MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série B, Botanique, Tome XXVII

ENTRETIENS DU MUSÉUM

PALYNOLOGIE ET CLIMATS

16-18 octobre 1979

SOMMAIRE

AVANT-PROPOS . 7

MORPHOLOGIE POLLINIQUE ET CLIMATS

J. Perreau. Problèmes de « bioclimatologie sporale » chez les champignons (Holobasidiomycètes

notamment) . 9

G. Durrieu. — Adaptations écomorphologiqucs des spores d’Urédinales. 18

D. Lobreau-Callen. — Variations morphologiques du pollen du genre Thesium (Santalaceae). 23

M. T. Cerceau-Larrival et F. Roland-Heydacker. — Adaptation de l’ultrastructure de l’exine

de quelques Ombellifères australes en fonction des conditions biogéographiques. 31

M; T. Cerceau-Larrival et M. C. Carbonnier-Jarreau. — Caractéristiques tectales de certaines

Ombellifères indiennes et hymalayennes. Relations avec le climat et la biogéographie. 39

I. K. Ferguson. — Quelques remarques sur l’ultrastructure du pollen de deux espèces de la sous-famille

des Papilionioideae (Leguminosae ) en relation avec le microenvironnement (hygrométrie et hydro¬

dynamique) . 45

H. Usinger. — Une relation entre la taille du pollen et le climat ?. 51

DISPERSION AÉROPLANCTONIQUE ET CLIMATS

G. Cambon. — Variations latitudinales des spectres polliniques de l’atmosphère en Méditerranée occi¬

dentale . 57

SOMMAIRE

F Cour et D. Duzer. — Action actuelle des courants atmosphériques sur la dissémination des pollens

au Sahara et dans les régions climatiques avoisinantes le long d’un transect Oran-Abidjan. ... 66

PALÊOCLIMATS DU QUATERNAIRE

A. Pons. — La démarche paléo-climatique du palynologue : possibilités et limites. 81

V Markgraf. _ Paleoclimatic reconstruction of the last 15,000 years in Subantarctic and temperate

régions of Argentine. 87

.1 Renault-Miskovsky. — Analyse pollinique des sédiments néolithiques de la grotte de Kitsos

(Lavrion, Grèce). 98

M. Clbt. — La séquence « wurmienne » dans les heads du Nord-Cotentin (Manche). 108

J. L. de Beaulieu, J. Evin, P. Mandier, G. Montjuvent et M. Reille. — Les Échets : un marais

capital pour l’histoire climatique du Quaternaire rhodanien. 123

M'Bbnza-Muaka et E. Roche. — Exemple d’évolution paléoclimatique au Pleistocène terminal et à

l’HoIocène au Shaba (Zaïre). 137

R. Bonnbfille, F. Casse, C. Azema et M. Denefle. — Palynologie et interprétation paléoclimatique

de trois niveaux Pleistocène supérieur d’un sondage du lac Abhé (Afar, Territoire de Djibouti).. 149

A. Vincbns. — Interprétation climatique des données palynologiques Plio-Pléistocènes dans la région

est du lac Turkana (Kenya). 165

PALÉOCLIMATS DU TERTIAIRE

J. P. Suc. — Aperçu sur la végétation et le climat des régions méditerranéennes d’Europe occidentale

au Pliocène et au Pléistocène inférieur, d’après l’analyse pollinique. 177

H. Méon, R. Ballesio, C. Guérin et P. Mein. — Approche climatologique du Néogène supérieur (Torto-

nien à Pléistocène moyen ancien) d’après les faunes et les flores d’Europe occidentale. 182

M. Bessedik. — La flore pollinique d’un niveau gypseux de la série de Portel (Aude - France) : Oligo¬

cène terminal. 196

E. Boltbnhagen et M. Salard-Cheboldaeff. — Essai de reconstitution climatique Crétacé et Tertiaire

du Gabon et du Cameroun d’après la palynologie. 203

J. Muller. — Palynological evidence for paleogene climatic changes. 211

J. J. Chatbauneuf. — Évolution de la flore et variations climatiques dans les bassins d’Europe occi¬

dentale au paléogène. 219

M. F. Ollivier et J. Esteoule-Choux. — Palynologie, sédimentologie, reconstitution des climats :

application au paléogène du massif armoricain... 232

E. Roche. — Effets d’une phase climatique tropicale au Paniselien dans le bassin sédimentaire belge.. 239

PALÉOCLIMATS DU SECONDAIRE ET DU PRIMAIRE

*"• Rbÿbb. Peut-on estimer l'évolution des climats jurassiques et crétacés d’après la palynologie ?.. 247

M. Strbel. Évidences palynologiques sur les relations entre le climat et la distribution géographique

des flores dévoniennes et dinantiennes. 261

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRK

D1N0FLAGELLÊS ET ENVIRONNEMENT CLIMATIQUE

J. L. Turon. — Les kystes de Dinoflagellés dans les sédiments récents de l’Atlantique nord-oriental

et leurs relations avec l’environnement océanique. Application aux dépôts holocènes du chenal

de Rockall. 269

M. T. Morzadec-Kerfourn. — Les kystes de Dinoflagellés et le climat : Hemicystodinium

zoharyi (Rossignol), espèce indicatrice d’aridité au Quaternaire. 28.3

A. W. van Erve, P. I*. de Boer et A. R. Fortuin. — Paleoclimatological aspects of Dinoflagellate

assemblages from lhe Aptian-Albian « Marnes noires » near Vergons, Alpes de Haute Provence,

S. E. France. 291

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

« Les cieux mêmes ont varié... »

Buffon, 1778

Restituer les climats du passé est déjà une passionnante fin en soi. Mais c’est aujourd’hui devenu

une nécessité ressentie par tous les naturalistes qui se posent des questions de genèse ou d’évolution.

Le climat est en effet la première composante des ambiances complexes qu’on appelle aujourd’hui

« environnements » et qui depuis toujours ont conditionné les matériaux affleurants et fait disparaître,

migrer ou s’adapter les espèces vivantes. Très largement inféodé au climat, le monde des plantes, dans

sa version fossile, est sans aucun doute le témoin le plus révélateur des états et des changements clima¬

tiques du passé. En cette matière, la paléobotanique souffre toutefois d’inconvénients inhérents à

la fossilisation continentale : le caractère accidentel, discontinu et sélectif des gisements rend quasi¬

ment impossibles les restitutions évolutives. La palynologie, sa fille naturelle, est, de ce point de vue,

beaucoup mieux armée : malgré l’imprécision botanique qui est parfois la sienne, elle est en effet direc¬

tement liée à la stratigraphie, donc au temps géologique, et surtout elle bénéficie du fait que les pollens

sont largement répandus dans presque tous les sédiments de presque toutes les époques. Autre condition

naturelle favorable, le brassage des apports hydrodynamiques et des redépôts aéroplanctoniques laisse

dans les sédiments des signatures d’environnements botaniques statistiquement fiables. En tout cas

bien plus fidèles que les gisements paléobotaniques qui pâtissent, à ce point de vue, de la discrimination

des espèces devant la minéralisation post-mortem. Cette importance de la palynologie dans la délicate

question des paléoclimats n’a pas échappé aux naturalistes du Muséum qui ont tenu à lui consacrer

l’un de leurs Entretiens, soutenant à cette occasion les efforts de l’Association des Palynologues de

Langue Française. Ce sont les communications présentées à cet Entretien qui font l’objet du présent

ouvrage.

Rappelons d’abord que, s’agissant de l’actuel comme du passé, deux notions « climatiques »

méritent, malgré leurs évidentes relations, d’être distinguées : les climats des terres émergées d’une

part, les températures marines d’autre part. Or, contrairement à ce qu’on pourrait croire s’agissant

des secondes, la palynologie n’est pas totalement désarmée. Placées en fin d’ouvrage, quelques notes

fort originales traitant de la relation Dinoflagellés-paléotempératures marines, montreront ses possi¬

bilités en la matière.

Un autre aspect, positif, de la recherche palynoclimatique apparaîtra dans cet ouvrage ; c’est

la collaboration de la palynologie avec d’autres techniques. Qu’il s’agisse de paléoclimats « continen¬

taux » ou de paléotempératures marines, l’information biologique se trouve en effet aujourd’hui renforcée

par des techniques physico-chimiques appropriées : analyse des minéraux argileux pour les premiers,

rapports isotopiques 0 18 /0 16 pour les secondes. Témoignage d’un esprit moderne, on trouvera donc

ici tout un lot de notes où l’information physico-chimique vient précisément soutenir l’information

palynologique.

Encore plus originales dans la littérature sont les contributions concernant la relation « morpho¬

logie pollinique-climat » dans le monde actuel. Il faut ici ouvrir une assez large parenthèse. Ce sont les

quaternaristes et les préhistoriens qui, les premiers, ont pratiqué l’analyse pollinique dans un esprit

paléoclimatique, y recherchant les uns surtout des phases, les autres de véritables évocations. Pour ces

dernières, le pollenanalyste a toujours raisonné, s’agissant de périodes récentes, donc floristiquement

Source : MNHN, Paris

Y. REYRE

comparables, soit par confrontation à des modèles phyto-écologiques actuels, soit en se fondant sur des

taxons-guides, c’est-à-dire des végétaux exceptionnellement significatifs. Pas de changement fonda¬

mental du raisonnement pour l’investigation des périodes plus anciennes si ce n’est une difficulté de

plus en plus grande à se référer aux modèles écologiques actuels. A ces classiques raisonnements de

recherche vient s’ajouter un nouvel état d’esprit lui aussi fondé sur l’exploitation du présent. Deux

questions se trouvent ainsi abordées dans l’ouvrage : a) existe-t-il dans une même espèce, ou à travers

les espèces réparties d’un même genre, des particularités morphologiques du pollen ayant pu être induites

par le climat ? b) quelle est la traduction pollinique d’une aire climatique type ? On devine aisément

toute la résonance paléoclimatique que pourrait avoir un jour l’investigation généralisée de telles ques-

tions.

Enfin l’ouvrage contient bien sûr un certain nombre de résultats paleoclimatiques proprement

dits c’est-à-dire d’évocations, de restitutions et même de descriptions évolutives. Trois remarques

viendront sans doute à l’esprit du lecteur. La première sera relative à la localisation géographique des

études présentées : France, Europe, pourtour méditerranéen, Afrique sont les aires les plus concernées.

Ce sont tout simplement celles où opèrent le plus volontiers les palynologues de langue française. La

seconde remarque aura trait à la méthodologie, aucune étude n’utilisant exactement le même raisonne¬

ment qu’une autre. A ce sujet la partie paléoclimatique de l’ouvrage est assez éloquente : elle montre

qu’en effet il n’existe pas de procédé passe-partout pour restituer les climats et qu’en cette matière

chaque recherche est méthodologiquement unique. Enfin, troisième remarque, le lecteur mettra peut-

être en relation l’éventail chronologique des sujets et leur « rendu » paléoclimatique. Il sera facile de

voir que la précision diminue avec l’ancienneté des objets. C’est pourquoi les restitutions les plus nom¬

breuses et les mieux localisées ont trait au Quaternaire et au Tertiaire supérieur, le Paléogène faisant

l’objet d’analyses régionales déjà plus larges. Quant au Secondaire et au Primaire, les études qui les

concernent sont peu nombreuses par suite de la difficulté à comparer des mondes paléontologiquement

trop différents de l’actuel. Aussi se bornent-elles, pour l’instant, à des évocations et considérations uni¬

verselles en grande partie fondées sur les données bibliographiques.

En résumé, cet ouvrage de palyno-climatologie, le premier du genre, ne prétend ni faire le tour

de la question « pollen et climat », ni raconter à lui seul les climats du passé. Mais les communications

qui y sont rassemblées rapportent, chacune, des faits ponctuels, régionaux ou universels, précis et divers.

A travers ces contributions, c’est donc un encourageant éventail de perspectives qui s’ouvre dans un

domaine où, il est vrai, l’insaisissable n’est pas prêt d’être épuisé.

Y. Reybk.

Source : MNHN, Paris

CHAMPIGNONS HOI.OBASID IOMYC.ËTES

MORPHOLOGIE POLLINIQUE ET CLIMATS

PROBLÈMES DE « BIOCLIMATOLOGIE SPORALE »

CHEZ LES CHAMPIGNONS (HOLOBASIDIOMYCÈTES NOTAMMENT)

Jacqueline Perreau *

Résumé. — Par l’action essentielle que, chez les Champignons, l’humidité et la température exercent

sur la croissance mycélienne et la formation des organes reproducteurs, les facteurs climatiques — plus par¬

ticulièrement microclimatiques et au niveau de chaque mycotope — influent sur la constitution des spores.

Cependant, dans la majorité des cas, le rôle du climat vis-à-vis des caractéristiques sporales n’apparaît pas très

marqué et pourrait jouer principalement lors de la phase de. survie et de propagation des éléments sporaux.

L analyse de la morphologie sporique d’Holohasidiomycètes poussant dans des domaines climatiques

différents permet, en quelques exemples, de mettre l’accent sur les nombreuses inconnues qui subsistent en

matière d’écoclimatologie et de biogéographie chez les Champignons.

Summary. — The climatic factors — more accurately microclimatic ones and those that occur at the

level of each mycotope — especially moisture and température which are of high importance in the fungal

kingdom for végétative and reproductive stages of the life cycle, influence also the sporal constitution. Never-

theless the efîect of climatic conditions upon distinctive features of spores is generally not very strongly marked

and seem to occur during the period of survival and propagation.

The observation of spore morphology of some species amongst Holobasidiomycetes which are distrihuted

in various climatic areas, discloses with few examples the numerous problems which still exist about fungal

ecoclimatology and biogeography.

Comme les autres êtres vivants, les Champignons subissent l'influence du climat ; toutefois,

leurs réactions vis-à-vis de ce dernier se combinant naturellement avec celles dues aux autres conditions

du milieu et les données aussi bien écologiques que paléoécologiques étant fort incomplètes en ce qui

les concerne, l’empreinte laissée par les facteurs climatiques sur leur aspect et leur biologie ne se discerne

pas toujours nettement.

Particulièrement sensibles à l’humidité et à la température, les Champignons dépendent égale¬

ment, pour leur croissance et leur reproduction, de tous les autres éléments du climat : vent, pression

ou rayonnement solaire... En outre, par son action sur le substrat nutritif, d’origine animale ou végé¬

tale, dont l’importance se révèle capitale chez les organismes fongiques, qu’ils vivent en parasites,

symbiotes ou saprophytes, le climat intervient fortement, quoique alors indirectement, sur leur existence

même, leur abondance et leur répartition. En effet, malgré les nombreuses inconnues qui subsistent en

matière de biogéographie des Champignons — de vastes régions demeurant encore inexplorées de ce

point de vue —, la distribution de certains taxa correspond à celle des grandes formations végétales

* C.N.R.S., L. A. n° 257 — Laboratoire de Cryptogamie, Muséum national d’Histoire naturelle, 12, rue Buffon-

75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

J. PERREAU

reconnues dans le inonde ou se rattache parfois à des groupements plus limités, les unes et les autres

en étroite relation avec les divers domaines climatiques (Heim, 1969).

Ceci est valable pour de nombreuses espèces telles que le gastéromycète Tulostoma exasperatum

Mont., l’hyménomycète Lenlinus velutinus Fr. ou le discomycète Sarcosoma javanicum Rehm qui

poussent uniquement en forêt tropicale dense et humide ; le Lentinus tigrinus (Bull.ex Fr.) Fr. et le Rozites

caperata (Pers. ex Fr.) Karst. viennent seulement en régions tempérées ; un autre basidiomycète,

Amanita lactea Malenç., Romagn. et Reid reste attaché au climat méditerranéen, alors que Calvatia

cretacea (Berk.) Lloyd est un gastéromycète de la zone subarctique. Il en va de même au niveau géné¬

rique : Leptoglossum Karst. appartient aux domaines tempérés et froids des hémisphères nord et sud ;

Phaeogyroporux Sing. est strictement lié au climat intertropical où Marasmius Fr. et Marasmiellus

Murr. sont plus abondamment représentés en espèces et en individus qu’en régions tempérées, la situa¬

tion se montrant exactement inverse pour Hebeloma Kumm., Inocybe Fr. et Cortinarius Fr., peu diver¬

sifiés en zone chaude et pluvieuse. D’autres cas fréquemment cités se rapportent aux Xylariales (Pyréno-

Ascomycètes) ou aux PhalUiles (Gastéro-Holobasidiomycètes), avec notamment la famille des Clathraceae,

essentiellement répartis sous climat tropical humide, tandis que les Lycoperdales (Gastéro-Holobas.)

offrent une large distribution en régions tempérées. Parmi les Hyphomycètes ( Fungi Imperfecti ) du sol,

on a remarqué que les Aspergillii prédominaient en zone intertropicale humide et les Penicillii en zones

plus froides. Enfin, au sujet des associations mycorhiziennes, il a été observé qu’elles étaient en majorité

de type ectotrophe dans les forêts boréales.

Une multitude d’exemples analogues pourrait être relevée dans la littérature mycologique,

mais on y trouverait également mention d’innombrables espèces largement répandues (Park, 1968)

et donc soumises à des influences climatiques très différentes. Sauf pour certains, de nombreux Micro-

mycètes notamment, quelques Asco- et Basidiomycètes supérieurs où les besoins hydriques, thermiques

ou photoniques ont été évalués avec précision, le plus souvent grâce à des expériences réalisées in vitro,

nous ne possédons que peu ou pas d’indications sur les écoclimatogrammes des Champignons. Pourtant,

ces plantes tolèrent dans des limites assez amples les variations des circonstances atmosphériques et

ceci en raison de caractéristiques qui concourent à leur originalité et dominent leurs rapports avec le

climat : le pléomorphisme qu’ils manifestent et la relative ténuité de leur organisme qui les retient dans

îles biotopes de faibles dimensions, les mycotopes.

En effet, au cours de leur cycle de vie, les Champignons se présentent non seulement sous la

forme de mycélium, mais aussi de structures agrégées telles que les carpophores ou les sclérotes et d’une

gamme souvent très étendue de diaspores : les unes, propagules végétatives nommées arthrospores,

oïdies, conidiospores ou chlamydospores, les autres constituées normalement après méiose, comme

les ascospores et les basidiospores. Quels qu’ils soient, tous ces organes spécialisés, dont la naissance

est suscitée par des déterminismes internes en liaison avec les variations des facteurs environnants,

offrent une taille assez réduite, n’atteignant jamais l’envergure d’autres organes végétaux. Enfouis

dans l’humus ou la litière de feuilles, se développant à la surface du sol ou à la cime des arbres, sur

troncs dressés ou abattus, sur les feuilles ou les fruits, sur les branches ou les brindilles, dans les anfrac¬

tuosités des souches, parmi les aiguilles ou les mousses — pour s’en tenir à un bref aperçu —, ils occu¬

pent des stations réduites, en quelque sorte biotopes miniatures, pour lesquels Darimont (1973) a créé

le terme de mycotopes. Que dire alors des diaspores qui s’insèrent dans des écosystèmes microscopiques !

Il est évident que régnent dans les mycotopes des conditions bien modifiées par rapport aux

données générales du climat, même retouchées au niveau régional ou local. La teneur en eau du sol

et du support, déterminée par les précipitations, s’y révèle souvent plus importante que l’humidité

atmosphérique dont le rôle n’est pourtant pas négligeable ; la rosée, l’évaporation, l’exposition au vent

prennent une portée autre, tandis que la température y demeure sans doute plus constante. Il s’agit

là de microclimats liés à des milieux confinés et les climatologues soulignent nettement la rupture exis¬

tant entre les circonstances microclimatiques qui mériteraient d’ailleurs une étude approfondie et

les éléments du domaine climatique dans lesquels elles entrent (Pagney, 1978).

Représentatives de l’une des modalités capables d’assurer aux Champignons leur conservation

dans le temps et dans l’espace, les diaspores, en raison de leur double rôle de survie et de dissémination,

sub.ssent plus largement que le mycélium ou les fructifications l’influence du climat. Celle-ci paraît

Source : MNHN, Paris

AMPIGNONS HOLOBASIDIOMYCÈTES

jouer au niveau des mécanismes physiologiques qui conduisent à leur constitution et sur le plan de

leur morphologie. De plus, on peut penser que la diversité des formes et des ornementations pariétales

présentées par certaines spores trouve en partie son origine dans un rétro-contrôle qu’exerce, sur les

organes qui les produisent, leur fonction de vie latente et de propagation.

La formation même des spores se montre souvent liée aux circonstances atmosphériques :

défavorables, celles-ci rendent impossible le développement d’asco- ou de basidiocarpes et, de ce fait,

des méiospores ; moins sévères, elles peuvent néanmoins affecter le taux de sporulation. Cependant,

une fois différenciées, les spores sont en général relativement bien protégées des vicissitudes climatiques,

qu’elles se constituent dans des sporocystes tels que les asques ou à la surface d’un hyménium auquel

divers dispositifs assurent, s’il en est besoin, une microatmosphère à teneur en vapeur d’eau suffisante.

Ainsi, Malençon et Behtault (1970) signalent la grande fréquence d’exudations cystidiennes chez les

Inocybe et d’autres agarics du Maroc, ce qui les amène à formuler l’hypothèse selon laquelle ce phéno¬

mène apporterait une protection contre l’intense évaporation que doivent supporter ces espèces.

Parfois, plusieurs types sporaux sont produits simultanément par un individu fongique, sans

que le déterminisme de leur formation soit exactement connu : un basidiocarpe émet des basidiospores

en même temps qu’il donne des oïdies. Dans le cas général, les variations des facteurs climatiques, en

particulier lorsqu’ils perturbent l’équilibre de la nutrition, sont à l’origine de l’apparition de tel ou tel

type sporal ; une période de sécheresse ou de fortes pluies empêchera la constitution de basidiocarpes,

donc de basidiospores, mais favorisera celle de chlamydospores ou d’arthrospores plus aptes à survivre

dans ces conditions, défectueuses pour les premières. On observe un remplacement de certains organes

par d’autres mieux adaptés et il semble probable que dans la nature, surtout dans les régions à saisons

contrastées, la succession de différentes diaspores au cours de l’année relève, dans une certaine mesure,

des fluctuations climatiques. Il n’en reste pas moins que la destinée des diaspores et la place qu’elles

tiennent au sein des biocénoses sont encore bien mystérieuses pour nous.

Pour tenter de mettre en évidence d’éventuelles adaptations sporomorphologiques aux facteurs

climatiques, nous prendrons quelques exemples parmi les méiospores des Holobasidiomycètes qui,

à l’instar de la majorité des diaspores, offrent une grande diversité physionomique bien que le schéma

structural de base soit unique (Perreau, 1976). Chez les Champignons à basidiospores cités plus haut,

aucune corrélation ne s’esquisse entre la morphologie sporale et le domaine climatique auquel ils appar¬

tiennent. Si nous considérons les éléments sporaux de quelques espèces choisies parce qu’elles vivent

dans une même zone caractérisée par son climat constamment chaud et humide, plus précisément en

forêt ombrophile, nous voyons qu’aucun trait de similitude ne les regroupe ; ils diffèrent par la taille,

la forme, l’ornementation et la pigmentation de la paroi (fig. 1). On parvient à une constatation iden¬

tique au sujet des spores de champignons poussant à la même saison (ayant donc subi les. mêmes influ¬

ences atmosphériques), dans un climat local forestier du domaine tempéré océanique ; elles présentent

une paroi mince ou diversement épaissie,, des dimensions aussi variées que leurs formes, alors que cer¬

taines se côtoient dans un même mycotope (fig. 2). Quelle que soit la saison, quel que soit le biotope

ou le cortège fongique lié à une essence forestière, aucun caractère morphologique commun ne ressoft.

Inversement, les espèces d’un genre, répandues sous différents climats, offrent un type sporal semblable ;

parfois, chez les Amanites par exemple, des modifications se font jour — forme cylindracée et faible

ornementation sous les climats chauds —, mais sans que l’on puisse les attribuer avec certitude aux

conditions atmosphériques car, dans les mêmes lieux, se trouvent également des spores globuleuses,

à paroi lisse, nombreuses en régions tempérées.

En général, les facteurs climatiques n’interviennent donc pas directement sur la morphologie

sporale, sauf en de rares exceptions. Ainsi, GuzMÀn (1970) a mis en évidence, à propos des Sclérodermes,

un gradient morphologique sporal en fonction des zones équatoriale, sub-tropicale et tempérée. Les

spores des régions de basse latitude sont petites, réticulées, interrupto-réticulées ou échinulées, celles

de latitudes plus élevées sont assez grandes, échinulées et, dans les régions tempérées boréales, très

volumineuses et plus ou moins densément réticulées (fig. 3). La variation affectant la taille sporale

s’avère ici particulièrement nette, mais il faudrait connaître les conditions de vie précises des espèces

en cause pour déceler le rôle véritable du climat ou du microclimat. Le cas contraire est d’ailleurs

fréquemment observé, puisque bien des espèces des régions chaudes et humides possèdent des spores

Source : MNHN, Paris

Vie. 1. - - Mise en évidence de la diversité morphologique sporale chez quelques Ascomycètes et Holobasidiomycèles

poussant en foret équatoriale (climat chaud, à forte pluviosité) : 1. — Pleurotus flabellalus (Berk. et Br.) Sacc.

Holobas.l, 2. — Slereum ivllereum Bcrk. (Holobas.), 3. — Lenlinus strigosus (Schwein.) Fr. (Ilolobas.), 4. — Gaiu>-

tUrnui Uoydii (Pat. et Har.) IHolobas.l, 5. — Xylaria hypoxylon (Dum.), ssp. adscendens (Fr.) Dennis (Ascom.),

6. — Cooktina Tricholoma iMont.) Kuntzc (Ascom.), sur bois, souches, branches tombées ou brindilles, 7. — Cla-

vulinopsis miniata (Berk.) Corner Holobas. . 8. — Ramaria cyanocephala (B. et C.) Corner (Ilolobas.), 9. — Can-

tharrllus (nngoltnsis Bccli Holobas. . 10. — Hygrocybe astatogala (Hcim) Heincm. (Holobas.l, à terre, 11. —

Tulostonio fxasperalum Montagne (Holobas.l, espèce venant sur bois pourrissant, 12. — Lycoperdort angulatum

Dissing et Lange (Holobas.l, 13. — Laclarius gymnocarpus Heim (Holobas.), 14. — Marasmius brunneolus (Beeli)

Singer (Holobas.), 15. — MacroUpiota n/ricana (Heiin) Heinemann (Holobas.), 16. — Agaricus ardosiaecolor

Heinemann (Holobas.), 17. — Amanila odorala Beeli (Holobas.), 18. — Clalhrus Baumii P. Ilenn., 19. — Stro-

bilomycts lepidellus Gilbert (Holobas.l, 20. — Bolelus (A ’.erocomus) spinulosus Heinem. et Gooss. (Holobas.), 21. —

Rhodophyllus {Erüoloma] nidorosijormis Romagnesi (Holobas.), 22. — Lactarius melanogalus Heim (Holobas.),

23. — Russula i’iridierm Heim et Gilles (Holobas.), espèces poussant à terre, 24. — Russula annulata Heim, ssp.

P**»*» lion, (Holoba^L von.nt « U, vivmK. Sourie : ÎMNHN, Pans

Fig. 2. Structure des spores chez quelques Ascomycètes et Holobasidiomycètes vivant sous un climat tempéré du

domaine océanique, dans un même climat local forestier et à la même saison, mais appartenant à divers myco-

topes : 1. — Xylaria hypoxylon (L.) Grev. (Ascom.), sur souches, troncs abattus, branches tombées, 2. — Caly-

cella citrina [(Hedw.) Fr.] Boudier (Ascom.), sur branchettes tombées, 3. -— Ganoderma applanalum (Pers.) Pat.

(Holobas.), sur troncs morts et souches, 4. — Trameles oersicolor i L. ex Fr. Pilât (Holobas.), sur troncs et branches

mortes, sur souches, 5. — Fistulina hepaticn (Huds.i Fr. ' Holobas. . sur bois vivant ou souches, 6. — Thelephora

anthocephala Fr. (Holobas.), 7. — Clnvulina crislnla (Fr.| Schroet. (Holobas.'. 8. — Cralerellus cornncopioides

Pers. (Holobas.), 9. — Agaricus silvaticus (Fr.) SchaefT. (Holobas. . à terre. 10. — Cyathus striaius (Huds. ex Pers.l

Willd. ex Pers. (Holobas.), sur bois pourrissant, 11. — Peziza repanda Pers. (Ascom.), 12. — lnocybe Bongardii

Weinm.) Quélet (Holobas.), 13. — lnocybe aslerospora Quélet 'Holobas.'. 14. — Lycoperdon perlatum Pers. (Holo¬

bas.), 15. — Oudemansiella longipes (Bull, ex St. Am.i Moser Holobas.'. 16. — Mycena para Pers. ex Fr. Kununer

(Holobas.), 17. — Amanita phalloïdes (Vaill. ex Fr.' Secr. (Holobas.i. 18. — Laccaria amcihystina Bull, ex Mérat)

Murr. (Holobas.), 19. — Bolelus pruinalus Fr. (Holobas.'. 20. — Hhodophyllus licidus (Bull, ex Fr.) Quélet (Holo¬

bas.), 21. — I.actarius pyrogalus Bull, ex Fr. (Holobas. 1 . 22, - Ifussula lepida Fr. Holobas. , sur la terre nue,

parmi les feuilles mortes ou les mousses.

Source : MNHN, Paris

J. PERREAU

Fig. 3. — Exemple offert par le genre Scleroderma (Gastéromycètes) de l’existence possible d'un gradient morphologique

gporal concernant la taille et l’ornementation, en fonction de différentes zones climatiques.

liasidiospores de : 1. — Scleroderma sinnamariense Montagne, 2. — Scleroderma lexense Bcrk., 3. — Sclero¬

derma diclyosporum Pat., espèces de la forêt intertropicale humide, 4. — Scleroderma floridanum Guzman, 5. - -

Scleroderma cepa Pers., espèces de régions subtropicales, 6. — Scleroderma michiganense (Guzm.) Guzm., 7.

Scleroderma cilrinum Pers., espèces du domaine tempéré boréal.

plus grandes et plus fortement ornées que celles des Champignons des hautes latitudes. Citons seule¬

ment les Clavaires du genre Ramaria Donk ou les Boletellus ; chez ces derniers, les espèces des pays

tempérés avec une paroi sporale qui n’est que faiblement costulée marquent la transition avec cer¬

tains Xerocomus dont les spores se montrent légèrement striées ou bien lisses et porées (fig. 4). Les réseaux

ou les ornementations très accentuées s’observant principalement parmi les Champignons des régions

intertropicales humides, il n’est pas exclu qu’une telle structure pariétale s’érige en barrière contre la

pénétration de l’eau (Perreau, 1974).

Quant aux spores des espèces fongiques venant dans les conditions rigoureuses des climats

péripolaires ou d’altitude, aucun aspect particulier ne semble s’y attacher. On avait avancé que leurs

dimensions, dans l’étage alpin, étaient supérieures à celles trouvées dans les régions basses ; toutefois,

les mesures réalisées par Favre (1955) n'ont pas confirmé cette hypothèse et « si une tendance à la varia¬

tion se manifeste, c’est dans le sens d’une légère augmentation » de la taille, en altitude.

Par contre, une nette convergence dans l’épaississement et la forte pigmentation de la paroi

sporale apparait chez certains Holobasidiomycètes des domaines tropicaux désertiques, donc arides et

chauds (fig. 5). Mais il s agit de gastéromycètes ou de formes gastéroïdes d'Agaricales dont la dispersion

sporale est assurée par les courants aériens ; or, quel que soit leur groupe systématique, les diaspores

transportées par le vent offrent dans leur grande majorité une différenciation analogue, vraisemblable-

Source : MNHN, Paris

Fio. 4. — Comparaison morphologique entre les basidiospores de quelques Bolelellus {Strobilomycetaceae ) et Xerocomus

(Boletaceae ) selon la distribution climatique des espèces.

Basidiospores de : 1. — Bolelellus rubroviolaceus Heinemann (climat équatorial), 2. — Bolelellus cardina-

licius Heim et Perreau (climat tropical humide), 3. — Boletellus ananas Murrill (climat à saisons contrastées, à

forte pluviosité), 4. —- Boletellus chrysenteroides (Sncll) Singer (climat tempéré de la façade orientale du continent

nord-américain), 5. — Bolelellus zelleri (Murrill) Singer (climat tempéré), 6. — Xerocomus cf. subtomenlosus (L.

ex Fr.) Quélet (climat tempéré, domaine océanique), 7. — Xerocomus porosporus Imler (climat tempéré, domaine

océanique).

Fie. 5. — Quelques aspects de la différenciation tégumentaire affectant les basidiospores de Gastéromycètes arénicoles

fréquents dans le domaine tropical aride.

Basidiospores à paroi épaisse et pigmentée de : 1. — Mycenastrum corium (Guersent in DC) Desv., 2. —

Tulostoma volvulatum Borscsow, 3. — Phellorina inquinans Berk., 4. — Battarraea phalloïdes (Dicks.) ex Pers.,

5. — Podaxis pistillaris (L. ex Pers.) Morse.

Source : MNHN, Paris

nieul en rapport avec |u longue période (le \ie latente quelle» doivent supporter dans l'atmosphère,

sous des conditions d'extrême dessiccation. il est à remarquer que le rôle joué alors par la lumière

demeure controversé, des expériences en laboratoire ayant montré que des spores constituées à l'obscu¬

rité présentaient une paroi de teinte brun foncé.

bien que s'exerçant souvent indirectement, l'influence du climat sur les spores fongiques est

certes indéniable, mais fort diversement marquée. Dans la majorité des cas, la réponse du Champignon

se situe dans le cadre d'accommodations, soit d'ordre physiologique, soit représentées par des modifi¬

cations phénotypiques qui sont de véritables substitutions d’organes. En ce qui concerne l’action mor¬

phogène, assez faible, semble-t-il, elle se manifeste surtout par une augmentation d’épaisseur de la

paroi et le renforcement de la pigmentation chez les éléments sporaux soumis h des conditions d’intense

sécheresse, c'est-à-dire appartenant aux régions de type aride et chaud et/ou transportés dans l’atmo-

Mème si nos connaissances en bioclimatologio sporale et en biogéographie des espèces étaient

plus nombreuses et détaillées, il n'est pas certain que nous puissions déceler clairement d’autres traits

d'adaptation sporomorphologique aux microclimats, tant est puissante l’interaction des facteurs du

milieu. Considérées isolément, d'un point de vue structural, les spores fongiques ne peuvent guère servir

d’indicateurs climatiques ; cependant, dans la mesure où des déterminations spécifiques précises pour¬

raient être effectuées et compte tenu des phénomènes de transport, un ensemble d’éléments sporaux

de Champignons apporterait peut-être, on complément des résultats obtenus à l’aide des spectres

polliniquos, quelques détails utiles lors des essais de reconstitution paléoécologiques.

BIBLIOGRAPHIE

Bas, C. (1969). Morphology and subdivision of Amanita and a monograph on its section Lepidella. Leiden,

J. J. Groen en Zoon N.V., 580 p.

Los. nkr, E. .1. H. (1950). - A monograph of Clavaria and allied généra. Oxford Univcrsity Press, 740 p.

Dahimont, F. (1978). Recherches niycosociologiques dans les forêts de Haute-Belgique. Essai sur les fonde-

uients de la sociologie des Champignons Supérieurs. Inst. Royal des Sci. Nat. de Belgique. Mémoire

n° 170, 2 tomes, 220 p., 68 tabl.

Élouard, P. (1979). — Climats, biogéographie et géodynamique. Bull. mens. Soc. Linn. Lyon, 8, suppl. : I-X

Favre, J. (1955). — Les Chauipiguons Supérieurs de la zone alpine du Parc National Suisse. Résultats des

recherches scientifiques entreprises au Parc Nat. Suisse, 5, 212 p.

Flore iconographique des Champignons du Congo (1935-1970). — Bruxelles, Jard. Bot. État, 17 fasc. et

Flore illustrée des Champignons d’Afrique Centrale (1972). — Bruxelles, Jard. Bot. Nat. de

Belgique, 6 fasc.

Grifeik, D. M. (1972). - Écology of Soil Fungi. London, Chapman & Hall, 193 p.

Guzman, G. (1970). — Monographia del genero a Scleroderma » Pers. emend. Fr. (Fungi - Basidiomycetes).

Darwiniana, 16, n° 1-2 : 233-407.

Hkim, R. (1932). — Mission saharienne Augiéras-Draper 1927-1928. Champignons. Bull. Mus., 2 e sér., IV,

n° 7 : 915-932.

(1969). Champignons d’Europe. Paris, Boubée & Cie, 2® éd., 680 p.

Imazkki, R. et Hongo, 1. '1957 et 1965). — Coloured Illustrations of Fungi of Japan. Osaka. 2 vol., 182 et

236 p.

Kobay ashi, V et coll. 1967'. Mycological Studies of the Alaskan Arcfic. Ann. Rep. Inst. Fermentation,

Osaka, 3 . 1-138.

M.alrnçon, G. (1961). - Climat et Mycologie. Bull. Soc. Nalur. d'Oyonruu:, 5 : 53-71.

Malknçon, c>. et Bkrtault, R. 1970 et 1975). — Flore des Champignons Supérieurs du Maroc. Rabat, 2 vol.,

602 et 540 p.

Source : MNHN, Paris

CHAMPIGNONS HOLOBASIDIOMYCÈTKS

Miller, O. K., Jr. (1977). — Fungi in cold environments. Second Internat. Myeol. Congr., Tampa, Fia, U.S.A.,

Abstracts, p. 439.

Ozenda, P. (1964). — Biogéographie végétale. Paris, Douin, 374 p.

Pagney, P. (1978). — La climatologie. « Que sais-je ? » n° 171, 2 e éd. Paris, P.U.F., 126 p.

Park, D. (1968). — The ecology of terrestrial Fungi. In : Ainsworth, G. C. et Sussman, A. S., The Fungi, An

advanced Treatise, New York, Acad. Press, III : 5-39.

Pegler, D. N. (1977). — A preliminary Agaric Flora of East Africa. Kew Bull., Additional Sériés VI, 615 p.

Perreau, J. (1974). — Variations sur un thème ornemental : le réseau des basidiospores. In : Trav. Mycol*

dédiés à R. Kühner. Bull. Soc. Linn. Lyon, 43 : 327-338.

— (1976). — Développement, morphologie et structure de la basidiospore (chez les Homobasidiomycètes).

L’Information Scientifique, 31, n° 2 : 55-75.

Pirozynski, K. A. (1968). — Geographical distribution of Fungi. In : Ainsworth, G. C. et Sussman, A. S.,

The Fungi, An advanced Treatise, New York, Acad. Press, III : 487-504.

Singer, R. (1975). — The Agaricales in Modem Taxonomy. Vaduz, J. Cramer, 3 e éd., 912 p.

States, J. S. (1977). — Useful criteria in the description of fungal communities. Second Internat. Mycol. Congr.,

Tampa, Fia, U.S.A., Abstracts, p. 634.

Wasser, S. P. et Soldatova, I. M. (1979). — Geographical analysis of higher Basidiomycetes Flora of the

Steppe Zone of the Ukraine. Festschrift für R. Singer. Sydowia. ser. II, Beih. VIII : 391-400.

Widden, P. (1977). — Patterns of phenology among fungal populations. Second Internat. Mycol. Congr., Tampa,

Fia, U.S.A., Abstracts, p. 739.

Source : MNHN, Paris

li. DURRIEU

ADAPTATIONS ÉCOMOHPHOLOGIQUES DES SPORES D’URÉDINALES

Guy Durrieu *

Résuma. — Suivant la place de la spore dans le cycle ou la localisation géographique des espèces, les

adaptations climatiques se traduisent chez les Urédinales dans l’épaisseur et la coloration de la paroi, la

soudure des spores entre elles, la différenciation de sores pulvérulents ou compacts...

S .immar y. — Aecordiug to the place ol the spore in biological cycle or to the géographie range of the

species, climatic adaptations of Uredinales resuit in the thickness and coloration of the spore wall, spore secré¬

tion, pulvérulent or dense sori...

Les Urédinales sont un groupe de Basidioinycètes caractérisés par la complexité de leur cycle

dans lequel peuvent se succéder jusqu’à six formes de spores différentes (fig. 1). Certaines d’entre elles,

connue les spermaties (éléments fécondants) et les basidiospores (tétraspores méiotiques) ne montrent

qu’une faible variabilité dans l’ensemble du groupe. Par contre les éciospores, les urédospores (parfois

modifiées en amphispores) et surtout les téliospores (qui peuvent posséder elles aussi 2 formes différentes

chez une même espèce) présentent de nombreuses variations dans leur morphologie ou leur comporte¬

ment. Ces variations peuvent souvent être considérées comme des adaptations écologiques améliorant

l’efficacité du rdle de multiplication ou de conservation joué par la spore considérée.

spermofies

basidiospores

téliospores

éciospores

( et amphispores )

Fie. 1. Succession des formes sporales chez une Urédinaie à cycle complet imacrocyclique).

Laboratoire de Botanique et Biogéographie, Université Paul Sabatier, 31062 Toulouse Cedex.

Source : MNHN, Paris

CHAMPIGNONS BAS! UIOMYCÈTKS 19

Nous examinerons d’abord quelques espèces des régions tempérées européennes. Les trois types

de spores cités précédemment y montrent des différences dans la structure de leur paroi en relations

très nettes avec leur rôle dans le cycle et les conditions du milieu physique auxquelles elles sont sou¬

mises.

De façon générale, chez beaucoup d’Urédinalcs à cycle complet (macrocycliques) les éciospores

et les urédospores assurent la dispersion du champignon et lui permettent une multiplication rapide.

Les trajets parcourus sont le plus souvent relativement brefs, et la germination suit de peu la dissémi¬

nation. Elles sont capables de résister à une atmosphère relativement sèche pendant un ou plusieurs

jours, mais cette résistance est en général d’assez courte durée.

Le rôle des téliospores est tout différent : elles se différencient à la fin du cycle végétatif, leurs

cellules sont le siège de la caryogamie. Chez la plupart des espèces de notre flore ce sont elles qui doivent

assurer la persistance du champignon pendant toute la saison défavorable. Souvent formées au cours de

l’été, elles ne germeront, après une longue période de. dormance, qu’au printemps suivant.

La protection plus ou moins importante nécessaire à ces différents types de spores est assurée

par la paroi. Cela se traduit par des différences morphologiques nettes :

Les éciospores ont une paroi mince qui ne dépasse que rarement 2 pm d'épaisseur (tableau 1) ;

le plus souvent elle est totalement incolore, de sorte que en masse les éciospores ont une couleur jaune

vif due aux caroténoïdcs intracellulaires. La seule exception notable est celle des Gymnosporangium

dont les éciospores ont une paroi relativement épaisse et légèrement colorée, mais à l’inverse de la plu¬

part des autres Rouilles dont les écies se développent au début du printemps (période souvent humide

et fraîche), celles de Gymnosporangium apparaissent en été, c’est-à-dire à une saison où les périodes

sèches et chaudes sont fréquentes et de plus, leur germination, au moins pour certaines espèces, n’inter¬

viendrait qu’après un repos hivernal (Kuprevich et Tranzschei.).

Tableau 1 : épaisseur de la paroi des spores chez quelques Urédinales de la flore médio-européenne :

0 : téliospores intracellulaires

* : téliospores à germination immédiate.

(données personnelles ou extraite de. Gaumann ou de Wilson et Hendehson).

éciospores

urédosp.

léliosp.

MELAMPSORACEES (s.l.)

Coleosporium tussilaginis

2-3 jxm

1-1,5 um

1 u.111 (apex 12-30)

Hyalopsora aspidiotus

0,8-1,5

1,5

0,5-1»

Milesina scolopendrii

ou 2,5-6

1-1,5

1°

Melampsorella caryophyllacearum

1-2

1-1,5

0,5-1»

Melampsoridium betulinum

1-1,5

1 (apex 2)

Cronartium flaccidum

3-4

1,5-2,5

1 *

Melampsora euphorbiae

1,5

2-2,5

1,5-3

Mel. capraearum

1-2

2-2,5

1 (apex 10)

PUCCINIACEES (s.l.)

Gymnosporangium clavariiforme

2-2,5

1 *

Phragmidium mucronatum

1-2

5-7

Puccinia violae

/ 2,5

1,5-2,5

P. polygoni-amphibii

1-1,5

2 (apex 5-22)

P. graminis

1-1,5 (apex 5-7)

1,5-2

2-3 (apex 6-13)

Uromyces pisi

1,5-2

2-2,5

U. fabae

1,5-2,5

2,5-3,5 (apex 6-11)

Source : MNHN, Paris

G. DURRIEU

Chez les urédospores on constate que dans de nombreux cas, la paroi est plus épaisse que celle

des éciospores. Les seules exceptions notables se rencontrent chez les genres Coleosporium et Cronartium.

Le cas des « amphispores » est particulièrement intéressant comme par exemple chez Hyalopsora aspi-

diotua (photo 1), ou d’autres parasites des fougères comme certains Uredinopsis, qui possèdent d’une

purt des urédospores normales à paroi mince, germant immédiatement, et des amphispores produites

aussi dans les urédos, mais qui ne peuvent germer qu’après une période de latence. Leur paroi épaisse

leur permet de résister à plusieurs mois d’hiver et de propager à nouveau le champignon sans passer

par l’hôte écien. Leur plus grande taille peut aussi être considérée comme un élément améliorant la

résistance cur il diminue le rapport surface/volume.

Un autre caractère important, mais qui n’apparaît que dans la famille des Pucciniacées, est

l’existence d’un pigment de type mélanique colorant la paroi. C’est d’ailleurs la présence de ce pigment

donnant une couleur caractéristique aux urédos qui a valu aux « Rouilles » leur nom général. La présence

de ce pigment ajoute certainement une protection supplémentaire pour le cytoplasme de la spore vis-à-

vis des rayonnements et surtout il augmenterait considérablement l’imperméabilité de cette paroi

(Savii.e, 1976). 11 en résulte que les urédospores ont une persistance plus grande que les éciospores,

leur viabilité atteint souvent plusieurs mois. Elles peuvent permettre ainsi le maintien de certaines

Rouilles sans l’intervention des stades sexués : même si seulement un très faible nombre d’urédospores

arrivent à survivre à plusieurs mois de période défavorable, elles suffisent pour créer les quelques foyers

nécessaires à une nouvelle extension du parasite. Ainsi Taris et coll. ont montré que chez les Melampsora

parasites sur Peupliers, 0,8 % dos urédospores produites à l’automne étaient encore capables de germer

au mois d’avril suivant.

De l’examen du tableau 1, il ressort que dans bien des cas la paroi des téliospores est nettement

plus épaisse que chez les deux autres types de spores. Les exemples où l’épaisseur reste faible s’expliquent

facilement :

— ce peuvent être des téliospores à germination immédiate, c’est-à-dire qui ne nécessitent pas

une protection particulière : comme Cronartium flaccidum, Gymnosporangium elavariiforme.

— ou bien ces téliospores se différencient à l’intérieur même des cellules épidermiques de l’hôte

et bénéficient ainsi de la protection de la membrane cellulaire doublée de la cuticule, comme chez Mile-

sina, Hyalopsora ou Melampsorella.

On remarque également que chez certaines Rouilles, telle que Coleosporium, Melampsoridium,

Melampsora la paroi est mince latéralement, mais beaucoup plus épaisse à l’apex. Ceci est à mettre en

relation avec la disposition en « croûte » de ces téliospores, qui étroitement accolées ne nécessitent pas

une protection latérale. On retrouve un épaississement analogue chez certains Puccinia et Uromyces :

les spores sans être soudées entre elles, sont étroitement serrées à l’intérieur d’un sore. Ainsi les épaississa-

ments apicaux assurent, avant dispersion, une protection accrue.

Les photos 2 et 3 donnent des exemples des différences d’épaisseur pouvant exister entre urédo¬

spores et téliospores. Elles montrent aussi combien la coloration des parois, déjà marquée chez certaines

urédospores, est souvent bien plus intense pour les téliospores. Elle est absente de la paroi de spores

intracellulaires où elle serait superflue. L’abondance du pigment mélanique est à mettre en relation

avec la longue période de repos, de plusieurs mois, que doivent subir ces spores avant de pouvoir germer

à nouveau : il est certain qu'une paroi peu perméable améliore la protection du cytoplasme.

Si nous quittons les régions tempérées, le tableau précédent subit des modifications importantes.

En particulier dans les régions tropicales suffisamment humides pour permettre le développement d’une

végétation sempervireute. l’existence de spores de conservation est beaucoup moins nécessaire à la

survie du champignon. II persiste pendant les courtes périodes sèches sous forme de mycélium vivant

dans les tissus de l’hôte. Aussi chez de nombreuses Rouilles tropicales les téliospores, réduites à leur

rôle de siège de la caryogamie, germent immédiatement, leur paroi est hyaline et mince. Ce caractère

se rencontre par exemple chez les genres suivants : Olivea, Goplana, Cerolelium, Crossopsora, Mara-

oalia-, Hemileia... voir Cummins). On le retrouve aussi chez un nombre relativement important d’espèces

appartenant à des genres tels que Puccinia ou Pkragmidium qui, à des latitudes plus élevées, possèdent

le plus souvent des téliospores dormantes.

Source : MNHN, Paris

PIGNONS B AS 1D JOM YCÈTES

L’étude de la flore, urédinologique des régions arides est également riche en enseignements. Au

contraire de ce que nous avons vu précédemment, les problèmes de production de spores résistantes

deviennent prépondérants. Par comparaison avec les espèces des régions tempérées, de nombreuses

Rouilles présentent une série de modifications que l’on peut considérer comme des adaptations xériques :

— épaississement de la paroi

— coloration plus intense

— soudure de spores entre elles

— différenciation de sores gros et compacts.

Les deux premiers points apparaissent en général simultanément. Ils sont faciles à mettre en

évidence en comparant des espèces voisines parasitant des hôtes systématiquement proches les uns

de pays tempérés, les autres de régions arides. Par exemple dans le complexe des Puccinia attaquant

les Cardueae, les téliospores ont une paroi assez mince et de couleur chatain chez les espèces de la flore

médio-européenne tandis que dans les régions méditerranéennes ces rouilles ont des spores plus grande,

à paroi plus épaisse et de couleur très sombre ; de plus elles sont réunies en sores plus gros et plus com¬

pacts (Savile, 1970). On peut par exemple mettre en parallèle deux espèces voisines citées par cet auteur :

Pucc. jaceae Otth : téliospores 24-46 X 20-30 [xm paroi 1, 5-2,5 jxm

Pucc. carduncelli Syd. : téliospores 34-51 X 23,5-53 jxm paroi 3-4,5 |xm.

La formation de gros sores compacts est également remarquable chez certaines espèces oro-

Méditerranéennes comme Uromyces bupleuri Magn. ou Puccinia alyssi Lindr. (photo 4).

Cet ensemble de caractères se rencontre avec une grande fréquence dans la flore afghane

(Durrieu) qui est soumise à des conditions de survie particulièrement dures : des téliospores se diffé¬

renciant début juillet doivent résister à une saison sèche très prononcée suivie d’un long et rude hiver.

Elles ne retrouvent des conditions favorables à leur germination que 9 ou 10 mois plus tard, en mars

ou avril. Puccinia wolgensis (photo. 5), parasite des Stipa dans la partie la plus aride de leur aire (du

Maroc à l’Afghanistan), est un modèle de cette adaptation à un environnement très hostile.

Le phénomène de soudures des spores les unes aux autres est particulièrement remarquable

dans le genre Ravenelia (photo 6). Les téliospores dont la membrane externe est fortement épaissie

sont réunie en « capitules » où leur nombre, chez de nombreuses espèces, peut dépasser la cinquantaine

(et ne descend pas au dessous de la dizaine). Cet ensemble massif, souvent supérieur à 100 jxm de diamètre,

entouré d’une paroi dont l’épaisseur dépasse en général largement 5 jxm, est évidemment beaucoup

plus résistant qu’une spore unicellulaire. Ravenelia parasite essentiellement les Mimosées qui sont très

répandues dans les régions tropicales ou subtropicales à saison sèche accentuée. La valeur adaptative

de cette formule apparaît donc particulièrement évidente (en outre ces capitules téliosporifères de

Ravenelia présentent un très curieux mimétisme avec les polyades polliniques des Acacia). On retrouve

des phénomènes de soudure plus ou moins analogue chez Kernkampella, Nothoravenelia, Sphaerophrag-

mium...

II serait possible de multiplier les exemples, mais déjà ce survol rapide permet de montrer com¬

ment les Urédinales, grâce à leur plasticité, ont évolué en même temps que leurs hôtes et ont pu les

suivre dans presque tous les milieux qu’ils ont colonisés.

BIBLIOGRAPHIE

Cummins, G. B. (1959). — Illustrated Généra of Rust fungi. Burgess Publish. Co. Minneapolis.

Durhieu, G. (1974). — Micromycètes parasites d'Afghanistan. Rev. Mycol. 39 : 137-171.

Gaumann, E. (1959). — Die Rostpilze Mitteleuropas.

Kuprevich, V. F. et Tranzscbel, V. G. (1957). — Rust fungi 518 p. (trad. anglaise par Israël Progr. Scient.

Transi.).

Source : MNHN, Paris

li. uiimtir.ii

b*viM> 11. H. 0. (1070), - Soin» minwiaii Puooini» apeoias altacking Carducae. Canad. .1. Bol. 48 : 1553-1566.

tùvii.H l>. H, O. (1070). Evolution of the Huât fungi (Uredinalea) as rellected by their ecological problems.

Hvoluliontiry Hialagy, 0 : 137-207.

ri! „ j, A ht* u u .1. •» Pohmtim, P. (1977). Remarquea aur la morphologie et la viabilité des urédosporea

di*â Rouille#'do* Populua. Travaux dédié» ù G. Viennot-Bouroin, Soc. Fr. Phylopath. : 367-374.

Wii.giiN, M. «I llHNnunsoN, D. M. (1066). Britiah Ruât lungi, Cambridge Univ. Press. 384 p.

Source : MNHN, Paris

1. — Hyalopsora aspidiotus, urcdnspnres (de pelile taille et à paroi mince) et ampllispores (de (fraudes dimensions et à

paroi épaisse).— 2. — L'rcdospores et teliospores de Puccinia jfraininis. — 3. — Pliragmidiuni iniicronaluin ; urêdospores

et téliospores. - 4. — Puccinia alyssi, teliosoros sur Alyssum spinosuin. — 5. — Puccinia wolgcnsis, teliospores.

Ravenalia niacroeapilula, « capitules » de teliospores.

Source : MNHN, Paris

GENRE THESIUM (SANTALACEAE)

VARIATIONS MORPHOLOGIQUES DU

POLLEN DU GENRE THESIUM (SANTALACEAE)

D. Lobreau-Callbn *

Résumé. — La morphologie pollinique de Thesium (Santalaceae) varie selon sa répartition géographique :

le pollen est hétéropolaire dans les régions à climats plus arides ou plus froids.

Summary. — The morphology of the pollen grain of Thesium (Santalaceae) is different according to the

geographical distribution of the species : it becomes heteropolar in the countries of and or cold climates.

Comprenant environ 250 espèces, le genre Thesium a une très large répartition géographique.

Il est particulièrement bien représenté en Afrique avec 130 espèces environ (Hill, 1915 ; Good, 1964)

pour la seule flore d’Afrique du Sud et de nombreux représentants dans tout l’Est-africain. Par contre,

les espèces ouest-africaines sont très rares. De même, en Asie subtropicale et en Océanie, les Thesium

sont faiblement représentés, mais dans les régions tempérées plus ou moins chaudes jusque dans la

partie sud de la Sibérie, comme en Europe, le genre est à nouveau particulièrement bien diversifié

(70 espèces environ). En Amérique, deux espèces seulement sont connues dans l’Est, au Minas Geraes

et une au Venezuela.

Le genre Thesium est fréquemment scindé en sous-familles et (ou) en sections (De Candolle,

1857 ; Hill, 1915 ; Hendrych, 1962). Parfois, les deux espèces américaines sont isolées en un genre

Austroamericium (Hendricii, 1963).

Les espèces de Thesium se présentent sous les aspects les plus divers : arbrisseaux plus ou moins

hauts, parfois de petites lianes ou de petites plantes de 20 à 30 cm de haut, plus ou moins ligneuses

ou herbacées, dressées ou en rosette allongées sur le sol. Il s’agit de plantes héliophiles, parfois plus ou

moins xérophytiques que l’on rencontre en savannes, steppes, prairies... mais le genre est absent des

régions désertiques comme des régions à climat tropical humide ou équatorial de basse altitude.

La plupart des espèces sont hémiparasites de racines ou de stolons de Graminées, mais pour les

espèces originaires de la région du Cap, cet hémiparasitisme ne semble pas toujours certain. Pour les

espèces européennes au moins, le parasitisme paraît obligatoire aux jeunes stades de développement

de la plante où ses racines forment un austrium (Weber, 1977) sur les racines ou les stolons parasités.

Chez les individus adultes qui possèdent des tiges et des feuilles vertes, l’assimilation chlorophylienne

semble être suffisante et le parasitisme ne paraît plus obligatoire (ex T. humifusum, T. divaricatum,

T. humile...).

Le genre Thesium se rencontre à toutes les altitudes, ces dernières étant basses pour les espèces

des régions tempérées plus ou moins chaudes et plus élevées pour les espèces des régions plus proches

de l’équateur.

* L. A. 218 CNRS, Laboratoire de Phanérogamie et Laboratoire de Phytomorphologie E.P.H.E., Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle, 16, rue de Bufîon, 75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

). LOBREAU-CAJ.L.EN

En Afrique, Amérique, Asie du Sud, les représentants du genre se rencontrent sur tous les sols ;

mais en Europe, ils sont exigeants et ne se trouvent qu’en milieu calcaire (microclimat plus chaud).

Exceptionnellement, T. humifusum pousse sur des dunes de sable, par exemple à Vauville dans la Manche,

mais il s’agit d’une dune fixée sur falaise calcaire.

Le pollen de quelques espèces du genre Thesium a déjà été étudié par de nombreux palynologues

tels que Swamy, 1949, Erdtman, 1952, Stearn, 1972, Huynh, 1977, Feuer, 1977... L’étude paly-

nologique présentée porte sur une soixantaine d’espèces, issues de tous les continents (Carte 1). 11 se

présente suivant deux grands types morphologiques extrêmement différents :

— I : pollen isopolaire (T. capitellatum, PI. I, fig. 2-4 ; T. faXlax ; T. funale, PL I, fig. 15-16 ;

T. gnidaceum p.p., PI. I, fig. 18-20...) ou subisopolaire {T. acuminatum ; T. angulosum ; T. bathyschistum ;

T. deceptum ; T. frisea, PI. I, fig. 14 ; T. gnidaceum p.p., PL I, fig. 19 ; T.schumanianum ; T. selagineum...),

tricolporoïdé ou tricolporé à ectoapertures tendant à être ramifiées dichotomiquement aux extrémités,

plus nettement à l’un des pôles qu’à l’autre dans le cas de grains subisopolaires, à endoapertures diffi¬

cilement distinctes paraissant souvent allongées parallèlement aux sillons et équatoriales, à exine tectée

lisse plus ou moins perforée dans l’intercolpium au niveau de l’équateur.

— II : pollen hétéropolaire, obconique, tricolporé à ectoapertures très largement ramifiées

(tendance à la parasyncolpie) au niveau de l’endoaperture, à endoapertures subtriangulaires et subéqua¬

toriales, à exine très fortement ornementée où le tectum présente de très larges mailles arrondies, chaque

maille étant entourée par son propre mur circulaire, les murs juxtaposés étant soudés entre eux ou

reliés par des trabécules (PI. II, fig. 7, 10-12) donnant ainsi un mur perforé au Mph (T. australe, PI. I,

fig. 10-13 ; T. bergeri, PI. II, fig. 7 ; T. chinensis ; T. humifusum, T. humile, T. impressum, PI. I, fig. 5-6,

PL II, fig. 9-12 ; T. pyrenaicum, PI. I, fig. 7-9...) dans les trois intercolpiums et au pôle le plus large

(pôle distal) ; l’ornementation de ces espèces de Thesium est comparable à celle que l’on observe chez

l’Araliacée Schefflera paraensis Huber (Shoup & Tseng, 1973).

Les représentants de ces deux types polliniques sont respectivement répartis dans les deux sous-

genres décrits par Hendrych :

— le type I dans le sous-genre Frisea

— le type II dans le sous-genre Thesium.

Ces deux types polliniques sont actuellement localisés (Carte 1) pour le :

— I (pollen iso- et subisopolaire) en Afrique du Sud dans la région du Cap, entre Wellington

et George Div., souvent dans les collines, jusqu’à 400 m d’altitude ;

— II (pollen hétéropolaire) sur tout le pourtour du Bassin méditerranéen, en Afghanistan,

Iran, Sud de l’U.R.S.S., Himalaya, Chine d’une part et Sud-Est de l’Australie d’autre part.

En conclusion, dans le seul genre Thesium, deux types polliniques bien différents se rencontrent

donc dans des régions situées dans les deux hémisphères, sous un climat semblable à rythme méditer¬

ranéen avec un maximum des pluies pendant la saison fraîche et une saison estivale plus ou moins sèche

de durée variable.

Entre les deux types polliniques extrêmes, tous les c

réunis dans deux groupes :

> intermédiaires existent. Nous les avons

— A. — pollen faiblement hétéropolaire à sillons plus ou moins ramifiés à l’une des extrémités,

à endoapertures subéquatoriales à proximité de la dichotomie du sillon, le pôle correspondant étant

plus large que l’autre, à tectum lisse perforé ou à fin réseau à l’équateur et au pôle le plus grand (pôle

distal) : T hockii, PI. I, fig. 17; T. humbertii, PI. I, fig. 28-29; T. filipes, T. kilimandjaricum,

T. pawlowskianum, PI. I, fig. 25-27 ; T. radicans ; T. rigidum, PI. I, fig. 22-24 ; T. scabridulum ; T ussan-

guense ; T. wightianum...

Source : MNHN, Paris

Répartition géographique des types polliniques des espaces étudiées

>üj », I.OimKAlM'.AM.KN

If polies hétérepolaire, eolporé ù sillons nettement dichotomiques au niveau de l’endo-

«perture suhéqutttorittle do contour plui OU moins net, d’où une tendance & la parasyncolpie ménageant,

«ingj une «urfltee polaire de mime aspect que rintereolpium, ù exino réticulée avec des mailles angu¬

leuses i T, tmUimiHitm ; 7*. aphyllum ; T. braxilimm : T . madagascariensis, PI. II, fig. 4-6 ; T. multi-

ramukium, PI, II. Ilg. 12 : T. psitoloiihi», PI. I. lig. 21 : T. ttnuissimum, PI. II, fig. 3... ; chez T. longi-

/Imm ainsi que «heu T. hiimlmue, PI. II. llg. S... le pollen présente de relativement grandes mailles,

les unes anguleuses, les nuiras arrondies.

Le* représentants de cas types pnlliniqucs sont répartis dans les deux sous-genres et différentes

sections définies par IIii.i., 1915 et. iI icnduvcii, 1962. Les variations polliniques paraissent donc indé-

pendantes des earaotères morphologiques choisis pour établir la classification du genre.

ISu Afrique du Sud le type polliniquo A se rencontre dans la région Est, entre Port-Elisabeth

et Préturia et dans les montagnes Ouest de Cores et du Sederberg. Ailleurs, on le rencontre d’une part

dans toute l'Afrique orientale jusqu'en Somalie, ii Madagascar et en Inde (Monts du Nilgiri), d autre

part eu divers points de l'Afrique sud-occidentale jusqu’au Congo. Ce sont des espèces dont la répartition

eu altitude varie de SOI) A I 800 ni. Dans ces régions, le climat est tempéré chaud sans hiver réellement

froid et avec une humidité élevée particulièrement l’été (Documents du Weather Bureau of South

Vfriea. 195?, Wu/fRtt. 11 immckki.i. & Mi'i.i.un-I)o.Miiois, 1975).

Le type polliniquo lî est présent en altitude dans l’Est-africain (Transvaal, Rhodésie) et dans

l'Ouest-africain (Mont Cameroun de 2 500 à 4 000 ni), il Madagascar, au Nord Viêt-Nam, en Chine aus¬

trale, dans les Philippines et en Amérique du Sud. dans les régions où la sécheresse est plus rigoureuse

que dans le cas précédent.

Ces deux types polliniques intermédiaires se rencontrent précisément sous des latitudes situées

entre celles des types I et II, Us appartiennent pour In plupart à des espèces sub-équatoriales d’altitude

vivant dans les savanes séparant les basses forêts des forêts montagnardes (Aubréville, 1949, 1965).

N, dans ces endroits élevés, les températures moyennes diffèrent peu de celles des montagnes du Cap,

la pluviosité estivale y est plus forte et les saisons sèches plus marquées induisent des écarts journaliers

de température plus importants.

Sachant que le type pollinique eolporoïdé isopolaire ou subisopolaire- est strictement sud-africain

et que les types polliniques intermédiaires sont successivement répartis selon un ordre décroissant des

latitudes mais croissant des altitudes, il y a variation continue des types polliniques isopolaires à exine

lisse, aux types hétéro polaires à exine réticulée depuis l’Afrique du Sud jusqu’en Somalie. Mais plus au

Nord, le genre Féosiwm est absent dans toute la bande désertique saharienne. Entre les types polliniques

intermediaires à grains hétèropolaircs finement réticulés et le type extrême à grains hétéropolaires très

ornementés (II), il existe en Afrique une solution de continuité géographique.

De même, en Inde, le type polhmque intermédiaire est localisé dans le Sud alors que les grains

très ornementés sont tous répartis dans les chaînes de l'Himalaya ou dans les régions préhiinalayennes.

Là aussi, il y a discontinuité géographique-,

Là revanche, en Chine, cos «leux types poUiniqnes sont représentés de façon continue, l’un dans

les téjgtous W plus australes, ainsi qu’au Viêt-Nam et dans les Philippines pour le type intermédiaire,

et l'autre, plus au Nord pour le type à grains très ornementés ; d'ailleurs parmi ces grains du type II.

il faut noter eaux de T-. de F ■//mp/üitm»* de T.. Aùnafewse PI. II. fig. S)... dont les mailles

du réseau, plus petites que daus las autres espèces sont les unes anguleuses. les autres arron-

dùu. De type itttWiwédwire Wit w#» rihwat »w régime de nwussoRs alors que le tvpe extrême se ren-

oeutre daws las régiaus plus twtfpm-es »w uw sawwn swéw estivale plus ou moins longue pouvant être

wwdérée i fffl' ls ytmmteï 'de Wissnos.

IPeu/i wmçmwbfr Ifs vqpcntt&im du £f<«w Wmamm.. «otamment en Afrique, plusieurs hvpothèse*

*nft W# wigw&iw, de f)/iw teiwp&ée du Cap dans les montagnes est-africaines, soit

m 'mt/Vïtifri- dDtfti £Wfl*e Wwfpi/tW] rmmffi«grw»!d jusqu'en Afrique australe.

KfldtJb&e de IfhwhBiwqdbriie maume étant un caractère dérivé (Van Campo

W*: : <©«**>i, 'fl x „ ipnsHng. 'iPi/ti OlWtWim Fp««W<e à un réseau où chaque maille est entourée par

Source : MNHN, Paris

C.KNIÎK TI1KSU. .Y

son propre mur ; cette variation ornementale est identique à celle, que Shoup & Tseng, 1973, ont décrite

dans le genre Schcfflera (Araliacée). On peut donc envisager que le centre de spéciation du genre Thesium

se situe là où le pollen est isopolairc et sans ornementation, c’est-à-dire en Afrique du Sud à basse alti¬

tude dans la région la plus humide où l’hiver est peu marqué : vers Le Cap.

La migration du genre aurait pu se réaliser dans tous les continents déjà disloqués du Gondwana

par l’intermédiaire de l’Est-africain, vers Madagascar, le Sud de l’Inde, les Philippines et de là auraient

rayonné en Australie, en Chine, envahissant ainsi tous les grands espaces à Graminées jusqu’en Europe

et en Afrique du Nord.

L’ensemble des variations des pollens du genre Thesium du type isopolaire à exine lisse au type

hétéropolaire à exine très ornementée sont corrélatives des types climatiques l’un plus chaud et plus

aride avec des pluies estivales et l’autre plus frais mais avec une saison chaude sèche.

La diversification des types polliniqucs dans le genre Thesium paraît donc liée à l’aridité des

climats. Cette conclusion est d’ailleurs celle à laquelle de nombreux auteurs ont abouti après étude de

nombreux groupes de Phanérogames (Axelrod, 1960 ; Raven & Axelrod, 1974...). Raven & Axelrod

pensent que la plupart des flores dont les Santalales ont pris naissance dans la partie ouest du Gondwana

et que ces dernières ont migré par suite du déplacement des continents et des variations climatiques avec

augmentation de la sécheresse. C’est ce que nous observons avec le genre Thesium, mais en remarquant

néanmoins que le genre est actuellement inconnu dans les régions de climat tropical humide.

Les Santalaceae sont scindées en tribus et le genre Thesium est classé dans celle des Thesieae.

Comparé aux grains des autres genres de la tribu, ceux isopolaires de Thesium, sont affines du pollen

de Thesidium (PI. II, fig. 13) également sud-africain. Les grains hétéropolaires à exine lisse ou peu

ornementés de l’Est-africain se rapprochent du pollen d ’Osyridocarpos (PI. II, fig. 14) de même climat

et répartition géographique (Est-africain, du Natal jusqu’en Abyssinie).

Par contre, les pollens des espèces de régions tempérées froides du genre Thesium dans l’hémi¬

sphère Nord ont, pour équivalent dans les régions de climat semblable dans l’hémisphère Sud, les pollens

des genres sud-américains Quinchamalium et Arjona. Dans ces deux genres, l’hétéropolarie est extrê¬

mement poussée avec un grand développement des sillons soit aux deux pôles, l’un syncolpé, l’autre

parasyncolpé (Arjona, PI. II, fig. 19), soit à un seul pôle (Quinchamalium, PI. II, fig. 15). D’après Swamy,

1949, il y a syncolpie au pôle proximal.

A la suite drs observations au MeT de Feuer (1977) de l’ultrastructure de l’exine dans les Santa¬

laceae et de mes études au MeB, la couche infratectale est grenue chez les grains tectés et tend à être

columellaire chez les grains réticulés à grandes mailles, que les genres aient des grains iso- ou héréro-

polaires : structure grenue chez les grains de Thesidium, Quinchamalium, Arjona à exine tectée, granulo-

columellaire chez les espèces de Thesium réparties depuis la Chine jusqu’en Europe et Afrique du Nord.

Comparée à l’exine des grains isopolaires des Thesium et de Thesidium, la couche infratectale est épaisse

chez Quinchamalium et Arjona où le tectum est lisse.

En conclusion, sous climat tempéré frais, deux cas se présentent :

— soit le tectum est lisse et la couche infratectale s’épaissit en ayant de nombreux grains ;

— soit l’exine est réticulée et la couche infratectale tend à devenir columellaire.

Les grains isopolaires de Thesium comme d’ailleurs ceux du genre voisin Thesidium sont affines

des grains de climat subtropical relativement humide des Amphorogineae (Choretrum pp., Australie

tropicale — PI. II, fig. 17 ; Dendrotrophe, Sud-est asiatique) et des Osirideae (Jodina, Uruguay, Argen¬

tine — PI. II, fig. 18 — ; Phacellaria, Afrique tropicale...) où la couche infratectale est grenue. Chez les

Osirideae, quelques genres ( Geocaulon , Canada — PI. II, fig. 16 ; — ; Mida, Nouvelle-Zélande — PI. II,

fig. 20 — ; Myochilos, Chilie) de régions tempérées présentent d’ailleurs la même hétéropolarie que la plu¬

part des Thesieae. Là encore, comme dans toutes les Santalaceae, la structure grenue est liée au tectum

lisse et la tendance à la columelle ainsi que la structure columellaire ( Anthobolus ) à l’exine réticulée.

Il apparaît donc que dans la tribu des Thesieae, il y ait passage du grain à la columelle, comme

cela a déjà été démontré dans d’autres Santalales telles que les Olacaceae (Lobreau-Callkn, 1980).

Source : MNHN, Paris

iMl mil Ht, Il semble illie U pollen» loo 1*1*1» simple* fl sous climat tempéré chaud et humide,

soient eu* mélMH* «llines .h* «rail..lés lisses s«ti* ,.crfnraltous, h st ruch.ro mfratoctalc grenue, appar-

IpiihiiI a des genres île elinial» Irnph'ttUK liumùlcs d'autre» trilms.

Liste des espèce» étudiées H références tic celles illustrée» 1 ;

V arUHifttlttm HUI • Stauffer A Esterhuysen SIKtR P, l e t'.ap. T. acutissimum De. : Stauffer &

Wells ftSIO I'. I,c (i.tp I' n/itbicieum Ker. A Ki*. : Hegel ».n. I*. Turkic. - 7\ angulosum DC. : Dieter-

Icn WJ e I*, Lérihé /' apbylltm Mari, St llillnire C I n« 610 P, Brésil, Minas Géra os. - T. astériei»

Htll • ht eulter .V Weder &J7H I*. Est-Transvaal. T. australe H.Br. : Brown s.n. P. Australie; Stear

« u I ,mh Queensland (IM, I. ilg, 10-13), T. I«uhys<hi*tu»i Schlecht. : Schlcchter 9490 P, Le Cap. -

I tvcjtvtt /uce tlalausn .‘ISO l\ Smyrne (IM. II. tig. 7). T. braehtjphyUum Boiss. : Sintenis 3766 P.

Im trie V harbugyu» Schlecht Schlcchter 9297 H. Le Cap. T. bntsiliensis DC. : Glaziou s.n. P,

Brésil ï. bmùhat'baltm PHger Mavi 713 P. Hhodésie. T. capitellatum DC. : Acok 14969 Canb,

ViYlqne du Sud H'I h hg 3 t), 1\ rbiueim Turc*. : Licent 12977 P. Kwantung. — T. cf. costatum

Htll • htunltee A W eder 5’JtU P, Sud-est du Transvaal (PI. I. lig. I). - T. deceptum R. B1Î. : Stauffer &

Mauve TJ,Ut P, IVanSV a al I dmitiflaram Schlecht. : Schlcchter 10S97 P. Afrique du Sud. — T. diva-

HrvMHHT ,luu ResaUVUIi s,u P, Espagne ; lleverchon s.n. P. Algérie. — T. ebracUatum Hayne : Bunge

s o P, Bassin inférieur de la Volga l\ fallu.) Schlecht. : Schlcchter 9658 P. région du Cap. — T. filipes

Htll Descoin g» 0006 P. Congo, 1\ frisra I.. , Schlcchter 10623 B et P. région du Cap (PI. I, fig. 14).

? fatoah l Drake a n P. Le Cap r PI. I, tig. 15. 16). T. glabrum Schindler : Faurie 7223 P, Japon,

î ÿ-Hùéarvntn IH! Stauffer 5197 P, Le t'.ap (PI. I. tig. 18-20). — T. heterophyllum Boiss. : Sintenis

Aff'J P, IMrkie V bimaletm Boyle Straohey & Winterhottom s.n. P. Himalaya (PI. II, fig. 8). —

t 4v»rAs* ILdvVUS A Lawslréc Schtuit* 7797 P. Congolana (PI. I. fig. 17). — T. humbertii Cavaco k

Kowudwu Dov-arv LH68 P. Madagascar (R I. lig, 98*29). T. humifusum DC. : Callen s.n. P, France.

' T Mtmife Vahl Vs.Iu-vmmi 9188 1’. Libye ; Pi tard 260 P, Tunisie ; Pitard 344 P.

iL'VOéV» P tfV>A* 0 WW**t Hcndrych ; Kralik 331 P, Tunisie. — T. impressum Steud. : Bornmüller

8UB P, IVrse <PI. I, tig 5-6, 13 h ; IM, II. lig, 9-12], T. kiUmandjaricum Engl. : Alluaud 327 P, Kili-

ovso,Rio>v. tangOécnt 1 -* H.-iiel Mac; BtUtVtlot »V Prince Henri d'Orléans s.n. P, Se Tchuan. —

P l‘Wtf>'e Lieent 3)HB P, Chine septentrionale : Fischer s.n. P. 1836, Sibérie. — T. madaga*-

-- )'•••■•'• •• t - Bit toc I ■('! ■ I'. Madagascar (H, I. tig. 13 a ; PI. II. fig. 4-6). — T. mauri-

t&'+ivfrV* Roth Derh Cusson P, 1888, Algérie, T. mullintmulosum Pilger : Stauffer & Weder 5274 P.

,PL II, tig. L-2) T. uamaquen »e Schlecht. : Bristown 4300 B. Karroo. — T. pachy-

V IU Bentham .V llooker 13-13000 R, Himalaya. — T. pa*4o*eskianum Lawalrée : Robvns

AAW t\ Katanga ,PI L tig. 35 3“' T psil,les (lance : Van Overberg 408 P. Luzon : Pierre 5506 P.

' x •i.ii.ws P.umvt tic,'gland 2749 Canb., Europe PI. I. fig. 7-9 .

< Dnchst Gillet t 4230 P, Somalie T. llavne : Grenier s.n. P. 1975. Pamir. —

' vi Vc ... Mc\ Kaïs* 3tV8 P, Sibérie occidentale T. rigidum Nmd. : Stauffer A: Wells 5222 P.

t v <‘*y> tM t t*s- 32 Jv r ssvbndatHm IlilLSturgevm A Pan ton 30749 P. Sud-Rhodésie. — T.teia-

î- *v •* tVAgv' 81 TJ P, l e t'ap T. .«•AxwM.m.jsw.'t* 8,-hld-ht. : Sehleehter 7266 P. Le Cap. —

’ - 5 Bill Stauffer »\ Scheejwrs :<U'0 P, Transvaal. - T. spinulosum DC. : Sehleehter

P, \ .m »p f. iv-nm.*»*»*,» Hook, ( : Dalîicl 8327 P. Mont Cameroun PL IL tig. 3 . — T. ion-

pif;...", Dv-odwvh Soulié 390 P. S- tchuan oriental, T. Engl. : Ravnal 19Q84 P. Tac-

-SOV,. f H,Il stauffer ,V Mauve 5348 l\ Afrique du Nid. - T. •ntbùnan Wall. : Herb.

VViWsva 681 l\ lwd*\ Nilgirs

do» éiqoV-e» dlustrCe» |*our ,smq'avo>>o« .

Lr-oea Car > G*\ vu \\ t'dnh IM II. l!>

v ’AowiwM y*a*w's.^ÀH*vi4 y DC ‘

... 1 k r*»-»» 1 » > . «Ma 4, iam * .

*, toMltMa » ■ » W »*I » | 4® «. — .V «MM » .ni, i w« «22

MWtaSfî,* «£«' '•*»*» i r4%«, * * fc FW

IffakeR s.n, P New South Wales PI U. fig. 17 .

Source : MNHN, Paris

GENRE THESIUM (SANTAI.ACEAE)

Geocaulon lividum (Richardson) Fernald : de la Pylaie s.n. P, Terre Neuve (PL II, fig. 16).

Jodina cuncifolia (L.) Miers : Courbon s.n. P, 1856, Montevideo (PI. Il, fig. 18).

Mida salicifolia Cunn. : Cunningham s. n. P. Nouvelle-Zélande (PI. II, fig. 20).

Osiridocarpos schimperianus (Hochst.) DC. : Steudel 1490 P, Abyssinie (PI. II, fig. 14).

Quinchamalium majus Brongn. : Buchtien 511 P, Bolivie (PL II, fig. 15).

Thesidiurn fragile Sond. : Stauffer & Oliver 5111 P, Le Cap (PL II, fig. 13).

BIBLIOGRAPHIE

Aubréville, A. (1949.) -— Climats, Forêts et Désertification de l'Afrique tropicale. Paris, Soc. d’Ed. Géogr.

Marit. et Colon., 351 p.

Aubréville, A. (1965). — Principes d’une systématique des formations végétales tropicales. Adansonia, t. 5,

n° 2 : 153-196.

Axelrod, D. (1960). — The Evolution of Flowering plants. The Evolution of life, vol. I, Evolution after Darwin,

Sol Tax Edit. Chicago : 227-305.

De Candole, A. (1857). — Prodromus, XIV.

Erdtmam, G. (1952). — Pollen morphology and Plant taxonomy. Angiosperms. An introduction to Palynology

I. Hafner Publ. Co, New York and London.

Feuer, M. (1977). — Pollen morphology and évolution in the Santalales s. str., a parasitic order of flowering

plants. Ph. D. Dissertation University of Massachusetts, Amherst, 426 p.

Guinet, Ph. (1969). — Les Mimosacées. Étude de palynologie fondamentale. Corrélations, Evolution. Institut

Français de Pondichéry, Trav. Sect. Sci. et Tech., t. 9, 293 p., 20 pi.

Hendrych, R. (1962). — Divisio generis Thesium L., cum specierum euroasiaticarum respectu praecipuo.

Nov. Bot. Horti Bot., Univ. Carol. Prgen. : 17-24.

Hendrych, R. (1963). — Austroamericium, Genero nuevo. Bol. Soc. Argentina de Bot., vol. 10, n 08 2-3 : 120-

128.

Hill, A. W. (1915). — I. The genus Thesium in South Africa, with a key and descriptions of new species. Bull.

Miscel. Infor., n° 1 : 1-43.

Hill, A. W. (1915). — Santalaceae in Flora capensis. Vol. 5, Sect. 2 : 136-212.

Huynh, K. L. (1977). — L’aperture et la position initiale de la cellule générative dans le pollen hétéropolaire

du genre Thesium (Santalaceae). Bull. Soc. Neuchatelloise des Sci. nat., t. 100 : 127-136.

Lobreau-Cai.lf.n, D. (1980). — Caractères comparés du pollen des Icacinaceae et des Olacaceae. Adansonia,

sér. 2, t. 20, n° 1 : 29-89.

Raven, P. H. & Axelrod, D. I. (1974). — Angiosperms biogeography and past continental movements. Ann.

Miss. Bot. Gard., vol. 61, n° 3 : 539-673.

Shoup, J. R. & Tseng, C. C. (1977). — A palynological study of Schefflera paraensis Huber ex Duckb (Aralia-

ceae). Grana, vol. 16, n° 2 : 81-84.

Stearn, W. T. (1972). — Kunkeliella, a new genus of Santalaceae in the Canary Islands. Cuad. Bot. Canar.,

vol. 16 : 11-26.

Swamy, B. G. L. (1949). — The comparative morphology of the Santalaceae : node, secondary xylem, and pollen.

Amer. Jour, of Bot., vol. 36 : 661-673.

Van Campo, M. (1976). — Patterns of pollen morphological variation within taxa. In the evolutionary signi-

ficance of the exine, Ferguson I. K. & Muller, J. ed., Linnean Soc. Symposium Sériés, n° 1 : 125-137.

Walter H., Harnickell, E. & Mueller-Dombois, D. (1975). — Climate — diagram Maps of the Individual

Continents and the Ecological Climatic Régions of the Earth. Supplément to the Végétation Monographs.

Springer VerL, Berlin, Heidelberg, New York.

Weber, H., Chr. (1977). — Anatomische Studien an den Haustorien (Kontaktorganen) von Thesium-Arten

(Santalaceae). — Ber. Deutsch. Bot. Ges., vol. 90 : 439-458.

Weather Bureau (1957). — Climate of South Africa. Union of South Africa, The Government Printer and

Weather Bureau, WB 22, 20 p., 32 cartes.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

Mph, Grossissement 1000 : Fig. 1, Tliesium cj. costatum Hill : intercolpium. — Fig. 2 à 4, T. capitellatum DC. :

2, aperture complexe ; 3, triangle polaire ; 4, intercolpium. — Fig. 5-6, T. impressum Steud. : 5, pôle proximal ; 6, pôle

distal. — Fig. 7-9 : T. pyrenaicum Pourret : 7, pôle proximal ; 8, apertures complexes ; 9, intercolpium. — Fig. 10-13 :

T. australe R. BR. : 10, aperture complexe ; 11, pôle proximal finement réticulé ; 12, pôle distal, ornementation cons¬

tituée de mailles circulaires entourées chacune d’un mur circulaire et juxtaposées.

MeB : Fig. 13, structure de l'exine chez : a, T. madagascariensis DC., X 10 000, h, T. impressum Steud., X 6 400.

— Fig. 14, T. frisea L. : x 3 000. — Fig. 15-16, T. funale L. : 15, X 3 000 ; 16, membrane apcrturale du sillon granuleuse,

tectum perforé dans l'intercolpium, 6 000. — Fig. 17, T. hockii Robyns & Lavalré : tectum perforé au pôle distal.

10 000. — Fig. 18-20 : T. gnidaceum DC. : 18, 3 000 ; 19, intercolpium d’un grain subisopolaire, a 3 000 ; 20, détail

de l’extrémité faiblement dichotomique d’un sillon, membrane granuleuse, x 6 000. — Fig. 21, T. psilotoides Hance :

intercolpium, X 3 000. — Fig. 22-24 : T. rigidum Sond. : 22, pôle proximal lisse, x 3 000 ; 23, dichotomie de l’extrémité

du sillon vers le pôle distal, x 6 000 ; 24, système apertural, : 3 000. — Fig. 25-27, T. pawlowskianum Lavalré : 25.

intercolpium, x 3 000; 26, pôle proximal lisse, 3 000; 27, système apertural, >; 3 000. — Fig. 28-29, T. humberlii

Cavaco & Keraudern : 28, >: 3 000 ; 29, réseau, x 6 000.

T = tectum ; C = couche infratectalc tendant à être columellaire ; n = nexine.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

Source : MNHN, Paris

OMBELLIFÈRKS AUSTRALES

ADAPTATION DE L’ULTRASTRUCTURE DE

L’EXINE DE QUELQUES OMBELLIFÈRES AUSTRALES

EN FONCTION DES CONDITIONS BIOGÉOGRAPHIQUES

Marie-Thérèse Cehceau-Làurivai, * et Françoise Rolanij-Heydacker *

Résumé. Une ultrastructure très élaborée de I’exine (en particulier, tectum interne, tectum externe)

a ete mise en évidence à la suite d’observations de certaines Ombellifères australes. Cette structure a été attri¬

buée à une adaptation à la sécheresse et à un isolement géographique ancien. Ces observations préliminaires

portaient sur quelques espèces endémiques d’Australie du genre Trachymene.

11 a paru intéressant d’étendre l’étude à la quasi-totalité des espèces du genre Trachymene. Des diver¬

gences sont apparues en ce qui concerne les espèces de Nouvelle-Guinée et de Bornéo soumises à des conditions

climatiques et biogéographiques très différentes de celles de l’Australie (plantes de forêts humides d’altitude).

Une comparaison a été faite avec d’autres genres endémiques d’Australie ( Uldinia, Xanthosia), tous

fortement adaptés à la sécheresse. Deux tendances suggérant une adaptation du sporoderme sont apparues :

l’une, au niveau du tectum, rapproche Uldinia et Trachymene ; l’autre, au niveau de l’endexine, caractérise

Xanthosia.

On retiendra la signification adaptative de l’exine, et en particulier du tectum, en fonction du climat

et des conditions biogéographiques.

Summary. A very elaborate ultrastructure of the exine has been shown (particularly, presence of

internai tectum and external tectum) in some austral Umbelliferae. The preliminary observations being

made on some endemie species of Australia in the genus Trachymene.

The présent study is enlarged to the various species of the genus Trachymene. Compared to the australian

species, différences appear in the structure of the tectum in the species of New Guinea and Bornéo. The latter

live in moist forests of altitude.

The results on Trachymene were compared with other genus endemie of Australia and adapted to drought.

Two types of exine hâve been shown which suggest an adaptation to drought, either to the ectexine level ( Uldinia

and Trachymene) or to the endexinc level ( Xanthosia ).

The possible adaptative significance of the exine (espccially of the tectum) is discussed in function of

the climate and biogeography.

Le genre Trachymene Rudge renferme une quarantaine d’espèces : ce sont des endémiques

d’Australie pour la plupart, mais quelques-unes se rencontrent aussi, d’après Buwalda (1936), en Nou¬

velle-Guinée, à Bornéo, aux Célèbes, à Timor et à Flore ainsi qu’en Nouvelle-Calédonie, aux Iles Fiji

et aux Philippines. Ce taxon appartient à la sous-famille des Hydrocotyloideae Drude (1898) considérée

par Raven et Axelrod (1972) comme un exemple possible de disjonction dans l’hémisphère austral

et qui refléterait la géographie de cette région, au milieu du Crétacé, quand l’Afrique, l’Amérique du

Sud et l’Australie étaient connectées à l’Antarctique.

* Laboratoire de Palynologie de l'E.P.H.E., Muséum national d’Histoire naturelle, 61 rue BufTon, 75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

■|2 M.-T. CKRCKAU-LAKRIVAL BT F. ROLAND-HEYDACKER

De* travaux palynologiquo. antérieurs portant sur les Ombeffifères australes, et en particulier

sur certaines endémiques d'Australie, ont montré que le genre Trachymene seratt issu d une souche

archaïque d'O.nbcllifères h cotylédons ronds > en relation avec la géo flore antarctique terf.ire (Cnncnxu-

LAnn.VAL, 1974) et ferait partie de la sou,-famille des Azordlmieae (Ceucbau-Labuivai, 1962, 1979) »,

plus ou moins dillérente de la sous-famille des Hydrocolyloideae Drude.

Une étude ontogénique du sporoderme de Trachymene pilosa (Roland-Heydacker et Cerceau-

Lahrival, 1975), et la connaissance ultrastructurale de l’exine de différentes espèces (Cerceau-Larrival

1971 1974, Cerceau-Larrival et Derouet, 1975; Cerceau-Larrival et Roland-Heydacker,

197ti' ; Roland-Heydacker et Cerceau-Larrival, 1978) ont montré, dans le genre Trachymene ,

l’existence d’un tectum interne très important constitué d’éléments entremêlés sur plusieurs niveaux,

sous un tectum externe.

En outre, certaines espèces dont le développement a pu être suivi, possèdent un cycle de végé¬

tation très court (quelques jours à quelques semaines) avec formation des inflorescences, puis des fruits,

alors que les cotylédons et les feuilles primordiales sont encore présents (Cerceau-Larrival, 1979).

Cette accélération dans le développement et les caractères de 1 appareil végétatif (forte pilosité)

sont certainement à mettre en relation avec un climat aride ; une adaptation à la sécheresse avait égale¬

ment été déjà proposée (Cerceau-Larrival et Roland-Heydacker, 1976) pour expliquer 1 ultra-

structure de l’exine des pollens des espèces étudiées.

Il a paru, dès lors, intéressant de poursuivre les investigations palynologiqucs à 1 intérieur

du genre Trachymene 3 (espèces endémiques d’Australie et de Tasmanie, d’une part, et celles endémiques

de Nouvelle-Guinée et Bornéo 4 , d’autre part, où les conditions écologiques et bioclimatiques sont

fondamentalement différentes) et de les comparer à d’autres taxons endémiques d’Australie, présentant

des caractères d'adaptation à la sécheresse (Xanthosia 3 , Uldinia 5 ), et ainsi de constater s il y a une réper¬

cussion évidente, au niveau du pollen (gamétophyte) de l’adaptation manifestée par la plante (sporo-

phyte).

Matériel et méthodes

Le matériel provient, dans certains cas, de plantes cultivées dans les serres du Laboratoire

d'Écologie générale du Muséum à Brunoy, à partir de graines envoyées par le Professeur Constance

de Berkeley, ou données par le Service des Cultures du Muséum, par l’intermédiaire de J. P. Boivin.

Dans d'autres cas, les inflorescences proviennent de prélèvements effectués dans les Herbiers suivants :

Adélaïde (leg. Eiciiler), Berkeley (envoi de L. Constance), Paris (révision de J. P. Reduron), Sydney

(rapporté par M. Strick-Rossignol). Une liste du matériel étudié est donnée en fin d’article, avec le

lieu de récolte.

Les techniques sont celles habituellement utilisées au Laboratoire (Cerceau-Larrival et Roland-

Heydacker, 1976).

1. Les Ombellifères se répartissent en 2 lignées cotylédonaires différentes : la lignée à cotylédons ronds d’origine

antaretico-tertiaire ; la lignée à cotylédons longs d'origine arcto-tertiaire (Cerceau-Larrival, 1968, 1974).

2. L’étude de la succession foliaire (FI, feuille primordiale ; FAS, feuille adulte stérile ; FAF, feuille adulte fertile)

a permis d'améliorer, au niveau des sous-familles, la classification proposée en 1962 ; cette classification évolutive tient

également compte des pollens fossilos d’Ombellifères trouvés dans le Paléogène (Gruas-Cavagnetto et Cerceau-Larri-

val, 1978).

3. Dana sa Thèse « Contribution à l’étude structurale des Ombellifères Xérophiles », R. Lemesle (1925) constate

que les espèces spéciales à l’Australie du genre Trachymene et le genre australien Xanthosia se caractérisent entre autre

par la présence d'une forte cuticule épidermique, par une épaisseur considérable des parois épidermiques, et par une

réduction extrême du tissu parenchymateux cortical et de la moelle (caractères ayant pour but la résistance à la transpi-

4. Une espèce de Bornéo, dans les forêts humides d'altitude, étudiée antérieurement (Cerceau-Larrival et

Deruuet, 1975) a montré une strate tectale simple.

5. Convergence de structure tectale déjà signalée entre Uldinia et Trachymene (Cerceal-Larrival. 1974 et Cer-

ceaii-Larrival et Derouet. 1975).

Source : MNHN, Paris

OMBELLIFÈRES AUSTRALES

Résultats

1) Trachymene Rudge

Deux types ultrastructuraux de l’exine ont été observés en fonction de la répartition géogra¬

phique des taxons étudiés.

* 1 er type : Endémiques australiennes :

L’Australie se situe entre 10° et 40° de latitude Sud, avec, d’après H. J. Frith 1 2 3 (1968) « une

végétation formée de plusieurs zones vaguement concentriques entourant une région désertique. Celle-

ci est excentrée sur l’Ouest, si bien qu’en Australie occidentale, la zone aride inclut la côte ».

Les endémiques étudiées sont des espèces herbacées, le plus souvent annuelles, bisannuelles dans

quelques cas, localisées sur la frange littorale, dans l’Ouest, le Sud-Ouest, le Sud, le Sud-Est de l’Austra¬

lie, et en Tasmanie 2 (Bentham, 1866, Black, 1964 ; Eichler, 1965). Selon la classification de Kôppen s ,

ces espèces se trouvent dans les zones à climat tempéré océanique (extrémité sud et sud-est de l’Australie,

Tasmanie), ou sous un climat de type méditerranéen (Adélaïde et Sud-Ouest de l’Australie, climat

caractérisé par des pluies d’hiver (Juillet) et d’après Huetz de Lemps (1968) « la sécheresse et la cha¬

leur de l’été s’expliquent par la présence de hautes pressions subtropicales. Les températures moyennes

sont assez élevées par suite de vagues de chaleur avec, en été, un vent de type * Sirocco ’ ».

Quant aux espèces poussant plus à l’Ouest, en Australie occidentale, elles seraient sous un climat

plus ou moins désertique, la zone aride selon Frith (1968) incluant la côte. Les températures sont très

contrastées, par suite d’une grande sécheresse de l’air ; les pluies sont rares et irrégulières (Huetz de

Lemps, 1968).

Les espèces étudiées sont toutes caractérisées par un pollen de type ovale, de grande taille

(P de 45 à 60 p., E de 24 à 30,5 p), à endoaperture ovale, à ectoaperture longue pouvant être bordée

par une marge, à exine épaisse (4 à 5,5 p) 4 5 6 avec un tectum très développé (2 à 3,5 p) 8 ; ce tectum pré¬

sente un tectum interne distinct d’un tectum externe (Fig. 5). La surface tectale est le plus souvent

striée-réticulée (Fig. 2), mais pour deux espèces (Tr. pilosa et Tr. cyanopetala) elle est longuement

striée (Cerceau-Larrival, 1971 ; Cerceau-Larrival et Roland-Heydacker, 1976) *. Ceci pose le

problème de la présence éventuelle de deux lignées de Trachymene.

Les espèces de la côte orientale (Nouvelle Galle du Sud) ainsi que celles du Nord-Est, sur la côte

du Queensland, bénéficiant d’un climat tropical, avec une humidité plus importante, et pouvant se

rencontrer en altitude, présentent, chez les échantillons étudiés (Tr. humilis, Tr. incisa, Tr. ochracea ),

un tectum interne beaucoup moins développé que chez les espèces de l’Ouest et du Sud-Ouest, et même

que chez celles du Sud, du Sud-Est et de Tasmanie.

* 2 e type : Endémiques de Nouvelle-Guinée et Bornéo :

La Nouvelle-Guinée, grande île montagneuse, proche de l’Équateur et situé à 160 km au nord

de l’Australie, a un climat pluvieux pratiquement sans saison sèche. D’après Guilcheh (1968), vers

2 000 mètres, la forêt pluvieuse d’altitude a un climat équatorial de montagne, et à partir de 2 500 à

3 000 mètres, la forêt de brouillard est liée à un couvert nuageux constant. A Bornéo, les conditions

climatiques sont sensiblement équivalentes. C’est, d’après Delvert (1968), « une immense forêt dense

et constamment verte. Cette végétation correspond à un climat équatorial constamment chaud et

humide ».

1. du C.S.I.R.O. de Canberra.

2. Ile située à 160 km au Sud de l’Australie.

3. in Durand-Dastès F., 1968.

4. Toutes les mensurations de l’exine ont été faites en microscopie photonique, dans les zones polaires et sub¬

polaires.

5. Épaisseur exceptionnelle chez les Ombellifères et qui atteint la plus grande importance ohez les endémiques

de l'Ouest et du Sud-Ouest de l'Australie.

6. Il faudrait, peut-être, restaurer le genre Didiscus pour certaines espèces.

Source : MI\IHN, Paris

PLANCHE II

MeB : Fig. 1-2, T. multiramulosum Pilg. : 1, système apertural et pôle distal, X 3 000 ; 2, pôle distal, x 2 000.

Fig. 3, T. lenuissimum Hook. f. : réseau dans un intercolpium, x 12 000. — Fig. 4-6, T. madagascariensis DC. : 3, intercol-

pium, x 2 000 ; 5, système apertural, x 3 000 ; 6, détail de l'ectoaperture au niveau de la dichotomie, X 6 000. — Fig. 7,

T. bergeri Zucc. : intercolpium, pôle proximal, x 3 000. — Fig. 8, T. himalense Royle : « réseau », X 8 000. — Fig. 9-12 :

T. impression Steudl. : 9, système apertural, X 2 000 ; 10, intercolpium, x 2 300 ; 11, 12, détail de l’ornementation où

chaque maille est entourée par son propre mur, ces derniers étant reliés entre eux par soudure ou par l’intermédiaire de

trabécules (flèche), couche infractectale, 11, X 8 000; 12, x 6 000. — Fig. 13, Thesidium fragile Sond. : vue polaire,

X 3 000. — Fig. 14, Osyridocarpos schimperianus (Hochst.) A. DC. : système apertural, pôle distal, x 2 200. — Fig. 15 :

Quincliamalium ma jus Brongn. : pôle proximal, système apertural localisé au pôle proximal avec les endoapertures subé-

quatoriales (E) et les ectoapertures syncolpées (e), X 2 250. — Fig. 16, Geocaulon lividum (Richardson) Fernald : pôle

proximal lisse, X 2 000. ■— Fig. 17, Choretrum pauciflorum A. DC., x 3 000. — Fig. 18, Jodina cunei/olia (L| Miers p.p.

pollen typiquement de Santalaceae, x 2 000. — Fig. 19, Arjona luberosa Cav. : pôle distal parasyncolpé, intercolpium:

pôle proximal syncolpé, X 2 000. — Fig. 20, Mida salicijolin Cunn. : pôle distal réticulé, sillon, pôle proximal syncolpé,

X 2 000.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE II

Source : MNHN, Paris

M.-T. CERCEAU-LARRIVAL

F. ROLAND-HEYDACKER

Les espèces étudiées, considérées comme vivaces (Buwalda, 1936), ont été trouvées en altitude

(1 850 à 3 600 mètres) sous un climat équatorial de l’étage montagnard.

Toutes ces espèces sont caractérisées par un pollen de taille sensiblement inferieure à celle des

endémiques australiennes (P de 34 à 51 p ; E de 18 à 21 p), à endoaperture ovale, à ectoaperture longue

sans marge (Fig. 3), exine assez épaisse (1,5 à 2,5 p) avec un tectum relativement mince (0,5 à 1 p),

à surface tectale striée-réticulée. L’étude ultrastructurale de l’exine montre, suivant les espèces, une

disparition plus ou moins complète du tectum interne alors que le tectum externe occupe pratiquement

toute la strate tectale (Fig. 7 et 8). , . . .

La diminution de l’importance du tectum interne, pouvant aller jusqu’à sa disparition, a été

interprétée, chez ces espèces des montagnes équatoriales vivant dans une atmosphère saturée en humi¬

dité, comme une nouvelle adaptation de la paroi pollinique (Cerceau-Larrival et Derouet, 1975).

Ces espèces sont probablement issues, par migration le long de la côte orientale montagneuse 1

de l’Australie, du groupe à tectum interne de l’Ouest, Sud-Ouest, Sud et Sud-Est de 1 Australie ; au

cours de cette migration, certains caractères adaptés à des conditions xérophytiques disparaîtraient

en raison d’un climat de plus en plus humide.

La présence, sur la côte orientale, de quelques espèces à pollens à tectum interne réduit, semble¬

rait confirmer cette hypothèse.

L’implantation en Nouvelle-Guinée et à Bornéo serait assez récente et, peut-être, contemporaine

de celle des Nothofagus et des Araucaria 2 (Cerceau-Larrival, 1968).

2) Autres taxons d’Ombellifères endémiques d’Australie et présentant dans leur morphologie des carac¬

tères d’adaptation à la sécheresse.

* Uldinia J. M. Black

C’est un genre monospécifique (U. ceratocarpa) de l’Australie du Sud poussant dans les mêmes

conditions que celles des Trachymene de la région d’Adélaïde, région caractérisée par un climat de type

méditerranéen, avec sécheresse et chaleur en été. Uldinia ceratocarpa est une petite plante annuelle,

poilue.

Le pollen est de type ovale à tendance subrhomboïdale (Fig. 1), d’assez grande taille (P = 48 p.,

E = 30 p), à ectoaperture longue, à endoaperture ovale, à exine importante (3,5 à 4 p) avec un tectum

épais (3 p), à surface longuement striée rappelant la surface de Trachymene pilosa. L’étude de l’ultra-

structure de l’exine a montré la présence d’un tectum interne très développé (Fig. 6) comme celui décrit

pour les Trachymene des régions sèches. Un rapprochement entre Uldinia et le groupe des Trachymene

australiens avait été envisagé (Cerceau-Larrival, 1974), notamment avec les espèces à surface striée

(7V. cyanopetala et Tr. pilosa). L’exine des Uldinia semble donc avoir la même réponse adaptative,

par la présence d’un tectum interne, que les endémiques australiens du groupe des Trachymene.

* Xanthosia Rudge :

C’est un genre australien renfermant une vingtaine d’espèces ; ce sont des plantes herbacées,

ou bien des petits arbustes, localisés essentiellement sur la frange littorale de l’Ouest de l’Australie’

mais on trouve quelques espèces également sur la bande côtière dans le Sud et en Tasmanie.

Ces plantes ont souvent un aspect fortement tomenteux, dû aux longs poils jaunes 3 qui les

recouvrent. Chez d’autres espèces, les feuilles sont dentées, épineuses (Bentham, 1866 ; Black 1964 •

Eichler, 1965), et l’on peut assister dans certains cas, à une disparition presque totale du système!

1. La côte orientale montagneuse est caractérisée du Sud au Nord nar une Wt ,

humide subtropicale .«I, pmio^m.nt d. la foré, humide équatorial, d’e Nouvel,e-GumlJ P * ' PU "

WtaÏSt ue.u. ' quiud» l’Australie qu’à u„, époque relativement récent, ,Pli„eè„« ? .

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1 implantation récente des plantes d’origine australe. ’ 8 Un argument supplémentaire en faveur de

3. D’ou leur nom du grec Xanthos : jaune, in Black, 1969.

Source : MNHN, Paris

OMBELLIFÈRES AUSTRALES

L’ensemble de ces caractères est en faveur de l’adaptation de ces plantes (par divers procédés)

à la sécheresse et même à l’aridité, puisque la plus grande partie d’entre elles se rencontrent sur la côte

de l’Ouest considérée comine désertique.

Ce genre, comme les genres Trachymene et Uldinia, appartient à la lignée cotylédonaire ronde,

mais présente un type de développement très particulier 1 pour une Ombellifère ; les cotylédons restent

enfermés dans la graine (jamais libérés) et plus ou moins enfouis dans le sol, durant le début de l’onto¬

génie foliaire (apparition des F.I. successives).

