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Ê-260C:

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série B, Botanique, Tome 29

LE POLLEN ET LES STOMATES

DES GARDÉNIÉES (RUBIACÉES) DU GABON

MORPHOLOGIE ET TENDANCES ÉVOLUTIVES

par

Monique KEDDAM-MALPLANCHE *

SOMMAIRE

Pages

INTRODUCTION. 7

1. HISTORIQUE. 11

1.1. Le pollen . 11

Principaux travaux sur les Rubiacées . 11

Principaux travaux sur les Gardénièes s.l . 11

1.2. Les stomates . 11

2. MÉTHODOLOGIE. 15

2.1. Le pollen . 15

• Microscopie Photonique. 15

Méthode de WODEHOVSE . 15

Méthode d’ERDTMAN . 15

• Microscopie électronique à balayage. 15

Surface externe . 15

Surface de rupture et surface interne . 15

• Microscopie électronique par transmission. 16

2.2. Les stomates. 16

3. TERMINOLOGIE. 17

3.1. Le pollen . 17

Symétrie . 17

Formes . 17

Sporoderme . 17

Aperlures . 18

États de dissémination . 19

Terminologie particulière aux grains composés . 19

3.2. Les stomates . 20

* Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 16, rue de Buffon, 75005 Pari*.

Source : MNHN, Paris

2 MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

4. MORPHOLOGIE DU POLLEN ET DES STOMATES — TENDANCES ÉVOLUTIVES - ... 23

4.1. Le pollen. 23

4.1.1. Matériel étudié. 23

4.1.2. Observations. 23

4.1.3. Tendances évolutives. 26

4.2. Les stomates. 34

4.2.1. Matériel étudié. 34

4.2.2. Observations. 34

4.2.3. Tendances évolutives. 36

5. ÉVALUATION DU NIVEAU ÉVOLUTIF DES TAXONS ÉTUDIÉS. 41

5.1. Les niveaux évolutifs des espèces a l’intérieur des genres. 41

5.1.1. Calochone Keay. 41

5.1.2. Gardénia F.llis. 41

5.1.3. Oxyanthus DC. 42

5.1.4. Porterandia Ridley. 43

5.1.5. Rothmannia Thunb. 44

5.2. Les niveaux évolutifs des genres les uns par rapport aux autres. 44

5.2.1. Breviaxes. 44

5.2.2. Longiaxes. 45

5.2.3. Tétrades. 46

5.2.4. Massule. 47

6. ESSAIS D’ANALYSES NUMÉRIQUES : LE GENRE ROTHMANNIA Thunb. 49

6.1. Rappel des données taxinomiques. 49

6.1.1. Caractères macromorpiiologiques. 49

6.1.2. Caractères palynologiques. 54

6.1.3. Remarques sur les relations entre les données macromorphologiques et

palynologiques. 55

6.2. Traitement numérique des données : analyse phénétique. 55

6.2.1. Recherche des affinités entre taxons pour les caractères macromorphologiques. 56

• Matrice des données macromorphologiques. 56

• Triangle d’ombrage différentiel. 58

• Résultats taxinomiques. 59

* • Phénogramme. 61

• Remarque sur les 2 modes de visualisation utilisés. 62

6.2.2. Recherche des affinités entre taxons pour lf.s caractères palynologiques.... 62

• Matrice des données palynologiques. 62

• Triangle d’ombrage différentiel. 65

• Résultats taxinomiques. 66

6.2.3. Recherche des affinités entre taxons pour les caractères macromorphologiques

et palynologiques regroupés. 68

• Matrice des données regroupées. 68

• Triangle d’ombrage différentiel. 68

• Résultats taxinomiques. 69

6.2.4. Recherche de corrélations entre caractères. 72

6.3. Traitement numérique des données : analyse cladistique. 73

6.3.1. L’arbre de Wagner (1961) selon Farris (1970). 73

• Construction de l’arbre de Wagner pour nos données. 74

• Analyse des résultats — Comparaison avec l’analyse phénétique. 75

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON 3

6.3.2. La compatibilité des caractères selon Meacham (1981). 78

• Application à nos données. 81

6.3.3. Remarques sur ces méthodes . 86

7 RELATIONS ENTRE RUBIACÉES ET FAMILLES VOISINES. 89

7.1. D’après les caractères palynologiques . 89

7.2. D’après les caractères phytodermologiques. 95

RÉSUMÉ ET CONCLUSION. 99

BIBLIOGRAPHIE. 103

PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES. 111

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

ABSTRACT

In an attempt to establish évolutive trends a detailed analysis of pollen and stomata was performed for

40 species of Gardenieae from Gabon (12 généra). Corrélations between these data incorporating a few additional

macromorphologic features allowed to elaborate some hypothèses concerning the évolutive levels of the taxons

investigated. Phenetic and cladistic analysis using numerical techniques were applied to the study of Roth

mannia.

From our observations the tribe appears as highly heterogeneous and can be hardly delimitated. These

fmdings support the Iiterature view of a primitive tribe in the Rubiaceae.

Finally, afïinities among the Rubiaceae and the relative families were investigated.

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

INTRODUCTION

La famille des Rubiacées est une des plus grande et des plus reconnaissable parmi les Angio¬

spermes, cependant la division en sous-familles, tribus, etc... est encore sujette à de nombreuses varia¬

tions.

La plus ancienne subdivision des Rubiacées est celle de De Jussieu (1789). Depuis, bien des

classifications ont été élaborées, nous ne citerons que les deux plus récentes : Breme kamp (1954,

1957, 1966) et Verdcourt (1958). Pour Bremekamp (1966), la famille des Rubiacées comprend 8 sous-

familles et 41 tribus :

— Cinchonoideae (7 tribus : Cinchoneae, Naucleeae, Condamineae, Rondeletieae, Sipaneae, Mussaen-

deae et Sabiceeae).

— Urophylloideae (4 tribus : Urophylleae, Pauridiantheae, Simireae, Ophiorthizeae).

— Pomazotoideae (1 tribu : Pomazoteaé).

— Gleasonioideae (1 seul genre).

— Guettardoideae (1 tribu : Guettardeae).

— Ixoroideae (7 tribus : Coptosapelteae, Acranthereae, Cremasporeae, Gardenieae, Ixoreae, Chiococceae,

Vanguerieae).

— Rubioideae (19 tribus : Hedyotideae, Cruckshanksieae, Argostemmatideae, Coccocypseleae, Schradereae,

Hamelieae, Spermacoceae, Anthospermeae, Rubieae, Perameae, Psycholrieae, Triainolepideae,

Lathraeocarpeae, Gaertnereae, Coussareae, Paederieae, Morindeae, Knoxieae et Craterispermeae).

— Hillioideae (1 tribu : Hiüieaé).

Verdcourt (1958) rejette la sous-famille des Ixoroideae au sens de Bremekamp parce que le

mécanisme de pollinisation très général dans ce groupe est, pense-t-il, présent dans un certain nombre

de genres qui appartiennent à d’autres cercles d’affinités. Pour lui, la famille des Rubiacées se compose

de 3 sous-familles, elles-mêmes divisées en 29 tribus :

— sous-famille Rubioideae (Raphides présents et graines albumineuses) : 17 tribus ( Psychotrieae,

Coussareeae, Morindeae, Schradereae, Urophylleae, Craterispermeae, Knoxieae, Paederieae, Cocco¬

cypseleae, Argostemmateae, Ophiorrhizeae, Hamelieae, Cruckshanksieae, Hedyotideae, Anthosper¬

meae, Spermacoceae, Rubieae).

— sous-famille Cinchonoideae (Raphides absents, graines albumineuses, poils jamais vraiment cloi¬

sonnés) : 11 tribus ( Naucleeae, Cinchoneae, Rondeletieae, Mussaendeae, Catesbaeeae, Gardenieae,

Ixoreae — subtribu Cremasporinae — subtribu Heinseniinae, Retiniphylleae, Alberteae, Vangue¬

rieae, Chicocceae).

— sous-famille Guettardoideae (Raphides absents, graines exalbuminées ou seulement avec des traces

d’albumen) : 1 tribu ( Guettardeae.)

A. Richard (1830) crée la tribu des Gardéniées, mais les limites attribuées à cette tribu évolent

au cours du temps : de nombreux genres classés parmi les Gardéniées ont été déplacés dans d’autres

tribus « voisines », notamment dans les Ixorées, les Mussaendées et les Hypobathrées. Ces tribus ont,

elles aussi, suivant les auteurs, pris place dans diverses sous-familles.

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Schumann (1891) divise les Rubiacées en 2 sous-familles, les Cinchonoidées et les Cofîeoidées.

Les tribus des Gardéniées et des Mussaendées étaient placées, près l’une de l’autre, dans les Cincho¬

noidées, tandis que les Ixorées étaient incluses dans les Cofîeoidées.

Verdcour r (1958) distingue 3 sous-familles et classe les 3 tribus (Gardéniées, Ixorées, Mus¬

saendées) dans l’une d’elles : les Cinchonoidées.

Bremekamp (1966) divise les Cinchonoidées de Verdcourt en 2 sous-familles, en se basant

surtout sur la présence ou l’absence du mécanisme de pollinisation « ixoroïde », il place les Ixorées

et les Gardéniées dans les Ixoroidées et les Mussaendées dans les Cinchonoidées.

Robbrecht (1980) divise les Gardéniées s.l. en trois groupes : les Gardéniées s.s., un groupe

de genres transférés dans les Cofîéées (= Ixorées), et un 3 e groupe pour lequel il établit une tribu

nouvelle, les Hypobathrées. Cette nouvelle tribu est placée dans la sous-famille des Ixoroidées.

Encouragée par l’existence de remarquables corrélations entre types polliniques et types stoma-

tiques pour les Ombellifères à l’échelle de la famille (Cerceau-Larrival, 1962 ; Guyot, 1965, 1966),

des tribus (Guyot, 1971a ; Guyot et al., 1980) et des genres (Cerceau-Larrival, 1971, 1973 ; Guyot,

1971b ; Mandenova et al., 1978 ; Cauwet-Marc et al., 1978), il nous a semblé intéressant d’étudier

le pollen (élément reproducteur) et les stomates (élément végétatif, programmé génétiquement, Hum¬

bert, 1977) parmi les représentants des Gardéniées, d’approfondir nos observations sur la structure

de ces éléments et de noter comment ils se sont exprimés dans les différentes espèces. Leur caractéri¬

sation pourrait contribuer, en corrélation avec les données de la macromorphologie (travaux de N. Halle,

1970), à l’élaboration d’hypothèses sur le niveau évolutif des taxons.

Bien que ces niveaux évolutifs soient difficiles à déterminer en l’absence quasi complète de

données palécntologiques (pollen tricolpororé ou tripororé n’ayant pas été reconnu comme Rubiacées ;

mauvaise conservation des feuilles par absence de cuticule épaisse), nous essayerons néanmoins de

faire quelques remarques sur les caractères macromorphologiques, le pollen et les stomates pour les

différents taxons étudiés. 11 faut toutefois garder présent à l’esprit combien il est délicat d’attacher

à un caractère une signification de « primitif » ou d’« évolué » et noter que les différents organes n’ont

pas forcément atteint le même degré d’évolution en même temps (= heterobathmy de Takhtajan),

sans parler des cas possibles d’évolution régressive.

L’étude palynologique et phytodermologique des Gardéniées que nous entreprenons dans ce

mémoire se limitera géographiquement au Gabon. Tous les échantillons observés proviennent de l’Her¬

bier du Muséum National d’Histoire Naturelle. Ils ont été déterminés et révisés par N. Halle pour

la flore du Gabon (1970). Cet auteur dénombre 26 genres pour les Gardéniées ; mais, compte tenu

de la variabilité dans l’appartenance à cette tribu, nous n’en retiendrons que 13 :

Brenania (1 espèce)

Calochone (2 espèces)

Didymosalpinx (2 espèces)

Euclinia (1 espèce)

Gardénia (3 espèces)

Massularia (1 espèce)

Oxyanthus (10 espèces)

Polycoryne (1 espèce)

Porterandia (4 espèces)

Preussiodora (1 espèce)

Pseudogardénia (1 espèce)

Rothmannia (12 espèces)

Schumanniophyton (1 espèce, 3 variétés).

Ces genres sont exclusivement africains à l’exception de Gardénia, Porterandia et Rothmannia.

Les 40 espèces sont analysées dans ce travail avec les moyens désormais classiques en palyno¬

logie et en phytodermologie : la microscopie photonique et la microscopie électronique à balayage.

Parmi les 13 genres observés, Rothmannia a retenu notre attention pour la particularité chez

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

quelques espèces (3 espèces sur les 12 se trouvant au Gabon) de présenter une estivation dextre (carac¬

tère fixe pour les taxons qui le possèdent). Nous avons recherché, à partir des données macromorpho¬

logiques (Halle, 1970) et de nos résultats palynologiques, les affinités existant entre les unités infra-

génériques de Rothmannia ; à cette lin, nous avons été amenée à utiliser un traitement numérique

phénétique. Nous avons écarté de notre analyse les renseignements fournis par la phytodermologie

qui sont quantitativement trop faibles ; par contre, les caractères macromorphologiques et palynolo¬

giques employés sont en nombres sensiblement identiques. Pour compléter notre étude des Rothmannia,

une analyse cladistique a été effectuée par 2 méthodes :

• arbre de Wagner (Wagner, 1961 ; Farris, 1970),

• compatibilités de caractères (Meacham, 1981).

Ces méthodes, relativement nouvelles, ne sont que très peu appliquées dans le domaine botanique.

A la suite de nos observations sur le pollen et les stomates et après avoir brièvement rappelé

les familles voisines des Rubiacées, nous examinerons tour à tour principalement les relations palyno¬

logiques et phytodermologiques qui existent à notre connaissance entre Rubiacées et familles affines.

F. Halle (1966) estime, à la suite d’une étude morphologique et biologique argumentée en

quatre points :

1. Phytogéographie et écologie

2. Types biologiques

3. Morphologie de l’appareil végétatif

4. Morphologie et biologie des fleurs

que, de toutes les tribus qui composent la famille des Rubiacées, les Gardéniées sont les plus primitives.

D’autres auteurs, plus récemment, émettent la même hypothèse (N. Halle, 1970 ; Tirvengadum,

1982). Dans ce mémoire nous nous proposons, par nos observations sur les pollens et les stomates, de

contribuer à discuter cette hypothèse.

Le présent mémoire se compose de sept parties :

1. Historique

2. Méthodologie

3. Terminologie

4. Morphologie du pollen et des stomates — Tendances évolutives

5. Évaluation du niveau évolutif des taxons étudiés

6. Essais d’analyses numériques : le genre Rothmannia

7. Relations entre Rubiacées et familles voisines.

Enfin, une conclusion générale résume les principaux résultats et envisage les voies de recherches

ultérieures offertes par cette contribution palynologique et phytodermologique à l’étude des Gardé¬

niées du Gabon.

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

1. HISTORIQUE

1.1. LE POLLEN

Principaux travaux sur les Rubiacées.

Erdtman (1943, 1952, 1966) étudie 50 espèces de Rubiacées réparties dans les différentes tribus

et dans les différents continents.

Vehdcourt (1958), pour délimiter la famille et les différentes tribus, introduit dans sa clas¬

sification les caractères des pollens (109 espèces examinées).

Certains auteurs, tels Straka et Simon (1969), ont étudié les pollens dans l’ensemble de la famille,

mais pour une région donnée : 62 espèces de Madagascar et des Mascareignes.'

Principaux travaux sur les Gardéniées s.l.

Mitra (1969), pour les Indes, étudie l’ensemble des Gardéniées (28 espèces réparties dans

12 genres).

D’autres auteurs ont fait des études systématiques plus ponctuelles : Sharma (1968) dans le

genre Randia, Erdtman (1958) dans les genres Randia et Gardénia de l’ouest africain.

Signalons aussi les publications de Bridson et al. sur Phellocalyx (1980) ; F. Halle sur Atrac-

togyne (1962) — Duroia, Oxyanthus, Massularia (1966) ; N. Halle sur Monosalpinx (1968) ; Leroy

sur Mantalania, Pseudomantcdania (1974) ; Lobreau-Callen sur Aidia, Annomanthodia, Gardénia,

Himalrandia, Porterandia, Randia, Rothmannia (1978) ; Verdcourt sur Catunaregam, Coddia, Himal-

randia (1981).

De nombreuses descriptions des pollens de Gardéniées s.l. ont été publiées dans des travaux

sur des thèmes d’intérêts divers (taxinomie, géologie, géographie, étude des miels, etc...).

A partir des « Index bibliographique sur la morphologie des pollens d’Angiospermes » publiés

par Thanikaimoni (1972, 1973, 1976, 1980), nous avons établi une liste bibliographique des genres

ayant fait l’objet d’une description (Keddam-Malplanche, 1980 : 12-18).

1.2. LES STOMATES

Aucune étude n’a été faite exclusivement sur les Gardéniées, et peu sur les Rubiacées.

Bien que depuis Vesque (1889) on reconnaisse un type dit rubiacé (cellule-mère spéciale du

stomate découpée dans la cellule-mère primordiale par 2 parois parallèles, stomate adulte accompagné

de deux cellules accessoires parallèles à l’ostiole) repris par Metcalfe et Chalk (1950) et désigné

comme type paracytique, peu d’études extensives furent entreprises dans cette famille.

C’est seulement en 1965 que Pant et Mehra publient un article sur l’ontogénie des stomates

de quelques Rubiacées. Ils constatent qu’aucune étude ontogénique sur les stomates dits de type rubiacé

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

n’a été conduite sur des espèces appartenant à la famille des Rubiacées (excepté une seule référence

à Coffea arabica de Tognini, 1894). Ils analysent donc la structure du stomate adulte et son développe¬

ment dans les espèces suivantes :

Anthocephalus cadamba Miq.

Borreria hispida

Catesbaea spinosa L.

Cinchona succirubra Pav.

Coffea arabica L.

Coffea bengalensis Roxb.

Gardénia gummifera L. (Gardeniee)

Hamelia patens Jacq.

Ixora coccinea L.

Mussaenda frondosa L.

Oldenlandia corymbosa L.

Paederia foetida L.

Randia malabarica L. (Gardeniee)

Rubia cordifolia L.

Ils montrent que le stomate paracytique peut avoir 2 ontogénies différentes.

Bahadur et al. (1971) étudient, pour 26 espèces prises dans 11 tribus de la classification de

Verdcourt, la structure et la répartition des stomates dans la feuille, le disque floral, la tige, les sti¬

pules, les bractées, le pédoncule et le pédicelle, les sépales, les pétales, l’androcée et le gynécée ainsi

que le mode de développement de ces stomates dans ces mêmes organes.

Les conclusions principales de leur article sont les suivantes :

• Les stomates foliaires sont pour la plupart paracytiques, mais varient dans les autres organes,

et particulièrement dans le disque floral où ils sont exclusivement anomocytiques.

• Les stomates périgènes du disque floral dériveraient de stomates paracytiques mésogènes

par la perte du potentiel de division de leur cellule méristémoïde due à des facteurs « anthogenetic »,

l les stomates du disque floral auraient une fonction d’hydathode.

Il confirment la conclusion de Pant et Mehra quant au double mode de développement pro¬

duisant le stomate paracytique mésogène foliaire adulte « trilabrate type in which meristemoid has

three cutting faces » et « dolabrate type in which the meristemoid has two cutting faces » et notent

l’importance de cette information donnée par les stomates foliaires dans la famille des Rubiacées :

le développement de type « trilabrate » se rencontre dans la sous-famille des Rubioïdées (sens Verd-

courî et Bremekamp) et le développement mésogène « dolabrate » dans la sous-famille des Cincho-

noïdées ; seules 4 espèces Hamelia patens, Paederia foetida, Rubia cordifolia et Spermadictyon suaveo-

lens présentent une ontogénie des stomates (type « dolabrate ») qui les met en désaccord avec leur

classement dans la sous-famille des Rubioïdées (sens Verdcourt et Bremekamp). D’autre part, certaines

espèces comme : Coffea arabica, Coffea bengalensis, Gardénia gummifera, Ixora coccinea et Randia

malabrica sont classées dans la sous-famille des Cinchonoïdées par Verdcourt (ceci est en accord

avec l’ontogénie des stomates de type « dolabrate ») mais séparées dans une sous-famille des Ixoroïdées

par Bremekamp.

Prenant en compte l’opinion de Verdcourt sur le caractère primitif du port ligneux (la plu¬

part dans les Cinchonoïdées) comparé au port herbacé (la majorité dans les Rubioïdées), ils émettent

l’hypothèse que les stomates « trilabrate » dérivent des stomates « dolabrate ».

Pour la première fois avec Bahadur et al., l’intérêt taxinomique et phylogénique des carac¬

tères stomatiques des Rubiacées était souligné.

Notons ici quelques travaux qui ne sont pas consacrés à une étude phytodermologique des

Rubiacées mais dans lesquels une référence à certaines espèces de cette famille est donnée. Pour Payne

(1970), Malanea macrophylla et Psychotria sp. ont des stomates mésogènes qu’il qualifie d’allélocytiques

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

parallélocytiques (« allelocytic, with an alternating complex of three or more C-shaped subsidiary

cells of graded sizes ; parallelocytic, guard cells developed parallel to the subsidiary cells »). Humbert

(1977), présentant une analyse comparative expérimentale de l’ontogenèse des principaux types sto-

matiques rencontrés chez les Dicotylédones, prend Crucianella stylosa comme représentant du type

bicytique paracytique mésogène (travaux antérieurs : Humbert et Guyot (1969) ; Guyot (1970)).

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNEÊES DU GABON

2. METHODOLOGIE

2.1 LE POLLEN

o Microscopie photonique

Méthode de Wodehouse (1935)

Les pollens sans traitement sont montés entre lame et lamelle dans de la gélatine glycérinée colorée

pour observer leur forme naturelle à l’état turgescent.

Méthode d’Erdtman : Acétolyse (1960, modifiée selon Hideux, 1972)

Technique chimique de fossilisation artificielle du grain de pollen par extraction de l’intine et du cyto¬

plasme (acétylation au sens chimique du terme, Gray, 1965).

1. — Le matériel pollinique (étamines) est porté à l’ébullition dans un mélange anhydride acétique-acide

sulfurique en proportion 9/1 pendant un temps variable selon la résistance de l’exine de l’espèce traitée et sui-

\ant l’effet recherché (grain entier, grain cassé).

2. — Centrifugation à 1 000 tours/mn.

3. — Le matériel est rincé à l’acide acétique pour éliminer les triacétates de cellulose formés (non

hydrosolubles). Le rinçage peut être renouvelé.

4. — Centrifugation.

5. — Passage du matériel pollinique dans l’eau glycérinée (eau et glycérine à part égale) pendant au

moins une demi-heure.

6. — Centrifugation.

7. — Montage dans la gélatine glycérinée entre lame et lamelle lutée à la paraffine.

o Microscopie électronique a balayage

Surface externe

Les pollens sont acétolysés puis passés dans l’alcool. Les pollens en suspension dans l’alcool sont trans¬

férés à l’aide d’une pipette fine, sur une lamelle collée sur un portoir de MEB. Ils se déshydratent et ainsi

adhèrent suffisamment au support pour subir la métallisation. Les préparations à métalliser sont mises dans

un appareil à faire le vide sur un socle tournant où elles reçoivent une couche uniforme d’or et palladium d’une

épaisseur d’environ 200 Â. Les préparations sont alors prêtes pour l’observation.

Surface de rupture et surface interne

Après traitement chimique (acétolyse) :

Ultra-sons ou crvomicrotomie sont utilisés.

a) Ultra-sons (Méthode Cerceau et al., 1970)

Le générateur d’Ultrasons utilisé est un appareil de la société Piezo-Ceram Electronique ref. 16 G équipé

de bases éinettriccs en titanate de baryum, vibrant aux fréquences 40, 500 et 1 000 Kc/s.

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Le matériel, en suspension dans l’acide acétique, est mis dans un pilulier. Celui-ci est disposé dans une

des cuves de l’appareil remplie d’eau, de manière à ce que l’intensité d’action soit optimale (le couvercle plas¬

tique du pilulier est du côté de l’élément vibrant). Les meilleurs résultats sont obtenus pour une fréquence

de 40 Kc/s, à la puissance maximale de l’appareil (5,7 W/cm 2 ) avec une durée variable selon le matériel.

Après vérification à la loupe binoculaire du pourcentage suffisant de cassures, remise en tube du matériel,

centrifugation puis passage à l’alcool pour transfert sur portoir de MEB. Métallisation. Observation. Les effets

des US de basse fréquence sur le pollen ont été étudiés par L. Marceau, 1969.

b) Cryomicrotomie

Le microtome à congélation utilisé est de type Sartorius. Il s’agit d’un système de congélation par l’acide

carbonique liquide.

Un tube capillaire enfermé dans un flexible métallique amène directement l’acide carbonique de la bon¬

bonne à la face inférieure de la table de congélation. A ce niveau, la conduite d’acide carbonique se divise en

deux canaux dont l’un mène vers la chambre de congélation, l’autre vers le gicleur de refroidissement du couteau.

Après son passage par la table de congélation, l’acide carbonique est évacué par 2 petits tubes vers l’arrière

de façon à ne pas perturber l’opération de coupe. Par ce procédé, l’échantillon et le couteau sont refroidis en

même temps, le couteau est toujours à la même température que l’échantillon, c’est un avantage pour les

coupes, cela évite leur déformation et leur adhérence au rasoir. Le couteau est orientable, ce qui permet d’obtenir

l’angle de coupe désiré. L’épaisseur des sections est réglable. On a choisi une épaisseur comprise entre la moitié

et le tiers du diamètre du grain de pollen à étudier.

o Microscopie électronique par transmission

Les manipulations sont les suivantes (mises au point par M. Abadie, pour le traitement des

grains de pollen non acétolysés-matériel d’herbier) :

1. — Double fixation du matériel : Glutaraldéhyde-Osmium.

2 re fixation : au g lutaraldéhyde.

Les pollens sont mis dans un mélange de glutaraldéhyde 6 % final avec un tampon cacodylate 0,1 %

final (pH = 7,2-7,4.)

Pour diminuer la tension superficielle, on ajoute du Tween 80, 0,1 %.

Pour obtenir une meilleure pénétration, on dégaze avec une pompe à palette.

2 e fixation : Osmium.

2. — Déshydratation : on emploie une série d’alcool 30°, 70 ti , 90°, 95°, 100°.

3. — Imprégnation : dans l’araldite ou dans un mélange araldite épon.

4. — Séparation au micromanipulateur.

5. — Mise sur bloc.

6. — Section.

7. — Contraste : acétate d’uranyl-Pb.

2.2. LES STOMATES

Des échantillons de quelques mm 2 de feuille sont prélevés en herbier fdans le quart distal d’une

feuille estimée adulte) et portés à ébullition dans de l’eau ; ensuite, des lambeaux d’épiderme sont déta¬

chés de la face abaxiale, éclaircis dans de l’hypochlorite, montés dans de l’eau glycérinée et étudiés

au microscope photonique.

Il est à noter que les lambeaux d’épiderme ont été généralement faciles à préparer, n’entraînant

que rarement avec eux des cellules du mésophylle.

L’étude au microscope photonique est complétée par des observations au MEB : des fragments

de feuille sans traitement comprenant nervure principale, nervure secondaire et limbe sont collés sur

le portoir du microscope. Ces échantillons sont métallisés puis étudiés au MEB. (Ce mode d’observa¬

tion ne fut que très rarement utilisé à cause des résultats médiocres obtenus, il faudrait envisager de

soumettre le matériel à un traitement préalable, par exemple une cryofixation).

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

3. TERMINOLOGIE

3.1. LE POLLEN

L’observation de plus en plus détaillée des grains de pollens due au développement de la micro¬

scopie (photonique, électronique par transmission, électronique à balayage) a conduit à une pléthore

de termes.

Déjà en 1965, Kremp dans « Morphologie Encyclopedia of Palynology » publiait 263 pages

au format 22 X 28 cm pour recenser les termes palynologiques !

Nous citerons ici dans notre bibliographie quelques ouvrages marquants : Potonie (1934),

Wo deh o use (1935), Erdtman (1943, 1948, 1952, 1969), Faegri & Iversen (1950, 1975), Faegri

(1956) ; ces ouvrages reflètent, avec beaucoup d’autres, l’évolution des terminologies en palynologie.

Nous essaierons dans ce travail d’appliquer les résolutions adoptées au cours d’un colloque

organisé à Paris du 6 au 11 octobre 1975 par la Société Botanique de France et l’Association des Palyno-

logues de Langue Française — A.P.L.F. —.

Symétrie

La symétrie des pollens est définie par la position des zones germinales dès le stage tétrade

du développement. Les pollens isopolaires possèdent un axe de symétrie et un plan de symétrie per¬

pendiculaire à cet axe.

Formes

Le premier élément de la classification des formes polliniques est constitué par la valeur du

rapport P/E. P = longueur de l’axe des pôles, E = diamètre de la coupe optique équatoriale. Les

mesures de P et de E se font sur le pollen vu en coupe optique méridienne.

D’après la valeur de ce rapport on classe les pollens en :

Pollens équiaxes P = E

Pollens longiaxes P > E

Pollens bréviaxes P < E

La classification des formes polliniques se fait aussi d’après le contour externe de l’exine du

pollen en coupe optique méridienne (circulaire, elliptique...) et en coupe optique équatoriale.

Sporoderme

Ensemble des enveloppes recouvrant le contenu cellulaire d’un grain de pollen (exine + intine.)

— Paroi interne : Intine, pectocellulosique, détruite à l’acétolyse.

— Paroi externe : Exine, sporopollénique, résistant à l’acétolyse.

(Sporopollénine = polymères oxydés de carotènes et/ou d’esters de caroténoïdes, Brooks & Shaw,

1978).

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

— Couche : partie de paroi présentant des caractères particuliers, compte-tenu de critères

physico-chimiques et ontogéniques.

— Strate : subdivision de couche.

SCHEMA A.P.L.F. 1975

• s

PAROIS

COU

(Erdtman 48)

HES

(Faeqri 56)

STRATES :

• P

* 0

Sexine

Tectum !•*•*•.*•* •

• R

• 0

Ectexine

Infratectum J*’| |rj

• D

* E

Sole |

• R

* M

Nexine

Endexine ’Çk)

: E

Intine

Le terme de nexine est employé dans le cas où il n’est pas possible de reconnaître la sole de

l’endexine sensu Faegri 1956 (c’est le cas en microscopie photonique et souvent en M.E.B.). Par contre,

lorsqu’il est possible de préciser, les termes d’ectexine et endexine sont préférés.

