Au cours de la foliarisation du gynécée, le septum disparaît. Jamais on ne voit les faisceaux

des replums et les placentaires former la vascularisation d’un second verticille de carpelles, ou d’élé¬

ments axiaux, tandis que les bourgeons axillaires des carpelles se développent très souvent (fig. LIV/1),

mais n’ont rien à voir avec les éléments du gynécée normal, dans lequel ils manquent.

Schéma 9. — a. Schéma de l’organisation d’un replum du gynécée des Crucifères. Les parois des deux carpelles adjacents

sont reployées le long de deux lignes situées entre les faisceaux latéraux (ou pariétaux) et placentaires de sorte que

ces faisceaux soient opposés l’un à l’autre. Elles se prolongent à l’intérieur de la cavité en deux lames ovulaires norma¬

lement « métamorphosées » en ovules. A l’endroit du repli, chaque lame carpellaire forme vers l’intérieur une lame

septale, congénitalement unie à celle de sa voisine en un hémi-septum. Les deux faisceaux latéraux sont normalement,

unis en un faisceau synlatéral et les deux placentaires très souvent unis en un placentaire commun, b. Schéma d'un

carpelle de Renonculacée par exemple montrant le reploiement des marges vers l’intérieur pour former les ovules.

L’inversion du faisceau latéral (à gauche) ou l’existence de deux faisceaux latéral et placentaire subopposés met cet

involution eu évidence. Les régions d’« insertion » des ovules forment de plus des crêtes (fausses marges) prises à tort

pour la paroi carpellaire proprement dite. Une telle crête s’est formée aussi au niveau du faisceau médian.

L, L’ faisceaux latéraux, Lo lame ovulaire, Is lame septale, P faisceau placentaire, Par faisceau pariétal, M faisceau

médian, N nucclle, Te tégument externe, Ti tégument interne de l’ovule. La surface morphologiquement interne esl

indiquée par un trait épais.

Les régions les plus distales de la paroi carpellaire existent sous forme de languettes tissulaires

continues (LIV/1, Lo) ou lames ovulaires dans un carpelle très foliarisé. De nombreux intermédiaires

montrent que celles-ci correspondent à la foliarisation de la rangée d’ovules, qui apparaissent souvent

encore sous forme de simples dents porteuses d’un nucelle (LIV/1). Nous étudierons plus en détail

cette transformation.

Ainsi le carpelle des Crucifères est un phyllome qui possède deux traces de plus que le sépale,

trifasciculé chez Brassica et Raphanus. Son homologie avec lui et avec une feuille ne peut être con

testée pour cela.

b. Cas de Prunus paniculata (Guédès, 1966 e)

Il était intéressant d’étudier un Prunus puisque Sterling s’appuie sur le carpelle de ce genre pour

fonder son hypothèse (voir ci-dessus).

Le carpelle normal présente en effet deux faisceaux placentaires irriguant les ovules et issus sépa¬

rément de la stèle florale, ou bien unis à leur extrême base en un ventro-médian (fig. XXVI/1-5). Une

région peltée est normalement très réduite à la base du carpelle. Les faisceaux placentaires peuvent

d’ailleurs manquer dans des carpelles de forme encore subnormale, mais stériles (fig. XXV1I/1-5).

Dans le carpelle transformé en une lame foliacée (fig. XXVII1/1-2, 5, 8-9), les placentaires sont souvent

encore reconnaissables, et insérés sur la stèle florale ou bien sur les faisceaux latéraux, dont ils appa-

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

129

raissent comme des rameaux, de même que les faisceaux placentaires des Crucifères (fig. XXVI1/28-31,

XXVIII/5, à gauche, 9). Les placentaires se perdent dans le réseau vasculaire de la partie supérieure

de la lame carpellaire encore terminée par un style. Ce phénomène peut d’ailleurs affecter aussi les

latéraux (fig. XXVIII/8, carpelle pétaloïde). Enfin les placentaires peuvent devenir tout à fait indis¬

tincts (XXVIII/5, à droite), mais on ne les voit jamais passer dans un organe séparé du carpelle.

Lorsque le carpelle est pétaloïde sur une de ses marges (XXVIII/7-8), le placentaire peut encore

exister (XXVIII/7) ou disparaître (XXVIII/8). Dans le cas de la figure XXVIII/7, un placentaire

existe encore du côté pétaloïde tandis qu’il est disparu du côté encore vert. Le fait que le latéral

devienne indistinct à la partie supérieure de l’organe de la figure XXVIII/8 est compréhensible puisque

dans le pétale normal, le latéral n’est pas distinct non plus dans la moitié supérieure.

Si l’on admettait que le placentaire est un élément axial, on voit qu’il faudrait penser que dans

le phyllomc de la figure XXVIII/7, une région latérale pétaloïde est séparée du faisceau médian qui

lui correspond par un élément axial pourtant fusionné en haut et en bas avec le faisceau latéral, donc

avec le phyllome proprement dit.

Là aussi le carpelle possède deux traces supplémentaires par rapport à la feuille, mais les faisceaux

ainsi surajoutés peuvent apparaître comme des rameaux des faisceaux latéraux et disparaître progres¬

sivement lorsque le carpelle se transforme en un phyllome où ils n’existent pas. Ils sont alors « noyés »

dans un réseau vasculaire distal au faisceau latéral, dont les diverses mailles ne s’organisent plus de

façon à former un faisceau continu.

c. Cas de VAncolie (Guédès, 1968 h)

Chez Aquilegia vulgaris, comme chez Aquilegia formosa (Brouland, 1935 ; Tepfer, 1953), Nigella

diversifolia Franch. et Aconitum lycoctonum L. (Brouland, 1935), la région d’insertion des ovules

comporte deux faisceaux, un latéral et un placentaire (fig. L/14) qui ne sont pas ici opposés, à la diffé¬

rence de ceux A’Aquilegia formosa. La région inférieure du gynécée (L/9-12) montre que chaque marge

carpellaire reçoit deux faisceaux, tandis que du tissu stélique résiduel subsiste sous forme de faisceaux

inversés ; il s’agit d’un tissu résiduel de l’axe floral, recourbé vers l’intérieur, d’où son orientation parti¬

culière (Tepfer, 1953, fig. 31, p. 547). Les deux traces placentaires du carpelle s’unissent par leur liber

(L/12) en un ventro-médian, qui se sépare peu après en ses deux constituants (placentaires) pour for¬

mer les couples de faisceaux de chaque marge (L/14). Ces couples se prolongent au-dessus de la région

fertile dans une grande partie du style.

Dans un carpelle légèrement foliarisé les mêmes faits s’observent encore, et les placentaires se

prolongent tout le long des marges munies d’ovules foliarisés. Mais dans des carpelles plus modifiés

(fig. LI/1-2), les faisceaux placentaires n’atteignent que le niveau des ovules les plus inférieurs. Les

ovules supérieurs ne sont irrigués que par les faisceaux latéraux, et à la limite des deux zones, des ovules

(b, fig. LI/1, c, fig. LI/2) sont irrigués à la fois par les deux faisceaux. Dans les carpelles normaux de

Saxijraga (Morf, 1950), les rangées d’ovules peuvent aussi être irriguées en partie par les faisceaux

placentaires, en partie par les faisceaux latéraux.

Dans des carpelles beaucoup plus modifiés, à ovules représentés seulement par quelques dents

(fig. LII/1-3), les placentaires apparaissent comme des rameaux des latéraux. Ces rameaux peuvent

être insérés tout près de la base (LII/1), ce qui rappelle la disposition normale, ou vers le milieu du

pétiole carpellaire (fig. LII/2, à gauche), ou seulement à la base du limbe (LII/2, à droite ; LII/3) ;

ils deviennent finalement indistincts.

Toutes ces transformations sont très comparables à celles que l’on a vues chez les Crucifères et

le Prunus.

Comme le sépale et le pétale foliacés, le carpelle d’Ancolie montre souvent deux forts faisceaux

intermédiaires Ma entre les médians et les latéraux. La transformation du carpelle, dans notre matériel,

n’allait pas au-delà de la formation d’une lame foliacée entière et pétiolée, à trois faisceaux principaux.

Mais il est clair qu’en cas de foliarisation plus avancée, des faisceaux longitudinaux se différencieraient

au-delà des latéraux. Les deux faisceaux irriguant les éléments latéraux inférieurs des folioles latérales

(fig. IV-V) semblent correspondre aux faisceaux placentaires du carpelle ; ce sont les faisceaux 2 et

2'. Les placentaires disparaissent ici parce que la foliarisation ne mène que jusqu’à un phyllome sépa-

Mémoire Muséum , XXI. 9

Source : MNHN, Paris

130

MICHEL GUÉDÈS

Ioïde à trois faisceaux principaux ; si le carpelle se transformait en feuille végétative, il est probable

que les faisceaux placentaires deviendraient les faisceaux 2 et 2' de celle-ci.

Le carpelle correspond donc à la fois à l’élément fol aire médian de la feuille végétative, irrigué

par le faisceau médian et deux faisceaux unis à leur base aux deux latéraux (ici les faisceaux Ma),

et aux éléments foliolaires latéraux irrigués par les faisceaux latéraux {1-1') et deux autres faisceaux 2-2',

les placentaires. Puisque dans le carpelle normal, les ovules sont insérés un peu au-dessus du fond de

la loge, tandis que dans le carpelle foliarisé, la lame ovulifère est portée par une sorte de pétiole, il est

probable que ce dernier soit l’homologue de la très courte région stérile inférieure du carpelle et du

pétiole de la feuille végétative.

Enfin la base du pétiole carpellaire est congénitalement close, comme celle du carpelle normal

(fig. LI1/1-3) ; il s’agit de la portion peltée du carpelle sur laquelle nous reviendrons.

d. Cas de Merremia angustifolia

Le carpelle de Merremia angustifolia présente aussi deux faisceaux placentaires distaux par rap¬

port à deux latéraux. Lors de la foliarisation, ces deux placentaires disparaissent, tandis que les deux

latéraux se prolongent d’abord sur toute la longueur du limbe, puis se restreignent à l’irrigation des

dents latérales, lorsque le carpelle a acquis la forme d’une feuille végétative (fig. XXIII/10-11).

e. Cas de la Tulipe

Chez la Tulipe, le carpelle possède à chaque région marginale trois ou quatre faisceaux placen¬

taires distaux par rapport aux deux latéraux (ou pariétaux) unis chacun en général avec celui du

carpelle voisin (fig. XLV/1). Ces placentaires apparaissent normalement comme des rameaux des

latéraux (Van Tieghem, 1875 ; Guédès, 1965 c).

Lorsque les carpelles s’isolent, les placentaires diminuent de nombre, il n’en existe souvent plus

qu’un (XLV/2-3). Par contre, lorsque le carpelle se tépalise, ce qui est fréquent dans les Tulipes doubles,

les latéraux deviennent les faisceaux limitant la vilta [1-1') et les placentaires les faisceaux plus distaux

[2, 3, 4-2', 3', 4'). Ces faisceaux correspondent comme nous l’avons vu aux faisceaux principaux longi¬

tudinaux de la feuille végétative.

Ici les placentaires ont des homologues dans le tépale et la feuille. Tandis qu’ils s’insèrent sur les

latéraux dans le carpelle, les faisceaux qui leur correspondent dans la feuille passent séparément dans

l’axe. C’est donc ici la feuille qui a plus de traces que le carpelle, à l’inverse des cas précédents. Ceci

est très général chez les Monocotylédones, où le carpelle est encore trifasciculé, quand la feuille est

plurifasciculée.

Fig. XLIX. — Nigella damascena. —- 1-6. Coupes transversales dans un carpelle tératologique surnuméraire.

1. Coupe au niveau de la zone transverse.

2-4. Région supérieure de la cavité carpellaire. Soudure post-génitale des marges.

5-6. Style. Cavité carpellaire très réduite. Grand développement des fausses marges dorsales.

7-9. Carpelle normal. Extrême base du style (7) et région moyenne de celui-ci. Cavité carpellaire inapparente par

disparition de la surface adaxialc (5). Apparition {8-9) d’une cavité traumatique au-dessus du médian.

10. Carpelle d’un gynécée déformé à ovules hypertrophiés.

11. Région centrale d’un gynécée déformé à sept carpelles en partie libres.

12- 17. Carpelle isolé surnuméraire. 12. Coupe dans la région peltée.

13- 14. Région à marges séparées. Ovules atrophiés ou représentés par une lame ovulaire (14, à droite).

15. Soudure post-génitale des marges au-dessus de la zone précédente.

16. Région supérieure de l’ovaire.

17. Style. Hypertrophie des fausses marges dorsales.

18-19. Marges ovulifères de carpelles tératologiques ; situation dorsale des tissus conducteur et récepteur, dévelop¬

pement modéré d’une fausse marge au niveau placentaire.

20-22. Région à marges séparées d’un carpelle tératologique. Ovule orthotrope (20), lames ovulaires (20-21), ou dispa¬

rition des deux formations (22). En 22, la fausse marge semble prolonger la paroi ovarienne, mais s’en distingue par sa cuti¬

cule, absente sur la paroi et présente sur les fausses marges.

23. Autre marge comparable à celle figurée en 22.

Flèches noires : marges vraies. Flèches blanches : fausses marges.

Source : MNHN, Paris

132

MICHEL GUÉDÈS

Lorsque le carpelle est staminisé (XLV/10-11), une de ses marges présente un sac pollinique, il

n’y a pas de lame antérieure. Alors subsiste le faisceau latéral du côté staminisé (XLV/11). On retrouve

la disposition rencontrée dans les stamino-carpelles.

Nous avons fait remarquer (Guédès, 1965 c) que la disposition à trois faisceaux principaux du

carpelle et du tépale rapproche les phyllomes floraux de la Tulipe et des Monocotylédones de celle

des Dicotylédones, citant comme exemple la corolle de Dalura meteloides L. (XLV/13).

f. Cas de Trifolium repens

Dans le Trèfle, nous avons montré (Guédès, 1967 a) que le carpelle acquiert d’abord une sorte

de gynophore tubulaire, à paroi ventrale membraneuse (fig. XXXIII/3), qui est foliaire et non axial.

La région ventrale de ce tube est de moins en moins longuement close (XXXII1/4) dans des carpelles

plus modifiés. Du côté ventral, ce tube se termine par une stipule (S) qui lors des transformations

apparaît de plus en plus bas (XXXIII/4-8). Elle est formée de deux écailles, ce qui est normal pour

une stipule médiane ; souvent ces deux écailles ne confluent pas tout à fait au niveau médio-ventral.

Comme nous l’avons expliqué (foc. cit.), l’existence de cette stipule implique que les marges du pétiole

qui les portent s’unissent l’une à l’autre en une zone transverse ; ces marges doivent ensuite se séparer

puisque la lame carpellaire est évidemment bifaciale.

Les ovules se présentent sous forme modifiée mais avec encore des restes des deux téguments

(Celakovské, 1877), puis de simples « folioles » carpellaires (XXXIII/4-5), qui finissent par dispa¬

raître. Il arrive que des ovules soient représentés par de véritables folioles dentées.

Le carpelle reçoit un faisceau bientôt divisé en trois (un médian et deux latéraux). Dans le carpelle

virescent (XXXIII/4-6), les trois faisceaux latéraux se prolongent d’abord dans toute la lame, mais ils

peuvent aussi se rapprocher du médian, et ne plus atteindre l’extrémité supérieure de la lame

(XXXIII/7). Finalement, ils ne passent plus dans la lame terminale, qui a alors la forme d’une foliole

terminale typique (XXXIII/6). Nous avons rencontré un stade semblable dans la foliarisation du

sépale. Les deux latéraux s’anastomosent maintenant au médian dans la région supérieure du pétiole

et ne se prolongent pas plus loin.