Par son type de développement, son ontogénie foliaire, son type de pollen subcirculaire d’assez

petite taille, ce genre a été considéré comme très primitif, de souche archaïque australe, probablement

antérieure à celle de Trachymene ; Xanlhosia serait peut-être dans la lignée ancestrale de Trachymene

(Cerceau-Larrival, 1962, 1974).

Le pollen, de type subcirculaire (donc d’un type très primitif), est de petite taille à taille moyenne

(P # E de 15 à 30 ft), à ectoaperture longue, à endoaperture ovale étirée, à exine relativement mince

(2 p.), à surface tectale striée-rugulée (Fig. 4). Ce pollen se caractérise par une cndexine épaisse tout

autour du grain (0,5 p) (Fig. 9 et 10), structure très inhabituelle chez les Ombellifères où, généralement,

l’endexine est mince et ne s’épaissit qu’en bordure des apertures (Cerceau-Larrival, 1962, 1971 ;

Cerceau-Larrival et Roland-Heydacker, 1976).

Le pollen de Xanthosia 2 s’adapterait aux conditions de sécheresse et d’aridité, non pas en cons¬

tituant un tectum épais structuré, comme dans le cas du Trachymene et Uldinia, mais en opposant la

barrière de l’endexine ce qui, chez les Ombellifères, semblerait être une réaction profonde du gaméto-

phyte (Cerceau-Larrival et Roland-Heydacker, 1978).

En conclusion, on retiendra donc, chez ces Ombellifères australes, la signification adaptative

de l’exine, en réponse au climat et à la Biogéographie (épaississement de l’endexine : adaptation pro¬

fonde sous le contrôle du gamétophyte : Xanthosia ; ectexine avec tectum struçturé : adaptation plus

plastique sous le contrôle du sporophyte : Trachymene, Uldinia).

BIBLIOGRAPHIE

Bentham, G. (1866). — Flora australiensis : a description of the plants of the Australian Territory — Order

LVI — Umbelliferae : 334-377.

Black, J. M. (1964). — Flora of South Australia — Part III (second Ed.), 523-683. W. L. Hawes. Government

Printer, Adélaïde.

Buwalda, P. (1936). — The Umbelliferae of the Netherlands Indies. N. V. Boek en Steendrukkery. Eduard

Ijdo. Leiden, 220 p.

Cerceau-Larrival, M.-Th. (1962). —- Plantules et pollens d’Ombellifères. Leur intérêt systématique et phylo¬

génique. Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., Paris, B, 14, 166 p., 12 Tabl., 19 PI.

Cerceau-Larrival, M.-Th. (1968). — Contribution palynologique et biogéographique à l’étude biologique de

l’Amérique Australe. Biol. Am, Austr., Ed. C.N.R.S., Paris, 4 : 113-197.

Cerceau-Larrival, M.-Th. (1971). — Morphologie pollinique et corrélations phylogénétiques'chez les Ombelli¬

fères. In « The Biology and Chemistry of the Umbelliferae », suppl. 1, Bot. J. Linnean Soc., Academie

Press, Londres, 64 : 109-156.

Cerceau-Larrival, M.-Th. (1974). — Palynologie et Répartition des Ombellifères australes actuelles. Relations

avec les Géoflores tertiaires. Sci. Géol. Bull., 27 (1-2) : 117-134. Strasbourg 1974.

Cerceau-Larrival, M.-Th. (1979). — Intérêt de l’ontogénie pour la classification évolutive d’une famille :

série foliaire des Ombellifères. Bull. Soc. Bot. Fr. Coll. Les formes de jeunesse chez les Spermaphytes,

Toulouse, 126 (3) : 39-53.

1. Observé chez l’espèce Xanthosia dissecta Hook. f.

2. C’e9t le pollen de Xanlhosia tenuior qui illustre, dans la planche, le type observé chez les espèces étudiées. Cette

espèce est considérée par Lemesle (1926) comme une des Ombellifères australiennes le plus profondément xérophile,

avec en particulier une moelle très réduite totalement lignifiée et des fibres scléreuses sous épidermiques.

Source : MNHN, Paris

M.-T. CERCKAU-LARRIVAL ET F. ROLAND-HEYDACKER

Cerceau-Larrival,

connaissance

122 : 93-95.

M -Th et Deroubt, L. (1975). — Apport de la microscopie électronique à balayage à la

de i’ultrastructure de l’exine de pollens d'Ombellifères. Bull. Soc. Bot. Fr., Coll. Palynologie,

Crrcbau-Larrival, M.-Th. et Roland-Heydacker, F. (1976). - The evoh.tion.ry significance of the ultra-

structure of the exine in Umbelliferous pollen grains, in « The evolutionary significance of the ex.ne»,

I. K. Ferguson & J. Muller (eds.). Linn. Soc. Symp., ser. 1 : 481-498.

Cercbau-Larr.val, M.-Th. et Roland-Heydacker, F. (1978). - Apport de la Palynologie à la connaissance

des Ombellifères actuelles et fossiles, in « Contributions Pluridisciplinaires a la Systématique » - Actes

du 2 « Symp. Intern. sur Us Ombellifères (Perpignan 1977). A. M. Cauwet-Marc & J. Carbonnier (eds) :

213-226. C.N.R.S. et Centre Universitaire de Perpignan.

Dblvert, J. (1968). — Bornéo, in Encyclopedia Universalis, vol 3 : 441-444. Encyclopedia Universalis France

(éd.), Paris.

Drude, 0. von (1898). — Umbelliferae, in « Die natürlichen Pflanzenfamilien », A. Engler & K. Plantl (eds).

Wilhelm Engel mann Verl., Leipzig, vol. III : 63-250.

Durand-Dastes, F. (1968). — Climatologie. In Encyclopedia Universalis, vol IV : 618-624. Encyclopedia

Universalis France (éd.), Paris.

Eichler, H. (1965). — Suppl, to J. M. Blacks. Flora of South Australia, 385 p. W. L. Hawes. Government

Printer, Adélaïde.

Frith, H. J. (1968). Australie. In Encyclopedia Universalis, vol 2 : 819-821. Encyclopedia Universalis France

(éd.).

Gruas-Cavagnetto, C. et Cerceau-Larrival, M.-Th. (1978). — Présence de pollens d’Ombellifères fossiles

dans le Paléogène du Bassin Anglo-Parisien : premiers résultats, in « Contributions Pluridisciplinsaire

à la Systématique ». Actes du 2 e Symp. Inter, sur les Ombellifères (Perpignan 1977). A. M. Cauwet-

Marc & J. Carbonnier (éds.), 255-263. C.N.R.S. et Centre Universitaire de Perpignan.

Guilcher, A. (1968). — Nouvelle-Guinée. In Encyclopedia Universalis, vol. II : 922-923. Encyclopedia Univer¬

salis France (éd.), Paris.

Huetz de Lemps, A. (1968). — Australie. In Encyclopedia Universalis, vol II : 815-819. Encyclopedia Univer¬

salis France (éd.), Paris.

Lbmbsle, R. (1926). —.Contribution à l’étude structurale des Ombellifères xérophytes Ann. Sc. Nat. Bot.,

10 e série, 3 : 138 p., 30 PI. Masson & Cie (éd.), Paris.

Raven, P. H. et Axelrod, D. I. (1972). — Plate tectonics and Australasian Palaeo-biogeography. The complex

biogeographic relations of the région reflect its géologie history. Science, 176 : 1379-1386.

Roland-Heydacker, F. et Cerceau-Larrival, M.-Th. (1975). — Ontogénie du pollen de Trachymene pilosa

(Ombellifère) en microscopie électronique par transmission. Bull. Soc. Bot. Fr., Coll. Palynologie, 122 :

125-127.

Roland-Heydacker, F. et Cerceau-Larrival, M.-Th. (1978). — Ultrastructure du tectum de pollens d’Ombel¬

lifères. Grana, 17 : 81-89.

LISTE DES ÉCHANTILLONS ÉTUDIÉS

Trachymene Rudge

T. adenodes Buwalda Papua. Mt Albert-Edward, E side, slope leading to the West Dôme, ait. 3 300 m 23-1-

1965, P. van Royen NGF 30 090. Leg Constance, 636 (UC).

T. anisocarpa (Turcz) Burtt — Australie, SW A 1913, rapporté par Strick-Rossignol, (NSW).

T. arfakensis (Gibbs) Buwalda — Nederlands Nieuw-Guinea, Bivouac « Noordpool », Anggi Gitta Lake, Arfak

Mts., ait. 1 850 m, (9.1.1962), SIeumer et Vink BW 14 030, leg Constance, (UC),

r Be " th „~ P ° rt Ph ' llip ’ Bar ° n F - VOn Mue,ler ’ Phytologic Muséum of Melbourne, (P).

T. buliardieriF.vM. var. ouata - Rylstone, NSW, Mc Kee, 4.6.50, herbier Vlasta Benesova, (P).

T. bwestua (Domin) L. Johnson — Queensland, 1962, Australie, rapporté par Strick-Rossignol, (NSW).

Source : MNHN, Paris

OMBELLIFÈRES AUSTRALES

T. caerulea (Hooker) Graham — Herbier de Sydney, Australie, WA 1967, rapporté par Strick-Rossignol, (NSW).

T. caerulea Graham ( Didiscus caeruleus Hook — Hugelia cyanea Reich) — Nouvelle Hollande, herbier

A. N. Desvaux (P.).

T. composita (Domin) B. L. Burtt. — Dr. A. Morrison, 17.12.1892, Victoria Oakleiga (ex herbier Kew), (P).

T. cyanantha de Bayland — Australie, Queensland 1967, rapporté par Strick-Rossignol, (NSW).

T. cyanopetala (F.v.M.) Benth. — Australie, WA 1967, rapporté par Strick-Rossignol, (NSW).

T. glandulosa (F.v.M.) Benth. — Nvelle Guinée, Boyle Creek, Mareeba, 600 m, Mc Kee 9153, 17.4.1962, (P).

T. glandulosa (F.v.M.) Benth. ( Didiscus glandulosus (F.v.M.) — Australie, Kumberley District, C. W. Nynlasy,

1887, (P).

T. glaucifolia (F.v.M.) Benth. — Australie, rapporté par Strick-Rossignol, (NSW), 1971.

T. glaucifolia (F.v.M.) Benth. — South Australia, Northern Flinders Range, SE Gammon Range (ca 75 km E

of Leigh Creek), Between Loch Ness Wall (upper Balcanvona Creek Valley) and first Creek E of Loch

Ness, leg Eichler n° 12937, 23.9.1956 (AD).

T. glaucifolia (F.v.M.) Benth. — South Australia, ca 25 km W of Arkaroola Sanctuary Headquarters, ca 95 km

ENE of Leigh Creek, Flinders Range, 17.10.1971, R.H. Kuchel 2918, (UC).

T. glaucifolia (F.v.M.) Benth. ( Didiscus glocifolius F.v.M.) — South Australia, Mt. Lyndhurst, M. Koch,

9.1899, (P).

T. glaucifolia (F.v.M.) Benth. ( Didiscus glaucifolius F.v.M.) — New South Wales 1900, (P).

T. glaucifolia (F.v.M.) Benth. — Australie, rapporté par Strick-Rossignol, (NSW), 1971.

T. humilis (Hook.f.) Benth. — Australian Alps, Victoria. Bogong High Plains ; Above Fall’s Creek Ski Village,

near Frying Pan (above Ski lift from Skyline Lodge), ca. 1 780 m, leg Eichler, 31.1.1958, n° 14636, Eichler).

T. humilis (Hook.f.) Benth. — ( Didiscus humilis Hook.) — Australian Alps, F.v.Mueller (P).

T. incisa Rudge — Australie, rapporté par Strick-Rossignol, (NSW) 1965.

T. incisa Rudge ( Didiscus albiflorus DC.) — Nvelle Hollande, herbier A. Lunet, ex herbier Dunant, Bourgeau (P).

T. koebrensis (Gibbs) Buwalda — Nederlands Nieuw-Guinea : Mt. Kobrei-mot (Koë Bré), WSW of Testega,

between Anggi Lakes, Arfak Mts, ait. 2360 m, 16.1.1962, Sleumer et VinkBVV 14167. Leg. Constance, (UC).

T. linearis Spreng. — Nouvelle Guinée, Creek above lagoon Wondahyne, HS Mc Kee 6691, (NSW).

T. ochracea L. A. Johnson — Australie, rapporté par Strick-Rossignol, (NSW) 1969.

T. ochracea L. A. Johnson — New South Wales, Mulgowen Station, 35 miles S of Bourke., 17.10.1963, E. F. Con¬

stable 4563 (NSW 67430). Leg. Constance, (UC).

T. pilosa Sm. — South Australia. Chauncey’s Line Reserve (ca. 60 km SE of Adélaïde). Ca 800 m N of Chauncey’s

Line on first ridge of white sand near the road to Monarto South (ca. 13 km S of railwav line Crossing).

Leg Eichler, 23.9.1958 n° 14947, (AD).

T. pilosa Sm. — Jardin du Laboratoire d’Écologie Générale du Muséum National d’Histoire Naturelle à Brunoy.

n° 3471. 21.3.1977.

T. pilosa Sm. — Jardin du Laboratoire d'Écologie Générale du Muséum National d’Histoire Naturelle à Brunoy.

n° 2946 repiqué. 28.5.1974.

T. saniculaefolia Stapf — North Bornéo : middle and Upper slopes of Mt. Kinabalu, 6 000-1 2000 feet, 17.7.1963,

G. Gillett 1323. Leg Constance, (UC).

T. saniculaefolia Stapf — New Guinea : NE of Lake Aunde, Mt. Wilhelm, Eastern Highland District, ait. 3 600 m

145°5 E, 5°45 S, 7.5.1965, M. M.J.v. Balgoov 248. Leg. Constance, (UC).

Uldinia Black

U. ceralocarpa (Fitzg) Burbidge — South Australia. Eastern Nullarbor Plain 2 km east of Ooldea — ca. 265 km

west of Tarcoola. D. J. E. Whibley n° 780, 23.9.1960, (AD).

U. ceratocarpa (Fitzg.) Burbidge — South Australia. North West Plains. Lake Yarle, south side, ca. 15 km

north of Watson. Watson is on the East-West railway ca. 240 km east of Western Australian border.

Sandhills. Leg P. Wilson n° 1770, 19.9.1960. (AD).

Xanthosia Rudge

X. ciliata Hook. — Australia, District Swan, E. Pritzel 166, 12.1901. (P).

X.juncea Benth. — Australie, District Swan, E. Pritzel 297, mars 1901 (P). 1

X. tenuior Benth. — Australie, WA 1911, rapporté par Strick-Rossignol, (NSW). 1

X. tridentata DC. — New South Wales, Bauerlen, baron F. v. Mueller, Ph et M. D. (P).

X. tridentata DC. — Australie. Robert Brown, 19.1.1884. (P).

1. Xanthosia juncea Benth. = Schoenolaena juncea Bungc ; Xanthosia tenuior Bcntli. Schociwlaeiui tenuior Bunge.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

MEB : pollens acétolysés ; 1-4 : pollens entiers ; 5-7-9 : cassures aux ultrasons.

MET : fixation glutaraldéhyde-osmium ; test PATAg ; 6-8-10.

Abréviations utilisées : Ap, aperture ; C, columelle ; EN, endexine ; IN, intine ; S, sole ; T, tectum ; Te, tectum externe;

Ti, tectum interne.

1-4. Pollens entiers. X 1 500.

1. U ldi nia ceralocarpa. Pollen ovale à subrhomboïdal, exine striée.

2. Trachymene anisocarpa. Pollen ovale, exine striée-réticulée, marge aporturale.

3. Trachymene saniculaefolia. Idem, sans marge aperturale.

4. Xanlhosia ciliata. Pollen subcirculaire, exine striée-rugulée.

5. Trachymene anisocarpa. Tectum interne très développé. Adaptation à un climat sec. X 15 000.

6. Uldinia ceralocarpa. Idem, x 25 000.

7. Trachymene arfakensis. Tectum interne en régression, tectum externe épais. Adaptation à un climat humide. X 8 250.

8. Idem, x 25 000.

9. Xanlhosia tenuior. Endexine épaissie tout autour du grain, ectexine sans tectum interne. Autre adaptation à la séche¬

resse. x 8 000.

10. Idem, x 11 000.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

Source : MNHN, Paris

OMBEI.LIFÈRES AUSTRALES

CARACTÉRISTIQUES TECTALES DE

CERTAINES OMBELLIFÈRES INDIENNES ET HIMALAYENNES

RELATIONS AVEC LE CLIMAT ET LA BIOGÉOGRAPHIE

Marie-Thérèse Cerceau-Larrival * et Marie-Claire Carbonnier-Jarreau *

Résumé. Le genre Heracleum L. s.l. renferme environ 80 espèces se répartissant en plusieurs groupes

biogéographiques.

L étude palynologique, en plus de l’intérêt systématique, apporte des informations sur l’histoire de

1 Evolution biogéographique et bioclimatique de ces groupes qui se sont édifiés, depuis le Miocène, avec des

adaptations à des conditions biogéographiques et bioclimatiques différentes :

changements de type pollinique (adaptation très profonde puisqu’elle touche le gamétophyte),

spécialisation du tectum comme celle observée chez les endémiques des montagnes du Sud de l’Inde

et de Ceylan et chez les endémiques de l’Himalaya qui sont, toutes, des plantes adaptées à des conditions humides

d’altitude de l’étage montagnard équatorial ou tropical.

Cette spécialisation au niveau de l’ectexine traduirait l’influence du sporophyte adapté à des conditions

bioclimatiques bien particulières. Ces caractéristiques tectales seraient aussi en faveur des relations biogéo-

graphiques anciennes qui ont dû exister entre les ancêtres des espèces actuelles, endémiques de territoires

' séparés.

Summary. — Heracleum L. s.l. is a genus with 80 species distributing in several biogeographical groups.

Palynological research, in addition to the taxonomie interest, shows up informations on the History

and biogeographical and bioclimatic Evolution of these groups, that set up since the Miocene time with adapta¬

tion to different biogeographical and bioclimatic conditions may be resuit :

— changes in pollen type (deep adaptation because it affects the gamatophyte),

— tectal specialization in the case of endemics of south mountains of India and Ceylan, and endemics

of Himalaya, that are plants adapted to altitudinal moist condition in the tropical or équatorial highlands.

This specialization in the ectexine would reflect the sporophyte influence adapted to particular bioclimatic

conditions. These tectal characters would be in favour of archaic biogeographical relations between the ances-

tors of the actual species, endemics of separated territories.

Le genre Heracleum L. s.l. renferme environ 80 espèces (Willis, 1966) se répartissant en plu¬

sieurs groupes biogéographiques : montagnes du Sud de l’Inde et de Ceylan, Himalaya, hautes mon¬

tagnes d’Asie Centrale (Pamir), Turkestan, Hindou Kouch, Caucase, montagnes et régions boisées

d’Eurasie tempérée, d’Amérique du Nord et d’Afrique septentrionale, montagnes d’Afrique tropicale.

Ce genre appartient à la sous-Famille des Apioideae Drude et à la tribu des Pastinaceae 1 (K.Pol.)

* Laboratoire de Palynologie de l’E.P.H.E., Muséum national d’Histoire naturelle, 61 rue de Buffon, 75005 Paris.

1. Comme les genres Tetrataenium (DC.) Manden., Tordyliopsis DC., Semenovia Rgl. et Herd., Trigonosciadium

Boiss., Symphyoloma C.A.M., Pastinacopsis Golosk.. Pastinaca L., Tordylium L., Hasselquistia L., Condylocarpus Hoffm ,

Malabaila Hoffm., Stenotaenia Boiss., Zozimia Hoffm.

Source : MNHN, Paris

40 M.-T. CERCEAU-LARRIVAL ET M.-C. CARBONNIER-JARREAU

Mande»., que Mauuenov* (1950) considère comme pouvant dériver de la branche la plus ancienne de la

Famille (la sous-Famille des Hydrocotyloidea* Drude) 1 et, en remontant encore plus loin, des ancêtres

probables des Ombellifères, les Araliales. , .

Une récente proposition de classification évolutive (Cerceau-Larrival, 1979), précisé, par

l’ontogénie foliaire et le mode de développement 2 , au niveau des sous-Familles, la classification pro¬

posée en 1962 et établie d’après la lignée cotylédonaire (Longue ou Ronde), le type pollimque, et d’après

des observations faites sur l’appareil végétatif adulte, l’inflorescence et le fruit.

Dans cette nouvelle proposition, le groupe des Heracleum s.l. se trouve dans la sous-Famille des

Steganotaenioideae 3 qui serait issue de la sous-Famille des Azorelloideae (plus ou moins équivalente à

la sous-Famille des Hydrocotyloideae Drude) et qui serait d’origine antarctico-tertiaire et la souche des

Ombellifères à cotylédons ronds (Cerceau-Larrival, 1968, 1974).

Il y a donc une convergence de vue avec Mandenova à la fois sur l’origine possible de ce groupe

et sur l’archaïsme de certains taxons.

Matériel et techniques

Le matériel indien et de Ceylan a été récolté et envoyé par F. Blasco.

Le matériel himalayen provient de l’Herbier du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris

et de l’Herbier du Royal Botanic Gardens de Kew.

Le matériel ayant servi de point de comparaison provient :

pour le matériel africain, de l’Herbier de O. Hedberg ;

pour le matériel américain et eurasiatique, de l’Herbier du Muséum national d’Histoire natu¬

relle de Paris.

Le matériel du Caucase provient de l’Herbier de I. Mandenova et de l’Herbier de Tbilissi

(Géorgie), et de cultures entreprises dans le parc du Laboratoire d’Écologie générale du Muséum à

Brunoy.

Pour la liste du matériel étudié, se reporter à la liste fournie à la suite des travaux pluridisci¬

plinaires entrepris par Mandenova et Coll, dans le cadre de la R.C.P. 286 *.

Pour l’observation au microscope photonique, les pollens sont acétolysés selon la méthode de

Erdtman (1943).

Pour l’observation au microscope électronique à balayage, les pollens acétolysés sont cassés

aux ultrasons selon la méthode de Cerceau et coll., (1970).

Résultats et discussions

— Endémiques des montagnes du Sud de l’Inde et de Ceylan.

Dans un rapport interne de la RCP 286 4 , sur l’écologie des Heracleum du Sud de l’Inde, Blasco

(1974) signale que : « Tous les Heracleum connus dans le Sud de l’Inde, sauf H. ceylanicum Gard., sont

endémiques. Cette espèce est d’ailleurs la seule connue à Ceylan 5 contre 7 6 au moins dans le Sud de

1. Étant donné la présence de certains caractères archaïques, comme le tissu sclérenchymateux dans le péricarpe.

2. Avec le support des pollens fossiles trouvés dans des sédiments paléogènes (Gruas-Cavagnetto et Cerceau-

Larrival, 1978).

3. Des pollens fossiles de type Steganotaenia Hochst. ont été découverts dans des sédiments paléogènes du Bassin

Anglo-parisien (Gruas-Cavagnetto et Cerceau-Larrival, 1978). De plus, Steganotaenia araliacea a une plantule et

l^S)” 1169 dC ,eUne88e qU ‘ ne 8 ° nt paS 8a " 8 ra PP eler celles de certaines Araliacées de type Aralia (Cerceau-Larrival,

fères . 4 ’ RCP 286 : * RechercheP P lur * di * ci plinaires sur la systématique des Angiospermes : Application aux Ombelli-

5. L'île a été séparée du continent à partir du Miocène (Legris, 1963).

6. H. sprengelianum W. et A ; H. pedatum Wight ; H. rigens Wall. ; H. candolleanum Gamble (espèce morpholo¬

giquement proche de H. rigens ) ; H. courtallense Gamble (semble être un écotype de H. rigens ) ; aquilegifolium

Source : MNHN, Paris

OMBELI.IFÈRF.S INDIENNES ET HIMALAYENNES

l’Inde... Les Heracleum sont orophiles 1 , apparemment inconnus au-dessous de 1 000 m et tous sont

signalés sur les Ghats occidentaux 2 ... Ce sont pour la plupart des végétaux de climats tropicaux monta¬

gnards capables de survie en hiver et de régénération végétative grâce à des rhizomes. »

Blasco signale également que ces plantes fleurissent pendant la saison des pluies, donc dans des

conditions pluvieuses et nébuleuses.

Les observations palynologiques effectuées dans le cadre de la RCP 286 (Cerceau-Larrival

et Coll., 1977 ; Cerceau-Larrival et Carbonnier-Jarreau in Mandenova, 1978) ont montré que les

échantillons étudiés avaient soit un type primitif subrhomboïdal (H. aquilegifolium, H. concanense,

H. pedatum 8 , H. sprengelianum, H. rigens 4 ) (PI. I : 3, 5, 10, 18), soit un type sensiblement plus évolué

à tendance subrectangulaire (H. ceylanicum des Palni) (PI. I : 9), soit un type évolué (H. hookerianum .

H. ceylanicum de Ceylan) (PI. I : 1, 2).

Mais, dans tous les cas, l’ectexine est formée d’un tectum structuré, (PI. I : 18) composé de

plusieurs niveaux de portées 8 , le niveau le plus externe donnant une surface tectale rugulée à striée

de façon dense (PI. I : 9, 10). Cette structure tectale, inhabituelle chez les types polliniques observés,

a été considérée comme une adaptation possible à des conditions humides d’altitude, près de l’équateur

(Cerceau-Larrival et Coll., 1977).

Endémiques de V Himalaya.

Les échantillons étudiés proviennent de l’étage montagnard des quatre grandes divisions géogra¬

phiques longitudinales définies par Bordet (1961) d’Ouest en Est : l’Himalaya du Penjab, l’Himalaya

du Kumaon, l’Himalaya du Népal et l’Himalaya de l’Assam.

D’après Lecris (1963, p. 82-83) : « Les Himalayas forment un système complexe à trois dimen¬

sions, les pluies et la végétation y varient suivant la longitude, la latitude, l’altitude... la mousson

pénètre à l’intérieur du système en se déchargeant sur les barrières successives. »

Les observations palynologiques effectuées dans le cadre de la RCP 286 (Cerceau-Larrival

et Coll., 1977 ; Cerceau-Larrival et Carbonnier-Jarreau in Mandenova, 1978) ont montré que,

quelle que soit la provenance des échantillons et la différence du type pollinique (subrhomboïdal :

H. jacqucmontii C. B. Clarke (PI. I : 6, 13) ; subrhomboïdal à tendance subrectangulaire : H. bivittatum

H. de Boissieu, //. sublineare C. B. Clarke, H. wattichii DC. (PI. I : 4, 16, 17, 20 et 21) ; subrectangulaire :

H. barmanicum Kurz., H. obtusifolium Wall., H. candicans Wall., H. nepalense Don., H. cachemiricum

C. B. Clarke, II. pinnatum C. B. Clarke (PI. I : 7, 11, 12) le tectum est structuré (PI. I : 16), composé

de plusieurs niveaux de portées, le niveau le plus externe donnant une surface rugulée à striée de façon

dense (PI. I : 11, 12, 13, 17, 19, 20, 21) ; cette structure tectale est tout à fait similaire à celle observée

chez les endémiques des montagnes du Sud de l’Inde et de Ceylan.

C. B. Clarke (espèce problèmatique des Anamalaij ; //. concanense. Dalz. ; H. hookerianium Wight et Arnott. (serait uni¬

forme juvénile de H. rigens).

1. A l'exception de H. pedatum Wight qui, toujours d'après Blasco (1974), serait exclusivement sciaphile.

2. D'après Legris (1963), « Les Ghats occidentaux jouent un rôle très important dans la distribution des climats.

Les versants occidentaux escarpés sont les premiers obstacles rencontrés par les courants de mousson du Sud-Ouest.

Toute la côte occidentale est donc très arrosée, les précipitations sont de l’ordre de 1 800 à 2 000 mm dans la plaine, mais

peuvent atteindre 5 000, même 6 000 mm dans le haut des versants. Les versants orientaux au contraire sont secs et une

large zone semi-aride couvre le plateau du Dekkan ».

3. Une révision récente faite par Mukherjee et Constance (1974) a abouti à la proposition d'une nouvelle com¬

binaison : Vanasushava pédala (Wight) Mukherjee et Constance. L'originalité de cette plante par rapport au genre Hera-

cleum L. a été précisée par la phytochimie (Carbonnier et Molho, 1977) et le type pollinique (Cerceau-Larrival et

Coll., 1977).

4. Dans une révision récente du genre Tetrataenium (DC.) Manden., Mandenova (1977) considère ce taxon comme

le type du genre et voici les espèces qui entreraient, pour Mandenova, dans la composition du genre : Tetrataenium rigens

(Wall.) Manden. T. nepalense (Don) Manden., T. sprengelianum (W. et A.) Manden., T. hookerianum (W. et A.) Manden.

et T. olgae (Rgl. et Schmalh.) Manden.

5. Pour la définition palynologique de ce terme voir Cerceau-Larrival, 1971 ; Cerceau-Larrival et Roland-

Heydacker, 1976.

Source : MNHN, Paris

UT. CERCEAU-LARRIVAL ET M.-C. CARBONNIER-JARREA

CONCLUSIONS

La convergence de structure tectale, indépendante du type pollimque, entre les endémiques

himalayennes et les endémiques des montagnes du Sud de l’Inde et de Ceylan, suggère une même adapta¬

tion à des conditions humides d’altitude de l’étage montagnard tropical ou équatorial.

Ainsi, l’étude palynologique du genre Heracleum s.l., en plus de l’intérêt systématique (Cerceau-

Larrival, 1962, 1963, 1971; Cerceau-Larrival et Coll., 1977 ; Cerceau-Larrival et Cardonnier-

Jarreau in Mandenova et Coll., 1978), apporte des informations sur l’Histoire de l’Evolution biocli-

matique et biogéographique de ces groupes et, en particulier, des espèces indiennes et himalayennes qui

ont été rapprochées. Ces espèces constitueraient le stock le plus archaïque, dont 1 origine remonterait

avant le Miocène (Mandenova, 1959) ; ce sont des plantes adaptées à un climat équatorial ou tropical

d’altitude avec, au niveau du pollen, des caractéristiques tectales bien particulières mises en évidence

dans l’étude palynologique du genre monospécifique Vanasushava (Cerceau-Larrival et Coll., 1977).

Cette étude palynologique du genre Heracleum s.l. a également permis de distinguer les espèces

du Turkcstan : H. olgae Rgl. et Schml. (PI. 1:14,15) (pollen subrectangulaire, à structure tectale simple),

de l’Indou Kouch : H. afghanicum Kitam. (PI. II : 1, 2, 3, 4, 5) et du Caucase : H. mantegazzianum

Som. et Lev. (PI. II : 6, 7, 8, 9) adaptées à un climat subtropical à tempéré d’altitude et issues, proba¬

blement, du précédent groupe vers la fin du Tertiaire (pollen ovale à structure tectale simple).

De ce dernier groupe auraient dérivé : les espèces des montagnes d’Europe : H. sphondylium L.

(PI. II : 15, 16) (pollen ovale, à structure tectale simple comme les espèces de l’Indou Kouch et du Cau¬

case) qui se sont adaptées à des conditions climatiques plus tempérées ; l’espèce unique d’Amérique du

Nord : H. lanalum Michaux (pollen tout à fait comparable à celui de H. afghanicum) ; ainsi que les endé¬

miques africaines (espèces d’altitude du Mt. Kenya : H. elgonense (Wolff.) Bullock) (PI. II : 10, 11, 12,

13, 14) qui ont retrouvé en altitude des conditions climatiques leur permettant de se maintenir (pollen

subrectangulaire avec un tectum structuré).

Au cours de ces grandes migrations qui, depuis le Miocène, ont permis l’édification de ces groupes

biogéographiques qui peuvent présenter des adaptations à des conditions climatiques différentes, on

assiste à des changements de forme du pollen (changements dans le contour interne de l’endexine),

qui correspondent à des genres différents ( Tetrataenium , Vanasushava, Heracleum s.s.), ce qui traduirait

une adaptation très profonde, puisqu’elle touche le gamétophyte (endexine).

Chez les endémiques des montagnes du Sud de l’Inde et de Ceylan et chez les endémiques de

F Himalaya qui sont, toutes, des plantes adaptées à des conditions humides d’altitude de l’étage mon¬

tagnard équatorial ou tropical, une spécialisation similaire, au niveau de l’ectexine (tectum structuré),

traduirait l’influence du sporophyte adapté à des conditions bioclimatiques bien particulières. Ces

caractéristiques tectales seraient en faveur des relations biogéographiques anciennes qui ont dû exister

entre les ancêtres des espèces actuelles, endémiques de territoires séparés.

BIBLIOGRAPHIE

Blasco, F. (1974). — Écologie des Heracleum du Sud de l’Inde. Document RCP 286.

Bordet, P. (1961). — Recherches géologiques dans l’Himalaya du Népal, région de Makalu. C.N RS 9 pl

7 cartes, 275 p. Paris. ’

Carbonnier, J. & Molho, D. (1977). — Contribution phytochimique à l’étude de la position systématique de

Vanasushava pédala (Wight) Mukh. et Const. ( Heracleum pedatum Wight) Bull. Mus. Nat. Hist. Nat.

3 e sér., 484, Sci. Physico-chim., 12 : 1-17.

Cerceau-Larrival, M.-Th. (1962). - Plantules et pollens d’Ombellifères. Leur intérêt systématique

gemque. Thèse. Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., sér. B, 14 : 166 p.

et phylo-

Source : MNHN, Paris

OMBELLIFÈRES INDIENNES ET IIIMALAYENNES 43

Cerceau-Larrival, M.-Th. (1963). — Le pollen d’Ombellifères méditerranéennes — 2. Tordylinae Drude.

Pollen et Spores, 5 : 297-323.

Cerceau-Larrival, M.-Th. (1968). — Contribution palynologique et biogéographique à l’étude biologique de

l’Amérique australe. Biol. Am. austr. C.N.R.S., IV : 103-172.

Cerceau-Larrival, M.-Th. (1971). — Morphologie pollinique et corrélations phylogénétiques chez les Ombelli-

fères. In : The Biology and Chemistry of the Umbelliferae. suppl. 1, Bot. J. Linn. Soc., 64 : 109-156.

Cerceau-Larrival, M.-Th. (1974). — Palynologie et répartition des Ombellifères australes actuelles. Relation

avec les géoflores tertiaires. Sci. Géol. Bull., 27 (1-2) : 117-134.

Cerceau-Larrival, M.-Th. (1979). — Intérêt de l’ontogénie pour la classification évolutive d’une famille :

série foliaire des Ombellifères. Coll. « Les formes de jeunesse chez les Spermaphytes ». Toulouse 1978.

Bull. Soc. Bot. Fr., 126 (3) : 39-53.

Cerceau, M.-Th. Hideux, M. Marceau, L. et Roland, F. (1970). — Cassure du pollen par les ultrasons pour

l’étude structurale de l’exine au microscope électronique à balayage. C. R. Acad. Sc. Paris, 270 : 66-69.

Cerceau-Larrival, M.-Th., Roland-Heydacker, F. et Carbonnier-Jarreau, M.-C. (1977). — Contribution

palynologique à l’étude de Vanasushava pédala, Ombellifère archaïque du Sud de l'Inde. Pollen et Spores,

XIX (2) : 285-297.

Erdtman, G. (1943). — An introduction to pollen analysis. Verdoorn. New Ser. PI. Sci. Books 12. Waltham,

Mass.

Gruas-Cavagnetto, C. et Cerceau-Larrival, M.-Th. (1978). — Présence de pollen d’Ombellifères fossiles

dans le paléogène du Bassin Anglo-parisien : premiers résultats Actes du 2 e Symp. Intern. sur les Ombelli¬

fères. « Contributions pluridisciplinaires à la Systématique » Perpignan 1977. A. M. Cauwet-Marc et

J. Carbonnier (Eds). C.N.R.S. et Centre Universitaire de Perpignan : 255-267.

Legris, P. (1963). — La végétation de l’Inde. Écologie et Flore. V — Géographie forestière du Monde, l re Sec¬

tion : l’Asie. Vol. 2 : l’Asie Méridionale, Trav. Lab. Forest. Toulouse, 589 p. CN.R.S. et Faculté des

Sciences de Toulouse.

Mandenova, I. P. (1950). — Espèces caucasiennes du genre Heracleum. Monogr. (en russe). Systematics and

Plant. Geogr. (ser. A). Acad Sci. Géorgie, Tbilissi (Ed), 103 p.

Mandenova, I. P. (1959). — Matériel pour la systématique de la tribu des Paslinaceae K.-Pol. emend Manden.

(Umbelliferae — Apioideae) Monogr. (en russe). Trudy Tbilissi Bot. Inst., 20, Acad. Sci. Géorgie Tbilissi

(Ed) : 57 p.

Mandenova, I. P. (1977). — Le genre Tetrataenium (DC.) Manden. Newsletters Umbelliferae, 2 : 28-29.

Mandenova, I.P., Carbonnier, J., Carbonnier-Jarreau, M. C., Cauwet-Marc, A. M., Cerceau-Larri¬

val, M.-Th., Guyot, M., Molho, D. et Reduron, J. P. (1978). — Contribution à l’étude du genre Tetra¬

taenium (DC). Manden. ( Pastinaceae K.-Pol. emend Manden. ; Apioideae). Actes du 2 e Symp. Intern

sur les Ombellifères « Contributions pluridisciplinaires à la systématique ». Perpignan 1977. A. M. Cauwet-

Marc et J. Carbonnier (Eds). C.N.R.S. et Centre Universitaire de Perpignan : 675-725.

Mukherjee, P. K. et Constance, L. (1974). — Vanasushava, an old South Indian Umbelliferae renamed

Kew Bull. G. B., 29 (3) : 593-596.

Willis, J.-C. (1966). — A dictionary of the flowering plants and ferns. 7 e Ed, rev. H. K. Airy Shaw. Cam¬

bridge. University Press., 1214 p.

Source : MNHN, Paris

2 —

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PLANCHE I

Heraoleum ceylanicum de Geylan — M. Ph. G • 1 000.

Heracleum ceylanicum de Ceylan — M. Ph. G • 1 000.

Heracleum sprengelianum — M. Ph. G X 1 000.

Heracleum sublineare — M. Ph. G X 1 000.

Heracleum concanense — M. Ph. G X 1 000.

Heracleum jacquemontii — M.Ph. G X 1 000.

Heracleum ncpalense — M. Ph. G X 1 000.

Heracleum olgae — M. Ph. G x 1 000.

Heracleum ceylanicum des Palni — M.E.B. G 2 200.

Heracleum concanense — M.E.B. G X 2 300.

Heracleum candicans — M.E.B. G x 2 400.

Heracleum nepalense — M.E.B. G x 2 100.

Heracleum jacquemontii — M.E.B. G ■ 2 200.

Heracleum olgae — M.E.B. G 2 200.

Heracleum olgae — M.E.B. G 5 500.

Heracleum wallichii — M.E.B. G X 11 000.

Heracleum sublineare — M.E.B. G X 2 200.

Heracleum aquilegifoliùm — M.E.B. G X 21 000.

Heracleum candicans — M.E.B. G X 6 000.

Heracleum wallichii — M.E.B. G X 4 125.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE II

1 — Heracleum afghanicum — M. Ph. G X t 000.

2 — Heracleum afghanicum — M. Ph. G X 1 000.

3 — Heracleum afghanicum — M.E.B. G X 2 000.

4 — Heracleum afghanicum — M.E.B. G X 11 000.

5 — Heracleum afghanicum — M.E.B. G X 5 500.

6 — Heracleum mantegazzianum — M. Ph. G x 1 000.

7 — Heracleum mantegazzianum — M. Ph. G X 1 000.

8 — Heracleum mantegazzianum — M.E.B. G >: 11 000.

9 — Heracleum mantegazzianum — M.E.B. G x 10 000.

10 — Heracleum elgonense — M. Ph. G X 1 000.

11 — Heracleum elgonense — M. Ph. G X 1 000.

12 — Heracleum elgonense — M.E.B. G X 15 000.

13 — Heracleum elgonense — M.E.B. G X 10 000.

14 — Heracleum elgonense — M.E.B. G X 2 000.

15 — Heracleum sphondylium — M. Ph. G X 1 000.

16 — Heracleum sphondylium — M.E.B. G x 18 000.

Source : MNHN, Paris

l'APILI.lON;

ACEAE (I.EGUMISEAK)

QUELQUES REMARQUES SUR L’ULTRASTRUCTURE DU

POLLEN DE DEUX ESPÈCES

DE LA SOUS-FAMILLE DES

PA PILIONIOIDEAE ( LEGUMINOSAE ) EN RELATION

AVEC LE MICROENVIRONNEMENT

(HYGROMÉTRIE ET HYDRODYNAMIQUE)

I. K.

Ferguson *

Résumé. — Deux tendances principales ont été mises en évidence dans l’évolution des caractères polli-

niques au niveau de la sous-famille des Papilionoideae (Leguminosae ). La première est orientée vers un épaissis¬

sement substantiel de l’endexine, la perte de la foot-layer et un amincissement relatif de l’ectexine, en relation

avec des grains de pollen tricolporés. La seconde est orientée vers un amincissement de l’endexine, une foot-

layer distincte et une ectexine bien développée, en relation avec des grains de pollen tricolpés et operculés.

Ces deux tendances évolutives des caractères morphologiques du pollen correspondent à des états de

« spécialisation » ou d’évolution avancés des caractères maeromorphologiques.

La morphologie et l’ultrastructure d’un représentant de chacun des deux types polliniques sont décrites.

Un aspect fonctionnel, celui de la réaction aux modifications hygrométriques et hydrodynamiques du micro-

environnement, est discuté.

Summary. — Two main trends in pollen morphological characters can be detected in the subfamily

Papilionoideae (Leguminosae ). One tends towards a substantial thickening of the endexine, loss of the foot-

layer and a relative thinning of the ektexine and correlated with tricolporate pollen. The other trend tends

towards a thinning of the endexine, a distinct foot-layer and well developed ektexine which is correlated with

tricolpate pollen with usually operculate apertures. Thèse two trends in pollen morphological characters

closely correlate with ” spécialisation ” or evolutionary advancement in macromorphological characters.

The morphology and ultrastructure of a représentative of each of these two pollen types is described and one

aspect of the function, that of the response to changes in microenvironmental humidity and water exchange,

is discussed.

INTRODUCTION

Les études relatives aux fonctions des grains de pollen sont encore peu nombreuses par rapport

aux études morphologiques et ultrastructurales, surtout depuis l’avènement de la microscopie électro¬

nique. Une complète et véritable compréhension des relations phylogénétiques ne peut être obtenue

qu’à partir d’une interprétation correcte de la morphologie fonctionnelle.

* Royal Botanic Gardeni, Kew, Richmond, Surrey, TVV9 3AB UK.

Source : MNHN, Paris

[. K. FERGUSON

Heslop-Harrison (1976), à la lumière de ses travaux entrepris avec de nombreux collabora¬

teurs, a donné une brillante démonstration des mécanismes d’incompatibilité des grains de pollen.

Cependant, peu d’auteurs ont tenté récemment d’aborder l’étude des autres aspects fonctionnels des

grains de pollen, comme par exemple, les réactions au microenvironnement, sans doute à cause des

réelles difficultés techniques rencontrées pour fournir des preuves aux hypothèses avancées. Wode-

house (1935) a discuté du mouvement des apertures en fonction des variations de l'humidité ambiante

et a défini ce mécanisme sous le nom d’harmomégathie. Van Campo (1961), en traitant des problèmes

de la mécanique aperturale, Larson & Lewis (1961), Hendrickson (1967), Muller (1969 et 1973)

et Walker (1971) sont aussi parmi ceux qui ont suggéré l’existence de relations entre la morphologie

et une éventuelle fonction. Payne (1972) a observé le mouvement des apertures chez un grand nombre

de grains de pollen vivants mais n’a tenté aucune corrélation avec 1 ultrastructurc. Bolick (1978),

dans un article sur les grains de pollen des Cornpositae, a discuté des forces et des mouvements en rela¬

tion avec la structure de l’exine. De nouveau, Heslop-Harrison (1979) a décrit les mécanismes hydro¬

dynamiques au niveau des grains de pollen de plantes vivantes chez les Gramineae. Une étude fonction¬

nelle des apertures operculées de grains de pollen vivants de type pantoporate vient d être effectuée

chez Agrostemma (Caryophyllaceae ) par Ferguson (1979).

La présente étude se rapporte à deux types morphologiques très différents de graiqs de pollen

chez deux espèces de Leguminosae. Des hypothèses sont émises sur le fonctionnement des systèmes

respectifs mis en jeu en réponse aux variations hygrométriques du microenvironnement.

OBSERVATIONS

A la suite d’une étude en microscopies photonique et électroniques à balayage et par transmission

de plus de 500 espèces, représentant environ 400 genres de la sous-famille des Papilionoideae ( Fabaceae )

Leguminosae, pour la Conférence Internationale sur les Légumineuses qui s’est tenue à Kew en 1978

(Ferguson & Skvarla, 1981), des tendances intéressantes ont été reconnues au niveau des caractères

polliniques. Les deux principales tendances sont concrétisée soit par un épaississement progressif,

soit par un amincissement de l’endexine. L’épaississement de l’endexine est habituellement accompagné

de la disparition de la foot-layer et d’un amincissement relatif de l’ectexine en relation avec des pollens

tricolporés souvent de forme subsphéroïdale à ovale aplatie aux pôles ( oblate). L’autre tendance se

concrétise par un amincissement de l’endexine, une foot-layer distincte et une ectexine bien développée

en relation avec des pollens tricolpés, des apertures operculées et souvent une forme sphéroïdale à

ovale allongée dans le sens de l’axe polaire (subprolate).

Confrontées aux résultats des recherches taxinomiques récentes (Polhill, 1976, 1981), ces deux

tendances évolutives des caractères morphologiques des pollens sont étroitement corrélées à un état

« spécialisé » ou « évolué » des autres caractères. Il semble alors possible d’affirmer que ces deux types

polliniques très différents se révèlent tous deux « spécialisés ».

Le schéma simplifié de Polhill (1981) des relations entre les diverses tribus constitutives de la

sous-famille des Papilionoideae considère les Aeschynomeneae, Desmodieae et Phaseoleae comme parmi

les plus évoluées. Les Desmodieae et les Phaseoleae présentent généralement des grains de pollen tricol¬

porés avec une endexine épaisse. Les Aeschynomeneae ont des pollens tricolpés operculés avec une

ectexine bien développée-et une endexine très mince ou absente (Ferguson & Skvarla, 1981).

Les deux especes suivantes ont été choisies comme les plus représentatives des deux tvpes polli¬

niques trouves dans ces deux tribus :

. . kwfcriWight et Am. Tribu des Demodim. Distribution : Afrique Tropicale. Habitat :

Prairies, taillis et friches. Echantillons examiné : Burundi, Lewalle 2931 (K).

lü‘b'“■ Ait ' Tribu . d “ Acchymmen, ae. Distribution ; Zone tropicale du Vieux Monde. Habitat :

” P " le ' friCh “ hUmid “- S' 1 »"»»™ ««-iné : Swaziland, C.mpton

Source : MNHN, Paris

PAPILLIONACEAE (LEGUMISEAE)

Types Polliniques (PI. 1)

Pseudarthria (Fig. 7-12) : grains de pollen tricolporés, sphéroïdes. P : 19-22 jim, E : 18-21 jxm

le tectum est finement perforé, complet au niveau des marges colpales. Les colpi sont recouverts d’une

membrane faiblement granulaire ; l’endoaperture est très nettement allongée latitudinalement ( talon-

gâte, 4x6 jxm). L’exine a une épaisseur d’1 jim, l’endexine, de 0,6 jim au niveau du tnesocolpium ;

la foot-layer est très fine et discontinue ; les columelles sont denses et courtes (0,2 jim de haut), sensible¬

ment égales par leur épaisseur au tectum.

Smithia sensitiva (Fig. 1-6, 13) : grains de pollen tricolpés, sphéroïdes. P : 23-24 jim, E : 22-23 jim.

Le tectum est finement réticulé. Les colpi sont recouverts d’un opercule ; pas d’endoaperture visible.

L’endexine est très fine au niveau du tnesocolpium. La foot-layer est distincte (0,2 jim d’épaisseur),

les columelles font 0,7 jim et le tectum, 0,4 jim.

DISCUSSIONS

Chez le genre Pseudarthria, le mouvement harmomégathique est axé principalement au niveau

du colpus ; une endexine granuleuse bien développée et une endoaperture peuvent accompagner le

mouvement, ce qui est conforme aux hypothèses de Larson & Lewis (1961) et d’HENDRiCKSON (1967).

L’endexine épaisse et la présence de petites columelles dans le genre Pseudarthria sont caracté¬

ristiques de strates plus rigides et moins adaptées que celles de Smithia pour amortir les forces de com¬

pression et de tension.

En effet, dans le cas de Smithia, il n’y a pas ou peu d’endexine, mais, par contre, de grandes

columelles qui pourraient agir en zone de neutralisation bien adaptée pour absorber les forces de com¬

pression et de tension (Muller, 1969, Wainwright & coll., 1976). L’application de la théorie de Larson

& Lewis (1961), expliquant que la présence d’un opercule dans le colpus contrôle au maximum l’ampli¬

tude du mouvement, est bien tentante pour ce cas précis.

En relation avec la structure et le mouvement, de nombreuses espèces des genres Dioclea et

Canavalia (tribu des Phaseoleae) ont une exine épaisse avec une endexine bien développée, des colu¬

melles courtes et un tectum complet (Kavanagh & Ferguson, sous presse). Dans ce cas, le défaut

de flexibilité de l’exine interaperturale est compensé par la présence d’un tectum fractionné ou discon¬

tinu dans les zones polaires, au moins pour une partie du mouvement harmomégathique (PI. 1, Fig. 14-

16).

Cet exemple semble bien étayer l’hypothèse que la strate à grandes columelles absorbe les forces

de compression et de tension en répartissant les effets du mouvement. Les vues de Bolick (1978) sont

aussi confirmées.

Parmi les facteurs responsables des forces et tensions exercées sur l’exine pendant le mouvement

des apertures, on peut retenir :

— la dynamique de l’hydratation ;

— la flexibilité de la sporopollénine associée à sa structure ;

— les relatives différences des propriétés physiques de l’ectexine et de l’endexine ;

— les effets de la température sur le système.

D’un point de vue hydrodynamique, les pollens des Angiospermes sont habituellement desséchés

au moment de leur dispersion, l’hydratation ne se produisant qu’au contact du stigmate. Le mécanisme

régissant l’équilibre en eau entre le stigmate et les grains de pollen, est très complexe. Il vient d’être

discuté très récemment par Heslop-Harrison (1979) qui a proposé deux voies possibles pour l’hydrata¬

tion : l’une passe par l’exine et l’autre, par les apertures. Il a également suggéré une analogie intéres¬

sante avec le phénomène de la transpiration au niveau des feuilles ; celle-ci pouvant se faire aussi de

deux façons : soit par la cuticule, soit par l’ouverture des somates. L’intine de nature pecto-cellusosique.

Source : MNHN, Paris

I. K. FERGUSON

en contact avec l’extérieur au niveau des apertures ouvertes, offre une voie plus facile pour les échanges

d’eau que les sites de la paroi. Cependant, aux stades précoces de l’hydratation, les apertures sont fermées

et les échanges se font au travers de la paroi.

Si on se réfère aux deux types polliniques décrits précédemment chez les Legummosae, on peut

penser qu’un pollen avec une endexine réduite ou absente comme Smithia, pourrait favoriser les échanges

à travers l'exine. Ce mécanisme serait modéré par la présence d’un opercule au niveau des colpi qui

limiterait la surface de l’intine exposée au niveau des apertures. Chez les grains de pollen à endexine

épaisse (type Pseudarthria ), les échanges à travers l’exine sont d’autant mieux contrôlés que le passage

au niveau de l’endexine est probablement plus lent qu’au niveau de l’ectexine (Rowley, comm. pers.).

Ces échanges ralentis par l’épaisseur de l’endexine, sont compensés par l’absence d’opercule au niveau

des colpi. Une plus grande surface d’intine finement recouverte est ainsi exposée et les échanges d’eau

favorisés.

Ceci constitue une interprétation possible et très simplifiée des échanges d'eau, valable pour

ces deux types polliniques différents. Il faut cependant bien tenir compte du fait que ces théories se

rapportent à un seul modèle et qu’elles doivent être testées dans d’autres situations. En conséquence,

aucun avantage significatif pour l’adaptation ne peut être reconnu chez ces types de pollens spécialisés.

De ce fait, ni signification adaptative, ni avantage ne peuvent être reconnus aux types de pollen « spécia¬

lisés ». D'autres interprétations de ces mécanismes sont possibles et des systèmes différents existent

sans aucun doute au niveau d’autres groupes car le concept de fonction est très complexe chez les grains

de pollen. Il est aussi difficile de discuter d’un groupe de facteurs fonctionnels isolés sans considérer

les autres, tels les systèmes de reconnaissance et d’incompatibilité, l’ontogenèse et les relations avec le

vecteur assurant le transport des grains de pollen. De toute façon, ces théories sont avancées dans l’espoir

de susciter des idées et des commentaires sur le problème et, peut-être aussi, de stimuler des travaux

futurs dans ce domaine encore peu étudié et, donc, peu connu de la palynologie.

REMERCIEMENTS

Je suis reconnaissant à mon collègue et ami M. Hideux (Palynologie, Paris) pour nos fructueuses discus¬

sions. Je le remercie d’avoir traduit le présent article. Ma reconnaissance va aussi au Dr J. R. Rowley (Stock¬

holm) pour ses commentaires et critiques très utiles de mes idées. La plus grande partie du travail original

sur les pollens de Papilionoideae a été réalisée à Norman (Oklahoma) et je remercie le Professeur J. J. Skvarla

pour ces facilités.

BIBLIOGRAPHIE

Bolick, M. R. (1978). — Taxonomie, evolutionary and functional considérations of Compositae pollen ultrastruc-

ture and sculpture. PI. Syst. Evol., 130 : 209-218.

Ferguson, I. K. (1979). — Pollen in taxonomy. The Central Association of Bee-Keepers, Ilford, Essex.

Ferguson, 1. K. et Skvarla, J. J. (1981). — The pollen morphology of the subfamily Papilinoideae (Legumi-

oJ. P0LR,LI " R ' M ' and P - H - Raven ( eds )> Avances in Legume Systematics. HMSO : London,

i : ooy-o9b.

Henrickson, J. (1967). — Pollen morphology of the Fouquieraceae. Aliso, 6 : 137-160.

Heslop-Harrison, J (1976). — The adaptative significance of the exine. In : Ferguson, I. K. and J. Muller

(eds), Ihe evolutionary significance of the Exine. Linn. Soc. Symposium Sériés, 1 : 27-37.

Heslop-Harrison, J. (1979). — An interprétation of the hydrodynamics of pollen. Amer. J. Bot., 66 • 737-743

K * V * ,, ÎEL T -- J' K - t»M). - Ml» morphology and taxonomy of th. onbtribe DUmJ.

(iagnm.no.», : PapUu.no, de<u, : PhateoUae). R,o. Paheobol. Palynol. (,ou. pres.e)

Source : MNHN, Paris

PAPILLIONACEAE (LEGUMISEAE)

Larson, D. A. et Lewis, C. W. (1961). — Fine structure of Parkinsonia aculeata pollen. I. The pollen wall.

Amer. J. Bot., 48 : 934-943.

Muller, J. (1969). — A palynological study of the genus Sonneratia (Sonneratiaceae). Pollen et Spores, 11 :

223-298.

Muller, J. (1973). — Pollen morphology of Barringtonia calyptrocalyx K. Sch. ( Lecythidaceae ). Grana, 13 :

29-44.

Payne, W. W. (1972). — Observations of harmomegathy in pollen of Anthophyta. Grana, 12 : 93-98.

Polhill, R. M. (1976). — List of généra and tribes of Papilionoideae (Faboideae ). Mimeographed.

Polhill, R. M. (1981). — The subfamily Papilionoideae. In : Polhill, R. M. and P. H. Raven (eds), Advances

in Legume Systematics. HMSO : London, 1 : 191-205.

Van Campo, M. (1961). — Mécanique aperturale. Grana Palynologica, 2, 93-97.

Wainhight, S. A., Biggs, W. D., Currey, J. D. et Gosline, J. M. (1976). — Mechanical Design in Organisms.

Edward Arnold, London.

Walker, J. W. (1971). — Pollen morphology, phytogeography and phylogeny of the Annonaceae. Conlr.Gray

Herb., 202 : 1-131.

Wodehouse, R. P. (1935). — Pollen Grains. Their structure, identification and significance in science and méde¬

cine. Mc Graw-Hill, New York.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

Smithia sensitiva Ait.

1. Vue méridienne montrant l’aperture fermée operculée, M.E.B., X 2 000 ; 2. Vue polaire avec les apertures très

ouvertes et les opercules encore visibles sur les extrusions de l'intine, M.E.B., X 2 000 ; 3. Coupe ultrafine transversale

par rapport aux apertures avec l’endexine quasi-absente et un opercule fléché, M.E.T. X 2 000 ; 4. Coupe ultrafine de

l'exine montrant l’endexine particulièrement mince par rapport à l'ectexine, M.E.T., X 5 000 ; 5. Vue méridienne mon¬

trant le sillon et l’opercule, M. Ph., X 1 500 ; 6. Coupe optique méridienne montrant l’absence d’endoaperture bien définie,

M. Ph., X 1 500 ; 13. Détail d’une aperture fermée montrant la marge colpale butant contre l'opercule, M.E.B., X 5 200.

Pseudarthria hookeri Wight et Am.

7. Vue méridienne montrant une aperture partiellement fermée et la membrane colpale granuleuse, M.E.B.,

X 2 000. ; 8. Coupe optique méridienne avec l’endoaperture lalongate vue de face, M. Ph., X 1 500 ; 9. Idem, endoaper-

tures vues de profil, M. Ph., x 1 500 ; 10. Coupe ultrafine de l’exine avec l’endexine épaisse, la foot-layer très mince et

les columelles courtes, M.E.T., X 5 000 ; 11. Coupe transversale (ultrafine) par rapport aux apertures avec l’endexine

épaissie sous les colpi, M.E.T., X 2 000 ; 12. Aperture ouverte montrant une membrane colpale granulaire, M.E.B., X

6 200 .

Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth.

14. Exine en section ultrafine dans la zone proche des pôles montrant l'endexine très épaisse et l’ectexine frac¬

tionnée, M.E.T. X 3 800 ; 15. Vue polaire avec l’ectexine fractionnée dans la zone polaire et le tectum finement perforé

dans les autres zones, M.E.B. X 700 ; 16. Zone polaire avec l'ectexine fractionnée, M.E.B. X 7 500.

Les grains de pollen ont été acétolysés dans tous les cas sauf sur la figure 2 qui montre un grain de pollen vivant.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

Source : MNHN, Paris

UNE RELATION ENTRE LA TAILLE DU POLLEN ET LE CLIMAT ?

H. ÜSINGER *

Résumé. - Eneroth (1951) a déjà observé une légère augmentation de la taille du pollen des espèces

européennes de bouleaux en fonction de la latitude sud-nord et de l’altitude croissante, l’attribuant à des chan¬

gements climatiques. Le même phénomène s’observe dans des proportions plus nettes sur le pollen d’échantil¬

lons de surface recueillis dans des peuplements purs d’une même espèce de bouleaux. Quelques mesures effec¬

tuées sur le pollen de Corylus conduisent à des conclusions semblables.

Summary. A slight increase of pollen size of the .European birch species from the South, to the North,

respectively with increasing altitude was found by Eneroth (1951) and referred to changing climatic conditions.

Now the same phcnomenon in a larger scale was observcd when pollen in surface samples were measured from

birch stands consisting of a single species. According to a few data, the same seems to apply to Corylus.'

La taille absolue du pollen est un caractère palynomorphologique essentiel pour les diagnoses

au niveau du genre ou de l’espèce. Ainsi la démonstration des relations entre la taille du pollen et le

climat peut être remarquable.

Eneroth (1951) a publié dans son travail « Undersôkning rorande môjligheterna at i fossilt

material urskilja de olika Betula -arternas pollen » (ce qui signilie : « Recherche sur les possibilités de

distinguer le pollen de différentes espèces de Betula dans du matériel fossile ») les résultats de nombreuses

mesures de la taille du pollen des espèces européennes de bouleaux. Ces résultats moiltrent entre autre

que la taille du pollen d’une espèce donnée augmente en moyenne du Sud au Nord ou avec l’altitude.

L’augmentation trouvée et attribuée à des causes climatiques par Eneroth est cependant peu consi¬

dérable. Elle atteint p. ex. pour Betula nana, si l’on tient compte de provenances médio-européennes-

montagnardes et arctiques (Spitzberg exclu), env. 2 %. La taille du pollen de B. pendula de la Scandi¬

navie méridionale et centrale varie d’environ 1,5 %.

Quand j’ai exploité du matériel d’une plus ample répartition géographique, j’ai trouvé des diffé¬

rences distinctement plus grandes. Des méthodes nouvelles pour la séparation pollen, analytique des

bouleaux européens — B. humilie exclus — (Usinger, 1975, 1978 a, b) m’ont engagé à déterminer

de nouveau la taille moyenne de leur pollen. Le contenu en pollen d’échantillons de surface des peuple¬

ments de Betula autant que possible composés d’une seule espèce m’a servi de base. La préparation

des échantillons se faisait selon la formule du tableau 1. Les mesures ont été faites dans de la glycérine

immédiatement après la préparation. Il a été mesuré 200 à 800 grains du pollen par échantillon.

Les échantillons de surface offrent surtout l’avantage vis-à-vis du matériel d’herbier, employé

par Eneroth et autres auteurs, de contenir le pollen de beaucoup d’individus et de plusieurs années.

Ils donnent donc des résultats plus significatifs pour l’analyse pollinique. Un désavantage consiste

surtout en ce que la précipitation du pollen, même dans les Betulaies purement constituées d’une seule

espèce, contient toujours aussi une quote-part d’autres espèces.

* Botanisches Institut der Universitât, D. 2300 Kiel, R.F.A.

Source : MNHN, Paris

H. USINGF.R

Tabl. 1. — Préparation des échantillons de surface

Réactif

Concentration

Durée d'ébullition

en minutes

KOH

10%

38%

HCl

10%

hno 3

10%

h 2 o

CHjCOOH

96%

(CH,C0),0/H„S0 4

9/1

8/10.

h 2 o

11/12.

C 3 H 6 (OH) 3

87%

Cela regarde naturellement surtout la précipitation du pollen dans les peuplements de B. nana

peu productifs en pollen. Elle comprend, même loin au-delà de la limite de la forêt, des parties

importantes du pollen (plus grand) de bouleaux arborescents. Des échantillons de surface des peu¬

plements de B. nana nous fournissent par conséquent des courbes de distribution de taille à peu près

toujours distinctement positivement obliques (Fig. 1). On reçoit des distributions symétriques seu¬

lement de régions libres de bouleaux arborescents dans de vastes étendues comme par exemple de

Spitzberg.

AllamagM du Nord

Fie. 1. Betula nana. Relation entre la taille du pollen et la latitude géographique d’après des mesures dans des échan¬

tillons de surface. En haut : Distribution de la taille du pollen ; en bas : Mode et intervalle de 95 % de confiance

de moyenne arithmétique.

Source : MNHN, Paris

TAILLES POLL1NIQUES EN EUROPE

Dans le cas en question des distributions obliques, la moyenne arithmétique est impropre à

donner la valeur estimative pour la valeur moyenne de la taille du pollen. Une valeur raisonnable cons¬

titue cependant le mode, comme il peut être trouvé par l’approximation de parabole des 3 valeurs

les plus élevées des distributions. Les modes pour le matériel de B. nana de l’Allemagne du Nord, de

Norvège et de Spitzberg prouvent pour cette espèce une augmentation de la taille moyenne de pollen

d’environ 20,5 pm à environ 22,5 pm, correspondant à environ 10 %.

La Fig. 2 nous montre les résultats des mesures pour les échantillons de surface des peuplements

de B. pendula. Des formations allant de l’Europe centrale du Sud jusque dans la Scandinavie méridio¬

nale y ont été comprises. Encore une fois la plupart des distributions est positivement oblique, ce qui

est causé par le contingent du pollen (plus grand) de B. pubescens s.l. Les modes prouvent une augmen¬

tation moyenne de la taille moyenne du pollen d’environ 21,2 pm à environ 22,3 pm, ce qui correspond

à environ 5 % — pour la région considérée.

La Fig. 2 comprend seulement des échantillons de basses altitudes (jusqu’à environ 400 m au-

dessus de la mer). Des mesures de 3 échantillons de la Forêt Noire méridionale d’altitudes entre 650 et

750 m ont donné à peu près la même taille du pollen (avec des modes autour de 22 pm) que B. pendula

de Scandinavie méridionale de basses altitudes. Dans la mesure où une régularité semble s’exprimer

dans ces quelques valeurs, elle appuie la supposition d’influences climatiques sur la taille du pollen.

Fie. 2. — Betula pendula. Relation entre la taille du pollen et la latitude géographique d'après des mesures dans des

échantillons de surface de basses altitudes. (Comme dans la fig. 1).

La Fig. 3 nous montre enfin les résultats de mesures d’échantillons de surface des peuplements

de B. pubescens s.l. Les distributions sont pour la plupart un peu négativement obliques : comme suite

de contingents respectivement de B. pendula et B. nana Les modes montrent pour les régions allant

de l’Allemagne méridionale à la Suède méridionale avec des valeurs moyennes autour de 23,8 pm tout

au plus une augmentation de taille très faible. Il peut y avoir des rapports avec le fait que les échantillons

de l’Allemagne méridionale et centrale proviennent pour la plupart de betulaies marécageuses monta-

Source : MNHN, Paris

H. US ING KH

gnardcs, tandis que oeux de l'Allemagne s.ptantrion.le à la Suède mend.onale représentent de, peuple¬

ment, de B. puL «en, s.l. de la plaine. Les betnlaies du f,Sll norvegt.n (la montagne) ou B. pubescew,

est représenté en premier lieu par la sous-espèce formes,., montrent cependant des ta,lie, de pollen

moyenne, distinctement plus grandes. La moyenne dW.ron 26 pm correspondra,t à un. augmenta-

tion d'environ 10 %.

Fie. 3. — Belula pubescens. s.l. Relation entre la taille du pollen et la latitude géographique d'après des mesures dans des

échantillons de surface. (Comme dans la fig. 1).

Au contraire de B. nana et B. pendula, qui ne peuvent guère être différenciés morphologiquement

dans leur aire européenne complète, B. pubescens est divisé en plusieurs taxons morphologiquement,

± bien différenciés, parmi eux la sous-espèce subarctique (-subalpine) tortuosa. Tandis que l’augmen¬

tation observée de la taille du pollen s’accomplit chez B. nana et B. pendula dans des taxons apparem¬

ment uniformes, elle paraît coïncider chez B. pubescens s.l. avec la transition à une autre sous-espèce

(i.e. tortuosa). Voici donc des différences mais qui, en vue du problème posé, ne seraient que graduelles.

Quand les échantillons de surface examinés contenaient des quantités plus grandes de pollen

de Corylus , celui-ci a été mesuré aussi. Les rares valeurs ainsi obtenues, malgré une déviation considé¬

rable, rendent vraisemblables — aussi pour Corylus — une augmentation de la taille du pollen du Sud

vers le Nord et cela dans une mesure semblable.

L’augmentation observée de la taille du pollen d’environ 5 à 10 % semble peu considérable.

La signification pour les diagnoses du pollen par statistique de taille devient cependant évidente,

si l’on se rend compte des différences aussi très minimes entre les tailles moyennes du pollen de diverses

espèces. Les tailles moyennes du pollen p. ex. de B. nana et B. pubescens (excl. ssp. tortuosa) diffèrent

d’après les mesures ici présentées d’environ 14 %, ceux de B. nana et B. pendula d’environ 5 %.

Le problème de connaître les causes du phénomène observé n’est pas résolu. La polyploïdie

qui d’une part augmente vers les régions climatiquement défavorables, d’autre part mène à la forma¬

tion du pollen plus grand, ne semble jouer aucun rôle dans le cas de Betula et Corylus. Il faut remarquer

Source : MNHN, Paris

TAILLES POLLINIQUES EN EUROPE

les indications qui parlent d’une augmentation intraspécifique de l’ADN nucléaire avec la latitude

croissante : Miksche (1971 ) trouve une telle augmentation chez Picea sitchensis ; Mergen et Thielges

(1967) trouvent des volumes de noyaux augmentant vers le Nord chez Picea glauca et Pinus banksiana.

Si ces résultats sont exacts et si l’on peut les généraliser, ils pourraient expliquer l’augmentation observée

de la taille du pollen, puisque le contenu en ADN et la taille du pollen sont en corrélation (Bennett

1973). Mais bien entendu, aux résultats indiqués s’en opposent d’autres, d’après lesquels le contenu

en ADN n’est pas significativement différent même de provenances très éloignées l’une de l’autre

(p. ex. Teoh et Rees 1976).

Les résultats complets des mesures dans les échantillons de surface — ici traités sous le seul

aspect de « pollen et climat » — seront publiés ailleurs.

REMERCIEMENTS

Je remercie mes collègues le prof. Dr. Dr. h. c. H. Straka et M me le Docteur S. Dupont de leur aide

pour la traduction et le Docteur F. Albers pour l’indication de la bibliographie caryologique.

BIBLIOGRAPHIE

Bennett, M. D. (1973). — Nuclear characters in plants. Brookhaven Symposium. Biol. 25 : 344-366.

Enbroth, O. (1951). — Undersôkning rôrande môjligheterna att i fossilt material urskilja de olika Betula-

arternas pollen. Geol. For. Fôrh. 73 : 343-405.

Mergen, F. & Thielges, B. A. (1967). — Intraspecific variation in nuclear volume in four conifers. Evolution 21 :

720-724.

Miksche, J. P. (1971). — Intraspecific variation of DNA per cell between Picea sitchensis (Bong.) Carr. prove¬

nances. Chromosoma 32 : 343-352.

Teoh, S. B. & Rees, H. (1976). — Nuclear DNA amounts in populations of Picea and Pinus species. Heredity 36

(1) : 123-137.

Usinger, H. (1975). — Pollenanalytische und stratigraphische Untersuchungen an zwei Spatglazial-Vorkommen

in Schleswig-Holstein (mit besonderer Berücksichtigung der pollenanalytischen Birken-Differenzierung).

Arb.-gem. Geobot. Schl.-HoLit. Hambg. 25. 183 pp.

Usinger, H. (1978a). — Bôlling-Interstadial und Laacher Bimstuff in einem neuen Spâtglazial-Profil aus dem

Vallensgârd Mose/Bornholm. Mit pollengrôssenstatistischer Trennung der Birken. Danm. geol. Under».

Ârbog 1977 : 5-29.

Usinger, H. (1978 b). — Pollen — und grossrestanalytische Untersuchungen zur Frage des Bolling-Intersta-

dials und der spatglazialen Baumbirken-Einwanderung in Schleswig-Holstein. Schr. Naturw. Ver.

Schlesw.-Holst. 48 : 41-61.

Source : MNHN, Paris

AÉROPI>ANCTON F.N MÉD1TTF.RRANÉE OCCIDENTALE

DISPERSION AÉROPLANCTONIQUE ET CLIMATS

VARIATIONS LATITUDINALES DES SPECTRES POLLINIQUES

DE L’ATMOSPHÈRE EN MÉDITERRANÉE OCCIDENTALE

Cambon *

Résumé. — Ce travail porte sur deux années complètes (1977 et 1978) d’analyses hebdomadaires du

contenu pollinique de l’atmosphère régionale de trois villes méditerranéennes : Montpellier, Valencia et Oran.

On considère les spectres annuels obtenus pour ces trois stations et on dresse l’inventaire des taxons que l’on

répartit en deux catégories : taxons « allochtones a et taxons « autochtones ».

Les variations directement liées aux facteurs climatiques latitudinaux, dans le cas présent, concernent

les pollens « autochtones » ; elles se manifestent dans :

— le décalage chronologique progressif des périodes de pollinisation (net surtout au printemps),

— la composition du spectre,

— les variations continues du pourcentage de certains taxons, ce que l’on peut mettre en évidence par

des rapports effectués entre eux (par exemple le rapport Pistacia/PhiUyrea).

Summary. — The présent study is the resuit of two years (1977 and 1978) of weekly analyses of the régio¬

nal atmospheric pollen content of three Mediterranean cities : Montpellier, Valencia and Oran. From the annual

spectra of these three stations an inventory of the taxa has been drawn up, in which two categories are distin-

guished :

.. the « allochthonous » pollen taxa,

.. the : « autochthonous » pollen taxa.

The variations directly linked with latitudinal climatic factors, concern, in this case, the « autochtho¬

nous » pollen, and are manifested, inter alia, in :

— a progressive chronological lag of blossoming time (particularly obvious in the spring) in the north-

ward direction,

— the composition of the spectrum,

— the continuous variations in the percentage of some taxa, which may be evidenced in their respec¬

tive ratio (for example the ratio Pistacia/Phillyrea).

Cette étude est basée sur les données fournies par les analyses hebdomadaires du contenu polli¬

nique de l’atmosphère de trois stations (Fig. 1) :

— Montpellier 43°24 N (France)

— Valencia 39°30 N (Espagne)

— Oran 35°36 N (Algérie)

* Laboratoire de Palynologie, E.P.H.E.-C.N.R.S., Université des Sciences et Techniques du Languedoc,

34060 Montpellier Cédex.

Source : MNHN, Paris

G. CAMBON

Â8

L'expérience a duré deux années, 1977 et 1978, sans interruption. Le choix des trois points de récolte

du pollen, au bord de la mer (altitude négligeable), dans une station météorologique, permet de faire

des comparaisons significatives. Les échantillons obtenus sont systématiquement accompagnés d un

bulletin météorologique (données quotidiennes) correspondant à la période d exposition des filtres

(Cour, 1974).

A partir des analyses polliniques hebdomadaires, il est possible, par traitement informatique,

d’obtenir les spectres annuels pour chacune des villes. C’est principalement de ces documents que nous

nous aiderons pour mettre en évidence les phénomènes assez généraux que sont les variations latitudinales.

Parmi les taxons identifiés lors des analyses, nous distinguerons deux groupes :

— les taxons dits « autochtones » *, pollens habituellement présents dans l’atmosphère de la

station considérée et dont les plantes productrices sont soit dans l’environnement immédiat, soit dans

une région peu éloignée,

— les taxons dits « allochtones », pollens dont la présence dans l’atmosphère de la ville est

liée à un transport sur une longue distance dû à des circulations atmosphériques inter-régionales, voire

i ntercontinentales.

La ville de Valencia, en général à l’écart de tels flux atmosphériques, ne bénéficie que de très

peu d’apports lointains ; c’est pourquoi nous ferons porter nos comparaisons seulement sur les pollens

« autochtones ».

Nous nous intéresserons à ceux que l’on trouve dans les trois stations à la fois.

En plus de la liste de ces taxons, le tableau I fait apparaître une classification latitudinale et

une autre par rang d’importance quantitative.

Dans la colonne verticale de gauche (taxons dont le pourcentage annuel excède 1 % du spectre

dans au moins une des villes), on note qu ’Olea prend une proportion de plus en plus grande lorsqu’on

va du Nord vers le Sud (pourcentages moyens obtenus à partir des valeurs de 1977 et de 1978 : à Mont¬

pellier 0,77 %, à Valencia 2,92 %, à Oran 6,74 %) et n’apparaît donc dans ce tableau qu’à la latitude

de Valencia.

1. Le sens attribué ici à ce terme « autochtone » est plus étendu que ce que l'éthymologie n'autorise mais étant

donné qu on raisonne à propos de pollens essentiellement anémogames, par définition transportés par le vent, il est impos¬

sible de l'employer sensu stricte.

Source : MNHN, Paris

AÉROPI.ANCTON EN MÉDITERRANÉE OCCIDE

59 1

Taiil. I. — Taxons communs aux spectres polliniqucs des trois stations.

(Années 1977 et 1978)

% annuel > 1 %

1 % > % annuel > 0,1 %

0,1 % > % annuel > 0,01 %

Chenopod.—Amaranthaceae

Arternisia

Labia tac

j 3 î

Lupressaceae

Erica

Mimosaceac

‘ aô

Gramineae

Papaveraccac

Polygonum

Y < ^

Pinus

Papilionaceac

Scrofufariaccac

£ **

Quercus

Pistacia

Urticaceac

Umbelliferae

Castanea

Alnus

lielula

Fraxinus

liuxus

Centaurea

Calluna

Coriaria

Car pinus

Juglans

“

Corylus

Sambucus

Fagus

Viburnum

Galium

Phillyrea

Rosaccac

P la tamis

Cyperaceac

Cedrus

Mercurialis

T ilia

Salix

Taxus

1 >

Acer

Celtis

Euphorbia

Moraccae

Ligustrum

lleliantliemum

Populus

Palmae

Ranunculaceac

Typha

Olea

Eucalyptus

Coinp. tubuliflorcs

Doraginaceae

Cruciferac

Casuarina

Ephedru

Hhus

Thymelaeaceae

P la nia ÿt>

Coinp. liguliflores

Y . ®

Humez

Tamarix

Source : MNHN, Paris

G. CAMBON

Dans la colonne suivante, celle du milieu (taxons dont le pourcentage annuel est compris entre

1 % et 0,1 %), Fagus, Alnus et Corylus n’atteignent les proportions indiquées précédemment qu’à

Montpellier, ce qui est en accord avec le fait que cette ville est la plus septentrionale de la région étudiée.

A l’opposé, toujours dans cette colonne, le pollen A’Eucalyptus n’apparaît, en allant vers le Sud,

qu’à partir de Valencia et Casuarina ne s’inscrit, dans les mêmes limites quantitatives, qu’à partir

d’Oran ; ces deux arbres ne peuvent être cultivés que dans des zones à gelées très rares et très faibles.

Un autre taxon souligne encore le caractère méridional de Valencia et d’Oran : celui des Thymelaeaceae.

Thymelaea est un genre comportant beaucoup d’espèces méditerranéennes, certaines d’entre elles sont

parfois cantonnées dans la péninsule ibérique et en Afrique du Nord.

La présence d 'Ephedra, dernière colonne (taxons dont le pourcentage annuel est compris entre

0,1 % et 0,01 %), dans l’atmosphère d’Oran vient confirmer les indications précédentes.

Toujours à la droite de ce tableau, à la latitude de Montpellier par contre, les pollens de Sambucus,

Betula et Tilia évoquent une certaine fraîcheur.

On peut faire une représentation graphique de l’évolution quantitative annuelle du pollen d’un

groupe taxonomique donné, et pour comparer plus aisément, tracer, ensemble, les trois courbes (corres¬

pondant aux trois villes) dans le même système d’axes, ce pour une année donnée.

Le ou les pics de la courbe considérée correspondent à la période de pollinisation principale

du taxon dans la région d’une station. Si on compare les dates auxquelles se situent les pics pour les

trois villes, taxon après taxon, on constate très souvent un décalage chronologique progressif Sud-Nord,

la région la plus méridionale étant la plus précoce. Ces écarts dans le temps sont importants, surtout

pour les périodes de floraisons situées au printemps ou au début de l’été. Citons quelques exemples :

Platanus (Fig. 2), dont la pollinisation se situe au printemps, c’est-à-dire la deuxième semaine de mars

à Oran, la troisième semaine du même mois à Valencia et la deuxième semaine d’avril à Montpellier,

pour l’année 1977.

En 1977 toujours, Olea (Fig. 3) présente un décalage net entre les trois villes quoique sa floraison

ait lieu à la fin du printemps : à Oran durant la première semaine de mai, à Valencia pendant la troisième

semaine de mai également et à Montpellier pendant la deuxième semaine de juin.

Il peut arriver qu’une courbe annuelle ne présente pas un seul pic mais plusieurs. Deux causes

peuvent être attribuées à ce phénomène :

— soit la courbe présente habituellement un seul pic et justement pour l’année considérée un événe¬

ment météorologique perturbateur (forte pluie, baisse de température...) est survenu pendant la période

de floraison, stoppant momentanément la pollinisation qui reprend ensuite ;

— soit la courbe présente chaque année le même genre de configuration parce qu’elle concerne un taxon

dont le niveau de détermination pollinique est général ; il y a donc différents sous-groupes qui ne polli-

nisent pas ensemble. C’est le cas de Quercus (Fig. 4). Pour la région méditerranéenne, il y'a deux périodes

principales de pollinisation :

.. celle de Quercus type pubescens

en 1978, à Oran, elle a eu lieu la dernière semaine d’avril,

la même année à Valencia la première semaine de mai,

à Montpellier, beaucoup plus tard, la dernière semaine de mai.

.. celle de Quercus type ilex-coccifera

en 1978, à Oran, elle se situe à la troisième semaine de mai,

à Valencia à la dernière semaine de mai,

à Montpellier à la troisième semaine de juin seulement.

Toujours à 1 aide de pollens dits « autochtones » et communs aux trois stations, on peut effectuer,

entre les villes, des comparaisons portant sur les rapports entre taxons (Cour et Duzer, 1978). Cette

manière de procéder permet en effet de supprimer l’influence perturbatrice de taxons dont la dominance

est localement excessive ; par exemple ici, nous pourrons éliminer l’importance trop grande, dans le

spectre annuel des Cupressaceae à Montpellier, de Platanus à Valencia et des Chenopodiaceae-Ama-

ranthaceae à Oran.

Source : MNHN, Paris

OLE A

Lü

§ § ? § l § I S " O j

G. CAMBON

Restent à choisir les éléments que l’on utilisera dans ces rapports ; nous prendrons en premier

lieu des paires de genres régionaux et nous suivrons l’évolution du Nord vers le Sud grâce au tableau II.

Les valeurs portées représentent la moyenne des deux nombres obtenus pour les années 1977 et 1978.

On constate que Pislacia prend une importance régulièrement croissante par rapport à Phillyrea.

Pour le quotient de PistacialBuxus, on suit une évolution parallèle mais la dominance de Pistacia

sur Buxus est beaucoup plus accentuée. Pour vérification, nous ferons le rapport Phillyrea/Buxus et

nous constaterons que son résultat est toujours supérieur à 1 et que sa valeur s accroît progressive¬

ment.

Tabl. II. — Rapports entre genres régionaux

Montpellier

Valencia

°" A "

Pistacia/Phillyrea

0,54

2,94

20,49

Pistacia/Buxus

1,64

10,99

Phillyrea/Buxus

2,95

3,74

Ceci est tout à fait en accord avec ce que nous savons de la répartition géographique de ces trois

genres et de leur importance relative dans les trois régions considérées.

Par ailleurs, nous avons essayé d’établir des rapports entre familles ubiquistes. Mais dans ce cas,

se limiter à la région méditerranéenne était évidemment insuffisant ; grâce à l’amabilité de plusieurs

chercheurs qui ont bien voulu nous fournir des valeurs complémentaires, nous avons pu établir le

tableau III.

Tabl. III. — Rapports entre familles ubiquistes

Lille

Rouen

Angers

v, r

Oran

IIkni-

OUNIF

Beni-

A11 nés

59°

50°36

49»24

47“30

43024

39030

35®36

34°

320

30°

N -

Grumineae/Polygonaceae

Grainineae/Crucifcrae

8,48

21,4

46,98

87,61

34,80

1141,64"

19J9

r"l90,70|

13,59

21,94

7,10

8,92

5,31

5,30

[95707!

29,70

47,88

2,80

20,35

2,85

l'oIygunaceac/Cruciferae

2,24

2,35

l 4,11

9,901

1,59

1,25

1,07

0,31

0,06

0,14

Ceci nous permet de confronter des données aéropalynologiques de Stockholm (59° N, Suède),

de Lille (50°36 N), de Rauen (49°24 N), d’Angers (47°30 N), Montpellier, Valencia, Oran (moyennes

obtenues à partir des valeurs de 1977 et de 1978) à des résultats d’analyses de fluxages (cf. Cour et

Duzer, 1976) dans la zone des Hauts Plateaux algériens (34° N), de Béni-Ounif (32° N, Algérie) et de

Béni-Abbés (30° N, Algérie).

Trois rapports seulement seront présentés à titre d’exemples. Le quotient de Gramineae/Poly-

gonaceae montre, dans le domaine européen, exception faite pour Stockholm, une diminution progressive

lorsqu’on se dirige du Nord vers le Sud. Cette régression se poursuit même de l’autre côté de la Médi¬

terranée, à Oran. A la latitude des Hauts Plateaux, les valeurs augmentent brutalement pour redécroître

Source : MNHN, Paris

AÉROPLANCTON EN MÉDITERRANÉE OCCIDENTALE

ensuite jusqu’à Béni-Abbès ; nous pouvons sans peine attribuer cette hausse brusque aux Gramineae

très abondantes dans cette région steppique. Le rapport suivant fait intervenir seulement un élément

nouveau : les Cruciferae qui prennent la place du dénominateur. Là comme dans le cas précédent, on

constate, en gros, une décroissance Nord-Sud des nombres ; Stockholm étant toujours un peu en retrait,

il faut cependant signaler deux accidents notables : celui des Hauts Plateaux qui s’explique comme

dans le premier cas et celui de Rouen et Angers qui mérite plus ample réflexion.

Nous ferons un troisième rapport, Polygonaceae/Cruciferae, pour lequel on note que, cette fois,

les Hauts Plateaux s’incluent dans la ligne de régression générale : les Gramineae étaient donc seules

en cause dans la brusque remontée des deux précédentes séries de valeurs étudiées.

A Rouen et Angers, ce même quotient est en légère hausse : on observe, en liaison avec les deux

précédents rapports, que la quantité des Gramineae, dans ces deux villes, augmente légèrement de

même que celle des Polygonaceae alors que l’importance des Cruciferae régresse.

Les spectres polliniques, obtenus en aéropalynologie ne font état, en principe, que de pollens

anémogames, dont nous essayons de délimiter les aires de dispersion en latitude ; joints à des données

météorologiques précises, ces spectres nous fournissent une quantité d’informations parmi lesquelles

on peut faire un choix prudent et mettre ainsi en évidence un bon reflet des variations latitudinales

de climat et de végétation. Il est même possible de relier ces résultats à ceux que donnent les analyses

polliniques de poussières soulevées du sol.

REMERCIEMENTS

Je remercie M. le Professeur Nilsson qui a eu l’obligeance de me communiquer les données concernant

Stockholm, M. Olivier qui m’a aimablement fourni les chiffres cités à propos de Lille, Rouen et Angers.

Je tiens également à exprimer ma gratitude à M. Cour pour les conseils et l’aide qi’il m’a constamment

apportés pendant la réalisation de ce travail.

BIBLIOGRAPHIE

Coste, H. (1937). — Flore descriptive et illustrée de la France, de la Corse et des contrées limitrophes, 3 tomes,

Paris, Librairie des Sciences et des Arts éd.

Cour, P. (1974). — Nouvelles techniques de détection des flux et des retombées polliniques : étude de la sédimen-

tation des pollens et des spores à la surface du sol. Pollen et Spores, 16, n° 1 : 103-141.

Cour, P., Duzer, D. (1976). — Persistance d’un climat hyperaride au Sahara central et méridional au cours de

l’HoIocène. Rev. Géogr. Phys. Géol. Dyn., Paris, 18, n° 2-3 : 175-198.

Cour, P., Duzer, D. (1978). — La signification climatique, édaphique et sédimentologique des rapports entre

taxons en analyse pollinique. Ann. des Mines de Belgique, n° 7-8 : 155-164.

Mazuhie, R. (1978). — Applications aéropalynologiques en Météorologie. Mémoire de fin d’études, 110 p.. École

Nationale de la Météorologie, Laboratoire de Palynologie du C.N.R.S. de Montpellier. USTL.

Qubzel, P., Santa, S. (1962). — Nouvelle Flore de l’Algérie et des régions désertiques méridionales, 2 vol.,

1170 p., C.N.R.S. éd.

Rol, R., Jacamon, M. (1968). — Flore des arbres, arbustes et arbrisseaux, vol. 3, Région méditerranéenne 93 p.,

Paris, La Maison Rustique éd.

Van Campo, M. (1975). — Pollen analyses in the Sahara in « Problems in Prehistory : North Africa and the

Levant », F. Wendorf and A. E. Marks, ed. SMU Press, Dallas : 45-64.

Source : MNHN, Paris

P. COUR ET D. DUZER

ACTION ACTUELLE DES COURANTS ATMOSPHÉRIQUES

SUR LA DISSÉMINATION DES POLLENS AU SAHARA ET

DANS LES RÉGIONS CLIMATIQUES AVOISINANTES LE LONG

D’UN TRANSECT ORAN-ABIDJAN

P. Cour* et D. Duzer*

Résumé. — La dispersion des pollens par les courants atmosphériques est étudiée le long d’un transect

Oran (35°40 N) Abidjan (5°25 N) au voisinage du méridien 0° (entre 0° et 8° W).

Les retombées polliniques sédimentées au sol sont échantillonnées tous les degrés en latitude par fluxage

de la poussière de surface.

La confrontation des caractéristiques latitudinales des aires de dispersions polliniques obtenues avec

celles des aires de répartitions géographiques des plantes émettrices nous amène à regrouper l’ensemble des

pollens recueillis au Sahara en 3 composants polliniques principaux :

1) un composant autochtone non significatif regroupant les taxons ubiquistes (exemple : Graminées),

holarctiques (exemple : Plantago) ou pantropicaux (exemple : Cassia) ;

2) un composant autochtone significatif (aire de répartition limitée à une région, exemple : Calligonum

au Sahara). Ces taxons peuvent être considérés comme de bons marqueurs biogéographiques ;

3) un composant allochtone (par exemple au Sahara Quercus et Combretacées). Les caractéristiques

régionales de ce composant déterminées par la proportion des apports d’origines septentrionales ou méridionales,

doivent être prises en considération : elles ont une signification climatique certaine, notamment au niveau

de la circulation atmosphérique générale.

Summary. — The dispersai of pollen by atmospheric currents was studied along a transect Oran

(35°40 N) Abidjan (5°25 N) near the 0° meridian (between 0° and 8° W).

The pollen deposited on the soil were sampled at ail latitudinal positions by means of the flux of surface

dust.

The comparison of the latitudinal characteristics of the areas at which the dispersed pollen were collected

with the geographical distribution of the pollen sources led to the classification of the pollen assemblage so

collected in the Sahara into 3 major groups :

1) non-significant autochthonous group, comprising ubiquitous taxa (e.g. : Gramineae), holarctic

(e.g. : Plantago) or pantropical (e.g. : Cassia) ;

2) significant autochthonous group (area of distribution limited to a région, e.g. : Calligonum in the

Sahara). The taxa may be considered as good biogeographical markers ;

3) allochthonous group (e.g. : Quercus and Combretaceae in the Sahara). The régional characteristics

of this group, determined by the ratio between northern and Southern sources are noteworthy : they are of

a definite bioclimatic significance, especially in connection with general atmospheric circulation.

34060 E ' R ’ K d “ C - N ’ R S - ■*» S ~ “ WW.

Source : AANHN, Paris

DISSÉMINATION POLLINIQUE AU SAHARA

La dissémination des pollens par les courants atmosphériques est étudiée à partir de l’analyse

des retombées polliniques sédimentées à la surface du sol. Ces retombées sont échantillonnées selon

une technique de prélèvement de la poussière de surface par fluxage (4).

.Mode d'échantillonnage, bref aperçu

Deux filtres de gaze siliconée de 400 cm 2 de surface [1] sont déposés sur un porte-filtre à l’arrière

d’un véhicule roulant hors piste à une vitesse de l’ordre de 30 km/heure.

En fonction des difficultés rencontrées sur le terrain, les filtres sont exposés sur des parcours

de 5 à 10 km. Un grand nombre de pollens figure parmi les poussières prélevées ; selon la densité de la

couverture végétale, plusieurs millions en région méditerranéenne, 50 000 au minimum dans les régions

totalement désertiques telles le Tanezrouft. Un échantillonnage parfaitement représentatif des retombées

polliniques actuelles peut être ainsi obtenu, même dans les conditions climatiques les plus extrêmes.

Les grains captés sont libérés à l’aide d’une série de traitements chimiques, analogue à celle

pratiquée sur les sédiments siliceux (4) ; le support filtrant est solubilisé ainsi que la plus grande partie

des particules organiques et minérales prélevées en même temps que les pollens.

Les résultats des analyses polliniques fractionnelles statistiquement représentatives sont traités

selon un programme informatique spécialement mis au point au laboratoire (8).

Localisation géographique des sites étudiés

L’étude de la dissémination des pollens par les courants atmosphériques ne peut être abordée

qu’à l’aide de transects d’observations réalisés à une grande échelle.

Le Laboratoire de Palynologie du C.N.R.S. de Montpellier sous la direction de Madame

M. Van Campo a entrepris l’étude de tels phénomènes le long de trartsects Nord-Sud couvrant

64° en latitude, de la Laponie (Abisko, station scientifique suédoise (68°21 N)) à la région guinéenne,

près d’Abidjan en Côte d’ivoire (5°25 N).

Seules les études réalisées sur le continent africain sont abordées ici.

Transect Oran (35°40 N) — Abidjan (5°25 N).

Des problèmes de logistique (10 000 km aller et retour) et de passage des véhicules employés

entre les frontières de l’Algérie et du Mali ne nous ont pas permis de réaliser ce transect en une seule

mission.

Quatre transects latitudinaux plus modestes furent donc organisés séparément :

• Transect C, effectué en Algérie en septembre 1972 entre Bouctoub (Hauts Plateaux 34° N), et Bordj

Moctar (Sahara Méridional 21°20 N).

• Transect F, effectué en Algérie en mai 1973 entre Oran (région méditerranéenne 35°40 N), et Bordj

Moctar (21°20 N).

• Transect G, effectué en Algérie et au Mali en novembre 1975 — grâce à l’amabilité de M. Leblanc,

géologue — entre Reggane (Sahara Central 27° N), et Gao (Sahel 16°30 N).

• Transect N, effectué au Mali et en Côte d’ivoire en février 1977 — grâce à l’amabilité de M. le Pro¬

fesseur Beaudet, géographe — entre l’Adrar des Iforas. (Nord Sahel 18°N), et la région d’Abidjan

(région guinéenne 5°25 N) via Gao, Mopti, Bamako au Mali ; Odiénné, Séguéla, Man et Soubré en Côte

d’ivoire.

Les régions bioclimatiques étudiées.et le nombre.de prélèvements analysés dans chacune d’elles

sont mentionnés dans le tableau ci-dessous, les limites latitudinales étant déterminées au niveau, des

sites échantillonnés; ces informations, sont portées en abscisse dans les diagrammes I à VII.

Un prélèvement a été réalisé au minimum tous les degrés en latitude, la maille d’échantillonnage

étant plus resserrée dans les zones où des changements de flore s’opèrent sur de courtes distances, notam¬

ment sur les versants des Hauts Plateaux et de l’Atlas Saharien entre 31° et 35° N.

[1] Le deuxième ültre peut faire l'objet d'analyses minéralogiques ou d'éléments radioactifs.

Source : MNHN, Paris

P. COUR

D. DUZEK

Région»

bioclimatique»

échantillonnées

Sud Méditerranéenne

Présaharienne

Sahara Septentrional

Sahara Central

Sahara Méridional

Sahalienne

Soudanienne

Soudano-guinéenne

Guinéenne

Limites

latitudinales

en » et 1/10

Nombre de

prélèvements étudiés

par transect

35°5-33°0N

C : 2 ; F : 8

32°7-32°0N

C : 1 ; F : 4

31°7-27°8N

C : 5 ; F : 5

26°9-24°lN

C : 4 ; F : 4

23°3-20°4N

C : 3 ; F : 3 ; G : 2

18°3-14°8N

G :

1 ; N : 5

14°3-11°5N

N : 4

IO05- 7°0N

N : 5

6®7- 5°4N

N : 2

Résultats

Les analyses polliniques qualitatives et quantitatives des échantillons de poussières de surface

recueillis nous permettent :

1) de dresser un inventaire exhaustif des taxons représentés, à l’heure actuelle, par leurs retombées

polliniques au sol ;

2) de déterminer les caractéristiques principales des aires de disséminations polliniques de ces

taxons, c’est-à-dire :

• la reconnaissance des limites Nord-Sud actuellement atteintes au voisinage du Méridien 0° (entre

0® et 8° W),

• l’observation du gradient latitudinal de leurs retombées (résultante distribution géographique

des plantes émettrices circulation atmosphérique régionale),

• et la délimitation de l’amplitude des variations saisonnières [1] (résultante cycles de pollinisation

annuels — période de remanence des pollens sédimentés au sol — direction principale des courants

atmosphériques saisonniers).

La confrontation des aires de dispersion pollinique actuelles avec les aires de répartition géogra¬

phique des plantes productrices (15-16-17-18) nous conduit à regrouper l’ensemble des pollens observés

au Sahara en trois composants polliniques principaux :

1) un composant autochtone non significatif ;

2) un composant autochtone significatif ;

3) un composant allochtone.

1) Composant pollinique autochtone non significatif.

Sont inclus dans ce composant les pollens produits :

• soit par des taxons représentés dans toutes les régions biogéographique traversées, ces pol¬

lens constituant un ensemble « ubiquiste »,

• soit par des taxons communs seulement à plusieurs régions biogéographiquement distinctes,

— sous influence tempérée et méditerranéenne, en constituant un ensemble « holarc-

tique »,

— sous influence tropicale, en formant alors un ensemble « pantropical ».

[1] A l’aide des prélèvements réalisés par les transects C, F, G et N aux mêmes endroits à des saisons différentes.

Source : MNHN, Paris

DISSÉMINATION POLLINIQUE AU SAHARA

Ü»

a. — Ensemble pollinique ubiquisle (Diagramme I).

Cet ensemble regroupe la plus grande partie des pollens sédimentés dans les différentes régions,

comme le montre le diagramme I.

Sont inclus dans cet ensemble les taxons suivants : Chenopodiacées-Amaranthacées, Composées

échinulées, Composées fcnestrées, Convolvulacées, Crucifères, Cyperacées, Graminées p.p., Labiées,

Malvacées, Myrtacces (non déter.), Papilionacées (non déter.), Ranunculacées, Rhamnacées, Rosacées,

Scrophulariacécs p.p., Urticacées : Capparis, Eupkorbia, Galium, Heliotropium, Lemna, Polygala,

Rhus, Typha.

L’influence de ces taxons dans les spectres polliniques de surface varie cependant d’une région

à l’autre comme le montrent les exemples figurés dans les diagrammes V (Graminées et Cyperacées)

et VI (Chenopodiacées-Amaranthacées).

Par ailleurs, en utilisant les rapports établis entre les taxons ubiquistes, on met en évidence des

gradients latitudinaux dont les valeurs régionales deviennent parfaitement significatives (6).

b. — Ensemble pollinique. holarc.tique (Diagramme I).

Les taxons inclus dans cet ensemble sont, dans leur plus grande majorité, présents depuis les régions

septentrionales de la zone tempérée jusqu’au Sahara méridional : Caryophyllacées, Geraniacées, Ombel-

lifères, Papaveracées, Plumbaginacées, Thymeleacées ; Androcymbium, Asphodelus, Cenlaurea, Chelido-

mum, Cressa crctica, Eehium, Erodium, Fagonia, Helianlhemum, Hyocyamus, Limonium, Linaria, Lotus,

Pluntago, Réséda, Rumex, Tamarix.

Bien que ces taxons ne soient pas représentés dans la flore de la zone sahélienne proprement dite,

la limite méridionale de leur aire de dispersion atteint cependant 1.6° N comme on peut l’observer sur

le diagramme I.

c. — Ensemble pollinique pantropical (Diagramme I).

Cet ensemble regroupe les taxons Aeschynomene, Ficus, Oldenlandia dont les aires de réparti¬

tion géographique recouvrent toutes ou la plus grande partie des régions tropicales guinéenne, soudano-

guinéenne, soudanienne et sahélienne, voire même le Sahara méridional, tel est le cas de Cassia.

2) Composant, pollinique autochtone significatif du climat saharien (Diagramme II).

Ce composant regroupe les taxons (probablement faillies pollinisateurs) dont la zone de dissé¬

mination pollinique observée s’écarte peu de l’aire de répartition du taxon. Ces taxons étant, par ailleurs,

caractéristiques soit de la région saharo-sindienne seulement, tel est le cas de Calligonum, Cleo me

arabica, Ephedra, Haplophyllum et Nitraria, soit à la fois de la région saharo-sindienne et de la région

tropicale sahélienne, tel est alors le cas de Acacia, Arnebia, Cleome (non arabica), Mollkia ciliata, Poly-

carpea, Trichodesma et Zygophyllum. Ces taxons peuvent être considérés comme de bons marqueurs

biogéographiques du climat saharien lorsqu’ils sont observés en région saharienne et comme de bons

marqueurs de la circulation de l’atmosphère quand ils sont recueillis à l’extérieur du Sahara et de la

région sahélienne. Ephedra, en tant que taxon pollinique, doit être considéré comme un bon marqueur

du climat saharien (Diagramme VI). Bien que ce genre fasse également partie des flores des régions

tempérée et méditerranéenne, son pollen n’est pratiquement jamais observe dans l’atmosphère de ces

régions en dehors du passage de masses d’air en provenance du Sahara : ces masses d’air sont alors

incontestablement « marquées » par la présence simultanée de Alollkia ciliata et de Calligonum notam¬

ment (10-13).

Le composant pollinique autochtone figuré sur le diagramme II est notablement influencé par

la présence (YEphedra au Sahara et en région présaharienne, et par la présence dMcocia en régions

sahélienne et soudanienne.

3) Composant pollinique allochlone au Sahara (Diagramme II).

Ce composant regroupe l’ensemble des pollens disséminés loin de l’aire de répartition des plantes

émettriccs.

Source : MNHN, Paris

P. COUR ET D. DUZEH

Ces taxons, en général grands pollinisateurs, constituent de bons marqueurs de la circulation

atmosphérique générale lorsque leurs pollens sont observés en dehors de leur aire naturelle de répar¬

tition.

En fonction de la résultante annuelle régionale de la circulation atmosphérique générale, chaque

région se trouve caractérisée par un assemblage particulier de pollens allochtones en provenance des

régions plus septentrionales ou plus méridionales ; une inversion d’influence entre les apports tempérés-

méditerranéens et tropicaux s’opère, à l’heure actuelle, au niveau de 20° N (Diagramme II).

a. — Ensembles polliniques allochtones en provenance des régions les plus éloignées du Sahara.

(Diagramme III).

En ce qui concerne le Sahara, ces ensembles polliniques proviennent :

• soit des régions tempérées : Abies, Betula, Carpinus, Castanea, Corylus, Fagus, Juglans,

Picea, Symphytum,

puis méditerranéenne : Aesculus, Alnus, Buxus, Cedrus, Celtis australis, Coriaria myrtifolia,

F.rica, Erica arborea, Fraxinus, Géranium, Ligustrum, Pinus, Quercus (Diagramme VII).

Comme le montre le diagramme III, l’aire de dissémination de ces taxons tempérés et méditer¬

ranéens s’étend grâce aux alizés continentaux de N.E., jusqu’en région sahélienne au voisinage de

17° Nord.

• soit de la région soudanienne : Combretacées ; Acalypha, Alysicarpus, Alternanthera, Ble-

pharis, Borreria, Commiphora, Corchorus, Dalbergia, Mitracarpus scaber, Mollugo, Monechma, Phyllan-

thus reticulatus, Piliostigma, Randia, Securinega virosa (Diagramme III).

En particulier, les Combretacées s’observent jusque vers 34° N (Diagramme VII) et même en

Europe lors de situations exceptionnelles (10-13).

Par contre, les ensembles tropicaux plus méridionaux ne se retrouvent pas au Sahara ni en zone

sahélienne. Les taxons soudano-guinéens (Sapotacées ; Aeschynomene lateritia, Alchornea cordifolia,

Bombax, Bridelia, Burkea africana, Celtis, Entada, Hymenocardia, Lannea, Lophira, Milragyna, Phyllan-

thus mullerianus, Tréma, Uapaca) et guinéens ( Bighlia, Bosqueia, Canthium, Cardiospermum, Drypetes,

Elaïs guineensis, Holoptelea, Ixora, Macaranga, Mareya micrantha, Morus mesozygia, Picnanthus,

Prosopis africana, Teclea) sont parfaitement caractérisés dans leur région respective comme l’indiquent

les courbes du diagramme III. Leur absence plus au nord tendrait à démontrer que les masses d’air

originaires des régions soudano-guinéennes et guinéennes ne pénètrent pas dans ces régions. De même,

du côté septentrional, les masses d’air méditerranéennes n’arrivent pas dans les domaines soudano-

guinéens et guinéens (Diagrammes III et IV).

b — Ensembles polliniques allochtones en provenance des régions les plus proches du Sahara

(Diagramme IV).