La structure du tectum est décrite d’après Hideux & Ferguson, 1976 :

tectum complet : « strate externe de l’exine complète (fermée) » ;

tectum partiel : « strate externe de l’exine incomplète (ouverte ou partiellement fermée), columelles

visibles de l’extérieur (M.E.B.) » ;

tectum perforé : « strate externe de l’exine incomplète (ouverte ou partiellement fermée), columelles

invisibles de l’extérieur (M.E.B.) ».

La terminologie relative à l’ornementation de l’exine est, elle aussi, en accord avec Hideux

& Ferguson, 1976 :

exine réticulée : « éléments sculpturaux fusionnés en réseau, lumières non ouvertes, rarement plus de

3 unités convergentes » ;

exine réticulée-différenciée :« éléments sculpturaux fusionnés en réseau, lumières non ouvertes, quelques

unités fusionnées en lignes plus ou moins régulières plus importantes que les autres » ;

exine réticulée-rugulée : « éléments sculpturaux partiellement fusionnés en réseau, lumières fréquem¬

ment ouvertes ».

Le tectum est homogène ou hétérogène.

tectum homogène : présente une ornementation uniforme sur toute la surface du grain (antonyme :

hétérogène).

Apertures (= zones germinatives potentielles)

Zones d’amincissement ou de disparition de l’exine permettant le passage du tube pollinique.

Si on se réfère aux couches de l’exine, c’est-à-dire à la structure, on définira :

l’ ectoaperture est une interruption ou un amincissement de l’ectexine,

Vendoaperture est une interruption ou un amincissement de l’endexine.

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

Si on se réfère à la morphologie de l’aperture, on parlera de pore quand la zone germinale est

à peu près isodiamétrique ( pollen poré) et de sillon quand elle est allongée ( pollen colpé) ; si le pollen

présente un pore au milieu de chaque sillon, il sera dit colporé.

Autres termes relatifs aux apertures :

Syncolporé (syncolporate) : « colporate aperture in which the ectoaperture are anastomosed ». (Défi¬

nition Thanikaimoni, 1978).

Annulus, margo, costa : « a distinct ring-like thickening or thinning of the ectexine bordering the

pore is called annulus. A distinct thinning or thickening of the ectexine bordering the aper¬

tures having length/breadth ratio > 2 is called margo (margin). A distinct thickening of

the endexine bordering the aperture is called costa ». (Définition Thanikaimoni, 1978).

Le terme anneau est employé dans ce travail uniquement avec un sens morphologique : il qua¬

lifie l’épaississement annulaire qui entoure la partie circulaire équatoriale de l’aperture des Rubiacées.

On précisera ensuite la nature de cet anneau, qui chez les Gardéniées semble être ectexinique Abadie

& Keddam-Malplanche (1975), Gardénia imperialis, PL 4 (1).

États de dissémination

Tétrade : « une tétrade provient de la division d’une cellule-mère en 4 cellules-filles émises dans l’atmo¬

sphère sous forme de 4 grains de pollen groupés ». (Définition Van Campo & Guinet, 1961).

Lors de la méiose une cellule-mère diploïde donne 4 tétraspores haploïdes ( stade tétrade).

Eumonade : « une eumonade est un grain de pollen provenant de la division d’une cellule-mère de

pollen en quatre cellules-filles émises séparément dans l’atmosphère ». (Définition Van Campo

& Guinet, 1961).

Grain de pollen résultant du développement d’une tétraspore après sa libération dans l’anthère

lors de la digestion des parois callosiques (travaux d’ontogenèse récents).

Polyade : « une polyade est une unité morphologique provenant de la division d’au moins 4 cellules-

mères accolées, et présentant au moins 2 plans de symétrie perpendiculaires, c’est-à-dire un

axe d’ordre 2 ». (Définition Van Campo & Guinet, 1961).

Massule : « Massulae are pollen-units that are usually larger than polyads in which the number of

individual pollen grains is not ascertainable due to a large number of grains and/or a large

amount of pollen fusion ». (Définition Walker & Doyle, 1975).

Pseudotétrade : « une pseudotétrade est une tétrade dans laquelle les cloisons internes séparant les

grains ont disparu. Une pseudotétrade conserve l’apparence d’une tétrade ». (Définition Van

Campo & Guinet, 1961).

Pseudomonade : « une pseudomonade est un pollen unique, équivalent d’une tétrade, mais ayant

perdu les caractères morphologiques de celle-ci ». (Définition Van Campo & Guinet, 1961).

Monade : « une monade est un grain de pollen provenant d’une polyade ou d’une tétrade et se trou¬

vant accidentellement à l’état d’unité ». (Définition Van Campo & Guinet, 1961).

Terminologie particulière aux grains composés

Les tétrades seront mesurées selon les données de Oldfield (1959).

Le type de groupement des apertures (à 2 h, 6 h, 10 h) décrit par Fischer (1890, p. 43) chez

Erica (Éricacées) est maintenant nommé « Loi de Fischer », bien que Luerssen (1869, p. 46 pour

Epilobium) ait antérieurement remarqué ce mode d’arrangement.

pollen composé calymmé : un pollen composé est calymmé « (du grec : enveloppé) quand l’ectexine

enveloppe l’ensemble des grains de pollen sans présenter d’interruption d’un grain à un autre

grain ». (Définition Van Campo & Guinet, 1961) ;

pollen composé acalymmé : un pollen composé est « acalymmé dans le cas où l’ectexine est différenciée

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

sur chaque grain mais ne forme pas une membrane continue d’un grain à l’autre ». (Définition

Van Campo & Guinet, 1961) ;

face proximale d’une tétrade : face située à l’intérieur de la tétrade.

3.2. LES STOMATES

Comme pour la description des grains de pollen, il existe un problème de terminologie : il n’y

a « pas d’harmonisation de la nomenclature utilisée dans les descriptions de types stomatiques, ... ce

qui ne facilite pas la comparaison des résultats publiés par les auteurs » (Humbert, 1977).

Principaux termes utilisés dans ce travail :

Stomate : ensemble des 2 cellules de garde (ou cellules stomatiques) et de l’ostiole qu’elles

délimitent.

Cellule-mère stomatique (= guard mother cell) : cellule qui se divisera par mitose égale

en 2 cellules de garde.

Cellule méristémoïde (ou Cellule initiale) : cellule qui se divise par un nombre défini

de mitoses asymétriques pour donner une cellule-mère stomatique et des cellules compagnes (cas des

types stomatiques mésogène et mésopérigène) ; ou directement, par une mitose égale, 2 cellules de

garde (cas du type stomatique périgène).

Cellules compagnes (ou Cellules annexes) (= subsidiary cells) : cellules formées par divi¬

sion asymétrique de la cellule méristémoïde, cellules-sœurs de la cellule-mère stomatique (types stoma¬

tiques mésogène et mésopérigène). Elles entourent le stomate et sont différentes des cellules épider¬

miques par leur taille et par leur forme.

Deux ensembles de terminologie se sont succédé au cours du temps :

• Les terminologies basées sur la structure des stomates adultes : terminologies purement

descriptives (Vesque (1889), Francey (1936), Metcalfe et Chalk (1950), Dilcher (1974), Patel

(1979)).

• Les terminologies basées sur le mode de développement des stomates : terminologies onto-

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

géniques (Florin (1933), Pant et Mehra (1964), Van Cotthem (1970), Fryns-Claessens et Van Cor-

them (1973), Stevens et Martin (1978), Payne (1979), Rasmussen (1981)).

Prenant en compte à la fois les terminologies descriptives et les terminologies ontogéniques,

Guyot (1966) distingue :

Type anomocytique périgène : la cellule initiale (méristémoïde) est la cellule-mère du stomate ; cette

cellule provient de la division d’une cellule épidermique qui n’est plus reconnaissable lorsque

la cellule-mère se divise en deux cellules de garde. Le stomate adulte est entouré de cellules

toutes semblables.

Type anomocytique méso-périgène : la cellule initiale donne naissance à la cellule-mère du stomate

après une seule division inégale ; la cellule-sœur de la cellule-mère du stomate est bien recon¬

naissable lorsque le stomate est jeune. Le stomate adulte est entouré de cellules toutes sem¬

blables ou est accompagné d’une cellule plus petite que les autres qui correspond à la cellule-

sœur de la cellule-mère.

Type anisocytique méso-périgène : la cellule initiale donne la cellule-mère du stomate après deux divi¬

sions inégales, la deuxième cloison rencontrant la première en un seul point.

Le stomate adulte est entouré de trois cellules ou plus, dont une, en général, est plus petite.

Type anisocytique mésogène : la cellule initiale subit deux divisions inégales dont les cloisons se ren¬

contrent en un seul point ; la petite cellule triangulaire ainsi formée se divise encore inégale¬

ment, par une cloison rencontrant les deux précédentes et délimite une cellule-mère entourée

des trois cellules provenant de la division de la cellule initiale.

Le stomate adulte est typiquement entouré de trois cellules inégales, la plus petite étant, en

général, facile à reconnaître.

Type tétracytique : la cellule initiale, subrectangulaire, subit deux divisions parallèles à ses petits

côtés, qui isolent une cellule-mère médiane ; celle-ci se divise en deux cellules stomatiques par

une cloison parallèle aux deux précédentes.

Le stomate adulte est typiquement entouré de quatre cellules : deux petites, parallèles à l’otiole,

qui sont formées par la division de l’initiale et deux grandes, perpendiculaires à l’ostiole,

qui sont des cellules-sœurs de l’initiale.

Type bicytique mésogène : les deux dernières cloisons formées au cours de la division de la cellule ini¬

tiale se rencontrent en deux points et délimitent la cellule-mère du stomate. Selon l’orientation

de la cloison formant l’ostiole, le stomate adulte sera bicytique diacytique (ostiole perpendi¬

culaire aux deux cloisons précédentes) ou bicytique paracytique (ostiole parallèle aux deux

cloisons précédentes).

Il établit aussi des relations phylogéniques hypothétiques entre ces divers types de stomates :

« L’évolution de l’appareil stomatique se ferait à partir du type anomocytique périgène vers les types

anomocytique et anisocytique mésopérigènes et, à partir de ce dernier type, vers les types bicytiques

mésogènes (diacytique ou paracytique) et vers le type anisocytique mésogène, ce dernier aboutissant

au type tétracytique » (étude chez les Ombellifères. Tableau 1).

Dans ce mémoire, nous avons adopté la terminologie proposée par Guyot (1966) complétée

comme il est indiqué dans le Tableau 8.

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

TABLEAU 1

Eclations phylogéniques des divers types de stomates rencontrés chez les Ombellifères.

Les différents types de stomates 3ont représentés schématiquement :

1 : stomate anomocytique périgène ;

2 : stomate anomocytique méso-périgène i

3 : stomate anisocytique méso-périgène ;

4, 4’ : stomates bicytiques paracytiques ;

5, 6’ : stomates bicytiques diacytiques ;

6 : stomate anisocytique mésogène ;

6' : stomate tétracytique rattachable au type anisocytique ;

7 : stomate tétracytique.

Le sens de l'évolution des types stomatiques est indiqué par des flèches.

GUYOT (1966)

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

4. MORPHOLOGIE DU POLLEN ET DES STOMATES

TENDANCES EVOLUTIVES

4.1. LE POLLEN

4.1.1. Matériel étudié

Le matériel observé est dans la plupart des cas gabonais (ou d’un pays limitrophe) et de pré¬

férence cité par N. H allé dans la Flore du Gabon (1970) Tableau 2.

4.1.2. Observations

Forme

A maturité, au moment de sa dissémination, le pollen des Gardéniées se présente sous forme

de grains simples ou de grains composés.

• Les grains composés ne sont connus, parmi les Rubiacées, que chez les Gardéniées (ou les

genres marginaux) ; une exception est citée par Bhemekamp (1957) : le genre Gleasonia Standl. pré¬

sente des tétrades (Gleasonieae dans son système de classification). Des tétrades généralement tétraé¬

driques (monades situées dans 2 plans perpendiculaires) sont observées dans les genres Calochone Keay,

Gardénia Ellis, Oxyanthus DC., Polycoryne Keay, Preussiodora Keay. Ces tétrades sont calymmées

(sensu Van Campo & Guinet, 1961).

La première représentation de la massule semble due à Schumann (1891), seul Massularia

acuminata (G. Don) Bull, ex Hoyle se présente sous forme de massule acalymmée — PI. 1 (1-6).

• La plupart des grains de pollen simples sont bréviaxes : Porterandia Ridley, Pseudogardénia

Keay, Rolhmannia Thunb., Schumanniophylon Harms.

Seuls, Brenania Keay et Didymosalpinx Keay sont longiaxes.

Dimensions

Les variations de taille sont peu importantes à l’intérieur de la tribu : de 21 pm ( Brenania

brieyi, Porterandia cladantha) à 45 pm {Pseudogardénia kalbreyeri) pour le diamètre équatorial E chez

les pollens simples ; de 35,6 p.m {Polycoryne fernandensis) à 53 |xm {Calochone acuminata) pour d dans

le cas des tétrades mesurées selon Oldfield (1959).

Apertures

• Les grains de pollen simples des Gardéniées sont généralement isopolaires, à symétrie radiale

d’ordre 3 (disposition méridienne des 3 systèmes aperturaux à 120°). Les tétrades ont leurs apertures

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 2

LISTE DES SPECIMENS ETUDIES

8RENAWIA

bAieyi (De Wild.) E. Petit

Le Tes tu 8370 (P)

Gabon, Ivicou

21.9.1930

Le Testu 6056 (P)

Gabon, Hte Ngounyé

6.9.1926

CALOCHONE

acuninata Keay

N. Hallé & Villiers 5056 (P)

Gabon, Mts de Cristal, Nkan

8.2.1968

Ae.ding.ii (De Wild.) Keay

Le Testu 1357 (P)

Gabon, Sèla

14.8.1908

V1VVM0SALPINX

ZancÂZoba (S. Moore) Keay

Le Testu 8677 (P)

Gabon, Poungou - Matsima

13.1.1931

GARPENIA

ZmpeAiatii K. Schum.

teAni£otia Schum. & Thonn.

subsp. joviA-£onan£i& (Welw.) Verdc.

Le Testu 7965 (P)

Gabon, Lastoursville

11.3.1930

12.9.1964

Bouquet 440 (P)

Congo, M'Bamba

vogeZii Hook.f. ex Planch.

Le Testu 1978 (P)

Gabon, Tchibanga

10.1.1915

UASSULAR1A

acuminata (G. Don) Bull, ex Hoyle

Le Testu 7889 (P)

Gabon, Lastoursville

3.2.1930

OXVANTHUS

oAmoMu Hook.f. ex Planch.

Klaine 2070 (P)

Gabon, Libreville

9.12.1900

gAacilÀA Hiern

de Nere 1733 (P)

Gabon, forêt galerie de la Souaka

6.9.1963

ÜLXsiiloAUA K. Schum.

Le Testu 7924 (P)

Gabon, Milèdi

17.2.1930

paZZiduA Hiern

Le Testu 1989 (P)

Gabon, Tchibanga

18.1.1915

AchumannianuA De Wild. & Th. Dur.

Le Testu 1640 (P)

Gabon, Mayombe bayaka

26.10.1910

AztoAuA Keay

A. Chevalier 26968 (P)

Gabon, Agonenzorck

7.10.1912

ApZCÀOAUA DC.

subsp. gZoboAuA Bridson

Klaine 2400 (P)

Gabon, env. Libreville

19.10.1901

AübpunctatuA (Hiern) Keay

A. Walker s.n. (P)

Gabon, St Martin

1938

uniZocuZaAiA Hiern

: caAtanexi&uZ\ja (S. Moore) Keay

N. Hallé 2116 (P)

Gabon, Matadi

30.5.1963

Le Testu 1632 (P)

Gabon, Tchibanga

29.9.1910

I cla.da.ntha. (K. Schum.) Keay

Hladik 1921 part A (P)

Gabon, Ipassa

20.1.1972

: naZaenAiA (De Wild.) Keay

Jean Louis 12934 (P)

Congo belge, Yangambi

12.12.1938

: PREUSS10V0RA

: AulphuAea (K. Schum.) Keay

Dunlop 254 (K)

Cameroons, Toko

11.11.1926

Mann 288 (K)

Cameroons, Rio del Rey

1887

: PSEUD0GAPVEH1A

: katbAzyeAi (Hiern) Keay

Le Testu 5856 (P)

Gabon, Hte Ngounyé

26.12.1925

: R0THMANWIA

: joZZyana N. Hallé

Lecomte C50 (P)

Congo français, Niounvoux

1894

! ZateAi^ZoAa (K. Schum.) Keay

Klaine 3156 (P)

Gabon, Libreville

26.11.1902

N. Hallé 1162 (P)

Gabon, Makokou

14.2.1961

: ZiblAa N. Hallé

Letouzey 12077 (P)

Cameroun, Ndongo

14.3.1973

! ZiebA&chtAiana (De Wild. & Dur.) Keay

Le Testu 1430 (P)

Gabon, Tchibanga

21.10.1908

: Zongi^ZoAa Salisb.

Le Testu 8509 (P)

Gabon, Lastoursville

11.11.1930

! Zujae. (De Wild.) Keay

Le Testu 7691 (P)

Gabon, Liyanga

27.11.1929

: macAocaApa (Hiern) Keay

Le Testu 8813 (P)

Gabon, Iwatchi

12.5.1931

Le Testu 8061 (P)

Gabon, Dyengué

1.5.1930

.’ mayumben&ii (Good) Keay

Klaine 2267 (P)

Gabon, Libreville

3.7.1901

: m&gaZoAtigma (Wernh.) Keay

Le Testu 8147 (P)

Gabon, Lastoursville

30.6.1930

! octomeAa (Hook.) Fagerl.

Le Testu 9369 (P)

Gabon, Mbiça

4.11.1933

Le Testu 7547 (P)

Gabon, Lastoursville

22.10.1929

: taZbotii (Wernh.) Keay

Le Testu 8653 (P)

Gabon, Sindara Masango

1.1.‘1931

| whitiieAxUi (Lindl.) Dandy

Le Testu 7886 (P)

Gabon, Lastoursville

1.2.1930

: SCHUMmiOPHVTON

mgniiicum (K. Schum.) Harms

'. var. klaineanum (Pierre ex A. Chev.)

! N. Hallé

Klaine 2000 (P)

Gabon

1900

: var. magniiicum Harms

N. Hallé 3017 (P)

Gabon, Bélinga

5.11.1964

; var. tAimeAum (R. Good) N. Hallé

Le Testu 9374 (P)

Gabon, Nzoumou

6.11.1933

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

opposées 2 par 2 en 6 points situés aux milieux des faces de contact des monades (Loi de Fischer,

1890).

• L’aperture des Gardéniées est toujours composée :

ectoaperture = colporus (sillon méridien : amincissement de l’ectexine + pore équatorial : interrup¬

tion de l’ectexine)

ou porus

endoaperture = de forme variable (elliptique, en forme de francisque, subcirculaire).

Le pore équatorial des Gardéniées est fréquemment entouré d’un anneau de nature ectexinique :

PL 9(7), PI. 2(3), PL 4(1), PL 1(6).

Les grains simples sont colpororés (sensu Blackmore, 1982) à l’exception du genre Pseudo-

gardenia Keay, PL 9, tandis que les grains de pollen composés (tétrades, comme massule) sont le plus

souvent pororés (ou assimilables à un pore).

Une tendance à la syncolporie est nette pour les pollens longiaxes.

Exine

• L’exine des Gardéniées se différencie en 2 couches distinctes, une couche externe (ectexine)

et une couche interne (endexine).

L’ectexine comporte généralement 3 strates :

— une strate externe : le tectum. Il est quelquefois complet Schumanniophyton magnificum

PI 14 (1) ou perforé Oxyanthus laxiflorus Pl. 5 (10), Brenania brieyi Pl. 7 (5), Porterandia annulata

PL 8 (3) mais le plus souvent partiel Rothmannia whitfieldii PL 13 (3) ;

— une strate moyenne : l’infratectum, celui-ci toujours columellaire ;

— une strate interne : la sole. Elle est massive et difficile à différencier par nos moyens d’inves¬

tigation (microscope photonique, M.E.B.) de l’endexine. L’endexine est plus ou moins granuleuse

chez les pollens simples colpororés, tandis que la face interne de l’exine (endexine ou sole ?) paraît

lisse pour les grains pororés simples ou composés (zones extra-aperturales).

Un seul cas d’exine à structure plus complexe est illustré chez Gardénia imperialis PL 4 (2).

L’ornementation de l’exine est fréquemment réticulée Oxyanthus unilocularis Pl. 6 (11), parfois

réticulée-rugulée Oxyanthus gracilis Pl. 5 (4, 6), rarement réticulée-différenciée Didymosalpinx lan-

ciloba PL 7 (9).

Le tectum peut présenter une ornementation uniforme sur toute la surface du grain : il est

homogène, ou au contraire hétérogène comme dans le cas de Calochone redingii Pl. 2 (5).

Les principaux caractères palynologiques sont résumés dans les tableaux 3, 4 et pour le genre

Rothmannia dans le tableau 14.

Des descriptions « in extenso » peuvent être trouvées dans Iveddam-Malplanche (1983).

4.1.3. Tendances évolutives

Au cours de ce paragraphe, nous envisagerons quel peut être l’apport de l’examen du pollen

à la recherche de tendances évolutives pour les taxons étudiés.

Tendances évolutives suggérées par la taille du pollen et la valeur du rapport P/E

La taille du pollen est un caractère de valeur phylogénique très important, reconnu depuis

Van Campo (1947, 1949) : l’augmentation de la taille marque une tendance évolutive des grains de

pollen simples.

Pour les pollens bréviaxes, la longueur moyenne de l’axe polaire (moyenne des mesures de toutes

les espèces d’un même genre) varie de 22,5 [xm pour Schumanniophyton à 43 jxm pour Pseudogardénia.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 3 - LES CARACTERES PALYNOLOGIQUES DES ESPECES A POLLEN SIMPLE

Illustration ;

! PI. 7 (1-5)

: (01-9) L *Ld :

i. i. i. i.

PI. 14 (1-4) !

Tectum

••WIP’WmoH ;

H\i

î!

épaisseur

exine pm

2 ». _ 2

; Aperture

p/e ; . T .?.

: ECA : anneau : ENA

“

- “

i I 1 i

-1

1,03 :sillon + pore

§ 111

.55.1.?.

25 5 5

J 1

! 25,6

: 22,5

“1

3 S

23,3

18,7

° S

îi

1Î1I

LES CARACTERES PALYNOLOGIQUES DES ESPECES A POLLEN EN TETRADE

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

La longueur de l’axe P pour les espèces à pollens longiaxes est de 24,2 fim pour Brenania et de

25,2 |im pour Didymosalpinx.

Les dimensions du pollen (P et E) sont indiquées dans le tableau 5, ainsi que la valeur moyenne

du rapport P/E pour les taxons étudiés : une augmentation de la longueur de l’axe P correspond à

une augmentation du rapport P/E pour les grains de pollen bréviaxes et à une diminution de ce rapport

pour les grains de pollens longiaxes.

P augmente

Pollen bréviaxe-► Pollen subsphéroïdal

P augmente

Pollen longiaxe - > Pollen subsphéroïdal

Dans les 2 cas : lorsque la longueur de l’axe P augmente : le rapport P/E tend vers 1.

Tendances évolutives suggérées par les apertures

Une première indication peut nous être donnée par le nombre des apertures.

• Les pollens des espèces examinées présentent généralement 3 systèmes aperturaux pour

les grains simples (eumonades) ainsi que pour les tétrades (composées de 4 monades triaperturées).

Quelques cas de symétrie radiale d’ordre 2 ou 4 sont toutefois notés, par exemple pour Rothmannia

dans les espèces R. liebrechtsiana et R. mayumbensis. Les monades qui composent la massule de Massu-

laria acuminata ont souvent une symétrie d’ordre supérieur à 3.

La tendance évolutive 3 apertures n apertures semble acceptée par un grand nombre

d’auteurs dont Lewis (1965) pour le genre Hedyotis (Rubiacées).

Cette tendance est confirmée à l’intérieur des Rubiacées : pour les Gardéniées nous avons

presque exclusivement des pollens à symétrie d’ordre 3, tandis que certains pollens d’une tribu plus

évoluée comme les Spermacocées peuvent présenter 21 apertures ( Borreria dibrachiata cité par Verd-

court, 1958).

La symétrie d’ordre 2, rencontrée simultanément avec la symétrie d’ordre 4 et 3 pour Roth¬

mannia liebrechtsiana et R. mayumbensis, sera interprétée ici en suivant l’hypothèse de Reitsma (1970)

comme le résultat d’un processus avorté (Anomalie au niveau de la position relative des tétraspores

dans la tétrade, Hideux, comm. pers.) qui aurait dû conduire à l’acquisition de 4 apertures (et non

comme une régression). Notons enfin que dans l’arbre de Wagner, ces 2 Rothmannia occupent les

extrémités de 2 lignées différentes, (voir p. 78.)

• Depuis Cerceau-Larrival (1962) et Van Campo (1966), l’évolution suivante de l’ectoaper-

ture (ECA) semble admise par tous les auteurs :

sillon long.> sillon court - - - - -^ pore

L’opinion selon laquelle ECA et endoaperture (ENA) évoluent indépendamment l’une de l’autre, mais

dans la même direction semble elle aussi admise. L’ENA évoluera : ENA elliptique (l’axe le plus long

de l’ENA perpendiculaire à l’axe le plus long de l’ECA).> ENA circulaire. (Direction évolu¬

tive déjà indiquée par Cerceau-Larrival, 1962).

Parmi les taxons étudiés, à côté d’un type apertural primitif (ECA = sillon méridien long +

pore équatorial sans anneau ; ENA = de forme elliptique, allongée perpendiculairement à l’axe le

plus long de l’ECA), nous avons observé les associations ECA-ENA suivantes, (voir p. 30).

caractérisées soit par une complication de l’ECA avec apparition d’un anneau [de nature ectexinique

Abadie et Keddam-Malplanche (1975), Gardénia imperialis PI. 4 (1)],

soit par une complication progressive de l’ENA avec apparition d’extensions latérales lui don¬

nant une forme de francisque [Rothmannia macrocarpa PI. 12 (10)].

Les 12 espèces gabonaises du genre Rothmannia (PI. 10-13) possèdent des grains de pollen col-

pororés dans lesquels la quasi-totalité des association ECA-ENA présentes au niveau des Gardéniées

existent.

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDD AM-MALPLANCHE

Le stade « poré » qui n’a pas été atteint par les Rothmannia (passage facile à imaginer par l’inter¬

médiaire de R. liebrechtsiana) est représenté dans les Gardéniées par Pseudogardénia kalbreyeri (PI. 9)

at la plupart des pollens composés.

réduction progressive

du sillon, complication

progressive du pore

N tüA

sillon externe

méridien de longueur

N .

variable + pore

pores avec anneau

ENA

interne équatorial

sans anneau

avec anneau

BRENANIA

ROTHMANNIA Ubisa

VIVVM0SALP1NX

longi&lona.

PORTERANVIA cladantha

octomeAa.

elliptique

ROTHMANNIA joliijana.

■—

mzgaZcitigm

SCHIMANN10PHVT0N

PSEUVOGARVENIA

ROTHMANNIA

LizbAedvts -Lana

la majorité des

circulaire

TETRADES

quelques TETRADES

MASSULARIA

P0RTERANV1A ccutamo-

P0RTERANV1A annuIcUa

àulva

nalazni-i&

ROTHMANNIA lujae.

• 0 .

francisque

ROTHMANNIA mcAocoApa

mayumbens-ii

iaZbotii

iduAi-izlcLU.

Tendances évolutives suggérées par l'examen de l’exine

Successivement, les caractères du tectum, de l’infratectum et de la surface interne de l’exine

seront examinés.

• Le tectum est important à prendre en compte dans une étude phylogénique des taxons

mais la direction donnée par les auteurs entre les diverses structures de celui-ci n’est pas constante.

L’acquisition d’un niveau de complexité supérieur peut être considérée comme une tendance

évolutive selon une hypothèse avancée dès 1949 par Van Campo.

Dans le groupe étudié, 2 niveaux évolutifs peuvent être définis en fonction de leur complexité

respective (en suivant Hideux, 1979) :

— tectum à niveau évolutif faible caractérisé par une structure relativement simple (tectum

partiel, perforé ou complet astructurés).

— tectum à niveau évolutif moyen caractérisé par l’acquisition d’une suprastructure (ou d’une

structure horizontale). Seul, Gardénia imperialis est suprastructuré (PI. 3 et 4). Les autres taxons

ont un tectum à niveau évolutif faible ; à l’intérieur de ce niveau, la tendance évolutive entre les trois

types de structures tectum complet, tectum partiel perforé, tectum partiel réticulé est controversée

comme l’indiquent Walker & Doyle (1975) :

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 5

Les Pollens simples

P/E, P, E (moyennes) - Tectum - Aperture

SRENA'.'IA

P = 2Î.2

E = 21 pm

partiel perforé

sillon méridien externe

+ pore équatorial

interne sans anneau

E.N.A. : elliptique

ÜJVVU0SALP1NX

P = 26,2 um E

24,4 pm

PSEUPOGARPENIA

P = 43 pm E = 45 um

ROTh'MAA'NIA

P = 30,7 un E = 32,4 pm

PORTERAI A

P = 22 pm E = 24,2 p

SGMMANNIOPHITON

= 22,5 pm E » 27.2 p

partiel réticulé

différencié

sillon méridien externe

♦ pore équatorial

interne sans anneau

E.N.A.

elliptique

partiel réticulé

: pores avec anneau

: circulaire

partiel réticulé

partiel perforé

E.C.A. : sillon méridien externe

de longueur variable ♦

pore équatorial interne

avec ou sans anneau

E.N.A. : elliptique ou en.

francisque

E.C.A. : sillon méridien externe

♦ pore équatorial

interne avec ou sans

anneau

E.N.A. : elliptique ou en

francisque

complet . I E.C.A.