Par ailleurs, des faisceaux médio-latéraux se différencient entre le médian et les latéraux (XXXIII/

7-8). Ils sont unis à leur base aux deux latéraux, et de nouveau à ceux-ci à leur extrémité si ces latéraux

se poursuivent dans le limbe, ou bien à l’anastomose qui unit les latéraux au médian (XXXIII/8). Il

arrive (XXXII1/8) que les faisceaux latéraux soient anastomosés au médian tout en poursuivant

leur course dans la lame carpellaire. Les folioles latérales se forment finalement (XXXIII/9) et le

carpelle a alors la forme d’une feuille trifoliolée. Dans ce cas, les latéraux forment les faisceaux prin¬

cipaux des deux folioles latérales. Ils se prolongent au-delà de leur anastomose avec le médian.

Fig. L. — Aquilegia vulgaris. — 1-8. Vascularisation d’un carpelle phyllodique. 1. Émission du faisceau médian.

2. Carpelle de gauche : émission des latéraux. Recourbement du tissu résiduel Tr vers l’intérieur. Carpelle de droite :

émission d'un placentaire.

3. Union des placentaires en un ventro-médian.

4. Séparation des placentaires. Émission par les latéraux d’un faisceau dans la paroi carpellaire. Placentaires et

latéraux orientés suivant un angle de 90°. Début de l’ouverture de la suture ventrale.

5. Suture presque totalement ouverte sauf du côté externe.

6. Pétiole carpellaire ouvert, émission de rameaux par le médian et les latéraux.

7. Région marginale d’un pétiole d’un autre carpelle phyllodique.

8. Région de la fausse marge d'un limbe carpellaire portant un ovule foliarisé. Celui-ci remplace la marge vraie du

pétiole, et non la fausse marge.

9-12. Vascularisation de la base du carpelle normal. Mêmes phénomènes que dans le carpelle phyllodique.

13. Base du style d’un carpelle normal, les placentaires sont contigus aux latéraux, la marge vraie, en continuité

avec celle qui plus bas porte les ovules, est déplacée vers l'intérieur de la cavité fermée par soudure de la paroi externe sui¬

vant deux bandes longitudinales.

14. Détail de la marge ovulifère d’un carpelle normal montrant les deux faisceaux latéral ( 1 ) et placentaire (2) orien¬

tés à 90° l’un par rapport à l’autre.

Flèches noires indiquant les marges vraies, flèches blanches les fausses marges. Voir texte.

Source : MNHN, Paris

Fig. LI. — Aquilegia vulgaris. — 1. Région terminale ovulifère d’un carpelle phyllodique à ovules foliarisés. Pas de

faisceau placentaire sur la marge de gauche. Placentaire à droite, mais n’irriguant que les deux ovules inférieurs.

2. Marge d’un autre carpelle du même type. Placentaire irriguant les trois premiers ovules, mais ne fournissant que

des faisceaux latéraux aux ovules b et c.

3. Région supérieure d’un carpelle phyllodique. Les fausses marges (flèche blanche) se continuent au dos de la lame

carpellaire, se rapprochent et forment les bords apparents du style réduit. Les marges vraies (flèche noire) disparaissent

dans la cavité de celui-ci.

4. Région de la zone transverse du pétiole d’un carpelle phyllodique. Les fausses marges (flèche blanche) se rap¬

prochent en avant, les marges vraies (flèche noire) s’engagent dans la cavité ainsi formée. Voir aussi figure L/5-6.

Source : MNHN, Paris

Fig. LII. — Aquilegia vulgaris. — 1-3. Carpelles phyllodiques. Deux faisceaux placentaires sont bien développés en

1 ; ils naissent des latéraux à la base du pétiole et atteignent presque le sommet du limbe. Deux dents correspondent à des

ovules. En 2, les placentaires ne se forment qu’au milieu ou en haut du pétiole et ne dépassent pas la région inférieure du

limbe. Pas d'indication d'ovules.

En 3, trois ovules sont visibles, placentaire de gauche naissant en haut du pétiole, celui de droite « capturé » par

l’ovule inférieur.

4-7. Coupes dans la base du style d’un carpelle phyllodique ; réduction de la surface ventrale, déplacement vers

l’intérieur des marges vraies et confluence des faisceaux latéraux et placentaires.

Source : MNHM, Paris

136

MICHEL GUÉDÈS

La lame carpellaire du Trèfle semble donc correspondre à l’ensemble des trois folioles de la feuille

végétative, puisqu’elle incorpore à la fois le médian et les deux latéraux. Elle ne correspond par ailleurs

qu’au limbe de celle-ci. Dans un carpelle peu modifié (XXXIII/3), il est clair que le pétiole est surajouté

par rapport au carpelle normal. On doit seulement remarquer qu’il correspond sans doute au très court

gynophore normal (G, fig. XXXIII/2), plus développé dans d’autres genres ( Arachis ).

Chez l’Ancolie, nous avions vu aussi que le carpelle correspond à l’ensemble des éléments médians

et latéraux de la feuille végétative et que le pétiole de celle-ci n’a pour homologue, dans le carpelle

normal, que la très courte région stérile inférieure.

2. La morphologie du style et la situation des tissus conducteur et récepteur

On a proposé (Hanf, 1936) de nommer stylode le style d’un carpelle isolé pour le distinguer du

style proprement dit, qui est plurivalent, et formé de plusieurs stylodes. Ce terme a toutefois l’incon¬

vénient d’être formé comme celui de staminode, qui s’applique à une étamine entière modifiée. Nous

employons ici le terme de style pour le prolongement terminal d’un seul carpelle.

Chez la Tulipe (fig. XLV/3-5), on observe (Guédès, 1965 c) que les bords ovulifères du carpelle

se rapprochent ventralement de la région médiane (XLV/4, flèche) en approchant du très court style,

de sorte que la surface morphologiquement dorsale du carpelle prend une importance croissante ;

finalement, elle forme à peu près tout le pourtour du stigmate (XLV/5).

Les faisceaux placentaires se sont alors divisés en quelques petits rameaux inversés du côté

adaxial de celui-ci. La surface du stigmate munie de tissu papilleux est donc, tant du côté externe que

du côté interne, la surface morphologiquement externe du carpelle. Des papilles collectrices plus déve¬

loppées se trouvent au niveau du repli de cette face. Dans un carpelle un peu foliacé (XLV/8-9), une

rangée d’ovules est remplacée par une lame verte discontinue qui porte encore sur sa face dorsale

du tissu papilleux conducteur. Il est clair que dans le gynécée normal ou subnormal (XLV/1), c’est

toujours la face dorsale du carpelle qui porte le tissu conducteur, puisque les carpelles sont involutés à ce

niveau, ce qui rend inversés les faisceaux placentaires. Or le tissu conducteur est de leur côté libérien.

Chez Sempervivum tectorum (fig. XLI/1-5 ; Guédès, 1966 d), les ovules sont portés à l’extrémité

de lames placentaires (placentation indirecte alaire, Van Tieghem, 1907), qui ne sont autres que les

régions les plus distales de la lame carpellaire (XLI/2). A la base du style, ces lames se réduisent à des

moignons et du tissu conducteur apparaît sur leurs surfaces en regard, qui sont les surfaces externes

du carpelle. Les moignons se rapprochent alors l’un de l’autre et délimitent une petite cavité renfer¬

mant le tissu conducteur, tandis que la cavité carpellaire proprement dite diminue d’importance

(XLI/3). Finalement cette dernière s’oblitère totalement, ainsi que la petite cavité ventrale, par déve¬

loppement du tissu conducteur de ses parois en une colonne pleine.

Fig. LUI. — 1-3. Lalhraea clandeslina .— Coupes transversales du gynécée. 1-2. Zone synascidiée. Latéraux adja¬

cents unis en synlatéraux.

3. Zone ovulifère. Latéraux adjacents séparés.

4-6. Lalhraea squamaria. — Coupes dans le gynécée. 4. Région sympliquée stérile, à latéraux adjacents unis en syn¬

latéraux.

3. Région sympliquée fertile, encore munie de synlatéraux.

6. Région sympliquée supérieure stérile, à faisceaux latéraux adjacents séparés.

7-8. Orobanche ramosa. — Régions inférieure (7) et supérieure (S) du placenta montrant la séparation des deux

demi-placentas.

9. Orobanche hederae. — Demi-placentas séparés par une « fausse paroi » (voir texte) munie de petits faisceaux libé-

10. Orobanche sp. — Cas général. Séparation très accentuée des demi-placcntas.

11-14. Géranium columbinum L. — Coupes dans le pédoncule floral (11), l'extrême base de l’ovaire, montrant l'émis¬

sion des médians carpellaires (12), la région ovarienne, avec division des faisceaux synlatéraux en deux faisceaux opposés

(formation d'un replum), et le bec, à parois intercarpellaires munies de ces deux faisceaux (14).

15. Schéma interprétatif d’un carpelle de Géranium. La paroi carpellaire se reploie en un replum irrigué par les deux

faisceaux opposés et forme les deux ovules.

Source : MNHN, Paris

Fig. LIV. — Raphanus salions. — 1. Gynécée phyllodique ouvert d'un côté, à ovules réduits à des dents de ce côté.

De l’autre, ovules transformés en deux lames ovulaires reployées à l'intérieur. Le carpelle de gauche abrite un bourgeon

axillaire floral.

2-3. Coupes dans ce gynécée montrant le reploiement des parois carpellaires distales, munies chacune d’un faisceau

latéral et d'un faisceau placentaire.

4. Coupe dans un gynécée phyllodique à un niveau où les latéraux n'ont pas encore émis les placentaires, le processus

étant en cours pour le latéral inférieur à droite. Absence de lame ovulaire et de septum.

5. Coupe dans un gynécée phyllodique à un niveau où les faisceaux latéraux sont encore unis en synlatéraux (fais¬

ceaux du replum) ; celui du haut est toutefois en voie de division. Placentaires séparés. Lame ovulaire (en haut, à droite)

bien développée et vascularisée.

6. Région d’union de deux carpelles à latéraux ei placentaires séparés. Lame ovulaire à gauche.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

139

Le tissu conducteur est donc là aussi formé par la face morphologiquement dorsale, il tapisse,

dans la région inférieure du style une cavité qui n’est pas la cavité carpellaire proprement dite.

Chez Nigella damascena L. (Guédès, 1966 d), le style est formé d’une lame condupliquée en appa¬

rence (fig. XL1X/8-9), mais les parois internes de la cavité porteuses du tissu conducteur correspondent

en fait à la face carpellaire morphologiquement externe. A l’extrême base du style en effet (XLIX/7),

on voit que les marges qui plus bas sont garnies d’ovules (flèches) sont reployées vers l’intérieur et

l’espace compris entre ces marges et le bord externe de la fente d’ouverture du carpelle est garni de

tissu conducteur. Au-dessus, comme chez Sempervivum, la cavité carpellaire disparaît, mais une cavité

traumatique peut se former (XLIX/9). Dans des styles de carpelles tératologiques, la structure peut

être très nette car les marges vraies sont encore marquées par de petites protubérances au fond de la

fente du style (XLIX/5-6, 17).

Dans le carpelle normal (Rohweder, 1967), au niveau ovarien, du tissu conducteur se trouve au

niveau de la base des funicules, et du côté interne (côté du faisceau médian). Dans des gynécées téra¬

tologiques à carpelles disloqués (XLIX/11), il apparaît aussi sur la face dorsale, du côté externe. Dans

des carpelles surnuméraires correspondant à la transformation d’étamines (XLIX/12-13), du tissu

conducteur existe aussi à cet endroit, dans la région ovulifère ouverte. Les ovules sont alors fréquem¬

ment remplacés par des lobes foliacés, et la position dorsale du tissu conducteur est encore claire.

Chez Cheiranthus cheiri L. (Guédès, 1964 d), l’étude d’étamines carpelloïdes montre que les tissus

récepteur du stigmate et conducteur de l’ovaire sont situés dorsalement et plus près de la région

médiane que les ovules, dont on sait par l’étude des virescences qu’ils forment la région la plus distale

(lame ovulaire) de la paroi carpellaire. La surface ventrale se réduit à rien au niveau du stigmate. Le

septum de la silique normale est d’ailleurs constitué en grande partie de tissu conducteur, et il est formé

par la prolifération de deux régions internes (hémi-septums) des deux replums (Payer, 1857, p. 212 ;

Schacht, 1865, pl. 2 ; Roth, 1956 ; Fisk et Millington, 1959, 2, pl. 4). Ces zones internes corres¬

pondent (schéma 9 a) à la surface morphologiquement externe, puisque les replums sont repliés sur

eux-mêmes. Plus précisément, chaque hémi-septum ainsi formé doit correspondre à l’union congéni¬

tale de deux lames septales formées par les proliférations des zones de reploiement des deux marges

carpellaires adjacentes.

Chez Prunus paniculata au contraire (Guédès, 1966 e), le tissu conducteur est situé sur la face

ventrale du carpelle, ce qui se voit nettement lorsque la base du style est foliarisée (fig. XXVII1/1-2 ;

en coupe fig. XXVII/12-16). Ce tissu se trouve alors au niveau du faisceau médian et sur la face ventrale.

Au niveau du style, la face dorsale est seule apparente à l’extérieur et enveloppe la colonne de tissu

conducteur.

Chez Aquilegia vulgaris, nous n’avons pas étudié le tissu conducteur, mais il est clair que la surface

morphologiquement dorsale joue le rôle le plus important au niveau du style, les marges de celui-ci,

visibles de l’extérieur (fig. LII/7) sont de fausses marges qui se continuent par des côtes dorsales dans

la région fertile. Les vraies marges carpellaires, celles de la lame ovulaire, ou dans le carpelle normal,

celles qui correspondent à la ligne d’insertion des ovules, se poursuivent à l’intérieur de la cavité du

style (LII/6-7, flèche noire), tout à fait comme chez la Nigelle. Ceci au moins dans les cas tératolo¬

giques. Le style de chaque carpelle de Coriaria ruscifolia L. enfin est indiscutablement unifacial (Guédès,

1971 a), tandis que celui du carpelle de Liriodendron tulipifera L. est subunifacial (Guédès, 1968 i).

Le tissu conducteur peut donc être porté par les faces externe ou interne du carpelle, mais la face

externe semble beaucoup plus souvent en cause. De plus, les styles montrent une importance prépon¬

dérante de la surface externe, ils sont souvent unifaciaux ou subunifaciaux, même lorsqu’ils semblent

condupliqués comme chez la Nigelle ou l’Ancolie. Baum (1953 a) avait déjà montré l’unifacialité de

divers styles ( Armeria , Coriaria, Viscaria, Linum, Passiflora, Erythroxylon).

L'unifacialitè du style des gynécées syncarpes. La notion de septum apical

Dans des gynécées syncarpes, en particulier chez les Convolvulacées, les Scrofulariacées et quelques

autres Tubiflores, on trouve (Hartl, 1962) une région qui domine la zone où les marges d’un même

carpelle ne sont pas congénitalement unies (zone sympliquée de Leinfellner, 1950), et où ces marges

sont de nouveau unies congénitalement. Il se forme ainsi un septum apical qui s’accroît vers le bas

Source : MNHN, Paris

140

MICHEL GUÉDÈS

pendant la croissance de l’ovaire. Les deux septums apicaux des deux carpelles sont soudés post-

génitalement l’un à l’autre, puisque les deux carpelles naissent séparément.