Ces ensembles proviennent :

• soit de la région présaharienne et (ou) saharo-montagnarde (Cupressacées ; Artemisia, Celsia,

Lappula, Lygeum, Myrtus, Olea, Pistacia, Scabiosa).

Les alizés transfèrent ces pollens en continu jusqu'en région soudanienne, comme le montre le

diagramme IV.

• soit de la région sahélienne (Nyctaginacées : Balanites aegyptiaca, Boscia, Cadaba, Chrozo-

phora, Grewia, Gynandropsis gynandra, Hyphaene thebaïca, Indigofera, Maerua, Salvadora persica,

Trianlhema, Tribulus).

Une partie de ces pollens est toutefois produite dans le Sahara méridional. Ils sont, dans leur

totalité, allochtones au Sahara septentrional et plus au Nord ; ils se rencontrent jusqu’en région méditer¬

ranéenne vers 35° N, amenés par les vents de sable en provenance du Sahara méridional.

Source : MNHN, Paris

DISSÉMINATION POI.LINIQUE

SAHARA

Discussion.

Les données que nous obtenons sur la composition latitudinale des retombées polliniques par la

méthode de fluxage de la poussière de surface sont-elles significatives ?

Les premiers résultats, publiés en 1975 (12) 1976 (5) à partir du transect C réalisé entre les Hauts

Plateaux Algériens et la frontière du Mali, ont pu troubler l’esprit de quelques chercheurs : en effet,

contrairement aux interprétations paléoclimatiques formulées auparavant sur l’Holocène saharien, les

aires de dispersion pollinique alors mises en évidence démontraient que la flore saharienne sensu stricto

a très peu varié dans sa composition pendant les 8 à 10 derniers millénaires. Cette notion de continuité

floristique est maintenant admise par les palynologues (11-14).

Depuis ces publications, plusieurs études ont été conduites soit à l’extérieur du continent afri¬

cain, soit en dehors des régions que nous avions échantillonnées.

Ces recherches permettent d’affirmer que les gradients latitudinaux des ensembles polliniques

que nous avons observés, ont une signification climatique certaine, que ceux-ci soient autochtones

ou allochtones aux différentes régions échantillonnées.

1) Les prélèvements atmosphériques réalisés au large des côtes africaines à l’occasion des cam¬

pagnes océanographiques Orgon III (3) et Orgon IV entre 0 et 28° N, grâce à l’amabilité de M. Cara-

tinï, démontrent que les données polliniques révélées par nos transects de fluxage sont en concordance

avec les gradients obtenus au large des côtes africaines (Diagrammes V-VI et VII).

2) Les spectres polliniques de surface des régions de Béni-Abbés (30° N) — prélèvements C 12

et F 15 — et d’Oran — prélèvements Fl — sont très proches de la composition annuelle moyenne de

l’atmosphère étudiée dans ces 2 régions (2-7) tels que les montrent les exemples figurés dans les dia¬

grammes V, VI et VII.

3) Les assemblages polliniques de surface observés le long des transects étudiés ainsi que leurs

variations latitudinales se retrouvent dans leurs traits généraux (compte tenu du décalage de 5 à 6°

en latitude occasionné par les alizés continentaux de N.E. (9)) dans les sédiments pleistocènes (épisodes

Y 4 a et b) prélevés entre 8 et 33° N au large des côtes africaines par la campagne océanographique

METEOR (1) : cf. exemples des Graminées et des Cypéracées (Diagramme V), des Ephedra et des

Chenopodiacées-Amaranthacées (Diagramme VI) et celui de l’assemblage Çuercus-Combretacées figuré

dans le diagramme VII.

On observera en particulier qu’à l’heure actuelle l’inversion d’influence entre Quercus et les

Combretacées s’opère au niveau de 25° de latitude ; aux épidodes Y 4 a et b ; cette inversion se situait

entre 22° et 20° (les Quercus dominaient les Combretacées à 23°, à 19° l’inverse se produisait).

Une bonne connaissance des caractéristiques régionales actuelles des assemblages polliniques

de surface apparaît comme essentielle à la compréhension des phénomènes paléoclimatiques récents [1].

On peut considérer que ces assemblages constituent des spectres polliniques potentiels : ils sont, en

effet, susceptibles d’être fixés dans les zones sédimentaires par les ruissellements de surface.

Les variations régionales de ces assemblages liées aux modifications climatiques latitudinales

constituent des données de base qui devraient permettre de mieux circonscrire les changements paléo¬

climatiques enregistrés dans les sédiments.

En particulier, les caractéristiques régionales du composant allochtone, déterminées par la pro¬

portion des apports d’origine septentrionale ou méridionale, doivent être prises en considération car

elles ont une signification climatique certaine, entre autre au niveau de la circulation atmosphérique

générale (Diagramme VII).

Les résultats obtenus en Afrique démontrent

— d’une part que la composition des retombées polliniques locales caractérise parfaitement

les régions échantillonnées comme l’illustrent les diagrammes II, III, et IV;

[1] Voir en particulier le gradient latitudinal des retombées polliniques des Cyperacées figuré sur le diagramme V.

Source : MNHN, Paris

P. COUR ET D. DUZER

— et d’autre part, que les retombées d’origine allochtone — dans leur composition locale et par

les limites géographiques atteintes — se modèlent parfaitement sur la circulation générale de l’atmo¬

sphère.

REMERCIEMENTS

Nous tenons à remercier tout particulièrement M. G. Beaudet, Professeur à l’Institut de Géographie

à Paris, R. Caby, M. Leblanc et A. Moussine Pouchkine, géologues au Centre Géologique et Géophysique

du C.N.R.S. à Montpellier, pour les fluxages qu’ils ont bien voulu réaliser au cours de leurs campagnes de recher¬

ches au Sahara et en Afrique tropicale.

BIBLIOGRAPHIE

1. Agwu, C. (1979). — Végétations- und Klimageschichtliche Untersuchung an marinen Sedinienten vor der

westafrikanischen Küste. Dissert. Doktor. Math. — Naturwiss. Fak. Gôttingen.

2. Cambon, G. (1979). — Variations latitudinales des spectres polliniques de l’atmosphère en Méditerranée

occidentale. Palynologie et Climats, Paris 16-18 octobre, IV e symposium de l’A.P.L.F., p. 9.

3. Cabatini, C., Cour P. (1980). — Aéropalynologie en Atlantique oriental au large de la Mauritanie, du Séné¬

gal et de la Gambie. Pollen et Spores, 22, n° 2 : 245-256.

4. Cour, P. (1974). — Nouvelle technique de détection des flux et des retombées polliniques : étude de la sédi¬

mentation des pollens déposés à la surface du sol. Pollen et Spores, 16, n° 1 : 103-141.

5. Cour, P., Duzer, D. (1976). — Persistance d’un climat hyperaride au Sahara central et méridional au cours

de l’Holocène. Rev. Géogr. phys. Géol. dyn., 18, n° 2-3 : 175-197.

6. Cour, P., Duzer, D. (1977). — La signification climatique, édaphique et sédimentologique des rapports

entre taxons en analyse pollinique. In « Symposium : apport sur les techniques récentes en palynologie *

Liège, septembre 1977.

7. Cour, P., Guinet, Ph., Cohen, J., Duzer, D. (1973). — Reconnaissance des flux polliniques et de la sédi¬

mentation actuelle au Sahara nord-occidental. In « Palynology in médecine » Proc. 3rd intern. palyn.

Conf. Novosibirsk. « Nauka », Moskva : 41-58.

8. Gros, R. (1978). — Méthodes informatiques appliquées à l’analyse pollinique au laboratoire de Montpellier.

Ann. Mines Belgique, n° 3 : 351-358.

9. Mainguet, M., Canon, L. (1976). — Vents et paléovents du Sahara. Tentative d’approche paléoclimatique.

Rev. Géogr. phys. Géol. dyn., 18, n° 2-3 : 241-250.

10. Mazurie, R. (1978). — Applications aéropalynologiques en météorologie. Mémoire de lin d’études, École

Nationale de la Météorologie, Paris, 110 p.

11. Schulz, E. (1979). — Die Végétation der Oestlichen Zentralen Sahara und ihre Entwicklung im Holozün.

Thèse Sciences, Würzburg, 228 p.

12. Van Campo, M. (1975). — Pollen analyses in the Sahara. In « Problems in Prehistory : North Africa and the

Levant » F. Wendorf and A. E. Marks ed. ; SMU Press, Dallas : 45-64.

13. Van Campo, M., Planchais, N., Cour, P. (1977). — Film « Dispersion du pollen dans l’atmosphère » Produc¬

tion et diffusion du S.E.R.D.D.A.V., C.N.R.S., Paris.

14. Van Zinderen Bakker, E. M. et Maley, J. (1979). — Late Quaternary paleoenvironments of the Sahara

région. Paleoecology of Africa 10/11, p. 83-104.

Flores consultées.

15. Aubreville, A. (1950). — Flore forestière soudano-guinéenne. Société d’Édition géogr. mar. colon., Paris,

523 p.

16. Ozenda, P. (1958). — Flore du Sahara septentrional et central. C.N.R.S. éd., 486 p.

17. Quezel, P., Santa, S. (1962). Nouvelle Flore de l’Algérie et des régions désertiques méridionales. C.N.R.S.

éd. 1170 p.

18. Pavas d, F.b.eoo.s, B. et Leb»»n, J. P. (1976). - Catalogue de» plante» vasculaire» du Niger. In.t

Elevage et Méd. vétér. Pays trop. Paris, 433 p.

Source : MNHN, Paris

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i, Commiphor

1) Cercles. Aéropalynologie terrestre ; fréquences relatives : ORAN, moyenne annuelle 1977-1978 (2) ; BENIS-ABBES, moyenne annuelle 1960-1970 (7).

2) Traits horizontaux. Aéropalynologie marine, données de la campagne océanographique ORGON IV ; fréquences relatives (moyennes latitudinales) : 1-3 avril 1979,0 °56 N/12°30 W

— 8°30 N/18°30 W ; 3-6 avril 1979, 8°30 N/18°30 W — 20»15 N/19°10 W ; 6-8 avril 1979, 20°15 N/19»10 W — 27°54 N/16°30 W.

3l Traits verticaux entre crochets. Sédiments murins, campagne océanographique METEOR ; fréquences relatives (valeurs extrêmes relevées pour les épisodes Y 4a et b (Il au Pléistocène

Source : MNHN, Paris

DÉMARCHE CLIMATIQUE DU PALYNOLOGUE

PALÉOCLIMATS DU QUATERNAIRE

LA DÉMARCHE PALÉO-CLIMATIQUE DU PALYNOLOGUE :

POSSIBILITÉS ET LIMITES 1

Armand

Pons *

Résumé. — Dans sa démarche paléoclimatique — de nature complexe et approximative puisque biolo¬

gique et non physico-chimique — le palynologue peut utiliser la morphologie et la structure du pollen, l'identité

des organismes représentés par des spores ou des grains de pollen conservés, les rapprochements possibles entre

assemblages d’organismes anciens ainsi représentés et communautés constituées actuellement par les organismes

vivants.

Malgré les propriétés extraordinaires du pollen (particularité, grande production, large dissémination

et conservation particulièrement facile), cette démarche, la plus fertile parmi celles des disciplines paléonto-

logiques, exige encore une critique permanente et doit reposer sur une parfaite connaissance de la biologie et

de l’écologie des végétaux actuels.

Summary. — In his paleoclimatological approach — which is complex and approximate since biologica!

and not physico-chemical — the palynologist can make use of the pollen morphology and structure, the identity

of organisms represented by preserved spores or pollen grains, possible comparisons between assemblages of

ancient and thus represented organisms and communities constit ited at the présent time by living organisms.

In spite of the extraordinary properties of the pollen grain (peculiarity, large production and dissémina*

lion, particularly good and easy préservation), this approach, the most efficient among the different paleonto-

logical branches, still involves a constant criticism, and it must dépend on a perfect knowledge of the biology

and ecology of plants of the Présent.

Parmi toutes les démarches scientifiques visant à la connaissance des climats passés, celle du

palynologue est originale autant par ses difficultés — qui tiennent au caractère complexe et approxi¬

matif de ses bases, de nature biologique et non physico-chimique — que par la richesse que lui confèrent

les possibilités assez exceptionnelles du matériel sporopollinique.

En fait, le palynologue, pour accéder à une certaine connaissance des milieux — donc du climat —

passés exploite les trois sources de renseignements auxquelles recourent toutes les branches de la palé¬

ontologie :

— la morphologie et la structure des organes conservés ou fossilisés qu’il étudie ;

— l’identité des organismes ainsi représentés, déterminée dans le cadre de la systématique

des organismes vivants et utilisée en fonction de l’écologie de ces derniers ;

— les rapprochements possibles entre assemblages d’organismes anciens et communautés cons¬

tituées actuellement par les organismes vivants.

1. La nature principalement botanique de l'argumentation développée dans cette conférence introductive au

Colloque l'a fait ranger dans la rubrique consacrée aux paléoclimats quaternaires bien que l'ensemble des époques géolo¬

giques soit évidemment concerné (N.D.L.R.).

• Laboratoire de Botanique historique et Palynologie, E.R.A. CNRS n° 404, Faculté des Sciences et Techniques

Saint-Jérôme, 13397 Marseille Cedex 13.

Source : MNHN, Paris

A. PONS

Mais cette exploitation, le palynologue la conduit avec des déficiences et des capacités propres,

étant bien évident qu’il ne peut la mettre valablement en œuvre qu’avec une solide connaissance delà

biologie, de la systématique, de l’écologie des végétaux vivants et de la bioclimatologie (c’est-à-dire

de la résultante utile du climat sur le vivant) : même si les données actuelles ne sauraient être une clef

automatiquement suffisante pour le passerelles n’en, cons«jitqe«»t pas-içoins le seul système de référence

possible : comme la paléontologie en général, la palynologie dans' tods Ses'aspects — donc l’analyse

poUinique — n’est bien qu’un chapitre de la biologie.

La première source de renseignements est donc constituée par la morphologie et la structure des

spores ou des grains de pollen anciens.

Plusieurs communications à ce Colloque traitent de quelques aspects particuliers des relations

entre morphologie et structure sporopollinique d’une part et climat d’autre part, et dispensent d’un

long commentaire.

Cependant, trois données générales paraissent devoir être simplement rappelées à ce sujet :

1) Sauf à admettre la modification dans le tesmps des processus biologiqües et- métaboliques

fondamentaux -m ce qui forcerait à adpaettre que ces,mécanismes ne peuvent se résoudre à des phéno¬

mènes physico-chimiques et reviendrait à ruiner l’idée inêihe de* paléontologie — le principe d’unifér-

mité — sor lequel’S-’est fondée" toute la'géologiè à la suite de'UYÊLL^et sur’lequel', par contfgnité; 'là

paléontologie s’appuie avec trop de facilité) — est certainement moins fragile à ce niveau que âafts lès

phases ultérieures de la démarche envisagée. ... ... ... ...

2) Les relations bien .connues existait, entre, morphologie, générale,.strqqture et squlpture r; m&m-

branaires du grain de pollen d’une part et mode de pollinisation d’autre part montrent déjà à elles seules

qu’une certaine reconstitution climatique. e§p possible, puisque Tentomqgamie domine...dans les pays

ch'àyds et l’anémogamie dans les pays froids et temp^rs 8 -..,: , .

3) Si les relations entre l’organisation de la membrane ou ses aperturës.et l’ambiance dans laquelle

se déplace le pollen sont incontestables, les nombreuses convergences observées aujourd'hui (Alismacées

'd’une part et Caryophyllacées ou ThalictrUm de l’autrfe, par exemple, ont un pollen fort ’séfnblable alors

que leur écologie est dans la majorité des cas très différente) montrent la complexité du déterminisfhé

de ces caractères polliriiques.

Au total il faut donc retenir — et ce n’est pas étonnant au moins pour le pollen qui, gaméto-

phyte mâle très réduit et sans équivalent femelle libre, n’a pas d’existence autonome — que cette pre¬

mière démarche du palynologue conduit à des résultats assez sûrs mais peu précis dans la reconstitution

des climats passés.

L’identité des organismes représentés par les spores et grains de pollen, située dans le cadre de la

systématique et de l’écologie des végétaux actuels, constitue la deuxième source possible d’indications

paléoclimatiques pour le palynologue.

Au niveau de cette approche strictement qualitative, le palynologue s’identifie encore au paléon¬

tologue. Comme ce dernier, il y souffre de trois handicaps :

a) Les exigences écologiques de beaucoup d’espèces sont encore plus ou moins mal connues et,

inévitablement, toute estimation paléoclimatique tend à s’appuyer sur les données moyennes s’appli¬

quant le plus souvent au genre (la même attitude étant adoptée à fortiori dans les cas de détermination

du seul genre). Or, souvent, dans un genre certaines espèces peuvent s’éloigner notablement du profil

écologique moyen ou général du genre (la majorité des espèces confèrent au genre Salix l’indication d’un

climat tempéré comportant des zones humides mais les quelques Salix herbacés correspondent à un

climat arcto-alpin et quelques rares espèces vivent sous le climat subéquatorial de la forêt amazonienne).

Source : MNHN, Paris

DÉMARCHE CLIMATIQUE . DU PALYNOLt

rty Au Sein mcme’dc l’espèce-peu vcm-I. (exister plusieurs types de variations au regacdjjfies exi¬

gences écologiques du taxon (écoclinps: 1 rtt-écotÿpes. a en particulier) plus, ou moins .indépendantes, d.e. la

morphologie. Déjà fréquemment difficiles à; repérer sur 1» plante entière ou des. macrorestes, ces.vaçia-

tions sont à peine soupçonnables sur;le matérieJ-poUinique. actuel et deviennent,-.sauf rar.Lssirjiefexcep-

tion, insaisissables sur le-matériel sporopolliiiiquc a-ncieif.. ,....

' 1 S’il-est tentant de se faire une idée dé cette .variation passée pour,une espèce donnée en examinant

son'statut actuel, il faut toujours penser que-la composition,.et la combinaison des génotypes d.’.uneespà.çe

varient éu permanence et de façon, complexe dans le temps et l’espace : la .projection dans le passé de

l'état des choses actuel ne peut donc être valable que pour' un court laps de temps. - « .

:--m Efifm, 1 et surtout, la réparlitibh géographique que présenté aujourd'hui une. .espèce donnée

— donc scs relations avec le climat —résulte de toute'Son histoire, donc éventuellement de vicissitudes

postérieures-art mdmeiit qüe l’on envisage; Kn particulier, il faut compter dans: la plupart-des cas avec

dès aléas récents, £oifc du fait des évènements cliffiatiques quaternaires, soit du fait do l’action humaine.

Ainsi, par exemple, Quercun ile.r, omniprésent aujourd’hui en Provence calcaire, semblerait

constituer le représentant type du bioclimatv-méditcrranéen Bembhumide. En réalité,. H. Tbiat (1978)

a montré quo l’extension de l’yeuse, , réeenté • et .-anthropique,• §’est opérée; à partir de bases naturelles

correspondant à un bioclimat nettement plus sec et vraisen)blablftn»çnt plus froid que le ..bioclimat

méditerranéen semi-humide. .. . ,

Mais outré' ce», difficultés rencontrées par tout paléontologue, le palynologue est .confronté à

trois problèmes particuliers : := • ■ - - . . j;.- r ■ : • '• .. ....

1. Même pour le passé le plus récent, les possibilités de détermination du pollen dispersé sont fonc¬

tion de la particularité pollinique qui est une'donnée naturelle fort capricieuse.- 7 ?

Pour lés pollens actuels elle est généralement Suffisamment accusée au niveau du geiWe mais

nécessite des observations très détaillées et sur un bon nombre dé grains pour être utilisée a-UVrfiveau

spécifique.

2. Le typé biologique (au sens de Raun kaif.ii) — c’est-à-dire la forme sous laquelle le végétal survit

aux conditions les plus dures qu’il ait à subir —• exprime beaucoup mieux que son appartenance à tel

genre ou telle famille la liaison de chaque taxon avec son milieu ; or la détermination botanique de la

spore et du pollen dispersés ne renseigne, sauf dans le cas rarissime de détermination spécifique, aucune¬

ment sur le typé biologique du végétal (à l’encontre de ce que permettent quelquefois les macrorestes).

II suffit de constater que la détermination « Palmier » appuie familièrement l’indication d’un climat

de jungle tropicale — comme c’est bien le cas potfr la-plupart de ces grands végétaux monocaules —

alors que Chavierops hutnilis vit dans des garrigues et maquis sous le bioelimat méditerranéen semi-

aride"— en liaison avec'Ie fait que le bourgeon de ce palmier se situe à- peu de distance du sol. •

3. Dans le cadre de cette limitation, l’identité botanique s’estompe en reculant <laiis le temps

du fait même de l’évolution. Du présent jusqu’au Miocène le genre, pour les végétaux arboréens, et,

le plus souvent, la famille, pour les végétaux herbacés, sont parfaitement accessibles, les distinctions

spécifiques ou de groupes d’espèces devenant de plus en plus difficiles avec l’éloignement dans le passé.

Durant le Paléogène le nombre de déterminations botaniques diminue, mais les grands genres d’arbres

[Acer, Fagus, Podocarpus, Engelhardlia, Rldzophora...) sont encore discernables. Au-delà, seule est

possible une identification morphographique, c’est-à-dirc basée exclusivement sur les .caractères morpho¬

logiques des spores ou grains de pollen et dans le cadre d’une systématique artificielle, de pure commo¬

dité. Le palynologue peut observer la corrélation entre tel groupe de formes et certaines conditions

climatiques révélées par d’autres disciplines (au Crétacé supérieur les « Normapolles » correspondent

à un climat de type tempéré et les « Proteacidites »> à un complexe plutôt tropical), mais il n’est plus

capable d’ime démarche paléocliinatique autonome.

1. Variation continue sur un gradient écologique ou. climatique icas de Pinus sileextris de Scandinavie étudié

par Langlet).

2. Formes plus ou moins distinctes morphologiquement, interfécondes, niais séparées les unes des autres par'une

discontinuité dans la variation et adaptées chacune à un habitai particulier (exemple des Atchemilla et Potentilla étudiées

par Clausen en Sierra Nevada de Californie!.

Source : MNHN, Paris

A. PONS

Est-ce à dire finalement que l’ensemble de ces réserves interdisent toute exploitation climatique

des données strictement floristiques que fournit l’analyse pollinique ?

Évidemment non lorsqu'il s’agit du passé récent et de taxons qui sont à la fois peu affectés par l’homme

et suffisamment uniformes aujourd’hui pour permettre de supposer une certaine stabilité dans les

temps récents. Alors, comme le matériel pollinique bénéficie au niveau qualitatif des avantages qui

sont les siens sur le plan quantitatif (parce que spores et pollens sont produits en très grandes quantités

et jouissent d’une extraordinaire capacité de conservation, la notion d’ « absence » est consistante à

leur niveau), d’excellentes déductions paléoclimatiques sont possibles. Le meilleur exemple en est

certainement fourni par les indications qu’IvERSEN (1944) a obtenues sur le détail des variations clima¬

tiques de l’Atlantique final et du Subboréal au Danemark en utilisant les seules données constituées

par la présence ou l’absence simultanées ou partielles de Viscum, Hedera et Ilex.

Au total, nonobstant toutes les réserves que nous venons de formuler, la palynologie peut donc

fournir des indications précieuses sur le climat et les milieux passés par les seules listes de taxons dont

elle atteste de l’existence, mais cette possibilité exige des conditions précises assez rarement réunies.

Fort heureusement, le palynologue peut, manipulant un matériel doué de propriétés exception¬

nelles, esquisser des rapprochements entre ensembles d’organismes anciens et ensembles constitués

actuellement par les organismes vivants, et en cela aborder une connaissance des climats passés d'une

exceptionnelle valeur.

Il est en effet unanimement reconnu par les écologistes que les groupements établis sur l’ensemble

des organismes et statistiquement définis indiquent les conditions écologiques les plus précises (Lbmee,

1967).

Or, le pollenanalyste, compte tenu des difficultés de détermination précédemment évoquées,

peut prétendre accéder à une certaine connaissance des groupements végétaux à travers le spectre.

Cette possibilité tient au fait que spores et pollens présentent en plus de leur particularité (qui permet

leur détermination botanique) deux autres propriétés remarquables :

— production importante (sinon égale, du moins comparable) et grande facilité de dissémination ;

— extraordinaire capacité de résistance dans tous les milieux naturels qui les prédispose à une

conservation quasi-automatique.

Mais deux conditions doivent être réunies :

— les processus qui gouvernent la réalisation des assemblages de pollens déposés à partir de

groupements végétaux en présence dans une végétation doivent être connus : la place qui est faite à

cette question dans plusieurs communications à notre symposium dispense de montrer que nous avan¬

çons substantiellement en ce sens, suffisamment au moins pour savoir que selon le type de milieu de

dépôt (lac, estuaire, abri sous roche, tourbière), la même image pollinique ne résulte pas d’un même

environnement végétal (surtout dans le domaine marin) ;

— une conservation, sinon parfaite du moins à peu près égale pour tous les pollens, doit pouvoir

être raisonnablement posée ; à ce point risquent de se faire jour les difficultés des sédiments non orga¬

niques et/ou marins, mais d’une manière générale l’observation de l’état de conservation du matériel

est un critère fiable à cet égard.

Ces deux difficultés écartées, la valeur paléoclimatique des données du pollenanalyste se trouve

encore affectée par trois limitations naturelles :

1. Tout d’abord, le spectre pollinique reste muet quant à toutes les données analytiques qui

caractérisent la « structure » des phytocoenoses, structure qui est aussi importante pour la connaissance

de leurs relations avec le climat que leur composition floristique (même si celle-ci est statistiquement

bien définie) : stratification, répartition relative des taxons (« sociabilité »), forme biologique adoptée

par chacun... sont inaccessibles au pollenanalyste. L’étude des macrorestes végétaux mêlés au pollen

constitue un recours contre cette faiblesse mais pour le seul groupement récepteur.

2. Même en ne prenant en compte que la composition floristique, une gêne provient du fait

que les taxons les plus « caractéristiques » — ceux qui s’éloignent le moins souvent d’un type de milieu

Source : MNHN, Paris

DÉMARCHE CLIMATIQUE

VNOLOGUE

a=>

et de groupement végétal bien défini — sont souvent les constituants mineurs des groupements végé¬

taux que leur dimensions, donc leur production pollinique et la dispersion de leur pollen (il suffit de

penser à l’Aspérulc odorante caractéristique des hêtraies !), vouent presque à ne pas être représentés

dans les spectres.

Ainsi seuls les — voire, le plus souvent, le — végétal dominant justifie le groupement végétal,

et s’installe aussi une imprécision qui interdit toute indication paléoclimatique vraiment significative.

Par exemple, combien de fois lit-on des conclusions paléoclimatiques à partir de l’observation de fré¬

quences élevées de pollen de Chêne à feuillage caduc supposé être Quercus pubescens ? Or, Quercus

pubescens est présent dans trois séries, l’une méditerranéenne, l’autre subméditerranéenne, la troisième

« médioeuropéenne », qui impliquent des climats bien différents.

3. Mais le handicap le plus sérieux vient d’ailleurs et affecte même les reconstitutions de grou¬

pements végétaux les mieux étayées.

11 résulte du fait que dans le domaine de la reconstitution des groupements végétaux passés,

le principe de Y uniformité ne peut être mis en œuvre d’office, sans restriction ni examen (West in Birks

and West, 1973).

En effet, si en géologie (où ne sont mises en jeu que des forces physiques et des phénomènes

chimiques) « le présent est la clef du passé », il n’en va pas de même pour toute la paléoécologie — du

simple fait de l’évolution du vivant — tout particulièrement au niveau des groupements végétaux et

pour trois raisons :

— la structure comme la composition des groupements végétaux actuels sont l'héritage d’un

passé récent 1 dominé par l’action de l’homme ;

— le rôle propre de facteurs écologiques non climatiques passés est difficile à cerner (il sullit

pour s’en convaincre de se remémorer la démonstration d’ Iversen (1954) concernant le rôle du carac¬

tère brut des sols du Tardiglaciaire dans la genèse du mélange d’espèces dont les exigences thermiques

sont actuellement très dissemblables) ;

— toutes les réalités historiques de la compétition ne peuvent pas être appréciées à travers

le seul état actuel de la végétation car la compétition dépend pour chaque espèce des compétiteurs

auxquels elle est confrontée et toutes les combinaisons du passé n’existent plus aujourd’hui. C’est ainsi

que l’individualité relative des épisodes tempérés du Quaternaire doit peut-être autant à cette réalité

historique chaque fois unique que représente la liste des compétiteurs qu’à des différences climatiques.

Avant d’utiliser toute référence actuelle, le pollenanalyste se doit donc d’abord de ruiner tous les

arguments qui, dans chaque cas, peuvent s’opposer à un tel recours.

Toutes ces restrictions ne lui interdisent pourtant pas, s’il est instruit de l’écologie des végétaux

actuels, de réhabiliter sa démarche paléoclimatique en mettant à profit, par la détermination fine de

son matériel, deux approches exigeantes :

— accéder à la détermination d’éléments caractéristiques de groupement végétal ou de biocli-

inat précis même s’il s’agit de pollens très rares (exemples des Microtropis de J. P. Suc, 1973 et des

Cuscuta de M. Reii.le, 1975) ;

— parvenir à reconstituer au moins l’ossature de groupes significatifs d’une écologie, donc

d’un bioclimat précis (exemple de la chênaie du Boréal des Alpes durançiennes dont le caractère sub¬

méditerranéen s’appuie chez J.-L. de Beaulieu (1977) sur la détermination de rares Viburnum lantana

et Pistacia cf. therebenthus).

Ces démarches s’apparentent évidemment à la démarche floristique qualitative, mais elles s’en

démarquent par le poids considérable représenté par le spectre, du moins dans la mesure où celui-ci

1. Il suffirait de citer ici trois groupements fondamentaux à l'échelle de grandes régions européennes : le Quercelo-

aluetum sphagnosetum de la Suisse centrale ne remonte qu'au Moyen-Âge, le Quercetum pubescentis de Moravie n'est recon

naissable qu’après le Hallstadt, le Quercetum illicis galloprovinciale n’est pas antérieur au Subboréal en Provence.

Source : MNHN, Paris

A. PONS

manifeste une répétitivité suffisante dans le temps pour que soit exclue l'hypothèse d’un assemblage

plus ou moins fortuit.

11 en résulte d’ailleurs que toute profonde modification du spectre d’un état stable à un autre

état stable a toutes chances de correspondre, au moins pour partie, à une modification climatique :

tout événement susceptible d’induire une variation coordonnée de l’importance relative de la représen¬

tation d’un grand nombre de végétaux, même s’il n’est pas essentiellement climatique (orogénie, trans¬

gression, régression), n’en comporte pas moins forcément un aspect climatique important.

Le raisonnement est évidemment d’autant plus fondé que l’échelle des temps est plus étalée : sont ainsi

fondées, malgré les écueils que la biologie, la botanique et l’écologie peuvent révéler, et dont un rapide

inventaire vient d’être esquissé, les interprétations en termes généraux de modifications climatiques

globales, familières au palynologue qui, au cours des longs intervalles de temps que sont les périodes

géologiques, rencontre des changements importants et durables dans les spectres. Ces types d’inter¬

prétation climatique sont à suffisance brillamment illustrés par plusieurs communications à ce Colloque.

Il reste évidemment que, dans tous les cas, c’est la détermination aussi précise que possible du

plus grand nombre possible de pollens dans de longues séquences continues de niveaux qui fonde, en

analyse pollinique, la démarche paléoclimatique la plus ambitieuse.

Au total, dans la mesure où il ne se cache pas les faiblesses de sa démarche paléoclimatique, dans

la mesure, en particulier, où il s’astreint à démontrer, dans chaque cas, l’inanité de la suspicion légitime

qu’il a le devoir de faire systématiquement peser sur toute référence au présent, le palynologue peut

acquérir, au trois niveaux de sa démarche, des renseignements climatiques précis au regard de l’échelle

des temps utilisée, et relativement sûrs, moyennant une prise en compte qualitative aussi serrée que

possible d’un matériel abondant.

Par ailleurs, la connaissance du passé qu’elle révèle éclaire souvent les relations actuelles entre

végétation et climat, entretenant ainsi une sorte de dialectique dont s’enrichissent mutuellement nos

connaissances de l’actuel et du passé. Finalement, si « en fait c’est seulement grâce aux progrès consi¬

dérables acquis en palynologie du Quaternaire que la paléoécologie a pu devenir une science indépen¬

dante » (Krasilov, 1975), les mérites de la palynologie sont certainement, du même ordre au niveau

de la paléoclimatologie en général.

BIBLdOGRAPHIE

Beaulieu, J.-L. de (1977). — Contribution pollenanalytique à l’histoire tardiglaciaire et holocène de la végé¬

tation des Alpes méridionales françaises. Thèse ès Sciences, Université Aix-Marseille III, 358 p., 29 fig.,

39 diag. h.t.

Birks, H. J. B., R. G. West (1973). — Quaternary Plant Ecology. 14th Symposium of the British Ecological

Society, University of Cambridge, 28-30 Mardi 1972. Blackwell Scientific Publications, 326 p.

Iversen, J. (1944). — Viscum, Hedera, and Ilex as climate indicators. Geol. fôren. Stockh. fôrh., 69 : 463-483.

Iversf.n, J. (1954). — The lat.e-glacial flora of Danmark and its relation to climate and soil. Dan. geol. unders.

2 rk., 80 : 87-119.

Krasilov, V. A. (1975). — Paleoecology of terrestrial plants. Basic principles and techniques. John Wiley

and Sons, N.Y., 283 p.

Lemee, G. (1967). —■ Traité de biogéographie. Masson édit. Paris, 358 p.

Reille, M. (1975). — Contribution pollenanalytique à l’histoire tardiglaciaire et holocène de la végétation

de la montagne corse. Thèse ès Sciences, Université Aix-Marseille III, 206 p., 44 diag. et 5 pl. h.t.

Suc, J.-P. (1973), — Étude palynologique des marnes de Celleneuve (Pléistocène inférieur), Hérault. Bull.

A.F.E.Q., 34 : 13-24, 2 fig., 1 tabl., 1 pl., 1 dpi. h.t.

Trtat-Làval, H. (1978). — Contribution pollenanalytique à l’histoire tardi- et postglaciaire de la végétation

de la basse vallée du Rhône. Thèse ès Sciences, Université Aix-Marseille III, 343 p., 34 fig., 5 tabl.,

29 diag. h.t.

LAST 15.000 YEARS IN ARGENTINA

87 :

PALEOCLIMATIC RECONSTRUCTION OF THE LAST 15.000 YEARS IN

SUBANTARCTIC AND TEMPERATE REGIONS OF ARGENTINA

PAR

Vera Markgraf *

Summary. — Palynologie investigation of sédiments from previously glaciated régions in subantarctic

latitudes (Tierra del Fuego, 52° S) and ternperate latitudes (Rio Negro Province, 42° S) were collected in 1973

and 1975 with the financial support of the French Atomic Energy Commission, during my affiliation with

lhe Centre des Faibles Radioactivités, Gif-sur-Yvette, France. The aim of the research was to shed light on

the contemporaneity of paleoclimatic changes in corresponding latitudes in both hemispheres, which then would

lead to better understanding of the causes of climatic changes. Two dated sections from Tierra del Fuego

revealed as the major paleoenvironmental event occurring during the last 15,000 years the transition from grass-

land to Nothofagus parkland taking place at 8500 B.P. and not as hitherto believed at 12,000 B.P. Local immi¬

gration delays can be excluded to explain the late forest expansion, as Nothofagus and Podocarpus pollen is

présent during ail the older stages, thereby suggesting that Tierra del Fuego acted as a glacial refugium for

those trees. A lack of moisture can be excluded as a cause for the delay, for prior to 8500 B.P. extremely

high values for sedges suggest optimal peat growth conditions, a direct response to high moisture availability.

If the insolation déficit, calculated for the period between 20,000 and 10,000 B.P. for the Southern hemisphere

was directly responsible for such terrestrial température delay then also lower latitudes should reflect such

patterns of delayed température changes. However, the pollen profile from the ternperate région shows the

corresponding succession from steppe to Nothofagus forest occurred at 11,500 B.P. Also here a moist phase

précédés this forest expansion, again suggesting that it is a température phenomenon. This climatic succession

which in high Southern latitudes lags behind in ternperate latitudes by one phase indicates that the insolation

model at this level of detailed paleoclimatic information is too simplistic to account for terrestrial température

changes. Weather data analysis of température and précipitation (Pittock, in préparation) of Southern South

America stations suggests another approach to interpret climatic changes. The weather data analysis shows

principal température and précipitation patterns and their corrélation with the major pressure anomalies

and indicates that at different latitudes opposing climatic trends exist. Such opposition is exactly the picture

emerging from the pollen diagrams, not only for the above inentioned period of the principal température change

at the end of the last glaciation, but also during the more recent phases. Whereas in the ternperate région

a more arid phase (suggested by increased steppe and decreased Nothofagus pollen influx values) is recorded

between 7000 and 6000 B.P., in the subantarctic région such increased aridity does not show before 6000 B.P.

In addition to this latitudinal opposition of climatic and paleoclimatic trends, an opposition is suggested by

the comparison of palynologie and glaciologie data between both sides of the Andes, the western, Chilean slope

and the easteru, Argentine slope.

1. — Introduction

Climate variability and its possible causes are of critical concern now that man is forced to exploit

even the most marginal environments. It is just these marginal environments that are the most

* Department of Geoaciences, IJniversity of Arizona, Tucson, Arizona 87521, U.S.A.

V. MARKGRAF

sensitive to climatic changea ; consequently, they cause the biggest problems for man. The under-

standing of climatic variability would thus allow prédictions as to their extent and frequency and,

perhaps, enablc man to take preventative measures.

One approach to understanding the naturesof climatic variability is to establish the interrela-

tionships among the various atmospheric and biogeospheric components of global climatic patterns.

This, however, is an extrcmely complex problem when it is based on large-scale modeling (see, e.g.,

Gates 1976a, 19766 ; Flohn 1974). A major drawback in the modeling approach is the fact that it is

based on a set of relatively short-rangc ohservational data, and thus, may not yield sufficient informa¬

tion to détermine long-term climatic changes overlying the short-term changes. To study long-teriu

climatic variability, the use of paleoclimatic proxy data can serve to verify the accuracy of the climatic

modela (Nat. Acad. Sci. : Understanding Climatic Change, 1975).

Analysis of global climatologie patterns of the more recent past reveals the interconnection be-

tween hemispheres ; this is especially évident in pressure and température patterns (Lamb, 1972 ; Kid-

son, 1975 ; Sanchez, 1974 ; Pittock et al., 1978). However, due to géographie différences in the distri¬

bution of land, océan and ice in both hemispheres, différences in the heat budget arise. The évaluation

of the importance of these différences and their influence on respective climatic variables is essential

to the understanding of global climatic variability.

One way to approach the question of global climatic variability lies in the analysis of the degree

of synchronization of climatic changes in both hemispheres. Recent evidence derived from the com-

parison of climatic and paleoclimatic data from both hemispheres seems to indicate time lags of differ¬

ent duration and direction depending on the time scale analyzed (e.g., Angell and Korshover, 1977 :

Damon and Kunen, 1976 ; Hays, Imbrie and Shackleton, 1976 ; Markgraf, 1980 ; Lorius et al..

1979). Future studies will center on the initiation of the time-Iag effects encountered, which then

may shed light on the trigger and feedback mechanisms that cause global climatic anomalies (Hays

et al., 1976 ; Markgraf, 1980).

In the Southern Hemisphere, however, the basic data for such analyses of climate and climate

variability remain scanty, despite recent efforts (e.g., Pittock et al., 1978). Equally scanty are conti¬

nental proxy-data chronologies which could provide the needed control of the patterns of climatic

changes across a longer time scale.

Southern South America seems especially promising as a source of critical paleoclimatic infor¬

mation due to its géographie and orographie characteristics. Of ail land masses in the Southern

Hemisphere, it lies dosest to Antarctica, separated from it by only 7° latitude. Thus, paleoclimatic

records from Tierra del Fuego should directly reflect changes in the Antarctic sea ice extension, which

in itself seems to be a major triggering mechanism for climatic changes (Fletcher, 1972). The strong

west-east précipitation gradient caused by the Andes should provide sensitive paleoclimatic records

of précipitation fluctuations. An equally strong signal can be expected from sites near the northern

or Southern borders of the Westerlies, the mid-latitude low pressure belt. Because of glaciers and traces

of Pleistocene glaciation (Flint, 1969 ; Mercer, 1976) and upper timberline features (Markgraf,

1974), the high élévations of the Andes should provide température chronologies.

The time interval for which continuous continental proxy data are most readily available extends

through the last 20,000 years. This period also covers the most recent major climatic change from

glacial to interglacial conditions which represents the climatic extremes global climate underwent seve-

ral times during the last few million years. One of the most sensitive continental indicators of clima¬

tic changes is végétation, especially in transition zones between different végétation types (ecotones).

Along the east slope of the Andes the location of ecotones is especially advantageous in this respect,

due to the steep climatic and écologie gradient which results in a rapid succession of végétation types

across a short elevational and horizontal distance (Figs, la, lb).

The principal tool for tracing présent and past végétation and végétation shifts is pollen analysis.

Once pollen assemblages are calibrated in terms of the végétation they represent (on a local and/or

régional scale), fossil pollen assemblages can be interpreted as distinctive végétation types. One major

advantage in the calibration of present-day pollen assemblages as distinct végétation types in Southern

South America is the fact that there was relatively little and only very recent human impact on the

Source : MNHN, Paris

LAST 15.000 YEARS IN ARGENTINA

Fie. la. — Map of Northern Patagonia showing végétation zones. Site No. 9 is Mallin Book (Fig. 4).

Fie. lb. - Map of Tierra del Fuego showing végétation zones. Site No. 1 i. La Mi.i6n (Fig. 3.).

Source : MNHN, Paris

90 -

V. MARKGRAF

végétation. Thus, for most of the régions under considération, present-day data will be directly

applicable to fossil data.

One problem, howevcr, concerning paleoclimatic interprétation of pollen profiles in Southern

South America is the fact that there is extremely little information on écologie and climatic amplitudes

of the respective plant taxa or végétation types (exceptions : Eskuche, 1973 ; McQueen, 1976 ; Wein-

uekgek, 1973, 1974). For this reason, a detailed paleoclimatic interprétation based on the presence

of spécifie taxa is difficult and the major végétation borders with their past shifts seem the only justi¬

fiable approach to interpret past climates. There exists for these major ecotones a general idea as to

their significance in climatic terms. Thus, the steppe -Nothofagus forest border at latitude 40° and

50° S (see Fig. la) parallels the isohyet of ca. 300 to 400 mm, and the transition between the evergreen

N. dombeyi and deciduous N. pumilio forest zone that of ca. 500 mm. The upper timberline of N. pumi-

lio and N. anlarctica reflects précipitation to a lesser degree. It is mainly determined by mean summer

températures (McQueen, 1976).

But despite the fact that climatic patterns deduccd from pollen profiles can be defined only

in gross qualitative or semi-quantitative terms, the results obtained so far represent sufficient critical

data to further the understanding of major climatic changes and to allow discussion of more general

features of régional climatic patterns. This is mainly due to the recent effort made in numerical cli-

matc data analysis of Southern South America. Applying factor analysis to the précipitation and

température records of the last 30 years, a synoptic pattern of the three dominant climate anomalies

across the 30° latitude of Southern South America has emerged (B. Pittock, pers. comm.). The first

three eigenvectors, which account for 40 % of the variance in the case of précipitation, were found to

he related to variability in such general Southern Hemisphere circulation features as the Southern

Oscillation, the Circumpolar Vortex, and the Subtropical High Pressure Belt. The corrélation of the

latter parameter, expressed as déviation from its latitudinal mean position over the eastern South

Pacific with mean précipitation has been discussed for. Australia by Pittock (1971. 1978).;

Source : MNHN, Paris

i.AST 15.000 -YEA-RS IN ARGENTINA

9.1

A graph of the*corrélation coefficient foc South America basedon preliminary results analyzed

by B; Pittock is shown in Figure 2. The most.remarkable feature shown by the map, which is also

characteristic for the other cigenvectors. identified and correlated with circulation anomalies, is the

zonality of the respective patterns. This suggests that between different latitudinal zones, geographi-

cally different for each eigenvector, inverse relationships exist with respect to précipitation and .tempe-

rature régimes. Such opposition of climatic trends actually has been found when comparing paleo-

climatic chronologies from different latitudes (Markgraf, 1979) and will be discussed later. •

A general conclusion that can be drawn when comparing the existing paleoclimatic chronologies

with thèse synoptic eliinate maps is the inadequacy of the grid .of paleoclimatic records in Southern

South America, even coiisidering merely the first three dominant climate anomalies. These maps also

permit identification of those géographie zones that are espccially.sensitive for spécifie climate para-

iheters.

2. — Paleoclimatic reconstruction of Southern South Amf.rica

Paleoclimatic information from Southern South America obtained from tree-rings' (LaMarche,

1978), glaciologie studies (Mercer, 1976), and pollen analysis (Auer, 1958, 1970, 1974 ; Helsser, 1966,

1972, 1974 ; D’Antoni, 1978. ; Markgraf, 1979, 1980) provide a frame which emphasizes how emptv the

picture still is, with regard to coverage in time and space. Our own contributions to the paleoclimatic

reconstruction of Southern South America in Argentina are, first, some basic pfeparatory tasks as the

compilation of a referencc pollen collection and régional pollen flora (Markgraf and D’Antoni, -1978)

and, second, the calibration of the présent végétation in ternis of présent pollen assemblages (D’Antoni

and Markgraf, 1978; Markgraf, D’Antoni and Ager, in press). . This latter study proved of great

importance in the zones where paleoecologic reséarch was planned in Argentina. The. zones were

chosen because of their unique végétation zones in .floristic terms, and also because of the previously

mentioned lack of phytoecologic information.

In the case, of the temperate forest zone,, the différentiation between Nothofagus pollen types

was the prerequisite for the identification of the forest types and of the.forest-steppe boundary.

Paleoclimatic chronologies in Argentina were analyzed from the following régions : A. Tierra

del Fuego (Latitude 52° S) ; B. subantarctic temperate forest région (latitude 40° to 45° S).

À. Tierra del Fuego. For Tierrâ del Fuego, as well as for the temperate région (Fig. 1b), similar

végétation zones along précipitation gradients ranging from rainforest in the south to deciduous Notho-

fagus forest along the slopes of the Ahdes, .to steppe on the North provide the basis for palynologie

researcli. The earliest paleoclimatic reconstruction of the high Southern latitudes, which iijcludes

pollen analysis, dates to 1929 when von Post, the “ father of pollen analysis ”, published a pollen pro¬

file from Tierra del Fuego, presumably to prove that pollen analysis had global application. Following

in his steps through the years 1930 to 1950, Auer established a comprehensive Quaternary chronology

for what he called Fuego-Patagonia, dealing with the history of sea-level changes, végétation, and cli¬

mate (Auer, 1958, 1970, 1974). The dating of the events were b'ased on sea-level comparison. between

Tierra del Fuego and Scandinavia and ash-laver stratigraphy (tephrachronology). Auer’s chronology

remained unsubstantiated until recently when some of the sequences were C-14 dated (Isla Clarence,

Auer, 1974) and the principal profile, La Misiôn, along with several others in Tierra del Fuego were

recored and redated (Markgraf, 1978).'

AU these sequences reveal the interesting fact that the transition from a depauperate to a rich

herb grassland occurs at 11,500 B.P. and that forest expansion at these high Southern latitudes did

not begin before 8500 B.P. This is true whether the site location is in the présent rainforest i*egion of

Southern Tierra del Fuego (Isla Clarence). in the présent steppe-forest transition on the north slope

of the Andes (Lago Yehuin), or in the steppe environment north of the Andes (La.,Misi6n). As pollen

data indicate (Fig. 3), neither dçlayèd immigration nor lack of moisture could explain this la te for.est

expansion, leaving température as a possible cause. Température is interpreted.. as being too low to

allow forest expansion until 8 500 B.P; Such. a température .time-lag of at least 2000 years between

Source : MNHN, Paris

V. MAHKGRAF

the Northern and Southern Hemispheres has been suggcsted recently in an analysis of océan cores

from the high Southern latitudes (Hays et al., 1976) to verify the theory of Milankovitch of orbital

parameters initiating climatic changes. Their conclusion that the Southern Hemisphere température

response to postglacial warming précédés that of the Northern Hemisphere, a conclusion which was

also reached by Lorius et al. (1979) based on their somewhat doubtful dating of an Antarctic ice core

se ,mus to be contradicted by my data. This, however, may be only a question of time resolution

in the first case, and curve fitting in the second.

As the océan core chronologies extend over 500,000 years, including four major glacial-inter-

glacial cycles, the origin of the time-lag does not necessarily hâve to be in the same hemisphere as during

the last 20,000 years. Assuming that orbital parameters could directly influence régional climatic

patterns, the insolation curve calculated by Vernekar (1972) does show a déficit in the South as opposed

to a positive balance in the Northern Hemisphere between 20,000 and 10,000 years ago, which would

support my data. However, the mechanism by which orbital parameters act upon the atmospheric

System, “ the missing link ” os Kukla (1975) named it, are still under discussion. Whereas Shackle-

ton and Opdyke (1973) and Hays et al. (1976) hold such insolation minima directly responsible for

inducing ice growth, difliculties exist to envisage the thermodvnamic aspect (Berger, 1978 ; Rud-

diman and McIntyre, 1979) and such relation has most recently been rejected on the basis of lack of

a linear relationship between global climates and orbital variation (Kominz and Pisias, 1979).

The paleoclimatic history during the recent 8 000 years of the record of the high Southern lati¬

tudes suggests a major climatic change to drier conditions between 6 000 and 5 000 B.P. This is indi-

cated by a succession from rainforest to open, mesic forest (Isla Clarence), to steppe dominance in the

forest-steppe transition (Lago Yehuin), and to sea-level régression (La Misiôn). The most recent

ariditv recorded from the east coast of Tierra del Fuego (La Misiôn), visible today in the dying ofl of

forest areas along the east coast, seems not to hâve been sufliciently strong to be recorded in the transi¬

tion zone or in the rainforest chronology in the Isla Clarence.

B. Subantarctic température forest (40° to 45 0 S lot.). Aside from the early work of Acer on

the east slope of the Andes, only Heusser’s (1966, 1972, 1974) pollen profiles from the western slope

of the Andes in Chile (mainlv from latitude 42° S), and Mercer’s (1976) glaciologie chronology in Chile

latitude 40° and 49° S) rcvealed long-term climatic changes for the temperate mid-latitudes. My

paleoclimatic results from the eastern slope of the Andes confirm the timing of the principal paleo¬

climatic events over the last 15,000 years, but show différences in the trends. Using the results of the

climate data analysis computed by B. Pittock (pers. comm. 1978), it was possible, however, to under-

stand these différences as reflections of the general climatic régime.

Concerning the last 15,000 years, data from a core taken from the edge of a lake filling a formerly

glaeiated valley (Mallin Book, Fig. 4 ; no. 9 in Fig. la) confirm Mercer’s assumption of a rapid and

early déglaciation at those latitudes. By at least 14,000 B.P., the glacier had uncovered the latéral

slopes by shrinking from a maximum élévation at 1 300 m it had reached during the last glaciation

(Flint, 1969) down to 800 m élévation. The treeless steppe recorded for that interval was followed at

13,000 B.P. by the beginning expansion of Nothofagus dombeyi forest. This forest, however, remained

open until 11,500 B.P. when a dense forest, characteristic for the site today, became established. This

slow succession, interrupted by short-term oscillations, from an open to a dense forest over about

3000 years was also recorded by Heusser (1966) in Chile. With ail the components of the végétation

présent, this slow succession cannot be a purely biotic phenomenon, but presumably reflects a climatic

phenomenon such as the température remaining too low for forest expansion. Slow succession is

also suggested by pollen influx numbers remaining extremely low until ca. 11,500 years ago. Inte-

restingly, however. only at 8500 B.P. the other Nothofagus species, N. pumilio and N. antarctica occur

in the diagram, suggesting that only at that time the elevational zonation of Nothofagus belts charac¬

teristic for today could establish.

In comparing postglacial paleoclimatic sequences across the Andes, a contemporaneity of cli¬

matic changes seems indicated, but with opposed trends. Although Heusser records température

decrease and moisture increase between 6500 and 4500 B.P., and Mercer dates glacial advances culmi-

nating between 4600 and 4200 B.P., on the eastern slope of the Andes increased dryness is suggested

Source : MNHN, Paris

I-AST

YEARS IN AHGENTINA

LA MISION (TIERRA dei FUEGO)

Fif. 3. — Pollen profile « La Misiôn », Tierra del Fuego (Markgraf, 1980).

Source : MNHN, Paris

>\V MARKÜHAF

at 6500 13.P. and between 5000 and 4500 B.P. (Fig. 4). This apparent contradiction can bc interpreted

by Consulting the present-day climatc-data analysis (see Fig. 2 and explanation in text). In addition

to the zonality patterns established by the first three eigenyectors resulting in opposed, précipitation

and température trends in different latitudes, a strong corrélation bétweên cool-moist conditions on

the west side of the Andes with warm-dry conditions on the east side at about 40° S latitude was sugges-

ted. To explain the mcchnnism leading to sucli opposition, certain feedback rnechanisms can be

postulated such as incrcased moisture on the west slope which woiild induce glacier growth. successi-

vely reducing the “ overspill ” of moisture across the Andes resulting in a steeper précipitation gradient

tlian that of today and steppe expansion on eost of the retreating forest.

3. — Conclusions

By interpreting past shifts in végétation to reconstruct past climatic ffuctuations acrosS- wide

distances, it is essential that the same écologie parameters are being dealt with, as in the case of South¬

ern South America steppe/forest boundary. Thus, it is not astonishing that in our studv the past

vegetational successions are the same across the 10° latitudes under considération. The interesting

point, however, is that* the succession in high Southern latitudes is la'gging behind by one phase the

succession in temperate latitudes, the major shifts being dated to occur at 11500 and 85j)0 B.P. This

climatic lag could be due to latitudinal shifts in the major climatic patterns resulting irt inverse préci¬

pitation and température patterns at different latitudes. Such an inverse relationship actually has

bcen documented in présent weather data analysis allowing to understand the complex and at first

glance contradicting picture emerging from the pollen data. This resuit emphasizes, the need for

understanding of présent régional climatic patterns before past climatic changes can be correctlv inter¬

preted from the data available.

BIBLIOGRAPHIE

Angell, J. K. and J. Korshover, (1977). — Estimate of the global change in température, surface to 100 mb.,

between 1958 and 1975. Monthly Weather Review 105 : 375.

Aukr, V., (1958). — The Pleistocene of Fuego-Patagonia part II : The history of the flora and végétation.

Acta Geograph. 5. 239 pp.

-, (1970). — The Pleistocene of Fuego-Patagonia part V : Quaternary problems of Southern South America.

Ann. Acad. Sci. Fenn. AI1I, 5 : 1-194.

. (1974). — The isorhythmicity subséquent to the Fuego-Patagonian and Fennoscandian océan level trans¬

gressions and régressions of the latest glaciation. Ann. Acad. Sci. Fenn. 115 : 1-88.

Berger^ Anore L., (1978). — Long-term variations of calorie insolation resulting from the earth’s orbital

éléments. Quaternary Research 9 : 139-167.

Damon, P. E. and S. M. Kunen, (1976). — Global cooling ? Science 193 : 447-453.

D’Antoni, H. L., (1978). — Los Ultimos 30,000 anos en el sur de Mendoza (Argentina). Proc. III Coll. Paleobot.

Palyn., Mexico City.

D'Antoni, H. L., and V. Markgraf, (1978). Dispersion del pôlen actual en Argentina en relaciôn con la

vegetaciôn. Proc. III Coll. Paleobot. Palyn., Mexico City.

Eskuche, Ulrich. (1973). — Estudios fitosociologicos en el norte de Patagonia. Phytocoenologia 1 (11 : 64-

113.

Fletcher, J. O., (1972). — lce on the océan and world climate. Bénéficiai modifications of the marine environ¬

ment. Nat. Acad. Sci. Symp., Washington, D.C., p. 1-116.

Flint, R. F., (1969). — Glacial drift in the eastern Argentina Andes between latitude 40°10' and 43°10' S.

Geol. Soc. Amer. Bull. 80 : 1043-1055.

Source : MNHN, Paris

’ 6

I.ASÏ 15.000 YEARS IN ARGENT INA

Flohn, H., (1974). Hackground of a geophysical model of the initiation of l\\&' next. glaciation. Çuaternary

f, Research 4 :'385-404. : i . •; ./

Gàtks, W. L:, '(1976a). —^^eliqg Àifeiife-àge $irtiate,j'i f Science 191 : ^138-1144.

—, (19766).' — An essay on dilate Dynamics-. )Buü. Amer. Meteqrol.^Sac. 57 : 542-547. j

HaySj J. D., J. Imhhie and N. J. Shackleton, (1976). ——Variations in the.earth’s orbit : pacemaker of jthe

ioe âges. Science 194 : 1121-1132. ,

Heusser, C. J., (1966). — Polar hemispheré corrélation : palynological evidence fpom Ghile and the Pacific

northwest of America. In : World Climate from 8000 to O B.C., Roy. Meteorol. Soc. Proc. Intern. Synip.,

• p. 124-141. . ' ' : '. i

-, (1972). — An additional postglacial' pollen diàgram from Pâtagonià Occidental. Pollen et Spores 1|4 :

157-167.

—t, (1974). — Végétation and climate of the. ^onthern Chilean lake district during and since the last inter¬

glaciation. Çuaternary Research .4 i 29Q-315. -, . ?...

Kidson, Y. W., (1975). — ^ropical eigenyector-analysis; and the S. Oscillation.' Monthly Weather Review 103 :

• 187-196. I \ i : / '

Kominz, Michelle A. and NicklaS G. Pjsia,s, (1979), —\ Pleistocend climaté : deterministjç or stochastic ?

•!; .. : Science 204 : 171-173... : . . ' -'«y - •.. . ..•;

.-Kukla, G. J.,. (1975). — Missing link between Milankovitch and climate. Nature 253 (5493) : 600-603.

LaMarche, V. C. Jn., (1978). — Tree-ring evidence of past climatic variability. Nature 276 (5686) : 334-338.

■ I.iMB, H. H., (1972). — Climate : présent, past and future. Methuen. 613 pp.

Lorius, C., L. Meri.ivat, J. Jouzel and M. Poijrchet, (1979). — A 30,000-yr isotope climatic record from

Antarctic ice. Nature 208 : 644-648.

; Markgraf, V., (1974). — Paleoclimatic evidence derived from timberline fluctuations. Coll. Internat, du Centre

Nat. de la Recherche Scientifique, No. 219 : 67-77.

; .—. : (1979). — Climate and history in Southern South America. Climate and History Conférence, Norwich,

1979, p. 86-8?( Abstract.

—, (1980). — New data on the late- and postglacial vegetational history of La Misiôil, Tierra del Fuego,

Argentins. IV Internat. Palynol. Conf., Lucknow, India, 1980 in press.

Markgraf, V. and H. L. D’Antoni, (1978). — Pollen flora of Argentine. Univ. of Arizona Press, Tucshn.

208 pp. ...

; Markgraf, V., H. L. I)’ An,Ton i and T. A. Agf.r. — Présent pollen dispersai in Argentina. Palynolôgy, in prlss.

: McQueen, D. R., (1976). — The ecology of Nothofagus and associated végétation in South America. Tuatara

22 (1) : 36-68.

Mer-cer, J. H., (1976). — Glacial history of southernmost South America. Çuaternary Research 6 : 125-166

; —, (1977). — The Antarctic and South America. X INQUA Congress, Volume of Abstracts, Birmingham,

p. 129.

National Academy of Science, U.S., (1975). — Understanding climatic change, a report for action.

Pittock, A. B., (1971). — Rainfall and the general circulation. Internat. Conf. on Weather Modification Proc.

Canberra, p. 330-338.

-, (1978). — Patterns of variability in relation to the general circulation. In : A. B. Pittock et al. (eds.), Cli¬

matic change and variability. Cambridge Univ. Press, p. 167-179.

Pittock, A. B., L. A. Frakes, D. Jenssen, Y. A. Peterson and J. W. Zillman (eds.), (1978). — Climatic

change and variability. Cambridge Univ. Press. 455 pp.

Ruddiman, W. F. and A. McIntyre, (1979). — Warmth of the subpolar North Atlantic Océan during Northern

Hemisphere ice-sheet growth. Science 204 : 173-175.

Sanchez, F. S. and J. E. Kutzbach, (1974). — Climate of the American tropics and subtropics in the 1960’s

and possible comparisons with climatic variations of the last millenium. Çuaternary Research 4 :128-135.

Shackleton, N. J. and N. D. Opdyke, (1973). — Oxygen isotope and paleomagnetic stratigraphy of équatorial

Pacific eore V28-238 : oxygen isotope températures and iee volumes on a 10® year and 10® year scale.

Çuaternary Research 3 : 39-55.

Source : MNHN, Paris

Pollen profile Mallin Book, 42°S, Temperate

LAST 15.(

YEARS IN ARGENT INA

Vernekar, A. D., (1972). — Long-period global variations of incoming solar radiation. Meteorol. Mongro.

12 (34) : 21 pp.

Wkinberger, von P., (1973). — The régénération of the Araucano-patagonic Nothofagus species in relation

to microclimatic conditions. Flora, Bd. 162 : 157-179.

Wbinberger, von P., (1974). — Distribution and water relationships of Araucano-patagonic Proteaceae in

relation to microclimatic conditions. Flora, Bd. 163 : 251-264.

Source : MNHN, Paris

J. RENAULT-MISKOVSKY

ANALYSE POLLINIQUE DES

SÉDIMENTS NÉOLITHIQUES DE LA GROTTE DE KITSOS

(LAVRION — GRÈCE)

Josette Renault-Miskovsky *

Résumé. — L’analyse pollinique des sédiments néolithiques de la grotte de Kitsos a fourni des résultats

intéressants, à la fois paléobotaniques, paléoclimatiques et palethnographiques. Les diagrammes particulière¬

ment homogènes permettent de penser que, durant plus de 1 000 ans, le paysage entourant la grotte a été décou¬

vert ; cela peut être le fait d’un climat chaud et sec, mais la présence des Céréales et celle des ossements d’ani¬

maux domestiqués n’excluent pas l’idée d’un déboisement anthropique.

Summary. — Palynologie study of neolithic deposits of Kitsos cave has given interestingpalaeobotanic,

palaeoclimatic and palaeoethnologic results. Especially homogeneous diagrams allow to think that during

more than 1 000 years, the landscape around cave was barren, perhaps owing to a warm and dry climate, but

occurrence of crops and bones of domesticated animais does not exclude the hypothesis of anthropic déforesta¬

tion.

I. - INTRODUCTION

La grotte de Kitsos s’ouvre dans le Micro-Ripari, au sommet des marbres supérieurs de la série

d’Athènes, à 50 km au sud de la Capitale.

L’équipe pluridisciplinaire mise en place dès 1968 dans la grotte par Nicole Lambert, a permis

de réaliser des fouilles intéressantes dans différents points du gisement en mettant à jour des strati¬

graphies recoupant la période néolithique, mais aussi d’amorcer une étude du Paléolithique de l’Attique,

en ouvrant un sondage dans un abri à l’extérieur de la grotte. Plusieurs rapports importants sur l’état

des fouilles franco-helléniques furent publiés successivement de 1971 à 1974 (Lambert N., 1971, 1972,

1973, 1974). Nous ne présenterons ici en détail que les résultats concernant la période néolithique.

A. — Prélèvements

A l'intérieur du gisement, les prélèvements ont été effectués dans deux secteurs.

a) Dans le sondage 1, dans le carré B' C 10 , près de l'entrée de la grotte.

La série des échantillons relevée dans ce sondage recoupe toute la stratigraphie néolithique

mise en évidence dans le site : Néolithique récent et Néolithique moyen, c’est-à-dire l’ensemble des

* Laboratoire de Stratigraphie, Université Pierre et Marie Curie, 4, place Jussieu, 75230 Paris Cedex 05, et L.A. 184

du C.N.R.S., Institut de Paléontologie humaine, 1, rue René Panhard, 75013 Paris.

Source : MNHN, Paris

NÉOLITHIQUE DE KITSOS

9 !)

couches 2, 3 et 4. L’échantillonnage a été réalisé en général tous les 2 à 5 cm suivant la nature du sédi¬

ment et les difficultés locales de prélèvements.

b) Dans le sondage 2, dans le carré B u C 7 vers le fond de la grotte.

Les échantillons ont été prélevés le long de la coupe où l’on retrouve les couches 4a et 4b datées

du Néolithique moyen dans le sondage 1, niais aussi plus en profondeur, une couche argileuse 5, séparée

des couches sus-jacentes par un encroûtement jaunâtre. Alors que les couches 2 à 4 du sondage 1 et la

couche 4 du sondage 2 ont livré des charbons datés au C 14 entre 2 800 et 4 000 B.C., l’âge de l’argile

rougeâtre de la couche 5 a été hypothétiquement évalué par une datation à — 40 000 ans. Compte

tenu du hiatus existant entre la base de la couche 4 et le sommet de la couche 5, l’échantillonnage a

cependant été réalisé tous les 2 à 5 cm, jusqu’à la dalle rocheuse qui bloque la hase des argiles et qui

cache encore la suite du remplissage.

B. — Présentation des résultats

La détermination et le comptage des spores et des pollens contenus dans les sédiments des

sondages 1 et 2 ont conduit à l’établissement des diagrammes : figures 1 et 2. Notons cependant que

l’homogénéité de certains résultats nous a permis de ne traiter parfois qu’un échantillon sur deux et

que d’une façon générale, la disproportion des pourcentages des essences arborées par rapport à ceux

de certaines familles d’herbacées, nous ont obligés, pour exprimer les résultats, à effectuer des change¬

ments d’échelles, annoncés par des figurés en surimpression sur le trait des colonnes verticales. Signalons

également que le nombre de taxons arboréens étant peu important, nous avons groupé en une seule

colonne à gauche du diagramme, avec l’expression du pourcentage des pollens d’arbres totaux = AP,

tous les genres rencontrés (Pin, Bouleau, Chêne de type pédonculé, Tilleul, Aulne, Noisetier, Ephedra

et le groupe des taxons très thermophiles et méditerranéens) ; par contre, les genres et les familles d’Hei-

bacées individualisés étant particulièrement nombreux et variés, nous avons consacré une. colonne

de résultats aux Filicales, aux Graminées et aux différentes Composées.

II. - LA VÉGÉTATION ACTUELLE DE L’ATTIQUE

Avant d’énoncer et de commenter les résultats des analyses polliniques, nous allons faire un

rapide inventaire des composantes de la végétation actuelle en Attique.

D’une façon générale, la flore de la Grèce est remarquable par sa richesse et sa variété de genres.

Elle est rattachée à la flore méditerranéenne mais par de nombreux taxons, elle est aussi liée à la flore

orientale ; elle offre donc un caractère de transition tout à fait intéressant.

La province de l’Attique qui est certainement une des parties les plus sèches de la Grèce, possède

tout particulièrement une grande richesse en plantes diverses. La géographie des lieux étant en effet

très variée, nous y retrouverons : la végétation des sols de bord de mer, celle des plaines, des collines

et des zones montagneuses.

A. — La zone du littoral

Elle comprend d’une part : la zone des dunes à plantes ammophiles et cosmopolites mais aussi

à plantes endémiques : (Silene bipartila var. canescens, Malcomia flexuosa, Brassica tournefortii, Ver-

bascum pinnatifidurn, Centaurea spinosa, Statice graeca, Allium phalereum... etc.) et d’autre part la

zone des plaines salées plus ou moins marécageuses, souvent inondées, riches en endémiques telles que :

Source : MNHN, Paris

10(1

J. RENAULT-MISKOVSKY

Trifolium nidificum, Lotus lamprocarpus, Tamarix hampeana, Tragopogon longifolius, Iris monophylla,

Juncus heldreichianus... etc. Parmi les plantes typiques à la Grèce, citons aussi : Linum maritimum,

Euphorbia pubescens, Lavatera cretica, Mesenbrianthemum nudiflorum, Eryngium creticum, Cressa

cretica, Cuscuta monogyna, Statice sinuata, Plantago maritima, Atriplex halimus, Phragmites communia ,

Asphodelus fistulosus, Juncus acutus, Carex hispida, etc...

B. — La zone de plaine

Elle est actuellement composée de terres cultivées (Oliviers), de friches garnies surtout de char¬

dons et de petites collines sur les flancs desquelles poussent des anémones ; le long des rivières, la ripi¬

sylve est garnie de Platanes, do Peupliers blancs, de Saules ( Salix fragilis), de Myrtes et de Lauriers

roses dans le creux des ravins.

C. — La zone des collines

Ce sont les « Xirovounia » ou montagnes sèches. La grotte de Kitsos se situe dans cette zone

qui représente la région la plus étendue et, en même temps, la plus riche en plantes endémiques de

l’Attique.

a) Les collines à phryganes sont couvertes de petits sous-arbrisseaux le plus souvent épineux

dans les endroits les plus secs et les plus arides et sur les pentes des basses montagnes. Les constituants,

les « Phryganas », sont par exemple : Poterium spinosum, Genista acanthoclada, Anthyllis hermannie,

Euphorbia acanthothamnos, Hypericum empetrifoliurn, Cistus villosus, C. paroiflorus, C. salvifolius ,

Fumana glutinosa, Erica verticillata. Thymus capitatus, Satureia thymbra, Thymelea hirsuta, Quercus

coccifera, etc...

b) Le maquis est la région des arbrisseaux toujours verts : Chêne vert et Chêne kermès, Arbousier,

Bruyère arborescente, Myrte, Pin d’Alep, Genévrier de Phénicie et de nombreuses Herbacées telles,

les Légumineuses, les Composées, les Labiées et les Liliacées.

D. — La zone des montagnes ou zone des Sapins

Elle est couverte de forêts de Sapins d’Apollon : Abies apollinis et de quelques plantes endé¬

miques spécifiques aux montagnes grecques.

Rappelons que la grotte de Kitsos s’ouvre dans un petit massif de la zone des collines et plus

précisément au milieu d’un peuplement végétal à Phryganes.

III. — RÉSULTATS DES ANALYSES POLLINIQUES

A. — Résultats des analyses polliniques dans la coupe du sondage 1 B,C 10

(diagramme : Fig. 1)

La coupe du sondage 1. B, C J0 a fait l’objet de 10 analyses polliniques entre l’altitude — 65 cm

et — 1^4 cm. Le pourcentage de pollens d’arbres ne dépasse pas 2,5 % et est presque toujours compris

entre 0,5 et 1 %. Le faible couvert forestier est presque uniquement représenté par le Pin. Il s’y associe

parfois, le Chêne pédonculé (dans les couches 2 et 4b) et le Bouleau dans la couche 2 qui est peut-être

une couche remaniée. Les taxons thermophiles ou méditerranéens sont rares mais presque toujours

Source : MNHN, Paris

KITSOS- Lavrion-(GRECE)

102

J. RENAUI.T-MISKOVSKY

présents de la couche 3 à la base de la couche 4 ; ce sont Pinus type maritima, Quercus type ilex, Fraxinus,

Jihamnus, Pistacia et Buxus). Signalons à la base de la couche 4c, la présence de Ephedra fragilis.

Par contre, les herbacées sont nombreuses et variées. Les Composées et principalement les Cicho-

riées sont dominantes ; elles sont accompagnées par les Graminées parmi lesquelles nous avons pu

identifier de la couche 2 à la couche 4, plusieurs pollens de Céréales.

Parmi les autres familles presque régulièrement représentées tout le long de la séquence, citons :

les Caryophyllées, les Chénopodiacées, les plantes rudérales ( Plantago , Urticacées) et enfin des familles

qui peuvent entrer dans le cortège des méditerranéennes : Les Cistacées ( Cistus et Helianthemum),

les Labiées et les Malvacées. Quelques familles n’apparaissent que sporadiquement : les Borraginées,

les Crucifères, les Rubiacées, les Légumineuses et les Liliacées. Les Cypéracées et les fougères sont extrê¬

mement rares. Parmi les Filicales citons la présence à la base de la couche 3, de Grammitis Leptophylla,

fougère rupicole, calcifuge, souvent orophile, répandue dans de nombreuses contrées, mais recherchant

le plus fréquemment les climats à tendance sub-tropicale. Soulignons aussi une certaine fréquence

de l’Asphodèle ( Asphodelus type fistulosus) dans les couches 3 et 4 ; cette Liliacée occupe actuellement

les pelouses incultes et sablonneuses le long des littoraux méditerranéens, en Europe méditerranéenne

et plus précisément dans le Sud-Est de la France.

D'autres déterminations génériques ou spécifiques permettent de préciser le caractère dénudé

et inculte des espaces entourant immédiatement la grotte de Kitsos.

Par exemple à la base de la couche 4, notons la présence de thalictrum, mauvaise herbe des prai¬

ries basses, et urtica pilulifera particulièrement bien adaptée au pied des rochers et dans les décombres,

et distribuée principalement en pays méditerranéen. Rappelons enfin la sporadique apparition dans

la couche 4 de l 'Ephedra fragilis actuellement bien réparti dans les zones découvertes des littoraux

méditerranéens.

L’ensemble de ce diagramme particulièrement homogène permet donc de penser que pendant

la période néolithique et durant plus de 1 000 ans, le paysage entourant la grotte de Kitsos a été identi¬

quement découvert. Seuls quelques bouquets de Pins et de plantes ligneuses méditerranéennes semblent

émerger au milieu d’une vaste prairie d’herbacées, où les cichoriées et les mauvaises herbes prédo¬

minent. Ce paysage déboisé peut être le fait d’un climat assez chaud et sec, certainement plus sec que

l’actuel, mais il n’est pas exclu de songer aussi à une action anthropique. La présence des Céréales et

l’abondance des ossements de chèvres et de porcs dans les mêmes sédiments, expliqueraient en effet

très bien un déboisement intensif et volontaire par l’homme en vue de l’élevage et de la culture. Les deux

hypothèses ne s’opposent pas.

B. — Résultats des analyses polliniques dans la coupe du sondage 2, B„C 7

(diagramme : Fig. 2)

Cette coupe, nous l’avons vu, est constituée de deux ensembles stratigraphiques très différents.

Nous retrouvons d’une part les couches cendreuses grises à cailloutis de la couche 4, telles que nous les

avons déjà rencontrées dans le sondage 1, dans la séquence datée du Néolithique moyen. Mais la couche

5, stérile, déposée sous un encroûtement jaunâtre et constituée par une épaisse masse argileuse rou¬

geâtre, semble appartenir à un tout autre ensemble.

1) Analyse pollinique de la couche 4

Les résultats des analyses polliniques effectuées dans les sédiments de la couche 4 sont tout à

fait identiques à ceux que nous avons obtenus pour l’analyse des mêmes niveaux dans le sondage 1.

Le pourcentage des pollens d’arbres ne dépasse pas ici 1,5 %. Les principaux genres arboréens rencon¬

trés sont les Pins et quelques taxons assez thermophiles comme le Buis et les Cupressacées. Nous retrou¬

vons dans la prairie, les mêmes familles d’herbacées dominées par les Cichoriées. Quelques grains de

pollens de Céréales figurent parmi les Graminées. L’Asphodèle est encore présente et nous comptons

pncore Grammitis leptophylla au milieu des fougères.

Source : MNHN, Paris

104

J. RENAULT-MISKOVSKY

Il semble bien que l’on soit là en présence d’un cortège floristique absolument identique à celui

que nous avons mis en évidence à la base du sondage 1. Cette étude palynologique permet donc d’effec¬

tuer un double contrôle de nos observations faites à propos du sondage 1. L'un stratigraphique : la couche

4 datée du Néolithique moyen par son contenu industriel se retrouve d’un point à l’autre du gisement

à des altitudes légèrement différentes, compte tenu du faible pendage des couches vers l’entrée de la

grotte.

L'autre paléoécologique : Nous avons de nouveau reconstitué pour cette période du Néolithique

moyen, un environnement végétal presque complètement déboisé qui semble, par ses caractéristiques,

être le fait, à la fois d’un climat assez chaud et sec et d’un déboisement anthropique.

2) Analyse pollinique de la couche 5

Le pourcentage de pollens d’arbres contenus dans les 5 échantillons d’argile de la couche 5 est

encore très bas. AP est voisin de 1,5 % dans tous les niveaux, sauf à la base de la coupe où il s’élève

à 5 %.

Le Pin est cette fois concurrencé et même dominé par des essences caducifoliées. 11 s’y associe

le Chêne de type pédonculé, l’Aulne et à la base le Tilleul, le Noisetier et Ephedra distachya ; nous avons

aussi déterminé dans presque tous les niveaux, plusieurs grains de Pins de type maritime. La strate

herbacée est encore dominée par les Composées, mais cette fois, les Anthémidées, les Carduacées, les

Centaurées et les Armoises accompagnent les Cichoriées. Les Rubiacées sont nombreuses, l’Asphodèle

est présente et parmi les Cistacées nous avons déterminé un grain de Fumana t. vulgaris , plante de

coteaux secs, de rochers ou de bois découverts en région méditerranéenne. Les Fougères sont cependant

plus nombreuses que dans la couche 4. Les Graminées sont rares et il faut noter au sommet de la couche 5

un grain de type Céréale qui pourrait d’ailleurs être une pollution au contact de la couche 4, néoli¬

thique sus-jacente.

Cette courte séquence paraît s’être déposée sous un climat un peu plus humide que le climat

caractérisant la période néolithique dans le sondage 1 et le sommet du sondage 2 ; elle semble corres¬

pondre à la fin d’une période tempérée humide que nous pouvons tenter de comparer avec certaines

phases climatiques du Würmien ancien en pays méditerranéen, compte tenu de la datation tout à fait

hypothétique.

En effet, des études palynologiques de sédiments argileux du midi méditerranéen français,

caractérisés par certaines constantes sédimentologiques et datés par une industrie moustérienne du

Paléolithique moyen et plus précisément du Würmien ancien, ont livré un cortège pollinique proche de

celui que nous avons mis en évidence à la base de la couche 5. A savoir : dominance des Pins qui coexis¬

tent avec les essences de la Chênaie mixte et leurs compagnes, et persistance et même parfois développe¬

ment des taxons méditerranéens (J. Renault-Miskovsky, 1972-1976). Mais aucune autre analyse

pollinique de comparaison dans une séquence archéologique contemporaine régionale, ni aucun autre

élément de datation ne viennent étayer cette hypothèse.

IV. - LA PALYNOLOGIE CONFRONTÉE AUX AUTRES ÉTUDES

EFFECTUÉES SUR LE MATÉRIEL DE KITSOS

A. — La palynologie et la sédimentologie

L’homogénéité des résultats de l’analyse pollinique dans les coupes néolithiques des sondages

B,C 10 et B,,C 7 nous a permis de conclure à une mise en place rapide des sédiments ; il semble que les

couches 2 à 4 se soient déposées d’une façon régulière et que pendant un peu plus de 1 000 ans, le climat

ait été à peu près le même. Le climat et certainement l’action de l’Homme concourant au déboisement

de la colline, le paysage particulièrement découvert laisse à penser que le sol mal protégé par des enra-

Source : MNHN, Paris

NÉOLITHIQUE DE KITSOS

105

cinements profonds a été facilement dégradé et que les ruissellements, rares à notre avis, ont été cepen¬

dant périodiquement très fortement ressentis dans la genèse du remplissage 1 2 .

Aucun résultat de la palynologie ne permet d’expliquer le dépôt argileux de la couche 5 ; il

est toutefois mis en évidence une phase climatique différente de celle ayant présidé aux dépôts néoli¬

thiques sus-jacents.

B. — La PALYNOLOGIE ET l’ÉTUDE DES MACRORESTES VÉGÉTAUX

a) Les graines

Quelques macrorestes végétaux ont été identifiés dans la couche 4b base de B„C 10 , et dans la

couche 3 de B H C 7 . 11 s’agit pour le premier échantillon de deux demi-glands de Quercus, dont la mauvaise

conservation interdit toute détermination à l’espèce. Le second échantillon est constitué de plusieurs

petits fragments écrasés de glands, toutefois très difficiles à identifier *.

b) Les charbons de bois

Certains fragments de bois carbonisés déterminés par M. Couvert sont à rapprocher de nos

propres découvertes.

Citons par exemple :

— le Chêne à feuilles caduques et le Pin dans les couches 2,

— le Chêne vert et le Pin maritime dans les couches 3,

et le Chêne vert dans des foyers datés de la période Néolithique.

Soulignons aussi l’intérêt de la détermination dans la couche 3, du bois de Figuier dont il est

bien rare de rencontrer le pollen.

Nous avons enfin relevé avec beaucoup d’étonnement la présence de l’Epicea, successivement

dans les couches 2 et 3 et dans un foyer daté : 3 600 B.C.

L’aire de répartition actuelle de cet arbre étant très éloignée de l’Attique, il semble tout à fait

improbable qu’il ait pu peupler il y a 5 000 ans les montagnes les plus proches, sous le climat que nous

avons mis en évidence. Par contre, il est logique de penser que les bois retrouvés dans les couches ou

les foyers de Kitsos, ont été amenés de très loin par flottation, ramassés par l’homme sur la plage et

apportés dans la grotte pour allumer ou entretenir le feu. D’où la conclusion qu’il est bien délicat, dans

ce cas, de tenter de caractériser une période climatique à l’aide des déterminations anthracologiques ;

à notre avis, il est préférable d’utiliser ces précieux documents dans l’optique d’une recherche paléo¬

ethnographique.

c) La palynologie et l'étude des faunes

Les animaux domestiques, dont les restes ont été déterminés et comptés par R. Jullien, s’in¬

tégrent bien dans le paysage végétal évoqué par les résultats de la palynologie :

— beaucoup de chèvres, bien adaptées aux collines et aux escarpements arides ;

— quelques bœufs, certainement répartis dans la prairie herbacée de la plaine ;

— beaucoup de porcs ;

— de nombreux lièvres faciles à capturer au milieu de larges espaces découverts.

La relative importance de l’économie pastorale par rapport aux activités de chasse traditionnelle

semble donc tout à fait en harmonie avec l’hypothèse d’un déboisement intentionnel par l’homme en

vue de l’élevage et par certains des animaux domestiqués.

1. Communication orale de J. E. Brochier.

2. Nous sommes heureux de remercier le professeur W. Van Zeist pour son amicale collaboration.

Source : MNHN, Paris

106

J. RENAULT-MISKOVSKY

Autre découverte en rapport avec l’étude palynologique des sédiments néolithiques, la déter¬

mination par C. Mourer-Ciiauvire d’un oiseau : l’Outarde barbue qui vit actuellement en Afrique du

Nord et habite les endroits secs et découverts.

V. - COMPARAISON DES RÉSULTATS AVEC D’AUTRES ANALYSES POLLINIQUES

DE SÉDIMENTS QUATERNAIRES DE GRÈCE

A. — L’Holocène a Tenagi-Philippon II (T. A. Wijmstra, 1969)

Pour le Nord de la Grèce, en Macédoine, les pollens extraits des sédiments de la coupe de Tenagi-

Philippon II, mettent en évidence, pour la période : fin Atlantique et Sub-boréale, l’implantation d’une

forêt claire à Chênes, mêlés à l’Ostrya et relayés en altitude par les Sapins. La latitude ne permet pas

à cet endroit le développement des taxons méditerranéens réduits à quelques Pistachiers. Les Herba¬

cées sont peu développées et ce sont les Graminées qui dominent.

B. — Le paysage au Néolithique autour du site de Franchti-Cave (M. Sheehan, 1979)

Il est naturellement plus facile de mettre en parallèle les résultats de l’analyse pollinique des

sédiments néolithiques (néolithique moyen et néolithique récent) de Kitsos, avec les données des ana¬

lyses effectuées sur les sédiments du même âge (« late neolithic » et « final neolithic »), déposés dans le

gisement de Franchti dans la presqu’île du Péloponnèse. Les résultats reconstituent l’image d’un maigre

couvert forestier composé de Pins et de quelques essences méditerranéennes (Chêne vert, Olea, Phillyrea,

Pislacia et Cupressacées), les pourcentages des nombres de grains comptés ne dépassant pas 5 %. Les

Herbacées sont largement dominantes ; ce sont surtout des Composées (Cichoriées, Anthémidées),

quelques Graminées, Chénopodiacées et Polygonacées.

Nous sommes donc aussi à Franchti et à la même époque, en présence d’un paysage découvert,

dû vraisemblablement, à la fois au même climat sec et à un déboisement en vue ici de l’élevage du

mouton.

VI. - CONCLUSION

L’étude palynologique effectuée sur la partie néolithique des sédiments de la grotte de Kitsos

s’avère -tout à fait nouvelle pour la Grèce puisque nous ne pouvons la comparer qu’à l’analyse réalisée

à Franchti-Cave, encore partiellement inédite.

Les résultats sont à la fois paléobotaniques, paléoclimatiques et certainement palethnogra-

phiques. L’hypothèse d’un paysage contemporain d’un climat chaud et sec, mais intentionnellement

déboisé par l’homme en vue de l’élevage et de la culture, semble étayée par certains résultats des autres

chercheurs travaillant sur le même gisement.

BIBLIOGRAPHIE

Brochier, J. E. (1974). — Grotte de Kitsos (Lavrion). V. Le remplissage sédimentologique. B.C.H., t. XCVI1I,

1974, II : 754-758, 2 fig.

Source : MNHN, Paris

NÉOLITHIQUE DE KITSOS

107

Girard, M., Renault-Miskovsky J. (1969). — Nouvelles techniques de préparation en Palynologie, appliquées

à trois sédiments du Quaternaire final de l’abri Cornille (Istres, Bouches-du-Rhône). Bull, de l'A.F.E.Q.

21, 4 : 275-284.

Heldreich, M. Th. de (1878). — L'Attique — Au point de vue des caractères de sa végétation. Congrès Inter¬

national de Botanique et Horticulture, Paris 1878.

Jullibn, R. (1973). — Grotte de Kitsos (Lavrion). III. La faune : Mammifères, Reptiles, et Batraciens. B.C.H.,

t. XCVII, 1973, II : 434-443, 7 fig.

Lambert, N. (1971). — Grotte de Kitsos (Lavrion). I. Rapport général B.C.H., t. CV, 1971. IL Rapport sur les

travaux de l'École Française en 1970 : 703-721, 44 fig.

Lambert, N. (1972). — Grotte de Kitsos (Lavrion). I. Rapport général B.C.H., t. XCV, 1972, II. Chronique

et rapports, Fouilles franco-helléniques en 1971 : 817-832, 25 fig.

Lambert, N. (1973). — Grotte de Kitsos, (Lavrion). I. Rapport général. B.C.H., t. XCVII, 1973, II. Chroniques

et rapports, Fouilles franco-helléniques en 1972 : 413-425, 17 fig.

Lambert, N. (1974). — Grotte de Kitsos (Lavrion). I. Rapport général et VI. Conclusion. B.C.H., t. XCVIII,

1974, IL helléniques en 1973 : 723-738, 14 fig. et p. 758.

Mourbr-Chauvire, C. (1971). — Grotte de Kitsos (Lavrion). VI. La faune B : Oiseaux, B.C.H., t. XCV, 1971,

II : 730-732.

Paquereau, M. M. (1960). — L’appareil sporifère des Ptéridophytes. Sa valeur dans l’étude des sédiments

quaternaires. Imprimeur : Delmas, Bordeaux.

Renault-Miskovsky, J. (1972). — Contribution à la paléoclimatologie du Midi méditerranéen pendant la dernière

glaciation et le Postglaciaire, d'après l’étude palynologique du remplissage des grottes et abris sous-

roche. Bull, du Musée d’Anthropologie de Monaco, 18.

Renault-Miskovsky, J. (1976). — La végétation au Pleistocène moyen en Provence. La Préhistoire française.

I. 1 : 483.

Renault-Miskovsky, J. (1976). — La végétation au Pleistocène moyen en Languedoc méditerranéen. La

Préhistoire Française, I. 1. 486.

Shebhan, M. C. (1979). — The Late Glacial and Postglacial Vegetational History of the Argolid Peninsula,

Greece. PhD. dissertation, Indiana University, Bloomington, Indiana.

Wukstra, T. A. (1969). — Palynology of the first 30 meters of a 120 m deep section in northern Greece. Acta

Bot. Neerl. 18-4.

Source : MNHN, Paris

108

M. CLET

LA SÉQUENCE « WURMIENNE

NORD-COTENTIN

» DANS LES HEADS DU

(MANCHE)

Martine Clet *

Résumé. — Le littoral du Nord-Ouest du Cotentin étant particulièrement riche en coupes de dépôts

de versants d’origine périglaciaire ou « heads », une étude systématique de ces dépôts a été entreprise par le

Centre de Géomorphologie. La stratigraphie détaillée dans le head et dans les couches humifères sous-jacentes

a été levée sur une hauteur d’environ 20 mètres dans la falaise littorale bordant la baie d’Ecalgrain, falaise

servant de référence à l'étude d’autres sites. Une étude palynologique a été faite dans ces différentes formations

afin de mieux cerner le climat et les paléoenvironnements qui existaient lors de leur mise en place.

Summary. — The north-west coast of the Cotentin (Manche) is particularly rich in sections of deposits

of slopes of periglacial origin, usually designated by the term ” head ”. The study of these heads has been taken

up in the last few years by the ” Centre de Géomorphologie, Caen ”, from the point of view of préparation of

matcrial by gelifraction, assembling mechanisms and paleoenvironment of the deposits.

In this purpose a detailed stratigraphy was raised in the head at Ecalgrain bay and in the underlyiug

humiferous layers at a height of about 20 meters. To détermine more precisely the surroundings and the cli-

mate in which the diflerent formations were laid down, a systematic palynological study was undertaken over

the whole height of the cliff.

lt was thus possible to reveal three units, in the course of an épisode of marine régression. From the

marine influence at the base, we puss gradually to continental but still coastal environment, the whole being

overlain by continental detrital formations. As in other sites in the Cotentin, the old beach situated at the base

of the section is considered by most authors as ” Bas Normannien ”. But the pollen study did not led to any

décisive arguments to confirm this âge : no characteristic eemian flora was found. However, according to the

papers of W. A. Zagwmn, (1961-1974) in Holland, it seems that one can delimit the base of the first cold Wur-

mian or Early Wurmian glacial stage. This cold stage is followed by a first increase in température, which

could be likened to the Amersfoort Interstadial, the end of the Early Wurmien being troncated here. The

two upper head-loess séquences would then correspond to the Pleniglacial Stadial A and Pleniglacial Stadial B.

La baie d’Ecalgrain est située dans la pointe nord-ouest du Cotentin sur la côte ouest de la

presqu’île de la Hague. Située au Sud d’Auderville et à l’ouest de Jobourg, la baie d’Ecalgrain s’étend

sur une distance d’environ 1,5 km entre la pointe du Houpret au Nord et la côte soufflée au Sud. Le

head forme une sorte de terrasse continue au fond de la baie. Il est entaillé par une falaise vive dont la

hauteur peut atteindre 25 m, le haut du versant est modelé par de nombreux vallons en berceau. Le

site d’Ecalgrain a été choisi parce qu’il existe à la base de la falaise un dépôt humifère bien développé,

fossilisé par le head. On doit à M. Elhai (1962) la première analyse pollinique d’un échantillon tour¬

beux décrit par P. Hommeril et C. Larsonneur (1962).

* Centre de Géomorphologie du CNRS, rue des Tilleuls, 14000 Caen.

Source : MNHN, Paris

BAIE O'ECALGR AIN

I- — Substrats (roche à moins de 50 cm) : 1. migmatitcs et gneiss (Précambrien) —- 2. arkoses et grès — 3. quartzites

et grès quartzitiques — 4. schistes et schistes gréseux — 5. faille.

II. — Formes et formations dues au modèle périglaciaire : 6. chicot rocheux — 7. vallonnement périglaciaire —

8. formations cryoclastiques de versant (zone d’alimentation du head) — 9. head (zone d’accumulation) —■ 10.

loess — 11. tourbe et dépôts organiques de la base du head.

III- — Formes et formations marines : 12. falaise vive taillée dans le head. — 13. falaise vive taillée dans la roche

en place — 14. restes de plage éémicnne — 15. platier éémien — 16. platier rocheux actuel.

IV. — Formes et formations holocènes et anthropiques : 17. colluvions holocènes — 18. dune — 19. remblai

— 20. carrière — 21. rideau et talus anthropiques — 22. position de la coupe de référence.

Source : MNHN, Paris

110

M. CI.ET

STRATIGRAPHIE

La stratigraphie de la falaise d’Ecalgrain a été levée en détail. La série la plus complète est visible

dans la partie centrale de la baie au Sud du ruisseau du Moulin. Cinq grands ensembles ont pu être mis

en évidence de la base vers le sommet :

A —

environ 2 m

A, -

A 8 -

A4 —

Un ensemble marin avec platier, plage ancienne, tourbe littorale et sables dunaires sur

de haut.

Le platier fossile affleurant quelquefois à marée basse et battu par les vagues, se présente

sous la falaise recouvert de sables gris marins piégés dans les anfractuosités du rocher.

Parfois, ce platier est recouvert de lentilles de cailloutis hétérométriques inclus dans

une gangue sableuse. Ces lentilles ne sont pas présentes partout. Le platier ancien était

déprimé au voisinage du débouché du ruisseau du Moulin.

La plage ancienne à galets roulés que l’on retrouve en de nombreux endroits sur tout le

littoral du Cotentin est considérée par la plupart des auteurs comme « Bas Normannienne ».

Cette plage est localisée en certains points de la baie d’Ecalgrain dans les couloirs entre

les rochers au Nord, à la limite du contact gneiss-granite au Sud, sous les sables marins

au centre. Les galets et les graviers roulés sont inclus dans une matrice limono-sableuse

brun rouge. Le sommet de cette plage est certainement tronqué.

La plage ancienne est recouverte par endroits d’une formation sableuse grise avec quelques

taches brunes et rouilles, qui contient quelques gros blocs dispersés et quelques galets

roulés. Ce sable présente un caractère marin net. (P. Hommeril et C. Larsonneuk

1962 : « on y trouve des grains de quartz émoussés luisants typiques »). Cette formation

sableuse peut passer latéralement à des tourbes littorales, à caractère marin, tourbes

affleurant sur le platier actuel au Nord de la baie.

La partie sommitale de cette formation sableuse est transformée en alios. Ce niveau est

parfois complètement ferruginisé et durci. Quelques restes d’alios du même type renfer¬

mant des galets et des blocs anguleux apparaissent parfois sur le platier actuel qui dérive

par conséquent de l’ancien.

L’ensemble B est formé de niveaux humifères plus ou moins tourbeux à la base et devenant

plus argileux au sommet. Dans ces niveaux sont intercalées des lentilles de head formées de matériaux

détritiques hétérogènes. Cet ensemble s’étend sur une hauteur d’environ 4,5 m.

B! — Niveau tourbeux inférieur, noir, passant latéralement à des niveaux gris plus argileux

et moins épais. Ce niveau renferme de nombreux restes végétaux et d’insectes, et c’est

dans cette tourbe que l’on a les quelques datations. Au sommet, cette tourbe devient

plus grise et plus argileuse.

B 2 — La tourbe inférieure est surmontée d’une lentille caillouteuse à blocs hétérométriques

plus ou moins altérés. On trouve aussi quelques galets roulés et quelques blocs de head

dans une matrice beige rouille, sablo-limoneuse renfermant de nombreux graviers de

schistes, quartzites et quartz.

B s — Au-dessus de cette lentille caillouteuse se développe un second niveau tourbeux gris

noir, plus ou moins épais, se présentant parfois de manière discontinue sous forme d’argile

grise se débitant en gros polyèdres et se différenciant mal de l’argile grise qui le surmonte

et qui forme le niveau B 4 . Cette argile devient de plus en plus limoneuse vers le sommet.

B 8 — l re intercalation d’une lentille de head à blocs hétérométriques à matrice ocre, argilo-

sableuse.

Source : MNHN, Paris

112

[. CLET

B # — 2 e niveau argileux gris, parfois lité et renfermant quelques graviers.

B 7 — Nouvelle intercalation de head moins épaisse que B 5 , à matrice ocre-rougeâtre, argilo-

sableuse. Cette lentille est encore surmontée d’une formation argileuse grise B 8 brune

à la base, devenant ocre et sableuse au sommet et contenant quelques graviers et quelques

couches sableuses à litages nets.

B 9 — De nouveau une lentille de head à matrice argileuse plus ou moins rubéfiée. Au sommet

de Bg existe partout un niveau de 2 à 15 cm d’épaisseur de couleur rouge et de nature

limono-argileuse, formant une limite nette avec le head sus-jacent. Cette mince couche

formée de matériel ruisselé pourrait indiquer une troncature des dépôts avant la mise

en place du premier grand head.

Les ensembles A et B occupent le tiers inférieur de la falaise (Fig. 2). Par dessus se développent

deux grandes assises de head et limons : les ensembles C et D. L’ensemble C est formé du head inférieur

massif d’environ 5 m d’épaisseur surmonté d’un limon atteignant 2 m de haut dans sa partie la plus

épaisse. Ce head (C 2 , C 3 , C 5 ) renferme quelques lentilles limono-argileuse beige grisâtre et limono-

sableuses (C 2 , C 4 ). Le limon qui surmonte le head inférieur est sableux et ruisselé vers la base (C 6 ) et

renferme quelques petits lits de graviers (C 7 ), plus homogène et plus feuilleté vers le sommet (C 8 ).

Un second ensemble D, head-loess surmonte le premier. Ce head est formé d’une matrice limono-

sableuse relativement abondante et est moins développé que le head inférieur (2,50 m). Il est recouvert

d’un loess épais de 1,4 m environ, très homogène. Ce loess porte à son sommet les traces d’un sol brun

lessivé, bien développé.

Le sommet de la falaise E est recouvert d’une assise sableuse d’origine éolienne épaisse d’environ

1,5 m, remaniée dans sa partie supérieure et sur laquelle un mince sol humifère actuel s’est développé.

PALYNOLOGIE ET PALÉOENVIRONNEMENTS

Pour mieux cerner le milieu dans lequel se sont déposées les diverses formations de la falaise

d’Ecalgrain, une étude palynologique systématique a été entreprise sur toute la hauteur de la falaise,

au Sud du ruisseau du Moulin. Malheureusement, de nombreuses couches se sont révélées soit stériles,

soit très pauvres en pollens (cas des heads massifs et de certaines couches sableuses). Dans cette coupe

de référence, les prélèvements ont été faits tous les 2 cm dans les niveaux humifères et argileux, tous

les 5 cm dans les limons et loess supérieurs, tous les 10 ou 50 cm, selon la nature de la matrice dans les

heads. Ceci a permis l’étude de plus de 400 échantillons préparés selon la méthode de B. Frenzel

arrangée par B. Bastin et M. Couteaux (1966). La description palynologique va se faire de bas en

haut suivant les grandes unités stratigraphiques décrites précédemment. Plusieurs unités ont pu être

mises en évidence depuis la base jusqu’au sommet :

— un milieu marin (unité A) passant progressivement à un milieu continental, mais encore

littoral (ensemble B), le tout étant surmonté d’un milieu continental (ensembles, C, D, E).

1. — Le milieu marin :

Le sable gris (A 7 ) piégé dans le platier fossile s’est révélé stérile. Quelques prélèvements ont été

effectués dans la matrice de la plage ancienne (A 2 ). Malgré la présence de pollens, il est impossible d’en

déduire un résultat cohérent. En général, la plage ancienne est située sous une coulée de head et dans

ce cas la matrice recueillie entre les galets roulés est de nature argileuse de couleur ocre-rouge. Cette

matrice a la même composition que la matrice du head sus-jacent. Il y a eu vraisemblablement percola¬

tion de cette argile dans les couches sous-jacentes. De plus, le sommet de la plage est tronqué et très

souvent remanié.

Source : MNHN, Paris

SÉQUENCE WÜRMIENNE EN COTENTIN

113

Pour ces différentes raisons, l’appartenance de cette plage à l’interglaciaire Eémien, « Bas Nor-

mannien » pour les auteurs normands, n’a pu être prouvée par l’analyse pollinique.

Les sables gris (A 3 ) qui surmontent les galets de la plage en quelques endroits présentent d’après

l’étude morphoscopique et la granulométrie un caractère marin très net, mais n’ont pas fourni de pollens.

Toutefois, un échantillon prélevé au Sud d’Ecalgrain, à Herquemoulin, sous un ensemble head-loess

semblable à celui d’Ecalgrain s’est révélé être un échantillon de haut-estran : AP = 33 %, le pin est

dominant : 31 %, présence de quelques chênes, bouleaux, ormes, saules, noisetiers, les herbacées sont

dominées par les Cypéracées (24 %), Ericacées (16 %), les Composées liguliflores (8 %) et tubuliflores

(2 %) et l’on constate la présence importante des Chénopodiacées (jq 5 %). (Analyse M. F. Huault,

information inédite). La tourbe prélevée au Nord de la baie d’Ecalgrain, sur le platier actuel, présente

une végétation très proche de l’échantillon d’Herquemoulin : AP varie entre 12 et 30 % — Pinus est

l’espèce dominante, Quercus est présent, Salix, Betula et Ultnus sont sporadiques et Picea est présent

au sommet. Les Graminées dominent, les Cypéracées et les Chénopodiacées atteignent des pourcentages

importants (jq. 29 %).

Il s’agit d’une végétation caractéristique d’un schorre (marais maritime) qui favorise le déve¬

loppement des Cypéracées et des Chénopodiacées, et ce schorre est bordé par des dunes fixées par des

pins et des Graminées.

Cette tourbe représente un dépôt de début de régression. Le niveau de la mer stagne, après avoir

déjà baissé, et favorise ainsi le développement de marais maritimes derrière des cordons dunaires. Le

marais connaît encore une influence marine directe, le milieu est saumâtre, ce qui entraîne la présence

des plantes halophytes.

Le phénomène régressif continue, la mer se retirant, un matériel sableux devient disponible

et un cordon de dunes s’élève soit en bordure de la mer, soit derrière le schorre. La présence de ces dunes

est attestée par les sables roux lités plus ou moins ferruginisés (A 4 ). v

La végétation reflète ce milieu dunaire. Le pourcentage d’arbres atteint presque 50 %. Le pin

est toujours l’espèce dominante et atteint jusqu’à 40 %. L 'Épicéa atteint des pourcentages non négli¬

geables : jusqu’à 8 %. Mis à part quelques saules, ces deux espèces dominent le paysage arbustif. Les

Graminées dépassent parfois les 50 %. Les Cypéracées et les spores de fougères atteignent 15 et 5 %.

A la base, les chénopodiacées sont encore présentes (3 %), indiquant un milieu saumâtre, et disparais¬

sent dans les niveaux supérieurs, ce qui indique bien que l’action directe de la mer s’arrête à la base

de ces sables. Les températures (d’après ce que l’on peut en juger à partir de la végétation) sont de plus

en plus basses, les arbres thermophiles ( Quercus , Fraxinus, Carpinus, Fagus) sont absents. La végéta¬

tion est formée d’une forêt boréale claire à pins et Epicéa qui atteignent leur maximum. On peut mettre

en parallèle ce type de végétation et celui décrit par W. H. Zagwijn à Amersfoort en Hollande où la

forêt de pins et d’épicéas joue un grand rôle. Il s’agirait de la phase ultime de l’interglaciaire Eémien

nommé E6 par cet auteur. Il est évident qu’aux seules vues de ces analyses la comparaison puisse

paraître délicate. Amersfoort se situe dans un environnement fluvio-lacustre et le diagramme pollinique

décrit la presque totalité de l’Eémien.

A Ecalgrain, le milieu est totalement différent. Nous sommes en présence d’un milieu littoral

au pied d’une falaise (ce qui isole le domaine littoral des influences de l’arrière-pays), il est évident que

l’on ne puisse pas retrouver les traces d’une forêt épaisse qui n’a sans doute jamais existé dans cet

environnement qui était proche de l’actuel. Quoiqu’il en soit, il existait dans les environs suffisamment

de pins et d’épicéas pour laisser subsister quelques traces.

Le sommet des sables ferruginisés passe insensiblement à un niveau argileux gris devenant plus

noir au sommet. La transition est brève (sur environ 2 à 5 cm d’épaisseur). Cette limite se manifeste

nettement sur la stratigraphie et sur la végétation : le domaine marin de la base fait place à un domaine

continental dans l’ensemble B. Le phénomène régressif amorcé se poursuit. Peut-être doit-on dater

cette période de « transition entre la phase ultime de l’Eémien et début de l’Eowurm » et non Eémien

E6.

Source : MNHN, Paris

116

M. CLET

2. — Le milieu continental littoral.