: sillon méridien externe

+ pore équatorial

interne sans anneau

E.N.A. : elliptique

BIBL.DL'j

(MUSEUM/

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

tectum partiel réticulé

tectum partiel perforé

t +

tectum complet

A l’intérieur du groupe qui nous intéresse ici, parmi les grains de pollen simples, si les tendances

« augmentation de taille et passage de l’état colporé à l’état poré sont admises », l’hypothèse d’un

niveau évolutif croissant peut être postulée — Tableau 5 — :

tectum complet ( Schumanniophyton )-> tectum partiel perforé ( Porterandia )-»■ tectum

partiel réticulé (Pseudogardénia) pour les bréviaxes,

tectum perforé ( Brenania )- > tectum partiel réticulé différencié ( Didymosalpinx ) pour les

longiaxes.

TABLEAU 6

Les tétrades

D/d, D (moyennes) - Tectum

' ■

G. ■imperUads

suprastructuré

mveOMNE

GARDENIA

D « 50 pm

perforé-complet

D * 50 pm

perforé

D/d = 1,33

CALOCHOHE

1,33 -

D » 65 pm

D/d = 1,33

réticulé-perforé

1,34 -

0 . ichumniUanui

D/d = 1,34

perforé-rugulé

OXyANTHUS

0 . uiuZocuùvUa

mussiovoM

D « 65 Mm

D/d = 1,42

réticulé-réticulé

1,42

D = 70 pm

D/d = 1,42

réticulé

TECTUM HETEROGENE

D/d

TECTUM HOMOGENE

Pour les Gardéniées observées ici, nous avons remarqué, dans le cas des grains de pollen simples,

un sens évolutif croissant lorsque le rapport P/E tend vers 1.

Source : MNHN, Paris

LE POLI

ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

Pour les grains composés lorsque le rapport D/d tend vers 1 le tectum évolue de :

tectum réticulé (Oxyanthus unilocularis) - y tectum perforé (O. schumannianus) - > tectum

complet ( Polycoryne )->- tectum suprastructuré ( Gardénia imperialis) — Tableau 6 —.

• L’infratectum est columellaire dans le groupe des Gardéniées. La forme et l’agencement des

columelles n’ont que rarement été cités comme indicateur de tendance évolutive.

• L’apparence de la face interne de l’exine est, nous semble-t-il, un caractère primordial à

examiner pour les Rubiacées. Van Campo (1971) remarque qu’une endexine granuleuse est générale¬

ment liée à la gamopétalie. (Les Rubiacées sont gamopétales). Tous les pollens simples colpororés

présentent une surface interne granuleuse, quelquefois même très fortement granuleuse comme c’est

le cas pour les longiaxes. Par contre, nous remarquons que Pseudogardénia (pollen simple bréviaxe

pororé) présente une surface interne lisse en dehors des apertures ; il en est généralement de même

pour les pollens composés. Nos observations au MEB ne nous permettent pas d’envisager la nature

de cette strate interne lorsque celle-ci apparaît lisse (endexine ou sole ?) ; des préparations examinées

au MET pourraient vraisemblablement nous aider.

Van Campo (1980), à la 5 e conférence internationale de Cambridge, présentait un schéma indi¬

quant une disparition de l’endexine en fin de phylum des Astéridées.

Raj Bhoj (1961) notait une absence de la couche interne (N3) dans les Acanthacées évoluées.

Dans notre groupe, la surface interne du pollen semble évoluer dans le sens :

surface interne granuleuse (= endexine granuleuse) - -- y surface interne d’apparence lisse ;

sans que nous puissions dans l’état actuel de nos connaissances préciser davantage.

L’examen au MET du sporoderme de Gardénia imperialis met en évidence une endexine mas¬

sive dans sa partie en contact avec la sole et une endexine granuleuse intérieurement. La partie gra¬

nuleuse de l’endexine est d’épaisseur variable. Une étude précise de ce caractère au MET pour d’autres

taxons devra être envisagée ultérieurement.

• Rappelons aussi que l’épaisseur relative des différentes couches (ectexine-endexine) est

souvent avancée comme caractère phylogénique important, mais la direction évolutive en est contro¬

versée. Il nous semble que ce caractère est associé au tectum et comme lui est susceptible de réversi¬

bilité ; comme cette caractéristique est moins facilement accessible (difficulté de mesurer les différentes

couches) que l’aspect de la surface tectale, elle n’a pas été envisagée.

Tendances évolutives suggérées par l'état du pollen au moment de sa libération dans l’air.

Le pollen des Gardéniées est émis sous forme de pollen simple (eumonades) ou de pollen composé

(massule et tétrades).

Un certain nombre d’auteurs tels que Bessey (1915) pensent : « The condition of powdery pollen

is more primitive than that with cohérent or massed pollen » ; Kuprianova (1966), Hickey et Doyle

(1977) expriment eux aussi la même opinion. Cette hypothèse ne va pas dans le sens direct du concept :

« évolution = raccourci de l’ontogenèse ».

Pour certains groupes comme les Mimosacées, cette tendance semble être inversée ; Van Campo

& Guinet (1961) émettent l’hypothèse d’un passage pouvant se résumer ainsi :

tétrade acalymmée- y pseudotétrade- y pseudomonade- y grain simple

et voient une confirmation de leur hypothèse dans l’exemple de la tétrade de Periploca laevigata

Ait. (Asclépiadacées) dans laquelle les cloisons internes, criblées de nombreuses perforations, sont en

voie de disparition.

Les pollens composés des Gardéniées se présentent sous forme de massule acalymmée ou de

tétrades calymmées, dans aucune espèce nous n’avons trouvé de traces de disparition des faces proxi¬

males ; ces pollens composés ont généralement atteint le niveau évolutif le plus élevé dans leur système

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

apertural (pore entouré d’un anneau), on a aussi noté pour eux une évolution de la face interne de

l’exine vers une apparence lisse au MEB. Ni les caractères stomatiqnes, ni les caractères macromor-

phologiqucs ne donnent à penser que les espèces qui présentent des pollens composés sont à un

niveau évolutif faible.

Mais il est important de noter que nous n’avons pas trouvé de relation discernable entre les

eumonades et les grains composés (Nilsson, 1970, même constatation pour les Gentianacées). Eumo-

nades, massule, tétrades semblent évoluer indépendamment, elles atteignent des niveaux évolutifs

équivalents par des voies différentes. Nos observations actuelles ne nous permettent pas de prendre

position sur une direction évolutive entre : grain pollen simple ïr grain pollen composé.

4.2. LES STOMATES

4.2.1. Matériel étudié

Les spécimens examinés sont les mêmes que dans l’étude palynologique. sauf pour ceux men¬

tionnés dans le Tableau 7.

4.2.2. Observations

Bien que notre étude fût exclusivement effectuée sur du matériel adulte nous pensons, compte

tenu de précédentes études ontogéniques (Guyot, 1966 ; Humbert, 1977), pouvoir rattacher les formes

stomatiques observées au schéma proposé par Guyot, grâce à des relations topologiqnes évidentes

dues au fait que chaque type stomatique est formé suivant un plan de développement précis et carac¬

téristique.

Ainsi, à partir des configurations stomatiques rencontrées parmi les Gardéniées. nous pouvons

proposer un schéma expliquant les relations entre ces diverses formes (Tableau 8).

La notation employée paraît sans doute pléthorique, mais elle permet de décrire les formes

observées de manière concise à partir du schéma. Celui-ci reste ouvert à toute adjonction d’autres

figures stomatiques.

Comme il a été remarqué depuis Yesque (1889) les stomates des Rubiacées sont en majorité

de type « rubiacé » : mais à côté de ces formes paracytiques typiques que nous nommons en suivant

Guyot (1966) : 4, 4', 4* (PI. 15), il faut souligner l’abondance de formes secondaires intermédiaires et

de variantes qui sont schématisées sur le tableau 8.

Les formes secondaires intermédiaires

Les formes secondaires intermédiaires les plus fréquemment rencontrées pour les Gardéniées

sont les 3a et 3a' (PL 15). (Notons que la forme nommée 3a fut décrite par Payne (1970) pour

Ipomea hederacea, Convolvulacées).

Entre la forme secondaire intermédiaire 3a et la forme principale 4', on peut imaginer plu¬

sieurs formes de passage qu’il n’est, bien entendu, pas question de noter différemment.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 7 - LISTE DES SPECIMENS ETUDIES (PHYTODERMOLOGIE)

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

L’important est de remarquer que ces formes de passage, obtenues après un nombre égal de

divisions de la cellule méristémoïde, sont situées sur un même niveau horizontal dans le tableau 8.

Une forme de passage entre les 2 formes intermédiaires secondaires 3a' et 3'a est illustrée chez

Oxyanthus laxiflorus (PI. 16).

Les variantes

Prenons comme exemple 3aa et 3aP

Les formes 3aa et 3a(î sont toutes deux des variantes de la forme secondaire intermédiaire 3a,

suivant la position de la 3 e cloison. Elles sont toutes trois sur un même niveau horizontal dans le

TABLEAU 8.

Les stomates anisocytiques mésogènes (6, 6', 6* ...) sont indiqués seulement pour comprendre

les formes 6a (6ay et 6aa) et 6a' (PI. 15), seul le type 6 n’a été que très exceptionnellement remarqué

chez Oxyanthus pallidus et Oxyanthus schumannianus.

Le type 3 (anisocytique méso-périgène) est très rarement présent : chez Oxyanthus gracilis,

Oxyanthus schumannianus, Schumanniophyton magnificum var. trimerum, Rothmannia talbotii.

Notre étude des stomates des Gardéniées a donc confirmé la prédominance duty pe « rubiacé »

(principalement sous les formes 4' et 4"), mais aussi mis en évidence une grande variété de formes

stomatiques.

Les caractères phytodermologiques sont résumés dans le tableau 9. Des diagnoses stomatiques

pour chaque espèce peuvent être trouvées dans Keddam-Malplanche (1983), ainsi que la description

du trichome.

Dans le tableau 9 :

A côté du type stomatique dominant, le type stomatique le plus évolué est noté. « Chez un

taxon donné, le type stomatique le plus intéressant à considérer ne serait pas forcément le type majo¬

ritaire, mais le plus évolué, quelle que soit sa fréquence » (Gorenflot, 1971). Nous noterons aussi,

s’ils existent, les types intermédiaires. « La recherche des formes de passage est importante, car leur

présence indique certaines tendances évolutives chez les espèces où elles se trouvent représentées »

(Humbert, 1977).

Stace (1965) utilise la fréquence, la longueur d’onde et l’amplitude des sinuosités des parois

épidermiques ; ici, nous différencierons plus simplement 3 catégories de cellules : à parois rectilignes,

à parois ondulées, à parois profondément échancrées (Puzzle).

4.2.3. Tendances évolutives

La phytodermologie, au même titre que d’autres disciplines, peut apporter de précieuses indi¬

cations sur le niveau évolutif des taxons (au niveau générique notamment).

Nous avons considéré que deux formes stomatiques adultes présentent le même niveau évolutif

Source : MNHN, Paris

DOLABRATE (BAHADUR & al., 1971) TABLEAU 8 - Les diverses formes stomatiques chez les Gardéniées

ALLELOCYTIC

PARALLELOCYTIC (PAYNE, 1970)

TRILABRATE (BAHADUR & al., 1971)

HELICOCYTIC (PAYNE, 1970)

5 divisions

4 divisions

3 divisions

2 divisions

Nombre de divisions

asymétriques de la

cellule méristémoîde

(de forme carrée sur

ce tableau)

bicytique paracytique mésogène

f 3" (hypothétique)

.< \

/ \ "\

\ \

1 H

_L_

1 ;

-i _i_

f 3' (hypothétique)

6a 1

6aa

t 5

Forme

non observée

chez

les Gardéniées

Forme

non observée

chez

les Gardéniées

anisocytique méso-périgène

Formes principales : 4, 4', 4",... ; 3, 3',... ; 6, 6', 6",...

Formes secondaires intermédiaires : 3a, 3a', 3a",... ; 3'a,... ; 6a, 6a',...

Variantes : 4'a, 3aa, 3a0, 3'ay, 6ay, 6aa

t.p. : apparence tétracytique paracytique

Les pointillés des cloisons sont en relation avec les indications données dans le TABLEAU 10

TABLEAU 9

- Les caractères phytodermologiques des Gardéniées - Rubiacées du Gabon

(face abaxiale du limbe foliaire adulte)

TYPE STOMATIQUE

mode

cellules :

dominant

plus évolué

intermédiaires

divers

orientation

d'apparition

épidermiques:

: BRENANJA

: baUcyi

t.p.

0 (faible) I

‘ CA LOCHONE

| acuménata

6a'

6a ', 3a '

0 (faible) :

: acdUngZZ

4', 4"

3a"

3a', 6a, 3'ay

P :

: VWVM0SALP1NX

: konguenAtô

4", interm.

3a‘, 6a

; ZanciZoba

6a '

3a', 3a

P :

: GARDENIA

• ZmpeAtaZUt,

4" '

4"‘, interm.

3a", 6a'

R :

! tcanU^oZMx

4', interm.

3a, 3aa, 3aB

R :

: vogcZUU

4", 3a'

3a, 3aB, 3a '

R :

! MASSULARIA

: ac.imU.nata

3aa

: ÛXVANTHUS

• faosimoAut

3a, 3aB

: gaacUZU*

3a, 3aB, 3a',4'a

4, 3

0 :

'• Laxt^Zoaui

3a’

3a, 3aB

4', 3'a

R (réseau) :

: paZZ-iduA

4", 3a'

3a, 3a', 3'a

6, 4

: AckamannUanuA

3a '

3, 4, 6

p :

l AZtOAüA

3a, 3aB

: ApCCtoMlA

3a', 3a, 6aa

4'a, 3'a

r :

: AubpunctaXuA

3a, 3a '

; unÀUocutaJvU.

3a, 3a 1 , 6a, 3aa

3aB, 4

POLVCORVNE

! ÀeAnandcnà'<J>

4", 6a'

6a'

6a, 3a'

'■ PORTERANVIA

; annuZata

4', interm.

3a, 3aa, 3aB

t.p.

: cattan&ofiuZva

3'a

3aa, 3aB, 3'a

t.p.

: cZadantha

3'a

3a, 3aB, 3'a

t.p.

: naZacnxt*

3'a

3a, 3aB, 3'a

PREUSS10V0RA

: éulfiuAea

4", 3a'

3a ', 3a

! PSEUDOGARDENIA

: kaZbticycAU

3a, 3a', 4'a

4', t.p.

R0THHANN1A

: jolZyana

4", 3'a,3'ay

3a, 3aB,3'a,3'ay

0 ;

• latcnU^loaa

4", 3a', 3'a

3a, 3a', 3'a

P :

: LLbÀta

3'a

4", 3a',3'a,.

3a, 3aa, 3aB,3a'

4', t.p.

P (stries) ;

6ay

3'a, 6ay

lUcbncdntttana

interm.

3a*, 3'a,6ay

3a, 3aa, 3aB,3a',

4', 4,

P (stries) :

3'a, 6ay

t.p.

: ZongtfiZoaa

3a 6

4", 3'ay,6aa

3aB, 3'ay, 6aa,

4', 4",

o ;

6ay

t.p.

Zujac

4", 3a'

3a'

• macao ca/tpa

t.p.

3'ay

3a, 3aB, 3'ay

0 :

! mayumbcnAZi

3'a, 3a'

4", 3a', 3'a

3a, 3aB, 3a ' ,3'a

4', 4"

• mcgaZoAtUgma

3a', 3'a

4", 3a', 3'a

3a, 3a8, 3a',3'a

0 (stries) :

octomeaa

3a '

3a, 3a', 3'a

"• taZbotZZ

3a 6

3a, 3a8

3, t.p.

R (stries) :

whUt^UeZcUU

4, 4'

4', interm.

3a, 3aB

t.p.

0 (stries) ;

1 SCHUMANNIOPHYTON

l magnUfitcum

: var. kZaUncanum

4", 6a

3a, 3aa, 3aB

t.p.

0 (faible) :

; var. magnUfitcum

3a ', 6ay

3a, 3aa, 3aB

4, t.p.

: var. tatmeAum

3a*

3a, 3aB

3, 4, t.p.

Orientation :

0 = pas d'orientation privilégiée des stomates.

Mode d'apparition : (selon GUYOT, 1966)

M = mélangé, existence de figures en formation parmi les stomates adultes.

R = régulier,pas de figures en formation parmi les stomates adultes,

t.p. = tétracytique paracytique

Forme des parois des cellules épidermiques :

R = rectilignes

0 = ondulées

P = en forme de puzzle

LE POLLEN

LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

si un même nombre de divisions a été nécessaire à leur réalisation (quelle que soit l’orientation de ces

divisions), ce qui se trouve représenté par leur situation sur les mêmes niveaux horizontaux du tableau 8.

En tenant compte de l’orientation des diverses divisions nécessaires pour obtenir une forme

stomatique adulte, nous définirons des lignées stomatiques correspondant aux lignes verticales du

tableau 8 qui relient les types stomatiques dérivant les uns des autres. Trois lignées de formes stoma¬

tiques principales ont été envisagées pour classer d’une manière cohérente les diverses configurations

stomatiques trouvées chez les Gardéniées : la lignée des stomates bicytiques paracytiques mésogènes

(4, 4', 4" etc... types stomatiques les plus fréquents chez les Gardéniées), la lignée des stomates aniso-

cytiques mésogènes (6, 6', 6* etc... figurée pour la compréhension des formes 6a, 6a' ...) et la lignée

hypothétique des stomates anisocytiques méso-périgènes (3', 3*...) qui apparaîtrait à partir de la forme

3, lignée supplémentaire introduite pour interpréter les formes 3'a, 3'ay.

Notre lignée 3', 3" etc... ne recouvre pas les types stomatiques décrits sous cette terminologie

par Guyot pour le genre Eryngium, 1971b.

Lignées des stomates anisocytiques mésogènes

Dans cette lignée, les fuseaux des divisions asymétriques successives présentent toujours une

orientation de 120° entre eux. Les cloisons successives ainsi formées (cf. tableaux 8, 10) se disposent

en spirale (type hélicocytique de Payne, 1970).

La cellule-mère stomatique est au contact de 3 cellules issues de la division de la cellule méris-

témoîde (trilabrate de Bahadur & al., 1971).

Lignée des stomates bicytiques paracytiques mésogènes

Dans cette lignée, les fuseaux des divisions asymétriques successives présentent toujours une

orientation de 180° entre eux. Les cloisons successives ainsi formées (cf. tableaux 8, 10) se disposent

alternativement (type allélocytique de Payne, 1970) de chaque côté de la cellule-mère stomatique.

Les deux cellules de garde formées après une division symétrique dont le fuseau présente un angle

de 180° par rapport à la dernière division asymétrique, se trouveront parallèles aux cellules compagnes

(type parallélocytique de Payne, 1970).

La cellule-mère stomatique est au contact de 2 cellules issues de la division de la cellule méris-

témoïde (dolabrate de Bahadur & al., 1971).

Lignée des stomates anisocytiques méso-périgènes

Nous pensons, bien que dans le groupe qui nous a intéressée ici nous n’avons pas trouvé ces

formes, qu’une lignée principale 3, 3', 3" etc... devrait pouvoir être envisagée, qui se formerait comme

il est indiqué sur le tableau 10.

Dans le type 3' (hypothétique), le fuseau de la 3 e division asymétrique présente une orienta¬

tion de 120° par rapport au fuseau de la 2 e division (même angle que dans la lignée des anisocytiques

mésogènes), mais la 3 e cloison n’est au contact qu’avec la précédente. Les cloisons successives ainsi

formées (cf. tableaux 8, 10) se disposent alternativement de chaque côté de la future cellule-mère

stomatique (disposition rappelant la lignée des bicytiques paracytiques mésogènes).

De même, un type 3* pourrait être envisagé, par le même processus de formation.

Dans le cadre de notre étude, ces stomates anisocytiques méso-périgènes sont importants car

ils semblent être à la base des formes secondaires intermédiaires (lignée des 3a, lignée des 3'a) et de

leurs variantes.

Les formes secondaires intermédiaires et leurs variantes

Elles sont nombreuses, leur mode de formation est mixte comme il se trouve matérialisé dans

le tableau 8 par les pointillés différents des cloisons nécessaires à leur obtention (pointillés en rapport

avec le mode de développement des stomates décrit précédemment).

11 est important de noter que la dernière division asymétrique de chaque forme est une division

paraméristique.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 10 - Modes de développement stomatique

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Les flèches de longueurs inégales indiquent l'orientation du fuseau des divisions

asymétriques. Le nombre indiqué dans certaines cases indique l'angle formé par le

fuseau de la division par rapport au fuseau de la division précédente. La nouvelle

cloison, perpendiculaire au fuseau, est indiquée en pointillés différents selon

son orientation.

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

Le type tétracytique paracytique

Il fut nommé « type 15, parameso-perigenous » dans la classification de Fryns-Claessens et

Van Cotthem (1973) et « parameristic cunabulate » par Payne (1979). Nous n’avons pas fait l’étude

du développement de ces stomates, nous ne pouvons donc qu’émettre des hypothèses quant à leur

filiation.

A partir du schéma proposé (Tableau 8), on peut imaginer leur apparition à 4 niveaux diffé¬

rents, ce qui pourrait expliquer leur présence dans des espèces à niveaux évolutifs différents, comme

Schummaniophyton et Pseudogardénia.

stomate entouré de 4 cellules

(apparence tétracytique

paracytique)

stomate entouré de 4 cellules

(apparence tétracytique

paracytique)

-•> stomate entouré de 4 cellules

(apparence tétracytique paracytique)

3'aY

stomate entouré de 4 cellules

-> (apparence tétracytique paracytiaue)

(cas d'EMHGlUU, décrit par GUYOT, 1971b)

6aY

Une remarque importante peut donc être faite après cette étude des stomates des Gardéniées :

dans la quasi-totalité des formes stomatiques adultes que nous avons examinées (sauf les 3 et 6 excep¬

tionnels), la tendance est à la réalisation d'une division paraméristique (à 180° sur la cloison précédente)

lors de la formation de la cellule-mère du stomate. Ce caractère explique sans doute pourquoi le type

stomatique « rubiacé » est longtemps resté synonyme de bicytique paracytique mésogène. Dans la

réalité, en prenant en compte les divisions antérieures de la cellule méristémoïde, il apparaît une grande

diversité dans le type rubiacé.

—>

,A\

rj \

N \

f :

3a 3aY

(hypothétique)

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES

GABON

5. ÉVALUATION DU NIVEAU EVOLUTIF DES TAXONS ÉTUDIÉS

5.1. LES NIVEAUX ÉVOLUTIFS DES ESPÈCES A L’INTÉRIEUR DES GENRES

5.1.1. Genre Calochone Keay

Le genre Calochone comprend 2 espèces, toutes deux présentes au Gabon : C. acuminata et

C. redingii.

La prise en compte des caractères macromorphologiques et palynologiques nous amène à

considérer C. redingii à un niveau évolutif plus élevé que C. acuminata. La phytodermologie ne nous

apporte pas de renseignements supplémentaires. Nous énumérerons ci-après les différents caractères

retenus : C. redingii a des fleurs et des feuilles plus petites, des entrenœuds plus longs ; C. redingii

possède une tétrade plus petite à tectum partiel réticulé à mailles plus petites et murs épais avec une

tendance plus grande au tectum perforé, son ectoaperture est bordée d’une 'marge, les lumières du

tectum devenant plus petites vers l’aperture. Les deux espèces ont, quant à la diagnose stomatique,

à peu près le même niveau évolutif, mais il est à noter que la forme la plus évoluée n’est pas la même :

6a' pour C. acuminata et 3* pour C. redingii.

5.1.2. Genre Gardénia Ellis

Le genre Gardénia compte de très nombreuses espèces, mais seulement 3 existent au Gabon.

Nous avons réuni dans le tableau ci-dessous les caractères macromorphologiques dits a évolués »

ou« primitifs » pour G. imperialis (IMP.), G. ternifolia (TER.) et G. vogelii (VOG.). Ces états «primitif »

ou « évolué » des caractères macromorphologiques sont attribués selon les tendances évolutives indiquées

par Bessey (1915), Hutchinson (1964) et F. Hallé (1966).

"évolué"

"primitif"

Ovaire uniloculaire • IMP.,

TER.,

VOS.

Grande fleur : IMP.,

TER., VOG.

Fleur pentamère :

IMP.

Fleur pléiomère 6-7

8-9

VOG.

TER.

Fleurs groupées :

IMP.

Fleur par 1, 2-5

solitaire

VOG.

TER.

Fruit globoîde :

IMP.

Fruit ellipsoïde

fusiforme

VOG.

TER.

Feuilles opposées

: IMP.

Feuilles verticillées : TER.,

VOG.

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

On peut penser, d’après l’étude de ces caractères, à un niveau évolutif croissant de G. terni-

folia à G. vogelii à G. imperialis.

Cette interprétation semble confirmée par l’étude phytodermologique :

G. ternifolia : 4-4'

G. vogelii : 4 -4

G. imperialis : 4"-4"\

La structure du sporodermc PI. 4 (2) de G. imperialis semble, elle aussi, être indicative d’un

niveau évolutif plus élevé pour cette espèce que pour les 2 autres.

5.1.3. Genre Oxyanthus DC.

Neuf espèces d'Oxyanthus sur les 10 présentes au Gabon ont pu être étudiées. Rappelons ici

les traits palynologiques essentiels :

— Tétrades tétraédriques calymmées formées de 4 monades subsphériques. D varie de 47,5 fim à

69,9 jim et d de 33,5 |im à 48.9 pm. L’index de globularité D/d varie de 1,34 à 1,47 comme

l’indique le tableau suivant :

D Mm

d Mm

D/d

47,5

SPE.

33„5

LAX.

1,34

SCH.

48,4

LAX.

34,5

SPE.

1,37

SPE.

54,5

SCH.

39,8

GRA.

1,39

SUB.

57,7

GRA.

40,S

SCH.

1,40

PAL.

60,5

SUB.

43,5

SUB.

1,42

UNI.

62,5

PAL.

44,5

PAL.

1,44

LAX.

65,8

FOR.

1,45

GRA.

68,7

SET.

46,6

SET.

1,46

FOR.

69,9

UNI.

48,9

UNI.

1,47

SET.

OXyANTHUS

FOR. = ^oajtio6lu> ,

GRA. = QhJXCÂJLU ,

LAX. = ùvu-ilosiuA

PAL. = paZliduA ,

SCH. = Achumanniantiô ,

SET. = àzto&iu.

SPE. = 4peû404O4,

SUB. = 4>ubpunctatuô,

UNI. = UYÛZoc.uJLafiù>

Les apertures sont toujours opposées 2 par 2 en 6 points, situés i

îu milieu des faces de contact des

monades (Loi de Fischer). L’ectoaperture est soit un pore, soit un sillon très court et un pore.

L’endoaperture est toujours circulaire, bordée d’un anneau de nexine épaissie.

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

— L’épaisseur de l’exine est variable d’une espèce à l’autre, de 1,75 p.m pour O. laxiflorus, O. pallidus

et 0. setosus jusqu’à 5 p.m pour O. unilocularis. L’épaisseur de l’exine est quelquefois variable

sur une même tétrade, comme chez O. gracilis, O. pallidus, O. subpunctalus et O. unilocularis.

— Le tectum est généralement homogène, sauf pour O. pallidus.

Le genre Oxyanthus semble un genre homogène : toujours la même endoaperture, peu de varia¬

tion dans l’ectoaperture, les seuls critères de différenciation sont la taille et l’aspect de la surface tec-

tale.

Nous avons essayé de corréler quelques caractères macromorphologiques et palynologiques

dans le tableau suivant :

TECTUM

partiel réticulé

- 1 imite perforé

partiel perforé

- limite complet

Du point de vue palynologiquc, nous notons une relation entre la valeur de d et la nature du

tectum : tendance à un tectum perforé — limite d’un tectum complet pour les valeurs de d les plus

petites. Comme suite à cet essai de corrélation, nous pouvons émettre l’hypothèse que les Oxyanthus

les plus évolués ont les caractères suivants :

d les plus faibles, tectum perforé-limite complet, fleur inférieure à 10 cm, fruit globuleux.

(Notons que les Oxyanthus à fleurs plus petites, pollen en tétrade assez petite, tectum perforé

rugulé semblent faire la transition avec le genre Mitriostigma non représenté au Gabon).

Pour ce genre le type stomatique 4' est dominant, le type 4” le plus évolué se rencontre dans

toutes les espèces, par contre le type 4 n’est visible que dans 5 espèces. Notons la présence de beau¬

coup de formes intermédiaires, les plus fréquentes sont : 3a et 3a'. Aucune forme d’un niveau évolutif

supérieur à 4"-3a' n’a été trouvée.

5.1.4. Genre Porterandia Ridley

Ce genre représenté en Asie par 9 espèces non lianescentes et en Afrique par 5 espèces dont

3 lianes compte, au Gabon, 4 espèces.

Ni les diagnoses stomatiques, ni les caractères macromorphologiques ne permettent d’attribuer

des niveaux évolutifs très différents à ces Porterandia.

Nous avons, par le schéma suivant, indiqué quelques caractères qui pourraient contribuer à

cette évaluation.

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Nous remarquons que l’espèce qui a le pollen de plus grande taille et l’aperture la plus évoluée

est une liane : P. annulata.

5.1.5. Genre Rothmannia Thunb.

Le genre Rothmannia est traité dans un chapitre suivant.

Des méthodes relativement nouvelles de taxinomie numérique sont appliquées à ce genre qui

a retenu notre attention pour la particularité de présenter, chez quelques espèces, une estivation

dextre rare chez les Rubiacées.

5.2. LES NIVEAUX ÉVOLUTIFS DES GENRES LES UNS PAR RAPPORT AUX AUTRES

Nos résultats (palynologie, phytodermologie) et quelques données macromorphologiques seront

comparés pour essayer d’évaluer le niveau évolutif des genres les uns par rapport aux autres.

Nous envisagerons successivement les genres qui sont libérés à l’état de pollen simple (bréviaxe

et longiaxe) et ceux qui sont émis sous la forme de pollen composé (tétrade et massule).

5.2.1. Bréviaxes

L’examen du tableau 5 pour les caractères palynologiques, les divers résultats de la phyto¬

dermologie et quelques données macromorphologiques amènent à émettre l’hypothèse d’un niveau

évolutif croissant pour les genres : Schumanniophyton, Porterandia, Rothmannia, Pseudogardenia.