Pour interpréter ces septums apicaux, Hartl a envisagé que chaque style pourrait être unifacial,

sa région inférieure serait alors marquée par une zone transverse, qui pourrait proliférer vers le bas,

comme l’opercule de la feuille de Nepenthes. Mais il a rejeté cette interprétation car il n’admettait

pas que le style puisse être en fait unifacial, et a admis qu’un septum apical correspond à un cas limite

de la « gynobasie » (voir schéma 10 a), dans lequel, seule la surface interne du carpelle a proliféré, formant

donc une sorte de « ligule » dirigée vers le bas (IIartl n’utilise pas ce terme), ou rendant le style congé¬

nitalement uni à la paroi carpellaire. Dans ce cas (schéma 10 b), la région suturale d’un carpelle dans

la région du septum apical serait marquée par l’existence de cette région « ligulaire » limitée tant à

l’intérieur qu’à l’extérieur par la surface morphologiquement interne, et le style de chaque carpelle

serait bifacial. Vidal (1900) avait d’ailleurs envisagé une interprétation comparable dans le cas des

Convolvulacées.

Des exemplaires tératologiques de Merremia angustifolia nous ont montré (Guédès, 1968 g)

qu’en fait chaque style carpellaire est unifacial, et les faisceaux carpellaires latéraux peuvent s’y pour-

Schéma 10. — Interprétation du septum apical, a-b. Interprétation de Hartl. Dans un gynécée à paroi dorsale bombée

à gauche, coupes longitudinale et transversale), si le style est congénitalement uni à la paroi (à droite), on obtient

un septum apical limité tant à l’intérieur qu’à l’extérieur par la surface carpellaire interne (en noir). Le style est

bifacial. c-e. Septum apical de Merremia. Le style est unifacial. La face interne du carpelle (en noir), apparente dans

l’interprétation de Hartl (c, à gauche, en coupe longitudinale, d, à gauche, en coupe transversale) ne l'est pas ici (c, à

droite). Le septum apical est une prolifération de la zone transverse (c, à droite) de la base du style. Il est limité inté¬

rieurement par la face carpellaire interne et extérieurement par la face externe (c, à droite). En 6, carpelle sup¬

posé isolé vu du côté ventral. Une première zone transverse existe en bas, limitant les régions synascidiée et sympli-

quée de l'ovaire. Une seconde zone transverse est visible à la base du limbe, à droite, elle a proliféré et formé un

demi-septum apical. La surface morphologiquement dorsale est indiquée en pointillés.

M faisceau médian, Sa septum apical, Z zone transverse.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

MORPHOLOGIE

PHYLLOME

141

suivre à l’état inversé ou semi-inversé (fig. XXI11/15). Le carpelle possède un septum apical, mais

on voit celui-ci s’ouvrir selon une suture ventrale (XXIII/13) qui peut se prolonger jusqu’au style

qui s’ouvre alors de la même façon. C’est donc l’interprétation rejetée par Hartl qui est à adopter dans

ce cas au moins (schéma 10 e) : le style est unifacial, et la zone transverse située à sa base prolifère vers

le bas (à droite seulement sur le schéma) pour former le septum apical qui présente donc une face

dorsale et une face ventrale (schéma 10 c, à droite).

3. La notion de replum

Nous avons déjà indiqué le repli brusque de la paroi carpellaire chez les Crucifères, qui est direc¬

tement visible dans les virescences (fig. LIV/2-3, 5) et rend compte de l’inversion des faisceaux pla¬

centaires (schéma 9 a).

Chez Aquilegia vulgaris, les deux faisceaux inclinés l’un vers l’autre mais non opposés signalés

(fig. L/14) au niveau de la région placentaire épaissie constituent aussi un replum, plus net chez A. for-

mosa, où les faisceaux sont opposés (Tepfer, 1953).

Chez Merremia anguslifolia, nous avons montré (Guédès, 1968 g) que les faisceaux placentaires

inversés opposés aux faisceaux synlatéraux irriguent aussi un replum s’expliquant de la même façon

que celui des Crucifères (fig. XXII1/5-6). Dans ce cas aussi, il y a un cadre dans lequel est tendu un

septum formé principalement de tissu conducteur. Le fait que les faisceaux placentaires soient amphi-

cribraux à la base nous a amené à proposer l’existence d’un double replum, détail que nous ne faisons

que mentionner ici.

Le gynécée d'Oxalis (Sauer, 1933) comporte aussi deux faisceaux opposés l’un à l’autre au niveau

de chaque paroi intercarpellaire. Sauer les a interprétés de la même façon que nous le faisons pour

le cas des Crucifères ou du Merremia. Dans le gynécée des Géranium et de plusieurs genres voisins on

trouve aussi (Guillaumin, 1914 ; Sauer, 1933 ; Guédès, 1965 e) deux faisceaux opposés l’un à l’autre.

Cette disposition apparaît dans la région ovulifère et est particulièrement nette dans le rostre (fig. LUI/

13-14).

Dans le cas des Géranium, les ovules sont vascularisés par un faisceau ventro-médian dont chaque

constituant passe dans un ovule. Il semble que ce ventro-médian soit constitué de deux faisceaux pla¬

centaires des carpelles ; on a alors un replum formé de deux faisceaux latéraux (L et L 1) du carpelle.

Le cas est donc légèrement différent des précédents, mais le replum semble devoir être interprété de

la même façon (LIII/15). Comme le tissu conducteur forme une colonne au centre du rostre, on voit

aussi qu’il est formé par la face morphologiquement dorsale du carpelle (LIII/14, 15).

La disposition rencontrée chez les Crucifères n’est donc absolument pas spéciale à cette famille,

et il paraît tout à fait inutile de vouloir concevoir des théories particulières pour expliquer le gyné¬

cée de ces plantes qui s’interprète très aisément comme les autres cas signalés grâce à la notion de

carpelle muni de deux faisceaux placentaires distaux par rapport aux latéraux.

4. La notion de carpelle condupliqué

On sait que l’école américaine de Bailey (voir Bailey et Swamy, 1951) a fait jouer un grand rôle

aux carpelles de diverses Polycarpiques arborescentes ( Drimys , Degeneria ) où les ovules sont en appa¬

rence insérés à une grande distance des marges carpellaires. La placentation serait laminale et ce serait

pour ces auteurs la disposition primitive chez les Dicotylédones. Les marges carpellaires ne sont pas

congénitalement unies chez Drimys piperila Hook. fil., elles le sont sur une grande longueur chez

Drimys winteri. Les carpelles de genres voisins subissent diverses déformations secondaires.

Leinfellner (1965-1966) a montré qu’en fait tous ces carpelles ont une zone basale « peltée »

(congénitalement close), mais il admet encore la notion de placentation laminale qui a été étendue

aux carpelles des Renonculacées (Tepfer, 1953). Il est exact que l’examen ontogénique conduit à

admettre que les ovules sont fondamentalement submarginaux (Huisgen, 1890 ; Sprotte, 1940).

Mais nous avons déjà signalé que les virescences montrent la transformation de la rangée d’ovules

en une lame ovulaire qui est la région distale de la paroi carpellaire elle-même. L’« insertion » des

Source : MNHN, Paris

142

MICHEL CUÉOÈS

ovules ne saurait donc être que strictement « marginale », aussi avons-nous pensé (Guédès, 1965 a,

1966 a, 1968 h) que la « paroi » carpellaire située distalement par rapport à l’insertion des ovules est

une excroissance de la face dorsale du carpelle involuté, comme une lame septale de Crucifère

(schéma 9 b). C’était déjà l’opinion de Cramer (1864) qui avait étudié des virescences de Delphinium

elatum L. On observe effectivement lors des virescences de Renonculacées, un bourrelet placentaire

qui disparaît lorsque la foliarisation est avancée (voir aussi le cas d'Helleborus foetidus L., fig. LVI/

10-11). L’orientation des faisceaux placentaires inversés ou retournés jusqu’à devenir opposés aux

latéraux appuie évidemment cette façon de voir : si les régions distales étaient les parois carpellaires

elles-mêmes, les faisceaux y seraient normalement orientés, c'est-à-dire perpendiculairement au médian.

Rohweder (1967) a montré que chez plusieurs Renonculacées, les initiales submarginales des

parois carpellaires ne forment pas la région carpellaire distale par rapport à l’insertion des ovules,

mais des divisions périclines des couches sous-épidermiques de la face dorsale du carpelle, près de la

marge vraie qui, restée plus méristématique, produira les ovules, forment les fausses parois en question.

Il s’agit donc bien de fausses marges, comparables à celles décrites dans les feuilles végétatives. C’est

sûrement de cette façon que doivent être interprétées les crêtes stigmatiques des Wintéracées. Tucker

(1959) et Tucker et Gifford (1966) indiquent d’ailleurs que des divisions périclines affectent à la fois

les initiales marginales et leurs dérivés pour former les crêtes stigmatiques. Rohweder (1967) a fait

remarquer que leurs figures peuvent parfaitement s’interpréter en admettant la formation de fausses

marges à partir de cellules dorsales.

Nous avons rapproché la morphologie des carpelles dits condupliqués de celle des carpelles d’Oro-

banchacées (Guédès, 1964 b). Chez ces plantes en effet, on peut trouver deux placentas pariétaux

normaux ( Lathraea clandestina L., L. squamaria L., fig. LIII/1-6) ; chez Orobanche ramosa L., chaque

placenta tend à se séparer en ses demi-placentas (LIII/7) et chez beaucoup d 'Orobanche cette sépara¬

tion est totale, les deux latéraux carpellaires sont libres également (LIII/9-10). Nous avons pensé que

la paroi située entre les deux demi-placentas doit être formée par deux protubérances des surfaces

dorsales des deux carpelles reployés vers l’intérieur et formant les placentas. Cette façon de voir devra

en fait être confirmée par une étude tératologique. Quoi qu’il en soit, il n’est pas question d’admettre

avec Tiagi (1951) ou Tiagi et Sankhla (1963) qu’il existe quatre carpelles dans les gynécées d’Oro-

banches.

5. La notion de carpelle pelté

Cette notion, due à Troll (1932 a) et adoptée en particulier par Leinfellner (1950, 1951),

Schaeppi et Steindl (1950), Schaeppi et Frank (1962), Gavaudan (1959) et Dupuy (1963), a été

très souvent mal comprise de la plupart des auteurs qui l’ont discutée, en particulier de nous-même

(Guédès, 1966 a).

En fait (Guédès, 1966 g ; Rohweder, 1967), l’opposition entre les partisans de la notion de car¬

pelle pelté et les autres auteurs provient simplement d’un malentendu. Le carpelle pelté n’est autre

chose qu’un carpelle dont les marges sont unies congénitalement dans la région inférieure. La notion

d’union était tout à fait classique, le caractère congénital est souligné par la notion de peltation. La

fente ventrale surmontant la zone non peltée peut à son tour être fermée, mais par soudure post-génitale.

Nous avons repris cette discussion à propos du cas très démonstratif de Coriaria ruscifolia L. (Guédès,

1971 a).

Pour expliquer la peltation, nous nous étions inspiré (Guédès, 1966 g) des conceptions de Baum

(1952 c) et de Eames (1961), pensant que le primordium carpellaire apparaissait en un point puis s’éten¬

dait en croissant. Si les bords se rapprochaient et se fondaient, la zone de croissance devenait circulaire

et il se formait une zone transverse qui continuait à proliférer avec le reste de la paroi pour former la

portion close du carpelle. Si le rapprochement des bords du croissant n’intervenait pas, le carpelle

restait épelté ; s’il intervenait tard, tandis qu’une grande partie de la lame carpellaire était formée,

la zone transverse formée n’était active que pendant la fin de la période d’activité des initiales sub¬

marginales du carpelle, et la zone close était très peu importante (carpelle à peltation latente).

Cependant, les observations publiées entre-temps (cas de Drimys lanceolata : Tucker et Gifford,

1966 ; Renonculacées : Rohweder, 1967) nous conduisent à modifier cette façon de voir. Ces auteurs

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

LA MORPHOLOGIE

143

nous apprennent que la première ébauche carpellaire est une sole formée par la prolifération d’une

région latérale de l’apex ou de son sommet tout entier. Chez Ranunculus sceleratus L., on voit naître

une paroi circulaire sur la sole. La croissance de celle-ci est tout de suite plus intense du côté dorsal.

Chez Aquilegia vulgaris, on observe le développement sur la sole d’une zone en croissant dont les deux

bords se rejoignent. Le phénomène que nous postulions existe donc, mais se produit sur la sole carpel¬

laire. Chez Nigella damascena, il apparaît aussi sur une sole une zone de croissance en anneau qui forme

la partie peltée du carpelle, puis la croissance abaxiale très importante par rapport à la croissance

adaxiale conduit à la formation de la fente ventrale.

Chez Drimys lanceolata également, il se forme une sole terminale sur laquelle les parois carpel-

laires apparaissent d’abord sous forme de deux zones parallèles ; dans ces languettes se différencient

des initiales sous-épidermiques. La prolifération s’étend aux deux zones de contact des deux lames :

le côté de la zone transverse, où elle reste peu importante, et le côté du dos du carpelle.

Par conséquent, en ce qui concerne ces quelques cas, il faut admettre qu’une sole qu’on peut

considérer comme un pétiole carpellaire unifacial se développe la première. Sur elle apparaît la paroi

carpellaire, et les cellules qui sont en cause dans sa production peuvent être de plus en plus nombreuses

pour former un croissant qui unit ses deux bords. Mais ceci se produit non sur l’axe, mais sur la sole.

De plus, la fente ventrale formée par la région où les marges ne sont pas unies congénitalement

provient en grande partie, comme le souligne Rohweder, de ce que la croissance de la région dorsale

est plus intense que celle de la région ventrale (zone transverse). Un carpelle peut donc présenter une

zone transverse très tôt dans son développement et être à peine pelté, contrairement à ce que postulait

la conception de Baum et nous-même.

D’ailleurs cette nouvelle façon de voir, bien plus voisine de celle de Troll (1932 a), permet le

rapprochement avec la croissance de feuilles végétatives où seul le pétiole est unifacial. La zone trans¬

verse se montre cependant de bonne heure mais ne prolifère pas. Là aussi une ébauche unifaciale est

formée par l’axe, puis apparaissent les initiales du limbe, qui n’est produit que par la région dorsale

du primordium ( 1 ).

Nous avions fait remarquer (Guédès, 1966 g) que puisque les ovules ou les placentas qui les portent

forment la région distale de la paroi carpellaire, il faut admettre que dans les cas d’ovules ou de pla¬

centas portés par la région suturale de la zone peltée du carpelle, l’union congénitale se fait le long de

deux lignes de la surface externe du carpelle. Rohweder (1966, 1967) a adopté aussi cette façon de voir

en montrant que chez les Caryophyllacées, les deux séries d’ovules de la région peltée s’écartent l’une

de l’autre et en interprétant cela comme nous l’avions fait. Chez les Renonculacées, la région peltée

du carpelle peut aussi, montre-t-il (1967), posséder une fente profonde au niveau de la suture, entre

les bords ovulifères, qui marquent la marge vraie ; aussi l’union congénitale se fait-elle le long de lignes

longitudinales de la face dorsale.

Les carpelles tératologiques d ’Aquilegia vulgaris étudiés ici mettent bien ce fait en évidence.

Dans un gynécée encore peu foliarisé mais muni d’un long pétiole à région inférieure peltée, on voit

que dans la partie moyenne du pétiole (fig. L/6), la marge vraie est décalée vers l’intérieur (flèche noire),

la marge apparente plus externe étant une fausse marge (flèche blanche), ce que confirme parfaitement

l’orientation des faisceaux latéral et placentaire. En descendant vers la zone peltée, les fausses marges

s’unissent d’abord (L/5) puis les marges vraies (L/4), les régions moyennes restant libres, ce qui entraîne

la formation d’une cavité qui disparaît plus bas. Extérieurement (fig. LI/4), on voit parfaitement qu’une

zone transverse est formée par les fausses marges (flèches blanches) tandis que les marges vraies passent

à l’intérieur de la cavité. Ceci rappelle le mode de formation de deux zones transverses que nous avons

signalé à la partie supérieure du pétiole de la feuille de Ginkgo. Ici, la région peltée est stérile et fermée

par l’union de deux bandes distales de la surface dorsale du carpelle. Les lignes externes (fausses marges)

et internes (marges vraies) de cette surface formant deux zones transverses à des niveaux différents.