La régression continue, les dunes sont envahies de plus en plus par la végétation, ce qui les

fossilise. Dans les tourbes prélevées sur le platier de Petit-Beaumont (au sud d’Herquemoulin) on a

retrouvé ce milieu intermédiaire de revers de dunes, entre les dunes franches (A 4 ) et les dépôts argilo-

tourbeux (B x ).

L’analyse palynologique révèle un AP variant entre 15 et 25 %, toujours dominé par les pins.

La courbe d’épicéas est souvent supérieure à 1 %. Salix présente une courbe continue. Quercus et Corylus

sont présents.

A la base les Graminées atteignent presque 60 % mais sont rapidement remplacées par les cypé-

racées qui deviennent dominantes au sommet. Quelques plantes aquatiques dulçaquicoles sont pré¬

sentes : Nymphaea, Myriophyllum. Calluna présente une courbe continue non négligeable, mais est

ici dominée par les spores de fougères monolètes. La présence de Juniperus indique un climat plus froid.

Cette tourbe forme la transition entre le domaine de dunes A 4 et le milieu marécageux d’eau douce qui

se développe derrière ees dunes. Le domaine marin n’est pas très éloigné : quelques pollens d'Armeria

sont retrouvés, Armeria se développant en milieu aéro-hvalin. A la base de cette tourbe, on trouve une

végétation de revers de dune fixée par des fougères et des Graminées avec parfois des Graminées de

type céréales : sans doute Elymus.

La transition entre les sables roux et le milieu tourbeux est brève mais continue à Ecalgrain

(coupe IX et B x ).

— Le pourcentage d’arbres diminue rapidement au profit des herbacées, AP dépasse rarement

20 %. Le pin est toujours l’espèce dominante, suivi par le chêne et le saule. Corylus, Alnus, Belula,

Ulmus présentent des courbes continues. Picea devient plus sporadique, mais le milieu est très humide.

De nombreuses espèces apparaissent, Fagus, Car pinus, Fraxinus, Acer, Tilia. Quelques arbustes sont

aussi présents : Ilex, Hedera, Myrica, Cornus. La présence de quelques Juniperus et Hippophaë indique

un climat froid. Le milieu herbacé est aussi très riche en nombreuses espèces. Le pourcentage des N AP

atteint le plus souvent 85 %. Les espèces dominantes sont : les Graminées, les Cyperacées et les Cal¬

luna et Éricacées qui augmentent brusquement à la base de la tourbe.

Ce dépôt argilo-tourbeux s’est effectué dans un milieu marécageux très humide à l’abri de toute

influence marine directe mais néanmoins derrière un cordon dunaire littoral (présence encore de quelques

Armeria et quelques Chénopodiacées). Ce marécage présentait quelques plans d’eau libre (plantes d’eau

douce : Nymphaea, Sparganium, Myriophyllum, Alisma, Typha, Liliacées, Sphagnum) et était bordé

de landes plus sèches favorisant le développement des bruyères, surtout des callunes, des Composées

tubuliflores de Caryophyllacées, de plantains, de Polygonum. Cette lande était parsemée de bouquets

d’arbres et d’arbustes. A Ecalgrain, ce dépôt est plus argileux que tourbeux, néanmoins quelques

macrorestes végétaux y ont été décelés (cf. H. Elhaï, 1962 ; P. Hommeril, C. Larsonneur 1962)

ainsi que quelques restes d’insectes (P. W. Schotton).

Pour W. H. Zagwijn, à Amersfoort en Hollande, la limite : Eémien — Eowurm a été tracée,

là où la courbe des plantes herbacées croît rapidement après la zone E6 (à Pinus et Picea), cette crois¬

sance étant liée à l’augmentation brutale des Éricacées et surtout de Calluna.

A Ecalgrain, on assiste au même phénomène : à la base du niveau tourbeux inférieur : Bl, la

courbe des éricacées augmente rapidement et cette croissance s’observe après un épisode où le pin et

l’épicea étaient prépondérants (cf. ci-dessus, niveau A 4 ). On peut maintenir donc, bien que ne disposant

que de peu d’éléments pour cette affirmation, l’hypothèse de datation pour le niveau A 4 , comme étant

bien la phase ultime de l’interglaciaire Eémien. La base du premier niveau tourbeux correspond donc

à la base de la première phase froide du Würm ou Eowürm (cf. B. Bastin, 1971).

La petite lentille de solifluxion B 2 , intercalée entre les deux niveaux tourbeux n’a d’aucune

manière perturbé la végétation qui n’est pas très différente de celle du niveau B 4 .

Les AP diminuent légèrement, Pinus restant l’espèce dominante, Picea est toujours présent.

Dans les NAP, les Graminées, les Cypéracées et surtout les Composées liguliflores croissent légèrement

au profit des Calluna et des Éricacées.

Dans le niveau argilo-tourbeux B 2 on va constater un léger changement dans la végétation.

Source : MNHN, Paris

SÉQUENCE WÜRMIENNE EN COTENTIN

117

Fig. 4

118

M. CLET

A la base, les 20 premiers cms présentent un pourcentage d’arbres moyen, variant aux environs de

17 %. Pinus reste l’espèce dominante, mais l’on constate une légère augmentation des Salix et des

Quercus. Picea est toujours présent. Pour les herbacées, les pourcentages de Calluna restent constants.

Après une pointe des Graminées, les Cvpéracées qui avaient presque disparu atteignent leur maximum.

Les plantes d’eau douce sont toujours présentes ainsi que les sphaignes qui atteignent 3 % à la base.

Les fougères présentent une courbe continue.

Au-dessus, on observe un net changement dans la végétation, les arbres augmentent : la moyenne

des AP atteint 24 %. Les courbes des Pinus, Salix et Quercus augmentent. Picea régresse légèrement.

De nombreuses espèces thermophiles sont présentes : charme, frêne, hêtre et même quelques pollens de

noyer ont été trouvés. Pour les espèces herbacées, on constate la presque disparition des Cypéracées,

provoquant un accroissement des bruyères qui atteignent parfois 25 et 30 % et une augmentation des

graminées. Les composées tubuliflores augmentent, les plantes d’eau douce disparaissent.

Au sommet de ce niveau s’amorce une nouvelle tendance. La courbe des arbres croît nettement

au proflt du pin qui atteint 55 %. Le chêne, le saule augmentent aussi. Les Cypéracées ont un pourcen¬

tage négligeable. Les Éricacées ont presque disparu. Les Composées tubuliflores et liguliflores prennent

de l’importance ainsi que des espèces de milieu plus sec : Artemisia, Caryophyllacées, Polygonum.

Le marais se comble progressivement et la nappe phréatique devient plus profonde ; le milieu

tourbeux de la base cède la place à des sédiments plus argileux. La régression des plans d’eau libre se

traduit par une disparition des Cypéracées et des plantes aquatiques et par l’installation d’une lande

recouverte de bruyères (Calluna). Cette lande se transforme peu à peu en une pelouse de Graminées

sur laquelle quelques arbres prennent de l’extension, les pins en particulier, qui vont s’accroître brus¬

quement. Parallèlement à cet assèchement, on assiste à un réchauffement qui se traduit dans la végé¬

tation par l’accroissement des arbres thermophiles (B 4 ). Après un maximum (limite B 3 -B 4 ) le pin régresse

fortement, le milieu redevient légèrement plus humide. Après un abaissement provisoire dans la courbe

des AP, on constate un accroissement du chêne qui atteint 7, 12 et 25 %. La croissance du bouleau suit

celle du chêne, mais n’est pas constante à tous les niveaux. Les Graminées régressent, les Cypéracées

s’accroissent de nouveau. Pendant la période de régression du pin, le milieu étant très ouvert, on constate

le développement d’espèces héliophiles telles que Ephedra, Helianthemum.

Au cours du réchauffement amorcé en B 4 , va se produire un phénomène qui va se répéter jusqu’en

B 10 . Intercalées dans les séquences grises argileuses, on trouve par trois fois des lentilles de head à matrice

argilo-sableuse (B 5 , B 7 , B 9 ). Dans ces séquences caillouteuses, la végétation diffère de celle retrouvée

dans les lentilles argileuses.

— En B 5 et B # , on constate que 98 ou 99 % des pollens reconnus sont des pollens de composées

liguliflores. En B 7 , la lentille caillouteuse est beaucoup moins épaisse et il semble que les liguliflores

n’ont pas colonisé la totalité du substrat.

Entre ces coulées de head, la sédimentation argileuse va se poursuivre. Le réchauffement amorcé

plus bas se continue après une brève installation des pins, le chêne et le bouleau deviennent les espèces

dominantes. L’aulne prend un peu plus d’importance ainsi que le noisetier. Le saule devient plus rare,

1 ’Épicéa devient sporadique. Fagus, Carpinus, Fraxinus, Juglans réapparaissent. Les Graminées domi¬

nent toujours les espèces herbacées.

Au-dessus des tourbières de la base, se développant en climat froid et très humide, un système

de sédimentation particulier à cet endroit va s’instaurer. Dans cette coupe, les couches argileuses grises

surmontant les tourbes sont assez épaisses. Leur épaisseur n’est pas constante tout au long de la falaise.

Cette accumulation d’argile s’explique par la topographie. On se situe à cet endroit au fond d’un vallon

!on retrouve une alternance de lits sableux et de petits graviers dans l’argile grise litée). Ce vallon

était encaissé dans une falaise littorale qui a été soumise à une action maritime prolongée, au cours

de la période précédant la régression. Au début de cette régression dont on a constaté les effets sur la

sédimentation de la base de la coupe, un épisode froid et très humide s’instaure, favorisant l’érosion de

la falaise. Des éboulements de pierrailles vont se répartir sur les pentes du versant, les eaux vont se

concentrer en un ruisseau lors du réchauffement postérieur.

Ainsi, l’intercalation des coulées pierreuses (B 8 , B 7 , B # ) dans l’argile grise, semble liée à des

fluctuations locales dans la dynamique des versants. En effet, on constate que la végétation n’est pas

Source : MNHN, Paris

SÉQUENCE WÜRMIEf

119

Fio. 5.

120

M. CLET

influencée par les coulées caillouteuses. Ces substrats sont colonisés par les composées liguliflores, mais

dès que l’argile redevient assez épaisse, la végétation en place réapparaît : chênes, bouleaux, pins,

Graminées reprennent de l’extension. Ces brèves interruptions n’influencent en rien l’ambiance clima¬

tique générale : on peut qualifier ce réchauffement d’interstade après un épisode froid.

Ce réchauffement correspond vraisemblablement au premier interstade de l’Eowurm ou inter¬

stade d’AMERSFOOBT (nomenclature de W. H. Zagwijn, 1961) qui est caractérisé en Hollande et en

Europe du Nord par « une extension de Pinus et de Betula, ce dernier supplantant Pinus pendant la

partie moyenne de l’interstade, et par le rôle effacé de Picea » (B. Bastin, 1970). Comme en Hollande,

ce réchauffement est précédé par la disparition des Ericacées et de Calluna. On remarque cependant

une différence avec ce schéma classique. Ici, le chêne est en général dominant sur le bouleau qui n’a

qu’un rôle secondaire. Or, en Europe du Nord, dans la plupart des diagrammes le bouleau a le rôle

prédominant alors que le chêne ne présente pas un accroissement particulier.

Peut-on faire intervenir la latitude ou bien l’influence maritime sur cette prépondérance du

chêne ? La question reste posée, l’interstade d’ÂMERSFOORT n’ayant pas encore été retrouvé dans les

régions littorales de l’Europe de l’Ouest. Mais il s’agit bien d’un premier interstade après un épisode

froid.

A la base de la puissante assise de head, on retrouve une mince couche d’argile rubéfiée. Il semble

qu’il y ait eu à ce niveau une absence de sédimentation ou une érosion de la partie supérieure de

l’Eowurm.

3. — Le milieu continental

Par dessus les niveaux littoraux de la base, deux assises puissantes head-limon sont observées.

Très peu de pollens ont été isolés dans le premier head massif et le limon qui le surmonte.

En C a , dans une lentille limoneuse, l’analyse a révélé encore la présence d’arbres en quantité

non négligeable : AP = 21 %. Le chêne et le bouleau dominent le pin et le saule. Les graminées forment

encore la majeure partie de la strate herbacée avec les ombellifères, le plantain, les Filipendula et les

composées.

Plus haut C s , une analyse dans le head présente plus de 99 % de Composées liguliflores, mais

on remarque cependant la présence de Pinus, Betula, Picea, Alnus, Corylus, Quercus, de Graminées,

plantains, saxifrages...

Dans cette lentille, P Épicéa est retrouvé pour la dernière fois, il n’apparaît plus au-dessus.

Seuls quelques niveaux au sommet du head (C 5 ) renferment des grains de pollens. On retrouve

encore entre 99 et 81 % de liguliflores, indiquant un climat sec ou tout au moins un substrat sec et

filtrant.

A la base des limons (C 8 ), on constate une légère croissance des tubuliflores et des renonculacées.

Plus haut dans la coupe, à la base des limons ruisselés (C 7 , C 8 ), on trouve quelques échantillons conte¬

nant des pollens. D’abord on constate un changement dans la végétation AP = 22 %. Le bouleau domine

le chêne, le pin et le noisetier. Les liguliflores ont disparu. Les Graminées dominent le plantain, les

Ombellifères quelques saxifrages et plantes héliophiles comme Artemisia, et quelques Cypéracées, ce qui

pourrait indiquer un milieu plus humide.

Et de nouveau, les liguliflores atteignent des pourcentages très élevés, dépassant souvent 99 %.

De temps en temps, une espèce prend de l’extension, sans que l’on puisse en donner une explication.

Ainsi, les Renonculacées, les Rosacées puis les saules (à 640 cm) forment des pointes au détriment des

liguliflores. (Ces concentrations de pollens pourraient être expliquées par la fossilisation d’une fleur

de ces différentes espèces à l’endroit du prélèvement, ce qui est vraisemblablement le cas pour le saule).

Stratigraphiquement, l’ensemble C pourrait correspondre au Mésowürm (Nomenclature de

Y. Guillien reprise par B. Bastin, 1971). L’analyse pollinique n’a pas prouvé cette appartenance,

mais les quelques éléments recueillis indiquent l’existence d’un climat certainement froid et sec (C 3

à C e ) suivie d’une phase froide mais plus humide (C 7 , C 8 ). (Présence de Cyperacées, Filipendula, Renon¬

culacées).

Le second ensemble head-loess (série D) a fourni encore moins d'échantillons propices à l’analyse.

Source : MNHN, Paris

SÉQUENCE WÜRMIENNE EN COTENTIN

121

A la base du head (D 1 ), on remarque une diminution des liguliflores, entraînant la croissance des gra¬

minées jusqu’à 47 %, puis une augmentation des AP jusqu’à 32 %. Le bouleau, le chêne et le pin domi¬

nent. Alnus, Corylus, Fagus, Carpinus sont présents. Les herbacées sont composées de Plantago, Ombel-

lifères et Filipendula. S’agit-il d’un léger réchauffement ? Cette croissance des arbres se situe en concor¬

dance avec la base du head supérieur (D,). Une petite phase climatique plus humide a pu permettre

la réintroduction de quelques arbres, mais très vite, les liguliflores redeviennent prépondérantes.

Dans le loess supérieur, on constate un léger accroissement des arbres, le pin et le chêne domi¬

nent le bouleau. On voit l’apparition de quelques Hippophaë indiquant un climat froid, et une régres¬

sion des liguliflores au profit des Plantago et des Chénopodiacécs, indiquant la formation d’une steppe.

Plus haut (D 7 , D 9 ), un reste de paléosol brun a fourni peu d’éléments pour l’analyse pollinique :

chênes et pins régressent au profit des Hippophaë. Les liguliflores atteignent encore 50 % et sont accom¬

pagnées de tubuliflores et de Plantago.

Cet ensemble D correspond stratigraphiquement au Néowürm, le peu d’éléments disponibles

sont caractéristiques d’un climat froid et sec. Une dune (E) surmonte le dernier limon. Un seul échantillon

a pu être étudié. Il renferme 90 % de liguliflores et 7 % de graminées. Les arbres sont absents : un seul

pollen de saule a été trouvé.

CONCLUSION

Par similitude avec d’autres gisements du Cotentin, la plage située sous les heads est considérée

par la plupart des auteurs comme « bas Normanienne » (Eémienne), l’état de fraîcheur du matériel va

dans ce sens. Toutefois, l’étude pollinique n’a pas apporté d’arguments décisifs pour confirmer cet

âge, la flore caractéristique du plein interglaciaire n’ayant pu être mise en évidence.

Une datation du dépôt tourbeux le plus ancien avait donné 12 600 ± 400 ans BP (G. Deli-

brias et C. Larsonneur, 1966). Un nouvel essai, tenté par P. W. Shotton sur des macrorestes végé¬

taux à l’occasion du Congrès de l’INQUA en 1969, a donné plus de 37 000 ans. Les plus récentes data¬

tions obtenues ont été de 40 750 ans BP et supérieures à 44 500 BP (P. W. Shotton et R. E. G. Williams,

1971). Ces résultats confirment l’âge au moins würmien des heads et des loess : les deux séquences head-

loess pouvant être mises en parallèle avec les deux pléniglaciaires du Würm.

En s’appuyant sur les travaux de W. H. Zagwijn, l’étude pollinique conduit à proposer une

chronologie plus complète, la tourbe du platier et les sables surmontant les galets de la plage ancienne

dateraient de la fin de l’interglaciaire Eémien et marqueraient le passage de l’Eowürm. Les niveaux

tourbeux B x et B 3 se seraient mis en place pendant la première phase froide de l’Eowürm. Le réchauffe¬

ment sensible qui vient ensuite (flore des niveaux B 4 à B 10 ) serait celui de l’interstade d’d’AMERSFOORT.

II y aurait une lacune importante, celle de la fin de l’Eowürm avec l’absence des interstades de Brorup

et d’ODDERADE.

Rappelons que l’hypothèse d’une troncature importante, précédant la mise en place du premier

grand head, a été émise au cours de l’étude stratigraphique ; les séquences head-loess correspondraient

au Mésowürm et au Néowürm.

Aux yeux de certains, l’épaisseur de matériel mis en place (17 à 25 m visibles en coupe) plaiderait

en faveur d’une chronologie plus longue, englobant Riss et Würm, la plage ancienne se trouvant de ce

fait anté-éemienne. Mais d’autres arguments suffisent pour justifier l’épaisseur des dépôts.

D’une part, il faut tenir compte de l’amplitude de la falaise qui avait une dénivellation originelle

de 110 à 120 m ; lorsque les falaises sont moins importantes (par exemple à Port-Racine, au nord),

l’ampleur des dépôts est moindre et atteint 8 à 10 mètres. D’autre part, il faut aussi remarquer que

la mer a presque regagné sa position ancienne et qu’on se trouve par conséquent à proximité de la falaise

morte où les dépôts étaient les plus épais.

Source : MNHN, Paris

122

M. CLET

BIBLIOGRAPHIE

Bastin, B. (1971). — Recherche sur l’évolution du peuplement végétal en Belgique durant la glaciation du

wurm. Acta geographica Lovaniensia, vol. 9, 136 p.

Clet, M., Coutard, J. P., Helluin, M., Lautridou, J. P., Ozouf, J. C., Pellerin, J. (1979). — Dynamique

et chrono-stratigraphie des heads de la Hague, Basse-Normandie — Bull. Centre de Géomorphologie

n° 24 (à paraître).

Delibrias, G. et Larsonneur, Cl. (1966). — Datation absolue des dépôts organiques wurmiens en Normandie

C. r. Acad. Sc. Paris, tome 263 : 1022-1024.

Elhai, H. (1963). — La Normandie occidentale entre la Seine et le golfe normand-breton. Étude morphologique,

thèse d’État, 624 p., 136 fig., 8 cartes, 32 pl. (étude des heads p. 363 à 407).

Hommeril, P. et Larsonneur, Cl. (1962). — Observations sur les dépôts quaternaires de la baie d’Ecalgrain

(Manche). Présence d’une tourbe pré-wurmienne. C. r. Somm. Soc. Géol. Fr. : 75-77.

Huault, M. F. (1976). — La végétation au pléistocène supérieur et à l’holocène dans le nord. IX e Congrès

U.I.S.P.P. Nice, in la Préhistoire française p. 539-541.

Morzadec-Kerfourn, M. T. (1974). — Variations de la ligne de rivage armoricaine au quaternaire. Mém.

Soc. Géol. Min. Bretagne Rennes, 17, 208 p.

Shotton, P. W. and Williams, R. E. G. (1971). — Baie d’Ecalgrain. Radiocarbon, vol. 13 n° 2, p. 141-156.

Watson, Ed. et S. (1970). — The Coastal periglacial deposits of the Cotentin peninsula. Institute of British

Geographers. Transaction and Papers, pub. n° 49, p. 125-144, 14 fig.

VVoillard, G. (1978). —• Grande pile peat bog : a continuous pollen record for the last 140 000 years. Quaternary

research : 1-21.

Zagwijn, W. H. (1961). — Végétation, climate and radiocarbon datings in the late pleistocene of the Nether-

lands. 1) Eemian and early weichselian. Mededelingen van de geologische stichting n° 14. Maestricht,

p. 15-44.

Zagwijn, W. H. (1974). — Végétation climate and radiocarbon datings in the late pleistocene of the Nether-

lands. 21 Middle weichselian. Mededelingen rijks geologische dienst, vol. 25 n° 3. p. 101-111.

Source : MNHN, Paris

LES ÉCHETS : UN MARAIS CAPITAL POUR L’HISTOIRE CLIMATIQUE DU

QUATERNAIRE RHODANIEN

J.-L. de Beaulieu *, J. Evin **, P.

G. Monjuvent **'*, M. Reille *

Résumé. — Cinq diagrammes polliniques étayés par des datations au 14 C et établis sur des sondages

traversant le marais des Échets, près de Lyon, sont présentés. Précédant le Würm, deux phases interglaciaires

riches en Carpinus sont mises en évidence ; la chronologie botanique est comparée à celle d’autres séquences du

Quaternaire moyen et récent.

Summary. — This paper présents five pollen diagrams with five radiocarbon datings from borings made

in the Echets peat bog near Lyon. Preceding the Würm, two interglacial periods ricK in Carpinus are evi-

denced ; the botanical chronology is compared with that of other sequences of the mid- and upper Quaternary.

I. - INTRODUCTION

La région lyonnaise a été entièrement modelée par l’action des glaciers et par celle de leurs eaux

de fusion. La morphologie peut se subdiviser en trois grandes régions (voir carte) :

— A l’est, les cordons frontaux des moraines internes de Grenay dominent l’ombilic terminal

de la vallée de la Bourbre laissé en place par la fusion du dernier glacier alpin.

— Au centre, s’opposent deux secteurs différents constitués respectivement, au Nord par le

plateau morainique des Dombes parsemé de quelques dépressions naturelles dont la plus grande est

le marais des Échets, au Sud par les grands couloirs fluvio-glaciaires de 1’ « Est lyonnais » séparés par les

collines dites « radiales » à cœur mollassique et revêtement morainique.

— Enfin, à l’Ouest, de Montanay à Givors, apparaît une nouvelle zone compliquée de moraines

frontales dites « externes » dominant la dépression périphérique qui s’étend du Nord-Ouest de Lyon

à Givors.

* Laboratoire de Botanique historique et Palynologie, ERA CNRS n° 404, Fac ulté des Sciences et Techniques

Saint-Jérôme, 13397 Marseille Cedex.

** Laboratoire de Radiocarbone, Département des Sciences de la Terre, LA CNRS n° 11, 43, bd du 11 Novembre,

69621 Villeurbanne.

*** Laboratoire Rhodanien de Géomorphologie, LA CNRS n° 260, 74 , rue Pasteur, 69007 Lyon.

**** Institut Dolomieu — Géologie et Minéralogie, Université de Grenoble I, Rue Maurice Gignoux, 38031

Grenoble Cedex.

Source : MNHN, Paris

124

J.-L.

E BEAULIEU, J. EVIN, P. MANDIER, G. MONTJUVENT

I. REILI.E

A. — Cadre morpho-stratigraphique

1. Historique

Presque tous les auteurs depuis A. Penck en passant par Ch. Deperet, F. Roman, M. Thorai.

puis, plus récemment Y. Bravard, F. Bourdier et M. Gigout, s’accordent pour voir dans la région

lyonnaise l’action d’au moins deux, voire trois glaciers successifs. Le dernier, le glacier würmien, aurait

édifié les moraines internes de Grenay et serait responsable des grands couloirs fluvio-glaciaires de

F « Est-lyonnais » qui ont découpé en lanières les moraines d’ablation abandonnées par un glacier plus

ancien. Pour Ch. Deperet (1913), F. Roman (1926) et L. Doncieux (1913), il y aurait eu succes¬

sivement à Lyon un glacier mindélien qui aurait construit les grands cordons morainiques externes

de Sathonay à Fourvières et à Millery et dont les eaux de fusion se seraient écoulées par la vallée péri¬

phérique de Vaise à Givors, tandis que le glacier rissien, de moindre extension, serait resté cantonné

en rive gauche du Rhône et en contrebas des Dombes.

A. Journaux (1956) puis M. Gigout (1969) reprennent, en ne la modifiant que très peu, cette

ancienne interprétation. F. Bourdier (1963) pense aussi à deux glaciations lyonnaises qu’il rattache

au Riss et au Mindel ou à deux épisodes de la glaciation de Riss séparés par un grand interstade.

Au contraire, L. David (1967) reprenant l’hypothèse mono-glacialiste de A. Jayet (1966)

pense que tout le glaciaire lyonnais ne s’explique que par une seule grande avancée, celle du Würin,

suivie d’un grand nombre de stades de retrait dont le cinquième et dernier correspond aux moraines

internes de Grenay et le deuxième aux moraines externes de Fourvières.

2. Les données nouvelles (P. Mandier, 1979)

Elles permettent de reconnaître que plusieurs glaciers ont atteint successivement la région

lyonnaise et ont fossilisé soit d’anciennes terrasses, soit des moraines. Dans de nombreuses petites

coupes, il est possible de reconnaître des paléosols enfouis permettant d’attribuer cette succession non

pas à différents stades d’oscillation d’un seul et même glacier mais à deux glaciations distinctes. Trois

coupes fondamentales permettent de le montrer.

La première coupe est celle de Solaise où une carrière de 50 m de dénivellation permet de mettre

en évidence la superposition de deux complexes (moraine sur fluvio-glaciaire) séparés par un paléosol

d’origine incertaine (interglaciaire ou interstadiaire), parce que tronqué.

En revanche, dans la coupe du terrain de sports de Sérézin située immédiatement au Sud de la

précédente, un paléosol de 1,6 m, enfoui sous une moraine calcaire, épais et développé au détriment

de cailloutis sous-jacents avec argilification importante de la matrice, est d’origine interglaciaire vrai¬

semblable.

La troisième coupe, située dans le lotissement récent de Ternay-Villeneuve, montre un paléosol

différent (par son épaisseur, son degré de rubéfaction et ses caractères pétrographiques) du précédent,

raviné et fossilisé par une moraine corrélable avec les cailloutis sous-jacents au paléosol de la coupe

précédente et établi sur la terrasse dite de Ternay. Ces coupes n’intéressant que les moraines externes,

quatre glaciations auraient atteint le piémont lyonnais :

— la glaciation de Grenay (Würm) restée localisée à 20 km à l’Est de Lyon (moraines internes) :

— la glaciation correspondant aux moraines supérieures de Sérézin et de Solaise ;

— la glaciation correspondant aux cailloutis inférieurs de Sérézin et de la moraine de Ternay-

Villeneuve ;

— la glaciation qui serait responsable de l’édification de la terrasse de Ternay.

3. Situation du marais des Echets dans le Quaternaire lyonnais

Situé dans la partie sud-ouest morainique du plateau des Dombes, au sein du complexe des

moraines externes, à 4 km cependant de leur ride la plus occidentale, le marais des Échets correspond

Source : MNHN, Paris

MORAINES

D’ABLATION

I NTERNE S

f I f frontales.caillouteuses-»

collines radiales-riss recent

' - recouvertes de loess

E XTERNE S

I II frontales,caillouteuses

' ’ 2‘déglaciations

I PLIO-VILLAFRANCHIEN

| alluvions jaunes

plaine alluviale

holocène

marais

terrains sédimentoires -U-i—U-i

secondaires [I N

socle primaire

Source : MNHN, Paris

J.-L. DE BEAULIEU, J. EVIN, I*. MANDIEK, G. MONTJUVENT ET M. BEILLE

126

sans doute à un petit surcreusement par un lobe de glace. Comme le glacier würmien est demeuré en

contrebas de ce plateau, l’histoire de la végétation dont témoigne le contenu sporopollinique du remplis¬

sage sédimentaire de cette dépression est susceptible d’apporter des indications chronologiques précises

sur les différents épisodes mis en évidence par les observations concernant les moraines externes et

évoquées ci-dessus.

B. — Description du marais

La dépression des Échets, en forme de gigantesque S, a une superficie de plus de 1 300 ha et

correspond à un ancien lac dont le remblaiement, à partir d’un bassin-versant de 4 100 ha, est à peu

près totalement achevé, à l’exception de la partie centrale de la cuvette. Commencés par Philippe de

Savoie en 1481, les travaux d’assèchement n’ont été complètement achevés que très récemment (1968-

1971). La superficie couverte par la tourbière holocène ne représente que 120 à 130 ha, soit le dixième

de la surface potentielle du lac, ce qui prouve que celui-ci était en grande partie comblé à la fin du Würm.

Le remplissage tourbeux le plus épais (2 à 5 m) n’occupe qu’une surface restreinte (50 ha) qui est encore

exploitée aujourd’hui. J. Gourc, qui a reconnu par sondage cette partie centrale de la tourbière, en

a effectué la première analyse polliniquc dont les résultats ont été publiés sous forme d’un diagramme

dans la Revue de Géographie de Lyon en 1936.

C. — Historique des sondages

Dans le centre du marais trois tentatives pour toucher le fond morainique furent vouées à l’échec :

— en 1976 une sonde manuelle soviétique ne put dépasser 9 m (diagramme 1) ;

— au printemps 1978 un carottier Smith jumelé avec le système de treuil du Laboratoire Rhoda¬

nien de Géomorphologie n’est pas descendu plus bas que 12,40 m ;

— à l’automne de la même année, une sonde hélicoïdale du Laboratoire de Géologie appliquée

de Grenoble, montée sur engin automobile, buttait à 22 m (diagramme II).

C’est alors qu’une série de sondages exploratoires à la périphérie du marais furent tentés :

— en octobre 1978, la sonde hélicoïdale ne pouvait dépasser 21 m, mais l’intérêt du diagramme

pollinique (diagramme III) nous incitait à persévérer ;

— au printemps 1979, à 20 m au Sud, N. A. Morner mit en œuvre le « sweedisch foil piston

corer » sans pouvoir l’enfoncer plus bas que 11 m (diagramme IV) ;

— immédiatement après cet échec, une ultime tentative avec la sonde hélicoïdale permettait

d’atteindre le contact entre le remplissage lacustre et les dépôts morainiques de base à 29 m de profon¬

deur (base des diagrammes IV et V).

Comme nos propres moyens techniques n’étaient pas adaptés au sondage dans ce très vaste

marais ni à la nature de son remplissage, ne peuvent être présentés pour l’instant que des résultats

stratigraphiques et palynologiques encore fragmentaires.

Cependant, notamment grâce à l’occurrence de datages 14C, ils comportent suffisamment d’infor¬

mations pour qu’une première présentation se justifie.

II. - DESCRIPTION SOMMAIRE ET CORRÉLATIONS ENTRE LES DIAGRAMMES

Le premier diagramme montre deux parties séparées par une passée qui s’est avérée résolument

stérile correspondant à des niveaux cendreux sous-jacents à la tourbe ; elle pourrait correspondre à

un niveau de combustion ou d’émersion.

Source : MNHN, Paris

128 J.-L. DE BEAULIEU, J. EVIN, P. MANDIER, G. MONTJUVENT ET II. REILI.E

La partie supérieure présente un Holocène classique qui débute dans le Boréal.

La partie inférieure a été rapportée au Dryas ancien. Les spectres sont d’une grande homogé¬

néité et sont le reflet d’une végétation steppique froide et sèche ; le taux du pollen d’arbres ne dépasse

que rarement 20 %. Ce n’cst que vers la fin de cette période que s’observent une chute de la courbe des

Artemisia et une augmentation de la représentation de Pinus qui sont le signe d’une première amélio¬

ration climatique, peut-être le début du B0lling. La lacune recouvrirait donc tout le Tardiglaciaire et

le début de l’Holocène.

Ce diagramme est relayé vers le bas par le diagramme 2 qui porte trois datages absolus dans

une période du plus haut intérêt, de 16 250 ± 480 B.P. (Ly 1908) à 6,6 m à 24 300 ± 1 100 BP (Ly

1798) à 19,8 m. Sur toute la hauteur du profil de — 22 m à — 6 m, les 106 spectres réalisés sont d’une

étonnante monotonie et rappellent beaucoup ceux du Dryas ancien du diagramme précédent. La courbe

de Pinus dont les fréquences varient parfois du simple au triple mais dont les pourcentages sont tou¬

jours inférieurs à 40, oscillant surtout autour de 15, peut être considérée comme plate puisque des

variations de cet ordre observées dans une zone de faible représentation du taxon sont sans signification

botanique (H. Triât, 1978). L’ensemble du diagramme est à rapporter à un pléni-Würm où ne peuvent

objectivement être décelés ici aucun des interstades décrits, il est vrai dans des grottes, pendant cette

période (Lascaux 17 500 B.P., Laugerie 19 500 B.P., Tursac 23 500 B.P., Würm III-IV : A. Leroy-

Gourhan, 1968, M.-M. Paquereau, 1978).

A ce diagramme fait suite vers le bas l’ensemble des diagrammes 4 et 5. La succession « mini¬

mum de Pinus contigu d’un maximum A'Artemisia et d’une présence A'Isocles suivi de la présence simul¬

tanée de Larix et Picea avec maximum de Pinus » permet de situer le niveau daté 32 100 _ ^oq^-P-

(Ly 1910) en D3 avec les niveaux 9 m ou 10,50 m de D4, la plus grande partie ou la totalité de D2 se

situant forcément au-dessus de ce dernier.

Les quatre mètres superficiels du sondage correspondant à D4 constitués de sables oxydés n’ont

pas livré de pollen. Le repère relatif que constitue la profondeur indique que le niveau daté en D3

correspond plutôt au niveau 9 m de D4.

Jusque vers — 12 m le diagramme 4 a été découpé en sous-zones à la vue des courbes de Pinus

et Artemisia qui sont en anticoïncidence, sauf entre — 7 m et 8,8 m dans la sous-zone Vlli qui semble

correspondre simultanément à de hautes valeurs moyennes pour les fréquences de ces deux taxons.

Il s'agit, jusqu’en Vile compris, de spectres qui évoquent une végétation steppique, assez peu différents

de ceux des diagrammes précédents avec des épisodes qui affectent essentiellement Pinus et Artemisia.

Les phénomènes sont profondément différents dans les sous-zones VlIdetVIIb dans lesquelles

apparaissent simultanément le pollen de Picea en courbe continue avec des fréquences de l’ordre de

5 % et celui de Larix dont on connaît (J. L. de Beaulieu, 1977) le faible pouvoir de dispersion (un

stomate de feuille de Picea ayant été rencontré à 13,4 m lors du maximum de l’espèce, la présence

d’îlots forestiers comportant les deux espèces sur place est très vraisemblable). Dans les spectres de ces

épisodes, le cortège steppique ne disparaît pas et les Artemisia, Thalictrum, Helianthemum, Chénopo-

diacées, Plantago sont toujours présents en faibles pourcentages. La présence d’îlots forestiers « in situ »

de Picea et peut-être Larix témoigne, pendant ces époques, au moins d’une nette diminution de l’aridité.

Les spectres de la zone Vlla évoqueraient à nouveau une végétation steppique froide du Pléniglaciaire.

Le diagramme 5 de 17 à 25,5 m est en continuité avec le précédent. Il relate des faits botaniques

beaucoup plus variés et compliqués que ceux examinés jusqu’à présent. Nous y avons reconnu six zones

polliniques (les deux premiers spectres 16,97 et 17 sont à rapporter à la zone VI la du diagramme précé¬

dent). Les spectres des zones I et III, avec de forts pourcentages A’Artemisia et de steppiques et un

faible taux de pollen d’arbres dû essentiellement à Pinus sont à rapporter à des périodes glaciaires.

Les zones II et IV qui montrent des spectres nettement forestiers avec une complexité compa¬

rable à celle de l’Holocène ne peuvent être rapportées qu’à des périodes interglaciaires.

Quelques points de détail méritent d’être discutés :

— les spectres de la sous-zone la associent assez curieusement un imposant cortège de steppiques

avec du pollen de Cypéracées et d’arbres forestiers en faibles fréquences : Car pinus, Quercus, Corylus,

Source : MNHN, Paris

LES ECHETS.II Ain. Altitude 267m.

Source : MNHN, Paris

f»> ■ » ■ WW*

130 J.-L. DE BEAULIEU, J. EVIN, P. MANDIER, G. MONTJUVENT ET M. REILLE

Picea. Ce mélange est peut-être naturel si l’on considère que les spectres de cette époque renferment

aussi beaucoup de spores d’Algues, mais aussi de Champignons et de Ptéridophytes qui semblent indi¬

quer des périodes d’émersion, donc un dépôt sédimentaire très lent ;

— l’épisode à Artemisia de la sous-zone Ile qui commence aussi par un maximum d'Abies et

de Picea pose un problème qui ne peut être résolu qu’en invoquant l’existence de mélanges ; ces mélanges

qui intéressent aussi la zone I Ig sont trop importants et surtout trop complexes pour être imputés au

seul procédé de sondage. Il peut s’agir de mélanges naturels liés à une sédimentation complexe dont

l’étude va être menée par l’un d’entre nous (P. Mandier) et dont témoigne aussi la rapide succession

des maximums de Quercus, Carpinus, Betula.

A l’évidence, toute cette zone II qui ne s’étend que sur 2 m doit être affectée de longues et nom¬

breuses lacunes ;

— les zones IV, V, VI intéressent peut-être la même période tempérée : la sous-zone IVd ayant

un caractère intermédiaire, encore plus accusé dans la zone V, vers une végétation froide et steppique

alors que la zone VI, qui voit le retour de Betula et Picea et le recul des steppiques, correspond à une

végétation de caractère tempéré. Ces faits sont tout à fait identiques à ceux que condense le petit

diagramme 3, le hiatus du diagramme 5 pouvant être assimilé à la sous-zone IVb de D3, très homogène

vis-à-vis de celles qui la jouxtent.

En D5, où le sondage a atteint — 29 m, les argiles compactes passant à du sable puis des graviers

morainiques inférieurs à 25,5 m n’ont pas livré de pollen.

III. - TENTATIVE D’INTERPRÉTATION CHRONOLOGIQUE ET PALÉOCLIMATIQUE

La présentation des diagrammes ayant établi une zonation pollinique locale, il s’agit de tenter

de replacer les événements enregistrés aux Échets dans la chronologie du Quaternaire, préliminaire

indispensable à toute considération paléoclimatique.

Il n’y a pas d’équivoque quant à l’appartenance au cycle würmien de la partie sommitale du

remplissage, tourbe exceptée, jusqu’à — 17 m en D3 et D4.

Mais plus bas, la superposition de deux périodes tempérées intercalées entre des phases froides

pose un problème.

Aussi bien convient-il d’appliquer la méthode qui consiste à comparer les Échets avec des

séquences similaires déjà connues et datées.

A. — Problèmes chronologiques généraux

Cette démarche conduit à un dédale d’hypothèses car la chronologie du début du Quaternaire

moyen traverse une phase aiguë de remises en question.

Ces remises en question sont d’ailleurs le fait de la multiplication des séquences polliniques

concernant cette période, soit plus ou moins courtes, comme en Allemagne du Sud et en général en Suisse,

soit très longues, comme à la Grande Pile (G. Woillard, 1978) et à Meikirch (M. Welten, 1976),

séquences qu’il était impossible de faire entrer dans le moule de la chronologie classique.

Ce sur quoi tous s’accordent, botanistes comme géologues, c’est qu’il y eut au Quaternaire

davantage de cycles d’alternance que les six cycles classiques.

Au niveau des ultimes épisodes ayant précédé la dernière glaciation, les carottes marines et les

longues séquences continentales de Tenagi-Philippon (T. A. Wijmstra, 1969) et la Grande Pile

(G. Woillard, 1978) donnent à croire qu’il y a eu trois phases interglaciaires séparées par de brèves

périodes glaciaires.

En Europe, cette trilogie peut être interprétée de trois façons.

Source : MNHN, Paris

J.-L. DP: BEAULIEU, J. EVIN, P. MAXDIER, G. MONTJ U VENT ET M. REILLE

132

a. Chronologie étendue vers le haut

L’interglaciaire inférieur serait le Riss-Würm ou l’Eémien, les épisodes chauds supérieurs corres¬

pondant aux interstades du début du Würm (Amersfoort et Brorup, N. W. Zagwijn 1961) qui acquiè¬

rent alors le statut d’interglaciaire (c’est ainsi que la séquence Tenagi-Philippon est interprétée par

Wijmstra).

b. Dilatation du dernier inter glaciaire

Les trois épisodes chauds et les deux phases glaciaires qu’ils encadrent seraient à placer dans

l’intervalle de temps autrefois dévolu à un seul dernier interglaciaire (Eémien).

c. Chronologie étendue vers le bas

Le ou les deux épisodes intcrglaciaires inférieurs pourraient être reculés dans le temps et pren¬

draient place, dans la chronologie alpine, entre le Mindel-Riss et le Riss-Würm.

En outre, il faut noter que B. Frenzel (1978), après avoir comparé l’évolution des végétations

dans les séquences interglaciaires du Nord de l’Allemagne et du Piémont bavarois, est arrivé à la con¬

clusion que l’Eémien du domaine de la glaciation Scandinave et le Riss-Würm du domaine de la glacia¬

tion alpine n’étaient pas synchrones, le Riss-Würm étant plus récent que l’Eémien.

B. — Discussion de la séquence chronologique des Échets

Qu’en est-il de la séquence des Échets dans le cadre de cette hypothèse ?

a. Chronologie étendue vers le bas

Cette hypothèse est la plus aisée à corréler avec les données géologiques locales.

Le marais des Échets apporterait alors la confirmation des théories de B. Frenzel adoptées

par G. Woillard à la Grande Pile, selon lesquelles l’Eémien est antérieur au Riss-Würm.

Cependant se pose alors la question de l’identification des interstades du début du Würm. La

zone VI ou l’ensemble des zones VI, Vllb et Vlld pourrait sans doute être rapporté à ceux-ci. Mais

dans le Grésivaudan par W. Gremmen P. M. (in Grootes, 1977), en Suisse par M. Welten (1976) qui

considère qu’après une phase de froid intense succédant immédiatement au Riss-Würm existe un

grand complexe interstadiaire (<t T1-T2 = Frühwürm Interstadiale »). Dans les deux régions les spectres

polliniques présentent un cortège floristique diversifié, évoquant un climat plus tempéré que celui

qui régnait aux Échets lors des époques caractéristiques des zones VI et surtout Vllb et Vile.

Parallèlement, aux Échets il n’y a pas de trace évidente des phases décrites à la Grande Pile

sous les noms de St-Germain II et Lanterne I (avec ses trois interstades d’Ognon I, II, III).

Donc, si l’on veut adopter l’hypothèse chronologique longue, il faut soit admettre que le Würm

initial et notamment ses interstades ont connu un climat froid, ce qui revient à remettre en question

la datation des séquences suisses et savoyardes, soit faire intervenir aux Échets un hiatus couvrant

tout le début du Würm. Cette première hypothèse peut paraître gratuite, mais la nature des sédiments

au sommet de la phase à Carpinus et Corylus IVc (limon terreux riche en débris de mousse) évoque

une phase sinon d’émersion, du moins de très basses eaux.

b. Chronologie étendue vers le haut

Dans ce cas l’Interglaciaire inférieur (Z. II) aurait valeur de Riss-Würm, la zone III serait la

première phase froide du Würm et les zones IV, V, VI constitueraient l’ensemble interstadiaire du Würm

ancien, et les petits interstades Vllb et VId, sûrement antérieurs à 32 000 B.P., prendraient place dans

le « mesoWürm ».

Source : MNHN, Paris

! \Ut î[

Source : MNHN, Paris

LES ÉCHETS

135

Cétte hypothèse s'accorde bien avec les conceptions de M. Welten selon lesquelles il y a pu dans

le domaine alpin une forte avancée glaciaire immédiatement après le Riss-Würm ; elle pourrait, à con¬

dition d’admettre une corrélation entre la zone IV de D5 et St-Germain II de la Grande Pile, s’accorder

avec la chronologie proposée par N. A. Morner (1979) pour cette dernière séquencé. '

Cependant; dans ce cas, lés Échets constitueraient le seul site où une telle extension de la forêt

à Carpinus dominant sè serait développée durant un interstade du Würm ancien, ce qui est un fait

singulier.

Il serait possible d'évoquer d’autres hypothèses intermédiaires ehtre ces deux extrêmes ; un

tel exercice ne deviendra utile que lorsque des sondages irréprochables et plus proches du centre du marais

auront été réalisés, permettant de préciser la stratigraphie, comblant les lacunes et permettant des

analyses polliniques plus serrées ainsi qu’un ensemble d’investigations sédimentologiques géochro¬

nologiques et paléomagnétiques qui, sans aucun doute, élucideront bien des.questions encore pendantes.

Mais d’ores et déjà le marais des Echets apporte des informations de tout premier plan sur l’histoire

de la végétation et du climat quaternaires du sillon rhodanien.

A) Les variations des tàux moyens des Armoises et des Graminées semblent permettre la distinc¬

tion entre le Dryas ancien (début du Tardiglaciaire) et le Würm récent (dernier Pléni-Würm), le premier

étant plus riche en Armoises;

b) Au moins depuis environ 24 000 B.P. jusqu’à la fin du Dryas ancien, il n’est enregistré aucune

oscillation des courbes polliniques qui puisse évoquer la moindre amélioration climatique correspon¬

dant à d’éventuels interstades.

c) Au Würm récent dont les courbes polliniques sont étales s’oppose un Würm moyen caracté¬

risé par des oscillations des seules courbes des fréquences de Pinus, en anticoïncidence avec celle des

Artemisia. Ces oscillations ont sans doute une valeur climatique et les études ultérieures diront s’il est

possible de les corréler avec des interstadës connus.

Contrairement à ce que l’on observe à la Grande Pile, Belula est très effacé durant cette période.

d) Enfin, trois phases, à rapporter soit au Meso-Würm soit à l’Eowürm, sont caractérisées par

un faiblè développement, dans les environs des Échets, de Picea et Larix.

e) Il n’y a pas lieu de revenir sur les incertitudes chronologiques concernant la base du remplis¬

sage. Du point de vue strictement biogéographique les « interglaciaires » des Échets sont, quant à leur

évolution floristique, de la même famille que ceux qui ont été décrits plus au Nord en Europe, avec

notamment d’importantes phases à Carpinus.

Au total, l’intérêt du marais des Échets pour l’histoire climatique du Quaternaire rhodanien

est double :

— d’une part, il révèle deux interglaciaires qui, quel que soit leur âge, démontrent au moins

que les moraines externes résultent d’une histoire complexe antérieure au Würm ;

— d’autre part, il contient une séquence wiirmienne d’une exceptionnelle continuité.

BIBLIOGRAPHIE

Beaulieu, J.-L., de (1977). — Contribution pollenanalytique à l’histoire tardiglaciaire et holocène de la végé¬

tation des Alpes méridionales françaises. Thèse ès Sciences, Université Aix-Marseille III, 358 p., 29 fig.,

39 diag. h.t.

Bourdier, F. (1961). — Le Bassin du Rhône au Quaternaire. Géologie et Préhistoire C.N.R.S. Paris, 1 vol.,

364 p. + 1 vol. 297 fig.

Bravard, Y. (1963). — Le Bas-Dauphiné, Recherches sur la morphologie d’un Piémont alpin. Allier, Grenoble,

504 p., 63 fig., XX pl.

Source : MNHN, Paris

136 J.-L. DE BEAULIEU, J. EVIN, P. MANDIER, G. MONTJUVENT ET M. REILLE

David, L. (1967). — Formations glaciaires et fluvio-glaciaires de la région lyonnaise. Doc. Labo. Giol. Fac. Se.

Lyon n° 22, 37 fig., 23 pl.

Deperet, Ch. (1913). — L’histoire fluviale et glaciaire de la vallée du Rhône aux environs de Lyon. C. r. Acad.

Sc. Pari», t. 171 : 532-534 et 564-568.

Doncibux, L. (1912-1913). — Feuille de Lyon. Formations glaciaires au Sud-Est de la feuille : terrasses quater¬

naires vers Vienne et Chasse. Bull. Serv. Carte Giol. France, T. 22, n° 133 : 90-100.

Frenzbl, B. (1978). — La stratigraphie du Pléistocène dans le sud de l’Allemagne. Table Ronde « Problèmes de

Stratigraphie du Quaternaire en France et dans les pays limitrophes » Dijon. Document polygraphié,

9 p, 4 tableaux.

Gigout, M. (1969). — Recherche sur le Quaternaire du Bas-Dauphiné et du Rhône moyen. Mémoire» du

B.R.G.M., n° 65, 91 p., 19 fig., 1 pl. h.t.

Gourc, J. (1936). — La méthode pollenanalytique et son application à l’étude des temps post-glaciaires. « Les

Études Rhodaniennes ». Revue de Géographie régionale, XII, n° 1-2 : 63-81.

Jayet, A. (1966). — Résumé de géologie glaciaire régionale. Jayet Édit. Genève, 53 p., 29 fig., 2 phot.

Grootes, P. M. (1977). — Thermal diffusion isotopic enrichment and radiocarbon dating beyond 50 000 years

B. P. VRB-Groningen, 221 p.

Journaux, A. (1956). — Les plaines de la Saône et leurs bordures montagneuses. Étude morphologique. Caron

Impr., Caen, 525 p., III fig., 35 photos, 5 pl. h.t.

Leroi-Gourhan, A. (1968). — L’abri du facteur à Tursac (Dordogne). III. Analyse pollinique. Gallia Prehis-

toria, Paris, 11, n° 1 : 123-132, 2 fig., 1 pl., 1 diag.

Lbroi-Gourhan, A. (1968). — Dénomination des oscillations würmiennes. Bull. A.F.E.O. Paris, 17, p. 281-

287, 1 tabl.

Mandier, P. (1979). — Essai de corrélation des formations quaternaires de la moyenne vallée du Rhône du

Lyonnais au Valentinois. Bull, du Lab. Rhodanien de Géomorphologie, 6 : 13-44, 9 fig., 3 tabl.

Morner, N. A. (1979). — The Grande Pile paleomagnetic/paleoclimatic record and the european glacial history

of the last 130 000 years. Document polygraphié, 6 p.

Paquereau, M.-M. (1978). — Chronologie palynologique du Pléistocène dans le sud-ouest de la France. Table

Ronde « Problèmes de stratigraphie du Quaternaire en France et dans les Pays limitrophes ». Dijon.

Document polygraphié, 9 p., 4 tabl.

Penck, A. (1906). — Les Alpes Françaises à l’époque glaciaire. Trav. Lab. Géol. Université Grenoble, t. 8 : 111-

267, 8 fig., 2 cartes.

Roman, F. (1926). — Géologie lyonnaise. P.U.F. Edit. Paris, 356 p., 56 fig.

Thoral, M. (1951). — Quelques observations relatives aux formations glaciaires et périglaciaires de la région

lyonnaise. Bull. Carte géol. France, n° 232, t. XLIX, : 1-30, 2 fig.

Triat-Laval, H. (1978). — Contribution pollenanalytique à l’histoire tardi- et postglaciaire de la végétation

de la basse vallée du Rhône. Thèse ès Sciences, Université Aix-Marseille III, 243 p., 34 fig., 5 tabl.,

29 diag. h.t.

Welten, M. (1976). — Das Jüngere Quartâr im nôrdlicher Alpenvorland der Schweiz auf Grund pollenanaly-

tischer Untersuchungen. Guide de l’excursion du projet IGCP 73/1/24 « Quaternary glaciations in the

Northern Hemisphere », septembre 1976, p. 54-75, 10 diag.

Wijmstra, T. A. (1969). — Palynology of the first 30 meters of a 120 m deep section in northern Macedonia.

Acta Bot. Neerl., 18 (4) : 511-527.

Woillard, G. M. (1978). — Grande Pile peat bog : a continuous pollen record for the last 140 000 years. Quater¬

nary Research, 9 : 1-21, 9 fig.

Zagwijn, N. W. (1961). — Végétation, olimate and radiocarbon datings in the Late Pleistocene of the Nether-

lands. Part 1 : Eemian and Early Weichselian. Mem. Geol. Found. Netherlands N. S., 14. 15.

Source : MNHN, Paris

PLÉISTOCÈNE - HOI-OCÈNE AU SHABA

EXEMPLE D’ÉVOLUTION PALÉOCLIMATIQUE AU

PLÉISTOCÈNE TERMINAL ET A

L’HOLOCÈNE AU SHABA (ZAÏRE)

M’benza-Muaka * et E. Roche **

Résumé. — Les études actuellement en cours sur la géomorphologie et la palynologie du quaternaire

du Shaba ont montré que l’environnement au Pléisotcène terminal et à l’Holocène présente l’évolution suivante :

avant 12 000 B.P. sous un climat plus froid et plus sec que l’actuel se développaient des steppes et des

savanes herbeuses.

après 12 000 B.P. le réchauffement et l’humidification du climat ont favorisé l’extension des forêts claires.

Celles-ci subissent actuellement une forte dégradation d’origine anthropique,

Summary. Both geomorphological and palynological studies actually donc in Shaba (Zaïre), shown

that the environment at the upper Pleistocene and during Holocene evoluated as following :

before 12 000 B.P. under a colder and drier climate than the présent, végétation was made of grassland

and savana.

after 12 000 B.P. the increasing of température and wetness, leaded to the extension of woodland which

is nowadays greatly degradated by the human activities.

L'étude que nous entreprenons s’inscrit dans le cadre d’un essai de synthèse que nous voudrions

réaliser au Shaba (Zaïre) sur la stratigraphie du Quaternaire par l’utilisation principalement des méthodes

palvnologiques.

Deux sites ont déjà été étudiés (Fig. 1), La Kamoa et la Haute Luilu ; pour chaque site on a

tenté de corréler les données géomorphologiques aux résultats d’analyses palynologiques des sédi¬

ments.

Un troisième site, celui de la Lupembashi, fait l’objet du présent travail. Nous tracerons un

aperçu général sur la géomorphologie du site, nous dresserons et commenterons un diagramme polli-

nique des sédiments récents et nous tenterons un essai d’interprétation sur l’évolution paléoclimatique

du Quaternaire terminal au Shaba en essayant de corréler les résultats de trois sites.

Aperçu géomorphologique

La « plaine » de la Lupembashi (Fig. 2) se raccorde au palier supérieur de la « plaine » de la Lufira

qui est une large dépression bordée par les hauts plateaux de Kibara au Nord, des Kundelungu à l’Est,

des Biano à l’Ouest et de la Kando au Sud et qui est divisée en deux paliers par des bourrelets de crêtes

appalachiennes, les monts Koni et Dipompa.

* Laboratoire do Géomorphologie intertropicale, Université de Liège, Belgique.

** F.N.R.S. Musée de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgique.

Source : MNHN, Paris

138

t-MUAKA

Cette n plaine » de la Lupembashi est en fait une dépression évasée à fond plat drainée princi¬

palement par la rivière Lupembashi et recouverte d’alluvions de nature différente qui reposent, en

pente très douce, sur un substratum schisto-gréseux à fines intercalations calcaires. Des termitières

aplaties et des bourrelets de levées naturelles alignées en croupes surbaissées y forment l’essentiel du

microrelief.

Sur cette topographie presque plane, la rivière Lupembashi incise ses alluvions jusqu’à la roche

en place dans le secteur amont du coude de la Mimbwa, alors qu’une faible incision souligne à peine son

lit dans le secteur aval où la rivière se perd ensuite dans une zone marécageuse. L’action différentielle

de la rivière sur les alluvions parait, à notre avis, être l’un des processus géomorphologiques le plus

Source : MNHN, Paris

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140

M'BENZA-MUAK/

K. HOCHE

6.G0m

2.50m

0.60m

0.00m

COUPE SCHEMATIQUE DU PONT DE M OSE

7 NIVEAU DE LA LUPEMBASHI

2 ROCHE EN PLACE

3 CAILLOUTIS HETEROGENE INDURE AVEC LENTILLES

4 CE PC T LIMONEUX

5 DEPOT DE SABLE STRATIFIE

6 DEPOT LIMONEUX RUBEFIE

7 NDAGA (TERRE CUITE )

6 LEVEE NATURELLE

5 INCISION ACTUELLE DE LA LUPEMBASHI

Fie. 3.

Source : MNHN, Paris

PLÉ1STOCÈNF. HOLOCÈNE AU SHABA

141

marquant de la « plaine » qui attire l’attention. Le point de changement dans la dynamique apparente

de la rivière se situe dans la zone du coude de la Mimbwa.

Cette rivière, ainsi que le montrent certains faits géomorphologiques, alignement de levées

naturelles, méandres recoupés et suspendus, coulait autrefois dans le prolongement de la Lupembashi.

Aujourd’hui, le lit de la Mimbwa est suspendu à près de 4 m au-dessus de la Lupembashi.

Ce brusque changement de l’action fluviatile paraît, en partie, s’expliquer par un déversement

de la Lupembashi vers une zone plus basse de son lit majeur. Ce déversement aurait favorisé, en accen¬

tuant la pente de la rivière, une vigoureuse reprise d’érosion en amont consécutive au remblaiement

de la zone basse en aval du coude de la Mimbwa. L’action érosive liée à la phase climatique actuelle

(S. Alexandrf.-Pyre, 1967) a été renforcée par ce déversement pour expliquer l’importance de l’entaille

que la Lupembashi a opérée dans ses alluvions.

L’évolution ancienne de la « plaine » paraît beaucoup plus liée directement aux influences clima¬

tiques ainsi que l’a montré J. Alexandre (1979) dans l’étude de la coupe du Pont de Mose (Fig. 3).

Cette coupe, visible sur ± 6mde profondeur et une dizaine de mètres de largeur, le long de la

berge droite de la Lupembashi, laisse apparaître trois complexes de dépôts suggérant une succession

de remblaiement et de déblaiement de la vallée, liée à des oscillations climatiques du Quaternaire

terminal.

Le premier complexe, un dépôt de cailloutis hétérogène induré repose sur la roche en place qui

aifleure à quelques dm du niveau actuel de la Lupembashi. Ce dépôt aux éléments mal classés, peu ou

pas émoussés, souligne une sédimentation de lit mineur sous conditions climatiques xériques.

Le deuxième complexe est un dépôt des sédiments fins, gleyfiés dans la partie inférieure, rubéfiés

dans la partie supérieure où on note également la présence des grenailles latéritiques de formation,

probablement in situ. Ce dépôt surmonte le cailloutis induré, il souligne un remblaiement de la vallée

sous climat à saisons contrastées.

Le troisième complexe, enfin, est constitué d’un dépôt de sable stratifié et gleyfié dans la partie

basale reposant sur la roche en place, et de sédiments plus fins (plus limoneux) dans la partie sommi-

tale dont le milieu est occupé par un « ndaga » (dépôt de terre cuite). Le dépôt de sable stratigraphié

est associé à des débris organiques dont un tronc d’arbre daté au C14 à ± 7 000 B.P. (J. Alexandre :

communication orale). Une rangée des débris résiduels (grenailles latéritiques, fragments de quartz)

soulignant un ancien versant de la berge, sépare les complexes I et II du complexe III, indiquant par

le fait même qu’une incision, probablement sous climat de type climat de savane, a précédé le rem¬

blaiement de la vallée par le dépôt du complexe III. Selon S. Alexandre-Pyre (op. cit.), ces phases

d’incision des rivières sont fréquentes sous le climat de savane actuelle.

Le dépôt du complexe III suggère un remblaiement sous conditions climatiques de forêt dense

au départ mais qui auraient évolué ultérieurement vers un climat moins humide, rendant même possible

l’occupation humaine dans la vallée asséchée.

Un niveau brun foncé, reste de levées naturelles en raccord avec celles de la Mimbwa, couvre

tout le sommet de la coupe. Une profonde incision entaille actuellement tout le dépôt. Nous avons

expliqué plus haut la signification de cette reprise d’érosion responsable de l’enfoncement du lit de la

rivière qui tend à rétablir son profil d’équilibre.

Les données stratigraphiques de la coupe du Pont de Mose, bien qu’encore fragmentaires, mon¬

trent quand même un rapprochement avec les schémas quaternaires proposés dans l’étude de certains

sites de l’Afrique Centrale et Orientale. On sait qu’en Afrique Orientale, un climat plus froid et plus

sec à régné de ± 50 000 B.P. à ± 10 000 B.P. avec une légère oscillation plus chaude vers ± 28 000 B.P.

A partir de ± 10 000 B.P. et jusqu’à ± 7 000, se développe une phase humide, puis le climat tend vers

ses conditions actuelles.

Pour l’instant, à défaut d’analyse palynologique de la coupe du Pont de Mose, nous ne pouvons

que comparer celle-ci à la séquence de la Kamoa (Fig. 4) située un peu à l’ouest, étudiée en 1975 par

J. Moeyersons et E. Roche.

Au site de la Kamoa, il a été établi qu’avant 12 000 B.P., le climat devait être aride, les longues

périodes sèches ne permettant le développement que d’une végétation xérique de type steppe herbacée

ou arbustive. Cette période (60 000 ? — 12 000 B.P.) paraît correspondre selon nous à la phase de dépôt

Source : MNHN, Paris

PLÉISTOCÈNE — HOLOCÈNE AU SHABA

143

Source : MNHN, Paris

144

l’BENZA-MUAKA ET E. ROCHE

du premier complexe du Pont de Mose. Vers la fin de celle-ci, la Kamoa présentait une action érosive

des pentes, mal protégées par une végétation pauvre, phénomène qui s’observe également au Pont de

Mose à la limite entre les complexes 1 et II.

A partir de 12 000 B.P. et jusqu’à ± 7 000 B.P., la végétation évolue vers un stade moins ouvert.

On assiste au développement de la forêt claire et à l’extension des forêts galeries. Les versants de la

Kamoa, mieux fixés par la végétation, se stabilisent et la rivière entre dans une période d’alluvionne-

ment. C’est le cas aussi au Pont de Mose où J. Alexandre a observé un remblaiement de la vallée sous

un climat à alternances saisonnières. Ce climat connaît une oscillation humide vers 7 000 B.P., puis

évolue vers un assèchement ainsi que le montrent le dépôt du troisième complexe du Pont de Mose

et l’analyse palynologique des couches supérieures de la séquence de la Kamoa : la végétation assez

ouverte (savane arborée) de 6 000 à ± 2 000 B.P. évolue ensuite vers un stade proche de l’actuel (exten¬

sion de la forêt claire et des forêts galeries).

Le profil Lupernbashi II

Les analyses palynologiques ont été faites sur des échantillons prélevés dans des sédiments de

remblaiement de la zone aval du coude de la Mimbwa (Fig. 5).

Le profil de 3,50 m (Fig. 6) pratiqué dans les alluvions montre de la base au sommet un dépôt

jaunâtre, peu compact, surmonté d’un niveau graveleux de près de 30 cm passant imperceptiblement

à un dépôt de sable argileux de ± 1 m d’épaisseur qui se termine par une zone de couleur foncée (N13).

IJn dépôt de sédiments plus fins argilo-limoneux compact occupe la partie supérieure du profil sur 1,25 m.

Ce dépôt présente aussi une zone plus foncée à ± 55 cm de profondeur.

Malgré l’absence de datations absolues, tenant compte du déversement de la Lupernbashi,

on est amené à admettre que les sédiments du profil sont relativement récents. Mais bien qu’il n’existe

aucune donnée sur la vitesse de sédimentation, une estimation au départ du dépôt de sable stratifié

de la coupe du Pont de Mose daté de ± 7 000 B.P. (C14) situerait la base du profil de la Lupernbashi

aux environs de i 3 000 B.P. Le remblaiement résultant de l’alluvionnement à la faveur du déverse¬

ment s’est probablement opéré assez rapidement dans un milieu au départ bien drainé, l’écoulement

de la rivière s’effectuant dans un lit mineur bien marqué. L’apport continu d’alluvions aurait exhaussé

ce lit et la rivière se serait étalée, rendant le milieu marécageux. Un colmatage de ce milieu s’est peut-

être produit à la faveur d’un apport de sédiments fins. Les termitières surbaissées que l’on rencontre

dans la zone périodiquement inondée, seraient antérieures au remblaiement et se seraient érigées pen¬

dant que le drainage du milieu était encore bon et peut-être aussi sous un climat plus sec (A. Streel-

Potelle, 1959).

L’analyse palynologique (Fig. 7) du profil Lupernbashi II révèle à la fois une succession de phéno-

dènes locaux et des modifications climatiques affectant un environnement plus large. Après avoir

détaillé les différents aspects du profil, nous établirons un parallélisme avec la Kamoa et surtout avec

une séquence de sédiments fluviatiles de la Haute Luilu située plus à l’Ouest, sur le plateau de la Manika.

Le spectre pollinique des couches inférieures (sous 1,80 m) témoigne de l’existence pendant

le dépôt de ces couches d’une végétation de savane ( Gramineae — Composeae — Umbelliferae — Euphor-

hiaceae) se développant sous un climat relativement sec. La présence régulière, avec un maximum à

— 2,16 m de pollen de Podocarpus, laisse supposer que le climat était aussi légèrement plus froid que

l’actuel.

Dans cette partie du profil, deux pointes sensibles du % en Concentricystes (— 2,4 m et — 1,8 m)

soulignent des phases d’activité importante de la rivière tandis que la dépression devait être largement

envahie par les eaux comme l’indique l’expansion des algues entre — 2,16 m et — 1,80 m.

Dans la seconde partie de la séquence (de — 1,80 m à — 1,10 m), on observe l’évolution de la

savane herbeuse vers la savane arborée, le développement de la forêt à Brachystegia et la raréfaction

de Podocarpus semblent indiquer un réchauffement climatique. Durant cette période, la surface d’eau

libre a atteint son extension maximale (% d’algues très important entre — 1,50 m et — 1,40 m) ; ensuite,

il s’est produit un atterrissement comme l’indique l’installation d’un marais à Typha (— 1,28 ra) puis

une nouvelle expansion des Gramineae (— 1,20 m).

Source : MNHN, Paris

Pl.ÉISTOCÈNE - HOLOCÈNE AU SHABA

145

ARGILE BRUN CLAIR

ARGILE NOIRE

ARGILE BRUNE RUBEFIEE

17.5 VR 4/3-2)

ARGILE SABLEUSE NOIRE

(N/3-2 I

ARGILE SABLEUSE (GLEYFlE)

NIVEAU GRAVELEUX

DEPOT JAUNATRE

PROFIL LUPEMBASHI

Fig. 6.

Source : MNHN, Paris

i46

M'BENZA-MUAKA ET

ROCHE

iun de la végétation au cours du temps au site Lupembashi 2. Les variations les plus intéressantes concernent : Brachyslegia (1), Podocarpus (2),

Euphorbiaceae (10), les Composileae (21), les Pleridophyles (22), les Gramineae (23), les Cyperaceae (24), les Typhaceae (25), les algues (26) et les

l'LÉISTOCÈNE HOLOCÈNE AU SHABA

147

La progression de la forêt claire à Brachystegia dans la savane arbustive à Combretum et Protea

se manifeste plus nettement dans la troisième partie du profil (de — 1,10 m à — 0,65 m). On y devine

également une progression de la forêt galerie à Syzygium, Sapotaceae, Rauwolfia Celtis et Pteridophytes

diverses. Une petite pulsation humide traduite par une nouvelle extension du marécage à Typha s’ob¬

serve à — 0,68 m.

Enfin, dans la partie supérieure de la coupe (de — 0,60 m à — 0,15 m), la végétation apparaît

comme essentiellement herbacée mais il est fort probable que le recul de la forêt soit le fait d’une activité

humaine intense.

Dans tout le profil Lupembashi, on remarque une dominance très nette du pollen de Gramineae

et de plantes marécageuses. Nous pensons que l’étendue des marécages et l’éloignement des zones fores¬

tières de l’endroit où ont été faits les prélèvements sont les causes principales de la sous-représentation

des espèces arborescentes ou arbustives.

La comparaison du profil de la Lupembashi avec ceux de la Kamoa et de la Haute Luilu apporte

des informations intéressantes sur l’évolution de l’environnement du Sud du Shaba au Quaternaire

terminal.

Nous avons dit qu’à la Kamoa, entre ± 6 000 B.P. et ± 2 000 B.P., sous un climat plus sec,

se développaient des savanes arborées évoluant progressivement vers la forêt claire. Le même phéno¬

mène s’observe à la Haute Luilu où des sédiments plus anciens que 2 000 B.P. contiennent des pollens

traduisant l’existence de savanes arbustives à Combretum et Euphorbiaceae. Ces niveaux peuvent être,

à notre avis, corrélés avec la première partie du profil Lupembashi.

Les niveaux datés à la Luilu de ± 2 000 B.P. (datation C14) renferment un assemblage palyno-

logique qui est le reflet d’une phase climatique de transition encore légèrement plus sèche et plus froide

que le climat actuel.

Podocarpus est bien représenté dans un couvert végétal où les savanes arborées à Protea, Com¬

bretum, Croton et Uapaca dominent mais où on perçoit la progression de la forêt claire à Brachystegia

et des forêt galeries à Syzygium.

Cette période (± 2 000 B.P.) trouve son équivalent à la Lupembashi dans le 2 e niveau (— 1,80 ni

à — 1,10 m).

L’expansion des forêts claires à Brachystegia et des forêts galeries à Rauwolfia, Khaya, Cassia.

Syzygium ainsi que la chute de Podocarpus s’observent sur le plateau de la Manika à une période que

l’on peut situer entre 2 000 et 1 000 B.P. La régression de la forêt qui apparaît ensuite est due, comme

l’admettent la plupart des auteurs, à l’action de l’homme.

Ces phénomènes se retrouvent à la Lupembashi aux niveaux 3 (— 1,10 m à — 0,65 m) et 4

(— 0,65 ma — 0,15 m) où l’on voit respectivement une poussée du Brachystegia suivie d’une nouvelle

expansion des savanes vers le haut du profil.

CONCLUSIONS

Dans les différents profils étudiés (Kamoa, Pont de Mose, Haute Luilu, Lupembashi), on constate

que l’environnement au Shaba pendant l’Holocène connaît l’évolution suivante :

climat + froid -»■ climat + chaud -> actuel

+ sec

Savane herbeuse -> Savane arborée —> Forêt claire —> Savane

[action humaine]

L’étude palynologique des profils de la Kamoa, de la Haute Luilu et de la Lupembashi confirme

l’opinion de M. Streel et de P. Duvigneaud pour qui les forêts claires du Sud du Shaba constituent la

végétation climax de cette région.

Le profil de la Lupembashi, relevé dans une zone marécageuse, traduit en plus l’évolution parti¬

culière du milieu, soit un atterrissement progressif : une surface d'eau libre faisant place à un marais

évoluant ensuite vers une savane à Gramineae.

Source : MNHN, Paris

148

fBENZA-MUAKA ET E. ROCHE

BIBLIOGRAPHIE

Alexandre, J. (1979). — Les dépôts de la Lupembashi (Shaba) et leur signification climatique. Géo-Eco-Trop,

vol. 3 n° 2.

Alexandre-Pyre, S. (1967). — Les processus d’aplanissement de piémont dans les régions marginales du

plateau des Biano. Public. Univ. Ofpc. du Congo, Lubumbashi T. 16 : 152.

Bourguignon, P., Calembert, J., Streel, M., (1960). — Prospection pédo-botanique des plaines supérieures

de la Lufira (Haut-Katanga).F.U.L.R.E.A.C., Liège.

Clarck, J., Van Zinderen Bakker, E. M. (1964). — Préhistoric culture and Pleistocene végétation at Kalambo

falls, Northern Rhodesia. Nature 201 (4923) : 971-975.

Duvigneaud, P. (1958). — La végétation du Katanga et de ses sols métallifères. Bull. Soc. roy. Bot. Belg., T. 90,

fasc. 2 : 127-278.

Lind, E. M., Morrison, M. E. S. (1974). — East African végétation. Ed. Longman, 257 p.

Moeyersons, J. et Roche, E. (1978). — Évolution paléogéographique et phytosociologique en Afrique Centrale

durant le Pléistocène supérieur. Étude d'Histoire Africaine IX-X (1977-1978) : 37-48.

Roche, E. (1979). — Végétation ancienne et actuelle de l’Afrique Centrale. African Economie History, n° 7 :

30-37.

Streel, M. (1963). — La végétation tropophylle des plaines alluviales de la Lufira moyenne (Katanga méri¬

dional). Mémoire F.U.L.R.E.A.C. 242 p., 5 pl. ph., 8 cartes h.t., Liège.

Van Zinderen Bakker, E. M., Clark, D. J., (1962). — Pleistocene climates and cultures in North-Eastern

Angola. Nature 196 (4855) : 639-642.

Source : MNHN, Paris

QUATERNAIRE D’AFRIQUE ORIENTALE

149

PALYNOLOGIE ET INTERPRÉTATION PALAÉOCLIMATIQUE DE

TROIS NIVEAUX PLÉISTOCÈNE SUPÉRIEUR D’UN SONDAGE DU

LAC ABHÉ (AFAR, TERRITOIRE DE DJIBOUTI)

R. Bonnefille *, F. Gasse **, C. Azema ***. M. Denekle ***

Résumé. — Les résultats palynologiques du sondage du lac Abhé (Afar Central) apportent des docu¬

ments inédits sur la végétation des zones subdésertiques d’Afrique orientale au Pléistocène supérieur. Le son¬

dage du lac Abhé (50 m) est d’abord replacé dans son cadre géologique et stratigraphique. Trois échantillons

ont permis d’obtenir des spectres polliniques significatifs. Ils se situent respectivement autour de 25 500 ans B.P.

et aux environs de 40 000 et 45 000 ans B.P. Les résultats des analyses polliniques pléistocènes sont comparés

à ceux d’échantillons actuels du lac, de la rivière Awash et de la surface du sol. Des variations dans les pourcen¬

tages de pollens des plantes de montagne, de forêt riveraine, de savane et dans ceux des Chenopodiaceael

Amaranthaceae ont été mises en évidence. Pour les deux périodes considérées, les résultats traduisent des végé¬

tations de conditions climatiques plus humides que celles du lac Abhé actuel. Les reconstitutions basées sur les

données palynologiques s’accordent bien avec celles établies par de précédentes études sur la sédimentologie

et les diatomées.

Summary. — Pollen analysis of Abhe core (Central Afar, Djibouti) testifies to late Pleistocene environ-

mental changes in a subdesertic East African zone. The geographical and chronological setting of this core

(50 m depth) is described. Three samples only are rich enough to provide significant pollen spectra, respec-

tively dated ca. 25 500 y. B.P., and 45 000 to 40000 y. B.P. Lowland savanna, montane forest, aquatic végétation

and Chenopodiaceael Amaranthaceae pollen frequencies clearly fluctuate. The changes ib régional végétation

covers indicated by these fluctuations agréé with information on sedimentary faciès and diatoms flora.

Le lac Abhé (240 m d’altitude, 11° N, 42° E) se situe dans un fossé tectonique de l’Afar Central

(Éthiopie et Territoire de Djibouti). Un sondage de 50 m de profondeur a été effectué sur sa bordure

orientale (Fig. 1). Réalisé en 1971 par le Bureau de Recherches Géologiques et Minières des études de

gradient géothermique, ce sondage a fait l’objet d’un important travail sur les diatomées (Gasse, 1975).

Les corrélations avec des affleurements marginaux, appuyées sur 85 datations 14 C pour l’ensemble du

bassin (effectuées par J. C. Fontes et G. Delibrias) ont permis de reconstituer les fluctuations du niveau

et des paléoenvironnements lacustres depuis environ 70 000 ans B.P. (Gasse, 1977a, 1977b) (Gasse

et Delibrias, 1976). L’évolution du lac Abhé a été comparée à celle des autres bassins de l’Afar (Rognon

et Gasse, 1973) (Fontes, Pouchan et Thibault, 1979). Elle est maintenant bien corrélée avec celle

du bassin Ziway-Shala (Rift éthiopien) (Gasse et Street, 1978) (Gasse, Rognon et Street, sous presse).

Les variations mises en évidence en Ethiopie et celles des lacs d’Afrique orientale (Butzer et al., 1972)

(Livingstone, 1975, et sous presse) traduisent des phénomènes complexes non synchrones pour les

* Laboratoire de Géologie du Quaternaire, Université de Luminy, 13288 Marseille Cedex 2.

** École Normale Supérieure, 92260 Fontenay-aux-Roses.

*** Laboratoire de Géographie physique. Institut de Géographie, 191, rue Saint Jacques, 75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

150

R. BONNEFILLE, F. GASSE, C. AZEMA ET M. DENEFLE

périodes antérieures à 15 000 ans B.P. (Butzer, 1978) (Gasse, sous presse). Au cours du Quaternaire

supérieur, l'évolution des lacs d’Afrique intertropicale, synthétisée dans divers articles (Alimen, 1976)

(Maley, 1977a) (Street et Grove, 1976) (Rognon, 1976) (Street et Gasse, 1979), ne peut s’expliquer

que par des changements des mécanismes climatiques globaux (Maley, 1973, 1977d) (Servant, 1973)

(Servant et ni ., 1976) (Rognon et Williams, 1977).

Les données palynologiques sont rares en Afrique orientale. Jusqu’à une date récente, elles

concernent exclusivement les lacs d’altitude du Kenya (Coetzee, 1967) (Van Zinderen Bakker,

1969), de l’Ouganda (Livingstone, 1967) (Morrison, 1968) (Morrison et Hamilton, 1974). A l’exclu¬

sion du lac Victoria (Kendall, 1969), les pollens n’ont pas été étudiés dans les autres lacs des rifts

est-africains qui ont fourni de longues séquences pour les études des diatomées (Harvey, 1976)

(Holdship, 1976) (J. L. Richardson et A. E. Richardson, 1972) (Richardson, Harvey, Holdship,

1976). En Éthiopie, les données palynologiques obtenues concernent les sédiments lacustres pléistocènes

ou pliocènes en affleurements (Bonnefille, 1972, 1976, 1979) ou des dépôts récents de haute altitude

(Hamilton, 1977). Les résultats du lac Abhé apportent de premiers documents palynologiques pour

le Pléistocène dans les zones subdésertiques en Afrique orientale.

L - GÉNÉRALITÉS

1. — Contexte géographique f.t chronologique

Le sondage a été effectué à quelques kilomètres à l’Est du rivage actuel du lac Abhé, et à 5 m

environ au-dessus du plan d’eau (Fig. 1). Le lac Abhé, d’une superficie de l’ordre de 350 km 2 , s’étend

à 240 m d’altitude dans un vaste bassin endoréique, d’origine tectonique. C’est le lac terminal de la

rivière Awash, seul cours d’eau permanent atteignant le centre de l’Afar, et qui prend sa source à 2 500 m

d’altitude sur les plateaux éthiopiens. Actuellement en voie d’assèchement, le lac Abhé n’a que quelques

mètres de profondeur ; ses eaux sont hyperalcalines et riches en bicarbonate de sodium. Le bassin du lac

Abhé se situe dans une zone subdésertique, où la pluviosité moyenne annuelle, répartie entre deux

courtes saisons des pluies, est inférieure à 300 mm.

Dans les études précédentes il a été montré qu’au cours des périodes humides du Pléistocène

supérieur, le lac Abhé occupait la quasi-totalité du bassin tectonique dans lequel il se trouve et recou¬

vrait une superficie de l’ordre de 5 000 — 6 000 km 2 et sa profondeur atteignait 500 m. La stratigraphie

simplifiée du sondage est présentée sur la figure 2. Les méthodes de datations et la validité des résultats

radiochronologiques sont discutées par Gasse et Delibrias (1976). La partie supérieure de la carotte

est datée par 11 âges 14 C qui se succèdent dans un ordre logique jusqu’à la profondeur de 20,80-21,08 m

pour laquelle un âge de 39 000 ± 4 000 ans B.P. a été mesuré. Une anomalie apparaît dans l’âge des

niveaux sous-jacents (25,77-27,19 m), de toute évidence très rajeunis (7 000-9 000 ans B.P.). Cette ano¬

malie est vraisemblablement liée à l’existence d’eaux souterraines circulant dans cette tranche de sédi¬

ment, comme le suggèrent les mesures de température et de pH effectuées lors du sondage, ainsi que les

analyses chimiques des dépôts et des eaux interstitielles (Gasse, 1975). Deux niveaux argilo-calcaires

(27,67-27,77 m et 29,53-29,63 m) affichent des âges > 40 000 ans B.P. Les sédiments inférieurs à 21,08 m

ne peuvent donc être datés que par extrapolation, et par comparaison avec les affleurements situés

vers les marges du bassin lacustre. L’ensemble des résultats obtenus pour l’ensemble de ce bassin a

permis d’établir la courbe de fluctuations du plan d’eau depuis environ 70 000 ans B.P. (Gasse, 1977a).

Trois épisodes de haut niveau lacustre ont été reconnus au Pléistocène supérieur : Abhé I (50-33,65 m >

70 000-60 000 ans B.P.), Abhé II (31,70 à 20,90 m, > 40 000-39 000 à 31 000 ans B.P.), Abhé III (20,90

à 13,80 m, 30 000-29 000 à 17 000 ans B.P.). Après une phase de grande aridité (13,80-8,70 m) datée

de 17 000 à 10 000 ans B.P., durant laquelle le lac s’assèche, les épisodes Abhé IV (9 600-8 500 ans B.P.),

Abhé V (7 500-4 000 ans B.P.), Abhé VI (2 700-1 000 ans B.P.) et peut-être Abhé VII, se succèdent

au cours de l’Holocène. Ces épisodes apparaissent sur la figure 2, à l’exception des phases Abhé V,

Abhé VI et VII non représentées dans le sondage.

Source : MNHN , Paris

QUATERNAIRE D’AFRIQUE ORIENTALE

15i

2. — Méthodologie — Traitement des échantillons

Un premier échantillonnage des sédiments de la carotte a été effectué tous les mètres. Le traite¬

ment porte sur 20 g de sédiment environ. Il consiste en une série d’attaques chimiques par l’acide chlor¬

hydrique suivies de rinçages et d’attaques à l’acide fluorhydrique suivies d’une dissolution des acides

humiques à la potasse. 63 échantillons, correspondant à 53 niveaux stratigraphiques distincts, ont été

traités, certains niveaux ayant été échantillonnés plusieurs fois. Les résultats concernant le contenu

en pollens sont consignés dans le tableau 1.

Tabl. 1.

Résultats des préparations palynologiques sur les échantillons de la carotte du lac Abhé (Éthiopie).

Niveaux stériles 40 75,5 %

Niveaux avec pollens 13 24,5 %

(dont niveaux à nombre de pollens > 100 3 5,6 %)

Des échantillons contenant des pollens, seuls 3 d’entre eux (5,6 %) ont permis d’obtenir des

spectres significatifs. Des difficultés de conservation des pollens dans les lacs alcalins d’Afrique orien¬

tale ont déjà été soulignées (Livingstone, 1975). L’emplacement de la carotte dans la zone marginale

actuelle, la plus soumise aux dessications et aux altérations biologiques au cours des alternances émer¬

sions/immersions, n’est certainement pas favorable à la conservation des pollens. D’autre part, les con¬

ditions de conservation de la carotte, entreposée à Djibouti, ont entraîné une dessication partielle des

sédiments, ce qui a pu être un facteur supplémentaire de destruction des pollens.

Nous présentons ici les résultats palynologiques pour les trois niveaux correspondant aux pro¬

fondeurs respectives (27,00-27,05 m), (25,77-26,11 m) et (18,59-19,64 m). L’âge 14 C des deux premiers

niveaux n’est pas connu avec précision. Par extrapolation, ils se situeraient respectivement vers 45 000

et 40 000 ans B.P., c’est-à-dire vers la base de l’épisode Abhé II. Le niveau 19,58-19,64 m est par contre

bien encadré par deux datations 25 100 ± 600 ans B.P. (18,98-19,28 m) et 25 600 ± 700 ans B.P.

(19,75-20,08 m). Il correspond à la transgression de l’épisode Abhé III (Fig. 2).

II. - RÉSULTATS PALYNOLOGIQUES

Dans le tableau 2, nous avons regroupé les espèces présentant des affinités écologiques et rencon¬

trées actuellement dans des formations végétales distinctes qui sont les forêts et maquis de montagne (I),

les formations riveraines (II), les savanes (III). Les Gramineae, Cyperaceae, Typha pouvant appar

tenir à l’un ou l’autre de ces trois ensembles forment un groupe à part. Leur grande abondance dans

les spectres polliniques du lac Abhé est en relation avec la végétation édaphique locale de bordure

lacustre.

1. — Pollens des forêts et maquis de montagne

Dans les trois spectres polliniques fossiles, les taxa appartenant à des plantes de montagne,

arbres et arbustes compris, sont en nombre presque aussi élevé (23) que ceux appartenant aux plantes

de savane (26), alors que dans l’échantillon actuel, il a été repéré 1 taxa de montagne pour 13 de savane.

Nous avons réparti les taxa de montagne en deux sous-groupes distincts.

Source : MNHN, Paris

152

R. BONNEFILLE, F. GASSE, C. AZEMA ET M. DENEFLE

— Le premier (I a ) comporte les genres ou espèces des forêts de montagne de l’Éthiopie (Pichi-

Sermolli, 1957). On y trouve rassemblés Arlemisia, Hypericum, Anthospermum, Schefflera, Myrica

composantes habituelles des maquis ou fourrés de haute altitude (3 000 m). Ils sont accompagnés des

genres Macaranga, Sapium, Pygeum plus fréquents dans les forêts humides connues de 2 300 à 1 500 m

d’altitude, de Brucea, arbuste caractéristique des forêts de Bambous à 2 900 m. Podocarpus peut tout

aussi bien appartenir à des forêts humides qu’à des forêts un peu plus sèches dans lesquelles il accom¬

pagne le genévrier ( Juniperus ).

— Le deuxième groupe (Ib) comprend les pollens des genres et espèces que l’on rencontre à la

fois dans les forêts précédemment citées et dans la « forêt de Dây » du territoire des Afars et des Issas,

à l’Est du lac Abhé. Cette forêt, située à 1 500 m d’altitude, constitue un peuplement relictuel dont la

persistance s’explique par la nébulosité atmosphérique, étant donné la proximité de la mer de ce relief

accentué exposé aux vents d’Est (Chedeville, 1972) (Bavazzano, 1972). Sont présents dans les spectres

polliniques : Olea africana, Tréma, Teclea, Mimusops, Nuxia connus en particulier dans les forêts de

Gada et Mabla situées entre 1 500 et 1 700 m d’altitude. Bhus, Rumex, Dodonaea viscosa appartiennent

plutôt au maquis boisé situé sous la forêt aux environs de 800 à 1 000 mètres d’altitude. Actuellement,

le lac Abhé ne reçoit aucun apport fluviatile venant de l’Est. Dans les vases actuelles d’un échantillon

prélevé par F. Gasse sur la bordure orientale du lac (Fig. 1), l’ensemble des pollens allochtones ne dépasse

pas 0,5 % du total des pollens comptés (Tabl. 2) et ne comporte aucun des pollens du groupe Ib, qui

auraient pu être transportés par les vents d’Est depuis la forêt de Dây. Seuls ont été trouvés 3 pollens

de Podocarpus vraisemblablement transportés par les rivières depuis les forêts des hauts plateaux

éthiopiens de l’Ouest et du Sud-Est à 150-200 km de là, jusque dans le lac Abhé. En effet, dans un échan¬

tillon de surface du sol prélevé dans la région de Tendaho à 100 km à l’Ouest du lac Abhé (Fig. 1), les

pollens allochtones de montagne représentent 1 % de la masse pollinique totale. Dans un spectre polli-

nique d’un prélèvement de vase de la rivière Awash (n° 582) effectué près d’Asaita à 20 km de l’embou¬

chure dans le lac Gamari (Fig. 1), ils constituent 5 % environ du total des pollens comptés 1 alors que

dans l’échantillon de vase actuelle du lac Abhé (D 750 b), leur pourcentage est inférieur à 1. Comme

pour le lac Turkana, le transport des pollens de Podocarpus est plus important par voie d’eau que par

courants aériens (Bonnefille, Vincens, 1977).

Tabl. 3. — Répartition des divers groupes de pollens de montagne

dans les spectres polliniques du lac Abhé.

Profondeur en m

I(a)

I(b)

I(a + b)

I(a + b) *

actuel

0,5

— 19,58 — 19,64

2,9

1,2

37,8

— 25,77 — 26,11

5,9

2,9

8,8

27,6

— 27 — 27,05

3,6

0,4

4,1

10,9

I(.), I( b ) cf. tabl. 2.

* % calculés par rapport au total, Graminées exclues.

Les trois spectres polliniques pléistocènes situés entre 19,58 et 27,05 m montrent des valeurs

des pourcentages de pollens de montagne comprises entre 4 et 8,8 % du total (Tabl. 3). Ces valeurs

sont supérieures à celles de spectres lacustres, ou aériens actuels, égales ou supérieures à celles des spectres

fluviatiles. En tenant compte des réserves relatives à l’utilisation des données actuelles, en particulier

à cause des destructions récentes des forêts, les résultats palynologiques pléistocènes traduisent des

1. Les échantillons de vases de la rivière Awash 575 et 582 nous ont été aimablement fournis par M. Taieb.

Source : MNHN, Paris

QUATERNAIRE D’AFRIQUE ORIENTALE

15it

écoulements fluviatiles et (ou) une extension des forêts plus importante au Pléistocène. Ces phénomènes

ne peuvent qu’être dus à des conditions un peu plus humides que celles qui existent aujourd’hui dans

le bassin du lac Abhé. Parmi les trois niveaux étudiés, c’est celui de 25,77-26,11 m qui montre les pour¬

centages de pollens de montagne les plus élevés, donc les conditions les plus humides (Tabl. 3). Ces

observations, bien que partielles, s’accordent bien avec les résultats obtenus d’après les études minéra¬

logiques et celles des diatomées (Fig. 2). Les niveaux 27-27,05 m et 25,77-26,11 m se situent lors de la

transgression de la phase Abhé II. Cette transgression correspond à des conditions instables qui annon¬

cent le grand lac aux eaux transparentes de l’optimum lacustre Abhé II (24,90-21,50 m). Le niveau

25,77-26,11 m est le plus près de l’optimum qui est situé entre 39 000 et 31 000 ans B. P. par F. Casse

et G. Delibrias (1976). Le niveau 19,58-19,64 m enregistre la base de la transgression de la phase

Abhé III pendant laquelle les eaux sont toujours restées plus turbides que pendant la phase précédente,

en raison d’un plus grand apport d’éléments détritiques.

2. — Pollens des formations riveraines.

Dans ce deuxième groupe ont été réunis les pollens d’arbres ou arbustes très caractéristiques

de la végétation boisée qui borde les basse et moyenne vallées de l’Awash tels que Ricinus, Tamarix,

Salvadora, Ziziphiis, Cassia (N. Longhitano et R. Bavazzano, 1973). Nous avons ajouté à cette liste

les pollens des Sapindaceae et Vitaceae qui sont fréquemment connus dans ces forêts par des lianes.

Combretaceae (Combretum et Terminalia) et Bridelia ont également été classés dans ce groupe, mais

il convient de souligner que certaines de leurs espèces peuvent être présentes dans les forêts claires de

moyenne altitude tandis que d’autres occupent les forêts riveraines. Les déterminations spécifiques

des Combretum et Terminalia sont impossibles à cause de l’homogénéité de la famille et du très grand

nombre d’espèces africaines. Pour des raisons qui tiennent à l’identification des pollens, la répartition

des taxa dans les divers groupes a donc une valeur indicative et ne doit pas être considérée comme

rigoureuse ou exclusive.

Les pourcentages des pollens de formations végétales riveraines varient en sens inverse de ceux

des pollens de montagne. La valeur la plus faible (0,6 %) est obtenue dans le niveau à 25,77-26,11 m,

alors que pour les pourcentages des autres niveaux les valeurs enregistrées sont plus élevées : 1,8 %

pour le niveau 27-27,05 m et 1,3 % pour le niveau 19,58-19,64 m (Tabl. 4). Une plus grande influence

des pollens de la végétation riveraine, donc des apports fluviatiles, coïncide avec les phases transgressives

par ailleurs caractérisées par des apports détritiques assez importants, 5 % de quartz et de plagioclase,

beaucoup de montmorillonite (Gasse, Delibrias, 1976).

Tabl. 4. — Répartition des pollens dans les spectres polliniques du lac Abhé.

stratigraphiques

Montagne

Riveraine

Savane

Grainineae

Cyperaceae

Typha

Indet.

Actuel

0,5

0,2

13,1

45,7

39,5

0,3

549

— 19,58 — 19,64 m

4,1

1,3

2,8

89,1

1,2

1,1

0,3

1361

— 25,77 — 26,11 m

8,8

0,6

16,7

3,9

1,0

0,8

1243

— 27 — 27,05 m

1,8

23,7

63,5

4,8

0,8

1,2

502

(% calculés par rapport au total des pollens comptés).

Source : MNHN, Paris

154

R. BONNEFILLE, F. GASSE, C. AZEMA ET M. DENEFLE

3. — Pollens de Savane

Les pollens des plantes de savane constituent le groupe le mieux représenté tant par la diversité

des taxa identifiés (26) que par l’abondance des pollens comptés, lesquels représentent, si l’on inclut

les graminées, 85 à 92 % du total dans les spectres pléistocènes, 60 % environ dans l’échantillon actuel

(Tabl. 4).

Les arbres de la savane sont les plus abondants dans le niveau 25,77-26,11 m où six taxa ont

été repérés (IIla, tabl. 2). Dans le niveau à 19,58-19,64 m, leur seul représentant est le palmier doum,

Hyphaene, qui affectionne les terrains salés. C’est donc au moment du dépôt du niveau à 25,77-26,11 m

que la végétation autour du lac Abhé a eu le caractère le plus boisé. Les variations des pollens d’arbres

de savane suivent donc celles des pollens de montagne. La densité du couvert végétal à cette époque

s'accorde d’ailleurs bien avec les faciès sédimentaires de la phase Abhé II, caractérisée par une diato-

mite très pure, pratiquement dépourvue d’éléments détritiques.

Les pollens des plantes herbacées de savane qui forment les grosses masses polliniques sont les

Cramineae puis les Aniaranthaceae \Chenopodiaceae et les Acanthaceae. Les Compositae et Papilionaceae

qui constituent de 8 à 9 % et de 5 à 6 % des déterminations dans les relevés botaniques de R. Chede-

ville (1972) ne sont que très peu représentées dans les analyses palynologiques des niveaux pléistocènes.

4. — Les Amaranthaceae — Chenopodiaceae.

Parmi les Amaranthaceae — Chenopodiaceae, nous avons identifié 7 types polliniques qui cor¬

respondent à autant ou plus de genres ou espèces (Riollet, Bonnefille, 1976). La diversité floris¬

tique des Amaranthaceae, particulière à l’Afrique orientale (Cavaco, 1962), est donc bien reflétée dans

les spectres polliniques fossiles du sondage du lac Abhé. Les pourcentages de toutes les Chenopodia¬

ceae-Amaranthaceae réunies, y compris celles des milieux salés telles que Snaeda, sont indiqués dans le

tableau 5. On note en ce qui concerne ce groupe d’importantes variations (1,7 à 21,1 % du total).

Tabl. 5. — Répartition des Chenopodiaceae/Amaranthaceae

dans trois niveaux du sondage du lac Abhé, Éthiopie.

27-27,05 m 25,77-26,11 m 19,58-19,64 m

Chenopodiaceae/Amaranthaceae 21,1 13,2 1,7

(Suaeda inclus) 19 5,6 0,7

(% calculés/Total).

L’abondance des pollens de ChenopodiaceaeIAmaranthaceae semble liée au.caractère subdéser¬

tique de la végétation. C’est un phénomène signalé dans les analyses palynologiques actuelles et fossiles

du Sahara (Van Campo, 1975), de l’Iran (Wright et al., 1967) (Van Zeist et Bottema, 1977), de la

Syrie (Niklewski et Van Zeist, 1970), ainsi que dans celles des hautes plaines arides de l’Amérique

du Sud-Ouest (Potter, Schoenwetter, Oldfield, 1975). C’est aussi une caractéristique importante

des végétations de bordure de lacs alcalins en pays tropicaux. En effet, ce groupe de pollens est très

bien représenté dans les échantillons de surface de la bordure est du lac Turkana (Kenya) où des études

récentes ont montré une décroissance rapide de leurs fréquences relatives en fonction de la distance

au rivage (Bonnefille, Vincens, 1977).

Source : MNHN, Paris

QUATERNAIRE D’AERIQUE ORIENTALE

155

Dans le lac Turkana, les pourcentages observés pour 30 échantillons actuels varient entre 10

et 60 % du total (A. Vincens, com. orale). Au milieu du lac on trouve 17 % de pollens d ' Amarantha-

ceaejChenopodiaceae, dans la zone deltaïque qui correspond à l’arrivée des eaux fluviatiles de la rivière

Omo 10 et 12 %, dans les échantillons situés le plus près de la bordure orientale 40 à 60 %.

Les variations enregistrées dans les échantillons pléistocènes du lac Abhé (2 à 20 %) traduisent

des fluctuations d’un ordre de grandeur inférieur à celles qui existent à l’intérieur d’un même lac en

fonction des redistributions ou des apports. Comme il s’agit d’un seul sondage, on pourrait penser que

les fluctuations des pourcentages de pollens de ChenopodiaceaejAmaranthaceae sont en liaison avec

des variations de la position des lignes de rivages par rapport au sondage, donc avec des fluctuations

du niveau du lac. Les pourcentages élevés de Cheiwpodiaceae I Amaranthaceae dans le niveau 27-27,05 m

seraient en relation avec la transgression des eaux d’un lac alcalin sur la marge lacustre occupée par les

Suaeda, plantes de milieux salés. Leur baisse dans le niveau 25,77-26,11 m correspondrait à un appro¬

fondissement des eaux, donc à l’éloignement du rivage. Une telle conclusion s’accorde bien avec le

schéma de reconstitution établi d’après l’étude des diatomées (Fig. 2). Cependant, nous avions observé

pour les niveaux 27-27,05 m et 19,58-19,64 m, correspondant tous deux à des transgressions, des pour¬

centages presque symétriques de pollens de forêts. Il n’en est pas de même pour les Chenopodiaceael

Amaranthaceae. Leurs pourcentages, dans le niveau 19,58-19,64 m, baissent au profit des Gramineae.

Sans écarter des phénomènes de compétition entre ces plantes, il est intéressant de noter que les varia¬

tions relatives des pourcentages de ces pollens dans les sondages de l’Océan indien, au Sud des côtes

d’Arabie, suivent celles de la courbe des isotopes 0 18 /0 18 (L. Van Campo, 1979). Ici une baisse des Cheno¬

podiaceael Amaranthaceae serait plutôt en relation avec un abaissement de température puisque d’après

l’étude des diatomées, les eaux auraient été plus fraîches pendant l’épisode Abhé III que pendant

l’épisode Abhé FI (Gasse, 1979).

5. — Les gramineae

Les pourcentages des pollens de Gramineae sont toujours plus élevés dans les spectres pléisto¬

cènes que dans celui du lac Abhé actuel. Ceci correspond au caractère moins subdésertique de la végé¬

tation, conclusion qui est conforme aux informations données par les autres éléments des spectres

polliniques. La distribution des histogrammes de taille des Gramineae montre un changement de com¬

position floristique assez net entre d’une part, les échantillons pléistocènes et d’autre part, les échantil¬

lons actuels de surface dans la région (Fig. 3). Un enrichissement en pollens de grande taille traduit

une plus grande influence des Andropogoneae dans la savane (Bonnefille, Riollet, 1980, Tabl. 1).

III. - CONCLUSION ET DISCUSSION

Les études entreprises sur la carotte du lac Abhé confirment les difficultés d’application de la

méthode palynologique en Afrique, y compris lorsqu’on s’adresse aux sédiments lacustres obtenus

par sondage.

La première de ces difficultés tient à la rareté de conservation des pollens. La proportion des

niveaux contenant des pollens est la même dans les échantillons du lac Abhé que dans les échantillons

prélevés sur les affleurements pléistocènes anciens d’autres bassins du Rift est africain, tels que ceux

de la haute vallée de l’Awash, de la basse vallée de l’Omo ou du lac Turkana.

La seconde difficulté tient à la composition des spectres polliniques dans lesquels les masses

polliniques importantes sont les Gramineae, Cyperaceae, Chenopodiaceael Amaranthaceae, plantes

ubiquistes. Leurs forts pourcentages masquent les fluctuations des pollens marqueurs porteurs d’infor¬

mations écologiques plus précises.

En dépit de ces difficultés, les données palynologiques obtenues pour trois niveaux situés entre

Source : MNHN, Paris

156

R. BON N EF ILLE, F. GASSE, C. AZEMA ET M. DENEFLE

27,05 et 19,6 m apportent de précieux renseignements qui complètent utilement les données obtenues

par les études sédimentologiques et les diatomées.

La composition des spectres polliniques des trois niveaux traduit bien l’environnement d’un lac

alcalin dans une zone tropicale où existait un climat de type tropical sahélien (chaud aride). Ces spectres

polliniques indiquent une alimentation fluviatile venant des hauts plateaux éthiopiens conforme aux

reconstitutions paléogéographiques du bassin du lac Abhé au Pléistocène. Au cours des deux périodes

ici considérées, 25 500 ans B.P. et environ 45 000-40 000 ans B.P., les apports fluviatiles ont été supé¬

rieurs à ceux que reçoit le lac Abhé actuel. Ce contexte général étant bien défini, des variations sont

discernables entre les trois niveaux étudiés. Pour chacun d’eux, les principaux faits peuvent être résu¬

més de la façon suivante :

— dans le niveau 27-27,05 m, les pourcentages des taxa de montagne sont assez importants.

Ils y sont représentés par les pollens les mieux dispersés d'Olea et Podocarpus. Les herbacées dominent

la savane qui entoure le lac. Les ChenopodiaceaejAmaranthaceae, surtout Suaeda, sont abondants :

— dans le niveau 25,77-26,11 m, les taxa de montagne sont en pourcentages encore plus impor¬

tants. Des genres d’altitude supérieure à la forêt tels que Hagenia, Arlemisia accompagnent de nom¬

breux Podocarpus. La végétation qui entoure le lac est celle d’une savane boisée/forêt claire avec Commi-

phora, Cordia, Grewia, des Capparidacéus. Les Chenopodiaceae et Suaeda diminuent ;

— dans le niveau 19,58-19,64 m les pourcentages des pollens de montagne redeviennent proches

de ceux du niveau 27-27,05 m. La végétation riveraine est bien représentée mais les arbres de la savane

ont disparu, seul subsiste le Palmier Doum, Hyphaene. Les Chenopodiaceae/Ainaranthaceae diminuent

tandis que les Gramineae augmentent considérablement. Cette croissance des Gramineae n’étant pas

accompagnée de celle des Cyperaceae , elle ne peut être imputée au seul développement d’une végétation

édaphique locale. Elle correspondrait plutôt à l’augmentation d’une savane herbeuse.

Les trois spectres pléistocènes montrent des variations qui affectent les pourcentages des pollens

de montagne, donc l’apport fluviatile régional, les pourcentages des graminées et le taux des espèces

arborescentes de la savane locale, les pourcentages des Chenopodiaceae/Amaranthaceae de la ceinture

herbacée entourant le lac.

Les trois spectres polliniques des niveaux pléistocènes montrent tous des pourcentages de pollens

de forêts toujours beaucoup plus élevés que ceux de l’échantillon actuel. La valeur maximale des pour¬

centages des pollens de montagne correspond au niveau le plus proche de l’optimum lacustre. Ceci

confirme les reconstitutions des oscillations du niveau du lac effectuées d’après l’étude des diatomées.