Rappelons que l’étude des pollens bréviaxes a permis de mettre en évidence 3 principales ten¬

dances évolutives concernant la taille du pollen (croissante de Schumanniophyton à Pseudogardenia),

la surface tectale : tectum complet ( Schumanniophyton )-► tectum partiel réticulé ( Pseudogardenia)

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

et la forme de l’aperture (pollen colpororé — Schumanniophyton - y pollen pororé — Pseudogardénia

et de nombreux intermédiaires pour Rothmannia).

La comparaison des formes stomatiques principales semble elle aussi indiquer un niveau évo¬

lutif croissant de Schumanniophyton (type 4'), Porterandia (type 4') à Pseudo gardénia (type 4" plus

évolué) ; à l’intérieur du genre Rothmannia le type stomatique varie de 4' à 4”, confirmant ainsi pour

ce genre un niveau évolutif intermédiaire entre Porterandia et Pseudo gardénia.

Pour les caractères macromorphologiques, la tendance évolutive indiquée par la structure de

l’ovaire est principalement notée :

ovaire pluriloculaire ( Schumanniophyton )- y ovaire biloculaire ( Porterandia) -- y ovaire uni¬

loculaire ( Rothmannia, Pseudo gardénia).

Schumanniophyton, arbuste à fût droit, est considéré pour ses nombreuses particularités comme

l’un des genres les plus archaïques de toutes les Rubiacées (F. Halle, 1962, 1966, 1970 ; N. Hallé,

1970 ; J.-F. Leroy, 1973).

Au niveau évolutif le plus élevé, Pseudo gardénia est un genre monotypique à port lianescent,

présentant une aire de répartition restreinte. Rappelons F. Hallé (1966) :« le port lianescent témoigne

certainement d’une évolution vers les tribus voisines, en particulier celles des Mussaendées, où le port

lianescent est généralisé ».

L’évolution parallèle de certains caractères palynologiques, phytodermologiques, macromor¬

phologiques indicateurs de tendance évolutive a été notée et nous a conduit à attribuer un niveau

évolutif croissant pour Schumanniophyton, Porterandia, Rothmannia, Pseudo gardénia (Tableau 11),

(ceci n’implique pas de filiation entre les genres).

5.2.2. Longiaxes

Brenania et Didymosalpinx sont les 2 seuls genres à avoir des pollens simples faiblement longiaxes.

Nous pouvons établir le tableau comparatif suivant concernant leurs principaux caractères.

6REWAWIA

V1WM0SALPJNX

caractères

macromorphologiques

grand arbre

ovaire uniloculaire

inflorescence

tube de la corolle

court (7 mm)

fruit globuleux

arbuste

ovaire uniloculaire

fleur solitaire

tube de la corolle

long (60 mm)

fruit fusiforme

caractères

palynologiques

longiaxe, P/E =1,15

E = 21 pm

3-4 colpororé

tendance à la syncolporie

tectum partiel perforé

longiaxe, P/E = 1,03

E = 24,4 pm

3 colpororé

tendance à la syncolporie

tectum partiel

réticulé différencié

caractères

phytodermologiques

tétracytique paracytique

4" (6a, 6a‘)

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Ces caractères pourront nous être très utiles pour envisager le niveau évolutif de ces genres

quand nous aurons étendu nos observations.

Dans la présente étude des espèces gabonaises, nous avons examiné une espèce de Brenania

(une autre B. rhomboideifolia existe au Congo) et seul le pollen de Didymosalpinx lanciloba a été observé :

les Didymosalpinx konguensis de l’Herbier du M.N.H.N. (Paris) n’ont pas de fleurs, d’autre part 2 autres

espèces de Didymosalpinx existent en Afrique tropicale en dehors du Gabon.

5.2.3. Tétrades

Nous pouvons séparer les genres qui ont des tétrades calymmées, suivant la structure de l’ovaire

(Tableau 11).

Les genres les plus « primitifs » : Oxyanthus et Preussiodora à ovaire uni-biloculaire et les genres

plus « évolués » à ovaire uniloculaire : Gardénia, Calochone, Polycoryne. Nous donnons ci-après un tableau

plus complet des différents caractères pouvant nous permettre d’évaluer le niveau évolutif des genres.

POLVCORVNE

D = 50 uni

1 iane

GARPENIA

D/d - 1,33

inflorescence

tectum

fruit globoïde

perforë-complet

fleur < 10 cm

D/d = 1,33

fruit glob. &

6a '

tectum perforé

ellipt.

fleur > 10 cm

CALOCHONE

D= 65 Mm

liane

4" - 4" -

D/d = 1,33

inflorescence

tectum

fruit ovoïde

réticulé-perforé

fleur < 10 cm

4" -

6a 1

j0. ichunnnnianui (liane)

/D = 55 pm

fruit glob.

PREUSSIODORA

/ D/d = 1,34

/ tectum

fleur < 10 cm

D= 65 pm

arbuste

/ perforé-ru

gulé

D/d = 1,42

inflorescence

tectum

fruit ellip.

OXYANTHUS ‘^ scenc6

réticule-réticulé fleur < 10 cm

4" -

\ 4 "

0. uniiocu

iarvu

D -70 pm

fruit ellip.

D/d = 1,42

tectum

réticulé

fleur > 10 cm

TECTUM HETEROGENE

TECTUM HOMOGENE

OVAIRE

UNI¬

LOCULAIRE

OVAIRE

UNI - BI -

LOCULAIRE

Ces genres présentent des caractères qui évoluent parallèlement :

arbuste --liane

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉN1ÉES DU GABON 47

Polycoryne et Calochone sont lianescents, notons aussi qu 'Oxyanthus schumannianus est aussi une liane

et que nous le trouvons dans le groupe des Oxyanthus les plus évolués :

fruit ellipsoïde - - - —»■ fruit globoïde

fleur > 10 cm- > fleur < 10 cm.

Ces caractères déjà relevés à l’échelle du genre Oxyanthus semblent correspondre à une tendance évo¬

lutive pour ce groupe.

Pour le pollen, nous notons une diminution du diamètre D et un tectum qui évolue de partiel

réticulé, partiel perforé à complet.

Parallèlement à ces caractères macromorphologiques et palynologiques, les résultats de l’ana¬

lyse phytodermologique mettent en évidence des formes moins évoluées 4"-4' dans les genres à ovaire

uni-biloculaire et des formes plus évoluées 4"-6a' pour les genres Polycoryne et Calochone.

Le genre Gardénia n’est étudié ici que pour ses 3 espèces gabonaises, il sera intéressant d’étendre

nos observations à tout le genre.

La même remarque que pour les bréviaxes peut être faite ici : par notre étude palynologique,

phytodermologique et par quelques données de macromorphologie nous pensons pouvoir attribuer

à un genre donné un niveau plus ou moins « évolué » par rapport à un autre genre, mais nous ne pou¬

vons en aucun cas en déduire une filiation entre les genres.

5.2.4. Massule

Les caractères macromorphologiques, palynologiques et phytodermologiques susceptibles d’appor¬

ter quelques indications sur le niveau évolutif du genre seront successivement examinés :

Macromorphologie

— arbuste à tronc orthotrope (caractère « primitif »),

— ovaire biloculaire (niveau évolutif moyen).

Palynologie

Le pollen composé de Massularia est une massule porée acalymmée.

Phytodermologie

Le type stomatique prédominant le plus évolué est la forme 4' (niveau évolutif faible). Nous

notons aussi le peu de formes intermédiaires dans cette espèce.

Massularia nous semble être une fin de phylum (seule massule des Rubiacées, très peu de formes

stomatiques intermédiaires), s’étant « arrêté » à un niveau évolutif moyen, comparativement aux

autres genres étudiés (ovaire biloculaire, massule acalymmée, type stomatique 4'). Ceci paraît confirmé

par le fait que le genre Massularia est un genre monotypique confiné en Afrique tropicale de l’Ouest.

Le Tableau 11 indique la position relative donnée aux 12 genres de Gardéniées observés, à

la suite des études palynologique et phytodermologique de ces taxons.

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

6. ESSAIS D’ANALYSES NUMÉRIQUES : LE GENRE ROTHMANNIA Thunb.

Le genre Rothmannia au Gabon a fait l’objet d’une révision systématique par N. Halle (1970).

Nous apportons ici une étude palynologique complémentaire.

Nous envisagerons d’abord les données taxinomiques au niveau des caractères macromorpho¬

logiques et des caractères palynologiques. Nous noterons ensuite les apports des méthodes numé¬

riques phénétique et cladistique. Comme dans la plupart des disciplines où une grande masse de données

doit être traitée, l’utilisation de méthodes numériques à des fins taxinomiques et cladistiques n’a pu

se développer, de pair avec les ordinateurs, que depuis les années 60. Ces méthodes reposent sur des

algorithmes de calcul simples. Cependant, le nombre d’opérations à effectuer croissant très vite avec

le nombre de caractères et de taxons, on est conduit à confier cette tâche à des moyens de calcul auto¬

matique. En principe, le même travail peut parfaitement être réalisé « à la main » comme dans ce

mémoire. Bien que ce choix implique des calculs répétitifs et fastidieux, il permet :

— de mieux saisir la structure d’algorithmes auxquels on ne remonte que rarement si l’on utilise des

programmes de routine déjà rédigés,

— d’être appliqué lorsque les ordinateurs font défaut.

6.1. RAPPEL DES DONNÉES TAXINOMIQUES

6.1.1. Caractères macromorphologiques

Nous ne reproduirons pas ici les 2 clés proposées par N. Halle (Flore du Gabon, 1970, 17 (2) :

229-231), l’une prenant comme premier caractère le sens de recouvrement des lobes de la corolle,

l’autre la forme du fruit. (Les échantillons récoltés sont en fleurs ou en fruits selon leur état de matu¬

rité, c’est pourquoi une seule clé de détermination était insuffisante dans le but pratique qui est celui

d’une flore).

Plus schématiquement, nous rappelons les caractères macromorphologiques dans les Tableaux 12

et 13.

La clé des espèces d'après les fleurs fait ressortir 2 groupes : groupe I (lobes recouvrants vers

la droite) composé de R. liebrechtsiana, R. lateriflora, R. octomera et un groupe II (lobes recouvrants

vers la gauche) composé de R. longiflora, R. mayumbensis, R. jollyana, R. megalostigma, R. lujae,

R. macrocarpa, R. libisa, R. talbotii, R. whitfieldii. Un sous-groupe est mis en évidence dans le groupe I :

(R. lateriflora, R. octomera) et 4 sous-groupes dans le groupe II : (R. longiflora, R. mayumbensis) ;

(R. jollyana, R. megalostigma) ; (R. macrocarpa, R. libisa) ; (R. talbotii, R. whitfieldii). Cette clé laisse

R. liebrechtsiana et R. lujae isolés dans chacun des groupes.

La clé des espèces d’après les fruits fait aussi ressortir 2 groupes : groupe I (fruits globoïdes ou

subgloboïdes) composé de R. longiflora, R. mayumbensis, R. jollyana, R. whitfieldii, R. leibrechtsiana

et un groupe II (fruits ellipsoïdes ou oblongs) composé de R. megalostigma, R. lujae, R. libisa, R. tal~

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 12 - ROTHMAM/IA : clé des espèces d'après les fleurs

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TABLEAU 13 - R0THMANN1A : clé des espèces d'après les fruits

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MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

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MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

botii, R. macrocarpa, R. lateriflora, R. octomera. Notons ici aussi la présence d’un sous-groupe dans le

groupe I : (R. longiflora, R. mayumbensis) et 3 sous-groupes dans le groupe II : (R. megalostigma, R.

lujae) ; (R. libisa, R. talbotii) et (R. lateriflora, R. octomera). Cette clé laisse 4 espèces isolées : R.jollyana,

R. whitfieldii, R. liebrechtsiana et R. macrocarpa.

Nous remarquons 2 sous-groupes communs dans ces 2 clés : « R. lateriflora, R. octomera » et

« R. longiflora, R. mayumbensis ».

6.1.2. Caractères palynologiques

Les pollens que nous avons étudiés ont été prélevés sur les échantillons cités par N. Halle

dans la Flore du Gabon (Tableau 2).

Toutes les mesures en microscopie photonique ont été effectuées 1 mois 1/2 après le montage

des pollens acétolysés, pour rendre les préparations comparables en évitant I augmentation de taille

au cours du temps (Reitsma, 1969) ; d’autre part pour les observations au M.E.B., les pollens ont

tous été préparés de manière semblable.

Observation en microscopie photonique

• Pollen isopolaire : symétrie radiale d’ordre 3 le plus souvent, rarement 4 chez R. mayum¬

bensis et R. liebrechtsiana, ou 2 chez R. liebrechtsiana ; subcirculaire en coupe optique équatoriale,

seul R. lujae est subtriangulaire. Valeur moyenne de P variable de 22,1 pm à 38,9 pm. Valeur moyenne

de E variable de 24,7 pm à 41,2 pm. P/E variable de 0,879 à 1, 056.

• Apertures : pollen colpororé (« colpororate » sensu Blackmore, 1982).

Ectoaperture : composée, comprenant un sillon méridien (= amincissement de l’ectexine) très court

à très long, fusiforme ; le rapport longueur du sillon sur longueur de l’axe polaire L/P varie

de 0,22 à 0,82 (il est à noter que ce rapport ne peut être qu’indicatif) ; L mesurée en vue méri¬

dienne, sillon de face, est seulement une valeur approximative à cause de la courbure du pollen

et un pore circulaire équatorial (= absence d’ectexine) entouré ou non d’un anneau de sole

épaissie (à vérifier au M.E.T. la nature ectexinique de cet anneau).

Endoaperture : circulaire, elliptique à très typiquement en francisque, allongée dans le sens équatorial

(= perpendiculairement au sillon).

• Exine : d’épaisseur constante sur tout le grain en dehors des zones aperturales. L’épaisseur

de l’exine mesurée en coupe optique équatoriale varie de 1 pm à 2,9 pm.

Observation en microscopie électronique a balayage

Le tectum est partiel, soit homogène sur tout le grain en dehors des zones aperturales, soit

hétérogène avec des zones polaires à tectum différent des zones interaperturales. Il est généralement

réticulé, les lumières des mailles sont de tailles et de formes variables. Dans certaines espèces, présence

de columelles libres visibles dans les lumières. Seul, R. lujae a un tectum perforé rugulé.

En considérant l’ordre décroissant de la taille des lumières mesurées au M.E.B. (X 10 000),

on peut qualifier les espèces de la manière suivante :

(Les espèces sont désignées de manière abrégée par leurs trois premières lettres.)

espèces à réseau très lâche (tectum partiel) : WHI, OCT, LAT, LIE ;

espèces à réseau lâche (tectum partiel) : MEG, MAC, TAL, JOL, LIB, MAY, LON ;

espèce à réseau dense (tectum partiel perforé rugulé) : LU J.

3 espèces ont des lumières de forme polygonale nette : LAT, LIE, OCT.

Les columelles sont le plus souvent cylindriques, quelquefois coniques. Dans ce cas, elles sont

visibles dans les lumières observées de face.

L’endexine est plus ou moins granuleuse suivant les espèces.

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES

GABON

Tableau des données palynologiques : Tableau 14

Clé des espèces d’après les pollens du genre Rothmannia

1. Exine < 2 pm, tectum partiel homogène.

2. Tectum réticulé.

3. Lumières polygonales.

4. Sillon moyen, pas d’anneau, ENA elliptique. R. lateriflora

4'. Sillon court (inférieur au 1/3 de la longueur de l’axe polaire).

5. Présence d’un anneau de nexine autour du pore, ENA elliptique. R. octomera

5'. Présence d’un anneau de nexine autour du pore, ENA circulaire. R. liebrechtsiana

3'. Lumières non polygonales.

6. Sillon moyen.

7. Pas d’anneau, ENA elliptique. R. megalostigma

7'. Présence d’un anneau de nexine autour du pore,

ENA en forme de francisque. R. mayumbensis

6'. Sillon long (supérieur aux 2/3 de la longueur de l’axe polaire).

8. Présence d’un anneau de nexine autour du pore, ENA elliptique. R. longiflora

8'. Pas d’anneau, ENA elliptique. R. jollyana

2'. Tectum perforé, sillon long, présence d’un anneau de nexine autour du pore,

ENA en forme de francisque.-.. R. lujae

1'. Exine ^ 2 pm, tectum partiel hétérogène.

9. Exine = 2 pm.

10. Présence d’un anneau de nexine autour du pore, ENA elliptique.... R. libisa

10'. Pas d’anneau, ENA en forme de francisque. R. macrocarpa

9'. Exine > 2 pm, présence d’un anneau de nexine autour du pore,

ENA en forme de francisque.

11. Tectum lâche. R. talbotii

11'. Tectum très lâche. R. whitfieldii

6.1.3. Remarques sur les relations entre les données macromorphologiques et palynolo¬

giques

La clé des espèces d’après les fleurs isole un groupe formé de 3 espèces LIE, LAT, OCT. Nous

constatons que ces 3 espèces sont regroupées dans la clé des espèces d’après les pollens (exine < 2 pm,

tectum homogène réticulé, lumières polygonales).

L’espèce R. lujae est isolée dans la clé des espèces d’après les fleurs comme dans la clé des

espèces d’après les pollens.

Deux groupements identiques dans la clé des espèces d’après les fleurs et la clé des espèces

d’après les pollens : LIB-MAC et TAL-WHI sont aussi remarqués.

Il est à noter qu’aucun rapprochement ne peut être fait entre la clé des espèces d’après les

fruits et la clé des espèces d’après les pollens.

6.2. TRAITEMENT NUMÉRIQUE DES DONNÉES : ANALYSE PHÉNÉTIQUE

A notre connaissance, la seule analyse numérique des similitudes phénétiques pour les Rubiacées

a été effectuée par Porto & Mariath (1975) pour le genre Relbunium à Rio Grande do Sul (8 U.T.O.,

41 caractères).

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Rechercher les ressemblances en tenant compte d’un maximum de caractères phénotypiques

conformément aux idées d’ADANSON (1763), regrouper les U.T.O. (Unité Taxinomique Opérationnelle

définie par Sokal et Sneath, 1963) à partir d’une estimation mathématique de leur ressemblance.

La présente étude se propose de regrouper selon leurs affinités respectives les 12 unités infra-

génériques considérées comme appartenant au genre Rothmannia (= 12 U.T.O.) à partir de données

macromorphologiques et palynologiques.

Les différentes étapes

Après avoir établi une matrice des données (U.T.O. disposées en colonnes, caractères en lignes),

calculé la similitude entre les U.T.O. prises 2 à 2 à l’aide d’un coefficient de similitude (ici Ssm coeffi¬

cient de concordance simple de Sokal et Michener), les résultats pourront être donnés sous forme

d’une matrice de similitude.

Le regroupement des U.T.O. sera ensuite visualisé par une matrice d’ombrage différentiel. Les

lignes et les colonnes sont permutées de manière à regrouper les coefficients les plus forts (= les ombrages

les plus denses) le plus près de la diagonale. Une demi-matrice (triangle) suffit à la représentation

(symétrie des coefficients par rapport à la diagonale).

Ces opérations seront effectuées successivement avec les caractères macromorphologiques, les

caractères palynologiques et enfin avec l’ensemble des caractères macromorphologiques et palynolo¬

giques.

Un autre mode de visualisation peut être utilisé : le phénogramme. Dans ce travail, un seul

exemple de phénogramme est présenté, seules les données macromorphologiques sont prises en compte.

Nous avons utilisé l’ordinateur du C.E.G.E.T. (C.N.R.S., Talence), mais on peut tout aussi bien pro¬

céder manuellement (Hul Thol et Hideux, 1977).

6.2.1. Recherche des affinités entre taxons pour les caractères macromorphologiques

o Matrice des données macromorphologiques pouvant servir de clé de détermination à accès

multiples sans hiérarchisation a priori des caractères (= polyclave).

Les Unités Taxinomiques Opérationnelles (U.T.O. en colonnes) :

JOL = R. jollyana N. Hallé

LAT = R. lateriflora (K. Schum.) Keay

LIB = R. libisa N. Hallé

LIE = R. liebrechtsiana (De Wild. & Dur.) Keay

LON = R. longiflora Salisb.

LUJ = R. lujae (De Wild.) Keay

MAC = R. macrocarpa (Hiern) Keay

MAY = R. mayumbensis (Good) Keay

MEG = R. megalostigma (Wernh.) Keay

OCT = R. octomera (Hook.) Fagerl.

T AL = R. talbotii (Wernh.) Keay

WHI = R. whitfieldii (Lindl.) Dandy.

Les caractères macromorphologiques (en lignes) :

MOI = corolle à lobes recouvrants vers la gauche

M02 = fleur solitaire

Source : MNHN, Paris

: JOL : IAT : LIB : LIE : LON : LUJ : MAC : MAY : ME6 : OCT : TAL : WHI :

M23

M24

M25

CbIbUTu]

VmuseumJ

V PARI Sep

Matrice des données macromorphologiques (25 caractères)

(= clé de détermination à accès multiples) .

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

M03 = fleurs groupées

M04 = fleur 5-mère

M05 = fleur sessile ou subsessile

M06 = longueur moyenne de la corolle 0-10 cm

M07 = longueur moyenne de la corolle 10-20 cm

M08 = longueur moyenne de la corolle 20-30 cm

M09 = corolle pubescente extérieurement

M10 = calice pubescent extérieurement

Mil = longueur du calice < 1/10 de la corolle

M12 = longueur des lobes du calice < 1/3 de la longueur du calice

M13 = longueur des lobes du calice compris entre 1/3 et 2/3 de la longueur du calice

M14 = longueur des lobes du calice > 2/3 de la longueur du calice

M15 = calice à tube prismatique

M16 = rapport diamètre du fruit sur longueur = 1 (fruit globoïde)

M17 = rapport diamètre du fruit sur longueur compris entre 1 et 1/3

M18 = rapport diamètre du fruit sur longueur < 1/3

M19 = fruit circulaire en coupe

M20 = fruit costé ou faiblement costé à sec

M21 = limbe calycinal persistant

M22 = feuille de longueur ^ 15 cm

M23 = largeur de la feuille ^ 7,5 cm

M24 = feuille à plus de 10 paires de nervures secondaires (en moyenne)

M25 = présence de domatie.

Les caractères de la fleur ont été notés de MOI à M15 ;

Les caractères du fruit ont été notés de M16 à M21 ;

Les caractères de la feuille ont été notés de M22 à M25.

Tous les caractères utilisés (quantitatifs et qualitatifs) ont été codés en binaire. La présence

du caractère est notée + ; son absence est notée —. Ce codage a souvent impliqué un groupement

des caractères qui introduit un élément subjectif. Le binaire facilite les comparaisons quand les données

sont traitées « à la main ». Les différents modes de codage et les problèmes qu’ils posent ont largement

été discutés par Hideux et Mahé, 1977 et Hideux, 1977.

o Triangle d’ombrage différentiel

Matrice regroupant les coefficients de similitude de concordance simple des U.T.O. prises 2 à 2, pour

les 25 caractères macromorphologiques :

Le coefficient de similitude choisi est celui de Sokal et Michener S sm =-—— ; u = nombre

de discordances ; m = nombre de concordances positives et négatives.

Une étude comparative de l’utilisation de divers coefficients de similitude est donnée par Hideux,

1977.

Quelques remarques sur cette matrice :

Sur l’ensemble de la matrice nous notons que : la somme des valeurs des Ssm de R. octomera

est la plus faible (616), tandis que celle de R. talbotii est la plus élevée (824).

R. octomera 616 ; coefficient de similitude le plus fort avec WHI = 68.

R. liebrechtsiana 704 ; coefficient de similitude le plus fort avec LAT = 80.

R. longiflora 728 ; coefficient de similitude le plus fort avec MAY = 80.

R. lateriflora 744 ; coefficient de similitude le plus fort avec LIE = 80.

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

R. libisa 744 ; coefficient de similitude le plus fort avec MEG et MAC = 80.

R. lujae 752 ; coefficient de similitude le plus fort avec MEG = 80.

R. jollyana 768 ; coefficient de similitude le plus fort avec TAL et LON = 72.

R. mayumbensis 768 ; coefficient de similitude le plus fort avec LON = 80.

R. whitfleldii 768 ; coefficient de similitude le plus fort avec OCT et L1B = 68.

R. macrocarpa 776 ; coefficient de similitude le plus fort avec LIB = 80.

R. megalostigma 784 ; coefficient de similitude le plus fort avec LON = 80.

R. talbotii 824 ; coefficient de similitude le plus fort avec MEG et MAC = 76.

: J0L

100

: LAT

100

: LIB

100

: LIE

100

: LON

100

: LUJ

100

: MAC

100

: MAY

100

: MEG

100

: OCT

100

: TAL

100

: WHI

100 ;

J0L

LAT

LIB

LIE

LON

LUJ

MAC

MAY

MEG

OCT

TAL

WHI ;

demi-matrice de similitude

Matrice des ombrages différentiels (voir p 60.)

o Résultats taxinomiques

Comparaison des clés et de la matrice.

Soulignons qu’une clé taxinomique et une matrice de similitude ne relèvent pas d’une démarche

identique : une clé, faite dans un but pratique de détermination des taxons, ne recherche pas les affi¬

nités phénétiques (procédé analytique basé sur un choix de 2 propositions contradictoires) ; par contre,

la matrice essaie de regrouper les phénons les plus similaires.

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Affinités des espèces décrites par N. Halle :

Le coefficient Ssm confirme l’affinité de l’espèce R. libisa avec R. macrocarpa (L1B-MAC = 80) ;

confirmation aussi de la ressemblance de R. jollyana avec R. longiflora (JOL-LON = 72). Notons

en plus les rapprochements suivants : LIB-MEG = 80 et JOL-TAL = 72.

La matrice des triangles d’ombrage différentiel fait apparaître l’ordre suivant des taxons :

LIE, LAT, OCT, TAL, MAC, MEG, LIB, LUJ, MAY, LON, WHI, JOL.

Deux groupes de taxons sont révélés par 2 triangles de similitude :

triangle d'ombrage différentiel

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

groupe 1 : LIE, LAT, OCT.

groupe 2 : TAL, MAC, MEG, LIB, LUJ, MAY, LON, WHI, JOL.

Les 2 groupes principaux : Rothmannia à lobes de la corolle recouvrants vers la droite et Roth-

mannia à lobes de la corolle recouvrants vers la gauche séparés par N. Halle se retrouvent ici par la

méthode d’analyse numérique (respectivement groupe 1 et groupe 2).

Rothmannia octomera (OCT) est isolé dans le groupe 1.

La matrice fait aussi apparaître à l’intérieur du groupe 2, 2 sous-groupes :

1 er sous-groupe : TAL, MAC, MEG, LIB, LUJ.

2 e sous-groupe : MAY, LON, WHI, JOL.

Taxons groupés par les clés

Coefficient de similitude

dans la matrice

LAT-OCT (clé fleur + clé fruit)

LON-MAY (clé fleur + clé fruit)

JOL-MEG (clé fleur)

MAC-LIB (clé fleur)

TAL-WHI (clé fleur)

MEG-LUJ (clé fruit)

LIB-TAL (clé fruit)

Les 2 sous-groupes ainsi visualisés regroupent les espèces à fruit globoïde ou subgloboïde (1 er sous-

groupe) et les espèces à fruit ellipsoïde ou oblong (2 e sous-groupe) de l’étude systématique classique.

Cette matrice confirme donc la valeur diagnostique des caractères avancés par N. Halle pour

la détermination des espèces.

o Phénogramme obtenu par le système I.G.P. (C.E.G.E.T. du C.N.R.S., Talence)

A l’aide du système I.G.P. (système interactif graphique appliqué aux données palynologiques),

nous avons obtenu une classification ascendante hiérarchique (C.A.H.) des U.T.O.

Principe de la C.A.H. appliqué à la recherche des ressemblances entre U.T.O.

Soit l’ensemble des espèces du genre Rothmannia à classer ; on construit la C.A.H. à partir

de l’ensemble des caractères mis en correspondance selon le processus itératif suivant :

— Recherche des 2 U.T.O. les plus proches : il faut pour cela avoir au préalable défini une

distance sur l’ensemble du genre, le CHI-2 est employé.

— Agrégation de ces 2 U.T.O. pour former une classe.

— Calcul de la distance entre cette nouvelle classe et les U.T.O. du genre restant à classer :

le choix de cette distance implique l’utilisation d’un critère d’agrégation puisqu’à l’étape suivante,

on agrégera les 2 U.T.O. (ou classes) les plus proches au sens de cette distance. Le critère d’agrégation

« de maximisation de moment centré d’ordre 2 d’une partition » est utilisé.

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

— Le processus se poursuit (agrégation, calcul des distances) jusqu’au sommet de la hiérarchie,

où l’on rassemble dans une classe unique tous les U.T.O.

Les résultats principaux de la classification se présentent sous la forme d’un tableau de des¬

cription des classes de la hiérarchie, ainsi que d’un arbre de classification.

REPRESENTATION DE LA CLASSIFICATION HIERARCHIQUE . PHENOGRAMME

JOL

TOI 12 _

LON 5 _

MAY 8 .

LUJ

LIB 3 .

MEG 9 .

MAC 7 .

TAL u .

OCT 10 -

LAT 2 -

LIE 4 _

Tous les calculs de la classification ascendante hiérarchique ont été effectués en 2 minutes,

alors qu’il nous a fallu de très nombreuses heures pour arriver manuellement à notre matrice d’ombrage.

Le groupement des U.T.O. est semblable par les 2 procédés bien que la distance et le critère d’agréga¬

tion soient différents.

o Remarque sur les 2 modes de visualisation utilisés

Les méthodes de groupements utilisées, triangle d’ombrage différentiel et phénogramme abou¬

tissent à une représentation linéaire de l’ordre des U.T.O., d’où une distorsion inévitable. Ce mode de

représentation peut éloigner arbitrairement 2 U.T.O. qui présentent cependant une certaine affinité

(ex. : TAL et JOL). Cette situation est facilement repérée sur la matrice d’ombrage différentiel, par

l’existence d’une zone sombre dans une plage claire, ce qui n’est pas le cas dans le phénogramme.