(1) Dans l’ontogénie du carpelle d e Pseudowintera traversii (Buch.) Dandy (Sampson et Kaplan, 1970), on observe

la formation d’un tore méristématique autour de l’apex floral intact. Ce carpelle, comme celui du Trèfle (Guédès,

1967 a), est comparable à une feuille embrassante plutôt qu’à une feuille peltée. Les deux organisations ne sont pas

fondamentalement distinctes, mais se réalisent à partir de régions différentes de l'apex.

Source : MNHN, Paris

144

MICHEL GUÉDÈS

Lorsque la zone peltée est fertile, la paroi carpellaire se prolonge au-delà de la surface d’union congéni¬

tale, vers l’intérieur, en deux lames formées par les demi-placentas ou les rangées d’ovules.

6. L’interprétation de l’ovule f.t du placenta

L’interprétation de l’ovule des Angiospermes a été la source d’innombrables discussions. La compa¬

raison classique entre graine et bourgeon conduisit d’abord à voir en lui un bourgeon, conception que

Schleiden en particulier tenta d’appuyer sur l’étude ontogénique. Cette vue était liée en partie avec

l’interprétation axiale du placenta. Toutefois de Candolle (1827) considérait l’ovule comme un bour¬

geon porté par les bords de la feuille. Certains admirent que le nucelle seul a la valeur d’un axe.

Les discussions soulevées au siècle dernier par ce problème sont résumées par Worsdell (1904).

La tératologie fut employée en particulier par Brongniart (1844), Reissek (1843), Cramer (1864),

Cei-akovsky (1875-1884), Velenovskÿ (1882) et Pax (1882), conduisant ces auteurs à l’adoption de

la théorie foliolaire de l’ovule ( x ). C’est à cette façon de voir que conduisaient aussi les travaux anato¬

miques de Van Tieghem (1875), puisque les ovules sont irrigués par les faisceaux « marginaux » des

carpelles (faisceaux latéraux ou placentaires).

Les hypothèses phylogéniques sont malheureusement encore très arbitraires, du fait de l’igno¬

rance où nous sommes des ancêtres vrais (voir Guédès, 1966 a). C’est donc à la morphologie des plantes

actuelles qu’il faut s’adresser pour étudier cette question. Le fait que la structure normale ne fournit

pas de documents bien clairs est mis en évidence par la récente conception de Eames (1961, p. 284)

qui voit dans les ovules bitegminés de simples émergences de la paroi carpellaire. C’est à nouveau

à la tératologie qu’il faut surtout s’adresser. Roth (1956) comme bien avant elle Warming (1878)

ont reconnu l’insuffisance de la méthode histogénique. On sait toutefois que les téguments ovulaires

ont une origine principalement épidermique (purement épidermique dans le cas des téguments internes

et des téguments uniques d’ovules unitegminés) et que le tégument interne (secondine de Mirbel,

1833) naît avant le tégument externe (primine). D’autre part, l’histogénie permet de montrer que le

nucelle n’est pas un axe qui porte les téguments, mais que ceux-ci se développent sur un « socle » (mamelon

ovulaire) qui par ailleurs forme le nucelle par multiplication de cellules sous-épidermiques (Warming,

1878).

L’étude tératologique de ce problème fait l’objet d’un travail encore en cours (Guiet, 1972). Aussi

ne mentionnerons-nous qu’assez sommairement nos propres observations effectuées tout à fait indé¬

pendamment (Dupuy et Guédès, 1963 ; Guédès, 1965 h, 1966 a, 1968 g ; Guédès et Dupuy, 1964,

1970). Bien que nous n’ayons qu’assez peu de faits nouveaux à apporter aux observations des auteurs

cités, les interprétations de ceux-ci nous paraissent devoir être modifiées.

(1) Brongniart et Cramer admettaient aussi l’existence d'ovules foliaires, portés par l'axe floral, chez les Primula-

cées et familles voisines.

Fig. LV. — Aquilegia vulgaris. — Phyllodie de l’ovule. 1-3. Ovules encore peu modifiés.

4. Réduction du tégument externe en couronne enveloppant la base de la scyphie interne. Les bords de ce bourrelet

se poursuivent au niveau du funicule en deux fausses marges (flèche blanche), la marge vraie est circulaire (flèche noire).

5. Cas comparable au précédent, mais le tégument interne est hypertrophié.

6. Tégument externe réduit à une lame plate.

7. Tégument externe en bourrelet, mais ouvert en dessous du tégument interne.

8. Tégument externe plan plus développé qu’en 6.

9. Ovule en forme de colonne ; funicule droit terminé par un bourrelet (tégument externe) entourant une scyphie

(tégument interne) peu développée.

10. Formation d’une lame basale déplaçant l’ensemble des deux téguments.

11-12. Cas comparables, mais grande réduction des deux téguments, le tégument externe est totalement disparu

en 12.

13. Lame basale portant une scyphie tégumentaire interne sur sa face ventrale (voir texte).

14. Foliole ovulaire à zone transverse (flèche) à la limite du pétiolule (funicule) et du limbe.

Source : MNHN, Paris

146

MICHEL CUÉDÈS

a. Cas de VAncolie

L’ovule d’Ancolie (fig. LV) normalement bitegminé, anatrope et à funicule très court, voit au cours

de la virescence du carpelle son tégument externe perdre de l’importance et former une sorte de calotte

du tégument interne (LV/3-4). Le tégument externe présente une marge vraie circulaire (flèche noire

en 4) et sur le très court funicule, deux bourrelets qui sont de fausses marges (flèches blanches). La

marge inférieure du tégument externe disparaît, de sorte que la marge supérieure se continue en appa¬

rence par les fausses marges du stade précédent (LV/7), puis le tégument externe perd sa forme de

capuchon et n’est plus qu’une lame plate, la lame basale, portant le tégument interne scyphié (LV/6,8).

Ces modifications se sont faites sans foliarisation importante de l’ovule.

La transformation peut procéder autrement. Le funicule prend la forme d’une lame (foliole),

tandis qu’à son sommet subsistent les deux téguments très réduits (LV/10-11) ou bien le tégument

interne seulement (LV/12). La réduction du tégument interne laisse alors apparaître le nu celle. Dans

ce cas, le tégument externe peut conserver sa forme en capuchon, et le tégument interne ainsi que

le nucelle sont alors déportés sur la face ventrale de la lame basale (LV/10), ou bien le tégument externe

peut être réduit à un bourrelet terminal, et le tégument interne et le nucelle le sont alors aussi (LV/11).

L’ovule foliarisé est en somme orthotrope. Dans le cas figuré en LV/9, l’ovule est également ortho¬

trope, mais le funicule n’est pas transformé en lame basale.

Si le développement de la lame basale est très grand, elle peut prendre une forme en cœur tout

en possédant encore un tégument interne réduit, sur sa surface ventrale (LV/13). Enfin, des ovules

peuvent être remplacés par de petites folioles à trois ou cinq dents, ou de simples dents de la marge

carpellaire (fig. LI). Souvent les folioles ovulaires ont un pétiolule unifacial, comme le montre l’exis¬

tence d’une zone transverse (fig. LV/14, flèche) à son sommet.

b. Cas d’Helloborus foetidus L.

Chez l’Hellébore (fig. LVI), l’ovule est anatrope, fondamentalement bitegminé, mais avec « union »

des deux téguments sauf dans la région micropylaire. Les stades de la virescence observés sont peu

nombreux. On trouve des ovules à tégument interne et nucelle bien reconnaissables, et insérés près du

sommet d’une lame basale (LVI/4-5) sur sa face dorsale munie de poils glanduleux. Il semble que le

tégument se «fonde» dans la lame basale, dont il ne forme plus qu’une dépression terminale (LVI/6,8-9).

Enfin, certains ovules sont réduits à une scyphie simple épitrope, porteuse d’un nucelle (LVI/3,

10 en coupe), comme si la surface morphologiquement ventrale de la lame basale (LVI/6) s’était réduite

à rien.

Fig. LVI.— 1-11. 1. Helleborus foetidus. — Carpelle phyllodique ouvert, ovules représentés par des lobes margi-

2. Ovule anatrope subnormal.

3. Scyphie ovulaire simple épitrope (tégument interne).

4. Formation d’une lame basale « emportant » le tégument interne sur sa face dorsale.

5-6. Séparation imparfaite de la lame basale et de la scyphie tégumentaire interne.

7. Coupe transversale dans la région chalazienne d’un ovule subnormal mais à tégument vascularisé à cet endroit.

8. Coupe dans le tégument interne d’un ovule tel celui figuré en 6.

9. Coupe d’une lame basale.

10. Insertion d’un ovule phyllodique. Coupe transversale. Noter l’inclinaison du faisceau latéral, indiquant l’invo-

lution de la paroi.

11. Insertion d’un ovule subnormal. Même orientation du faisceau latéral.

12-17. Schémas interprétatifs. 12. Scyphie tégumentaire interne. La flèche, comme en 14, indique la zone trans¬

verse où se rejoignent les marges de la lame carpellaire.

13. Grand développement de la région dorsale de cette scyphie.

14. Apparition d’une lame basale, par déplacement de la zone transverse inférieure de la scyphie tégumentaire interne.

15. Grand développement de cette lame basale.

16. Prolifération de la zone transverse inférieure faisant apparaître le tégument interne comme une scyphie insérée

sur la lame produite.

17. Développement simultané de cette prolifération et de la lame basale.

Pour l’interprétation du tégument externe, voir figure suivante.

Source : MNHN, Paris

148

MICHEL GUÉ1

c. Cas des Crucifères

Chez les Crucifères, les intermédiaires observés sont plus gradués. A partir de l’ovule normal ana-

amphitrope (Bocquet et Bersier, 1960), il se forme un ovule simplement anatrope par perte de la

courbure nucellaire (LVII/1) puis l’ovule devient progressivement orthotrope par disparition du raphé

(LYI1/2-3). Pendant ce temps, le tégument externe tend à s’aplatir, du côté de l’ancien raphé en une

lame basale (LVII/3-4, 7) irriguée par un faisceau dont le bois est tourné du côté externe. Cette lame

basale prend de l’importance, et est irriguée par des rameaux de ce faisceau, tandis que le tégument

externe se réduit à une collerette non vascularisée à la base du tégument interne, qui se développe

souvent fortement (LVII/4-5). Le tégument externe étant disparu, le tégument interne maintenant

vascularisé apparaît comme une scyphie épitrope insérée sur la face dorsale de la lame basale (LVII/6,

LVIII/3). Dans quelques cas, chez Brassica oleracea, la lame basale présente à sa base une zone trans¬

verse située du côté opposé (ventral) à celui qui porte le tégument interne (LVIII/5, flèche).

Parfois, comme chez les deux Renonculacées, la lame basale est très développée et porte simple¬

ment une dépression terminale munie du nucelle et représentant le tégument interne (LVIII/1). Des

stades intermédiaires entre cette morphologie et la précédente sont représentés en LVIII/4, 6-7, 11-14 ;

la scyphie formant le tégument interne est de plus en plus proche du sommet de la lame basale.

Fréquemment, on voit la paroi ventrale du tégument interne terminal s’ouvrir longitudinalement

de sorte que sa surface interne est continue avec la surface ventrale de la lame basale. L’ovule ne forme

plus qu’une seule lame bifaciale portant encore un nucelle sur sa face ventrale (fig. LYII1/8-9). Un

Aquilegia indéterminé a d’ailleurs fourni la même morphose à CelakovskŸ (1882). Enfin il arrive que

cette lame montre une zone transverse du côté ventral (fig. LVIII/10), elle a alors un pétiolule uni-

facial. Comme dans les autres cas, l’ovule n’est finalement qu’une dent de la lame carpellaire. La ran¬

gée d’ovules donne une lame ovulaire.

d. Cas de Datura stramonium L.

L’ovule anatrope unitegminé de Datura stramonium devient lui aussi orthotrope, puis prend la

forme d’une scyphie épitrope, ce que montre la vascularisation (fig. LIX/1-3), puis d’une lame palacée

Fio. LVII. — 1-8. Raphanus sativus. — Ovules phyllodiques. 1-2. Début de la phyllodie. Raccourcissement et

disparition du raphé, apparition d’un faisceau à bois externe dans le tégument externe.

3-4. Élargissement du tégument externe en lame basale autour de ce faisceau.

5. Prise d’importance de la lame basale et du tégument interne.

6. Disparition du tégument externe. Développement du tégument interne en une scyphie portée par la face dorsale

de la lame basale.

7. Coupe transversale de l’ovule figuré en 3.

8. Coupe de l'ovule figuré en 5.

9-20. Schémas interprétatifs. 9. Scyphie épitrope simple (tégument interne).

10. Déplacement du tégument interne par la lame basale. Vue ventrale.

11. « Enfoncement » du tégument interne dans la lame basale. Voir texte et figures LVI/fi, 14 et LVIII/1.

12. Coupe longitudinale dans un ovule à tégument interne développé en scyphie dorsale. Lignes épaisses : surfaces

morphologiquement ventrales.

13. Réduction de la région ventrale du tégument interne (fig. LVIII/6-7). Si les deux zones transverses indiquées

par les flèches ne sont plus actives, la lame basale devient continue et porte le nucelle sur sa face ventrale (fig. LVIII/0-20).

14. Tégument interne simple.

15. Formation du tégument externe par prolifération de la surface externe de la scyphie du tégument interne.

16. Reploiement du funicule.

17. Union du funicule avec le tégument externe.

18. Ovule anatrope unitegminé. Union du tégument avec le funicule.

19. A gauche. Scyphie tégumentaire épitrope portée par un long funicule unifacial, nucelle terminal. Zones trans¬

verses (a-5) entre la surface interne du carpelle et du tégument et la surface externe (pointillée) du funicule. A droite. Dépla¬

cement vers le haut de cette zone transverse. Formation d’une lame basale bifaciale. En haut, à droite, région du nucelle

vue de dos, zone transverse (c) formée par les marges de la scyphie tégumentaire.

20. Les zones transverses b et c ont proliféré, le nucelle n’est plus terminal. Lame basale supposée exister à droite.

Tégument externe formé par prolifération de la surface externe du funicule (flèche blanche).

Source : MNHN, Paris

150

MICHEL GUÉDÈS

simple. Il arrive que cet ovule se transforme en carpellule, portant à son tour de petits ovules sur ses

marges (fig. LIX/4-8), il peut aussi se transformer en étamine elle-même éventuellement ovulifère

(LIX/9-11). Nous avons même trouvé deux stamino-carpelles intra-ovariens formant des placentas

bien développés et s’unissant l’un à l’autre en une sorte de gynécée ouvert dont chaque carpelle était

un ovule (LIX/15-19). Ces faits sont bien compréhensibles si l’ovule est une foliole, il peut prendre la

morphologie de feuilles staminales ou carpellaires ; c’est un cas d’homéosis. D’autres exemples de tels

faits sont d’ailleurs connus (Savelli, 1921-1922 ; Haccius et Wilhelmi, 1966 ; etc.).

e. Cas de Merremia angustifolia Hall

L’ovule anatrope unitegminé de Merremia angustifolia se transforme (Guédès, 1968 g) en une

foliole carpellaire qui peut prendre la forme de la feuille végétative (fig. XXIII/14) puis disparaît dans

le carpelle tout à fait foliarisé. Les stades intermédiaires montrent que le funicule est unifacial, comme

celui de l’Ancolie, et perd cette unifacialité pendant la virescence, tandis que le tégument perd sa

cucullation (anatropie) pour prendre l’aspect d’une lame massive qui s’amincit et acquiert éventuel¬

lement à sa base les dents caractéristiques de la base du limbe foliaire. La vascularisation des ovules

virescents montre que la cuculle tégumentaire a sa face ventrale vers l’intérieur.

f. Interprétation générale

Nous comprenons ces divers faits, très voisins dans des familles très distinctes, de la manière

suivante.