Par comparaison avec d'autres données palynologiques obtenues en Afrique orientale dans des zones

moins désertiques (Bonnefille, 1972, 1976, 1979 ; Bonnefille et Vincens, 1977), les analyses polli¬

niques du niveau 25,77-26,11 m (40 000 ans B.P.) témoigneraient d’une végétation locale connue en

Afrique orientale sous des pluviosités moyennes annuelles de l’ordre de 400 à 600 mm. Ceci suppose,

par rapport à l’état actuel, une augmentation de l’ordre de 30 à 100 %. Cette augmentation serait

égale ou supérieure à celle évaluée pour l’Holocène inférieur dans le Rift Éthiopien par A. Street

(1969) (25 à 65 %) et serait comparable au changement majeur affectant le Sahara vers 9 000-8 000 ans

B.P. (Street et Grove, 1976). Au moment du dépôt du niveau 25,77-26,11 m, le lac Abhé était entouré

d’une savane boisée. L’importance de ce couvert végétal explique en partie les caractères écologiques

et sédimentologiques du lac Abhé II durant la période comprise entre 40 000-39 000 et 31 000 ans B.P.

Dans ce lac tropical aux eaux très transparentes, se déposait une diatomite très pure, le couvert végétal

filtrait les eaux, et les particules détritiques ne parvenaient pas jusqu’au lac.

Les résultats fournis par le niveau 19,58-19,54 m apportent également d’intéressantes précisions

sur l’environnement local vers 25 000 ans B.P. Cet échantillon se place, dans l’évolution du lac Abhé.

au sommet de la transgression du lac Abhé III. Bien que le lac Abhé III (30 000-17 000 ans B.P.) ait

atteint le plus haut niveau observé au cours du Quaternaire supérieur, ses eaux sont toujours restées

turbides et la sédimentation très riche en argiles. Les associations de diatomées indiquent, entre 39 000-

30 000 et 25 000 ans B.P., une tendance à l’oligotrophie vraisemblablement liée à un refroidissement

du milieu. La présence d’une flore herbacée graminéenne autour du lac paraît en accord avec ces données

limnologiques. La disparition de la végétation arborescente aurait entraîné une reprise d’érosion du

Source : MNHN, Paris

QUATERNAIRE D’AFRIQUE ORIENTALE

157

bassin versant, et des argiles en suspension se sont alors accumulées dans le lac. Le développement des

graminées pourrait être en accord avec l’abaissement de la température.

Si les données fournies par les niveaux entre 25 et 27 m sont difficilement comparables à celles

connues pour d’autres secteurs est-africains en raison de l’imprécision de leur âge, le niveau 19,58-19,64 m

peut, par contre, être corrélé avec d’autres séquences lacustres. On sait que plusieurs lacs d’Afrique

de l’Est étaient hauts, voire très hauts, entre 26 500 et 25 000 ans B.P. C’est le cas des lacs Ziway-Shala,

(Street, 1979), Mobutu Sese Seko (Harvey, 1976) et Manyara (Holdship, 1976). Lorsque les effets de

la température sur les flores de diatomées ne sont pas masqués par une salinité excessive, le haut niveau

lacustre (Abhé III), qui semble général en Afrique de l’Est, pourrait correspondre à des températures plus

fraîches que les actuelles.

En conclusion, l’étude ici présentée apporte des informations inédites sur les paléovégétations

et sur les paléoenvironnements régnant autour du lac Abhé et dans le bassin versant de la rivière Awash,

pour trois stades du Pléistocène supérieur. Les résultats obtenus s’accordent bien avec les données

antérieurement établies par d’autres méthodes. Ils complètent les conclusions déduites des flores de

diatomées qui reflètent, contrairement aux pollens, les conditions lacustres locales.

REMERCIEMENTS

Nos remerciements s’adressent à M. J. Démangé qui a effectué ce sondage, et à M. Lavigne qui en a

permis l’étude. Nous sommes très reconnaissantes envers M me G. Delibrias qui a effectué les datations 14C

indispensables à l’exploitation des résultats. Nous avons très largement bénéficié dq l’appui et des commen¬

taires scientifiques de P. Rognon. Une partie des préparations ont été effectuées au Laboratoire de Géographie

de Paris que nous remercions en la personne de son directeur à l’époque, M. Birot.

Ce travail a été effectué au Laboratoire de Géologie du Quaternaire, et financé par le C.N.R.S.

BIBLIOGRAPHIE

Alimen, H. (1976). — Variations climatiques dans les zones désertiques de l’Afrique nord-équatoriale durant

les quarante derniers millénaires. Actes du VII e Cong. Panafr. de Préhist. et d’Et. du Quatern., Addis

Abeba, 1971 : 337-350.

Bavazzano, R. (1972). — Contributo alla conoscenza délia flora del territorio francese degli Afar a degli Issa

(collezione E. Chedeville) Webbia, 26/2 : 267-364.

Bonnefille, R. (1972). — Associations polliniques actuelles et quaternaires en Éthiopie (vallées de l’Awash

et de l’Omo). Thèse ronéotypée, Paris, 2 vol., 513 p., 91 tabl., 50 fig., 29 pl.

Bonnefille, R. (1976). — Palynological evidence for an important change in the végétation of the Omo Basin

between 2.5 and 2 million years ago. in : Coppens Y. et al. (eds.) — Earliest man and environment in the

Lake Rudolf Basin. : 421-431. Chicago/Londres : Univ. of Chicago Press.

Bonnefille, R. (1979). — Palynologie et reconstitutions paléoclimatiques au Cénozoïque dans le Rift est-afri¬

cain. Bull, de la Soc. géol. de Fr., (7), 21/3, pp. 109-120. « Géologie et Paléontologie de la Rift Valley ».

Bonnefille, R., Riollet, G. (1980). — Pollens des savanes d’Afrique orientale. Paris : Éditions du CNRS.

Bonnefille, R., Vincens, A. (1977). — Représentation pollinique d'environnements arides à l’Est du lac Turkana

(Kenya), in : Recherches françaises sur le Quaternaire, INQUA 1977, suppl. au Bull, de VA.F.E.Q., 50 :

235-247.

Butzer, K. W. (1978). — Climate patterns in an unglaciated continent. Geographical Mag., 51/3 : 201-208.

Butzer, K. W., Isaac, G. L., Richardson, J. L., Washbourn-Kamau, C. (1972). — Radiocarbon dating

of East African lake levels. Science, 175 : 1069-1976.

Source : MNHN, Paris

158

R. BONN EFILLE, K. G ASS H, C. AZEMA ET M. DENEFLE

Cavaco A., (1962). — Les Amaranthaceae de l’Afrique au Sud du tropique du Cancer et de Madagascar. Mém.

Mus. Hist. Nat., (B), 13, 252 p.

Chedeville, E. (1972). — La végétation du Territoire Français des Afars et des Issas. Webbia, 26/2 : 243-266.

Coetzee, J. A. (1967). — Pollen analytical studies in East and Southern Africa, in : Van Zinderen Bakker E. M.

(ed.) — Palaeoecology of Africa, 3, 146 p. Cape Town : Balkema.

Faure, H. (1969). — Lacs quaternaires du Sahara. Mitt. Intern. Verein. Limnol., 17 : 131-146. Stuttgart.

Fontes, J.-C., Pouchan, P., Thibault, C. (1979). — Radiochronology and isotopic paleoclimatology of conti¬

nental and marine holocene deposits in the republic of Djibouti. International Symposium on Geody-

namic évolution of the afro-arabian rift System, Rome, april 1979, abstracts : 42-43.

Gasse, F. (1975). — L’évolution des lacs de l’Afar central (Éthiopie et T.F.A.I.) du Plio-pléistocène à l’Actuel.

Reconstitution des paléomilieux lacustres à partir de l’étude des diatomées. Thèse ronéotypée, Paris,

vol. 1: 406 p., vol. II : 103 p., vol. III : 59 pl.

Gassb, F. (1977a). — Evolution of Lake Abhé (Ethiopia and T.F.A.I.), from 70 000 b.p., Nature, 265 : 42-45.

Gasse, F. (19776). — Les groupements de diatomées planctoniques : base de la classification des lacs quater¬

naires de l’Afar Central (Éthiopie et T.F.A.I.). in : Recherche française sur le Quaternaire, INQUA 1977,

suppl. au Bull, de VAEFQ, 50 : 207-234.

Gasse, F. (sous presse). — Late Quaternary changes in lake-levels and diatom assemblages on the Southeastern

margin of the Sahara, in : Proceedings of the Symposium « Sahara and Surroundings areas, Mainz,

April 1979, P. Rognon, M. Sartheim et E. Sf.ibold Ed., Palaeoecology of Africa, 12, Rotterdam, Bal¬

kema.

Gasse, F., Delibrias G. (1976). — Les lacs de l’Afar central (Éthiopie et T.F.A.I.) au Pléistocène supérieur.

in : Paleolimnology of Lake Biwa and the Japanese Pleistocene, 4 : 529-575.

Gasse, F., Rognon P., Street F. A. (sous presse). — Quaternary history of the Afar and Ethiopian Rift Lakes,

in : M. A. J. Williams and H. Faure (Eds). « The Sahara and the Nile » : Rotterdam, Balkema.

Gasse, F., Street F. A. (1978). — Late Quaternary lacustrine environments of the Northern Rift valley and

Afar Région (Ethiopia and T.F.A.I.), Paleogeog., Paleoclimat., Paleoecol., 24 : 279-325.

Hamilton, A. C. (1977). — An upper pleistocene pollen diagram from highland Ethiopia. X° Congrès INQUA,

Birmingham, 1977, abstracts : 193.

Harvey, T. (1976). — The paleolimnology of Lake Mobutu Sese Seko, Uganda — Zaïre, the last 28 000 years.

Thèse PhD, Duke University.

Holdship, S. A. (1976). — The paleolimnology of Lake Manyara, Tanzania : a diatom analysis of a 56-meter

sédiment core. Thèse PhD, Duke University.

Kendall, R. L. (1969). — An ecological history of the Lake Victoria Basin. Ecol. monogr., 39 : 121-176.

Koeniguer, J. C. (1976). — Bois et Graminées dans le Quaternaire de l’Afar central. Actes du 101 e Congr. nat.

des Sociétés savantes, sciences, fasc. 1 : 165-174.

Livingstone, D. A. (1967). — Post-glacial végétation of the Ruwenzori mountains in équatorial Africa. Ecol.

Monogr., 37 : 25-52.

Livingstone, D. A. (1975). —■ Late quaternary climatic changes in Africa. Annual review of ecology and syste-

matics, 6 : 249-280.

Livingstone, D. A. (sous presse). — Environmental changes in the Nile head waters. in: Williams M. A. J.,

Faure H. (Eds.), « The Sahara and the Nile », Rotterdam : A. A. Balkema.

Longhitano, N., Bavazzano, R. (1973). — Researches on the végétation of the middle valley of the Awasli

River (Ethiopia). Webbia, 28/2 : 543-565.

Maley, J. (1973). — Mécanisme des changements climatiques aux basses latitudes. Palaeogeogr., Palaeoclimatol.,

Palaeoecol., 14 : 193-226.

Maley, J. (1977a). •—• Analyses polliniques et paléoclimatologie des douze derniers millénaires du bassin du

Tchad (Afrique centrale), in : Recherches françaises sur le Quaternaire, INQUA 1977, suppl. au Bull,

de l'AFEQ, 50 : 187-197.

Maley, J. (19776). — Palaeoclimates of Central Sahara during the early Holocene. Nature, 269 : 573-577.

Morrison, M. E. S. (1968). — Végétation and climate in the uplands of South Western Uganda during the later

Pleistocene period : Muchoya Swamp, Kigezi district. J. Ecology, 56 : 363-384.

Source : MNHN, Paris

QUATERNAIRE D'AFRIQUE ORIENTALE

159

Morrison, M. E. S., Hamilton, A. C. (1974). — Végétation and climate in the uplands of South-Western Uganda

during the later Plcistocene period. J. Ecology, 62 : 1-31.

Niklewski, J., Van Zeist, W. (1970). — A late Quaternary pollen diagram from Northwestern Syria. Acta

botan. Neerl., 19/5 : 737-754.

Pichi-Sbrmolli, R. E. G. (1957). — Una carta geobotanica dell’Africa orientale (Eritrea, Ethiopie, Somalia).

Webbia, 13/1 : 15-132.

Pottbr, L. D., Schoenwetter, J., Oldfield, F. (1975). — Pollen analytical procedures and methods of présen¬

tation in « Late Pleistocene Environments of the Southern High Plains ». Fort Burgwin Research Center

Publ. 9, F. Wendorf J. O. Hester ed., Ranchos de Taos.

Richardson, J. L., Richardson, A. E. (1972). — History of an African Rift Lake and ils climatic implications.

Ecol. Monogr., 42 : 499-534.

Richardson, J. L., Harvey, T., Holdship, S. (1976). — Diatoms in the history of shallow East African Lakes.

Polsk. Arch. Hydrobiol., 25/1-2 : 341-354.

Riollet, G., Bonnbfillb, R. (1976). — Pollen des Amaranthacées du bassin du lac Rodolphe (Afrique orientale).

Déterminations génériques et spécifiques. Pollen et Spores, 18 : 67-92.

Rognon, P., Gasse, F. (1973). — Dépôts lacustres quaternaires de la basse vallée de l’Awash (Afar, Éthiopie) ;

leurs rapports avec la tectonique et le volcanisme sous-aquatique. Rev. Geogr. Phys. Geol. Dyn. (2) 15-3 :

295-315.

Rognon, P. (1976). — Essai d'interprétation des variations climatiques au Sahara depuis 40 000 ans. Rev. de.

Géogr. Phys, et de Géol. Dyn., (2), 18, 2-3 : 251-282.

Rocnon, P. (1976). — Les oscillations du climat saharien depuis 40 millénaires. Introduction à un vieux débat.

Rev. Géogr. Phys. Géol. Dyn., (2), 18, 2-3 : 147-156.

Rognon, P., Williams, M. A. J. (1977). — Late quaternary climatic changes in Australia and N. Africa : a

preliminary interprétation. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 21 : 285-327.

Servant, M. (1973). — Séquences continentales et variations climatiques : évolution du bassin du Tchad au

Cénokoïque Supérieur. Thèse Dr État, Paris, 348 p.

Servant, M., Servant-Vildary, S., Carmouze, J. P., Fontes, J. C., Maley, J. (1976). — Paléolimnologie des

lacs du Quaternaire récent du Bassin du Tchad : Interprétations paléoclimatiques. Paper Research al

the I Id International Symp. of Paleolimnology, 14th-20th September, 1976, Mikoaiki, Doland, 20 p

Street, F. A. (1979). — Late quaternary précipitation estimâtes for the Ziway-Shala Basin, Southern Ethiopia.

in : Van Zinderen Bakkbr E. M., Coetzbe J. A. (Eds.) « Palaeoecology of Africa », 11 : 135-144,

Rotterdam : A. A. Balkema.

Street, F. A., Gasse, F. (1979). — Recent developments in research into the Quaternary climatic history of

the Sahara, in : J. A. Allan (Eds.), The Sahara : ecological change and early économie history. London,

School of Oriental and African Studies.

Street, F. A., Grove, A. T. (1976). -— Environmental and climatic implications of Late Quaternary lake-level

fluctuations in Africa. Nature, 261 : 385-390.

Van Campo, M. (1975). — Pollen analyses in the Sahara, in : Wendorf F. (ed.) — Northeast African land Levan¬

tine Pleistocene prehistory : 45-64.

Van Campo, E. (1979). — Analyse pollinique d’une carotte marine au Sud de l’Arabie : variations climatiques

depuis 120 000 ans. Résumé in « Palynologie et climats », IV e Symposium A P L F, Paris 16-18 Oct. 1979.

Van Zeist, W., Bottema, S. (1977). — Palynological investigations in Western Iran. Palaeohistoria, 19 :19-95.

Van Zinderen Bakker, E. M. (1969).— Intimations on Quaternary palaeoecology of Africa. Acta botan. Neerl.,

18/1 : 230-239.

Williams, M. A. J., Adamson, D. A. (1971). — Late Pleistocene dessication along the White Nile. Nature, 248 :

584-586.

Wright, H. E. (1967). — Modem pollen rain in Western Iran, and its relation to plant geography and quater¬

nary vegetational history. J. Ecology, 55 : 415-443.

Source : MNHN, Paris

160

R. BONNEFILLE, F. GASSE, C. A Z EMA ET M. DENEFLE

lilSlHSB®flil(9

Fie. 2. — Principales étapes de l'évolution du lac Abhé, d’après l'étude du sondage. Localisation des niveaux à pollens.

Légende : 1, Graviers ; 2, sables ; 3, silts ; 4, argiles vertes ou grises ; 5, argile brune ; 6, argile calcaire ; 7, diatomita

argilo-calcaire ; 8, diatomite pulvérulente ; 9, niveau calcaire ; 10, calcaire argileux homogène ; 11, calcaire homo¬

gène ; 12, concrétions calcaires ; 13, racines silicifiées de graminées.

Source : MNHN, Paris

I. — Taxa, de montagne

(a) Artemisia

Hagenia abyssinica

Hypericum

Anthospermum

Schefflera

Myrica cl salicifolia

Myrica cf. kandtiana

Brucea

Macaranga

Sapium

Pygeum

Podocarpus

T(a)

(b) Olea cf. hochstetteri

Olea cf. africana

Linociera

Ulmaceae (cf. Tréma)

Teclea

Sapotaceae type Mimusops

Nuxia

Rhus

Rumex

Dodonaea viscosa

Spores de Pteridophytes

T(b)

T(a + b)

II. — Taxa de forêt riveraine

Ziziphus

Combretaceae

Sapindaceae (2 sp.)

Myrtaceae

Bridelia

Lannea

Vitaceae cf. Cayratia

Cassia

Acalypha

Pterolobium

Tamarix

Ricinus

Salvadoraceae

27-27,05 m

25,77-26,11 m

19,58-19,64 m

Actuel

Nbre. %

4,9%

1,8 %

0,5 %

3,6%

5,9 %

2,9 %

0,5 %

1.2 %

i [ i i i

1 11 11

0,4 %

2,9 %

1,2 %

4,0 %

110

8,8 %

44 %

0,5 %

8 0,6 %

1.3 %

1.8 %

1 MNHN, Paris

III. — Taxa de savane

(•) •

Acacia type mellifera

Commiphora

Capparaceae (cf. Cadaba/Maerua)

Cordia

Grewia

Hyphaene

Sterculiaceae cf. Hermannia

3 0,5 %

(b) Acanthaceae cf. Dicliptera/Hypoestes

Acanthaceae Justicia

Aizoaceae

Amaranthaceae

Amaranthaceae cf. Achyranthes

Amaranthaceae cf. Celosia

Amaranthaceae cf. Aerva javanica

Amaranthaceae cf. Aerva îanata

Amaranthaceae cf. Digéra

Amaranthaceae/Chenopodiaceae

cf. Suaeda

Caryophyllaceac cf. Drymaria

Compositae tubuliflorae

Euphorbia type hypericifolia

Compositae liguliflorae

Convolvulaceae

Ephedra

Indigofera

Cissus

Solanum

Tribulus

Nyctaginaceae cf. Boerhavia

Umbelliferae (3 sp.)

IV. — Taxa ubiquistes

Gramineae

Cyperaceae

Typha

Spores d’Anthocerotales

Indéterminés

—

1,5 %

—

7,5 %

3,5 %

—

1 %

2,4 %

1,5 % '

19%

5,6 %

1.6 %

—

■ in.

Tin 119

23,7 %

208

16,7 %

38 2,8 %

13,1 %

63,5 %

845

68%

1213

89.1 °L

251

45,7 %

4,8 %

3,9 %

1,2 %

39,5 %

0,8 %

1,2 %

TOTAL 502

1243

1361

549

Tabl. 2. Résultats des analyses polliniques pléistooènes du sondage du lae Abhé, comparaison avec un échantillon actuel.

Source : MNHN, Paris

164

R. BONNEFILLE, F. GASSE, C. AZEMA ET M. DENEFLE

AWASH (vase n° 582 )

Source : MNHN, Paris

PI.IO-PI.ÉISTOCÈN E DP I.AC TU H KAN A

165

INTERPRÉTATION CLIMATIQUE DES

DONNÉES PALYNOLOGIQUES PLIO-PLÉISTOCÈNES

DANS LA RÉGION EST DU LAC TURKANA (KENYA)

Résumé. — Cet article présente une première synthèse des résultats palynologiques des dépôts plio-

pléistocènes d’Est Turkana, Kenya. Actuellement, 10 spectres à microflores riches et variées ont été extraits

des sédiments lacustres de la Formation de Koobi Fora. Chaque spectre pollinique est bien localisé dans la strati¬

graphie générale et replacé dans son contexte sédimentaire et paléogéographique. L’ensemble des données fossiles,

comparées aux résultats obtenus sur la sédimentation pollinique actuelle dans le lac Turkana, permettent de

tenter une première interprétation sur les conditions climatiques et leur évolution dans cette région, entre

3 et 1.5 M.A.

Summary. — The aim of this paper is to présent a preliminary synthesis of the palynological data obtain-

ed from plio-pleistocene deposits at East Turkana, Kenya. 10 pollen spectra witli numerous and diversified

pollen types hâve been extracted from the lacustrine sédiments of the Koobi Fora Formation. Each pollen

spectrum, well located in the general stratigraphy is situated in the sedimentary and paleogeographical back-

ground. The fossil pollen data are compared with modem data obtained from palynological studies on recent

sédiments from the Lake Turkana. Based on this comparison, some of the major aspects of climatic trends

between 3 and 1.5 m.y. are given for the area.

Les études palynologiques effectuées dans la région Est du lac Turkana, Kenya, font partie

d’un vaste programme de recherches, « L’East Rudolf Research Expédition », qui a débuté en 1969.

à la suite de la découverte de formations sédimentaires lacustres et fluviatiles, d’âge plio-pléistocène,

très riches en restes paléontologiques, paléoanthropologiques et archéologiques (Leakey M. G.,

Leakey R. E. F., 1978). Les analyses ont été entreprises conjointement et en complément aux études

géologiques et sédimentologiques (Behrensmeyek A. K., 1970, Bowen B. E., 1974, Fi.ndi.ater I. C...

1976). Elles ont pour but de déterminer le paléoenvironnement du lac, de suivre son évolution entre

3 et 1,5 M.A., et d’établir sous quelles conditions les modifications mises en évidence ont pu intervenir.

PRÉSENTATION GÉNÉRALE

Cadra géographique

Le lac Turkana se trouve au Nord du Kenya, en zone intertropicale, par 3 à 4° Nord. 36° Est,

à une altitude de 400 m. Il s’agit du plus grand lac situé dans la branche est du Rift. Est africain avec

* Laboratoire de Géologie du Quaternaire, Université de Luminy, 13288 Marseille Cedex 2.

Source : MNHN, Paris

L. VINCENS

250 km de long. Il est actuellement alimenté, au Nord par le fleuve Omo, source principale d’apports

en eau douce, au Sud-Ouest par deux rivières temporaires, la Kerio et la Turkwel. La végétation locale

est une steppe subdésertique à Acacia et Commiphora. Y sont présentes également un certain nombre

de plantes succulentes caractéristiques des déserts d’Afrique orientale : Adenium obesum, Adenia

venenata, Asclepiadaceae (Walter H., 1971). La pluviosité moyenne annuelle est de l’ordre de 150 à

200 mm. La température moyenne annuelle est de 29°C (Butzer K. W., 1971).

Cadre géologique

Les séries plio-pléistocènes qui affleurent au Nord-Est du lac Turkana (Fig. 1) consistent en 325 m

de sédiments fluviatiles, deltaïques et lacustres, reposant en discordance sur un substrat volcanique

mio-pliocène. Ces séries ont été divisées en trois principales unités lithologiques ou Formations (Fig. 2).

Celles-ci sont délimitées par des niveaux marqueurs tufacés qui ont été datés par diverses méthodes

radiométriques : K/Ar (Cerling T. E. et al., 1979), 40 AR/ 39 Ar (Fitch F. J. et al., 1974, Fitch F. J.

et Miller J. A., 1975) et le paléomagnétisme (Brock A. et Isaac G. LL, 1975, Hillhouse J. W. et al.,

1977). Dans l’espace, les affleurements, souvent discontinus, sont répartis en zones géographiques ou

Area (Findlater I. C., 1976).

Fig. 1. — Localisation géographique des dépôts pliopléistocènes étudiés dans le bassin du lac Turkana (Kenya).

Source : MNHN, Paris

PLIO-PLÉISTOCÈNE

TURKANA

167

Fig. 2 t» Position stratigraphique des spectres polliniques

plio-pléistocènes d’Est lurkana (Kenya) _

(Coupe schématique d'après I. FINDLATER ,1976)

MÉTHODOLOGIE

Prélèvement des échantillons

Deux missions d’échantillonnage ont déjà été effectuées à Est Turkana et près de 200 échantillons

prélevés. Ceux-ci ont été choisis de préférence dans des sédiments d’origine lacustre, dans plusieurs

zones d’affleurements. Chaque échantillon est repéré par le numéro de la zone considérée, suivi d’une

lettre correspondant au prélèvement palynologique (ex. 102a).

Identification des pollens et présentation des résultats

Les pollens fossiles rencontrés dans les sédiments plio-pléistocènes ont été identifiés d’après

la collection de pollens de plantes actuelles d’Afrique de l’Est du Laboratoire de Géologie du Quater¬

naire.

Dans la présentation des résultats et afin de faciliter l’interprétation des spectres, les taxa

rencontrés ont été regroupés selon 5 ensembles qui sont identiques à ceux définis dans de précédentes

Source : MNHN , Paris

A. V1NCENS

publications (Bonnefille R., Vincens A., 1977). Outre les résultats obtenus sur les sédiments fossiles,

nous avons indiqué les résultats obtenus sur la sédimentation pollinique actuelle dans le lac Turkana

(Fig. 3). Ceux-ci ont été obtenus par l’analyse de 25 échantillons de sondages (sommet de carottes)

et de draguages effectués en 1973 par R. F. Yuretich (Yuretich R. F., 1979). Nous avons indiqué,

pour chaque cas, les valeurs minimales et maximales des pourcentages. Ces résultats nous permettent

déjà d’avoir une idée de la dispersion, du transport et de la sédimentation actuelle des pollens dans le

lac Turkana. Les résultats détaillés de ces analyses feront l’objet d’une publication ultérieure.

ANALYSE PALYNOLOGIQUE DES SÉDIMENTS PLIO-PLÉISTOCÈNES

Parmi les 200 échantillons actuellement prélevés dans les dépôts lacustres plio-pléistocènes d’Est

Turkana, 10 contiennent des pollens en quantité importante. Ils proviennent tous de la Formation

de Koobi Fora et se situent donc entre le dépôt du Tuf Suregei (non daté) et le dépôt du tuf Okote

(1,4-1,5 M.A.). Leur position stratigraphique précise est donnée sur la fig. 2. Ces échantillons polléni-

fères ont été prélevés dans plusieurs zones d’affleurements : 1 spectre (KFFP 1) provient de la zone 12,

à Ileret * 1 (BoNNEFiLLE R., 1976), 4 spectres de la zone 102 (Bonnefille R., Vincens A., sous presse).

Parmi les 5 autres, 3 proviennent de la zone 203 et 2 de la zone 116 (Vincens A., non publié). La nature

sédimentologique des échantillons ayant fourni ces spectres fossiles, ainsi que leur environnement de

dépôts, sont donnés dans le tableau n° 1.

Tabl. 1. — Contexte sédimentologique et paléoenvironnement sédimentaire des

spectres polliniques fossiles d’Est Turkana (Kenya).

spectres polliniques nature sédimentologique

environnement sédimentaire

(Findlater I., 1976}

12 sable consolidé

102 z dalle à Gastéropodes

102 v dalle à Gastéropodes

116 h silt

116 d sût

203 o j niveaux argileux noirs, inter-

203 n > stratifiés avec des niveaux

203 m ' sableux à Gastéropodes

102 f argile noire à Ostracodes

102 a argile grise varvée

fluvio-deltaïque

lacustre peu profond, proche du

rivage

lacustre peu profond, proche du

rivage

lacustre de faible énergie

| lacustre de faible énergie

lacustre

Pour chacun des échantillons, les pollens ont été comptés jusqu’à épuisement du culot. Les

résultats sont présentés en regroupant les taxa polliniques par affinités floristiques.

1. — Ensemble des taxa de forêt de montagne

Cet ensemble de taxa a été rencontré dans tous nos spectres fossiles (excepté 102a) en pourcen¬

tages et composition variables (Fig. 3). Certains auteurs ont noté l’intérêt de la présence de tels taxa

1. Par souci d’homogénéité de repérage des spectres, l’échantillon KFFP 1 (Bonnefille R., 1976) sera désigné

ici par son numéro de zone : 12.

Source : MNHN, Paris

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170

L. V INCENS

(Bonnefille R., 1979) dans les spectres fossiles et ont essayé, à la lumière des données sur la sédimen¬

tation pollinique actuelle, d’interpréter en terme climatique leurs variations quantitatives et qualita¬

tives. Ces taxa en effet présentent un intérêt certain. Il s’agit actuellement de genres et d’espèces alloch-

tones à la région du lac Turkana. On les trouve à une distance minimale du lac de 150 km, sur les zones

d’altitude supérieure à 1 500 m, au Nord sur les plateaux éthiopiens (Logan W. E. M., 1946, Pichi-

Sermolli R. E. G., 1957), au Sud sur les plateaux kenyans (Agnew A. D., 1974, Dale I. R., Green-

way P. J., 1961). Par leur présence dans nos spectres, ces taxa nous donnent donc une image de la paléo-

flore régionale, de sa composition et des modifications qu’elle a subies entre 3 et 1,5 M.A.

Les variations des pourcentages de ces taxa de montagne dans les spectres fossiles nous ont permis

de définir 3 grandes « périodes » au cours du Plio-Pléistocène. Chaque période est définie par un certain

nombre de spectres présentant des compositions qualitatives et quantitatives voisines.

• Période antérieure à 2,1 M.A.

Cette période est représentée par 4 spectres dont la composition micro floristique au niveau des

taxa de montagne est très homogène (102 f, 203 m, 203 n, 203 o). Un de ces spectres 102 f a déjà été

décrit précédemment (Bonnefille R., Vincens A., sous presse) et les conclusions et interprétations

que nous en avons tirées se trouvent largement confirmées par les 3 nouveaux spectres de la zone 203.

Les spectres polliniques de cette période sont caractérisés par la présence de taxa particuliers

qui sont : Ilex, Ericaceae, Myricaceae.

Parmi les pollens du genre llex, une partie des grains trouvés ont été attribués à l’espèce Ilex mitis

avec certitude. Les autres grains, par leur taille plus réduite et des clavae plus petites, ne semblent pas

pouvoir être rattachés à cette espèce, qui seule existe actuellement en Afrique de l’Est (Verdcourt B.,

1968).

Les pollens à.'Ilex ont été trouvés avec des pourcentages atteignant 0,7 et 0,8 % dans deux échan¬

tillons : 102 f et 203 m. D’après les études et observations de la pluie pollinique actuelle, le pollen d 'Ilex

est peu dispersé (Hamilton A. C., 1972). Dans la région du Lac Turkana, il n’a jamais été trouvé dans

les échantillons de surface. Dans les sédiments actuels du lac, nous l’avons trouvé dans deux échantillons

du delta de l’Omo, en pourcentages faibles 0,2 et 0,5 % du total. Il a également été trouvé dans une vase

de la rivière Omo en pourcentage de 0,01 % (Bonnefille R., 1972). Actuellement, les plus proches

forêts dans lesquelles on trouve Ilex sont situées à une distance de 150 kilomètres du lac Turkana, sur

les plateaux éthiopiens. A longue distance, son pollen est donc très peu dispersé et uniquement transporté

par voie fluviatile.

Dans les spectres antérieurs à 2,1 M.A., nous avons aussi mis en évidence la présence d’Ericaceae

et de Myricaceae en pourcentages nettement supérieurs à ceux obtenus dans les sédiments actuels. Si

les pollens de Myricaceae sont considérés comme étant bien dispersés (Hamilton A. C., 1972), les idées

sont très divergentes pour les pollens d’Ericaceae. Pour certains auteurs, ce pollen peut être transporté

par voie aérienne sur plus de 800 km (Maley J., 1972). Pour d’autres, il ne serait que peu dispersé

(Hamilton A. C., 1972, Bonnefille R., 1972). Dans le bassin du lac Turkana, nous l’avons trouvé dans

un échantillon de surface (0,1 %) ainsi que dans les sédiments lacustres avec un maximum de 0,7 %

dans le delta de l’Omo. Actuellement les zones à Ericaceae les plus proches se trouvent à une distance

de 200 km du lac Turkana (Pichi-Sermolli R. E. G., 1957). On les trouve à partir de 2 000 m d’altitude

dans' les clairières de forêts. Mais elles sont les plus abondantes au-delà de la limite supérieure des zones

forestières, à des altitudes variant entre 3 000 et 3 700 m suivant l’exposition des versants montagneux,

où elles forment une « ceinture » (Hedberg O., 1951). La dispersion des pollens d 'Ericaceae dans le bassin

du lac Turkana, peut donc se faire sur une longue distance par voie aérienne mais l’essentiel de son

transport est, comme pour Ilex, assuré par voie fluviatile. Il en est de même pour les pollens de Myri¬

caceae, plus abondants dans les sédiments actuels du delta de l’Omo (0,8 %) que dans les échantillons

de surface (0,2 %).

Outre la présence de ces taxa particuliers, nous avons trouvé également des pollens de Podocarpus

et Hagenia abyssinien, en pourcentages équivalents ou inférieurs à ceux obtenus dans les sédiments

actuels, ainsi que de très rares pollens d ’Olea et Juniperus.

1. La détermination de ces pollens a été confirmée par D. Lobreau.

Source : MNHN, Paris

PLIO-PLÉISTOCÈNE DU LAC TURKANA

171

D’après la configuration de la paléogéographie pour cette période antérieure à 2,1 M.A. dans la

région est du lac (Fig. 4), la position de nos échantillons dans cette paléogéographie, le mode de transport

de taxa tels qu ’llex, Ericaceae, Myricaceae, deux hypothèses peuvent être émises pour expliquer leurs

pourcentages de représentation dans les spectres fossiles. Soit la rivière arrivant en rive est du paléolac

avait un débit plus important que l’actuel rivière Omo. débit qui a permis un apport plus grand de ces

taxa. Soit les ceintures forestières étaient établies à des altitudes plus basses, donc se situaient à une plus

courte distance du lac qu'actuellement. Ces deux hypothèses sont en fait la conséquence d’un même

phénomène, c’est-à-dire des conditions climatiques humides.

Fig. 4. — Paléogéographie du lac Turkana entre le dépôt des tufs Suregei et Tulu Bor, région de Koobi Fora, Kenya

(d’après I. Findlater, 1976).

Source : MNHN, Paris

172

A. VINCENS

• Période comprise entre 2,1 et 1,8 M.A.

Pour cette période qui représente 300 000 ans, les résultats palynologiques sont plus suc¬

cincts, deux spectres seulement ont été obtenus. Ils nous apportent cependant des renseignements

intéressants. Les taxa caractéristiques de la période précédente disparaissent ( Ilex, Ericaceae) ou ne

sont plus que très faiblement représentés ( Myric.aceae ). Podocarpns est toujours présent, Juniper us

apparaît avec des pourcentages supérieurs à ceux trouvés dans les sédiments actuels. Ces deux spectres

témoigneraient de conditions plus sèches qu’auparavant, avec des tendances climatiques dans le sens

d’un refroidissement surtout marquées par le développement, en altitude, de forêts à Juniperus.

• Période postérieure à 1,8 M.A.

Au cours de cette période Juniperus atteint, dans l’échantillon 102 z, un pourcentage très impor¬

tant (5 % du total). Podocarpus est toujours présent mais peu abondant. Il faut noter la présence de

pollens d ’Olea en pourcentage de 1 % dans le spectre 102 z où Juniperus est abondant. Actuellement,

en Éthiopie, Olea se trouve occasionnellement en association avec Podocarpus. Il atteint son maximum

de développement dans les forêts sèches à Juniperus (Logan W. E. M., 1946). La composition de ces

spectres confère à cette période postérieure à 1,8 M.A. un caractère encore plus froid que pour la période

antérieure. Cependant, l’apport important de pollens de Juniperus laisse supposer qu’à nouveau, les

ceintures forestières se sont trouvées plus basses en altitude, donc plus rapprochées qu’actuellement

du paléolac.

2. — Ensemble des taxa de forêt riveraine.

Dans tous les spectres, les taxa de forêt riveraine sont peu représentés. Les espèces caractéris¬

tiques de ce type de végétation, tel qu’il existe actuellement le long de l’Omo, sont absentes ou présentes

sous forme d’un ou deux grains seulement. Par contre des pollens identifiés comme Hyphaene/Borassus

ont été trouvés dans les échantillons 102 f et 102 v, ainsi que dans ceux des zones 203 et 12. Dans l’ana¬

lyse des sédiments actuels du lac Turkana, nous avons trouvé ce type de pollen uniquement dans le

delta des rivières Kerio et Turwel, le long desquelles il existe des peuplements d’Hyphaene

(Hemming C. F., 1972). Ce pollen, transporté par voie fluviatile, n’est pas dispersé dans le lac. Il est

donc un bon indicateur de l’existence de palmeraies le long des rivières alimentant par l’Est le paléolac.

3. — Ensemble des taxa de savane

Les taxa qui constituent cet ensemble correspondent aux espèces qui se trouvent actuellement

dans l’environnement immédiat du lac. Ils ont donc un caractère plus local que ceux étudiés précédem¬

ment.

Les spectres fossiles présentent des pourcentages de taxa de savane faibles par rapport à ceux

obtenus sur des sédiments actuels. Nous avons séparé cet ensemble en deux groupes : Les taxa arbores¬

cents et les taxa herbacés, qui nous apportent l’un et l’autre des informations sur la structure de ce

couvert végétal et sur l’environnement du paléolac ffig. 3).

• Taxa arborescents.

Ils sont essentiellement représentés par Acacia, Commiphora, Capparaceae. et Salvadoraceae.

Leurs pourcentages sont variables. S’ils sont présents avant 2,1 M.A., c’est toujours très faiblement.

Par contre, à partir de 2,1 M.A., les pourcentages sont plus importants. En particulier, Acacia et Commi¬

phora atteignent des pourcentages égaux ou supérieurs à ceux trouvés dans les sédiments actuels du lac.

En raison de la faible dispersion de leurs pollens (Bonnefille R., Vincens A., 1977), ces taxa sont de

bons marqueurs de la végétation locale. Ils indiquent donc que, dès 2,1 M.A., le couvert végétal, dans

l’environnement proche de la bordure du paléolac, est devenu plus boisé.

• Taxa herbacés.

La plupart de ces taxa sont représentés par des pollens du groupe des Chenopodiaceae/Amaran-

thaceae. Leurs pourcentages sont cependant faibles (< 15 % du total) comparés aux pourcentages

Source : MNHN, Paris

LIO-PLÉISTOCÈNIi DU

TURKANA

173

obtenus dans des échantillons actuels. Nous avons montré, dans une précédente publication par l’ana¬

lyse d’échantillons de surface, que la production pollinique des Chenopodiaceae/Amaranthaceae était

très locale (Bonnefille R., Vincens A., 1977). Cette observation se vérifie aussi dans les sédiments

actuels du lac où les maxima de pourcentages de ce groupe se trouvent dans les échantillons les plus

proches du rivage.

Actuellement, ces plantes sont très abondantes dans les zones arides et sur sols salés, comme c’est

le cas pour la région du lac Turkana. Les faibles pourcentages de pollens de Chenopodiaceae/Arnaran-

ihaceae dans nos spectres, sont donc à mettre en relation à la fois avec des conditions climatiques diffé¬

rentes de l’actuel mais aussi avec la composition des eaux du paléolac.

Certains auteurs ont interprété les variations des pourcentages de Chenopodiaceae / Amarantha¬

ceae en terme climatique. Des observations faites h partir de l’analyse d’échantillons de surface en Afrique

du Sud, ont montré que la représentation des pollens de ce groupe dans les spectres était liée au taux

de pluviosité. Les plus faibles pourcentages étaient enregistrés dans les spectres des zones où les pluies

étaient les plus abondantes (Coetzee J. A., 1967). En Zambie, dans des spectres de sédiments pléisto-

cènes, les faibles pourcentages de Chenopodiaceae/Amaranthaceae sont interprétés comme indiquant

que la région n’a jamais été extrêmement aride (Livingstone D. A., 1971).

Dans nos spectres, leurs pourcentages nettement inférieurs aux pourcentages obtenus sur des

sédiments actuels indiquent donc qu’entre 3 et 1,5 M.A., la région du lac Turkana n’a jamais été aussi

aride qu’actuellement.

Un autre facteur duquel dépend l’abondance ou non des Chenopodiaceae/Amaranthaceae est

la nature des sols entourant le lac, directement liée à la composition de ses eaux. Des travaux récents

ont montré que jusqu’à 1,8 M.A., s’étendait à l’Est Turkana un lac d’eau fraîche qui a par la suite

fluctué entre un lac d’eau fraîche et un lac modérément alcalin (Cerling T. E., 1979). Des sols moins

salés qu’actuellement entouraient donc le paléolac, qui expliquent, conjointement à des conditions

climatiques plus humides, la faible représentation des Chenopodiaceae/Amaranthaceae dans nos spectres

fossiles.

4. — Ensemble des taxa ubiquistes

Ces taxa représentent les plus grosses masses polliniques des spectres fossiles dues en particulier

aux forts pourcentages des Gramineae (Fig. 3). Celles-ci sont toujours plus abondantes qu’actuellement.

Étant donné la morphologie très homogène de leurs pollens, il n’a pas été possible de pousser la déter¬

mination au-delà de la famille. Ces taxa ont une écologie très variée. On les trouve dans tous les envi¬

ronnements floristiques cités précédemment. De plus, leurs pollens sont bien dispersés (Hamilton A. D.,

1972), aussi nous n’excluons pas la possibilité qu’une partie de ces Gramineae soient allochtones. Cepen¬

dant, lorsqu’on connaît l’aptitude qu’a le pollen de Podocarpus à se disperser et à se transporter, et

les pourcentages avec lesquels on le trouve dans les spectres, nous pouvons supposer que la majeure

partie des Gramineae sont locales.

De plus, il est possible que ces forts pourcentages de Gramineae soient en relation directe avec

la faible représentation des Chenopodiaceae/Amaranthaceae. Le fait que les eaux du lac soient moins

alcalines au cours du Plio-Pléistocène a pu créer, sur les paléorivages, un milieu plus favorable au déve¬

loppement des Gramineae.

Parmi les autres taxa ubiquistes, Cyperaceae et Typhaceae sont peu représentées dans nos spectres.

Leur présence est directement liée à l’existence au cours de la période de dépôt des sédiments, d’une

rivière venant de l’Est, ainsi que vraisemblablement de zones plus ou moins marécageuses en bordure

du paléolac.

Des Compositae tubuliflorae sont aussi présentes dans tous les spectres. Dans le lac actuel, nous

avons trouvé leur maxima de pourcentages dans les zones deltaïques où leur distribution suit celle des

taxa allochtones de forêts. Ceci laisse supposer que la plupart des Compositae tubuliflorae ne sont pas

locales mais ont été transportées dans le lac par la rivière.

Source : MNHN, Paris

174

A. VINCENS

5. — Spores de Ptéridophytes

Leur présence dans nos spectres fossiles est très irrégulière (Fig. 3). Les spores sont des éléments

« lourds » et de nombreuses expériences et observations ont montré que celles-ci étaient au moment de

leur production soit sédimentées in situ, soit transportées par voies fluviatiles (Van Campo E., 1978).

Étant donné l’écologie et la répartition actuelle des Ptéridophytes en Afriques de l’Est, liée à la présence

de forêts, leur représentation en pourcentages importants dans les spectres antérieurs à 2,1 M.A. et

postérieurs à 1,8 M.A., en particulier le spectre 12, dans lesquels on trouve les maxima de taxa de forêts,

est normale et correspond aux périodes les plus humides.

CONCLUSIONS

Les meilleures informations sur le climat et ses modifications entre 3 et 1,5 M.A. sont apportées

par l'ensemble des taxa de forêts d’altitude, qui montrent les variations les plus significatives, tant

du point de vue quantitatif que qualitatif.

Si les faibles pourcentages des Chenopodiaceae/Amaranlliaceae dans tous nos spectres nous indi¬

quent que le climat n’a jamais été très aride, les taxa de forêts permettent de mettre en évidence des

fluctuations importantes. Trois épisodes climatiques ont pu ainsi être définis. Pour la période antérieure

à 2,1 M.A., la présence de taxa particuliers tels qu ’llex, Ericaceae, Myricaceae en pourcentages supé¬

rieurs à ceux obtenus dans des sédiments actuels, ainsi que de Ptéridophytes nous a permis de mettre en

évidence une période de climat humide.

La disparition de ces taxa et leur substitution par Juniperus met en évidence des tendances

climatiques plus sèches et froides qui auraient eu lieu entre 2,1 et 1,8 M.A. La tendance froide s’accentue

postérieurement à 1,8 M.A. avec un grand développement des forêts à Juniperus et Olea. Cependant,

un plus grand apport de taxa de forêts et de Ptéridophytes laisse supposer que les conditions redevien¬

nent légèrement plus humides, mais moins que pour la période antérieure à 2,1 M.A.

BIBLIOGRAPHIE

Agnew, A. D. Q. (1974). — Upland Kenya Wild Flowers. A flora of the ferns and herbaceous flowcring plants

of Upland Kenya. University Press, Oxford, 827 p.

Behrensmeyer, A. K. (1970). — Preliminary geological interprétation of a New Hominid Site in the Lake

Rudolf Basin. Nature, 226 : 225-226.

Bonnefille, R. (1972). — Associations polliniques actuelles et quaternaires en Éthiopie (vallées de l’Awash

de l’Omo). Thèse Université de Paris VI, 513 p.

Bonnefille, R. (1976). — Implications of pollen assemblage from the Koobi Fora Formation, East Rudolf,

Kenya. Nature, 264 : 403-407.

Bonnefille, R. (1979). — Méthode palynologique et reconstitutions paléoclimatiques au Cénozoïque dans le

Rift Est Africain. Bull. Soc. Géol. Fr. (7), 21, n° 3 : 331-342.

Bonnefille, R., Vincens, A. (1977). — Représentation pollinique d’environnements arides à l’Est du Lac

Turkana (Kenya). Bull. AFEQ, INQUA 1977-1, n° 50 : 235-247.

Bonnefille, R., Vincens, A. (sous presse). — Analyses palynologiques des sédiments plio-pléistocènes situés

sous le tuf KBS, Lac Turkana (Kenya). Actes du VIII e Congr. Panafr. Préhist. et d’Et. du Quatern.,

Nairobi, Sept. 1977, 5 p.

Bowen, B. E. (1974). — The geology of the Upper Cenozoic sédiments in the East Rudolf embayment of the

Lake Rudolf basin, Kenya. Ph D Thesis, Iowa State University, 164 p.

Source : MNHN, Paris

PLIO-PLÉISTOCÈNE DU LAC TURKANA

Brock, A., Isaac, G. Ll. (1975). — Reversai stratigraphy and its application at East Rudolf, in « Earliest man

and environments in the Lake Rudolf Basin », Coppens Y., Howell F. C., Isaac G. Ll., Leakey R. E.

F. eds., University of Chicago press : 148-162.

Butzer, K. W. (1971). — Recent History of an Ethiopian Delta. Research Papers, Dept. of Geography, Univer¬

sity of Chicago, n° 136, 184 p.

Cerling, T. E. (1979). —Paleochemistry of Plio-Pleistocene lake Turkana, Kenya. Palaeogeogr. Palaeoclimatol,

Palaeoecol., 27 : 247-285.

Cerling, T. E., Brown, F. H., Cerling, B. W., Curtis, G. H., Drake, R. E. (1979). — Preliminary corrélations

between the Koobi Fora and Shungura Formations, East Africa, Nature, 279 : 118-121.

Cobtzee, J. A. (1967). — Pollen analytical studies in East and Southern Africa. Thèse Univ. Orange Free State,

Cape Town, Palaeoecology of Africa, ed. E. M. Van Zinderen Bakker, 3, 146 p.

Dalb, I. R., Greenway, F. J. (1961). — Kenya trees and shrubs. University Press, Glasgow, 654 p.

Findlater, I. C. (1976).—Stratigraphie analysis and palaeoenvironmental interprétation of a Plio/Pleistocene

sedimentary basin East of Lake Turkana. Ph D thesis, Birkbeck College, University of London, 252 p.

Fich, F. J., Findlater, I. C., Watkins, R. T., Miller, J. A. (1974). — Dating of the rock succession containing

fossil hominids at East Rudolf, Kenya. Nature, 251 : 213-215.

Fitch, F. J., Miller, J. A. (1975). —Conventional Potassium-Argon and Argon-40/Argon-39 of volcanic rocks

from East Rudolf. In « Earliest man and Environments in the Lake Rudolf basin ». Coppens Y.,

Howell F. C., Isaac G. Ll., Leakey R. E. F. eds., University of Chicago press : 123-147.

Hamilton, A. C. (1972). — The interprétation of pollen diagrams from Highland Uganda. In Palaeoecology of

Africa, Eds. E. M. Van Zinderen Bakker, 7 : 45-149.

Hedberg, O. (1951). — Végétation belts of the East African mountains. Svensk Bot. Tidskr., 45 1 : 140-

202, Uppsala.

Hemming, C. F. (1972). — The South Turkana Expédition. Scientiûc paper VIII. The pcology of South Turkana :

a reconnaissance classification. Geograph. J., 138, part. 1 : 15-40.

Hillhouse, J. W., Ndombi, J. W. M., Cox, A., Bnock, A. (1977). — Additional results on palaeomagnetic strati¬

graphy of the Koobi Fora Formation, of Lake Turkana (Lake Rudolf), Kenya, Nature, 265 : 411-415.

Leakey, M. G., Leakey, R. E. F. Ed. (1978). — Koobi Fora Research Project, vol. 1 : The fossil hominids and

an introduction to their context, 1968-1974. Clarendon Press, Oxford, 250 p.

Livingstone, D. A. (1971). — A 22,000 year pollen record from the plateau of Zambia. Limnology and Oceano-

graphy, 16, n° 2 : 349-356.

Logan, W. E. M. (1946). — An introduction to the Forests of Central and Southern Ethiopia. Impérial Forestry

Instituts Paper, 24 : 1-66, Oxford, U.P.

Maley, J. (1972). — La sédimentation pollinique actuelle dans la zone du lac Tchad (Afrique centrale). Pollen

et Spores, 14, n° 3 : 263-307.

Pichi-Sermolli, R. E. G. (1957) — Una carta geobotanica dell’Africa orientale (Eritrea, Ethiopia, Somalia).

Webbia, 13, part. 1 : 15-132.

Van Campo, E. (1978). — Paléoflores et paléoclimats néogènes au Nord-Est de la Tunisie. Thèse Univ. Mont¬

pellier, 106 p.

Verdcouht, B. (1968). — Aquifoliaceae, in « Flora of Tropical East Africa ». Milne-Redhead E., Polhill R. M.

Eds., 4 p.

Walter, H. (1971). — Ecology of Tropical and Subtropical végétation. J. M. Burnett ed., Edimburg, 539 p.

Yuretich, R. F. (1979). — Modem sédiments and sedimentary processes in Lake Rudolf (Lake Turkana) eastern

Rift Valley, Kenya. Sedimentology, 26, 4 : 313-331.

Source : MNHN, Paris

PLIO-PLÉISTOCÈNE EN CATALOGNE, LANGUEDOC ET CAMPANIE

177

PALÉOCLIMATS DU TERTIAIRE

APERÇU SUR LA VÉGÉTATION ET LE CLIMAT DES

RÉGIONS MÉDITERRANÉENNES D’EUROPE OCCIDENTALE AU

PLIOCÈNE ET AU PLÉISTOCÈNE INFÉRIEUR

D’APRÈS L’ANALYSE POLLINIQUE

Jean-Pierre Suc *

Résumé. — L’analyse pollinique montre au début du Plaisancien l’existence d'un événement climatique

se traduisant par l’installation d’un rythme méditerranéen (sécheresse estivale) correspondant à un refroidisse¬

ment dans l’hémisphère nord. On observe ensuite des oscillations rapides dues à des variations thermiques

globales mais dont la caractéristique principale résiderait dans des modifications du volume annuel des précipi¬

tations et de leur répartition saisonnière.

Summary. — Pollen analysis reveals that a climatic event took place in the lowermost Piacenzian

resulting in a shift towards a mediterranean rhythm (dry summers) which corresponds to a cooler climate in

the northern hemisphere. Then rapid oscillations (due to global thermie variations) are manifested. These

are characterised by modifications of the annual volume and seasonal distributions of précipitations.

L’analyse pollinique réalisée sous un angle botanique fournit de précieux renseignements sur la

végétation. Lorsqu’un diagramme pollinique montre des variations qui, toutes précautions prises,

peuvent être interprétées comme des changements affectant la végétation et s’il est prouvé que ceux-ci

ne sont pas d’ordre édaphique, l’analyse pollinique est alors la discipline privilégiée pour renseigner

sur les variations des divers paramètres climatiques.

Les résultats présentés ici intéressent les régions méditerranéennes d’Europe occidentale et por¬

tent d’une part sur de nombreuses coupes pliocènes du Languedoc-Roussillon (France) et de Catalogne

(Espagne) auxquelles nous rajouterons le site de Villaroya (province de Logrono, Espagne), d’autre

part trois coupes du Pléistocène inférieur (Camerota : Campanie, Italie ; Bernasso : Languedoc, France ;

Bôbila Ordis : Catalogne, Espagne).

1. Le Pliocène

Les affleurements pliocènes du Languedoc, du Roussillon et de Catalogne ne représentent qu’une

faible partie du Pliocène, plus précisément la partie inférieure du Plaisancien, compte tenu des âges

fournis par les micromammifères, des informations obtenues des foraminifères et de la stratigraphie

(J. P. Suc, 1979).

* Laboratoire de Palynologie du CNRS, E.R. 25, Université des Sciences et Techniques du Languedoc,

34060 Montpellier cedex.

Source : MNHN, Paris

178

J.-P. suc

Les niveaux inférieurs renferment une microflore riche et très diversifiée avec une quantité

élevée de pollens d’Abietaceae (cf. Cathaya, Pinus, Tsuga, ...), des Cupressaceae, des Taxodiaceae,

Alnus, Quercus, des Juglandaceae, des Hamamelidaceae, Ulmus-Zelkova à côté d’un fort contingent

de taxons méditerranéens (Quercus type-ilex-coccifera, Phillyrea, Olea, Cistus, Rhus cf. cotinus, Pis-

tacia, ...) (A. Pons, 1964 ; J. P. Suc, 1976 a et b). La constance et l’homogénéité des nombreux spectres

polliniques obtenus dans la plaine littorale semblent indiquer que la végétation devait correspondre à

des mélanges forestiers complexes dont on ne retrouve pas l’équivalent actuellement.

Dans les niveaux supérieurs, la disparition des Taxodiaceae (accompagnée de celle d’autres

taxons exotiques) implique un important recul de la forêt dans la plaine littorale où, semble-t-il, à côté

des associations de bords de lagunes ou de ripisilves, ne vont subsister ensuite que les groupements

méditerranéens. Ce changement qui affecte tous les représentants de la famille des Taxodiaceae et qui

a été reconnu aussi bien dans des dépôts marins que lagunaires ou d’eau douce, et que l’on peut considé¬

rer synchrone pour cette province paléogéographique, doit être interprété comme le résultat d’une évolu¬

tion climatique dont l’analyse pollinique nous permet de préciser les caractéristiques. On aurait pu

imaginer un refroidissement important pour expliquer la disparition de tous les pollens de Taxodiaceae,

mais cette hypothèse n’est pas concevable car le premier refroidissement important en Europe du Nord

(Prétiglien ; W. H. Zagwijn, 1960) intervient près d’un million d’années après le changement observé

en Languedoc-Roussillon-Catalogne où le site le plus récent, Sète-Lazaret, est antérieur au gisement de

Wôlfersheim à flore brunssumienne (W. H. Zagwijn, 1974 ; J. Michaux, J. P. Suc et J. L. Vernet,

1979 ; K. Brunnacker et W. Boenigk, 1976). D’autre part, les microflores méridionales contempo¬

raines de la disparition des Taxodiaceae et celles qui leur sont postérieures ne reflètent pas de refroidisse¬

ment mais contiennent des taxons qui, aujourd’hui, vivent sous un climat à sécheresse estivale (taxons

méditerranéens, Microtropis fallax, Parrolia cf. jacquemondana). Enfin, les faunes de petits Mammi¬

fères et la sédimentologie plaident pour une aridification du climat (J. Barrière et J. Michaux, 1970 ;

J. Barrière, 1971 ; B. Sigé, 1974). On peut donc interpréter cette évolution climatique qui semble

propre aux régions méditerranéennes d’Europe occidentale (J. Michaux, J. P. Suc et J. L. Vernet,

1979) comme l’installation progressive d’un rythme à caractère méditerranéen, c’est-à-dire avec une

sécheresse estivale (J. P. Suc, 1976 a et b).

Auparavant, on doit imaginer pour nos régions, compte tenu de l’uniformité des flores polliniques

en plaine littorale, un modèle climatique pouvant convenir à l’ensemble des taxons composant cette

flore qui nous parait aujourd’hui très hétérogène. Ce climat devait donc être humide avec, quant au

rythme, l’existence d’un déficit hydrique pendant la saison chaude ; ce type climatique pouvait être

assez proche de celui qui caractérise de nos jours le rivage sud de la mer Caspienne. Il suffirait donc d’un

abaissement général du volume des précipitations pour déterminer l’apparition de la sécheresse estivale.

La courbe isotopique publiée par N. J. Shackleton et N. D. Opdyke (1977) montre un net refroidisse¬

ment dans l’hémisphère nord à — 3,2 MA. Cet événement pourrait être à l’origine de la sécheresse esti¬

vale des régions méditerranéennes d’Europe occidentale. Ainsi, l’importante modification floristique

reconnue par l’analyse pollinique dans le Sud de la France, se caractérisant essentiellement par la

disparition des Taxodiaceae dont il nous est impossible, en l’absence de dépôts plus élevés dans le Plio¬

cène, d’affirmer si elle est définitive, nous permet de commencer à entrevoir quelles conséquences ont

pu avoir sur le climat de la zone méditerranéenne les refroidissements perçus en Europe du Nord.

Pour la période comprise entre — 3 MA et — 1,8 MA (début du Pléistocène), les seules données

polliniques dont nous disposons sont celles fournies par le site espagnol de Villaroya (province de

Logrono), au sud-ouest des Pyrénées (H. Remy, 1958). Ce gisement, daté par les Mammifères, appar¬

tient à la zone MN 16 (Mammifères néogènes ; P. Mein, 1975) ; il est postérieur aux gisements de Sète-

Lazaret et du Serrat-d’en-Vacquer (Perpignan). Il est intéressant de noter que la flore pollinique ne

contient pas de Taxodiaceae. Sans entrer dans le détail, le diagramme pollinique montre la succession

de trois phases : à la base, une phase dominée par les pollens d’arbres ( Picea, Pinus, Quercus, Tsuga,

Carya, ...) ; dans la partie moyenne, les pollens des plantes herbacées jouent un rôle important ( Arlemisia

et Graminae) ; au-dessus, on observe un retour aux conditions initiales avec toutefois une importance

moindre de Picea et un rôle accru de Quercus (avec une présence continue de Liquidambar). Pour

H. Remy (1958), ces variations sont d’origine climatique et elles offrent un net caractère méditerranéen.

Source : MNHN, Paris

PLIO-PLÉISTOCÈNE EN CATALOGNE, LANGUEDOC ET CAMPANIE

179

Il semblerait que l’on assiste à une compétition entre les formations forestières et des formations

ouvertes à ArUmisia, représentées tout au long de la séquence. Ce diagramme s’apparente davantage

à ceux du Pléistocène inférieur (Bernasso, Bôbila Ordis) qu’à ceux du Pliocène. Comme le montre la

courbe paléoclimatique de N. J. Shackleton et N. D. Opdyke (1977), le site de Villaroya appartiendrait

déjà au cycle d’oscillations rapides annonçant le Pléistocène.

2. Le Pléistocène inférieur.

Pour le début du Pléistocène inférieur, nous possédons les données fournies par trois coupes

importantes, dans l’ordre chronologique :

— Camerota (Campanie du sud, Italie), altitude 180 m, à 2 km du rivage méditerranéen ; cette

série lacustre est corrélable avec la base du Calabrien marin reconnu dans la coupe voisine de Lentiscosa

(M. Baggioni, communication personnelle) ;

— Bernasso (Languedoc, France), altitude 500 m, à 50 km de la Méditerranée : l’âge est proche

de — 1,6 MA (J. P. Ildefonse et al., 1972 ; F. Sémaii, 1979) ;

— Bôbila Ordis, à Banyoles (Catalogne, Espagne), altitude 190 m, à 30 km de la mer ; la partie

supérieure de la coupe ne peut pas être plus ancienne que les premiers niveaux à AUophaiomys plio-

caenicus (J. Michaux, communication personnelle) datés de — 1,5 à — 1,6 MA aux Pays-Bas

(A. J. van der Meulen et W. H. Zagwijn, 1974).

Les spectres polliniqucs obtenus de ces sites différents nous renseignent sur la composition de la

végétation :

— près du rivage ou en plaine (lorsqu’elle existe), les groupements méditerranéens, mieux

ressentis en Italie du Sud (association à Olea-Ceratonia-Pistacia) ;

— dans l’arrière-pays et pouvant atteindre des altitudes moyennes, une forêt caducifoliée hygro-

phyle à Carpinus, Carya, Plerocarya, Parrotia cf. persica, Ulmus-Zelkova ... ;

— régionalement devaient exister des formations sèches et ouvertes à Pinus, Artemisia, Ephedra,

Cichoriae, Chenopodiaceae ... ;

— en altitude, la forêt de conifères ( Abies, Picea, Tsuga).

Les variations observées dans les diagrammes de Bernasso (J. P. Suc, 1978) et de la Bôbila

Ordis (R. Juliâ Bruguès et J. P. Suc, à paraître) illustrent une compétition entre les formations

ouvertes et les autres composantes de la végétation, en particulier la forêt caducifoliée et les formations

altitudinales à conifères. Ces changements dans la végétation sont certainement dus à des variations

climatiques rapides et correspondent globalement à des variations thermiques comme le montrent

les courbes isotopiques (N. J. Shackleton et N. J. Opdyke, 1976). Cependant, pour les régions consi¬

dérées, il n’est peut-être pas nécessaire de faire intervenir de trop fortes baisses de température, les

variations d’autres facteurs tels que le volume annuel des précipitations et leur répartition saisonnière

pouvant jouer un rôle primordial. En région méditerranéenne, les périodes froides se traduiraient certes

par un abaissement des températures mais surtout par une diminution des précipitations déterminant

une sécheresse estivale accusée et provoquant de nets contrastes saisonniers, tandis que les périodes de

réchauffement se traduiraient par une élévation thermique entraînant l’augmentation des précipitations

atténuant alors les effets limitatifs de la sécheresse estivale. Ce type de variations, auxquelles on peut

apparenter celles des diagrammes de Villaroya (H. Rem y, 1958) et de Senèze (H. Elu ai, 1969), ressemble

beaucoup à celles enregistrées dans le diagramme de Philippi (Pléistocène supérieur de Macédoine ;

T. A. Wijmstra in T. van der Hammen et al.. 1971). Ces microflores méridionales semblent évoluer

de façon comparable pendant les périodes de refroidissement par le développement d’une végétation

ouverte à Pinus, Artemisia, Chenopodiaceae ..., à la différence des microflores d’Europe du nord (végé¬

tation de type-toundra ; W. H. Zagwijn, 1960) et de la plaine du Pô (extension de la forêt de conifères ;

F. Lona, 1950). Ce type d’évolution semble bien caractériser les régions méditerranéennes d’Europe

occidentale.

Source : MNHN, Paris

J.-P. suc

En conclusion, l’analyse pollinique fournit un certain nombre de renseignements fondamentaux

pour la connaissance de l’histoire climatique des régions méditerranéennes d’Europe occidentale au

Pliocène et au Pléistocène inférieur ainsi que pour la compréhension des processus des variations clima¬

tiques dans ces régions.

Au début du Pliocène est révélée l’existence d’une province paléogéographique originale sur le

plan floristique et climatiquement stable.

La disparition des Taxodiaceae, bien datée de la base du Plaisancien, constitue un bon repère

paléoclimatique corrélable avec un refroidissement dans l’hémisphère nord se traduisant sur les rives

de la Méditerranée occidentale par l’installation progressive d’une sécheresse estivale.

Postérieurement, qu’il s’agisse de la fin du Pliocène ou du début du Pléistocène, on assiste à des

variations climatiques rapides et d’assez forte amplitude, ce qui correspond bien aux données fournies

par les courbes isotopiques. On observe ainsi la succession de phases de réchauffement caractérisées par

une augmentation pluviométrique, sans sécheresse estivale bien marquée, et de phases de refroidisse¬

ment à saisons bien contrastées où la diminution du volume des précipitations provoquerait l’existence

d’une sécheresse estivale.

En Méditerranée occidentale, le mécanisme des oscillations climatiques s’avère complexe et le

facteur qui doit être retenu comme principal responsable des changements observés dans la flore et

dans l’organisation de la végétation n’apparaît pas être d’ordre thermique, sans nier totalement l’impor¬

tance des variations de température, mais plutôt d’ordre pluviométrique (volume annuel et réparti¬

tion saisonnière des précipitations).

BIBLIOGRAPHIE

Barrière, J. (1971). — « Interprétation paléogéographique de la stratigraphie des dépôts du Plio-Pléistocène

inférieur languedocien », Bull. Assoc. Fr. Et. Quaternaire, Paris, 8, 28 : 142-144.

Barrière, J. et Michaux, J. (1970). — « La formation détritique villafranchienne de la Mosson (Montpellier)

et son paléosol », Bull. Assoc. Fr. Et. Quaternaire, Paris, 7, 23-24 : 93-103, 2 fig., 3 tabl.

Brunnacker, K. et Boenigk, W. (1976). — « Über den Stand der palâomagnctischen untersuchungen im Pliozân

und Pleistozân der Bundesrepublik Deutschland », Eiszeitalter u Gegenwarl, Ohringen, 27 : 1-17, 5 fig.

Euhai, H. (1969). — « La flore sporo-pollinique du gisement villafranchien de Senèze (Massif Central) », Pollen

et Spores, Paris, 11, 1 : 127-140, 1 dpi. h.t.

Hahhen, H. van der, Wijmstra, T. A. et Zagwijn, W. H. (1971). — a The floral record of the late Cenozoic of

Europe », in « The late Cenozoic glacial âges », Yale University Press, New Haven et Londres : 391-424,

12 fig., 1 tabl.

Ildefonse, J. P., Bellon, H., Pantaloni, A. et Philippet, J.-C. (1972). — « Mise en évidence de la transition

paléomagnétique Gauss — Matuyama dans les formations volcaniques de l’Escandorgue, Hérault,

France », Earth Plan. Sci. Lett., Amsterdam, 14 : 249-254, 2 fig., 1 tabl.

Julià, Bruguès, R. et Suc, J. P. (à paraître). — « Les dépôts lacustres du Pléistocène inférieur de Banyoles

(site de la Bôbila Ordis — Espagne) : un élément nouveau dans la reconstitution de l’histoire paléocli¬

matique des régions méditerranéennes d’Europe occidentale », 4 fig., 2 diagr., 1 pl.

Lona, F. (1950). — « Contributi alla storia delle vegetazione e del clima nella Val Padona. Analisi pollinica del

giacimento villafranchiano di Leffe (Bergamo) », Atti Soc. it. Sci. nat., Milan, 89 : 120-178, 5 fig., 4 tabl.,

4 pl.

Mein, P. (1975). — « Biozonation du Néogène méditerranéen à partir des Mammifères », Report on activity of

the R.C.M.N.S. working groups, Bratislava, 1 : 78-81, 1 tabl., 1 tabl. h.t.

Meulen, A. J. van der et Zagwijn, W. H. (1974). — « Microtus ( Aüophaiomys) pliocaenicus from the Lower

Pleistocene near Brielle, The Netherlands », Scripta Geol., Leiden, 21 : 1-12, 4 fig., 1 tabl.

Michaux, J., Suc, J. P. et Vernet, J. L. (1979). — « Climatic inference from the history of the Taxodiaceae

duringthe Pliocène and the Early Pleistocene in Western Europe », Rev. Palaeobot. Palynol., Amsterdam,

27 : 185-191, 2 tabl.

Source : MNHN, Paris

PLIO-PLÉISTOCÈNE EN CATALOGNE, LANGUEDOC ET CAMPANIE

181

Pons, A. (1964). — « Contribution palynologique à l’étude de la flore et de la végétation pliocènes de la région

rhodanienne », Ann. Soc. Nat. Bot., Paris, 12 e sér., 5 : 499-722, 23 fig., 7 tabl., 3 pl. h.t., 11 dpl.h.t.

Remy, H. (1958). — « Zur flora und fauna der villafranca-schichten von Villaroya, prov. Logrono, Spanien »,

Eiszeitalter u Gegenwart, Ohringen, 9 : 83-103, 4 fig., 3 tabl.

Sémah, F. (1979). — « Étude chronostratigraphique de dépôts quaternaires du Massif Centrai et du Midi médi¬

terranéen. Contribution du paléomagnétisme », Th. Doct. Sp., Univ. Provence, Marseille, 138 p., 47 fig.,

1 fig. h.t., 6 photos, 54 tabl. h.t.

Shackleton, N. J. et Opdyke, N. D. (1976). —« Oxygen-isotope and paleomagnetic stratigraphy of Pacific

core V28-239 late Pliocène to latest Pleistocene », Geol. Soc. Am. Mem., 145 : 449-464.

Shackleton, N. J. et Opdyke, N. D. (1977). — « Oxygen isotope and palaeomagnetic evidence for early Nor¬

thern Hemisphere glaciation », Nature, Londres, 270 : 216-219, 2 fig., 2 tabl.

Sigé, B. (1974). — a Présence d’unA/ egaderma (Mammalia, Chiroptera) dans le Pléistocène inférieur à Sète

(Hérault) », Géol. médit., Marseille, 1, 3 : 97-104, 4 fig.

Suc, J. P. (1976a). — « Quelques taxons-guides dans l’étude paléoclimatique du Pliocène et du Pléistocène

inférieur du Languedoc (France) », Rev. Micropaléontol., Paris, 18, 4 : 246-255, 1 fig., 2 tabl., 2 pl.

Suc, J. P. (1976fc). — « Apports de la Palynologie à la connaissance du Pliocène du Roussillon (Sud de la France) »,

Géobios, Lyon, 9, 6 : 741-771, 9 fig., 5 tabl., 6 diagr., 1 pl.

Suc, J. P. (1978). — « Analyse pollinique de dépôts plio-pléistocènes du Sud du Massif basaltique de l’Escan-

dorgue (série de Bernasso — Lunas, Hérault — France) », Pollen et Spores, Paris, 20, 4 : 497-512,1 fig.,

1 tabl., 1 diagr. h.t., 2 pl.

Suc, J. P. (1979). — « Étude palynologique du Pliocène du Languedoc, du Roussillon (Sud de la France) et de la

Catalogne (Nord-Est de l’Espagne) : corrélations biostratigraphiques », Rep. R.C.M.N.S. working groups,

Vllth Congr., Athènes, 1 fig., 1 tabl.

Zagwijn, W. H. (1960). — « Aspects of the Pliocène and early Pleistocene végétation in the Netherlands »,

Med. Geol. Sticht, Maastricht, sér. C, 3, 5, 78 p., 15 fig., 3 pl. h.t., 16 dpi. h.t.

Zagwijn, W. H. (1974). — « The Plio-Pleistocene boundary in western and Southern Europe », Boreas, Oslo,

3 : 75-97, 10 fig.

Source : MNHN, Paris

182

H. MÉON, R. BAI.I.KSIO. C. GUÉRIN ET P. MEIN

APPROCHE CLIMATOLOGIQUE DU NÉOGÈNE SUPÉRIEUR

(TORTONIEN A PLÉISTOCÈNE MOYEN ANCIEN)

D’APRÈS LES FAUNES ET LES FLORES D’EUROPE OCCIDENTALE

PAR

H. Méon. R. Bai.lf.sio. C. Guérin et P. Mein *

Résumé. — L’étude des faunes (essentiellement des mammifères) et des flores associées ou corrélées

avec ces faunes permet d’avoir une idée de l’évolution climatique dans le Néogène supérieur et le début du

Quaternaire (Tortonien à Pléistocène moyen supérieur). Les zones, établies d’après l’évolution et. la répartition

des mammifères servent de cadre stratigraphique. Au sein de ces zones la répartition de la faune dans différents

biotopes et l’appartenance des ensembles floristiques mis en évidence montrent que le climat tropical à sub¬

tropical au Tortonien est devenu tempéré chaud à frais au Pléistocène.

Summary. — The study of faunas (especially mammals) and of floras related with these faunas gives

an idea about the climatic évolution during the Upper Neogene and Lower Quaternary (Tortonian to Lower

Middle Pleistocene). The mammal zonation has been followed as stratigraphie scheme. By the distribution

of the fauna and the charactéristics of the végétation associations we can see the climate tropical to subtropical

during the Tortonian becoming hot temperate to cool in the last period.

INTRODUCTION

Les corrélations entre les faunes et les flores du Tortonien au Villafranchien sont désormais

bien établies (voir tableau et Méon et alii, 1979). Les faunes de mammifères ont permis l’établissement

de zones elles-mêmes corrélées avec la zonation fondée sur les formes marines. Cet article rassemble

en tableaux successifs par zone de mammifères (MNx, Mein 1975 ; MNQx, Guérin, thèse sous presse)

les taxons principaux et faits écologiques caractéristiques. Nous avons tenté de déduire les traits clima¬

tiques qui ressortent de ces associations.

Cette étude, bien qu’intéressant l’Europe occidentale, fait surtout appel aux faunes et aux

flores trouvées en France dans le Massif Central et le Sud-Est car ce sont les gisements les mieux connus

jusqu’à présent pour les corrélations stratigraphiques et écologiques et pour les datations absolues.

Étant donné la masse de documents accumulés pour ces régions, nous n’avons pas pu citer tous les

gisements connus mais nous avons essayé de choisir les plus caractéristiques. De plus, lorsque le besoin

s’en est fait sentir nous avons cité des gisements hors de l’Europe occidentale lorsqu’ils sont importants

du point de vue des corrélations ou du point de vue climatique.

* Centre de paléontologie stratigraphique et paléoécologie de l’Université Claude-Bernard associé au CNRS

L.A. 11) 29, boulevard du 11 Novembre, 69622 Villeurbanne.

Source : MNHN, Paris

tableau 1 — Répartition et corrélation des zones avec quelques gisements principaux.

M a

£ :r,

Eujei

Principaux gùemcMi

1 -

NN 19

MNQ20

Dniforl V.Uonel

Solilhtc

Siiudlei Imoli

N 21

MNQ 19

Feyrolln Blauac

MNQ 18

Le Coupe!

1 '2-

NN 18

MN 17

OlivoU

NN 17

Roccaneyn Medu RiêBellcê

MN 16 b

MN 16a

2.5

NN 16

Commemilles VjlUroy.

Viilette EscorihueU Seynej

3 -

NN 15

N 20

MN 15

Wolfenheim Laym Site

U Juliane Perpignan

NN 14

Cellcneuve Milles Terrets

4 -

NN 13

N 19

MN 14

Montpellier Haulimegne

Rasteau

Hautertves

Ponl-de-Gtil

NN 12

N 18

Alcoy

N 17

MN 13

Luberon La Alberca

Librilla Arquülo

MN 12

Cucuron Los Mansuetos

NN 11

Motion Lobrieu

MN 11

Priay Orignac

N 16

MN 10

Soblay

10-

NN 10

Montredon

Maria del Barbo

11 -

NN 9

N 15

MN 9

Can Uobalerei Can Ponatc

Eppetaherm

Hlwian

Salnl-Jean-de-Bournay

Source : MNHN, Paris

184

H. MÉON, R. BAI.LESIO, C. GUÉRIN ET P. MEIN

Zone 9

Équivalences : zone de Sabadell pro parte (Thaler, 1964).

Tortonien inférieur —

sommet de la zone N15 — sommet de la zone NN9.

Datations : Hôwenegg : entre 12,4 ± 1 et 10,8 ± 0,4 Ma (Lippolt, 1978).

Principaux gisements : Saint-Jean-de-Bournay (Isère, France), Ambérieu-en-Bugey (Ain,

France) ; Can Llobateres, Can Ponsic, Nombrevilla, Pedregueras (Espagne) ; Eppelsheim, Hôweneg,

Hammerschmiede (R.F.A.).

Faune : Mammifères d’habitat forestier : Dryopithecus, Rudapithecus, Chalicotherium goldfussi

(plutôt forêt marécageuse), Gomphotherium angustidens, Tetralophodon longirostris, Dicerorhinus

schleiermacheri, D. sansaniensis, Amphiprox, Hyotherium palaeocherus, Microstonyx andquus, Progo-

nomys.

Mammifères de prairie : Hipparion primigenium, Miotragocerus, Eurolagus, Hispanomys,

Microtocricetus.

Mammifères d’habitat plus ou moins marécageux : Chalicotherium goldfussi, Aceratherium

tetradactylum, A. incisivum, Tapirus priscus, Brachypotherium goldfussi, Parachleuastochoerus,

Rotundomys.

Flores : Des analyses sporopolliniques dans un sondage à Ambérieu-en-Bugey (France) indiquent

à la base du sondage (Vallesien) un paysage forestier avec 30 à 50 % d’Abietaceae, des Taxodiaceae .

des Betulaceae, des Juglandaceae, Liquidambar... Des analyses faites dans des niveaux équivalents du

gisement de Saint-Jean-de-Bournay mettent également en évidence un paysage forestier avec 15 %

d 'Abietaceae, beaucoup de Betulaceae, quelques Juglandaceae et Taxodiaceae. A Eppelsheim, une macro¬

flore décrite par Wenz (1921) comprend Quercus, Fagus, Laurophyllum, Aralites, Bumalia, Cinnamo-

mum, Taxodium, Séquoia, Palmiers...

Climat : Les mammifères de biotope de prairie semblent plus rares que ceux de biotope forestier ;

il y a aussi un certain nombre de formes plus ou moins inféodées à des biotopes marécageux. Cette idée

d’environnement humide et modérément chaud est confirmée par la végétation.

Zone 10

Équivalences : zone de Sabadell pro parte (Thaler, 1964).

Tortonien inférieur — Serravalien terminal,

partie inférieure N16 ; NN10.

Principaux gisements : Montredon, Soblay (France) ; Masia del Barbo, Villadecaballes (Espagne) ;

Kastellios (Crète) ; Ravin de la Pluie (Macédoine).

Faune : Mammifères forestiers : Aceratherium simorrense ; Dicerorhinus schleiermacheri ; Plio-

petaurista ; Schizochoerus ; Conohyus ; Anchitherium ; Pliohyrax rossignoli (habite plutôt les forêts

humides) ; Birgerbohlinia ; Samotherium.

Mammifères de prairie : Hipparion depereti.

Mammifères de biotope marécageux : Aceratherium incisivum, Rotundomys bressanus.

Flores : Dans le bassin de la Sen de Urgell (gisement à mammifères de El Firal, Espagne) une

macroflore a été étudiée par A. Sanz de Siria Catalàn (1977). Elle comprend 77 % de Dicotylédones,

18 % de Monocotylédones, 1 % de Gymnospermes et 4 % de Cryptogames. Les arbres sont nombreux

parmi lesquels des Betulaceae, Fagaceae, Myricaceae, Juglandaceae, Salicaceae, Ulmaceae, Lauraceae,

Caesalpiniaceae, Ebenaceae... Parmi les herbacées il y a des plantes nettement hygrophiles (Andromeda,

Typha, Phragmites, Potamogeton).

A Azambujera (Portugal), C. Teixera et J. Pais (1976) signalent une flore à affinités asiatiques

Source : MNHN, Paris

NÉOGÈNF. SUPÉRIEUR D’EUROPE OCCIDENTALE

et caractéristique d’un climat humide : Populus targana, Trapa afT. natans, Phyüites azambugensis,

Cinnamomurn afî. polymorphum, Pkragmites sp...

Climat : La faune dominante est forestière, certaines espèces indiquent une nuance humide.

Le climat révélé par les flores d’Espagne et du Portugal semble de type tropical aux environs d’un

secteur lagunaire. En France, les gisements de lignites (Montredon, Soblay) indiquent des marécages

donc des biotopes humides, vraisemblablement en relation avec la transgression tortonienne.

Zone 11

Équivalences : base du Turolien ;

sommet de la zone N16 + base de N17 ; zone NN11 ;

Tortonien moyen.

Principaux gisements : Priay, Mollon (Ain, France), Vienne (Isère, France), Lobrieu (Drôme,

France) ; Orignac (Pyrénées, France) ; Dorn-Dürkheim (R.F.A.) ; Eichkogel (Autriche) ; Los Agua-

naces, Vivero de la Bambla, Crevillente 1-3 (Espagne).

Faune : Mammifères forestiers : Dicerorhinus schleiermacheri ; Tapirus pannonicus ; Chalico-

therium goldfussi ; Parapodemus lugdunensis ; Valerymys vireti.

Mammifères de prairie : Epimeriones austriacus ; Procapreolus concudensis ; Cervavi-

tulus ; Kowalskia fahlbuschi ; Protozapus ; Plerospalax.

Mammifères de biotope marécageux : Aceratherium incisivum ; Deinotherium gigan-

leum ; Dorcalherium ; Castor ; Trogontherium ; Chalicomys.

Flores : Des analyses sporopolliniques faites à Mollon, à Ambérieu-en-Bugey (sommet du sondage),

Priay (Méon, 1970) et à Orignac (Sauvage, 1957) montrent une forêt dominante avec des Abietaceae.

(souvent très abondants), des Taxodiaceae, Betulaceae, Myricaceae, Juglandaceae, Cupulifères. Dans la

partie supérieure des niveaux de Mollon on a trouvé la même association de micromammifères et de

mollusques qu’à Lobrieu ; dans la région de Lobrieu, à Cairanne, gisement équivalent par la faune,

la micro flore est très semblable à celle de Priay. A Orignac, les Taxodiaceae dominent toujours, à Mollon

ils varient de 5 à 7 %.

La base de la zone I de Bresse (Jan du Chêne, 1974) datée par des foraminifères du Tortonien

inférieur marin correspond à cette zone 11. L’ensemble de la zone I est caractérisé par de forts pour

centages d 'Abietaceae.

Climat : La flore comme la faune indiquent un climat au moins tempéré-chaud avec une humidité

assez forte.

Zon* 12

Équivalences : partie inférieure de la zone de Teruel (Thaleh, 1964) ;

partie moyenne de la zone N17 ; partie moyenne de NN11 ;

Tortonien supérieur ;

Turolien moyen.

Datations : J. A. van Couvering (1972) date les niveaux inférieurs de Samos (1-4) entre 7,3 ±

0,7 et 8,5 ± 0,8 Ma mais en 1974 (Berggren et van Couvering) il les place à 9,2 Ma. D’après les don¬

nées récentes, il semble que l’âge probable est entre 7 et 6 Ma.

Principaux gisements : Cucuron-Ratavoux (Vaucluse, France), Cornuscles, Aubignas (Ardèche,

France), Los Mansuetos, Crevillente 4-5 (Espagne).

Faune : Mammifères forestiers : Dicerorhinus schleiermacheri ; Choerolophodon ; T uricius ;

Ancylotherium ; Helladotherium, Bohlinia ; Pliocervus ; Baranogale (?).

Mammifères de prairie : Oioceros ; Palaeoryx ; Protoryx ; Helicophora.

Source : MNHN, Paris

186

I. MÉON, R. BALLESIO, C. GUÉRIN ET P. MEIN

Mammifères de biotope humide ou aquatique : Aceratherium inciaivum ; Enhydriodon j

Microstonyx major ; Eryrnanthius.

Flores : Les niveaux du sommet de la zone I de Bresse sont dominés par des Abietaceae, de même

que la partie terminale des niveaux de Mollon.

Les argiles de Cornuscles ont livré une macroflore avec des Pinaceae, Taxodiaceae (Séquoia),

Salicaceae, Betulaceae, Ulmaceae et Typhaceae (Ciiarre et Grangeon, 1967). L’analyse pollinique

(Pons, 1968) montre une dominance des Pins (avec beaucoup de Pinus type haploxylon) et de l’Aulne

accompagnés de Tsuga, Nyssa, Liquidambar, Quercus (avec beaucoup de Quercus ilex), Carya, Ptero-

earya, Myricaceae... Les analyses polliniques de Mirabel-Aubignas (Suc, 1975) ont donné des résultats

assez similaires.

Climat : Il ne semble pas différer sensiblement de celui de la zone précédente. L’étude des macro¬

restes des Cornuscles conduit P. Ciiarre et P. Grangeon à la conclusion qu’il est probable que le climat

de la région du Mézenc, à la fin du Miocène, rappelait celui de la Californie actuelle où la saison sèche

s’étend de mai à novembre, les Séquoia étant localisés dans des zones plus humides (à brouillard) au

bord du lac.

Zone 13

Équivalences : partie supérieure de la zone de Teruel (Thaler, 1964) ;

Messinien — Infrapliocène (Ballesio, 1971) ;

sommet de la zone N17 ; sommet de la zone NN11 + base de la zone NN12.

Datation : Montenat, Thaler et van Couvering (1975) datent le gisement de Librilla (Espagne)

à 6 Ma ; (voir zone 14).

Principaux gisements : Librilla, Crevillente 6, Arenas del Rey (La Mima), Salobrena, Alcoy,

Arquillo, La Alberca, Venta del Moro (Espagne) ; Luberon (Vaucluse, France) ; Polgardi, Baltavar

(Hongrie) ; Pikermi (Grèce).

Faune : Mammifères forestiers : Dicerorhinus schleiermacheri ; Machairodus ; Anancus ; Deino-

iherium ; Sus ; Paracervulus.

Mammifères de prairie ou savane : Diceros pachygnathus ; Parabos ; Urmiabos ; Machai L

rodus.

Mammifères de biotope humide ou aquatique : Hippopotamus primaevus.

Flore : A Pikermi (Grèce) les travaux de J. Sauvage (Mercier et Sauvage, 1966 ; Guernet et

Sauvage, 1970) ont mis en évidence une végétation de forêt avec Abietaceae et Quercus dominants et

de steppe & Graminées et Composées. Les données de l’étude plus récente de M. Orgetta (1979) sont

similaires, la flore indique un paysage ouvert avec des points d’eau épars (lignite) correspondant à

un « climat chaud à tempéré avec des conditions semi-arides ».

Climat : A cette période le climat semble plus aride que précédemment, il est peut-être aussi

moins chaud, surtout dans les régions non méditerranéennes. Selon L. Ginsburg (1969) « le Pikermien

voit une recrudescence de la sécheresse après l’épisode semi-humide du Vallèsien ».

Dans la vallée du Rhône, indépendamment des causes tectoniques, les énormes accumulations

détritiques à conglomérats prédominants de l’Infra-Pliocène, sous-jacentes aux assises marines plio¬

cènes sont vraisemblablement dues aussi à l’influence d’un climat à tendance aride.

Zona 14

Équivalences : pour la partie inférieure de la zone 14 : sous-zone de Hauterives (Guérin et

Mein, 1971) ; sous-zone d’Alcoy 1 (Thaler, Crusafont et Adrover, 1965) ; première sous-zone de la

zone de Perpignan (Thaler, 1964) ;

1 Deux gisements sont connus à Alcoy, un gisement à gros mammifères trouvés dans les mines de lignites, il y a

un siècle, qui serait d'âge ruscinien pour certains auteurs ; un autre gisement à micromammifères, ravin, d'âge turolien

supérieur. Dans ce dernier gisement la faune est identique à celle de la Alberca, gisement à intercalations marines ihessi-

niennes (Mein, 1975).'

Source : MNHN, Paris

NÉOGÈNE SUPÉRIEUR D’EUROPE OCCIDENTALE

187

pour la partie supérieure : sous-zone d’Hautimagne (Mein et Michaux, 1970) ;

seconde sous-zone de Perpignan.

Estramontien et Ruscinien pro parle.

Tabianien, Plaisancien — Astien pro parle (Ballesio, 1972).

partie supérieure du Sustérien -J- Brunssumien -f- partie inférieure du Reuvérien.

Zone N18 -f- N19 + base N20 ; sommet zone NN12 à NN14.

Datations : Une datation récente du gisement de Pont-de-Gail (Gilbert et al., 1977) donne

6,9 Ma comme âge le plus récent possible, ce qui paraît en contradiction avec les données de la paléon¬

tologie.

R. Bali.esio (1971-1972) avait proposé un tableau de corrélation en tentant de concilier les don¬

nées radiométriques obtenues en domaine marin et continental. Les dates proposées doivent être corri¬

gées à la lumière des observations récentes. De plus, en raison des divergences « insurmontables » existant

entre les échelles chronologiques du domaine continental et du domaine marin nous avons accordé la

priorité aux datations absolues fournies par l’échelle marine du « Deep Sea Drilling Project ». L’Infra-

Pliocène se placerait entre 6,3 et 5,2 Ma, le Pliocène inférieur (Tabianien-Zanclieon) entre 5,2 et 2,8 Ma,

le Pliocène supérieur (Plaisancien-Astien) entre 2,8 et 2 Ma.

Les gisements d’Hautimagne, de Vendargues et de Celleneuve sont inclus dans les dépôts conti¬

nentaux qui surmontent les dépôts marins pliocènes du Sud de la vallée du Rhône. Le retrait de la mer,

qui précède ainsi l’époque de formation de ces gisements fossilifères, est donc antérieur à 4 Ma, âge de

ces gisements. En conséquence l’épisode marin pliocène dans la vallée du Rhône n’a duré que l’inter¬

valle du Pliocène inférieur, voire une partie de ce Pliocène inférieur.

Le niveau fossilifère continental à faune de mammifères d’Hauterives est plus ancien que ceux

d’Hautimagne, Celleneuve et Vendargues. Malgré cela, rappelons qu’il est, contrairement à certaines

interprétations, situé au-dessus des assises marines pliocènes. Peu épaisses en cet endroit, celles-ci

ne représentent qu’un très bref épisode littoral à tendance saumâtre laissant place ensuite à des faciès d’eau

douce. En effet le site d’Hauterives est localisé dans la partie septentrionale du golfe rhodanien pliocène,

loin de son ouverture sur la Méditerranée de l’époque et, qui plus est, dans le fond d’un diverticule

latéral de ce golfe. Aussi le renouvellement des eaux marines étant difficile du fait de cette situation

paléogéographique, les apports d’eau douce importants contrebalancèrent et annihilèrent rapidement

l’effet de la poussée transgressive brutale du Pliocène inférieur. Un âge de 5 Ma pour le niveau conti¬

nental à Mammifères d’Hauterives tel qu’il apparaît dans l’échelle chronologique fondée sur l’évolution

des mammifères est donc plausible dans ce contexte paléogéographique et stratigraphique.

Principaux gisements : formation de Montpellier, Vendargues, Saint-Laurent-des-Arbres (Gard),

Hauterives (Drôme), Hautimagne, Chabrier (Vaucluse), Terrats (Pyrénées-Orientales), Pont-de-Gail

(Cantal) ; Ostramos 1 (Hongrie) ; Podlesia (Pologne) ; Maritsa (Rhodes).

Faune : Mammifères forestiers : Anancus arvernensis, forme primitive ; Dicerorhinus megarhinus,

forme type ; Propotamochoerus provincialis ; « Cervus » australis ; Pliohyrax occidentalis ; Agriotherium

insigne : Semnopithecus monspessulanus ; Miopelaurisla thaleri.

Mammifères de prairie ou savane : Parabos cordieri ; Gazella ; Hipparion crassum ;

Hhagapodemus hautimagnensis ; Prosomys insuliferus ; Cricetus barrieri ; Càstillomys gracilis ; Trilo-

phomys cantèrranensis ; Kowalskia polonica.

Mammifères à biotope humide ou aquatique : Tapirus aroernensis minor ; Nyclereutes ;

Dipoides sigm/jdus ; Prosomys insuliferus.

Flore : Les analyses polliniques effectuées dans le sondage de Bourg-les-Valence (Isère), à Haute-

rives (Drôme), dans le bassin du Coriançon (Vaucluse) (Méon, 197.0 ; Ballesio et al., 1978 ; Méon. et al.,

1979) montrent des Abielaceae, des Taxodiaceae, des Juglandaceae, des Betulaceae, des formes tricolpées

et tricolporées à affinités tertiaires. Les Abielaceae deviennent de plus en plus abondantes et sont domi¬

nantes vers le sommet, les Taxodiaceae, par contre, diminuent d’importance. A Hautimagne, la micro¬

flore trouvée comprend des Abietaceae, des Taxodiaceae rares, des espèces « tertiaires » (parmi lesquelles

surtout Liquidambar, des tricolpés et des tricolporés), des Betulaceae, (tuercus et des herbacées en assez

grandes quantités. A Rasteau (près de Vaison-la-Romaine (Vaucluse) ont été trouvés dés mâcéôrësteà

Source : MNHN, Paris

188

H. MÉON, R. BALLESIO, C. GUÉRIN ET P. MEIN

(Ballesio et al., 1979). A Saint-Laurent-des-Arbres (Guérin et al., 1971) l’analyse indique un paysage

de forêt ouverte (50 à 70 % d’arbres) avec Tilia, Quercus, Betulaceae, Myricaceae, Taxodiaceae, (moins

de 1 %), Abietaceae.

A Celleneuve (Suc, 1972) la micro flore comprend aussi de forts pourcentages d’arbres : Abietaceae,

Juglandaceae, Aquifoliaceae, Liquidambar. J. P. Suc fait remarquer que, à partir des niveaux de Celle¬

neuve, les Taxodiaceae disparaissent dans les gisements méridionaux.

A Pont-de-Gail, la flore de graines (Reid, 1923) comprend 64 % d’espèces exotiques.

Climat : A cette époque le climat est chaud à tempéré chaud avec une humidité plus ou moins

accusée. La disparition des Taxodiaceae dans les gisements méridionaux est interprétée par J. P. Suc

comme un assèchement du climat au sommet de la zone 14 avec une tendance à l’évolution vers le climat

de type méditerranéen avec une saison sèche.

Dans la vallée du Rhône, l’ingression marine a déterminé un climat humide et chaud, propice

à l’installation d’une végétation forestière abondante sur les bords du golfe marin, des lacs et des étangs.

Cette végétation forestière, protégeant le sol de l’érosion, explique que les dépôts détritiques soient

essentiellement argileux sur la plus grande partie de ce cycle pliocène.

Pour W. H. Zagwijn (1960), en Hollande le climat du Brunssumien est très doux, même subtro¬

pical avec des précipitations abondantes, le Reuvérien débute par un rafraîchissement court et ensuite,

le climat n’est pas aussi doux et océanique qu’à la période précédente ; il est difficile de se prononcer

pour le Sustérien qui était vraisemblablement moins chaud que le Brunssumien.

Zone 15

Équivalences : 2 dernières sous-zone de la zone de Perpignan (Hartenberger, Michaux et

Thaler, 1967).

Ruscinien pro parte.

Plaisancien/Astien pro parte.

Reuvérien.

zone N20-NN15.

Principaux gisements : Perpignan (Briquetterie Cavaillé), Serrat-d’en-Vacquer (Pyrénées-orien¬

tales), Puimoisson (Alpes-de-Haute-Provence), Sète (Lazaret, Hérault) ; Wolfersheim (RFA) ; Arcillc

(Italie) ; La Juliana, Layna (Espagne).

Faune : Mammifères d’habitat forestier : Dicerorhinus megarhinus, D. miguelcrusafonti ; « Cer-

vus » pyrenaicus ; Ursus ruscinensis ; Zygolophodon borsoni ; Sus minor ; Pliopetaurista pliocaenica.

Mammifères de prairie et de savane : Parabos boodon ; Hipparion crassum ; Hipparion

fissurae ; Euryboas ; Mimomys occitanus ; Ruscinomys europaeus ; Stephanomys donnezani ; Trilophomys

pyrenaicus ; Blancomys neglectus.

Mammifères de biotope humide : Trogontherium minus.

Flores : Au Lazaret de Sète, la microflore est composée essentiellement de Cupressaceae, d’autres

arbres méditerranéens et d’herbacées. De nombreuses études sporopolliniques effectuées dans le Rous¬

sillon donne des résultats similaires.

Des restes de bambous ont été trouvés à Perpignan (Depéret, 1885).

A Wolfersheim (P. Bout, 1960) microflore et macroflore indiquent un paysage forestier.

La macroflore des argiles de Reuver comprend 50 % d’espèces d’Asie orientale et d’Amérique

du Nord, la microflore comprend Séquoia, Taxodium, Sciadopitys, Nyssa, Liquidambar...

Climat : Le climat semble être le même que celui de la zone précédente avec accentuation de

l’évolution vers un climat de type méditerranéen dans les régions méridionales de la France.

Pour W. H. Zagwijn, le climat du Reuvérien après un net rafraîchissement (zone 14) se réchauffe

sans être toutefois aussi doux et océanique qu’à la période antérieure, puis il y a un rafraîchissement

marqué au sommet.

Source : MNHN, Paris

NÉOGÈNE SUPÉRIEUR D’EUROPE OCCIDENTALE

Zone 16

Equivalences : zone de Seynes (Chaline, 1975).

zone des Etouaires (Heintz, 1968).

Villafranchien inférieur (Viret, 1954 ; Gouroier, 1961 ; Azzaroli, 1970).

Villanyen.

Prétiglien hollandais pro parte

zone N21 — NN16.

Datations : A Vialette plusieurs dates ont été avancées de 3,8 à 3,3 Ma et plus récemment (Ban-

det et al., 1978) de 3,3 à 2,6 Ma. Les Etouaires : 3,3 à 3,1 Ma, Roccaneyra 2,5 Ma (Bout, 1975).

Principaux gisements : La zone MN16 est divisée en deux parties : MN16a et MN16b (Mein,

1979).

Les gisements se répartissent comme suit :

MN16a : Vialette (Massif Central français), Balaruc, Seynes (Roussillon, France) ; Triversa (= Villa-

franca d’Asti, Italie) ; Escorihuela (Espagne) ; Khapry (URSS).

MN16b : Medas, Villaroya (Espagne) ; Perrier-Etouaires et Roccaneyra (Massif Central, France), Com-

menailles (Bresse, France) ; Montopoli (Italie) ; Riebelice (Pologne).

Faune : Mammifères forestiers : Dicerorhinus jeanvireli ; D. etruscus ; Cervus cusanus ; « Cervus »

pardinensis ; «Cervus »perrieri ; Arvernoceros ardei ; Croizetoceros ramosus ramosus', Tapiras ; Zygolophodon.

Mammifères de prairie : Hipparion crusafonti ; Pliotragus ardeus ; Mammuthus gro-

rnovae ; Leptobos ; Oryctolagus ; Lepus ; nombreuses espèces de Mimomys.

Mammifères de biotopes humide : Tapiras (forêt plus ou moins marécageuse.)

Flore : A Vialette (Méon, 1972), en Bresse (Campy et al., 1973 ; Jan du Chêne, 1974) les analyses

sporopolliniques mettent en évidence une végétation arborescente avec des pins, des Cupressaceae,

des Taxodiaceae (en faible pourcentage), des Betulaceae, Ulmaceae, Fagaceae...

Aux Etouaires une macro flore comprend Populos canescens, Betula alba, Alnus orbicularis,

A. stenophylla, Fagus pliocenica, Quercus ilex, Ulmus brauni, Zelkova crenata, Punica, Smilax. Parmi

les herbacées et arbustes, on trouve : Bambusa, Grevia, Hedera, Buxus...

La flore de Ceyssac semble appartenir à cette zone. La macro flore contient des Abietaceae,

Betulaceae, Ulmaceae, Salicaceae. Zizyphus, Vaccinum, Potamogeton. L’analyse pollinique montre

20 % au maximum d’espèces thermophiles dans certains niveaux, à la base comme au sommet

les conifères sont dominants, il semble que les fluctuations de cette flore peuvent être parallélisées

avec celles des flores de Pranlary-le-Riou et Vals-le-Crozas. Les études de diatomées effectuées dans

ces mêmes gisements autorisent les mêmes conclusions. Les argiles du Bannat ont fourni une associa¬

tion forestière pauvre où les conifères dominent d’abord puis qui s’enrichit vers le sommet : chêne-

vert, chêne pubescent et châtaigniers.

F. Lona et alii (1974) considèrent que la limite tibérienne, proposée comme repère de la limite

plio-pleistocène et caractérisée par la disparition brutale des Taxodiaceae, peut être mise en évidence

dans la formation de Villafranca d’Asti. D’après des études plus récentes (Becker-Platten et al., 1977

et surtout Bertolani et al., 1979) seul Sciadopitys disparaît à cette limite « probably because of the

drying up of the climat whereas the Séquoia Taxodium type has oscillations apparently linked to the

évolution of the coastal-line ».

A Villaroya les résultats publiés par H. Rémy (1958) puis repris par M. Crusafont (1965) corres¬

pondent à des niveaux situés au moins 15 m en dessous des niveaux à mammifères. Les prélèvements

sont interprétés comme une alternance de Pinetum et de Quercetum avec suivant les niveaux Tsuga,

Pinus type haploxylon, Pterocarya, Carya, Quercus type ilex, Ulmus, Carpinus, Liquidambar... ; parmi

les herbacées, Artemisia domine à la base, les graminées et Artemisia au sommet.

Cbmat : La faune de mammifères comprend beaucoup d’espèces forestières (à Perrier le cerf

domine l’antilope), l’abondance de la forêt est confirmée par les études de flores : les arbres dominent

avec quelques espèces méditerranéennes ou exotiques. La flore à affinités chaudes pliocènes est en net

Source : MNHN, Paris

190

H. MÉON, H. BALLESIO. C. GUÉRIN ET P. MEIN

recul ; comme nous l’avons signalé dans l’étude du gisement de Vialctte, il y a eu un épisode de dégra¬

dation du climat qui a précédé ces dépôts.

La flore de Villaroya située au-dessous des niveaux à restes de mammifères pourrait corres¬

pondre approximativement à cette flore de Vialette en tenant compte de la différence de latitude. Le

climat à Villaroya évolue de tempéré-humide à chaud humide et chaud et sec au sommet.

La flore de Perrier est considérée comme une réunion d’espèces de climat tempéré et humide,

qui peuvent vivre en altitude, pour certaines, et d’espèces xérophytes méditerranéennes : chêne-vert,

grenadier, buis... Le diagramme pollinique des argiles de Ceyssac comme des sites équivalents « révèle

des fluctuations climatiques faisant alterner des phases tempérées et d’autres très refroidies. La flore

foliaire recueillie en position basse dans lès mêmes argiles révèle comme la flore de Perrier des affinités

fraîches, voire montagnardes que le jujubier, l’érable de Crète et de Montpellier tempèrent d’un reflet

méditerranéen » (Bout, 1975).

En Hollande le Prétiglien (Zagwijn, 1960) est caractérisé par un climat subarctique. La limite

tibérienne d’Italie correspondrait à la limite Reuvérien-Prétiglien.

Zone 17

Équivalences : climatozone de Schernfeld (Ch aline, 1973).

zone de Saint-Vallier (Heintz, 1968).

Villafranchien moyen (Azzaroli, 1970).

Prétiglien.

sommet zone N21-NN18.

Principaux gisements : La Roche-Lambert, Saint-Vidal (Massif Central français), Saint-Vallier

(Drôme), Chagny « classique » (Saône et Loire) ; Olivola (Val di Magra, Italie) ; La Puebla de Valverde

(Terruel ; Espagne) ; Red Cray du Suffolk (Azzaroli, 1970).

Faune : Mammifères forestiers : Dicerorhinus etruscus etruscus ; Croizetoceros ramosus médius :

Eucladoceros senezensis vireti ; « Cervus » philisi valliensis ; Anancus arvernensis (forêt claire) ; Sciurus.

Mammifères de prairie : Equus stenonis vireti ; E. bressanus ; Gazella borbonica ; Mam-

muthus meridionalis (habite la prairie ou la forêt claire) ; Leplobos stenometopon ; L. etruscus ; Gallo-

goral (montagne).

Flore : Des analyses polliniques (Bout, 1960) ont été effectuées dans le Massif Central français

notamment à Saint-Vidal et La Roche-Lambert. La forêt est abondante, les feuillus dominants : Faga-

ceae, Sciadopitys , Juglandaceae, Tsuga, Abietaceae, Betulaceae et Ulmaceae, il y a beaucoup d’arbres

thermophiles à Saint-Vallier (Drôme), les arbres sont aussi dominants (70 à 77 %) avec pin, cèdre,

épicéa, sapin, genévrier, chêne (dont chêne méditerranéen), frêne, charme, Pterocarya.