C’est pourquoi dans les traitements des caractères palynologiques et macromorphologiques-palynolo-

giques regroupés, nous choisirons exclusivement le mode de visualisation par triangle d’ombrage.

6.2.2. Recherche des affinités entre taxons pour les caractères palynologiques

o Matrice des données palynologiques

Les Unités Taxinomiques Opérationnelles (U.T.O. en colonnes) : les mêmes que précédem¬

ment.

Les caractères palynologiques (en lignes) :

P01 = Longueur de l’axe polaire > 30 pm (moyenne sur 10 mesures)

P02 = Diamètre équatorial (en coupe optique) > 30 pm (moyenne sur 10 mesures)

P03 = Valeur du rapport P/E < 0,90

Source : MNHN, Paris

1AC

4AY

MEG

OCT

TAL

WHI

PO!

♦

P02

♦

P03

P04

♦

P05

♦

P06

P07

P08

♦

P09

♦

P10

♦

PII

♦

P12

♦

PI 3

P14

♦

P15

P16

♦

P17

P18

♦

P19

P20

♦

P21

P22

♦

P23

♦

P24

P25

Matrice des données palynologiques (25 caractères)

(= clé de détermination à accès multiples).

Source : MNHN, Paris

64 MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

P04 = Valeur du rapport P/E compris entre 0,90 et 0,95

P05 = Valeur du rapport P/E > 0,95

P06 = Longueur du sillon < 10 pm (moyenne sur 10 mesures)

P07 = Longueur du sillon compris entre 10 et 20 pm

P08 = Longueur du sillon > 20 pm

P09 = Longueur du sillon < 1/3 de la longueur de l’axe polaire

P10 = Longueur du sillon compris entre 1/3 et 2/3 de la longueur de l’axe polaire

Pli = Longueur du sillon > 2/3 de la longueur de l’axe polaire

P12 = Exine ^ 2 pm (en dehors des zones aperturales)

P13 = Exine comprise entre 1,5 et 2 pm

P14 = Exine < 1,5 pm

P15 = Existence de symétries autres que d’ordre 3 (4 ou 2)

P16 = Tectum homogène

PI 7 = Réseau très lâche

P18 = Réseau lâche

P19 = Réseau dense

P20 = Lumières de forme polygonale

P21 = Présence de nombreuses columelles dans le sillon

P22 = Présence d’un anneau de nexine bien visible à l’intérieur du grain

P23 = Endoaperture circulaire

P24 = Endoaperture elliptique

P25 = Endoaperture en forme de francisque.

Les caractères observés au microscope photonique ont été notés de P01 à P15 ; les caractères

observés au microscope à balayage ont été notés de P16 à P25.

Tous les caractères utilisés (quantitatifs et qualitatifs) ont été codés en binaire. La présence

du caractère est notée + ; son absence est notée —.

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

o Triangle d’ombrage différentiel

Matrice regroupant les coefficients de similitude de concordance simple des U.T.O. prises 2 à 2, pour les

25 caractères palynologiques.

JOL

100

LAT

100

LIB

100

LIE

100

LON

100

LUJ

100

MAC

100

MAY

100

MEG

100

OCT

100

TAL

100

WHI

100 ;

JOL

LAT

LIB

LIE

LON

LUJ

MAC

MAY

MEG

OCT

TAL

WHI :

demi-matrice de similitude

Quelques remarques sur cette matrice :

Sur l’ensemble de la matrice nous notons que : la somme des valeurs des Ssm de R. liebrechtsiana

est la plus faible (572), tandis que celle de R. longiflora est la plus élevée (828).

R. liebrechtsiana 572 ; coefficient de similitude le plus fort avec OCT = 68.

R. lujae 636 ; coefficient de similitude le plus fort avec MAY = 60.

R. megalostigma 708 ; coefficient de similitude le plus fort avec MAY = 76.

R. octomera 708 ; coefficient de similitude le plus fort avec LAT = 80.

R. mayumbensis 708 ; coefficient de similitude le plus fort avec MEG = 76.

R. lateriflora 716 ; coefficient de similitude le plus fort avec OCT = 80.

R. whitfieldii 764 ; coefficient de similitude le plus fort avec MAC = 88.

R. macrocarpa 772 ; coefficient de similitude le plus fort avec TAL et WHI = 88.

R. libisa 788 ; coefficient de similitude le plus fort avec TAL = 88.

R. talbotii 788 ; coefficient de similitude le plus fort avec LIB et MAC = 88.

R. jollyana 804 ; coefficient de similitude le plus fort avec LIB et LON = 84.

R. longiflora 828 ; coefficient de similitude le plus fort avec JOL = 84.

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Matrice des ombrages différentiels

LAT

OCT

■

LIE

■

LON

60 ; 64

40 :

■L

JOL

40 :

LIB

TAL

48 ; 52

36 ;

MAC

ëh: 68

WHI

48 ; 52

44 ;

>72.; 56

LUJ

40 ; 36

52 ;

48 ; 48

48 ; 52 ; 48 ; 52 ggij

MAY

44 :

64 ; 56

48 | 5z ; 56 | 52 ; 60 1

MEG

■.‘72.” 52

>73>; 64

48 ; 44 ; 56 ; 44 ; 52 ;

LAT

100

triangle d'ombrage différentiel

o Résultats taxinomiques

Comparaison de la clé et de la matrice :

Taxons groupés par la clé

Coefficient de similitude

dans la matrice

OCT - LIE

MEG - MAY

LON - JOL

LIB - MAC

TAL - WHI

Source : MNHN, Paris

LH POLLEN HT LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GAUON

TABLEAU 15

Position relative des 12 espèces de R0THMAMWIA pour les p rincipaux caractères

palynologiques . Les affinité palynologiques les plus grandes entre taxons

sont indiquées à l'aide du coefficient de similitude.

ENA

circu¬

laire

ECA

! sillon court

avec anneau

ENA

el1ip-

tique

ENA

franc i.s

que

ECA

sillon moyen

ENA

ellip¬

tique

pas

anneau

LUJ

WHI

T î

ENA

francis¬

que

ECA sillon long

avec anneau

\88

LIB

ENA

ellip¬

tique

\ MAC

ENA

francis¬

que

pas anneau

ENA

ellip¬

tique

Tectum

très

lâche

Tectum

lâche

Tectum

dense

Tectum

très

lâche

Tectum

lâche

Lumières

polygo¬

nales

Lumières non polygonales

Tectum homogène

Tectum hétérogène

ROTHMANNIA

: JOL = jottyana.

LAT = ùUesUitoxa.

LIS = LLbi&a

LIE = tlebjizdvUiana.

LON = longiilow.

LUJ = tajae.

MAC = tra.cAocM.pa

MAY = mayimbcM -ci

MEG = mcgaZoAtigma

OCT = octomeAa

TAL = tûJLbotii

WHI = uhit^ieidiL

ECA = ectoaperture ENA = endoaperture

Source : MNHt l, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Soulignons que les affinités des espèces décrites par N. Halle d’après les caractères macro-

morphologiques se retrouvent ici pour les caractères palynologiques : LIB-MAC = 76 et JOL-LON = 84.

La matrice des triangles d’ombrage différentiel fait apparaître l’ordre suivant des taxons :

LAT, OCT, LIE, LON, JOL, LIB, TAL, MAC, WHI, LUJ, MAY, MEG.

Deux groupes de taxons sont révélés par 2 triangles de similitude :

groupe 1 : LAT, OCT, LIE.

groupe 2 : LON, JOL, LIB, TAL, MAC, WHI, LUJ, MAY, MEG.

Remarquons que le groupe 1 correspond aux espèces à pollen à tectum partiel homogène réti¬

culé à lumières polygonales.

A l’intérieur du groupe 2 : 3 sous-groupes :

1« S ous-groupe : LON, JOL, LIB, TAL, MAC, WHI.

2 e sous-groupe : LUJ.

3 e sous-groupe : MAY, MEG.

Le 1 er sous-groupe ainsi visualisé regroupe les espèces à tectum partiel réticulé et sillon long

Le 2 e sous-groupe isole LUJ, seule espèce à tectum perforé.

Le 3 e sous-groupe rassemble les espèces à tectum partiel réticulé et sillon moyen.

Cette matrice confirme donc la valeur diagnostique de ces caractères palynologiques. D’autre

part, elle met en relief un point important : les 3 espèces LAT, OCT, LIE sont isolées des autres taxons,

comme précédemment pour les caractères macromorphologiques.

La position relative des 12 espèces de Rothmannia (pour les principaux caractères palynolo¬

giques) et leurs groupements par affinité grâce aux coefficients de similitude (Ssm les plus élevés)

peuvent se schématiser par le Tableau 15.

6.2.3. Recherche des affinités entre taxons pour les caractères macromorphologiques et

PALYNOLOGIQUES REGROUPÉS

o Matrice des données regroupées

La matrice des données macromorphologiques et palynologiques regroupées ne sera pas redonnée

ici. Elle est formée des 12 U.T.O. en colonnes et des 50 caractères en lignes (25 caractères macromorpho¬

logiques et 25 caractères palynologiques).

o Triangle d’ombrage différentiel

Matrice regroupant les coefficients de similitude de concordance simple des U.T.O. prises 2 à 2, pour

les 25 caractères macromorphologiques et les 25 caractères palynologiques regroupés.

Quelques remarques sur cette matrice :

Sur l’ensemble de la matrice nous notons que : la somme des valeurs des Ssm de R. liebrechtsiana

est la plus faible (638), tandis que celle de R. talbotii est la plus élevée (806).

R. liebrechtsiana 638 ; coefficient de similitude le plus fort avec LAT = 64.

R. octomera 662 ; coefficient de similitude le plus fort avec LAT = 64.

R. lujae 694 ; coefficient de similitude le plus fort avec MEG = 64.

R. lateriflora 730 ; coefficient de similitude le plus fort avec JOL = 66.

R. mayumbensis 738 ; coefficient de similitude le plus fort avec MEG = 74.

R. megalostigma 746 ; coefficient de similitude le plus fort avec MAY = 74.

R. libisa 766 ; coefficient de similitude le plus fort avec MAC = 78.

JR. whitfieldii 766 ; coefficient de similitude le plus fort avec TAL = 74.

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

R. macrocarpa 774 ; coefficient de similitude le plus fort avec TAL = 82.

R. longiflora 778 ; coefficient de similitude le plus fort avec JOL = 78.

R. jollyana 786 ; coefficient de similitude le plus fort avec LON = 78.

R. talbotii 806 ; coefficient de similitude le plus fort avec MAC = 82.

JOL

100

LAT

100

LIB

100

LIE

100

LON

100

LUJ

100

MAC

'78

100

MAY

100

MEG

100

OCT

100

TAL

100

WHI

JOL

LAT

LIB

LIE

LON

LUJ

MAC

MAY

MEG

OCT

TAL

demi-matrice de similitude

Matrice des ombrages différentiels (voir p. 70).

o Résultats taxinomiques

La matrice des triangles d’ombrage différentiel fait apparaître l’ordre suivant des taxons :

LAT, OCT, LIE, TAL, MAC, LIB, WHI, LON, JOL, MAY, MEG, LUJ.

Deux groupes sont révélés par 2 triangles d’ombrage :

groupe 1 : LAT, OCT, LIE.

groupe 2 : TAL, MAC, LIB, WHI, LON, JOL, MAY, MEG, LUJ.

Notons ici encore que les 3 taxons : LAT, OCT, LIE sont regroupés.

A l’intérieur du 2 e groupe, la matrice met en relief 2 sous-groupes :

1 er sous-groupe : TAL, MAC, LIB, WHI.

2 e sous-groupe : LON, JOL, MAY, MEG, LUJ.

Source : MNHN, Paris

70 MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Le 1 er sous-groupe ainsi visualisé regroupe les espèces à calice à lobes moyens ou longs, ayant

un pollen à exine > 2 (im et un tectum hétérogène.

Dans le 2 e sous-groupe se retrouvent les espèces à calice à lobes réduits, ayant un pollen à

exine < 2 pm et tectum homogène.

Dans le 2 e sous-groupe, se sont isolés les taxons suivants :

LON-JOL (espèces présentant un sillon long),

MAY-MEG (espèces présentant un sillon moyen),

LUJ (isolé à cause de son tectum perforé).

LAT

SS ..

0CT

LIE

TAL

MAC

48 : 44

LIB

WHI

X&'jÿBO;! 48

L0N

vvK:';iï;i 40

;4Sg£VÇ<r.

'■’jsjs/: 40

itéf. 46

-» 80

> 70

> 60

> 50

LAT ; 0CT : LIE j TAL ; MAC j LIB ; WHI ; L0N | J0L ; MAY ; MEG ; LUJ ;

triangle d'ombrage différentiel

L’apport à la taxinomie de cette méthode numérique nous apparaît essentiellement dans la

confirmation de la séparation des espèces de Rothmannia à lobes de la corolle recouvrant vers la droite

d’avec les Rothmannia à recouvrement sénestre (cas le plus général). Nous serons amenée ultérieure¬

ment à comparer R. lateriflora, R. liebrechtsiana et R. octomera à Phellocalyx voUesenii Bridson (Bhid-

son, 1980). Ces 3 espèces sont cantonnées dans l’Ouest africain tout en ayant des aires de répartition

d’étendue différente.

D autre part, 1 utilisation comparative des méthodes classique et numérique a mis l’accent sur

un certain nombre de caractères diagnostiques dans l’étude macromorphologique comme dans l’étude

palynologique (estivation, forme de fruit, caractéristiques du tectum, longueur de l’ectoaperture). La

position relative des 12 espèces de Rothmannia (pour les principaux caractères macromorphologiques

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

TABLEAU 16

Position relative des espèces du genre R0THMANN1A, pour les principaux caractères

palynolôgiques et macromorphologiques . Les affinités les plus grandes entre taxons

sont indiquées à 1'aide du coefficient de similitude.

LIE

Tectum

très

lâche

(Ù

ECA :

courte ;

64 \

OCT

<©>

\r 64

LAT

crz>

ECA :

moyenne ;

MAYv.

*J4

Tectum

lâche

cao

MEG

LUJ

Tectum

dense

,W'>

ECA :

longue ;

WHI'v

>^74

Tectum

très

lâche

TAL

Tectum

lâche

| 82

MAC

fv-- a

Vf- J

LON

. \

1 78

LIB

<cr>

f 78

JOL

fruit

globoïde

fruit

ellipsoïde

fruit

globoïde

fruit

ellipsoïde

fruit

globoïde

fruit

ellipsoïde

ECA = ectoaperture

a anneau ectexinique

- ENA = endoaperture

corolle

< 10 cm

corolle > 10 cm

calice à lobes

moyens ou longs

calice à lobes

réduits

calice à lobes

moyens ou longs

corolle à lobes

recouvrants

vers la droite

corolle à

recouvrants v

lobes

rs la gauche

R0THMAMH1A : JOL = joltyana

LAT = IcUéAiiloM.

LIB = Libiia

LIE = tieb'LZcht&'ùuia.

LON = longUlona.

LUJ = lujat

MAC = macJwcjJApo.

MAY = ma.yunt>zru>ÂA

MEG = megaloitigma.

OCT = ocXomeAa.

TAL = talbotLL

WHI = whlt&izldü.

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

et palynologiques) et leurs groupements par affinité grâce aux coefficients de similitude (Ssm les plus

élevés) peuvent se schématiser par le Tableau 16.

Remarque sur l’objectivité de la méthode

C’est dans un souci d’objectivité qu’ont été développées les taxinomies phénétiques. Les carac¬

tères sont observés et aucun ne reçoit une pondération subjective. Mais, il faut remarquer avec Gen-

ermont, 1980, le défaut d’objectivité lié aux données elles-mêmes dans :

• le choix de l’échantillon (représentatif d’une U.T.O.),

• le choix des caractères à traiter,

et le défaut d’objectivité au niveau :

• des options prises dans les diverses étapes du traitement mathématique (codage, coefficient

de similitude...). L’analyse effectuée reflète inévitablement ces choix.

6.2.4. Recherche de corrélations entre caractères

Un certain nombre de corrélations entre caractères sont mises en évidence par les Tableaux 15

et 16 :

— Parmi les espèces présentant une endoaperture en forme de francisque, toutes celles qui ont

un tectum hétérogène (WHI, TAL, MAC) ont un calice à lobes moyens ou longs ; tandis que toutes

les espèces à tectum homogène (MAY, LUJ) ont un calice à lobes réduits.

— Pour les espèces qui ont une endoaperture elliptique ou circulaire, toutes celles dont la corolle

est à lobes recouvrants vers la gauche (JOL, LON, MEG) possèdent un pollen à tectum lâche, à lumières

non polygonales ; par contre, les espèces à lobes recouvrants vers la droite ont un tectum très lâche,

à lumières polygonales (LIE, LAT, OCT).

La seule espèce à corolle réduite (< 10 cm) est aussi la seule qui ait une endoaperture circu¬

laire (LIE).

Ces remarques peuvent permettre d’envisager quelques tendances évolutives parallèles entre

caractères macromorphologiques et palynologiques :

corolle longue / ( corolle réduite

E.N.A. elliptique ) ( E.N.A. circulaire

corolle à lobes recouvrants vers la gauche ) _^ ( corolle à lobes recouvrants vers la droite

tectum lâche ) f tectum très lâche

calice à lobes longs ) C calice à lobes réduits

tectum hétérogène ) ( tectum homogène

La recherche des affinités entre caractères aurait pu être réalisée de manière identique à la

recherche des affinités entre taxons (Hul Thol et Hideux, 1977) par simple inversion de la matrice

des données, calcul de la similitude entre les caractères pris 2 à 2 à l’aide du même coefficient de concor¬

dance simple de Sokal et Michener, résultat donné sous forme d’une matrice de similitude, grou¬

pement des caractères visualisé par un triangle d’ombrage différentiel. Cependant, les calculs et les

manipulations qu’entraîne cette recherche deviennent longs et fastidieux dès que le nombre de carac¬

tères traités devient important (ici 50).

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GAHDÉNIÉES DU GABON

6.3. TRAITEMENT NUMÉRIQUE DES DONNÉES : ANALYSE CLADISTIQUE

A notre connaissance seuls Anderson (1972) et Estabrook et Anderson (1979) ont effectué

des analyses numériques cladistiques pour les Rubiacées (dans Je genre Crusea).

But

Chercher à établir un ordre de relations évolutives entre les différents taxons, se résumant en

un arbre phylétique qui présente à sa base les taxons à caractères les plus primitifs, tandis que l’extré¬

mité des diverses ramifications porte les taxons à caractères les plus évolués. Une hiérarchie des taxons

est instaurée selon leur avancement évolutif. Pour ce faire, il y a lieu d’établir le stade d’évolution

de chacun des caractères.

• Dans ce paragraphe, nous tentons d’appliquer à nos données deux méthodes d’analyses

numériques cladistiques : la méthode de l’arbre de Wagner et la méthode de compatibilité de carac¬

tère exposée par Meacham (1981). Le point de départ est la matrice des données, exprimant la distri¬

bution des états de caractères pour l’ensemble des U.T.O. Les caractères utilisés doivent être sélectionnés

de manière à traduire les caractéristiques qui permettent de différencier les taxons (caractères phéné-

tiques). La construction de l’arbre nécessite que les états d’un caractère soient arrangés en une séquence

qui reflète l’histoire phylogénétique présumée de ce caractère (caractères cladistiques). Les états de

caractère peuvent être codés sur 2 états (binaire), sur plus de 2 états ou de façon continue.

La méthode proposée par Meacham est bien adaptée aux traitements de caractères binaires

mais semble d’application plus délicate aux caractères à plusieurs états.

Par contre, les arbres de Wagner peuvent être construits à l’aide de caractères continus.

6.3.1. L’arbre de Wagner (1961) selon Farris (1970)

Farris (1970) donne une forme mathématique à la méthode de Wagner (1961).

Un arbre de Wagner est un graphe arborescent dont chaque nœud est occupé par une unité

taxinomique opérationnelle (UTO) ou hypothétique (UTH), la branche reliant 2 nœuds est associée

à une distance entre ces nœuds. La racine de l’arbre est un ancêtre hypothétique à qui on confère

l’état primitif pour tous les caractères. La distance d’une UTO ou d’une UTH à l’ancêtre mesure alors

son niveau évolutif.

La construction d’un arbre de Wagner est précédée par le calcul d’une distance UTO à UTO

pour toutes les paires d’UTO considérées. La distance choisie est dite « distance de Manhattan » ; par

définition elle s’exprime comme :

d (A, B) = ^ Ai — Bj où d est la distance cherchée, A et B sont 2 UTO et i est un carac¬

tère donné, Aj et Bj sont les états de ce caractère pour A et B (codés entre 000 et 100). On construit

ainsi la matrice des distances entre UTO prises 2 à 2.

La construction de l’arbre comporte les étapes suivantes (algorithme) :

1. — Déterminer l’UTO la plus proche de l’ancêtre au sens de la distance définie

•(= niveau évolutif le plus faible).

2. — Relier cette UTO (soit A) à l’ancêtre ANC :

ANC

ci-dessus

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

3. — Parmi les UTO restantes, choisir celle dont le niveau évolutif est le plus faible, soit B,

calculer la distance de cette UTO à la branche (ANC, A) déjà construite en (2). Cette distance est

définie par :

d Jb, Br (ANC, A) J = ^ |d (B, ANC) + d (A, B) — d (ANC, A)j

4. — B va se raccorder à la branche (A, ANC) en un nœud H x associé à une unité taxinomique

en général hypothétique :

ANC

Les états de caractères de H 1 sont déterminés par sa propriété de médiane entre ANC, A et B

définie par la relation d (H 1} ANC) + d (H x , A) + d (H*, B) minimale, compte tenu de la définition

de la distance de Manhattan ceci revient pour chaque caractère i à trouver le minimum de :

| Hi - ANC, | + | H, - A, | + | H, - B, |

Pour ce faire, 3 cas sont à distinguer :

a — Si ANC, ?£ A,

ANC, B, avec ANC,< B, <A,

A, ^ B,

alors la valeur minimale est assurée par H, = B,.

b — Si 2 des états sont égaux, par exemple ANC, = A, alors la valeur minimale est assurée

pour H, = ANC, = A,.

c — Si les 3 états sont égaux, alors H, = ANC, = A, = B,.

Ceci étant fait pour tous les caractères, H x est complètement défini, y compris par son niveau

évolutif. On l’adjoint à la matrice initiale des données.

Les séquences (3), (4) sont répétées jusqu’à épuisement des taxons à placer.

Si on se place à un stade quelconque de l’élaboration de l’arbre en (3) on calcule la distance

entre l’UTO à placer et toutes les branches de l’arbre existant.

En (4) on raccorde cette UTO à la branche dont elle est la plus proche.

o Construction de l’arbre de Wagner pour nos données.

• Les UTO sont les mêmes que celles définies précédemment.

• Les caractères.

1. Corolle à lobes recouvrants vers la gauche : codé 000

Corolle à lobes recouvrants vers la droite : codé 100

2. Fleurs toujours solitaires : 000

Fleurs quelquefois ou toujours groupées : 100

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON 75

3. Fleur pleiomère : 000

Fleur pentamère : 100

4. Corolle longue entre 20 et 30 cm : 000

entre 10 et 20 cm : 050

entre 0 et 10 cm : 100

5. Rapport diamètre sur longueur du fruit < - : 000

compris entre 1 et ^ : 05C

égal 1 : 100

6. Longueur de la feuille ^ 15 cm : 000

< 15 cm : 100

7. Largeur de la feuille^ 7,5 cm : 000

< 7,5 cm : 100

8. Longueur de l’axe polaire < 30 pm : 000

> 30 pm : 100

9. ECA longue : 000

moyenne : 050

courte : 100

10. Absence d’anneau : 000

Présence d’anneau : 100

11. ENA sans diverticule : 000

ENA avec diverticule : 100

12. ENA allongée : 000

ENA circulaire : 100

13. Tectum hétérogène : 000

Tectum homogène : 100

Matrice des données (voir p. 76)

Matrice des distances de Manhattan (voir p. 77)

Arbre de Wagner (voir p. 78)

o Analyse des résultats — comparaison avec l’analyse phénétique

Le groupement des taxons visualisé par le triangle d’ombrage et reporté dans le Tableau 16,

peut être complété en introduisant les coefficients de similitude les plus élevés reliant chacun des 5 groupes,

comme dans le Tableau 17. C’est à partir de ce dernier que les comparaisons entre les 2 types d’ana¬

lyses se feront.

Les 3 espèces qui possèdent une corolle à lobes recouvrants vers la droite LIE, LAT, OCT grou¬

pées par l’analyse phénétique se trouvent ensemble dans une lignée indépendante.

MAC, TAL, WHI phénétiquement dans le même sous-groupe apparaissent sur une lignée :

MAC (niveau évolutif 350) TAL (550) WHI (650).

L’arbre de Wagner met MEG à l’origine de plusieurs branches :

• à l’origine de MAC, TAL, WHI, ceci vient appuyer le fait qu’entre les groupes MAY-MEG

et WHI-TAL-MAC-LIB de la précédente étude le coefficient de similitude le plus fort est MEG-MAC

= 66 (Tableau 17) ;

• à l’origine de OCT, LAT, LIE, dans ce cas aussi l’étude des coefficients de similitude entre

taxons des groupes LIE-LAT-OCT et MAY-MEG montre un coefficient de valeur maximale pour

LAT-MEG = 62 ;

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Matrice des Données pour les 12 UTO de Rothmannia.

Les 7 unités taxinomiques hypothétiques (UTH) créées au cours de la construction de l’arbre de Wagner sont inch

dans cette matrice.

d'avancement :

évolutif :

350 ;

■

.»

x 10

x* 5

x'"

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES UAKDÉNIÉES DU ÜA1JON

LAT

400

LIB

500

800

LIE

600

400

800

LON

300

600

500

LUJ

550

650

350

650

450

MAC

500

600

400

1000

600

550

MAY

400

500

600

500

300

350

600

MEG

450

350

850

550

500

350

650 :

OCT

700

500

700

600

750

700

800 ! 550 *:

TAL

700

600

400

800

400

350

200

400 : 550 : 700 !

WHI

600

500

800

300

350

300

400 : 650 : 700 : 100

JOL

LAT

LIB

LIE

LON

LUJ

MAC

MAY ! MEG : OCT : TAL

Matrice des distances de Manhattan.

(Les U.T.H. créées au cours de la construction de l’arbre de Wagner ne sont pas indiquées dans

cette matrice).

• à l’origine de LIB, LUJ, MAY, LO N. Parmi ces taxons LUJ et MAY sont liés directement

à MEG dans la précédente approche : LUJ-MEG = 64, MAY-MEG = 74 sont les plus forts coefficients

existants pour ces taxons. LIB et LON ont, eux, le maximum de similitude avec MAC et MAY qui eux-

mêmes ont les plus forts coefficients avec MEG : MAG-MEG = 66, MA^-MEG = 74.

LIB et MAC liés phénétiquement (Ssm = 78) ont une évolution sur 2 branches différentes

(endoaperture elliptique, endoaperture en francisque) mais se trouvent à un même niveau évolutif

(350).

De même LON et MAY (Ssm = 72) ont tous deux le niveau évolutif 750 et se trouvent sur deux

branches.

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Arbre de WAGNER

ANC

6.3.2. La compatibilité des caractères selon Meacham (1981)

Le but est de parvenir à un arbre dit arbre d’états de caractère dont chaque branche sépare

l’ensemble des UTO en deux classes présentant des états différents ( s’excluant mutuellement) pour les

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 17

Liaisons intergroupes par les coefficients de similitude (analyse phénétique

pour 50 caractères macromorphologiques et palynologiques groupés).

ROTHMAWNIA : JOL = jotlyana

LAT = ZateAi^tcfLa

LIB = Ctb-ii a

LIE = LLcbAcditAiana

LON = lomi&loHa

LU J = lujae.

MAC = ma.cAocaA.pa

MAY = maijimbcni-Li

MEG = mzgatcitlgrra.

OCT = octomeAa

TAL = tatbotii

WHI = uhUélsMU

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

caractères notés en index sur la branche. L’état primitif pour tous les caractères est attribué à un ancêtre

hypothétique qui sera la racine de l’arbre (arbre orienté).

L’élaboration de l’arbre comporte 5 étapes :

1 — choisir les UTO et les caractères,

2 — définir les états de caractère et construire la matrice des données,

3 — déterminer les compatibilités,

4 — trouver les cliques,

5 — construire l’arbre.

L’étape n° 1 n’appelle pas de commentaires propres à cette méthode.

Dans l’étape n° 2, les caractères continus doivent être convertis en caractères binaires en fixant

une limite arbitraire, les caractères à plusieurs états peuvent être ramenés à plusieurs caractères

binaires.

L’étape 3 comporte la détermination de la compatibilité des caractères qui est à la base de

cette analyse. Deux caractères quelconques sont dits incompatibles (I) si, et seulement si, les 4 combi¬

naisons possibles de leurs états sont présents dans la matrice des données ; dans le cas contraire, ils

sont dits compatibles (C). Le test de compatibilité doit être effectué pour toutes les paires de carac¬

tères.

Nous empruntons à Meacham (1981b) un exemple simple pour illustrer cette procédure :

Soit 4 UTO : a, b, c, d et un ancêtre hypothétique x ; les caractères : 1, 2, 3 codés sur 2 états :

A (primitif), B (évolué) ; et la matrice des données suivante :

; a

; b

’ c

; d

: X

matrice des compatibilités correspondante :

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNÏÉES DU GABON

Ceci n’est qu’une règle, elle signifie que parmi tous les arbres que l’on pourrait construire en consi¬

dérant le caractère 1, il n’en existe aucun qui pourrait être construit en partant du caractère 2 (Mea-

cham, 1981a).

Ceci justifie l’étape 4 qui consiste à constituer des cliques. Une clique est un ensemble de carac¬

tères mutuellement compatibles.

Dès que le nombre de caractères est relativement élevé, il est commode de construire un graphe

dit de comptabilité qui consiste à représenter chaque caractère par un point et à relier 2 à 2 tous les

caractères compatibles.

On isole la plus grande clique qui va servir à construire l’arbre, il est démontré qu’il n’existe

qu’une solution indépendamment de l’ordre dans lequel on introduit les caractères.