Un ovule unitegminé, supposé orthotrope ( 1 ), est formé d’une scyphie foliaire épitrope (fig. LVII/14)

présentant donc sa face adaxiale vers l’intérieur. Le funicule de cet ovule est évidemment unifacial.

En devenant anatrope, la paroi de la scyphie est congénitalement unie au funicule en un raphé, et

l’ovule (fig. LVII/18) n’est plus qu’une foliole cucullée à pétiolule (funicule) unifacial, ce qui se tra¬

duit par l’existence d’une zone transverse au sommet de celui-ci, et au niveau du micropyle. C’est

le cas des ovules de Datura et Merremia.

Si l’ovule unitegminé forme une prolifération circulaire autour de la base de son tégument interne

fondamental, on obtient un tégument externe (fig. LV11/15). Dans cette interprétation, le tégument

(1) Typologiquement, l’orthotropie est primitive. Pour beaucoup elle est phylogêniquement évoluée (Takhtadzjan,

1959 ; Eames, 1961). Il est probable que dans les familles où elle se rencontre actuellement, elle n’est effectivement pas

primitive (Polygonacées, Juglandacées), mais on peut se demander si les ancêtres des Angiospermes n’avaient pas des

ovules orthotropes.

Fig. LVIII. — 1-5. Brassica oleracea. — 1. Ovule phyllodique à lame basale bien développée et tégument interne

2. Ovule peu modifié, orthotrope (comparer à celui de la figure LVII/3).

3. Ovule phyllodique formé d’une lame basale portant une scyphie tégumentaire sur sa (ace dorsale.

4. Id., mais la scyphie tégumentaire interne n’est pas séparée de la lame basale par un pétiolule.

5. Ovule du type de celui figuré en 3, mais vu ventralemenl et montrant l’existence d’une zone transverse (flèche)

située à la base de la lame basale.

6. Ovule phyllodique vu ventralement, montrant la réduction de la paroi de la scyphie tégumentaire interne du côté

de la lame basale.

7. Ovule à un stade comparable, vu latéralement, la paroi du tégument interne du côté de la lame basale est toutefois

plus développée qu’en 6.

8-9. « Ouverture » de la scyphie tégumentaire interne en haut de la lame basale, du côté interne, par réalisation de

moins en moins parfaite des deux zones transverses (flèches) limitant la scyphie et la lame basale (voir figure LYII/22-J3).

L’ovule est alors formé d’une lame simple.

10. Ovule formé d’une lame portant le nucelle sur une face adaxiale, à pétiolule unifacial. La lame correspond

probablement au seul tégument interne (comparer à l’ovule d’Ancolie de la figure LV/14).

11-14. Coupes transversales dans un ovule phyllodique du type de la figure 4.11. Lame basale.

12. Base du tégument interne.

13. Région supérieure de celui-ci, encore unie à la lame basale.

14. Région terminale libre portant le nucelle.

Source : MNHN, Paris

152

externe est une prolifération secondaire, se formant après le tégument principal, de la face externe,

donc dorsale (abaxiale) de celui-ci. C’est une sorte de ligule dorsale produite par une structure unifaciale.

Si cet ovule devient anatrope, il se produit entre le funicule unifacial et le tégument externe ce

qui se produisait entre le premier et le tégument unique dans le cas des ovules unitegminés (fig. LVII/

16-17).

Le tégument externe présente la particularité d’être limité tant à l’intérieur qu’à l’extérieur par

la face morphologiquement dorsale de la foliole ovulaire. Celakovskÿ (1884 a) était arrivé à cette

conclusion mais pour certains cas tératologiques seulement.

Les faisceaux qui se trouvent parfois dans le tégument externe sont orientés normalement. Très

rarement (Euphorbiacées), on trouve aussi des faisceaux dans le tégument interne (Kühn, 1928), et

comme on pouvait s’y attendre, ils sont aussi normalement orientés. Le premier fait quant à lui empêche

d’admettre que le tégument externe corresponde simplement à l’union des bords de la lame basale pour

envelopper le tégument interne (Celakovskÿ, 1879, 1884 a) car alors ce tégument externe serait une

scyphie hypotrope et devrait avoir des faisceaux inversés. Au contraire, l’interprétation « ligulaire »

est parfaitement conciliable avec la présence de faisceaux normalement orientés.

Cette façon de voir permet aussi de rendre compte des modifications purement tératologiques

décrites.

Si le tégument externe ne se développe pas, on obtiendra une simple scyphie épitrope (fig. LVI/12)

qui peut être foliarisée comme telle (LVI/3 par exemple). Du côté carpellaire, il est clair qu’il doit

exister une zone transverse (LVI/12) permettant l’unifacialité du funicule. Si celle-ci se déforme, et

que les marges ne confluent pas brusquement, mais progressivement (LVI/14), il se forme une zone

où la face carpellaire ventrale est apparente et dans laquelle le tégument interne semble enchâssé,

c’est la lame basale, qui peut se développer beaucoup en surélevant le tégument interne (LVI/15,

voir aussi LV/12 ou LVIII/1).

Au contraire, si la zone transverse inférieure reste normale, mais que le funicule ne soit unifacial

que sur une brève portion basale, ou que la paroi du tégument interne prenne un grand développement

du seul côté opposé à la zone transverse, on obtient une lame munie seulement d’un pétiolule unifacial

et éventuellement d’un nucelle (LVI/13 ; voir aussi LVIII/10). Si la foliarisation intervient très tôt,

on peut obtenir une petite foliole typique (LV/14). A la limite, l’unifacialité est totalement perdue,

et l’on n’a plus qu’une dent carpellaire.

Si maintenant la zone transverse déplacée au sommet de la lame basale comme en LVI/14 pro¬

lifère, comme celle de la stipule médiane d’une feuille, une lame prolongeant la lame basale se forme

( Lb fig. LV1/16-17) et le tégument interne n’est plus terminal, mais situé vers le milieu de la lame

basale, qui évidemment n’a pas la même valeur au-dessus et au-dessous de son insertion.

Le passage de la scyphie tégumentaire à une position de plus en plus terminale (fig. LVII 1/3-4 ;

6-7) correspond à une activité de moins en moins importante de la zone transverse en question.

Fig. LIX. — Dalura stramonium. — 1. Ovule normal.

2-14. Ovules tératologiques formés dans des ovaires virescents. 2. Ovule orthotrope.

3. Ovule scyphié.

4. Ovule terminé par une ébauche de style, et à marge portant deux ébauches ovulaires. La région antérieure de la

scyphie est très peu développée.

5. Forme scyphiée encore moins prononcée. Ovule marginal très rudimentaire à droite.

6. Ovule terminé par un style bien formé et portant deux ovules sur une marge.

7-8. Autres ovules ovulifères.

9. Étamine formée sur le placenta, parmi les ovules.

10. Stamino-carpelle formé au même endroit.

11. Coupe transversale dans celui-ci, lame postérieure ovulifère d’un côté.

12-13. Coupes transversales dans un ovule ovulifère, niveau ovulifère.

14. Stigmate d'un ovule ovulifère.

15-19. Coupes transversales de bas en haut dans un couple de stamino-carpelles intra-ovariens, unis l’un à l’autre et

dont les deux lames antérieures et postérieures portent des placentas. Il n’y a pas de pollen mais la morphologie diplophylle

des deux phyllomes permet d’y voir des stamino-carpelles. Les deux faisceaux latéraux adjacents sont unis en un faisceau

synlatéral inférieurement, et se séparent supérieurement.

Source : MNHt l, Paris

Cl-110 (12-14) (15-19)

Source : MNHN, Paris

154

MICHEL GUÉDÈS

Enfin la formation imparfaite (fig. LVI1/12-13) puis la non-formation de la zone hachurée en

LVI/15 correspond parfaitement à l’ouverture du tégument interne du côté ventral de la lame basale

(fig. LVII1/8-9), avec formation d’une lame continue portant encore le nucelle.

La particularité pour le tégument interne scyphié de se trouver enchâssé dans la lame basale

(LVI/14, LVII/11) est à rapprocher de l’état des utricules dans les feuilles primordiales de Nepenthes

(voir Troll, 1939, p. 1894) qui sont tout à fait comparables, quoiqu’il s’agisse de feuille et non de folioles.

Nous renvoyons à ce sujet à l’exposé de Troll, qui admet à juste titre qu’une prolifération simultanée

des deux zones transverses limitant au-dessus le pétiole ailé (ici la lame basale) et au-dessous la scyphie

limbaire (ici le tégument interne) rend compte de ce fait.

Le nucelle est le plus souvent inséré sur la surface du tégument interne dans les ovules virescents.

Mais il est ontogéniquement terminal sur le mamelon ovulaire (Warming, 1878). Après Penzig

(1882) et Celakovsky' (1884 a), nous avons trouvé d’ailleurs des cas où le nucelle était terminal dans

un ovule foliarisé (Guédès et Dupuy, 1970) et comme Celakovsky (1884 a), nous avons considéré

finalement que la position terminale du nucelle est la position typique.

On peut alors penser, semble-t-il, que le nucelle représente la pointe unifaciale de la foliole ovidaire,

déplacée apparemment du côté ventral par formation d’une zone transverse dorsale, qui produit une

sorte de stipule médiane, comme cela peut se trouver dans la feuille végétative de Codiaeum variegalum

Blume (Baum, 1952 d). Dans ces conditions, la région terminale de la lame ovulaire, au-dessus de

l’insertion du nucelle (fig. LVIII/10, flèche) correspond à une stipule médiane, donc à l’union de deux

lobes latéraux de la lame ovulaire, ce qui revient à l’interprétation définitive de Celakovskÿ (1884 a).

Nous avons trouvé dans quelques cas, chez Brassica oleracea, de petites scyphies semblant correspondre

au nucelle. Si leur existence se confirme, leur formation sera facile à comprendre puisque le nucelle

est unifacial ; elles devront d’ailleurs être hypotropes.

Une feuille de Codiaeum telle celle de la figure 4 a de Baum (1952 d) est remarquablement semblable

à un ovule virescent : une lame basale inférieure est limitée supérieurement par une zone transverse

ventrale et se poursuit par une portion unifaciale qui porte une scyphie épitrope (tégument

interne). Le sommet morphologique de cette scyphie qui est celui de la feuille, est « déplacé » du côté

ventral, interne par rapport à la scyphie, par la formation et la prolifération d’une zone transverse

dorsale.

On aboutit ainsi à l’interprétation de l’ovule que nous résumons par les schémas des figures LVII/

19-20, et que nous avons maintenant confirmée par l’étude des phyllodies de l’ovule unitegminé de

Coriaria ruscifolia L. (Guédès et Dupuy, 1970).

7. Les placentas massifs

Mis à part celui du Datura, les cas étudiés dans le paragraphe précédent concernent des carpelles

ne portant qu’une seule rangée d’ovules par marge. Dans le cas où chaque marge porte un placenta

Fig. LX. — 1-5. Nicandra physaloides. — Apparition d’un placenta formé par les marges d’un carpelle à la base d’un

gynécée légèrement virescent. Coupes transversales de bas en haut. 1. Une des marges forme un demi-placenta encore

stérile.

2. Un peu au-dessus, celui-ci commence à se garnir d’ovules.

3. L’autre marge a formé également un demi-placenta.

4. Les deux demi-placentas ont conflué mais la région médiane est encore dépourvue d’ovules.

5. Confluence totale en un placenta bivalent garni d’ovules sur toute sa surface.

En 1-2, le demi-placenta apparaît comme une prolifération de l’épaisseur du carpelle.

6-8. Datura stramonium. — Coupe d’une partie de l’ovaire d'un gynécée virescent. 6. Région inférieure, demi-

placentas unis à la région para-médiane interne de la paroi carpellaire.

7. Région moyenne. Coupe d’un carpelle, demi-placentas séparés par la fausse cloison.

8. Région supérieure, demi-placentas unis en un placenta formé par les deux marges du carpelle. Les lignes pointillées

indiquent le parcours de la moitié de la paroi carpellaire pour chaque niveau. Les demi-placentas apparaissent là aussi

comme des proliférations de l’épaisseur de la paroi carpellaire.

Dans les figures 2 et 7, les plans de symétrie des faisceaux placentaires sont indiqués par un trait, l'épaisseur du

carpelle, formant le placenta, leur est parallèle.

Source : MNHN, Paris

156

MICHEL GUI

massif muni de nombreux ovules, on doit se demander quelle valeur ont les ovules. Peut-on encore

parler de folioles ?

Nous avons admis (Guédès, 1964 a) que les deux placentas portés sur les marges carpellaires de

Datura stramonium L. et Nicandra physaloides Gaertn. sont des sortes de cals formés par l’épaisseur

de la paroi carpellaire (fig. LX/1-8). Leur orientation par rapport aux faisceaux placentaires paraît

appuyer cette interprétation. Toutefois, il semble bien que les placentas de Bégonia soient situés sur

la face ventrale, d’après l’étude des tépales carpellisés (Lecocq, 1966 ; nous pouvons confirmer ces

observations).

Les études de carpelles phyllodiques sont malheureusement très peu nombreuses dans ces cas.

Penzig (1882) a examiné des virescences de fleurs de Scrophularis vernalis L. qui lui ont montré que

les placentas sont portés par les marges carpellaires, mais il n’a pas précisé vraiment leur situation.

C’est l’étude de telles virescences qui permettra de résoudre cette question.

En se limitant au cas des carpelles à marges munies d’une seule rangée d’ovules, on peut donc

conclure que ces ovules sont des portions distales de la paroi carpellaire elle-même, c’est-à-dire des

« folioles » carpellaires. Celles-ci sont peltées, très souvent cucullées, et elles forment fréquemment

une « ligule » dorsale qui est le tégument externe. L’ovule anatrope bitegminé représente probablement

la modalité la plus complexe de la morphologie peltée. C’est pourtant une des plus communes, avec

la morphologie diplophylle de l’anthère et la peltation du carpelle.

Quant au placenta, il n’a pas de véritable individualité morphologique. Il semble bien distinct du

reste du carpelle uniquement parce que très généralement des carènes sans grand intérêt morpholo¬

gique se forment à son niveau sur la face externe de la lame carpellaire. Ces carènes peuvent simuler

des parois carpellaires vraies dans les carpelles dits condupliqués.

Source : MNHN, Paris

TROISIÈME PARTIE

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES ET CONCLUSIONS

Chapitre I

LA CONSTITUTION DU VÉGÉTAL ET LES THÉORIES PHYTONAIRES

Comme nous l’indiquons dans un travail historique (Guédès, 1972 d), la conception gœthéenne

de la plante a été adoptée par de Candolle et Braun qui lui ont adjoint une opposition tranchée

entre l’axe et les appendices (phyllomes) formés par celui-ci. C’est cette forme de la théorie qui est

actuellement adoptée par l’École de Troll.

Mais nous montrons aussi que dès 1832, Meyer envisage la tige comme une répétition d’entre¬

nœuds, de la même façon que les feuilles se répètent métamériquement le long de celle-ci. La tige est

une succession d’articles ( Pflanzenglieder ) se terminant par une ou plusieurs feuilles. Meyer qui n’est

évidemment pas évolutionniste n’envisage pas d’explication phylogénique. Les articles apparaissent

dans le végétal actuel, mais il n’est pas question d’admettre qu’ils aient jamais existé à l’état isolé.