La partie inférieure du sondage de Senèze 1 : Sénézien V, IV, III (Ehrlich 1968; Elhai 1969),

pourrait correspondre à cette zone. Dans le Sénézien V il est mis en évidence « une formation boisée

de chênes et de pins dominants avec au sommet des pourcentages notables d 'Epicéa, Tsuga et Cedrus » ;

H. Elhai interprète ces résultats comme l’indice d’une végétation thermophile peu diversifiée parce,

que succédant à une phase froide, l’étude des diatomées conduit aux mêmes observations. Dans le

Sénézien IV, les feuillus européens ne dépassent pas 20 %, les thermophiles exotiques sont irrégulière¬

ment présents, le Bouleau a ses plus forts pourcentages, les Graminées et l’Armoise ont des pourcentages

importants. Le Sénézien III est la phase la plus riche en thermophiles, le Chêne dépasse 40 % des arbres,

l’Orme, le Charme, Eucommia, Fagus, Carya, Tsuga, les Taxodiaceae sont bien représentés. Au sommet

les Conifères sont nombreux sauf le Pin.

Cette dernière phase (au moins dans sa partie inférieure) pourrait correspondre aux niveaux de

Saint-Vallier, alors que le Sénézien V serait l’équivalent approximatif des flores de Saint-Vidal et la

Roche Lambert.

Climat : Le climat semble tempéré doux ou même subtropical avec quelques nuances de climat

montagnard dans le Massif Central (Sapin, Epicéa, Antilopes).

1. Le sondage de 175 m effectué à Senèze débute plus du 10 m sous les niveaux à mammifères.

Source : MNHN, Paris

NÉOGÈNE SUPÉRIEUR D’EUROPE OCCIDENTALE

191

Zone 18

Equivalences : zone de Senèze (Heintz, 1968).

climatozone de Brielle (Chai.ine, 1973).

Villairanchien supérieur pro parte.

Calabrien inférieur.

peut-être fin du Prétiglien hollandais et début du Tiglien ; zone N21-base NN19.

Datations : Le Coupet 1,92 Ma (Bout, 1975) ; Senèze 1,4 Ma (Heintz, 1968).

Principaux gisements : Le Coupet, Chilhac, Senèze (Massif Central français) ; Valdarno supérieur

(Italie) ; Schernfeld (Allemagne).

Faune : Mammifères forestiers : Dicerorhinus etruscus ; Croizetoceros ramosus minor ; « Cervus »

philisi philisi ; Eucladoceros senezensis senezensis ; Sus strozii ; Libralces gallicus ; Paradolichopithecus.

Mammifères de prairie : Equus stenonis senezensis ; Gallogoral meneghinii ; Mégalo vis

latifrons ; Acinonyx ; Pliotragus ; Procamptoceras ; Allophaiomys.

Mammifères de biotope humide : Tapirus arvernensis.

Flore : La partie supérieure du sondage de Senèze se situe en dessous du niveau à mammifères

de Senèze mais les deux dernières ou au moins la dernière des subdivisions de H. Elhai, Sénézien II et 1

sont vraisemblablement équivalentes des niveaux du Coupet et de Chilhac.

Les analyses sporopolliniques effectuées à Chillac (Guth et al., 1979) sont difficiles à interpréter

en raison de la proximité des éruptions volcaniques. Les pourcentages d’arbres varient de 10 % à

60 % avec une dominance de Pinus.

Climat : La répartition des mammifères dans les différents biotopes fait penser à une végétation

de forêt entrecoupée d’étendues herbeuses qui correspondrait à un climat assez frais et humide. E. Elhai

interprète le climat du Sénézien II comme froid et celui de Sénézien I comme tempéré à froid, souvent

humide. La sédimcntologie du gisement de Chilhac correspond également à un climat assez froid et la

faune du Coupet semble provenir de dépôts périglaciaires.

Zone 19

Équivalences : zone de Peyrolles (Heintz, 1968).

climatozone du Mas Rambault (Chaline, 1975).

Villafranchien supérieur.

Calabrien.

Tiglien 1 .

Zone N21 - zone NN19.

Principaux gisements : Blassac-la-Girondie, Peyrolles (Massif Central français) ; Tegelen

(Hollande).

Faune : Mammifères forestiers : Cervus perolensis ; Eucladoceros tetraceros ; Dicerorhinus

etruscus etruscus.

Mammifères de prairie : Mamrnulhus meridionalis ; Equus stenonis ; Equus

bressanus ; Leptobos.

Flore : La macroflore de Tegelen ne compte plus que 15 % d’espèces d’Asie orientale et d’Amé¬

rique du Nord, la microflore plus que Tsuga, Pterocarya, Carya, Eucommia...

Climat : D’après P. Bout (1975) la faune de Peyrolles a été retirée de dépôts périglaciaires. Les

études de microflores et de macroflores de Tegelen conduisent W. H. Zagwijn à conclure à un climat

tempéré chaud durant la plus grande partie de cette période, plus froid à la base et au sommet. Pour

J. Gaudant (1979), d’après l’ichtyofaune de Tegelen, on peut « déduire que le climat qui régnait à

1. La faune de Tegelen (Zagwijn, 1974) appartient à la zone supérieure du Tiglien pour une partie, l’autre partie

a été trouvée dans des niveaux éburoniens inférieurs.

Source : MNHN, Paris

192

H. MÉON, R. BALLESIO, C. GUÉRIN ET P. MEIN

Tegelen pendant le remplissage du chenal » (TG5 et TG6) »... ne devait pas être plus rigoureux que celui

qui affecte actuellement le Sud de la Suède.

Zone 20

Équivalences : Gunz au sens large.

Eburonien + Waalien + Ménapien.

Climatozones des Vallerots et du Vallonet (Chaline, 1973).

zone N21-NN19.

Datations : 1,3 Ma à Sinzelles ; 0,7 Ma à Solilhac (Bout, 1975) ; entre 0,95 et 0,89 Ma au Vallonet

(Renault-Miskovsky et Girard in de Lumley, 1976). Le passage du Waalien au Ménapien se situe¬

rait vers 0,9 Ma.

Principaux gisements : Durfort (Gard) ; Sinzelles, Solilhac (Massif Central français) ; Saint-

Prest (Eure-et-Loire) ; Vallonet (Alpes Maritimes) ; Valdarno terminal (Italie) ; Mosbach (Rhénanie).

Faune : Mammifères forestiers : Dicerorhinus mercki ; Cervus elaphoides ; Equus stenonis ; Eucla-

doceros groupe teguliensis-euctenoides ; Sus scrofa ; Capreolus ; Alces carnutoruin (forêt humide) ; Alces

latifrons (id.) ; Praemegaceros verticornis ; Megaceros solilhacus ; Gulo schlosseri (?) ; Glis glis.

Mammifères de prairie : Soergelia elizabethae ; Equus stenonis ; E. suessenbornensis ; Ochotona ;

Mammuthus meridionalis ; Bison priscus ; B os primigenius ; Praeovibos ; Dicerorhinus etruscus brachy-

cephalus (savane à forêt claire).

Mammifères indiquant la présence d’eau : Hippopotamus major ; H. amphibius.

Mammifères de climat froid : Citellus ; Ochotona ; Lepus timidus ; Gulo schlosseri.

Flore : A Durfort (Bonifay et al., 1972) la macro flore découverte comprend des Ulmaceae, Hama-

melidaceae, Quercus, Fagus..., des espèces que l’on trouve dans les « forêts des côtes caspiennes de

l’Elbrouz où un climat tempéré humide a donné naissance à une formule de végétation semblable à celle

qui est développée dans les zones chaudes et humides du globe et dont la nature caducifoliée est en rapport

avec l’existence d’une saison froide ». L’analyse pollinique est en accord avec les études de macroflore,

elle montre des espèces nettement méditerranéennes.

De nombreuses analyses polliniques de cette période ont été effectuées en Hollande (Zagwijn,

1974) : Waardenburg, Dorst-Bavel... L’Eburonien montre de faibles pourcentages d’arbres thermophiles

qui augmentent nettement durant le Waalien pour diminuer durant le Ménapien. Les herbacées suivent

une courbe inverse mais restent souvent abondantes dans le Waalien.

Climat : La faune semble assez bien partagée entre les espèces de biotopes forestier ou de prairie

mais il y a pour la première fois dans ces niveaux des espèces indiquant vraiment le froid. La faune

de Solilhac est issue de dépôts périglaciaires, de plus beaucoup d’éléments de cette faune, notamment

les cervidés, présentent des déformations que l’on pense dues aux conditions climatiques rigoureuses.

W. H. Zagwijn interprète le climat de l’Eburonien comme frais ou froid de même que celui

du Ménapien (on trouve des traces de cryoturbations dans les niveaux ménapiens), celui du Waalien

étant tempéré chaud à tempéré froid.

BIBLIOGRAPHIE

Ballesio R. (1971). — Le Pliocène rhodanien. Docum. Lab. Géol. Unio., Lyon, H. S. : 201-239, 3 fig., 3 tabl.

Ballesio R. (1972). — Étude stratigraphique du Pliocène rhodanien. Docum. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, n° 53,

333 p., 73 fig., 43 tabl., 4 pl.

Ballesio R., Guérin C., Méon-Vilain H., Miguet R. et Demarcç G. (1973). — Observations et propositions

biostratigraphiques sur la limite Pliocène-Quaternaire. Intern. Colloq. on the Problem « The boundary

between Neogene and Quaternary », coll. of Papers IV, Moscou : 44-75, 6 tabl. h.t.

Source : MNHN, Paris

NÉOGÈNE SUPÉRIEUR D'EUROPE OCCIDENTALE

193

Ballesio R., Guérin C., Meon H., Michaux J., Pons A., Suc J. P. et Vernet J. L. (1976). — Flores plio-

pleistocènes du Bas-Languedoc. Réunion Assoc. Palyn. langue française, Montpellier, 1976,17 p., 3 tabl.,

5 fig. (inédit).

Bandet Y., Donvii.le B. et Michaux J. (1978). — Étude géologique et géochronologique du site villafranchien

de Vialctte (Puy-de-Dôme). Bull. Soc. Géol. France, Paris, (7), t. XX, n° 3 : 245-251, 5 fig.

Bkcker-Platen J. D., Benda L., Cepek P., V. Damels C. H., Megeling H., Meyer K. J., Steffens P.,

Streif H., Vinken R. (1977). —■ Beitrâge zur plio-pleistozân grenzziehung in Mittelitalien. Giornale

geologia, Bologna, ser. 2a, vol. XLI, fasc. I-II : 107-114, 3 fig.

Bertolani-Marchetti D., Accorsi C. A., Pelosio G. et Raffi S. (1979). — Palynology and stratigraphy

of the Plio-Pleistocene sequence of the Stirone River (Northern Italy). Pollen et Spores, Paris, vol. XXI,

n° 1-2 : 149-167.

Bkrtoldi R. (1977). — Studio palinologico délia sérié di Le Castella (Calabria). Atti Acad. Naz. Lincei, Roma,

ser. 8, vol. LXII, fasc. 4 : 547-555, 1 fig.

Boistel (1893). — La faune de Pikermi à Ambérieu (Ain). Bull. Soc. Géol. Fr., Paris, 3® s., t. XXI : 296-

304.

Bonifay E. et Pons A. (1972). — Stratigraphie et âge du gisement pléistocène ancien de Durfort (Gard). C. r.

som. séances Soc. géol. Fr., Paris, fasc. 2 : 60-61.

Bosch M. van den, Cadee M. C. et Janssen A. W. (1975). — Lithostratigraphical and biostratigraphical subdi¬

vision of Tertiary deposits (Oligocène-Pliocène) in the Winterswijk—Almels région (eastern part of

the Netherlands). Scripta geologica, Leiden, n° 29, 11 fig., 23 pl., 10 tabl.

Bout P. (1960). — Le Villafranchien du Velay et du Bassin hydrographique moyen et supérieur de l’Ailier.

Impr. Jeanne d’Arc, Le Puy, 344 p., 51 fig., 24 pl.

Bout P. (1970). — Absolûtes âges of some volcanic formations in the Auvergne and Velay areas and chronology

of the European Pleistocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Amsterdam, vol. 8 :

95-106, 2 tabl.

Bout P. (1973). — La contribution du Massif Central volcanique à la chronologie du quaternaire européen.

in Symposium J. Jung : Géologie, géomorphologie et structure profonde du Massif Central français,

Clermont-Ferrand 1971 : 511-527, 2 fig., 1 tabl.

Bout P. (1973). — Les volcans du Velay. Watel impr., Brioude, 255 p., 13 fig.

Bout P. (1978). — Problèmes du volcanisme en Auvergne et Velay. Watel impr., Brioude, 326 p., 23 fig.

Burgh J. van der (1974). — Lower Pleistocene wood-remains from Tegelen. Scripta geol., Leiden, n° 25, 35 p.,

2 tabl., 6 pl.

Campy M., Guérin C., Meon H, et Truc G. (1973). — Présence d’une association de grands mammifères, de

mollusques continentaux et d’une microflore d’âge villafranchien inférieur dans la région de Desnes,

Vincent, Bletterans (Jura, France). Annales Sci. Univ. Besançon, 3 e s., fasc. 18 : 23-85, 6 fig., 7 tabl.

Charre J. P. et Grangeon P. (1967). — Quelques plantes fossiles trouvées dans les argiles de Cornuscles

(Ardèche). Bull. mens. Soc. Linn. Lyon, n° 1 : 18-28.

Combemorel R., Guérin C. et Meon-Vilain H. (1970). — Un nouveau gisement de Vertébrés mio-pliocènes

à Priay (Ain). Bull. But. Bech. géol. min., Paris, 2 e s., n° 4 : 33-47, 4 fig., 1 pl.

Delson E. (1975). — Paleoecology and zoogeography of the old World Monkey. In R. H. Tuttle : Primate

Functional Morphology and Evolution. Mouton edit., The Hague, p. 37-64, 1 tabl.

Ehrlich A. (1966). — Contribution à l’étude des gisements volcano-lacustres à Diatomées de Rochessauve

et St. Bauzile (Ardèche). Bull. Soc. Géol. France, VIII : 311-321, pl. V.

Ehrlich A. (1968). — Étude de quelques gisements diatomifères villafranchiens du bassin du Puy. Bull. As.

Fr. Et. Quoi., Paris, n° 13 : 293-304, 2 fig., 1 tabl.

Ehrlich A. (1968). — Les diatomées fossiles des sédiments villafranchiens de Senèze (Massif Central, France).

Bull. Àss. Fr. Et. Quat., Paris, n° 17 : 267-280, 2 fig.

Elhai H. (1969). — La flore sporo-pollinique du gisement villafranchien de Senèze (Massif Central, France).

Pollen et Spores, Paris, vol. XI, n° 1 : 127-139.

Gaudant J. (1979). — L’ichtyofaunc tiglienne de Tegelen (Pays-Bas) : signification paléo-écologique et paléo¬

climatique. Scripta geologica, Leiden, n° 50, 16 p., 1 tabl. 2 pl.

Source : MNHN, Paris

194 H. MÈON, R. BALLES I O, C. GUÉRIN ET P. ME IN

Ginsburg L. (1968). — L’évolution du climat au cours du Miocène en France. Bull. Assoc. Naturalistes Orléanais

et Loire moyenne, Orléans, n.s., n° 41, 11 p., 2 fig.

Ginsburg L. (1975). — Étude paléontologique des vertébrés pliocènes de Pont-de-Gail (Cantal) Bull. Soe.

Géol. Fr., Paris, t. XV11, n» 5 : 752-759, pl. 7.

Ghangeon P. (1951). — Étude d’un nouveau gisement de plantes fossiles tertiaires et de quelques nouvelles

espèces découvertes à Ceyssac. Bull. Soc. Géol. Fr., Paris, 6 e sér., t. I : 75-77, 1 fig.

Grangeon P. (1952). — Études du gisement de plantes fossiles tertiaires de l’Aubépin (Haute-Loire). Rev.

Sci. nat. Auvergne, t. 18, fasc. 1 à 4 : 31-58, 5 fig., 4 pl.

Grangeon P. (1957). — La flore miocène des environs de Privas (Ardèche). Ann. Soc. géol. Nord, Lille,

t. LXXVII : 184-196, 2 fig.

Grangeon P. (1957). — La flore pontienrte de Gourgouras (Ardèche). Bull. Soc. géol. Fr., 6 e sér., t. 3 : 303-

320, 3 pl.

Grangeon P. (1958). — Contribution à l’étude de la paléontologie végétale du massif du Coiron (Ardèche).

Mèm. Soc. Hist. nat. Auvergne, n° 6, 227 p., 7 fig., 43 pl.-t. 7 pl. h.t.

Grangeon P. (1967). — Le cours Villafranchien de la Senouire dans le bassin de Paulhaguet et quelques

remarques sur certains phénomènes volcaniques de la région au S-É de Cerzat (Haute-Loire). Bull. Ass.

Fr. et quatern. Paris, p. 145 à 163, 9 fig., 3 ph., p. 146 à 150, 1 fig.

Grangeon P. (1968). — A propos des couches rouges conservées sous les produits volcaniques du Coiron

(Ardèche). Extr. Bull. mens. Soc. Linnéenne Lyon, n° 4 : 166 à 169.

Guérin C., Ballesio R., Meon-Vilain H. (1969). — Le Dicerorhinus megarhinus ( Mammalia, Rhinocerotidae)

du Pliocène de St-Laurent-des-Arbres (Gard). Docum. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, n° 31 : 35-145, 19 fig.

Guérin C. et Mein P. (1971). — Les principaux gisements de mammifères miocènes et pliocènes du domaine

rhodanien. Docum. Lab. Géol. Üniv. Lyon, H. S., 5 e congr. Néogène médit. : 131-170, 1 fig., 1 tabl.

Guérin C. et Meon-Vilain H. (1972). — Une nouvelle espèce de rhinocéros (Mammalia, Perissodactyla) à

Vialette (Haute-Loire, France) et dans d’autres gisements du Villafranchien inférieur européen : Dice¬

rorhinus jeanvireti nov. sp. Docum. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, n° 49 : 53-150, 22 texte-fig., 31 tabl.,

6 pl.

Guérin C. (1975). — Les rhinocéros ( Mammalia, Perissodactyla) des gisements pliocènes français : intérêt

biostratigraphique et paléoécologique. Coll. Intern. CNRS, n° 218 (Paris, juin 1973) ; problèmes actuels

de paléontologie, évolution des vertébrés : 739-747, 1 tabl.

Guérin C. (sous presse). — Les rhinocéros (Mammalia, Perissodactyla) du Miocène supérieur au Pléistocène

terminal en Europe occidentale.

Guernet C. et Sauvage J. (1970). — Observations nouvelles sur le Néogène de la région de Pikermi et Raphina

(Attique, Grèce). Bull. Soc. Géol. France. Paris, t. XII, n° 2 : 241-245,1 fig., 1 pl.

Kretzoi M. (1975). — New Ramapithecines and Pliopithecus from the Lower Pliocène of Rudabanya in north-

eastern Hungary. Nature, Londres, vol. 257 : 578-581, 6 fig.

Latreille G. et Meon-Vilain H. (1966). — Sédimentologie et palynologie d’un sondage dans le Tertiaire supé¬

rieur d’Ambérieu-en-Bugey (Ain). Trav. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, N.S., n° 13 : 7-18, 3 fig., 2 tabl.

Lona F. et Bertoldi R. (1975). — The vegetational and climatological history of the Upper Pliocène of the

central northern Italy. Marine and non-marine correlating zones within the mediterranean Neogene.

Proc. VIth congress Régional Comm. Médit. Neogene Stratigr., Bratislava : 371-372.

Marty P. (1920). — Stratigraphie du gisement fossilifère du Pont-de-Gail près de Saint-Clément (Cantal).

Bull. Soc. Géol. Fr., Paris, 4 e s., t. XX : 27-36, 5 fig.

Mein P. (1975). — Biozonation du Néogène méditerranéen à partir des mammifères. Report on activity of

R.C.M.N.S. working groupe, Bratislava : 78-81, 2 tabl.

Mein P. (1979). — Rapport d’activité du groupe de travail vertébrés, mise à jour de la biostratigraphie du

Néogène basée sur les mammifères. In VIth Intern Congr. Mediterranean Neogene, Athènes, Ann. Géol.

Pays Hellen., fasc. III : 1367-1372.

Mbon H. (1970). — Palynologie des formations miocènes supérieures et pliocènes du bassin du Rhône (France).

Docum. Lab. Geol. Fac. Sci. Lyon, n° 38, 167 p., 51 fig., 17 tabl., 15 pl.

Source : MNHN, Paris

NÉOGÈNE SUPÉRIEUR D'EUROPE OCCIDENTALE

195

Meon-Vilain H. (1972). — Analyse palynologique de la flore du gisement villafranchien de Vialette (Haute-

Loire). Docum. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, n° 49, 1972 : 151-156, 1 tabl.

Meon H., Ballesio R., Guérin C. (1979). — Corrélations biostratigraphiques dans le Néogène du Sud-Est

de la France. In Proceedings Vllth International congress on mediterranean Neogene, Athènes. Ann.

Géol. Pays Hellen., t.h.s., fasc. II : 807-816, 2 tabl.

Michaux J., Suc J. P. et Vernet J. L. (1979). — Climatic signiflcance of the history of the Taxo diaceae in

the Pliocène and early Pleistocene of Western Europe. Rev. Palaeobot. Palynol., Amsterdam, vol. 27 :

185-191, 2 tabl.

Naud G. et Suc J. P. (1975). — Contribution à l’étude paléofloristique des Coirons (Ardèche) : premières ana¬

lyses polliniqucs dans les alluvions sous-basaltiques et interbasaltiques de Mirabel (Miocène supérieur).

Bull. Soc. Géol. Fr., Paris, 7es., XVII, n° 5 : 820-827, 2 fig., 2 pl.

Orgetta M. (1979). — Erste ergebnisse einer palynologischen Untersuchung der lignite von Pikermi-Attika ;

In Vllth Intern. Cong. Mediterranean Neogene, Athènes, Ann. Géol. Pays Hellen., t.n.s., fasc. II : 909-

921.

Pons A. (1964). — Contribution palynologique à l’étude de la flore et de la végétation pliocènes de la région

rhodanienne. Ann. Sci. Nat. Bot., Marseille, 12 e s., n° 5 : 499-722, 23 fig., 7 tabl., 11 depl. h.t., 3 pl. h.t.

Pons A. (1968). — Analyse pollinique et datation des argiles de Cornuscles (Ardèche). Ann. Fac. Sci. Marseille,

n° 51 : 157-164, 1 fig., 1 tabl.

Reymond M. A. (1967). — Contribution à l’étude palynologique des sédiments pliocènes du Bas-Dauphiné.

Thèse 3 e cycle Fac. Sci. Lyon, n° 0291, 86 p., 29 fig. (inédit).

Richard M. (1948). — Contribution à l’étude du bassin d’Aquitaine : les gisements de mammifères tertiaires.

Thèse Sciences Fac. Sci. Paris, n° 3066, Soc. géol. édit. 380 p., 52 fig.

Rôgl F., Steininger F. F., Muller C. (1978). — Middle Miocene salinity erisis and paleogeography of the

Paratethys (Middle and Eastern Europe). Initial reports of the Deep Sea Drilling Project, Washington,

vol. XLII, part 1 : 985-990, 7 fig.

Sanz de Siria Catalan A. (1977). — Estudio de la flora terciaria de la cuenca de la Sen d’Urgell. Bol. inf. inst.

prov. paleont. Sabadell, IX, 1 : 25-29.

Suc J. P. (1971). — Présence d’un faciès fluvio-marin dans les marnes à micro-mammifères de Celleneuve

(Hérault). Bull. Assoc. fr. Et. Quai., Paris, n° 29 : 251-258, 2 pl.

Suc J. P. (1974). — Analyse pollinique de la Brèche ossifère du Lazaret de Sète (Hérault), Pléistocène inférieur.

Géologie méditerranéenne, Marseille, t. 1, n° 3 : 105-110, 1 pl.

Suc J. P. (1976). — Apports de la palynologie à la connaissance du Pliocène du Roussillon (sud de la France).

Geobios, Lyon, n° 9, fasc. 6 : 741-771, 9 fig., 1 pl.

Suc J. P. (1978). — L’étude palynologique du Pliocène du Sud de la France dans son contexte géologique :

méthode d’approche et résultats. Ann. Mines Belgiques, Bruxelles, 6 e Livr. : 713-718, 1 fig.

Teixbra C. et Pais J. (1976). — Introduçao à Paleobotanica. Lisboa, 210 p., 69 fig.

Thaler (1964). — Une échelle de zones biochronologiques pour les Mammifères du tertiaire d’Europe. C. r.

som. Soc. géol. France, Paris, fasc. 4 : 118.

Zagwijn (1960). — Aspects of the Pliocène boundary and early Pleistocene végétation in the Netherlands.

Mededelingen Geol. Sticht., Maastricht ser. C, III-l, n° 5, 78 p., 8 fig., 16 pl.

Zagwijn W. H. (1974). — The Pliocène-Pleistocene boundary in western and Southern Europe. Boreas, Oslo,

n° 3 : 75-97.

Zagwijn W. H. (1975). — Variations in climate as shown by pollen analysis, especially in the Lower Pleisto¬

cene of Europe. In Wright A. E. and Moseley F. : Ice Ages, Geol. Journ. Liverpool, spec. issue n° 6 :

137-152, 8 fig.

Source : MNHN, Paris

190

BESSEDIK

LA FLORE POLLINIQUE D’UN NIVEAU GYPSEUX DE LA

SÉRIE DE PORTEL (AUDE-FRANCE) : OLIGOCÈNE TERMINAL

Mostefa Bessedik *

Résumé. — Un niveau gypseux de la formation languedocienne de Portel a livré une microflore riche

et diversifiée (45 taxons reconnus parmi lesquels dominent Juglandaceae et Oleaceae). L’existence d’un milieu

lagunaire est confirmée, ce qui constitue un argument supplémentaire quant à la corrélation de ces dépôts avec

le début de la transgression aquitanienne comme le suggèrent des datations indirectes fournies par les petits

Mammifères. La formation de Portel se serait déposée à la fin d’une période ayant connu une certaine aridité

indispensable à la précipitation des gypses.

Summary. — A cristalline gypsum level from Portel sériés (Languedoc) has yielded a rich and diver-

sified microflora. A lagoon environment is confirmed. This allows to correlate these deposits with the

beginning of the aquitanian transgression according to chronological data given by micromammals. The

Portel formation has been deposited at the end of a relatively drier period essential for gypsum précipitation.

La formation de Portel, située en Languedoc, plus précisément dans le bassin de Narbonne-

Sigean ( X = 648,25 ; y = 83,2) est caractérisée par une alternance de marnes et de gypses surmontée

par des marno-calcaires (A. Sallèles, 1942). Un niveau gypseux cristallisé en fer de lance a été soumis

à l’analyse pollinique (M. Bessedik, 1979) qui sera ultérieurement étendue à d’autres échantillons.

Pour C. Rosset (1964), ces gypses se sont déposés sous un climat chaud (macrorestes de Lau-

racées et de Palmiers) favorisant une évaporation intense (présence de sels). La présence de nombreux

fossiles saumâtres ( Potamides ) ou marins (foraminifères) confirme l’origine lagunaire de ces gypses et

pose le problème du voisinage de la mer lors de leur précipitation. Dans la partie sud du bassin Narbonne-

Sigean existe un accident NNE-SSW (C. Rosset, 1964). Le compartiment est, auquel appartient la série

gypseuse de Portel, s’achève par la formation lacustre marno-calcaire de Sigean attribuée à la biozone

de Paulhiac grâce à deux gisements de Rongeurs (Relais des Cathares et les Trois Moulins ; J. P. Aguilar,

1977) que J. P. Aguilar (1979) corréle avec la zone N4 de Blow (début de la transgression aqutainienne).

De ce fait, l’âge des gypses de Portel doit être reconsidéré, s’intégrant mieux dans une paléogéographie

se situant au début de l’arrivée de la mer aquitanienne comme les gypses d’Aix-en-Provence (.1. P. Agui¬

lar et al., 1978 ; R. Anglada et al., 1978).

Résultats de l’analyse palynologique

Le niveau de détermination est très variable. Parfois il a été possible d’avancer un nom de genre

dont la signification écologique a été dans plusieurs cas atténuée par la juxtaposition du terme « type »,

compte tenu de l’ancienneté du dépôt. Bien souvent, le niveau de détermination est demeuré à celui

de la famille.

* Laboratoire de Palynologie du CNRS, E.R. 25, Université des Sciences et Techniques du Languedoc,

34060 Montpellier cedex.

Source : MNHN, Paris

Abietaceae

Taxodiaceae

Anacardiaceae

Apocynaccae

Retulaceae

Buxaeeae

('elastraceae

Kricaceac

Fagaceae

I lamamelidaceae

Juglandaceac

Melastomataceae

Meliaceae

Mimosaceae

Myricaceae

Oleaceae

Hhamnaceac

Sapindaceae

Sapotaceae

Salicaceae

Ulmaceae

Amaranthaccae-Chenopodiaceae

Euphorbiaceae (?)

Graminae

Papilionaceae

Plantaginaceae

Polygonaceae

Restionaceae

Rosaceae (?)

Rubiaceae (?)

indéterminés

indéterminables

Nombre total de Pollens

Spores monolètes

Spores trilètes

autres spores

Nombre total de spores

Nombre total de Pollens et Spores

Microplancton

indéterminables 18

Pinus 18

inaperturé 1

Pislacia 2

type-Nerium (?) 1

Betula 4

Car pinus 1

Buxus 2

(?) 4

tvpe-Castanea 5

Fagus 3

typ e-Quercus 9

type-/? islylium 11

type- Bhodoleia 2

type-Trickocladus (?) 1

Cary a 13

Engelhardlia 64

Plalycarya 76

Prosopis 1

Myrica 9

Jasminum 1

Ligustrum 2

typ e-Olea 108

typ e-Rhamnus 2

typ e-Celtis 3

type-Ulmus-Zelkova 24

A.P. 433

Plantago 2

Rumex (?) 3

N.A.P. 47

577

634

Acritarches 1078

Source : MNHN, Paris

M. BESSET) IK

Déterminations :

Hamamelidaceae.

Type-Distylium (PI. 1 ; Fig. 8 et 9), pollen de taille moyenne, subsphérique, à peu près équiaxe

( E = 20 à 26 (a), tricolpé, sillons à bords craquelés, très finement réticulé, exine mince à columelles basses,

endexine très mince. Le genre Distylium comprend actuellement dix espèces vivant en Asie du sud-est.

Type-Rhodoleia (PI. 1 ; Fig. 12 et 13), pollen de taille moyenne, légèrement longiaxe (P = 22 p ;

F = 20 p), tricolpé, à petit triangle polaire, sillons à bords déchirés, très finement réticulé, ectexine

épaisse (1,5 p). Le genre est actuellement en Asie du sud-est.

Typ e-Trichocladus (?) (PI. 1 ; Fig. 3), pollen de taille moyenne, subsphérique, légèrement lon¬

giaxe (P = 18 p ; E = 16 p), tricolpé, bords du sillon déchirés, finement réticulé, l’ectexine est très

peu épaisse (0,5 p) et l’endexine est très mince. Ce genre vit actuellement en Afrique du sud et en Afrique

tropicale.

A notre connaissance, ce serait la première fois que ces taxons seraient signalés dans le Tertiaire

européen.

Mimosaceae.

Prosopis (PI. 1 ; Fig. 14 à 16), de taille assez grande, ce pollen est bréviaxe (P = 24 p ; E = 28 p),

tricolporé avec une ectoaperture largement ouverte mais se rétrécissant au niveau de l’endoaperture

circulaire, nettement marquée ; l’exine est aréolée en surface et perforée ; l’ectexine, plus épaisse que

l’endexine, s’amincit au voisinage de l’aperture.

Les espèces actuelles de ce genre vivent dans les zones chaudes (Algérie, Palestine et Inde du

Nord-Ouest).

C’est la première fois que le genre Prosopis est signalé dans le Tertiaire européen.

Interprétation des données palynologiques

Quarante-cinq taxons ont été reconnus pour un total de 480 pollens : cette flore pollinique est

dominée par les pollens d’arbres et d’arbustes, les pollens d’Oleaceae, de Juglandaceae et, à un degré

moindre, d’Ulmaceae et d’Hamamelidaceae en constituant l’essentiel.

Le nombre relativement faible des spores pourrait indiquer que les apports fluviatiles ne jouaient

pas un rôle important.

L’existence d’un milieu de sédimentation lagunaire est confirmée par le nombre très élevé d’un

seul type de kystes d’Acritarches, ce qui s’accorde avec la présence des fossiles saumâtres et marins

signalés par C. Rosset (1964) et appuie son hypothèse concernant le mode de dépôt des gypses.

La précipitation du gypse s’explique par la prédominance de l’évaporation sur les apports

liquides. Ceci ne peut être possible qu’en relation avec une certaine aridité climatique (P. F. Burollet

et al., 1972). Le caractère sec du climat serait alors à mettre en relation avec la forte représentation des

pollens du type-Olea (17 % du total sporo-pollinique), la présence de pollens de Pistacia, Nerium (?),

Buxus, Prosopis, Rhamnaceae et Restionaceae avec, à un degré moindre, la bonne représentation des

pollens à’Engelhardlia (10 % du total sporo-pollinique) et la quantité relativement faible des pollens

de Taxodiaceae.

Rappelons qu’un développement de l’aridité avait été signalé en Languedoc à la fin de l’Oligo¬

cène par L. Thaler (1966).

Parmi les flores contemporaines, c’est avec celles d’Aix-en-Provence (G. de Saporta, 1889 ;

C. Sittler, 1967) que la microflore de Portel présente le plus d’affinités.

Les premières analyses en cours sur les marnes marines de l’Aquitanien de Montpellier révèlent

des microflores riches en pollens d’Abictaceae (Pimis essentiellement) et de Juglandaceae, les pollens

du typ e-Olea ne réalisent pas des fréquences élevées (de l’ordre de 4 % du total sprô-pollinique). Compte

Source : MNHN, Paris

AQUITANIEN BASAI. DE PORTEL

199

tenu des conditions climatiques sous lesquelles se dépose le gypse, on possède peut-être avec le pollen

du type-Oiea un marqueur climatique intéressant pour le Miocène des régions méridionales.

En conclusion, ce travail a permis la reconnaissance au niveau pollinique de plusieurs taxons

déjà connus dans les macroflores oligocènes d’Europe : Nerium, Sapindaceae et Meliaceae. Certaines

déterminations sont originales : type-Distylium, type-Rhodoleia, typ e-Trichocladus (?) (Hamameli-

daceae) et Prosopis (Mimosaceae).

L’analyse palynologique confirme le mode de dépôt lagunaire des gypses de Portel, ce qui constitue

un argument supplémentaire quant à la corrélation de ces dépôts avec le début de la transgression

aquitanienne comme le suggèrent les datations indirectes fournies par les petits Mammifères.

La formation de Portel se serait déposée à la fin d’une période ayant connu une certaine aridité

indispensable à la précipitation des gypses. Toutefois, la présence en nombre assez élevé de taxons

actuellement plus fréquents en régions tropicales à subtropicales qu’ailleurs (Celastraceae, Hamame-

lidaceae, Juglandaceae, Meliaceae, Melastomataceae, Sapindaceae et Sapotaceae) pourrait être mise

en relation avec un accroissement de l’humidité lié à un réchauffement (C. Sittler, 1967) et à l’avancée

de la mer aquitanienne.

REMERCIEMENTS

Ce travail a été réalisé au Laboratoire de Palynologie du C.N.R.S. où j’ai été accueilli. Madame M. van

Campo, Directeur du Laboratoire, m’a fait profiter de ses conseils et de sa grande bienveillance.

J’exprime ma reconnaissance à Monsieur Ph. Guinf.t, Directeur-adjoint du Laboratoire, pour l’aide qu’il

m’a apportée dans la mise au point de certaines déterminations ainsi que pour les nombreuses discussions dont

il m’a fait profiter.

Monsieur J. P. Suc a dirigé ce travail et m’a aidé dans sa réalisation, je l’en remercie.

Monsieur Fabre, Directeur de l’usine des Plâtrières de France à Portel, m’a réservé un excellent accueil.

BIBLIOGRAPHIE

Aguilar J. P. (1977). — « Données nouvelles sur l’âge des formations lacustres des bassins de Narbonne —

Sigean et de Leucate (Aude) à l’aide des micromammifères », Géobios, Lyon, 10, 4 : 643-645, 1 fig.

Aguilar J. P. (1979). — « Principaux résultats biostratigraphiques de l’étude des Rongeurs miocènes du Lan¬

guedoc », C. r. Acad. Sci., Paris, sér. D, 288 : 473-476,1 tabl.

Aguilar J. P., Michaux J., Nury D., Sudre J., Tourain F. et Vianey-Liaud M. (1978). — « Découverte

d’un gisement très riche (Mammifères et Mollusques principalement) à Venelles (Bouches-du-Rhône),

premier niveau repère important dans la série du gypse d’Aix », C. r. Acad. Sci., Paris, sér. D, 287 : 439-

442.

Anglada R., Arnaud M., Babinot J. F., Brunel P., Cartzigras F., Colomb E. et Jacquet O. (1978). —

« L’extension de la transgression aquitanienne dans les Bouches-du-Rhône : les calcaires de Pied d’Autry

(Allauch) et d’Eguilles », C. r. Acad. Sci., Paris, sér. D, 286 : 1563-1566.

Bessedik M. (1979). — « La flore pollinique d’un niveau gypseux de la série de Portel (Aude) : Oligocène ter¬

minal », D.E.A. biosystématique et évolution, Univ. Sci. Tech. Languedoc, Montpellier, 32 p., 2 fig.,

2 tabl., 2 pl. h.t.

Burollet P. F., Busson G., Coupey C., Fediaevsky A., Ferrero J. et Manderscheid G. (1972). — « Strati¬

graphie des séries à évaporites », Mém. B.R.G.M., Paris, 77 : 557-579, 14 fig., 1 tabl., 1 dpi. h.t.

Rosset C. (1964). — « Étude géologique du bassin oligocène de Sigean — Portel (Aude) ». D.E.S., Paris, 103 p.,

8 pi. h.t., 1 carte h.t.

Sallèles A. (1942). — « Étude minéralogique des gypses des Corbières », Thèse, Toulouse, 105 p.

Source : MNHN, Paris

200

M. BESSEDIK

Saporta G. de (1889). — « Dernières adjonctions à la Flore Fossile d’Aix-en-Provence », Edit. Masson, Paris,

2 e partie, 192 p., 20 pl. h.t.

Sittler C. (1967). — « Mise en évidence d’un réchauffement climatique à la limite de l’Oligocène et du Mio¬

cène », Rev. Palaeobot. Palynol., Amsterdam, 2 : 163-172.

Thaler L. (1966). — « Les Rongeurs fossiles du Bas-Languedoc dans leurs rapports avec l’histoire des faunes

et la stratigraphie du Tertiaire d’Europe », Mém. Mus. Iiist. Nat., Paris, sér. C, Sci. de la Terre. 17,

295 p., 25 fig., 15 tabl., 27 pl.

Source : MNHN, Paris

202

M. BESSEDIK

PLANCHE 1 (x 1 000)

Fig. 1. — Rhamnaceae, type-Rhamnus, aperture, vue méridienne.

Fig. 2. — Oleaceae, type-0/ea, ornementation de l’exine, vue polaire.

Fig. 3. — Hamamclidaceae, lype-Trichocladus (?), coupe optique méridienne.

Fig. 4 et 5. — Juglandaceae,

4, Plalycarya, coupe optique équatoriale,

5, Engelhardtia, coupe optique équatoriale.

Fig. 6 et 7. — Celastraceae, vue méridienne,

6, ornementation de l'exine et aperture,

7, coupe optique équatoriale.

Fig. 8 et 9. — Hamamelidaceae, type-Distylium,

8, coupe optique et aperture, vue méridienne,

9, bords craquelés du sillon, vue polaire.

Fig. 10 et 11. — Sapindaceae,

10, ornementation de l'exine et aperture, vue méridienne,

11, ornementation de l'exine, vue polaire.

Fig. 12 et 13. — Hamamelidaceae, typ e-Rhodoleia, vue polaire,

12, ornementation de l'exine.

13, coupe optique équatoriale.

Fig. 14 à 16. — Mimosaceae, Prosopis,

14, aperture, vue méridienne,

15, sommet des columelles, perforations, vue polaire,

16, coupe optique équatoriale.

Fig. 17. — Apocynaceae, type-A'erium (?), coupe optique équatoriale.

Fig. 18. — Rcstionaceae, perforations, aperture.

Fig. 19 et 20. — Meliaceae, vue méridienne,

19, perforations et aperture,

20, coupe optique méridienne.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

Source : MNHN, Paris

CÉ-TERTI

RE DU GABON ET DU CAMEROUN

203

ESSAI DE RECONSTITUTION CLIMATIQUE CRÉTACÉ ET

TERTIAIRE DU GABON ET DU CAMEROUN

D’APRÈS LA PALYNOLOGIE

E. Boltenhagen * et M. Salard-Cheboi.daeff **

Résumé. — Les palynoflores crétacées du Gabon et tertiaires du Cameroun, riches et variées, témoignent

du grand développement de la végétation passée dans les territoires d’Afrique actuellement tropicale.

Les grandes lignes de cette végétation et ses variations qui se traduisent par une succession de complexes

polliniques différents et qui correspondent sensiblement aux étages géologiques, apportent des renseignements

sur l’évolution des paléoclimats.

Ainsi, il apparaîtrait dans le cas du Gabon que le climat aride et chaud du Crétacé inférieur serait rela¬

tivement adouci par des influences marines au Crétacé moyen et remplacé par un climat moins sec et chaud au

Crétacé supérieur. Dans le cas du Cameroun, ce même climat chaud et peu humide se retrouverait au Maestrich-

tien ; après un refroidissement relatif au Paléocène le climat chaud et de plus en plus humide se serait établi

à partir de l’Eocène supérieur ; il se serait étendu à l’Oligocène et surtout au Miocène, entraînant la mise en place

des formations denses humides qui auraient refoulé dans des refuges la flore xérique plus ancienne.

Cette fluctuation des climats qui engendre des changements dans la végétation pourrait être la consé¬

quence du déplacement du continent africain. Ce dernier, après son individualisation au Crétacé, aurait atteint

sa position actuelle dans sa lente dérive vers le Nord.

Summary. — The rich and varied cretaceous palynoflora of Gabon and tertiary palynoflora of Cameroun

both witness the great development of végétation in the past throughout today’s tropical African territories.

The general Unes of this végétation and its variations demonstrated in the succession of different pollinie

complexes and closely corresponding to the geological stages, offer information upon the évolution of paleo-

climates.

It thus appears that in the case of Gabon, the hot and arid climate of the Lower Cretaceous would be

relatively tempered by maritime influences on the middle Cretaceous, and then supplanted by a less dry and hot

climate in the Upper Cretaceous. In the case of Cameroun, this same hot and barely humid climate would

be found in the Maestrichtian ; after a relative cooling during the Paleocene, the hot and increasingly humid

climate would hâve been established from the Upper Eocene ; it then would hâve extended to the Oligocène

and especially the Miocene, causing the dense humid formations which might hâve enclosed the older xeric

flora within its refuges.

This climatic fluctuations bringing about changes in the végétation might be due to the displacement

of African continent. The latter would hâve found its présent location during its slow drift northward, follow-

ing its individualization in the cretaceous layer.

* Laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.

** Laboratoire de Paléobotanique, Université Pierre et Marie Curie, 12, rue Cuvier, 75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

204

E. BOI.TENHAGEN ET M. SALARD-CHEBOI.DAEEF

INTRODUCTION

Les bassins sédimentaires littoraux du Cameroun et du Gabon, très voisins, font partie du chape¬

let de bassins mésozoïques et coenozoïques qui jalonnent la côte ouest-africaine de la Mauritanie à

l’Angola.

Leurs études palynostratigraphiques sc complètent puisque le Crétacé terminal et le Tertiaire

de l’un font suite aux séries crétacées de l’autre.

Jusqu’ici, les données paléobotaniques sur ces deux bassins (Cameroun et surtout Gabon) étaient

très insuffisantes pour permettre de retracer l’histoire de leurs flores disparues. C’est aux travaux de

Boltenhagen que nous devons de mieux connaître aujourd’hui la palynologie crétacée du Gabon,

alors que Salard-Cheboldaeff entreprenait sur le Cameroun un travail équivalent pour une période?

plus récente (Maestrichtien-Miocène inférieur) permettant d’aboutir à une meilleure connaissance de

la stratigraphie de cette région avec complément d’information en botanique.

En effet, les riches complexes sporopolliniques démontrent le grand développement de la végé¬

tation crétacée et tertiaire en Afrique actuellement tropicale (Cameroun et Gabon) dont l’évolution

est reflétée par une succession de complexes différents. Même si, en palynologie, les déterminations

botaniques n’ont pas la valeur taxinomique du système actuel, elles aident à tracer les grandes lignes

de la végétation, ses variations, et par suite les modifications climatiques avec, bien entendu, d’autant

plus de précisions que la période étudiée est plus récente.

Dans cette note, nous tentons de reconstituer la paléoécologie d'une période allant du Crétacé

inférieur au Miocène inférieur, d’après les groupes qui, parmi les Ptéridophytes, les Gymnospermes,

les Chlamydospermes et les Angiospermes, sembleraient correspondre à des « marqueurs » paléoclima¬

tiques.

ÉVOLUTION DES PALYNOFLORES CRÉTACÉES DU GABON

« Wealdien »

C’est au cours du « Wealdien » que la palynoflore du Gabon, très pauvre à la base, commence à

se développer. D’après Jardiné, Biens et Doerenkamp 1974, à côté de quelques formes caractéris¬

tiques (Dicheiropollis etruscus et Alisporites) d’affinités botaniques inconnues, on note la présence de

Cheirolepidiacées ( Classopollis ), de Chlamydospermes ( Ephedripiles ), de quelques spores de Ptérido¬

phytes (Cicatricosisporites, Gleicheniidites, Concavisporites) et l’apparition de pollens monocolpés corres¬

pondant probablement soit à des Cycadophytes, soit à des Angiospermes (Doyle et al., 1977).

Cet ensemble floristique « pauvre » qui se maintiendra à l’Aptien suggère un climat désertique

ou semi-désertique, en tout cas aride et chaud.

Aptien

A côté des Ptéridophytes cités au Wealdien, et irrégulièrement observés, on remarque le déve¬

loppement important des xérophytes : Cheirolépidiacées ( Classopollis ) et Chlamydospermes ( Ephedri -

pites) qui deviennent quasi dominantes à l’Aptien supérieur alors que l’importance des grains monocolpés

lisses rapportés aux Cycadophytes ou aux Ginkyophytes varie en sens inverse.

De plus, la présence à l’Aptien d’une épaisse série lagunaire salifère démontre formellement que

la végétation décrite se développait sous un climat aride et très chaud.

Source : MNHN, Paris

CRÉTACÉ-TERTI AI RE DU GABON ET DU CAMEROUN

205

Albien

Une des caractéristiques de la palynoflore albienne se traduit par l’apparition de spores à expan¬

sions appartenant à une végétation aujourd’hui disparue et pouvant, parfois, être rapportés aux Equi-

sétables (Elateroplicites).

Aux formes aptiennes viennent s’ajouter de nouvelles spores ptéridophytiques, les unes échinu-

lées cf. Osmondacées (Osrnundacidites), les autres lisses cf. Matoniacées ( Matonisporites) ou Cyathéacées

(Cyathidites), d’autres encore verruquées, rugulées ou réticulées rappelant les spores de Lycopodiacées

(■ Camarozonosporiles ou Lycopodiunisporites).

Parmi les grains de pollen, alors que le nombre des monocolpés lisses cf. Cycadophytes ou Gin-

kyophytes se réduit fortement, les xérophytes Chlamydospermes ( Ephedripites ) et Cheirolépidiacées

(Classopollis ) restent toujours très importants. De nouvelles familles d’Angiospermes apparaissent :

Protéacées ( Trioriles africanus), Didymélacées/Euphorbiacées ( Hexaporotricolpites ), Caryophyllacées/

Amaranthacées ( Cretacaeiporites).

Bien que l’apparition de nouvelles familles d’Angiospermes inciterait à penser à une modifi¬

cation climatique liée à la transgression, elle-même à l’origine d’une mer épicontinentale, la prédomi¬

nance des Xérophytes cités tendrait à prouver la persistance d’une certaine aridité. Le climat pouvait

être alors semi-aride et chaud.

Cénomanien.

La végétation cénomanienne se distingue peu de la végétation albienne du point de vue quali¬

tatif, mais les différences quantitatives sont apréciables.

Ainsi, constate-t-on au cours du Cénomanien une réduction des Cryptogames vasculaires et

un remplacement graduel des Gymnospermes (malgré la persistance des Cheirolépidiacées et des Chla-

mydospermes) par les Angiospermes dont les familles dominantes sont celles qui apparurent à l’Albien :

Protéacées, Didymélacées/Euphorbiacées, Caryophyllacées/Amaranthacées.

Ce nouvel ensemble floristique qui se développe au cours de la régression cénomanienne au

Gabon serait en relation avec une perturbation climatique marquée par un adoucissement possible

du climat qui aurait été moins aride, mais toujours sec et chaud.

Turonien.

Le passage Cénomanien-Turonien marqué par la disparition des Cheirolépidiacées et des Pro¬

téacées ainsi que par l’expansion des Didymélacées/Euphorbiacées, correspond sans doute à une étape

importante dans l’évolution de la paléoflore.

Cette évolution serait liée à l’ouverture de la mer épicontinentale au Sud, précédant la sépa¬

ration définitive Amérique-Afrique et entraînant la transgression du Turonien inférieur. Quoiqu’il

en soit, la disparition des Conifères xérophytiques et des Protéacées pourrait indiquer une augmenta¬

tion de l’humidité.

On note l’expansion des Angiospermes encore associées aux Chlamydospermes (divers Ephe¬

dripites) dont les Caryophyllacées/Amaranthacécs concurrencent les Didymélacées/Euphorbiacées,

surtout au Turonien supérieur.

Le climat devait être cependant encore chaud, compte tenu de l’habitat actuel de ces derniers.

A la limite supérieure du Turonien, les Didymélacées/Euphorbiacées ainsi que les Caryophyl¬

lacées/Amaranthacées et les Chlamydospermées diminuent nettement d’importance.

Sénonien.

Au cours du Sénonien inférieur, les Didymélacées/Euphorbiacées, les Caryophyllacées/Amaran¬

thacées et les Chlamydospermes ( Ephedripites ) s’éteignent progressivement. Elle sont remplacées par

les Myrtacées ( Myrtacidites , Myrtaceidites, Cupanieidites) et d’autres Protéacées (Proteacidites) dont

les proportions varient en sens inverse au Sénonien supérieur.

Source : MNHN, Paris

206

K. BOLTENHAGEN ET M. SAL.ARD-CHEBOLDAEFF

Mais surtout, la flore sénonienne se caractérise par l’épanouissement des Angiospermes com¬

prenant des Monocotylédones assez fréquentes. Les grains de pollen déjà diversifiés, dont certains se

retrouvent d’ailleurs dans la flore actuelle, montrent l’existence d’une végétation riche et spécifique

à l’Afrique aujourd’hui tropicale.

Au Sénonien supérieur, se manifestent quelque Graminées et Restionacées, quelques Ulmacées

(Ulmipollenites) et l’ébauche du cycle des Palmiers.

Le retrait des familles connues à l’étage précédent, le développement des Myrtacées, puis l’explo¬

sion des Angiospermes indiquerait l’existence de fluctuations climatiques.

Le climat toujours chaud pourrait être modéré par des influences océaniques devenues perma¬

nentes dans la région littorale gabonaise.

ÉVOLUTION DES PALYNOFLORES MAESTRICHTIENNE ET TERTIAIRE

AU CAMEROUN

Maf.strichtien.

La flore maestrichtienne du Cameroun assez riche en grains de pollen comprend, comme à la

fin du Sénonien du Gabon, les derniers Ephedripites, quelques Ulmacées et Restionacées à côté de

Proteacidiles (Protéacées du genre Lomatia ?). Mais le pourcentage le plus important est atteint par

les Monocotylédones représentant de Palmiers (Mauritiées, Arécacées) et ancêtres de Nipa (g. Spini-

zonocolpiles et Proxapertites).

Quelques formes rares appartiennent au groupe des Triprojeclaciles ou Projectaperturites ( Aqui -

lapollenites et Translucentipollis).

Cet ensemble pollinique témoignerait d’un climat chaud et peu humide au Maestrichtien.

Paléocène.

Le passage Maestrichtien-Paléocène est nettement marqué par une sorte de discontinuité dans

la composition des ensembles polliniques. Exception faite des Nipa (groupe des Spinizonocolpites),

l’assemblage floristique précédent est remplacé par des Dicotylédones non identifiées ( Retitricolpiles

darensis, Scabratriporites annellus) et par de nouvelles Monocotylédones (ancêtres d’autres Palmiers)

parmi lesquels Psilarrwnocolpites médius atteint le plus fort pourcentage.

Ce net changement de la flore pourrait être la conséquence du refroidissement paléocène géné¬

ralement admis sur tout le globe et caractérisé de plus, au Cameroun, par une augmentation du pour¬

centage de Psilamonocolpiles médius comme l’affirme Van der IIammen (1961).

Cet épisode pourrait correspondre aux zones de transition 1 et 2 de la base du Paléocène défi¬

nies en Europe Centrale par Krutzsch (1967) au cours desquelles la flore à Normapolles (quasi inconnue

en Afrique Équatoriale), qui indiquerait un climat chaud et plus ou moins humide, s’appauvrit au

profit des premiers éléments arcto-tertiaires plus froids.

Éocène.

L’Éocène semble se caractériser par un climat chaud et un peu plus humide. En effet, dès l’Éocène

basal, on note une augmentation des spores de Ptéridophytes, même si les proportions sont encore peu

élevées ; la plupart se rattachent aux Polypodiacées.

Bien que certains genres inconnus aujourd’hui ne nous permettent pas de préjuger de leur

écologie ( Auriculopollenites , Doualaidites, Retibrevitricolpites triangulatus), ils sont incorporés dans

une population qui constitue trois ensembles successifs : Graminées et Palmiers d’abord, puis dispari¬

tion des Graminées et maintien des Palmiers avec toujours Spinizonocolpites annonçant les Nipa,

et enfin développement important des Dicotylédones parmi lesquels de nombreuses familles actuelles

sont représentées.

Source : MNHN, Paris

CRÉTACÉ-TERTIAIRE DU GABON ET DU CAMEROUN

207

Citons les Bombacacées ( Bombax), les Cesalpiniacées à pollens striés, les Convolvulacées (Merre-

mia), les Ctenolophonidacées ( Ctenolophon ), les Euphorbiacées ( Amanoa, Alckornea), les Guttifères

(Symphonia), les Lecythidacées (Petersianthus macrocarpus), les Mimosacées ( Pentaclelhra, Acacia.

Calpocalyx) ; les Rubiacées (groupe des Triporés), les Sapotacées (cf. Mimusops).

Toutefois, la présence de Graminées, de certaines Apocynacées ( Rauoolfia ), Combrétacées, Mimo¬

sacées ( Parkia ), de Ptéridophytes en proportion encore peu élevée, démontre la coexistence de plantes

de forêt sèche et de plantes de forêt plus humide.

Oligocène.

La flore oligocène devient plus riche encore qu’à l’étage précédent et la plupart des spores et

des grains de pollen se rapprochent des formes actuelles.

Le climat chaud deviendrait alors plus humide. C’est en effet dès cette époque que l’on observe

la présence de nombreux champignons (soit sous forme d’organismes entiers, soit sous forme de spores)

et le développement plus important des Ptéridophytes qui sont représentées surtout par les Schi-

zéacées ( Lygodium, Moliria, Anémia), les Parkériacées (Ceratopteris), les Polypodiacées ( Adiantum,

Loxogamme, Pyrrhosia, Stenochlaena).

Les Angiospermes, malgré l’extinction de certains Palmiers (Spinizonocolpites entre autres),

prennent leur part dans l’apparition quasi explosive de formes nouvelles. On remarque une plus grande

diversité des Cesalpiniacées ( Afzelia, Bracliyslegia), des Euphorbiacées (avec le type Klaineanlhus),

des Mimosacées ( Sindora, Fillaeopsis, Amblygonocarpus), des Rubiacées ( Randia, Mitragyna, Macros-

phyra) et la représentation de familles nouvelles : Annonacées ( Annona ), Cucurbitacées ( Sicyos ), Hippo-

cratéacées ( Hippocratea, Campylostemon), Protéacées (Protea ou Faurea), Rosacées (Parinari ou Hir-

tella).

Miocène inférieur.

Le maintien des Champignons, le développement des Ptéridophytes et l’apparition de nouvelles

familles d’Angiospermes comme les Balanophoracées, les Lythracées, les Malvacées, les Myristicacées

(Pycnanlhus) témoigneraient d’un climat encore chaud et de plus en plus humide au Miocène.

La flore angiospermienne oligocène se retrouve plus diversifiée au Miocène. Certaines familles

ont une représentation plus large ; c’est le cas des Hippocratéacées (Hippocratea welwitcliii), des Bom¬

bacacées (Rhodognophalon breviscupe), des Méliacées, des Rubiacées ( Gardénia, Oligodon).

Les Gymnospermes s.s. font défaut dans le matériel pollinique tertiaire. L’observation de tra-

cheides aréolées ne suffit pas pour témoigner de leur présence. Mais si elles existaient au Tertiaire, leur

rôle apparaîtrait négligeable, comme dans la flore actuelle, comparé à leur importance en zone tempérée.

Parmi les Monocotylédones (Graminées et Palmiers surtout), les Palmiers deviennent très

discrets ; ils sont en effet presque absents dans la forêt équatoriale actuelle. Quant aux Graminées, elles

sont aussi peu représentées ; si elles occupent aujourd’hui une place importante dans les savanes, elles

vivent en nombre réduit dans le sous-bois de la forêt dense.

Les Dicotylédones sont représentées par un nombre élevé de pollens variés, formant un ensemble

hétérogène dans lequel les groupements significatifs sont difficiles à discerner. Les espèces sont nom¬

breuses mais aucune ne prédomine très fortement. Cette diversité botanique n’est pas simplement due

au fait que dans une zone de sédimentation tout le matériel est mélangé, apporté par le vent et les

cours d’eau. Elle reflète bien la « complexité floristique de la forêt dense humide tropicale » dans laquelle

coexistent de très nombreuses espèces arborescentes, lianescentes, épiphytes parasites vivant sur de

grandes étendues, rendant difficile la recherche des « unités phytosociologiques ».

Il faut noter que dans l’ensemble floristique décrit à l’Oligocène et au Miocène inférieur, se

distingue un îlot de plantes de milieu plus sec comme Annona, Acacia ou Parkia. Il se pourrait que ces

grains de pollen proviennent des forêts claires ou des savanes périforestières ; l’absence de Graminées

n’incite pas à retenir cette hypothèse. Ces taxons xériques pourraient représenter une végétation

développée sur cuirasses ferrugineuses ou latéritiques qui prennent naissance dans les sols de savanes

et qui existent à l’état fossile au Cameroun, ou bien ces taxons représenteraient des enclaves floristiques

Source : MNHN, Paris

E. BOLTENHAGEN ET M. SALARD-CHEBOLDAEFF

208

xériques, des bastions « reliques » qui auraient survécu au moment où la forêt dense humide envahis¬

sait le territoire.

Il est, en effet, fort probable que les éléments oligocènes-miocènes les plus secs restent les témoins

des climats crétacé, paléocène et même éocène précédents, comme le pense Veloso (1948) pour les cer-

rados actuels de l’Amérique du Sud, localisés dans un climat pluvial.

CONCLUSIONS

Il apparaît que durant le Crétacé et au cours du Tertiaire, les territoires gabonais et camerou¬

nais aient connu une succession de paléoclimats.

Les principales données sont récapitulées dans le tableau ci-joint sur lequel ont été schéma¬

tisées, en plus des âges des principaux taxons botaniques et du climat, les tendances régressives ou

transgressives pour chaque étage. Ces dernières (tracées en traits pleins) pour le Gabon sont déduites

des données concernant le faciès sinon la lithologie, contrairement à celles du Cameroun (traits interrom¬

pus) pour lequel elles ont été présumées d’après la palynoflore, le faciès restant trop monotone tout

le long de la coupe.

De l’étude palynologique du Crétacé du Gabon, il ressort cinq étapes floristiques en relation

avec la paléogéographie régionale. Ainsi, au climat aride et chaud du Crétacé inférieur aurait succédé

un climat relativement adouci par les influences marines au Crétacé moyen pour aboutir à un climat

moins sec et chaud au Crétacé supérieur.

Cette dernière déduction concorde avec ce que montre l’ensemble pollinique maestrichtien du

Cameroun, où l’existence des formations denses humides connues aujourd’hui derrière la mangrove

se serait manifestée seulement à partir de l’Éocène supérieur pour se développer pendant l’Oligocène

et surtout le Miocène.

Ces formations denses auraient été précédées par une flore xérique plus ancienne qu’elles auraient

refoulée dans des refuges au moment de leur grande expansion.

Ces hypothèses semblent en accord avec les idées de Monod (1957) sur les grandes divisions

chorologiques de l’Afrique.

Elles confirmeraient en partie les idées émises par Louvet (1971) qui étudia l’évolution des

flores tertiaires de l’Afrique Nord-Équatoriale à partir de la paléoxylologie. Il y aurait eu, dès l’Éocène

moyen, « une zone soudano-guinéenne comprise entre une zone de forêt humide bordant la Mésogée

au Nord et une autre correspondant à la zone équatoriale au Sud ». Si le « biotope soudano-guinéen

a pris de plus en plus d’importance à l’Éocène supérieur et à l’Oligocène vers la Mésogée » selon Lou¬

vet, il est probable que, corrélativement, les formations denses de la zone équatoriale s’étalaient pour

atteindre leur physionomie actuelle.

La fluctuation des paléoclimats qui entraîne des changements dans la végétation pourrait être

la conséquence du déplacement vers le Nord-Est du continent africain. D’après la théorie de la Tecto¬

nique des Plaques qui regroupe l’hypothèse de la Dérive des Continents (Wegener, 1912) et celle du

Renouvellement des Fonds Océaniques (Hess, 1962, Coulomb, 1969), l’Afrique, depuis son individua¬

lisation au Crétacé, dériverait lentement vers le Nord. Pendant sa lente remontée, les territoires situés

aux latitudes du Gabon et du Cameroun auraient été soumis à des variations climatiques depuis les

climats secs connus actuellement plus au Sud jusqu’au climat équatorial d’aujourd’hui.

BIBLIOGRAPHIE

Boltenhagen, E. (1980). — Palynologie, du Crétacé Supérieur du Gabon. Comité des travaux historiques et

scientifiques. Mém. sec. Sri., 7, 191 p., Bibliothèque Nationale, Paris.

Coulomb, J. (1969). — L’Expansion des Fonds Océaniques et la Dérive des Continents. « La Science vivante ».

P.U.F. 223 p. Paris.

Source : MNHN, Paris

CLIMAT CRÉTACÉ ET TERTIAIRE

DU LITTORAL DE L'AFRIQUE EQUATORIALE

Source : MNHN, Paris

210

E. BOL.TEN hagen

I. SALARD-CH EBOLDAEFF

Doyle, A., Biens, P., Doerenkamp, A., and Jardine, S., (1977). — Angiosperm pollen from the pre-Albian

Lower Cretaceous of Equatorial Africa. Bull. Cent. Rech. Explor.-Prod. Elf-Aquitaine, I, 2 : 451-473.

Pau.

Hamuen, van der, Th., (1961). — Upper Cretaceous and Tertiary climatic periodicities and their causes. Ann.

New York Acad. Sci., 95 : 440-448.

Hbss, H. H., (1962). — History of océan basins, 599-620 in Petrologic studies. A volume to honor A. F. Budding-

ton. Geol. Soc. Am.

Jardiné, S., Biens, P. et Doerenkamp, A., (1974). — Dicheiropoüis elruscus, un pollen caractéristique du Cré¬

tacé inférieur afro-sudaméricain. Sci. Geol. Bull., 27, 1-2 : 87-100. Strasbourg.

Salard-Cheboldaeff, M., (1977). — Paléopalynologie du Bassin sédimentaire littoral du Cameroun, dans ses

rapports avec la Stratigraphie et la Paléoécologie. Thèse d’État. Université Pierre et Marie Curie. Paris.

Ronéotypé.

Wegener, A., (1912). — « Die Entstehung der Kontinente », Petermanns Mitteilungen : 185-195, 253-256,

305-309.

(1937). — La genèse des continents et des océans. Traduction française par Lerner, A., 236 p.

Source : MNHN, Paris

PALYNOLOGICAL EVIDENCE FOR PALEOGENE CLIMATIC CHANGES

Jan

Muller *

Résumé. — Durant le Paléogène la flore crétacée supérieure a été remplacée par la flore résolument

moderne de l’Oligocène. A la limite Crétacé-Tertiaire les changements faunistiques et du phytoplancton ont

été plus catastrophiques que le changement de la flore terrestre. Dans l’Eocène inférieur/moyen, la phase

d’échauffement est indiquée par l’extension latitudinale des taxons tropicaux mégathermiques. L’événement

terminal de l’Eocène est fondamentalement dû à une chute brutale de la température océanique et la végéta¬

tion terrestre a fortement réagi au changement climatique résultant.

Summary. — During the Paleogene the upper Cretaceous flora has been replaced by an essentially modem

Oligocène one. At the Cretaceous/Tertiary boundary faunal and phytoplankton changes appear to hâve been

more catastrophic than change in the land flora. In the lower/middle Eocene evjdence for a warm phase is

indicated by latitudinal extension of megatherm tropical taxa. The terminal Eocene event is basically a

marked drop in océan température and the land flora has strongly reacted to the resulting climatic change.

The Paleogene is a period of ± 40 million years, which has witnessed the replacement of an

upper cretaceous flora, containing many extinct plant groups, by one which had an essentially modem

aspect.

The beginning of this period coincides with the Cretaceous/Tertiary (C/T) boundary, 65 million

years ago and it is well known that complex global environmental changes hâve taken place, leading

to mass extinctions in certain animal groups (Russell, 1976). Also the phytoplankton changes

hâve been marked and, as Tappan (1968) was the first to point ont. may provide an important due

to the nature of the climatic change at this juncture.

Palynologie evidence on changes in the land flora should be studied in continuons stratigraphie

sequences in which the C/T boundary dues not coincide with a faciès change, but such sections arc

rare.

Germeraaü et al. (1968) have described microfloral changes at top Proleacidiles dehaani zone

in northern South America, which boundary approximates the C/T limit and occurs in different faciès.

Their studies only revealed extinction of the genus Bullinia. Proteacidiles dehaani, although an impor¬

tant local marker is actually close to certain recent Proteaceous pollen types.

In Central Africa, Bolteishagen (1976) and Salaud (1977) have described a more complex

change. Herc, the généra Auriculidiles, Aquilapollcniles, TransluccnlipoUis, Andreisporis, Gabo-

nisporûi and Zlivisporites disappear at the C/T boundary, but other cretaceous généra such as Bullinia

get extinct at earlicr levels.

In NW India, Victorisporis and Aquilapolleniles appear not to have survived the C/T boundary,

but in the remainder of the microflora no fundamental changes are obvious. In the Cauvery basin

* Rijkshcrbarium, Schelpenkadc 6, Leiden, The Nethorlands.

Source : MNHN, Paris

212

I. MULLER

(S. India), the généra Andreisporis, Coptospora, Cauverispora, Gaboriisporis, Rouseisporites, Tauru-

cosporites, Zlicisporites, Araucariacites and Classopolles disappear at the same boundary. (Venka-

tachala & Rawat, 1972 ; Venkatachala & Rawat, 1973 ; Ven katachala and Siiarma, 1974).

It would appear that the changes at the C/T boundary in Central Africa and India havc sonie

features in common.

In Bornéo, although the C/T boundary eould not be studicd in detail, a comparison of Seno-

nian and Paleocene microflora showed virtually no extinction, but as in other tropical areas many

new appearances of characteristic tertiary groups (Muller, 1968).

At highcr Southern latitude in Australia, Stoveii & Evans (1973) havc shown, that only one

species of Nothofagidites disappears at the C/T boundary.

In Europe, as shown by Krutzsch (1957, 1966), the extinctions appear also limited and. with

the exception of Appendicisporites, mainly at the spécifie level, as in the Normapolles gronp.

In North America, several diagrams hâve been published which show in detail the floral change

at a faunistically well defined C/T boundary. In Montana, Appendicisporites, Aquilapollenites and

Wodehouseia get extinct, but otherwise the changes do not appear to be more pronounced than pre-

ceding changes within the Cretaceous. The appearance of a typical tertiary flora above the C/T

boundary is clearly indicated, however (Newman, 1972). In a diagram from Wyoming, published

by Leffingwell (1971), the C/T transition coïncides with a lithologie boundary. Ncvcrtheless, it is

clear that a group of types disappear from the area, although only Aquilapollenites and Wodehouseia

become really extinct, while types like Proteacidites and Gunnera are known to continue in other areas.

A number of spore types increase in frequency at the C/T boundary, suggesting occupancy of vacated

niches in the végétation. The group of characteristic tertiary triporate types, Juglandaceae, Taxo-

diaceae and Pinaeeae also increase in frequency above the boundary.

The most detailed diagram is again from Montana (Norton & Hall, 1969). Although also

here the C/T boundary coincides with a formational boundary, it is of interest because it shows that

the généra Aquilapollenites and Wodehouseia disappear from the record already below the boundary.

At the C/T limit itself no clearcut extinctions are indicated, but the incoming of a transitional flora,

preceding the typical tertiary éléments, is clear. On the other hand, a large number of types do not

appear to register any change at ail.

A comparison with a diagram from the southeaslern United States (Kentucky), published by

Tsciiudy (1971) shows a different type of floral change. Aquilapollenites and Wodehouseia are absent

in the Cretaceous here, but certain types of coniferous pollen like Araucariacites, Rugubicesiculites ,

Eucommiidiles and the spore genus Zlicisporites disappear at the C/T boundary. The Normapolles

group continues, however, with minor extinctions mainly at the spécifie level. The incoming of the

typical tertiary flora again is the most obvious microfloral change.

One of these tertiary groups consists of the Momipites — Carya — Plalycarya complex, which

Frederiksen & Cristopjier (1978) demonstrated to hâve its roots already in the Cretaceous, as far

down as the Santonian. Its major evolutionary diversification, however, occurs at the C/T transition,

followcd by major extinctions at the Paleocene/Eocene boundary.

Summarizing, it would appear that in many areas changes in terrestrial végétation were limited.

Although extinctions are recorded, they are generally overshadowed by changes which were either

duc to local edaphic or climatic causes and by the evolutionary diversification of new groups of plants.

As to the nature of the environmental changes at the C/T boundary, the palvnological record

is not clear and this is mainly due to uncertainties in the identifications of the taxa involved. In

North America a slight cooling has been postulated and also Krutzsch (1967) has indicated this for

Central Europe. Palaeotemperature curves, covering this interval are not very detailed, but the

data published by Douglas & Savin (1973), appear to indicate a shortlived decrease.

Much more fundamental appears a change in 0 2 /C0 2 balance caused by a decrease in phyto-

plankton productivitv, as first argued by Tappan (1968), and later supported by Worsley (1974) on

direct evidence from deep sea drilling. In this theory, severe nutrient déplétion in the océans, because

of base-levelled continents, accompanied by a change in carbonate compensation depth, were the

primarv cause for oxygen deplction in the atmosphère. The effect of this on animal groups in ecolo-

Source : MNHN, Paris

PALEOGENE 213

gically sensitive positions could be profound while, as Tappan stressed, terrestrial floras could, in

contrast, be stimulated. This is exactly what the palynological evidence appears to indicate.

In the succeeding Paleocene, the palynologie record provides few indications for global climatic

change, but in the lower Eocene evidence for a warmer period is found, especially at higher latitudes.

This climatic event can best be studied by tracing the latitudinal extension of megathcrm plants. Van

Steenis (1962) has defined as megathermthose taxa which are at présent restricted to a tropical lowland

climate. It is of importance to keep this group separate from tropical taxa which grow both in the

lowlands and the montane régions at higher altitudes. The latter group, because of some degree of

cold resitance, arc more liable to extend their range to higher latitudes at minor changes in climate.

In the palyno-stratigraphic and palaeobotanical literature this différence is often not takeii

into account.

The présent discussion will, furthermore, be restricted to a few key taxa which can be reliably

identilied with Jiving plants. Still, the chances remain that, since the Eocene, the thermoecology

of the taxon has changed, either by adaptation or by extinction of sensitive species. Direct evidence

based on a relation between a pollen character and climate, such as has been demonstrated by Lobreau-

Callen (1975) for Ilex would be valuable in this connection.

Nypa (Fig. 1).

The fossil distribution of this truly megatherin palm genus, today restricted to the litoral envi¬

ronment of SE Asia between 25° N and 20° S, is possibly the best indicator of a warm period, since

it is recorded both by pollen and fruits (Tralau, 1964). For the lower Eocene, the diagram shows

a marked extension to higher latitudes, significantly both in N and S direction. Corrected for palaeola-

titude this would be an extension to 40° N (London clay) and 60° S (South Australia). This marked

discrepancy suggests that, either the palaeolatitude of the London clay was close to the présent day

one, or, more likely that the position of Australia in the lower Eocene has not been as far south as indi-

cated by geophysical evidence.

In the middle Eocene already, a reduced latitudinal range becomes noticeable, while at the

end of the Eocene Nypa disappears entirely from its Atlantic range. While the latitudinal restric¬

tion may hâve been mainly a température effect, the longitudinal restriction was most likely due to

a change in rainfall régime towards increased seasonality.

Calamus type (Fig. 2).

This group of palms, discussed recently by Muller (1980), has at présent a tropical distribution,

but, in contrast to Nypa it also thrives in montane areas up to 1 200 m and is therefore not truly mega-

therm. This explains the rather different fossil distribution. It is already présent in the Paleocene

of Europe and remains as late as the Miocene, while it does not react to the lower Eocene warm phase.

Barringtonia type (Fig. 3).

Most species of the genus Barringtonia and related généra with the same pollen type, occur

in lowland tropical areas in SE Asia and only a few may occasionally reach altitudes up to 1 500-2 000 m.

Since Coastal species are most likely to enter the fossil record, the group may be considered largely

megatherm. It is now of great interest that Konzalova (1980) has recorded this pollen type from the

Bohemian Eocene and its occurrence in Central Europe, over an apparently very brief interval, most

probably is a resuit of the warm phase starting in the lower Eocene. It appears likely that the Coastal

species B. asiatica, to which the fossil pollen found by Konzalova is very similar, has been able to folio w

the same coastal migration path as followed, more rapidly, by Nypa. It also may hâve persisted longer

than Nypa, since Oligocène macrofossils hâve been reported by Rasky (1959) from Hungary. Wolfe

(1977) has recorded leaf remains assigned by him to the genus at 60° N in Alaska. Until this curious

record has been confirmed by a pollen record, identification must be considered doubtful.

Source : MNHN, Paris

J. MULLER

244

Bombax type (Fig. 4).

Krutzsch (1970) has already drawn attention to the stratigraphie distribution of bombacaceous

(or sterculiaceous) pollen types and the latitudinal extension of the Bombax type s.str., covering the

truly bombacaceous grains, shows that at présent these largely represent megatherm taxa. However,

some species of the genus Bombax may occur as high as 2 000 m. Nevertheless in its fossil latitudinal

range the Bombax type does record the warm phase in lower and middle Eocene of Europe.

Anacolosa type (Fig. 5).

This group, of olacaceous généra, including Anacolosa, Cathedra and Ptychopetalum, although

at présent confined to the tropics, is also not truly megatherm, since some species of Anacolosa may

occur up to 1 000 m altitude. In conséquence of this, its past latitudinal distribution shows only a

generalized response to the Eocene warm phase, but it does not survive as long in Europe as the Cala-

mus type. It resembles Nypa in the symmetrical extension north and south of the equator in the

Eocene. Its early occurrence in the Paleocene of South Australia. before Nypa, is remarkable.

Iodes type (Fig. 6).

The fossil genus Compositiopollenites probably may represent several icacinaccous généra (Iodes,-

Bhyticaryum, Miguelia, Phytocrene or Sarcostigma, cf. Gruas-Cavagnetto, 1977). While mainly

tropical in recent distribution, they may range up to 2 500 m altitude and also this group cannot the-

refore be considered as a megatherm one. This is again reflected in its past latitudinal extension in

Europe, where it has been recorded at ± 40° N in both Paleocene and Eocene, disappearing only at

the Eocene/Oligocene boundarv.

These data show that only an exclusively megatherm taxon like Nypa most accurately indicates

the relatively short phase of maximum warmth in the lower Eocene and that it already had retreated

in the course of the middle Eocene. Other tropical taxa survived longer at higher latitudes, probably

depending on the extent to which they were pre-adapted to cooler températures because of their occur¬

rence in tropical montane habitats and also, of course, depending on compétition with the dominant

subtropical éléments in the végétation of this period.

In this connection, it should be stressed that a high latitude warm climate, like présent in the

lower Eocene of Europe, must hâve been seasonal and is not really directly comparable with any tro¬

pical climate type of today (cf. Daley, 1972 ; Muller, 1974).

It is of course also of interest to détermine whether in the Eocene tropical zone itself any distinct

climatic change occurred, contemporaneous with the warm phase so clearly detected at higher latitudes.

In northern South America, well marked changes occur in the Eocene microflora, but grass

pollen which could indicate a seasonal climate, plays only a very subordinate rôle and the interpréta¬

tion of the floral changes is much hampered by the fact that some of the dominant types cannot yet

be identified with living taxa (Germehaad et al., 1968).

Van der Hammen (1964) has postulated cyclic climatic change in this area, on the basis of

shifts in the % ratios of a restricted number of pollen types. The principal indicator type would be

Monocolpites médius a palm pollen type which comprises several different généra of palms.

This type and others, like Monocolpites franciscoi (Mauritia type), Proxapertites and several

fern spore types are probably reacting more to local change than to climatic influences. It is there-

fore considered likely that any regular récurrence of cyclic changes in the ratio between these types

is mainly related to trans- and régressions caused by orogenic movements in the hinterland.

In Cameroon (Africa), Salard (1977) has found evidence for a relatively dry climate with abun-

dant grass pollen lasting the Eocene. The limited amount of samples available to her does not permit

the détection of any short term climatic change, however.

In Egypt, Kedves (1971) also has found interesting maxima in grass pollen in the lowpr and

upper Eocene, suggesting some degree of aridity for this area also.

Source : MNHN, Paris

PALEOGENE

215

Paleo-

Eocene

Oligo-

Mio-

Plio-

Recent

Paleo-

Eocene

Dlion-

Min-

Plio-

cene

Eli

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40*

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fin 1

3 Barringtonia (Lecythidaceae) A Bombax type (Bombacaceae)

Paleo-

ocene

Oligo-

cene

Mio¬

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Plio¬

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Recent

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5 Anacolosa type (Olacaceae)

Paleo-

Eocene

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Mio¬

cène

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40 1

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RÇ'

6 Iodes type(lcacinaceae)

0= présent latitude A = palaeo latitude

★ = macro fossils reported from Alaska

Fie. 1-6. — Latitudinal distribution of pollen types indicative of a warm climate.

Source : MNHN, Paris

216

I. MULLER

The Eocene flora’s of India are quite different from the South American and African ones and

are characterized by dominance of a few pollen types only. Of these, Caesalpiniaceous types and ste-

phanocolpate ones comparable to Ctenolophon (Ctetolophonaceae) are the most remarkable ones. They

suggest végétation types of which no modem équivalents are known, making it hardly possible to

draw any interférences in climatic conditions. Moreover, the change in latitude experienced by the

Deccan peninsula, as indicated by geophysical evidence, forms an additional complication.

In Australia, in contrast, most of the Eocene pollen types appear to represent plants still living

on the continent or nearby. The warm phase in the lower — middle Eocene is clearly indicated by

palynological evidence, although, as already mentioned, diflicult to reconcile with the palaeolatitude.

After this period northward drift of the continent caused expansion of the arid zone (Beard, 1977)

and recently Kemp (1976) has found direct confirmation by the discovery of a middle Eocene micro-

flora from the centre of Australia, characterized by pollen of Cyperaceae, Restionaceae, Myrtaceae,

Casuarina and Proteaceae and, significantly, by very few fern spores, pointing to a certain degree of

aridity. Of most interest in this microflora, however, is the local dominance of Callitris pollen, which

must hâve been derived from dry sclerophyl forest, indicating seasonal aridity.

Presumably, the disappearance from South Australia of some of the tropical taxa like Nypa

and Anacolosa was mainly due to this movement into a more arid climatic belt and not to drecreased

température.

While formerly attempts at explanation of the warm period in the Eocene were based on présent

day continental position (cf. Smiley, 1974), nowadays geophysical evidence forms the main key towards

this goal. This evidence is twofold. Firstly, palaeotemperature curves hâve shown direct information

on the magnitude and timing of the warm phase (Shackleton & Kennett, 1975) and it is clear that

at least the maximum in the lower Eocene fits the paleobotanical evidence remarkably wcll. A second,

minor maximum in the middle Eocene may be confirmed by more detailed palynological studies such

as are in progress in Europe. Secondly, the paleogeographic reconstructions hâve made possible the

development of a climatic model (Kennett, 1977 ; Kemp, 1978), in which the circulation pattern of

the Southern océan was markedly different from the présent day one and which clearly was capable

of amplifying a warm phase, especially along the coasts of western Europe and northwestern America.

The température gradient also was less steep in the Eocene than it is at présent.

At the end of the Eocene remarkable floral changes occur again. Krutzsch (1967) and recently

Hochuli (1978), on palynological evidence, hâve already drawn attention to the increase of Arcto-

tertiary éléments in Central Europe, indicating a drop in température and, for North America, Wolfe

(1977, 1978) has emphasized, on the basis of leaf physiognomy, that a sudden cooling took place at the

Eocene/Oligocene transition, designated by him the “ terminal Eocene event The latest palaeo¬

temperature curves covering this interval, allow the pinpointing of this event with surprising accu-

racy. Kennet (1977) even has made probable that it occurred within 100.000 years and caused

widespread glacial conditions in Antarctica. The basic cause appears to hâve been the opening, towards

the end of the Eocene, of the passage between Australia and Antarctica which allowed deep océan

circulation (Kennett, 1977 ; Kemp, 1978).

Apart from the increase in temperate éléments at higher latitudes, many other microfloral

changes appear to hâve been indirectly related to this terminal Eocene cooling and to the following

further drops in température which occurred in the succeeding Oligocène.

In northern South America, the palynologie boundary between the Verrucatosporites usmensu.

zone and the Magnastriatites howardi zone, which approximately coincides with the Eocene/Oligocene

boundary, is in many ways a significant one. To mention only a few changes : Nypa disappears from

this area and Rhizophora becomes the dominant mangrove element. Ceratopteris spores also start

occurring regularly at this boundary, while several dominant Eocene types decrease in frequency

or disappear.

In Africa, Salard (1977) records a decrease in palms and an increase in rainforest éléments at this

boundary, which may be connected with a northwards movement of the continent.

Also for India major changes in the palynoflora are indicated at this transition (cf. Muller,

1974).

Source : MNHN, Paris

PALEOGENE

217

In general, the tropical belt shows a distinct modernization of the flora at the Eocene/Oligocene

boundary and it could be argued that this change is more significant than the changes occurring at

the Oligocene/Miocene boundary, which forms the classical limit between Paleogene and Neogene.

Only in Australia no major change is indicated at the Eocene/Oligocene transition. Rather.

a graduai change occurs, which was probably mainly in response to changes in rainfall pattern towards

increased aridity, caused by the continuing nortward drift of the continent.

Although it would appear that the major climatic changes towards the end of the Paleogene

had as basic cause a change in océan circulation and a subséquent cooling of the atmosphère, Tappan

(1968) has indicated that phytoplankton production also decreascd in the Oligocène, albeit not as

strongly as at the C/T boundary. The widespread evolutionary diversification of what is essentially

a modem flora at the end of the Paleogene, may thus very well been triggered by a more complex

chain of climatic change than a cooling alone.

BIBLIOGRAPHIE

Beard, J. S. (1977). — Tertiary évolution of the Australian flora in the light of latitudinal movements of the

continents. Journ. Biogeogr., 4 : 111-118.

Boltenhagen, E. (1976). — La microflore Senonienne du Gabon. Revue Micropal., 18 : 191-199.

Daley, B. (1972). — Some problems concerning the early Tertiary climate of Southern Britain. Palaeogeogr.

Palaeoclim., Palaeoec., 11 : 177-190.

Douglas, R. G., & S. M. Savin. (1973). — Oxygen and carbon isotope analyses of cretaceous and tertiary

foraminifera from the central north Pacific. Initial reports of the Deep Sea Drilling Project. Leg. 17 :

Frederiksen, N. O. & R. A. Christopher (1978). — Taxonomy and biostratigraphy of late cretaceous and

paleogene triatriate pollen from South Carolina. Palynology, 2 : 113-145.

Germeraad, J. H., Hopping, C. A., & J. Muller (1968). — Tertiary floras from tropical areas. Review Palaeob-

Palynol., 6 : 189-348.

Gruas-Cavagnetto, C. (1977). -— Étude palynologique de l’Éocène du bassin Anglo-Parisien. Mém. Soc. Céol.

France, 131 : 1-64.

Hammen, T. van der, (1964). — Palâeoklima, Stratigraphie und Evolution. Geol. Rundschau, 54 : 428-441.

Hochuli, P. A. (1978). — Palynologische Untersuchungen im Oligozân und Untermiozan der Zentralen und

Westlichen Paratethys. Beitr. Palàonlol. Ôsterreich, 4 : 1-132.

Kedves, M. (1971). — Présence de types sporomorphes importants dans les sédiments préquaternaires Égyp¬

tiens. Acta Bot. Acad. Sc. Hung., 17 : 371-378.

Kemp, E. M. (1976). — Early tertiary pollen from Napperby, central Australia. BMR J. Austr. Geol. Geophys.,

1 : 109-114.

—, (1978). — Tertiary climatic évolution and végétation history in the Southeast Indian océan région. Palaen-

geogr., Palaeoclimat., Palaeoecol., 24 : 169-208.

Kennett, J. P., (1977). — Cenozoic évolution of Antarctic glaciation, the Circum-Antarctie Océan, and their

impact on global paleoceanography. Journ. geophys. res., 27 : 3843-3860.

Konzalova, M., (1980). — Lecythidaceae-pollen of the Planchonia type in t.he Bohemian volcanic formation

(Tertiary of Bohemia). Pollen et Spores, 22, 1 : 59-66.

Krutzsch, W. (1957). — Sporen und Pollengruppen aus der Oberkreide und dem Tertiar Mitteleuropas und

ihre stratigraphische Verteilung. Zeitschr. Angew Geol., 11/12 : 509-548.

—, (1966). — Die sporenstratigraphische Gliederung des âlteren Tertiar im nôrdlichen Mitteleuropa (Palao-

zàn-Mitteloligozan). Methodische Grundlagen und gegenwârtiger Stand der Untersuchungen. Abh. Zentr.

Geol. Inst., 8 : 112-149.

Source : MNHN, Paris

218

J. MULLER

—, (1967). — Der Florenwechsel im Alttertiâr Mittel Europas auf Grund von sporenpalàontologischen

Untersuchungen. Abh. Zentr. Geol. Inst., 10 : 17-37.

—, (1970). — Einige neue Pollenformen aus den Familien der Tiliaceen, Bombacaceen und Sterculiaceen

aus dem mitteleuropâischen Alttertiiir, J b. Geol., 3 : 275-307.

Leffingwell, H. A. (1971). — Palynology of the Lance (late Cretaceous) and Fort Union (Palaeocene) Forma¬

tions of the type Lance area, Wyoming. Geol. Soc. Amer. Spec. Pap., 127 : 1-64.

Lobreau-Callen, D. (1975). — Les variations dimensionelles du pollen du genre Ilex (Aquifoliaceae) et leurs

rapports avec le climat. Bull. Soc. Bot. France, 122 : 179-200.

Muller, J. (1968). — Palynology of the Pedawan and Plateau Sandstone formations (Cretaceous-Eocene)

in Sarawak, Malaysia. Micropaleont., 14 : 1-37.

•—, (1974). — A comparison of southeast Asian with European fossil Angiosperm pollen floras. In : Symp.

Origin Phytogeogr. Ang., Birbal Sahni Inst. : 49-56.

—, (1980). — Reflections on fossil palm pollen. Proc. IVth Int. Palynol. Conf., Lucknow : 568-578.

Newman, K. R. (1972). —A review of Jurassic, Cretaceous and Palaeocene stratigraphie palynology in Montana.

21st Annual Field Conter. Montana Geol. Soc. : 81-84.

Norton, N. J., & J. W. Hall. (1969). — Palynology of the upper Cretaceous and lower Tertiary in the type

locality of the Hell Creek Formation, Montana, U.S.A. Palaeontographica, 125b : 1-62.

Rasky, K. (1959). — The fossil flora of Ipolytarnac. J. Paleont, 33 : 453-461.

Russell, D. A. (1976). — The biotic crisis at the end of the Cretaceous period. Syllogeus, 12 : 11-24.

Salard-Cheboldaeff, M. (1977). — Paléopalynologie du bassin sédimentaire littoral du Cameroun dans ses

rapports avec la stratigraphie et la paléoécologie. Thèse, Paris.

Shackleton, N. J. & J. P. Kennett. (1975). — Palaeotemperature history of the Cenozoic and the initiation

of Antarctic Glaciation : Oxygen and Carbon isotope analyses in DSDP sites. 277, 279 and 281.

Initial reports of the Deep Sea Drilling Project leg. 29 : 743-755.

Smiley, C. J. (1974). — Analysis of crustal relative stability from some late Palaeozoic and Mesozoic floral

records. Am. Ass. Petr. Geol. Memoir., 23 : 331-360.

Steenis, C. G. G. J. van. (1962). — The land-bridge theory in botany. Blumea, XI : 235-542.

Stover, L. E. & P. R. Evans. (1973). — Upper Cretaceous-Eocene spore-pollen zonation, offshore Gippsland

basin, Australia. Spec. Publ. Geol. Soc. Austr., 4 : 55-72.

—, Stover. L. E. & A. D. Partridge. (1973). — Tertiary and late Cretaceous spores and pollen from the

Gippsland basin, southeastern Australia. Proc. Roy. Soc. Vict., 85 : 237-286.

Tappan, H. (1968). —- Primary production, isotopes, extinctions and the atmosphère. Palaeogeogr., Palaeo-

climat., Palaeoecol., 4 : 187-210.

Tralau, H. (1964). — The genus Nypa Van Wurmb. Kgla. Svenska Vetenskap. Akad. Handl., 10 : 1-29.

Tschudy, R. H. (1971). — Palynology of the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Rocky Mountain

and Mississippi Embayment régions. Spec. Pap. Geol. Soc. Am., 127 : 65-111.

Venkatachala, B. S. & M. S. Rawat. (1972). — Palynology of the Tertiary sédiments in the Cauvery basin 1.

Palaeocene-Eocene palynoflora from the sub-surface. Proc. Semin. Palaeopalynol. Indian Stratigr.,

Calcutta : 292-334.

—, (1973). — Palynology of the Tertiary sédiments in the Cauvery basin. 2 Oligocene-Miocene palynoflora

from the subsurface. Palaeobotanist, 20 : 238-263.

—i & K. D. Sharma. (1974). — Palynology of the Cretaceous sédiments from the subsurface of Vridhachalam

area, Cauvery basin. Geophytology, 4 : 153-182.

Wolfe, J. A. (1977). — Palaeogene floras from the Gulf of Alaska région. U.S. Geol. Surv. Prof. Paper., 997 :

1-108.

—, (1978). — A palaeobotanical interprétation of Tertiary climates in the Northern Hemisphere. American

Sciertiist, 61 : 694-703.

Worsle.y, T. (1974). — The Cretaceous-Tertiary boundary event in the océan. In : W. W. Hay (ed.), Studies

in Palaeo-Oceanography. S.E.P.M. Spec. Publ., 20 : 94-125.

Source : MNHN, Paris

CCIDKNTAI.K

219

PALÉOGÈNE D'EUROPE OC

ÉVOLUTION DE LA FLORE ET VARIATIONS CLIMATIQUES DANS

LES BASSINS D'EUROPE OCCIDENTALE AU PALÉOGÈNE

Résumé. - La reconstitution des paléoclimats fait appel à des méthodes variées parmi lesquelles l’inter¬

prétation des paléoflores est une des plus anciennes. Malgré les critiques dont elle a fait l’objet de tous temps

au sujet des relations entre les modèles anciens et actuels, les problèmes de conservation sélective, d’adapta¬

tion, de migration ou d’extinction, elle reste une des méthodes les plus fiables dans l’appréciation des climats

anciens continentaux. Les interprétations, relativement dispersées en raison du nombre réduit de gisements

fossilifères, ont été renforcées par les analyses palynologiques communes dans la plupart des formations du

Paléogène. C’est ainsi que les données de E. M. Reid, M. E. J. Chandler, D. H. Mai ou M. Schwarzbach,

déjà très précises, ont été complétées par les analyses palynologiques de W. Krutzscii et E. Roche dans le

Tertiaire inférieur de l’Europe. Plus récemment, les travaux d’inventaire détaillé de la microflore du Bassin

de Paris (C. Gruas-Cavagnetto et J. J. Chateauneuf) ont permis de dresser une image complète de l’évolu¬

tion climatique au cours du Paléogène. Le climat relativement tempéré du Paléocène inférieur fait place au cours

du Thanétien supérieur à un climat subtropical puis tropical au cours de l’Eocftqe inférieur. L’optimum de

température se place au Cuisien supérieur avec le fort développement du palmier Nypa et des Bombacaccae.

Durant le Lutétien et au cours du Ludien, l’apparition de saisons sèches introduit une composante climatique

qui a des répercussions sensibles sur la flore. Au sommet du Lutétien et au cours du Ludien, cette tendance

s’accentue et coïncide avec le dépôt des argiles fibreuses, et des évaporites. La limite Eoçène-Oligocène est

marquée par une dégradation climatique importante. Au cours de l’Oligocène une légère remontée de la tempé¬

rature est suivie par une nouvelle baisse de la température qui culmine au sein de l’Oligocène supérieur, précé¬

dant le réchauffement aquitanien. Ces résultats basés sur l’analyse de la flore sont en parfaite concordance

avec les arguments tirés de l’évolution des faunes, de la nature des sédiments ou des analyses isotopiques.

Summary. — The reconstitution of the palacoclimates makes a call on different methods, amongwhich,

palaeoflora interprétation is one of the oldest. In spite of the criticism it has always received on the question

of the relationships between the former and présent models, the problems of sélective conservation, adapta¬

tion, migration, or extinction, it remains one of the most reliable methods in the appréciation of the former

continental climates. The interprétations, which are rather scattered, due to the small number of fossiliferous

deposits, hâve been backed up by the palynological analyses common in most of the Palaeogene formations.

In this way, the already very exact data of E. M. Reid, M. E. J. Chandler, D. H. Mai, or M. Schwarzbach,

hâve been completed by the palynological analyses of W. Krutzsch and E. Roche in the Lower Tertiary

of Europe. More recently, the detailed inventory work on the microflora of the Paris Basin (C. Gruas Cava-

gnetto and J. J. Chateauneuf) made it possible to get a complété picture of the climatic évolution during

the Palaeogene. The relatively temperate climate of the Lower Palaeocene gives place, during the Upper Thane-

tian, to a sub-tropical, then tropical climate, during the Lower Eocene. The maximum températures are found

in the Upper Cuisian, with a strong development of the Nypa palm and Bombacaceae. During the Lutetian and

Ludian, dry seasons appear, bringing a climatic element with clear repercussions on the flora. At the top of

the Lutetian, and during the Ludian, this tendency bccomes more pronounced, and coincides with the dépo¬

sition of the fibrous clays and evaporites. The Eocene — Oligocène limit is marked by an important climatic

dégradation. During the Oligocène, a slight température rise is followed by a new drop, at its lowest in the

beart of the Upper Oligocène, before the Aquitanian re-warming. These results, based on flora analysis, agréé

exactly with the arguments drawn from the fauna évolution, the nature of the sédiments, and the isotopic measu-

rements.

* Bureau de Recherches Géologiques et Minières, Département Géologie, BP 6009 45060 Orléans cedex.

Source : MNHN, Paris

220

J. J. CHATEAUNEUF

INTRODUCTION

La reconstitution des climats anciens fait appel à des méthodes variées : physico-chimie, sédi-

mentologie ou paléontologie, dont les données sont le plus souvent complémentaires. La plupart des

interprétations sont basées sur la comparaison des données géologiques avec les phénomènes actuels

et admettent que les effets constatés ont les mêmes causes. Ce postulat qui semble n’avoir que des

implications mineures lorsqu’il s’agit des méthodes isotopiques par exemple (rapports 0 lg //0 16 ou

C, 3 /C 14 ) est beaucoup plus discutable lorsqu’on l’applique aux approches de type naturaliste : analyse

des sédiments, des faunes ou des flores. Il n’est pas certain en effet que les modèles actuels de sédimen¬

tation soient transposables aux bassins continentaux ou océaniques anciens en raison des profondes

modifications qu’ont subies les blocs continentaux depuis le Permien. D’autre part, ce serait nier tout

phénomène d’adaptation et en fin de compte d’évolution que de comparer les faunes et les flores

anciennes à leurs homologues actuelles (souvent éloignées), en leur attribuant des conditions de vie iden¬

tiques. L’approche véritable des climats anciens est donc obligatoirement pluridisciplinaire et passe

par la confrontation de toutes ces méthodes, qu’elles s’appliquent à la détermination des climats océa¬

niques ou des climats continentaux.

L’utilisation des plantes fossiles est une des méthodes les plus anciennes de reconstitution des

climats. Elle est basée sur la comparaison des macrorestes avec les formes correspondantes actuelles

et avec leur distribution par rapport aux zones climatiques. Dès le début du xix e siècle, A. Brongniart

(1828-1837) avait insisté sur les différences fondamentales entre les associations fossiles et les commu¬

nautés actuelles. Il mettait en évidence, en outre, le rôle primordial de la flore dans les reconstitutions

géologiques en raison de sa position relativement fixe par rapport aux surfaces continentales. Vers

la fin du xix e siècle, O. Heer puis G. de Saporta arrivaient aux premières conclusions paléoclima¬

tologiques par l’étude détaillée des caractéristiques des flores tertiaires : composition des assemblages,

proportions de plantes ligneuses, taille, texture et nature de la partie marginale des feuilles. Au cours

du xx e siècle, des méthodes plus rigoureuses et pleines de promesses telles le paléomagnétisme ou les

analyses isotopiques ont fait passer au second plan cette analyse des flores. Mais le développement

récent de la palynologie a suscité un regain d’intérêt en raison du vaste champ d’investigation tant

stratigraphique que géographique que cette discipline était susceptible d’embrasser.

A. — Données de la flore

A. 1. Macroflores.

Les premières études sérieuses d’interprétation climatique à partir de macrorestes sont celles

de E. M. Reid et M. E. J. Chandler (1933) sur la flore du London Clay essentiellement conservées

sous forme de fruits et de graines. La plus grande partie des familles et des genres (80 %) sont comparées

à des formes actuelles vivant dans la zone tropicale.

Ce conclusions ont été vivement critiquées à l’époque mais l’attribution de plus de 70 % des

taxons à la flore indo-malaisienne ne laisse planer aucun doute quant à l’affinité tropicale de cette

flore. D’autre part, l’analyse des pourcentages d’espèces arborescentes ou ligneuses au cours de l’Éocène

et de l’Oligocène dans le Sud de l’Angleterre et dans le Hampshire amenait les auteurs à la même con¬

clusion. La décroissance des espèces ligneuses au cours du Tertiaire est compensée par une augmenta¬

tion corrélative des espèces tempérées de large répartition (Fig. 1). Les données de E. M. Reid et

M. E. J. Chandler ont été regroupées par E. Dorf (1963) sous forme de courbe et comparées à celles

de la flore de l’Ouest des États-Unis (E. Dorf, 1955) (Fig. 2). Les différences de températures pour

ces deux régions situées approximativement à la même latitude sont expliquées par la présence d’un

courant chaud sur les côtes orientales de l’Atlantique.

En Haut Lusacc, les études très approfondies de D. H. Mai (1964) sur les flores à Mastixiaceae

Source : MNHN, Paris

PALÉOGÈNE D’EUROPE OCCIDENTALE

221

AGE

GENRES ACTUELS

0% 25 50 75 100%

GISEMENTS

ACTUEL

\ ' /

ACTUEL

FLIOCENE

X \

CROMER

TEGELEN

REUVER

MIOCENE

/ \

OLIGOCENE

BEM3RIDGE

HORDLE

EOCENE

GENRES DE PLANTES LIGNEUSES \

LONDON CLAY

0% 20 40 60 80 100%

Fig. 1 : Comparaison entre les pourcentages des genres de plantes ligneuses et des genres actuels

dans quelques gisements tertiaires du N.W. de l'Europe

(d'après données de E.M. REID et M.E.J. CHANDLER 1933)

Source : MNHN, Paris

222

I. CHATKAUNRUF

AGES

GRANDES SUBDIVISIONS CLIMATIQUES

TROPICAL

SUBTROPI¬

CAL

TEMPERE

CHAUD

TEMPERE

FROID

SUBARCTIQUE

PLIOCENE

/ y

MIOCENE

EUROPE j 1 ETATS-UNIS

DE / / DE

L'OUEST / / L'OUEST

/ /

OLIGOCENE

/ y

l (

EOCENE

1 \

/ V

f A

PALEOCENE

)

;

Fig. 2 : Courbes d'évolution des régimes climatiques en Europe de l'Ouest et dans

l'Ouest des Etats-Unis au cours du Tertiaire

(d'après les données de E.M. REID et M.E.J. CHANDLER 1933 et E. DORF 1955)

Source : MNHN, Paris

PALEOGENE

(30 MA)

AGE

GISEMENTS

OLIGOCENE

Rott

SUPERIEUR

OLIGOCENE

MOYEN

Flôrsheim

OLIGOCENE

INFERIEUR

Bembridge

EOCENE

Weisselster-

becken

SUPERIEUR

Hordle

EOCENE

Geiseltal

MOYEN

EOCENE

INFERIEUR

London Clay

ELEMENTS DE LA FLORE DE L'EUROPE DE L'OUEST

□ holarctique et européen

cosmopolite et relictuel

| | Est-asiatique et Nord-américain

| | xerotherme

f- | tropical et subtropical

AGES

ABSOLUS

(CAVELIER

POMEROL

1976)

0 % 10 20

70 80 90 100 %

Fig. 3 : Evolution de la végétation en Europe de l'Ouest au Paléogène

(d'après D.H. MAI 1964)

Source : MNHN, Paris

22 \

J. J. CHATEAUNRUF

aboutissent au groupement des divers éléments associés en catégories : hygromegatherme, hygro-

mesotherme, eurasiatique, panholarctique..., dont les exigences de températures et de précipitations

annuelles avoisinent 20 à 23° C et 1 300 à 2 000 mm d’eau.

L’analyse de l’évolution de ces groupements phytogéographiques appliquée à quelques gise¬

ments-types d'Europe s’échelonnant de l’Éocène inférieur à l’Oligocène supérieur (Fig. 3) montre

une décroissance de l’élément tropical et subtropical au profit de l’élément holartique et européen,

surtout à partir de l’Oligocène inférieur.

De son coté, M. Schwarzbach (1908) dans son analyse du climat du Tertiaire rhénan met en

doute les valeurs avancées par I). H. Mai et fournit une liste des taxons analysés par cet auteur avec

leur extension dans les zones subtropicales et tempérées. Les arguments qu’il avance sont basés sur

les proportions de feuilles entières au sein des flores ligneuses déterminées (Fig. 4), les exigences cli¬

matiques de Séquoia scmpervirens, commun dans les paléoflores d’Europe, la direction des vents et les

arguments lithologiques. Ses conclusions aboutissent pour les lignites rhénans à la définition d’un cli¬

mat subtropical à tempéré de 10 à 18°C de moyenne annuelle de température et de 1.000 mm de pré-

fou:ilos (plantes ligneuses Dicotylédones)

\- EOCENE

'v'

•: •' * \

..OLIGOCENES.