L’étape 5, construction de l’arbre, peut être illustrée dans notre exemple précédent :

un arbre peut être construit avec la clique 1, 3 ; chacun des caractères 1 et 3 fournit un arbre

d’états de caractère :

Pour faciliter la construction de l’arbre, Meacham (1981b) conseille d’introduire les caractères

de la clique en partant de celui qui présente l’état primitif chez le plus petit nombre de taxons (carac¬

tère 1 dans l’exemple ci-dessus) et en allant dans l’ordre croissant.

o Application a nos données

Nous avons traité nos données sur deux exemples séparés :

— les espèces à endoaperture elliptique ou circulaire,

— les espèces à endoaperture en forme de francisque.

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

• Analyse des espèces présentant une endoaperture sans diverticule ( = elliptique ou circulaire)

Les taxons : JOL, LAT, LIB, LIE, LON, MEG, OCT et l’ancêtre ANC.

Les caractères : 1. ECA longue A

ECA moyenne ou courte B

2. ENA allongée A

ENA circulaire B

3. absence d’anneau A

présence d’anneau B

4. tectum hétérogène A

tectum homogène B

5. corolle recouvrant vers la gauche A

corolle recouvrant vers la droite B

6. fruit ellipsoïde A

fruit globoïde B

7. calice à lobes moyens ou longs A

calice à lobes courts B

matrice des données :

7 ;

: JOL

B :

: LAT

A :

: LIB

A :

: lie

A :

: LON

B :

: MEG

B :

: OCT

! ANC

A :

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

matrice des compatibilités de caractères :

graphes :

graphe de compatibilité

graphe d'incompatibilité

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

détermination de la plus grande clique : 1, 2, 4, 5.

construction de l’arbre :

Î ENA circulaire

ENA allongée |

(corolle recouvrant vers la droite I

)corolle recouvrant vers la gauche |

1 ECA moyenne ou courte I

ECA longue |

j tectum homogène I

| tectum hétérogène

• Analyse des espèces présentant une endoaperture en forme de francisque

Les taxons : LU J, MAC, MAY, T AL, WHI et l’ancêtre ANC.

Les caractères : 1. ECA longue A

ECA moyenne ou courte B

2. absence d’anneau A

présence d’anneau B

3. tectum lâche ou très lâche A

tectum dense B

4. calice à lobes moyens ou longs A

calice à lobes réduits B

5. fruit ellipsoïde A

fruit globoïde B

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

matrice des données :

1 .

5 ;

; luj

A :

: MAC

a :

: MAY

b :

; TAL

a :

; whi

b :

: ANC

a :

matrice des compatibilités de caractères :

c :

c : i :

3 ; 4 ;

graphes :

graphe de compatibilité

graphe d'incompatibilité

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KiiDDAM-MALPI.ANCHE

détermination de la plus grande clique :

Nous avons dans ce cas deux cliques de taille égale : 1, 2, 3, 4 et 1, 2, 3, 5.

construction des arbres :

(É)

• La méthode a été appliquée à des caractères en nombre restreint, choisis pour leur valeur

diagnostique (Tableau 16), il n’est pas surprenant qu’elle conduise à des résultats assez proches de

ceux obtenus précédemment. Si nous considérons la 2 e application, nous pouvons noter que sur un

ensemble de 5 caractères nous sommes amenée à regrouper ceux-ci en 2 cliques de 4 caractères chacune ;

en d’autres termes, les 5 caractères considérés ne sont pas compatibles au sens de cette méthode, ce

qui signifie qu’il est impossible de proposer un seul arbre censé représenter une tendance évolutive

en les prenant en compte simultanément et de façon cohérente.

L’introduction de la notion de compatibilité donne une forme rigoureuse à l’exploitation d’un

ensemble de caractères à valeur diagnostique tels que ceux issus de l’analyse phénétique. Elle permet

donc de passer d’une manipulation intuitive à une démarche reposant sur une structure mathéma¬

tique.

6.3.3. Remarques sur ces méthodes

L application à nos données met clairement en évidence les grands traits de cette méthode

de compatibilité des caractères : elle révèle exactement quels caractères viennent à l’appui d’une esti¬

mation donnée de l’évolution ; elle schématise et visualise les situations de conflit ou de concordance

entre les caractères.

Il est difficile, à la lumière de nos résultats, de porter un jugement très pertinent sur cette

méthode. Par exemple, le fait d’obtenir deux cliques de taille égale, éventualité qui n’a pas été clai¬

rement envisagée dans la littérature, peut découler d’un nombre de caractères insuffisants. Néan¬

moins, nous pouvons formuler les observations suivantes qui resteront valables même lors de traite¬

ments plus complets : la méthode est mal adaptée à la prise en compte de caractères continus. Ses

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES

TOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

auteurs proposent de surmonter celte difficulté en codant sur plusieurs élats, ce qui revient à introduire

des caractères binaires nouveaux dénommés facteurs binaires du caractère en question.

Le choix de la plus grande des cliques pour construire l’arbre peut paraître a priori arbitraire.

Chaque ramification de l’arbre, en général, ne dépend que d’un petit nombre de caractères

(1 dans nos applications), il est aisé de montrer que l’adjonction de quelques caractères à l’ensemble

des données peut :

• soit inverser le classement des cliques par taille (donc changer la plus grande d’entre elles,

sur laquelle repose l’arbre),

• soit perturber la structure de l’arbre en s’incorporant à la clique la plus grande.

Dans tous les cas, nous pouvons donc affirmer qu’un arbre construit par cette méthode est

très sensible à un faible changement dans les données prises en compte.

La signification de cette instabilité mériterait une réflexion plus approfondie.

La méthode de l’arbre de Wagner est fondamentalement différente de la méthode précédente.

La structure de l’arbre que l’on construit n’est plus le reflet fidèle et aisément déchiffrable des données

initiales et son élaboration ne repose plus sur une réflexion purement déductive.

Par contre, cette méthode exploite la totalité des caractères considérés et admet plus facile¬

ment un codage sur plusieurs états, ceci pourrait lui conférer une meilleure aptitude à l’approche d’une

«réalité évolutive» complexe.

En revanche le passage des données à l’arbre exige, comme pour l’analyse phénétique, l’intro¬

duction a priori de la notion et de la définition d’une distance entre taxons. L’une des conséquences

bénéfiques est de limiter à son poids relatif l’effet perturbateur dû à l’introduction d’un caractère

supplémentaire.

Il reste que cette distance n’est pas une donnée intrinsèque et que sa nature plus ou moins

arbitraire peut toujours être mise en cause.

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

7. RELATIONS ENTRE RUBIACÉES ET FAMILLES VOISINES

Nous rappelons brièvement la position des Rubiacées dans les classifications de Bessey (1915),

Gundersen (1950), Hutchinson (1959), Engler (1964), Takhtajan (1980), Cronquist (1981).

Pour Bessey, les Rubiacées sont dans l’ordre des Rubiales (Rubiacées, Caprifoliacées, Adoxa-

cées, Valérianacées, Dipsacacées) qui dérivent des Umbellales (Araliacées, Apiacées, Cornacées).

Gundersen rassemble les Ombellales et les Rubiales dans un super-ordre des Rubiflores.

Hutchinson place les Rubiacées avec les Dialypetalanthacées dans l’ordre des Rubiales déri¬

vant des Loganiales.

Engler groupe les Rubiacées, les Asclepiadacées, les Apocynacées, les Desfontainiacées, les

Menyanthacées, les Gentianacées et les Loganiacées dans les Gentianales.

Pour Takhtajan, les Rubiacées sont dans l’ordre des Gentianales avec les Loganiacées, les

Théligonacées, les Apocynacées, les Asclépiadacées, les Gentianacées, les Menyanthacées et les Dialype¬

talanthacées. Dans cette classification les Gentianales font partie des Asteridées dérivant des Rosi-

dées par les Cornales.

Cronquist situe les Rubiacées avec les Theligonacées dans l’ordre des Rubiales dérivant des

Gentianales. Les Rubiales sont mises dans les Asteridées, celles-ci sont issues des Rosidées par

les Rosales.

Nous avons, par le Tableau 18, illustré le classement par les auteurs cités précédemment, des

Rubiacées et de certaines familles voisines et ajouté, pour chaque famille, l’indice d’évolution donné

par Sporne (1949).

Dans ce chapitre, nous esquissons la recherche des relations palynologiques et phytodermolo-

giques principales qui semblent exister entre les Rubiacées et quelques familles voisines. Cette recher¬

che devra être poursuivie à mesure de l’élargissement de la connaissance de ces taxons.

7.1. D’après les caractères palynologiques

• Les Théligonacées (Gentianales — Takhtajan ; Rubiales — Cronquist).

Les affinités taxinomiques entre Theligonum et la famille des Rubiacées ont été envisagées par

Wunderlich (1971) pour l’embryologie, la morphologie et l’anatomie, par Kooiman (1971) pour la

chimie (Kooiman trouve dans Theligonum des iridoïdes dérivés de terpène, composés typiques des

Rubiales).

Praglowski (1973) étudie les pollens des Théligonacées. Pour lui, les Anthospermées, Sperma-

cocées et Galiées seraient les tribus les plus proches des Théligonacées par la présence de pollen à

3 noyaux.

Très récemment Robbrecht (1982) a observé la morphologie des pollens d’Anthospermées

sans pouvoir confirmer le rapprochement Théligonacées-Anthospermées.

Sporne (1949) donne un indice 65 aux Théligonacées, proche de celui des Rubiacées (67).

• Parmi les Gentianales (sensu Takhtajan et Cronquist), notons que les Apocynacées, les Asclé¬

piadacées et les Gentianacées possèdent comme les Rubiacées des taxons dont les grains de pollen sont

composés.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 18

RUB1ACEAE et familles voisines

FAMILLES

BESSEY

(1915)

HUTCHINSON

(1959)

ENGLER

(1964)

TAKHTAJAN

(1980)

CRONQUIST

(1981)

INDICE DE

SPORNE (1949)

AVOKACEAE

Rubiales

Saxifragales

Dipsacales

ALANG7ACEAE

Araliales

Umbel1iflorae

Cornai es

APOCYNACEAE

Apocynales

Gentianales

ARAL7ACEAE

Umbellales

Araliales

Umbel1 if1orae

Araliales

Apiales

ASCLEP1AVACEAE

Apocynales

Gentianales

CAPR1F0LIACEAE

Rubiales

Araliales

Dipsacales

CORNACEAE

Umbellales

Araliales

Umbel lifl orae

Cornai es

V7ALYPETALANTHAŒAE

Rubiales

Myrtiflorae

Gentianales

Rosales

VIPSACACEAE

Rubiales

Valerianales

Dipsacales

100

GENT1ANACEAE

Gentlanales

Gentianales

L0GAN1ACEAE

Loganiales

Gentianales

MENYANTHACEAE

Gentianales

Solanales

NVSSACEAE

Araliales

Umbel1 iflorae

Cornaies

Cornai es

RUB1ACEAE

Rubiales

Gentianales

Rubiales

rwi

THELJGONACEAE

Gentianales

Rubiales

UMBEUIFERAE

(AFIACEAE)

Umbellales

Umbel lifl orae

Araliales

Apiales

VALERÏANACEAE

Rubiales

Valerianales

Dipsacales

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

— Les Apocynacées (Gentianales, Takhtajan et Cronquist)

Le sporoderme de Nerium oleander L. décrit par Van Campo et Lugardon (1973) a mis en

évidence l’existence d’une structure grenue infratectale chez les Angiospermes. L’exine de ce Nerium

se compose en effet d’un tectum lisse continu, d’une couche infratectale grenue et d’une couche basale

très irrégulière qui semble constituée de grains plus gros que les grains infratectaux, agglomérés en

massifs irréguliers. L’endexine s.s. serait absente.

D’autres études (Nilsson et Van Campo, 1978 ; Van Campo et al., 1979) confirment une struc¬

ture infratectale grenue et une absence d’endexine (sauf pour Catharanthus, genre dans lequel l’endexine

est présente).

Le pollen de Vinca rosea (= Catharanthus roseus) présente un aspect presque columellaire de

l’exine au voisinage de l’aperture (Cousin, 1979).

Le Dr Nilsson (Stockholm) entreprend actuellement une étude palynologique des Apocynacées

qui doit couvrir toute cette grande famille encore peu connue, de fructueuses comparaisons pourront

être effectuées ultérieurement.

— Les Asclépiadacées (Gentianales, Takhtajan et Cronquist)

L’étude récente des pollinies mûres de Calotropis procera (Dan Dicko-Zafimahova, 1978,

1980 ; Dan Dicko-Zafimahova et Audran, 1981) a montré que leur exine comporte un tectum compact,

une zone infratectale grenue et une strate (ou couche) interne feuilletée.

Le tectum ne pénètre pas entre chaque élément de la pollinie (= calymmée).

Cette famille n’est encore que très partiellement étudiée.

— Les Gentianacées (Gentianales, Takhtajan et Cronquist)

Les Gentianacées ont fait l’objet de plus nombreuses recherches. Nous citerons principalement

Nilsson, 1964, 1967a, 1967b, 1968, 1970 ; Punt et Nienhuis, 1976.

La structure du sporoderme rapproche plus les Rubiacées des Gentianacées que des 2 précé¬

dentes familles.

D’après les descriptions de ces différents auteurs, les Gentianacées possèdent une exine typi¬

quement angiospermienne : l’ectexine constituée par un tectum partiel ou complet (strié, réticulé,

rugulé, perforé), un infratectum columellaire, une sole et l’endexine.

Les sections fines examinées au MET (Nilsson, 1970 sur Lisianthus L. s.l.) ont, par contre,

fait apparaître une endexine le plus souvent lamellaire (les Rubiacées semblent avoir une structure

endexinique granuleuse). L’endexine peut disparaître chez les espèces qui ont un pollen du type Imthur-

nianus.

Nous relevons aussi des ressemblances au niveau apertural : les Gentianacées à pollen simple

sont généralement 3-colporés, l’ectoaperture est un sillon méridien ± long, ± large, l’endoaperture

varie d’elliptique à circulaire et avec quelquefois présence d’une « H-endoaperture » (Punt & Nienhuis,

op. cit.) (= endoapcrture en forme de francisque pour les Gardéniées).

Punt & Nienhuis décrivent pour les espèces du type Blackstonia perfoliata : « distinct costae

around the central part of the H-endoaperture ». Une différence toutefois est à remarquer : l’épaissis¬

sement périapcrtural en forme d’anneau des Gardéniées semble être de nature ectexinique (« annulus »

et non « Costa »). A notre sens, il serait plus clair de réserver le terme français anneau à un épaississe¬

ment en forme de couronne autour d’un pore (= terme morphologique) et de lui adjoindre les termes

ectexinique ou endexinique pour en préciser la nature : anneau ectexinique des Gardéniées).

A l’intérieur des Lisianthus s.l. (Nilsson, 1970), nous retrouvons les diverses formes polli-

niques présentes à l’échelle de la tribu des Gardéniées :

—pollen simple longiaxe, tricolporé, à tectum partiel réticulé différencié : Didymosalpinx lan-

ciloba (Rubiacées), Lisianthus cordifolius (Gentianacées) ;

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MAJLPLANCHE

—pollen simple bréviaxe, tricolporé, à tectum partiel réticulé : Rothmannia-Porterandia (Rubia-

cées) — Macrocarpaea glabra type (Gentianacées) ;

—tétrade tétraédrique calymmée à monades 3-colporées ou 3-porées, à murs fragmentés en

protubérances arrondies :

Gardénia imperialis (Rubiacées) — Chelonanthus camporum (Gentianacées).

—tétrade tétraédrique calymmée à monades 3-porées, à tectum partiel réticulé :

la plupart des tétrades (Rubiacées) — Lagenanthus-lype (Gentianacées).

— Les Loganiacées (Gentianales, Takhtajan et Cronquist)

Malgré les grandes ressemblances macromorphologiques entre les Spigeliées-Loganiacées et

les Hedyotidées-Rubiacées, certains Canthium (Vangueriées-Rubiacées) et les Slrychnos (Strychnées-

Loganiacées), malgré le genre Gaertnera souvent classé dans les Loganiacées et attribué maintenant

aux Psychotriées-Rubiacées, malgré la présence dans ces 2 familles d’espèces accumulatrices d’Alu-

minium, les grains de pollen semblent être très différents (Punt & Leenhouts, 1967).

Il faudra attendre de posséder une vue plus large des grains de pollen des Rubiacées pour nous

faire une opinion. Rappelons toutefois l’analyse d’ERDTMAN, 1966 : « Des grains de pollen ± semblables

à ceux des Loganiacées sont trouvés dans les Rubiacées ».

• Deux autres familles dans les Gentianales de Takhtajan : les Menyanthacées et les Dialypetalan-

thacées.

— Les Menyanthacées

Nilsson (1973) met l’accent sur la forte ressemblance de certains grains de pollen de Menyan¬

thacées avec certains de Gentianacées ; nous venons, nous-même, de relever certains points communs

entre Rubiacées et Gentianacées, mais les Gardéniées que nous avons étudiées ne semblent pas se

rapprocher des Menyanthacées.

— Les Dialypetalanthacées

« D’affinités obscures. Probablement reliées aux Loganiacées et aux Rubiacées » d’après Takh¬

tajan (1980), ne comprennent qu’une espèce dans le seul genre Dialypetalanthus du Brésil (Genre qui

a été très longtemps classé parmi les Rubiacées). Nous étudierons prochainement cette espèce (MEB,

MET), celle-ci n’a été vue, à notre connaissance, que par Erdtman pour Occhioni et Rizzini (1952),

créateurs de la famille.

• Pour Takhtajan, les Astéridées dérivent des Rosidées par les Cornales.

Parmi les Cornales, 2 familles ont été souvent rapprochées des Rubiacées : les Alangiacées

et les Cornacées.

— Les Alangiacées ont été rapprochées des Rubiacées par la découverte chez Alangium salviifolium.

d’alcaloïdes spécifiques à certaines Rubiacées (Hegnauer, 1965, 1966), par la similitude de

certains détails de la structure florale (Eyde, 1968) et par leur nombre chromosomique de

base (= 11) ; ce nombre trouvé chez une espèce d’ Alangium (Darlington & Wylie, 1955)

est uniforme pour les Gardéniées de l’Ancien Monde (F. Hallé, 1966).

Du point de vue palynologique, Lobreau-Callen (1978) relève de nombreux points communs,

dans les types aperturaux et l’ultrastructure de l’exine chez ces 2 familles. La structure de l’exine

des grains clavés des Alangiacées et des Rubiacées présente, d’après Lobreau-Callen, des rapports

avec la structure des Euphorbiacées, elle rapproche ainsi ces 2 familles du groupe des Dilleniidées.

On ajoutera qu'Alangiacées, comme Rubiacées possèdent, d’après Vogel (1979), des germinations,

de type « Macaranga » (Euphorbiacées).

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

— Les Cornacêes

Cornacées et Rubiacées ont le même indice (= 67) dans l’échelle de Sporne (1949). Dans leur

approche sérologique de la systématique des Rubiacées et des familles affines, Lee & Fairbrothers

(1978) font la revue des informations tirées de la morphologie de l’appareil végétatif, de la morpho¬

logie de l’appareil reproducteur, de l’anatomie de l’appareil végétatif, de l’anatomie de l’appareil

reproducteur, de la palynologie, de la distribution écologique, de la cytologie et de la chimie et soulignent

la similitude des Rubiacées et des Cornacées.

Du point de vue palynologique cette famille est bien connue, les études les plus récentes sont

celles de Ferguson, 1977 (bibliographie des études antérieures dans cet article) et Ferguson & Hideux,

1978.

Nous pouvons souligner les nombreuses ressemblances entre les grains de pollen simples de

certaines Gardéniées étudiées ici (colporée sans annulus avec endoaperture en forme de francisque)

avec le type Mastixia décrit par Ferguson (1977) : Mastixia possède des grains de pollen bréviaxes,

tricolporés ( ECA = sillon, ENA = endoaperture en H, sans lamellations bien définies de l’endexine

autour de l’aperture) avec un tectum partiel perforé et une surface interne granuleuse. Mastixia est

le seul genre de Cornacées qui soit très fortement accumulateur d’Aluminium (comme de nombreuses

Rubiacées) et ce genre semble être considéré comme le plus primitif du groupe (rapprochement des

formes primitives des 2 familles). Les tétrades rencontrées parmi les Cornacées ne ressemblent pas

à celles des Rubiacées.

• Cronquist pense aux Rosales comme intermédiaires entre Astéridées et Rosidées.

— Parmi les Rosales (sensu Cronquist, 1981) nous avons déjà évoqué les Dialypétalantha-

cées.

— Nous trouvons parmi les Saxifragacées s.I. Hideux & Ferguson, 1976, dans les tribus

ligneuses les plus primitives quelques formes comparables aux Gardéniées.

Il est à noter que Plouvier (1965) a mis en évidence chez Escaüonia un asperuloside, hétéro-

side peu commun qui est répandu uniquement chez les Rubiacées.

Nous rapprocherons Forgesia borbonica (Escalloniacées), genre monospécifique, endémique des

lies de La Réunion et Maurice, qui a un pollen tricolporé bréviaxe (P/E = 0,90 ; subcirculaire en

vue équatoriale ; ECA = sillon méridien court ; ENA = elliptique, allongée dans le sens équatorial ;

pas de pli apertural, ni d’épaississement médian très marqué de l’endexine, tectum partiel perforé,

surface interne de l’endexine finement granuleuse, même ordre de grandeur de taille), de Porte-

randia cladantha (Rubiacées).

Valdivia gayana (Escalloniacées), genre monospécifique de Chili, a un type pollinique très voisin.

Dans le groupe des Escalloniacées se trouve aussi Carpodetus (C. serratus), possédant une tétrade

tétraédrique calymmée, qui peut être rapprochée du genre Basanacantha (Rubiacées américaines).

(Apertures disposées selon la loi de Fischer, tectum complet, courtes columelles, surface interne lisse,

même ordre de grandeur de taille, les monades de Carpodetus sont tricolporées avec costae, tandis que

celles de Basanacantha sont triporées avec annulus).

Parmi les Escalloniacées, Hideux & Ferguson décrivent des endoapertures complexes pour

certains genres ( Abrophyüum ornans, Cuttsia viburnea), endoapertures en forme de H, pouvant être

comparées aux endoapertures en forme de francisque.

Ces endoapertures en H se trouvent aussi parmi les Cunoniacées ( Aistopetalum , Vesselowskya,

etc... Hideux & Ferguson, 1976) et les Hydrangeacées ( Fendlerella , ... Hideux & Ferguson, 1976).

Notons qu’il a été signalé des espèces accumulatrices d’Aluminium dans ces 2 groupes (Plouvier,

1977).

Nous remarquons ici aussi, comme pour les relations avec les Cornacées, que les affinités notées

entre les 2 familles semblent exister au niveau des groupes primitifs.

Ces affinités viennent confirmer l’opinion de Takhtajan (1980) qui affirme que les Rubiacées

dérivent d’une souche parmi les Saxifragales.

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Nous n’avons pas envisagé, dans cette trop brève étude, les relations pouvant exister avec

les autres Rosales (sensu Cronquist).

• Nous traiterons plus brièvement des Araliacées et des Ombellifères classées dans les Ombellales

par Bessey avec les Cornacées déjà considérées. De ces Ombellales seraient dérivées les

Rubiales (Bessey, 1915).

— Les Araliacées, comptant environ 700 espèces presque exclusivement tropicales, ne sont encore

que très partiellement connues du point de vue palynologique.

Parmi les Araliacées primitives, le genre Plerandra (Tseng, 1973) (pollen simple ; ECA = sil¬

lons ; ENA = sillons allongés dans le sens équatorial ayant tendance à se rejoindre) rappelle par son

système apertural :

• les Pentas (Rubiacées-Hedyotidées),

• certaines Ombellifères comme le Xanthosia montana rapproché de Francoa sonchifolia (Fran-

coacées, Hideux & Ferguson, 1976) et de Greyia radlkoferi (Greyiacées, Hideux & Ferguson, 1976)

par Cerceau-Larrival (1980),

• YActinotus leucocephala (Cerceau-Larrival, 1980) comparable à Tetilla hydrocotylaefolia

(Francoacées, Hideux & Ferguson, 1976),

• les Hacquetia, Sanicula, Alepidea et les Eryngium américains (Ombellifères, Cerceau-Lar¬

rival, comm. pers.),

• et certaines Apocynacées.

Tseng (1971) décrit une endoaperture en H dans le genre Tetraplasandra à pollen simple légè¬

rement longiaxe. Deux espèces plus spécialisées T. waialealae et T. waimeae semblent avoir une strate

additionnelle (nexine 3 ?).

Tseng (1973) étudiant Tupidanthus calyptratus (pollen simple longiaxe, ECA = sillon, ENA =

elliptique allongée dans le sens équatorial), le rapproche des Hydrocotylées (Ombellifères) ; cette

espèce peut aussi être rapprochée des pollens longiaxes décrits dans notre étude des Gardeniées ( Bre -

nania).

Tseng et Shoup (1978) étudient Schefflera hoi et S. calyptrata qui ont été rapprochés d’Hydro-

cotyle (Cerceau-Larrival, 1980). De plus, ce même auteur (C.-L., 1980) constate qu’il y a beaucoup

de ressemblances entre l’Ombellifère Centella asiatica et une espèce de Cornacées : Griselinia rusci-

folia (Ferguson, 1977 ; Ferguson & Hideux, 1978) qui est comparée aux Araliacées par Tseng

(1980).

Parmi les Araliacées plus évoluées, le genre Panax (Bui, 1970) semble pouvoir être comparé

à certaines Rubiacées trouvées dans des tribus plus évoluées.

Nous trouvons donc ici un certain nombre de ressemblances dans la morphologie pollinique

de ces 2 familles (au niveau des apertures comme au niveau de la structure du tectum) qu’il sera inté¬

ressant de revoir quand celles-ci seront mieux étudiées.

— Les Ombellifères semblent pouvoir être comparées aux Rubiacées par certains caractères envisagés

ci-dessus à propos des Araliacées.

Nous noterons toutefois que c’est parmi la sous-famille des Hydrocotyloïdées Drude = Azo-

relloïdées de Cerceau-Larrival, 1979 (Cerceau-Larrival, 1980), sous-famille souvent considérée

comme la plus primitive des Ombellifères que nous envisagerons le plus de ressemblances avec les

Gardéniées (surtout au niveau apertural : ectoaperture = sillon, endoaperture = elliptique, ou en forme

de H, mais la structure de l’exine est généralement plus complexe et les grains de pollen ne sont jamais

bréviaxes, mais très souvent équiaxes dans cette sous-famille).

Parmi les Hydrocotyloïdées, l’endoaperture en H de Xanthosia rotundifolia a été rapprochée

par Cerceau-Larrival (1980) de celle des Crassulacées (Hideux, 1979) et de celle d’une Eremosyna-

cées-Saxifragacées, Eremosyne pectinata (Hideux & Ferguson, 1976) et de celle des Cornacées (Fer¬

guson, 1977).

Rappelons que par certaines particularités de la structure florale, les Saniculoïdécs et les Apioï-

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

dées ont été rapprochées des Cornacées ( Benthamidia) et des Rubiacées ( Cepkaelis ) par Rodriguez,

1971. D’autre part, le nombre chromosomique de base 11 est très fréquent chez les Ombellifères, comme

dans une Alangiacée, chez les Nyssacées, les Cornacées et les Rubiacées, mais des études chromoso¬

miques plus poussées s’imposeraient avant de pouvoir faire des rapprochements sur ce caractère.

• Signalons que Tarnavschi et al. (1966) décrivent certains genres présents en Roumanie dans l’ordre

des Rubiales (sensu Bessey = Rubiacées, Caprifoliacées, Adoxacées, Valérianacées, Dipsa-

cacées), montrant le peu de ressemblance entre les Rubiacées et les autres familles de l’ordre.

Nous-même, nous n’envisagerons pas en détail les affinités avec ces familles. Nous devrons y

revenir si nous élargissons nos observations aux autres tribus plus évoluées.

• Enfin, nous notons le rapprochement fait par Lobreau-Callen (1978) entre Rubiacées et cer¬

taines Aquifoliacées et Icacinacées.

En résumé, nous avons trouvé quelques affinités entre Gardéniées et certains genres primitifs

dans les Rosidées (Cornacées, Saxifragacées s.l., Araliacées, Hydrocotyloïdées) confirmant l’hypothèse

d’affinités ancestrales (au niveau Saxifragales) comme l’indique Takhtajan (1969, 1980). Vogel

(1979) relève pour 25 genres répartis dans l’ensemble des Rubiacées (dont 2 Gardéniées : Gardénia,

Oxyanthus) une germination de type « Macaranga » (type cotylédonaire rond), les plantules de Schu-

manniophyton magnificum (F. Halle, 1966) présentent des cotylédons cordiformes. Les Rubiacées,

d’après leurs affinités palynologiques et leur lignée cotylédonaire ronde, pourraient être intégrées au

schéma proposé par Cerceau-Larrival (1979).

Nous avons aussi noté que les affinités avec les Dilleniidées ont été mentionnées par Lobreau-

Callen (1978).

A l’intérieur du groupe des Astéridées-Gentianales, les affinités palynologiques les plus

grandes ont été soulignées avec les Gentianacées.

7.2. D’après les caractères phytodermologiques

Parmi les familles qui présentent des affinités avec les Rubiacées, dans les divers systèmes de

classification envisagés, très peu furent l’objet d’études phytodermologiques récentes.

Travaux anciens

Nous résumons, par un tableau, les données de Metcalfe & Chalk (1950). (voir p. 96)

Pour ces mêmes auteurs, le type stomatique « rubiacé » se rencontre plus particulièrement

dans les genres suivants :

Allamanda, Carpodinus, Chilocarpus, Chonemorpha, Clitandra, Cylindropsis, Echites, Kopsia,

Landolphia, Lepiniopsis, Michrechites, Parabarium, Plumeria, Strophanthus, Vinca, Willughbeia, Win-

chia (Apocynacées) ; Acanthopanax, Aralia, Astrotricha, Cheirodendron, Didymopanax, Echinopanax,

Eremopanax, Fatsia, Gastonia, Mackinlaya, Nothopanax (Araliacées) ; Asclépios, Calotropis, Caralluma,

Ceropegia, Cryptostegia, Glossonema, Hemidesmus, Hoya, Leptadenia, Marsdenia, Pentatropis, Pergu-

laria, Periploca, Sarcostemma, Stephanotis, Tylophora (Asclepiadacées) ; Viburnum prunifolium (Capri¬

foliacées) ; Quintinia (Escalloniacées) ; Dichroa, Hydrangea (Hydrangeacées) ; Gelsemium, Strychnos

(Loganiacées) ; Nyssa sylvatica (Nyssacées) ; Eryngium, Hydrocotyle (Ombellifères) et dans Theligo-

num, seul genre des Théligonacées.