Sans vouloir faire l’historique du phytonisme (voir Celakovsky, 1901 ; Schoute, 1932), on rap¬

pellera que Gaudichaud (1841), auquel on en attribue souvent la paternité, a lui aussi adopté inci¬

demment une telle interprétation. Il s’agissait pour lui d’expliquer l’accroissement en épaisseur des

plantes, et sa conception phytonaire est en relation avec l’interprétation de Du Petit Thouars qui

pensait que cet accroissement était produit par l’extension vers le bas des racines des bourgeons axil¬

laires développés dans la partie supérieure de la plante. Pour Gaudichaud, chaque feuille appartient

à un phyton (« végétal originel unique », expression qui ne doit probablement pas être prise dans un

sens phylogénique), dont elle est le « mérithalle supérieur », et qui possède aussi une partie caulinaire

(mérithalle inférieur, le pétiole étant le mérithalle moyen) et une partie radiculaire responsable de

l’accroissement en épaisseur. En effet, les parties radiculaires de chaque phyton recouvrent les parties

caulinaires des phytons plus jeunes, de sorte que le végétal est de plus en plus épais vers le bas. Gaudi¬

chaud n’envisageait pas toutefois une croissance intrusive de racines dans la tige. Ses conceptions

étaient fondées sur de véritables observations anatomiques, et il précisait qu’en fait les « vaisseaux

tubuleux... s’organisent de haut en bas, cellule par cellule, à l’instar du tissu ligneux des racines, et

en obéissant à une force qui émane, non des bourgeons, que bien à tort on a individualisés, mais des

feuilles qui les composent... » (1841, p. 15, note 2). Les bourgeons axillaires collaborent en effet à l’accrois¬

sement de la tige qui les porte, car les prolongements radiculaires de leurs phytons passent dans cette

tige-mère et s’ajoutent aux prolongements des phytons qui forment celle-ci.

Un nœud comportant plusieurs feuilles, en particulier le nœud cotylédonaire des Dicotylédones,

correspond à l’union de deux phytons, ce qui est différent de la conception de Meyer pour qui ce sont

alors les feuilles qui sont des feuilles partielles, et cette opposition se retrouvera dans les théories pos¬

térieures.

Le phytonisme de Gaudichaud a donc été élaboré dans une perspective spéciale, celle de l’inter¬

prétation de l’accroissement en épaisseur. L’auteur a toutefois souligné qu’il adoptait la conception

gemmaire de la fleur (p. 9) et indiqué brièvement qu’il considérait l’ovaire et le filet staminal comme

Source : MNHN, Paris

158

MICHEL GUÉDÈf

des mérithalles moyens (pétioles), le style ou stigmate et l’anthère comme des mérithalles supérieurs

(limbes), et l’ovule comme un bourgeon (p. 10).

Si Gaudichaud s’est mépris comme ses contemporains en ce qui concerne l’accroissement en

épaisseur, du moins ses vues étaient fondées en partie sur l’observation anatomique de Monocotylédones

à tiges normales ou bulbeuses et de plantules (de Radis), c’est-à-dire de végétaux dépourvus de forma¬

tions secondaires. Il a ensuite « projeté » les idées acquises là dans le cas des plantes à formations secon¬

daires. Il avait bien vu que les faisceaux des cotylédons et des feuilles végétatives se prolongent dans

la tige et se continuent au-dessous de l’insertion de la feuille sous-jacente, et même jusque dans la

racine d’après lui ( 1 ). Comme il admettait la distinction de Turpin entre organe appendiculaire et axi-

fère, il pouvait indiquer incidemment (p. 44, note 1) « tout est appendiculaire dans les végétaux vas¬

culaires. Il n’y a d’axifère que la moelle ».

Nous indiquons d’ailleurs dans un autre travail (Guédès, 1972 d) que Wolff (1759) étudiant

l’apparition des traces foliaires dans l’apex végétatif était aussi conduit à ne voir en elles que les pro¬

longements des « libres » des pétioles. Cela ne l’empêchait pas de décrire la formation des feuilles comme

une excroissance médullaire de la pousse (voir aussi Wolff, 1764, paragr. 55).

Les anatomistes modernes ont été aussi conduits à voir dans le système vasculaire de la plante la

répétition de celui des feuilles qu’elle porte.

Chauveaud (1921) étudiant le développement de Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn. et de

Polypodium vulgare L. déduit que la plante se compose de « phyllorhizes » nées les unes des autres.

Les premières formées comprennent chacune une phylle, une caule et une rhize (correspondant quelque

peu aux trois « mérithalles » de Gaudichaud), et la rhize forme une racine libre au niveau de ces pre¬

mières feuilles.

Par la suite, les caules des phyllorhizes se fusionnent parce qu’elles se forment de plus en plus

près les unes des autres dans le temps et dans l’espace. Enfin, leur rhize ne se forme plus. L ’Alisma

plantago L. permet à Chauveaud d’étendre son interprétation aux Monocotylédones. Il appelle rhize

des premières phyllorhizes ce qu’on considère d’ordinaire comme des racines portées par les nœuds

(Weber, 1936). Enfin un Iberis lui montre que chez les Dicotylédones, les deux premières phyllo¬

rhizes apparaissent « au même moment et au même niveau », les caules et les rhizes sont fusionnées.

Dès les deux phyllorhizes suivantes, les rhizes ne se voient plus extérieurement.

Anatomiquement, Chauveaud montre que chaque phyllorhize est en rapport avec sa voisine

grâce à un faisceau intercaulaire, qui se continue parallèlement au faisceau des caules des phyllorhizes

successives. Chez Y Iberis toutefois, on voit très nettement que l’appareil vasculaire de la tige et de la

racine s’enrichit d’une paire de faisceaux à la naissance de chaque paire de feuilles. Les faisceaux cau-

laires de ces dernières se prolongent alors au niveau des caules unies des feuilles inférieures par des

faisceaux intercaulaires qui se continuent eux-mêmes vers le bas en faisceaux radiculaires correspon¬

dant à ces jeunes phyllorhizes. La racine dans ce cas correspond à un grand nombre de rhizes des dif¬

férentes phyllorhizes. Malgré quelques particularités, les Conifères sont organisés de la même façon,

mais leur plantule possède plus de deux phyllorhizes.

Il est à remarquer que les faisceaux intercaulaires sont d’après Chauveaud constitués d’éléments

appartenant « à l’une ou à l’autre des caules successives », chez les Ptéridophytes et les Monocotylédones,

de sorte qu’on peut y voir, pensons-nous, des éléments proprement caulinaires. Chez les Dicotylédones

au contraire, les faisceaux intercaulaires relient simplement le faisceau caulaire de chaque phyllorhize,

présent dans l’entre-nœud sous-jacent à sa phylle, au faisceau radiculaire de cette phyllorhize, à travers

le ou les entre-nœuds qui séparent la radicule, contenant toutes les rhizes, de l’entre-nœud portant la

phylle. Le faisceau intercaulaire est alors une partie du système vasculaire de la seule phyllorhize

correspondante.

Chauveaud pouvait évidemment éviter facilement à son époque les erreurs de Gaudichaud

(1) Gaudichaud a aussi donné (pl. IV, fig. 13-15) des illustrations des premiers stades du développement du sporo-

phyte de Ceratopteris cornuta ( thalictroides ), montrant la formation d’une racine en rapport avec chaque feuille. Ce fait qui

sera repris bien plus tard par Chauveaud comme argument pour sa conception phyllorhizaire n’est pas étudié dans le

texte de Gaudichaud.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

159

concernant l’accroissement secondaire, mais sa démonstration est en somme du même type que celle

de ce dernier, surtout si l’on ne considère que les vues de Gaudichaud sur les Monocotylédones.

Pour Chauveaud finalement « les végétaux à racines sont formés de plantules élémentaires ou

phyllorhizes et leur constitution présente l’unité de plan morphologique ainsi que l’unité de plan

structural ».

L’étude de la formation des feuilles au niveau de l’apex avait conduit Priestley et ses élèves

(Griffiths et Malins, 1929-1934; Priestley et Scott, 1932) à admettre que chaque feuille est en rap¬

port avec une « unité de croissance » de la pousse, qui se développe concurremment avec l’initiation

du primordium foliaire. Dans une tige à feuilles opposées-décussées, il se développe ainsi deux unités

de croissance presque simultanément, et avant que la croissance de celles-ci soit terminée, la paire

suivante est initiée et se développe concurremment avec la précédente. Si bien que d’après Griffiths

et Mallins, chaque entre-nœud d’une tige à feuilles opposées-décussées correspond à quatre unités

de croissance : la paire externe correspondant aux feuilles du nœud supérieur, et la paire interne aux

« queues » des unités qui passées à l’extérieur, se terminent par deux feuilles au nœud suivant.

Dans une tige à phyllotaxie quinconciale par exemple, cinq unités de croissance poussent simulta¬

nément, l’une prenant le relais de celle initiée cinq plastochrones auparavant, et chaque entre-nœud

est constitué de cinq unités.

Les auteurs admettaient d’abord que ces unités sont fixées sur un « composant axial », qui n’était

autre que le cylindre central. Ils étaient en effet gênés par l’existence des formations secondaires pour

suivre l’éventuel prolongement de ces unités dans la stèle (Priestley, Scott et Gillett, 1935). Mais

dans une Monocotylédone, YAlstroemeria, ils ont pu ( loc . cit.) montrer que chaque trace foliaire médiane,

après avoir parcouru l’écorce le long de huit entre-nœuds, se prolonge encore sur huit entre-nœuds,

dans la stèle, avant de s’unir à la trace médiane d’une feuille située seize entre-nœuds plus bas. Les

traces latérales s’unissent les unes aux autres et aux traces médianes, mais la trace médiane d’une

feuille reçoit le produit de l’union des traces latérales de deux feuilles adjacentes différentes.

Grâce à ces observations, les auteurs pouvaient étendre la notion d’unité de croissance à la pousse

tout entière. Il ne reste plus alors de « composant axial ».

Duchaigne (1949) a souligné aussi que les faisceaux médians des feuilles distiques de Vicia

sepium L. constituent toute la stèle de la plante (les faisceaux foliaires latéraux forment deux cordons

corticaux). Le faisceau médian d’une feuille de Vicia parcourt deux entre-nœuds sous forme de fais¬

ceau séparé du reste de la stèle, puis s’incorpore à celle-ci après s’être divisé en deux. Il est décelable

ensuite le long de deux entre-nœuds dans cette stèle, puis disparaît ; sa place est alors prise par le

médian de la feuille sous-jacente à celle dont nous sommes partis, sur la même orthostique.

Les différents types de vascularisation primaire de la pousse (de Bary, 1877 ; Philipson, 1963)

mettent d’ailleurs en évidence les rapports de tous les faisceaux de la tige avec les feuilles.

Cependant, nous avons dit que les faisceaux intercaulaires de Chauveaud peuvent être considérés,

chez les Fougères et Monocotylédones, comme un système vasculaire propre à la tige, et indépendant

des systèmes vasculaires des phyllorhizes. Récemment, Laroche, Faille et Fourcroy (1966) et Faille

(1967) ont montré pareillement qu’il existe dans le jeune sporophyte d’ Asplénium, ruta-muraria L.

des unités phyllorhizaires, avec portions rhizaires, caulaires et foliaires, mais ces unités sans continuité

entre elles, sont reliées par un cordon axial (ensemble des faisceaux intercaulaires de Chauveaud) qui

est parallèle à l’élément caulaire de l’une d’elle, s’en écarte à sa partie supérieure (quand cet élément

passe dans la phylle) pour devenir parallèle à l’élément caulaire de la phyllorhize sus-jacente, etc.

Il y a donc au début « deux appareils conducteurs ontogéniquement indépendants ». Le composant

axial ne se différencierait plus dans la plante plus âgée. Ceci doit montrer qu’il faut être prudent avant

de déduire avec Chauveaud, qui n’est pas cité par les auteurs, que le sporophyte est formé uniquement

de phyllorhizes.

Parmi les Phanérogames, on a admis la présence de faisceaux proprement caulinaires, sans rela¬

tion avec les feuilles, chez les Commélinacées (de Bary, 1877, p. 279-280 ; autres auteurs cités par

Rohweder, 1963). Bien que Gravis (1898) les ait considérés comme des traces foliaires, Rohweder

(1963) incline à les interpréter comme des faisceaux caulinaires propres. Ils rappellent les faisceaux

du cercle externe de la tige des Pipéracées, mais ceux-ci sont en fait les traces foliaires latérales des

Source : MNHN, Paris

160

MICHEL GUÉDÈS

feuilles et s’unissent inférieurement avec les faisceaux du cercle interne, qui sont les traces médianes

(Balfour, 1957, 1958).

Il semble donc exister quelques cas au moins de faisceaux caulinaires propres, même chez les Ptéri-

dophytes. Par ailleurs, les observations ontogéniques ont conduit à modifier la conception de Priestley

et ses élèves quant à la métamérie de la pousse.

On sait (Louis, 1935) que le fonctionnement plastochronique d’un apex se manifeste par un balan¬

cement entre une phase d’extension maximum de celui-ci, conduisant à la mise en place d’un sou¬

bassement foliaire correspondant à une unité de croissance de Priestley et une phase d’extension

minimum pendant laquelle le soubassement foliaire forme le primordium, qui ne fait plus alors partie

de l’apex. Ce dernier retrouve son extension maximum en formant le soubassement du phyllomc sui¬

vant. L’activité mitotique qui permet la mise en place de ce soubassement a lieu dans le « méris-

tème de flanc » ou « anneau initial ». Le tissu mis en place lors de la formation des soubassements

forme l’écorce et la stèle de la tige, qui sont donc bien en relation étroite avec les feuilles. Mais la

moelle provient elle d’un méristème médullaire à cellules disposées en files longitudinales, et dont

l’activité n’est pas dépendante du rythme plastochronique. L’ontogénie montre ainsi que les tissus

externes de la tige, jusques et y compris la stèle sont formés en rapport avec les feuilles, mais pas la

moelle. Buvat (1952) a particulièrement précisé ces faits et tend à voir en cela un argument pour la

théorie du péricaulome.

Majumdar (1942, 1947, 1949) admet lui aussi que la stèle est métamérisée en unités, mais pour lui,

celles-ci n’existent que dans la mesure où elles sont visibles extérieurement sous forme de côtes ou

bombements en rapport avec la feuille. Lorsque des traces foliaires se poursuivent intérieurement à

des traces de feuilles sous-jacentes, cela signifie que ces traces se différencient dans le phyton de cette

feuille sous-jacente. En particulier, chez Heracleum, à feuilles totalement embrassantes, les traces

d’une feuille sont externes dans la stèle de l’entre-nœud juste sous-jacent à la feuille ; dans le suivant,

vers le bas, elles se voient encore, mais intérieurement par rapport aux traces de la feuilles correspon¬

dant à ce second entre-nœud. Cela signifie pour Majumdar que le phyton ne s’étend que sur un entre¬

nœud, ensuite ses traces se différencient dans l’entre-nœud sous-jacent, « modelé » sous l’influence

des traces de sa propre feuille.

Dans des plantes à feuilles non embrassantes ( Delphinium , Prunus, Paullina, Passiflora), en

suivant les traces d’une feuille vers le bas depuis son insertion, on voit que la trace médiane se poursuit

longuement à l’extérieur de la stèle et correspond à une côte visible à l’extérieur de la tige, tandis que

les marques externes des traces latérales se poursuivent moins bas parce que celles-ci sont vite recou¬

vertes par les traces latérales des feuilles voisines, à un niveau différent pour chacune d’elles. A partir

de ce moment, pour Majumdar, le phyton est plus étroit car les traces latérales se différencient dans

les phytons des feuilles voisines dont les propres traces latérales sont repérables extérieurement à ce

niveau.