\ FLORES ACTUELLES '

v.... • \

\ 5 PLIOCENE

Fig. 4 : Comparaison des pourcentages de feuilles entières entra les flores du Cénozoique et les flores actuelles

à différentes latitudes

(d’après M. SCHWARZBACH 1968)

Source : MNHN, Paris

PALÉOGÈNE D'EUROPE OCCIDENTALE

225

cipitations. La baisse de température au cours du Tertiaire qui semble générale est de l’ordre de 8 à 10°

depuis l’Éocène jusqu’au Miocène inférieur (Fig. 5).

fig. 5 : Variations climatiques au Tertiaire dans l’Europe de l’Ouest

(d’après M. SCHWARZBACH 1968)

A. 2. Micro flores.

— Les inventaires palynologiques des séries paléogènes en Europe, généralement plus récents

que les études paléobotaniques, sont venus confirmer les données climatiques établies sur la base des

rnacrorestes. Cependant les interprétations sérieuses n’ont pu débuter qu’après le développement des

analyses du pollen des végétaux actuels, et en particulier des flores tropicales d’Afrique, d’Asie ou

d’Amérique. La plupart des auteurs sont d’accord pour évoquer un climat chaud tropical à subtropical,

tel que celui qui règne en Floride ou dans le Sud-Est de l’Asie. Les palynologistes ont également remar¬

qué les distorsions importantes qui existent entre les listes de macrorestes et les inventaires palyno¬

logiques, pour les mêmes gisements. Les exemples sont nombreux dans l’Éocène et l’Oligocène du

Hampshirc, du Bassin de Paris ou de Celas (C. Gruas-Cavagnetto, 1977). La destruction sélective

lors de la fossilisation de certains pollens fragiles peut expliquer en partie ce phénomène. Le paléoenvi¬

ronnement de dépôt ou le biotope peuvent expliquer le reste, en particulier pour les listes établies à

partir de restes foliaires. En effet, les associations de macrorestes présentent très souvent un carac¬

tère humide ou palustre, très local, qui résulte d’une fossilisation sur place et d’un piégeage rapide dans

Source : MNHN, Paris

J. J. CHATEAUNEUF

des sédiments fins en milieu réducteur. Les pollens donnent une image plus globale de la végétation

du bassin versant en raison de leur facilité de transport par les agents atmosphériques.

Sur le plan de la finesse des déterminations et des comparaisons avec la flore actuelle, les macro-

restes sont beaucoup plus précis (en particulier pour ce qui est des restes de fruits ou de feuilles). Les

rapprochements au niveau spécifique ne sont pas rares, du moins pour certaines familles. Ceci est beau¬

coup plus difficile pour le pollen, organe pour lequel la variabilité des caractères morphologiques au sein

d’un genre ou d’une famille est très grande. Le niveau de comparaison avec la flore actuelle le plus

souvent atteint est celui de la famille ou du genre. L’étude conjointe des macrorestes et des pollens ou

spores est donc nécessaire pour reconnaître le contenu floristique global d’un gisement.

— Les interprétations paléoclimatologiques précises à partir des pollens sont relativement

rares et n’ont été établies que pour des séries très riches en micro flore et parfaitement connues du

point de vue paléobotanique. Les premiers essais sont ceux de W. Krutzsch. Ils ont été synthétisés

dans deux notes, l’une de 1967, l’autre de 1976 pour le Paléogène.

Les variations climatiques des trois éléments floristiques principaux (Normapollcs — paléotro¬

pical éocène et arcto-tertiaire) sont schématisées sous forme de courbe pour l’ensemble du Paléogène

à partir des « images » sporopolliniques (« Bilder »). L’auteur aboutit à cinq grands ensembles clima¬

tiques correspondant à trois minima de température séparés par deux périodes plus chaudes. La base

du Paléocène est marquée par une baisse de température coïncidant avec l’apparition des premiers

éléments tempérés ( Alnus , Betula, Ulmus...). Le Paléocène moyen est caractérisé par une flore chaude

à Normapolles. Vers le sommet de cet étage, l’avancée des éléments arcto-tertiaires est interprétée

par W. Krutzsch comme une diminution de la température. Cependant, l’apparition des éléments

« tilioides » et « caryoides » pourrait être également interprétée comme le début de la grande phase humide

de la base de l’Éocène, ce qui expliquerait l’absence de cette fluctuation climatique dans le Bassin de

Paris. Durant l’Éocène, l’élément paléotropical connaît son plus grand développement tandis que le

groupe des Normapolles régresse et que vers le haut de l’Éocène (Zeitzer Bild), l’élément arcto-tertiaire

progresse. A la limite Éocène-Oligocène, les Normapolles ont disparu et les formes tempérées prennent

un grand développement. C’est ce que W. Krutzsch appelle la flore du Tertiaire moyen.

— Un essai d’interprétation climatique similaire a été tenté par E. Roche (1970) pour le Paléo¬

cène et l’Éocène inférieur des bassins anglais, belge et parisien. Il est basé sur les distinctions de

W. Krutzsch en ce qui concerne la correspondance climatique des associations à Normapolles ou

arcto-tertiaires. La courbe établie évolue au sein de quatre grandes divisions climatiques : tempérée,

tempérée chaude, subtropicale et tropicale. Le Dano-Montien et le Thanétien inférieur accusent une

baisse de température par rapport au Thanétien supérieur et à l’Éocène. La petite fluctuation climatique

représentée à la base du Landénien supérieur ne semble pas correspondre à un événement similaire dans

le Sparnacien.

— C. Gruas-Cavagnetto (1977) a fait également l’analyse paléoclimatique de l’Eocène du

Bassin de Paris en s’appuyant sur une étude paléoécologique et paléophytogéographique très fouillée

de la flore et de la microflore. Son interprétation est basée sur la distinction de groupements floris¬

tiques : tempérés, subtropicaux, tropicaux et xériques. Elle considère le Thanétien comme moins chaud

que l’Éocène en évoquant essentiellement l’absence d’éléments chauds (Sapotaceae, Icacinaceae).

L’abondance de Platycarya à la base du Sparnacien, considérée comme un indice de fluctuation cli¬

matique ne semble pas à notre sens un critère valable, ce genre étant représenté en plus ou moins grande

abondance depuis le Paléocène jusqu’à l’Éocène supérieur. Le réchauffement amorcé au Sparnacien

se poursuit au Cuisien puis au Lutétien avec cependant l’apparition, dès le Lutétien moyen, d’éléments

arcto-tertiaires. Le refroidissement climatique fini-éocène est mis en relation avec l’événement clima¬

tique majeur de la limite Éocène-Oligocène.

— Enfin, l’analyse palynologique détaillée des formations de l’Éocène supérieur et de l’Oli¬

gocène du Bassin de Paris (J. J. Chateauneuf, 1980) a permis de compléter les données précédentes

et de brosser un tableau des variations climatiques au voisinage de la limite Éocène-Oligocène ainsi

que dans le Stampien. La méthode utilisée pour l’interprétation de la microflore dans un but paléo¬

climatologique est différente des méthodes classiques, telles que celle de W. Krutzsch, qui équivaut

Source : MNHN, Paris

PALÉOGÈNE D'EUROPE OCCIDENTALE

227

à séparer les associations directement en groupes d’affinités climatiques. Elle consiste à grouper la

microflore en unités paléoécologiques ou édaphiques avant de faire dans chaque unité des distinc¬

tions climatiques. Cette approche permet d’écarter les disparités climatiques apparentes, par exemple

entre les flores palustres humides et chaudes souvent cosmopolites, réagissant peu aux variations de

température et les flores d’arrière-pays plus riches en essences ligneuses qui accusent mieux les diffé¬

rences de température ou les phénomènes tectono-climatiques. Du point de vue climatique, l’ensemble

de la microflore a été scindé en quatre groupes : tropical, subtropical à tempéré, tempéré et cosmopo¬

lite. La courbe climatique déduite des variations de ces deux types de végétation correspond au rap¬

port des espèces tropicales à celui des espèces subtropicales à tempérées. La valeur moyenne obtenue

pour l’Éocène supérieur et l’Oligocène (1,35) correspond exactement au passage des températures du

Ludien à celles du Stampien inférieur. Elle peut être assimilée, d’après les études de macroflore, à la

température moyenne annuelle de 20°C (Fig. 6).

— Au cours du Paléogène, dans le Bassin de Paris, l’évolution du climat et des précipitations

peut être résumée de la façon suivante :

• A partir de la base du Thanétien (qui correspond aux premiers niveaux palynologiques

fossilifères dans le Bassin de Paris), la température et l’humidité croissent progressivement pour atteindre

des valeurs élevées dans le Sparnacien.

• Dans le Cuisien, la température augmente encore pour atteindre les valeurs les plus fortes

du Paléogène. C’est dans l’Argile de Laon et au-dessus, dans la zone correspondant aux silicifications

et aux pédogenèses du sommet du Cuisien (zone fossilifère dans la Brenne), que la microflore a le carac¬

tère tropical le plus accusé. L’association Nypa, Bombacaceae, Normapolles (abondance de P. subher-

cynicus), Calamus et Sapotaceae peut être rapprochée de la flore du Panisélien inférieur décrite par

E. Roche (sous presse).

• Au cours du dépôt du Lutétien la température tombe légèrement tandis que la sécheresse

augmente. Les saisons sont certainement mieux marquées et il existe au moins une saison sèche de

2 ou 3 mois. Les premiers dépôts d’évaporites apparaissent au sommet du Lutétien.

• La partie basale de l’Auversien est caractérisée par l’apparition d’une flore à Euphorbiaceae,

Fagaceae, Juglandaceae et Myricaceae qui correspond à la flore paléotropicale de W. Krutzsch et

évolue sans grand changement jusqu’au sommet du Ludien. Les variations mineures constatées dans

les associatons sont dues essentiellement à des alternances de phases sèches (base du Marinésien et

Ludien moyen) et plus humides (base de l’Auversien, sommet du Marinésien, base du Ludien et som¬

met du Ludien).

• Au sommet du Ludien, la majorité des espèces tropicales éocènes disparaissent et la flore

très appauvrie ne contient plus que quelques espèces tempérées. Cet événement qui est mondialement

connu, est interprété comme une phase sèche et relativement froide qui se situe à la limite Éocène —

Oligocène.

• Au Stampien inférieur, après une remontée temporaire de la température et de l’humidité,

au niveau de l’argile verte de Romainville, les valeurs de ces deux paramètres vont diminuer progres¬

sivement jusqu’à la nouvelle dégradation climatique qui intervient à la base de l’Oligocène supérieur

(sensu C. Cavelier).

Pour l’ensemble du Paléogène, les valeurs limites très approximatives avancées pour les tempé¬

ratures et les taux hygrométriques oscillent entre 24 et 16°C/an pour les premières, 2.000 à 500 mm

de précipitations pour les secondes (M. Schwarzbach, 1963 et 1968).

B. — Comparaisons avec les données autres que botaniques

Les données les plus classiques que nous possédions sont celles de la faune, de la sédimentologie

et des fractionnements isotopiques de l’oxygène calculés à partir de l’eau de mer et de restes d’orga¬

nismes marins.

Source : MNHN, Paris

DATES

ETAGES

FORMATIONS

COURBES DES

TEMPERATURES

(MOYENNES ANNUELLES)

VARIATIONS

RELATIVES DE

TEMPERATURE

COURBE

HYGROMETRIQU

ET PRECIPITATlOf

22-24

STAMPIEN

SUPERIEUR

22-24° C

20 °C

16-18 °C

CHAUD FRAIS

1000 mm/an

+ SEC ,» + HUMID

Calcaire d'Etampes

/ 1

.Z....

Fontainebleau supérieur

1 /

i \

Fontainebleau inférieur

1 /

(12 MA)

STAMPIEN

Argile à Corbules

1 /

] \

Marnes à Huftres

1 /

1 \

INFERIEUR

Calcaire de Sannois

• ]

Caillases d'Orgomont

Argile de Romainville

34 36

Marnes blanches

r^v

d’Arqenteuil

(5 MA)

LUDIEN

Marnes d'Entre-2-Masses

Marnes à lucines

/ 1

39-41

Marnes à Pholadomyes

i \

Sables de Marines

\ 1

1 1

I 1

)

Sables de Cresnes/Monceau

/ 1

(3 MA)

BARTONIEN

Calcaire St-Ouen

Ducy/Mortef ontai ne

( j

S.S.

Sables Ezanville

Sables

d'Auvers/Beauchamps

42-44

Mt St-Martin

Falun de Foulanges

i /

(5 MA)

LUTETIEN

Marnes et Caillasses

1 /

Zones lli et IV

47-49

Zones 1 et II

Argile de Laon

CUISIEN

S.L.

Sables de Cuise

(6 MA)

Sables d'Aizy

j \

Fausses Glaises

| \

SPARNACIEN

Argiles à Lignites

i j

53-55

Marnes à Roqnons

1 l

[ J

Cale. Mortemer

i V

THANETIEN

Sables Bracheux

1 \

Vaux ss. Laon/La Fère

1 \

1 1

Fig. 6 : Courbe de variation climatique établie d'après la microflore pour le Paléogène du Bassin de Paris

Source : MNHN, Paris

PALÉOGÈNE D’EUROPE OCCIDENTALE

229

Ces méthodes sont basées sur l’analyse de phénomènes ou d’évolutions en milieu soit continen¬

tal (Mammifères, témoins de sédimentation continentale), soit marin (faunes, sédiments ou mesures

isotopiques).

Ces deux approches très différentes des paléoclimats posent un problème fondamental dans la

mesure où nous sommes incapables actuellement de reconstituer avec certitude les modèles de circula¬

tions océaniques des masses d’eau (de densité et de température différentes) au cours des temps géolo¬

giques. Les modèles actuels ne peuvent servir de références en raison du déplacement des masses con¬

tinentales au cours des temps géologiques et de la méconnaissance de la plupart des calottes glaciaires

anciennes, que ce soit en ampleur ou en localisation.

Il nous semble donc logique d’accorder plus de crédit à l’évaluation des climats continentaux

qu’à celui des températures océaniques, particulièrement lorsqu’on travaille dans le Mésozoïque ou

dans le Paléozoïque. Les exemples actuels ne manquent pas, qui montrent les différences de tempéra¬

tures très élevées qui peuvent exister entre les continents et les eaux qui les baignent. C’est le cas actuel¬

lement des côtes mauritaniennes ou des côtes du Pérou.

B. 1. Faunes.

En dehors des données floristiques, les arguments climatiques que nous possédons pour le Paléo¬

gène d’Europe sont peu nombreux.

Les vertébrés indiquent des conditions de vie identiques durant l’Éocène en Amérique du Nord

et en Europe. A partir de l’Oligocène, le contrôle climatique devient plus évident et certaines familles

(Mustelidae), qui évoluent en Europe, sont considérées comme des indicateurs de climats tempérés.

L’étude des faunes de poissons (W. Weiler, 1942) en Allemagne de l’Ouest montre la dispari¬

tion des formes tropicales dans l’Éocène supérieur, la diminution des formes subtropicales au cours

de l’Oligocène et la progression des formes tempérées. L’étude des mollusques marins le long de la

côte pacifique (J. W. Duiuiam, 1950) permet de démontrer le déplacement de l’isotherme 25°C de

février au cours du Paléogène de la latitude Nord 46° jusqu’à celle de 28°.

B. 2. Nature des dépôts.

La nature des dépôts au cours du Paléogène peut de son côté contribuer de façon non négli¬

geable à l’évaluation des climats. Le Bassin de Paris constitue de ce point de vue un bon terrain d’ana¬

lyse. La succession des dépôts organiques (lignites, argiles organiques) et des dépôts chimiques (Luté-

tien) puis évaporitiques (Éocène supérieur à Oligocène) confirme la présence de quatre grandes succes¬

sions climatiques au Paléogène qui coïncident avec les quatre grandes étapes de la flore. La formation

de matière organique atteint son optimum vers 25°C mais sa conservation n’est assurée que dans l’inter¬

valle de 15 à 25°C. L’accumulation des débris organiques dans cet intervalle dépend du piège sédimen-

taire (marais littoraux), de la présence d’un couvert végétal dense (tropical humide) avec formation

d’humus et de précipitations suffisantes nécessaires au transport. Toutes ces conditions sont réunies

dans l’Éocène inférieur du Bassin de Paris. Au cours du Lutétien, la sédimentation carbonatée s’installe,

associée à une activité biologique intense (coraux, madrépores, Nummulites...) qui témoigne d’un

climat encore très chaud mais d’un environnement moins réducteur. Au sommet du Lutétien, la sédi¬

mentation change totalement. Le détritisme reprend, parfois associé à des dépôts organiques (mais

qui n’atteignent jamais le stade des tourbes ou des lignites), entre-coupé de périodes de sédimentation

évaporitique (argiles magnésiennes et gypse). Cette ceinture évaporitique qui est continue depuis

l’Asie jusqu’à l’Europe et l’Amérique du Nord (F. Lotze, 1963) va se déplacer au cours du Tertiaire

jusqu’à sa position actuelle. Au Ludien, elle se trouve au niveau du Bassin de Paris et de l’Alsace ; à

l’Oligocène, dans le Rio Ebro (Espagne) et dans le Sud de la France et au Miocène en Méditerranée.

Enfin à partir de l’Oligocène la sédimentation chimique diminue et devient progressivement détritique

jusqu’à l’émersion complète du Bassin de Paris. Elle est activée par les premiers mouvements orogé¬

niques importants de la phase alpine qui se font sentir sur les bordures du Bassin de Paris (C. Cave-

lier et Ch. Pomerol, 1979). La remontée légère de température et la reprise des précipitations à la

Source : MNHN, Paris

230

J. J. CHATEAUNKUF

base de cet étage, seront suivies très vite d’une dégradation des conditions climatiques qui est bien

inarquée dans la flore (Sables de Fontainebleau puis Calcaire de Beauce et ses équivalents).

B. 3. Méthodes isotopiques.

Enfin la mesure des isotopes de l’oxygène 0 18 /0 18 , qui a pris depuis 1947 un essor considérable,

fournit à partir de l’analyse du carbonate de calcium de divers organismes fossiles et de celui de l’eau

de mer des mesures de paléotempératures des eaux, soit de surface, soit de fond. Les mesures les plus

continues que nous possédions au Paléogène concernent malheureusement l’Atlantique Sud (N. J. Shackle-

ton, J. P. Kennettin Initial Reports of the Deep Sea Drilling). Elles mettent en évidence pour l’Hémisphère

Sud des températures et des évolutions comparables à celles del’Europe. La température del’eaudesur-

face voisine de 20°C au Paléocène, va diminuer au cours de l’Éocène jusqu’à l’accident de 38 M.A.

qui marque le début de la formation des glaces de mer en Antarctique (J. L. Lorius et J. C. Duplessy,

1977).

CONCLUSIONS

L’analyse par la flore des vaiiations climatiques au Paléogène est basée sur la comparaison

des restes de plantes fossiles (macrorestes ou pollens) avec les formes actuelles et les climats sous les¬

quels elles vivent. Cette transposition des conditions de vie actuelles au matériel ancien comparable

n’est valable que si l’on considère comme négligeables les phénomènes d’adaptation au climat ou au

biotope, au cours des temps géologiques. Ceci est certainement faux pour la plupart des taxons pris

isolément ou pour une flore très locale. Cependant lorsqu’on utilise un grand nombre de genres ou de

familles à partir des associations palynologiques, les attributions climatiques finissent par se recouper

et aboutissent à un schéma qui semble logique dans les grandes lignes. Ainsi l’interprétation clima¬

tique au cours du Paléogène en Europe, à partir de la palynologie, montre la succession de trois grandes

époques. Au cours du Paléocène supérieur, de l’Éocène inférieur et de l’Éocène moyen, le climat est

subtropical à tropical humide. Les températures varient en moyenne annuelle entre 20 et 24°C. Durant

l’Éocène supérieur, les saisons sèches vont être mieux marquées. Le taux d’humidité diminue et des

périodes de sécheresse assez longues s’intercalent entre des périodes plus humides. La température

avoisine les 20°C de moyenne annuelle. A la limite Éocène — Oligocène intervient un refroidissement

général en Europe qui s’accompagne d’une grande sécheresse. A ce niveau, beaucoup de formes tropi¬

cales disparaissent ou régressent. Enfin, au cours de l’Oligocène, la température diminue encore plus

progressivement. Sa moyenne annuelle varie entre 16 et 20°C. Le taux d’humidité, d’abord assez élevé,

diminue lui aussi au cours du dépôt du Stampien supérieur. Une nouvelle dégradation climatique se

produit enfin dans l’Oligocène supérieur avant le réchauffement aquitanien. Ces conclusions sont tout

à fait en accord avec les données en Europe de la faune, l’analyse de la sédimentation ou les valeurs

des températures obtenues par les méthodes isotopiques.

BIBLIOGRAPHIE

Axelrod D. I. et Bailey H. P. (1969). — Paléotempérature analysis of Tertiary floras. Palaeog., Palaeocl.,

Palaeoec., 6 : 163-195.

Birot P. (1969). — L’influence du climat sur la sédimentation continentale. Les cours de la Sorbonne, Centre

de Documentation Universitaire, Paris.

Cavelier G. et Pomerol C. (1976). — Proposition d’une échelle stratigraphique standard pour le Paléogène.

Newsletter Stratigraphy, 5 : 3.

Source : MNHN, Paris

PALÉOGÈNE D’EUROPE OCCIDENTALE

231

Cavelip.r C. et Pomerol C. (1979). — Chronologie et interprétation des événements tectoniques cénozoïques

dans le Bassin de Paris. Bull. Soc. Géol. France, (7), t. XXI, n° 1 : 33-48.

Chaney R. W. (1940). — Tertiary forests and continental history. Bull. Géol. Soc., Am., 51 : 469-488.

Chateau.neuf J. J. (1980). — Palynostratigraphie et paléoclimatologie de l’Éocène supérieur et de l’Oligocène

du Bassin de Paris (France). Thèse de Doctorat d’État, Université P. et M. Curie, Paris.

Dorf E. (1979). — Climatic changes of the Past and Présent Contr. Mus. Pal. Univ. Michigan, 13 (8) : 181-

210.

Dorf E. (1963). — The use of fossil plants in palaeoclimatic interprétations Problems in Palaeoclimatology

edited by A. E. M. Nairn — interscience Publishers.

Durham J. W. (1950). — Cenozoic marine climates of the Pacific coast. Bull. Geol. Soc. Am., 61.

Frakes L. A. et Kemp E. M. (1973). — Palaeogene continental and évolution of climate — in Tarling D. H.

et Runcorn S. K. Implications of continental drift to the Earth Sciences. Academie press London

539, 55 B.

Furon R. (1972). — Éléments de paléoclimatologie — Collection de l’enseignement à la recherche — Sciences

de la Terre, Paris, 216 p.

Gruas-Cavagnetto C. (1977). — Étude palynologique de l’Éocène du Bassin anglo-parisien. Thèse de Docto¬

rat d’État de l’Université P. et M. Curie, Paris.

Krausel R. (1961). — Palaeobotanical evidence of climate — Descriptive Palaeoclimatology edited by

A. E. M. Nairn, Interscience Publishers Inc.

Krutzsch W. (1967). — Der Florenwechsel im Alttertiâr Mitteleuropas auf Grund von sporenpalâontologischen

Untersuchungen — Abh. Zentr. Geol. Inst., H. 10 : 17-37.

Krutzsch W. (1976). — Die Mikroflora der Braunkohle des Geiseltales Teil IV : Die Stratigraphische Stellung

des Geiseltalprofils im Eozân und die sporenstratigraphische Untergliederung des mittleren Eozâns —

Abh. Zentr. Geol. Inst., H 26 : 47-92, 4 abb., 8 tab.

Lorius C. L. et Du Plessy J. C. (1977). — Les grands changements climatiques. La recherche, 83, 8 : 947-955.

Lotzf. F. (1963). — The distribution of Evaporites in space and time. Problems in palaeoclimatology. Proceed-

ings of the NATO Palaeoclimates Conférence, Newcastle 1963.

Mai D. H. (1964). — Die Mastixioideen — Floren in Tertiar der Oberlausitz Palaonl. Abh., B, II (1) : 1-92.

Reid E. M. et Chandler M. E. J. (1933). — The London Clay Flora. British Muséum National History —

London.

Roche E. (1970). — Flores du Paléocène et de l’Eocène inférieur des bassins sédimentaires anglais, belge et

parisien. Intérêt climatique et phytogéographique. Association nationale des Professeurs de Biologie de

Belgique, 16 e année, 1970, n° 3.

Roche E. (sous presse). — Existence d’une phase climatique tropicale à l’Eocène inférieur dans le Bassin sédi-

mentairc belge, IV e Symposium de l’APLF : Palynologie et climats, Paris 1979.

Schwarzbach M. (1962). — Climates of the Past — An Introduction to Palaeoclimatology, Translated from

German and edited by the University sériés in Geology, London.

Schwarzbach M. (1968). — Das Klima der Rheinischen Tertiârs — Z. Deutsch. Geol. Ges., 118, 1 : 33-68.

Weiler W. (1942) — Die otolithen des rheinischen und Nord west-deutschen Tertiiirs. Abh. B. A. Bodenf.,

206.

Wolfe J. A. (1971). — Tertiary climatic fluctuations and methods of analysis of Tertiary floras. Palaeogeo-

graphy, Palaeoecology, 9 : 27-57.

Source : MNHN, Paris

232

M. F. OLLIVIER-PIERRE ET J. ESTEOUI.E-CHOUX

PALYNOLOGIE, SÉDIMENTOLOGIE, RECONSTITUTION DES CLIMATS :

APPLICATION AU PALÉOGÈNE DU MASSIF ARMORICAIN

M. F. Ollivier-Pierre * et J. Esteoule-Choux *

Résumé. — Les données fournies par la palynologie sur les climats du Paléogène du Massif armoricain

sont comparées à celles apportées par l’étude des altérations et des sédiments. A l’Yprésien et au Lutétien,

les résultats de ces deux méthodes sont en bon accord et permettent de reconstituer un climat chaud et humide.

Par contre, au Stampien, la baisse de température enregistrée par la végétation pourrait sembler contradictoire

avec le caractère chimique accusé des sédiments qui nécessite un climat toujours chaud mais moins humidp,

à saisons alternées. Cette aridité relative pourrait être en relation avec le refroidissement.

Summary. — Palynological and sedimentological data on Palaeogene climates in the Armorican Massif

are compared. For the Ypresian and Lutetian stages, these data suggest that the climale was hut and wet.

During the Stampien, végétation indicates a fall of température although the sédiments remain prcdominantly

chemical so the climate must hâve been hot and generally less wet with scasons of drought. This relative

aridity could be related to the fall of température.

La reconstitution des climats est devenue maintenant classique et elle peut être tentée soit à

partir de la reconstitution des végétations, soit à partir des sédiments et aussi des formations résiduelles

d’une région donnée. Dans le Massif armoricain, un premier essai sur les climats a été réalisé en

s’appuyant uniquement sur les caractères des dépôts tertiaires et des altérations (Esteoui.e-Ciioux,

1967). Aujourd’hui des recherches palynologiques détaillées sur le Paléogène (Ollivier-Pierre, thèse

1979) permettent de comparer les indications obtenues indépendamment par ces deux méthodes et

de mieux apprécier les limites de chacune d’elles.

Avant de présenter ces résultats, il est bon de rappeler certaines données dont on dispose actuelle¬

ment sur les principaux facteurs climatiques au Paléogène.

I. — Importance des principaux facteurs climatiques au paléouène

1° La température.

La première constatation qui s’impose est l'absence, à la surface du globe, de toute glaciation

importante entre le Permien et le Quaternaire. En Antarctique il n’y a pas de preuve d’existence de

glace avant l’Oligocène, les glaciers n’auraient atteint leur extension actuelle qu’au Miocène (Kemp,

1978). De même en Arctique, Emiliani ,1954 (in Daley, 1972) ne reconnaît pas à cette époque la pré¬

sence de calotte glaciaire. Les températures moyennes sous lesquelles les llores arctiques tertiaires

* Laboratoire de Géologie des Formations de Couverture de l'Ouest, Université de Rennes, 35042 Rennes Cedex.

Source : MNHN, Paris

PALÉOGÈNE DU MASSIF ARMORICAIN

2:î.'!

se sont développées pouvaient être au voisinage de + 9° pour le Groenland et l’Islande et de + 5° pour

le Spitzberg (Heer, 1868 in Frakes et Kemp, 1973, p. 540). Il semble donc logique d’admettre que

d’une façon générale, pour le Paléogène, les températures devaient être plus élevées qu’actuellement

pour une latitude donnée. A la suite de Daley (1972) on peut penser que les différences de température

entre les pôles et l’équateur étaient beaucoup moins grandes qu’aujourd’hui et les variations saison¬

nières moins marquées. Axelrod et Bailey (1969, p. 180-181) insistent sur la présence, au Tertiaire,

de climats de grande uniformité plus largement répandus qu’aujourd’hui favorisant le développement

d’une végétation luxuriante.

2° L’humidité.

L’eau joue un rôle essentiel dans la vie de la plante et le développement d’une végétation dépend

davantage de l’importance des précipitations que de la température (Sittler, 1965, p. 338). Frakes

et Kemp (1973) émettent l’hypothèse qu’une forte ceinture pluvieuse s’étendait loin vers les pôles au

début de l’Éocène. Il est également probable que les précipitations devaient être plus uniformément

distribuées qu'actuellcment (Axelrod et Bailey, 1969). Pendant le Tertiaire, la température relati¬

vement élevée des eaux de surface océaniques aurait été la cause d’abondantes chutes de pluie (Daley.

1972).

La présence de lacs, de marécages, de rivières divagantes entretenait une humidité édaphique

suffisante pour assurer la croissance d’une riche végétation. L’évaporation partielle de ces eaux don¬

nait certainement une hygrométrie assez forte pour favoriser les précipitations.

3° Régime des vents et des courants marins.

Daley (1972, p. 185) fait remarquer qu’au Tertiaire les alizés se prolongeaient plus septentrio-

naleinent qu’aujourd’hui. Il estime que de tels vents ont pu transporter de l’humidité le long de la

Téthys en direction de l’Ouest. C’est également l’avis de Frakes et Kemp (1973) qui précisent que

le transport par les alizés de la chaleur des tropiques a dû être plus prononcé à l’Éocène qu’aujourd’hui.

Les eaux superficielles des extrémités occidentales des courants équatoriaux du Pacifique étaient excep¬

tionnellement chaudes, les fortes précipitations et l’évaporation conduisaient à des conditions de mous¬

son. Ces mêmes auteurs dessinent à l’Éocène moyen un courant océanique dans l’Atlantique Nord,

analogue à l’actuel Gulf-Strcam. A cette époque, la position relative de l’Europe et de l’Amérique per¬

met de supposer qu’en abordant les côtes européennes le courant marin induisait un flux chaud et

humide sur le continent.

En conclusion, même si l’on ne retient pas pour les climats du Paléogène de fortes températures,

il n’en demeure pas moins qu’elles devaient être supérieures à celles enregistrées aujourd’hui sous une

même latitude. La grande uniformité, l’absence de gelées, la forte humidité sont très certainement les

principales caractéristiques des climats paléogènes aux moyennes latitudes. Les zonations climatiques

de végétation de pôle à pôle étaient très probablement plus larges qu’elles ne le sont actuellement.

Dès lors, les termes climatiques utilisés pour définir une végétation actuelle (tropical, subtropical,

méditerranéen...) ne sont plus significatifs et ne peuvent pas être employés pour caractériser une végé¬

tation fossile.

II. — Données fournies par la palynologie

Il n’est possible de reconstituer les climats paléogènes du Massif armoricain que dans les grandes

lignes. Cette démarche peut néanmoins être tentée car au cours de cette période, les caractères géo¬

graphiques de la région sont demeurés stables.

— Tous les gisements étudiés se trouvent à la même latitude. Au Paléogène, le 40° degré de

latitude Nord traversait le bassin de Londres (actuellement Londres est à 51° de latitude Nord), le

Massif armoricain se trouvait donc à cette époque à environ 10° au Sud de sa position actuelle.

Source : MNHN, Paris

M. F. OLLIVIER-PIERRE ET J. ESTEOULE-CHOUX

— Au cours de cette période, le Massif armoricain se présente comme une vaste plateforme aux

reliefs mous et qui n'a subit aucun mouvement tectonique notable susceptible de modifier les altitudes

de la région (Esteoule-Choux, 1966, p. 247-250).

Le caractère hétérogène de la végétation se marque tout au long du Paléogène par la présence

de taxons actuellement tropicaux ou subtropicaux associés à des taxons tempérés. Gruas-Cavagnetto

(1977) a distingué dans la végétation de l’Éocène du bassin de Paris, des éléments à distribution stric¬

tement tropicale, des éléments à distribution subtropicale et des éléments tempérés. Dans le massif

armoricain, j’ai également pu admettre les distinctions suivantes :

Eléments actuellement strictement tropicaux :

Nipacées : Nypa (Yprésien et Lutétien supérieur), Icacinacées : Iodes (Yprésien à Bartonien),

Bombacacées (Yprésien), Ochnacées : Schurmansia (Yprésien).

Eléments à distribution tropicale et subtropicale :

Schizaeacées : Lygodium, Mohria (Yprésien à Bartonien), Palmacées : Calarnus (Yprésien et

Stampien inférieur), Cyatheacées : (Yprésien à Stampien inférieur), Cyrillacées (Yprésien à Stampien

supérieur), Ebénacées : Diospyros (Yprésien, Lutétien et Stampien), Apocynacées : Alyxia (Yprésien

et Lutétien supérieur), Olacacées : Anacolosa, Cathedra (Yprésien), Sapotacées (Yprésien à Stampien

supérieur), Sterculiacées : Reevesia (Yprésien et Stampien inférieur), Leeacées : Leea (Bartonien),

Symplocacées : Symplocos (Bartonien et Stampien inférieur), Théacées : Gordonia (Yprésien et Stampien),

Araliacées : Schefflera (Bartonien à Stampien supérieur).

Eléments tempérés chauds à subtropicaux :

Nyssacées : Nyssa (Yprésien à Stampien inférieur), Myrtacées ou Sapindacées (Yprésien et

Stampien inférieur), Juglandacées : Engelhardtia et Platycarya (Yprésien à Stampien supérieur), Ana-

i-ardiacées : Rhus (Yprésien à Stampien supérieur), Flacourtiacées (Sparnacien supérieur).

Eléments tempérés :

Bétulacées : Betula, Alnus, Corylus (Yprésien à Stampien supérieur), Ulmacées : Ulmus (Ypré¬

sien à Stampien inférieur), Tiliacées : Tilia (Yprésien et Lutétien supérieur), Fagacées (Yprésien à

Stampien supérieur), Juglandacées : Carya (Stampien inférieur), Pterocarya (Bartonien à Stampien

supérieur), Myricacées (Yprésien à Stampien supérieur), Elaeagnacées : Elaeagnus (Stampien), Pina-

cées : Pinus (Yprésien à Stampien supérieur), Acéracées : Acer (Lutétien supérieur), Salicacées : Salix

(Yprésien, Lutétien supérieur et Stampien supérieur).

Ce mélange d’éléments avec leur richesse spécifique se retrouve actuellement dans les formations

couvrant les collines du Sud de la Chine, le bas Yang-Tsé-Kiang, le Sud de la Corée, le centre de For-

mose ainsi que dans les assemblages végétaux du Sud-Est des États-Unis où l’on observe l’interpéné¬

tration de taxons tropicaux à feuilles persistantes et de taxons tempérés caducifoliés (Elhai, 1968,

p. 233). Une telle association végétale constitue la forêt mixte et demande pour se développer des condi¬

tions climatiques bien particulières : hivers doux, étés longs, chauds avec d’énormes précipitations

souvent favorisées dans le Sud de la Chine par un relief élevé. Ces étés sont définis par Birot (1965)

comme « correspondant à une véritable transgression de l’été tropical dans des latitudes des plus éle¬

vées ». Le climat chinois règne actuellement sur la façade orientale des continents entre 30 et 40° de

latitude.

On peut penser que de telles conditions climatiques aient pu exister sur le Massif armoricain

au cours du Paléogène :

— La température des eaux océaniques devait être suffisamment élevée pour être propice au

développement des Nummulites.

Source : MNHN, Paris

PALÉOGÈNE DIT MASSIF ARMORICAIN

235

— La situation maritime de la Bretagne, dès cette époque, favorisait les précipitations et on

peut sans doute imaginer la région située sur le passage des dépressions cycloniques ou au moins sur

celui de masses d’air humides provenant d’un Atlantique plus chaud qu’aujourd’hui.

— En l’absence de tout relief, une humidité édaphique non négligeable est entretenue dans les

régions basses où l’écoulement des eaux de surface se fait difficilement (présence de lacs et de marécages)

et où une importante couverture kaolinique rend le sol imperméable. L’évaporation des eaux des sur¬

faces marécageuses ainsi que l’évapotranspiration produite par les plantes vasculaires de forêts plus

ou moins étendues, donnaient certainement une hygrométrie assez forte pour favoriser les précipi¬

tations.

C’est à l’Y présien que ces conditions climatiques semblent le mieux réalisées. La grande diver¬

sité floristique et les nombreux Normapolles considérés comme des Amentiflores primitives, militent

en faveur d’une végétation de climat chaud et humide. Les éléments chauds abondent : Sapotacées

variées, Schizaeacées, Flacourtiacées, Apocynacées ( Alyxia ), Nypa. Les Icacinacées commencent à

prendre de l’importance. Les éléments tempérés sont peu nombreux : Fagacées, Tiliacées, Salicacées.

Le passage au Lutétien se marque par la présence d’Ébénacées, d’Ochnacées et de Bombacacées.

Au Lutétien supérieur le même type de climat demeure : présence de Nypa, Sapotacées,

Icacinacées, Schizaeacées. Cependant les Normapolles ont déjà fortement régressé et on enregistre une

petite avancée d’éléments arcto-tertiaires : Ulmacées, Acéracées.

Au Bartonien, le fait le plus significatif est la disparition du Palmier Nypa probablement en

relation avec une diminution thermique des eaux océaniques (Caratini, 1975) et avec un changement

du climat devenant moins humide avec une saison sèche plus marquée (cf. p. 18). Une certaine aridité

peut probablement être envisagée dans le bassin de Campbon — Saffré ; elle se marque par la formation

d’attapulgite et de gypse, et dans la végétation par une diminution du nombre des espèces. Une séche¬

resse édaphique est indiquée par la présence d’Éphédracées. Simultanément dans les bassins de Rennes

et de Campbon — Saffré des taxons actuellement plus tempérés prennent davantage d’importance

(Myricacées, Ulmacées, Pterocarya).

C’est au Stampien que l’on note le plus important renouvellement floristique. Au Stampien

inférieur, de nombreux taxons chauds disparaissent : Schizaeacées, Icacinacées ainsi que les derniers

représentants du groupe des Normapolles. Cependant subsistent les Théacées, les Ébénacées, les Ara-

liacées et quelques Sapotacées. La diversification des éléments tempérés témoigne d’un rafraîchisse¬

ment certain de la température. Cette baisse de température s’affirme au Stampien supérieur, une

certaine aridité se marque principalement par une diminution de la richesse de la végétation. Les

Myricacées régressent, les Pinacéées sont nombreuses et variées. Je pense qu’il s’agit bien ici d’un

changement climatique car, même si la subsidence du bassin de Rennes a été importante, elle ne s’est

effectuée que de façon très lente et il n’y a pas eu création d’importantes formes de relief susceptibles

de favoriser le développement des taxons tempérés.

Le changement climatique au début de l’Oligocène n’est que la marque d’une plus importante

dégradation du climat chaud et humide, et qui a commencé dès la fin de l’Yprésien.

Ce rafraîchissement se retrouve à l’échelle mondiale (Gruas-Cavagnetto, 1977) ; il est en rela¬

tion avec les premières arrivées de glace en Antarctique et avec les importants mouvements tecto¬

niques qui se manifestent dans de nombreuses régions (Cavelier, 1976).

III. Données fournies par la sédimentologie

De nombreux auteurs depuis de Lapparent (1930) ont relié la présence d’altérations kaoli-

niques ou de dépôts à kaolinite et aussi de bauxites à l’existence de climats chauds et humides de type

tropical. C’est ainsi que les faciès sidérolithiques d’Europe, d’Afrique, d’Amérique qui correspondent

à des produits d’altération latéritique remaniés ou non ont permis de retrouver la trace de tels climats

au Carbonifère, au Secondaire et au début du Tertiaire (Millot, 1964).

Cependant comme le souligne Millot, il faut distinguer climat générateur et période de rema-

Source : MNHN, Paris

236

I'. OLLIVIER-PIERRE ET J. ESTEOULE-CHOUX

M. I

niement, une sédimentation kaolinique ne donnant des indications que sur le climat qui a présidé à

l’élaboration d’un tel matériau sur le continent. Par contre, la sédimentation chimique qui reflète les

altérations sur le continent est un « écho du climat contemporain » (Sittler, 1965, p. 333). C’est ainsi

que la néoformation de minéraux argileux tels que la montmorillonite et l’attapulgite de la limite

Crétacé — Tertiaire au Languedoc, de l’Éocène inférieur et de l’Oligocène moyen en Provence, la

sépiolite et l’attapulgite de l’Oligocène supérieur de la Bresse ont permis à Sittler et Millot (1964)

de conclure à l’existence de climats hydrolysants de type tropical.

Dans le Massif armoricain, la reconstitution des climats au Tertiaire et en particulier au Paléo¬

gène a été tentée à partir des profils d’altération conservés en de nombreux endroits et aussi des sédi¬

ments (Esteoule-Choux, 1967).

Si certaines altérations latéritiques se trouvent à l’affleurement, d’autres sont scellées par des

dépôts kaoliniques de l’Éocène supérieur. D’autre part, des sables kaoliniques et gibbsitiques sont

recouverts par des graviers cénomaniens au Thoureil (Sud d’Angers) (Esteoule-Choux, Esteoule

et Louail, 1969). Ces dépôts qui proviennent du remaniement de latérites, montrent que de puissantes

altérations ont régné sur l’Ouest de la France, à une période au moins antécénomanienne. Ceci rejoint

les idées couramment admises, à savoir que des climats chauds et humides de type tropical ont régné

en France à la fin du Secondaire et au début du Tertiaire.

Les caractères mêmes de la sédimentation au cours du Paléogène ont permis de préciser dans

une certaine mesure ces climats.

Aux dépôts sableux plus ou moins sapropéliens du Sparnacien supérieur de La Sennetière et de

Noirmoutier dont les minéraux argileux ne sont pas significatifs (montmorillonite en général domi¬

nante, kaolinite, mica) succèdent les sables glauconieux, les calcaires et argiles du Cuisien des Mou-

tiers, Quiberon et Port-Louis caractérisés soit par la montmorillonite, soit par une illite verte. Le Cui¬

sien supérieur représenté par des sables et argiles uniquement kaoliniques de Savenay et la Trinité-

Porhoët confirme l’existence d’une altération latéritique anté-cuisienne et témoigne d’une certaine

activité de l’érosion. Celle-ci ne peut s’expliquer que par un climat devenu temporairement plus sec,

qui aurait provoqué une modification de la végétation et sa disparition au moins dans certaines zones,

facilitant ainsi le décapage des sols. La sédimentation à caractère chimique du Lutétien supérieur

est la preuve d’un intense lessivage du continent qui n’a pu se réaliser que sous une forêt dense de

climat chaud et humide. Cependant, le caractère chimique de plus en plus accusé en fin de cycle (dolo¬

mite et attapulgite) a été interprété comme le reflet d’un assèchement progressif du climat qui va

déterminer la grande rhexistasie de l’Éocène supérieur marquée par l’importante sédimentation kao¬

linique des bassins de Rennes, de Toulven, Langon, Saint-Séglin, Les Brûlais. En même temps le bas¬

sin de Campbon devient continental. Cet assèchement du climat se manifeste également par le déve¬

loppement de cuirasses ferrugineuses au sein des profils latéritiques. Les sédiments à caractère chimique

du Stampien qui font suite aux détritiques de l’Éocène supérieur et où le fer prend une importance

considérable (illites ferrifères) ne peuvent s’expliquer qu’en faisant intervenir des climats relativement

moins humides que les climats latéritisants, et à saisons alternées.

Les grands traits du climat au Paléogène en Bretagne ont pu ainsi être reconstitués d’après

les données de la sédimentologie : climat chaud et humide, de type tropical jusqu’au Lutétien supé¬

rieur avec une période plus sèche au Cuisien supérieur, une nouvelle phase plus sèche également qui

débute au sommet du Lutétien supérieur et qui va régner pendant tout l’Éocène supérieur. Au Stam¬

pien, le climat est toujours chaud, mais moins humide qu’au Lutétien et à saisons alternées.

IV. — Discussion

Si l’on compare les conclusions apportées par chacune des deux méthodes, on constate qu’elles

ne sont pas rigoureusement identiques et que même, elles peuvent apparaître parfois contradictoires.

L’analyse pollinique permet de reconstituer un climat chaud et humide tout au long de I’Ypré-

sien et du Lutétien. Si les forêts de cette époque présentent la même physionomie que celles du climat,

chinois, il semble que les forêts mixtes du début du Paléogène étaient plus riches en taxons actuelle-

Source : MNHN, Paris

PALÉOGÈNE DU MASSIF ARMORICAIN

2:î7

ment tropicaux ou subtropicaux (Icacinacées, Bombacacées, Schizaeacées, Sapotacées). De plus, les

sols de forêt chinoise marquent une tendance latéritique (Birot, 1965, p. 279-284) alors que dans le

Massif armoricain ils sont nettement de type latéritique. Tout ceci laisse à penser que le climat du début

du Paléogène était vraisemblablement plus accentué qu’il ne l’est actuellement dans ces régions asia¬

tiques. Dans ce cas, sédimentologie et palynologie sont en bon accord ; cependant, une période plus

sèche à la fin du Cusien, mise en évidence par les dépôts kaoliniques, ne se répercute pas dans l’assem¬

blage pollinique. Un nouvel assèchement à la lin du Lutétien supérieur évoqué par la nature même

de la sédimentation n’a pas d’écho, faute de microflore. Par contre, la végétation du Bartonien mar¬

quée par la disparition du Palmier Nypa, apporte la confirmation d’une certaine aridité responsable

de la sédimentation chimique de Campbon et des dépôts détritiques correspondant aux argiles à Mohria

du bassin de Rennes. Au Stampien inférieur, l’ensemble floristique permet seulement d’enregistrer

une baisse de la température qui s'affirmera au Stampien supérieur. Ces résultats pourraient à priori

sembler contradictoires avec ce que nous enseigne le caractère chimique accusé de l’Oligocène inférieur

qui serait 1 expression d’un climat toujours chaud, moins humide qu’à l’Éocène et à saisons alternées.

Cette aridité pourrait être corrélative du refroidissement qui se marque dans la flore si, comme le pro¬

pose Sellers 1965 (in Frakes et Kemp, 1973, p. 554), un centimètre de diminution des précipitations

produisait un abaissement de la température d’environ 1°C au-delà du 60 e degré de latitude.

La méthode palynologique conduit à des résultats non continus du fait que tous les niveaux

ne sont pas fossilifères ; ils sont donc ponctuels et par conséquent incomplets. La sédimentologie, par

contre, apporte des résultats plus continus et peut-être même, dans certains cas, plus nuancés. Il n’en

demeure pas moins que ces deux méthodes sont complémentaires et que chacune représente un poten¬

tiel d’informations qui lui est propre.

BIBLIOGRAPHIE

Axelrod, D. I. et Bailey H. P. (1969). — Palcotemperature analysis of Tertiary floras. Palaeogeography,

Palaeoclimat, Palaeoecol., 6 : 163-195. Amsterdam.

Birot, P. (1965). — Les formations végétales du globe. Soc. d’éd. d’enseign. sup. Paris, 508 p.

Caratini, C. (1975). — Palynologie de deux formations détritiques éocènes dans le Sud du Bordelais (Gironde) ;

mise en évidence d’une végétation chaude et humide mais non typiquement tropicale. Bull. Soc. Géol.

France, (7), XVII : 797-802, Paris.

Cavelier, C. (1976). — La limite Éocène-Oligocène en Europe occidentale. Thèse, Paris.

Daley, B. (1972). — Some problems concerning the Early Tertiary climate of Southern Britain. Palaeogeo¬

graphy, Palaeoclimatol., Palaeoecol., 11 : 177-190. Amsterdam.

Elhai, H. (1968). — Biogéographie. Librairie A. Colin, Paris, 406 p.

Esteoule-Choux, J. (1967). — Contribution à l’étude des Argiles du Massif armoricain. Argiles des altérations

et argiles des bassins sédimentaires tertiaires. Thèse, Rennes, 319 p.

Esteoule-Choux, J., Esteoule, J., Louail, J. (1969). — Sur la présence d’un dépôt à kaolinite et à gibbsite

entre le Bajocien et le Cénomanien en Maine-et-Loire. C. r. Acad. Sc., 268 : 891-893, Paris.

Frakes, L. A. et Kemp, E. M. (1973). — Palaeogene continental positions and évolution of climate. In

Tarling D. H. et Runcorn S. K. Implications of continental drift to the Earth Sciences, p. 539-558,

Londres et New-York, Academie Press ed.

Gruas-Cavagnetto, C. (1977). — Étude palynologique de l’Éocène du Bassin anglo-parisien. Thèse, Paris,

287 p.

Kemp, E. M. (1978). — Tertiary climatic évolution and végétation history in the southeast Indian Océan Région.

Palaeogeography, Palaeoclimatol., Palaeoecol., 24 : 169-208. Amsterdam.

Lapparent, J. de (1930). — Les bauxites de. la France Méridionale. Mèm. Carte Géol. Fr.. 187 p.

Millot, G. (1964). — Géologie des argiles, Masson et Cie Ed., Paris, 499 p.

Source : MNHN, Paris

238 M. F. OLLIVIER-PIERRE ET J. ESTEOULE-CHOUX

Ollivier-Pierre, M.-F. (1979). — Étude palynologique (Spores et Pollens) de gisements paléogènes du Massif

armoricain. Thèse, Rennes.

Sittler, C. et Millot, G. (1964). — Les climats du Paléogène français reconstitués par les argiles néoformées

et les microflores. Geol. Rundsch., 54 : 333-343. Stuttgart.

Sittler, C. (1965). — Le Paléogène des fossés rhénan et rhodanien. Études sédimentologiques et paléoclima¬

tiques. Thèse, Strasbourg, 392 p.

Steenis, C. G. G. J. Van (1962). — The land bridge theory in botany, Blumea, 11 (2) : 235-372. Leiden.

Source : MNHN, Paris

ÉOCÈNE INFÉRIEUR DU BASSIN

ELGE

2:î'J

EFFETS D’UNE PHASE CLIMATIQUE TROPICALE

AU PANISELIEN DANS LE BASSIN SÉDIMENTAIRE BELGE

E. Roche *

Résumé. L analyse palynologique des faciès paniseliens (Yprésien supérieur) de Belgique a révélé

la présence d’une flore dont certains éléments se retrouvent actuellement dans la zone intertropicale humide :

Nipa, Calamus, Alyxia, Bombax, Acroslichum ainsi que divers genres de la famille des Sapolaceae.

Cette courte période géologique pendant laquelle des conditions climatiques particulières ont favorisé

l’extension de ces genres, commence avec le dépôt des Sables à Nummulites planulatus (Yd) et se termine à la

base des Sables d’Aalter (P2 ou B1 de la légende de la carte géologique de Belgique).

Summary. — Palynological analysis of Paniselian layers (Upper Ypresian) of Belgium proves the presence

at this time of a warm and humid dora including plants living now in intertropicals areas such as : Nipa, Calamus,

Alyxia, Bombax, Acrostichum and Sapolaceae.

The beginning and the end of this short geological period are respectively the base of Nummulites planu¬

latus sands (Yd) and the base of Aalter sands (P2 of B1 of the geological map of Belgium).

En 1839, A. Dumont ne distinguait que deux étages dans l’Éocène inférieur de Belgique : le

Landénien et le Bruxellien. Dix ans plus tard, il créait l’Yprésien aux dépens du Landénien et le Pani-

selien aux dépens du Bruxellien. En 1929, pour établir la légende de la carte géologique de Belgique,

M. Leriche proposa que l’Yprésien soit subdivisé en Yprésien inférieur comprenant l’Argile des Flandres

(Yla) et les Sables à Nummulites planulatus (Ylb) et en Yprésien supérieur (Y2) considéré comme équ-

valent de l’ancien Paniselien inférieur. Les Sables d’Aalter (anciennement Paniselien supérieur — P2)

ont été alors inclus dans le Bruxellien dont ils constituent la partie inférieure (Bl).

Pour Feugueur (1954), les Sables d’Aalter devraient cependant figurer au sommet de l’Ypré-

sien dont toute la partie surmontant l’Argile d’Ypres serait l’équivalent du Cuisien du Bassin de Paris.

Pour fixer les idées, la stratigraphie des formations de l’Éocène inférieur en Belgique se présente

comme suit :

Bruxellien inférieur (Bl) (ancien Paniselien sup.) Sables d’Aalter (P2)

Yprésien supérieur (Y2) (ancien Paniselien inf.) Complexe d’Aalterbrugge (Pin)

Sables de Vlierzele (Pld)

Argile sableuse d’Anderlecht (Pic)

Argile de Merelbeke (Pim)

Yprésien inférieur (Ylb) Argile sableuse de Roubaix- Sables de Forest à Nummulites planu-

Mouscron latus (Yd)

(Yla) Argile d’Ypres (Yc)

Les limites de ces formations sont indiquées sur la carte ci-jointe. Les points numérotés corres¬

pondent aux sondages et affleurements d’où proviennent les échantillons analysés.

* F.N.R.S., Musée de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgique.

Source : MNHN, Paris

ÉOCÈNE INFÉRIEUR DU BASSIN BELGE

241

Étude palynologique

Les échantillons étudiés sont d’origine marine et sont donc en général plus riches en dinofla¬

gellés qu’en sporomorphes. Néanmoins, la diversité des espèces de pollens rencontrées est suffisante

pour se faire une idée du paléoenvironnement végétal et des conditions climatiques qui l’ont façonné.

F. Stockmans, qui a fait l’étude des macrorestes végétaux du Paniselien et du Bruxellien, a

conclu, notamment à cause de la présence de nombreux restes de palmiers, au développement d’une

phase climatique particulièrement chaude durant ces périodes, mais il lui semblait que la preuve de

son existence était d’avantage confirmée par la présence de tortues marines et de nautiles.

La plupart des familles et des genres qui constituent la flore paniselienne se rencontrent actuelle¬

ment dans les régions chaudes du globe. L’étude palynologique le confirme : elle met aussi en évidence

l’abondance des palmiers ( Monocolpopollenites tranquillus ; Monocolpopollenites parareolatus ; Dicol •

popollenites luteticus ; Spinizonocolpites baculatus et echinatus) et souligne la fréquence des Sapotaceae,

des Restionaceae (Milfordia hungarica et incerta ) des Juglandaceae (Triatriopollemtes engelhardtioides

et platycaryoides ; Caryapollenites triangulus, circulus et praesimplex) et des Tiliaceae (Intratriporo-

pollenites microreticulatus et pseudinstructus). Certaines espèces dont la présence est cependant moins

marquée appartiennent à des familles et à des genres qui témoignent de l’apparition d’une phase cli¬

matique tropicale ; ce sont :

— des Apocynaceae du type Alyxia (Diporites iskaszentgyorgii)

— des Bombacaceae du type Bombax ( Bombacacidites noremii)

— des Araliaceae du type Scheffleropsis ( Scabratricolporites angki)

— des Umbelliferae des types heteromorpha et Steganotaenia ( Scabratricolporites carlae et schalkii)

— des Nyssaceae du type Nyssa ( Psilatricolporites kurschi)

— des Oleaceae (Retitricolporites moniquae)

— des Leguminosae du type Camoensia ( Retitricolporites magnoporotundus)

— des Celastraceae du type Cassine (Retitricolporites crassiexinus)

ainsi que certains genres de Pteridophytes : Lygodium, Mohria, Acrostichum.

Interprétation paléoécologique et paléogéographique

Comme le signale C. Caratini (1975) dans une étude sur des formations détritiques éocènes du

sud bordelais, la présence de fruits et de pollens de Nipa ainsi que de spores A’Acrostichum laissent

penser que des mangroves se sont développées à l’Éocène inférieur sur le littoral atlantique de l’Europe.

Cet auteur fait cependant remarquer que la répartition des mangroves est surtout fonction de la tem¬

pérature des eaux qui les baignent et qu’on ne pourrait donc conclure absolument à l’existence d’un

climat tropical chaud et humide à l’endroit où elles se développent.

Certains genres particulièrement caractéristiques des couches paniseliennes permettent de

supposer que le bassin belge ne devait pas être fort éloigné de la limite nord de la zone tropicale. L’éco¬

logie et la répartition géographique actuelle de quelques-uns de ces genres sont particulièrement inté¬

ressants à souligner :

— Nipa : genre de palmier à distribution intertropicale dans le Sud-Est asiatique à climat chaud

et humide depuis le delta du Gange jusqu’au Nord de l’Australie.

— Calamus : genre de palmier à distribution intcrtropicale.

En Afrique : sur la côte occidentale, de la Côte d’ivoire au Zaïre.

En Asie : de la partie orientale de l’Inde jusqu’au Nord de l’Australie et à la Nouvelle

Calédonie.

— Acrostichum : fougère de mangrove dans les zones tropicales humides.

— Sapotaceae : famille à large distribution intertropicale en forêts humides ou en forêts galeries.

Source : MNHN, Paris

242

E. ROCHE

— Alyxia : genre tropical d 'Apocynaceae comportant 120 espèces dont l’aire de distribution s’étend

de l’Asie tropicale (Inde, Sud de la Chine, Malaisie) au Nord de l’Australie, à la Nouvelle Calé¬

donie et à la Polynésie.

— Camoensia : genre de Légumineuse de forêt dense au Sud du Niger à l’Angola.

— Bombax : genre à distribution intertropicale en Afrique de l’Ouest et en Asie. An Afrique, une espèce

est répandue dans toute la forêt dense humide guinéo-congolaise (Bombax buonopozense) et une

espèce vit en zone soudanienne dans les savanes boisées situées en bordure de la forêt dense

(Bombax costatum). Selon Aubréville, c’est la trace vivante de la descente du Nord au Sud

en Afrique de l’antique flore laurasienne. Le genre Bombax est surtout bien représenté dans

le Sud-Est asiatique (6 espèces). Son aire de distribution va de l’Inde à la Nouvelle Guinée en

passant par la Malaisie.

A partir de la période de dépôt des Sables à Nurnmulites planulatus (sommet de l’Yprésien

inférieur) et durant tout le Paniselien inférieur, on assiste à un changement floristique peu important,

du point de vue quantitatif, mais qui est sans conteste révélateur de l’établissement dans le bassin

belge d’une influence climatique tropicale. Ce réchauffement limité mais net indique que durant cette

période géologique relativement courte, cette région devait se situer à faible distance de la limite nord

de la zone tropicale, ce qui correspondrait en Afrique du Nord à une position approximative de l’équa¬

teur au niveau des Canaries.

Comparaison avec d’autres bassins sédimentaires

d’Europe occidentale

La présence de fruits et de pollen de Nipa, marqueur le plus caractéristique des périodes cui-

sienne et lutétienne, a été signalée dans les différents bassins sédimentaires de l’Ouest de l’Europe.

Dans le bassin de Londres, le pollen de Nipa a été trouvé dans les Bagshot et Bracklesham Beds

surmontant le London Clay.

En France, Nipa a été observé dans le Cuisien du Bassin de Paris, dans les argiles et les sables

éocènes de Noirmoutier et de La Sennetière, dans les couches lutétiennes du Bassin de Campbon (Loire

atlantique) et dans les sédiments d’âge cuisien du Bassin d’Aquitaine où Spinizonoeolpites atteint

12 % de représentation dans les spectres polliniques.

Les couches éocènes de la province de Huesca, en Espagne, renferment également Spinizono-

colpites qui atteint ici 40 % au Cuisien. Ce type de pollen subsiste dans les gisements jusqu’au Luté-

tien. Le pourcentage élevé de pollen de Nipa indique que c’est dans ce bassin qu’au Cuisien ce palmier

connaissait des conditions optimales de développement.

Par contre, en Belgique où le pourcentage atteint au maximum 4 % dans les couches panisc-

liennes, il devait se situer à la limite nord de son aire de dispersion. Les fruits trouvés dans les sables

bruxefliens où on ne trouve plus de Spinizonocolpites seraient, comme le pense F. Stockmans, du maté¬

riel allochtone amené du Sud par des courants marins.

Stratigraphie

Le tableau ci-joint reprend la distribution stratigraphique des principales espèces polliniques

de la période correspondant en Belgique au Cuisien du Bassin de Paris (sensu Feugueur).

Le recul des Normapolles qui s’amorce au Landénien supérieur s’accentue à l’Yprésien où quatre

espèces sont encore présentes. Inlerpollis supplingensis (1) encore faiblement représenté dans les Sables

à Nurnmulites planulatus disparaît au Paniselien dont les couches basales (Pim) renferment encore

Nudopollis endangulatus (2). Pompeckjoidaepollenites subhercynicus (9) disparaît au niveau des Sables

d’Aalter tandis que Plicapollis pseudoexcelsus (10), encore fréquent au Paniselien, devient plus rare

ensuite pour atteindre sa limite de distribution verticale dans l’Argile d’Asse.

Source : MNHN, Paris

244

E. ROCHE

Pistillipollenites macgregorii (3) fréquent au Landénien supérieur est rare à l’Yprésien. Il atteint

cependant au Paniselien le niveau Pic.

Le meilleur marqueur de la période qui nous occupe est Spinizonocolpites echinatus (4). Il appa¬

raît dans les Sables à Nummulites planulatus surmontant l’Argile d’Ypres et disparaît au sommet du

Paniselien inférieur, juste à la base des Sables d’Aalter.

Avec Spinizonocolpites apparaît Dicolpopollis luteticus (11) ; cette espèce subsiste jusque dans

l’Argile d’Asse (Bartonien).

Diporiles iskaszentgyorgii (5) est le marqueur type délimitant le Paniselien inférieur. Il est pré¬

sent dans l’Argile de Merelbeke (Pim), est plus fréquent dans l’Argile sableuse d’Anderlecht (Pic),

puis se raréfie dans les Sables de Vlierzele (Pld) pour disparaître au niveau du complexe d’Aalter-

brugge (Pin).

Retitricolporites magnoporotundus (12) apparu dans les Sables à Nummulites planulatus, dispa¬

raît dans les Sables d’Aalter.

D’autres espèces telles Milfordia incerta (13) Triatriopollenites myricoides (14), Triatriopoüenites

plicatus (15) marquent bien la base du Paniselien mais subsistent plus longtemps, la première attei¬

gnant même le Tongrien inférieur (Sables de Grimmertingen).

Enfin, deux espèces de Bombacacidites, Bombacacidites noremii (8) et Bombacacidites egelnensis (7)

sont limitées aux Sables de Vlierzele (Pld).

Conclusions

Une phase climatique tropicale s’est développée au Cuisien en Europe occidentale depuis le

Bassin de Londres jusqu’en Espagne où, sur les bords de la Téthys, elle se manifeste de façon plus

marquée.

Cette phase chaude optimale apparaît également dans le bassin belge où la présence de Nipa

n’est pas le seul témoin de la chose.

Certes, la flore paniselienne présente un caractère plutôt subtropical mais elle renferme des

éléments dont les aires de distribution actuelles sont toutes intertropicales, notamment Bombax, Cala-

mus, Alyxia, Camoensia, Nipa, Acrostichum et divers genres de Sapotaceae.

A l’époque cuisienne le bassin belge devait, selon nous, se situer à la limite nord de la zone tro¬

picale.

Du point de vue stratigraphique, les meilleurs marqueurs de la période sont Spinizonocolpites

qui apparaît avec le dépôt des Sables à Nummulites planulatus (Ylb) et disparaît au sommet du Pani¬

selien inférieur (Pin), Diporites marqueur type du Paniselien inférieur et Bombacacidites noremii

caractérisant uniquement les Sables de Vlierzele (Pld).

LISTE DES ESPÈCES PRÉSENTES DANS LES FORMATIONS ÉTUDIÉES

Sporites

POLLENITES

Leiotriletes adriennis

Leiotriletes microadriennis

Triplanosporites sinuosus

Cicatricosisporites dorogensis

Camarozonosporites heskemensis

Laevigatosporites haardti

Laevigatosporites discordatus

Pityosporites div. fsp.

Inaperturopollenites hiatus

Sparganiaceaepollcnitcs reticulus

Milfordia hungarica

Milfordia incerta

Diporites iszkaszentgyorgii

Pompeckjoidaepollenites subhercynicus

Source : MNHN, Paris

ÉOCÊNE INFÉRIEUR DU BASSIN BEI.GE

245

Nudopollis endangulatus

Plicapollis pseudoexcelsus

Interpollis supplingensis

Triporopollenites robustus

Triatriopollenites platycaryoides

Triatriopollenites engelhardtioides

Triatriopollenites myricoides

Triatriopollenites plicatus

Triatriopollenites belgicus

Triatriopollenites rurensis

Subtriporopollenites constans

Subtriporopollenites anulatus

Caryapollenites triangulus

Caryapollenites circulus

Caryapollenites praesimplex

Intratriporopollenites microreticulatus

Intratriporopollenites pseudinstructus

Pistillipollenites macgregorii

Monocolpopollenites tranquillus

Monocolpopollenites parareolatus

Spinizonocolpites echinatus

Spinizonocolpites baculatus

Dicolpopollis luteticus

Scabratricolpites microhenrici

Retitricolpites henisensis eocenicus

Retitricolpites henisensis oligocenicus

Psilatricolporites cingulum fusus

Psilatricolporites cingulum oviformis

Psilatricolporites kruschi

Scabratricolporites angki

Scabratricolporites carlae

Scabratricolporites schalkii

Clavatricolporites iliacus

Striatricolporites sittleri

Striatricolporites taugourdae

Retitricolporites oleoides

Retitricolporites moniquae

Retitricolporites crassiexinus

Retitricolporites magnoporotundus

Bombacacidites noremii

Bombacacidites grandis

Bombacacidites europacus

Bombacacidites egelnensis

Psilastephanocolporites rochei

Psilastephanocolporites obscurus

Psilastephanocolporites manifestus

Psilastephanocolporites mimusopsoides.

BIBLIOGRAPHIE

Caratini, C. (1975). — Palynologie de deux formations détritiques éocènes dans le sud Bordelais (Gironde).

B. S.G.F. (7), XVII, n° 5.

Deconinck, J. (1975). — Microfossiles à paroi organique de l’Yprésien du bassin belge. Serv. géol. Belgique.

P.P. n° 12.

Feugueur, L. (1951). — Sur l’Yprésien des bassins belge et français et sur l’âge des Sables d’Aeltre. Bull. Soc.

belge de Géol. Paléont. Hydrol. t. LX. f. 2 : 216-242.

Gulinck, M. (1965). — Aperçu général sur les dépôts éocènes de la Belgique. Bull. Soc. géol. France , 7® sér.

t. VII.

Gruas-Cavagnetto, C. (1978). — Étude palynologique de l’Éocène du bassin anglo-parisien. Mém. Soc. géol.

France. Nlle sér. t. LVI. mém. 131.

Haseldonckx, P. (1972). — The presence of Nypa paims in Europe : a solved problem. Géologie en Mijnbouw,

vol. 51 (6).

Leriche, M. (1937). — Sur l’Yprésien marin des bassins anglais, belge et parisien et sur les Sables d’Aeltre.

C. r. sommaires de la Société géol. de France, f. 1-2.

Ollivier-Pierre, M. F. et Durand, S. (1969). — Observations nouvelles sur la présence du pollen de palmier

Nypa dans l’Éocène de l’Ouest de la France et du Sud de l’Angleterre. Soc. géol. minér. Breatagne. sér. C.

t. 1 f. 1.

Stockmans, F. et Williere, Y. (1943). — Palmoxylon paniseliens de la Belgique. Mém. Mus. roy. Hist. nat.

n° 100. Bruxelles.

Source : MNHN, Paris

excelsus.

(Calami

PLANCHE I

Leiotriletes adriennis (type Acrostichum). — 2. Pompeckjoidaepollemtes subhercymcus. 3. Pli«

— 4. Diporites iszkaszentgyorgii (Alyxia). — 5.6. Spinizonocolpites echmatus INipa) 7. Dicolp*

s). — 8. Bombacacidites noremii ( Bombax ). — 9. Bombacacidites egelnensis.

•-apollis pseudo-

ipollis luteticus

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 1

Source : MNHN, Paris

JURASSIQUE ET CRÉTACÉ

247

PALÉOCLIMATS DU SECONDAIRE ET DU PRIMAIRE

PEUT-ON ESTIMER L’ÉVOLUTION DES CLIMATS

JURASSIQUES ET CRÉTACÉS D’APRÈS LA PALYNOLOGIE ?

PAR

Yves Reyhe *

Résumé. Devant 1 impossibilité presque totale de se rapporter à des espèces précises d’aujourd’hui,

I investigation climatique du Crétacé, et plus encore du Jurassique, ne peut être faite qu’à travers les estimations

éco-climatologiques moyennes, dans le monde actuel, des biotopes les plus favorables à l’épanouissement des

groupes végétaux (familles le plus souvent) palynologiquement reconnus dans les sédiments. Ces estimations

à partir de la phytosociologie actuelle sont donc discutées pour les groupes les plus répandus au Jurassique ou

au Crétacé et toujours largement présents (Filicales diverses, Cycadacées, Araucariacées, Podocarpacées, Pina-

cees, Ephedracees, Palmées, Proteacees). Puis est recherche le message paléoclimatique de groupes aujourd’hui

complètement éteints (Cheirolepidiacées, Angiospermes ayant fourni les pollens Normapolles, les <t tripro-

jectate » et les « oculata »).

Fondé sur la chronologie des apparitions des groupes significatifs ainsi que sur les différences régionales

(qualitatives ou quantitatives), un schéma descriptif et évolutif des climats est ensuite esquissé : à la chaude

et humide monotonie des climats du Jurassique, époque où les différences régionales ne sont toutefois pas inexis¬

tantes, fait suite, à partir du Barrémien, une évolution où d’abord l’humidité semble avoir varié, puis la tem¬

pérature, ce qui a entraîné une zonation latitudinale, bien moins marquée qu’aujourd’hui, et pourtant

de plus en plus sensible.

Summary. — Because the almost impossibility to refer to species precisely identified, the palyno-

paleoclimatological research for the jurassic and cretaceous times can be engaged only according to the eco-

elimatological distribution (in the présent time) of the families palynologically recognizable in the sédiments.

These distributions are analysed for determining what is the climatic « climax » of each group and what are its

maximum extensions (Filicales, Cycadaceae, Araucariaceae, Podocarpaceae, Pinaceae, Ephedraceae, Palmeae,

Proteaceae). In addition paleoclimatological significations of different fossils groups (Cheirolepidiaceae,

Normapolles, Triprojectate and Oculata pollens) are discussed.

According to the provincial and chronological events, the évolution of the jurassic and cretaceous cli-

niates is briefly estimated : after the long and dull period of the hot and wet jurassic climates begin on and after

lhe Barremian time slow régional modifications of wetness at first, of température after, which were the way

of a latitudinal climatic zonation more and more discernible.

I. — Introduction

Tant en ce qui concerne la répartition planétaire des masses continentales que leur peuplement

biologique, on peut dire qu’avec le début du Jurassique c’est un univers très ancien qui commence à

diparaître alors qu’à la fin du Crétacé la planète d’aujourd’hui est déjà préfigurée.

* Laboratoire de Géologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue de BufTon, 75005 Paris.

E. ROCHE

Biologiquement, ces 120 millions d’années auront été capitales : s’y succèdent en effet les grandes

conquêtes physiologiques qui jalonnent les évolutions animale et végétale : à l’orée du Jurassique, les

Reptiles mammaliens sont relayés par les Mammifères primitifs mais homéothermes ; au Jurassique

terminal, apparaît la plume d’oiseau ; au Crétacé inférieur, la vraie fleur d’Angiosperme ; au Crétacé

moyen, la feuille caduque ; enfin, au crépuscule du Crétacé, disparaissent les grands Sauriens poïkylo-

thermes tandis que les Marsupiaux sont définitivement supplantés par les Placentaires. Ces conquêtes

physiologiques étaient-elles inexorablement inscrites dans une histoire prédestinée de l’évolution ou

ont-elles été induites par adaptation à des environnements changeants ? Grande question philosophique

qu’on ne saurait discuter sans mettre en parallèle chronologique ces événements et l’évolution climatique

de cette période capitale qu’est le Jurassique-Crétacé.

Justement ces 120 millions d’années — les 75 du Crétacé notamment — ont vu se dérouler

quelques-uns des plus grands événements géographiques planétaires qui auraient dû, à priori, radica¬

lement modifier les climats du globe. Or, synthétisant de nombreuses estimations fondées sur la sédimen-

tologie principalement (ceintures récifales, ceintures évaporitiques, charbons, nature des argiles, etc...),

le paléoclimatologue M. Schwartzbach (1963) écrit : « l’ère mésozoïque... révèle des conditions clima¬

tiques qui bien qu’assez variables, furent suffisamment uniformes pour qu’on puisse considérer l’ère

comme un Tout ». Quels que soient les étages du Jurassique ou du Crétacé, la méthode O 18 indique en

effet des paléotempératures marines ne descendant jamais au-dessous de 15°, même sous des latitudes

très élevées (Alaska : 17°C au Callovien). Presque toujours ces paléotempératures se situent entre 20

et 27°C, correspondant globalement à celle des zones subtropicales actuelles, et sur les anciennes plates-

formes marines se trouvant aujourd’hui au-dessus de 40° de latitude, les températures calculées se

situent en moyenne à 10°C au-dessus de celles des mers les bordant actuellement.

Sur les continents les preuves sédimentologiques de climat froid sont inexistantes sur toute la

planète. Seuls les caractères aride et humide de climat chaud se perçoivent à des périodes ou dans

des régions plus ou moins disparates. En résumé, on sait que le climat du Jurassique-Crétacé a été

dans l’ensemble chaud et qu’il a peu varié. Tâche ingrate donc que s’assigne la palynologie d’en per¬

cevoir par ses propres moyens l’évolution générale ! A vrai dire, l’ambition ne sera pas ici de chiffrer

cette évolution en détail, mais seulement de rechercher quels sont les moyens de l’estimer globalement.

Redoutable pari tout de même car, nous le savons déjà, c’est à l’intérieur d’une palette climatique (corres¬

pondant aux actuels tropical, sub-tropical et tempéré chaud) relativement restreinte qu’il s’agira de

faire la différence, tous les degrés d’humidité étant à envisager.

Un raisonnement palyno-climatologique particulier.

Pour délicate qu’elle soit dans la pratique, lorsqu’il s’agit de Plio-Pleistocène, la technique

palyno-paléoclimatologique est dans son principe simple : on essaie de retrouver dans les sédiments

des pollens correspondant à des espèces-guides éprouvées ou, à défaut, de reconstituer les flores et,

par comparaison avec l’écologie et les associations des végétaux actuels, de cerner le paléoclimat. Ceci est

réalisable parce que de nombreuses espèces actuelles se retrouvent dans le Tertiaire récent. Mais plus

on recule dans le temps, plus on rencontre de pollens dont la provenance botanique est incertaine puis

inconnue, les essences productrices ayant disparu. Maintenir, en vertu de la rigueur, un raisonnement

« spécifique » donnerait donc raison à Krausel (1961) selon qui « avec le Tertiaire basal finit » (en

reculant dans le temps) « l’étude des paléoclimats basée sur la taxonomie végétale, quelques exceptions

mises à part ». Si, en effet, la quasi-totalité des espèces vivant au Mésozoïque ont disparu, il se trouve

par contre — chance ou malchance ? — que grâce à des espèces-reliques ou à des espèces différentes

mais voisines, bon nombre de familles importantes du Jurassique et du Crétacé se sont maintenues

jusqu’à nos jours, ceci sous les climats refuges qu’on peut estimer à priori comparables à ceux qui les

ont vu s’épanouir. Et la palynologie sait reconnaître la plupart de ces familles. Mais que vaut une esti¬

mation paléoclimatique à partir de considérations aussi vagues que les répartitions familiales ? La

première question venant à l’esprit à ce sujet est en effet la suivante : l’écologie moyenne actuelle d’un

taxon botanique aussi vaste a-t-elle été toujours la même ?

C’est justement à propos de tout un groupe (et non pas d’une espèce) apparu au début du Juras-

Source : MNHN, Paris

JURASSIQUE ET CRÉTACÉ

249

sique que H. Gaussen (1944), malgré un doute de principe, émet une opinion qui peut servir de réfé¬

rence positive à la recherche paléoclimatique ancienne : « La persistance de certains types jusqu’à nos

jours, écrit-il, semble indiquer que, aux endroits où des Cycadacées se sont conservées, les conditions

de climat sont restées à peu près les mêmes qu’aux temps géologiques ; mais il faut être très prudent

dans ces affirmations car les espèces n’ont pas toujours la même biologie et le climat n’a pas été tou¬

jours constant ». Autrement dit on peut admettre, s’agissant de groupes très anciennement apparus

et très longuement fixés que l’extension bio-climatique globale était comparable à celle qu’on observe

aujourd’hui. Plusieurs facteurs détermineront donc la fiabilité paléo-climatique d’une famille : sa

représentation suffisante (en nombre d’espèces) dans le monde actuel ; le caractère plus ou moins res¬

treint de son extension bio-climatique maximum ; la possibilité de désigner à son sujet un « clirnax »

actuel sous lequel la famille montre un évident épanouissement sociologique (en nombre d’espèces

notamment). Rappeler, pour chaque famille (ou genre parfois) palynologiquement reconnues au Juras¬

sique-Crétacé, à la fois ce « clirnax » et cette « extension climatique maximum » sera donc le préalable

indispensable à la véritable opération de restitution paléoclimatique. La réflexion et les constatations

actuelles conduisent en effet à admettre que sous les climats-limites de présence d’un genre ou d’une

famille, la représentation palynologique du taxon est faible et peu diversifiée. Dans l’interprétation

des climats régionaux anciens, on admettra donc que quelques rares individus d’un taxon ne peuvent

tout au plus laisser évoquer que ce climat-limite. Par contre, plus les pollens rattachables à un genre

ou une famille seront divers et nombreux, plus la condition actuellement favorable au groupe en ques¬

tion (« clirnax ») sera évocable.

Restent évidemment tous les pollens correspondant à des groupes botaniques aujourd’hui

disparus et dont il est très difficile de percevoir les significations paléoclimatiques. Nous verrons que

pour quelques-uns d’entre eux, une certaine estimation est malgré tout possible à partir soit de carac¬

tères physiologiques, soit de considérations sédimentologiques ou géographiques les concernant.

Enfin, il est bien rare (pour ne pas dire exclu) qu’un sédiment fossilifère livre des pollens ne

provenant que d’un seul groupe. Presque toujours, on devra donc estimer les paléoclimats par super¬

position compilée des indications déduites de chaque groupe. Opération avantageuse car permettant

en principe 1) d’amoindrir l’incertitude tenant au doute fondamental exprimé par la plume d’H. Gaus¬

sen (voir ci-dessus), 2) d’améliorer en précision le diagnostic paléoclimatique. Opération pleine de

risques cependant : quel sera le groupe le plus fiable en cas d’indications opposées ? Mais on ouvre

là une question à la fois sédimentologique et écologique délicate, liée au fait qu’un contenu palynolo¬

gique n’est la plupart du temps que la traduction ponctuelle d’une statistique régionale : or une région

même petite peut fort bien montrer des climato-écologies sensiblement différentes : plaine/montagne ;

marécages au sein d’un pays sec ; littoral humide/hinterland sec, etc... Surtout au Jurassique-Crétacé

— peu de charbons paraliques, pas de tourbières, sols et abris sous roche disparus — où presque toute

l’information palynologique provient de sédiments détritiques fins (qu’ils soient deltaïques, littoraux

ou de marges continentales), le diagnostic palyno-paléoclimatique prendra souveni des formulations

des genres suivants : « climat tropical à aires humides développées et aires sèches » ou bien « climat

humide chaud à tempéré ». Parfois cependant, en cas d’uniformité régionale, on pourra diagnostiquer :

« chaud et sec » ou bien « tempéré chaud », les différentes formules dépendant 1) de la diversité clirnato-

écologique des régions, 2) de l’ampleur géographique des surfaces drainées.

IL — Groupes et familles encore représentés aujourd'hui

Nous les considérerons dans l’ordre admis de l’évolution qui, remarquons-le, est globalement

compatible avec l’ordre chronologique d’apparition palynologique.

Après les Ptéridophytes dont le clirnax et l’incontestable dominance sociologique sont au Juras¬

sique, on considérera les Cycadacées apparues à l’orée du Jurassique, puis les Conifères, Araucariacées,

Cupressacées et Podocarpacées, les Ephédracées vraies apparues au Barrémien, les Pinaeées-Abiéta-

cées apparues au Crétacé moyen, enfin les Protéacées et les Palmées développées à partir du Sénonien.

Mention sera faite aussi de Angiospermes paléobotaniquement identifiées dans le Crétacé d’Europe

et d’Amérique du Nord.

Source : MNHN, Paris

Y. REYI

250

Les Ptéridophytes.

Contrairement au Trias, le Jurassique fait apparaître au fil des temps un certain nombre de

spores morphographiquement très proches (voire identiques) de spores actuelles. Selon les époques,

10 à 20 % des spores recensées peuvent ainsi être attribuées avec vraisemblance à une famille, parfois

un genre donnés. Paléoclimatiquement on pourra donc utiliser deux types d’informations : pour les

10 à 20 % de taxons qualitativement reconnus, l’information écologique actuelle (tableau 1) ; pour

Tableau 1. — Climato-géographie actuelle des Pteridophytes palynologiquement identifiables

au Jurassique ou au Crétacé.

Taxon palynologiques Taxons botaniques évoqués

« CLIMAX » ET EXTENSIONS CLIMATIQUES MAXIMUM

Todisporites

Osmundacidites

Osmondacées

40 espèces tropicales à tempérées

Dictyophyllidites

Matonisporites

Matoniacées

tropicales à subtropicales

Marattisporites

Marattiacées

200 espèces tropicales à sub-tropicales ; Marattia :

60 espèces tropicales

Gleicheniidites

Gleicheniacées

130 espèces tropicales à subtropicales, essentielle¬

ment australes ; quelques-unes tempérées dans

l’hémisphère sud.

Dicksoniacées

tropicales (surtout australes) ; quelques espèces

implantées au Canaries et au Portugal, donc

C.yathidites

Cyatheacées

pouvant être sub-tropicales.

700 espèces, souvent arborescentes, tropicales

humides

Contignisporites

Duplexisporites

Klukisporites

Schizéacées (?)

pan-tropicales

Cicatricosisporites ,

i Anémia (Schizéacée)

tropical américain

Leptolepidites

i Lygodium (Schizéacée)

tropical à sub-tropical, souvent dans les endroits

Concavissimisporites

ensoleillés

Lycopodiumsporites

Lycopodiacées

750 espèces assez ubiquistes

Deltoidospora

Weichselia reticulata

fossile d’affinité Matoniacées (sols humides à

forte insolation : K. L. Alvin)

Balmeisporites ,

Arcellites

Marsiliacées

fougères d’eau tropicales

Pyrolobospora

Lycostrobus )

Thomsonia )

Slaviniacées

—

Minerisporites

Selaginellacées

ubiquistes

l’ensemble des spores, une statistique de diversité spécifique (globale ou par famille/genre) selon les

types climatiques actuels (tableau 2). Ces deux tableaux ont été dressés à partir de monographies géné¬

riques, familiales ou de floristique régionale qu’on ne citera pas ici mais qui font autorité. Le second

permet notamment de voir que statistiquement dans le monde actuel les diversités générique et spéci¬

fique globales sont plus fonction de l’humidité que de la chaleur. Si on se fie au rapport nombre d’espèces/

nombre de genre (qui se traduit palynologiquement par nombre d’espèces morphographiques subtile¬

ment distinguées/nombre de types déjà bien cernés) on tient, semble-t-il, un bon indice d’humidité

Source : MNHN, Paris

FAMILLKS l’IlfiSliM'KN AI JLIRASSIQUR-CRBTACH TOI THN FAMILI.KS

jurassiquk i:r crétacé

251

ambiante. Par contre, plus un tel indice provient de numérateurs et de dénominateurs élevés, plus on

peut penser que le climat était chaud. Autrement dit, statistiquement quelques rares types morpho¬

logiquement séparés et ne présentant pas, chacun, de formes affines révéleraient un climat plutôt

sec ; un assez grand nombre de types groupant chacun plusieurs formes affines révélerait un climat

humide mais pas forcément chaud : un très grand nombre de types groupant chacun des formes affines

révélerait un climat très chaud et très humide.

Tableau

2. — Répartition climato-géographiqi

je des familles

actuelles d

e Ptéridophytes.

Régions

Europe centr.

Corse Crête

Nord Nigéria N'Ile Calédonie

Climats

tempéré

méditerranéen méditerranée;

n tropical

tropical

tropico-équat. équatorial

froid pluvieux

montagnard sec

à saison sèche

océanique

humide

Espèces

130

67 37

244

263

421

Genres

27 20

111

Familles

17 14

libre espèces

nbre genres

4,8

2,5 1,85

1,54

3,3

3,6

3,8

Isoetales

2 1

Selaginelles

1 1

Salviniales

Marsiléales

Azolla

(australe)

Lycopodiales

1(?)

Ophioglossal.

1 * 1

Marattiales

(australe)

Osmundacées

1 1

Gleicheniac.

Cyathéacées

Schizéacées

Cette approche statistique est évidemment globale et grossière. Elle est à compléter par le

renseignement taxonomique, surtout pour l’estimation du chaud/froid. Les meilleures références sont,

bien sûr, les familles exclusives : Marattiacées, Gleichéniacées, Cyatheacées, Schizéacées. Dicksonia-

cées, Marsiléaçées ; pour le chaud humide, forte représentation des Ophioglossacées, Isoetacées et

Lvcopodiacées pour le tempéré.

Les Cycadacées.

L’inconvénient de cette famille largement développée au Jurassique tient au fait que ses pollens,

si particuliers dans le monde actuel, sont dans le monde ancien très difficiles à discerner d’autres pollens

Source : MNHN, Paris

252

EYRE

attribuables à des Bennettitales ou des Ginkgoales fossiles (E. Masure, 1976). Cette réserve étant

faite, « le groupe existe actuellement dans les pays tropicaux ou sub-tropicaux et aux endroits arides

et rocheux où on ne trouve guère d’autres végétaux : en somme, là où la concurrence est faible. C’est

un caractère très habituel chez les groupes très anciens » (H. Gaussen, 1944). Globalement vraie, cette

diagnose mérite un commentaire : d’abord certains Cycas vivent aujourd’hui dans des milieux très

humides {C. ihouarsii à Madagascar ; C. revoluta à La Réunion), donnant même parfois de grosses graines

transportées par l’eau. Leur préférence globale pour les « endroits arides et rocheux » ne semble donc

pas due à un rejet par la concurrence (puisque certaines espèces font toujours leur place dans des zones

humides à forte densité végétale) mais à une préférence écologique probablement originelle. L’abon¬

dance fossile des Cycadacées témoigne donc probablement de climats chaud à très chaud (sub-tropical à tro¬

pical), non pas arides mais peu humides. Le groupe semble avoir été en tout cas plus sensible aux abaisse¬

ments de chaleur qu’aux abaissement d’humidité. C’est peut-être ce qui explique sa présence palynologique

épisodique depuis le Lias très inférieur où il apparaît, jusqu’au Crétacé moyen et sa chute spectaculaire

à partir du Cénomanien inférieur dans la plupart des régions se trouvant aujourd’hui au Nord de 40° de

latitude Nord tandis que les Ginkgopolleniles s’y sont au contraire maintenus.

Les Araucariacées.

Les deux genres restants ( Agathis et Araucaria) sont répartis à travers les régions tropicales

et sub-tropicales de l’hémisphère sud. C’est le climat chaud humide mais doux (sans différence saison¬

nière ou jour/nuit très marquée) qui semble être le « climax » du groupe (18 espèces en seule Nouvelle-

Calédonie).

Le groupe occupe toutefois un assez grand espace climato-écologique : en Nouvelle-Calédonie

et en Nouvelle Guinée, on le trouve depuis le bord de mer marécageux jusqu’à 2.000 mètres. En Austra¬

lie, Araucaria cunninghami D. Don existe à 2.400 mètres en compagnie de Eucalyptus drepanophyüa.

A. brasihensis A. Rich. supporte à 1.200 mètres, dans le Nord de l’Argentine, des baisses de tempéra¬

ture atteignant — 8°C mais uniquement dans les régions où la saison sèche ne dépasse pas deux mois.

Une autre espèce à large extension climato-écologique est Y Araucaria bidwellii Hook qui, épanouie

sous les climats chauds et humides de l’Est australien (de 100 à 1.100 m d’altitude), s’adapte tout à fait

aux climats méditerranéens de ce continent.

En résumé, palynologiquement, il est permis de penser qu’abondance et diversité de pollens

d’Araucariacées témoignent de climats tropicaux humides, de type océanique, à différences saison¬

nières peu marquées. Peu de pollens peu variés devraient statistiquement indiquer soit des climats

subtropicaux à saison sèche peu marquée, soit des climats tempérés chauds mais là aussi sans saison

sèche prolongée. Enfin associés à des essences globalement plus xéritiques (Cycadacées) ou des pollens

très peu diversifiés attribuables à des Podoearpacées, ils pourraient suggérer l’existence de climats

tropicaux à subtropicaux montagnards.

Répandus sur toute la terre depuis le Lias moyen, les pollens d’Araucariacées trouvent un

premier épanouissement au Dogger puis au Jurassique supérieur, au Sahara notamment, décroissant

en Europe dès l’Aptien, se maintenant par contre en Afrique intertropicale pendant le Tertiaire et

naturellement jusqu’à nos jours dans les régions australes.

Les Cupressacées.

On distingue assez facilement deux types polliniques attribuables l’un au genre Séquoia (ou

des genres proches disparus), l’autre à un ensemble Cupressus, Juniperus, Charuaecyparis peut-être

(Thuya n’est pas connu au Secondaire). Comme pour les Araucariacées, seule la miscroscopie électro¬

nique à balayage permet de distinguer des espèces qu’il est d’ailleurs quasiment impossible de ratta¬

cher à des taxons botaniques plus précis. Inconvénient peu important paléoclimatiquement car la

climato-écologie moyenne des différents genres se superpose, en gros du moins. A part les Séquoia qui

devaient déjà vivre dans des milieux ayant la même « atmosphère douce et nébuleuse du voisinage du

Pacifique » (H. Gaussen, 1968), les autres Cupressacées sont dans l’ensemble adaptées soit à des climats

à saison sèche, soit à des terrains rocheux. Ce n’est donc pas la température qui détermine l’aire d’exten-

Source : MNHN, Paris

JURASSIQUE ET CRÉTACÉ

253

sion des Cupressacées, mais un certain caractère xéritique (au moins saisonnier) du milieu. Dominants

dans les climats méditerranéens (donc tempérés chauds et assez secs), a c’est une loi générale que lors¬

qu on passe de la steppe plus ou moins désertique à la forêt, on voit des Genévriers faisant une transi¬

tion progressive entre les deux » (H. Gaussen, 1968). Palynologiquement, un enrichissement qualita¬

tif et quantitatif en Cupressacées (non Séquoia) devrait donc traduire soit un passage au «chaud à tempéré

chaud assez sec », soit 1 existence avoisinante d’aires à tendance sèche, soit à la rigueur — tout dépen¬

dant du contexte palynologique — à un climat « tempéré froid mais pas humide en permanence ». Les

pollens de Cupressacées existent épisodiquement partout depuis le Lias inférieur.

Les Podocarpacées.

Au contraire des Cupressacées, c’est l’abaissement de la chaleur humide qui limite leur exten¬

sion géographique. Les 12 genres recensés vivent en pays tropical humide, soit dans des zones côtières

comme le Podocarpus madagascarensis Baker, soit, cas de loin le plus fréquent, dans des forêts d’altitude

fraîches et peu oinbrophiles (jusqu’à 2.000 mètres selon l’importance régionale'de la saison sèche). Les

pollens les plus crédiblement attribués aux Podocarpacées sont ceux du genre Podocarpidites Cookson

ex Couper, 1953 et certains Alisporites Daugherty, 1941. Abondants en Australie et en Afrique du Sud

dès le Trias terminal, présents dans le Jurassique et le Crétacé d’Argentine, ils existent en faible nombre

et épisodiquement dans le Jurassique et le Crétacé d’Europe mais sont rarissimes au Sahara, tandis

que dans les bassins du Golfe de Guinée (comme dans le Nord du Brésil d’ailleurs) le genre Alisporites

ne se rencontre que pendant le bref épisode (probablement barrémien inférieur) à Dicheiropollis etruscus.

D’après la climato-écologie des Podocarpacées actuelles, des contenus palynologiques riches en

espèces des deux genres-types cités devraient signifier l’existence de climats tropicaux humides ou de

climats tropicaux montagnards sans saison très sèche.

Les Pinacées-Abictacées.

Bien que certains Alisporites aient pu être produits par des Pinacées primitives, seuls les Abie-

tineaepollenites Potonie et Pinuspollenites Raatz qu’on rencontre dès le Cénomanien en Europe et en

Amérique du Nord correspondent avec grande probabilité à cette famille. Il s’agit toutefois aujour¬

d’hui d’une famille s’étendant du très froid au sub-tropical et du très humide au sec. Sa signification

paléoclimatique globale est donc faible : elle implique seulement l’impossibilité de climats trop chauds

ou trop arides. Il n’en est peut-être pas de même des Cedripites Woodehouse apparaissant dès le Céno¬

manien au Canada et correspondant avec beaucoup de probabilité au genre Cedrus. La présence simul¬

tanée de ces trois types polliniques indique tout de même un rafraîchissement très probable, un climat

de type tempéré tout au moins.

Les Ephedracées.

La morphologie très spéciale (polyplicate) du pollen permet de les reconnaître sans doute

possible lorsque la plicature est parallèle à l’axe (véritables Ephedripites Bolkhovitina apparus au

Barrémien inférieur dans la zone intertropicale). Au Crétacé moyen-supérieur, ces pollens sont très

souvent associés à d’autres types de polyplicates (à plicature hélicoïdale notamment : Gnetaceaepolle-

nites Thiergart, Equisetosporites Daugherty emend Singh, Singhia Srivastava) qui sont aussi probable¬

ment des pollens d’Ephedrales disparues.

Même si quelques espèces vivent dans la plaine russe (l’une dépassant le cercle'arctique) et mal¬

gré l’existence d’une espèce bretonne, c’est dans le climat méditerranéen (tempéré chaud) sub-aride

que le genre actuel a de toute évidence son « climax ». Quant au fossile vivant sud-africain Welwitschia

mirabilis, c’est en milieu désertique très chaud qu’il s’est maintenu. D’après la biologie actuelle, on

peut donc utiliser les Ephedripites comme critère d’assèchement climatique allant de pair avec une

élévation des températures diurnes et une alternance saison peu humide/saison sèche. S. K. Srivas¬

tava (1968) conteste cette utilisation sur la foi de leur présence dans le Crétacé canadien à côté d’essences

manifestement hydrophiles. Notons toutefois qu’il ne s’agit pas là de véritables Ephedripites mais de

Source : MNHN, Paris

Y. REYRE

254

pollen de la seconde catégorie décrite. Episodiquement présents le long du Golfe de Guinée jusqu’au

Paléocène compris, ils sont présents en Asie centrale mais rares en Europe... sauf beaucoup plus tard,

en France, au moment du dépôt des évaporites oligocènes ! On note enfin leur très grande diversité

et dominance dans l’Albien de la marge atlantique nord-africaine (sites D.S.D.P. n° 369 et 370) c’est-

à-dire à une latitude correspondant au maximum actuel de diversité et de peuplement.

Les Angiospermes.

Même en mettant à part les Eucomiidites Erdtman trop incertains et les premiers monocolpés

à exine angiospermique, pollens de Monocotylédones d’affinité trop inconnue, les attributions bota¬

niques des pollens angiospermiques vrais qui se succèdent depuis le Barrémien sont presque toujours

très hypothétiques.

C’est en Europe occidentale et dans le Sud des États-Unis qu’on trouve les tricolpés les plus

anciens (Barrémien supérieur). Puis en Europe septentrionale, en Afrique occidentale et en Amérique

du Sud à l’Aptien, depuis l’Alaska jusqu’en Australie à l’Albien (O. W. Kremp, 1978). Faut-il tirer

de cette expansion latitudinale une conclusion paléoclimatique ? Pas d’évolution spectaculaire en tout

cas : dans toute cette période, le monde continue d’être uniformément chaud avec des aires humides et

des aires arides. Pourtant les Classopoüis et les Araucariacites commencent à faiblir d’abord en Europe-

Amérique du Nord, puis dans l’actuelle zone inter-tropicale. Simple remplacement de flore ? Au béné¬

fice de quelles Angiospermes ? Les pollens le disent difficilement. En Afrique occidentale, on évoque

les Amaranthacées et les Caryophyllacées dès le Cénomano-Turonien, les Myrtacées au Sénonien infé¬

rieur, les Protéacées au Sénonien supérieur. Enfin, les Palmiers qui existent depuis le Crétacé moyen

prennent une grande expansion à partir du Sénonien. Dans cette succession, E. Boltenhagen et

M. Salard-Cheboldaeff (même ouvrage) voient une évolution du « chaud sec » au « tempéré chaud

assez sec » *.

En Amérique du Nord (côté atlantique) et en Europe commence le règne des Normapolles qui

n’évoquent aucune famille actuelle précise mais à propos desquels on peut malgré tout faire une approche

climato-écologique. En effet, ces Normapolles atteignent leur diversité maxima à l’Éocène inférieur

et ils sont nombreux dans le London Clay qui contient aussi de nombreuses plantes fossiles par consi¬

dération générale desquelles E. M. Reid et M. E. Chandler (1933) avaient estimé une température

moyenne de 22 à 23° (la température moyenne de l’actuelle Nouvelle-Calédonie serait à peine supé¬

rieure). Cependant, d’autres indications inclinent à penser que les Normapolles ont pu apparaître

puis s’épanouir (en altitude ?) sous un climat plus tempéré : le fait est que tant en Europe que dans la

partie atlantique des États-Unis, on a trouvé dès le Cénomanien des macrofossiles de Magnoliacées,

de Platanacées, de Myrtacées tandis que dans le Sud de l’Oural, N. A. Bolkhovitina (in J. S. Penny,

1969) aurait trouvé des pollens tout à fait identiques à ceux de Betula pendula, Eucalyptus pauciflora,

Ilex crenata, Morus alba, etc... Entre 40 et 50° de latitude Nord actuelle, on trouve donc à cette époque

toute une série de plantes évoquant des climats tempérés plutôt chauds et bien arrosés. Dans ces pays,

c’est d’ailleurs la période où disparaissent les Classopollis et régressent les Cycadacées au profit des

Pinacées, bref des climats où s’est peut-être fait sentir (pour la première fois ?) l’influence thermomé¬

trique des saisons. Associer Normapolles à climat tempéré chaud doit malgré tout être avancé avec

prudence : en effet, on rencontre encore des fougères subtropicales ; les macrofossiles d’Angiospermes

« tempérées » sont, chose curieuse, globalement plus rares au Turonien-Sénonien inférieur ; enfin les

Normapolles sont encore nombreux dans l’Éocène supérieur d’Europe redevenu tropical à sub-tropical.

Les Normapolles n’existant (sauf quelques pollens erratiques) ni en Afrique-Amérique du Sud,

ni dans l’hémisphère austral, quelles étaient les Angiospermes qui occupaient la zone actuellement

intertropicale ? Ce furent, à partir du Turonien, des Palmiers surtout, des Amaranthacées, des Myr¬

tacées puis, au Sénonien, des Protéacées. Mais ces dernières semblent en fait avoir éclos dans l’hémis¬

phère austral. R. A. Couper (1953) signale en effet leur apparition dès la base du Crétacé supérieur

en Nouvelle-Zélande (Proteacidites palisadus, P. adenanthoides ), en même temps d’ailleurs que les pre-

1 . Pourtant le maintien des Araucariacées et la présence de palmiers diversifiés devraient évoquer une plus grandi-

humidité.

Source : MNHN, Paris

JURASSIQUE ET CRÉTACÉ

255

miers pollens de Nolhofagus (N. kaitanga, N. aff. menziessi). Ainsi existera dès le Sénonien une pro¬

vince australe à Protéacées, Nolhofagus et très nombreuses Podocarpacées (dont les genres actuels

Podocarpus, Dacrydium, Phyllocladus et l’ancêtre de Microcachrys).

Quelle signification paléoclimatique donner à cet ensemble Nothofagus -)- Podocarpacées

Protéacées ? Biogéographiquement, cette province botanique australe existe toujours. Elle est sub¬

tropicale à tempérée chaude, la troisième famille étant plus développée dans les aires à longues saisons

sèches, les deux premières dans les aires montagneuses humides.

III. Les groupes disparus et les grands événements phytosociologiques

Par groupes disparus il faut entendre ceux dont le pollen n’a aucun équivalent dans le monde

actuel. D’une affinité botanique de ce fait extrêmement vague, quelques-uns de ces groupes peuvent

malgré tout avoir un certain intérêt paléoclimatique tiré non pas de la comparaison avec l’actuel mais

d’indications paléogéographiques générales les concernant. Apparition et disparition de ces groupes

sont d’ailleurs souvent concomitants de profondes modifications phytosociologiques.

Les Classopollis.

Ce sont avec certitude des pollens de Conifères (puisque trouvés in situ dans des cônes de Pagio-

phyllum, Brachyphyllum, Frenelopsis). Apparus au cours du Keuper à différents endroits de la planète

(Allemagne, Angleterre, Sahara, Inde), ils disparaissent presque partout à la fin du Cénomanien, dimi¬

nuant beaucoup dès l’Albien en Europe et un peu plus tard en Afrique. Ils se seraient maintenus en

reliques jusqu’au Sénonien en Inde, au Portugal et au Brésil. L’exceptionnelle généralisation des dépôts

évaporitiques du Keuper (en Europe et au Sahara au moins) est interprétée par de nombreux auteurs

comme due à une aridification régionale du climat déjà très chaud mais plus humide (dit rubéfiant !)

des périodes antérieures. Or c’est en plein milieu de cette période qu’apparaissent et se diversifient

rapidement les Classopollis tandis que s’éteignent les derniers Conifères à pollens biailés striés qui

pourtant venaient de montrer une intense faculté de renouvellement spécifique (prélude à leur extinction

totale ?). On est donc tenté d’admettre a priori que c’est un groupe adapté à une chaude xéricité qui

venait de s’implanter. Pourtant, le groupe continuera de se renouveler et d’être présent tout au cours

du Jurassique et du Crétacé inférieur, alors que foisonnent les fougères. Avec, il est vrai, une opposi¬

tion quantitative statistiquement sensible entre les deux groupes. Statistiquement aussi, les Classo¬

pollis sont souvent associés au pollens de « Cycas » ou de Cupressacées pendant tout le Jurassique, aux

mêmes pollens plus ceux d’Ephedracées à partir du Barrémien. Autre argument de cette vision « xéri-

tique », on a trouvé (D. Pons et E. Bourreau, 1977) sur un Frenelopsis alala du Cénomanien moyen

d’Anjou (France) deux champignons épiphylles fossiles ( Mariusa andejavensis P. et B. et Stomiopel-

tites cretacea Alvin et Muir) qui seraient caractéristiques de climats arides.

Anatomiquement enfin, (D. Pons, J. Lauverjat et J. Broutin, 1980) signalent chez le Fre¬

nelopsis alala l’existence, entre les feuilles des rameaux portant les cônes, d’une épaisse cuticule à

« épines » et de stomates à cellules de garde cutinisées et enfoncées, caractérisant un climat sec. En

outre, sur les bords de chaque feuille, ils observent « des cellules rectangulaires terminées chacune par

un micropoil tout à fait comparable à ceux des Thuya d’Afrique du Nord (Tetraclinis articulata Mast..

Cupressacée) », petit arbre (pouvant tout de même atteindre 15 m de haut) ayant de plus un feuillage

qui rappelle celui du genre Frenelopsis. Ces micropoils seraient une adaptation à la sécheresse : ils

permettraient à la plante de perdre de la chaleur par rayonnement (la nuit notamment) et déconden¬

ser la faible vapeur d’eau ambiante. « Tetraclinis peut constituer des peuplements presque purs en

climat semi-aride jusqu’à 1.800 m d’altitude dans le Sud marocain » où il affectionne les sols rocailleux

et secs, mais exige un minimum d’humidité athmosphérique. Comme on voit, ces arguments sédimen-

tologiques, paléontologiques et bio-géographiques permettent de se rallier à la thèse (longtemps mise

en doute) de Vakhrameev (1970) et qui avait déjà conclu : « Ces Conifères étaient des plantes thermo-

philes, préférant les pentes d’altitudes et fort tolérantes à la sécheresse. Dans la ceinture aride Juras-

Source : MNHN, Paris

256

Y. REYRE

sique supérieur-Néocomien, elles étaient largement prédominantes, formant parfois des fourrés sans

autres plantes. Dans les climats humides, même sur les pentes favorables, elles n’atteignirent jamais

une telle prédominance ».