Travaux plus récents

Nous citerons ici les observations effectuées par Inamdar et al., 1969 (Araliacées), Patel et al.,

1981b (Gentianacées et Menyanthacées), Pant et Kidway, 1969 (Gentianacées), Patel et al., 1981a

(Loganiacées-Buddlejacées), Guyot, 1966,1971a, 1978 (Ombellifères) et les derniers travaux de Moreau,

1981 (Saxifragacées et familles voisines, Crassulacées, Cunoniacées, Cornacées).

Source : MNHN, Paris

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

type anomocytique

"renonculacé"

type anisocytique

"crucifère"

type paracytique

"rubiacé"

Asclépiadacées (rare) .

. Asclépiadacées (rare)

. Asclépiadacées

Hydrangeacées (rare) .

Loganiacées (rare) .

Saxifragacées .

Valerianacées .

Inamdar et al. décrivent l’ontogénie des stomates de 3 espèces à’Araliacées : Polyscias balfou-

riana Bailey, P. guilfoylei Bailey et P. guilfoylei var. vicioriae Bailey. Les stomates adultes sont en

majorité anisocytiques, quelquefois paracytiques (type rubiacé) et rarement anomocytiques. Les

stomates anisocytiques et paracytiques ont un développement de type mésogène, tandis que les ano¬

mocytiques sont périgènes.

Pour Patel et al. (1981b), les stomates adultes des Gentianacées sont anomocytiques, aniso¬

cytiques, paracytiques ou diacytiques. On relève la présence de stomates de type « rubiacé » sur les

feuilles de Centaurium roxburghii ( G. Don) Druce (19 %), Enicostemma hyssopifolium L. (9 %), Exa-

cum bicolor Roxb. (29 %), E. peduncvlatum L. (34 %), E. pumilum Griesld (47 %), Gentiana acaulis

L. (58 %), G. makinoi Kusnezow (50 %), G. septemjîda Pall. (45 %), Hoppea dichotoma Willd. (19 %).

L’ontogénie des stomates anomocytiques est de type périgène, tandis que les anisocytiques, paracytiques

et diacytiques sont mésogènes (ceci en accord avec les travaux antérieurs de Pant et Kidway, hormis

pour le genre Gentiana qui présenterait d’après Pant et Kidwai un développement mésopérigène

non confirmé par Patel et al.).

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

Chez les Menyanthacées les stomates adultes sont, pour la plupart, anomocytiques et très rare¬

ment paracytiques. On note la présence de 2 % de stomates de type « rubiacé » pour la feuille de Nym-

phoides indica (L.) Kuntze et aucun chez Menyanthes trifoliata L. Les stomates anomocytiques et

paracytiques des Menyanthacées sont de type périgène. De par leurs observations phytodermolo-

giques Patel et al. mettent l’accent sur le bien-fondé de la séparation Gentianacées-Menyanthacées.

Patel et al. (1981a) étudient la structure et le développement des stomates de quelques Budd-

lejacées-Loganiacées (2 genres, 7 espèces). Les stomates adultes sont anomocytiques, anisocytiques,

paracytiques ou intermédiaires entre paracytiques et diacytiques. Les stomates anomocytiques sont

périgènes, tandis que les autres sont mésogènes.

Les stomates des Ombellifères sont bien connus, les observations de Guyot portent sur l’ensemble

de la famille. La comparaison des différents types stomatiques présents dans cette famille a permis

d’établir entre eux les relations phylogéniques résumées dans le Tableau 1 (Guyot, 1966). Une

étude comparative avec les types polliniques et les plantules a confirmé ces relations. Parmi les Ombel¬

lifères, le type stomatique tétracytique (type 7 de Guyot) se rencontre chez les Eryngium américains

(Guyot, 1971) et chez Xanthosia rolundifolia DC., appartenant respectivement selon la classification

de Cerceau-Larrival (1979) à la sous-famille des Eryngioideae et à la sous-famille des Azorelloideae,

toutes deux sont de la lignée cotylédonaire ronde.

Le type bicytique paracytique (4) a été remarqué dans des espèces des 2 lignées cotylédonaires :

ronde et longue.

Pour la lignée ronde, le type stomatique « rubiacé » est présent dans la sous-famille des Azo¬

relloideae (Hydrocotyle javanica Thunb., H. vulgaris L.) et dans la sous-famille des Steganotaenioideae

(Cnidium dubium (Schkur.) Thell., C. venosum L., Doreina aucheri Boiss., Peucedanum altissimum Thcll.,

P. officinale L., P. venetum (Spengel) Koch, P. verticillare (L.) Koch ex DC., Tordylium apulum L.,

T. maximum L.).

Pour la lignée longue, le type stomatique 4 a été observé dans la sous-famille des Hohena-

ckerioideae (Aegopodium podagraria L., Agrocharis melanantha Hochst., Echinophora spinosa L., E.

tenuifolia L., Lagoecia cuminoides L., Laserpitium gallicum L., L. latifolium L., L. siler L.,' Selinum

carvifolia (L.) L., Szovitsia callicarpa Fisch. & Mey.).

On peut aussi noter que certaines formes intermédiaires décrites dans ce mémoire se retrouvent

chez les Ombellifères (6aoc dans Peucedanum, Guyot, comm. pers.).

Le rapprochement Ombellifères-Rubiacées avait déjà été souligné par Vuillemin dans la dis¬

cussion de la note de Vesque (1889) à propos des stomates bicytiques paracytiques d’ Hydrocotyle

bonariensis.

Les travaux les plus récents de Moreau (1981) sur les Saxifragacées et quelques familles affines

(Crassulacées, Cunoniacées, Cornacées) ne confirment pas l’existence de stomates paracytiques cités

antérieurement par divers auteurs pour les Cunoniacées (Dickison, 1975), pour Vahlia digyna — Saxi¬

fragacées (Inamdar et Patel, 1971), pour Quintinia — Escalloniacées (Metcalfe et Chalk, 1950)

et pour Dichroa, Hydrangea — Hydrangeacées (Metcalfe et Chalk, 1950). Le type stomatique le plus

évolué dans les taxons étudiés par Moreau est le type 6.

En résumé, parmi les études récentes sur les Gentianales (Takhtajan, 1980), nous avons la

confirmation de l’existence du type stomatique « rubiacé » chez les Gentianacées, les Loganiacées et

rarement chez les Menyanthacées.

Parmi les Ombellales (Bessey, 1915), ce même type stomatique a été observé chez les Ara-

liacées, les Ombellifères (lignée ronde et lignée longue) mais pas chez les Cornacées.

Les Saxifragacées actuelles ne semblent pas avoir de stomates paracytiques (la relation Rubia-

cées-Saxifragales — Takhtajan, 1980 — n’est pas actuellement confirmée par l’étude phytodermo-

logique de ces taxons).

Source : MNHN, Paris

■

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

RÉSUMÉ ET CONCLUSION

Au cours de ce travail, nous avons cherché par l’étude du pollen, des stomates et de quelques

données macromorphologiques, l’expression des tendances évolutives probables dans la tribu des

Gardéniées.

L’étude palynologique a mis en évidence la valeur diagnostique des caractères suivants :

• dimensions du pollen,

• stéréostructure du tectum,

• types aperturaux,

• structure de l’endexine.

Ces caractères n’ont pas une valeur diagnostique d’importance égale pour les grains de pollen simples

et pour les grains composés (généralement tétrades).

Pour les premiers (eumonades), ce sont l’augmentation de la longueur P de l’axe polaire (simul¬

tanément le rapport P/E tend vers 1) et la transformation progressive du type apertural « colporé »

vers un type« poré » (vérifiant le schéma proposé par Van Campo (1976) sur les modèles de variations

de l’aperture) qui présentent la plus grande signification évolutive. Préfigurant la situation existant

à un rang taxinomique plus élevé, le genre Rothmannia présente toutes les associations ECA-ENA

rencontrées chez les Gardéniées à l’exception des pollens pororés propres à Pseudogardénia kalbreyeri.

De l’évolution ainsi suggérée par les dimensions et les apertures découle le schéma proposé dans le

Tableau 5 où, pour le tectum, l’évolution résultante est la suivante :

tectum partiel perforé ->■ tectum partiel réticulé à petit réseau -> tectum partiel réticulé à large réseau.

Pour les tétrades, le type apertural est unique (pororé ou structure assimilable à une associa¬

tion de pores). Ainsi fixées à un niveau évolutif élevé par les types aperturaux, les tétrades ne présentent

que des variations, d’amplitude restreinte, de leurs dimensions et de la stéréostructure du tectum.

Les Gardénia, Oxyanthus plurispécifiques ont permis de mettre en évidence certaines corrélations

entre caractères macromorphologiques (structure de l’ovaire, principalement) phytodermologiques et

palynologiques et de développer les hypothèses suivantes :

la diminution de la valeur D (simultanément le rapport D/d tend vers 1) et l’évolution de la surface

tectale : tectum partiel réticulé -> tectum partiel perforé -»■ tectum suprastructuré, marquent

deux tendances évolutives des tétrades.

En nous ramenant à l’essentiel, la variation de taille mise à part, nous avons été conduite à éla¬

borer une hypothèse sur le niveau évolutif des espèces basée :

— pour les grains de pollen simples : sur la variation de la structure aperturale,

— pour les grains de pollen composés : sur la variation de la structure tectale.

Ceci peut indiquer une différence de niveau évolutif : pollen simple — pollen composé, à l’image

de ce qui existe au niveau des familles :

— Ombellifères, famille évoluée : peu de variation dans la structure de l’aperture, mais beaucoup

dans celle du tectum (columelles digitées...).

— Saxifragacées, famille moins évoluée : variation essentiellement de la structure de l’aperture.

Source : MNHN, Paris

100

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Nous trouvons pour la structure du tectum deux directions évolutives qui paraissent opposées,

mais qui sont, peut-être, le résultat d’une évolution oscillante analogue à celle rencontrée pour la

pollinisation des plantes à fleurs (alternativement anémophile et entomophile) ; de même, au cours

de notre étude la connotation « primitive » des fleurs solitaires par rapport aux inflorescences (Hut-

chinson, 1964) semble être variable pour les Gardéniées ; d’où la nécessité de ne pas attacher un sens

« primitif » ou « évolué » immuable à un état donné d’un caractère.

Pour tous les pollens de Gardéniées, et sans doute de Rubiacées, la structure de l’endexine

nous paraît être un caractère primordial qui mériterait une étude spéciale sur sections ultrafines exa¬

minées en microscopie électronique par transmission.

Rappelons ici que la face interne de l’exine des Gardéniées, granuleuse chez les grains de pollen

simples colpororés, est généralement lisse en dehors des apertures pour les grains pororés (composés

ou simples).

De même qu’il est reconnu que les divers organes évoluent à des vitesses différentes, à l’échelle

du pollen il faut noter une différence de vitesse dans la maturation du sporoderme : la zone aperturale

aurait un retard de développement par rapport aux zones extraaperturales (Hideux, travaux d’onto¬

genèse récents, non publiés). Pour les Gardéniées à grains de pollen pororés : en dehors des apertures,

surface interne de l’exine lisse ; zone périaperturaJe granuleuse.

De nos observations palynologiques des Gardéniées, il ressort que cette tribu présente une très

grande diversité et ne peut être « circonscrite » aisément.

L’observation des stomates apporte, au même titre que celle des pollens, des informations sur

les tendances évolutives plausibles entre les taxons. La comparaison des diagnoses stomatiques nous

a permis principalement d’émettre des hypothèses sur le niveau évolutif des genres.

Au niveau infragénérique, il est plus difficile d’envisager des relations entre espèces par la

seule étude des stomates.

L’étude des stomates de Gardéniées a confirmé la prédominance du type Rubiacé (4'-4") mais

aussi mis en évidence une grande variété de formes stomatiques résultant de la modification de P orien¬

tation des mitoses au cours des divisions successives (Tableau 8), la tendance générale étant à la réali¬

sation d’une division paraméristique lors de la formation de la cellule-mère du stomate. Ce caractère

explique sans doute que le type stomatique rubiacé soit longtemps resté synonyme de bicytique para-

cytique mésogène.

Dans la réalité, en prenant en compte les divisions antérieures de la cellule méristémoïde, il

apparaît une grande diversité de types rubiacés.

Les Gardéniées (Cinchonoïdées de Verdcourt, 1958) possèdent principalement des formes sto¬

matiques de type « dolabrate » (en accord avec Bahadur et al.), mais il est à remarquer que certaines

formes secondaires et leurs variantes (6a, 6aa, ...), de type « trilabrate », se rencontrent aussi chez cer¬

taines espèces.

Bahadur et al. soulignaient déjà que les espèces étudiées dans les tribus des Gardéniées, Coffées...

bien qu’appartenant aux Cinchonoïdées de Verdcourt présentaient des stomates « trilabrate » et

rappelaient que ces tribus avaient été isolées dans les Ixoroïdées par Bremekamp (1966).

La présence simultanée des formes stomatiques de type « dolabrate » et de type « trilabrate »

peut s’expliquer si nous admettons avec F. Halle (1966) que les Gardéniées sont à la base des Rubia-

•cées.

Du point de vue phytodermologique, comme précédemment après nos observations palyno¬

logiques, nous avons des difficultés à caractériser précisément cette tribu.

L’ensemble de notre étude (palynologie et phytodermologie) des Gardéniées, étayée par quelques

caractères macromorphologiques à signification évolutive (le plus important pour nous étant la sim¬

plification du gynécée), nous a conduite à interpréter les relations entre les genres étudiés selon le

tableau récapitulatif (Tableau 11).

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

101

L’analyse cladistique précédée de l’analyse phénétique du genre Rothmannia rend possible la

construction d’un arbre évolutif hypothétique qui tient compte de l’évolution d’un certain nombre

de caractères phénétiques dont la signification diagnostique a été mise en évidence. Bien entendu,

cet arbre ne peut pas être considéré comme représentant l’arbre « vrai » du genre Rothmannia , mais

peut aider à l’élaboration d’une synthèse du genre étudié. Deux méthodes d’analyse numérique cla¬

distique, qui, à notre connaissance, n’ont pas été encore employées par les botanistes taxinomistes et

systématiciens français, ont été décrites et comparées. A notre sens la méthode de l’arbre de Wagner

est préférable à la méthode de compatibilité de caractères de Meacham. Sa principale supériorité

réside dans la stabilité de l’arbre obtenu vis-à-vis des données prises en compte.

Les grains de pollen et les stomates des espèces de la tribu des Gardéniées observés ici dans le

cadre restrictif du Gabon, pourront être examinés et comparés pour des espèces de provenances diverses.

Le pollen de certaines espèces devra être observé plus en détail en employant un moyen d’inves¬

tigation (M.E.T.) qui permette d’apprécier la structure de l’endexine.

Du fait de l’absence de fossiles, une étude ontogénique du pollen ou des stomates serait inté¬

ressante pour confirmer les tendances évolutives, mais difficile à réaliser pour une tribu exclusivement

tropicale.

En outre, cette tribu très diversifiée n’est que très peu connue de sorte qu’il est impossible

d’établir toutes les corrélations souhaitables (chromosomes, anatomie, etc...).

Enfin, on devra envisager d’étendre notre étude palynologique et phytodermologique aux

autres tribus des Rubiacées, afin de suivre les voies empruntées par ces 2 éléments : pollen et stomate.

La tribu des Gardéniées n’a pas pu être définie d’une manière homogène, ni par ses caractères

palynologiques, ni par ses caractères stomatiques.

De même, l’hétérogénéité de cette tribu avait été mise en relief par N. Halle dans la flore du

Gabon, qui, pour les caractères macromorphologiques, n’avait pas proposé de clé des genres et remar¬

quait : « une telle clé se heurte à des difficultés qui tiennent sans doute au caractère archaïque de la

tribu ».

La tribu des Gardéniées nous apparaît comme une sorte de « creuset » où un grand nombre de

caractères existent, difficiles à corréler entre eux. Nos observations semblent corroborer la thèse de

F. Halle sur la position des Gardéniées parmi les Rubiacées selon laquelle : « cette tribu donne l’image

du groupe originel où se sont manifestées pour la première fois les structures définissant la famille des

Rubiacées ».

Du fait même de cette position parmi les Rubiacées, cette tribu nous a permis d’appréhender

les relations pouvant exister entre Rubiacécs-ÀSTÉRXDÉES et les familles moins évoluées dans les

Rosidées notamment.

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

103

BIBLIOGRAPHIE

Abadie, M. et Keddam-Malplanche, M., 1975. — Étude au microscope par transmission du sporoderme de

deux espèces de Rubiaceae. Soc. Bot. Fr., Coll. Palynologie, 122.

Adanson, M., 1763. — Familles des Plantes.

Anderson, W. R., 1972. — A monograph of the genus Crusea (Rubiaceae). Mem. New York Bot. Gard. 22 :

1-128.

Bahadur, B., Rajogopal, T. et Ramayya, N., 1971. — Studies on the structural and developmental variation

and distribution of stomata in the Rubiaceae. Bot. J. Linn. Soc., 64 : 295-310.

Bessey, C. E., 1915. — The phylogenetic taxonomy of flowering plants. Ann. Missouri Bot. Gard. 2 : 109-164.

Blackmohe, S., 1982. — Palynology of subtribe Scorzonerinae ( Compositae : Lactuceae) and its taxonomie signi-

ficance. Grana 21 : 149-160.

Bremekamp, C. E. B., 1954. — Les sous-familles et les tribus des Rubiacées, Rapp. & Comm. Sections 2, 4, 5, 6,

8 e Congrès Botanique Paris : 113-114.

Brbmekamp, C. E. B., 1957. — On the position of Platycarpum Humb. et Bonpl., Henriquezia Spruce ex Bth.

and Gleasonia Standl., Acta Bot. Neerl. 6 : 351-377.

Bremekamp, C. E. B., 1966. — Remarks on the position, the délimitation and the subdivision of the Rubiaceae.

Acta Bot. Neerl. 15 : 1-33.

Bridson, D. M. et al., 1980. — Phellocalyx, a new tropical african genus in the Rubiaceae (Gardenieae). Kew

Bull., 35 (2) : 315-322.

Brooks, J. et Shaw, G., 1978. — Sporopollenin : a review of its chemistry, palaeochemistry and geochemistry.

Grana 17 : 91-97.

But, N. S., 1970. — Contribution palynologique à l’étude du genre Panax L. ( Araliaceae). Pollen et Spores 12 :

5-19.

Cauwet-Marc, A. M. et al., 1978. — Contribution pluridisciplinaire à la connaissance du genre Bupleurum L.

Actes du 2 e Symp. Int. sur les Ombellifères, Perpignan, 1977, « Contributions pluridisciplinaires à la Sys¬

tématique » : 623-652.

Cerceau-Larrival, M.-Th., 1962. — Plantules et pollens d’Ombellifères. Leur intérêt systématique et phylo¬

génique. Thèse Doct. d’État. Paris. Mém. Mus. natn. Hist. nat., Paris, sér. B, 14 : 1-166.

Cerceau-Larrival, M.-Th., 1971. — Plantules et pollens dans le genre Eryngium L. Relations avec la Biogéo¬

graphie. C. R. Somm. Séanc. Soc. Biogéogr. 424 : 104-112.

Cerceau-Larrival, M.-Th., 1973. — Corrélations de caractères pour une étude biologique du genre Eryngium

L. C. R. 96 e Congr. Nat. Socs. Sav., Toulouse, 1971, Sciences 5 : 451-477.

Cerceau-Larrival, M.-Th., 1979. — Intérêt de l’ontogénie pour la classification évolutive d’une famille :

série foliaire des Ombellifères. Bull. Soc. Bot. Fr. 126, Actual. Bot. 3 : 39-53.

Cerceau-Larrival, M.-Th., 1980. — Umbelliferae : Hydrocotyloideae-Hydrocotyleae. In : World Pollen and

Spore-Flora 9 : 1-33. The Almqvist & Wiksell Periodical Company, Stockholm.

Cbrceau, M.-Th. et al., 1970. — Cassure du pollen par les ultrasons pour l’étude structurale de l’exine au

microscope électronique à balayage. C. R. Acad. Sc. Paris, t. 270 : 66-69.

Cbrcbau, M.-Th. et al., 1975. — Structure et terminologie de la paroi sporopollinique-Résolutions adoptées.

Soc. Bot. Fr., Coll. Palynologie, t. 122 : 85-87.

Source : MNHN, Paris

104

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Cousin, M.-Th., 1979. — Tapétum and pollen grains of Vinca rosea (Apocynaceae ). Ultrastructure and inves¬

tigations with seanning électron microscope. Grana 18 (2) : 115-128.

Cronquist, A., 1981. — An integrated System of Classification of flowering plants. New York, 1262 pages.

Dan Dicko-Zafimahova, L., 1978. — Ultrastructure des parois des pollinies de Calotropis procera (Ait.) Ait. f.

( Asclepiadaceae ). Adansonia, sér. 2, 17 (4) : 455-463.

Dan Dicko-Zafimahova, L., 1980. — Étude ontogénique de la pollinie de Calotropis procera ( Asclepiadaceae ).

Apport de la microscopie photonique. Grana 19 : 85-98.

Dan Dicko-Zafimahova, L. et Audran, J.-C., 1981. — Étude ontogénique de la pollinie de Calolropis procera

( Asclepiadaceae ). Apports préliminaires de la microscopie électronique. Grana 20 : 81-99.

Darlington, C. D. et Wylie, A. P., 1955. — Chromosome Atlas of flowering Plants. 2d. ed, 520 p., George

Allen & Uhwin, Lld.

Dickison, W. C., 1975. — Leaf anatomy of Cunoniaceae. Bot. J. Linn. Soc. 71 : 275-294.

Dilcher, D. L., 1974. — Approaches to the identification of Angiosperm leaf remains. Bot. Rev. 40 (1) : 1-

157.

Engler, A., 1964. — Syllabus der Pflanzenfamilien. Melchior ed.

Erdtman, G., 1943. — An introduction to pollen analysis. Waltham.

Ekdtman, G., 1948. — Did dicotylcdonous plants exist in early Jurassic times ? Geol. Fôren. Stockh. Fôrh.

70 : 265.

Erdtman, G., 1952. — Pollen morphology and plant taxonomy, Angiosperms. Almquist et Wiksell, Stockholm.

Erdtman, G., 1960. — The acetolysis mcthod. A revised description. Svensk. Bot. Tidskr. 54 : 561-564.

Erdtman, G., 1966. — Pollen morphology and plant taxonomy (éd. 1952 + additifs).

Erdtman, G., 1969. — Handbook of palynology. Munksgaard, Copenhagen.

Erdtman, G. in Keay, R. W. J., 1958. — Randia and Gardénia in West Africa. Bull. Jard. Bot. Brux. 28 (1) :

15-72.

Estabrook, G. F. et Anderson, W. R., 1979. — An estimate of phylogenetic relationships within the genus

Crusea (Rubiaceae) using charactcr compatibility analysis. Syst. Bot. 3 : 179-196.

Eyde, R. H., 1968. — Flowers, fruits and phylogeny of Alangiaceae, J. Arn. Arb. 49 (2) : 167-192.

Faegri, K., 1956. — Recent trends in palynology. Bot. Review 22 (9).

Faegri, K. et Iversen, J., 1950. — Text-book of modem pollen analysis. Munksgaard, Copenhagen.

Faegri, K. et Iversen, J., 1975. — Text-book of modem pollen analysis. 3rd ed. Munksgaard, Copenhagen.

Farris, J. S., 1970. — Methods for computing Wagner trees. Syst. Zool. 19 : 83-92.

Ferguson, I. K., 1977. — Cornaceae. In : World Pollen and S pore-Flora 6 :1-34. The Almquist & Wiksell Perio-

dical Company, Stockholm.

Ferguson, I. K. et Hideux, M., 1978. — Some aspects of the pollen morphology and its taxonomie significance

in Cornaceae s.l. IV Intern. Conf. Palynol., Lucknow 1976, 1 : 240-249.

Fischer, H., 1890. — Beitrage zur vergleichenden Morphologie der Pollenkômer. Thèse, Breslau.

Florin, R., 1933. — Studien über die Cycadales des Mesozoikums nebst Erôrterungen über die Spaltôfïnung-

sapparate der Bennettitales. K. Svensk. Vet. Akad. Handl. 12 : 1-134.

Francey, P., 1936. — Étude de l’appareil stomatique chez les Dicotylédones dans un but taxonomique. Bull.

Soc. Vaud. Sc. Nat. 59 : 1-12.

Fryns-Claessens, E. et Van Cotthem, W., 1973. — A new classification of the ontogénie types of stomata.

Bot. Review 39 : 71-138.

Genermont, M., 1980. — Trois conceptions modernes en taxinomie : taxinomie cladistique, taxinomie évolu¬

tive, taxinomie phénétique. Ann. Biol. 19 (1) : 19-40.

Gorenflot, R., 1971. — Intérêt taxonomique et phylogénique des caractères stomatiques (application à la

tribu des Saxifragées). Boissiera 19 : 181-192.

Gray, J., 1965. — Techniques in Palynology : J. Gray coordinator. In : Handbook of paleontological techni¬

ques, San francisco, London, Freeman and Co. : 530-587.

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON

105

Gundersen, A., 1950. — Families of Dicotyledons. Waltham, Mass.

Guyot, M., 1965. — Les types stomatiques et la classification des Ombellifères. C. R. hebd. Séanc. Acad. Sci.

Paris, 260 : 3739-3742.

Guyot, M., 1966. — Les stomates des Ombellifères. Bull. Soc. Bot. Fr. 113 (5-6) : 244-273.

Guyot, M., 1970. — Action de la colchicine sur la différenciation des cellules stomatiques. Colloque de cytologie

expérimentale. Nov. 1969, in Soc. Bot. France 117 : 229-238.

Guyot, M., 1971a. — Phylogenetic and systematic value of stomata of the Umbelliferae. In : The Biology and

Chemistry of the Umbelliferae. J. Linn. Soc., Bot. 64 (1) : 199-214.

Guyot, M., 1971b. — Types stomatiques et biogéographie du genre Eryngium. C. R. Soc. Biogéogr. 424 : 113-

125.

Guyot, M., 1978. — Intérêt des études de Phytodermologie dans la famille des Ombellifères. Actes du 2 e Symp.

Int. sur les Ombellifères, Perpignan 1977, « Contributions pluridiciplinaires à la systématique » : 133-

148.

Guyot, M. et al., 1980. — Corrélations entre types stomatiques et types polliniques dans la tribu des Cauca-

lidées (Ombellifères), Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, 4 e sér., 1980, section B, n° 4 : 341-385.

Halle, F., 1962. — Un type d’organisation remarquable : Schumanniophyton problematicum (A. Chev.) Aubr.

(Rubiaceae-Gardeniae). C. R. Acad. Sc. Paris, t. 254 : 4333-4335.

Halle, F., 1962. — Biologie et position taxonomique du genre Atractogyne (L.) Pierre ( Rubiaceae ). Adansonia

2 (2) : 309-321.

Halle, F., 1966. — Etude biologique et morphologique de la tribu des Gardéniées (Rubiacées). Thèse (Abid¬

jan).

Halle, F. et Oldeman, R. A. A., 1970. — Essai sur l’architecture des Arbres tropicaux. Masson éd.

Halle, N., 1968. — Monosalpinx N. Halle, nouveau genre de Gardéniées d’Afrique, voisin de Didymosalpinx

Keay emend. N. Hallé (Rub.). Adansonia, sér. 2, 8 (3) : 367-372.

Halle, N., 1970. — Rubiacées (2 e partie). Flore du Gabon 17, 335 p.

Hegnauer, R., 1965. — Chemismus und systematische stellung der Cornaceae : 235-246. In : Beilrcige zur

Biochernie und Physiologie von Naturstoffen. Festschrift Kurt Mothes zum 65. Geburtstag. G. Fischer,

Iena.

Hegnauer, R., 1966. — Comparative phytochemistry of alkaloids : 211-230. In : T. Swain, ed., Compara¬

tive phytochemistry, Academie Press. New York.

Hickey, L. J. et Doyle, J. A., 1977. — Early cretaceous fossil evidence for Angiosperm évolution. The Bot.

Rev. 43 (1) : 3-104.

Hideux, M., 1972. — Techniques d’étude du pollen au MEB : effets comparés des différents traitements physico¬

chimiques, Micron 3 : 1-31.

Hideux, M., 1977. — Traitement numérique des données palynologiques à des fins taxinomiques. Grana

16 t 85-97.

Hideux, M., 1979. — Le pollen. Données nouvelles de la microscopie électronique et de l’informatique.

Structure du sporoderme des Rosidae-Saxifragales, étude comparative et dynamique. Thèse, Paris-

Sud. Agence de Coopération Culturelle et Technique, 1979.

Hideux, M. et Ferguson, I. K., 1976. — The stereostructure of the exine and its evolutionary significance

in Saxifragaceae s.l. In : The evolutionary significance of the exine (I. K. Ferguson & J. Muller, Ed.).

Acad. Press, London, Linn. Soc. Symp. ser. n° 1 : 327-377.

Hideux, M. et Mahé, J., 1977. — Traitement par la taxinomie numérique de données palynologiques : Saxi-

fragacées ligneuses australes. Rev. Gén. Bot. 84 : 21-60.

Hul Thol, S. et Hideux, M., 1977. — Taxonomie du genre Pterolobium ( Caesalpiniaceae) avec traitement

numérique des caractères macromorphologiques et palynologiques. Bull. Mus. natn. Hist. nat., 3 e sér.,

33 (502) : 129-166.

Humbert, C.. 1977. — Recherches sur la différenciation des stomates. Rev. Gén. Bot. 84 : 241-304.

Humbert, C. et Guyot, M., 1969. — Action de la colchicine sur le développement des stomates paracytiques.

Bull. Soc. Bot. France 116 : 301-310.

Source : MNHN, Paris

106 MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Hutchinson, J., 1959. — The families of flowering plants. 2nd ed., vol. 1, Dicotyledons. Clarendon Press,

Oxford.