En fait, il nous paraît plus logique de « décomposer » le système vasculaire en phytomères (voir

plus bas) comprenant les feuilles et les régions de stèle qui leur correspondent et qui peuvent être mises

en évidence en suivant les traces foliaires, d’abord libres dans l’écorce, puis pénétrant parmi les fais¬

ceaux de la stèle. Griffiths et Malins (1929-1934) considéraient que les unités de croissance ne sont

définies que jusqu’au moment où les traces s’intégrent dans la stèle. En fait ces traces une fois arrivées

dans la stèle sont encore reconnaissables (Majumdar, Duchaigne) sur une certaine longueur, avant

de confluer avec d’autres traces. Sur ce trajet le phytomère se poursuit.

Flot dès 1905-1907 avait d’ailleurs bien souligné aussi « l’origine commune des tissus dans la tige

et dans la feuille ». Il avait montré que le « méristème vasculaire » de la tige se forme en relation avec

chaque primordium foliaire. Mais pour lui, les « initiales de la moelle » de la pousse principale parti¬

cipaient à la formation du bourgeon axillaire, et il admettait une continuité ontogénique entre les

moelles des pousses principale et axillaires. Il considérait, comme Majumdar, la tige comme formée

par la succession de « segments foliaires » ( x ) comprenant chacun une feuille, son bourgeon axillaire

et l’entre-nœud sous-jacent. L’erreur de Flot est d’avoir attribué une origine trop profonde aux bour-

(1) Le sens de cette expression chez Flot n'est évidemment pas celui que lui donnent les ontogénistes modernes.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

LA MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

161

geons axillaires et par conséquent d’avoir admis une continuité des moelles, qui en fait n’intervient

que tardivement. 11 en est de même de la continuité primitive qu’il admettait entre la moelle de la tige

et la « moelle » de la feuille.

Il semble que dans une pousse dont l’apex montre un fonctionnement plastochronique, la tige soit

effectivement métamérisée. Sa formation en rapport avec chaque feuille le montre clairement, et la

stèle est également impliquée dans cette métamérie. Par contre, la moelle n’est pas impliquée dans celle-ci,

comme l’avait vu Gaudichaud (voir ci-dessus). Pour préciser la forme de chaque métamère, l’étude

de l’ontogénie apicale ne sera pas suffisante. Il faudra étudier la morphologie de la stèle comme l’on fait

Priestley et coll. pour Alstroemeria et Majumdar (1942) ou Duchaigne (1949) pour les Dicotylédones.

La métamérie de la pousse est donc partielle, puisqu’elle n’affecte pas la moelle. Le terme de phyton

ayant été mal compris, à cause du sens phylogénique qu’on lui a souvent attribué, il paraît préférable

d’employer le terme de phylomère (métamère végétal, Galinat, 1959) ( l ).

A notre avis, la notion de phytomère est utilisable indépendamment de toute interprétation phy¬

logénique. « Le terme phytomère est utilisé pour décrire le niveau d’organisation représenté par une

répétition d’organes spécialisés » de la plante (Galinat). Galinat ne connaît d’ailleurs pas les concep¬

tions de Priestley ou de Majumdar. Il admet que dans le cas du Maïs, un « cycle phytomérique »

est formé d’une feuille de son bourgeon axillaire et de l’entre-nœud sus-jacent, et il a essayé de suivre

cette unité dans l’inflorescence et la fleur de cette plante.

La notion de phytomères sera pour nous celle d’« unités de croissance » de Priestley, modifiée

grâce aux résultats des travaux ontogéniques. L’axe médullaire sera garni, le plus souvent, dans la

plante actuelle, par un manteau de phytomères se succédant suivant des orthostiques. Bien entendu,

il n’est pas exclu que même chez les Phanérogames, la stèle puisse ne pas être totalement métamérisée,

quoique la métamérie soit très générale. Cette absence de métamérie de la stèle se trouve chez les tiges

dont le développement apical n’est pas plastochronique ( Elodea , Hippuris).

La métamérie de la stèle est masquée par le développement des formations secondaires, les traces

foliaires apparaissent comme formées dans des lacunes d’une stèle continue ; mais il est regrettable

que la recherche du nombre de traces dans cet état ait détourné les anatomistes de l’étude de la vascu¬

larisation primaire encore peu connue (Philipson, 1963) et qui met en évidence la métamérisation

de l’appareil conducteur.

On sait que Potonié (1912) admettait que la moelle correspondait précisément à un axe jadis

vascularisé, mais qui aurait perdu ses faisceaux parce que ceux d’un péricaulome formé par les bases

foliaires aurait pris sa place au point de vue physiologique. Pour une plante moderne, cette conception

revient exactement à celle que nous exposons.

Cependant, il faut aussi tenir compte de la formation d’un manteau de bases foliaires souvent

non vascularisées et qui forment les « segments foliaires » visibles dans beaucoup de plantes et étudiés

par Hofmeister (1862, 1868), Celakovskÿ (1902 a) et Saunders (1923). Ce dernier auteur disait

que les feuilles forment une « peau foliaire » de quelques cellules d’épaisseur autour de la tige. Troll

(1937, p. 263-286) a donné un exposé détaillé de ces faits.

La métamérie de la tige et de la stèle dont nous avons parlé laisse intacte la différence actuelle

entre axe et appendice, parce que chaque phytomère comprend une portion caulinaire et une portion

foliaire très distincte. Cette dualité permet justement de mettre en évidence la cortication à laquelle

nous faisions allusion, puisque les caractères propres à la feuille (coloration, pilosité) se poursuivent

sur ses parties unies à la tige, ce qui permet de saisir le phénomène.

Quant à l’interprétation phylogénétique de Potonié, elle n’est pas inconciliable comme nous

allons le voir avec l’interprétation que Zimmermann donne actuellement de la stèle.

Au sujet de la phyllotaxie des phyllomes, et par conséquent des phytomères, nous ferons rapide¬

ment deux remarques.

Priestley et Scott (1932) soulignent que pour eux là spirale dite génétique n’est qu’une

apparence, elle résulte des rapports de proximité des différentes unités de croissance qui se forment

successivement sur l’apex. Ces rapports seraient déterminés par la nécessité pour un primordium

(1) Galinat n'indique pas être le créateur de ce terme. Nous ignorons qui en est l'auteur.

Mémoire Muséum, XXI. 11

Source : MNHN, Paris

162

MICHEL GUÉDÈS

d’apparaître le plus loin possible du primordium juste précédent (et en tout cas au moins à un tiers de

circonférence de lui) tout en étant suffisamment éloigné du primordium formé deux plastochrones

avant lui. Les auteurs sont amenés ainsi à une très intéressante précision de la règle d’HoFMEisTER

(apparition de chaque nouveau primordium aussi loin que possible de celui formé avant lui) et à une

explication fort convaincante de la signification des divergences observées dans les types de phyllo-

taxie. Leurs travaux sont demeurés trop peu connus.

Très souvent la spirale apparaît nécessairement du fait des rapports de position entre unités de

croissance, mais elle est plutôt phénétique que génétique. Les hélices foliaires de Plantefol se voient

nécessairement lorsque la spirale est apparente, puisque l’existence de cette dernière entraîne néces¬

sairement celle des parastiques. D’autre part, ces hélices sont bien visibles dans des cas où la spirale

l’est peu. L’observation de la contiguïté des segments foliaires sur la tige permet de suivre ces hélices.

Mais celles-ci ne sont probablement aussi que des apparences dues au placement des unités de crois¬

sance les unes par rapport aux autres. On peut d’ailleurs toujours déterminer les points d’une spirale

unique si l’on a « repéré » des parastiques. Dans certains cas, la spirale est plus visible que les paras-

tiques, dans d’autres les parastiques sont plus apparentes que la spirale, ou bien on ne voit ni l’une ni

les autres. C’est le cas des phyllotaxies alterne-distique et opposée-décussée. Les phytomères dans une

tige à phyllotaxie alterne-distique se forment alternativement d’un côté et de l’autre, et s’empilent

donc sans qu’on ait à chercher de spirale ou d’hélice. De même pour la naissance de paires croisées de

phytomères dans les pousses à phyllotaxie opposée-décussée. Si dans ce dernier cas, leur naissance

est légèrement décalée dans le temps et dans l’espace, on pourra obtenir une disposition des ébauches

où une spirale deviendra apparente.

Puisqu’un primordium va se différencier plus près de celui qui le précède de deux plastochrones

que de celui qui le précède d’un seul, on pourra toujours dire (Buvat, 1952 ; Nougarède, 1965) que

le primordium n~ a induit la prolifération du primordium n. Malheureusement, ce raisonnement s’appli¬

querait encore plus étroitement en admettant qu’un primordium induit la prolifération de celui qui

est formé trois plastochrones après, et qui, au niveau de l’apex, est encore plus proche de lui dans

l’espace (Cutter, 1959). Il y aurait alors trois hélices foliaires tournant dans le sens de la spirale

unique. Nougarède (1965, p. 324) reconnaît cette possibilité et dit que dans le cas de Cheiranthus

cheiri qui avait suscité cette remarque de Cutter, il faut choisir la solution à deux hélices parce que

l’étude phyllotaxique de la tige conduit à en admettre deux, mais elle ajoute aussitôt que « dans la

plupart des cas les règles de contiguïté permettant de supposer plusieurs systèmes d’hélices foliaires ;

en général, c’est le système comportant le nombre minimum d’hélice qui s’accorde le mieux avec

l’ontogenèse apicale ». Il semble que dans divers cas aussi ni l’étude morphologique ni l’étude onto-

génique ne permette vraiment de choisir un nombre de parastiques qui serait « génétique » (voir Codac-

cioni, 1962 ; Favard, 1963).

On a cependant apporté des arguments expérimentaux pour prouver l’existence d’hélices foliaires

Loiseau (1969). Dans des verticilles d 'Impatiens roylei Walp. notamment (Loiseau, 1959), la sup¬

pression d’un centre générateur empêche pendant un certain temps le développement des feuilles qui

se seraient formées sur l’hélice correspondante, tandis que des feuilles produites par les autres hélices

se forment dans le secteur blessé de la tige.

Cependant, il est clair que la suppression d’un primordium va perturber les relations de concurrence

qui déterminent le placement des primordiums. Lorsqu’un primordium (2) vient d’être supprimé

dans un verticille trimère formé des phyllomes 1, 2 et 3, le verticille suivant va se développer en répon¬

dant seulement aux influences de deux primordiums plus âgés, et non de trois. Tandis que normale¬

ment entre les deux primordiums 1 et 3 se trouve un primordium 2 qui délimite deux zones où se forment

deux primordiums, si 2 est supprimé, il n’y a plus qu’une seule zone continue située entre 1 et 3. On

peut alors comprendre qu’un seul primordium se développe, au verticille suivant, entre 1 et 3, et le

verticille sera dimère. Il en résultera l 'impression de la suppression d’une hélice foliaire et du dévelop¬

pement dans la zone blessée d’un prim ordiumsupposé appartenir à l’une des deux autres. Cette dispo¬

sition modifiée peut alors influencer le placement des primordiums qui apparaissent ensuite.

Dans une phyllotaxie verticillée, l’angle fait par un primordium et celui le plus voisin du verticille

suivant est inférieur à 1/3 de circonférence, minimum « tolétable » dans les phyllotaxies spiralées. C’est

Source : MNHN, Paris

IUTION

163

d’après Priestley et Scott parce que le temps qui sépare les deux initiations est plus long dans le cas

des verticilles, et l’influence inhibitrice du précédent est moins grande, parce qu’il est plus âgé.

Par ailleurs, on observe des modifications morphologiques (existence de bourgeons axillaires

favorisés, dédoublement d’ébauches) qui se produisent le long de parastiques. Bugnon et Gallion

(1966) en ont donné de beaux exemples dans le cas des inflorescences de Graminées. Mais dans d’autres

cas, des modifications se produisent le long d’orthostiques, par exemple les cas de divisions de feuilles

étudiées chez Lonicera par Celakovskÿ (1894), ou de différence de développement entre bourgeons

signalés par Troll (1939, p. 416-417), Champagnat (1949) ou Bowes (1961, 1966). Par conséquent,

il serait dangereux d’y voir un argument physiologique pour l’existence d’hélices foliaires génétiques.

Puisque les hélices comme la spirale ne sont sans doute que des apparences dues au mode de pla¬

cement des phytomères, il est bien compréhensible que ces apparences changent avec la partie de la

plante qu’on étudie. Si des primordiums foliaires se forment lentement dans la partie végétative, ils

pourront donner l’impression d’être sur quelques hélices. Leur rythme de formation s’accélérant beau¬

coup au niveau de l’androcée par exemple, on verra de nombreuses hélices, ou bien un réseau complexe,

où on ne pourra plus suivre les courbes qui apparaissaient dans la région végétative. Mais ces modifi¬

cations de placement des phytomères n’ont aucune conséquence sur les homologies qu’on doit accepter

entre eux, d’après l’étude morphologique.

Une autre complication doit souvent se produire au niveau des phyllomes floraux. Il s’agit de

l’existence de phyllomes multiples. On avait admis depuis longtemps (Moquin-Tandon, 1826) que

dans diverses fleurs des phalanges d’étamines correspondaient en fait au dédoublement congénital

d’une seule étamine. Payer (1857, p. 717-718) avait accepté cette façon de voir en montrant que ces

phalanges se forment sur des proéminences du réceptacle dont la position est celle qu’on pourrait

attendre d’étamines simples. De cette façon, on comprenait facilement le développement souvent

centrifuge de ces phalanges staminales. Murbeck avait accepté cette interprétation dans le cas des

Papavéracées (1912) et des Rosacées (1941). Mais elle fut repoussée par les auteurs anglo-saxons (Corner,

1946 ; Eames, 1961). Cependant les récents travaux ontogéniques de Hiepko (1964) et Leins (1964 a

et b, 1965, 1967) ont confirmé cette vue chez les Paeoniacées, Myrtacées, Rutacées ( x ) et Hypéricacées.

Il faut évidemment alors étudier la phyllotaxie florale en tenant compte des étamines primitives, iso¬

mères du périanthe.

De toute manière, la phyllotaxie florale est différente de la phyllotaxie végétative. Dans une

plante à phyllotaxie quinconciale, la corolle pentamère devrait avoir ses pièces superposées aux sépales,

et les étamines externes devraient être superposées aux pétales. La première disposition se rencontre,

mais très rarement {Ternstroemia, Eurya, Anneslea, Eichler, 1878, p. 245-246). Le second cas serait

une obdiplostémonie « primitive ». En fait, les cas actuellement connus d’obdiplostémonie sont sans

doute au contraire dérivés du type habituel par déplacement secondaire, post-génital, du verticille

interne (Leins, 1964 ; Eckert, 1966 ; Gelius, 1967).

A vrai dire, il est probable que les dispositions des phytomères (et phyllomes) sexués (anthotaxie

de Leppik, 1961), des pièces périanthaires (semataxie) et des pièces végétatives (phyllotaxie) ont évolué

en rapport avec leur rôle dans la vie de la plante, à partir de quelque disposition plus ancienne et plus

simple. De même que la morphologie de ces pièces s’est modifiée, de même leur disposition. Il n’y a

pas lieu de penser que les phyllomes floraux aient jamais eu la forme ni la disposition (phyllotaxie) des

phyllomes végétatifs actuels. Ceci ne retranche rien à leur homologie.

(1) Pour celles-ci, Tillson et Bamford (1938) inclinaient d’après l’étude anatomique vers cette interprétation.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

ESSAI D'INTERPRÉTATION PHYLOGÉNIQUE

L’ensemble du végétal actuel est métamérisé, et chaque métamère (phytomère) se termine par un

phyllome libre en grande partie.