En résumé, si on ne peut tenir toutes les espèces de Classopolis comme critère de chaude xéri-

cité, on peut admettre qu’une grande richesse en ces pollens est une bonne indicatrice d’aires à ten¬

dance xéritique au sein de climats chauds.

Les spores à élatères.

On ne connaît pas la provenance botanique de ce groupe palynologique qui s’est diversifié

— il n’est jamais abondant — dans la ceinture intertropicale actuelle (et probablement de l’époque

déjà) entre l’Aptien supérieur et le Turonien inférieur. Il s’agit donc à coup sûr de taxons chauds.

Mais leur abondance et leur variété peuvent-elles renseigner sur l’humidité ? Au Sénégal par exemple

(Casamance maritime notamment), ces spores se diversifient au maximum entre la période à Perotri-

letes pannuceus Brenner, spores de marécages, et la période de grande diversification des monocolpés

attribuables à des palmiers. C’est également la période où les trilètes sont les moins abondantes et les

Classopollis les plus diversifiés. Malgré le fait que les Equiseturn ont aussi des spores à élatères, on peut

donc penser que ces spores témoignent de périodes asséchées en climat tropical.

Les « triprojectates » et les « oculata ».

Ils sont importants parce qu’il se sont développés et diversifiés sur le continent nord-améri¬

cain notamment, à une période des plus intéressantes : le Crétacé supérieur jusque dans son passage

au Tertiaire. Les deux groupes sont manifestement nordiques.

Les « triprojectate » Aquilapollenites apparaissent dès le Turonien supérieur en Sibérie occiden¬

tale et au cours du Sénonien en Amérique nordique. Dès le Maestrichtien, ils atteignent l’Écosse et le

Canada (occidental notamment), se manifestant (mais en faibles quantités) au cours du Maestrichtien

supérieur jusqu’au Texas, en Amérique du Sud septentrionale et même en Afrique occidentale. Le groupe

a-t-il une signification paléoclimatique ? Se fondant sur l’évolution de la flore fossile trouvée dans la for¬

mation Edmonton (Alberta, Canada), S. Srivastava (1972) estime que le groupe a eu sa diversité maxi¬

mum, vers la base de la série, dans un climat « subtropical humide » puis a régressé, le climat tendant

de plus en plus vers le « tempéré chaud ». En Alberta, ce groupe aurait disparu à la fin du Maestrichtien,

précédant de peu les derniers Dinosauriens. Il n’aurait pas supporté le rafraîchissement accentué qui

aurait introduit le Paléocène.

Il est de fait qu’en Alberta, c’est à l’orée du Paléocène que les Aquilapollenites sont remplacés

par un autre groupe, arctique jusque-là, celui des pollens dits « oculata » (principaux genres : Wode-

housia Stanley et Azonia Samoilovitch). Sans affinité botanique établie, ce groupe était présent dans

le Nord de l’Alaska et de la Sibérie dès le Santonien supérieur, et dès le Campanien supérieur dans le

Sud de l’Alaska. Au cours du Maestrichtien supérieur-début Paléocène, il serait descendu aux États-

Unis le long d’une bande centrale (sur les bords de la mer épicontinentale fini-crétacée) jusqu’au Dakota 1 ,

phénomènes exprimés par les « text-figures » 3 et 4 (pages 54 et 56) de V. D. Wiggins (1976).

Le fait que les seuls Aquilapollenites franchement paléocènes n’aient été trouvés que dans les

régions arctiques, là où se sont également maintenus (jusque tard au Tertiaire d’ailleurs) les derniers

Wodehousia, laisse penser que ces deux groupes polliniques sont les témoins les plus « frais » de leur

époque et probablement de tout l’ensemble jurassico-crétacé. Il faudrait, semble-t-il, interpréter les

Aquilapollenites comme témoins de climats « subtropicaux tendant au tempéré chaud » et les pollens

« oculata » comme témoins de « climats tempérés à tempérés chauds », ce qui expliquerait leur brève

superposition climato-géographique au Maestrichtien supérieur. Ce qui expliquerait aussi que les pre¬

miers aient pu descendre jusque sous les latitudes intertropicales (à la faveur d’un adoucissement

fini-maestrichtien quasi général ?) mais pas les seconds.

i. Compte tenu de leur rareté au Texas, ne s’agit-il pas, pour cette région, de pollens erratiques ?

Source : MNHN, Paris

JURASSIQUE ET CRÉTACÉ

257

Difficultés et potentialités d'une approche multi-groupes.

Comme nous avons vu, un contenu palynologique ne traduit que très rarement un état phyto-

sociologique local. Il est donc normal qu on y recense non seulement des taxons de même écologie

mais aussi, ce qui estompe sensiblement l’entité paléo-climatique espérée, des taxons ayant vécu dans

des aires climato-écologiques différentes quoique géographiquement voisines (différences d’altitudes,

décroissance rapide de la pluviométrie en allant du littoral à l’intérieur, etc...). Paradoxalement, il

est donc « normal » d avoir (surtout dans des sédiments détritiques, c’est-à-dire transportés) des taxons

de signification opposée ; sauf, bien entendu s’il s’agit d’oppositions climatiques si radicales qu’elles

étaient bio-géographiquement impossibles. Dans ce contexte, l’attitude consistant à ne retenir que

le taxon à la signification la plus typée (Éphedracées par exemple) pour émettre un diagnostic sur le

paléo-climat d une région est bien plus dangereuse que considérer, malgré l’interprétation floue qui

peut en résulter, 1 ensemble des taxons représentes. C’est dans l’esprit de ce type d’approche par approxi¬

mation collective que sont proposées, concernant le Jurassique et le Crétacé, les figures 1 et 2.

très

humide

. .

humide

sec /

aride

tempéré

chaud

sub¬

tropical

Ephédracées _ Cupressacées

Proteacées Araucariacées

Cycadacées --- Nothofagus

Schizeacées + Cyatheacées + Dicksoniacées

-*• Matoniacées . Podocarpacées

Fig. 1 . — Répartition climatique globale et actuelle de quelques familles déjà présentes au Jurassique ou au Crétacé.

Source : MNHN, Paris

Y. REYRE

très

humide

s ''y

'"N

humide

K .y

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v y

/, ,.

sec

aride

X ?

tempéré

chaud

sub¬

tropical

pollens "oculata"

Aquilapollenites

Normapolles

Classopollis

spores à éla-

tères

Fie. 2. — Signification paléoclimatique probable de quelques taxons jurassiques ou crétacés sans équivalent morpholo-

graphique actuel (groupes disparus).

Sur ces tableaux, une ellipse situe chaque entité palynologique selon les types climatiques qu'elle

concerne depuis le tropical au tempéré et depuis le très humide à l’aride (16 types au total). Plus l’ellipse

est grande, moins significative est l’entité. De même, le type climatique le plus recouvert par l’ellipse

est celui qui, statistiquement, a le plus favorisé l’entité palynologique correspondante.

Théoriquement, dans l’usage paléoclimatique de ces schémas, il faudra donc considérer : 1) que

le type climatique régional était celui correspondant à la case recouverte par le plus grand nombre

d’ellipses, 2) que des variations locales potentielles pouvaient aller jusqu’aux types dont les cases sont

recouvertes par une seule ellipse. C’est ce « paléoclimax » et ces « extensions paléoclimatiques maximum »

que le palynologue devra interpréter et rendre cohérents. Tâche techniquement délicate où le quali¬

tatif déterminera la « palette paléo-climatique » et le quantitatif l’ambiance prédominante, mais

recherche non exclusivement palynologique, la connaissance la plus détaillée possible du contexte

sédimentaire régional (paléogéographie des aires « drainées » notamment et altimétrie moyenne des

hinterlands) étant indispensable à la cohérence des interprétations.

Source : MNHN, Paris

JURASSIQUE ET CRÉTACÉ

259

Conclusion

Fidèle à son titre, la présente note s’est bornée à faire une revue critique des moyens dont dis¬

pose la palynologie pour aborder la question paléo-climatique au Jurassique et au Crétacé. Pour cette

période, il faut en convenir, 1 outil palynologique pèche par imprécisions. Imprécision phyto-taxono-

mique (difficulté de rapporter un pollen à une espèce), imprécision écologique (le « groupe » botanique

reconnu occupant forcément une aire écologique vaste), imprécision géographique (le sédiment fossi¬

lifère ayant « drainé » une région difficile à cerner dans son étendue et sa morphologie). Pour ces raisons,

dans la plupart des cas, seule une ambiance climatique régionale pourra être avancée ; avec, malgré tout,

une assez bonne approximation des limites extrêmes de température et d’humidité ou de xéricité.

S’agissant d une période géologique qui ne fut jamais froide et presque toujours chaude, la potentialité

théorique de 1 outil n est donc pas tellement inférieure à celle des techniques physico-chimiques appli¬

cables au continental (analyse des minéraux argileux détritiques), surtout si on considère que ces tech¬

niques ont elles aussi, à faire face aux problèmes de mixage sédimentaire.

En ce qui concerne l’évolution planétaire des climats, la compilation palynologique est égale¬

ment source d’informations non négligeables. Il eût été facile de montrer comment la zone de diversité

et richesse maxima des spores de fougères (maximum de température/humidité) se déplace de l’Europe

nordique à 1 Europe occidentale entre le Lias inférieur et le Jurassique supérieur ; comment à partir

du Barrémien s’individualise une province inter-tropicale à Dicheiropollis (Afrique occidentale-Amé¬

rique du Sud-Indonésie) de plus en plus personnalisée et enserrée par une province boréale à Parvi-

saccites radiatus et une province gondwanienne à Microcachryidites et Podosporites ; comment au Cré¬

tacé supérieur s’affirme de plus en plus la zonation latitudinale : existence dès le Cénomanien d’une

province Sibérie méridionale-Europe-Amérique du Nord (atlantique) à Normapolles puis, dès le Turo-

nien, d’une province « arctique » à Aquilapollenites et « oculata » tandis qu’au Sud de l’anneau inter-

tropical (encore plus personnalisé) l’entité gondwanienne du Crétacé inférieur fait place à une province

australe à Nothofagus, Podocarpacées et Protéacées. Si l’observation géographique et chronologique

de ces évolutions palynologiques globales mettent en évidence la lente mise en place d’une zonation

climatique latitudinale pratiquement imperceptible au Jurassique, celle de taxons particulièrement

« sensibles » peut laisser voir des phénomènes climatiques plus instantanés : la brève rencontre jusque

dans la zone intertropicale, au Maestrichtien supérieur, de taxons venus du Nord (les Aquilapollenites )

et de taxons venus du Sud (les Protéacées) et la descente jusqu’aux moyennes latitudes des « oculata »

arctiques au Paléocène inférieur sont-elles à interpréter comme le timide mais premier vrai frisson...

ayant mis fin au Secondaire et à ses lézards terribles ?

BIBLIOGRAPHIE

Couper, R. A. (1953). — Upper mesozoic and cainozoic spores and pollen grains from New-Zealand. N.Z. Geol,

Survey, Pal. Bul. 22, 77 p., 9 pi.

Couper, R. A. (1958). — British mesozoic spores and pollen. Palaeontogr., v. 103, Abt. B : 75-179.

Gaussen, H. (1944). — Les Gymnospermes actuelles et fossiles, fasc. III, Les Cycadales. Toulouse.

Gaussen, H. (1968). — Les Gymnospermes actuelles et fossiles, fasc. X, Les Cupréssacées. Toulouse.

Gaussen, H. (1970). — Les Gymnospermes actuelles et fossiles, fasc. XI, Cupressacées, Araucariacées, Cepha-

lotaxées. Toulouse.

Herngreen, G. F. W. (1980). — Cretaceous microfloral provinces. Berliner Geoswissensch. Abhg., Reihe H/Band

19 : 79-82.

Heywood, W. H. (édit. 1978). — Flowering plants of the world, Oxford Univ. Press, 335 p.

Source : MNHN, Paris

Y. REYRK

260

Krausel, R. (1961). — Paleobotanical evidence of climate, chap. 10 in Nairm, A. E. M., ed., Descriptive paleo-

climatology : New York, Interscience Publishers, Inc. : 227-254.

Kremp, 0. W. (1978). — The earliest appearance worldwide of tricolpate pollen and the origin of Angiosperms.

Abst. A.A.S.P., llth. an. mtg., Phoenix, Arizona, October 1978 : 28.

Masure, E. (1976). — Le pollen des Cycadales et Ginkgoales actuelles. Rapport avec les monocolpés fossiles.

Thèse de 3 e cycle, Université Pierre et Marie Curie, Paris, 191 p., 28 pl. et 18 schémas h.t.

Penny, J. S. (1969). — Late Cretaceous and early tertiary Palynology. Aspects of Palynology (Wiley-inter-

science, New York) : 331-376.

Pons, D. et Boureau, E. (1977). — Les champignons épiphylles d’un Frenelopsis du Cénomanien moyen de

l’Anjou (France). Rev. Mycologie, t. 41 : 349-361.

Pons, D., Lauverjat, J. et Broutin, J. (1980). — Paléoclimatologie comparée de deux gisements du Crétacé

supérieur d’Europe occidentale in Ecosystèmes continentaux. Mém. S.G.F., N.S., t. LIX.

Reid, E. M. and Chandler, M. E. J. (1933). — The London Clay flora. Brit. Mus. (Nat. Hist.) London.

Schwartzbach, M. (1963). — Climates of the Past. An introduction to Paleoclimatology, 38 p., The University

sériés in Geology, Columbia.

Srivastava, S. L. (1972). — Palaeoecology of Pollen-Genera Aquilapollenites and Mancicorpus in Maestrichtian

Deposits of North America. 24th. I.G.C. section 7 (Montreal) : 111-120.

Srivastava, S. L. (1968). — Ephedralean pollen from the Upper Cretaceous Edmonton Formation of Alberta

(Canada) and their palaeoecological significance. Canadian Journal of Earth Science, 5 : 211-221.

Vakhrameev, V. A. (1970). — Range and Palaeoecology of mesozoic conifers, the Cheirolepidiaceae.

Palaeontol. Journal, vol. 4, n° 1 : 12-25.

Wiggins, V. D. (1974). — Fossil oculata pollen from Alaska. Geoscience and Man, XIV : 51-76.

Source : MNHN, Paris

UÉVONIKN KT CAHBONIFtCIlK

ÉVIDENCES PALYNOLOGIQUES SUR LES RELATIONS

ENTRE LE CLIMAT ET LA DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

DES FLORES DÉVONIENNES ET DINANTIENNES

Streei. '

Résumé. La distribution de spores caractéristiques dévoniennes est analysée à partir d’une nouvelle

paléogéographie (Heckei. & Witze) basée avant tout sur la répartition de sédiments considérés comme indi¬

cateurs paléoclimatiques. L’influence des courants océaniques modifiant l’ordonnance régulière des climats en

fonction de la latitude a pu jouer un rôle important dans la distribution des végétaux au Dévonien. Une zona¬

tion phytogéographique latitudinale est cependant évidente au Dévonien supérieur. Elle semble s’atténuer

à l’extrême sommet du Dévonien et au Tournaisien. Au sommet du Tournaisien et au Viséen, la migration des

continents vers le Nord interfère avec la différenciation progressive de la grande glaciation gondwanienne comine

causes probables de la zonation phytogéographique.

Summary. — The world distribution patterns of some characteristic Devonian spores is considercd,

taking into account a new palaeogeography (Heckel & Witze) which is based entirely on lithic indicators

of palaeoclimates. Océan currents, which may well hâve had a considérable modifying effect on the latitudinal

zonation of Devonian climates, probably played an important rôle in determining the distribution patterns

of the végétation during much of the Devonian. However, in the Uppcr Devonian there is evidence that

the phytogeographical zonation was essentially latitudinal. This zonation becomes less obvious in the upper-

most Devonian and the Tournaisian ; in the late Tournaisian and Visean, northward drift of the continents

probably modified the effccts of the progressive onset of the great Gondwanian glaciation and aided in deter¬

mining the phytogeographical zonation.

1. Introduction.

L'origine des plantes vasculaires au Silurien est un fait généralement, sinon unanimement,

accepté. Il faut attendre cependant le Dévonien moyen (Givétien) pour que des plantes d’une taille

importante, avec manifestement des parties aériennes perennes, se propagent largement sur les conti¬

nents. En effet, pendant le Dévonien inférieur, les végétaux fossiles montrent une grande diversification

de structures de plus en plus complexes (Chaloner & Sheerin, 1979) qui semble s’opérer de manière

synchrone à la surface des continents, ce qui est un argument en faveur d’une pangée en formation dès

cette époque. Les continents ainsi associés supportent des climats apparemment peu contrastés puisque

l’on trouve des microfossilcs végétaux d’âge Emsien à très courtes distances du pôle qui se situe alors

à l’extrémité sud de l’Afrique (McGregor, 1979, text-fig. 12) et qui, ainsi, ne semble pas porter de calotte

glaciaire.

La distribution des végétaux n’est évidemment pas uniforme à la surface de ces continents.

Le taux d’endémisme est probablement considérable. On peut l’apprécier au travers d’une étude faite

* Paiéobotanique et Paléopalynologie, Université, 7 place du Vingt Août. 4000 Liège. Belgique.

Source : MNHN, Paris

262

M. STREEL

par McGregor (1977) et qui compare des assemblages de spores, d’âges emsien-eifélien du Sud de la

baie d’Hudson, de Gaspé et de l’Eifel. Sur 89 taxa connus à Gaspé, 59 seulement ont été vus dans les

autres assemblages, ce qui correspond à un endémisme de 33 %. Les dissemblances des microflores

américaines entre elles et avec celles de l’Eifel sont grosso modo fonction de la distance qui les sépare.

Confrontées aux assemblages de même âge étudiés dans l’Antarctique, les différences sont, comme on

peut s’y attendre, encore plus importantes. Bar & Riegel (1974) qui comparent entre elles des micro¬

flores, d’âges givetien-frasnien, du Ghana et du Brésil alors très proches, concluent à leur identité et

s’étonnent de leur ressemblance avec les assemblages d’Afrique du Nord malgré une nette différence

en latitude. De ces comparaisons, sur la portée desquelles nous nous sommes expliqué par ailleurs

(Stheel, 1974) en donnant d’autres exemples, ne semble ressortir aucune image d’une distribution de

végétaux liée plus particulièrement à leur position latitudinale, même dans les régions polaires (contrai¬

rement à l’opinion d’EüwARDS, 1973). Il est difficile de faire correspondre cet endémisme prononcé

avec un quelconque compartimentage climatique sans une meilleure connaissance de la paléogéogra¬

phie.

Or, les reconstitutions paléogéographiques du Dévonien sont relativement nombreuses et sou¬

vent contradictoires. La plupart se fondent sur les études de paléomagnétisme, assumant une identité

de position entre pôle magnétique et pôle de rotation (pôle géographique). Elles diffèrent notamment

dans la mesure où le paléomagnétisme ne permet pas de fixer les positions en longitude des continents.

A l’occasion du symposium sur le Système Dévonien, qui s’est tenu à Bristol en 1978, une nou¬

velle carte a été présentée (Heckel & Witzke, 1979). Reconstituée essentiellement pour le Dévo¬

nien moyen (Fig. 1), elle a le mérite d’être construite à partir d’une étude des répartitions actuelles de

Fig. 1. — La position des continents actuels au Dévonien moyen d'après Heckel & Witzke (1979).

caractéristiques sédimentaires considérées comme indicateurs climatiques et appliquée ensuite au

Dévonien. Elle se réconcilie avec les cartes basées sur le paléomagnétisme, moyennant une disjonction

entre pôle magnétique et pôle de rotation. Elle se différencie principalement des reconstitutions qui

l’ont précédée par une position de l’équateur sur le continent des Vieux Grès Rouges, située au niveau

de l’Alaska et de l’Oural, déplaçant ainsi la masse des continents vers l’hémisphère sud. Cette recons¬

titution est assortie d’un schéma provisoire des courants océaniques qu’elle impose (Fig. 2 à 5). Nous

avons tenté de lui confronter les dernières informations paléobotaniques et palynologiques disponibles.

Source : MNHN, Paris

DÉVONIEN ET CARBONIFÈRE

2. Distributions cosmopolites de microfossiles végétaux et influence des courants océaniques modifiant

les climats.

Pami les espèces que McGregor (1977) propose comme représentant des distributions cosmo¬

polites typiques, nous avons retenu : Dibolisporites echinaceus à l’Emsien (Fig. 2) et Spelaeotriletes

lepidophytus au sommet du Dévonien (Fig. 3). Chacune est un élément abondant des populations de

spores de leurs assemblages respectifs. La deuxième, par la fréquence des observations, se prête cepen¬

dant le mieux à une analyse plus détaillée, et nous l’avons entreprise précédemment (Streel, 1974).

Cette étude était basée sur le calcul des coefficients de similitude de Simpson et de Jaccard, à par¬

tir de 184 espèces dans l’intervalle stratigraphique Famennien-Tournaisien. Nous avions conclu, en

particulier au niveau de la zone à S. lepidophytus, à une affinité plus marquée entre les flores nord-

africaine et nord-américaine que ne le suggérait la reconstitution paléogéographique (Smith, Briden

& Drewy, 1973) utilisée alors (Streel, 1974, fig. 1). Celle que nous utilisons aujourd’hui rapproche

plus encore en mer épicontinentale les points d’échantillonnage africains et ouest-européens, mais

propose clairement d’autre part une meilleure connection continentale entre l’Afrique et l’Amérique du

Nord par l’intermédiaire de l’Amérique du Sud.

Plus importante peut-être est la différence climatique qui est proposée par Heckei. & Witzkk

(1979) entre une paléotéthys où circulaient des courants océaniques chauds et l’océan sud-ouest d’où

des courants plus froids auraient pu pénétrer profondément, jusqu’à l’extrémité occidentale de la

paléotéthys, affectant les côtes de l’Afrique occidentale.

Si l’on accepte une telle circulation océanique avec son incidence au moins sur les climats côtiers,

l’image de la distribution climatique latitudinale peut s’en trouver profondément modifiée. On com¬

prend mieux alors les observations de Bar & Riegel (1974), rappelées plus haut, sur les affinités entre

les assemblages du Ghana et ceux de l’Afrique du Nord.

Fie. 2. — Distribution géographique de Dibolisporites echinaceus au Dévonien inférieur, d’après McGbecob fl979).

Les hachures verticales représentent les continents au Dévonien moyen, les flèches les courants océaniques prin¬

cipaux d'après Heckel & Witzke (1979).

3. Zonation climatique latitudinale au Dévonien supérieur.

Le cosmopolitisme des végétaux dévoniens (et dinantiens; est une notion répandue que peu

de faits ont pu ébranler jusqu’ici. La nouvelle carte paléogéographique permet des observations nou-

Source : MNHN, Paris

264

M. STREEL

Fig. 3. — Distribution géographique de Spelaeotriletes lepidophytus au sommet du Dévonien d'après Streel (19741.

McGregor (1979) et observations inédites.

Les hachures verticales représentent les continents au Dévonien moyen, les flèches les courants océaniques prin¬

cipaux d'après Heckel & Witzke (1979).

velles à ce sujet. Le complexe fossile formé (McGregor, 1969) par la plante Kryshtofovichia africani.

sa mégaspore Nikitinsporites et sa microspore Archaeoperisaccus est assurément le meilleur exemple

d’une distribution phytogéographique dévonienne localisée. Confrontée jusqu’à présent aux seules

cartes paléogéographiques basées exclusivement sur le paléomagnétisme, elle montrait une localisation

curieusement centrée sur l’aire tropicale de l’hémisphère nord (McGregor, 1979, tcxt-fig. 13), sans con¬

trepartie au Sud alors que des assemblages de même âge (frasnien) y sont connus en nombre comparable

( op. cil., text-fig. 11).

L’ensemble de ces observations a été reporté (Fig. 4) sur la nouvelle carte paléogéographique.

Elle indique sans ambiguïté une distribution intertropicale de ce complexe fossile, démontrant ainsi

l’existence d’une zonation climatique latitudinale particulièrement nette au Frasnien. Des formations

glaciaires ont été signalées dans les sédiments du Dévonien Supérieur d’Amérique du Sud (voir Salop,

1977) qui pourraient expliquer ces contrastes climatiques.

La distribution de ce complexe fossile restreinte au continent des Vieux Grès Rouges et à la

plaque sibérienne, suggère de plus deux remarques alternatives : soit que ces espèces sont strictement

équatoriales, impliquant alors un rapprochement plus important dès le Frasnien, de la plaque sibérienne

vers l’Europe du Nord, soit que ces espèces sont au contraire intertropicales comme proposé plus haut,

avec le corollaire que leur distribution serait limitée au Sud par la pénétration des courants plus froids

auxquels nous avons déjà fait allusion.

Cyrtospora cristifer est une espèce à morphologie très caractéristique, qui apparaît au sommet

du Frasnien et se poursuit dans le Dinantien.

Au Dévonien Supérieur (non compris l’extrême sommet), elle paraît aussi liée à la région équa¬

toriale sur le continent des Vieux Grès Rouges (Fig. 5). Cette observation renforce donc l’impression

d’une zonation climatique à contrastes marqués au Dévonien Supérieur.

4. Atténuation des contrastes climatiques à l'extrême sommet du Dévonien et au Tournaisien.

En revanche, à l’extrême sommet du Dévonien et au Tournaisien (Fig. 5), la distribution de

C. cristifer s’élargit en latitude (Van der Zwan, 1979, fig. 3 : C. cristifer variant A + B). Dans l’hémis-

Source : MNHN, Paris

DÉVONIEN ET CARBONIFÈRE

2<i5

K,c ‘ 4 ’ Distribution géographique de Kryshlojovichia ujricana (a), NikilimporiU* (h) et ArchacoperUaccu* (c), d'après

MctiREGOR (1969 et 1979). Distribution géographique d’assemblages frasniens dépourvus de ces espèce» (d). en

partie d'après McGregor (1979, text-fig. 11).

Les hachures verticales représentent les continente au Dévonien moyen, les flèches les courante océaniques priu-

cmaux d anrès HrrtFî A- W,T7f HQ7Qi

Fig. 5. — Distribution géographique de Cyrlospora crUtijer, au Famennien (pré-UpidophyUut z.j (aj, au Famennien et

à l’extrême sommet du Dévonien llepidophytus z.| (b) en partie d'après Van des Zwa.n 1979 fig. 3.

Les hachures verticales représentent les continente au Dévonien moyen, les flèches les courants océaniques prin¬

cipaux d’après Heckel & Witzke. (1979)

Source : MNHN, Paris

M. STREEI.

phère sud, l’espèce est devenue largement inter- à subtropicale, n’atteignant cependant le continent

gondwanien qu’exceptionnellement. On peut y voir le résultat d’une atténuation, dès l’extrême sommet

du Dévonien, des contrastes climatiques mis en évidence au Dévonien Supérieur.

5. Amorce de la grande glaciation gondwanienne dès le Tournaisien supérieur et le Viséen.

Il faut attendre le sommet du Tournaisien pour voir se développer à nouveau des contrastes

climatiques mieux marqués. Ce sont par exemple les « suites à Vallatisporites et à Lophozonotriletes »

de Sullivan, 1967. Ces contrastes vont s’accentuer au Viséen (Sullivan, 1965). Nous avons discuté

ailleurs (Streel, 1971, Alpern & Streel, 1973) des modalités d’installation, notamment sur la partie

européenne des continents, de flores carbonifères à distribution régionale à caractère latitudinal. Il

semble que cette installation pourrait résulter de deux causes : d’une part, l’amorce d’une différen¬

ciation des grandes calottes glaciaires polaires carbonifères et permiennes ; d’autre part, le déplacement

généralisé des continents vers le Nord.

Cette migration continentale vers le Nord entraîne, en particulier pour le bloc que forment de

plus en plus solidairement au Carbonifère, la plaque sibérienne et l’ensemble euraméricain, un lent

balayage par l’équateur qui se déplace virtuellement de l’Oural au sommet du Dévonien vers l’Ouest

de l’Europe au Carbonifère Supérieur (Silésien).

Si l’on s’en tient à la liaison énoncée par Heckel & Witzke (1979) entre charbons et régions

inter-tropicales humides, on comprend mieux, dans ce contexte d’un déplacement climatique progres¬

sif dû à la dérive des continents, la migration des faciès à « densospores » et à « durite » (Buttebworth,

1966) du Spitsberg et de l’Est de la plate-forme russe au Viséen, vers la Grande-Bretagne et les régions

ardenno-rhénanes au Carbonifère Supérieur (voir aussi Hart, 1976).

Conclusions.

La reconstitution paléogéographique des continents et des courants océaniques dévoniens de

Heckel & Witzke (1979) se prête particulièrement bien à l’interprétation des données palynologiques

contemporaines. Une analyse systématique de ces données, dont seuls quelques exemples ont été démon¬

trés ici, devrait permettre des progrès substantiels dans la compréhension des relations entre la flore

fossile dévonienne et le climat.

BIBLIOGRAPHIE

Alpern, B. & Streel, M. (1973). — Palynologie et Stratigraphie du Paléozoïque moyen et supérieur. Mém.

B.R.G.M, n° 77 (1972), t. 1 : 217-240.

Bar, P. & Riegel, W. (1974). — Les microflores des séries paléozoïques du Ghana (Afrique occidentale) et

leurs relations paléo floristiques. Sci. Géol., Bull., vol. 27 : 39-58.

Butterworth, M. A. (1966). — The distribution of Densospores. The Palaeobotanist, 15, 1-2 : 16-28.

Chaloner, W. G. & Sheerin, A. (1979). — Devonian Macrofloras. In The Devonian System (Ed. House,

Scrutton & Bassett). Spécial papers in Palaeontology n° 23 : 145-161.

Edwards, D. (1973). — Devonian floras : 105-115. In Hallam, A. (Ed.). Atlas of Palaeobiogeography.

xii 4- 531 pp., Elsevier, Amsterdam, London and New York.

Hart, G. F. (1976). — Floral Realms, Palaeomagnetics, and the Drifting of the USSR during the Phanerozoic.

Geoscience and Man, vol. XV : 133-139.

Heckel, P. H. & Witzke, B. J. (1979). — Devonian World Palaeogeography determined from distribution

of carbonates and related lithic Palaeoclimatic indicators. In The Devonian System (Ed. House,

Scrutton & Bassett). Spécial papers in Palaeontology n° 23 : 99-123.

McGregor, D. C. (1969). — Devonian plant fossils of the généra Kryshtofovichia, Nikitinsporites, and Archaeo-

perisaccus. In Contributions to Canadian Palaeontology. Geological Survey of Canada Bull. 182 : 91-

106.

Source : MNHN, Paris

DÉVONIEN ET CARBONIFÈRE

267

McGregor, D. C. (1977). Lower and Middle Devonian spores of eastern Gaspé, Canada. II. Biostratigraphy.

Palaeontographica, 163 B : 111-142.

McGregor, D. C. (1979). — Spores in Devonian stratigraphical corrélation. In The Devonian System (Ed.

House, Scrutton & Bassett). Spécial papers in Palaeontology n° 23 : 163-184.

Salop, L. J. (1977). Glaciations, crises biologiques et supernovae (en russe). Bull. M.O.I.P., Sec. Géologie,

Smith, A. G., Briden, J. C. & Drewry, G. E. (1973). — Phanerozoic world maps. In Organisms and Continents

through time. Spécial papers Palaeontology, 12 : 1-42.

Streel, M. (1971). — Distribution stratigraphique et géographique d’Hymenozonotriletes lepidophytus KEDO,

d’Hymenozonotriletes pusillites KEDO et des assemblages tournaisiens. Synthèse du Projet B du 3 e sémi¬

naire C.I.M.P. sur la Stratigraphie du Paléozoïque, Colloque sur la Stratigraphie du Carbonifère. Les

congrès et colloques de l’Université de Liège, 55 : 121-147.

Streel, M. (1974). — Similitudes des assemblages de spores d’Europe, d’Afrique du Nord et d’Amérique du

Nord au Dévonien terminal. Sci. Gêol., Bull., 27, 1-2 : 25-38.

Sullivan, H. J. (1965). — Palynological evidence concerning the régional différentiation of Upper Mississippian

floras. Pollen et Spores, VII, 3 : 539-560.

Sullivan, H. J. (1967). — Régional différences in Mississippian spore assemblages. Bev. Palaeobotan. Palynol.,

1 : 185-192.

Van der Zwan, C. J. (1979). — Aspects of Late Devonian and Early Carboniferous palynology of Southern

Ireland. I. The Cyrtospora cristifer morphon. Rev. Palaeobot. Palynol., 28 : 1-20.

Source : MNHN, Paris

DINOGLAGELLÈS EN A

L ANTIQUE NORD-ORIENTAL (HOLOCÈNE)

269

DINOFLAGELLÉS ET ENVIRONNEMENT CLIMATIQUE

LES KYSTES DE DINOFLAGELLÉS DANS LES SÉDIMENTS

RÉCENTS DE L’ATLANTIQUE NORD-ORIENTAL ET LEURS RELATIONS AVEC

L’ENVIRONNEMENT OCÉANIQUE. APPLICATION AUX DÉPÔTS HOLOCÈNES

DU CHENAL DE ROCKALL

Jean-Louis Turon *

Résumé. — L inventaire des populations de kystes de Dinoflagellés contenues dans 20 échantillons super¬

ficiels de l’Atlantique nord-oriental a été réalisé. La distribution biogéographique actuelle des espèces les plus

communes permet d’établir des relations entre les associations océaniques et les paramètres de l’environnement,

en particulier la température et la structure hydrologique, dans un domaine limité au Nord par l'Islande, au

Sud par les Açores, la ride médio-atlantique à l’Ouest et la marge européenne. Ces relations sont utilisées pour

mettre en évidence les fluctuations du climat et des « masses d’eaux écologiques » dans la zone considérée. Les

résultats obtenus sur les associations fossiles de 3 carottes du chenal de Rockall suggèrent que la zone de contact

entre les eaux superficielles de la mer du Labrador et celles de la dérive nord-atlantique occupait à l’Holoeènc

inférieur un domaine situé à proximité des îles britanniques.

Summary. The inventory of modem dinoflagellate cyst of 20 recent samples from the North-Eastern

Atlantic Océan was made. Variations in recent biogeographic distribution of the most common species were

related to environmental factors, in particular température and hydrological structure within an area bounded

by Iceland in the North and by Azores in the South, by the Mid-Atlantic Ridge in the West and the European

Margin in the East.

These relationships between cysts assemblages distribution in sédiments and surface water environ-

ments are being used to give evidence of palaeoclimatic changes and « ecological water masses » fluctuations

in the past. The results already obtained concerning the fossil assemblage of three cores in the Rockall Channel

point to the fact that the area of contact between surface waters of Labrador Sea and those of the North Atlantic

Drift was situated during the earlier Holocene period within the proximity of the British Isles.

INTRODUCTION

Au cours de la dernière décade, l’océan Atlantique a fait l’objet de nombreuses recherches rela¬

tives à la distribution des kystes de Dinoflagellés dans les sédiments actuels. Les études de Davey

(1971) près des côtes du Sud-Ouest africain, de Reid (1974, 1975) et Dale (1976), le long des côtes

européennes atlantiques et plus récemment celles de Wall et al. (1977) sur l’ensemble de l’océan Atlan¬

tique ont pertnis de souligner les relations des associations biologiques avec les divers paramètres de

l’environnement.

* Institut de Géologie du Bassin d’Aquitaine, Université de Bordeaux I, 351, Cours de la Libération,

33405 Talence cedex.

Source : MNHN, Paris

270

J.-L. TURON

La plupart de ces travaux concernent cependant les domaines néritiques dont les caractéris¬

tiques diffèrent sensiblement de celles des milieux océaniques adjacents. Il était en conséquence inté¬

ressant d’aborder l’étude du domaine profond et plus précisément de réaliser, sur une vaste zone de

l’Atlantique nord-oriental, un inventaire des thanatocénoses de kystes de Dinoflagellés. Les résultats

obtenus intégrés aux quelques données acquises antérieurement dans ce domaine (Wall et al., 1977 :

Williams, 1971) sont discutés en fonction des grands traits fondamentaux de l’environnement marin

actuel.

Dans une seconde étape, l’évolution des paléothanatocénoses au cours de l'Holocène permet,

en fonction des informations recueillies précédemment, de formuler une hypothèse sur les fluctuations

climatiques et hydrologiques.

Localisation géographique des prélèvements (Fig. 1 et annexe).

20 échantillons superficiels représentant la sédimentation actuelle et 3 carottes Kullenberg

ont été prélevés dans l’Atlantique nord-oriental sur des fonds compris entre 1.300 et 5.000 m.

Fig. 1. — Plan Je localisation et schéma hydrologique simplifié.

Préparations.

5 à 20 g de sédiment sec sont soumis à une attaque progressive à l’acide chlorhydrique (10 %,

20 %, 50 %). L’enrichissement du matériel est réalisé par deux passages dans une liqueur de densité 2

(iodure de Potassium, iodure de Cadmium). La phase argileuse et siliceuse est éliminée dans l’acide

fluorhydrique à 40 % pendant 24 heures. Le résidu est monté entre lame et lamelle dans de la gélatine

glycérinée.

Source : MNHN, Paris

DINOFLAGELLÉS EN ATLANTIQUE NORD-ORIENTAL (HOLOCÈNE) 271

Valeurs relatives.

Les valeurs sont rapportées à 100 kystes de Dinoflagellés à l’exclusion des kystes de Peridinium

(voir p. 000). Les autres organismes tels les Prasinophycées, forme varia I type (Traverse et Gins-

burc;, 1966). Pterosperma sp., Cyst type A (Harland, 1977) sont exclus des comptages.

Distribution actuelle des kystes de dinoflagellés

La distribution des principaux kystes de Dinoflagellés est illustrée sur les figures 2 à 8. On

constate qu une même espèce présente des fréquences relatives très variables suivant les échantillons

étudiés. Cependant, le développement optimal de la plupart des espèces correspond à un groupement

géographique de sites permettant de caractériser, selon Wall et al. (1977), le centre de distribution

de chaque forme. Sur l’ensemble de la zone, six espèces dites cardinales représentent tour à tour l’élé¬

ment prépondérant ou dominant de l’association : groupe Peridinium Ehrenberg, Leplodinium sphae-

ricurn Wall (1967), Bitectatodinium tepikiense Wilson (1973), Leplodinium aculealum Wall (1967),

Nemalospliaeropsis labyrinthea (Ostenfeld) Reid (1974), Wall (1967), Spiniferites mirabilis (Rossi¬

gnol) Sabjeant (1970). Operculodinium centrocarpum (Deflandre et Cookson) Wall (1967), est

souvent bien représenté mais ne domine jamais la thanatocénose dans le cadre de notre étude. I^eplo-

diniurn patulum Wall (1967), L. paradoxum Wall (1967), L. slrialalum Walll (1967), Spiniferites

elongatus Reid (1975) ont été également observés et constituent le plus souvent les éléments accessoires

des associations.

1. Les espèces cardinales.

Bitectatodinium tepikiense (Fig. 2) est l’élément dominant des associations au Nord du 53® lati¬

tude N. Ses fréquences les plus élevées semblent se localiser entre l’Islande et l’Écosse.

Source : MNHN, Paris

Fig. 3. — Distribution de Leptodinium sphaericum (premières valeurs J (%).

Distribution de Leptodinium paradoxum (valeurs entre parenthèses) (%).

Source : MNHN, Paris

DINOFLAGELLÉS EN ATLANTIQUE NORD-ORIENTAL (HOLOCÈNE) 273

Bien que signalée dans le plancton, au large du Cap Hatteras, cette espèce est accessoire dans

les thanatocénoses de cette région et au large de Terre-Neuve (Wall et al., 1977; Hahland, 1973).

Rare dans les fjords Scandinaves (Dalf., 1976), B. tepikiense est surtout abondant dans le domaine

côtier britannique (Reid, 1974).

Leptodinium sphaericum (Fig. 3) est présent dans l’ensemble des sites étudiés, mais son centre

de distribution correspond au voisinage de la ride Reykjanes.

Cette forme est signalée dans les thanatocénoses de la pente continentale du Middle Atlantic

Bight et dans les dépôts pélagiques de l'Atlantique équatorial et tropical (Wall et al., 1977).

Nematosphaeropsis labyrinthea (Fig. 4) est spécialement abondant dans la fracture de Gibbs.

Compte, tenu des données obtenues par Williams (1971), le centre de distribution de N. laby-

riiuhea dans l’Atlantique nord paraît se localiser entre 45° et 55° de latitude N.

L. aculeatum (Fig. 5) est le constituant majeur de l’association dans le Golfe de Gascogne, au

large de la Péninsule Ibérique, et au Sud des Açores. Relativement bien représenté dans les sédiments

pélagiques tropicaux et dans certains sites méditerranéens (Wall et al., 1977), L. aculeatum est l’espèce

caractéristique du faciès VI de Williams (1971) qui prolonge vers le Sud le centre de distribution défini

dans le Golfe de Gascogne.

Spiniferites mirabilis (Fig. 6) est l’espèce dominante à l’Ouest du Golfe de Gascogne. Cette

foi me est également bien représentée dans le Golfe de Gascogne, mais les fréquences relatives diminuent

très rapidement vers le Nord.

Souvent signalé dans les thanatocénoses de la Méditerranée et de l’Atlantique (Rossignol,

1969 ; W all, 1967 ; Wall et al., 1977), ce kyste n’est toutefois très abondant que dans un domaine

bien délimité, situé au Nord des Açores (Biofaciès IV de Williams, 1971). Compte tenu des résultats

obtenus sur nos prélèvements, cette zone apparaît comme l’unique centre de distribution de Sp. mira¬

bilis dans l’Atlantique septentrional.

Les espèces du groupe Peridinium (Fig. 7), en particulier P. avellana et P. corticoïdes , ont été

observées en grande abondance au Nord d’une ligne reliant le Sud de l’Islande à l’Écosse.

Cependant, d’après les informations de Dale (1976) et nos propres observations, les fréquences

relatives des espèces oblates et brunes varient dans une très forte proportion en fonction des méthodes

de traitement physico-chimiques. Les valeurs relevées peuvent être, en conséquence, difficilement

comparables et seules ont été retenues les informations semi-quantitatives, indépendamment du total

des autres kystes.

En ce qui concerne Operculodinium centrocarpum (Fig. 8), cette espèce n’est jamais dominante

dans nos prélèvements. Les valeurs maximales observées concernent certains sites du chenal de Rockall

et du Sud de l’Islande. Cependant, divers centres de distribution ont été définis sur l’ensemble de l’Atlan¬

tique. Ces centres correspondent aux zones des fjords norvégiens et de la Baltique, aux domaines estua-

riens et côtiers au Nord du Cap Hatteras ainsi qu’aux régions océaniques au large de l’Argentine, de

l’Afrique du Sud-Ouest, et du Gulf Stream (Dale, 1976 ; Wall et al., 1977 ; Harland, 1973 ; Wil¬

liams, 1971).

2. Les espèces accessoires.

Leptodinium paradoxum (Fig. 3) est toujours un élément mineur des associations. Sa représen¬

tation maximum correspond au domaine situé au Sud des Açores. Cette espèce est commune dans les

thanatocénoses océaniques des sédiments atlantiques tropicaux (Wall et al., 1977).

Leptodinium patulum est spécialement bien représenté au large du Portugal (26 %). Des valeurs

légèrement plus basses ont été observées vers les latitudes plus méridionales de l’Atlantique (Wall et al.,

1977).

Rare dans le Golfe de Gascogne, Leptodinium slriululum est une espèce commune (16 %) au Sud

des Açores (site 20) et sous les latitudes tropicales (Wall et al., 1977).

Spiniferites elongatus présente son développement optimal (10 %) dans le chenal de Rockall.

Rare ou absent dans le domaine côtier britannique (Reid, 1975) et dans les dépôts pélagiques atlan¬

tiques (Wall et al., 1977).

Source : MNHN, Paris

70° 60° 50° 40° 30° 20P 1(7* 0° 10°

Fig. 5. — Distribution de Leptodinium aculealum (%).

Fig. 6. — Distribution de Spiniferites mirabilis (%).

DINOFLAGELLÉS EN ATLANTIQUE NOHU-OIUENTAL (HOLOCÈNE)

Fig. 9. — Distribution des espèces en fonction de la température estivale de surface.

Relations kystes de dinoflagellés et environnement

La diversité des aires de distribution des espèces de Dinoflagellés montre <|ue les caractères

spécifiques de l’environnement ne sont pas identiques sur l’ensemble de la zone. L’interdépendance des

différents facteurs du milieu susceptibles de contrôler la composition qualitative des thanatocénoses

fait qu il est souvent difficile, cependant, d’en dégager le ou les paramètres déterminants. Trois grands

types de facteurs peuvent être évoqués : l’éloignement de la côte, la latitude, les masses d’eau et la cir¬

culation océanique.

1. La distribution horizontale.

A la suite des informations recueillies en milieu océanique au cours de cette étude et compte

tenu des connaissances acquises antérieurement en domaine de plateforme, il est possible de préciser

la distribution horizontale des principaux types de kystes de Dinoflagellés.

Ainsi, Spiniferites bulloideus, bien représenté près des côtes britanniques (Keid. 1974), et Lin-

gulodinium machaerophorum, élément essentiel des thanatocénoses estuariennes françaises et britan¬

niques (Reid, 1974 ; Morzadec-Kerfourn, 1976), sont très rares ou absents dans nos prélèvements.

Ces deux espèces ont une distribution préférentielle correspondant aux biotopes néritiques.

A l’inverse, Spiniferites mirabilis, .Y ematosphaeropsis labyrinthea et l’ensemble du groupe Lep-

todinium ont une représentation optimale en milieu océanique et sont rarement signalés dans les associa¬

tions du plateau continental limitrophe.

Enfin, dans le groupe intermédiaire composé d’espèces fréquentant à la fois les biotopes océaniques

et néritiques, on peut citer Operculodinium centrocarpurn, Bitectatodinium teplklenxe et le groupe Peri-

dinium (type P. avellana (Meunier et P. conicoides, Paulsk.n).

2. La latitude.

L’aire géographique inventoriée au cours de cette étude recoupe une succession de zones cli¬

matiques correspondant à des températures moyennes estivales de surface, s'échelonnant entre 11°C

et 25°C.

La figure 9 établie en fonction du développement de diverses espèces lié aux températures des

eaux de surface montre que l’abondance optimale des kystes de Dinoflagellés correspond à des domaines

climatiques bien délimités et variables selon les taxons.

Source : MNHN, Paris

DINOFLAGELLÉS IîN ATLANTIQUE NORD-ORIENTAL (HOLOCÈNE)

277

C est ainsi que différentes associations basées sur l’importance relative des espèces dominantes

se succèdent depuis les latitudes septentrionales selon un schéma parallèle aux zones climatiques défini

par Hall (1964) dans l’Atlantique nord :

~ zone tempérée froide est caractérisée par la présence de deux types d’association, la pre¬

mière définie par Bileclatodium lepikiense, la seconde correspond aux deux espèces cardinales Lepto¬

dinium sphaericum et Nematosphaeropsis labyrinthea. C’est également dans cette zone que l’on observe

le développement optimal du groupe Peridinium. Bien qu’aucun échantillon de notre propre étude

ne soit situé dans la zone tempérée intermédiaire (Mild temperate), les données recueillies par Williams

(1971) tendraient à montrer qu elle correspond à l’association caractérisée par N. labyrinthea dominant.

La zone tempérée chaude. Deux types d’associations représentent cette zone, l’une caracté¬

risée par Leptodinium aculeatum près de la marge continentale, l’autre définie par l’abondance de

Spiniferites mirabilis plus au large.

Les rares données océaniques concernant le domaine climatique tropical suggèrent cependant

que cette zone pourrait se définir par une thanatocénose à Leptodinium où L. patulum serait l’espèce

cardinale.

3. Les masses d'eau et la circulation océanique.

Au sein d’une même zone climatique, plusieurs types de thanatocénoses peuvent apparaître

(voir ci-dessus). Le facteur température ne peut donc être le seul paramètre responsable de la composi¬

tion qualitative des associations. Étudiant le plancton atlantique, Fraser (1969) montre que certaines

espèces d’une même zone géographique sont intimement liées à des masses d’eau et à leurs déplacements.

Plus récemment, Reid (1975) met en évidence des relations entre la distribution des kystes de Dino-

flagellés et la présence de diverses masses d’eau dans les zones côtières britanniques.

Certaines espèces de plancton, aux exigences écologiques très précises, peuvent donc être utili¬

sées en tant que « marqueurs » ou « espèces indicatrices » de masses d’eau.

En ce qui concerne les kystes de Dinoflagellés déposés en milieu océanique, il apparaît que la

distribution des espèces cardinales peut être reliée à un environnement superficiel ou « masse d’eau

écologique » dont l’individualisation et la position géographique sont contrôlées par la circulation océa¬

nique générale.

— C’est ainsi que l’abondance de Peridinium semble coïncider avec la présence de l’eau sub¬

arctique véhiculée au contact de la dérive nord-atlantique par le courant est-islandais. Selon Martin

(1966), cette eau est moins salée et plus riche en sels nutritifs que l’eau atlantique pénétrant en mer

de Norvège au large des îles Faeroe.

— La thanatocénose à Leptodinium sphaericum-Nematospheropsis labyrinthea est remarquable¬

ment localisée dans la zone d’influence de la convergence sub-arctique (Lazier, 1973 ; Ruddiman

et Glover, 1975), lieu de contact des eaux issues de la mer du Labrador et des eaux de la dérive nord-

atlantique.

La thanatocénose à Leptodinium aculeatum dominant est caractéristique de la branche du

courant nord-atlantique qui diverge vers l’Est, pénètre dans le Golfe de Gascogne, longe les côtes du

Portugal et s’individualise le long des côtes africaines sous le nom de Courant des Canaries. La partie

méridionale de cette zone est le siège de résurgences océaniques permanentes ou semi-permanentes et

il est possible que cette thanatocénose soit en liaison étroite avec un environnement superficiel, riche

en éléments nutritifs.

L’association à Spiniferites mirabilis est bien individualisée au centre du mouvement anticy¬

clonique défini dans le domaine précédent. Cette gyre superficielle pourrait induire en son centre, par

suite de son isolement relatif, un environnement déficitaire en sels dissous.

Enfin, on peut observer que les informations recueillies au cours de cette étude sur la distri¬

bution d 'Operculodinium cenlrocarpum permettent de préciser l’aire de distribution de cette espèce,

Source : MNHN, Paris

278

J.-L. TURON

liée au flux d’eau superficielle qui, du Cap Hatteras aux fjords de Norvège, prend en écharpe l’ensemble

de l’Atlantique nord-oriental. Il faut souligner cependant qu’au niveau de la branche principale de la

dérive nord-atlantique baignant la marge britannique, l’abondance relative de cette espèce est forte¬

ment affectée par le développement optimal de Bitectatodinium tepikiense.

III. — Évolution des thanatocÏnoses à l’holocène dans le chenal de Rockai.l

Le modèle actuel de distribution des kystes de Dinoflagellés fait apparaître des relations étroites

avec divers paramètres de l’environnement, en particulier la température et l’hydrologie. A la suite

de ces observations, il nous a paru intéressant d’examiner dans quelle mesure les paléothanatocénoses

pouvaient apporter des informations sur l’évolution temporelle du climat et de la circulation océanique.

Dans cette optique, une étude microplanctonique a été réalisée sur des sédiments du Quater¬

naire terminal de trois carottes prélevées dans le chenal de Rockall (coordonnées en annexe). L’ana¬

lyse biostratigraphique 1 effectuée sur les carottes C 73103, C 73136 et C 73139 B, sur la base des associa¬

tions de Foraminifères planctoniques, montre que la sédimentation holocène est complète et continue.

La présence d’un lit de cendres volcaniques (ash zone) bien individualisé à la base de l’Holocène et

daté de 9300 ans B. P. (Ruddiman et Glover, 1975) apporte par ailleurs une information chronostra-

tigraphique.

1. Résultats (Fig. 10-11-12).

L’examen des diagrammes relatifs à ces trois sondages fait apparaître la présence de deux types

de paléothanatocénoses dont l’évolution dans le temps est dans l’ensemble identique.

Fig. 10. — Abondance relative des principaux types de Dinoflagellés dans la carotte C. 73103.

1. Nous remercions vivement M. Cl. Pujol (Département de Géologie et Océanographie) pour la communication

des résultats de cette analyse.

Source : MNHN, Paris

Fie. 11. — Abondance relative des principaux types de Dinoflagellés dans la carotte C. 73136.

Fie. 12. — Abondance relative des principaux types de Dinoflagellés dans la carotte C. 73139 B.

Source : MNHN, Paris

280

J.-L. TURON

— A la base de l’Holocène, l’association est caractérisée par les forts pourcentages de Lepto-

dinium sphaericum et Nematosphaeropsis labyrinthea. Les autres espèces Bitectatodinum tepikiense et

diverses Spiniferites sont accessoires. On note cependant les valeurs élevées d ' Operculodinium centro-

carpum dans la carotte C 73139 B.

— Au sommet, au cours de I’Holocène supérieur (Pujol et Turon, 1974), on observe l’installa¬

tion progressive de la thanatocénose actuelle à Bitectadodinium tepikiense.

2. Discussion.

L’interprétation de ce type d’évolution en fonction des résultats acquis sur les associations

actuelles permet de mettre en évidence deux types de renseignements paléoécologiques.

• D'un point de vue climatique, les associations à L. sphaericum-N. labyrinthea d’une part,

et B. tepikiense d’autre part, correspondent actuellement à la zone tempérée froide. Les températures

de surface au large des Iles britanniques ne semblent donc pas avoir évolué depuis 1e. début de l’Holo¬

cène.

• Considérations paléohydrologiques.

De nos jours, l’association à N ematosphaeropsis labyrinthea-Leptodinium sphaericum n’apparaît

pas dans le chenal de Rockall. Elle est observée plus à l’Ouest dans l’Atlantique nord près de la ride

médio-atlantique dans la zone d’influence de la convergence sub-arctique.

Compte tenu de ces observations, la présence de cette association près des lies britanniques

au début de I’Holocène, suggère qu’au cours de cette période, le schéma hydrologique dans la zone

étudiée était différent du schéma actuel. Il est ainsi possible d’envisager qu’au début du réchauffement

postglaciaire, la convergence sub-arctique occupait une position plus orientale que de nos jours. Le

contact entre les eaux du Labrador et la dérive nord-atlantique pouvait alors déterminer le développe¬

ment de l’association à N ematosphaeropsis labyrinthea et Leptodinium sphaericum dans le chenal de

Rockall. Cette convergence aurait par la suite progressé vers l’Ouest jusqu’à sa situation actuelle.

Il faut noter que ces conclusions sont parfaitement en accord avec l’évolution hydrologique de

l’Atlantique nord telle qu’elle a été décrite par Ruddiman et Glover (1975) sur la base des Foramini-

fères planctoniques.

CONCLUSIONS

L’abondance relative des espèces de kystes de Dinoflagellés observées dans les sédiments pro¬

fonds de l’Atlantique nord-oriental a conduit à envisager les différents facteurs pouvant contrôler leur

distribution.

Certaines espèces paraissent liées à des biotopes néritiques. D’autres sont exclusivement présentes

en milieu océanique. Une troisième classe, dite intermédiaire, fréquente à la fois les domaines de plate¬

forme continentale et les zones océaniques.

Les différentes espèces observées montrent des limites de répartition liées aux conditions clima¬

tiques des eaux de surface. Dans le domaine étudié, des relations étroites entre thanatocénoses et zones

climatiques ont pu être dégagées, en particulier les associations à Bitectatodinium tepikiense et Lepto¬

dinium sphaericum-N ematosphaeropsis labyrinthea caractérisent la zone tempérée froide tandis que

les thanatocénoses à Spiniferites mirabilis et Leptodinium aculeatum caractérisent les environnements

tempérés chauds.

Le facteur climatique, cependant, ne peut à lui seul déterminer la composition qualitative des

associations. A partir de la répartition des centres de distribution de diverses espèces, il est possible,

de relier les thanatocénoses à des « masses d’eau écologiques » de surface, dont les caractéristiques phy¬

sico-chimiques'et la localisation géographique sont fonction du schéma hydrodynamique actuel.

DINOFLAGELLÉS EN ATLANTIQUE NORD-ORIENTAL (HOLOCÈNE)

281

La présence d’une paléothanatocénose à L. sphaericum et N. labyrinthea dominants dans les

dépôts de 1*Holocène inférieur suggère qu’à cette époque la zone d’influence de la convergence sub¬

arctique (localisée à l’heure actuelle près de la ride médio-atlantique) se situait à proximité de l’Irlande.

Cette hypothèse s’intégre parfaitement avec l’évolution du schéma paléohydrologique de l’Atlantique

nord au Quaternaire terminal tel qu’il a été défini à partir de la microfaune planctonique.

En conclusion, les données nouvelles recueillies dans cette étude sur les populations actuelles

et l’intégration de ces données aux associations fossiles montrent que l’utilisation des kystes de Dino-

flagellés est susceptible d apporter des renseignements intéressants sur les fluctuations spatio-temporelles

des environnements océaniques.

Ce travail a été réalisé dans le cadre du Laboratoire associé au C.N.R.S. n° 197.

BIBLIOGRAPHIE

Daliî B., (1976). — Cyst formation, sédimentation and préservation : factors afîecting Dinoflagellate assem¬

blages in recent sédiments from Trondheims fjord, Norway. Rev. Paleobotan. Palynol., Amsterdam, 22 :

39-60.

Davey R. J., (1971). — Palynology and palaeo-environmental studios, with spécial reference to the continental

shelf sédiments of south Africa. Proc. II Plankt. Conf., Rome, 1970, Farinacci ed. : 331-347.

Davky R. J. et Rogers J., (1975). — Palynomorph distribution in recent o(T shore sédiments alongtwotraverses

off south west Africa. Mar. Geol., Amsterdam, 18 : 213-225.

Fraser J. H., (1969). — Variability in the Oceanic Content of plankton in the Scottish Area. Progress in Oceano-

graphy, London, Braarud ed., 5 : 149-160.

Hall C. A. Jr., (1964). — Shallow-water marine climates and molluscan provinces. Ecology, 45, 2 : 226-234.

Hari.and R., (1973). — Quaternary (Flandrian ?) dinoflagellate cyst from the Grand Banks ofî New foundland-

Canada. Rev. Palaeobotan. Palynol., 16 : 229-242.

Harland R., (1977). — Recent and late Quaternary dinoflagellate cysts from marine continental shelf sedi,

ments around the British isles. Palaeontographica. Stuttgart, B., 164 : 87-126.

Lazier J. R. N., (1973). — The renewal of Labrador sea water. Deep Sea Research, 20 : 341-353.

Martin J. H. A., (1966). — Bottom waters of Faeroe-Shetland Channel. Some Contemporary Studies in Marine

Science, London, Barnes ed. : 469-478.

Mohzadec-Kerfourn M. T., (1976). — La signification écologique des Dinoflagellés et leur intérêt pour l’étude

des variations du niveau marin. Rev. Micropaléontologie, Paris, 18, 4 : 229-235.

Pujoi. C. et Turon J. L., (1974). — Paléoclimatologie et stratigraphie du Quaternaire terminal du Golfe de

Gascogne déduites de l’analyse des Foraminifères planctoniques et des ensembles sporopolliniques des

sédiments marins. Boréas, Oslo, 3 : 99-104.

Reid P. C., (1974). — Gonyaulacacean dinoflagellate cysts from the British Isles. Nova Hedwigia, 25: 579-637.

Reid P. C., (1975). — A régional sub-division of dinoflagellate cysts from the British Isles. New-Phytol., 75 :

589-603.

Rossignol M., (1969). — Sédimentation palynologique dans le domaine marin quaternaire de Palestine. Notes

et Mém. Moyen-Orient, X, 272 p.

Ruddiman W. F. et Glover L. K., (1975). — Subpolar North Atlantic Circulation at 9300 years B.P. Faunal

evidence. Quaternary Research, 5 : 361-389.

Traverse A. et Ginsiiurg R. N., (1966). — Palynology of the surface sédiments of the Great Bahama Bank

as related to water movement and sédimentation. Mar. Geol., 4, 6 : 417-459.

Wall L)., (1967). — Fossil microplancton in deep sea cores from the Caribbean Sea. Palaeontology, 10, 1 : 95-

123.

Wall D., Dale B., Loiimann G. P. et Smith W. K., (1977). — The environmental and climatic distribution

of Dinoflagellate cysts in modem marine sédiments from régions in the north and south Atlantic océan

and adjacents seas. Mar. Micropaleontol., 2 : 121-200.

Williams D. B., (1971). — The occurrence of dinoflagellates in marine sédiments. Micropal. Océans Cambridge,

F'unnel et Riedel : 231-243.

282

ANNEXE

COORDONNÉES DES PRÉLÈVEMENTS

N°

station

N° prélèvement

Latitude N

Longitude W

Profondeur (m)

SÉDIMENTS SUPERFICIELS

KR 7702

52°42'6

36005'

3 750

KR 7703

57°56'3

29°07'8

2 270

KR 7706

62°00'9

24°29'2

1386

K R 7714

62°27'4

20°24'7

1 457

KR 7713

61°20'

18°25'5

2 368

KR 7712

60°56'2

17°44'5

2 525

KR 73105

63°00'9

01°58'8

1947

KR 73104

61°58'8

02°30'4

1621

KR 73102

58°05'2

10°43'

2 005

KR 73101

56<>19'

11°33'4

2 588

KR 73110

55»36'

14°28'8

2 216

C 73139 B

54»38'

16°18'7

2184

KR 73111

51°29'2

17°41'3

4 654

KR 73112

50°08'9

17°22'1

4 787

KR 72103

46°46'2

08041'

3 750

C 6950

45°04'7

02°57'3

1877

C 6970

43°49'9

04°30'

2 520

KP 7469

45°27'6

13°30'6

3 670

HS 02

40°55'3

10035'

4 200

IN MD 69

34°48'08

26»1l'7

4 675

CAROTTES

C 73103

56°16'9

11°34'7

2 602

C 73136

55°34'3

14°27'2

2 189

C 73139 B

54«38'

16°18'7

2 184

Source : MNHN, Paris

DINOIT.AGICI.LÉS l'.N MftDlTlîHHANÉli

OCCIDENTALE (PmVriC.LIKN-PÉNKîLACIAIRE) 283

LES KYSTES DE DIINOFLAGELLÉS ET LE CLIMAT :

HEMICYSTODINIUM ZOHARYI (ROSSIGNOL),

ESI'Èr.E INDICATRICE D'ARIDITÉ Ali QUATERNAIRE

Résumé. - Le kyste île Di no flagellés : llemicystodinium zoharyi (Rossignol) est adapté actuellement

à îles eaux à forte salinité (Wall et al. 1977). Les formes fossiles sont localisées dans les estuaires et les baies aban¬

donnés par la mer lors de régressions quaternaires : au Prétiglien en Manche occidentale, à la fin de la dernière

glaciation, vers 31 000 B.P. et 18 000 B.P., en Méditerranée occidentale. Pour le développement de ce kyste,

le degré de salinité est plus important que la température. C’est un bon indicateur d’environnement aride.

Summary. The Dinoflagellatc cyst : Hemict/stodinium zoharyi (Rossignol) lias adapted to highly saline

waters (Wall et al. 1977). Fossil spccies occurs in estuaries and bays left by the sea during quaternary régres¬

sions : a) during prétiglien régression in the western approches of the English Channel, b) near 31 000 B.P. and

18 000 B.P. in the western part of the Mediterranean, at the end of the last glaciation. Salinity is more impor¬

tant than température for the development of the cyst ; it indicates arid conditions.

La répartition des kystes de Dinoflagellés dans les sédiments récents est soumise aux varia¬

tions écologiques du milieu. Sur le plateau continental, plus que la température, la salinité et la lumino¬

sité sont les facteurs importants de cette régulation. Cependant, dans beaucoup de cas, le climat inter¬

vient dans les modifications des caractères du milieu littoral. Un bassin isolé du domaine marin franc

est susceptible de dessalure par augmentation de l’apport fluviatile, de sursalure par évaporation.

Donc, les composants humide et aride du climat peuvent éventuellement être mis en évidence par

les associations de Dinoflagellés.

L’étude de la distribution des kystes de Dinoflagellés dans l’Océan Atlantique (Wall et al.,

1977) montre que les lagunes et les estuaires à haute salinité des îles tropicales et subtropicales (Ber¬

muda, Bahama, Jamaïca, Puerto Rico) sont les centres de dispersion de Hernicystodinium zoharyi

(Rossignol), kyste du genre Pyrodinium Plate. Ce kyste n’a jamais été rencontré dans les sédiments

marins récents de l’Atlantique nord ou de la Méditerranée (Rossignol, 1961, 1969; Williams, 1971 ;

Reid, 1974, 1975 ; Morzadec-Kerfourn, 1976, 1977 a, 1979 ; Wall et al., 1977). H. zoharyi est par

contre présent dans les sédiments de nombreux sondages en Méditerranée (Rossignol, 1962, 1969 ;

A lois! et al., 1978 : Morzadec-Kerfourn, 1979) ainsi que dans les dépôts estuariens plio-pleistocène

de Bretagne septentrionale (Morzadec-Kerfourn. 1977 b).

* Institut de Géologie et Équipe de Recherche du C.N.R.S. : Anthropologie, Préhistoire, Protohistoire et Quater¬

naire armoricains. Université de Rennes. 35042 Rennes Cedex.

Source : MNHN, Paris

284

m. t. morzadrc-khufouhn

I. — La représentation de Hemicystodinium zoharyi (Rossignol) pendant la dernière glaciation dans

le Golfe de Gabès (Méditerranée occidentale).

De forts pourcentages de Hemicystodinium zoharyi existent dans les sédiments carottés dans le

fond du Golfe de Gabès en KST 10, KST 19, KST 21 (Fig. 1) à deux reprises entre 31.000 et 18.000

années B. P. (Morzadec-Kerfoirn, 1979 : Dki.iuhias et Evin. 1979).

Fie. 1. — Localisation «les sondages étudiés (KST 10, KST 19, KST 211 dans le Golfe de Gabès (d'après Morzaoec-

Kerfourn, 1979i.

En KST 10 (Fig. 2), dans le fond du Golfe (— 23 in) à la base du sondage, à 2 m, l'association

de Dinoflagellés est monospécifique à H. zoharyi. Le caractère monospécifique de la population de

Dinoflagellés dénote l’existence de conditions exceptionnelles auxquelles seule une espèce s'est adaptée.

Ce niveau a été daté par le radiocarbone de 28.340 ± 660 B.P. (Gif 4538), donc d’une phase froide et

de régression du niveau marin de la dernière glaciation (Shalkleton et Opdvke, 1976). Dans ce sec¬

teur de la mer Pélagienne, la sédimentation est uniquement carbonatée, l’apport fluviatile est nul.

L’assèchement d’une lagune abandonnée par la mer lors de la régression a donc permis le développement

et la prolifération de H. zoharyi. Au-dessus de ce niveau à 1,80 m, un plancton plus marin s’installe

progressivement dans la lagune avec Lingulodinium machaerophorum (Deflandre et Cookson i.

44 %, Spiniferites ramosus (Ehrenberg), Operculodinium centrocarpum (Deflandre et Cookson;,

Source : MNHN, Paris

MER PELAGIENNE

KST 10

Fig. 2. — Diagramme de répartition des kystes de Dinoflagellés dans

Kerfoijrn, 1979).

les sédiments du sondage KST 10 (Morzadec-

MER PELAGIENNE

KST 19

Fig. 3. — Diagramme de répartition des kystes de Dinoflagellés dans les sédiments du sondage KST 19 (Morzadec-

Kerfourn, 1979).

286 M. T. MORZADEC-KERFOURN

0. israelianum (Rossignol). Ces kystes caractérisent la zone côtière interne définie dans la mer Péla-

gienne (Morzadec-Kerfourn, 1979) ; ils accompagnent la transgression marine dans le fond du Golfe

de Gabès. Il faut noter au début et à la fin de la transgression la présence de Tuberculodinium van

campoae (Rossignol). Lorsque la mer s’éloigne, la lagune évolue de nouveau en circuit fermé avec

augmentation de la salinité et prolifération de H. zoharyi. Cette seconde phase a été datée, au sommet,

de 21.240 ± 150 B.P. (Ly 1717) et appartient donc à la grande régression dont le maximum est atteint

vers 18.000-17.000 années B.P. La sédimentation versilienne débute à 10 cm de la surface et se marque

par un changement brutal de la composition de l’association des Dinoflagellés.

En KST 19 (Fig. 3), plus au large à — 43 m, les deux phases à H. zoharyi se retrouvent à la base

du sondage entre 4,50 m et 3 m. La transgression est marquée par le développement du plancton de

la zone côtière externe à Operculodinium centrocarpum et O. israelianum. Ces phases sont contemporaines

de celles du sondage KST 10. La régression inférieure a été datée de 27.230 ± 1.000 B.P. (Ly 1728),

le sommet du niveau régressif supérieur de 18.350 ± 440 B.P. (Ly 1727). La salinité dans la lagune est

certainement ici moins élevée, le taux maximum de H. zoharyi étant de 65 %. La tranche d’eau qui

s’est maintenue est plus épaisse vers le large, la sédimentation s’est d’ailleurs poursuivie en ce point

jusqu’à 18.000 B.P. environ au lieu de 21.000 B.P. dans le fond du golfe. La sédimentation, si elle a

été continue, est extrêmement faible, 1 mm en moyenne par an pour les trois phases réunies. Le second

épisode régressif est accompagné entre 3,50 m et 3 m par un fort développement d’Arlemisia indi¬

quant des conditions à caractère steppique (Brun, 1979).

MER PELAGIENNE

KST 21

Source : MNHN, Paris

DINOFI.AGELLÉS EN MÉDITERRANÉE OCCIDENTALE (PRÉTIGLIEN-PÉNIGLACIAIRE) 287

En KST 21 (Fig. 4), à — 52 m, deux épisodes régressifs à //. zoharyi sont encore décelables entre

4,60 m et 3,60 m. Datés par le radiocarbone respectivement de 31.160 ± 2.000 B.P. (Ly 1712) et de

27.120 ± 1.030 (Ly 1678), ils montrent le synchronisme du phénomène sur l’ensemble du fond du

Golfe. Au-delà de cette profondeur, l’association à H. zoharyi n’a pas été rencontrée dans les sondages.

On note seulement dans le fossé de Jarrafa à — 295 m la présence de kystes H. zoharyi allochtones entre

23.000 et 17.000 B.P. La teneur en sel en KST 21 est plus proche de la normale, H. zoharyi se situe

autour de 20 % et le plancton de la zone côtière-océanique à Spiniferiles pachydermus (Rossignol)

se maintient. H. zoharyi est accompagné ici de forts pourcentages de Tuberculodinium van campoae.

C’est une espèce également de milieu sursalé, mais sa tolérance à la sursalure est moindre. Dans KST 10

elle est présente dans la lagune au début et au déclin de la transgression, elle est éliminée par H. zoharyi

au moment de l’optimum de la salinité.

Dans le Golfe de Gabès, à l’Ouest d’une ligne allant des îles Kerkennah à l’île de Djerba, aux

périodes froides et régressives de la dernière glaciation ~ 31.000 B.P. et s: 18.000 B.P. correspond

la formation de lagunes sursalées, témoins de l’aridité de l’environnement immédiat. La phase trans¬

gressive qui les sépare, 2: 27.000 B.P., a été brève mais de grande ampleur puisqu’elle a atteint le

point KST 10 près du littoral actuel. Elle apporte dans la lagune un plancton qui vient s’ajouter à celui

déjà existant. La réponse des Dinoflagellés aux variations du milieu n’est pas spontanée ; il y a tou¬

jours passage progressif dans le temps d’un assemblage de kystes à un autre.

II. — Présence de Hemicyslodinium zohan/i (Rossignol) dans les sédiments de Pont-Rouz en Qucin-

perven (Bretagne).

Des sédiments estuariens, riches en coquilles d’huîtres, sont conservés dans la vallée du Guindy

à Pont-Rouz à 35 m d’altitude NGF (Fig. 5). Ce dépôt renferme de nombreux grains de pollen à aüi-

nité tertiaire. Leur disparition, en particulier celle des Taxodiacées à 4 m de profondeur, permet d’attri¬

buer un âge Reuverien à la base du sondage et un âge Prétiglien au sommet (Morzadec-Kebfoubn,

1977 b).

Fie. 5. — Localisation du gisement de Pont-Rouz, dans la vallée du Guindy * Côtes-du-Nord) IMosudsc-KhWM',

1977b).

Source : MNHN, Paris

Kig. 6. — Diagramme pollinique et de répartition des Kystes de Dinoflagellés dans les sédiments du sondages de Pont-Rouz en Quemperven (Côtes-du-

Nord) (Morzadec-Kerfourn, 1977b).

Source : MNHN, Paris

DINOFLAGELLÉS EN MÉDITERRANÉE OCCIDENTALE (PRÉTIGLIEN-PÉNIGLACIAIRE)

289

Les kystes de Dinoflagellés sont présents dans les niveaux à huîtres dès 4,50 m (Fig. 6). L’asso¬

ciation est caractéristique de la zone côtière telle qu’elle a été définie dans le Golfe de Gabès : forts

pourcentages de O. centrocarpum, de L. marchaerophorum ; elle se maintient pendant la Reuverien

jusqu’à 4 m. A la base du Prétiglien, entre 4 et 3,50 m, O. centrocarpum disparaît au profit de L. machae-

rophorum et de Spiniferites ramosus (Ehrenberg) (déterminé S. furcata). Ce fait semble indiquer un

léger recul de la mer. A 3,50 m, alors que les huîtres disparaissent, H. zoharyi se développe, sans jamais

toutefois dépasser des pourcentages de l’ordre de 20. Il se passe au moment de la régression prétiglienne

un phénomène comparable à celui observé dans le Golfe de Gabès. A Pont-Rouz, le développement de

H. zoharyi est accompagné par une extension des Graminées, une croissance de Artemisia et une chute

d ’Alnus. Ces caractères de la végétation indiquent l’apparition au cours du Prétiglien, de conditions

plus arides que celles existant au Reuverien en Bretagne septentrionale.

Un climat analogue à celui régnant en Méditerranée occidentale à la fin de la dernière glaciation

(aridité et basse température) a pu s’établir en Manche occidentale au cours du Prétiglien. La dispari¬

tion précoce des Taxodiacées au cours du Reuverien dans le Sud-Est de la France est attribuée à l’appa¬

rition d’une sécheresse estivale (Michaux et al., 1979). En Bretagne, une diminution importante des

précipitations jointe à une baisse de température au début du Prétiglien peuvent également expliquer

le recul des Taxodiacées.

III. — Conclusion.

Hemicystodinium zoharyi, en étant particulièrement adapté à des eaux à forte teneur en sel,

est un bon indicateur d’environnement aride. Les formes actuelles sont localisées dans les lagunes des

zones tropicale et sub-tropicale (Wall et al. 1977). Les formes fossiles se rencontrent par contre dans

les estuaires et baies abandonnés par la mer lors des régressions quaternaires : au Prétiglien en Manche

occidentale, à la fin de la dernière glaciation en Méditerranée. La présence de ces kystes implique l’exis¬

tence de conditions arides, nécessaires à l’obtention d’une sursalure et ceci quelle que soit la température.

BIBLIOGRAPHIE

Àloisi J.-C., Monaco A., Planchais N., Thommeret J. et Y. (1978). — The Holocene transgression in the Golf

du Lion, Southeastern France : Paleogeographic and Paleobotanical évolution. Geogr. phys. Quat.,

XXXII, (2) : 145-162. Montréal.

Brun A. (1979). — Étude des organismes, E. Spores et pollen — In la mer Pélagienne, Géologie Méditerranéenne,

6, 1 : 247-264. Marseille.

Délibrias G. et Evin J. (1979). —- Évolution depuis le Quaternaire, A. Datation par le Carbone 14 — - In

la mer Pélagienne, Géologie Méditerranéenne, 6, 1 : 285-289. Marseille.

Michaux J., Suc J. P. et Vernet J. L. (1979). — Climatic inference from the history of the Taxodiaceae during

the Pliocène and the early pleistocene in Western Europe. Rev. Palaeobot. Palyno., 27 : 185-191. Amster¬

dam.

Morzadec-Kerfourn M. T. (1976). — La signification écologique des Dinoflagellés et leur intérêt pour l’étude

des variations du niveau marin. Rev. Micropaléont., 18, (4) : 229-235. Paris.

Morzadec-Kerfourn M. T. (1977a). — Les kystes de Dinoflagellés dans les sédiments récents le long des côtes

bretonnes. Rev. Micropaléont. 20, (3) : 157-166. Paris.

Morzadec-Kerfourn M. T. (19776). — La limite Pliocène-Pleistocène en Bretagne. Boreas, 6 : 275-283. Oslo.

Morzadec-Kerfourn M. T. (1979). — Étude des organismes. D. Les kystes de Dinoflagellés — In la mer

Pélagienne, Géologie Méditerranéenne, 6, 1 : 221-246. Marseille.

Reid P. C. (1974). — Gonyaulacacean Dino flagella te cysts from the British Isles. Nova Iledwigia, 25 : 579-638.

Lehre.

290

M. T. MORZADEC-KERFOURN

Reid P. C. (1975). — A régional subdivision of Dinoflagellate cysts around the British Isles. New Phytol., 7 (2) :

589-603. Oxford.

Rossignol M. (1961). — Analyse pollinique de sédiments quaternaires en Israël. I : Sédiments récents. Pollen

et Spores, 3, (2) : 303-324. Paris.

Rossignol M. (1962). — Analyse pollinique de sédiments marins quaternaires en Israël. II : Sédiments pleisto-

cènes. Pollen et Spores, 4, (1) : 121-148. Paris.

Rossignol M. (1969). — Sédimentation palynologique dans le domaine marin quaternaire de Palestine. Notes,

Mém. Moyen-Orient, 10 : 1-272. Paris.

Sbalkleton N. J. et Opdyke N. D. (1976). — Oxygen isotope and palaeomagnetic stratigraphy of Equatorial

Pacific core V 28-238, Late Pliocène to latest Pleistocene. In Investigation of late Quaternary palaeoceano-

graphy and palaeoclimatology. Mem. geol. Soc. Am., 145 : 449-464.

Wall D., Dale B., Lohman G. P. and Smith W. K. (1977). — The environmental and climatic distribution

of Dinoflagellate cysts in modem marine sédiments from régions in the North and South Atlantic Océans

and adjacent seas. Marine Micropalaeontology, 2 : 121-200. Amsterdam.

Williams D. B. (1971). — The occurrence of Dinoflagellates in marine sédiments. In the Micropalaeontology

of Océans. Funnel B. M. and Riedel W. R. Edit. : 231-243. Cambridge.

Source : MNHN, Paris

DINOFLAGELLATE FROM VERGONS (APTIAN-ALBIAN)

291

PALEOCLIMATOLOGICAL ASPECTS OF DINOFLAGELLATE

ASSEMBLAGES FROM THE APTIAN-ALBIAN

« MARNES NOIRES » NEAR VERGONS,

ALPES DE HAUTE PROVENCE, S.E. FRANCE

par

A. W. van Erve *, P. L. de Boer ** and A. R. Fortuin ***

Résumé. — Les kystes de Dinoflagellés des marnes noires — « alboaptiennes » près de Vergons ont été étu¬

diés dans le cadre de l’environnement climatique et sédimentaire qui caractérise le Crétacé moyen. L’accélération

de la dérive continentale à cette époque semble avoir été à l’origine d’une série d’événements tels que : accrois¬

sement des chaînes intra-océaniques, élévation du niveau marin et transgression généralisée ; élévation géné¬

ralisée de la température ; décroissement des différences climatiques latitudinales ; ralentissement de l’appro¬

visionnement du système marin en oxygène ; modification de la sédimentation carbonatée.

Coïncidant avec ces phénomènes, on observe une importante prolifération des espèces de Dinoflagellés.

Les données palynologiques s’accordent bien avec la division stratigraphique d’après les Foraminifères.

L’analyse des associations de Dinoflagellés peut être utilisée pour tester les estimations des environne¬

ments basées sur l’information physique et géochimique.

Summary. — Dinoflagellate cysts from the Aptian-Albian “ Marnes Noires ” near Vergons bave been stu-

died within the framework of the rather aberrant climatological and depositional patterns which characterize the

Mid-Cretaceous. Accélération of plate movements in that time interval seems to be the starting-point of a

sériés of events, such as : increase of volume of mid-oceanic ridges ; sea-level rise and a major transgression ;

increase of mean global température ; decrease of latitudinal différences in climate ; slackened replenishment

of oxygen within the marine System ; a changed pattern of carbonate déposition.

Coincidently, the number of dinoflagellate cyst species shows an important increase.

Palynological data are in good accordance with the stratigraphies! division as inferred from the distri¬

bution of foraminifera.

The dinoflagellate cyst assemblages may be applied in testing the model based on physical and geoche-

mical information.

INTRODUCTION

Pélagie Aptian-Albian sédiments in Southern Europe frequently deviate from the underlying

and overlying strata in containing less carbonate and in being more marly and clayey. Deposits with

* Institut für Palaontologie der Freien Universitât Berlin, Schwcndenerstrasse 8, 1000 Berlin 33.

** Instituut voor Aardwetenschappen Utrecht (IVAU), Budapestlaan 4 — De Uithof, Utrecht, The Netherlands.

*** Instituut voor Aardwetenschappen, Vrije Universiteit, de Boelelaan 1085, Amsterdam, The Netherlands.

Source : MNHN, Paris

292

i T. VAN ERVE, P. L. DE BOER ET A. R. FORTÜIN

a relatively higher carbonate content, representing the older (Barremian, Hauterivian) and younger

stages (Cenomanian, Turonian), generally are recognizable in the field by their morphological expres¬

sion as cuesta’s (Figure 1).

TURONIAN

CENOMANIAN

ALBIAN

APTIAN

BARREMIAN

HAUTERIVIAN

carbonate

marl/shale

Fig. 1. — Generalized schématical stratigraphical column of Middle Cretaceous pelagic strata in Southern Europe

and diversity of dinoflagellate cysts (after Bujak and Williams, 1979).

This change in lithology is usually linked with a supposedly important rise in sea-level, explained

by an increased volume of mid-oceanic ridges, due to accelerated plate movements (Van Straaten,

1973 ; Hays and Pitman, 1973 ; Pitman, 1978). As a resuit, up to approximately 80 % of the earth’

surface was covered by seas and océans, whereas this figure is about 70 % nowadays. Due to the

large spécifie heat of water, the increased sea surface could hâve had a equalizing effect on géographie

variations of the climate. Related to this event, but possibly also due to other causes, the general

climate showed an increase of mean température ; such an increase has been well demonstrated on the

basis of oxygen isotope ratios in fossil carbonate skeletons (for compilation see Fischer and Arthur,

1977).

Latéral variations of température were considerably less pronounced than they are nowadays

(Furon, 1972 ; Frakes, 1979) and thus were less able to act as a driving mechanism for océan water

circulation. Moreover, the Tethys Océan did not hâve direct connections with the polar areas of

that time (Fig. 2). Thus cold polar bottom waters, which are important for océan water circulation,

could not be active within the Tethys. The only connections to the “ Pacific Océan ” of that days

were formed by a wide opening in the east and a narrow, presumably shallow, opening between the

two Americas in the west.

The resulting restricted circulation in the Mid-Cretaceous Tethys is reflected by the very regular

occurrence of sédiments rich in organic carbon (black shales, etc. ; Schlanger and Jenkyns, 1976),

which were deposited and buried during periods when transport of oxygen to deeper water was insuf-

ficient to compensate the consumption by sinking dead organic matter.

The low carbonate content of many Aptian-Albian pelagic strata probably is the combined

resuit of withdrawal of carbon by déposition and burial of huge amounts of organic matter (Ryan

Source : MNHN, Paris

DINOFL

AGELLATE FROM VERGONS (APTIAN-ALB1AN)

2 !».'!

Fig. 2. — Outline of the Tethys Océan and relative position of the continents during the Middle Cretaceous

(after Smith and Bridcn, 1977).

Source : MNHN, Paris

294

L. W. VAN ERVE, P. L. DE BOER ET A. R. FORTUIN

and Cita, 1977) and extensive carbonate déposition in the extended shelf seas (Arthur and Schlanger,

1979). It is very suggestive that during this pelagic “ carbonate crise ” dinoflagellate cysts show their

maximal diversity (compare Bujak and Williams, 1979).

In such a system, with restricted circulation and regular oxygen exhaustion of deeper waters,

the number of écologie niches for certain life forms will increase, with resulting increased diversity

(compare, e.g., dinoflagellates ; Fig. 1). Other life forms, however, do need huge circulation Systems

and pass, during one lifetime, through a number of oceanic subenvironments ; for such forms a retarded

circulation might offer insurmountable barriers (Wonders, 1980).

In order to test the ideas as outlined above a project was started to investigate Mid-Cretaceous

strata in southem Europe (the sections of Vergons, La Vierre and Col de Palluel in France and the

Gubbio section in Italy ; see Fig. 3). In this paper the results of a palynological study of the Aptian-

Albian “ Marnes Noires ” near Vergons, Alpes de Haute Provence, S.E. France, situated at the Southern

margin of the Vocontian Trough (“ Fosse Vocontienne ”), are presented as a contribution to this

project.

REMARKS ON THE VERGONS SECTION

The section of Vergons has been described by Cotillon (1971). The dinoflagellate cysts, des-

cribed in the présent study, are derived from the Upper Aptian and Lower Albian (“ Marnes Noires ”)

of this section (Fig. 4). The content of organic carbon of the investigated samples lies in the range

of approximately 1 % to 4 %. The carbonate content of the marly beds varies from 25 % to 40 %,

whereas the harder carbonate beds may contain up to 70 % CaC0 3 . Although the effects of secondary

précipitation of carbonate seem to be of influence, the more carbonate-rich beds contain more organi-

cally produced carbonate (foraminifera, coccoliths). The non-carbonate part of the sédiment consists

of clay minerais and clay- and silt-sized quartz fragments.

Sédimentation has taken place in a semipelagic environment at the Southern rim of the Vocon¬

tian Trough (Figs. 5 and 6).

The fact that burrowing is sparse and that the original lamination often can be recognized,

together with the relatively high organic carbon content, point to oxygen déficient conditions during

sédimentation.

PALYNOLOGY OF THE VERGONS SECTION

The positions of the palynological samples has been plotted alongside the lithostratigraphical

column in figure 4.

Techniques and storage.

About 2-3 cm 3 of each sample was crushed in a mortar and treated with dilute HCl to remove

the carbonate component. The residue was washed out with water, after which a HF treatment was

applied with cold 45 % HF for 24-48 h. The HF was then decanted and the residue thoroughly stirred

in a solution of ZnCl 2 in 10 % HCl (spécifie gravity 2). Durind the gravity séparation the centrifuge

was given a capacity of about 2.800 révolutions/min for about 20 min, in order to remove ail minerai

substance. Then the float was poured off and washed several times with water ; the sample was embed-

ded in 50 % glycerin solution.

Préparations were made in glycerin jelly. Morphological studies hâve been preferably based

on single-grain préparations. These were mounted in glycerin sealed by paraffin wax.

Source : MNHN, Paris

DINOFL

,ATE FROM VERGONS (APTIAN-AI.BIAN)

Source : MNHN, Paris

A. W. VAN ERVE, P. L.

E BOER ET A. R. FORTUIN

Col de Palluel

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Fig. 5. — Paleogeographic aetting of the Vocontian Through during Aptian-Albian times.

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Fig. 6. — Schematic positions of the sections in the Vocontian Trough.

Source : MNHN, Paris

DINOFLAGELLATE FROM VERGONS (APTIAN-ALBIAN)

297

Permanent slides, bearing the code VER 4 01, VER 4 02, etc., are stored in the collections of

the Laboratory of Palaeobotany and Palynology of the State University of Utrecht, The Netherlands.

Acid-resistanl microfossils front, the Vergons section.

The 20 samples investigated hâve yielded recognizable spores, pollen grains, acritarchs, scy-

tinascs (acid-resistant membranes of foraminiferal tests) and dinoflagellate cysts.

In the présent paper the only palynological group treated is that of the dinoflagellate cysts.

The qualitative stratigraphical distribution of the (selected) taxa is shown in Table II. The strati-

graphical classification of the palynological samples has been based on an investigation by one of us

(A.R.F.) of the foraminifera of this section (Table I).

The following dinoflagellate cysts hâve been selected from the total of the palynological assem¬

blages studied (see also Table II) :

Achomosphaera ramulifera (Deflandre, 1937) Evitt, 1963.

Aptea polymorphet Eisenack, 1958.

Apteodinium granulatum Eisenack, 1958.

Batioladinium micropoda (Eisenack et Cookson, 1960) Brideaux, 1975.

Callaiosphaeridium asymmetricum (Deflandre et Courteville, 1939) Davey and Williams, 1966.

Canningia colliveri Cookson et Eisenack, 1960.

Canningia minor Cookson et Hughes, 1964.

Canninginopsis tabulata (Davey et Verdier, 1974) Duxbury, 1977.

Carpodinium granulatum Cookson et Eisenack, 1962 emend. Leflingwell and Morgan, 1977.

Cassiculosphaeridia reticulata Davey, 1969.

Chlamydophorella nyei Cookson et Eisenack, 1958.

Chlamydophorella sp.

Cleistosphaeridium huguoniotii (Valensi, 1955) Davey, 1969.

Cleistosphaeridiurn polypes (Cookson et Eisenack, 1962) Davey, 1969.

Coronifera oceanica Cookson et Eisenack, 1958.

Cribroperidiniutn edwardsii (Cookson et Eisenack, 1958) Davey, 1969.

Cribroperidinium sepimentum Neale et Sarjeant, 1962.

Cyclonephelium distinctum Deflandre et Cookson, 1955.

Dingodinium cerviculum Cookson et Eisenack, 1958.

Endoscrinium campanulum (Gocht, 1959) Vozzhennikova, 1967.

Exochosphaeridium phragmites Davey et al., 1966.

Fromea amphora Cookson et Eisenack, 1958.

Gardodinium trabeculosum (Gocht, 1959) Alberti, 1961.

Gonyaulacysta cassidata (Eisenack et Cookson, 1960) Sarjeant, 1966.

Gonyaulacysta helicoidea (Eisenack et Cookson, 1960) Sarjeant, 1966.

Gonyaulacysta microceras (Eisenack, 1958) Clarke and Verdier, 1967.

Hystrichosphaeridium arundum Eisenack et Cookson, 1960.

Hystrichospkaeridiurn palmatum (White, 1842 ex Bronn, 1848) Sarjeant, 1964.

Hystrichosphaeridium stellatum Maier, 1959.

Hystrichosphaeridium tubiferum (Ehrenberg, 1838) Deflandre, 1937 emend. Davey and Williams, 1966.

Hystrichosphaerina schindewolfii Alberti, 1961.

Lithodinia psoros (Davey et Verdier, 1974) Gocht, 1976.

Lithodinia stoveri (Millioud, 1969) Gocht, 1976.

Muderongia staurota Sarjeant, 1966.

Odontochitina operculata (O. Wetzel, 1933) Deflandre and Cookson, 1955.

Oligosphaeridium aslerigerum (Gocht, 1959) Davey and Williams, 1969.

Oligosphaeridium complex (White, 1842) Davey and Williams, 1966.

Oligosphaeridium pulcherrimum (Deflandre et Cookson, 1955) Davey and Williams, 1966.

Ovoidinium scabrosum (Cookson et Hughes, 1964) Davey, 1970.

Source : MNHN, Paris

ch ronostrat igraphical

classification

- IO œ CB CD

DINOCYST SPP.

—o—o—o—o—

A. granulatum

B. micropoda

C. granulatum

C. sp.

L. psoros

L. stoveri

D. cerviculum

A. polymorpha

C. oceanica

H. schindewolfii

C. asymmetricum

C. reticulata

G. trabeculosum

G. microceras

C. tabulata

C. sepimentum

C. colliveri

C. nyei

C. huguoniotii

C. edwardsii

C. distinctum

E. phragmites

G. helicoidea

H. palmatum

H. stellatum

H. tubiferum

0. operculata

0. asterigerum

O. complex

P. parvispinum

S. c. cingulatus

S. r. ramosus

W. lunum

C. polypes

E. campanulum

C. minor

O. pulcherrimum

P. cretaceum

M. staurota

0. scabrosum

F. amphora

G. cassidata

S. r. reticulatus

A. ramulifera

H. arundum

GARGASIAN

nsay-

sian

AL-

BIAN

STRATIGRAPHICAL

CLASSIFICATION

Source : MNHN, Paris

Table II. — The qualitative stratigraphical distribution of the (selected) dinoflagellate cysts.

300

A. W. VAN ERVE, P. L. DE BOER ET A. R. FORTUIN

Palaeoperidinium cretaceum Pocock, 1962.

Prolixosphaeridium parvispinurn (Deflandre, 1937) Davey et al., 1969.

Spiniferites cingulatus cingulatus (O. Wetzel, 1933) Lentin and Williams, 1973.

Spiniferites ramosus ramosus (Ehrenberg, 1838) Loeblich and Locblich, 1966.

Spiniferites ramosus redculatus (Davey et Williams, 1966) Lentin and Williams, 1973.

Wallodinium lunum (Cookson et Eisenack, 1960) Lentin and Williams, 1973.

Dinoflagellate cyst stratigraphy of the Vergons section.

Most of the dinoflagellate cysts recorded are known to be rather long-ranging species ; there-

fore they cannot be used in classifying and/or subdividing the section studied on palynostratigraphical

grounds.

Fortunately a number of dinoflagellate cysts which are known to hâve their exit or entry in

the stratigraphical interval under considération (Upper Aptian/Lower Albian) is présent, i.e. (in alpha-

betical order) : Achomosphaera ramulifera, Aptea polymorpha, Canninginopsis tabulata, Cribroperidi-

nium sepimentum, Dingodinium cerviculum, Gardodinium trabeculosum, Hystrichosphaeridium arundum,

Hystrichosphaerina schindewolfii, Lithodinia stoveri and Ovoidinium scabrosum (Davey and Verdier,

1971, 1974 ; Verdier, 1974 ; Herngreen, 1978).

The subséquent entry of the species Ovoidinium scabrosum, Achomosphaera ramulifera and II y s -

trichosphaeridium arundum does suggest a Gargasian (or younger) âge for samples V. 98 up to and

including V. 59, a Clansayesian (or younger) âge for samples V. 110 up to and including V. 81 and an

Albian âge for samples V. 23 up to and including V. 73, respectively (Davey and Verdier, 1971, 1974 ;

Verdier, 1974 ; Herngreen, 1978). This is in full accordance with the results of the study of the fora-

miniferal content of this section (see Table I).

With regard to the species showing their last appearance in the interval, the picture is some-

what complicated. The presence of Lithodinia stoveri in the lowermost sample (V. 98) does suggest

that this part of the section was deposited during Middle Gargasian times.

According to Verdier (1974), the species Dingodinium cerviculum and Gardodinium trabeculosum

may be utilized in a palynological approach to the Gargasian-Clansayesian boundary. From the data

available it may be inferred that in this particular case of the section of Vergons Dingodinium cervi¬

culum disappeared in Late Gargasian and Gardodinium trabeculosum in Clansayesian times. The

joint occurrence of both species in sample V. 70 (of undoubtedly Albian âge) may be explained by

assuming reworking of older (Gargasian ?) strata.

As to the species which might be used in localizing the Aptian-Albian boundary ( Aptea poly¬

morpha, Canninginopsis tabulata, Cribroperidinium sepimentum and Hystrichosphaerina schindewolfii),

of which it is known that they hâve their last appearance in Late Aptian times, the results obtained

from the Vergons section fully correspond with those of earlier investigations (see compilation in Ver¬

dier, 1974). Aptea polymorpha and Hystrichosphaerina schindewolfiii hâve their last appearance in

sample V.93, whereas Canninginopsis tabulata and Cribroperidinium sepimentum show their last appea¬

rance in sample V. 81, i.e., in the highest palynological sample of Aptian âge available.

The presence of Muderongia staurota, generally considered to indicate a pre-Aptian âge, in

sample V. 19 remains somewhat of an enigma.

TOWARDS A PALEOCLIMATOLOG1CAL INTERPRETATION

OF THE DINOFLAGELLATE CYST ASSEMBLAGES

The general distribution pattern of climate existing over the earth at any spécifie time can be

hypothesized on a theoretical basis if the size, shape, orientation and distribution of the continents

is known and if some simple assumptions are made.

Source : MNHN, Paris

DINOFLAGELLATE FROM VERGONS (APTIAN-ALBIAN)

301

The hypothesis can be tested by adding lithological and paleontological information and esti-

mating their “ goodness of fit ” to the theorized climatic and/or water mass characteristics (compare,

e.g. Hart, 1978).

In the project under considération a physical/geochemical model is tested in which, among

other things, an increase of mean global température and a concomitant decrease of latitudinal diffé¬

rences in cliinate is postulated. The paleontological information presented in the présent paper, i.e.

the dinoflagellate cyst assemblages, in combination with the lithological data reflecting the semipe-

lagic environment at the Southern rim of the Vocontian Trough, may be used to test the model.

Since nowadays it is well possible to distinguish arctic, temperate and tropical dinoflagellate

cyst assemblages (compare e.g. Reid and Harland, 1977), it seems a reasonable procedure to attempt

a récognition of latitudinal différences in climate in a given geological period by analysing the degree

of compositional similarity in age-equivalent assemblages from different areas.

From the literature available (e.g. Eisenack, 1958; Cookson and Hughes, 1964; Clarke

and Verdier, 1967 ; Davey and Verdier, 1971, 1973 and 1974) it is évident that throughout Europe

dinoflagellate cyst assemblages from Late Aptian and Àlbian intervals from various environments

show a remarkable compositional similarity, both qualitatively and quantitatively. The présent

assemblages can be fully matched with the picture of similar development of dinoflagellate assemblages.

Because of the compositional uniformity of successive assemblages it may be assumed that during

Late Aptian and Albian times Europe formed part of a distinct dinoflagellate province.

This assumption is not in contradiction with the physical/geochemical model used in the pré¬

sent project. It should be realized, however, that a full test can only be performed, when more infor¬

mation on dinoflagellates has become available from other continents as well as from other stratigra-

phical intervals, especially from the Lower Cretaceous.

ACKNOWLEDGEMENTS

Much of the research of one of the authors (A.W.v.E.) was carried out at the State University of Utrecht,

The Netherlands.

Our sincere appréciation to Dr. P. Marks and Dr. H. Visscher for criticisms on the manuscript ; and to

Mr. H. A. Elsendoorn for being helpful in preparing the figures and tables.

BIBLIOGRAPHIE

Arthur, M. A. and Schlangf.r, S. O., (1979). — Cretaceous « Oceanic Anoxie Events » as causal factors in

development of reef-reservoired giant oil fields. A.A.P.G. Bull., 63 (6) : 870-885.

Bujak, J. P. and Williams, G. L., (1979). — Dinoflagellate diversity through time. Mar. Micropalaeontol.,

4 : 1-12.

Clarke, R. F. A. and Verdier, J.-P., (1967). — An investigation of microplankton assemblages from the

Chalk of the Isle of Wight, England. Verh. Kon. Nederl. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk., Eerste Reeks,

24 : 1-96.

Cookson, I. C. and Hughes, N. F., (1964). — Microplankton from the Cambridge Greensand (mid-Cretaceous).

Palaeontology, 7 : 37-59.

Cotillon, P., (1971). — Le Crétacé inférieur de l’arc subalpin de Castellane entre l’Asse et le \ar (stratigraphie

et sédimentologie). Mém. B.R.G.M., 68 : 313 pp.

Davey, R. J. and Verdier, J.-P., (1971). — An investigation of microplankton assemblages from the Albian

of the Paris Basin. Verh. Kon. Nederl. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk., Eerste Reeks, 26 : 1-58.

302

VAN ERVE, P. L. DE BOER ET A. R. FORTUIN

Davey, R. J. and Verdier, J.-P., (1973). — An investigation of microplankton assemblages from latest Albiuu

(Vraconian) sédiments. Revista Espan. Micropaleontol., 5 : 173-212.

Davey, R. J. and Verdier, J.-P., (1974). — Dinoflagellate cysts from the Aptian type sections at Gargas and

La Bédoule, France. Palaeontology, 17 : 623-653.

Eisbnack, A., (1958). — Mikroplankton aus dem norddeutschen Apt. Neues Jahrb. Geol. Palaontol., Abh .,

106 : 383-422.

Fischer, A. G. and Arthur, M. A., (1977). — Secular variations in the pelagic realm. In : Deep Water Carbo¬

nate Environments. S.E.P.M., Spec. Publ., 25 : 19-50.

Frakes, L. A., (1979). — Climates throughout Géologie Time. Elsevier, 310 pp.

Furon, R., (1972). — Éléments de paléoclimatologie. Libr. Vuibert, Paris.

Hart, G. F., (1978). — Paleoclimate, paleofloral and global reconstruction for the Phanerozoic. Abstracts of

the Proceedings of the Ninth Annual Meeting of the American Association of Stratigraphie Palynologists.

Palynology, 2 : 222.

Hays, J. D. and Pitman, W. C., (1973). — Lithospheric plate motion, sea level changes and climatic and ecnlo-

gical conséquences. Nature , 246 : 18-22.

Herngreen, G. F. W., (1978). — A preliminary dinoflagellate zonation of Aptian-Cenomanian in the Nethor-

lands. Palinologia, num. extraord., I : 273-281.

Lentin, J. K. and Williams, G. L., (1977). — Fossil Dinoflagellâtes : Index to Généra and Species, 1977 Edi¬

tion. Bedford Institute of Oceanography Rept. BI-R-77-8 : 1-209.

Moullade, M., (1966). — Étude stratigraphique et micropaléontologique du Crétacé inférieur de la « Fosse

Vocontienne ». Doc. Labo. Géol. Fac. Sci. Lyon, 15 : 369 pp.

Moullade, M., (1974). — Zones de Foraminifères du Crétacé inférieur mésogéen. C. r. Acad. Sc. Paris, Série I),

278 : 1813-1816.

Pitman, W. C., (1978). — Relationship between eustacy and stratigraphie sequences of passive margins. Geol.

Soc. Am. Bull., 89 : 1389-1403.

Reid, P. C. and Harland, R., (1977). — Studies of Quaternary Dinoflagellate Cysts from the North Atlantic.

A.A.S.P. Contributions Sériés No. 5A : 147-169.

Ryan, W. B. F. and Cita, M. B., (1977). — Ignorance concerning épisodes of ocean-wide stagnation. Marine

Geol., 23 : 197-215.

Schlanger, S. D. and Jenkyns, H. C., (1976). — Cretaceous oceanic anoxie events : causes and conséquences.

Géologie en Mijnbouw, 55 : 179-184.

Smith, A. C. and Briden, J. C., (1977). — Mesozoic and Cenozoic Palaeocontinental Maps. Cambridge Univ.

Press, 63 pp.

Stover, L. E. and Evitt, W. R., (1978). — Analyses of Pre-Pleistocene Organic-walled Dino flagellâtes. Stan¬

ford University Publications, Geological Sciences, XV : 1-298.

Van Hinte, J. E., (1976). — A Cretaceous time scale. Bull. Am. Ass. Petr. Geol., 60 (4) : 498-516.

Van Straaten, L. M. J. U., (1973). — Eustatische zeespiegelbewegingen en verschuiving der continenten.

Kon. Ned. Akad. v. Wetensch., 82 (I) : 6-8.

Verdier, J.-P., (1974). — Les kystes de Dinoflagellés de la section de Wissant et leur distribution stratigra¬

phique au Crétacé moyen. Rev. Micropaléont., Paris, 17 (4) : 191-197.

Wonders, A. A. H., (1980). — Planktonic foraminifera of the Middle and Late Cretaceous of the western Medi-

terranean area. Ulrecht Micropaleont. Bull., 24 (in press).

distribué le 13 février 1981.

Source : MNHN, Paris

23 AVR. 1981

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Flore du Gabon. Laboratoire de Phanérogamie.

Flore de Madagascar et des Comores. Laboratoire de Phanérogamie.

Flore de la Nouvelle Calédonie et Dépendances. Laboratoire de Phanérogamie.

Index Seminum. Service des Cultures, 43, rue de Buffon, 75005 Paris.

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Revue Bryologique et Lichénologique. Laboratoire de Cryptogamie.

Revue d 1 Écologie et Biologie du Sol. Laboratoire d’Écologie générale.

Revue française d Entomologie. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Revue internationale Acarologia. I.aboratoire de Zoologie (Arthropodes).

Revue de Mycologie. Laboratoire de Cryptogamie.

Source : MNHN. Paris