Hutchinson, J., 1964. — The généra of flowering plants (Angiospermae). Dicotylédones. Vol. 1. Clarendon

Press, Oxford.

Inamdar, J. A. et al., 1969. — Development of normal and abnormal stomata in some Araliaceae. Ann. Bot.

33 (129) : 67-73.

Inamdar, J. A. et Patel, R. C., 1971. — Structure and Development of trichomes, stomata and systematic

position of Vahlia digyna (Retz.) O. K. Acta Botanica Academiae Scientiarum IJungaricae 17 (3-4) :

361-369.

Jussieu, A. L. (de), 1789. — Généra Plantarum : 196-210.

Keddam-Malplanche, M., 1980. — Contribution à l’étude de la morphologie des pollens de Gardéniées (Rubia-

cées). D. E. A. Paris, oct. 1980 : 52 p., 6 pl.

Keddam-Malplanche, M., 1983. — Contributions palynologique et phytodermologique à l’étude des Gardé¬

niées (Rubiacées) du Gabon. Thèse de 3 e cycle, Orsay, juin 1983 : 268 p., 32 tabl., 18 pl.

Kooiman, P., 1971. — Ein phytochemischer Beitrag zur Lôsung des Verwandtschaftsprobleme dcr Theligona-

ceae. Oesterr. Bot. Zeitschr. 119 : 395-398.

Kremp, G. O. W., 1965. — Morphologie Encyclopedia of Palynology. Univ. of Arizona Press. Tucson.

Kuprianova, L. A., 1966. — A tentative code of ancient and dérivative characters of pollen grains of Angio-

sperms. The Palaeobotanist 15 : 35-37.

Lee, Y. S. et Fairbrothers, D. E., 1978. — Serological approaches to the systematics of the Rubiaceae and

rclated families. Taxon 27 (2, 3) : 159-185.

Leroy, J.-F., 1973. — Sur l’organisation et le mode de développement d’un très remarquable ensemble naturel

de Rubiacées-Gardéniées de Madagascar. C. R. Acad. Sc. Paris, t. 277 (22 octobre 1973) : 1657-1659.

Leroy, 'J.-F., 1974. — Recherches sur les Rubiacées de Madagascar. Les genres Mantalania et Pseudomantalania

(Gardéniées). Adansonia 14 (1) : 29-52.

Lewis, W. H., 1965. — Pollen morphology and évolution in lledyotis subgenus Edrisia ( Rubiaceae). Amer.

Journ. Bot. 52 (3) : 257-264.

Lobreau-Callen, D., 1978. — L’aperture composée des Rubiaceae. Ann. des mines de Belgique, 2 e livraison :

167-173.

Luerssen, C., 1869. — Zur controverse über die Einzelligkeit oder Mehrzelligkeit des Pollens der Onagrarieen,

Cucurbitaceen und Corylaceen. Jahrb. f. Wiss. Bot. 7 : 34-60.

Mandenova, I. P. et al., 1978. — Contribution à l’étude du genre Tetrataenium (DC.) Manden. Actes du 2 e Symp.

Int. sur les Ombellifères, Perpignan, 1977, « Contributions pluridisciplinaires à la systématique » : 675-

725.

Marceau, L., 1969. — Effets sur le pollen des ultra-sons de basse fréquence. Pollen et Spores, vol. XI, n° 1 :

147-164.

Meacham, C. A., 1981a. — A probability measure for character compatibility. Math. Biosci. 57 :1-18.

Meacham, C. A., 1981b. — A manual method for character compatibility analysis. Taxon 30 (3) : 591-600.

Metcalfe, C. R. et Chalk, L., 1950. — Anatomy of the Dicotyledons. Clarendon Press edit., Oxford t. I et II

(2e ed., 1957).

Mitra, K., 1969. — Pollen morphology and identification of Gardenieae. In J. Sen Memorial Volume, Bot.

Soc. Bengal edit. : 223-228.

Moreau, F., 1981. — Contribution phytodermologique à la systématique des Saxifragacées, et de quelques

familles voisines. Thèse, Université Paris-Sud, centre Orsay.

Nilsson, S., 1964. — On the pollen morphology in Lomatogonium A. Br. Grana 5 : 298-329.

Nilsson, S., 1967a. — Pollen morphological studies in the Gentianaceae-Gentianinae. Grana 7 : 46-145.

Nilsson, S., 1967b. — Notes on pollen morphological variation in Gentianaceae-Gentianinae. Pollen et Spores

9 : 49-58.

Nilsson, S., 1968. — Pollen morphology in the genus Macrocarpaea (Gentianaceae) and its taxonomical signi-

ficance. Svensk Bot. Tidskr. 62 : 338-364.

Source : MNHN, Paris

GABON

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU

107

Nilsson, S., 1970. — Pollen morphological contributions to the taxonomy of Lisianthus L. s.I. ( Gentianaceae).

Svensk Bot. Tidskr. 64 : 1-43.

Nilsson, S., 1973. — Menyanthaceae. In : World Pollen and Spore-Flora 2. The Almquist & Wiksell Periodical

Company, Stockholm.

Nilsson, S. et Van Campo, M., 1978. — Pollen morphological studies in the Apocynaceae with spécial reference

to fine structure. IV Int. Palynol. Conf. Lucknow (1976-77) 1 : 250-254.

Occhioni, P. et Rizzini, C. T., 1952. — Dialypetalanthaceae, Rodriguesia 27 : 181-183.

Oldfield, F., 1959. — The pollen morphology of some of the west european ericales. Pollen et Spores, vol. I

n° 1 : 19-48.

Pant, D. D. et Kidwai, P. F., 1969. — Ontogeny of stomata in some Gentianaceae. Bot. J. Linn. Soc. 62 (1) :

71-76.

Pant, D. D. et Mehra, B., 1964. — Ontogeny of stomata in some Ranunculaceae, Flora 155 : 179-188.

Pant, D. D. et Mehra, B., 1965. — Ontogeny of stomata in some Rubiaceae. Phytomorphology 15, n° 3 : 300-

310.

Patel, J. D., 1979. — A new morphological classification of stomatal complexes. Phytomorphology 29 (3-4) :

218-229.

Patel, R. C. et al., 1981a. — Structure and development of stomata in some Buddlejaceae. Feddes Repert

92 (7-8) : 527-534.

Patel, R. C. et al., 1981b. — Structure and ontogeny of stomata in some Gentianaceae and Menyanthaceae

complex. Feddes Repert. 92 (7-8) : 535-550.

Payne, W. W., 1970. — Helicocytic and allelocytic stomata : unrecognized patterns in the Dicotyledonae.

Amer. J. Bot. 57 : 140-147.

Payne, W. W., 1979. — Stomatal patterns in embryophytes : their évolution, ontogeny and interprétation.

Taxon 28 (1, 2, 3) : 117-132.

Plouvier, V., 1967. — Études chimiotaxinomiques sur les Saxifragacées. Bull. Soc. Bot. Fr., Mém., 1965 :

Colloque de chimiotaxinomie, publ. 1967 : 150-161.

Plouvier, V., 1978. — Ombellifères et familles voisines : leurs analogies et leurs distinctions chimiques. Ad.

2 e Symp. Intern. sur les Ombellifères, Perpignan, 1977. « Contributions pluridisciplinaires à la systéma¬

tique » : 535-548.

Porto, M. L. et Mariath, J. E. A., 1975. — Taxonomia numérica de algumas entidades do gênero Relbunium

(Endl.) Hook Fil. ( Rubiaceae ). Iheringia, Série Botânica, n. 20 : 3-16.

Potonie, R., 1934. — Zur Mikrobotanik der Kohlen und ihrer Verwandten. I : zur Morphologie der fossilen

Pollen und Sporen. Arb. Inst. f. Palaobot. u Petrogr. d. Brennsteine 4 : 5-24.

Praglowski, J., 1973. — The pollen morphology of the Theligonaceae with reference to taxonomy. Pollen

et Spores 15 (3-4) : 385-396.

Punt, W. et I.eenhouts, P. W., 1967. — Pollen morphology and taxonomy in the Loganiaceae. Grana 7 (2-3) :

469-516.

Punt, W. et Nif.nhuis, W., 1976. — Gentianaceae. Rev. Palaeobot. Palynol. 21 : 89-123.

Raj, Bhoj, 1961. — Pollen morphological studies in the Acanthaceae. Grana 3 : 3-104.

Rasmussen, H., 1981. — Terminology and classification of stomata and stomatal development — a critical

survey. Bot. J. Linn. Soc. 83 (3) : 199-212.

Reitsma, Tj., 1969. — Size modifications of recent pollen grains under different treatments. Rev. Palaeobot.

Palyn. 9 : 175-202.

Reitsma, Tj., 1970. — Pollen morphology of the Alangiaceae. Rev. Palaeobot. Palyn. 10 : 249-332.

Richard, A., 1830. — Mémoire sur la famille des Rubiacées. 224 p., 15 pl.

Robbrecht, E., 1980. — The Hypobathreae (Rubiaceae-Ixoroideae). 1. Délimitation and division of a new tribe,

Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 50 : 69-77.

Robbrecht, E., 1982. — Pollen morphology of the tribes Anthospermeae and Paederieae ( Rubiaceae ) in relation

to taxonomy. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 52 (3-4) : 349-366.

Source : MNHN, Paris

108

MONIQUE KEDDAM-MALPLANCHE

Rodriguez, R. L., 1971. — The relationships of the Umbellales. In : Biology and chemistry of the Umbelli--

ferae (ed. V. H. Heywood). Bot. J. Linn. Soc. 64, Suppl. 1 : 63-91.

Schumann, K. in Engler und Prantl, 1891. — Die Natürlichen Pflanzcnfamilien, IV, 4 : 1-156.

Sharma, B. D., 1968. — Contribution to the pollen morphology and taxonomy of the genus Rondin. Houst.-

ex Linn. J. Palynol. 4 (2) : 113-128.

Sokal, R. P. et Sneath, P. H. A., 1963. — Principles of numerical taxonomy, 359 p., Freeman, San Francisco.

Sokal, R. P. et Sneath, P. H. A., 1963. — Principes de taxonomie numérique (traduction française). Édition'

provisoire du Laboratoire Central, C.F.P., Bordeaux, 450 p.

Sporne, K. R., 1949. — A new approach to the problem of the primitive flower. New Phytol. 48 (2) : 259-276.

Stace, C. A., 1965. — Cuticular studics as an aid to plant taxonoinv. Bull, of The British Muséum (Natural

HistoryJ Botany, 4 : 3-78 -|- 5 pi.

Stevens, R. A. et Martin, E. S., 1978. — A new ontogenctic classification of stomatal types. Bot. J. Linn.

Soc. 77 : 53-64.

Straka, II. et Simon ,A., 1969. — Fam. 184 : Ruhiaceae. Palvnologica Madagassica et Mascarenica. Pollen

et Spores 11 (2) : 299-310.

Takhtajan, A., 1969. — Flowering Plants : Origin and Dispersai. (English translation by C. Jeffrey), Oliver

and Boyd, Edinburgh.

Takhtajan, A., 1980. — Outline of the classification of flowering plants. Bot. Rev. 46 (3) : 225-259.

Tarnavschi, I. T. et al., 1966. — Studiul palinologic al reprezentantilor ordinului Rubiales. Anal. Univ. Bucu--

resti, Séria St Naturii-Biologie 15 (3) : 25-57.

Thanikaimoni, G., 1978. — Pollen morphological terms : Proposed définitions — 1. IV Int. Palynol. Conf.,

I.ucknoiv ( 1976-77 ) 1 : 228-239.

Tirvengadum, D. D., 1982. — A study of tribe Cardenieae ( Rubiaceae ) of South and South East Asia — Gencric

délimitation and révision with énumération of species. Ph. D., June 1982, Aarhus Universitet : 176 p.,

19 fig., 6 tabl.

Tognini, P., 1894. — Contribuzione allô studio délia organogenia comparata degli stomi. Atti. Ist. bot. Univ.

Pavia 4 : 1-42 (2e sér., 1897).

Tseng, C. C., 1971. — Light and scanuing électron microscopie studies on pollen of Tetraplasandra ( Araliaceae)

and its relatives. Amer. J. Bot. 58 (6) : 505-516.

Tseng, C. C., 1973. — Systematic palynology of Tupidanthus and Plerandra (Araliaceae). Grana 13 : 51-56.

Tseng, C. C., 1980. — Pollen morphology. In : The svstematic position of Aralidium Miq. A multidisciplinary

study. Taxon 29 (4) : 407-409.

Tseng, C. C. et Shoup, J. R., 1978. — Pollen morphology of Schefflera ( Araliaceae ). Amer. J. Bot. 65 (4) 384-

394.

Van Campo-Dupi.an, M., 1946. — Observations sur l’emploi des grains de pollen en phylogénie. Bull. Soc. Hist.

Nat. Toulouse 81 : 1-4.

Van Campo-Duplan, M., 1947. — Considérations biométriques sur les grains de pollen des Abiétinées. Bull.

Soc. Hist. Nat. Toulouse 82 (3-4) : 193-200.

Van Campo-Duplan, M., 1949. — Considérations générales sur l’évolution des grains de pollen. Bull. Soc.

Hist. Nat. Toulouse 84 (1-2) : 33-41.

Van Campo, M., 1966. — Pollen et Phylogénie. Les bréviaxes. Pollen et Spores 8 (1) : 57-73.

Van Campo, M., 1971. — Précisions nouvelles sur les structures comparées des pollens de Gymnospermes et

d’Angiospermes. C. R. Acad. Sc. Paris, 272 : 2071-2074.

Van Campo, M., 1976. — Pattern of pollen morphological variation within taxa. In : « The evolutionary signi-

ficance of the exine ». Linn. Soc. Symp. Sériés 1 : 125-137.

Van Campo, M., 1980. — Abstracts 5th International Palynological Conférence Cambridge.

Van Campo, M. et al., 1979. — Palynotaxonomic studies in Tabernaemontana L. sensu lato (Apocynaceae).

Grana 18 : 5-14.

Van Campo, M. et Guinet, Ph., 1961. — Les pollens composés. L’exemple des Mimosacées, Pollen et Spores

3 (2) : 201-218.

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN ET LES STOMATES DES GARDÉNIÉES DU GABON 109

Van Campo, M. et Lugardon, B., 1973. — Structure grenue infratectale de l'ectexine des pollens de quelques

Gymnospermes et Angiospermes. Pollen et Spores 15 (2) : 171-187.

Van Cotthem, W., 1970. — A classification of stomatal types. Bot. J. Linn. Soc. 63 : 235-246.

Verdcourt, B., 1958. — Remarks on the classification of the Rubiaceae. Bull. Jard. Bot. Brux. 28 (3) : 209-

290.

Verdcourt, B., 1981. — Notes on African Rubiaceae. Kew Bull. 36 (3) : 493-557.

V esque, J., 1889. — De l’emploi des caractères anatomiques dans la classification des végétaux. Bull. Soc.

Bot. Fr., Congrès Bot. août, 36 : 41-89.

Vogel, E. F. (de), 1979. — Seedlings of Dicotyledons. Centre for agricultural publishing and documentation,

Wageningen.

Wagner, W. H., 1961. — Problems in the classification of ferns. In : Recent advances in botany. Univ. Toronto

Press, Toronto : 841-844.

Walker, J. W. et Doyle, J. A., 1975. — The bases of Angiosperm phylogenv : Palynology. Ann. Missouri

Bot. Gard. 62 : 664-723.

Wodehouse, R. P., 1935. — Pollen grains. Mc Graw Hill book Company New York et London, 574 p., 123 fig.

(nouvelle édition en 1965).

Wunderlich, R., 1971. — Die systematische stellung von Theligonurn. Oslerr. Bot. Z. 119 : 329-394.

Distribué le 28 février 1985.

Source : MNHN, Paris

g- 26 oCu.

Source : MNHN, Paris

PLANCHES

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 1

Massularia acuminata (G. Don) Bull, ex Hoyle — Le Testu 7889 —

Microscopie électronique à balayage

1. massule X 270

2. détail externe X 1 500

3. 2 monades X 4000

4. section de l'exine X 10 000

5. surface du tectum X 10 000

6. apertures face interne X 2 000

Polycoryne fernandensis IHiern) Keay — Le Testu 8665 —

Microscopie photonique

7. tétrade X 1 000

Microscopie électronique à balayage

8. ectoapertures X 7 200

9. apertures face interne X 4 000

CLICHÉS MEB : 1-6. 9 — Laboratoire de Paléontologie. Muséum. Paris.

8 — Laboratoire d’Écologie Générale. Muséum. Brunoy.

PLANCHE 1.

'y>ARis j

\ */

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 2

Calochone acuminata Keay

Microscopie électronique à balayage

1. tétrade X 1 000 — N. Hallé et Villiers 5056 —

2. ectoapertures X 2 000 — N. Halle et Villiers 4827 —

3. apertures face interne X 2 000

4. section de l’exine X 4 000

Calochone redingii (De Wild.) Keay — Le Testu 1357 —

Microscopie électronique à balayage

5. tétrade X 1 000

6. ectoapertures X 2 000

7. aperture face interne X 4 000

8. méat central X 4 000

CLICHÉS MEB : 1 — Laboratoire de Géologie, Muséum, Paris.

2-8 — Laboratoire de Paléontologie, Muséum, Paris.

et ’

PLANCHE 2.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 3

Gardénia imperiaUs K. Schum. — Le Testu 7965 —

Microscopie photonique

1. 2. tétrade X 1 000

Microscopie électronique à balayage

3. ectoapertures X 4 000

Gardénia ternifolia Schum. et Thonn.

subsp. jovis-tonantis (Welw.) Verdc. — Bouquet 440 —

Microscopie électronique à balayage

4. tétrade X 1 400

5. apertures face interne X 4 000

6. section de l'exine X 10 000

Gardénia vogelii Hook.f. ex Planch. — Le Testu 1978 —

Microscopie électronique à balayage

7. ectoapertures X 6 400

8. surface du tectum X 10 000

Microscopie photonique

9. 10. tétrade X 1 000

CLICHÉS MEB : 3, 4, 7. 8 — Laboratoire de Géologie. Muséum. Paris.

S, 6 — Laboratoire de Paléontologie. Muséum, Paris.

PLANCHE 3.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 4

Gardénia imperialis K. Schum. — Le Testu 7965 —

Microscopie électronique par transmission

1. aperture X 30 400

2. section de l'exine X 57 500

3. méat central X 36 800

CLICHES MET : 1-3 — Laboratoire de Cryptogamie ultrastructurale, E.P.H.E., Paris.

PLANCHE 5

Oxyanthus formosus Hook.f. ex Planch.

Microscopie électronique à balayage

1. tétrade X 730 — Bégué 3224 —

2. ectoapertures X 3000 — Klaine 2070 —

3. méat central X 6 000

Oxyanthus gracilis Hiern — de Nere 1733 —

Microscopie électronique à balayage

4. ectoapertures X 3 500

5. apertures face interne X 4 000

6. surface du tectum X 4 000

7. section de l'exine X 6 000

Oxyanthus laxiflorus K. Schum. — Le Testu 7024 —

Microscopie électronique à balayage

8. tétrai e X 1 000

0. ectoapertures X 4 000

10. surface du tectum X 10 000

11. section de l’exine X 10 000

Oxyanthus schumannianus De Wild. et Th. Dur. — Le Testu 1640 —

Microscopie électronique à balayage

12. ectoapertures X 5 400

13. tétrade X 1 KM)

CLICHÉS MEB : 1. 12-13 — Laboratoire de Géologie. Muséum. Paris.

2-11 — Laboratoire de Paléontologie. Muséum. Paris.

PLANCHK ».

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 6

Oxyanthus set osas Koay — A. Chevalier 26968 —

Microscopie électronique à balayage

1. ectoapertures X 3000

2. apertures face interne X 3 IKK)

3. surface du tectum X 10 000

4. section de lexine X 10 000

Oxyanthus speciosus DC. — Klaine 2400 —

Microscopie électronique à balayage

•>. ectoapertures X 4 000

6. apertures face interne X 4 000

7. méat central X 10 000

Oxyanthus subpunctatus IHiem) Keay — A. Walker s.n. —

Microscopie électronique à balayage

8. ectoapertures X 4 000

Microscopie photonique

9. 10. tétrade X 1 000

Oxyanthus unilocularis Hiem

Microscopie électronique à balayage — N. Hallé 2116 —

11. ectoapertures X 3 500

13. section de l’exine X 4 000

Microscopie photonique — Tisserant 3724 —

12. tétrade X 1 000

CLICHÉS MEB : 1, 2, 4-8, 11, 13 — Laboratoire de Paléontologie, Muséum, Paris.

3 — Laboratoire de Géologie, Muséum, Paris.

PLANCHE 7

Brenania brieyi (De Wild.l E. Petit

Microscopie électronique à balayage

1. entier X 2 000

2. ectoapertnre X (> 000

3. section de l'exine X 10 000

4. aperture face interne X 10 000

5. surface du tectum X 10 000

1-2 : Le Testu 8370 — 3-4-5 : Le Testu 6056

Didymosalpinx lanciloba (S. MooreI Keay

Microscopie photonique

6. vue méridienne X 1 000

7. coupe optique méridienne X 1 000 (endoaperture visible)

Microscopie électronique à balayage

8. ectoaperture X 4 000

9. surface du tectum (zone polaire) X 10 000

10. section de l'exine X 10 000

6-10 : Le Testu 8677

CLICHÉS MEB : 1-10 — Laboratoire de Paléontologie. Muséum. Paris.

PLANCHE T.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 8

Porterandia annulata IK. Schuni.) Keay — Le Testn 9339 —

Microscopie électronique à balayage

1. entier, ecloaperture X 4 000

2. apertnre face interne X 4 000

3. surface du tectum (zone polaireI X 10 000

Porterandia nalaensis (De Wild.l Keay — Jean Louis 12934 —

Microscopie électronique à balayage

4. ectoaperture X 4 000

5. aperture face interne X 4 000

6. section de l'exine X 10 000

Porterandia cladantha (K. Schuni.) Keay

Microscopie photonique

7. vues méridienne et équatoriale X 1 000 — Bouquet 1086 —

Microscopie électronique à balayage

8. entier X 4 000 — Hladik 1921 —

Porterandia castaneofulva IS. MooreI Keay — Le Testu 1632 —

Microscopie électronique à balayage

9. ectoaperture X ."> 300

10. aperture face interne X 5 500

11. section de l’exine X 11 000

12. surface du tectum X 11 500

CLICHÉS MEB : 1-8 — Laboratoire de Paléontologie. Muséum, Paris.

9-12 — Laboratoire d'Écologie Générale. Muséum, Brunoy.

PLANCHE 8.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 9

Pseudogardenia kalbreyeri (Hiern) Keay — Le Testu 5856 —

Microscopie photonique

1, 2. vue équatoriale X 1 000

5. vue méridienne X 1 000

Microscopie électronique à balayage

3. vues équatoriale et méridienne X 1 000

4. ectoaperture X 6 600

6. section de 1 exine X 7 000

7. aperture face interne X 6 600

8. surface du tectum X 6 600

9. face interne de l’exine X 1 300

CLICHÉS MEB : 3-4, 6-9 — Laboratoire de Géologie, Muséum, Paris.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 9.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 10

Rothmannia libisa N. Halle — Letouzey 12077 —

Microscopie électronique à balayage

1. ectoaperture X 4 000

2. aperture face interne X 4 000

3. surface du tectum X 10 000

4. section de l'exine X 10 000

Rothmannia lateriflora (K. Schum.) Keay — N. Hallé 1162 —

Microscopie électronique à balayage

5. ectoaperture X 4 000

6. aperture face interne X 4 000

7. surface du tectum X 10 000

8. section de l’exine X 10 000

Rothmannia jollyana N. Hallé — Lecomte C 50 —

Microscopie électronique à balayage

9. ectoaperture X 4 000

10. aperture face interne X 4 000

11. surface du tectum X 10 000

12. section de l’exine X 10 000

CLICHÉS MEB : 1-12 — Laboratoire de Paléontologie, Muséum, Paris.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 10.

Source : MNHt l, Paris

PLANCHE 11

Rothmannia lujae (De Wild.) Keay — Le Testu 7691

Microscopie électronique à balayage

1. ectoaperture X 4 000

2. aperture face interne X 4 000

3. surface du tectum X 10 000

4. section de l’exine X 10 000

Rothmannia longiflora Salisb. — Le Testu 8o09

Microscopie électronique à balayage

5. ectoaperture X 4 000

6. aperture face interne X 4 000

7. surface du tectum X 10 000

8. section de l’exine X 10 000

Rothmannia liebrechtsiana (De Wild. et Dur.) Keay — Le Testu 1430

Microscopie électronique à balayage

9. ectoaperture X 4 000

10. aperture face interne X 4 000

11. surface du tectum X 10 000

12. section de l’exine X 10 000

CLICHÉS MEB : 1-12 — Laboratoire de Paléontologie, Muséum, Paris.

PLANCHE 11.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 12

Rothmannia megalostigma (Wemh.) Keay — Le Testu 8147 —

Microscopie électronique à balayage

1. ectoaperture X 3 450

2. aperture face interne X 4 000

3. surface du tectum X 11 000

4. section de l’exine X 10 000

Rothmannia mayumbensis (Good) Keay — Klaine 2267 —

Microscopie électronique à balayage

5. ectoaperture X 4 000

6. aperture face interne X 6 720

7. surface du tectum X 10 000

8. section de lexine X 10 000

Rothmannia macrocarpa (Hiern) Keay — Le Testu 8061 —

Microscopie électronique à balayage

9. ectoaperture X 4 000

10. aperture face interne X 4 000

11. surface du tectum (interapertural) X 10 000

12. section de lexine X 10 000

CLICHES MEB : 1, 3, 6 — Laboratoire d’Écologie Générale, Muséum, Brunoy.

2, 4, 5, 7-12 — Laboratoire de Paléontologie, Muséum, Paris.

PLANCHE 12.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 13

Rothmannia whitfieldii (Lindl.l Dandy Le Testu 7886

Microscopie électronique à balayage

1. ectoaperture X 4 000

2. aperture face interne X 4 000

3. surface du tectum X 10 000

4. section de l’exine X 10 000

Rothmannia talbotii (Wemh.) Keay — Le Testu 8653

Microscopie électronique à balayage

5. ectoaperture X 4 000

6. aperture face interne X 4 000

7. surface du tectum X 10 000

8. section de l’exine X 10 000

Rothmannia octomera (Hook.) Fagerl. — Le Testu 7547

Microscopie électronique à balayage

9. ectoaperture X 4 000

10. aperture face interne X 4 000

11. surface du tectum X 10 000

12. section de l’exine X 10 000

CLICHÉS MEB 1-12 — Laboratoire de Paléontologie, Muséum, Paris.

IM.ANCHK 1:5.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 14

Schumanniophyton magnificum (K. Schum.) Harms

var. magnificum Harms — N. Hallé 3017 —

Microscopie électronique à balayage

1. entier X 2 000

2. section du sporoderme X 10 000

. 3. ectoaperture X 4 000

4. aperture face interne X 6 000

CLICHÉS MEB : 1-4 — Laboratoire de Paléontologie, Muséum, Paris.

Source : MNHN, Paris

PLANCHK 14.

Source : MNHN, Paris

l’LANCHK l.i.

OX.VANTHUS iomotuA

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Source : MNHN, Paris

PLANCHE 16.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série B, Botanique

A paraître i

T. 30 — Monographie des Apocynacées — Tabernaemontanoïdées américaines, par Lucile Allô

Source : MNHN, Paris

6 MAIS "Î385

PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM

En vente à l’adresse de chaque laboratoire

Adansonia. Laboratoire de Phanérogainie, 16 rue de BufTon, 75005 Paris.

Alexanor. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, 45, rue de Buffon, 75005 Paris.

Alytes. Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), 25, rue Cuvier, 75005 Paris.

Annales de Paléontologie (Vertébrés et Invertébrés) . Laboratoire de Paléontologie, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.

Annales de la Société Entomologique de France. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Annuaire des Arachnologistes mondiaux. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes 1 ', 61, rue de Buffon, 75005 Paris.

Annuaire des Myriapodologistes mondiaux. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes).

Bulletin d'Êcologie. Laboratoire d’ÉcoIogie générale, 4, avenue du Petit Château, 91800 Brunoy.

Bulletin de Liaison des Musées d'Histoire naturelle. Inspection générale des Musées d’Histoire naturelle de

Province, Service national de Muséologie, 57, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

Bulletin de la Société Entomologique de France. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Bulletin de la Société d’Ethnozoologie et d'Ethnobotanique. Laboratoire d’Ethnobotanique et d’Ethnozoologie,

43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

Cahiers des Naturalistes. Laboratoire de Zoologie (Vers), 61, rue de Buffon, 75005 Paris.

Cahiers de Paléontologie. Laboratoire de Paléontologie.

Cryptogamie (Mycologie , Algologie, Bryologie et Lichénologie). Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue de Buffon,

75005 Paris.

Cybium. Laboratoire d Ichtyologie générale et appliquée, 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

Entomologiste (L’ ). Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Faune de l’Europe et du Bassin méditerranéen. Laboratoire d'Entomologie générale et appliquée.

Faune de Madagascar. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Flore du Cambodge, du Laos et du Viêt-Nam. Laboratoire de Phanérogamie.

Flore du Cameroun. Laboratoire de Phanérogamie.

Flore du Gabon. Laboratoire de Phanérogamie.

Flore de Madagascar et des Comores. Laboratoire de Phanérogamie.

Flore de la Nouvelle Calédonie et Dépendances. Laboratoire de Phanérogamie.

Index Seminum. Service des Cultures, 43, rue de Buffon, 75005 Paris.

Journal d.'Agriculture traditionnelle et de Botanique appliquée. Laboratoire d’Ethnobotanique et d’Ethnozoologie.

Mammalia. Laboratoire de Zoologie (Mammifères et Oiseaux), 55, rue de Buffon, 75005 Paris.

Objets et Mondes. Laboratoire d’Ethnologie. Musée de l’Homme, Palais de Chaillot, place du Trocadéro,

75116 Paris.

Revue d’Êcologie et Biologie du Sol. Laboratoire d’ÉcoIogie générale.

Revue française d’Entomologie. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Revue internationale Acarologia. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes).

Revue de Nématologie. Laboratoire de Zoologie (Vers).

Source : MNHN, Paris