On ne dispose pas, comme on sait, de documents paléontologiques concernant l’origine d’une

telle disposition chez les Phanérogames. Mais dans le cas des Ptéridophytes, il nous semble que la théorie

du télome fournit la meilleure conception unitaire (Guédès, 1966 a).

Les conceptions phytonaires n’ont été que rarement envisagées par leurs auteurs au point de vue

phylogénique (Celakovsky, 1884 h, 1901). On pourrait penser à l’existence de phytomères isolés

devenus très vite peltés-diplophylles et sexués, qui se seraient multipliés sous forme de colonies dont

beaucoup d’éléments se seraient stérilisés et auraient formé des phyllomes végétatifs (Gavaudan,

comm. pers.). A vrai dire, il reste alors à expliquer l’origine des premiers phytons, et c’est ce qu’on peut

tenter encore de faire grâce à la théorie du télome.

Plutôt cependant que d’envisager l’existence à un moment donné de phytomères libres bien for¬

més, nous préférons, avec Zimmermann (1965), envisager la formation simultanée de phyllomes et

d’axes à partir des télomes et mésomes primitifs.

Sans exposer de nouveau les bases de la théorie du télome, nous soulignerons seulement que pour

Zimmermann (1952, 1956, 1959, 1965), la stèle moderne munie de nombreux pôles ligneux entourant

une moelle ne résulte pas d’une « médullation » d’une protostèle primitive, mais chaque pôle ligneux

correspond à une telle protostèle primitive. L’ensemble de la stèle actuelle est un système dichotome de

mésomes, comme la feuille, mais au lieu que les divisions se fassent dans un même plan comme dans

la feuille, elles se font de façon à ce que les mésomes soient disposés en éléments parallèles formant

une masse cylindrique. Les divisions formant les divers mésomes de la stèle se produisent de plus en

plus précocement au cours du développement de la plante, pendant la phylogénie. Une structure solé-

nostélique puis dictylostélique peut ainsi être acquise à partir de la protostèle primitive souvent pré¬

sente à la base du corps chez les Fougères. La moelle est formée par les secteurs corticaux des différents

mésomes se trouvant à l’intérieur du manchon délimité par la stèle qu’ils forment. Ainsi la tige et les

feuilles sont des faisceaux ou des éventails de télomes et de mésomes. Ce point doit être souligné car

la théorie du télome a été surtout exposée en France par Emberger (1944, 1952, 1960) qui n’a pas,

semble-t-il, tenu compte de cette façon d’interpréter la stèle.

Au point de vue anatomique, on remarquera que l’interprétation de Zimmermann est parfaitement

compatible avec les vues de Chauveaud. En effet, il suffit d’admettre que le système vasculaire de

chaque mésome primitif (protostèle à pôle central) subsiste sous forme d’un convergent. Chadefaud

(1944) avait déjà fait remarquer que des observations de Scott et Sarschmitt (1933) montrent que

parfois les éléments vasculaires d’un faisceau ne se différencient qu’à partir d’un secteur du pro¬

cambium, dont l’ensemble pourrait rappeler une protostèle (cas des faisceaux de l’hypocotyle de

Ricin).

Dans l’interprétation de Zimmermann, il n’y a pas d’axe médullaire vrai, mais on voit bien que

la stèle sera en rapport avec les feuilles puisque celles-ci seront des éventails télomiques libres, terminant

les mésomes qui forment l’axe de la plante. De cette façon la relation mise en évidence actuellement

est expliquée phylogénétiquement. La théorie du péricaulome de Potonié est compatible avec cette

interprétation si l’on admet que l’axe médullaire qui pour cet auteur perd sa vascularisation, ne la

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

MORPHOLOGIE DU PHYLLOME

165

perd en fait qu’à cause du déplacement basipète des divisions qui forment les pôles ligneux d’une

solénostèle. Potonié (1912, p. 172, fig. 122) figure une coupe de tige d ’Asteroclaena ramosa Cotta où

l’on voit une protostèle à nombreux pôles entourés de traces foliaires. Dans une Cyathaeacée ( id .,

fig. 123), il y a des faisceaux mésarches disposés en anneau, et une moelle non vascularisée. Ce n’est

pas toutefois parce que la vascularisation d’un axe central est disparue, mais parce que les divisions

qui donnaient naissance aux traces foliaires progressivement sur toute la hauteur de la protostèle chez

Asteroclaena se produisent en grand nombre sur un court espace à la base de la plante, où la protostèle

existe sans doute encore. La dictyostèle des régions supérieures est bien uniquement formée des fais¬

ceaux correspondant aux feuilles, comme chez les Phanérogames ( l ).

Les différents modes de ramification des faisceaux de la stèle primaire des Phanérogames pourront

probablement s’interpréter en termes de dichotomies successives comme c’est le cas pour la vascula¬

risation des feuilles et des phyllomes floraux (Zimmermann, 1959, 1965 ; Guédès, 1965 g, 1966 a).

Appliquée au niveau des phyllomes floraux, la théorie du télome peut parfaitement rendre compte

de leur morphologie. Les sporophylles possèdent des télomes fertiles formant le sac pollinique ou les

nucelles. Le seul point à souligner est qu’on ne peut interpréter avec Zimmermann ou Wilson (1937,

1942, 1950) l’étamine comme formée d’un synange de quatre microsporanges. L’étude des étamines

pétaloïdes et foliarisées montre clairement que chaque sac pollinique est formé par une marge corres¬

pondant à de nombreux télomes ; chaque sac est lui-même un synange, quoique la vascularisation de

celui-ci soit réduite, en général.

Les phyllomes étaient sans doute plans ancestralement. Comme actuellement la morphologie peltée-

diplophylle est liée à la sexualisation (Gavaudan, 1959), et que d’autre part tous les phyllomes étaient

peut-être sexués à l’origine, on peut penser que dans la lignée des Angiospermes est intervenue une

phase où tous les appendices étaient sexués et peltés-diplophylles tout en étant végétatifs. L’associa¬

tion des deux premières particularités se serait conservée dans les pièces sexuées actuelles. La peltation

manifeste ne se serait conservée qu’assez rarement dans les pièces demeurées végétatives.

La théorie du télome est presque entièrement hypothétique dans le cas des Angiospermes. En

l’absence de certitude quant aux ancêtres de ceux-ci, elle a du moins l’avantage de pouvoir aisément

rendre compte des faits actuels qui conduisent à la conception gœthéenne. C’est d’ailleurs pour Meuse

(1966) un inconvénient : il lui reproche de « sauver » la conception classique. Mais ce sera pour nous

son grand avantage, puisque cette conception est la seule bien établie.

(1) Les faisceaux purement caulinaires auxquels nous avons fait allusion sont peut-être toutefois l’indice de télomes

et mésomes caulinaires non prolongés par des feuilles. Ils pourraient exister dans la moelle de plantes où ils ne seraient

plus vascularisés, et impossibles à déceler. La moelle serait alors d’origine plus complexe qu’il n’est indiqué ici.

Source : MNHN, Paris

Chapitre III

LA CONCEPTION GŒTHÉENNE ET L’ U RPF LA NZE

Quoi qu’il en soit des interprétations phylogéniques, nos observations nous conduisent à confirmer

totalement la conception gœthéenne du végétal angiosperme actuel. Cette interprétation s’applique

probablement d’une façon plus générale aux Cormophytes. On peut parfaitement parler de fleur chez

les Ptéridophvtes, et même chez les Bryophytes. Les bractées terminales à bases élargies d’un Poly-

trichum juniperinum Hedw. mâle par exemple constituent une fleur ; on ne sait toutefois si les anthé-

ridies sont homologues de feuilles. La comparaison des épis sporifères de Sélaginelles ou de Fougères

à frondes dimorphes ( Blechnum par exemple) avec des fleurs est parfaitement justifiée (Troll, 1928,

p. 53 ; Embergeu, 1960, 1, p. 105). Dans le second cas évidemment la fleur est normalement prolifère,

puisque aux sporophylles de l’année succèdent sur le même axe les trophophylles de l’année suivante.

La fleur femelle de Cycas est aussi normalement prolifère.

11 est exact que les parties sexuées sont ou bien dépendantes de l’axe (Bryophytes, Lycophytes)

ou bien de la feuille. Dans le dernier cas, il y a des sporophylles. Dans les deux cas, il doit s’agir de

télomes fertiles qui sont ou non incorporés à une structure foliaire voisine. Les observations paléonto-

logiques (Florin) et ontogéniques (Hagerup) montrent que dans le cas des Conifères, les ovules

correspondent à des sporophylles. Le cône est inflorescentiel, la fleur est le rameau court à l’aisselle

de l’écaille tectrice, rameau qui forme d’abord les ovules-sporophylles, puis les constituants de l’écaille

séminale, dont la disposition peut être précisée par l’étude tératologique (Guédès, 1970 a). Il y a

alors effectivement stachyosporie. Chez les Angiospermes au contraire, la phyllosporie paraît être le cas

universel. Les télomes fertiles sont incorporés dans des phyllomes carpellaires. Des cas de stachyosporie

ne sont pas inconcevables, mais ils ne sont pas démontrés (Guédès, 1966 a).

D’une manière générale, la fleur est une structure gemmaire dont l’élongation est inhibée en rap¬

port avec la sexualisation qui affecte certains phyllomes disposés de façon précise : les phyllomes

femelles étant toujours situés au-dessus des phyllomes mâles.

Nous avons expliqué ailleurs (Guédès, 1967 d) pourquoi nous ne pouvons admettre pour l’instant les

interprétations « inflorescentielles » qu’on a proposées pour la fleur de certaines Angiospermes (*). Cette

fleur semble toujours « mono-axiale » : les phyllomes sexués et stériles sont tous portés sur le même axe

floral. Ils ne forment de bourgeons axillaires que tératologiquement ( prolifération axillaire des térato¬

logistes) ; très exceptionnellement le fait est normal (cas de Monotropa, Eichler, 1875, p. 345). Jamais

ces bourgeons axillaires de certains phyllomes ne portent normalement d’autres phyllomes floraux.

La conception « strobiloïde » de la fleur des Angiospermes (Arber et Parkin, 1907-1909, Parkin,

1923) semble donc s’imposer plus que jamais. Zimmermann (1957, 1959, 1965) a expliqué comment on

peut en rendre compte phylogénétiquement, à partir d’un stade ancestral à sporophylles non rassem¬

blés en étages séparés des trophophylles, puis ne se formant que dans la région terminale de la plante,

puis entourés d’éléments foliaires spécialisés.

Cette conception est parfaitement conciliable avec les vues des physiologistes (Wardlaw, 1957,

1965 ; Heslop-IIarrison, 1963 ; Brulfert, 1965 ; voir aussi Weber, 1952 et nos discussions dans

Guédès, 1966 a et 1967 a). Ceux-ci montrent que l’apex actuel passe par une série de phases déter¬

minant la morphologie spéciale des phyllomes formés progressivement par l’apex floral. C’est évidem¬

ment la modification des processus physiologiques déterminant ces phases qui au cours des ontogénies

(1) Voir aussi Rohwedeh & Treu-Koene (1971) pour une excellente critique de ces théories.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION

IRPHOLOGIE

U PHYLLOME

167

successives a dans la phylogénie déterminé les modifications évolutives de la morphologie et de la

localisation des phyllomes floraux.

D’après tout cela, on peut parfaitement envisager encore une Urpflanze simple, type des Angio¬

spermes actuelles, comme celle qu’ont conçue Schleiden (1859, pl. 5), Kerner von Marilaun (1894,

p. 12) ou Troll (1937, p. 55) ( 1 ).

Cette Urpflanze ne prétend absolument pas représenter une forme phylogéniquement ancestrale,

mais seulement une structure simple de laquelle on puisse faire dériver par la pensée les diverses formes

actuelles. C’est ce que les zoologistes Delage et Hérouard appelaient un « type concret », notion

raillée par Cuénot (1952, p. 21), sans doute à tort. Dans le cas des Angiospermes, on ne peut de toute

façon proposer avec sûreté aucun véritable archétype, et la constitution d’une Urpflanze est la meil¬

leure méthode dont on dispose pour faire saisir les homologies existant entre toutes les Angiospermes.

11 est très satisfaisant de voir que le phylogéniste Zimmermann (1938-1939, 1953, 1965) ne répudie

pas cette notion. Il a publié lui-même un tel schéma, fondé sur la succession des phyllomes chez Pulsa-

tilla vulgaris Mill. Il s’agit d’une Urpflanze applicable à un seul genre, voire à une seule espèce. On

doit en fait essayer de concevoir un type le plus général possible duquel on pourra déduire toutes

les Angiospermes.

Une telle Urpflanze possédera un axe prolongé par une racine. Son axe formera des appendices

aplatis, vascularisés, à faisceaux parallèles. Les éléments foliacés (phyllomes) ainsi conçus peuvent

donner naissance aux divers types de pièces végétatives, des cotylédons aux feuilles bractéales, comme

nous l’avons vu. A leurs aisselles naîtront des pousses axillaires. Ces phyllomes seront disposés de façon

régulière suivant une phyllotaxie alterne-distique qui permet la séparation optimum entre deux pri-

mordiums consécutifs (1/2 circonférence).

Dans la région supérieure de la plante, les phyllomes deviendront plus petits et moins espacés,

leurs marges porteront des sporanges monangiaux. Ces phyllomes seront hétérosporés. Les phyllomes

mâles, toujours situés en dessous des phyllomes femelles, prendront la morphologie diplophylle, et leurs

sporanges tendront à être fusionnés en quatre synanges polliniques. Les phyllomes femelles tendront

au contraire à séparer leurs sporanges marginaux en formant autour d’eux de petites scyphies indu-

siales, ou tégumentaires. Leurs marges naîtront unies en bas, ils seront peltés.

Nous ne préciserons pas plus cette notion à’ Urpflanze, qu’il n’est pas nécessaire de vouloir figurer.

Il suffit d’indiquer dans quelle direction nous la concevons.

La théorie du télome nous paraît pour le moment permettre une interprétation phylogénique

commode de cette organisation généralisée des Angiospermes. Les autres théories phylogéniques pro¬

posées sont contradictoires. Il faut donc partir de l’étude soignée des végétaux actuels, qui révèle

effectivement une remarquable identité d’organisation dans les Angiospermes et permet la conception

d’un type commun à tout le groupe, type dont l’hypothèse télomique rend compte phylogéniquement.

Il s’agit sans doute de faire de la « morphologie idéaliste » mais du moins aurons-nous peut-être

contribué à montrer que celle-ci n’est pas du tout coupée de l’observation sur laquelle au contraire

elle s’appuie étroitement. Il en fut d’ailleurs toujours ainsi depuis le temps de Gœthe et de Braun

(Baron, 1929).

(1) Nous ne citons que pour mémoire la fameuse construction de Turpin (1837) qui avait rassemblé sur un même

végétal tous les types de racines, d’axes et de phyllomes qu’il connaissait, l’ensemble aboutissant, dit Arber (1950, p. 62).

à un « cauchemar de botaniste ». Mais Turpin avait par ailleurs parfaitement compris la notion de type.

Source : MNHN, Paris

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— 1957. Phylogénie der Blüte. Phyton (Austr.), 7,162-182.

— 1959. Die Phylogénie der Pflanzen..., 2 e éd., Iéna.

— 1965. Die Telomtheorie. Fortschr. Evolutionsforch., 1, Stuttgart.

— 1966. Kritische Beitrage zu einigen biologischen Problemen. VII. Die Hologenie. Z. Pflanzenphysiol., 64, 125-144.

Source : MNHt l, Paris